' I I I I I I I I I I I I b i l l L % l\\\\\\\\\\\‘\ C H I C u V E % | A N UU N |l S N T A M T E l I . 6 \"‘\“ R S l T V 3 R I l E S lI R U B l A l fl m a 4 % : ” g r 3 1 2 9 3 L l a m a ? w M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d P O P U L A T I O N D Y N A M I C S O F B I O L O G I C A L S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S p r e s e n t e d b y F r a n c i s L y n n S e v e r a n c e h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r P h . D . d e g r e e i n S y s t e m s S c i e n c e M a j o r p r o f e s s o r D a t e F e b r u a r y 4 , 1 9 8 8 M S U i : a n A fl ‘ m a fl ' w A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 - 1 2 7 7 1 I L V I 1 B E R S I _ J A R I E S “ R e v R P r y E l e o T a m u U c r o N e r I i e N n c t G h o M o s d A o . b i r T k c E h R d e F I r c I A o k N L p o E S : t t o w u S m f i r l o l b e c h a r g e d i f b o o k i s r e t u r n e d a f t e r t h e d a t e s t a m p e d b e l o w . D e p a r t m e n t o f E l e c t r i c a l E n g i n e e r i n g P O P U L A T I O N D Y N A M I C S O F B I O L O G I C A L S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S V o l u m e I B Y F r a n c i s L y n n S e v e r a n c e A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y 1 9 8 8 A B S T R A C T P O P U L A T I O N D Y N A M I C S O F B I O L O G I C A L S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S B Y F r a n c i s L y n n S e v e r a n c e A m a t h e m a t i c a l t r e a t m e n t o f h e a t - u n i t b a s e d p h y s i o l o g i c a l t i m e s y s t e m s i s d e v e l o p e d f o r a p p l i c a t i o n s i n p o p u l a t i o n d y n a m i c s m o d e l s . B y d e f i n i n g a n a p p r o p r i a t e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n i t i s p o s s i b l e t o g e n e r a l i z e o n t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e b a s e d m o d e l s t r a d i t i o n a l l y u s e d . F u r t h e r , i t i s s h o w n t h a t a g e n e r a l c l a s s o f c h r o n o l o g i c a l t i m e b a s e s i s e q u i v a l e n t t o t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e u n d e r a c l a s s i c a l d e s c r i p t i o n . S y s t e m s u s i n g t h i s m e t h o d o l o g y a r e a n a l y z e d a n d s o l v e d . A l s o , n u m e r i c a l t e c h n i q u e s a r e d e v e l o p e d , c o m p u t e d a n d i l l u s t r a t e d t o s h o w s y s t e m c h a r a c t e r i s t i c s . E m p l o y i n g t h e d i s c r e t e d a t a c o l l e c t i o n m e t h o d s u s e d b y t h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u , d a t a r e d u c t i o n f o r m u l a e a r e d e r i v e d f o r b o t h h i s t o r i c a l v a l i d a t i o n a n d s t o c h a s t i c w e a t h e r g e n e r a t i o n m o d e l s . I t i s s h o w n t h a t t h e s e r e d u c t i o n f o r m u l a e a c c u r a t e l y r e p r e s e n t t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e g e n e r a l l y , b u t m o s t i m p o r t a n t l y d u r i n g t h e c r i t i c a l s p r i n g s e a s o n s . N u m e r i c a l s o l u t i o n s v a l i d a t e t h e a c c u r a c y o f t h i s a p p r o a c h . A p r o c e d u r e i s d e v e l o p e d b y w h i c h t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s , s u c h a s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s a n d g r o w t h r a t e s , ” l - . . ) I 1 . 1 r a m . b ‘ i . F H a n “ c a n b e a c c u r a t e l y d e t e r m i n e d . F o r m u l a e a r e d e r i v e d i n d e t a i l , p r e s c r i p t i v e a l g o r i t h m s l i s t e d a n d i l l u s t r a t i v e e x a m p l e s a r e g i v e n t h r o u g h o u t . B y i n v o k i n g a s t o c h a s t i c w e a t h e r g e n e r a t o r , t h e d a t a r e d u c t i o n f o r m u l a e p r o d u c e a r e a l i s t i c p o p u l a t i o n m o d e l . I t i s s h o w n t h a t t h e s e m o d e l s a r e w e l l b e h a v e d s t a t i s t i c a l l y a n d t h a t l o n g t e r m m e a n s a n d v a r i a t i o n a r e c o n t r o l l a b l e . A s a n i l l u s t r a t i o n , a p a s s i v e c o n t r o l e x a m p l e u s i n g a p r e d a t o r - p r e y m o d e l i s g i v e n t o d e m o n s t r a t e t h e a b o v e r e s u l t s a n d a n a l y z e s y s t e m c h a r a c t e r i s t i c s . : D D . . ( n h ) . . 1 . n ) # 3 " A C K N O W L E D G M E N T S T h e a u t h o r w i s h e s t o e x p r e s s s p e c i a l a p p r e c i a t i o n t o t h e f o l l o w i n g i n d i v i d u a l s w h o h a v e s i g n i f i c a n t l y c o n t r i b u t e d t o t h e c o m p l e t i o n o f t h i s w o r k . P r o f e s s o r R o b e r t O . B a r r , o f t h e E l e c t r i c a l E n g i n e e r i n g a n d S y s t e m s S c i e n c e d e p a r t m e n t a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , s e r v e d a s m a j o r p r o f e s s o r a n d p r i m a r y a d v i s o r . I t w a s u n d e r h i s t u t e l a g e , e n c o u r a g e m e n t a n d a s s i s t a n c e t h a t t h i s w o r k c a m e t o f r u i t i o n . D r . H a r v e y D a v i s , P r o f e s s o r o f M a t h e m a t i c s , D r . S t u a r t G a g e , P r o f e s s o r o f E n t o m o l o g y , D r . J o h n K r e e r , P r o f e s s o r o f E l e c t r i c a l E n g i n e e r i n g a n d D r . T o m M a n e t s c h , P r o f e s s o r o f S y s t e m s S c i e n c e , e a c h f r o m M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y s e r v e d a s c o m m i t t e e m e m b e r s a n d p r o v i d e d i m m e a s u r a b l e t e c h n i c a l a n d m o r a l s u p p o r t . P r o f e s s o r L o i s S t e g m a n , o f W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y , s e r v i n g a s a n o u t s i d e r e a d e r , p r o v i d e d c o n s i d e r a b l e h e l p i n t h e f i n a l c r i t i q u e . i i i ‘ 1 4 r " 0 4 t o - I I , ‘ 1 ‘ . . . O 5 " ” 1 , 3 ; . 1 5 . n . ‘ l l | o ( T A B L E O F C O N T E N T S O V E R V I E W O F R E S E A R C H . . . . . . . . . . . . . . . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . G E N E R A L I T Y O F N O N C H R O N O L O G I C A L T I M E . . . . . T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S . . . . . . . . . . . A P P L I C A T I O N P R O B L E M S . . . . . . . . . . . . . S Y S T E M D E F I N I T I O N . . . . . . . . . . . . . . T I M E S C A L E A N D H O R I Z O N S . . . . . . . . . . . T H E S Y S T E M M E T H O D O L O G Y . . . . . . . . . . . . T H E R E S E A R C H O B J E C T I V E S . . . . . . . . . . . D e t e r m i n a t i o n o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e P a r a m e t e r d e t e r m i n a t i o n . . . . . . . . . F o u n d a t i o n s a n d s o l u t i o n s . . . . . . . . S t o c h a s t i c m o d e l l i n g . . . . . . . . . . S U M M A R Y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L I T E R A T U R E S U R V E Y . . . . . . . . . . . . . . . . . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . H I S T O R I C A L P E R S P E C T I V E . . . . . . . . . . . . M O D E R N A P P L I C A T I O N S . . . . . . . . . . . . . T H E O R E T I C A L A N D M O D E L I N G Q U E S T I O N S . . . . . . i v 1 4 1 9 2 1 2 9 3 2 3 2 3 4 3 5 3 6 3 8 3 9 3 9 4 1 4 8 5 7 T H E C O M P U T A T I O N O F H E A T U N I T S I N B I O L O G I C A L S Y S T E M S . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . T H E S I N U S O I D M O D E L . . . . . . . . . . . . . . . S T A T E M E N T O F T H E P R O B L E M . . . . . . . . . . . A P P L Y I N G H I G H - L O W D A T A T O T H E S I N U S O I D M O D E L . T H E S T A T I S T I C A L I N T E R P R E T A T I O N . . . . . . . . T H E N A T U R E O F T H E H E A T U N I T M O D E L . . . . . . . T H E C A S E O F D I S C R E T E D A T A . . . . . . . . . . . D E G R E E - D A Y S I N T H E S I N U S O I D M O D E L . . . . . . . T H E D O U B L E T H R E S H O L D M O D E L . . . . . . . . . . . A P P L I C A T I O N O F T H E S I N U S O I D M O D E L . . . . . . N U M E R I C A L C O M P U T A T I O N O F T H E P H Y S I O L O G I C A L T I M E C O N C L U S I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S O L V I N G S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S . . . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . A N E L E M E N T A R Y I N T E R P R E T A T I O N . . . . . . . . . . T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S . . . . . . . . . . . . E X A M P L E O N E . . . . . . . . . . . . . . . . . . E X A M P L E ( c o n t ' d ) . . . . . . . . . . . . . . . . R U N G E - K U T T A M E T H O D S . . . . . . . . . . . . . . C U R V E F I T T I N G M E T H O D S . . . . . . . . . . . . . E X A M P L E T W O . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 6 1 6 4 6 5 6 7 7 O 7 7 8 1 8 7 9 2 1 0 3 1 0 6 1 1 2 1 1 3 1 1 3 1 1 5 1 1 8 1 2 7 1 4 8 1 5 3 1 5 8 1 5 9 [ p g ” J a L ' l v ) _ I 4 1 4 s a b r . ‘ a . 4 ( J ( . I \ ” N r . t J - ( I I I ( I . . . 6 . 0 / 0 . . 5 1 . ; r . a l d ' c t i l k d . 1 : 1 . ” M i a - L ' r l u r . P A R A M E T E R E S T I M A T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 4 I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 4 E N D O G E N O U S A N D E X O G E N O U S S Y S T E M P A R A M E T E R S . . . . 1 7 7 D E F I N I N G T H E E N D O G E N O U S S Y S T E M P A R A M E T E R S . . . . 1 7 9 T Y P E I I M O D E L S . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 0 T Y P E I I I M O D E L S . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 6 T Y P E I V M O D E L S . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 9 D E T E R M I N I N G T H E E N D O G E N O U S P A R A M E T E R S . . . . . . 1 9 8 I D E N T I F I C A T I O N F O R T Y P E I M O D E L S . . . . . . . . . 2 0 0 P E R I O D I C T E M P E R A T U R E P R O F I L E S . . . . . . . . . . 2 0 2 C O N S T A N T M A G N I T U D E T E M P E R A T U R E P R O F I L E S . . . . . 2 0 5 S I N U S O I D A L T E M P E R A T U R E P R O F I L E S . . . . . . . . . 2 0 8 T H E D A T A - I N D E P E N D E N T A P P R O X I M A T I O N . . . . . . . . 2 1 4 E X A M P L E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 1 N O N A N A L Y T I C O P T I M I Z A T I O N M E T H O D S . . . . . . . . . . . 2 2 7 I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 7 T H E E N D O G E N O U S T Y P E I P R O B L E M . . . . . . . . . . 2 2 8 T H E E N D O G E N O U S T Y P E I I I M O D E L . . . . . . . . . . 2 5 7 T H E P O W E L L O P T I M I Z A T I O N P R O C E D U R E . . . . . . . . 2 5 9 E N D O G E N O U S T Y P E I I A N D I V M O D E L S . . . . . . . . . 2 6 3 E X O G E N O U S M O D E L S . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 0 T H E L O G I S T I C M O D E L . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 1 T H E L O T K A - V O L T E R R A M O D E L . . . . . . . . . . . . . 2 7 4 S U M M A R Y O F N U M E R I C A L T E C H N I Q U E S . . . . . . . . . 2 8 0 v i ) ) 0 . A I . n 3 . . I / ( O ( ( o o . . l \ C ’ o ‘ . 1 2 . ' 0 0 . 1 : . I 4 I I O I . ’ a 1 ' 6 : ’ . v , 0 ! ( c 3 ) ! ! ! ( ( 9 4 I 9 1 ) I ' - x i 3 . . ' p S T O C H A S T I C W E A T H E R G E N E R A T I O N . . . . . . . . . . . . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . T H E S T O C H A S T I C D R I V E R . . . . . . . . . . . . . S T O C H A S T I C T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S . . . . . . . T H E D E T E R M I N I S T I C T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R . . . . T H E O R E T I C A L D I S T R I B U T I O N T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S E M P I R I C A L D I S T R I B U T I O N T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S . E X A M P L E O N E . . . . . . . . . . . . . . . . . F E E D B A C K G E N E R A T O R S . . . . . . . . . . . . . . E X A M P L E T W O . . . . . . . . . . . . . . . . . . S T A T I S T I C A L P R O P E R T I E S O F P H Y S I O L O G I C A L T I M E . . S T E A D Y S T A T E P H Y S I O L O G I C A L T I M E P R O P E R T I E S . . . S T A T I S T I C A L P R O P E R T I E S O F P O P U L A T I O N S I Z E . . . E X A M P L E T H R E E . . . . . . . . . . . . . . . . . C O N C L U S I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C O N T R O L S Y S T E M S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . T H E C O M P A R T M E N T A L M O D E L . . . . . . . . . . . . T H E L O T K A - V O L T E R R A M O D E L . . . . . . . . . . . . C O N T R O L P R O B L E M S . . . . . . . . . . . . . . . . T H E C R O P I N T R O D U C T I O N T I M E P R O B L E M . . . . . . . A C O N T R O L E X A M P L E . . . . . . . . . . . . . . . I M P L E M E N T I N G C O N T R O L S . . . . . . . . . . . . . C O N C L U S I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i i 2 8 2 2 8 2 2 8 4 2 8 7 2 9 0 2 9 1 2 9 8 3 0 2 3 0 5 3 1 5 3 1 7 3 2 6 3 4 8 3 4 9 3 5 6 3 6 0 3 6 0 3 6 3 3 6 9 3 7 2 3 7 7 3 8 3 4 1 4 4 4 5 F A ' 4 ' n — - w v - v — v h N A U V C O N C L U S I O N S A N D R E C O M M E N D A T I O N S F O R F U R T H E R I N T R O D U C T I O N R E S U L T S O F T H I S S T U D Y . R E C O M M E N D A T I O N S F O R F U R T H E R S T U D Y T h e o r e t i c a l G e n e r a l i z a t i o n s T h e o r e t i c a l E x t e n s i o n s . A p p l y i n g t h e r e s u l t s A p p l i c a t i o n s C O N C L U S I O N v i i i S T U D Y 4 4 6 4 4 6 4 4 8 4 5 1 4 5 1 4 5 2 4 5 4 4 5 5 4 5 7 3 \ ( ’ ) A L . I I I I . I ; ' t o m I . _ . f o r T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e 3 . 8 : 4 . 1 : 4 . 2 : 4 . 3 : L I S T O F T A B L E S L i s t o f p u b l i c a t i o n s r e v i e w e d i n s t u d y . G r o w t h o f R e l e v a n t A r t i c l e s . . . . . . C l a s s i f i c a t i o n o f p u b l i c a t i o n b y a p p l i c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e r e c o r d f o r a s i n g l e d a i l y c y c l e . . . . . . . . . . . H I G H - L O W t e m p e r a t u r e r e c o r d f o r a s i n g l e d a i l y c y c l e . . . . . . . . . . . . . . E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e d a t a . . . . . H I G H - L O W T e m p e r a t u r e d a t a . . . . . . . M E A N C a l c u l a t i o n s u s i n g E I G H T - P O I N T d a t a , H I G H - L O W d a t a ( w i t h t h e S I N U S O I D m O d e l ) O O O O O O O O O O O O O O O O 0 S T A N D A R D D E V I A T I O N C a l c u l a t i o n s u s i n g E I G H T - P O I N T d a t a , H I G H - L O W d a t a ( w i t h t h e S I N U S O I D m o d e l ) . . . . . . . . . . D E G R E E - D A Y C a l c u l a t i o n s u s i n g S t r a i g h t H I G H - L O W d a t a ( C o m p a r e d a g a i n s t E I G H T - P O I N T d a t a . ) 0 o o o o o o o o o o o o o D E G R E E - D A Y C a l c u l a t i o n s u s i n g H I G H - L O W w i t h S I N U S O I D M o d e l ( C o m p a r e d a g a i n s t E I G H T - P O I N T d a t a ) . . . . . . . . . . . A b s o l u t e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e E u l e r m e t h o d . R e l a t i v e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e E u l e r m e t h o d . A b s o l u t e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e R u n g e - K u t t a m e t h O d O O O O O I O O O O 0 O O O O O 0 i x 5 1 5 1 6 6 6 6 7 3 7 4 7 5 7 6 8 5 1 0 5 1 5 0 1 5 0 1 5 6 T a t t l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e 5 . 6 : 5 . 7 5 . 8 5 . 9 6 . 6 6 . 7 C o m p a r i s o n o f i n t e g r a t i o n t e c h n i q u e s o f t h e l o g i s t i c m o d e l . . . . . . . . . . . S u m m a r y o f T y p e I m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . S u m m a r y o f T y p e I I m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . . . S u m m a r y o f T y p e I I I m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . . . S u m m a r y o f T y p e I V m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . . S u m m a r y o f g e n e r a l c o n t i n u o u s m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . S u m m a r y P h y s i o l o g i c a l t i m e r e s u l t s f o r t h e s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e m O d e l O O O O O O l O O O O O O O O O O 0 S u m m a r y A c t i o n s e t N o r m r e s u l t s f o r t h e s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e m o d e l . . . . . T h r e s h o l d T o a s a f u n c t i o n o f p a r a m e t e r a d e t e r m i n e d b y A l g o r i t h m 5 . 5 . O O O 0 fi 0 O O O O O O O O O 0 P a r a m e t e r a a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d T o a s d e t e r m i n e d b y e q u a t i o n 5 . 4 7 . . . S a m p l e p o p u l a t i o n d a t a u s e d i n T y p e I m o d e l e x a m p l e . . . . . . . . . . . . . . R e s u l t s o f s i m u l a t i o n s u s i n g A l g o r i t h m s 6 . 1 o n t h e d a t a o f T a b l e 6 . 2 f o r 4 0 d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s T O - . O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t f i v e d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . . . . . . . . O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t e i g h t d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . . . . . . . . O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t e l e v e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . . . . . . . . O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t f o u r t e e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . . . . . . . . O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e s e v e n t e e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . . . . . . . . . . 1 6 8 1 9 1 1 9 2 1 9 3 1 9 4 1 9 6 2 1 2 2 1 3 2 2 3 2 2 3 2 3 5 2 3 6 2 4 4 2 4 4 2 4 7 2 4 9 2 5 1 - - a a n 4 e ~ ‘ u - T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e 6 . 8 O p t i m a l r m s v a l u e s a l o n g w i t h c o r r e s p o n d i n g T O a n d r v a l u e s f u n c t i o n o f n u m b e r o f d a t a p o i n t s q . . . D a i l y M e a n T e m p e r a t u r e E m p i r i c a l H i s t o r y D a i l y T e m p e r a t u r e R a n g e E m p i r i c a l H i s t o r y . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n / S t a n d a r d d e v i a t i o n c o m p a r i s o n s f o r e a c h t e m p e r a t u r e m e a s u r e u s i n g v a r i o u s g e n e r a t o r s . ( U s i n g 1 0 0 t r i a l s . ) . . . V a l u e s o f p a r a m e t e r s i n t h e i n t r o d u c t i o n t i m e c o n t r o l p r o b l e m . . . . . . . . . . x i t h e a s a 2 5 3 2 8 9 2 8 9 3 0 4 3 8 7 H . 1 7 1 0 0 “ ! c 4 J ‘ . ‘ o D m ‘ D F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 1 . 1 : 1 . 2 : 1 . 6 3 . 6 a : 3 . 6 b : 4 . 2 L I S T O F F I G U R E S A p o s s i b l e m u l t i p l e t h r e s h o l d m o d e l u n d e r t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s u s i n g c o n s t a n t t h r e s h o l d s . . . . . . A p o s s i b l e m u l t i p l e t h r e s h o l d m o d e l u n d e r t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s u s i n g t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s . . . . . . . . . T h e a v e r a g e m e a n t e m p e r a t u r e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . . T h e a v e r a g e t e m p e r a t u r e r a n g e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . . T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f m e a n t e m p e r a t u r e s f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t e m p e r a t u r e r a n g e s f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . A n i d e a l i z e d d a i l y t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y B ( T ) . . . . R e l a t i o n s h i p o f p h y s i o l o g i c a l t i m e t o t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . . . . . . A l l p o s s i b l e c a s e s f o r t h e s i n u s o i d a l h e a t u n i t m o d e l - T Y P E I . . . . . . . . T h e a c t i v e r e g i o n f o r t h e T Y P E I I I m O d e l O O O O O O O O O O O O O O O O O T h e f i r s t f o u r c a s e s o f a T Y P E I I I m o d e l u s i n g t h e s i n u s o i d a l a p p r o x i m a t i o n . . . C a s e s 5 a n d 6 f o r t h e T Y P E I I I m o d e l u s i n g a s i n u s o i d a l a p p r o x i m a t i o n . . . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f u n d a m e n t a l h e a t - u n i t f u n c t i o n s . . . . . . . . . . . x i i 1 2 1 3 2 5 2 6 2 7 2 8 6 9 8 0 8 0 8 6 1 0 0 1 0 1 1 0 2 1 2 3 1 . v H . . . - ~ . " ‘ V “ 5 ' r I J. - ' . ‘ ~ . ~ < ' \ : - A V - a v . w . ] ‘ 1 I “ P u r e q . v fl c ‘ y - . H - J U a . » : r ‘ V Q w e - " . . . u ‘ I . 4 . ‘ A w ‘ w ‘ " I ‘ u ‘ . e b ‘ . F i g x i r e F i g u r e F i t n u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 4 . 3 : 4 . 4 : 4 . 5 : 4 . 6 : 4 . 7 : 4 . 8 : 4 . 9 b : 4 . 1 0 : 4 . 1 1 : 4 . 1 2 : 4 . 1 4 : 4 . 1 5 : A c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e . . . . . . A f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l t i m e c u r v e s f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . . . A f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l h o r i z o n t i m e s f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s . . . . . . . . A f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l h o r i z o n t i m e s f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . . . A f a m i l y o f e x p o n e n t i a l m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . . . . . A f a m i l y o f c l a s s i c a l l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . 0 O O 0 O O O O O O O O O O 0 O O A f a m i l y o f h e a t - u n i t b a s e d l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . . . . . . . . . . . . . A f a m i l y o f h e a t - u n i t b a s e d l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . . . . . . . . . . . . . . T h e a b s o l u t e e r r o r i n a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 5 : 1 . . . . . . . T h e r e l a t i v e e r r o r i n a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 6 : 1 . . . . . . . T h e a b s o l u t e e r r o r o f a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a R u n g e - K u t t a a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 5 : 1 . . . . . . . T h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) s u p e r i m p o s e d o n t h e s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . P h y s i o l o g i c a l t i m e a s c o m p u t e d u s i n g e m p i r i c a l d a t a a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . . . . . . . . . . P o p u l a t i o n s i z e a t h o r i z o n ( t f = 3 0 0 d a y s ) u s i n g a n e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g p r o f i l e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . . . x i i i 1 2 4 1 3 1 1 3 2 1 3 3 1 3 7 1 3 8 1 3 9 1 4 0 1 5 1 1 5 2 1 5 7 1 6 5 1 6 6 1 6 7 e 4 r : . - v ' v i n - n v 1 ( V I 1 ' ) ‘ r l r , L o r \ H N ’ a o o o o o a a o - r ' 1 ‘ ‘ 2 ' u ) ” 1 i n i n i n a n a n L O L O Q ) Q ) Q ) Q ) Q ) ( U ( U ( U a ) a ) d . ) d ) 3 ; $ 1 0 A : I ; 1 0 t o t o L ; L 4 1 4 k ; # 4 ’ . ' - t : 1 v 3 ; : 1 ' 4 r . - t 1 ! E 1 1 t n i n k ) u E ) . ( i n f i x i n f r - 5 1 1 é ) w - C - r 0 - o l - . ( . . a . , g . , 4 . 4 - ' — 4 r l - . a - ' — 4 0 ‘ 4 ( I a ( t o L A : ‘ 1 0 ' 3 0 ( l o “ ‘ I . “ “ ' ( : 4 ‘ 7 ' " m . L O L O ( 1 ) a ) 5 ; 1 ‘ 7 ( 7 1 I . ” . . . — 4 ' 0 I ‘ A 4 ( 3 . 0 F i g u r e 4 . 1 6 : P o p u l a t i o n m e t r i c a s c o m p u t e d u s i n g e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . 1 7 0 F i g u r e 4 . 1 7 a : D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T 0 = 3 5 ° F . . . . . . . . 1 7 1 F i g u r e 4 . 1 7 b : D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T 0 = 4 0 ° F . . . . . . . . 1 7 2 F i g u r e 4 . 1 7 c : D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T 0 = 4 5 ° F . . . . . . . . 1 7 3 F i g u r e 5 . 1 T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I I m o d e l . . . . . . . . . . . . . . 1 8 5 F i g u r e 5 . 2 T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a g e n e r a l p i e c e w i s e c o n t i n u o u s m o d e l . . . 1 8 5 F i g u r e 5 . 3 T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I I I m o d e l . . . . . . . . . . . . . 1 8 8 F i g u r e 5 . 4 T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I V m o d e l . . . . . . . . . . . . . . 1 8 8 F i g u r e 5 . 5 A t y p i c a l p e r i o d i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d t h e c o r r e s p o n d i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e a n d a c t i o n s e t s . . . . . . . . . . . . . 2 0 4 F i g u r e 5 . 6 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e P h y s i o l o g i c a l t i m e t ( t ) a n d t h e A c t i o n s e t N o r m | | r ( t ) | | . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 0 F i g u r e 5 . 7 : P l o t s o f T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 s h o w i n g p o i n t o f i n t e r s e c t i o n f o r d a t a i n d e p e n d e n t s o l u t i o n . . . . . . . . . . 2 2 4 F i g u r e 6 . 1 : G r a p h s o f o b j e c t i v e r m s a s a f u n c t i o n o f T o , r e p r o d u c i n g T a b l e 7 . 5 . . . . . . 2 3 7 F i g u r e 6 . 2 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 5 . . . . 2 4 5 F i g u r e 6 . 3 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 8 . . . . 2 4 6 F i g u r e 6 . 4 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = l l . . . . 2 4 8 x i v F J . T 4 ‘ V “ S ' . ‘ ~ 1 . - I V ‘ . C " . ~ , 1 ! r ? o L 4 ‘ I F ; ; : . l u ) ‘ 1 0 “ ) . I L ( ‘ , r " o F s s " * ‘ fi ‘ A ‘ ~ - b . ~ H . . y . : ‘ g E F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 7 . 6 b : G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 1 4 . . . . G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 1 7 . . . . P l o t o f o b j e c t i v e r m s a g a i n s t h o r i z o n t i m e q 0 O I O O O O I O O O O O O O O 0 P l o t o f o p t i m a l t h r e s h o l d T o a g a i n s t h o r i z o n t i m e q . . . . . . . . . . . . . P l o t o f o p t i m a l r a t e r a g a i n s t h o r i z o n t i m e q . . . . . . . . . . . . . M e a n T e m p e r a t u r e D i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 T i m e S l i c e . . . . . . . . . . . . T e m p e r a t u r e R a n g e D i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 T i m e S l i c e . . . . . . . . . . . . T h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . . . . . . . T h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r 0 O O O O O O O O O O O O O O O T h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n p r e s e r v i n g g e n e r a t o r 0 O O O O O O O O O O O O O O 0 M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . . . . . . . . . M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . . . . . M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . . . . . T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . . . . . . . . . T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . . . . . T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . . . . . T h e F e e d b a c k T e m p e r a t u r e G e n e r a t o r . . . X V 2 5 0 2 5 2 2 5 4 2 5 5 2 5 6 2 9 4 2 9 5 2 9 7 2 9 7 3 0 1 3 0 8 3 0 9 3 1 0 3 1 1 3 1 2 3 1 3 3 1 4 F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 7 . 1 0 a : 7 . 1 0 b : 7 . 1 0 c : 7 . 1 l a : 7 . 1 1 b : 7 . 1 1 C : 7 . 1 3 : 7 . 1 4 : 7 . 1 5 : 7 . 1 6 a : 7 . 1 6 b : P l o t o f o b j e c t i v e r m s a g a i n s t p a r a m e t e r a f o r a f e e d b a c k t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r . L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . . M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . . . . . M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . . . . . M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . . . . M e a n f i n a l p h y s i o l o g i c a l t i m e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s . T = 4 0 O F . . . . . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f f i n a l p h y s i o l o g i c a l t i m e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s . T = 4 o o F . O O O O O O O O O O O O O O O 0 G r a p h o f t h e f u n c t i o n d e f i n e d i n e q u a t i o n 7 . 4 4 a l o n g w i t h v a r i o u s a p p r o x i m a t i o n s t o f ( z ) . . . . . . . . . T h e e f f e c t i v e r a t i o o v e r k = 5 c y c l e s u s i n g v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . . M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . x v i 3 1 6 3 2 0 3 2 1 3 2 2 3 2 3 3 2 4 3 2 5 3 4 4 3 4 5 3 4 6 3 4 7 3 5 0 3 5 1 F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 7 . 1 6 C : 7 . 1 7 a : 7 . 1 7 b : 7 . 1 7 0 : 8 . 9 : 8 . 1 0 a 8 . 1 0 b M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . . . . . . . . . o f t h e S t a n d a r d d e v i a t i o n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . . . . . . . . . . . . . . . S t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e S h O I - d s O O O O O O O O O O O O O O 0 B l o c k d i a g r a m o f t h e h e a t - u n i t p o p u l a t i o n m o d e l . . . . . . . . . . . . B l o c k d i a g r a m o f t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l . . . . . . . . . . . . . . . . . . B l o c k d i a g r a m o f t h e L e s l i e m o d e l . . . . B l o c k d i a g r a m o f t h e p r e d a t o r / p r e y i n t e r a c t i o n m o d e l . . . . . . . . . . . . T h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n d e f i n e d b y e q u a t i o n [ 8 . 1 6 ] . . . . . . . . . . . G r a p h o f t h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y 8 1 ( T ) o f e q u a t i o n [ 8 . 2 0 ] . . . . . . . . . . . G r a p h o f t h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y 8 2 ( T ) o f e q u a t i o n [ 8 . 2 1 ] . . . . . . . . . . . P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . T 1 0 = 1 5 0 , T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 1 5 ° , T 1 = 4 0 ° F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 1 5 ° , T 1 = 4 5 ° F . . . . . . . . . . . . x v i i 3 5 2 3 5 3 3 5 4 3 5 5 3 6 2 3 6 2 3 6 8 3 6 8 3 8 1 3 8 2 3 8 2 3 8 8 3 8 9 3 9 0 3 9 1 F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 8 . 1 0 c 8 . 1 1 a 8 . 1 1 b : 8 . 1 1 c 8 . 1 2 a 8 . 1 2 b 8 . 1 2 c 8 . 1 3 a 8 . 1 3 b 8 . 1 3 a 8 . 1 4 a 8 . 1 4 b H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 1 5 0 , T 1 = 5 0 0 F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 0 ° , T 1 = 4 0 ° F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 0 ° , T 1 = 4 5 ° F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 0 ° , l e s o o F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 5 0 , T 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 5 0 , T 1 = 4 5 0 F . . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 5 0 , T 1 = 5 0 0 F . . . . . . . . . . . . C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 . T 1 0 = 1 5 ° F . . . . . . . . . . . . . . . . C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 1 . T 1 0 = 2 0 0 F . O O O O O O O O O O O O O O 0 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 2 . T 1 0 = 2 5 0 F . o o o o o o o o o o o o o o 0 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 a , 8 . 1 1 3 , 8 . 1 2 3 . T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 b , 8 0 1 1 b , 8 0 1 2 b . T 1 1 = 4 5 0 F . o o o o o o o x v i i i 3 9 2 3 9 3 3 9 4 3 9 5 3 9 6 3 9 7 3 9 8 3 9 9 4 0 0 4 0 1 4 0 2 4 0 3 1 ' l ' ' I . , ( L ) 0 " 1 ’ . a . I I ‘ ' 1 1 f l . ' r 1 ' 1 0 " F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 8 . 1 4 c 8 . 1 5 a 8 . 1 5 b 8 . 1 5 C 8 . 1 6 a 8 . 1 6 b 8 . 1 6 c 8 . 1 7 a 8 . 1 7 b 8 . 1 7 c C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 c , 8 . 1 1 C , 8 . 1 2 0 0 T 1 1 = 5 0 0 F . o o o o o o 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F ° . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T l o = 2 0 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , c o n t r o l l e d p r e y . x i x 4 0 4 4 0 5 4 0 6 4 0 7 4 0 8 4 0 9 4 1 0 4 1 1 4 1 2 4 1 3 4 1 8 4 1 9 F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 8 . 2 0 8 . 2 1 a 8 . 2 1 b 8 . 2 1 c 8 . 2 2 a 8 . 2 2 c 8 . 2 3 a 8 . 2 3 b 8 . 2 3 c 8 . 2 4 a P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h c o n t r o l l e d p r e d a t o r , c o n t r o l l e d p r e y . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 0 , T l l = 4 5 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 0 , T 1 1 = 5 0 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 0 , T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 0 , T 1 1 = 4 5 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 0 , T 1 1 = 5 0 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 0 , T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 0 , T 1 1 = 4 5 0 F . . . . . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . . . . . . C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 1 . T 1 0 = 1 5 0 F . o o o o o o o o o o o o o o o X X 4 2 0 4 2 1 4 2 2 4 2 3 4 2 4 4 2 5 4 2 6 4 2 7 4 2 8 4 2 9 4 3 0 F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 8 . 2 4 b 8 . 2 4 C 8 . 2 5 a 8 . 2 5 b 8 . 2 5 c 8 . 2 6 a 8 . 2 6 b 8 . 2 6 c 8 . 2 7 a 8 . 2 7 b 8 . 2 7 c 8 . 2 8 a C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 2 . T 1 0 = 2 0 ° F . . . . . . . . . . . . . . . . C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 3 . T l o = 2 5 0 F . O I O O O O O O O O O O O 0 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 1 a , 8 . 2 2 6 , 8 0 2 3 a . T 1 1 : 4 0 0 F 0 0 o o 9 o o 0 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 1 b , 8 0 2 2 b , 8 0 2 3 b . T 1 1 = 4 5 0 F . o o o o o o 0 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 2 1 c , 8 . 2 2 c , 8 . 2 4 c . T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 0 , T 1 1 = 4 0 0 F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = Z O ° , T 1 1 = 4 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 0 , T 1 1 = 5 0 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = Z S ° , T 1 1 = 4 0 ° F . . . . . x x i 4 3 1 4 3 2 4 3 3 4 3 4 4 3 5 4 3 6 4 3 7 4 3 8 4 3 9 4 4 0 4 4 1 4 4 2 r . I Q . n . . . F i g u r e 8 . 2 8 b F i g u r e 8 . 2 8 c H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . . . . . . H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 0 , T l l = 5 0 0 F . . . . x x i i 4 4 3 4 4 4 , 1 : ( 1 ' , r t " A l g o r i t h m 3 . 1 A l g o r i t h m 3 . 2 : A l g o r i t h m 3 . 3 : A l g o r i t h m 3 . 4 A l g o r i t h m 4 . 1 A l g o r i t h m 4 . 2 A l g o r i t h m 4 . 3 A l g o r i t h m 4 . 4 A l g o r i t h m 5 . 1 A l g o r i t h m 6 . 1 : A l g o r i t h m 6 . 2 : L I S T O F A L G O R I T H M S C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I m o d e l w i t h a g i v e n i n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I m o d e l w i t h d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e M ( t ) a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e R ( t ) p r o f i l e s . . . . . . . . . . C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I I I m o d e l w i t h a g i v e n i n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I I I m o d e l w i t h d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e M ( t ) a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e R ( t ) p r o f i l e s . . . . C o m p u t i n g t h e c r i t i c a l p o i n t s f o r a c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e . . . . . . . . C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f r o m a g e n e r a l c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e g i v e n t h e c r i t i c a l p o i n t s ( a s d e t e r m i n e d b y A l g o r i t h m 4 . 1 ) . . . . . . . . . . . . . N u m e r i c a l l y i n t e g r a t i n g t h e l o g i s t i c p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a n E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . N u m e r i c a l l y i n t e g r a t i n g a g e n e r i c p o p u l a t i o n m o d e l ( e x p r e s s e d a s e q u a t i o n [ 4 . 1 6 ] ) u s i n g t h e R u n g e — K u t t a a p p r o x i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . C o m p u t i n g t h e t h r e s h o l d T o f o r a T y p e I m o d e l u s i n g t h e d a t a i n d e p e n d e n t s o l u t i o n a p p r o x i m a t i o n . . . . . . . . . C o m p u t i n g c r i t i c a l e l e m e n t s f o r t h e T y p e I m o d e l . . . . . . . . . . . . . . . . . T h e G o l d e n S e c t i o n A l g o r i t h m . . . . . x x i i i 1 0 8 1 0 9 1 1 0 1 1 1 1 2 5 1 2 6 1 4 9 1 5 5 2 1 9 2 3 4 2 4 3 A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m A l g o r i t h m 6 . 3 6 . 4 C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r a T y p e I I I m o d e l . . . . . . . . . . . . C o m p u t i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e s f o r m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n T y p e I m o d e l s . . . . C a l c u l a t i n g t h e L o g i s t i c p o p u l a t i o n m o d e l a n d o b j e c t i v e f u n c t i o n f o r a n y e x o g e n o u s m o d e l . . . . . . . . . . . . . C o m p u t i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e s f o r m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n T y p e I m o d e l s . C a l c u l a t i n g t h e o b j e c t i v e r m s f u n c t i o n f o r t h e m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n ( e x p o n e n t i a l ) m o d e l . . . . . . . . . . . C a l c u l a t i n g t h e o b j e c t i v e r m s f u n c t i o n f o r a n y p o p u l a t i o n ( b o t h e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s ) m o d e l . . . . . . . . . . . . G e n e r a t i n g G a u s s i a n n o r m a l i z e d v a r i a t e s z a n d r e c t i f i e d v a r i a t e s x . . . . . . . G e n e r a t i n g a g a m m a v a r i a t e x . . . . . T h e E m p i r i c a l D i s t r i b u t i o n F i t t i n g A l g o r i t h m . . . . . . . . . . . . . . . . C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r t h e m u l t i p l e g r o w t h r a t e s y s t e m o f e q u a t i o n [ 8 . 1 6 ] . o o o o o o o o o o o o o o o x x i v 2 5 8 2 6 2 2 7 3 2 7 7 2 7 8 2 7 9 2 9 6 2 9 6 3 0 0 3 8 1 g g g g g g C H A P T E R O N E O V E R V I E W O F R E S E A R C H I N T R O D U C T I O N T h i s d i s s e r t a t i o n d e a l s w i t h t h e p r o b l e m o f m o d e l i n g p o p u l a t i o n s y s t e m s . W h i l e t h i s p r o b l e m h a s b e e n o f h i s t o r i c a l i n t e r e s t f o r m a n y y e a r s , i t h a s b e e n o n l y i n t h e l a s t d e c a d e t h a t t h e m o d e l i n g o f t h e s e s y s t e m s h a s b e e n a p p l i e d t o p r a c t i c a l s i t u a t i o n s i n a s o m e w h a t s y s t e m a t i c m a n n e r . T h i s h a s o n l y b e c o m e p o s s i b l e s i n c e s o l u t i o n s t o t h e m o r e p r e c i s e c o m p u t a t i o n a l m o d e l s h a v e b e c o m e a c c e s s i b l e . H o w e v e r , t h i s a c c e s s i b i l i t y . h a s l a r g e l y b e e n t h r o u g h t h e a v a i l a b i l i t y o f p e r s o n a l c o m p u t e r p o w e r r a t h e r t h a n t h e o r e t i c a l i n s i g h t . F o r t h i s r e a s o n , m a n y r e s e a r c h e r s " d o i t " , b u t t h e r e i s l i t t l e u n i f o r m i t y o f a p p r o a c h a n d t h e m o d e l s a r e s o m e w h a t a d h o c i n n a t u r e . B i o l o g i c a l s y s t e m s , l i k e t h e i r p h y s i c a l c o u n t e r p a r t s , a r e s u b j e c t t o f u n d a m e n t a l " l a w s " a n d p r i n c i p l e s . T h e r e a r e a n a l o g i e s t o t h e c o n s e r v a t i o n p r i n c i p l e s o f m a s s , e n e r g y a n d m o m e n t u m f o r m e c h a n i c a l s y s t e m s . I n d e e d , t h e r e a r e a l s o a n a l o g i e s t o f o r c e a n d v e l o c i t y . I s a a c N e w t o n s t a t e d t h a t f o r c e e q u a l s t h e t i m e r a t e o f c h a n g e i n m o m e n t u m : 1 4 . 4 r 0 u l k " K l u - 1 1 5 ) , : i t " E . . . ” m m m m " d [ 1 . 1 ] F = — p ( t ) d t w h e r e p ( t ) = m ( t ) - v ( t ) = m o m e n t u m , m ( t ) m a s s a t t i m e t , v ( t ) i s t h e v e l o c i t y a t t i m e t . F o r p o p u l a t i o n s y s t e m s w e s a y t h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y e q u a l s t h e n e t p o p u l a t i o n r a t e o f c h a n g e : 1 d - — — r x ( t ) x ( t ) d t [ 1 . 2 ] ( 3 = E a r l y p h y s i c i s t s t a l k e d a r o u n d t h e n o t i o n o f " f o r c e " b e f o r e N e w t o n m a d e t h e d e f i n i t i o n p r e c i s e . S i m i l a r l y , t h e i d e a o f a b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n h a s t r a d i t i o n a l l y b e e n g l o s s e d o v e r a n d m i s u n d e r s t o o d . H o w e v e r , b i o l o g i c a l s y s t e m s h a v e s e v e r a l m a j o r c o m p l i c a t i o n s t h a t t h e i r p h y s i c a l c o u n t e r p a r t s e i t h e r d o n o t h a v e o r c a n s u c c e s s f u l l y b e i g n o r e d . F i r s t , t h e s t a t e o f a p o p u l a t i o n m o d e l i s u s u a l l y d y n a m i c . W h i l e m o s t e l e m e n t a r y m e c h a n i c s p r o b l e m s a s s u m e t h e s t a t e ( s o l i d , l i q u i d o r g a s ) i s f i x e d a t t h e o u t s e t , t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f a g i v e n s p e c i e s ' p o p u l a t i o n w i l l c h a n g e s i g n i f i c a n t l y o v e r t i m e . F r o m c o n c e p t i o n t h r o u g h m a t u r i t y t o d e a t h t h i s i n d i v i d u a l w i l l . : r . . ) 1 n “ 0 6 ( O ( p . t . 4 . r . m o m fl m w . 4 . ) . . “ 0 3 e a t , r e p r o d u c e a n d g r o w d i f f e r e n t l y f r o m s t a g e t o s t a g e i n i t s d e v e l o p m e n t . A t r a d i t i o n a l w a y t o m o d e l t h i s p h e n o m e n a i s t h r o u g h t h e u s e o f a s o - c a l l e d L e s l i e m o d e l ( L e s l i e 1 9 4 5 ) , w h i c h i s a s p e c i a l c a s e o f t h e c l a s s o f c o m p a r t m e n t a l m o d e l s . T h e L e s l i e a p p r o a c h i s n o t e n t i r e l y b a d , s i n c e t h e s e m o d e l s a r e i n h e r e n t l y l i n e a r , a n d t h e r e f o r e s o l v a b l e b y e l e m e n t r y t e c h n i q u e s . H o w e v e r , t h e y a r e u s u a l l y t i m e v a r y i n g a n d e x p l i c i t s o l u t i o n s a r e e x c e e d i n g l y r a r e . A l s o , s i n c e t h e p o p u l a t i o n i s r e p r e s e n t e d b y a v e c t o r , n u m e r i c a l s o l u t i o n s a r e i n e v i t a b l e . T h e r e f o r e , w h i l e a n y p h y s i c s s t u d e n t r e d u c e s a l l d y n a m i c s r o b l e m s t o " F = m a " , t h e b i o l o g i s t i s c o n f r o n t e u w i t h a m o r e a d v a n c e d c o m p l i c a t i o n . O n l y b y a s s u m i n g a u n i f o r m l y h e t e r o g e n o u s p o p u l a t i o n , i . e . t h e r e i s a f i x e d p r o p o r t i o n o f i n d i v i d u a l s i n e a c h s t a g e o v e r t i m e , c a n t h e b i o l o g y s t u d e n t s o l v e t h e m o s t e l e m e n t a r y o f p o p u l a t i o n p r o b l e m s . T h e s e m o d e l s , w h i c h c o n s i d e r t h e p o p u l a t i o n a s a w h o l e w i t h o u t d e c o m p o s i n g i t i n t o s t a g e s , a r e t h e s o u r c e o f m a n y e l e m e n t a r y c a l c u l u s e x a m p l e s . T h e e x p o n e n t i a l a n d l o g i s t i c m o d e l s c a n b e s o l v e d e x p l i c i t l y a n d t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l i s a n e x c e l l e n t s o u r c e o f n o n l i n e a r d e m o n s t r a t i o n s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e u n i f o r m h e t e r o g e n e i t y a s s u m p t i o n i s a l m o s t a l w a y s i n a p p r o p r i a t e . F o r i n s t a n c e , i n m o d e l i n g s e a s o n a l c r o p p r o d u c t i o n , t h e c r o p s a s w e l l a s t h e p r e d a t o r / p e s t g r o w t h s t a g e , i s h o m o g e n o u s b y d e s i g n ! C r o p s a r e p l a t : p r c g r e s s fi e r e f c r e i s t k a - V : t h e r e f c n S C , 1 1 2 8 ‘ K ‘ 9 ‘ . 0 A r t y “ , ‘ V . . \ ' “ $ a c ‘ . n a n n y . ‘ A A l u n g . ‘ V U 4 a r e p l a n t e d a t t h e s a m e t i m e i n t h e s a m e ( s e e d ) s t a g e a n d p r o g r e s s i n e s s e n t i a l l y l o c k - s t e p f a s h i o n u n t i l h a r v e s t . T h e r e f o r e , s t r i c t l y s p e a k i n g , t h e e x p o n e n t i a l , l o g i s t i c a n d L o t k a - V o l t e r r a m o d e l s a r e m a c r o r e p r e s e n t a t i o n s a n d t h e r e f o r e a p p l i c a b l e i n o n l y l i m i t e d c i r c u m s t a n c e s . E v e n s o , t h e s e w i l l b e t h e m o d e l s o f d e m o n s t r a t i o n i n t h e f o l l o w i n g r e s e a r c h b e c a u s e t h e y a r e e l e m e n t a r y a n d w e l l u n d e r s t o o d . I t i s l e f t a s t h e f u t u r e " n e x t o b v i o u s s t e p " t o a p p l y t h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h t o t h e p r e c i s e c o m p a r t m e n t a l m o d e l s a n d v a l i d a t e t h e r e s u l t s i n a s y s t e m a t i c m a n o r . T h e s e c o n d p r o b l e m u n i q u e t o b i o l o g i c a l s y s t e m s i s t h a t t h e y a r e m o r e s e n s i t i v e t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t h a n t r a d i t i o n a l p h y s i c a l s y s t e m s . I n d e e d , i t h a s b e e n s h o w n a n d i s t h e c e n t r a l t h e s i s t o t h i s w o r k t h a t a l a r g e c l a s s o f p o p u l a t i o n s y s t e m s b e h a v e a s i f t h e e f f e c t i v e t e m p e r a t u r e w e r e t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e r a t h e r t h a t c h r o n o l o g i c a l t i m e . T h i s f a c t n e e d n o t b e t a k e n o n f a i t h a n d w i l l a c t u a l l y b e i n f e r r e d b y m o r e p r i m i t i v e p r i n c i p l e s . E v e n - s o , l i f e i n g e n e r a l i s n o t e v e n t h i s s i m p l e . P r e c i p i t a t i o n , p o p u l a t i o n d e n s i t y a n d a h o s t o f o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s c a n c l o u d t h e i s s u e . H o w e v e r , t h e p r i m a r y t e n a n t o f t h i s w o r k i s t h a t a g i v e n s p e c i e s ' p o p u l a t i o n h a s i t s o w n p h y s i o l o g i c a l t i m e s c a l e ( b a s e d o n t e m p e r a t u r e ) r a t h e r t h a n c h r o n o l o g i c a l ( m e c h a n i c a l l y b a s e d ) t i m e . H s g 8 3 ” w a m , m . u 0 “ . 1 1 4 “ . . . . I . “ n u - 4 ' » : I . . . O r { r m 3 ) ? . . . ) 1 Q : » > ( r 0 ( p v . . I . . . { s o n n m m ¥ : L ) . . 9 ' . ‘ m - ( . _ . 8 . ” . W u m a n m u m H m 3 ' . 0 . 5 G E N E R A L I T Y O F N O N C H R O N O L O G I C A L T I M E T h e n o t i o n t h a t a s y s t e m ' s s t a t e v a r i e s w i t h a n e n d o g e n o u s t i m e b a s e i s n o t c o n f i n e d t o o n l y b i o l o g i c a l s y s t e m s . P h y s i c a l a n d m e c h a n i c a l s y s t e m s e x h i b i t t h e s e p r o p e r t i e s t o o . P r o b a b l y t h e m o s t f a m o u s o f t h e s e i n d i g e n o u s t i m e s y s t e m s i s t h a t f r o m r e l a t i v i s t i c k i n e m a t i c s . A c c o r d i n g t o t h e L o r e n t z t r a n s f o r m a t i o n , a m e c h a n i c a l s y s t e m m o v i n g a t s p e e d s a p p r o a c h i n g t h a t o f t h e s p e e d o f l i g h t w i l l e x h i b i t " t i m e d i l a t i o n " a n d " l e n g t h c o n t r a c t i o n " . E v e r y p h y s i c s s t u d e n t i s t a u g h t t h a t " s y s t e m t i m e " d i f f e r s f r o m t h e " e x t e r n a l t i m e " b y t h e m a g i c f a c t o r : J ( 1 - v 2 / c 2 ) w h e r e v = v e l o c i t y o f t h e s y s t e m r e l a t i v e t o t h e " s t a t i o n a r y " o b s e r v e r , c = s p e e d o f l i g h t . E x p l i c i t l y , [ 1 . 3 ] t s y s = t e x t - J ( 1 - v 2 / c 2 ) T h i s i n t r o d u c e s a p a r a d o x . T i m e w i t h i n t h e s y s t e m a c t s t h e w a y t i m e " s h o u l d " a c t . T h a t i s , a n o b s e r v e r a s p a r t o f t h e 3 3 . . . $ 9 $ 8 3 8 g r a h a m 2 8 . . . H E S . ” a s “ ? 8 l I I ’ D ) J ) . 1 : 4 . ( w r r s fl fl k " ‘ r ” E 3 m g g m 3 s m n m n . 5 . . c o n : m w m m } . . . . z m n . n m 6 s y s t e m s e e s p h y s i c s a c t i n g n o n — r e l a t i v i s t i c a l l y : n o r m a l , N e w t o n i a n m e c h a n i c s . H o w e v e r , t o t h e e x t e r n a l o b s e r v e r , p h y s i c s o n t h e m o v i n g f r a m e o f r e f e r e n c e h a s c h a n g e d c o n s i d e r a b l y u I L t n o w b e h a v e s a c c o r d i n g t o e a r l y E i n s t e i n ( s p e c i a l r e l a t i v i t y ) r a t h e r t h a n c l a s s i c a l N e w t o n . S p e c i a l p r o b l e m s o c c u r w h e n o n e i n t r o d u c e s d y n a m i c s i n t o t h i s s y s t e m . S i n c e t h e v e l o c i t y v i t s e l f i s a d y n a m i c q u a n t i t y , t h e L o r e n t z f o r m u l a t i o n n o l o n g e r h o l d s . T h i s , o f c o u r s e , l e d t o E i n s t e i n ' s c e l e b r a t e d w o r k o n t h e t h e o r y o f G e n e r a l R e l a t i v i t y . F o r t u n a t e l y f o r u s , a n u n d e r s t a n d i n g o f C h r i s t o f f e l s y m b o l s , t e n s o r c a l c u l u s a n d t h e s p a c e - t i m e c o n t i n u u m i s n o t n e c e s s a r y f o r t h e r e l a t i v e l y t a m e p r o b l e m o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s ! L e t u s c o n s i d e r t h e s i m i l a r i t i e s a n d d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o s y s t e m s : r e l a t i v i s t i c m e c h a n i c s a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s . I n b o t h s y s t e m s t h e i n t e r n a l e n t i t y ( m o v i n g o b s e r v e r i n t h e m e c h a n i c a l , s p e c i e s p o p u l a t i o n i n t h e b i o l o g i c a l ) " s e e s " t i m e i n a c l a s s i c a l f o r m . H i s ( i n t e r n a l ) w o r l d b e h a v e s a s N e w t o n o r V o l t e r r a d e s c r i b e d . E x t e r n a l l y , o f c o u r s e , t h e w o r l d " s e e s " t h e b e h a v i o r i n a n o n - c l a s s i c a l s e n s e . T h e r e i s a l s o a s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e t w o s y s t e m s . I n t h e c a s e o f s p e c i a l r e l a t i v i t y , s y s t e m t i m e d e p e n d s o n s p e e d . I n t h e c a s e o f p o p u l a t i o n , p h y s i o l o g i c a l t i m e d e p e n d s o n t e m p e r a t u r e . T h e i m p o r t a n t d i s t i n c t i o n i s a s . . . o m 4 ” 2 . . . a n ) a . ) a . 3 : . . . F l . “ . 4 ) i V a v fl ‘ m 9 0 ( . . } [ R V o r . . . 4 ( o n . ' m w “ . A ” m u n m w u i . . a 4 o w n b l b r l m a . . ( " K l i ‘ . g . 8 m . 0 ” m u m 8 3 I } ) ) { s w a m m m 7 t h a t o f v e l o c i t y c o m p a r e d t o t e m p e r a t u r e . V e l o c i t y i s a n i n t e r n a l e n t i t y . H o w f a s t t h e s y s t e m m o v e s d e p e n d s o n a c t i o n b y t h e s y s t e m i t s e l f . T h u s , i n s t u d y i n g s y s t e m d y n a m i c s i t i s n e c e s s a r y t o r e l a t e a n i n t e r n a l q u a n t i t y ( v e l o c i t y ) t o i n t e r n a l ( s y s t e m ) t i m e . A s m e n t i o n e d b e f o r e , t h i s l e a d s t o g e n e r a l r e l a t i v i t y . O n t h e o t h e r h a n d , t e m p e r a t u r e i n t h e p o p u l a t i o n m o d e l i s g e n e r a l l y e x t e r n a l , c e r t a i n l y f o r c o l d - b l o o d e d o r g a n i s m s . T e m p e r a t u r e i s i n d e p e n d e n t o f s y s t e m p e r f o r m a n c e a n d c a n s a f e l y b e a s s u m e d ' b o b e e x o g e n o u s . T h u s , e v e n t h o u g h i t m i g h t b e d e s i r a b l e , t h e r e e x i s t s n o " g e n e r a l " t e m p e r a t u r e m o d e l i n g t h e o r y t o c o m p a r e a g a i n s t r e l a t i v i t y . T h t ( i i s m m e b i o l p e t r . a t u : I t C c i a u l l e d t h e m u l a t i v T h e : 1 ) ! “ A H V M O V a o 6 v - t a t p e r a q i - r 1 * . . . £ 2 8 3 3 “ : C : ‘ W fi ‘ . a L E I “ ? ! 3 a r u n e l u v . 1 : : ‘ P R H A V ' ; ’ r . ' : ‘ V . b . c . i n “ W a l t c o n s t a n t R d i s C a [ 1 . 4 ] R ( t ) = D J u ) - T o ] d u [ ( T t ( ) 1 " T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S T h e n o t i o n t h a t t h e r e e x i s t s a p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e d u p o n t e m p e r a t u r e w i l l b e r e f e r r e d t o a s t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s . G e n e r a l l y t h i s w i l l b e i n t e r p r e t e d a s i m p l y i n g t h e e x i s t e n c e o f a t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d T o b e l o w w h i c h t h e s p e c i e s l i e s d o r m a n t a n d a b o v e w h i c h t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y i s p r o p o r t i o n a l t o t h e t e m p e r a t u r e i n e x c e s s o f t h i s t h r e s h o l d . T h i s b i o l o g i c a l a c t i v i t y i s i n g e n e r a l a f u n c t i o n o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) w h i c h v a r i e s w i t h c h r o n o l o g i c a l t i m e t . A s d e s c r i b e d a b o v e , t h e r e e x i s t s a f u n c t i o n B ( T ) c a l l e d t h e a c t i v i t y f u n c t i o n w h i c h d e p e n d s d i r e c t l y o n t h e C u m u l a t i v e t e m p e r a t u r e . M a t h e m a t i c a l l y , t h i s w i l l b e W r i t t e n a s : ( T h e s e t 1 " ( t ) i s c a l l e d t h e a c t i o n s e t a n d i s s i m p l y t h e i n t e r v a u s ) o f t i m e w h e r e t h e s y s t e m i s n o n - d o r m a n t . T h e c c > n S t a n t r i s t h e p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t i n f e r r e d a b o v e a n d i s c a l l e d t h e g r o w t h r a t e . . I D ( ( 4 ' O f . r t ) ' 0 0 ‘ ' ( $ . O . I . ‘ I ( , 1 : I . . . . . o : l . Z ) . . 1 . : O T ) ' I ( : 1 . m 3 . . 5 l a 1 : } I ) . . . I t i s i m p o r t a n t t o n o t e t h a t B ( T ) c a n b e d e c o m p o s e d i n t o t h e p r o d u c t o f t w o f a c t o r s : g r o w t h r a t e r a n d t h e f a c t o r d e p e n d i n g o n l y o n t e m p e r a t u r e T ( t ) a n d c h r o n o l o g i c a l t i m e t : [ 1 . 5 1 x ( t ) = I [ T ( u ) - T o ] d u r ‘ ( t ) T h u s , w e r e f e r t o i t a s t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e 1 : ( t ) . T h e u n i t s o f t ( t ) a r e o f t e n d e g r e e - d a y s b e c a u s e i t r e p r e s e n t s t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f d e g r e e s a c q u i r e d o v e r a p e r i o d o f ( C h r o n o l o g i c a l ) t i m e . T h e g r o w t h r a t e t h e n m u s t r e p r e s e n t a m e a s u r e o f g r o w t h a c t i v i t y p e r u n i t o f p h y s i o l o g i c a l t i m e . A g a i n , t h i s i s p h y s i o l o g i c a l t i m e b e c a u s e t h e s y s t e m b y h Y p o t h e s i s i s a s s u m e d t o " s e e " i n t h e i n t e r n a l c l a s s i c a l S e n s e . T h i s b a s i c f o r m u l a w i l l b e g e n e r a l i z e d i n l a t e r c h a p t e r s . H O W e v e r , i t w i l l b e h e l p f u l t o n o t e s e v e r a l a p p r o a c h e s t h a t w i l l n o t b e t a k e n f i r s t . T h e r e i s n o r e a l r e a s o n t o d e f i n e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s t h e l i n e a r e x c e s s t e m p e r a t u r e . I t c o u l d b e j u s t a s v a l i d t o d e f i n e e i t h e r a q u a d r a t i c m e a s u r e s u c h a s : [ 1 ‘ 6 ] T ( t ) = J [ T ( u ) - T 0 1 2 d u . I ' ( t ) ) 1 ‘ D 4 . I ; I . 4 o 0 . _ p - ! ) M L l s i n g l o g i s t i c m o d e l s s e v e r a l a u t h o r s ( L u n d a n d H e r n e 1 9 8 0 ) . 1 0 o r J [ T ( u ) - T 0 1 2 d u I ‘ ( t ) [ 1 . 7 ] t ( t ) T h e q u a d r a t i c a p p r o a c h h a s b e e n u s e d i n s e v e r a l a d h o c m o d e l s i n o r d e r t o d i s p r o p o r t i o n a l l y w e i g h f e a t u r e s o f a l o g i s t i c m o d e l a t t h e m a t u r e g r o w t h s t a g e s . I n d e e d , t h i s n o n - l i n e a r a p p r o a c h h a s m e t w i t h m o d e r a t e s u c c e s s f o r c e r t a i n s p e c i f i c p r o b l e m s ( W o l f , e t a 1 . 1 9 8 6 ) . E v e n s o , t h e " c o r r e c t " w a y t o d o t h i s w o u l d b e t o c o m p a r t m e n t a l i z e t h e m o d e l . A S a g e n e r a l m e t h o d o l o g y , s e v e r a l a u t h o r s h a v e h y p o t h e s i z e d I ' fl u l t i p l e t h r e s h o l d s ( D i n t e n f a s s , B a r t e l l a n d S c o t t 1 9 8 7 ) , ( R a w o r t h 1 9 8 4 ) . T h a t i s t o s a y , t h e r e c a n e x i s t l e t h a l t h r e s h o l d s b e l o w w h i c h t h e s p e c i e s d i e s a s w e l l a s t h e d o J ’ S m a n c y t h r e s h o l d d e s c r i b e d e a r l i e r . A p o s s i b l e l a y e r e d a p p r o a c h t o t h i s p r o b l e m i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . 1 . T h i s i s a t r u l y v a l i d a p p r o a c h a n d w i l l b e e x p l o i t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . H o w e v e r , t o a t t a i n a h i g h e r d e g r e e o f r e a l i s m ( W a n g 1 9 6 0 ) h a v e a s s u m e d t h e s e t h r e s h o l d s t o v a r y w i t h t i m e . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . 2 . 1 ( I ! ) p ! ( ( 2 . . - . ' i t ! D ) ! I t . . . i . . . I . . . . 7 7 ( D ( 1 ‘ ) i ( . 0 v . ) 0 0 ‘ 3 ) ( c u 0 ) l ' 0 . J ) 1 . ( ( 2 . 1 1 1 U s i n g t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s , s o m e c o m p u t a t i o n a l a l g o r i t h m s c a n b e i m p l e m e n t e d . E v e n s o , t h e r e a r e s i g n i f i c a n t p r o b l e m s w i t h t h i s a p p r o a c h . T h e f i r s t i s t h e o r e t i c a l . T h e r e i s s i m p l y n o b a s i s f r o m w h i c h t o d r a w t h e s e i n f e r e n c e s o t h e r t h a n t h a t t h e y " w o r k " . R a t h e r t h a n d o i t b y c o m p a r t m e n t a l i z i n g t h e m o d e l s , t h i s v a r i a b l e t h r e s h o l d m o d e l s i m p l y a s s u m e s " d y n a m i c v a r i a b l e c o n s t a n t s " ( o r s o m e s u c h j a r g o n ) t o r e f l e c t t h e s t a g i n g e f f e c t o f s p e c i e s p o p u l a t i o n . T i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s a r e i n f e r i o r m e c h a n i s m s f o r p r a g m a t i c r e a s o n s a s w e l l . W h e n u s i n g t h e m , t h e r e i s n o W a y t o i n f e r t h e b e s t t h r e s h o l d c u r v e s . T h e y s i m p l y r e f l e c t b e s t g u e s s e s . F o r t h i s r e a s o n , w h e n i n t r o d u c i n g C o n t r o l l i n g o r p r e d a t o r p o p u l a t i o n s , t h e p a r a m e t e r s u s e d m a y n o l o n g e r b e a p p r o p r i a t e o r e v e n f e a s i b l e . T h u s , i n s i m i l a r S t u d i e s b y d i f f e r e n t r e s e a r c h e r s , t o t a l l y c o n t r a d i c t o r y C o n c l u s i o n s w i l l i n v a r i a b l y r e s u l t ! T h i s i s s i m p l y b e c a u s e e a c h t h r e s h o l d w i l l b e d e f i n e d d i f f e r e n t l y i n e a c h s t u d y . F o r t h e s e r e a s o n s , t h i s s t u d y w i l l f o c u s o n a " s t r a i g h t " d e f i n i t i o n o f h e a t u n i t s ( d e g r e e - d a y s ) u s i n g c o n s t a n t F e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s i n a l i n e a r e x c e s s t e m p e r a t u r e . I t 1 3 h o p e d t h a t t h i s w i l l l e a d t o a s y s t e m a t i c a p p r o a c h t o t e m p e r a t u r e b a s e d b i o l o g i c a l m o d e l s g e n e r a l l y a n d t o f a r f e W e r a d h o c t y p e m o d e l s . I n t h i s w a y , n o t o n l y w i l l a c c n s i s t e n t s e t o f a s s u m p t i o n s b e u s e d , b u t a l s o t h a t a c o m p a r a b l e s e t o f r e s u l t s b e e s t a b l i s h e d . 1 2 T ( t ) d e a t h _ - - - - - - - - - - - - u p p e r l e t h a l t h r e s h o l d d o r m a n c y - - - - - - - - - - - - - u p p e r d o r m a n c y t h r e s h o l d s l o w g r o w t h - - - - - - - - - - - - - u p p e r o p t i m a l t h r e s h o l d m o d e r a t e g r o w t h - - - - - - - - - - - - - l o w e r o p t i m a l t h r e s h o l d s l o w g r o w t h - - - - - - - - - - - - - l o w e r d o r m a n c y t h r e S h O l d d o r m a n c y - - - - - - - - - - - - - l o w e r l e t h a l t h r e s h o l d d e a t h t F i g u r e 1 . 1 : A p o s s i b l e m u l t i p l e t h r e s h o l d m o d e l u n d e r t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s u s i n g c o n s t a n t t h r e s h o l d s . 1 3 T ( t ) d e a t h u p p e r l e t h a l t h r e s h o l d d o r m a n c y . _ ‘ \ \ \ F “ - ~ _ ‘ _ - § _ - _ _ - u p p e r d o r m a n c y t h r e s h o l d s l o w g r o w t h \ 1 _ _ u p p e r o p t i m a l t h r e s h o l d m o d e r a t e g r o w t h l o w e r o p t i m a l t h r e s h o l d s l o w g r o w t h l o w e r d o r m a n c y t h r e s h o l d d o r m a n c y f l o w e r l e t h a l t h r e s h o l d d e a t h t F i g u r e 1 . 2 : A p o s s i b l e m u l t i p l e t h r e s h o l d m o d e l u n d e r t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s u s i n g t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s . V O D I I ( ‘ I I . 5 . O N a . ( I I ‘ V U . ‘ v - 4 A . . 1 4 A P P L I C A T I O N P R O B L E M S T h e r e a s o n f o r d e v e l o p i n g a c c u r a t e m o d e l s o f s y s t e m s g o e s f a r b e y o n d s i m p l e a c a d e m i c i n t e r e s t . J u s t a s i n p h y s i c a l s y s t e m s w h e r e e n g i n e e r s h a v e a l o n g a n d p r o u d t r a d i t i o n o f s y s t e m m o d e l i n g , b i o l o g i c a l s y s t e m s a r e s t u d i e d p r i m a r i l y t o f a c i l i t a t e b e t t e r d e s i g n a n d c o n t r o l . I n p o p u l a t i o n s t u d i e s , t h i s u s u a l l y t a k e s o n o n e o r t h e o t h e r o f t w o f o r m s . T h e f i r s t o f t h e s e i s s y s t e m e c o l o g y a n d t h e s e c o n d i s t h a t o f a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n . T h e k e y w o r d i n s y s t e m e c o l o g i c a l s t u d i e s i s " s t a b i l i t y " . F o r b i o l o g i c a l s y s t e m s t h i s i s m o s t u s e f u l l y d e f i n e d w i t h a b r o a d e r m e a n i n g t h a n t r a d i t i o n a l p h y s i c a l s y s t e m s . F o r i n s t a n c e , c o n s i d e r t h e f o l l o w i n g e x a m p l e : G i v e n a n e x i s t i n g s y s t e m , s u p p o s e d l y m o d e l l e d t o p e r f e c t i o n , a f o r e i g n s p e c i e s i s i n t r o d u c e d a t a g i v e n t i m e . T h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s a r i s e : i . D o e s o n e p o p u l a t i o n t a k e o v e r ? T h a t i s , d o e s i t c o n t i n u a l l y g r o w ? i i . D o e s a n y p o p u l a t i o n e v e r b e c o m e e x t i n c t ? U n l i k e p h y s i c a l s y s t e m s , o n c e a p o p u l a t i o n i s z e r o , i t n e v e r r e t u r n s ! 1 5 I t m i g h t b e b e s t t o t h i n k o f e i t h e r o f t h e s e e v e n t u a l i t i e s a s u n f a v o r a b l e , a n d t h u s " u n s t a b l e " . i i i . I f e i t h e r o f t h e s e u n f a v o r a b l e c i r c u m s t a n c e s a r i s e , c a n a s u i t a b l e p r o t o c o l b e f o u n d t h a t w i l l s t a b i l i z e t h e s i t u a t i o n ? i v . C a n a b a l a n c e b e s t r u c k b e t w e e n s y s t e m r e s p o n s i v e n e s s a n d s t a b i l i t y ? v . I s t h e r e a s y s t e m a t i c m e a n s o f m e a s u r i n g r e l a t i v e s t a b i l i t y ? T h e s e a r e c e r t a i n l y e x c i t i n g p r o b l e m s t h a t d e s e r v e C o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n b e c a u s e e n v i r o n m e n t a l i m p a c t s t u d i e s a r e a v e r y t i m e l y t o p i c . A g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n i s n o t s o c o n c e r n e d w i t h s t a b i l i t y . I t w o u l d b e u n u s u a l i n d e e d f o r a f a r m e r t o o b j e c t t o d r i v i n g a P e s t p o p u l a t i o n t o e x t i n c t i o n o n h i s f a r m ! O n t h e o t h e r h a n d , h e w o u l d c e r t a i n l y b e i n t e r e s t e d i n m a x i m i z i n g t h e Y i e l d o f h i s c r o p o r p e r h a p s o p t i m i z i n g h i s p r o f i t s . T h u s , h i s p r o b l e m b e c o m e s o n e o f s e e k i n g o p t i m a l c o n t r o l . T h e m o d e r n a g r i c u l t u r a l p l a n n e r h a s a m u l t i t u d e o f p o s s i b l e c o n t r o l s a t h e r d i s p o s a l . T h e y m a y b e p a s s i v e , s u c h a s S i m P l y v a r y i n g t h e i n t r o d u c t i o n t i m e o f t h e c r o p , o r t h e y 1 6 m i g h t b e a c t i v e w h e r e p e s t i c i d e s , h e r b i c i d e s a n d f e r t i l i z e r s m i g h t b e a p p l i e d . I n e i t h e r c a s e , t h e r e i s a c o s t a s s o c i a t e d w i t h e a c h o p t i o n , a p r o t o c o l f o r i t s . a p p l i c a t i o n a n d a g a i n t o b e r e a l i z e d b y i t s u s e . A n o b j e c t i v e f u n c t i o n c a n b e f o u n d a n d t r a d i t i o n a l o p t i m i z a t i o n a p p r o a c h e s a p p l i e d . A m u l t i t u d e o f o t h e r p o s s i b i l i t i e s a l s o e x i s t s , b u t p r o b l e m s s e e m t o f a l l i n t o e i t h e r t h e s t a b i l i t y c l a s s , t h e o p t i m a l c o n t r o l c l a s s o r b o t h . U n f o r t u n a t e l y , i t i s i m p o s s i b l e t o s a t i s f a c t o r i l y h a n d l e t h e s e p r o b l e m s u n t i l t h e m o d e l i n g p r o b l e m i s w e l l d e f i n e d a n d s o l v e d . T h e i n t e n t o f t h i s d i s s e r t a t i o n i s t o s y s t e m a t i c a l l y a p p r o a c h t h e m o d e l i n g P r o b l e m , a n d t h e u l t i m a t e g o a l i s t o w a r d t h e s o l u t i o n o f b a s i c c o n t r o l p r o b l e m s . N e e d l e s s t o s a y , t h e r e i s m u c h w o r k y e t t o b e d o n e h e r e . T h e c l a s s i c a l a p p r o a c h t o i n t e r a c t i n g p o p u l a t i o n s i s b y U s i n g t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l . F o r n o n h e a t - u n i t s y s t e m s t h i s i s w e l l u n d e r s t o o d . A l t h o u g h i t h a s n o c l o s e d f o r m S o l u t i o n , i t s n o n l i n e a r n a t u r e g i v e s r i s e t o t h e b e a u t y o f l i m i t c y c l e s , n o t i o n s o f a s y m p t o t i c s t a b i l i t y a n d s y s t e m e q u i l i b r i u m . A l s o , s o l u t i o n s a r e o b t a i n a b l e o n l y b y n u e m e r i c a l m e t h o d s . F o r t h e s e r e a s o n s , u p o n i n t r o d u c i n g c o n l p a r t m e n t a l m e t h o d s a n d h e a t - u n i t s , t h e s e m o d e l s b e c o m e o p p r e s s i v e l y c o m p l e x . 1 7 T h e l i t e r a t u r e b e c o m e s r i f e w i t h a d h o c e x a m p l e s a t t h i s p o i n t . M a n y o b s e r v e r s f e e l t h a t i t i s p o s s i b l e t o b e g i n w i t h a n y s i n g l e b i o l o g i c a l h y p o t h e s i s , a n d w i t h a v a r i e t y o f m o d e l i n t e r p r e t a t i o n s a t t a i n a l m o s t a n y d e s i r e d c o n c l u s i o n . A g a i n , t h e n e e d i s f o r a s y s t e m a t i c a p p r o a c h t o t h e c o n t r o l a s w e l l a s t o t h e m o d e l l i n g p r o b l e m s . T h e r e a r e t w o s p e c i a l r e q u i r e m e n t s f o r a c c u r a t e c o n t r o l s y s t e m s . T h e f i r s t i s t h a t e a c h i n t e r a c t i n g s p e c i e s ' e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s b e i n d e p e n d e n t l y t u n e d . A n e n d o g e n o u s p a r a m e t e r i s o n e w h i c h i s t a k e n a s s p e c i e s d e t e r m i n e d a n d i n d e p e n d e n t o f t h e e n v i r o n m e n t o r c o m p e t i n g p o p u l a t i o n s . F o r i n s t a n c e , t h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s h o u l d d e p e n d o n l y u p o n t h e p a r t i c u l a r s p e c i e s a n d s h o u l d b e i n d e p e n d e n t o f a n y o t h e r e n t i t y w i t h i n t h e m o d e l . T h i s d i s a l l o w s t h r e s h o l d s s u c h a s t h o s e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . 2 . T h e s e c o n d o b v i o u s r e q u i r e m e n t f o r c o n t r o l p r o b l e m s i s t h a t t h e y a c c u r a t e l y r e f l e c t t h e t e m p e r a t u r e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e l h y p o t h e s i z e d e n v i r o n m e n t . U s e f u l m o d e l s w i l l h a v e S t a t i s t i c a l l y a c c u r a t e p i c t u r e s o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e I W t Z ) . W h i l e a s i m p l e h i s t o r y m i g h t b e s u f f i c i e n t f o r e S t Z i n n a t e s , c o n t r o l r e s u l t s w i l l m o r e l i k e l y b e i n t h e f o r m 0 f e z - t p e c t e d v a l u e s ( m e a n s ) a n d c o n f i d e n c e l i m i t s ( s t a n d a r d d e v i a t i o n s ) a b o u t t h o s e v a l u e s . T h e t e m p e r a t u r e w i l l d r i v e t h e s e v a r i a n c e s . 1 8 I d e a l l y t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e c a n b e r e p r e s e n t e d b y a b a s i s , w h i c h w o u l d g e n e r a t e r e p r e s e n t a t i v e p r o f i l e s f r o m a n e n s e m b l e o f c a n d i d a t e s o f a s t o c h a s t i c p r o c e s s . I n p r a c t i c e , t h i s b a s i s w i l l n e e d t o b e a p p r o x i m a t e d f r o m a f i n i t e b u t l a r g e h i s t o r i c a l d a t a b a s e . E v e n s o , t h e i m p o r t a n t p o i n t i s t h a t r e s u l t s w i l l n e c e s s a r i l y b e s t a t i s t i c a l i n n a t u r e a n d t h e t e m p e r a t u r e w i l l d r i v e t h e s e r e s u l t s . T h e e s s e n c e o f t h i s r e s e a r c h i s n o t t o s t u d y t h e v a r i o u s t y p e s o f c o n t r o l p r o b l e m s , o r e v e n a t t a c k a s u b c l a s s o f t h e m . E v e n s o , a c o n t r o l e x a m p l e w i l l h o p e f u l l y p o i n t t h e w a y t o w a r d f u r t h e r e x p l o r a t i o n s i n t h i s m o s t i m p o r t a n t a r e a o f s t u d y . 1 9 S Y S T E M D E F I N I T I O N I n a n y s y s t e m s t u d y t h e r e a r e o f n e c e s s i t y c e r t a i n b a s i c u n d e r l y i n g a s s u m p t i o n s . E v e n t h o u g h a s i n c e r e a t t e m p t w i l l b e m a d e t o k e e p t h e r e s u l t s a s g e n e r a l a s p o s s i b l e , t h e r e w i l l n e e d t o b e a d i s t i n c t o r i e n t a t i o n i n m o d e l i n g p e r s p e c t i v e . L e t u s b e g i n b y d e s c r i b i n g t h e c l a s s o f p r o b l e m s t h a t w e w i s h t o c o n s i d e r . R e c a l l t h e s a m p l e p r o b l e m s d e f i n e d e a r l i e r : e n v i r o n m e n t a l s t a b i l i t y a n d a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n . I t i s o b v i o u s t h a t t i m e i s o n a m o r e o r l e s s h u m a n s c a l e a n d t h a t n e i t h e r t h e e x t r e m e s o f e i t h e r m i c r o - o r g a n i s m s w i t h t i m e h o r i z o n s m e a s u r e d i n h o u r s o r c i v i l i z a t i o n s o v e r c e n t u r i e s ' i s a c o n c e r n . A l s o , i t i s a p p a r e n t t h a t w e a r e d i s c u s s i n g o r d i n a r y w e a t h e r a s t h e s o u r c e o f t e m p e r a t u r e f l u x u a t i o n . I n t h e c a s e o f t h e e n v i r o n m e n t a l s t a b i l i t y , t h e q u e s t i o n i s b a s i c a l l y : " W h a t h a p p e n s w h e n a f o r e i g n s p e c i e s i s i n t r o d u c e d ? " I t c a n f u r t h e r b e m a d e i n t o a c o n t r o l p r o b l e m i f o n e a s k s : " W h a t c o n t r o l s c a n b e p u t o n c e r t a i n s p e c i e s w i t h i n t h e s y s t e m t o f o r c e s t a b i l i t y ? " A n y i n p u t t o t h e s y s t e m i s s t r i c t l y o f a c o n t r o l n a t u r e a n d n o t o v e r t o r e x o g e n o u s . I n t h e c a s e o f a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n o n e s i m p l y a s k s " w h a t c O u t r o l s c a n l e a d t o t h e b e s t p o s s i b l e p r o d u c t i o n r e s u l t s ? " 2 0 I f d e s i r e d , a r i c h e r c l a s s o f p r o b l e m s m i g h t r e q u i r e t h i s t o b e d o n e o v e r a o n e y e a r t i m e h o r i z o n , o r i f a d e g r e e o f s t a b i l i t y i s r e q u i r e d h e r e t o o , o v e r a n e x t e n d e d p e r i o d o f t i m e . ‘ ‘ 3 3 m n . . . . . . . 5 . 0 ! . c . a ’ ) ’ 1 4 m & : ( m r u e } _ _ I . 1 4 " ) ” I n . r u s t r x ( s o 0 0 m . 4 1 . . ) 1 1 1 f 0 : . W ( r f . n f . H m n w w n m H e 2 1 T I M E S C A L E A N D H O R I Z O N S S i n c e t h i s i s a s t u d y o f m o d e l s t h a t i n v o k e t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s , i t s h o u l d b e e v i d e n t t h a t t e m p e r a t u r e i s a m o s t i m p o r t a n t f a c t o r . W h i l e t h i s m a y b e o b v i o u s , t h e r e a r e i m m e d i a t e q u e s t i o n s t h a t n e e d b e a s k e d a t t h e o u t s e t . i i . i i i . i v . v i . D o e s t e m p e r a t u r e d r i v e t h e s y s t e m o r i s i t m o r e a k i n t o b a c k g r o u n d n o i s e t h a t s i m p l y c l o u d s t h e m o r e s i g n i f i c a n t p h e n o m e n a ? I s t h e t e m p e r a t u r e u s e r - c o n t r o l l e d o r i s i t s t r i c t l y a n e x t e r n a l c o n t r i b u t i o n ? I s t h e t e m p e r a t u r e d e t e r m i n i s t i c o r s t o c h a s t i c i n n a t u r e ? W h a t i s t h e f r e q u e n c y s p e c t r u m o f t h e t e m p e r a t u r e l i k e ? H o w i s t e m p e r a t u r e d a t a r e t a i n e d a n d h o w c a n d a t a r e d u c t i o n b e b e s t a c h i e v e d ? O v e r w h a t t i m e h o r i z o n i s t h e s i m u l a t i o n t o b e o p e r a t e d ? . e r r e s t r i i a ( a t n n t n i u m a a l ” s a l e s l i s o m e d i h e t e d ( o i s t r ; : ; ; F r c r : t h e e i t h e r c a s e n s e . t e m p e r a t e : s t s c h a s t i : ( d a i l y H I E e r Y e a r s , 2 2 F r o m t h e s i m p l e s y s t e m d e s c r i p t i o n i t i s a p p a r e n t t h a t i n e i t h e r c a s e t h e r e a r e n o o v e r t i n p u t s e x c e p t i n a c o n t r o l s e n s e . T h e o n l y s o u r c e o f v a r i a n c e a n d e n e r g y i s t e m p e r a t u r e . ' W e t h e r e f o r e c o n s i d e r t h e m o d e l a s b e i n g b o t h s t o c h a s t i c a n d t e m p e r a t u r e d r i v e n . A g r a p h o f t h e e f f e c t i v e ( d a i l y H I G H - L O W a v e r a g e ) i s s h o w n i n F i g u r e 1 . 3 . T e r r e s t r i a l w e a t h e r g e n e r a l l y a n d t e m p e r a t u r e c e r t a i n l y i s d o m i n a t e d b y t w o c y c l e s : t h e d a i l y ( p e r i o d = 1 d a y ) a n d t h e a n n u a l ( p e r i o d = 3 6 5 d a y s ) . T o b e s u r e , t h e r e a r e o t h e r c y c l e s t o o . C l i m a t i c c h a n g e s o c c u r r i n g o v e r c e n t u r i e s ' t i m e a l s o d i s p l a y o t h e r l o w e r f r e q u e n c i e s . E v e n s o , s i n c e t h e t i m e h o r i z o n s i n t h i s d i s c u s s i o n a r e o n t h e o r d e r o f m o n t h s o r y e a r s , t h e r e i s l i t t l e n e e d t o c o n s i d e r t h e s e c a s e s . T h e e a r t h ' s w e a t h e r c a n a l s o b e c o n s i d e r e d s t o c h a s t i c . T h i s i s n o t t h e s a m e a s r a n d o m s i n c e t h e r e i s a d e f i n i t e p a t t e r n e x h i b i t e d i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e a f o r e - m e n t i o n e d c y c l e s . T h e o b v i o u s p a t t e r n i s s e a s o n a l c h a n g e s i n m e a n t e m p e r a t u r e , b u t t h e r e a r e n o t s o o b v i o u s p a t t e r n s a s w e l l . F o r i n s t a n c e , t h e r e i s a l s o a s i g n i f i c a n t s e a s o n a l v a r i a t i o n i n d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e s . T h e s e t w o e f f e c t s a r e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 1 . 3 a n d 1 . 4 f o r a v e r a g e s o v e r 2 5 y e a r s : 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 f o r L a n s i n g , M i c h i g a n . T h e v a r i a n c e o f t h e s e a s o n a l m e a n s a n d r a n g e s i s a l s o q u i t e P r o n o u n c e d a n d s i g n i f i c a n t . T h i s v a r i a n c e i s r e f l e c t e d b y 2 3 t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n a n d i s g r a p h e d f o r L a n s i n g ( 1 9 8 5 ) i n F i g u r e s 1 . 5 a n d 1 . 6 . I t w o u l d b e d i s t i n c t l y a d v a n t a g e o u s t o b e a b l e t o u s e e x i s t i n g w e a t h e r d a t a a s r e c o r d e d b y t h e N a t i o n a l w e a t h e r B u r e a u . T h i s d a t a h a s b e e n t r a d i t i o n a l l y u s e d b y a g r o n o m i s t s a n d e c o l o g i s t s i n t h e i r m o d e l i n g e f f o r t s f o r y e a r s a n d i t i s a l m o s t i m p e r a t i v e t h a t t h i s s o u r c e o f d a t a b e s u f f i c i e n t i n p o p u l a t i o n s t u d i e s . T h e w e a t h e r b u r e a u k e e p s t e m p e r a t u r e r e c o r d s i n p r i m a r i l y t w o f o r m a t s . F o r c e r t a i n s t a t i o n s , t e m p e r a t u r e i s r e c o r d e d a t t h r e e h o u r i n t e r v a l s f o r e i g h t d a t a p o i n t s p e r d a y . H o w e v e r , f o r t h e m a j o r i t y o f s t a t i o n s , t e m p e r a t u r e r e a d i n g s a r e o n l y k e p t f o r t h e d a i l y h i g h s a n d l o w s , w i t h o u t r e c o r d i n g t h e c o r r e s p o n d i n g t i m e s . T h u s , t h e r e a r e e f f e c t i v e l y l e s s t h a n t w o d a t a p o i n t s r e c o r d e d . T h i s i s a v e r y r e a l p o t e n t i a l p r o b l e m . I t i s w e l l k n o w n b y N y q u i s t ' s s a m p l i n g t h e o r e m ( P r e s s , e t a l . 1 9 8 6 ) t h a t t w o c o m p l e t e p o i n t s p e r [ d a i l y ] c y c l e a r e n e c e s s a r y i n o r d e r t o r e c o v e r a n a r b i t r a r y f u n c t i o n . E v e n s o , i t w i l l b e s h o w n t h a t t h i s s o - c a l l e d H I G H - L o w d a t a i s a l s o s u f f i c i e n t f o r o u r n e e d s . I n b o t h d a i l y a n d a n n u a l t e m p e r a t u r e c y c l e s t h e r e i s e v i d e n c e d a c l o s e t o a p p a r e n t s i n u s o i d a l p e r i o d i c i t y . T h i s i s n o t t r u l y s i n u s o i d s i n c e a t m o s p h e r i c a m b i e n t r e s p o n s e t o t h e e a r t h ' s r o t a t i o n ( d i u r n a l ) a n d r e v o l u t i o n ( a n n u a l ) i s p r ‘ e m . . . ” n : d . . . \ - . v 1 . “ R O I F J V b a h ‘ “ ‘ Y ‘ N ? ; b i o n b b ‘ 2 4 w e l l k n o w n t o e x h i b i t a s i g n i f i c a n t l a g . E v e n s o , t h e q u e s t i o n b e g s t o b e a s k e d : C a n a s i n u s o i d a l m o d e l s u f f i c i e n t l y d e s c r i b e t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e ? T h a t i s , f o r b o t h d i u r n a l a n d a n n u a l c y c l e s , h o w w e l l d o e s t h e f o l l o w i n g f u n c t i o n m o d e l t h e a c t u a l p r o f i l e : [ 1 . 9 ] T ( t ) = A + B - c o s ( 2 n t / p + 9 ) w h e r e A , B , 9 a r e m o d e l l i n g p a r a m e t e r s y e t t o b e d e t e r m i n e d , p l f o r d i u r n a l p = 3 6 5 f o r a n n u a l t ( c h r o n o l o g i c a l t i m e ) i n d a y s . T h e t e m p e r a t u r e m i g h t b e s t b e t h o u g h t o f a s a r a n d o m p r o c e s s d e f i n e d b y a b a s i s p r o f i l e . T h i s c a n b e i m p l e m e n t e d u s i n g a s t o c h a s t i c g e n e r a t o r w i t h a n h i s t o r i c a l d a t a b a s e t o d e f i n e t h e t i m e s l i c e d i s t r i b u t i o n s . S i n c e a s t o c h a s t i c i n p u t n e e d s t o d r i v e t h e s y s t e m , a n s w e r s t o c o n t r o l a n d m o d e l l i n g q u e s t i o n s w i l l n e c e s s a r i l y b e s t a t i s t i c a l . I n f e r e n t i a l q u e s t i o n s c a n b e a s k e d a n d e f f e c t i v e l y a n s w e r e d b y u s i n g c o n f i d e n c e i n t e r v a l s . I t s h o u l d b e p o s s i b l e t o a n s w e r a n y o f t h e s e q u e s t i o n w i t h o n l y a k n o w l e d g e o f t h e m e a n s a n d v a r i a n c e s o f t h e o u t p u t . e r u t a r e p m e t n a e m e g a r e v a 2 5 6 0 * 5 0 — 4 o — 2 0 - a 1 0 . F i g u r e 1 . 3 A p r M W t i m e . I J U n d ( 4 ! m o n t h T h e a v e r a g e m e a n t e m p e r a t u r e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) e g n a r e r u t a r e p m e t e g a r e v a 2 6 1 2 — 1 1 — i s 1 0 — i 9 a \ . { J a m . , , , . , , . W J a n F e b M a r A p r M a y J u n - J u l A u g s a p O ' c t N o v D e c t i m e . m o n t h F i g u r e 1 . 4 T h e a v e r a g e t e m p e r a t u r e r a n g e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) e r u t a r e p m e t n a e m f o n o i t a i v e d d r a d n a t s L w i ‘ i / A p r M a y J u n J u l A u g S e p O c t N o v D e c 2 7 fl h i / J ’ J a n F e b F i g u r e 1 . 5 M a r t u n e . r n o n fi i T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f m e a n t e m p e r a t u r e s f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . e g n a r e r u t a r e p m e t f o n o i t a i v e d d r a d n a t s 5 J a n 4 F e b W M a r A p r I a y M I J u n I W J u l A u g S e p ' c t O I — v — o N v J D e c 2 8 a 4 8 . 2 - i 8 — i 7 . 8 ' - 1 6 — r 1 4 — J W N V A i } l Z - A U V 7 — ‘ / H L V a a — 6 6 — 6 2 * 6 — 5 . 8 — f i 6 4 5 . 4 ~ 5 . 2 - t i m e . m o n t h F i g u r e 1 . 6 T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t e m p e r a t u r e r a n g e s f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 6 1 t o 1 9 8 5 ) . “I . i ' 1 . 0 . . . p 1 1 4 1 D 1 0 ! . I I . » 1 . ) . L ) g i r l 2 9 T H E S Y S T E M M E T H O D O L O G Y A r e a l d e s i g n m e t h o d o l o g y i s w e l l o u t s i d e t h e s c o p e o f t h i s p r o j e c t . P r e s u m a b l y a n a l y s t s a n d d e s i g n e r s a r e s u f f i c i e n t l y a d e p t a t t h e i r a r t a n d c a n p e r f o r m t h i s t a s k p e r u s u a l . E v e n s o , t h e r e a r e s e v e r a l u n i q u e f e a t u r e s o f a h e a t - u n i t m o d e l t h a t r e q u i r e s p e c i a l c o n s i d e r a t i o n . T h e t i m e h o r i z o n o f a m o d e l a l s o d e t e r m i n e s a n e f f e c t i v e t e m p e r a t u r e r a n g e f o r t h e m o d e l . T h i s t e m p e r a t u r e r a n g e i s c r i t i c a l s i n c e t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n f o r e a c h s p e c i e s w i l l n e e d t o b e a c c u r a t e o v e r t h e e n t i r e i n t e r v a l . F o r i n s t a n c e , i f c r o p s t a r t - u p t i m e i s a n i m p o r t a n t e n t i t y , b o t h d e a t h a n d d o r m a n c y t h r e s h o l d m o d e l s a r e e s s e n t i a l r a t h e r t h a n a s i n g l e t h r e s h o l d m o d e l . P r e s u m a b l y i n o r d e r f o r a n y s y s t e m a t i c t r e a t m e n t t h e r e w i l l n e e d t o b e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s c o m p i l e d f o r a l l s p e c i e s o f i n t e r e s t u s i n g a v a r i e t y o f m o d e l T y p e s ( T y p e s b e i n g a t e c h n i c a l t e r m i n d i c a t i n g t h e n u m b e r a n d c h a r a c t e r o f t h r e s h o l d s ) . T h e m e t h o d o l o g i c a l q u e s t i o n i s t h a t o f e s t a b l i s h i n g a m e c h a n i c a l p r o c e d u r e b y w h i c h t o c o m p u t e t h e s e t h r e s h o l d s . S i n c e t h e p r o p o s e d m o d e l d e a l s w i t h a n o n - c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t , i t w i l l b e n e c e s s a r y t o a c q u i r e p a r a m e t r i c v a l u e s f r o m n a t u r e ' s s t o c h a s t i c l a b o r a t o r y . B a s i c a l l y , v a l u e s f o r t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s ( t h o s e t h a t d o n o t d e p e n d o n t h e e n v i r o n m e n t ) m u s t b e d e t e r m i n e d u s i n g f i e l d , . n a ‘ A y U » . V § ' [ I ( ) ' U r 5 3 : 3 6 e r v c ' 5 1 . . i n 3 0 r a t h e r t h a n l a b o r a t o r y d a t a . T h e c r i t i c a l s t e p i s s o m e h o w t o m e a s u r e t h e s e a c t i v i t y f u n c t i o n p a r a m e t e r s ( t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s a n d g r o w t h r a t e s ) b y i n t r o d u c i n g a s p e c i e s ' p o p u l a t i o n t o t h e s y s t e m a n d o b t a i n i n g e n d o g e n o u s d a t a b e f o r e i t i s c o n t a m i n a t e d b y t h e e n v i r o n m e n t . S i n c e t h i s d a t a i s n a t u r e ' s , t h e w e a t h e r h i s t o r y m u s t a l s o b e . T h e r e f o r e , t h e d a t a m u s t b e h i s t o r i c a l a n d t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e m u s t b e i n a d e t e r m i n i s t i c f o r m a t . T h i s r e q u i r e s a n o t h e r d a t a r e d u c t i o n a p p r o a c h a n d i t i s i m p o r t a n t t o k e e p t h e s e s e p a r a t e : D e t e r m i n i s t i c p r o f i l e : T ( t ) = e f f e c t i v e d a i l y t e m p e r a t u r e S t o c h a s t i c p r o f i l e : M ( t ) = e x p e c t e d d a i l y t e m p e r a t u r e R ( t ) d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e ( t m e a s u r e d i n d a y s ) 3 1 F r o m e a c h o f p r o f i l e s i t i s n e c e s s a r y t o c o m p u t e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a n d b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n s . T h e e x e c u t i o n p h a s e o f t h e m o d e l b a s i c a l l y c o n s i s t s o f a s e r i e s o f r u n s , e a c h u s i n g a t e m p e r a t u r e s e q u e n c e g e n e r a t e d b y t h e s t o c h a s t i c g e n e r a t o r . I t i s t h e s t a t i s t i c s g a t h e r e d a t t h e c o n c l u s i o n o f t h i s s e r i e s o f r u n s t h a t c o n s t i t u t e r e s u l t s . 3 2 T H E R E S E A R C H O B J E C T I V E S T h e r e h a v e b e e n a n u m b e r o f d i s c l a i m e r s u p t o t h i s p o i n t o n w h a t t h e f o l l o w i n g r e s e a r c h w i l l n o t d o . I t i s t i m e t o e n u n c i a t e s o m e o f t h e t h i n g s t h a t w i l l i n f a c t b e a c c o m p l i s h e d . T h e f o c u s o f t h i s d i s s e r t a t i o n w i l l b e t o a c c u r a t e l y a n d s y s t e m a t i c a l l y d e f i n e a n d s o l v e t h e s i g n i f i c a n t m o d e l l i n g p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h b i o l o g i c a l s y s t e m s i n v o k i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s . I n a d d i t i o n t o a s i g n i f i c a n t d e g r e e o f m a t h e m a t i c a l r i g o r , a v e r y r e a l a t t e m p t w i l l b e m a d e t o b e a s p r e s c r i p t i v e a s p o s s i b l e w i t h s u i t a b l e a l g o r i t h m s a i m e d t o w a r d t h e p r a c t i t i o n e r . T h e e x a m p l e s a r e i n t e n d e d t o b e p u r e l y i l l u s t r a t i v e a n d n o a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o u s e " r e a l " d a t a t o v a l i d a t e r e s u l t s . I t i s h o p e d t h a t t h i s s t u d y w i l l p r o v i d e a d e f i n i t i v e a p p r o a c h t o t h e m o d e l i n g o f h e a t - u n i t b a s e d b i o l o g i c a l s y s t e m s . i . D e t e r m i n a t i o n o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s p r e s u p p o s e s t h e e x i s t e n c e a n d k n o w l e d g e o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T h i s k n o w l e d g e m u s t b e a t t w o l e v e l s . F i r s t , o n e m u s t b e a b l e t o r e p r e s e n t a t e m p e r a t u r e h i s t o r y , b e c a u s e o n l y b y u s i n g t h e a c t u a l h i s t o r y c a n o n e d e t e r m i n e a p p r o p r i a t e v a l u e s o f t h e s y s t e m 3 3 p a r a m e t e r s . T h i s i s n o t a s t r i v i a l a p r o b l e m a s m i g h t b e e x p e c t e d . T i m e i s a c o n t i n u o u s e n t i t y a n d t e m p e r a t u r e i s d e f i n e d a t e a c h p o i n t . H o w e v e r , i n o r d e r t h a t m e a s u r e m e n t s b e p h y s i c a l l y r e a l i z a b l e , i t i s n e c e s s a r y t h a t a s a m p l i n g t e c h n i q u e b e e m p l o y e d . T h i s i s a l s o m o r e t h a n s i m p l y a s i g n a l p r o c e s s i n g p r o b l e m . F o r t h e v a s t h i s t o r y o f w e a t h e r d a t a a v a i l a b l e t h r o u g h t h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u t o b e u s e f u l , a d a t a r e d u c t i o n t e c h n i q u e m u s t b e d e r i v e d t h a t w i l l b e s u f f i c i e n t l y a c c u r a t e . I n o r d e r t o m a i n t a i n a m a x i m u m a m o u n t o f d a t a i n a m i n i m u m a m o u n t o f s p a c e , t h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u t r a d i t i o n a l l y k e e p s s o - c a l l e d H I G H - L O W d a t a . T h a t i s t o s a y , o n l y t h e d a y ' s h i g h a n d l o w t e m p e r a t u r e s a r e r e c o r d e d a n d r e t a i n e d . R e s e a r c h e r s h a v e d e v i s e d c r u d e m e t h o d s f o r r e c o v e r i n g i n f o r m a t i o n f r o m t h i s d a t a , b u t t h e j u s t i f i c a t i o n i s w e a k a n d r e s u l t s m i n i m a l . T h i s r e s e a r c h w i l l j u s t i f y a n d p r o d u c e a p p r o p r i a t e f o r m u l a e f o r a c c u r a t e d a t a r e d u c t i o n . I n a d d i t i o n t o r e d u c i n g t h e e s s e n t i a l t e m p e r a t u r e h i s t o r y , i t m u s t b e p o s s i b l e t o e s t a b l i s h e s s e n t i a l t e m p e r a t u r e s t a t i s t i c s . R a t h e r t h a n s i m p l y d e d u c i n g a t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) , i i . 3 4 r e c o v e r y o f t h e h i s t o r i c a l m e a n M ( T ) a n d r a n g e R ( t ) i s s u f f i c i e n t t o e v o l v e v e r y r e a l i s t i c t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r s f o r t h e c o n t r o l p r o b l e m s o u t l i n e d e a r l i e r . P a r a m e t e r d e t e r m i n a t i o n A n y m a t h e m a t i c a l m o d e l w i l l e m p l o y s y s t e m p a r a m e t e r s i n t h e f o r m o f c o n s t a n t s . T h e v a l u e s o f t h e s e c o n s t a n t s n e e d t o b e d e t e r m i n e d . T h i s i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m i s s o m e w h a t u n u s u a l i n h e a t - u n i t m o d e l s . T h e r e a r e r e a l l y t w o t y p e s o f p a r a m e t e r s . E n d o g e n o u s p a r a m e t e r s a s e x p l a i n e d e a r l i e r , a r e t h o s e w h o s e v a l u e s a r e i n d e p e n d e n t o f t h e e n v i r o n m e n t . E v e n w h e n a n a c c u r a t e h i s t o r y p r o f i l e i s k n o w n , c a r e m u s t b e t a k e n s o a s t o e l i m i n a t e e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s w h e n e v a l u a t i n g t h e s e p a r a m e t e r s . O n c e t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s h a v e b e e n d e t e r m i n e d , t h e r e a r e y e t e x o g e n o u s p a r a m e t e r s . T h e s e a r e s i m p l y p a r a m e t e r s w h o s e v a l u e s d o d e p e n d o n t h e e n v i r o n m e n t o f o t h e r s p e c i e s p o p u l a t i o n s w i t h i n t h e m o d e l . S i n c e t h i s c o n t r a s t s s i g n i f i c a n t l y w i t h t h e e n d o g e n o u s v a r i e t y , a n e w i i i . 3 5 s e t o f t e c h n i q u e s i s a p p r o p r i a t e h e r e . N o t s u r p r i s i n g l y , t h e p r o c e d u r e s d e r i v e d f o r t h e c o m p u t a t i o n o f t h i s s e t o f p a r a m e t e r s w i l l i n v o l v e b o t h a n a l y t i c a l a n d n u m e r i c a l t e c h n i q u e s . M e t h o d s c u r r e n t l y e m p l o y e d i n f i n d i n g e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s a r e e x t r e m e l y r o u g h . M o s t i n v o l v e a c r u d e g r a p h i c a l t e c h n i q u e o r s i m p l y g u e s s i n g . I n f a c t , t h e l i t e r a t u r e h a s a n u m b e r o f e x a m p l e s w h e r e t h e l a t t e r i s u n a s h a m e d l y e m p l o y e d ( W a n g 1 9 5 8 , 1 9 6 0 ) ! T h i s w i l l l e a d t o t h e m e t h o d o l o g i c a l q u e s t i o n o f h o w t o d e t e r m i n e w h a t c o n s t i t u t e s e n d o g e n o u s d a t a . U n f o r t u n a t e l y , t h e r e i s n o f i x e d a n s w e r y e t . T h i s , t o o , w i l l b e a v e r y u s e f u l t o p i c f o r f u t u r e s t u d y . F o u n d a t i o n s a n d s o l u t i o n s I n a l l t h i s w o r k , m o d e l s a r e e x p r e s s i b l e i n t h e f o r m o f a s y s t e m o f f i r s t o r d e r d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s ( s e e e q u a t i o n [ 1 . 2 ] ) . A l t h o u g h t h i s h a s a b a s i c s i m p l i c i t y , c o m p l i c a t i o n s a r i s e q u i c k l y a n d i t i s n e c e s s a r y t o a p p l y n u m e r i c a l m e t h o d s i v . 3 6 p r a c t i c a l l y f r o m t h e o u t s e t . A s t u d y o f d i f f e r e n t i n t e g r a t i o n m e t h o d s a p p l i e d t o t h e h e a t - u n i t p r o b l e m i s r e q u i r e d i n b o t h a h o w - t o - d o - i t f a s h i o n a s w e l l a s e r r o r a n a l y s i s . A s w a s p r o m i s e d e a r l i e r , t h e e m p h a s i s w i l l b e o n p r e s c r i p t i v e a p p r o a c h e s t o g e n e r a l p r o b l e m s . T h i s m u s t b e j u s t i f i e d a n d b a s e d o n t h e p r a c t i t i o n e r ' s n e e d s . S t o c h a s t i c m o d e l l i n g I n o r d e r t o b e u s e f u l , a s y s t e m m o d e l m u s t b e m o r e t h a n s i m p l y a w e l l d e f i n e d , p a r a m e t e r d e t e r m i n e d s e t o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s . I t m u s t p r o d u c e r e a s o n a b l e r e s u l t s i n a v a r i e t y o f c i r c u m s t a n c e s . A s m e n t i o n e d e a r l i e r , t h i s r e q u i r e s t h e u s e o f s t o c h a s t i c a l l y g e n e r a t e d w e a t h e r d a t a . W h i l e t h e d a t a n e e d n o t b e r e a l , i t m u s t s t i l l a c c u r a t e l y r e f l e c t t h e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s o f r e a l d a t a . T h e ( m a t h e m a t i c a l ) d e v i c e t h a t p e r f o r m s t h i s t a s k i s c a l l e d a s t o c h a s t i c d a t a g e n e r a t o r . I t g e n e r a t e s a s e q u e n c e o f d a t a t h a t s t a t i s t i c a l l y 3 7 r e s e m b l e s a b a s i s p r o f i l e . T h e s e g e n e r a t o r s c a n b e c l a s s i f i e d o n t h e t y p e s o f s t a t i s t i c s t h a t t h e y k e e p . F o r i n s t a n c e , a s i m p l e b u t i m p o r t a n t p r o p e r t y w o u l d b e t h a t t h e g e n e r a t e d d a t a h a v e t h e s a m e m e a n a s t h a t o f t h e b a s i s . S u i t a b l e g e n e r a t o r s w i l l b e d e s c r i b e d i n d e t a i l . W h i l e t h e r e w i l l b e n o e x h a u s t i v e w o r k d o n e o n a p p l i c a t i o n s , i l l u s t r a t i v e e x a m p l e s o n s t o c h a s t i c c o n t r o l p r o b l e m s w i l l b e a p p l i e d s h o w i n g t h a t t h e a p p r o a c h i s b o t h r e a s o n a b l e a n d u s e f u l . O . . - o n “ 5 1 " “ P M ” ! 5 . 1 - 2 ‘ M h ' . A L l 3 8 S U M M A R Y T h e u s e o f h e a t - u n i t m o d e l s i s p o p u l a t i o n d y n a m i c s i n n o t a n e w c o n c e p t . H o w e v e r , i t h a s b e e n f o u n d t h a t m o s t o f t h e s e m o d e l s i n p r a c t i c e h a v e b e e n a d h o c i n n a t u r e a n d b a s e d u p o n t e n u o u s t h e o r e t i c a l u n d e r p i n n i n g s a t b e s t . T h i s p r e s e n t s b o t h a e s t h e t i c a n d p r a g m a t i c p r o b l e m s . A s y s t e m a t i c a p p r o a c h i s n e c e s s a r y t o a c h i e v e f u r t h e r u n d e r s t a n d i n g . T h i s d i s s e r t a t i o n w i l l n o t e v e n c o m e c l o s e t o a n s w e r i n g a l l q u e s t i o n s . H o w e v e r , i t i s h o p e d t h a t t h i s r e s e a r c h w i l l p r o v i d e a m o r e d e f i n i t i v e b a s i s f o r d e s c r i b i n g a n d a p p l y i n g h e a t - u n i t m o d e l s a n d t h e i r a p p l i c a t i o n i n a s t o c h a s t i c e n v i r o n m e n t . A g e n u i n e a t t e m p t w i l l b e m a d e t o b e r i g o r o u s i n t h e d e f i n i t i o n s a n d m a t h e m a t i c s , b u t d e c i d e d l y p r a c t i c a l i n t h e i m p l e m e n t a t i o n o f a l g o r i t h m s . F u t u r e a n a l y s t s s h o u l d b e a b l e t o a p p l y t h e r e s u l t s a n d p r o c e d u r e s i m m e d i a t e l y w i t h c o n s i s t e n t a n d s a t i s f a c t o r y r e s u l t s . A s i n e v e r y d i s s e r t a t i o n , m o r e q u e s t i o n s , i n t e r e s t i n g p r o b l e m s a n d t e m p t i n g p a t h s s u r f a c e . T h e s e w i l l b e a c k n o w l e d g e d a s f u t u r e r e s e a r c h p o s s i b i l i t i e s , b u t t h e s t r a i g h t a n d n a r r o w p a t h w i l l b e f o l l o w e d t o t h e g o a l o f n o t o n l y a c c u r a t e , b u t v a l i d m o d e l i n g o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s y s t e m s i n v o k i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s . C H A P T E R T W O L I T E R A T U R E S U R V E Y I N T R O D U C T I O N T h e i d e a o f h e a t u n i t s i s n o t n e w . M u c h o f t h e c u r r e n t p r a c t i c e i s b a s e d o n i d e a s t h a t h a v e b e e n i n e x i s t e n c e o v e r t h e p a s t 2 5 0 y e a r s . T h e r e f o r e , t h i s l i t e r a t u r e r e v i e w w i l l b e p a r t i a l l y a h i s t o r i c a l s u r v e y , p a r t i a l l y a l o o k a t c u r r e n t a p p l i c a t i o n s a n d a r e v i e w o f c u r r e n t t h e o r y . H i s t o r i c a l l y t h e t e r m s h e a t - u n i t s a n d d e g r e e - d a y s h a v e b e e n c o n s i d e r e d s o m e w h a t s y n o n y m o u s . H o w e v e r , u s i n g t h e t e r m i n o l o g y o f t h i s d i s s e r t a t i o n , d e g r e e — d a y s a r e u n i t s o f p h y s i o l o g i c a l t i m e u n d e r t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s . T h e o r i g i n a t o r s o f t h e d e g r e e - d a y u n i t i d e a t h o u g h t o f t h e s e a s t i m e i n d i c e s w h e r e c e r t a i n e v e n t s w o u l d , i n p r i n c i p l e , o c c u r a t t h e s a m e [ p h y s i o l o g i c a l ] t i m e d u r i n g a s p e c i e s ' e x i s t e n c e . I n o t h e r w o r d s , t h e y w e r e t h o u g h t o f a s c a l e n d a r e v e n t s . T h u s , w e n o t e s e v e r a l o f t h e t r a d i t i o n a l b i a s e s o f t h e s e d e g r e e - d a y m o d e l s . F i r s t , t h e y w e r e p r i m a r i l y a g r i c u l t u r a l a n d t h e r e w e r e k n o w n s t a r t - u p t i m e s t h a t w e r e a n n u a l . T i m e 3 9 a ‘ , ¢ ‘ n . O b ‘ l l 4 0 h o r i z o n w a s t a k e n t o b e t h e a n n u a l h a r v e s t . T h i s i s n o t t o s a y t h a t o n l y c r o p s w e r e i n v o l v e d , b u t m o s t a n i m a l l i f e w a s p a r a s i t i c o r p e s t - l i k e i n n a t u r e . T h e d e g r e e — d a y u n i t w a s t a k e n a s a n a t t e m p t t o m e a s u r e t h e s p e c i e s g r o w t h o n a n i n d e p e n d e n t i n d e x . M o s t u s e r s t r i e d t o i n c o r p o r a t e a l l g r o w t h e f f e c t s o n t h i s s i n g l e i n d e x , a n d t h e n s i m p l y m a r k o f f e v e n t s a s a f u n c t i o n o f t h i s n e w ( g e n e r a l i z e d ) i n d e x . T h u s , a n i d e a l i n d e x w o u l d b e a c o m p o s i t e w i t h w e i g h t s f o r a l l s i g n i f i c a n t f a c t o r s . T h i s i s t o b e c o n t r a s t e d w i t h t h e a p p r o a c h t a k e n i n t h i s r e s e a r c h w h e r e t h e v i e w i s o n e o f a n a l y s i s , a n d w h e r e o n l y t h e t e m p e r a t u r e c o m p o n e n t i s c o n s i d e r e d . T h e c o n c e p t u a l l e a p i s i m p o r t a n t . C l a s s i c a l p h y s i c a l p e r s p e c t i v e s a w o n l y o n e [ m e c h a n i c a l ] t i m e u n i t , b u t b y u s i n g h e a t - u n i t s , t h e r e a r e n o w s e v e r a l i n d e p e n d e n t t i m e f r a m e s . H o w e v e r , t h e s e e a r l y r e s e a r c h e r s d i d n o t c o n c e i v e o f a p p l y i n g t h e d e g r e e - d a y i n d e x t o s y s t e m s i m u l a t i o n m o d e l s . T h e s p e c i e s w a s c o n s i d e r e d i n . i s o l a t i o n a n d t h e i d e a w a s s i m p l y t o m a k e a c a l e n d a r o f s i g n i f i c a n t e v e n t s . T h u s , f r o m t h i s v i e w o n e m i g h t f i n d t a b u l a t i o n s s u c h a s s p r o u t i n g : 4 5 0 d e g r e e - d a y s ; f l o w e r i n g : 8 0 0 d e g r e e - d a y s , e t c . T h e i d e a t h a t s p e c i e s i n t e r a c t i o n m i g h t w e l l c h a n g e t h e e v e n t c a l e n d a r , a n d t h a t p o p u l a t i o n s i z e , e t c . w o u l d b e i n f l u e n c e d b y c o m p e t i t i o n w a s c o n s i d e r e d a n o t h e r p r o b l e m a n d n o t p a r t o f t h e h e a t u n i t a p p r o a c h . S U n l 4 1 H I S T O R I C A L P E R S P E C T I V E I n t h e 1 7 3 0 ' s t h e F r e n c h m a n R e n e ' R e a u m u r ( f a m o u s f o r t h e t e m p e r a t u r e s c a l e u s e d i n t h e m a n u f a c t u r e o f c h e e s e ) d i s c o v e r e d t h a t t h e d e v e l o p m e n t o f h i s p l a n t s v e r y c l o s e l y f o l l o w e d t h e c u m u l a t i v e m e a n t e m p e r a t u r e s i n h i s l o c a l i t y f o r t h e m o n t h s o f A p r i l , M a y a n d J u n e . B y a s s u m i n g t h e t e m p e r a t u r e e x p r e s s e d t h e a m o u n t o f h e a t r e q u i r e d f o r a p l a n t t o a c h i e v e e a c h s t a g e o f m a t u r i t y , h e r e a s o n e d a n d p u b l i s h e d t h i s t e m p e r a t u r e s u m ( R e a u m u r 1 7 3 5 ) a s " R e a u m u r ' s t h e r m a l c o n s t a n t o f p h e n o l o g y " . T h i s p r o v i d e d f o r t h e b a s i s f o r t h e h e a t - u n i t s y s t e m u s e d t o d a y . I n 1 7 5 0 A d a m s o n u s e d R e a u m u r ' s i d e a , b u t o n l y u s e d t e m p e r a t u r e s i n e x c e s s o f t h e f r e e z i n g p o i n t o f w a t e r . T h i s e s t a b l i s h e d t h e s o - c a l l e d " r e m a i n d e r i n d e x m e t h o d " , w h e r e b y g e n e r a l l y o n l y t e m p e r a t u r e s i n e x c e s s o f a g i v e n t h r e s h o l d ( h e r e : ( N 3 C ) a r e c o n s i d e r e d i n t h e a c c u m u l a t i o n . B o u s s i n g a u l t ( 1 8 3 7 ) p u b l i s h e d r e s u l t s u s i n g t h i s t h r e s h o l d n o t i n g t h a t t h e p e r i o d f r o m g e r m i n a t i o n t o a n y o t h e r g r o w t h s t a g e w a s i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o t h e s u m o f t h e d a i l y t e m p e r a t u r e s o v e r t h a t p e r i o d . E d w a r d s a n d C o l i n ( 1 8 3 4 ) e s t a b l i s h e d s i m i l a r r e s u l t s b y u s i n g a n u p p e r t h r e s h o l d t o o . O t h e r s r e a l i z e d t h a t m o r e w a s a t w o r k t h a n s i m p l y h e a t . S u n l i g h t , r e f l e c t i n g s o l a r r a d i a t i o n , f a c t o r s w e r e a d d e d b y g n u - ‘ R A 1 “ W H H U ‘ F I l t S C 4 2 H u m b o l t , G a s p a r i n a n d K a b s c h ( 1 8 6 3 ) . F r o m t h e s e i d e a s , F r i t s c h ( 1 8 6 1 ) p u b l i s h e d a p o p u l a r t h e r m a l " c o n s t a n t " : [ 2 . 1 ] x = t + w h e r e x = t h e r m a l " c o n s t a n t " C = t o t a l h e a t f r o m p l a n t i n g t o g e r m i n a t i o n t = t o t a l n u m b e r o f d a y s c = s u m o f m e a n d a i l y t e m p e r a t u r e s h = a v e r a g e n u m b e r o f s u n l i g h t h o u r s o v e r t h e p e r i o d I n 1 8 6 1 F r i t s c h d e t e r m i n e d t h e t h e r m a l c o n s t a n t s o f 8 8 9 d i f f e r e n t p l a n t s p e c i e s . T h i s w a s d o n e u s i n g t h e R e a u m u r t e m p e r a t u r e s c a l e a n d a t h r e s h o l d o f 0 ° C f r o m J a n u a r y 1 f o r w a r d . T h e f i r s t s i g n i f i c a n t a n a l y t i c a l t r e a t m e n t w a s p r o d u c e d i n 1 8 6 9 b y L i n s s a r . U s i n g s o m e e l e g a n t m a t h e m a t i c a l c o n t o r t i o n s a n d a p u r e l y h e a t - u n i t a r g u m e n t , h e c o n c l u d e d t h a t p l a n t s a c h i e v e s u c c e s s i v e g r o w t h s t a g e s a t t h e t i m e t h e c u m u l a t i v e m e a n t e m p e r a t u r e i s r e a c h e d . H e f u r t h e r c o n c l u d e d t h i s w a s t r u e u s i n g t e m p e r a t u r e s i n l i n e a r e x c e s s o f f r e e z i n g , a s w e l l a s t h o s e o f t h e s q u a r e s o f t h e s e e x c e s s e s . ! 1 7 \ r [ 4 3 T h e i d e a o f a n a c t i o n a m e t r i c c o n s t a n t ( a s o p p o s e d t o a p u r e l y t h e r m a l c o n s t a n t ) w a s d e v e l o p e d f u r t h e r i n t h e l a t e 1 9 t h c e n t u r y a n d c o n t i n u e d i n t o t h e e a r l y 2 0 t h c e n t u r y . A t t h e s a m e t i m e , t h e r e m a i n d e r i n d e x m e t h o d a l s o b e c a m e m o r e p o p u l a r . S e v e r a l o f t h e m o r e n o t a b l e a t t e m p t s a r e s h o w n b e l o w : i . L e h e n h a u s e r ( 1 9 1 4 ) d e f i n e d a " p h y s i o l o g i c a l s u m m a t i o n i n d e x " : T - 4 0 [ 2 . 2 ] l o g 2 ( U ) = — — — — f o r T > 4 O 1 8 w h e r e T = t e m p e r a t u r e ( 0 F ) U = s u m m a t i o n i n d e x i i , N u t t a s o n ( 1 9 4 8 ) c r e a t e d a " p h o t o - t h e r m a l - u n i t " ( P T U ) d e f i n e d a s f o l l o w s : D m [ 2 . 3 ] P T U = 2 [ T - T C J - t s f o r T > T C w h e r e D p = p l a n t i n g d a t e D m = m a t u r i t y d a t e T = d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e T C = c r i t i c a l t e m p e r a t u r e t S = d a y l e n g t h ( h o u r s ) 4 4 i i i . L i n d s e y , N e w m a n ( 1 9 5 6 ) a t t e m p t e d t o m e a s u r e [ 2 . 4 ] i v . [ 2 . 5 ] t h e d u r a t i o n s o f d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e l e v e l s b y t h e s o - c a l l e d . " e f f e c t i v e d i u r n a l s p r e a d " i n u n i t s o f " d e g r e e h o u r s " ( D H ) : 1 2 - ( h - t ) 2 D H = h - w w h e r e h = d a i l y m a x i m u . m t e m p e r a t u r e w = d a i l y m i n i m u m t e m p e r a t u r e t = t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d H o l m e s a n d R o b e r t s o n ( 1 9 5 9 ) i n t r o d u c e d a m e a n s f o r c o m p u t i n g " w e e k l y d e g r e e - d a y s " ( D ) a s : L - c D = N - 1 ( t - b ) + — f o r t > b M w h e r e D = d e g r e e - d a y s a c c u m u l a t e d f o r t h e m o n t h c o n c e r n e d N = = n u m b e r o f d a y s i n t h e m o n t h M = m e a n n u m b e r o f d a y s p e r m o n t h 9 X 3 ! t e n : t e m h e “ { E g 4 5 L = p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t a s t a b u l a t e d b y t h e a u t h o r t = m o n t h l y m e a n t e m p e r a t u r e 0 = s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e m o n t h l y m e a n t e m p e r a t u r e b = t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d T h e f i r s t h a l f o f t h e 2 0 t h c e n t u r y a l s o s a w a l a r g e n u m b e r o f s t u d i e s a p p l y i n g t h e s e m e t h o d . W a n g ( 1 9 6 0 ) p r e s e n t s a n e x c e l l e n t o v e r v i e w o f t h e h i s t o r y o f t h e s e p r e - 1 9 5 5 s t u d i e s . U p o n r e v i e w o f t h i s e a r l y w o r k i t i s a p p a r e n t t h a t t h e s p e c i e s c o n s i d e r e d w e r e v i e w e d o n a v e r y h i g h l e v e l ( w h e a t , c o r n , e t c . ) a n d t h a t . t h e t h r e s h o l d s w e r e o n l y c r u d e l y e s t i m a t e d . E v e n s o , t h i s w a s a v a s t i m p r o v e m e n t o v e r t h e 1 9 t h c e n t u r y w h e r e a l m o s t a l l t h r e s h o l d s w e r e t a k e n t o b e 0 d e g r e e s C e l s i u s . I n a s t u d y b y C . Y . A r n o l d ( 1 9 5 4 ) w h i c h a n a l y z e d r e s u l t s u s i n g a l i n e a r t e m p e r a t u r e e x c e s s ( r e c a l l e q u a t i o n 1 . ] f o u n d a s i g n i f i c a n t u p w a r d b i a s i n e a r l y e s t i m a t e s . H e p r o c e e d e d t o g i v e t h e f i r s t s y s t e m a t i c m e t h o d t o d e t e r m i n e t h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d o f a s i n g l e t h r e s h o l d m o d e l . T h i s i s a s t a t i s t i c a l p r o c e d u r e i n w h i c h l i n e a r r e g r e s s i o n i s a p p l i e d c o m p a r i n g g r o w t h r e s u l t s a g a i n s t t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e . T h i s s t u d y m i g h t b e c o n s i d e r e d t h e s t a r t o f a n e w e r a s i n c e t h e " d e g r e e - d a y " m o d e l w a s c o n s i d e r e d a l e g i t i m a t e m e a s u r e i n i t s o w n r i g h t ( w i t h o u t p h o t o - u n i t s , B e c a u s e t m e t w i t h e x i s : e d 5 b e l o w : i i , i i i 4 6 p r e c i p i t a t i o n m e a s u r e s , e t c . ) a n d t h e r e w a s t h e r e c o g n i t i o n t h a t a w e l l d e f i n e d p r o c e d u r e f o r e s t a b l i s h i n g t h e t h r e s h o l d w a s n e c e s s a r y . B e c a u s e t h e h e a t - u n i t a p p r o a c h h a d a g o o d i n t u i t i v e f e e l , i t m e t w i t h c o n s i d e r a b l e u s e a n d a p p r o v a l . E v e n s o , t h e r e e x i s t e d a p p a r e n t s h o r t c o m i n g s . S e v e r a l o f t h e s e a r e l i s t e d b e l o w : 1 . W a n g ( 1 9 6 0 ) p o i n t s o u t t h a t a l m o s t a n y g i v e n s p e c i e s w i l l i n v a r i a b l y r e s p o n d d i f f e r e n t l y t o t h e s a m e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r d u r i n g d i f f e r e n t g r o w t h s t a g e s . I t s e e m e d t h a t t h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d c o n s t a n t w a s , i n f a c t , a v a r i a b l e t h a t c h a n g e d o v e r t h e v a r i o u s g r o w t h s t a g e s . i i . T h o r n t h w a i t e ( 1 9 5 2 ) d e t e r m i n e d t h a t a n y t h r e s h o l d b e t w e e n 3 2 ° a n d 5 0 ° F g a v e e s s e n t i a l l y i d e n t i c a l r e s u l t s . T h i s w a s c o n f i r m e d b y W a n g ( 1 9 5 7 ) . i i i . D a u b e n m i r e ( 1 9 4 7 ) n o t e d t h a t a p e c u l i a r p r o b l e m e x i s t e d a t t e m p e r a t u r e s c l o s e t o t h e t h r e s h o l d . T r a n s l a t i n g D a u b e n m i r e ' s j a r g o n t o t h a t o f t h i s d i s s e r t a t i o n , t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y w a s e x p e c t e d t o h a v e a d i s c o n t i n u o u s d e r i v a t i v e a t t h e 4 7 t h r e s h o l d . H o w e v e r , D a u b e n m i r e f o u n d t h e r e t o b e a i l l - d e f i n e d s c a t t e r e d d a t a t r a n s i t i o n . I n f a c t , t h e r e w a s a r e a l p r o b l e m i n a p p l y i n g t h e H I G H - L O W d a t a a s r e t a i n e d b y t h e w e a t h e r s e r v i c e . T h e s e p r o b l e m s w e r e f i n a l l y p i n n e d d o w n i n a p a p e r b y B a s k e r v i l l e a n d E m i n ( 1 9 6 9 ) i n w h i c h a d a t a r e d u c t i o n t e c h n i q u e w a s a p p l i e d t o H I G H - L O W d a t a . i v . M u l t i p l e r e s e a r c h e r s , a s m e n t i o n e d a b o v e , w e r e d i s s a t i s f i e d t h a t t h e m y r i a d o f g r o w t h f a c t o r s o t h e r t h a n t e m p e r a t u r e w e r e n o t t a k e n i n t o a c c o u n t . T h e s e i n c l u d e s o i l c h a r a c t e r i s t i c s , p r e c i p i t a t i o n , l i g h t , e t c . W a n g ( 1 9 6 0 ) r e f l e c t e d t h e f e e l i n g s o f t h e t r a d i t i o n a l i s t s w i t h h i s a p p e a l f o r t i m e v a r y i n g t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s , a d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a n d a n e w i n d e x i n c l u d i n g a c o m p l e t e s e t o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n t h e f o r m u l a . T h i s e s s e n t i a l l y w a s t h e s t a t e o f h e a t - u n i t a f f a i r s i n t h e m i d d l e 1 9 6 0 ' s . T h e d e g r e e - d a y w a s l a r g e l y t r e a t e d a s a n i n d e x t o m e a s u r e t h e g r o w t h s t a g e o f a p l a n t t h r o u g h o u t i t s [ a n n u a l ] l i f e . P o p u l a t i o n s w e r e t a k e n t o b e a l m o s t e x c l u s i v e l y h o m o g e n e o u s . 4 8 M O D E R N A P P L I C A T I O N S T h e 1 9 7 0 ' s s a w t h e i n t r o d u c t i o n o f i n e x p e n s i v e a n d c o n v e n i e n t c o m p u t e r p o w e r . N o l o n g e r w a s t h i s m a c h i n e t h e l u x u r y o f o n l y p h y s i c a l s c i e n t i s t s a n d e n g i n e e r s . , b u t b i o l o g i s t s a s w e l l . I t w a s n o s u r p r i s e t h a t t h e w a y w a s p o i n t e d t o w a r d e c o l o g i c a l s y s t e m s m o d e l i n g . R a t h e r t h a n s i m p l y t r y t o c o r r e l a t e a p l a n t ' s g r o w t h w i t h i t s t e m p e r a t u r e e x p e r i e n c e , t h e s e m a c h i n e s a l l o w e d r e l a t i v e l y e a s y a c c e s s t o a t t e m p t s m a l l e c o l o g i c a l s y s t e m s m o d e l s . I n p a r t i c u l a r , a n i m a l s a s w e l l a s p l a n t s w e r e m o d e l l e d . P r e d a t o r - P r e y m o d e l s , e s p e c i a l l y i n a g r i c u l t u r a l a p p l i c a t i o n s w e r e d e v e l o p e d . I n f a c t , a g r i c u l t u r e r e m a i n s t h e l a r g e s t a p p l i c a t i o n b y f a r o f t h e s e s y s t e m s m o d e l s . D u r i n g t h e 1 9 8 0 ' s c o m p u t e r s w e r e n o t o n l y a c c e s s i b l e , b u t c o m m o n p l a c e . T h e I B M P C , i n t r o d u c e d i n 1 9 8 1 , a l l o w e d v i r t u a l l y e v e r y s t u d e n t t h e c h a n c e a t a p e r s o n a l m o d e l l i n g e x p e r i e n c e . T h u s , t h e r e w a s a c o r r e s p o n d i n g i n c r e a s e i n p o p u l a t i o n s i m u l a t i o n m o d e l s . . A n e x t e n s i v e l i t e r a t u r e r e v i e w w a s c o n d u c t e d o n r e l e v a n t p u b l i c a t i o n s f o r t h e y e a r s 1 9 7 5 t h r o u g h J u l y 1 , 1 9 8 7 . T a b l e 2 . 1 s h o w s t h e l i s t o f j o u r n a l s s u r v e y e d i n t h i s r e v i e w . A l l r e l e v a n t p a p e r s w e r e s u b j e c t e d t o a s u r v e y a s t o y e a r p u b l i s h e d a n d t y p e o f m a t e r i a l ( a p p l i c a t i o n , m e t h o d o l o g i c a l , s t o c h a s t i c m o d e l o r c o n t r o l a p p l i c a t i o n ) . 4 9 T h e r e s u l t s o f t h i s s u r v e y a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 2 . 2 a n d 2 . 3 . W h i l e t h i s r e v i e w i s b l a t a n t l y s u b j e c t i v e a n d i n n o w a y s h o u l d b e t a k e n s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t , t h e e f f e c t i s c l e a r l y s h o w n t h a t t h e r e i s a d e c i d e d i n c r e a s e i n i n t e r e s t i n t h e h e a t - u n i t a r e a . T h e y e a r 1 9 8 6 w a s a b a n n e r y e a r ! I t s h o u l d a l s o b e n o t e d t h a t t h e v a s t m a j o r i t y o f p u b l i c a t i o n s a r e a p p l i c a t i o n s b a s e d . C e r t a i n l y t h i s i s a d m i r a b l e a n d d e m o n s t r a t e s t h a t t h e s i m u l a t i o n a c t i v i t y m u s t i n s o m e m e a s u r e b e w o r t h w h i l e , b u t v e r y f e w o f t h e s e a p p l i c a t i o n s c o n s t i t u t e d w h a t t h i s a u t h o r w o u l d c o n s i d e r c o n t r o l p r o b l e m s . M o s t a r e s t i l l a t t e m p t s a t d e s c r i p t i o n s o f t h e g r o w t h c u r v e s . A l s o , a v e r y s m a l l p e r c e n t a g e t r e a t e d t h e p r o b l e m a s s t o c h a s t i c i n n a t u r e . U n f o r t u n a t e l y , t h e n e e d f o r m o r e t h e o r e t i c a l d i r e c t i o n i s i n d i c a t e d w i t h t h e a l m o s t i n s i g n i f i c a n t f i g u r e f o r m e t h o d o l o g i c a l c o n s i d e r a t i o n s ( m a t h e m a t i c s , p a r a m e t e r e s t i m a t i o n a n d d a t a a n a l y s i s ) . 5 0 T a b l e 2 . 1 : L i s t o f p u b l i c a t i o n s r e v i e w e d i n s t u d y A C T A H o r t i c u l t u r e A g r i c u l t u r a l F o r e s t M e t e o r o l o g y A g r o n o m y J o u r n a l A n n u a l E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a C a n a d i a n E n t o m o l o g y C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y C a n a d i a n J o u r n a l o f P l a n t S c i e n c e C i t r o g r a p h C r o p P h y s i o l o g y C r o p S c i e n c e E c o l o g y E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f O n t a r i o E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y F o r e s t r y S c i e n c e H o r t o s c i e n c e J o u r n a l o f A m e r i c a S o c i e t y o f H o r t i c u l t u r a l S c i e n t i s t s J o u r n a l o f A p p l i e d E c o l o g y J o u r n a l o f E c o n o m i c E n t o m o l o g y J o u r n a l o f M a t h e m a t i c a l B i o l o g y J o u r n a l o f N e m a t o l o g y J o u r n a l o f T h e o r e t i c a l B i o l o g y M a t h e m a t i c a l B i o s c i e n c e P h y t o p a t h o l o g y S o u t h w e s t E n t o m o l o g y T a b ‘ . T e T a b l e 2 . 2 : T a b l e 2 . 3 : 5 1 G r o w t h o f R e l e v a n t A r t i c l e s % r e l e v a n t y e a r a r t i c l e s 1 9 7 5 - 9 1 1 1 9 8 0 7 1 9 8 1 2 1 9 8 2 5 1 9 8 3 1 4 1 9 8 4 1 4 1 9 8 5 1 1 1 9 8 6 2 5 1 9 8 7 * 1 1 ( f i r s t s i x m o n t h s ) C l a s s i f i c a t i o n o f p u b l i c a t i o n b y a p p l i c a t i o n t y p e p u b l i c a t i o n p e r c e n t a g e S t o c h a s t i c M e t h o d o l o g y A p p l i c a t i o n 9 5 1 2 1 2 C o n t r o l s 7 T h e s e t o v e r e r n e t t c a u t h o r d e g r e i C o m m : D a l e u n i t : a n d ' b e H t h e $ 0 t ! r e t e 5 2 T h e s u b j e c t i v e n a t u r e o f t h i s l i t e r a t u r e r e v i e w c a n n o t b e o v e r e m p h a s i z e d . N o d o u b t m a n y p u b l i c a t i o n s w e r e m i s s e d , r n r t t o m e n t i o n t h e j o u r n a l s t h e m s e l v e s . E v e n - s o , t h i s a u t h o r f e e l s t h e s e q u a l i t a t i v e r e s u l t s s h o w t h e t r e n d : I n t e r e s t i n t h e h e a t - u n i t a p p r o a c h i s o n t h e i n c r e a s e . H o w e v e r , t o o h i g h a p r o p o r t i o n i s i n t h e a p p l i c a t i o n a r e a . T h e r e a r e t w o p r i m a r y d i r e c t i o n s t o p o p u l a t i o n d y n a m i c s p r o b l e m s a p p l y i n g t h e h e a t u n i t a p p r o a c h . S o m e r e s e a r c h e r s c o n t i n u e t o s e a r c h f o r e v e r m o r e p o w e r f u l i n d i c e s b a s e d o n d e g r e e - d a y s a n d n o n - t e m p e r a t u r e f a c t o r s . P r o b a b l y t h e m o s t c o m m o n o f t h e s e o t h e r f a c t o r s a r e o f s o l a r u n i t s ( L i n v i l l , D a l e a n d H o d g e s 1 9 4 8 ) , ( S c h r e i b e r , e t a 1 . 1 9 7 8 ) a n d p h o t o ‘ u n i t s ( B o h n e , R o c k a n d S t i n n e r 1 9 8 5 ) , ( G u t i e r r e z , W i l l i a m s a n d K i d o 1 9 8 5 ) . A s m i g h t b e e x p e c t e d , t h e s e u n i t s t e n d t o b e m o s t p o w e r f u l w h e n a p p l i e d t o l e a f d e v e l o p m e n t . O f t h e s e , o n e p a r t i c u l a r s t u d y s t a n d s o u t a s n o t o n l y b e i n g e s p e c i a l l y s u c c e s s f u l , b u t a l s o s e e m s m a t h e m a t i c a l l y s o u n d . G u t i e r r e z ( G u t i e r r e z , W i l l i a m s a n d K i d o 1 9 8 5 ) d e v i s e d a m o d e l t o m e a s u r e d r y m a t t e r p r o d u c t i o n o f g r a p e s . I n t h i s m o d e l h e u s e d t h e t r a d i t i o n a l H I G H - L O W t e m p e r a t u r e d a t a ( t h r e s h o l d : 1 0 0 C ) a s a t i m e b a s i s , b u t u s e d s o l a r r a d i a t i o n i n e f f e c t a s a n i n d e p e n d e n t t i m e s c a l e . O t h e r w o r k e r s h a v e t a k e n t h e a p p r o a c h a s e s p o u s e d i n t h i s r e s e a r d h . T h e y h a v e c o n f i n e d t h e i r a t t e n t i o n t o o n l y t h e t e m p e r a t u r e b a s e d t i m e s c a l e . S t i l l t h e r e a r e t h o s e w h o 5 3 l o o k f o r t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s , b u t a f a i r n u m b e r a r e g o i n g t h e m u l t i - s t a g e r o u t e o u t l i n e d i n c h a p t e r o n e o f t h i s d i s s e r t a t i o n . T h e u s u a l a p p r o a c h t o t h e m u l t i - s t a g e p r o b l e m i s i n t h e u s e o f a L e s l i e m a t r i x m o d e . H o g g , i n a n e x c e l l e n t s t u d y ( H o g g 1 9 8 5 ) u s e d a L e s l i e m a t r i x t o m a p o u t t h e g r o w t h s t a g e s o f a p o t a t o l e a f h o p p e r a n d d e r i v e d l i f e T a b l e s u s i n g s e v e r a l d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e r e g i m e s . T h i s m e t h o d l e d t o m o d e r a t e s u c c e s s . W h i l e H o g g ' s m o d e l d e m o n s t r a t e d n o s p a c i a l c o m p o n e n t , o t h e r s ( F l i n n , T a y l o r a n d H o w e s 1 9 8 6 ) a p p l i e d t h e L e s l i e m e t h o d t o s i m u l a t e t h e l e a f h o p p e r p o p u l a t i o n b u t i n c l u d e d i m m i g r a t i o n . H i s m o d e l h a d a t i m e h o r i z o n o f s e v e r a l g r o w t h c y c l e s a n d m e t w i t h w h a t h a s b e e n c o n s i d e r e d t o b e a r a t h e r s u c c e s s f u l r e s u l t . H o w e v e r , a s a c a u t i o n a r y n o t e , h i s m o d e l a l s o p r o v e d t o b e v e r y s e n s i t i v e t o s m a l l c h a n g e s i n l e a f h o p p e r s u r v i v o r s h i p . I t i s n o t n e c e s s a r y t o e x p r e s s t h e s e m o d e l s i n t h e i n h e r e n t l y d i s c r e t e a n d l i n e a r L e s l i e m o d e l . T h e m o r e g e n e r a l c o m p a r t m e n t a l m o d e l w h i c h w a s a p p l i e d b y R a w o r t h ( 1 9 8 4 ) i n t h e s t u d y o f a p h i d s i s a m o d e r a t e l y s u c c e s s f u l a t t e m p t . T h e i n t e r e s t e d r e a d e r s h o u l d n o t e t h e e x c e l l e n t d i s c u s s i o n i n t h i s H o g g ' s p a p e r o n v a r i a b l e d e v e l o p m e n t t i m e . M o r e 5 ‘ u s e d t e a c h g e n v i r c B a i l e y o f t h e P a r t i a t a p e : B y f W e r e t h e a p . d e \ , S U C : a S 5 4 M o r e s u c c e s s f u l m o d e l s u s i n g t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l h a v e u s e d t h e L o g i s t i c e q u a t i o n t o c h a r a c t e r i z e g r o w t h w i t h i n e a c h g r o w t h s t a g e . H o w e v e r t h e e f f e c t o f n o n - t e m p e r a t u r e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s h a s g i v e n s u p e r i o r r e s u l t s . L a s a c k , B a i l e y a n d P e d i g o ( 1 9 4 7 ) s u c c e s s f u l l y s i m u l a t e d d e v e l o p m e n t o f t h e S t a l k B o r e r u s i n g a m u l t i s t a g e l o g i s t i c p r o c e s s . P a r t i a l l i f e t a b l e s w e r e d e r i v e d a n d a g o o d a n a l y s i s o f n o n - t e m p e r a t u r e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w a s p r o v i d e d . T h e r e h a v e a l s o b e e n e x p e r i m e n t s . I n a f o u r - s t a g e ( n o n - l o g i s t i c ) m o d a l , W o l f , R u d i c h , M a r a n i a n d R e k a h ( W o l f , e t a l . 1 9 8 6 ) d e v e l o p e d a s i m u l a t i o n f o r t h e g r o w t h s t a g e s o f a t o m a t o . H e a s s u m e d l i n e a r t e m p e r a t u r e e x c e s s e s i n t h e c o m p u t a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r t h e f i r s t a n d s e c o n d s t a g e s , b u t q u a d r a t i c e x c e s s e s i n t h e t h i r d a n d f o u r t h s t a g e . T h i s w a s c o m p a r e d a g a i n s t l i n e a r e x c e s s e s i n a l l s t a g e s a n d w a s f o u n d s u p e r i o r . B y f a r a n d a w a y ( i n t h i s a u t h o r ' s o p i n i o n ) t h e b e s t r e s u l t s * w e r e a c h i e v e d b y t h o s e e x p e r i m e n t e r s w h o t o o k a d v a n t a g e o f t h e s t o c h a s t i c n a t u r e o f t h e i r m o d e l s . A v e r y t r a d i t i o n a l a p p r o a c h b y L u n d a n d H e r n e ( 1 9 8 0 ) t o m o d e l r e d m i t e d e v e l o p m e n t o v e r a m u l t i - y e a r t i m e h o r i z o n w a s q u i t e s u c c e s s f u l . E v e n t h o u g h t h e y t r e a t e d t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s a n i n d e x r a t h e r t h a n a t i m e , t h e i r o u t p u t w a s e x p r e s s e d a s r e s u l t i n g f r o m a r a n d o m p r o c e s s . T h i s i s o n e o f t h e v e r y f e w s u c h s t u d i e s f o u n d b y t h i s a u t h o r . 5 5 N o t a l l r a n d o m p r o c e s s e x p e r i m e n t s n e e d b e b a s e d o n l y o n t e m p e r a t u r e . W a g g o n e r ( 1 9 8 4 ) t o o k e g g h a t c h i n g t i m e t o b e a P o i s s o n p r o c e s s a n d e x p r e s s e d t h i s a s a s t o c h a s t i c d r i v e r . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t h e a l s o d e f i n e d t h e m e a n d a i l y t e m p e r a t u r e s o m e w h a t d i f f e r e n t l y i n o r d e r t o n e g a t e a s t a t i s t i c a l b i a s i n t h e d a t a . T h e s e t w o a d d e d " e x t r a s " w e r e e n o u g h t o s h o w a s i g n i f i c a n t i m p r o v e m e n t o v e r t h e s t r a i g h t d e g r e e — d a y m o d e l . P r o b a b l y o n e o f t h e m o s t c o n s i s t e n t u s e r s o f t h e m u l t i s t a g e l o g i s t i c m o d e l h a s b e e n K e m p . I n t h r e e p u b l i c a t i o n s ( D e n n i s , K e m p a n d B e c k w i t h 1 9 8 6 ) , ( K e m p , D e n n i s a n d B e c k w i t h 1 9 8 6 ) a n d ( K e m p , O n s a g e r 1 9 8 6 ) h e h a s v e r y c l e a r l y d e m o n s t r a t e d t h e a p p r o a c h a d v o c a t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . I n t h e l a t e r p a p e r h e i l l u s t r a t e s t h e p r i n c i p l e o f a s t o c h a s t i c g e n e r a t o r b a s e d o n a h i s t o r i c a l d a t a b a s e . H e a l s o g i v e s a n e x p l i c i t p r o c e d u r e ( b a s e d o n t h e m a x i m u m l i k e l i h o o d e s t i m a t o r ) t o d e t e r m i n e t h e [ b i o l o g i c a l a c t i v i t y ] p a r a m e t e r s . T h e s e s t u d i e s a r e e x c e l l e n t m e t h o d o l o g i c a l e x a m p l e s . I n a d d i t i o n t o t h e m o d e l i n g p r o b l e m p e r s e i s t h e c l o s e l y r e l a t e d i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m . M a n y w o r k e r s h a v e s i m p l y g u e s s e d a t r e a s o n a b l e v a l u e s . O t h e r s h a v e a t t e m p t e d a n e s t i m a t e b y r e v i e w i n g t h e d a t a i n t h e a n a l y s i s o f g r o w t h c u r v e s . I n a s t o c h a s t i c m o d e l o f b a l s a m f i r , O s a w a , S h o e m a k e r a n d S t e d i n g e r ( 1 9 8 3 ) s h o w t h i s s o ~ c a l l e d m a x i m u m l i k e l i h o o i s v e r t b o t h t e r a s s u m e d v a r i a t i c T h e r e e x h u 5 1 r e s u l t : v a r i e t y I n C l o b e e n a t o o . P o s i t . a n d i i 4 6 5 1 ‘ a p p l i 5 6 l i k e l i h o o d m e t h o d f o r p a r a m e t e r e s t i m a t i o n . C a s t o n g u a y , B o i s v e r t a n d D u b e ( 1 9 8 4 ) i l l u s t r a t e t e c h n i q u e s t o e s t i m a t e b o t h t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d a n d t h e e f f e c t i v e s t a r t d a t e ( i f a s s u m e d u n k n o w n ) . T h e s e a r e c a l l e d t h e c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n a n d s t a n d a r d e r r o r o f p r e d i c t i o n m e t h o d s . T h e r e f e r e n c e s c i t e d i n t h i s s e c t i o n a r e n o t a t a l l e x h a u s t i v e o r e v e n n e c e s s a r i l y t h e m o s t e f f e c t i v e m o d e l r e s u l t s . T h e l i s t w a s s i m p l y m e a n t t o i l l u s t r a t e t h e w i d e v a r i e t y o f a p p r o a c h e s t o t h i s p r o b l e m . I n c l o s i n g , i t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e h e a t u n i t m o d e l h a s b e e n a l s o a p p l i e d o n a c l i m a t i c s c a l e ( S h u g a r t , e t a l . 1 9 8 0 ) t o o . A l s o , n o t a l l r e s e a r c h e r s h a v e a s s u m e d s t r i c t l y p o s i t i v e p h y s i o l o g i c a l t i m e ( C o a k l e y , B o y d a n d L i n e 1 9 8 2 ) a n d ( M i k k e l s e n 1 9 8 1 ) . S e v e r a l h a v e t a c k l e d t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n p r o b l e m ( E s k r i d g e a n d S t e v e n s 1 9 8 7 ) . E a c h a p p l i c a t i o n i s u n i q u e . m a n n fi fi ' fl p t . I O W V . d o T h e r e O R l Y E a s w e t h e c f u n c t U i d fl £ 0 1 1 0 ] [ 2 . 6 1 5 7 T H E O R E T I C A L A N D M O D E L I N G Q U E S T I O N S T h e p r i m a r y c h a r a c t e r i s t i c o f a g r i c u l t u r a l p o p u l a t i o n m o d e l s i s t h e h o m o g e n e i t y o f t h e p o p u l a t i o n . I t i s n o t s u f f i c i e n t t o a p p l y a s i m p l e l o g i s t i c o r L o t k a - V o l t e r r a s t r u c t u r e t o t h e p r o b l e m b e c a u s e e a c h o f t h e s e t e n d t o t r e a t t h e p o p u l a t i o n e n m a s s r a t h e r t h a n a s a s e q u e n c e o f d i s t i n c t s t a g e s . S i n c e t h e p r i m a r y e x a m p l e s o f t h e s e m o d e l s a r e t h e c l a s s i c a l , i t i s w o r t h w h i l e t h a t a c k n o w l e d g e m e n t i s p a i d t h e w o r k d o n e o n m o r e p r e c i s e m o d e l s . T h e r e h a v e b e e n s e v e r a l s i g n i f i c a n t m e a n s d e v i s e d t h a t n o t o n l y a c c o m m o d a t e t h e p o p u l a t i o n h o m o g e n e i t y , b u t e x p l o i t i t a s w e l l . M c K e n d r i c k ( 1 9 2 6 ) d e v e l o p e d a g e n e r a l i z a t i o n o n t h e c l a s s i c a l b y d e f i n i n g t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y , n o w a f u n c t i o n o f b o t h a g e a a n d p h y s i o l o g i c a l t i m e T a s U ( a , t ) . T h e f u n d a m e n t a l M c K e n d r i c k r e l a t i o n s h i p i s a s f o l l o w s : [ 2 . 6 ] [ D a + D T ] U ( a , t ) = - u ( a , T ) - U ( a , t ) w h e r e U ( 0 , T ) J 8 ( a , t ) - 8 ( a , t ) d a 0 U ( a , 0 ) U 0 ( a ) A t h o r o u b y H o p p e ' I n p r a c n u m e r i c a L e s l i e 1 n i c e a ; h a P t e r P a r t , t r e £ l e c t T h i s m e . a l s o h a 5 8 B ( a , r ) = b i r t h r a t e 5 ( a , t ) = d e a t h r a t e [ 1 0 ( a . ) = i n i . t j . a l a g y e d i s t r i b u t i o n A t h o r o u g h d i s c u s s i o n o f p r o p e r t i e s o f t h i s s y s t e m i s g i v e n b y H o p p e n s t e a d t ( 1 9 7 5 ) . I n p r a c t i c e , o f c o u r s e , e q u a t i o n [ 2 . 6 ] m u s t b e s o l v e d n u m e r i c a l l y . P r o b a b l y t h e m o s t s t r a i g h t - f o r w a r d i s t h e L e s l i e m o d e l . L e s l i e ( 1 9 4 5 ) p r o p o s e d t h i s m o d e l a s a v e r y n i c e a p p l i c a t i o n o f m a t r i c e s t o t h e m o d e l l i n g p r o b l e m . C h a p t e r n i n e d e s c r i b e s t h i s i n m o r e d e t a i l , b u t f o r t h e m o s t p a r t , t h e L e s l i e m a t r i x d e s c r i b e s e a c h g r o w t h s t a g e a s t h e r e f l e c t i o n o f a l i n e a r c o m b i n a t i o n o f p r e d e c e s s o r s t a g e s . T h i s m e t h o d n o t o n l y i s a g o o d a p p r o x i m a t i o n t o [ 2 . 6 ] b u t i t a l s o h a s a n e x c e l l e n t i n t u i t i v e a p p e a l a s i t i s t h e s o u r c e o f m a n y p e d a g o g i c a l e x a m p l e s i n u s e t o d a y . A d r a w b a c k t o t h e L e s l i e m o d e l i s t h e i m p l i c i t a s s u m p t i o n t h a t a l l i n d i v i d u a l s m a t u r e a t t h e s a m e r a t e . W h i l e t h i s i s n o t a s s e r i o u s a p r o b l e m a s m a n y o t h e r p r a g m a t i c o v e r s i g h t s m e n t i o n e d e a r l i e r , i t i s s i m p l y n o t r e a l i s t i c . T h e s o l u t i o n t o t h i s p r o b l e m i s t o m o d e l t h e d e l a y b e t w e e n s t a g e s s t o c h a s t i c . T h i s w a s d o n e b y M a n e t s c h ( 1 9 6 6 , 1 9 7 6 , 1 9 8 0 ) ‘ w i t h t h e s o - c a l l e d d i s t r i b u t e d d e l a y t e c h n i q u e . T h i s 5 9 a p p r o a c h a l s o c o m p a r t m e n t a l i z e s t h e g r o w t h s t a g e s , b u t a t t h e s a m e t i m e a l s o f o r c e s a s t o c h a s t i c e l e m e n t i n t o m a t u r i t y r a t e s . V a n S i c k l e ( 1 9 7 7 ) a p p l i e d t h i s d i s t r i b u t e d d e l a y m o d e l t o t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e . T a k i n g a c u e f r o m t h e d i s t r i b u t e d d e l a y m o d e l , t h e L e s l i e m o d e l w a s g e n e r a l i z e d t o r e p r e s e n t p o p u l a t i o n s w h o s e i n d i v i d u a l s m a t u r e a t d i f f e r e n t r a t e s . T h i s w a s f i r s t p r o p o s e d b y S l o b o d k i n ( 1 9 5 3 ) a n d a p p l i e d q u i t e s u c c e s s f u l l y b y W e r n e r a n d C o s w e l l ( 1 9 7 7 ) . E a c h o f t h e s e m o d e l s r e p r e s e n t s a v a r i a n c e i n t h e m a t u r a t i o n r a t e o f a c o h o r t o f i n d i v i d u a l s d e s c r i b a b l e i n t e r m s o f a p r o b a b i l i t y d i s t r i b u t i o n . A n e x c e l l e n t r e v i e w o f t h e s e d i s t r i b u t e d a g e s t r u c t u r e m o d e l s c a n b e r e a d i n P l a n t a n d W i l s o n ( 1 9 8 6 ) . T h e m a j o r t h r u s t o f t h i s r e s e a r c h h a s n o t b e e n t o d e s c r i b e t h e e x o g e n o u s m o d e l , a s i n t h e M c K e n d r i c k , M a n e t s c h a n d L e s l i e a p p r o a c h e s , b u t t o c o n s i d e r t h e e n d o g e n o u s m o d e l . T h a t i s t o s a y , t h e p a r a m e t e r s t h a t a r e u s e d t o d e s c r i b e t h e s y s t e m a n d i t s i n t e r a c t i o n w i t h t h e e n v i r o n m e n t a r e t h e " u s u a l " m o d e l d e s c r i p t o r s . T h i s d i s s e r t a t i o n w i l l c o n s i d e r t h o s e p a r a m e t e r s t h a t d e s c r i b e t h e c h r o n o l o g i c a l - P h Y s i o l o g i c a l t i m e s . T h e s e e n t i t i e s c o n s t i t u t e t h e e s s e n c e o f t h i s w o r k . 6 0 U n f o r t u n a t e l y , t h i s a u t h o r h a s f o u n d n o s y s t e m a t i c r e s e a r c h i n t h i s a r e a . O n t h e q u e s t i o n o f t r e a t i n g t h e s y s t e m i n p u t a s a s t o c h a s t i c a l l y t e m p e r a t u r e d r i v e n , t h e r e i s a l s o a d e a r t h o f a c t i v i t y . I n d e e d , t h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e p r o b l e m , t h e s y s t e m a t i c d e t e r m i n a t i o n o f e n d o g e n o u s m o d e l t y p e s a n d p a r a m e t e r s o f t h a t m o d e l a r e p r o b l e m s t h a t h a v e b e e n , i f a t a l l , h a n d l e d o n a n a d h o c b a s i s . T h u s , i t i s t h e i n t e n t o f t h i s r e s e a r c h t o a t l e a s t i n i t i a t e t h i s a c t i o n . N o t s u r p r i s i n g l y , a l a r g e p r o p o r t i o n o f b i o l o g i c a l m o d e l s C H A P T E R T H R E E T H E C O M P U T A T I O N O F H E A T U N I T S I N B I O L O G I C A L S Y S T E M S I N T R O D U C T I O N C l a s s i c a l b i o l o g i c a l m o d e l s r e l a t e t h e s t a t e o f a n a p p r o p r i a t e b i o l o g i c a l m e t r i c ( m a s s , a r e a , n u m b e r o f o r g a n i s m s , e t c . ) t o t i m e . H e a t u n i t m o d e l s a l s o r e q u i r e a n a c c u r a t e k n o w l e d g e o f t e m p e r a t u r e . T y p i c a l l y t h e s e m o d e l s d e s c r i b e t h i s m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e a n d t i m e . C l e a r l y , t h i s m a n d a t e s a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e t i m e - t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s h i p . T h i s [ t i m e - t e m p e r a t u r e ] r e l a t i o n s h i p i s c a l l e d t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . W h i l e t h i s f u n c t i o n T ( t ) c a n b e e a s i l y u n d e r s t o o d i n p r i n c i p l e , i n p r a c t i c e i t r e q u i r e s d a t a w h i c h m a y n o t b e s u f f i c i e n t l y p r e c i s e . I n a s t u d y i n v o l v i n g m i c r o - o r g a n i s m s , t h i s p r o f i l e w i l l l i k e l y r e q u i r e a c c u r a c y a t t h e m i n u t e o r e v e n s e c o n d l e v e l . I n t h i s c a s e , a r e a l - t i m e t e m p e r a t u r e m e a s u r i n g d e v i c e w o u l d l i k e l y b e i n o r d e r . A t t h e o t h e r e x t r e m e , m o d e l s u s i n g a g e o l o g i c a l t i m e s c a l e w o u l d r e q u i r e o n l y c o u r s e c l i m a t o l o g i c a l e s t i m a t e s . 6 1 6 2 a r e o n a m o r e h u m a n t i m e s c a l e . F o r i n s t a n c e , t h e w o r l d ' s a g r i c u l t u r a l s y s t e m i s b a s e d p r i m a r i l y o n a n a n n u a l c y c l e . T h e t i m e s c a l e i s i m p o r t a n t b e c a u s e i n p r a c t i c e t h e t e m p e r a t u r e i s s a m p l e d . T h e r e i s n o t r u l y c o n t i n u o u s m e a s u r e m e n t . I n t h e i n s t a n c e o f m o d e r a t e ( s a y a n n u a l ) m o d e l s t h i s s a m p l i n g r a t e i s t y p i c a l l y h o u r l y o r d a i l y . T h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u r e c o r d s t h e t e m p e r a t u r e a t t h r e e h o u r i n t e r v a l s f o r a n u m b e r o f s t a t i o n s ( t y p i c a l l y a t a i r p o r t s ) . T h i s E I G H T - P O I N T d a t a i s h a r d l y a c o n t i n u o u s m e a s u r e m e n t . H o w e v e r , i t c l e a r l y s h o w s t h e d a i l y t e m p e r a t u r e c y c l e a n d c a n p r o v i d e r e l a t i v e l y g o o d S t a t i s t i c s . F o r t h e d a t a s h o w n i n T a b l e 3 . 1 , t h e s a m p l e m e a n u ' a n d v a r i a n c e 0 ' a r e a s d e f i n e d b e l o w . 1 7 u ' = — — - - T ( t ) 8 = 0 R [ 3 - 1 ] 1 7 ( c ' ) 7 - = — — - 2 [ T ( t k i - u ' 1 2 3 k = 0 T h e E I G H T - P O I N T d a t a a c t u a l l y r e t a i n s 1 6 v a l u e s p e r d a y : t h e t e m p e r a t u r e s a n d t h e t i m e s a t w h i c h t h e y o c c u r . T h i s c a n l e a - d t o i n e f f i c i e n t d a t a s t o r a g e , b u t f o r a m o d e l r e q u i r i n g h i g h p r e d i c t i v e p o w e r , i t i s n e c e s s a r y t o r e t a i n t h i s p r e c i s i o n . 6 3 O n t h e o t h e r h a n d , f i e l d r e s e a r c h e r s t r a d i t i o n a l l y s i m p l y r e c o r d t h e d a i l y h i g h a n d l o w t e m p e r a t u r e s . T i m e s o f o c c u r r e n c e a r e n o t k e p t . T h u s , t h i s H I G H - L O W d a t a r e t a i n s t w o v a l u e s p e r d a y . S t a t i s t i c s g a i n e d b y t h i s m e t h o d a r e t h e s a m p l e m e a n M a n d r a n g e R a s d e f i n e d i n e q u a t i o n 3 - 2 . M = é ' ( T m a x + T m i n ) [ 3 o 2 ] R = I I ' m a x ‘ T m i n T h e E I G H T - P O I N T d a t a r e q u i r e e i g h t t i m e s t h e s t o r a g e o f t h e H I G H - L O W d a t a . H o w e v e r , t h e l o s s o f p r e c i s i o n u s i n g t h e H I C - ‘ r H - L O W d a t a a n d t h e [ s u p p o s e d l y ] i n c o m p a r a b l e s t a t i s t i c s a r e a p o t e n t i a l p r o b l e m . 6 4 T H E S I N U S O I D M O D E L D a i l y f l u x u a t i o n s i n t e m p e r a t u r e a r e b a s i c a l l y o s c i l l a t o r y . A s r o u g h a p p r o x i m a t i o n , w e c o n s i d e r t h e m t o b e s i n u s o i d a l ; w r i t t e n a s [ 3 . 3 ] T ( t ) = A - c o s ( 2 n t + 9 ) + B w h e r e T ( t ) i s t h e t e m p e r a t u r e o v e r t d a y s , O S t S l . A , B , 6 a r e p a r a m e t e r s y e t t o b e d e t e r m i n e d . I t m i g h t b e d e s i r a b l e t o r e l a x t h e s i n g l e d a y r e s t r i c t i o n . H o w e v e r i n t h i s c a s e , t h e p a r a m e t e r s A , B a n d 6 w i l l S l o w l y v a r y w i t h t i m e . I t i s t h e g o a l o f t h i s c h a p t e r t o a p p l y t h i s [ c o n t i n u o u s ] m o d e l t o t h e H I G H - L O W d a t a . I t w i l l b e s h o w n t h a t t h e S t a t i s t i c s d e r i v e d w i l l e f f e c t i v e l y r e c o v e r t h e i n f o r m a t i o n c c a n t a i n e d i n t h e E I G H T - P O I N T d a t a . T h i s w i l l b e t r u e n o t O n l y f o r s t a t i s t i c s b u t f o r t h e h e a t - u n i t m e a s u r e m e n t o f p h y s i o l o g i c a l t i m e i n d e g r e e - d a y s . 6 5 S T A T E M E N T O F T H E P R O B L E M T h i s c h a p t e r w i l l s h o w t h e f o l l o w i n g : i . i i . i i i . i v . R e l i a b l e s t a t i s t i c s c a n i n f a c t b e i n f e r r e d u s i n g H I G H - L O W d a t a . A r e l i a b l e h e a t - u n i t m e a s u r e c a n a l s o b e i n f e r r e d u s i n g H I G H - L O W d a t a . T r a d i t i o n a l i n t e r p r e t a t i o n s o f h e a t - u n i t m e a s u r e s u s i n g H I G H - L O W d a t a a r e n o t s u f f i c i e n t l y v a l i d c o m p a r e d t o E I G H T - P O I N T d a t a . A n e w m e a s u r e f o r h e a t - u n i t s u s i n g H I G H - L O W d a t a w i l l b e d e r i v e d w h i c h w i l l b e e f f e c t i v e f o r a l l t e m p e r a t u r e s . T h i s i s t o b e c o n t r a s t e d w i t h t r a d i t i o n a l m e a s u r e s w h i c h a r e e f f e c t i v e o n l y a t t e m p e r a t u r e s n o t i n t h e n e i g h b o r h o o d o f t h e t h r e s h o l d . A g a i n , t h i s m e a s u r e w i l l b e c o m p a r e d a g a i n s t t h a t o f t h e E I G H T - P O I N T d a t a . 6 6 T a b l e 3 J 1 E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e r e c o r d f o r a s i n g l e d a i l y c y c l e . C l o c k t i m e 1 0 : 0 0 1 3 : 0 0 1 6 : 0 0 1 9 : 0 0 2 2 : 0 0 t e m p e r a t u r e T ( t o ) l s r ( t 1 ) I T ( t 2 ) I T ( t 3 ) l T ( t 4 ) I T ( t 5 ) I r ( t 6 ) l r ( t 7 ) T a b l e 3 . 2 H I G H - L O W t e m p e r a t u r e r e c o r d f o r a s i n g l e d a i l y c y c l e . I H i g h L O W t e m p e r a t u r e I T m a x T m i n l- 6 7 Z ¥ P P L Y I N G H I G H - L O W D A T A T O T H E S I N U S O I D M O D E L J l n o r d e r t o c a l c u l a t e t h e u n k n o w n p a r a m e t e r s w e u s e t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m f u n c t i o n a l v a l u e s T m a x v T m i n ° S i n c e w e d o n o t k n o w t h e c o r r e s p o n d i n g t i m e s , w e a s s u m e t h e v a l u e s s s i m p l y o c c u r a t t h e s i n u s o i d e x t r e m e s , 1 / 2 d a y a p a r t a s j . l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . 1 . : [ t f o l l o w s t h a t . . . A - c o s ( 2 n t m a x + e ) + B = T m a x [ 3 . 4 ] A - c o s ( 2 n t m i n + e ) + B = T m i n 8 2 n n - e t - = m i n 2 n C o n s t a n t s A a n d B a r e e a s i l y e v a l u a t e d . A l s o , b y i n c o r p o r a t i n g e q u a t i o n s [ 3 . 2 ] , 3 ’ 9 ( T m a x ‘ T m i n ) = 9 R [ 3 . 5 ] B = 9 ( T m a x + T m i n ) = M 6 8 T h e p h a s e a n g l e c a n n o t b e e v a l u a t e d ( t w o e q u a t i o n s a n d t h r e e u n k n o w n s ) . E v e n s o , i t i s n o t n e c e s s a r y f o r t h e r e s u l t s t h a t f o l l o w . 6 9 T ( t ) F i g u r e 3 . 1 A n i d e a l i z e d d a i l y t e m p e r a t u r e p r o f i l e . 7 0 U E H E S T A T I S T I C A L I N T E R P R E T A T I O N R e c a l l t h a t t h e m e a n o f a f u n c t i o n T ( t ) d e f i n e d o n a n i n t e r v a l [ a , b ] i s g i v e n b y b 1 J [ 3 . 6 ] u = - — — - T ( t ) d t b - a a w h i l e t h e v a r i a n c e i s a 1 [ 3 . 7 ] o 2 = - — — - J [ T ( t ) - u 1 2 d t b - a b v v h e r e w e t a k e t h e d e n s i t y f u n c t i o n t o b e u n i f o r m s o a s t o V V e i g h t e a c h t e m p e r a t u r e m e a s u r e m e n t e q u a l l y . I n t h i s a p p l i c a t i o n , 1 u = J [ A - c o s ( 2 n t + 6 ) + B ] d t 0 [ 3 . 8 ] A = - — — - s i n ( 2 n t + 6 ) + B - t 2 n B 7 l 1 0 2 = J [ A - c o s ( 2 n t + e ) + B - B ] 2 d t O [ 3 . 9 ] l § A 2 + i A z - c o s ( 4 n t 2 6 ) = § A 2 0 A p p l y i n g e q u a t i o n s [ 3 . 5 ] y i e l d s . . . “ = § ( T m a x + T m i n ) = M [ 3 . 1 0 ] O = ( ' I ' r n a x " T m i n ) / ~ / 8 = R / J 8 T h u s , b y u s i n g t h e c o n t i n u o u s S I N U S O I D m o d e l , t h e H I G H - L O W d a t a s h o u l d r e p r o d u c e t h e s t a n d a r d d i s t r i b u t i o n s t a t i s t i c s . I n o r d e r t o v e r i f y t h e l e g i t i m a c y o f t h e s e r e s u l t s , w e c o n s i d e r t h e E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e d a t a t a k e n f r o m t h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u f o r L a n s i n g , M i c h i g a n d u r i n g t h e y e a r 1 9 8 5 . S e e T a b l e s 3 . 3 a n d 3 . 4 . T h e s e T a b l e s e x h i b i t b o t h d a i l y E I G H T - P O I N T d a t a ( T a b l e 3 . 3 ) a n d H I G H - L O W d a t a ( T a b l e 3 . 4 ) f o r t h e f i r s t t h r e e m o n t h s o f 1 9 8 5 . U s i n g e q u a t i o n s [ 3 . 1 ] , m e a n s 1 1 ' a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s o ' a r e c o m p u t e d u s i n g t h e E I G H T - P O I N T d a t a . E q u a t i o n s [ 3 . 1 0 ] a r e u s e d w i t h t h e H I G H - L O W d a t a t o g i v e c o r r e s p o n d i n g 7 2 H I G H - L O W s t a t i s t i c s ( u , o ) f o r t h e S I N U S O I D m o d e l . R e s u l t s f o r e a c h m e t h o d a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 3 . 5 a n d 3 . 6 . T a b l e 3 . 5 r e l a t e s r e s u l t s f o r t h e m e a n ( u a n d u ' ) w h i l e T a b l e 3 . 6 r e l a t e s t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n s ( o a n d o ' ) . I n o r d e r t o c o m p a r e t h e s e t w o m e t h o d s , r a t i o s ( H I G H - L O W / E I G H T - P T ) a r e c o m p u t e d f o r b o t h m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s . U s i n g t h e n u l l h y p o t h e s i s : H o : r a t i o = 1 ( i e . b o t h m e t h o d s a r e i d e n t i c a l . ) , s t a n d a r d e r r o r s f o r t h e s e r a t i o s a r e c o m p u t e d m o n t h l y b e l o w . J a n u a r y . . . M e a n : 0 . 0 4 9 S t a n d a r d D e v i a t i o n : 0 . 1 2 4 F e b r u a r y . . M e a n : 0 . 0 7 6 S t a n d a r d D e v i a t i o n : 0 . 0 4 8 M a r c h . . . . . M e a n : 0 . 0 3 0 S t a n d a r d D e v i a t i o n : 0 . 0 6 2 T h e s e s t a n d a r d e r r o r s a r e e x t r e m e l y s m a l l . T h e a l t e r n a t i v e h y p o t h e s i s , t h a t t h e s t a t i s t i c s a r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t , i s t o b e q u i c k l y r e j e c t e d . T h e r e i s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e E E G H T - P O I N T s t a t i s t i c s a n d t h e H I G H - L O W ( a s s u m i n g t h e S I N U S O I D m o d e l ) s t a t i s t i c s . H U ‘ I O L ‘ - J U ‘ O Q D C O T a b l e 3 . 3 : 7 3 L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . J a n u a r y 0 7 1 0 1 3 1 6 1 9 F e b r u a r y 0 7 1 0 1 3 1 6 E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e d a t a , ° F 0 1 0 4 O 7 M a r c h 1 0 1 3 1 6 1 9 2 2 3 1 2 9 2 6 2 3 2 3 2 2 2 3 2 3 8 1 4 2 1 2 4 1 0 1 9 2 9 2 8 2 6 2 4 2 7 3 0 2 8 3 1 3 4 3 4 3 1 3 1 3 1 3 1 9 9 1 2 1 5 9 1 1 1 8 1 9 1 6 1 7 2 O 2 0 8 1 0 1 8 2 0 2 0 2 2 2 7 2 7 1 5 1 7 2 1 2 4 2 7 2 8 2 7 2 3 1 0 1 3 1 5 1 6 1 4 1 8 2 0 2 O 2 1 2 3 2 4 2 3 1 5 1 7 1 9 2 O 1 4 1 0 1 0 6 - 5 - 4 O 0 1 1 0 1 1 1 5 2 0 2 1 2 4 2 3 2 3 2 5 2 4 2 3 2 2 2 3 2 6 2 6 2 3 2 2 2 1 2 1 1 4 1 6 1 9 1 6 1 8 2 0 2 4 2 5 1 9 1 8 2 2 2 2 1 8 2 0 2 0 2 0 1 5 1 9 2 4 2 7 2 0 1 6 2 3 2 3 1 9 1 7 1 3 2 7 2 9 3 1 3 0 1 3 1 3 1 8 2 0 2 2 2 1 1 9 1 4 1 8 2 2 1 7 1 8 2 O 2 3 2 6 1 4 1 3 2 7 2 1 1 9 2 4 1 7 5 8 1 4 7 4 1 3 0 1 4 1 3 1 4 1 8 1 5 1 6 2 O 1 0 1 5 1 7 - 9 3 1 3 - 9 4 1 8 1 8 2 O 2 1 2 3 2 5 3 0 3 2 2 9 2 8 2 0 2 0 2 3 1 7 1 8 2 0 1 3 1 6 2 0 7 1 2 2 0 2 3 2 9 3 2 2 2 2 8 3 6 1 6 2 O 2 4 1 7 2 4 3 4 3 2 3 8 4 3 4 0 4 O 4 1 3 9 4 6 4 6 3 2 3 3 3 4 3 3 3 5 3 8 3 4 3 7 4 4 2 1 2 1 2 4 2 5 3 O 3 9 3 6 3 9 4 3 8 9 1 8 1 7 1 9 2 0 1 7 1 6 2 O 2 1 3 3 2 6 2 4 1 9 2 1 2 5 2 9 3 4 2 8 3 7 4 3 4 1 4 6 3 4 3 8 4 5 2 5 4 3 3 8 3 4 2 4 2 3 3 O 1 5 2 3 3 8 3 1 3 4 4 8 4 1 2 8 3 4 2 7 3 0 3 0 1 9 3 0 3 1 2 4 2 6 3 7 3 6 3 2 2 9 5 1 4 8 4 6 3 6 3 3 3 1 3 2 2 4 2 1 2 7 1 2 2 4 3 9 2 9 3 1 4 7 3 1 2 6 3 4 2 5 3 0 2 7 1 7 3 0 3 0 2 0 2 3 3 5 3 6 2 9 2 9 5 3 5 5 4 6 3 3 3 3 3 0 2 8 2 5 2 6 2 5 1 2 2 6 3 3 2 6 3 0 4 5 3 4 2 7 3 2 2 2 3 2 2 5 1 5 3 3 2 9 1 9 2 1 3 4 3 6 2 6 2 9 5 2 5 0 4 4 3 2 3 2 3 o 3 6 3 7 2 6 3 4 3 1 3 3 2 4 2 7 2 1 2 8 2 7 3 2 3 7 4 3 3 6 4 1 4 4 5 5 4 2 4 5 3 4 4 3 3 3 3 7 3 5 4 0 2 9 3 5 4 1 5 0 2 9 2 9 2 5 3 3 4 O 4 8 3 8 4 2 3 2 4 O 3 9 4 9 3 5 3 9 3 6 3 6 3 5 4 2 4 4 5 5 5 7 5 1 5 7 4 3 4 2 5 1 3 2 3 4 3 3 3 6 3 1 3 4 3 7 3 2 4 7 2 4 3 0 3 5 4 4 4 1 5 9 4 3 4 3 3 6 4 2 3 9 4 o 3 1 3 7 5 7 4 3 4 4 5 1 3 7 3 5 4 4 5 9 5 3 4 2 5 5 3 4 4 9 3 2 3 0 2 8 4 4 2 2 2 3 3 7 3 9 3 6 5 3 4 3 3 3 3 5 3 7 3 3 3 6 2 9 3 5 4 7 3 4 3 9 4 7 3 7 3 4 4 o 5 5 5 7 4 2 s o 3 3 3 9 3 o 2 6 2 7 3 3 1 9 2 5 3 7 3 5 3 4 5 1 4 5 3 1 3 4 2 8 2 8 3 4 2 4 3 2 3 7 2 8 2 9 4 2 3 6 3 3 3 1 5 0 5 1 4 3 3 9 3 1 3 3 2 9 7 4 o f : T a b l e 3 . 4 : H I G H — L O N T e m p e r a t u r e d a t a , L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . J a n u a r y F e b r u a r y M a r c h D a t e H i g h L o w H i g h L o w H i g h L o w 1 3 2 1 9 8 - 8 3 7 2 6 2 2 5 1 2 9 — 7 3 4 2 4 3 2 4 8 1 8 - 9 4 7 2 1 4 2 9 8 1 7 - 6 3 0 1 9 5 3 0 2 4 1 9 1 0 3 0 1 2 6 3 4 2 8 2 O 1 0 3 7 2 3 7 3 1 2 9 1 7 O 4 4 3 5 8 2 2 9 1 6 — 9 4 1 2 6 9 1 9 6 2 O — 9 5 9 3 0 1 0 2 O 1 5 2 1 O 4 8 4 2 1 1 2 O 8 3 4 2 1 4 3 3 1 1 2 2 7 1 6 3 3 2 2 3 7 2 6 1 3 2 6 1 4 2 4 1 9 4 2 2 8 1 4 3 0 1 6 2 O 1 7 3 9 2 2 1 5 1 6 1 O 2 1 1 0 5 0 3 0 1 6 2 O 6 2 6 6 3 1 2 4 1 7 2 4 1 7 3 2 2 3 3 7 1 5 1 8 2 1 1 3 3 6 2 O 5 7 3 O 1 9 1 8 — 1 2 8 1 6 4 3 2 8 2 0 O - 9 3 7 1 7 4 4 1 9 2 1 2 5 - 9 4 3 2 8 5 1 2 1 2 2 2 4 2 O 4 1 3 9 3 9 3 4 2 3 2 5 2 2 4 6 3 9 3 6 3 3 2 4 2 6 2 2 3 7 3 2 4 4 2 6 2 5 2 4 1 4 3 8 3 3 5 9 2 9 2 6 1 9 1 0 4 5 3 4 5 7 5 1 2 7 2 7 1 2 3 2 2 0 5 7 4 2 2 8 2 4 1 8 4 3 1 9 5 5 3 9 2 9 2 O 1 6 4 3 3 5 3 6 3 1 3 0 2 7 1 5 4 9 3 2 3 1 2 3 9 3 4 2 9 7 5 T a b l e 3 . 5 : M E A N C a l c u l a t i o n s u s i n g E I G H T - P O I N T d a t a , H I G H - L O N d a t a ( w i t h t h e S I N U S O I D m o d e l ) , O F L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . E I G H T H I G H E I G H T H I G H E I G H T H I G H " P O I N T L O N R a t i o P O I N T L O N R a t i o P O I N T L O N R a t i o 1 2 6 . 6 3 2 5 . 5 0 0 . 9 5 8 2 . 7 5 0 . 0 0 0 . 0 0 0 3 2 . 5 0 3 1 . 5 0 0 . 9 6 9 2 2 1 . 2 5 1 8 . 5 0 0 . 8 7 1 2 . 0 0 1 . 0 0 0 . 5 0 0 2 7 . 5 0 2 9 . 0 0 1 . 0 5 5 3 1 3 . 7 5 1 6 . 0 0 1 . 1 6 4 5 . 0 0 4 . 5 0 0 . 9 0 0 3 2 . 2 5 3 4 . 0 0 1 . 0 5 4 4 1 9 . 7 5 1 8 . 5 0 0 . 9 3 7 5 . 8 8 5 . 5 0 0 . 9 3 5 2 4 . 7 5 2 4 . 5 0 0 . 9 9 0 5 2 8 . 2 5 2 7 . 0 0 0 . 9 5 6 1 4 . 7 5 1 4 . 5 0 0 . 9 8 3 2 1 . 3 8 2 1 . 0 0 0 . 9 8 2 6 3 1 . 1 3 3 1 . 0 0 0 . 9 9 6 1 6 . 2 5 1 5 . 0 0 0 . 9 2 3 3 0 . 1 3 3 0 . 0 0 0 . 9 9 6 7 3 0 . 6 3 3 0 . 0 0 0 . 9 7 9 1 1 . 8 8 8 . 5 0 0 . 7 1 5 3 9 . 1 3 3 9 . 5 0 1 . 0 0 9 8 1 3 . 3 8 1 5 . 5 0 1 . 1 5 8 2 . 5 0 3 . 5 0 1 . 4 0 0 3 4 . 2 5 3 3 . 5 0 0 . 9 7 8 9 1 2 . 2 5 1 2 . 5 0 1 . 0 2 0 5 . 0 0 5 . 5 0 1 . 1 0 0 4 4 . 6 3 4 4 . 5 0 0 . 9 9 7 1 0 1 7 . 3 8 1 7 . 5 0 1 . 0 0 7 1 6 . 7 5 1 0 . 5 0 0 . 6 2 7 4 4 . 7 5 4 5 . 0 0 1 . 0 0 6 1 1 1 5 . 7 5 1 4 . 0 0 0 . 8 8 9 2 7 . 5 0 2 7 . 5 0 1 . 0 0 0 3 6 . 8 8 3 7 . 0 0 1 . 0 0 3 1 2 2 1 . 8 8 2 1 . 5 0 0 . 9 8 3 2 8 . 1 3 2 7 . 5 0 0 . 9 7 8 3 2 . 0 0 3 1 . 5 0 0 . 9 8 4 1 3 1 9 . 1 3 2 0 . 0 0 1 . 0 4 5 2 1 . 1 3 2 1 . 5 0 1 . 0 1 8 3 5 . 2 5 3 5 . 0 0 0 . 9 9 3 1 4 2 4 . 7 5 2 3 . 0 0 0 . 9 2 9 1 8 . 3 8 1 8 . 5 0 1 . 0 0 7 2 9 . 7 5 3 0 . 5 0 1 . 0 2 5 1 5 1 3 . 6 3 1 3 . 0 0 0 . 9 5 4 1 5 . 6 3 1 5 . 5 0 0 . 9 9 2 3 6 . 6 3 4 0 . 0 0 1 . 0 9 2 1 6 1 5 . 2 5 1 3 . 0 0 0 . 8 5 2 1 6 . 1 3 1 6 . 0 0 0 . 9 9 2 2 8 . 0 0 2 7 . 5 0 0 . 9 8 2 1 7 2 1 . 2 5 2 0 . 5 0 0 . 9 6 5 2 6 . 3 8 2 7 . 5 0 1 . 0 4 2 2 6 . 6 3 2 6 . 0 0 0 . 9 7 6 1 8 1 7 . 0 0 1 7 . 0 0 1 . 0 0 0 2 8 . 5 0 2 8 . 0 0 0 . 9 8 2 4 0 . 2 5 4 3 . 5 0 1 . 0 8 1 1 9 9 . 3 8 8 . 5 0 0 . 9 0 6 2 2 . 2 5 2 2 . 0 0 0 . 9 8 9 3 4 . 3 8 3 5 . 5 0 1 . 0 3 3 2 0 - 4 . 0 0 - 4 . 5 0 1 . 1 2 5 2 7 . 1 3 2 7 . 0 0 0 . 9 9 5 3 0 . 8 8 3 1 . 5 0 1 . 0 2 0 2 1 8 . 1 3 8 . 0 0 0 . 9 8 4 3 6 . 5 0 3 5 . 5 0 0 . 9 7 3 3 7 . 2 5 3 6 . 0 0 0 . 9 6 6 2 2 2 2 . 0 0 2 2 . 0 0 1 . 0 0 0 4 0 . 3 8 4 0 . 0 0 0 . 9 9 1 3 6 . 2 5 3 6 . 5 0 1 . 0 0 7 2 3 2 3 . 1 3 2 3 . 5 0 1 . 0 1 6 4 2 . 3 8 4 2 . 5 0 1 . 0 0 3 3 5 . 2 5 3 4 . 5 0 0 . 9 7 9 2 4 2 4 . 3 8 2 4 . 0 0 0 . 9 8 4 3 4 . 0 0 3 4 . 5 0 1 . 0 1 5 3 4 . 8 8 3 5 . 0 0 1 . 0 0 3 2 5 2 0 . 0 0 1 9 . 0 0 0 . 9 5 0 3 5 . 2 5 3 5 . 5 0 1 . 0 0 7 4 3 . 7 5 4 4 . 0 0 1 . 0 0 6 2 6 1 4 . 3 8 1 4 . 5 0 1 . 0 0 8 3 7 . 6 3 3 9 . 5 0 1 . 0 5 0 5 3 . 5 0 5 4 . 0 0 1 . 0 0 9 2 7 2 1 . 0 0 1 9 . 5 0 0 . 9 2 9 2 4 . 0 0 2 6 . 0 0 1 . 0 8 3 4 7 . 5 0 4 9 . 5 0 1 . 0 4 2 2 8 2 0 . 8 8 2 1 . 0 0 1 . 0 0 6 3 1 . 2 5 3 1 . 0 0 0 . 9 9 2 4 6 . 6 3 4 7 . 0 0 1 . 0 0 8 2 9 1 8 . 8 8 1 8 . 0 0 0 . 9 5 3 3 7 . 2 5 3 9 . 0 0 1 . 0 4 7 3 3 . 1 3 3 3 . 5 0 1 . 0 1 1 3 0 2 1 . 1 3 2 1 . 0 0 0 . 9 9 4 3 6 . 0 0 4 0 . 5 0 1 . 1 2 5 3 1 1 8 . 6 3 1 6 . 0 0 0 . 8 5 9 3 0 . 8 8 3 1 . 5 0 1 . 0 2 0 A v e r a g e 0 . 9 8 0 0 . 9 3 9 1 . 0 1 3 7 6 T a b l e 3 . 6 : S T A N D A R D D E V I A T I O N C a l c u l a t i o n s u s i n g E I G H T - P O I N T d a t a H I G H - L O N d a t a ( w i t h t h e S I N U S O I D m o d e l ) , 0 F L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . E I G H T H I G H E I G H T H I G H E I G H T H I G H " P O I N T L O W R a t i o P O I N T L O N R a t i o P O I N T L O N R a t i o 1 4 . 5 5 4 . 6 0 1 . 0 1 1 4 . 7 1 5 . 6 6 1 . 2 0 2 3 . 9 4 3 . 8 9 0 . 9 8 7 2 4 . 2 1 4 . 6 0 1 . 0 9 3 4 . 9 2 5 6 6 1 . 1 5 0 3 . 4 6 3 . 5 4 1 . 0 2 3 3 5 . 4 3 5 . 6 6 1 . 0 4 2 9 . 0 8 9 5 5 1 . 0 5 2 8 . 7 3 9 . 1 9 1 . 0 5 3 4 8 . 8 3 7 . 4 2 0 . 8 4 0 6 . 9 4 8 1 3 1 . 1 7 1 3 . 1 5 3 . 8 9 1 . 2 3 5 5 2 . 1 7 2 . 1 2 0 . 9 7 7 2 . 8 6 3 . 1 8 1 . 1 1 2 7 . 0 0 6 . 3 6 0 . 9 0 9 6 1 . 9 0 2 . 1 2 1 . 1 1 6 3 . 1 1 3 . 5 4 1 . 1 3 8 5 . 4 4 4 . 9 5 0 . 9 1 0 7 0 . 7 0 0 . 7 1 1 . 0 1 4 5 . 2 5 6 . 0 1 1 . 1 4 5 2 . 8 0 3 . 1 8 1 . 1 3 6 8 3 . 9 0 4 . 6 0 1 . 1 7 9 9 . 6 2 8 . 8 4 0 . 9 1 9 5 . 0 4 5 . 3 0 1 . 0 5 2 9 4 . 2 1 4 . 6 0 1 . 0 9 3 1 0 . 3 0 0 . 2 5 0 . 9 9 5 1 0 . 8 3 1 0 . 2 5 0 . 9 4 6 1 0 1 . 8 7 1 . 7 7 0 . 9 4 7 6 . 8 1 7 . 4 2 1 . 0 9 0 1 . 9 2 2 . 1 2 1 . 1 0 4 1 1 4 . 4 9 4 . 2 4 0 . 9 4 4 4 . 9 7 4 . 6 0 0 . 9 2 6 4 . 7 3 4 . 2 4 0 . 8 9 6 1 2 3 . 4 4 3 . 8 9 1 . 1 3 1 3 . 9 2 3 . 8 9 0 . 9 9 2 4 . 0 6 3 . 8 9 0 . 9 5 8 1 3 4 . 2 3 4 . 2 4 1 . 0 0 2 1 . 5 4 1 . 7 7 1 . 1 4 9 4 . 1 5 4 . 9 5 1 . 1 9 3 1 4 4 . 6 3 4 . 9 5 1 . 0 6 9 1 . 1 1 1 . 0 6 0 . 9 5 5 5 . 2 1 6 . 0 1 1 . 1 5 4 1 5 1 . 7 3 2 . 1 2 1 . 2 2 5 3 . 4 6 3 . 8 9 1 . 1 2 4 6 . 3 8 7 . 0 7 1 . 1 0 8 1 6 4 . 8 7 4 . 9 5 1 . 0 1 6 7 . 9 6 7 . 0 7 0 . 8 8 8 2 . 2 9 2 . 4 7 1 . 0 7 9 1 7 2 . 3 3 2 . 4 7 1 . 0 6 0 3 . 0 8 3 . 1 8 1 . 0 3 2 8 . 1 8 7 . 7 8 0 . 9 5 1 1 8 2 . 6 9 2 . 8 3 1 . 0 5 2 5 . 9 8 5 . 6 6 0 . 9 4 6 9 . 0 8 9 . 5 5 1 . 0 5 2 1 9 6 . 2 6 6 . 7 2 1 . 0 7 3 3 . 7 7 4 . 2 4 1 . 1 2 5 5 . 5 4 5 . 3 0 0 . 9 5 7 2 0 3 . 3 2 3 . 1 8 0 . 9 5 8 7 . 1 1 7 . 0 7 0 . 9 9 4 8 . 8 9 8 . 8 4 0 . 9 9 4 2 1 1 1 . 1 0 1 2 . 0 2 1 . 0 8 3 5 . 6 3 5 . 3 0 0 . 9 4 1 1 1 . 4 1 1 0 . 6 1 0 . 9 3 0 2 2 1 . 4 1 1 . 4 1 1 . 0 0 0 0 . 7 0 0 . 7 1 1 . 0 1 4 1 . 4 8 1 . 7 7 1 . 1 9 6 2 3 0 . 9 3 1 . 0 6 1 . 1 4 0 3 . 0 8 2 . 4 7 0 . 8 0 2 1 . 0 9 1 . 0 6 0 . 9 7 2 2 4 1 . 4 1 1 . 4 1 1 . 0 0 0 1 . 3 2 1 . 7 7 1 . 3 4 1 6 . 0 9 6 . 3 6 1 . 0 4 4 2 5 3 . 6 1 3 . 5 4 0 . 9 8 1 2 . 0 5 1 . 7 7 0 . 8 6 3 1 2 . 1 3 1 0 . 6 1 0 . 8 7 5 2 6 2 . 5 0 3 . 1 8 1 . 2 7 2 4 . 2 1 3 . 8 9 0 . 9 2 4 2 . 5 5 2 . 1 2 0 . 8 3 1 2 7 5 . 2 9 5 . 3 0 1 . 0 0 2 3 . 9 4 4 . 2 4 1 . 0 7 6 5 . 6 3 5 . 3 0 0 . 9 4 1 2 8 1 . 7 6 2 . 1 2 1 . 2 0 5 8 . 3 2 8 . 4 9 1 . 0 2 0 4 . 8 5 5 . 6 6 1 . 1 6 7 2 9 1 . 2 7 1 . 4 1 1 . 1 1 0 2 . 5 4 2 . 8 3 1 . 1 1 4 1 . 4 5 1 . 7 7 1 . 2 2 1 3 0 3 . 5 9 4 . 2 4 1 . 1 8 1 5 . 3 6 6 . 0 1 1 . 1 2 1 3 1 4 . 3 3 4 . 9 5 1 . 1 4 3 1 . 4 5 1 . 7 7 1 . 2 2 1 A v e r a g e 1 . 0 6 3 1 . 0 4 1 1 . 0 3 9 [ 3 . 1 1 ] 1 3 1 1 ' ) 0 . T ( t ) S T o I I H 7 7 T H E N A T U R E O F T H E H E A T U N I T M O D E L T h e j u s t i f i c a t i o n f o r t h e h e a t u n i t m o d e l i s b a s e d o n t h e o b s e r v a t i o n t h a t m a n y s p e c i e s e s s e n t i a l l y l i e d o r m a n t w h i l e t h e t e m p e r a t u r e i s b e l o w a c e r t a i n c r i t i c a l t e m p e r a t u r e T o . A b o v e t h i s t h r e s h o l d t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y i s r o u g h l y p r o p o r t i o n a l t o t h e e f f e c t i v e t e m p e r a t u r e ( i . e . t h e t e m p e r a t u r e i n e x c e s s o f T o ) . T h u s , t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y i s a f u n c t i o n B ( T ) o f t e m p e r a t u r e T . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . 2 . r - [ T 1 t 1 - T 0 1 . T ( t ) > T o 0 , T ( t ) S T o T ( t ) - T o , T ( t ) > T o T h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y h a s t w o s p e c i e s e x p l i c i t p a r a m e t e r s , r a n d T o . I n d e e d , t h e i n i t i a l i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m ( t o b e d i s c u s s e d i n c h a p t e r s e v e n ) , i s s i m p l y e v a l u a t i n g t h e s e t w o [ e n d o g e n o u s ] p a r a m e t e r s . S u p p o s e t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) i s a c o n t i n u o u s f u n c t i o n o f c h r o n o l o g i c a l t i m e t . W e d e f i n e t h e 4 l l I . | 4 7 8 p h y s i o l o g i c a l t i m e t ( t ) ' t o b e t h e c u m u l a t i v e h e a t u n i t s i n e x c e s s o f t h e s p e c i e s s p e c i f i c t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d T o . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . 3 w h e r e o n l y t h e c u m u l a t i v e t e m p e r a t u r e a b o v e T ( t ) = T 0 c o n t r i b u t e s t o t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e . G e o m e t r i c a l l y t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s r e p r e s e n t e d b y t h e a r e a a b o v e t h e t h r e s h o l d T o . T h e r e f o r e i t c a n b e e v a l u a t e d a s t h e f o l l o w i n g i n t e g r a l : t 1 t 3 [ 3 . 1 2 ] r = [ [ T ( t ) - T 0 1 d t + J [ T ( t ) - T o ] d t t 0 t 2 I n a d d i t i o n t o t h e t h r e s h o l d T o , “ c i s a f u n c t i o n o f t h e i n i t i a l a n d f i n a l t i m e s t o , t 3 . F o r a n a r b i t r a r y t i m e i n t e r v a l [ t o , t ] t h i s i s s i m p l y [ 3 . 1 3 ] T = d u T ( U ) ‘ T 0 , T ( t ) ) T o t o T h i s c a n a l s o b e w r i t t e n a s [ 3 . 1 4 ] - — t ( t ) = d t T ( H ) ‘ T o , T ( t ) ) T o - B ( T ( t ) ) 7 9 T h u s , t h e f u n d a m e n t a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) a n d b i o l o g i c a l a c t i v i t y B ( T ) i s : d [ 3 . 1 5 ] B ( T ( t ) ) = r - — — T ( t ) d t W h i l e t y p i c a l u n i t s f o r c h r o n o l o g i c a l t i m e a r e d a y s , t h o s e f o r h e a t u n i t s a r e d e g r e e - d a y s . 8 0 B ( T ) F i g u r e 3 . 2 F i g u r e 3 . 3 7 ; T T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y B ( T ) . T ( t ) t o t 1 1 : . t : 1 2 R e l a t i o n s h i p o f p h y s i o l o g i c a l t i m e t o t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . 8 1 T H E C A S E O F D I S C R E T E D A T A A s a p r a c t i c a l m a t t e r , d a t a i s a v a i l a b l e i n o n l y a d i s c r e t e f o r m a t , u s u a l l y a t f i x e d c h r o n o l o g i c a l t i m e i n t e r v a l s : [ 3 0 1 6 ] t k = t o + k ' 5 ' k = o ' l ' o o o ' n - l T h e f i x e d s t e p s i z e i s 6 , w h i c h r e p r e s e n t s t h e s a m p l i n g i n t e r v a l . I f w e a s s u m e t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e t o b e a s u f f i c i e n t l y s m o o t h f u n c t i o n , a s i m p l e r e c t a n g u l a r a p p r o x i m a t i o n t o t h i s i n t e g r a l i s q u i t e r e a s o n a b l e . E v e n t h o u g h h i g h e r o r d e r i n t e g r a t i o n t e c h n i q u e s g i v e a m o r e r e f i n e d a c c u r a c y . t h i s w i l l b e s h o w n t o b e q u i t e s u f f i c i e n t . T h i s w i l l b e d i s c u s s e d f u r t h e r i n c h a p t e r f o u r . T h u s , t h e d i s c r e t e a p p r o x i m a t i o n i s n - l 0 , T ( t k ) S T o [ 3 . 1 7 ] I = 5 - 2 k = 0 T ( t k ) * T o , T ( t k ) > T o W e c o n s i d e r t h e t w o p a r t i c u l a r c a s e s o f i n t e r e s t f o r d a i l y h e a t u n i t m e a s u r e m e n t s . 8 2 i . E I G H T - P O I N T d a t a . 5 = 1 / 8 d a y [ 3 . 1 8 ] t k = ( 1 + 3 t ) / 2 4 d a y s , k = 0 , 1 , . . . , 7 1 7 [ 3 . 1 9 ] t = — — — - 8 m a x { T ( t k ) - T 0 , 0 } 8 k = 0 i i . H I G H - L O W d a t a . 5 = 1 d a y t k é d a y [ 3 . 2 0 ] t = m a x { T ( § ) - T o , 0 } 0 , M S T O M - T o , M > T 0 § 1 T m a x + T m i n ) ’ T 0 r T m a x + T m i n > 2 ' T 0 I t i s v e r y d e s i r a b l e t h a t b o t h t h e E I G H T - P O I N T d a t a a n d t h e H I G H - L O W d a t a a c h i e v e s i m i l a r r e s u l t s f o r a l l t e m p e r a t u r e s . I n d e e d t h e y d o , w i t h o n e n o t a b l e e x c e p t i o n . 8 3 I f a l l t h e E I G H T - P O I N T s a m p l e d d a t a a r e b e l o w t h e t h r e s h o l d , T ( t k ) < T o f o r k = 0 , 1 , . . . , 7 , t h e n b o t h t h e E I G H T - P O I N T a n d H I G H - L O W d a t a s e t s w i l l y i e l d z e r o d e g r e e - d a y s . S i m i l a r l y , i f a l l t h e s a m p l e d d a t a a r e a b o v e t h e t h r e s h o l d , T ( t k ) > T o f o r k = 0 , 1 , . . . , 7 , t h e d a t a s e t s w i l l b e n e a r l y i d e n t i c a l : 1 7 T ( E I G H T - P O I N T ) = - — — ' 2 [ T ( t k ) - T o ] 8 k = 0 [ 3 . 2 1 ] 1 7 = - — - ' 2 T ( t k ) - T o 8 k = 0 : : u " — T o = M - T o = I ( H I G H - L O W ) O n t h e o t h e r h a n d , i f T ( t j ) > T o f o r s o m e j b u t T ( t k ) < T o f o r s o m e k , t h e E I G H T - P O I N T d a t a w i l l y i e l d a n o n - z e r o d e g r e e - d a y b u t t h e H I G H - L O W d a t a l i k e l y w i l l n o t . T h e r e f o r e , a t t e m p e r a t u r e s c l o s e t o t h r e s h o l d , t h e r e w i l l b e a s i g n i f i c a n t b i a s t o w a r d h i g h e r p h y s i o l o g i c a l t i m e s w i t h t h e E I G H T - P O I N T d a t a ! T h i s c a n b e t h e s o u r c e o f a s i g n i f i c a n t p o t e n t i a l p r o b l e m s i n c e t h i s s i t u a t i o n 8 4 i n v a r i a b l y o c c u r s i n t h e s p r i n g . T h u s , d u r i n g t h e c r i t i c a l g e r m i n a t i o n s t a g e s , t h e m o d e l i n g p r o c e s s i s m o s t s u s c e p t i b l e t 0 e r r o r . T h e s e f a c t s a r e e x h i b i t e d i n T a b l e 3 . 7 . T h i s t a b l e c o m p a r e s t h e n u m b e r o f d e g r e e - d a y s p r o d u c e d d u r i n g t h e m o n t h s o f J a n u a r y , F e b r u a r y a n d M a r c h o f 1 9 8 5 i n L a n s i n g , M i c h i g a n u s i n g a t h r e s h o l d o f T o = 2 5 ° . A d e t a i l e d l o o k a t t h e d a i l y o u t p u t b e a r s o u t t h e a b o v e o b s e r v a t i o n s . A l s o n o t i c e t h a t t h e m o n t h l y r a t i o ( H I G H E L O W / E I G H T - P O I N T ) i m p r o v e s a s t h e a v e r a g e t e m p e r a t u r e i n c r e a s e s . J a n u a r y : 0 . 7 3 0 F e b r u a r y : 0 . 8 8 1 M a r c h : 0 . 9 4 6 8 5 T a b l e 3 . 7 : D E G R E E - D A Y C a l c u l a t i o n s u s i n g S t r a i g h t H I G H - L O W d a t a ( C o m p a r e d a g a i n s t E I G H T - P O I N T d a t a ) , ° F L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . E I G H T H I G H E I G H T H I G H E I G H T H I G H P O I N T L O N R a t i o P O I N T L O N R a t i o P O I N T L O N R a t i o 1 3 . 0 0 0 . 5 0 0 . 1 6 7 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 7 . 5 0 6 . 5 0 0 . 8 6 7 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 2 . 7 5 4 . 0 0 1 . 4 5 5 3 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 8 . 0 0 9 . 0 0 1 . 1 2 5 4 1 . 5 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 . 1 3 0 . 0 0 0 . 0 0 0 5 3 . 3 8 2 . 0 0 0 . 5 9 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 . 3 8 0 . 0 0 0 . 0 0 0 6 6 . 1 3 6 . 0 0 0 . 9 7 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 5 0 5 . 0 0 0 . 9 0 9 7 5 . 6 3 5 . 0 0 0 . 8 8 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 4 . 1 3 1 4 . 5 0 1 . 0 2 6 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 9 . 2 5 8 . 5 0 0 . 9 1 9 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 9 . 6 3 1 9 . 5 0 0 . 9 9 3 1 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 9 . 7 5 2 0 . 0 0 1 . 0 1 3 1 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 3 . 6 3 2 . 5 0 0 . 6 8 9 1 1 . 8 8 1 2 . 0 0 1 . 0 1 0 1 2 0 . 5 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 3 . 7 5 2 . 5 0 0 . 6 6 7 7 . 0 0 6 . 5 0 0 . 9 2 9 1 3 0 . 1 3 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 0 . 2 5 1 0 . 0 0 0 . 9 7 6 1 4 1 . 8 8 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 1 3 5 . 5 0 1 . 0 7 2 1 5 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 1 . 6 3 1 5 . 0 0 1 . 2 9 0 1 6 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 1 3 0 . 0 0 0 . 0 0 0 3 . 1 3 2 . 5 0 0 . 7 9 9 1 7 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 2 . 0 0 2 . 5 0 1 . 2 5 0 4 . 6 3 1 . 0 0 0 . 2 1 6 1 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 4 . 8 8 3 . 0 0 0 . 6 1 5 1 5 . 2 5 1 8 . 5 0 1 . 2 1 3 1 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 3 8 0 . 0 0 0 . 0 0 0 9 . 3 8 1 0 . 5 0 1 . 1 1 9 2 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 4 . 3 8 2 . 0 0 0 . 4 5 7 7 . 3 8 6 . 5 0 0 . 8 8 1 2 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 1 . 5 0 1 0 . 5 0 0 . 9 1 3 1 3 . 0 0 1 1 . 0 0 0 . 8 4 6 2 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 5 . 3 8 1 5 . 0 0 0 . 9 7 5 1 1 . 2 5 1 1 . 5 0 1 . 0 2 2 2 3 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 7 . 3 8 1 7 . 5 0 1 . 0 0 7 1 0 . 2 5 9 . 5 0 0 . 9 2 7 2 4 0 . 3 8 0 . 0 0 0 . 0 0 0 9 . 0 0 9 . 5 0 1 . 0 5 6 9 . 8 8 1 0 . 0 0 1 . 0 1 2 2 5 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 0 . 2 5 1 0 . 5 0 1 . 0 2 4 1 8 . 7 5 1 9 . 0 0 1 . 0 1 3 2 6 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 2 . 6 3 1 4 . 5 0 1 . 1 4 8 2 8 . 5 0 2 9 . 0 0 1 . 0 1 8 2 7 0 . 5 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 1 . 2 5 1 . 0 0 0 . 8 0 0 2 2 . 5 0 2 4 . 5 0 1 . 0 8 9 2 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 7 . 5 0 6 . 0 0 0 . 8 0 0 2 1 . 6 3 2 2 . 0 0 1 . 0 1 7 2 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 2 . 2 5 1 4 . 0 0 1 . 1 4 3 8 . 1 3 8 . 5 0 1 . 0 4 6 3 0 0 . 2 5 0 . 0 0 0 . 0 0 0 1 1 . 0 0 1 5 . 5 0 1 . 4 0 9 3 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 8 8 6 . 5 0 1 . 1 0 5 A v e r a g e 0 . 7 3 0 0 . 8 8 1 0 . 9 4 6 8 6 T ( t ) T o - - - - - - - - - - - - - - - - - t c a s e 1 c a s e 2 c a s e 3 T O ’ T m a x T m i n S T O S T m a x T 0 < T m i n F i g u r e 3 u 4 A l l p o s s i b l e c a s e s f o r t h e s i n u s o i d a l h e a t u n i t m o d e l - T Y P E I . 8 7 D E G R E E - D A Y S I N T H E S I N U S O I D M O D E L I n o r d e r t o i m p r o v e o n t h e d e g r e e - d a y s p r o d u c e d u s i n g H I G H - L O W d a t a , w e a g a i n c o n s i d e r t h e S I N U S O I D m o d e l . U s i n g F i g u r e 3 . 4 a s a r e f e r e n c e w e n o t e t h a t t h i s c o m p u t a t i o n d e p e n d s o n w h e r e t h e t h r e s h o l d i s l o c a t e d r e l a t i v e t o t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T h e r e a r e t h r e e c a s e s . . . [ 3 . 2 2 ] C a s e 1 . I f T 0 > T m a x r t h e n T = 0 . C a s e 2 . I f T m i n < T o < T m a x t h e n : t 1 T = j [ A ° C O S ( 2 n t + 9 ) + ( B - T O ) ] d t 0 1 + { [ A - c o s ( 2 n t + e ) + ( B - T o ) ] d t 1 t 2 1 = 1 A = _ _ - s i n ( 2 n t + 9 ) + ( 1 3 1 - T o ) t 2 n [ 3 . 2 4 ] [ 3 . 2 5 ] [ 3 . 2 6 ] = n T m + t 2 + e ) a n d A - c o s ( 2 t 2 = : 1 1 a l s o , 6 = = z — t 1 — t — - c 1 — l — a c o x B o s T ( i z n o ) ( ‘ T m = ' 1 1 ( 2 n s ‘ T 2 o - B ) / A ) + 6 ) n + 6 — - c o s ' 1 ( z ) 8 8 1 A + - — — - s i n ( 2 n t + e ) + ( B - T o ) t 2 n t 2 w h e r e A - c o s ( 2 n t 1 + e ) + B = T o c o s - 1 ( ( T o - 3 1 / A 1 - e ) 2 n c o s ' 1 ( z ) - 6 2 n d e f i n i n g z = ( T o - B ) / A 2 ' T 0 " T m a x " T m i n 8 9 T h u s , A A T = — — — - s i n ( 2 n t 1 + e ) + ( B - T o ) - t l - — — — - s i n ( e ) 2 n 2 n A A + - — — - s i n ( 2 n + 8 ) + ( B - T O ) - — — — - s i n ( 2 n t 2 + 6 ) 2 n 2 n ' ( B - T o ) t 2 A = — — — - [ s i n ( 2 n t 1 6 ) - s i n ( 2 n t 2 + e ) ] + ( B + T 0 ) - ( 1 - 5 ) 2 n A [ 3 . 2 7 ] = - — — - [ J ( l - z z ) - z - c o s ‘ 1 ( z ) ] T l . C a s e 3 . I f T 2 < T m i n v s i m p l e g e o m e t r y g i v e s : T = B - T 2 [ 3 . 2 8 ] = § ( T m a x + T m i n ) - T 2 T ( t ) ' T o T h i s i s a n i m p o r t a n t r e s u l t . I t s a y s t h a t w e m a y d i s r e g a r d t h e e f f e c t o f d a i l y f l u x u a t i o n s i n t h e [ i n s t a n t a n e o u s ] t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) i f w e i n s t e a d c o n s i d e r t w o d i s c r e t e [ d a i l y ] p r o f i l e s : 9 0 i . M e a n t e m p e r a t u r e p r o f i l e : M ( t ) , t = l , . . . , p i i . T e m p e r a t u r e r a n g e p r o f i l e : R ( t ) , t = l , . . . , p I n e a c h c a s e t i s t o b e m e a s u r e d i n d a y s . U s i n g e q u a t i o n s [ 3 . 5 ] w e e x p r e s s T m a x a n d T m i n i n t e r m s o f t h e s e p r o f i l e s : T m a x M ( t ) + § R ( t ) [ 3 . 2 9 ] T m i n M ( t ) - 1 3 ( t ) T h u s , a s s u m i n g o n l y a l o w e r t h r e s h o l d ( i n w h a t w i l l l a t e r b e t e r m e d a T y p e I m o d e l , e q u a t i o n s [ 3 . 2 2 ] , [ 3 . 2 7 ] a n d [ 3 . 2 8 ] a r e s u m m a r i z e d i n e q u a t i o n s [ 3 . 3 0 ] a n d [ 3 . 3 1 ] . t ( t ) = i [ [ 3 3 . . 3 3 0 0 ] ] o T T ( n ( , t ) - [ J ( 1 - z T ) z ( t ) - T o , w h - - e t e ) r T T é z 0 0 R - > < ( c T T t 0 ( ( ) 8 t < t ’ ) T ) 1 + o ‘ ( § < 1 R R z T ( ( ) ( t t ] t ) . ) ) + é R ( z = 2 ° ( ( T R o ( - t T ) t t ) ) 9 1 I n c h a p t e r s e v e n t h i s f a c t w i l l b e e x p l o i t e d i n t h a t f o r a n n u a l d i s t r i b u t i o n s , n o d a i l y f l u x u a t i o n s w i l l b e n o t e d , b u t b y e q u a t i o n [ 3 . 3 0 ] t h e y w i l l s t i l l b e a c c o u n t e d f o r ! 9 2 T H E D O U B L E T H R E S H O L D M O D E L I t i s p o s s i b l e t o e x t e n d t h i s b a s i c s i n g l e ( l o w e r ) t h r e s h o l d m o d e l t o o n e i n w h i c h t h e r e i s a l s o a n u p p e r t h r e s h o l d a b o v e w h i c h n o a c t i v i t y t a k e s p l a c e . L a t e r t h i s w i l l b e f o r m a l l y d e f i n e d t o b e a T y p e I I I m o d e l . I t h a s t h e e f f e c t o f i n c r e a s i n g t h e s p e c i e s p h y s i o l o g i c a l t i m e o n l y w i t h a n a c t i v e b a n d ( s e e F i g u r e 3 . 5 ) : T 0 < T ( t ) < T 1 A g a i n w e a s s u m e a s i n u s o i d a l m o d e l . H o w e v e r , t h i s t i m e t h e r e a r e s i x p o s s i b l e c a s e s ( s e e F i g u r e s 3 . 6 ) . I t i s n e c e s s a r y t o f i n d a f o r m u l a t i o n f o r t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e t ( t ) . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s s i m p l y t h e i n t e g r a l o f t h e s i n u s o i d o v e r t h e a c t i v e r e g i o n : T ( t ) = A - c o s ( 2 n t + e ) + B F i g u r e s 3 . 6 s h o w t h i s a r e a s h a d e d f o r e a c h c a s e . T h e s e c a s e s a r e c o n s i d e r e d s e p a r a t e l y b e l o w . C a s e 1 : T m a x < T 0 [ 3 . 3 2 ] t = 0 9 3 C a s e 2 : T 0 < T m a x < T l r T m i n < T 0 t 2 [ 3 . 3 3 ] I = J [ A - c o s ( 2 n + 6 ) + B - T o ] d t t 1 t 2 A : _ _ _ . s i n ( 2 n + 6 ) + ( B - T o ) t 2 n 1 1 1 M ( t ) = ' [ J 1 1 ' 2 0 2 ) + z - [ n - c o s ‘ 1 ( z o ) ] ] n 2 ° [ T o - M 1 t ) ] w h e r e z o = R ( t ) C a s e 3 : T 1 > T m a x r T O < T m i n 1 T [ 3 . 3 4 ] t = J [ A - c o s ( 2 n t + 6 ) + B - T o ] d t 0 1 A = - — — - s i n ( 2 n + e ) + ( B - T o ) t 2 n 0 M ( t ) - T o T 1 < T m a x r T 0 < T m i n < T 1 [ A t 3 C a s e 4 : [ 3 . 3 5 ] [ 3 . 3 6 ] [ 3 . 3 7 ] 9 4 t 3 T = I [ A - c o s ( 2 n t + 6 ) + B - T o ] d t + ( T l — T o ) - ( t 4 — t 3 ) 0 1 + J [ A - c o s ( 2 n t + e ) + B - T o ] d t t 4 = l — — - s i n ( 2 n + 9 ) + ( B - T o ) t + ( T l ' T o ) ' ( t 4 ' t 3 ) 2 n 0 1 A + - — - s i n ( 2 n + e ) + ( B - T o ) t 2 n t 4 C O S - 1 ( Z l ) - 9 w h e r e t 3 = 2 n z T 1 " B 2 " I ' 1 " 5 [ ' m a x " T m i n 1 = = A T m a x ‘ T m i n T 1 ' M ( t ) : R ( t ) c o s ‘ 1 ( z o ) - 6 a n d t 4 = 2 n ) M ( 1 t t ) B - § R ’ A o 3 T O _ o 3 - ) ) - - T t ~ s i n ( T t + 2 - A — n — 2 A - 2 s e — n i ) - + n t 4 m i n a ' x T " ' m 1 i ' n 2 " I ' - n s ( i 2 0 T n n " m ( + I ' m a e x ) 6 ) - ( B - T o ) - t 4 Z l ‘ C O S - 1 ( Z l ) ] T h u s , I = A - 2 — n ~ s i n ( 2 n t 3 + e ) + ( B ( ( T B l - - T T 0 ) ° ( t 4 o ) - — Z ' [ J ( 1 ‘ 2 1 2 ) A — n + + + ) t M 2 ( n [ 3 . 3 9 ] 9 5 1 + ( T l - T o ) - [ 1 - — — — - c o s ’ 1 ( z l ) ] n 9 6 C a s e 5 : T 1 < T m a x l T 0 > T m i n t 1 T = [ [ A - c o s ( 2 n t + e ) + B - T o ] d t 0 t 3 + I [ A - c o s ( 2 n t + e ) + B - T o ] d t t 2 + ( T l - T o ) ' ( t 4 - t 3 ) 1 + I [ A - c o s ( 2 n t + 9 ) + B - T o ] d t 1 5 4 t 1 A = ~ - — - s i n ( 2 n + 6 ) + ( B - T o ) t , 2 n L 0 1 : 3 A + — — ~ s i n ( 2 n + 9 ) + ( B - T o ) t 2 n t 2 + ( T l - T 0 1 ' 1 t 4 - t 3 ) 1 A + — — - s i n ( 2 n + e ) + ( B - T o ) t 2 n t 4 9 7 A = — - [ s i n ( 2 n t 1 + 9 ) - s i n ( 6 ) ] 2 1 1 A + _ . [ s i n ( 2 fl t 3 + 9 ) " s i n ( 2 n t 2 + 8 ) ] 2 n . + ( T l - T o ) ' ( t 4 - t 3 ) A + — - [ s i n ( 2 n . + 6 ) - s i n ( 2 n . t 4 + 9 ) ] 2 1 1 [ 3 . 4 0 ] M ( t ) ~ [ J ( 1 - 2 0 2 ) + J 1 1 - 2 1 2 1 ] T I . 1 + ( T l - T o ) - [ 1 - — — - - c o s " 1 ( z 1 ) ] n 9 8 [ 3 . 4 1 ] T = 0 T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e t ( t ) f o r t h e d a y t i n q u e s t i o n i s s u m m a r i z e d f o r e a c h c a s e b y n o t i n g t h a t T m a x = T ( t ) + i R ( t ) T m i n = T ( t ) - § R ( t ) i n e q u a t i o n [ 3 . 4 3 ] . T h i s r e s u l t p e r m i t s t h e c o m p u t a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e g i v e n t h e d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d t h e d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e p r o f i l e . T h e d i u r n a l f l u x u a t i o n s a r e n o t r e t a i n e d , b u t t h e i r e f f e c t i s s t i l l p r e s e n t i n t h e a c t u a l h e a t u n i t ( d e g r e e - d a y ) c a l c u l a t i o n . B o t h t h e d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e p r o f i l e s m a y b e i m m e d i a t e l y c a l c u l a t e d f r o m t h e s t a n d a r d H I G H - L O W d a t a a s m a i n t a i n e d b y t h e N a t i o n a l W e a t h e r B u r e a u . E x a m p l e s f o l l o w . 0 , M ( t ) + § R [ t ) < T o M T ( 1 t > ) M - ( § t R ) ( + t i ) R < ( T t 0 ) < . M ( t o ) < T + M § ( R t ( ) t - ) i < R T ( 1 t ) M ( t ) - T 0 , [ 3 . 4 3 ] t ( t ) . 4 9 9 M ( t ) o [ J ( 1 - 2 0 2 ) + Z o ° [ n - C O S - l ( Z O ) 1 ] I n M ( t ) - [ J ( 1 - 2 1 2 ) + z l - c o s ‘ 1 ( z 1 ) ] 2 n 1 + ( T 1 - T o ) - [ 1 - — — — - c o s ‘ 1 ( z 1 ) ] , n T 1 < M ( t ) + § R ( t ) , T 0 < T ( t ) - § R ( t ) < T 1 M ( t ) ' [ J ( 1 - Z o z ) + J 1 1 ‘ 2 1 2 ) ] n 1 + ( T l - T o ) - [ l — - — — o c o s ' 1 ( z 1 ) ] , n T 1 < M ( t ) + § R ( t ) , T 0 > M ( t ) - ] R ( t ) 0 . M ( t ) - 1 R ( t ) > T 1 1 0 0 T ( t ) i n a c t i v e r e g i o n ' “ " " " " " " " " " " T ( t ) = T l a c t i v e r e g i o n ' ' - - - - - - - - - - - T ( t ) = T o i n a c t i v e r e g i o n t F i g u r e 3 . 5 T h e a c t i v e r e g i o n f o r t h e T Y P E I I I m o d e l . 1 0 1 T ( t ) T ( t ) - - - - - - - - - - - - T 1 - - - - - - - - - - - - T 1 ' " " " " " " T o " " ' ] Z \ / “ T o t 1 ' . c a s e 1 : c a s e 2 : T m a x < T 0 T 0 < T ? % X < T l ' T m i n 0 T ( t ) T ( t ) - - - - - - - - - - - - T 1 - - - - - — - - T 1 . . . . % 0 - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ , 0 t t c a s e 3 : c a s e 4 : T 1 ) T m a x ' T 1 < T m a x r T 0 < T m i n T 0 < T m i n < T 1 F i g u r e 3 . 6 a : T h e f i r s t f o u r c a s e s o f a T Y P E I I I m o d e l u s i n g t h e s i n u s o i d a l a p p r o x i m a t i o n . 1 0 2 T ( t ) T ( t ) [ \ j - " - - - - - - - - - - - T 1 - - - - - - - - - - - - - T o t t c a s e 5 : c a s e 6 : T 1 < T m a x r T 1 < T 1 m i n T 0 < T m i n F i g u r e 3 . 6 b : C a s e s 5 a n d 6 f o r t h e T Y P E I I I m o d e l u s i n g a s i n u s o i d a l a p p r o x i m a t i o n . 1 0 3 A P P L I C A T I O N O F T H E S I N U S O I D M O D E L E q u a t i o n [ 3 . 3 0 ] p r o v i d e s a n i m p r o v e d m e a n s f o r c o m p u t i n g d e g r e e - d a y e s t i m a t e s u s i n g o n l y H I G H — L O W d a t a . T a b l e 3 . 8 s h o w s w h e r e J a n u a r y , F e b r u a r y a n d M a r c h d e g r e e - d a y r e s u l t s a r e c o m p u t e d u s i n g E I G H T - P O I N T d a t a a n d H I G H - L O W d a t a i n t h e S I N U S O I D m o d e . N o t e t h e f o l l o w i n g f a c t s : i i . i i i . T h e E I G H T - P O I N T d a t a p r o d u c e s z e r o d e g r e e - d a y s w h e n a n d o n l y w h e n t h e S I N U S O I D m o d e l p r o d u c e s z e r o d e g r e e - d a y s . T h i s e l i m i n a t e s t h e d o w n w a r d b i a s o f t h e s t r a i g h t H I G H - L O W c a l c u l a t i o n T h e r e i s a r e a s o n a b l e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d e g r e e - d a y s a s c o m p u t e d b y t h e S I N U S O I D m o d e l . A t h i g h e r t e m p e r a t u r e s ( c o m p a r e d t o t h e t h r e s h o l d ) , b o t h t h e " s t r a i g h t " H I G H - L O W d a t a a n d t h e H I G H - L O W d a t a u s i n g t h e S I N U S O I D m o d e l p r o d u c e i d e n t i c a l r e s u l t s . A g a i n w e c o m p a r e p r o g r e s s i v e m o n t h l y a v e r a g e r a t i o s . . . J a n u a r y : 0 . 9 2 8 F e b r u a r y : 1 . 0 6 1 M a r c h : 1 . 0 5 5 1 0 4 T h e s e r a t i o s a r e c o n s i s t e n t l y ( a n d s i g n i f i c a n t l y ) c l o s e t o u n i t y w h i l e t h o s e i n T a b l e 3 . 7 a r e n o t . C l e a r l y t h e S I N U S O I D m o d e l p r o d u c e s a s u p e r i o r e s t i m a t e o f t h e d e g r e e - d a y m e a s u r e . 1 0 5 T a b l e 3 . 8 : D E G R E E - D A Y C a l c u l a t i o n s u s i n g H I G H - L O W w i t h S I N U S O I D M o d e l ( C o m p a r e d a g a i n s t E I G H T - P O I N T d a t a ) , ° F L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) . E I G H T H I G H E I G H T H I G H E I G H T H I G H P O I N T L O W R a t i o P O I N T L O H R a t i o P O I N T L O W R a t i o 1 3 . 0 0 2 . 3 3 0 . 7 7 7 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 7 . 5 0 6 . 5 0 0 . 8 6 7 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 2 . 7 5 4 . 1 4 1 . 5 0 5 3 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 8 . 0 0 9 . 6 8 1 . 2 1 0 4 1 . 5 0 0 . 7 6 0 . 5 0 7 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 . 1 3 1 . 5 1 1 . 3 3 6 5 3 . 3 8 2 . 1 8 0 . 6 4 5 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 . 3 8 1 . 1 5 0 . 8 3 3 6 6 . 1 3 6 . 0 0 0 . 9 7 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 5 0 5 . 3 3 0 . 9 6 9 7 5 . 6 3 5 . 0 0 0 . 8 8 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 4 . 1 3 1 4 . 5 0 1 . 0 2 6 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 9 . 2 5 8 . 5 0 0 . 9 1 9 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 9 . 6 3 1 9 . 5 0 0 . 9 9 3 1 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 9 . 7 5 2 0 . 0 0 1 . 0 1 3 1 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 3 . 6 3 3 . 4 7 0 . 9 5 6 1 1 . 8 8 1 2 . 0 0 1 . 0 1 0 1 2 0 . 5 0 0 . 3 7 0 . 7 4 0 3 . 7 5 3 . 1 8 0 . 8 4 8 7 . 0 0 6 . 5 0 0 . 9 2 9 1 3 0 . 1 3 0 . 1 2 0 . 9 2 3 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 0 . 2 5 1 0 . 0 0 0 . 9 7 6 1 4 1 . 8 8 1 . 3 2 0 . 7 0 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 1 3 6 . 0 4 1 . 1 7 7 1 5 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 1 . 6 3 1 5 . 0 0 1 . 2 9 0 1 6 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 1 3 0 . 1 0 0 . 7 6 9 3 . 1 3 2 . 6 6 0 . 8 5 0 1 7 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 2 . 0 0 2 . 9 1 1 . 4 5 5 4 . 6 3 4 . 0 2 0 . 8 6 8 1 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 4 . 8 8 4 . 2 3 0 . 8 6 7 1 5 . 2 5 1 8 . 5 0 1 . 2 1 3 1 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 0 . 3 8 0 . 6 5 1 . 7 1 1 9 . 3 8 1 0 . 5 0 1 . 1 1 9 2 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 4 . 3 8 4 . 2 5 0 . 9 7 0 7 . 3 8 7 . 7 8 1 . 0 5 4 2 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 1 . 5 0 1 0 . 5 0 0 . 9 1 3 1 3 . 0 0 1 1 . 6 3 0 . 8 9 5 2 2 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 5 . 3 8 1 5 . 0 0 0 . 9 7 5 1 1 . 2 5 1 1 . 5 0 1 . 0 2 2 2 3 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 7 . 3 8 1 7 . 5 0 1 . 0 0 7 1 0 . 2 5 9 . 5 0 0 . 9 2 7 2 4 0 . 3 8 0 . 2 2 0 . 5 7 9 9 . 0 0 9 . 5 0 1 . 0 5 6 9 . 8 8 1 0 . 0 0 1 . 0 1 2 2 5 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 0 . 2 5 1 0 . 5 0 1 . 0 2 4 1 8 . 7 5 1 9 . 0 0 1 . 0 1 3 2 6 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 2 . 6 3 1 4 . 5 0 1 . 1 4 8 2 8 . 5 0 2 9 . 0 0 1 . 0 1 8 2 7 0 . 5 0 0 . 3 1 0 . 6 2 0 1 . 2 5 2 . 4 4 1 . 9 5 2 2 2 . 5 0 2 4 . 5 0 1 . 0 8 9 2 8 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 7 . 5 0 7 . 3 1 0 . 9 7 5 2 1 . 6 3 2 2 . 0 0 1 . 0 1 7 2 9 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 1 2 . 2 5 1 4 . 0 0 1 . 1 4 3 8 . 1 3 8 . 5 0 1 . 0 4 6 3 0 0 . 2 5 0 . 3 5 1 . 4 0 0 1 1 . 0 0 1 5 . 5 0 1 . 4 0 9 3 1 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 0 0 0 5 . 8 8 6 . 5 0 1 . 1 0 5 A v e r a g e 0 . 9 2 8 1 . 0 6 1 1 . 0 5 5 1 0 6 N U M E R I C A L C O M P U T A T I O N O F T H E P H Y S I O L O G I C A L T I M E T h e v a l u e o f t h i s f o r m u l a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e l i e s n o t s o m u c h i n c a l c u l a t i n g t h e d e g r e e - d a y s t h r o u g h o u t t h e c o u r s e o f a g i v e n d a y , b u t i n o b t a i n i n g a n a c c u r a t e c u m u l a t i v e t o t a l t h r o u g h t h e e n t i r e y e a r . W e t h e r e f o r e p r o c e e d t o r e s t a t e t h e s e r e s u l t s i n t h e f o r m o f a l g o r i t h m s . b y w h i c h a p h y s i o l o g i c a l t i m e s c a l e c a n b e c a l c u l a t e d f o r e a c h d a y o f t h e y e a r . I n o r d e r t o c a l c u l a t e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e , i t i s n e c e s s a r y t h a t t h e f o l l o w i n g p a r a m e t e r s b e g i v e n : ' q ) = t h e i n i t i a l c h r o n o l o g i c a l t i m e o f t h e s p e c i e s i n t r o d u c t i o n . T o = t h e l o w e r t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d o f t h e m o d e l w h i c h i s i n d i g e n o u s t o t h e s p e c i e s . T 1 = t h e u p p e r t h r e s h o l d ( i f a t w o t h r e s h o l d m o d e l i s u s e d ) o f t h e m o d e l . T h e c a s e s a n d t h e i r c o r r e s p o n d i n g a l g o r i t h m s a r e c o n s i d e r e d b e l o w . 1 0 7 i . T y p e I m o d e l g i v e n t h e I n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e . ( T h a t i s , t h e m o d e l a s s u m e s o n l y t h e l o w e r t h r e s h o l d a n d t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) i n c l u d i n g d i u r n a l f l u x u a t i o n s ) . S e e A l g o r i t h m 3 . 1 . i i . T y p e I m o d e l g i v e n t h e D a i l y m e a n t e m p e r a t u r e a n d d a i l y g t e m p e r a t u r e r a n g e p r o f i l e s . ( a s a b o v e , b u t w i t h t h e t w o d i s c r e t e d i s t r i b u t i o n p r o f i l e s , M ( t ) a n d R ( t ) ) . S e e A l g o r i t h m 3 . 2 . i i i . T y p e I I I m o d e l g i v e n t h e I n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e . ( t w o t h r e s h o l d s a n d o n e p r o f i l e T ( t ) ) . S e e A l g o r i t h m 3 . 3 . i v . T y p e I I I m o d e l g i v e n t h e D a i l y m e a n t e m p e r a t u r e a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e p r o f i l e s . ( t w o t h r e s h o l d s a n d t w o d i s t r i b u t i o n p r o f i l e s , M ( t ) a n d R ( t ) ) . S e e A l g o r i t h m 3 . 4 . T h e i m p l e m e n t a t i o n o f t h e s e a l g o r i t h m s i s s t r a i g h t f o r w a r d a n d w i l l b e d e m o n s t r a t e d i n t h e c h a p t e r s t h a t f o l l o w . 1 0 8 D 0 t = 1 , t 0 { T ( t ) = 0 M ( t ) S T o { 1 ( t ) = T ( t - 1 ) D O t = t o + l , p ' 1 M ( t ) ) T o { r ( t ) = t ( t - 1 ) + T ( t ) - T o A l g o r i t h m 3 . 1 C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I m o d e l w i t h a g i v e n i n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . 1 0 9 D 0 t = l , t o { T ( t ) = 0 r T 0 > M ( t ) + § R ( t ) { m ( t ) = t ( t - 1 ) [ 2 0 : 2 ' 1 T 0 - M ( t ) ) / R ( t ) M ( t ) - 1 R ( t ) < T C 1 = J ( 1 ' 2 0 2 ) D O t = t 0 + 1 , p 4 T 0 < M ( t ) + § R ? t ) 4 c 2 = z o o c o s ‘ 1 ( z o ) t ( t ) = t ( t - l ) + M ( t ) ' ( C 1 - C z ) / fl I T 0 5 M ( t ) - § R ( t ) { t ( t ) = t ( t — l ) + T ( t ) - T o L A l g o r i t h m 3 . 2 : C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I m o d e l w i t h d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e M ( t ) a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e R ( t ) p r o f i l e s . 1 1 0 D 0 t = l , t 0 { 1 ( t ) = 0 M ( t ) S T 0 — [ 1 : ( t ) = 1 : ( t - 1 ) L D C t = t 0 + 1 M ( t ) ) T o — { T ( t ) = t ( t - 1 ) + T ( t ) - T 0 M ( t ) 2 T 1 — { T ( t ) = t ( t - 1 ) L A l g o r i t h m 3 . 3 : C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I I I m o d e l w i t h a g i v e n i n s t a n t a n e o u s t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) . 1 1 1 1 - D O t = l , t 0 * { T ( t ) = 0 T 0 > M ( t ) + i R ( t ) { t ( t ) = t ( t - 1 ) t ( t ) = t ( t - l ) M ( t ) ' § R ( t ) < T o , T 0 < M ( t ) + § R ( t ) + [ e q n . 3 . 3 3 ] T ( t ) = T ( t - 1 ) T 1 > M ( t ) + é R ( t ) l T 0 < M ( t ) - § R ( t ) + [ e q n . 3 . 3 4 ] D 0 t = t 0 + 1 , p + T ( t ) = T t - l ) T 1 < M ( t ) + § R ( t ) , T 0 < M ( t ) - § R ( t ) < T 1 + [ e q n . 3 . 3 9 ] t ( t ) = t ( t - 1 ) T 1 < M ( t ) + § R ( t ) p T O > M ( t ) - § R ( t ) L + [ e q n . 3 . 4 0 ] M ( t ) - § R ( t ) > T 1 { t ( t ) = t ( t - 1 ) A l g o r i t h m 3 . 4 C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s s u m i n g a T y p e I I I m o d e l w i t h d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e M ( t ) a n d d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e R ( t ) p r o f i l e s . 1 1 2 C O N C L U S I O N D e g r e e - d a y c a l c u l a t i o n s a r e i m p o r t a n t i n m a n y b i o l o g i c a l , p r i m a r i l y a n n u a l p o p u l a t i o n , m o d e l s . D u e t o t h e n a t u r e o f w e a t h e r d a t a a n d t h e n e e d f o r c o m p u t a t i o n a l s i m p l i c i t y , t h e t r a d i t i o n a l s t a t i s t i c s k e p t f o r t e m p e r a t u r e c a l c u l a t i o n s a r e d a i l y m i n i m u m s a n d m a x i m u m s ( H I G H - L O W d a t a ) . B y i m p l e m e n t i n g a s i n u s o i d t o m o d e l t h e o s c i l l a t o r y b e h a v i o r o f h o u r l y t e m p e r a t u r e , w e a r e a b l e t o i m p r o v e o n t h e s e t r a d i t i o n a l m e t h o d s . I t h a s b e e n s h o w n t h a t t h e H I G H - L O W s t a t i s t i c s ( m e a n a n d r a n g e ) a r e r e l a t e d t o t h e d i s t r i b u t i o n s t a t i s t i c s ( m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n ) i n a . s i m p l e m a n n e r . T h i s l e g i t i m i z e s t h e i r u s e i n p r a c t i c a l c o m p u t a t i o n s . U s e o f t h e S I N U S O I D m o d e l a l s o p r o d u c e s f o r m u l a e t h a t a r e q u i t e u s e f u l f o r t e m p e r a t u r e s c l o s e t o t h e d e g r e e - d a y m o d e l t h r e s h o l d . T h i s s i g n i f i c a n t l y i m p r o v e s t h e p e r f o r m a n c e o v e r t h e H I G H - L O W m o d e l . T h e r e s u l t s a r e v a l i d a t e d b y c o m p a r i n g a g a i n s t E I G H T - P O I N T t e m p e r a t u r e d a t a ( s e e T a b l e 3 . 8 ) . I n e a c h c a s e s t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e w a s a c h i e v e d . C H A P T E R F O U R S O L V I N G S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S I N T R O D U C T I O N T h e e s s e n t i a l f e a t u r e o f a h e a t u n i t m o d e l i s t h e a s s u m p t i o n t h a t b i o l o g i c a l a c t i v i t y B ( T ) i s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e . T h i s i s f u r t h e r s i m p l i f i e d b y a s s u m i n g t h e e x i s t e n c e o f a t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e T o w h e r e t h e s y s t e m l i e s d o r m a n t f o r t e m p e r a t u r e s T S T O a n d l i n e a r f o r t e m p e r a t u r e s i n e x c e s s o f T o . M a t h e m a t i c a l l y t h i s c a n b e s t a t e d a s f o l l o w s : 0 , T ( T o [ 4 . 1 ] [ 3 ( T ) r - [ T ( t ) - T o ] , T Z T O w h e r e r i s a p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t . T h i s i s d i s p l a y e d g r a p h i c a l l y i n F i g u r e 3 . 2 . W e n e e d t o s t a t e t h i s h e a t u n i t h y p o t h e s i s m o r e f o r m a l l y w h i l e a t t h e s a m e t i m e s h o w i n g h o w i t a p p l i e s t o e l e m e n t a r y b i o l o g i c a l m o d e l i n g s i t u a t i o n s . 1 1 3 1 1 4 T h e o b j e c t i v e s o f t h i s c h a p t e r a r e t h e f o l l o w i n g : i i . i i i . i v . v i . F o r m a l l y s t a t e t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s . I n t e r p r e t t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s i n t u i t i v e l y . A p p l y t h i s h y p o t h e s i s t o s i n g l e s p e c i e s m o d e l s . B y m e a n s o f e x a m p l e s , d e m o n s t r a t e b o t h e x a c t a n d a p p r o x i m a t e s o l u t i o n t e c h n i q u e s . E x t e n d t h i s f o r m u l a t i o n t o m u l t i p l e s p e c i e s m o d e l s . I l l u s t r a t e t h e s e s o l u t i o n t e c h n i q u e s . I t w i l l a l s o b e n e c e s s a r y t o c o m p a r e t h e s e h e a t u n i t r e s u l t s a g a i n s t t h e c l a s s i c a l . T o d o t h i s i t i s f i r s t n e c e s s a r y t o c a l c u l a t e t h e c r i t i c a l p a r a m e t e r s o f b o t h s y s t e m d e s c r i p t i o n s . T h i s w i l l b e d o n e i n a l a t e r c h a p t e r . 1 1 5 A N E L E M E N T A R Y I N T E R P R E T A T I O N C o n s i d e r a s i n g l e s p e c i e s m o d e l w i t h i n i t i a l p o p u l a t i o n x 0 . I f x ( t ) r e p r e s e n t s t h e p o p u l a t i o n a t c h r o n o l o g i c a l t i m e t , w e t h i n k o f t h e n e t g r o w t h r a t e a s b e i n g p r o p o r t i o n a l t o t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y . B y e q u a t i o n [ 4 . 1 ] , d x ( t ) / d t [ 4 . 2 ] = B ( T ( t ) ) x ( t ) S i n c e t h e l e f t - h a n d - s i d e o f t h i s i s e a s i l y i n t e g r a b l e , x ( t ) t [ 4 . 3 ] I d x / x = r - { 8 ( T ( u ) ) d u x 0 t o t [ 4 . 4 ] l n [ x ( t ) / x 0 ] = r - J 8 ( T ( u ) ) d u t o I t i s c o n v e n i e n t t o d e f i n e a s o - c a l l e d a c t i o n s e t : [ 4 . 5 ] F t 0 , T 0 ( t ) = { t > t o : T ( t ) Z T o } 1 1 6 T h i s s e t i s a f u n c t i o n o f t h e t h r e e p a r a m e t e r s t , t o , T o . H o w e v e r , i J : . i s o f t e n t h e c a s e t h a t t h e c o n t e x t o f o u r p r o b l e m i s s u c h t h a t t o a n d T 0 a r e f i x e d . T h u s , ‘ w e w r i t e : [ 4 . 6 ] T ( t ) = P t O , T 0 ( t ) W e a l s o d e f i n e t h e n o r m o f T ( t ) a s t h e m e a s u r e o f t h e a c t i o n s e t : [ 4 . 7 ] " P ( t ) fl = m e a s { t 2 t o : T ( t ) ) T o } E I d u P ( t ) w h e r e m e a s { - } i s t h e m e a s u r e o f t h e s e t . U s i n g t h i s n o t a t i o n , t h e s o l u t i o n c a n b e w r i t t e n e s p e c i a l l y c o n v e n i e n t l y : [ 4 . 6 ] 1 n [ x ( t ) / x 0 ] = r - [ [ T ( u ) - T o ] d u T ( t ) [ 4 . 8 ] x ( t ) = x o - e x p r - J ( T ( u ) - T o ) d u T ( t ) 1 1 7 T h u s , i n p r i n c i p l e , o n c e t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s k n o w n , e q u a t i o n [ 4 . 8 ] g i v e s a n e x p l i c i t f o r m u l a f o r x ( t ) . H o w e v e r , s i n c e t h i s p r o f i l e T ( t ) i s g e n e r a l l y a n e m p i r i c a l f u n c t i o n , n u m e r i c a l m e t h o d s m u s t g e n e r a l l y b e e m p l o y e d f r o m t h e o u t s e t . I I t i s w o r t h c o m p a r i n g t h i s n e w m o d e l a g a i n s t t h e c l a s s i c a l ( e x p o n e n t i a l ) m o d e l w i t h s o l u t i o n a s f o l l o w s : [ 4 . 9 ] x ( t ) = x o o e r " t w m n e r ' i s a c o n s t a n t , n o t n e c e s s a r i l y t h e s a m e a s r . C o m p a r i s o n o f e q u a t i o n s [ 4 . 8 ] a n d [ 4 . 9 ] c l e a r l y s h o w t h e e f f e c t o f e m p l o y i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s : t h e c h a r a c t e r i s t i c c o e f f i c i e n t i s n o w t i m e v a r y i n g . 1 1 8 T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S F r o m e q u a t i o n [ 4 . 2 ] i t i s a p p a r e n t t h a t t h e i n t e g r a l [ 4 . 1 0 ] t ( t ) = J [ T ( u ) - T o ] d u r ' ( t ) p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e . T h u s w e n a m e i t : t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e . B e f o r e s h o w i n g t h e i m p o r t a n c e o f t h i s d e f i n i t i o n , w e l i s t s e v e r a l u s e f u l p r o p e r t i e s . T H E O R E M 4 . 1 . L e t t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) b e d e f i n e d a s i n e q u a t i o n [ 4 . 1 0 ] . T h e f o l l o w i n g p r o p e r t i e s h o l d f o r a l l t Z t o . [ 4 . 1 1 ] i n 1 ( t 0 ) = 0 i i . t ( t ) 2 0 i i i . T ( t z ) Z T ( t l ) f o r t 2 2 t 1 i v . T ( t ) = c o n s t a n t f o r t e P ' ( t ) d t ( t ) 0 . T ( t ) < T o v . = d t T ( t ) ‘ T o , T ( t ) Z T O 1 = - - B ( T ( t ) ) r 1 1 9 T h e p r o o f o f t h i s t h e o r e m f o l l o w s i m m e d i a t e l y f r o m t h e d e f i n i t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e ( e q u a t i o n [ 4 . 1 0 ] ) . T h e i n t u i t i v e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s e p r o p e r t i e s i s t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T i s a n o n - n e g a t i v e , m o n o t o n i c i n c r e a s i n g f u n c t i o n t h a t b e g i n s a t t h e p o i n t t ( t o ) = 0 . I t i s s t r i c t l y m o n o t o n i c i n c r e a s i n g f o r p o i n t s i n t h e a c t i o n s e t . I t i s c o n s t a n t f o r p o i n t s n o t i n t h e a c t i o n s e t . F i g u r e 4 . 2 i l l u s t r a t e s t h e s e r e l a t i o n s h i p s f o r a n a r b i t r a r y p r o f i l e T ( t ) . W e n o w f o r m a l l y s t a t e t h e H E A T U N I T H Y P O T H E S I S : T h e p o p u l a t i o n r a t e o f c h a n g e i n p h y s i o l o g i c a l t i m e i s p r o p o r t i o n a l t o t h e e f f e c t i v e t e m p e r a t u r e e x p e r i e n c e d b y t h e s p e c i e s i n q u e s t i o n ( i e . t h e t e m p e r a t u r e i n e x c e s s o f t h e t h r e s h o l d f o r a T y p e I m o d e l ) . T h i s r a t e o f c h a n g e i s p r o p o r t i o n a l t o t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y o f t h i s s p e c i e s ( i n w h a t e v e r w a y t h i s a c t i v i t y i s d e f i n e d ) . W e f u r t h e r j u s t i f y t h e t e r m p h y s i o l o g i c a l t i m e . E q u a t i o n [ 4 . 2 ] m a y b e r e s t a t e d i n d e r i v a t i v e f o r m a s : d x ( t ) / d t d t ( t ) [ 4 . 1 2 ] = r - x ( t ) d t o r 1 2 0 d x ( t ) [ 4 . 1 3 ] = r - x ( t ) d t B y c h a n g i n g v a r i a b l e s , f r o m c h r o n o l o g i c a l t o p h y s i o l o g i c a l t i m e ( i . e . u s i n g e q u a t i o n [ 4 . 1 0 ] ) , i t f o l l o w s t h a t : d § ( t ) [ 4 . 1 4 ] = r - d t , x ( 0 ) = x 0 2 5 ( 1 ) w i t h x ( t ) = x ( t ( t ) ) = x ( t ) f o r a l l t T h e f u n c t i o n s x a n d x a r e n o t t h e s a m e . H o w e v e r , s i n c e w e w o r k o n l y i n o n e o f t h e t w o t i m e s y s t e m s i n a g i v e n p r o b l e m , n o c o n f u s i o n s h o u l d a r i s e i f w e s i m p l y r e f e r t o e i t h e r o f t h e m a s x . T h u s , w e w i l l g e n e r a l l y w r i t e : d x ( t ) [ 4 . 1 5 ] — — — — — — = r - d t , x ( 0 ) = x 0 x ( t ) A n i n t e r e s t i n g r e s u l t ! B y u s i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e s c a l e , w e h a v e t h e c l a s s i c a l e x p o n e n t i a l m o d e l . I n o t h e r ‘ w o r d s , t h e s p e c i e s " s e e s " t h e u s u a l c l a s s i c a l s t a t e m e n t i n i t s o w n t i m e b a s e . T h i s m o s t i m p o r t a n t p r o p e r t y i s t r u e f o r a m o r e g e n e r a l c l a s s o f s y s t e m s a s w e l l . S u p p o s e w e h a v e n s p e c i e s , e a c h 1 2 1 w i t h p o p u l a t i o n x i ( t ) , i = 1 . . . , n . E a c h w i l l b e h a v e a c c o r d i n g t o i t s o w n i n i t i a l t i m e t i o a n d t h r e s h o l d T i - T h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s , i n t u r n , w i l l d e t e r m i n e c h a r a c t e r i s t i c a c t i o n s e t s a n d p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e s . W h i l e t h e r e a r e d i f f e r i n g t e c h n i q u e s f o r m o d e l i n g s p e c i e s i n t e r a c t i o n s , m a n y r e l a t e a s p e c i e s r a t e o f c h a n g e o n l y t o t h e c u r r e n t p o p u l a t i o n s t a t e v a r i a b l e s . S u c h a s y s t e m ' s s t a t e e q u a t i o n s r e l a t e t o t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y , d t i ( t ) / d t a s t h e s y s t e m o f e q u a t i o n s [ 4 . 1 6 ] . d X 1 ( t ) / d t d T 1 ( t ) = — — . x 1 1 ’ C 1 0 ) = X 1 0 g ( x 1 ( t ) r - ' ° I x n ( t ) ) d t d X 2 ( t ) / d t d 1 2 ( t ) [ 4 . 1 6 ] = - — — — — — ' , X 2 ( t 2 0 ) = X 2 0 g ( x l ( t ) r ° ° ° l x n ( t ) ) d t d x n ( t ) / d t d t n ( t ) = “ — “ “ r x n ( t n 0 ) = x n 0 g ( x 1 ( t ) r ° ' ° l x n ( t ) ) d t N o t i c e t h a t t h e f u n c t i o n s g i ( x 1 ( t ) , . . . , x n ( t ) ) h a v e n o d i s c r e t e d e l a y s o r d e r i v a t i v e s . S i n c e t h i s m o d e l o c c u r s s o f r e q u e n t l y , w e c a l l s u c h a s y s t e m c u r r e n t s t a t e s e n s i n g . B y w r i t i n g s y s t e m [ 4 . 1 6 ] i n t e r m s o f t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e s r a t h e r t h a n t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e t , w e n o w h a v e : 1 d i f f e r e n t t i m e s c a l e s r a t h e r t h a n o n e . H o w e v e r , t h e s y s t e m 1 2 2 i s e a s i e r t o d e s c r i b e ( a n d s o l v e ) a s t h e s y s t e m o f e q u a t i o n s [ 4 . 1 7 ] . [ 4 . 1 7 ] d X 1 ( T l ) _ = g ( x 1 ( t ) , . . . , x n ( t ) ) , x 1 ( 0 1 = o d T l d x 2 1 ( t 2 ) d t z d x n ( t n ) — — — — — — — = g ( x l ( t ) , . . . , x n ( t ) ) . X n ( 0 ) = 0 d t n T h e s e r e s u l t s a r e s u m m a r i z e d i n t h e f o r m o f a t h e o r e m . T H E O R E M 4 . 2 : L e t S b e a n n t h o r d e r c u r r e n t s t a t e s e n s i n g s y s t e m w i t h e a c h s p e c i e s h a v i n g a p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e d e f i n e d a s i n e q u a t i o n [ 4 . 1 0 ] . T h e n S c a n b e w r i t t e n i n t h e f o r m o f e q u a t i o n [ 4 . 1 7 ] , i e . i n t h e c l a s s i c a l ( n o n h e a t " u n i t h y p o t h e s i s ) s y s t e m d e s c r i p t i o n b y u s i n g t h e [ s p e c i e s s p e c i f i c ] p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e . A p p l i c a t i o n o f t h i s r e s u l t f o l l o w s i n s u c c e e d i n g c h a p t e r s . 1 2 3 T ( t ) ( a . ) T 2 t 1 = 7 3 t t o t \ t t t ( t ) ( b . ) t t o t . t t | | I ‘ ( t ) | | ( c . ) t t o t . 1 1 : . F ( t ) t ( ( 1 . ) M F i g u r e 4 . 2 T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f u n d a m e n t a l h e a t - u n i t f u n c t i o n s . a . T e m p e r a t u r e P r o f i l e b . P h y s i o l o g i c a l t i m e c . A c t i o n s e t n o r m d . A c t i o n s e t — - - - - - - - - - - - - - - n u . n 1 2 4 T ( t ) F i g u r e 4 . 3 : A c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T ( t ) = a - t 3 + b - t 2 + c - t + d 1 2 5 f i n d t 1 4 t 1 ' = t 1 D O U N T I L | t 1 ' - t 1 | < € t 1 = t 1 - T ( t 1 ) / T ' ( t 1 ) F t 3 = 1 0 0 ] f i n d t 3 4 t 3 ' = t 3 D O U N T I L | t 3 ' - t 3 | < e t 3 = t 3 - T ( t 3 ) / T ' ( t 3 ) l = t 1 r = t 3 r t 2 = § ( l + r ) f i n d t 2 4 D O U N T I L [ T ( t 2 1 - T o | < € ] T ( t 2 ) < T o - { r = t 2 T ( t 2 ) > T o - { 1 = t 2 w h e r e T ( t ) i s a d e f i n e d i n e q u a t i o n [ 4 . 1 8 ] , e i s a n a c c u r a c y f a c t o r : 6 = . 0 1 A l g o r i t h m 4 . 1 C o m p u t i n g t h e c r i t i c a l p o i n t s f o r a c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e . 1 2 6 t < t l T ( t ) = 0 t 1 $ t < t 2 T ( t ) = J ( t l , t ) t o < t 1 4 t 2 $ t < t 3 T ( t ) = J ( t l , t 2 ) t 2 t 3 T ( t ) = J ( t 1 , t 2 ) + J ( t 3 , t ) F t < t 2 T ( t ) = J ( t o , t ) t 1 $ t 0 < t 2 i t 2 $ t < t 3 T ( t ) = J ( t o , t 2 ) t 2 t 3 T ( t ) = J ( t o , t 2 ) + J ( t 3 , t ) t < t 3 T ( t ) = 0 t 2 5 t 0 < t 3 t 2 t 3 T ( t ) = J ( t 3 , t ) t 0 2 t 3 1 { T ( t ) = J ( t o , t ) w h e r e i t i s a s s u m e d t h a t t > t o i n a l l c a s e s , “ 2 [ 4 - 2 2 ] J ( u 1 . u 2 ) = I [ T ( u ) - T o ] d u u 1 A l g o r i t h m 4 . 2 C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f r o m a g e n e r a l c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e g i v e n t h e c r i t i c a l p o i n t s ( a s d e t e r m i n e d b y A l g o r i t h m 4 . 1 ) . 1 2 7 E X A M P L E O N E S u p p o s e t h e d a i l y m e a n t e m p e r a t u r e c a n b e d e s c r i b e d u s i n g t h e f o l l o w i n g t e m p e r a t u r e p r o f i l e : [ 4 . 1 8 ] T ( t ) = a - t 3 + b - t 2 + c - t + d w h e r e a = 0 . 0 0 0 9 6 b = - 0 . 1 1 4 c = 5 . 4 d = 2 0 o n t h e i n t e r v a l [ 0 , 1 0 0 ] . L e t u s a l s o c o n s i d e r t h r e s h o l d s T o o n t h e i n t e r v a l [ 2 0 , 8 0 ] . F i g u r e 4 . 3 i l l u s t r a t e s t h i s s i t u a t i o n w h e r e t o < t 1 < t 2 < t 3 < t a n d t o , t a r e t h e i n i t i a l a n d f i n a l t i m e s w h i l e t 1 , t 2 , t 3 a r e t h e e n d p o i n t s o f t h e a c t i o n s e t F ( t ) . T ( t l ) = T o [ 4 . 1 9 ] T ( t z ) = T o T ( t 3 ) = T o a l s o , P ( t ) = { t > t o : t 1 $ t $ t 2 o r t 2 t 3 } [ 4 . 2 0 ] = { t > t o : t I S t S t z } U { t > t o : t 2 t 3 } = F l ( t ) + F 2 ( t ) 1 2 8 ‘ C 2 [ 4 . 2 1 ] t ( t ) = J [ a u 3 + b u 2 + c u + d - T o ] d u t 1 t + I [ a u 3 + b u 2 + c u + d - T o ] d u t 3 T h e s p e c i f i c v a l u e s o f t 1 , t 2 , t 3 a r e c r i t i c a l t o e v a l u a t i o n o f t h i s i n t e g r a l a n d t h i s i s n o t e a s y a n a l y t i c a l l y . T h e r e f o r e , w e u s e n u m e r i c a l m e t h o d s . A l g o r i t h m 4 . 1 p e r f o r m s t h i s t a s k b y f i r s t f i n d i n g t 1 , t 3 v i a t h e N e w t o n - R a p h s o n m e t h o d a n d t h e n c o m p u t e s t h e i n t e r m e d i a t e p o i n t t 2 u s i n g B i j e c t i o n . G e n e r a l l y s p e a k i n g , t o a n d t c a n b e a n y w h e r e o n t h e i n t e r v a l [ 0 , 1 0 0 ] . T h u s , t h e d i a g r a m i n F i g u r e 4 . 3 i s i l l u s t r a t i v e o f b u t o n e p a r t i c u l a r c a s e . E a c h o f t h e s e c a s e s i s h a n d l e d i n A l g o r i t h m 4 . 2 . U s i n g t h e s e t w o A l g o r i t h m s ( 4 . 1 a n d 4 . 2 ) , i t i s p o s s i b l e t o f i n d t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) f r o m a g e n e r a l c u b i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e . F i g u r e 4 . 4 s h o w s a t y p i c a l s i t u a t i o n : g i v e n a f i x e d i n i t i a l t i m e t 0 = 2 0 , a f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l t i m e c u r v e s a r e p l o t t e d f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s T o . A s i n F i g u r e 4 . 2 , t h i s f a m i l y w i l l h a v e a c o m m o n i n i t i a l p o i n t t ( t o ) = 0 a n d p r o c e e d i n a s o m e w h a t p a r F ' ( 1 I n d p h y t h e : A g a . d e f i T h e r t i m e t i m e S a m e t f : E p r e p 1 2 9 p a r a l l e l m a n n e r b e i n g h o r i z o n t a l o v e r t h e i n a c t i o n s e t F ' ( t ) . I n d e e d , t w o f u r t h e r p r o p e r t i e s r e l a t i n g m e m b e r s o f t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f a m i l y a r e n o w e v i d e n t . W e a l s o s t a t e t h e s e i n t h e f o r m o f a t h e o r e m . T H E O R E M 4 . 3 F o r a n y t w o t h r e s h o l d s T 1 0 a n d T 2 w i t h c o r r e s p o n d i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e s t 1 0 ( t ) a n g t 2 0 ( t ) s u c h t h a t T 1 0 < T 2 0 , i . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e s a r e w e a k l y o r d e r e d : T 1 0 ( t ) S t 2 0 ( t ) f o r t > t 0 i i . T h e a c t i o n s e t s a r e w e a k l y n e s t e d : F 1 0 ( t ) S F 2 0 1 t ) A g a i n , t h e s e p r o p e r t i e s f o l l o w i m m e d i a t e l y f r o m t h e d e f i n i t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e ( e q u a t i o n 4 . 7 ) . T h e r e a r e a l s o o t h e r i l l u s t r a t i v e v i e w s o f t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e . F i g u r e 4 . 5 p l o t s t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a t t h e t i m e h o r i z o n t ( t f ) , w h e r e t f = 8 0 , f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s t o a n d a t y p i c a l t h r e s h o l d o f T o = 4 0 . F i g u r e 4 . 6 d o e s t h e s a m e f o r v a r i o u s v a l u e s o f T o a n d a t y p i c a l f i n a l t i m e o f t f = 8 0 . E a c h o f t h e s e v i e w s i l l u s t r a t e t h e i m p o r t a n t p r o p e r t i e s s t a t e d i n T h e o r e m s 4 . 1 a n d 4 . 3 . 1 3 0 T h e s e e f f e c t s o n t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a r e i m p o r t a n t , b u t e v e n m o r e i m p o r t a n t i s t h e m a n n e r i n w h i c h t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s e f f e c t s t h e p o p u l a t i o n m e t r i c i t s e l f . T o w a r d t h i s e n d w e c o n s i d e r s e v e r a l p o p u l a t i o n m o d e l s a s i l l u s t r a t i v e c a s e s i n p o i n t . W e b e g i n b y r e c a l l i n g t w o c l a s s i c a l d e s c r i p t i o n s : E x p o n e n t i a l a n d L o g i s t i c g r o w t h . 3 - 1 0 1 h 5 — L — K — L ) 6 9 1 — 0 u h — u h 1 0 4 1 . s y a d e e r — 6 g e d ) s d n L 5 — d d 1 4 , — a e m s e i u t o c ! ) F 5 . I h a l T a ( c 0 i m . g o 0 l o u . i 0 m s y h p l 0 6 I 5 6 T 0 7 T 5 7 I 0 8 I 5 8 I 9 0 . l 5 9 1 0 0 0 . 5 F i g u r e 4 . 4 : 1 3 1 / T = 2 S ° / “ / , / / “ / 7 ; : 3 5 0 _ A # , , / / , / “ 5 * i J . i J , i e r ) 2 ! l / . / ' / 1 ; : ” 5 ° J / b _ d . 1 1 2 : 5 3 : A A A “ 4 ” “ 7 2 * 4 r ° x x x x x x x s e w 4 i c h r o n o l o g i c o l t i m e . d a y s A f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l t i m e c u r v e s f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . 2 0 t o 2 5 , 3 5 , 4 5 , 5 5 , 6 5 . T o ) f t i I l u o t ) , s e d m i n t a s u l a o c h i T g ( o l o i s y h p c h r o n o l o g i c o l h o r i z o n t i m e s . t f t o 6 0 . 1 3 2 1 . 4 A P — e fi 1 . 3 ~ \ / > — § G \ L 2 4 ‘ \ \ \ \ \ fl \ \ \ \ 1 . 1 - — ‘ \ \ l ' \ \ 1 _ \ ~ ~ ~ \ “ \ \ \ ‘ 4 0 - 9 — 0 \ ~ . \ K : t . . 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O c 1 0 1 5 2 ' 0 2 5 3 0 5 5 4 O 4 5 5 O 5 5 6 0 6 ‘ 5 i n i t i a l t i m e . 1 0 F i g u r e 4 . 6 : A f a m i l y o f p h y s i o l o g i c a l h o r i z o n t i m e s f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . t f T o 8 0 2 5 , 3 5 , 4 5 , 5 5 , 6 5 . i . i i . [ 4 . 2 3 ] 1 3 4 E x p o n e n t i a l G r o w t h E q u a t i o n [ 4 . 9 ] d e s c r i b e s t h e e x p o n e n t i a l s y s t e m i n t h e c l a s s i c a l s e n s e . H o w e v e r , b y u s i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) r a t h e r t h a n t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e t , w e n o w a p p l y e q u a t i o n [ 4 . 8 ] . T h e r e f o r e , r a t h e r t h a n u n i n h i b i t e d e x p o n e n t i a l g r o w t h , t h e r e i s o n l y g r o w t h o v e r t h e a c t i o n s e t P ( t ) . F i g u r e 4 . 7 e x h i b i t s a f a m i l y o f s u c h " e x p o n e n t i a l " g r o w t h c u r v e s . L o g i s t i c E q u a t i o n A n a t u r a l e x t e n s i o n o f t h e e x p o n e n t i a l m o d e l i s t h e l o g i s t i c e q u a t i o n . T h i s i s n o r m a l l y a p p l i e d t o a c c o m m o d a t e t h e r e a l i t y o f p o p u l a t i o n d e n s i t y e f f e c t s , i e . a s t h e d e n s i t y i n c r e a s e s , t h e g r o w t h r a t e d e c l i n e s . M a t h e m a t i c a l l y t h i s i s w r i t t e n a s . . . d x ( t ) = r - x ( t ) ' [ 1 - X ( t ) / X m ] d t W i t h X [ t 0 ) = X O 1 3 5 I t i s e a s y t o s h o w t h a t t h e c o n s t a n t x m ( c a l l e d t h e s y s t e m c a p a c i t y ) i s a n e q u i l i b r i u m p o i n t a n d t h a t t h e c u r v e i s a c l a s s i c a l s i g m o i d w i t h x ( t ) = x m a s a n a s y m p t o t e f o r t - m . T h e p o p u l a t i o n m e t r i c x ( t ) i s b o u n d e d o n t h e i n t e r v a l [ x o , x m ] . F i g u r e 4 . 8 i l l u s t r a t e s a f a m i l y o f s u c h s i g m o i d s i n a c l a s s i c a l s y s t e m . I t i s a l s o a n e a s y m a t t e r t o a p p l y t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s t o a L o g i s t i c s y s t e m . U s i n g T h e o r e m 4 . 2 , d x ( t ) / d 1 [ 4 . 2 4 ] = r , x ( 0 ) = x o x ( t ) - [ l - x ( t ) / x m ] T h i s i s e a s i l y i n t e g r a t e d : x t d x [ 4 . 2 5 ] J = r - J d t x ( l - x / x m ) X 0 0 x [ 4 . 2 6 ] 1 n ( - — — — — — - ) = r - t l - x / x m [ 4 . 2 7 ] x ( t ) = x m l - ( 1 - x m / x o ) - e ' r T 1 3 6 F i g u r e s 4 . 7 a n d 4 . 8 i l l u s t r a t e t h e r e s u l t s o f a p p l y i n g e q u a t i o n [ 4 . 2 7 ] . U s i n g x o = 1 0 , x m = 1 0 0 0 , F i g u r e 4 . 9 a p l o t s : x ( t ) u s i n g a t h r e s h o l d o f T 0 = 2 5 ° ( u n r e a l i s t i c , b u t i l l u s t r a t i v e ) . F i g u r e 4 . 9 b p l o t s x ( t ) u s i n g a t h r e s h o l d o f T o = 4 S ° ( q u i t e t y p i c a l ) . N o t i c e t h a t t h e o n l y g r o w t h r a t e c o m m o n t o b o t h f i g u r e s , r = 0 . 0 0 6 , r e s u l t s i n a c o n s i d e r a b l y d i f f e r e n t s o l u t i o n . I t w i l l b e u s e f u l t o c o m p a r e t h e c l a s s i c a l r e s u l t s a g a i n s t t h e h e a t u n i t r e s u l t s . H o w e v e r , a m e a n s f o r c o m p u t i n g t h e c r i t i c a l b i o l o g i c a l a c t i v i t y p a r a m e t e r s T o a n d r i s n e e d e d f i r s t . T h i s w i l l b e d o n e i n s u c c e e d i n g c h a p t e r s . ) 0 X ] , i c s i d r t n e a m s u n o o h i T t ( a l u p o p 0 V " V / r / ” ' 0 > \ { 3 _ 3 1 / 3 _ 2 5 W l 5 I 0 4 i 5 4 5 r r 6 m o e : 2 5 I o . 7 o ‘ l = l o = 0 o 7 a 2 i 5 8 e 0 i I 5 5 I 0 6 . / 9 / ” l 4 I A ” ] 9 J ' ] I E [ l 0 T 0 : { 1 3 7 F i g u r e 4 . 7 : r - 0 . 0 0 5 ' R A A A A V J — A A / f ' ' ' ' I ' ‘ 0 9 5 1 0 0 c h r o n o l o g i c a l t i m e . t A f a m i l y o f e x p o n e n t i a l m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . T o = 4 5 ° F r = 0 . 0 0 3 , 0 . 0 0 4 , 0 . 0 0 5 ) t " , I X , ] c i s d r t n e a m s u n o o h i T t [ a l u p o p ' 1 M - * ~ ~ - — 3 , x 2 ‘ 0 2 o o 0 0 o o 0 0 . . . s 6 5 7 4 2 s 1 0 ; / fi / e / / : 2 A 3 a / 0 I I y 5 / / r P f / 1 / X / , f / / / , 3 ” K I 5 f 4 4 x / T I 0 ' B 5 5 / r : / I ; / — < C / / a 5 / / / i i / 0 / / / * % / I 0 4 4 / / : X i ” 3 I 5 5 X 2 - . . 9 . / / fl / W o . = A / S / x — I / / 2 ' ! / T / / _ % / / / * / / ’ / . M I 5 6 I 7 O I 5 5 I 0 6 J M J / - I 5 / ‘ A 7 / ’ 0 / l J 0 f : B I 0 8 0 . 1 r r ’ f W — / ' . 0 i / k M t , E ] f / I 5 8 I 0 9 I 5 9 1 0 1 ' . ) 1 3 8 F i g u r e 4 . 8 : < : h r o n o l o g i c o l t i m e , d a y s A f a m i l y o f c l a s s i c a l l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . t o = 2 0 d a y s r = 0 . 0 5 , 0 . 1 0 , 0 . 1 5 , 0 . 2 5 - 0 ~ b d ) 0 X . ) c i s d r t n e a m s u n o o h i T t ( a l u p o p 0 0 : 4 h = $ = d % = # 5 5 ; 5 5 I r I I I I I I 1 3 9 0 . 9 ‘ 1 0 . 8 - ‘ 0 . 7 - ‘ 0 . 6 - 0 . 3 - 0 . 2 " i 0 . 1 * - 0 F i g u r e 4 . 9 a : 5 i < 4 a o ‘ 5 l . r = 0 . 0 1 0 c 1 . / ' / * / / / r = a o e / r 3 0 . 0 0 1 ; . - “ " 5 8 5 , ) 6 / i i i / ’ 8 5 I I I I I I I I 1 0 1 5 2 0 2 5 . 3 0 . 3 5 4 0 4 5 5 0 5 5 6 0 6 5 7 0 7 5 8 0 8 . 5 9 0 9 5 1 0 0 c h r o n o l o g i c a l t i m e , t A f a m i l y o f h e a t - u n i t b a s e d l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . T o = 2 5 ° F r = 0 . 0 0 6 , 0 . 0 0 8 , 0 . 0 1 0 ) t ( x o ) fi s d t n e a n s v u n o h o T fi ( a w p a p s — ‘ 9 I d r s s - d o o + 5 o : O O ' O / 9 / / 4 I e I c I s s J a F / + - J r = 0 . 0 0 “ r ' O I I 2 5 ‘ I 3 0 . I 5 3 I 0 4 I 5 4 I 0 5 I 5 5 I 0 6 I 5 6 I 0 7 I 5 7 I 0 8 I 5 8 I 0 9 I 5 9 1 0 0 1 4 0 0 . 9 - 0 . 8 — 0 . 6 a C l 5 5 1 C ) F i g u r e 4 . 9 b : I 5 2 0 c h r o n o l o g i c a l t i m e . t A f a m i l y o f h e a t - u n i t b a s e d l o g i s t i c m o d e l p o p u l a t i o n c u r v e s f o r v a r i o u s g r o w t h r a t e s . T o = 4 5 ° F r = 0 . 0 0 6 , 0 . 0 0 8 , 0 . 0 1 0 1 4 1 N U M E R I C A L M E T H O D S I n a p p l y i n g t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s i t i s f i r s t n e c e s s a r y t o a c c u r a t e l y m o d e l t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e . A s e x p l a i n e d a b o v e , t h i s d e p e n d s t o t a l l y o n t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . U n l e s s t h e m o d e l i s m a t h e m a t i c a l l y i d e a l i z e d , t h e a c t u a l a p p l i c a t i o n w i l l r e q u i r e n u m e r i c a l m e t h o d s a p p l i e d t o t h e e m p i r i c a l d a t a . T h e r e a r e t w o b a s i c a p p r o a c h e s t o t h e u s e o f e m p i r i c a l d a t a : n u m e r i c a l i n t e g r a t i o n a n d c u r v e f i t t i n g . S i n c e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s d e f i n e d b y a n i n t e g r a l ( e q u a t i o n [ 4 . 1 0 ] ) a n d i s t h e n a p p l i e d t o a d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n ( e q u a t i o n [ 4 . 1 5 ] ) , t h e s t a n d a r d n u m e r i c a l i n t e g r a t i o n t e c h n i q u e s c a n b e a p p l i e d . O n t h e o t h e r h a n d , c u r v e f i t t i n g c a n l e a d t o a n a n a l y t i c a l s o l u t i o n . H o w e v e r , u s i n g t h i s m e t h o d f i r s t r e q u i r e s p a r a m e t e r e s t i m a t i o n . I n t h e b e s t o f w o r l d s , t h e s e t w o a p p r o a c h e s w o u l d l e a d t o t h e s a m e r e s u l t s . U n f o r t u n a t e l y t h i s i s n o t t h e c a s e . 1 4 2 E U L E R I A N M E T H O D S C o n s i d e r a c u r r e n t s t a t e s e n s i n g s y s t e m o f a s i n g l e s p e c i e s p o p u l a t i o n x ( t ) ; t b e i n g t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e . d [ 4 . 2 8 ] — — x ( t ) d t r ' Q I X I t I I . X I t o l = X o B y h y p o t h e s i s w e c a n r e w r i t e t h i s d e s c r i p t i o n u s i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e . d x ( t ) [ 4 . 2 9 ] = r - g ( x ( t ) ) , x ( 0 ) = x o d t ’ 1 ' w h e r e t = J [ T ( u l - T 0 1 d u P I t ) B y u s i n g a f i r s t o r d e r a p p r o x i m a t i o n f o r t h e d e r i v a t i v e , w e d e r i v e a n E u l e r i a n t y p e f o r m u l a w i t h c h r o n o l o g i c a l s t e p — s i z e 6 . x ( t ( t + 6 ) ) - x ( t ( t ) ) [ 4 . 3 0 ] z r - g ( x ( t ( t ) ) ) t ( t + 6 ) - T ( t ) l’ 1 4 3 [ 4 . 3 1 ] X ( T ( t + 5 ) ) z x ( T I t l l + h ( t , 5 ) - r - g ( t ( t ) ) w h e r e h ( t , 6 ) = t ( t + 6 ) - t ( t ) U n l i k e t h e t r a d i t i o n a l E u l e r f o r m u l a s , t h e p h y s i o l o g i c a l s t e p s i z e h ( t , 6 ) i s a f u n c t i o n o f t h e c h r o n o l o g i c a l s t e p s i z e 6 a n d t ! T h i s i s b e c a u s e w e a r e a c t u a l l y a p p l y i n g o u r m e t h o d t o t h e c o m p o s i t e f u n c t i o n , x ( t ( t ) ) . L e t u s c o n s i d e r s t e p s i z e 6 t o b e a p r e d e t e r m i n e d c o n s t a n t . T h i s , i n t u r n , d e t e r m i n e s h ( t , 6 ) . S i n c e x ( t ( t ) ) i s t h e n a c o m p o s i t e f u n c t i o n , t h e n a t u r e o f h ( t , 6 ) m u s t b e u n d e r s t o o d i n o r d e r t h a t c o n v e r g e n c e o f a n y n u m e r i c a l p r o c e d u r e c a n b e g u a r a n t e e d . T h i s i s d o n e a s f o l l o w s : L e t u s d e f i n e a d i f f e r e n c e e q u a t i o n a n a l o g o u s t o e q u a t i o n [ 4 . 1 5 ] . L e t { y k } b e s u c h a s e q u e n c e . T h e n b y d i s c r e t i z i n g t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e , Y k x ( t ( t k ) ) [ 4 . 3 2 ] ( 1 ’ W t o + 5 ' k , k = 0 , 1 , . . . , n [ 4 . 3 4 ] e k = x ( t ( t k ) ) - Y k 1 4 4 E q u a t i o n [ 4 . 3 1 ] r e d u c e s t o [ 4 . 3 3 ] Y k + 1 = y k + r - h ( t . 5 ) - g ( y k l w i t h d i s c r e t i z a t i o n e r r o r : E x p a n d i n g x ( t ( t k + l ) ) a b o u t t = t k b y T a y l o r ' s t h e o r e m , [ 4 . 3 5 ] x ( T ( t k + 1 ) ) = x ( t ( t k ) ) + h ( t , 6 ) - D x ( 1 ( t k ) ) + g h z l t , 6 ) - s z ( t ( e k ) ) w h e r e t ( t k ) < T ( 8 k ) < T ( t k + 1 ) S i n c e t h e q u a n t i t y § h 2 ( t , 6 ) ~ D 2 x ( t ( 9 k ) ) i s t h e e r r o r e n c o u n t e r e d a t a s i n g l e s t e p ( f r o m t k t o t k + 1 I r i t i s r e f e r r e d t o a s t h e l o c a l e r r o r . C o m b i n e [ 4 . 1 7 ] a n d [ 4 . 1 8 ] : [ 4 . 3 6 ] e k + 1 = X ( T ( t k + 1 ) ) - X I T I t k I I = e k + r - h ( t , 5 ) ' [ g ( t ( t k ) ) - 9 ( Y k ) ] + § h 2 ( t , 6 ) - D 2 x ( T ( 6 k ) ) 1 4 5 B y t h e M e a n V a l u e T h e o r e m , ‘ [ 4 . 3 7 ] 9 ( t l t k l l - 9 ( y k ) D T Q I T I Q k I I ' I X I T I t k I I - Y k ] D T g ( I ( § k ) ) - e k w h e r e g k i s s u c h t h a t x ( t ( t k ) ) < t ( § k ) ) < y k T h e r e f o r e , [ 4 . 3 8 ] e k + 1 = e k - [ l + h ( t , 6 ) - D t ( t ( § k ) ) + i h 2 ( t . d ) : D 2 x ( t ( 9 k l ) ] W e c o n s i d e r t h a t o u r s y s t e m s a r e f a i r l y w e l l b e h a v e d a n d t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l s t e p s i z e i s b o u n d e d . T h u s , I D Z X ( 9 k ) I < Q 1 4 . 3 9 ] I D T Q I T ( t ) ) I < B [ h ( t , 6 ) l < h o v e r t h e i n t e r v a l t o < t < t n . V I V | I 1 4 6 A p p l y i n g t h e t r i a n g l e i n e q u a l i t y , [ 4 . 4 0 ] l e k + 1 | s ( 1 + h - B ) - | e k | + I h Z - a I t f o l l o w s t h a t t h e d i f f e r e n c e e q u a t i o n [ 4 . 4 1 ] e k + 1 = ( 1 + h - B ) - 6 k + § h 2 . a , 9 0 : 0 d o m i n a t e s [ 4 . 3 1 ] , i e . 9 k 2 l e k | f o r a l l k . T h e p r o o f o f t h i s f o l l o w s b y i n d u c t i o n . . . A s s u m i n g e 0 = 6 0 = 0 ; I V f u r t h e r , 9 k l e k l , k = 0 , 1 , . . . ( 1 + h - B ) - 6 k + t h - a e k + 1 [ 4 . 4 2 1 e k + t h - a e k + 1 I a s r e q u i r e d . A n e x p l i c i t s o l u t i o n o f t h e d i f f e r e n c e e q u a t i o n [ 4 . 2 4 ] i s g i v e n b y : [ 4 . 4 3 ] 9 k ( 1 + h - B ) k + g h o a / o ( 1 + h . g ) ( t k - t 0 ) / 5 + § h ° G / B T h u s , w e h a v e t h e s h o w n t h a t t h e l o c a l e r r o r i s b o u n d e d : [ 4 . 4 4 ] l e k l s ( 1 + h - B ) ( t k ' t ° I / 5 + g h - a / B 1 4 7 I B y t h i s r e s u l t , w e a r e g u a r a n t e e d t h a t t h e E u l e r i a n m e t h o d c o n v e r g e s t o t h e s o l u t i o n o f e q u a t i o n [ 4 . 3 3 ] a s d e s i r e d . U n f o r t u n a t e l y t h i s b o u n d i s r a t h e r c r u d e . W h i l e i t d o e s s u f f i c e t o e s t a b l i s h t h e c o n v e r g e n c e i t d o e s n o t p r o v i d e a u s e f u l e r r o r e s t i m a t e . 1 4 8 E X A M P L E ( c o n t ' d ) W e w i l l n o w n u m e r i c a l l y i n t e g r a t e t h e l o g i s t i c e q u a t i o n u s i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e c a l c u l a t e d i n t h e e a r l i e r p a r t o f t h i s e x a m p l e . L e t u s u s e a g r o w t h r a t e o f r = 0 . 0 0 8 a n d a n e q u i l i b r i u m v a l u e o f x m = 1 0 0 0 . N u m e r i c a l l y t h i s c a n b e d o n e a c c o r d i n g t o A l g o r i t h m 4 . 3 . T h i s h a s b e e n i m p l e m e n t e d f o r d i f f e r i n g c h r o n o l o g i c a l s t e p s i z e s 6 : 1 , 2 , 4 , 5 , 8 , 1 0 a n d t h r e s h o l d s T o = 3 5 , 4 0 , 5 0 , 5 5 . T h e r e s u l t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 4 . 1 a n d 4 . 2 . N o t e t h a t t h e e r r o r i n c r e a s e s w i t h s t e p s i z e a s e x p e c t e d . T h i s i s a l s o t r u e f o r t h e r e l a t i v e e r r o r . E v e n u s i n g a s t e p s i z e o f 6 : 1 d a y , t h i s e r r o r c a n b e c o n s i d e r a b l e . I t i s a l s o i n t e r e s t i n g t h a t t h e e r r o r v a r i e s w i t h t h r e s h o l d T o . I n e a c h c a s e w e s e e t h e e r r o r r i s e a n d f a l l a s T 0 i n c r e a s e s . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n m o r e d e t a i l i n F i g u r e s 4 . 1 0 a n d 4 . 1 5 w h e r e b o t h a b s o l u t e a n d r e l a t i v e e r r o r s a r e p l o t t e d a g a i n s t t h r e s h o l d T o . C l e a r l y t h e E u l e r i a n a p p r o a c h g i v e s o n l y a r o u g h s o l u t i o n e s t i m a t e . T h i s i s n o t s u r p r i s i n g s i n c e t h e l o c a l e r r o r o f E u l e r i s o f t h e f i r s t o r d e r i n s t e p s i z e . S i n c e t h e p h y s i o l o g i c a l s t e p s i z e v a r i e s w i t h t a n d 6 t h i s c a n b e h i g h l y s i g n i f i c a n t d u r i n g c e r t a i n c r i t i c a l t i m e s d u r i n g t h e s p e c i e s ' g r o w t h c y c l e . 1 4 9 Y 0 = X o D O k = 0 , - 1 + 3 6 0 / 5 1 t k = t o + 6 - k h ( t , 6 ) = t ( t + 6 ) - t ( t ) Y k + 1 = y k + r - h ( t , 6 ) ° x ( t ( t k ) ) ' 1 1 - x ( t ( t k ) ) / x m l A l g o r i t h m 4 . 3 N u m e r i c a l l y i n t e g r a t i n g t h e l o g i s t i c p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a n E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n . 1 5 0 T a b l e 4 . 1 : A b s o l u t e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e E u l e r m e t h o d . T O N 5 : 1 5 : 2 5 : 4 6 : 5 6 : 8 5 : 1 0 3 5 2 1 4 4 1 0 1 1 4 0 2 9 7 3 8 7 4 0 3 4 7 4 1 7 9 2 3 9 4 0 5 4 8 9 4 5 6 0 1 2 7 2 5 8 3 1 5 4 4 4 5 0 2 5 0 7 0 1 3 3 2 2 9 2 6 5 3 4 2 3 7 7 5 5 4 2 7 4 1 2 1 1 3 8 1 7 6 1 9 4 T a b l e 4 . 2 : R e l a t i v e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e E u l e r m e t h o d . T 0 4 " 5 : 1 6 : 2 5 : 4 6 : 5 6 : 8 5 = 1 0 3 5 . 0 5 . 1 0 . 1 8 . 2 2 . 4 9 . 4 8 4 0 . 0 7 . 1 3 . 2 7 . 3 4 . 5 2 . 6 1 4 5 . 1 1 . 2 1 . 3 9 . 4 7 . 6 3 . 7 0 5 0 . 1 5 . 2 7 . 4 6 . 5 3 . 6 7 . 7 2 5 5 ' . 1 5 . 2 7 . 4 4 . 5 0 . 6 2 . 6 7 r o r r e e t u l o s b a t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d , T 0 1 5 1 7 0 — 5 0 - 1 0 . . , 4 3 5 3 3 F i g u r e 4 . 1 0 : I l I I I I I I I I y r I I ' I ' ' I 4 1 4 4 4 7 s o 5 3 s o 5 4 T h e a b s o l u t e e r r o r i n a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 6 : 1 . r o r r e e v i t a l e r t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d . T 0 1 5 2 0 . 0 7 - * 0 . 0 6 - . 2 3 0 0 5 . . , . F i g u r e 4 . 1 1 : T h e r e l a t i v e e r r o r i n a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a E u l e r i a n a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 6 = l . 1 5 3 R U N G E - K U T T A M E T H O D S A s e t o f p o p u l a r a l t e r n a t i v e s t o E u l e r a r e t h e R u n g e - K u t t a m e t h o d s . T y p i c a l l y w e u s e t h o s e o f f o u r t h o r d e r a n d t h u s t h e e r r o r s h o u l d b e r e d u c e d c o n s i d e r a b l y . T h i s m e t h o d c a n b e a p p l i e d t o t h e s i t u a t i o n a t h a n d a s f o l l o w s . A g a i n c o n s i d e r t h e s y s t e m [ 4 . 2 9 ] : d — — x ( t ) = r ° g ( x ( r ) l . x ( 0 ) = x o d r I = I [ T ( u l - T o l d u T ( t ) T h e R u n g e - K u t t a p r o c e d u r e i s g i v e n a s A l g o r i t h m 4 . 4 . T h i s i t e r a t i v e f o r m u l a t i o n i s v e r y s i m i l a r t o t h e t r a d i t i o n a l R u n g e - K u t t a b u t h a s b e e n a p p l i e d t o t h e c o m p o s i t e f u n c t i o n T ( t ) . S i n c e r ( t ) i s a s a r u l e a m o s t f r i e n d l y f u n c t i o n , t h i s a l g o r i t h m p r e s e n t s n o p r o b l e m i n p r a c t i c e . T a b l e 4 . 3 s u m m a r i z e s t h e r e s u l t s o f a s e r i e s o f R u n g e - K u t t a r u n s a p p l i e d t o t h e L o g i s t i c m o d e l d e f i n e d i n E x a m p l e O n e . W e n o t i c e t h e g r e a t i m p r o v e m e n t i n a c c u r a c y , e v e n f o r l a r g e r s t e p s i z e 6 . A g a i n t h e r e i s a ( s o b e i t l e s s s o ) 1 5 4 p r o n o u n c e d d e p e n d e n c y o n t h e t h r e s h o l d T o . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 4 . 1 2 . I n s u m m a r y , n u m e r i c a l i n t e g r a t i o n t e c h n i q u e s c a n l e a d t o f a i r l y a c c u r a t e s o l u t i o n s u s i n g R u n g e - K u t t a . F o r a n a r b i t r a r y t e m p e r a t u r e p r o f i l e , h o w e v e r , E u l e r i n t e g r a t i o n t e n d s t o b e q u i t e i n a c c u r a t e , e v e n f o r t h e s m a l l e s t s t e p s i z e 6 = 1 d a y s . A c c u r a c y d e p e n d s o n t h e t h r e s h o l d T 0 a s w e l l a s s t e p s i z e 6 . T h u s , m o d e l s u s i n g d i f f e r i n g t h r e s h o l d s ( a s i n m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n s ) w i l l h a v e a d d i t i o n a l r e l a t i v e i n a c c u r a c i e s b u i l t i n . W h i l e R u n g e - K u t t a t e c h n i q u e s r e q u i r e a d d i t i o n a l c o m p u t a t i o n t i m e ( f o u r f u n c t i o n c a l l s r a t h e r t h a n o n e ) , t h e f o u r t h o r d e r e r r o r i s e x c e l l e n t . 1 5 5 t k = t o + 6 ° k h k = T ( t k + 5 ) - T ( t k ) K 1 = r - h k ° g ( T ( t k ) ) D O k = 0 , n 4 K 2 = r - h k - g ( t ( t k ) + § K 1 ) K 3 = r - h k ° g ( T ( t k ) + 1 K 2 ) K 2 = r - h k - g ( t ( t k ) + K 3 ) Y k + l = Y k + ( K 1 + 2 ' K 2 + 2 ' K 3 + K 4 ) / 6 A l g o r i t h m 4 . 4 N u m e r i c a l l y i n t e g r a t i n g a g e n e r i c p o p u l a t i o n m o d e l ( e x p r e s s e d a s e q u a t i o n [ 4 . 1 6 ] ) u s i n g t h e R u n g e - K u t t a a p p r o x i m a t i o n . 1 5 6 T a b l e 4 g 3 : A b s o l u t e e r r o r o b t a i n e d b y s o l v i n g a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g t h e R u n g e - K u t t a m e t h o d . T o I 5 = 1 5 : 2 6 = 4 5 = 5 5 = 8 6 = 1 0 . 0 1 2 . 1 5 9 1 . 7 2 4 3 . 6 0 1 1 8 . 2 7 9 2 8 . 7 4 5 . 0 1 2 . 1 6 2 1 . 7 4 7 3 . 5 6 5 1 4 . 9 9 3 2 8 . 2 7 5 . 0 1 3 . 1 7 7 1 . 9 5 4 3 . 9 9 0 1 5 . 8 5 2 2 9 . 6 0 6 . 0 1 0 . 1 3 8 1 . 5 8 7 3 . 2 9 1 1 3 . 4 2 3 2 4 . 4 7 2 . 0 0 4 . 0 5 3 . 6 3 8 1 . 3 5 4 5 . 8 6 6 1 0 . 9 3 5 r o r r e e t u l o s b a 1 5 7 0 0 H e 0 . 0 1 * 1 a r m a — 0 . 0 0 8 - 1 O D U 7 ~ o o m s ~ O W E - o r p 4 — O t m 3 4 0 . 0 0 2 — ‘ I 0 . 0 0 l O T r 1 F i g u r e 4 . 1 2 : 4 1 4 4 4 7 s o 5 3 5 6 5 9 t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d . T 0 T h e a b s o l u t e e r r o r o f a p o p u l a t i o n m o d e l u s i n g a R u n g e - K u t t a a p p r o x i m a t i o n a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 6 : 1 . 1 5 8 C U R V E F I T T I N G M E T H O D S C u r v e f i t t i n g i s a p o p u l a r d e v i c e w h e n t h e m a t h e m a t i c a l f o r m o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s a s s u m e d a ' p r i o r i . B y h y p o t h e s i z i n g a n a e s t h e t i c a l l y p l e a s i n g f o r m , o n e c a n o b t a i n a n e q u a t i o n t h a t i s o f t e n a n a l y t i c a l l y s o l u b l e . I n a d d i t i o n t o t h e e l e g a n c e t h u s a c h i e v e d , q u i c k a n d e a s i l y c o m p r e h e n d i b l e r e s u l t s a r e s o m e t i m e s a c h i e v e d . 1 5 9 E X A M P L E T W O C o n s i d e r t h e m e a n t e m p e r a t u r e d a t a r e c o r d e d f o r L a n s i n g , M i c h i g a n d u r i n g 1 9 8 5 a s g r a p h e d i n F i g u r e 4 . 1 3 . I g n o r i n g t h e a p p a r e n t n o i s e c o m p o n e n t , i n t u i t i o n i m p l i e s a s i n u s o i d a l c a r r i e r w i t h p e r i o d o f p = 3 6 5 d a y s . T h u s , w e a s s u m e a t e m p e r a t u r e p r o f i l e o f [ 4 . 4 6 ] T ( t ) = a + b - s i n ( w t ) + c - c o s ( w t ) f o r w = 2 n / 3 6 5 = 0 . 0 1 7 2 1 4 2 T h e p a r a m e t e r s a , b , c a r e y e t t o b e d e t e r m i n e d . T o d o t h i s , w e w i l l u s e a L e a s t S q u a r e s a p p r o a c h . L e t ( t k e r I r J k = 1 , 2 , . . . g p b e d a t a p o i n t s . T h e n w e d e f i n e a n o b j e c t i v e f u n c t i o n f ( a , b , c ) a s f o l l o w s : P [ 4 . 4 7 ] f ( a , b , c ) = E [ T k - a - b - s i n ( w t k ) - c - c o s ( w t k ) 1 2 k = 1 F u n c t i o n f ( a , b , c ) i s t o b e m i n i m i z e d f o r a c e r t a i n c h o i c e o f p a r a m e t e r s a , b , c . T h i s i s d o n e u s i n g e l e m e n t a r y c a l c u l u s . D i f f e r e n t i a t i o n y i e l d s : 1 6 0 P E [ T k - a - b - c o s ( w t k ) - c - s i n ( w t i ) ] = 0 k = 1 P [ 4 . 4 8 ] 2 [ T k - a - b - c o s ( w t k ) - c - s i n ( w t i ) ] - s i n ( w t k ) = 0 k = 1 p . 2 [ T k - a - b - c o s ( w t k ) - c - s i n ( w t i ) ] - c o s ( w t k ) = 0 k = 1 T h i s c a n b e p u t i n l i n e a r f o r m a s . . . . P P P a - p - s 1 n ( w t k ) + b - E s i n ( w t k ) + c - E c o s ( w t k ) = 2 T R k = 1 k = 1 k = 1 P P 2 P a - E s i n ( w t k ) + b - E s i n ( w t k ) + c - E c o s ( w t k ) - s i n ( w t k ) k = 1 k = 1 k = 1 ‘ 2 - ( ) = t k - 5 1 n w t k k = 1 [ 4 . 4 9 ] P P P 2 a - E c o s ( w t k ) + b - E s i n ( w t k ) - c o s ( w t k ) + c - E c o s ( w t k ) k = 1 k = 1 k = 1 P = 2 t k v s i n ( w t k ) k = 1 T h i s i s b e s t s u m m a r i z e d i n m a t r i x f o r m , a s i s s h o w n i n e q u a t i o n [ 4 . 5 0 ] : 1 6 1 ' 1 P P p E s i n ( w t k ) E c o s ( w t k ) k = 1 k = 1 P P 2 P 2 s i n ( w t k ) 2 s i n ( w t k ) E c o s ( w t k ) - s i n ( w t k ) k = 1 k = 1 k = 1 P P P 2 E c o s ( w t k ) E c o s ( w t k ) - s i n ( w t k ) 8 c o s ( w t k ) k = 1 k = 1 k = 1 . 1 I ’ " I 1 ' 1 i T a k k = 1 P [ 4 . 5 0 ] - b = 2 T k - s i n ( w t k ) k = 1 P c 2 T k - c o s ( w t k ) k = 1 . 1 - J W e a r e e n c o u r a g e d u p o n c o m p u t i n g t h e c o n s t a n t s ; t h a t t h e o f f - d i a g o n a l e l e m e n t s a r e v e r y n e a r l y z e r o . T h a t i s t o s a y , s i n c e t h e y n e a r l y s u m t o z e r o , t h e d a t a a r e v e r y c l o s e t o s i n u s o i d a l i n n a t u r e . I t f o l l o w s t h a t a = 4 7 . 0 3 1 5 , b = - 7 . 5 4 6 5 2 , c = - 2 4 . 9 4 6 8 . F i g u r e 4 . 1 3 i s a s k e t c h o f t h e r e s u l t i n g p r o f i l e T = T ( t ) . I t w i l l b e c o n v e n i e n t t o e x p r e s s t h i s e q u a t i o n i n t h e m a t h e m a t i c a l l y e q u i v a l e n t f o r m : [ N 4 . 5 1 ] T ( t ) = a + d i - t c h w o s ( w t + e ) o w , [ 4 . 5 2 ] T ( t ) = I [ T ( u l - T O I d T ( t ) t 2 a d 6 w = = = = 7 2 0 . . 6 . 0 0 . 2 1 3 0 9 0 1 6 3 2 5 7 1 5 4 3 2 4 - - 0 u 1 6 2 = I [ a + d - c o s ( w u + 6 ) - T o l d u t 1 d = - — — — - [ s i n ( w t 2 + e ) - s i n ( w t 1 + 9 ) ] w + ( d - T 0 1 ' I t 2 - t 1 ) 1 - — - - [ c o s ‘ 1 [ ( t o - a ) / d ] - 6 ] w w h e r e t 1 1 t 2 = — — — - [ 2 n - c o s ' 1 [ ( t o - a ) / d ] - a ] w 1 6 3 T h e r e f o r e , d t ( t ) = — — — - [ s i n ( w t 2 + e ) - s i a n t 1 + e ) ] w 2 + - — — - ( d - T 0 ) - [ n - c o s ‘ 1 [ ( t o - a ) / d ] ] w T h i s f u n c t i o n i s d i s p l a y e d i n F i g u r e 4 . 1 4 f o r t h r e s h o l d T o = 4 0 ° . A s a c o m p a r i s o n , t h e a c t u a l p h y s i o l o g i c a l t i m e i s a l s o p l o t t e d . I m m e d i a t e p r o b l e m s c o m e t o l i g h t . F i g u r e 4 . 1 4 s h o w s c l e a r l y t h a t t h e c u r v e - f i t t e d f o r m u l a t i o n l a g s s i g n i f i c a n t l y b e h i n d t h e e m p i r i c a l d a t a . E v e n w o r s e , a s s o o n a s i t c a t c h e s u p , t h e c u r v e - f i t t e d r e s u l t s t o p s a n d t h e t o t a l d e g r e e - d a y s f o r t h e t w o m e t h o d s f i n i s h s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t ! F i g u r e 4 . 1 5 c o m p a r e s t h e t w o m e t h o d s a t t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e t = 1 8 0 d a y s . O b v i o u s l y t h e r e i s a s i g n i f i c a n t r e l a t i o n s h i p . A s t h e t h r e s h o l d T o i n c r e a s e s , t h e t w o m e t h o d s a r e m u c h t h e s a m e . H o w e v e r , f o r l o w a n d m o d e r a t e t h r e s h o l d s , t h e e r r o r i s s i g n i f i c a n t . H o w e v e r , t h e r e a l t e s t o f c o m p a t i b i l i t y i s h o w t h e s y s t e m s o l u t i o n i t s e l f , n o t t h e t i m e b a s e , i s a f f e c t e d . T h i s i s i l l u s t r a t e d , u s i n g a t h r e s h o l d o f T o = 4 0 ° , i n F i g u r e 4 . 1 6 . 1 6 4 H e r e w e s e e t h a t t h e e a r l y c u t - o f f o f t h e c u r v e - f i t t i n g t e c h n i q u e h a s b u t a r e l a t i v e l y s m a l l e f f e c t . H o w e v e r , t h e r e i s a h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a t i n t e r m e d i a t e t i m e v a l u e s , a s s h o w n i n F i g u r e s 4 . 2 2 . T h e c u r v e - f i t t e d s o l u t i o n w i l l r e s u l t i n c o n s i d e r a b l y l e s s g r o w t h . I t s e e m s a p p a r e n t t h a t t h e c u r v e - f i t t e d ( v i a i d e a l i z e d m o d e l i n g a n d p a r a m e t e r e s t i m a t i o n ) s o l u t i o n p r o d u c e s i n f e r i o r r e s u l t s . T h i s a n d t h e n u m e r i c a l m e t h o d s a r e p r o d u c e d i n s u m m a r y f o r v a r i o u s s t e p s i z e s i n T a b l e 4 . 4 . H e r e , a s i n t h e p r e v i o u s e x a m p l e s , x o = 1 0 a n d x m = 1 0 0 0 . F s e e r g e d , e r u t a r e p m e t r 0 9 l 2 0 1 I 5 0 1 1 8 0 I 1 0 2 V 4 0 2 2 7 0 3 0 0 3 . 3 0 1 6 5 0 : 5 0 6 0 F i g u r e 4 . 1 3 : c h r o n a l o g i c a l t i m e . d a y s T h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) s u p e r i m p o s e d o n t h e s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . s y a d e e r g e ) d 8 d n , a e s n u h o t h l T a ( c w o fl k s w t p ) “ I c h r o n o l o g i c a l t i m e . d a y ' s 3 . 5 1 . 5 0 . 5 ‘ 7 1 6 6 a m p i r I t a l ‘ d a t a : u r v g _ / / g ' I ‘ I ' f i n s 7 / / ' / ‘ I f , f / _ _ ‘ I , / / / / . x / / / l I ‘ i fi fi fi fi m fi f ; c ' I Y 0 . 3 0 6 0 9 0 1 2 0 1 5 0 1 5 0 2 1 0 2 4 0 2 7 0 3 0 0 3 . 1 5 0 F i g u r e 4 . 1 4 : P h y s i o l o g i c a l t i m e a s c o m p u t e d u s i n g e m p i r i c a l d a t a a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . , c i r t e m n o i t o l u p o p t s e v r a h x l i t f ) 1 6 7 : 1 0 ' l . \ \ X . ” L n “ ! - - d \ X ’ R c ; \ \ ( * 0 — w \ l s r \ k \ \ Q E ] \ . . 5 w _ \ Q \ e m p l n c a l \ \ \ \ * d a fi d 4 0 0 c u r v e \ \ \ 1 m m : \ 3 \ 3 & 3 — \ u \ \ \ \ \ 2 0 0 ‘ \ \ « g e r - \ B \ & \ + 1 0 0 “ e r r o r M B x . N M \ k ‘ ” a . O l 1 l r v T I l I y I W W W — a h i § I Y I ' V l I T I I T Y I Y . 3 0 3 . 3 3 6 3 9 4 2 4 5 4 8 ‘ 3 1 5 4 F i g u r e 4 . 1 5 : t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d . T 0 P o p u l a t i o n s i z e a t h o r i z o n ( t f = 3 0 0 d a y s ) u s i n g a n e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g p r o f i l e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d . 1 6 8 T a b l e 4 . 4 : C o m p a r i s o n o f i n t e g r a t i o n t e c h n i q u e s o f t h e l o g i s t i c m o d e l . . . E m p i r i c a l D a t a . . . . . C u r v e F i t t i n g . . . d e l t a d a y F o r m E u l e r R . K . F o r m E u l e r R . K . 1 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 5 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 5 1 0 . 7 0 1 0 . 7 0 1 0 . 7 0 1 5 . 3 0 1 5 . 2 0 1 5 . 3 0 1 4 0 2 6 . 5 7 2 6 . 2 4 2 6 . 5 7 5 2 . 8 8 5 1 . 3 2 5 2 . 8 8 1 7 5 1 4 6 . 3 0 1 3 9 . 7 3 1 4 6 . 3 0 2 2 9 . 2 5 2 1 8 . 4 3 2 2 9 . 2 5 2 1 0 6 2 4 . 9 5 6 0 7 . 0 2 6 2 4 . 9 5 7 0 2 . 8 6 6 8 8 . 1 4 7 0 2 . 8 6 2 4 5 9 3 0 . 5 1 9 2 7 . 9 8 9 3 0 . 5 1 9 3 4 . 3 7 9 3 2 . 2 8 9 3 4 . 3 7 2 8 0 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 4 9 9 7 6 . 8 6 9 7 9 . 3 7 9 7 9 . 2 3 9 7 9 . 3 7 3 1 5 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 4 9 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 5 8 9 8 6 . 5 5 9 8 6 . 5 8 3 5 0 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 4 9 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 7 2 9 8 6 . 6 9 9 8 6 . 7 2 2 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 5 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 5 1 0 . 8 3 1 0 . 8 2 1 0 . 8 3 1 6 . 2 5 1 6 . 0 4 1 6 . 2 5 1 4 0 2 6 . 5 7 2 5 . 9 2 2 6 . 5 7 5 2 . 8 8 5 0 . 1 6 5 2 . 8 8 1 7 5 1 5 4 . 1 8 1 4 0 . 6 6 1 5 4 . 1 8 2 3 9 . 0 6 2 1 8 . 3 9 2 3 9 . 0 6 2 1 0 6 2 4 . 9 5 5 8 8 . 4 4 6 2 4 . 9 5 7 0 2 . 8 6 6 7 4 . 1 2 7 0 2 . 8 6 2 4 5 9 3 3 . 7 2 9 2 8 . 7 6 9 3 3 . 7 2 9 3 8 . 7 3 9 3 5 . 1 2 9 3 8 . 7 3 2 8 0 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 0 7 9 7 6 . 8 6 9 7 9 . 3 7 9 7 8 . 9 4 9 7 9 . 3 7 3 1 5 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 0 7 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 5 8 9 8 6 . 4 0 9 8 6 . 5 8 3 5 0 9 7 6 . 8 6 9 7 6 . 0 7 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 7 2 9 8 6 . 5 5 9 8 6 . 7 2 5 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 5 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 5 1 0 . 7 0 1 0 . 6 9 1 0 . 7 0 1 5 . 3 0 1 5 . 0 0 1 5 . 3 0 1 4 0 2 6 . 5 7 2 5 . 0 5 2 6 . 5 7 5 2 . 8 8 4 7 . 0 4 5 2 . 8 8 1 7 5 1 4 6 . 3 0 1 1 8 . 1 3 1 4 6 . 3 0 2 2 9 . 2 5 1 8 5 . 6 1 2 2 9 . 2 4 2 1 0 6 2 4 . 9 5 5 3 0 . 2 0 6 2 4 . 9 3 7 0 2 . 8 6 6 2 7 . 9 5 7 0 2 . 8 4 2 4 5 9 3 0 . 5 1 9 1 4 . 6 4 9 3 0 . 5 1 9 3 4 . 3 7 9 2 2 . 3 5 9 3 4 . 3 7 2 8 0 9 7 6 . 8 6 9 7 4 . 4 0 9 7 6 . 8 6 9 7 9 . 3 7 9 7 7 . 9 5 9 7 9 . 3 7 3 1 5 9 7 6 . 8 6 9 7 4 . 4 0 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 5 8 9 8 5 . 9 1 9 8 6 . 5 8 3 5 0 9 7 6 . 8 6 9 7 4 . 4 0 9 7 6 . 8 6 9 8 6 . 7 2 9 8 6 . 0 6 9 8 6 . 7 2 T a b l e 4 . 4 ( c o n t ’ d ) 1 6 9 . . E m p i r i c a l D a t a . . " . . . C u r v e F i t t i n g . . . d e l t a d a y F o r m E u l e r R . K . H F o r m E u l e r R . K . 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 5 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 5 1 0 . 7 0 1 0 . 6 9 1 0 . 7 0 1 5 . 3 0 1 4 . 9 3 1 5 . 3 0 1 4 0 2 6 . 5 7 2 4 . 5 4 2 6 . 5 7 5 2 . 8 8 4 5 . 4 2 5 2 . 8 8 1 7 5 1 4 6 . 3 0 1 0 9 . 6 1 1 4 6 . 2 8 2 2 9 . 2 5 1 7 2 . 6 5 2 2 9 . 2 3 2 1 0 6 2 4 . 9 5 4 9 0 . 9 5 6 2 4 . 8 8 7 0 2 . 8 6 5 9 5 . 7 9 7 0 2 . 8 2 2 4 5 9 3 0 . 5 1 9 0 5 . 3 6 9 3 0 . 4 8 9 3 4 . 3 7 9 1 6 . 5 0 9 3 4 . 3 5 2 8 0 9 7 6 . 8 6 9 7 3 . 0 3 9 7 6 . 8 5 9 7 9 . 3 7 9 7 7 . 4 9 9 7 9 . 3 6 3 1 5 9 7 6 . 8 6 9 7 3 . 0 3 9 7 6 . 8 5 9 8 6 . 5 8 9 8 5 . 6 7 9 8 6 . 5 7 3 5 0 9 7 6 . 8 6 9 7 3 . 0 3 9 7 6 . 8 5 9 8 6 . 7 2 9 8 5 . 8 2 9 8 6 . 7 1 1 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 5 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 . 2 9 1 0 5 1 1 . 4 3 1 1 . 3 7 1 1 . 4 3 1 8 . 0 1 1 7 . 0 0 1 8 . 0 1 1 4 0 2 6 . 5 7 2 3 . 8 5 2 6 . 5 7 5 2 . 8 8 4 2 . 8 2 5 2 . 8 7 1 7 5 1 8 9 . 7 2 1 2 3 . 9 6 1 8 9 . 6 1 2 8 7 . 6 5 1 9 0 . 7 9 2 8 7 . 5 3 2 1 0 6 2 4 . 9 5 4 3 4 . 5 3 6 2 4 . 6 9 7 0 2 . 8 6 5 4 2 . 1 7 7 0 2 . 7 0 2 4 5 9 4 4 . 8 8 9 1 4 . 4 5 9 4 4 . 7 6 9 4 6 . 9 8 9 2 5 . 2 8 9 4 6 . 9 0 2 8 0 9 7 6 . 8 6 9 6 9 . 7 0 9 7 6 . 8 0 9 7 9 . 3 7 9 7 5 . 6 3 9 7 9 . 3 4 3 1 5 9 7 6 . 8 6 9 6 9 . 7 0 9 7 6 . 8 0 9 8 6 . 7 2 9 8 4 . 8 1 9 8 6 . 7 0 3 5 0 9 7 6 . 8 6 9 6 9 . 7 0 9 7 6 . 8 0 9 8 6 . 7 2 9 8 4 . 8 1 9 8 6 . 7 0 ) t ( x , ) c s i d r t n e a m s u n o o h i T t ( a l u p o p 0 ‘ 4 _ e 2 m p i r i 1 1 5 a \ t 1 1 I 1 . 3 l 1 6 l 1 9 1 1 8 1 f 1 2 1 l 1 2 4 2 7 1 3 0 1 5 3 1 1 7 0 0 . 7 — 0 . 6 ‘ 5 0 . 5 — d e l t a . U ' y — - \ C u t - w e 0 , 2 — / 4 / g 1 t + ' w \ 1 / / 1 c h r o n o l o g i c a l t i m e . d a y s F i g u r e 4 . 1 6 : P o p u l a t i o n m e t r i c a s c o m p u t e d u s i n g e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a s i n u s o i d a l c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . s n o i t u l o s n e e w t e b e c n e r e f f i d 9 1 1 2 1 1 5 1 1 8 1 2 1 1 2 4 1 2 7 1 3 0 1 5 3 1 1 7 1 - 2 0 , 1 . 3 1 6 1 F i g u r e 4 . 1 7 a : l 1 1 c h r o n o l o g i c a l t i m e . d a y s D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T 0 = 3 5 ° F . _ ‘ _ _ : n o i t u l o s n e e w t e b e c n e r e f f i d 9 1 1 2 1 1 5 1 1 8 1 2 1 1 2 4 1 2 7 1 3 0 1 3 3 1 1 7 2 F i g u r e 4 . 1 7 b : I I l c h r o n o l o g i c a l t i m e . d a y s D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T o = 4 0 ° F . h l c 0 s n o i t u l o s n e e w t e b e c n e r e f f i d 9 1 1 2 1 1 5 1 1 8 1 2 1 1 2 4 1 2 7 1 3 0 1 3 3 1 1 7 3 2 0 ‘ 1 0 “ J w - - r - - H - J F i g u r e 4 . 1 7 c : I r T c h r o n o l o g i c a l t i m e . d a y s D i f f e r e n c e b e t w e e n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s c o m p u t e d b y t h e e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d a c u r v e f i t t i n g a p p r o x i m a t i o n . T o = 4 5 ° F . C H A P T E R F I V E P A R A M E T E R E S T I M A T I O N I N T R O D U C T I O N ‘ U n l i k e m a n y p h y s i c a l m o d e l s , b i o l o g i c a l m o d e l s d o n o t l e n d t h e m s e l v e s t o i n t u i t i v e l y o b v i o u s v a l u e s f o r t h e i r c o n s t a n t s . T o u s e a m a t h e m a t i c a l m o d e l i t i s f i r s t n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e v a l u e s f o r t h e v a r i o u s m o d e l i n g p a r a m e t e r s . F o r m o d e l s u s i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s t h i s w i l l n e c e s s i t a t e f i n d i n g t h r e s h o l d s T k a n d r a t e s r k i n a d d i t i o n t o t h e e x p l i c i t s p e c i e s i n t e r a c t i o n c o n s t a n t s . A t r a d i t i o n a l m e a n s b y w h i c h t o e s t i m a t e p a r a m e t e r s i s t h a t o f l e a s t s q u a r e s . F o r c l a s s i c a l ( n o n h e a t - u n i t ) m o d e l s t h i s i s d o n e a s f o l l o w s : S u p p o s e t h e a c t u a l p o p u l a t i o n ( o r a p p r o p r i a t e g r o w t h m e t r i c ) Y k i s k n o w n f o r c h r o n o l o g i c a l t i m e s t k k = 1 , . . . , q . I f y ( t ) i s t h e p o p u l a t i o n p r e d i c t e d b y o u r m o d e l , w e w i s h t o m i n i m i z e t h e t o t a l l e a s t - s q u a r e s d i f f e r e n c e 1 q [ 5 . 1 1 m s 2 = — — - z : [ Y k - Y l t k ) 1 2 q k = 1 f o r t h e q d a t a p o i n t s ( t 1 , y 1 ) , . . . , ( t q , y q ) . 1 7 4 1 7 5 I f t h e p o p u l a t i o n s y k a r e k n o w n w i t h v a r y i n g d e g r e e s o f c e r t a i n t y , a n e s t i m a t e o f t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n c k c a n w e i g h t t h e a b o v e s u m . Y ] ; ' Y ( t k ) l C I [ 5 . 2 ] r m s 2 = - — — - 2 q 2 k 1 G k A g a i n w e m i n i m i z e r m s 2 w i t h r e s p e c t t o t h e p a r a m e t e r s i n c o r p o r a t e d i n y ( t ) . T h e a b o v e p r o c e s s c a n l e a d t o a s y s t e m o f n o n l i n e a r e q u a t i o n s . I n o n l y t h e m o s t e l e m e n t a r y o f m o d e l s c a n w e d e t e r m i n e a n a l y t i c , c l o s e d f o r m s o l u t i o n s . T h u s , n u m e r i c a l t e c h n i q u e s u s u a l l y n e e d t o b e e m p l o y e d . T h i s p r o c e s s i s o f t e n s t a t i c ; t h a t i s , t h e r e a r e n o d i f f e r e n t i a l - i n t e g r a l e q u a t i o n s w i t h w h i c h t o c o n t e n d . T h i s i s t h e c a s e i f y ( t ) i s m o d e l e d b y a n a l g e b r a i c e x p r e s s i o n w i t h p a r a m e t e r s . H o w e v e r , i f w e i n t r o d u c e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e I , i t w i l l n e v e r b e t h e c a s e , s a v e i n e x t r e m e l y c o n t r i v e d c i r c u m s t a n c e s . I t i s a l s o e a s y t o g e n e r a l i z e o n t h e b a s i c h e a t - u n i t m o d e l . T h e s i m p l e s i n g l e t h r e s h o l d m o d e l w i t h t w o p a r a m e t e r s T o , r d e s c r i b e d b y e q u a t i o n [ 5 . 1 ] i s b u t o n e o f m a n y p o s s i b l e . A n y s y s t e m i d e n t i f i c a t i o n m u s t a l s o b e a p p l i c a b l e t o t h i s m o r e g e n e r a l c l a s s . 1 7 6 T h e o b j e c t i v e s o f t h i s c h a p t e r a r e t o d o t h e f o l l o w i n g : i . i i . i i i . i v . v i . D e s c r i b e a m o r e g e n e r a l c l a s s o f h e a t - u n i t m o d e l s . D e r i v e a n a n a l y t i c p r o c e d u r e f o r u s e i n e v a l u a t i n g c e r t a i n m o d e l p a r a m e t e r s . D e v e l o p t h e n o n l i n e a r t e c h n i q u e s t h a t w i l l b e e m p l o y e d l a t e r . D e m o n s t r a t e t h e s e t e c h n i q u e s o n c l a s s i c a l m o d e l s . D e r i v e t h e f u n d a m e n t a l e q u a t i o n s f o r p a r a m e t e r i d e n t i f i c a t i o n u s i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s . I l l u s t r a t e t h e g e n e r a l a p p r o a c h a s a p p l i e d t o b o t h s i n g l e s p e c i e s p o p u l a t i o n s a n d m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n s . 1 7 7 E N D O G E N O U S A N D E X O G E N O U S S Y S T E M P A R A M E T E R S C o n s i d e r t h e s i n g l e s p e c i e s l o g i s t i c m o d e l u s i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s d e s c r i b e d e a r l i e r : d x ( t ) [ 5 . 3 ] — — x ( t ) = r - x ( t ) - 1 - d t x m a n d x ( 0 ) = x 0 , 1 x ( t ) = — - 1 3 ( u ) d u r P ( t ) S i n c e w e v i e w t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e ' 1 : a s t h i s s p e c i e s ' t i m e s c a l e , t h e p r e s e n c e o f o t h e r p o p u l a t i o n s o r e n v i r o n m e n t a l c o n s i d e r a t i o n s s h o u l d h a v e n o e f f e c t o n p a r a m e t e r s d e f i n i n g t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y B ( T ) . I n t h e s i n g l e t h r e s h o l d m o d e l c o n s i d e r e d t h u s f a r , 0 , T ( t ) . < . T o [ 5 . 4 ] B l t ) = r ° [ T ( t ) - T 0 ] . T ( t ) > T o 1 7 8 t h e s e w o u l d b e r a n d T o . O n t h e o t h e r h a n d , p a r a m e t e r x m ( t h e s y s t e m c a p a c i t y ) i s a m e a s u r e o f t h i s s p e c i e s ' t o l e r a n c e t o p o p u l a t i o n d e n s i t y . T h e r e f o r e , w e c o n s i d e r t h e s e t w o t y p e s o f p a r a m e t e r s s e p a r a t e l y . P a r a m e t e r s w h i c h d e f i n e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a r e s a i d t o . b e e n d o g e n o u s c o n s t a n t s . A g a i n , t h e s e a r e i n d e p e n d e n t o f t h e s p e c i e s ' e n v i r o n m e n t . W h i l e x m d o e s n o t d i r e c t l y d e p e n d o n t h e e x i s t e n c e o f o t h e r p o p u l a t i o n s , i t c e r t a i n l y i s d e p e n d e n t u p o n t h e e n v i r o n m e n t . T h u s , w e c o n s i d e r i t t o b e a e x o g e n o u s c o n s t a n t . I t i s t h e g o a l o f t h i s c h a p t e r t o c o n s i d e r t h e s y s t e m i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m . F o r a g i v e n t e m p e r a t u r e p r o f i l e , w e w i l l d e s c r i b e m e t h o d s f o r e v a l u a t i n g b o t h t h e e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s p a r a m e t e r s . O n c e t h i s i s d o n e t h e s y s t e m w i l l b e w e l l d e f i n e d a n d a s o l u t i o n i s t h u s a t t a i n a b l e . 1 7 9 D E F I N I N G T H E E N D O G E N O U S S Y S T E M P A R A M E T E R S T h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y n e e d n o t b e d e f i n e d o n l y a s e q u a t i o n [ 5 . 4 ] . I n g e n e r a l i t c a n b e a n y f a i r l y w e l l b e h a v e d n o n - n e g a t i v e f u n c t i o n B ( T ) 2 0 f o r t Z O . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t t h i s d e f i n i t i o n o f 3 ( T ) i s n o t d i f f e r e n t i a b l e e v e r y w h e r e . W e w i l l c o n t i n u e i n t h i s v e i n , r e q u i r i n g t h e f u n c t i o n t o b e d i f f e r e n t i a b l e a l m o s t e v e r y w h e r e a n d u s u a l l y p i e c e w i s e l i n e a r . L e t u s r e f e r t o t h e m o d e l i n w h i c h b i o l o g i c a l a c t i v i t y i s d e s c r i b e d b y e q u a t i o n [ 5 . 4 ] a s a T Y P E I m o d e l . W e n o w d e f i n e s e v e r a l a l t e r n a t i v e a p p r o a c h e s t o b i o l o g i c a l a c t i v i t y . 1 8 0 T Y P E I I M O D E L S C o n s i d e r a f i r s t g e n e r a l i z a t i o n . S u p p o s e t h e r e e x i s t t h r e s h o l d s T o a n d T 2 w h e r e t h e r e i s n o b i o l o g i c a l a c t i v i t y f o r T S T O o r T Z T Z . B e t w e e n t h e s e t w o t h r e s h o l d s t h e a c t i v i t y i s p r o p o r t i o n a l t o t e m p e r a t u r e w i t h p o s i t i v e r a t e r 0 b e t w e e n T 0 , T 1 a n d n e g a t i v e r a t e r 1 b e t w e e n T 1 , T 2 . F o r m a l l y t h i s [ b i o l o g i c a l ] a c t i v i t y f u n c t i o n c a n b e e x p r e s s e d a s : r o ' [ T ( t ) - T o ] , T 0 < T ( t ) S T 2 [ 5 . 5 ] B ( t ) = i r l - [ T ( t ) - T 1 ] . T 2 < T ( t ) < T 1 0 . T ( t l z o [ 5 . 6 ] w h e r e T 2 = ( r o T o - r 1 T 1 ) / ( r o - r 1 ) b y c o n t i n u i t y . A g r a p h o f t h i s a c t i v i t y f u n c t i o n i s s h o w n i n F i g u r e 5 . 1 . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e g e n e r a l i z e s t o : [ 5 . 7 ] t ( t ) = I [ T ( u ) - T o l d u + J [ T ( u ) - T 1 ] d u P o ( t ) P 1 ( t ) 1 8 1 l 1 = - — — . J B ( u ) d u + — — — - J [ T ( u l - T l l d u r r P o ( t ) F 1 ( t ) T o ( t ) + 1 1 ( t ) T h u s , [ 5 . 8 ] J B ( T ( u 1 ) d u = r o - t o ( t ) + r l - t 1 ( t ) P ( t ) w h e r e t h e a c t i o n s e t s F 0 ( t ) , P 1 ( t ) a r e d e f i n e d a s : P o ( t ) { t > t o : T 0 < T ( t ) ( ( r o T o - r 1 T 1 ) / ( r o - T 1 ) } [ 5 . 9 ] F 1 ( t ) { t ) t o : ( r o T o - r l T l ) / ( r o - r 1 ) < T ( t ) < T 1 } G e n e r a l i z i n g t h i s c o n c e p t f u r t h e r , w e d e f i n e a s e t o f m i n i m a l r e q u i r e m e n t s f o r t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y . T h e y a r e l i s t e d i n t h e f o l l o w i n g d e f i n i t i o n : D e f i n i t i o n 5 . 1 : A f u n c t i o n B ( T ) i s s a i d t o b e a s t r i c t a c t i v i t y f u n c t i o n i f t h e f o l l o w i n g c o n d i t i o n s a r e m e t : 1 . B ( T ) Z O f o r a l l T . i i . T h e r e e x i s t t h r e s h o l d s T o a n d T 1 s u c h t h a t : B ( T ) = 0 f o r T S T O a n d T Z T l . i i i . B ( T ) i s c o n t i n u o u s . i v . B ( T ) i s p i e c e w i s e d i f f e r e n t i a b l e . 1 8 2 I B y d r o p p i n g c o n d i t i o n ( i i i . ) w e d e f i n e a ( n o n s t r i c t ) a c t i v i t y f u n c t i o n a n d b y t i g h t e n i n g c o n d i t i o n ( i v . ) t o b e p i e c e w i s e l i n e a r w e d e f i n e a p i e c e w i s e l i n e a r a c t i v i t y f u n c t i o n . W e c a n a p p r o x i m a t e s t r i c t a c t i v i t y f u n c t i o n s b y t h e u s e o f p i e c e w i s e l i n e a r a c t i v i t y f u n c t i o n s . U n l e s s t h e s p e c i f i c f o r m o f s u c h a f u n c t i o n i s k n o w n a ' p r i o r i , o n e p o s s i b l e a p p r o a c h i s t o a p p r o x i m a t e B ( T ) w i t h n i n s c r i b e d l i n e s e g m e n t s . S u c h a n a p p r o a c h c o n s t i t u t e s a p i e c e w i s e c o n t i n u o u s a c t i v i t y f u n c t i o n a n d i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 5 . 2 . I t m a y b e m a t h e m a t i c a l l y r e p r e s e n t e d a s : 0 p T ( t ) S T O r o ° [ T ( t ) - a o ] , T 0 < T ( t ) S T 1 r - [ T ( t ) - a ] , T ( T ( t ) S T [ 5 . 1 0 1 B l T ) = 1 1 - 1 1 . 2 I I o o i r n _ 1 - [ T ( t ) - a n - 1 ] , T n - 1 < T ( t ) S T n l 0 , T ( t ) Z T n w h e r e t h e c o n s t a n t s a 0 = T 0 , a 1 , . . . , a n - 1 = T n a r e c h o s e n s o t h a t p ( T ) i s c o n t i n u o u s a t T 1 , . . . , T n _ 1 . T h e r e f o r e , r i [ T i + 1 ‘ a i ] = r i + 1 [ T i + 1 ’ a i + 1 ] [ 5 . 1 2 ] I 1 r = - ‘ o ‘ t i - ' J B o ( ( F T ( u ) ) d u + ° ° ° + t ) P n r _ 1 n 1 - ( l t ) ' { B 1 l ( P T l u ) ) d u t ) 1 8 3 [ 5 . 1 1 ] a i + 1 = r i a i / r i + 1 + T i + 1 ( 1 ' r i / r i + 1 ) r i = 1 , . . . , n - 2 w h e r e a o = T o , a n _ 1 = T n I t i s p o s s i b l e t o d e f i n e a p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r t h i s m o r e g e n e r a l c o n t i n u o u s t y p e m o d e l . A s i n t h e T y p e I I m o d e l w e p r o c e e d u s i n g t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : T ( t ) [ B ( T ( u ) ) d u T ( t ) { [ T ( u ) - a o l d u + ~ - - + J [ T ( u ) - a n - 1 ] d u 1 0 ( t ) + ~ - - + t n - 1 ( t ) 1 8 4 I n g e n e r a l w e w r i t e . . . I B ( T ( u ) ) d u = r o - t o ( t ) + - - - + r n - l ' T n - 1 ( t ) P ( t ) [ 5 . 1 3 ] n - l = E r k ° T k ( t ) k = 0 w h e r e t h e a c t i o n s e t s a r e d e f i n e d a s . . . U n f o r t u n a t e l y , a s a n i n t u i t i v e a s s i s t t h i s f o r m a l i s m i s o f q u e s t i o n a b l e v a l u e . W h i l e i t m i g h t l e a d t o m o r e p r e c i s i o n , i t d o e s n o t p r e s e n t f u r t h e r i n s i g h t . T h e r e f o r e , w e w i l l c o n s i d e r t w o m o r e s p e c i f i c e x a m p l e s . 1 8 5 B ( T ) F i g u r e 5 . 1 F i g u r e 5 . 2 H 4 7 . ‘ T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I I m o d e l . B ( T ) T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a g e n e r a l p i e c e w i s e c o n t i n u o u s m o d e l . 1 8 6 T Y P E I I I M O D E L S I f t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y h a s l o w e r a n d u p p e r t h r e s h o l d s T 0 , T 1 r e s p e c t i v e l y a n d t h e a c t i v i t y i s p r o p o r t i o n a l t o T b e t w e e n t h e s e t h r e s h o l d s , B ( T ) t a k e s t h e f o l l o w i n g f o r m : 0 , T ( t ) S T O [ 5 . 1 5 ] B ( T ) = 4 r ' [ T ( t ) ' T o ] , T o < T ( t ) S T 1 T h i s T y p e I I I [ b i o l o g i c a l ] a c t i v i t y f u n c t i o n i s s k e t c h e d i n F i g u r e 5 . 3 . D e f i n i n g t h e a c t i o n s e t a s [ 5 . 1 6 ] P ( t ) = { t > t o : T 0 < T ( t ) S T 1 } t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s g i v e n b y l i [ 5 . 1 7 1 x ( t ) = — J [ T ( u i - T o i d u r T ( t ) 1 8 7 N o t i c e t h a t t h e r e a r e t h r e e p a r a m e t e r s t o b e e v a l u a t e d h e r e a s o p p o s e d t o t w o i n t h e T y p e I f o r m u l a t i o n a n d f o u r i n T y p e I I m o d e l s . — ' m u — u - p q 1 8 8 B ( T ) 7 : ~ ‘ 1 a F i g u r e 5 . 3 ' T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I I I m o d e l . B ( T ) 7 3 , 1 T . T . T F i g u r e 5 . 4 ' T h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y f u n c t i o n f o r a T y p e I V m o d e l . l T 1 8 9 T Y P E I V M O D E L S C o n s i d e r B ( T ) a s d e f i n e d b y t h e g r a p h i n F i g u r e 5 . 4 . M a t h e m a t i c a l l y t h i s m a y b e w r i t t e n b y : [ 5 . 1 8 ] 0 ' r o - [ T ( t ) - T o ] , B ( T ) = 4 r 1 , r z - [ T ( t ) - T 3 ] , 0 . C o n t i n u i t y c o n d i t i o n s i m p l y [ 5 . 1 9 ] T h i s g i v e s [ 5 . 2 0 ] r o ° ( T 1 - T o ) = r 1 r z ' i T z ' T 3 ) r 1 T 1 = T o + r l / r o a a ) l 3 + r l / r o T ( t ) S T 0 T 0 < T ( t ) S T 1 T 1 < T ( t ) S T 2 T 2 < T ( t ) S T 3 T ( t ) Z T 3 1 9 0 T h e r e f o r e , t h e a c t i o n s e t s a r e : P 0 ( t ) = { t > t 0 : T O < T ( t ) S r 1 / r 0 + T o } [ 5 . 2 1 ] P 1 ( t ) = { t > t o : r l / r 2 + T O < T ( t ) S r 1 / r 2 + T 3 } F 2 ( t ) = { t > t o : r l / r 2 + T 3 < T ( t ) S T 3 } a n d t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s [ 5 . 2 2 1 x ( t ) = [ [ T l u ) - T o ] d u + [ d u + [ [ T ( u ) - T 2 ] d u P o l t ) P 1 ( t ) l e t ) W e n o t e t h a t h e r e t h e r e a r e f i v e p a r a m e t e r s : T 0 , T 3 , r 0 , r 1 a n d r 2 t o b e e v a l u a t e d i n t h i s m o d e l . E a c h o f t h e s e m o d e l s a n d t h e i r c h a r a c t e r i s t i c s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 5 . 1 , 5 . 2 , 5 . 3 , 5 . 4 a n d 5 . 5 . 1 9 1 T a b l e 5 . 1 S u m m a r y o f T y p e I m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . B i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : B l t ) = r - [ T ( t ) - T 0 ] , T ( t ) ) T o P h y s i o l o g i c a l t i m e : 1 T ( t ) = — - B ( u ) d u r T ( t ) A c t i o n s e t : P ( t ) = { t > t 0 : T ( t ) ) T o } A c t i v i t y f u n c t i o n / P h y s i o l o g i c a l t i m e r e l a t i o n s h i p : I B ( T ( u ) ) d u = r - r ( t ) I ‘ ( t ) 1 9 2 T a b l e 5 . 2 : S u m m a r y o f T y p e I I m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . B i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : p 0 , T ( t ) S T O r o ' [ T ( t ) - T o ] p T 0 < T ( t ) S T 2 5 ( t ) = 4 r 1 ’ [ T ( t ) - T 1 ] , T 2 < T ( t ) < T l 0 . T ( t ) 2 0 P h y s i o l o g i c a l t i m e : r o l t ) = — i — ° J B l u ) d u r r o l t ) 1 x ( t ) = - — — - J B l u i d u r r 1 ( t ) x ( t ) = 1 0 ( t ) + t 1 ( t ) A c t i o n s e t s : P o ( t ) F 1 ( t ) { t > t o : T 0 < T ( t ) < ( r o T o - r 1 T 1 ) / ( r o - T 1 ) } { t > t o : ( r o T o - r l T l ) / ( r o ‘ r 1 ) < T ( t ) < T 1 } T ( t ) = P o ( t ) U P 1 ( t ) A c t i v i t y f u n c t i o n / P h y s i o l o g i c a l t i m e r e l a t i o n s h i p : I B ( T ( u ) ) d u = r o - t o ( t ) + r l - t 1 ( t ) P ( t ) 1 9 3 T fl fl e S J : S u m m a r y o f T y p e I I I c h a r a c t e r i s t i c s . B i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : 6 ( T ) 1 r - [ T ( t ) - T o ] . T 0 < T ( t ) S T 1 P h y s i o l o g i c a l t i m e : 1 T ( t ) = - - ‘ [ T ( u i - T o l d u F ( t ) r A c t i o n s e t : P ( t ) = { t > t 0 : T 0 < T ( t ) S T l } n i a c i e i l A c t i v i t y f u n c t i o n / P h y s i o l o g i c a l t i m e r e l a t i o n s h i p : [ B ( T ( u ) ) d u = r : t ( t ) r ( t ) 1 9 4 T a b l e 5 . 4 S u m m a r y o f T y p e I V m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . B i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : o r T ( t ) S T o r o ° [ T ( t ) - T o ] , T 0 < T ( t ) S T 1 B ( T ) = 1 r 1 . T 1 < T ( t ) S T 2 r 2 ' [ T ( t ) - T 3 ] . T 2 < T ( t ) S T 3 0 . T ( t ) Z T 3 l . w h e r e T 1 = T o + r 1 / r o , T 2 = T 3 + r l / r o P h y s i o l o g i c a l t i m e : 1 1 0 ( t ) = - — — - j B l u ) d u r P o ( t ) 1 1 1 ( t ) = — — — - B ( u ) d u r P 1 ( t ) 1 T 2 ( t ) = - — — ' f l u i d u r P 2 ( t ) r ( t ) = t o l t ) + " P 1 ( t ) fl + r 2 ( t ) T a b l e 5 . 4 1 9 5 ( c o n t ' d ) : A c t i o n s e t s : P 0 ( t ) = { t > t o : T 0 < T ( t ) 5 r 1 / r o + T o } F 1 ( t ) = { t > t o : r l / r 2 + T 0 < T ( t ) S r 1 / r 2 + T 3 } F 2 ( t ) = { t > t 0 : r l / r 2 + T 3 < T ( t ) S T 3 } P ( t ) = F o ( t ) U P 1 ( t ) U P 2 ( t ) A c t i v i t y f u n c t i o n / P h y s i o l o g i c a l t i m e r e l a t i o n s h i p : I B ( T ( u ) ) d u = r O - t o ( t ) + r l - t 1 ( t ) + r 2 - t 2 ( t ) F l t ) 1 9 6 T a b l e 5 . 5 S u m m a r y o f g e n e r a l c o n t i n u o u s m o d e l c h a r a c t e r i s t i c s . B i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n : r 0 , T ( t ) S T o r o ° [ T ( t ) - a o ] , T 0 < T ( t ) S T 1 r l - [ T ( t ) - a 1 ] , T 1 < T ( t ) S T 2 B ( T ) = . 1 o o r n _ 1 - [ T ( t ) - a n - 1 ] , T n _ 1 < T ( t ) S T n 0 . T ( t 1 2 T n W h e r e a 1 + 1 = r i a i / r i + 1 + T i + 1 ( 1 ‘ r i / r i + 1 ) r i = 1 , . . . , n - 2 a 0 = T O ' a n - 1 = T n P h y s i o l o g i c a l t i m e : 1 T k ( t ) = - ; - ’ J B l u l d u P k ( t ) w h e r e k = 0 , 1 , . . . , n - l n - l x ( t ) = 2 t ( t ) k = 0 k 1 9 7 T a b l e 5 . 5 ( c o n t ' d ) A c t i o n s e t s : P k ( t ) = { t > t o : T k < T ( t ) < T k _ 1 } w h e r e k = 0 , 1 , . . . , n - 1 n - l I ‘ ( t ) = U P k ( t ) k = 0 A c t i v i t y f u n c t i o n / P h y s i o l o g i c a l t i m e r e l a t i o n s h i p : J n - l B ( T ( u ) ) d u = 2 r ' 1 : ( t ) k = 0 k k T ( t ) 1 9 8 D E T E R M I N I N G T H E E N D O G E N O U S P A R A M E T E R S O n c e a m o d e l f o r t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y h a s b e e n c h o s e n , w e m u s t n e x t e s t i m a t e t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s . T r a d i t i o n a l l y o n l y t h e s i m p l e s t m o d e l s a r e u s e d a n d " e y e b a l l " e s t i m a t i o n t e c h n i q u e s a r e e m p l o y e d . I n t h i s s e c t i o n w e w i l l d e v e l o p a n a n a l y t i c a p p r o a c h t o t h i s p r o b l e m a n d i l l u s t r a t e s u c h a p r o c e d u r e u s i n g m o d e l I . A m o r e g e n e r a l n u m e r i c p r o c e d u r e f o r a l l s u c h m o d e l s w i l l b e d e s c r i b e d a n d i l l u s t r a t e d i n f u r t h e r s e c t i o n s . S i n c e w e a r e o n l y e s t i m a t i n g t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s t h e s y s t e m t o b e s o l v e d i s s i m p l y t h e s i n g l e s p e c i e s e x p o n e n t i a l m o d e l . I n o t h e r w o r d s , t h e s e p a r a m e t e r s a r e d e t e r m i n e d a s s u m i n g r u n s p e c i e s - s p e c i e s o r s p e c i e s - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s . U s i n g t h e g i v e n s p e c i e s p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) , t h e d e s c r i p t i o n i s a s f o l l o w s : [ 5 . 2 3 ] — — x ( t ) = r - x ( t ) , x ( 0 ) = x 0 d r d w h e r e B ( T ( t ) ) = r - — — t ( t ) d t D I M 1 1 - Ql i M l l 1 9 9 T h i s i s e a s i l y i n t e g r a b l e a s [ 5 . 2 4 ] l n [ x ( t ) / x o ] = J B ( T ( u ) ) d u P ( t ) R a t h e r t h a n u s e e q u a t i o n [ 5 . 1 ] d i r e c t l y , w e w i l l m i n i m i z e o n t h e n a t u r a l l o g a r i t h m o f t h e r e s i d u a l s . T h i s i s a s t a n d a r d m a t h e m a t i c a l c o n v e n i e n c e . S i n c e t h e l o g a r i t h m f u n c t i o n i s o n e t o o n e , m i n i m i z i n g t h e d i f f e r e n c e o f l o g a r i t h m s i s a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e a s m i n i m i z i n g t h e d i f f e r e n c e o f t h e d a t a d i r e c t l y . W e d e n o t e t h i s o b j e c t i v e f u n c t i o n a s r m s 2 ( r o o t m e a n s q u a r e ) , w h i c h i s t h e a v e r a g e s q u a r e d d e v i a t i o n o f t h e m o d e l c o m p a r e d t o t h e d a t a . 2 1 [ 5 . 2 5 ] r m s 2 = — — — - [ l n ( y k ) - 1 n ( x ( t k ) ) ] q k 1 N o r m a l i z i n g o u r d a t a , w e l e t x o = l a n d s u b s t i t u t e : 1 2 [ 5 . 2 6 ] r m s 2 = — — — - q [ 1 n ( Y k ) - I B l T H d u ] T ( t k ) k 2 0 0 I D E N T I F I C A T I O N F O R T Y P E I M O D E L S C o n s i d e r a T y p e I e n d o g e n o u s m o d e l . T h i s i s t h e s t a n d a r d h e a t u n i t m e a s u r e u s i n g o n l y a l o w e r t h r e s h o l d T o . T h e t w o p a r a m e t e r s t o b e e s t i m a t e d a r e T o a n d r . 1 q 2 [ 5 . 2 7 ] r m s 2 = - — — - 2 1 [ l n ( Y k ) - r - ( T ( u ) - T o ) d u ] q F ( t k ) S i n c e r m s z i s a d i f f e r e n t i a b l e f u n c t i o n o f t w o p a r a m e t e r s , m i n i m i z a t i o n c a n b e a c c o m p l i s h e d w h e n t h e p a r t i a l d e r i v a t i v e s ( w i t h r e s p e c t t o r ) v a n i s h : q [ 5 . 2 8 ] 2 [ l n ( y k ) - r - t ( t k ) ] t ( t ( k ) ) = 0 k = 1 S o l v i n g f o r r , q 2 l n ( y ) - r ( t ) k = 1 k k [ 5 . 2 9 ] r = n 2 E I ( t k ) k = 1 2 0 1 S i m i l a r l y , d i f f e r e n t i a t i n g w i t h r e s p e c t t o T o y i e l d s : q [ 5 . 3 0 ] k 2 1 [ l n ( y k ) - r - t ( t k ) ] - J d u = O P ( t k ) R e c a l l i n g t h a t [ d u = " F ( t ) fl , J F l t ) q q [ 5 . 3 1 ] 2 l n ( y k ) - " P ( t k ) fl = r ~ 2 1 ( t k ) - fl r ( t k ) “ k = 1 k = 1 A g a i n s o l v i n g f o r r , q 2 l n ( Y k ) ' " F ( t k ) “ k = 1 [ 5 . 3 2 ] r = q z 1 ( t k ) ° | | 1 " ( t k ) l l k = 1 I n p r i n c i p l e w e n e e d o n l y c o m b i n e e q u a t i o n s [ 5 . 2 9 ] a n d [ 5 . 3 2 ] a n d t h e n s o l v e f o r T o . U n f o r t u n a t e l y t h i s i s n o t t r i v i a l i n p r a c t i c e ! W e p r e s s a h e a d w i t h a s p e c i a l c l a s s o f t e m p e r a t u r e p r o f i l e s . 2 0 2 P E R I O D I C T E M P E R A T U R E P R O F I L E S C o n s i d e r a c l a s s o f p e r i o d i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e s w i t h p e r i o d p a n d n c y c l e s . t h r e s h o l d . p r o f i l e , s e t s . I t f o l l o w s t h a t t h e n o r m o f T ( t ) [ 5 . 3 3 ] " F ( t ) W = i 0 . t - t l , t 2 ' t 1 v t - t 3 + t 2 - t 1 , t 4 - t 3 + t 2 - t 1 , 2 n - 2 E ( ‘ 1 ) k ' t k r = 1 2 n - 1 t - 2 ( ‘ 1 ) k ° t k , = 1 L e t T o b e a n a r b i t r a r y T y p e I F i g u r e 5 . 5 i l l u s t r a t e s a t y p i c a l t e m p e r a t u r e t h e c o r r e s p o n d i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e a n d a c t i o n i s g i v e n b y : t < t 1 t 1 5 t < t 2 t 2 5 t < t 3 t 3 S t < t 4 t 4 S t < t 5 t 2 n - 2 5 t < t 2 n - 1 t 2 n - 1 5 t < t 2 n 2 0 3 S i n c e t h e p r o f i l e i s p e r i o d i c w i t h p e r i o d p , t 1 + 1 p ( k - 1 ) , k a d d [ 5 . 3 4 ] t k = t 2 + i P l k - Z ) , k e v e n T w o s p e c i f i c c a s e s f o l l o w . 2 0 4 T ( t ) I l t ) | | r ' ( t ) | | F i g u r e 5 . 5 A t y p i c a l p e r i o d i c t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d t h e c o r r e s p o n d i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e a n d a c t i o n s e t s . 2 0 5 C O N S T A N T M A G N I T U D E T E M P E R A T U R E P R O F I L E S F r o m a p r a c t i t i o n e r ' s p o i n t o f v i e w , t h e r e a r e t w o c h o i c e s b y w h i c h t o d e t e r m i n e m o d e l p a r a m e t e r s . T h e f i r s t i s t o u s e f i e l d d a t a . I f t h i s i s t h e c a s e , d a t a d e t e r m i n i n g e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s w i l l s o o n b e c o m e c o n t a m i n a t e d w i t h e x o g e n o u s e f f e c t s ( i . e . s p e c i e s - s p e c i e s a n d s p e c i e s - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s ) . C e r t a i n l y t h i s i s a v i a b l e m e t h o d o l o g y , b u t o n e w h i c h r e q u i r e s c o n s i d e r a b l e c a r e . F o r e a r l y t i m e s ( t h o s e c l o s e t o t = t o ) , t h e e n d o g e n o u s e f f e c t s w i l l d o m i n a t e t h o s e o f t h e e n v i r o n m e n t . O n t h e o t h e r h a n d , a s t i m e i n c r e a s e s , e x o g e n o u s e f f e c t s w i l l b e c o m e i n c r e a s i n g l y a p p a r e n t . F r o m a n a n a l y s t ' s p e r s p e c t i v e , a t i m e i n t e r v a l d u r i n g w h i c h e n d o g e n o u s e f f e c t s a r e e x e m p l i f i e d m u s t b e d e f i n e d a t t h e o u t s e t . A s e c o n d a p p r o a c h i s t o u s e l a b o r a t o r y d a t a . P r e s u m a b l y i n a l a b o r a t o r y e n v i r o n m e n t , a l l e x o g e n o u s e f f e c t s c a n b e s c r e e n e d , l e a v i n g o n l y t h e s p e c i e s ' o w n m e c h a n i s m t o b e e f f e c t e d . O b v i o u s l y t h i s m e t h o d h a s a d v a n t a g e s : T h e a n a l y s t n e e d m a k e n o s u b j e c t i v e d e c i s i o n a s t o t h e e n d o g e n o u s t i m e i n t e r v a l . A l s o , t e m p e r a t u r e p r o f i l e s c a n b e i d e a l i z e d i n o r d e r t o a l l o w f o r m a t h e m a t i c a l s i m p l i f i c a t i o n o f t h e f o r m u l a t i o n . L e t u s c o n s i d e r a n i d e a l i z e d l a b o r a t o r y s i t u a t i o n . A s p e c i e s i s i n t r o d u c e d a t t i m e t = t 0 . F u r t h e r l e t u s a s s u m e 2 0 6 t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s b i n a r y . T h a t i s , t h e r e a r e e f f e c t i v e l y t w o t e m p e r a t u r e s w o r k i n g i n a p e r i o d i c f a s h i o n : o n e t e m p e r a t u r e i s a b o v e t h e p r e s u m e d t h r e s h o l d w h i l e t h e o t h e r b e l o w . I n t h i s s c e n a r i o t h e o r g a n i s m w i l l o n l y g r o w d u r i n g t h e o d d i n t e r v a l s u s i n g a c o n s t a n t t e m p e r a t u r e T ( t ) = A . D e f i n i n g t h e a c t i v e i n t e r v a l a s I k = { t > t 0 : t k < t 5 t k + 1 } ' 0 , t 8 I o t ’ t l , t 6 I l t z - t l , t 8 I 2 [ 5 . 3 5 ] " T ( t ) " = - i t - t 3 + t 2 - t 1 , t 8 I 3 t 4 - t 3 + t 2 - t 1 , t 8 I 4 2 n - 2 E ( - l ) k ° t k , t 8 I z n - 2 = 1 2 n - 1 t - E ( - l ) k ' t k , t 8 I 2 n 1 _ 1 = 1 S i m i l a r l y , t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s g i v e n b y e q u a t i o n 2 0 7 [ 5 . 3 6 ] . 0 , t 8 I 0 ( A - T o ) ° ( t - t 1 ) , t 8 I l ( A - T o ) ° ( t 2 - t 1 ) , t 6 1 2 ( A - T 0 ) ° ( t - t 3 + t 2 - t 1 ) , t 8 I 3 ( A - T o ) ' ( t 4 - t 3 + t 2 - t l ) , t 6 I 4 [ 5 . 3 6 ] T ( t ) = 1 ° 2 n - 2 ( A - T o ) ° 2 ( - 1 ) k - t k . t ‘ 6 1 2 n - 2 k = 1 2 n - 1 ( A - T o ) ° [ t - z : ( - 1 ) k - t k ] , t e 1 2 n _ 1 k = 1 I t i s e v i d e n t f r o m t h e a b o v e t h a t [ 5 . 3 7 ] T ( t ) = ( A - T o ) ° “ T ( t ) “ f o r t > t o S u b s t i t u t i n g [ 5 . 3 7 ] i n t o e q u a t i o n [ 5 . 3 2 ] w e f i n d t h a t e q u a t i o n s [ 5 . 3 2 ] a n d [ 5 . 3 7 ] a r e e q u i v a l e n t . T h i s i m p l i e s t h a t a l l t h r e s h o l d s w i l l b e e q u a l l y v a l i d a n d t h a t t h e c a l c u l a t i o n o f T o i s i n d e p e n d e n t o f t h e d a t a ! T h i s i s c l e a r l y u n s a t i s f a c t o r y a n d u n f o r t u n a t e l y t h i s p a r t i c u l a r l a b o r a t o r y p r o c e d u r e i s m e a n i n g l e s s . 2 0 8 S I N U S O I D A L T E M P E R A T U R E P R O F I L E S W e n o w c o n s i d e r t h e c l a s s o f s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e s . L e t T ( t ) b e o f t h e f o l l o w i n g f o r m : [ 5 . 3 8 ] T ( t ) = A + B - c o s ( w t ) A l s o , l e t T o b e a n a r b i t r a r y t h r e s h o l d b e t w e e n t h e t e m p e r a t u r e e x t r e m e s a v e r n c y c l e s . B y d e f i n i n g [ 5 . 3 9 ] z ( T O ‘ A ) / B r [ 5 . 4 0 ] c c o s ’ 1 ( z ) , t h e s e t o f e n d p o i n t s { t k } d e f i n i n g t h e a c t i o n a n d i n a c t i o n i n t e r v a l s a r e g i v e n a s f o l l o w s : c / w r t H I I t 2 = ( 2 1 1 - C ) / W - ( 2 n + c ) / w ( 1 . U I 1 1 4 = ( 4 1 1 - ( ” [ 1 0 ] [ 5 . 4 1 ] ' t z n - 1 = [ 2 ( n - 1 ) n . + c ] / w t h = ( 2 n n - c ) / w 2 0 9 T h e n o r m i s e x p l i c i t l y e x p r e s s e d b y i " O , t < c / w t - c , c / w S t < ( 2 n - c ) / w 2 - ( n - c ) / w , ( 2 n - c ) / w 5 t < ( 2 n + c ) / w [ 5 . 4 2 ] " P ( t ) fl = 4 t - 3 - c / w , ( 2 n + c ) / w 5 t < 4 n - c ) / w 4 0 ( n - c ) / w , l ( 4 n - c ) / w 5 t < ( 4 n + c ) / w L . A n e x p l i c i t f o r m u l a f o r t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s a l s o s t r a i g h t f o r w a r d . I t , t o o , d e p e n d s o n a c a s e a r g u m e n t , w h i c h g o e s a s f o l l o w s : [ 5 . 4 3 ] m ( t ) = 0 f o r t < t 1 t [ 5 . 4 4 ] r ( t ) = I [ A + B - c o s ( w u ) - T 0 ] d u t 1 t = A - ( t - t l ) + B - w ‘ 1 - [ s i n ( w u ) ] t 1 = A - [ t - c o s ' 1 ( z ) ] + B - [ s i n ( w t ) - J ( 1 - z z ) ] / w f o r t 1 5 t < t 2 [ [ 5 5 . . 4 4 8 9 ] ] 1 ( t ) = “ - - F [ ( k A ( t ) “ A t - - k - A c = - / c w ) - B + B - [ s i n ( w t ) - k - J ( ° ( n - C ) k t / / w w . , z z ) ] , - - J k ( - 1 c - k k n e a v d e d k 1 e v e n - z z ) ] , k o d d 2 1 0 t 2 [ 5 . 4 5 ] t ( t ) = [ [ A + B - c o s ( w u ) - T o ] d u t 1 = A ° ( t 2 — t 1 ) + B o [ s i n ( w t 2 ) - s i n l w t l ) ] / w = 2 - [ A - n - c - B - J ( 1 - 2 2 ) ] f o r t 2 S t < t 3 S i m i l a r l y , [ 5 . 4 6 ] t ( t ) = A - [ t - 3 - c / w ] + B - [ s i n ( w t ) - 3 - J ( 1 - z 2 ) ] f o r t 3 $ t < t 4 [ 5 . 4 7 1 t ( t ) = 4 - [ A n - A - c - B - J ( 1 - 2 2 ) ] f o r t 4 S t < t 5 M o s t g e n e r a l l y , 2 1 1 r k - ( n - c ) / w , k e v e n l l 1 [ 5 . 5 0 ] 2 ( - 1 ) i - t i i = 1 - k - c / w , k o d d b T h e m o s t g e n e r a l c a s e f o r p e r i o d i c m o d e l s i s s h o w n i n T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 . F o r t h e b e s t e s t i m a t e ( i n t h e l e a s t s q u a r e s s e n s e ) o f T o a n d r , e q u a t i o n s [ 5 . 3 2 ] , [ 5 . 3 7 ] m u s t b e s i m u l t a n e o u s l y t h e s a m e : q q 2 l n ( y k ) - t ( t k ) Z l n ( y k ) ' “ P ( t k ) “ k = 1 k = 1 [ 5 . 5 1 ] = q 2 q 2 I ( t k ) z t ( t k ) - fl r ( t k ) " = 1 k = 1 N o e x p l i c i t s o l u t i o n t o t h i s e q u a t i o n h a s b e e n f o u n d . H o w e v e r , a r o u g h a p p r o x i m a t i o n c a n b e d e r i v e d i n t h e n e x t s e c t i o n . 2 1 2 T a b l e 5 . 6 : S u m m a r y P h y s i o l o g i c a l t i m e r e s u l t s f o r t h e s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e m o d e l . 0 f o r t < t 1 t ( t ) v ( t ) = 1 A ~ [ t - c / w ] + B - [ s i n ( w t ) - J ( 1 - z z ) ] / w f o r t 1 5 t < t 2 2 - [ A o n - c - B - J ( l - z z ) ] f o r t 2 5 t < t 3 A - [ t - 3 o c / w ] + B - [ s i n ( w t ) — 3 - J ( 1 - z z ) ] / w f o r t 3 S t < t 4 4 - [ A n - A - c - B - J l l - z 2 ) ] f o r t 4 $ t < t 5 A - [ t - ( Z k - 1 ) - c / w ] + B - [ s i n ( w t ) - ( 2 k - l ) J ( 1 - z Z ) ] / w f o r t Z k - l S t < t 2 k 2 k - [ A n - A - c - B - J l l - z 2 ) ] f o r t Z k S t < t 2 k + 1 k - [ A - A - c - B - J ( 1 - z z ) ] , k e v e n A - ( t - k - c / w ) + B - [ s i n ( w t ) - k - J ( 1 - z z ) ] , k o d d 2 1 3 T a b l e 5 . 7 S u m m a r y A c t i o n s e t N o r m r e s u l t s f o r t h e s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e m o d e l . 0 , t < t 1 t - C , t 1 5 t < t 2 " T ( t ) " = 4 2 ° ( fl - C ) / W , t 2 5 t < t 3 t - 3 ' C / W , t 3 5 t < t 4 4 - ( n - c ) / w , t 4 5 t < t 5 t - ( 2 k - 1 ) - c / w , t 2 k - 1 S t < t 2 k L 2 k “ ( T I ‘ C ) / W , t Z k S t < t 2 k + 1 k - ( n - c ) / w f o r k e v e n “ F ( t ) fl = t - k - c / w , f o r k o d d 2 1 4 T H E D A T A - I N D E P E N D E N T A P P R O X I M A T I O N A l t h o u g h n o t n e c e s s a r y , c e r t a i n l y a s u f f i c i e n t c o n d i t i o n f o r e q u a t i o n [ 5 . 5 1 ] i s t h a t I I I ‘ l t i l l 1 + a [ 5 . 5 2 ] x ( t k ) = A - w h e r e 5 1 i s a c o n s t a n t p a r a m e t e r f o r d a t a p o i n t s ( t k , y k ) , k = 1 , . . . , n . T h i s i s c e r t a i n l y n o t g e n e r a l l y t h e c a s e s i n c e t h e n o r m " T ( t ) “ i s p i e c e w i s e l i n e a r w h i l e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) i s u s u a l l y n o t . H o w e v e r , a p p r o x i m a t i n g a s o l u t i o n o f t h i s f o r m h a s o n e m a j o r a d v a n t a g e » : i t i s i n d e p e n d e n t o f t h e d a t a ! T h u s , d e t e r m i n i n g t h e t h r e s h o l d T o w i l l d e p e n d o n l y o n t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T h i s w i l l h a r d l y g i v e c o n s i s t e n t l y a c c u r a t e r e s u l t s , b u t w i l l s t i l l p r o v i d e o r d e r o f m a g n i t u d e a p p r o x i m a t i o n s w h i l e p a r a m e t e r a w i l l m e a s u r e t h e g o o d n e s s o f f i t o f T ( t ) c o m p a r e d A o fl P ( t ) " / ( 1 + a ) . I n o r d e r f o r e q u a t i o n [ 5 . 5 1 ] t o h o l d ( s e e F i g u r e 5 . 3 7 ) , w e f i r s t r e q u i r e e q u a l i t y t o h o l d o n e a c h p l a t e a u : 2 1 5 [ 5 . 5 3 ] 2 - k - [ A n - A - c - B - J ( l - z z ) ] = A / ( 1 + a ) - 2 - k / W ° ( n - c ) f o r i n t e r v a l 1 2 k : [ t 2 k , t 2 k + 1 ) E l e m e n t a r y a l g e b r a p r o d u c e s : a - A - ( n - c ) = B ° ( 1 + a ) - J ( 1 - z z ) [ 5 . 5 4 ] T o = A - B - c o s l ( 1 + a ‘ 1 ) - J ( B Z - ( T o - A ) 2 ) ] E q u a t i o n [ 5 . 5 4 ] c a n b e s o l v e d n u m e r i c a l l y b y s i m p l e i t e r a t i v e s t a t i o n a r y p o i n t m e t h o d s . G i v e n v a l u e s f o r A , B a n d a , A l g o r i t h m 5 . 1 p r o d u c e s s u c h a s o l u t i o n f o r T o . S i n c e A a n d B a r e g i v e n t e m p e r a t u r e p r o f i l e p a r a m e t e r s , i t r e m a i n s b u t t o d e t e r m i n e a . A m o s t l i k e l y ( i n t h e s t a t i s t i c a l s e n s e ) v a l u e f o r a , a s s u m i n g r a n d o m d a t a c a n b e f o u n d b y m i n i m i z i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n T ( t ) a n d A o fl P ( t ) " / ( 1 + a ) . W e c h o o s e t o f o r c e c l o s e n e s s b y m i n i m i z i n g t h e s q u a r e o f t h e a r e a e n c l o s e d b y t h e t w o f u n c t i o n s b e t w e e n s u c c e s s i v e p l a t e a u s a s s h o w n i n F i g u r e 5 . 6 . C o n s i d e r t h e o d d i n t e r v a l : I 2 k - 1 = [ t Z k - l v t z k ) [ 2 n - ( k - 1 ) + c ] / w S t < ( 2 n - k - c ) / w T h e c r u c i a l f f e r d f i f d i e e ( n t c ) - [ t - t A - + m T h e a r e a ( t o b e m i n i i Z - - s A k [ [ - ( B A - - s t “ 1 i - P ) n ( ( - ( 2 i z e d ) i s / ] ) / t - " w ) l t c w k : ( 1 + a ) — ) ( ° 2 c k - 1 ) - J ( l - z z ) ] / w / w ] [ A - [ t - ( 2 k - l ) - c / w ] + B - [ s i n ( w t ) - ( Z k - l ) 2 1 6 [ 5 . 5 5 ] g a r e a = 2 d i f f 2 k = 1 ( 2 k n - c ) / w [ 2 ( k - l ) n + c ] / w 2 - J ( 1 - z z ) ] / w — A o [ t - ( 2 k - 1 ) - c / w ] / ( 1 + a ) ] d t 2 k n - c l [ 5 . 5 6 ] = — — 3 — - J [ A - [ t - ( 2 k - 1 ) - c ] + B - [ s i n ( t ) - w 2 ( k - l ) n + c 2 ( 2 k - 1 ) - J ( 1 - z z ) ] - A ° [ t - ( 2 k - 1 ) - c ] / ( 1 + a ) ] d t 2 1 7 a n - c 1 = . J [ a - A - [ t - ( Z k - 1 ) ° C ] + ( 1 + a ) - B - [ s i n ( t ) w 2 : ( l + a ) 2 2 ( k - 1 ) n + c 2 - ( 2 k - 1 ) ° J ( 1 - z z ) ] ] d t T h e d e r i v a t i v e o f t h e [ a r e a ] w i t h r e s p e c t t o p a r a m e t e r a m u s t v a n i s h a t t h e o p t i m a l p o i n t . T h u s , 2 k n - c 2 [ 5 . 5 7 ] D [ a r e a ] = - [ a - A - [ t - ( Z k - l ) - c + a w 2 - ( 1 + a ) 2 i 2 ( k - 1 ) n + c + ( 1 + a ) - B - [ s i n ( t ) - ( 2 k - 1 ) ° J ( 1 - z z ) ] ] ' [ A ' [ t ‘ ( 2 k - 1 ) ' C i + B ° [ S i n ( t ) - ( 2 k - 1 ) ° J ( 1 - 2 2 ) ] ] d t = 0 S o l v i n g f o r a r e s u l t s i n e q u a t i o n [ 5 . 5 8 ] . 2 1 8 2 k n - c - B - J [ s i n ( t ) - ( 2 k - 1 ) - J ( 1 - z z ) ] - [ A - [ t - ( Z k - 1 ) - c ] 2 ( k - l ) n + c + B - [ s i n ( t ) - ( 2 k - l ) - J ( l - z z ) ] ] d t [ 5 . 5 8 ] a a n - c I [ A - [ t - ( Z k - 1 ) - c ] + B - [ s i n ( t ) 2 ( k - 1 ) n + c - ( 2 k - l ) ° J ( 1 - 2 2 ) ] ] d t T h e s e i n t e g r a l s , w h i l e c o m p l i c a t e d , a r e e l e m e n t a r y a n d a n e x p l i c i t f o r m u l a c a n b e f o u n d f o r a . H o w e v e r , s i n c e t h i s i s n o t a p a r t i c u l a r l y g e n e r a l r e s u l t a n d t h i s d e r i v a t i o n w a s f o r i l l u s t r a t i v e p u r p o s e s o n l y , t h i s s e c t i o n c o n c l u d e s w i t h a n u m e r i c a l e x a m p l e . 2 1 9 , T o = A T 2 = T o D O U N T I L 1 I T 1 ‘ T o | < € T o = A - B - c o s { ( l + l / a ) - [ B 2 - ( T 0 - A ) 2 ] / a } i . P R I N T T o L e = 0 . 0 1 A l g o r i t h m 5 . 1 C o m p u t i n g t h e t h r e s h o l d T 0 f o r a T y p e I m o d e l u s i n g t h e d a t a i n d e p e n d e n t s o l u t i o n a p p r o x i m a t i o n . 2 2 ‘ 0 P l ‘ fl ‘ i O i o fl i c a l F i g u r e 5 . 6 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e P h y s i o l o g i c a l t i m e r ( t ) a n d t h e A c t i o n s e t N o r m | | 1 " ( t ) | | . 2 2 1 E X A M P L E C o n s i d e r a n a n n u a l m o d e l ( n = 1 ) w i t h a s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e o f e x t r e m e s 7 5 ° a n d 4 5 ° ( A = 6 0 , B = 1 5 ) . E q u a t i o n [ 5 . 5 4 ] c a n b e s o l v e d f o r v a r i o u s v a l u e s o f a . A l g o r i t h m 5 . 1 p r o d u c e s t h e r e s u l t s s h o w n i n T a b l e 5 . 8 . A n u m e r i c a l s o l u t i o n o f e q u a t i o n [ 5 . 5 8 ] ( o f f - t h e - s h e l f s o f t w a r e u s i n g R h o m b e r g i n t e g r a t i o n ) p r o d u c e s t h e t a b l e o f d a t a i n T a b l e 5 . 9 . G r a p h s s u m m a r i z i n g T a b l e s 5 . 8 a n d 5 . 9 a r e s h o w n i n F i g u r e 5 . 9 . T h e a p p r o x i m a t e s o l u t i o n i s e a s i l y r e a d a s t h e p o i n t o f i n t e r s e c t i o n o f t h e t w o c u r v e s . E q u a t i o n [ 5 . 2 9 ] , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e d a t a : ( t k a k ) r = l l ° ° ° l q i f t h e s e p o i n t s w e r e g i v e n , c a l c u l a t e s t h e r a t e r . T h e v a l u e o f a h a s a c o n v e n i e n t i n t e r p r e t a t i o n . R e c a l l i n g t h a t A i s t h e m e a n o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e , t h e r e l a t i v e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t , A / ( 1 + a ) , a n d p r o f i l e m e a n A i s : 2 2 2 A - A / ( 1 + a ) [ 5 . 5 9 ] R e l a t i v e D i f f e r e n c e A / ( 1 + a ) T h u s , a z 0 . 2 5 i m p l i e s a f a i r l y m o d e s t d i f f e r e n c e b e t w e e n T ( t ) a n d A n " F ( t ) fl / ( 1 + a ) . T h e t h r e s h o l d o f T o = 5 3 . 7 0 i s r a t h e r s t a b l e a n d t h e d a t a w i l l n o t c h a n g e t h i s a p p r o x i m a t i o n t o T o a p p r e c i a b l y . 2 2 3 T a b l e 5 . 8 T h r e s h o l d T a s a f u n c t i o n o f p a r a m e t e r a g e t e r m i n e d b y A l g o r i t h m 5 . 5 . T a b l e 5 . 9 P a r a m e t e r a a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d T o a s d e t e r m i n e d b y e q u a t i o n 5 . 4 7 . T o I I a 0 . 1 2 7 7 9 5 1 0 . 1 3 5 7 4 5 2 0 . 1 4 2 0 3 5 3 0 . 1 4 6 8 3 5 4 0 . 1 5 0 2 9 5 5 0 . 1 5 2 5 1 5 6 0 . 1 5 3 6 2 5 7 0 . 1 5 3 7 0 5 8 0 . 1 5 2 8 7 5 9 A 0 . 1 5 1 2 3 ) - 1 , C ( # ~ l L 4 0 . ‘ D ( 1 — r e t e m a r a p t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e . T C ! < 2 1 2 2 4 F i g u r e 5 . 7 : T I § 1 I l I I I I ; T i 5 1 5 4 5 7 6 1 3 4 P l o t s o f T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 s h o w i n g p o i n t o f i n t e r s e c t i o n f o r d a t a i n d e p e n d e n t s o l u t i o n : a z 0 . 2 5 , T o = 5 3 . 7 0 . - a l g o r i t h m 5 . 5 + e q u a t i o n [ 5 . 5 8 ] 2 2 5 S U M M A R Y O F T H E D A T A I N D E P E N D E N T M E T H O D T h e a b o v e m e t h o d f o r c a l c u l a t i o n i s t h e o r e t i c a l l y t e m p t i n g b u t a s a p r a c t i c a l m a t t e r t h e r e a r e s e v e r a l i n h e r e n t l i m i t a t i o n s . i i . i i i . A h y p o t h e t i c a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s a s s u m e d . C l e a r l y t h e s i n u s o i d i s a n o v e r s i m p l i f i c a t i o n o f r e a l i t y . T h e o n l y r e f l e c t i o n o f t h e t r u e t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s i n t h e v a l u e s o f c o n s t a n t s A , a n d B . T h e v a l u e o f t h r e s h o l d T o i s f o u n d i n d e p e n d e n t l y o f t h e d a t a ( t k , y k ) , k = 1 , . . . , q . T h i s i s c l e a r l y u n s a t i s f a c t o r y u n l e s s t h e a s s u m p t i o n T ( t = A - " P ( t ) " / ( l + a ) i s a p a r t i c u l a r l y g o o d a p p r o x i m a t i o n . T h e d e g r e e t o w h i c h t h e a b o v e a s s u m p t i o n i s v a l i d i s r e f l e c t e d i n t h e v a l u e o f a . I f a = 0 , t h i s c a n p r o d u c e r e a s o n a b l e t h r e s h o l d v a l u e s . O t h e r w i s e , i f a i s n o t c l o s e t o z e r o , s p e c i f i c d a t a c a n l e a d t o s i g n i f i c a n t l y c o n t r a d i c t o r y r e s u l t s . 2 2 6 i v . T h e i n t e g r a l f o r e v a l u a t i n g a i s g e n e r a l l y n o n - t r i v i a l . A m o r e s t r a i g h t f o r w a r d m e t h o d f o r e v a l u a t i n g t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s i s n e e d e d . S u c h a p r o c e d u r e i s d e v e l o p e d i n t h e n e x t c h a p t e r . H I C H I G R N s m T E U N I V . L I B R n R I E S i l l i l l i i i l W i l l i i i ” i i i i " i i i i i " 1 1 i i i i i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 2 9 3 0 0 5 7 1 2 2 0 7 ‘ _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - _ - ’ ' x f ‘ r l r ,[ a f ’ l f fl — r o ' . fi a ’ I I - ' ' ' ; ‘ q ‘ 4 3 r . ” 4 . . . ” , { I } fi ' x . - f F . 1 O 0 I l f ) 1F ' V ' - ' M / " z I l , f 2 ' l 3 ) “ ? ? l I 5 ' t ‘ l " ? I 4 3 : " ? . ; $ 9 . . 1 “ ' ‘ , ' 4 n - , I ’ J , ‘ l r 1 u , " 3 - . . N 5 1 ‘ : ?7 - ; ' . V . . l \ . 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' . ‘ I , ' . ” 4 , 3 , I 1 2 / 1 5 7 , ! “ ' 5 " . ’ [ ‘ 5 r 3 , : u - , ' ' . , ' ” 3 » : I - I I I / I ‘ m , ' 1 I I I : 1 9 ; ” : , . . , . . _ . . . , _ " , 3 " , N I ' v ' f ' q , ‘ \ J . r ' 1 5 " . : 1 ' 1 ‘ 7 ‘ ? ‘ [ ” N 1 9 5 : l ‘ I . f " 1 ' : ( Z , - I ' l ’ ' 4 , 4 , " ’ 2 4 . , " r , M } 3 , " ? 3 3 1 ; , { I ' I ’ r v ' ’ 2 ‘ ? ! ” a ” : ” I I f , " m f g / 1 ’ 7 1 “ [ I ( " I - " I ” " 4 I " ’ l l ‘ n . , fi : J / ( v t K / f fi a ’ 1 . ~ _ N , { , r ‘ f - ~ ' ‘ , . / ' 0 ' " ? ! [ / 7 ' 1 4 ’ . ' ” . 1 3 4 ’ : 5 ' 1 5 " " ( ’ 5 4 I ~ I . ' f u n g i / I . - ' , . I L . ‘ . _ J i g s / " 1 . " ~ I V : I } 1 ; ' " t / j y I - I r I I 3 4 " 2 , 1 M ; . ’ f ' : , J r ” “ N d . . . , ‘ q v n I I f " ' ' I f : . ; ' : , ; , _ , . , . ' . _ ' _ I “ L ' . , I ' m , / / ” ' 5 " ! " " l . . “ , n : - : - r I _ I _ I ' J , . . . : ' r I I I I I ’ , ’ I I I ’ I . . 3 , . r ' o . , ¢ , ‘ 4 ’ , l I , I ” V I - m i . ( > 4 I i t ' d / £ 5 1 0 , ; g o } I , ‘ 5 ' 7 , 4 " ; n a g / g , . . ' W y n n - , 4 . . I ' . r " a ' . I f ‘ ~ I ' . D o ' ‘ 3 ' . fi x ! " 4 5 1 1 ' " ? 0 ; ; ' - ; / I { Q C } ; ' 4 r ; - - , ~ . ” ' . . . . " 9 - M " " I ! " I ' l " " f l ' 4 . M I C H I A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A i l l i l l l l l l l i l t k l l l i l ‘ l ‘ l l l H l l l H l l t ' l l I I H I I I I H H I I H W 3 1 2 9 3 0 0 5 7 1 2 1 9 9 L I B R A R Y w M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y 5 M L J B S R U J A fi E S R P r E i e T m a U o c R v e N e I i N n t G h A o M o s b i T k c E h R d e I r c A o k L p o S u : t t o f r o m ' 1 ! ‘ Q P M W ‘ K t r ” y . ‘ . - r : . o u r “ u h . _ : _ _ . . y o u r r e c o r d . F I N E S w i l l b e c h a r g e d i f b o o k i s r e t u r n e d a f t e r t h e d a t e s t a m p e d b e l o w . P O P U L A T I O N D Y N A M I C S O F B I O L O G I C A L S Y S T E M S U S I N G T H E H E A T U N I T H Y P O T H E S I S V o l u m e I I B Y F r a n c i s L y n n S e v e r a n c e A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f E l e c t r i c a l E n g i n e e r i n g 1 9 8 8 C H A P T E R S I X N O N A N A L Y T I C O P T I M I Z A T I O N M E T H O D S I N T R O D U C T I O N B e c a u s e t h e c h r o n o l o g i c a l t i m e t ( t ) i s e m p i r i c a l i n n a t u r e , a n y p r a c t i c a l m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g t h e m o d e l i n g p a r a m e t e r s w i l l n e e d t o b e n u m e r i c a l . F o r t u n a t e l y t h e r e e x i s t s e v e r a l e x c e l l e n t n u m e r i c a l o p t i m i z a t i o n t e c h n i q u e s t h a t c a n b e m a d e a p p l i c a b l e t o t h i s p r o b l e m . T h i s s e c t i o n d e m o n s t r a t e s f e a s i b i l i t y b y i m p l e m e n t i n g t h e n e c e s s a r y a l g o r i t h m s a n d a p p l i e s t h e s e p r o g r a m s t o s a m p l e d a t a s e t s . I n p r a c t i c e t h i s p r o c e s s i s n o t a u t o m a t i c . I t w i l l b e s e e n t h a t b o t h b i o l o g i c a l a n d n u m e r i c a l i n t u i t i o n a r e s t i l l n e c e s s a r y r e q u i s i t e s a n d t h e r e i s s t i l l r o o m f o r c r e a t i v i t y . A l s o , u n l i k e t h e a n a l y t i c a p p r o a c h w e w i l l n o w b e a b l e t o a p p l y t h e a c t u a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e a n d d a t a p o i n t s . 2 2 7 n i M l l 2 2 8 T H E E N D O G E N O U S T Y P E I P R O B L E M R e c a l l t h a t f o r t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r p r o b l e m i t i s c o n v e n i e n t t o m i n i m i z e t h e o b j e c t i v e f u n c t i o n : 1 q [ 6 . 1 ] r m s 2 = — - 2 [ 1 n ( y ] , ; ) - l n ( x ( t k ) ) ] : 2 q k = 1 1 = - — — - 2 [ l n ( Y k / x ( t k ) ) ] 2 q k = 1 F u r t h e r , w e a s s u m e a n e x p o n e n t i a l m o d e l t o d e t e r m i n e t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s . T h i s i s s u m m a r i z e d b y e q u a t i o n [ 6 . 2 ] : [ 6 . 2 ] l n ( x ( t ) / x o ) = J B ( T ( u ) ) d u P ( t ) C o m b i n i n g e q u a t i o n s [ 6 . 1 ] a n d [ 6 . 2 ] , 1 [ 6 . 3 ] m s 2 = — — - - q 1 n ( y k ) - [ B ( T ( u ) ) d u P ( t ) k 1 2 2 9 F o r t h e T y p e I p r o b l e m , [ 6 . 4 ] J B ( T ( u ) ) d u = r - t ( t ) P ( t ) T h u s , 1 q [ 6 . 5 ] r m s 2 = — — — ' 2 [ l n ( y k - r - ' c ( t k ) ] 2 q k = 1 ' I h e f u n c t i o n r m s 2 i s a f u n c t i o n o f t w o i n d e p e n d e n t * v a r i a b l e s : T o ( i m p l i c i t l y d e f i n e d w i t h i n T ( t ) ) a n d r . B y d i f f e r e n t i a t i n g , o p t i m i z a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s a r e e a s i l y d e t e r m i n e d . _ 2 q [ 6 . 6 ] D r ( r m s z ) = - — — - 2 [ l n ( y k ) - I ( t k ) - r - r 2 ( t k ) 1 q k = 1 2 q [ 6 . 7 ] D 2 r ( r m s z ) = — — — - 2 T 2 ( t k ) q k = 1 E q u a t i o n [ 6 . 6 ] v a n i s h e s w h e n q E l n ( Y k ) ° T ( t k ) k = 1 [ 6 . 8 ] r = q 2 t 2 ( t k ) k = 1 [ 6 . 9 ] fi t ) = [ [ T ( u ) - T o ] d p . 2 3 0 S i n c e e q u a t i o n [ 6 . 7 ] i s p o s i t i v e d e f i n i t e f o r a g i v e n T o , r m s 2 h a s a s i n g l e a b s o l u t e m i n i m u m . T h e r e f o r e , w e s i m p l y c o n s i d e r t h e c h a r a c t e r o f r m s 2 a s a f u n c t i o n o f T 0 t o c o m p l e t e t h i s a n a l y s i s . W h i l e t h e a b o v e f o r m a l i s m m i g h t l o o k f o r b i d d i n g , E u l e r i a n i n t e g r a t i o n l e a d s t o r a t h e r s i m p l e a l g o r i t h m s . T h e s e a r e d i s c u s s e d b e l o w a n d s u m m a r i z e d a s A l g o r i t h m 6 . 1 . i . T h e P h y s i o l o g i c a l T i m e . . . S u p p o s e w e a r e g i v e n t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) , t = 1 , 2 , . . . , p , i n i t i a t i o n t i m e t o a n d t h r e s h o l d T o . T h e n T ( t ) w h e r e P ( t ) = { t > t o : T ( t ) > T o } i s c o m p u t e d b y A l g o r i t h m 6 . 1 a . 2 3 1 i i . T h e O b j e c t i v e F u n c t i o n . . . S u p p o s e t h e d a t a p o i n t s t k , y k , k = 1 , 2 , . . . , q . a r e g i v e n . T h e n t h e R o o t M e a n S q u a r e ( r m s ) o b j e c t i v e f u n c t i o n i s c a l c u l a t e d u s i n g e q u a t i o n [ 6 . 5 ] . T h e r m s i s a m e a s u r e o f t h e r e s i d u a l p e r d a t a p o i n t a n d c a n b e t h o u g h t o f a s t h e a v e r a g e m o d e l i n g e r r o r . I t i s t h i s q u a n t i t y t h a t m u s t b e m i n i m i z e d . A l g o r i t h m 6 . 1 b c o m p u t e s t h e r m s . . i i i . T h e P o p u l a t i o n M o d e l . . . A s s u m i n g n o r m a l i z e d d a t a ( y 1 = 1 ) w e l e t x 0 = 1 t o o . A s s u m i n g a n e x p o n e n t i a l m o d e l , e q u a t i o n [ 6 . 2 ] i s s o l v e d b y A l g o r i t h m 6 . 1 0 u s i n g E u l e r i a n i n t e g r a t i o n . 1 " . O u t p u t i n g t h e m o d e l r e s u l t s . . . T h e p o p u l a t i o n m o d e l m a y b e c o m p a r e d a g a i n s t t h e e m p i r i c a l d a t a b y s i m p l y o u t p u t i n g t h e O a b V i O U S t t h r e s l h y o t d l h e r e i s o n e r e l a t i v e T 0 3 4 0 0 a n d r z 0 . ( 0 a 0 n d 1 7 3 a 3 b . s o l u t e I n ) t h i s m i w n a i y m u m i i t o i ' f s 2 3 2 m o d e l r e s u l t s a n d t h e s o u r c e d a t a . T h i s i s i l l u s t r a t e d a s A l g o r i t h m 6 . 1 d . A s a n i l l u s t r a t i o n o f a p p l y i n g t h e s e a l g o r i t h m s , c o n s i d e r t h e p h e n o l o g i c a l d a t a f o r a c r o p s h o w n i n T a b l e 6 . 1 . S e v e n t e e n d a t a p o i n t s t h a t e n c o m p a s s t h e g r o w t h s e g m e n t o f a s i n g l e s e a s o n a r e s h o w n . I t i s d e s i r e d t o m o d e l t h i s d a t a u s i n g t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s . T o b e g i n , l e t u s a p p l y t h e a l g o r i t h m s o u t l i n e d i n F i g u r e 6 . 1 . T h i s w i l l , o f c o u r s e , r e q u i r e a s i m p l e T y p e I ( s i n g l e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d ) m o d e l . A l g o r i t h m s 6 . 1 a r e a p p l i e d o n t h e f i r s t e l e v e n ( q = l l ) d a t a I D O i n t s u s i n g a n i n i t i a t i o n t i m e t 0 = 8 0 d a y s a n d t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e o f 1 9 8 5 f o r L a n s i n g , M i c h i g a n ( r e c a l l F i g u r e 1 . 5 ) . T h e r e s u l t s i n T a b l e 6 . 2 w e r e a c h i e v e d f o r V a r i o u s t h r e s h o l d s . T h i s e r r o r i s a l s o p l o t t e d i n F i g u r e 6 . 1 . N O t i C e t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f r m s 2 a s a f u n c t i o n o f T o . s a s a f u n c t i o n o f T o . I n t h i s c a s e t h e m i n i m u m o c c u r s C l e a r l y a s i m p l e m a t t e r t o g r a p h i c a l l y d e t e r m i n e t h o s e P a r a m . e t r l c v a l u e s t h a t b e s t f i t t h e d a t a . 2 3 3 E v e n s o , w h i l e t h i s g r a p h i c a l m e t h o d m a y b e s a t i s f a c t o r y , w e s t r i v e t o a u t o m a t e t h e m i n i m i z a t i o n p r o c e s s b y u s i n g n u m e r i c a l o p t i m i z a t i o n t e c h n i q u e s . “ 1 . ) D 0 k = 1 , q { P R I N T k , t k , y k , x ( t k ) ” S ‘ D O G 2 3 4 D 0 t = l , t o { 1 2 ( t ) = 0 T ( t ) > T o { t ( t ) = t ( t - 1 ) + T ( t ) - T 0 ( a . ) D O t = t 0 + 1 , p i T ( t ) S T O { 1 ( t ) = t ( t - l ) L - s 1 = 0 5 2 : 0 s 1 = 5 1 + 1 n ( y k ) - t ( t k ) D 0 k = 1 , q ( b . ) 5 2 = $ 2 + 1 2 ( t k ) r = s 1 / s z 5 3 : 0 D O k = 1 , q { s 3 = 3 3 + [ l n ( y k ) - r - t ( t k ) ] 2 r m s = J s 3 / q D O t = 1 , t 0 { x ( t ) = x 0 ( 0 . ) D o t = t o + 1 , p { x ( t ) = X ( t - 1 ) - ( 1 + r - [ I ( t ) - T ( t - 1 ) ] ) A l g o r i t h m 6 . 1 : C o m p u t i n g c r i t i c a l e l e m e n t s f o r t h e T y p e I m o d e l . . d e t e r m i n i s t i c p h y s i o l o g i c a l t i m e , . R o o t M e a n S q u a r e ( r m s ) o b j e c t i v e , t h e [ e x p o n e n t i a l ] p o p u l a t i o n m o d e l , . o u t p u t i n g t h e m o d e l r e s u l t s . 2 3 5 T a b l e 6 J 1 : S a m p l e p o p u l a t i o n d a t a u s e d i n T y p e I m o d e l e x a m p l e . k t k ( d a y s ) Y k ( p o p u l a t i o n ) 1 1 0 0 1 . 0 0 0 2 1 1 0 1 . 0 3 0 3 1 1 7 1 . 0 6 0 4 1 2 2 1 . 2 1 0 5 1 2 9 1 . 7 8 0 6 1 4 1 2 . 6 3 0 7 1 5 0 4 . 3 1 9 8 1 5 6 4 . 7 8 4 9 1 6 1 6 . 9 1 9 1 0 1 7 2 9 . 8 6 0 1 1 1 8 3 1 2 . 9 2 7 1 2 1 9 2 1 5 . 1 6 7 1 3 2 0 1 2 0 . 0 9 5 1 4 2 1 1 2 7 . 9 2 5 1 5 2 2 9 2 9 . 6 4 9 1 6 2 4 6 3 1 . 0 4 6 1 7 2 5 3 3 1 . 2 9 9 2 3 6 T a b l e 6 . 2 : R e s u l t s o f s i m u l a t i o n s u s i n g A l g o r i t h m s 6 . 1 o n t h e d a t a o f T a b l e 6 . 2 f o r 4 0 d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s T 0 - T 0 r r m s 3 0 . 5 . 0 0 1 0 1 0 2 8 9 . 0 0 6 6 0 3 1 2 0 3 1 . 0 . 0 0 1 0 3 4 5 5 1 . 0 0 6 4 4 0 8 2 8 3 1 . 5 . 0 0 1 0 5 9 9 6 1 . 0 0 6 2 7 2 5 1 7 3 2 . 0 . 0 0 1 0 8 6 5 9 7 . 0 0 6 0 9 8 0 6 6 3 2 . 5 . 0 0 1 1 1 4 5 4 6 . 0 0 5 9 1 7 4 0 9 3 3 . 0 . 0 0 1 1 4 3 9 0 2 . 0 0 5 7 3 0 5 7 0 3 3 . 5 . 0 0 1 1 7 4 7 6 9 . 0 0 5 5 3 7 7 0 1 3 4 . 0 . 0 0 1 2 0 7 2 6 0 . 0 0 5 3 3 9 1 3 4 3 4 . 5 . 0 0 1 2 4 1 4 9 8 . 0 0 5 1 3 5 4 6 6 3 5 . 0 . 0 0 1 2 7 7 6 1 8 . 0 0 4 9 2 7 6 5 9 3 5 . 5 . 0 0 1 3 1 5 4 8 3 . 0 0 4 7 2 1 9 9 2 3 6 . 0 . 0 0 1 3 5 4 8 6 1 . 0 0 4 5 2 6 0 6 6 3 6 . 5 . 0 0 1 3 9 5 7 6 0 . 0 0 4 3 4 3 2 7 2 3 7 . 0 . 0 0 1 4 3 8 2 9 6 . 0 0 4 1 7 5 6 5 6 3 7 . 5 . 0 0 1 4 8 2 5 9 2 . 0 0 4 0 2 5 7 0 5 3 8 . 0 . 0 0 1 5 2 8 7 4 5 . 0 0 3 8 9 6 6 9 8 3 8 . 5 . 0 0 1 5 7 6 8 5 7 . 0 0 3 7 9 2 0 9 3 3 9 . 0 . 0 0 1 6 2 6 9 6 6 . 0 0 3 7 1 5 8 9 5 3 9 . 5 . 0 0 1 6 7 9 2 2 1 . 0 0 3 6 7 0 7 2 2 4 0 . 0 . 0 0 1 7 3 3 7 8 5 . 0 0 3 6 5 8 8 4 9 4 0 . 5 . 0 0 1 7 9 0 7 9 3 . 0 0 3 6 8 2 0 9 2 4 1 . 0 . 0 0 1 8 5 0 3 9 4 . 0 0 3 7 4 1 3 0 7 4 1 . 5 . 0 0 1 9 1 2 7 4 5 . 0 0 3 8 3 6 3 5 3 4 2 . 0 . 0 0 1 9 7 7 9 9 1 . 0 0 3 9 6 6 1 0 4 4 2 . 5 . 0 0 2 0 4 6 2 4 3 . 0 0 4 1 2 8 3 7 4 4 3 . 0 . 0 0 2 1 1 7 7 9 0 . 0 0 4 3 2 1 0 9 0 4 3 . 5 . 0 0 2 1 9 2 8 4 8 . 0 0 4 5 4 1 8 4 8 4 4 . 0 . 0 0 2 2 7 1 6 5 0 . 0 0 4 7 8 8 2 5 6 4 4 . 5 . 0 0 2 3 5 4 4 4 9 . 0 0 5 0 5 8 0 2 0 4 5 . 0 . 0 0 2 4 4 1 5 2 1 . 0 0 5 3 4 9 0 2 6 4 5 . 5 . 0 0 2 5 3 3 1 6 6 . 0 0 5 6 5 9 3 4 5 4 6 . 0 . 0 0 2 6 2 9 6 9 4 . 0 0 5 9 8 7 0 7 6 4 6 . 5 . 0 0 2 7 3 1 3 2 9 . 0 0 6 3 2 9 4 4 2 4 7 . 0 . 0 0 2 8 3 8 6 0 1 . 0 0 6 6 8 6 3 8 9 4 7 . 5 . 0 0 2 9 5 1 9 4 0 . 0 0 7 0 5 6 8 4 3 4 8 . 0 . 0 0 3 0 7 1 8 2 0 . 0 0 7 4 3 9 9 1 0 4 8 . 5 . 0 0 3 1 9 8 7 5 6 . 0 0 7 8 3 5 1 2 4 4 9 . 0 . 0 0 3 3 3 3 3 2 0 . 0 0 8 2 4 2 1 6 4 4 9 . 5 . 0 0 3 4 7 6 1 4 4 . 0 0 8 6 6 0 4 9 2 5 0 . 0 . 0 0 3 6 2 7 9 3 4 . 0 0 9 0 8 9 6 4 4 . ] T I F , e r a u q s n a e m t o o r 2 3 7 0 . 1 0 . 0 8 - - ’ o o 7 ~ a ‘ 5 0 . 0 6 - ‘ u h i f ' E 0 . 0 5 _ X f o o 4 — E fi i a fi f H } B e £ # { g fl 0 . 0 3 I I l I I I I I I I r ‘ r I T T fi I I I 1 I I I I I I I I I I r I I I T I l I I 3 0 3 2 . 5 . 3 5 3 7 . 5 4 0 4 2 . 5 4 5 4 7 . 5 5 0 t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e , T 0 F i g u r e 6 . 1 : G r a p h s o f o b j e c t i v e r m s a s a f u n c t i o n o f T o , r e p r o d u c i n g T a b l e 7 . 5 . 2 3 8 L I N E S E A R C H M E T H O D S T h e b a s i c T y p e I p r o b l e m r e q u i r e s t h e i d e n t i f i c a t i o n o f t w o p a r a m e t e r s : T o a n d r . B y e q u a t i o n [ 6 . 8 ] t h i s c a n b e r e d u c e d t o o n l y a s i n g l e p a r a m e t e r T o . T h e r e s u l t i n g o b j e c t i v e ( e q u a t i o n [ 6 . 5 1 ) i s c l e a r l y n o n l i n e a r s i n c e T o d o e s n ' t e v e n o c c u r e x p l i c i t l y i n t h e f o r m u l a ! A l s o , t h e e x p r e s s i o n f o r t h e ( t o t a l ) d e r i v a t i v e d [ r m s Z ] / d T o i s u n m a n a g e a b l e . T h u s , w e c h o o s e t o i m p l e m e n t a n o p t i m i z a t i o n a l g o r i t h m f r o m a c l a s s o f n o n l i n e a r , u n c o n s t r a i n e d , s i n g l e v a r i a b l e o p t i m i z a t i o n m e t h o d s c a l l e d l i n e s e a r c h i n g w i t h o u t d e r i v a t i v e s . I n p a r t i c u l a r , w e d e s c r i b e a n d i m p l e m e n t t h e s o c a l l e d g o l d e n s e c t i o n m e t h o d ( B a z a r a a , S h e t t y 1 9 7 9 ) . T h i s g o l d e n s e c t i o n m e t h o d c a n b e s h o w n t o b e q u i t e e f f i c i e n t . I t , l i k e a l l l i n e s e a r c h e s , r e q u i r e s t h e a n a l y s t t C ’ p r o v i d e a n i n i t i a l s e a r c h i n t e r v a l o f u n c e r t a i n t y [ 3 1 , r b 1 ] w i t h i n w h i c h t h e m i n i m u m o f o n o b j e c t i v e f u n c t i o n F i s k n o w n t o r e s i d e . T h e a l g o r i t h m p r o c e e d s b y e s t a b l i s h i n g a s e q u e n c e o f r e f i n e d i n t e r n a l s [ a k , b k ] w h i c h a r e n e s t e d w ' i t I l i n t h e o l d i n t e r v a l s : [ a k r b k ] [ a k + 1 r b k + 1 1 2 3 9 a n d c o n t i n u e s u n t i l t h e i n t e r v a l l e n g t h i s s m a l l e r t h a n a p r e - s p e c i f i e d l e n g t h o f u n c e r t a i n t y l e n . [ 6 . 1 0 ] b k - a k < l e n F o r m a l l y t h i s i s d o n e a s s h o w n i n A l g o r i t h m 6 . 2 . E a c h o f t h e s e a l g o r i t h m s h a v e b e e n i m p l e m e n t e d . U s i n g t h e d a t a i n T a b l e 6 . 1 a n d q = 1 1 d a t a p o i n t s , t h e f o l l o w i n g p a r a m e t e r v a l u e s w e r e o b t a i n e d : q = 1 1 T 0 = 3 8 . 7 5 r = 0 . 0 0 1 5 9 8 r m s = 0 . 3 1 9 8 T h e y a r e c o n s i s t e n t w i t h t h o s e f o u n d b y g r a p h i c a l a p p r o x i m a t i o n f r o m F i g u r e 6 . 1 . T h e m o d e l r e s u l t s a r e t a b u l a t e d a n d s k e t c h e d i n T a b l e 6 . 5 a n d F i g u r e 6 . 4 r e s p e c t i v e l y . C e r t a i n l y t h i s e x a m p l e c o u l d h a v e b e e n d o n e u s i n g a d i f f e r e n t n u m b e r o f d a t a p o i n t s . T h e c h o i c e o f q = 1 1 w a s m a d e s i m p l y b e c a u s e t h e e x p o n e n t i a l a s s u m p t i o n b r e a k s d o w n a t e x t r e m e t i m e s d u e t o e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s . T h i s p r Q S e n t s t h e a n a l y s t w i t h a f u n d a m e n t a l m e t h o d o l o g i c a l n e s t i o n : H o w m u c h ( c h r o n o l o g i c a l ) t i m e e l a p s e s u n t i l t h e k 2 4 0 e n d o g e n o u s p h a s e i s c o m p l e t e ? A s u i t a b l e a n s w e r t o t h i s g e n e r a l q u e s t i o n w i l l r e q u i r e e x p e r t b i o l o g i c a l j u d g e m e n t a n d f u r t h e r r e s e a r c h . H o w e v e r , f u r t h e r e x a m p l e s a r e y e t i l l u s t r a t i v e . T h e g o l d e n s e c t i o n a l g o r i t h m w a s i m p l e m e n t e d ( i n t h e f o r m a c o m p u t e r p r o g r a m ) a n d e x e c u t e d f o r v a r i o u s n u m b e r s o f d a t a p o i n t s : < r = 5 , 6 , . . . , 1 7 . T a b l e s 6 . 3 , 6 . 4 , 6 . 5 , 6 . 6 a n d 6 . 7 t a b u l a t e r e s u l t s f o r q = 5 , 8 , 1 1 , 1 4 a n d 1 7 r e s p e c t i v e l y w h i l e F i g u r e s 6 . 2 , 6 . 3 , 6 . 4 , 6 . 5 a n d 6 . 6 s k e t c h t h e e m p i r i c a l p o p u l a t i o n d a t a a g a i n s t t h a t p r e d i c t e d b y t h e m o d e l . I n o r d e r t o o b s e r v e t h e d y n a m i c s a t w o r k , a s u m m a r y o f r e s u l t s a r e t a b u l a t e d f o r e a c h o f t h e r u n s a t q = 5 , 6 , . . . , 1 7 . T h e s e a r e l i s t e d i n T a b l e 6 . 8 . G r a p h s f o r t h e o p t i m a l o b j e c t i v e s ( r m s ) , g r o w t h r a t e s ( r ) a n d t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s ( T o ) a s f u n c t i o n s o f d a t a h o r i z o n ( q ) a r e p l o t t e d i n F i g u r e s 6 . 7 , 6 . 8 a n d 6 . 9 . I t i s e a s y t o s e e t h a t t h e v e r y i n i t i a l d a t a a c h i e v e s a n e x c e l l e n t f i t ( q = 5 , r m s = 0 . 0 0 9 2 1 6 ) w h i l e t h e m o d e l t o t a l l y b r e a k s d o w n a t t h e q = 1 7 ( r m s = 1 . 7 6 0 5 ) . " E y e b a l l i n g " t h e ‘ g r a p h s c o n f i r m t h i s f a c t . I n t e r m e d i a t e q - v a l u e s s h o w r e a s o n a b l e f i t s w i t h m o d e r a t e r m s - v a l u e s . 3 F i g u r e 6 . 7 p l o t s t h e o p t i m a l r m s a s a f u n c t i o n o f q . 2 4 1 I g n o r i n g q = 5 , i t w i l l b e n o t i c e d t h a t t h e r e a r e t h r e e r a t h e r d i s t i n c t s t a g e s . E x p l a n a t i o n o f t h e s e s t a g e s f o l l o w . S t a g e 1 : S t a g e 2 : E n d o g e n o u s : 6 s q S 9 . . . C h o o s i n g q o v e r t h i s i n t e r v a l r e s u l t s i n s i g n i f i c a n t l y l o w r m s - v a l u e s . F i g u r e 6 . 7 a l s o s h o w s a n e x c e l l e n t m o d e l f i t . C l e a r l y i n t h i s r e g i o n w e s e e p u r e l y e n d o g e n o u s e f f e c t s . T h e c o r r e s p o n d i n g t h r e s h o l d s ( F i g u r e 6 . 9 ) v a r y b e t w e e n 4 3 0 a n d 4 5 ° . T h e e x p o n e n t i a l m o d e l i s e x c e l l e n t . T r a n s i t i o n : 1 0 s q s 1 4 . . . C h o o s i n g q o n t h i s i n t e r v a l s h o w s i n c r e a s i n g r m s - v a l u e s . W h i l e t h e r e i s n o t a t o t a l b r e a k - d o w n i n t h e e x p o n e n t i a l m o d e l , p a r a m e t e r s e v a l u a t e d u n d e r t h i s a s s u m p t i o n w i l l b e s o m e w h a t s u s p e c t . P r o b a b l y w e s e e t h e i n c r e a s i n g r e s u l t s o f e n v i r o n m e n t a l d e n s i t y e f f e c t s , b u t n o i n t e r - s p e c i e s i n t e r a c t i o n . 2 4 2 S t a g e 3 : E n d o g e n o u s : q 2 1 5 . . . H e r e w e o b s e r v e t h e e f f e c t s o f m o d e l i n c o m p a t i b i l i t y . T h e l a r g e r m s - v a l u e s a n d c o r r e s p o n d i n g a b s u r d t h r e s h o l d - v a l u e s ( T o = 3 . 7 0 o F ! ) i n d i c a t e t h a t t h e e x p o n e n t i a l m o d e l i s n o l o n g e r v i a b l e . A g a i n , i t i s t h e r e s p o n s i b i l i t y o f t h e a n a l y s t t o d e t e r m i n e t h e d a t a i n t e r v a l a p p r o p r i a t e f o r t h e e n d o g e n o u s s t a g e . 2 4 3 i n i t i a l i z e + l a k + 1 F ( 9 k ) > F ( u k ) i b k + 1 9 k + 1 b k > a k + 1 e n b a k + 1 F ( 9 k ) S F ( u k ) 4 b k + l B k + 1 a k + 1 k + k + l i n p u t a 1 , b 1 ( i n t e r v a l o f u n c e r t a i n t y ) i n p u t 1 ( l e n g t h o f u n c e r t a i n t y ) a 1 a 1 + . 3 8 2 * ( b 1 - a 1 ) B l = a 1 + . 6 1 8 * ( b 1 - a 1 ) k : G k b k k a k + 1 + - 6 1 3 * ( b k + 1 ‘ a k + 1 ) a k B k a k + 1 + . 3 8 2 : ( b k + 1 - a k + 1 ) a k + 1 + . 3 8 2 ( b k + 1 - a k + 1 ) o u t p u t { P R I N T a k , b k ( i n t e r v a l o f u n c e r t a i n t y ) A l g o r i t h m 6 . 2 : T h e G o l d e n S e c t i o n A l g o r i t h m 2 4 4 T a b l e 6 5 3 O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t f i v e d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . e m p i r i c a l m o d e l t k d a t a p r e d i c t i o n 1 0 0 1 . 0 0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 . 0 3 0 1 . 0 0 0 0 0 0 1 1 7 1 . 0 6 0 1 . 0 3 3 0 8 9 1 2 2 1 . 2 1 0 1 . 1 9 4 4 8 2 1 2 9 1 . 7 8 0 1 . 7 6 3 9 2 1 T a b l e 6 V 4 O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t e i g h t d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . e m p i r i c a l m o d e l t k d a t a p r e d i c t i o n = 1 0 0 1 . 0 0 0 1 . 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 . 0 3 0 1 . 0 4 6 3 8 6 1 1 7 1 . 0 6 0 1 . 1 5 7 0 7 4 1 2 2 1 . 2 1 0 1 . 2 8 6 6 9 0 1 2 9 1 . 7 8 0 1 . 5 6 4 2 8 2 1 4 1 2 . 6 3 0 2 . 4 6 4 8 9 0 1 5 0 4 . 3 1 9 3 . 7 9 5 2 5 7 1 5 6 4 . 7 8 4 5 . 2 5 7 8 1 4 2 4 5 1 s / 1 7 — K fl / 1 6 — / / e / ‘ Z . . L 5 ~ X 9 5 E 1 4 - 7 / C . - ’ / . 9 ’ 6 ’ ! ‘ 5 3 1 . 3 a / O . o x O . 2 ’ , fl « 2 - / — v / a é ’ , / . / / 1 1 ‘ — / % / ’ * f B / I / ’ _ _ , _ _ . — — B - " — ’ _ ' _ 1 H i f I l 1 0 0 1 1 0 1 1 7 1 2 2 1 2 9 c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) F i g u r e 6 . 2 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 5 . - e m p i r i c a l d a t a + m o d e l p r e d i c t i o n , c i r t e m n o i t a l u p o p x ( t ) 2 4 6 5 . 5 5 - ‘ / / / / I ' Q J l 1 0 0 1 1 0 1 1 7 1 2 2 1 2 9 1 4 1 1 5 0 1 5 6 c h r o n o l o g i c o l t i m e ( d a y s ) F i g u r e 6 J 3 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 8 . - e m p i r i c a l d a t a + m o d e l p r e d i c t i o n 2 4 7 T a b l e 6 . 5 O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t e l e v e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . e m p i r i c a l m o d e l t k d a t a p r e d i c t i o n $ = 1 0 0 1 . 0 0 0 1 . 0 3 5 4 9 3 1 1 0 1 . 0 3 0 1 . 1 5 0 4 4 9 1 1 7 1 . 0 6 0 1 . 2 9 1 5 7 8 1 2 2 1 . 2 1 0 1 . 4 3 2 4 5 8 1 2 9 1 . 7 8 0 1 . 7 0 3 6 7 5 1 4 1 2 . 6 3 0 2 . 4 6 7 7 1 7 1 5 0 4 . 3 1 9 3 . 4 4 4 3 6 5 1 5 6 4 . 7 8 4 4 . 4 0 4 2 3 4 1 6 1 6 . 9 1 9 5 . 4 7 5 3 6 6 1 7 2 9 . 8 6 0 9 . 1 5 4 1 9 8 1 8 3 1 2 . 9 2 7 1 5 . 8 8 2 2 0 0 c \ é z 8 2 E g 33 ‘ i l L 1 1 1 1 1 1 6 5 4 2 0 9 8 7 1 3 2 6 5 4 1 — — * a — - _ ‘ W — ~ _ 1 — ‘ l 0 0 F i g u r e 1 6 / / X ; 3 V l 5 6 ) . 1 r j : r / I / 1 g l 5 0 ' s ) m p i r i c a l d , a / / f 5 % 1 i c a l t i “ 1 4 l m / 9 g e ( d a y p a r i n g / e W 1 0 ' 7 T 1 1 W l 2 2 1 l 2 1 c h r o n o l . 4 G r a p h c o o m 1 / I / / / / 4 : 1 " ] a I / l 7 2 1 8 3 / 1 a a g a i n s t / / / / / / / 4 ’ 1 6 1 l t 2 4 8 m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 1 1 . - e m p i r i c a l d a t a + m o d e l p r e d i c t i o n 2 4 9 T a b l e 6 . 6 O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e f i r s t f o u r t e e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . e m p i r i c a l m o d e l t k d a t a p r e d i c t i o n 1 0 0 1 . 0 0 0 1 . 1 4 4 6 9 1 1 1 0 1 . 0 3 0 1 . 3 0 6 7 6 9 1 1 7 1 . 0 6 0 1 . 4 7 1 7 0 3 1 2 2 1 . 2 1 0 1 . 6 2 3 1 1 2 1 2 9 1 . 7 8 0 1 8 9 5 0 1 2 1 4 1 2 . 6 3 0 2 5 8 7 2 6 5 1 5 0 4 . 3 1 9 3 3 8 3 8 0 4 1 5 6 4 . 7 8 4 4 1 0 7 1 3 3 1 6 1 6 . 9 1 9 4 . 8 6 5 8 5 7 1 7 2 9 . 8 6 0 7 . 2 2 2 8 9 8 1 8 3 1 2 . 9 2 7 1 0 . 9 7 5 1 2 0 1 9 2 1 5 . 1 6 7 1 5 . 6 2 5 6 2 0 2 0 1 2 0 . 0 9 5 2 2 . 3 4 0 7 1 0 2 1 1 2 7 . 9 2 5 3 3 . 1 8 3 0 7 0 ) “ x , c i r t e m n o i t a l u p o P Z C d M 2 5 0 1 2 “ 1 0 " 4 8 - 6 “ 4 . . , / I f / / / f 1 / / B ’ / { M M / V ’ I , ' / 0 I I 1 0 0 1 1 0 1 1 7 F i g u r e 6 . 5 I 1 2 I 2 1 2 9 I 1 4 1 I I I I 1 5 0 1 5 6 1 6 1 1 7 2 c h r o n o l o g i c o l t i m e ( d a y s ) I 1 8 . 3 I — I 1 9 2 2 0 1 2 1 1 G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . + e m p i r i c a l d a t a m o d e l p r e d i c t i o n q = 1 4 . 2 5 1 T a b l e 6 . 7 O p t i m a l r e s u l t s u s i n g t h e s e v e n t e e n d a t a p o i n t s o f T a b l e 6 . 1 . e m p i r i c a l m o d e l t k d a t a p r e d i c t i o n 1 0 0 1 . 0 0 0 1 . 3 2 6 8 8 8 1 1 0 1 . 0 3 0 1 . 5 6 8 5 7 3 1 1 7 1 . 0 6 0 1 . 7 8 2 0 8 5 1 2 2 1 . 2 1 0 1 . 9 6 2 4 0 3 1 2 9 1 . 7 8 0 2 . 2 6 2 0 3 0 1 4 1 2 . 6 3 0 2 . 9 3 9 7 8 3 1 5 0 4 . 3 1 9 3 . 6 2 9 0 5 2 1 5 6 4 . 7 8 4 4 . 2 0 1 2 4 6 1 6 1 6 . 9 1 9 4 . 7 6 1 9 7 6 1 7 2 9 . 8 6 0 6 . 3 2 9 5 9 5 1 8 3 1 2 . 9 2 7 8 . 4 9 3 4 5 4 1 9 2 1 5 . 1 6 7 1 0 . 8 5 2 0 2 0 2 0 1 2 0 . 0 9 5 1 3 . 8 8 9 3 5 0 2 1 1 2 7 . 9 2 5 1 8 . 2 5 9 1 3 0 2 2 9 2 9 . 6 4 9 2 9 . 5 5 1 4 7 0 2 4 6 3 1 . 0 4 6 4 5 . 4 0 5 3 7 0 2 5 3 3 1 . 2 9 9 5 3 . 6 4 9 5 3 0 0 f I c i r t e m n o i t o I I L p o p 0 1 0 0 I 1 0 1 I 1 7 1 I 2 2 1 I 2 9 1 I 1 4 1 I 5 0 1 I 5 6 1 I 1 6 1 I 1 7 2 I 8 3 1 I 9 2 1 I I I I 2 0 1 2 1 ] 2 2 9 2 4 6 2 5 3 2 5 2 6 0 . ’ 1 b 5 O — ‘ f / / / I I 4 0 — / I I , 3 0 _ J i a r ~ o ) 3 “ f / 2 0 ~ , fi l 1 c h r o n o l o q i c o l t i m e ( d a y s ) G r a p h c o m p a r i n g e m p i r i c a l d a t a a g a i n s t F i g u r e 6 . 6 m o d e l l e d p o p u l a t i o n m e t r i c . q = 1 7 . - e m p i r i c a l d a t a + m o d e l p r e d i c t i o n 2 5 3 T a b l e 6 . 8 O p t i m a l r m s v a l u e s a l o n g w i t h t h e c o r r e s p o n d i n g T o a n d r v a l u e s a s a f u n c t i o n o f n u m b e r o f d a t a p o i n t s q . q T o I r r m s 5 4 9 . 0 9 . 0 1 0 6 9 5 0 5 0 . 0 0 9 2 1 6 3 7 6 6 4 5 . 4 4 . 0 0 3 3 3 8 7 0 6 . 0 3 7 6 3 1 3 4 0 7 4 4 . 9 5 . 0 0 3 2 5 4 1 7 7 . 0 3 4 3 0 0 9 5 0 8 4 3 . 6 8 . 0 0 2 6 2 8 3 0 7 . 0 9 5 8 6 5 6 4 0 9 4 3 . 3 7 . 0 0 2 4 2 1 7 8 8 . 0 8 1 6 1 8 9 4 0 1 0 4 1 . 6 1 . 0 0 2 0 7 3 4 5 1 . 1 7 0 5 0 4 0 0 0 1 1 3 8 . 7 5 . 0 0 1 5 9 8 4 3 7 . 3 1 9 8 1 1 5 0 0 1 2 3 6 . 6 9 . 0 0 1 3 0 1 7 9 4 . 4 4 9 2 6 7 3 0 0 1 3 3 4 . 6 2 . 0 0 1 1 2 6 5 5 1 . 4 9 2 4 0 8 3 0 0 1 4 3 2 . 9 8 . 0 0 1 0 1 8 0 5 5 . 5 2 5 4 1 6 6 0 0 1 5 2 6 . 6 6 . 0 0 0 7 7 4 2 8 7 1 . 2 7 1 4 2 9 0 0 0 1 6 1 6 . 3 2 . 0 0 0 5 4 0 9 4 0 1 . 7 5 9 2 3 5 0 0 0 1 7 3 . 7 4 . 0 0 0 4 0 0 5 6 2 1 . 7 6 0 4 9 3 0 0 0 U 3 l 3 T « . E 3 l e r u t a r e p m e t d l o h s e r h t 0 l O £ D 1 0 ( E \ \ \ \ 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 9 5 1 7 2 5 4 0 . 6 “ i 0 ‘ _ 5 9 1 / 0 . 4 o , / o 3 — , / / / 0 2 — ” a 0 1 _ ‘ M E I / I n u m b e r o f d a t a p o i n t s . q F i g u r e 6 . 7 : P l o t o f o b j e c t i v e r m s a g a i n s t h o r i z o n t i m e q . D T e r u t a r e p m e t d l o h s e r h t — . 2 5 4 1 . 8 1 . 7 - 1 . 6 “ 1 . 5 - 1 . 4 — 1 . 3 “ 1 2 . 3 1 . 1 - 0 . 9 - ‘ 0 . 7 m 0 , 6 — l 0 . 5 — 0 . 4 - i 0 . 3 — 0 . 2 " 0 . 1 m 0 t ' 5 F i g u r e 6 . 7 : I T l l i I 1 i l B 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 n u m b e r o f d a t a p o i n t s . P l o t o f o b j e c t i v e t i m e q . C ] r m s a g a i n s t h o r i z o n 0 I I I 9 I O 1 I 1 1 I 2 1 I 3 1 I 4 1 I 5 1 I 6 1 1 7 2 5 5 5 0 n \ \ \ t 4 5 — B ~ = ~ a i \ ‘ i % “ i i — x \ a _ ‘ \ 4 o \ \ 8 \ i 0 3 5 a K $ k \ \ \ s 2 ' \ 5 a s o — \ \ 2 \ \ o \ " a E 2 5 - ‘ m \ ‘ 3 “ D ' \ a 2 0 — ‘ \ . C \ ‘ 8 \ 5 h 1 5 ‘ 1 0 1 \ ( n . 3 , . . . . \ J 3 ) n u m b e r o f d a t a p o i n t s . a F i g u r e 6 . 8 : P l o t o f o p t i m a l t h r e s h o l d T o a g a i n s t h o r i z o n t i m e q . O T , e r u t a r e p m e t d l o h s e r h t 2 5 6 0 . 0 0 3 - 0 . 0 0 2 ' 4 o m I J F i g w m 3 6 . 9 T I I I I I I 8 9 1 0 l l 1 2 1 3 1 4 n u m b e r o f d o t o p o i n t s , q P l o t o f o p t i m a l r a t e r h o r i z o n t i m e q . a g a i n s t 2 5 7 T H E E N D O G E N O U S T Y P E I I I M O D E L A m o s t u s e f u l g e n e r a l i z a t i o n t o t h e f u n d a m e n t a l t y p e I h e a t u n i t m o d e l i s t h a t o f t y p e I I I . H e r e w e a s s u m e t h e e x i s t e n c e o f a n u p p e r t h r e s h o l d T 1 a s w e l l a s t h e u s u a l l o w e r t h r e s h o l d T o . S o l v i n g t h i s m o d e l i s s i m i l a r t o t h a t o f t h e t y p e I . M a t h e m a t i c a l l y , t h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e t w o m o d e l s i s t h e a c t i o n s e t : [ 6 . 1 1 ] P ( t ) = { t > t 0 : T o < T ( t ) S T 1 } T h e e x p r e s s i o n f o r r i s s t i l l u n c h a n g e d . T h e r e f o r e , b y e l i m i n a t i n g r f r o m t h e l i s t o f p a r a m e t e r s , E g g t h r e s h o l d s , T o a n d T 1 , r e m a i n t o b e d e t e r m i n e d . F o r t h i s r e a s o n , t h e r o u t i n e t o e v a l u a t e t h e o b j e c t i v e f u n c t i o n i s v e r y s i m i l a r . H o w e v e r , r a t h e r t h a n a s i m p l e l i n e s e a r c h , w e m u s t u s e a t w o d i m e n s i o n a l ( n = 2 ) a p p r o a c h t o t h i s p r o b l e m . . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e e v a l u a t i o n , d o n e b y a 8 : 1 E u l e r a p p r o x i m a t i o n , p r o c e e d s b y A l g o r i t h m 6 . 3 . T h e o b j e c t i v e r m s f u n c t i o n e v a l u a t i o n , t h e p o p u l a t i o n m o d e l , e t c . a r e s t i l l h a n d l e d a s i n A l g o r i t h m 6 . 1 . 2 5 8 D 0 t = 1 , t 0 i T ( t ) = 0 T ( t ) < T O 4 T ( t ) = T ( t - l ) D O t = t o + 1 , p I T O S T ( t ) < T 1 I t ( t ) = T ( t - l ) + T ( t ) - T o T ( t ) 2 T 1 1 r ( t ) = t ( t - l ) A l g o r i t h m 6 . 3 C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r a T y p e I I I m o d e l . 2 5 9 T H E P O W E L L O P T I M I Z A T I O N P R O C E D U R E F o r m u l t i d i m e n s i o n a l o p t i m i z a t i o n ( n > 1 ) p r o b l e m s , a l g o r i t h m s b e c o m e s l i g h t l y m o r e c o m p l e x . I n a d d i t i o n t o d e t e r m i n i n g a s t e p s i z e , i t i s n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e a n e w d i r e c t i o n a t e a c h i t e r a t i o n . T h e a b i l i t y t o d o t h i s e f f i c i e n t l y i s g r e a t l y e n h a n c e d i f o n e h a s k n o w l e d g e o f t h e o b j e c t i v e f u n c t i o n ' s d e r i v a t i v e . W i t h o u t t h e k n o w l e d g e , m e t h o d s f o r c o n v e r g e n c e d o e x i s t ; h o w e v e r , t h e i r p e r f o r m a n c e i s c o n s i d e r a b l y l e s s . U n f o r t u n a t e l y , o u r p r o b l e m d o e s n o t p o s s e s s c o n v e n i e n t d e r i v a t i v e s . O n e o f t h e s o l u t i o n c l a s s e s o f t h e m u l t i - v a r i a b l e p r o b l e m i s t h e s o - c a l l e d d i r e c t i o n s e t m e t h o d s a s p u t f o r t h b y M . J . D . P o w e l l ( P r e s s , a t a i m 1 9 8 6 ) . F r o m a g i v e n i n i t i a l p o i n t , e a c h s t a g e d e t e r m i n e s a d i r e c t i o n a n d a d i s t a n c e t o t r a v e l ( u s i n g l i n e s e a r c h e s ) a l o n g t h a t d i r e c t i o n . N o d e r i v a t i v e s a r e r e q u i r e d a n d t h e r e a r e n o c o n s t r a i n t s o n t h e s o l u t i o n s p a c e . A s i n t h e g o l d e n r a t i o l i n e s e a r c h , t h e a n a l y s t m u s t s p e c i f y c e r t a i n s e a r c h p a r a m e t e r s . T h e s e i n c l u d e t h e f o l l o w i n g : i . d i m e n s i o n o f t h e s e a r c h s p a c e n . i i . t h e i n i t i a l s e a r c h p o i n t x 1 ( 0 ) , . . . , x n ( 0 ) . . i i i . t h e C a u c h y c o n v e r g e n c e l i m i t e 1 , . . . , e n . 2 6 0 T h e a l g o r i t h m s t o p s w h e n [ 6 . 1 2 ] | x k ( i ) - x k ( i - l ) | < e k f o r k = 1 , . . . , n T h e l o g i c a l d e t a i l s a r e r a t h e r c o m p l i c a t e d , b u t t h e a l g o r i t h m i s o u t l i n e d a s a h i g h l e v e l d i a g r a m a s A l g o r i t h m 6 . 4 . T h i s h a s b e e n i m p l e m e n t e d u s i n g a p r o c e d u r e d r a w n f r o m K u e s t e r a n d M i z e ( 1 9 7 3 ) . I n u s i n g t h i s p r o g r a m t h e m o d e l p a r a m e t e r s , s e a r c h p a r a m e t e r s a n d o p e r a t i o n p a r a m e t e r s a r e d e f i n e d b e l o w . M o d e l P a r a m e t e r s : n u m b e r o f p a r a m e t e r s t o b e d e t e r m i n e d : n = 2 i n i t i a l i z a t i o n t i m e : t o = 8 0 n u m b e r o f t i m e s t e p s : p = 3 6 5 n u m b e r o f d a t a p o i n t s : q = 1 7 O p e r a t i o n P a r a m e t e r s : p r i n t o p t i o n : p r i n t s e a r c h p o i n t : x ( 1 ) , x ( 2 ) , o b j e c t i v e : r m s , n u m b e r o f f u n c t i o n e v a l u a t i o n s . I P R I N T = 1 : a f t e r e a c h v a r i a b l e s e a r c h . I P R I N T = 2 : a f t e r e a c h i t e r a t i o n . I P R I N T = 3 : a f t e r o p t i m u m h a s b e e n f o u n d . m a x i m u m i t e r a t i o n s b e f o r e t e r m i n a t i o n : M A X I T = 9 9 9 . m a x i m u m s t e p m u l t i p l i e r e a c h s e a r c h : E S C A L E = 2 . S e a r c h P a r a m e t e r s : i n i t i a l s e a r c h p o i n t : x ( 1 ) = 5 0 , x ( 2 ) = 5 0 c o n v e r g e n c e l i m i t f o r p o i n t : e ( 1 ) = . 5 , e ( 2 ) = . 5 2 6 1 A g a i n u s i n g t h e d a t a i n T a b l e 6 . 1 , t h e P o w e l l a l g o r i t h m w a s a p p l i e d f o r q = 1 1 . T h e r e s u l t s p r o d u c e . . . q = 1 1 T 0 = 3 6 . 0 7 T 1 = 8 4 . 9 3 r = 0 . 0 0 2 3 7 6 r m s = 0 . 2 3 3 4 I t s h o u l d b e n o t i c e d t h a t t h e r m s - v a l u e i s i n d e e d s u p e r i o r t o t h a t o f t h e T y p e I m o d e l . N o t s u r p r i s i n g l y , t h e T y p e I I I m o d e l l e a d s t o a b e t t e r f i t , s i n c e t h e r e a r e n o w t w o p a r a m e t e r s r a t h e r t h a n o n e . T h i s w i l l p r o v i d e a n e x t r a d e g r e e o f f r e e d o m , a n d i n g e n e r a l p r o v i d e s u p e r i o r r e s u l t s . i n i t i a l i z e - + D O U n t i l - + C a u c h y c o n d i t i o n i s m e t o u t p u t — { A l g o r i t h m 6 . 4 2 6 2 i n p u t d i m e n s i o n o f s e a r c h s p a c e i n p u t i n i t i a l s e a r c h p o i n t i n p u t C a u c h y c o n v e r g e n c e l i m i t p i c k i n i t i a l s e a r c h d i r e c t i o n s p e r f o r m l i n e s e a r c h f o r e a c h v a r i a b l e l o c a t e " e x p a n d e d p o i n t " i f e x p a n d e d p o i n t b e t t e r , a c r o s s v a l l e y i f e x p a n d e d p o i n t b e t t e r , n o t a c r o s s v a l l e y i f e x p a n d e d p o i n t n o t b e t t e r . 4 P . 1 : P r i n t f i n a l s e a r c h p o i n t l i n e s e a r c h i n d i r e c t i o n o f e x p a n d e d p o i n t n e w s e a r c h p o i n t = l i n e s e a r c h r e s u l t s d e t e r m i n e n e w s e a r c h d i r e c t i o n n e w p o i n t = e x p a n d e d p o i n t r e t a i n s e a r c h d i r e c t i o n s k i p C o m p u t i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e s f o r m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n T y p e I m o d e l s . 2 6 3 E N D O G E N O U S T Y P E I I A N D I V M O D E L S I t i s p o s s i b l e t o a p p l y a s i m i l a r p r o c e d u r e t o o t h e r e n d o g e n o u s m o d e l s . H e r e w e d e m o n s t r a t e a n a p p r o a c h t o t h e T y p e I I p r o b l e m . W e b e g i n b y d e c o m p o s i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e a s e q u a t i o n [ 5 . 7 ] . [ 6 . 1 3 ] t ( t ) = J [ T ( u ) - T o ] d u + J [ T ( u l - T o l d u P o ( t l P 1 1 t ) l 1 = - - ' B ( T ( u ) ) d u + - - ° B ( T ( u ) ) d u r 0 1 : 1 F o ( t ) P 1 1 t ) = t o ( t ) + 1 1 ( t ) w i t h a c t i o n s e t s : F o ( t ) = { t > t 0 : T 0 < T ( ( t ) < ( r o T o - r 1 T 1 ) / ( r 0 — r 1 ) [ 6 . 1 4 ] P 1 1 t ) { t > t : ( r o T o - r 1 T 1 ) / ( r o - r 1 ) < T ( t ) < T 1 } 2 6 4 a n d c h r o n o l o g i c a l t i m e s : 1 0 ( t ) = J [ T ( u l - T l l d u P 0 ( t ) [ 6 . 1 5 ] 1 1 ( t ) = J [ T ( u ) - T 1 ] d u P 1 1 t ) a n d b i o l o g i c a l a c t i v i t y [ 6 . 1 6 ] J B ( T ( t ) ) d u = r o t o ( t ) + r 1 t 1 ( t ) P o ( t ) U F 1 ( t ) B y e q u a t i o n [ 6 . 3 ] , 2 l q [ 6 . 1 7 ] r m s 2 = — — — - 2 l n ( y k ) - B ( T ( u ) ) d u q k = 1 F 0 ( t ) U F 1 ( t ) 1 q 2 = - — - ° 2 [ l n ( y k ) - r o t o ( t k ) - r 1 1 ( t k ) ] q k = 1 E q u a t i n g t h e p a r t i a l d e r i v a t i v e s t o z e r o y i e l d s . . . q 2 1 [ l n ( y k ) - r o t o ( t k ) - r 1 1 1 ( t k ) ] ' T o ( t k ) = 0 2 6 5 [ 6 . 1 8 ] q E [ l n ( y k ) - r 0 1 0 ( t k ) ‘ r 1 1 1 ( t k ) ] - t 1 ( t k ) = 0 k = 1 U s i n g m a t r i x n o t a t i o n , r ' ' j q 2 q 2 T O ( t k ) E T o ( t k ) ° 1 1 ( t k ) r 0 k = 1 k = 1 q q 2 3 T 0 1 t k ) ° 1 1 ( t k ) 2 T 1 ( t k ) r 1 k = 1 k = 1 . J - J [ 6 . 1 9 ] ' 1 q 2 l n ( Y k ) ' T 1 ( t k ) = 1 q 2 l n ( Y k ) ° T l ( t k ) k = 1 . J E x p l i c i t e x p r e s s i o n s f o r r 0 a n d r 1 a r e g i v e n b y [ g 2 ( t ) ] [ § l ( ) ( ) l T . n y - t t - k = 1 1 k k = 1 k 0 k q q [ E t ( t ) o t ( t ) ] ' [ 2 1 n ( y ) ° T ( t ) ] k = 1 0 k 1 k k = 1 k 1 k r 0 = [ ( 2 1 2 ( t ) ] [ ( 2 1 2 ( t ) ] [ E ( t ) ( t i l ? - I - t - t o r k = 1 1 k k = 1 1 k k = 1 0 k 1 k 2 6 6 [ 6 . 2 0 ] q 2 q I 2 t o ( t k ) ] ° [ 2 l n ( y k ) - t l ( t k ) ] - k = 1 k = 1 q q [ 2 1 0 ( t k ) ° T 1 ( t k ) ] ' [ Z 1 n 1 Y k l ° T 0 1 t k ) ] k = 1 k = 1 r 1 : [ 3 2 ( I I [ g 2 ( t ) 1 [ 3 ( ) ( ) 1 2 I t - t - t t : 1 t k = 1 1 k k = 1 1 k k = 1 0 k l k W h i l e f o u r p a r a m e t e r s n e e d b e d e d u c e d , e q u a t i o n s [ 6 . 2 0 ] r e d u c e s t h i s t o o n l y t h e t w o t h r e s h o l d s T 0 a n d T 1 . T h e r e f o r e , t h e s o l u t i o n i s v e r y s i m i l a r t o t h e t y p e I I I m o d e l : A p p l y t h e P o w e l l p r o c e d u r e w i t h n = 2 . S i m i l a r l y , a t y p e I V m o d e l w i t h 5 p a r a m e t e r s c a n b e r e d u c e d t o f i n d i n g o n l y t h e h i g h a n d l o w t h r e s h o l d s T o a n d T 1 . T h i s i s t r u e s i n c e t h e r e a r e n o w t h r e e r e l a t i o n s h i p s f o r r a t e s r 0 , r 1 a n d r 2 . A g a i n w e c o n s i d e r t h e e x p r e s s i o n f o r p h y s i o l o g i c a l t i m e : [ 6 . 2 1 ] 1 ( t ) = J [ T ( u ) - T o ] d u + [ d u + I [ T ( u l - T o ] d u P o ( t ) P 1 ( t ) F g l t ) 2 6 7 w i t h a c t i o n s e t s . . . F o ( t ) { t > t o : T O < T ( t ) S r 1 / r O + T 0 } { t > t o : r l / r o + T O < T ( t ) S r l / r 2 + T 3 } [ 6 . 2 2 ] P 1 ( t ) F 2 ( t ) { t > t o : r l / r 2 + T 3 < T ( t ) S T 3 } a n d b i o l o g i c a l a c t i v i t y [ 5 - 2 3 ] J B ( T ( u ) ) d u = r o ' T o ( t ) + r 1 ° H P 1 ( t ) " + r 2 ° t 2 ( t ) F O U F I U F Z B y e q u a t i o n [ 6 . 3 ] , [ 6 . 2 4 ] 1 q 2 m s 2 = — ] - ( E l [ l n ( y k ) - r o ° t o ( t k ) ' r 1 ' 1 1 P 1 ( t k ) [ l ' r Z ' F 2 1 t k ) ] q = E q u a t i n g p a r t i a l d e r i v a t i v e s t o z e r o r e s u l t s i n . . . c 2 1 : 2 + 3 " I : u c 2 I : 5 L N ( ) r a g t o 1 ' 1 . t o . + r o 1 : o r = Y . 1 ; k = 1 k = 1 1 2 k = 1 0 1 k = 1 k 0 [ 6 . 2 6 ] 5 : 1 I I I ‘ I I q I I I I 2 q I I I I g m I I I I ‘ l l r 0 ° t o 1 + r ' 3 P + r ' 2 T P = Y k ' 1 k = 1 1 k = 1 1 2 k = 1 2 1 k = 1 q r o ' E q q 2 q 1 o n + r 1 ' 3 1 5 2 ' l l f ' 1 l l + r 2 ' 3 r 2 = 3 L N 1 Y k 1 ° t z k k = 1 k = 1 k = 1 1 2 6 8 o r b y e x p r e s s i n g i n m a t r i x n o t a t i o n , ' ' ' ' 1 q 2 q q 3 T o 3 T O ° H P 1 H 2 I o ° I 1 r o = 1 k = 1 = 1 q q 2 q 2 T o l l r ‘ i l l 3 " T 1 " 2 T 2 | | P 1 | | ° r 1 = k = k = 1 q q q 2 2 T O ' I Z 2 T z ' fl r i fl 2 r 2 r 2 : 1 k = 1 k = 1 b J . . J [ 6 . 2 7 ] F ' 1 q E L N 1 Y k ) ° T 0 k = 1 q = 2 L N k a i - I r l u k = 1 q E L N 1 Y k ) ' T Z k = 1 — d ' F h e a b o v e s y s t e m o f e q u a t i o n s c a n b e s o l v e d e x p l i c i t l y f o r r 0 , r 1 a n d r 2 . A s w i t h m o d e l s t y p e s I I a n d I I I , t h i s r e d u c e s t o f i n d i n g T 0 a n d T 3 ( t w o p a r a m e t e r s ) a n d c a n b e a c c o m p l i s h e d v i a t h e P o w e l l a l g o r i t h m . T h i s s a m e p r o c e d u r e c a n e v e n b e a p p l i e d t o t h e m o r e g e n e r a l p i E C e w i s e l i n e a r m o d e l d e s c r i b e d b y e q u a t i o n [ 5 . 1 0 ] . W h i l e t h i s w o u l d b e a n i n t e r e s t i n g m a t h e m a t i c a l d i v e r s i o n , t h e 2 6 9 u s e f u l n e s s o f t h i s a p p r o a c h i s o f q u e s t i o n a b l e v a l u e . I n d e e d , c u r r e n t p r a c t i c e s e e m s t o u s e m o d e l t y p e s I a n d I I I e x c l u s i v e l y . U n t i l t h e r e q u i s i t e p r e c i s i o n i s a c h i e v e d , t h e r e i s l i t t l e n e e d t o a p p l y t h e h i g h e r o r d e r e n d o g e n o u s t y p e s . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e r e i s l i t t l e i n t u i t i v e j u s t i f i c a t i o n f o r t h e s e m u l t i - t h r e s h o l d m o d e l s . T h e r e f o r e , w e h a v e h e l d b a c k t o o n l y e x p l i c i t s o l u t i o n s f o r t y p e s I a n d I I I . A s w a s i l l u s t r a t e d i n t h e d a t a o f 6 . 1 , t h e u s e o f T y p e s I a n d I I I s e e m a c c u r a t e a n d q u i t e s u f f i c i e n t . T h e f a r m o r e i m p o r t a n t q u e s t i o n i s t h e m e t h o d o l o g i c a l o n e : H o w m u c h t i m e c o n s t i t u t e s t h e e n d o g e n o u s p h a s e ? T h e a n s w e r i s n o t p r e c i s e , a l t h o u g h a p r o m i s i n g a p p r o a c h w a s i n d i c a t e d i n t h e p r i o r a n a l y s i s . I n a n y c a s e , o n c e t h e m o d e l t y p e h a s b e e n d e f i n e d a n d t h e e n d o g e n o u s t i m e h o r i z o n u n d e r s t o o d , t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s c a n b e d e t e r m i n e d a n d t a b u l a t e d . I f t h e a n a l y s i s h a s b e e n w e l l p e r f o r m e d , t h e s e p a r a m e t r i c v a l u e s s h o u l d b e f i x e d . R e p e a t e d e x p e r i m e n t s s h o u l d p r o d u c e t h e s i m i l a r r e s u l t s . A l t h o u g h t h i s h a s n o t b e e n d o n e , i t i s t h e h o p e o f t h e a u t h o r t h a t c o n t i n u i n g r e s e a r c h i n t h i s a r e a w i l l r e s u l t i n s t a n d a r d i z e d t a b l e s o f e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s f o r b i o l o g i c a l e n t i t i e s . 2 7 0 E X O G E N O U S M O D E L S E x o g e n o u s p a r a m e t e r s c a n a l s o b e d e t e r m i n e d b y u s i n g t h e s e o p t i m i z a t i o n m e t h o d s . E v e n i n t h e m o s t g e n e r a l c a s e w h e r e t h e f o r m o f t h e m o d e l i s n o t s p e c i f i e d b e f o r e h a n d , b o t h t h e l i n e s e a r c h a n d P o w e l l a l g o r i t h m s c a n b e u s e d t o a d v a n t a g e . S i n c e t h e r e i s n o m a t h e m a t i c a l a d v a n t a g e t o m i n i m i z i n g r m s 2 o n t h e n a t u r a l l o g a r i t h m o f t h e r e s i d u a l s a s i n e q u a t i o n [ 6 . 5 ] , w e c o n s i d e r r m s 2 a s d e f i n e d b y e q u a t i o n [ 7 . 1 ] . W h i c h e v e r m e a n s i s u s e d f o r c o m p u t i n g r m s z , t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e t w o a p p r o a c h e s w i l l y i e l d v e r y s m a l l d i f f e r e n c e s . 2 7 1 T H E L O G I S T I C M O D E L T h e l o g i s t i c m o d e l w a s d e s c r i b e d e a r l i e r . U s i n g t h e T y p e I e n d o g e n o u s m o d e l w e m a y a s s u m e t h a t p a r a m e t e r s r a n d T h h a v e a l r e a d y b e e n d e t e r m i n e d b y t h e e n d o g e n o u s m e t h o d s o u t l i n e d a b o v e . I t r e m a i n s b u t t o d e t e r m i n e t h e c a r r y i n g c a p a c i t y x m . S i n c e t h i s i s t h e o n l y u n k n o w n p a r a m e t e r , w e u s e t h e l i n e s e a r c h t e c h n i q u e . T h e p r o g r a m p r o c e d u r e f o l l o w s . 1 . I n p u t m o d e l i n g p a r a m e t e r s : t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e : T o g r o w t h r a t e : r i n i t i a l t i m e : t o i n i t i a l p o p u l a t i o n : x 0 s e a r c h p a r a m e t e r s : l e f t s e a r c h p o i n t : a r i g h t s e a r c h p o i n t : b l e n g t h o f u n c e r t a i n t y : l e n e x t e r n a l s o u r c e f i l e s : t e m p e r a t u r e p r o f i l e : t e m p . d a t p h e n o l o g i c a l h i s t o r y : p h e n o l . d a t o p e r a t i o n p a r a m e t e r s : n o n e i i . C o m p u t e p h y s i o l o g i c a l t i m e t ( t ) , t = 1 , . . . , p . F o r T y p e I m o d e l s t h i s m a y b e a c c o m p l i s h e d u s i n g A l g o r i t h m 6 . 1 . A s b e f o r e , T y p e I I I m o d e l s r e q u i r e t h e a d j u s t m e n t g i v e n i n A l g o r i t h m 6 . 3 . P h y s i o l o g i c a l t i m e s f o r o t h e r m o d e l t y p e s a r e h a n d l e d a s i n t h e d e v e l o p m e n t s h o w n a b o v e . 2 7 2 i i i . L i n e s e a r c h r o u t i n e ( d e t e r m i n e s x m u s i n g a n r m s o b j e c t i v e f u n c t i o n s u b r o u t i n e ) T h e G o l d e n S e c t i o n a l g o r i t h m c a n s t i l l b e u s e d . i v . O b j e c t i v e f u n c t i o n s u b r o u t i n e ( i n p u t : i n d e p e n d e n t v a r i a b l e : x o u t p u t : r o o t m e a n s q u a r e : r m s ) A l g o r i t h m 6 . 5 i s a p p l i c a b l e f o r t h e l o g i s t i c m o d e l . O b v i o u s e x t e n s i o n s e x i s t f o r o t h e r b a s i c m o d e l s . E x e c u t i o n o f t h i s p r o c e d u r e p r o d u c e s t h e b e s t v a l u e o f x m = 1 8 7 . U s i n g t h i s v a l u e a l o n g w i t h t h r e s h o l d T o = 3 8 . 7 5 ° a n d r a t e r = 0 . 0 0 1 5 9 8 ( d e t e r m i n e d e a r l i e r t h r o u g h e n d o g e n o u s m e t h o d s ) p r o d u c e s r a t h e r g o o d r e s u l t s . ‘ I h e p o p u l a t i o n x ( t ) i s p l o t t e d f o r t h e a n n u a l t i m e h o r i z o n a n d c o m p a r e d t o t h e e x p e r i m e n t a l v a l u e s t k r Y k i n F i g u r e 6 . 8 . A s c a n b e o b s e r v e d , t h e f i t i s q u i t e r e a s o n a b l e . S i n c e t h e r m s - v a l u e o f r m s = . 3 0 8 0 s h o w s t h i s t o b e t h e b e s t f i t t i n g m o d e l o f t h e l o g i s t i c f o r m , w e a r e s a t i s f i e d t h a t t h e l o g i s t i c h e a t - u n i t m o d e l i s m o s t r e a s o n a b l e f o r t h e g i v e n d a t a . 2 7 3 X ( O ) = X O p o p u l a t i o n 4 m o d e l D O t = 1 , p x ( t ) = r ° x ( t - 1 ) - [ t ( t ) - t ( t - l ) ] ° [ 1 - x ( t - 1 ) / x m ] 8 1 : 0 o b j e c t i v e I D O k = 1 , q ' { s l = s l + [ y ( t k ) - X ( t k ) ] 2 f u n c t i o n r m s = J s 1 / q A l g o r i t h m 6 . 5 C a l c u l a t i n g t h e L o g i s t i c p o p u l a t i o n m o d e l a n d o b j e c t i v e f u n c t i o n f o r a n y e x o g e n o u s m o d e l . 2 7 4 T H E L O T K A - V O L T E R R A M O D E L W e n o w c o n s i d e r t h e c a s e o f t w o i n t e r a c t i n g s p e c i e s . C l a s s i c a l l y , a s s u m i n g a p r e d a t o r / p r e y r e l a t i o n s h i p , t h i s l e a d s t o t h e L o t k a - V o l t e r r a e q u a t i o n s : d x 1 ( t ) x 2 ( t ) 1 — : r l o x l ( t ) o [ l — _ _ d t l e [ 6 . 2 8 ] d X 2 ( t ) X 1 ( t ) - — = I 2 ° X 2 ( t ) ° [ l - ' — - — — - — ] d t s z w h e r e x 1 ( t 1 0 ) = x 1 0 , X 2 ( t 2 0 ) = x 2 0 a n d r 1 , r 2 a r e e n d o g e n o u s g r o w t h r a t e p a r a m e t e r s a n d a r e e x o g e n o u s i n t e r - s p e c i e s a c t i o n p a r a m e t e r s . A s s u m i n g a t y p e - 1 h e a t - u n i t m o d e l , e a c h s p e c i e s w i l l a l s o h a v e l o w e r t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s T 1 a n d T 2 . T h e s o l u t i o n t e c h n i q u e f o r t h i s s y s t e m p r o c e e d s v e r y m u c h a s b e f o r e . P a r a m e t e r s r 1 , r 2 , T 1 a n d T 2 a r e c o m p u t e d a s s u m i n g e x p o n e n t i a l m o d e l s f o r e a c h p o p u l a t i o n . O n c e t h e s e a r e d e t e r m i n e d , x l m a n d x 2 m c a n b e f o u n d u s i n g P o w e l l . A v e r y w o r k a b l e m e t h o d o l o g y f o l l o w s . s s p p e e c c i i e e s s 1 2 : : ( t h l 2 , r y Y 1 2 k k ) ) , r k k = = 1 l , . . - . - . - , , q q l Z l 1 2 7 5 1 . P h y s i o l o g i c a l t i m e s 1 1 ( t ) , r 2 ( t ) . G i v e n t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) , a T y p e I m o d e l a n d i n i t i a l t i m e s t 0 ' t Z O r A l g o r i t h m 6 . 6 c o m p u t e s t h e p h y s i o o g i c a l t i m e f o r t = 1 , 2 , . . . , p . i i . O b j e c t i v e f u n c t i o n s f o r e a c h s p e c i e s ' e n d o g e n o u s p h a s e . G i v e n d a t a p o i n t s a n d t i m e h o r i z o n s f o r e a c h s p e c i e s ' e n d o g e n o u s p h a s e , r 1 , r 2 , T 1 , a r e f o u n d a s s u m i n g t h e T y p e I e x p o n e n t i a l m o d e l . T h i s i s s h o w n a s A l g o r i t h m 6 . 7 . U s i n g t h e l i n e s e a r c h a l g o r i t h m t o m i n i m i z e t h e o b j e c t i v e f u n c t i o n r m s f o r e a c h s p e c i e s , T 1 a n d T a r e d e t e r m i n e d . E q u a t i o n [ 6 . 8 ] ( o r i t s e q u i v a l e n t ) c a l c u l a t e s t h e r a t e s r 0 a n d r 1 . i i i . O b j e c t i v e f u n c t i o n f o r t h e e n t i r e s y s t e m ( b o t h e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s p h a s e s ) : G i v e n d a t a p o i n t s f o r e a c h s p e c i e s : s p e c i e s 1 : ( t l k , y 1 k ) , k = 1 . - - - . Q 1 s p e c i e s 2 : ( t Z k r Y Z k ) ' k = l , - o - : q Z T h i s o b j e c t i v e f u n c t i o n i s b a s e d o n e q u a t i o n [ 7 . 1 ] r a t h e r t h a n i t s l o g a r i t h m i c c o u n t e r p a r t . T h e r e i s n o l o n g e r a n y m a t h e m a t i c a l j u s t i f i c a t i o n t o u s e e q u a t i o n [ 7 . 2 ] a n d t h e r e s u l t s a r e v e r y n e a r l y i d e n t i c a l . S i n c e t h e r e i s n o a n a l y t i c a l a s s i s t h e r e , t h e p r i c e t o b e p a i d i s l o n g e r e x e c u t i o n t i m e . A l g o r i t h m 6 . 5 e v a l u a t e s [ a n y ] r m s o b j e c t i v e f u n c t i o n . 2 7 6 . b h U s i n g t h e P o w e l l o p t i m i z a t i o n p r o c e d u r e t o m i n i m i z e t h e r m s o b j e c t i v e , p a r a m e t e r s x 1 l m r m c a n a l s o b e d e t e r m i n e d . T h i s i s d o n e u s 1 n g t fi e f o l l o w i n g i n p u t p a r a m e t e r s a n d f i l e s . I n p u t p a r a m e t e r s , f i l e s M o d e l i n g p a r a m e t e r s . . . g r o w t h r a t e s . t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s : i n i t i a l t i m e s : t l o , t 2 0 i n i t i a l p o p u l a t i o n s : x 1 0 , x 2 0 n u m b e r o f e x o g e n o u s p a r a m e t e r s : = 2 n u m b e r o f t i m e s t e p s : p = 3 6 5 n u m b e r o f d a t a p o i n t s : q l , q z T 1 : T 2 O p e r a t i o n p a r a m e t e r s . . . I P R I N T = 1 M A X I T = 9 9 9 E S C A L E = 5 S e a r c h p a r a m e t e r s . . . i n i t i a l s e a r c h p o i n t : ( x ( 1 ) = 1 0 , x ( 2 ) = 1 0 c o n v e r g e n c e l i m i t p o i n t : e ( l ) = l , e ( 2 ) = 1 E x t e r n a l s o u r c e f i l e s . . . t e m p e r a t u r e p r o f i l e : t e m p . d a t p h e n o l o g i c a l h i s t o r y : p h e n o l . d a t D O t = 1 , p i 2 7 7 t < t l o { I 1 ( t ) = 0 T ( t ) < T 1 { 1 1 ( t ) t Z t l o { b T ( t ) Z T 1 j T 1 ( t ) t < t 2 0 { 1 2 ( t ) = 0 “ I T ( t ) < T 2 { 1 2 ( t ) t Z t l o 1 T ( t ) . > . T 2 { 1 2 % ) 1 1 ( t - l ) 1 1 ( t - 1 ) + T ( t ) - T 1 1 2 ( t - 1 ) T 2 ( t - 1 ) + T ( t ) - T 2 A l g o r i t h m 6 . 6 C o m p u t i n g p h y s i o l o g i c a l t i m e s f o r m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n T y p e I m o d e l s . 5 1 S 2 S 3 D 0 s 1 s 2 D 0 r 1 5 3 D O r 1 _ 2 7 8 = o = o 5 1 = $ 1 + l n ( y k ) - t l ( t 1 k ) k - l , q 1 1 2 S 2 = 8 2 + T ( t l k ) - s 1 / 5 2 = o k = 1 v q 1 1 { S 3 = s 3 + [ L N ( Y 1 k ) ‘ r 1 ' T 1 ( * - 1 k ) 1 2 r m s l = J S 3 / q 1 1 = 0 = 0 k 8 1 = $ 1 + L N ( Y k ) ° T l ( t 1 k ) = 1 , q 1 1 $ 2 = $ 2 + 1 2 ( t 1 k ) = 5 1 / 5 2 = 0 k = l , q 1 1 { S 3 = S 3 + [ L N ( Y 1 k ) ' r 1 ° T l ( t 1 k ) ] 2 r m s l = J s 3 / q 1 1 A l g o r i t h m 6 . 7 C a l c u l a t i n g t h e o b j e c t i v e r m s f u n c t i o n f o r t h e m u l t i - s p e c i e s p o p u l a t i o n ( e x p o n e n t i a l ) m o d e l . 2 7 9 x 1 ( 0 ) = x 1 0 X 2 ( 0 ) = X 2 0 r x 1 ( t ) = r 1 - x 1 ( t - l ) ° [ T 1 ( t ) - I l ( t - l ) ] p o p u l a t i o n + m o d e l ° [ 1 - x 2 ( t - l ) / X 1 m ] D O t = 1 , p ] x 2 ( t ) = r 2 - x 2 ( t - l ) ° [ t 2 ( t ) - T z ( t - l ) ] ° [ 1 - x 1 ( t - l ) / x 2 m ] 5 1 : 0 D O k = 1 , q 2 { $ 1 = 5 1 + [ y 1 k - x 1 ( t 1 k ) ] 2 o b j e c t i v e 4 f u n c t i o n s l + [ k a - x 2 ( t 2 k ) ] 2 D 0 k = 1 , q 2 { $ 1 r m s z = J s l / ( q 1 + q 2 ) A l g o r i t h m 6 . 8 C a l c u l a t i n g t h e o b j e c t i v e r m s f u n c t i o n f o r a n y p o p u l a t i o n ( b o t h e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s ) m o d e l . 2 8 0 S U M M A R Y O F N U M E R I C A L T E C H N I Q U E S I n a n y m a t h e m a t i c a l m o d e l i t i s n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e v a l u e s f o r t h e v a r i o u s c o n s t a n t s . I f i t i s p o s s i b l e t o e x p r e s s t h i s m o d e l i n a n e x p l i c i t a l g e b r a i c f o r m , t r a d i t i o n a l m e t h o d s s u c h a s l e a s t s q u a r e s m a y b e e m p l o y e d . I f t h e f o r m i s l i n e a r , i t i s e s p e c i a l l y c o n v e n i e n t , b u t e v e n i n n o n l i n e a r c a s e s , t h e p r o b l e m i s t r a c t a b l e . I n t h e c a s e w h e r e t h e m o d e l i s n o t a l g e b r a i c a l l y e x p r e s s i b l e , i t i s a l s o p o s s i b l e t o e v a l u a t e p a r a m e t e r s u s i n g e x p e r i m e n t a l d a t a . T h i s i s d o n e b y m i n i m i z i n g a n o b j e c t i v e f u n c t i o n c o m p a r i n g t h e m o d e l a g a i n s t t h e e m p i r i c a l d a t a . F o r n = 1 p a r a m e t e r , a l i n e s e a r c h i n g t e c h n i q u e c a n b e e m p l o y e d w h i l e i f n > l , a . n m l t i d i m e n s i o n a l a p p r o a c h i s n e c e s s a r y . T h e s e a p p r o a c h e s a r e c u r r e n t l y u s e d i n p r a c t i c e f o r a v a r i e t y o f s i t u a t i o n s . A p p l y i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s t o b i o l o g i c a l m o d e l s , h o w e v e r , h i g h l i g h t s t w o v e r y u n i q u e c i r c u m s t a n c e s . A p p l y i n g t h e s e n u m e r i c a l m e t h o d s , t h e r e f o r e , r e q u i r e s a n a p p r o a c h s p e c i f i c a l l y a d a p t e d t o h e a t - u n i t m o d e l s . F i r s t , o n e o f t h e m o d e l i n g p a r a m e t e r s - t h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s ( s ) , i m p l i c i t l y d e f i n e s t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e , P h y s i o l o g i c a l t i m e . T h e o p t i m i z a t i o n p r o c e d u r e o u t l i n e d a b o v e w a s a p p l i e d s p e c i f i c a l l y t o t h i s p r o b l e m a n d q u i t e 2 8 1 s a t i s f a c t o r y r e s u l t s w e r e a c h i e v e d . T h i s a p p r o a c h a s s u m e d t h e e x i s t e n c e o f a n i n i t i a l " e n d o g e n o u s " g r o w t h p h a s e c h a r a c t e r i z e d b y n e g l i g i b l e s p e c i e s - e n v i r o n m e n t a l i n t e r a c t i o n . T h i s p e r m i t t e d t h e u s e o f a n i n i t i a l e x p o n e n t i a l m o d e l . S e c o n d , b y a s s u m i n g t h i s e n d o g e n o u s p e r i o d , i t i s n e c e s s a r y t o e s t a b l i s h t h e e x o g e n o u s p h a s e w h e r e b o t h s p e c i e s - s p e c i e s a n d s p e c i e s - e n v i r o n m e n t a l i n t e r a c t i o n s a r e s i g n i f i c a n t . T h i s p r e s e n t s a s e p a r a t e m e t h o d o l o g i c a l p r o b l e m t o b e c o n s i d e r e d . H o w e v e r , s i n c e t h e t i m e b a s e w a s p r e v i o u s l y d e t e r m i n e d , t h i s m a t h e m a t i c a l l y a s s u m e s t h e f o r m o f t h e c l a s s i c a l p a r a m e t e r e v a l u a t i o n m e t h o d s . U n f o r t u n a t e l y , t h i s h a s i n t r o d u c e d a s u b j e c t i v e e l e m e n t i n t o t h e p l a n . I t i s n o w n e c e s s a r y t o d e c r e e a n ( a r b i t r a r y ) t i m e h o r i z o n f o r t h e e n d o g e n o u s p h a s e . F o r t u n a t e l y , a n a l y s i s o f d i f f e r i n g h o r i z o n s , w h i l e n o t e n t i r e l y m e c h a n i c a l , d o e s s e e m t o c o n f i r m t h a t a f a i r l y d i s t i n c t h o r i z o n d o e s e x i s t . T h i s c h a p t e r h a s d e v e l o p e d t h e m a t h e m a t i c s a n d a l g o r i t h m s n e c e s s a r y f o r a n y p a r a m e t e r e v a l u a t i o n u s i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s . T h i s h a s b e e n d o n e f o r t h e g e n e r a l i z e d t h r e s h o l d m o d e l t y p e s . A l s o , s e v e r a l e x a m p l e s w e r e g i v e n i n w h i c h p a r a m e t e r s w e r e d e t e r m i n e d a n d p o p u l a t i o n r e s u l t s s h o w n o v e r t i m e . T h e s e r e s u l t s s e e m t o b e q u i t e r e a s o n a b l e . C H A P T E R S E V E N S T O C H A S T I C W E A T H E R G E N E R A T I O N I N T R O D U C T I O N S t o c h a s t i c i n p u t i s c h a r a c t e r i s t i c o f a l a r g e c l a s s o f s y s t e m s i m u l a t o r s . F o r b i o l o g i c a l s y s t e m s t h i s o f t e n t a k e s t h e f o r m o f w e a t h e r . I n t h i s r e s e a r c h w e h a v e c o n f i n e d o u r a t t e n t i o n t o o n l y t e m p e r a t u r e , b u t o t h e r e x t e n s i o n s a r e c e r t a i n l y p o s s i b l e . I n d e e d , t h e m o t i v a t i o n f o r s u c h a g e n e r a t o r m i g h t c o n s i d e r t e m p e r a t u r e a s a n a r c h e t y p e . T h e r e f o r e , l e t u s l o o k a t t h o s e p r o p e r t i e s o f t e m p e r a t u r e t h a t a r e n a t u r a l f o r a l l s t o c h a s t i c g e n e r a t o r s . i . T h e v a r i a t i o n s i n t h e a n n u a l t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n i s t i m e d e p e n d e n t i n a r e g u l a r s o r t o f w a y . C e r t a i n l y t h e s e a s o n a l c h a n g e s a r e n o t o n l y p a r t o f o u r e x p e r i e n c e , b u t a r e w e l l d o c u m e n t e d . I f w e i g n o r e c l i m a t i c c h a n g e s i n t h e l a r g e , t h e l o c a l ( s a y f i f t y y e a r s ) e x p e r i e n c e i s q u i t e c o n s i s t e n t . 2 8 2 2 8 3 i i . F o r a g i v e n t i m e s l i c e , t h a t i s w e c o n s i d e r a n y s p e c i f i c d a y , t h e d i s t r i b u t i o n i s s t a t i s t i c a l l y r e g u l a r . F o r e x a m p l e , w e m i g h t c o n s i d e r t h e m e a n t e m p e r a t u r e t o b e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d a n d t h e p r e c i p i t a t i o n t o b e c h a r a c t e r i z e d b y a P o i s s o n d i s t r i b u t i o n . E v e n i f t h i s d i s t r i b u t i o n i s n o t e a s i l y m o d e l e d b y o n e o f t h e c l a s s i c a l o n e s , i t s b e h a v i o r i s s u f f i c i e n t l y p r o n o u n c e d t o b e w e l l u n d e r s t o o d . i i i . F o r a n y g i v e n t i m e s l i c e , t h e a c t u a l t e m p e r a t u r e i s r a n d o m . W e m i g h t c o n s i d e r t h i s t o b e s i m p l y s t a t i s t i c a l l y i n d e p e n d e n t o f o t h e r w e a t h e r o r o f t h e p r e v i o u s d a y ' s w e a t h e r . H o w e v e r , i n a m o r e p r e c i s e v i e w w e s h o u l d c o n s i d e r t h e t e m p e r a t u r e t o b e q u i t e d e p e n d e n t o n t h e s e o t h e r e n t i t i e s a s w e l l . W i t h t h e s e p r o p e r t i e s i n m i n d , w e c r e a t e w h a t w i l l b e c a l l e d a s t o c h a s t i c d r i v e r . T h e p a r t i c u l a r s t o c h a s t i c g e n e r a t o r w e u s e i n t h i s r e s e a r c h i s c a l l e d a s t o c h a s t i c w e a t h e r g e n e r a t o r , t h e o n l y d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m b e i n g t h a t t h e w e a t h e r g e n e r a t o r w i l l g e n e r a t e s e v e r a l r a n d o m s e q u e n c e s a n d t h e s t o c h a s t i c d r i v e r , s t r i c t l y s p e a k i n g , g e n e r a t e s b u t o n e . 2 8 4 T H E S T O C H A S T I C D R I V E R T h e f u n c t i o n o f a s t o c h a s t i c d r i v e r i s t o g e n e r a t e a s e q u e n c e o f r e a l n u m b e r s ( t e m p e r a t u r e s ) t h a t w i l l s e r v e a s t h e e x o g e n o u s i n p u t t o t h e s y s t e m m o d e l . T h i s s e q u e n c e , c a l l e d t h e [ g e n e r a t e d ] p r o f i l e , n e e d s t o b e r a n d o m . T h a t i s t o s a y , t h e s e q u e n c e g e n e r a t e d w i l l b e d i f f e r e n t e a c h t i m e t h e g e n e r a t o r i s i n v o k e d . I n o r d e r t o b e t r u l y u s e f u l a s t o c h a s t i c g e n e r a t o r m u s t a l s o r e t a i n c e r t a i n s t a t i s t i c a l j p r o p e r t i e s o f a n i d e a l i z e d p r o f i l e d i s t r i b u t i o n c a l l e d t h e p r o f i l e b a s e . W e w r i t e t h i s u s i n g t h e f o l l o w i n g n o t a t i o n : P r o f i l e b a s e : X ( t ) [ 7 . 1 ] P r o f i l e : x ( t ) f o r t = 1 , 2 , . . . , p I t i s i m p o r t a n t t o u n d e r s t a n d t h a t t h e p r o f i l e b a s e i s , s t r i c t l y s p e a k i n g , a r a n d o m p r o c e s s . T h a t i s , f o r a g i v e n t , X ( t ) r e p r e s e n t s a r a n d o m v a r i a b l e w i t h t h e u s u a l d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s . T h i s i s t o b e c o n t r a s t e d w i t h t h e p r o f i l e x ( t ) w h i c h i s n o t a r a n d o m v a r i a b l e , b u t s i m p l y a s p e c i f i c s e q u e n c e . 2 8 5 O n t h e o t h e r h a n d , w e c a n s p e a k o f a s e t o f q h i s t o r i c a l p r o f i l e s d e f i n e d f o r p t i m e s l i c e s : [ 7 . 2 ] X k ( t ) f o r t = 1 , 2 , . . . , p a n d k = l , 2 , . . . , q F o r a l a r g e n u m b e r o f i n s t a n c e s ( q 9 w ) , t h e h i s t o r i c a l d a t a b a s e s h o u l d c l o s e l y r e s e m b l e t h e p r o f i l e b a s e . T h u s , i n o r d e r f o r a g e n e r a t o r t o b e u s e f u l , w e w o u l d l i k e l y r e q u i r e t h a t t h e m e a n a n d v a r i a n c e o f t h e p r o f i l e b a s e a r e c l o s e l y a p p r o x i m a t e d b y t h e g e n e r a t e d p r o f i l e s e q u e n c e s . . . 1 q E [ X ( t ) ] z — - z : x k ( t ) q k = 1 [ 7 . 3 1 1 q V a r [ X ( t ) ] z - — - - z ( x ( t ) - E [ X ( t ) ] ) 2 q k = 1 w h e r e E [ - ] i s t h e e x p e c t e d v a l u e , V a r [ - ] i s t h e v a r i a n c e . I n p h y s i c a l s y s t e m s i t i s o f t e n p o s s i b l e t o h y p o t h e s i z e a n a e s t h e t i c a l l y r e a s o n a b l e d i s t r i b u t i o n f o r t h e p r o f i l e b a s e . I n b i o l o g i c a l s y s t e m s , h o w e v e r , a t h e o r e t i c a l b a s e i s u s u a l l y u n r e a l i s t i c . E v e n s o , f o r t e m p e r a t u r e , t h e h i s t o r y P r o f i l e i s q u i t e c o n s i s t e n t a n d e x c e l l e n t r e s u l t s c a n b e h a d 2 8 6 b y s i m p l y u s i n g t h i s e m p i r i c a l h i s t o r y d i s t r i b u t i o n a s t h e a c t u a l b a s e ! I n s u m m a r y , a s t o c h a s t i c g e n e r a t o r s i m p l y p r o d u c e s a s e q u e n c e o f n u m b e r s w h o s e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s m i m i c s t o s o m e p r e d e t e r m i n e d d e g r e e t h e s t a t i s t i c s o f t h e p r o f i l e b a s e . I n t h i s c h a p t e r w e w i l l d o t h e f o l l o w i n g : i i . i i i . i v . D e f i n e t h o s e s t o c h a s t i c d r i v e r s t h a t w i l l b e u s e f u l i n g e n e r a t i n g a t e m p e r a t u r e s e q u e n c e . D e f i n e a h i e r a r c h y o f g e n e r a t o r s w h o s e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s w i l l p r o v e t o b e i n c r e a s i n g l y p r e c i s e i n a g i v e n s t a t i s t i c a l s e n s e . D e m o n s t r a t e t h e s e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s b y m e a n s o f e x a m p l e s . J u s t i f y t h e u s e o f s t o c h a s t i c p r o c e s s e s i n t h e c o m p u t a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e a n d d y n a m i c s y s t e m s . I l l u s t r a t e t h e a p p l i c a b i l i t y o f t h i s p r o c e d u r e t o p o p u l a t i o n d y n a m i c a l s y s t e m s . 2 8 7 S T O C H A S T I C T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S W e c o n s i d e r a n e m p i r i c a l h i s t o r y a s a t a b l e o f m e a n t e m p e r a t u r e s M k ( t ) a n d t e m p e r a t u r e r a n g e s R k ( t ) a s i n T a b l e s 7 . 1 a n d 7 . 2 . I t i s n e c e s s a r y f o r u s t o u s e b o t h m e a n t e m p e r a t u r e a n d t e m p e r a t u r e r a n g e b e c a u s e o f t h e s a m p l i n g m e c h a n i s m o u t l i n e d i n c h a p t e r f i v e . T h i s w i l l a l l o w t h e d a i l y t e m p e r a t u r e f l u x u a t i o n t o b e i g n o r e d , b u t s t i l l b e a c c o u n t e d f o r i t i n c o m p u t i n g t h e n u m b e r o f h e a t u n i t s ( d e g r e e - d a y s ) p e r d a y . W e d e f i n e s a m p l e m e a n s a n d v a r i a n c e s f o r e a c h o f t h e t h e s e e n t i t i e s a s f o l l o w s : 1 q [ 7 . 4 a ] u M ( t ) ~ - — — — - z M k ( t ) q k = 1 1 q [ 7 . 4 b ] o M ( t ) ~ - 2 [ M k ( t ) - u M ] 2 q - l k = 1 1 q [ 7 . 5 a ] u R ( t ) ~ - — — - 2 R k ( t ) q k = 1 1 q [ 7 . 5 b ] o R ( t ) ~ - z [ R k ( t ) - u R ] 2 q - 1 k = 1 2 8 8 C e r t a i n l y f o r l a r g e q , e a c h o f t h e s e e x p r e s s i o n s s h o u l d a s y m p t o t i c a l l y a p p r o a c h t h e i r t h e o r e t i c a l c o u n t e r p a r t s o n t h e l e f t . T h e r e f o r e , w e a s s u m e e r g o d i c b e h a v i o r . T a b l e 7 . 1 : 2 8 9 T a b l e 7 . 2 : D a i l y M e a n T e m p e r a t u r e E m p i r i c a l H i s t o r y d a y d a y d a y 1 2 P y e a r 1 M 1 ( 1 ) M 1 ( 2 ) M 1 ( P ) y e a r 2 M 2 ( 1 ) M 2 ( 2 ) M 2 ( p ) y e a r q M q ( l ) M q ( 2 ) M q ( P ) m e a n u M ( 1 ) u M ( 2 ) u M ( p ) s t a n d a r d c M ( l ) c M ( 2 ) c M ( p ) d e v i a t e D a i l y T e m p e r a t u r e R a n g e E m p i r i c a l H i s t o r y d a y d a y d a y 1 2 P y e a r 1 R 1 ( 1 ) R 1 ( 2 ) R 1 ( p ) y e a r 2 R 2 ( 1 ) R 2 ( 2 ) R 2 ( p ) y e a r q R q ( 1 ) R q ( 2 ) R q ( P ) m e a n u R ( 1 ) u R ( 1 ) u R ( p ) s t a n d a r d c R ( 1 ) o R ( 1 ) o R ( P ) d e v i a t e 2 9 0 T H E D E T E R M I N I S T I C T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R A l t h o u g h n o t u s e f u l i n t h i s s p e c i f i c p r o j e c t , a m o s t p o p u l a r t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r i s t h e v e r y s i m p l e o n e o f a d e t e r m i n i s t i c m o d e l . W e m e n t i o n i t h e r e b e c a u s e a g r e a t m a j o r i t y o f m o d e l s u s e t h i s ! I t s i m p l y c o m p u t e s t h e m e a n f o r e a c h t i m e s l i c e , t h e n c o n s i d e r s t h i s a s t h e " t y p i c a l " m e a n t e m p e r a t u r e a n d t e m p e r a t u r e r a n g e f o r t h e d a y . D i a g r a m m a t i c a l l y w e m i g h t c o n s i d e r t h i s a s i n F i g u r e 7 . 3 . S u c h m o d e l s f o r p r o d u c i n g s o m e w h a t c h a r a c t e r i s t i c t e m p e r a t u r e s a r e i n d e e d u s e d . H o w e v e r , t h i s s i m p l e p r o c e d u r e f a i l s t o a c c o u n t f o r t h e o b v i o u s t e m p e r a t u r e f l u x u a t i o n a n d s i n c e i t i s d e t e r m i n i s t i c , n o s t o c h a s t i c r e s u l t s a r e a t t a i n a b l e . W e , t h e r e f o r e , c o n s i d e r t h i s g e n e r a t o r a n a n a c h r o n i s m a n d m o v e o n t o o t h e r m o d e l s . 2 9 1 T H E O R E T I C A L D I S T R I B U T I O N T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S O n e o f t h e p r o p e r t i e s o f t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n s g e n e r a l l y i s t h a t o v e r a l o c a l t i m e f r a m e w e c a n a s s u m e t h e i r d i s t r i b u t i o n s t o b e w e l l d e f i n e d . T h a t i s f o r a n u m b e r o f r e p e a t e d y e a r s , t h e d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s a n d d i s t r i b u t i o n s t h e m s e l v e s a r e e f f e c t i v e l y c o n s t a n t . T h i s b e h a v i o r i s ‘ t e c h n i c a l l y t e r m e d s t a t i o n a r i t y a n d i s a s s u m e d t h r o u g h o u t t h e r e s t o f t h i s w o r k . N o t s u r p r i s i n g l y , t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e m e a n t e m p e r a t u r e M k ( t ) f o r f i x e d t ( a n d v a r y i n g k ) i s r o u g h l y G a u s s i a n d i s t r i b u t e d . A l s o , t h e t e m p e r a t u r e r a n g e R k ( t ) c a n b e a p p r o x i m a t e d b y a G a m n a d i s t r i b u t i o n . T h a t t h i s i s s o i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 7 . 2 w h e r e t h e d i s t r i b u t i o n s f o r t h e g i v e n t i m e s l i c e J u n e 1 a r e s h o w n f o r q = 2 0 y e a r s . B e c a u s e o f t h i s s t a t i o n a r i t y p r o p e r t y , w e c a n g e n e r a t e t h e r e q u i r e d r a n d o m s e q u e n c e s b y i n t r o d u c i n g a r a n d o m v a r i a t e U [ 0 , 1 ] w h i c h i s u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d o n t h e i n t e r v a l [ 0 , 1 ] . T h i s p a r t i c u l a r r a n d o m n u m b e r g e n e r a t o r i s a N a i l a b l e f o r a l m o s t a l l p r o g r a m m i n g l a n g u a g e s . F o r m o s t t h e o r e t i c a l d i s t r i b u t i o n s t h e r e e x i s t a l g o r i t h m s b y w h i c h w e c a n g e n e r a t e s e q u e n c e s w h i c h m i m i c t h e s e d i s t r i b u t i o n s b y u s i n g U [ 0 , 1 ] a s a s o u r c e . F o r i n s t a n c e , w e c a n g e n e r a t e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e s 2 : 2 9 2 N [ 0 , 1 ] w h i c h h a v e m e a n z e r o a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n 1 u s i n g A l g o r i t h m 7 . 1 . T h i s c a n b e e x t e n d e d t o p r o d u c e a v a r i a t e x w h i c h i s n o r m a l l y d i s t r i b u t e d w i t h m e a n u a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n 0 : x o - z 4 - u T h e G a m m a d i s t r i b u t i o n i s a l s o c h a r a c t e r i z e d b y t w o p a r a m e t e r s . < 1 i s c o n t i n u o u s a n d k i s d i s c r e t e : k = 1 , 2 , . . . . I f k = 1 , t h e d i s t r i b u t i o n i s c a l l e d e x p o n e n t i a l a n d i f k 9 » , i t r e d u c e s t o G a u s s i a n ( w i t h t h e m e a n p r o p o r t i o n a l t o t h e v a r i a n c e : = a - c z ) I t i s e a s i l y s h o w n t h a t t h e m e a n a n d v a r i a n c e a r e g i v e n b y . . . M e a n : u = k / a [ 7 . 6 ] V a r i a n c e : 0 2 = k / o . 2 T h e r e f o r e : k = ( u / o ) 2 [ 7 . 7 ] c = u / o 2 I t i s e n t i r e l y l i k e l y t h a t R w i l l n o t b e i n t e g r a l b y e Q u a t i o n [ 7 . 7 ] . H o w e v e r , t h i s i s n o t a l a r g e p r o b l e m i n 2 9 3 p r a c t i c e s i n c e k i s f a i r l y l a r g e ( k ~ 2 5 + ) a n d t h e m e a n g e n e r a t e d w i l l , t h e r e f o r e , b e c l o s e t o t h a t o f t h e t r u e m e a n . T h e a l g o r i t h m f o r g e n e r a t i n g a g a m m a d i s t r i b u t i o n i s s h o w n a s A l g o r i t h m 7 . 2 w h e r e x i s t h e r a n d o m v a r i a t e . T h e s e t w o p r o c e d u r e s , g e n e r a t i n g a n o r m a l d i s t r i b u t i o n N [ u , o ] a n d g e n e r a t i n g a g a m m a d i s t r i b u t i o n P [ u , o ] a r e s u f f i c i e n t t o c r e a t e a s t o c h a s t i c w e a t h e r g e n e r a t o r i n w h i c h v e r y a g r e e a b l e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s a r e o b t a i n e d . F i r s t , t h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s o f t h e b a s i s p r o f i l e ( a s d e f i n e d b y h i s t o r i c a l d a t a ) a r e r e t a i n e d . S e c o n d l y , t h e ( t h e o r e t i c a l ) d i s t r i b u t i o n s d e s i r e d a r e a l s o m i m i c k e d . F i g u r e 7 . 4 i s a d i a g r a m o f t h i s p r o c e d u r e . y c n e u q e r f 2 9 4 9 : 2 7 — ; : / / , / / V fl / ‘ Z / 6 ‘ a ? / } K / / / G / 5 ‘ / / / x . 1 b / ’ : , / / : » H / / ’ / , / / x , 4 ‘ / ’ / 7 ’ 7 f “ 2 ’ ? ” , , / , / . / , / I , x / / 7 , 4 ' / / / 3 — . r / ‘ / / / ’ / ’ V / / / / ’ / / C é / C / / . / ’ / / V / / / , , / / « , / / / / / 2 ‘ 1 , 1 / l / / 1 / / / / / , 7 . / x / { ; / V / { j / / / / / y 4 ; / / j / C / / / : } / ’ ’ 3 ’ / / , / : : / A ’ / / ’ / / ‘ x / V ” x ” x ” ; ? / 1 — x / j / V . / / / / / / é / / / / : / ; / / , / C V / ’ / / / / / é § / / § / / V / / / / / fl / / / / fl 0 I l a x / / / / / / / / / / / / I I I l I I 7 I 5 0 . 1 5 6 5 9 6 2 6 5 6 8 7 1 7 4 7 7 s o m o o n t e m p e r a t u r e . d e g r e e s F F i g u r e 7 g l : m e a n T e m p e r a t u r e D i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 T i m e S l i c e . ) ' 0 y c n e u q e r f X K Q R N V R N \ \ \ \ \ ‘ b E l I \ x ‘ \ \ \ \ ~ ‘ & S ‘ ‘ 1 > ‘ \ \ Q § \ S N Q \ \ \ \ \ ‘ \ 1 ‘ “ . X ‘ \ R § N N § \ . ‘ \ \ ‘ \ Q \ § \ R \ Y ‘ \ \ \ \ \ \ \ N \ \ \ \ \ \ \ X R \ N \ \ \ \ \ \ ~ \ . § \ \ \ N \ \ § \ - " \ ' ‘ \ § x ~ § \ \ x \ \ \ x \ \ \ V \ \ . \ \ \ \ \ \ \ . \ \ \ \ \ \ \ R 1 § ‘ 1 ‘ \ “ “ \ \ h \ ‘ \ \ \ : \ - - \ 3 \ x \ I* \ 1 ; \ \ ‘ X \ \ I\ \ \ \ § J u n e 1 T i m e S l i c e . T e m p e r a t u r e R a n g e D i s t r i b u t i o n f o r t h e F i g u r e 7 . 2 : t e m p e r a t u r e r a n g e , d o g r e c s F 1 8 2 1 . 2 4 fi r 2 7 . 3 0 3 3 I . 3 6 3 5 9 4 2 4 5 ' \ x A \ \ \ 1 “ . ‘ \ . \ - \ - \ ‘ \ X k ‘ “ ‘ x \ L \ \ X “ \ \ \ \ ‘ I ‘ \ \ \ ‘ \ \ \ “ ‘ ‘ \ . \ \ ‘ \ \ \ \ \ \ L \ \ \ ‘ \ _ \ — 1 h . . I I I I I I I 2 9 5 2 9 6 r 1 = R N D r 2 = R N D z = J ( - 2 - l n ( r l ) ) - c o s ( 2 n - r 2 ) x = o - z + u A l g o r i t h m 7 . 1 : G e n e r a t i n g G a u s s i a n n o r m a l i z e d v a r i a t e s z a n d r e c t i f i e d v a r i a t e s x . z : N [ 0 , l ] X : N I H - 1 1 ° ] E o A l g o r i t h m 7 . 2 : G e n e r a t i n g a g a m m a v a r i a t e x . x : P [ u , O ] 2 9 7 ( w e a t h e r d a t a b a s e ) M ( t ) R ( t ) R k ( t ) F i g u r e 7 . 3 : T h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . a l g o r i t h m M ( t ) ( w e a t h e r [ 7 . 1 ] d a t a b a s e ) R k ( t ) a l g o r i t h m R ( t ) [ 7 . 2 ] F i g u r e 7 . 4 : T h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . 2 9 8 E M P I R I C A L D I S T R I B U T I O N T E M P E R A T U R E G E N E R A T O R S T h e a s s u m p t i o n t h a t T k ( t ) i s n o r m a l l y d i s t r i b u t e d i s m a t h e m a t i c a l l y a t t r a c t i v e , b u t f o r a v a r i e t y o f r e a s o n s n o t e n t i r e l y r e a l i s t i c . A l t h o u g h b a s e d o n o n l y 2 2 y e a r s h i s t o r i c a l d a t a , F i g u r e s 7 . 1 a n d 7 . 2 s h o w t h a t i t m a y b e p r e f e r a b l e t o m o d e l t h e s t o c h a s t i c p r o c e s s o n e m p i r i c a l r e s u l t s r a t h e r t h a n t h e i d e a l G a u s s i a n a n d G a m m a r a n d o m v a r i a t e s . F o r t u n a t e l y , i t i s p o s s i b l e t o r e p r o d u c e n o t o n l y t h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n f r o m a t h e o r e t i c a l d i s t r i b u t i o n , b u t a l s o t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n i t s e l f ! T h i s i s a c c o m p l i s h e d a s f o l l o w s : S u p p o s e t h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n f u n c t i o n s o f a g i v e n d i s t r i b u t i o n a r e r e p r e s e n t e d b y f ( x ) a n d F ( x ) r e s p e c t i v e l y . S i n c e F ( x ) i s d e f i n e d o v e r t h e r a n g e [ 0 , 1 ] , w e c a n s e t F ( x ) = u f o r a u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e u : U [ 0 , 1 ] . I t i s c l e a r t h a t x i s u n i q u e l y d e t e r m i n e d b y t h i s e q u a t i o n s i n c e F i s a n o n - d e c r e a s i n g f u n c t i o n . u d e t e r m i n e s t h e r a n d o m v a r i a b l e . x = F ‘ 1 ( u ) T h e n P r o b { X < x } = F ( x ) = P r o b { u < F ( x ) } = P r o b { F ' 1 ( u ) < x } T h u s , F ‘ 1 ( u ) i s a v a r i a t e t h a t h a s f ( x ) a s i t s d e n s i t y f u n c t i o n . 2 9 9 T h i s c a n b e d o n e f o r b o t h t h e m e a n t e m p e r a t u r e a n d t e m p e r a t u r e r a n g e a n d c a n b e i m p l e m e n t e d . u s i n g A l g o r i t h m 7 . 3 . T h i s a l g o r i t h m w i l l p r o d u c e a t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n s " = { x 1 ' ( t ) , . . . , x m ' ( t ) } i d e n t i c a l w i t h S o v e r t h e l o n g r u n ( i . e . a s m 9 w ) . A l s o , E [ S ] = E [ S " ] [ 7 . 8 ] V a r [ S ] = V a r [ S " ] T h u s , n o t o n l y a r e t h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n p r e s e r v e d , b u t s o i s t h e d i s t r i b u t i o n i t s e l f ! T h i s i s a n i m p o r t a n t p r o p e r t y s i n c e w h i l e t h e m e a n t e m p e r a t u r e m i g h t b e n o r m a l l y d i s t r i b u t e d , o t h e r i m p o r t a n t q u a n t i t i e s m o s t c e r t a i n l y a r e n o t ! T h e e s s e n c e o f t h i s d i s t r i b u t i o n - p r e s e r v i n g p r o c e d u r e i s s u m m a r i z e d b y t h e b l o c k d i a g r a m i n F i g u r e 7 . 5 . 3 0 0 C o n s i d e r t h e s e t o f d a t a p o i n t s 5 = { x l ( t ) , . . . , x n ( t ) } S o r t S i n t o a s c e n d i n g o r d e r . D e n o t e t h i s o r d e r e d s e t b y S ' . s ' = { x 1 ' ( t ) , . . . , x n ' ( t ) } L e t U [ 0 , 1 ] b e a r a n d o m v a r i a t e u n i f o r m l y 1 d i s t r i b u t e d o v e r [ 0 , 1 ] . T h e n c h o o s e a s e q u e n c e o f m t r i a l s b y . . . I i f 0 < n - u < 1 , c h o o s e x 1 ' ( t ) 1 i f 1 < n o u < 2 , c h o o s e x 2 ' ( t ) i f n - l < n - u < n , c h o o s e x n ' ( t ) A l g o r i t h m 7 . 3 : T h e E m p i r i c a l D i s t r i b u t i o n F i t t i n g A l g o r i t h m . 3 0 1 a l g o r i t h m [ 7 . 3 ] M ( t ) ( w e a t h e r x = M k ( t ) d a t a b a s e ) M k ( t ) r R k ( t ) a l g o r i t h m ‘ [ 7 . 3 ] R ( t ) x = R k ( t ) F i g u r e 7 . 5 : T h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n p r e s e r v i n g g e n e r a t o r . 3 0 2 E X A M P L E O N E W e c o n t i n u e b y i l l u s t r a t i n g w i t h a n e x a m p l e . C h o o s i n g s e v e r a l t y p i c a l d a t e s a s t i m e s l i c e s , e a c h o f t h e a b o v e a l g o r i t h m s w e r e i m p l e m e n t e d t o s h o w t h e c o m p a r a t i v e s t a t i s t i c s f o r t h e d e t e r m i n i s t i c , t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g a n d e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g r e s u l t s . T a b l e 7 . 3 s u m m a r i z e s t h e m e a n s a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s f o r 1 0 0 t r i a l s u s i n g e a c h t e c h n i q u e . I t i s e a s i l y v e r i f i e d t h a t i n e a c h c a s e s h o w n t h e r e i s n o s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n a n y o f t h e s e m e a s u r e s . T h e r e f o r e , i n g e n e r a t i n g s t o c h a s t i c d a t a , b o t h t h e t h e o r e t i c a l a n d e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g t e c h n i q u e s a r e q u i t e s a t i s f a c t o r y . O n t h e o t h e r h a n d , i f i t i s n e c e s s a r y t h a t t h e d i s t r i b u t i o n i t s e l f a l s o b e m a i n t a i n e d t h e r e i s y e t a c o n s i d e r a b l e d i f f e r e n c e . C o n s i d e r t h e m e a n t e m p e r a t u r e d a t a a s s h o w n i n F i g u r e 7 . 6 . W h i l e F i g u r e 7 . 6 a m i g h t g i v e s u f f i c i e n t i n t u i t i o n t o j u s t i f y t h e u s e o f a G a u s s i a n d i s t r i b u t i o n ( a s s h o w n i n F i g u r e : ‘ 7 . 6 b ) , t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g a s s h o w n i n F i g u r e 7 . 6 c i s a p p a r e n t l y a r e a l i s t i c r e p r e s e n t a t i o n o f t h e o r i g i n a l d i s t r i b u t i o n . O n t h e o t h e r h a n d , t h e 1 0 y e a r s o f d a t a u s e d a s t h e b a s i s o f t h e d a t a b a s e i s h a r d l y s u f f i c i e n t t o g u a r a n t e e t h a t n a t u r e i s a c t u a l l y s i m i l a r t o F i g u r e 7 . 6 a ! 3 0 3 A s i m i l a r a r g u m e n t h o l d s f o r t e m p e r a t u r e r a n g e s . F i g u r e 7 . 7 b s h o w s t h e t h e o r e t i c G a m m a d i s t r i b u t i o n r e s u l t s a n d 7 . 7 c g i v e s t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t . A g a i n i t i s s e e n t h a t 7 . 7 c f a i t h f u l l y r e p r o d u c e s t h e 1 0 y e a r s h i s t o r y u s e d a s a b a s i s f o r t h e e x a m p l e i n F i g u r e 7 . 7 a . 3 0 4 T a b l e 7 . 3 : M e a n / S t a n d a r d d e v i a t i o n c o m p a r i s o n s f o r e a c h t e m p e r a t u r e m e a s u r e u s i n g v a r i o u s g e n e r a t o r s . ( A p r i l 1 ) M e a n T e m p e r a t u r e D e t e r m i n i s t i c 4 1 . 8 1 / 1 2 . 0 1 T h e o r e t i c 4 1 . 6 5 / 1 2 . 1 3 D i s t r i b u t i o n E m p i r i c a l 4 1 . 6 9 / 1 1 . 9 4 D i s t r i b u t i o n F e e d b a c k 4 1 . 8 3 / 1 1 . 9 9 ( M a y 1 ) M e a n T e m p e r a t u r e D e t e r m i n i s t i c 5 4 . 8 7 / 6 . 5 7 T h e o r e t i c 5 4 . 9 3 / 6 . 6 0 D i s t r i b u t i o n E m p i r i c a l 5 4 . 9 7 / 6 . 4 8 D i s t r i b u t i o n F e e d b a c k 5 4 . 8 8 / 6 . 5 4 M e a n T e m p e r a t u r e ( J u n e 1 ) ‘ D e t e r m i n i s t i c 6 0 . 8 1 / 6 . 8 8 T h e o r e t i c 6 0 . 6 3 / 6 . 9 2 D i s t r i b u t i o n E m p i r i c a l 6 1 . 5 9 / 6 . 6 9 D i s t r i b u t i o n F e e d b a c k 6 0 . 8 6 / 6 . 8 5 ( U s i n g 1 0 0 t r i a l s . ) T e m p e r a t u r e R a n g e l l . 4 0 / 7 . 7 6 1 1 . 2 1 / 7 . 8 1 1 1 . 3 4 / 7 . 7 5 l l . 4 0 / 7 . 7 1 T e m p e r a t u r e R a n g e 2 2 . 4 1 / 7 . 1 0 2 2 . 6 2 / 7 . 1 3 2 2 . 2 8 / 7 . 0 8 2 2 . 4 3 / 7 . 0 9 T e m p e r a t u r e R a n g e 2 6 . 2 4 / 6 . 6 5 2 6 . 4 9 / 6 . 4 8 2 6 . 6 9 / 6 . 5 1 2 6 . 2 3 / 6 . 5 4 3 0 5 F E E D B A C K G E N E R A T O R S T h e r e i s o n e f u r t h e r u s e f u l r e f i n e m e n t t o t h e t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r y e t t o b e c o n s i d e r e d . I n a d d i t i o n t o b e i n g d i s t r i b u t i o n s e n s i t i v e , t h e t e m p e r a t u r e o n a g i v e n d a y i s o f t e n h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h t h e t e m p e r a t u r e o f t h e p r e v i o u s d a y . T h i s a u t o c o r r e l a t i o n e f f e c t c a n b e a c c o u n t e d f o r b y u s i n g a f e e d b a c k m e c h a n i s m . F i g u r e 7 . 8 , w h e r e t h e g e n e r a t e d t e m p e r a t u r e T K t ) i s p r o d u c e d b y f e e d b a c k o n t h e b a s i s p r e d i c t o r P ( t ) , i l l u s t r a t e s t h i s d i a g r a m m a t i c a l l y . I n w o r d s , t h i s f e e d b a c k g e n e r a t o r c a n b e i n t e r p r e t e d a s f o l l o w s : T h e f u t u r e t e m p e r a t u r e i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e p r e s e n t t e m p e r a t u r e ( p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t a ) a n d t h e d a t a b a s e p r e d i c t o r ( p r o p o r t i o n a l i t y c o n s t a n t b ) . T h u s , [ 7 . 9 ] T ( t + 1 ) = a ° T ( t ) + b ° P ( t ) w h e r e P ( t ) i s t h e p r e d i c t o r o f t h e b a s i s . U s e f u l p r e d i c t o r s , s u c h a s t h e o n e s d i s c u s s e d a b o v e h a v e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s i d e n t i c a l t o t h e t e m p e r a t u r e . I n P a r t i c u l a r , t h e i r e x p e c t e d v a l u e s s h o u l d b e t h e s a m e : [ 7 . 1 1 ] n = a . ” + b . “ 3 0 6 [ 7 . 1 0 ] E [ T ( t ) ] = E [ P ( t ) ] = u T h e r e f o r e , E [ T ( t + 1 ) ] E [ a - T ( t ) + b ° P ( t ) ] a - E [ T ( t ) ] + b ° E [ P ( t ) ] i m p l i e s t h a t a + b = 1 . T h u s : [ 7 . 1 2 ] T ( t + 1 ) = a T ( t ) + ( 1 - a ) P ( t ) w h e r e P ( t ) i s c a l c u l a t e d a s i n p r e v i o u s e x a m p l e s . F o r i n s t a n c e , a s s u m i n g a n o r m a l t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n , t h i s r e d u c e s t o [ 7 . 1 3 ] T ( t + l ) = a - T ( t ) + ( 1 - a ) - [ n ~ R ( t ) / J 8 + M ( t ) ] w h e r e R ( t ) i s t h e t e m p e r a t u r e r a n g e , M ( t ) i s t h e m e a n t e m p e r a t u r e a n d z i s a n o r m a l r a n d o m v a r i a t e : z : N [ 0 , l ] . C o n s i d e r t h e e x t r e m e s f o r a . I f a = 0 , t h e f u t u r e t e m p e r a t u r e i s s o l e l y d e t e r m i n e d b y t h e p r e d i c t o r . T h i s i s t h e s i t u a t i o n c o n s i d e r e d i n t h e d e t e r m i n i s t i c a n d d i s t r i b u t i o n U ’ M I I O ' M l l ‘ b n l o 3 0 7 p r e s e r v i n g g e n e r a t o r s a b o v e . O n t h e o t h e r h a n d , i f a = 1 , t h e f u t u r e t e m p e r a t u r e i s s i m p l y t h e s a m e a s t h e p r e s e n t t e m p e r a t u r e . T h i s i s t o o a u t o c o r r e l a t e d ! I t f o l l o w s t h a t t h e r e e x i s t s a " b e s t " v a l u e f o r a s o m e w h e r e b e t w e e n 0 a n d 1 . I n o r d e r t o f i n d t h i s o p t i m a l a w e c o n s i d e r a s a m p l e y e a r a t t h e l o c a t i o n i n q u e s t i o n . B y c o m p a r i n g t h e c a l c u l a t e d t e m p e r a t u r e p r o f i l e ( u s i n g e q u a t i o n [ 7 . 1 3 ] ) a g a i n s t t h e a c t u a l , i t i s p o s s i b l e t o c h o o s e a : s o t h a t t h e f o l l o w i n g R o o t M e a n S q u a r e ( r m s ) i s m i n i m i z e d . l [ T ( t ) - M ( t ) 1 2 [ 7 . 1 4 ] r m s 2 1 p t [ a - ( T ( t ) - M ( t ) ) + ( l - a ) - z - R ( t ) / J 8 ] 2 1 [ 7 . 1 5 ] t a s s u m i n g a s t a n d a r d i z e d n o r m a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g , 2 : N [ 0 , 1 ] y c n e u q e r f 3 0 8 3 : 1 8 m f 1 V 2 . 6 — ‘ / 2 4 — / 7 ’ 4 2 . 2 " L / 2 / F V V r a ~ V V x / / / L 6 ~ / / f F , 4 i / y / 1 . 4 — J J » ! / ’ 4 I V f 1 , 2 _ ‘ r ; V / x r ” / 1 — y " r ” . / A I : I — ) , I — I — r r r ” r r r r 0 . 8 ~ / v " / ‘ / / ‘ I r " — r » ! / V . r " r " r , ( A / 0 5 / M V / A » A w 0 . 4 — . x V r / f / . f ‘ r ; { j V . , / _ / _ / f f _ / f / O . 2 - ‘ I ” f m , x [ . 3 / / H 0 V 1 1 ' [ I ] ' 1 1 y . ’ _ / 1 A I I I I I I I I I I I r I I T I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I T I I I I I I r 3 0 3 5 4 0 4 5 5 0 5 5 6 0 6 5 7 0 7 5 8 0 F i g u r e 7 . 6 a : m e a n t e m p e r a t u r e ( d e g r e e s F ) M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . \ I X \ Y \ \ X \ \ \ \ \ \ I \ \ X ‘ K ‘ \ ‘ \ \ \ \ \ \ \ \ " \ \ \ \ \ 1 \ \ § K \ K \ X X \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ L \ ~ ‘ 5 5 4 5 s o y c n e u q e r f ) O - # 1 N O 6 0 6 5 7 O 7 5 8 0 3 0 9 2 8 2 6 d 2 0 - 1 8 ' - 1 4 — 1 2 “ 1 0 " m m m fi H . 3 0 . 3 5 F i g u r e 7 . 6 b : I I I I I I T I I T I I 4 O I I I I I I I I ' I ’ I I I q q — q [ I I I I I I I I I I I I I I I I I I I T m e a n t e m p e r a t u r e ( d e g r e e s F ‘ ) M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . y c n e u q e r f 3 1 0 1 8 A 1 7 — / 1 6 . 1 V 1 1 5 4 V / 1 4 ' 4 r V 1 3 . — 6 - / 2 x x 1 2 * V x x 1 1 - — 4 — . / r / r } A / / m ‘ 0 ‘ / 7 x r / 7 9 _ _ / [ - _ / / , A K , x 8 / K V ” 7 " / V A 7 / I / u ” / I ) / I , r ” ” J 7 - — 1 V " / y , V A V A / 7 . ( J K ; 6 - ( v / r " / / / ‘ V ‘ / / r ” 5 _ I ” / / V / / ‘ / / / / A r V / y A / / 4 4 g x V x / / V / x 3 _ r / fl A w y w w m r r V / / / K M / 2 ~ / w r A w / / r V 1 - V a r / / A / / x w r x / 2 / / V 0 I T I I I I I V I I I T Y I I I V l I I T I T r T I I I l I I l I I I I l I I I l I I I I I I I T 5 0 3 5 4 O 4 5 5 0 5 5 6 0 6 5 7 O 7 5 3 0 m e a n t e m p e r a t u r e ( d e g r e e s F ) F i g u r e 7 . 6 c : M e a n t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . y c n e u q e r f 3 1 1 4 / ( / I V 3 5 A / / 3 H V 7 j / / 2 5 — j / / X / / 2 — / / , » , 2 ? r " / r ” r s — / / W / r " K 1 / / M 1 - ) / w w , _ _ . _ / ? w W I ” r x m / / m r / / 0 5 y V / / V / / / ' f / z ’ ] / / / / / / / / ‘ / I / / / / . r ‘ V V ] 0 I T I r j I I I r I I r T I I I T I T I T I I I I I T I I I I I I I I I T j T I I T I I o 5 1 o 1 5 2 0 2 5 3 o 3 5 4 o t e m p e r a t u r e r a n g e ( d e g r e e s F ) F i g u r e 7 . 7 a : ' T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e d e t e r m i n i s t i c g e n e r a t o r . y c n e u q e r f 3 1 2 2 ' 0 1 9 — V F 1 5 — 5 ? 1 7 ‘ r / / 1 6 — V / / 1 5 _ / / / / / / 1 4 — 1 _ / / / 1 3 - / / / ’ 1 2 ‘ / / / / ‘ / / ‘ 1 ‘ / / / 1 0 “ / / / 9 _ { l l / ( J 8 * F / / / _ 7 d / / / / / / / / / / 7 6 - 1 / / / / / / 5 _ _ / / / / / / _ 4 _ V / / / / / / K / / / / / / / / 3 ‘ / / / / / / / / 2 — / / / / / / / / 1 — a 7 2 6 % ” E H 0 l ' r ' I ' I " " I " " I " " I ' a ' I ' T " a ' 1 ' ! O 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 F i g u r e 7 . 7 b : t e m p e r a t u r e r a n g e ( d e g r e e s F : 1 T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . y c n e u q e r f 3 1 3 1 9 1 8 ‘ / 1 7 a 5 1 6 ~ / g 1 4 — / 1 3 — / 1 2 — £ 7 1 1 — / / 1 0 - / / / / ‘ 9 g r / E : 7 8 * 7 " / / / 7 ' / P " 7 4 / / / V ’ / / V 6 - / ‘ / / / 1 / / / / / / / V / / 5 — / / V / / / V 4 — / / / / / / / 3 _ / , h / / V 1 V w / / / / / / / 2 - / / / / / / / ‘ 1 - / / / / fl / / / M M x x 0 I T I I I fi ' I I I I I I r 1 . I I I I I I I T r I I I I I I V I I I I I 5 I O 1 5 2 0 2 ‘ 5 . 3 0 3 5 4 - 0 F i g u r e 7 . 7 c : t e m p e r a t u r e r a n g e ( d e g r e e s F ) T e m p e r a t u r e r a n g e d i s t r i b u t i o n f o r t h e J u n e 1 t i m e s l i c e u s i n g t h e e m p i r i c a l d i s t r i b u t i o n f i t t i n g g e n e r a t o r . U ' H D ( - D “ - l O fl O H 3 1 4 I a } 2 T ( t + 1 ) a l g o r i t h m ( w e a t h e r [ 7 . 1 ] d a t a b a s e ) M k ( t ) p R k ( t ) a l g o r i t h m [ 7 . 2 ] F i g u r e 7 . 8 : T h e F e e d b a c k T e m p e r a t u r e G e n e r a t o r 3 1 5 E X A M P L E T W O W e a g a i n c o n s i d e r t h e t e m p e r a t u r e d a t a f o r L a n s i n g , M i c h i g a n . U s i n g 1 9 8 5 a s t h e s a m p l e y e a r , e q u a t i o n [ 7 . 1 3 ] w a s u s e d t o c o m p u t e g e n e r a t e d t e m p e r a t u r e T ( t ) a n d t h i s w a s c o m p a r e d a g a i n s t t h e a c t u a l m e a n t e m p e r a t u r e s , M ( t ) . F o r a v a l u e s o f O t o 1 b y s t e p s o f 0 . 0 1 , t h e r e s u l t i n g g r a p h p l o t t i n g r m s a g a i n s t a i s s h o w n i n F i g u r e 7 . 9 . . A t f i r s t g l a n c e i t w o u l d a p p e a r t h a t a r e l a t i v e l y d i s t i n c t m i n i m u m e x i s t s . H o w e v e r , n o t i n g t h e s c a l e , n o t o n l y i s t h e m i n i m u m s o f t , b u t t h e c u r v e i t s e l f r a t h e r f l a t . E v e n s o , w e c a n c a l c u l a t e a m i n i m u m b y u s i n g a l e a s t s q u a r e s q u a d r a t i c a p p r o x i m a t i o n . A n e y e b a l l g u e s s i s p r o b a b l y j u s t a s s u f f i c i e n t a n d a = 2 / 3 i s r e a s o n a b l e f o r t h i s e x a m p l e . U s i n g t h e v a l u e a = 2 / 3 , t h e m e a n s a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s o f 1 0 0 g e n e r a t o r t r i a l s a r e t a b u l a t e d i n T a b l e 7 . 3 . I t s h o u l d b e n o t e d o n c e a g a i n t h a t t h e s e a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t t h a n t h e s t a t i s t i c s c a l c u l a t e d b y o t h e r m e a n s . T h i s d i s t r i b u t i o n , h o w e v e r , h a s a m o r e r e a l i s t i c a u t o c o r r e l a t i o n p r o p e r t y . E v e n s o , t h e a p p a r e n t s o f t n e s s o f t h e m i n i m u m i n F i g u r e 7 . 9 g i v e s r e a s o n n o t t o s t r e s s t h i s a p p r o a c h f o r t h i s p a r t i c u l a r e x a m p l e . ) t h g i e h n e r o F s e e r g e d ( s m r n M J M W R L $ 6 5 3 9 . 5 1 . ‘ M W 3 1 6 0 . 7 - * 0 . 6 - * 0 . 5 5 - 0 . 5 - l 0 . 4 5 0 . 4 ~ 0 . 3 5 9 5 1 1 % 8 % F i g u r e 7 . 9 : l I I I I I I 0 - 4 0 ' 3 0 8 1 o ( d i m e n s i o n l e s s ) P l o t o f o b j e c t i v e r m s a g a i n s t p a r a m e t e r a f o r a f e e d b a c k t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r . L a n s i n g , M i c h i g a n ( 1 9 8 5 ) 3 1 7 S T A T I S T I C A L P R O P E R T I E S O F P H Y S I O L O G I C A L T I M E B y t h e p r o c e d u r e s o u t l i n e d a b o v e , i t i s p o s s i b l e t o g e n e r a t e a t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) t h a t w i l l s i m u l a t e a n y p r o f i l e b a s e b y m a t c h i n g d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s , d i s t r i b u t i o n s , d i s t r i b u t i o n p a r a m e t e r s a n d t i m e a d j a c e n t c o r r e l a t i o n s . W h a t i s n o w i m p o r t a n t i s t o d e s c r i b e t h e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s o f t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) a n d u l t i m a t e l y t h e p o p u l a t i o n f u n c t i o n x ( t ) . W h i l e t h e m e a n t i m e s a n d p o p u l a t i o n s a r e u s e f u l , t h e v a r i a n c e o f t h e s e q u a n t i t i e s i s t h e m o s t i m p o r t a n t . T h e r e a r e s e v e r a l s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n s . T h e m e a n s a n d ‘ v a r i a n c e s m i g h t d e p e n d o n t h e v a r i o u s m o d e l l i n g p a r a m e t e r s s u c h a s i n i t i a l t i m e t o , t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d T o a n d t h e f i n a l t i m e h o r i z o n t = t f . T h e r e s u l t s o f s e v e r a l s i m u l a t i o n s i l l u s t r a t i n g t h i s a r e s u m m a r i z e d i n F i g u r e 7 . 1 0 * w h e r e t h e m e a n p h y s i o l o g i c a l t e m p e r a t u r e i s p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e t f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s t o a n d t h r e s h o l d s T o . S i m i l a r l y , t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n s a r e p l o t t e d a g a i n s t t i m e t i n F i g u r e 7 . 1 1 . I t i s r e a d i l y s e e n t h a t t h e m e a n s a r e c l o s e t o l i n e a r i n t h e c e n t e r o f t h e g r a p h y e t t h e d i s t i n c t i v e s i g m o i d s h a p e o v e r - a l l i s q u i t e a p p a r e n t . R e g a r d l e s s o f t h e i n i t i a l t i m e o r t h r e s h o l d , a l l c u r v e s a r e r o u g h l y p a r a l l e l . 3 1 8 O n t h e o t h e r h a n d , F i g u r e s 7 . 8 i l l u s t r a t e t h a t t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n s o f e a c h p h y s i o l o g i c a l t i m e c u r v e a r e v e r y n e a r l y i d e n t i c a l . T h i s i s a n i m p o r t a n t p r o p e r t y . T h e s t a n d a r d d e v i a t i o n m i g h t v a r y w i t h t i m e t , b u t t h i s i s p r i m a r i l y a r e f l e c t i o n o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i L e T ( t ) . H o w e v e r , t h e v a r i a n c e o f e a c h c u r v e i s a p p a r e n t l y i n d e p e n d e n t o f t h r e s h o l d f o r T o = 4 0 ° , 4 5 ° a n d 5 0 ° . U n f o r t u n a t e l y t h i s r e s u l t i s t o o g o o d t o b e t r u e f o r a l l t h r e s h o l d s T h y . T h e r e s u l t s o f a n o t h e r s e r i e s o f s i m u l a t i o n s u s i n g d i f f e r e n t i n i t i a l t i m e s t o i n w h i c h t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e T ( t ) i s p l o t t e d a g a i n s t t h r e s h o l d s T 0 f o r t f = 2 3 5 d a y s i s g i v e n i n F i g u r e s 7 . 1 0 . W e n o t e t h a t t h e m e a n n u m b e r o f h e a t u n i t s s t e a d i l y d e c r e a s e s a s w o u l d b e e x p e c t e d . T h i s i s c e r t a i n l y a n i c e , s m o o t h r e l a t i o n s h i p , b u t n o t a l l t h a t e x c i t i n g ! O n t h e o t h e r h a n d , t h e v a r i a n c e s a s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 7 . 1 1 a r e r o u g h l y c o n s t a n t o v e r t h e t h r e s h o l d i n t e r v a l 3 5 ° S T 0 5 5 6 0 . C o i n c i d e n t a l r y , r e a l i s t i c t h r e s h o l d s w i l l b e w i t h i n t h i s r a n g e . I f , o n t h e o t h e r h a n d , T o i s g r e a t e r t h a n 5 6 ° , t h e v a r i a n c e w i l l v a r y s i g n i f i c a n t l y w i t h t h r e s h o l d . T h e s i g n i f i c a n c e o f t h i s r e s u l t i s a s f o l l o w s : A n y s i m u l a t i o n r u n i n t h e 3 5 ° S T 0 5 5 6 ° r a n g e w i l l d e m o n s t r a t e s i m i l a r b e h a v i o r i n v a r i a n c e b e h a v i o r . H o w e v e r , a h i g h e r t h r e s h o l d w i l l l e a d t o a m u c h s m a l l e r s t a t i s t i c a l v a r i a n c e . 3 1 9 T h e s e t h r e s h o l d s w i l l p r o d u c e m o d e l s w h i c h a r e l e s s r a n d o m a n d m o r e d e t e r m i n i s t i c . F i g u r e s 7 . 1 0 a n d 7 . 1 1 i l l u s t r a t e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e d e p e n d e n c e o n i n i t i a l t i m e t o . A g a i n , e s p e c i a l l y f o r r e a s o n a b l e s t a r t i n g t i m e s , t h e m e a n s w i l l d e c r e a s e w i t h t o a s e x p e c t e d , b u t t h e v a r i a n c e s s t a y f o r t h e m o s t p a r t , c o n s t a n t . s e g o n e ) v s A d . n s a y s o u D o h T ( g n fi c e H 3 2 0 8 7 - / r 6 _ / / , / / . 5 ‘ I f ’ / 7 : 1 : 4 0 / / / / ‘ / / / _ _ _ . r " " ’ _ 4 ' / 4 _ / / ‘ f t 7 ; = ‘ + 5 ' x f / / / / _ _ / I / ‘ 5 _ / / ' v / / I T : 5 ‘ 0 / / / / , 1 ‘ — — — ~ " ’ / / / , / 2 - — i / / , / / / / / / ’ 1 . . . { / 1 2 / J / z / / / 0 . 4 / ; _ - . I I I I 9 0 1 4 0 1 9 0 2 4 0 2 9 0 3 4 0 3 9 0 4 4 0 4 9 0 5 4 0 F i g u r e 7 . 1 0 a : c h r o n o l o g i c o l t i m e ( d a y s ) M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . t o T o = 9 0 d a y s = 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F ) s y a d e e r g e ) e d d ( i r e o m s i u t o h l T a ( c i g o l o i s y h p c h r o n o l o g i c o l t i m e . 3 ( 7 d 0 o y s ) 4 2 0 4 7 0 5 2 0 5 7 0 3 2 1 F i g u r e 7 . 1 0 b : ' v 2 2 0 2 7 0 . 3 2 0 I I I ' r M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . t o T o 1 2 0 d a y s 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F ) a y o d e e r g e ) d s ( d n e a m s i u t o h l T a ( c i g o l o i s y h p c h r o n o l o g i c o l t i m e ( d a y s ) 3 2 2 8 7 — < x ” 2 ’ I f 6 m / / / 5 m / / / / 4 — 7 : = 4 0 “ # # / / / ' / / / / ” ” _ ' / / / 3 _ / / 7 : g ' 1 5 — _ / , / / / / / / " ’ _ / . / / ’ E = H D , / / 2 e x ] f / J / / / : J / ' . 1 . . . . ’ / , . J / fl i t / - g ? o 4 4 . . 5 I f I r 1 - 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 4 0 0 4 5 0 5 0 0 5 5 0 6 0 " . ) F i g u r e 7 . 1 0 c : M e a n p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . t o T o 1 5 0 d a y s 4 0 ° , 4 5 ° . 5 0 ° F 7 6 o 0 - ‘ W L " r « I v a w r ( n g v 7 : , " " ‘ ' T z fi 0 ( f I ” A x f « 1 1 m w w t fl fl J I X V fl V m ) s y a d e e r g e d ( e m i t l a c i g o l o i s y h p 9 0 1 4 0 1 9 0 2 4 0 2 9 0 3 4 0 3 9 0 4 4 0 4 9 0 5 4 0 3 2 3 2 0 4 f ] m » c h r o n o l o q i c o l t i m e ( d a y s ) F i g u r e 7 . 1 1 a : S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . t o = 9 0 d a y s T o = 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F ) s y a d e e r g e d ( e m i t l a c i g o l o i s y h p 1 2 0 1 7 0 2 2 0 2 7 0 h c 3 r o n o l o g i 2 c 0 o 3 7 l t i m e ( d 0 a y s ) 4 2 0 4 7 0 5 2 0 5 7 0 3 2 4 9 0 8 0 - " ' “ ‘ 7 _ _ . . . . . . . . . . . . . . . , J F i g u r e 7 . 1 1 b : S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . t o T o 1 2 0 d a y s 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F ) s y a d e e r g e d ( e m i t l a c i g o l o i s y h p c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) 3 2 5 s o 7 0 — . 0 - T S ‘ o / y W “ l o 2 k ‘ P i p ; ‘ I fl y ‘ v fl i ‘ ? L t j k fl ‘ A fl H ‘ 1 : 1 5 0 d , N / J V \ _ 7 ' . = 4 5 " i i / W - J p e g r 7 " ” ' 1 r N I f fl t fi w " ‘ w ‘ v fl 7 ; = ‘ l 0 R V 4 0 — N H ‘ r « N i i i _ r ‘ ~ \ ‘ I - _ # v % / } 3 0 h w fl i . - / , i t J — y f / N 0 . . . . 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 4 0 0 4 5 0 5 0 0 5 5 0 6 0 0 F i g u r e 7 . 1 1 c : v a r i o u s t o T o S t a n d a r d d e v i a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l t i m e p l o t t e d a g a i n s t c h r o n o l o g i c a l t i m e f o r t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . = 1 5 0 d a y s = 4 0 ° , 4 5 ° . 5 0 ° F 3 2 6 S T E A D Y S T A T E P H Y S I O L O G I C A L T I M E P R O P E R T I E S T h e s i m u l a t i o n s o f t h e p r e v i o u s s e c t i o n c o n s i d e r e d o n l y a s i n g l e s e a s o n ' s g r o w t h . T h i s i s i n d e e d a t y p i c a l s i t u a t i o n , e s p e c i a l l y w h e n m o d e l i n g a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n . H o w e v e r , i t i s o f t e n n e c e s s a r y t o m o d e l o v e r m a n y y e a r ' s t i m e , a n d p e r h a p s u l t i m a t e l y t o w a r d a s t e a d y - s t a t e i d e a l . W e n o w c o n s i d e r t h e a s y m p t o t i c b e h a v i o r o f t ( t ) a s t + w . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s a m o n o t o n i c a l l y i n c r e a s i n g f u n c t i o n . H o w e v e r , t h e f u n c t i o n 1 : ( t ) " P ( t ) " [ 7 . 1 6 ] R ( t ) = J [ T ( u l - T o l d u P ( t ) = f o r T y p e I m o d e l s J d u P ( t ) i s c l e a r l y n o t . T h i s f u n c t i o n R ( t ) m i g h t b e t h o u g h t o f a s a n a v e r a g e t e m p e r a t u r e i n e x c e s s o f t h e l o w e r t h r e s h o l d . T h e r e f o r e , w e r e f e r t o t h i s a s t h e e f f e c t i v e r a t i o . O v e r 3 2 7 t h e l o n g r u n s u c h a f u n c t i o n h a s d e s i r a b l e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s . C o n s i d e r t h e g r a p h o f t h e r e a s o n a b l y c o m m o n s i t u a t i o n s h o w n i n F i g u r e [ 4 . 2 ] . B o t h f u n c t i o n s T ( t ) a n d " P ( t ) “ a r e m o n o t o n i c i n c r e a s i n g a n d b o t h i n c r e a s e s i m u l t a n e o u s l y o n l y o v e r t h e a c t i v e r r e g i o n . I n g e n e r a l t h e r a t i o R ( t ) w i l l v a r y w i t h t i m e , b u t i f r ( t ) i s n o t t o o e r r a t i c , t h e r a t i o R ( t ) w i l l a t l e a s t b e b o u n d e d . T h a t t h i s i s s o f o r a n y u s e f u l h e a t u n i t s y s t e m s h o u l d c o m e a s n o s u r p r i s e . T h e a v e r a g e e x c e s s t e m p e r a t u r e i s w e l l d e f i n e d o n l y f o r s u i t a b l e t e m p e r a t u r e p r o f i l e s T ( t ) , a n d c e r t a i n l y t h e s e m u s t b e b o u n d e d . H o w e v e r , w e n e e d t o m a k e a n e v e n s t r o n g e r s t a t e m e n t . I f R ( t ) i s n o t o n l y b o u n d e d b u t a l s o a p p r o a c h e s a s t e a d y - s t a t e c o n s t a n t ( i n d e p e n d e n t o f t ) i t w i l l b e p o s s i b l e t o s h o w t h a t t h e s t o c h a s t i c v a r i a b l e o b t a i n e d b y r a n d o m i z i n g T ( t ) w i l l b e w e l l b e h a v e d i n t h e s t a t i s t i c a l s e n s e o u t l i n e d b e l o w . A s t i n c r e a s e s , t h e r a n d o m i z e d T ( t ) w i l l p r o d u c e a s t o c h a s t i c t ( t ) . S i n c e t ( t ) i s d e f i n e d d y n a m i c a l l y ( a s a n i n t e g r a l ) , v a r i a n c e s i n 1 : ( t ) w i l l p r o d u c e c o m p o u n d e d v a r i a n c e s i n T ( t + 1 ) . T h i s w i l l p r o d u c e a " f a n - o u t " e f f e c t s o t h a t t ( t ) c a n u l t i m a t e l y ( i n p r i n c i p l e ) b e c o m e a n y v a l u e d e s i r e d . I n o r d e r f o r t h i s n o t t o h a p p e n i n p r a c t i c e w e r e q u i r e t h a t : 3 2 8 [ 7 . 1 7 ] P r o b { t ( t ) > E [ t ( t ) ] } = P r o b { t ( t + k ) > E [ t ( t + k ) ] } f o r a l l t i m e s t a n d k . T h a t i s t o s a y , t h e l i k e l i h o o d a n i n s t a n c e o f t h e e n s e m b l e d e v i a t e s f r o m t h e m e a n i s u n c h a n g e d f o r a l l v a l u e s o f t i m e . T h i s c a n b e c o n t r o l l e d i n t h e f o l l o w i n g m a n n e r : I f V a r [ t ( t ) ] i s b o u n d e d , t h e r e w i l l b e e f f e c t i v e l y ( i n t h e s t a t i s t i c a l s e n s e d e f i n e d b y e q u a t i o n [ 7 . 1 7 ] ) n o u n b o u n d e d s p r e a d i n t ( t ) . I n t h i s c a s e w e r e f e r t o t h e r a n d o m p r o c e s s r ( t ) a s l o c a l l y r a n d o m i z e d . W e p r o c e e d t o s h o w t h a t T ( t ) i s l o c a l l y r a n d o m i z e d . T h i s i s s h o w n i n T h e o r e m 7 . 1 . n u . 2 _ _ . _ p “ [ k . J ( 1 — z z ) + s i n ( 2 n t / p + 9 ) ] ' B ° Z [ t k 2 = t 1 ’ i 2 i - 1 ] T h e o r e m 7 . 1 : [ 7 . 1 8 ] [ 7 . 1 9 ] 1 ( t ) = [ 7 . 2 0 ] “ P ( t ) “ = i j 3 2 9 C o n s i d e r a t e m p e r a t u r e p r o f i l e d e s c r i b e d b y a s i n u s o i d : T ( t ) = A + B - c o s ( 2 n t / p + 8 ) * w i t h p e r i o d p . A l s o a s s u m e a T y p e I e n d o g e n o u s m o d e l w i t h a s i n g l e l o w e r t h r e s h o l d T . T h e n f o r k c y c l e s ( w i t h o d d a c t i v e i n t e r v a s a n d e v e n i n a c t i v e i n t e r v a l s ) , k [ J ( 1 - z z ) - z - c o s “ 1 ( z ) ] - B - z [ t - 2 i = 1 B - p - k t Z i - l ] T i . f o r e v e n i n t e r v a l s : k = e v e n i f o r o d d i n t e r v a l s : k = o d d P 4 4 [ n - c o s - 1 ( 2 ) ] f o r k e v e n 1 1 ' . [ ( 2 n t / p + e ) + k o c o s - 1 ( z ) ] f o r k o d d 2 n 3 3 0 J ( 1 - z 2 ) B - - z f o r e v e n i n t e r v a l s [ 7 . 2 1 ] n - c o s ' 1 ( z ) Q k ( t ) 7 ( 1 - 2 2 ) + s i n ( 2 n t / p + 9 ) B - f o r o d d ( 2 n t / p + 6 ) — k - c o s ' 1 ( z ) A l s o , a s k e w , t h e s t e a d y - s t a t e f u n c t i o n o f Q k ( t ) a s y m p t o t i c a l l y a p p r o a c h e s t h e c o n s t a n t t ( t ) Q = 9 ( t ) = 1 i m — — — — — — k + m “ P ( t ) " J ( 1 - z z i [ 7 . 2 3 ] = B - - z n - c o s ’ 1 ( z ) T o - A [ 7 . 2 4 ] w h e r e z = - — — — — — - B 3 3 1 P r o o f . C o n s i d e r t h e s i n u s o i d T ( t ) = A + B - c o s ( 2 n t / p + e ) T h e c r i t i c a l p o i n t s o f t h e a c t i o n s e t P ( t ) a r e g i v e n b y [ 7 . 2 5 ] A + B - c o s ( 2 n t / p e ) = T o . D e f i n i n g z = ( T o — A ) / B , t h e i n i t i a l p o i n t s o f e a c h i n t e r v a l o f t h e a c t i o n s e t a r e g i v e n b y : P [ 7 . 2 6 ] t 2 k _ 1 = — — { - e + c o s - 1 ( 2 ) ] + ( k - l l - p 2 n f o r k = 1 , 2 , . . . S i m i l a r l y , t h e t e r m i n a l p o i n t s f o r e a c h i n t e r v a l a r e : p [ 7 . 2 7 ] t Z k = - — — [ e + c o s ‘ 1 ( z ) ] + k - p 2 n f o r k = 1 , 2 , . . . C a s e 1 : S u p p o s e t i s i n . a n e v e n i n t e r v a l , t h a t i s t o s a y , o n t h e i n a c t i o n s e t : I Z n ‘ t 2 n < t < t 2 n + 1 f o r s o m e n . 3 3 2 T h e a c t i o n s e t P ( t ) c o n t a i n s n c y c l e s , e a c h w i t h e q u a l p h y s i o l o g i c a l t i m e c o n t r i b u t i o n s : t z k n T ( t ) = E J [ T ( t ) - T o ] d t k = 1 t 2 k - 1 [ 7 . 2 8 ] t 2 = n - J [ T ( t ) - T o l d t t 1 B - p - n = [ J ( 1 - z z ) - z - [ n - c o s - 1 ( z l ] ] n A l s o , t h e m e a s u r e o f P ( t ) i s g i v e n b y : I I I I n P ( t ) = E ( t - t - 1 ) k = 1 2 k 2 k [ 7 . 2 9 ] = n ° ( t 2 ' t 1 ) P ' n = — — — [ n - c o s - 1 ( 2 ) ] n 3 3 3 T h e r e f o r e , t h e e f f e c t i v e r a t i o i s : B - p - n [ J ( l - z z ) - z - [ n - c o s ’ 1 ( z ) ] ] n Q n ( t ) = P ' n — — — [ n - c o s ' 1 ( z ) ] n [ 7 . 3 0 ] J ( 1 - z z ) 2 B 0 — z n - c o s ' 1 ( z ) C a s e 2 : S u p p o s e t i s i n a n o d d i n t e r v a l , t h a t i s t o s a y , o n t h e a c t i o n s e t : I Z n - l ‘ t 2 n - 1 < t < t 2 n H e r e t h e a c t i o n s e t c o n t a i n s ( n - l ) c o m p l e t e d c y c l e s a n d a p a r t i a l n t h c y c l e . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r t h e p a r t i a l c y c l e i s : t J [ T ( t ) ' T 0 ] d t x ( t ) t h - l [ 7 . 3 1 ] B o p — — — [ s i n ( 2 n t / p + 8 ) + J ( 1 - z z ) ] - B - z o ( t - t 2 n _ l ) Z - n 3 3 4 C o m b i n i n g t h i s w i t h t h e ( n - l ) c o m p l e t e d c y c l e s , t h e t o t a l p h y s i o l o g i c a l t i m e i s : 2 k t n - l T ( t ) = E [ T ( t ) - T o ] d t + [ T ( t ) - T o ] d t k = 1 t 2 k - 1 t 2 n - 1 [ 3 . 3 2 ] B - p - n = [ J ( 1 - z z ) - z - [ n - c o s - 1 ( 2 ) ] ] n B - p + — — — [ s i n ( 2 n t / p + e ) + J ( 1 - z z ) ] - B - z - ( t - t 2 n _ 1 ) 2 - n B o p 2 n - 1 = . _ _ _ [ n - J ( 1 - z 2 ) + s i n ( 2 n t / p + e ) ] - B - z [ t - E t 2 1 _ 1 ] Z - n i = 1 A l s o , t h e m e a s u r e o f P ( t ) i s g i v e n b y : n " P ( t ) " = t + 3 ( t z k ' t 2 k - 1 ) k = 1 [ 7 . 3 3 ] 2 n - 1 = t + z ( - 1 ) k - t k k = 1 p — — — [ ( 2 n t / p + e ) + k - c o s ‘ 1 ( z ) ] 2 - n 3 3 5 T h e r e f o r e , t h e e f f e c t i v e r a t i o i s : B - p 2 n - 1 — — — [ n ~ J ( 1 - z z ) + s i n ( 2 n t / p + 6 ) ] B - z [ t - 2 t 2 1 _ 1 ] Z - n i = 1 9 ( t ) = - n p 2 n - l - — — [ ( 2 n t / p + 9 ) + k - c o s ' 1 ( z ) ] t + 2 ( - 1 ) k - t k 2 - n k = 1 [ 7 . 3 4 ] J ( 1 - z z ) + s i n ( 2 n t / p + 6 ) = B e ( 2 n t / p + 6 ) — k - c o s ' 1 ( z ) I n s u m m a r y , J ( 1 - z z l B o — Z = e v e n [ 7 . 3 5 ] n . - c o s ' 1 ( z ) Q k ( t ) j J ( 1 - 2 2 ) + s i n ( 2 n t / p + e ) B - k = o d d ( 2 n t / p + 9 ) - k - c o s ' 1 ( z ) I t r e m a i n s b u t t o c o n s i d e r t h e s t e a d y - s t a t e b e h a v i o r o f Q k ( t ) . T o d o t h i s r e q u i r e s a m i n o r a d j u s t m e n t f o r “ P ( t ) " o n t h e o d d i n t e r v a l . 3 3 6 P " P ( t ) “ = - — — [ ( 2 n t / p + e ) + k - c o s ’ 1 ( z ) ] 2 - n [ 7 . 3 6 ] p 2 n 2 n = — — ' — — ( t - t k ) + e ) + — — ( t k ) + k - c o s ‘ 1 ( z ) 2 n p P P = - — — [ ( 2 n t / p + 9 ) - ( 2 n t k / p + 9 ) + 9 - [ - 9 + c o s ' 1 ( z ) 2 n 2 n 1 + — — [ ( k - 1 ) - p / 2 ] + k - c o s ' l ( z ) J P P = - — [ ( 2 n t / p + e ) - ( Z n t k / p + e ) 2 n + ( k - 1 ) - [ n - c o s ' 1 ( z ) ] ] f o r o d d k . T h e r e f o r e , J ( 1 - z z ) + s i n ( 2 n t / p + 6 ) [ 7 . 3 7 ] n k ( t ) = B - - z [ 2 n ( t - t k ) / p + e ] + ( k - 1 ) [ n - c o s ' 1 ( z ) ] S i n c e t h e d i f f e r e n c e ( t - t k ) i s b o u n d e d ( w h i l e t a n d t q i i n d i v i d u a l l y a r e n o t ) , t h e s t e a d y - s t a t e v a l u e R ( t ) i s g i v e n b y e q u a t i o n [ 7 . 3 8 ] . ! a l a U ' M 1I I 3 3 7 R ( t ) = l i m “ R ( t ) k e n [ 7 . 3 8 ] J ( l - 2 2 ) = B - - z f o r a l l k . n - c o s ' 1 ( z ) w h i c h i s i n d e p e n d e n t o f t a n d , t h u s , c o n s t a n t . W e w r i t e : [ 7 . 3 9 ] J ( 1 - 2 2 ) = B o - z n - c o s - 1 ( 2 ) w h e r e z = ( T o - A ) / B . Q . E . D . I n p r a c t i c e w e c a n a p p l y t h i s t h e o r e m b y a l l o w i n g t h e f o l l o w i n g s u b s t i t u t i o n s : y I v e r a g e [ a n n u a l ] m e a n t e m p e r a t u r e [ 7 . 4 0 ] M ( t ) 1 p t ( I ! l v e r a g e [ a n n u a l ] t e m p e r a t u r e r a n g e [ 7 . 4 1 ] 1 P = — — — . 2 R ( t ) p t = l a s a c o u r s e [ s i n u s o i d a l ] m o d e l . 3 3 8 F o r m u l a [ 7 . 2 3 ] i s n o t a s p r a c t i c a l a s m i g h t b e f i r s t s u p p o s e d . Y e s , t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e i s a s y m p t o t i c a l l y p r o p o r t i o n a l t o t h e n o r m o f t h e a c t i o n s e t , b u t t h e a c t i o n s e t i t s e l f i s n o t e a s i l y f o u n d . A s a v e r i f i c a t i o n , t h e r e s u l t s o f s e v e r a l s i m u l a t i o n s a r e s h o w n . j J 1 1 F i g u r e s ' 7 . 1 0 a n d 7 . 1 1 . E v e n t h o u g h t h e s i m u l a t i o n s w e r e r u n u s i n g t h e e m p i r i c a l L a n s i n g d a t a , w h i c h i s n o t t r u l y s i n u s o i d , t h e r e s u l t s a r e s e e n t o b e q u i t e g o o d ! A s i n c h a p t e r t h r e e w e a r e e n c o u r a g e d t o u s e t h e s e s i n u s o i d r e s u l t s e v e n f o r a r b i t r a r y , b u t p e r i o d i c s t o c h a s t i c m o d e l s . A s i d e f r o m t h e a e s t h e t i c a l l y p l e a s i n g r e s u l t s d e r i v e d i n T h e o r e m 7 . 1 , t h i s s t e a d y - s t a t e f o r m u l a i m m e d i a t e l y p r o v e s t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e t o b e a l o c a l r a n d o m i z a t i o n . S i n c e t h e s t e a d y - s t a t e v a l u e o f R ( t ) e x i s t s ( t h u s i s a c o n s t a n t ) , t h e e x p e c t a t i o n i s b o u n d e d b y c o n t i n u i t y . T h e o r e m 7 . 2 s t a t e s t h i s f a c t a s s u m i n g t h e a m p l i t u d e t o b e a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n . E v e n t h o u g h e a r l i e r r e s u l t s s h o w t h a t a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n i s u n r e a l i s t i c f o r t e m p e r a t u r e p r o f i l e s , i t i s c e r t a i n l y n o w o r s e t h a n a s s u m i n g t h e s i n u s o i d . S i m u l a t i o n s v a l i d a t e t h i s a p p r o a c h . 3 3 9 T h e o r e m 7 . 2 : S u p p o s e t h e T e m p e r a t u r e P r o f i l e i s [ 7 . 4 2 ] [ 7 . 4 3 ] m o d e l e d a s a s i n u s o i d : T ( t ) = A + B ° C O S ( 2 n t / p + 9 ) w i t h p e r i o d p a n d B b e i n g a u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e o n t h e i n t e r v a l u - é r < B < u + § r . A l s o a s s u m e a T y p e I e n d o g e n o u s m o d e l . T h e n f o r k c y c l e s ( w i t h a c t i v e i n t e r v a l s o d d , i n a c t i v e e v e n ) , T ( t ) i s a r a n d o m p r o c e s s w i t h : E X P [ n ( t ) ] 1 1 m [ 9 k ( t ) ] k e w = ( l - e ) - u + ( l + e ) - ( A + T 0 ) V a r [ n ( t ) ] 1 i m [ n k ( t ) ] k 9 » = E x p [ 9 2 ( t ) ] - E x p 2 l 9 ( t ) ] = ( 1 + e ) - [ A - ( 2 e - 1 ) + T o - ( Z e - 3 ) ] - u + [ r 2 0 ( 1 - e ) / 1 2 + ( 1 + e ) 2 - ( A + T o ) 2 w h e r e e i s c h o s e n o n t h e i n t e r v a l 0 < e < § . P r o o f : C o n s i d e r t h e f u n c t i o n : [ 7 . 4 4 ] 7 ( 1 - 2 2 ) , - 1 < z $ 1 n - c o s - 1 ( z ) f ( z l = i T h i s f u n c t i o n i s w e l l d e f i n e d o n - 1 5 z 5 1 . A l s o , b y 1 ' H o s p i t a l ' s r u l e , f i s a l s o 3 4 0 c o n t i n u o u s o n t h i s i n t e r v a l . . A q u i c k s k e t c h o f t h e g r a p h y i e l d s ( F i g u r e 7 . 1 4 ) t h r e e c o n v e n i e n t p r o p e r t i e s . i . 0 5 f ( z ) 5 1 i i . f ( - 1 ) = l a n d f ( l ) = 0 i i i . f i s a l m o s t l i n e a r : f ( z ) z 1 - e - ( z + 1 ) a f ' ( z ) w h e r e e i s c h o s e n s u c h t h a t O S e s ] . F o r e x a m p l e , i f e = 0 , f ' ( z ) g i v e s a s i m p l e u p p e r b o u n d o f f ( z ) . I f e = § , f ' ( z ) = é ( l - z ) g i v e s a l o w e r b o u n d f o r f ( z ) . I f e z 0 . 3 5 , f ' ( z ) = ( 1 3 - 7 - z ) / 2 0 g i v e s a g o o d a p p r o x i m a t i o n o n t h e i n t e r v a l - 1 s t f . W e u s e t h i s a p p r o x i m a t i o n t o e s t a b l i s h b o t h u p p e r b o u n d s a n d r e a s o n a b l e a p p r o x i m a t i o n s R [ 7 . 4 5 ] [ 7 . 4 6 ] [ 7 . 4 7 ] 3 4 1 f o r t h e e x p e c t e d v a l u e [ m e a n ] a n d v a r i a n c e [ s t a n d a r d d e v i a t i o n ] o f t h e s t e a d y - s t a t e v a l u e o f t h e e f f e c t i v e r a t i o 9 5 5 ( t ) . C a s e 1 : T h e e x p e c t e d v a l u e . S i n c e t h e d i s t r i b u t i o n o f A i s t a k e n t o b e u n i f o r m o n t h e i n t e r v a l u - i r S B S u + § r , u + § r 1 J ( 1 - z 2 ) E x p [ Q S S ( t ) ] = - — - ' B d B n - c o s ‘ 1 ( z ) H u - i r w h e r e z = ( T o - A ) / B U s i n g t h e l i n e a r a p p r o x i m a t i o n J ( 1 - 2 2 ) 1 - e - ( l - z ) n - c o s ' 1 ( z ) u + § r l E X P [ s t ( t ) ] = - — — - J [ l - e - ( z + l ) - z ] - B d B r u - é r u + § r l T - A T - A — — — J [ l - e - [ l + 0 ] - - 2 — — ’ ] ' B d 5 r B B u + § r ( 1 - e ) - u + ( 1 - e ) - ( A + T o ) 3 4 2 C a s e 2 : V a r i a n c e . S i m i l a r l y , w e a p p r o x i m a t e t h e s e c o n d m o m e n t . u + § r 1 E X P [ fl s s z ( t ) ] a - — — - J [ 1 - e - ( z + l ) - z ] ° B Z d B r u - t r [ 7 . 4 8 ] u + § r 1 T - A T - A = _ _ _ J [ 1 - e . [ 1 + O ] — ‘ 2 — - ' ] ' B d e r B B u - é r = ( 1 - e ) - [ u 2 + r 2 / 1 2 ] + u - ( A - T 0 ) - ( l + e ) T h e v a r i a n c e i s f o u n d b y . . . V a r [ n s s ( t ) 1 = E x p [ 9 2 ( t ) ] - E x p 2 [ 9 ( t ) ] [ 7 . 4 9 ] = ( 1 + e ) - [ A - ( 2 e - 1 ) + T o - ( Z e - 3 ) ] - u + [ r z - ( l - e ) / 1 2 + ( 1 + e ) 2 - ( A + T o ) 2 Q . E . D S i m i l a r f o r m u l a s c a n b e d e r i v e d c o n s i d e r i n g A t o b e a u n i f o r m l y d i s t r i b u t e d r a n d o m v a r i a b l e o n t h e i n t e r v a l : u - é r S a S u + § r 3 4 3 T h e y a r e a s f o l l o w s : [ 7 . 5 1 ] T o - ( 1 + e ) 1 + e E x p t n s s m ] z [ 1 - e - l - u + — [ u 2 + r 2 / 1 2 1 B B [ 7 . 5 2 ] T o ° ( l + € ) . E X P [ Q S S Z ( t ) ] z [ 1 - e - 1 - [ u 2 + r 2 / 1 2 1 B 1 + e + — — — [ Z - u + r ] - [ 4 u 2 + r 2 ] B T h e v a r i a n c e c a n b e c o m p u t e d u s i n g e q u a t i o n [ 7 . 4 9 ] . T h e r e s u l t s o f t h i s t h e o r e m i n d i c a t e t h a t t h e m e a n , a n d e s p e c i a l l y t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n o f a n y l o n g r a n g e v i e w o f p h y s i o l o g i c a l t i m e a r e b o u n d e d a s c o m p a r e d t o t h e n o r m " P ( t ) “ . T h u s , a t n o t i m e d o w e a n t i c i p a t e r u n a w a y v a r i a n c e a n d w e c a n e x p e c t o n l y l o c a l r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s . P e r h a p s t h e b e s t i l l u s t r a t i o n o f t h i s p o i n t i s t o o b s e r v e t h e s i m u l a t i o n r e s u l t s o f F i g u r e 7 . 1 5 . T h i s g r a p h i s a p l o t o f t h e e f f e c t i v e r a t i o f r o m 1 0 0 r u n s o v e r a 5 y e a r p e r i o d u s i n g v a r i o u s t h r e s h o l d s . W e n o t e t h a t a s p r e d i c t e d , t h e f a m i l y m e m b e r s a r e r o u g h l y " p a r a l l e l " a n d t h e a s y m p t o t i c l i m i t s a r e w e l l d e f i n e d , f i n i t e v a l u e s . c i r t e 1 7 : ) n s o i d t n a a l s u u p o o h p T ( t s e v r a h t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e ( d a y s ) 3 4 4 ' 2 l T r r l l l r l l l i l l l l l l l 3 0 . 3 2 3 4 . 3 6 3 8 4 0 4 2 4 4 4 6 4 B 5 0 M e a n f i n a l p h y s i o l o g i c a l t i m e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s . T = 4 0 ° F . F i g u r e 7 . 1 2 : c i r t e m n o i t a l u p a p t s e v r a h t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e ( d e g r e e s F ) 3 4 5 9 0 - E 8 5 ~ 8 0 _ t = w 7 5 m 7 0 - 6 5 ‘ t o = m o / 6 0 t * ( 5 ' 0 5 5 - - l . 5 0 " ‘ 4 5 . 5 0 i i i l i l i i l i l i i l i I i l l . . 3 2 . 3 4 . 3 6 3 8 4 0 4 2 4 4 4 6 4 8 5 0 F i g u r e 7 . 1 3 : S t a n d a r d d e v i a t i o n o f f i n a l p h y s i o l o g i c a l t i m e a s a f u n c t i o n o f t h r e s h o l d f o r v a r i o u s i n i t i a l t i m e s . T = 4 0 ° F . 3 4 6 I I \ — 1 — o e - 0 6 — 0 4 ~ 0 2 o . v I I 1 z F i g u e ' h l 4 : G r a p h o f t h e f u n c t i o n d e f i n e d i n e q u a t i o n 7 . 4 4 a l o n g w i t h v a r i o u s a p p r o x i m a t i o n s t o f ( z ) . 7 ( 1 - 2 2 ) r ‘ 1 < Z S l n - c o s - 1 ( 2 ) f ( z ) = i ) F s e e r g e d ( e r u t a r e p m e t 3 4 7 6 4 J 2 . . . . 0 9 L ) 1 1 l I ' l J ' — I 2 9 0 4 9 0 6 9 0 8 9 0 1 0 9 0 1 2 9 0 1 4 9 0 1 6 9 0 c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) T h e e f f e c t i v e r a t i o o v e r k = 5 c y c l e s F i g u r e 7 . 1 5 : u s i n g v a r i o u s t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s . S T A T I S T I C A L P R O P E R T I E S O F P O P U L A T I O N S I Z E 3 4 8 T h u s f a r i t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t b o t h t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e T ( t ) a n d p h y s i o l o g i c a l t i m e x ( t ) p o s s e s s v e r y t o l e r a b l e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s . T h e p h y s i o l o g i c a l t i m e d o e s i n d e e d b e h a v e a s " t i m e " s h o u l d . I t i s , t h e r e f o r e , n o s u r p r i s e s ( t ) i s a l s o d e p e n d e n t o n l y o n l o c a l r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s . T h a t i s t o s a y , a s t i m e i n c r e a s e s , t h e s o l u t i o n x ( t ) t o a w e l l p o s e d s t o c h a s t i c m o d e l i n g p r o b l e m w i l l n o t p o s s e s s c o m p o u n d i n g r a n d o m i z i n g e f f e c t s . S a i d a n o t h e r w a y , t h e v a r i a n c e o f x ( t ) d o e s n o t " g r o w " o v e r t i m e a n d w e c o n s i d e r a n y r a n d o m e f f e c t s t h e r e f o r e , t o b e s t r i c t l y l o c a l p h e n o m e n a . T h i s d o e s n o t m e a n t h a t e x t r e m e v a l u e s a r e n o t p o s s i b l e . T h e d i s t r i b u t i o n d o e s , i n f a c t , d i v e r g e f r o m t h e m e a n . H o w e v e r , t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n i s i n v a r i a n t o v e r t i m e . T h e s o l u t i o n i s b o u n d e d i n t h a t s e n s e . T h e r e f o r e , w e t h i n k o f t h i s a s d e m o n s t r a t i n g l o c a l r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s a s o p p o s e d t o c o m p o u n d i n g o r g l o b a l r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s . 3 4 9 E X A M P L E T H R E E T h i s l o c a l r a n d o m i z a t i o n e f f e c t c a n b e d e m o n s t r a t e d f o r a l o g i s t i c s y s t e m . C o n s i d e r a l o g i s t i c ( s i n g l e e x o g e n o u s p a r a m e t e r ) p o p u l a t i o n m o d e l w i t h : r = 0 . 0 0 1 t o 1 2 0 d a y s x m = 1 0 0 T o = 4 5 ° x 0 = 1 L a n s i n g 1 9 8 5 w e a t h e r d a t a . T h e s i m u l a t i o n f o r t h i s m o d e l w a s r u n 1 0 0 t i m e s w i t h t h e r e s u l t s a s s h o w n i n F i g u r e s 7 . 1 6 a n d 7 . 1 7 . W e o b s e r v e t h a t a l t h o u g h t h e m e a n p o p u l a t i o n i n c r e a s e s t o w a r d t h e s y s t e m c a p a c i t y x m = 1 0 0 , t h e s t a t i s t i c a l v a r i a n c e o f t h e p o p u l a t i o n e n s e m b l e r e m a i n s b o u n d e d . T h u s , a s e x p e c t e d , r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s a r e s t r i c t l y l o c a l . c i r t e m n o i t a l u p o p 1 9 0 2 4 c h r 0 o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) 3 9 0 4 4 0 4 9 0 3 5 0 3 . 4 ( . 4 l F i g u r e 7 . 1 6 a : 3 4 0 M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . t o T 0 9 0 d a y s . 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F . u a ' 1 ° u i 1 o N 9 i 1 b m 1 ° u 1 T N o 1 > m h 4 c i r t ° e i u e N 1 1 m n o O w P 1 d i 1 N t a l u e J t p — o a l p L b — a d l — J — b — l — d d w \ \ \ \ \ T 2 0 2 2 c h r o I 7 n 0 o l o g i c a l 2 I m 0 e 3 t i ( d a y s ) I 7 0 3 l 2 0 4 T 7 0 4 5 2 0 3 5 1 F i g u r e 7 . 1 6 b : M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . t o = 1 2 0 d a y s . T o = 4 0 ° , 4 5 ° . 5 0 ° F - c i r t e m n o i t a l u p o p c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y ' s ) 3 5 2 2 5 2 4 - 2 3 — 2 2 — 2 1 — 2 . — T ; = 9 0 4 f / / / / — 4 F L 9 f / / 1 8 — / ’ ’ L 7 — / / / / / C = i r J , / / / 1 6 * ’ . / ’ 1 ’ " — / , / r s — ” / ’ / / " T o s s — o / 1 . 4 — / / 1 3 _ . / ’ J / / , / / ' / / L 2 ~ j é / r 1 4 3 % / 1 M . . 1 5 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 4 0 0 4 5 0 5 0 0 F i g u r e 7 . 1 6 0 : M e a n p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . t 0 T 0 1 5 0 d a y s . 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F . c i r t e m n o i t a l u p o p 0 0 0 . 0 3 2 — _ a / W T ; q ; 9 0 1 4 0 1 9 0 2 4 0 2 9 0 . 3 4 0 3 9 T ; : 0 5 0 n W W f w / M 4 4 0 4 9 0 3 5 3 fi = H o % A a 0 0 1 — , « w w m w m s I c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) F i g u r e 7 . 1 7 a : S t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . t o = 9 0 d a y s . T o = 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F . c i r t e m n o i t a l u p o p c h r a n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) 3 5 4 0 4 ( 1 0 9 — 1 3 0 8 ~ ' / 0 0 7 — i / { ( 1 0 6 — ' f r [ 1 0 5 ~ 7 : = « o ( 3 0 4 — r 4 5 v ( 3 0 3 — ’ J H I 7 ; = ' H S ’ 0 0 2 _ fl » ; ” m i / L fl ” l e w r w fi M ' T ' = 5 0 “ I V ( 1 0 1 ~ . . f o b w . W 0 I ! I I 1 2 0 1 7 0 2 2 0 2 7 0 3 2 0 3 7 0 4 2 0 4 % 0 5 0 0 S t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . F i g u r e 7 . 1 7 b : 1 2 0 d a y s . t o 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 ° F - T 0 c i r t e m n o i t a l u p o p 3 5 5 0 . 0 5 0 0 4 4 0 . 0 3 ' d 0 0 2 — k } \ i T : 5 ’ “ ~ V V . V T M F E fi T V J F i r e \ 4 r i ‘ \ d R = f o 0 0 1 - — 0 . ] l l l 1 5 0 . 3 0 0 3 5 0 4 0 0 4 5 0 5 0 0 c h r o n o l o g i c a l t i m e ( d a y s ) F i g u r e 7 . 1 7 a : S t a n d a r d d e v i a t i o n o f t h e p o p u l a t i o n m e t r i c a s a f u n c t i o n o f t i m e f o r v a r i o u s t h r e s h o l d s . 1 5 0 d a y s . t 0 4 0 ° , 4 5 ° , 5 0 0 F . T 0 3 5 6 C O N C L U S I O N T h e p u r p o s e o f t h i s c h a p t e r h a s b e e n t o i n t r o d u c e a s y s t e m a t i c s t o c h a s t i c a p p r o a c h i n t o h e a t - u n i t m o d e l s . W e h a v e d e v e l o p e d d i f f e r i n g d e g r e e s o f s t a t i s t i c a l r e a l i s m i n t o t h e t e m p e r a t u r e m o d e l s . A l g o r i t h m s w e r e d e r i v e d a n d j u s t i f i c a t i o n w a s m a d e b y s e v e r a l t y p e s o f s i m u l a t i o n s o f t h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e . T h e s e m o d e l s i n c l u d e : i . T h e D e t e r m i n i s t i c M o d e l . W h i l e t h i s i s c u r r e n t l y u s e d o f t e n i n p r a c t i c e , t h i s m o d e l p r o d u c e s n o s t o c h a s t i c e f f e c t . H o w e v e r , i t i s u s e f u l t o c o m p a r e t h i s m o d e l a g a i n s t o t h e r , h i g h e r o r d e r , m o d e l s . i i . T h e T h e o r e t i c D i s t r i b u t i o n F i t t i n g M o d e l . B y i d e n t i f y i n g a h y p o t h e t i c a l d i s t r i b u t i o n a n d i t s p a r a m e t e r s , i t i s p o s s i b l e t o g e n e r a t e s t o c h a s t i c t e m p e r a t u r e d a t a . I n a d d i t i r H I t o m i m i c k i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n , t h e u s u a l d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s ( i n p a r t i c u l a r t h e m e a n a n d 3 5 7 s t a n d a r d d e v i a t i o n ) , m a t c h t h a t o f t h e p r o f i l e b a s i s . i i i . T h e E m p i r i c a l D i s t r i b u t i o n F i t t i n g M o d e l I t i s a l s o p o s s i b l e t o m a t c h t h e g e n e r a t e d d a t a d i s t r i b u t i o n t o t h a t o f t h e a c t u a l h i s t o r i c a l d a t a i t s e l f . T h i s a p p r o a c h i s p r o b a b l y o n l y v a l i d i f t h e p r o f i l e b a s e c o u l d b e a c c u r a t e l y a p p r o x i m a t e d b y a l a r g e d a t a b a s e a n d t h e d i s t r i b u t i o n i s t r u l y u n i q u e . H o w e v e r , a s a b o v e , t h e d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s a n d d i s t r i b u t i o n d o m a t c h a s d e s i r e d . i v . T h e F e e d b a c k M o d e l R e g a r d l e s s o f t h e d i s t r i b u t i o n f i t t i n g t e c h n i q u e u s e d , i t i s p o s s i b l e t o m a x i m i z e t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n s u c c e s s i v e d a i l y t e m p e r a t u r e s . I n d e e d , w e c a n m a x i m i z e t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n a t e m p e r a t u r e a n d a n y o t h e r d a t a l . W h i l e t h i s h a s a s t r o n g i n t u i t i v e f l a v o r , i t w a s d i s c o v e r e d t h a t t h e r e i s o n l y a w e a k r e l a t i o n s h i p i n 3 5 8 a c t u a l i t y . E v e n s o , t h e r e i s a r e l a t i o n s h i p a n d t h e f e e d b a c k m o d e l a l l o w s t h i s t o b e e x p l o i t e d . A l g o r i t h m s w e r e p r e s e n t e d a n d t h e i r r e s u l t s i l l u s t r a t e d f o r e a c h m o d e l . T h e t e m p e r a t u r e p r o f i l e i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e . T h i s i s t h e f u n d a m e n t a l h e a t - u n i t h y p o t h e s i s ! T h e r e f o r e , i t w a s n e c e s s a r y t o d e m o n s t r a t e t h e e f f e c t t h a t a r a n d o m i z e d t e m p e r a t u r e p r o f i l e h a s o n p h y s i o l o g i c a l t i m e . T h i s w i l l , i n t u r n , a f f e c t t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a b i o l o g i c a l s y s t e m . T h e e s s e n t i a l r e q u i r e m e n t t o b e m e t i s t h a t r a n d o m i z a t i o n e f f e c t s a r e l o c a l . T h i s w a s p r o v e d f o r s i n u s o i d a l t e m p e r a t u r e p r o f i l e s a n d w a s a l s o s i m u l a t e d f o r n o n - s i n u s o i d a l p r o f i l e s . U s i n g e m p i r i c a l t e m p e r a t u r e d a t a , S t r i k i n g l y a g r e e a b l e r e s u l t s w e r e o b t a i n e d . I n f a c t , t h e r e q u i r e m e n t t h a t t ( t ) " P ( t ) " V a r 3 5 9 b e b o u n d e d f o r a l l t h r e s h o l d s T 0 w a s m o r e t h a n s a t i s f i e d . F o r a g r i c u l t u r a l l y r e a l i s t i c t h r e s h o l d s , t h e v a r i a n c e w a s f o u n d t o b e n o t o n l y b o u n d e d b u t e s s e n t i a l l y c o n s t a n t . S i n c e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e p o s s e s s e s t h e l o c a l r a n d o m i z i n g e f f e c t s p r o p e r t y , i t f o l l o w s t h a t t h e s p e c i e s p o p u l a t i o n m u s t a l s o p o s s e s s t h i s p r o p e r t y . W h i l e t h i s w a s n o t e x p l i c i t l y p r o v e n , i t w a s a p t l y d e m o n s t r a t e d u s i n g s i m u l a t i o n . W e a r e , t h e r e f o r e , n o t o n l y j u s t i f i e d b u t e n c o u r a g e d t o u s e e a c h o f t h e a b o v e t e m p e r a t u r e g e n e r a t i o n m o d e l s a s a p p l i e d t o t h e h e a t u n i t a p p r o a c h e s o u t l i n e d i n c h a p t e r s f i v e a n d s i x . I n c h a p t e r n i n e w e d e m o n s t r a t e t h i s a p p r o a c h t o p o p u l a t i o n m o d e l s g e n e r a l l y . C H A P T E R E I G H T C O N T R O L S Y S T E M S I N T R O D U C T I O N T h u s f a r w e h a v e c o n s i d e r e d t h e m o d e l i n g a n d i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m s f o r m u l t i p l e t i m e - b a s e d h e a t - u n i t s y s t e m s . O u r a p p r o a c h h a s b e e n t o i m b e d t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s i n t o a n a l r e a d y e x i s t i n g e x o g e n o u s ( c l a s s i c a l ) m o d e l . U p o n i d e n t i f i c a t i o n o f t h e e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s p a r a m e t e r s t h e s y s t e m w a s d r i v e n b y e i t h e r d e t e r m i n i s t i c o r s t o c h a s t i c i n p u t . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 8 . 1 . S p e c i f i c a l l y , t h e t e m p e r a t u r e d a t a b a s e b l o c k w a s d e s c r i b e d i n d e t a i l i n c h a p t e r s t h r e e a n d s e v e n w h i l e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e m o d e l w a s d e s c r i b e d i n c h a p t e r s i x . A m e t h o d f o r e v a l u a t i n g t h e [ e n d o g e n o u s a n d e x o g e n o u s ] P a r a m e t e r s w a s d i s c u s s e d i n c h a p t e r s i x . O n t h e o t h e r h a n d , t h e p o p u l a t i o n m o d e l b l o c k c a n t a k e o n I n a n y f o r m s . T h u s f a r w e h a v e c o n f i n e d o u r a t t e n t i o n t o t h e e I i t p o n e n t i a l a n d l o g i s t i c m o d e l s . I n t h i s c h a p t e r w e w i l l u s e t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l a l m o s t e x c l u s i v e l y . T h i s i s 1 h a r d l y t o s a y t h e r e a r e n o t o t h e r p o s s i b i l i t i e s . T h e s e 3 6 0 3 6 1 m a c r o m o d e l s a s s u m e e i t h e r h o m o g e n o u s o r e f f e c t i v e l y h o m o g e n o u s s y s t e m s . I n p a r t i c u l a r , t h e C o m p a r t m e n t a l a n d L e s l i e m o d e l s a r e u s e f u l a n d c a n c e r t a i n l y b e e f f e c t i v e l y u s e d w i t h t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s a s t h e i r b a s i s . N o r a r e t h e s e c l a s s i c a l m o d e l s t h e o n l y o n e s t h a t c a n b e a p p l i e d . I t i s r e c o g n i z e d t h a t t h e m a j o r i t y o f p r e d i c t i v e m o d e l s c u r r e n t l y u s e d i n p r a c t i c e a r e o n t h e m i c r o l e v e l a n d g o t o g r e a t l e n g t h s t o e x p l o i t t h e f i n e r s y s t e m d y n a m i c s . E v e n s o , t h e s e m o d e l s a l s o w i l l ( a n d c u r r e n t l y d o ) u s e a h e a t - u n i t b a s i s f o r t h e i r t i m e s c a l e s . T h e r e s h o u l d b e n o l o s s o f g e n e r a l i t y i n u s i n g o n l y t h e c l a s s i c a l m o d e l s a s e x e m p l i f y i n g t h e p r o p e r t i e s o f t h e h e a t - ‘ u n i t b a s i s . T o w a r d t h i s n o t i o n , w e r e v i e w t h e d e t a i l s o f t w o d e l i g h t f u l c l a s s i c a l p o p u l a t i o n m o d e l s : t h e C o m p a r t m e n t a l a n d t h e L o t k a - V o l t e r r a . 3 6 2 T e m p e r a t u r e T ( t ) P h y s i o l o g i c a l T k ( t ) P o p u l a t i o n x ( t ) D a t a b a s e t i m e m o d e l m o d e l e n d o g e n o u s e x o g e n o u s p a r a m e t e r s p a r a m e t e r s ( T k O I r k ) E i m n e 8 4 : B l o c k d i a g r a m o f t h e h e a t - u n i t p o p u l a t i o n m o d e l . F i g u r e 8 . 2 : B l o c k d i a g r a m o f t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l . 3 6 3 T H E C O M P A R T M E N T A L M O D E L T h e L o g i s t i c , E x p o n e n t i a l a n d L o t k a - V o l t e r r a m o d e l s a t t e m p t t o d e s c r i b e s y s t e m d y n a m i c s o n a v e r y c o u r s e l e v e l . I t a s s u m e s a h o m o g e n o u s s p e c i e s p o p u l a t i o n . T h i s i s t o s a y t h a t a l l i n d i v i d u a l s b e h a v e s i m i l a r l y , y o u n g m e m b e r s f e e d , r e p r o d u c e a n d d i e a t t h e s a m e r a t e s a s a d u l t e n t i t i e s . W h i l e t h i s m a y b e t r u e i n a m o e b a s a n d o t h e r l o w e r l e v e l s o f l i f e , i t m o s t c e r t a i n l y i s n o t t h e c a s e i n m o r e d e v e l o p e d o r g a n i s m s . N o r i s i t u s e f u l t o a s s u m e t h e s e d i f f e r e n c e s w i l l a l l m e r g e i n t o a s i n g l e e f f e c t i v e s p e c i e s e n t i t y . F o r i n s t a n c e , t h e v e r y p r a c t i c a l p r o b l e m o f m o d e l i n g a s i n g l e g r o w i n g s e a s o n o f a s p e c i f i c a g r i c u l t u r a l c r o p i s d i r e c t l y c o n t r a r y t o t h i s n o t i o n . S i n c e t h i s c r o p i s a n n u a l , t h e g r o w t h s t a g e a t a n y t i m e w i l l b e e s s e n t i a l l y u n i f o r m t h r o u g h o u t t h e e n t i r e p o p u l a t i o n . T h e e n t i r e g r o u p w i l l b e i n t r o d u c e d , g e r m i n a t e , g r o w a n d m a t u r e i n v i r t u a l u n i s o n . I n o t h e r w o r d s , t h e i n d i g e n o u s p r o p e r t i e s a n d b e h a v i o r o f t h e s p e c i e s v a r y s i g n i f i c a n t l y w i t h t i m e . T h u s w e e v o l v e a h i e r a r c h y o f p o p u l a t i o n m o d e l s . A t t h e m a c r o l e v e l w e a s s u m e f i x e d p o p u l a t i o n p r o p e r t i e s t h r o u g h o u t . T h e o n l y d y n a m i c i s t a k e n t o b e t h e i n t e r - s p e c i e s b e h a v i o r . T h e r e f o r e , t h i s v e r y c o u r s e m o d e l i s r e f e r r e d t o a s a m a c r o m o d e l . E x a m p l e s i n c l u d e t h e 3 6 4 E x p o n e n t i a l , L o g i s t i c a n d L o t k a — V o l t e r r a r e p r e s e n t a t i o n s . I n o r d e r t o r e p r e s e n t t h e t i m e v a r y i n g b e h a v i o r o f s y s t e m s i t i s u s e f u l t o b r e a k t h e i n d i v i d u a l ' s l i f e h i s t o r y i n t o s t a g e s w h e r e e a c h s t a g e h a s i t s o w n u n i q u e b e h a v i o r a l c h a r a c t e r i s t i c s . T h e r e f o r e , w e c o n s i d e r t h e s e t o b e m i c r o m o d e l s . I n i t s m o s t g e n e r a l f o r m , t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l d e a l s w i t h t h i s b y p a r t i t i o n i n g t h e s p e c i e s l i f e t i m e i n t o n s t a g e s . F o r e x a m p l e : l a r v a e , p u p a e , a d u l t , e t c . a s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 8 . 2 . T h e o u t p u t o f e a c h s t a g e i n c l u d e s x k a n d e k w h i c h a r e t h e s i z e o f t h e l i v e p o p u l a t i o n a n d n u m b e r o f d e a t h s i n c u r r e d b y s t a g e k . N o t i c e t h a t t h e p o p u l a t i o n s i z e x k f e e d s b a c k t o t h e f i r s t ( k = 1 : b i r t h ) s t a g e . E a c h s t a g e p r o d u c e s d e a t h s a n d n e w p o p u l a t i o n f o r t h e n e w s t a g e . T h i s m a y b e d e s c r i b e d m a t h e m a t i c a l l y a s f o l l o w s : X k ( t + 5 ) = f k ( x k ( t ) , x k _ 1 ( t ) , t ) [ 8 0 1 ] X 1 ( t + 5 ) = f 1 ( x 1 ( t ) r ° ° ° 1 x n ( t ) r t ) r k = 2 r 3 o ° ° ° r n e k ( t + 6 ) = g k ( x k ( t ) , t ) , k = 1 , 2 , 3 , - - - , n 3 6 5 A s d e f i n e d a b o v e , t h i s m o d e l h a s a g r e a t d e a l o f g e n e r a l i t y . I n p r a c t i c e t h e f u n c t i o n s f k a n d g k a r e s p e c i f i e d a ' p r i o r i a n d t h e p a r a m e t e r s i n t r o d u c e d e v a l u a t e d . O n e p a r t i c u l a r c a s e o f t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l i s t h e L e s l i e m o d e l . I t i s u s u a l l y b a s e d o n t h e f o l l o w i n g a s s u m p t i o n s : 1 . F u n c t i o n s f k a n d 9 k a r e l i n e a r . i i ” F u n c t i o n s f k d e p e n d o n l y o n x k _ 1 ( a n d i n d e p e n d e n t o f x k ) f o r k = 2 , 3 , - - - , n . L u ” F u n c t i o n s f k a n d 9 k a r e e x p l i c i t l y i n d e p e n d e n t o f t i m e . i v . F u n c t i o n s f k a n d 9 k a r e o f t e n c o n s t a n t . I n t h i s c a s e t h e o n l y f e e d b a c k i s t o t h e b i r t h s t a g e . E q u a t i o n s [ 8 . 1 ] c a n n o w b e e x p r e s s e d a s f o l l o w s : n X 1 ( t + 5 ) = k § 2 a k ( t ) - x k ( t ) [ 8 . 2 ] x k ( t + 6 ) = b k ( t ) - x k _ 1 ( t ) , k = 2 , 3 , - - ° , n e k ( t + 5 ) = C k ( t ) ' x k - 1 ( t ) r k = 1 , 2 , - - - , n D M I lI 3 6 6 T h i s i s i l l u s t r a t e d b y t h e b l o c k d i a g r a m i n F i g u r e 8 . 3 . I f a k ( t ) , b k ( t ) a n d c k ( t ) a r e k n o w n f u n c t i o n s , t h e i d e n t i f i c a t i o n p r o b l e m c a n b e h a n d l e d a s i n c h a p t e r s e v e n . T h e m o r e g e n e r a l p r o b l e m o f h a n d l i n g u n k n o w n f k , 9 k f o r k = 1 , 2 , - - - , n i s w e l l b e y o n d t h e s c o p e o f t h i s d i s s e r t a t i o n . H o w e v e r , t h e a u t h o r k n o w s o f n o w o r k t o w a r d t h i s p r o b l e m a n d t h e a u t h o r f e e l s t h i s w o u l d b e t h e g e n e s i s o f s o m e e x c e l l e n t r e s e a r c h . C o n s i d e r o n c e a g a i n t h e b a s i c l o g i s t i c m o d e l a s d e f i n e d i n c h a p t e r s i x . T h i s m o d e l c o n s i d e r s t h e p o p u l a t i o n a s a t o t a l e n t i t y : [ 8 . 3 ] x ( t ) = k X k ( t ) O n e c a n n o w c o n s i d e r t h e c o m p a r t m e n t a l m o d e l a s a s u b s y s t e m o f t h e l a r g e r l o g i s t i c s y s t e m w h e r e f e e d b a c k g o e s o n l y t o t h e b i r t h s t a g e , b u t o t h e r s t a g e s a c t a s d e l a y s . T h e s e d e l a y s m a y b e p r o p o r t i o n a l o r d i s t r i b u t e d . I n t h e l a t e r c a s e , t h e d y n a m i c s a r e d e s c r i b e d a s d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s . A g a i n , t h i s i s b e y o n d t h e s c o p e o f t h e p r e s e n t w o r k . O n l y i n t h e c a s e o f t h e s i m p l e L e s l i e m o d e l ( s i m p l e m e a n i n g a s s u m p t i o n . ( j A L . ) i s t a k e n ) c a n t h e p a r a m e t e r s o f a l a r g e r s y s t e m w i t h a L e s l i e s u b s y s t e m b e h a n d l e d a s i n c h a p t e r s i x . 3 6 7 I t s h o u l d c o m e a s n o s u r p r i s e t h a t b y i n t r o d u c i n g t h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s , a s i g n i f i c a n t c o m p l i c a t i o n i s a d d e d . T h i s t o o w i l l n o t b e h a n d l e d h e r e , e v e n t h o u g h i t s e e m s t o b e a n a t t r a c t i v e p a t h t o t a k e . R a t h e r , l e t u s p u r s u e a n o t h e r a m a l g a m a t e d s p e c i e s m a c r o m o d e l : t h e L o t k a - V o l t e r r a . 3 6 8 P . _ n i F i g u r e 8 . 3 : B l o c k d i a g r a m o f t h e L e s l i e m o d e l . X 1 ( t ) P r e d a t o r P r e y X 2 ( t ) F i g u r e 8 . 4 : B l o c k d i a g r a m o f t h e p r e d a t o r / p r e y i n t e r a c t i o n m o d e l . 3 6 9 T H E L O T K A - V O L T E R R A M O D E L T h u s f a r w e h a v e c o n s i d e r e d o n l y s i n g l e s p e c i e s p o p u l a t i o n s . B y i n t r o d u c i n g a s e c o n d s p e c i e s t h e r e a r e t h r e e p o s s i b i l i t i e s : i . T h e s p e c i e s i n t e r a c t a s p r e d a t o r a n d p r e y . i i . T h e s p e c i e s d o n o t i n t e r a c t , b u t d o c o m p e t e f o r t h e s a m e f o o d s o u r c e . i i i . T h e s p e c i e s n e i t h e r i n t e r a c t n o r c o m p e t e . L o t k a - V o l t e r r a a d d r e s s e s c a s e ( i . ) . I t i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 8 . 4 w h e r e e a c h b l o c k i s r e p r e s e n t e d m a t h e m a t i c a l l y a s : d X 2 ( t ) — — — x 1 ( t ) = r l - x 1 ( t ) - [ 1 - ] d t s z [ 8 . 4 ] d X 1 ( t ) - — — X 2 ( t ) = r 2 ° X 2 ( t ) ' [ 1 - ] d t x l m w h e r e r 1 , r 2 a r e ( e n d o g e n o u s ) g r o w t h p a r a m e t e r s a n d X 1 M ' s z a r e e x o g e n o u s s y s t e m p a r a m e t e r s . 3 7 0 E q u a t i o n s [ 8 . 4 ] r e p r e s e n t a n o b v i o u s l y n o n l i n e a r s y s t e m . I n d e e d , L o t k a - V o l t e r r a i s a c l a s s i c a l e x a m p l e s h o w i n g a l l t h e l i m i t c y c l e s a n d a s y m p t o t i c s t a b i l i t y f e a t u r e s n o r m a l l y a s s o c i a t e d w i t h s u c h s y s t e m s . U s i n g t h e r e s u l t s o f T h e o r e m 4 . 2 i n c h a p t e r f o u r , i t i s e a s i l y c o n v e r t e d t o a h e a t - u n i t b a s e d s y s t e m . I f 1 : 1 ( t ) a n d 1 2 ( t ) a r e t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e s o f x 1 a n d x 2 r e s p e c t i v e l y , e q u a t i o n [ 8 . 4 ] r e d u c e s t o t h e f o l l o w i n g s y s t e m : ( 1 X 2 ( T 2 ) — X l ( T . ' 1 ) = r l - x 1 ( 1 : 1 ) - [ l - — ] d r l x 2 m [ 8 . 5 ] d X 1 ( 1 2 1 ) ‘ — — — x 2 ( 1 2 ) = - r 2 - x 2 ( 1 2 ) - [ 1 - - — — — — — - ] d t Z x 1 m I n p r a c t i c e , e a c h o f t h e s y s t e m b l o c k s i n F i g u r e 8 . 4 c a n b e s u b d i v i d e d i n t o c o m p a r t m e n t a l s u b s y s t e m s . H o w e v e r , w e c o n s i d e r o n l y t h e c o u r s e r m o d e l h e r e i n w h i c h e a c h p o p u l a t i o n i s c o n s i d e r e d t o b e h o m o g e n o u s . U s i n g E u l e r i a n i n t e g r a t i o n w i t h 6 : 1 d a y w e c a n n u m e r i c a l l y i n t e g r a t e i n a s t r a i g h t - f o r w a r d m a n n e r : 3 7 1 X 1 ( T l ( t + l ) ) [ l + r 1 ° [ T l ( t + l ) - T l ( t ) ] - X 2 ( T z ( t ) ) - [ 1 ] ] ° X 1 ( t 1 ( t ) ) x 2 m [ 8 . 6 ] x 2 ( r z ( t + l ) ) [ 1 + r 1 - [ t z ( t + l ) - 1 2 ( t ) ] X 1 ( T l ( t ) ) ' [ 1 - ] ] ° X 2 ( T z ( t ) ) x 1 m S u b j e c t t o . . . X 1 ( T 1 ( t l o ) ) = X 1 0 [ 8 . 7 ] X 2 ( T 2 ( t 2 0 l i = x 2 0 S u c h s y s t e m s c a n b e s o l v e d a n d a n a l y z e d u s i n g t h i s m o d e l a p p l y i n g a l l t h e t e c h n i q u e s i l l u s t r a t e d i n e a r l i e r c h a p t e r s . H o w e v e r , i t i s t h e g o a l o f t h i s c o n c l u d i n g c h a p t e r t o u s e L o t k a - V o l t e r r a i n o r d e r t o i l l u s t r a t e t h e a p p l i c a t i o n o f c o n t r o l s y s t e m s o n h e a t - b a s e d b i o l o g i c a l m o d e l s . A p p l y i n g s y s t e m c o n t r o l s t o m a t h e m a t i c a l m o d e l s i s n o t n e w . H o w e v e r , i n o r d e r t o s t i m u l a t e a s y s t e m a t i c d e v e l o p m e n t a l o n g m o r e m a t h e m a t i c a l l i n e s , s e v e r a l c o n t r o l p r o b l e m s w i l l b e d e f i n e d a n d s o l v e d u s i n g n u m e r i c a l m e t h o d s . 3 7 2 C O N T R O L P R O B L E M S W e p r o c e e d t o d e s c r i b e a t y p i c a l b i o l o g i c a l c o n t r o l a p p l i c a t i o n . T h e m o d e l w i l l b e i n t e n t i o n a l l y s i m p l e : L o t k a e V o l t e r r a . T h i s h a s b e e n d o n e i n t e n t i o n a l l y s o t h a t t h e r e a d e r c a n e a s i l y e x t e n d t h i s t o a n y m a t h e m a t i c a l m o d e l , m o s t l i k e l y o f t h e c o m p a r t m e n t a l t y p e . C o n s i d e r a n a g r i c u l t u r a l s y s t e m i n w h i c h t h e r e e x i s t a s i n g l e p r e d a t o r ( p o p u l a t i o n x 2 ) a n d a p r e y ( a c r o p : p o p u l a t i o n x 1 ) . A g a i n , a l t h o u g h t h i s i s a n i n t e n t i o n a l l y s i m p l e s y s t e m , t h e e x t e n s i o n s a r e s t r a i g h t f o r w a r d . E a c h s p e c i e s h a s i t s o w n p h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e a n d i t i s d e s i r e d t o m a x i m i z e c r o p y i e l d . A c t u a l l y , t h e o b j e c t i v e c a n b e m a d e m u c h m o r e r e a l i s t i c . I f t h e r e a r e p e s t i c i d e s , h e r b i c i d e s ( i n g e n e r a l : X i c i d e s ) o r f e r t i l i z e r s a p p l i e d , t h e a m o u n t o f e a c h w i l l n e e d t o b e m i n i m i z e d a s w e l l a s t h e n u m b e r o f a p p l i c a t i o n s f o r e c o n o m i c c o n s i d e r a t i o n s . S i n c e t h e " p r i c e " a s s o c i a t e d w i t h a n y o f t h e s e i t e m s i s u s u a l l y g i v e n a " d o l l a r s p e r u n i t " , t h i s a m o u n t s t o a l i n e a r o b j e c t i v e f u n c t i o n . W e c o n s i d e r t h e s y s t e m r e v e n u e a s t h e o b j e c t i v e w h i c h i s t o b e m a x i m i z e d . A s s u m i n g p 0 t o b e t h e p r i c e r e c e i v e d p e r u n i t c r o p a t h a r v e s t t i m e , t h e r e v e n u e ( R e v ) i s g i v e n b y : 3 7 3 [ 8 . 8 ] R e v = p o - x 1 ( t f ) , p o > 0 w h e r e t f i s t h e t i m e o f h a r v e s t f o r t h e c r o p x 1 . T h e e f f e c t o f a p e s t i c i d e o r h e r b i c i d e i s t h a t o f k i l l i n g a n u m b e r o f t h e p r e y s p e c i e s . I n p r a c t i c e , i t i s r e a s o n a b l e t o a s s u m e t h a t t h e m o r e e f f e c t i v e t h e X i c i d e , t h e g r e a t e r t h e p o p u l a t i o n t h a t w i l l b e l o s t . T h u s w e a s s u m e t h a t T h e e f f e c t i v e n e s s i s i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o t h e f r a c t i o n o f i n d i v i d u a l s r e m a i n i n g a t t h e e n d o f t h e X i c i d e a p p l i c a t i o n . W e a l s o a s s u m e t h e c o s t t o b e d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o t h e e f f e c t i v e n e s s . T h u s , f o r e a c h a p p l i c a t i o n o f t h e X i c i d e , t h e s p e c i e s p o p u l a t i o n a n d c o s t a r e g i v e n b y : X 2 ( t + 5 ) = f 2 ‘ X 2 ( t ) , 0 < f 2 < 1 [ 8 . 9 ] R e v = ‘ C z / f z , 0 2 > 0 w h e r e f 2 i s t h e f r a c t i o n o f i n d i v i d u a l s l e f t a f t e r a n a p p l i c a t i o n a n d 0 2 i s t h e c o s t p e r u n i t a p p l i e d . S i m i l a r l y , t h e r e i s a c o s t a s s o c i a t e d w i t h e a c h X i c i d e a p p l i c a t i o n . A s s u m i n g e a c h a p p l i c a t i o n c o s t s t h e s a m e , [ 8 . 1 0 ] R e v = - c 3 - n 2 , C 3 > 0 w h e r e C 3 i s t h e c o s t p e r a p p l i c a t i o n a n d n 2 i s t h e n u m b e r o f a p p l i c a t i o n s . 3 7 4 A p p l i c a t i o n s o f f e r t i l i z e r h a v e t h e o p p o s i t e e f f e c t . I n p r i n c i p l e t h i s w i l l a s s i s t o n l y t h e p r e y p o p u l a t i o n , a l t h o u g h i n p r a c t i c e s o m e p r e d a t o r s w i l l l i k e l y b e n e f i t t o o . A g a i n , t h e c o s t i s t a k e n t o b e i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o t h e f e r t i l i z e r e f f e c t i v e n e s s . T h i s i s s u m m a r i z e d b e l o w : X 1 ( t + 5 ) = f l - x l ( t ) , f l > l [ 8 . 1 1 ] R e v = - c l / f l , c 1 > 0 A l s o , t h e c o s t p e r a p p l i c a t i o n i s g i v e n b y [ 8 . 1 2 ] R e v = - c 4 - n l , C 4 > 0 w h e r e c 4 i s t h e c o s t p e r a p p l i c a t i o n . F o r t h i s s i m p l i f i e d m o d e l t h e t o t a l r e v e n u e i s g i v e n b y t h e c o m b i n a t i o n o f e q u a t i o n s [ 8 . 9 ] , [ 8 . 1 0 ] , [ 8 . 1 1 ] a n d [ 8 . 1 2 ] . [ 8 . 1 3 ] R e v = p O - x ( t f ) - c l / f l - C z / f z - C 3 ° n 1 - C 4 ° n 2 w h e r e f o r e a c h X i c i d e a p p l i c a t i o n , X 2 ( t + 5 ) = f 2 ° X 2 ( t ) [ 8 . 1 4 ] n 2 = n 2 + l a n d e a c h f e r t i l i z e r a p p l i c a t i o n , 3 7 5 X 1 ( t + 5 ) = f l - x 1 ( t ) [ 8 . 1 5 ] n 1 = n 1 + 1 I t i s r e q u i r e d t h a t t h i s o b j e c t i v e f u n c t i o n b e m a x i m i z e d . T h e v a r i a b l e s t h a t w i l l e f f e c t t h i s a r e t h e X i c i d e a n d f e r t i l i z e r p r o p o r t i o n s , t h e p r o t o c o l s f o r t h e i r a p p l i c a t i o n a n d t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s . B i o l o g i c a l c o n t r o l s m a y b e t h o u g h t o f a s b e i n g e i t h e r a c t i v e o r p a s s i v e . A c t i v e c o n t r o l s a r e t h o s e i n w h i c h a n e x t e r n a l a g e n t i s i n t r o d u c e d i n o r d e r t o c h a n g e t h e v a l u e s o f t h e s t a t e v a r i a b l e s o u t s i d e t h e p a r a m e t e r s o f t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c . T h e m o s t o b v i o u s o f t h e s e a r e c h e m i c a l s a n d i n c l u d e b o t h X i c i d e s ( e f f e c t i n g t h e p e s t ) a n d f e r t i l i z e r s ( e f f e c t i n g t h e c r o p ) . T h e e f f e c t o f a c h e m i c a l i n t r o d u c t i o n i s u s u a l l y t h o u g h t o f a s f r a c t i o n a t i n g a n d i s r e p r e s e n t e d b y e q u a t i o n s [ 8 . 9 ] a n d [ 8 . 1 1 ] a b o v e . T h e y h a v e n o e f f e c t o n t h e s y s t e m d y n a m i c , b u t o n l y u p o n t h e s y s t e m s t a t e a t t h e m o m e n t o f a p p l i c a t i o n . I t i s a l s o p o s s i b l e t o i n t r o d u c e a n e w b i o l o g i c a l s p e c i e s t o t h e s y s t e m . T h e e f f e c t o f t h i s a c t i v e c o n t r o l i s t o a l t e r t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c i t s e l f . N e e d l e s s t o s a y , t h i s w i l l o f t e n h a v e a l o n g r a n g e e f f e c t a n d h i s t o r y i s r e p l e a d w i t h e x p e r i m e n t s i n w h i c h c o n t r o l w a s l o s t ! 3 7 6 A c t i v e c o n t r o l s y s t e m s c a n b e e i t h e r b a s e d o n o p e n l o o p o r c l o s e d l o o p ( f e e d b a c k ) p r i n c i p l e s . I n t h e c a s e o f h e a t - u n i t b a s e d s y s t e m s , o p e n l o o p i s n o t c l e a r l y i n f e r i o r a s i n m a n y ‘ p h y s i c a l s y s t e m s . S i n c e t e m p e r a t u r e h i s t o r i e s a r e s o r e g u l a r , c o n t r o l s a p p l i e d b y t h e c a l e n d a r h a v e t r a d i t i o n a l l y b e e n u s e d a n d f o u n d e f f e c t i v e . H o w e v e r , o t h e r i m p o r t a n t e n t i t i e s , s u c h a s p r e c i p i t a t i o n , g i v e r i s e t o a r e a l n e e d f o r f e e d b a c k . P a s s i v e c o n t r o l s a r e a l s o a p o s s i b i l i t y . T h e s e c o n t r o l s a t t e m p t t o m o d u l a t e s y s t e m p a r a m e t e r s t o t h e a d v a n t a g e o f t h e c r o p . F o r i n s t a n c e , b y v a r y i n g t h e t i m e o f c r o p i n t r o d u c t i o n ( t l o ) o n e c a n s t r i k e a b a l a n c e b e t w e e n f r o z e n s e e d l i n g s ( t o o e a r l y ) a n d a w e l l d e v e l o p e d a n d h u n g r y p r e y ( t o o l a t e ) . R e c e n t l y t h e d e v e l o p i n g t e c h n o l o g y o f g e n e t i c a l t e r a t i o n h a s l e d t o a n a d a p t i v e p o t e n t i a l t o a l t e r t h e a c t u a l e x o g e n o u s p a r a m e t e r s o f t h e s p e c i e s t o o . W e n o w c o n s i d e r s e v e r a l s p e c i f i c c o n t r o l p r o b l e m s w i t h w h i c h t h e a b o v e p r i n c i p l e s c a n b e a p p l i e d . 3 7 7 T H E C R O P I N T R O D U C T I O N T I M E P R O B L E M C o n s i d e r a p a s s i v e c o n t r o l p r o b l e m i n a s i m p l e s i n g l e p r e d a t o r - s i n g l e p r e y L o t k a - V o l t e r r a m o d e l . A s t h e g r o w i n g s e a s o n d e v e l o p s , t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n ( i n t h e f o r m o f a n i m a l p e s t s o r c o m p e t i n g v e g e t a t i o n ) w i l l b e c o m e i n c r e a s i n g l y r o b u s t w i t h t i m e a n d a n e w l y i n t r o d u c e d c r o p w i l l b e h a r d p r e s s e d t o h o l d i t s o w n a g a i n s t a w e l l e s t a b l i s h e d f o e . I n o r d e r t o c o u n t e r t h i s , a n e a r l y i n t r o d u c t i o n o f t h e c r o p w o u l d b e e s p e c i a l l y h e l p f u l . B y i n t r o d u c i n g t h e c r o p e a r l y , t h e n u m b e r o f d e g r e e - d a y s e x p e r i e n c e d w i l l b e m a x i m a l a n d t h e h a r v e s t w i l l a l s o b e m a x i m i z e d . E a r l y i n t r o d u c t i o n o f t h e c r o p h a s i t s h a z a r d s t o o . S p r i n g f r o s t s w i l l p r o d u c e a k i l l i n g e f f e c t o n g e r m i n a t i n g p l a n t s . U n f o r t u n a t e l y , t h i s b a s i c t h e o r y h a s n o t a l l o w e d f o r t h i s p o s s i b i l i t y ! T h e h e a t - u n i t h y p o t h e s i s a s w a s p u t f o r w a r d i n p r e c e d i n g c h a p t e r s a l l o w s o n l y f o r d o r m a n c y u n d e r t h e t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d . T h i s m o d e l i n g p r o b l e m i s e a s i l y o v e r c o m e b y d e f i n i n g a n a p p r o p r i a t e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n a s b e l o w . L e t t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y b e d e f i n e d u s i n g t w o t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s : 3 7 8 T o : b e n e a t h w h i c h t h e c r o p p o p u l a t i o n i s f r a c t i o n a t e d w i t h r a t e r 0 d e p e n d i n g o n t h e t h r e s h o l d e x c e s s , T 1 : t h e t h r e s h o l d o f d o r m a n c y . T h i s a c t i v i t y i s m a t h e m a t i c a l l y d e f i n e d a s f o l l o w s : r o ° [ T ( t ) - T o ] , T ( t ) < T o [ 8 . 1 6 ] B ( T ) = - ‘ 0 , T o S T ( t ) S T 1 r 1 - [ T ( t ) - T 1 ] , T ( t ) ) T l S i n c e w i t h T y p e I I a n d I V s y s t e m s i t i s n o t p o s s i b l e t o f i n d a s i n g l e e x p l i c i t f o r m u l a f o r t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e . T h i s i s s o b e c a u s e t h e a c t i v i t y f u n c t i o n c a n n o t b e d e c o m p o s e d i n t o f a c t o r s , o n e o f w h i c h i s s t r i c t l y t i m e d e p e n d e n t . E v e n s o , t h i s p r o b l e m i s s t i l l t r a c t a b l e . T h e d e c o m p o s i t i o n p r o c e e d s a s i n c h a p t e r s i x : [ 8 . 1 7 ] J B ( T ( u ) ) d u = r o ° T o ( t ) + r 1 - t 1 ( t ) P ( t ) w h e r e 1 0 ( t ) = J [ T ( u ) - T 0 ] d u F o ( t ) [ 8 . 1 8 ] 3 7 9 1 1 ( t ) P o ( t ) [ 8 . 1 9 ] F o ( t ) B y t h e r e s u l t s o f c h a p t e r f o u r a c c u r a t e l y i n t e g r a t e d b y u s i n g a p p r o x i m a t i o n w i t h 6 : 1 d a y . = J [ T ( u i ' T o ] d u F 1 ( t ) = { t > t 0 : T ( t ) < T o } = { t > t 0 : T ( t ) < T o } , t h i s i n t e g r a l c a n b e t h e n u m e r i c a l E u l e r i a n T h e e v a l u a t i o n o f t h i s i n t e g r a l i s p r e s e n t e d a s A l g o r i t h m 8 . 1 , w h i c h a l l o w s u s t o s o l v e a n d u l t i m a t e l y a n a l y z e t h e p r o b l e m d i s c u s s e d a b o v e . c r o p i n t r o d u c t i o n t i m e L e t u s b e m o r e p r e c i s e . S u p p o s e t h e p r e y p o p u l a t i o n a t t i m e t i s r e p r e s e n t e d b y x 1 ( t ) a n d t h e i t s b i o l o g i c a l a c t i v i t y b e r e p r e s e n t e d a s i n t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n : r o ° [ T ( t ) ‘ T 1 0 ] , T ( t ) < T l o 0 , T 1 0 5 T ( t ) S T 1 1 [ 8 . 2 0 ] ( 3 1 ( T ) = i r 1 ' [ T ( t ) - T 1 1 ] . T 1 1 $ T ( t ) S T 1 2 0 , T ( t ) Z T 1 0 3 8 0 A l s o s u p p o s e t h e p r e y h a s b i o l o g i c a l a c t i v i t y b a s e d o n a T y p e I I m o d e l a s b e l o w : 0 , T ( t ) S T 2 0 [ 8 . 2 1 ] 5 2 ( t ) = 4 r 2 ° [ T ( t ) - T 2 0 ] , T 2 0 < T ( t ) < 2 1 o r T ( t ) Z T 2 1 G r a p h s o f e a c h o f t h e s e a c t i v i t y f u n c t i o n s a r e s h o w n i n F i g u r e s 8 . 6 a n d 8 . 7 . B y t h e p r o c e d u r e s o u t l i n e d i n c h a p t e r s e v e n , i t i s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e t h e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s r 0 , r 1 , r 2 a n d T 1 0 , T 1 1 , T 1 2 a n d T 2 0 , T 2 1 i f a s e a s o n ' s h i s t o r y i s a v a i l a b l e . H o w e v e r , i f t h i s i s n o t t h e c a s e , i t i s s t i l l d e s i r a b l e t o m a k e a q u a l i t a t i v e d e t e r m i n a t i o n o f a n y p o s s i b l e r e s u l t s . T o w a r d t h i s e n d w e w i l l l o o k a t i l l u s t r a t i v e e x a m p l e s , p u t f o r w a r d t e n t a t i v e c o n j e c t u r e s a n d p l a n f o r f u r t h e r w o r k u s i n g t h e s e c o n t r o l m e t h o d s . 3 8 1 B ( T ) F i g u r e 8 . 5 : T h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n d e f i n e d b y e q u a t i o n [ 8 . 1 6 ] . D 0 t = 1 , t o 1 : T ( t ) = 0 t ( t - 1 ) + r o - [ T ( t ) - T o ] T ( t ) < T o { T ( t ) D O t = t o + 1 , p 4 T ( t ) Z T 1 { t ( t ) r ( t - l ) + r l - [ T ( t ) - T 1 ] A l g o r i t h m 8 . 1 : C o m p u t i n g t h e p h y s i o l o g i c a l t i m e f o r t h e m u l t i p l e g r o w t h r a t e s y s t e m o f e q u a t i o n [ 8 . 1 6 ] . 3 8 2 5 1 ( T ) I l l I I ‘ t o 7 ! : 7 : : T i l l T F i g u r e 8 . 6 : G r a p h o f t h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y 0 1 ( T ) o f e q u a t i o n [ 8 . 2 0 ] . 5 2 ( T ) l l I l 2 7 ; . 7 i . T F i g u r e 8 . 7 : G r a p h o f t h e B i o l o g i c a l A c t i v i t y 0 2 ( T ) o f e q u a t i o n [ 8 . 2 1 ] . 3 8 3 A C O N T R O L E X A M P L E ‘ W e c o n s i d e r h e r e t h e L o t k a - V o l t e r r a m o d e l d e s c r i b e d i n t h e p r e v i o u s s e c t i o n . W e a s s u m e t h e g r o w t h r a t e s r 0 , r 1 , r 2 , t h e p r e d a t o r t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s T 2 0 , T 2 1 a n d u p p e r d o r m a n t t h r e s h o l d f o r t h e p r e y , T 1 2 , a r e k n o w n a ' p r i o r i . T h i s i s s u m m a r i z e d a l o n g w i t h v a l u e s i n T a b l e 8 . 1 . I t i s d e s i r e d t o f i n d t h e o p t i m a l t i m e f o r i n t r o d u c i n g t h e p r e y ( c r o p ) p o p u l a t i o n i n t o t h e s y s t e m . I n o r d e r t o d o t h i s w e w i l l c o n s i d e r t w o s i t u a t i o n s : i . T h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s c o n t r o l l e d ( b y a f e e d b a c k f r a c t i o n a t i n g m e t h o d t o b e d e s c r i b e d l a t e r ) . i i . T h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s u n c o n t r o l l e d . I n e i t h e r c a s e w e w i s h t o o b s e r v e h o w t h e r e s u l t s v a r y w i t h t h r e s h o l d t e m p e r a t u r e s o f t h e c r o p . T h i s w i l l b e d o n e u s i n g t h e t h e o r e t i c d i s t r i b u t i o n p r e s e r v i n g g e n e r a t o r d e s c r i b e d i n c h a p t e r s e v e n . A s a n i n i t i a l s i m u l a t i o n t h e d e t e r m i n i s t i c L o t k a - V o l t e r r a m o d e l w a s i m p l e m e n t e d a n d t h e p o p u l a t i o n m e t r i c s o f b o t h 3 8 4 p r e d a t o r a n d p r e y a r e p l o t t e d o v e r t h e y e a r ' s t i m e . T h i s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 8 . 8 a n d 8 . 9 u s i n g T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 ° F a n d T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F r e s p e c t i v e l y . I t i s c l e a r l y s h o w n t h a t t h e r e s p o n s e s t o e a c h a r e d i f f e r e n t , b u t t h e p o i n t o f i n t e r e s t i s r e a l l y r e l a t i v e p o p u l a t i o n m e t r i c s a t t h e t i m e h o r i z o n ( h a r v e s t ) . W e c h o o s e t h i s , a l s o s o m e w h a t a r b i t r a r i l y , a t t f = 2 7 0 d a y s . I n o r d e r t o d e t e r m i n e a n o p t i m a l i n i t i a l t i m e t 1 0 ( p l a n t i n g t i m e ) i t w o u l d b e m o s t u s e f u l t o v a r y t h i s p a r a m e t e r a n d c h e c k t h e c o r r e s p o n d i n g h a r v e s t . T h u s , w h a t w e w i s h i s a p l o t o f x 1 ( t f ) a g a i n s t t l o - S i n c e i t i s d e s i r e d t o c h e c k t h e r e s u l t s a g a i n s t b o t h c o n t r o l l e d a n d u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r m o d e l s , i t w o u l d a l s o b e h e l p f u l t o p l o t x 2 ( t f ) a g a i n s t t 1 0 ° T h i s i s d o n e a n d t h e r e s u l t s o f t h i s s i m u l a t i o n a r e s h o w n i n F i g u r e s 8 . 1 0 , 8 . 1 1 a n d 8 . 1 2 s h o w i n g a v e r a g e u n c o n t r o l l e d r e s u l t s . F i g u r e s 8 . 2 1 , 8 . 2 2 a n d 8 . 2 3 s h o w a v e r a g e c o n t r o l l e d p r e d a t o r r e s u l t s . T h e c u r v e s a r e r a t h e r s m o o t h a n d a n a b s o l u t e m a x i m u m d o e s e x i s t . I t w o u l d b e o f m i n i m a l e f f o r t t o i m p l e m e n t a l i n e s e a r c h a l g o r i t h m s u c h a s t h e g o l d e n s e c t i o n m e t h o d i m p l e m e n t e d i n c h a p t e r s e v e n . T h i s w o u l d d e t e r m i n e t h e o p t i m a l T 1 0 f o r a n y s e t o f p a r a m e t e r s . C e r t a i n l y t h i s s h o u l d ( a n d w a s ) d o n e . H o w e v e r t e m p t i n g i t w o u l d b e t o c o n c l u d e t h e a n a l y s i s h e r e , f u r t h e r w o r k c a n g i v e u s m o r e . 3 8 5 R a t h e r t h a t a o p t i m a l p o i n t , e a c h f i g u r e s e e m s t o i n d i c a t e a n o p t i m a l i n t e r v a l . F i g u r e s 8 . 1 0 a , 8 . 1 0 b a n d 8 . 1 0 c ( w i t h t h e d e a t h t h r e s h o l d a t 1 5 ° F ) a r e o p t i m a l o v e r r o u g h l y t h e s a m e i n t e r v a l ( a p p r o x i m a t e l y 3 5 t o 1 0 0 d a y s ) w h i l e t h o s e i n F i g u r e s 8 . 1 1 a r e s i m i l a r , a n d a l s o t h e s e i n F i g u r e s 8 . 1 2 . I n d e e d , t h e m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e s e f i g u r e s i s s i m p l y t h e m a g n i t u d e o f h a r v e s t p o p u l a t i o n . I n t e r e s t i n g l y , t h e m o r e t o l e r a n t s p e c i e s ( i n a l o w e r d e a t h t h r e s h o l d s e n s e ) a r e m o r e p r o d u c t i v e , e v e n w i t h a r e l a t i v e l y l a t e i n t r o d u c t i o n t i m e . T o b e t t e r u n d e r s t a n d t h i s r e l a t i o n s h i p , t h e c o m p a r a t i v e p r e y p o p u l a t i o n s a r e p l o t t e d i n F i g u r e s 8 . 1 3 . W e n o t e t h a t t h e m a g n i t u d e s a r e c l e a r l y n e s t e d f o r e a r l y i n t r o d u c t i o n t i m e s a n d t e n d t o a l m o s t i d e n t i c a l h a r v e s t f i g u r e s f o r l a t e r i n t r o d u c t i o n t i m e s . T h e p o i n t a t w h i c h t h e s e b e c o m e e s s e n t i a l l y e q u a l i s l a t e r f o r t h e l o w e s t d e a t h t h r e s h o l d . T h i s r e l a t i o n s h i p i s t o b e c o n t r a s t e d w i t h t h a t f o u n d i n . F i g u r e s 8 . 1 4 w h e r e t h e f a m i l i e s h a v e b e e n g r o u p e d b y d o r m a n c y t h r e s h o l d . T h e i n t e r v a l o f o p t i m a l i t y i s n o l o n g e r t h e s a m e t h r o u g h o u t t h e f a m i l y a n d i t i s o b s e r v e d t h a t a m o r e c l e a r - c u t o p t i m a l p o i n t i s a c h i e v e d f o r t h e l o w e r d e a t h t h r e s h o l d s p e c i e s . E a c h c u r v e s t a r t s a n d f i n i s h e s e s s e n t i a l l y t h e s a m e . O n l y f o r m o d e r a t e s t a r t i n g t i m e s d o t h e y s i g n i f i c a n t l y d i f f e r . 3 8 6 S i n c e t h i s s i m u l a t i o n w a s p e r f o r m e d u s i n g a s t o c h a s t i c d r i v e r , i t i s m o s t i m p o r t a n t t h a t w e a l s o s t u d y v a r i a t i o n i n h a r v e s t . G r a p h s o f t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n i n b o t h t h e p r e d a t o r a n d p r e y p o p u l a t i o n s , c o r r e s p o n d i n g t o t h e m e a n s s h o w n i n F i g u r e s 8 . 1 0 , 8 . 1 1 a n d 8 . 1 2 , a r e g i v e n i n F i g u r e s 8 . 1 9 , 8 . 2 0 a n d 8 . 2 1 . I t s h o u l d b e n o t i c e d t h a t i n e a c h c a s e t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n s o f b o t h p r e d a t o r a n d p r e y a r e e s s e n t i a l l y t h e s a m e a n d m o d e r a t e , b u t a s t h e i n i t i a l t i m e b e c o m e s l a t e r , t h e p r e y h a r v e s t p o p u l a t i o n c a n v a r y s i g n i f i c a n t l y ( z O . 7 s t a n d a r d u n i t s ) . H o w e v e r , t h e p r e y r e m a i n s o r b e c o m e s m o d e r a t e i n e a c h c a s e . A s t h e d e a t h t h r e s h o l d i n c r e a s e s t h e v a r i a n c e o f ( b o t h ) p o p u l a t i o n s b e c o m e s e v e r m o r e s i g n i f i c a n t . F o r p r e d a t o r p o p u l a t i o n s t h i s m e a n s t h a t t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n c u r v e s b e c o m e m o r e " U " s h a p e d a n d o n l y f o r m o d e r a t e r a n g e d . l n t r o d u c t i o n t i m e s a r e t h e v a r i a n c e s s m a l l e n o u g h t o g i v e r e l a t i v e l y d e t e r m i n i s t i c r e s u l t s i n t h e m a n h a r v e s t p r e d i c t o r . F o r p r e y ( c r o p s ) t h i s w i l l b e t r u e f o r m o d e r a t e a n d l a t e i n t r o d u c t i o n t i m e s . I n s u m m a r y , i t i s e v i d e n t t h a t t h e r e i s s t r u c t u r e i n b o t h t h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n . A n y u s e f u l s i m u l a t i o n m u s t l o o k a t b o t h i n o r d e r t o b e a u s e f u l p r e d i c t o r . 3 8 7 T fl fl e S J . V a l u e s o f p a r a m e t e r s i n t h e i n t r o d u c t i o n t i m e c o n t r o l p r o b l e m . E n d o g e n o u s E x o g e n o u s I n i t i a l P a r a m e t e r s P a r a m e t e r s C o n d i t i o n s c i r t e M n o i t a l u p o P 1 0 0 2 0 0 5 5 0 0 4 0 0 3 8 8 4 0 5 0 - P r e d o c t o r F i g u r e 8 . 8 : P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h ‘ u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . T l o = 1 5 0 , T 1 1 = 4 0 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r ) t ( x s c n t m w n o n a w p o p 3 8 9 4 0 3 5 — / / . 3 0 m 2 5 _ F r e d a ‘ t o r 2 0 ~ / ’ / 1 5 ~ / 1 0 m \ \ r e / \ \ Q 5 ~ “ 1 * 0 i i l i T I i 0 1 0 0 2 0 0 3 0 0 F i g u r e 8 . 9 : t i m e . t 4 0 0 P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p ' 2 J 0 J l \ s 5 4 3 0 I I 0 5 I I 0 7 I I 0 9 I I 1 1 0 I I 5 0 1 I I 1 5 0 I a I i i B 7 I 0 1 fi i g I 9 1 i 0 + 8 * } I + 1 _ 2 1 0 3 9 0 F i g u r e 8 . 1 0 a i n i t i a l t i m e . t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = l S ° , T 1 = 4 O ° F . - p r e y + p r e d a t o r 8 1 ) U X q fi t e n t n o fi o w p o p 1 9 3 9 1 1 T 7 - H S ‘ ” i n 1 4 “ * k + — + d w + x y fi ~ + / F 4 f fl f k / V 4 % K 5 “ H ? “ 1 1 4 H 3 — 9 _ 8 _ 7 T W W W W B 6 . . “ E 5 “ . i i fi k fi fi i i k g fi a i a 1 ; 9 + $ a + $ m 4 I I I I I I I I I I I I I I I I I 3 0 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 F i g u r e 8 . 1 0 b i n M o l m n e t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 1 5 ° , T 1 = 4 5 ° F . - p r e y + p r e d a t o r ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ' 8 7 6 5 - - ‘ — — 4 " : 3 2 1 . - — “ - — . 4 . . . 0 9 8 7 G 4 . 3 0 ' j t # 4 . _ + r d + - & / } ’ s A / * A fi ¥ J r " h r + “ _ * “ + “ — P ’ 4 ~ ‘ + - k ~ fi r ” # ‘ w w v f — fi — — + — 4 ‘ ~ + fl I i I 0 5 fi I fi — I I 0 9 7 O B I W W I 1 0 1 I I 1 3 0 ‘ E k i 1 3 I 1 5 E L fi 3 I B I ‘ 0 G — a I “ E R I 3 0 1 ' I m ] 2 1 0 I 7 0 1 1 9 3 9 2 F i g u r e 8 . 1 0 c i n i t i a l t i m e . t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = l S ° , T 1 = S O ° F . - p r e y + p r e d a t o r ) t i X , c i r t e m n o i t a l u p o p 7 0 9 0 1 1 0 1 : 5 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 3 9 3 F i g u r e 8 . 1 1 a m m d t h . t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 2 0 ° , T 1 = 4 0 ° F . ' p r e y + p r e d a t o r J a l S ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p 7 O 9 0 1 1 0 1 5 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 3 9 4 F i g u r e 8 . 1 l b : i n i t i a l t i m e . t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 0 = 2 0 ° , T 1 = 4 5 ° F . - p r e y + p r e d a t o r ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p I 0 7 I I 0 9 I I 1 0 1 I I 5 0 1 : I I 5 0 1 fl fi I fi I fi fi ‘ fi I ‘ I fi ‘ w I 1 7 0 1 9 0 fi 2 1 0 3 9 5 F i g u r e 8 . 1 1 c d e t h . t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 2 0 ° , T 1 = 5 0 0 F . ' P r e y + p r e d a t o r . c i r t e m n o i t a l u p o p N - 5 0 0 5 1 # l i t i a i I l E 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 ' 3 0 2 1 0 X ( t ) 3 9 6 - F i g u r e 8 . 1 2 a i n i t i a l t i m e , t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 2 5 0 , T 1 = 4 0 0 F . ' P r e y + p r e d a t o r l N fl i m i \ ) t ( x , c i r N a l t l 3 l « e n n n o i t a l u p o p 3 9 7 3 a l L I ' V - ; ; i I i a 9 — 5 _ 7 — B u y e i k a é k s i y e i y g i } 6 — p ) ? ' E fi l e i l fi ‘ 5 - , 3 } ! E H } 6 1 } 9 * * 8 4 + 8 + I 4 ‘ F 3 ' “ , E ( 2 1 ! 1 I I r I I I I I I I I I I I I I I 3 0 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 F i g u r e 8 . 1 2 b H fi t k a i U I T N S . U 3 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T o = 2 5 ° , T 1 = 4 5 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r ) t ( X , c i r t e m n o i t a l u p o p 1 9 3 9 8 1 8 - \ 1 7 - I 1 6 ‘ 1 5 - 1 4 - 1 3 ~ 1 " ) — 1 1 - 4 9 — 4 8 — 7 — 6 - [ T a i a a f a a E a B { } B * * B + L 8 4 p 3 i ¥ 4 % , E E 3 - n fl / fi 2 1 5 1 I I I r I I I I I I I I I I I I I . 3 0 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 i n i t i a l t i m e . t o F i g u r e 8 . 1 2 c H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . ' P r e y + p r e d a t o r ) f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h 3 9 9 a / \ . f / ‘ E R / & N x $ ‘ 5 . . r . / ‘ N I ‘ ~ / 3 i 4 — 2 3 ' ¢ I I I I 3 ~ l f a 2 I I I I I I I I I I I I I I I I I 3 0 5 O 7 0 9 0 1 1 0 1 : 5 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 i m m m fi m a K 3 C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 . T 1 0 = 1 5 ° F . ' T 1 1 = 4 0 0 F F i g u r e 8 . 1 3 a + T 1 1 = 4 5 ° F O T 1 1 = 5 0 ° F ) f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h 3 0 F i g u r e 8 . 7 0 s o 1 3 b C m T o 1 e m 0 t p = r a 2 0 i c 0 i 9 r 0 + - i n o F n i . s s 1 l t i a s T T 1 0 t u p 1 1 i r 1 1 m m e = = e . t m d 4 4 a a 0 5 1 r 0 t ° ° 0 3 o i r F F 1 5 0 / z p i r n y e g m F e i a g 7 1 n u 0 r u p o e p s 2 I o 0 a 1 l 9 8 t . i 1 o 1 n . 4 0 0 O T 1 1 = 5 0 ° F : i i a H ) f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h + O T T 1 1 1 1 = = 4 5 5 0 ° ° F F 4 0 1 6 . 5 2 . 5 ‘ m I I I I I I I I I I I I I I I I I . . 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 i n i t i a l t i m e . t o C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 2 . T 1 0 = Z S ° F . I 1 . 1 - 1 : 4 0 0 F F i g u r e 8 . 1 3 c ) ‘ f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h 4 0 2 \ \ 6 5 — * \ * H \ x q u p e fi r fi fi y * w y o w r fi m k a a p fi w k \ X t \ h a x 6 — o a k \ \ , \ \ ‘ \ B ‘ x ‘ \ \ \ h 5 5 — R x b e \ & \ \ s fi \ \ n § § E : § ‘ \ 4 5 I I I I I I I I I I I I I I I I I J ~ 3 0 5 0 7 O 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 m m t h w . t 0 F i g u r e 8 . 1 4 a C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 a , 8 . 1 1 3 , 8 . 1 2 3 . T 1 1 = 4 o o F . ' T 1 0 = 1 5 ° F + T 1 0 = 2 0 0 F O T 1 0 = 2 5 0 F ) f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h a I 5 5 - 5 4 5 i i — fi : f / L 0 l fi 5 ‘ R ‘ I 0 5 I I O 7 I I 0 9 I I 1 0 1 I I 1 3 0 I 1 ‘ \ ¥ 5 I 0 \ 9 & K \ \ \ I ; R I I 7 0 1 I I 9 0 1 I J 2 1 0 4 0 3 8 . 5 m m t h w . t 0 F i g u r e 8 . 1 4 b C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 b , 8 . 1 1 b , 8 . 1 2 b . T 1 1 = 4 5 ° F . - T 1 0 = 1 5 ° F + T 1 0 = 2 0 0 F o T 1 0 = 2 5 ° F ) f t ( x , n o i t a l u p o p t s e v r a h 3 0 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 . 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 4 0 4 9 a — 2 / 3 6 4 } B i k 3 ‘ H l s $ l 7 “ [ X / P + A “ * * “ * w — h w \ h a fi l a i n i t i a l t i m e . t 0 F i g u r e 8 . 1 4 c C o m p a r i s o n p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s s u m m a r i z i n g F i g u r e s 8 . 1 0 c , 8 . 1 1 c , 8 . 1 2 c . T 1 1 = 5 0 ° F . ' T 1 0 = 1 5 ° F + T 1 0 = 2 0 ° F O T 1 0 = 2 5 ° F n o i t a i v e d d r a d n a t s I 0 7 I I 9 0 I I 1 0 1 I I 3 0 1 I I 5 0 1 I I 7 0 1 I I 9 0 1 I 2 2 1 0 4 0 5 0 . 5 ‘ - 0 . 4 — 0 . 3 — 0 . 2 - s “ P 2 . 1 q c O i ‘ u a n : V f ; ‘ . . 0 . 1 - ‘ V a i ! L u H m F i g u r e 8 . 1 5 a i n i t i a l t i m e . t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 0 , T 1 1 = 4 0 0 F ' ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n o t s 4 0 6 0 . 7 0 . 6 — l 0 . 5 m o 4 ~ i A I / I , \ 0 2 ~ fi fi \ ‘ A \ x \ f / K \ X 5 6 . , / } \ / / “ fi t / R V ; w t - B \ 0 ' 1 “ W " ‘ I : B A m B T R W e i i s t r R B A ‘ E ‘ a n e / R H I E / E Q W 0 I I I I I I I I I I I I I I I I 3 0 5 0 7 O 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 F i g u r e 8 . 1 5 b i n i t i a l t i m e . t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 4 0 8 0 . 6 - — 0 . 5 - 0 . 4 I f , 0 . 3 - ' 0 . 2 ~ w a g / W m I W M , F i g u r e 8 . 1 6 a i n i t i a l t i m e , t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s 7 0 9 0 1 1 0 1 . 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 0 . 7 4 0 9 Q O I l 0 . 5 ‘ — F i g u r e 8 . 1 6 b i n i t i a l t i m e , t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n o t s 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 5 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 4 1 0 O 7 0 5 ' “ 0 4 - — l 7 ' . i n M i " / W A ” \ Q S B A E S J V F W . . . i n i t i a l t i m e . t o F i g u r e 8 . 1 6 c H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 0 ° , T 1 1 = S O ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s 7 0 9 0 1 1 0 1 5 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 4 1 1 0 7 - n " 0 5 " 0 4 — i u [ I 5 0 5 0 F i g u r e 8 . 1 7 a m fi h l fi n w . K i H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s 4 1 2 0 . 7 0 . 6 m a s ! 0 . 4 - 5 0 2 ~ i i ° " ‘ W W 0 I I I I I I I I I I I I I I I I I 3 0 5 0 7 0 9 0 1 1 0 1 . 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 F i g u r e 8 . 1 7 b i n i t i a l t i m e . t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . ' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s 4 1 3 0 6 ~ X fl I a s l ' fi I I f U 4 1 5 U ‘ ’ l , 1 n s ~ I \ / f i : 5 0 . ‘ I S t 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 7 ‘ 1 0 i n i t i a l t i m e , t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a n u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = S O ° F . F i g u r e 8 . 1 7 c ' P r e y + p r e d a t o r 4 1 4 I M P L E M E N T I N G C O N T R O L S T h u s f a r w e h a v e c o n s i d e r e d r e s u l t s o n l y f o r s y s t e m s i n w h i c h t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s u n c o n t r o l l e d . S t r i c t l y s p e a k i n g , a s w a s m e n t i o n e d e a r l i e r , t h e r e i s a c o s t a s s o c i a t e d w i t h c o n t r o l . H o w e v e r , i n o r d e r t o d e m o n s t r a t e f u r t h e r s y s t e m s t r u c t u r e , t h i s w i l l b e i g n o r e d . T h e p r e a m b l e t o t h i s c h a p t e r o u t l i n e s a u s e f u l a p p r o a c h t o t h i s a d d e d r e a l i s m i f i t i s d e e m e d r e l e v a n t t o t h e p r o b l e m a t h a n d . F i g u r e s 8 . 1 8 , 8 . 1 9 a n d 8 . 2 0 p l o t p o p u l a t i o n c u r v e s f o r w h i c h f e e d b a c k f r a c t i o n a t i n g p r e d a t o r c o n t r o l s a r e e x e r c i s e d . R e c a l l t h a t u n d e r t h i s p r o t o c o l t h e s y s t e m i s m a n i p u l a t e d o n l y w h e n t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n e x c e e d s a p r e d e t e r m i n e d c o n t r o l t h r e s h o l d x c r i t - U n d e r t h i s c i r c u m s t a n c e t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s f r a c t i o n a t e d , t h a t i s t o s a y , i t i s r e d u c e d i n p r o p o r t i o n t o i t s c u r r e n t s i z e : [ 8 . 2 3 ] x ( t + 1 ) = f - x ( t ) , 0 < f < 1 w h e r e ( 1 - f ) i s t h e f r a c t i o n b y w h i c h t h e p o p u l a t i o n i s r e d u c e d . F i g u r e 8 . 1 8 i l l u s t r a t e s a r e s p o n s e i n w h i c h J l i s t a s p r e d a t o r p o p u l a t i o n s m a y b e f r a c t i o n a t e d , p r e y , i n t h e f o r m o f c r o p s , m i g h t a l s o b e f r a c t i o n a t e d i f p e r i o d i c 4 1 5 h a r v e s t s a r e p e r f o r m e d . T r a d i t i o n a l l y t h i s i s c a l e n d a r b a s e d r a t h e r t h a n f e e d b a c k b a s e d . H o w e v e r , F i g u r e 8 . 1 9 s h o w s p r e y f r a c t i o n a t i o n w i t h f = . 7 5 a n d x c r i t = 1 ° w i t h t h e p r o t o c o l a s o u t l i n e d a b o v e . F i g u r e 8 . 2 0 s h o w s f r a c t i o n a t i n g f o r b o t h p r e d a t o r a n d p r e y u s i n g t h e s a m e v a l u e s . T h e s e p o p u l a t i o n c u r v e s a r e i n t e r e s t i n g , b u t i n o r d e r t o c o m p a r e w i t h t h e i r u n c o n t r o l l e d c o u n t e r p a r t s , h a r v e s t r e s u l t s x 1 ( t f ) a r e p l o t t e d a g a i n s t p r e y i n t r o d u c t i o n t i m e t z o a s i n t h e p r e v i o u s s e c t i o n . T h i s h a s b e e n d o n e i n F i g u r e s 8 . 2 1 , 8 . 2 2 a n d 8 . 2 3 . T h e o b v i o u s e f f e c t o n c o n t r o l i s c l e a r . T h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n i s e f f e c t u a l l y f o r c e d t o r e m a i n c o n s t a n t o v e r t h e e n t i r e a c t i v e i n t e r v a l . B e c a u s e o f t h i s t h e p r e y h a r v e s t i s c o n s i d e r a b l y i m p r o v e d . A q u i c k c o m p a r i s o n o f F i g u r e s 8 . 1 0 , 8 . 1 1 a n d 8 . 1 2 ( u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r ) a g a i n s t F i g u r e s 8 . 2 1 , 8 . 2 2 a n d 8 . 2 3 ( c o n t r o l l e d p r e d a t o r ) r e v e a l s a n o v e r - a l l i m p r o v e m e n t b y a n a p p r o x i m a t e 2 5 0 % f a c t o r . O t h e r d i f f e r e n c e s a r e m o r e s u b t l e . F i g u r e s 8 . 2 4 ( t o b e c o m p a r e d a g a i n s t t h e u n c o n t r o l l e d c o u n t e r p a r t s : F i g u r e s 8 . 1 3 ) s h o w t h e s a m e o p t i m a l i n t e r v a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d : n e s t i n g p r o p e r t i e s a s t h e u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r m o d e l s . I L o w e v e r , t h i s t i m e t h e r e i s l i t t l e o v e r l a p . A p p a r e n t l y b y ( z o n t r o l l i n g t h e p r e d a t o r p o p u l a t i o n , a m o r e d i s t i n c t 4 1 6 d i f f e r e n c e e x i s t s b e t w e e n t h e d o r m a n t t h r e s h o l d s , r e g a r d l e s s o f t h e l e t h a l t h r e s h o l d v a l u e . O n t h e o t h e r h a n d , F i g u r e s 8 . 2 5 ( c o m p a r e d a g a i n s t F i g u r e s 8 . 1 4 ) i l l u s t r a t e a n e x t r e m e l y q u i c k c o n v e r g e n c e o f h a r v e s t a t l o w i n t r o d u c t i o n t i m e s . N o m a t t e r w h a t t h e d o r m a n c y t h r e s h o l d v a l u e , a l l t r a j e c t o r i e s c o n v e r g e q u i t e e a r l y o n ! T h a t i s , i n a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t , t h e o p t i m a l h a r v e s t w i l l b e a c h i e v e d b y a n y p r e y o n a l a r g e o p t i m a l i n t e r v a l , r e g a r d l e s s o f t h e d o r m a n c y t h r e s h o l d . T h e r e s u l t s i n v a r i a t i o n a r e e v e n m o r e s t r i k i n g . W h i l e i n t h e u n c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t w e s e e v e r y m o d e r a t e p r e y v a r i a t i o n , b u t a n i n c r e a s i n g a n d s i g n i f i c a n t p r e d a t o r v a r i a t i o n , t h e c o n t r o l l e d r e s u l t s a r e o p p o s i t e . A s w o u l d b e e x p e c t e d , a c o n t r o l l e d p r e d a t o r w i l l h a v e m i n i m a l v a r i a t i o n . T h i s i s v e r i f i e d i n F i g u r e s 8 . 2 6 , 8 . 2 7 a n d 8 . 2 8 ( N o t i c e t h e v e r y i n t e r e s t i n g a n o m a l y i n F i g u r e 8 . 2 8 c ) ! H o w e v e r , t h e p r e y v a r i a t i o n h a s b e c o m e m o r e e r r a t i c a n d p r o n o u n c e d . E v e n s o , t h e r e i s a d i s t i n c t t e n d e n c y f o r p r e y v a r i a t i o n t o d e c r e a s e w i t h t i m e . A l t h o u g h t h i s i s m o d e r a t e f o r l o w ( 1 5 0 F ) d e a t h t h r e s h o l d s , a s T 1 0 i n c r e a s e s , t h e e a r l y v a r i a t i o n i s q u i t e s i g n i f i c a n t . I n s u m m a r y , a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t r e s u l t s i n t h e ‘ V a r i a t i o n r o l e s o f p r e d a t o r a n d p r e y p o p u l a t i o n s b e i n g r e v e r s e d . I n t h e u n c o n t r o l l e d c a s e p r e y v a r i a t i o n i s 4 1 7 e s s e n t i a l l y c o n s t a n t a n d t h e p r e d a t o r ' s v a r i a t i o n i n c r e a s e s . F o r t h e c o n t r o l l e d c a s e , p r e d a t o r v a r i a t i o n i s r e l a t i v e l y f i x e d b u t t h e p r e y v a r i a t i o n d e c r e a s e s . T h e r e a r e , i n d e e d , u n d e r l y i n g p a t t e r n s . ) t ( x , s c i r t e m n o i t a l u p o p 4 1 8 4 0 / \ i i 3 0 n 2 5 ‘ p r e g / 1 0 — / / / i f ; " / p r e d a t o r / / ) ; , — - ‘ c \ \ \ x 0 I I I I I I O 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 t i m e . t F i g u r e 8 . 1 8 P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h c o n t r o l l e d p r e d a t o r , u n c o n t r o l l e d p r e y . ) t ( X , s c i r t e m n o i t a l u p o p 1 3 4 1 9 1 2 ‘ - l 1 1 - ‘ 1 0 “ F i g u r e 8 . 1 9 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h u n c o n t r o l l e d p r e d a t o r , c o n t r o l l e d p r e y . x ( t ) p o p u l a t i o n m e t r i c , 4 2 0 . . / / / fl \ . / u i l . P r e g J P r e d a t o r 0 1 0 0 3 0 0 4 0 0 F i g u r e 8 . 2 0 P o p u l a t i o n m e t r i c o v e r t i m e w i t h c o n t r o l l e d p r e d a t o r , c o n t r o l l e d p r e y . ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p 1 2 I 1 I 0 9 s 7 i f a i k a e r a fi f g j k s e i a x C H I 8 1 . I l B A i — — ~ - — « F / * - \ r a \ i ; ‘ R 1 K “ \ B l \ N i x , q \ N \ , “ + , . C $ , i i 0 5 5 0 i i 0 7 i l 0 9 i i 1 0 1 i i 3 0 1 l l 5 0 1 I I 7 0 1 i l 9 0 1 , i , \ N E ‘ 2 M 1 0 4 2 1 i n i t i a l t i m e . i t ) H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 0 ° F . F i g u r e 8 . 2 1 a ' P r e y + p r e d a t o r ) t ( x , c i r t e m n o i t a l u p o p _ C I 0 ‘ 4 2 2 F i g u r e 8 . 2 1 b 7 0 9 0 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 i n i t i a l t i m e . t o H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 4 5 ° F . ' P r e Y + p r e d a t o r ) t i X p o p u l a t i o n m e t r i c , 8 . 8 4 2 3 3 6 E k g g i k a e 4 k fi B } ¥ & B E H & B Y / R b fl x 8 . 4 — I 6 . 8 - ‘ 6 . 6 - ‘ 6 . 4 d 6 . 2 - l F i g u r e 8 . 2 1 c 9 0 1 1 0 1 3 5 0 i n i t i a l t i m e . t 0 H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y m e a n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 1 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . 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' P r e y + p r e d a t o r n o i t a i v e d d r a d n a t s l i o O > ’ c Q a V s fi o i fi 9 > ( § # 9 N ’ ‘ - 9 - 0 i ' c — l - w k — O - J - u b — u ‘ q - D — n b u — A d - ‘ N b i - F L D Q V C D Q N J Q a 4 4 4 l . 4 4 I 1 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 8 0 1 O \ J O 8 i n fi h l fi n m . fl ) H a r v e s t p r e d a t o r / p r e y v a r i a t i o n i n p o p u l a t i o n m e t r i c s a s a f u n c t i o n o f i n t r o d u c t i o n t i m e w i t h a c o n t r o l l e d p r e d a t o r . T 1 0 = 2 5 ° , T 1 1 = 5 0 ° F . F i g u r e 8 . 2 8 c ' P r e y + p r e d a t o r 4 4 5 C O N C L U S I O N T h e p u r p o s e o f t h i s c h a p t e r h a s b e e n t o d e f i n e a s e t o f c o n t r o l p r o b l e m s u s e f u l i n p o p u l a t i o n m o d e l i n g a n d d e f i n e p r a c t i c a l m e a n s f o r t h e i r i m p l e m e n t a t i o n . T h e s e i n c l u d e p a s s i v e c o n t r o l s y s t e m s , w h e r e t h e i n t r o d u c t i o n t i m e o f a p r e y s p e c i e s i s t h e v a r i a b l e a n d a c t i v e c o n t r o l s y s t e m s w h e r e f r a c t i o n a t i n g a n d a p p l i c a t i o n p r o t o c o l s a r e v a r i a b l e . I n t h e a c t i v e c a s e , e i t h e r o p e n l o o p o r c l o s e d l o o p s o l u t i o n s w e r e c o n s i d e r e d . T h i s l i s t i s h a r d l y e x h a u s t i v e ! H o w e v e r , r a t h e r t h a n p r o d u c e d e t a i l e d c o m p a r t m e n t a l m o d e l s o r l i s t " a l l " p o s s i b l e c o n t r o l s y s t e m s , i t w a s d e c i d e d t o s i m p l y i l l u s t r a t e t h e p a s s i v e c o n t r o l s y s t e m u s i n g a s i m p l e c l a s s i c a l L o t k a - V o l t e r r a m o d e l . T h i s m o d e l i s a d m i t t e d l y n o t t h e o n e t o u s e f o r t h e a g r i c u l t u r a l c a s e i n p o i n t . C r o p s a n d p r e d a t o r s o f t h o s e c r o p s g o t h r o u g h d i s t i n c t l i f e s t a g e s a n d t h i s i s h i g h l y s i g n i f i c a n t . L o t k a - V o l t e r r a i g n o r e s t h i s . E v e n s o , t h e a n a l y s i s g i v e s c r u d e r e s u l t s a n d t h e m e t h o d o l o g y o f a s t o c h a s t i c d r i v e r w a s i l l u s t r a t e d . A p p l i c a t i o n s t o w a r d m o r e d e t a i l e d m o d e l s s h o u l d b e q u i t e s t r a i g h t f o r w a r d . C H A P T E R N I N E C O N C L U S I O N S A N D R E C O M M E N D A T I O N S F O R F U R T H E R S T U D Y I N T R O D U C T I O N I t h a s b e e n t h e g o a l o f t h i s r e s e a r c h t o e s t a b l i s h a s y s t e m a t i c m e a n s f o r t h e s t u d y o f p o p u l a t i o n d y n a m i c s s y s t e m s t h a t i n v o k e t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s . I n d o i n g t h i s c a r e h a s b e e n t a k e n t o e s t a b l i s h a r i g o r o u s s e t o f d e f i n i t i o n s a n d v o c a b u l a r y b y w h i c h s u i t a b l e p r o b l e m s b e d e s c r i b e d . T r a d i t i o n a l a p p r o a c h e s t o a p p l y i n g t h e h e a t u n i t h y p o t h e s i s h a v e b e e n a n a l y z e d a n d s t a t e d i n t e r m s o f t h e n e w v o c a b u l a r y a n d d e f i n i t i o n s . A n a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o d e m o n s t r a t e t h e v a l i d i t y o f t h e s e a p p r o a c h e s , o r f a i l i n g t h i s , t o p r o d u c e i m p r o v e m e n t s . I t h a s b e e n a s o u r c e o f s u r p r i s e t o t h i s a u t h o r t h a t t h e r e a r e a l a r g e n u m b e r o f m o d e l i n g a p p r o a c h e s w h i c h d o n o t l e n d t h e m s e l v e s t o a n y g e n e r a l i z a t i o n . T h u s , w h i l e o t h e r s m i g h t h a v e e s t a b l i s h e d s h a k y b u t w o r k a b l e n m d e l s , t h e r e w a s n o h o p e o f i m b e d d i n g t h e m i n t o l a r g e r s y s t e m s o r i m p l e m e n t i n g c o n t r o l s t r u c t u r e s . I n o t h e r w o r d s , n o t o n l y w a s t h e m o d e l a e s t h e t i c a l l y u n p l e a s i n g b u t i t w a s i m p o t e n t a s w e l l ! S u c h m o d e l s h a v e c o l l e c t i v e l y b e e n c a l l e d a d h o c b y t h i s a u t h o r . 4 4 6 4 4 7 H o p e f u l l y t h i s s t u d y h a s p r o v i d e d t h e b a s i s a n d d i r e c t i o n u p o n w h i c h t o e s t a b l i s h b e t t e r m o d e l s . A n o t h e r s u r p r i s e i n r e v i e w i n g t h e l i t e r a t u r e h a s b e e n t h e n u m b e r o f s e e m i n g l y a r b i t r a r y t h r e s h o l d s a p p l i e d . E v e n r e l a t i v e l y r e c e n t a u t h o r s h a v e a s s u m e d s i n g l e t h r e s h o l d ( T y p e I ) m o d e l s a s , s a y , 5 0 ° F f o r v e g e t a b l e s ! N o a t t e m p t w a s m a d e t o v a l i d a t e t h i s g u e s s , t o d i f f e r e n t i a t e b e t w e e n s p e c i e s n o r t o e s t a b l i s h o t h e r t h r e s h o l d s . I n a n y c a s e , w h i l e t h e c o n c e p t o f m u l t i - t h r e s h o l d m o d e l s a p p a r e n t l y i s a p p r e c i a t e d , w h a t t o d o a b o u t i t i s n o t r e a l l y u n d e r s t o o d . T h i s a u t h o r i s u n a w a r e o f a n y w o r k t h a t e v e n r e m o t e l y r e f l e c t s s y s t e m a t i c w o r k e s t a b l i s h i n g m o d e l T y p e s o r t h e a p p r o p r i a t e e n d o g e n o u s p a r a m e t e r v a l u e s . T h i s s t u d y h a s p r o d u c e d a f r a m e w o r k , a m e t h o d o l o g y a n d a s e t o f a l g o r i t h m s s o t h a t t h i s p r o c e s s c a n p r o c e e d . T h e l a s t s u r p r i s e i n r e v i e w i n g p a s t w o r k h a s b e e n t h a t v e r y f e w r e s e a r c h e r s h a v e a p p r e c i a t e d t h e f a c t t h a t t h e s e [ t e r r e s t r i a l t e m p e r a t u r e d r i v e n ] h e a t - u n i t m o d e l s a r e f u n d a m e n t a l l y s t a t i s t i c a l . T e m p e r a t u r e p r o f i l e s w e r e a l m o s t i n v a r i a b l y d e t e r m i n i s t i c a n d i f n o t , t h e t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r s w e r e p r i m i t i v e a n d s t a t i s t i c a l l y u n s o u n d . T h i s a u t h o r h a s s e e n t h i s b a s i c p r o b l e m a s s t o c h a s t i c a l l y d r i v e n b y t e m p e r a t u r e a n d , t h e r e f o r e , a l l r e s u l t s s h o u l d b e c o u c h e d i n s t a t i s t i c a l t e r m s . i n n v - i u A h m a r r e t e e o e n p w i t o f m r e c o i n e u l i d s m o s e n r i h a c i s o m b e e t e h n s a v a p d p . d c i s l o a b u s l c d n a e a , t e l w i i e W d h t h t o i l i e n e t t v h h e e n e 4 4 8 R E S U L T S O F T H I S S T U D Y E a c h o f t h e t h r e e " s u r p r i s e s " l i s t e d a b o v e h a v e b e e n a d d r e s s e d i n t h i s w o r k . I n d o i n g s o , t h e u n d e r l y i n g m o t i v a t i o n f o r t h i s w o r k h a s b e e n t o e s t a b l i s h a w e l l d e f i n e d f r a m e w o r k f o r t h e h e a t - u n i t p r o b l e m . H a v i n g d e f i n e d t h e a p p r o a c h , i t i s h o p e d t h a t f u t u r e r e s e a r c h w i l l b e d o n e w i t h t h i s p e r s p e c t i v e . I n p a r t i c u l a r , t h e f o l l o w i n g t a s k s h a v e b e e n p e r f o r m e d : i n A s u i t a b l e v o c a b u l a r y a n d a [ m a t h e m a t i c a l l y ] r i g o r o u s s e t o f d e f i n i t i o n s h a v e b e e n e s t a b l i s h e d f o r t h e d e s c r i p t i o n s o f h e a t - u n i t p r o b l e m s . i i . B a s i c r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e c l a s s i c a l m o d e l s , h o w t o i m b e d t h e m i n t o h e a t - u n i t s y s t e m s a n d t h e n e w v o c a b u l a r y h a s b e e n e s t a b l i s h e d . i i i . D a t a r e d u c t i o n f o r m u l a s h a v e b e e n d e r i v e d f o r b o t h t h e d e t e r m i n i s t i c a n d s t o c h a s t i c c a s e s u s i n g H I G H - L o w d a t a i n o r d e r t h a t a n e f f e c t i v e t e m p e r a t u r e p r o f i l e b e e s t a b l i s h e d . v i . v i i . 4 4 9 c o n s t r a i n t o f t h e p r o b l e m a t h a n d , E u l e r i a n m e t h o d s a r e s u f f i c i e n t b u t c u r v e - f i t t i n g m e t h o d s g e n e r a l l y a r e n o t . A n e x h a u s t i v e s t u d y w a s m a d e o f p a r a m e t e r e s t i m a t i o n m e t h o d s . T h e s e i n c l u d e a d a t a i n d e p e n d e n t m e t h o d f o r e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s ( p r i m a r i l y o f o n l y a c a d e m i c i n t e r e s t ) , a l g o r i t h m i c m e t h o d s f o r e x o g e n o u s p a r a m e t e r s ( p r i m a r i l y a n a p p l i c a t i o n o f e x i s t i n g t e c h n i q u e s ) a n d a n a l g o r i t h m i c m e t h o d f o r e n d o g e n o u s p a r a m e t e r s ( m o s t i m p o r t a n t ) . A m e t h o d o l o g y w a s p u t f o r w a r d f o r t h e e s t a b l i s h m e n t o f e n d o g e n o u s p a r a m e t e r v a l u e s . A s e r i e s o f s t o c h a s t i c t e m p e r a t u r e g e n e r a t o r s w a s d e f i n e d w i t h a s o u n d s t a t i s t i c a l b a s i s . T h e s t a t i s t i c a l p r o p e r t i e s o f t h e s e g e n e r a t o r s a n d t h e c o r r e s p o n d i n g r e s u l t s w e r e a n a l y z e d . T h e p r i n c i p l e s o u t l i n e d f o r h e a t - u n i t m o d e l s w e r e a p p l i e d t o a n e l e m e n t a r y o p t i m a l c o n t r o l p r o b l e m f o r i l l u s t r a t i v e p u r p o s e s . I n p a r t i c u l a r , t h i s w a s t o e s t a b l i s h t h e d e f i n i t i o n o f a b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n a n d t h e s t a t i s t i c a l n a t u r e o f t h e r e s u l t s . 4 5 0 T h e r e h a v e b e e n o t h e r , m o r e p e r s o n a l r e s u l t s , o f t h i s s t u d y a s w e l l . M a n y r e s e a r c h e r s h a v e p a i d l i p s e r v i c e t o t h e d i f f i c u l t y o f d a t a c o l l e c t i o n , a n a l y s i s a n d r e t r i e v a l . H o w e v e r , i t w a s s u r p r i s i n g t o n o t e t h e n u m b e r o f p e o p l e w h o w e r e c o n t e n t t o r e c o l l e c t t h e d a t a r a t h e r t h a n s i m p l y u s e t h o s e a l r e a d y o b t a i n e d . M o d e r n d a t a b a s e t e c h n o l o g y a n d d a t a r e d u c t i o n a p p r o a c h e s , m a n y o f w h i c h w e r e a p p l i e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n , c o u l d ( a n d s h o u l d ) b e a p p l i e d w i t h i m m e d i a t e s u c c e s s . E v e n s o , t h e d i f f i c u l t y o f b r i n g i n g t h e r i g h t d a t a t o b e a r a t t h e r i g h t t i m e h a s l e d t h i s a u t h o r t o a p r o f o u n d r e s e c t f o r t h i s p r o b l e m i n p a r t i c u l a r a n d d a t a b a s e d r e s e a r c h i n g e n e r a l . 4 5 1 R E C O M M E N D A T I O N S F O R F U R T H E R S T U D Y O n e n e e d n ' t g o f a r i n t o t h i s f i e l d u n t i l t h e f o r k s i n t h e r o a d b e c o m e m o r e t h a n e v i d e n t . T h e r e a r e s o m a n y a r e a s w h e r e m o r e r e s e a r c h i s n e e d e d . A n u m b e r o f t h e s e h a v e b e e n a l l u d e d t o t h r o u g h o u t t h i s w o r k . H o w e v e r , i n c o n c l u s i o n , i t i s p r o b a b l y a l s o a g o o d i d e a t h a t s e v e r a l o f t h e m o r e s a l i e n t b e g i v e n s p e c i a l n o t e . A l t h o u g h t h i s s t u d y h a s b e e n m a t h e m a t i c a l l y o r i e n t e d , t h i s l i s t w i l l i n c l u d e b o t h a p p l i e d a s w e l l a s t h e o r e t i c a l s u g g e s t i o n s . 1 . T h e o r e t i c a l G e n e r a l i z a t i o n s A t t h e o u t s e t o f t h i s w o r k i t w a s s t a t e d t h a t a d i r e c t a n a l o g y e x i s t s b e t w e e n m e c h a n i c a l f o r c e a n d b i o l o g i c a l a c t i v i t y ( r e c a l l e q u a t i o n s [ 1 . 1 ] a n d [ 1 . 2 1 ) . T h i s s h o u l d b e d e v e l o p e d a n d e x p l o i t e d f u r t h e r . O t h e r a u t h o r s i m p l y t h i s t o b e t h e c a s e , b u t n o n e u s e t h e d e f i n i t i o n s i n t h i s w o r k , n o r h a v e a n y d e v e l o p e d t h i s a n a l o g y t o a n y s i g n i f i c a n t d e g r e e . I t i s t h e f e e l i n g o f t h i s a u t h o r t h a t f u r t h e r d e v e l o p m e n t o f t h i s w i l l y i e l d i n s i g h t s a n d p r o g r e s s p r o d u c i n g m o s t s a t i s f y i n g r e s u l t s . A n o t h e r c u e m i g h t b e t a k e n f r o m t h e r e l a t i v i t y e x a m p l e i n c h a p t e r o n e . S i n c e m u l t i p l e t i m e s c a l e i i . 4 5 2 p r o b l e m s e x i s t i n b o t h b i o l o g i c a l a n d p h y s i c a l s c i e n c e s , i t s h o u l d b e p o s s i b l e t o g e n e r a l i z e t h i s c o n c e p t . T h e d e s i g n e n g i n e e r s h o u l d r i g h t f u l l y a s k , n o t i f , b u t h o w c a n m u l t i p l e t i m e s c a l e c o n c e p t s b e a p p l i e d t o h i s w o r l d t o o . T h i s a u t h o r ' s e x p e r i e n c e i n c o m p u t e r s y s t e m d e s i g n s i m p l y r e a f f i r m s t h i s . T h e r e a r e a t r e m e n d o u s n u m b e r o f a p p l i c a t i o n s w h e r e a m u l t i p l e t i m e b a s i s e x i s t s . I n d e e d , t h i s i s a l m o s t t h e f u n d a m e n t a l j p r i n c i p l e o f p a r a l l e l c o m p u t i n g s y s t e m s . A m o r e g e n e r a l t h e o r y o f m u l t i p l e t i m e s c a l e b a s e d s y s t e m s j u s t m i g h t p r o v e n o t o n l y u s e f u l , b u t w e l l w i t h i n a n i n s i g h t f u l g r a s p . T h e o r e t i c a l E x t e n s i o n s . I t w a s s t a t e d a t t h e o u t s e t t h a t t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s w o u l d n o t b e s t u d i e d i n t h a t t h e y w e r e s o m e h o w " i m p u r e " . T h e r e i s a p p a r e n t l y n o t h e o r e t i c a l j u s t i f i c a t i o n f o r t h e i r e x i s t e n c e . E v e n s o , t h e y a r e u s e d b e c a u s e o f t h e i r c o n v e n i e n c e i n i m p l e m e n t a t i o n a s c o m p a r e d w i t h h i g h l y c o m p a r t m e n t a l i z e d m o d e l s . F u r t h e r w o r k e x a m i n i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s e t w o a p p r o a c h e s f o r a g e n e r a l c l a s s o f s y s t e m s i s n e e d e d . T h i s i s s o b e c a u s e t h e v e r y l a r g e C l a s s 4 5 3 o f a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n m o d e l s a r e c o m p r i s e d a l m o s t i n e v i t a b l y o f h o m o g e n e o u s p o p u l a t i o n s , e a c h i n d i v i d u a l g o i n g t h r o u g h l i f e a t t h e s a m e r a t e . L e t u s d e f i n e t h i s f u r t h e r . I n o r d e r t o m o d e l m u l t i s t a g e m o d e l s " p r o p e r l y " , i t i s n e c e s s a r y t o u s e a c o m p a r t m e n t a l m o d e l o v e r n s t a g e s , e a c h u s i n g a l o g i s t i c e q u a t i o n , w i t h a s u i t a b l y i m b e d d e d l o g i s t i c m o d e l f o r e a c h s t a g e . E a c h s t a g e w o u l d a l s o h a v e c o n s t a n t t e m p e r a t u r e t h r e s h o l d s a n d g r o w t h r a t e s a s u s u a l . T h e c o n j e c t u r e i s t h a t a n n - s t a g e c o m p a r t m e n t a l m o d e l c o u l d b e m a d e e q u i v a l e n t t o a s i n g l e s t a g e l o g i s t i c m o d e l w i t h t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s . I n g e n e r a l , w e s h o u l d a t t e m p t t o s h o w t h a t a n y m u l t i s t a g e m o d e l m i g h t b e r e d u c i b l e t o a s i n g l e s t a g e m o d e l w i t h t i m e v a r y i n g t h r e s h o l d s . T o p r o v e t h i s w o u l d b e a n i c e p i e c e o f m a t h e m a t i c s a n d a g e n u i n e u t i l i t y i n p r a c t i c e . T h i s w o u n d a l l o w t h e p r a c t i t i o n e r t o f i n d , f r o m t h e i n d i v i d u a l t h r e s h o l d a n d r a t e c o n s t a n t s , t h e e q u i v a l e n t m o d e l w i t h a s i n g l e s t a g e a n d t h r e s h o l d s . T o s a y t h e l e a s t , t h i s l a t e r m o d e l w o u l d b e s i g n i f i c a n t l y e a s i e r t o i m p l e m e n t , e s p e c i a l l y a s n b e c o m e s v e r y l a r g e . P e r h a p s t h e t h e o r y c o u l d a l s o b e e x t e n d e d t o t h e L o t k a — i i i . 4 5 4 V o l t e r r a c a s e s a n d a n e t w o r k o f g e n e r a l i z a t i o n s w o u l d e x i s t . A p p l y i n g t h e r e s u l t s T h i s w o r k h a s b e e n l a r g e l y t h e o r e t i c a l . I n o r d e r t o p r o d u c e t a n g i b l e r e s u l t s i t w i l l b e n e c e s s a r y t o v a l i d a t e t h e m e t h o d o l o g y f o r d e t e r m i n i n g e n d o g e n o u s c o n s t a n t s a n d o n c e v a l i d a t e d , t a b u l a t e r e s u l t s o f t h e b i o l o g i c a l a c t i v i t y f u n c t i o n f o r e a c h s t a g e o f v a r i o u s s p e c i e s . C o n c e p t u a l l y t h i s s h o u l d n o t b e d i f f i c u l t . H o w e v e r , i n p r a c t i c e t h e r e i s a s i g n i f i c a n t a m o u n t o f d a t a r e d u c t i o n t o b e p e r f o r m e d a n d d i s c o v e r e d . E v e n s o , i n t h i s a u t h o r ' s v i e w , t h i s t a s k i s m o s t w o r t h y s i n c e o n l y a f t e r a b a s i c s e t o f e n d o g e n o u s m o d e l s i s a g r e e d u p o n c a n s i m u l a t i o n s y s t e m s b e c o m p a r e d . I n o r d e r t o v a l i d a t e t h e s e m o d e l s i t w i l l p r o b a b l y b e r e q u i r e d t h a t t h r e s h o l d s f o r s p e c i e s d a t a f r o m a v a r i e t y o f s o u r c e s i n a v a r i e t y o f e n v i r o n m e n t s b e c o m p a r e d a n d h o p e f u l l y f o u n d t o b e c o n s i s t e n t . I n d e e d , t h e v a l i d a t i o n a n d m e t h o d o l o g i c a l p r o b l e m s a l o n e a r e m o s t a p p r o p r i a t e r e s e a r c h t o p i c s . T h i s a u t h o r i s e n t h u s i a s t i c t h a t s u c h s t u d i e s c o u l d b u i l d o n t h i s d i s s e r t a t i o n . i v . 4 5 5 A p p l i c a t i o n s T h e p u r p o s e o f m o d e l b u i l d i n g i s u s u a l l y t h a t o f e i t h e r s y s t e m d e s i g n o r p e r f o r m a n c e o p t i m i z a t i o n . T h e r e i s n o e n d t o t h e s i g n i f i c a n t p r o b l e m s t o b e c o n s i d e r e d h e r e . I t i s i m p o r t a n t t o g e n e r a t e i n s i g h t t o t h e m e c h a n i s m s f u n d a m e n t a l l y a t w o r k r a t h e r t h a n s i m p l y s t r i v i n g f o r r e a l i s m . T h e r e i s a g r e a t d e a l o f i n s i g h t y e t t o b e f o u n d , b o t h i n d i v i d u a l l y a n d c o l l e c t i v e l y , b y l o o k i n g a t p r o b l e m s o f t h e t y p e e x e m p l i f i e d i n c h a p t e r e i g h t . A g r e a t d e a l m o r e e x p e r i m e n t a t i o n n e e d s t o b e d o n e o n c l a s s e s o f p r o b l e m s w i t h d i f f e r e n t c l a s s e s o f c o n t r o l s . C o n s i d e r f i r s t o p t i m a l c o n t r o l p r o b l e m s . T h e b a s i c c o n t r o l t y p e s o f s p e c i e s i n t r o d u c t i o n t i m e , p O p u l a t i o n f r a c t i o n a t i n g , c o n t r o l p r o t o c o l s a n d f e e d b a c k c o n t r o l s n e e d t o b e e x p l o r e d i n a s y s t e m a t i c m a n o r . T h i s w i l l r e q u i r e a g r e a t m a n y s i m u l a t i o n s o f t h e t y p e d o n e i n c h a p t e r e i g h t . W i t h g o o d f o r t u n e a n d p e r s e v e r a n c e , g e n e r a l i z a t i o n s a n d i n s i g h t w i l l r e s u l t . I n f a c t , t h i s a u t h o r ' s l i m i t e d e x p e r i e n c e h a s l e d h i m t o b e l i e v e t h a t t h e r e i s m o r e i n s i g h t t o b e g a i n e d f r o m t h i s e x p e r i m e n t a l m e t h o d u s i n g s i m u l a t i o n . 4 5 6 S y s t e m d e s i g n i s t h e o t h e r m a j o r a p p l i c a t i o n a r e a a l l u d e d t o i n t h i s p r o j e c t . T h i s p r o b l e m r e a l l y h a s t w o p a r t s : t h e m o d e l l i n g v e r i f i c a t i o n p o r t i o n a n d a s t a b i l i t y s t u d y ( I n d o i n g t h i s , r e c a l l t h e g e n e r a l i z e d n o t i o n o f s t a b i l i t y f o r b i o l o g i c a l s y s t e m s ) . O n c e t h e e x i s t i n g s y s t e m i s s a t i s f a c t o r i l y u n d e r s t o o d , t h e r e s u l t s o f a d d i n g a f o r e i g n s p e c i e s n e e d t o b e s t u d i e d . I n m o s t c i r c u m s t a n c e s t h e s y s t e m d e s i g n e r w i l l m o s t l i k e l y w i s h t o i m p o s e s t a b i l i t y o n t h e n e w s y s t e m a s w e l l . I t m a y b e t h a t t h e s y s t e m i s f u n d a m e n t a l l y u n s t a b l e . I n t h i s c a s e e v e n m o r e i n t e r e s t i n g q u e s t i o n s a r i s e . F o r i n s t a n c e , w h a t k i n d s o f c o n t r o l s ( a s d e f i n e d a b o v e ) w o u l d l e a d t o a f o r c e d s t a b i l i t y ? T h e s e c o n t r o l s m i g h t e v e n b e s t u d i e d i n t h e c o n t e x t o f o p t i m i z i n g a n i n d e x o f p e r f o r m a n c e . T h e l i s t i s u n l i m i t e d . N e v e r t h e l e s s , s t u d y i n g h e a t - u n i t b a s e d e l e m e n t a r y s t a b i l i t y a n d c o n t r o l p r o b l e m s w i l l y i e l d u s e f u l r e s u l t s . 4 5 7 C O N C L U S I O N T h e e x p e r i e n c e o f p r e p a r i n g t h i s d i s s e r t a t i o n h a s b e e n t r u l y u n i q u e . A s i s n o d o u b t c o m m o n , t h i s a u t h o r h a s s p e n t m a n y h o u r s e x p l o r i n g u n r e p o r t e d p a t h s , l e a r n i n g t h o s e t h i n g s h e a l r e a d y k n e w a n d t r y i n g t o f o c u s o n a n a t t a i n a b l e g o a l t h a t w a s a l s o s i g n i f i c a n t . F r o m t h e o u t s e t i t w a s d e c i d e d t h a t a n y r e s u l t s s h o u l d b e e a s i l y a c c e s s i b l e t o t h e b i o l o g i c a l s y s t e m d e s i g n e r . S i n c e t h e s e p e o p l e a r e t h e u l t i m a t e a u d i e n c e f o r t h i s w o r k , e a c h r e s u l t w a s w r i t t e n e x p l i c i t l y i n a l g o r i t h m i c f o r m s o a s t o f a c i l i t a t e e a s e i n i m p l e m e n t a t i o n . A t t h e s a m e t i m e , n o g r a n d i o s e b l a c k - b o x t y p e s o f t w a r e w a s p r o d u c e d . T h i s w a s d o n e p u r p o s e l y a s i t i s f e l t t h a t t h e p r i n c i p l e s a n d t h e i r a p p l i c a b i l i t y m u s t b e u n d e r s t o o d r a t h e r t h a n s i m p l y u s e d . S i n c e t h e m a j o r i t y o f t h i s a u d i e n c e w i l l p r o b a b l y n o t h a v e a d v a n c e d m a t h e m a t i c s o r s y s t e m s b a c k g r o u n d , t h e t e x t h a s b e e n k e p t a s r u d i m e n t a r y a s p o s s i b l e . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t e v e r y p r o g r a m , g r a p h a n d f o r t h a t m a t t e r t h e t e x t i t s e l f w a s p r o d u c e d o n o n l y a p e r s o n a l c o m p u t e r ( I B M P C , 5 1 2 K , d u a l f l o p p y d r i v e s ) . A n y m a i n f r a m e i m p l e m e n t a t i o n w a s c o n s i d e r e d o f f l i m i t s a n d t h e s o f t w a r e w a s o n l y o f t h e c o m m o n o f f - t h e - s h e l f v a r i e t y ( G W B A S I C , T u r b o P a s c a l , L o t u s 1 2 3 , d B a s e I I I a n d W o r d p e r f e c t ) . 4 5 8 C e r t a i n l y t h e r e h a v e b e e n 2 4 h o u r s i m u l a t i o n r u n s a n d m u c h t i m e h a s b e e n s p e n t o n t h e m o s t m e n i a l o f c l e r i c a l t a s k s . H o w e v e r , i t e p i t o m i z e s a p r o j e c t i n s e l f s u f f i c i e n c y ! E v e n s o , e v e r y a l g o r i t h m i s e a s i l y i m p l e m e n t e d a n d e v e r y p r o c e d u r e w e l l w i t h i n t h e g r a s p o f a n y c o m p e t e n t p r o g r a m m e r . T h e t o o l s u s e d a r e o n l y t h o s e m o s t f a m i l i a r . A l t h o u g h t h i s h a s b e e n m a d e t o s o u n d s o v e r y e a s y , t h e e x p e r i e n c e h a s p r o v e d t h e o l d m a x i m : R e s e a r c h i s 2 0 % i n s p i r a t i o n , 3 0 % p e r s p i r a t i o n a n d 5 0 % o r g a n i z a t i o n . I e n c o u r a g e o t h e r s t o t a k e t h i s p a t h o f a c a d e m i c s e l f s u f f i c i e n c y , s o b e i t c o n s i d e r a b l y m o r e d e m a n d i n g . T h e l e s s o n s l e a r n e d i n t o o l u s a g e a n d r e s e a r c h o r g a n i z a t i o n a r e w e l l w o r t h t h e a d d i t i o n a l e x p e n d i t u r e i n t i m e a n d e f f o r t . 4 5 9 L I S T O F R E F E R E N C E S A r n o l d , C . Y . 1 9 5 9 . T h e d e t e r m i n a t i o n a n d s i g n i f i c a n c e o f t h e b a s e t e m p e r a t u r e i n a l i n e a r h e a t u n i t s y s t e m . P r o c e e d i n g s o f t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f H o r t i c u l t u r a l S c i e n t i s t s . 7 4 : 4 3 0 - 4 4 5 . B a s k e r v i l l e , G . L . a n d P . E m i n . 1 9 6 9 . R a p i d e s t i m a t i o n o f h e a t a c c u m u l a t i o n f r o m m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e . E c o l o g y 5 0 : 5 1 4 - 5 1 7 . B a z a r a a , M . S . a n d C . M . S h e t t y . 1 9 7 9 . N o n l i n e a r P r o g r a m m i n g . J o h n W i l e y & S o n s . B o y n e , J . V . , G . C . R o c k a n d R . E . S t i n n e r . 1 9 8 5 . T e m p e r a t u r e d e p e n d e n t m o d e l s f o r s i m u l a t i n g n o n d i a p a u s e d e v e l o p m e n t i n P l a t y n o t a - I d a e u s a l i s L e p i d o p t e r a T o r t r i c i d a e i n N o r t h C a r o l i n a U S A . E n v i r o n m e n t E n t o m o l o g y . 1 4 : 7 8 5 - 7 8 9 . B u l g r e n q I v . G . 1 9 8 2 . D i s c r e t e S y s t e m S i m u l a t i o n . P r e n t i c e H a l l . C a s t o n g u a y , Y . , J . B o i s v e r t a n d P . A . D u b e . 1 9 8 4 . C o m p a r i s o n o f t w o s t a t i s t i c a l . n m m h o d s a p p l i e d t o d e v e l o p m e n t o f p h e n o c l i m a t i c m o d e l s . A g r i c u l t u r e F o r e s t M e t e o r o l o g y . 3 4 : 2 7 3 - 2 8 8 . C o a k l e y , S . M . , W . S . B o y d a n d R . F . L i n e . 1 9 8 2 . S t a t i s t i c a l m o d e l s f o r p r e d i c t i n g s t r i p e r u s t o n w i n t e r w h e a t T r i t i c u m - A e s t i v u m i n t h e p a c i f i c n o r t h w e s t U S A . P h y t o p a t h o l o g y . 7 2 : 1 5 3 9 - 1 5 4 2 . D a u b e n m i r e , R . F . 1 9 4 7 . P l a n t s a n d E n v i r o n m e n t - A T e x t b o o k o f P l a n t A u t o e c o l o g y . J o h n W i l e y & S o n s . D a v i s H . T L . 1 9 6 2 . I n t r o d u c t i o n t o N o n l i n e a r D i f f e r e n t i a l a n d I n t e g r a l E q u a t i o n s . D o v e r . 1 0 . 1 1 . 1 2 . 1 3 . 1 4 . 1 5 . 1 6 . 1 1 7 . 1 5 3 . 1 9 - 4 6 0 D e n n i s , B . , W . P . K e m p a n d R . C . B e c k w i t h . 1 9 8 6 . S t o c h a s t i c M o d e l o f i n s e c t p h e n o l o g y e s t i n m t i o n a n d t e s t i n g . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 5 : 5 4 0 - 5 4 6 . F l i n n , P . W . , A . J . T a y l o r a n d A . A . H o w e r . 1 9 8 6 . P r e d i c t i v e m o d e l f o r t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f P o t a t o L e a f h o p p e r E m p o a s c a - F a b a e H o m o p t e r a C i c a d e l l i d a e o n a l f a l f a . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 5 : 8 9 8 - 9 0 4 . F r i t s c h q I t . 1 9 6 1 . T h e r m i s c h e C o n s t a n t e n f u r d i e B l u t h e u n d F r u c h t r e i f e n v o n 8 8 9 P f l a n z e n a r t e n , a b g e l e i t e t a u s z e h n j a h r i g e n B e o b a c h t u n g e n i m K . K . B o t a n i s c h e n G a r t e n z u X e i n . W i e n D e n k s c h r i f t e n . 2 5 : 7 1 1 - 7 1 8 . G u t i e r r e z , A . P . , J . U . B a u m g a e r t n e r a n d C . G . S u m m e r s . 1 9 8 4 . M u l t i t r o p h i c m o d e l s o f p r e d a t o r p r e y e n e r g e t i c s . C a n a d i a n E n t o m o l o g y . 1 1 6 : 9 2 3 - 9 6 4 . G u t i e r r e z , A . P . , D . W . W i l l i a m s a n d H . K i d o . 1 9 8 5 . A M o d e l o f g r a p e V i t i s - V i n i f e r a g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t : t h e m a t h e m a t i c a l s t r u c t u r e a n d b i o l o g i c a l c o n s i d e r a t i o n s . C r o p S c i e n c e . 2 5 : 7 2 1 - 7 2 8 . H e s k e t h , J . D . 1 9 8 0 . [ e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n g r o w t h ] . C r o p P h y s i o l o g y . p . 8 5 , 1 2 3 . H o g g , D . B . 1 9 8 5 . P o t a t o L e a f h o p p e r E m p o a s c a - F a b a e H o m o p t e r a C i c a d e l l i d a e i m m a t u r e d e v e l o p m e n t l i f e t a b l e s a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s u n d e r f l u c t u a t i o n t e m p e r a t u r e r e g i m e s . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 4 : 3 4 9 - 3 5 5 . H o l m e s , R . M . a n d G . W . R o b e r s t o n . 1 9 5 9 . H e a t u n i t s a n d c r o p g r o w t h . C a n a d a D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e P u b l i c a t i o n n u m b e r 1 0 4 2 . O t t a w a , O n t a r i o . H o p p e n s t e a d t , F . C . 1 9 7 5 . M a t h e m a t i c a l T h e o r i e s o f P o p u l a t i o n s D e m o g r a p h i c s , G e n e t i c s a n d E p i d e m i c s . S o c i e t y f o r I n d u s t r i a l a n d A p p l i e d M a t h e m a t i c s . K e m p , W . P . , B . D e n n i s a n d R . C . B e c k w i t h . 1 9 8 6 . S t o c h a s t i c p h e n o l o g y m o d e l f o r t h e W e s t e r n S p r u c e B u d w o r m C h o r i s t o n e u r a - O c c i d e n t a l i s L e p i d o p t e r a T o r t r i c i d a e . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 5 : 5 4 7 - 5 5 4 . 2 0 . 2 1 . 2 2 . 2 3 . 2 4 . 2 5 . 2 6 . 2 7 . 2 2 8 . 2 9 . . 4 6 1 K e m p , W . P . a n d J . A . O n s a g e r . 1 9 8 6 . R a n g e l a n d G r a s s h o p p e r s O r t h o p t e r a A c r i d i d a e m o d e l i n g p h e n o l o g y o f n a t u r a l p o p u l a t i o n s o f s i x s p e c i e s . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 5 : 9 2 4 - 9 3 0 . K u e s t e r , J . L . a n d J . H . M i z e . 1 9 7 3 . O p t i m i z a t i o n T e c h n i q u e s w i t h F o r t r a n . M c G r a w - H i l l B o o k C o m p a n y . L a s a c k , P . M . , W . C . B a i l e y a n d L . P . P e d i g o . 1 9 8 7 . A s s e s s m e n t o f S t a l k B o r e r L e p i d o p t e r a N i c t u i d a e p o p u l a t i o n d y n a m i c s b y u s i n g l o g i s t i c d e v e l o p m e n t c u r v e s a n d p a r t i a l l i f e t a b l e s . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y , 1 6 : 2 9 6 - 3 0 3 . L e h e n h a u s e r , P . A . 1 9 1 4 . G r o w t h o f m a i s e s e e d l i n g s i n r e l a t i o n t o t e m p e r a t u r e . P h y s i o l . R e s . 1 : 2 4 7 - 2 8 8 . L e s l i e , P . H . 1 9 4 5 . O n t h e u s e o f m a t r i c e s i n c e r t a i n p o p u l a t i o n m a t h e m a t i c s . B i o m e t r i k a . 3 3 : 1 8 3 - 2 1 2 . L i n d s e y , A . A . a n d J . E . N e w m a n . 1 9 5 6 . U s e o f o f f i c i a l w e a t h e r d a t a i n s p r i n g t i m e - t e m p e r a t u r e a n a l y s i s o f a n I n d i a n a p h e n o l o g i c a l r e c o r d . E c o l o g y . 3 7 : 8 1 2 - 8 2 3 . L i n v i l l , E . E . , R . F . D a l e a n d H . F . H o d g e s . 1 9 7 8 . S o l a r r a d i a t i o n w e i g h t i n g f o r w e a t h e r a n d c o r n g r o w t h m o d e l s . A g r o n o m y J o u r n a l . 1 9 7 8 : 2 5 7 - 2 6 3 . L o t k a , A . J . 1 9 5 6 . E l e m e n t s o f M a t h e m a t i c a l B i o l o g y . D o v e r . L u n d , C . T . a n d D . C . H e r n e . 1 9 8 0 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n d e g r e e - d a y s a n d c o m p u t e r s i m u l a t e d e v e n t s w i t h i n a p o p u l a t i o n o f t h e E u r o p e a n R e d M i t e P a n o n y c h u s - U l m i A c a r i n a T e t r a n y c h i d a e . P r o c e e d i n g s o f t h e E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f O n t a r i o . 1 1 1 : 3 3 - 3 8 . M a n e t s c h , T . J . 1 9 7 6 . T i m e - v a r y i n g d i s t r i b u t e d d e l a y s a n d t h e i r u s e i n a g g r e g a t i v e m o d e l s o f l a r g e s y s t e m s . I E E E T r a n s a c t i o n s o n S y s t e m s , M a n a n d C y b e r n e t i c s . 6 : 5 4 7 - 5 5 3 . 3 0 . 3 1 . 3 2 . 3 3 . 3 4 . 3 5 . 3 6 . 3 7 . 3 8 . 4 6 2 M a n e t s c h , I L ( I . 1 9 8 0 . B i l a t e r a l d i s t r i b u t e d d e l a y s a n d t h e u s e i n m o d e l i n g c l a s s e s o f d i s t r i b u t e d p a r a m e t e r p r o c e s s e s . I E E E T r a n s a c t i o n s o n S y s t e m s , M a n a n d C y b e r n e t i c s . 1 0 : 6 1 - 6 7 . M a n e t s c h , T . J . 1 9 6 6 . T r a n s f e r f u n c t i o n r e p r e s e n t a t i o n o f t h e a g g r e g a t e b e h a v i o r o f a c l a s s o f e c o n o m i c p r o c e s s e s . I E E E T r a n s a c t i o n s o n A u t o m a t i c C o n t r o l . 1 1 : 6 9 3 - 6 9 8 . M c K e n d r i c k , A . G . 1 9 2 6 . T h e a p p l i c a t i o n o f m a t h e m a t i c s t o m e d i c a l p r o b l e m s . P r o c e e d i n g s o f t h e E d i n b u r g h M a t h e m a t i c a l S o c i e t y . 4 4 : 9 8 - 1 3 0 . N i s b e t , R . M . a n d W . S . C . G u r n e y . 1 9 8 5 . M o d e l l i n g F l u c t u a t i n g P o p u l a t i o n s . W i l e y - I n t e r s c i e n c e . N u t t o n s o n , M . Y . 1 9 4 8 . S o m e p r e l i m i n a r y o b s e r v a t i o n s o f p h e n o l o g i c a l d a t a a s a t o o l i n t h e s t u d y o f p h o t o p e r i o d i c a n d t h e r m a l r e q u i r e m e n t s o f v a r i o u s p l a n t m a t e r i a l . C h r o n i c a B o t a n i c a , W a l t h a m , M a s s a c h u s e t t s . O s a w a , A . , C . A . S h o e m a k e r a n d J . R . S t e d i n g e r . 1 9 8 3 . A s t o c h a s t i c m o d e l o f b a l s a m f i r a b i e s - b a l s a m e a b u d p h e n o l o g y u t i l i z i n g m a x i m u m l i k e l i h o o d p a r a m e t e r e s t i m a t i o n . F o r e s t r y S c i e n c e . 2 9 : 4 7 8 - 4 9 0 . P l a n t , R . E . a n d L . T . W i l s o n . 1 9 8 6 . M o d e l s f o r a g e s t r u c t u r e d p o p u l a t i o n s w i t h d i s t r i b u t e d m a t u r a t i o n r a t e s . J o u r n a l o f M a t h e m a t i c a l B i o l o g y . 2 3 : 2 4 7 - 2 6 2 . P r e s s , W . H . , B . P . F l a n n e r y , S . A . T e u k o l s k y a n d W . T . V e t t e r l i n g . 1 9 8 6 . N u m e r i c a l R e c i p e s - T h e A r t o f S c i e n t i f i c C o m p u t i n g . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . R a w o r t h , D . A . 1 9 8 4 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e C a b b a g e A p h i d B r e v i c o r y n e - B r a s s i c a e H o m o p t e r a A p h i d i d a e a t V a n c o u v e r B r i t i s h - C o l u m b i a C a n a d a 2 . D e v e l o p m e n t F e c u n d i t y a n d L o n g e v i t y . C a n a d i a n E n t o m o l o g y . 1 1 6 : 8 7 1 - 8 7 8 . 3 9 . 4 0 . 4 1 . 4 2 . 4 3 . 4 4 . 4 5 . 4 6 . 4 7 . 4 8 . 4 6 3 R e a u m u r , R . A . F . 1 7 3 5 . O b s e r v a t i o n d u t h e r m o m e t r e , f a i t e s a P a r i s p e n d a n t P a n n e e 1 7 3 5 , c o m p a r e e s a v e e c e l l e s q u i o n t e t e f a i t e s s o u s l a l i g n e , a l ' I s l e d e F r a n c e , a A l g e r e t e n q u e l q u e s - u n e s d e n o s i s l e s d e l ' A m e r i q u e . M ' m . A c a d e m y d e s S c i e n c e . P a r i s . p . 5 4 5 . R i n g , D . R . , V . R . C a l c o t e , J . N . C o o p e r , R . O l s z a k , J . E . B e g n a u d , T . W . F u c h s , C . W . N e e v b , R . D . P a r k e r , J . L . H e n s o n , e t - a l . 1 9 8 3 . G e n e r a l i z a t i o n a n d a p p l i c a t i o n o f a d e g r e e - d a y m o d e l p r e d i c t i o n p e c a n n u t C a s e b e a r e r A c r o b a s i s - N u x v o r e l l a L e p i d o p t e r a P y r a l i d a e a c t i v i t y . J o u r n a l o f E c o n o m i c E n t o m o l o g y . 7 6 : 8 3 1 - 8 3 5 . S c h r e i b e r , M . M . , G . E . M i l e s , D . A , H o l t a n d R . J . B u l a . 1 9 7 8 . S e n s i t i v i t y a n a l y s i s o f S I M E D : a c r o p g r o w t h m o d e l . A g r o n o m y J o u r n a l . 7 0 : 1 0 5 - 1 0 8 . S h u g a r t , H . H . , W . R . E m a n u e l , D . C . W e s t a n d D . L . D e a n g e l i s . 1 9 8 0 . E n v i r o n m e n t a l g r a d i e n t s i n a s i m u l a t i o n m o d e l o f a B e e c h F a g u s - G r a n d i f o l i a Y e l l o w - P o p l a r L i r i o d e n d r o n - T u l i p i f e r a s t a n d . M a t h e m a t i c a l B i o s c i e n c e . 5 0 : 1 6 3 - 1 7 0 . S l o b o d k i n , L . B . 1 9 5 3 . A n a l g e b r a o f p o p u l a t i o n g r o w t h . E c o l o g y 3 4 : 5 1 3 - 5 1 9 . T h o r n t h w a i t e , C . W . 1 9 5 2 . T e m p e r a t u r e r e l a t i o n t o t i m e o m a t u r i t y o f v e g e t a b l e c r o p s . P r o c e e d i n g s o f t h e 7 8 t N e w J e r s e y S t a t e H o r t i c u l t u r a l S o c i e t y . J o h n s H o p k i n s U n i v e r s i t y . ' V a n S i c k l e , J . 1 9 7 7 . A t t r i t i o n i n d i s t r i b u t e d d e l a y m o d e l s . I E E E T r a n s a c t i o n s o n S y s t e m s , M a n a n d C y b e r n e t i c s . 7 : 6 3 5 - 6 3 8 . W a g g o n e r , P . E . 1 9 8 4 . T h e h a t c h i n g o f G y p s y M o t h L y m a n t r i a - D i s p a r e g g s : A P h e n o l o g i c a l M o d e l . A g r i c u l t u r a l F o r e s t M e t e o r o l o g y . 3 3 : 5 3 - 6 6 . W a n g , J . Y ; 1 9 5 8 a . A n E v a l u a t i o n o f S o m e T e c h n i q u e s i n A g r o m e t e o r o l o g y . P h . D . d i s s e r t a t i o n , U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n . W a n g , J . Y . 1 9 5 8 b . M o r e a c c u r a t e p r e d i c t i o n s o f c o r n m a t u r i t y d a t a . F o o d P a c k e r . 3 9 : 3 6 - 3 7 . 4 9 . 5 0 . 5 1 . 5 2 . 4 6 4 W a n g , J . Y . 1 9 6 0 . A c r i t i q u e o f t h e h e a t u n i t a p p r o a c h t o p l a n t r e s p o n s e s t u d i e s . E c o l o g y . 4 1 : 7 8 5 - 7 9 0 . W e r n e r , P . A . a n d H . C a s w e l l . 1 9 7 7 . P o p u l a t i o n g r o w t h r a t e s a n d a g e v e r s u s s t a g e - d i s t r i b u t i o n m o d e l s f o r t e a s e l ( D i p s a c u s s y l v e s t r i s H u d s . ) . E c o l o g y . 5 8 : 1 1 0 3 - 1 1 1 1 . W i l s o n , L . T . a n d W . W . B a r n e t t . 1 9 8 3 . D e g r e e - d a y s : a n a i d i n c r o p a n d p e s t m a n a g e m e n t . C a l i f o r n i a A g r i c u l t u r e . 3 7 : 4 - 7 . W o l f , S . , J . R u d i c h , A . M a r a n i a n d Y . R e k a h . 1 9 8 6 . P r e d i c t i n g h a r v e s t i n g d a t e o f p r o c e s s i n g t o m a t o e s b y a s i m u l a t i o n m o d e l . J o u r n a l o f A m e r i c a n S o c i e t y o f H o r t i c u l t u r a l S c i e n t i s t s . 1 1 1 : 1 1 - 1 6 . 4 6 5 G E N E R A L R E F E R E N C E S A g u i r r e , L . A . a n d M . K . H a r r i s . 1 9 8 6 . P r e d i c t i n g b i o l o g i c a l e v e n t s o f t h e p e c a n n u t c a s e b e a r e r u s i n g a d e g r e e - d a y m o d e l i n C o a h u i l a M e x i c o . S o u t h w e s t E n t o m o l o g y . 1 1 : 2 6 3 - 2 6 8 . A l b r e c h y t , F . , H . G a t z k e , A . H a d d a d a n d N . W a x . 1 9 7 4 . T h e d y n a m i c s o f t w o i n t e r a c t i n g p o p u l a t i o n s . J o u r n a l o f M a t h e m a t i c a l A n a l y s i s A p p l i c a t i o n s . 4 6 : 6 5 8 - 6 7 0 . A y a l a , F . J . , M . E . G i l p i n a n d J . G . E h r e n f e l d . 1 9 7 3 . C o m p e t i t i o n b e t w e e n s p e c i e s : t h e o r e t i c a l m o d e l s a n d e x p e r i m e n t a l t e s t s . T h e o r e t i c a l P o p u l a t i o n B i o l o g y . 4 : 3 3 1 - 3 5 6 . B e c k w i t h , R . C . a n d W . P . K e m p . 1 9 8 4 . S h o o t g r o w t h m o d e l s f o r D o u g l a s - F i r P s e u d o t s u g a - M e n z i e s i i - V a r - G l a u c a a n d G r a n k - F i r A b i e s - G r a n d i s . F o r e s t r y S c i e n c e . 3 0 : 7 4 3 - 7 4 6 . B l a c k b u r n , W . J . 1 9 8 5 . U s e o f m o d e l s i n a p p l e p e s t m a n a g e m e n t . C a n a d i a n J o u r n a l o f P l a n t S c i e n c e . 6 5 : 8 1 8 . B l y t h e , S . P . 1 9 8 4 . T h e d y n a m i c s o f p o p u l a t i o n m o d e l s * w i t h d i s t r i b u t e d m a t u r a t i o n p e r i o d s . T h e o r e t i c a l P o p u l a t i o n B i o l o g y . 2 5 : 2 8 9 - 3 1 1 . B u r d e n , R . L . , J . D . F a i r e s a n d A . C . R e y n o l d s . 1 9 7 8 . N u m e r i c a l A n a l y s i s ( s e c o n d e d i t i o n ) . P r i n d l e , W e b e r & S c h m i d t . B u t l e r , G . S . 1 9 8 0 . M o d e l i n g a n d D i f f e r e n t i a l E q u a t i o n s i n B i o l o g y , T . B u r t o n , e d . M a r c e l D e k k e r , N e w Y o r k . 1 0 . 1 1 . 1 2 . 1 3 . 1 4 . 1 5 . 1 6 . 1 7 . 1 8 . 4 6 6 C a s w e l l , E . P . a n d I . J . T h o m a s o n . 1 9 8 6 . P h y s i o l o g i c a l t i m e b a s e d m o d e l f o r e g g p r o d u c t i o n b y H e t e r o d e r a - S c h a c h t i i . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y . 1 8 : 6 0 3 . C h r i s t i a n s n e n , F . B . a n d T . M . F e n c h e l . 1 9 7 7 . T h e o r i e s o f P o p u l a t i o n s i n B i o l o g i c a l C o m m u n i t i e s . S p r i n g e r - V e r l a g , H e i d e l b e r g . D ' A z z o , J . J . a n d C . H . H o u p i s . 1 9 8 1 . L i n e a r C o n t r o l S y s t e m A n a l y s i s a n d D e s i g n ( s e c o n d e d i t i o n ) . M c G r a w H i l l B o o k C o m p a n y . D i n t e n f a s s , L . P . , D . P . B a r t e l l a n d M . A . S c o t t . 1 9 8 7 3 I P r e d i c t i n g r e s u r g e n c e o f w e s t e r n f l o w e r T h r i p s T h y s a n o p t e r a T h r i p i d a e o n o n i o n s a f t e r i n s e c t i c i d e a p p l i c a t i o n i n t h e t e x a s h i g h p l a i n s . J o u r n a l o f E c o n o m i c E n t o m o l o g y . 8 0 : 5 0 2 - 5 0 6 . D y m , C . L . a n d E . S . I v e y . 1 9 8 0 . P r i n c i p l e s o f M a t h e m a t i c a l M o d e l i n g . A c a d e m i c P r e s s . E s k r i d g e , K . M . a n d E . J . S t e v e n s . 1 9 8 7 . G r o w t h c u r v e a n a l y s i s o f t e m p e r a t u r e - d e p e n d e n t p h e n o l o g y m o d e l s . A g r o n o m y J o u r n a l . 7 9 : 2 9 1 - 2 9 7 . E v e n , S . 1 9 7 9 . G r a p h A l g o r i t h m s . C o m p u t e r S c i e n c e P r e s s . F r a n c l , L . J . , L . V . M a d d e n , R . C . R o w e a n d R . M . R i e d e l . 1 9 8 6 . M o d e l i n g y i e l d l o s s d u e t o p o t a t o e a r l y d y i n g d i s e a s e . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y . 1 8 : 6 0 9 . G o o d e l l , P . B . a n d H . F e r r i s . 1 9 8 6 . V a l i d a t i o n o f a n o v e r w i n t e r i n g s i m u l a t i o n f o r M e l o i d o g y n e - I n c o g n i t a i n c o t t o n f i e l d s i n t h e S a n - J o a q u i n v a l l e y o f C a l i f o r n i a U S A . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y . 1 8 : 6 1 0 . G o o d e n o u g h , J . L . , A . W . H a r t s t a c k a n d E . G . K i n g . 1 9 8 3 . D e v e l o p m e n t a l m o d e l s f o r T r i c h o g r a m m a - P r e t i o s u m H y m e n o p t e r a T r i c h o g r a m m a t i d a e r e a r e d o n f o u r h o s t s . . I o u r n a l o f E c o n o m i c E n t o m o l o g y . 7 6 : 1 0 9 5 - 1 1 0 2 . 4 6 6 1 9 . 2 0 . 2 1 . 2 2 . 2 3 . 2 4 . 2 5 . 2 6 . 2 7 . 2 8 . 2 9 . 4 6 7 G u t i e r r e z , A . P . , J . E . D e v a y , G . S . P u l l m a n a n d G . E . F r i e b e r t s h a u s e r . 1 9 8 3 . A m o d e l o f V e r t i c i l l i u m W i l t i n r e l a t i o n t o C o t t o n G o s s y p i u m - H i r s u t u m C u l t i v a r A c a l a - s - Z g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t . P h y t o p a t h o l o g y . 7 3 : 8 9 - 9 5 . H a m m i n g , R . W . 1 9 7 3 . N u m e r i c a l M e t h o d s f o r S c i e n t i s t s a n d E n g i n e e r s ( s e c o n d e d i t i o n ) . D o v e r . H a r d m a n , J . M . , W . A . C h a r n e t s k i a n d M . K . M u d e r j i . 1 9 8 5 . A m o d e l s i m u l a t i n g g r a s s h o p p e r d a m a g e t o w h e a t p l a n t e d i n i n f e s t e d s t u b b l e . J o u r n a l o f A p p l i e d E c o l o g y . 2 2 : 3 7 3 - 3 9 4 . H o c h b e r g , M . E . , J . P i c k e r i n g a n d W . M . G e t z . 1 9 8 6 . E v a l u a t i o n o f p h e n o l o g y m o d e l s u s i n g f i e l d d a t a c a s e s t u d y f o r t h e P e a A p h i c A c y r t h o s i p h o n - P i s u m a n d t h e B l u e A l f a l f a A p h i d A o y r t h o s i p h o n - K o n d o i H o m o p t e r a A p h i d i d a e . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y . 1 5 : 2 2 7 - 2 3 1 . H o p p e n s t e a d t , F R ( 1 . 1 9 8 2 . M a t h e m a t i c a l M e t h o d s o f P o p u l a t i o n B i o l o g y . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . I s a a c s o n , E . a n d H . B . K e l l e r . 1 9 6 6 . A n a l y s i s o f N u m e r i c a l M e t h o d s . J o h n W i l e y & S o n s . J a c q u e z , J . A . 1 9 7 2 . C o m p a r t m e n t a l A n a l y s i s i n B i o l o g y a n d M e d i c i n e . E l s e v i e r . M a y , R . M . 1 9 7 3 . S t a b i l i t y a n d C o m p l e x i t y i n M o d e l E c o s y s t e m s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s , P r i n c e t o n . M c N i c h o l s , C . W . 1 9 8 4 . M i c r o c o m p u t e r - B a s e d D a t a A n a l y s i s f o r t h e I B M P C . R e s t o n P u b l i s h i n g . M i k k e l s e n , s . A . 1 9 8 1 . P r e d i c t i n g t h e d a t e o f h a r v e s t o f V i n i n g p e a s b y m e a n s o f g r o w i n g d e g r e e - d a y m o d e l s . A C T A H o r t i c u l t u r e . 1 2 2 : 2 1 1 - 2 2 1 . M o r s e , J . G . a n d K . R . L a k i n g . 1 9 8 7 . A d e g r e e - d a y m o d e l f o r F u l l e r R o s e b e e t l e . C i t r o g r a p h . 7 2 . 3 0 . 3 1 . 3 2 . 3 3 . 3 4 . 3 5 . 3 6 . 3 7 . 3 8 . 3 9 . 4 0 . 4 6 8 N o l i n g , J . W . a n d H . F e r r i s . 1 9 8 7 . N e m a t o d e d e g r e e - d a y s : a d e n s i t y - t i m e m o d e l f o r r e l a t i n g e p i d e m i o l o g y a n d c r o p l o s s e s i n p e r e n n i a l s . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y . 1 9 : 1 0 8 - 1 1 8 . P i n k e r t o n , J . N . , G . S . S a n t o a n d H . M o j t a h e d i . 1 9 8 6 . P o p u l a t i o n d y n a m i c s o f M e l o i d o g y n e - c h i t w o o d i i n r e l a t i o n t o R u s s e t - b u r b a n k p o t a t o t u b e r p e n e t r a t i o n . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y . 1 8 : 6 2 7 . R a w o r t h , D . A . 1 9 8 4 . D y n a m i c s o f t h e C a b b a g e A p h i d B r e v i c o r y n e - B r a s s i c a e H o m o p t e r a A p h i d i d a e a t V a n c o u v e r B r i t i s h - C o l u m b i a C a n a d a 4 . P r e d a t i o n b y A p h i d o l e t e s - A p h i d i m y z a D i p t e r a C e c i d o m y i i d a e . C a n a d i a n E n t o m o l o g y . 1 1 6 : 8 8 9 - 8 9 4 . R e a d e r , R . J . 1 9 8 3 . M o d e l i n g g e o g r a p h i c v a r i a t i o n i n t h e t i m i n g o f s h o o t e x t e n s i o n b y E r i c a c e o u s S h r u b s . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y . 6 1 : 2 0 3 2 - 2 0 3 7 . R i c e , J . R . 1 9 8 3 . N u m e r i c a l M e t h o d s , S o f t w a r e a n d A n a l y s i s ( I M S L r e f e r e n c e v e r s i o n ) . M c g r a w - H i l l B o o k C o m p a n y . R i c h a r d s o n , J . C . , C . D . J o r g e n s e n a n d B . A . C r o f t . 1 9 8 2 . E m b r y o g e n e s i s o f t h e C o d l i n g M o t h L a s p e y r e s i a - P o m o n e l l a u s e i n v a l i d a t i n g p h e n o l o g y m o d e l s . A n n u a l E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a . 7 5 : 2 0 1 - 2 0 9 . S i l v e r , S . B . a n d C . W . B a s h a m . 1 9 8 0 . P S I M : a c r o p s c h e d u l i n g s i m u l a t i o n . H o r t o s c i e n c e . 1 5 : 4 1 1 . S i m o n , W . 1 9 7 2 . M a t h e m a t i c a l T e c h n i q u e s f o r B i o l o g y a n d M e d i c i n e . D o v e r . T e n e n b a u m , M . a n d H . P o l l a r d . 1 9 6 3 . O r d i n a r y D i f f e r e n t i a l E q u a t i o n s . D o v e r . T r i c o m i , F . G . 1 8 9 7 . I n t e g r a l E q u a t i o n s . D o v e r . V a l e n t i n e , H . T . 1 9 8 3 . B u d b r e a k a n d l e a f g r o w t h f u n c t i o n s f o r m o d e l i n g H e r b i v o r y i n s o m e G y p s y M o t h L y m a n t r i a - D i s p a r H o s t s . F o r e s t r y S c i e n c e . 2 9 : 6 0 7 - 6 1 7 . 4 1 . 4 2 . V i d y a s a g a r , 4 6 9 M . 1 9 7 8 . N o n l i n e a r S y s t e m s A n a l y s i s . P r e n t i c e H a l l . W a l t m a n , P . B i o l o g y . M a t h e m a t i c s . 1 9 8 3 . C o m p e t i t i o n M o d e l s i n P o p u l a t i o n S o c i e t y f o r I n d u s t r i a l a n d A p p l i e d