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I f " , : 1 , f ‘ 0 * ’ 2 3 : 2 ” l * 1 ‘ l ‘ 9 ' I l l l l l l l l j l l i l l l l ’ i l l ‘ l ’ l l l l l l l l l l H i m 3 1 9 3 0 0 5 7 5 7 0 6 1 L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e M t L - J T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d T H E I N T R I N S I C O R G A N I Z A T I O N A N D C O N N E C T I V I T Y O F T R I G E M I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S A N D T H E I N T E R S T I T I A L S Y S T E M O F T H E S P I N A L T R I G E M I N A L T R A C T I N T H E R A T p r e s e n t e d b y K e v i n D e a n P h e l a n h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r P h . D . d e g r e e i n A n a t o m y / 7 7 ' - . £ 1 3 1 , M a j o r p r o f e s s o r D a t e 0 7 ’ 0 2 5 / ” 8 8 } M S U i s a n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 - 1 2 7 7 1 - _ - _ — — — — — - - — — P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E I I 1 M S U I s A n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n T H E I N T R I N S I C O R G A N I Z A T I O N A N D C O N N E C T I V I T Y O F T R I G E M I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S A N D T H E I N T E R S T I T I A L S Y S T E M O F T H E S P I N A L T R I G E M I N A L T R A C T I N T H E R A T B Y K e v i n . D e a n P h e l a n A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f A n a t o m y 1 9 8 8 ‘ i 1 L 3 { 0 1 7 7 . ~ ’ X ’ L - A B S T R A C T T H E I N T R I N S I C O R G A N I Z A T I O N A N D C O N N E C T I V I T Y O F T R I G E H I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S A N D T H E I N T E R S T I T I A L S Y S T E M O F T H E S P I N A L T R I G E M I N A L T R A C T I N T H E R A T B Y K e v i n D e a n P h e l a n T h e i n t r i n s i c c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t o n i c o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) i s e x a m i n e d u s i n g c o r r e l a t e d N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s ( C H A P T E R O N E ) . S i x d i s t i n c t r e g i o n s a r e d e f i n e d i n V i . I n a d d i t i o n , d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e r o s t r a l a n d c a u d a l b o u n d a r i e s o f V i w i t h t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) a n d t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) a r e p r o v i d e d , T h e i n t e r s t i t i a l s y s t e m o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ( I n S y - S V T ) i s d e m o n s t r a t e d t o c o n s i s t o f s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y h e t e r o g e n e o u s r e g i o n s b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n c y t o l o g y ( u s i n g N i s s l , m y e l i n a n d G o l g i p r e p a r a t i o n s ) , a n d e f f e r e n t p r o j e c t i o n s ( r e v e a l e d t h r o u g h t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e , H R P ) ( C H A P T E R T W O ) . T w o t h a l a m i c p r o j e c t i n g c o m p o n e n t s ( t h e t r i g e m i n a l e x t e n s i o n o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d t h e d o r s a l p a r a m a r g i n a l n u c l e u s ) a n d o n e c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n u c l e u s ( t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s , i V - C u l ) a r e d e f i n e d . T h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s i s a l s o d e m o n s t r a t e d t o b e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t f r o m t h e r e m a i n i n g M D H d e r i v e d c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T . T h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h a l a m i c , c e r e b e l l a r a n d s p i n a l p r o j e c t i n g V i n e u r o n s i s c o m p a r e d ( C H A P T E R T H R E E ) . T h e t w o s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i a r e r e v e a l e d t o c o n t a i n e i t h e r p r e d o m i n a n t l y t h a l a m i c o r c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s , w h i l e b o t h K e v i n D e a n P h e l a n s i m i l a r i t i e s a n d d i f f e r e n c e s a r e r e p o r t e d f o r t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s e p r o j e c t i o n s i n t h e r e m a i n i n g r e g i o n s o f V i . T h e o r i g i n , c o u r s e , d i s t r i b u t i o n a n d l i g h t m i c r o s c o p i c m o r p h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s i s r e v e a l e d t h r o u g h t h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P a n d t r i t i a t e d a m i n o a c i d s ( C H A P T E R F O U R ) . T w o r e g i o n s o f V i , t h e i r e x t e n s i o n s i n t o c a u d a l V 0 , a n d s i m i l a r l y l o c a t e d r e g i o n s i n t h e t r i g e m i n a l m a i n s e n s o r y n u c l e u s a r e i d e n t i f i e d a s s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s . I n a d d i t i o n , a c o m p l e x s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s a n d s p i n a l a f f e r e n t s i s d e s c r i b e d . A n u l t r a s t r u c t u r a l e x a m i n a t i o n o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l w i t h i n i V - C u l i n d i c a t e s t h a t t h i s c o m p o n e n t o f I n S y - S V T r e p r e s e n t s a u n i q u e m e d u l l a r y p r e c e r e b e l l a r n u c l e u s ( C H A P T E R F I V E ) . E i g h t m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f p r e s y n a p t i c b o u t o n s a n d t h e s t r i k i n g a b s e n c e o f a x o - a x o n i c s y n a p s e s c h a r a c t e r i z e t h i s n u c l e u s . I n a d d i t i o n , t h e u l t r a s r u c t u r a l m o r p h o l o g y o f H R P - l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t i n p u t s t o i V - C u l i s d e s c r i b e d . T h e s e c o m b i n e d r e s u l t s a r e d i s c u s s e d i n t e r m s o f t h e i r i m p a c t o n o u r p r e s e n t u n d e r s t a n d i n g o f t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d I n S y - S V T . T h i s d i s s e r t a t i o n i s d e d i c a t e d p r i m a r i l t o m y m o t h e r w h o c o n s t a n t l y i n s t i l l e d w i t h i n h e r c h i l d r e n t h e n o t i o n t h a t t h e y c o u l a c h i e v e a n y t h i n g t h e y d e s i r e d i n l i f e , i f o n l y t h e y p u t t h e i r m i n d s t o i t a n d w o r k e d h a r d . O f c o u r s e , s h e w a s r i g h t . T h i s d i s s e r t a t i o n i s a l s o d e d i c a t e d t o D r . W i l l i a m R . M e h l e r w h o i n i t i a l l y i n t r o d u c e d m e t o t h e i n n e r m y s t e r i e s o f t h e b r a i n . H i s g u i d a n c e a n d l o n g e x e m p l a r y d e v o t i o n t o e x p e r i m e n t a l r e s e a r c h h a v e b e e n c e n t r a l t o t h e d e v e l o p m e n t o f m y o w n r e s e a r c h c a r e e r i n t h e fi e l d o f n e u r o s c i e n c e . I w i l l a l w a y s b e g r a t e f u l t o h i m f o r f r e e l y s h a r i n g w i t h m e h i s i n c r e d i b l e w i s d o m o f , a n d l o v e f o r , n e u r o a n a t o m y . i i i A C K N O W L E D G E M E N T S M y s i n c e r e s t t h a n k s t o m y a d v i s o r , D r . W i l l i a m M . F a l l s , w h o i n v i t e d m e i n t o h i s l a b o r a t o r y a s a s e c o n d y e a r g r a d u a t e s t u d e n t , s h a r e d w i t h m e h i s b r e a d t h o f k n o w l e d g e o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y s y s t e m , a n d a l l o w e d m e t h e f r e e d o m t o c e r i e n c e a n d l e a r n . ' S e c i a t h a n k s a r e a l s o e x t e n d e d t o D r s . I . G r o f o v a , J . 1 . J o h n s o n , D . T a n a k a , J r . , a n d . E . T h o r n b u r g w h o a l l g r a c i o u s l y o f f e r e d t h e i r t i m e a s m e m b e r s o f m y D i s s e r t a t i o n c o m m i t t e e . E a c h p r o v i d e d i n v a l u a b l e s u p p o r t a n d c r i t i c i s m s d u r i n g m y g r a d u a t e c a r e e r a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . I a m i n d e b t e d e s p e c i a l l y t o D r s . G r o f o v a , J o h n s o n , a n d T a n a k a f o r p r o v i d i n g a c c e s s t o s o m e o f t h e e q u i p m e n t , s u p p l i e s w h i c h w e r e e s s e n t i a l f o r s o m e o f t h e v a r i o u s p h a s e s o f t h i s r e s e a r c h . I a l s o g r a t e f u l l y a c k n o w l e d g e d t h e c o n t i n u e d s u p p o r t a n d f r i e n d s h i p o f R A . P a t t e r s o n w h o w a s i n s t r u m e n t a l i n m y c o m p l e t i o n o f t h e u l t r a s t r u c t u r a l p o r t i o n s o f t h i s D i s s e r t a t i o n . F i n a l l y , I w a n t t o e x p r e s s m y a p p r e c i a t i o n f o r t h e c o n s t a n t s u p p o r t a n d f r i e n d s h i p t h a t I r e c e i v e d f r o m s e v e r a l e o p l e , w h o a r e p r e s e n t l y o r w i l l b e , D o c t o r s R . H . B r a d l e y i l E F . E t t e r , F . R . G r a z i a m , B . G . H e e r d t , B . M . S p a n n , a n d e s p e c i a l l y P . A . S i s s e l . e s e c l o s e p e r s o n a l f r i e n d s t a u g h t m e t h e t r u e n a t u r e o f b e i n g a s c i e n t i s t . " S o m e d a y , w h e n w e a r e a l l f a m o u s , w e ' l l l o o k b a c k u p o n o u r p r e s e n t a n o n y m i t y a n d l a u g h . " i v T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F F I G U R E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i i i L I S T O F A B B R E V I A T I O N S - - - _ _ - - x i v I N T R O D U C T I O N - - - 1 B a c k g r o u n d R e v i e w - - . 2 O v e r a l l O b j e c t i v e s a n d S p e c i fi c A i m s - _ _ _ _ _ _ _ 8 S i g n i fi c a n c e - - _ - - 1 1 C H A P T E R O N E . A N A N A L Y S I S O F T H E C Y T O - A N D M Y E D O - A R C H I T E C T O N I C O R G A N I Z A T I O N O F T R I G E M I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S I N T H E R A T . . - - _ - - - - 1 2 I N T R O D U C T I O N - - - - - 1 2 M E T H O D S 1 7 R E S U L T S 2 0 T h e c a u d a l h a l f o f V i ( L e v e l s 1 t h r o u g h 4 ) L e v e l 1 - _ _ _ _ _ _ _ - - - - 2 3 L e v e l 2 _ - - - - 2 7 L e v e l s 3 a n d 4 3 1 T h e r o s t r a l h a l f o f V i ( L e v e l s 5 t h r o u g h 8 ) L e v e l 5 3 4 L e v e l 6 3 5 L e v e l 7 3 6 L e v e l 8 - - - - ‘ 3 7 D I S C U S S I O N - - - - 5 4 N o m e n c l a t u r e - - - - - S 4 T h e B o u n d a r i e s o f V i 5 7 M e d i a l a n d D o r s o m e d i a l B o r d e r s - S 7 T h e M D H / V i T r a n s i t i o n - - - - - - S 8 T h e V 1 / V 0 T r a n s i t i o n - - 6 8 T h e S t r u c t u r a l O r g a n i z a t i o n o f V i 7 1 fi d o a r c h i t e c t u r e 7 1 e l o a r c h i t e c t u r e 7 2 D l s t i n c t R e g i o n s i n V i 7 3 C H A P T E R T W O : T H E I N T E R S T I T I A L S Y S T E M O F T H E S P I N A L T R I G E M I N A L T R A C T I N T H E R A T : A N A T O M I C A L E V I D E N C E F O R M O R P H O L O G I C A L A N D F U N C T I O N A L H E T E R O G E N E I T Y 7 9 I N T R O D U C T I O N 7 9 M E T H O D S - - 8 3 R E S U L T S 8 6 T h e S u b s t a n t i a G e l a t i n o s a C o n t r i b u t i o n t o I n S y - S V T - - 8 7 T h e D o r s a l P a r a m a r g i n a l N u c l e u s 8 9 T h e T r i g e m i n a l E x t e n s i o n o f t h e P a r v o c e l l u l a r R e t i c u l a r F o r m a t i o n . . . . . . . . . . 9 1 T h e P a r a t r i g e m i n a l N u c l e u s 9 2 T h e I n s u l a r T r i g e m i n a l - C u n e a t u s L a t e r a l i s N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 S D I S C U S S I O N - - - - - - - . . . . . . . . . . . . 1 2 1 H i s t o r i c a l R e v i e w - - . . . . . . . . . . 1 2 2 T h e I n t e r s t i t i a l R e g i o n s o f t h e S u b s t a n t i a G e l a t i n o s a - - . . . . . . . - 1 3 3 T h e D o r s a l P a r a m a r g i n a l N u c l e u s . . . . . . “ - 1 3 8 T h e T r i g e m i n a l E x t e n s i o n o f t h e P a r v o c e l l u l a r R e t i c u l a r F o r m a t i o n . . . . . . . . 1 4 0 T h e P a r a t r i g e m i n a l N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . - - - - - - - _ - - - - - . 1 4 2 T h e I n s u l a r T r i g e m i n a l - C u n e a t u s L a t e r a l i s N u c l e u s - - - - - - - - - - _ - . 1 4 6 S u m m a r y a n d C o n c l u s i o n s - - - . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 2 C H A P T E R T H R E E : A C O M P A R I S O N O F T H E D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G Y O F T H A L A M I C , C E R E B E L L A R A N D S P I N A L P R O J E C T I N G N E U R O N S I N R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S . - - - - - - - - 1 5 5 I N T R O D U C T I O N - - - - - - - - - - . . . . . . . 1 5 5 M E T H O D S _ - - - - - - - - - . . - . . . . . 1 6 1 R E S U L T S - - - - - - - - - - - - - 1 6 3 T r i g e m i n o t h a l a m i c P r o j e c t i o n N e u r o n s - _ - - - - - - - - - - - - - - - - - 1 6 4 T r i g e m i n o c e r e b e l l a r P r o j e c t i o n N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 9 T r i g e m i n o s p i n a l P r o j e c t i o n N e u r o n s - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - . 1 7 4 D I S C U S S I O N . . . . . . . - - - . . . . . . . . . . . . 1 9 2 T r i g e m i n o t h a l a m i c P r o j e c t i o n s - - _ _ - - - - - - - - - - - - 1 9 2 T r i g e m i n o c e r e b e l l a r P r o j e c t i o n s - . . . . _ _ _ _ _ _ _ _ - - - - - - - 1 9 7 T r i g e m i n o s p i n a l P r o j e c t i o n s - - - - - - _ . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 9 R e g i o n a l C o l l a t e r a l i z a t i o n - - - - - - 2 0 0 T h e b o r d e r r e g i o n o f V i - - ’ 2 0 2 T h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i - - - - - - - - - 2 0 3 T h e v e n t r o l a t e r a l p a r v o c e l l u l a r r e g i o n o f V i n _ - - - - 2 0 3 T h e v e n t r o l a t e r a l m a g n o c e l l u l a r r e g i o n o f V i - 2 0 4 T h e d o r s a l c a p a n d i n t e r m e d i a t e r e g i o n s o f V i - - - 2 0 4 C H A P T E R F O U R : T H E S P I N O T R I G E M I N A L P A T H W A Y A N D I T S S P A T I A L R E L A T I O N S H I P T O T H E O R I G I N O F T R I G E M I N O S P I N A L P R O J E C T I O N S I N T H E R A T _ - - - 2 0 7 I N T R O D U C T I O N - - - _ - - - - - - _ _ 2 0 7 M E T H O D S - - - - _ 2 1 0 R E S U L T S - - - - - - - - - - - - - - - 2 1 3 H o r s e r a d i s h P e r o x i d a s e S t u d i e s - - - - - - - - - - - - - 2 1 3 C a s e S T - 1 2 , 2 1 4 C a s e S T - S - - _ 2 1 6 C a s e S T - 7 - - _ - - 2 1 9 C a s e S T - l O - - - 2 2 0 C a s e S T - 8 . . . . . . . _ - _ _ _ _ 2 2 2 C a s e S T - 2 4 - _ - _ - - 2 2 4 A u t o r a d i o g r a p h i c S t u d i e s - - - - - 2 2 7 C a s e A R - 2 1 - - _ - - 2 2 7 C a s e A R Z O - _ 2 2 8 C a s e A R - 1 7 - _ 2 2 8 D I S C U S S I O N . . . . . . . . . . 2 4 6 H i s t o r i c a l R e v i e w - _ 2 4 6 S p i n a l C o r d L e s i o n S t u d i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 7 D o r s a l R h i z o t o m y a n d S u c c e s s i v e D e g e n e r a t i o n S t u d i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 9 E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l S t u d i e s . . . . . . . . . . . . . . 2 5 1 v i S u m m a r y 7 5 7 T h e D i s t r i b u t i o n o f S p i n a l A f f e r e n t s i n S V C 7 % ? T h e O r i g i n a n d C o u r s e o f S p i n o t r i g e m i n a l A f f e r e n t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 9 T h e M o r p h o l o g y o f S p i n o t r l g e m i n a l F i b e r s 7 6 7 T h e S p a h a l C o n v e r g e n c e o f S i n a l A f f e r e n t s w i t h P r i m a r y a n d N o n - P r i m a r y e r e n t s i n S V C 7 6 4 P r i m a r y T r i g e m i n a l A f f e r e n t s 7 6 4 N o n - T r i g e m i n a l P r i m a r y A f f e r e n t s 7 6 5 N o n - P r i m a r y A f f e r e n t s 7 6 8 R e c i p r o c a l S i n o t r i g e m i n a l a n d T r i g e m i n o s i n a l P a t h w a y s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 9 T h e p a t i a l e l a t i o n s h i b e t w e e n S p i n a l e r e n t s a n d O t h e r T r i g e m i n a l f f e r c n t N e u r o n s i n S V C 7 7 2 I n t r a t r i g e m i n a l P a t h w a y s 7 7 4 F u n c t i o n a l I m p l i c a t i n n c 7 7 7 C H A P T E R F I V E : A S U R V E Y O F T H E C Y T O L O G Y A N D S Y N A P ’ I I C O R G A N I Z A T I O N O F T H E I N S U L A R T R I G E M I N A L - C U N E A T U S L A T E R A L I S N U C L E U S I N T H E R A T I N C L U D I N G A N I D E N T I F I C A T I O N O F S P I N A L A F F E R E N T I N P U ' I S 2 8 0 I N T R O D U C T I O N 2 8 0 M E T H O D S 7 . 8 1 R E S U L T S 2 8 3 N e u r o n a l S o m a t a a n d N e u r o p i l 2 8 3 S o m a t a 2 8 3 N e u r o p i l 7 8 4 S y n a p t o l o g y 7 3 7 T y p e 1 E n d i n g s 7 . 8 7 T y p e 2 E n d i n g s 7 8 8 T y p e 3 E n d i n g s 7 . 8 9 T y p e 4 E n d i n g s 7 8 9 T y p e 5 E n d i n g s 7 0 0 T y p e 6 E n d i n g s 7 9 1 T y p e 7 E n d i n g s 7 9 2 T y p e 8 E n d i n g s 7 0 % D i s t r i b u t i o n o f S y n a p t i c P r o f i l e s 7 0 % S i n a l A f f e r e n t I n p u t s 7 0 8 D I S C U S S I O N 1 0 0 N e u r o p i l a n d N e u r o n s 3 0 9 S y n a p t o l o 2 1 2 S o u r c e s 0 I n p u t 3 1 8 F u n c t i o n a l C o n s i d e r a t i o n s 1 7 0 S U M M A R Y A N D C O N C L U S I O N S 2 7 4 B I B L I O G R A P H Y ‘ 1 7 s L I S T O F F I G U R E S C H A P T E R O N E 1 . A s c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e t o p o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p o f t h e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e f i n e d r e ' o n s o f V i a t e i g h t r e p r e s e n t a t i v e l e v e l s o f t h e n u c l e u s . e i n s e t s h o w s t h e s h a d i n g p a t t e r n s u s e d t o i d e n t i f y t h e s e r e g i o n s i n t h e fi g u r e . T h e n u m b e r s o n t h e u p p e r l e f t o f e a c h s e c t i o n r e f e r s t o t h e d i s t a n c e f r o m t h e o b e x 1 n m i l l i m e t e r s . T h e n u m b e r s t o t h e l o w e r r i g h t o f e a c h s e c t i o n r e p r e s e n t t h e l e v e l s o f V i r e f e r r e d t o i n t h e t e x t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 9 2 . A s e r i e s o f l o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a h s c o m p a r i n g t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l a p p e a r a n c e o f i a t f o u r r o s t r o c a u d a l l e v e l s c o r r e s p o n d i n g t o l e v e l 1 ( A ) , l e v e l 3 ( B ) , l e v e l 5 ( C ) , a n d l e v e l 7 ( D ) o m F 1 g u r e 1 . T h e d a s h e d l i n e s i n d i c a t e t h e m e d i a l b o r d e r o f V i . T h e d o t t e d l i n e s i n d i c a t e t h e b o r d e r s b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l r e g i o n s o f V i . X 2 2 . - - - - - - - 3 - 8 . A s e r i e s o f l o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a h s c o m p a r i n t h e c y t o l o o f r e p r e s e n t a t i v e n e u r o n s i n b r V i 3 A - C ) , l e i 4 A - D ) , l e 1 p c S S A - G ) , l e i m c ( 6 A - F ) , c h i ( 7 A - C ) — , a n d i r V i ( 8 A - C ) . X 8 0 0 . 9 . F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n h i s t o r a m o f t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f n e u r o n s t h r o u g o u t t h e e n t i r e V i n u c l e u s ( A ) a n d i n e a c h o f t h e s i x d i s t i n c t r e g i o n s o f V i ( B - G ) - - 1 0 . A s e r i e s o f h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n t h e s p a t i a l d i s l o c a t i o n o f l a m i n a I n e u r o i 1 d u r m t h e M D H V i t r a n s i t i o n i n t h e r i - o b e x r e g i o n o f t e m e d u l a f r o m c a u d a l ( A ) t o r o s t r a l ( F l e v e l s i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s . T h e d o t t e d l i n e s i n d i c a t e t h e p o s i t i o n o f l a m i n a I I n e u r o p i l . A r r o w s i n E p o i n t - - . . . . . . . . . 4 1 - - - . . . . . . . 4 5 - . . 4 7 t o c o l u m n s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i m n g i n l e i p c . X 1 7 . 1 1 . A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n t h e m y e l o a r c h i t e c t u r a l f e a t u r e s o f V i a t f o u r r e p r e s e n t a t i v e e v e l s o f t h e n u c l e u s c o r r e s e n d i n g t o l e v e l 1 ( A ) , l e v e l 3 ( B ) , l e v e l 5 ( C ) , a n d l e v e l 7 ( D ) r o m F 1 g u r e 1 . K l u v e r - B a r r e r a ( A ) a n d P — - h e n y l e n e d i a m i n e ( B - D s t a i n e d s e c t i o n s . T h e d a s h e d l i n e s 1 n d i c a t e t h e m e d i a l b o r e r o f V i . T h e d o t t e d l i n e s i n d i c a t e t h e b o r d e r s b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l r e g i o n s o f V i . X 2 2 . - - . . . . . . . . . 4 9 1 2 . A s e r i e s o f h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s c o m a r i n t h e t e x t u r e o f ‘ t h e n e u r o p i l 1 n t h e m e d i a l l y d i s p l a c e d o n i o n 0 l a m i n a I I ( A ) , l e i ( B a n d C ) a n d b r V i ( D a n d E ) . e a r r o w s i n C m a r k t h e m e d i a l s t r i o f P a V w h i c h e n c r o a c h e s i n t o l e i . X 3 2 0 . 1 3 . A s e r i e s o f b i g p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s c o m p a r i n g t h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l 1 n l e i p c ( A ) , l e i m c ( B ) , c h i ( C ) a n d i r V i ( D ) . O p e n b l o c k a r r o w i n A o i n t s t o b u n d l e o f fi b e r s r e p r e s e n t i n g a p e n e t r a t i n r a y ( P R ) . r g e a r r o w i n B p o i n t s t o l a r g e m y e l i n a t e d 1 b e r s , w h i l e t h e s m a l l a r r o w s p o i n t t o s m a l l p a l e s t a i n e d c e l l s . A r r o w s i n C p o i n t t o d e n d r i t i c p r o c e s s e s . b = d e e p a x o n b u n d l e ( D A B ) . X 6 0 0 . - v i i i - - - - - _ - _ 5 1 C H A P T E R T W O 1 . A s c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i v e p o s i t i o n a n d e x t e n t o f t h e fi v e c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T i n t h e r a t f r o m c a u d a l ( A ) t o r o s t r a l ( H ) l e v e l s o f t h e S V N . _ _ _ _ _ - - - - - - 2 . A s e r i e s o f t r a n s v e r s e N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s t h r o u g h s e l e c t e d l e v e l s o f S V T t o i l l u s t r a t e t h e o a r c h i t e c t u r a l a e a r a n c e o f v a r i o u s c o m p o n e n t s o f I n S y - S . A r r o w s i n E a n d ? p o i n t t o i s o l a t e d = O O O O O O O O O O O O O O O O c e l l g r o u p s o f i V - C u l . X 1 3 0 . 3 . A s e r i e s o f h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n t h e m o r p h o l o g y o f N i s s l s t a i n e d c e l l s i n P a M d ( A - ) , P a V ( E - I ) , a n d i V - C u l ( J - N ) . X 1 2 0 0 . . - 4 . F r e q u e n c y h i s t o g r a m s c o m p a r i n g t h e s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s o f N i s s l s t a i n e d n e u r o n s i n t h e f o u r m a j o r c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T ( A - D ) a n d i n S G ( E ) . - 5 . A s e r i e s 0 h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s o f m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s c o m p a r i n g t h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l i n i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f l a m i n a I ( A ) , P a V ( B a n d C ) , a n d i V - C u l ( D a n d E ) . A r r o w s i n B , C a n d D p o i n t t o s m a l l P a V c e l l s , d 8 1 8 1 d r i t e s , a n d s e r i a l l y a l i g n e d i V - C u l c e l l s , r e s p e c t i v e l y . X 4 2 0 . 1 6 . A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g d i f f e r e n c e s i n t h e i n t e n s i t y o f o c h r o m e o x i a s e s t a i n i n g i n t h e fi v e c o m p o n e n t s o f I n S y - S . A r r o w i n B p o i n t s t o a " p s e u d o - G o l g i " l i k e s t a i n i n g o f a P a M d c e l l . X 1 3 0 . - 7 . T w o p h o t o m i c r o g r a p h s a n d a c a m e r a l u c i d a d r a w i n g d e m o n s t r a t i n g t h e d e n d r i t i c b u n d l i n g p r e s e n t i n t h e m e d i a l b a n d r e g i o n o f P a V ( A , o p e n b l o c k a r r o w s ) a n d t h e t e r m i n a l d e n d r i t i c t h i c k e t o f a P a V n e u r o n ( B a n d C ) . G o l g i - K o p s c h p r e p a r a t i o n . X 4 0 O O O O O O O O O O O O O O O 1 0 0 1 0 2 1 0 4 1 0 6 1 1 0 ( A ) , x 1 0 0 0 ( B a n d ( 2 ) . - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ = . 1 1 2 8 . A c o m o s i t e s c h e m a t i c d i a g r a m c o m p a r i n g c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s 0 r e p r e s e n t a t i v e P a V ( A a n d B ) , P a M d ( C ) , a n d S G ( B ) c e l l s . O p e n b l o c k a r r o w s i n A p o i n t t o t h e d e n d r i t i c b u n d l i n g ( w h i c h c h a r a c t e r i z e s t h e m e d i a l b a n d o f P a V n e u r o p i l . G o l g i - o p s c h p r e p a r a t i o n . 9 . C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n t h e m o r p h o l o o f r e r e s e n t a t i v e n e u r o n s i n i V - l f o l l o w i n g e i e r r e t r o g r a d e l a e l i n g f r o m c e r e b e l l a r i n j e c t i o n s o f H R P ( A ) o r G o l g i i m p r e g n a t i o n ( B - E ) . A x o n s ( s m a l l a r r o w h e a d s ) . G o l g i — K o p s c h p r e p a r a t i o n . 1 0 . S c h e m a t i c d t a g r a m 1 l l u s t r a t i n t h e r e l a t i v e s i z e a n d e x t e n t o f r e p r e s e n t a t i v e H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e t h a l a m u s ( A ) a n d c e r e b e l l u m ( B ) . V e n t r o b a s a l t h a l a m i c c o m l e x ( V B ) . O O O O O O O O O O O O O O O O O 1 1 . A s e r i e s o f h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g t h e i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o o o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n v a r i o u s r e g i o n s o f I n S y - S f o l l o w i n g H R P i n j e c t i o n s i n t o e i t h e r t h e t h a l a m u s ( A a n d B ) o r c e r e b e l l u m ( C - F ) . X 1 2 0 . - C H A P T E R T H R E E 1 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e t o p o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i o f t h e v a r i o u s r e g i o n s w i t h i n V i a t e i g h t r o s t r o c a u d a l l e v e l s . e i n s e t s h o w s t h e s h a d i n g p a t t e r n s u s e d i n t h e F i r e . T h e b o r d e r s o f t h e v a r i o u s r e i o n s a r e b a s e d o n t h e r e s u t s o f a p r e v i o u s s t u d y ( P h e l a n a n d a l l s , ' 8 4 s ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . - - 1 1 4 1 1 6 - - 1 1 8 1 2 0 _ . . . 1 7 9 i x 2 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e s p r e a d o f H R P i n r e p r e s e n t a t i v e c a s e s i n w h i c h t h e i n j e c t i o n w a s c e n t e r e d i n t h e t h a l a m u s ( A ) , c e r e b e l l u m ( B ) o r t h e c e r v i c a l s i n a l c o r d ( C ) . T w o s e p a r a t e 5 i n a l c o r d i n j e c t i o n s ( C a s e s 8 - 5 a n d S T - 8 ) w e r e p o o l e d i n t e p r e s e n t s t u d y f o r p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n w i t h t h e t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r c a s e s . - - - 3 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d I T n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i . T h e b o u n d a r i e s b e t w e e n t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i , i n t h i s a n d s u b s e q u e n t f i g u r e s , w e r e d e t e r m i n e d b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n t h e c y t o — a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e o f t h e s e r e g i o n s a s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 a ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . - - E G G S 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T C n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i . - - - - - 5 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i . 6 . F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n h i s t o g r a m s c o m p a r i n g t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f I T , T C a n d I S p r o j e c t i n g n e u r o n s i n V i ( A ) a n d t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f t h e s e c e l l s ( B - G ) . T h e f e w I S c e l l s d e s c r i b e d i n t h e t e x t w i t h i n c h i w e r e n o t i n c l u d e d i n t h i s F i g u r e . 7 . C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T I ‘ , T C a n d ' I S n e u r o n s i n t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i . T h e s c a l e b a r a p p l i e s t h r o u g h o u t . T h e d o t t e d l i n e s i n b r V i a n d l e i i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h S V T . T h e d o t t e d l i n e s i n c h i i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h C u n . T h e d o t t e d l i n e s i n l e i p c i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h M D H . T h e a r r o w h e a d s i n d i c a t e a x o n s . C H A P T E R F O U R 1 . S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e p o s i t i o n a n d e x t e n t o f r e r e s e n t a t i v e i n j e c t i o n s o f H R P ( A ) a n d t r i t i a t e d a m i n o a c i d s ( B i n c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s i n a l c o r d . 2 . A s e r i e s o f s c h e m a t i c d i a g r a m s i l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g a t d i f f e r e n t l e v e l s o f S V C f o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f H R P i n t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e c a s e n u m b e r s r e f e r t o t h e i n j e c t i o n s i t e s d e p r c t e d i n F i g u r e 1 A . T h e o p e n b l o c k a r r o w i n c a s e S T - 7 m a r k s a n i s o l a t e d p a t c h o f l e i a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n M D H a n d V 1 . 3 . A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g e x a m p l e s o f a n t e r o a d e l a b e l i n g o f s p i n o t r r g e m i n a l f i b e r s a n d r e t r o g r a d e l a b e i n g o f T S n e u r o n s t h r o u h v a r i o u s l e v e l s o f S V C . A . A n t e r o g r a e l a b e l i n g i n l e i i n c a s e S T - 5 ( X 1 2 0 ) . B x g r g f r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i i n c a s e S T - 7 1 . C - I . A n t e r o a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n c a s e S T - 8 ( C , D a n d F - 1 X 1 2 0 ; E 4 8 0 ) . A n t e r o g r a d e l y l a b e l e d 5 i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a r e i l l u s t r a t e d i n b r V i ( C - F ) 1 n c l u d 1 n g t h e o v a - s h a p e d r e ' o n s w h i c h c o n t a i n c l u s t e r s o f T S n e u r o n s ( D a n d E , a r r o w h e a d s ; t h e i n t e r s t i t i a l a n d i n s u l a r p o r t i o n s o f i V - C u l C , a r r o w h e a d s ) ; t h e c a u d a l p a r t o f v e n t r o m e d i a l B 2 ; a n d t h e o r s o l a t e r a l ( H ) a n d ' v e n t r o m e d i a l ( 1 ) r e g i o n s o f V m s b o r d e r i n g S V T . ' X 1 8 1 1 8 3 1 8 5 1 8 7 . . . . 1 8 9 1 9 1 2 3 1 2 3 3 2 3 7 4 . A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g t h e m o r p h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l f i b e r s v i s u a l i z e d u s i n g t h e C o - G O D m e t h o d i n c a s e S T - 2 4 . H R P - l a b e l e d s p i n o t r i g e m i n a l f i b e r s a r e i l l u s t r a t e d i n l e i ( A ) , b r V i ( B ) i n c l u d i n g t h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s ( C , a r r o w h e a d s ) , a n d t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n s o f i V - C u l . T h e o p e n b l o c k a r r o w s i n A m a r k t h e l o c a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d l e i n e u r o n s . T h e a r r o w s i n B p o i n t t o t h i n fi b e r s i n b r V i w h i c h g i v e r i s e t o s e v e r a l e n p a s s a n t b o u t o n s ( X 4 8 0 ) . - - - 5 . C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g t h e m o r p h o l o g y o f r e p r e s e n t a t i v e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n i V - C u l v i s u a l i z e d u s i n g t h e C o - G O D m e t h o d . T h e fi b e r i n A c o r r e s p o n d s t o t h a t s h o w n i n F i g u r e 8 D ; w h i l e t h e p l e x u s s h o w n i n C c o r r e s p o n d s t o t h a t s h o w n i n F i r e 8 E . T h e i n s e t d i a g r a m s i l l u s t r a t e t h e o s i t i o n o f t h e s e l a e l e d fi b e r s a t r o s t r a l ( B ) a n d c a u d a l ( D ) = 3 5 O O O O O O O O O O O O O O O 2 3 9 e v e l s o f t h e m e d u l l a . T h e s c a l e b a r i n A a l s o a p p l i e s t o C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 1 6 . A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g e x a m p l e s o f t h e r e s u l t a n t p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i n t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d a s v r e w e d u n d e r d a r l c fi e l d ( A , c a s e A R - 2 1 ; a n d B , c a s e A R - Z O ) a n d b r i g h t f i e l d ( C - F , c a s e A R - 1 7 ) i l l u m i n a t i o n . A n t e r o g r a d e l a b e l i n g i s d e i c t e d i n l e i ( A - D ) , t h e c a u d a l d o r s o l a t e r a l p a r t o f B 2 ( E , a n d t h e v e n t r o m e d i a l r e g i o n o f V m s ( F ) . T h e a r r o w s i n A a n d C m a r k t h e e r i c e l l u l a r d i s t r i b u t i o n o f s i l v e r g r a i n s , w h i l e t h o s e i n m a r k a l a b e l e d fi b e r ( x 4 8 0 ) . - 7 . A s c h e m a t i c d i a g r a m s u m m a r i z i n g t h e l o c a t i o n o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i , V 0 a n d V m s l e v e l s o f S V C ( s o l i d fi l l e d a r e a s ) a n d t h e k n o w n s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s o f c e l l s i n t h e s e a r e a s t o t h e t h a l a m u s , c e r e b e l l u m , M D H , a n d s p i n a l c o r d . T h e t h i c k l i n e s r e p r e s e n t t h e e x i s t e n c e o f a m a j o r p r o j e c t i o n , w h i l e t h e t h i n l i n e s r e p r e s e n t a r e l a t i v e l y m i n o r c o n t r i b u t i o n t o t h e p a t h w a y . T h e p r o j e c t i o n s i l l u s t r a t e d i n t h i s d i a g r a m w e r e b a s e d o n t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n c o n j u n c t i o n w i t h s e v e r a l o t h e r s t u d i e s c i t e d i n t h e d i s c u s s i o n . - 2 4 3 - - . . _ - 2 4 5 C H A P T E R F I V E 1 . A n e l e c t r o n m i c r o g r a p h i l l u s t r a t i n g t h e s o m a t i c m o r p h o l o g y o f a t y p i c a l i V - C u l n e u r o n . M o s t o f t h e s o m a t i c s u r f a c e i s a p p o s e d b y a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a r r o w h e a d s ) w h i c h a l s o i n t e r v e n e b e t w e e n i t a n d a n a d j a c e n t n e u r o n a l s o m a t a . T h e c y t o p l a s m c o n t a i n s n u m e r o u s o r g a n e l l e s i n c l u d i n g m i t o c h o n d r i a ( n 1 ) , g o l g i c o m p l e x e s ( G ) , n i s s l b o d i e s ( N B ) , f r e e r i b o s o m e s , g r a n u l a r e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m a n d l r p o f u s c i n g r a n u l e s . T h e n u c l e u s i s c h a r a c t e r i z e d b y a l a r g e c e n t r a l l y l a c e d n u c l e o l u s ( n ) a n d r o m i n e n t n u c l e a r i n v a g i n a t i o n s . X , 3 9 0 . 2 . A T y p e 5 e n i n g f o r m s a s y m m e t r i c a l s y n a p s e w i t h a n e u r o n a l s o m a t a ( S ) . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) s u r r o u n d t h e s y n a s e . T h e s m a l l a r r o w s i n t h i s a n d s u b s e q u e n t fi g u r e s r e p r e s e n t t fi e l o c a t i o n a n d d i r e c t i o n o f t h e s y n a p t i c c o n t a c t . X 2 3 , 2 4 0 . - - - 2 9 8 . - - - 2 9 8 3 . A s o m a t i c s p i n e ( 5 ) r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s a p s e f r o m a T y p e 5 e n d i n g . T h e s p i n e e x h i b i t s a r e l a t i v e l y a r k , fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o m p a r e d t o t h e c e l l b o d y ( S ) x i 1 1 . S e v e r a l y p e 4 e n d i n g s e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l S y n a p t i c C o n t a c i s - v : - - _ a n d c o n t a i n s s e v e r a l v e s i c u l a r s t r u c t u r e s i n c l u d i n g a c o a t e d v e s i c l e . A s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . A T y p e 1 e n d i n g i s c e n t r a l l y p o s i t i o n e d i n a s y n a p t i c g l o m e r u l u s a n d e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s h a f t o f o n e d g n d r i t e ( D ) a n d t h e c o m p l e x s p i n e . ( 8 ) o f a n o t h e r . X 2 3 , 2 4 . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 5 . A c e n t r a l l y l o c a t e d T y p e 1 e n d i n g p o s s e s s i n g a f e w d e n s e c o r e v e s i c l e s e s t a b l i s h e s a s y m m e t r r c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t w o d e n d r i t i c s p i n e s ( 5 ) a n d a d e n d r i t i c s h a f t ( D ) . T h e s y n a p t i c l o g g m l u s i s e n c a p s u l a t e d b y a n a s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . X 6 . A l a r g e T y p e 1 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a t i c c o n t a c t s w i t h s e v e r a l p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d s p i n e s ( 5 ) . T h e e n t i r e s y n a p t i c g l o m e r u l u s i s e n c a p s u l a t e d b y s e v e r a l t h i n a s t r o c y t i c g l i a l r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . A T y p e 2 o u t o n a r i s e s f r o m a t h i n u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t ( u ) a n d e s t a b l i s h e s a s i n g l e a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l s p i n e ( 5 ) . A s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 0 8 . A l a r e T y p e 2 e n d i n g l y i n g a d j a c e n t t o a l a r g e d i a m e t e r d e n d r i t e D ) e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s ( s ) w h i c h a r i s e f r o m t h e p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t . X 2 3 , 4 0 . “ - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 . A T y p e 3 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s p i n e ( 5 ) o f a s m a l l d i a m e t e r d i s t a l d e n d r i t i c s h a f t . A s t r o c y t i c r o c e s s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . - - - - - - - 1 0 . A y p e 3 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t w h i c h a l s o r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s f r o m s e v e r a l T y p e 5 a n d T y p e 6 e n d i n s . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . - _ w i t h a s e r i e s o f s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e s ( D ) . A n i n v a g i n a t i n g s p i n e ( 5 ) i s p r e s e n t i n o n e o f t h e b o u t o n s . S e v e r a l a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) s u r r o u n d e a c h o f t h e a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s . T h e n e u r o p i l e x h i b i t s s e v e r a l u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t s ( u ) . X 2 3 , 2 4 0 . 1 2 . A T y p e 4 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p l t i c c o n t a c t s w i t h a A g g é t d r i t i c s p i n e ( 5 ) a n d i t s p a r e n t d e n d r i t i c s a f t ( D ) . X 2 3 , 2 4 0 . 1 3 . A T y p e 4 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a b i l o b e d s a m e ( 5 ) a r i s i n g f r o m a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t ( D ) . e a x o s i n o u s s y n a s e i s e n c a p s u l a t e d b y s e v e r a l c o m p a c t l y a r r a n g e l i a l l a m e l a e ( a ) . S e v e r a l T y p e 5 a n d T y p e 3 e n d i n g s s u r r o u n d t e p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t a n d e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s . X 2 3 , 2 4 0 . - - 1 4 . A T y p e 6 e n d i n g a r i s i n g f r o m a n u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l s e g m e n t ( u ) e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e ( D ) . A T y p e 4 e n d r n g i s n e s t l e d b e t w e e n t w o d e n d r i t i c s p r n e s a n d e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h t h e p a r e n t d e n d r i t e . A s t r o c y t r c p r o c e s s e s ( a ) t r g h t l y e n v e l o p e t h e t e r m i n a l s a n d t h e i r p o s a p t i c t a r g e t s t o i s o l a t e t h e m f r o m n e i g h b o r i n g s t r u c t u r e s . X , 2 4 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 . A T y p e 6 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . . . . . . . 2 9 8 . . . . . 3 0 0 . . . . . . . . . . . . 3 0 0 . . . . . . . . . . . . 3 0 0 . . . . . . . . . . . . 3 0 0 . . . . . . . . . . . . 3 0 2 - - - - 3 0 2 . . . . 3 0 2 . . . . . . 3 0 2 . . . . . . . . . . . 3 0 4 - - _ _ . . 3 0 4 x i i 1 6 . A T y p e 7 e n d i n g e s t a b l i s h e s s y m m e t r i c a l a p t i c c o n t a c t s i n a n e n p a s s a n t f a s h r o n w i t h t w o s e p a r a t e d e n r i t i c p r o fi l e s ( D ) . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . 1 7 . A T y p e 7 e n d i n g e s t a b l i s h e s s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s h a f t o f a d e n d r i t e ( D ) a n d w i t h t h e h e a d o f a s p i n e ( 5 ) a r i s i n g f r o m t h i s d e n d r i t e . X 2 3 , 2 4 0 . 1 8 . A T y p e 8 e n d i n e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a t i c c o n t a c t w i t h a d e n d r i t e ( ) . F i b r o u s a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . . . . . 1 9 . A n H R P - l a b e l e d m y e l i n a t e d a x o n c o l t e r a l a n s i n g f r o m t h e c e r v i c a l l e v e l o f t h e s i n a l c o r d . X 2 3 , . 2 4 0 3 0 4 . 3 0 4 3 0 4 - - - - 3 0 6 2 0 . A n H R P - l a b e l e d u n m y e r i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t ( u ) . X 2 3 , 2 4 0 . - - - _ _ _ _ _ _ 2 1 . A c e n t r a l l y p o s i t i o n e d H R P - l a b e l e d T 1 e n d i n g e s t a b l i s h e s e t r i c a l s a p t i c c o n t a c t s w i t a p a r e n t . d e n d r i t i c s h a f t ( D ) a n d t w o 0 i t s s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s ( 5 ) 1 n a t y p i c a l s y n a p t i c g l o m e r u l u s . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) s u r r o u n d t h e . . . . . . . . . . . . . . . . . g l o m e r u l u s . X 2 3 , 2 4 0 . _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2 2 . A t y p i c a l H R P - l a b e l e d T y p e 1 e n d i n g r s e n g a g e d i n a s y n a p t i c g l o m e r u l u s w i t h t h e 5 f t o f o n e d e n d r i t e ( D ) a n d t h e c o m p l e x s p i n e o f a n o t h e r . A T y p e 5 e n d i n g f o r m s a s y m m e t r i c a l s y n a p s e o n t o t h e b a s e o f t h e c o m p l e x s i n e e m a n a t i n g f r o m t h e d e n d r i t e E D ) . A n H R P - l a b e l e u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t 1 1 ) r s a l s o p r e s e n t i n t h e n e u r o p i l . A s t r o c y t i c r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . . . . . . . . . . . . - . . . . . . . . v v v v v v v 2 3 . A n P - l a b e l e d e n p a s s a n t T y p e 1 e n d i n g a r i s e s f r o m a n u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t ( 1 1 ) a n d e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p s e w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e ( D ) . X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 6 3 0 6 - . . . 3 0 6 - 3 0 6 2 4 . A s c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s p r e s e n t i n a r e p r e s e n t a t i v e s y n a p t i c g l o m e r u l u s 1 n i V - C u l n e u r o p i l . A c e n t r a l p o s i t i o n e d T e 1 e n d i n e s t a b l i s h e s a s m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t e s h a f t 0 o n e d e n d r i t e ( 1 ) a n d t h e c o m p l e x s p i n e ( 5 o f a s e c o n d d e n d r i t e ( D 2 ) . T h e b a s e o f t h e c o m p l e x s p i n e 0 D 2 r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t f r o m a T y p e 7 e n d i n g , w h i l e t h e p a r e n t d e n d r i t e r e c e i v e s a s y m m e t r r c a l s y n a p u t i c c o n t a c t f r o m a T y p e 5 e n d i n g . T h e e n t i r e s y n a p t i c g l o m e r u u s r s e n s h e a t h e d b y s e v e r a l a s t r o c y t i c g l i a l l a m e l l a e ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 8 x i i i L I S T O F A B B R E V I A T I O N S R e s t i f o r m - A s t r o c y t i c G l i a l P r o c e s s A c e t y l c h o l i n e s t e r a s e B o r d e r R e g i o n o f V i B o r d e r Z o n e o f V 0 C e n t r a l N e r v o u s S s t e m l a t e r a l C u n e a t e u c l e u s - C u n e a t e N u c l e u s - - D e n d r i t e D e e p A x o n B u n d l e D o r s a l A c c e s s o r y O l i v e D o r s a l C o l u m n F u n i c u l i D o r s a l C o l u m n N u c l e i D o r s a l C a p R e g i o n o f V i - - D o r s o l a t e r a l R e g i o n o f V i D o r s o m e d i a l R e g i o n o f V 0 - . D e n t a l P u l p A f f e r e n t s G o l g i A p p a r a t u s - G a m m a - A m i n o b u t y r i c A c i d G a m m a - A m i n o b u t y r i c A c i d T r a n s a m i n a s e - G l u t a m i c A c i d D e c a r b o x y l a s e G r a n u l a r E n d o p l a s m i c R e t i c u l u m G r a c i l i s N u c l e u s - G e n e r a l S o m a t i c A f f e r e n t - H o r s e r a d i s h P e r o x i d a s e - I n t e r s t i t i a l S y s t e m o f t h e S V T I n t e r m e d i a t e R e g i o n o f V i I n s u l a r T r i g e m i n a l - C u n e a t u s l a t e r a l i s N u c l e u s l a t e r a l F u n i c u l u s - L a m i n a I L a m i n a I I - N u c l e u s L i n e a r i s L a t e r a l R e t i c u l a r N u c l e u s . M i t o c h o n d r i a M e d u l l a r y D o r s a l H o r n N u c l e u s N i s s l b o d y D o r s a l P a r a m a r g i n a l N u c l e u s P a r a t r i g e m i n a l N u c l e u s - P a r v o c e l l u l a r R e t i c u l a r F o r m a t i o n - - P e r i - O b e x R e g i o n P e n e t r a t i n g R a y o d y S o m a t a - - - - S p i n e S p i n a l C e r e b e l l a r T r a c t S m o o t h E n d o p l a s m i c R e t i c u l u m S u b s t a n t i a G e l a t i n o s a S p i n a l M e d u l l a r y J u n c t i o n x i v S P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S u b s t a n c e P S V C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S p i n a l T r i g e m i n a l C o m p l e x S V N . - . . . . . . . S p i n a l T r i g e m i n a l N u c l e u s S V T _ S i n a l T r i g e m i n a l T r a c t T C - . . . . . . . T g i g e m i n o c e r e b e l l a r T M B _ . . . . . . . T e t r a m e t h y l b e n z i d i n e T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T r i g e m i n o s p i n a l T S C - - - . . . . . . . T r i g e m i n o c o l l i c u l a r T T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T r i g e m i n o t h a l a m i c n . . . . . . . . . . . . . U n m y e l i n a t e d P r e t e r r n i n a l A x o n V . . . . . T r i g e m i n a l V - R p c - - . . . . . . . T r i g e m i n a l E x t e n s i o n o f p c R F V i - _ _ - - . . . . . . . T r i g e m i n a l N u c l e u s I n t e r p o l a r i s V I I . - - . . . . . . . F a c i a l N e r v e V L F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V e n t r o l a t e r a l F u n i c u l u s l e i m c . - - - - . . . . . . . V e n t r o l a t e r a l M a g n o c e l l u l a r R e g i o n o f V i l e i p c . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V e n t r o l a t e r a l P a r v o c e l l u l a r R e g r o n o f V i V m s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M a i n S e n s o r y T r i g e m i n a l N u c l e u s V o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T r i g e m i n a l N u c l e u s O r a l i s I N T R O D U C T I O N T h e s e r i e s o f i n v e s t i g a t i o n s w h i c h f o r m t h e b o d y o f t h i s D i s s e r t a t i o n w e r e d e s i g n e d t o p r o v i d e m o r e d e t a i l e d i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d a d j a c e n t r e g i o n s i n t h e r a t . I n t h e l a s t h a l f c e n t u r y , s o m a t o s e n s o r y r e s e a r c h h a s g r a d u a l l y f o c u s e d m o r e i n t e n t l y u p o n t h e t r i g e m i n a l ( V ) s e n s o r y s y s t e m . E a r l y i n t e r e s t i n t h i s a r e a w a s d o m i n a t e d b y c l i n i c a l l y o r i e n t e d s t u d i e s d e v o t e d s p e c i fi c a l l y t o i d e n t i f y i n g t h e n e u r a l m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g o r o f a c i a l p a i n , p r i m a r i l y i n r e s p o n s e t o t h e n e e d t o d e fi n e m o r e e f f e c t i v e t r e a t m e n t s f o r t h e r e l i e f o f p a i n a s s o c i a t e d w i t h d i s o r d e r s o f t h e V n e r v e ( s e e , f o r e x a m p l e , S j o q v i s t , ' 3 8 ; a n d o t h e r s ) . W i t h t h e a d v e n t o f t h e m o d e r n a r m a m e n t a r i u m o f h o d o l o g i c a l a n d n e u r o b i o l o g i c a l t e c h n i q u e s c a m e t h e r e a l i z a t i o n t h a t t h e V s e n s o r y s y s t e m p o s s e s s e s m a n y s p e c i a l i z e d f e a t u r e s , t h e p r e s e n c e o f w h i c h p r o v i d e u n i q u e o p p o r t u n i t i e s t o i n v e s t i g a t e n o t o n l y s p e c i fi c a t t r i b u t e s o f t h e s y s t e m i t s e l f , b u t a l s o m o r e g e n e r a l i z e d s o m a t o s e n s o r y o r g a n i z a t i o n a n d f u n c t i o n ( K r u g e r , ' 7 1 ; a n d K r u g e r a n d Y o u n g , ' 8 1 ) . C o n t e m p o r a r y r e s e a r c h o f t h e V s e n s o r y s y s t e m h a s , a s a r e s u l t , b e c o m e f a r m o r e d i v e r s e i n n a t u r e a n d i n c l u d e s s t u d i e s i n e v e r y a s p e c t o f V s e n s o r y f u n c t i o n . H o w e v e r , d e s p i t e t h e v a s t a m o u n t o f l i t e r a t u r e p r e s e n t l y a v a i l a b l e i n t h i s a r e a , o u r u n d e r s t a n d i n g o f s e n s o r y p r o c e s s i n g w i t h i n t h e V s y s t e m i s f a r f r o m c o m p l e t e , a s e v i d e n c e d b y t h e f a c t t h a t t h e s p e c i fi c n e u r a l m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g V s o m a t i c a f f e r e n t s e n s a t i o n s , i n c l u d i n g n o c i c e p t i o n ( p a i n ) , s t i l l r e m a i n r a t h e r e l u s i v e . 2 P e r h a p s s o m e o f t h e f o r e m o s t c o n t e m p o r a r y q u e s t i o n s r e g a r d i n g t h e V s e n s o r y s y s t e m c o n c e r n t h e s p e c i fi c r o l e s p l a y e d b y t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) a n d V i i n o v e r a l l V s e n s o r y f u n c t i o n . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f t h e s e t w o r o s t r a l s u b d i v i s i o n s o f t h e s p i n a l V n u c l e u s ( S V N ) i s c l e a r l y r e fl e c t e d i n t h e f a c t t h a t t h e y f o r m t h e b u l k o f t h e S V N i n m a m m a l s a n d g i v e r i s e t o a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e s e c o n d a r y V p r o j e c t i o n s t o d i v e r s e t a r g e t s a l o n g t h e n e u r a x i s . A l t h o u g h r e c e n t s t u d i e s h a v e b e g u n t o e l u c i d a t e t h e f u n c t i o n a l n a t u r e o f t h e s e n u c l e i , m a n y a s p e c t s o f t h e i r i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n s t i l l r e m a i n u n k n o w n . T h e a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n p r e s e n t e d i n t h i s D i s s e r t a t i o n , r e g a r d i n g t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f V i a n d a d j a c e n t r e g i o n s o f t h e m e d u l l a i n t h e r a t , p r o v i d e a f o u n d a t i o n u p o n w h i c h f u t u r e s t u d i e s m a y b u i l d i n o r d e r t o e v e n t u a l l y g a i n a f u l l e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e o v e r a l l f u n c t i o n o f t h e s e r e g i o n s i n m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y m e c h a n i s m s . W a i s t ! T h e i n t e n t o f t h i s i n t r o d u c t i o n i s n o t t o p r o v i d e a c o m p l e t e r e v i e w o f t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e V s e n s o r y s y s t e m s i n c e m o r e d e t a i l e d b a c k g r o u n d r e v i e w s a r e p r o v i d e d w i t h i n t h e v a r i o u s c h a p t e r s o f t h i s D i s s e r t a t i o n a s w e l l a s e l s e w h e r e i n t h e l i t e r a t u r e ( s e e , f o r e x a m p l e , t h e r e v i e w s b y M a t t h e w s a n d H i l l , ' 8 2 ; B r o d a l , ' 8 1 ; K r u g e r a n d Y o u n g , ' 8 1 ; D u b n e r , S e s s l e a n d S t o r e y , ' 7 8 ; A n d e r s o n a n d M a t t h e w s , ‘ 7 7 ; D a r i a n - S m i t h , ' 7 3 ; D u b n e r a n d K a w a m u r a , ' 7 1 ; K r u g e r , ' 7 1 ; K a h n , C r o s b y , S c h n e i d e r a n d T a r e n , ' 6 9 ; D a r i a n - S m i t h , ' 6 6 ) . T h e b r i e f r e v i e w w h i c h f o l l o w s s e r v e s o n l y a s a n i n t r o d u c t i o n t o t h e V s e n s o r y s y s t e m i n g e n e r a l , w i t h p a r t i c u l a r e m p h a s i s o n t h o s e a s p e c t s o f i t s o r g a n i z a t i o n w h i c h a r e t h e f o c u s o f t h e v a r i o u s s t u d i e s c o n t a i n e d i n t h i s D i s s e r t a t i o n . T h e s e n s o r y V n u c l e a r c o m p l e x ( S V C ) c o n s i s t s o f t h e m a i n s e n s o r y V n u c l e u s ( V m s ) a n d S V N . T h e l a t t e r n u c l e u s h a s c l a s s i c a l l y b e e n d i v i d e d i n t o t h r e e c y t o a r c h i t e c t o n i e a l l y d i s t i n c t n u c l e i w h i c h i n r o s t r o c a u d a l s e q u e n c e o f a p p e a r a n c e a r e : V o , V i a n d t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) . E a c h o f t h e f o u r c o m p o n e n t s o f 3 S V C r e c e i v e t h e c e n t r a l p r o c e s s e s o f g e n e r a l s o m a t i c a f f e r e n t ( G S A ) fi b e r s o f t h e V n e r v e . T h e s e fi b e r s c o n v e y e x t e r o c e p t i v e ( c u t a n e o u s ) i m p u l s e s f r o m n o c i c e p t i v e ( p a i n ) , t h e r m o c e p t i v e ( t e m p e r a t u r e ) , a n d t a c t i l e r e c e p t o r s l o c a t e d i n t h e s k i n o f t h e f a c e a n d h e a d , m u c o u s m e m b r a n e s o f t h e n a s a l a n d o r a l c a v i t i e s , t h e t e e t h a n d s u r r o u n d i n g t i s s u e s , s i n u s e s , c o r n e a a n d c o n j u n c t i v a , a n d m u c h o f t h e d u r a . T h e s e e x t e r o c e p t i v e fi b e r s a r i s e f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n t h e V ( G a s s e r i a n o r s e m i l u n a r ) g a n g l i o n a n d a r e p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d v i a t h e o p h t h a l m i c , m a x i l l a r y a n d m a n d i b u l a r d i v i s i o n s o f t h e V n e r v e t o r e l a t i v e l y n o n - o v e r l a p p i n g t e r r i t o r i e s o r g a n i z e d i n a d e r m a t o m e - l i k e f a s h i o n s o m e w h a t a n a l o g o u s t o t h a t e s t a b l i s h e d b y s p i n a l n e r v e s , a l t h o u g h s o m e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s e x i s t ( f o r f u r t h e r d e t a i l s s e e k r u g e r , ' 7 1 ) . A n a s c e n d i n g b r a n c h o f t h e V r o o t , f o r m e d b y t h e c e n t r a l p r o c e s s e s o f t h e p r i m a r y V fi b e r s , t e r m i n a t e s i n V m s w h i l e a d e s c e n d i n g b r a n c h c o u r s e s c a u d a l l y a l o n g t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e b r a i n s t e m t o f o r m t h e s p i n a l V t r a c t ( S V T ) a n d t e r m i n a t e s w i t h i n S V N . T h e m a j o r i t y o f t h e p r i m a r y V s e n s o r y fi b e r s d i c h o t o m i z e u p o n e n t e r i n g t h e b r a i n s t e m i n t o a s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g b r a n c h e s w h i c h t e r m i n a t e w i t h i n V m s a n d t h e v a r i o u s s u b d i v i s i o n s o f S V N , r e s p e c t i v e l y t h e r e b y s u p p l y i n g a d u a l i n p u t o f p r i m a r y V a f f e r e n t s t o t h e s e n u c l e i . T h e r e m a i n i n g p r i m a r y V fi b e r s p r o j e c t e x c l u s i v e l y t o e i t h e r V m s o r S V N . T h e p e r i p h e r a l s o m a t o t o p y o f t h e p r i m a r y V a f f e r e n t fi b e r s i s m a i n t a i n e d t h r o u g h o u t i t s c e n t r a l r e p r e s e n t a t i o n s i n S V C . T h e p r e c i s e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f p r i m a r y V a f f e r e n t s w i t h i n S V T a n d S V C , h o w e v e r , i s e s s e n t i a l l y a n i n v e r t e d r e p r e s e n t a t i o n o f t h e i p s i l a t e r a l h e a d a n d f a c e w i t h o p h t h a l m i c d i v i s i o n fi b e r s s i t u a t e d v e n t r a l l y , m a n d i b u l a r d i v i s i o n fi b e r s d o r s a l l y a n d m a x i l l a r y d i v i s i o n f i b e r s l y i n g i n i n t e r m e d i a t e r e g i o n s . T h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s e fi b e r s i s a r r a n g e d s u c h t h a t m e d i a l p o r t i o n s o f t h e f a c e a r e s i t u a t e d m e d i a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s w h i l e l a t e r a l p o r t i o n s o f t h e f a c e a n d h e a d a r e f o u n d i n r e g i o n s l o c a t e d n e a r S V T . T h e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n w i t h i n M D H i s f a r m o r e c o m p l e x , s i n c e p r i m a r y 4 V a f f e r e n t s a r e d i f f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d t o t h e v a r i o u s l a m i n a e o f M D H . I n a d d i t i o n , a n ” o n i o n - s k i n " p a t t e r n i n t h e o r g a n i z a t i o n o f f a c i a l s e n s o r y r e g i o n s w i t h i n t h i s n u c l e u s , w i t h m i d l i n c s t r u c t u r e s ( e . g . , m o u t h a n d n o s e ) r e p r e s e n t e d r o s t r a l l y w i t h i n M D H a n d l a t e r a l r e g i o n s o f t h e f a c e r e p r e s e n t e d m o r e c a u d a l l y , i s a l s o p r e s e n t i n M D H ( D e j e r i n e , ' 1 4 ) . I n a d d i t i o n t o t h e G S A fi b e r s t r a v e l i n g w i t h i n t h e V n e r v e , o t h e r e x t e r o c e p t i v e G S A fi b e r s t r a v e l i n g w i t h i n t h e c e n t r a l p r o c e s s e s o f t h e f a c i a l ( i n t e r m e d i a t e ) , g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g u s c r a n i a l n e r v e s t e r m i n a t e w i t h i n S V C . T h e c e n t r a l p r o c e s s e s o f t h e s e n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s , w h i c h a r e p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d t o r e g i o n s o f t h e e x t e r n a l e a r a n d p a l a t e , c o n f o r m t o t h e g e n e r a l s o m a t o t o p y o f V a f f e r e n t s a n d a r e s p a t i a l l y l o c a t e d w i t h i n t h e d o r s a l a n d l a t e r a l a s p e c t s o f S V T a n d S V C ( Y o k o t a a n d N i s h i k a w a , ' 7 7 ; a n d o t h e r s ) . T h e S V C a l o n g w i t h t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( D C N ) a n d a d j a c e n t r e l a t e d s t r u c t u r e s h a v e c o l l e c t i v e l y b e e n c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t a f u n c t i o n a l s o m a t o s e n s o r y u n i t w i t h i n t h e b r a i n s t e m . I n e s s e n c e , t h e s e n u c l e i f o r m a s e p a r a t e , b u t c o n t i n u o u s , e n t i r e b o d y s u r f a c e r e p r e s e n t a t i o n o f t h e p e r i p h e r a l d i s t r i b u t i o n s o f t h e V , s p i n a l a n d o t h e r c r a n i a l n e r v e s . H i s t o r i c a l l y , i t w a s a s s u m e d , m a i n l y o n t h e b a s i s o f c l i n i c a l a n d p a t h o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s , t h a t t h e s p e c i fi c s e n s o r y m o d a l i t i e s c o n v e y e d i n t h e V n e r v e w e r e p a r t i a l l y s e g r e g a t e d c e n t r a l l y . T h e f u n c t i o n a l s u b d i v i s i o n o f S V C i n t o a r o s t r a l ” l e m n i s c a l " c o m p o n e n t , c o r r e s p o n d i n g t o V m s , a n d a c a u d a l " s p i n o t h a l a m i c " o r ” a n t e r o l a t e r a l ” c o m p o n e n t , c o r r e s p o n d i n g t o M D H , w a s s u g g e s t e d o n t h e b a s i s o f t h e f a c t t h a t a d i s s o c i a t i o n o f p a i n a n d t e m p e r a t u r e s e n s a t i o n s c o u l d b e s e l e c t i v e l y a c h i e v e d t h r o u g h s u r g i c a l i n t e r r u p t i o n o f S V T a n d S V N a t t h e l e v e l o f t h e o b e x w i t h o n l y m i n o r t a c t i l e d e fi c i t s ( S j o q v i s t , ' 3 8 ; K u n c , ’ 7 0 ; a n d o t h e r s ) . T h i s s e p a r a t i o n o f s e n s o r y m o d a l i t i e s w i t h i n S V C w a s a p l e a s i n g c o n c e p t s i n c e i t s e e m e d t o p a r a l l e l t h e s e p a r a t i o n e x i s t i n g w i t h i n s p i n a l s y s t e m s a n d s u p p o r t e d t h e c l o s e s i m i l a r i t i e s 5 b e t w e e n t h e V a n d s p i n a l s y s t e m s . H o w e v e r , i t i s n o w k n o w n t h a t t h e s i t u a t i o n i s f a r m o r e c o m p l e x . I n f a c t , t h e r e i s n o d i s t i n c t s e p a r a t i o n o f s p e c i fi c s e n s o r y m o d a l i t i e s w i t h i n S V C . N o c i c e p t i v e a n d t a c t i l e i m p u l s e s , f o r e x a m p l e , h a s b e e n s h o w n t o d i s t r i b u t e t o a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s o f S V N a n d V m s . H o w e v e r , a l t h o u g h t h e d i f f e r e n t s e n s o r y n u c l e i o f S V C s h a r e n o c i c e p t i v e a n d t a c t i l e r e l a t e d p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t s , t h e r e a r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e f u n c t i o n a l r o l e s p l a y e d b y e a c h n u c l e u s w i t h i n V s e n s o r y f u n c t i o n . M D H , f o r e x a m p l e , i s c o n s i d e r e d t o c o n t a i n t h e e s s e n t i a l e l e m e n t s i n t h e c e n t r a l t r a n s m i s s i o n o f n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n o r i g i n a t i n g i n t o o t h p u l p , w h i l e t h e n o c i c e p t i v e i n p u t s t o V 0 m a y b e m o r e c o n c e r n e d w i t h r e f l e x a c t i v i t y ( H u a n d S e s s l e , ' 8 4 ) . I n a d d i t i o n , a l t h o u g h V a f f e r e n t s f o r m a t o p o g r a p h i c a l l y o r g a n i z e d v i b r i s s a e a f f e r e n t r e l a t e d p a t t e r n i n V m s , V i a n d M D H , i t h a s r e c e n t l y b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t V m s p l a y s t h e m a j o r r o l e i n v i b r i s s a e - r e l a t e d p a t t e r n f o r m a t i o n i n m o r e c e n t r a l V s t r u c t u r e s ( i . e . , t h a l a m u s a n d c o r t e x ) , w h i l e t h e r o l e s o f V i a n d M D H i n t h i s r e g a r d r e m a i n o b s c u r e . T h e c y t o a r c h i t e c t o n i c d i s t i n c t i o n s o f s u b d i v i s i o n s w i t h i n S V C i s a l s o s u p p o r t e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e i r s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s w i t h i n t h e n e u r a x i s . I t h a s l o n g b e e n k n o w n t h a t t h e s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s o f V m s m a i n l y c o n s i s t o f a m a s s i v e a s c e n d i n g p r o j e c t i o n t o t h e t h a l a m u s . I n a d d i t i o n , m i n o r p r o j e c t i o n s t o o t h e r i n t r a m e d u l l a r y s i t e s i n c l u d i n g t h e c e r e b e l l u m , i n f e r i o r o l i v e , c r a n i a l m o t o r n u c l e i , p a r a b r a c h i a l n u c l e u s h a v e b e e n d e s c r i b e d . T h e s e l a t t e r p r o j e c t i o n s e x i s t p r i m a r i l y i n t h e f o r m o f c o l l a t e r a l s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e p r o j e c t i o n s o f S V N a s a w h o l e a r e r a t h e r w i d e s p r e a d i n c l u d i n g a s c e n d i n g p r o j e c t i o n s t o t h e t h a l a m u s , t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s , t h e c e r e b e l l u m , a n d t h e p a r a b r a c h i a l n u c l e u s ; d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l c o r d ; a n d i n t r a m e d u l l a r y p r o j e c t i o n s d i s t r i b u t e d t o t h e m e d u l l a r y r e t i c u l a r f o r m a t i o n , t h e i n f e r i o r o l i v e a n d s e v e r a l c r a n i a l m o t o r n u c l e i . I n a d d i t i o n , e a c h o f t h e d i f f e r e n t n u c l e i o f S V N e x h i b i t d i s t i n c t p a t t e r n s i n t h e i r p r o j e c t i o n s w i t h i n t h e n e u r a x i s . T h u s , t h a l a m i c p r o j e c t i o n s h a v e b e e n s h o w n t o a r i s e f r o m n e u r o n s s i t u a t e d 6 o n l y i n d i s t i n c t l a m i n a o f M D H a n d n u m e r o u s n e u r o n s t h r o u g h o u t V i , w h i l e t h e n u m b e r o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n V o a p p e a r s t o v a r y a c c o r d i n g t o s p e c i e s . I n a d d i t i o n , d i s t i n c t d i f f e r e n c e s e x i s t w i t h i n t h e p r e c i s e s p a t i a l t e r m i n a t i o n p a t t e r n o f t h e v a r i o u s t r i g e m i n o t h a l a m i c e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m M D H o r V i ( P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) . I n c o n t r a s t , c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s a r e a b s e n t w i t h i n M D H w h i l e s u c h n e u r o n s a r e p r e s e n t t h r o u g h o u t V i a s w e l l a s r e s t r i c t e d p r i m a r i l y w i t h i n t h e d o r s o m e d i a l s u b d i v i s i o n o f V 0 ( F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 5 ) . T h e c o m p l e x i t y o f t h e V s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s y s t e m i s i n c r e a s e d b y t h e p r e s e n c e o f a n e x p a n s i v e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m w i t h i n t h e S V C w h i c h a l l o w s f o r e x t e n s i v e m o d u l a t i o n a m o n g s t t h e v a r i o u s s u b n u c l e i a n d m o d u l a t i o n a t a l l l e v e l s o f t h e S V C . T h u s , f o r e x a m p l e , M D H h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o e x e r t a s t r o n g i n h i b i t o r y m o d u l a t o r y i n fl u e n c e o v e r m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e S V N , e s p e c i a l l y V o . C e r t a i n h o m o l o g i e s h a v e b e e n i n f e r r e d b e t w e e n t h e v a r i o u s n u c l e i o f S V C a n d c o m p o n e n t s o f t h e s p i n a l s o m a t o s e n s o r y s y s t e m b a s e d o n s i m i l a r i t i e s i n t h e i r s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n . A n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e fi r m l y e s t a b l i s h e d t h e p r e s e n c e o f m o r p h o l o g i c a l a n d f u n c t i o n a l s i m i l a r i t i e s b e t w e e n t h e o r g a n i z a t i o n o f M D H a n d t h e s p i n a l d o r s a l h o r n . M D H i s n o w w i d e l y a c c e p t e d a s t h e V h o m o l o g u e o f t h e d o r s a l h o r n , h e n c e i t s n a m e . T h e S V T i s i n t h i s c a s e s p a t i a l l y c o n t i n u o u s w i t h a n d c o n s i d e r e d f u n c t i o n a l l y a n a l o g o u s t o t h e t r a c t o f L i s s a u e r . T h e r e l a y o f t a c t i l e i m p u l s e s t h r o u g h V p t o t h e t h a l a m u s h a s r e s u l t e d i n t h e g e n e r a l c o n s i d e r a t i o n o f V p a s t h e f u n c t i o n a l V h o m o l o g u e o f t h e D C N ( t h a t i s , n u c l e u s g r a c i l i s a n d n u c l e u s c u n e a t u s ) w h i c h b e l o n g t o t h e " l e m n i s c a l s y s t e m ' . A l t h o u g h s o m e q u e s t i o n s s t i l l r e m a i n c o n c e r n i n g i t s q u e s t i o n s r e g a r d i n g s t r i c t h o m o l o g i e s ( s e e K r u g e r , ' 7 1 , ' 8 1 ) . I n c o n t r a s t t o M D h a n d V m s , t h e r o s t r a l s u b d i v i s i o n s o f S V N ( i . e . , V i a n d V 0 ) r e m a i n r a t h e r e n i g m a t i c a n d h a v e n o t g e n e r a l l y b e e n r e c o g n i z e d a s Q u e s t i o n s c o n c e r n i n g t h e h o m o g e n e i t y o f V i a r e d e b a t e d . I n a d d i t i o n , d e s p i t e t h e 7 h o m o l o g o u s t o a n y s p e c i fi c n u c l e u s i n t h e s p i n a l s o m a t o s e n s o r y s y s t e m . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e o r i g i n o f a l a r g e , s e c o n d a r y V p r o j e c t i o n t o t h e c e r e b e l l u m w i t h i n V i i n d i c a t e s t h a t V i m a y r e p r e s e n t t h e V h o m o l o g u e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s ( C 1 1 1 ) . H o w e v e r , t h i s r e l a t i o n s h i p h a s b e e n d i s p u t e d i n t h e l i t e r a t u r e . I t h a s a l s o b e e n p o s t u l a t e d t h a t V 0 a n d V i m a y r e p r e s e n t n u c l e i u n i q u e t o t h e V s e n s o r y s y s t e m a n d t h e r e f o r e d o n o t r e p r e s e n t s i m p l e h o m o l o g u e s o f c o m p o n e n t s i n t h e s p i n a l s o m a t o s e n s o r y s y s t e m . O n t h e o t h e r h a n d , i t h a s a l s o b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e r o s t r a l p a r t o f V 0 a l o n g w i t h V m s m a y t o g e t h e r r e p r e s e n t t h e V h o m o l o g u e o f t h e D C N . H o w e v e r , t h i s l a t t e r v i e w i s h a r d t o r e c o n c i l e w i t h t h e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e p r o j e c t i o n s o f t h e s e n u c l e i . T h e r e s o l u t i o n o f t h i s q u e s t i o n m u s t a w a i t t h e r e s u l t s o f f u t u r e s t u d i e s o n t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d V 0 . O u r p r e s e n t b o d y o f k n o w l e d g e p e r t a i n i n g t o t h e i n t r i n s i c s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f S V C i s l i m i t e d . A l t h o u g h e x t e n s i v e s t u d i e s h a v e b e e n c o n d u c t e d o n t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V p a n d M D H , p r i m a r i l y w i t h r e s p e c t t o t h e i r p r o c e s s i n g o f t a c t i l e a n d n o c i c e p t i v e s t i m u l i , r e s p e c t i v e l y ; r e l a t i v e l y f e w e r s t u d i e s h a v e f o c u s e d o n t h e m o r e r o s t r a l s u b d i v i s i o n s o f S V N . P a r t i c u l a r l y c o n s p i c u o u s i s t h e l a c k o f d e t a i l e d a n a t o m i c a l i n v e s t i g a t i o n s o n t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i e s p e c i a l l y c o n s i d e r i n g t h e i m p o r t a n c e o f V i i n t h e V s e n s o r y s y s t e m . T h i s i m p o r t a n c e i s c l e a r l y e x e m p l i fi e d b y t h e f a c t t h a t V i i s u n i q u e a m o n g t h e v a r i o u s n u c l e i o f S V C i n t h a t i t c o n t r i b u t e s t o s e c o n d a r y V p r o j e c t i o n s d i r e c t e d t o w a r d s d i v e r s e t a r g e t s w i t h i n t h e n e u r a x i s i n c l u d i n g t h e t h a l a m u s , t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s , t h e c e r e b e l l u m , t h e i n f e r i o r o l i v e , t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n , a n d t h e s p i n a l c o r d . H o w e v e r , d e s p i t e t h i s i n f o r m a t i o n , t h e p r e c i s e r o l e o f V i i n t h e p r o c e s s i n g o f o r o f a c i a l s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n r e m a i n s u n c l e a r . D e t a i l e d a n a t o m i c a l s t u d i e s o n t h e c y o t a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i a r e n o t a v a i l a b l e i n a n y s p e c i e s . 8 p r e s e n c e o f s e v e r a l d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s o f p r o j e c t i o n n e u r o n s i n V i , f e w d e t a i l e d s t u d i e s o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h e s e n e u r o n s h a v e b e e n c o n d u c t e d . T h e a n s w e r s t o t h e s e q u e s t i o n s a r e e s s e n t i a l i n o r d e r t o a n a l y z e t h e e x t e n t o f s i m i l a r i t i e s b e t w e e n t h e v a r i o u s n u c l e i o f t h e S V C a n d t h e p r o p o s e d h o m o l o g o u s r e g i o n s i n t h e s p i n a l c o r d . 0 l l Q l . . l 5 ' fi 5 . T h e o v e r a l l g o a l o f t h i s D i s s e r t a t i o n i s t o a d d r e s s t h e p r e s e n t l y i n a d e q u a t e l e v e l o f u n d e r s t a n d i n g o f t h e i n t r i n s i c s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d a d j a c e n t r e g i o n s i n m a m m a l s . T h e i n t e n t o f t h e c o m b i n e d e x p e r i m e n t s i s t o p r o v i d e m o r e s p e c i fi c a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n o n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f r a t V i , t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f t h r e e o f i t s m a j o r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s ( i . e . , t h a l a m i c , c e r e b e l l a r a n d s p i n a l ) a n d t h e o r g a n i z a t i o n o f o n e o f i t s n o n - t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n p u t s ( i . e . , s p i n a l i n p u t ) . I n a d d i t i o n , t h e s e s t u d i e s a r e d e s i g n e d t o p r o v i d e a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n o n t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n a n d c o n n e c t i v i t y o f t h e i n t e r s t i t i a l s y s t e m o f t h e S V T ( I n S y - S V T ) . I t i s h o p e d t h a t t h e r e s u l t s o f t h e s e s t u d i e s i n c o n j u n c t i o n w i t h p r e v i o u s i n v e s t i g a t i o n s w i l l e n h a n c e o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d I n S y - S V T , p r o v i d e a c l e a r e r i n d i c a t i o n o f t h e r o l e s o f t h e s e r e g i o n s i n o v e r a l l V s e n s o r y f u n c t i o n , a n d a l l o w f o r m o r e d i r e c t c o m p a r i s o n s o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s e r e g i o n s a c r o s s s p e c i e s . T h e s e l e c t i o n o f r a t t o i n v e s t i g a t e t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i w a s b a s e d o n s e v e r a l f a c t o r s . F i r s t , t h e c e n t r a l s e n s o r y r e p r e s e n t a t i o n o f t h e V n e r v e i n t h e r a t o c c u p i e s a r e l a t i v e l y l a r g e p o r t i o n o f l a t e r a l m e d u l l a r y , t h a l a m i c a n d c o r t i c a l l e v e l s o f t h e b r a i n a n d c l e a r l y r e fl e c t s t h e c e n t r a l i m p o r t a n c e o f t h e V s e n s o r y s y s t e m i n t h i s a n i m a l . S e c o n d , r a t s p o s s e s s a h i g h l y s p e c i a l i z e d m y s t a c i a l v i b r i s s a e s y s t e m w h i c h a c c o u n t s f o r a l a r g e p a r t o f t h e a r e a o c c u p i e d b y m e d u l l a r y t h a l a m i c a n d c o r t i c a l r e g i o n s c o n c e r n e d w i t h t h e p r o c e s s i n g o f o r o f a c i a l s e n s o r y i n f o r m a t i o n . S i n c e t h i s v i b r i s s a e s y s t e m e x h i b i t s a p r e c i s e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n . 9 w h i c h i s c o n s e r v e d t h r o u g h o u t i t s c e n t r a l r e p r e s e n t a t i o n a t v a r i o u s l e v e l s o f t h e b r a i n , i t p r o v i d e s a u n i q u e o p p o r t u n i t y t o s t u d y t h e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e s e n s o r y s y s t e m i n g e n e r a l . F u r t h e r m o r e , h i s t o c h e m i c a l ( B e l f o r d a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; a n d D u r h a m a n d W o o l s e y , ' 8 4 ) a n d c y t o l o g i c a l ( M a a n d W o o l s e y , ' 8 4 ) m a r k e r s f o r t h i s s y s t e m h a v e b e e n e s t a b l i s h e d . T h i r d , t h e r a t h a s b e e n e x t e n s i v e l y u s e d a s a m o d e l f o r t h e d e v e l o p m e n t , o r g a n i z a t i o n , p l a s t i c i t y a n d f u n c t i o n o f s e n s o r y s y s t e m s , p r i m a r i l y d u e t o t h e p r e s e n c e o f t h e l a r g e , h i g h l y u n i q u e V s e n s o r y s y s t e m a n d t h e e a s e w i t h w h i c h i t c a n b e m a n i p u l a t e d . F i n a l l y , d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o n t h e V s e n s o r y s y s t e m i n t h e r a t i s i n v a l u a b l e f r o m a p u r e l y c o m p a r a t i v e s t a n d p o i n t i n d e t e r m i n i n g g e n e r a l i z e d p a t t e r n s i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h i s s y s t e m t h r o u g h o u t m a m m a l i a n s p e c i e s . T h i s D i s s e r t a t i o n c o n s i s t s o f fi v e m a i n p h a s e s o f r e s e a r c h r e p r e s e n t e d b y t h e i n d i v i d u a l c h a p t e r s w h i c h a r e p r e s e n t e d i n t h e f o r m o f s e p a r a t e p a p e r s . E a c h c h a p t e r a d d r e s s e s a s p e c i fi c s e t o f p a r t i c u l a r a i m s c o n c e r n i n g t h e s t r u c t u r a l a n d / o r f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f r a t V i a n d I n S y - S V T . 1 ) C h a p t e r O n e i s a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f V i u s i n g c o r r e l a t e d N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . T h e s p e c i fi c a i m s o f t h i s s t u d y a r e t o p r o v i d e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e t h r o u g h o u t V i i n o r d e r t o d e t e r m i n e w h e t h e r r e g i o n a l d i f f e r e n c e s e x i s t i n t h i s n u c l e u s , a s w e l l a s w h e t h e r p r e c i s e b o u n d a r i e s c a n b e i d e n t i fi e d b e t w e e n V i a n d M D H a n d V i a n d V 0 . 2 ) C h a p t e r T w o i s a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f I n S y - S V T u s i n g c o r r e l a t e d N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s , a s w e l l a s G o l g i a n d r e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) a x o n a l t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . T h e s p e c i fi c a i m s o f t h i s s t u d y a r e t o p r o v i d e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e c y t o l o g y a n d c o n n e c t i v i t y o f n e u r o n s w i t h i n I n S y - S V T i n o r d e r t o d e t e r m i n e w h e t h e r m o r p h o l o g i c a l a n d f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y e x i s t s w i t h i n t h i s s y s t e m a n d t o d e t e r m i n e t h e e x t e n t o f s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l s i m i l a r i t i e s w h i c h t h i s r e g i o n m a y 1 0 s h a r e w i t h a d j a c e n t s o m a t o s e n s o r y r e g i o n s ( e . g . , C u l , S V C , a n d l a t e r a l r e t i c u l a r ( L R ) n u c l e i . 3 ) C h a p t e r T h r e e i s a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c ( ' I T ) , t r i g e m i n o c e r e b e l l a r ( T C ) a n d t r i g e m i n o s p i n a l ( T S ) p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s w i t h i n V i u s i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P . T h e s p e c i fi c a i m s o f t h i s s t u d y a r e t o e x a m i n e a n d c o m p a r e t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C a n d ' I S n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i i n o r d e r t o d e t e r m i n e w h e t h e r m o r p h o l o g i c a l c r i t e r i a c a n b e u s e d t o i d e n t i f y e i t h e r o f t h e s e p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s i n V i , a s w e l l a s t o d e t e r m i n e w h e t h e r r e g i o n a l d i f f e r e n c e s e x i s t i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s e t h r e e m a j o r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s . 4 ) C h a p t e r F o u r i s a l i g h t m i c r o s c o p i c i n v e s t i g a t i o n o f t h e s p i n a l a f f e r e n t i n p u t t o t h e S V C u s i n g a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s ( i . e . , H R P a n d t r i t i a t e d a m i n o a c i d s ) . T h i s s t u d y a l s o e x a m i n e s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h i s a f f e r e n t i n p u t a n d t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s w i t h i n S V C b y t a k i n g a d v a n t a g e o f t h e s i m u l t a n e o u s a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P . T h e s p e c i fi c a i m s o f t h i s s t u d y a r e t o p r o v i d e d e t a i l s c o n c e r n i n g t h e o r i g i n , c o u r s e , d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f s p i n a l a f f e r e n t s t h r o u g h o u t e a c h o f t h e S V C n u c l e i a n d a d j o i n i n g r e g i o n s a n d t o d e t e r m i n e t h e s p a t i a l i n t e r r e l a t i o n s h i p o f t h e s e a f f e r e n t s w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n o s p i n a l n e u r o n s . 5 ) C h a p t e r F i v e i s a n i n v e s t i g a t i o n o f t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s ( i V - C u l ) w h i c h r e p r e s e n t s o n e o f s e v e r a l c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T d e fi n e d i n C h a p t e r T w o o f t h i s D i s s e r t a t i o n . T h e fi r s t a i m o f t h i s s t u d y i s t o p r o v i d e a n u l t r a s t r u c t u r a l s u r v e y o f t h e c y t o l o g y a n d s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l i n o r d e r t o g a i n i n s i g h t s i n t o i t s s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n , a s w e l l a s t o c o m p a r e i t s s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n t o t h a t o f o t h e r a d j a c e n t s e n s o r y n u c l e i ( i . e . C u l , L R a n d S V N ) . T h e s e c o n d a i m o f t h i s s t u d y 1 1 i s t o u l t r a s t r u c t u r a l l y i d e n t i f y a n d c h a r a c t e r i z e t h e s p i n a l a f f e r e n t i n p u t t o t h i s n u c l e u s w h i c h w a s r e v e a l e d i n C h a p t e r F o u r o f t h i s D i s s e r t a t i o n . 5 ' ' E T h e o v e r a l l s i g n i fi c a n c e o f t h e s t u d i e s p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n i s r e l a t e d t o t h e c o n t r i b u t i o n t h a t i t p r o v i d e s t o w a r d s a g r e a t e r u n d e r s t a n d i n g o f t h e r o l e o f V i i n V s e n s o r y p r o c e s s i n g m e c h a n i s m s . O n a b r o a d e r s c a l e , i t i s h o p e d t h a t t h e i n f o r m a t i o n w i l l u l t i m a t e l y e n h a n c e o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e o r g a n i z a t i o n o f m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y s y s t e m s i n g e n e r a l . W A N A N A L Y S I S O F T H E C Y T O - A N D M Y E I D A R C H I T E C T O N I C O R G A N I Z A T I O N O F T R I G E M I N i L A I ' E J ‘ U C L E U S I N T E R P O L A R I S I N T H E I N T R O D U C T I O N T h e m a m m a l i a n s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) h a s c l a s s i c a l l y b e e n d i v i d e d i n t o t h r e e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t n u c l e i : a r o s t r a l l y s i t u a t e d t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) , a n i n t e r m e d i a t e l y p o s i t i o n e d t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) , a n d a c a u d a l l y l o c a t e d t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ( O l s z e w s k i , ' 5 0 ) . T h i s l a t t e r n u c l e u s h a s m o r e r e c e n t l y b e e n r e f e r r e d t o a s t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) t o r e fl e c t s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l s i m i l a r i t i e s i t s h a r e s w i t h t h e s p i n a l d o r s a l h o r n ( G o b e l , F a l l s , a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ; C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; H o f f m a n , D u b n e r , H a y e s , a n d M e d l i n , ' 8 1 ; S h i g e n a g a , C h e n , S u e m u n e , N i s h i m o r i , N a s u t i o n , Y o s h i d a , S a t o , O k a m o t o , S e r a , a n d H o s o i , ' 8 6 ) . A l t h o u g h t h e r e h a v e b e e n a m u l t i t u d e o f a n a t o m i c a l a n d e l e c t r O p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s f o c u s e d u p o n M D H a n d V 0 , p r i m a r i l y b e c a u s e o f t h e i r e a r l y r e c o g n i t i o n a s c e n t r a l c o m p o n e n t s i n t r i g e m i n a l ( V ) p a i n p a t h w a y s ; V i h a s , b y c o n t r a s t , r e c e i v e d r e l a t i v e l y l i t t l e a t t e n t i o n . O n l y r e c e n t l y h a s i t b e c o m e c l e a r t h a t V i p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g a n d m o d i fi c a t i o n , a n d t h e r e l a y o f p r i m a r y V a f f e r e n t i n p u t s , i n c l u d i n g n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n ( B i e d e n b a c h , ' 7 7 ; M a n n , O l i v e r a s , S i e r r a l t a , a n d B e s s o n , ‘ 8 2 ; H a y a s h i , S u m i n o , a n d S e s s l e , ' 8 4 ; H a y a s h i , ' 8 5 ; A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; W e s t r u m , C a n fi e l d , a n d B l a c k , ' 7 6 a , b ; W e s t r u m , C a n fi e l d , a n d O ' C o n n o r , ' 8 0 , ' 8 1 ; a n d J a c q u i n , M o o n e y , 1 2 1 3 a n d R h o a d e s , ' 8 6 ) . T h e r e c o g n i t i o n o f t h e s e f u n c t i o n s h a s s p a r k e d a r e n e w e d i n t e r e s t i n t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i . A r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e i n d i c a t e s t h a t k n o w l e d g e r e g a r d i n g t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i i s l i m i t e d . A l t h o u g h V i h a s b e e n d e s c r i b e d i n a v a r i e t y o f m a m m a l s i n c l u d i n g t h e r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ; W u n s c h e r e t a l . , ' 6 5 ; F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; a n d A l t m a n a n d B a y e r , ' 8 0 ) , m o u s e ( A s t r o m , ' 5 3 ; a n d S t e i n d l e r , ' 8 5 ) , o p o s s u m ( O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a , ' 6 8 ) , r a b b i t ( M e e s s e n a n d O l s z e w s k i , ' 4 9 ) , g o a t ( K a r a m a n l i d i s , ' 7 4 ) , p i g ( B r e a z i l e , ' 6 7 ) , c a t ( B r o d a l , ' 5 6 ; E i s e n m a n n e t a l . , ' 6 3 ; W o l d a n d B r o d a l , ' 7 2 ; a n d I k e d a , ' 7 9 ) a n d v a r i o u s p r i m a t e s i n c l u d i n g m a n ( O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ; B r o w n , ' 5 6 , ' 5 8 a ; N o b a c k a n d G o s s , ' 5 9 ; K e r r , ' 6 8 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) . H o w e v e r , t h e s e d e s c r i p t i o n s a r e l i m i t e d t o c u r s o r y a c c o u n t s o f c o n s t i t u e n t c e l l t y p e s a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n t h r o u g h o u t t h e n u c l e u s . I n a d d i t i o n , t h e m y e l o a r c h i t e c t u r e o f V i h a s o n l y b e e n b r i e fl y e x a m i n e d ( G o b e l , ' 7 1 ; a n d G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) , d e s p i t e t h e f a c t t h a t s u c h a n a l y s e s h a v e p r o v e n u s e f u l i n d e t e r m i n i n g t h e i n t r i n s i c s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f M D H a n d V 0 ( G o b e l e t a l . , ' 7 7 ; F a l l s a n d K i n g , ' 8 0 ; F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 6 ) . T h e a b s e n c e o f a c o m p r e h e n s i v e a n d c o r r e l a t i v e a n a l y s i s o f t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i , i n a n y s p e c i e s , i s e s p e c i a l l y s u r p r i s i n g c o n s i d e r i n g t h e f a c t t h a t s u c h a n a n a l y s i s w o u l d p r o v e u s e f u l i n s e t t l i n g d i s p u t e s i n t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g t h e p r e s e n c e o f d i s t i n c t b o u n d a r i e s b e t w e e n V i a n d M D H a n d V i a n d V 0 , a s w e l l a s q u e s t i o n s r e g a r d i n g t h e p r e s e n c e o f r e g i o n a l c y t o a r c h i t e c t u r a l h e t e r o g e n e i t y w i t h i n t h e n u c l e u s . T h e p r e c i s e d e l i n e a t i o n o f a b o u n d a r y b e t w e e n V i a n d M D H , i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n ( P O R ) , w o u l d a l l o w f o r m o r e a c c u r a t e d e s c r i p t i o n s o f t h e o r g a n i z a t i o n o f a f f e r e n t a n d e f f e r e n t s y s t e m s w i t h i n t h i s r e g i o n o f S V N . T h i s d e l i n e a t i o n g a i n s p a r t i c u l a r i m p o r t a n c e s i n c e t h i s p o r t i o n o f S V N h a s r e c e n t l y b e e n i m p l i c a t e d i n t h e p r o c e s s i n g o f n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n ( H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ; H a y a s h i , ' 8 5 b ) i n c l u d i n g 1 4 t h a t e m a n a t i n g f r o m t h e t o o t h p u l p ( W e s t r u m e t a l . , ' 7 6 a , b , ' 8 0 , ' 8 1 ) . T h e r e i s p r e s e n t l y c o n s i d e r a b l e d i s a g r e e m e n t r e g a r d i n g t h e e x i s t e n c e o f a p r e c i s e b o r d e r b e t w e e n V i a n d M D H , i n s p i t e o f t h e f a c t t h a t V i d o e s n o t e x h i b i t t h e d i s t i n c t l a m i n a r o r g a n i z a t i o n w h i c h c h a r a c t e r i z e s M D H . I t h a s g e n e r a l l y b e e n r e p o r t e d t h a t t h e r e i s a g r a d u a l c h a n g e i n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f S V N i n t h i s r e g i o n w i t h s o m e i n v e s t i g a t o r s s u g g e s t i n g t h e p r e s e n c e o f a r o s t r a l a l a m i n a r M D H w i t h i n t h i s t r a n s i t i o n z o n e i n r a t ( A r v i d s s o n , ' 8 2 ; W u n s c h e r , S c h o b e r a n d W e r n e r , ' 6 5 ) , c a t ( C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; a n d E i s e n m a n n , l a n d g r e n a n d N o v i n , ' 6 3 ) a n d p r i m a t e ( G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) . S e v e r a l s t u d i e s p r o v i d e b r i e f c y t o - , m y e l o - o r c h e m o a r c h i t e c t u r a l e v i d e n c e w h i c h s u p p o r t t h e v i e w t h a t a d i s t i n c t s p a t i a l o v e r l a p e x i s t s b e t w e e n s e p a r a t e r e g i o n s b e l o n g i n g t o V i a n d M D H w i t h i n P O R o f m a n ( B r o w n , ' 5 6 ) , m o n k e y ( K u s a m a a n d M u b a c h i , ' 7 0 ) , r a b b i t ( M e e s s e n a n d O l s z e w s k i , ' 4 9 ) , p i g ( B r e a z i l e , ' 6 7 ) , g u i n e a p i g ( F r i e d e , ' 5 9 ) a n d r a t ( K r i e g , ' 4 2 ) . M o r e r e c e n t l y S t e i n d l e r ( ' 8 5 ) h a s r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f a u n i q u e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t ” s e p t u m " w h i c h f o r m s a d i s t i n c t b o r d e r b e t w e e n V i a n d M D H i n t h e m o u s e ; w h i l e J a c q u i n , R e n e h a n , M o o n e y , a n d R h o a d e s ( ' 8 6 ) a n d S h i g e n a g a e t a l . ( ' 8 6 ) s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e a t l e a s t a p a r t i a l l y d i s t i n c t b o r d e r b e t w e e n V i a n d M D H i n t h e r a t a n d c a t , r e s p e c t i v e l y . I t i s c l e a r f r o m t h e a b o v e r e p o r t s t h a t t h e p r e s e n c e o f a d i s t i n c t b o u n d a r y b e t w e e n M D H a n d V i h a s n o t g a i n e d g e n e r a l a c c e p t a n c e . T h i s i s p e r h a p s t h e r e s u l t o f n o t h a v i n g t h e c y t o - o r m y e l o a r c h i t e c t u r a l c h a n g e s w h i c h o c c u r w i t h i n t h i s r e g i o n f u l l y c h a r a c t e r i z e d , t h e r e f o r e m a k i n g i t d i f fi c u l t t o c o m p a r e t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e M D H / V i t r a n s i t i o n z o n e a c r o s s s p e c i e s . T h e p r e s e n c e o f a c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t b o r d e r b e t w e e n V i a n d V 0 h a s a l s o b e e n d i s p u t e d i n t h e l i t e r a t u r e . A l t h o u g h s e v e r a l s t u d i e s s u g g e s t t h e e x i s t e n c e o f a s h a r p V i / V o b o r d e r i n p r i m a t e s ( O l s z e w s k i , ' 5 0 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) , d o n k e y ( K a r a m a n l i d i s , ' 7 5 ) , a n d p i g ( B r e a z i l e , ' 6 7 ) ; o t h e r i n v e s t i g a t o r s h a v e d e n i e d t h a t s u c h a b o u n d a r y i s r e a d i l y d i s t i n g u i s h a b l e i n m o n k e y ( K e r r , K r u g e r , 1 5 S c h w a s s m a n a n d S t e r n , ' 6 8 ) , g o a t ( K a r a m a n l i d i s , ' 6 8 ) , a n d c a t ( W o l d a n d B r o d a l , ' 7 3 ) . N o n e o f t h e s e s t u d i e s h o w e v e r , p r o v i d e a m p l e c y t o a r c h i t e c t u r a l e v i d e n c e t o s u p p o r t e i t h e r v i e w . T h i s c o n t r o v e r s y i s f u r t h e r c o m p o u n d e d b y t h e f a c t t h a t s o m e i n v e s t i g a t o r s h a v e r e p o r t e d t h e e x i s t e n c e o f a s e p a r a t e ” d o r s o m e d i a l ” s u b d i v i s i o n o r n u c l e u s w h i c h s p a n s V i a n d V 0 , t h e r e b y p r o v i d i n g s o m e s t r u c t u r a l c o n t i n u i t y b e t w e e n t h e s e t w o n u c l e i ( A s t r o m , ' 5 3 ; T o r v i k , ' 5 6 ; V a l v e r d e , ' 6 1 , ' 6 2 ) . H o w e v e r , t h e p r e s e n c e o f t h i s ” d o r s o m e d i a l " n u c l e u s w i t h i n r o s t r a l S V N h a s n o t g e n e r a l l y g a i n e d a c c e p t a n c e i n t h e l i t e r a t u r e . I n f a c t , s o m e i n v e s t i g a t o r s h a v e e v e n q u e s t i o n e d t h e s i g n i fi c a n c e o f s u b d i v i d i n g r o s t r a l S V N b a s e d o n c y t o a r c h i t e c t u r a l c r i t e r i a a l o n e ( K e r r c t a l . , ' 6 8 ; B a t e s a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ) . I n r e s p o n s e t o t h e s e c r i t i c i s m s , r e c e n t s t u d i e s i n t h e r a t r e d e fi n e d t h e V i / V o b o r d e r b a s e d o n c o r r e l a t i v e d i f f e r e n c e s i n c y t o a r c h i t e c t u r e a n d t h a l a m i c ( F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ) a n d c e r e b e l l a r ( F a l l s e t a l . , ' 8 6 ) c o n n e c t i v i t y o f r o s t r a l S V N . T h e s e s t u d i e s h o w e v e r , f a i l t o p r o v i d e a d e q u a t e d o c u m e n t a t i o n o f t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l c h a n g e s w h i c h o c c u r a t t h e V i / V o t r a n s i t i o n z o n e t o p e r m i t r e s o l u t i o n o f w h e t h e r t h e r e i s a s h a r p b o r d e r b e t w e e n V i a n d V 0 i n t h e r a t . A l t h o u g h t h e c o n fl i c t i n g r e p o r t s c i t e d a b o v e m a y s i m p l y r e fl e c t a s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e V i / V o t r a n s i t i o n z o n e , i t i s a l s o p o s s i b l e t h a t m a n y o f t h e s e i n c o n s i s t e n c i e s m i g h t b e r e s o l v e d i f d e t a i l e d a n a l y s e s o f t h i s r e g i o n w e r e c o n d u c t e d a c r o s s s p e c i e s . R e g a r d l e s s , i t i s c l e a r t h a t a c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s o f t h i s r e g i o n w o u l d e n s u r e m o r e a c c u r a t e d e s c r i p t i o n s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t a n d e f f e r e n t s y s t e m s w i t h i n r o s t r a l S V N , t h e r e b y c o n t r i b u t i n g t o a m o r e c o m p l e t e u n d e r s t a n d i n g o f t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i . T h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f V i h a s l o n g b e e n t h e s u b j e c t o f c o n t r o v e r s y . W h i l e c y t o a r c h i t e c t u r a l s t u d i e s , i n g e n e r a l , h a v e i n d i c a t e d t h a t V i p o s s e s s e s a p o p u l a t i o n o f s m a l l , m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s w h i c h a r e d i s t r i b u t e d r a t h e r u n i f o r m l y t h r o u g h o u t t h e n u c l e u s w i t h o u t f o r m i n g a n y a p p a r e n t s u b d i v i s i o n s ( O l s z e w s k i , ' 5 0 ; O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ; C r o s b y a n d Y o s s , ' 5 4 ; B r o d a l , S z a b o , a n d 1 6 T o r v i k , ' 5 6 ; B r o w n , ' 5 8 b , ' 6 2 ; N o b a c k a n d G o s s , ' 5 9 ; T a b e r , ' 6 1 ; B r e a z i l e , ' 6 7 ; O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a , ' 6 9 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ; a n d W o l d a n d B r o d a l , ' 7 3 ) , o t h e r s t u d i e s p r o v i d e i n d i c a t i o n s t o t h e c o n t r a r y . A c o n s p i c u o u s c o n c e n t r a t i o n o f l a r g e r n e u r o n s h a s b e e n r e p o r t e d w i t h i n t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f r a t V i ( T o r v i k , ' 5 6 ; W u n s c h e r e t a l . , ' 6 5 ; a n d F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ) a n d t h i s r e g i o n i n m o u s e h a s r e c e n t l y b e e n s h o w n t o c o n t a i n d i s c r e t e c y t o l o g i c a l p a t t e r n s o f o r g a n i z a t i o n w h i c h a r e s i m i l a r , a l t h o u g h c o m p l e m e n t a r y , t o v i b r i s s a e a f f e r e n t s e g m e n t a l z o n e s r e v e a l e d b y s u c c i n i c d e h y d r o g e n a s e h i s t o c h e m i s t r y ( M a a n d W o o l s e y , ' 8 4 ) . M o r e o v e r , t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) a n d K r i e g ( ' 5 0 ) e a c h s u g g e s t t h e p r e s e n c e o f a t l e a s t t w o o r m o r e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t r e g i o n s w i t h i n V i . T h e n o n - h o m o g e n e i t y o f V i s u g g e s t e d i n t h e s e l a t t e r s t u d i e s i s g e n e r a l l y s u p p o r t e d b y t h e G o l g i s t u d y o f A s t r o m ( ' 5 3 ) i n t h e m o u s e w h i c h i d e n t i fi e s s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t r e g i o n s w i t h i n t h e n u c l e u s b a s e d p r i m a r i l y o n d i f f e r e n c e s i n t h e m o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t fi b e r s . I n a d d i t i o n , t h e r e s u l t s o f a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i fi c a f f e r e n t i n p u t s t o V i a l s o s u g g e s t t h a t t h e r e a r e r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n i t s f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 b ; a n d H a y a s h i , ' 8 5 b ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . I n f a c t , i t h a s b e c o m e i n c r e a s i n g l y c l e a r t h a t V i i s a n o n - h o m o g e n e o u s n u c l e u s c o n t a i n i n g a m a r k e d h e t e r o g e n e i t y o f m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t n e u r o n s w h i c h d o e x h i b i t s o m e d i s p a r i t y i n t h e i r d i s t r i b u t i o n ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 , ' 8 5 ; a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . D e s p i t e t h e f a c t t h a t t h e r e e x i s t s a m p l e e v i d e n c e t o i n d i c a t e t h a t V i i s a r a t h e r h e t e r o g e n e o u s n u c l e u s , t h e r e h a v e b e e n n o c y t o a r c h i t e c t u r a l s t u d i e s w h i c h s p e c i fi c a l l y p r o v i d e s u p p o r t f o r a n y o f t h e p r o p o s e d s u b d i v i s i o n s . C o n s i d e r i n g t h e e m e r g i n g c o m p l e x i t y i n t h e o r g a n i z a t i o n o f V i , i t a p p e a r s e s s e n t i a l t o c o n d u c t a c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s o f t h e i n t r i n s i c c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s n u c l e u s t o s e r v e a s a b a s i s f o r f u t u r e S t u d i e s o n i t s s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n . 1 7 T h i s s t u d y p r o v i d e s d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i i n t h e r a t . A c o m b i n a t i o n o f N i s s l , K l u v e r - B a r r e r a , c y t o c h r o m e o x i d a s e , a n d s e r i a l s e m i t h i n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s a r e u t i l i z e d i n o r d e r t o m o r e p r e c i s e l y d e fi n e t h e b o r d e r s o f V i , e s p e c i a l l y t h e M D H / V i a n d V i / V o t r a n s i t i o n s , a s w e l l a s t h e r e g i o n a l i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f t h e n u c l e u s . M E T H O D S A d u l t , m a l e S p r a g u e - D a w l e y a l b i n o r a t s ( 2 0 0 - 3 0 0 g r n s . ) w e r e u s e d i n t h i s i n v e s t i g a t i o n . T h e m a i n c y t o a r c h i t e c t o n i c o b s e r v a t i o n s o f V i r e p o r t e d i n t h i s s t u d y w e r e o b t a i n e d t h r o u g h e x a m i n a t i o n o f t h r e e b r a i n s s e c t i o n e d i n t h e t r a n s v e r s e , h o r i z o n t a l o r p a r a s a g i t t a l p l a n e . E a c h a n i m a l w a s a n e s t h e t i z e d a n d p e r f u s e d t r a n s c a r d i a l l y , u s i n g a M a s t e r fl e x p u m p d e l i v e r y s y s t e m , w i t h a n i n i t i a l b r i e f h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % f o r m a l i n , 0 . 5 % g l a c i a l a c e t i c a c i d a n d 5 . 9 % e t h y l a l c o h o l . T h e b r a i n s w e r e l e f t i n s i t u a n d s u b m e r g e d i n t h e s a m e fi x a t i v e f o r o n e w e e k a t 4 ° C . T h e y w e r e s u b s e q u e n t l y r e m o v e d f r o m t h e s k u l l , b l o c k e d , s t o r e d f o r a n a d d i t i o n a l t w o d a y s i n fi x a t i v e a n d t h e n s u c c e s s i v e l y p l a c e d i n t o 1 0 % a n d 3 0 % s u c r o s e s o l u t i o n s u n t i l t h e y s a n k . S e r i a l b r a i n s t e m s e c t i o n s w e r e c u t o n a f r e e z i n g m i c r o t o m e a t a t h i c k n e s s o f 5 0 p m . O n e s e t o f a l t e r n a t i n g s e r i a l s e c t i o n s f r o m e a c h a n i m a l w a s s t a i n e d a c c o r d i n g t o r o u t i n e N i s s l s t a i n i n g p r o c e d u r e s w i t h 0 . 5 % c r e s y l - v i o l e t a c e t a t e . T h e r e m a i n i n g s e t s o f s e r i a l s e c t i o n s f r o m e a c h a n i m a l w e r e s t a i n e d f o r t h e s i m u l t a n e o u s d e m o n s t r a t i o n o f c e l l s a n d m y e l i n a t e d fi b e r s w i t h i n t h e s a m e s e c t i o n a c c o r d i n g t o t h e K l u v e r - B a r r e r a ( ' 5 3 ) s t a i n i n g m e t h o d u s i n g 1 % L u x o l F a s t B l u e a n d 1 % S a f r a n i n . T h e o b s e r v a t i o n s n o t e d i n t h e m a t e r i a l p r e p a r e d a b o v e w e r e c o m p a r e d w i t h t h o s e o b t a i n e d i n s u p p l e m e n t a l m a t e r i a l f r o m s e v e r a l a d d i t i o n a l a n i m a l s w h i c h w e r e p e r f u s e d i n a s i m i l a r m a n n e r w i t h a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e , 1 % 1 . 8 g l u t a r a l d e h y d e a n d 0 . 5 % C a C 1 2 i n a 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s o f t h e s e a n i m a l s w e r e r e m o v e d f r o m t h e s k u l l i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g p e r f u s i o n a n d p o s t fi x e d i n t h e s a m e fi x a t i v e f o r a n a d d i t i o n a l o n e t o t h r e e h o u r s a t 4 ° C . T h e b r a i n s w e r e t h e n s e r i a l l y s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e , a t a t h i c k n e s s o f 5 0 u m , i n o n e o f t h e t h r e e s t a n d a r d p l a n e s . A s i n g l e s e t o f s e r i a l s e c t i o n s w e r e m o u n t e d f r o m e a c h a n i m a l a n d s t a i n e d u s i n g e i t h e r 0 . 5 % c r e s y l - v i o l e t a c e t a t e o r 1 % n e u t r a l r e d . T h e m y e l o a r c h i t e c t o n i c f e a t u r e s r e p o r t e d i n t h i s s t u d y w e r e d e t e r m i n e d t h r o u g h e x a m i n a t i o n a n d c o m p a r i s o n o f K l u v e r - B a r r e r a s t a i n e d s e c t i o n s a n d s e r i a l p l a s t i c e m b e d d e d s e m i t h i n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s . T h e s e m i t h i n s e c t i o n s w e r e i n c l u d e d i n t h i s s t u d y s i n c e t h e y a l l o w f o r e a s y v i s u a l i z a t i o n o f t h e s m a l l e r m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h p e r m e a t e V i . F i v e a n i m a l s w e r e s p e c i fi c a l l y p r e p a r e d f o r s e r i a l s e m i t h i n l i g h t m i c r o s c o p i c a n a l y s i s . T h e s e a n i m a l s w e r e p e r f u s e d i n t r a c a r d i a l l y w i t h a b r i e f , h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e , 1 % g l u t a r a l d e h y d e a n d 0 . 5 % C a C 1 2 i n a 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s w e r e r e m o v e d f r o m t h e s k u l l a n d t h e b r a i n s t e m s w e r e i m m e d i a t e l y b l o c k e d a n d s e r i a l l y s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e , a t a t h i c k n e s s o f 1 0 0 1 1 1 1 1 , i n e i t h e r t h e t r a n s v e r s e o r h o r i z o n t a l p l a n e s . S e r i a l s e c t i o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i w e r e t r i m m e d , o s m i c a t e d , d e h y d r a t e d a n d e m b e d d e d i n E p o n - A r a l d i t e . S e r i a l s e c t i o n s , 1 - 2 p m t h i c k , w e r e c u t f r o m t h e f a c e o f e a c h b l o c k , h e a t m o u n t e d o n t o g l a s s s l i d e s a n d s u b s e q u e n t l y s t a i n e d w i t h P - p h e n y l e n e d i a m i n e ( H o l l a n d e r a n d V a a l a n d , ' 6 8 ) . T h e l o c a t i o n a n d b o u n d a r i e s o f V i a n d a d j a c e n t s t r u c t u r e s , a s w e l l a s t h e b o r d e r s o f e a c h o f t h e p r o p o s e d r e g i o n s w i t h i n V i ( F i g u r e 1 ) , w e r e d e t e r m i n e d o n t h e b a s i s o f r e l a t i v e d i f f e r e n c e s i n t h e o v e r a l l c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t o n i c f e a t u r e s p r e s e n t w i t h i n e a c h o f t h e p r e p a r a t i o n s d e s c r i b e d a b o v e . I n p a r t i c u l a r , d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e , d e n s i t y , d i s t r i b u t i o n a n d o r i e n t a t i o n o f m y e l i n a t e d fi b e r s y s t e m s , t h e o v e r a l l 1 9 t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l a n d t h e t y p e s , o r i e n t a t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f c e l l p r o fi l e s w e r e u s e d a s a b a s i s f o r t h i s d i f f e r e n t i a t i o n . C a r e f u l a t t e n t i o n w a s p a i d t o t h e s i z e , d i s t r i b u t i o n a n d o r i e n t a t i o n o f t h e b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h p e r m e a t e V i n e u r o p i l ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) . T h e c y t o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f n e u r o n s w i t h i n V i w e r e e x a m i n e d u s i n g a 5 0 X o b j e c t i v e . N e u r o n s w e r e c l a s s i fi e d i n t o d i f f e r e n t t y p e s b a s e d o n t h e i r o v e r a l l N i s s l s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s , t h e i r o r i e n t a t i o n w i t h i n t h e n u c l e u s a n d t h e i r r e l a t i v e s o m a t i c a n d n u c l e a r s i z e a n d s h a p e . T h e p a t t e r n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g w i t h i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a w a s r e v e a l e d i n t h r e e a n i m a l s u s i n g t h e h i s t o c h e m i c a l m o d i fi c a t i o n o f W o n g - R i l e y ( ' 7 9 ) . T h e a n i m a l s w e r e a n e s t h e t i z e d w i t h a n i n t r a p e r i t o n e a l i n j e c t i o n o f N e m b u t a l ( 5 0 m g / k g ) a n d p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y w i t h a b r i e f h e p a r a n i z e d 0 . 9 % p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 1 % g l u t a r a l d e h y d e i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s w e r e t h e n r e m o v e d f r o m t h e s k u l l a n d i m m e d i a t e l y p l a c e d i n a 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r o v e r n i t e a t 4 ° C . T r a n s v e r s e s e r i a l s e c t i o n s w e r e c u t o n a V i b r a t o m e a t a fi n a l t h i c k n e s s o f 5 0 u m a n d c o l l e c t e d i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r . A l t e r n a t e s e r i a l s e c t i o n s t h r o u g h o u t t h e m e d u l l a f r o m a l l t h r e e a n i m a l s w e r e s i m u l t a n e o u s l y i n c u b a t e d a t 3 7 ° C i n t h e d a r k f o r 1 - 2 h o u r s i n a n i n c u b a t i o n m e d i u m c o n s i s t i n g o f : 5 0 m g d i a m i n o b e n z i d i n e t e t r a h y d r o c h l o r i d e ( fi l t e r e d ) , 9 0 m l 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) , 1 5 — 3 0 m g o f c y t o c h r o m e C , a n d 4 m g s u c r o s e . T h e s e c t i o n s w e r e t h e n v i s u a l l y c h e c k e d e v e r y 3 0 m i n u t e s f o r t h e p r e s e n c e o f l i g h t t o d a r k b r o w n r e a c t i o n p r o d u c t w i t h i n t h e t i s s u e a n d t h e i n c u b a t i o n s t o p p e d w h e n t h e r e w a s a c l e a r d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n r e a c t i v e a n d n o n r e a c t i v e a r e a s o f t h e b r a i n . T h e s e c t i o n s w e r e t h e n w a s h e d i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r , m o u n t e d o n t o g e l a t i n i z e d g l a s s s l i d e s a n d a i r d r i e d . I n o n e a n i m a l t h e s e c t i o n s w e r e c o u n t e r s t a i n e d w i t h 0 . 5 % c r e s y l - v i o l e t , w h i l e t h e s e c t i o n s i n t h e r e m a i n i n g a n i m a l s w e r e c o v e r s l i p p e d u n s t a i n e d f o r p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n . C y t o c h r o m e o x i d a s e p o s i t i v e 2 0 z o n e s w e r e i d e n t i fi e d a s r e g i o n s o f r e l a t i v e l y d a r k a r e a s a g a i n s t a p a l e b a c k g r o u n d . T h e s t a i n i n g w a s c l a s s i fi e d a s e i t h e r i n t e n s e , m o d e r a t e , o r r e l a t i v e l y l o w l e v e l s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y . D i f f e r e n c e s i n t h e r e l a t i v e i n t e n s i t y o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g t h r o u g h o u t t h e p e r i - o b e x r e g i o n w e r e t a k e n t o i n d i c a t e d i f f e r e n c e s i n t h e m e t a b o l i c a c t i v i t y o f t h e v a r i o u s r e g i o n s . T h e s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s o f n e u r o n s w i t h i n e a c h o f t h e p r o p o s e d r e g i o n s o f V i w e r e d e t e r m i n e d f r o m t h e t r a n s v e r s e , N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s w i t h t h e a i d o f a N i k o n I m a g e A n a l y z e r a n d a d r a w i n g t u b e a t t a c h e d t o a L e i t z O r t h o p l a n m i c r o s c o p e u s i n g a 4 0 X o b j e c t i v e . A l l o f t h e n e u r o n s i n a s i n g l e fi e l d o f v i e w e x h i b i t i n g a d i s t i n c t n u c l e o l u s w e r e i n c l u d e d i n t h e s a m p l i n g . M e a s u r e m e n t s w e r e p o o l e d f r o m r a n d o m l y s e l e c t e d r o s t r o c a u d a l a n d m e d i o l a t e r a l a r e a s w i t h i n e a c h c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n . T h e s e m e a s u r e m e n t s w e r e g r o u p e d i n t o b l o c k i n t e r v a l s o f 2 5 u m 2 a n d p l o t t e d a s f r e q u e n c y h i s t o g r a m s o f s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s f o r e a c h r e g i o n ( F i g u r e 9 B - G ) . T h e t o t a l s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a h i s t o g r a m f o r V i ( F i g u r e 9 A ) w a s c o m p i l e d f r o m t h e c o m b i n e d p e r c e n t a g e s c a l c u l a t e d f r o m e a c h s e p a r a t e r e g i o n . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s w e r e c a l c u l a t e d f o r a l l p o o l e d s e t s o f m e a s u r e m e n t s a n d a p p r o p r i a t e s t a t i s t i c a l t e s t s a p p l i e d t o t h e s e d a t a a s n e c e s s a r y . R E S U L T S B a s e d o n c o r r e l a t e d l i g h t m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s t a k e n f r o m N i s s l , K l u v e r - B a r r e r a a n d s e r i a l m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s , r a t V i e x t e n d s a p p r o x i m a t e l y 2 . 2 t o 2 . 4 m m r o s t r o c a u d a l l y i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I t s c a u d a l p o l e i s l o c a t e d i n t h e P O R a n d i t s r o s t r a l p o l e i s s i t u a t e d a t t h e l e v e l o f t h e c a u d a l e n d o f t h e f a c i a l m o t o r n u c l e u s ( F i g u r e 1 , l e v e l s 1 a n d 8 , r e s p e c t i v e l y ) . T h e c a u d a l b o u n d a r y o f V i i s m a r k e d b y a d i s t i n c t s p a t i a l o v e r l a p w i t h t h e r o s t r a l p o l e o f M D H ( F i g u r e 1 , l e v e l s 1 a n d 2 ) , w h i l e t h e r o s t r a l b o u n d a r y i s c h a r a c t e r i z e d p a r t l y b y a d i s t i n c t o v e r l a p w i t h V o , 2 1 e s p e c i a l l y t h e c a u d a l p o l e o f i t s d o r s o m e d i a l r e g i o n ( D M ) , a n d p a r t l y b y a m o r e g r a d u a l t r a n s i t i o n w i t h V o , e s p e c i a l l y i n v e n t r a l a n d l a t e r a l r e g i o n s o f t h e n u c l e u s ( F i g u r e 1 , l e v e l s 7 a n d 8 ) . T h e s p i n a l V t r a c t ( S V T ) f o r m s t h e l a t e r a l a n d v e n t r a l b o r d e r s o f V i t h r o u g h o u t i t s e n t i r e l e n g t h . T h e s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t ( S C T ) a n d t h e r e s t i f o r m b o d y ( R B ) c o v e r t h e l a t e r a l a s p e c t o f S V T . T h e s t r u c t u r e s f o r m i n g t h e m e d i a l b o r d e r o f V i v a r y a c c o r d i n g t o t h e p a r t i c u l a r r o s t r o c a u d a l l e v e l w i t h i n t h e m e d u l l a . A t t h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f V i , t h e m e d i a l b o r d e r i s f o r m e d b y t h e r o s t r a l p o l e o f M D H ( F i g u r e 1 , l e v e l s 1 a n d 2 ; F i g u r e s 2 , l O A - D , a n d 1 1 A ) w h i c h g r a d u a l l y g i v e s w a y t o t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( p c R F ) a t i n t e r m e d i a t e a n d m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s ( F i g u r e 1 , l e v e l s 3 - 7 ) . I n a d d i t i o n t o p c R F , t h e m e d i a l b o r d e r o f t h e e x t r e m e r o s t r a l p o l e o f V i i s p a r t l y f o r m e d b y t h e o v e r l a p p i n g c a u d a l p o l e o f V 0 ( F i g u r e 1 , l e v e l s 7 a n d 8 ; F i g u r e s 2 D a n d 1 1 D ) . T h e d o r s a l b o r d e r o f V i i s f o r m e d b y v e n t r a l r e g i o n s o f e i t h e r t h e c u n e a t e ( C u n ) , l a t e r a l c u n e a t e ( C u l ) o r s p i n a l v e s t i b u l a r n u c l e i . T h e m e d i a l b o r d e r o f V i i s d i f fi c u l t t o d i s t i n g u i s h i n N i s s l o r m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s a l o n e . H o w e v e r , a c a r e f u l c o m p a r i s o n o f t h e a p p e a r a n c e o f t h e s e r e g i o n s i n K l u v e r - B a r r e r a s t a i n e d p r e p a r a t i o n s r e v e a l s c e r t a i n c e l l a n d m y e l i n a t e d fi b e r p a t t e r n s w h i c h c a n b e u s e d a s a g u i d e i n c l o s e l y a p p r o x i m a t i n g t h e p o s i t i o n o f t h e s e b o r d e r s i n e i t h e r N i s s l o r m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s a l o n e . I n p a r t i c u l a r , t h e r e i s a s h a r p i n c r e a s e i n t h e s i z e a n d d e n s i t y o f m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s , a s w e l l a s a n e q u a l l y s h a r p d e c r e a s e i n t h e s i z e , s t a i n i n g i n t e n s i t y a n d d e n s i t y o f c e l l s a s o n e p r o g r e s s e s f r o m V i t o n e i g h b o r i n g r e g i o n s o f t h e m e d u l l a ( F i g u r e s 2 , 1 0 F a n d 1 1 ) . T h e o v e r a l l s h a p e o f V i , a s s e e n i n t r a n s v e r s e s e c t i o n s , v a r i e s w i t h r e s p e c t t o i t s p o s i t i o n w i t h i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . T h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f V i i s r e p r e s e n t e d b y a s m a l l c r e s c e n t - s h a p e d r e g i o n w h i c h g r a d u a l l y e x p a n d s w i t h i n P O R . A t t h e l e v e l a t w h i c h c o m p o n e n t s o f V i h a v e e n t i r e l y r e p l a c e d t h e r o s t r a l r e m n a n t s o f M D H ( s e e F i g u r e 1 , l e v e l 3 ) , t h e n u c l e u s i s o v o i d i n s h a p e a n d m e a s u r e s a p p r o x i m a t e l y 2 . 2 m m 2 2 b y 4 . 7 m m w i t h i t s l o n g a x i s d i r e c t e d d o r s o m e d i a l l y w i t h i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . R o s t r a l l y , t h e n u c l e u s g r a d u a l l y b e c o m e s s m a l l e r i n s i z e a n d u n d e r g o e s a s l i g h t s h i f t i n i t s o r i e n t a t i o n . A t a l e v e l j u s t p r i o r t o t h e t r a n s i t i o n f r o m V i t o V 0 ( s e e F i g u r e 1 , l e v e l 8 ) t h e a r e a o c c u p i e d b y V i m e a s u r e s a p p r o x i m a t e l y 1 . 9 m m b y 4 . 2 m m w i t h i t s l o n g a x i s o r i e n t e d i n a m o r e d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n . F u r t h e r r o s t r a l l y , V i g r a d u a l l y r e d u c e s i n s i z e a s i t i s d i s p l a c e d b y t h e m e d i a l l y e n l a r g i n g c a u d a l p o l e o f V 0 . S i x s e p a r a t e a n d d i s t i n c t r e g i o n s o f r a t V i c a n b e d i s t i n g u i s h e d o n t h e b a s i s o f d i fi e r e n c e s i n t h e i r o v e r a l l c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s e v a r i o u s r e g i o n s c a n b e s t b e a p p r e c i a t e d i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a s s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . B r i e fl y , t h e s e s i x r e g i o n s a r e : 1 ) A v e n t r o l a t e r a l p a r v o c e l l u l a r r e g i o n ( l e i p c ) w h i c h o c c u p i e s t h e v e n t r o l a t e r a l c a u d a l h a l f o f V i ; 2 ) A v e n t r o l a t e r a l m a g n o c e l l u l a r r e g i o n ( l e i m c ) w h i c h o c c u p i e s a s i m i l a r r e g i o n i n t h e r o s t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s ; 3 ) A b o r d e r r e g i o n ( b r V i ) i n t e r p o s e d b e t w e e n S V T a n d l e i p c a n d l e i m c ; 4 ) A d o r s o l a t e r a l r e g i o n ( l e i ) w h i c h l i e s p r e d o m i n a n t l y i n t h e r o s t r a l h a l f o f V i s u b j a c e n t t o t h e d o r s a l h a l f o f S V T ; 5 ) A d o r s a l c a p r e g i o n ( c h i ) , o c c u p y i n g t h e d o r s o m e d i a l a s p e c t o f t h e n u c l e u s t h r o u g h o u t i t s e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t ; a n d 6 ) A n i n t e r m e d i a t e r e g i o n ( i r V i ) w h i c h l i e s i m m e d i a t e l y v e n t r a l t o c h i w i t h i n t h e c o n c a v i t y f o r m e d b y t h e m e d i a l b o r d e r s o f l e i p c a n d l e i m c . T h e c e l l s i n V i c o u l d b e s e p a r a t e d i n t o s m a l l ( < 1 5 u m i n d i a m e t e r ) , m e d i u m ( 1 5 - 2 5 u m i n d i a m e t e r ) a n d l a r g e ( > 2 5 u m i n d i a m e t e r ) n e u r o n s . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e s e n e u r o n s r a n g e f r o m a p p r o x i m a t e l y 2 5 - 8 0 0 u m z . T h e v a s t m a j o r i t y o f c e l l s i n V i a r e s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d c e l l s w i t h s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s l e s s t h a n 2 5 0 u m z . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f n e u r o n s i n e a c h o f t h e s i x r e g i o n s o f V i g e n e r a l l y p a r a l l e l s t h e d i s t r i b u t i o n i n t h e n u c l e u s a s a w h o l e ( F i g u r e 9 B — G ) . H o w e v e r , t h e s e r e g i o n s c a n b e r e p o r t e d i n t o t w o g r o u p s . T h e fi r s t g r o u p c o n s i s t s o f b r V i , l e i p c a n d i r V i w h i c h c o n t a i n p r e d o m i n a n t l y s m a l l t o 2 3 m e d i u m - s i z e d n e u r o n s m e a s u r i n g l e s s t h a n 2 5 0 u m z . T h e s e c o n d g r o u p c o n s i s t s o f l e i , l e i m c , a n d c h i w h i c h c o n t a i n a m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d p o p u l a t i o n o f m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s . A l t h o u g h t h e r e g i o n s i n t h e s e t w o g r o u p s m a y e x h i b i t e x t e n s i v e o v e r l a p p i n g w i t h r e g a r d t o t h e d i s t r i b u t i o n o f s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s , t h e s e r e g i o n s c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e s o m a t i c s h a p e a n d s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f i t s c o n s t i t u e n t c e l l s ( s e e b e l o w ) . I n o r d e r t o f a c i l i t a t e d e s c r i p t i o n s o f t h e p r o g r e s s i v e c h a n g e s i n t h e i n t e r r e l a t i o n s h i p s a m o n g t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i a s w e l l a s t h e s p e c i fi c c h a n g e s o c c u r r i n g a t t h e r o s t r a l a n d c a u d a l b o r d e r s o f t h e n u c l e u s , t h e r e g i o n a l c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e o f V i w i l l b e d e s c r i b e d f r o m c a u d a l ( l e v e l s 1 t h r o u g h 4 ) t o r o s t r a l ( l e v e l s 5 t h r o u g h 8 ) l e v e l s i n r e f e r e n c e t o F i g u r e 1 . T h e c a u d a l h a l f o f V i ( L e v e l s 1 t h r o u g h 4 ) B E L L T h e c a u d a l p o l e o f V i fi r s t a p p e a r s i n t h e P O R a t a l e v e l w h i c h c l o s e l y c o r r e s p o n d s t o t h e fi r s t s i m u l t a n e o u s a p p e a r a n c e o f t h e t h r e e s u b g r o u p s o f t h e c a u d a l m e d i a l a c c e s s o r y o l i v e ( G w y n n , N i c h o l s o n a n d F l u m e r f e l t , ' 7 7 ) . T h i s l e v e l a l s o c o r r e s p o n d s t o t h e p o i n t a t w h i c h S C I ‘ h a s j u s t b e g u n t o w r a p l a t e r a l l y a r o u n d S V T . T h e c a u d a l p o l e o f V i i s e a s i l y r e c o g n i z e d a s a t h i n c r e s c e n t - s h a p e d a r e a s i t u a t e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f S V N ( F i g u r e s 2 A , 1 0 , a n d 1 1 A ) . T h i s a r e a c o n s i s t s o f t h e c a u d a l m o s t e x t e n s i o n s o f l e i p c a n d b r V i . G r a d u a l l y , t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a e n l a r g e s r o s t r a l l y a n d d i s p l a c e s t h e r o s t r a l p o l e o f M D H d o r s a l l y a n d m e d i a l l y s u c h t h a t t h e v e n t r a l h a l f o f t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a ( S G , l a m i n a e I a n d I I ) i s s h i f t e d t o a p o s i t i o n d e e p e r w i t h i n S V N . T y p i c a l l y , t h e m e d i a l l y d i s p l a c e d S G f r a c t u r e s i n t o t w o o r m o r e s m a l l , r o u n d o r i r r e g u l a r s h a p e d p o c k e t s o f n e u r o p i l w h i c h l i e a l o n g t h e m e d i a l b o r d e r o f t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a ( F i g u r e s 1 0 , 1 1 A , a n d 1 2 A ) . I n a d d i t i o n , s m a l l , i r r e g u l a r - s h a p e d p o c k e t s o f S G c o m m o n l y r e m a i n w e d g e d b e t w e e n S V T a n d t h e c a u d a l p o l e o f V i , e s p e c i a l l y a l o n g i t s v e n t r o m e d i a l e d g e . T h e s e l a t t e r p o c k e t s o f S O u s u a l l y i n v a d e S V T t o f o r m i r r e g u l a r - s h a p e d i s l a n d s o f 2 4 n e u r o p i l w h i c h c o n t r i b u t e t o t h e i n t e r s t i t i a l s y s t e m o f S V T ( I n S y - S V T , F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h e d o r s a l h a l f o f 8 6 r e m a i n s s u b j a c e n t t o S V T ( F i g u r e 1 0 C - E ) a n d a f e w t h i n s t r a n d s o f n e u r o p i l c a n b e s e e n e x t e n d i n g l a t e r a l l y i n t o S V T t o b e c o m e c o n t i g u o u s w i t h t h e d o r s a l p a r a m a r g i n a l n u c l e u s ( P a M d ) , o n e o f s e v e r a l d i s t i n c t c o m p o n e n t s o f r a t I n S y - S V T ( s e e C h a p t e r T w o ) . A l t h o u g h a f e w i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o m a r g i n a l ( l a m i n a I ) n e u r o n s a r e p r e s e n t a l o n g t h e S G / l e i p c b o r d e r , i t i s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e s e c e l l s b e l o n g t o l a m i n a I o r l e i p c . I n f a c t , i t i s n o t c l e a r i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s w h e t h e r a d i s t i n c t m a r g i n a l l a y e r e x i s t s a l o n g t h e l a t e r a l m a r g i n o f t h e d i s p l a c e d S G . N o o t h e r o b s e r v a b l e c h a n g e s i n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f M D H a r e p r e s e n t a t t h i s l e v e l . T h e s p a t i a l d i s l o c a t i o n o f l a m i n a 1 1 d u r i n g t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i i s m o s t c l e a r l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s ( F i g u r e 1 0 ) , w h e r e S G i s r e l a t i v e l y p a l e s t a i n e d c o m p a r e d t o t h e m o r e i n t e n s e l y s t a i n e d p o r t i o n s o f n e i g h b o r i n g M D H a n d V i . I n m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a o f c a u d a l V i i s e a s i l y d i s t i n g u i s h a b l e f r o m t h e m e d i a l l y d i s p l a c e d l a m i n a t e d M D H ( F i g u r e 1 1 A ) , s i n c e t h e a r e a i s r e l a t i v e l y d e v o i d o f l a r g e d i a m e t e r d e e p a x o n b u n d l e s ( D A B , G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) . T h e f e w D A B ' s i n t h i s a r e a d i f f e r f r o m t h o s e i n M D H i n t h a t t h e y c o n t a i n a c o n s p i c u o u s p o p u l a t i o n o f l a r g e r d i a m e t e r m y e l i n a t e d a x o n s s i m i l a r i n s i z e t o t h o s e i n m e d i a l S V T . T h e S G / l e i p c b o r d e r i s m a r k e d b y t h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s s m a l l d i a m e t e r D A B ' s w h i c h r e p r e s e n t s t h e D A B ' s w h i c h f o r m t h e b o r d e r b e t w e e n l a m i n a e I a n d I I o f M D H ( G o b e l , F a l l s , a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ) ( F i g u r e 1 1 A ) . . A l a r g e n u m b e r o f p e n e t r a t i n g r a y s ( P R , G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) e x t e n d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e d e p t h o f t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a a n d d i f f u s e a b r u p t l y u p o n e n t e r i n g M D H . A n o t h e r p r o m i n e n t m y e l o a r c h i t e c t u r a l f e a t u r e o f t h i s a r e a i s t h e p r e s e n c e o f a d e n s e s y s t e m o f fi n e , m y e l i n a t e d a x o n s w h i c h c o u r s e p a r a l l e l t o S V T a s w e l l a s a l a r g e n u m b e r o f s m a l l e r g r o u p s o f m y e l i n a t e d a x o n s c o u r s i n g p e r p e n d i c u l a r t o S V T 2 5 ( F i g u r e 1 1 A ) . T h e s e l a t t e r m y e l i n a t e d fi b e r g r o u p s a r e p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r t h e c o n t r a s t i n g a p p e a r a n c e o f t h e n e u r o p i l o f t h i s a r e a i n c o m p a r i s o n t o t h e c h a r a c t e r i s t i c n o n m y e l i n a t e d a p p e a r a n c e o f t h e a d j o i n i n g r e g i o n s o f S G . T h e c r e s c e n t - s h a p e d r e g i o n o f V i i s a l s o e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s w h e r e i t a p p e a r s a s a r e l a t i v e l y i n t e n s e l y s t a i n e d r e g i o n c o m p a r e d t o t h e u n s t a i n e d l a m i n a I I n e u r o p i l ( F i g u r e I O B - D ) . I n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s , a n u m b e r o f s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s a s w e l l a s a f e w l a r g e r c e l l s a r e o b s e r v e d w i t h i n t h e c a u d a l p o l e o f l e i p c ( F i g u r e 5 ) . T h e s m a l l e s t c e l l s h a v e o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a ( m e a s u r i n g < 1 5 u m i n d i a m e t e r ) a n d c e n t r a l o r e c c e n t r i c a l l y p l a c e d n u c l e i w h i c h o f t e n d i s p l a y p r o m i n e n t n u c l e a r i n d e n t a t i o n s ( F i g u r e s S A - E ) . T h e s e n e u r o n s h a v e a h i g h n u c l e a r t o c y t o p l a s m i c r a t i o a n d m a n y e x h i b i t a d e e p l y s t a i n e d t h i n r i m o r c a p o f c y t o p l a s m c o n t a i n i n g a fi n e , g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e . P a l e s t a i n i n g c e l l s a r e a l s o c o m m o n . T h e s m a l l c e l l s a r e d i s t r i b u t e d u n i f o r m l y t h r o u g h o u t t h e r e g i o n a n d f r e q u e n t l y a r e s e e n a s c l o s e l y a p p o s e d p a i r s . T h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s i n c a u d a l l e i p c h a v e o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a ( m e a s u r i n g 1 5 - 3 0 p m i n d i a m e t e r ) w i t h a p r o m i n e n t c e n t r a l o r e c c e n t r i c a l l y p l a c e d s m o o t h n u c l e u s ( F i g u r e 5 F a n d G ) . T h e s e c e l l s e x h i b i t a r e l a t i v e l y l o w n u c l e a r t o c y t o p l a s m i c r a t i o c o m p a r e d t o t h e s m a l l n e u r o n s . T h e i r c y t o p l a s m c o n t a i n s a fi n e t o c o a r s e , e v e n l y d i s p e r s e d i n t e n s e l y s t a i n e d N i s s l s u b s t a n c e . H o w e v e r , s o m e p a l e s t a i n i n g m e d i u m - s i z e d n e u r o n s a r e a l s o f o u n d . T h e m a j o r i t y o f t h e n e u r o n s h a v e t h e i r l o n g a x i s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . M e d i u m - s i z e d n e u r o n s a r e a l s o d i s t r i b u t e d u n i f o r m l y t h r o u g h o u t t h i s r e g i o n . T h e l a r g e s t n e u r o n s i n c a u d a l l e i p c h a v e m u l t i p o l a r o r s t e l l a t e s h a p e d s o m a t a w i t h a l a r g e c e n t r a l l y p l a c e d n u c l e u s a n d a n a b u n d a n t a m o u n t o f c o a r s e , i n t e n s e l y s t a i n e d N i s s l s u b s t a n c e f o r m i n g d i s t i n c t N i s s l b o d i e s . A f e w t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s a r e u s u a l l y s e e n i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . T h e l a r g e s t a n d m o s t i n t e n s e l y 2 6 s t a i n e d o f t h e s e n e u r o n s , e s p e c i a l l y t h o s e w i t h s t e l l a t e - s h a p e d s o m a t a , a r e s i t u a t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f l e i p c . T h e n u m b e r o f l a r g e r - s i z e d c e l l s i s r e l a t i v e l y f e w i n c o m p a r i s o n t o t h e n u m b e r s o f s m a l l t o m e d i u m - s i z e d n e u r o n s . T h e m o s t s t r i k i n g c y t o a r c h i t e c t u r a l f e a t u r e o f l e i p c p o r t i o n s o f t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a o f c a u d a l V i i s t h e i n c r e a s e d d e n s i t y o f c o m p a c t l y a r r a n g e d s m a l l t o m e d i u m s i z e d , i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s i n c o m p a r i s o n t o a d j o i n i n g p o r t i o n s o f M D H . M a n y o f t h e i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s a r e o r g a n i z e d i n t o s m a l l a g g r e g a t e s o f fi v e o r m o r e c e l l s . T h e s e a g g r e g a t e s o f i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s , a l o n g w i t h l e s s i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s , a r e t y p i c a l l y o r g a n i z e d i n t o t h r e e l a r g e c l u s t e r s w h i c h a r e e v e n l y s p a c e d f r o m t h e d o r s o l a t e r a l t i p v e n t r a l l y a l o n g t h e a r c i n g c o n t o u r o f t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a ( F i g u r e 2 A ) . T h i s u n i q u e c l u s t e r i n g p a t t e r n i s r e s t r i c t e d t o t h e c a u d a l 1 5 0 u m o f l e i p c a n d o c c u p i e s t h e e n t i r e m e d i o l a t e r a l w i d t h o f t h i s r e g i o n . R o s t r a l l y , a t l e v e l s c o r r e s p o n d i n g t o p o s i t i o n s b e t w e e n l e v e l s 1 a n d 2 , t h e s e l a r g e c l u s t e r s a r e r e p l a c e d b y l a r g e a g g r e g a t e s . T h e s e l a t t e r a g g r e g a t e s a r e n o t a l w a y s s e e n i n s e r i a l s e c t i o n s i n d i c a t i n g t h a t t h e y r e p r e s e n t d i s c r e t e g r o u p s o f n e u r o n s r a t h e r t h a n c o n t i n u o u s r o s t r o c a u d a l l y o r i e n t e d c o l u m n s o f c e l l s . H o w e v e r , t h e y o c c u p y s i m i l a r s p a t i a l p o s i t i o n s w i t h i n V i f r o m s e c t i o n t o s e c t i o n . A l t h o u g h t h e p r e s e n c e o f D A B ' s m a y p a r t i a l l y c o n t r i b u t e t o t h e a p p e a r a n c e o f t h e a g g r e g a t e s o f c e l l s i n t h i s r e g i o n , t h e c o n s i s t e n t s i z e a n d p o s i t i o n o f t h e s e a g g r e g a t e s i n t h e n u c l e u s s u g g e s t t h a t t h e y a r e n o t a r t i f a c t u a l i n n a t u r e . T h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a a l s o c o n t a i n s t h e c a u d a l p o l e o f b r V i w h i c h i s c h a r a c t e r i z e d a t t h i s l e v e l b y t h r e e u n i q u e c e l l p a t t e r n s . T h e v e n t r o m e d i a l e d g e o f b r V i i s r e p r e s e n t e d b y a b a n d a p p r o x i m a t e l y 1 5 0 u m w i d e c o n s i s t i n g o f s m a l l t o m e d i u m - s i z e d c e l l s s u b j a c e n t t o S V T . T h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s h a v e o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a w i t h t h e i r l o n g a x e s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T ( F i g u r e 3 A a n d B ; a n d F i g u r e 1 2 D ) . A f e w s m a l l , r o u n d c e l l s a r e a l s o p r e s e n t ( F i g u r e 3 C ) . T h e s e c e l l s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n a d j a c e n t p o r t i o n s o f 2 7 l e i p c , h o w e v e r t h e i r d i s t i n c t o r g a n i z a t i o n i n t o a b a n d a l o n g t h e b o r d e r o f S V T i s a p a t t e r n n o t e v i d e n t w i t h i n l e i p c . T h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f b r V i c o n t a i n s o n e t o t w o d i s t i n c t o v a l - s h a p e d c l u s t e r s o f i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s w h i c h d i r e c t l y a b u t S V T . T h e s e c l u s t e r s m e a s u r e a p p r o x i m a t e l y 1 3 0 u m b y 2 3 0 u m a n d r e p r e s e n t d i s c r e t e r a t h e r t h a n r o s t r o c a u d a l l y o r i e n t e d c o l u m n s s i n c e t h e y a r e n o t a l w a y s o b s e r v e d i n s e r i a l s e c t i o n s . T h e s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d c e l l s w i t h i n t h e c l u s t e r s a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d w i t h i n l e i p c , h o w e v e r b e c a u s e o f t h e i r o r g a n i z a t i o n i n t o d i s t i n c t c l u s t e r s b o r d e r i n g S V T , t h e y a r e c o n s i d e r e d t o b e l o n g t o c a u d a l b r V i . T h e r e s t o f b r V i l y i n g i n b e t w e e n t h e s e c l u s t e r s i s c h a r a c t e r i z e d b y a d e c r e a s e i n t h e n u m b e r , d e n s i t y a n d s t a i n i n g i n t e n s i t y o f n e u r o n s i n c o m p a r i s o n t o l e i p c . T h e s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s w h i c h i n h a b i t t h i s a r e a a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n l e i p c a n d h a v e t h e i r l o n g a x i s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . T h e d i s t i n c t b a n d o f g e n e r a l l y f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s a n d t h e r e l a t i v e l y c e l l p o o r , l e s s i n t e n s e l y s t a i n e d a r e a s b o r d e r i n g S V T a r e c h a r a c t e r i s t i c s r e p r e s e n t a t i v e o f b r V i t h r o u g h o u t i t s r o s t r o c a u d a l e x t e n t . I n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n t h r o u g h t h e P O R , d i s c r e t e c l u s t e r s o f i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o p i l a r e l o c a t e d i n s i m i l a r l o c a t i o n s a d j a c e n t t o S V T ( F i g u r e I O B - E ) . 1 5 1 3 1 2 , T h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a h a s e x p a n d e d t o o c c u p y a g r e a t e r p o r t i o n o f t h e v e n t r a l h a l f o f S V N a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . T h e f r a c t u r e d e l e m e n t s o f 8 6 a r e n o l o n g e r p r e s e n t . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s i n c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e s t i l l m a r k t h e b o r d e r b e t w e e n l e i p c a n d M D H . T h e l e i p c p o r t i o n o f t h e c r e s c e n t - s h a p e d a r e a n o w m o r e c l o s e l y r e s e m b l e s t h e m o r e r o s t r a l l e v e l s o f l e i p c . T h i s r e g i o n e x h i b i t s n u m e r o u s D A B ' s w h i c h a r e o r g a n i z e d i n t o t h r e e t o f o u r p a r a l l e l c u r v i l i n e a r a r r a y s . D o r s o l a t e r a l l y t h e s e a r r a y s a r e m o r e t i g h t l y c o m p a c t e d w h i l e t h e y g r a d u a l l y d i v e r g e i n a v e n t r o m e d i a l d i r e c t i o n w i t h i n l e i p c . T h i s p a t t e r n o f D A B o r g a n i z a t i o n i s n o t f o u n d i n o t h e r a r e a s o f V i a t t h i s l e v e l . T h e n u m e r o u s P R ' s i n t h i s r e g i o n , w h i c h f a r o u t n u m b e r t h o s e f o u n d m o r e c a u d a l l y , p e n e t r a t e t h e e n t i r e 2 8 d e p t h o f l e i p c a n d d i s p e r s e a b r u p t l y i n t o t h e l a t e r a l p o r t i o n s o f t h e r e m a i n i n g r e g i o n s o f M D H . T h e n e u r o p i l o f l e i a t t h i s l e v e l i s s t i l l c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f a d e n s e s y s t e m o f fi n e l y m y e l i n a t e d a x o n s . S m a l l b u n d l e s o f t h e s e a x o n s a r e o r g a n i z e d p a r a l l e l t o t h e a r c i n g a r r a y s o f D A B ' s . T h e n e u r o n s p r e s e n t w i t h i n t h i s l e v e l o f l e i p c a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d i n t h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f l e i p c . H o w e v e r , a l a r g e r n u m b e r o f m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s a r e s e e n . T h e l a r g e c l u s t e r s o f i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s w h i c h c h a r a c t e r i z e t h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f l e i p c a r e n o l o n g e r p r e s e n t . I n t h e i r p l a c e , n u m e r o u s s m a l l a g g r e g a t e s o f i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i p c , a l t h o u g h t h e y a r e m o r e p r o m i n e n t d o r s o l a t e r a l l y . T h e l a r g e s t o f t h e s e c e l l s a r e e v e n l y d i s t r i b u t e d a l o n g t h e a r c i n g a r r a y s o f D A B ' s . T h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s o f c e l l s c h a r a c t e r i z i n g p o r t i o n s o f c a u d a l b r V i a r e a b s e n t a t t h i s l e v e l o f t h e n u c l e u s . C y t o a r c h i t e c t u r a l l y , b r V i i s r e p r e s e n t e d b y d i s t i n c t b a n d s o f c e l l s a s w e l l a s r e l a t i v e l y p a l e , c e l l p o o r r e g i o n s . I n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s , n u m e r o u s D A B ' s a r e s e e n b r e a k i n g a w a y f r o m S V T a n d p a s s i n g t h r o u g h b r V i o n t h e i r w a y t o l e i p c ( F i g u r e 1 2 D ) . I n a d d i t i o n , b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s , p a r t i a l l y r e p r e s e n t i n g t h e b r a n c h e s o f P R ' s , c o u r s e w i t h i n b r V i . T h e s e t w o fi b e r s y s t e m s i m p a r t a g e n e r a l p a l e a p p e a r a n c e t o b r V i i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . T h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f b r V i a t t h i s l e v e l s o m e t i m e s e x h i b i t s a s t r i p o f i n t e n s e l y s t a i n e d s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d f u s i f o r r n - s h a p e d n e u r o n s . T h e s e c e l l s a r e c o n t i g u o u s w i t h c e l l s t h a t t r a v e r s e S V T t o j o i n t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l n u c l e u s ( i V - C u l ) a c o m p o n e n t o f I n S y - S V T ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h e s i m i l a r i t y i n s i z e , s h a p e a n d s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s e c e l l s a s w e l l a s t h e c o n t i n u i t y o f t h i s r e g i o n w i t h i V - C u l s u g g e s t t h a t t h e s e c e l l s m a y r e p r e s e n t a n e x t e n s i o n o f I n S y - S V T i n t o t h e t e r r i t o r y o f b r V i . T h e r e m n a n t s o f 8 6 a r e n o l o n g e r p r e s e n t i n t h e e x t r e m e v e n t r o m e d i a l c o r n e r o f t h e n u c l e u s . I n s t e a d , a w e d g e - s h a p e d r e g i o n a t t h i s p o i n t r e p r e s e n t s a 2 9 t r a n s i t i o n a l a r e a b e t w e e n V i a n d p c R F . T h i s a r e a p o s s e s s e s l o n g i t u d i n a l l y d i r e c t e d b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h a r e o r g a n i z e d i n t o t i g h t l y c o m p a c t e d r o w s f a n n i n g o u t i n a v e n t r o l a t e r a l d i r e c t i o n f r o m t h e m e d i a l l y a d j a c e n t p c R F ( F i g u r e 1 0 F ) . T h e s m a l l p a l e s t a i n i n g c e l l s i n t h i s r e g i o n h a v e o v a l , m u l t i p o l a r a n d t r i a n g u l a r - s h a p e d s o m a t a w h i c h a r e p r i m a r i l y o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . H o w e v e r , a c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t b o r d e r b e t w e e n V i a n d p c R F i s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e . T h e d e n s i t y o f c e l l s i n t h i s a r e a c o r r e s p o n d s m o r e c l o s e l y t o t h a t f o u n d i n V i a s o p p o s e d t o p c R F . O c c a s i o n a l l y , g i a n t m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s e x h i b i t i n g i n t e n s e l y s t a i n e d c o a r s e N i s s l b o d i e s a n d b e l o n g i n g t o p c R F i n v a d e s t h i s r e g i o n . I n g e n e r a l t h o u g h , t h i s r e g i o n i s m u c h m o r e p a l e r i n a p p e a r a n c e t h a n b r V i o r l e i p c . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h i s r e g i o n i s c o n s i d e r e d a p o r t i o n o f S V N o n t h e b a s i s o f t h e p r e s e n c e o f i t s c o n t i n u i t y w i t h b r V i a n d l e i p c a n d t h e f a c t t h a t m a n y o f t h e c e l l s a p p e a r s i m i l a r t o t h o s e t h r o u g h o u t l e i p c . A s m a l l w e d g e - s h a p e d a r e a l i e s a l o n g t h e d o r s o l a t e r a l b o r d e r o f l e i p c n e x t t o S V T . T h i s a r e a c o r r e s p o n d s t o t h e c a u d a l v e n t r a l m o s t p a r t o f l e i . N u m e r o u s t h i c k P R ' s p e n e t r a t e t h r o u g h t h i s p a r t o f l e i a n d e x t e n d t o t h e d e e p e r l o c a t e d a r e a s o f r o s t r a l M D H ( F i g u r e 1 2 8 a n d C ) . T h e f e w D A B ' s i n t h i s r e g i o n a r e s m a l l e r i n d i a m e t e r c o m p a r e d t o t h o s e i n l e i p c a n d a r e o r g a n i z e d i n t o d o r s o m e d i a l l y d i r e c t e d r o w s . T h e i n d i v i d u a l D A B ' s a r e a l s o e l o n g a t e d i n a d o r s o m e d i a l d i r e c t i o n . T h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h f u s i f o r m s h a p e d s o m a t a a n d t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d d o r s o m e d i a l l y p a r a l l e l t o t h e r o w s o f D A B ' s ( F i g u r e 4 , a n d F i g u r e 1 2 B a n d C ) . T h e s e n e u r o n s h a v e a l a r g e c e n t r a l n u c l e u s w i t h l i g h t t o i n t e n s e l y s t a i n e d g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e e v e n l y d i s p e r s e d t h r o u g h o u t t h e c y t o p l a s m . T w o o r t h r e e t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s a r e o f t e n p r o m i n e n t l y s e e n e x t e n d i n g f r o m m a n y o f t h e s e c e l l s p a r a l l e l t o S V T . S m a l l n e u r o n s w i t h a h i g h n u c l e a r t o c y t o p l a s m i c r a t i o s a r e a l s o p r e s e n t b u t i n f e w e r n u m b e r s t h a n i n e i t h e r l e i p c o r b r V i . A n o t h e r g r o u p o f c e l l s c o r r e s p o n d i n g t o t h e c a u d a l d o r s a l 3 0 p a r t o f l e i i s p r e s e n t i n t h e d o r s a l a s p e c t o f V i s u b j a c e n t t o S V T . T h i s r e g i o n i s a l s o c h a r a c t e r i z e d b y t i g h t l y c o m p a c t e d e l o n g a t e d m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s a n d p r e d o m i n a n t l y m e d i u m - s i z e d f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s o r i e n t e d i n p a r a l l e l w i t h t h e s e b u n d l e s . S e p a r a t i n g t h e s e t w o r e g i o n s o f l e i a t t h i s l e v e l i s a t h i n b a n d o f n e u r o p i l r e p r e s e n t i n g t h e r o s t r a l m o s t p a r t o f d o r s o l a t e r a l S G . T h i s p o r t i o n o f 8 6 a p p e a r s p a l e s t a i n e d i n c o m p a r i s o n t o a d j o i n i n g p a r t s o f l e i . S t r a n d s o f n e u r o p i l c o n n e c t t h i s s t r i p o f 8 6 w i t h t h e c a u d a l p a r t o f P a M d s i t u a t e d i n t h e e n l a r g e d d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f S V T . A s e c o n d , l a r g e r a n d i r r e g u l a r - s h a p e d r e g i o n o f S G n e u r o p i l o f t e n l i e s m o r e m e d i a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s a s a r e s u l t o f t h e a p p e a r a n c e o f t h e c a u d a l p o l e o f c h i d o r s a l l y . T h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p o f t h e l a t t e r s t r u c t u r e s i s c l e a r l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s ( F i g u r e 1 0 C - F ) . T h e d o r s a l b o r d e r o f c h i i s f o r m e d b y a l a r g e n u m b e r o f t i g h t l y p a c k e d s m a l l d i a m e t e r m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s e l o n g a t e d i n a m e d i o l a t e r a l d i r e c t i o n . M a n y P R ' s a r i s i n g f r o m t h e d o r s a l a s p e c t o f S V T c o u r s e m e d i o l a t e r a l l y t h r o u g h t h i s p a r t o f c h i . T h e v e n t r a l b o r d e r o f c h i i s f o r m e d b y a l a r g e n u m b e r o f t h i n n e r d i a m e t e r P R ' s w h i c h a l s o c o u r s e m e d i o l a t e r a l l y o n t h e i r w a y t o d e e p e r r e g i o n s r e p r e s e n t i n g t h e r o s t r a l r e m n a n t s o f M D H . T h e c h i c o n t a i n s a f e w s m a l l d i a m e t e r D A B ' s w h i c h a r e a l s o e l o n g a t e d i n a m e d i o l a t e r a l d i r e c t i o n i n t h e n u c l e u s . T h e a x o n s i n t h e s e b u n d l e s a r e s i m i l a r i n s i z e t o t h o s e f o u n d i n t h e b u n d l e s s i t u a t e d a l o n g t h e d o r s a l a n d m e d i a l m a r g i n s o f t h e n u c l e u s . T h e i r r e g u l a r m e d i a l b o r d e r o f c h i i s f o r m e d b y s m a l l , l o n g i t u d i n a l l y o r i e n t e d m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s i n p c R F . T h e c e l l s i n t h e c a u d a l p o l e o f c h i c o n s i s t o f c o m p a c t l y a r r a n g e d g r o u p s o f s m a l l t o m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s s i m i l a r t o t h o s e i n l e i p c . T h e i n t e n s e s t a i n i n g i n t h e s e c e l l s c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e p a l e s t a i n e d c e l l s f o u n d i n n e i g h b o r i n g a r e a s . T h e m o s t p r o m i n e n t c e l l s a r e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a w h i c h h a v e t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d m e d i o l a t e r a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s ( F i g u r e 7 ) . T h e m e d i o l a t e r a l o r i e n t a t i o n o f t h e s e 3 1 c e l l s c o n t r a s t s w i t h t h e d o r s o m e d i a l l y o r i e n t a t i o n o f c e l l s i n a d j o i n i n g p a r t s o f l e i . M a n y o f t h e o v a l - s h a p e d n e u r o n s e x h i b i t a d i s t i n c t i v e a m o u n t o f i n t e n s e l y s t a i n e d N i s s l s u b s t a n c e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e c y t o p l a s m ( F i g u r e 7 A a n d B ) , w h i l e o t h e r c e l l s p o s s e s s a m o d e r a t e s t a i n i n g o f N i s s l s u b s t a n c e w h i c h o f t e n e x t e n d s i n t o p r o x i m a l p o r t i o n s o f p r i m a r y d e n d r i t e s . T h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s i n c h i e x h i b i t a p r o m i n e n t c e n t r a l n u c l e u s a n d a l o w n u c l e a r t o c y t o p l a s m i c r a t i o . T h e r e m a i n i n g c e l l s i n c h i a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e l i g h t l y s t a i n e d s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s i n l e i p c ( F i g u r e 7 C ) . T h e r e m a i n i n g p o r t i o n s o f t h e s e c t i o n r e p r e s e n t r o s t r a l r e m n a n t s o f t h e d e e p e r l a y e r s o f M D H w h i c h l i e b e t w e e n c h i a n d l e i p c . T h e s e p o r t i o n s o f M D H g r a d u a l l y d i s a p p e a r , a l o n g w i t h t h e r o s t r a l r e m n a n t s o f 8 6 , a n d r e s u l t s i n t h e t w o p a r t s o f l e i b e c o m i n g c o n t i g u o u s . m m T h e s e t w o l e v e l s o f c a u d a l V i w i l l b e d e s c r i b e d t o g e t h e r s i n c e t h e y d o n o t e x h i b i t s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e i r s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n . T h e s e l e v e l s o f S V N a r e c o m p o s e d e n t i r e l y o f r e g i o n s b e l o n g i n g t o V i . T h e m a j o r i t y o f t h e v e n t r o l a t e r a l h a l f o f V i i s n o w o c c u p i e d b y l e i p c . T h e m o s t e v i d e n t c h a n g e i n t h i s l a t t e r r e g i o n i s t h e a p p e a r a n c e o f a m e d i a l a n d a l a t e r a l s e g m e n t . T h e s e s e g m e n t s e x h i b i t s l i g h t d i f f e r e n c e s i n t h e i r c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e , h o w e v e r t h e r e i s n o s h a r p b o r d e r b e t w e e n t h e m . T h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c r e p r e s e n t s t h e r o s t r a l c o n t i n u a t i o n a n d e x p a n s i o n o f t h e m o r e c a u d a l p a r t s o f l e i p c . T h e D A B ' s i n t h i s r e g i o n h a v e g r e a t l y i n c r e a s e d i n n u m b e r , a l t h o u g h t h e y r e m a i n m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e a t c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s . H o w e v e r , t h e D A B ' s w h i c h a r e l o c a t e d i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c a r e o r g a n i z e d i n t o t h r e e t o f o u r d i s t i n c t c u r v i l i n e a r a r r a y s . T h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c e x h i b i t s D A B ' s w h i c h c o n t a i n s m a l l e r d i a m e t e r fi b e r s a n d a r e l e s s c l e a r l y o r g a n i z e d i n t o p a r a l l e l a r r a y s . T h e i n d i v i d u a l a x o n s i n t h e s e b u n d l e s a r e m o r e w i t h i n t h e s i z e r a n g e o f t h o s e f o u n d i n t h e b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s i n t h e a d j o i n i n g r e g i o n s o f p c R F . N u m e r o u s P R ' s 3 2 c o u r s e t h r o u g h t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c a n d s o m e o f t h e m e n t e r t h e m e d i a l s e g m e n t o f t h i s r e g i o n . T h e m e d i a l a n d l a t e r a l s e g m e n t s o f l e i p c a r e f u r t h e r d i s t i n g u i s h e d b y t h e p r e s e n c e o f a l a r g e n u m b e r o f s m a l l , s i n g l e m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h c o u r s e p r e d o m i n a n t l y i n a m e d i o l a t e r a l d i r e c t i o n i n t h e m e d i a l s e g m e n t a n d p r i m a r i l y p a r a l l e l t o t h e P R ' s i n t h e l a t e r a l s e g m e n t . T h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l i n l e i p c i s f a i r l y c o a r s e d u e t o t h e m a n y m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h p e r m e a t e t h e r e g i o n ( F i g u r e 1 3 A ) . T h e n e u r o n s i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c r e m a i n o r g a n i z e d i n t o d i s c r e t e a g g r e g a t e s o f i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e c e l l s i n t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c a r e n o t a s i n t e n s e l y s t a i n e d a n d a r e g e n e r a l l y n o t o r g a n i z e d i n t o a g g r e g a t e s , e x c e p t i n i t s d o r s o l a t e r a l t i p . A n o c c a s i o n a l l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l b e l o n g i n g t o p c R F i n v a d e s t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c a t t h e s e l e v e l s o f t h e m e d u l l a . T h e d e n s i t y o f c e l l s i n t h e m e d i a l s e g m e n t i s m u c h l e s s t h a n t h a t f o u n d i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c . T h e r e i s n o c h a n g e i n t h e c o m p o s i t i o n o f b r V i a t t h e s e l e v e l s o f t h e n u c l e u s . H o w e v e r , t h e r e i s a d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o f m y e l i n a t e d fi b e r s c o u r s i n g p a r a l l e l t o S V T i n t h i s r e g i o n . T h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f V i a t t h e s e l e v e l s i s f o r m e d b y o n e c o n t i n u o u s w e d g e - s h a p e d r e g i o n r e p r e s e n t i n g d 1 V i . T h i s r e g i o n e x t e n d s f r o m t h e m i d - d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s t o t h e d o r s a l t i p o f S V T , w h e r e i t m e r g e s w i t h t h e v e n t r a l p a r t o f G u n . T h e b o r d e r b e t w e e n l e i a n d C u n i s n o t e a s i l y d i s t i n g u i s h e d a n d t h e s e t w o r e g i o n s a p p e a r t o f o r m a c o n t i n u o u s b a n d o f c e l l s i n t h e d o r s o l a t e r a l m e d u l l a ( F i g u r e 2 B ) . N u m e r o u s D A B ' s e l o n g a t e d p a r a l l e l t o S V T a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i ( F i g u r e 1 1 B ) . T h e s e D A B ' s a r e s m a l l e r i n d i a m e t e r t h a n t h o s e p r e s e n t i n l e i p c . T h e i n d i v i d u a l a x o n s i n t h e s e b u n d l e s r e s e m b l e t h o s e i n t h e m e d i a l p a r t o f S V T . A l a r g e n u m b e r o f P R ' s p e n e t r a t e t h r o u g h l e i t o r e a c h t h e d e e p e r r e g i o n s o f V i . T h e n e u r o p i l o f l e i i s a l s o c h a r a c t e r i z e d b y a p r o m i n e n t 3 3 s y s t e m o f d e n s e m y e l i n a t e d fi b e r s o r i e n t e d a l o n g t h e l o n g a x i s o f l e i p a r a l l e l t o S V T ( F i g u r e 1 2 C ) . T h e r e g i o n a p p e a r s p a l e i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s d u e t o t h e p r e s e n c e o f t h e s e m y e l i n a t e d fi b e r s . T h e c e l l s i n l e i a t t h e s e l e v e l s a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e p r e s e n t a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s . H o w e v e r , t h e r e a r e a g r e a t e r n u m b e r o f t h e s m a l l - s i z e d n e u r o n s e x h i b i t i n g o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a . T h e m o s t n o t a b l e f e a t u r e i n l e i i s t h e p r e s e n c e o f a s m a l l s t r i p o f n e u r o p i l a r i s i n g f r o m t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s ( P a V ) w h i c h e x t e n d s a l o n g t h e m e d i a l b o r d e r o f S V T a t l e v e l s c o r r e s p o n d i n g t o l e v e l 4 ( F i g u r e 1 1 B ) . T h i s l a t t e r n u c l e u s r e p r e s e n t s a n o t h e r d i s t i n c t c o m p o n e n t o f I n S y - S V T w h i c h l i e s w i t h i n t h e d o r s a l a s p e c t o f S V T ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h i s m e d i a l s t r i p o f P a V c o n s i s t s o f d o r s o v e n t r a l l y d i r e c t e d d e n d r i t e s t i g h t l y b u n d l e d t o g e t h e r ( F i g u r e 1 2 C ) . T h e a r e a o c c u p i e d b y c h i i s g r e a t e r i n s i z e a t t h e s e t w o l e v e l s o f t h e n u c l e u s . T h e r e g i o n e x h i b i t s a l a r g e r o u n d m e d i a l p o r t i o n w h i c h c u r v e s t o f o r m a v e n t r o l a t e r a l l y d i r e c t e d t a i l w h i c h l i e s a d j a c e n t t o l e i ( F i g u r e s 2 a n d 1 1 B ) . T h i s r e g i o n i s r e l a t i v e l y d e v o i d o f m y e l i n a t e d fi b e r s . A f e w D A B ' s a r e f o u n d w i t h i n t h i s r e g i o n , b u t t h e P R ' s w h i c h p e n e t r a t e V i a r e p r i m a r i l y l o c a t e d a l o n g i t s v e n t r a l b o r d e r w i t h i r V i . T h e r e g i o n i s s t i l l c h a r a c t e r i z e d b y a l a r g e n u m b e r o f i n t e n s e l y s t a i n e d m e d i u m - s i z e d o v a l a n d m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s w i t h t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d m e d i o l a t e r a l l y . O c c a s i o n a l l y , a l a r g e m u l t i p o l a r s s h a p e d c e l l b e l o n g i n g t o p c R F i n v a d e s t h e m e d i a l a s p e c t o f c h i a t t h e s e l e v e l s . T h e v e n t r a l p a r t o f c h i c o n t a i n s p r e d o m i n a n t l y s m a l l f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s o r i e n t e d m e d i o l a t e r a l l y . T h e m o s t i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s a r e l o c a t e d a l o n g t h e l a t e r a l b o r d e r a n d i n t h e c e n t e r o f t h i s r e g i o n . T h e c e l l s w i t h i n t h e l a t e r a l " t a i l " o f c h i a r e c o n s p i c u o u s l y e l o n g a t e d a l o n g w i t h t h e c u r v e o f t h i s r e g i o n i n a v e n t r o l a t e r a l d i r e c t i o n . T h e s e c e l l s c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m t h o s e b e l o n g i n g t o n e i g h b o r i n g p a r t s o f l e i b y t h e i r i n t e n s e s t a i n i n g a n d b y t h e i r l o c a t i o n i n a r e g i o n l a c k i n g t h e d e n s e m y e l i n a t e d fi b e r s 3 4 c h a r a c t e r i z i n g d 1 V i . T h e r e i s n o c e l l a g g r e g a t i o n i n c h i c o m p a r a b l e t o t h a t f o u n d i n t h e m e d i a l a n d l a t e r a l p a r t s o f l e i p c . T h e m e d i a l b o r d e r o f c h i i s s h a r p l y d e m a r c a t e d i n s e m i t h i n p r e p a r a t i o n s w h e r e t h e d e n s i t y o f m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s f o r m a c l e a r b o r d e r w i t h p c R F ( F i g u r e 1 1 B ) . T h e n e u r o p i l i n c h i i s m o r e fi n e l y t e x t u r e d i n c o m p a r i s o n t o t h a t i n l e i p c ( F i g u r e 1 3 C ) . T h e r e g i o n i m m e d i a t e l y b e n e a t h c h i a t t h e s e l e v e l s o f V i r e p r e s e n t s t h e c a u d a l p o l e o f i r V i w h i c h h a s r e p l a c e d t h e r o s t r a l r e m n a n t s o f M D H ( F i g u r e 2 B ) . T h i s r e g i o n r e s e m b l e s i n m a n y r e s p e c t s t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c . I n f a c t , t h e r e i s n o s h a r p b o r d e r b e t w e e n i r V i a n d t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c . I n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s , a f e w e r n u m b e r o f P R ' s p e r m e a t e t h i s r e g i o n , w h i l e t h e D A B ' s f o u n d i n t h i s r e g i o n a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c ( F i g u r e 1 1 B ) . T h e n e u r o p i l i n i r V i i s fi n e l y t e x t u r e d ( F i g u r e 1 3 D ) . T h e c e l l s i n i r V i a t t h e s e l e v e l s a r e p r i m a r i l y s m a l l p a l e s t a i n i n g c e l l s ( F i g u r e 8 ) . A f e w o f t h e i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s w h i c h c h a r a c t e r i z e c h i a r e s o m e t i m e s f o u n d i n i r V i . T h e m e d i a l b o r d e r o f i r V i i s w e l l d e m a r c a t e d i n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s b y t h e l a r g e n u m b e r o f m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s i n p c R F ( F i g u r e 1 0 B ) . T h e r o s t r a l h a l f o f V i ( L e v e l s 5 t h r o u g h 8 ) m T h e m o s t n o t a b l e s t r u c t u r a l c h a n g e a t t h i s l e v e l o f V i i s t h e r e p l a c e m e n t o f l e i p c b y l e i m c . T h e o v e r a l l s i z e o f l e i m c i s s m a l l e r t h a n t h a t o f l e i p c . T h e fi r s t e v i d e n c e o f t h e t r a n s i t i o n f r o m l e i p c t o l e i r n c i s a d e c r e a s e i n t h e d e n s i t y o f c e l l s i n t h e l a t e r a l p a r t o f t h e n u c l e u s . A n u m b e r o f m e d i u m - s i z e d i n t e n s e l y s t a i n e d r o u n d , o v a l a n d m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s a r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e r e g i o n . T h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i r n c i s m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e m e d i a l s e g m e n t o f r o s t r a l l e i p c . A f e w l a r g e i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s a r e o c c a s i o n a l l y d i s t r i b u t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f t h i s m e d i a l s e g m e n t . T h e l a t e r a l r e g i o n o f l e i m c c o n t a i n s w i d e l y s p a c e d l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s ( F i g u r e 6 C - F ) d i s t r i b u t e d a m o n g s m a l l e r r o u n d t o o v a l - s h a p e d c e l l s ( F i g u r e s 6 A a n d B ) . A t t h e 3 5 l e v e l o f V i l y i n g b e t w e e n l e v e l s 4 a n d 5 , c l u s t e r s o f l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s f o r m a d i s t i n c t b a n d i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i m c . T h i s b a n d g r a d u a l l y e n l a r g e s t o fi l l t h e l a t e r a l p a r t o f l e i m c . T h e m o r p h o l o g y a n d o r g a n i z a t i o n o f t h e D A B ' s i n l e i m c i s l a r g e l y s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n t h e r o s t r a l p a r t o f l e i p c . A f e w s c a t t e r e d i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s a r e f o u n d i n b r V i a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . T h e s e c e l l s a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e c e l l s i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i m c . H o w e v e r , t h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s i n b r V i a r e p a l e s t a i n e d i n c o m p a r i s o n t o t h e i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l i n t h e a d j o i n i n g p a r t s o f l e i m c . T h e n u m b e r o f m y e l i n a t e d fi b e r s i n b r V i i s l e s s t h a n t h a t f o u n d i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s . T h e d e n s i t y o f c e l l s i n l e i i n c r e a s e s a t t h i s l e v e l , s i n c e t h e m e d i a l s t r i p o f P a V n o l o n g e r o c c u p i e s t h e l a t e r a l m o s t p a r t o f t h e r e g i o n a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . I n a d d i t i o n , t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e i n t e n s e l y s t a i n e d i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . T h e n u m b e r o f i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s i n c h i i n c r e a s e s a t t h i s l e v e l ( F i g u r e 2 C ) . T h e s i z e a n d s h a p e o f c e l l s i s s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h i s r e g i o n . L E E L Q . T h e s i z e o f l e i m c d e c r e a s e s f u r t h e r a t t h i s l e v e l . T h e i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s i n l e i m c a r e m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e r e g i o n ( F i g u r e 2 C ) . T h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i m c c o n t a i n s a n u m b e r o f f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s w h i l e t h e m e d i a l s e g m e n t c o n t a i n s s o m e l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s . S m a l l e r r o u n d , o v a l a n d m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s a r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e m e d i a l a n d l a t e r a l s e g m e n t s o f l e i r n c . T h e s e l a t t e r c e l l s a r e s o m e t i m e s o r g a n i z e d i n t o s m a l l a g g r e g a t e s i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e m e d i a l s e g m e n t . H o w e v e r , t h e o v e r a l l t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l i n l e i r n c i s t h e c o a r s e s t o f a l l r e g i o n s i n V i d u e t o t h e p r e s e n c e o f m a n y t h i c k m y e l i n a t e d a x o n s a n d d e n d r i t i c p r o c e s s e s w h i c h a r e r a n d o m l y o r i e n t e d w i t h i n t h e n e u r o p i l ( F i g u r e 1 3 B ) . T h i s l e v e l o f V i i s c h a r a c t e r i z e d b y a n u m b e r o f m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h e x i t l e i m c i n a 3 6 d o r s o m e d i a l l y a r c i n g f a s h i o n a n d c o l l e c t i n p c R F t o f o r m a d i f f u s e b u n d l e o f m y e l i n a t e d a x o n s d i r e c t e d m e d i a l l y i n t h e m e d u l l a ( F i g u r e 1 1 C ) . T h e m o s t d r a m a t i c c h a n g e i n V i a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a i s f o u n d i n b r V i . T h e c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e o r g a n i z e d i n t o a d i s t i n c t b a n d e x t e n d i n g t h r o u g h o u t t h e d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f b r V i . T h e y p r i m a r i l y c o n s i s t o f s m a l l , p a l e s t a i n i n g f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . T h e s e c e l l s c o n t r a s t s h a r p l y w i t h t h e l a r g e i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s i n t h e a d j o i n i n g p a r t s o f l e i m c . A f e w s m a l l e r r o u n d a n d o v a l - s h a p e d c e l l s a n d a f e w m e d i u m - s i z e d f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s a r e a l s o p r e s e n t i n b r V i ( F i g u r e 1 2 1 3 ) . T h e l a t t e r c e l l s a r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e r e g i o n . T h e c e l l s i n l e i a r e g e n e r a l l y l a r g e r i n s i z e t h a n t h o s e f o u n d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f V i . H o w e v e r , t h e y s t i l l h a v e a s i m i l a r s h a p e a n d o r i e n t a t i o n . T h e a p p e a r a n c e o f c h i i s n o t a n y d i f f e r e n t f r o m m o r e c a u d a l l e v e l s e x c e p t t h a t i t i s d e c r e a s e d i n i t s o v e r a l l s i z e . T h e r e g i o n o c c u p i e d b y i r V i i s v e r y d i s t i n c t a t t h i s l e v e l . T h e c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e l e s s i n t e n s e l y s t a i n e d t h a n c e l l s i n t h e a d j a c e n t p o r t i o n s o f c h i o r l e i r n c a n d a r e s l i g h t l y s m a l l e r t h a n t h o s e i n c h i ( F i g u r e 2 C ) . I n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s , t h e n e u r o p i l i s p a l e b y c o m p a r i s o n t o t h a t p r e s e n t i n t h e l a t t e r t w o r e g i o n s ( F i g u r e 1 1 C ) . L fl d l . T h e s i z e o f l e i m c i s d e c r e a s e d a t t h i s l e v e l i n p a r a l l e l t o t h e d e c r e a s e i n t h e o v e r a l l s i z e o f V i . T h e d e c r e a s e i n s i z e i s a c c o m p a n i e d b y t h e l o s s o f a n y d i s t i n g u i s h a b l e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e m e d i a l a n d l a t e r a l p a r t s o f t h i s r e g i o n . T h e c e l l s i n t h i s r e g i o n c o n s i s t p r i m a r i l y o f f u s i f o r m a n d m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s d i s t r i b u t e d e v e n l y t h r o u g h o u t t h e n e u r o p i l . T h e d i s t i n c t b a n d o f c e l l s c h a r a c t e r i s t i c o f b r V i c o n t i n u e s a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . T h e r e a r e n o d i s t i n c t c h a n g e s i n t h e c o m p o s i t i o n o f l e i a t t h i s l e v e l . T h e o v e r a l l s i z e o f c h i a n d i r V i d e c r e a s e s a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . A n u m b e r o f m y e l i n a t e d fi b e r s e x i t c h i i n a v e n t r o m e d i a l l y a r c i n g f a s h i o n t o e n t e r p c R F w h e r e t h e y j o i n o t h e r m y e l i n a t e d fi b e r s 3 7 a r i s i n g f r o m l e i m c . T h e m e d i a l b o r d e r o f t h e s e t w o r e g i o n s i s f o r m e d b y a s m a l l c o l l e c t i o n o f n e u r o n s b e l o n g i n g t o t h e D M r e g i o n o f V 0 ( A s t r o m , ' 5 3 ; a n d F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 5 ) . T h e c e l l s i n t h i s l a t t e r r e g i o n a r e p r i m a r i l y s m a l l p a l e s t a i n e d n e u r o n s . H o w e v e r , a f e w i n t e n s e l y s t a i n e d c e l l s w h i c h m o r p h o l o g i c a l l y r e s e m b l e c e l l s i n t h e p c R F f o r m s m a l l a g g r e g a t e s w i t h i n D M . T h e c e l l s i n i r V i a r e i n c r e a s e d i n s i z e a n d i n t e n s i t y o f s t a i n i n g c o m p a r e d t o t h o s e a t m o r e c a u d a l l e v e l s . T h e r e g i o n m o r e c l o s e l y r e s e m b l e s c h i t h a n t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f V i a t t h i s l e v e l . T h e s i m i l a r a p p e a r a n c e o f c h i a n d i r V i a t t h i s a n d m o r e r o s t r a l l e v e l s g i v e s t h e i m p r e s s i o n t h a t t o g e t h e r t h e y f o r m a u n i t i n t h e d o r s o m e d i a l a s p e c t o f V i . 1 5 3 1 8 , T h i s l e v e l o f V i e x h i b i t s a m o r e p r o m i n e n t o v e r l a p o f r e g i o n s b e l o n g i n g t o V i a n d V 0 . I n a d d i t i o n t o t h e e n l a r g i n g r e g i o n o f D M s i t u a t e d a l o n g t h e m e d i a l b o r d e r o f c h i a n d i r V i , a s m a l l a r e a o f n e u r o p i l l i e s a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f l e i m c . T h i s l a t t e r a r e a i s c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f a a f e w ” g i a n t ” m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s w h i c h r e p r e s e n t a c a u d a l e x t e n s i o n o f t h e v e n t r o l a t e r a l ( V L ) r e g i o n o f V 0 . T h e l a r g e m u l t i p o l a r n e u r o n s i n v l v i m c d e c r e a s e s a t t h i s l e v e l a s t h e n u m b e r o f m e d i u m - s i z e d n e u r o n s i n c r e a s e s . T h e r e m a i n i n g r e g i o n s o f V i a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s , a l t h o u g h t h e y a r e s m a l l e r i n s i z e a n d g e n e r a l l y c o n t a i n f e w e r c e l l s . T h e t r a n s i t i o n f r o m t h e r o s t r a l p o l e o f V i t o t h e c a u d a l p o l e o f V 0 g r a d u a l l y c o n t i n u e s a t m o r e r o s t r a l l e v e l s . T h e c h i a n d i r V i r e g i o n s d i s a p p e a r a s D M i n c r e a s e s i n s i z e . F i n a l l y , l e i m c d i s a p p e a r s a s V L e n l a r g e s . T h e r e g i o n s o c c u p i e d b y b r V i a n d l e i a r e g r a d u a l l y r e p l a c e d b y t h e b o r d e r z o n e ( B Z ) o f V 0 . 3 8 I l i u m } A s c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n t h e t o p o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p o f t h e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s o f i a t e i g h t r e p r e s e n t a t i v e l e v e l s o f t h e n u c l e u s . T h e i n s e t s h o w s t h e s h a d i n g p a t t e r n s u s e d t o i d e n t i f y t h e s e r e g i o n s i n t h e fi e . T h e n u m b e r s o n t h e u p p e r l e f t o f e a c h s e c t i o n r e f e r s t o t h e d i s t a n c e f r o m t h e 0 e x i n m i l l i m e t e r s . T h e n u m e r s t o t h e l o w e r r i g h t o f e a c h s e c t i o n r e p r e s e n t t h e l e v e l s o f V i r e f e r r e d t o i n t h e t e x t . x i - - 2 . ( a . . . . \ . M J o r \ n \ a / § r ’ . \ l I x I 3 9 \ u r . ‘ . \ \ \ « i : . J x fi o J / / l / I * 4 4 0 E t e r n a l A s e r i e s o f l o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s c o m p a r i n g t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l a g a r a n c e o f V i a t f o u r r o s t r o c a u d a l l e v e l s c o r r e s p o n d i n t o l e v e l 1 ( A ) , l e v e l 3 ( E e l e v e l 5 ( C , a n d l e v e l 7 ( D ) f r o m F i r e 1 . T h e d a s h e l i n e s i n d i c a t e t h e m e d i a l b o r d e r o f V i . e d o t t e d l i n e s 1 n d i c a t e t e b o r d e r s b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l r e g i o n s o f V i . X 2 2 . N i s s l s t a i n . ( l t - " r 4 2 W A s e r i e s o f l o w p o w e r p h o t o m i c r o r a h s c o m a r i n g a n d c o v p a r m ‘ c ’ y t o l o g y o f r e r e s e n t a t r v e n e u r o n s i n b r i ( ( A - C ) , ( 1 V i ( 4 A - D ) , v l 1 p c ( A - G ) , 1 m c g y , ( 6 A - I g c h i ( 7 A - C ) - , a n d i r V i ( 8 A - C ) . X 8 0 0 . N i s s l s t a r n . 4 4 E l a m ) F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n h i s t o g r a m o f t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e e n t r r e V 1 n u c l e u s ( A ) a n d i n e a c h o f t h e s i x d i s t i n c t r e g i o n s o f V i ( B - G ) . " ! 0 6 ‘ A n n 1 d r a n . I n ) 1 a n ” a . b . . . A l . 4 5 m “ I ! “ n o : “ I “ 4 6 B M A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g t h e s p a t i a l d i s l o c a t i o n o f l a m i n a I I n e u r o p i l d u r i n g t h e M D H / V i t r a n s i t i o n i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a f r o m c a u d a l ( A ) t o r o s t r a l ( F ) l e v e l s i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s . T h e d o t t e d l i n e s i n d i c a t e t h e p o s i t i o n o f l a m i n a I I n e u r o p i l . A r r o w s i n E p o i n t t o c o l u m n s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g i n l e i p c . X 1 7 . 4 8 H a m i l A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a h s i l l u s t r a t i n g t h e m y e l o a r c h i t e c t u r a l f e a t u r e s o f V i a t f o u r r e r e s e n t a t i v e l e v e l s 0 t h e n u c l e u s c o r r e s p o n d i n g t o l e v e l 1 ( 9 ) , l e v e l 3 ( B ) , l e v e l 5 C ) , a n d l e v e l 7 ( D ) f r o m F i g u r e 1 . K l u v e r - B a r r e r a ( A ) a n d - p h e n y l e n e d i a m i n e ( B - D s t a i n e d s e c t i o n s . T h e d a s h e d l i n e s i n d r c a t e t h e m e d i a l ‘ 1 } ? ? e r o f V i . T h e d o t t e l i n e s i n d i c a t e t h e b o r d e r s b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l r e g i o n s o f 1 . . A. . 1 q ' l . O 3 . . . » a ) c . r ' 5 0 fi g u r a l ; A s e r i e s o f h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s c o r n a r i n g t h e t e x t u r e o f t h e n e u r O p i l i n t h e m e d i a l l y d i s p l a c e d o r t i o n o f l a m i n a I ( A ) , l e i ( B a n d C ) a n d b r V i ( D a n d E ) . T h e a r r o w s i n C m a r k t e m e d i a l s t r i p o f P a V w h i c h e n c r o a c h e s i n t o d 1 V i . X 3 2 0 . P - p h e n y l e n e d i a m i n e s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n . 5 2 i r l A s e r i e s o f h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s c o m p a r i n g t h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l i n l e i p c ( A ) , l e i m c ( B ) , c h i ( C ) a n d i r V i ( D ) . e n b l o c k a r r o w i n A p o i n t s t o b u n d l e o f fi b e r s r e r e s e n t i n a p e n e t r a t i n g r a y ( P R . L a r g e a r r o w i n B p o i n t s t o l a r g e m e l i n a t e d e r s , w h i e t h e s m a l l a r r o w s p o i n t t o s m a l l B a l e s t a i n e d c e l l s . A r r o w s i n p o i n t t o d e n d r i t i c p r o c e s s e s . b = d e e p a x o n b u n d l e ( A B ) . X 6 0 0 . P - p h e n y l e n e d i a m i n e s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n . 5 4 D I S C U S S I O N T h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n r e p r e s e n t s t h e fi r s t c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i s o f t h e o v e r a l l c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i i n a n y s p e c i e s . T w o m a j o r fi n d i n g s c o n c e r n i n g t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i a r e r e v e a l e d . F i r s t , t h i s s t u d y c l a r i fi e s t h e r o s t r a l a n d c a u d a l b o u n d a r i e s o f V i , i n p a r t i c u l a r d o c u m e n t i n g t h a t i t s c a u d a l b o r d e r i s c h a r a c t e r i z e d b y a d i s t i n c t o v e r l a p w i t h M D H , w h i l e i t s r o s t r a l b o r d e r i s c h a r a c t e r i z e d b y a m o r e g r a d u a l t r a n s i t i o n w i t h V o . S e c o n d , t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e s t h e p r e s e n c e o f s i x d i s t i n c t r e g i o n s w i t h i n V i w h i c h c a n b e d i s t i n g u i s h e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e m o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e i r c o n s t i t u e n t n e u r o n s a s w e l l a s b y d i f f e r e n c e s i n t h e i r o v e r a l l m y e l o a r c h i t e c t u r a l a p p e a r a n c e . P r i o r t o d i s c u s s i n g a n d c o m p a r i n g t h e s p e c i fi c r e s u l t s o f t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n w i t h p r e v i o u s s t u d i e s , a b r i e f i n t r o d u c t i o n t o t h e t e r m i n o l o g y u s e d i n t h e s e o t h e r s t u d i e s i n r e f e r e n c e t o S V N w i l l b e p r e s e n t e d . T h i s i s p r o v i d e d i n o r d e r t o c l a r i f y t h e p o t e n t i a l l y c o n f u s i n g v a r i a t i o n s i n n o m e n c l a t u r e w h i c h w i l l o f t e n b e r e f e r r e d t o d u r i n g t h e c o u r s e o f t h e d i s c u s s i o n . N e m e n c l a t u t e O l s z e w s k i ( ' 5 0 ) w a s t h e fi r s t t o d e m o n s t r a t e , i n m a n a n d m a c a q u e m o n k e y , t h a t t h e m a m m a l i a n S V N c o u l d b e s u b d i v i d e d i n t o t h r e e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t n u c l e i : n u c l e u s o r a l i s ( V o ) , n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d n u c l e u s c a u d a l i s . T h e l a t t e r s u b d i v i s i o n i s n o w m o r e c o m m o n l y r e f e r r e d t o a s t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) t o r e fl e c t t h e a n a t o m i c a l a n d f u n c t i o n a l s i m i l a r i t i e s i t s h a r e s w i t h t h e s p i n a l d o r s a l h o r n ( G o b e l , F a l l s , a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ) . T h e p h y l o g e n e t i c ( C r o s b y a n d Y o s s , ' 5 4 ) a n d o n t o g e n e t i c ( B r o w n , ' 5 6 , ' 5 8 a , ' 6 2 ; a n d A l t m a n a n d B a y e r , ' 8 0 a , b ) d e v e l o p m e n t o f e a c h o f t h e s e t h r e e n u c l e i h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d . I t i s i m p o r t a n t t o n o t e h o w e v e r , t h a t t h e s e d e v e l o p m e n t a l s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e t h r e e 5 5 s u b d i v i s i o n s o f S V N u n d e r g o d i f f e r e n t r a t e s o f d i f f e r e n t i a t i o n a n d g r t h s u c h t h a t i n l o w e r v e r t e b r a t e s p e c i e s a n d e a r l y s t a g e s o f e m b r y o n i c g r t h i n p r i m a t e s , r o s t r a l S V N m a y n o t e a s i l y b e d i f f e r e n t i a t e d i n t o d i s t i n c t V i a n d V 0 c o m p o n e n t s . I n s u b p r i m a t e f o r m s , f o r i n s t a n c e , C r o s b y a n d Y o s s ( ' 5 4 ) r e p o r t e d t h a t t h e r o s t r a l p o r t i o n o f S V N w a s r e p r e s e n t e d b y a s i n g l e u n i t w h i c h t h e y r e f e r r e d t o a s n u c l e u s o r a l i s . I n t h o s e s p e c i e s w h e r e t h e y w e r e a b l e t o i d e n t i f y t w o d i s t i n c t s u b d i v i s i o n s w i t h i n t h i s n u c l e u s , t h e y r e f e r r e d t o t h e m a s n u c l e u s o r a l i s p a r s r o s t r a l i s a n d p a r s i n t e r p o l a r i s t o r e fl e c t t h e i r s i m i l a r i t y t o p r i m a t e V i a n d V 0 , r e s p e c t i v e l y . M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ( ' 4 9 ) i n t r o d u c e d a n e n t i r e l y d i f f e r e n t t e r m i n o l o g y f o r t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l s u b d i v i s i o n o f r a b b i t S V N . T h e y i d e n t i fi e d t w o m a i n n u c l e i : a n u c l e u s c a u d a l i s a n d a n u c l e u s o r a l i s ( V o ) . H o w e v e r , t h e y f u r t h e r s u b d i v i d e d t h e i r " V o " i n t o t h r e e d i s t i n c t s u b n u c l e i : V o a l p h a , V o b e t a a n d V 0 g a m m a . T h i s p a r t i c u l a r t e r m i n o l o g y w a s l a t e r a d o p t e d b y E i s e n m a n n , L a n d g r e n a n d N o v i n ( ' 6 3 ) i n t h e c a t a s w e l l a s K u s a m a a n d M a b u c h i ( ' 7 0 ) a n d G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i ( ' 6 9 ) i n v a r i o u s p r i m a t e s . M o r e o v e r , D a r i a n - S m i t h ( ' 7 3 ) l a t e r p r o v i d e d p r e l i m i n a r y G o l g i i m p r e g n a t i o n d a t a t o s u p p o r t t h e d i s t i n c t i o n o f a V 0 a l p h a a n d V 0 b e t a i n t h e c a t . A l t h o u g h n o n e o f t h e s e s t u d i e s s p e c i fi c a l l y d i s t i n g u i s h e d a s e p a r a t e V i , t h e ” V 0 a l p h a ” i n e a c h o f t h e s e s t u d i e s h a s g e n e r a l l y b e e n c o n s i d e r e d t o c o r r e s p o n d t o O l s z e w s k i ' s V i ; w h i l e " V o b e t a " a n d " V 0 g a m m a ” h a v e t o g e t h e r b e e n c o n s i d e r e d t o c o r r e s p o n d t o O l s z e w s k i ' s V o . H o w e v e r , s o m e e x c e p t i o n s h a v e b e e n n o t e d . K a r a m a n l i d i s , M i c h a l o u d i , M a n g a n a , a n d S a i g a l ( ' 7 8 ) r e p o r t e d , f o r e x a m p l e , t h a t t h e y r e g a r d M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ' s " V o a l p h a " a n d " V 0 b e t a ” t o c o r r e s p o n d t o O l s z e w s k i ' s V i , w h i l e t h e i r ” V o g a m m a " c o r r e s p o n d s t o h i s V o . O n t h e o t h e r h a n d , I k e d a ( ‘ 7 9 ) c o n s i d e r e d E i s e n m a n n e t a l . ' s ” V o a l p h a ” t o c o r r e s p o n d t o w h a t t h e y i d e n t i fi e d a s t h e c a u d a l l e v e l o f O l s z e w s k i ' s V 0 i n t h e c a t , w h i l e E i s e n m a n n e t a l . ' s " V o b e t a " a n d ” V 0 g a m m a ” c o r r e s p o n d e d t o t h e m i d d l e a n d r o s t r a l l e v e l s o f t h e i r V o , r e s p e c t i v e l y . 5 6 I n o t h e r s t u d i e s , F r i e d e ( ' 5 9 ) r e c o g n i z e d a n u c l e u s c a u d a l i s a n d a n u c l e u s o r a l i s w i t h i n g u i n e a p i g S V N b u t d i d n o t d i s t i n g u i s h s e p a r a t e s u b d i v i s i o n s w i t h i n n u c l e u s o r a l i s . O n t h e o t h e r h a n d , B r o d a l e t a 1 . ( ' 5 6 ) r e c o g n i z e d d i s t i n c t V i a n d V 0 n u c l e i i n c a t S V N a n d f u r t h e r d i s t i n g u i s h e d a n u c l e u s ” g a m m a ” i n t h e r o s t r a l p a r t o f V 0 w h i c h t h e y b e l i e v e d c o r r e s p o n d e d t o M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ' s " V o g a m m a ” . I n h i s c y t o a r c h i t e c t o n i c a t l a s o f c a t b r a i n s t e m , B e r m a n ( ' 6 8 ) p r o v i d e d s t i l l a n o t h e r s e p a r a t e t e r m i n o l o g y f o r s u b d i v i d i n g S V N i n w h i c h h e d e s c r i b e s c a u d a l ” l a m i n a r " ( i . e . , M D H ) a n d r o s t r a l " a l a m i n a r " n u c l e i . H e f u r t h e r r e p o r t s t h a t h i s ” a l a m i n a r n u c l e u s ” c o n s i s t s o f c a u d a l , p a r v o c e l l u l a r a n d r o s t r a l , m a g n o c e l l u l a r p o r t i o n s . H e s p e c i fi c a l l y n o t e d t h a t h i s " p a r v o c e l l u l a r , a l a m i n a r n u c l e u s " c o r r e s p o n d e d t o E i s e n m a n n e t a l . ' s ( ' 6 3 ) " V 0 a l p h a " a n d " V 0 b e t a ” a s w e l l a s t h e c o m b i n e d V i a n d V 0 n u c l e i o f B r o d a l e t a l . ( ' 5 6 ) m i n u s t h e i r " n u c l e u s g a m m a ” ; w h i l e h i s ” m a g n o c e l l u l a r , a l a m i n a r n u c l e u s " c o r r e s p o n d e d t o B r o d a l e t a l . ' s ( ' 5 6 ) a n d E i s e n m a n n e t a l . ' s ( ' 6 3 ) " n u c l e u s g a m m a ” . I n a m o r e r e c e n t s t u d y , B a n d l e r ( ' 7 8 ) r e p o r t e d t h a t t h e m a g n o c e l l u l a r a n d r o s t r a l p a r v o c e l l u l a r p o r t i o n s o f B e r m a n ' s ” a l a m i n a r " n u c l e u s c o r r e s p o n d e d t o O l s z e w s k i ' s ” V o " w h i l e t h e c a u d a l p a r v o c e l l u l a r p o r t i o n o f B e r m a n ' s " a l a m i n a r " n u c l e u s c o r r e s p o n d e d t o O l s z e w s k i ' s " V i " . T h e n o m e n c l a t u r e o f O l s z e w s k i ( ' 5 0 ) w a s fi r s t a p p l i e d t o t h e r a t b y T o r v i k ( ' 5 6 ) . H o w e v e r , i n a r e c e n t s t u d y F u k i s h i m a a n d K e r r ( ’ 7 9 ) r e d e fi n e d t h e p o s i t i o n o f t h e V i / V o b o r d e r i n t h e r a t m e d u l l a b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n c y t o a r c h i t e c t u r e a n d t h a l a m i c c o n n e c t i v i t y a s r e v e a l e d t h r o u g h c o r r e l a t e d N i s s l a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t e x p e r i m e n t s . H o w e v e r , s i n c e s o m e p u b l i c a t i o n s h a v e n o t y e t i n c o r p o r a t e d t h i s c h a n g e , t h e l i t e r a t u r e c o n t a i n s s o m e r e f e r e n c e s t o r a t V o w h i c h a r e a c t u a l l y r e f e r r i n g t o a l e v e l n o w c o n s i d e r e d t o c o r r e s p o n d t o V i ( S e e " V i / V o T r a n s i t i o n " b e l o w f o r f u r t h e r d e t a i l s ) . I n a d d i t i o n t o t h e m a i n s u b d i v i s i o n s o f S V N c i t e d a b o v e , s o m e a u t h o r s h a v e p r o p o s e d t h e p r e s e n c e o f d i s t i n c t r e g i o n s w i t h i n M D H , V i , a n d V 0 i n a v a r i e t y o f 5 7 s p e c i e s . S o m e o f t h e s e h a v e b e e n d e s i g n a t e d a s s e p a r a t e n u c l e i . T h e m o s t p r o m i n e n t o f t h e s e n u c l e i i s t h e r e p o r t e d e x i s t e n c e o f a s e p a r a t e " d o r s o m e d i a l n u c l e u s ” . ( D M ) s i t u a t e d w i t h i n r o s t r a l S V N ( A s t r o m , ' 5 3 ; T o r v i k , ' 5 6 ; B r o w n , ' 5 8 b ; V a l v e r d e , ' 6 1 , ' 6 2 ; F a l l s e t a l . , ' 8 6 ) . H o w e v e r t h e r e i s c o n s i d e r a b l e d i s a g r e e m e n t c o n c e r n i n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h i s n u c l e u s . S e v e r a l a u t h o r s h a v e f u r t h e r d i s t i n g u i s h e d a d i s t i n c t " a l a m i n a r " p o r t i o n t o M D H a t t h e l e v e l o f t h e o b e x ( E i s e n m a n n e t a l . , ' 6 3 ; W u n s c h e r e t a l . , ' 6 5 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; a n d A r v i d s s o n , ' 8 2 ) . ( F o r a f u r t h e r d i s c u s s i o n o f t h e p r e s e n c e o f s u b d i v i s i o n s w i t h i n S V N s e e b e l o w ) . B n ' i M e d i a l a n d D o r s o m e d i a l B o r d e r s I t h a s g e n e r a l l y b e e n r e c o g n i z e d t h a t t h e m e d i a l a n d d o r s o m e d i a l b o r d e r s o f V i a r e d i f fi c u l t t o e s t a b l i s h u s i n g c y t o a r c h i t e c t u r a l c r i t e r i a a l o n e . T h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e d t h a t t h e s e b o r d e r s a r e r e c o g n i z a b l e t h r o u g h c a r e f u l c o r r e l a t e d o b s e r v a t i o n s i n N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . I n p a r t i c u l a r , t h e s e b o r d e r s a r e c h a r a c t e r i z e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e , s t a i n i n g i n t e n s i t y a n d d e n s i t y o f c e l l s w i t h i n t h e V i a s w e l l a s b y p r o m i n e n t c h a n g e s i n t h e s i z e , d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f t h e D A B ' s . I t i s w o r t h n o t i n g t h a t t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f m y e l i n a t e d fi b e r s a l o n e a r e u s e f u l i n d e t e r m i n i n g t h e s e b o r d e r s . S i n c e t h e p o s i t i o n o f m y e l i n a t e d fi b e r b u n d l e s i s e a s i l y s e e n u s i n g d a r k fi e l d o r p h a s e c o n t r a s t i l l u m i n a t i o n , a n a p p r o x i m a t i o n o f t h e m e d i a l a n d d o r s o m e d i a l b o r d e r s c a n e a s i l y b e o b t a i n e d e v e n i n u n s t a i n e d e x p e r i m e n t a l p r e p a r a t i o n s . I t h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d t h a t t h e p c R F m e d i a l l y b o r d e r i n g V i r e c e i v e s a p r i m a r y t r i g e m i n a l i n p u t . H o w e v e r , a n a t o m i c a l s t u d i e s c l e a r l y d e m o n s t r a t e t h a t t h e d e n s i t y o f t e r m i n a t i o n o f t h e s e p r i m a r y V a f f e r e n t s i s r e l a t i v e l y s p a r s e i n c o m p a r i s o n t o t h a t f o u n d i n V i . I n f a c t , K r u g e r a n d S a p o r t a ( ' 7 7 ) s u g g e s t t h a t t h e a u t o r a d i o g r a p h i c t r a c i n g o f t h e V r o o t d i s t r i b u t i o n p r o v i d e s a g o o d m e a n s o f 5 8 d e fi n i n g t h e m e d i a l l i m i t s o f S V N i n t h e e a t . I t r e m a i n s t o b e d e t e r m i n e d j u s t h o w t h e m e d i a l b o r d e r s o f V i , a s d e t e r m i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y , c o r r e s p o n d t o a m e d i a l b o r d e r o f V i b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n t h e d e n s i t y o f p r i m a r y V a f f e r e n t s i n r a t S V N . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s p r o v i d i n g d e t a i l e d i l l u s t r a t i o n s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f i d e n t i fi e d p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s w i t h i n V i , i n d i c a t e t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i fi c n e u r o n a l p o p u l a t i o n s w i t h i n V i c o n f o r m t o t h e l i m i t s o f t h e n u c l e u s a s d e fi n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s , i n p a r t i c u l a r , d e m a r c a t e a s h a r p b o u n d a r y b e t w e e n V i a n d t h e p c R F w h i c h i s r e l a t i v e l y d e v o i d o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e v i c i n i t y i m m e d i a t e l y b o r d e r i n g V i i n t h e r a t . I n t h e r a t a t l a s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) , t h e m e d i a l b o r d e r o f V i i s d e l i m i t e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e a c t i v i t y . T h e p o s i t i o n o f t h i s h i s t o c h e m i c a l l y d e fi n e d b o r d e r c o r r e s p o n d s r a t h e r c l o s e l y w i t h t h a t i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . A s i m i l a r l y p o s i t i o n e d m e d i a l b o r d e r o f r a t V i i s s e e n i n t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . I t a p p e a r s , t h e r e f o r e , t h a t t h e m e d i a ] b o r d e r s o f V i d e fi n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y c o r r e s p o n d w i t h v a r i o u s h i s t o c h e m i c a l l y d e fi n e d b o r d e r s i n t h e r a t . T h e M D H / V i T r a n s i t i o n T h e i n t e r f a c e b e t w e e n M D H a n d V i h a s l o n g b e e n r e g a r d e d a s a r e g i o n o f t r a n s i t i o n i n w h i c h t h e r e i s a g r a d u a l c h a n g e i n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f S V N f r o m t h e l a m i n a t e d a p p e a r a n c e o f M D H t o t h e n o n - l a m i n a t e d s t r u c t u r e o f V i . T h i s r e g i o n h a s g e n e r a l l y r e m a i n e d c y t o l o g i c a l l y i n d i s t i n c t d u e t o t h e l a c k o f a n y d e t a i l e d a n a l y s i s o f t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l c h a n g e s w h i c h o c c u r d u r i n g t h i s t r a n s i t i o n . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d o c u m e n t a d i s t i n c t o v e r l a p o f s e p a r a t e M D H a n d V i c o m p o n e n t s w i t h i n t h i s r e g i o n i n t h e r a t . A r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e r e v e a l s t h a t s e v e r a l s t u d i e s h a v e s u g g e s t e d a n o v e r l a p o f a r e a s c o r r e s p o n d i n g t o M D H a n d V i i n a v a r i e t y o f m a m m a l s ( K r i e g , ' 4 2 ; M e e s s e n a n d S 9 O l s z e w s k i , ' 4 9 ; C r o s b y a n d Y o s s , ' 5 4 ; B r o w n , ' 5 6 ; F r i e d e , ' 5 9 ; B r e a z i l e , ' 6 7 ; K u s a m a a n d M a b u c h i , ' 7 0 ; J a c q u i n e t a l . , ' 8 6 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 6 ; a n d S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 6 ) , b u t t h i s s u g g e s t i o n h a s n o t g e n e r a l l y b e e n a c c e p t e d . P e r h a p s o n e r e a s o n f o r t h i s m a y b e t h e f a c t t h a t n o n e o f t h e s e s t u d i e s p r o v i d e a d e q u a t e d e s c r i p t i o n s o f t h e r e g i o n t o e n a b l e o t h e r i n v e s t i g a t o r s t o e a s i l y r e c o g n i z e t h i s o v e r l a p i n t h e s a m e o r d i f f e r e n t s p e c i e s . T h e e a r l i e s t i n d i c a t i o n o f a d i s t i n c t o v e r l a p o f t h e c a u d a l s u b d i v i s i o n s o f r a t S V N w a s p r o v i d e d b y K r i e g ( ' 4 2 ) w h o s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d t h a t h i s " n u c l e u s g e l a t i n o s i s " ( S G i n t h e p r e s e n t s t u d y ) c u r v e d a t i t s r o s t r a l e n d t o f o r m a c a p o v e r t h e m o r e m e d i a l l y l o c a t e d " n u c l e u s s p o n g i o s i s " ( V i i n t h e p r e s e n t s t u d y ) , w h i l e h i s " m a i n n u c l e u s " o f t h e S V N o v e r l a p p e d l a t e r a l l y w i t h t h e " n u c l e u s g e l a t i n o s i s " . P r e s u m a b l y t h i s o v e r l a p i s a l s o s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n d r a w i n g s o f N i s s l a n d G o l g i p r e p a r a t i o n s i n h i s F i g u r e 1 4 0 , a l t h o u g h h e d o e s n o t s p e c i fi c a l l y l a b e l t h e " m a i n n u c l e u s ” . A l t h o u g h K r i e g ' s s t u d y p r e d a t e s O l s z e w s k i ' s ( ' 5 0 ) r e p o r t a n d t h e r e f o r e e m p l o y s a d i f f e r e n t t e r m i n o l o g y i n r e f e r e n c e t o r e g i o n s w i t h i n S V N , t h e o v e r l a p b e t w e e n h i s " g e l a t i n o s i s " a n d ” m a i n ” n u c l e i c l e a r l y c o r r e s p o n d s t o t h e M D H / V i o v e r l a p d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . I n a m o r e r e c e n t s t u d y , J a c q u i n e t a l . ( ' 8 6 ) r e p o r t a p a r t i a l o v e r l a p b e t w e e n r a t M D H a n d V i . H o w e v e r , t h e s e a u t h o r s d o n o t p r o v i d e a n y d e t a i l s o f t h e c h a n g e s w h i c h o c c u r i n t h i s r e g i o n . T h e s p a t i a l d i s l o c a t i o n o f M D H b y t h e e n l a r g i n g c a u d a l p o l e o f V i i n t h e p r e s e n t s t u d y i n c l u d e s a l a r g e p o r t i o n o f l a m i n a I I , a l t h o u g h s o m e p o r t i o n s s t i l l r e m a i n e d a d j a c e n t o r i n t e r s t i t i a l t o S V T a t t h i s l e v e l . H o w e v e r , i t w a s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e w h e t h e r l a m i n a I w a s a l s o d i s p l a c e d a l o n g w i t h l a m i n a 1 1 . W h i l e i t i s c l e a r t h a t t h e s m a l l b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h c h a r a c t e r i z e t h e b o r d e r b e t w e e n l a m i n a e I a n d I I ( G o b e l , F a l l s , a n d H o c k fi e l d , ‘ 7 7 ) w e r e d i s p l a c e d b y V i , t h e N i s s l s e c t i o n s d i d n o t c l e a r l y s h o w n e u r o n s c h a r a c t e r i s t i c o f l a m i n a I i n t h i s r e g i o n . 6 0 R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n d i c a t e t h a t n u m e r o u s s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s , w h i c h m o r p h o l o g i c a l l y r e s e m b l e l a m i n a I n e u r o n s i n s i z e , s h a p e a n d o r i e n t a t i o n , w e r e l o c a t e d a d j a c e n t t o t h e s e n u m e r o u s s m a l l D A B ' s ( S e e C h a p t e r T h r e e ) . O n t h e o t h e r h a n d , o u r u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s o f G o l g i i m p r e g n a t e d m a t e r i a l i n t h e r a t i n d i c a t e s t h a t a f e w n e u r o n s b e l o n g i n g t o l a m i n a I r e m a i n s i t u a t e d a d j a c e n t t o S V T a t t h i s l e v e l . A n t e r o g r a d e t r a n s p o r t ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 6 ; a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l ( H a y a s h i , S u m i n o , a n d S e s s l e , ' 8 4 ) s t u d i e s s u p p o r t a s i m i l a r r o s t r a l e x t e n s i o n o f l a m i n a I n e u r o n s a d j a c e n t t o S V T a t V i l e v e l s o f t h e n u c l e u s i n t h e c a t . H o w e v e r , r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n t h e r a t d o n o t s u p p o r t t h e p r e s e n c e o f s p i n a l o r t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h s i m i l a r m o r p h o l o g i e s a s l a m i n a I w i t h i n S V T a t t h i s p o i n t ( s e e C h a p t e r T w o ) . T h e s p a t i a l d i s p l a c e m e n t o f l a m i n a I h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d b y K r i e g ( ' 4 2 ) , B a t e s a n d K I l l a c k e y ( ' 8 4 ) a n d J a c q u i n e t a l . ( ' 8 6 ) i n t h e r a t a n d b y S h i g e n a g a e t a l . ( ' 8 6 ) i n t h e c a t . H o w e v e r , i t m u s t b e n o t e d t h a t t h i s d i s p l a c e m e n t o f l a m i n a I h a s n o t y e t b e e n r e p o r t e d i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . I t i s n o t c l e a r w h e t h e r K r i e g ' s ( ' 4 2 ) " n u c l e u s g e l a t i n o s i s ” i n c l u d e d l a m i n a I s i n c e h e d i d n o t r e c o g n i z e d i s t i n c t l a m i n a t i o n s i n t h e s u p e r fi c i a l p a r t o f t h e r e g i o n c o r r e s p o n d i n g t o M D H . O n t h e o t h e r h a n d , B a t e s a n d K i l l a c k e y ( ' 8 4 ) a n d J a c q u i n e t a 1 . ( ' 8 6 ) s p e c i fi c a l l y r e p o r t e d o n l y t h e m e d i a l d i s p l a c e m e n t o f l a m i n a 1 1 t h e r e b y i m p l y i n g t h a t l a m i n a I w a s n o t d i s p l a c e d . H o w e v e r , i t i s n o t e n t i r e l y c l e a r w h e t h e r t h e s e a u t h o r s w e r e u s i n g t h e t e r m S G i n r e f e r e n c e t o l a m i n a I a n d I I , o r l a m i n a I I o n l y , s i n c e n e i t h e r s t u d y s p e c i fi c a l l y d i s c u s s e s t h i s p o i n t . F i n a l l y , S h i g e n a g a e t a l . ( ' 8 6 ) r e p o r t e d t h a t t h e a p p e a r a n c e o f t h e c a u d a l p o l e o f V i d i s p l a c e d t h e s u b n u c l e u s g e l a t i n o s i s ( i . e . , l a m i n a e I a n d I I ) i n t o S V T i n t h e c a t , w h i l e t h e s u b n u c l e u s m a g n o c e l l u l a r i s i s d i s p l a c e d m e d i a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t i n d i c a t i o n s o f t h e m e d i a l d i s p l a c e m e n t o f l a m i n a I I i s a l s o e v i d e n t u s i n g s e v e r a l h i s t o c h e m i c a l s t a i n s . P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) s h o w t h a t 6 1 l a m i n a I I e x h i b i t s a d e n s e a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e s t a i n i n g . I n t h e i r F i g u r e s t h e r e i s a p r o m i n e n t s t a i n i n g o f r e g i o n s l y i n g d e e p w i t h i n t h e v e n t r a l p a r t o f t h e n u c l e u s . w h i c h o n t h e l e f t h a l f o f t h e fi g u r e l i e s c l o s e r t o S V T t h a n o n t h e r i g h t h a l f o f t h e fi g u r e . T h e c h a n g e s i n t h e l o c a t i o n o f t h e s e d e e p r e g i o n s o f i n t e n s e s t a i n i n g c o r r e s p o n d p r e c i s e l y w i t h t h e m e d i a l p r o g r e s s i o n o f l a m i n a I I d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e p r e s e n t s t u d y i l l u s t r a t e s t h a t t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i p r o c e e d s i n a n o r d e r l y f a s h i o n i n t h e r a t w h e r e b y t h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f V i i n i t i a l l y a p p e a r s v e n t r o l a t e r a l t o M D H d i s p l a c i n g i t d o r s o m e d i a l l y . I n a d d i t i o n , a t s u b s e q u e n t l e v e l s p o r t i o n s o f V i a l s o a p p e a r d o r s a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s f o r c i n g M D H v e n t r o m e d i a l l y . E v e n t u a l l y , a s t h e c a u d a l p o l e o f V i e n l a r g e s w i t h i n t h e m e d u l l a , i t a p p e a r s t o l i e i n a p o s i t i o n e n t i r e l y l a t e r a l t o t h e r o s t r a l p o l e o f M D H . K r i e g ( ' 4 2 ) c l e a r l y i l l u s t r a t e d , b u t d i d n o t d i s c u s s , a t l e a s t a p a r t o f t h i s a r r a n g e m e n t i n t h e r a t . T h e v e n t r o l a t e r a l a p p e a r a n c e o f t h e c a u d a l p o l e o f h i s " m a i n n u c l e u s ” i s s i m i l a r t o t h a t s h o w n i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e p r e s e n c e o f a d i s t i n c t o v e r l a p o f M D H a n d V i i s a f e a t u r e c o m m o n t o t h e P O R o f s e v e r a l d i f f e r e n t m a m m a l s ( M e e s s e n a n d O l s z e w s k i , ' 4 9 ; C r o s b y a n d Y o s s , ' 5 4 ; F r i e d e , ' 5 9 ; B r o w n , ' 6 2 ; B r e a z i l e , ' 6 7 ; a n d K u s a m a a n d M a b u c h i , ' 7 0 ) . I t i s t h e r e f o r e l i k e l y t h a t a s i m i l a r o v e r l a p m a y b e p r e s e n t i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . T h e p r e s e n t s t u d y f u r t h e r d e m o n s t r a t e s t h a t t h e m e d i a l l y d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G u n d e r g o a n e x p a n s i o n i n s i z e f o l l o w e d b y a r a p i d f r a c t i o n i z a t i o n a n d s u b s e q u e n t d i s s o l u t i o n a s t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i p r o g r e s s e s . T h e e x p a n s i o n o f t h e r o s t r a l m o s t p a r t o f S G w a s p r e v i o u s l y r e p o r t e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) i n t h e r a t a n d i s n o t e n t i r e l y u n e x p e c t e d s i n c e s i m i l a r e x p a n s i o n s o f S G a r e f o u n d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f S G i n t h e r a t . T h e b r e a k i n g u p o f S G i n t o s m a l l i s l a n d s d u r i n g t h e M D H / V i t r a n s i t i o n h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d , a l t h o u g h n o t i l l u s t r a t e d , b y O l s z e w s k i ( ' 5 0 ) , O l s z e w s k i a n d B a x t e r ( ' 5 4 ) , G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i ( ' 6 9 ) , B r o w n 6 2 ( ' 5 6 ) a n d K r i e g ( ' 4 2 ) i n m a n a n d o t h e r p r i m a t e s , a s w e l l a s S a i g a l e t a l . ( ' 8 2 ) i n t h e s h e e p a n d T o r v i k ( ' 5 6 ) i n t h e r a t . I n a r e c e n t s t u d y i n t h e r a t , J a n c s o a n d K i r a l y ( ' 8 0 ) n o t e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f d e g e n e r a t i n g c a p s a i c i n s e n s i t i v e p r i m a r y V a f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n s m a l l " i s l a n d s " w i t h i n t h e d e e p e r l a y e r s o f M D H a t t h e l e v e l o f t h e o b e x . T h e s e " i s l a n d s ” a p p r o x i m a t e t h e p o s i t i o n o f t h e d i s p l a c e d p o r t i o n s o f t h e f r a c t i o n a t e d l a m i n a I I d e m o n s t r a t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a n d i n d i c a t e t h a t t h i s r e g i o n r e c e i v e s p r i m a r y s u b s t a n c e P c o n t a i n i n g t e r m i n a l s . T h e p r e s e n t s t u d y a l s o i l l u s t r a t e s t h a t t h e r a t S G u n d e r g o e s a p r o g r e s s i v e r e g r e s s i o n w h i c h i n i t i a l l y f o l l o w s a v e n t r a l t o d o r s a l p a t t e r n i n t h e v e n t r a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s a n d s u b s e q u e n t l y a d o r s a l t o v e n t r a l p a t t e r n i n t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s . A s i m i l a r p a t t e r n h a s b e e n r e p o r t e d i n t h e f e t a l h u m a n b r a i n s t e m ( B r o w n , ' 6 2 ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r a s i m i l a r f r a c t i o n i z a t i o n o f S G o c c u r s i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s , h o w e v e r , i t s r e p o r t e d p r e s e n c e i n s u c h d i v e r s e s p e c i e s a s r a t s a n d p r i m a t e s w o u l d c e r t a i n l y s u g g e s t t h a t i t m a y e x i s t i n o t h e r s u b p r i m a t e f o r m s a s w e l l . C o n s i d e r i n g t h e i m p l i c a t i o n s t h a t s u c h fi n d i n g s w o u l d h a v e o n t h e i n t e r p r e t a t i o n s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t i n p u t s a n d s p e c i fi c e f f e r e n t p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s w i t h i n t h i s r e g i o n a s w e l l a s t h e g e n e r a l f u n c t i o n a l s e g r e g a t i o n w i t h i n t h e S V N , i t i s c l e a r l y i m p o r t a n t t h a t d e t a i l e d a n a l y s e s o f t h i s r e g i o n o f t h e S V N , s i m i l a r t o t h o s e p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y , a r e w a r r a n t e d i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . T h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e s t h a t t h e d o r s o l a t e r a l m o s t p o r t i o n o f S G r e m a i n s i n a p o s i t i o n a d j a c e n t t o S V T i n t h e r o s t r a l p a r t o f t h e M D H / V i t r a n s i t i o n z o n e i n t h e r a t . T h e p r e s e n c e o f t h i s p o r t i o n o f S G w a s p r e v i o u s l y r e p o r t e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) . I n a d d i t i o n , C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) i d e n t i f y t h i s r e g i o n a s a s e p a r a t e s o m a t o s e n s o r y n u c l e u s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a w h i c h t h e y r e f e r r e d t o a s t h e " t r i g e m i n a l p l a t e n u c l e u s ” . H o w e v e r , t h e l a t t e r a u t h o r s d i d n o t p r o v i d e a n y 6 3 a n a t o m i c a l o r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l d a t a t o s u p p o r t t h i s d i v i s i o n . S i m i l a r e x t e n s i o n s o f t h e r o s t r a l m o s t p a r t o f S G h a v e n o t s p e c i fi c a l l y b e e n r e p o r t e d i n o t h e r m a m m a l s . S e v e r a l s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h a t S G d o e s n o t a p p e a r a s a d i s t i n c t l a m i n a i n M D H u n t i l a l e v e l c a u d a l t o t h e i n t e r f a c e o f M D H a n d V i , t h e r e b y i n d i c a t i n g t h e p r e s e n c e o f a r o s t r a l ” a l a m i n a r " p o r t i o n o f M D H ( A r v i d s s o n , ' 8 2 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; W u n s c h e r e t a l . , ' 6 5 ; C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; E i s e n m a n n e t a l . , ' 6 3 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ; D u b b e l d a m a n d K a r t e n , ' 7 8 ) T h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d e m o n s t r a t e s t h a t a l t h o u g h S G d o e s , a t l e a s t p a r t i a l l y , d i s a p p e a r w h i l e t h e r e m a i n i n g p o r t i o n s o f M D H d o g r a d u a l l y r e g r e s s d u r i n g t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i , t h e r e a l w a y s r e m a i n s a c l e a r d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e c o m p o n e n t s o f t h e r o s t r a l p o l e o f M D H a n d t h e c a u d a l p o l e o f V i . I n a d d i t i o n , a l t h o u g h t h e p r e s e n t s t u d y i l l u s t r a t e s a t l e a s t a s p a t i a l s e p a r a t i o n o f t h e r o s t r a l p o r t i o n s o f S G a n d m a g n o c e l l u l a r l a m i n a o f M D H , t h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e i n d i v i d u a l l a m i n a r e m a i n s c l e a r i n N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . I t c o u l d b e a r g u e d t h e r e f o r e , t h a t a t r u e n o n - l a m i n a t e d M D H d o e s n o t e x i s t i n t h e r a t , a l t h o u g h t h e n o r m a l l a m i n a r s t r u c t u r e o f M D H i s d i s r u p t e d s o m e w h a t . I n c o n s i d e r a t i o n o f t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , i t w o u l d s e e m u s e f u l t o d i s c o n t i n u e t h e u s e o f t h e t e r m a l a m i n a r i n r e f e r e n c e t o r o s t r a l l e v e l s o f M D H i n t h e r a t s i n c e i t c r e a t e s s o m e c o n f u s i o n r e g a r d i n g t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f M D H i n t h e P O R . R a t h e r , i t w o u l d s e e m m o r e v a l u a b l e t o p r o v i d e m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e s t r u c t u r a l c h a n g e s w h i c h o c c u r i n t h i s r e g i o n . I n v i e w o f t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , a f e w r e m a r k s a r e n e c e s s a r y r e g a r d i n g t h e r e s u l t s o f p r e v i o u s i n v e s t i g a t i o n s t o t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e P O R . I n a r e c e n t s t u d y , A r v i d s s o n ( ' 8 2 ) i d e n t i fi e d a s e p a r a t e r o s t r a l l y l o c a t e d " n o n - l a m i n a t e d " r e g i o n o f M D H i n t h e r a t w h i c h e x h i b i t e d a p a t t e r n o f v i b r i s s a e a f f e r e n t t e r m i n a t i o n i d e n t i c a l t o t h a t s e e n i n V i a n d V 0 a n d d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m t h a t s e e n i n l a m i n a t e d p o r t i o n s o f M D H . T h i s d i s t i n c t i o n w a s r e fl e c t e d i n a s h i f t i n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e t e r m i n a l s t o a d e e p e r l o c a t i o n w i t h 6 4 r e s p e c t t o S V T a s w e l l a s a c o m p l e t e r e v e r s a l i n t h e s o m a t o t o p y p r e s e n t . I t s e e m s q u i t e p r o b a b l e h o w e v e r , t h a t A r v i d s s o n ' s ' s ” n o n - l a m i n a t e d " r o s t r a l M D H a c t u a l l y r e p r e s e n t s t h e c a u d a l e x t e n s i o n o f V i . I f t h i s i s t h e c a s e , t h e n a s i n g l e s p a t i a l m a n n e r o f r e p r e s e n t a t i o n o f v i b r i s s a e a f f e r e n t s w i t h i n M D H r e s u l t s , a n d t h e a p p a r e n t l y c o n f u s i n g p r e s e n c e o f t w o s e p a r a t e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s r e p o r t e d b y A r v i d s s o n ( ' 8 2 ) i s r e s o l v e d . I n s u p p o r t o f t h i s i n t e r p r e t a t i o n , t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s s h o w n i n F i g u r e 1 0 i l l u s t r a t e t h a t t h e c a u d a l m o s t p a r t o f V i o v e r l a p s l a t e r a l l y w i t h M D H i n t h e t r a n s i t i o n z o n e a n d e x h i b i t s a d e n s e s t a i n i n g p a t t e r n r e p r e s e n t i n g t h e v a r i o u s v i b r i s s a e a f f e r e n t s e g m e n t a l z o n e s ( N o m u r a a n d M i z u n o , ' 8 6 ; N o m u r a e t a l . , ' 8 6 ; a n d M a a n d W o o l s e y , ' 8 7 4 ) . I n c o n t r a s t , i n m o r e m e d i a l p o r t i o n s o f t h e t r a n s i t i o n z o n e , t h e i n t e n s i t y o f l a b e l i n g i s m u c h l e s s a n d t h e p a t t e r n s n o t q u i t e a s d i s t i n c t . T h i s l a t t e r r e g i o n i s c o n t i n u o u s w i t h a n d r e s e m b l e s t h a t s e e n i n t h e m o r e c a u d a l l y l o c a t e d M D H . M o r e o v e r , t h e r e c e n t s t u d y b y J a c q u i n e t a l . ( ' 8 6 ) a l s o s u p p o r t s t h i s v i e w s i n c e t h e y d e m o n s t r a t e t h a t t h e c a u d a l m o s t a s p e c t o f V i w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e e x h i b i t s a d i s t i n c t v i b r i s s a e a f f e r e n t s e g m e n t a l p a t t e r n . T h e P O R o f S V N h a s b e e n w e l l d o c u m e n t e d t o b e a s i t e o f d e n t a l p u l p a f f e r e n t ( D P A ) t e r m i n a t i o n i n t h e r a t ( M a r f u r t , ' 8 4 ) a n d c a t ( A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; a n d W e s t r u m e t a l . , ' 8 1 ) . I n p a r t i c u l a r , t h e s e t e r m i n a t i o n s h a v e b e e n d e s c r i b e d i n d o r s a l a n d v e n t r a l r e g i o n s o f m e d i a l V i . I t s e e m s p r o b a b l e t h a t t h e d i s t i n c t o v e r l a p o f M D H a n d V i a s d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y a c c o u n t f o r t h e s p e c i fi c d i s t r i b u t i o n o f D P A ' s t o V i . I n p a r t i c u l a r , M a r f u r t a n d T u r n e r ( ' 8 4 ) , i n d e s c r i b i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e fi r s t m a n d i b u l a r m o l a r t o o t h p u l p w i t h i n t h e S V N , i l l u s t r a t e t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f D P A a f f e r e n t s t e r m i n a t e i n t h e e x t r e m e d o r s o l a t e r a l p a r t o f c a u d a l V i j u s t d e e p t o S V T . I n a d d i t i o n , M a r f u r t a n d T u r n e r s p e c i fi c a l l y n o t e d a c o n t i n u i t y i n t h e d i s t r i b u t i o n o f D P A ' s a t M D H a n d V i l e v e l s o f t h e S V N . T h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d e m o n s t r a t e s t h a t t h i s r e g i o n o f V i r e p r e s e n t s 6 5 t h e r o s t r a l e x t e n s i o n s o f S G . T h e d i s t r i b u t i o n o f D P A ' s t o t h e r o s t r a l e x t e n s i o n o f S G i s e n t i r e l y c o n g r u e n t w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f D P A ' s t o r e g i o n s o f S G l o c a t e d i n s i m i l a r p o s i t i o n s j u s t c a u d a l t o t h i s l e v e l o f t h e S V N . S i m i l a r l y , i f a d i s t i n c t o v e r l a p o f M D H a n d V i o c c u r s i n t h e P O R o f t h e c a t , t h e n t h i s m a y a c c o u n t f o r t h e d i s t r i b u t i o n o f D P A ' s i n m e d i a l r e g i o n s o f d o r s a l a n d v e n t r a l V i a s i l l u s t r a t e d b y W e s t r u m a n d c o l l e a g u e s ( ' 8 1 ) . I n p a r t i c u l a r , t h e p r e s e n c e o f l a b e l i n g i n t h e s e r e g i o n s c o u l d , a t l e a s t , p a r t i a l l y r e p r e s e n t l a b e l i n g i n t h e r o s t r a l e x t e n s i o n o f t h e d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G . W e s t r u m , C a n fi e l d a n d B l a c k ( ' 7 6 ) n o t e d , i n f a c t , t h a t m u c h o f t h e c e n t r a l d e g e n e r a t i o n i n V i , f o l l o w i n g t o o t h p u l p r e m o v a l i n a d u l t c a t s , w a s c o n fi n e d t o n e u r o p i l a r e a s r e l a t i v e l y d e v o i d o f f a s c i c l e s a n d fi b e r s w h i c h c o n t a i n e d g r o u p s o f s m a l l n e u r o n s . T h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d e m o n s t r a t e s n e u r o p i l o f s i m i l a r c h a r a c t e r w h i c h i s i d e n t i fi e d a t t h i s l e v e l i n t h e r a t a s d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G . F u r t h e r s u p p o r t f o r t h e c o n t e n t i o n t h a t s o m e o f t h e D P A t e r m i n a l l a b e l i n g m a y a c t u a l l y l i e w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e d i s p l a c e d r o s t r a l p o r t i o n s o f S G c o m e s f r o m t h e r e c e n t i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s o f D r e w , W e s t r u m a n d H o ( ' 8 6 ) i n w h i c h t h e y r e p o r t t h a t t h e s e s p e c i fi c r e g i o n s a r e s e l e c t i v e l y l a b e l e d u s i n g S u b s t a n c e P a n d E n k e p h a l i n a n t i b o d i e s i n t h e c a t . T h e h i g h c o n t e n t o f S P a n d E n k e p h a l i n i n S G h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d . I n a d d i t i o n , i n a r e c e n t a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y o f t h e l o c a l i z a t i o n o f S u b s t a n c e P r e c e p t o r s i n t h e r a t m e d u l l a , H e l k e e t a l . ( ' 8 4 ) d e s c r i b e a h i g h d e n s i t y o f S P r e c e p t o r s i n l a m i n a I I . T h e S P r e c e p t o r b i n d i n g s i t e s r e v e a l e d i n t h i s s t u d y a r e c o e x t e n s i v e w i t h t h e p o s i t i o n o f t h e d i s p l a c e d p o r t i o n s o f l a m i n a I I d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t H a y a s h i e t a l . ( ' 8 4 ) r e c e n t l y r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f n o c i c e p t i v e n e u r o n s i n t h e l a t e r a l a n d v e n t r o m e d i a l m a r g i n s o f c a u d a l V i i n t h e c a t . I n a d d i t i o n , t h e s e a u t h o r s s u g g e s t e d t h a t t h e s e n e u r o n s m a y a c t u a l l y r e p r e s e n t a r o s t r a l c o n t i n u a t i o n o f t h e m a r g i n a l l a y e r o f M D H i n t o V i l e v e l s o f t h e 6 6 n u c l e u s . I n v i e w o f t h i s f a c t , i t i s c l e a r t h a t a r e e x a m i n a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f D P A a f f e r e n t s w i t h i n t h e P O R m u s t b e c o n d u c t e d i n o r d e r t o d e t e r m i n e w h e t h e r D P A a f f e r e n t s t e r m i n a t e e x c l u s i v e l y i n t h e s e d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G o r w h e t h e r t h e y m a y a l s o t e r m i n a t e a s w e l l i n o t h e r p o r t i o n s o f e i t h e r M D H o r V i . R e g a r d l e s s , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y h a v e a p r o f o u n d e f f e c t o n t h e w i d e s p r e a d c o n t e n t i o n t h a t V i i s i n v o l v e d , a l b e i t m i n i m a l l y , i n t h e p r o c e s s i n g o f d e n t a l p a i n . R e c e n t a n a t o m i c a l s t u d i e s h a v e p r o v i d e d e v i d e n c e w h i c h s u p p o r t s t h e n o t i o n t h a t a n " o n i o n s k i n " a r r a n g e m e n t o f p r i m a r y V fi b e r s e x i s t s i n M D H ( A r v i d s s o n , ' 8 2 ; J a c q u i n e t a l . , ' 8 4 ; a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ) t h u s c o n fi r m i n g e a r l y e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l r e p o r t s o f t h e e x i s t e n c e o f s u c h a t o p o g r a p h i c a l a r r a n g e m e n t ( D e j e r i n e , ' 1 4 ; a n d K u n c , ' 7 0 ) . I n c o n s i d e r a t i o n o f t h i s a r r a n g e m e n t o f p r i m a r y V fi b e r s , t h e r o s t r a l p o l e o f M D H w h i c h o v e r l a p s V i i n t h e P O R w o u l d n e c e s s a r i l y b e i n v o l v e d p r i m a r i l y i n t h e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e o r a l p a r t s o f t h e h e a d . B r o w n ( ' 5 8 a ) h a d e a r l i e r c o n j e c t u r e d t h a t t h e m o s t c e p h a l i c p o r t i o n s o f M D H , a t t h e M D H / V i t r a n s i t i o n z o n e , m a y r e c e i v e p a i n fi b e r s f r o m V a s l o n g a s t h e p a r s g e l a t i n o s a w a s p r e s e n t . H o w e v e r , h e s u g g e s t e d t h a t t h e t r a n s i t i o n z o n e d o e s n o t c o n t r i b u t e t o t h e s e c o n d a r y p a i n p a t h w a y s e s s e n t i a l f o r t h e r e c o g n i t i o n o f p a i n a t h i g h e r l e v e l s b u t p r o v i d e s f o r i n t e r n u c l e a r c o n n e c t i o n s m e d i a t i n g r e fl e x e s . I n t h i s r e g a r d , r e c e n t r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s a r e n o t f o u n d i n t h e r o s t r a l m o s t p a r t o f M D H w h i c h c o n t r i b u t e s t o t h e t r a n s i t i o n z o n e ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . H o w e v e r , s i m i l a r s t u d i e s o f i n t r a n u c l e a r p a t h w a y s i n t h e S V N i n d i c a t e t h a t n e u r o n s w i t h i n t h i s r e g i o n m a y a c t u a l l y c o n t r i b u t e t o t h i s i n t r a n u c l e a r p a t h w a y . I t a p p e a r s t h e r e f o r e t h a t B r o w n ' s c o n j e c t u r e w a s c o r r e c t . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e a l s o t h a t T o r v i k ( ' 5 6 ) h a d e a r l i e r n o t e d t h a t t h e e x p a n s i o n o f S G a t t h i s l e v e l o f t h e n u c l e u s m a y b e r e l a t e d t o a n e x p a n s i o n o f a f f e r e n t i n p u t . T h e l a r g e i n p u t o f D P A a f f e r e n t s i n t h i s r e g i o n m a y b e t h e s o u r c e o f t h i s e x p a n d e d a f f e r e n t i n p u t . 6 7 T h e r o s t r a l p o l e o f M D H , a s i l l u s t r a t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y , u n d e r g o e s s o m e c h a n g e s i n i t s a p p a r e n t s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n w h i c h i n c l u d e s a s p a t i a l s e p a r a t i o n o f i t s s u p e r fi c i a l a n d d e e p e r l a m i n a . T h i s s t r u c t u r a l a l t e r a t i o n i n t h e n o r m a l c o m p o s i t i o n o f M D H r a i s e s s o m e q u e s t i o n s r e g a r d i n g t h e i n t e g r i t y o f t h e i n t r i n s i c c i r c u i t r y o f M D H a t t h i s l e v e l . I t i s k n o w n , f o r e x a m p l e , t h a t S G h a s a n i n t i m a t e r e l a t i o n w i t h t h e d e e p e r l a y e r s o f M D H w h i c h i n c l u d e s t h e e x t e n s i o n o f s t a l k c e l l d e n d r i t e s i n t o S G a s w e l l a s t h e e x t e n s i o n o f s o m e o f t h e d e n d r i t e s o f t h e p y r a m i d a l l a y e r I V c e l l s i n t o t h e o v e r l a y i n g s u p e r fi c i a l l a m i n a ( G o b e l , ' 8 2 ; a n d G o b e l a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ) . I t w o u l d s e e m t h a t a s e p a r a t i o n o f t h e d o r s o l a t e r a l m o s t S G f r o m t h e r e m a i n i n g d e e p e r l a m i n a o f M D H s h o u l d e f f e c t t h i s i n t i m a t e s t r u c t u r a l r e l a t i o n s h i p . H o w e v e r , i t r e m a i n s t o b e d e t e r m i n e d w h e t h e r t h e s e t w o r e g i o n s a c t u a l l y d o i n t e r a c t a t t h i s l e v e l o f t h e n u c l e u s e v e n t h o u g h t h e y a r e s p a t i a l l y s e p a r a t e d . I n t h i s r e g a r d , t h e o c c a s i o n a l a p p e a r a n c e o f t h e g e l a t i n o u s - l i k e n e u r o p i l e x t e n d i n g b e t w e e n t h e d o r s o l a t e r a l S G a n d t h e d e e p e r p a r t s o f M D H m a y f o r m t h e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e f o r t h e s e c o n n e c t i o n s . I t m u s t b e n o t e d h o w e v e r , t h a t t h i s r o s t r a l m o s t p a r t o f S G r e c e i v e s a u n i q u e a f f e r e n t i n p u t f r o m t h e g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s , w h i c h d i s t i n g u i s h e s i t f r o m t h e m o r e c a u d a l l y l o c a t e d p o r t i o n s o f S G . T h e r e f o r e , t h i s p o r t i o n o f S G i s c l e a r l y f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t f r o m t h e s e m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s . I n c o n s i d e r a t i o n o f t h i s d i f f e r e n c e , t h e a p p a r e n t s p a t i a l s e p a r a t i o n f r o m t h e d e e p e r l a y e r s o f M D H , m a y a c t u a l l y r e fl e c t a d i f f e r e n c e i n t h e i n t r i n s i c f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s r e g i o n . I n a p r e l i m i n a r y G o l g i i m p r e g n a t i o n s t u d y o f V i i n t h e r a t ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 ) , G o l g i t y p e I I i n t e r n e u r o n s w e r e r e p o r t e d i n t h e l a t e r a l r e g i o n s o f t h e n u c l e u s a d j a c e n t t o S V T . A r e e x a m i n a t i o n o f t h i s m a t e r i a l i n l i g h t o f t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , i n d i c a t e d t h a t t h e s e n e u r o n s w e r e , i n f a c t , l o c a t e d i n t h i s d o r s o l a t e r a l m o s t r e m n a n t o f S G . I t w o u l d a p p e a r t h e r e f o r e , t h a t t h i s r e g i o n d o e s c o n t a i n i n t e r n e u r o n s l i k e t h e m o r e c a u d a l p o r t i o n o f S G . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r 6 8 t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s r e g i o n i s s i m i l a r i n o t h e r r e s p e c t s t o t h e m o r e c a u d a l p o r t i o n s o f S G . I n a d d i t i o n , i t i s n o t k n o w n h o w t h e l o s s o f t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a i n t h e P O R o f t h e n u c l e u s m i g h t e f f e c t t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f t h e r o s t r a l m o s t p o r t i o n o f t h e d e e p e r l a y e r s o f M D H . T h e l a c k o f a n y g r o s s c h a n g e s i n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f M D H i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e n u c l e u s , o t h e r t h a n a g r a d u a l m e d i a l d i s p l a c e m e n t a n d r e d u c t i o n i n o v e r a l l s i z e i s s u p p o r t e d b y r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s w h i c h r e v e a l t h a t t h i s r e g i o n o f t h e n u c l e u s e x h i b i t s a p a t t e r n o f p r o j e c t i o n s w h i c h i s s i m i l a r a n d c o n t i n u o u s w i t h t h a t s e e n i n t h e m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f M D H . I n f a c t , P a n n e t o n a n d M a r t i n ( ' 8 3 ) s p e c u l a t e d t h a t t h e t r i g e m i n o f a c i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s l o c a t e d w i t h i n V i a t t h e l e v e l o f t h e o b e x r e p r e s e n t e d t h e r o s t r a l c o n t i n u a t i o n o f l a m i n a V o f M D H . T h e V i / V o T r a n s i t i o n . T h e r o s t r a l e x t e n t o f V i w i t h i n t h e b r a i n s t e m i s a n a m b i g u o u s i n n t h e l i t e r a t u r e a s i s i t s c a u d a l b o r d e r w i t h M D H . T h e r e i s n o g e n e r a l c o n s e n s u s c o n c e r n i n g e i t h e r t h e l o c a t i o n o f t h e V i / V o b o r d e r o r t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l d i s t i n c t i o n b e t w e e n V i a n d V 0 a t t h i s l e v e l . I n m a n a n d o t h e r p r i m a t e s ( O l s z e w s k i , ' 5 0 ; O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 : G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 : a n d B r e a z i l e , ' 6 7 ) i t i s g e n e r a l l y a g r e e d t h a t t h e r o s t r a l p o l e o f V i l i e s a t t h e l e v e l o f t h e r o s t r a l t h i r d o f t h e i n f e r i o r o l i v e . A s u d d e n c h a n g e i s o b s e r v e d i n t h e c e l l p a t t e r n , a t t h i s p o i n t , w h i c h i s m a r k e d b y a l o s s o f t h e l a r g e n e u r o n s c h a r a c t e r i s t i c o f V i a n d t h e a p p e a r a n c e i n V 0 o f a m o r e c o m p a c t a r r a n g e m e n t o f t h e r e m a i n i n g s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s . A s i m i l a r d e s c r i p t i o n i s p r o v i d e d b y E i s e n m a n n e t a l . ( ' 6 3 ) i n t h e c a t a n d M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ( ' 4 9 ) i n t h e r a b b i t w h e r e t h e y i d e n t i f y a V 0 a l p h a c o n t a i n i n g l a r g e n e u r o n s s c a t t e r e d a m o n g s m a l l e r n e u r o n s a n d t h e t r a n s i t i o n f r o m V o a l p h a t o V 0 b e t a m a r k e d b y t h e l o s s o f t h e s e l a r g e n e u r o n s . T h i s s i m i l a r i t y h a s g e n e r a l l y b e e n i n t e r p r e t e d t o m e a n t h a t t h e V 0 a l p h a i n e a c h o f t h e s e s t u d i e s r e p r e s e n t s 6 9 O l s z e w s k i ' s ( ' 5 0 ) V i . I n t h e s t u d i e s b y T a b e r ( ' 6 1 ) a n d I k e d a ( ' 7 9 ) i n t h e ( a t , t h e r o s t r a l p o l e o f V i i s l o c a t e d j u s t r o s t r a l t o t h e o r a l p o l e o f t h e h y p o g l o s s a l n u c l e u s a t t h e l e v e l o f t h e r o s t r a l t h i r d o f t h e i n f e r i o r o l i v e . T a b e r ( ' 6 1 ) r e p o r t s t h a t t h e b o u n d a r y b e t w e e n V i a n d V 0 i n t h e c a t i s m a r k e d b y t h e a p p e a r a n c e o f l a r g e - s i z e d n e u r o n s i n t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f c a u d a l V o , w h i l e I k e d a ( ' 7 9 ) s t a t e s t h a t t h e r o s t r a l p o l e o f V i i s n o t d e l i m i t e d f r o m t h e c a u d a l p o l e o f V 0 . I n a d d i t i o n , I k e d a i d e n t i fi e s t h e c a u d a l p o l e o f V 0 i n h i s s t u d y a s c o r r e s p o n d i n g t o t h e V 0 a l p h a o f E i s e n m a n n e t a l . ( ' 6 3 ) , h o w e v e r , h e i s n o t c l e a r a b o u t w h e t h e r h e a l s o i n c l u d e s h i s V i i n V 0 a l p h a . E i s e n m a n n e t a l . ( ' 6 3 ) c l e a r l y s t a t e d h o w e v e r , t h a t t h e i r V 0 a l p h a e x t e n d e d f r o m t h e o b e x t o t h e c a u d a l p o l e o f t h e f a c i a l n u c l e u s , a n e x t e n t t h a t w o u l d i n c l u d e t h e e n t i r e V i a n d c a u d a l p o l e o f V 0 i d e n t i fi e d b y I k e d a ( ' 7 9 ) i n t h e c a t . F u r t h e r m o r e , i n t h e e a r l y s t u d y b y T o r v i k ( ' 5 6 ) i n t h e r a t , t h e r o s t r a l p o l e o f V i i s l o c a t e d a t t h e r o s t r a l p o l e o f t h e h y p o g l o s s a l n u c l e u s . I n a d d i t i o n , h e r e p o r t s t h a t l a r g e n e u r o n s a r e f o u n d i n V i a n d V 0 a n d t h a t t h e b o r d e r b e t w e e n t h e m i s r a t h e r i n d e fi n i t e . T h e d i f f e r e n c e s i n c y t o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n o f V 0 a l p h a a n d V 0 b e t a i n t h e s t u d i e s b y E i s e n m a n n e t a l . ( ' 6 3 ) i n t h e c a t a n d M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ( ' 4 9 ) i n t h e r a b b i t a p p e a r t o c o r r e s p o n d r a t h e r c l o s e l y w i t h t h e d i f f e r e n c e s o r i g i n a l l y d e s c r i b e d i n p r i m a t e s b e t w e e n V i a n d V 0 r e s p e c t i v e l y ( O l s z e w s k i , ' 5 0 ; O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) . I n c o n t r a s t t o t h i s h o w e v e r , t h e d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d b y T a b e r ( ' 5 6 ) a n d I k e d a ( ' 7 9 ) i n t h e c a t a n d T o r v i k ( ' 5 6 ) i n t h e r a t a r e c l e a r l y i n c o n s i s t e n t w i t h t h e o r i g i n a l d e s c r i p t i o n s i n p r i m a t e s a s w e l l a s t h o s e o f E i s e n m a n n e t a l . ( ' 6 3 ) a n d M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ( ' 4 9 ) i n t h e c a t a n d r a b b i t , r e s p e c t i v e l y . T h e s e d i f f e r e n c e s s e r v e t o i l l u s t r a t e t h e a m b i g u i t y w h i c h s u r r o u n d s t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l d i s t i n c t i o n o f b o r d e r s w i t h i n t h e r o s t r a l S V N . T h e p o s s i b i l i t y e x i s t s t h a t t h e r e a r e d i s t i n c t s p e c i e s d i f f e r e n c e s i n t h e c y t o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d V 0 s u c h t h a t p r e c i s e c y t o a r c h i t e c t u r a l c o r r e s p o n d e n c e s a c r o s s s p e c i e s m a y b e 7 O i m p o s s i b l e . I n t h i s r e g a r d , i t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e p h y l o g e n e t i c s t u d y o f C r o s b y a n d Y o s s ( ' 5 4 ) i n d i c a t e d t h a t t h e r e a r e d i s t i n c t s p e c i e s d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d d i f f e r e n t i a t i o n o f V i a n d V 0 c o m p o n e n t s o f r o s t r a l S V N . I n a r e c e n t s t u d y i n t h e r a t , F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) , h a v e p r o p o s e d t h e r e d e fi n i n g o f t h e r o s t r a l b o u n d a r y o f V i i n a c c o r d a n c e w i t h t h e i r o b s e r v a t i o n s o f N i s s l c y t o a r c h i t e c t u r e a n d a n d d i s t r i b u t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s a s r e v e a l e d i n r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s . T h e y r e p o r t e d t h a t V i e x t e n d e d f r o m t h e o b e x t o t h e c a u d a l p o l e o f t h e f a c i a l n u c l e u s c l e a r l y i n c l u d i n g t h e c a u d a l p o l e o f V 0 a s p r e v i o u s l y d e fi n e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) i n t h e r a t . C y t o a r c h i t e c t u r a l l y , t h e y d e s c r i b e V i a s c o n t a i n i n g l a r g e , m e d i u m a n d s m a l l - s i z e d n e u r o n s . H o w e v e r , t h e y n o t e d t h a t t h e l a r g e n e u r o n s w e r e c o n s i s t e n t l y s m a l l e r t h a n t h e " g i a n t " c e l l s w h i c h c h a r a c t e r i z e t h e c a u d a l p o l e o f V 0 . I n a d d i t i o n , t h e y r e p o r t e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s m a r k e d t h i s b o r d e r c l e a r l y w i t h a n a b s e n c e o f s u c h l a b e l i n g r o s t r a l t o t h e c a u d a l p o l e o f t h e f a c i a l n u c l e u s i n l e v e l s d e fi n e d a s V o . T h i s p a r t i c u l a r d e l i n e a t i o n o f t h e e x t e n t o f V i i n t h e r a t i s m o r e c o n s i s t e n t w i t h t h a t r e p o r t e d b y T a b e r ( ' 6 1 ) i n t h e c a t i n e x t e n t a n d c y t o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d V 0 . H o w e v e r , i t s t i l l r e m a i n s i n c o n s i s t e n t w i t h t h e d e s c r i p t i o n p r o v i d e d i n p r i m a t e s ( O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ) a n d r a b b i t ( M e e s s e n a n d O l s z e w s k i , ' 4 9 ) o r c a t ( E i s e n m a n n e t a l . , ' 6 3 ) . M o r e r e c e n t e x p e r i m e n t a l s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t t h i s b o r d e r b e t w e e n V i a n d V 0 c a n a l s o b e d e m o n s t r a t e d b y t h e d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s s i n c e t h e " g i a n t " c e l l s i n c a u d a l V 0 i n t h e r a t p r o j e c t t o t h e s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 4 ) . I n a d d i t i o n , t h e a p p e a r a n c e o f c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e D M n u c l e u s ( F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) c o n t r i b u t e s t o t h e d i s t i n c t i o n o f t h e b o r d e r b e t w e e n V i a n d V 0 . T h u s , i t i s c l e a r t h a t t h e b o r d e r b e t w e e n V i a n d V 0 a s r e d e fi n e d b y F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) r e fl e c t s a c y t o l o g i c a l d i f f e r e n c e i n n e u r o n a l o r g a n i z a t i o n a s w e l l a s a d i f f e r e n c e i n s e v e r a l d i f f e r e n t p r o j e c t i o n s y s t e m s w i t h i n t h e S V N . 7 1 T h e p r e s e n t s t u d y i n g e n e r a l h a s a d o p t e d t h e o u t l i n e p r o p o s e d b y F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) i n t h e r a t . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s d e t a i l s o f t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s r e g i o n w h i c h w a s l a c k i n g i n F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) . I n p a r t i c u l a r , t h e p r e s e n t s t u d y h a s s h o w n t h a t a l t h o u g h a d i f f e r e n c e i n t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f S V N d o e s e x i s t a t t h e c a u d a l p o l e o f t h e f a c i a l n u c l e u s , t h e r e i s n o s u d d e n o r a b r u p t c h a n g e a s h a s b e e n r e p o r t e d i n o t h e r s p e c i e s . R a t h e r , t h e r e i s a g r a d u a l t r a n s i t i o n o v e r a d i s t a n c e o f a p p r o x i m a t e l y 3 0 0 u m . A s f e w o f t h e " g i a n t ” c e l l s a r s e e n s c a t t e r e d a m o n g t h e l a r g e n e u r o n s i n t h e r o s t r a l p o l e o f V i t h r o u g h o u t t h i s l e v e l . r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s r e v e a l t h a t t h e s e n e u r o n s p r o j e c t t o t h e t h e s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 4 ) w h i l e s o m e o f t h e r e m a i n i n g c e l l s i n t h i s r e g i o n o f r o s t r a l V i p r o j e c t t o t h a l a m u s ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . I n a d d i t i o n , t h e D M n u c l e u s b e g i n s a s a s e p a r a t e a n d d i s t i n c t n u c l e u s i n t h e r o s t r a l p o l e o f V i a l o n g i t s m e d i a l e d g e a n d e n l a r g e s t o o c c u p y t h e d o r s o m e d i a l r e g i o n o f V 0 . T h u s , c o m p o n e n t s o f V i a n d V 0 m a y b e f o u n d i n t e r m i n g l e d a s w e l l a s s e p a r a t e b u t o v e r l a p p i n g w i t h i n t h i s r e g i o n . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t a l t h o u g h t h e r o s t r a l h a l f o f V i w h i c h w a s i d e n t i fi e d b y T o r v i k a s t h e c a u d a l h a l f o f V 0 , s t r u c t u r a l l y r e s e m b l e s V i m o r e t h a n V o . H o w e v e r , t h e r e a r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s w h i c h s u p p o r t a d i s t i n c t i o n o f r o s t r a l a n d c a u d a l h a l v e s o f V i . l i z ' W T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e t h a t V i c o n s i s t s o f a p o p u l a t i o n o f s m a l l , m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d c e l l s w h i c h e x h i b i t a v a r i e t y o f s o m a t i c s h a p e s . T h e h i s t o g r a m s s h o w n i n F i g u r e 9 i l l u s t r a t e t h a t c h i , l e i m c a n d l e i s h a r e a s i m i l a r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n f o r s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e i r c o n s t i t u e n t n e u r o n s w h i c h i s m o r e w i d e s p r e a d t h a n t h e d i s t r i b u t i o n i n b r V i , l e i p c a n d i r V i w h i c h c o n s i s t s o f a h i g h e r p e r c e n t a g e o f s m a l l e r n e u r o n s . A l t h o u g h t h e h i s t o g r a m s c o m p a r i n g s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s s h o w o n l y a s i n g l e 7 2 d i s t r i b u t i o n o f c e l l s , d i f f e r e n c e s i n t h e m o r p h o l o g y o f t h e s e c e l l s p e r m i t s t h e f u r t h e r d i f f e r e n t i a t i o n o f s e v e r a l d i f f e r e n t c e l l t y p e s w i t h i n t h e v a r i o u s r e g i o n s . A c o m p a r a b l y d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f c e l l t y p e s h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . T h e m a j o r i t y o f t h e a v a i l a b l e c y t o a r c h i t e c t u r a l d e s c r i p t i o n s o f V i i n m a m m a l s h a v e n o t e d a r a t h e r u n i f o r m d i s t r i b u t i o n o f t h e t o t a l c e l l p o p u l a t i o n t h r o u g h o u t V i . H o w e v e r , a f e w s t u d i e s d i d n o t e d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i fi c p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s w i t h i n V i . M e e s s e n a n d O l s z e w s k i ( ' 4 9 ) , f o r e x a m p l e , n o t e d t h a t t h e l a r g e r - s i z e d n e u r o n s i n V 0 a l p h a ( i . e . , V i ) i n t h e r a b b i t w e r e e s p e c i a l l y c o m m o n l a t e r a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s . A s i m i l a r c o n c e n t r a t i o n o f m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w a s r e p o r t e d b y W u n s c h e r e t a l . ( ' 6 5 ) a n d F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) i n t h e r a t . T h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m s t h a t t h e l a r g e s t o f t h e n e u r o n s w i t h i n V i a r e d i s t r i b u t e d v e n t r o l a t e r a l l y , s p e c i fi c a l l y w i t h i n l e i m c . I n a d d i t i o n , T a b e r ( ' 6 1 ) a n d T o r v i k ( ' 5 6 ) r e p o r t e d a p r o g r e s s i v e i n c r e a s e i n t h e m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s p r o c e e d i n g f r o m c a u d a l t o r o s t r a l l e v e l s o f V i i n t h e c a t a n d r a t , r e s p e c t i v e l y . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m t h i s p a t t e r n , e s p e c i a l l y b u t n o t e x c l u s i v e l y i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i w h e r e a c a u d a l p a r v o c e l l u l a r a n d a r o s t r a l m a g n o c e l l u l a r r e g i o n w a s r e c o g n i z e d . A s i m i l a r c a u d a l t o r o s t r a l p r o g r e s s i v e i n c r e a s e w a s a l s o s e e n i n c h i a n d i r V i . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h e d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f n e u r o n s h a s n o t b e e n r e p o r t e d i n V i o f a n y h i g h e r m a m m a l . I n s t u d i e s o f t h e p r i m a t e S V N , f o r e x a m p l e , V i i s c o n s i s t e n t l y d e s c r i b e d a s p o s s e s s i n g a u n i f o r m d i s t r i b u t i o n o f l a r g e - s i z e d n e u r o n s s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e n u c l e u s a l o n g w i t h o t h e r s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s ( G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ; O l s z e w s k i , ' 5 0 ; N o b a c k a n d G o s s , ' 5 9 ) . M y e l g m h j m I n t h e o n l y s t u d i e s t o h a v e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d t h e m y e l o a r c h i t e c t u r e o f V i , G o b e l ( ' 7 1 ) a n d G o b e l a n d P u r v i s ( ' 7 2 ) p r o v i d e d d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f m y e l i n a t e d fi b e r s i n c l u d i n g D A B ' s a n d P R ' s 7 3 t h r o u g h o u t V i i n t h e c a t . T h e s e a u t h o r s r e p o r t e d t h a t t h e D A B ' s , a l o n g w i t h o t h e r m y e l i n a t e d fi b e r s c o u r s i n g t h r o u g h o u t V i , c o n s t i t u t e d a m a j o r i n t r a n u c l e a r p l e x u s s u b s e r v i n g a s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g fi b e r p r o j e c t i o n s . T h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s a c o m p a r a b l y d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m y e l o a r c h i t e c t u r e o f V i i n t h e r a t . T h e m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f V i i n t h e r a t i s r e v e a l e d t o b e q u i t e s i m i l a r t o t h a t p r e s e n t i n t h e c a t . I n a d d i t i o n , h o w e v e r , t h e d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y d o c u m e n t r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n m y e l o a r c h i t e c t u r e t h r o u g h o u t e a c h o f t h e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s i n V i . T h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l v a r i e d i n e a c h s p e c i fi c r e g i o n , w i t h t h e c o a r s e s t n e u r o p i l f o u n d i n l e i m c a n d t h e fi n e s t f o u n d i n c h i a n d i r V i . T h e s e r e g i o n a l d i f f e r e n c e s m a y r e fl e c t d i f f e r e n c e s i n t h e o r g a n i z a t i o n o f a f f e r e n t i n p u t s t o t h e s e v a r i o u s r e g i o n s . I n f a c t , t h e d e n s e p l e x u s o f m y e l i n a t e d fi b e r s d i s t r i b u t e d t o c a u d a l b r V i a n d l e i p c r e p r e s e n t s a u n i q u e a f f e r e n t i n p u t t o t h e s e r e g i o n s , s i n c e n o n e o f t h e o t h e r r e g i o n s i n V i e x h i b i t e d a s i m i l a r p l e x u s . W i n 1 1 , A s t r o m ( ' 5 3 ) w a s t h e fi r s t t o p r o v i d e a d e t a i l e d m o r p h o l o g i c a l s t u d y p r o p o s i n g t h e p r e s e n c e o f d i s t i n c t s u b n u c l e i i n t h e r e g i o n o f S V N c o r r e s p o n d i n g t o V i . I n h i s s t u d y , h e i d e n t i fi e d f o u r d i s t i n c t n u c l e i i n t h e m o u s e b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t fi b e r s a n d v a r i a t i o n s i n t h e s o m a t o d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f n e u r o n s a s r e v e a l e d i n G o l g i i m p r e g n a t i o n s t u d i e s . T h e f o u r n u c l e i i n c l u d e d : a m a r g i n a l n u c l e u s w h i c h l i e s a l o n g S V T a t t h e l e v e l o f t h e o r a l h a l f o f t h e h y p o g l o s s a l n u c l e u s ( i . e . , c a u d a l V i ) a n d w h i c h c o n t a i n s l a r g e q u a d r i l a t e r a l s h a p e d n e u r o n s ; a n i n t e r m e d i a t e n u c l e u s l o c a t e d m e d i a l t o t h e m a r g i n a l n u c l e u s w h i c h c o n t a i n s a r e l a t i v e l y s p a r s e n u m b e r o f s m a l l r o u n d c e l l s ; a d o r s o m e d i a l n u c l e u s w h i c h c o n t a i n s m e d i u m - s i z e d n e u r o n s a n d l i e s i n t h e d o r s o m e d i a l r e g i o n o f t h e n u c l e u s i n c l o s e a s s o c i a t i o n w i t h t h e s o l i t a r y n u c l e u s ; a n d a l a t e r o v e n t r a l n u c l e u s c o n t a i n i n g m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s w h i c h i s l o c a t e d i n t h e r e g i o n v e n t r o l a t e r a l t o t h e d o r s o m e d i a l n u c l e u s . 7 4 I n a n e a r l i e r s t u d y i n t h e r a t , K r i e g ( 5 0 ) a l s o i d e n t i fi e d s e v e r a l n u c l e i i n c l u d i n g a " d o r s a l , s m a l l c e l l e d ” g r o u p c o n t a i n i n g s m a l l , d e n s e l y p a c k e d , p a l e o v a l - s h a p e d c e l l s . T h i s n u c l e u s a p p e a r s t o c o r r e s p o n d t o t h e d o r s o m e d i a l n u c l e u s o f A s t r o m i n t e r m s o f i t s l o c a t i o n a n d c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e . H o w e v e r , i t i s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e t h e c o r r e s p o n d e n c e o f t h e r e m a i n i n g c e l l g r o u p s i d e n t i fi e d b y K r i e g d u e t o t h e b r i e f d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d i n h i s r e p o r t a n d t h e l a c k o f a n y a c c o m p a n y i n g d i a g r a m . T o r v i k ( ' 5 6 ) l a t e r i d e n t i fi e d t w o d i s t i n c t c e l l g r o u p s i n r a t V i b a s e d p r i m a r i l y o n o b s e r v a t i o n s o f N i s s l s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . T h e s e g r o u p s i n c l u d e d : a v e n t r o l a t e r a l g r o u p w h i c h h e b e l i e v e d c o r r e s p o n d e d t o t h e " m a r g i n a l n u c l e u s o f A s t r o m ” , a n d a d o r s o m e d i a l g r o u p r e p r e s e n t i n g t h e c a u d a l c o n t i n u a t i o n o f t h e " d o r s o m e d i a l n u c l e u s o f A s t r o m " . I n a d d i t i o n , T o r v i k r e c o g n i z e d a r e g i o n c o r r e s p o n d i n g t o t h e ” i n t e r m e d i a t e n u c l e u s o f A s t r o m ” a l t h o u g h h e d e s c r i b e d i t a s m e r g i n g w i t h t h e v e n t r o l a t e r a l c e l l g r o u p . A p r e c i s e c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n t h e s i x d i s t i n c t r e g i o n s i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a n d t h e s u b n u c l e i a n d c e l l g r o u p s i d e n t i fi e d b y A s t r o m ( ' 5 3 ) a n d T o r v i k ( ' 5 6 ) i s n o t r e a d i l y a p p a r e n t . H o w e v e r , s o m e s i m i l a r i t i e s c a n b e n o t e d . T h e p r e s e n t s t u d y i d e n t i fi e d a r e g i o n i n t h e m e d i a l p a r t o f r o s t r a l V i w h i c h r e p r e s e n t e d t h e " d o r s o m e d i a l n u c l e u s o f A s t r o m " . A s t r o m ( ' 5 3 ) , T o r v i k ( ' 5 6 ) a n d K r i e g ( ' 5 0 ) a l l r e c o g n i z e d a d o r s o m e d i a l n u c l e u s i n V i . H o w e v e r , w h i l e t h e d o r s o m e d i a l n u c l e u s o f A s t r o m w a s c h i e fl y l o c a t e d a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f V i , t h e c o m p a r a b l e r e g i o n i d e n t i fi e d b y T o r v i k o c c u p i e d a l m o s t t h e e n t i r e d o r s o m e d i a l t w o - t h i r d s o f V i . T h e ” i n t e r m e d i a t e n u c l e u s o f A s t r o m " a p p e a r s b y i t s l e v e l i n t h e m e d u l l a t o c o r r e s p o n d t o t h e r o s t r a l p o l e o f M D H a t t h e M D H / V i t r a n s i t i o n z o n e . I n f a c t , A s t r o m n o t e d a s i m i l a r i t y i n t h e m o r p h o l o g y o f t h e n e u r o n s i n h i s " i n t e r m e d i a t e n u c l e u s " a n d t h e m o r e c a u d a l p a r t s o f M D H . A t m o r e r o s t r a l l e v e l s , A s t r o m ' s ” i n t e r m e d i a t e n u c l e u s ” c o r r e s p o n d s t o t h e m e d i a l s e g m e n t o f l e i p c a n d i r V i . 7 5 T h e r e g i o n i d e n t i fi e d a s t h e " m a r g i n a l n u c l e u s ” b y A s t r o m c o r r e s p o n d s t o t h e c a u d a l p o l e o f V i , i n p a r t i c u l a r t h e c a u d a l c r e s c e n t - s h a p e d r e g i o n i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e l a t e r o v e n t r a l n u c l e u s o f A s t r o m a p p e a r s t o c o r r e s p o n d a t l e a s t p a r t i a l l y t o t h e m a g n o c e l l u l a r p a r t o f M D H . T h e r e g i o n i d e n t i fi e d b y T o r v i k a s t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f V i e n c o m p a s s e d b r V i , l e i a n d t h e l a t e r a l s e g m e n t s o f l e i m c a n d l e i p c . T h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h e p r e s e n c e o f s i x s e p a r a t e r e g i o n s w i t h i n r a t V i b a s e d o n c o r r e l a t i v e o b s e r v a t i o n s i n N i s s l a n d m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s . E a c h o f t h e s e s i x r e g i o n s e x h i b i t s a d i s t i n c t c y t o a r c h i t e c t u r a l a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l p a t t e r n o f o r g a n i z a t i o n r e fl e c t e d i n d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e , s h a p e , d e n s i t y , d i s t r i b u t i o n a n d s t a i n i n g i n t e n s i t y o f t h e i r c o n s t i t u e n t n e u r o n s , a s w e l l a s t h e s i z e , d e n s i t y , a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e v a r i o u s i n t r i n s i c m y e l i n a t e d fi b e r s i n c l u d i n g t h e D A B ' s a n d P R ' s . W h i l e t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o n o t p r o v i d e a n y d i r e c t e v i d e n c e t h a t t h e s e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s r e p r e s e n t a f u n c t i o n a l c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n o f V i , t h e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d i n t h i s s t u d y a l l o w m o r e t h o r o u g h c o m p a r i s o n s t o b e m a d e w i t h t h e r e s u l t s o f o t h e r s t u d i e s w h i c h d o p r o v i d e i n f o r m a t i o n r e l a t e d t o t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s e r e g i o n s . T h e b o r d e r r e g i o n o f V i i s c y t o a r c h i t e c t u r a l l y c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s o v a l t o f u s i f o r m s h a p e d n e u r o n s w h i c h a r e c o l l e c t e d i n t o b a n d s a n d c l u s t e r s o f c e l l s a d j a c e n t t o S V T . T h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s t h r o u g h t h e P O R w h i c h a r e p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l t h a t t h e c l u s t e r s w i t h i n b r V i e x h i b i t a m a r k e d l y h i g h e r m e t a b o l i c l e v e l o f a c t i v i t y w h i c h c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h n e i g h b o r i n g r e g i o n s o f b r V i o r l e i p c . T h i s a c t i v i t y m o s t l i k e l y c o r r e s p o n d s t o t h e p r e s e n c e o f a s p e c i fi c a f f e r e n t i n p u t t o t h e s e c l u s t e r s s i n c e n o n e u r o n s w e r e l a b e l e d . I n a r e c e n t c o m b i n e d a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g s t u d y , b r V i w a s i d e n t i fi e d a s o n e o f t w o s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i ( s e e C h a p t e r F o u r ) . I n a d d i t i o n , t h e c l u s t e r s o f c e l l s i n b r V i w e r e r e v e a l e d t o c o n s i s t o f s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w h i c h 7 6 r e c e i v e a m o d e r a t e l y d e n s e s p i n a l a f f e r e n t i n p u t . T h e r e c i p r o c a l s p i n o - t r i g e m i n o - s p i n a l l o o p r e l a y e d t h r o u g h t h e s e c l u s t e r s i n b r V i i s e x c l u s i v e l y i n v o l v e d w i t h t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . H o w e v e r , t h e f u n c t i o n o f t h i s r e c i p r o c a l p a t h w a y h a s n o t y e t b e e n i n v e s t i g a t e d . I t i s k n o w n t h a t b r V i l i e s i n a p a r t o f V i w h i c h r e c e i v e s p r i m a r y V a f f e r e n t i n f o r m a t i o n r e l a y e d t h r o u g h t h e m a x i l l a r y / o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e V n e r v e w e r e s p e c i fi c a l l y t h o s e r e l a t e d t o p o s t e r i o r a n d l a t e r a l p a r t s o f t h e h e a d . T h i s f a c t s u g g e s t s t h a t t h e s e c l u s t e r s m a y b e i n t i m a t e l y i n v o l v e d i n t r i g e m i n a l - n e c k r e fl e x e s . R e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s i n b r V i p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d , w h i l e f e w c e l l s p r o j e c t t o t h e t h a l a m u s ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . T h i s p r o j e c t i o n p a t t e r n i m p l i e s t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o b r V i m a y b e i n v o l v e d i n a s p i n o - t r i g e m i n o - c e r e b e l l a r p a t h w a y . T h i s l a t t e r f a c t a l s o p r o v i d e s s u p p o r t i n g e v i d e n c e d e m o n s t r a t i n g t h a t b r V i r e p r e s e n t s a s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l d i s t i n c t r e g i o n i n V i . A p r e l i m i n a r y a c c o u n t o f G o l g i i m p r e g n a t e d n e u r o n s i n V i i n d i c a t e s t h a t b r V i c e l l s h a v e d e n d r i t i c fi e l d s r e s t r i c t e d t o t h e t e r r i t o r y o f b r V i ( P h e l a n a n d F a l l , ' 8 3 ; u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . T h i s f a c t i n d i c a t e s t h a t t h e c e l l s i n b r V i m a y f u n c t i o n a s a u n i t s e p a r a t e f r o m o t h e r r e g i o n s i n V i . T h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i i s s i m i l a r l y c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f n e u r o n s p r e f e r e n t i a l l y o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . T h e G o l g i i m p r e g n a t i o n o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n i n d i c a t e t h a t t h e c e l l s h a v e d e n d r i t i c fi e l d s r e s t r i c t e d t o l e i a n d o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 ; u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . T h i s r e g i o n l i e s i n a n a r e a o f V i w h i c h r e c e i v e s p r i m a r y V a f f e r e n t fi b e r s f r o m t h e m a n d i b u l a r d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 3 ) . I n p a r t i c u l a r , i t r e c e i v e s fi b e r s f r o m t h e l a t e r a l a n d p o s t e r i o r p a r t s o f t h e m a n d i b u l a r fi e l d r e p r e s e n t e d b y t h e a u r i c u l o t e m p o r a l n e r v e . I n a d d i t i o n , t h i s r e g i o n r e p r e s e n t s t h e s e c o n d s p i n a l r e c i p i e n t z o n e i n V i ( s e e C h a p t e r F o u r ) . R e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s f u r t h e r i n d i c a t e t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n p r o j e c t t o t h e 7 7 t h a l a m u s w h i l e o n l y a f e w c e l l s p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m o r t h e s p i n a l c o r d ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . T h e s e f a c t s t o g e t h e r i n d i c a t e t h a t t h i s r e g i o n m a y b e i n v o l v e d i n t h e r e l a y o f s p i n a l a f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s . T h e r e f o r e , a l t h o u g h b r V i a n d l e i s h a r e a c o m m o n s p i n a l a f f e r e n t i n p u t , t h e s e t w o c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s r e p r e s e n t t w o f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t r e g i o n s i n V i w h i c h a r e d i s t i n g u i s h e d p r i m a r i l y b y t h e i r s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s . I t h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d w h e t h e r s i m i l a r c y t o a r c h i t e c t u r a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t r e g i o n s e x i s t i n o t h e r s p e c i e s . T h e v e n t r o l a t e r a l p a r v o c e l l u l a r a n d m a g n o c e l l u l a r r e g i o n s o f V i a r e c h a r a c t e r i z e d b y a c o m p l e x l y o r g a n i z e d c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e w h i c h s u p p o r t s t h e p r e s e n c e o f m e d i a l a n d l a t e r a l s e g m e n t s . I n a d d i t i o n , t h e D A B ' s a n d c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e o r g a n i z e d i n t o d i s t i n c t p a t t e r n s w h i c h c h a r a c t e r i z e t h e v a r i o u s l e v e l s o f t h e n u c l e u s . T h e s e t w o r e g i o n s a r e s i t u a t e d i n p a r t s o f V i w h i c h r e c e i v e p r i m a r y V a f f e r e n t s f r o m t h e m a x i l l a r y / o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e V n e r v e . T h e d i s t i n c t t o p o g r a p h i c a l s e p a r a t i o n o f t h e s e t w o d i v i s i o n o f t h e V n e r v e h a v e n o t y e t b e e n r e p o r t e d i n r a t V i . T h e r e f o r e , t h e s p e c i fi c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m e d i a l a n d t h e l a t e r a l s e g m e n t s o f t h e s e r e g i o n s a n d p a r t i c u l a r p r i m a r y V a f f e r e n t s i s n o t k n o w n . R e c e n t s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t s u c c i n i c d e h y d r o g e n a s e ( B e l f o r d a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; a n d K i l l a c k e y a n d B e l f o r d , ' 7 9 ) a n d c y t o c h r o m e o x i d a s e ( M a a n d W o o l s e y , ' 8 4 ; N o m u r a e t a l . , ' 8 6 ; a n d N o m u r a a n d M i z u n o , ' 8 6 ) h i s t o c h e m i s t r y c a n b e u s e d t o d e m o n s t r a t e t h e s o m a t o t o p i c d i s t r i b u t i o n o f v i b r i s s a e a f f e r e n t s e g m e n t a l r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f r a t V i . I n f a c t , a p a r t o f t h i s p a t t e r n i n t h e c a u d a l p o l e o f l e i p c c a n b e s e e n i n t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s t h r o u g h t h e P O R s h o w n i n F i g u r e 1 0 . T h i s fi g u r e i l l u s t r a t e s t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e v i b r i s s a e a f f e r e n t i n p u t o c c u p i e s a l m o s t t h e e n t i r e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f V i . T h u s , l e i p c a n d l e i m c f u n c t i o n p r i m a r i l y i n t h e r e l a y o f o r o f a c i a l t a c t i l e s e n s o r y i n f o r m a t i o n t o o t h e r n u c l e i a l o n g t h e n e u r a x i s . a r e c e n t r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t s t u d y h a s r e v e a l e d t h a t t h e s e r e g i o n s o f V i c o n t a i n c e l l s p r o j e c t i n g 7 8 t o t h e t h a l a m u s , t h e c e r e b e l l u m a n d t h e s p i n a l c o r d ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . A l t h o u g h l e i p c a n d l e i m c e a c h c o n t a i n e d t h a l a m i c , c e r e b e l l a r a n d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s , t h e r e w e r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n a n d s o m a t o d e n d r i t i c m o r p h o l o g i e s o f t h e t h r e e g r o u p s o f n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i . T h e G o l g i i m p r e g n a t i o n o f n e u r o n s i n t h e s e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s f u r t h e r i n d i c a t e s t h e e x i s t e n c e o f a m o r p h o l o g i c a l l y h e t e r o g e n e o u s g r o u p o f n e u r o n s ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 ; u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . T h e s e f a c t s t o g e t h e r p r o v i d e s a d d i t i o n a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n l e i m c a n d l e i p c . T h e d o r s a l c a p a n d i n t e r m e d i a t e r e g i o n s o f V i l i e i n a r e a s o f V i w h i c h r e c e i v e p r i m a r y a f f e r e n t i n f o r m a t i o n f r o m t h e m a n d i b u l a r a n d t h e m a x i l l a r y / o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e ‘ V n e r v e , r e s p e c t i v e l y . I n f a c t , t h e c o m b i n e d r e g i o n o f c h i a n d l e i t o g e t h e r c o i n c i d e p r e c i s e l y w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e m a n d i b u l a r n e r v e a s a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d b y J a c q u i n e t a l . ( ' 8 3 ) . T h e p r e c i s e p r i m a r y V a f f e r e n t s t e r m i n a t i n g t o i r V i a r e n o t k n o w n . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r c e l l s e x h i b i t i n g s i m i l a r m o r p h o l o g i e s a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e s e t w o r e g i o n s ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . A l a r g e n u m b e r o f t h e t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e s e t w o r e g i o n s h a v e r e c e n t l y b e e n r e p o r t e d t o c o n t a i n t h e p u t a t i v e e x c i t a t o r y n e u r o t r a n s m i t t e r g l u t a m a t e ( M a g n u s s o n e t a l . , ' 8 7 ) . H o w e v e r , l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s e t w o r e g i o n s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n c o n j u n c t i o n w i t h o t h e r s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e r e a r e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s i n r a t V i w h i c h a l s o l a r g e l y r e p r e s e n t f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t r e g i o n s . T h e r e c o g n i t i o n o f t h e s e s i x d i s t i n c t r e g i o n s i n V i w i l l e n a b l e f u t u r e s t u d i e s o f t h i s n u c l e u s t o p r o v i d e m o r e d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o n t h e p r e c i s e r e g i o n a l f u n c t i o n a l r o l e s o f V i i n o v e r a l l s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e m e d u l l a . C H A P T E R f l fl Q T H E I N T E R S T I T I A L S Y S T E M O F T H E S P I N A L T R I G E M I N A L T R A C T I N T H E R A T : A N A T O M I C A L E V I D E N C E F O R M O R P H O L O G I C A L A N D F U N C T I O N A L H E T E R O G E N E I T Y I N T R O D U C T I O N T h e e x i s t e n c e o f ” i n t e r s t i t i a l " n e u r o n s e m b e d d e d w i t h i n t h e fi b e r s o f t h e m a m m a l i a n s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ( S V T ) w a s fi r s t r e p o r t e d b y R a m o n y C a j a l ( ' 0 9 ) . T h e p r e s e n c e o f t h i s i n t e r s t i t i a l s y s t e m ( I n S y - S V T ) h a s s i n c e b e e n d e m o n s t r a t e d t o b e a f u n d a m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c o f S V T t h r o u g h o u t p h y l o g e n e t i c h i s t o r y ( C r o s b y a n d Y o s s , ' 5 4 ) . A v a r i e t y o f t e r m s h a v e b e e n u s e d i n r e f e r e n c e t o I n S y - S V T i n c l u d i n g t h e " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f C a j a l " ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; a n d I s h i d o r i e t a l . , ' 8 6 ) , t h e ” i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f S V T " ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ; a n d S h u l t s , L i g h t a n d D o n a g h y , ' 8 5 ) , a n d t h e " p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s ” ( C h a n - P a l a y , ' 7 7 , ' 7 8 a , b ) . T h e u s e o f t h e l a t t e r t e r m , i n p a r t i c u l a r , h a s c a u s e d a g r e a t d e a l o f c o n f u s i o n i n t h e l i t e r a t u r e , s i n c e i n a d d i t i o n t o b e i n g u s e d i n r e f e r e n c e t o I n S y - S V T a s a w h o l e , i t h a s a l s o c o m m o n l y b e e n u s e d t o r e f e r t o s p a t i a l l y s e p a r a t e a n d o f t e n c y t o l o g i c a l l y d i s t i n c t c e l l g r o u p s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a ( R h o t o n , O ' L e a r y a n d F e r g u s o n , ' 6 6 ; R h o t o n , ' 6 8 ; O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a , ' 6 8 ; S o b u s i a k , Z i m n y , a n d l a b e l , ' 7 2 ; C a m p b e l l , P a r k e r , a n d W e l k e r , ' 7 4 ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; B e c k s t e a d a n d N o r g r e n , ' 7 9 ; P a n n e t o n a n d L o e w y , ' 8 0 ; M u g n a i n i a n d O e r t e l , ' 8 5 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; a n d P a x i n o s a n d W a t s o n , ' 8 5 ) . T h i s l a t t e r f a c t i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t s i n c e t h e r e h a s b e e n l i t t l e a g r e e m e n t i n t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g t h e b o u n d a r i e s o f I n S y - S V T . A l t h o u g h R a m o n y C a j a l c l e a r l y r e s t r i c t e d 7 9 8 0 t h e d o m a i n o f h i s i n t e r s t i t i a l n u c l e u s t o i n c l u d e o n l y t h o s e c e l l s l y i n g d e e p w i t h i n t h e fi b e r s o f S V T , G o b e l a n d P u r v i s ( ' 7 2 ) e x t e n d e d t h e i r ” i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f C a j a l ” t o i n c l u d e t h o s e r e g i o n s o f n e u r o p i l w e d g e d b e t w e e n S V T a n d t h e r e s t i f o r m b o d y ( R B ) o r s p i n a l c e r e b e l l a r t r a c t ( S C T ) . L a t e r , C h a n - P a l a y ( ' 7 8 a ) d e fi n e d h e r ” p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s " a s a l s o i n c l u d i n g t h o s e n e u r o n s l y i n g a m o n g t h e fi b e r s o f S C I ‘ a n d R B . T h i s c o n f u s i o n i s c o m p o u n d e d f u r t h e r b y t h e f a c t t h a t s e v e r a l a d d i t i o n a l t e r m s , i n c l u d i n g ” n u c l e u s t r i g e m i n o - c u n e a t u s l a t e r a l i s " ( F u s e , ' 1 9 ) , " n u c l e u s i n s u l a e c u n e a t u s l a t e r a l i s ” ( O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ; N o b a c k , ' 5 9 ; T a b e r , ‘ 6 1 ; a n d C i r i e l l o , H r y c y s h y n , a n d C a l a r e s u , ' 8 1 a ) , " p r o m o n t o r i u m " ( A s t r o m , ' 5 3 ; R i l e y , ' 6 0 ; a n d C e c h e t t o , S t a n d a e r t , a n d S a p e r , ' 8 5 ) , a n d " e c t o t r i g e m i n a l n u c l e u s ” ( C a m p b e l l e t a l . , ' 7 4 ; P a x i n o s a n d W a t s o n , ' 8 5 ) , h a v e b e e n u s e d i n r e f e r e n c e t o i s o l a t e d g r o u p s o f n e u r o n s s i t u a t e d e n t i r e l y w i t h i n S V T o r l y i n g b e t w e e n i t a n d S C I ‘ o r R B . T h i s v a r i e d a n d o f t e n i n c o n s i s t e n t u s a g e o f n o m e n c l a t u r e i n r e f e r e n c e t o r e g i o n s w i t h i n a n d s u r r o u n d i n g S V T h a s c r e a t e d s o m e u n c e r t a i n t y c o n c e r n i n g t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f I n S y - S V T . R e c e n t s t u d i e s h a v e i m p l i c a t e d p o r t i o n s o f I n S y - S V T i n t h e p r o c e s s i n g o f n o c i c e p t i v e ( M a r f u r t , ' 8 1 ; S a l t , M o r r i s , a n d H i l l , ' 8 3 ; M a r f u r t a n d T u r n e r , ' 8 4 ; A r v i d s s o n a n d T h o m a n d e r , ' 8 4 ; C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; a n d S h u l t s e t a l . , ' 8 5 ) , t a c t i l e ( J a c q u i n , R e n e h a n , M o o n e y , a n d R h o a d e s , ' 8 4 ) , c h e m o r e c e p t i v e ( P a n n e t o n a n d L o e w y , ' 8 0 ; C h a n - P a l a y , ' 7 8 b ; C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ) , a n d t h e r m o r e c e p t i v e ( K i l d u f f , S h a r p , a n d H e l l e r , ' 8 3 ; a n d C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ) i n f o r m a t i o n r e l a y e d t h r o u g h p r i m a r y a f f e r e n t s o f t h e t r i g e m i n a l , g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g u s c r a n i a l n e r v e s . I n a d d i t i o n , s p i n a l ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 b ; s e e a l s o C h a p t e r s T h r e e a n d F o u r ) a n d c o r t i c a l ( D u n n a n d T o l b e r t , ' 8 2 ) a f f e r e n t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o t e r m i n a t e w i t h i n v a r i o u s p o r t i o n s o f I n S y - S V T . I n i t i a l l y i t w a s s u g g e s t e d s o l e l y o n t h e b a s i s o f d e g e n e r a t i o n s t u d i e s i n t h e c a t t h a t I n S y - S V T c o n t r i b u t e d t o t h e e x t e n s i v e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m w i t h i n t h e s p i n a l V 8 1 n u c l e u s ( S V N ) ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) . H o w e v e r , r e c e n t a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s f a i l t o s u p p o r t t h i s l a t t e r c o n t e n t i o n ( H o c k fi e l d a n d G o b e l , ' 8 2 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 2 ; I k e d a , M a t s u s h i t a , a n d T a n a m i , ' 8 2 ; I k e d a , T a n a m i , a n d M a t s u s h i t a , ' 8 4 ; S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 , a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . O n t h e c o n t r a r y , n e u r o n s w i t h i n I n S y - S V T h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o p r o j e c t t o s e v e r a l d i f f e r e n t e x t r a t r i g e m i n a l s i t e s a l o n g t h e n e u r a x i s i n c l u d i n g t h e t h a l a m u s ( A l b e - F e s s a r d , B o i v i e , G r a n t , a n d L e v a n t e , ' 7 5 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; P e a r s o n a n d G a r f u n k e l , ' 8 3 ; a n d S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ) ; c e r e b e l l u m ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; S a i g a l e t a l . , ' 8 0 ; a n d M a t s u s h i t a , I k e d a , a n d O k a d o , ' 8 2 ) ; p a r a b r a c h i a l r e g i o n ( K i n g , ' 8 0 ; H a m i l t o n , E l l e n b e r g e r , L i s k o w s k y , a n d S c h n e i d e r r n a n n , ' 8 1 ; I k e d a e t a l . , ' 8 4 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ; a n d M e n e t r e y , L e a h a n d d e P o m m e r y , ' 8 7 ) , a n d s o l i t a r y n u c l e i ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . T h i s d i v e r s i t y i n t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f I n S y - S V T c o u p l e d w i t h i t s v a r i e d i n p u t s s u p p o r t s a c o m p l e x r o l e f o r t h i s s y s t e m i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . T h e I n S y - S V T h a s l o n g b e e n c o n s i d e r e d a s s i m p l y a n e x t e n s i o n o f l a m i n a I a n d / o r l a m i n a I I o f t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) . R e g i o n s o f I n S y - S V T h a v e b e e n r e p o r t e d t o e x h i b i t a n u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n t h e s e s u p e r fi c i a l l a m i n a e ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ; a n d K e r r , ' 7 0 a ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e f u r t h e r d e m o n s t r a t e d s i m i l a r i t i e s i n r e s p o n s e c h a r a c t e r i s t i c s b e t w e e n t h o s e i n t e r s t i t i a l n e u r o n s l o c a t e d a t M D H l e v e l s a n d s u b j a c e n t p o p u l a t i o n s o f m a r g i n a l n e u r o n s ( P r i c e , D u b n e r , a n d H u , ’ 7 6 ; H u b b a r d a n d H e l l o n , ' 8 0 ; a n d D a w s o n , H e l l o n , a n d H u b b a r d , ' 8 0 ) . A n t e r o g r a d e t r a n s p o r t ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; M a r f u r t a n d T u r n e r , ' 8 4 ; a n d S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 6 ) a n d i n t r a c e l l u l a r h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) l a b e l i n g ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 4 ) s t u d i e s h a v e a l s o r e v e a l e d a s p a t i a l c o n t i n u i t y i n t h e d i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y V a f f e r e n t s t o p o r t i o n s o f I n S y - S V T a n d l a m i n a I a n d / o r l a m i n a I I . F i n a l l y , 8 2 i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s h a v e i n d i c a t e d t h a t I n S y - S V T s h a r e s m a n y c o m m o n f e a t u r e s w i t h t h e s e s u p e r fi c i a l l a m i n a e w i t h r e g a r d t o i t s c o n t e n t o f p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 b ; J a n c s o a n d K i r a l y , ' 8 0 ; F i n l e y , M a d e r d r u s t , R o g e r , a n d P e t r u s y , ' 8 1 ; S a k a n a k a e t a l . , ' 8 2 ; O l s c h o w s k a , O ' D o n o g h u e , M u e l l e r , a n d J a c o b o w i t z , ' 8 2 ; Y a m a z o e e t a l . , ' 8 4 ; S h u l t s , O u i r o n , C h r o n w a l l , C h a s e , a n d O ' D o n o g h u e , ' 8 4 ; D e l F i a c c o , D e s s i a n d L e v a n t i , ' 8 4 ; S k o fi t s c h , J a c o b o w i t z , E s k a y , a n d Z a m i r , ' 8 5 ; S h u l t s e t a l . , ' 8 5 ; a n d D r e w , W e s t r u m a n d H o , ' 8 6 ) . D e s p i t e t h e l a r g e b o d y o f e v i d e n c e s u p p o r t i n g a s i m i l a r i t y b e t w e e n I n S y - S V T a n d t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a e o f M D H , s e v e r a l a d d i t i o n a l s t u d i e s p r o v i d e s o m e i n d i c a t i o n s t o t h e c o n t r a r y . T h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n I n S y - S V T , f o r i n s t a n c e , i s i n c o n g r u o u s w i t h t h e n o t i o n o f a f u n c t i o n a l s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e s e t w o s t r u c t u r e s s i n c e t h e s u p e r fi c i a l l a y e r s o f M D H a r e c o n s p i c u o u s l y d e v o i d o f t h e s e c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s ( F a u l l , ' 7 7 ; S t e i n d l e r , ' 7 7 , W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 , I k e d a , ' 7 9 ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 8 0 ; a n d P a t r i c k a n d H a i n e s , ' 8 2 ) . G o l g i s t u d i e s h a v e a d d i t i o n a l l y r e v e a l e d t h a t i n t e r s t i t i a l n e u r o n s l o c a t e d a t r o s t r a l l e v e l s o f S V N ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a ) e x h i b i t d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s c o m p a r e d t o c e l l s i n t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a o f M D H ( G o b e l , ' 7 5 a , b , ' 7 8 a , b ) . T h e s e d i f f e r e n c e s i n m o r p h o l o g y a n d c o n n e c t i v i t y m i g h t b e e x p l a i n e d i f I n S Y - S V T w a s a c t u a l l y c o m p o s e d o f s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i v e r s e c o l l e c t i o n s o f n e u r o n s . I n t h i s c o n t e x t , t h e r e s u l t s o f a r e c e n t r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d y i n t h e c a t s u p p o r t a f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y w i t h i n I n S y - S V T w h i c h i n c l u d e s a s p a t i a l s e g r e g a t i o n o f t h a l a m i c a n d p e r i b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r a s i m i l a r f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y a n d s p a t i a l s e g r e g a t i o n o f d i s t i n c t p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s e x i s t s i n r a t I n S y - S V T . I n v i e w o f t h e e m e r g i n g c o m p l e x r o l e t h a t I n S y - S V T a p p e a r s t o f u l fi l l i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e m e d u l l a , a n d i n l i g h t o f t h e c o n f u s i o n s u r r o u n d i n g i t s o v e r a l l s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n , i t i s n e c e s s a r y t h a t t h i s e n t i r e 8 3 s y s t e m b e r e - e x a m i n e d i n o r d e r t o c l a r i f y i t s c y t o l o g i c a l a n d c o n n e c t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s . T h e p r e s e n t s t u d y u s e s N i s s l , m y e l i n a n d c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s , a s w e l l a s G o l g i i m p r e g n a t i o n a n d r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t t e c h n i q u e s t o e x a m i n e t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f r a t I n S y - S V T . I n p a r t i c u l a r , t h i s s t u d y e x a m i n e s w h e t h e r c y t o - o r c h e m o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s c a n b e i d e n t i fi e d w i t h i n r a t I n S y - S V T a n d w h e t h e r p o p u l a t i o n s o f t h a l a m i c a n d / o r c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s c a n b e l o c a l i z e d w i t h i n s p e c i fi c r e g i o n s o f t h i s s y s t e m . T h e p r e s e n t s t u d y f u r t h e r u s e s t h e r a t a s a m o d e l i n o r d e r t o p r o p o s e a s c h e m e o f n o m e n c l a t u r e t o b e u s e d i n r e f e r e n c e t o I n S y - S V T w h i c h i s m o r e c o n s i s t e n t w i t h o r i g i n a l d e fi n i t i o n s , a n d w h i c h w i l l h o p e f u l l y s e r v e t o c l a r i f y s o m e o f t h e e x i s t i n g c o n f u s i o n i n t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s l a t e r a l m e d u l l a r y r e g i o n . M E T H O D S A d u l t , m a l e S p r a g u e - D a w l e y a l b i n o r a t s w e i g h i n g 2 0 0 - 3 0 0 g r a m s w e r e u s e d t h r o u g h o u t t h i s i n v e s t i g a t i o n . T h e s e p a r a t e c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T p r o p o s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y w e r e d e t e r m i n e d o n t h e b a s i s o f d i f f e r e n c e s i n t h e i r o v e r a l l n e u r o n a l c y t o l o g y i n c o n j u n c t i o n w i t h d i f f e r e n c e s i n t h e i r c h e m o a r c h i t e c t u r e a n d c o n n e c t i v i t y a l o n g t h e n e u r a x i s . T h e c y t o c a n d m y e l o a r c h i t e c t o n i c f e a t u r e s o f I n S y - S V T w e r e b a s e d o n o b s e r v a t i o n s o f N i s s l a n d 1 - 2 p m t h i c k p l a s t i c e m b e d d e d s e m i t h i n m y e l i n s t a i n e d s e c t i o n s p r e p a r e d i n a p r e v i o u s s t u d y ( s e e C h a p t e r O n e ) . L o w p o w e r c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s w e r e m a d e f r o m r e p r e s e n t a t i v e t r a n s v e r s e a n d h o r i z o n t a l s e c t i o n s i n e a c h p r e p a r a t i o n u s i n g a d r a w i n g t u b e a t t a c h e d t o a L e i t z O r t h o p l a n m i c r o s c o p e . T h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e v a r i o u s c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T , a s r e v e a l e d f r o m a c o m p a r i s o n o f t h e s e d r a w i n g s , i s s c h e m a t i c a l l y s h o w n i n F i g u r e 1 . T h e c y t o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f i n d i v i d u a l n e u r o n s w e r e e x a m i n e d u s i n g a 5 0 X o b j e c t i v e . N e u r o n s 8 4 w e r e c l a s s i fi e d i n t o d i f f e r e n t t y p e s b a s e d o n t h e i r N i s s l s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s a n d t h e i r r e l a t i v e s o m a t i c a n d n u c l e a r s i z e a n d s h a p e . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f c e l l s w i t h i n t h e I n S y - S V T w e r e d e t e r m i n e d f r o m t r a n s v e r s e N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s w i t h t h e a i d o f a N i k o n I m a g e A n a l y z e r , a 4 0 X o b j e c t i v e , a n d a d r a w i n g t u b e a t t a c h e d t o a m i c r o s c o p e . S a m p l i n g i n c l u d e d a l l o f t h e c e l l s i n a s i n g l e fi e l d o f v i e w e x h i b i t i n g a d i s t i n c t n u c l e o l u s . M e a s u r e m e n t s w e r e p o o l e d f r o m s e l e c t e d r o s t r o c a u d a l a r e a s o f e a c h i d e n t i fi e d c o m p o n e n t , g r o u p e d i n t o b l o c k i n t e r v a l s o f 2 5 u m 2 a n d p l o t t e d a s f r e q u e n c y h i s t o g r a m s o f t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s ( F i g u r e 4 ) . I n a d d i t i o n , t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m s o m a t i c d i a m e t e r s w e r e m e a s u r e d f o r e a c h o f t h e s e c e l l s . S a m p l e m e a s u r e m e n t s w e r e a l s o t a k e n i n a s i m i l a r m a n n e r f r o m l a m i n a I I o f M D H a t a l e v e l j u s t c a u d a l t o t h e o b e x f o r p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s w e r e c a l c u l a t e d f o r a l l p o o l e d s e t s o f m e a s u r e m e n t s . T h e p a t t e r n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g w i t h i n I n S y - S V T w a s r e v e a l e d i n t h r e e a n i m a l s u s i n g t h e h i s t o c h e m i c a l m o d i fi c a t i o n o f W o n g - R i l e y ( ' 7 9 ) . T h e a n i m a l s w e r e a n e s t h e t i z e d w i t h a n i n t r a p e r i t o n e a l i n j e c t i o n o f N e m b u t a l ( 5 0 m g / k g ) a n d p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y w i t h a b r i e f h e p a r a n i z e d 0 . 9 % p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 1 % g l u t a r a l d e h y d e i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s w e r e t h e n r e m o v e d f r o m t h e s k u l l a n d i m m e d i a t e l y p l a c e d i n a 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r o v e r n i t e a t 4 ° C . T r a n s v e r s e s e r i a l s e c t i o n s w e r e c u t o n a V i b r a t o m e a t a fi n a l t h i c k n e s s o f 5 0 1 1 m a n d c o l l e c t e d i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r . A l t e r n a t e s e r i a l s e c t i o n s t h r o u g h o u t I n S y - S V T f r o m a l l t h r e e a n i m a l s w e r e s i m u l t a n e o u s l y i n c u b a t e d a t 3 7 ° C i n t h e d a r k f o r 1 - 2 h o u r s i n a n i n c u b a t i o n m e d i u m c o n s i s t i n g o f : 5 0 m g d i a m i n o b e n z i d i n e t e t r a h y d r o c h l o r i d e ( fi l t e r e d ) , 9 0 m l 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) , 1 5 - 3 0 m g o f c y t o c h r o m e C , a n d 4 m g s u c r o s e . T h e s e c t i o n s w e r e t h e n v i s u a l l y c h e c k e d e v e r y 3 0 m i n u t e s f o r t h e p r e s e n c e o f l i g h t t o d a r k b r o w n r e a c t i o n p r o d u c t w i t h i n t h e t i s s u e 8 5 a n d t h e i n c u b a t i o n s t o p p e d w h e n t h e r e w a s a c l e a r d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n r e a c t i v e a n d n o n r e a c t i v e a r e a s o f t h e b r a i n . T h e s e c t i o n s w e r e t h e n w a s h e d i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r , m o u n t e d o n t o g e l a t i n i z e d g l a s s s l i d e s a n d a i r d r i e d . I n o n e a n i m a l t h e s e c t i o n s w e r e c o u n t e r s t a i n e d w i t h 0 . 5 % c r e s y l - v i o l e t , w h i l e t h e s e c t i o n s i n t h e r e m a i n i n g a n i m a l s w e r e c o v e r s l i p p e d u n s t a i n e d f o r p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n . C y t o c h r o m e o x i d a s e p o s i t i v e z o n e s w e r e i d e n t i fi e d a s r e g i o n s o f r e l a t i v e l y d a r k a r e a s a g a i n s t a p a l e b a c k g r o u n d . D i f f e r e n t r e g i o n s o f t h e I n S y - S V T w e r e c l a s s i fi e d a s e x h i b i t i n g e i t h e r i n t e n s e , m o d e r a t e , o r r e l a t i v e l y l o w l e v e l s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y . D i f f e r e n c e s i n t h e r e l a t i v e i n t e n s i t y o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g t h r o u g h o u t I n S y - S V T w a s t a k e n t o i n d i c a t e d i f f e r e n c e s i n t h e m e t a b o l i c a c t i v i t y o f t h e v a r i o u s r e g i o n s . C y t o c h r o m e o x i d a s e p o s i t i v e n e u r o n s w e r e c h a r a c t e r i z e d b y t h e " p s e u d o - G o l g i " l i k e s t a i n i n g o f t h e i r s o m a d e n d r i t i c t r e e . G o l g i i m p r e g n a t e d n e u r o n s w e r e o b t a i n e d i n I n S y - S V T u s i n g t h e G o l g i - K o p s c h m e t h o d a s m o d i fi e d b y G o b e l ( ' 7 8 a ) . S e r i a l s e c t i o n s o f i m p r e g n a t e d b l o c k s w e r e c u t o n a n O x f o r d V i b r a t o m e i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a t a t h i c k n e s s o f 1 5 0 - 3 0 0 u m a n d s u b s e q u e n t l y d e h y d r a t e d , c l e a r e d a n d c o v e r s l i p p e d . T h e d e t a i l e d m o r p h o l o g y o f r e p r e s e n t a t i v e n e u r o n s w e r e d r a w n w i t h t h e a i d o f a d r a w i n g t u b e u s i n g e i t h e r a 1 0 0 X o i l i m m e r s i o n o r 5 0 X o b j e c t i v e . N e u r o n s w e r e c l a s s i fi e d a c c o r d i n g t o d i f f e r e n c e s i n t h e i r s o m a d e n d r i t i c a n d a x o n a l m o r p h o l o g y . T h e l o c a t i o n o f t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n I n S y - S V T w e r e d e t e r m i n e d f o l l o w i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P . T h e a n i m a l s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y w e r e p r e v i o u s l y u s e d i n a n o t h e r s t u d y ( s e e C h a p t e r F o u r ) . A f r e s h s o l u t i o n o f 3 0 % H R P ( S i g m a T y p e V I ) d i s s o l v e d i n 2 % d i m e t h y l s u l f o x i d e w a s s t e r e o t a x i c a l l y d e l i v e r e d t h r o u g h a 2 6 g a u g e H a m i l t o n s y r i n g e a s s i n g l e , l a r g e u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s ( 0 . 2 - 0 . 3 1 1 1 t o t a l ) c e n t e r e d i n t h e v e n t r o b a s a l t h a l a m i c c o m p l e x a n d a d j a c e n t r e g i o n s ( 6 a n i m a l s ) , o r a s m u l t i p l e i n j e c t i o n s ( 1 . 0 - 3 . 0 1 1 ] t o t a l ) i n t o t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r v e r m i s a n d h e m i s p h e r e ( 6 a n i m a l s ) . T h e a n i m a l s w e r e a l l o w e d 8 6 t o s u r v i v e 1 - 3 d a y s a n d w e r e t h e n p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y w i t h a b r i e f , h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e r i n s e f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 1 % g l u t a r a l d e h y d e fi x a t i v e i n 0 . 1 5 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s t e m s w e r e b l o c k e d a n d p o s t fi x e d i n t h e s a m e fi x a t i v e f o r 1 - 4 h o u r s a n d t h e n s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e a t a t h i c k n e s s o f 5 0 u m i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e . A l t e r n a t e s e r i a l s e c t i o n s w e r e r e a c t e d f o r t e t r a m e t h y l b e n z i d i n e h i s t o c h e m i s t r y a c c o r d i n g t o t h e p r o t o c o l o f M e s u l a m ( ' 7 8 ) a n d c o u n t e r s t a i n e d w i t h 1 % n e u t r a l r e d . T h e p o s i t i o n a n d e x t e n t o f t h e i n j e c t i o n s i t e i n e a c h c a s e w a s d e t e r m i n e d f r o m l i g h t a n d d a r k fi e l d i l l u m i n a t i o n a n d r e c o n s t r u c t e d f r o m l o w p o w e r c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s . T h e p o s i t i o n o f r e t r o g r a d e l y H R P l a b e l e d s o m a t a t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f I n S y - S V T w e r e p l o t t e d f r o m e a c h s e c t i o n u s i n g a d r a w i n g t u b e a t t a c h m e n t . T h e m o r p h o l o g y o f H R P l a b e l e d c e l l s w e r e e x a m i n e d u s i n g a 5 0 X o b j e c t i v e a n d r e p r e s e n t a t i v e c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f l a b e l e d c e l l s m a d e f r o m e a c h c a s e . S a m p l e s o f t h e s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s o f H R P l a b e l e d p r o j e c t i o n n e u r o n s i n I n S y - S V T w e r e m e a s u r e d f o r c o m p a r i s o n w i t h t h o s e m e a s u r e m e n t s o b t a i n e d i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . R E S U L T S T h e t e r m I n S y - S V T i s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o r e f e r t o a d i v e r s e s y s t e m o f c e l l s a n d n e u r o p i l w h i c h t o g e t h e r f o r m a n e x t e n s i v e i n t e r w e a v i n g n e t w o r k s i t u a t e d p r i m a r i l y a m o n g s t t h e fi b e r s o f S V T , a s w e l l a s i n r e g i o n s w e d g e d b e t w e e n S V T a n d S C T a n d a r e a s e x t e n d i n g t h r o u g h S C I ‘ t o r e a c h t h e l a t e r a l s u r f a c e o f t h e m e d u l l a . I n t h e r a t , t h e I n S y - S V T i s p r i m a r i l y l o c a t e d a t l e v e l s b e t w e e n r o s t r a l M D H a n d m i d - t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) . T h i s i n t e r s t i t i a l s y s t e m c o n s i s t s o f fi v e m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t c o m p o n e n t s w h i c h a r e d i s t r i b u t e d w i t h i n d i f f e r e n t p a r t s o f t h e l a t e r a l m e d u l l a r e l a t i v e t o S V T . T h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f e a c h o f t h e s e c o m p o n e n t s w i t h r e s p e c t t o S V T a n d t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) i s 8 7 s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . T h e fi r s t c o m p o n e n t o f I n S y - S V T i s r e p r e s e n t e d b y s c a t t e r e d i n t e r s t i t i a l c e l l s a n d p a t c h e s o f n e u r o p i l w h i c h e x t e n d l a t e r a l l y i n t o S V T f r o m t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a ( S G ) l a y e r o f M D H ( F i g u r e 1 A ) . T h e s e c o n d c o m p o n e n t i s t h e d o r s a l p a r a m a r g i n a l n u c l e u s ( P a M d ) w h i c h c o n s i s t s o f a s m a l l b u t d i s t i n c t g r o u p o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l s i t u a t e d w i t h i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f S V T a t r o s t r a l l e v e l s M D H ( F i g u r e s l A - C ) . T h e t h i r d c o m p o n e n t r e p r e s e n t s a t r i g e m i n a l e x t e n s i o n o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( V - R p c ) i n t o t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f S V T f r o m r o s t r a l l e v e l s o f M D H t o c a u d a l l e v e l s o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) ( F i g u r e s 1 D a n d E ) . T h e f o u r t h c o m p o n e n t i s t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s ( P a V ) w h i c h c o n s i s t s o f a l a r g e a c c u m u l a t i o n o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l s i t u a t e d e n t i r e l y w i t h i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T a t l e v e l s t h r o u g h o u t t h e c a u d a l h a l f o f V i ( F i g u r e s l D - G ) . T h e fi f t h c o m p o n e n t i s t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s ( i V - C u l ) w h i c h i s a d i s c o n t i n u o u s c o l l e c t i o n o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l l o c a t e d w i t h i n S V T , a s w e l l a s b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ , a t l e v e l s t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i a n d a t c a u d a l l e v e l s o f V 0 ( F i g u r e s 1 C - H ) . D e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e l i g h t m i c r o s c o p i c m o r p h o l o g y a n d c o n n e c t i v i t y o f e a c h o f t h e s e r e g i o n s w i l l b e p r o v i d e d s e p a r a t e l y b e l o w . A r e l a t i v e l y f e w , s p a r s e l y s c a t t e r e d s m a l l t o m e d i u m - s i z e d n e u r o n s a r e p r e s e n t t h r o u g h o u t S V T a t M D H l e v e l s . T h e s m a l l e r n e u r o n s m a i n l y e x h i b i t o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a ( 6 - 1 0 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r ) , a h i g h n u c l e a r t o c y p t o l a s m i c r a t i o , a n d p a l e t o m o d e r a t e l y s t a i n e d e v e n l y d i s t r i b u t e d fi n e , g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e . T h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s p r i m a r i l y p o s s e s s o v a l - s h a p e d s o m a t a ( 1 0 - 1 5 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r ) , a l a r g e c e n t r a l l y p l a c e d n u c l e u s , a n d m o d e r a t e l y s t a i n e d fl o c c u l e n t a p p e a r i n g N i s s l s u b s t a n c e . T h e N i s s l s u b s t a n c e i n t h e s e c e l l s o f t e n e x t e n d s i n t o t h e p r o x i m a l p o r t i o n s o f l a r g e d i a m e t e r d e n d r i t i c p r o c e s s e s . T h e s e n e u r o n s a r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t i n t h e d o r s a l t h i r d o f S V T w i t h p r o g r e s s i v e l y f e w e r 8 8 c e l l s s i t u a t e d i n m o r e v e n t r a l p o r t i o n s o f t h e t r a c t . T h e m a j o r i t y o f t h e s e s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d i n t e r s t i t i a l n e u r o n s a r e s i t u a t e d w i t h i n t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f t h e t r a c t a n d a r e p r e d o m i n a n t l y o r i e n t e d w i t h t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d m e d i o l a t e r a l l y . T h e p o p u l a t i o n o f n e u r o n s w i t h i n S V T a t t h e s e l e v e l s m o r p h o l o g i c a l l y r e s e m b l e c e l l s i n t h e s u b j a c e n t l a m i n a I o f M D H ( G o b e l , ' 7 8 a , b ) . O n t h e b a s i s o f t h i s s i m i l a r i t y i n m o r p h o l o g y , t h e i r c l o s e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p , a n d t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f t h e s e c e l l s w i t h i n S V T , t h e s e i n t e r s t i t i a l n e u r o n s a r e c o n s i d e r e d h e r e t o r e p r e s e n t d i s p l a c e d l a m i n a I c e l l s . I n a d d i t i o n t o t h e f e w s c a t t e r e d i n t e r s t i t i a l S G c e l l s i n S V T , t h e r e i s a l s o a l a r g e r c o n t r i b u t i o n o f S G n e u r o p i l t o I n S y - S V T i n t h e r a t . A l t h o u g h , t h e m e d i a l m a r g i n o f S V T p r i m a r i l y e x h i b i t s a r e l a t i v e l y s m o o t h c o n t o u r i n t h e r a t , t w o i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f S G n e u r o p i l i n v a d e t h e d o r s a l a n d v e n t r a l a s p e c t s o f S V T i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n ( F i g u r e s l A - C ) . D u r i n g t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n r o s t r a l M D H a n d c a u d a l V i t h e e n l a r g i n g c a u d a l p o l e o f V i m e d i a l l y d i s p l a c e s S G ( F i g u r e s 1 B a n d C ) . I n t h e v e n t r a l p a r t o f S V T , s t r i p s o f S G a r e c o m m o n l y l e f t w e d g e d b e t w e e n t h e c a u d a l p o l e o f V i a n d S V T . T h e s e s t r i p s o f S G ( p a r t i c u l a r l y l a m i n a I p o r t i o n s ) s o m e t i m e s e x t e n d i n t o t h e v e n t r a l p a r t o f S V T ( F i g u r e s 1 B a n d C ) . A l t h o u g h t h e e x t e n s i o n o f S G i s d i f fi c u l t t o d i s t i n g u i s h i n N i s s l s t a i n e d p r e p a r a t i o n s , t h e y a r e e a s i l y r e c o g n i z e d i n m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s w h e r e t h e r e l a t i v e l y a m y e l i n a t e d fi n e t e x t u r e d S G n e u r o p i l i s p a l e i n c o m p a r i s o n t o t h e d e e p l y s t a i n e d m y e l i n a t e d S V T ( F i g u r e 5 A ) . T h e c o n t r i b u t i o n o f l a m i n a I , i n p a r t i c u l a r , t o t h i s i n t e r s t i t i a l r e g i o n i s m o s t c l e a r l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s w h e r e t h e l o w t o m o d e r a t e l y s t a i n e d l a m i n a I n e u r o p i l c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e u n s t a i n e d fi b e r s o f S V T ( F i g u r e 6 D ) . T h e ' n e i g h b o r i n g r e m n a n t s o f l a m i n a I I n e u r o p i l s i t u a t e d m o r e d e e p l y w i t h i n V i a r e b y c o m p a r i s o n r e l a t i v e l y u n s t a i n e d i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . 8 9 I n t h e d o r s a l m o s t a s p e c t o f S V T a t t h i s s a m e l e v e l , o t h e r s t r a n d s o f S G n e u r o p i l ( p a r t i c u l a r l y l a m i n a I I p o r t i o n s ) c o n s i s t e n t l y e x t e n d i n t o S V T ( F i g u r e s 1 C a n d 2 C ) . T h e s e d o r s a l i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f S G r e p r e s e n t l a m i n a I I a n d n o t l a m i n a I n e u r o p i l s i n c e t h e r e g i o n s a p p e a r r e l a t i v e l y u n s t a i n e d i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s ( c o m p a r e F i g u r e s 6 A a n d B ) a n d t h e n e u r o p i l e x h i b i t s a fi n e t e x t u r e i n m y e l i n s t a i n e d p r e p a r a t i o n s . T h e l o w t o m o d e r a t e s t a i n e d r e g i o n s i n S V T l a t e r a l t o t h i s d o r s a l i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n o f S G r e p r e s e n t n e u r o p i l b e l o n g i n g t o P a M d a n d n o t l a m i n a I ( s e e b e l o w ) . E x a m p l e s o f G o l g i i m p r e g n a t e d n e u r o n s w e r e n o t o b t a i n e d i n a n y o f t h e i n t e r s t i t i a l p a r t s o f S G . I n a d d i t i o n , l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e c e r e b e l l u m ( F i g u r e 1 0 B ) d o n o t r e t r o g r a d e l y l a b e l a n y o f t h e s e i n t e r s t i t i a l S G n e u r o n s . F u r t h e r m o r e , d e s p i t e t h e p r e s e n c e o f a f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d S G n e u r o n s a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f S V T a t r o s t r a l M D H l e v e l s o f t h e m e d u l l a f o l l o w i n g l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e c o n t r a l a t e r a l t h a l a m u s ( F i g u r e 1 0 A ) , n o l a b e l e d c e l l s a r e f o u n d i n t h e l a r g e r i n t e r s t i t i a l i s l a n d s o f S G i n t h e s e c a s e s . W T h e n u m b e r o f s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h i n S V T s u b s t a n t i a l l y i n c r e a s e s a s o n e p r o c e e d s t o r o s t r a l l e v e l s o f M D H . A s m a l l b u t c o n s p i c u o u s c o l l e c t i o n o f t h e s e n e u r o n s c o n s i s t e n t l y a p p e a r s i n a r a t h e r r e s t r i c t e d p o r t i o n o f t h e d o r s a l t h i r d o f S V T a t t h e r o s t r a l p o l e o f M D H ( F i g u r e s 1 A - C , a n d F i g u r e s 2 A a n d C ) . T h e s e n e u r o n s a r e p a r t o f t h e P a M d n u c l e u s w h i c h e x t e n d s a p p r o x i m a t e l y 4 0 0 M m r o s t r o c a u d a l l y . T h e s m a l l - s i z e d n e u r o n s i n t h i s n u c l e u s a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n m o r e c a u d a l a n d v e n t r a l p o r t i o n s o f S V T ( F i g u r e 3 D ) . T h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s ( 1 0 - 2 0 M m i n d i a m e t e r ) m a i n l y e x h i b i t m u l t i p o l a r o r f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a a n d d a r k l y s t a i n e d , fl o c c u l e n t a p p e a r i n g N i s ] s u b s t a n c e w h i c h i s e v e n l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e c y t o p l a s m ( F i g u r e s 3 A - C ) . T h e N i s s l s u b s t a n c e o f t e n e x t e n d s i n t o p r o x i m a l d e n d r i t e s . T h e m a j o r i t y o f t h e s e n e u r o n s h a v e 9 0 t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d m e d i o l a t e r a l l y w i t h i n S V T . N e u r o n s i n t h i s r e g i o n a r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t a l o n g t h e m a n y b l o o d v e s s e l s w h i c h c o u r s e t h r o u g h S V T a t t h i s p o i n t . T h e n e u r o n s i n P a M d a r e g e n e r a l l y m o r e i n t e n s e l y s t a i n e d , s l i g h t l y l a r g e r i n s i z e , a n d m o r e d e n s e l y p a c k e d t h a n t h o s e c e l l s s i t u a t e d i n t h e s u b j a c e n t l a m i n a I ( c o m p a r e F i g u r e s 4 A a n d E ) . T h e y a l s o t y p i c a l l y a p p e a r i n c l u s t e r s o f f o u r o r m o r e c e l l s . G o l g i i m p r e g n a t e d n e u r o n s i n t h i s r e g i o n e x h i b i t o v a l - s h a p e d s o m a t a ( 1 0 - 2 0 u m i n m a x i m u m d i a m e t e r ) w h i c h g i v e r i s e t o t w o t o f o u r r e l a t i v e l y t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s ( F i g u r e 8 C ) . T h e s e d e n d r i t e s c o u r s e 2 0 — 2 0 0 u m b e f o r e g i v i n g r i s e t o s e c o n d a r y d e n d r i t i c p r o c e s s e s w h i c h a l s o e x t e n d f o r l o n g d i s t a n c e s i n t h e n e u r o p i l . T h e n e u r o n s a r e d i s t i n c t l y c h a r a c t e r i z e d b y h e a v i l y s p i n e - l a d e n s o m a t a a n d d e n d r i t e s . T h e s p i n e s a r e e v e n l y d i s t r i b u t e d a l o n g t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e a n d e x h i b i t a v a r i e t y o f m o r p h o l o g i e s i n c l u d i n g s e s s i l e a n d p e d u n c u l a t e d s p i n e s a n d s h o r t fi l a m e n t o u s s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s . T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s a r i s e f r o m e i t h e r t h e s o m a o r t h e b a s e o f a p r i m a r y o r s e c o n d a r y d e n d r i t e . M a n y o f t h e l a r g e r c e l l s i n P a M d a r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e c o n t r a l a t e r a l t h a l a m u s ( F i g u r e 1 1 A ) . T h e s e n e u r o n s r a n g e f r o m 5 0 t o 3 0 0 u m i n s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a . T h e s m a l l e r n e u r o n s i n P a M d a r e l e s s f r e q u e n t l y l a b e l e d f o l l o w i n g t h a l a m i c i n j e c t i o n s . C e r e b e l l a r i n j e c t i o n s o f H R P d o n o t l a b e l a n y c e l l s i n t h i s r e g i o n . A r a t h e r u n i q u e f e a t u r e o f n e u r o n s i n t h i s n u c l e u s i s t h e i r t e n d e n c y t o e x h i b i t a m o d e r a t e i n t e n s i t y o f s o m a - d e n d r i t i c s t a i n i n g i n a " p s e u d o - G o l g i " l i k e f a s h i o n i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s ( F i g u r e s 6 A a n d B ) . I n f a c t t h i s s t a i n i n g p a t t e r n i s h e l p f u l i n d i f f e r e n t i a t i n g t h e b o u n d a r i e s o f t h i s r e g i o n f r o m a d j a c e n t p o r t i o n s o f S G i n w h i c h n o c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d n e u r o n s a r e e n c o u n t e r e d . T h e o v e r a l l i n t e n s i t y o f s t a i n i n g i n P a M d n e u r o p i l i s a l s o s l i g h t l y l i g h t e r c o m p a r e d 9 1 t o t h a t o f l a m i n a I n e u r o p i l , b u t d a r k e r t h a n t h e u n s t a i n e d a p p e a r a n c e o f l a m i n a I I n e u r o p i l ( c o m p a r e F i g u r e s 6 A a n d B ) . I t ‘ I v a r . . . ‘ 0 1 o - _ ’ . . r v - ' . _ { h a i . o m : 1 0 1 A m o d e s t c o l l e c t i o n o f n e u r o n s l i e e m b e d d e d i n a n e t w o r k o f t h i n n e u r o p i l s t r a n d s i n t h e v e n t r a l m e d i a l a s p e c t o f S V T a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i . ( F i g u r e s 1 D a n d E , a n d F i g u r e 2 B ) . T h i s r e g i o n r e p r e s e n t s a t r i g e m i n a l e x t e n s i o n o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( V - R p c ) . T h e n u c l e u s e x t e n d s a p p r o x i m a t e l y 5 0 0 u m r o s t r o c a u d a l l y . T h e c e l l s i n V - R p c r a n g e i n s i z e f r o m 8 - 1 5 u m i n m a x i m u m d i a m e t e r a n d e x h i b i t o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a w i t h l i g h t t o m o d e r a t e l y s t a i n e d fi n e g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e . T h e s p a t i a l c o n t i n u i t y b e t w e e n V - R p c a n d t h e m e d i a l l y a d j a c e n t p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n i s m o s t c l e a r l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d s e c t i o n s i n w h i c h i n t e n s e l y s t a i n e d s t r a n d s o f r e t i c u l a r n e u r o p i l e x t e n d l a t e r a l l y i n t o S V T ( F i g u r e 5 E ) . T h e i n t e n s i t y o f t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g i n V - R p c n e u r o p i l d e m a r c a t e s t h i s r e g i o n f r o m t h e m o r e c a u d a l l y s i t u a t e d l o w t o m o d e r a t e l y s t a i n e d l a m i n a I n e u r o p i l . ( c o m p a r e F i g u r e s 6 D a n d E ) . G o l g i i m p r e g n a t e d n e u r o n s i n V - R p c w e r e n o t o b t a i n e d d u e t o t h e s p a r s e n e s s o f c e l l s i n t r i n s i c t o t h i s r e g i o n a n d t h e d i f fi c u l t y i n e s t a b l i s h i n g t h e p r e c i s e l o c a t i o n o f t h e n u c l e u s i n u n s t a i n e d s e c t i o n s . H o w e v e r , v i r t u a l l y e v e r y c e l l i n V - R p c i s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g c o n t r a l a t e r a l t h a l a m i c i n j e c t i o n s o f H R P ( F i g u r e 1 1 B ) . T h e s e l a b e l e d n e u r o n s a p p e a r l o o s e l y d i s t r i b u t e d i n S V T a n d e x h i b i t t h i n d e n d r i t i c p r o c e s s e s w h i c h i n t e r t w i n e a m o n g s t t h e b u n d l e s o f S V T fi b e r s t o f o r m a r e t i c u l a r a p p e a r i n g n e t w o r k o f l a b e l e d s o m a t a a n d p r o c e s s e s . T h e s e n e u r o n s a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s l o c a t e d i n m e d i a l l y a d j a c e n t p a r t s o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n . 9 2 W 1 9 1 : T h e P a V n u c l e u s fi r s t a p p e a r s a s a s i n g l e l a r g e m a s s o f i n t e r s t i t i a l n e u r o n s a n d n e u r o p i l i n S V T a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i ( F i g u r e s 1 C a n d D ) . T h e n u c l e u s e x t e n d s a p p r o x i m a t e l y 7 0 0 u m r o s t r o c a u d a l l y f r o m t h i s l e v e l t o t h e m i d r o s t r o - c a u d a l e x t e n t o f V i ( F i g u r e 1 G ) . I t m e a s u r e s a p p r o x i m a t e l y 6 0 0 u m a t i t s g r e a t e s t d o r s o v e n t r a l e x t e n t a n d i t s p r e s e n c e p r o d u c e s a p r o m i n e n t b u l g e i n S V T . T h e c a u d a l b o u n d a r y b e t w e e n P a V a n d t h e r o s t r a l p o l e s o f P a M d a n d t h e d o r s a l i n t e r s t i t i a l S G n e u r o p i l i s n o t e a s i l y d i s t i n g u i s h e d i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . H o w e v e r , t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e s e n u c l e i i s r e a d i l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s s i n c e t h e n e u r o p i l o f P a V e x h i b i t s a m o d e r a t e t o i n t e n s e s t a i n i n g t h a t c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e p a l e s t a i n e d a p p e a r a n c e o f i n t e r s t i t i a l S G n e u r o p i l ( c o m p a r e F i g u r e s 6 B a n d C ) . I n a d d i t i o n , n e u r o n s i n P a V a r e n o t s t a i n e d i n a " p s e u d o - G o l g i " l i k e f a s h i o n b y c y t o c h r o m e o x i d a s e a s a r e P a M d n e u r o n s . M y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s t h r o u g h t h i s r e g i o n a l s o a i d i n d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n t h e s e n u c l e i s i n c e t h e P a V n e u r o p i l e x h i b i t s a m o d e r a t e l y c o a r s e t e x t u r e w h i l e t h e n e u r o p i l o f t h e d o r s a l i n t e r s t i t i a l S G i s b y c o n t r a s t p a l e a n d g e l a t i n o u s i n a p p e a r a n c e ( c o m p a r e F i g u r e s 5 A a n d B ) . T h e c e l l s i n P a V a r e r a n d o m l y a r r a n g e d i n s m a l l c l u s t e r s i n t e r s p e r s e d a m o n g t h e b u n d l e s o f l o n g i t u d i n a l l y c o u r s i n g m y e l i n a t e d S V T a x o n s . T h e c e l l s a r e a l s o p r o m i n e n t l y a l i g n e d a l o n g b l o o d v e s s e l s w h i c h c o m m o n l y p a s s t h r o u g h S V T a t t h i s l e v e l . A f e w s i n g l e s t r a n d s o f c e l l s s o m e t i m e s e x t e n d l a t e r a l l y f r o m P a V a n d t r a v e r s e S C T t o r e a c h t h e l a t e r a l s u r f a c e o f t h e m e d u l l a . O c c a s i o n a l l y , a s i n g l e s t r a n d o f c e l l s a l s o e x t e n d s l a t e r a l l y t o c o n n e c t P a V w i t h t h e v e n t r o l a t e r a l e d g e o f i n s u l a r p o r t i o n s o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s ( C u l ) l y i n g b e t w e e n t h e d o r s a l m a r g i n o f S V T a n d S C I ‘ . , S m a l l n e u r o n s w i t h s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d s o m a t a ( 8 - 1 2 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r ) a r e c o m m o n l y f o u n d t h r o u g h o u t P a V . T h e s e n e u r o n s p o s s e s s l a r g e 9 3 c e n t r a l l y l o c a t e d n u c l e i a n d p a l e t o m o d e r a t e l y s t a i n e d fi n e N i s s l s u b s t a n c e d i s t r i b u t e d u n i f o r m l y t h r o u g h o u t t h e c y t o p l a s m ( F i g u r e 3 1 ) . l a r g e r n e u r o n s w i t h o v a l t o m u l t i p o l a r - s h a p e d s o m a t a m e a s u r i n g 1 5 - 2 0 u m i n m a x i m u m d i a m e t e r a r e a l s o c o m m o n . T h e s e l a t t e r n e u r o n s p o s s e s s l a r g e c e n t r a l l y l o c a t e d s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d n u c l e i a n d p a l e t o m o d e r a t e l y s t a i n e d g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e ( F i g u r e s 3 G a n d H ) . T h e N i s s l s u b s t a n c e o f t e n e x t e n d s i n t o t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h f r e q u e n t l y e m a n a t e f r o m o n e s i d e o f t h e n e u r o n . T h e d e n d r i t e s o f t h e s e c e l l s d o n o t a p p e a r i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s t o e x h i b i t a n y p r e f e r e n t i a l o r i e n t a t i o n w i t h i n t h e n e u r o p i l . T h e p r e s e n c e o f t h e s e d e n d r i t e s a c c o u n t s , i n p a r t , f o r t h e m o d e r a t e l y c o a r s e t e x t u r e o f P a V n e u r o p i l i n m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n p r e p a r a t i o n s ( F i g u r e 5 B ) . T h e P a V n u c l e u s g r a d u a l l y s e p a r a t e s i n t o t w o c y t o l o g i c a l l y s i m i l a r g r o u p s o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l a t r o s t r a l l e v e l s o f t h e m e d u l l a ( F i g u r e s 1 E a n d F , a n d F i g u r e 2 D ) . T h e d o r s a l g r o u p i s u s u a l l y l a r g e r i n s i z e t h a n t h e v e n t r a l g r o u p . T h e s e t w o m a s s e s o f n e u r o p i l s u b s e q u e n t l y b e c o m e l i n k e d b y a b a n d o f c e l l s w h i c h a p p e a r s m e d i a l l y w i t h i n t h e t r a c t . T h e m a j o r i t y o f c e l l s i n t h i s b a n d h a v e o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a w h i c h m e a s u r e 1 0 - 2 0 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r . T h e c e l l s p o s s e s s l a r g e c e n t r a l l y l o c a t e d s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d n u c l e i a n d m o d e r a t e l y s t a i n e d g r a n u l a r N i s s l s u b s t a n c e . A f e w p a l e s t a i n e d s m a l l n e u r o n s a n d l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s o f v a r y i n g i n t e n s i t y , s i m i l a r t o t h o s e i n o t h e r p a r t s o f P a V , a r e a l s o p r e s e n t i n t h i s b a n d . T h e c e l l s i n t h i s b a n d u s u a l l y p o s s e s s l a r g e p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h a r e p r i m a r i l y o r i e n t e d i n a d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n a l o n g t h e l o n g a x i s o f t h e b a n d . T h i s o r i e n t a t i o n o f t h e d e n d r i t e s c a n b e b e s t a p p r e c i a t e d i n m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s w h e r e t h e n e u r o p i l o f t h e b a n d a p p e a r s s t r i a t e d d u e t o t h e l a r g e n u m b e r o f d e n d r i t e s b u n d l e d t o g e t h e r c o m p a r e d t o t h e m o r e i r r e g u l a r a r r a n g e m e n t o f d e n d r i t e s i n t h e m a i n b o d y o f P a V ( c o m p a r e F i g u r e s 5 B a n d C ) . T h e b a n d o f c e l l s c o n n e c t i n g t h e d o r s a l a n d v e n t r a l g r o u p s o f P a V s h i f t s m e d i a l l y w i t h i n S V T a t m o r e r o s t r a l l e v e l s u n t i l i t l i e s a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f 9 4 t h e t r a c t a d j a c e n t t o t h e d o r s o l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f V i ( d 1 V i , F i g u r e 1 F ) . T h e b o u n d a r y b e t w e e n P a V a n d l e i i s e a s i l y d e m a r c a t e d a t t h i s p o i n t d u e t o t h e r e l a t i v e l y s m a l l e r s i z e a n d l e s s i n t e n s e l y s t a i n e d c y t o p l a s m o f P a V n e u r o n s c o m p a r e d t o t h o s e i n l e i ( s e e C h a p t e r O n e ) . T h e b a n d o f c e l l s i n P a V g r a d u a l l y d i s p e r s e s a t m o r e r o s t r a l l e v e l s l e a v i n g o n l y i s o l a t e d p a t c h e s o f i n t e r s t i t i a l c e l l s i n t h e r o s t r a l m o s t p o l e o f P a V . G o l g i i m p r e g n a t e d s e c t i o n s t h r o u g h P a V r e v e a l s t h e e x i s t e n c e o f t w o m a i n t y p e s o f n e u r o n s . T h e s e c e l l s c a n b e d i f f e r e n t i a t e d o n t h e b a s i s o f d i f f e r e n c e s i n t h e i r d e n d r i t i c b r a n c h i n g p a t t e r n a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e n u c l e u s . T y p e I n e u r o n s p o s s e s s p r i m a r i l y s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d s o m a t a a n d t w o t o f o u r p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h o f t e n a r i s e f r o m o n e s i d e o f t h e c e l l b o d y . T h e s e n e u r o n s a r e p r i m a r i l y c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f l o n g p r i m a r y , s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y d e n d r i t e s w h i c h g i v e r i s e t o a c o l u m n a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d t h a t i s p r e f e r e n t i a l l y o r i e n t e d d o r s o v e n t r a l l y w i t h i n P a V e s p e c i a l l y a l o n g t h e l a t e r a l a n d m e d i a l m a r g i n s o f t h e m a i n b o d y o f t h e n u c l e u s . T h e s e c e l l s a r e a l s o p a r t i c u l a r l y p r o m i n e n t w i t h i n t h e m e d i a l b a n d r e g i o n o f P a V . T h e d e n d r i t e s o f c e l l s i n b o t h r e g i o n s o f P a V c o n t r i b u t e t o t h e p a r a l l e l d e n d r i t i c b u n d l i n g p a t t e r n w h i c h c h a r a c t e r i z e s t h i s b a n d . ( F i g u r e s 7 A a n d 8 A ) . T y p e I n e u r o n s p o s s e s s a s p a r s e n u m b e r o f s p i n e s o n t h e i r p r o x i m a l d e n d r i t e s a n d a s l i g h t l y g r e a t e r n u m b e r o n d i s t a l d e n d r i t i c b r a n c h e s . T h e d e n d r i t i c s p i n e s c a n b e m o r p h o l o g i c a l l y s e p a r a t e d i n t o s i m p l e s p i n e s w h i c h e x h i b i t a v a r i e t y o f s i z e s a n d s h a p e s , a n d m o r e c o m p l e x s p i n e s i n w h i c h t w o s p i n e s o r a p p e n d a g e s e m a n a t e f r o m a s i n g l e c o m m o n s t e m . T h e s e l a t t e r s p i n e s a r e m o r e o f t e n d i s t r i b u t e d i n d i s t a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e . T h e s i m p l e s p i n e s s o m e t i m e s o c c u r i n p a i r s w h i c h t o g e t h e r o u t l i n e a c o n c a v i t y g i v i n g t h e i m p r e s s i o n t h a t t h e y s u r r o u n d s o m e s t r u c t u r e p o s s i b l y r e p r e s e n t i n g a n a x o n t e r m i n a l . S o m e n e u r o n s e x h i b i t c o m p l e x t e r m i n a l d e n d r i t i c t h i c k e t s c o n s i s t i n g o f a l a r g e n u m b e r o f s p i n e s a n d s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s o n t h e d i s t a l e n d o f d e n d r i t e s ( F i g u r e s 7 B a n d C ) . 9 5 T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s e m e r g e f r o m e i t h e r t h e s o m a o r t h e b a s e o f a p r o x i m a l d e n d r i t e a n d a r e n o t o r i e n t e d i n a n y o n e p a r t i c u l a r d i r e c t i o n w i t h i n t h e n e u r o p i l . T y p e I I n e u r o n s a r e s i m i l a r i n s i z e a n d s h a p e a s T y p e I n e u r o n s . T h e n e u r o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f r e l a t i v e l y s h o r t e r p r i m a r y a n d h i g h e r o r d e r d e n d r i t e s w h i c h b r a n c h e d m o r e o f t e n c o m p a r e d t o T y p e I c e l l s . T h e d e n d r i t e s o f t h e s e c e l l s a r e w a v y a n d g i v e r i s e t o m o r e o f a s p h e r i c a l t o e l l i p t i c a l - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d . T h e d e n d r i t i c t r e e o f t h e s e n e u r o n s i s m o r e c o m p a c t c o m p a r e d t o t h e w i d e s p r e a d l i n e a r l y o r g a n i z e d d e n d r i t i c fi e l d o f T y p e I n e u r o n s . T h e e n t i r e d e n d r i t i c fi e l d o f i n d i v i d u a l T y p e I I n e u r o n s i s d i f fi c u l t t o r e c o n s t r u c t d u e t o t h e r a t h e r t o r t u o u s c o u r s e o f t h e d e n d r i t i c a r b o r s a r o u n d t h e b u n d l e s o f S V T a x o n s . T y p e I I n e u r o n s p o s s e s s a s l i g h t l y g r e a t e r n u m b e r o f d e n d r i t i c s p i n e s e s p e c i a l l y p r o x i m a l l y c o m p a r e d t o T y p e I n e u r o n s . I n a d d i t i o n , a f e w s o m a t i c s p i n e s a r e s o m e t i m e s p r e s e n t . T h e d e n d r i t i c s p i n e s o f T y p e I I n e u r o n s a r e i n g e n e r a l m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e s e e n o n T y p e I c e l l s . T y p e I I n e u r o n s a r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t t h r o u g h o u t t h e c e n t e r o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l g r o u p s o f P a V n e u r o p i l . T h e a x o n s o f T y p e 1 1 c e l l s a r i s e f r o m e i t h e r t h e s o m a o r t h e b a s e o f a p r o x i m a l d e n d r i t e a n d e x h i b i t n o p a r t i c u l a r o r i e n t a t i o n w i t h i n t h e n e u r o p i l . N o n e o f t h e T y p e I o r T y p e I I n e u r o n s i n P a V e x h i b i t a n y i n t r i n s i c a x o n c o l l a t e r a l s . B y c o m p a r i s o n , n e i g h b o r i n g l a m i n a I I n e u r o n s , w h i c h a r e s i t u a t e d w i t h i n V i a l o n g t h e m e d i a l e d g e o f S V T b o r d e r i n g P a V , c h a r a c t e r i s t i c a l l y g i v e r i s e t o e x t e n s i v e i n t r a n u c l e a r a x o n c o l l a t e r a l s ( F i g u r e 8 B ) . N o n e o f t h e n e u r o n s i n P a V a r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g e i t h e r t h a l a m i c o r c e r e b e l l a r i n j e c t i o n s o f H R P . T h e i V - C u l n u c l e u s c o n s i s t s o f a d i s c o n t i n u o u s c o l l e c t i o n o f c e l l s w e d g e d b e t w e e n a n d l y i n g i n t e r s t i t i a l t o t h e fi b e r s o f S V T a n d S C I ‘ ( F i g u r e s 1 C - H ) . T h e c a u d a l m o s t p a r t o f t h e n u c l e u s fi r s t a p p e a r s i n t r a n s v e r s e s e c t i o n s a s a s m a l l i r r e g u l a r - s h a p e d c o m p a c t m a s s o f n e u r o n s a n d n e u r o p i l s i t u a t e d a l o n g t h e 9 6 d o r s o l a t e r a l m a r g i n o f S C I ‘ a t t h e l e v e l a t w h i c h t h i s t r a c t h a s c o v e r e d o n e - t h i r d t o o n e - h a l f o f t h e l a t e r a l s u r f a c e o f S V T ( F i g u r e 1 C a n d 2 B ) . T h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a c o r r e s p o n d s t o t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n r o s t r a l M D H a n d c a u d a l V i . A l a r g e a m o u n t o f g l i a l m e m b r a n e s c o v e r t h i s p a r t o f i V - C u l a n d s e p a r a t e s i t f r o m t h e s u r r o u n d i n g c e r e b r a l s p i n a l fl u i d . A t p r o g r e s s i v e l y m o r e r o s t r a l l e v e l s w i t h i n t h e m e d u l l a , a l a r g e p a r t o f t h e i V - C u l n e u r o p i l i s f o r c e d m e d i a l l y b e t w e e n S V T a n d S C I ” t o f o r m a " m a i n ” i n s u l a r r e g i o n o f i V - C u l a s t h e fi b e r s o f S C I ‘ c o n t i n u e t o e x t e n d d o r s a l l y a l o n g t h e l a t e r a l m e d u l l a ( F i g u r e s 1 D a n d 2 F ) . A f e w c e l l s r e m a i n a l o n g t h e l a t e r a l s u r f a c e o f S C I ‘ ( F i g u r e 2 F , a r r o w s ) . S m a l l e r i s o l a t e d i s l a n d s o r n e s t s o f c o m p a c t l y a r r a n g e d c e l l s a r e a l s o i n t e r s p e r s e d b e t w e e n S V T a n d S C I ' a t m o r e v e n t r a l l e v e l s i n t h e m e d u l l a ( F i g u r e s 1 D - F ) . H o w e v e r , s i m i l a r l y l o c a t e d c e l l n e s t s a r e r a r e l y s e e n m o r e d o r s a l l y . T h e s e i n s u l a r c o l l e c t i o n s o f i V - C u l n e u r o p i l a r e a t l e v e l s e x t e n d i n g a p p r o x i m a t e l y 1 m m r o s t r o c a u d a l l y t h r o u g h o u t t h e c a u d a l t w o - t h i r d s o f V i . S m a l l c e l l u l a r b r i d g e s s o m e t i m e s e x t e n d l a t e r a l l y f r o m t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f i V - C u l t o i n t e r c o n n e c t i t w i t h i s o l a t e d p a t c h e s o f c e l l s l y i n g i n t e r s t i t i a l t o S C I ‘ . T h e s e e x t e n s i o n s a r e c l e a r l y e v i d e n t i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s w h e r e t h e y a p p e a r a s fi n e n e t w o r k s o f i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o p i l a g a i n s t a p a l e b a c k g r o u n d o f u n s t a i n e d S C T fi b e r s ( F i g u r e 6 F ) . T h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f i V - C u l a l s o c o n s i s t e n t l y e x h i b i t s m e d i a l l y d i r e c t e d e x t e n s i o n s w h i c h t r a v e r s e S V T t o e n t e r t h e t e r r i t o r y o f t h e b o r d e r r e g i o n o f V i ( b r V i , F i g u r e s 1 D a n d B ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . T h e i n v a s i o n o f i n s u l a r p a r t s o f i V - C u l i n t o t h e c o n fi n e s o f b r V i i s m o s t c l e a r l y s e e n w h e n t h e n e u r o n s o f i V - C u l a r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d ( F i g u r e 1 1 D ) . N o d i r e c t n e u r o p i l c o n n e c t i o n s a r e o b s e r v e d b e t w e e n i V - C u l a n d e i t h e r P a V , C u l o r t h e l a t e r a l r e t i c u l a r ( L R ) n u c l e i . T h e n e u r o n s o f i V - C u l a r e t h e m o s t c o n s p i c u o u s o f a l l fi v e c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . T h e y a r e a r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r i n e a c h p a r t o f i V - C u l a n d c o n s i s t o f s m a l l t o m e d i u m - s i z e d ( 8 - 2 0 p m i n m a x i m u m 9 7 d i a m e t e r ) i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s ( F i g u r e s 3 J - N ) . T h e s m a l l e r c e l l s p o s s e s s p r i m a r i l y f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a ( F i g u r e s 3 M a n d N ) , w h i l e t h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s p o s s e s s r o u n d t o o v a l - s h a p e d s o m a t a ( F i g u r e s 3 J - L ) . T h e s e n e u r o n s e x h i b i t a h i g h n u c l e a r t o c y t o p l a s m i c r a t i o , c e n t r a l n u c l e i , a n d e v e n l y d i s p e r s e d i n t e n s e l y s t a i n e d c o a r s e N i s s l s u b s t a n c e w h i c h o f t e n e x t e n d s i n t o l a r g e p r i m a r y d e n d r i t i c p r o c e s s e s . T h e m a j o r i t y o f t h e n e u r o n s a n d t h e i r p r i m a r y d e n d r i t e s a r e o r i e n t e d e i t h e r d o r s o v e n t r a l l y w i t h i n t h e i n s u l a r p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s o r m e d i o l a t e r a l l y w i t h i n t h e i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f t h e n u c l e i w h i c h a r e d i r e c t e d t o w a r d s V i . N e u r o n s i n t h i s r e g i o n a r e a l s o s o m e t i m e s a l i g n e d a l o n g b l o o d v e s s e l s . T h e c a u d a l m o s t p a r t o f i V - O r l , l o c a t e d a l o n g t h e d o r s a l m a r g i n o f S C T , p r e d o m i n a n t l y c o n t a i n s t h e l a r g e r o v a l - s h a p e d n e u r o n s w h i c h a r e o f t e n c o n s p i c u o u s l y a l i g n e d i n r o w s . T h i s a r r a n g e m e n t i s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t i n m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s w h e r e t h e y o f t e n e x h i b i t c l o s e l y a p p o s e d s u r f a c e s ( F i g u r e 5 D ) . I n g e n e r a l , t h e i V - C u l n e u r o p i l a p p e a r s r e l a t i v e l y f r e e o f m y e l i n a t e d fi b e r s a n d i s s l i g h t l y l e s s c o a r s e l y t e x t u r e d c o m p a r e d t o P a V n e u r o p i l ( c o m p a r e F i g u r e s 5 B a n d E ) . I n m o s t o f t h e G o l g i i m p r e g n a t e d s e c t i o n s t h r o u g h i V - C u l , t h e m a i n i n s u l a r b o d y o f t h e n u c l e u s a p p e a r s a s o n e l a r g e m a s s o f i m p r e g n a t e d n e u r o n s a n d p r o c e s s e s w i t h i n w h i c h i n d i v i d u a l c e l l s a r e n o t e a s i l y d i s t i n g u i s h e d i n t h e i r e n t i r e t y d u e t o t h e e x t e n s i v e i n t e r r n i n g l i n g o f d e n d r i t e s . I n g e n e r a l h o w e v e r , n e u r o n s i n t h i s r e g i o n p o s s e s s s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d s o m a t a w h i c h g i v e r i s e t o t w o t o f o u r r e l a t i v e l y t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s t h a t u s u a l l y o r i g i n a t e f r o m o n e o r b o t h p o l e s o f t h e c e l l b o d y ( F i g u r e 9 B ) . T h e d e n d r i t e s o f t h e s e c e l l s g i v e r i s e t o d i s k - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s w h i c h a r e r e s t r i c t e d t o t h e s m a l l a r e a t h a t t h e n u c l e u s o c c u p i e s b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ . I n c o n t r a s t , n e u r o n s i n s o m e o f t h e m o r e v e n t r a l l y l o c a t e d i n s u l a r i s l a n d s o f i V - C u l h a v e d e n d r i t e s w h i c h a r e p r i m a r i l y o r i e n t e d i n a m e d i o l a t e r a l d i r e c t i o n w i t h i n t h e t r a c t ( F i g u r e s 8 C - E ) . T h e s e n e u r o n s a l s o p o s s e s s s p h e r i c a l t o o v a l - s h a p e d s o m a t a a n d t w o t o f o u r p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h u s u a l l y 9 8 i s s u e f r o m t h e m e d i a l s i d e o f t h e s o m a . T h e p r i m a r y a n d h i g h e r o r d e r d e n d r i t e s o f t h e s e n e u r o n s o f t e n c o u r s e l o n g d i s t a n c e s w i t h o u t b r a n c h i n g a n d a r e o r g a n i z e d i n t o t i g h t m e d i o l a t e r a l l y d i r e c t e d c o l u m n s w h i c h t r a v e r s e S V T . T h e t e r m i n a l d e n d r i t e s o f s o m e o f t h e s e n e u r o n s a c t u a l l y e x t e n d i n t o b r V i ( F i g u r e 8 B ) . A s p a r s e n u m b e r o f d e n d r i t i c s p i n e s a r e p r e s e n t o n t h e p r o x i m a l d e n d r i t e s . H o w e v e r , t h e t e r m i n a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t e s u s u a l l y e x h i b i t a l a r g e r n u m b e r o f d e n d r i t i c s p i n e s . I n g e n e r a l , t h e s p i n e s c o n s i s t o f s i m p l e a n d c o m p l e x s p i n e s w h o s e o v e r a l l m o r p h o l o g y i s s i m i l a r t o t h e s i m p l e a n d c o m p l e x d e n d r i t i c s p i n e s o n d e n d r i t e s o f P a V n e u r o n s . T h e m o r e c o m p l e x a p p e a r i n g s p i n e s a r e u s u a l l y d i s t r i b u t e d a t d i s t a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e . T h e a x o n s o f i V - C u l n e u r o n s a r i s e f r o m e i t h e r t h e s o m a t a o r t h e b a s e o f a p r i m a r y d e n d r i t e a n d c o u r s e l a t e r a l l y o r d o r s a l l y w i t h i n t h e m e d u l l a t o a s s u m e a fi n a l c o u r s e p a r a l l e l t o t h e a s c e n d i n g fi b e r s o f S C I ‘ . T h e a x o n s o f i V - C u l n e u r o n s d o n o t g i v e r i s e t o a n y i n t r i n s i c a x o n c o l l a t e r a l s w i t h i n t h e n u c l e u s . l a r g e t h a l a m i c i n j e c t i o n s o f H R P d o n o t l a b e l a s i n g l e c e l l i n i V - C u l . H o w e v e r , i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l u m l a b e l s e v e r y c e l l i n t h e n u c l e u s ( F i g u r e 1 1 C - F ) . T h e c o m p o s i t e d i a g r a m o f c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e m a i n i n s u l a r p a r t o f i V - C u l , s h o w n i n F i g u r e 8 A , c l e a r l y i l l u s t r a t e s t h e r e s t r i c t i o n o f t h e d e n d r i t i c fi e l d s o f t h e n e u r o n s w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e n u c l e u s . 9 9 B a u m A s c h e m a t i c d i a a r n i l l u s t r a t i n g t h e r e l a t i v e p o s i t i o n a n d e x t e n t o f t h e fi v e c o m p o n e n t s o f I n S y - S i n t h e r a t f r o m c a u d a l ( A ) t o r o s t r a l ( H ) l e v e l s o f t h e S V N . 1 0 0 1 0 1 B a u m } A s e r i e s o f t r a n s v e r s e N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s t h r o u g h s e l e c t e d l e v e l s o f S V T t o i l l u s t r a t e t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l a p p e a r a n c e o f v a r i o u s c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T . A r r o w s i n E a n d F p o i n t t o i s o l a t e d c e l l g r o u p s o f i V - C u l . X 1 3 0 . 1 1 " " 7 . 7 " 2 ' 7 5 ’ " . I Q . 2 » : . O a 1 0 3 ‘ F i g u r e 3 A s e r i e s o f h i g h w e r h o t o m i c r o g r a h s i l l u s t r a t i n t h e m o r p h o l o g y o f N i s s l s t a i n e d c e l l s i n P a M d ( X ? D ) , I P a V ( E - I ) , a n d F V - C u l ( J - N ) . § ( 1 2 0 0 . 1 0 5 fi g u r e d F r e q u e n c y h i s t o a m s c o m p a r i n g t h e s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a s o f N i s s l s t a i n e d n e u r o n s 1 n t h e o u r m a j o r c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T ( A - D ) a n d i n S G ( E ) . s l l e C % s l l e C 1 s d s a s n o o u o o u o o u u o a o o h m o 8 3 0 . 8 % q u 2 3 . 5 . » . 3 3 : 5 » . 2 . 0 . . . . a l . — o n o ‘ 8 ‘ 0 0 N 8 ” n o 0 0 0 U s b 8 . 0 0 a s m 2 3 . 2 . » . . 5 . i s » . t e - $ 3 . » . 1 0 7 1 3 1 3 1 1 1 1 5 A s e r i e s o f h i g h p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s o f m y e l i n s t a i n e d s e m i t h i n s e c t i o n s c o m p a r i n g t h e t e x t u r e o f t h e n e u r o p i l i n i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f l a m i n a I A ) , P a V ( B a n d C ) , a n d i V - C u l D a n d E ) . A r r o w s i n B , C a n d D p o i n t t o s m a l l P a c e l l s , d e n d r r t e s , a n d s e r i y a l i g n e d i V - C u l c e l l s , r e s p e c t i v e y . X 4 2 0 . 1 0 9 i l e u m A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g d i f f e r e n c e s i n t h e i n t e n s i t y o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n i n t h e fi v e c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T . A r r o w i n B p o i n t s t o a ” p s e u d o - G o l g i " l i k e s t a r n i n g o f a P a M d c e l l . X 1 3 0 . 1 1 1 F i g u r a l T w o p h o t o m i c r o g r a p h s a n d a c a m e r a l u c i d a d r a w i n d e m o n s t r a t i n g t h e d e n d r i t i c b u n d l i n g p r e s e n t 1 n t h e m e d i a l b a n d r e g i o n o f P a ( A , O p e n b l o c k a r r o w s ) a n d t h e t e r m i n a l d e n d r i t i c t h i c k e t o f a P a V n e u r o n ( B a n d C ) . G o g i - K o p s c h p r e p a r a t i o n . X 4 0 ( A ) , X 1 0 0 0 ( B a n d C ) . 1 1 3 E l a m A c o m p o s i t e s c h e m a t i c d i a g r a m c o m p a r i n c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e P a V ( A a n d B ) , P a d ( C ) , a n d S C : g ( B ) c e l l s . O p e n b l o c k a r r o w s i n A p o i n t t o t h e d e n d r i t i c b u n d l i n g w h i c h c h a r a c t e r i z e s t h e m e d i a l b a n d o f P a V n e u r o p i l . G o l g i - K o p s c h p r e p a r a t i o n . 1 1 4 1 1 5 E l a m } C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g t h e m o r p h o l o g y o f r e r e s e n t a t i v e n e u r o n s i n i V - C u l f o l l o w i n g e r t h e r r e t r o g r a d e l a b e l m g f r o m c e r e e l l a r i n j e c t i o n s o f H R P ( A ) o r G o l g i i m p r e g n a t i o n ( B - E ) . A x o n s ( s m a l l a r r o w h e a d s ) . G o l g i - K o p s c h p r e p a r a t i o n . 1 1 6 1 1 7 fi g u r a l ! ) S c h e m a t i c d i a a m i l l u s t r a t i n t h e r e l a t i v e s i z e a n d e x t e n t o f r e r e s e n t a t i v e H R P i n j e c t i o n s i n t o t e t h a l a m u s ( A a n d c e r e b e l l u m ( B ) . V e n t r o b t h a l a m i c c o m p l e x ( V B ) . H H m 1 1 9 H a r r e l l A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o I e r h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n v a r i o u s r e i o n s o f I n S y - S V T f o l l o w i n i n j e c t r o n s i n t o e i t h e r t h e t h a l a m u s ( A a n d ) o r c e r e b e l l u m ( C - F ) . X 2 0 . 1 2 1 D I S C U S S I O N T h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t s t h e fi r s t t o e x a m i n e t h e c y t o - , m y e l o - , a n d c h e m o a r c h i t e c t u r e , t h e m o r p h o l o g y , a n d t h e c o n n e c t i v i t y o f t h e e n t i r e s y s t e m o f c e l l s l o c a t e d i n a n d a r o u n d S V T i n a n y s p e c i e s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o c u m e n t t h e e x i s t e n c e o f s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y h e t e r o g e n e o u s c o m p o n e n t s i n I n S y - S V T i n t h e r a t a n d p r o v i d e s d e t a i l e d m o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o n s o f e a c h o f t h e s e r e g i o n s w h i c h c a n b e u s e d t o i d e n t i f y h o m o l o g o u s r e g i o n s o f I n S y - S V T i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . T h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l c o m p o s i t i o n o f I n S y - S V T h a s i n t h e p a s t b e e n c l o u d e d w i t h c o n f u s i o n s t e m m i n g p r i m a r i l y f r o m a w i d e l y i n c o n s i s t e n t u s a g e o f n o m e n c l a t u r e i n r e f e r e n c e t o t h i s r e g i o n c o u p l e d w i t h a n o f t e n i n c o r r e c t a s s u m p t i o n o f h o m o l o g o u s r e g i o n s a c r o s s s p e c i e s . T h i s c o n f u s i o n h a s , p e r h a p s , b e e n p e r p e t u a t e d m o s t b y t h e r a t h e r c o n s p i c u o u s a b s e n c e o f a n y t h o r o u g h r e v i e w o f t h e p e r t i n e n t l i t e r a t u r e . C o n s i d e r i n g t h a t i t h a s b e c o m e i n c r e a s i n g l y c l e a r t h a t t h i s i n t e r s t i t i a l s y s t e m p l a y s a c o m p l e x r o l e i n t h e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n w i t h i n t h e l a t e r a l m e d u l l a , i t i s i m p e r a t i v e t h a t t h i s d e fi c i e n c y b e a d d r e s s e d i n o r d e r t h a t t h e s e t e r m i n o l o g y r e l a t e d i n c o n s i s t e n c i e s c a n b e r e s o l v e d . P r i o r t o d i s c u s s i n g t h e s p e c i fi c r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y t h e r e f o r e , a n h i s t o r i c a l r e v i e w o f t h e r e l e v a n t l i t e r a t u r e i s p r o v i d e d w i t h a n e m p h a s i s o n t h e d e v e l o p m e n t o f t e r m i n o l o g y p r e s e n t l y u s e d i n r e f e r e n c e t o I n S y - S V T a s w e l l a s t h e S p a t i a l e x t e n t o f t h i s s y s t e m o f c e l l s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I t i s i n t e n d e d t h a t t h i s r e v i e w w i l l c l a r i f y s o m e o f t h e e x i s t i n g c o n f u s i o n r e g a r d i n g n o m e n c l a t u r e w h i l e a l s o S e w i n g a s a b a s i s f o r t h e j u s t i fi c a t i o n o f t h e t e r m i n o l o g y p r o p o s e d i n t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n . 1 2 2 E i s t e r i e a l R e v i e w T h e e a r l i e s t d e s c r i p t i o n o f a n i n t e r s t i t i a l s y s t e m w i t h i n m a m m a l i a n S V T w a s p r o v i d e d b y R a m o n y C a j a l ( ' 0 9 ) w h o n o t e d t h e p r e s e n c e o f " i n t e r s t i t i a l c e l l s " s i t u a t e d a m o n g s t t h e fi b e r s o f S V T i n G o l g i i m p r e g n a t e d m a t e r i a l . H e f u r t h e r n o t e d t h a t i n m a n t h e s e n e u r o n s w e r e w e l l o r g a n i z e d i n t o g r o u p s w h i c h f o r m e d a d i s t i n c t " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s " . A l t h o u g h R a m o n y C a j a l r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f " i n t e r s t i t i a l c e l l s " a l o n g t h e e n t i r e e x t e n t o f S V T f r o m t h e l e v e l o f t h e f a c i a l n u c l e u s t o t h e p y r a m i d a l d e c u s s a t i o n , t h e o n l y i l l u s t r a t i o n i n c l u d e d i n h i s s t u d y w a s a s i n g l e s c h e m a t i c d r a w i n g o f a G o l g i i m p r e g n a t e d t r a n s v e r s e s e c t i o n f r o m n e w b o r n r a b b i t ( s e e h i s F i g u r e 3 8 0 ) . T h e p o s i t i o n o f S V T a t t h e s u p e r fi c i a l s u r f a c e o f t h e b r a i n i n t h i s fi g u r e , a s w e l l a s t h e d i s t i n c t l a m i n a r o r g a n i z a t i o n d e p i c t e d , i n d i c a t e t h a t t h e s e c t i o n l i e s a t a l e v e l c o r r e s p o n d i n g t o M D H . I l l u s t r a t i o n s o f t h e m o r e r o s t r a l l y l o c a t e d " i n t e r s t i t i a l c e l l s " i n r a b b i t m e d u l l a o r t h e l a r g e r " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s " i n m a n a r e c o n s p i c u o u s l y a b s e n t f r o m t h i s s t u d y . I n a s u b s e q u e n t m y e l o a r c h i t e c t o n i c s t u d y o f h u m a n S V N , F u s e ( ' 1 9 ) p r o v i d e d t h e fi r s t d e t a i l e d a c c o u n t o f t h e o r g a n i z a t i o n o f i n t e r s t i t i a l c e l l s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f S V T . I n p a r t i c u l a r , h e i n d i c a t e d a n e s p e c i a l l y p r o m i n e n t m a s s o f i n t e r s t i t i a l g r a y w i t h i n r o s t r a l S V T , i n c o n t r a s t t o t h e m o r e d i s p e r s e d s t r a n d s a n d n e s t s o f i n t e r s t i t i a l c e l l s i n m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e t r a c t . F u s e ' s m y e l o a r c h i t e c t o n i c s t u d y w a s a l s o t h e fi r s t t o d e m o n s t r a t e t h a t t h e i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l w i t h i n h u m a n S V T w a s s p a t i a l l y c o n t i n u o u s w i t h r e g i o n s o f n e u r o p i l b o r d e r i n g t h e v e n t r a l , l a t e r a l a n d d o r s a l e d g e s o f S V T . I n p a r t i c u l a r , h e n o t e d i n t i m a t e c o n n e c t i o n s v e n t r a l l y w i t h L R a n d s u b t r i g e m i n a l n u c l e i , c o n n e c t i o n s l a t e r a l l y w i t h n e u r o p i l w e d g e d b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ w h i c h h e i d e n t i fi e d a s " l a t e r a l m a r g i n a l g r a y " , a n d c o n n e c t i o n s d o r s a l l y a n d d o r s o l a t e r a l l y w i t h a r e g i o n c o n t a i n i n g t w o n u c l e i w h i c h h e r e f e r r e d t o a s t h e " t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s " a n d " t r i g e m i n o c u n e a t u s i n t e r m e d i u s " n u c l e i . T h e l a t t e r t w o n u c l e i , a l o n g w i t h a t h i r d n u c l e u s r e f e r r e d t o a s t h e " t r i g e m i n o c u n e a t u s 1 2 3 m e d i a l i s " , d e r i v e d t h e i r n a m e s f r o m t h e f a c t t h a t t o g e t h e r t h e y f o r m e d a n e u r o p i l c o n n e c t i o n b e t w e e n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l a n d c u n e a t e n u c l e i . A c c o r d i n g t o F u s e , t h e " t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s " , i n p a r t i c u l a r , c o r r e s p o n d e d t o a r e g i o n p r e v i o u s l y i d e n t i fi e d b y Z i e h e n ( ' 1 3 ) a s t h e " n u c l e u s m a r g i n a l i s d o r s a l i s " o r " p r o m o n t o r i u m " . F u s e r e p o r t e d t h a t t h i s t r i a n g u l a r - s h a p e d r e g i o n , w e d g e d b e t w e e n R B , S C I ‘ a n d S V T , w a s n o t e s p e c i a l l y g e l a t i n o u s i n a p p e a r a n c e , a f a c t t h a t w a s l a t e r c o n fi r m e d b y R i l e y ( ' 6 0 ) . R i l e y , i n f a c t , f u r t h e r r e p o r t e d t h a t t h i s r e g i o n p r o b a b l y b e l o n g e d t o t h e g r o u p o f " m a r g i n a l " n u c l e i , w h i l e F u s e c o n s i d e r e d t h e " t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s " ( o r p r o m o n t o r i u m ) a s n o t h i n g m o r e t h a n a n e s p e c i a l l y w e l l d e v e l o p e d v e n t r o l a t e r a l e x t e n s i o n o f 0 1 1 . T h i s l a t t e r b e l i e f w a s a l s o s u b s e q u e n t l y h e l d b y O l s z e w s k i a n d B a x t e r ( ' 5 4 ) s i n c e i n t h e i r c y t o a r c h i t e c t o n i c a t l a s o f h u m a n b r a i n s t e m , t h e y a p p a r e n t l y i n c l u d e d t h i s p a r t i c u l a r r e g i o n a s p a r t o f C u ] ( s e e t h e i r P l a t e s X a n d X I I ) . I n a n e a r l i e r s t u d y i n m a r s u p i a l s , Z i e h e n ( ' 0 1 ) i d e n t i fi e d a g r o u p o f c e l l s w h i c h e x t e n d a l o n g t h e l a t e r a l s u r f a c e o f S V T , a s w e l l a s b e t w e e n i t a n d S C I ‘ a n d R B , a s t h e " n u c l e u s m a r g i n a l i s d o r s a l i s " . T h e w i d e s p r e a d m a r s u p i a l d i s t r i b u t i o n o f t h i s n u c l e u s w a s i n a p p a r e n t c o n t r a s t t o t h e m o r e l i m i t e d p o s i t i o n o f t h i s n u c l e u s i n m a n ( Z i e h e n , ' 1 3 ) . H o w e v e r , O l s z e w s k i a n d B a x t e r ( ' 5 4 ) r e p o r t e d t h a t t h e c o m p a r a b l e r e g i o n s o f c e l l s l y i n g b e t w e e n S V T a n d R B i n m a n a c t u a l l y r e p r e s e n t e d d i s p l a c e d p o r t i o n s o f C u l , a n d t h e y r e f e r r e d t o t h e s e a r e a s a s t h e " i n s u l a e o f t l i e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s " . T h i s p a r t i c u l a r t e r m i n o l o g y w a s l a t e r a d o p t e d i n s t u d i e s i n o t h e r p r i m a t e s ( N o b a c k , ' 5 9 ; G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) , a n d c a t ( T a b e r , ' 6 1 ) i n l i e u o f t h e u s e o f t h e t e r m s " l a t e r a l m a r g i n a l g r a y " o r " n u c l e u s m a r g i n a l i s d o r s a l i s " a s p r o p o s e d b y F u s e ( ' 0 9 ) a n d Z i e h e n ( ' 0 1 ) , r e s p e c t i v e l y . M o r e i m p o r t a n t l y h o w e v e r , O l s z e w s k i a n d B a x t e r p r o v i d e d t h e fi r s t d e s c r i p t i o n o f t h e c y t o l o g y o f t h e s e n e u r o n s i n d i c a t i n g t h a t t h e c e l l s e x h i b i t e d d a r k l y s t a i n e d N i s s l s u b s t a n c e . I n t e r e s t i n g l y , t h e s e a u t h o r s i l l u s t r a t e d t h a t t h e s e i n s u l a e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s t r a v e r s e d S V T t o 1 2 4 b e c o m e c o n t i g u o u s w i t h n e u r o p i l o f t h e l a t e r a l m a r g i n s o f V i ( S e e t h e i r P l a t e X ) . A l t h o u g h t h e y d i d n o t s p e c i fi c a l l y d i s c u s s t h e p r e s e n c e o f i n t e r s t i t i a l c e l l s w i t h i n S V T , t h e y d i d i l l u s t r a t e m a n y s u c h c e l l s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e t r a c t . T h i s l a t t e r f a c t w o u l d s e e m t o i n d i c a t e t h a t O l s z e w s k i a n d B a x t e r b e l i e v e d t h a t t h e s e i n t e r s t i t i a l c e l l s i n S V T w e r e d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n t e r s t i t i a l p o r t i o n s o f t h e i n s u l a e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s . A f e w y e a r s l a t e r , N o b a c k ( ' 5 9 ) r e p o r t e d t h a t t h e " i n s u l a e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s " i n t h e g i b b o n w e r e s i m i l a r i n a p p e a r a n c e , a l t h o u g h s m a l l e r a n d l e s s n u m e r o u s , c o m p a r e d t o t h a t r e p o r t e d b y O l s z e w s k i a n d B a x t e r i n m a n ( ' 5 4 ) . G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i ( ' 6 9 ) l a t e r p u b l i s h e d a n e x t e n s i v e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t o n i c c o m p a r i s o n o f t h e m e d u l l a o b l o n g a t a a n d p o n s a m o n g a v a r i e t y o f p r i m a t e s p e c i e s i n w h i c h t h e y p r o v i d e d a b r i e f c o m p a r a t i v e a n a l y s i s o f t h e s e " i n s u l a e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s " . I n g e n e r a l , t h e s e a u t h o r s r e p o r t e d t h a t t h e c y t o l o g y o f c e l l s w i t h i n t h e s e i n s u l a e w e r e s i m i l a r i n a p p e a r a n c e , i n a l l p r i m a t e s e x a m i n e d , t o t h e d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d b y O l s z e w s k i a n d B a x t e r i n m a n ( ' 5 4 ) . H o w e v e r , t h e i r s t u d y c o n fi r m e d t h a t t h e s e i n s u l a e i n m a n w e r e r e l a t i v e l y m o r e n u m e r o u s a n d l a r g e r i n e x t e n t a n d r a m i fi c a t i o n t h a n t h o s e i n o t h e r a n t h r o p o i d s o r l o w e r p r i m a t e f o r m s . T h i s a p p a r e n t t r e n d i n t h e r e d u c t i o n o f t h e o v e r a l l s i z e o f t h e " n u c l e i i n s u l a e c u n e a t i l a t e r a l i s " i s s u p p o r t e d b y T a b e r ' s ( ' 6 1 ) s t u d y i n t h e c a t i n w h i c h t h e f e l i n e " n u c l e i i n s u l a e c u n e a t i l a t e r a l i s " w a s r e p o r t e d t o b e r e p r e s e n t e d s o l e l y b y a s m a l l g r o u p o f c e l l s w h i c h e x t e n d e d v e n t r a l l y f r o m C u l a r o u n d t h e l a t e r a l s u r f a c e o f S V T . C r a i g i e ' s d i s c o u r s e o n t h e fi n e r a n a t o m y o f t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m ( C N S ) c o n t a i n s t h e fi r s t i l l u s t r a t i o n o f i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l i n S V T o f t h e r a t ( Z e m a n a n d I n n e s , ' 2 5 ) . T h e s c h e m a t i c d r a w i n g i n F i g u r e 4 A s h o w s a l a r g e a r e a o f n e u r o p i l l y i n g i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T , a t a l e v e l c o r r e s p o n d i n g t o t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a . T h i s r e g i o n i s l a b e l e d " s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a " i n d i c a t i n g t h a t i t w a s 1 2 5 c o n s i d e r e d a s a n i n t e r s t i t i a l p o r t i o n o f t h e S G l a y e r o f M D H . H o w e v e r , n o m o r p h o l o g i c a l e v i d e n c e t o s u p p o r t t h i s v i e w w a s p r o v i d e d ; i n f a c t , t h e t e x t d o e s n o t e v e n s p e c i fi c a l l y d i s c u s s t h i s r e g i o n . A l m o s t t h i r t y y e a r s l a t e r , A s t r o m ( ' 5 3 ) a l s o r e c o g n i z e d t h e e x i s t e n c e o f a s i m i l a r r e g i o n o f n e u r o p i l i n h i s G o l g i i m p r e g n a t i o n s t u d y o f m o u s e b r a i n s t e m a n d p r o p o s e d t h a t i t r e p r e s e n t e d a d i s t i n c t n u c l e u s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . H e r e f e r r e d t o t h i s a r e a a s t h e " p r o m o n t o r i u m " , s i n c e j u d g i n g b y i t s p o s i t i o n a n d t h e a p p e a r a n c e o f i t s l i m i t i n g t r i g e m i n a l fi b e r s , i t c o r r e s p o n d e d a c c o r d i n g t o h i m t o t h e " p r o m o n t o r i u m " d e s c r i b e d b y Z i e h e n ( ' 0 9 ) a n d t h e " n u c l e u s t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s " d e s c r i b e d b y F u s e ( ' 1 9 ) . H o w e v e r , A s t r o m ' s " p r o m o n t o r i u m " i n t h e m o u s e c l e a r l y l i e s e n t i r e l y w i t h i n t h e fi b e r s o f S V T a n d d o e s n o t s h a r e a c o m m o n p o s i t i o n i n t h e d o r s o l a t e r a l m e d u l l a w i t h e i t h e r o f t h e n u c l e i d e s c r i b e d b y Z i e h e n ( ' 0 9 ) o r F u s e ( ' 1 9 ) w h i c h l i e a l o n g t h e d o r s a l a n d d o r s o l a t e r a l m a r g i n s o f S V T . N e v e r t h e l e s s , A s t r o m d i d n o t d i s c u s s t h e s i g n i fi c a n c e o f t h e s e d i f f e r e n c e s w h e n m a k i n g h i s g e n e r a l i z a t i o n s c o n c e r n i n g t h e h o m o l o g y o f t h i s " p r o m o n t o r i u m " . A f e w y e a r s a f t e r t h e a p p e a r a n c e o f A s t r o m ' s s t u d y , T o r v i k ( ' 5 6 ) p r o v i d e d a b r i e f c y t o a r c h i t e c t u r a l d e s c r i p t i o n o f r a t S V N i n w h i c h h e s t a t e d t h a t t h e r o s t r a l m o s t p a r t o f S G i s p a r t l y b r o k e n u p a n d c e l l n e s t s o f g e l a t i n o u s s u b s t a n c e a r e s e e n i n t e r c a l a t e d i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T . T o r v i k n o t e d t h a t t h i s r e g i o n a p p a r e n t l y c o r r e s p o n d e d t o t h e " p r o m o n t o r i u m " i d e n t i fi e d b y A s t r o m ( ' 5 3 ) i n t h e m o u s e . T o r v i k ' s i d e n t i fi c a t i o n o f t h i s r e g i o n a s S G i n d i c a t e s t h a t t h e c e l l s i n t h e s e i n t e r s t i t i a l n e s t s w e r e c y t o l o g i c a l l y s i m i l a r i n a p p e a r a n c e t o t h e d e n s e l y p a c k e d , s m a l l p a l e s t a i n i n g n e u r o n s w h i c h h e d e s c r i b e d i n m o r e c a u d a l p a r t s o f S G . I t i s i m p o r t a n t t o r e c o g n i z e t h a t t h e p a l e a p p e a r a n c e o f t h e s e n e u r o n s i s i n o b v i o u s c o n t r a s t t o t h e r e p o r t e d l y i n t e n s e l y s t a i n e d a p p e a r a n c e o f n e u r o n s i n t h e " p r o m o n t o r i u m " o r " n u c l e u s t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s " d e s c r i b e d b y Z i e h e n ( ' 0 9 ) a n d F u s e ( ' 1 9 ) , r e s p e c t i v e l y . T o r v i k ' s c y t o l o g i c a l d e s c r i p t i o n o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n c l e a r l y 1 2 6 i n d i c a t e s t h a t A s t r o m h a d a s s u m e d a n i n c o r r e c t h o m o l o g y b e t w e e n h i s " p r o m o n t o r i u m " i n m o u s e a n d t h e " p r o m o n t o r i u m " p r e v i o u s l y d e s c r i b e d i n m a n b y Z i e h e n ( ' 0 9 ) . I n t h e i r c y t o a r c h i t e c t u r a l a t l a s o f o p o s s u m b r a i n , O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a ( ' 6 8 ) i n t r o d u c e d t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s t o r e f e r t o a c o l l e c t i o n o f s m a l l , p a l e s t a i n e d n e u r o n s l o c a t e d a t p o s t e r i o r b u l b a r l e v e l s b e t w e e n t h e r e s t i f o r m b o d y a n d S V T . T h e a u t h o r s n o t e d t h a t t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s , p r e v i o u s l y o b s e r v e d b u t l e f t u n n a m e d b y V o r i s a n d H o e r r ( ' 3 2 ) r o u g h l y c o r r e s p o n d e d a s t o i t s a n a t o m i c a l l e v e l w i t h t h e " n u c l e i i n s u l a e c u n e a t i l a t e r a l i s " o f T a b e r ( ' 6 1 ) . H o w e v e r , t h e y e m p h a s i z e d t h a t t h e r e w a s n o s i m i l a r i t y i n c e l l t y p e s b e t w e e n t h e s e t w o r e g i o n s , r a t h e r t h e c e l l s i n t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s r e s e m b l e d t h o s e i n t h e o u t e r p a r t s o f p a r s c a u d a l i s o f S V N . T h e y a l s o n o t e d t h a t c e l l s t r a n d s c r o s s e d S V T t o i n t e r c o n n e c t t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s w i t h t h e o u t e r a s p e c t s o f t h e p a r s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d p a r s c a u d a l i s ( M D H ) s u b d i v i s i o n s o f S V N . I t i s i m p o r t a n t t o n o t e t h e s t r i k i n g s i m i l a r i t y i n t h e d e s c r i p t i o n s p r o v i d e d b y t h e s e a u t h o r s f o r n e u r o n s i n t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s a n d t h a t p r o v i d e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) f o r n e u r o n s i n t h e i n t e r s t i t i a l p o r t i o n s o f S G . I t w o u l d a p p e a r f r o m t h e s e d e s c r i p t i o n s t h a t t h e s e t w o r e g i o n s m a y r e p r e s e n t h o m o l o g o u s r e g i o n s i n o p o s s u m a n d r a t , r e s p e c t i v e l y . T h e o n l y d i f f e r e n c e i s t h a t i n t h e o p o s s u m t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s e x t e n d s m o r e l a t e r a l l y a n d i n c l u d e s l a r g e r e g i o n s w e d g e d b e t w e e n S V T a n d R B . I n a l a t e r s t u d y , R h o t o n e t a l . ( ' 6 6 ) r e d e fi n e d t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s t o r e f e r t o a s e p a r a t e s m a l l c o l l e c t i o n o f o v o i d - s h a p e d n e u r o n s i n t h e m o n k e y w h i c h a r e s i t u a t e d d o r s a l t o S V T a t t h e l e v e l w h e r e t h e v e s t i b u l a r n e r v e p a s s e s o v e r t h e d o r s a l m a r g i n o f S V T . T h i s u s e o f t h e t e r m w a s s u b s e q u e n t l y a d o p t e d b y S o b u s n i a k e t a l . ( ' 7 2 ) i n t h e d o g . R h o t o n e t a l . ( ' 6 6 ) n o t e d t h a t t h e n e u r o n s i n t h i s n u c l e u s d i f f e r e d f r o m t h e s c a t t e r e d v e s t i b u l a r n e u r o n s i n a d j a c e n t 1 2 7 r e g i o n s i n t h a t t h e y w e r e s m a l l e r a n d s h o w e d l e s s d e n s e l y s t a i n e d c h r o m a t i n . T h e y f u r t h e r d e m o n s t r a t e d a p r e v i o u s l y u n i d e n t i fi e d p r o j e c t i o n o f d e g e n e r a t i n g f a c i a l a f f e r e n t s t o t h i s a r e a f o l l o w i n g f a c i a l r h i z o t o m y . T h i s p a t h w a y w a s l a t e r c o n fi r m e d u s i n g a u t o r a d i o g r a p h i c t e c h n i q u e s i n t h e m o n k e y ( B e c k s t e a d a n d N o r g r e n , ' 7 9 ) . R h o t o n e t a l . ( ' 6 6 ) s u g g e s t e d t h a t t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s m a y a c t u a l l y b e a n o r a l e x t e n s i o n o f C u ] a n d p a r t i c i p a t e i n a f f e r e n t c e r e b e l l a r s y s t e m s . I n a d d i t i o n , t h e y n o t e d t h a t t h i s n u c l e u s d o e s n o t e x i s t i n r a t o r c a t . T h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s h a s s u b s e q u e n t l y b e e n u s e d i n n u m e r o u s s t u d i e s i n r e f e r e n c e t o a v a r i e t y o f c e l l g r o u p s r e l a t e d t o t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y s y s t e m ( C a m p b e l l e t a l . , ' 7 4 ; C h a n - P a l a y , ' 7 7 a , 7 8 a , b ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; M u g n a i n i a n d O e r t e l , ' 8 5 ; a n d M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . T h e t e r m w a s u s e d b y C a m p b e l l e t a 1 . ( ' 7 4 ) t o r e f e r t o a s m a l l g r o u p o f c e l l s l y i n g b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e r a t . T h e s e a u t h o r s d i s t i n g u i s h e d t h i s n u c l e u s f r o m a l a r g e r m a s s o f i n t e r s t i t i a l g r a y p o s i t i o n e d i n t h e d o r s a l a s p e c t o f S V T w h i c h t h e y r e f e r r e d t o a s t h e " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s . T h e y f u r t h e r d i s t i n g u i s h e d a t h i r d n u c l e u s l y i n g o n t h e m e d i a l s i d e o f t h e " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s w h i c h t h e y r e f e r r e d t o a s t h e " t r i g e m i n a l p l a t e " n u c l e u s . T h e s e t h r e e n u c l e a r g r o u p s w e r e c o n s i d e r e d b y t h e s e a u t h o r s t o r e p r e s e n t t h r e e s e p a r a t e s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . H o w e v e r , t h e a u t h o r s f a i l e d t o p r o v i d e a n y m o r p h o l o g i c a l o r f u n c t i o n a l e v i d e n c e t o s u p p o r t e i t h e r t h e p a r c e l l a t i o n o f t h e s e t h r e e s e p a r a t e n u c l e a r g r o u p s o r t h e i r i m p l i c a t i o n s i n s o m a t o s e n s o r y f u n c t i o n s . S i n c e t h e s e a u t h o r s d o n o t r e f e r e n c e t h e e a r l i e r O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a ( ' 6 8 ) s t u d y o r a n y o t h e r m o r p h o l o g i c a l o r f u n c t i o n a l s t u d y i n t h i s r e g i o n , t h e o r i g i n o f t h e i r t e r m i n o l o g y a s w e l l a s t h e b a s i s f o r t h e i r p r o p o s e d s u b d i v i s i o n r e m a i n s o b s c u r e . N e v e r t h e l e s s , t h e " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s o f C a m p b e l l e t a ] . ( ' 7 4 ) c l e a r l y o c c u p i e s a p o s i t i o n w i t h i n S V T s i m i l a r t o t h o s e r e g i o n s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d a s i n t e r s t i t i a l p o r t i o n s o f S G i n t h e r a t ( Z e m a n a n d I n n e s , ’ 2 5 ; T o r v i k , ' 5 6 ) a n d a s t h e " p r o m o n t o r i u m " i n t h e m o u s e 1 2 8 ( A s t r o m , ' 5 6 ) . I n a d d i t i o n , C a m p b e l l e t a l . ' s " t r i g e m i n a l p l a t e " n u c l e u s a p p e a r s t o c o r r e s p o n d a t l e a s t i n p o s i t i o n w i t h t h e r o s t r a l m o s t e x t e n s i o n o f S G a s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 1 a n d 3 ( l e v e l s 3 ) o f T o r v i k s e a r l i e r s t u d y ( ' 5 6 ) . H o w e v e r , t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s o f C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) r e p r e s e n t s t h e fi r s t r e p o r t o f t h e p r e s e n c e o f a d i s t i n g u i s h a b l e g r o u p o f n e u r o n s l y i n g b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ i n r o d e n t s s i n c e n e i t h e r C r a i g i e , T o r v i k , n o r A s t r o m r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f s u c h a r e g i o n i n a n y o f t h e i r s t u d i e s . T h e a p p l i c a t i o n o f t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s t o t h i s r e g i o n i n t h e r a t a p p e a r s t o b e b a s e d o n t h e f a c t t h a t t h e c e l l s w e r e p r e s e n t i n a p o s i t i o n b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ i n w h i c h O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a s ' " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s w a s r e p o r t e d t o l i e . H o w e v e r , C a m p b e l l e t a l . d o n o t e v e n r e f e r e n c e t h i s l a t t e r s t u d y . T h e f a c t t h a t C a m p b e l l e t a 1 . ( ‘ 7 4 ) d i d n o t p r o v i d e a n y c y t o l o g i c a l d e s c r i p t i o n o f t h e n e u r o n s i n t h e i r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s p r o h i b i t s a n y f u r t h e r c o m p a r i s o n s o f t h i s r e g i o n w i t h s i m i l a r s t u d i e s i n o t h e r s p e c i e s . A f e w y e a r s l a t e r , C h a n - P a l a y ( ' 7 7 ) i n t r o d u c e d t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s a s a n a l t e r n a t i v e t e r m t o b e u s e d i n r e f e r e n c e t o t h e " n u c l e i i n s u l a e o f t h e l a t e r a l c u n e a t e " w h i c h a c c o r d i n g t o h e r r e p r e s e n t e d o n e o f n u m e r o u s n u c l e i i n t h e b r a i n e x h i b i t i n g a r i c h i n d o l e a m i n e i n n e r v a t i o n . A l t h o u g h C h a n - P a l a y i n d i c a t e d t h a t t h i s n u c l e u s i s s i t u a t e d i n t h e d o r s a l h a l f o f S C I ‘ a n d R B , s h e d i d n o t p r o v i d e a n y a c c o m p a n y i n g d e s c r i p t i o n s o f t h e p r e c i s e e x t e n t a n d c y t o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s n u c l e u s r e n d e r i n g i t d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e p r e c i s e l y w h i c h r e g i o n s h e w a s r e f e r r i n g t o i n t h e r a t . I n t w o s u b s e q u e n t s t u d i e s a p p e a r i n g t h e f o l l o w i n g y e a r , C h a n - P a l a y ( 7 8 a , b ) p r o v i d e d d e t a i l s o f t h e c y t o l o g y , s y n a p t i c s t r u c t u r e a n d p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t e n t o f h e r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s . I n t h e s e s t u d i e s s h e d e fi n e s m o r e p r e c i s e l y t h e e x t e n t o f t h e n u c l e u s s t a t i n g t h a t t h e t e r m r e f e r s t o t h e e n t i r e d i f f u s e c o l l e c t i o n o f n e u r o n s w h i c h l i e e m b e d d e d i n t h e fi b e r s o f R B , S V T a n d S C I ‘ . I n a d d i t i o n , s h e e x t e n d e d t h e u s e o f t h e t e r m t o s i m i l a r r e g i o n s e x i s t i n g i n m o n k e y a n d m a n i n a d d i t i o n t o t h o s e i n r a t . I n t h e fi r s t o f h e r t w o p a p e r s , C h a n - 1 2 9 P a l a y p r o v i d e s a b r i e f r e v i e w o f t h i s r e g i o n i n w h i c h s h e s t a t e d t h a t h e r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s c o r r e s p o n d s i n p o s i t i o n w i t h R a m o n y C a j a l s ' ( ' 0 9 ) " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s " , O l s z e w s k i a n d B a x t e r s ' ( ' 5 4 ) a n d T a b e r s ' ( ' 6 6 ) " i n s u l a e n u c l e u s c u n e a t i l a t e r a l i s " , a n d O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a s ' ( ' 6 8 ) " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s . S e v e r a l p o i n t s a r e w o r t h m e n t i o n i n g i n r e g a r d t o t h i s i n i t i a l l i t e r a t u r e r e v i e w . F i r s t , a l t h o u g h p u r p o r t i n g t o i n c l u d e a l l k n o w n r e f e r e n c e s c o n c e r n i n g t h i s r e g i o n , i t i s n o w o b v i o u s t h a t C h a n - P a l a y s ' b a c k g r o u n d r e v i e w w a s q u i t e i n c o m p l e t e . S e c o n d , s h e i n c o r r e c t l y r e p o r t e d t h a t R a m o n y C a j a l d e s c r i b e d h i s " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s " a s a p p r o a c h i n g t h e s u p e r fi c i a l s u r f a c e o f t h e b r a i n , w h i c h d i r e c t l y c o n t r a d i c t s R a m o n y C a j a l s s p e c i fi c s t a t e m e n t t h a t h e d i d n o t i n c l u d e a n y c e l l s n e a r t h e s u p e r fi c i a l s u r f a c e o f t h e b r a i n i n h i s " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s " . F i n a l l y , C h a n - P a l a y a s s u m e s a n h o m o l o g y b e t w e e n O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a s ' " p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s " , a n d O l s z e w s k i a n d B a x t e r s ' a n d T a b e r s ' " i n s u l a e n u c l e i c u n e a t i l a t e r a l i s " w i t h o u t o f f e r i n g a n y e x p l a n a t i o n r e g a r d i n g t h e r e p o r t e d d i f f e r e n c e s i n t h e c y t o l o g i c a l a p p e a r a n c e o f t h e s e r e g i o n s . T h e s e m i s l e a d i n g a n d i n c o r r e c t s t a t e m e n t s b y C h a n - P a l a y c o u p l e d w i t h t h e i n c o m p l e t e n e s s o f h e r b a c k g r o u n d r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e h a s c a u s e d c o n s i d e r a b l e c o n f u s i o n s i n c e s u b s e q u e n t s t u d i e s r e l i e d h e a v i l y o n h e r r e v i e w o f t h i s r e g i o n f o r t h e i r o w n j u s t i fi c a t i o n o f h o m o l o g o u s r e g i o n s a n d c h o i c e o f t e r m i n o l o g y . D e s p i t e t h e s e i n c o r r e c t a n d m i s l e a d i n g s t a t e m e n t s h o w e v e r , t h e s p e c i fi c d e t a i l s o f f e r e d i n t h i s s t u d y a r e i n v a l u a b l e s i n c e t h e y p r o v i d e t h e o n l y m o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o n s o f t h e c e l l s w i t h i n t h i s r e g i o n s i n c e t h a t p r o v i d e d b y R a m o n y C a j a l . A l t h o u g h i m p l y i n g t h a t t h e c e l l s t h a t s h e i l l u s t r a t e s a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a l l c e l l s w i t h i n h e r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s , i t i s i m p o r t a n t t o r e a l i z e t h a t s h e o n l y i l l u s t r a t e s t h e m o r p h o l o g y o f t h o s e c e l l s l o c a t e d w i t h i n t h e d o r s a l a s p e c t o f S V T . I n t h i s r e g a r d i t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e m y e l o a r c h i t e c t u r a l p h o t o g r a p h t h a t s h e s h o w s i n F i g u r e 1 ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 b ) a p p e a r s s i m i l a r t o t h a t s h o w n b y C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) i n F i g u r e 7 a . I t w o u l d a p p e a r 1 3 0 f r o m a c o m p a r i s o n o f t h e t w o p h o t o g r a p h s t h a t C h a n - P a l a y " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s c o r r e s p o n d s i n p a r t t o t h e c o m b i n e d a r e a o c c u p i e d b y C a m p b e l l e t a l . s ' " p a r a t r i g e m i n a l " , " e c t o t r i g e m i n a l " , a n d " t r i g e m i n a l p l a t e " n u c l e i . S o m a n a a n d W a l b e r g ( ' 7 9 ) w e r e t h e fi r s t t o a d o p t t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n t h e c a t . H o w e v e r , t h e s e a u t h o r s u s e d t h e t e r m t o r e f e r t o a s p e c i fi c c o l l e c t i o n o f c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s s i t u a t e d w i t h i n t h e v e n t r a l p a r t o f R B a s w e l l a s b e t w e e n R B a n d S V T . T h e y f u r t h e r i n d i c a t e d t h a t t h i s r e g i o n i n c a t m a y a c t u a l l y r e p r e s e n t d i s l o c a t e d a g g r e g a t i o n s o f C u l n e u r o n s s i n c e b o t h n u c l e i e x h i b i t e d s i m i l a r e f f e r e n t d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s w i t h i n t h e c e r e b e l l u m a n d , i n f a c t , w e r e s o m e t i m e s s p a t i a l l y c o n t i n u o u s w i t h e a c h o t h e r i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . A l t h o u g h p u r p o r t i n g t o u s e t h e t e r m i n t h e s a m e s e n s e a s C h a n - P a l a y , t h e s e a u t h o r s c l e a r l y a d o p t e d a m o r e r e s t r i c t e d u s e o f t h e t e r m s i n c e t h e y e x c l u d e t h o s e r e g i o n s l y i n g i n t e r s t i t i a l t o S V T . K i l d u f f e t a l . ( ' 8 3 ) i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f a " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n t e r c a l a t e d b e t w e e n t h e fi b e r s o f R B a n d S V T i n t h e g r o u n d s q u i r r e l . T h e y r e p o r t e d t h a t t h i s n u c l e u s w a s t h e o n l y b r a i n s t r u c t u r e t o s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e i t s r e l a t i v e 2 — d e o x y g l u c o s e u p t a k e d u r i n g h i b e r n a t i o n . I n p a r t i c u l a r , t h e y r e p o r t e d t h a t a z o n e o f i n c r e a s e d m e t a b o l i c a c t i v i t y w a s p r e s e n t w h e n e v e r t h e r e w a s n e u r o p i l b e t w e e n S V T a n d S C I ‘ a n d t h a t t h i s a c t i v e r e g i o n w a s c o n t i g u o u s w i t h t h e m a r g i n a l l a y e r ( l a m i n a I ) o f M D H s u g g e s t i n g t h e p o s s i b i l i t y o f a f u n c t i o n a l h o m o l o g y b e t w e e n t h e s e t w o s t r u c t u r e s . I n a m o r e r e c e n t s t u d y i n t h e c a t , P a n n e t o n a n d B u r t o n ( ' 8 5 ) u s e t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s t o r e f e r t o a c o l l e c t i o n o f p e r i b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s l o c a t e d w i t h i n i n t e r s t i t i a l p o c k e t s o f n e u r o p i l i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T a s w e l l a s a l o n g t h e m e d i a l e d g e o f S V T a t t h e l e v e l o f t h e o b e x . T h e s e a u t h o r s a l s o p u r p o r t t o u s e t h e t e r m i n t h e s a m e m a n n e r a s C h a n - P a l a y b u t d i d n o t i n c l u d e t h e c e l l s l o c a t e d 1 3 1 a l o n g t h e l a t e r a l m a r g i n s o f S V T o r w i t h i n R B . H o w e v e r , t h e i r s t u d y i s t h e fi r s t t o r e p o r t t h e p r o j e c t i o n o f i n t e r s t i t i a l n e u r o n s t o t h e p e r i b r a c h i a l r e g i o n i n a n y s p e c i e s . I n a m o r e r e c e n t s t u d y i n t h e r a t , M e n e t r e y e t a l . ( ' 8 7 ) r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s i n a r e g i o n w h i c h t h e y i d e n t i f y a s " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n a c c o r d a n c e w i t h C h a n - P a l a y ' s ( 7 8 a ) d e fi n i t i o n . H o w e v e r , t h e a u t h o r s f u r t h e r d i s t i n g u i s h a b a s a l p a r t o f P a V w h i c h i s t h e r o s t r a l m o s t e x t e n s i o n o f S G a n d a d o r s a l p a r t w h i c h f o r m s i r r e g u l a r r e g i o n s i n S V T a n d b e t w e e n i t a n d R B . T h e b a s a l p a r t o f P a V i n t h i s s t u d y c l e a r l y c o r r e s p o n d s w i t h t h e r o s t r a l r e m n a n t o f S G a s d e fi n e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) a n d t h e " t r i g e m i n a l p l a t e " n u c l e u s o f C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) . H o w e v e r , b e c a u s e o f t h e s h o r t n a t u r e o f t h i s r e p o r t , t h e r e m a i n i n g b o r d e r s o f P a V , o t h e r t h a n i t s p r o m i n e n t p a r t i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T r e m a i n s u n c l e a r . M u g n a i n i a n d O e r t e l ( ' 8 5 ) i d e n t i f y a r e g i o n s i t u a t e d e n t i r e l y w i t h i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f R B a s t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n t h e r a t . T h e y r e p o r t t h a t t h i s r e g i o n e x h i b i t s a m o d e r a t e d e n s i t y o f i m m u n o c y t o c h e m i c a l l y d e fi n e d g a m m a - a m i n o b u t y r i c a c i d ( G A B A ) c o n t a i n i n g t e r m i n a l s a n d t h a t a l m o s t 5 0 % o f t h e c e l l s e x h i b i t e d G A B A i m m u n o r e a c t i v i t y . A n u m b e r o f a d d i t i o n a l s t u d i e s , t o o n u m e r o u s t o l i s t h e r e , h a v e i d e n t i fi e d a p a t c h o f i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T a s t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n a c c o r d a n c e w i t h t h e r e c e n t l y p u b l i s h e d e x p e r i m e n t a l r a t a t l a s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) . I n a d d i t i o n , a n " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s w a s a l s o r e c e n t l y d e fi n e d i n t h i s r a t a t l a s ( P a x i n o s a n d W a t s o n , ' 8 5 ) a s a r e g i o n l y i n g b e t w e e n S V T , S C I “ a t i t s m i d d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f t h e m e d u l l a . H o w e v e r , n o d e s c r i p t i o n s o f t h e m o r p h o l o g y o f t h e s e r e g i o n s i s p r o v i d e d . I t i s u n c l e a r w h y t h e s e a u t h o r s c h o s e t o r e f e r t o t h e r e g i o n a s t h e " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s s i n c e t h e t e r m w a s o r i g i n a l l y u s e d b y C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 9 ) t o r e f e r t o t h e r e g i o n w h i c h P a x i n o s a n d W a t s o n i d e n t i f y a s t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s . 1 3 2 I n a d d i t i o n t o t h e s e n u m e r o u s s t u d i e s w h i c h a p p l y t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s t o t h e r e g i o n s i n a n d a r o u n d S V T , a f e w r e c e n t s t u d i e s h a v e a l s o u s e d o t h e r t e r m i n o l o g i e s i n r e f e r e n c e t o t h i s r e g i o n . I n a s t u d y c o m p a r a b l e t o t h e P a n n e t o n a n d B u r t o n ( ' 8 5 ) i n t h e c a t , C e c h e t t o e t a l . ( ' 8 5 ) r e c e n t l y d e s c r i b e d a d e n s e c l u s t e r o f p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T a t t h e l e v e l o f t h e o b e x i n t h e r a t . H o w e v e r , t h e s e a u t h o r s c h o s e t o a d o p t A s t r o m s ' t e r m i n o l o g y a n d r e f e r r e d t o t h i s r e g i o n a s t h e " p r o m o n t o r i u m " p r i m a r i l y b e c a u s e o f w h a t t h e y b e l i e v e d w a s a p o s s i b i l i t y o f c o n f u s i o n s u r r o u n d i n g t h e u s e o f t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s s i n c e i t h a d a l s o b e e n u s e d b y R h o t o n e t a l . ( ' 6 6 ) t o r e f e r t o a n e n t i r e l y d i f f e r e n t p o p u l a t i o n o f c e l l s i n m o n k e y b r a i n s t e m . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t C e c h e t t o e t a l . i l l u s t r a t e a f e w p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s s i t u a t e d i n t h e v e n t r a l p a r t o f S V T w h i c h t h e y a p p a r e n t l y d i d n o t s p e c i fi c a l l y i n c l u d e i n t h e i r " p r o m o n t o r i u m " b u t w h i c h n e v e r t h e l e s s r e p r e s e n t e d p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g i n t e r s t i t i a l n e u r o n s . I n a d d i t i o n , C i r i e l l o e t a l . ( ' 8 1 a ) r e c e n t l y a d o p t e d t h e t e r m " i n s u l a e n u c l e i c u n e a t i l a t e r a l i s " t o r e f e r t o n e u r o n s l y i n g b e t w e e n S V T a n d S C T . I n a n e a r l i e r s t u d y , G o b e l a n d P u r v i s ( ' 7 2 ) a d o p t e d t h e t e r m " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f C a j a l " o r " i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f t h e S V T " t o r e f e r t o t h e e n t i r e s y s t e m o f c e l l s i n a n d a r o u n d S C I ‘ , S V T a n d R B . T h e l a t t e r t e r m i n o l o g y w a s a l s o a d o p t e d b y S h u l t s e t a l . ( ' 8 4 ) i n c a t a n d I s h i d o r i e t a l . ( ' 8 6 ) i n t h e d o g . T h i s h i s t o r i c a l r e v i e w c l e a r l y i l l u s t r a t e s t h a t a n i n t e r s t i t i a l s y s t e m e x i s t s w i t h i n a n d a r o u n d S V T i n t h e l a t e r a l m e d u l l a ( i . e . , I n S y - S V T ' ) . I n a d d i t i o n , t h i s r e v i e w s u g g e s t s t h a t t h i s s y s t e m c o n t a i n s s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l d i s t i n c t r e g i o n s . T h e i m p o r t a n t fi n d i n g s o f t h i s r e v i e w a r e t h a t t h e r e h a s b e e n n o c o n s i s t e n t u s a g e o f n o m e n c l a t u r e w h e n r e f e r r i n g t o t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s a n d t h a t t h e r e h a s b e e n s o m e a s s u m p t i o n s m a d e o n h o m o l o g i e s b e t w e e n v a r i o u s n u c l e i w h i c h m a y n o t b e e n t i r e l y a c c u r a t e . T h e s e i n c o n s i s t e n c i e s i n n o m e n c l a t u r e a s w e l l a s t h e e r r o n e o u s a s s u m p t i o n s o f h o m o l o g y a m o n g d i f f e r e n t r e g i o n s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a h a s b e e n 1 3 3 p e r p e t u a t e d b y t h e l a c k o f a n y d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e v a r i o u s r e g i o n s w h i c h m i g h t a i d i n c o m p a r a t i v e s t u d i e s t o i d e n t i f y h o m o l o g o u s r e g i o n s a c r o s s s p e c i e s . I l l ” 1 8 ' t h l ' 5 1 ' I t h a s l o n g b e e n a g r e e d t h a t S G c o n t r i b u t e s t o t h e i n t e r s t i t i a l n e u r o n s a n d n e u r o p i l o f S V T . T h e i s s u e h o w e v e r , i s w h e t h e r o r n o t t h e e n t i r e s y s t e m o f i n t e r s t i t i a l c e l l s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f S V T r e p r e s e n t d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e t h a t S G c o n t r i b u t i o n s t o I n S y - S V T i n t h e r a t a r e r e s t r i c t e d t o l e v e l s o f S V T c a u d a l t o t h e o b e x . I n p a r t i c u l a r , t h e i n t e r s t i t i a l c o n t r i b u t i o n s f r o m S G i n t h e r a t a r e r e p r e s e n t e d b y a r e l a t i v e l y d i f f u s e c o l l e c t i o n o f s c a t t e r e d c e l l s a t M D H l e v e l s o f t h e t r a c t a n d b y l a r g e r m o r e p r o m i n e n t e x t e n s i o n s o f n e u r o p i l i n t o t h e d o r s a l a n d v e n t r a l a s p e c t s o f S V T i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a . T h e c o m b i n e d c y t o - , m y e l o - a n d c h e m o a r c h i t e c t u r a l a p p r o a c h u t i l i z e d i n t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s a n a t o m i c a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e e x i s t e n c e o f a m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e s e i n t e r s t i t i a l S G r e g i o n s a n d S G p r o p e r . I n a d d i t i o n , t h i s a p p r o a c h h a s f u r t h e r e n a b l e d a fi n e r d i s t i n c t i o n t h a t a l l o w s t h e i d e n t i fi c a t i o n o f s p e c i fi c l a m i n a r c o n t r i b u t i o n s t o t h i s n e u r o p i l . T h e s e r e s u l t s g e n e r a l l y c o n fi r m p r e v i o u s r e p o r t s o f t h e p r e s e n c e o f i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G i n t h e r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ; a n d F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ) . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s t h e f i r s t d e t a i l e d a c c o u n t o f t h e f u l l e x t e n t o f t h e i n t e r s t i t i a l S G n e u r o p i l i n t h i s a n i m a l . I n p a r t i c u l a r , T o r v i k ( ' 5 6 ) r e p o r t e d t h a t t h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T w a s c y t o l o g i c a l l y s i m i l a r t o S G , b u t h e d i d n o t i n c l u d e a f u r t h e r d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e s p e c i fi c l a m i n a r c o n t r i b u t i o n s t o t h i s n e u r o p i l . I n a d d i t i o n , T o r v i k c o n s i d e r e d t h e e n t i r e i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l i n d o r s a l S V T a s S G , i n c o n t r a s t t o t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n w h i c h t h e r o s t r a l i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l h a s b e e n i d e n t i f i e d a s c o m p r i s i n g n u c l e i d i s t i n c t f r o m S G ( s e e P a M d , P a V a n d i V - C u l b e l o w ) . F u k i s h i m a a n d K e r r ( ‘ 7 9 ) , o n t h e o t h e r h a n d , o n l y 1 3 4 r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f m a r g i n a l - l i k e n e u r o n s i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T a t r o s t r a l l e v e l s o f M D H . I n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f S G i n t o S V T , a t M D H l e v e l s o f t h e m e d u l l a , h a v e a l s o b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t ( H o c k fi e l d a n d G o b e l , ' 7 8 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 1 , ' 8 6 ) a n d d o g ( I s h i d o r i e t a l . , ' 8 6 ) . H o w e v e r , t h e e x t e n t o f t h e i n t e r s t i t i a l c o n t r i b u t i o n s f r o m S G a t l e v e l s c a u d a l t o t h e o b e x i n t h e r a t a p p e a r s t o b e l e s s t h a n t h a t o b s e r v e d i n t h e s e a n i m a l s . I n t h e c a t , f o r e x a m p l e , t h e m e d i a l b o r d e r o f S V T a t M D H l e v e l s o f t h e m e d u l l a i s i r r e g u l a r i n o u t l i n e d u e t o t h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s e x t e n s i o n s o f S G w h i c h f o r m l a r g e p a t c h e s o f i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l i n S V T ( H o c k fi e l d a n d G o b e l , ' 7 8 ) . T h i s s i t u a t i o n c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e r e l a t i v e l y s m o o t h a p p e a r a n c e o f t h e m e d i a l b o r d e r o f S V T i n t h e r a t a n d t h e r e l a t i v e l y s m a l l n u m b e r o f i n t e r s t i t i a l c e l l s a t t h i s l e v e l o f S V T . T h e s e d i f f e r e n c e s m a y r e fl e c t a h e a v i e r r e l i a n c e o n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g a t t h i s l e v e l o f S G i n h i g h e r m a m m a l i a n s p e c i e s r e l a t i v e t o t h e r a t . I n c o n t r a s t , t h e p r e s e n c e o f r e l a t i v e l y l a r g e r e g i o n s o f i n t e r s t i t i a l S G i n r e s t r i c t e d p a r t s o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l a s p e c t s o f S V T i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a a p p e a r s t o b e a f e a t u r e c o m m o n t o r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ) , c a t ( H o c k fi e l d a n d G o b e l , ' 7 8 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 1 , ' 8 6 ) a n d d o g ( I s h i d o r i e t a l . , ' 8 6 ) . I n f a c t , t h e a p p e a r a n c e o f i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G a t t h i s p o i n t p r o v i d e s a r e l i a b l e l a n d m a r k f o r t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n M D H a n d V i ( s e e C h a p t e r O n e ) . T h e r e a s o n f o r t h e a p p e a r a n c e o f t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s a t t h i s p a r t i c u l a r l e v e l i s n o t y e t k n o w n . I t i s p o s s i b l e t h o u g h t h a t t h e a p p e a r a n c e o f t h e c a u d a l p o l e o f V i m a y c a u s e s o m e s p a t i a l r e s t r i c t i o n s i n t h e m e d u l l a w h i c h s i m p l y r e s u l t s i n t h e s u b s e q u e n t p u s h i n g o f S G n e u r o p i l i n t o S V T . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y s u p p o r t t h e p r e s e n c e o f s p a t i a l l y s e p a r a t e c o n t r i b u t i o n s f r o m l a m i n a e I a n d I I t o t h e p e r i - o b e x p o r t i o n s o f i n t e r s t i t i a l S G n e u r o p i l . A s i m i l a r d i s t i n c t i o n b e t w e e n l a m i n a e I a n d I I n e u r o p i l i n v e n t r a l a n d 1 3 5 d o r s a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T , r e s p e c t i v e l y , h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . I n a n e a r l y s t u d y i n t h e c a t , K e r r ( ' 7 0 b ) r e p o r t e d t h a t t h e i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l i n S V T a t M D H l e v e l s o f t h e m e d u l l a w a s u l t r a s t r u c t u r a l l y m o r e s i m i l a r t o l a m i n a I I t h a n t o t h e m a r g i n a l l a y e r . H o w e v e r , i n a m o r e r e c e n t s t u d y , S h i g e n a g a e t a l . ( ' 8 1 , ' 8 6 ) r e p o r t e d t h a t t h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f n e u r o p i l a t t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a i n t h e c a t w e r e c y t o l o g i c a l l y a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l l y s i m i l a r t o l a m i n a I . I s h i d o r i e t a l . ( ' 8 6 ) a l s o r e p o r t e d t h a t v e n t r a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T i n t h e d o g r e p r e s e n t i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f l a m i n a 1 . H o w e v e r , n o n e o f t h e s e s t u d i e s h a v e s p e c i fi c a l l y r e p o r t e d t h e e x t e n s i o n o f l a m i n a I I i n t o a n y p a r t o f S V T . T h i s d i f f e r e n c e m a y r e fl e c t a t r u e s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e s p e c i fi c l a m i n a r c o n t r i b u t i o n s o f S G t o I n S y - S V T . T h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g p a t t e r n r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y s u p p o r t s a s i m i l a r i t y i n m e t a b o l i c a c t i v i t y b e t w e e n l a m i n a e I a n d I I a n d t h e v e n t r a l a n d d o r s a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G , r e s p e c t i v e l y . I n a d d i t i o n , i t s u g g e s t s t h a t t h e v e n t r a l r e g i o n o f i n t e r s t i t i a l S G i s m e t a b o l i c a l l y m o r e a c t i v e t h a n t h e d o r s a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n . T h e s e d i f f e r e n c e s i n t h e i n t e n s i t y o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g e n a b l e d a c l e a r d i s t i n c t i o n b e t w e e n t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G a n d t h e P a M d , P a V a n d i V - C u l n u c l e i . T h e a p p l i c a t i o n o f t h i s t e c h n i q u e t o o t h e r a n i m a l s m a y p r o v e u s e f u l i n d e t e r m i n i n g h o m o l o g o u s r e g i o n s o f i n t e r s t i t i a l S G n e u r o p i l a c r o s s s p e c i e s . O n e i m p o r t a n t i s s u e t h a t h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r a i s e d i n r e g a r d t o t h e e x i s t e n c e o f t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G i s w h a t i m p a c t t h e s p a t i a l i s o l a t i o n o f t h e n e u r o p i l i n t h e s e r e g i o n s h a s o n t h e i n t r i n s i c c i r c u i t r y t h a t p r e s u m a b l y e x i s t s b e t w e e n i t a n d t h e d e e p e r l a m i n a e o f M D H . I t i s k n o w n f o r e x a m p l e t h a t t h e r e a r e e x t e n s i v e i n t e r c o n n e c t i o n s b e t w e e n t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a e a n d t h e d e e p e r m a g n o c e l l u l a r l a m i n a e o f M D H ( G o b e l e t a l . , ' 8 2 ; a n d G o b e l a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r o r n o t t h e s e i n t e r c o n n e c t i o n s s t i l l e x i s t b e t w e e n t h e i s l a n d s o f 1 3 6 i n t e r s t i t i a l S G a n d t h e s p a t i a l l y s e p a r a t e d d e e p e r p a r t s o f M D H . T h i s i s s u e w i l l o n l y b e r e s o l v e d w h e n m o r e d e t a i l e d s t u d i e s a r e c o n d u c t e d o n t h e i n t r i n s i c c i r c u i t r y o f t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s . A l t h o u g h n o n e o f t h e n e u r o n s i n t h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G w e r e i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s , t h e p r e s e n c e o f a f e w t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h i s r e g i o n c o n fi r m s p r e v i o u s s t u d i e s i n t h e r a t ( G r a n u m , ' 8 6 ; a n d K e m p l a y a n d W e b s t e r , ' 8 6 ) . H o w e v e r , t h e s e l a t t e r s t u d i e s o n l y i l l u s t r a t e d a n d d i d n o t s p e c i fi c a l l y d i s c u s s t h e p r e s e n c e o f t h e s e i n t e r s t i t i a l n e u r o n s . U n f o r t u n a t e l y , t h e p r e c i s e l o c u s o f t e r m i n a t i o n o f t h e s e c e l l s i n t h e t h a l a m u s c a n n o t b e d e t e r m i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y s i n c e o n l y l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P w e r e u s e d i n t h e d i e n c e p h a l o n . C o m p a r a b l e g r o u p s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s h a v e a l s o b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t ( H o c k fi e l d a n d G o b e l , ' 7 8 ) . I n a d d i t i o n , i n r e c e n t r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n t h e r a t ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ; a n d C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ) a n d c a t ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) , p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e d e m o n s t r a t e d t o b e p r e s e n t i n i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T w h i c h a p p e a r t o i n c l u d e t h o s e a r e a s a r i s i n g f r o m S G . I t i s n o t k n o w n h o w e v e r , w h e t h e r t h e p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e s e r e g i o n s r e p r e s e n t c o l l a t e r a l s o f t h e t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s o r w h e t h e r t h e y f o r m a s e p a r a t e p o p u l a t i o n o f n e u r o n s i n t h e r a t . H o w e v e r , P a n n e t o n a n d B u r t o n ( ' 8 5 ) r e p o r t t h a t t h e s e t w o p r o j e c t i o n s a r i s e f r o m t w o d i f f e r e n t p o p u l a t i o n s o f c e l l s i n t h e c a t . N 0 o t h e r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f n e u r o n s i n t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G h a v e b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . A n u m b e r o f p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n p u t s h a v e b e e n a n a t o m i c a l l y d e m o n s t r a t e d t o t e r m i n a t e i n t h e i n t e r s t i t i a l S G r e g i o n s o f t h e t r a c t a t r o s t r a l l e v e l s o f M D H . I n p a r t i c u l a r , c o r n e a l a f f e r e n t s h a v e b e e n s h o w n t o t e r m i n a t e i n v e n t r a l p a r t s o f t h e t r a c t a t t h i s l e v e l i n t h e c a t ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ; a n d M a r f u r t , ' 8 1 ) . I n a d d i t i o n , t h i s r e g i o n o f S V T h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e fi b e r s f r o m t h e i n f r a o r b i t a l , l a c r i m a l , f r o n t a l , a n d i n f r a t r o c h l e a r b r a n c h e s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e 1 3 7 ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ) . O n t h e o t h e r h a n d , t h e d o r s a l g r o u p o f S G n e u r o p i l h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e d e n t a l t o o t h p u l p a f f e r e n t s i n t h e r a t ( M a r f u r t a n d T u r n e r , ' 8 4 ) . I n a d d i t i o n , t h e s t u d i e s c i t e d a b o v e a l s o d e m o n s t r a t e d t h a t t h e p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n p u t t o i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G a r e c o n t i g u o u s w i t h t h a t t o r e g i o n s o f S G p r o p e r . T h e r e c e p t i o n o f t o o t h p u l p a n d c o r n e a l a f f e r e n t fi b e r s , b o t h o f w h i c h a r e p r i m a r i l y c o n c e r n e d w i t h t h e t r a n s m i s s i o n o f n o c i c e p t i v e i m p u l s e s , s u g g e s t s t h e i n v o l v e m e n t o f t h e s e i n t e r s t i t i a l S G r e g i o n s i n m e d u l l a r y p a i n p r o c e s s i n g m e c h a n i s m s . I n t h i s r e g a r d , r e c e n t i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h a t fi b e r s c o n t a i n i n g s u b s t a n c e P ( S P ) , a p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r p e p t i d e l o n g k n o w n t o b e a s s o c i a t e d p r i m a r i l y w i t h p a i n p r o c e s s i n g p a t h w a y s , a r e d i s t r i b u t e d t o t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s a n d t o c o n t i g u o u s r e g i o n s o f S G p r o p e r ( D r e w e t a l . , ' 8 6 ; a n d S o u t h a n d R i t t e r , ' 8 6 ) . I n a d d i t i o n t o t h e p r i m a r y t r i g e m i n a l i n p u t s t o t h i s r e g i o n , a d e s c e n d i n g c o r t i c a l i n p u t o r i g i n a t i n g i n t h e p r i m a r y s o m a t o s e n s o r y c o r t e x h a s a l s o b e e n r e p o r t e d t o t e r m i n a t e i n t h e v e n t r a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n o f S V T a t t h e p e r i - o b e x l e v e l o f t h e m e d u l l a i n t h e c a t ( D u n n a n d T o l b e r t , ' 8 2 ) . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t c o r t i c a l a f f e r e n t s h a v e n o t b e e n r e p o r t e d t o t e r m i n a t e i n a n y o f t h e m o r e r o s t r a l l y s i t u a t e d i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T w h i c h a r e c o n s i d e r e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o r e p r e s e n t n u c l e i s e p a r a t e f r o m S G . T h e a b s e n c e o f a n y c o r t i c a l i n p u t t o t h e s e m o r e r o s t r a l r e g i o n s l e n d s f u r t h e r s u p p o r t t o t h e f u n c t i o n a l d i s t i n c t i o n o f t h e s e n u c l e i f r o m i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G . T h e r e h a s a s y e t b e e n n o s p e c i fi c e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n a l y s i s o f c e l l s l o c a t e d i n t h e l a r g e r d o r s a l a n d v e n t r a l i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G n e u r o p i l i n t h e r a t . H o w e v e r , s o m e o f t h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s w h i c h f o c u s e d o n c e l l s i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f S V T a t t h e M D H l e v e l o f t h e m e d u l l a m a y h a v e i n c l u d e d t h e s e a r e a s i n t h e i r r e c o r d i n g s i t e s ( C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; B u r t o n e t a l . , ' 8 1 ; H u b b a r d a n d H e l l o n , ' 8 0 ; a n d S a l t e t a l . , ' 8 3 ) . T h e s e s t u d i e s h a v e g e n e r a l l y r e p o r t e d t h a t 1 3 8 i n t e r s t i t i a l n e u r o n s i n t h e s e r e g i o n s p r i m a r i l y r e p r e s e n t c e l l s w i t h s m a l l r e c e p t i v e fi e l d s t h a t r e s p o n d t o e i t h e r n o x i o u s a n d n o n - n o x i o u s s t i m u l i o r c e l l s t h a t r e s p o n d o n l y t o n o x i o u s s t i m u l i . T h e r o l e o f t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S G i s n o t e n t i r e l y c l e a r a t t h i s t i m e . H o w e v e r , t h e a f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o n n e c t i v i t y o f t h e s e r e g i o n s c o u p l e d w i t h t h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l d e t e c t i o n o f S P i n t h i s r e g i o n i m p l i c a t e s t h e s e i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n s o f S G i n t h e p r o c e s s i n g a n d r e l a y o f n o c i c e p t i v e i m p u l s e s f r o m t r i g e m i n a l r e c e p t i v e fi e l d s t o t h e t h a l a m u s a n d p a r a b r a c h i a l r e g i o n s i n t h e r a t . T h i s o v e r a l l f u n c t i o n i s c o n g r u e n t w i t h t h e o r i g i n o f t h e s e a r e a s f r o m t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a o f S G p r o p e r . f l f h e D e r s e l P a r a m a r g i n a l E n e l e n s T h e p r e s e n c e o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n o f S V T i d e n t i fi e d h e r e a s P a M d h a s p r e v i o u s l y b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r a t ( F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; G r a n u r n , ' 8 6 ; a n d K e m p l a y a n d W e b s t e r , ' 8 5 ) . I n a d d i t i o n , c o m p a r a b l e r e g i o n s o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s h a v e a l s o b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t ( C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; a n d B u r t o n e t a l . , ' 8 1 ) , a n d m o n k e y ( A l b e - F e s s a r d e t a l . , ’ 7 5 ) . T h e s e i n t e r s t i t i a l t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s h a v e g e n e r a l l y b e e n c o n s i d e r e d t o s i m p l y r e p r e s e n t d i s p l a c e d n e u r o n s o f t h e m a r g i n a l l a y e r o f M D H . I n f a c t , t h e o v e r a l l m o r p h o l o g y o f G o l g i i m p r e g n a t e d P a M d n e u r o n s r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y c o u p l e d w i t h t h e i r p r o j e c t i o n t o t h e t h a l a m u s s u p p o r t s a t l e a s t a p a r t i a l s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l s i m i l a r i t y b e t w e e n P a M d a n d t h e m a r g i n a l l a y e r o f M D H . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y f u r t h e r s u g g e s t t h a t t h i s r e g i o n s h o u l d b e c o n s i d e r e d a s e p a r a t e a n d d i s t i n c t n u c l e u s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . T h i s c o n c l u s i o n i s b a s e d o n s e v e r a l f a c t o r s . F i r s t , i n N i s s l s t a i n e d p r e p a r a t i o n s t h e s e c e l l s s t a n d o u t q u i t e d i s t i n c t l y s i n c e t h e y a r e s l i g h t l y l a r g e r i n s i z e a n d m o r e i n t e n s e l y s t a i n e d t h a n a n y o f t h e n e u r o n s i n t h e m a r g i n a l l a y e r p r o p e r . S e c o n d , t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n a r e p r o m i n e n t l y c l u s t e r e d i n t o g r o u p s o f f o u r o r m o r e c e l l s w i t h i n S V T w h i c h c o n t r a s t s 1 3 9 s h a r p l y w i t h t h e w i d e l y s e p a r a t e d t y p i c a l l y l i n e a r a r r a n g e m e n t o f m a r g i n a l c e l l s i n M D H . T h i r d , t h e c e l l s i n P a M d e x h i b i t a d i s t i n c t s o m a - d e n d r i t i c " p s e u d o - g o l g i " l i k e s t a i n i n g i n c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n e d p r e p a r a t i o n s w h i c h i s n o t p r e s e n t i n a n y o f t h e n e u r o n s i n l a m i n a I . T h i s l a t t e r d i f f e r e n c e s u g g e s t s t h a t P a M d n e u r o n s m a y b e f u n c t i o n a l l y m o r e a c t i v e c o m p a r e d t o o t h e r m a r g i n a l n e u r o n s . I n f a c t , t h e m o r e i n t e n s e N i s s l s t a i n i n g a p p e a r a n c e o f t h e s e c e l l s m a y i n d i c a t e a g r e a t e r a m o u n t o f N i s s l s u b s t a n c e r e fl e c t i n g t h e i r h i g h e r m e t a b o l i c a c t i v i t y c o m p a r e d t o o t h e r m a r g i n a l c e l l s . T h e s e d i f f e r e n c e s c o u p l e d w i t h t h e u n i q u e p o s i t i o n o f t h i s g r o u p o f " m a r g i n a l " n e u r o n s i n S V T s u g g e s t s t h a t i t m a y r e p r e s e n t a s p e c i a l i z e d i n t e r s t i t i a l r e g i o n o f l a m i n a I i n t h e r a t . T h e n a m e p r o p o s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o r e f e r t o t h i s r e g i o n r e fl e c t s t h e s i m i l a r i t y t o a n d s p a t i a l r e l a t i o n s h i p o f t h i s g r o u p o f n e u r o n s w i t h t h e m a r g i n a l l a y e r o f M D H . I n a r e c e n t s t u d y , n u m e r o u s p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e d e m o n s t r a t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f S V T i n r e g i o n s w h i c h m a y e n c o m p a s s P a M d i n t h e r a t ( C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ; a n d M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . T h e p o p u l a t i o n o f s m a l l - s i z e d n e u r o n s i n P a M d w h i c h r e m a i n e d u n l a b e l e d f o l l o w i n g t h a l a m i c i n j e c t i o n s o f H R P i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y , i n f a c t , r e p r e s e n t t h e s e p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s . I t i s a l s o p o s s i b l e t h o u g h t h a t t h e a x o n a l p r o j e c t i o n o f P a M d n e u r o n s t o t h e t h a l a m u s m a y c o l l a t e r a l i z e t o t h e p a r a b r a c h i a l r e g i o n . I n t h e c a t h o w e v e r , t h a l a m i c a n d p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g i n t e r s t i t i a l n e u r o n s h a v e r e c e n t l y b e e n s h o w n t o r e p r e s e n t s p a t i a l l y s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f c e l l s ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 1 ) . S o u r c e s o f a f f e r e n t i n p u t s t o P a M d a r e n o t e a s i l y d e t e r m i n e d f r o m t h e l i t e r a t u r e s i n c e p r e v i o u s s t u d i e s h a v e n o t g e n e r a l l y d i f f e r e n t i a t e d t h i s n u c l e u s f r o m o t h e r i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T . T h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a M d h a s b e e n r e p o r t e d t o r e c e i v e a n i n p u t f r o m t h e t r i g e m i n a l n e r v e i n t h e r a t ( S a l t e t a l . , ' 8 3 ) . I n p a r t i c u l a r , e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n a l y s i s o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n i n d i c a t e s t h a t t h e y 1 4 0 r e p r e s e n t w i d e d y n a m i c r a n g e , p o l y m o d a l , t e m p e r a t u r e s e n s i t i v e , n o x i o u s a n d n o n - n o x i o u s c e l l s w h i c h r e s p o n d t o s t i m u l a t i o n o f t r i g e m i n a l r e c e p t i v e fi e l d s . I n a d d i t i o n , C o n t r e r a s e t a l . ( ' 8 2 ) i l l u s t r a t e t h e p r e s e n c e o f p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a M d f o l l o w i n g l e s i o n s o f t h e f a c i a l n e r v e i n t h e r a t . H o w e v e r , i t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e s e fi b e r s c o n t a c t c e l l s i n t h i s r e g i o n o r w h e t h e r t h e y s i m p l y r e p r e s e n t fi b e r s o f p a s s a g e . R e c e n t i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h e p r e s e n c e o f s e v e r a l d i f f e r e n t p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a M d ( Y a m a z o e e t a l . , ' 8 4 ; a n d F a l l o n a n d L e s l i e , ' 8 6 ) . I n p a r t i c u l a r , S P , e n k e p h a l i n , c h o l i c y s t o k i n i n , a n d a v i a n p a n c r e a t i c p o l y p e p t i d e i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s h a v e b e e n i l l u s t r a t e d t o t e r m i n a t e i n t h e d o r s a l p a r t o f S V T . T h e s o u r c e o f t h e s e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s i s n o t k n o w n . I n a d d i t i o n , t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a M d c o n t a i n e d s o m e e n k e p h a l i n e r g i c a n d a v i a n p a n c r e a t i c p o l y p e p t i d e i m m u n o r e a c t i v e n e u r o n s , b u t i t l a c k e d a n y o f t h e n e u r o t e n s i n o r S P i m m u n o r e a c t i v e n e u r o n s w h i c h p o p u l a t e n e i g h b o r i n g r e g i o n s o f S G . T h e p r e s e n c e o f S P a n d e n k e p h a l i n fi b e r s c o u p l e d w i t h t h e i d e n t i fi c a t i o n o f n o c i c e p t i v e n e u r o n s i n t h i s r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a s u p p o r t s a n i n v o l v e m e n t o f P a M d i n m e d u l l a r y p a i n p r o c e s s i n g m e c h a n i s m s . H o w e v e r , t h e p r e c i s e r o l e o f P a M d i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g r e m a i n s t o b e d e t e r m i n e d . I t : 1 9 2 1 1 . 1 . _ 1 - 1 . . f h ' . o - l l 1 - . 1 1 . , o 1 1 1 . . . 1 A n e x t e n s i o n o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n i n t o S V T h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e c o g n i z e d i n a n y s p e c i e s . H o w e v e r , t h e p r e s e n c e o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e v e n t r a l a s p e c t o f r a t S V T h a s p r e v i o u s l y b e e n i l l u s t r a t e d b u t n o t d i s c u s s e d b y G r a n u m ( ' 8 6 ) . T h e s p e c i fi c t h a l a m i c n u c l e i w h i c h a r e t h e t a r g e t s o f V - R p c c e l l s c a n n o t b e d e t e r m i n e d f r o m e i t h e r s t u d y s i n c e l a r g e i n j e c t i o n s w e r e u t i l i z e d i n o r d e r t o m a x i m i z e t h e r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g 1 4 1 c e l l s . A c o m p a r a b l e g r o u p o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s h a s n o t y e t b e e n i d e n t i fi e d i n a n y o t h e r s p e c i e s . T h e p a t t e r n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s a c l e a r c o n t i n u i t y b e t w e e n t h e n e u r o p i l o f V - R p c a n d t h a t o f t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n . I n a d d i t i o n , t h e s i m i l a r i t y i n t h e i n t e n s i t y o f t h e s e t w o r e g i o n s s u g g e s t s a r e l a t i v e l y s i m i l a r l e v e l o f m e t a b o l i c a c t i v i t y . I n f a c t , i t i s t h e r e l a t i v e i n t e n s i t y o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g c o u p l e d w i t h t h e p r e s e n c e o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s w h i c h d i s t i n g u i s h e s t h i s r e g i o n f r o m o t h e r i n t e r s t i t i a l c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T . T h e a f f e r e n t i n p u t s t o V - R p c r e m a i n u n k n o w n . I t i s n o t k n o w n , f o r e x a m p l e , w h e t h e r V - R p c r e c e i v e s a d i r e c t p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n p u t . T h e p o s i t i o n o f V - R p c i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f S V T i n d i c a t e s t h a t i f i t d o e s , t h e n i t w o u l d m o s t l i k e l y r e c e i v e i n p u t s f r o m o p h t h a l m i c a r e a s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e s i n c e t h e s e fi b e r s t r a v e l i n t h i s r e g i o n o f S V T . I n t h i s r e g a r d , i t h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d w h e t h e r t h e c o r n e a l a f f e r e n t s t h a t t e r m i n a t e i n t h e v e n t r a l p a r t o f S V T m i g h t p o s s i b l y c o n t a c t t h e t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s o f V - R p c . T h e a n s w e r t o t h i s q u e s t i o n m u s t a w a i t t h e u s e o f a c o m b i n e d a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g s t u d y . I n a r e c e n t s t u d y d e s c r i b i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f i m m u n o r e a c t i v e S P fi b e r s i n S V N , a d e n s e a m o u n t o f S P i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s w e r e d e t e c t e d i n t h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f S V T n e a r V - R p c ( D r e w e t a l . , ' 8 6 ) . I n a d d i t i o n , t h i s l a b e l i n g e x t e n d e d i n t o t h e p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n . I t h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d w h e t h e r V - R p c l i e s w i t h i n t h i s r e g i o n o f S P i m m u n o r e a c t i v e t e r m i n a l s . T h e p r e s e n c e o f S P fi b e r s i n t h i s r e g i o n c o u p l e d w i t h t h e t h a l a m i c p r o j e c t i o n o f t h e s e c e l l s w o u l d i n d i c a t e t h a t t h i s n u c l e u s m a y r e p r e s e n t a n o t h e r m e d u l l a r y c e n t e r f o r t h e r e l a y o f n o c i c e p t i v e i m p u l s e s t o t h e t h a l a m u s . S i n c e t h e a f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f V - R p c h a v e n o t y e t b e e n f u l l y d e t e r m i n e d a n d n o e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e 1 4 2 y e t b e e n c o n d u c t e d o n V - R p c c e l l s i n a n y s p e c i e s , t h e f u n c t i o n a l r o l e o f t h i s l a t e r a l m e d u l l a r y n u c l e u s r e m a i n s u n k n o w n . r r i m ' n l T h e r e g i o n i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s P a V c o r r e s p o n d s i n p o s i t i o n t o t h e " p r o m o n t o r i u m ' o f A s t r o m ( ' 5 6 ) a n d C e c h e t t o e t a l . ( ' 8 4 ) i n t h e m o u s e a n d r a t r e s p e c t i v e l y , a n d t h e " e c t o t r i g e m i n a l n u c l e u s " o f C a m p b e l l e t a l . ( " 7 4 ) , a n d " p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s " o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) i n t h e r a t . T h e c o m b i n e d c y t o - , m y e l o - , a n d c h e m o a r c h i t e c t u r a l a s w e l l a s G o l g i i m p r e g n a t i o n d e s c r i p t i o n s o f P a V p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t t h e fi r s t s u c h d e t a i l e d a n a l y s i s o f t h i s n u c l e u s i n a n y s p e c i e s . T h e i n t e r s t i t i a l r e g i o n o f S V T o c c u p i e d b y P a V h a s l o n g b e e n b e l i e v e d t o s i m p l y r e p r e s e n t a d o r s o l a t e r a l e x t e n s i o n o f S G . I n f a c t , a m o r p h o l o g i c a l s i m i l a r i t y b e t w e e n t h i s r e g i o n a n d S G i n t h e r a t w a s fi r s t r e c o g n i z e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) i n N i s s l s t a i n e d s e c t i o n s . H o w e v e r , t h e s t r u c t u r a l f e a t u r e s o f P a V r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t s t h a t t h i s r e g i o n r e p r e s e n t s a n u c l e u s w h i c h s h o u l d b e r e g a r d e d a s d i s t i n c t f r o m S G p r o p e r . I n p a r t i c u l a r , t h e c e l l s o f P a V a r e l a r g e r i n t h e i r o v e r a l l s i z e c o m p a r e d t o S G c e l l s a n d t h e n e u r o p i l i s m o r e c o a r s e r i n a p p e a r a n c e t h a n t h e g e l a t i n o u s S G n e u r o p i l . T h i s c o a r s e n e s s i s p r i m a r i l y d u e t o t h e m a n y r e l a t i v e l y t h i c k d e n d r i t e s o f P a V n e u r o n s w h i c h p e r m e a t e t h e n e u r o p i l . I n a d d i t i o n , t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g p a t t e r n o f t h i s r e g i o n i n d i c a t e s a h i g h e r m e t a b o l i c a c t i v i t y i n P a V r e l a t i v e t o l a m i n a I I . F i n a l l y , t h e m o r p h o l o g y o f P a V n e u r o n s a s r e v e a l e d b y G o l g i i m p r e g n a t i o n i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m t h e m o r p h o l o g y o f c e l l s w h i c h p o p u l a t e e i t h e r l a m i n a e I o r I I ( G o b e l , 7 8 a , b ; a n d G o b e l e t a l . , ' 8 0 ) . T h e s o m a - d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f G o l g i i m p r e g n a t e d P a V n e u r o n s h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n t h e r a t ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a ) . A l t h o u g h C h a n - P a l a y s ' " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s i n c l u d e d c e l l s o u t s i d e o f t h e r e g i o n d e fi n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s P a V ( s e e H i s t o r i c a l r e v i e w a b o v e ) , t h e c e l l s t h a t s h e i l l u s t r a t e s c l e a r l y l i e i n 1 4 3 t h e r e g i o n o f P a V . H o w e v e r , C h a n - P a l a y p r o v i d e s o n l y a c u r s o r y d e s c r i p t i o n o f P a V n e u r o n s s t a t i n g t h a t t h e y g e n e r a l l y e x h i b i t a f u s i f o r m - s h a p e d c e l l b o d y w i t h l o n g p r i m a r y d e n d r i t e s t h a t e m e r g e f r o m t h e p o l e s o f t h e s o m a a n d d o n o t b r a n c h m o r e t h a n o n c e o r t w i c e . S h e f u r t h e r s t a t e s t h a t t h e c e l l s f o r t h e m o s t p a r t a r e a s p i n y , a l t h o u g h s o m e o f t h e s m a l l e r c e l l s m a y b e s p i n y i n a p p e a r a n c e . I t w o u l d a p p e a r f r o m h e r b r i e f d e s c r i p t i o n s a n d h e r s c h e m a t i c d i a g r a m t h a t C h a n - P a l a y w a s p r i m a r i l y r e f e r r i n g t o t h e T y p e I n e u r o n s i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . I t i s p o s s i b l e t h a t h e r s m a l l s p i n y n e u r o n s m a y r e p r e s e n t T y p e I I n e u r o n s . H o w e v e r , C h a n - P a l a y d o e s n o t d i s t i n g u i s h s e p a r a t e c e l l t y p e s i n h e r " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s a n d d o e s n o t p r o v i d e e n o u g h d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e s o m a - d e n d r i t i c m o r p h o l o g i e s o f t h e s e c e l l s t o a l l o w d e t a i l e d c o m p a r i s o n s w i t h t h e c e l l t y p e s d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e o b s e r v a t i o n s i n t h e p r e s e n t s t u d y , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h o s e o f C h a n - P a l a y ( ' 7 8 ) , i l l u s t r a t e t h a t t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e o f t h e v a s t m a j o r i t y o f P a V n e u r o n s i s m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t t h a n t h a t r e p o r t e d f o r c e l l s i n e i t h e r l a m i n a I o r l a m i n a I I ( G o b e l , 7 8 a , b ; a n d G o b e l e t a l . , ' 8 0 ) . H o w e v e r , i t m u s t b e m e n t i o n e d t h a t s o m e T y p e I I n e u r o n s b e a r a s t r i k i n g r e s e m b l a n c e t o s t a l k c e l l s l o c a t e d i n l a m i n a I I ( G o b e l , ' 7 8 b ) . I n a d d i t i o n , t h e s e t w o s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h a t n o n e o f t h e n e u r o n s i n P a V a r e G o l g i T y p e I I i n t e r n e u r o n s . S i n c e i n t e r n e u r o n s f o r m a n i n t e g r a l p a r t o f t h e m o r p h o l o g i c a l s u b s t r a t e f o r s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n l a m i n a I I ( G o b e l , ' 7 8 b ) , t h e i r a b s e n c e i n P a V s u p p o r t s t h e n o t i o n t h a t t h i s r e g i o n i s n o t e n t i r e l y s t r u c t u r a l l y o r f u n c t i o n a l l y s i m i l a r t o l a m i n a I I . T h e a b s e n c e o f i n t e r n e u r o n s i n P a V f u r t h e r i n d i c a t e s t h a t a l l o f t h e n e u r o n s i n t h i s r e g i o n r e p r e s e n t p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e n o i n d i c a t i o n w h e t h e r o r n o t t h e d i f f e r e n t c e l l t y p e s i n P a V m a y r e p r e s e n t f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t n e u r o n s . O n e o f t h e m o s t i n t r i g u i n g a s p e c t s o f t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f P a V w a s t h e p r e s e n c e o f d e n d r i t i c b u n d l e s w h i c h w e r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t i n t h e b a n d 1 4 4 r e g i o n o f t h e n u c l e u s . D e n d r i t i c b u n d l i n g h a s b e e n r e p o r t e d t o b e a f e a t u r e c o m m o n t h r o u g h o u t m a n y r e g i o n s o f t h e C N S ( f o r c o m p l e t e r e v i e w s e e R o n e y , S c h e i b e l , a n d S h a w , ’ 7 9 ) . T h e g e n e r a l i z e d d i s t r i b u t i o n o f d e n d r i t i c b u n d l e s i n t h e C N S s u g g e s t s t h a t t h i s s t r u c t u r a l f e a t u r e m u s t s e r v e a n i m p o r t a n t r o l e i n b r a i n f u n c t i o n . I t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t t h i s s t r u c t u r a l p h e n o m e n o n m a y f u n c t i o n a s a b a s i c e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s i n g u n i t , a m e c h a n i s m f o r s y n c h r o n i z a t i o n o f c e l l a c t i v i t i e s , o r a s a s t r u c t u r e i n v o l v e d i n d e v e l o p m e n t a l o r m e t a b o l i c m a i n t e n a n c e a c t i v i t i e s ( R o n e y e t a l . , " 7 9 ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r a n y o f t h e s e f u n c t i o n s m a y b e s u b s e r v e d b y t h e d e n d r i t i c b u n d l i n g w h i c h c h a r a c t e r i z e s P a V . T h e r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t e x p e r i m e n t s i n t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l t h a t n o n e o f t h e c e l l s i n P a V p r o j e c t t o e i t h e r t h a l a m u s o r c e r e b e l l u m i n c o n t r a s t t o m a n y s u c h p r o j e c t i o n s f r o m c e l l s i n n e i g h b o r i n g c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T ( e g . , s e e P a M d , V - R p c a n d i V - C u l n u c l e i ) . H o w e v e r , a r e c e n t s t u d y h a s s h o w n t h a t t h e r e a r e a l a r g e n u m b e r o f p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s i n P a V i n t h e r a t ( C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ; a n d M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) , a n d c a t ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . T h e s e s t u d i e s r e p o r t t h a t t h e p a r a b r a c h i a l p r o j e c t i n g n e u r o n s a r e d i s t r i b u t e d i n a c o n t i n u o u s b a n d o f c e l l s c o n n e c t i n g P a V r e g i o n s o f S V T a n d t h e m o r e c a u d a l l e v e l s o f S G p r o p e r . T h i s f a c t h a s c o n t r i b u t e d t o t h e b e l i e f t h a t P a V s i m p l y r e p r e s e n t s a n i n t e r s t i t i a l e x t e n s i o n o f S G . I n a d d i t i o n , P a V c e l l s h a v e b e e n r e p o r t e d t o p r o j e c t t o t h e s o l i t a r y , l a t e r a l r e t i c u l a r , a n d r e t i c u l a r f o r m a t i o n n u c l e i i n t h e r a t ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . T h e p r o j e c t i o n o f P a V t o t h e p a r a b r a c h i a l r e g i o n a n d s o l i t a r y n u c l e i s u g g e s t s t h a t t h i s n u c l e u s m a y b e i n v o l v e d i n a u t o n o m i c f u n c t i o n s s i n c e t h e s e a r e a s m e d i a t e t h e r e l a y o f c a r d i o p u l m o n a r y a f f e r e n t s t o t h e f o r e b r a i n ( f o r r e v i e w s e e S m i t h a n d d e V i t o , ' 8 4 ) . A n i n p u t t o P a V f r o m t h e g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l n e r v e s w a s fi r s t r e p o r t e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) a n d A s t r o m ( ' 5 6 ) i n t h e r a t a n d m o u s e , r e s p e c t i v e l y . T h i s p r o j e c t i o n h a s s i n c e b e e n c o n f i r m e d i n t h e r a t ( C o n t r e r a s e t a l . , ' 8 2 ) , c a t ( P a n n e t o n 1 4 5 a n d L o e w y , ' 8 0 ; A r v i d s s o n a n d T h o m a n d e r , ' 8 4 ; a n d N o m u r a a n d M i z u n o , ' 8 2 ) a n d m o n k e y ( B e c k s t e a d a n d N o r g r e n , ' 7 9 ) . N o n e o f t h e o t h e r c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T h a v e b e e n r e p o r t e d t o r e c e i v e a n y i n p u t f r o m p r i m a r y g l o s s o p h a r y n g e a l o r v a g a l fi b e r s . I n a n e a r l y s t u d y i n t h e r a t , R u s t i o n i e t a l . ( ' 7 1 ) r e p o r t e d t h a t t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a V d o e s n o t a p p e a r t o r e c e i v e a n y p r i m a r y t r i g e m i n a l i n p u t s a s r e v e a l e d b y t h e l a c k o f c h a n g e s i n t h e h i s t o c h e m i c a l d e t e c t i o n o f a c i d p h o s p h a t a s e a c t i v i t y f o l l o w i n g s e c t i o n i n g o f s p e c i fi c b r a n c h e s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . H o w e v e r , a n a d d i t i o n a l s o u r c e o f a f f e r e n t fi b e r s t o P a V m a y a r i s e f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i s i n c e a c o n t r a l a t e r a l i n p u t h a s b e e n r e p o r t e d b y M a s s o p u s t e t a l . ( ' 8 5 ) t o t e r m i n a t e i n t h e v i c i n i t y o f P a V i n t h e r a t . I n t h i s l a t t e r s t u d y h o w e v e r , i t m u s t b e n o t e d t h a t t h e a u t h o r s m i s l a b e l P a V a s t h e " p a r a b r a c h i a l " n u c l e u s . N o o t h e r s o u r c e o f a f f e r e n t fi b e r s t o t h i s r e g i o n h a v e y e t b e e n i d e n t i fi e d . I m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s i n d i c a t e t h a t P a V r e c e i v e s a p r o m i n e n t i n p u t f r o m m o n o a m i n e fi b e r s ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 b ) . N u m e r o u s s t u d i e s h a v e a l s o r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f S P i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s i n P A V ( S h u l t s e t a l . , ' 8 4 , L j u n d a h l e t a l . , ' 7 8 ; C h a n - P a l a y , 7 8 a , b ; J a n c s o a n d K i r a l y , ' 8 0 ; S a k a n a k a e t a l . ' 8 2 ; a n d Y a m a z o e e t a l . , ' 8 4 ) . I n a d d i t i o n , e n k e p h a l i n i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a V ( F a l l o n a n d L e s l i e , ' 8 6 ) . T h e s o u r c e o f t h e s e v a r i o u s p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s h a s n o t y e t b e e n i d e n t i fi e d . F u r t h e r m o r e , S P a n d s o m a t o s t a t i n c o n t a i n i n g n e u r o n s h a v e b e e n r e p o r t e d i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y P a V ( C h a n - P a l a y , 7 8 a ; a n d F i n l e y e t a l . , ' 8 1 ) . T h e s e s t u d i e s c l e a r l y i n d i c a t e t h a t P a V i s a r e g i o n e x h i b i t i n g a h e t e r o g e n e i t y o f p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t a i n i n g fi b e r s a n d c e l l s , a f a c t w h i c h r e fl e c t s t h e c o m p l e x r o l e t h a t t h i s n u c l e u s m u s t p l a y i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g . T h e P a V n u c l e u s h a s b e e n b r i e fl y e x a m i n e d a t t h e u l t r a s t r u c t u r a l l e v e l i n t h e m o n k e y ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ) . I n t h a t s t u d y , t h e n e u r o p i l i n P a V w a s d e s c r i b e d a s c o m p l e x c o n s i s t i n g o f a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f a x o n t e r m i n a l s w h i c h d i s p l a y a 1 4 6 v a r i e t y o f d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s i n w h i c h d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s p r e d o m i n a t e . T h e a x o n t e r m i n a l s w e r e r e p o r t e d t o f o r m a x o - d e n d r i t i c , a x o - s p i n o u s , a x o - s o m a t i c a n d a x o - a x o n i c s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s . O u r u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s o f P a V a t t h e u l t r a s t r u c t u r a l l e v e l i n t h e r a t c o n fi r m t h e h e t e r o g e n e o u s n a t u r e o f b o u t o n t e r m i n a l s , t h e p r e d o m i n a n c e o f d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s , a n d t h e h e t e r o g e n e i t y o f s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s . I n a d d i t i o n , P a V i n t h e r a t i s c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s c o m p l e x s y n a p t i c g l o m e r u l i . C h a n - P a l a y ( ' 7 8 b ) f u r t h e r i d e n t i fi e d t h e s e r o t o n i n , n o r a d r e n a l i n , a n d S P fi b e r s i n P a V a t t h e u l t r a s t r u c t u r a l l e v e l . I n p a r t i c u l a r , s h e r e p o r t e d t h e e x i s t e n c e o f a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f s y n a p t i c a n d n o n - s y n a p t i c s e r o t o n e r g i c a n d n o r a d r e n e r g i c fi b e r s . A s i m i l a r h e t e r o g e n e i t y o f s e r o t o n e r g i c fi b e r t e r m i n a l s h a s a l s o b e e n r e p o r t e d t o b e p r e s e n t i n S G ( R u d a a n d G o b e l , ' 8 0 ) . N o e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n a l y s i s h a s y e t b e e n p e r f o r m e d o n P a V c e l l s i n a n y s p e c i e s . H o w e v e r , i t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e n u c l e u s r e p r e s e n t s t h e o n l y r e g i o n i n t h e b r a i n t o e x h i b i t c h a n g e s i n i t s g l u c o s e u t i l i z a t i o n d u r i n g h i b e r n a t i o n i n g r o u n d s q u i r r e l s ( K i l d u f f e t a l . , ' 8 2 , ' 8 3 , ' 8 4 ) . T h i s f a c t i n d i c a t e s t h a t t h i s n u c l e u s m u s t p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e h i b e r n a t i o n p r o c e s s . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h i s n u c l e u s m a y f u n c t i o n i n t h e r e g u l a t i o n o f a u t o n o m i c a c t i v i t y t h r o u g h t h e m o n i t o r i n g o f p e r i - o r a l t e m p e r a t u r e ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ; a n d C e c h e t t o e t a l . , ' 8 5 ) . T h e p r e c i s e r o l e o f t h i s n u c l e u s i n n o n - h i b e r n a t i n g a n i m a l s s u c h a s t h e r a t h a s y e t t o b e d e t e r m i n e d . N e v e r t h e l e s s , i t s i n v o l v e m e n t i n a u t o n o m i c f u n c t i o n i s c l e a r l y s u p p o r t e d b y i t s r e l a y o f p r i m a r y g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l i n p u t s t o t h e p a r a b r a c h i a l a n d s o l i t a r y n u c l e i . I n a d d i t i o n , i t s r e c e i p t o f S P a n d e n k e p h a l i n f i b e r s a n d t h e p r e s e n c e o f S P n e u r o n s i n t h e n u c l e u s m a y a l s o i m p l i c a t e i t i n m e d u l l a r y p a i n p r o c e s s i n g m e c h a n i s m s . i l - n T h e r e g i o n i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s i V - C u l c o r r e s p o n d s i n p o s i t i o n t o t h e " p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s " o f C a m p b e l l e t a 1 . ( ' 7 4 ) a n d t h e " e c t o t r i g e m i n a l 1 4 7 n u c l e u s " o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) i n t h e r a t . H o m o l o g o u s l y s i m i l a r r e g i o n s i n o t h e r m a m m a l s i n c l u d e t h e " n u c l e i i n s u l i c u n e a t i l a t e r a l i s " i n m a n a n d o t h e r p r i m a t e s ( O l s z e w s k i a n d B a x t e r , ' 5 4 ; a n d G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i , ' 6 9 ) , t h e " t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s " i n m a n ( Z i e h e n , ' 1 3 ) , a n d t h e " p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s " i n t h e c a t ( S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ) . T h e c h o i c e i n t e r m i n o l o g y u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y w a s b a s e d o n s e v e r a l f a c t o r s . F i r s t , t h e t e r m i n o l o g y p r e v i o u s l y u s e d i n t h e r a t t o r e f e r t o t h i s r e g i o n w a s u n a c c e p t a b l e . I n p a r t i c u l a r , t h e u s e o f t h e t e r m " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s b y C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) t o r e f e r t o t h i s n u c l e u s i s i n c o n s i s t e n t w i t h t h e o r i g i n a l d e fi n i t i o n o f t h a t t e r m a s i n t r o d u c e d b y O s w a l d o - C r u z a n d R o c h a - M i r a n d a ( ' 6 5 ) i n t h e o p p o s s u m a n d l a t e r a d o p t e d i n o t h e r a n i m a l s t o r e f e r t o a g r o u p o f p a l e s t a i n e d n e u r o n s l o c a t e d i n a n d a r o u n d S V T ( s e e H i s t o r i c a l R e v i e w a b o v e ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y i n d i c a t e t h a t i V — e r n e u r o n s a r e o n e o f t h e m o s t i n t e n s e l y N i s s l s t a i n e d g r o u p o f n e u r o n s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I n a d d i t i o n , t h e t e r m " e c t o t r i g e m i n a l " n u c l e u s a s u s e d b y P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) i s a l s o u n a c c e p t a b l e s i n c e t h e t e r m w a s o r i g i n a l l y p r o p o s e d b y C a m p b e l l e t a l . ( ' 7 4 ) t o b e u s e d i n r e f e r e n c e t o w h a t i s i d e n t i f i e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a n d b y P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) a s t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s . S e c o n d , t h e t e r m " n u c l e i i n s u l a e c u n e a t i l a t e r a l i " w a s fi r s t r e p o r t e d b y O l s z e w s k i a n d B a x t e r ( ' 5 4 ) a n d G e r h a r d t a n d O l s z e w s k i ( ' 6 9 ) t o r e f e r t o a g r o u p o f i n t e n s e l y s t a i n e d n e u r o n s l o c a t e d i n a n h o m o l o g o u s r e g i o n o f l a t e r a l m e d u l l a i n m a n a n d o t h e r p r i m a t e s . I n a d d i t i o n , t h e t e r m " t r i g e m i n o c u n e a t u s l a t e r a l i s " w a s e a r l i e r i n t r o d u c e d b y Z i e h e n ( ' 1 3 ) t o r e f e r t o a s i m i l a r g r o u p o f n e u r o n s i n m a n . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e n a m e " i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s " w a s c h o s e n t o r e f e r t o t h e h o m o l o g o u s r e g i o n i n t h e r a t i n o r d e r t o r e fl e c t t h e u s e o f b o t h o f t h e s e l a t t e r t e r m s i n h i g h e r s p e c i e s a s w e l l a s t h e s p a t i a l a n d f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h i s n u c l e u s a n d ( 1 1 1 a n d S V N n u c l e i . 1 4 8 I n t h e p a s t , t h i s g r o u p o f n e u r o n s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a h a s g e n e r a l l y b e e n r e g a r d e d a s m e r e l y d i s p l a c e d c e l l s o f n e i g h b o r i n g n u c l e i ( i e . , C u l , S V N , a n d L R ; s e e H i s t o r i c a l R e v i e w ) . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t s t h e fi r s t t o p r o v i d e a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m o r p h o l o g y o f t h i s r e g i o n i n a n y s p e c i e s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t t h a t t h i s n u c l e u s r e p r e s e n t s a s e p a r a t e s o m a t o s e n s o r y n u c l e u s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I n t h i s r e g a r d , a c o r r e l a t i v e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s o f i V - C u l i n t h e r a t p r o v i d e s u l t r a s t r u c t u r a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e c o n t e n t i o n t h a t t h i s r e g i o n r e p r e s e n t s a d i s t i n c t a n d s e p a r a t e n u c l e u s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r F i v e ) . T h e G o l g i i m p r e g n a t i o n o f n e u r o n s i n i V - C u l i l l u s t r a t e t h a t t h e m o r p h o l o g y o f t h e s e n e u r o n s i s d i f f e r e n t f r o m a n y o t h e r c o m p o n e n t o f I n S y - S V T o r S G p r o p e r . I n a d d i t i o n , s i n c e n o n e o f t h e n e u r o n s i n i V - C u l a r e G o l g i T y p e I I i n t e r n e u r o n s , t h e c e l l s i n t h i s n u c l e u s m u s t a l l r e p r e s e n t p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t e x p e r i m e n t s i n t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m t h i s , s i n c e e v e r y n e u r o n i n t h e n u c l e u s w a s d e m o n s t r a t e d t o p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m . T h i s f a c t i n d i c a t e s t h a t i V - C u l r e p r e s e n t s a p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d p r e c e r e b e l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s . I n a p r e v i o u s s t u d y , c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e i l l u s t r a t e d b u t n o t d i s c u s s e d t o l i e i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y i V - e r i n t h e r a t ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ‘ 7 8 ) . H o w e v e r , i n a m o r e r e c e n t s t u d y t h e e x i s t e n c e o f c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h i s r e g i o n o f t h e r a t w a s s p e c i fi c a l l y d e n i e d ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . O n t h e o t h e r h a n d , t h e p r e s e n c e o f s i m i l a r a c c u m u l a t i o n s o f c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h i s r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a h a s b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t ( S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; a n d M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ) a n d s h e e p ( S a i g a l e t a l . , ' 8 0 ) . W h i l e S o m a n a a n d W a l b e r g ( ' 7 9 ) i d e n t i fi e d t h i s g r o u p o f n e u r o n s a s t h e " p a r a t r i g e m i n a l " n u c l e u s , n e i t h e r M a t s u s h i t a e t a l . ( ' 8 2 ) n o r S a i g a l e t a l . ( ' 8 0 ) s p e c i fi c a l l y r e c o g n i z e d t h e s e i n t e r s t i t i a l c e r e b e l l a r n e u r o n s a s a d i s t i n c t n u c l e u s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o n o t i n d i c a t e w h i c h p a r t o f t h e c e r e b e l l u m i s t h e t a r g e t s i t e o f i V - C u l n e u r o n s s i n c e l a r g e i n j e c t i o n s w e r e u s e d i n 1 4 9 o r d e r t o m a x i m a l l y l a b e l m e d u l l a r y c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s . T h i s l a t t e r f a c t i s w h a t p r o b a b l y a c c o u n t s f o r t h e p r e s e n c e o f s u c h c e l l s i n t h i s s t u d y a n d t h e i r a b s e n c e i n a p r e v i o u s s t u d y o f r a t m e d u l l a ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 7 ) . H o w e v e r , i n a c o m p a r a b l e s t u d y i n t h e c a t , S o m a n a a n d W a l b e r g ( ' 7 9 ) r e p o r t e d a s i m i l a r d i s t r i b u t i o n o f c e l l s w h i c h p r o j e c t e d t o c e r e b e l l a r l o b u l e s I , I I , V , V I I I B a n d I X , a n d t h e p a r a m e d i a n l o b u l e . W e h a v e a l s o o b s e r v e d r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f i V - C u l n e u r o n s i n t h e r a t f o l l o w i n g s m a l l e r i n j e c t i o n s o f H R P i n t o s o m e o f t h e s e r e g i o n s o f t h e c e r e b e l l u m ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . T h e i V - C u l n u c l e u s c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i b y t h e p r e s e n c e o f a s p i n a l i n p u t . I n a r e c e n t s t u d y o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t , i t w a s r e v e a l e d t h a t s p i n o b u l b a r fi b e r s , w h i c h o r i g i n a t e i n t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d a n d t e r m i n a t e i n t h e b o r d e r r e g i o n o f V i ( b r V i ) , a l s o e x t e n d i n t o i V - C u l ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . N e i g h b o r i n g r e g i o n s o f I n S y - S V T d o n o t r e c e i v e a s i m i l a r s p i n a l i n p u t . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e p r e s e n t s t u d y d o c u m e n t s t h a t s o m e o f t h e c e l l s i n i V - C u l e x t e n d i n t o t h e t e r r i t o r y o f b r V i . T h i s r e g i o n o f V i h a s a l s o b e e n d e m o n s t r a t e d t o c o n t a i n a l a r g e p o p u l a t i o n o f c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s ( s e e C h a p t e r F o u r ) . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e i n t i m a t e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p a n d s i m i l a r i t y o f p r o j e c t i o n b e t w e e n i V - C u l a n d b r V i n e u r o n s r e m a i n s t o b e d e t e r m i n e d . A n e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s o f t h e s p i n a l a f f e r e n t s t o i V - C u l i n d i c a t e t h a t t h e y r e p r e s e n t a c e n t r a l i n p u t t o s y n a p t i c g l o m e r u l i i n i V - C u l a n d t h a t t h e y e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h i V - 0 1 1 d e n d r i t e s ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r F i v e ) . I n a d d i t i o n , t h e u l t r a s t r u c t u r a l m o r p h o l o g y o f t h e s e s p i n a l i n p u t s s u g g e s t s t h a t t h e y m a y b e p r o v i d i n g a n e x c i t a t o r y s y n a p t i c i n p u t t o i V - C u l n e u r o n s . S o u r c e s o f a f f e r e n t i n p u t s t o i V - C u l o t h e r t h a n t h o s e a r i s i n g f r o m t h e s p i n a l c o r d h a v e n o t y e t b e e n e s t a b l i s h e d . A f e w p r i m a r y t r i g e m i n a l fi b e r s a r e p r e s e n t i n i V - C u l f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e t r i g e m i n a l r o o t ( u n p u b l i s h e d 1 5 0 o b s e r v a t i o n s ) . H o w e v e r , i t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e s e fi b e r s a c t u a l l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h i V - C u l n e u r o n s o r w h e t h e r t h e y r e p r e s e n t fi b e r s o f p a s s a g e . T h e i V - C u l n u c l e u s c a n b e h i s t o c h e m i c a l l y d i s t i n g u i s h e d f r o m a d j o i n i n g a r e a s b y i t s i n t e n s e s t a i n i n g f o r a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e ( P a x i n o s a n d W a t s o n , ' 8 5 ; a n d B u t c h e r a n d W o o l f , ' 8 4 ) . T h e a b s e n c e o f i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t a i n i n g o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n , u s i n g a n t i b o d i e s t o t h e m o r e s p e c i fi c c h o l i n e r g i c m a r k e r c h o l i n e a c e t y l t r a n s f e r a s e ( K i m u r a , M c G e e r a n d P e n g , ' 8 4 ) , s u g g e s t s t h a t i V - C u l r e c e i v e s a n e x t r i n s i c c h o l i n e r g i c i n p u t . I t h a s p r e v i o u s l y b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t c h o l i n e r g i c n e u r o n s a r e p r e s e n t i n t h e s p i n a l c o r d ( P h e l p s e t a l . , ' 8 4 ; S a t o h e t a l . , ' 8 3 ; a n d K i m u r a e t a l . , ' 8 4 ) . I t i s p o s s i b l e t h e r e f o r e t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o i V - C u l m a y r e p r e s e n t a s o u r c e o f a c e t y l c h o l i n e t o t h i s n u c l e u s . T h e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t e n t o f i V - C u l n e u r o n s i s n o t k n o w n s i n c e t h e n u c l e u s h a s o n l y r e c e n t l y b e e n r e c o g n i z e d a s a d i s t i n c t n u c l e u s a n d m a n y o f t h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s t o d a t e h a v e n o t s p e c i fi c a l l y r e p o r t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f i d e n t i fi e d n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h i s r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a . H o w e v e r , i n a r e c e n t i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d y d e s c r i b i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f 4 - a m i n o b u t y r a t e : 2 - o x o g l u t a r a t e t r a n s a m i n a s e ( G A B A - T ) i n t e n s i v e n e u r o n s i n t h e r a t h i n d b r a i n ( N a g a i , M a e d a , I m a i , M c G e e r a n d M c G e e r , ' 8 5 ) , G A B A - T i n t e n s i v e n e u r o n s w e r e s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n a r e g i o n w h i c h m a y c o r r e s p o n d t o i V - C u l . I n a n o t h e r s t u d y , g l u t a m i c a c i d d e c a r b o x y l a s e ( G A D ) p o s i t i v e c e l l b o d i e s w e r e a l s o i l l u s t r a t e d i n a s i m i l a r r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a ( M u g n a i n i a n d O e r t e l , ' 8 5 ) . T h e p r e s e n c e o f G A B A - T ( t h e e n z y m e w h i c h c a t a b o l i z e s t h e i n h i b i t o r y t r a n s m i t t e r G A B A ) a n d G A D ( t h e e n z y m e r e s p o n s i b l e f o r t h e s y n t h e s i s o f G A B A t h r o u g h t h e d e c a r b o x y l a t i o n o f g l u t a m i c a c i d ) h a v e p r o v e n t o b e r e l i a b l e e n d o g e n o u s m a r k e r s f o r G A B A e r g i c n e u r o n s i n t h e C N S . T h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l d e t e c t i o n o f t h e s e t w o e n z y m e s i n n e u r o n s i n o r n e a r i V - C u l r a i s e s t h e p o s s i b i l i t y t h a t s o m e o f t h e n e u r o n s i n t h i s n u c l e u s m a y r e p r e s e n t G A B A e r g i c m e d u l l a r y 1 5 1 n e u r o n s . T h e p r e s e n c e a n d e x t e n t o f G A B A e r g i c n e u r o n s i n i V - C u l i s a n i m p o r t a n t p o i n t w o r t h y o f f u t u r e s t u d y s i n c e i t w o u l d s u g g e s t t h a t s o m e p a r t o f t h e i V - C u l p r o j e c t i o n t o t h e c e r e b e l l u m m a y h a v e a G A B A m e d i a t e d " i n h i b i t o r y " i n fl u e n c e o v e r t h e a c t i v i t y o f c e r e b e l l a r n e u r o n s . I n a n e a r l i e r i n v e s t i g a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f i m m u n o c y t o c h e m i c a l l y i d e n t i fi e d S P c o n t a i n i n g n e u r o n s i n i n t e r s t i t i a l p a r t s o f S V T , C h a n - P a l a y ( ' 7 8 b ) r e p o r t e d t h a t u p t o 3 0 % o f t h e i n t e r s t i t i a l n e u r o n s c o n t a i n e d S P . S i n c e C h a n - P a l a y d i d n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n i V - C u l a n d P a V i t i s n o t c l e a r w h e t h e r o r n o t n e u r o n s i n i V - C u l t h e m s e l v e s r e p r e s e n t S P c o n t a i n i n g c e l l s . N e v e r t h e l e s s , a m o d e r a t e l y d e n s e a m o u n t o f S P i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s w a s a l s o r e p o r t e d b y C h a n - P a l a y ( 7 8 a ) i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y i V - C u l . T h i s w a s l a t e r c o n f i r m e d i n t h e r a t b y Y a m a z o e e t a l . ( ' 8 4 ) . T h i s l a t t e r s t u d y a l s o d e m o n s t r a t e d e n k e p h a l i n i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s i n i V - C u l . T h e p r e s e n c e o f S P a n d e n k e p h a l i n fi b e r s i n i V - C u l m i g h t i n d i c a t e t h e i n v o l v e m e n t o f t h i s n u c l e u s i n m e d u l l a r y n o c i c e p t i v e p a t h w a y s s i n c e t h e s e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s h a v e l o n g b e e n a s s o c i a t e d w i t h p a i n p r o c e s s i n g p a t h w a y s i n t h e b r a i n s t e m . I N o e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n a l y s i s h a v e y e t b e e n p e r f o r m e d o n i V - e r n e u r o n s i n a n y s p e c i e s . T h e r e f o r e , t h e p r e c i s e r o l e o f t h i s n u c l e u s i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e m e d u l l a i s n o t k n o w n a t t h i s t i m e . N o n e t h e l e s s , t h e p r e s e n c e o f a p r o m i n e n t s p i n a l a f f e r e n t i n p u t a n d t h e p r o j e c t i o n o f a l l i V - C u l n e u r o n s t o t h e c e r e b e l l u m i n d i c a t e s t h a t t h i s n u c l e u s r e p r e s e n t s a p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d p r e c e r e b e l l a r m e d u l l a r y s p i n a l r e l a y n u c l e u s . T h e d i s t i n c t i o n o f t h i s n u c l e u s f r o m o t h e r p r e c e r e b e l l a r m e d u l l a r y r e l a y n u c l e i , s u c h a s C u l o r L R , i s b a s e d o n s e v e r a l f a c t o r s . F i r s t , t h e N i s s l s t a i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s o f c e l l s i n i V - C u l i s d i f f e r e n t f r o m a n y o f t h e s e o t h e r n u c l e i i n t h e i r s i z e , s h a p e a n d i n t e n s i t y o f s t a i n i n g . S e c o n d , t h e r e g i o n r e c e i v e s a s p i n a l i n p u t w h i c h d o e s n o t p r o j e c t t o t h e s e o t h e r n u c l e i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . T h i r d , i t e x h i b i t s a s t r o n g a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e 1 5 2 a c t i v i t y w h i c h i s n o t s e e n i n e i t h e r L R o r C u l . F o u r t h , t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e n u c l e u s i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m a n y o f t h e s e n u c l e i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r F i v e ) . T h e s e f a c t o r s t o g e t h e r s u g g e s t t h a t t h i s n u c l e u s s h o u l d b e c o n s i d e r e d a d i s t i n c t p r e c e r e b e l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s . 1 1 n l T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e t h a t I n S y - S V T i s c o m p o s e d o f s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t r e g i o n s . T h e p r e s e n t s t u d y t h u s c o n fi r m s t h e h e t e r o g e n e i t y o f i n t e r s t i t i a l n e u r o n s i n S V T a s p r e v i o u s l y r e p o r t e d i n t h e c a t ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s f a r m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f e a c h o f t h e s e r e g i o n s t h a n h a s p r e v i o u s l y b e e n a v a i l a b l e . A l t h o u g h i t h a s l o n g b e e n h e l d t h a t t h e s e r e g i o n s m a y r e p r e s e n t d i s l o c a t e d c e l l s o f S G , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n c o n j u n c t i o n w i t h p r e v i o u s s t u d i e s p r o v i d e s c l e a r e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e d i s t i n c t i o n o f f o u r s p a t i a l l y s e p a r a t e n u c l e i w h i c h d o n o t r e p r e s e n t s i m p l e e x t e n s i o n s o f S G i n t o S V T . T h e s e f o u r n u c l e i a p p e a r t o s u b s e r v e a n u m b e r o f d i f f e r e n t f u n c t i o n s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a a s r e v e a l e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e i r a f f e r e n t a n d e f f e r e n t p r o j e c t i o n s . I n f a c t , t h e v a r i e t y o f f u n c t i o n s a s c r i b e d t o I n S y - S V T i n t h e p a s t c a n b e e a s i l y e x p l a i n e d b y t h e p r e s e n c e o f t h e s e v a r i o u s n u c l e i . F u r t h e r s t u d i e s o n t h e e l e c t r o p h y s i o l o g y , p h a r m a c o l o g y a n d c o n n e c t i v i t y o f e a c h o f t h e s e r e g i o n s i s c l e a r l y n e e d e d i n o r d e r t o f u l l y u n d e r s t a n d t h e r o l e o f t h e s e i n t e r s t i t i a l r e g i o n s i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . T h e p r e s e n t s t u d y u t i l i z e d d i f f e r e n c e s i n t h e l e v e l s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e s t a i n i n g t o s u p p o r t t h e d i s t i n c t i o n o f t h e i n d i v i d u a l n u c l e i i n I n S y - S V T . I n t h e l a s t t e n y e a r s , t h e h i s t o c h e m i c a l d e m o n s t r a t i o n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e , a m i t o c h o n d r i a l e n z y m e e s s e n t i a l f o r o x i d a t i v e p h o s p h o r y l a t i o n , h a s p r o v e n t o b e a u s e f u l a n a t o m i c a l m a r k e r i n a s s e s s i n g t h e r e l a t i v e m e t a b o l i c a c t i v i t y o f r e g i o n s w i t h i n t h e C N S ( W o n g - R i l e y , ' 7 6 , ' 7 9 ; W o n g - R i l e y , M e r z e n i c h , a n d L e a k e , 7 8 ; W o n g - R i l e y e t 1 5 3 a l . , ' 8 1 ; W o n g - R i l e y a n d C a r r o l , ' 8 4 ; W o n g - R i l e y a n d K a g e y a m a , ' 8 6 ; a n d K a g e y a m a a n d W o n g - R i l e y , ' 8 7 ) . T h e s e s t u d i e s h a v e fi r m l y e s t a b l i s h e d a c l o s e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e l e v e l o f e n z y m a t i c a c t i v i t y a n d t h e f u n c t i o n a l s t a t e o f n e u r o n s . I n a d d i t i o n , t h e s e s t u d i e s i n d i c a t e t h a t h i g h l e v e l s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e r e a c t i v i t y a r e c o r r e l a t e d w i t h i n t e n s e l o c a l i z e d c o n v e r g e n c e a n d / o r p a t h w a y s p e c i fi c e x c i t a t o r y s y n a p t i c i n p u t s . T h e h i s t o c h e m i c a l d e m o n s t r a t i o n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y w a s a l s o r e p o r t e d i n t h e s e s t u d i e s t o b e s e n s i t i v e t o a l t e r e d s t a t e s o f n e u r o n a l a c t i v i t y i n d e v e l o p i n g a n d m a t u r e s e n s o r y s y s t e m s i n m a m m a l s . I n p a r t i c u l a r , i m p u l s e b l o c k a d e a n d d e a f f e r e n t a t i o n h a v e b e e n s h o w n t o c a u s e a d e c r e a s e i n t h e l e v e l o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y i n t h e a f f e c t e d p o s t s y n a p t i c n e u r o n s a l o n g t h e e n t i r e s e n s o r y c h a i n ( W o n g - R i l e y , ' 7 9 ; W o n g - R i l e y a n d R i l e y , ' 8 3 ) . I n t h e h i g h l y o r d e r e d t r i g e m i n a l s e n s o r y s y s t e m , t h e h i s t o c h e m i c a l d e m o n s t r a t i o n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y h a s r e l i a b l y b e e n u s e d t o e x a m i n e f u n c t i o n a l c h a n g e s i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e v i b r i s s a e r e l a t e d i n p u t s t o t h e S V N , t h a l a m u s a n d s o m a t o s e n s o r y c o r t e x ( N o m u r a a n d M i z u n o , ' 8 6 ; N o m u r a e t a l . , ' 8 6 ; a n d W o n g - R i l e y a n d W e l t , ' 8 0 ) . I n f a c t , t h i s a n a t o m i c a l m a r k e r c o r r e l a t e s w e l l w i t h c y t o a r c h i t e c t u r a l p a t t e r n s i n r a t S V N ( M a a n d W o o l s e y , ' 8 4 ) . T h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h e e x i s t e n c e o f d i f f e r e n t l e v e l s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y t h r o u g h o u t I n S y - S V T w h i c h s u p p o r t s t h e n o n - h o m o g e n e i t y o f t h i s s y s t e m . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y a l s o i n d i c a t e t h a t t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e d e l i n e a t e d b o u n d a r i e s o f i n d i v i d u a l c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T p r e c i s e l y p a r a l l e l s t h o s e b o u n d a r i e s d e fi n e d b y d i f f e r e n c e s i n t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e a n d c o n n e c t i v i t y o f t h e n u c l e i . T h i s f a c t s u g g e s t s t h a t i t m a y b e a d v a n t a g e o u s t o a p p l y t h i s t e c h n i q u e t o t h e l a t e r a l m e d u l l a o f o t h e r m a m m a l s i n o r d e r t o d e fi n e t h e b o u n d a r i e s o f h o m o l o g o u s r e g i o n s o f I n S y - S V T . F i n a l l y , i t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t a r a t h e r c o n s p i c u o u s i n t e r s t i t i a l n u c l e u s h a s b e e n i d e n t i fi e d i n t h o s e s n a k e s p o s s e s s i n g s e n s o r y p i t o r g a n s ( M o l e n a a r , ' 7 4 , ' 7 7 , ' 7 8 a ; a n d S c h r o e d e r a n d L o o p , ' 7 6 ) . T h i s n u c l e u s , r e f e r r e d t o a s t h e " n u c l e u s o f t h e 1 5 4 l a t e r a l d e s c e n d i n g t r a c t " , i s t h e s o l e t a r g e t f o r p r i m a r y t r i g e m i n a l fi b e r s t r a n s m i t t i n g i n f r a r e d s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e p i t o r g a n s t o t h e t r i g e m i n a l c o m p l e x ( M o l e n a a r , ' 7 8 b ) . I t a p p e a r s t h a t t h i s n u c l e u s r e p r e s e n t s a h i g h l y s p e c i a l i z e d r e g i o n o f t h e t r i g e m i n a l s o m a t o s e n s o r y s y s t e m i n s n a k e s ( G r u b e r g e t a l . , ' 7 9 ) . I t i s n o t c l e a r w h e t h e r t h i s n u c l e u s i s s p e c i fi c a l l y a n a l o g o u s t o a n y o f t h e c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . P e r h a p s a m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m o r p h o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n o f t h i s n u c l e u s m i g h t p r o v i d e s o m e i n d i c a t i o n a s t o w h i c h , i f a n y , o f t h e v a r i o u s n u c l e i i n I n S y - S V T t h i s n u c l e u s r e p r e s e n t s . N e v e r t h e l e s s , t h e p r e s e n c e o f t h i s i m p o r t a n t s e n s o r y p r o c e s s i n g n u c l e u s i n a n i n t e r s t i t i a l l o c a t i o n i n t h e l a t e r a l m e d u l l a o f t h e s n a k e i l l u s t r a t e s h o w s i g n i fi c a n t o t h e r i n t e r s t i t i a l n u c l e i m a y b e i n t h e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n i n o t h e r a n i m a l s , a n d p o i n t s o u t t h e n e e d f o r a m o r e c o m p l e t e u n d e r s t a n d i n g o f t h i s c o m p l e x r e g i o n a c r o s s s p e c i e s . ‘ 3 , “ ; 3 - ' 3 ; 4 . ‘ ‘ V ‘ ” J I 7 “ ; ‘ 3 i & ’ - ' k 4 fi 4 ” - } g . n , 1 4 - ' 4 ! 1 a , ‘ /5 W . ’ A ? " " g ' ” d ” f b f K " _ 3 Y ’ : I . I " I " l " ” ' ? fl . . ' h ' " M “ L ? 3 V : 3 fi . 1 ‘ ! 4 3 ) ” " a . ~ I : i f 1 " ” : ? y y . [ I " 4 N : 3 3 2 W $ 7 ; g 1 4 ’ " d 1 fi " 2 “ : “ ( f 4 " fi ~ 9 4 2 } , 5 5 fi . 1 , h m fi ? f l f ( f _ / ” ! N t l ' , - 0 ’ ? fi ' y % w l ! ’ h “ ‘ ; , . ( fi r ; A , fi - ‘" . } , ’ r § E s 1 ” ? - - > 3 ” ” 1 x ; , W 3 { - . 4 3 1 % , 5 t . . 3 1 3 1 : 3 ; 2 1 4 3 2 ; : } ” : : ; ) 1 , f « f r o m a m / ' - ' ‘ 5 , " { I f - 4 L 5 “ ’ 4 ' ' 4 ‘ " . - fl l r ‘ \ - > “ v l ‘ . ” ‘ 4 ! u ’ k ‘ V ‘ i . ~ V - h d ‘ 1 ‘ ; 3 : ) ? u ‘ n V , » J > 5 % a ? “ ’ 4 ‘ 1 . , r ' I . . _ " “ r « m y b 7 ? 9 , " , 4 ‘ : 8 » ? . ‘ ' a . l I T " : v ' ; ’ r ’ / , ; ' - ‘ ? : l : ‘ } / ‘ ; " < “ f f . " I f ' / I “ > ‘ - ’ r J , . 1 3 ’ | _ I ' j l ‘ u ‘ x 4 9 3 / 9 ” ) ' 1 5 : . r ‘ i , I n . i f I f , ” ” O J / 1 3 5 3 , . $ 4 . ? 1 " ? ” ( 3 3 4 5 ' . , 3 , , [ 3 f a t i f f fi w é " 4 g fi g " - 3 " » , 1 5 f 4 ; # I F ' F a 4 ' “ 1 1 / ) ; 7 : 1 5 9 , “ 3 1 3 ? : ‘ 4 - T h u ) I ' 1 W ' N [ k l - H ‘ s ; m y : 1 3 2 2 . 3 3 , 3 3 3 g ; : 9 2 : 3 i i - W M ? 4 . ; . 3 3 1 . 3 . 2 6 “ . 4 , _ " ( v 1 * . " 3 1 1 3 1 2 3 3 3 I 3 ? l “ ? : ’ 7 1 : 1 5 " ( C r : , j f l i i fi . f “ 3 3 ? ? ? » @ 9 4 3 ? M C . 5 ; . f a r - I ! r i b ) ” fi l m y : 1 0 5 . 3 1 , , 5 . 1 7 : 5 } 4 7 4 2 . I n 4 , ” - A 1 1 1 , M u g } ? { 9 ; I l ' F / z - l h j ’ 0 1 . . 5 ' ” 4 ’ 5 3 ? ’ 3 3 : ? ( l a w ’ 3 ' " X . . . ’ 1 ; - ( € 1 4 4 ; 5 ' ! : M ; b r a / ' 7 » : 3 ' ' . ' ) " ' V / { 6 1 4 : } ! 3 5 9 1 0 3 . : . ‘ P ‘ i s l f f " ” 1 , 1 3 3 , - f . V I I / I f . " " f f / ' 1 ‘ ] 3 / 0 ) . ) ' 4 ‘ T ‘ i , I v “ J 1 0 " . 4 ‘ ) ! é ? i f ] 4 . l J 1 / 5 } ? 4 : 4 1 1 ! " " 7 " : ( “ 4 4 - 1 1 , “ I H " ' " w I r A ‘ I J ‘ I ‘ k . 4 “ ” . 5 ' 5 “ L . h l h " i / . M . " / . 4 , [ 4 1 1 7 ' ? ” . " ! . I : ” ' 1 ' : 3 9 3 5 . } I f ) “ ; 9 : ? , - I ' 1 s " : t : ” . , f ’ 1 , : ‘ fi é / u ' f t J : . 1 I ‘ \ ' I I I ” ; , v } ’ f i n f ' " " . " ; ; ¢ " / ' 3 1 - ? “ r , . E L I - 2 " . " [ . 1 . 1 7 . ; ' 2 5 : . ‘ J J L J d l l l ' Q J I V : . . f a : L / j fl n z . I ' ; : ” ' ; f ' / T K J W I 4 . $ " . ( f l / P - 1 " f 4 ' ? " £ 4 0 , . [ 1 : ] ; j : I 3 7 1 9 4 1 " “ 3 . 3 ; . 2 5 / ! k 3 , ‘ ” v . . . . . 1 : } , J ? " - . , { 4 - # J / ( “ . 5 5 3 3 ” i f ( a , f r i v ' ( ’ F i r } ? . 3 5 5 “ ; : ‘ J ’ , “ I , 4 ' w i g : 4 " ” v ' v ' , " 1 5 3 7 ; 5 9 ’ 5 9 ’ 4 ’ 4 , ’ 1 ‘ 5 ” " . y i ' t ” 2 1 " 5 5 4 ' “ " “ 4 3 9 ‘ ‘ y ‘ 5 9 1 % ? " ‘ 3 0 : ] : ‘ 1 7 I L ' v / { f 2 7 5 ; : I f , ‘ f i ‘ é - I f g a y - : 1 , ' 1 3 : “ , , 1 1 , , , - " " " " . Q Y I A ? ; ‘ . . r I / f f fi ' 4 7 / t h J l " ' U h I f 3 ' - _ J - 1 , 4 4 0 . : F . " _ . ' ; y c ' 0 4 . v . , . L G ’ h r . , . . V , 3 4 4 . 4 I 4 e ? : 7 : . 2 . J , I ’ I ‘ Y ' ' I . . ( ' 1 ' ; 7 / , r / ; . [ 1 1 ‘ I f . " " " ' ! ' ( r ' : " L 1 3 . " , 1 ' l j ” . . _ . 4 l u v / ' 1 . 1 % , " ‘ { 4 : 3 4 5 L } ' r ' 1 ( ; m l r . 5 ' 1 7 ; f l i g z / T 4 4 W t ) ; ' l . e ; _ - ’ o ' ‘ 3 , _ , . 7 m y , : é . - . , s a ? ; w ¢ ' 1 p . r I W W W I ( C H Q I H I H 1 I U I I I J I H 9 ' I 3 I I I H I “ I ! I U H I 0 I I I 0 I L 5 I l I l 7 I I 5 I H I W 7 I I 0 I W I H I I H I I 7 I I I J 9 n g w e / P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E ¥ M S U I s A n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n - < ‘ I ( : a 7 5 \ 7 A C O M P A R I S O N O F T H E D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G Y O F T H A L A M I C , C E R E B E L L A R A N D S P I N A L P R O J E C T I N G N E U R O N S I N R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S I N T E R P O L A R I S I N T R O D U C T I O N N u m e r o u s a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s c o n d u c t e d d u r i n g t h e l a s t d e c a d e h a v e r e v e a l e d t h a t t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a r e d i r e c t e d t o w a r d s a n u m b e r o f d i f f e r e n t t a r g e t s a l o n g t h e n e u r a x i s , i n c l u d i n g t h e t h a l a m u s ( C h e e k , R u s t i o n i , a n d T r e v i n o , ' 7 5 ; B a s b a u m , G i e s l e r , a n d M e n e t r e y , ' 7 7 ; K r u g e r , S a p o r t a , a n d F e l d m a n , ' 7 7 ; K a r a m a n l i d i s , M i c h a l o u d i , M a n g a n a , a n d S a i g a l , ' 7 8 ; F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; F e l d m a n a n d K r u g e r , ' 8 0 ; B e r k l e y , B l o m q u i s t , P e l t , a n d F i n k , ' 8 0 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; E r z u r u m l u , B a t e s , a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; S t r i t z e l , R o B a r d s , a n d R i c h a r d s o n , ' 8 0 ; K r u g e r a n d Y o u n g , ' 8 1 ; M a t s u s h i t a , I k e d a , a n d O k a d o , ' 8 2 ; H i l l , M o r r i s , a n d S a l t , ' 8 2 ; S h i g e n a g a , N a k a t a n i , N i s h i m o r i , S u e m u n e , K u r o d a , a n d M a t a n o , ' 8 3 ; P e a r s o n a n d G a r f u n k e l , ' 8 3 ; S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; R o g e r a n d C a d u s s e a u , ' 8 5 ; S h a m m a h - L a g n a d o , N e g r a o , a n d R i c a r d o , ' 8 5 ; a n d K e m p l a y a n d W e b s t e r , ' 8 6 ) , s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( E d w a r d s e t a l . , ' 7 9 ; B e r k l e y e t a l . , ' 8 0 ; B u l l a n d B e r k l e y , ' 8 0 ; S t r i t z e l e t a l . , ' 8 0 ; K i l l a c k e y a n d E r z u r u m l u , 3 1 ; H u e r t a , F r a n k f u r t e r , a n d H a r t i n g , ' 8 3 ; a n d S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) , i n f e r i o r c o l l i c u l u s ( R o B a r d s , ' 7 9 ; a n d S t r i t z e l e t a l . , ' 8 0 ) , c e r e b e l l u m ( C h e e k e t a l . , ' 7 5 ; E l l e r a n d C h a n - P a l a y , ' 7 6 ; F a u l l , ' 7 7 ; S t e i n d l e r , ' 7 7 ; W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; I k e d a , 7 9 : 5 3 i 8 3 1 : K E l l ' é l m a n l i d i s , V o o g d , M a n g a n a , a n d M i c h a l o u d i , ' 8 0 ; S o m a n a , K o t c h a b h a k d i , a n d 1 5 5 l 5 6 W a l b e r g , ' 8 0 ; G o u l d . ' 8 0 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; P a t r i c k a n d H a i n e s , ' 8 2 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ; a n d S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) , p a r a b r a c h i a l r e g i o n ( I k e d a , T a n a m i , a n d M a t s u s h i t a , ' 8 4 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ; a n d C e c h e t t o , S t a n d a e r t , a n d S a p e r , ' 8 5 ) , p o n t i n e n u c l e i ( S w e n s s o n , K o s i n s k i , a n d C a s t r o , ' 8 4 ) , r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( S h a m m a h - L a g n a d o , R i c a r d o , S a k a m o t o , a n d N e g r a o , ' 8 3 ; a n d R o s s , R u g g i e r o , a n d R e i s , ' 8 5 ) , f a c i a l m o t o r n u c l e u s ( S c u b a a n d T o h y a m a , ' 8 3 ; P a n n e t o n a n d M a r t i n , ' 8 3 ; H i n r i c h s e n a n d W a t s o n , ' 8 3 ; a n d E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ) , i n f e r i o r o l i v e ( B o e s t o n a n d V o o g d , ' 7 5 ; B r o w n , C h a n - P a l a y , a n d P a l a y , ' 7 7 ; F e l d m a n a n d K r u g e r , ' 8 0 ; W a l b e r g , ' 8 2 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 , a n d H u e r t a , H a s h i k a w a , G a y o s o , a n d H a r t i n g , ' 8 5 ) , a n d s p i n a l c o r d ( C r u t c h e r , H u m b e r t s o n a n d M a r t i n , ' 7 8 ; C r a i g , ' 7 8 ; M a t s u s h i t a , O k a d o , I k e d a , a n d H o s o y a , ' 8 0 , ' 8 1 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; R u g g i e r o , R o s s , a n d R e i s , ' 8 1 ; C a b a n a a n d M a r t i n , ' 8 4 ; a n d L e o n g , S h i e h , a n d W o n g , ' 8 4 a , b ) ; a s w e l l a s v a r i o u s i n t r a n u c l e a r s i t e s w i t h i n t h e s p i n a l V n u c l e u s ( S V N ) ( K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ; K r u g e r a n d Y o u n g , ' 8 1 ; I k e d a , M a t s u s h i t a , a n d T a n a m i , ' 8 2 ; P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 2 ; H o c k f i e l d a n d G o b e l , ' 8 2 ; L o v i c k a n d W o l s t e n c r a f t , ' 8 3 ; I k e d a e t a l . , ' 8 4 ; S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ; a n d S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) . T h e p r e s e n c e o f t h e s e d i v e r g e n t p r o j e c t i o n s c o u p l e d w i t h t h e a p p a r e n t o v e r l a p i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n p O p u l a t i o n s w i t h i n V i , p r o m p t e d w i d e s p r e a d s p e c u l a t i o n r e g a r d i n g t h e p o s s i b l e e x i s t e n c e o f c o l l a t e r a l i z a t i o n a m o n g t h e a x o n a l p r o j e c t i o n s o f t h i s n u c l e u s . I n t h i s . r e g a r d , r e c e n t a n a t o m i c a l ( S t r i t z e l e t a l . , ' 8 0 ; H u e r t a e t a l . ' 8 3 ; S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ; P a t r i c k a n d R o b i n s o n , ' 8 4 ; S t e i n d l e r , ' 8 5 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; a n d B r u c e , M c H a f f i e , a n d S t e i n , ' 8 4 , ' 8 5 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l ( W 0 0 1 8 t 0 n . L a L o n d e , a n d G i b s o n , ' 8 2 ; H a y a s h i , S u m i n o , a n d S e s s l e , ' 8 4 ; J a c q u i n , W o e r n e r , M o o n e y , a n d R h o a d e s , ‘ 8 5 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ) s t u d i e s , d e s i g n e d s p e c i fi c a l l y t o t e s t f o r t h e p r e s e n c e o f a x o n c o l l a t e r a l s , h a v e p r o v i d e d d i r e c t 1 5 7 e v i d e n c e i n d i c a t i n g t h a t s o m e V i n e u r o n s p o s s e s s b r a n c h e d a x o n s d i r e c t e d t o w a r d s m u l t i p l e t a r g e t s . H o w e v e r , t h e r e i s n o c l e a r c o n s e n s u s c o n c e r n i n g t h e p r e c i s e p a t t e r n a n d e x t e n t o f d i v e r g e n t a x o n c o l l a t e r a l s i n V i . T h e g r e a t e s t c o n t r o v e r s y s u r r o u n d s w h e t h e r o r n o t t r i g e m i n o t h a l a m i c ( ' I T ) a n d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r ( T C ) p r o j e c t i o n n e u r o n s r e p r e s e n t i n d e p e n d e n t c e l l p o p u l a t i o n s . A n a t o m i c a l s t u d i e s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e d o u b l e l a b e l i n g t e c h n i q u e s h a v e i n d i c a t e d t h a t u p t o 8 0 % o f T C n e u r o n s i n r a t V i p o s s e s s b r a n c h e d a x o n s d i r e c t e d t o w a r d s t h e t h a l a m u s ( S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; a n d P a t r i c k a n d R o b i n s o n , ' 8 4 ) , w h e r e a s s i m i l a r s t u d i e s h a v e f a i l e d t o d e t e c t s u c h n e u r o n s i n m o u s e ( S t e i n d l e r , ' 8 5 ) a n d c a t ( S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ) . O n t h e o t h e r h a n d , e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s e m p l o y i n g t h e a n t i d r o m i c a c t i v a t i o n t e c h n i q u e h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t l e s s t h a n 1 % o f T C n e u r o n s i n r a t V i s e n d a x o n c o l l a t e r a l s t o t h e t h a l a m u s ( W o o l s t o n e t a l . , ' 8 2 ; a n d J a c q u i n e t a l . , ' 8 5 ) , w h i l e a l m o s t 1 3 % o f T C n e u r o n s i n c a t V i p o s s e s s b r a n c h e d a x o n s d i r e c t e d t o w a r d s t h e t h a l a m u s ( H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ) . W h i l e s o m e o f t h e s e d i f f e r e n c e s m a y b e a t t r i b u t e d t o t h e d i f f e r i n g s e n s i t i v i t i e s a n d i n h e r e n t l i m i t a t i o n s o f t h e t e c h n i q u e s e m p l o y e d ( e . g . , r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f fl o u r e s c e n t d y e s v e r s u s a n t i d r o m i c a c t i v a t i o n t e c h n i q u e s ) , i t i s a l s o p o s s i b l e t h a t t h e s e d i f f e r e n c e s m a y r e fl e c t a s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e o r g a n i z a t i o n o f c o l l a t e r a l p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m V i n e u r o n s . T h i s l a t t e r c o n c e p t h o w e v e r , h a s r e c e n t l y b e e n c h a l l e n g e d b y S i l v e r m a n a n d K r u g e r ( ' 8 5 ) b a s e d o n t h e i r b e l i e f t h a t e x i s t i n g a n a t o m i c a l d o u b l e l a b e l i n g s t u d i e s , i n g e n e r a l , f a i l t o r e v e a l t h e t o t a l p o p u l a t i o n o f s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n s d u e t o i n j e c t i o n s i t e s w h i c h d o n o t e n c o m p a s s t h e e n t i r e a r e a o f t h e i n t e n d e d t a r g e t n u c l e i . T h e r e f o r e , t h e e x t e n t o f c o l l a t e r a l i z a t i o n b e t w e e n T 1 “ a n d T C p a t h w a y s r e m a i n s a m a t t e r o f d e b a t e . N e v e r t h e l e s s , i t i s c l e a r t h a t V i d o e s p o s s e s s a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f p r o j e c t i o n n e u r o n s i n c l u d i n g s o m e w h i c h d o e x h i b i t d i v e r g e n t a x o n a l p r o j e c t i o n s . I n v i e w o f t h e h e t e r o g e n e i t y o f n e u r o n s w i t h i n V i , t h e q u e s t i o n h a s b e e n r a i s e d w h e t h e r s p e c i f i c p o p u l a t i o n s o f p r o j e c t i o n n e u r o n s c a n b e i d e n t i f i e d b a s e d o n 1 5 8 d i f f e r e n c e s i n t h e i r m o r p h o l o g y o r d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e n u c l e u s . I n t h i s r e g a r d , M a t s u s h i t a e t a 1 . ( ' 8 2 ) r e c e n t l y u t i l i z e d t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) t o e x a m i n e a n d c o m p a r e t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C a n d t r i g e m i n o s p i n a l ( T S ) p r o j e c t i o n n e u r o n s t h r o u g h o u t c a t S V N . T h e y i n d i c a t e t h a t a l t h o u g h T l ‘ a n d T C n e u r o n s i n V i c a n n o t b e s e p a r a t e d o n t h e b a s i s o f t h e i r s o m a t i c s i z e a l o n e , t h e b u l k o f t h e s e n e u r o n s a r e s p a t i a l l y s e g r e g a t e d a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l a x i s o f t h e n u c l e u s . I n p a r t i c u l a r , T C c e l l s w e r e m o r e c o n c e n t r a t e d i n t h e r o s t r a l h a l f o f V i a n d T I ‘ c e l l s w e r e m o r e n u m e r o u s i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s w i t h t h e a r e i n b e t w e e n h a v i n g s o m e p a r t i a l o v e r l a p o f n e u r o n s . I n a d d i t i o n , t h e s e a u t h o r s r e p o r t t h a t T S c e l l s p o s s e s s r e l a t i v e l y l a r g e r s o m a t a t h a n e i t h e r T I ‘ o r T C n e u r o n s a n d a r e s p a t i a l l y r e s t r i c t e d t o l a t e r a l r e g i o n s o f t h e n u c l e u s . T h e s e d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C , a n d T S n e u r o n s r e s u l t s s u p p o r t t h e fi n d i n g s o f t h e p r e v i o u s l y m e n t i o n e d d o u b l e l a b e l i n g s t u d i e s i n t h e c a t w h i c h f a i l e d t o d e t e c t s i g n i fi c a n t p o p u l a t i o n s o f V i n e u r o n s w i t h b r a n c h e d a x o n s d i r e c t e d t o w a r d s t h a l a m u s a n d c e r e b e l l u m . I n a d d i t i o n , t h i s s t u d y f u r t h e r s u g g e s t s t h a t , b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n m o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n , T S n e u r o n s i n c a t V i m a y r e p r e s e n t a c e l l p o p u l a t i o n d i s t i n c t f r o m e i t h e r ' I T o r T C c e l l p o p u l a t i o n s . H o w e v e r , t h i s l a t t e r p o i n t h a s y e t t o b e e x a m i n e d u s i n g a n a t o m i c a l d o u b l e l a b e l i n g t e c h n i q u e s . A c o m p a r a b l y d e t a i l e d r e g i o n a l a n a l y s i s o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T I ‘ , T C a n d T S p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t V i i s c o n s p i c u o u s l y l a c k i n g i n t h e l i t e r a t u r e . T h i s i s e s p e c i a l l y s u r p r i s i n g i n v i e w o f t h e f a c t t h a t s p e c i e s d i f f e r e n c e s h a v e b e e n r e p o r t e d i n t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s i n V i ( M c H a f fi e , B r u c e , a n d S t e i n , ' 8 4 ) a n d t h a t s u c h i n f o r m a t i o n w o u l d c l a r i f y q u e s t i o n s a b o u t t h e e x t e n t o f c o l l a t e r a l i z a t i o n b e t w e e n d i f f e r e n t p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s i n V i b y p r o v i d i n g i n d i c a t i o n s o f t h e e x t e n t o f o v e r l a p i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h e s e c e l l p o p u l a t i o n s . I n a d d i t i o n , a d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y 1 5 9 o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n r a t V i w o u l d b e i n v a l u a b l e s i n c e i t m i g h t e n h a n c e o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e c o m p a r a t i v e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i i n m a m m a l s . I t h a s r e c e n t l y b e e n s u g g e s t e d t h a t a s t r o n g s t r u c t u r e - f u n c t i o n - c o n n e c t i v i t y r e l a t i o n s h i p e x i s t s f o r i n d i v i d u a l n e u r o n s i n r a t V i ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 5 ) . I n p a r t i c u l a r , p r e l i m i n a r y e v i d e n c e b a s e d o n c o m b i n e d i n t r a c e l l u l a r r e c o r d i n g a n d H R P l a b e l i n g t e c h n i q u e s , s u g g e s t s t h a t “ I T a n d T C c e l l s e x h i b i t d i s t i n c t s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g i e s i n r a t V i a n d t h a t t h e r e c e p t o r fi e l d s i z e o f i n d i v i d u a l p r o j e c t i o n n e u r o n s c a n b e c o r r e l a t e d w i t h t h e s i z e o f t h e i r d e n d r i t i c fi e l d s . I n p a r t i c u l a r , ' I T c e l l s w e r e r e p o r t e d t o h a v e l a r g e s o m a t a , l a r g e d e n d r i t i c fi e l d s a n d l a r g e r e c e p t i v e fi e l d s , w h i l e T C c e l l s g e n e r a l l y h a v e s m a l l e r s o m a t a , s m a l l e r d e n d r i t i c fi e l d s a n d s m a l l e r r e c e p t i v e fi e l d s . T h i s s t r u c t u r e - f u n c t i o n - c o n n e c t i v i t y h y p o t h e s i s c l e a r l y h a s s t r o n g i m p l i c a t i o n s r e g a r d i n g t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i . H o w e v e r , d u e t o t h e i n h e r e n t l i m i t a t i o n s i n t h e d e g r e e o f p o p u l a t i o n s a m p l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e c o m b i n e d i n t r a c e l l u l a r r e c o r d i n g a n d H R P l a b e l i n g t e c h n i q u e , i t i s n o t c l e a r w h e t h e r t h i s h y p o t h e s i s h o l d s t r u e f o r a l l ' I T a n d T C p r o j e c t i o n n e u r o n s i n V i . T h e f a c t t h a t t h i s s t u d y o n l y d e s c r i b e s t h e p r e s e n c e o f l a r g e , m u l t i p o l a r t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n V i , e v e n t h o u g h p r e v i o u s r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s o b s e r v e d l a r g e a s w e l l a s s m a l l ” I T c e l l s i n t h e n u c l e u s ( F u k i s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; a n d E r z u r u m l u , B a t e s , a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) , c e r t a i n l y r a i s e s s o m e c o n c e r n s a b o u t t h e g e n e r a l i t y o f t h i s h y p o t h e s i s . M o r e o v e r , t h e r e c e n t r e p o r t o f e x t e n s i v e c o l l a t e r a l i z a t i o n b e t w e e n T I ‘ a n d T C c e l l p o p u l a t i o n s i n r a t V i ( S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) c a s t s s o m e s e r i o u s d o u b t s a b o u t t h e v a l i d i t y o f t h i s h y p o t h e s i s . H o w e v e r , s i n c e t h e r e i s a s y e t n o i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e d i s t r i b u t i o n o r m o r p h o l o g y o f b r a n c h e d T I ‘ a n d T C n e u r o n s i n V i , i t r e m a i n s d i f fi c u l t t o i n t e r p r e t t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y . I t i s c e r t a i n l y p o s s i b l e t h a t J a c q u i n e t a 1 . ( ' 8 5 ) s a m p l e d f r o m r e g i o n s o f V i i n w h i c h t h e T 1 “ a n d T C p o p u l a t i o n s e x h i b i t d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s a n d t h e r e f o r e r e p r e s e n t t h e i n d e p e n d e n t T I ‘ a n d T C c e l l p o p u l a t i o n s , w h i l e t h e 1 6 0 r e m a i n i n g p o r t i o n s o f V i c o n t a i n t h e m a j o r i t y o f t h e c o l l a t e r a l i z e d ' I T a n d T C n e u r o n s . S o m e i n f o r m a t i o n a b o u t t h i s l a t t e r p o s s i b i l i t y c o u l d e a s i l y b e o b t a i n e d t h r o u g h a r e g i o n a l a n a l y s i s o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T T a n d T C p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t V i . T h e n e e d f o r a d e t a i l e d a n a l y s i s o f t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s i n r a t V i g a i n s a d d i t i o n a l i m p o r t a n c e c o n s i d e r i n g t h e f a c t t h a t s e v e r a l c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s h a v e b e e n i d e n t i fi e d w i t h i n t h e n u c l e u s ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . H o w e v e r , i t h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d w h e t h e r r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d / o r m o r p h o l o g y o f s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s m a y p r o v i d e f u r t h e r s u p p o r t f o r t h e p r e s e n c e o f t h e s e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y h e t e r o g e n e o u s r e g i o n s . A l t h o u g h t w o o f t h e s e r e g i o n s , t h e d o r s o l a t e r a l a n d b o r d e r r e g i o n s , h a v e b e e n f u r t h e r s u b s t a n t i a t e d a s d i s t i n c t r e g i o n s b a s e d o n t h e i r i d e n t i fi c a t i o n a s s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) , t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i fi c V i p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n s w i t h i n t h e s e r e g i o n s h a s n o t f u l l y b e e n e x a m i n e d . I n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e t e r m i n a t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n a l e f f e r e n t p r o j e c t i o n n e u r o n s w o u l d n o t o n l y p r o v i d e i n s i g h t s i n t o t h e f u n c t i o n a l n a t u r e o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i t s e l f , b u t a l s o e n h a n c e o u r u n d e r s t a n d i n g o f t h e r e g i o n a l f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f r a t V i . T h e p r e s e n t s t u d y w a s d e s i g n e d t o e x a m i n e a n d c o m p a r e t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d ' I T , T C a n d T S n e u r o n s i n r a t V i f o l l o w i n g l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e r e s p e c t i v e t a r g e t s . I n p a r t i c u l a r , t h e d e n s i t y , d i s t r i b u t i o n a n d s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C a n d T S n e u r o n s w e r e e x a m i n e d a n d c o m p a r e d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i , u s i n g t h e c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s p r o p o s e d i n a n e a r l i e r s t u d y ( s e e C h a p t e r O n e ) 1 6 1 a s a g u i d e i n d e t e r m i n i n g t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e s e p r o j e c t i o n n e u r o n s w i t h i n t h e n u c l e u s . M E T H O D S A d u l t , m a l e S p r a g u e - D a w l e y r a t s ( 2 0 0 3 0 0 g m s . ) w e r e u s e d t h r o u g h o u t t h i s i n v e s t i g a t i o n . E a c h a n i m a l w a s a n e s t h e t i z e d b y a n i n t r a p e r i t o n e a l i n j e c t i o n o f N e m b u t a l ( 5 0 m g / k g ) . L a r g e i n j e c t i o n s o f a f r e s h 3 0 - 6 0 % s o l u t i o n o f H R P ( S i g m a T y p e V I ) d i s s o l v e d i n 2 % d i m e t h y l s u l f o x i d e w e r e s t e r e o t a x i c a l l y i n j e c t e d u s i n g a 2 6 g u a g e H a m i l t o n s y r i n g e . I n j e c t i o n s i n t o t h e d i e n c e p h a l i c t a r g e t s i t e s w e r e p o s i t i o n e d a c c o r d i n g t o t h e c o o r d i n a t e s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 5 ) w h i l e i n j e c t i o n s i n t o t h e c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d w e r e p l a c e d u n d e r v i s u a l g u i d a n c e . I n 6 a n i m a l s , s i n g l e , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s ( 0 . 2 - 0 . 3 1 1 1 t o t a l ) w e r e c e n t e r e d w i t h i n t h e v e n t r o b a s a l t h a l a m i c c o m p l e x . I n 6 a n i m a l s , m u l t i p l e i n j e c t i o n s ( 1 0 3 . 0 # 1 t o t a l ) w e r e p o s i t i o n e d w i t h i n v a r i o u s r e g i o n s o f t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r v e r m i s a n d h e m i s p h e r e . I n 1 2 a n i m a l s , s i n g l e o r m u l t i p l e u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s ( 0 . 0 5 - 1 . 0 u l t o t a l ) w e r e p o s i t i o n e d i n t h e u p p e r c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . E a c h a n i m a l w a s a l l o w e d t o s u r v i v e 1 - 3 d a y s a n d t h e n p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y , u s i n g a M a s t e r fl e x p u m p d e l i v e r y s y s t e m , w i t h a b r i e f , h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e r i n s e f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 1 % g l u t a r a l d e h y d e i n 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s w e r e t h e n i m m e d i a t e l y r e m o v e d f r o m t h e s k u l l , h a n d b l o c k e d i n t o 4 6 m m b l o c k s o f t i s s u e i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a n d e i t h e r p o s t fi x e d i n t h e s a m e fi x a t i v e f o r a n a d d i t i o n a l 1 - 3 h o u r s o r i m m e d i a t e l y p l a c e d i n 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r f o r 1 - 2 4 h o u r s . S e r i a l 5 0 u m t h i c k s e c t i o n s w e r e t h e n c u t o n a n O x f o r d V i b r a t o m e i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a n d c o l l e c t e d i n f r e s h 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r . A l t e r n a t e , s e r i a l s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d f o r l o c a l i z a t i o n o f H R P r e a c t i o n p r o d u c t u s i n g t e t r a m e t h y l b e n z i d i n e ( T M B ) h i s t o c h e m i s t r y a c c o r d i n g t o t h e p r o t o c o l o f M e s u l a m ( ' 7 8 ) a n d c o u n t e r s t a i n e d w i t h 1 % n e u t r a l r e d . T h e r e m a i n i n g s e c t i o n s 1 6 2 w e r e e i t h e r r e a c t e d w i t h T M B o r l e f t u n r e a c t e d a n d c o u n t e r s t a i n e d w i t h e i t h e r 1 % n e u t r a l r e d o r 0 . 5 % c r e s y l - v i o l e t . T h e f u l l e x t e n t o f t h e i n j e c t i o n s i t e s w e r e d e t e r m i n e d b y c o m p a r i s o n u n d e r b r i g h t a n d d a r k fi e l d i l l u m i n a t i o n . R e p r e s e n t a t i v e c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f t h e s p r e a d o f t h e H R P w i t h i n t h e t a r g e t s i t e s w e r e m a d e f r o m e a c h c a s e f o r s u b s e q u e n t c o m p a r i s o n . T h e p o s i t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w i t h i n t h e b r a i n s t e m w e r e p l o t t e d f r o m r e p r e s e n t a t i v e s e c t i o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s u s i n g a d r a w i n g t u b e a n d a 4 0 X o b j e c t i v e i n o r d e r t o p r e s e r v e r e l a t i v e c e l l m o r p h o l o g y . R e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e i d e n t i fi e d b y t h e i r c o n t e n t o f H R P g r a n u l e s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e s o m a t i c a n d d e n d r i t i c c y t o p l a s m . O n l y t h o s e p r o fi l e s e x h i b i t i n g a d i s t i n c t n u c l e u s o r c l e a r l y s i t u a t e d e n t i r e l y w i t h i n t h e s e c t i o n w e r e p l o t t e d . C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f i n d i v i d u a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s w e r e m a d e u s i n g a 5 0 X o b j e c t i v e . I n t h o s e c a s e s w i t h l o n g s u r v i v a l t i m e s , t h e c o u r s e o f i n d i v i d u a l a x o n s , i d e n t i fi e d o n t h e b a s i s o f t h e i r u n i f o r m d i a m e t e r , t h e i r c o u r s e w i t h i n t h e n e u r o p i l a n d t h e i r o r i g i n f r o m t h e s o m a o r p r o x i m a l d e n d r i t e w e r e r e c o n s t r u c t e d f r o m s e r i a l s e c t i o n s w h e n e v e r p o s s i b l e . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e m e a s u r e d u s i n g a B i o q u a n t I m a g e A n a l y s i s s y s t e m w h i c h c o m p u t e d t h e s e a r e a s f r o m t r a c i n g s o f t h e p e r i m e t e r s o f l a b e l e d n e u r o n s d r a w n w i t h t h e a i d o f a c a m e r a l u c i d a u s i n g a 4 0 X o b j e c t i v e . R e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e s a m p l e d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s a t 1 0 0 u m i n t e r v a l s a n d g r o u p e d a c c o r d i n g t o t h e i r p o s i t i o n w i t h i n t h e v a r i o u s c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s p r o p o s e d i n a p r e v i o u s s t u d y ( s e e C h a p t e r O n e ) . T h e n e u r o n s i n c l u d e d i n t h i s s a m p l i n g w e r e o n l y t h o s e w h i c h e x h i b i t e d a n u c l e u s o r w e r e c l e a r l y s i t u a t e d e n t i r e l y 2 i n t h e s e c t i o n . T h e s e m e a s u r e m e n t s w e r e g r o u p e d i n t o b l o c k i n t e r v a l s o f 2 5 u m a n d p l o t t e d a s f r e q u e n c y h i s t o g r a m s f o r e a c h o f t h e p r o p o s e d r e g i o n s ( F i g u r e 6 B - 1 6 3 G ) . T h e t o t a l s o m a t i c c r o s s - s e c t i o n a l a r e a h i s t o g r a m s f o r a s p e c i fi c p r o j e c t i o n n e u r o n p o p u l a t i o n ( F i g u r e 6 A ) w e r e c o m p i l e d f r o m t h e c o m b i n e d p e r c e n t a g e s c a l c u l a t e d f r o m e a c h s e p a r a t e r e g i o n w i t h i n t h e n u c l e u s . I n a d d i t i o n , t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m s o m a t i c d i a m e t e r s w e r e a l s o m e a s u r e d f o r e a c h o f t h e s e c e l l s . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n s w e r e c a l c u l a t e d f o r a l l p o o l e d s e t s o f d a t a a n d a p p r o p r i a t e s t a t i s t i c a l t e s t s w e r e a p p l i e d t o t h e s e d a t a a s n e c e s s a r y . R E S U L T S T h e p r e s e n t s t u d y u t i l i z e d r e l a t i v e l y l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P , c o u p l e d w i t h l o n g p o s t - i n j e c t i o n s u r v i v a l t i m e s , i n o r d e r t o m a x i m i z e t h e n u m b e r a n d i n t e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T I ‘ , T C a n d T S n e u r o n s i n V i . T h i s a p p r o a c h r e s u l t e d i n a c o n s i s t e n t p a t t e r n o f r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n a l l c a s e s e x a m i n e d . T h e d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n i n d i v i d u a l n e u r o n s a s a r e s u l t o f t h i s m e t h o d f a c i l i t a t e d t h e l o c a l i z a t i o n o f l a b e l e d n e u r o n s a t l o w m a g n i fi c a t i o n a n d a l l o w e d c o m p a r i s o n s o f t h e i r r e s p e c t i v e s o m a - d e n d r i t i c m o r p h o l o g i e s . I n v i e w o f t h e c o n s i s t e n t p a t t e r n o f l a b e l i n g o b t a i n e d i n t h e s e e x p e r i m e n t s , t h e r e s u l t s o f o n l y a s i n g l e r e p r e s e n t a t i v e c a s e , f r o m e a c h o f t h e s e r i e s o f H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e d i e n c e p h a l o n , c e r e b e l l u m , o r c e r v i c a l s p i n a l c o r d w i l l b e p r e s e n t e d b e l o w . T h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d ' I T , T C , a n d T S n e u r o n s w e r e c o m p a r e d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i a t e i g h t r e p r e s e n t a t i v e l e v e l s o f t h e n u c l e u s ( F i g u r e 1 ) . T h e s p e c i fi c r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d n e u r o n s w a s c o m p a r e d a t e a c h o f t h e s e l e v e l s i n r e f e r e n c e t o t h e v a r i o u s c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s p r e v i o u s l y d e fi n e d i n V i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . A d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s d i s t i n g u i s h i n g e a c h o f t h e s e r e g i o n s h a s b e e n p r o v i d e d e l s e w h e r e ( s e e C h a p t e r O n e ) . B r i e f l y , s i x m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t r e g i o n s a r e p r e s e n t i n V i . T h e t o p o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p o f t h e s e r e g i o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t 1 6 4 o f t h e n u c l e u s i s s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 1 . V i e x t e n d s f r o m t h e p e r i - o b e x r e g i o n o f t h e m e d u l l a , w h e r e i t e x h i b i t s a s p a t i a l o v e r l a p w i t h M D H ( L e v e l s 1 a n d 2 ) , t o t h e l e v e l o f t h e c a u d a l p o l e o f t h e f a c i a l m o t o r n u c l e u s , w h e r e i t e x h i b i t s a m o r e g r a d u a l t r a n s i t i o n w i t h t h e v a r i o u s s u b d i v i s i o n s o f V 0 ( L e v e l s 7 a n d 8 ) . T h e b o r d e r ( b r V i ) a n d t h e d o r s o l a t e r a l ( l e i ) r e g i o n s o f V i a r e r e p r e s e n t e d b y r e l a t i v e l y t h i n b a n d s o f c e l l s s u b j a c e n t t o S V T . T h e s e r e g i o n s d i f f e r f r o m e a c h o t h e r b y t h e s i z e a n d s h a p e o f t h e i r c o n s t i t u e n t n e u r o n s . T h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f V i c o n s i s t s o f a c a u d a l , p a r v o c e l l u l a r ( l e i p c ) a n d a r o s t r a l , m a g n o c e l l u l a r ( l e i m c ) r e g i o n . T h e l a t t e r r e g i o n c o n t a i n s t h e l a r g e s t o f t h e n e u r o n s w i t h i n V i . E a c h o f t h e s e t w o r e g i o n s a l s o p o s s e s s a m e d i a l a n d a l a t e r a l s e g m e n t ( n o t s h o w n ) . T h e s e s e g m e n t s e x h i b i t s l i g h t d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e a n d d e n s i t y o f t h e i r c o n s t i t u e n t c e l l s . T h e d o r s a l c a p ( c h i ) a n d i n t e r m e d i a t e ( i r V i ) r e g i o n s o f V i t o g e t h e r o c c u p y t h e d o r s o m e d i a l t h i r d o f t h e n u c l e u s . T h e c a u d a l p a r t o f i r V i a p p e a r s c y t o a r c h i t e c t u r a l l y s i m i l a r t o l e i p c , w h i l e i t s r o s t r a l p a r t m o r e c l o s e l y r e s e m b l e s c h i . I n o r d e r t o f a c i l i t a t e c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d ' I T , T C a n d T S n e u r o n s , c a u d a l ( L e v e l s 1 - 4 ) a n d r o s t r a l ( L e v e l s 5 - 8 ) h a l v e s o f V i w i l l b e r e f e r r e d t o i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e s e t w o h a l v e s o f t h e n u c l e u s l i e s a t t h e t r a n s i t i o n f r o m l e i p c a n d l e i m c . T h e d i v i s i o n o f V i i n t o t w o h a l v e s i s n o t e n t i r e l y a r b i t r a r y , s i n c e t h e r e a r e s o m e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i i n t h e c a u d a l a n d t h e r o s t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s ( s e e C h a p t e r O n e ) . I . . l l i E . . I ! T h e s c h e m a t i c d i a g r a m i n F i g u r e 2 A i l l u s t r a t e s t h e s p r e a d o f H R P f o l l o w i n g a s i n g l e u n i l a t e r a l i n j e c t i o n c e n t e r e d i n t h e v e n t r o b a s a l ( V B ) c o m p l e x o f t h e t h a l a m u s . T h e s p r e a d o f H R P i n t h i s r e p r e s e n t a t i v e c a s e c o v e r e d t h e e n t i r e t h a l a m i c c o m p l e x i n c l u d i n g t h e p o s t e r i o r t h a l a m i c n u c l e i , t h e i n t r a l a m i n a r n u c l e i , t h e z o n a i n c e r t a , a n d t h e m e d i a l g e n i c u l a t e b o d y . T h e s p r e a d o f H R P a l s o i n c l u d e d a s m a l l 1 6 5 p a r t o f t h e c o n t r a l a t e r a l t h a l a m u s a l o n g t h e m i d l i n e , a s w e l l a s p a r t s o f t h e i p s i l a t e r a l h y p o t h a l a m u s , t h e i p s i l a t e r a l s u b t h a l a m u s , a n d t h e i p s i l a t e r a l s u b s t a n t i a n i g r a a n d e n t o p e d u n c u l a r n u c l e i . T h e r e w a s o n l y m i n i m a l i n v o l v e m e n t o f t h e m e s e n c e p h c h r e t i c u l a r f o r m a t i o n . T h e s p r e a d o f H R P i n t h i s c a s e w a s t y p i c a l f o r a l l o f t h o s e c a s e s i n v o l v i n g a t h a l a m i c i n j e c t i o n . I n a d d i t i o n , t h e r e l a t i v e n u m b e r a n d d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w a s s i m i l a r i n e a c h o f t h e s e c a s e s . S e v e r a l e x t r a - t r i g e m i n a l m e d u l l a r y n u c l e i c o n t a i n e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e s e r e g i o n s i n c l u d e d a m a s s i v e n u m b e r o f l a b e l e d c e l l s i n t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( i . e . , n u c l e u s g r a c i l i s , G r ; a n d n u c l e u s c u n e a t u s , C u n ) ; a m o d e r a t e n u m b e r o f l a b e l e d c e l l s i n t h e c o n t r a l a t e r a l l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s ( C u l ) ; a f e w l i g h t l y l a b e l e d c e l l s i n t h e i p s i l a t e r a l c a u d a l d o r s o l a t e r a l s o l i t a r y c o m p l e x ; a s m a l l n u m b e r o f l a b e l e d c e l l s i n t h e v e n t r o l a t e r a l p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( p c R F ) b i l a t e r a l l y ; a n d a f e w c e l l s i n t h e i p s i l a t e r a l v e s t i b u l a r n u c l e a r c o m p l e x . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h o s e r e g i o n s o f S V C , o t h e r t h a n V i , i n c l u d e d a m a s s i v e n u m b e r o f c o n t r a l a t e r a l l y l o c a t e d n e u r o n s i n V m s , a m o d e r a t e n u m b e r o f n e u r o n s i n t h e s u p e r f i c i a l a n d d e e p e r l a y e r s o f c o n t r a l a t e r a l M D H , a n d a f e w n e u r o n s i n t h e c a u d a l , d o r s o l a t e r a l p a r t o f t h e i p s i l a t e r a l b o r d e r z o n e ( B 2 ) o f V 0 ( F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 5 ; a n d F a l l s , ' 8 6 ) . I n a d d i t i o n , r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l p a r a m a r g i n a l n u c l e u s ( P a M D ) a n d t h e t r i g e m i n a l e x t e n s i o n o f p c R F ( V - R p c ) . T h e s e l a t t e r t w o n u c l e i , w h i c h a r e l o c a t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f S V T , r e p r e s e n t s e p a r a t e c o m p o n e n t s o f t h e i n t e r s t i t i a l s y s t e m o f S V T ( I n S y - S V T ) . A c o n s i d e r a b l e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d ' I T n e u r o n s w e r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f c o n t r a l a t e r a l V i , a l t h o u g h t h e d e n s i t y o f n e u r o n s d e c r e a s e d a t t h e e x t r e m e r o s t r a l p o l e o f t h e n u c l e u s ( L e v e l 8 ) . R e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e f o u n d i n t h e e n t i r e d o r s o v e n t r a l a n d 1 6 6 m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s . I n a d d i t i o n , a l l s i x r e g i o n s o f V i c o n t a i n e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e d e n s e s t c o n c e n t r a t i o n o f l a b e l e d n e u r o n s o c c u r r e d i n t h e d o r s o m e d i a l a s p e c t o f c a u d a l V i a n d i n t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f r o s t r a l V i . T h e d i s t r i b u t i o n , s o m a t i c s i z e a n d r e l a t i v e s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f T I ‘ c e l l s i n t h i s c a s e i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 3 , 6 , a n d 7 . T h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d 1 1 ‘ c e l l s e x h i b i t e d a v a r i e t y o f s o m a t i c s i z e s a n d s h a p e s . S m a l l ( < 1 5 p m i n d i a m e t e r ) , m e d i u m ( 1 5 - 2 5 p m i n d i a m e t e r ) , a n d l a r g e ( > 2 5 p m i n d i a m e t e r ) n e u r o n s w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e s e n e u r o n s r a n g e d f r o m 2 5 - 4 5 0 u m z ( F i g u r e 6 A ) . T h e s m a l l , m e d i u m , a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s e x h i b i t e d s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f < 1 5 0 u m z , 1 5 0 - 3 0 0 u m z , a n d > 3 0 0 u m z , r e s p e c t i v e l y . T h e v a s t m a j o r i t y o f t h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s c o n s i s t e d o f t h o s e n e u r o n s i n t h e s m a l l t o m e d i u m - s i z e d r a n g e . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f n e u r o n s v a r i e d w i t h i n s p e c i fi c r e g i o n s o f V i ( F i g u r e 6 B - G ) . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n f o r t h e s e r e g i o n s w e r e ( p m z ) : b r V i ( 1 4 2 , 8 8 ) , l e i ( 1 6 9 , 6 9 ) , l e i p c ( 1 2 3 , 5 5 ) , l e i m c ( 2 3 8 , 8 2 5 ) , c h i ( 1 5 2 , 5 4 ) a n d i r V i ( 1 2 8 , 4 3 ) . E a c h o f t h e s i x r e g i o n s o f V i c o n t a i n e d s m a l l - s i z e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . H o w e v e r , a l t h o u g h t h e s e c e l l s f o r m e d t h e p r e d o m i n a n t c e l l t y p e i n b r V i , l e i p c , a n d i r V i ; t h e m e d i u m c e l l s p r e d o m i n a t e d i n l e i , c h i , a n d l e i m c . A v a r i e t y o f d i f f e r e n t t y p e s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T I ' n e u r o n s c o u l d b e d i s t i n g u i s h e d o n t h e b a s i s o f t h e c o m b i n a t i o n o f t h e i r s o m a t i c s i z e a n d s h a p e . T h e s e i n c l u d e d s m a l l - s i z e d o v a l a n d p o l y g o n a l - s h a p e d n e u r o n s , m e d i u m - s i z e d o v a l , f u s i f o r m , s p i n d l e , a n d p o l y g o n a l - s h a p e d n e u r o n s , a n d l a r g e - s i z e d p o l y g o n a l o r s t e l l a t e - s h a p e d n e u r o n s . T h e s e v a r i o u s t y p e s o f n e u r o n s e x h i b i t e d d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e i r r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n w i t h i n V i ( F i g u r e 7 ; a n d s e e b e l o w ) . T h e m o s t c o n s p i c u o u s f e a t u r e c h a r a c t e r i z i n g t h e c a u d a l h a l f o f V i w a s t h e p r e s e n c e o f a r e l a t i v e l y d e n s e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n c h i , i r V i , 1 6 7 l e i a n d t h e m e d i a l p a r t o f l e i p c c o m p a r e d t o t h e r e l a t i v e p a u c i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i p c a n d b r V i . I n a d d i t i o n , t h e m a j o r i t y o f t h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i p c w e r e c o n s i s t e n t l y l i g h t l y l a b e l e d i n c o m p a r i s o n t o t h e m o r e d e n s e l a b e l i n g o f 1 1 ‘ c e l l s i n o t h e r r e g i o n s o f V i . T h i s l i g h t l a b e l i n g o f l e i p c n e u r o n s w a s n o t a f f e c t e d b y c h a n g e s i n e i t h e r t h e p o s i t i o n o f t h e i n j e c t i o n s i t e i n t h e t h a l a m u s o r t h e l e n g t h o f t h e p o s t - i n j e c t i o n s u r v i v a l t i m e . T h e p r e s e n c e o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e c a u d a l p o l e o f l e i p c c o n t r a s t e d s h a r p l y w i t h t h e r e l a t i v e a b s e n c e o f s u c h n e u r o n s i n t h e m e d i a l l y a d j a c e n t p o r t i o n s o f M D H a t t h e M D H / V i t r a n s i t i o n ( F i g u r e s 1 a n d 3 , l e v e l 1 ) . H o w e v e r , a f e w i n t e n s e l y l a b e l e d m e d i u m - s i z e d s p i n d l e t o f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t a l o n g t h e M D H / V i b o r d e r . T h e s e n e u r o n s h a d t h e i r l o n g a x e s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T a n d w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s f o u n d i n t h e m a r g i n a l l a y e r o f M D H . S i n c e s i m i l a r r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e n o t p r e s e n t i n t h e a d j o i n i n g r e g i o n s o f l e i p c , t h e s e n e u r o n s a r e c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t m a r g i n a l n e u r o n s . A n u m b e r o f d i f f e r e n t t y p e s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n l e i p c . T h e s e i n c l u d e d s m a l l o v a l - s h a p e d n e u r o n s w i t h t h i n r a d i a t i n g d e n d r i t e s o r b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s , a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h m u l t i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s . T h e a x o n s o f t h e s e n e u r o n s p r i m a r i l y o r i g i n a t e d f r o m t h e s o m a a n d c o u r s e d m e d i a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s . E a c h o f t h e s e c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i p c . H o w e v e r , t h e l a r g e s t n e u r o n s i n t h i s r e g i o n w e r e p r e f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d t o i t s d o r s o l a t e r a l t i p . T h e r e w a s a r a t h e r s t r i k i n g p a u c i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n b r V i . T h e l a b e l e d n e u r o n s t h a t w e r e p r e s e n t i n t h i s r e g i o n c o n s i s t e d m a i n l y o f s m a l l o v a l - s h a p e d n e u r o n s w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . A f e w 1 6 8 s m a l l o v a l - s h a p e d c e l l s w i t h t h i n r a d i a t i n g d e n d r i t e s w e r e a l s o p r e s e n t . T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s a r o s e f r o m t h e s o m a . T h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i w a s m u c h g r e a t e r t h a n t h a t f o u n d i n b r V i . I n a d d i t i o n , t h e r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e s e n e u r o n s w a s c o m p a r a t i v e l y v e r y i n t e n s e . T h e s e c e l l s w e r e p r i m a r i l y s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s ; s m a l l o v a l - s h a p e d c e l l s w i t h r a d i a t i n g o r b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s ; o r l a r g e r m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r c e l l s . H o w e v e r , t h e m a j o r i t y o f t h e T I ‘ c e l l s i n l e i w e r e p r i m a r i l y b i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s . T h e d e n d r i t e s o f e a c h o f t h e s e c e l l t y p e s w e r e p r e f e r e n t i a l l y o r i e n t e d a l o n g t h e d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f l e i p a r a l l e l t o S V T . M a n y r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t c h i a n d i r V i . T h e s e c e l l s p r i m a r i l y c o n s i s t e d o f s m a l l o v a l - s h a p e d c e l l s w i t h r a d i a t i n g d e n d r i t i c fi e l d s . A f e w m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s w e r e a l s o p r e s e n t . T h e n e u r o n s i n i r V i w e r e g e n e r a l l y s m a l l e r t h a n t h o s e i n c h i . T h e m o s t s t r i k i n g f e a t u r e o f t h e r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e r o s t r a l h a l f o f V i w a s t h e p r e s e n c e o f a l a r g e n u m b e r o f m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i m c a n d t h e p r e s e n c e o f a m o d e s t n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n c h i , i r V i a n d t h e m e d i a l p a r t o f l e i m c . T h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i m c c o n t r a s t e d s h a r p l y w i t h t h e r e l a t i v e p a u c i t y o f l a b e l e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i p c . T h i s d i f f e r e n c e c l e a r l y m a r k e d t h e t r a n s i t i o n f r o m t h e c a u d a l t o t h e r o s t r a l h a l f o f V i . T h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i m c c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s a s w e l l a s a f e w s m a l l e r o v a l - s h a p e d n e u r o n s . T h e s e l a t t e r n e u r o n s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n t h e c a u d a l h a l f o f V i . H o w e v e r , t h e n u m b e r o f s m a l l n e u r o n s i n l e i m c w a s g r e a t l y r e d u c e d i n c o m p a r i s o n t o t h e n u m b e r f o u n d i n l e i p c . W h i l e t h e l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s w e r e p r e f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d t o t h e l a t e r a l p a r t s o f l e i m c , t h e s m a l l e r n e u r o n s 1 6 9 p r e d o m i n a t e d i n t h e m e d i a l a s p e c t o f l e i m c . T h e d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i m c g r a d u a l l y d e c r e a s e d a t m o r e r o s t r a l l e v e l s w i t h i n t h e m e d u l l a . T h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s a c c o u n t e d f o r a p p r o x i m a t e l y 8 0 % o f t h e t o t a l p 0 p u l a t i o n o f l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s i n t h i s r e g i o n . T h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i i n c r e a s e d i n t h e r o s t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s a n d c o n t i n u e d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i . T h e n e u r o n s a t t h e s e l e v e l s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d a t m o r e c a u d a l l e v e l s , a l t h o u g h a l a r g e r p r o p o r t i o n o f m e d i u m s i z e d n e u r o n s w e r e n o w p r e s e n t . T h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n b r V i a l s o w a s s l i g h t l y g r e a t e r i n t h e r o s t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s . T h e m a j o r i t y o f t h e n e u r o n s i n t h i s r e g i o n w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n t h e c a u d a l h a l f o f b r V i . I n a d d i t i o n , h o w e v e r , a f e w m e d i u m - s i z e d p o l y g o n a l - s h a p e d n e u r o n s w i t h m u l t i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s w e r e a l s o p r e s e n t . T h e s e l a t t e r n e u r o n s e x h i b i t e d t w o t o f o u r r e l a t i v e l y t h i c k p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h w e r e p r i m a r i l y o r i e n t e d p e r p e n d i c u l a r t o S V T . T h e a x o n s o f t h e s e n e u r o n s o r i g i n a t e d f r o m t h e s o m a o r t h e b a s e o f a p r i m a r y d e n d r i t e . T h e s e n e u r o n s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n t h e a d j o i n i n g r e g i o n s o f l e i m c a n d a r e c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t d i s p l a c e d l e i m c c e l l s . T h e s m a l l e r n e u r o n s i n b r V i w e r e o c c a s i o n a l l y o r g a n i z e d i n t o s m a l l g r o u p s o f t h r e e o r m o r e c e l l s . T h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n c h i a n d i r V i w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s , a l t h o u g h t h e y w e r e g e n e r a l l y s l i g h t l y l a r g e r i n s i z e a n d f e w e r i n n u m b e r . T h e s c h e m a t i c d i a g r a m i n F i g u r e Z B i l l u s t r a t e s t h e s p r e a d o f H R P f o l l o w i n g m u l t i p l e u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s p l a c e d i n t h e c e r e b e l l a r v e r m i s a n d h e m i s p h e r e . T h e s p r e a d o f H R P c o v e r e d a l m o s t t h e e n t i r e v e r m a l c o r t e x a n d s u b j a c e n t w h i t e m a t t e r 1 7 0 e x c l u d i n g o n l y t h e l i n g u l a , n o d u l u s a n d v e n t r a l p a r t o f t h e u v u l a . T h e r e w a s a s l i g h t s p r e a d a c r o s s t h e m i d l i n e i n t o t h e c o n t r a l a t e r a l v e r m a l l o b u l e s . T h e s p r e a d o f H R P a l s o i n c l u d e d t h e m a j o r i t y o f t h e h e m i s p h e r i c c o r t e x w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e l a t e r a l p a r t o f t h e h e m i s p h e r e a n d t h e f l o c c u l u s a n d p a r a fl o c c u l u s . I n a d d i t i o n , t h e s p r e a d o f H R P e n c r o a c h e d u p o n t h e i p s i l a t e r a l d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i . T h e r e w a s n o v i s i b l e i n v o l v e m e n t o f r e g i o n s o u t s i d e o f t h e c e r e b e l l u m . T h e s p r e a d o f H R P i n t h i s c a s e w a s t y p i c a l f o r t h o s e c a s e s o f c e r e b e l l a r i n j e c t i o n s . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w a s r e l a t i v e l y s i m i l a r i n e a c h o f t h e c a s e s e x a m i n e d . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i i n c l u d e d a m a s s i v e n u m b e r o f n e u r o n s i n t h e i p s i l a t e r a l C u l a n d l a t e r a l r e t i c u l a r ( L R ) n u c l e i , a s w e l l a s a f e w c e l l s i n t h e c o n t r a l a t e r a l L R . I n a d d i t i o n , t h e c o n t r a l a t e r a l i n f e r i o r o l i v e a n d t h e i p s i l a t e r a l r e t i c u l a r f o r m a t i o n , i n c l u d i n g t h e n u c l e u s l i n e a r i s ( L i n ) , c o n t a i n e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e p r e s e n c e o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n r e g i o n s o f S V C , e x c l u s i v e o f V i , i n c l u d e d a l a r g e n u m b e r o f c e l l s i n i p s i l a t e r a l V o , e s p e c i a l l y i n i t s d o r s o m e d i a l r e g i o n ( D M , F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 5 ) a n d a f e w c e l l s i n B 2 ; a s w e l l a s a f e w s c a t t e r e d c e l l s i n t h e d e e p l a y e r s o f M D H . I n a d d i t i o n , e v e r y c e l l i n t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s ( i V - C u l ) w a s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d . T h i s l a t t e r n u c l e u s h a s r e c e n t l y b e e n i d e n t i fi e d a s a d i s t i n c t c o m p o n e n t o f I n S y - S V T ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r s T w o a n d F i v e ) . A c o n s i d e r a b l e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T C n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f i p s i l a t e r a l V i . A f e w s c a t t e r e d c e l l s w e r e a l s o p r e s e n t c o n t r a l a t e r a l l y . T h e d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w a s e x t r e m e l y s p a r s e i n t h e r o s t r a l p o l e o f t h e n u c l e u s ( L e v e l 8 ) . H o w e v e r , r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e e n t i r e d o r s o v e n t r a l a n d m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s . A l l s i x r e g i o n s o f V i c o n t a i n e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s , a l t h o u g h 1 7 1 t h e r e w a s a c o n s p i c u o u s l y l o w n u m b e r o f T C c e l l s i n l e i c o m p a r e d t o t h e r e m a i n i n g r e g i o n s . T h e d i s t r i b u t i o n , s i z e a n d s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T C n e u r o n s i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 4 , 6 a n d 7 . T h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T C c e l l s e x h i b i t e d a s i m i l a r h e t e r o g e n e i t y o f s o m a t i c s i z e a n d s h a p e a s d i d t h e p o p u l a t i o n o f T T c e l l s . S m a l l , m e d i u m a n d l a r g e s i z e d n e u r o n s w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e s e n e u r o n s r a n g e d f r o m 5 0 - 4 5 0 u m 2 ( F i g u r e 6 A ) . T h e s e n e u r o n s c o u l d a l s o b e g e n e r a l l y g r o u p e d i n t o t h r e e c a t e g o r i e s o f c e l l s i z e s a n d r a n g e s o f s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s s i m i l a r l y t o t h e T T c e l l s . T h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n o f s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f T C n e u r o n s w a s s l i g h t l y s h i f t e d t o w a r d s t h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s c o m p a r e d t o t h e T T c e l l p o p u l a t i o n . T h i s s h i f t w a s a l s o r e fl e c t e d r e g i o n a l l y ( F i g u r e 6 B - G ) . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n f o r t h e s e r e g i o n s w e r e ( u m z ) : b r V i ( 1 3 8 , 4 6 ) , l e i ( 1 7 0 , 5 2 ) , l e i p c ( 1 3 2 , 5 5 ) , l e i m c ( 2 9 8 , 9 5 ) , c h i ( 1 9 0 , 5 0 ) a n d i r V i ( 1 9 6 , 5 1 ) . T h e s m a l l e s t n e u r o n s p r e d o m i n a t e d i n b r V i a n d l e i , w h i l e t h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s p r e d o m i n a t e d i n l e i p c , i r V i , a n d c h i . T h e l a r g e s t o f t h e T C c e l l s w e r e p r e s e n t i n l e i m c . A v a r i e t y o f T C n e u r o n s c o u l d a l s o b e c l a s s i fi e d o n t h e b a s i s o f s o m a t i c s i z e a n d s o m a t i c s h a p e . T h e s e i n c l u d e d s m a l l o v a l a n d f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s , m e d i u m o v a l , s p i n d l e a n d f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s , a n d l a r g e p o l y g o n a l s h a p e d n e u r o n s . T h e s e n e u r o n s e x h i b i t e d d i s t i n c t r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n t h e i r d i s t r i b u t i o n w i t h i n V i ( F i g u r e s 6 a n d 7 ; a l s o s e e b e l o w ) . T h e c a u d a l p o l e o f l e i p c , a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i , c o n t a i n e d a m o d e s t n u m b e r o f i n t e n s e l y l a b e l e d T C n e u r o n s . H o w e v e r , a t t h e s a m e l e v e l b r V i c o n t a i n e d a r a t h e r c o n s p i c u o u s c o l l e c t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e s e n e u r o n s w e r e s m a l l o v a l a n d f u s i f o r m s h a p e d n e u r o n s w i t h p r i m a r i l y b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T , a n d a f e w s m a l l c e l l s w i t h 1 7 2 m u l t i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s . T h e a x o n s o f t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n u s u a l l y a r o s e f r o m t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e s o m a . S i m i l a r t y p e s o f n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n m o r e r o s t r a l l e v e l s o f b r V i . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i p c w a s s u c h t h a t t h e r e w e r e o f t e n l a r g e a r e a s o f n e u r o p i l w h i c h l a c k e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h i s g a v e t h e i m p r e s s i o n t h a t t h e r e w a s a p a t c h y d i s t r i b u t i o n . H o w e v e r , n o s p e c i fi c p a t t e r n c o u l d b e d e t e c t e d i n a n y o f t h e T C c a s e s e x a m i n e d . T h e t y p e s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n l e i p c i n c l u d e d a s i m i l a r g r o u p o f s m a l l a n d m e d i u m s i z e d c e l l s a s w a s r e p o r t e d a b o v e i n t h e t h a l a m i c i n j e c t i o n c a s e s . H o w e v e r , t h e l a r g e s t n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s c o n s i s t e d o f a p o p u l a t i o n o f m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s . T h e m a j o r i t y o f t h e s e n e u r o n s h a d t h e i r p r i m a r y d e n d r i t e s o r i e n t e d m e d i o l a t e r a l l y w i t h i n V i . T h e a x o n s o f t h e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s i n l e i p c u s u a l l y a r o s e f r o m t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e s o m a . I n m a n y i n s t a n c e s , t h e y c o u l d b e f o l l o w e d f o r g r e a t d i s t a n c e s i n t h e n e u r o p i l . A l a r g e n u m b e r o f t h e s e a x o n s w e r e e a s i l y d e t e c t e d a t l o w p o w e r m a g n i fi c a t i o n a n d f o r m e d a n e t w o r k o f t h i n fi b e r s w h i c h t r a v e l e d l a t e r a l l y i n V i , e n t e r e d S C I ‘ , a n d a s s u m e d a d o r s o l a t e r a l l y d i r e c t e d c o u r s e i n t h e t r a c t . T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s t r a v e r s e d S V T o n l y a t t h e p o i n t s w h e r e b u n d l e s o f fi b e r s e n t e r e d V i . T h e s e l a t t e r s t r u c t u r e s , r e f e r r e d t o a s p e n e t r a t i n g r a y s , r e p r e s e n t b u n d l e s o f m y e l i n a t e d fi b e r s w h i c h r e p r e s e n t p r i m a r y t r i g e m i n a l fi b e r s l e a v i n g S V T t o e n t e r t h e v a r i o u s V n u c l e i ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) . N o i n t r i n s i c a x o n c o l l a t e r a l s w e r e d e t e c t e d i n a n y o f t h e s e n e u r o n s . A s i m i l a r g r o u p o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t c h i a n d i r V i ( C o m p a r e 6 C , D a n d G ) . T h e s e n e u r o n s a l s o d i s p l a y e d a p a t c h y d i s t r i b u t i o n i n t h e n e u r o p i l . T h e o r i g i n a n d c o u r s e o f t h e a x o n s o f t h e s e c e l l s w a s s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n l e i p c c e l l s . 1 7 3 T h e f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s t h a t w e r e p r e s e n t i n l e i w e r e p r i m a r i l y s m a l l o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d n e u r o n s w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . T h e s e n e u r o n s w e r e p r i m a r i l y r e s t r i c t e d t o a l o c a t i o n w i t h i n 5 0 p m o f S V T . T h e a x o n s o f t h e s e n e u r o n s u s u a l l y a r o s e f r o m t h e s o m a . T h e p a t t e r n o f r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e r o s t r a l h a l f o f V i p a r a l l e l e d t h a t i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s . I n b r V i , t h e r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f T C c e l l s c o n t i n u e d i n t o t h e r o s t r a l p o l e o f V i , e x c e p t f o r t h e m o s t r o s t r a l l e v e l i n w h i c h n o c e l l s w e r e f o u n d . T h e t y p e s o f n e u r o n s p r e s e n t w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n t h e c a u d a l h a l f o f b r V i . I n l e i m c , a s i m i l a r l y p a t c h y d i s t r i b u t i o n o f p r i m a r i l y m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s w a s p r e s e n t . T h e m a j o r i t y o f t h e s e c e l l s p o s s e s s e d 4 - 8 p r i m a r y d e n d r i t e s w h i c h e m e r g e d f r o m t h e m e d i a l s i d e o f t h e s o m a a n d f o r m e d a c o n e s h a p e d d e n d r i t i c a r b o r w i t h t h e c e l l b o d y a t t h e a p e x . T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s a r o s e f r o m t h e o p p o s i t e s i d e o f t h e c e l l b o d y a n d t r a v e l e d l a t e r a l l y w i t h i n V i . N o i n t r i n s i c a x o n c o l l a t e r a l s w e r e a p p a r e n t i n a n y o f t h e s e c e l l s . I n m a n y c a s e s , t h e d e n d r i t i c fi e l d s o f t h e s e n e u r o n s a p p e a r e d s l i g h t l y a r c e d d u e t o t h e i r c o u r s i n g a r o u n d a d e e p a x o n b u n d l e ( D A B ) i n t h e n e u r o p i l . T h e s e D A B ' s h a v e p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d t o r e p r e s e n t p a t h w a y s f o r t h e a x o n s o f c e l l s c o n t r i b u t i n g t o t h e e x t e n s i v e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C . T h e r e w e r e a p p r o x i m a t e l y a n e q u a l n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d a n d u n l a b e l e d l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s i n t h i s r e g i o n . T h e r e w a s v i r t u a l l y n o d i f f e r e n c e i n t h e t y p e o r d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n c h i o r i r V i c o m p a r e d t o t h a t f o u n d i n c a u d a l p a r t s o f t h e n u c l e u s . H o w e v e r , t h e n u m b e r s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n i r V i w a s l e s s t h a n t h a t f o u n d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e m e d u l l a . A n o c c a s i o n a l g r o u p o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e a l s o s e e n i n l e i i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o S V T . T h e s e n e u r o n s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e f o u n d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s . 1 7 4 s ' P r ' T h e s c h e m a t i c d i a g r a m i n F i g u r e 2 C i l l u s t r a t e s t h e s p r e a d o f H R P i n t w o s e p a r a t e i n j e c t i o n l o c i i n t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e t w o s e r i e s o f i n j e c t i o n s w e r e u t i l i z e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i n o r d e r t o m a x i m i z e t h e d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f T S n e u r o n s . T h e i n j e c t i o n i n t o t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d w a s c e n t e r e d b e t w e e n C 1 a n d C 2 l e v e l s , w h i l e t h e i n j e c t i o n i n t h e m i d t o l o w e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d w a s c e n t e r e d a t C 3 - C 6 l e v e l s o f t h e c o r d . I n b o t h c a s e s , t h e s p r e a d o f H R P i n c l u d e d t h e e n t i r e i p s i l a t e r a l g r a y m a t t e r a n d v a r y i n g p o r t i o n s o f t h e w h i t e m a t t e r . A s l i g h t s p r e a d o f H R P a l s o e n c r o a c h e d u p o n t h e m e d i a l a s p e c t o f t h e c o n t r a l a t e r a l s p i n a l c o r d c e n t r a l g r a y m a t t e r a t s o m e l e v e l s . D u e t o t h e d o r s a l a p p r o a c h o f t h e i n j e c t i o n n e e d l e , a n d t h e d e p t h o f p e n e t r a t i o n i n t o t h e c o r d , t h e l a t e r a l f u n i c u l u s w a s p a r t i a l l y i n t e r r u p t e d a t v a r i o u s l e v e l s o f t h e c o r d i n e a c h c a s e . I n o r d e r t o f a c i l i t a t e c o m p a r i s o n b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T S , T I ‘ , a n d T C c e l l p o p u l a t i o n s , t h e r e s u l t s o f u p p e r a n d l o w e r c e r v i c a l i n j e c t i o n s w e r e g r o u p e d t o g e t h e r . H o w e v e r , t h e s p e c i fi c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o s e r i e s o f e x p e r i m e n t s w i l l b e n o t e d w h e n n e c e s s a r y . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i i n c l u d e d t h e i p s i l a t e r a l r e t i c u l a r f o r m a t i o n , e s p e c i a l l y a t p o s i t i o n s b o r d e r i n g t h e d e e p l a y e r s o f M D H , a n d t h e v e n t r a l p a r t o f i p s i l a t e r a l C u n . T h e p r e s e n c e o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n r e g i o n s o f S V C , e x c l u s i v e o f V i , i n c l u d e d a f e w s c a t t e r e d c e l l s i n i p s i l a t e r a l V m s , a l a r g e n u m b e r o f c e l l s b i l a t e r a l l y i n t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f V 0 , a n d a n u m b e r o f c e l l s i n i p s i l a t e r a l M D H . I n a d d i t i o n , m o d e r a t e t o d e n s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e a s c e n d i n g s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r p a t h w a y a l s o o c c u r r e d . T h e s p e c i fi c r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f t h i s a n t e r o g r a d e l a b e l i n g a n d i t s s p a t i a l r e l a t i o n s h i p t o t h e d i s t r i b u t i o n o f T S n e u r o n s t h r o u g h o u t S V C h a s b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l e l s e w h e r e ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . 1 7 5 A m o d e s t n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n V i f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e g r e a t e s t n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s o c c u r r e d a f t e r t h e u p p e r c e r v i c a l i n j e c t i o n s . T h e m a j o r i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e r e s t r i c t e d t o l a t e r a l a n d v e n t r a l p a r t s o f t h e n u c l e u s . T h e r e w e r e s o m e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e n u m b e r , d i s t r i b u t i o n a n d i n t e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s b e t w e e n t h e u p p e r c e r v i c a l a n d t h e m i d t o l o w e r c e r v i c a l i n j e c t i o n s . T h e m i d t o l o w e r c e r v i c a l i n j e c t i o n c o n s i s t e n t l y l a b e l e d a n u m b e r o f n e u r o n s i n l e i a n d l e i m c . H o w e v e r , r o s t r a l i n j e c t i o n s r e s u l t e d i n a g r e a t e r d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n b r V i , l e i m c , l e i a n d l e i p c . A d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e t o p o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n V i a n d t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d h a s b e e n p r o v i d e d e l s e w h e r e ( s e e C h a p t e r F o u r ) . T h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s e x h i b i t e d a s i m i l a r h e t e r o g e n e i t y o f s o m a t i c s i z e a n d s h a p e a s t h a t d e s c r i b e d a b o v e f o r t h e T I ‘ a n d T C c e l l p o p u l a t i o n s . S m a l l , m e d i u m a n d l a r g e s i z e d n e u r o n s w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e s e n e u r o n s r a n g e d f r o m 2 5 - 7 5 0 u m z . T h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n o f s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s f o r T S n e u r o n s m o r e c l o s e l y p a r a l l e l e d t h e p o p u l a t i o n o f T I ’ c e l l s t h a n t h e p o p u l a t i o n o f T C c e l l s ( fi g u r e 6 A ) . H o w e v e r , t h e p o p u l a t i o n o f T S c e l l s c l e a r l y h a d a w i d e r r a n g e . I n a d d i t i o n , t h e r e w e r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f T S n e u r o n s w i t h i n t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i . T h e m e a n a n d s t a n d a r d d e v i a t i o n f o r t h e s e r e g i o n s w e r e O t m z ) : b r V i ( 1 2 2 , 5 6 ) , l e i ( 1 7 8 , 5 6 ) , l e i p c ( 2 0 2 , 7 9 ) a n d l e i r n c ( 3 4 1 , 9 3 ) . T h e s m a l l n e u r o n s p r e d o m i n a t e d i n b r V i a n d l e i p c , w h i l e s m a l l a n d m e d i u m s i z e d c e l l s f o r m e d t h e m a j o r i t y o f c e l l s i n l e i . I n l e i m c , h o w e v e r , a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e c e l l s w e r e l a r g e - s i z e d n e u r o n s w i t h t h e s m a l l e s t n e u r o n s b e i n g t h e l e a s t f r e q u e n t l y l a b e l e d o f t h e c e l l s . T h e l a r g e - s i z e d n e u r o n s i n l e i m c w e r e t h e l a r g e s t o f a l l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n V i f o l l o w i n g e i t h e r t h a l a m i c , c e r e b e l l a r o r s p i n a l i n j e c t i o n s . 1 7 6 T h e p o p u l a t i o n o f T S n e u r o n s c o u l d b e c l a s s i fi e d i n t o s e v e r a l t y p e s o n t h e b a s i s o f t h e i r s o m a t i c s i z e a n d s o m a t i c s h a p e . T h e s e n e u r o n s i n c l u d e d s m a l l o v a l - s h a p e d n e u r o n s w i t h p r i m a r i l y r a d i a t i n g d e n d r i t e s ; s m a l l f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s ; m e d i u m - s i z e d m u l t i p o l a r c e l l s a n d l a r g e p o l y g o n a l - s h a p e d n e u r o n s w i t h m u l t i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s . T h e s e n e u r o n s e x h i b i t e d d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e i r r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n t h r o u g h o u t V i ( F i g u r e s 6 a n d 7 ; a l s o s e e b e l o w ) . T h e m o s t s t r i k i n g f e a t u r e o f t h e p a t t e r n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l i n g i n t h e c a u d a l h a l f o f V i w a s t h e p r e s e n c e o f t w o t o t h r e e c l u s t e r s o f 5 - 2 0 s m a l l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n b r V i . T h e s e c l u s t e r s o f n e u r o n s w e r e e v e n l y d i s t r i b u t e d a l o n g t h e d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f b r V i . T h e y w e r e n o t o r g a n i z e d i n t o r o s t r o c a u d a l l y d i r e c t e d c o l u m n s b u t r a t h e r r e p r e s e n t e d d i s c r e t e s t r u c t u r e s w h i c h a p p e a r e d p e r i o d i c a l l y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e c a u d a l h a l f o f b r V i . T h e n e u r o n s i n t h e s e c l u s t e r s w e r e s m a l l o v a l - s h a p e d c e l l s w i t h t h i n r a d i a t i n g d e n d r i t e s o r c o n i c a l - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s . T h e d e n d r i t e s o f t h e s e n e u r o n s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e a r e a w i t h i n t h e c l u s t e r s . T h e a x o n s o f t h e s e c e l l s a r o s e f r o m t h e s o m a . I n a d d i t i o n t o t h e s e c l u s t e r s o f c e l l s , a f e w s m a l l t o m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s w e r e a l s o p r e s e n t w i t h i n t h e r e m a i n i n g p a r t s o f b r V i . A f e w s c a t t e r e d c e l l s w e r e p r e s e n t i n l e i p c e s p e c i a l l y i n i t s l a t e r a l a s p e c t . T h e s e n e u r o n s c o n s i s t e d o f a s m a l l p o p u l a t i o n o f s m a l l n e u r o n s w i t h t h i n r a d i a t i n g d e n d r i t e s a n d a l a r g e p o p u l a t i o n o f m e d i u m - s i z e d n e u r o n s w i t h p y r a m i d a l - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s . T h e m a j o r i t y o f t h e T S c e l l s i n l e i p c w e r e d i s t r i b u t e d t o t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f t h e r e g i o n . T h o s e c e l l s i n t h e m e d i a l p a r t s o f t h e r e g i o n h a d t h e i r d e n d r i t i c fi e l d s o r i e n t e d m e d i o l a t e r a l l y w h i l e t h o s e i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t s w e r e o r i e n t e d d o r s o v e n t r a l l y . T h e s e p a t t e r n s a p p e a r e d t o m i m i c t h e a r c i n g c o n t o u r o f fi b e r b u n d l e s i n l e i p c w h i c h c h a n g e s f r o m a m e d i o l a t e r a l t o a d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n i n t h e n u c l e u s ( s e e C h a p t e r O n e ) . T h e a x o n s o f T S c e l l s i n l e i p c 1 7 7 o r i g i n a t e d f r o m t h e s o m a a n d c o u r s e d v e n t r o m e d i a l l y i n t h e n e u r o p i l t o w a r d s t h e v e n t r o m e d i a l b o r d e r o f V i w i t h p c R F . N u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n l e i . T h e s e n e u r o n s w e r e p r i m a r i l y f u s i f o r m w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s o r i e n t e d p a r a l l e l t o S V T . A f e w m u l t i p o l a r c e l l s w e r e a l s o p r e s e n t . A f e w r a r e s c a t t e r e d c e l l s w e r e p r e s e n t i n c h i a n d i r V i . T h e c e l l s i n c h i w e r e p o s i t i o n e d m a i n l y i n t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e r e g i o n n e a r i t s b o r d e r w i t h l e i . T h e n e u r o n s i n f a c t e x h i b i t e d m o r p h o l o g i e s s i m i l a r t o t h o s e i n l e i ( F i g u r e 7 ) . T h e m o s t n o t a b l e f e a t u r e c h a r a c t e r i z i n g t h e r o s t r a l h a l f o f V i w a s t h e p r e s e n c e o f n u m e r o u s m e d i u m a n d l a r g e - s i z e d n e u r o n s w i t h m u l t i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s i n l e i m c . T h e s e c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f l e i m c a n d w e r e p a r t i c u l a r l y p r o m i n e n t i n i t s l a t e r a l a s p e c t . I t a p p e a r e d t h a t a p p r o x i m a t e l y 6 0 % o f t h e l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l i n t h i s r e g i o n w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d . A f e w s m a l l n e u r o n s w e r e a l s o p r e s e n t i n t h i s r e g i o n . T h e s e l a t t e r c e l l s e x h i b i t e d m o r p h o l o g i e s s i m i l a r t o t h o s e c e l l s f o u n d i n l e i p c . T h e a x o n s o f t h e T S c e l l s i n l e i m c a r o s e f r o m t h e s o m a o r t h e b a s e o f a l a r g e p r i m a r y d e n d r i t e a n d c o u r s e d v e n t r o m e d i a l l y i n t h e n u c l e u s . S o m e o f t h e s e a x o n s c o u l d b e f o l l o w e d f o r l o n g d i s t a n c e s . I n t h e s e c a s e s , t h e a x o n s t r a v e l e d v e n t r o m e d i a l l y i n V i a n d e n t e r e d t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n w h e r e t h e y e n t e r e d a b u n d l e o f m y e l i n a t e d f i b e r s . N o i n t r i n s i c a x o n c o l l a t e r a l s w e r e o b s e r v e d i n a n y o f t h e s e n e u r o n s . A f e w o f t h e m e d i u m - s i z e d n e u r o n s i n l e i m c w e r e a l s o p r e s e n t w i t h i n t h e c o n fi n e s o f b r V i . H o w e v e r , t h e c l u s t e r s o f s m a l l n e u r o n s w h i c h c h a r a c t e r i z e d t h e c a u d a l h a l f o f b r V i w e r e n o l o n g e r p r e s e n t . A f e w s m a l l c e l l s w i t h b i p o l a r - s h a p e d d e n d r i t i c fi e l d s w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h b r V i . N u m e r o u s c e l l s w e r e p r e s e n t i n l e i . T h e s e c e l l s h a d s i m i l a r s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g i e s a s t h o s e p r e s e n t i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s . I n a d d i t i o n , a f e w s c a t t e r e d c e l l s w e r e a l s o p r e s e n t i n c h i a n d i r V i . 1 7 8 1 2 1 2 1 1 1 2 1 S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n g t h e t o p o r a p h i c a l r e l a t i o n s h i o f t h e v a r i o u s r e g i o n s w i t h i n V i a t e i g h t r o s t r o c a u d a l l e v e l s . h e i n s e t s h o w s t h e s a d i n g p a t t e r n s u s e d i n t h e F i g u r e . T h e b o r d e r s o f t h e v a r i o u s r e g i o n s a r e b a s e d o n t h e r e s u l t s o f a p r e v i o u s s t u d y ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 a ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . 1 8 0 [ l a u r e l S c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n t h e 5 r e a d o f H R P i n r e p r e s e n t a t i v e c a s e s i n w h i c h t h e i n ' e c t i o n w a s c e n t e r e d i n t e t h a a m u s ( A ) , c e r e b e l l u m ( B ) o r t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d 3 C ) . T w o s e p a r a t e s p i n a l c o r d i n j e c t i o n s ( C a s e s S T - S a n d S T - 8 ) w e r e p o o l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y f o r p u r p o s e s o f c o m p a r i s o n w i t h t h e t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r c a s e s . 1 8 1 1 8 2 E l a m } S c h e m a t i c d i a a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o h o l g fi y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t 0 V i . e b o u n d a r i e s b e t w e e n t h e v a r i o u s r e g i o n s o f V i , i n t h i s a n d s u b s e q u e n t fi g u r e s , w e r e d e t e r m i n e d b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e o f t h e s e r e g i o n s a s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 a ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . 1 8 3 1 8 4 E l a m S c h e m a t i c d i a a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d C n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t 0 V i . 1 8 5 1 8 6 fl a m e s S c h e m a t i c d i a a m i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e m o r g h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f i . 1 8 7 1 8 8 B a u m F r e q u e n c y d i s t r i b u t i o n h i s i o l g r a m s c o m a r i n g t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f t h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f , T C a n d S p r o j e c t i n g n e u r o n s i n V i ( A a n d t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f t h e s e c e l l s B - G ) . T h e f e w T S c e l l s d e s c r i b e d i n e t e x t w i t h i n c h i w e r e n o t i n c l u d e d i n t h i s F i g u r e . ! I “ ‘ H m m 1 9 0 E i g u r g 1 C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e r e s e n t a t i v e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T T , T C a n d T S n e u r o n s i n t h e v a r i o u s r e g i o n s o f i . T h e s c a l e b a r a l i e s t h r o u g h o u t . T h e d o t t e d l i n e s 1 n b r V i a n d l e 1 i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h 5 5 % . T h e d o t t e d l i n e s m c h i i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h C u n . T h e d o t t e d l i n e s 1 n l e i p c i n d i c a t e t h e b o r d e r w i t h M D H . T h e a r r o w h e a d s i n d i c a t e a x o n s . 1 9 2 D I S C U S S I O N T h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t s t h e f i r s t s t u d y t o p r o v i d e a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T I ‘ , T C a n d T S n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f r a t V i . I n p a r t i c u l a r , t h e p r e s e n t s t u d y i s t h e fi r s t t o e x a m i n e t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s e p r o j e c t i o n n e u r o n s w i t h r e s p e c t t o t h e s i x c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s r e c e n t l y r e p o r t e d i n r a t V i ( s e e C h a p t e r O n e ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e t h a t t h e r e a r e r e g i o n a l v a r i a t i o n s i n t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T I , T C a n d T S n e u r o n s w h i c h p a r a l l e l t h e s e c y t o a r c h i t e c t u r a l r e g i o n s . T h i s f a c t p r o v i d e s t h e fi r s t i n d i c a t i o n o f d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s e r e g i o n s i n V i . I n a d d i t i o n , t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f T T , T C a n d T S n e u r o n s p r o v i d e s s t r o n g e v i d e n c e s u g g e s t i n g t h e p o s s i b i l i t y o f c o l l a t e r a l i z a t i o n a m o n g t h e s e t h r e e p r o j e c t i o n s y s t e m s w i t h i n s p e c i fi c r e g i o n s o f t h e n u c l e u s . A d i e n c e p h a l i c p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g i n V i h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d i n t h e r a t ( W o o l s t o n , L a L o n d e , a n d G i b s o n , ' 8 2 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; R o g e r a n d C a d u s s e a u , ' 8 5 ; E r z u r u m l u , B a t e s a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; K r u g e r , S a p o r t a , a n d F e l d m a n , ‘ 7 7 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; S h a m m a h - L a g n a d o , N e g r a o a n d R i c a r d o , ' 8 5 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ; F u k i s h i r n a a n d K e r r , ' 7 9 ; M a g n u s s o n , C l e m e n t s , L a r s o n , M a d l a n d B e i t z , ' 8 7 ; J a c q u i n , M o o n e y a n d R h o a d e s , ' 8 6 ; a n d M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ) . T h e s e s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h a t V i p r o j e c t s t o t h e V B c o m p l e x , t h e p o s t e r i o r g r o u p o f t h a l a m i c n u c l e i , t h e z o n a i n c e r t a , a n d t h e m e d i a l g e n i c u l a t e b o d y . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m t h e p r e s e n c e o f a n e x t e n s i v e t h a l a m i c p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g i n r a t V i . H o w e v e r , t h e s p e c i fi c t a r g e t s o f t h e T T c e l l s l a b e l e d i n t h e 1 9 3 p r e s e n t s t u d y c a n n o t b e d e t e r m i n e d s i n c e t h e l a r g e i n j e c t i o n s u s e d e n c o m p a s s e d a l l o f t h e k n o w n d i e n c e p h a l i c t a r g e t n u c l e i . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e t h a t t h e t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n V i e x h i b i t a v a r i e t y o f s o m a t i c s i z e s a n d s h a p e s . T h u s , t h e s e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a r e n o t s u f fi c i e n t c r i t e r i a a l o n e t o a l l o w t h e i d e n t i fi c a t i o n o f T I ‘ c e l l s i n V i . H o w e v e r , d e s p i t e t h i s m o r p h o l o g i c a l h e t e r o g e n e i t y , t h e p r e s e n t fi n d i n g s a l s o i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f d i s t i n c t r e g i o n a l d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f T I ” c e l l s t h r o u g h o u t V i . T h e d i f f e r e n c e s i n t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f t h e s e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t n e u r o n s s u p p o r t s t h e p r e s e n c e o f e a c h o f t h e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t r e g i o n s p r e v i o u s l y d e fi n e d w i t h i n r a t V i . I n p a r t i c u l a r , l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s w e r e e s p e c i a l l y c o n c e n t r a t e d i n l e i m c , m e d i u m f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s w e r e p r o m i n e n t i n l e i , s m a l l o v a l t o f u s i f o r m - s h a p e d c e l l s i n h a b i t e d b r V i , a n d s m a l l o v a l - s h a p e d c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e d o r s o m e d i a l t w o - t h i r d s o f V i . I n a d d i t i o n , d i f f e r e n c e s i n t h e d e n s i t y a n d m o r p h o l o g y o f c e l l s i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a p p e a r e d t o s u p p o r t t h e p r e s e n c e o f d i s t i n c t m e d i a l a n d l a t e r a l s e g m e n t s w i t h i n l e i p c a n d l e i m c . T h e s p e c i fi c d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T T c e l l s r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i , d i f f e r s s i g n i f i c a n t l y f r o m t h e r e s u l t s o f p r e v i o u s r e t r o g r a d e a x o n a l l a b e l i n g s t u d i e s i n t h e r a t . I n p a r t i c u l a r , K r u g e r e t a l . ( ' 7 7 ) r e p o r t e d t h a t t h e l a r g e c e l l s i n r o s t r a l V i w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o t h e t h a l a m u s , h o w e v e r t h e m a j o r i t y o f t h e c e l l s i n V i , e s p e c i a l l y t h o s e i n t h e c a u d a l p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s , r e m a i n e d u n l a b e l e d . O n t h e o t h e r h a n d , F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 4 ) r e p o r t e d t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e l a r g e n e u r o n s , a m o d e r a t e n u m b e r o f t h e m e d i u m s i z e d c e l l s , a n d a n o c c a s i o n a l s m a l l c e l l w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g t h a l a m i c i n j e c t i o n s . E r z u r u m l u e t a l . ( ' 8 0 ) r e p o r t e d t h a t t h e r o s t r a l p o l e o f V i c o n t a i n e d l a r g e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s w h i c h w e r e g r a d u a l l y r e p l a c e d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s b y s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d 1 9 4 r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s . F i n a l l y , M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y ( ' 8 7 ) r e p o r t e d t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e l a r g e m u l t i p o l a r n e u r o n s a s w e l l a s s o m e o f t h e s m a l l e r c e l l s w e r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d f o l l o w i n g t h a l a m i c i n j e c t i o n s . T h e s e s t u d i e s d i s a g r e e w i t h t h e p r e s e n t s t u d y w i t h r e g a r d t o t h e r o s t r o c a u d a l d i s t r i b u t i o n o f T T c e l l s . O n e i m p o r t a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p r e s e n t s t u d y a n d t h e s e o t h e r s t u d i e s i s t h a t n o n e o f t h e s e s t u d i e s p r o v i d e a s d e t a i l e d a d e s c r i p t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o r m o r p h o l o g y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T l ‘ c e l l s a s t h a t p r o v i d e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h i s f a c t a l o n e m a y a c c o u n t f o r t h e r e p o r t e d d i f f e r e n c e s . H o w e v e r , a n o t h e r p l a u s i b l e e x p l a n a t i o n t o s p e c i fi c a l l y a c c o u n t f o r t h e d i f f e r e n c e i n t h e r e p o r t e d d e n s i t y o f T I ‘ c e l l s i n t h e c a u d a l p o l e o f V i m a y b e t h a t t h e p r e s e n t s t u d y w a s a b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n V i a n d M D H a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a . P r e v i o u s r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e n o t r e p o r t e d s u c h a d i s t i n c t i o n . T h e i n a b i l i t y t o d i s t i n g u i s h V i f r o m M D H a t t h i s l e v e l , c o u p l e d w i t h t h e p r e f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n o f T I ‘ c e l l s i n c a u d a l V i c o m p a r e d t o r o s t r a l M D H , w o u l d c e r t a i n l y s u p p o r t t h e e r r o n e o u s c o n c l u s i o n t h a t T I ‘ c e l l s a r e n o t c o m m o n i n t h e c a u d a l p o l e o f V i . T h i s f a c t c l e a r l y d e m o n s t r a t e s t h e i m p o r t a n c e o f p r o v i d i n g d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s w i t h r e s p e c t t o c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d b o u n d a r i e s i n a n y n u c l e u s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y a r e i n a g r e e m e n t w i t h t h e g e n e r a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e p o r t e d f o r T I ‘ c e l l s i n t h e r a b b i t ( K a r a m a n l i d i s e t a l . , ' 7 5 ) . H o w e v e r , i t d i f f e r s s i g n i fi c a n t l y f r o m t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e p o r t e d t o e x i s t i n t h e c a t ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 7 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ) a n d t h e m o n k e y ( B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ) . I n t h e s e l a t t e r s t u d i e s T T c e l l s w e r e r e p o r t e d t o b e p a r t i c u l a r l y c o n c e n t r a t e d i n t h e c a u d a l h a l f o f V i . T h e r e a s o n b e h i n d t h i s d i fi e r e n c e i s n o t k n o w n . P e r h a p s o n e e x p l a n a t i o n m a y b e f o u n d i n d i f f e r e n c e s i n t h e e f f e c t i v e s p r e a d o f H R P i n t h e d i e n c e p h a l o n o f t h e s e s t u d i e s . I t i s e a s i e r i n t h e r a t t o i n c l u d e t h e e n t i r e t h a l a m i c r e g i o n i n a l a r g e i n j e c t i o n o f H R P , w h i l e i t i s m u c h m o r e 1 9 5 d i f fi c u l t t o d o s o i n o t h e r m a m m a l s d u e t o t h e c o m p a r a t i v e l y l a r g e s i z e o f t h e d i e n c e p h a l o n . I t m a y b e p o s s i b l e t h a t l a r g e i n j e c t i o n s i n t h e c a t , c o m p a r a b l e i n e x t e n t t o t h o s e i n t h e p r e s e n t s t u d y , m a y r e s u l t i n t h e r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f a l a r g e r n u m b e r o f c e l l s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t V i . O n t h e o t h e r h a n d , t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e r a t , t h e c a t a n d t h e m o n k e y m i g h t r e fl e c t a t r u e s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e t h a l a m i c p r o j e c t i o n s y s t e m . I f t h i s i s t h e c a s e , t h e n p e r h a p s t h e f a c t t h a t t h e v i b r i s s a e r e g i o n i n r a t o c c u p i e s a r e l a t i v e l y l a r g e p e r c e n t a g e o f t h e e n t i r e t r i g e m i n a l f a c i a l r e p r e s e n t a t i o n m a y a c c o u n t f o r t h e l a r g e r n u m b e r o f T I ‘ c e l l s i n V i c o m p a r e d t o t h e s i t u a t i o n i n t h e c a t a n d t h e m o n k e y i n w h i c h t h e v i b r i s s a e s e n s o r y r e g i o n s o c c u p y a m u c h s m a l l e r p r o p o r t i o n o f t h e n u c l e u s . S i n c e t h e r e h a s y e t b e e n n o r e p o r t e d d i s t i n c t i o n o f s p e c i fi c c y t o a r c h i t e c t u r a l r e g i o n s i n c a t V i a s h a s r e c e n t l y b e e n d e fi n e d i n t h e r a t , i t i s i m p o s s i b l e t o c o m p a r e t h e s p e c i fi c r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f T I ‘ c e l l s i n t h e s e t w o s p e c i e s . T h e m o s t c o n s p i c u o u s f e a t u r e o f t h e t h a l a m i c d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i s t h e r e l a t i v e p a u c i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f l e i p c c o m p a r e d t o t h e l a t e r a l p a r t o f l e i m c . T h i s d i s t i n c t p a t t e r n g a i n s p a r t i c u l a r i m p o r t a n c e b e c a u s e t h e s e r e g i o n s o f V i r e c e i v e a s o m a t o t o p i c a l l y o r g a n i z e d p r i m a r y v i b r i s s a e a f f e r e n t i n p u t ( B e l f o r d a n d K i l l a c k e y , 7 9 ; K i l l a c k e y a n d B e l f o r d , ' 7 9 ; a n d A r v i d s s o n , ' 8 2 ) . T h e e x i s t e n c e o f s m a l l T T c e l l s i n t h e c a u d a l l y l o c a t e d l e i p c a n d l a r g e T I ‘ c e l l s i n t h e r o s t r a l l y l o c a t e d l e i m c s u g g e s t s t h e p r e s e n c e o f t w o s e p a r a t e p r o j e c t i o n s r e l a y i n g v i b r i s s a e a f f e r e n t i n f o r m a t i o n f r o m V i t o t h e t h a l a m u s . T h e m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e s e t w o p a t h w a y s i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n v i e w o f t h e i m p l i c a t i o n s t h a t t h e s e d i f f e r e n c e s h a v e o n t h e i r r e c e p t i v e f i e l d s . I n a p r e l i m i n a r y a c c o u n t o f t h e m o r p h o l o g y o f c e l l s i n r a t V i , b a s e d o n t h e G o l g i i m p r e g n a t i o n t e c h n i q u e , s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t c e l l t y p e s w e r e r e p o r t e d ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 3 ) . A l t h o u g h i t 1 9 6 i s n o t k n o w n w h i c h c e l l t y p e s s p e c i fi c a l l y r e p r e s e n t t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s , t h i s s t u d y d i d r e p o r t t h a t t h e s m a l l c e l l s g e n e r a l l y h a d s m a l l d e n d r i t i c fi e l d s , w h i l e t h e l a r g e r c e l l s g e n e r a l l y h a d l a r g e d e n d r i t i c f i e l d s . I t i s k n o w n t h a t t h e s i z e o f a d e n d r i t i c fi e l d m a y b e s t r i c t l y r e l a t e d t o t h e s i z e o f t h e r e c e p t i v e fi e l d o f a n e u r o n . T h e r e f o r e , t h e s m a l l 1 1 ‘ c e l l s i n l e i p c m a y b e r e l a y i n g a m o r e s p e c i fi c v i b r i s s a e a f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s c o m p a r e d t o t h e l a r g e r c e l l s i n l e i m c . I n a r e c e n t s t u d y i n t h e r a t , t h e r e s p o n s e p r o p e r t i e s a n d m o r p h o l o g y o f i d e n t i fi e d T I ‘ c e l l s w e r e r e p o r t e d ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 6 ) . T h i s s t u d y r e v e a l e d t h a t T T c e l l s i n r a t V i p o s s e s s e d l a r g e r e c e p t i v e f i e l d s r e s u l t i n g f r o m t h e c o n v e r g e n c e o f p r i m a r y a f f e r e n t s s u b s e r v i n g a n u m b e r o f d i f f e r e n t v i b r i s s a e . F u r t h e r m o r e , i n t r a c e l l u l a r l a b e l i n g o f t h e s e n e u r o n s r e v e a l e d t h a t t h e y h a d l a r g e d e n d r i t i c fi e l d s w h i c h s p a n n e d l a r g e a r e a s o f t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n o f V i . A c c o r d i n g t o t h e i r fi g u r e s , t h e s e T I ‘ c e l l s w e r e s i t u a t e d i n a r e g i o n c o r r e s p o n d i n g t o t h e r o s t r a l p a r t o f l e i m c . T h e s e a u t h o r s s u g g e s t e d t h a t t h e s e T T c e l l s c o u l d n o t p l a y a s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s p e c i fi c t h a l a m i c r e c e p t i v e fi e l d s i n V B i n w h i c h i n d i v i d u a l c e l l s r e s p o n d t o o n l y a s i n g l e v i b r i s s a e . T h e a u t h o r s c o n c l u d e d t h a t V m s m u s t b e p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r t h e r e c e p t i v e f i e l d p a t t e r n i n t h e t h a l a m u s . H o w e v e r , i n l i g h t o f t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , t h e c o n c l u s i o n o f t h e s e l a t t e r a u t h o r s m a y h a v e b e e n p r e m a t u r e . I t m a y b e p o s s i b l e t h a t t h e s m a l l e r T T c e l l s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i p c m a y a l s o c o n t r i b u t e t o t h e s p e c i fi c r e c e p t i v e fi e l d p a t t e r n i n V B . T h e s e c o n d m o s t n o t a b l e f e a t u r e o f t h e d i s t r i b u t i o n o f T I ‘ c e l l s i n V i w a s t h e p r o m i n e n t a p p e a r a n c e o f T I ‘ c e l l s i n l e i a n d t h e c o m p a r a t i v e l y s m a l l n u m b e r o f s u c h c e l l s i n b r V i . T h i s f a c t s u p p o r t s a f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e i n t h e s e t w o r e g i o n s . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e s e t w o r e g i o n s h a v e r e c e n t l y b e e n i d e n t i fi e d a s s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i . T h e p r e d o m i n a n t p r e s e n c e o f T I ‘ c e l l s i n l e i c o m p a r e d t o b r V i s u p p o r t s t h e i d e a t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o l e i m a y b e i n v o l v e d i n a s p i n o - t r i g e m i n o - t h a l a r n i c p a t h w a y w h i l e t h a t t o b r V i i s n o t ( s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . 1 9 7 F i n a l l y , a r e c e n t s t u d y h a s r e p o r t e d t h a t a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s i n r a t V i c o n t a i n t h e p u t a t i v e e x c i t a t o r y n e u r o t r a n s m i t t e r g l u t a m a t e ( M a g n u s s o n e t a l . , ' 8 7 ) . I n p a r t i c u l a r , t h i s s t u d y r e p o r t e d t h a t t h e s e c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t o t h e d o r s o m e d i a l t w o - t h i r d s o f V i . H o w e v e r , n o i n d i c a t i o n o f t h e c e l l m o r p h o l o g y i s g i v e n . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n d i c a t e t h a t T I ‘ c e l l s i n c h i , i r V i a n d p o s s i b l y t h e m e d i a l s e g m e n t o f t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f V i c o n t a i n g l u t a m a t e . O n t h e o t h e r h a n d , t h e T I ‘ c e l l s w h i c h p o p u l a t e t h e l a t e r a l p a r t s o f l e i m c a n d l e i p c m a y n o t u t i l i z e g l u t a m a t e a s i t s n e u r o t r a n s m i t t e r . f l fi g e m i n g g e r e b e l l a r P r o j e c t i o n s A c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g i n V i h a s p r e v i o u s l y b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r a t u s i n g e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l ( W o o l s t o n , K a s s e l , a n d G i b s o n , ' 8 1 ; a n d W o o l s t o n , L a L o n d e , a n d G i b s o n , ' 8 2 ) a n d a n a t o m i c a l ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; H u e r t a , F r a n k f u r t e r a n d H a r d i n g , ' 8 3 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; R a c e a n d F a l l s , ' 8 6 ) t e c h n i q u e s . T h e s e s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h e p r o j e c t i o n o f c e l l s i n V i t o f o u r s p e c i fi c r e g i o n s o f t h e c e r e b e l l u m ( i . e . , c r u s I , c r u s I I , t h e p a r a m e d i a n l o b u l e , a n d t h e u v u l a ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e u s e o f l a r g e i n j e c t i o n s i n t h e c e r e b e l l u m p r e v e n t e d t h e i d e n t i fi c a t i o n o f t h e s p e c i f i c t a r g e t s i t e s f o r t h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T C c e l l s . H o w e v e r , a p r e l i m i n a r y a c c o u n t o f t h e t o p o g r a p h i c a l p r o j e c t i o n o f T C c e l l s i n V i h a s b e e n r e p o r t e d e l s e w h e r e ( R a c e a n d F a l l s , ' 8 6 ) . T h e a v a i l a b l e i n f o r m a t i o n i n t h e l i t e r a t u r e r e g a r d i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T C c e l l s i n r a t V i i s e x t r e m e l y l i m i t e d . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e c e l l s i n V i w h i c h p r o j e c t t o c r u s I a n d c r u s I I a r e l o c a t e d p r i m a r i l y i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f t h e n u c l e u s ( H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ) a n d t h a t t h e s e c e l l s a r e p r i m a r i l y s m a l l a n d m e d i u m - s i z e d n e u r o n s . O n t h e o t h e r h a n d , W a t s o n a n d S w i t z e r ( ' 7 8 ) i l l u s t r a t e d a w i d e r d i s t r i b u t i o n o f c e l l s i n V i f o l l o w i n g a n i n j e c t i o n w h i c h e n c o m p a s s e d a w i d e r r e g i o n o f t h e c e r e b e l l u m . I n a m o r e r e c e n t s t u d y , R a c e a n d F a l l s ( ' 8 6 ) r e v e a l e d t h e p r e s e n c e o f f o u r m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s i n V i w h i c h 1 9 8 p r o j e c t e d t o o n e o r m o r e a r e a s i n t h e c e r e b e l l u m . H o w e v e r , t h e r e h a s y e t b e e n n o s t u d y p r o v i d i n g a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T C c e l l s t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i e s p e c i a l l y w i t h r e g a r d t o t h e i r d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e s p e c i fi c c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s r e c e n t l y i d e n t i fi e d i n r a t V i . F i n a l l y , M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y ( ' 8 7 ) r e p o r t e d t h a t T C c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d o n l y t o l a t e r a l r e g i o n s o f V i . T h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h a t T C c e l l s a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i i n c l u d i n g e a c h o f t h e s i x c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d e fi n e d r e g i o n s . T h e p r e s e n t fi n d i n g s a l s o i n d i c a t e t h a t c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s a r e m o r p h o l o g i c a l l y h e t e r o g e n e o u s . T h u s , T C c e l l s l i k e T I ‘ c e l l s c a n n o t b e d i s t i n g u i s h e d s o l e l y o n t h e b a s i s o f s o m a t i c s i z e o r s h a p e . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y a l s o i n d i c a t e s t h a t t h e r e a r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s i n t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f T C c e l l s i n V i . T h e m o s t s t r i k i n g f e a t u r e o f t h i s p a t t e r n w a s t h e l a r g e n u m b e r o f T C c e l l s i n b r V i a n d t h e r e l a t i v e a b s e n c e o f T C c e l l s i n l e i . T h i s d i s t r i b u t i o n a p p e a r s t o b e c o m p l e m e n t a r y t o t h e d i s t r i b u t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i n g n e u r o n s d e s c r i b e d a b o v e . T h i s d i f f e r e n c e p r o v i d e s f u r t h e r s u p p o r t f o r b a s i c d i f f e r e n c e s i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s e t w o r e g i o n s . I n f a c t , w h i l e t h e s p i n a l i n p u t t o l e i m a y r e p r e s e n t a s p i n o - t r i g e m i n o - t h a l a m i c p a t h w a y , t h e s p i n a l i n p u t t o b r V i m a y b e i n v o l v e d i n a s p i n o - t r i g e m i n o - c e r e b e l l a r p a t h w a y . T h e p r e c i s e p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n o f T C c e l l s r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y d i f f e r s s i g n i fi c a n t l y f r o m t h a t r e p o r t e d i n t h e c a t ( I k e d a , ' 7 9 ; a n d M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ) i n w h i c h T C c e l l s a r e c o n c e n t r a t e d i n t h e r o s t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h i s d i f f e r e n c e m i g h t r e fl e c t a b a s i c d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i i n t h e r a t a n d t h e e a t . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t t h e t r i g e m i n a l t a r g e t a r e a s i n t h e c e r e b e l l u m a l s o e x h i b i t a s o m a t o t o p i c a l l y o r g a n i z e d v i b r i s s a e a f f e r e n t i n p u t ( J o s e p h e t a l . , ' 7 8 ; 1 9 9 a n d S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 ) . T h e n u m e r o u s m e d i u m - s i z e d c e l l s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i p c a n d l e i m c m a y r e l a y t h i s p r i m a r y a f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o t h e c e r e b e l l u m , s i n c e t h e s e c e l l s a r e s i t u a t e d w i t h i n v i b r i s s a e a f f e r e n t r e g i o n s o f V i . ' I ' r j g o m i n o s p i n a l P r o j e c t i o n s A s p i n a l p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g i n V i h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n o n l y a f e w s t u d i e s i n t h e r a t ( R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; a n d L e o n g e t a l . , ' 8 4 a , b ) . T h e s e s t u d i e s i n d i c a t e t h a t n e u r o n s i n r a t V i p r o j e c t t o a l l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h e i n j e c t i o n s i n t h e p r e s e n t s t u d y w e r e r e s t r i c t e d t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d , h o w e v e r b e c a u s e o f t h e p o s s i b i l i t y f o r r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f T S n e u r o n s b y d a m a g e d fi b e r s o f p a s s a g e , V t h e p r e c i s e t e r m i n a t i o n o f m o s t o f t h e c e l l s i n t h e p r e s e n t s t u d y a r e n o t k n o w n . T h e o n l y e x c e p t i o n t o t h i s w a s t h o s e c e l l s w h i c h o n l y l a b e l e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s c e n t e r e d i n t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d ( e . g . , b r V i ) . T h e s e l a t t e r c e l l s a p p e a r t o o n l y t e r m i n a t e i n t h i s r e g i o n a n d d o n o t p r o j e c t t o l o w e r l e v e l s o f t h e c o r d . T h e t o p o g r a p h i c a l p r o j e c t i o n o f c e l l s i n V i t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d h a s b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l e l s e w h e r e ( s e e C h a p t e r F o u r ) . T h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h a t T S n e u r o n s c o n s i s t o f a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f c e l l s . I n a d d i t i o n , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e a r a t h e r r e s t r i c t e d d i s t r i b u t i o n o f T S c e l l s t o v e n t r a l a n d l a t e r a l p a r t s o f V i . T h i s r e s u l t g e n e r a l l y c o n fi r m s t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e p o r t e d i n p r e v i o u s s t u d i e s i n t h e r a t ( L e o n g e t a l . , ' 8 4 a , b ; a n d R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) a n d c a t ( M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ) . H o w e v e r , t h e p r e c i s e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f T S c e l l s r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m t h a t r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . T h e m o s t s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i s t h e p r e s e n c e o f d i s c r e t e c l u s t e r s o f n e u r o n s i n t h e c a u d a l h a l f o f b r V i . T h e p r e s e n c e o f t h e s e c l u s t e r s i n t h i s r e g i o n h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h i s c l u s t e r e d a r r a n g e m e n t o f T S c e l l s i n V i i s n o t y e t k n o w n . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t p r e v i o u s c y t o a r c h i t e c t u r a l s t u d i e s h a v e n o t e d t h e p r e s e n c e o f s i m i l a r c l u s t e r s o f c e l l s i n c a u d a l b r V i ( s e e C h a p t e r O n e ) . I n a d d i t i o n , 2 O 0 t h e s e c l u s t e r s a r e k n o w n t o r e c e i v e a s p i n a l a f f e r e n t i n p u t ( s e e C h a p t e r F o u r ) . T h e s e c o n d m o s t s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p r e s e n t s t u d y a n d p r e v i o u s s t u d i e s i s t h e l a r g e n u m b e r o f T S c e l l s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t l e i , l e i p c a n d v 1 V i m c . P r e v i o u s s t u d i e s i n t h e r a t h a v e o n l y n o t e d T S c e l l s i n r e g i o n s o f V i w h i c h w o u l d c o r r e s p o n d t o t h e r o s t r a l p o l e o f v 1 V i m c ( L e o n g e t a l . , ' 8 4 a ) o r a l o n g t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f c a u d a l V i ( R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) . T h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e s a d i s t r i b u t i o n o f T S c e l l s w h i c h e n c o m p a s s e s a w i d e r p o r t i o n o f V i t h a n p r e v i o u s l y s u g g e s t e d . T h i s d i s c r e p a n c y m a y p a r t i a l l y b e e x p l a i n e d b y t h e f a c t t h a t t h e s e o t h e r s t u d i e s d i d n o t i n c l u d e i n j e c t i o n s c e n t e r e d i n t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . C l ] 1 1 3 ' . ' h ' S 1 1 1 3 ’ { I f I t h a s l o n g b e e n k n o w n t h a t V i i s u n i q u e a m o n g t h e v a r i o u s n u c l e i o f S V N i n t h a t i t s e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a r e w i d e l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e n e u r a x i s . T h i s f a c t h a s p r o m p t e d s p e c u l a t i o n r e g a r d i n g t h e p o s s i b l e e x i s t e n c e o f c o l l a t e r a l i z a t i o n a m o n g t h e s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s o f t h i s n u c l e u s . A l t h o u g h t h e r e h a s n o t y e t b e e n a n y s t u d y d i r e c t e d t o w a r d s i n v e s t i g a t i n g w h e t h e r T S c e l l s s e n d c o l l a t e r a l s t o t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m , s e v e r a l e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 6 ; a n d W o o l s t o n e t a l . , ' 8 2 ) a n d a n a t o m i c a l ( P a t r i c k a n d R o b i n s o n , ' 8 4 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; a n d M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ) s t u d i e s h a v e s p e c i fi c a l l y i n v e s t i g a t e d w h e t h e r t h e t h a l a m i c a n d t h e c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g i n r a t V i r e p r e s e n t c o l l a t e r a l p a t h w a y s . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h e s e s t u d i e s h a v e b e e n c o n t r a d i c t o r y . I n p a r t i c u l a r , W o o l s t o n e i a l . ( ' 8 2 ) r e p o r t e d t h a t o n l y 1 o u t o f 8 0 c e l l s w e r e a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d f o l l o w i n g V B a n d u v u l a r s t i m u l a t i o n . T h i s r e s u l t w a s c o n fi r m e d b y J a c q u i n e t a l . ( ' 8 6 ) i n w h i c h n o n e o f t h e 1 1 i d e n t i fi e d T I ‘ c e l l s c o u l d b e a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d f r o m t h e c e r e b e l l u m . I n a m o r e r e c e n t s t u d y , M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y ( ' 8 7 ) r e p o r t e d r e s u l t s o f d o u b l e r e t r o g r a d e l a b e l i n g e x p e r i m e n t s w h i c h i n d i c a t e d t h a t t h e t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g i n V i 2 0 1 r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s . H o w e v e r , P a t r i c k a n d R o b i n s o n ( ' 8 4 ) a n d S i l v e r m a n a n d K r u g e r ( ' 8 5 ) b o t h r e p o r t e d t h a t a l a r g e n u m b e r o f T T a n d T C c e l l s w e r e d o u b l e l a b e l e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o V B a n d t h e c e r e b e l l u m . I n f a c t , S i l v e r m a n a n d K r u g e r s t a t e d t h a t m o r e t h a n 8 0 % o f t h e T C c e l l s i n V i a l s o s e n t c o l l a t e r a l s t o t h e t h a l a m u s . H o w e v e r , n e i t h e r o f t h e s e t w o s t u d i e s p r o v i d e a n y d e t a i l e d i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o r m o r p h o l o g y o f t h e s e n e u r o n s . I n a d d i t i o n , c o m p a r a b l e s t u d i e s i n t h e m o u s e ( S t e i n d l e r , ' 8 5 ) a n d i n t h e c a t ( S o m e r s a n d P a n n e t o n , ' 8 4 ) d e n y t h e p r e s e n c e o f a n y c o l l a t e r a l i z a t i o n b e t w e e n t h e t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n i n t h e s e s p e c i e s . H o w e v e r , o n e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y i n t h e c a t r e p o r t e d t h a t u p t o 1 3 % o f T C c e l l s a l s o s e n d c o l l a t e r a l s t o t h e t h a l a m u s ( H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ) . T h e d i s c r e p a n c i e s b e t w e e n t h e r a t , m o u s e a n d c a t m a y r e p r e s e n t r e a l s p e c i e s d i f f e r e n c e s , h o w e v e r t h e d i s c r e p a n c i e s a m o n g t h e v a r i o u s s t u d i e s i n t h e r a t i t s e l f a r e m o r e d i f fi c u l t t o r e c o n c i l e . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n t h e s e s t u d i e s m a y b e t h e r e s u l t o f d i fi e r e n c e s i n t h e r e l a t i v e s i z e o f t h e i n j e c t i o n s i t e s ( S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o n o t p r o v i d e a n y d i r e c t e v i d e n c e c o n c e r n i n g t h e c o l l a t e r a l i z a t i o n a m o n g t h e s e p a t h w a y s i n r a t V i . H o w e v e r , i f t h e r e s u l t s o f S i l v e r m a n a n d K r u g e r ( ' 8 5 ) a n d P a t r i c k a n d R o b i n s o n ( ' 8 4 ) a r e c o r r e c t , t h e n i t s h o u l d b e p o s s i b l e t o d e t e r m i n e , t h r o u g h a d e t a i l e d c o m p a r i s o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C a n d T S p r o j e c t i n g n e u r o n s , w h i c h o f t h e s p e c i fi c r e g i o n s o f V i m a y c o n t a i n c e l l s c o n t r i b u t i n g t o t h i s c o l l a t e r a l i z a t i o n . I n g e n e r a l , t h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f T I ' , T C a n d T S c e l l p o p u l a t i o n s e x h i b i t e d a n e x t e n s i v e o v e r l a p i n t h e p r e s e n t s t u d y . I n a d d i t i o n , a l l t h r e e p r o j e c t i o n s c o n s i s t e d o f a m o r p h o l o g i c a l l y h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f c e l l s . T h e r e f o r e , s o m a t i c s i z e a n d s h a p e c a n n o t b e u s e d t o d i s t i n g u i s h a m o n g t h e s e n e u r o n s . H o w e v e r , t h e l a r g e s t o f t h e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s i n r o s t r a l v 1 V i m c 2 0 2 e x c l u s i v e l y r e p r e s e n t e d T S n e u r o n s . T h i s f i n d i n g i n d i c a t e s t h a t t h e r e a r e a t l e a s t s o m e d i s t i n c t T S c e l l s w h i c h d o n o t p r o j e c t t o e i t h e r t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m . T h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e s a n e x t e n s i v e o v e r l a p o f T I ‘ a n d T C c e l l s i n a l l s i x r e g i o n s o f V i . H o w e v e r , s i n c e T S c e l l s w e r e r e s t r i c t e d t o v e n t r a l a n d l a t e r a l r e g i o n s o f t h e n u c l e u s , i f t h e r e i s c o l l a t e r a l i z a t i o n b e t w e e n t h i s p a t h w a y a n d t h e o t h e r s , t h e n i t m u s t o c c u r i n c e l l s s i t u a t e d i n l e i , v 1 V i p c , v 1 V i m c o r b r V i . C o n v e r s e l y , t h e T T a n d T C c e l l s i n c h i a n d i r V i d o n o t c o l l a t e r a l i z e w i t h T S c e l l s . W T h e n u m b e r o f T I ‘ c e l l s i n t h i s r e g i o n w a s v e r y l o w c o m p a r e d t o t h e l a r g e n u m b e r o f T C a n d T S c e l l s . I n f a c t , T C c e l l s o u t n u m b e r e d T I ‘ c e l l s 3 . 5 : 1 , w h i l e t h e r e w e r e a n e v e n n u m b e r o f T C a n d T S c e l l s i n t h e r e g i o n . T h i s f a c t i n d i c a t e s t h a t t h e m a j o r i t y o f T C a n d T S c e l l s c a n n o t c o l l a t e r a l i z e t o t h e t h a l a m u s . T h e m o r p h o l o g y o f T I ‘ , T C a n d T S c e l l s w a s n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t i n t h i s r e g i o n . H o w e v e r , t h e f e w T T c e l l s t h a t w e r e p r e s e n t g a v e r i s e t o m e d i a l l y d i r e c t e d a x o n s , w h i l e t h e m a j o r i t y o f T C c e l l s g a v e r i s e t o l a t e r a l l y d i r e c t e d a x o n s . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e v a s t m a j o r i t y o f T I a n d T C c e l l s r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s i n b r V i . T h e m a j o r i t y o f t h e l a r g e T S c e l l s i n r o s t r a l b r V i a l s o g a v e r i s e t o m e d i a l l y d i r e c t e d a x o n s . H o w e v e r , t h e m o r p h o l o g y o f t h e s e T I ‘ c e l l s w a s e n t i r e l y d i f f e r e n t t h a n t h e T T c e l l s i n t h e s a m e r e g i o n , t h e r e f o r e t h e s e c e l l s m u s t a l s o r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s . I n a d d i t i o n , t h e T S c e l l s i n c a u d a l b r V i w e r e c h a r a c t e r i s t i c a l l y o r g a n i z e d i n t o d i s c r e t e c l u s t e r s . T h i s a r r a n g e m e n t w a s n o t s e e n i n e i t h e r T I ‘ o r T C c e l l s s u g g e s t i n g t h a t t h e m a j o r i t y o f T S c e l l s i n t h e s e c l u s t e r s r e p r e s e n t a s e p a r a t e g r o u p o f V i n e u r o n s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c a n n o t r u l e o u t t h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e r e m a y b e a f e w c e l l s w h i c h d o c o l l a t e r a l i z e i n t h i s r e g i o n , h o w e v e r i f t h e y e x i s t t h e n t h e y w o u l d c o n s t i t u t e o n l y a m i n o r p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l c e l l p o p u l a t i o n i n b r V i a n d m a y n o t b e f u n c t i o n a l l y s i g n i fi c a n t . 2 0 3 W T h e n u m b e r o f T T c e l l s i n t h i s r e g i o n f a r o u t n u m b e r e d e i t h e r T C o r T S c e l l s . I n f a c t , t h e r a t i o o f T I ‘ t o T C c e l l s w a s 2 . 5 : 1 , w h i l e t h a t o f T T t o T S c e l l s w a s a p p r o x i m a t e l y 5 . 3 : ] . T h i s f a c t i n d i c a t e s t h a t t h e m a j o r i t y o f T I ‘ c e l l s i n l e i c a n n o t s e n d c o l l a t e r a l s t o t h e c e r e b e l l u m o r t h e s p i n a l c o r d . T h e l a r g e s t n e u r o n s i n t h i s r e g i o n r e p r e s e n t e d T S n e u r o n s , t h e r e f o r e t h e s e c e l l s a l s o r e p r e s e n t a s e p a r a t e g r o u p o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n . T h e T C c e l l s w e r e m o s t c o m m o n l y f o u n d i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o S V T , w h i l e T I ‘ a n d T S c e l l s w e r e m o r e c o m m o n i n l a t e r a l r e g i o n s o f l e i . T h i s i n d i c a t e s t h a t t h e T T a n d T S c e l l s m o s t p r o b a b l y d o n o t a l s o p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m . T h e s e fi n d i n g s s u g g e s t t h a t c o l l a t e r a l i z a t i o n i n l e i m a y n o t b e e x t e n s i v e a n d i f p r e s e n t w i l l m o s t l i k e l y b e b e t w e e n T T a n d T S c e l l s . W T h e T T c e l l s w e r e p r e d o m i n a n t l y d i s t r i b u t e d t o t h e m e d i a l s e g m e n t o f t h i s r e g i o n , w h i l e T S c e l l s w e r e p r i m a r i l y d i s t r i b u t e d t o t h e l a t e r a l s e g m e n t a n d T C c e l l s e v e n l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t b o t h s e g m e n t s . T h i s d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s u g g e s t s t h a t T T a n d T S c e l l s a r e l a r g e l y i n d e p e n d e n t p r o j e c t i o n s i n v 1 V i p c . T h e s o m a t i c c r o s s s e c t i o n a l a r e a s o f T I ‘ , T C a n d T S n e u r o n s i n t h i s r e g i o n i n d i c a t e s t h a t a p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f t h e t o t a l p o p u l a t i o n o f T T o r T S c e l l s h a v e s m a l l s o m a t i c s i z e s w h i c h w e r e n o t p r e s e n t i n t h e T C c e l l p o p u l a t i o n . T h i s i n d i c a t e s t h a t t h e s m a l l T T a n d T S n e u r o n s i n t h i s r e g i o n d o n o t s e n d c o l l a t e r a l s t o t h e c e r e b e l l u m . I n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f t h i s r e g i o n , t h e T T a n d T S c e l l s w e r e p r e d o m i n a n t l y s m a l l i n s i z e w h i l e t h e T C c e l l s w e r e p r e d o m i n a n t l y m e d i u m i n s i z e . T h i s i n d i c a t e s t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e T T a n d T S c e l l s i n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f l e i p c d o n o t s e n d c o l l a t e r a l s t o t h e c e r e b e l l u m . O n t h e o t h e r h a n d , t h e m e d i a l s e g m e n t o f t h i s r e g i o n d o e s n o t e x h i b i t a n y d i s t i n c t d i f f e r e n c e s w h i c h p r e c l u d e t h e e x i s t e n c e o f n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e t h a l a m u s a n d t h e c e r e b e l l u m . I t i s p o s s i b l e t h a t c e l l s i n t h i s r e g i o n m a y a c c o u n t a t l e a s t i n p a r t f o r t h e d o u b l e l a b e l e d c e l l s r e p o r t e d i n t h i s r e g i o n b y P a t r i c k a n d R o b i n s o n ( ' 8 4 ) . 2 O 4 W T h e l a r g e s t c e l l s i n t h i s r e g i o n w e r e T S w h i c h d o n o t s e n d c o l l a t e r a l s t o e i t h e r t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m , s i n c e t h e s e l a r g e c e l l s d i d n o t l a b e l f o l l o w i n g t h a l a m i c o r c e r e b e l l a r i n j e c t i o n s . T h e m a j o r i t y o f t h e T I ‘ a n d T S c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t o t h e l a t e r a l s e g m e n t o f v 1 V i m c , w h i l e T C c e l l s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e m e d i a l a n d t h e l a t e r a l s e g m e n t s . I n a d d i t i o n , t h e T T c e l l s i n t h e m e d i a l s e g m e n t w e r e p r i m a r i l y s m a l l n e u r o n s , w h i l e t h e T C c e l l s i n t h i s r e g i o n w e r e m a i n l y m e d i u m - s i z e d n e u r o n s . T h u s , t h e m a j o r i t y o f T I ‘ a n d T C c e l l s i n t h e m e d i a l s e g m e n t o f t h i s r e g i o n r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f c e l l s . F u r t h e r m o r e , t h e T I ‘ a n d T C c e l l s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e c a u d a l t h r e e - q u a r t e r s o f v 1 V i m c , w h i l e T S c e l l s w e r e f a i r l y c o m m o n t h r o u g h o u t t h e r o s t r a l h a l f o f V i . T h i s d i s t r i b u t i o n p a t t e r n i n d i c a t e s t h a t t h e T S c e l l s i n t h e r o s t r a l q u a r t e r o f v 1 V i m c r e p r e s e n t a s e p a r a t e p o p u l a t i o n o f c e l l s w h i c h d o n o t s e n d c o l l a t e r a l s t o e i t h e r t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m . I n t h e l a t e r a l s e g m e n t o f v 1 V i m c , m a n y o f t h e T C c e l l s w e r e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t f r o m e i t h e r T 1 ‘ o r T S c e l l s . H o w e v e r , t h e r e w a s a l s o a n e x t e n s i v e o v e r l a p i n t h e s i z e a n d s h a p e o f l a b e l e d n e u r o n s i n t h i s r e g i o n . T h e f a c t t h a t a p p r o x i m a t e l y 8 0 % o f t h e l a r g e c e l l s i n t h e l a t e r a l s e g m e n t w e r e T T c e l l s , 5 0 % w e r e T C c e l l s a n d 5 0 % w e r e T S c e l l s i n d i c a t e s t h a t t h e r e m u s t b e c o l l a t e r a l i z a t i o n o f a t l e a s t 3 0 % o f t h e l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d c e l l s i n t h i s r e g i o n . T h i s i s u n d e r s c o r e d b y t h e f a c t t h a t t h e a x o n a l m o r p h o l o g y o f t h e l a r g e l a b e l e d n e u r o n s i n e a c h o f t h e t h r e e p r o j e c t i o n g r o u p s w a s s i m i l a r . T h e c o l l a t e r a l i z a t i o n o f T T a n d T S c e l l s h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . T h e c o l l a t e r a l i z a t i o n t h a t m u s t n e c e s s a r i l y e x i s t b e t w e e n T T a n d T C c e l l s i n t h i s r e g i o n m a y a c c o u n t f o r a t l e a s t p a r t o f t h e d o u b l e l a b e l e d c e l l s t h a t w e r e r e p o r t e d b y S i l v e r m a n a n d K r u g e r ( ' 8 5 ) a n d P a t r i c k a n d R o b i n s o n ( ' 8 4 ) . W W ) , T h e e x t r e m e l y f e w n u m b e r o f s p i n a l c e l l s t h a t w e r e p r e s e n t i n t h e s e r e g i o n s w e r e f a r o u t n u m b e r e d b y T I a n d T C c e l l s a n d e x h i b i t e d m o r p h o l o g i e s n o t s e e n i n t h e s e l a t t e r g r o u p s . T h e s i z e , s h a p e , 2 O 5 s o m a d e n d r i t i c m o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o f T T a n d T C c e l l s i n t h e s e r e g i o n s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t t o p r e c l u d e t h e p o s s i b i l i t y o f c o l l a t e r a l i z a t i o n i n t h e s e r e g i o n s o f V i . T h e c e l l s i n t h i s r e g i o n m a y a l s o r e p r e s e n t s o m e o f t h e d o u b l e l a b e l e d c e l l s r e p o r t e d b y S i l v e r m a n a n d K r u g e r ( ' 8 5 ) a n d P a t r i c k a n d R o b i n s o n ( ' 8 4 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y i n d i c a t e s e v e r a l r e g i o n s w h e r e c o l l a t e r a l i z a t i o n o f T I ‘ , T C o r T S c e l l s i s n o t p o s s i b l e b e c a u s e o f d i f f e r e n c e s i n t h e s i z e , s h a p e , o r d i s t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a l n e u r o n s . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s s o m e i n d i c a t i o n o f r e g i o n s o f V i i n w h i c h c o l l a t e r a l i z a t i o n o f t h e s e p a t h w a y s m a y o c c u r . F i n a l l y , t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s e v i d e n c e w h i c h i n d i c a t e s t h a t s o m e c o l l a t e r a l i z a t i o n m u s t e x i s t i n v 1 V i m c . A s e r i e s o f p r e l i m i n a r y d o u b l e l a b e l i n g e x p e r i m e n t s d e s i g n e d t o d e t e r m i n e t h e e x t e n t o f c o l l a t e r a l i z a t i o n o f T S a n d T C p r o j e c t i o n s i n r a t V i i n d i c a t e s t h a t t h e s e t w o c e l l p o p u l a t i o n s r e p r e s e n t e n t i r e l y s e p a r a t e c e l l g r o u p s ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h e t w o s p i n a l r e c i p i e n t r e g i o n s i n V i ( d I V i a n d b r V i ) a p p e a r t o r e p r e s e n t r e g i o n s c o n t a i n i n g s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f t h a l a m i c a n d c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s , r e s p e c t i v e l y . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e f a c t t h a t t h e p o s s i b l e s i t e s o f c o l l a t e r a l i z a t i o n a r e l o c a t e d p r e d o m i n a n t l y i n d o r s o m e d i a l a s p e c t s o f V i a s c o m p a r e d t o v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s i s n o t k n o w n . T h e s e d o r s o m e d i a l r e g i o n s a r e i n v o l v e d m a i n l y i n t h e p r o c e s s i n g o f o r o f a c i a l s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m o r a l r e g i o n s o f t h e f a c e . P e r h a p s t h e i m p o r t a n c e o f t h e s e r e g i o n s i n n o r m a l a c t i v i t y n e c e s s i t a t e s t h e i n t e g r a t i o n o f c e r e b e l l a r a n d t h a l a m i c a c t i v i t i e s . T h e s i g n i f i c a n c e o f e x t e n s i v e c o l l a t e r a l i z a t i o n i n v 1 V i m c i s n o t y e t k n o w n . H o w e v e r , t h i s r e g i o n r e c e i v e s a t o p o g r a p h i c a l v i b r i s s a e i n p u t i n w h i c h t h e c e l l s h a v e l a r g e r e c e p t i v e fi e l d s r e s p o n s i v e t o m u l t i p l e v i b r i s s a e . T h e r e f o r e , t h e i n f o r m a t i o n t r a n s m i t t e d b y t h e s e c e l l s m a y b e m o r e i n v o l v e d i n 2 O 6 c o m p l e x i n t e g r a t i v e f u n c t i o n s a s c o m p a r e d t o t h e s i m p l e r e l a y o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n . I t a p p e a r s f r o m t h i s s t u d y , t h a t l e i p c c o n t a i n s p r e d o m i n a n t l y s e p a r a t e T T a n d T C p o p u l a t i o n s o f c e l l s . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t t h i s r e g i o n a l s o r e c e i v e s a t o p o g r a p h i c a l i n p u t f r o m t h e v i b r i s s a e . T h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n m a y h a v e s m a l l e r r e c e p t i v e fi e l d s w h i c h r e s p o n d t o o n l y o n e o r a f e w v i b r i s s a e m a y u n d e r l i e t h e n e c e s s i t y f o r s e p a r a t e r e l a y o f t h i s i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s a n d t h e c e r e b e l l u m . C H A P T E R F O U R T H E S P I N O T R I G E M I N A L P A T H W A Y A N D I T S S P A T I A L R E L A T I O N S H I P T O T H E O R I G I N O F T R I G E M I N O S P I N A L P R O J E C T I O N S I N T H E R A T I N T R O D U C T I O N I n t h e l a s t d e c a d e , a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e fi r m l y e s t a b l i s h e d t h e e x i s t e n c e o f a d i r e c t t r i g e m i n o s p i n a l ( T S ) p r o j e c t i o n i n a n u m b e r o f m a m m a l s , i n c l u d i n g r a t ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 , ' 7 7 ; S a t o h , ' 7 9 ; R u g g i e r o , R o s s a n d R e i s , ' 8 1 ; a n d L e o n g , S h i e h a n d W o n g , ' 8 4 a , b ) , h a m s t e r ( B r u c e , M c H a f fi e , a n d S t e i n , ' 8 4 ) , c a t ( K u y p e r s a n d M a i s k y , ' 7 5 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; C r a i g , ' 7 8 ; B u r t o n , C r a i g , P o u l o s , a n d M o l t , ' 7 9 ; T o h y a m a e t a l . , ' 7 9 ; M a t s u s h i t a , I k e d a , a n d O k a d o , ' 8 2 ; M a t s u s h i t a , O k a d o , I k e d a a n d H o s o y a , ' 8 0 , ' 8 1 ; R u s t i o n i , S c h m e c h e l , C h e c k s , a n d F i t z p a t r i c k , ' 8 4 ; a n d H a y a s h i , S u m i n o , a n d S e s s l e , ' 8 4 ) , d o g ( C r a i g , ' 7 8 ) , o p o s s u m ( C r u t c h e r , H u m b e r t s o n a n d M a r t i n , ' 7 8 ; a n d C a b a n a a n d M a r t i n , ' 8 4 ) a n d m o n k e y ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . T h e s e s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s i n a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) ( i . e . , t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s , V o ; t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s , V i ; a n d t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n , M D H ) a s w e l l a s i n t h e m a i n s e n s o r y V n u c l e u s ( V m s ) . T h e s e n e u r o n s h a v e b e e n r e p o r t e d t o p r o j e c t t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e r a t ( R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) . H o w e v e r , i t h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d w h e t h e r t h i s a l s o h o l d s t r u e f o r o t h e r s p e c i e s . A l t h o u g h t h e p r e c i s e l o c u s o f t e r m i n a t i o n o f t h i s d e s c e n d i n g p a t h w a y w i t h i n t h e s p i n a l c o r d h a s n o t y e t b e e n d e t e r m i n e d , i t h a s b e e n s p e c u l a t e d t h a t t h i s p a t h w a y m a y c o n t r i b u t e t o t h e m o d u l a t i o n o f n e u r o n s i n t h e d o r s a l h o r n g i v i n g r i s e t o a s c e n d i n g s e n s o r y p r o j e c t i o n s ; i n fl u e n c e t h e o u t p u t o f 2 0 7 2 0 8 m o t o r n e u r o n s i n v o l v e d i n w i t h d r a w a l r e fl e x e s , s u c h a s t h e t r i g e m i n o - n e c k r e fl e x ; o r c o n t r i b u t e t o t h e e x p r e s s i o n o f o t h e r r e fl e x e s w h i c h m a y i n v o l v e t h e i n t e g r a t i o n o f t r i g e m i n a l ( V ) a n d s p i n a l s o m a t i c a n d a u t o n o m i c s y s t e m s ( H u m p h r e y a n d H o o k e r , ' 5 9 ; M a n n i , P a l m i e r i , M a r i n i a n d P e t t e r o s s i , ' 7 5 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; S u m i n o a n d N o z a k i , ' 7 7 ; A b r a h a m s a n d R i c h m o n d , ' 7 7 ; A b r a h a m s , A n s t e e , R i c h m o n d a n d R o s e , ' 7 9 ; R o s e a n d S p r o t t , ' 7 9 ; a n d R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) . A d i r e c t p r o j e c t i o n f r o m t h e s p i n a l c o r d t o t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x ( S V C ) ( i . e . , S V N a n d V m s ) h a s b e e n d e m o n s t r a t e d u s i n g e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s i n t h e r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ) , c a t ( J o h n s o n , ' 5 4 ; R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; N a u t a a n d K u y p e r s , ' 5 8 ; a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ) , h e d g e h o g ( J a n e a n d S c h r o e d e r , ' 7 1 ; a n d R i n g a n d G a n c h r o w , ' 8 3 ) a n d m o n k e y ( K e r r , ' 7 5 ; a n d R u s t i o n i , H a y e s a n d O ' N e i l l , ' 7 9 ) . I n g e n e r a l , t h e s e s t u d i e s r e p o r t e d d e g e n e r a t i n g s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n r e s t r i c t e d r e g i o n s o f o n e o r m o r e o f t h e S V C n u c l e i f o l l o w i n g l e s i o n s a t v a r i o u s s p i n a l c o r d l e v e l s . A d d i t i o n a l e x p e r i m e n t s u t i l i z i n g d o r s a l r h i z o t o m i e s ( H a n d , ' 6 6 ; R u s t i o n i a n d M a c c h i , ' 6 8 ; S h r i v e r , S t e i n a n d C a r p e n t e r , ' 6 8 ; I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; K e l l e r a n d H a n d , ' 7 0 ; K e r r , ' 7 2 b ; R u s t i o n i , ' 7 4 a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ) o r s u c c e s s i v e d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s ( R u s t i o n i , ' 7 4 ; a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , 7 5 ) d e m o n s t r a t e d a w i d e s p r e a d c o n t r i b u t i o n t o t h i s p r o j e c t i o n s f r o m p r i m a r y a s w e l l a s n o n - p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t s , p a r t i c u l a r l y w i t h i n t h o s e p r o j e c t i o n s t o M D H a n d V i . H o w e v e r , t h e r e i s n o c o n s e n s u s a m o n g t h e s e s t u d i e s r e g a r d i n g t h e o r i g i n , c o u r s e o r d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n t h e i n d i v i d u a l S V C n u c l e i . A l t h o u g h m u c h o f t h i s v a r i a b i l i t y i n d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s w i t h i n S V C m a y b e d u e t o t h e i n h e r e n t d i f fi c u l t i e s a n d l i m i t a t i o n s o f t h e e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s e m p l o y e d i n t h e s e s t u d i e s , i t i s a l s o p o s s i b l e t h a t s p e c i fi c s p e c i e s d i f f e r e n c e s m a y e x i s t w i t h i n t h i s p r o j e c t i o n . N e v e r t h e l e s s , t h e s p e c i fi c d e t a i l s o f t h e o r i g i n a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e a s c e n d i n g s p i n a l p r o j e c t i o n t o S V C r e m a i n s e q u i v o c a l . 2 O 9 E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e n o t c o n fi r m e d t h e p r e s e n c e o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n t h e s p e c i fi c r e g i o n s o f S V C i d e n t i fi e d i n t h e a n a t o m i c a l s t u d i e s , a n d t h e r e f o r e p r o v i d e l i t t l e i n s i g h t i n t o t h e f u n c t i o n a l n a t u r e o f t h i s p r o j e c t i o n . H o w e v e r , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n m a y s e r v e a s a l i n k i n a s c e n d i n g s e n s o r y p a t h w a y s t h r o u g h S V C , i n p a r a l l e l w i t h o t h e r a s c e n d i n g s p i n o b u l b a r p a t h w a y s t o t h e t h a l a m u s a n d c e r e b e l l u m ( R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; a n d H a n d , ' 6 6 ) . I n a d d i t i o n , i t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t t h i s d i r e c t s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n m a y , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e d i r e c t T S p a t h w a y , f o r m t h e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e f o r a r e c i p r o c a l s p i n o - t r i g e m i n o - s p i n a l f e e d b a c k s y s t e m ( R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; a n d H a n d , ' 6 6 ) s i m i l a r t o o t h e r s p i n o - b u l b a r - s p i n a l l o o p s w h i c h s u b s e r v e a v a r i e t y o f r e fl e x e s ( S h i m a m u r a a n d L i v i n g s t o n , ' 6 3 ; C e r v e r o a n d W o l s t e n c r o f t , ' 8 4 ) . C o n s i d e r i n g t h e i m p o r t a n t r o l e t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y m i g h t p l a y i n o v e r a l l s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e p o n s a n d m e d u l l a , i t i s r a t h e r s u r p r i s i n g t h a t t h i s s y s t e m h a s l a r g e l y b e e n i g n o r e d i n r e c e n t y e a r s . I n f a c t , t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y h a s n o t s p e c i fi c a l l y b e e n i n v e s t i g a t e d u s i n g a n y o f t h e m o d e r n a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . A d e t e r m i n a t i o n o f t h e p r e c i s e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C a s w e l l a s t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p o f t h i s i n p u t w i t h t h e c e l l s o f o r i g i n o f s e c o n d a r y V p r o j e c t i o n s , i n p a r t i c u l a r t h o s e p r o j e c t i o n s t o t h e t h a l a m u s , c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d , i s c l e a r l y e s s e n t i a l , i n o r d e r t o o b t a i n a m o r e c o m p l e t e u n d e r s t a n d i n g o f t h e f u n c t i o n a l n a t u r e o f t h i s a s c e n d i n g s p i n a l p a t h w a y . T h e p r e s e n t s t u d y w a s d e s i g n e d t o e x a m i n e t h e d i s t r i b u t i o n a n d l i g h t m i c r o s c o p i c m o r p h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s i n t h e r a t u s i n g t h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) a n d t r i t i a t e d a m i n o a c i d s . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y d i r e c t l y e x a m i n e s t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s a n d t h e l o c a t i o n o f T S e f f e r e n t n e u r o n s i n S V C , b y 2 1 0 t a k i n g a d v a n t a g e o f t h e s i m u l t a n e o u s a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P w h i c h o c c u r s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o t h e s p i n a l c o r d . M E T H O D S A d u l t , m a l e S p r a g u e - D a w l e y r a t s ( 2 0 0 - 3 0 0 g r a m s ) w e r e u s e d t h r o u g h o u t t h i s i n v e s t i g a t i o n . I n 2 0 a n i m a l s , a f r e s h 3 0 - 6 0 % s o l u t i o n o f H R P ( S i g m a T y p e V I ) , d i s s o l v e d i n 2 % d i m e t h y l s u l f o x i d e , w a s i n j e c t e d i n t o t h e c e r v i c a l a n d / o r u p p e r t h o r a c i c l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d u s i n g a 2 6 g a u g e H a m i l t o n s y r i n g e . T h e i n j e c t i o n s c o n s i s t e d o f e i t h e r r e l a t i v e l y s m a l l , s i n g l e , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s ( O S - 0 . 2 1 1 1 t o t a l ) c e n t e r e d a t o r b e t w e e n s p e c i fi c s p i n a l c o r d s e g m e n t s ; o r l a r g e r , u n i l a t e r a l o r b i l a t e r a l i n j e c t i o n s ( 0 . 2 - 1 . 0 [ 1 1 t o t a l ) l o c a t e d i n u p p e r , m i d d l e o r l o w e r c e r v i c a l a n d / o r u p p e r t h o r a c i c c o r d l e v e l s . I n e a c h c a s e , t h e i n j e c t i o n n e e d l e s a p p r o a c h e d f r o m t h e d o r s a l a s p e c t o f t h e c o r d a n d p e n e t r a t e d t h e d o r s a l a n d / o r v e n t r a l h o r n s . T h r e e a n i m a l s r e c e i v e d m u l t i p l e , b i l a t e r a l i n j e c t i o n s o f H R P ( 2 . 0 - 3 . 0 1 1 1 t o t a l ) c e n t e r e d i n t h e d o r s a l f u n i c u l i , a n d d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a t C 2 - C 5 l e v e l s o f t h e c o r d . O n e a n i m a l r e c e i v e d a u n i l a t e r a l i n j e c t i o n ( 0 . 1 1 1 1 t o t a l ) i n t h e d o r s a l f u n i c u l i a t t h e C 1 l e v e l o f t h e c o r d . T h e s p i n a l c o r d w a s t r a n s e c t e d i n o n e a n i m a l a t t h e l e v e l o f T 2 a n d a n H R P s o a k e d g e l w a s p l a c e d b e t w e e n t h e t w o c u t e n d s o f t h e c o r d . I n a d d i t i o n , s e v e r a l i n j e c t i o n s o f H R P ( 2 . 0 1 1 1 t o t a l ) w e r e p l a c e d i n t h e p r o x i m a l e n d o f t h e t r a n s e c t e d c o r d . A f t e r a s u r v i v a l t i m e o f 2 4 - 4 8 h o u r s e a c h a n i m a l w a s p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y , u s i n g a M a s t e r fl e x p u m p d e l i v e r y s y s t e m , w i t h a n i n i t i a l , b r i e f h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e , 1 % g l u t a r a l d e h y d e a n d 0 . 5 % C a C l z i n o . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s t e m s a n d s p i n a l c o r d s w e r e t h e n r e m o v e d , b l o c k e d i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a n d e i t h e r p o s t f i x e d a n a d d i t i o n a l 1 - 4 h o u r s o r i m m e d i a t e l y s e r i a l l y s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e a t a t h i c k n e s s o f 5 0 M 1 1 . T h e b r a i n s t e m s w e r e s p e c i fi c a l l y c u t i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e w h i l e t h e s p i n a l c o r d s w e r e c u t i n e i t h e r t h e 2 1 1 t r a n s v e r s e o r h o r i z o n t a l p l a n e d e p e n d i n g u p o n t h e s i z e a n d e x t e n t o f t h e e x p e c t e d i n j e c t i o n s i t e s w i t h i n t h e s p i n a l c o r d . A l t e r n a t e s e r i a l s e c t i o n s w e r e r e a c t e d f o r t e t r a m e t h y l b e n z i d i n e ( T M B ) a c c o r d i n g t o t h e h i s t o c h e m i c a l p r o t o c o l o f M e s u l a m ( ' 7 8 ) a n d c o u n t e r s t a i n e d w i t h 1 % n e u t r a l r e d . I n m o s t c a s e s , t h e r e m a i n i n g s e c t i o n s w e r e e i t h e r r e a c t e d w i t h T M B a n d l e f t u n s t a i n e d , o r e l s e l e f t u n r e a c t e d a n d s t a i n e d w i t h a 0 . 5 % c r e s y l e c h t v i o l e t s o l u t i o n a n d s u b s e q u e n t l y d e h y d r a t e d a n d c o v e r s l i p p e d . I n t h o s e a n i m a l s r e c e i v i n g t h e m u l t i p l e i n j e c t i o n s a t C 2 - C 5 l e v e l s o f t h e c o r d , t h e a l t e r n a t e s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d f o r v i s u a l i z a t i o n o f H R P u s i n g t h e c o b a l t - g l u c o s e o x i d a s e ( C o - G O D ) m e t h o d o f I t o h e t a l . ( ' 7 9 ) . T h e s e s e c t i o n s w e r e t h e n c l e a r e d t h r o u g h a s e r i e s o f g r a d e d g l y c e r i n s o l u t i o n s ( G o b e l e t a l . , ' 8 0 ) a n d c o v e r s l i p p e d w i t h 1 0 0 % g l y c e r i n . E x a m p l e s o f w e l l i s o l a t e d H R P l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t fi b e r s w e r e d r a w n u s i n g a d r a w i n g t u b e a t t a c h e d t o a L e i t z m i c r o s c o p e a n d a 1 0 0 X o i l i m m e r s i o n o b j e c t i v e l e n s a t a fi n a l m a g n i fi c a t i o n o f 1 , 2 5 0 X . S e v e r a l s a m p l e s o f l a b e l e d s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s w e r e s e l e c t e d a n d p r o c e s s e d f o r s u b s e q u e n t e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s ( s e e C h a p t e r F i v e ) . T h e r e m a i n i n g s e c t i o n s w e r e r e h y d r a t e d t h r o u g h a g r a d e d s e r i e s o f g l y c e r i n , s t a i n e d w i t h 0 . 5 % c r e s y l e c h t v i o l e t , d e h y d r a t e d a n d c o v e r s l i p p e d . T h e a c t u a l p o s i t i o n o f t h e i n j e c t i o n s i t e a s w e l l a s t h e s p r e a d o f t h e H R P w a s r e c o n s t r u c t e d f r o m s e r i a l s e c t i o n s i n e a c h c a s e u s i n g a d r a w i n g t u b e a t t a c h e d t o a L e i t z O r t h o p l a n m i c r o s c o p e . T h e p o s i t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d s o m a t a w i t h i n S V C w e r e p l o t t e d f r o m r e p r e s e n t a t i v e T M B r e a c t e d s e c t i o n s i n e a c h c a s e . T h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w i t h i n o t h e r b r a i n s t e m n u c l e i w e r e n o t e d f o r s u b s e q u e n t c o m p a r i s o n s w i t h p r e v i o u s l y e s t a b l i s h e d p a t t e r n s a n d u s e d a s a n i n d i c a t i o n o f t h e s p r e a d o f H R P w i t h i n t h e s p i n a l c o r d . I n m o s t a n i m a l s , t h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P w a s d e t e c t e d a s g r a i n s o f T M B r e a c t i o n p r o d u c t a c c o m p a n i e d b y a n o c c a s i o n a l l a b e l i n g o f fi b e r s . T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s c h a r t e d f r o m r e p r e s e n t a t i v e s e c t i o n s o n t o t h e s a m e c a m e r a l u c i d a 2 1 2 d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n o t h e r b r a i n s t e m r e g i o n s ( e g . , s p i n o r e t i c u l a r , s p i n o f a c i a l , s p i n o - o l i v a r y , s p i n o - d o r s a l c o l u m n ) w e r e a l s o n o t e d a n d u s e d t o d i s t i n g u i s h d i f f e r e n c e s i n t h e s p r e a d o f t h e i n j e c t i o n s i t e s . I n t h o s e c a s e s r e a c t e d w i t h t h e C o - G O D m e t h o d o f H R P v i s u a l i z a t i o n , e x a m p l e s o f w e l l i s o l a t e d a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l c o l l a t e r a l s w e r e d r a w n w h e n e v e r p o s s i b l e t o i l l u s t r a t e t h e m o r p h o l o g y a n d c o l l a t e r a l i z a t i o n p a t t e r n s o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s w i t h i n S V C . T h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s w a s a l s o u s e d t o d o c u m e n t t h e o r i g i n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y f r o m s e c o n d a r y s p i n a l n e u r o n s i n t h e u p p e r m o s t c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . S e v e n a n i m a l s w e r e i n j e c t e d w i t h . 0 5 - 0 . 4 u l o f a m i x t u r e o f t r i t i a t e d p r o l i n e a n d l e u c i n e ( S O - 8 0 u C i / u l ) u s i n g a 2 6 g a u g e H a m i l t o n s y r i n g e a l o n e o r o n e fi t t e d w i t h a g l a s s m i c r o p i p e t t e ( 5 0 u m t i p d i a m e t e r ) . S i n g l e , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s w e r e c e n t e r e d i n t h e d o r s a l h o r n a t C 1 - C 5 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T w o i n j e c t i o n s w e r e c e n t e r e d a p p r o x i m a t e l y a t t h e b o r d e r b e t w e e n M D H a n d C 1 . T h e a n i m a l s w e r e a l l o w e d t o s u r v i v e 3 - 5 d a y s a n d w e r e t h e n p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y u s i n g a n i d e n t i c a l p r o c e d u r e a s t h a t p r e v i o u s l y d e s c r i b e d f o r t h e H R P e x p e r i m e n t s , e x c e p t t h a t t h e fi x a t i v e c o n t a i n e d 2 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 2 % g l u t a r a l d e h y d e . T h e b r a i n s w e r e r e m o v e d , b l o c k e d i n t h e t r a n s v e r s e p l a n e a n d p o s t fi x e d o v e r n i t e a t 4 ° C . S e r i a l s e c t i o n s w e r e t h e n c u t o n a n O x f o r d V i b r a t o m e a t a t h i c k n e s s o f 3 0 — 5 0 u m . T w o t o t h r e e s e t s o f a l t e r n a t i n g s e c t i o n s w e r e m o u n t e d o n g e l a t i n s u b b e d s l i d e s a n d a i r d r i e d . T h e s l i d e s w e r e t h e n d e h y d r a t e d t h r o u g h c h l o r o f o r m a n d a n a l c o h o l s e r i e s , r e h y d r a t e d a n d d r i e d i n a 3 0 ° C o v e n f o r o n e h o u r . T h e i n j e c t i o n s i t e s f r o m o n e a l t e r n a t i n g s e r i e s o f s e c t i o n s w e r e u s e d f o r t h e r a p i d d e t e c t i o n o f t h e s i z e a n d l o c a t i o n o f t h e i n j e c t i o n s i t e s a c c o r d i n g t o t h e p r o t o c o l o f I m a i , S t e i n d l e r a n d K i t a i ( ' 8 3 ) . T h e e n t i r e s e r i e s o f a l t e r n a t i n g s e c t i o n s w e r e s u b s e q u e n t l y d i p p e d i n K o d a k N T B - 2 e m u l s i o n a t 4 3 ° C a n d a l l o w e d t o s l o w l y d r y i n a h u m i d i t y c h a m b e r o v e r n i t e . T h e s l i d e s w e r e t h e n p l a c e d i n l i g h t t i g h t b o x e s 2 1 3 a n d s t o r e d a t - 7 0 ° C f o r 6 , 1 2 o r 1 8 w e e k s . T h e y w e r e t h e n d e v e l o p e d i n D - 1 9 , r i n s e d , fi x e d w i t h K o d a k r a p i d fi x a n d e x t e n s i v e l y w a s h e d . T h e s l i d e s w e r e t h e n d i r e c t l y p l a c e d i n t o a 0 . 5 % c r e s y l e c h t v i o l e t a c e t a t e s o l u t i o n f o r c o u n t e r s t a i n i n g a n d s u b s e q u e n t l y d e h y d r a t e d a n d c o v e r s l i p p e d . I n a d d i t i o n , s e v e r a l b l a n k c o n t r o l s l i d e s w e r e p r o c e s s e d a l o n g w i t h t h e o t h e r s l i d e s f o r p u r p o s e s o f d e t e r m i n i n g t h e a m o u n t o f g e n e r a l b a c k g r o u n d n o i s e d u e e n t i r e l y t o t h e p r o c e s s i n g p r o c e d u r e s . T h e a n a l y s i s o f t h e a u t o r a d i o g r a p h i c a l l y d e v e l o p e d s l i d e s w e r e p e r f o r m e d u n d e r b r i g h t fi e l d a n d d a r k fi e l d i l l u m i n a t i o n i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e p o s i t i o n o f s i l v e r g r a i n s i n r e l a t i o n t o t h e c e l l a n d fi b e r p a t t e r n s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d w i t h i n S V C ( G o b e l , F a l l s a n d H o c k fi e l d , ' 7 7 ; F a l l s a n d K i n g , ' 8 0 ; F a l l s e t a l . , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r O n e ) . V i b r a t o m e s e c t i o n s w e r e s p e c i fi c a l l y u s e d b e c a u s e o f t h e c l e a r e r d e l i n e a t i o n o f m y e l i n a t e d fi b e r s y s t e m s i n t h e s e s e c t i o n s u n d e r d a r k fi e l d i l l u m i n a t i o n c o m p a r e d t o t h a t s e e n i n f r o z e n s e c t i o n s . T h e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s l o c a t e d w i t h i n p r e s u m e d a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d t e r m i n a l fi e l d s w e r e c o m p a r e d w i t h b a c k g r o u n d l e v e l s i n o t h e r r e g i o n s o f t h e b r a i n s t e m . O n l y t h o s e r e g i o n s e x h i b i t i n g c o n s i s t e n t l a b e l i n g i n c o n s e c u t i v e s e c t i o n s a t a d e n s i t y w e l l a b o v e b a c k g r o u n d l e v e l s w e r e c o n s i d e r e d p o s i t i v e f o r a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t . R e p r e s e n t a t i v e c a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s i l v e r g r a i n s w e r e m a d e f r o m e a c h c a s e f o r s u b s e q u e n t c o m p a r i s o n s . T h e m a x i m u m e x t e n t o f t h e i n j e c t i o n s i t e s w e r e d e t e r m i n e d f r o m r e c o n s t r u c t i o n s o f t h e s e r i a l s e c t i o n s u s i n g b r i g h t - a n d d a r k - fi e l d i l l u m i n a t i o n . R E S U L T S 1 1 1 . l P . l 5 i i T h e i n j e c t i o n o f H R P i n t o v a r i o u s l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d c o n s i s t e n t l y r e s u l t e d i n t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s . T h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f t h i s l a b e l i n g v a r i e d w i t h t h e s i z e a n d l o c a t i o n o f t h e 2 1 4 i n j e c t i o n s i t e w i t h i n t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n t h o s e c a s e s w i t h s m a l l , p r i m a r i l y u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s o f H R P , o n l y s p a r s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o c c u r r e d w i t h i n s o m e o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t r e g i o n s i n S V C . I n o r d e r t o m a x i m i z e t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w i t h i n t h e s e r e g i o n s , a n d t h e r e b y l o c a l i z e t h e f u l l e x t e n t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n , l a r g e r b i l a t e r a l i n j e c t i o n s w e r e a l s o p l a c e d a t v a r i o u s l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n a l l o f t h o s e c a s e s w i t h a b i l a t e r a l s p r e a d o f H R P , t h e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s r a r e l y s y m m e t r i c a l a n d t h e p a t t e r n o f l a b e l i n g i n S V C w a s c o n s i s t e n t w i t h t h a t o b t a i n e d u s i n g s m a l l e r , m o r e l o c a l i z e d , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s . T h e u s e o f t h e l a r g e r i n j e c t i o n s a l l o w e d t h e d i r e c t e x a m i n a t i o n o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C . T h e d i f f e r e n t s u r v i v a l t i m e s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y h a d n o s p e c i fi c e f f e c t o n t h e p r e c i s e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f l a b e l i n g t h r o u g h o u t S V C . H o w e v e r , t h e l o n g e r s u r v i v a l t i m e s d i d r e s u l t i n a r e l a t i v e l y m o r e d e n s e l a b e l i n g o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t fi b e r s a n d T S e f f e r e n t n e u r o n s i n S V C . T h e r e s u l t s o f t h e s e r i e s o f i n j e c t i o n s u t i l i z e d i n t h e p r e s e n t s t u d y w i l l b e s u m m a r i z e d t h r o u g h t h e p r e s e n t a t i o n o f fi v e r e p r e s e n t a t i v e c a s e s w h i c h t o g e t h e r i l l u s t r a t e s p e c i fi c f e a t u r e s o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t a n d i t s s p a t i a l r e l a t i o n s h i p t o t h e d i s t r i b u t i o n o f T S n e u r o n s i n S V C . A n a d d i t i o n a l c a s e w i l l b e p r e s e n t e d t o s u m m a r i z e t h e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s r e v e a l e d t h r o u g h t h e u s e o f t h e C o - G O D m e t h o d o f H R P v i s u a l i z a t i o n . T h e s p e c i fi c m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s w i l l n o t b e p r o v i d e d h e r e s i n c e t h e y h a v e b e e n p r e v i o u s l y r e p o r t e d e l s e w h e r e ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; L e o n g e t a l . , ' 8 4 a , b ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; S a t o h , ' 7 9 ; a n d B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . $ 2 5 1 5 1 1 ; A s e r i e s o f s m a l l u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s o f H R P w e r e c e n t e r e d i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a t l e v e l s c o r r e s p o n d i n g t o C 7 t h r o u g h T 1 i n t h i s a n i m a l . 2 1 5 T h e n e e d l e t r a c k s c o u r s e d t h r o u g h t h e m e d i a l h a l f o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a n d c a u s e d s l i g h t d a m a g e d t o t h e l a t e r a l f u n i c u l u s . T h e s p r e a d o f H R P e n c o m p a s s e d t h e e n t i r e i p s i l a t e r a l g r a y a n d w h i t e m a t t e r ( F i g u r e 1 A ) . l a b e l e d fi b e r s w e r e p r e s e n t i n t h e d o r s a l c o l u m n f u n i c u l i ( D C F ) a n d i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l p a r t s o f t h e l a t e r a l f u n i c u l u s ( L F ) . T h e s e l a b e l e d fi b e r s c o n t i n u e d i n t o t h e m e d u l l a . T h e e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m r e g i o n s e x h i b i t i n g a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n c l u d e d t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l a c c e s s o r y i n f e r i o r o l i v e ( D A O ) , t h e i p s i l a t e r a l l a t e r a l r e t i c u l a r ( L R ) n u c l e u s , t h e i p s i l a t e r a l m e d i a l p a r t o f t h e f a c i a l n u c l e u s , t h e i p s i l a t e r a l l a t e r a l c u n e a t e ( C u l ) n u c l e u s , a n d t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( D C N , i . e . , n u c l e u s g r a c i l i s , G r ; a n d n u c l e u s c u n e a t u s , C u u ) . I n a d d i t i o n , d i f f u s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e m a j o r i t y o f t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n . A s m a l l n u m b e r o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s c o u r s e d w i t h i n i p s i l a t e r a l S C T . H o w e v e r , t h e S V T w a s f r e e o f a n y a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s t h r o u g h o u t i t s e n t i r e e x t e n t i n t h e m e d u l l a . N o a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s d e t e c t e d i n a n y p a r t o f M D H . H o w e v e r , a n o c c a s i o n a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n w a s o b s e r v e d i n t h e d e e p e r m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f c a u d a l M D H , a s w e l l a s i n t h e m e d i a l l y a d j a c e n t p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( p c R F ) . A s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n i p s i l a t e r a l V i ( F i g u r e 2 ) . T h i s w a s p r i m a r i l y c o n fi n e d t o a n a r r o w b a n d o f l a b e l i n g , m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 5 0 u m w i d e , w h i c h b o r d e r e d S V T i n t h e r o s t r a l p o l e o f t h e d o r s o l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f V i ( l e i ) . A n o c c a s i o n a l a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r w a s a l s o p r e s e n t i n t h e b o r d e r r e g i o n o f V i ( b r V i ) . T h e s e t w o r e g i o n s h a v e p r e v i o u s l y b e e n i d e n t i fi e d a s s e p a r a t e a n d d i s t i n c t r e g i o n s w i t h i n V i b a s e d o n c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l a n d c o n n e c t i o n a l c r i t e r i a ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 a , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r s O n e a n d T h r e e ) . T h e r e w e r e n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n e i t h e r o f t h e s e r e g i o n s . T h e r e m a i n i n g r e g i o n s i n V i w e r e d e v o i d o f a n y a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . 2 1 6 H o w e v e r , a f e w l i g h t l y l a b e l e d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f i p s i l a t e r a l V i . N o a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s o b s e r v e d i n a n y r e g i o n o f V 0 . A f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t b i l a t e r a l l y i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f t h e n u c l e u s . I n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f i p s i l a t e r a l V m s , a t t h e l e v e l c o r r e s p o n d i n g t o t h e t r a n s i t i o n f r o m V 0 t o V m s , a s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n a n a r e a i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o S V T . T h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f t h e i p s i l a t e r a l i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s ( i V - O r l ) a l s o e x h i b i t e d a m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h i s c a s e . T h i s n u c l e u s i s l o c a t e d b e t w e e n S V T a n d t h e s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t ( S C I ' ) a t l e v e l s l a t e r a l t o V i . I t r e p r e s e n t s a s e p a r a t e a n d d i s t i n c t c o m p o n e n t o f t h e i n t e r s t i t i a l s y s t e m o f S V T ( I n S y - S V T ; F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h e r e w e r e n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h i s r e g i o n . T h e o v e r a l l p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n t h i s c a s e w a s t y p i c a l f o r t h o s e c a s e s i n w h i c h H R P i n j e c t i o n s w e r e c e n t e r e d i n t h e l o w e r c e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . L a r g e r i n j e c t i o n s a n d l o n g e r p o s t - i n j e c t i o n s u r v i v a l t i m e s h a d n o s i g n i fi c a n t e f f e c t o n e i t h e r t h e d e n s i t y o r t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e s e c a s e s . I n a d d i t i o n , t h e i n j e c t i o n o f H R P i n t o t h e u p p e r t h o r a c i c l e v e l o f t h e c o r d i n o n e a n i m a l i n w h i c h t h e s p i n a l c o r d w a s t r a n s e c t e d i n o r d e r t o m a x i m i z e l a b e l i n g o f c u t fi b e r s o f p a s s a g e , s t i l l r e s u l t e d i n a s i m i l a r p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a s t h a t d e s c r i b e d i n t h i s c a s e . M i , A l a r g e b i l a t e r a l i n j e c t i o n o f H R P w a s p l a c e d b e t w e e n C 5 a n d C 6 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h i s a n i m a l ( F i g u r e 1 A ) . T h e n e e d l e t r a c k s p e n e t r a t e d t h r o u g h t h e m e d i a l h a l f o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s . S e v e r a l s m a l l i n j e c t i o n s w e r e m a d e a t v a r i o u s d e p t h s o f t h e n e e d l e t r a c k a n d t h e r e s u l t a n t s p r e a d o f H R P i n c l u d e d t h e e n t i r e g r a y a n d w h i t e m a t t e r b i l a t e r a l l y a t C 5 a n d C 6 s p i n a l l e v e l s . A 2 1 7 m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s w e r e c o n s p i c u o u s l y p r e s e n t i n t h e D C F a t l e v e l s r o s t r a l t o t h e i n j e c t i o n s i t e . T h i s l a b e l i n g c o n t i n u e d i n t o t h e m e d u l l a w h e r e i t g a v e r i s e t o a m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e D C N . T h e d i s t r i b u t i o n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n C u n w a s e s p e c i a l l y p r o m i n e n t i n t h e v e n t r a l " c a p ” r e g i o n o f t h e n u c l e u s ( K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ) . I n a d d i t i o n , a s p a r s e a m o u n t o f l a b e l e d fi b e r s w e r e p r e s e n t i n t h e L F . T h e s e fi b e r s c o n t i n u e d i n t o t h e m e d u l l a a n d g a v e r i s e t o a n t e r o g r a d e l a b e l i n g l o c a l i z e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l p c R F . T h e v a r i o u s e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i e x h i b i t i n g a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n c a s e S T - 1 2 w e r e a l s o l a b e l e d i n t h i s c a s e , a l t h o u g h t h e d e n s i t y o f t h i s l a b e l i n g w a s n o w s l i g h t l y g r e a t e r . T h e r e w a s n o a n t e r o g r a d e l a b e l i n g d e t e c t e d i n a n y p a r t o f M D H . H o w e v e r , s e v e r a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t w i t h i n t h e d e e p e r m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f M D H e s p e c i a l l y i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s . A f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e a l s o s i t u a t e d i n t h e m o r e s u p e r fi c i a l l a y e r s o f M D H . I n a d d i t i o n , a n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n l i n e d t h e m e d i a l b o r d e r o f M D H . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t l e i ( F i g u r e s 3 a n d 7 A ) . T h i s w a s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t i n t h e r o s t r a l h a l f o f V i . A f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e s i t u a t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h i s a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i . T h e s e T S n e u r o n s e x h i b i t e d f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a a n d w e r e o r i e n t e d w i t h t h e i r l o n g a x i s d i r e c t e d d o r s o v e n t r a l l y i n l e i . T h e l a b e l i n g t h r o u g h o u t t h i s d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f t e r m i n a l - l i k e l a b e l i n g t h r o u g h w h i c h c o u r s e d a f e w H R P l a b e l e d fi b e r s i n a d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n p a r a l l e l t o S V T . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i w a s s p a t i a l l y c o n t i g u o u s w i t h t h a t f o u n d m o r e d o r s a l l y i n t h e v e n t r a l p a r t o f C u n . A s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g , c o n s i s t i n g p r i m a r i l y o f a f e w H R P l a b e l e d fi b e r s , w a s a l s o p r e s e n t i n b r V i w i t h i n 5 0 u m o f S V T . H o w e v e r , n o 2 1 8 a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s d e t e c t e d i n a n y o f t h e r e m a i n i n g p a r t s o f V i . A l t h o u g h , s e v e r a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f t h e n u c l e u s , n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n b r V i . A s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n i V - C u l . T h i s a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s c o n t i n u o u s w i t h t h a t f o u n d i n b r V i t h r o u g h a m e d i o l a t e r a l l y d i r e c t e d s t r a n d o f n e u r o p i l w h i c h t r a v e r s e d S V T . A l t h o u g h a f e w a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s w e r e p r e s e n t i n S C I ‘ a t t h i s l e v e l o f t h e m e d u l l a , t h e s e fi b e r s w e r e c h i e fl y l o c a t e d w i t h i n t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e t r a c t a n d w e r e n o t c o n t i g u o u s w i t h t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n i V - C u l . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i e x t e n d e d r o s t r a l l y i n t o t h e c a u d a l 1 0 0 - 2 0 0 u m o f t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e b o r d e r r e g i o n ( B 2 ) o f V 0 ( F a l l s , R i c e a n d V a n W a g n e r , ' 8 5 ; a n d F a l l s , ' 8 6 ) . T h i s l a b e l i n g r e p r e s e n t e d t h e o n l y s p i n o t r i g e m i n a l i n p u t t o V 0 i n t h i s c a s e . A l t h o u g h t h e r e w a s r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f m a n y o f t h e l a r g e m u l t i p o l a r - s h a p e d n e u r o n s w h i c h p o p u l a t e t h e v e n t r o l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f V 0 , t h e r e w e r e n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n d o r s o l a t e r a l B Z . T w o s e p a r a t e r e g i o n s i n t h e l a t e r a l a s p e c t o f c a u d a l V m s e x h i b i t e d a s p a r s e - t o - m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . I n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f V m s , a p l e x u s o f H R P l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s w a s p r e s e n t i n a r e g i o n s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d i n c a s e S T - 1 2 . A n o t h e r p l e x u s w a s p r e s e n t i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f V m s b o r d e r i n g S V T . A n o c c a s i o n a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n w a s p r e s e n t i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o S V T w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f s p i n a l i n p u t t o V m s . H o w e v e r , n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e l o c a t e d i n e i t h e r t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o r i n t h e r e m a i n i n g u n l a b e l e d p o r t i o n s o f V m s . 2 1 9 W A s m a l l , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n o f H R P w a s p l a c e d i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s b e t w e e n C 2 a n d C 3 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h i s a n i m a l ( F i g u r e 1 A ) . T h e n e e d l e t r a c t c o u r s e d t h r o u g h t h e m e d i a l p a r t o f t h e l a t e r a l f u n i c u l u s . T h e s p r e a d o f H R P i n c l u d e d t h e e n t i r e i p s i l a t e r a l h a l f o f t h e s p i n a l c o r d . T h e r e s u l t a n t p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i w a s s i m i l a r t o t h a t o b t a i n e d i n c a s e S T - 1 2 . N o a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s d e t e c t e d i n M D H . H o w e v e r , r e t r o g r a d e l y l a b e l e d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n s i m i l a r n u m b e r s a n d i n s i m i l a r l o c a t i o n s a s t h a t d e s c r i b e d i n c a s e S T - 5 , a l t h o u g h t h e y w e r e n o w s l i g h t l y l e s s i n t e n s e l y l a b e l e d . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s w e r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f i p s i l a t e r a l l e i . A n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h i s a n t e r o g r a d e l a b e l i n g a t t h e m i d - r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V i ( F i g u r e s 2 a n d 3 B ) . A n i s o l a t e d p a t c h o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n t h e e x t r e m e c a u d a l p o l e o f V i a d j a c e n t t o S V T ( F i g u r e 2 , o p e n b l o c k a r r o w ) . T h i s a r e a r e p r e s e n t e d a n i s o l a t e d p a r t o f c a u d a l l e i w h i c h w a s s e p a r a t e d f r o m t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g s i t u a t e d m o r e d o r s a l l y b y a r o s t r a l r e m n a n t o f S G . A f e w H R P l a b e l e d fi b e r s c o u r s e d a r o u n d t h i s r o s t r a l r e m n a n t o f S G t o r e a c h t h i s r e g i o n . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h i s i s o l a t e d p a t c h b e c a m e c o n t i n u o u s w i t h t h a t i n t h e m o r e d o r s a l p a r t o f l e i a s t h e r e m n a n t o f S G d i s a p p e a r e d a t m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e m e d u l l a . T h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e i a n d t h i s r o s t r a l r e m n a n t o f S G h a s b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l e l s e w h e r e ( s e e C h a p t e r O n e ) . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n i p s i l a t e r a l b r V i . T h e l a b e l i n g i n t h i s r e g i o n e x t e n d e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e l e n g t h o f V i a n d w a s q u i t e c o n s p i c u o u s i n t h e c a u d a l h a l f o f t h e n u c l e u s w h e r e i t f o r m e d a d i s t i n c t b a n d o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g t h r o u g h o u t t h e e n t i r e d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f b r V i . T h e 2 2 0 d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n b r V i a t t h i s l e v e l c o n t r a s t e d s h a r p l y w i t h t h e a b s e n c e o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n t h e s u p e r fi c i a l l a y e r s o f M D H a n d c l e a r l y m a r k e d t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n V i a n d M D H . A l t h o u g h n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n b r V i , a f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i . T h e i p s i l a t e r a l i V - C u l n u c l e u s a l s o c o n t a i n e d a f e w s c a t t e r e d a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n l e i e x t e n d e d r o s t r a l l y i n t o t h e c a u d a l 2 0 0 - 3 0 0 u m o f t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f i p s i l a t e r a l B Z . A l t h o u g h n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n t h i s r e g i o n , n u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d b i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f V 0 . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n t h e d o r s o l a t e r a l a n d v e n t r o m e d i a l r e g i o n s o f i p s i l a t e r a l V m s . T h e s e r e g i o n s o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g e x t e n d e d a p p r o x i m a t e l y 4 0 0 u m i n t h e c a u d a l p o l e o f V m s a n d w e r e s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d i n c a s e S T - 5 . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f V m s w a s c o n t i g u o u s w i t h a s p a r s e a m o u n t o f l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s p r e s e n t i n t h e d o r s a l l y a d j o i n i n g r e g i o n o f t h e v e n t r a l v e s t i b u l a r c o m p l e x . A f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e s c a t t e r e d i p s i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t t h e v e n t r a l r e g i o n s o f c a u d a l V m s . H o w e v e r , n o n e o f t h e s e n e u r o n s w e r e s i t u a t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . M 1 0 , A s m a l l , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n o f H R P w a s p l a c e d o f t h e D C F b e t w e e n C 1 a n d C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h i s a n i m a l ( F i g u r e 1 A ) . T h i s s i t e w a s s p e c i fi c a l l y c h o s e n i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e c o n t r i b u t i o n o f fi b e r s t r a v e l i n g i n t h e D C F t o t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t . T h e i n j e c t i o n s i t e e n c o m p a s s e d t h e e n t i r e i p s i l a t e r a l D C F a n d t h e m a j o r i t y o f t h e fi b e r s i n t h e f u n i c u l i w e r e i n t e n s e l y l a b e l e d . T h e r e w a s a l s o a s l i g h t s p r e a d o f H R P i n t o t h e i p s i l a t e r a l g r a y m a t t e r i m m e d i a t e l y s u b j a c e n t t o t h e D C F . A n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n e x t r a t r i g e m i n a l 2 2 1 b r a i n s t e m n u c l e i i n c l u d e d a m o d e r a t e l y d e n s e l a b e l i n g i n t h e c o n t r a l a t e r a l D A O , t h e i p s i l a t e r a l v e n t r a l r e g i o n s o f G r a n d C u n , a n d t h e i p s i l a t e r a l C u l . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e i p s i l a t e r a l p c R F . T h i s l a b e l i n g w a s p a r t i c u l a r l y p r o m i n e n t a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f M D H . I n a d d i t i o n , a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a r i s i n g f r o m t h e D C F c o u r s e d v e n t r o l a t e r a l l y t h r o u g h t h e p c R F t o f o r m a g r o u p o f l a b e l e d fi b e r s i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f p c R F s u b j a c e n t t o S V T . T h i s l a t t e r g r o u p o f fi b e r s e x t e n d e d r o s t r a l l y t o V m s l e v e l s o f t h e m e d u l l a . A f e w l i g h t l y l a b e l e d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e p c h a n d t h e v e n t r a l r e g i o n s o f G r a n d C a n . N o a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s o r r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d e t e c t e d i n a n y p a r t o f M D H . H o w e v e r , a r e l a t i v e l y d e n s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s w e r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f i p s i l a t e r a l l e i ( F i g u r e 2 ) . T h i s l a b e l i n g a p p e a r e d t o a r i s e f r o m t h e a d j o i n i n g v e n t r a l p a r t o f O m . A n o c c a s i o n a l r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n w a s p r e s e n t i n c a u d a l i p s i l a t e r a l l e i w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s w a s a l s o p r e s e n t i n t h e c a u d a l h a l f o f i p s i l a t e r a l b r V i . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h i s r e g i o n w a s d i s c o n t i n u o u s l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t b r V i . A m o d e r a t e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s a l s o p r e s e n t i n t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f i V - C u l . H o w e v e r , n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d e t e c t e d i n e i t h e r o f t h e s e t w o r e g i o n s . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i e x t e n d e d i n t o t h e c a u d a l p a r t o f i p s i l a t e r a l B Z . N o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d e t e c t e d i n a n y p a r t o f V 0 . A n t e r o g r a d e l a b e l i n g , c o n s i s t i n g p r i m a r i l y o f fi n e t e r m i n a l - l i k e l a b e l i n g , w a s p r e s e n t i n t w o v e r y d e n s e b a n d s m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 5 0 u m w i d e i n t h e s a m e d o r s a l a n d v e n t r a l r e g i o n s o f i p s i l a t e r a l V m s w h i c h w e r e i d e n t i fi e d a s s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n c a s e S T - 7 . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f 2 2 2 V m s a p p e a r e d t o a r i s e f r o m t h e g r o u p o f l a b e l e d fi b e r s s i t u a t e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l p c R F . Q a s o n L — fi , A s e r i e s o f b i l a t e r a l i n j e c t i o n s o f H R P w e r e p l a c e d i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a t C 1 a n d C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h i s a n i m a l ( F i g u r e 1 A ) . T h e s p r e a d o f H R P i n v o l v e d t h e e n t i r e g r a y m a t t e r a t t h i s l e v e l o f t h e s p i n a l c o r d a n d s l i g h t l y e x t e n d e d r o s t r a l l y p a s t t h e s p i n o m e d u l l a r y j u n c t i o n ( S M J ) . T h e p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i w a s i d e n t i c a l t o t h a t o b t a i n e d i n c a s e S T - 5 , a l t h o u g h t h e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s n o w m u c h g r e a t e r . T h e S C I ‘ a n d S V T c o n t a i n e d n u m e r o u s H R P l a b e l e d fi b e r s i n t h i s c a s e . T h e l a b e l e d fi b e r s i n S C I ‘ e x t e n d e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f S V C a n d c o n t i n u e d r o s t r a l l y i n t o t h e r e s t i f o r m b o d y . T h e l a b e l e d a x o n s i n S V T w e r e p r i m a r i l y l o c a t e d w i t h i n m e d i a l l y p a r t s o f t h e t r a c t a n d d i d n o t e x t e n d p a s t r o s t r a l l e v e l s o f V i . A s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n c a u d a l l e v e l s o f M D H i m m e d i a t e l y r o s t r a l t o S M J . T h i s l a b e l i n g w a s e s p e c i a l l y c o n c e n t r a t e d i n S G , b u t d i d n o t e x t e n d i n t o t h e m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e m e d u l l a . A l a r g e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n b o r d e r i n g M D H . I n a d d i t i o n , s o m e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n t h e s u p e r fi c i a l a n d d e e p e r m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f c a u d a l M D H . H o w e v e r , n o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n m o r e r o s t r a l l e v e l s o f M D H . A n e x t r e m e l y d e n s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g fi l l e d t h e e n t i r e r e g i o n o c c u p i e d b y l e i ( F i g u r e 2 ) . T h i s r e g i o n a l s o c o n t a i n e d n u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s p o s s e s s i n g p r i m a r i l y f u s i f o r m - s h a p e d s o m a t a . T h e a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i t o g e t h e r w i t h t h a t i n t h e v e n t r a l r e g i o n s o f C u n f o r m e d a c o n t i n u o u s b a n d o f l a b e l i n g i n t h e d o r s o l a t e r a l m e d u l l a . I n a d d i t i o n , n u m e r o u s b u n d l e s o f H R P l a b e l e d a x o n s w e r e p r e s e n t i n t h e r e g i o n i m m e d i a t e l y d o r s a l t o V i . 2 2 3 T h e s e b u n d l e s o f l a b e l e d a x o n s c o n t i n u e d r o s t r a l l y t h r o u g h o u t t h e e n t i r e e x t e n t o f S V C . A r e l a t i v e l y d e n s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f b r V i ( F i g u r e 3 C - F ) a n d w a s c o n t i n u o u s w i t h t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g p r e s e n t i n t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f p c R F . T h i s l a b e l i n g f o r m e d a d e n s e b a n d m e a s u r i n g u p t o 1 0 0 u m i n d i a m e t e r . H o w e v e r , t h e c o n t i n u i t y o f t h i s b a n d o f l a b e l i n g w a s c o n s p i c u o u s l y i n t e r r u p t e d b y t h e p r e s e n c e o f u p t o t h r e e o v a l - s h a p e d r e g i o n s o f r e l a t i v e l y l e s s d e n s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g ( F i g u r e 3 D , a r r o w h e a d s ; a n d F i g u r e 3 E ) . T h e s e o v a l - s h a p e d r e g i o n s , m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 1 2 0 u m b y 2 0 0 u m i n d i a m e t e r , w e r e e v e n l y s p a c e d a l o n g t h e d o r s o v e n t r a l e x t e n t o f b r V i . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e s e r e g i o n s c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f a fi n e p l e x u s o f t e r m i n a l - l i k e l a b e l i n g a s w e l l a s a f e w l a r g e H R P l a b e l e d fi b e r s . T h e s e o v a l - s h a p e d r e g i o n s d i d n o t f o r m c o n t i n u o u s r o s t r o c a u d a l c o l u m n s i n b r V i , r a t h e r t h e y r e p r e s e n t e d d i s c r e t e s t r u c t u r e s . N u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w i t h f u s i f o r m t o o v a l - s h a p e d s o m a t a w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e b a n d o f l a b e l i n g i n b r V i . I n a d d i t i o n , r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s p o s s e s s i n g s m a l l o v a l - s h a p e d s o m a t a w e r e w i d e l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t e a c h o f t h e o v a l - s h a p e d r e g i o n s a n d f o r m e d c o n s p i c u o u s c l u s t e r s o f c e l l s i n b r V i ( F i g u r e 7 E ) . T h e a s y m m e t r i c a l d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n b r V i , c o u p l e d w i t h a s i m i l a r a s y m m e t r y i n t h e d e n s i t y o f t h e H R P i n j e c t i o n i n t h e s p i n a l c o r d , s u g g e s t e d t h a t t h e s e l a t t e r n e u r o n s p r o j e c t e d p r i m a r i l y t o t h e i p s i l a t e r a l c e r v i c a l c o r d . T h e d e n s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n b r V i w a s c o n t i g u o u s w i t h t h e n u m e r o u s i s l a n d s o f i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l e m b e d d e d a m o n g t h e fi b e r s o f S V T ( F i g u r e 3 C , a r r o w h e a d s ) . T h e s e i s l a n d s r e p r e s e n t i n t e r s t i t i a l r e g i o n s o f i V - C u l . T h e m a i n i n s u l a r a n d m o r e v e n t r a l i n s u l a r r e g i o n s o f i V - C u l a l s o e x h i b i t e d d e n s e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . R e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e n o t p r e s e n t i n a n y o f t h e i n t e r s t i t i a l o r i n s u l a r p o r t i o n s o f i V - C u l . 2 2 4 T h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f V i a l s o e x h i b i t e d a s p a r s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s . I n a d d i t i o n , a l a r g e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h i s r e g i o n o f V i . T h e m a j o r i t y o f t h e l a b e l e d fi b e r s i n t h i s r e g i o n w e r e p r e s e n t i n t h e d e e p a x o n b u n d l e s ( D A B ' s ) w h i c h p e r m e a t e d t h e n e u r o p i l . T h e s e D A B ' s h a v e p r e v i o u s l y b e e n d e s c r i b e d a s r e p r e s e n t i n g b u n d l e s o f a x o n s i n t e r c o n n e c t i n g r o s t r a l a n d c a u d a l s u b n u c l e i o f S V C ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ) . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i , b r V i a n d t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a l l e x t e n d e d r o s t r a l l y t h r o u g h o u t t h e e n t i r e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V 0 . H o w e v e r , t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g i n t h e s e r e g i o n s o f V 0 w a s l e s s t h a n t h a t i n t h e s i m i l a r r e g i o n s o f V i ; T h e e x t e n s i o n s o f b r V i i n t o B Z f o r m e d a c o n t i n u o u s b a n d o f l a b e l i n g t h r o u g h o u t t h e e n t i r e l a t e r a l a s p e c t o f V 0 . N u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V 0 . I n a d d i t i o n , a f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n v e n t r a l p a r t s o f B 2 ( F i g u r e 3 G ) . H o w e v e r , t h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s w h i c h c h a r a c t e r i z e d b r V i w e r e n o t p r e s e n t i n B Z . I n a d d i t i o n , t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f B 2 d i d n o t c o n t a i n a n y r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s . T h e s a m e t w o s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i d e n t i fi e d i n V m s i n p r e v i o u s c a s e s a l s o e x h i b i t e d a d e n s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g ( F i g u r e 3 H - I ) . A f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w i t h s m a l l f u s i f o r m o r l a r g e r m u l t i p o l a r - s h a p e d s o m a t a w e r e d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f t h i s d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g ( F i g u r e 3 H ) . I n a d d i t i o n , a f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r a l h a l f o f V m s i n a r e a s c l e a r l y o u t s i d e o f t h e v e n t r o m e d i a l r e g i o n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w h i c h b o r d e r e d S V T . M 2 4 , A s e r i e s o f l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P w e r e c e n t e r e d i n t h e D C F a n d t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a t C 2 - C 5 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h i s a n i m a l 2 2 5 ( i n j e c t i o n s i t e n o t s h o w n ) . T h e s p r e a d o f H R P i n c l u d e d t h e e n t i r e g r a y a n d w h i t e m a t t e r b i l a t e r a l l y a n d e x t e n d e d u p t o t h e S M J . T h e a x o n a l l y t r a n s p o r t e d H R P w a s v i s u a l i z e d u s i n g t h e C o - G O D m e t h o d i n o r d e r t o e x a m i n e i n m o r e d e t a i l t h e m o r p h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s . T h i s h i s t o c h e m i c a l m e t h o d r e s u l t e d i n a m o r e u n i f o r m l y d e n s e a n d d i f f u s e fi l l i n g o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a n d t e r m i n a l s i n t h i s c a s e c o m p a r e d t o t h e g r a n u l a r t y p e o f l a b e l i n g o b t a i n e d i n p r e v i o u s c a s e s u s i n g t h e T M B m e t h o d o f H R P v i s u a l i z a t i o n . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t c a s e w e r e t y p i c a l f o r t h e t y p e o f l a b e l i n g o b t a i n e d u s i n g t h i s p r o t o c o l . T h e r e s u l t a n t p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n e x t r a t r i g e m i n a l b r a i n s t e m a n d S V C n u c l e i w a s i d e n t i c a l t o t h a t p r e d i c t e d f r o m t h e c o m b i n e d r e s u l t s o f t h e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d c a s e s . I n a d d i t i o n , n u m e r o u s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e m e d u l l a , a l t h o u g h t h e y w e r e m o r e l i g h t l y l a b e l e d c o m p a r e d t o t h e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s v i s u a l i z e d w i t h T M B . T h e s p i n a l i n p u t t o d 1 V i c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f t h i n fi b e r s m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 5 u m i n d i a m e t e r . T h e s e fi b e r s c l e a r l y o r i g i n a t e d f r o m t h e v e n t r a l C u n a n d c o u r s e d i n a f a i r l y s t r a i g h t f a s h i o n t h r o u g h l e i ( F i g u r e 4 ) . T h e s e fi b e r s g a v e r i s e t o a f e w t h i n c o l l a t e r a l s w h i c h f o r m e d a d i f f u s e p l e x u s o f l i g h t l y l a b e l e d fi b e r s t h r o u g h o u t d 1 V i . T h e s e c o l l a t e r a l s e x h i b i t e d s m a l l o v a l - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d t e r m i n a l b o u t o n s m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 0 u m i n d i a m e t e r . S o m e o f t h e s e t e r m i n a l s w e r e c l o s e l y a p p o s e d t o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d T S n e u r o n s i n t h i s r e g i o n ( F i g u r e 4 A , a r r o w s ) . I n d i v i d u a l fi b e r s a n d t h e i r c o l l a t e r a l s w e r e d i f fi c u l t t o r e c o n s t r u c t i n d 1 V i d u e t o t h e v a s t n u m b e r a n d i n t e r m i n g l i n g o f t h e fi b e r s i n t h i s r e g i o n . T h e s p i n a l i n p u t t o b r V i c o n s i s t e d o f t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t t y p e s o f fi b e r s . T h e fi r s t t y p e w a s s i m i l a r t o t h o s e p r e s e n t i n l e i , a l t h o u g h t h e y g a v e r i s e t o a g r e a t e r n u m b e r o f e n p a s s a n t s w e l l i n g s t h a n d i d t h e fi b e r s i n d 1 V i ( F i g u r e 4 B , a r r o w s ) . T h e e n p a s s a n t b o u t o n s m e a s u r e d l e s s t h a n 1 . 0 p m i n d i a m e t e r . T h e s e c o n d 2 2 6 t y p e o f l a b e l e d a x o n s w e r e r e l a t i v e l y t h i c k e r fi b e r s m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 1 . 5 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r . T h e s e l a r g e r fi b e r s c o u r s e d t h r o u g h b r V i a n d s o m e t i m e s g a v e r i s e t o t h i n n e r a x o n c o l l a t e r a l s . T h i s s e c o n d t y p e o f fi b e r t r a v e l e d t h r o u g h t h e e n t i r e r e g i o n o f b r V i . H o w e v e r , t h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n b r V i e x h i b i t e d m a i n l y a fi n e p l e x u s o f t h i n fi b e r s a n d t e r m i n a l - l i k e e n d i n g s ( F i g u r e 4 C ) . I n d i v i d u a l fi b e r s a n d t h e i r c o l l a t e r a l s w e r e a l s o d i f fi c u l t t o r e c o n s t r u c t i n b r V i ( F i g u r e 8 C ) . T h e s p i n a l i n p u t t o i V - C u l c o n s i s t e d o f r e l a t i v e l y t h i c k a x o n s w h i c h w e r e m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n b r V i . T h e s e fi b e r s e m i t t e d t h i n a x o n c o l l a t e r a l s , m e a s u r i n g 1 . 0 - 1 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d c o u l d e x t e n d u p t o 2 0 0 n m i n l e n g t h . T h e s e a x o n c o l l a t e r a l s g a v e r i s e t o n u m e r o u s i r r e g u l a r l y s p a c e d s m a l l - t o - l a r g e s i z e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d t e r m i n a l b o u t o n - l i k e s w e l l i n g s ( F i g u r e 4 D - F ) . T h e s e b o u t o n s r a n g e d i n s i z e f r o m 1 . 0 - 3 . 0 p m i n d i a m e t e r . T h e s m a l l e r b o u t o n s w e r e s p h e r i c a l t o o v o i d i n s h a p e w h i l e t h e l a r g e r b o u t o n s w e r e p r i m a r i l y i r r e g u l a r i n o u t l i n e . T h e l a r g e s t o f t h e s e b o u t o n s w e r e l a r g e r t h a n a n y o f t h o s e p r e s e n t i n a n y o t h e r s p i n a l r e c i p i e n t z o n e i n S V C . I n d i v i d u a l a x o n s a n d t h e i r c o l l a t e r a l s w e r e e a s i l y r e c o n s t r u c t e d i n t h i s n u c l e u s . A s i n g l e l a r g e a x o n c o u l d g i v e r i s e t o s e v e r a l t h i n a x o n c o l l a t e r a l s w h i c h u s u a l l y c o u r s e d i n a s t r a i g h t p a t h i n t h e n e u r o p i l a n d d i d n o t b r a n c h f u r t h e r ( F i g u r e 5 ) . T h e s e c o l l a t e r a l s c o u l d e x h i b i t u p t o t e n o r m o r e b o u t o n s e n p a s s a n t w i t h i n t e r b o u t o n d i s t a n c e s r a n g i n g f r o m 5 . 0 t o 5 0 . 0 u m . T h e s p i n a l i n p u t s t o B Z c o n s i s t e d o f fi b e r s w h i c h e x h i b i t e d a s i m i l a r m o r p h o l o g y a s t h o s e p r e s e n t i n t h e r e s p e c t i v e z o n e s o f d 1 V i a n d b r V i . T h e s p i n a l i n p u t s t o V m s w e r e a l s o m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h o s e fi b e r s p r e s e n t i n V i a n d V 0 . I n d i v i d u a l fi b e r s a n d t h e i r c o l l a t e r a l s w e r e a l s o d i f fi c u l t t o d i s t i n g u i s h i n t h e s e s u b n u c l e i o f S V C . 2 2 7 r i h i i I t i s w e l l k n o w n t h a t t h e H R P t e c h n i q u e u t i l i z e d i n t h e s e r i e s o f e x p e r i m e n t s d e s c r i b e d a b o v e h a s t h e d i s a d v a n t a g e t h a t fi b e r s o f p a s s a g e t h r o u g h t h e i n j e c t i o n s i t e c a n c o n t r i b u t e t o t h e r e s u l t i n g p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g . I n v i e w o f t h i s , t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n r e v e a l e d a b o v e c o u l d h a v e o r i g i n a t e d f r o m a v a r i e t y o f s o u r c e s i n c l u d i n g s e c o n d a r y c e l l s i n t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d , s e c o n d a r y c e l l s l o c a t e d a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e c o r d , o r p r i m a r y s p i n a l d o r s a l r o o t fi b e r s . I n a n a t t e m p t t o d i s t i n g u i s h a m o n g t h e s e p o s s i b i l i t i e s , a s e r i e s o f u n i l a t e r a l i n j e c t i o n s o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s w e r e p l a c e d a t v a r i o u s l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i s p a r t i c u l a r l y u s e f u l i n r e s o l v i n g t h i s q u e s t i o n s i n c e i t d o e s n o t h a v e t h e fi b e r o f p a s s a g e p r o b l e m a s s o c i a t e d w i t h t h e H R P t e c h n i q u e . I n t h o s e a n i m a l s w h i c h r e c e i v e d i n j e c t i o n s o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i n C 3 - C 5 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , t h e r e w a s n o d e t e c t a b l e l a b e l i n g i n a n y r e g i o n o f S V C w e l l a b o v e b a c k g r o u n d l e v e l s . H o w e v e r , i n t h o s e a n i m a l s i n w h i c h t h e i n j e c t i o n s w e r e c e n t e r e d i n m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e c e r v i c a l c o r d , t h e r e w a s a c o n s i s t e n t l a b e l i n g o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n . T h e r e s u l t s o f t h e s e l a t t e r i n j e c t i o n s w i l l b e s u m m a r i z e d t h r o u g h t h e p r e s e n t a t i o n o f t h r e e r e p r e s e n t a t i v e c a s e s . W A s i n g l e u n i l a t e r a l i n j e c t i o n o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s w a s c e n t e r e d i n t h e d o r s a l h o r n b e t w e e n C 2 a n d C 3 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d ( F i g u r e 1 B ) . T h e i n j e c t i o n s i t e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n o f t h e c o r d a t t h e s e l e v e l s s p a r i n g o n l y t h e c e n t r a l g r a y m a t t e r s u r r o u n d i n g t h e c e n t r a l c a n a l . A u t o r a d i o g r a p h i c a l l y d e t e c t e d s i l v e r g r a i n s w e r e d i s t r i b u t e d w e l l a b o v e b a c k g r o u n d l e v e l s i n s e v e r a l e x t r a t r i g e m i n a l n u c l e i i n c l u d i n g t h e c o n t r a l a t e r a l D A O , t h e i p s i l a t e r a l L R , a n d t h e i p s i l a t e r a l D C N . A n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a s c e n d e d f r o m t h e l e v e l o f t h e i n j e c t i o n s i t e i n t o t h e m e d u l l a w h e r e t h e y w e r e l o c a l i z e d t o t h e v e n t r a l r e g i o n s o f t h e D C N a n d i n 2 2 8 t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f p c R F n e a r S V T . S i l v e r g r a i n s w e r e e s p e c i a l l y c o n c e n t r a t e d i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a l o n g t h e m e d i a l m a r g i n o f S V C . I n a d d i t i o n , a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t S C I ‘ , b u t n o t i c e a b l y a b s e n t f r o m S V T . . A s p a r s e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t i p s i l a t e r a l d 1 V i a n d b r V i . T h e l a b e l i n g i n t h e s e r e g i o n s d i d n o t e x t e n d r o s t r a l l y i n t o V 0 . T h e d i s t r i b u t i o n o f s i l v e r g r a i n s i n d 1 V i w a s o f t e n o r g a n i z e d i n t o s m a l l d i s c r e t e c l u s t e r s w h i c h e n c i r c l e d n e u r o n a l s o m a t a ( F i g u r e 6 A , a r r o w h e a d s ) . T h e s e c l u s t e r s p r e s u m a b l y r e p r e s e n t e d l a b e l i n g o f a x o n t e r m i n a l s , S o m e s i l v e r g r a i n s w e r e c o n c e n t r a t e d w i t h i n t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f i p s i l a t e r a l i V - O r l . A s p a r s e a m o u n t o f l a b e l i n g w a s a l s o p r e s e n t i n t h e s a m e d o r s o l a t e r a l a n d v e n t r o m e d i a l a s p e c t s o f i p s i l a t e r a l V m s w h i c h w e r e i d e n t i fi e d a s s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n t h e H R P c a s e s d e s c r i b e d a b o v e . W A s i n g l e , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s w a s c e n t e r e d i n t h e d o r s a l h o r n b e t w e e n C 1 a n d C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d ( F i g u r e 1 B ) . T h e i n j e c t i o n s i t e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n o f t h e c o r d a t t h e s e l e v e l s s p a r i n g o n l y t h e c e n t r a l g r a y m a t t e r s u r r o u n d i n g t h e c e n t r a l c a n a l a n d t h e v e n t r a l m o s t p a r t o f t h e v e n t r a l h o r n . S i l v e r g r a i n s w e r e d i s t r i b u t e d w e l l a b o v e b a c k g r o u n d l e v e l s i n t h e s a m e e x t r a t r i g e m i n a l n u c l e i l a b e l e d i n C a s e A R - 2 1 . T h e S C I ‘ a l s o e x h i b i t e d a m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s . A m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s w e r e p r e s e n t i n d 1 V i ( F i g u r e 6 B ) a n d b r V i . A s p a r s e a m o u n t o f s i l v e r g r a i n s w a s a l s o c o n c e n t r a t e d o v e r t h e c a u d a l v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f V i , i n c l u d i n g s o m e o f t h e D A B ' s i n t h i s r e g i o n . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n d 1 V i a n d b r V i e x t e n d e d r o s t r a l l y i n t o t h e c a u d a l h a l f o f B Z . I n a d d i t i o n , a m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s w a s d i s t r i b u t e d i n t h e s a m e t w o r e g i o n s o f V m s a s o b t a i n e d i n c a s e A R - 2 1 . W A s i n g l e , u n i l a t e r a l i n j e c t i o n o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s w a s c e n t e r e d i n t h e d o r s a l h o r n a t t h e t r a n s i t i o n f r o m C 1 t o S M J ( F i g u r e 1 B ) . T h e 2 2 9 s p r e a d o f t h e i n j e c t i o n e n c o m p a s s e d t h e d o r s a l h o r n o f t h e s p i n a l c o r d a t t h i s l e v e l , b u t s p a r e d t h e c e n t r a l g r a y m a t t e r s u r r o u n d i n g t h e c e n t r a l c a n a l a n d m o s t o f t h e v e n t r a l h o r n . A d e n s e a m o u n t o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t t h r o u g h o u t S C T a s w e l l a s i n t h e m e d i a l p a r t o f S V T . A s p a r s e a m o u n t o f s i l v e r g r a i n s w a s p r e s e n t i n M D H a t l e v e l s j u s t r o s t r a l t o t h e i n j e c t i o n s i t e . I n a d d i t i o n , m a n y o f t h e D A B ' s i n t h i s r e g i o n w e r e h e a v i l y l a b e l e d . A m o d e r a t e c o n c e n t r a t i o n o f s i l v e r g r a i n s w a s l o c a l i z e d i n d 1 V i ( F i g u r e 6 C a n d D ) a n d t h r o u g h o u t t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f B Z ( F i g u r e 6 E ) . T h e s i l v e r g r a i n s i n d 1 V i w e r e o f t e n o r g a n i z e d i n t o d i s t i n c t p e r i c e l l u l a r c l u s t e r s ( F i g u r e 6 C , a r r o w s ) o r s e r i a l l y a l i g n e d o v e r fi b e r s ( F i g u r e 6 D , a r r o w s ) . I n a d d i t i o n , a m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s w a s p r e s e n t i n b r V i a n d t h r o u g h o u t t h e v e n t r a l p a r t o f B Z . A l t h o u g h t h e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n B Z w a s l e s s t h a n t h a t i n e i t h e r d 1 V i o r b r V i , i t f o r m e d a d i s t i n c t b a n d o f c o n t i n u o u s l a b e l i n g i n B Z . A s p a r s e a m o u n t o f s i l v e r g r a i n s w a s a l s o c o n c e n t r a t e d i n t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n o f i V - C u l . T h e t w o s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V m s a l s o e x h i b i t e d a m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s ( F i g u r e 6 F ) . I n a d d i t i o n , a m o d e r a t e d e n s i t y o f s i l v e r g r a i n s w a s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f V i , V 0 a n d c a u d a l V m s . T h e g r e a t e s t a m o u n t o f t h i s l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n t h e c a u d a l p o l e o f v e n t r o l a t e r a l V i , w i t h p r o g r e s s i v e l y l e s s f o u n d a t m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e m e d u l l a . T h e m a j o r i t y o f t h i s l a b e l i n g w a s p r e s e n t o v e r t h e n u m e r o u s D A B ' s w h i c h p e r m e a t e d t h e n e u r o p i l . 2 3 0 F i g o g 1 S c h e m a t i c d i a a m i l l u s t r a t i n g t h e p o s i t i o n a n d e x t e n t o f r e p r e s e n t a t i v e i n j e c t i o n s o f H R P ( A a n d t r r t r a t e d a n u n o a c i d s ( B ) i n c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . 2 3 1 2 3 2 F i g u r e 2 A s e r i e s o f s c h e m a t i c d i a g r a m s i l l u s t r a t i n t h e d i s t r i b u t i o n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g a t d i f f e r e n t l e v e l s o f S V f o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f H R P i n t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e c a s e n u m b e r s r e f e r t o t h e i n j e c t i o n s i t e s d e p i c t e d i n F i g u r e 1 A . T h e o p e n b l o c k a r r o w i n c a s e S T - 7 m a r k s a n i s o l a t e d p a t c h o f l e i a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n M D H a n d V i . 2 3 3 2 3 5 2 3 6 i l e u m } A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g e x a m l e s o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g o f T n e u r o n s t h r o u g h v a r i o u s l e v e l s o f S V C . A . A n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n l e i i n c a s e S T - S ( X 1 2 0 ) . B . A n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n d 1 V i i n c a s e S T - 7 ( X 1 2 0 ) . C - I . A n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l m i n c a s e S T - 8 ( C , D a n d F - 1 X 1 2 0 ; E X 4 8 0 ) . A n t e r o g r a d e l y l a b e l e d s p i n o t r i g e m i n a l b e r s a r e i l l u s t r a t e d i n b r V i ( C - F ) i n c l u d i n g t h e o v a l - s h a p e d r e g i o n s w h i c h c o n t a i n c l u s t e r s o f T S n e u r o n s ( D a n d E , a r r o w h e a d s ) ; t h e i n t e r s t i t i a l a n d i n s u l a r p o r t i o n s o f i V - C u l ( C , a r r o w h e a d s ) ; t h e c a u d a l p a r t o f v e n t r o m e d i a l B Z ; a n d t h e d o r s o l a t e r a l ( H ) a n d v e n t r o m e d i a l ( 1 ) r e g i o n s o f V m s b o r d e r i n g S V T . 2 3 8 F i g u r e 4 A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g t h e m o h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s v i s u a l i z e d u s i n g t h e C o - G O D m e t h o d 1 n c a s e S - 2 4 . H R P - l a b e l e d s i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a r e i l l u s t r a t e d i n l e i ( A ) , b r V i ( B ) i n c l u d i n g t h e o v a l - s h a p e d c u s t e r s o f r e t r o g r a d e l l a b e l e d c e l l s ( C , a r r o w h e a d s ) , a n d t h e m a i n i n s u l a r p o r t i o n s o f i V - C u l . T h e o p e n b o c k a r r o w s i n A m a r k t h e l o c a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d d 1 V i n e u r o n s . T h e a r r o w s i n B p o i n t t o t h i n fi b e r s i n b r V i w h i c h g 1 v e r i s e t o s e v e r a l e n p a s s a n t b o u t o n s ( X 4 8 0 ) . a s . 1 , r m . . 2 5 m 1 I I e . 7 f r o m . - ( I ? . r , . . . I 1 6 l . 1 . L . . l a . u 1 . . a . . - . P K 2 4 0 F i g o r e 5 C a m e r a l u c i d a d r a w i n i l l u s t r a t i n t h e m o r p h o l o g y o f r e p r e s e n t a t i v e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n i V - l v i s u a l i z e r I u s i n t h e C o - O D m e t h o d . T h e f i b e r i n A c o r r e s p o n d s t o t h a t s h o w n i n F i g u r e 8 D ; w h i e t h e p l e x u s s h o w n i n C c o r r e s p o n d s t o t h a t s h o w n i n F i g u r e 8 E . T h e i n s e t d i a a m s i l l u s t r a t e t h e p o s i t i o n o f t h e s e l a b e l e d fi b e r s a t r o s t r a l ( B ) a n d c a u d a l ( ) l e v e l s o f t h e m e d u l l a . T h e s c a l e b a r i n A a l s o a p p l i e s t o C . 2 4 1 2 4 2 I l i u m A s e r i e s o f p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g e x a m p l e s o f t h e r e s u l t a n t p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e s p m o t r i g e m i n a l p a t h w a y f o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i n t o t h e c e r v i c a l s i n a l c o r d a s v i e w e d u n d e r d a r k fi e l d ( A , c a s e A R - 2 1 ; a n d B , c a s e A R - 2 0 ) a n d b r i g h t ' e l d ( C - F , c a s e A R - 1 7 ) i l l u m i n a t i o n . A n t e r o g r a d e l a b e l i n g i s d e p i c t e d i n d 1 V i ( A - D ) , t h e c a u d a l d o r s o l a t e r a l p a r t o f B Z ( E ) , a n d t h e v e n t r o m e d i a l r e ' o n o f V m s ( F ) . T h e a r r o w s i n A a n d C m a r k t h e p e g g g l u l a r d i s t r i b u t i o n o f s i l g v l e r g r a i n s , w h i e t h o s e i n D m a r k a l a b e l e d fi b e r x . 2 4 4 F i g o m 2 A s c h e m a t i c d i a g r a m s u m m a r i z i n t h e l o c a t i o n o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n V i , V 0 a n d V m s l e v e s o f S V C ( s o l i d r l l e d a r e a s ) a n d t h e k n o w n s e c o n d a p r o j e c t i o n s o f c e l l s i n t h e s e a r e a s t o t h e t h a l a m u s , c e r e b e l l u m , M D H , a n d s p 1 n a 1 c o r d . T h e t h i c k l i n e s r e p r e s e n t t h e e x i s t e n c e o f a m a j o r p r o j e c t i o n , w h i l e t h e t h i n l i n e s r e p r e s e n t a r e l a t i v e l y m i n o r c o n t r i b u t i o n t o t h e p a t h w a y . T h e p r o ' e c t i o n s i l l u s t r a t e d i n t h i s d i a g r a m w e r e b a s e d o n t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u y i n c o n j u n c t i o n w i t h s e v e r a l o t h e r s t u d i e s c i t e d i n t h e d i s c u s s i o n . 2 4 6 D I S C U S S I O N I n r e c e n t y e a r s , t h e p r e s e n c e o f a d i r e c t p r o j e c t i o n f r o m t h e s p i n a l c o r d t o S V C h a s r e c e i v e d r e l a t i v e l y l i t t l e a t t e n t i o n . N e v e r t h e l e s s , t h e l i t e r a t u r e c o n t a i n s n u m e r o u s r e f e r e n c e s t o s t u d i e s w h i c h p r o v i d e a n a t o m i c a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e p r e s e n c e o f a d i r e c t s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n m a m m a l s . H o w e v e r , t h e s e i n v e s t i g a t i o n s , f o r t h e m o s t p a r t , i n c l u d e o n l y e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s e m p l o y i n g v a r i o u s s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d s . C o n s i d e r i n g t h e n u m b e r o f c o n fl i c t i n g r e s u l t s r e p o r t e d i n t h e s e s t u d i e s , i t i s q u i t e s u r p r i s i n g t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C h a s n o t b e e n r e - e x a m i n e d u s i n g a n y o f t h e m o d e r n a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e c o n s p i c u o u s l a c k o f a n y c o m p r e h e n s i v e l i t e r a t u r e r e v i e w o f e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e p r e s e n c e o f a s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n m a m m a l s m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e f a c t t h a t t h i s p a t h w a y h a s r e c e n t l y b e e n o v e r l o o k e d . I n v i e w o f t h i s , a n h i s t o r i c a l s u r v e y o f t h e r e l e v a n t l i t e r a t u r e i s p r o v i d e d p r i o r t o d i s c u s s i n g t h e s p e c i fi c fi n d i n g s o f t h e p r e s e n t s t u d y . H i s t o r i g l R o g i o y y T h e p r e s e n c e o f a d i r e c t s p i n a l i n p u t t o S V C w a s fi r s t s u g g e s t e d b y A s t r o m ( 1 9 5 3 ) i n h i s G o l g i i m p r e g n a t i o n s t u d y o f m o u s e b r a i n s t e m , i n w h i c h h e i d e n t i fi e d a n u m b e r o f t h i n fi b e r s w h i c h c o u r s e d c o n c e n t r i c a l l y a l o n g t h e m e d i a l b o r d e r o f S V T . T h e s e fi b e r s c o n t r i b u t e d t o a d e n s e a x o n a l p l e x u s w h i c h d e l i n e a t e d a " m a r g i n a l n u c l e u s " , r e p r e s e n t i n g o n e o f s e v e r a l s u b n u c l e i h e d i s t i n g u i s h e d i n S V N . T h e s e fi b e r s w e r e t r a c e d t o t h e c u n e a t e f a s c i c u l u s a n d s o m e o f t h e m e x h i b i t e d t e r m i n a t i o n s w i t h i n t h e ' m a r g i n a l n u c l e u s ' . O n t h e b a s i s o f t h e s e o b s e r v a t i o n s , A s t r o m p r o p o s e d t h a t a t l e a s t s o m e o f t h e fi b e r s r e p r e s e n t e d a n a s c e n d i n g s p i n a l i n p u t t o h i s " m a r g i n a l n u c l e u s " . A l t h o u g h h e r e c o g n i z e d , b u t d i d n o t c h o o s e t o 2 4 7 a d o p t , t h e t e r m i n o l o g y p r o p o s e d s e v e r a l y e a r s e a r l i e r b y O l s z e w s k i ( ' 5 0 ) i d e n t i f y i n g t h r e e s e p a r a t e s u b d i v i s i o n s i n p r i m a t e S V N ( i . e . , V o , V i a n d M D H ) , i t i s c l e a r t h a t t h e l o c a t i o n o f t h e " m a r g i n a l n u c l e u s o f A s t r o m " c o r r e s p o n d s t o t h e l e v e l o f V i ( s e e C h a p t e r O n e ) . W T h e fi r s t e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l e v i d e n c e i n s u p p o r t o f a s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y w a s p u b l i s h e d b y J o h n s o n ( ' 5 4 ) i n a n a b s t r a c t d e s c r i b i n g t h e u s e o f t h e s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d o f N a u t a ( ' 5 7 ) t o t o d e t e r m i n e t h e d i s t r i b u t i o n o f a s c e n d i n g s p i n o b u l b a r c o n n e c t i o n s i n t h e c a t f o l l o w i n g s p i n a l c o r d h e m i s e c t i o n s . T h i s r e p o r t i n d i c a t e d t h a t , i n a d d i t i o n t o w i d e s p r e a d s p i n o r e t i c u l a r c o n n e c t i o n s , a p r i n c i p a l l y i p s i l a t e r a l d i s t r i b u t i o n o f d e g e n e r a t i n g a x o n s w a s p r e s e n t w i t h i n V o . H o w e v e r , n o d e t a i l s a r e p r o v i d e d o n t h e e x t e n t o r p r e c i s e d i s t r i b u t i o n o f t h e s e s p i n a l a f f e r e n t s . T w o y e a r s l a t e r , t h e s t u d i e s o f R o s s i a n d B r o d a l ( ' 5 6 ) , u s i n g t h e s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d . o f G l e e s ( ' 4 6 ) , a n d T o r v i k ( ' 5 6 ) , u s i n g t h e N a u t a m e t h o d ( ' 5 7 ) , p r o v i d e d t h e fi r s t d e t a i l e d a c c o u n t s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C f o l l o w i n g p a r t i a l o r c o m p l e t e s p i n a l c o r d h e m i s e c t i o n s i n c a t a n d r a t , r e s p e c t i v e l y . R o s s i a n d B r o d a l c o n c l u d e d t h a t s p i n a l a f f e r e n t s a r o s e f r o m c e r v i c a l , t h o r a c i c a n d l u m b a r l e v e l s o f t h e c o r d , a s c e n d e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l f u n i c u l u s ( V L F ) a n d d i s t r i b u t e d b i l a t e r a l l y a n d d i f f u s e l y t o a l l S V C n u c l e i . I n p a r t i c u l a r , t h e y n o t e d t h a t V m s ( p r i m a r i l y i t s v e n t r a l m o s t p a r t ) a n d n u c l e u s c a u d a l i s ( t h a t i s , M D H , e s p e c i a l l y i t s c a u d a l m o s t p a r t ) r e c e i v e d m o r e s p i n a l a f f e r e n t s t h a n t h e o t h e r n u c l e i i n S V C . T o r v i k ( ' 5 6 ) , o n t h e o t h e r h a n d , d e m o n s t r a t e d a r a t h e r r e s t r i c t e d d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o S V C . I n p a r t i c u l a r , h e r e p o r t e d a m o d e r a t e n u m b e r o f t h i n d e g e n e r a t i n g fi b e r s d i s t r i b u t e d i p s i l a t e r a l l y w i t h i n S V N f o l l o w i n g p a r t i a l h e m i s e c t i o n a t C 2 a n d C 3 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h e s e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a s c e n d e d c h i e fl y i n t h e V L F a n d c u r v e d a l o n g t h e c o n c a v e s i d e o f t h e d o r s a l 2 4 8 p a r t o f S V T t o t e r m i n a t e e x c l u s i v e l y i n t h e d o r s o l a t e r a l m o s t p a r t o f V 0 s u b j a c e n t t o S V T , a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n f r o m V i t o V 0 . A n u m b e r o f s i m i l a r e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d i n a v a r i e t y o f m a m m a l s d u r i n g t h e l a s t t h i r t y y e a r s . A l t h o u g h s o m e o f t h e s e s t u d i e s d e n i e d t h e e x i s t e n c e o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n a n u m b e r o f m a m m a l s , o t h e r s t u d i e s d i d r e p o r t t h e p r e s e n c e o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s w i t h i n S V C f o l l o w i n g l e s i o n s o f t h e s p i n a l c o r d . B r e a z i l e a n d K i t c h e l l ( ' 6 8 ) , f o r e x a m p l e , r e p o r t e d d e g e n e r a t i n g fi b e r s a n d t e r m i n a l s i n S V N o f t h e d o m e s t i c p i g f o l l o w i n g l e s i o n s p r i m a r i l y o f t h e V L F a t c e r v i c a l a n d t h o r a c i c c o r d l e v e l s . I n p a r t i c u l a r , t h e y r e p o r t e d t h a t M D H , V i a n d V m s r e c e i v e d a b i l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m c e r v i c a l a n d t h o r a c i c l e v e l s , w h i l e V o o n l y r e c e i v e d a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m t h e c e r v i c a l c o r d . T h e s e a u t h o r s f u r t h e r n o t e d t h a t t h e l a t t e r p r o j e c t i o n t o V 0 m i g h t a c t u a l l y h a v e r e p r e s e n t e d i n t r i n s i c i n t r a t r i g e m i n a l c o n n e c t i o n s w h i c h m a y h a v e a p p e a r e d d u e t o t h e p o s s i b l e i n v o l v e m e n t o f M D H w i t h i n t h e l e s i o n s i t e . I n a d d i t i o n , B r e a z i l e a n d K i t c h e l l n o t e d t h a t t h e r e w a s a g r e a t e r i p s i l a t e r a l c o n c e n t r a t i o n o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n M D H f o l l o w i n g c e r v i c a l l e s i o n s , t h a t t h e r e w a s a g e n e r a l l y i n c r e a s e d d e n s i t y o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n c a u d a l p o r t i o n s o f V i , a n d t h a t d e g e n e r a t i n g fi b e r s w e r e p r e s e n t w i t h i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l p a r t s o f V m s w i t h v e r y f e w s e e n i n t h e c e n t e r o f t h e n u c l e u s . I n o t h e r s t u d i e s , K e r r ( ' 7 5 ) d e s c r i b e d a s m a l l c l u s t e r o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n t h e o p h t h a l m i c a r e a o f i p s i l a t e r a l M D H a t a l e v e l j u s t b e l o w t h e o b e x , f o l l o w i n g l e s i o n s o f t h e V L F a t C 4 i n t h e m o n k e y . M o r e r e c e n t l y , R i n g a n d G a n c h r o w ( ' 8 3 ) r e p o r t e d d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n a s i m i l a r l o c a t i o n f o l l o w i n g l e s i o n s a t C 7 - T 1 i n t h e h e d g e h o g . H o w e v e r , i n t h e l a t t e r c a s e , t h e p r o j e c t i o n a p p e a r e d e n t i r e l y c o n t r a l a t e r a l t o t h e s i d e o f t h e l e s i o n . S e v e r a l a d d i t i o n a l s t u d i e s , c o n d u c t e d p r i m a r i l y t o i d e n t i f y t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l i n p u t s w i t h i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i , i l l u s t r a t e d b u t d i d n o t d i r e c t l y d i s c u s s , t h e p r e s e n c e o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s w i t h i n S V N ( N a u t a a n d K u y p e r s , ' 5 8 ; R u s t i o n i , 2 4 9 ' 7 4 ; R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ; J a n e a n d S c h r o e d e r , ' 7 1 ; R u s t i o n i e t a l . , ' 7 9 ) f o l l o w i n g t r a n s e c t i o n s a t v a r i o u s s p i n a l c o r d l e v e l s . N a u t a a n d K u y p e r s ( ' 5 8 ) , f o r e x a m p l e , i l l u s t r a t e d t h e p r e s e n c e o f s p a r s e d e g e n e r a t i o n w i t h i n t h e r o s t r a l l e v e l s o f S V N f o l l o w i n g p a r t i a l t r a n s e c t i o n o f t h e V L F a t C 1 i n t h e c a t ( s e e t h e i r F i g u r e s 2 a n d 3 ) . O n t h e o t h e r h a n d , R u s t i o n i ( ' 7 4 ) a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r ( ' 7 5 ) i l l u s t r a t e d p r o j e c t i o n s t o i p s i l a t e r a l M D H a n d V i f o l l o w i n g l e s i o n s a t C 2 a n d C 4 i n t h e c a t ( s e e t h e i r F i g u r e 7 , l e v e l s 2 , 3 , 5 , a n d 6 ) , w h i l e R u s t i o n i e t a l . ( ' 7 9 ) i l l u s t r a t e d s i m i l a r p r o j e c t i o n s f o l l o w i n g t r a n s e c t i o n s a t C 3 i n t h e m o n k e y ( s e e t h e i r F i g u r e s 9 a n d 1 0 ) . I n a d d i t i o n , J a n e a n d S c h r o e d e r ( ' 7 1 ) i l l u s t r a t e d d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n r o s t r a l l e v e l s o f S V N f o l l o w i n g c e r v i c a l c o r d t r a n s e c t i o n i n t h e h e d g e h o g ( s e e t h e i r F i g u r e 4 ) . W W W O v e r t h e l a s t t h i r t y y e a r s , a n u m b e r o f a d d i t i o n a l e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y fi b e r s t o t h e s p i n o b u l b a r p r o j e c t i o n . S e v e r a l o f t h e s e s t u d i e s s p e c i fi c a l l y r e p o r t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y s p i n a l i n p u t s t o S V N i n c a t ( H a n d , ' 6 6 ; R u s t i o n i a n d M a c c h i , ' 6 8 ; I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; K e l l e r a n d H a n d , ' 7 0 , K e r r , ' 7 2 b ) a n d m o n k e y ( S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ) . H a n d ( ' 6 6 ) , f o r e x a m p l e , r e p o r t e d a b i l a t e r a l p r o j e c t i o n , w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , t o r o s t r a l M D H a n d c a u d a l V i f r o m L 1 , 1 5 a n d 1 6 b u t n o t 8 1 d o r s a l r o o t s . I n p a r t i c u l a r , a m o d e r a t e L 1 i n p u t a n d a s p a r s e i n p u t f r o m L 5 a n d L 6 t e r m i n a t e d i n t h e v e n t r a l a n d v e n t r o m e d i a l a s p e c t s o f r o s t r a l M D H a n d c a u d a l V i . I n a d d i t i o n , L 1 a p p e a r e d t o c o n t r i b u t e a s p a r s e i n p u t t o t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f V i . I n c o n t r a s t , R u s t i o n i a n d M a c c h i ( ' 6 8 ) r e p o r t e d t h a t t h e o n l y p r i m a r y s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n a r o s e e x c l u s i v e l y f r o m t h e S 3 d o r s a l r o o t a n d d i s t r i b u t e d b i l a t e r a l l y t o V i . I m a i a n d K u s a m a ( ' 6 9 ) r e p o r t e d a s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n w h i c h a r o s e f r o m C 2 b u t n o t C 1 , C 3 o r C 4 d o r s a l r o o t s . T h e y n o t e d t h a t a l t h o u g h a s m a l l n u m b e r o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s a s c e n d e d i n t h e m e d i a l p a r t o f S V N t o t e r m i n a t e i n 2 5 O t h e d o r s o m e d i a l p a r t o f M D H , a d d i t i o n a l d e g e n e r a t i n g fi b e r s , w h i c h a s c e n d e d i n t h e v e n t r a l f u n i c u l u s , e n t e r e d t h e v e n t r o l a t e r a l c o r n e r o f C u n a n d c o n t i n u e d v e n t r o l a t e r a l l y a l o n g t h e l a t e r a l b o r d e r o f V i w h e r e t h e y c o n s i s t e n t l y t e r m i n a t e d i n c l u s t e r s a d j a c e n t t o S V T . K e l l e r a n d H a n d ( ' 7 0 ) r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f a s p a r s e n u m b e r o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n t h e d o r s o l a t e r a l e d g e o f i p s i l a t e r a l V i f o l l o w i n g s e c t i o n o f t h e C 3 d o r s a l r o o t w h i l e s e c t i o n i n g o f t h e o t h e r l o w e r c e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c d o r s a l r o o t s d i d n o t a p p e a r t o c o n t r i b u t e a n y s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t fi b e r s . T h e s e a u t h o r s f u r t h e r n o t e d t h a t o c c a s i o n a l d e g e n e r a t i n g fi b e r s e x i t e d f r o m t h e d o r s a l f u n i c u l u s a n d c o u r s e d t h r o u g h t h e v e n t r o l a t e r a l e d g e o f C u n t o t e r m i n a t e i n t h e d o r s o m e d i a l e d g e o f M D H . K e r r ( ' 7 2 b ) i d e n t i fi e d t w o d i s c r e t e g r o u p s o f f i b e r s w h i c h a r o s e f r o m t h e fi r s t f o u r c e r v i c a l d o r s a l r o o t s a n d c o n t r i b u t e d t o a s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n w h i c h d i s t r i b u t e d t o a r e g i o n e x t e n d i n g f r o m t h e o b e x t o t h r e e m i l l i m e t e r s a n t e r i o r , w h i c h h e i d e n t i fi e d a s M D H . T h e fi r s t g r o u p a s c e n d e d i n t h e d o r s a l f u n i c u l i a n d c r o s s e d t h e m e d i a l a s p e c t o f S V N t o d i s t r i b u t e b i l a t e r a l l y , w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , t o a n a r e a w h i c h h e i d e n t i fi e d a s " a r e a C " . T h i s r e g i o n , l o c a t e d i n t h e o p h t h a l m i c p o r t i o n o f t h e n u c l e u s r e c e i v e d a v a r i a b l e p r o j e c t i o n f r o m t h e fi r s t f o u r c e r v i c a l r o o t s w h i c h c o n s i s t e d o f a s m a l l c o l l e c t i o n o r f a i r l y p r o n o u n c e d c l u s t e r o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s . K e r r f u r t h e r n o t e d t h a t t h i s r e g i o n a p p e a r e d g e l a t i n o u s a n d p r e s e n t e d o t h e r s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s s u g g e s t i v e o f t h e S G l a y e r o f M D H . T h e s e c o n d g r o u p o f fi b e r s c o n s i s t e d o f a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n t o a r e g i o n , s i t u a t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e n u c l e u s a d j a c e n t t o S V T , w h i c h h e d e s i g n a t e d a s " a r e a L " . A l t h o u g h t h i s a r e a r e c e i v e d p r o j e c t i o n s f r o m C 2 a n d C 3 d o r s a l r o o t s , a s w e l l a s a p o o r e r p r o j e c t i o n f r o m t h e C 4 d o r s a l r o o t , i t n e v e r r e c e i v e d a c o n t r i b u t i o n f r o m t h e C 1 d o r s a l r o o t . I n a d d i t i o n , K e r r n o t e d t h a t " a r e a L " h a d p r e v i o u s l y b e e n s h o w n t o r e c e i v e fi b e r s f r o m t h e g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g u s n e r v e s ( ' 6 2 ) . A s m a l l p r o j e c t i o n a r i s i n g f r o m t h e C 2 d o r s a l r o o t w a s r e p o r t e d b y S h r i v e r e t a l . ( ' 6 8 ) i n t h e m o n k e y . T h e s e fi b e r s a s c e n d e d i n t h e c u n e a t e f a s c i c u l u s a n d 2 5 1 t e r m i n a t e d i n t h e m a g n o c e l l u l a r p o r t i o n o f c a u d a l S V N . I n t h e o n l y s t u d y i n v o l v i n g d o r s a l r o o t r h i z o t o m i e s i n t h e r a t , T o r v i k ( ' 5 6 ) d e n i e d a c o n t r i b u t i o n f r o m t h e fi r s t f o u r c e r v i c a l d o r s a l r o o t s t o t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n . A n o n - p r i m a r y s o u r c e o f fi b e r s f r o m l o w e r c e r v i c a l t o u p p e r t h o r a c i c l e v e l s o f t h e c o r d w a s d i s c o v e r e d b y R u s t i o n i ( ' 7 3 ) a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r ( ' 7 5 ) u s i n g s u c c e s s i v e d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s i n t h e c a t . I n p a r t i c u l a r , t h e s e a u t h o r s r e p o r t e d t h a t fi b e r s a s c e n d e d i n t h e v e n t r a l f u n i c u l u s a n d t e r m i n a t e d b i l a t e r a l l y i n t h e v e n t r o m e d i a l e d g e o f r o s t r a l M D H a n d c a u d a l V i a s w e l l a s i p s i l a t e r a l l y i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f V i . m m T h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y h a s r e m a i n e d r e l a t i v e l y u n e x a m i n e d f r o m a n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t a n d p o i n t . I n f a c t , o n l y a f e w s t u d i e s c a n b e f o u n d i n t h e l i t e r a t u r e w h i c h r e f e r t o t h i s p a t h w a y . A l l o f t h e s e s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d i n t h e c a t . I n 1 9 5 6 , R o s s i a n d B r o d a l r e f e r r e d t o a n u n p u b l i s h e d s t u d y b y P a l e s t i n i , R o s s i a n d Z a n c h e t t i , i n w h i c h s o m e e x t r a c e l l u l a r l y r e c o r d e d u n i t s i n S V N , r e s p o n d e d t o n a t u r a l s t i m u l a t i o n o f t h e l i m b s . T e n y e a r s l a t e r , K e r r ( ' 6 6 a ) r e f e r r e d t o a n u n p u b l i s h e d s t u d y ( K e r r , S c h w a s s m a n , S t e r n a n d K r u g e r ) , w h i c h d e n i e d t h e p r e s e n c e o f S V N c e l l s r e s p o n s i v e t o p h y s i o l o g i c a l s t i m u l a t i o n o f fi e l d s o t h e r t h a n t h o s e o f t h e t r i g e m i n a l d i s t r i b u t i o n s . H e s u g g e s t e d , i n f a c t , t h a t P a l e s t i n i a n d a s s o c i a t e s m a y h a v e r e c o r d e d f r o m a s c e n d i n g s p i n a l fi b e r s i n S V N r a t h e r t h a n f r o m n e u r o n s . I n a n e a r l i e r s t u d y , K r u g e r , S i m i n o f f a n d W i t k o v s k y ( ' 6 1 ) t e n t a t i v e l y s u g g e s t e d t h a t t h e r e w a s s o m e i n d i c a t i o n o f u p p e r c e r v i c a l d o r s a l r o o t r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n S V N . K r u g e r a n d M i c h a e l ( ' 6 2 a ) l a t e r i d e n t i fi e d t h i s a s a t a c t i l e r e p r e s e n t a t i o n f r o m C 1 a n d C 2 d o r s a l r o o t s w h i c h w a s d i s t r i b u t e d t o t h e d o r s u m o f t h e e a r a n d t h e t o p a n d c a u d a l s u r f a c e o f t h e h e a d i m m e d i a t e l y b e l o w t h e p e r i p h e r a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . I n a l a t e r s t u d y , K e r r , K r u g e r , S c h w a s s m a n a n d S t e r n ( ' 6 8 ) r e p o r t e d t h a t C 2 i s r e p r e s e n t e d i n t h e l a t e r a l p o r t i o n s o f S V C , h o w e v e r t h e y d i d n o t 2 5 2 p r o v i d e a n y i n d i c a t i o n o f t h e l e v e l o f t h i s i n p u t w i t h i n t h e S V C . I n a d d i t i o n , G o r d o n , L a n d g r e n a n d S e e d ( ' 6 1 ) r e p o r t e d t h a t a f e w n e u r o n s , l o c a t e d d e e p w i t h i n M D H , e x h i b i t e d w i d e r e c e p t i v e fi e l d s w h i c h r e s p o n d e d t o s q u e e z i n g o f t h e f o r e p a w , h i n d p a w a n d t r u n k . I n s u b s e q u e n t s t u d i e s , D a r i a n - S m i t h , P r o c t o r a n d R y a n ( ' 6 3 ) , D a r i a n - S m i t h , P h i l l i p s a n d R y a n ( ' 6 3 ) a n d E i s e n m a n n , L a n d g r e n a n d N o v i n ( ' 6 3 ) r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f s i m i l a r n e u r o n s l o c a t e d d e e p w i t h i n t h e v e n t r o m e d i a l p a r t s o f V m s , V 0 a n d V i . T h e s e l a t t e r s t u d i e s p r e s u m e d h o w e v e r , t h a t t h e s e v e n t r o m e d i a l l y l o c a t e d c e l l s r e p r e s e n t e d p a r v o c e l l u l a r r e t i c u l a r n e u r o n s . I n a m o r e r e c e n t s t u d y , A z e r a d , W o d a a n d A l b e - F e s s a r d ( ' 8 2 ) r e p o r t e d t h a t s o m e n e u r o n s w e r e f o u n d i n v a r i o u s p a r t s o f V 0 w h i c h e x h i b i t e d r e c e p t i v e fi e l d s a c t i v a t e d b y t a p a n d / o r p r e s s u r e p a r t i a l l y w i t h i n a n d p a r t i a l l y o u t s i d e o f t h e t r i g e m i n a l fi e l d s . H o w e v e r , H a y a s h i e t a l . ( ' 8 4 ) r e c e n t l y d e n i e d t h e p r e s e n c e o f n e u r o n s i n V i w i t h r e c e p t i v e fi e l d s o u t s i d e o f t h e p e r i p h e r a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e V n e r v e . 5 1 1 m m , T h i s r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e r e v e a l s t h e e x i s t e n c e o f n u m e r o u s s t u d i e s r e p o r t i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s w i t h i n S V C f o l l o w i n g s p i n a l c o r d t r a n s e c t i o n s o r d o r s a l r h i z o t o m i e s . T h e s e s t u d i e s s u p p o r t t h e p r e s e n c e o f a d i r e c t s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n s e v e r a l d i f f e r e n t m a m m a l s . H o w e v e r , i t i s c l e a r f r o m t h i s r e v i e w t h a t t h e r e i s n o g e n e r a l c o n s e n s u s a m o n g t h e s e s t u d i e s r e g a r d i n g t h e o r i g i n , c o u r s e o r d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s w i t h i n a n y s p e c i e s . T h e m a j o r i t y o f t h e s e s t u d i e s i n d i c a t e d a r a t h e r r e s t r i c t e d d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C w h i c h d o e s n o t s u p p o r t t h e o r i g i n a l r e p o r t s o f R o s s i a n d B r o d a l ( ' 5 6 ) a n d B r e a z i l e a n d K i t c h e l l ( ' 6 8 ) s u g g e s t i n g a m o r e w i d e s p r e a d b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s i n c a t a n d p i g , r e s p e c t i v e l y . T h e m a j o r i t y o f t h e i n c o n s i s t e n c i e s a m o n g s t t h e s e a n a t o m i c a l s t u d i e s m a y l i k e l y b e a t t r i b u t e d t o t h e i n h e r e n t d i f fi c u l t i e s a n d l i m i t a t i o n s o f t h e e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s e m p l o y e d ( s e e B o w s h e r , B r o d a l , a n d W a l b e r g , ' 6 0 f o r r e v i e w ) . H o w e v e r , t h e e x i s t e n c e o f a v a r i a b l e i n p u t o f s p i n a l a f f e r e n t s t o S V C , f r o m a n i m a l t o a n i m a l , a s r e p o r t e d b y K e r r ( ' 7 2 b ) m a y h a v e 2 5 3 p a r t i a l l y c o n t r i b u t e d t o t h e s e i n c o n s i s t e n c i e s . I n a d d i t i o n , t h e p o s s i b i l i t y m u s t a l s o b e c o n s i d e r e d t h a t s o m e o f t h e s e i n c o n s i s t e n c i e s m a y b e d u e t o t h e e x i s t e n c e o f a t r u e s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e o r g a n i z a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o S V C . T h i s r e v i e w a l s o i l l u s t r a t e s t h a t e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e n o t y e t p r o v i d e d c o n f i r m a t i o n o f t h e p r e s e n c e o f a d i r e c t s p i n a l t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n . I n p a r t i c u l a r , t h e a v a i l a b l e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s p r o v i d e n o i n d i c a t i o n t h a t c e l l s i n t h e s e a n a t o m i c a l l y d e fi n e d s p i n a l r e c i p i e n t r e g i o n s e x h i b i t a n y r e s p o n s e s t o s t i m u l a t i o n o f fi e l d s o u t s i d e o f t h e p e r i p h e r a l d i s t r i b u t i o n o f t h e V n e r v e . T h e f u n c t i o n a l n a t u r e o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y t h e r e f o r e , r e m a i n s a s m u c h o f a m y s t e r y a s d o e s t h e p r e c i s e d e t a i l s o f i t s o r g a n i z a t i o n . ' 1 t h D i s t r i b u t i o n o f S p i n a l A f f o r o n t s i n S V C , T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m t h e e x i s t e n c e o f a d i r e c t p r o j e c t i o n f r o m t h e s p i n a l c o r d t o S V C i n t h e r a t u s i n g m o d e r n a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . T h e s e fi n d i n g s r e v e a l t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h i s a n i m a l c o n s i s t s o f a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n d i s t r i b u t e d e x c l u s i v e l y t o r e l a t i v e l y n a r r o w r e g i o n s s u b j a c e n t t o S V T i n V i , V 0 a n d V m s , w i t h t h e d e n s e s t a n d m o s t c o n s i s t e n t a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f s p i n a l a f f e r e n t s o c c u r r i n g i n V i . I n a d d i t i o n , h o w e v e r , t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n S V C c a n b e s e p a r a t e d i n t o t w o g r o u p s . T h e fi r s t g r o u p r e c e i v e d a n i n c r e a s i n g d e n s i t y o f s p i n a l a f f e r e n t s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s c e n t e r e d i n p r o g r e s s i v e l y m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h i s g r o u p i n c l u d e d V m s , t h e b a n d r e g i o n o f b r V i , a n d t h e c a u d a l d o r s o l a t e r a l p a r t o f B 2 . T h e s e c o n d g r o u p r e c e i v e d a s p i n a l a f f e r e n t i n p u t o n l y w h e n t h e i n j e c t i o n i n v o l v e d C 1 - C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h i s g r o u p i n c l u d e d t h e v e n t r a l p a r t o f c a u d a l B 2 a n d t h e e n t i r e r o s t r a l h a l f o f B Z . T h i s p a r t i c u l a r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s ( s e e " T h e O r i g i n a n d C o u r s e o f S p i n o t r i g e m i n a l A f f e r e n t s " f o r f u r t h e r d i s c u s s i o n ) . 2 5 4 T h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e s t h a t t w o s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s e x i s t i n V i . T h e s e t w o r e g i o n s , d 1 V i a n d b r V I , h a v e p r e v i o u s l y b e e n i d e n t i fi e d a s d i s t i n c t r e g i o n s o f r a t V i b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n t h e i r c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e a n d c o n n e c t i v i t y ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 a , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r s O n e a n d T h r e e ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y t h u s p r o v i d e a d d i t i o n a l a n a t o m i c a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e d i s t i n c t i o n o f t h e s e t w o r e g i o n s f r o m o t h e r r e g i o n s i n V i . T h e p r e s e n t r e s u l t s c o n fi r m t h e i n i t i a l s u g g e s t i o n b y A s t r o m ( ' 5 3 ) t h a t a s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n e x i s t s w i t h i n r o d e n t V i . F u r t h e r m o r e , t h e c o m b i n e d d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s i n l e i a n d b r V i p r o v i d e s e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g A s t r o m ' s i n i t i a l c o n t e n t i o n t h a t s p i n a l a f f e r e n t s a r e d i s t r i b u t e d t o t h e e n t i r e l a t e r a l r e g i o n o f t h e n u c l e u s . T h e p r e s e n t s t u d y i s i n c o m p l e t e a g r e e m e n t w i t h t h e s t u d y o f T o r v i k ( ' 5 6 ) r e g a r d i n g t h e e x c l u s i v e i p s i l a t e r a l i t y o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n r a t , b u t d i f f e r s s i g n i fi c a n t l y w i t h r e g a r d t o t h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n f o r s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s . I n p a r t i c u l a r , T o r v i k r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f a s i n g l e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e i n S V N w h i c h w a s s i t u a t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e n u c l e u s a t a l e v e l d e s i g n a t e d a s c a u d a l V o n e a r t h e V i / V o t r a n s i t i o n . H o w e v e r , s i n c e F u k i s h i m a a n d K e r r ( ' 7 9 ) r e c e n t l y r e d e fi n e d t h e r o s t r a l e x t e n t o f r a t V i , b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n c y t o a r c h i t e c t u r e a n d t h a l a m i c c o n n e c t i v i t y , t h e l e v e l o f t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s i n d i c a t e d b y T o r v i k i s n o w c o n s i d e r e d t o l i e n e a r t h e m i d d l e o f t h e r o s t r o c a u d a l l e n g t h o f V i . T h e r e f o r e , t h e d o r s o l a t e r a l s p i n a l r e c i p i e n t z o n e o f T o r v i k ( ' 5 6 ) c o r r e s p o n d s t o d 1 V i i n t h e p r e s e n t s t u d y . T h e p r e s e n t s t u d y , t h e r e f o r e , c o n fi r m s t h e e x i s t e n c e o f a s p i n a l r e c i p i e n t z o n e i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f V i . H o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y i s t h e fi r s t t o d e s c r i b e t h e p r e s e n c e o f s p i n a l a f f e r e n t s i n b r V i , V 0 a n d V m s i n t h e r a t . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a s r e p o r t e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) a n d i n t h e 2 5 5 p r e s e n t s t u d y m a y s i m p l y b e e x p l a i n e d b y i n h e r e n t d i f f e r e n c e s i n t h e s e n s i t i v i t y o f t h e e x p e r i m e n t a l t e c h n i q u e s e m p l o y e d . T h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n f o r s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n d e s c r i b e d i n a n y o f t h e e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s c o n d u c t e d i n o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . H o w e v e r , p r e v i o u s s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n s o m e o f t h e s e s p e c i fi c r e g i o n s o f S V C . I n p a r t i c u l a r , s e v e r a l s t u d i e s i n t h e c a t i l l u s t r a t e d s p i n a l a f f e r e n t s w h i c h t e r m i n a t e d s p e c i fi c a l l y w i t h i n t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i ( H a n d , ' 6 6 ; I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; K e l l e r a n d H a n d , ' 7 0 ; K e r r , ' 7 2 b ; R u s t i o n i , ' 7 4 ; a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ) . A l t h o u g h t h e r e h a v e b e e n n o c y t o a r c h i t e c t u r a l s t u d i e s t o s u g g e s t t h e p r e s e n c e o f a r e g i o n o f V i a n a l o g o u s t o r a t l e i i n a n y o t h e r s p e c i e s , t h i s d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i i n t h e c a t m a y , i n f a c t , r e p r e s e n t a f e l i n e h o m o l o g u e o f l e i . T w o s t u d i e s i n t h e c a t ( I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; K e r r , ' 7 2 b ) , d e s e r v e p a r t i c u l a r a t t e n t i o n b e c a u s e t h e y r e p o r t e d t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i ( K e r r ' s " a r e a L " ) a p p e a r e d i n c l u s t e r s . T h i s a r r a n g e m e n t w a s n o t o b s e r v e d i n t h e p r e s e n t s t u d y , r a t h e r t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g fi l l e d t h e e n t i r e r e g i o n o f d 1 V i . H o w e v e r , s o m e o f t h e a n t e r o g r a d e H R P l a b e l i n g d i d a p p e a r a s a n i s o l a t e d p a t c h i n t h e c a u d a l p a r t o f V i . T h i s r e g i o n a c t u a l l y r e p r e s e n t e d a n i s o l a t e d p a r t o f l e i . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e c l u s t e r s d e s c r i b e d b y K e r r ( ' 7 2 b ) m a y r e fl e c t s i m i l a r i s l a n d s o f n e u r o p i l i n t h e c a t . H o w e v e r , t h e d i f f e r e n c e s i n t h e o r g a n i z a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s i n t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f V i i n t h e r a t a n d c a t m a y h a v e a n o t h e r e x p l a n a t i o n . S i n c e t h e l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y p o t e n t i a l l y i n c l u d e d p r i m a r y a s w e l l a s n o n - p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t s t o S V C , t h e c o n t i n u o u s p a t t e r n o f H R P l a b e l i n g o b s e r v e d i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y b e t h e r e s u l t o f t h e s e c o m b i n e d i n p u t s . I t i s p o s s i b l e t h e r e f o r e , t h a t t h e s p e c i fi c a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f p r i m a r y d o r s a l r o o t fi b e r s a l o n e m i g h t r e s u l t i n a c l u s t e r i n g 2 5 6 p a t t e r n o f s p i n a l a f f e r e n t s i n r a t d 1 V i . O n t h e o t h e r h a n d , t h e p o s s i b i l i t y m u s t b e c o n s i d e r e d t h a t t h i s d i f f e r e n c e i n d i s t r i b u t i o n r e p r e s e n t s a t r u e s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h e o r g a n i z a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n s o f V i i n r a t a n d c a t . F i n a l l y , t h e d i f f e r e n c e s i n t h e s e n s i t i v i t i e s o f t h e t e c h n i q u e s u s e d m a y a c c o u n t , a t l e a s t i n p a r t , f o r t h e s e d i f f e r e n c e s . T h e e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e , f o r i n s t a n c e , l a b e l s o n l y t e r m i n a l a n d p r e t e r m i n a l e n d i n g s w h i l e t h e a n t e r o g r a d e H R P t e c h n i q u e l a b e l s fi b e r s a n d t e r m i n a l s . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l s i n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e r e f o r e , m a y h a v e o b s c u r e d t h e p r e s e n c e o f a n y p a t c h y d i s t r i b u t i o n p a t t e r n . T h e p r e s e n c e o f s p i n a l a f f e r e n t s i n v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i h a s b e e n i l l u s t r a t e d , b u t n o t s p e c i fi c a l l y d i s c u s s e d b y R u s t i o n i ( ' 7 4 ) i n t h e c a t a n d R u s t i o n i e t a l . ( ' 7 9 ) i n t h e m o n k e y . I n t h e i r F i g u r e s 2 ( s e c t i o n D ) a n d 1 0 ( s e c t i o n s C - E ) , r e s p e c t i v e l y , a f e w d e g e n e r a t i n g fi b e r s a r e s h o w n i n t h e v e n t r o l a t e r a l p a r t o f S V N a d j a c e n t t o S V T a t l e v e l s w h i c h a p p e a r t o c o r r e s p o n d t o V i . T h e s e r e g i o n s m a y b e a n a l o g o u s t o b r V i . S e v e r a l a d d i t i o n a l s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f s p i n a l a f f e r e n t s i n t h e v e n t r o m e d i a l e d g e o f V i ( H a n d , ' 6 6 ; K e r r , ' 7 5 ; R u s t i o n i , ' 7 5 ; R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ; R u s t i o n i e t a l . , ' 7 9 ; a n d R i n g a n d G a n c h r o w , ' 8 3 ) a n d m a y a l s o c o r r e s p o n d t o b r V i . I n a n o t h e r s t u d y , K e r r ( ' 7 2 b ) d e s c r i b e d a s p i n a l i n p u t t o a g e l a t i n o u s - l i k e r e g i o n w h i c h h e i d e n t i fi e d a s " a r e a C " l o c a t e d i n t h e v e n t r o m e d i a l e d g e o f S V N a t t h e l e v e l o f t h e o b e x i n t h e c a t . A l t h o u g h s i m i l a r l y g e l a t i n o u s r e g i o n s r e p r e s e n t i n g d i s p l a c e d p o r t i o n s o f S G h a v e b e e n d e s c r i b e d i n s i m i l a r r e g i o n s o f t h e r a t ( s e e C h a p t e r O n e ) , t h e s e p a r t i c u l a r r e g i o n s w e r e c o n s p i c u o u s l y d e v o i d o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e p r e s e n t s t u d y a n d c o n t r a s t e d s h a r p l y w i t h t h e p r e s e n c e o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n a d j a c e n t p o r t i o n s o f b r V i . P r e v i o u s d e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a v e r e p o r t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o t h e r o s t r a l p o l e o f M D H , p a r t i c u l a r l y i t s v e n t r o m e d i a l a s p e c t ( R o s s i a n d B r o d a l , 5 6 ; H a n d , ' 6 6 ; B r e a z i l e a n d K i t c h e l l , ' 6 8 ; I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; S h r i v e r e t 2 5 7 a l . , ' 6 8 ; K e l l e r a n d H a n d , ' 7 0 ; R u s t i o n i , ' 7 3 ; R u s t i o n i , ' 7 4 ; R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ; K e r r , ' 7 5 ; a n d R i n g a n d G a n c h r o w , ' 8 3 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o n o t c o n fi r m t h i s p r o j e c t i o n i n t h e r a t . T h e l a c k o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f M D H i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y s o l e l y b e d u e t o a m o r e a c c u r a t e i d e n t i fi c a t i o n o f M D H a n d V i c o m p o n e n t s a t t h e i r i n t e r f a c e i n t h e p e r i - o b e x r e g i o n ( s e e C h a p t e r O n e ) . S i n c e s i m i l a r d i s t i n c t i o n s h a v e n o t y e t b e e n m a d e i n o t h e r s p e c i e s , s o m e o f t h e d e g e n e r a t i n g fi b e r s r e p o r t e d t o l i e i n t h e v e n t r o m e d i a l a s p e c t o f r o s t r a l M D H , m a y h a v e a c t u a l l y b e e n i n r e g i o n s b e l o n g i n g t o t h e c a u d a l p a r t o f V i . I t m u s t b e p o i n t e d o u t h o w e v e r , t h a t t h e p l a c e m e n t o f H R P i n j e c t i o n s i n t h e u p p e r m o s t c e r v i c a l s p i n a l c o r d r e s u l t e d i n t h e a p p e a r a n c e o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n M D H o n l y i n t h o s e c a s e s i n w h i c h t h e i n j e c t i o n s i t e i n v a d e d t h e c a u d a l p o l e o f t h e n u c l e u s . I n t h e s e c a s e s , t h e l a b e l i n g w i t h i n M D H i s c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t a p a r t o f t h e e x t e n s i v e i n t r a t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s y s t e m w i t h i n S V C ( s e e " I n t r a t r i g e m i n a l P a t h w a y s " b e l o w ) . T h e p r e s e n c e o f a s p i n a l i n p u t t o V 0 h a s p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d o n l y b y R o s s i a n d B r o d a l ( ' 5 6 ) i n t h e c a t a n d B r e a z i l e a n d K i t c h e l l ( ' 6 8 ) i n t h e p i g . H o w e v e r , t h e l a t t e r a u t h o r s c o n c l u d e d t h a t s i n c e t h e i r l e s i o n m a y h a v e i n c l u d e d p a r t s o f c a u d a l M D H , t h e i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n t o V 0 f r o m t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d m a y n o t h a v e b e e n p a r t o f a s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y , b u t r a t h e r a p a r t o f t h e e x t e n s i v e i n t r a t r i g e m i n a l s y s t e m i n S V C . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d o c u m e n t t h e p r e s e n c e o f a s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n t o l a t e r a l r e g i o n s o f V 0 . I n p a r t i c u l a r , t h i s p r o j e c t i o n t e r m i n a t e s i n B Z . T h i s s u b d i v i s i o n o f V 0 h a s r e c e n t l y b e e n d i s t i n g u i s h e d i n t h e r a t o n t h e b a s i s o f d i f f e r e n c e s i n i t s c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r e a n d c o n n e c t i v i t y ( F a l l s , ' 8 3 , ' 8 4 a , b , ' 8 6 ; a n d F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) . T h e e x c l u s i v e t e r m i n a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o B 2 p r o v i d e s a d d i t i o n a l a n a t o m i c a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e d i s t i n c t i o n o f t h i s r e g i o n f r o m o t h e r r e g i o n s i n V 0 . A s i m i l a r d i s t i n c t i o n h a s n o t y e t b e e n r e p o r t e d i n a n y o t h e r s p e c i e s . 2 5 8 T h e p r e s e n t s t u d y d e m o n s t r a t e s a d i r e c t s p i n a l i n p u t t o V m s . T h i s p r o j e c t i o n h a s b e e n p r e v i o u s l y d e n i e d i n t h e r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ) , b u t h a s b e e n r e p o r t e d t o b e p r e s e n t i n t h e c a t ( R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ) a n d t h e p i g ( B r e a z i l e a n d K i t c h e l l , ' 6 8 ) . T h e r e s t r i c t e d d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o l a t e r a l r e g i o n s o f V m s i n t h e r a t i s i n c o n t r a s t t o t h e r e p o r t e d w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f t h e s e a f f e r e n t s i n t h e o t h e r t w o s p e c i e s . A l t h o u g h t h i s m a y r e fl e c t a s p e c i e s d i f f e r e n c e i n t h i s p r o j e c t i o n , i t i s n o t e a s y t o o v e r l o o k t h e f a c t t h a t t h e o v e r a l l r e s u l t s o f R o s s i a n d B r o d a l ( ' 5 6 ) a n d B r e a z i l e a n d K i t c h e l l ( ' 6 8 ) d o n o t a g r e e w i t h a n y o t h e r p r e v i o u s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d y ( s e e H i s t o r i c a l R e v i e w a b o v e ) . I t i s l i k e l y t h e r e f o r e , t h a t t h e r e s u l t s o f t h e s e p a r t i c u l a r s t u d i e s w e r e s p u r i o u s i n n a t u r e a n d s h o u l d n o t b e c o n s i d e r e d f u r t h e r . T h e p r e s e n t s t u d y a l s o i n d i c a t e s a p r o j e c t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o i n s u l a r a n d i n t e r s t i t i a l p o r t i o n s o f i V - C u l . T h i s n u c l e u s h a s r e c e n t l y b e e n i d e n t i fi e d a s o n e o f s e v e r a l d i s t i n c t c o m p o n e n t s o f t h e I n S y - S V T i n t h e r a t ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . A s p i n a l i n p u t t o i V - C u l h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t o t h e r c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T w h i c h l i e w i t h i n S V T a t t h e s a m e l e v e l s a s i V - C u l , p a r t i c u l a r l y t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s , d o n o t r e c e i v e a s i m i l a r s p i n a l i n p u t . T h i s d i f f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s w i t h i n t h e I n S y - S V T , p r o v i d e s a d d i t i o n a l s u p p o r t f o r t h e p r e s e n c e o f f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y w i t h i n t h i s s y s t e m ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . I t r e m a i n s t o b e s e e n w h e t h e r s i m i l a r p a t t e r n s o f s p i n a l p r o j e c t i o n s e x i s t w i t h i n t h e I n S y - S V T o f o t h e r m a m m a l i a n s p e c i e s . I t s h o u l d b e n o t e d i n t h i s r e g a r d t h a t R u s t i o n i a n d M a c c h i ( ' 6 8 ) o b s e r v e d d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n a s m a l l i p s i l a t e r a l c e l l g r o u p s i t u a t e d b e t w e e n R B a n d S V T a t c a u d a l V o l e v e l s i n t h e c a t f o l l o w i n g C 3 h e m i s e c t i o n o f t h e c o r d . I n a d d i t i o n , R u s t i o n i ( ' 7 3 ) i l l u s t r a t e d ( h i s F i g u r e 7 , l e v e l 5 ) d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n a s i m i l a r l o c a t i o n a t c a u d a l V i l e v e l s f o l l o w i n g l e s i o n o f t h e l a t e r a l f u n i c u l u s a t L 2 l e v e l s o f t h e c o r d . A l t h o u g h c o m p a r a b l e r e g i o n s t o t h o s e 2 5 9 d e s c r i b e d b y R u s t i o n i a n d M a c c h i ( ' 6 8 ) a n d R u s t i o n i ( ' 7 3 ) e x i s t i n t h e r a t , n e i t h e r o f t h e s e r e g i o n s c o r r e s p o n d s t o i V - C u l ( s e e C h a p t e r T w o ) . f l f h o Q o ' g i n a n d g z o o r s o o f S o i n o t t j g o m i n a l A f f o r o n t s P r e v i o u s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a v e p r o v i d e d e v i d e n c e s u g g e s t i n g t h e o r i g i n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s f r o m a l l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n c l u d i n g c o n t r i b u t i o n s f r o m p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y s o u r c e s ( s e e " H i s t o r i c a l R e v i e w " a b o v e ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , t h e p l a c e m e n t o f H R P i n j e c t i o n s w a s l i m i t e d t o c e r v i c a l a n d / o r u p p e r t h o r a c i c l e v e l s o f t h e c o r d , i n o r d e r t o m a x i m i z e t h e s i m u l t a n e o u s l a b e l i n g o f s p i n o t r i g e m i n a l a n d t r i g e m i n o s p i n a l p a t h w a y s w i t h i n S V C . T h e r e f o r e , t h e p r e c i s e l e v e l o f o r i g i n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s r e v e a l e d b y t h e s e i n j e c t i o n s i s d i f fi c u l t t o d e t e r m i n e , s i n c e i t i s p o s s i b l e t h a t d a m a g e d fi b e r s o f p a s s a g e o r i g i n a t i n g a t l o w e r l e v e l s o f t h e c o r d m a y h a v e p a r t i a l l y c o n t r i b u t e d t o t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g p a t t e r n . H o w e v e r , t h e r e w a s g e n e r a l l y a p r o g r e s s i v e i n c r e a s e i n t h e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n S V C f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o p r o g r e s s i v e l y m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h i s p a t t e r n m a y r e fl e c t a n i n c r e a s e d o r i g i n o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a t t h e s e l e v e l s o f t h e c o r d , s i n c e v a r i a t i o n s i n t h e i n j e c t i o n s i z e o r p o s t - i n j e c t i o n s u r v i v a l t i m e o f i n j e c t i o n s i n l o w e r l e v e l s o f t h e c o r d d i d n o t s i g n i fi c a n t l y a f f e c t t h e d e n s i t y o f t h i s a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . I n a d d i t i o n , s o m e r e g i o n s i n S V C r e c e i v e d a s p i n a l i n p u t o n l y w h e n t h e i n j e c t i o n w a s c e n t e r e d a t C 1 - C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , s u g g e s t i n g t h a t a t l e a s t p a r t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y o r i g i n a t e s o n l y a t t h i s l e v e l . O n t h e o t h e r h a n d , t h e r e s u l t s o f t h e s e r i e s o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d i n j e c t i o n s u n e q u i v o c a l l y c o n fi r m s t h e p a t t e r n o f a n i n c r e a s i n g a m o u n t o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a r i s i n g f r o m p r o g r e s s i v e l y m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n a d d i t i o n , t h e s e l a t t e r e x p e r i m e n t s d o c u m e n t t h e o r i g i n o f a t l e a s t p a r t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n f r o m s e c o n d a r y c e l l s l o c a t e d i n t h e d o r s a l h o r n s o f t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n f a c t , t h e s e s t u d i e s r e v e a l t h a t 2 6 0 s e c o n d a r y s p i n a l n e u r o n s a t t h e s e l e v e l s c o n t r i b u t e p r o j e c t i o n s t h a t d i s t r i b u t e t o e a c h o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i d e n t i fi e d i n t h e a n t e r o g r a d e H R P l a b e l i n g s t u d i e s . T h e l a c k o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n S V C f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i n t o C 3 - C 5 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d s u g g e s t s t h a t s e c o n d a r y c e l l s a t t h e s e l e v e l s d o n o t c o n t r i b u t e t o t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t . H o w e v e r , t h i s n e g a t i v e r e s u l t m u s t n o t b e t a k e n a s d e fi n i t i v e , s i n c e t h e l a c k o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g m a y r e fl e c t a l i m i t a t i o n o f t h e a u t o r a d i o g r a p h i c t e c h n i q u e . I t i s p o s s i b l e , f o r i n s t a n c e , t h a t a w e a k p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g f r o m t h e s e l e v e l s m i g h t h a v e b e e n l o s t i n t h e b a c k g r o u n d l e v e l o f n o i s e . A m o r e c o m p l e t e s e r i e s o f a u t o r a d i o g r a p h i c e x p e r i m e n t s i s n e e d e d i n o r d e r t o r e s o l v e t h i s q u e s t i o n . I n s u p p o r t o f t h e o r i g i n o f s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s f r o m c e r v i c a l r a t h e r t h a n l o w e r l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , t h e o v e r a l l e x t r a t r i g e m i n a l p a t t e r n o f s p i n o b u l b a r l a b e l i n g i n t h e p r e s e n t s t u d y w a s c o n s i s t e n t w i t h k n o w n s p i n o b u l b a r p a t t e r n s o r i g i n a t i n g f r o m c e r v i c a l l e v e l s o f t h e c o r d ( s e e B r o d a l , ' 8 1 f o r r e v i e w ) . I n t h e f a c i a l n u c l e u s , f o r i n s t a n c e , i t i s k n o w n t h a t s p i n a l i n p u t s a r e o r g a n i z e d s u c h t h a t m e d i a l p a r t s o f t h e n u c l e u s r e c e i v e p r o j e c t i o n s f r o m c e r v i c a l l e v e l s o f t h e c o r d , w h i l e l a t e r a l p a r t s o f t h e n u c l e u s r e c e i v e p r o j e c t i o n s f r o m m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e c o r d . I n t h e p r e s e n t s t u d y , a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s d i s t r i b u t e d e x c l u s i v e l y t o t h e m e d i a l p a r t s o f t h e f a c i a l n u c l e u s . T h i s f a c t s u g g e s t s t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s d e m o n s t r a t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y a l s o p r i m a r i l y a r i s e f r o m t h e c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n d 1 V i a p p e a r e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o b e a v e n t r o l a t e r a l e x t e n s i o n o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w i t h i n t h e a d j a c e n t v e n t r a l p a r t o f G u n . T h i s w a s p a r t i c u l a r l y e v i d e n t i n t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n r e s u l t i n g f r o m a l i m i t e d H R P i n j e c t i o n i n t o t h e D C F . R e c e n t r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d a n o n - p r i m a r y s p i n a l i n p u t t o C u n i n t h e r a t ( G i e s l e r , N a h i n , a n d 2 6 1 M a d s e n , ' 8 4 ; a n d d e P o m m e r y , R o u d i e r , a n d M e n e t r e y , ' 8 4 ) . T h e n o n - p r i m a r y c e l l s o f o r i g i n w e r e r e v e a l e d t o r e s i d e p r e d o m i n a n t l y i n l a m i n a I V a t l e v e l s t h r o u g h o u t t h e s p i n a l c o r d . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e p o p u l a t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i d e n t i fi e d i n t h e s e s t u d i e s m a y a l s o h a v e i n c l u d e d n e u r o n s p r o j e c t i n g t o d 1 V i , s i n c e i n j e c t i o n s i n t o C u n m a y l i k e l y r e s u l t i n t h e i n c l u s i o n o f fi b e r s p a s s i n g t h r o u g h t h i s r e g i o n o n t h e i r w a y t o d 1 V i . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o b s e r v e d i n b r V i a p p e a r e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o b e s p a t i a l l y c o n t i n u o u s w i t h t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o b s e r v e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l p c R F . T h i s c o n t i n u i t y m a y a l s o i n d i c a t e s i m i l a r o r i g i n s o f i n p u t s f r o m w i t h i n t h e s p i n a l c o r d . T h e o r i g i n o f s e c o n d a r y s p i n o r e t i c u l a r p r o j e c t i o n s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r a t t o a r i s e f r o m l a m i n a V I I a n d V I I I a t l e v e l s t h r o u g h o u t t h e s p i n a l c o r d ( S h o k u n b i , H r y c r y s h y n , a n d F l u m e r f e l t , ' 8 5 ) . I t i s a g a i n p o s s i b l e t h a t t h i s p o p u l a t i o n o f c e l l s i n c l u d e s t h o s e c e l l s t h a t p r o j e c t t o b r V i , s i n c e i n j e c t i o n s i n t o p c R F a r e l i k e l y t o i n v o l v e t h o s e fi b e r s p a s s i n g t h r o u g h o n t h e i r w a y t o b r V i . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f s p i n a l a f f e r e n t s i n V 0 a p p e a r e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o b e a n e x t e n s i O n o f t h a t f o u n d i n d 1 V i a n d b r V i a n d t h u s m a y m o r e t h a n l i k e l y a r i s e f r o m s i m i l a r g r o u p s o f c e l l s . F i n a l l y , i t i s l i k e l y t h a t t h e o r i g i n o f t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o b s e r v e d i n V m s i s a l s o s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n m o r e c a u d a l r e g i o n s o f S V C . T h e r e s u l t s o f p r e v i o u s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a v e n o t a g r e e d c o n c e r n i n g a s p e c i fi c r o u t e f o r t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y . I n p a r t i c u l a r , s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s h a v e b e e n r e p o r t e d t o a s c e n d i n t h e S V T ( H a n d , ' 6 6 ; a n d R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 7 ) , t h e L F ( K e r r , ' 7 5 ; R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; R u s t i o n i , ' 7 3 , ' 7 4 ; a n d R u s t i o n i a n d M o l e n a a r , ' 7 5 ) , a n d t h e D C F ( H a n d , ' 6 6 ; S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ; I m a i a n d K u s a m a , ' 6 9 ; K e r r , ' 7 2 b ; a n d R u s t i o n i , ' 7 4 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s o f t e n d e t e c t e d i n v a r i o u s r e g i o n s o f S V C w i t h o u t a n y a p p a r e n t l a b e l i n g o f fi b e r s i n S V T . I n f a c t , l a b e l e d 2 6 2 fi b e r s w e r e p r e s e n t i n S V T o n l y i n t h o s e c a s e s w h e r e t h e i n j e c t i o n s i n v o l v e d t h e c a u d a l p a r t o f M D H . I n t h e s e i n s t a n c e s , l a b e l e d fi b e r s w e r e a l s o s e e n t h r o u g h o u t t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f S V C , p a r t i c u l a r l y w i t h i n t h e D A B ' s w h i c h p e r m e a t e t h e n e u r o p i l . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f S V T a n d t h e D A B ' s a r e c o n s i d e r e d i n t h e p r e s e n t s t u d y t o r e p r e s e n t t h e i n v o l v e m e n t o f p a r t o f t h e i n t r a t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s y s t e m a n d i s n o t c o n s i d e r e d t o b e p a r t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n ( s e e " I n t r a t r i g e m i n a l P a t h w a y s " b e l o w ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y i n d i c a t e t w o m a j o r r o u t e s o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e m e d u l l a . I n p a r t i c u l a r , s p i n a l a f f e r e n t s p r o j e c t i n g t o d 1 V i , d o r s o l a t e r a l B Z a n d d o r s o l a t e r a l V m s a r i s e f r o m fi b e r s t r a v e l i n g i n a n a r e a l y i n g v e n t r a l t o t h e D C N a n d d o r s a l t o S V C . T h e fi b e r s i n t h i s r e g i o n a p p e a r t o a r i s e p r i m a r i l y f r o m t h e D C F . O n t h e o t h e r h a n d , t h e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s p r o j e c t i n g t o b r V i , v e n t r o m e d i a l p a r t s o f B Z , v e n t r o m e d i a l p a r t s o f V m s a n d i V - C u l a r i s e f r o m fi b e r s t r a v e l i n g i n a n a r e a i n t h e v e n t r o l a t e r a l a s p e c t o f p c R F . T h e fi b e r s i n t h i s r e g i o n a p p e a r t o a r i s e f r o m t h e D C F a s w e l l a s t h e d o r s a l a n d v e n t r a l p a r t s o f L F . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t i n t h i s r e g a r d , m a n y o f t h e s e c o n d a r y s p i n a l n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e D C N h a v e b r a n c h e d a x o n s w h i c h t r a v e l i n b o t h t h e D C F a n d L F ( L u e t a l . , ' 8 5 ) . I t i s n o t k n o w n t o w h a t e x t e n t t h e d i f f e r e n t r o u t e s o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l i n p u t s i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y r e p r e s e n t a c o l l a t e r a l i z a t i o n o f s e c o n d a r y s p i n a l n e u r o n s . h l f ' n r i m i n 1 i r T h e o n l y a v a i l a b l e i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e m o r p h o l o g y o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i s t h e d e s c r i p t i o n p r o v i d e d b y A s t r o m ( ' 5 3 ) t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e m o u s e w e r e r e l a t i v e l y t h i n fi b e r s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m t h e r e l a t i v e l y t h i n n a t u r e o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e r a t . I n f a c t , t h e u s e o f C o - G O D r e a c t e d s e c t i o n s e n a b l e d t h e d i s t i n c t i o n o f t w o s e p a r a t e t y p e s o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e r a t . T h e fi r s t t y p e w a s a 2 6 3 r e l a t i v e l y t h i n fi b e r , m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 5 p m , w h i c h w a s d i s t r i b u t e d t o e a c h o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i n S V C . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e s e t h i n fi b e r s r e p r e s e n t m y e l i n a t e d o r u n m y e l i n a t e d fi b e r s . T h e s e c o n d t y p e o f fi b e r w a s a r e l a t i v e l y t h i c k e r a x o n , m e a s u r i n g u p t o 2 . 0 p m i n d i a m e t e r , w h i c h w a s d i s t r i b u t e d o n l y t o b r V i a n d i V - C u l . T h e s e fi b e r s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d a t t h e u l t r a s t r u c t u r a l l e v e l t o r e p r e s e n t m y e l i n a t e d a x o n s i n i V - C u l . I n a d d i t i o n , t h e t h i n n e r a x o n c o l l a t e r a l s o f t h e s e fi b e r s i n i V - C u l h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o b e u n m y e l i n a t e d . T h e a x o n c o l l a t e r a l s o f s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n S V C g a v e r i s e t o n u m e r o u s e n p a s s a n t a n d t e r m i n a l b o u t o n - l i k e s w e l l i n g s . T h e s e s w e l l i n g s a r e p r e s u m e d t o r e p r e s e n t s y n a p t i c e n d i n g s . T h e e n p a s s a n t a n d t e r m i n a l b o u t o n s i n i V - C u l h a v e b e e n e x a m i n e d a t t h e u l t r a s t r u c t u r a l l e v e l a n d b e e n d e t e r m i n e d t o r e p r e s e n t m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t s y n a p t i c e n d i n g s ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r F i v e ) . I n f a c t , t h e s e b o u t o n s c o n s t i t u t e a s i n g l e t y p e o f a x o n a l e n d i n g i n t h e n u c l e u s w h i c h c o n t a i n s p r i m a r i l y s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s a n d e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e d e n d r i t i c s h a f t s a n d d e n d r i t i c s p i n e s o f i V - C u l n e u r o n s . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e s p i n a l a f f e r e n t s t o S V C e s t a b l i s h d i r e c t s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h S V C n e u r o n s o r w h e t h e r t h e y a r e p r i m a r i l y i n v o l v e d i n p r e s y n a p t i c m o d u l a t o r y m e c h a n i s m s . T h e d i s t r i b u t i o n o f s i l v e r g r a i n s i n d i s t i n c t p e r i c e l l u l a r c l u s t e r s i n d 1 V i i s h i g h l y s u g g e s t i v e t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o t h i s r e g i o n d i r e c t c o n t a c t s t h e s o m a t a o f l e i n e u r o n s . H o w e v e r , a s i m i l a r p a t t e r n w a s n o t o b s e r v e d i n a n y o f t h e o t h e r r e g i o n s i n S V C . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l i n p u t t o t h e s e r e g i o n s m a y d i r e c t l y c o n t a c t p a r t s o f t h e d e n d r i t i c t r e e r a t h e r t h a n t h e s o m a t a . T h e s p i n a l a f f e r e n t s t o i V - C u l w e r e , i n f a c t , d e m o n s t r a t e d t o c o n t a c t p r i m a r i l y t h e p e r i p h e r a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e o f i V - C u l n e u r o n s . T h e s p i n a l a f f e r e n t s i n S V C e x h i b i t e d o n l y a s i m p l e b r a n c h i n g p a t t e r n w h i c h c o n s i s t e d o f t h e p r e s e n c e o f s e v e r a l u n b r a n c h e d a x o n c o l l a t e r a l s w h i c h g a v e r i s e t o n u m e r o u s e n p a s s a n t b o u t o n s . T h i s s i m p l e b r a n c h i n g p a t t e r n i s m o r p h o l o g i c a l l y 2 6 4 s i m i l a r t o t h a t w h i c h h a s b e e n d e s c r i b e d f o r t h e p r i m a r y V i n p u t s t o t h e v e n t r o l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f V 0 ( F a l l s , ' 8 6 ) a n d t h e p r i m a r y s p i n a l i n p u t s t o l a m i n a I o f t h e s p i n a l d o r s a l h o r n ( G o b e l e t a l . , ' 8 1 ) . H o w e v e r , i t i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m t h e e l a b o r a t e b r a n c h i n g p a t t e r n s o f p r i m a r y c u t a n e o u s a n d v i b r i s s a e a f f e r e n t i n p u t s w h i c h t e r m i n a t e i n M D H a n d V i ( H a y a s h i , ' 8 2 ; ' 8 S a , b ) . A m o r e d e t a i l e d s t u d y o f t h e m o r p h o l o g y o f i n d i v i d u a l s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s i n e a c h o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s i s c l e a r l y n e e d e d i n o r d e r t o a l l o w c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e s e fi b e r s a n d o t h e r a f f e r e n t i n p u t s t o S V C . l r - . , . . o - n v r - n - f o i n a l A f f r - n w i h P r i m . c . N - _ " . . A f f e r e n t s i n S V C P r i m a t y T r i g o m i n a l A f f o r o n t s , I t h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d t h a t p r i m a r y V a f f e r e n t s a r e o r g a n i z e d s o m a t o t o p i c a l l y w i t h i n S V C i n a n e s s e n t i a l l y i n v e r t e d f a s h i o n s u c h t h a t m a n d i b u l a r a f f e r e n t s t e r m i n a t e d o r s a l l y w h i l e m a x i l l a r y a n d o p h t h a l m i c a f f e r e n t s t e r m i n a t e a t i n t e r m e d i a t e a n d v e n t r a l l e v e l s , r e s p e c t i v e l y ( T o r v i k , ' 5 6 ; K r u g e r e t a l . , ' 6 1 , K r u g e r a n d M i c h e l s , ' 6 2 a ; K e r r , ' 6 3 a ; N o r d , ' 6 7 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; a n d Y o k o t a a n d N i s h i k a w a , ' 7 7 ) . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g d e m o n s t r a t e d w i t h i n t h e p r e s e n t s t u d y e n c o m p a s s e d r e g i o n s r e c e i v i n g i n p u t s f r o m a l l t h r e e d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . I n p a r t i c u l a r , t h e s p i n a l a f f e r e n t s i d e n t i fi e d w i t h i n d 1 V i , i t s r o s t r a l e x t e n s i o n i n t o B Z , a s w e l l a s t h e d o r s o l a t e r a l l a b e l i n g i n V m s , a l l l i e p r i m a r i l y w i t h i n t h e t e r m i n a l f i e l d o f m a n d i b u l a r p r i m a r y a f f e r e n t s ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 3 ) . T h e s p i n a l a f f e r e n t s i d e n t i fi e d w i t h i n b r V i , i t s r o s t r a l e x t e n s i o n i n t o B Z , a s w e l l a s t h e v e n t r o l a t e r a l l a b e l i n g i n V m s a r e a l l s i t u a t e d w i t h i n r e g i o n s r e c e i v i n g m a x i l l a r y / o p h t h a l m i c p r i m a r y a f f e r e n t s . S i n c e t h e p r e c i s e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f t h e l a t t e r d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e h a v e n o t y e t b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r a t , t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e s e t w o d i v i s i o n s w i t h i n b r V i , B 2 , a n d V m s a r e n o t k n o w n . I t i s a l s o w e l l k n o w n t h a t a m e d i o l a t e r a l i n t r a d i v i s i o n a l s o m a t o t o p y e x i s t s w i t h i n t h e d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n a l a f f e r e n t s t o t h e r o s t r a l s u b n u c l e i o f t h e S V C 2 6 5 s u c h t h a t t h e o r a l a n d r o s t r a l f a c i a l fi e l d s a r e r e p r e s e n t e d m e d i a l l y w h i l e t h e p o s t e r i o r a n d l a t e r a l p o r t i o n s o f t h e h e a d a n d f a c e a r e r e p r e s e n t e d l a t e r a l l y ( K r u g e r e t a l . , ' 6 1 ; N o r d , ' 6 8 ; a n d J a c q u i n e t a l . , ' 8 3 ) . I n v i e w o f t h i s s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s t o t h e l a t e r a l r e g i o n s o f V i , V 0 a n d V m s s u g g e s t s t h a t t h e s e a f f e r e n t s a r e i n a p o s i t i o n t o m o d u l a t e t h e a c t i v i t y o f s e c o n d a r y S V C n e u r o n s w h i c h a r e p r i m a r i l y c o n c e r n e d w i t h t h e r e l a y o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m p o s t e r i o r a n d l a t e r a l p a r t s o f t h e h e a d a n d n e c k . T h e p o s i t i o n o f i V - C u l i n t h e v e n t r a l t w o - t h i r d s o f S V T p l a c e s i t i n a p o s i t i o n t o m a x i m a l l y r e c e i v e p r i m a r y a f f e r e n t s f r o m t h e m a x i l l a r y a n d o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . I t i s n o t y e t k n o w n w h e t h e r p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t s t e r m i n a t e i n i V - C u l i n t h e r a t . S o m e H R P l a b e l e d fi b e r s a r e p r e s e n t i n i V - C u l f o l l o w i n g l a r g e i n j e c t i o n s o f H R P i n t o t h e V r o o t ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . H o w e v e r , i t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e s e fi b e r s a c t u a l l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h i V - C u l n e u r o n s o r w h e t h e r t h e y m a y s i m p l y r e p r e s e n t fi b e r s o f p a s s a g e . N o n - { I n ' g o m i n a l P n ' m a t y A f f o r o n t s , I n h i s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d y , K e r r ( ' 7 2 b ) n o t e d t h e c o n v e r g e n c e o f s p i n a l a f f e r e n t s a n d n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s w i t h i n S V C o f t h e c a t . I n p a r t i c u l a r , h e d e m o n s t r a t e d t h a t t h e u p p e r m o s t c e r v i c a l d o r s a l r o o t s d i s t r i b u t e d t o h i s " a r e a L " w h i c h h e h a d p r e v i o u s l y r e p o r t e d t o r e c e i v e i n p u t s f r o m g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l c r a n i a l n e r v e s ( K e r r , ' 6 2 ) . I n a m o r e r e c e n t H R P s t u d y i n t h e c a t , A r v i d d s o n a n d T h o m a n d e r ( ' 8 4 ) a l s o n o t e d a s i m i l a r c o n v e r g e n c e o f s p i n a l a n d n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s w i t h i n S V C . I n p a r t i c u l a r , t h e s e a u t h o r s d e m o n s t r a t e d t h a t v a g a l a f f e r e n t s w e r e d i s t r i b u t e d w i t h i n a r e g i o n o f l a t e r a l V i w h i c h h a d p r e v i o u s l y b e e n s h o w n b y I m a i a n d K u s a m a ( ' 6 9 ) t o r e c e i v e a f f e r e n t s f r o m t h e C 2 d o r s a l r o o t . T h e s e t w o s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n t o V i e x h i b i t s a c l o s e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l a f f e r e n t s i n t h e c a t . 2 6 6 A s i m i l a r c o n v e r g e n c e o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n s u g g e s t e d i n t h e r a t . I n h i s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d y , T o r v i k ( ' 5 6 ) r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f a m o d e s t n u m b e r o f d e g e n e r a t i n g fi b e r s i n t h e r o s t r o d o r s a l p a r t o f S G f o l l o w i n g t h e c o m b i n e d l e s i o n s o f t h e g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l c r a n i a l n e r v e s . T h e r e g i o n i d e n t i fi e d i n h i s F i g u r e 3 ( l e v e l 3 ) c o r r e s p o n d s t o t h e r o s t r a l r e m n a n t o f S G d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a t a l e v e l c o r r e s p o n d i n g t o t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i . H o w e v e r , t h e r e g i o n i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s c a u d a l l e i w a s n o t i c e a b l y f r e e f r o m d e g e n e r a t i n g fi b e r s . A m o r e r e c e n t a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y c o n d u c t e d b y C o n t r e r a s , B e c k s t e a d a n d N o r g r e n ( ' 8 2 ) i n t h e r a t r e p o r t e d t h a t t h e o n l y d i s t r i b u t i o n o f t h e s e t w o c r a n i a l n e r v e s i n S V C w a s t o t h e m a r g i n a l s u b n u c l e u s o f M D H . T h e i r F i g u r e s 6 E a n d 7 i l l u s t r a t e t h a t t h e s e fi b e r s t e r m i n a t e i n t h e s a m e r o s t r o d o r s a l r e m n a n t o f S G i d e n t i fi e d b y T o r v i k ( ' 5 6 ) . T h e s e t w o s t u d i e s i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , d e m o n s t r a t e t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n S V C o f t h e r a t a r e n o t c o e x t e n s i v e w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f g l o s s o p h a r y n g e a l o r v a g a l c r a n i a l n e r v e s . T h e a p p a r e n t d i f f e r e n c e s i n t h e c o n v e r g e n c e o f t h e s e t w o s y s t e m i n V i o f t h e r a t a n d c a t m a y s i m p l y r e fl e c t a s p e c i e s d i f f e r e n c e i n e i t h e r t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s o r n o n - t r i g e m i n a l a f f e r e n t s w i t h i n S V C . I n t h i s r e g a r d , i t m u s t b e r e i t e r a t e d t h a t t h e r e i s n o c l e a r c o n s e n s u s r e g a r d i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s i n o t h e r s p e c i e s s i n c e m o d e r n a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s h a v e n o t y e t b e e n u s e d t o d e s c r i b e t h i s p a t h w a y . T h e c o n t r i b u t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t s f r o m t h e f a c i a l n e r v e t o t h e S V C h a s b e e n w e l l e s t a b l i s h e d ( T o r v i k , ' 5 6 ; a n d R h o t o n , ' 6 8 ) . I n t h e r a t , T o r v i k ( ' 5 6 ) r e p o r t e d t h e p r e s e n c e o f f a c i a l a f f e r e n t s s o l e l y w i t h i n t h e r o s t r o d o r s a l p a r t o f S G ( H i s F i g u r e 5 , l e v e l 1 ) . H o w e v e r , R h o t o n ( ' 6 8 ) r e p o r t e d t h a t f o l l o w i n g f a c i a l r h i z o t o m y a f e w d e g e n e r a t i n g fi b e r s e n t e r e d M D H a n d V i . I n f a c t , h i s F i g u r e 1 C i l l u s t r a t e s t h a t 2 6 7 t h e s e fi b e r s a r e d i s t r i b u t e d t o t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f S V C a t a l e v e l w h i c h i s j u s t r o s t r a l t o t h e o b e x ( i . e . a t t h e l e v e l o f t h e t r a n s i t i o n f r o m M D H t o V i . H o w e v e r , s i n c e t h e p r e c i s e e x t e n t o f t h e s e fi b e r s w i t h i n V i a n d M D H i s n o t d i s c u s s e d , i t i s n o t c l e a r w h e t h e r t h e s e r e g i o n s r e p r e s e n t t h e c a u d a l p o l e o f d 1 V i o r t h e r o s t r a l r e m n a n t o f S G . N e v e r t h e l e s s , t h e r e i s n o a n a t o m i c a l e v i d e n c e t o s u g g e s t a c o n v e r g e n c e o f f a c i a l a n d s p i n a l a f f e r e n t s i n V i . O n t h e o t h e r h a n d , R h o t o n ( ' 6 8 ) a n d C o n t r e r a s e t a l . ( ' 8 2 ) i l l u s t r a t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f f a c i a l fi b e r s i n d o r s o l a t e r a l r e g i o n s o f V m s . T h e r e s u l t s o f t h e s e s t u d i e s , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , t h e r e f o r e s u g g e s t t h e e x i s t e n c e o f a s p a t i a l c o n v e r g e n c e b e t w e e n s p i n o t r i g e m i n a l fi b e r s a n d p r i m a r y f a c i a l fi b e r s i n V m s . I t i s g e n e r a l l y a s s u m e d t h a t t h e f a c i a l a f f e r e n t s w h i c h t e r m i n a t e i n V m s r e p r e s e n t t h e t a c t i l e c o m p o n e n t s o f t h e c u t a n e o u s a u r i c u l a r r o o t s o f t h e f a c i a l c r a n i a l n e r v e . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h i s p o t e n t i a l c o n v e r g e n c e o f t h e s e a f f e r e n t s o n n e u r o n s i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f V m s r e m a i n s t o b e d e t e r m i n e d . H o w e v e r , i f t h e s p i n a l a f f e r e n t s d i s t r i b u t e d t o t h i s r e g i o n r e p r e s e n t t h o s e f r o m p r i m a r y a s o p p o s e d t o n o n - p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t s , t h a n t h i s c o n v e r g e n c e m a y s i m p l y r e fl e c t a c l o s e p r o x i m i t y i n t h e p e r i p h e r a l d i s t r i b u t i o n o f t h e c e r v i c a l s p i n a l a n d f a c i a l a f f e r e n t s . I t h a s b e e n r e p o r t e d t h a t t h e f a c i a l , g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l a f f e r e n t s a r e d i s t r i b u t e d t o s o m e o f t h e i n t e r s t i t i a l c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T i n t h e r a t ( f o r a c o m p l e t e r e v i e w s e e C h a p t e r T w o ) . H o w e v e r , n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a v e n e v e r b e e n r e p o r t e d w i t h i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y i V - C u l . T h e p r e s e n c e o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s i n i V - C u l a n d t h e a b s e n c e o f s u c h l a b e l i n g i n a n y o f t h e o t h e r c o m p o n e n t s o f I n S y - S V T i n d i c a t e s t h a t t h e r e i s n o c o n v e r g e n c e o f a n y s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s i n t h e I n S y - S V T . A l t h o u g h a s i m i l a r d i s t r i b u t i o n o f n o n - t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a s b e e n 2 6 8 d e m o n s t r a t e d i n t h e I n S y - S V T o f o t h e r s p e c i e s , t h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s t o I n S y - S V T h a s n o t y e t b e e n i n v e s t i g a t e d i n a n y s p e c i e s . W o n t ; T h e c e r e b r a l c o r t e x h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o p r o j e c t u p o n S V C i n a s o m a t o t o p i c f a s h i o n ( K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ; W o l d a n d B r o d a l , ' 7 4 ; K a w a n a a n d K u s a m a , ' 6 4 ; K u s a m a , O t a n i a n d K a w a n a , ' 6 6 ; D u n n a n d T o l b e r t , ' 7 2 ; a n d T o l b e r t , D u n n a n d V o g l e r , ' 8 4 ) . I m a i a n d K u s a m a ( ' 6 9 ) n o t e d t h a t C 2 d o r s a l r o o t s t e r m i n a t e i n l a t e r a l a s p e c t s o f S V C i n a r e g i o n w h i c h o v e r l a p p e d w i t h t h e t e r m i n a t i o n s i t e f o r c o r t i c a l a r e a s c o n c e r n e d w i t h u p p e r f a c e a r e a s . T h e d i s t r i b u t i o n o f c o r t i c a l a f f e r e n t s t o S V C i n t h e r a t h a s n o t y e t b e e n d e m o n s t r a t e d u s i n g m o d e r n a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . T o r v i k ( ' 5 6 ) s u g g e s t e d t h a t c o r t i c a l a f f e r e n t s t e r m i n a t e d m e d i a l l y i n S V C . I n c o n j u n c t i o n w i t h t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , t h i s w o u l d i n d i c a t e a l a c k o f a n y o v e r l a p b e t w e e n s p i n o t r i g e m i n a l a n d c o r t i c a l a f f e r e n t s t o S V C . H o w e v e r , s i n c e c o r t i c a l a f f e r e n t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o t e r m i n a t e t h r o u g h o u t a l l p a r t s o f c a t S V C , i t i s p o s s i b l e t h a t i f m o d e r n l a b e l i n g t e c h n i q u e s a r e u s e d t o e x a m i n e t h e c o r t i c o t r i g c m i n a l p r o j e c t i o n , a m o r e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f c o r t i c o t r i g c m i n a l a f f e r e n t s m a y b e u n c o v e r e d . C o r t i c a l a f f e r e n t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o d i s t r i b u t e t o r e g i o n s w i t h i n I n S y - S V T i n t h e c a t ( D u n n a n d T o l b c r t , ' 7 2 ) . H o w e v e r , s i n c e t h i s p r o j e c t i o n h a s n o t y e t b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e r a t , i t i s n o t k n o w n w h e t h e r i V - C u l r e p r e s e n t s a p o t e n t i a l s i t e o f c o n v e r g e n c e o f c o r t i c a l a n d s p i n a l i n p u t s i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I n t h i s r e g a r d , t h e c o r t i c o b u l b a r p a t h w a y h a s l o n g b e e n t h o u g h t t o b e i m p o r t a n t i n t h e c o n t r o l o f a s c e n d i n g s e n s o r y i n f o r m a t i o n i n t h e m e d u l l a ( D a r i a n - S m i t h a n d Y o k o t a , 6 8 a , b ) . H o w e v e r , s i n c e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s o f i V - C u l d e m o n s t r a t e s t h e c o n s p i c u o u s a b s e n c e o f a x o - a x o n i c r e l a t i o n s h i p s , i f t h e r e i s a c o r t i c a l i n p u t t o t h i s n u c l e u s i t c a n n o t f u n c t i o n i n t h e p r e s y n a p t i c m o d u l a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t i n p u t s . 2 6 9 A p r e v i o u s e x p e r i m e n t a l d e g e n e r a t i o n s t u d y h a s a l s o i n d i c a t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f p a r a b r a c h i a l a f f e r e n t s t o l a t e r a l r e g i o n s o f V i ( S a p e r a n d L o e w y , ' 8 0 ) . I n p a r t i c u l a r , t h e s e a u t h o r s i l l u s t r a t e b u t d o n o t d i s c u s s t h e p r e s e n c e o f a p r o j e c t i o n f r o m t h e K o l l i k e r - F u s e n u c l e u s t o a r e g i o n i n S V C w h i c h a p p e a r s t o c o r r e s p o n d s t o b r V i . I n a d d i t i o n , a s i m i l a r s t u d y o f t h E d i n g e r - W e s t f a l l n u c l e u s i n t h e c a t d e m o n s t r a t e d a p r o j e c t i o n t o l a t e r a l r e g i o n s o f S V C b o r d e r i n g S V T ( L o c w y a n d S a p e r , ' 7 8 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e s e l a t t e r s t u d i e s , i n d i c a t e t h a t a s p a t i a l o v e r l a p e x i s t s b e t w e e n m i d b r a i n t e g r n e n t a l a n d s p i n a l i n p u t s i n l e i a n d b r V i . S i n c e t h e p a r a b r a c h i a l a n d E d i n g e r - W e s t f a l l n u c l e i a r e p r i m a r i l y i n v o l v e d i n a u t o n o m i c f u n c t i o n s , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e c o n v e r g e n c e o f s p i n a l a n d p a r a b r a c h i a l a f f e r e n t s i n t h i s r e g i o n s i n d i c a t e s t h e i n v o l v e m e n t o f s p i n a l a f f e r e n t s i n a u t o n o m i c f u n c t i o n s o f t h e h e a d a n d n e c k . ' r l i n r i m i n n T r i m i n i n l h w T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y g e n e r a l l y c o n fi r m a n d e x t e n d p r e v i o u s o b s e r v a t i o n s r e g a r d i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f T S n e u r o n s i n S V C o f t h e r a t ( F a l l s , ' 8 4 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; S a t o h , ' 7 9 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; L e o n g e t a l . , ' 8 4 a , b ; ) . I n p a r t i c u l a r , t h e p r e s e n t fi n d i n g s c o n fi r m t h e e x i s t e n c e o f T S n e u r o n s i n t h e d e e p e r m a g n o c e l l u l a r l a y e r s o f M D H a n d t h e v e n t r a l a n d l a t e r a l r e g i o n s o f V i , V 0 a n d V m s . I n a d d i t i o n , h o w e v e r , t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h e e x i s t e n c e o f t h r e e s e p a r a t e g r o u p s o f T S n e u r o n s i n S V C . T h e fi r s t g r o u p c o n s i s t e d o f t h o s e r e g i o n s w h i c h u s u a l l y c o n t a i n e d a r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s r e g a r d l e s s o f t h e l e v e l o f t h e i n j e c t i o n s i t e i n t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h i s g r o u p i n c l u d e d M D H a n d V m s . T h e s e c o n d g r o u p c o n s i s t e d o f t h o s e r e g i o n s w h i c h c o n t a i n e d a n o t i c e a b l y i n c r e a s i n g n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s c e n t e r e d a t p r o g r e s s i v e l y m o r e r o s t r a l l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e r e g i o n s i n t h i s g r o u p i n c l u d e d d 1 V i , t h e b a n d r e g i o n o f b r V i , a n d t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a n d V 0 . T h e t h i r d g r o u p c o n s i s t e d o f t h o s e r e g i o n s w h i c h 2 7 0 c o n t a i n e d r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s o n l y a f t e r i n j e c t i o n s c e n t e r e d i n C 1 - C 2 l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . T h e r e g i o n s i n t h i s g r o u p i n c l u d e d t h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s i n b r V i a n d B Z . T h e r e t r o g r a d e l a b e l i n g p a t t e r n i n t h e fi r s t g r o u p m a y i n d i c a t e t h a t t h e n e u r o n s i n t h e s e r e g i o n s p r o j e c t o n l y t o l e v e l s c a u d a l t o t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d . T h e i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n t h e s e c o n d g r o u p c o u l d s i m p l y b e e x p l a i n e d b y t h e f a c t t h a t t h e i n j e c t i o n s i t e s i n t h e u p p e r l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d i n v o l v e m o r e fi b e r s o f p a s s a g e t h a n i n j e c t i o n s c e n t e r e d m o r e c a u d a l l y i n t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . H o w e v e r , l a r g e i n j e c t i o n s i n m o r e c a u d a l l e v e l s , c o u p l e d w i t h l o n g e r p o s t - i n j e c t i o n s u r v i v a l t i m e s , d i d n o t s i g n i fi c a n t l y a l t e r t h e r e l a t i v e n u m b e r o f T S c e l l s i n t h e s e r e g i o n s . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e r e i s a r e a l i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n t h e s e r e g i o n s w h i c h r e s u l t s f r o m t h e i n c l u s i o n o f t h o s e c e l l s w h i c h t e r m i n a t e i n t h e u p p e r l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . F i n a l l y , t h e p a t t e r n o f l a b e l i n g i n t h e t h i r d g r o u p s u p p o r t s t h e i d e a t h a t t h e s e r e g i o n s p r o j e c t o n l y t o t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d . A s i m i l a r d i s t r i b u t i o n p a t t e r n f o r T S n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d . I n f a c t , t h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t s t h e fi r s t t o r e p o r t a c l u s t e r e d a r r a n g e m e n t o f T S n e u r o n s i n b r V i i n a n y s p e c i e s . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e c l u s t e r i n g o f t h e c e l l s i n t h i s r e g i o n i s n o t y e t k n o w n . H o w e v e r , i t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t t h e p r i m a r y a f f e r e n t s t e r m i n a t e i n a s i m i l a r c l u s t e r e d f a s h i o n i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y b r V i ( B e l f o r d a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 a ) . I t i s n o t k n o w n w h e t h e r t h e c l u s t e r s o f T S n e u r o n s i n b r V i l i e w i t h i n t h e c o n f i n e s o f t h e s e v i b r i s s a e i n p u t s . T h e T S p a t h w a y i n t h e r a t h a s p r e v i o u s l y b e e n s h o w n t o c o n t a i n i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l c o m p o n e n t s . W h i l e t h e i p s i l a t e r a l i t y o f t h e T S p r o j e c t i o n w a s n o t a p r i m a r y c o n c e r n o f t h e p r e s e n t s t u d y , i t i s w o r t h n o t i n g t h a t t h e T S n e u r o n s i n B Z a n d V m s w e r e o n l y l a b e l e d f o l l o w i n g i p s i l a t e r a l i n j e c t i o n s i n t h e c e r v i c a l s p i n a l 2 7 1 c o r d . I n a d d i t i o n , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t t h a t t h e c e l l s i n b r V i a l s o p r o j e c t p r i m a r i l y t o t h e i p s i l a t e r a l s p i n a l c o r d . O n t h e o t h e r h a n d , t h e T S n e u r o n s i n v e n t r o l a t e r a l p a r t s o f V i a n d V 0 , a n d l e i a l l c o n t r i b u t e d a t l e a s t a p a r t i a l c o n t r a l a t e r a l p r o j e c t i o n . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e s e d i f f e r e n c e s i n t h e l a t e r a l i t y o f t h e s e T S p r o j e c t i o n s t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d m a y r e fl e c t a n i n h e r e n t d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l r o l e o f t h e s e v a r i o u s g r o u p s o f T S n e u r o n s . I n t h i s r e g a r d , t h e T S n e u r o n s i n v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a n d V 0 h a v e p r e v i o u s l y b e e n d e m o n s t r a t e d t o p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e c o r d ( R u g g i e r r o e t a l . , ' 8 1 ; a n d L e o n g e t a l . , ' 8 4 a ) . T h e s e r e g i o n s a r e t h u s a b l e t o i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f n e u r o n s t h r o u g h o u t t h e s p i n a l c o r d . H o w e v e r , t h o s e n e u r o n s w h i c h h a v e b e e n i d e n t i fi e d i n t h e p r e s e n t s t u d y a s p r o j e c t i n g o n l y t o t h e i p s i l a t e r a l u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d c a n i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f o n l y a s m a l l p o p u l a t i o n o f s p i n a l n e u r o n s . T h e s e d i f f e r e n c e s c l e a r l y r e fl e c t a b a s i c d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l p r o j e c t i o n s o f t h e s e n e u r o n s . T h e s i m u l t a n e o u s a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g o b t a i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y h a s a l l o w e d a d i r e c t e x a m i n a t i o n o f t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s p i n o t r i g e m i n a l a n d T S p a t h w a y s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o c u m e n t t h e e x i s t e n c e o f a c o m p l e x s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s e t w o s y s t e m s . A l t h o u g h t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a n d V 0 c o n t a i n a l a r g e p o p u l a t i o n o f T S n e u r o n s , t h e y d o n o t r e c e i v e a n y p r o j e c t i o n f r o m t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y . H o w e v e r , s p i n a l a f f e r e n t s a r e d i s t r i b u t e d i n a n o r g a n i z e d f a s h i o n t o e a c h o f t h e l a t e r a l l y l o c a t e d r e g i o n s o f S V C w h i c h c o n t a i n T S n e u r o n s . I n f a c t , t h e p a t t e r n o f s p a t i a l o v e r l a p b e t w e e n s p i n o t r i g e m i n a l a n d T S p a t h w a y s i n l a t e r a l r e g i o n s o f S V C s u p p o r t s t h e e x i s t e n c e o f a n a t o m i c a l s u b s t r a t e s w h i c h m a y u n d e r l y f u n c t i o n a l r e c i p r o c a l l o o p s b e t w e e n S V C a n d t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n p a r t i c u l a r , t h r e e o f t h e l a t e r a l l y l o c a t e d s p i n a l r e c i p i e n t r e g i o n s r e c e i v e d a s p i n a l i n p u t f r o m t h e c e r v i c a l c o r d a n d 2 7 2 p r o j e c t e d b a c k u p o n t h e c e r v i c a l c o r d . T h e s e r e g i o n s i n c l u d e d V m s , l e i , a n d t h e b a n d r e g i o n i n b r V i . I n a d d i t i o n , t w o r e g i o n s r e c e i v e d a s p i n a l i n p u t w h i c h o r i g i n a t e d o n l y f r o m t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l c o r d a n d c o n t a i n e d c e l l s w h i c h p r o j e c t e d b a c k o n l y t o t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l c o r d . T h e s e r e g i o n s i n c l u d e d t h e o v a l - s h a p e d c l u s t e r s i n b r V i a n d t h e v e n t r a l p a r t o f c a u d a l B Z . I t s h o u l d a l s o b e n o t e d t h a t t w o r e g i o n s , t h e r o s t r a l h a l f o f B 2 a n d t h e c a u d a l d o r s o l a t e r a l p a r t o f B 2 , r e c e i v e d a s p i n a l i n p u t b u t d i d n o t c o n t a i n a n y T S n e u r o n s . T h e f o r m e r r e c e i v e d a s p i n a l i n p u t o n l y f r o m t h e u p p e r l e v e l o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d , w h i l e t h e l a t t e r r e c e i v e d a n i n p u t f r o m l o w e r l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e s e r e c i p r o c a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n S V C a n d t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d i s n o t k n o w n . H o w e v e r , t h e e x i s t e n c e o f t h e s e l o o p s m a y s u g g e s t t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y f u n c t i o n s l a r g e l y i n t h e i n t e g r a t i o n o f s p i n a l a n d V i n f o r m a t i o n t h r o u g h a f e e d b a c k m e c h a n i s m . I t i s i n t e r e s t i n g t o n o t e t h a t a s i m i l a r s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d T S n e u r o n s i n l a t e r a l r e g i o n s b o r d e r i n g S V T h a s b e e n i l l u s t r a t e d b y P a n n e t o n a n d B u r t o n ( ' 8 5 ) i n t h e c a t . I n p a r t i c u l a r , t h e s e a u t h o r s r e p o r t t h e d i s t r i b u t i o n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n i p s i l a t e r a l p a r t s o f t h e v e n t r a l a n d l a t e r a l r e g i o n s o f V i , V 0 a n d V m s f o l l o w i n g a n i n j e c t i o n o f w h e a t g e r m a g g l u t i n i n c o n j u g a t e d H R P i n t o t h e M D H a t t h e l e v e l o f t h e S M J ( s e e t h e i r F i g u r e 9 ) . H o w e v e r , t h i s l a b e l i n g w a s c o n s i d e r e d b y t h e s e a u t h o r s t o r e p r e s e n t a p a r t o f t h e i n t r a t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C ( s e e " I n t r a t r i g e m i n a l P a t h w a y s " b e l o w ) . I t ‘ 0 - . - . - i ‘ c . 0 1 1 0 r t . “ _ 0 1 n - . ‘ 1 - 1 ! 0 r l " ! L ! - - . . . _ t . ‘ ‘ r N o u r o n s i n S V C , R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n t h e r a t h a v e d o c u m e n t e d t h e p r e s e n c e o f t r i g e m i n o t h a l a m i c ( T T ) , t r i g e m i n o c o l l i c u l a r , a n d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r ( T C ) p r o j e c t i o n n e u r o n s i n l e i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 5 ; H u e r t a , F l u m e r f e l t a n d H a r d i n g , ' 8 3 : s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . H o w e v e r , t h e v a s t m a j o r i t y o f p r o j e c t i o n n e u r o n s i n 2 7 3 t h i s r e g i o n c l e a r l y r e p r e s e n t T I ‘ c e l l s ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e f u r t h e r s u g g e s t e d t h a t s o m e o f t h e T T c e l l s i n V i c o l l a t e r a l i z e t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s a n d m a y a l s o c o n t r i b u t e c o l l a t e r a l s t o t h e t r i g e m i n o - o l i v a r y p r o j e c t i o n ( H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ) . H o w e v e r , t h e e x t e n t o f c o l l a t e r a l i z a t i o n o f t h e s e p a t h w a y s i n l e i h a s n o t s p e c i fi c a l l y b e e n e x a m i n e d i n t h e r a t . F u r t h e r m o r e , d o u b l e l a b e l i n g s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e T T a n d T C c e l l s i n l e i r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n s ) . T h e s p i n a l i n p u t t o l e i m a y p r i m a r i l y r e p r e s e n t p a r t o f a s p i n o - t r i g e m i n o - t h a l a m i c p a t h w a y ( s e e F i g u r e 7 ) s i n c e t h e o v e r w h e l m i n g m a j o r i t y o f c e l l s i n t h i s r e g i o n r e p r e s e n t T T n e u r o n s . H o w e v e r , t h e p o s s i b l e e x i s t e n c e o f c o l l a t e r a l i z a t i o n i n t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f n e u r o n s i n d 1 V i s u g g e s t s t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o l e i m a y s i m u l t a n e o u s l y i n fl u e n c e a c t i v i t y i n t h e t h a l a m u s , t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s a n d t h e i n f e r i o r o l i v e . A l t h o u g h t h e p r e s u m e d i n t e r a c t i o n o f s p i n o t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d t h e t r i g e m i n a l e f f e r e n t n e u r o n s i n l e i r e m a i n s t o b e c o n fi r m e d t h r o u g h e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l o r u l t r a s t r u c t u r a l t e c h n i q u e s , t h e p e r i c e l l u l a r d i s t r i b u t i o n o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h i s r e g i o n s t r o n g l y s u g g e s t s a d i r e c t a x o - s o m a t i c i n p u t t o d 1 V i n e u r o n s . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e a l s o d o c u m e n t e d t h e e x i s t e n c e o f T T a n d T C p r o j e c t i o n n e u r o n s i n b r V i ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 5 ; s e e a l s o C h a p t e r T h r e e ) . H o w e v e r , t h e v a s t m a j o r i t y o f t h e n e u r o n s i n t h i s r e g i o n r e p r e s e n t c e r e b e l l a r p r o j e c t i n g n e u r o n s . D o u b l e l a b e l i n g s t u d i e s f u r t h e r i n d i c a t e t h a t t h e T C a n d T T c e l l s i n t h i s r e g i o n r e p r e s e n t s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s i n t h e r a t ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n ) . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o b r V i m a y p r i m a r i l y r e fl e c t a s p i n o - t r i g e m i n o - c e r e b e l l a r p a t h w a y ( s e e F i g u r e 7 ) . T h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f B Z h a s a l s o b e e n r e p o r t e d t o c o n t a i n T C p r o j e c t i n g n e u r o n s ( F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) . I n a d d i t i o n , B Z h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o 2 7 4 c o n t a i n n u m e r o u s M D H p r o j e c t i n g n e u r o n s ( F a l l s , ' 8 4 b ) . A f e w T l ‘ c e l l s h a v e a l s o b e e n n o t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l p a r t o f B 2 ( s e e C h a p t e r T h r e e ) . T h e s p i n a l p r o j e c t i o n t o B 2 m a y t h u s r e p r e s e n t a n o t h e r s i t e f o r t h e r e l a y o f s p i n a l i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m ( s e e F i g u r e 7 ) . I n a d d i t i o n , t h e s p i n a l i n p u t t o t h i s r e g i o n m a y i n fl u e n c e a c t i v i t y i n t h e e x t e n s i v e i n t r a t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C ( s e e " I n t r a t r i g e m i n a l P a t h w a y s " b e l o w ) . I t h a s l o n g b e e n k n o w n t h a t a m a j o r s e c o n d a r y T T p r o j e c t i o n o r i g i n a t e s i n V m s ( S m i t h , ' 7 3 ) . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n t h e r a t d e m o n s t r a t e t h a t v i r t u a l l y a l l o f t h e n e u r o n s i n V m s r e p r e s e n t T T p r o j e c t i n g c e l l s ( K r u g e r e t a l . , ' 7 9 ; a n d E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ) . T h e s p i n a l a f f e r e n t i n p u t t o V m s m a y t h e r e f o r e r e p r e s e n t a n o t h e r a n a t o m i c a l s u b s t r a t e f o r a s p i n o - t r i g e m i n o - t h a l a m i c p a t h w a y ( s e e F i g u r e 7 ) . F i n a l l y , t h e i V - C u l n u c l e u s h a s r e c e n t l y b e e n i d e n t i fi e d a s a s e p a r a t e p r e c e r e b c l l a r n u c l e u s i n w h i c h a l l o f t h e c e l l s p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . N o o t h e r p r o j e c t i o n s o f i V - C u l n e u r o n s h a v e y e t b e e n i d e n t i fi e d . T h e s p i n a l a f f e r e n t i n p u t t o t h i s n u c l e u s t h e r e f o r e r e p r e s e n t s a s p i n o - m c d u l l a r y - c e r e b e l l a r p a t h w a y ( s e e F i g u r e 7 ) . T h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n a n d t h e l o c a t i o n o f i d e n t i fi e d t r i g e m i n a l e f f e r e n t n e u r o n s s u p p o r t s t h e e x i s t e n c e o f s e v e r a l p o t e n t i a l a n a t o m i c a l s u b s t r a t e s f o r t h e r e l a y o f s p i n a l a f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s , c e r e b e l l u m a n d i n t r a t r i g e m i n a l s i t e s . I t i s n o t y e t k n o w n t o w h a t e x t e n t t h e s e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e s m a y r e p r e s e n t f u n c t i o n a l l y a c t i v e r o u t e s i n t h e r a t . I n t r a t r i g o m i n a l P a t h w a y s A n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d t h e p r e s e n c e o f a n e x t e n s i v e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m w i t h i n m a m m a l i a n S V C ( K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ; G a n c h r o w , ' 7 8 ; ; H u , D o s t r o e v s k y , a n d S e s s l e , ' 8 1 ; I k e d a , M a t s u s h i t a a n d T a n a m i , ' 8 2 ; I k e d a , T a n a m i , a n d M a t s u s h i t a , ' 8 4 ; a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 2 ; s e e 2 7 5 a l s o B r o d a l , ' 8 1 ) . T h i s s y s t e m i n c l u d e s a s c e n d i n g a s w e l l a s d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e a s c e n d i n g p a t h w a y s a r e p r i m a r i l y i n v o l v e d i n t h e m o d u l a t i o n o f t h e t r a n s m i s s i o n o f o r o f a c i a l i n f o r m a t i o n t h r o u g h r o s t r a l S V C n u c l e i ( Y u a n d K i n g , ' 7 4 ; G r e e n w o o d a n d S e s s l e , ' 7 6 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ' 7 6 b ; a n d H u e t a l . , ' 8 1 ) . I t h a s f u r t h e r b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t t h e fi b e r s c o n t r i b u t i n g t o t h i s a s c e n d i n g i n t r a n u c l e a r V p r o j e c t i o n s y s t e m t r a v e l p r i m a r i l y i n S V T a n d i n t h e n u m e r o u s D A B ' s w h i c h p e r m e a t e t h e n e u r o p i l ( S t e w a r t a n d K i n g , 6 3 ; G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ; a n d G a n c h r o w , ' 7 8 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , a n t e r o g r a d e l a b e l i n g w a s p r e s e n t i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f V i , V 0 a n d V m s o n l y i n t h o s e c a s e s i n w h i c h t h e r e w a s c o n c o m m i t t a n t l a b e l i n g o f t h e fi b e r s i n S V T a n d t h e D A B ' s . I n t h e s e c a s e s , t h e i n j e c t i o n s i t e s w e r e c e n t e r e d i n t h e u p p e r m o s t l e v e l o f t h e s p i n a l c o r d a n d a l w a y s i n c l u d e d a s p r e a d i n t o t h e c a u d a l p o l e o f M D H j u s t r o s t r a l t o S M J . T h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n t h e s e r e g i o n s o f S V C i s c o n s i d e r e d h e r e t o r e p r e s e n t p a r t o f t h e i n t r a n u c l e a r V p r o j e c t i o n s y s t e m w h i c h w a s l a b e l e d b e c a u s e o f t h e s p r e a d o f t h e i n j e c t i o n s i t e i n t o c a u d a l M D H . T h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d h a s b e e n l o n g k n o w n t o b e a s i t e o f c o n v e r g e n c e o f p r i m a r y V a n d s p i n a l fi b e r s ( K e r r , ' 7 2 b ) . R e c e n t e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e , i n f a c t , d e m o n s t r a t e d a r e c i p r o c a l i n h i b i t o r y i n t e r a c t i o n b e t w e e n V a n d s p i n a l s y s t e m s i n t h e c a t ( S a a d e e t a l . , ' 8 5 ; a n d A t w e h e t a l . , ' 8 5 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c o n fi r m a n i n t r i c a t e r e c i p r o c a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e c o n d a r y V a n d s p i n a l s y s t e m s . N e v e r t h e l e s s , i t c o u l d b e a r g u e d t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n , p a r t i c u l a r l y t h a t o r i g i n a t i n g i n t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d , m a y s i m p l y r e p r e s e n t a n e x t e n s i o n o f t h e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C . I n f a c t , a s t r i k i n g l y s i m i l a r p a t t e r n o f a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g i n l a t e r a l r e g i o n s o f S V C h a s b e e n r e p o r t e d i n t h e c a t f o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f w h e a t g e r m a g g l u t i n i n c o n j u g a t e d H R P i n t o c a u d a l M D H a t t h e l e v e l o f S M J ( P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . T h e a u t h o r s 2 7 6 i n t h e l a t t e r s t u d y r e p o r t e d t h a t t h i s p a r t i c u l a r a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e l a b e l i n g p a t t e r n r e p r e s e n t e d p a r t o f t h e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C . N e v e r t h e l e s s , t h e r e a r e s e v e r a l f a c t s w h i c h t o g e t h e r a r g u e a g a i n s t t h e s u g g e s t i o n t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i n t h e r a t m a y r e p r e s e n t a s i m p l e e x t e n s i o n o f t h e i n t r a n u c l e a r V p r o j e c t i o n s y s t e m . F i r s t , t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y c o u l d o c c u r i n t h e a b s e n c e o f l a b e l e d fi b e r s i n e i t h e r S V T o r a n y o f t h e D A B ' s . S e c o n d , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y d e m o n s t r a t e t h a t p a r t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n o r i g i n a t e s f r o m fi b e r s t r a v e l i n g i n t h e D C F w h i c h d o n o t c o n t r i b u t e fi b e r s t o t h e i n t r a n u c l e a r V p r o j e c t i o n s y s t e m . T h i r d , t h e d i s t r i b u t i o n p a t t e r n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n t h e p r e s e n t s t u d y d o e s n o t a g r e e w i t h t h e p r e v i o u s l y e s t a b l i s h e d p a t t e r n s o f d e s c e n d i n g i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s . I n p a r t i c u l a r , o n l y a f e w r a r e r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s w e r e p r e s e n t i n B Z , e v e n t h o u g h t h i s r e g i o n o f V 0 h a s b e e n d o c u m e n t e d t o c o n t a i n a l a r g e n u m b e r o f d e s c e n d i n g n e u r o n s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f H R P i n t o M D H ( F a l l s , ' 8 4 b ; a n d P a n n e t o n a n d B u r t o n , ' 8 5 ) . C o n t r a r i l y , t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s a u n i q u e d i s t r i b u t i o n o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d n e u r o n s i n c l u s t e r s w i t h i n b r V i . T h i s p a r t i c u l a r p a t t e r n h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n r e p o r t e d f o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f H R P i n t o M D H i n a n y s p e c i e s . T h e s e f a c t s t o g e t h e r s u g g e s t t h a t t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i n t h e r a t d o e s n o t r e p r e s e n t a s i m p l e e x t e n s i o n o f t h e i n t r a n u c l e a r p r o j e c t i o n s y s t e m i n S V C . H o w e v e r , i t i s d i f fi c u l t t o e n t i r e l y r u l e o u t t h e p o s s i b i l i t y t h a t a s m a l l p a r t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n d e fi n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y m a y a c t u a l l y r e p r e s e n t a p a r t o f t h e i n t r a n u c l e a r V p r o j e c t i o n s y s t e m . I f t h i s i s t h e c a s e , t h e n t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e i n t r a n u c l e a r c o n n e c t i o n s i n t h e u p p e r m o s t l e v e l s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d i s d r a m a t i c a l l y d i f f e r e n t f r o m t h a t f o u n d i n t h e a d j a c e n t p a r t s o f M D H . T h i s d i f f e r e n c e m a y r e fl e c t a b a s i c d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l r o l e t h a t t h e s e 2 7 7 a s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s p l a y i n t h e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n i n t h e r e g i o n o f t h e s p i n o m e d u l l a r y j u n c t i o n . ' u 1 i A v a r i e t y o f f u n c t i o n s h a v e b e e n a s c r i b e d t o t h e s p i n o t r i g e m i n a l s y s t e m i n t h e p a s t . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t i t m a y s e r v e a s a l i n k i n a s c e n d i n g s e n s o r y p a t h w a y s t h r o u g h S V C , i n p a r a l l e l w i t h o t h e r a s c e n d i n g s p i n o b u l b a r p a t h w a y s t o t h e t h a l a m u s a n d c e r e b e l l u m ( R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; a n d H a n d , ' 6 6 ) . I n a d d i t i o n , i t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t t h e d i r e c t s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n m a y , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e d i r e c t T S p a t h w a y , f o r m t h e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e f o r a r e c i p r o c a l s p i n o - t r i g e m i n o - s p i n a l f e e d b a c k s y s t e m s ( R o s s i a n d B r o d a l , ' 5 6 ; a n d H a n d , ' 6 6 ) s i m i l a r t o o t h e r s p i n o - b u l b a r - s p i n a l l o o p s w h i c h s u b s e r v e a v a r i e t y o f r e fl e x e s ( S h i m a m u r a a n d L i v i n g s t o n , ' 6 3 ; C e r v e r o a n d W o l s t e n c r o f t , ' 8 4 ) . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e n o d i r e c t e v i d e n c e c o n c e r n i n g t h e f u n c t i o n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t . H o w e v e r , t h e s p e c i fi c d i s t r i b u t i o n o f t h i s p a t h w a y i n S V C , c o u p l e d w i t h t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h i s p r o j e c t i o n a n d k n o w n a f f e r e n t a n d e f f e r e n t i n p u t s t o S V C , p r o v i d e s s o m e i n d i r e c t i n d i c a t i o n s o f t h e p o s s i b l e r o l e o f t h i s s p i n o m e d u l l a r y p r o j e c t i o n i n t h e r a t . I n p a r t i c u l a r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l t h a t t h e s p i n a l i n p u t s t o S V C a r e d i s t r i b u t e d e x c l u s i v e l y t o r e g i o n s o f S V C w h i c h a r e p r i m a r i l y c o n c e r n e d w i t h t h e p r o c e s s i n g o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m l a t e r a l a n d p o s t e r i o r r e g i o n s o f t h e t r i g e m i n a l r e c e p t i v e fi e l d s i n t h e f a c e . T h i s fi n d i n g , c o u p l e d w i t h t h e p r e f e r e n t i a l o r i g i n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y f r o m c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , a n d t h e e x i s t e n c e o f a n a t o m i c a l p a t h w a y s w h i c h w o u l d a l l o w r e c i p r o c a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n S V C a n d t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d , s u p p o r t s t h e i n v o l v e m e n t o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i n t h e i n t e g r a t i o n o f h e a d a n d n e c k f u n c t i o n s . T h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n a n d t h e s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s o f n e u r o n s i n t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s o f S V C s u g g e s t s t h e 2 7 8 l i k e l y i n v o l v e m e n t o f t h i s p a t h w a y i n t h e r e l a y o f s p i n a l i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s a n d t h e c e r e b e l l u m . I n p a r t i c u l a r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e s t h a t a n a n a t o m i c a l s u b s t r a t e e x i s t s f o r t h e s p i n a l r e l a y t h r o u g h S V C t o t h e t h a l a m u s i n t h r e e o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s ( i . e . , d 1 V i , V m s , a n d d o r s o l a t e r a l B 2 ) , a n d t o t h e c e r e b e l l u m i n t w o o f t h e s p i n a l r e c i p i e n t z o n e s ( i . e . , b r V i a n d d o r s o l a t e r a l B Z ) . A l t h o u g h t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y i n t h e r a t d o e s n o t a p p e a r t o t e r m i n a t e i n M D H , w h i c h h a s l o n g b e e n r e g a r d e d a s t h e p r i m a r y s i t e f o r t h e p r o c e s s i n g o f o r o f a c i a l p a i n i n S V C , t h e l a t e r a l r e g i o n s o f V i b o r d e r i n g S V T h a v e a l s o b e e n i m p l i c a t e d i n n o c i c e p t i v e m e c h a n i s m s i n t h e c a t ( S e s s l e e t a l . , ' 8 6 ) . I f t h i s s i t u a t i o n h o l d s t r u e f o r t h e r a t , t h e n t h e s p i n a l i n p u t t o V i m a y p l a y a r o l e i n n o c i c e p t i v e m e c h a n i s m s . I n t h i s r e g a r d , i t h a s b e e n r e p o r t e d t h a t t h e a p p l i c a t i o n o f n o c i c e p t i v e c o n d i t i o n a l s t i m u l i t o l o w e r p a r t s o f t h e b o d y r e s u l t s i n t h e d i f f u s e n o x i o u s i n h i b i t o r y c o n t r o l o f p a i n - r e l a t e d e v e n t s i n t h e V s y s t e m a t M D H l e v e l s o f S V C ( C a d d e n e t a l . , ' 8 6 ; V i l l a n u e v a e t a l . , ' 8 6 ; f o r a r e v i e w s e e S j o l u n d a n d E r i k s s o n , ' 8 0 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e r o s t r a l n u c l e i i n S V C m a y a l s o c o n t r i b u t e t o t h i s p h e n o m e n o n . I n t h a t e v e n t , t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y m a y r e p r e s e n t a n i m p o r t a n t p a r t o f t h e c i r c u i t r y u n d e r l y i n g t h i s p h e n o m e n o n . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h e p r o j e c t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o i V - C u l . T h i s n u c l e u s h a s r e c e n t l y b e e n d e m o n s t r a t e d t o r e p r e s e n t a s e p a r a t e a n d d i s t i n c t p r e c e r e b c l l a r r e l a y n u c l e u s i n t h e m e d u l l a . C o r r e l a t i v e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s o f i d e n t i fi e d s p i n a l a f f e r e n t s i n t h i s r e g i o n h a s d e m o n s t r a t e d t h a t t h e t e r m i n a l e n d i n g s o f t h e s e fi b e r s a r e p o s i t i o n e d a s a c e n t r a l e n d i n g i n s y n a p t i c g l o m c r u l i w h e r e t h e y e s t a b l i s h d i r e c t s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h i V - C u l n e u r o n s ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 6 ; s e e a l s o C h a p t e r F i v e ) . I n p a r t i c u l a r , t h e s y n a p t i c b o u t o n s a s s o c i a t e d w i t h t h e s e e n d i n g s p o s s e s s m o r h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ( i . e . , c e n t r a l p o s i t i o n i n g l o m c r u l u s , p r e d o m i n a n c e o f s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s , a n d a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c j u n c t i o n s ) w h i c h a r e s u g g e s t i v e t h a t t h e s e e n d i n g s p r o v i d e a n e x c i t a t o r y 2 7 9 s y n a p t i c i n p u t t o i V - C u l n e u r o n s . H o w e v e r , t h e t y p e o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n c o n v e y e d b y t h e s e fi b e r s r e m a i n s u n k n o w n . I n s u m m a r y , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f a n e x t e n s i v e a n d p r e c i s e l y o r g a n i z e d s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i n t h e r a t w h i c h m a y b e i n v o l v e d i n a m u l t i t u d e o f f u n c t i o n s . I t i s c l e a r t h a t m o r e d e t a i l e d i n v e s t i g a t i o n s r e g a r d i n g t h e s p e c i fi c o r i g i n , p o s t s y n a p t i c t a r g e t s a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h i s s p i n o t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n i s n e e d e d , i n o r d e r t o m o r e f u l l y u n d e r s t a n d t h e v a r i o u s r o l e s t h a t i t m a y p l a y i n s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n t h e m e d u l l a . N e v e r t h e l e s s , a l t h o u g h t h e e x a c t r o l e o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y r e m a i n s e l u s i v e a t t h i s t i m e , t h e t e r m i n a t i o n o f t h i s p r o j e c t i o n i n e a c h o f t h e r o s t r a l S V C n u c l e i i n d i c a t e s t h a t i t m u s t p l a y a f u n d a m e n t a l l y s i g n i fi c a n t r o l e i n i n t e g r a t i v e V s o m a t o s e n s o r y f u n c t i o n s i n t h e r a t . H A P T E R F I V E A S U R V E Y O F T H E C Y T O L O G Y A N D S Y N A P T I C O R G A N I Z A T I O N O F T H E I N S U L A R T R I G E M I N A L - C U N E A T U S L A T E R A L I S N U C L E U S I N T H E R A T I N C L U D I N G A N I D E N T I F I C A T I O N O F S P I N A L A F F E R E N T I N P U T S I N T R O D U C T I O N T h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s ( i V - C h l ) h a s r e c e n t l y b e e n e s t a b l i s h e d a s o n e o f s e v e r a l c y t o a r c h i t e c t u r a l l y d i s t i n c t c o m p o n e n t s o f t h e i n t e r S t i t i a l s y s t e m o f t h e s p i n a l ' t r i g e m i n a l t r a c t ( I n S y - S V T ) ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h e b u l k o f t h e n u c l e u s l i e s a t t h e l e v e l o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) w i t h a s m a l l e r p o r t i o n p r e s e n t a t t h e l e v e l o f t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) . T h e n u c l e u s c o n s i s t s o f i n s u l a r n e u r o p i l w e d g e d b e t w e e n S V T a n d t h e s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t ( S C T ) w h i c h o f t e n e x t e n d s l a t e r a l l y t h r o u g h t h e S C T t o r e a c h t h e m e d u l l a r y s u r f a c e , a n d i n t e r s t i t i a l n e u r o p i l s i t u a t e d w i t h i n t h e v e n t r a l h a l f o f S V T w h i c h i s s o m e t i m e s c o n t i g u o u s w i t h n e u r o p i l i n t h e l a t e r a l b o r d e r o f V i . R e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e fi r m l y e s t a b l i s h e d t h a t a l l i V - C u l n e u r o n s p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . I n a d d i t i o n , a n t e r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t i V - C u l r e c e i v e s a p r o m i n e n t s p i n a l a f f e r e n t i n p u t ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 b ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . T h i s p a t t e r n o f c o n n e c t i v i t y s u g g e s t s t h a t i V - C u l r e p r e s e n t s a n e w l y r e c o g n i z e d p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s . A l t h o u g h t h e m o r p h o l o g y o f n e u r o n s w i t h i n i V - C u l h a s b e e n d e s c r i b e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l u s i n g N i s s l , G o l g i 2 8 0 2 8 1 i m p r e g n a t i o n , a n d r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t p r e p a r a t i o n s ( s e e C h a p t e r T w o ) , t h e c y t o l o g y a n d s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f t h i s n u c l e u s h a v e n o t y e t b e e n e x a m i n e d . T h e p r e s e n t s t u d y e v a l u a t e s a n d c o m p a r e s t h e n o r m a l c y t o l o g y a n d s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n w i t h i n i V - C u l w i t h t h a t p r e v i o u s l y r e p o r t e d f o r n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y m e d u l l a r y n u c l e i ( i . e . , t h e l a t e r a l c u n e a t e , O n ] ; t h e l a t e r a l r e t i c u l a r , L R ; a n d V i ) . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y e x a m i n e s a n d c o m p a r e s t h e m o r p h o l o g y a n d s y n a p t i c r e l a t i o n s o f a n t e r o g r a d e H R P l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t fi b e r s w h i c h t e r m i n a t e i n i V - C u l w i t h t h o s e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d t o t e r m i n a t e i n o t h e r p r e c e r e b c l l a r n u c l e i . T h e r e s u l t s o f t h i s a n a l y s i s s h o u l d p r o v i d e i m p o r t a n t i n s i g h t s i n t o n o t o n l y t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l , b u t a l s o a i d i n d e t e r m i n i n g w h e t h e r o r n o t t h i s n e w l y r e c o g n i z e d s o m a t o s e n s o r y n u c l e u s s h a r e s a n y s t r u c t u r a l o r f u n c t i o n a l s i m i l a r i t i e s w i t h a d j a c e n t m e d u l l a r y n u c l e i . M E T H O D S T h e b r a i n s o f a d u l t , m a l e S p r a g u e - D a w l e y r a t s ( 2 5 0 - 3 0 0 g m s . ) w e r e u s e d t h r o u g h o u t t h i s i n v e s t i g a t i o n . T h r e e a n i m a l s w e r e u s e d t o c h a r a c t e r i z e t h e n o r m a l c y t o l o g y a n d s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l . E a c h a n i m a l w a s a n e s t h e t i z e d w i t h a n i n t r a p e r i t o n e a l i n j e c t i o n o f N e m b u t a l ( 5 0 m g / k g ) a n d p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y , u s i n g a M a s t e r fl e x p u m p d e l i v e r y s y s t e m , w i t h a b r i e f h e p a r a n i z e d , i s o t o n i c 0 . 1 M c a c o d y l a t e b u f f e r w a s h f o l l o w e d s e q u e n t i a l l y b y 2 5 0 m l e a c h o f fi x a t i v e s c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e - 1 % g l u t a r a l d e h y d e a n d 2 % p a r a f o r m a l d e h y d e - 2 . 5 % g l u t a r a l d e h y d e i n 0 . 1 M c a c o d y l a t e b u f f e r . T h e b r a i n s w e r e i m m e d i a t e l y r e m o v e d f r o m t h e s k u l l a n d p l a c e d i n f r e s h fi x a t i v e f o r a n a d d i t i o n a l h o u r a t 4 ° C . T h e b r a i n s t e m s w e r e h a n d b l o c k e d a n d p l a c e d i n f r e s h 0 . 1 M c a c o d y l a t e b u f f e r f o r a t l e a s t o n e h o u r . B l o c k s o f t i s s u e w e r e s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e a t a t h i c k n e s s o f 1 0 0 u m i n e i t h e r t h e t r a n s v e r s e o r h o r i z o n t a l p l a n e , c o l l e c t e d i n 0 . 1 M c a c o d y l a t e b u f f e r a n d s u b s e q u e n t l y o s m i c a t e d i n a 1 % o s m i u m t e t r o x i d e s o l u t i o n i n 0 . 1 M 2 8 2 c a c o d y l a t e b u f f e r . T h e s e c t i o n s w e r e h a n d t r i m m e d w i t h a r a z o r b l a d e u n d e r a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e t o i n c l u d e i n s u l a r a n d i n t e r s t i t i a l p a r t s o f i V - C u l a s w e l l a s a d j a c e n t p o r t i o n s o f S V T a n d S C T . T h e s e s e c t i o n s w e r e s t a i n e d e n b l o c i n 0 . 5 % a q u e o u s u r a n y l a c e t a t e , d e h y d r a t e d t h r o u g h a g r a d e d s e r i e s o f a c e t o n e a n d fl a t e m b e d d e d i n a n E p o n - A r a l d i t e m i x t u r e i n o r d e r t o m a i n t a i n o r i e n t a t i o n f o r s u b s e q u e n t s e c t i o n i n g . T h e i n fi l t r a t e d b l o c k s w e r e p o l y m e r i z e d f o r 2 4 h o u r s a t 3 0 ' C , 2 4 h o u r s a t 6 0 ° C a n d 4 8 - 7 2 h o u r s a t 8 0 ° C . A s i n g l e , 1 p m t h i c k s e c t i o n w a s c u t f r o m t h e f a c e o f e a c h b l o c k a n d s t a i n e d w i t h P - p h e n y l e n e d i a m i n c a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e o f H o l l a n d e r a n d V a a l a n d ( ' 6 8 ) . E a c h b l o c k w a s r e t r i m m e d u s i n g t h e 1 u m s e c t i o n s a s a g u i d e . T h i n s e c t i o n s w e r e c u t f r o m t h e f a c e o f e a c h b l o c k , m o u n t e d o n e i t h e r c o p p e r m e s h g r i d s o r F o r m v a r - c o a t e d s l o t t e d g r i d s a n d s t a i n e d w i t h l e a d c i t r a t e . R a n d o m a s w e l l a s s e r i a l s e c t i o n s w e r e e x a m i n e d i n a J E O L 1 0 0 C X e l e c t r o n m i c r o s c o p e a n d m i c r o g r a p h s w e r e t a k e n a t r o s t r a l a n d c a u d a l l e v e l s o f t h e n u c l e u s . Q u a n t i t a t i v e m e a s u r e m e n t s r e p o r t e d i n t h i s s t u d y w e r e m a d e d i r e c t l y u p o n t h e m i c r o g r a p h n e g a t i v e w h e n e v e r p o s s i b l e f o r t h e l a r g e s t o f t h e n e u r o n a l e l e m e n t s . T h e m e a s u r e m e n t s o f s y n a p t i c v e s i c l e s a n d t h e s m a l l e s t n e u r o p i l e l e m e n t s w e r e m a d e u s i n g a 1 0 X o c u l a r m i c r o m e t e r o n m i c r o g r a p h s e n l a r g e d t o fi n a l m a g n i fi c a t i o n s o f 2 9 , 8 0 0 - 5 7 , 7 8 0 X . O n e a d d i t i o n a l a n i m a l w a s u s e d f o r t h e a n t e r o g r a d e H R P l a b e l i n g a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s i n i V - C u l . M u l t i p l e i n j e c t i o n s ( 2 . 0 - 3 . 0 1 1 1 t o t a l ) o f a f r e s h l y p r e p a r e d 6 0 % s o l u t i o n o f H R P ( S i g m a T y p e V I ) d i s s o l v e d i n 2 % d i m e t h y l s u l f o x i d e w e r e c e n t e r e d i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a n d d o r s a l f u n i c u l i a t u p p e r c e r v i c a l ( C 2 - C 5 ) l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . F o l l o w i n g a s u r v i v a l t i m e o f 2 4 h o u r s , t h e a n i m a l s w e r e p e r f u s e d i n t r a a o r t i c a l l y w i t h a b r i e f h e p a r a n i z e d p h y s i o l o g i c a l s a l i n e w a s h f o l l o w e d b y 5 0 0 m l o f a fi x a t i v e c o n s i s t i n g o f 1 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 1 % g l u t a r a l d e h y d e i n 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 4 ) . T h e b r a i n s w e r e i m m e d i a t e l y r e m o v e d f r o m t h e s k u l l , h a n d b l o c k e d i n t o 4 - 6 m m 2 8 3 t r a n s v e r s e b l o c k s o f t i s s u e a n d s e r i a l l y s e c t i o n e d o n a n O x f o r d V i b r a t o m e a t a t h i c k n e s s o f 5 0 u m . A l t e r n a t e s e c t i o n s w e r e c o l l e c t e d i n 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r a n d r e a c t e d f o r t h e v i s u a l i z a t i o n o f H R P u s i n g t h e c o b a l t - g l u c o s e o x i d a s e m e t h o d o f I t o h e t a l . ( " 7 9 ) . T h e s e c t i o n s w e r e t h e n d e h y d r a t e d t h r o u g h a g r a d e d s e r i e s o f g l y c e r i n s o l u t i o n s a n d c o v e r s l i p p e d i n 1 0 0 % g l y c e r i n ( G o b e l , F a l l s , B e n n e t t , A b d e l r n o u m e n e , H a y a s h i , a n d H u m p h r e y , ' 8 0 ) . E a c h s e c t i o n w a s p r e l i m i n a r i l y e x a m i n e d a t t h i s p o i n t f o r t h e p r e s e n c e o f H R P l a b e l e d s p i n a l a x o n s c o l l a t e r a l s a n d t e r m i n a l s . S e v e r a l s e c t i o n s c o n t a i n i n g r e p r e s e n t a t i v e e x a m p l e s o f s p i n a l a f f e r e n t fi b e r s w e r e c h o s e n f o r s u b s e q u e n t e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s . A l l o f t h e s e s e c t i o n s w e r e r e h y d r a t e d t h r o u g h a g r a d e d s e r i e s o f g l y c e r i n s o l u t i o n s . T h o s e s e c t i o n s c h o s e n f o r s u b s e q u e n t e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l y s i s w e r e t h e n c o v e r e d w i t h 0 . 1 2 M p h o s p h a t e b u f f e r a n d e x a m i n e d u n d e r a d i s s e c t i n g m i c r o s c o p e . T h e i V - C u l w a s t h e n h a n d t r i m m e d f r o m t h e s e s e c t i o n s u s i n g a r a z o r b l a d e a n d s u b s e q u e n t l y p r o c e s s e d f o r e l e c t r o n m i c r o s c o p y a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e o f G o b e l e t a l . ( ' 8 0 ) . S e l e c t e d b l o c k s w e r e s e r i a l l y s e c t i o n e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e 5 0 p m t h i c k s e c t i o n . R i b b o n s o f s e r i a l s e c t i o n s w e r e c o l l e c t e d o n f o r m v a r - c o a t e d s l o t t e d g r i d s , s t a i n e d w i t h l e a d c i t r a t e , a n d v i e w e d i n a P h i l l i p s E M 2 0 1 o r J E O L 1 0 0 C X e l e c t r o n m i c r o s c o p e . T h e q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f H R P l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t t e r m i n a l s w a s p e r f o r m e d i n a m a n n e r s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r t h e n o r m a l m a t e r i a l . R E S U L T S r m n S o m a t a , A s i n g l e c l a s s o f o v a l - s h a p e d n e u r o n a l s o m a t a a r e e v i d e n t ( F i g u r e 1 ) . T h e m a j o r i t y o f t h e p e r i k a r y a l s u r f a c e i s e n c a p s u l a t e d b y s i n g l e , o r r a r e l y m u l t i p l e , t h i n a s t r o c y t i c l a m e l l a e w h i c h o f t e n c o n t a i n d e n s e n e u r o fi b r i l b u n d l e s ( F i g u r e 1 ) . R e m a i n i n g p o r t i o n s o f t h e s o m a t i c s u r f a c e a r e a p p o s e d m a i n l y b y m y e l i n a t e d a x o n s a n d o c c a s i o n a l d e n d r i t i c s h a f t s . A l t h o u g h n e u r o n a l s o m a t a a r e 2 8 4 o f t e n f o u n d i n c l o s e p r o x i m i t y t o e a c h o t h e r , t h e y a r e u s u a l l y p r e v e n t e d fi ' o m e s t a b l i s h i n g d i r e c t c o n t a c t b y a n i n t e r v e n i n g g l i a l p r o c e s s . T h e s o m a t i c s u r f a c e i s t y p i c a l l y s m o o t h t o s l i g h t l y i r r e g u l a r i n c o n t o u r a n d m a y g i v e r i s e t o a f e w s o m a t i c s p i n e s ( F i g u r e 3 ) . T h e s e s p i n e s p o s s e s s s m a l l b u l b o u s h e a d s ( m e a s u r i n g 0 . 2 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h a r i s e f r o m s h o r t , t h i n n e c k s , a n d e x h i b i t a r e l a t i v e l y d a r k fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o m p a r e d t o t h a t o f t h e s o m a . S o m a t i c s p i n e s c o n t a i n a f e w f r e e r i b o s o m e s a n d s i n g l e c o a t e d v e s i c l e s . N e u r o n a l s o m a t a a r e c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e e c c e n t r i c a l l y p o s i t i o n e d o v a l - s h a p e d n u c l e i w h i c h o c c u p y m u c h o f t h e a r e a a t o n e e n d o f t h e c e l l b o d y . T h e n u c l e a r e n v e l o p e t y p i c a l l y e x h i b i t s s e v e r a l p r o m i n e n t i n v a g i n a t i o n s o f v a r y i n g e x t e n t s . T h e n u c l e u s i s f u r t h e r c h a r a c t e r i z e d b y t h e p r e s e n c e o f a p r o m i n e n t c e n t r a l l y o r e c c e n t r i c a l l y l o c a t e d n u c l e o l u s , s c a t t e r e d c l u s t e r s o f c h r o m a t i n , a n d o c c a s i o n a l p e r i n u c l e o l a r c h r o m a t i n a g g r e g a t e s o r p a t c h e s o f d e n s e c h r o m a t i n m a t e r i a l p o s i t i o n e d a t t h e n u c l e a r m e m b r a n e . T h e c y t o p l a s m i s d e n s e l y p a c k e d w i t h n u m e r o u s m i t o c h o n d r i a l , e x t e n s i v e g o l g i c o m p l e x e s , f r e e r i b o s o m e s , a s w e l l a s l y s o s o m e s a n d l i p o f u s c i n g r a n u l e s o f v a r y i n g s i z e s . I n a d d i t i o n , s e v e r a l N i s s l b o d i e s , i s o l a t e d p a t c h e s o f g r a n u l a r e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m ( G E R ) , s t r a n d s o f a g r a n u l a r e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m ( S E R ) , a n d m i c r o t u b u l e s a r e p r e s e n t . T h e m a j o r i t y o f s o m a t a a r e d e v o i d o f a x o s o m a t i c s y n a p s e s . O n o c c a s i o n , a s o m a t i c p r o fi l e w h i c h e x h i b i t s a s i n g l e a x o s o m a t i c s y n a p s e m a y b e o b s e r v e d ( F i g u r e 2 ) . T h e s o m a t i c s p i n e s w h e n p r e s e n t a l s o r e c e i v e a n a x o s p i n o u s s y n a p s e ( F i g u r e 3 ) . N o n t o o fl , T h e m o s t p r o m i n e n t f e a t u r e o f i V - C u l n e u r o p i l i s t h e e x t e n s i v e a m o u n t o f a s t r o c y t i c p r o c e s s e s w h i c h i n t e r d i g i t a t e t h r o u g h o u t t h e n e u r o p i l t o s u r r o u n d e a c h n e u r o n a l e l e m e n t ( F i g u r e s 5 - 1 8 ) . T h e s e g l i a l p r o c e s s e s o c c u r a s e i t h e r t h i c k i r r e g u l a r - s h a p e d p r o c e s s e s ( F i g u r e s 5 , 1 1 , a n d 1 6 ) , o r a s t h i n c o m p a c t l y a r r a n g e d l a m e l l a e ( F i g u r e s 6 , a n d 1 3 ) . T h e l a t t e r t y p e o f a s t r o c y t i c p r o c e s s e s f r e q u e n t l y e n c a p s u l a t e s i n g l e d e n d r i t e s , b o u t o n s o r s y n a p t i c c o m p l e x e s t o f o r m " i s o l a t e d " n e u r o n a l e l e m e n t s ( F i g u r e 1 4 ) . T h e s e " i s o l a t e d " s t r u c t u r e s a r e v e r y 2 8 5 c o n s p i c u o u s i n t h e n e u r o p i l a t l o w m a g n i fi c a t i o n a n d d o n o t e x h i b i t a n y a p p a r e n t p r e f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n . D c n d r i t i c p r o fi l e s i n i V - C u l e x h i b i t d i a m e t e r s w h i c h r a n g e f r o m 0 . 5 u m f o r t h e s m a l l e s t d i s t a l d e n d r i t e s t o 4 . 0 u m f o r t h e l a r g e s t p r o x i m a l d e n d r i t e s . T h e y c o n t a i n m i t o c h o n d r i a , f r e e r i b o s o m e s , S E R , G E R , m i c r o t u b u l e s , m u l t i v e s i c u l a t c b o d i e s , c o a t e d v e s i c l e s , a n d a n o c c a s i o n a l d e n s e - c o r e v e s i c l e . T h e p r o x i m a l p o r t i o n s o f p r i m a r y d e n d r i t e s o f t e n c o n t a i n s i n g l e g o l g i c o m p l e x e s a n d s m a l l l i p o f u s c i n g r a n u l e s . A g e n e r a l d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o f o r g a n e l l e s i s a p p a r e n t a s o n e p r o g r e s s e s d i s t a l l y w i t h i n t h e d e n d r i t i c t r e e . T h e s u r f a c e s o f d e n d r i t e s a p p e a r p r e d o m i n a n t l y s m o o t h , a l t h o u g h s m a l l b u m p - l i k e p r o t u b e r a n c e s m a y b e s e e n . T h e s e d e n d r i t i c p r o t u b e r a n c e s o f t e n r e c e i v e s y n a p t i c c o n t a c t s . D e n d r i t e s a r e o f t e n o r g a n i z e d i n t o s m a l l g r o u p s o r c l u s t e r s w i t h i n t h e n e u r o p i l ( F i g u r e 1 1 ) . T h e d e n d r i t i c t r e e s o f i V - O r l n e u r o n s g i v e r i s e t o a m o d e s t n u m b e r o f s p i n e s t h e m a j o r i t y o f w h i c h a r e d i s t r i b u t e d o n d i s t a l d e n d r i t e s ( s e e C h a p t e r T w o ) . A l t h o u g h t h e m o r p h o l o g y o f d e n d r i t i c s p i n e s v a r i e s , a f e w b a s i c t y p e s c a n b e d i s c e r n e d . O n e t y p e o f d e n d r i t i c s p i n e i s a s m a l l , b u l b o u s p e d u n c u l a t e d s p i n e w h i c h p o s s e s s e s a r o u n d t o o v a l - s h a p e d h e a d ( m e a s u r i n g 0 . 2 - 0 . 4 p m i n d i a m e t e r ) a n d a s h o r t , t h i n n e c k ( F i g u r e s 9 a n d 1 2 ) . T h e s e s p i n e s w h i c h o c c u r s i n g l y e m a n a t e p r i m a r i l y f r o m s m a l l t o m e d i u m s i z e d d e n d r i t i c p r o fi l e s a n d a r e o f t e n d i s t r i b u t e d c l o s e t o d e n d r i t i c b r a n c h p o i n t s . T h e s p i n e s e x h i b i t a fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x w h i c h m a y c o n t a i n a f e w r i b o s o m a l c o m p l e x e s , d i l a t e d c i s t e m a c o r s a c s o f S E R , a n d a f e w ( 1 - 4 ) l a r g e v e s i c l e s . T h e s e v e s i c l e s a r e n e v e r a s s o c i a t e d w i t h p r e s y n a p t i c m e m b r a n e s p e c i a l i z a t i o n s . A s e c o n d a n d m o r e p r e v a l e n t t y p e o f s p i n e i s t h e c o m p l e x s p i n e w h i c h i s i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i . T h e y a p p e a r a s p a i r s o f a p p e n d a g e s e m a n a t i n g f r o m a c o m m o n s h o r t , s t o u t d e n d r i t i c s t e m m e a s u r i n g 0 . 2 - 0 . 4 p m i n d i a m e t e r a n d 0 . 4 - 0 . 5 u m i n l e n g t h ( F i g u r e s 4 a n d 2 4 ) . T h e a p p e n d a g e s i n c o m p l e x s p i n e s v a r y i n m o r p h o l o g y f r o m l o n g , u n i f o r m l y t h i n 2 8 6 s t r u c t u r e s m e a s u r i n g 0 . 1 u m i n d i a m e t e r a n d u p t o 1 . 2 u r n i n l e n g t h t o b i l o b e d , o r m u l t i l o b u l a t e d , s t r u c t u r e s m e a s u r i n g 0 . 4 u m i n d i a m e t e r a n d u p t o 1 . 7 p m i n l e n g t h . E a c h o f t h e s e t w o t y p e s o f a p p e n d a g e s i n c o m p l e x s p i n e s e x h i b i t a r e l a t i v e l y d a r k fl o c c u l c n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g d i l a t e d c i s t e r n a e a n d s a c s o f S E R , m i t o c h o n d r i a , m u l t i v e s i c u l a t c b o d i e s , a n d s o m e t i m e s a f e w s c a t t e r e d a g r a n u l a r s p h e r i c a l v e s i c l e s a n d / o r a s i n g l e s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e . A t h i r d a n d l e s s f r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d t y p e o f s p i n e a p p e a r s s i m i l a r i n s i z e a n d s h a p e t o t h e i n d i v i d u a l a p p e n d a g e s f o u n d i n c o m p l e x s p i n e s ( F i g u r e s 8 , 1 3 , a n d 1 4 ) . H o w e v e r , t h e s e s p i n e s a r i s e s i n g l y , o r i n p a i r s , d i r e c t l y f r o m d e n d r i t i c s h a f t s o f v a r y i n g s i z e s . I n s o m e c a s e s , t h e s e s p i n e s e m a n a t e f r o m d e n d r i t i c s h a f t s a t p o i n t s c l o s e t o t h e o r i g i n o f c o m p l e x s p i n e s . S o m e o f t h e s e s p i n e s a r e e n g a g e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i ( F i g u r e 8 ) , w h i l e o t h e r s a r e n o t . A f e w o f t h e s e s p i n e s a r e e n c o u n t e r e d i n " i s o l a t e d " s y n a p t i c c o m p l e x e s ( F i g u r e 1 3 ) . T h e f o u r t h a n d r a r e s t t y p e o f s p i n e o c c u r s a s s h o r t , s t r a i g h t , u n i f o r m l y t h i n s t r u c t u r e s , m e a s u r i n g 0 . 1 - 0 . 2 M m i n d i a m e t e r a n d 0 . 4 - 0 . 5 M m i n l e n g t h , w h i c h e m a n a t e e x c l u s i v e l y f r o m t h e b a s e o f l a r g e d i a m e t e r p r o x i m a l d e n d r i t i c s h a f t s . T h e s e s p i n e s a r e d i s t r i b u t e d s i n g l y o r a s p a i r s o n o p p o s i t e s i d e s o f d e n d r i t i c s h a f t s a n d e x h i b i t a fl o c c u l e n t c y t 0 p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g t u b u l e s a n d s a c s o f S E R . M y e l i n a t e d a x o n s , r a n g i n g f r o m 0 . 1 5 t o o v e r 1 . 0 p m i n d i a m e t e r a n d p o s s e s s i n g m y e l i n s h e a t h s r a n g i n g f r o m 0 . 0 2 t o 0 . 1 u m i n d i a m e t e r , a r e c o m m o n l y s e e n c o u r s i n g t h r o u g h o u t i V - C u l n e u r o p i l . T h e s e u s u a l l y o c c u r s i n g l y o r i n l o o s e l y o r g a n i z e d s m a l l g r o u p s ( F i g u r e 7 ) . I n a d d i t i o n , n u m e r o u s u n m y e l i n a t e d a x o n s o f v a r i o u s s i z e s c o u r s e t h r o u g h o u t t h e n e u r o p i l . T h e s m a l l e s t o f t h e s e u n m y e l i n a t e d a x o n s , m e a s u r i n g 0 . 1 - 0 . 2 u m i n d i a m e t e r , o f t e n o c c u r i n s m a l l c l u s t e r s ( F i g u r e 1 1 ) . T h e v a s t m a j o r i t y o f m y e l i n a t e d a n d u m n y e l i n a t e d a x o n s o f a l l s i z e s a r e o r i e n t e d r o s t r o c a u d a l l y w i t h i n t h e n e u r o p i l . 2 8 7 W e ! E i g h t m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t c a t e g o r i e s o f p r e s y n a p t i c t e r m i n a l s a r e f o u n d t h r o u g h o u t i V - C u l n e u r o p i l . T h e s e t e r m i n a l s c a n b e d i f f e r e n t i a t e d o n t h e b a s i s o f d i f f e r e n c e s i n t h e i r s y n a p t i c v e s i c l e s i z e , s h a p e , g r a n u l a r i t y , a n d d i s t r i b u t i o n ; t h e t y p e o f s y n a p t i c m e m b r a n e s p e c i a l i z a t i o n ; t h e b o u t o n s i z e , s h a p e , a n d p o s t s y n a p t i c t a r g e t ; a s w e l l a s t h e d e n s i t y o f t h e c y t o p l a s m i c m a t r i x i n t h e b o u t o n . T a b l e 1 s u m m a r i z e s t h e m o r p h o l o g y o f e a c h o f t h e e i g h t t e r m i n a l t y p e s . A l l o f t h e s e e n d i n g s a r e p r e s u m e d t o a r i s e f r o m a x o n s a n d t o b e i n v o l v e d i n a x o s o m a t i c , a x o d e n d r i t i c , o r a x o s p i n o u s s y n a p t i c c o n t a c t s . T h e r e i s a s t r i k i n g a b s e n c e o f a n y a x o - a x o n i c s y n a p t i c c o n t a c t s i n i V - C u l n e u r o p i l . M W T h e s e t e r m i n a l s r e p r e s e n t t h e m o s t p r e v a l e n t a x o n a l e n d i n g c o n t a i n i n g p r e d o m i n a n t l y l a r g e s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e y a r e f o u n d a s c e n t r a l l y p o s i t i o n e d b o u t o n s i n s y n a p t i c g l o m c r u l i w h e r e t h e y e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s e v e r a l p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d s m a l l a n d l a r g e d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s ( 0 . 6 - 2 . 3 u m i n d i a m e t e r ) , a s w e l l a s i n v a g i n a t i n g d e n d r i t i c s p i n e s . O n e o r m o r e a s t r o c y t i c p r o c e s s e s s u r r o u n d t h e g l o m e r u l u s ( F i g u r e 6 ; a r r o w h e a d s ) . T y p e 1 b o u t o n s f r e q u e n t l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h a c o m p l e x s p i n e o f o n e d e n d r i t e a n d t h e s h a f t o f a n o t h e r ( F i g u r e 4 ) . T h e c o m p l e x s p i n e s i n t h e s e g l o m c r u l i d o n o t u s u a l l y r e c e i v e s y n a p t i c c o n t a c t s f r o m o t h e r a x o n a l e n d i n g s , h o w e v e r t h e d e n d r i t i c s h a f t s a r e o f t e n p o s t s y n a p t i c t o o t h e r t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s . N o n - s y n a p t i c d e s m o s o m a l a t t a c h m e n t s i t e s a r e o c c a s i o n a l l y o b s e r v e d b e t w e e n s o m e T y p e 1 e n d i n g s a n d d e n d r i t i c s h a f t s . T y p e 1 e n d i n g s t y p i c a l l y e x h i b i t a c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g a c e n t r a l c o r e o f m i t o c h o n d r i a s u r r o u n d e d b y a l a r g e n u m b e r o f d e n s e l y p a c k e d s y n a p t i c v e s i c l e s a n d o c c a s i o n a l n e u r o t u b u l e s . T h e s y n a p t i c v e s i c l e p o p u l a t i o n c o n s i s t s p r i m a r i l y o f l a r g e , s p h e r i c a l t o s l i g h t l y o v o i d - s h a p c d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s r a n g i n g 4 0 - 6 0 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r . T h e v a s t m a j o r i t y o f t h e s e v e s i c l e s m e a s u r e 4 0 - 5 0 n m i n d i a m e t e r . T h e o v o i d - s h a p e d s y n a p t i c 2 8 8 v e s i c l e s e x h i b i t m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 1 . 5 . T h e a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s a r e e v e n l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e t e r m i n a l a n d e x h i b i t p r o m i n e n t c l u s t e r i n g a t t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s . O c c a s i o n a l l y , t h e s e e n d i n g s a l s o c o n t a i n a f e w s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s m e a s u r i n g 5 0 - 8 0 n m i n d i a m e t e r w i t h c e n t r a l l y p o s i t i o n e d g r a n u l e s m e a s u r i n g 4 0 - 5 0 n m i n d i a m e t e r ( F i g u r e 5 ) . T h e s e d e n s e - c o r e v e s i c l e s a r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e b o u t o n a s w e l l a s p o s i t i o n e d a t o r n e a r t h e p r e s y n a p t i c m e m b r a n e . T y p e 1 e n d i n g s a r e o v a l t o i r r e g u l a r i n s h a p e a n d m e a s u r e 1 . 6 t o 4 . 2 u r n i n m a x i m u m d i a m e t e r . S o m e a p p e a r i n t h e f o r m o f e n p a s s a n t b o u t o n s w i t h i n t e r b o u t o n a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 0 . 2 p m i n d i a m e t e r . T h e s e e n p a s s a n t b o u t o n s m a y b e e n c a p s u l a t e d b y s e v e r a l t h i n a s t r o c y t i c p r o c e s s e s t o f o r m " i s o l a t e d " s t r u c t u r e s . S o m e T y p e 1 e n d i n g s a r i s e f r o m m y e l i n a t e d a x o n s a n d u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g 0 . 6 - 0 . 7 p m i n d i a m e t e r T m 2 E n d i n g s ( F i g o r o s f 2 a n d 8 ) , T h e s e b o u t o n s a r e t h e s e c o n d m o s t f r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d e n d i n g c o n t a i n i n g p r e d o m i n a n t l y l a r g e s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e y a r e a l s o i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i a n d o c c u r a s l a r g e c e n t r a l l y p o s i t i o n e d e n d i n g s w h i c h e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h o n e t o s e v e r a l p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d d e n d r i t i c s p i n e s a n d s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s . S o m e T y p e 2 e n d i n g s s i m u l t a n e o u s l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a d e n d r i t i c s p i n e a n d i t s p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t . I n v a g i n a t i n g s p i n e s a r e n o t u s u a l l y p r e s e n t i n t h e s e g l o m c r u l i . T h e T y p e 2 e n d i n g s p o s s e s s a n e l e c t r o n l u c e n t c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g a f e w c e n t r a l l y p o s i t i o n e d m i t o c h o n d r i a a n d n e u r o t u b u l e s s u r r o u n d e d b y a m o d e s t n u m b e r o f s y n a p t i c v e s i c l e s i n c o m p a r i s o n t o T y p e 1 e n d i n g s . T h e s y n a p t i c v e s i c l e p o p u l a t i o n c o n s i s t s o f a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s s i m i l a r i n s i z e a n d s h a p e a s t h o s e f o u n d i n T y p e 1 e n d i n g s . T h e d e n s i t y o f s y n a p t i c v e s i c l e s v a r i e s s l i g h t l y a m o n g e n d i n g s , b u t i s g e n e r a l l y l o w r e l a t i v e t o t h e t o t a l a r e a o f t h e b o u t o n . T h e s y n a p t i c v e s i c l e s a r e o r g a n i z e d i n t o p r o m i n e n t c l u s t e r s a t t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s a n d a r e o f t e n a l i g n e d i n d i s t i n c t r o w s a n d c h a i n s . A f e w 2 8 9 v e s i c l e s a r e s e e n s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e r e m a i n i n g p o r t i o n s o f t h e b o u t o n . O c c a s i o n a l l y , t h e s e e n d i n g s a l s o c o n t a i n a s i n g l e , s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e , m e a s u r i n g 8 2 - 1 0 8 n m i n d i a m e t e r w i t h a c e n t r a l l y p o s i t i o n e d g r a n u l e m e a s u r i n g 6 0 7 0 n m i n d i a m e t e r . T y p e 2 e n d i n g s a r e r o u n d t o o v a l i n s h a p e a n d r a n g e f r o m 1 . 5 t o 4 . 2 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r . S o m e T y p e 2 e n d i n g s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g 0 . 2 u m i n d i a m e t e r ( F i g u r e 7 ; u ) . T y p o 3 E n d i n g s ( F i g o r o s 2 , 1 g ) , a n d 1 3 ) , T h e s e e n d i n g s a r e t h e l e a s t f r e q u e n t l y o b s e r v e d t e r m i n a l s c o n t a i n i n g p r e d o m i n a n t l y l a r g e s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e y e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h d e n d r i t i c s h a f t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 0 p m i n d i a m e t e r a s w e l l a s n o n - i n v a g i n a t i n g d e n d r i t i c s p i n e s . T h e y a r e o f t e n p o s i t i o n e d a t r e g i o n s o f d e n d r i t i c s h a f t s w h i c h r e c e i v e m u l t i p l e s y n a p t i c c o n t a c t s f r o m s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s ( F i g u r e s 1 0 , 1 3 ) . T y p e 2 e n d i n g s c o n t a i n n u m e r o u s d e n s e l y p a c k e d l a r g e , s p h e r i c a l , a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s o r g a n i z e d i n c l u s t e r s w h i c h fi l l t h e r e g i o n o f t h e b o u t o n o v e r l y i n g t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s . T h e s e v e s i c l e s a r e s i m i l a r i n o v e r a l l s i z e a s t h o s e f o u n d i n T y p e 1 a n d T y p e 2 e n d i n g s , h o w e v e r a m o r e u n i f o r m p o p u l a t i o n o f s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s ( m e a s u r i n g 4 0 n m i n d i a m e t e r ) p r e d o m i n a t e s i n m o s t o f t h e s e b o u t o n p r o fi l e s . A f e w s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s , m e a s u r i n g 5 0 - 9 0 n m i n d i a m e t e r w i t h c e n t r a l l y l o c a t e d g r a n u l e s m e a s u r i n g 3 0 - 6 0 n m i n d i a m e t e r , m a y a l s o b e p r e s e n t i n t h e s e e n d i n g s . T h e s e d e n s e - c o r e v e s i c l e s e x h i b i t a w i d e r a n g e o f g r a n u l e - t o - v e s i c l e r a t i o s . T y p e 3 e n d i n g s a r e d o m e - s h a p e d p r o fi l e s w h i c h r a n g e 1 . 0 - 1 . 6 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r . S o m e T y p e 3 e n d i n g s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g 0 . 1 - 0 . 2 n m i n d i a m e t e r . M W ) , T h i s t y p e o f b o u t o n r e p r e s e n t s t h e s o l e t e r m i n a l i n i V - C u l n e u r o p i l c o n t a i n i n g p r e d o m i n a n t l y s m a l l s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e y a r e a s p r e v a l e n t i n t h e n e u r 0 p i l a s T y p e 1 e n d i n g s . T h e y 2 9 O e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s ( 0 . 9 - 1 . 6 p m i n d i a m e t e r ) a s w e l l a s d e n d r i t i c s p i n e s . O n e o r t w o i n v a g i n a t i n g o r n o n - i n v a g i n a t i n g s p i n e s m a y a r i s e f r o m t h e s e d e n d r i t e s a n d r e c e i v e a x o s p i n o u s s y n a p t i c c o n t a c t s f r o m t h e b o u t o n ( F i g u r e s 1 1 a n d 1 2 ; 5 ) . S o m e T y p e 4 e n d i n g s e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h d e n d r i t i c s p i n e s a n d a r e s i m u l t a n e o u s l y e n v e l o p e d b y s e v e r a l c o m p a c t a s t r o c y t i c l a m e l l a e ( F i g u r e 1 3 ) . T y p e 4 b o u t o n s c o m m o n l y o c c u r i n c l u s t e r s i n t h e n e u r o p i l ( F i g u r e 1 1 ) . T h e y e x h i b i t a fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g a d e n s e n u m b e r o f s y n a p t i c v e s i c l e s a n d a f e w p e r i p h e r a l l y l o c a t e d m i t o c h o n d r i a . T h e s y n a p t i c v e s i c l e p o p u l a t i o n c o n s i s t s o f s p h e r i c a l t o s l i g h t l y o v o i d - s h a p e d s m a l l , a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s r a n g i n g 3 5 - 5 5 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r w i t h t h e m a j o r i t y m e a s u r i n g l e s s t h a n 3 5 4 0 n m i n d i a m e t e r . T h e o v o i d - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s e x h i b i t m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 1 . 5 . T h e a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s a r e d i s t r i b u t e d i n c l u s t e r s a t t h e p r e s y n a p t i c m e m b r a n e a s w e l l a s t h r o u g h o u t t h e c e n t r a l p o r t i o n s o f t h e b o u t o n . T h e s e b o u t o n s f r e q u e n t l y c o n t a i n o n e t o s e v e r a l s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 8 0 - 9 0 n m i n d i a m e t e r w i t h c e n t r a l l y l o c a t e d g r a n u l e s m e a s u r i n g 5 0 7 0 n m i n d i a m e t e r . L e s s f r e q u e n t l y , t h e l a r g e s t o f t h e s e b o u t o n s m a y c o n t a i n s e v e r a l d e n s e - c o r e v e s i c l e s w i t h l a r g e r c e n t r a l o r s m a l l e r e c c e n t r i c a l l y p o s i t i o n e d g r a n u l e s . T y p e 4 e n d i n g s m e a s u r e a p p r o x i m a t e l y 1 . 1 - 2 . 0 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r a n d v a r y i n m o r p h o l o g y f r o m s m a l l , d o m e - s h a p e d b o u t o n s t o l a r g e r r o u n d o r i r r e g u l a r - s h a p e d b o u t o n s . S o m e T y p e 4 e n d i n g s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 0 . 3 u r n i n d i a m e t e r . W W T h e s e e n d i n g s a r e f r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d i n i V - C u l n e u r o p i l a n d a r e t h e s o l e a x o n a l e n d i n g c o n t a i n i n g p l e o m o r p h i c - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e y e s t a b l i s h s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h d e n d r i t i c s h a f t s o f a l l s i z e s , n o n - i n v a g i n a t i n g s p i n e s , s o m a t a a n d s o m a t i c s p i n e s . T y p e 5 e n d i n g s c o m m o n l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h t h e s h a f t a n d s p i n e s o f 2 9 1 p r o x i m a l p o r t i o n s o f p r i m a r y d e n d r i t e s . T h e y a r e a l s o c o m m o n l y s i t u a t e d n e a r d e n d r i t i c b r a n c h p o i n t s . I n a d d i t i o n , t h e y m a y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e c o m m o n d e n d r i t i c s t e m s w h i c h g i v e r i s e t o c o m p l e x s p i n e s i n v o l v e d i n g l o m c r u l i . T h e y a r e a l s o d i s t r i b u t e d a t p o i n t s a l o n g d e n d r i t i c s h a f t s w h i c h r e c e i v e m u l t i p l e a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s f r o m d i f f e r e n t m o r p h o l o g i c a l t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s ( F i g u r e s 1 0 a n d 1 3 ) . S o m e T y p e 5 e n d i n g s s i m u l t a n e o u s l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h a s o m a a n d a n a d j a c e n t s o m a t i c s p i n e . T h e y p o s s e s s a fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g a l a r g e n u m b e r o f d e n s e l y p a c k e d s y n a p t i c v e s i c l e s . M i t o c h o n d r i a a r e r a r e l y p r e s e n t . T h e s y n a p t i c v e s i c l e p o p u l a t i o n c o n s i s t s o f a v a r i e d a d m i x t u r e o f p l e o m o r p h i c - s h a p e d v e s i c l e s . T h e m a j o r i t y o f t h e s e a r e s p h e r i c a l , e l l i p t i c a l o r i r r e g u l a r i n s h a p e , a l t h o u g h a f e w s c a t t e r e d fl a t t e n e d v e s i c l e s a r e a l s o u s u a l l y p r e s e n t . T h e s p h e r i c a l , e l l i p t i c a l , a n d i r r e g u l a r - s h a p e d v e s i c l e s r a n g e 3 5 - 5 0 u r n i n m a x i m u m d i a m e t e r w i t h m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 3 . T h e s y n a p t i c v e s i c l e s a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e b o u t o n s , a l t h o u g h t h e r e i s a s l i g h t l y g r e a t e r c o n c e n t r a t i o n c e n t r a l l y . D e n s e - c o r e v e s i c l e s a r e r a r e l y e n c o u n t e r e d i n t h e s e e n d i n g s . N o n - s y n a p t i c d e s m o s o m a l j u n c t i o n s a r e s o m e t i m e s p r e s e n t b e t w e e n t h e p r e s y n a p t i c b o u t o n a n d i t s p o s t s y n a p t i c t a r g e t . T y p e 5 e n d i n g s a r e u s u a l l y d o m e - s h a p e d a n d m e a s u r e 0 . 7 - 1 . 5 p m i n m a x i m u m d i a m e t e r . S o m e e n d i n g s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 0 . 2 u m i n d i a m e t e r . W 1 5 ) , T h e s e b o u t o n p r o fi l e s a r e c o m m o n l y e n c o u n t e r e d i n i V - C u l n e u r o p i l . T h e y e s t a b l i s h s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 5 u m i n d i a m e t e r . S o m e e n d i n g s e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h t h e c o m m o n d e n d r i t i c s t e m o f c o m p l e x s p i n e s . T h e b o u t o n s e x h i b i t a r e l a t i v e l y d a r k c y t o p l a s m i c m a t r i x c o n t a i n i n g a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f d e n s e l y p a c k e d s y n a p t i c v e s i c l e s a n d a f e w m i t o c h o n d r i a . T h e s y n a p t i c v e s i c l e p o p u l a t i o n c o n s i s t s o f e l l i p t i c a l a n d fl a t t e n e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s . T h e e l l i p t i c a l - s h a p e d v e s i c l e s m e a s u r e 4 0 - 6 0 n m i n 2 9 2 d i a m e t e r w i t h m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 3 , w h i l e t h e fl a t t e n e d v e s i c l e s m e a s u r e 4 5 - 6 5 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r a n d p o s s e s s m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 3 . 5 . D e n s e - c o r e v e s i c l e s a r e n o t u s u a l l y p r e s e n t i n t h e s e t e r m i n a l s . T y p e 6 e n d i n g s a r e d o m e - s h a p e d a n d m e a s u r e 0 6 1 6 u m i n d i a m e t e r . S o m e b o u t o n s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s e g m e n t s m e a s u r i n g l e s s t h a n 0 . 2 u m i n d i a m e t e r ( F i g u r e 1 4 ) . W W I I ) , T h e s e b o u t o n s a r e m o r e f r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d t h a n T y p e 6 e n d i n g s . T h e y e s t a b l i s h s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h d e n d r i t i c s h a f t s ( 0 . 5 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) a s w e l l a s d e n d r i t i c s p i n e s . T h e y a r e o f t e n p o s i t i o n e d n e a r s y n a p t i c g l o m c r u l i w h e r e t h e y e s t a b l i s h a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s w i t h l a r g e d e n d r i t i c s h a f t s a n d c o m m o n d e n d r i t i c s t e m s w h i c h g i v e r i s e t o s p i n e s i n v o l v e d i n t h e s e s y n a p t i c g l o m c r u l i . T h e y m a y o c c u r a s e n p a s s a n t b o u t o n s a n d o f t e n e s t a b l i s h m u l t i p l e s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h o n e t o s e v e r a l d e n d r i t e s . T h e b o u t o n s u s u a l l y p o s s e s s a p a l e c y t o p l a s m i c m a t r i x s i m i l a r t o t h a t o f T y p e 2 e n d i n g s a n d c o n t a i n s e v e r a l m i t o c h o n d r i a a n d a f e w n e u r o t u b u l e s . T y p e 7 e n d i n g s c o n t a i n a m o d e s t n u m b e r o f s p h e r i c a l , e l l i p t i c a l , a n d fl a t t e n e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e t e r m i n a l , a l t h o u g h p r o m i n e n t c l u s t e r i n g o c c u r s a t t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s . T h e s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s m e a s u r e 3 5 - 4 0 n m i n d i a m e t e r , w h i l e t h e e l l i p t i c a l a n d fl a t t e n e d v e s i c l e s a r e s i m i l a r i n s i z e a n d s h a p e a s t h o s e p r e s e n t i n T y p e 6 e n d i n g s . T h e e l l i p t i c a l a n d fl a t t e n e d v e s i c l e s a r e c o m m o n l y o r i e n t e d w i t h t h e i r l o n g a x e s p e r p e n d i c u l a r t o t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s . S o m e e n d i n g s c o n t a i n a f e w s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s m e a s u r i n g 7 0 - 8 5 n m i n d i a m e t e r w i t h c e n t r a l l y p o s i t i o n e d g r a n u l e s m e a s u r i n g 3 0 6 0 n m i n d i a m e t e r . T y p e 7 e n d i n g s a r e o v a l t o e l o n g a t e i n s h a p e a n d m e a s u r e u p t o 2 . 6 u m i n m a x i m u m d i a m e t e r . S o m e T y p e 7 e n d i n g s a r e s e e n i n c o n t i n u i t y w i t h u n m y e l i n a t e d a x o n s m e a s u r i n g l e s s t h a n 0 . 1 - 0 2 a m i n d i a m e t e r . 2 9 3 M W T h e s e b o u t o n s r e p r e s e n t t h e r a r e s t t y p e o f p r e s y n a p t i c t e r m i n a l i n i V - C u l n e u r o p i l . T h e y o c c u r a s e n p a s s a n t a x o n s w h i c h e x h i b i t i n t e r m i t t a n t b o u t o n s w e l l i n g s . T h e s e s w e l l i n g s e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s ( m e a s u r i n g l e s s t h a n 1 . 5 n m i n d i a m e t e r ) . T y p e 8 e n d i n g s e x h i b i t a fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x d e n s e l y p a c k e d w i t h a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f s p h e r i c a l t o e l l i p t i c a l - s h a p e d , l a r g e d e n s e - c o r e v e s i c l e s a n d a f e w m i t o c h o n d r i a . T h e d e n s e - c o r e v e s i c l e s , w h i c h c a n n u m b e r o v e r 1 0 0 p e r p r o fi l e , a r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e b o u t o n a s w e l l a s p o s i t i o n e d i n c l o s e p r o x i m i t y t o t h e p r e s y n a p t i c m e m b r a n e s p e c i a l i z a t i o n a t s y n a p t i c j u n c t i o n s . T h e s p h e r i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s r a n g e 7 0 9 2 n m i n d i a m e t e r , w h i l e t h e e l l i p t i c a l - s h a p e d d e n s e - c o r e v e s i c l e s m e a s u r e 9 0 - 1 4 0 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r a n d e x h i b i t m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 2 . T h e s e d e n s e - c o r e v e s i c l e s p o s s e s s s p h e r i c a l t o e l l i p t i c a l - s h a p e d c e n t r a l l y p o s i t i o n e d g r a n u l e s r a n g i n g 4 6 - 9 6 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r . A l t h o u g h t h e g r a n u l e - t o - v e s i c l e r a t i o v a r i e s a m o n g t h e d e n s e - c o r e v e s i c l e s , i n m o s t c a s e s t h e g r a n u l e p r a c t i c a l l y fi l l s t h e e n t i r e v e s i c l e . A s m a l l e r n u m b e r o f l a r g e s p h e r i c a l t o e l l i p t i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s ( m e a s u r i n g 4 0 - 6 5 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r ) a r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t t h e s e e n d i n g s a n d a r e e s p e c i a l l y p r o m i n e n t a t t h e s y n a p t i c j u n c t i o n s . T h e e l l i p t i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s e x h i b i t m a x i m u m w i d t h - t o - l e n g t h r a t i o s o f 1 : 3 . T y p e 8 b o u t o n s a r e o v a l t o e l l i p t i c a l i n s h a p e a n d m e a s u r e 1 . 1 - 2 . 3 u m i n d i a m e t e r . i r i ' ' f i l A x o s o m a t i c s y n a p t i c c o n t a c t s c o n s t i t u t e o n l y a m i n o r p o r t i o n o f t h e s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s i n t h i s n u c l e u s . L e s s t h a n 1 % o f t h e s u r f a c e s o f s o m a t i c p r o fi l e s a r e i n v o l v e d i n a x o s o m a t i c s y n a p s e s w h i c h a r i s e e x c l u s i v e l y f r o m T y p e 5 e n d i n g s . A x o d e n d r i t i c a n d a x o s p i n o u s s y n a p t i c c o n t a c t s c o n s t i t u t e t h e m a j o r i t y o f t h e s y n a p t i c p o p u l a t i o n i n i V - C u l . D e n d r i t e s o f a l l s i z e s r e c e i v e a x o d e n d r i t i c s y n a p t i c c o n t a c t s . A l l e i g h t t y p e s o f p r e s y n a p t i c t e r m i n a l s a r e e n g a g e d i n a x o d e n d r i t i c 2 9 4 s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s . T y p e 1 , T y p e 4 a n d T y p e 5 b o u t o n s p o s s e s s t h e w i d e s t d i s t r i b u t i o n a l o n g t h e d e n d r i t i c t r e e , w h i l e t h e r e m a i n i n g t y p e s a r e c o n fi n e d t o t h e s m a l l e r d i a m e t e r d e n d r i t e s . T h e e x t e n t o f d e n d r i t i c s u r f a c e s c o v e r e d b y a x o n t e r m i n a l s v a r i e s d e p e n d i n g u p o n t h e s i z e a n d p l a n e o f s e c t i o n i n g o f t h e d e n d r i t e . C r o s s - s e c t i o n s o f t h e l a r g e s t d i a m e t e r d e n d r i t e s a r e r a r e l y c o v e r e d b y p r e s y n a p t i c b o u t o n s , w h i l e t h e s m a l l e r d i a m e t e r d e n d r i t e s m o r e f r e q u e n t l y r e c e i v e m u l t i p l e a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s . T h e e x t e n t o f d e n d r i t i c s u r f a c e s a p p o s e d b y s y n a p t i c o r n o n - s y n a p t i c b o u t o n s i n l o n g i t u d i n a l l y - s e c t i o n e d p r o fi l e s r a n g e s f r o m 5 - 1 5 % o f t h e a v a i l a b l e s u r f a c e . T h e r e m a i n i n g p o r t i o n s o f t h e s e d e n d r i t e s a r e u s u a l l y c o v e r e d b y a s t r o c y t i c p r o c e s s e s . T h e s m a l l e s t d i a m e t e r l o n g i t u d i n a l l y - s e c t i o n e d d e n d r i t i c p r o fi l e s o f t e n e x h i b i t s m a l l c l u s t e r s o f b o u t o n s o f d i f f e r i n g m o r p h o l o g i e s . T h e s e m u l t i p l e a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s m a y b e c o m p o s e d o f 2 t o 4 s e p a r a t e m o r p h o l o g i c a l t y p e s o f b o u t o n s . A l l o f t h e p r e s y n a p t i c b o u t o n t y p e s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f T y p e 8 e n d i n g s , a r e o b s e r v e d i n t h e s e t y p e s o f r e l a t i o n s h i p s . T h e r e i s c o m m o n l y a m i x t u r e o f a s y m m e t r i c a l l y a n d s y m m e t r i c a l l y a s s o c i a t e d e n d i n g s i n t h e s e c l u s t e r s . T y p e 1 p r o fi l e s a r e c o m m o n l y a s s o c i a t e d w i t h T y p e 3 a n d T y p e 7 e n d i n g s ; T y p e 4 p r o fi l e s w i t h T y p e s 5 , 6 , a n d 7 e n d i n g s ; a n d T y p e 3 p r o fi l e s w i t h T y p e 5 a n d T y p e 6 e n d i n g s . I n s o m e i n s t a n c e s , m u l t i p l e p r o f i l e s o f T y p e 4 o r T y p e 5 e n d i n g s a r e f o u n d w i t h o n e o r m o r e m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t t y p e s o f b o u t o n s i n t h e s e r e l a t i o n s h i p s . A x o s p i n o u s s y n a p t i c c o n t a c t s a r i s e f r o m a l l b u t T y p e 3 a n d T y p e 8 e n d i n g s . I n v a g i n a t i n g s p i n e s r e c e i v e a x o s p i n o u s s y n a p t i c c o n t a c t s e x c l u s i v e l y f r o m T y p e 1 a n d T y p e 4 e n d i n g s . T y p e 1 a n d T y p e 6 e n d i n g s , o f t e n e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a d e n d r i t i c s p i n e a s w e l l a s i t s p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t . I n s o m e i n s t a n c e s , t h e s e t w o b o u t o n t y p e s s i m u l t a n e o u s l y e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s i n g l e p e d u n c u l a t e d s p i n e a n d t h e y m a y a l s o c o n t a c t t h e p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t . T h e n u m e r o u s s y n a p t i c g l o m c r u l i i n i V - C u l c o n t a i n e x c l u s i v e l y e i t h e r T y p e 1 o r T y p e 2 e n d i n g s a t t h e i r c o r e . T y p e 5 o r T y p e 7 b o u t o n s a r e o c c a s i o n a l l y i n v o l v e d 2 9 5 i n g l o m c r u l i i n t h o s e i n s t a n c e s w h e r e t h e y f o r m s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h e i t h e r a d e n d r i t i c s h a f t o r o n e o f t h e c o m p l e x s p i n e s i n t h e s e g l o m c r u l i . T h e r e m a i n i n g s i x t y p e s o f b o u t o n p r o fi l e s a r e c o n fi n e d t o e x t r a g l o m e r u l a r s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s . T y p e s 5 , 6 a n d 7 e n d i n g s a r e c o m m o n l y f o u n d i n a x o d e n d r i t i c s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s w i t h e i t h e r t h e l a r g e d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t s o r t h e c o m m o n d e n d r i t i c s t e m s w h i c h g i v e r i s e t o t h e s p i n e s e n g a g e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i w i t h T y p e 1 e n d i n g s . T h e e x t e n s i v e a s t r o c y t i c e n c a p s u l a t i o n o f s y n a p t i c b o u t o n s t o f o r m " i s o l a t e d " s t r u c t u r e s i n t h e n e u r o p i l a r e u s u a l l y a s s o c i a t e d w i t h T y p e s 1 , 2 o r 4 e n d i n g s . A l t h o u g h t h e e x t e n t o f a s t r o c y t i c p r o c e s s e s p r e s e n t i n i V - C u l n e c e s s a r i l y p r e c l u d e s c l o s e a p p o s i t i o n b e t w e e n t w o v e s i c l e c o n t a i n i n g p r o f i l e s , a f e w r a r e i n s t a n c e s a r e f o u n d . I n t h e s e c a s e s , t h e t w o p r o fi l e s a r e u s u a l l y m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r a n d r e p r e s e n t T y p e 3 o r T y p e 5 e n d i n g s . A l t h o u g h , m a c u l a a d h e r e n s a r e o c c a s i o n a l l y o b s e r v e d b e t w e e n t h e s e l a t t e r p r o f i l e s , n o c l u s t e r i n g o f s y n a p t i c v e s i c l e s , w i d e n e d s y n a p t i c c l e f t o r p r e s y n a p t i c m e m b r a n e s p e c i a l i z a t i o n s a r e s e e n i n e i t h e r p r o fi l e . S p i n a l A f f o r o n t I n p u t s T h e l i g h t m i c r o s c o p i c m o r p h o l o g y o f t h e H R P - l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t s e x a m i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y h a v e b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l e l s e w h e r e ( s e e C h a p t e r F o u r ) . A t t h e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c l e v e l , H R P - l a b e l e d m y e l i n a t e d a x o n c o l l a t e r a l s , u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t s a n d p r e s y n a p t i c e n d i n g s a r e e v i d e n t t h r o u g h o u t t h e i V - C u l n e u r o p i l ( F i g u r e s 1 9 - 2 3 ) . T h e H R P - l a b e l e d m y e l i n a t e d a x o n c o l l a t e r a l s r a n g e i n s i z e f r o m 0 . 5 t o 1 . 8 p m i n d i a m e t e r ( F i g u r e 1 9 ) . T h e y e x h i b i t m y e l i n s h e a t h s r a n g i n g f r o m 0 . 0 4 t o 0 . 1 u m t h i c k w h i c h g e n e r a l l y d e c r e a s e s a l o n g w i t h t h e d e c r e a s i n g s i z e o f t h e a x o n s . T h e s e m y e l i n a t e d a x o n s o c c u r s i n g l y i n t h e n e u r o p i l a s w e l l a s i n g r o u p s w i t h 2 o r m o r e u n l a b e l e d m y e l i n a t e d a x o n s . T h e H R P - l a b e l e d u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l s e g m e n t s r a n g e i n s i z e f r o m 0 . 1 t o 0 . 4 5 u m i n d i a m e t e r ( F i g u r e s 2 0 , 2 2 , a n d 2 3 ) a n d c o u r s e f o r v a r y i n g d i s t a n c e s . _ . - _ _ . _ - _ . _ . 2 9 6 w i t h i n t h e n e u r o p i l b e f o r e g i v i n g r i s e t o b o u t o n s . T h e s e u n m y e l i n a t e d a x o n s o c c u r s i n g l y i n t h e n e u r o p i l a s w e l l a s i n s m a l l g r o u p s w i t h s e v e r a l u n l a b e l e d u n m y e l i n a t e d a x o n s . S o m e o f t h e s e l a b e l e d p r e t e r m i n a l s e g m e n t s t r a v e l a l o n g t h e s h a f t s o f d e n d r i t e s b e f o r e g i v i n g r i s e t o b o u t o n s e n g a g e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i w i t h t h e s p i n e s o f t h e s e d e n d r i t e s . T h e e n t i r e p o p u l a t i o n o f H R P - l a b e l e d s p i n a l a f f e r e n t e n d i n g s i n t h i s m a t e r i a l a p p e a r s m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o T y p e 1 e n d i n g s ( F i g u r e s 2 1 - 2 3 ) . T h e l a r g e s t o f t h e T y p e I e n d i n g s r e m a i n e d u n l a b e l e d i n t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t a l m a t e r i a l . T h e e n d i n g s c o n t a i n c e n t r a l l y l o c a t e d m i t o c h o n d r i a , n u m e r o u s l a r g e , s p h e r i c a l - s h a p e d , a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s m e a s u r i n g 4 0 - 5 0 n m i n m a x i m u m d i a m e t e r , a n d a r e p r i m a r i l y i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i ( F i g u r e s 2 1 a n d 2 2 ) . T h e y e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h d e n d r i t i c s p i n e s a s w e l l a s p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t s ( m e a s u r i n g 0 . 5 t o 2 . 3 m m i n d i a m e t e r ) o r t h e c o m m o n d e n d r i t i c s t e m s o f c o m p l e x s p i n e s . T h e H R P - l a b e l e d b o u t o n s a r e o v a l t o i r r e g u l a r i n s h a p e a n d r a n g e f r o m 0 . 9 t o 2 . 9 u m i n d i a m e t e r . T h e s m a l l e s t l a b e l e d b o u t o n s m a y e x h i b i t i r r e g u l a r c o n t o u r s a n d e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h u p t o f o u r s e p a r a t e s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e s o r s i n g l e p e d u n c u l a t e d s p i n e s . S o m e d e n d r i t i c s h a f t s w h i c h l i e p o s t s y n a p t i c t o l a b e l e d T y p e 1 e n d i n g s a l s o r e c e i v e a x o d e n d r i t i c s y n a p s e s f r o m s i n g l e u n l a b e l e d T y p e 5 e n d i n g s ( F i g u r e 2 2 ) . S o m e n o n - c o m p l e x s p i n e s i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i w i t h l a b e l e d T y p e 1 p r o fi l e s a l s o r e c e i v e a x o s p i n o u s s y n a p s e s f r o m u n l a b e l e d T y p e 5 e n d i n g s . I n o n e i n s t a n c e , a l a b e l e d T y p e 1 e n d i n g f o r m s a n a x o d e n d r i t i c s y n a p s e w i t h a d e n d r i t i c s h a f t b e f o r e i t e n t e r s i n t o a s y n a p t i c g l o m c r u l u s w i t h i t s c o m p l e x s p i n e s . T h e s h a f t o f t h i s s a m e d e n d r i t e a l s o r e c e i v e s a n a x o d e n d r i t i c s y n a p s e f r o m a n a d j a c e n t u n l a b e l e d T y p e 1 e n d i n g w h i c h i s e n g a g e d i n a s y n a p t i c g l o m c r u l u s w i t h t h e s p i n e s o f a n o t h e r d e n d r i t e . S o m e l a b e l e d e n p a s s a n t b o u t o n s e s t a b l i s h s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s i n g l e d e n d r i t i c s h a f t s a n d / o r t h e i r p e d u n c u l a t e d s p i n e s ( F i g u r e 2 3 ) . l a n i p S 7 7 7 7 7 7 7 . a n n i . l . n a a a a a e a s y y y y n n - y v n n n ’ n y y n c n n i o i a A A A S A S S A g t i p t t i e n c l r e n l a s u e e j . n r C 0 + + - - P - P - . t p c d n i + + i e e t + + - + + + - o p a b v e a o n r y . u y a n . w s e M l o a a e - l n + c a e k i f c n r i u e r . h e t e a p l e c u s c a r l + + + + + + + i a u u + - s y o r e S S e f v a o - . d c l l - - - + - " - n i g 7 a ’ - a t c l p n i . a i r . p n t d y n a n w e w a y e o u . a e e e e r n s e t o a f f - " f e n n 1 y u f a a e a d c A A t b v a e . 1 n o s c o . l - N c 8 0 e a 0 4 0 0 0 0 5 2 4 ) b r n - . 1 9 9 8 9 1 y 2 t s - . b - - - : S - 2 0 0 - " 0 0 0 1 . e n n e l 5 5 8 8 7 7 9 u ( e a a a - " d c ) ' ) ) ) c C . i a . n s - y p i e n i x A h n s e c n v i . . o i t s s i g p t o u 0 5 5 ) 5 ) ) ) 5 5 0 5 5 5 0 0 0 a a i l 6 . . 5 5 6 6 4 6 6 3 3 . 3 . 6 3 e t n l u ~ 1 - — 1 ‘ — : : 3 - - 3 — r - : : y a e r 0 e 3 ” " 5 : : 1 1 1 1 s r r 5 : 0 5 5 0 5 0 a 4 1 3 3 1 3 ( ( ( ( 1 1 4 4 4 4 4 a ( ( ( ( s d h c o t e t i l b n n g t g o p o 0 e e n p — - " " . . m e t n a n 0 e s e a e s f 8 f e L t i n . 2 2 6 0 6 S 3 a - d t . . . . . . e d h e u a 4 4 1 2 2 m n t v o 1 1 - - - - - - - a d r b 6 5 0 1 7 6 6 1 n i e . . . . . . a . 1 o W s l , 1 1 1 1 2 t b 0 0 r a r r u n o a r a o a e e e o u l o l t o l o t o t n n h b u t t t t a u u a g i p A g g d g 1 e g x i l l n e e e “ e e l n l n 1 r a r - a a n n a u n 0 o a r r o A r H e v v o o r r o o 1 v l v l i + p o o d d i i r d ( o e o ‘ e d r - a y u o n l e s t o f S y n a p t i c V e s i c l e s P r e a y n a p t i c B o u t o n n A g r a n u l a r G r a n u l a r P o n t n y n a p t i c T h r g e t n S y n a p t i c A f f e r e n t S h a p e S i z e S h a p e S i z e S h a p e S i z e N u a b e r S c a n D e n d r i t e S p i n e G l o a e r u l i J u n c t i o n s S o u r c e s 2 9 6 A 2 9 7 F i g p m 1 A n e l e c t r o n m i c r o g r a p h i l l u s t r a t i n g t h e s o m a t i c m o r p h o l o g y o f a t y p i c a l i V - C u l n e u r o n . M o s t o f t h e s o m a t i c s u r f a c e i s a p p o s e d b y a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a r r o w h e a d s ) w h i c h a l s o i n t e r v e n e b e t w e e n 1 t a n d a n a d j a c e n t n e u r o n a l s o m a t a . T h e c y t o p l a s m c o n t a i n s n u m e r o u s o r a n e l l e s i n c l u d i n g m i t o c h o n d r i a ( m ) , g o l g i c o m l e x e s ( G ) , n i s s l b o d i e s ( N B , f r e e r i b o s o m e s , g r a n u l a r e n d o p l a s m i c r e t i c u l u m a n d ' p o f u s c i n g r a n u l e s . T h e n u c l e u s i s c h a r a c t e r i z e d b a l a r g e c e n t r a l l y p l a c e d n u c l e o l u s ( n ) a n d p r o m i n e n t n u c l e a r i n v a g i n a t i o n s . X , 3 9 0 . F ' g o g 2 A T y p e 5 e n d i n f o r m s a s y m m e t r i c a l s y n a p s e w i t h a n e u r o n a l s o m a t a ( S ) . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( 5 s u r r o u n d t h e s y n a p s e . T h e s m a l l a r r o w s i n t h i s a n d a g b z s f g u e n t fi g u r e s r e p r e s e n t t h e l o c a t i o n a n d d i r e c t i o n o f t h e s y n a p t i c c o n t a c t . X B a r n s } A s o m a t i c s p i n e ( 5 ) r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s y n a p s e f r o m a T y p e 5 e n d i n g . T h e s p i n e e x h i b i t s a r e l a t r v e l d a r k , fl o c c u l e n t a p p e a r i n g c y t o p l a s m i c m a t r i x c o m p a r e d t o t h e c e l l b o d y ( S a n d c o n t a i n s s e v e r a l v e s i c u l a r s t r u c t u r e s i n c l u d i n g a c o a t e d v e s i c l e . A s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . . s . . ‘ . e . ‘ . _ . a r . . . . e . _ ~ . . . . a L i . . . . \ . 4 ; \ - . - 2 9 8 2 9 9 E 1 2 9 3 3 A T y p e 1 e n d i n g i s c e n t r a l l y p o s i t i o n e d i n a s y n a p t i c g l o m c r u l u s a n d e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s h o f o n e d e n d r i t e ( D ) a n d t h e c o m p l e x s p i n e ( 5 ) o f a n o t h e r . X 2 3 , 2 4 0 . F i A c e n t r a l l y l o c a t e d T y p e 1 e n d i n g p o s s e s s i n g a f e w d e n s e c o r e v e s i c l e s e s t a b l i s h e s a a s fl y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t w o d e n d r i t i c s p i n e s ( 5 ) a n d a E l e f c g t g i g i ; 3 1 1 0 ( D ) . T h e s y n a p t i c g l o m c r u l u s i s e n c a p s u l a t e d b y a n a s t r o c y t i c p r o c e s s a . , . 1 2 1 2 1 1 1 1 6 A l a r g e T e 1 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h s e v e r a l r i p h e r l y d i s t r i b u t e d s p i n e s ( 5 . T h e e n t i r e 5 a p g i c g l o m c r u l u s i s e n c a p s u a t e d b y s e v e r a l t h i n a s t r o c y t i c g i a l p r o c e s s e s a ) . 2 3 , 2 4 0 . F i A 2 b o u t o n a r i s e s f r o m a t h 1 n u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e e n t ( u ) a n d e s t a l i s h e s a s i n e a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l s p i n e i s ] A s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . 2 3 , 2 4 0 . fi g u r e } A l a r g e T y p e 2 e n d i n g l y i n g a d j a c e n t t o a l a r g e d i a m e t e r d e n d r i t e ( D ) e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s ( s ) w h i c h a r i s e f r o m t h e p a r e n t d e n r i t i c s h a f t . X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 1 E m ? A T e 3 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s p i n e ( 5 ) o f a s m a l l t a m e t e r d i s t a l d e n d r i t i c s h a f t . A s t r o c y t i c p r o c e s s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . F i g o g 1 0 A T y p e 3 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h t w h r c h a l s o r e c e i v e s a s y m m e t r i c a s y n a p t i c c o n t a c t s f r o m s e v e r a l T y p e 5 a n d T y p e 6 e n d i n g s . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . 1 1 S e v e r a l T y p e 4 e n d i n e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h a s e r i e s o f s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e s ? s D ) A n i n v a g r n a t i n g s p i n e ( s ) 1 5 p r e s e n t i n o n e o f t h e b o u t o n s . S e v e r a l a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) s u r r o u n d e a c h o f t h e a x o d e n d r i t i c s a p s e s . T h g ‘ s r é m r o p i l e x h i b i t s s e v e r a l u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t s ( u ) . 2 3 1 2 T y ‘ p c 4 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h a d e n d r i t i c s p i n e ( 5 ) a n t s p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t ( D ) . X 2 3 , 2 4 0 . F i g o m 1 3 A T y p e 4 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a t i c c o n t a c t w i t h a b fl o b c d s p i n e ( s ) a r i s i n f r o m a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t i c s h a f t ( D . T h e a x o s p i n o u s s y n a s e i s e n c a p s u l a t e b y s e v e r a l c o m p a c t l y a r r a n g e d g l i a l l a m e l l a e ( a ) . S e v e r a l T y p e T y p e 3 e n d i n g s s u r r o u n d t h e p a r e n t d e n d r i t i c s a f t a n d e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s . X 2 3 , 2 4 0 . e a a v l . q 9 t . ‘ , _ . J ‘ 5 6 : “ . ‘ 9 3 0 3 F i g o m 1 4 A T y p e 6 e n d i n g a r i s i n g f r o m a n u n m y e l i n a t e d ‘ p r e t e r m i n a l s e c u t ( 1 1 ) e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t W i t h a s m a l d i a m e t e r d e n r i t e ( D ) . A T y p e 4 e n d i n g i s n e s t l e d b e t w e e n t w o d e n d r i t i c s p i n e s a n d e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h t h e p a r e n t d e n d r i t e . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) t i g h t l y e n v e l o p e t h e t e r m i n a l s a n d t h e i r p o s t s y n a p t i c t a r g e t s t o i s o l a t e t h e m f r o m n e i g h b o r i n g s t r u c t u r e s . X 2 3 , 2 4 0 . F l a g 1 5 A T y p e 6 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . F i g o m 1 5 A T 7 e n d i n g e s t a b l i s h e s s y m m e t r i c a l s a t i c c o n t a c t s i n a n e n p a s s a n t f a s h i o n w i t h p t f v o s e p a r a t e d e n d r i t i c p r o fi l e s ( D ) . 9 3 2 3 2 2 4 0 . fl u n g - 2 . 1 1 A e 7 e n d i n g e s t a b l i s h e s s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s h a f t o f a d e n d r i t e ( a n d w i t h t h e h e a d o f a s p i n e ( 8 ) a r i s r n g o m t h i s d e n d r i t e . X 2 3 , 2 4 0 . B a r r e l s A T y p e 8 e n d i n g e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t w i t h a d e n d r i t e ( D ) . F i b r o u s a s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 5 F i 1 A n H R P - l a b e l e d m y e l i n a t e d a x o n c o l l a t e r a l a r i s i n g f r o m t h e c e r v i c a l l e v e l o f t h e s p i n a l c o r d . X 2 3 , 2 4 0 . E m a A n H R P - l a b e l e d u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t ( 1 1 ) . X 2 3 , 2 4 0 . F i g o r o 2 1 A c e n t r a l l y p o s i t i o n e d H R P - l a b e l e d T y p e 1 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h a p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t ( D ) a n d t w o o f i t s s p i n e - l i k e a l p p e n d a g e s ( s ) i n a i c a l s y n a p t i c g l o m c r u l u s . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) s u r r o u n d t e g l o m c r u l u s . X 2 3 , 4 0 . 1 1 : 1 3 . 2 2 A t y p i c a l H R P - l a b e l e d T e 1 e n d i n g i s e n g a g e d i n a s y n a p t i c g l o m c r u l u s w i t h t h e s h a f t o f o n e d e n d r i t e ( a n d t h e c o m p l e x 5 i n c o f a n o t h e r . A T y p e 5 e n d i n g f o r m s a s y m m e t r i c a l H S R n a s e o n t o t h e b a s e 0 t h e c o m p l e x s p i n e e m a n a t i n g f r o m t h e d e n d r i t e ( D ) . A n P - a b e l e d u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e g m e n t ( 1 1 ) i s a l s o p r e s e n t i n t h e n e u r o p i l . A s t r o c y t i c p r o c e s s e s ( a ) . X 2 3 , 2 4 0 . F i g o g e 2 3 A n H R P - l a b e l e d e n p a s s a n t T y p e 1 e n d i n g a r i s e s f r o m a n u n m y e l i n a t e d p r e t e r m i n a l a x o n s e e n t ( u ) a n d e s t a b l i s h e s a n a s y m m e t r i c a l s y n a p s e w i t h a s m a l l d i a m e t e r d e n d r i t e ( g ; X 2 3 , 2 4 0 . 3 0 7 F i g p m 2 4 A s c h e m a t i c d i a g r a m i l l u s t r a t i n t h e s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s p r e s e n t i n a r e p r e s e n t a t i v e s y n a p t i c g l o m c r u l u s i n i - C u l n e u r o p i l . A c e n t r a l l y p o s i t i o n e d T y p e 1 e n d i n g e s t a b l i s h e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s h a f t o f o n e d e n d r i t e ( D 1 ) a n d t h e c o m p l e x s p i n e ( 5 ) o a s e c o n d d e n d r i t e ( D 2 ) . T h e b a s e o f t h e c o m p l e x s p i n e o f D 2 r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t f r o m a T y p e 7 e n d i n g , w h i l e t h e p a r e n t d e n d r i t e r e c e i v e s a s y m m e t r i c a l s a p t i c c o n t a c t f r o m a T e 5 e n d i n . T h e 3 3 1 % ? ) s y n a p t i c g l o m c r u l u s i s e n s h e a t h e b y s e v e r a l a s t r o c y t i c g l i l a m e l l a e E a ) . X 3 0 8 3 0 9 D I S C U S S I O N T h e i V - C u l n u c l e u s h a s r e c e n t l y b e e n p r o p o s e d a s a m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s b a s e d o n l i g h t m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s i n N i s s l , m y e l i n , c y t o c h r o m e o x i d a s e , G o l g i i m p r e g n a t i o n a n d a x o n a l t r a n s p o r t p r e p a r a t i o n s i n t h e r a t ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r s T w o a n d F o u r ) . T h e u l t r a s t r u c t u r a l o b s e r v a t i o n s r e p o r t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t t h e fi r s t d e t a i l e d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n o f t h i s n u c l e u s i n a n y s p e c i e s . T h e r e g i o n o c c u p i e d b y i V - C u l h a s f o r a l o n g t i m e b e e n e r r o n e o u s l y c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t a s i m p l e e x t e n s i o n o f n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i s u c h a s C u l , L R , p a r a t r i g e m i n a l ( P a V ) , s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a ( S G , l a m i n a e I a n d H ) l a y e r o f t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) a n d V i ( s e e C h a p t e r T w o f o r c o m p l e t e r e v i e w ) . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l a n o v e r a l l u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l n e u r o p i l w h i c h i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t f r o m a n y o f t h e s e n e i g h b o r i n g n u c l e i t o u n e q u i v o c a l l y s u p p o r t t h e r e c e n t l i g h t m i c r o s c o p i c a l l y d e r i v e d r e c o g n i t i o n o f i V - C u l a s a s e p a r a t e p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s . C o n s i d e r i n g t h e i m p o r t a n c e o f t h i s d i s t i n c t i o n , t h e fi n d i n g s o f t h e p r e s e n t s t u d y w i l l b e d i s c u s s e d w i t h a n e m p h a s i s o n c o m p a r i n g a n d c o n t r a s t i n g t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l w i t h t h o s e s o m a t o s e n s o r y n u c l e i w i t h w h i c h i t h a s l o n g b e e n w r o n g l y a s s o c i a t e d i n t h e l i t e r a t u r e . l i e u t e n i l a n d l ‘ l e u r o n s T h e r o d e n t i V - C u l i s o n e o f s e v e r a l c o m p o n e n t s o f t h e I n S y - S V T . I t c o n s i s t s o f i n s u l a r a n d i n t e r s t i t i a l p a t c h e s o f n e u r o p i l d i s t r i b u t e d l a t e r a l t o a n d a m o n g s t t h e fi b e r s o f S V T ( F a l l s a n d P h e l a n , ' 8 4 ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) . T h e p r e s e n t fi n d i n g s r e v e a l t h a t t h e " m a i n i n s u l a r " a s w e l l a s t h e i s o l a t e d " i n s u l a r " a n d " i n t e r s t i t i a l " p a t c h e s o f n e u r o p i l w i t h i n i V - C u l a r e r e l a t i v e l y u n i f o r m i n t h e i r u l t r a s t r u c t u r a l 3 1 0 a p p e a r a n c e . T h i s o b s e r v a t i o n c o n fi r m s t h e o v e r a l l h o m o g e n e o u s n a t u r e o f i V - C u l n e u r o p i l a s p r e v i o u s l y r e p o r t e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l . T h e u l t r a s t r u c t u r a l a p p e a r a n c e o f i V - C u l n e u r o n s i s t y p i c a l f o r c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m ( C N S ) n e u r o n s a n d d o e s n o t d i f f e r s i g n i fi c a n t l y f r o m t h a t o f n e u r o n s i n n e i g h b o r i n g m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . I n t h e p r e v i o u s l i g h t m i c r o s c o p i c a n a l y s i s o f i V - C u l , i t w a s p r o p o s e d t h a t t h i s n u c l e u s c o n t a i n s a h o m o g e n e o u s n e u r o n a l p o p u l a t i o n b a s e d o n t h e o v e r a l l u n i f o r m c y t o l o g i c a l a p p e a r a n c e a n d s i m i l a r i t y i n p r o j e c t i o n s o f i t s c o n s t i t u e n t n e u r o n s . T h e a b s e n c e o f a n y d e t e c t a b l e u l t r a s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s i n c y t o l o g y a m o n g t h e c o n s t i t u e n t n e u r o n s o f i V - C u l p r o v i d e s a d d i t i o n a l e v i d e n c e f a v o r i n g a m o r p h o l o g i c a l l y h o m o g e n e o u s n e u r o n a l p o p u l a t i o n . H o w e v e r , s i n c e t h e r e i s a c o n s p i c u o u s a b s e n c e o f a n y c o r r e l a t i v e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l o r p h a r m a c o l o g i c a l i n f o r m a t i o n o n i V - C u l n e u r o n s , a n y s t a t e m e n t r e g a r d i n g t h e e x t e n t o f t h e i r f u n c t i o n a l h o m o g e n e i t y r e m a i n s s p e c u l a t i v e a t t h i s t i m e . N e v e r t h e l e s s , t h e f a c t t h a t e v e r y n e u r o n i n t h e n u c l e u s c o n t r i b u t e s a x o n a l p r o j e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l u m ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 c ; s e e a l s o C h a p t e r T w o ) i n d i c a t e s t h a t a l l o f t h e s e n e u r o n s a t l e a s t s h a r e i n a c o m m o n f u n d a m e n t a l f u n c t i o n a s p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y " r e l a y " n e u r o n s . T h e s o m a - d e n d r i t i c m o r p h o l o g y o f i V - C u l n e u r o n s r e v e a l e d a t t h e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c l e v e l c o n fi r m s a n d e x t e n d s p r e v i o u s l i g h t m i c r o s c o p i c d e s c r i p t i o n s b a s e d o n o b s e r v a t i o n s o f G o l g i i m p r e g n a t e d a n d r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t l a b e l e d n e u r o n s ( s e e C h a p t e r T w o ) . T h e p r e s e n t s t u d y c o n f i r m s t h e p r e s e n c e o f s o m a t i c a n d d e n d r i t i c s p i n e s a n d s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s o n i V - C u l n e u r o n s . T h e f r e q u e n t a p p e a r a n c e o f t h e s e s t r u c t u r e s t h r o u g h o u t t h e n e u r o p i l i n t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t s t h a t t h e y m a y b e m o r e c o m m o n t h a n p r e v i o u s l y r e p o r t e d b a s e d s o l e l y o n o b s e r v a t i o n s m a d e i n G o l g i i m p r e g n a t e d p r e p a r a t i o n s ( s e e C h a p t e r T w o ) . I n a g r e e m e n t w i t h l i g h t m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s , t h e s e s p i n e s a n d s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s w e r e m o r e o f t e n s e e n e m a n a t i n g f r o m t h e s m a l l e s t d i a m e t e r d i s t a l 3 1 1 d e n d r i t e s r a t h e r t h a n t h e r e l a t i v e l y l a r g e r d i a m e t e r p r o x i m a l d e n d r i t i c p r o c e s s e s o r s o m a t a T h i s d i s t r i b u t i o n p a t t e r n m a y u n d e r l i e t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n s p i n e f r e q u e n c y s i n c e c o m p l e t e i m p r e g n a t i o n o f i s o l a t e d d i s t a l d e n d r i t i c a r b o r s w e r e d i f fi c u l t t o o b t a i n i n t h e G o l g i i m p r e g n a t e d m a t e r i a l w h e r e a s t h e s a m p l i n g i n t h e p r e s e n t s t u d y w a s f r e e o f s u c h p r o b l e m s . T h e u l t r a s t r u c t u r a l v a r i e t y i n m o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o f t h e s p i n e s a n d s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s i n i V - C u l p a r a l l e l s t h e h e t e r o g e n e i t y p r e v i o u s l y r e p o r t e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l . T h e p r e s e n t s t u d y s p e c i fi c a l l y d o c u m e n t s t h e p r e s e n c e o f t w o m a i n m o r p h o l o g i c a l t y p e s o f d e n d r i t i c s p i n e s r e f e r r e d t o a s " s i m p l e " a n d " c o m p l e x " s p i n e s . T h e s i m p l e s p i n e s r e p r e s e n t s i n g l e s p i n e s o r s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s w h i c h e x h i b i t a v a r i e t y o f m o r p h o l o g i c a l f o r m s u s u a l l y c o n s i s t i n g o f d i s t i n c t s p i n e h e a d s a n d n e c k s . T h e c o m p l e x s p i n e s , o n t h e o t h e r h a n d , r e p r e s e n t t w o s i n g l e s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s w h i c h a r i s e f r o m a s i n g l e c o m m o n s h o r t s p i n e s t e m . T h e s e s p i n e s w e r e p r e f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d i n d i s t a l r e g i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e a n d w e r e u s u a l l y i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i . W h i l e t h e m o r p h o l o g y o f t h e a p p e n d a g e s i n t h e c o m p l e x s p i n e s v a r i e d , t h e y t e n d e d t o e x h i b i t a b i l o b e d o r m u l t i l o b u l a t e d a p p e a r a n c e . T h e p r e s e n c e o f c o m p l e x s p i n e s w a s p r e v i o u s l y n o t e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l i n i V - C u l a n d i n P a V n u c l e i ( s e e C h a p t e r T w o ) . T h e p r e s e n c e o f t h e s e c o m p l e x s p i n e s a p p e a r s t o r e p r e s e n t a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t i n t h e n e u r a l p r o c e s s i n g s u b s t r a t e i n i V - C u l a s r e fl e c t e d i n t h e i r i n v o l v e m e n t i n s y n a p t i c g l o m c r u l i . S i m i l a r d i s t i n c t i o n s i n s p i n e m o r p h o l o g y h a v e n o t y e t b e e n r e p o r t e d i n n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y m e d u l l a r y n u c l e i . T h e m o s t i n t r i g u i n g a s p e c t o f t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l n e u r o p i l w a s t h e c o n s p i c u o u s p r e s e n c e o f a n u n u s u a l l y l a r g e a m o u n t o f a s t r o c y t i c g l i a l p r o c e s s e s . T h e s e g l i a l p r o c e s s e s s u r r o u n d e d e a c h t i s s u e e l e m e n t a n d o f t e n f o r m e d s e v e r a l l a m e l l a e a r o u n d d e n d r i t i c o r s o m a t i c p r o fi l e s a s w e l l a s s y n a p t i c c o m p l e x e s i n c l u d i n g s i m p l e s y n a p t i c g l o m c r u l i . T h e s e e n c a p s u l a t i o n s o f t e n a p p e a r e d t o i s o l a t e t h e s e s t r u c t u r e s f r o m n e i g h b o r i n g t i s s u e e l e m e n t s . T h e s e 3 1 2 " i s o l a t e d " e l e m e n t s w e r e q u i t e o b v i o u s e v e n a t l o w p o w e r m a g n i fi c a t i o n t h r o u g h o u t t h e n e u r o p i l . T h e p r e s e n c e o f t h e s e e x t e n s i v e l y i s o l a t e d s t r u c t u r e s i s n o t p e c u l i a r t o i V - C u l h o w e v e r , s i n c e s i m i l a r s t r u c t u r e s h a v e b e e n r e p o r t e d i n o t h e r m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i , e s p e c i a l l y t h o s e l o c a t e d n e a r t h e b r a i n s u r f a c e , s u c h a s t h e P a V ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a ) a n d C u ] ( R o s e n s t e i n , P a g e a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ) n u c l e i . I n t h e s e l a t t e r n u c l e i , t h e s e u n i q u e g l i a l e n c a p s u l a t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d t o b e p r e f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d a l o n g b l o o d v e s s e l s . H o w e v e r , t h e y d i d n o t e x h i b i t a n y p r e f e r e n t i a l o r i e n t a t i o n w i t h i n i V - C u l n e u r o p i l . A l t h o u g h t h e p r e c i s e f u n c t i o n o f t h e s e g l i a l e n c a p s u l a t i o n s i n t h e C N S i s n o t k n o w n , s e v e r a l t h e o r i e s h a v e b e e n p r o p o s e d t o e x p l a i n t h e i r p r e s e n c e . I t h a s b e e n p o s t u l a t e d t h a t t h e s e s t r u c t u r e s m a y f u n c t i o n i n t h e s e g r e g a t i o n o f r e c e p t o r s u r f a c e s t h r o u g h t h e i s o l a t i o n o f n e i g h b o r i n g s y n a p t i c c o m p l e x e s ( P e t e r s a n d P a l a y , ' 6 6 ; P a p p a s , C o h e n a n d P u r p u r a , ' 6 6 ) . I t h a s a l s o b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e s e s t r u c t u r e s m a y a c t a s e x c l u s i o n b a r r i e r s f o r p o t a s s i u m i o n s ( P i n c h i n g a n d P o w e l l , ' 7 1 ; S p a c e k a n d L i e b e r m a n , ' 7 4 ) a n d e x t r a c e l l u l a r fl u i d s ( S z e n t a g o t h a i , ' 7 0 ) . F i n a l l y , i t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t s u c h s t r u c t u r e s m a y s e r v e a s t h e m o r p h o l o g i c a l b a s i s f o r m u l t i p l e r e p e t i t i v e d i s c h a r g e ( S p a c e k a n d L i e b e r m a n , ' 7 4 ) , a p h e n o m e n o n w h i c h h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o e x i s t i n C u l ( C o o k e , L a r s o n , O s c a r s s o n a n d S j o l u n d , ' 7 1 ; R o s e n a n d S j o l u n d , ' 7 3 a , b ; a n d C a m p b e l l , P a r k e r a n d W e l k e r , ' 7 4 ) . T h e u l t r a s t r u c t u r a l a n a l y s i s c o n d u c t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s n o i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e f u n c t i o n o f t h e s e g l i a l e n c a p s u l a t i o n s i n i V - C u l . 5 1 1 1 3 1 1 1 9 1 9 2 1 ! T h e p r e s e n t s t u d y r e v e a l s t h a t t h e s y n a p t i c p o p u l a t i o n o f i V - C u l c o n s i s t s o f a m o r p h o l o g i c a l l y h e t e r o g e n e o u s g r o u p o f a x o n b o u t o n s . T h e m o r p h o l o g i c a l v a r i e t y o f a x o n t e r m i n a l s i n i V - C u l s u g g e s t s t h a t t h e n e u r o n a l a c t i v i t y o f t h e p r e c e r e b c l l a r n e u r o n s i n i V - C u l a r e m o d u l a t e d b y a n u m b e r o f d i f f e r e n t n e u r o n p o p u l a t i o n s . S i m i l a r h e t e r o g e n e i t y o f a x o n a l e n d i n g s h a v e a l s o b e e n r e p o r t e d i n C u l ( R o s e n s t c i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ; a n d O ' N e a l a n d W e s t r u m , ' 7 3 ) , L R ( M i z u n o , K o n i s h i , a n d 3 1 3 N a k a m u r a , ' 7 5 ; A n d r e z i k a n d K i n g , ' 7 7 ; a n d H r y c y s h y n a n d F l u m e r f e l t , ' 8 1 ) , S G ( G o b e l e t a l . , ' 8 0 ; G o b e l , ' 7 4 ; a n d R u d a a n d G o b e l , ' 8 0 ) , P a V ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ) a n d V i ( W e s t r u m a n d B l a c k , ' 7 1 ; a n d I d e a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ) . H o w e v e r , t h e s p e c i fi c t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s a n d t h e i r i n t e r - r e l a t i o n s w i t h i V - C u l n e u r o n s d o e s n o t e n t i r e l y c o n f o r m t o a n y o f t h e p a t t e r n s p r e v i o u s l y r e p o r t e d i n t h e s e n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . T h e h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f a x o n a l e n d i n g s d e s c r i b e d i n t h e p r e s e n t s t u d y f o r m e d a x o d e n d r i t i c , a x o s p i n o u s a n d a x o s o m a t i c c o n t a c t s w i t h i V - C u l n e u r o n s . T h e l a r g e s t n u m b e r o f s y n a p t i c c o n t a c t s c o n s i s t e d o f a x o d e n d r i t i c a n d a x o s p i n o u s s y n a p s e s w i t h t h e g r e a t e s t n u m b e r o f t h e s e l o c a t e d o n p e r i p h e r a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e . I n c o n t r a s t , t h e s o m a t a a n d p r o x i m a l d e n d r i t e s o f i V - C u l n e u r o n s w e r e r e l a t i v e l y f r e e o f s y n a p t i c c o n t a c t s s u g g e s t i n g t h a t t h e v a s t m a j o r i t y o f s y n a p t i c i n t e g r a t i o n o c c u r s o n t h e p e r i p h e r a l d e n d r i t i c a r b o r s o f i V - C u l n e u r o n s . T h e d i s t r i b u t i o n o f s y n a p t i c c o n t a c t s o n C u l a n d L R n e u r o n s i s g e n e r a l l y s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n i V - C u l i n w h i c h t h e d i s t a l d e n d r i t e s h a v e a g r e a t e r r o l e i n s y n a p t i c i n t e g r a t i o n t h a n t h e p r o x i m a l d e n d r i t e s o r s o m a t a ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , " 7 7 ; M i z u n o e t a l . , ' 7 5 ; A n d r e z i k a n d K i n g , ' 7 7 ; a n d H r y c y s h y n a n d F l u m e r f e l t , ' 8 1 ) . H o w e v e r , t h e n u m b e r o f a x o s o m a t i c c o n t a c t s w a s r e l a t i v e l y s m a l l i n i V - C u l i n c o m p a r i s o n t o t h e n u m b e r o f s u c h c o n t a c t s i n C u l a n d L R . O n t h e o t h e r h a n d , a x o s o m a t i c c o n t a c t s h a v e b e e n r e p o r t e d t o b e a p r o m i n e n t f e a t u r e o f P a V ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ) a n d V i ( I d e a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ) n e u r o p i l . O n e o f t h e m o s t s t r i k i n g a s p e c t s o f t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l w a s t h e a b s e n c e o f a n y d i s t i n g u i s h a b l e a x o - a x o n i c s y n a p s e . T h e u n u s u a l l y l a r g e a m o u n t o f a s t r o c y t i c g l i a l p r o c e s s e s p r e s e n t i n i V - C u l m a y p a r t i a l l y c o n t r i b u t e t o t h i s s i t u a t i o n s i n c e t h e i r p r e s e n c e n e c e s s a r i l y p r e v e n t s c l o s e a p p o s i t i o n o f a x o n a l e n d i n g s . S e r i a l a x o - a x o u i c s y n a p s e s f o r m t h e m o r p h o l o g i c a l b a s i s f o r p r e s y n a p t i c i n h i b i t i o n o r f a c i l i t a t i o n i n t h e C N S . T h e a b s e n c e o f s u c h s y n a p s e s i n i V - C u l 3 1 4 i n d i c a t e s t h a t p r e s y n a p t i c m o d u l a t i o n o f a f f e r e n t i m p u l s e s d o e s n o t e x i s t i n i V - C u l . T h e a b s e n c e o f a x o - a x o n i c s y n a p s e s i s a f e a t u r e w h i c h i V - C u l s h a r e s w i t h o t h e r m e d u l l a r y n u c l e i i n c l u d i n g L R ( M i z u n o a n d N a k a m u r a , ' 7 3 ) . H o w e v e r , t h e a b s e n c e o f a x o - a x o n i c c o n t a c t s i n t h e s e t w o n u c l e i c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e f a i r l y c o m m o n a p p e a r a n c e o f s u c h s y n a p t i c c o n t a c t s i n S G ( G o b e l , ' 7 4 ) , P a V ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ) , C u l ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ) a n d V i ( I d e a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ) . T h i s d i f f e r e n c e i s o n e o f t h e m o s t n o t a b l e b e t w e e n i V - C u l a n d n e i g h b o r i n g n u c l e i a n d p r o v i d e s s t r o n g s u p p o r t f o r t h e r e c o g n i t i o n o f t h i s m e d u l l a r y r e g i o n a s a d i s t i n c t n u c l e u s r a t h e r t h a n a s i m p l e e x t e n s i o n o f n e i g h b o r i n g s t r u c t u r e s . T h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f e i g h t m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f t e r m i n a l s w i t h i n i V - C u l . T h e s e d i f f e r e n t t y p e s o f t e r m i n a l s a r e d i s t i n g u i s h e d p r i m a r i l y b y t h e m o r p h o l o g y o f t h e i r s y n a p t i c v e s i c l e c o n t e n t , t h e t y p e o f a s s o c i a t e d j u n c t i o n a l c o m p l e x , a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n a l o n g t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e . I n g e n e r a l t h e y c a n b e g r o u p e d i n t o t h r e e c l a s s e s d e p e n d i n g u p o n w h e t h e r t h e y c o n t a i n p r e d o m i n a n t l y s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s ( T y p e s 1 t h r o u g h 4 ) ; p r e d o m i n a n t l y fl a t t e n e d o r p l e o m o r p h i c - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s ( T y p e s 5 t h r o u g h 7 ) ; o r a h e t e r o g e n e o u s p o p u l a t i o n o f l a r g e d e n s e - c o r e v e s i c l e s ( T y p e 8 ) . F i v e o f t h e s e t e r m i n a l ( T y p e s 1 t h r o u g h 4 a n d T y p e 8 ) w e r e a s s o c i a t e d w i t h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c j u n c t i o n s , w h i l e t h r e e t y p e s o f b o u t o n s ( T y p e s 5 t h r o u g h 7 ) w e r e a s s o c i a t e d w i t h s y m m e t r i c a l s y n a p t i c j u n c t i o n s . E a c h o f t h e s e e i g h t t y p e s o f b o u t o n t e r m i n a l s e x h i b i t e d d i s t i n c t d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s a l o n g t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e a s s u m m a r i z e d i n T a b l e I . T h e m a j o r i t y o f t h e a x o n a l e n d i n g s p r e s e n t i n i V - C u l p o s s e s s e d p r i m a r i l y s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s . V a r i a t i o n s i n t h e s i z e o f t h e s e s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s c o n t r i b u t e d t o t h e d i s t i n c t i o n o f t h e d i f f e r e n t t y p e s o f t e r m i n a l s i n t h i s c a t e g o r y . I n p a r t i c u l a r , T y p e s 1 t h r o u g h 3 c o n t a i n e d l a r g e ( 4 0 - 6 0 n m ) s y n a p t i c v e s i c l e s w h i l e T y p e 4 c o n t a i n e d s m a l l e r ( 3 5 - 5 5 n m ) s y n a p t i c 3 1 5 v e s i c l e s . S i m i l a r v a r i a t i o n s i n t h e s i z e o f s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s h a v e b e e n r e p o r t e d i n C u l ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ) . I n i V - C u l , t h e s e s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s a p p e a r t o b e p r e f e r e n t i a l l y d i s t r i b u t e d t o d i s t a l p o r t i o n s o f t h e d e n d r i t i c t r e e , a p a t t e r n w h i c h a p p e a r s t o b e c o m m o n i n m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ; I d e a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ; a n d M i z u n o e t a l . , ' 7 5 ) . A x o n a l e n d i n g s e x h i b i t i n g fl a t t e n e d o r p l e o m o r p h i c - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s ( T y p e s 5 t h r o u g h 7 ) c o n s t i t u t e d o n l y a m i n o r i t y o f t h e t o t a l n u m b e r o f s y n a p t i c e n d i n g s i n i V - C u l . H o w e v e r , t h e s e t e r m i n a l s h a d a m o r e g e n e r a l i z e d d i s t r i b u t i o n a l o n g t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e t h a n t h o s e t e r m i n a l s c o n t a i n i n g s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s . I t h a s b e e n r e p o r t e d t h a t t h e p r e s e n c e o f fl a t t e n e d a n d p l e o m o r p h i c - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s i s a f f e c t e d b y t h e t y p e o f fi x a t i v e u s e d i n t h e p r o c e s s i n g o f t h e t i s s u e f o r e l e c t r o n m i c r o s c o p y ( W a l b e r g , ' 6 6 ; B o d i a n , ' 7 0 ; a n d V a l d i v i a , ' 7 1 ) . U n f o r t u n a t e l y , t h e fi x a t i v e s u s e d i n o t h e r e l e c t r o n m i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n s o f m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i d i d n o t a l w a y s p r o d u c e s u c h c h a n g e s i n t h e m o r p h o l o g y o f s y n a p t i c v e s i c l e s a n d s o d i r e c t c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e t y p e s o f fl a t t e n e d a n d p l e o m o r p h i c - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s i d e n t i fi e d h e r e a n d t h o s e o t h e r m e d u l l a r y n u c l e i i s n o t p o s s i b l e a t t h i s t i m e . I t h a s l o n g b e e n s u g g e s t e d t h a t t h o s e a x o n a l e n d i n g s w h i c h c o n t a i n s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s a n d e s t a b l i s h a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s m a y b e a s s o c i a t e d w i t h a n e x c i t a t o r y f u n c t i o n , w h i l e t h o s e a x o n a l e n d i n g s w h i c h c o n t a i n fl a t t e n e d o r p l e o m o r p h i c — s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s a n d e s t a b l i s h s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s m a y b e a s s o c i a t e d w i t h a n i n h i b i t o r y f u n c t i o n ( U c h i z u n o , ' 6 5 , ' 6 7 ) . T h e e x t e n s i o n o f t h i s a s s o c i a t i o n o f s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n a s a g e n e r a l r u l e t h r o u g h o u t t h e C N S h a s n o t p r o v e n t o b e v a l i d ( A n g a u t a n d S o t e l o , ' 7 3 ) . T h e a p p l i c a t i o n o f t h e s e g e n e r a l i t i e s t o a p a r t i c u l a r n u c l e u s i n t h e a b s e n c e o f 3 1 6 c o r r o b o r a t i n g e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l d a t a s h o u l d , t h e r e f o r e , a l w a y s b e d o n e c a u t i o u s l y . N e v e r t h e l e s s , s o m e s p e c u l a t i o n r e g a r d i n g t h e i m p l i c a t i o n s o f s u c h g e n e r a l i t i e s w i t h i n i V - C u l a r e w a r r a n t e d a t t h i s t i m e s i n c e i t m a y a l l o w s o m e i n s i g h t i n t o t h e f u n c t i o n o f t h i s r e l a t i v e l y u n i n v e s t i g a t e d n u c l e u s . T h e f a c t t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e s y n a p t i c c o n t a c t s o b s e r v e d t h r o u g h o u t i V - C u l c o n t a i n e d p r i m a r i l y s p h e r i c a l - s h a p e d a g r a n u l a r s y n a p t i c v e s i c l e s a n d e s t a b l i s h e d a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s m a y i n d i c a t e a p r e p o n d e r a n c e o f e x c i t a t o r y s y n a p t i c i n p u t s i m p i n g i n g o n i V - C u l n e u r o n s . A l t h o u g h t h o s e a x o n a l e n d i n g s w h i c h p o s s e s s e d p r e d o m i n a n t l y fl a t t e n e d o r p l e o m o r p h i c - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s a n d e s t a b l i s h e d s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w e r e f e w e r i n n u m b e r , t h e y w e r e i n t e r e s t i n g l y t h e s o l e s o u r c e o f a x o s o m a t i c i n p u t s t o i V - C u l n e u r o n s a n d m a y t h e r e f o r e p r o v i d e a r e l a t i v e l y s t r o n g i n h i b i t o r y i n fl u e n c e o v e r t h e a c t i v i t y o f t h e s e n e u r o n s . I n a d d i t i o n , t h e s e " p r e s u m p t i v e " i n h i b i t o r y e n d i n g s w e r e a l s o c o n s p i c u o u s l y p l a c e d i n s t r a t e g i c p o s i t i o n s p r o x i m a l t o g l o m c r u l a r c o m p l e x e s , a t t h e b a s e o f p r o x i m a l d e n d r i t e s , a n d a t d e n d r i t i c b r a n c h p o i n t s . I n t h e a b s e n c e o f a x o - a x o n a l s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s i n i V - C u l , t h e s t r a t e g i c p l a c e m e n t o f t h e s e " p r e s u m p t i v e " i n h i b i t o r y s y n a p s e s a t t h e s e p o s i t i o n s a l o n g t h e s o m a - d e n d r i t i c t r e e m a y a l l o w f o r t h e e f f e c t i v e m o d u l a t i o n o f e x c i t a t o r y t r a n s m i s s i o n t h r o u g h t h i s n u c l e u s . T h e h i g h e r p e r c e n t a g e o f t h e p r e s u m e d e x c i t a t o r y v e r s u s i n h i b i t o r y i n p u t s t o i V - C u l i s a p a t t e r n g e n e r a l l y c o n s i s t e n t w i t h t h a t f o u n d i n o t h e r m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . A s m a l l p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l p o p u l a t i o n o f s y n a p t i c v e s i c l e s i n i V - C u l w e r e d e n s e - c o r e v e s i c l e s . I n f a c t , o n l y o n e o f t h e e i g h t t y p e s o f b o u t o n s ( T y p e 8 ) c o n t a i n e d p r e d o m i n a n t l y d e n s e - c o r e v e s i c l e s . T h e p r e s e n c e o f d e n s e - c o r e s y n a p t i c v e s i c l e s h a v e l o n g b e e n a s s o c i a t e d w i t h m o n o a m i n e r g i c fi b e r s w i t h i n t h e C N S . T h e p a u c i t y o f d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s i n i V - C u l m a y t h e r e f o r e s u g g e s t t h a t m o n o a m i n e r g i c i n p u t s t o t h i s r e g i o n d o n o t p l a y a s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e o v e r a l l f u n c t i o n i n g o f t h i s n u c l e u s . I n m a n y n u c l e i m o n o a m i n e r g i c i n p u t s a r e n o t i n v o l v e d 3 1 7 i n s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n d i r e c t l y s i n c e t h e y d o n o t f o r m s y n a p t i c c o n t a c t s , b u t a r e r a t h e r i n v o l v e d i n t h e n o n - s y n a p t i c r e l e a s e o f n e u r o m o d u l a t o r s ( f o r a c o m p l e t e r e v i e w s e e C h a n - P a l a y , ' 7 7 b ) . T h e d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l i n t h e p r e s e n t s t u d y c l e a r l y e s t a b l i s h e d a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c j u n c t i o n s w i t h d e n d r i t i c p r o fi l e s . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e n o i n f o r m a t i o n o n w h e t h e r o r n o t e v e r y T y p e 8 t e r m i n a l e s t a b l i s h e s s y n a p t i c c o n t a c t s i n i V - C u l . I t h a s a l s o b e e n r e p o r t e d t h a t s o m e m o n o a m i n e r g i c t e r m i n a l s i n t h e b r a i n s t e m c o n t a i n p r e d o m i n a n t l y s p h e r i c a l - s h a p e d s y n a p t i c v e s i c l e s ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 ; a n d R u d a a n d G o b e l , ' 8 0 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t s o m e o f t h e s e t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s i n i V - C u l m a y r e p r e s e n t a m o n o a m i n e r g i c i n p u t s t o t h i s n u c l e u s . H o w e v e r , i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f m o n o a m i n e r g i c fi b e r s d o n o t i n d i c a t e t h a t t h i s r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a r e c e i v e s a s i g n i fi c a n t m o n o a m i n e r g i c i n p u t ( H o k f e l t , M a r t e n s s o n , B j o r k l u n d , K l e i n a u a n d g o l d s t e i n , ' 8 4 ) . A d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l , s u c h a s t h a t d e s c r i b e d h e r e , h a s a l s o b e e n r e p o r t e d t o r e p r e s e n t t h e l e a s t c o m m o n t e r m i n a l t y p e i n C u l ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ) . I n c o n t r a s t h o w e v e r , d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s r e p r e s e n t t h e p r e d o m i n a n t t y p e o f a x o n a l e n d i n g s i n P a V ( C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ) . T h e y a r e a l s o f a i r l y c o m m o n t h r o u g h o u t S G ( R u d a a n d G o b e l , ' 8 0 ; a n d G o b e l , ' 7 4 ) . T h e s e d i f f e r e n c e s i n d i c a t e a n o t h e r m a j o r d i f f e r e n c e i n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l a n d n e i g h b o r i n g m e d u l l a r y n u c l e i . A d i s t i n c t i v e f e a t u r e o f i V - C u l n e u r o p i l i s t h e p r e s e n c e o f s y n a p t i c g l o m c r u l a r c o m p l e x e s . T h e s e s y n a p t i c g l o m c r u l i f o r m t h e p r i m a r y s i t e f o r s o m a t o s e n s o r y i n t e g r a t i o n i n t h e C N S . T h e s y n a p t i c g l o m c r u l i i n i V - C u l w e r e r e a d i l y a p p a r e n t t h r o u g h o u t t h e n u c l e u s a n d w e r e r e l a t i v e l y s i m p l e i n n a t u r e . T h e y w e r e c o m p o s e d o f a f e w p e r i p h e r a l l y d i s t r i b u t e d d e n d r i t i c s h a f t s a n d d e n d r i t i c s p i n e s s u r r o u n d i n g a s i n g l e l a r g e c e n t r a l b o u t o n w h i c h f o r m e d a s y m m e t r i c a l s y n a p t i c c o n t a c t s w i t h t h e s e p e r i p h e r a l e l e m e n t s . I n s o m e i n s t a n c e s a s e c o n d a x o n a l 3 1 8 e n d i n g w a s p r e s e n t a s a p e r i p h e r a l b o u t o n w h i c h s y n a p t i c a l l y c o n t a c t e d t h e p a r e n t d e n d r i t i c s h a f t . T h e e n t i r e g l o m c r u l u s w a s c h a r a c t e r i s t i c a l l y e n c a p s u l a t e d b y s e v e r a l a s t r o c y t i c g l i a l p r o c e s s e s . T h i s s i m p l i c i t y i n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s y n a p t i c g l o m c r u l i i n i V - C u l c o n t r a s t s s h a r p l y w i t h t h e r e l a t i v e c o m p l e x i t y o f s y n a p t i c g l o m c r u l i i n o t h e r s o m a t o s e n s o r y n u c l e i ( R o s e n s t e i n a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ; I d e a n d K i l l a c k e y , ' 8 5 ; C h a n - P a l a y , ' 7 8 a , b ; G o b e l , ' 7 4 ) . T h e g l o m c r u l i i n t h e s e l a t t e r n u c l e i u s u a l l y p o s s e s s n u m e r o u s p e r i p h e r a l c o m p o n e n t s d i s t r i b u t e d a r o u n d t h e c e n t r a l b o u t o n . I n a d d i t i o n , t h e y c o m m o n l y c o n t a i n p e r i p h e r a l b o u t o n s w h i c h r e p r e s e n t p r e s y n a p t i c a x o n a l e n d i n g s f o r m i n g a x o - a x o n i c c o n t a c t s w i t h t h e c e n t r a l b o u t o n . D e n d r o - a x o n i c a n d d e n d r o - d e n d r i t i c i n t e r a c t i o n s a r e a l s o s o m e t i m e s a n i n t e g r a l c o m p o n e n t o f t h e s e g l o m c r u l i , a s i s t h e c a s e i n S G ( G o b e l , ' 7 4 ) . T h e d i f f e r e n c e s i n g l o m c r u l a r o r g a n i z a t i o n i n i V - C u l a n d n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i r e p r e s e n t s t i l l a n o t h e r s i g n i fi c a n t m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e u n d e r l y i n g b a s i c d i f f e r e n c e s i n t h e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n i n t h e s e m e d u l l a r y n u c l e i . r f I n A p r o m i n e n t a f f e r e n t i n p u t t o i V - C u l , a r i s i n g f r o m t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d , h a s p r e v i o u s l y b e e n a n a t o m i c a l l y d e m o n s t r a t e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l ( P h e l a n a n d F a l l s , ' 8 4 b ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . T h i s s p i n a l i n p u t w a s e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a l l y e x a m i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y u s i n g t h e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g o f t h e s e fi b e r s f o l l o w i n g H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e r e s u l t s i l l u s t r a t e t h a t t h e s p i n a l a f f e r e n t s t o i V - C u l e n d a s T y p e I t e r m i n a l s . T h e d i a g r a m i n F i g u r e 2 4 s c h e m a t i c a l l y s u m m a r i z e s t h e s p a t i a l r e l a t i o n s h i p o f i d e n t i fi e d s p i n a l a f f e r e n t t e r m i n a l s w i t h o t h e r s y n a p t i c p r o fi l e s i n i V - C u l . T h e H R P - i d e n t i fi e d s p i n a l a f f e r e n t e n d i n g s s y n a p t i c a l l y c o n t a c t e d d e n d r i t i c s h a f t s a s w e l l a s c o m p l e x a n d s i m p l e d e n d r i t i c s p i n e s . T h e y w e r e p r i m a r i l y i n v o l v e d i n s y n a p t i c g l o m c r u l i . T h e a b s e n c e o f a n y a x o n a l b o u t o n s a t l o c a t i o n s p r e s y n a p t i c t o t h e s e s p i n a l a f f e r e n t t e r m i n a l s s u g g e s t s t h a t n o p r e s y n a p t i c i n h i b i t i o n o r f a c i l i t a t i o n o f t h e s e " p r e s u m e d " 3 1 9 e x c i t a t o r y a f f e r e n t i n p u t s e x i s t s w i t h i n t h e g l o m c r u l u s o f i V - C u l . H o w e v e r , t h e c o m m o n a p p e a r a n c e o f fl a t t e n e d s y n a p t i c v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s , r e p r e s e n t i n g p r e s u m p t i v e i n h i b i t o r y s y n a p s e s , a t l o c a t i o n s i m m e d i a t e l y p r o x i m a l t o t h e s e e x c i t a t o r y i n p u t s s u g g e s t s t h a t p o s t s y n a p t i c m o d u l a t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t i n f o r m a t i o n i s n e v e r t h e l e s s a n i n t e g r a l c o m p o n e n t o f s o m a t o s e n s o r y p r o c e s s i n g i n i V - C u l . A s p i n a l a f f e r e n t p r o j e c t i o n t o t h e n e i g h b o r i n g i n t e r s t i t i a l P a V n u c l e u s h a s n o t y e t b e e n r e p o r t e d i n a n y s p e c i e s . H o w e v e r , s p i n a l a f f e r e n t s h a v e a n a t o m i c a l l y b e e n d e m o n s t r a t e d i n C u l ( R u s t i o n i a n d M a r c h i , ' 6 8 ; a n d B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ) , L R ( K u n z l e , ' 7 3 ; M i z u n o e t a l . , ' 7 5 ; M i z u n o a n d N a k a m u r a , ' 7 7 ) , a n d V i ( P h e l a n a n d F a l l s , 8 4 b ; s e e a l s o C h a p t e r F o u r ) . T h e e l e c t r o n m i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n o f i d e n t i fi e d p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t fi b e r s i n C u ] ( R o s e n s t e i n , P a g e a n d L e u r e - d u P r e e , ' 7 7 ) a n d L R ( W e s t m a n , D a n c k w a r d t - L i l l i e s t r o m , D i e t r i c h s , S v e n s s o n a n d W a l b e r g , ' 8 6 ) r e v e a l e d t h a t t h e s e i n p u t s a l s o r e p r e s e n t c e n t r a l g l o m c r u l a r e n d i n g s . T h e m o r p h o l o g y o f t h e H R P - i d e n t i fi e d T y p e I s p i n a l a f f e r e n t f i b e r s i n i V - C u l w a s p a r t i c u l a r l y s i m i l a r t o t h a t o f t h e p r i m a r y s p i n a l a f f e r e n t s i n C u ] . S i n c e n o o t h e r s o u r c e o f a f f e r e n t i n p u t t o i V - C u l h a s y e t b e e n a n a t o m i c a l l y d e t e r m i n e d , t h e o r i g i n o f t h e r e m a i n i n g t y p e s o f a x o n a l e n d i n g s r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y r e m a i n u n k n o w n . A p o t e n t i a l s o u r c e o f s o m e o f t h e s e e n d i n g s m a y p o s s i b l y b e i V - C u l n e u r o n s t h e m s e l v e s . O n e w a y t h i s c o u l d b e a c h i e v e d i s t h r o u g h t h e p r e s e n c e o f r e c u r r e n t a x o n c o l l a t e r a l s o n i V - C u l n e u r o n s . A l t h o u g h p r e v i o u s e x a m i n a t i o n o f G o l g i i m p r e g n a t e d i V - C u l n e u r o n s f a i l e d t o r e v e a l t h e p r e s e n c e o f a n y i n t r i n s i c r e c u r r e n t a x o n c o l l a t e r a l s ( s e e C h a p t e r T w o ) , f i n a l r e s o l u t i o n o f t h i s q u e s t i o n m u s t a w a i t t h e a p p l i c a t i o n o f m o r e r e l i a b l e l a b e l i n g t e c h n i q u e s s u c h a s t h e i n t r a c e l l u l a r i n j e c t i o n o f H R P . A n a l t e r n a t i v e w a y t h a t i V - C u l n e u r o n s c o u l d t h e m s e l v e s c o n t r i b u t e t o t h e p o p u l a t i o n o f t e r m i n a l b o u t o n s w i t h i n t h e n e u r o p i l i s t h r o u g h d e n d r o - d e n d r i t i c i n t e r a c t i o n s b y w a y o f d i r e c t d e n d r i t i c s h a f t a p p o s i t i o n o r 3 2 0 t h r o u g h p r e s y n a p t i c d e n d r i t i c s p i n e s . T h e p r e s e n t s t u d y d i d n o t r e v e a l t h e p r e s e n c e o f a n y p r e s y n a p t i c d e n d r i t e s w i t h i n i V - C u l . A l t h o u g h s o m e d e n d r i t i c p r o fi l e s o f t e n c o n t a i n e d a r a r e d e n s e - c o r e v e s i c l e , n o a c c u m u l a t i o n o f v e s i c l e s o r p r e s y n a p t i c m e m b r a n e s p e c i a l i z a t i o n w e r e e v e r o b s e r v e d . F u r t h e r m o r e , c l o s e a p p o s i t i o n o f d e n d r i t i c s u r f a c e s w a s r a r e l y s e e n b e c a u s e o f t h e l a r g e a m o u n t o f a s t r o c y t i c g l i a l p r o c e s s e s w h i c h e n v e l o p e d m o s t n e u r a l e l e m e n t s i n t h e n u c l e u s . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y f o u n d n o e v i d e n c e f o r a n y p r e s y n a p t i c d e n d r i t i c s p i n e s . I t m u s t b e n o t e d h o w e v e r t h a t s e r i a l r e c o n s t r u c t i o n o f t h e l a r g e r s p i n e s a n d s p i n e - l i k e a p p e n d a g e s w a s n o t a t t e m p t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y b e c a u s e o f t h e t o r t u o u s c o u r s e t h a t t h e s e s t r u c t u r e s o f t e n f o l l o w e d i n t h e n e u r o p i l . T h e p o s s i b i l i t y t h e r e f o r e r e m a i n s t h a t s o m e o f t h e a x o n a l e n d i n g s o b s e r v e d i n i V - C u l m a y a c t u a l l y r e p r e s e n t p r e s y n a p t i c d e n d r i t i c s p i n e s . T h e e x i s t e n c e o f p r e s y n a p t i c d e n d r i t e s a n d d e n d r i t i c s p i n e s h a s b e e n r e p o r t e d i n n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i , e s p e c i a l l y i n S G w h e r e t h e y f o r m a n i n t e g r a l c o m p o n e n t o f t h e m o r p h o l o g i c a l i n t e g r a t i v e p r o c e s s i n g s u b s t r a t e ( G o b e l , ' 7 6 ) . n ' n l n i r i T h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d p h a r m a c o l o g i c a l n a t u r e o f i V - C u l n e u r o n s r e m a i n s r e l a t i v e l y o b s c u r e a t t h i s t i m e . S i n c e m o s s y fi b e r i n p u t s t o t h e c e r e b e l l u m a r e p r i m a r i l y e x c i t a t o r y i n n a t u r e , t h e i V - C u l p r o j e c t i o n t o t h e c e r e b e l l u m m a y a l s o l i k e l y b e e x c i t a t o r y . F u r t h e r m o r e , t h e a f f e r e n t s p i n a l i n p u t t o i V - C u l m a y b e , b a s e d o n i t s c e n t r a l p o s i t i o n i n s y n a p t i c g l o m c r u l i a n d t h e a s s o c i a t e d a s y m m e t r i c a l j u n c t i o n a l c o m p l e x , p r o v i d i n g a n e x c i t a t o r y i n p u t t o i V - C u l n e u r o n s . I n t h i s r e g a r d , i n h i b i t o r y s y n a p t i c b o u t o n s i n c e n t r a l p o s i t i o n s o f g l o m c r u l i h a v e n o t b e e n r e p o r t e d i n a n y m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . T h e r e f o r e , t h e i V - C u l n u c l e u s m a y r e p r e s e n t a b r a i n s t e m r e l a y s i t e f o r a d i s y n a p t i c e x c i t a t o r y p a t h w a y t o t h e c e r e b e l l u m f r o m t h e s p i n a l c o r d . W h e t h e r t h e s p i n a l i n p u t t o i V - C u l r e p r e s e n t s a d i r e c t m o n o s y n a p t i c p r i m a r y i n p u t o r r a t h e r a p o l y s y n a p t i c i n p u t v i a s e c o n d a r y 3 2 1 s p i n a l n e u r o n s i s n o t y e t k n o w n ( s e e C h a p t e r F o u r ) . H o w e v e r , t h e g e n e r a l m o r p h o l o g y o f s p i n a l a f f e r e n t s i n i V - C u l c l o s e l y p a r a l l e l s t h a t o f k n o w n p r i m a r y s p i n o b u l b a r i n p u t s ( R o s e n s t e i n e t a l . , ' 7 7 ) . T h i s s t r o n g l y s u g g e s t s t h a t t h e H R P - i d e n t i fi e d s p i n a l a f f e r e n t s t o i V - C u l m a y a l s o r e p r e s e n t a p r i m a r y s p i n a l i n p u t . L i g h t m i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e a f f e r e n t s p i n a l i n p u t t o i V - C u l i n d i c a t e s t h a t t h e s e fi b e r s a r e d e n s e l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e e x t e n t o f t h e n u c l e u s ( s e e C h a p t e r F o u r ) . U n f o r t u n a t e l y , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y d o n o t i n d i c a t e w h e t h e r o r n o t e v e r y i V - C u l n e u r o n l i e s p o s t s y n a p t i c t o t h e s p i n a l i n p u t f r o m t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n a d d i t i o n , t h e f u n c t i o n a l i n f o r m a t i o n c o n v e y e d b y t h e s e s p i n a l a f f e r e n t fi b e r s h a s y e t t o b e d e t e r m i n e d . N e v e r t h e l e s s , b a s e d o n t h e o r i g i n o f t h e s p i n a l fi b e r s i n t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d a n d t h e p r o j e c t i o n o f i V - C u l n e u r o n s t o c e r e b e l l a r t a r g e t s i t e s s i m i l a r t o t h o s e o f C u l n e u r o n s ( S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ) , t h e i V - O r l n u c l e u s a p p e a r s t o b e i n v o l v e d i n t h e r e l a y o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m n e c k a n d / o r f o r e l i m b r e g i o n s o f t h e b o d y . F u r t h e r a n a t o m i c a l d e t e r m i n a t i o n s o f t h e o r i g i n o f o t h e r a f f e r e n t i n p u t s t o i V - C u l i s c e r t a i n l y a n e s s e n t i a l s t e p i n g a i n i n g s o m e k n o w l e d g e o f t h e p r e c i s e r o l e o f i V - C u l i n t h e i n t e g r a t i v e p r o c e s s i n g o f s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n i n t h e l a t e r a l m e d u l l a . I f t h e n u c l e u s r e c e i v e s p r i m a r y t r i g e m i n a l i n p u t s , f o r e x a m p l e , t h e n p e r h a p s t h e n u c l e u s r e p r e s e n t s a n a c c e s s o r y s p i n o c e r e b e l l a r p a t h w a y f o r r e g i o n s o f t h e h e a d a n d n e c k w h i c h r e c e i v e c o n v e r g e n t i n p u t s f r o m s p i n a l a n d t r i g e m i n a l fi b e r s . T h e i V - C u l n u c l e u s c a n b e h i s t o c h e m i c a l l y d i s t i n g u i s h e d f r o m a d j o i n i n g a r e a s b y i t s i n t e n s e s t a i n i n g f o r a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e ( A c h E ) ( P a x i n o s a n d W a t s o n , ' 8 2 ; a n d B u t c h e r a n d W o o l f , ' 8 4 ) . T h e a b s e n c e o f i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t a i n i n g o f n e u r o n s i n t h i s r e g i o n , u s i n g a n t i b o d i e s t o t h e m o r e s p e c i f i c c h o l i n e r g i c m a r k e r c h o l i n e a c e t y l t r a n s f e r a s e ( K i m u r a , M c G e e r a n d P e n g , ' 8 4 ) , s u g g e s t s t h a t i V - C u l r e c e i v e s a n e x t r i n s i c c h o l i n e r g i c i n p u t . I t h a s p r e v i o u s l y b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t c h o l i n e r g i c n e u r o n s a r e p r e s e n t i n t h e s p i n a l c o r d ( K i m u r a e t a l . , ' 8 4 ) . I t i s p o s s i b l e 3 2 2 t h e r e f o r e t h a t t h e s p i n a l i n p u t t o i V - C u l m a y r e p r e s e n t a s o u r c e o f a c e t y l c h o l i n e t o t h i s n u c l e u s . T h e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t e n t o f i V - C u l n e u r o n s i s n o t k n o w n s i n c e t h e n u c l e u s h a s o n l y r e c e n t l y b e e n r e c o g n i z e d a s a d i s t i n c t n u c l e u s a n d m a n y o f t h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d i e s t o d a t e h a v e n o t s p e c i fi c a l l y r e p o r t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f i d e n t i fi e d n e u r o t r a n s m i t t e r c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h i s r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a . H o w e v e r , i n a r e c e n t i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d y d e s c r i b i n g t h e d i s t r i b u t i o n o f 4 - a m i n o b u t y r a t e : 2 - o x o g l u t a r a t e t r a n s a m i n a s e ( G A B A - T ) i n t e n s i v e n e u r o n s i n t h e r a t h i n d b r a i n ( N a g a i , M a e d a , I m a i , M c G e e r a n d M c G e e r , ' 8 5 ) , G A B A - T i n t e n s i v e n e u r o n s w e r e s c h e m a t i c a l l y i l l u s t r a t e d i n a r e g i o n w h i c h m a y c o r r e s p o n d t o i V - e r . I n a n o t h e r s t u d y , g l u t a m i c a c i d d e c a r b o x y l a s e ( G A D ) p o s i t i v e c e l l b o d i e s w e r e a l s o i l l u s t r a t e d i n a s i m i l a r r e g i o n o f t h e l a t e r a l m e d u l l a ( M u g n a i n i a n d O e r t e l , ' 8 5 ) . T h e p r e s e n c e o f G A B A - T ( t h e e n z y m e w h i c h c a t a b o l i z e s t h e i n h i b i t o r y t r a n s m i t t e r g a m m a - a m i n o b u t y r i c a c i d , i . e . G A B A ) a n d G A D ( t h e e n z y m e r e s p o n s i b l e f o r t h e s y n t h e s i s o f G A B A t h r o u g h t h e d e c a r b o x y l a t i o n o f g l u t a m i c a c i d ) h a v e p r o v e n t o b e r e l i a b l e e n d o g e n o u s m a r k e r s f o r G A B A e r g i c n e u r o n s i n t h e C N S . T h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l d e t e c t i o n o f t h e s e t w o e n z y m e s i n n e u r o n s i n o r n e a r i V - C u l r a i s e s t h e p o s s i b i l i t y t h a t s o m e o f t h e n e u r o n s i n t h i s n u c l e u s m a y r e p r e s e n t G A B A e r g i c m e d u l l a r y n e u r o n s . T h e p r e s e n c e a n d e x t e n t o f G A B A e r g i c n e u r o n s i n i V - C u l i s a n i m p o r t a n t p o i n t w o r t h y o f f u t u r e s t u d y s i n c e i t w o u l d s u g g e s t t h a t s o m e p a r t o f t h e i V - C u l p r o j e c t i o n t o t h e c e r e b e l l u m m a y h a v e a G A B A m e d i a t e d " i n h i b i t o r y " i n fl u e n c e o v e r t h e a c t i v i t y o f c e r e b e l l a r n e u r o n s . I n a n e a r l i e r i n v e s t i g a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f i m m u n o c y t o c h e m i c a l l y i d e n t i fi e d s u b s t a n c e P ( S P ) c o n t a i n i n g n e u r o n s i n i n t e r s t i t i a l p a r t s o f t h e S V T , C h a n - P a l a y ( ' 7 8 b ) r e p o r t e d t h a t u p t o 3 0 % o f t h e i n t e r s t i t i a l S V T n e u r o n s c o n t a i n e d S P . I n t h a t s t u d y , C h a n - P a l a y d i d n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n i V - C u l a n d P a V n u c l e i s u c h t h a t i t w a s n o t c l e a r w h e t h e r n e u r o n s i n i V - C u l m a y r e p r e s e n t S P c o n t a i n i n g 3 2 3 c e l l s . H o w e v e r , i n a s u b s e q u e n t s t u d y o f t h e d i s t r i b u t i o n o f S P i n r a t m e d u l l a ( Y a m a z o e e t a l . , ' 8 4 ) , a m o d e r a t e d e n s i t y o f S P fi b e r s w e r e i l l u s t r a t e d w i t h i n t h e r e g i o n o c c u p i e d b y i V - C u l , b u t n o S P i m m u n o r e a c t i v e c e l l b o d i e s w e r e d e t e c t e d i n t h e s a m e r e g i o n . I n a d d i t i o n , t h i s l a t t e r s t u d y d e t e c t e d a s m a l l a m o u n t o f e n k e p h a l i n e r g i c fi b e r s i n t h i s r e g i o n . T h e p r e s e n c e o f S P a n d e n k e p h a l i n fi b e r s i n i V - C u l m i g h t i n d i c a t e t h e i n v o l v e m e n t o f t h i s n u c l e u s i n m e d u l l a r y n o c i c e p t i v e p a t h w a y s s i n c e t h e s e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r s h a v e l o n g b e e n a s s o c i a t e d w i t h p a i n p r o c e s s i n g p a t h w a y s i n t h e b r a i n s t e m . T h e c y t o l o g y a n d s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f i V - O r l a s r e v e a l e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t e n o u g h f r o m t h a t r e p o r t e d f o r a n y o f t h e n e i g h b o r i n g s o m a t o s e n s o r y n u c l e i . I n p a r t i c u l a r , t h e a b s e n c e o f a x o - a x o n i c s y n a p s e s , t h e r e l a t i v e p a u c i t y o f d e n s e - c o r e v e s i c l e c o n t a i n i n g t e r m i n a l s , t h e r e l a t i v e l y s i m p l e o r g a n i z a t i o n o f t h e s y n a p t i c g l o m c r u l i , a n d t h e h e t e r o g e n e o u s a x o n a l e n d i n g s i n i V - C u l a r e a l l f e a t u r e s w h i c h s e r v e t o d i s t i n g u i s h t h i s n u c l e u s f r o m a n y o f t h e s u r r o u n d i n g s t r u c t u r e s w i t h w h i c h i t h a s l o n g b e e n a s s o c i a t e d . I n o t h e r w o r d s , d e s p i t e s o m e r a t h e r s t r i k i n g s i m i l a r i t i e s i n t h e u l t r a s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f i V - C u l a n d n e i g h b o r i n g p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y n u c l e i , t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y p r o v i d e s o v e r w h e l m i n g e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e r e c e n t p r o p o s a l t h a t t h i s n u c l e u s r e p r e s e n t s a m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y n u c l e u s . F u r t h e r i n v e s t i g a t i o n s o f t h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d p h a r m a c o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f t h i s n u c l e u s m a y p r o v e u s e f u l i n p r o v i d i n g i n s i g h t s i n t o i n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g i n a r e l a t i v e l y s i m p l e m o d e l o f t h e r e l a y o f s p i n a l i n f o r m a t i o n t o t h e c e r e b e l l u m t h r o u g h t h e m e d u l l a . S U M M A R Y A N D C O N C L U S I O N S T h e o v e r a l l i n t e n t o f t h i s D i s s e r t a t i o n w a s t o p r o v i d e a b a s i c f o u n d a t i o n o f d e t a i l e d a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d a d j a c e n t r e g i o n s i n c l u d i n g I n S y - S V T i n t h e r a t . F i v e m a i n p h a s e s o f r e s e a r c h e n c o m p a s s i n g s e v e r a l d i f f e r e n t e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n o r d e r t o a c h i e v e t h i s g o a l . T h e c o m b i n e d r e s u l t s o f t h e v a r i o u s p h a s e s o f t h i s D i s s e r t a t i o n , i n c o n j u n c t i o n w i t h p r e v i o u s s t u d i e s , p r o v i d e n e w i n s i g h t s i n t o t h e s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V i a n d a d j a c e n t r e g i o n s o f t h e m e d u l l a i n c l u d i n g I n S y - S V T . I n p a r t i c u l a r , t h e r e s u l t s i n C h a p t e r O n e , i n c o n j u n c t i o n w i t h t h o s e i n C h a p t e r s T h r e e a n d F o u r , i n d i c a t e t h a t V i i s a n o n - h o m o g e n e o u s n u c l e u s c o n s i s t i n g o f s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s c r e t e r e g i o n s w h i c h d i f f e r i n t h e i r c y t o a r c h i t e c t u r e , m y e l o a r c h i t e c t u r e a n d c o n n e c t i v i t y w i t h i n t h e n e u r a x i s . T h e s e s t u d i e s a l s o r e v e a l t h e p r e s e n c e o f a s i g n i fi c a n t s p i n a l i n p u t t o V i w h i c h m a y b e r e l a y e d t h r o u g h d i f f e r e n t r e g i o n s o f V i t o t h e t h a l a m u s o r t h e c e r e b e l l u m . T h e r e s u l t s o f t h e s e e x p e r i m e n t s a l s o r e v e a l s a u n i q u e p a t t e r n o f r e c i p r o c a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n V i a n d t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d . I n a d d i t i o n , t h e p r e s e n t s t u d y i d e n t i fi e s a n e x t e n s i v e s e c o n d a r y p r o j e c t i o n f r o m c e l l s i n V i t o t h e t h a l a m u s , c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d . T h e c o m p l e x d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h e s e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s s u p p o r t s t h e p r e s e n c e o f f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t r e g i o n s i n V i . T h e s e r e s u l t s t o g e t h e r i m p l i c a t e V i i n a v a r i e t y o f f u n c t i o n s i n c l u d i n g a n i n t i m a t e i n v o l v e m e n t i n t h e i n t e g r a t i o n o f t r i g e m i n a l - n e c k r e l a t e d r e fl e x e s . 3 2 4 3 2 5 T h e c o m b i n e d r e s u l t s o f C h a p t e r s T w o , F o u r a n d F i v e d o c u m e n t t h e e x i s t e n c e o f a s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y w i t h i n I n S Y - S V T i n t h e r a t . I n a d d i t i o n , t h e s e s t u d i e s r e v e a l a p r e f e r e n t i a l d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s t o o n e o f t h e fi v e c o m p o n e n t s i n t h i s s y s t e m . F i n a l l y , o n e o f t h e c o m p o n e n t s i s i d e n t i fi e d a s a p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d p r e c e r e b c l l a r m e d u l l a r y r e l a y n u c l e u s w h i c h r e l a y s s p i n a l a f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o t h e c e r e b e l l u m . D e s p i t e t h e w e a l t h o f a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n p r o v i d e d i n t h e v a r i o u s s t u d i e s w h i c h f o r m t h e b o d y o f t h i s D i s s e r t a t i o n , t h e r e a r e m a n y q u e s t i o n s w h i c h r e m a i n u n a n s w e r e d . F o r i n s t a n c e , H o w d o t h e d i f f e r e n t r e g i o n s i n V i d i f f e r w i t h r e s p e c t t o t h e i r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d p h r a m a c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ? W h a t i s t h e p r e c i s e o r i g i n o f t h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y ? A r e t h e r e d i s t i n c t p r i m a r y a n d s e c o n d a r y c o m p o n e n t s ? W h a t i s t h e p r e c i s e l o c u s o f t e r m i n a t i o n o f t h e t r i g e m i n o s p i n a l n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d ? W h a t a r e t h e p r e c i s e f u n c t i o n s o f t h e v a r i o u s r e g i o n s i d e n t i fi e d i n I n S y - S V T ? W h a t i s t h e s o u r c e o f t h e v a r i o u s s y n a p t i c t e r m i n a l s i d e n t i f i e d i n i V - C u l ? D o t h e t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s i n c a u d a l p o r t i o n s o f V i t r a n s m i t m o r e s p e c i fi c v i b r i s s a e i n f o r m a t i o n t o t h e t h a l a m u s ? W h a t i s t h e e x t e n t o f c o l l a t e r a l i z a t i o n t h r o u g h o u t V i ? B I B L I O G R A P H Y B I B L I O G R A P H Y A b r a h a m s , V . C , a n d F J . R . R i c h m o n d ( 1 9 7 7 ) M o t o r r o l e o f t h e s p i n a l p r o j e c t i o n s o f t h e t r i g e m i n a l s y s t e m . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s ) . P a i n 1 n t h o T r i g o m i n a l R e g i o n . E l s e v r e r / N o r t h H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 4 0 5 - 4 1 1 . A b r a h a m s , V . C . , G . A n s t e e , F J . R . R i c h m o n d , a n d P K . R o s e ( 1 9 7 9 ) N e c k m u s c l e a n d t r i g e m i n a l i n p u t t o t h e n u p p e r c e r v i c a l a n d l o w e r m e d u l l a o f t h e c a t . £ 2 1 1 8 0 . J , P h y s i o l , P h a r m a c o , 5 7 : 6 4 2 - 6 5 1 . A l b e - F e s s a r d , D . , . J B o i v i e , G . G r a n t , a n d A . L e V a n t e ( 1 9 7 5 ) L a b e l l i n g o f c e l l s 1 n t h e m e d u l l a o b l o n g a t a a n d t h e s p i n a l c o r d o f t h e m o n k e y a f t e r 1 n j e c t i o n s o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e 1 n t h e t h a l a m u s . N o u r o s o i 1 , L o t t , 1 : 7 5 - 8 0 . A l t m a n , J . , a n d S . A . B a y e r ( 1 9 8 0 ) D e v e l o p m e n t o f t h e b r a i n s t e m i n t h e r a t . I . ' I h y m i d i n e - r a d i o g r l a p h i c l s t u d y o f t h e t i m e o f o r i g i n o f n e u r o n s o f t h e l o w e r m e d u l l a . , 1 , C o m p . e o r o l , 1 9 4 : 1 - 3 5 . A n d r e z i k , J . A . a n d J . K i n ( 1 9 7 7 ) T h e l a t e r a l n u c l e u s o f t h e o p o s s u m ( D i d e l p h i s v i r g i n i a n a ) . 1 . C 0 o r r n a t i o n , c y t o l o g y a n d s y n a p t o l o g y . L § 0 _ p . _ l \ _ l e _ u m l . 1 7 4 : 1 1 9 - 1 4 9 . A n g a u t , P , a n d C . S o t e l o ( 1 9 7 3 ) T h e fi n e s t r u c t u r e o f t h e c e r e b e l l a r c e n t r a l n u c l e i i n t h e c a t . I I . S y n a p t i c o r g a n i z a t i o n . E x p . B r a i n R e s , 1 6 : 4 3 1 - 4 5 4 . A r v i d s s o n , J . ( 1 9 8 2 ) S o m a t o t o p i c o r a n i z a t i o n 0 f v i b r i s s a e a f f e r e n t s 1 n t h e t r i e m i n a l s e u s o n u c l e i o f e r a t s t u d i e d b y t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f P . 1 , C o m m p , e o t o l , 2 1 1 : 8 4 - 9 2 . A r v i d s s o n , J . , a n d L . T h o m a n d e r ( 1 9 8 4 A n H R P s t u d y o f t h e c e n t r a l c o u r s e o f s e n s o r y i n t e r m e d i a t e a n d v a a l b e r s i n p e r i p h e r a l f a c i a l n e r v e b r a n c h e s i n t h e c a t . , 1 , £ 3 2 m m p , 1 3 e r o , : 3 5 - 4 5 . A r v i d s s o n , J . , a n d S . G o b e l ( 1 9 8 1 ) A n H R P s t u d y o f t h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f g r i é n a r y ‘ s t r i g e m i n a l n e u r o n s w h i c h i n n e r v a t e t o o t h p u l p s 1 n t h e c a t . B L a j n R o s , 1 ' 1 1 A s t r o m , K . ( 1 9 5 3 ) O n t h e c e n t r a l c o u r s e o f a f f e r e n t fi b e r s 1 n t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l , o s s o p h a r y n g e a l , a n d v a g a l n e r v e s a n d t h e i r n u c l e i 1 n t h e m o u s e . A o t a i l n 2 9 . 2 0 9 - 3 2 0 . A t w e h , S . F , B . M . D a j a n i , N . E . S a a d e , a n d S J . J a b b u r ( 1 9 8 5 ) S u p r a s p i n a l i n h i b i t i o n o f t r i g e m i n a l i n p u t i n t o s u b n u c l e u s c a u d a l i s b y d o r s a l c o l u m n s t i m u l a t i o n . B r a i n B e s 3 4 8 : 4 0 1 - 4 0 4 . A z e r a d , J . , A . W o d a , a n d D . A l b e - F e s s a r d ( 1 9 8 2 ) P h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f 3 2 2 % ) ? i n d i f f e r e n t p a r t s o f t h e c a t t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x . B r a i n R o s , - 1 . B a s b a u m , A . a n d P . S . H a n d ( 1 9 7 3 ) P r o j e c t i o n s o f c e r v i c o t h o r a c i c d o r s a l r o o t s t o t h e c u n e a t e n u c l e u s o f t h e r a t , w i t h o b s e r v a t i o n s o n c e l l u l a r " b a s k e t s " . , 1 . C o m r n . p M 1 4 8 : 3 4 7 - 3 6 0 . 3 2 6 3 2 7 B a t e s , C A , a n d H P K i l l a c k e y ( 1 9 8 5 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t h e n e o n a t a l r a t ' s b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x a n d i t s r o l e i n t h e f o r m a t i o n o f c e n t r a l t r i g e m i n a l p a t t e r n s . , 1 , C o m p , N e o r o l . 2 4 0 : 2 6 5 - 2 8 7 . B e c k , C . H . M . ( 1 9 7 6 ) D u a l d o r s a l c o l u m n s : A r e v i e w . C a n , 1 , N e u r o l . S o i o n o e s . 3 : 1 - 7 . B e c k s t e a d , R . M . , a n d R . N o r g r e n ( 1 9 7 9 ) A n a u t o r a d i o g r a p h i c e x a m i n a t i o n o f t h e c e n t r a l d i s t r i b u t i o n o f t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l , g l o s s o h a r y n g e a l , a n d v a g a l n e r v e s i n t h e m o n k e y . , 1 , C o m p , N e u r o l , 1 8 4 : 4 5 5 - 4 2 . B e l f o r d , G . R . , a n d H P . K i l l a c k e y ( 1 9 7 9 ) V i b r i s s a e r e p r e s e n t a t i o n i n s u b c o r t i c a l t r i g e m i n a l c e n t e r s o f t h e n e o n a t a l r a t . , 1 . C o m p . N e u r o l , 1 8 3 : 3 0 5 - 3 2 2 . B e r k l e y , K J . , A . B l o m q v i s t , A . P e l t , a n d R . F l i n k ( 1 9 8 0 ) D i f f e r e n c e s i n t h e c o l l a t e r a l i z a t i o n o f n e u r o n a l p r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s t o t h e t h a l a m u s a n d t e c t u m i n t h e c a t : A n a n a t o m i c a l s t u d y u s i n g t w o d i f f e r e n t d o u b l e - l a b e l i n g t e c h n i q u e s . B r a i n R e s . 2 0 2 : 2 7 3 - 2 9 0 . B e r k l e y , K J . , a n d P J . H a n d ( 1 9 7 8 ) P r o j e c t i o n s t 0 t h e i n f e r i o r o l i v e o f t h e c a t . 1 1 . C o m p a r i s o n s o f i n p u t f r o m t h e g r a c i l e , c u n e a t e a n d t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e i . , 1 , s z p , N e o r o l , 1 8 0 : 2 5 3 - 2 6 4 . B i e n d e n b a c h , M A . ( 1 9 7 7 ) R e s p o n s e t o t r i g e m i n a l n e u r o n s i n p a r s i n t e r p o l a r i s t 0 n o n - n o x i o u s a n d n o x i o u s s t i m u l a t i o n . I n D . A n d e r s o n a n d B J . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i n i n t h o T r i g e r n i n a l R e g i o n , E l s e v i e r / N o r t h H o l l a n d , B i o m e d i c a l P r e s s . p p . 2 3 3 - 2 4 2 . B o d i a n , D . ( 1 9 7 0 ) A n e l e c t r o n m i c r o s c o i c c h a r a c t e r i z a t i o n o f c l a s s e s o f s y n a p t i c v e s i c l e s b y m e a n s o f c o n t r o l l e d a d e h y d e fi x a t i o n . , 1 , C o l l , B i o l , 4 4 : 1 1 5 - 1 2 4 . B o w s h e r , D . , A . B r o d a l , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 6 0 ) T h e r e l a t i v e v a l u e s o f t h e M a r c h i m e t h o d a n d s o m e s i l v e r i m p r e g n a t i o n t e c h n i q u e s . A c r i t i c a l s u r v e y . B r o i n 8 3 : 1 5 0 - 1 6 0 . B r e a z i l e , J . E . ( 1 9 6 7 ) T h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f t h e b r a i n s t e m o f t h e d o m e s t i c p i g . , 1 , C o m p , N o o r o l , 1 2 9 : 1 6 9 - 1 8 8 . B r e a z i l e , J . E . , a n d R I . . . K i t c h e l l ( 1 9 6 8 ) V e n t r o l a t e r a l s p i n a l c o r d a f f e r e n t s t 0 t h e b r a i n s t e m i n t h e d o m e s t i c p i g . , 1 , C o m p , N o p r o 1 . 1 3 3 : 3 6 3 - 3 7 2 . B r o d a l , A . ( 1 9 4 1 ) D i e V e r b i n d u n g e n d e s N u c l e u s c u n e a t u s e x t e r n u s m i t d e m K l e i n h i r n b e i m K a n i n c h e n u n d b e i d e r K a t z c . E e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n . Z t s c h r , f . d , g o s , N o p r o l , o , P s y fi g i a t , 1 7 1 : 1 6 7 - 1 9 9 . B r o d a l , A . ( 1 9 8 1 ) N e o r o l o g i c a l a n a t o m y i n r o l a t i o o t o c l i n i c a l m e d i c i n e . N e w Y o r k , O x f o r d , O x f o r d U m v e r s i t y P r e s s . B r o d a l , A . , T . S z a b o , a n d A . T o r v i k ( 1 9 5 6 ) C o r t i c o f u g a l fi b e r s t o s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i a n d n u c l e u s o f t h e s o l i t a r y t r a c t . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y i n t h e c a t . _ 1 , C o m p , N e o r o l , 1 0 6 : 5 2 7 - 5 5 6 . B r o w n , J . W . ( 1 8 5 8 b ) T h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e i n t h e g i b b o n ( H y l o b a t e s I a r ) . A n a t , R o o , 1 3 0 : 2 7 8 . B r o w n , J . W . ( 1 9 5 6 ) T h e d e v e l o p m e n t o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f V i n h g 3 m a n f e t u s e s o f 1 4 t o 2 1 w e e k s o f m e n s t r u a l a g e . J , C o m p , N o u r o l , 1 0 6 : 3 9 3 - 4 . B r o w n , J . W . ( 1 9 5 8 a ) T h e d e v e l o p m e n t o f s u b n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f V , , 1 , C g m p , N o o r o l , 1 1 0 : 1 0 5 - 1 3 4 . B r o w n , J . W . ( 1 9 6 2 ) D i f f e r e n t i a t i o n o f t h e h u m a n s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s a n d s u b n u c l e u s r o s t r a l i s o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . 1 5 9 m m 1 1 9 : 5 5 - 7 5 . 3 2 8 B r o w n , J . T . , V . C h a n - P a l a y , a n d $ 1 . . P a l a ( 1 9 7 7 ) A s t u d y o f a f f e r e n t i n p u t t o t h e i n f e r i o r o l i v a r y c o m p l e x i n t h e r a t y r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . , 1 , C o m p . N e u r o l , 1 7 6 : 1 - 2 2 . B r u c e , L . L . , J . G . M c H a f fi e , a n d B E . S t e i n ( 1 9 8 4 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e h a m s t e r t r i g e m i n a l c o m p l e x : P r o j e c t i o n s t o s u p e r i o r c o l l i c u l u s , t h a l a m u s , a n d s p i n a l c o r d . S o c . N e u r o s c i . A b s t r , 1 0 : 4 8 3 . B u r t o n , H . , A . D . C r a i g , J r . , D . A . P o u l o s , a n d J . T . M o l t ( 1 9 7 9 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n f r o m t e m p e r a t u r e s e n s i t i v e r e c o r d i n g l o c i w i t h i n t h e m a r g i n a l z o n e o f t h e n 1 8 1 c l s r s r s 9 1 5 7 1 2 1 ; m e o f t h e s p i n a l t r i g e n u n a l c o m p l e x i n t h e c a t . J . C o m p , N o u r o l . 1 3 : 3 - . B u r t o n , H . , a n d A D . C r a i g , J r . ( 1 9 7 9 ) D i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n c a t a n d m o n k e y . B r a i a R o s . 1 6 1 : 5 1 5 - 5 2 1 . B u r t o n , H . , a n d A D . L o e w y ( 1 9 7 6 ) D e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f r o m t h e m a r g i n a l c e l l l a y e r a n d o t h e r r e g i o n s o f t h e m o n k e y s p r n a l c o r d . B t a i p R e s . 1 1 6 : 4 8 5 - 4 9 1 . B u r t o n , H . , a n d A D . L o e w y ( 1 9 7 7 ) P r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l c o r d f r o m m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y r e l a y n u c l e i . J . C o m p , N o o r o l , 1 7 3 : 7 7 3 - 7 9 2 . B u t c h e r , L L a n d N J . W o o l f ( 1 9 8 4 ) H i s t o c h e r n i c a l d i s t r i b u t i o n o f a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m : C l u e s t o t h e l o c a l i z a t i o n o f c h o l i n e r g i c n e u r o n s . I n A . B j o r k l u n d , T . H o k f e l t , a n d M J . K u h a r ( e d s . ) : H a n d b o o k o f C h e m i c a l N e u r o a n a t o m y , V o l o m o 3 ' , Q l a s s i o a 1 t r a n s m i t t e r s a r _ 1 g 1 t r a n s m i t t e r r e c e p t o r s i n t h e Q N S , P a r t I I . E l s e v i e r , N e w Y o r k , p p . 1 - 5 0 . C a b a n a , T . , a n d C F M a r t i n ( 1 9 8 4 ) D e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e i n t h e o r i g i n o f d e s c e n d i n g s p i n a l p a t h w a y s . S t u d i e s u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s o n t e c h n i q u e s i n a l g a N o r t h A m e r i c a n O p o s s u m ( D i d e l p h i s v i r g i n i a n a ) . D o v , B r a i n R o s , 1 5 : 2 4 7 - C a d d e n , S . W . , L . V i l l a n u e v a , D . C h i t o u r , a n d D . L e B a r s ( 1 9 8 3 ) D e p r e s s i o n o f a c t i v i t i e s o f d o r s a l h o r n c o n v e r g e n t n e u r o n e s b g n o p r i o s p i n a l m e c h a n i s m s t r i g g e r e d b y n o x i o u s i n p u t s : C o m p a r i s o n w i t h ( i i f u s e n 0 x 1 0 u s i n h i b i t o r y c o n t r o l s ( D N I C ) . B r a i n R e s , 2 7 5 : 1 - 1 1 . C a m p b e l l , S . K . , T . D . P a r k e r , a n d W . W e l k e r ( 1 9 7 4 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e u s i n a l b i n o r a t s . B t a i n R o s , 7 7 : 1 - 2 3 . C e c h e t t o , D . F . , D . G . S t a n d a e r t , a n d C B . S a p e r ( 1 9 8 5 ) S p i n a l a n d t r i g e m i n a l d o r s a l h o r n r o j s s c t i o n s t o t h e p a r a b r a c h i a l n u c l e u s i n t h e r a t . 1 , C o m p , N o o r o l , 2 4 0 : 1 3 - 1 0 . C e r v e r o , F . , a n d J . H . W o l s t e n c r o f t ( 1 9 8 4 ) A p o s i t i v e f e e d b a c k l o o p b e t w e e n s p i n a l c o r d n o c i g t s e p t i v e p a t h w a y s a n d a n t i n o c i c e p t i v e a r e a s o f t h e c a t ' s b r a i n s t e m . B a i t ; 2 0 : 1 - 1 3 8 . C h a n - P a l a y , V . 1 9 7 7 a ) I n d o l e a m i n e n e u r o n s a n d t h e i r r o c e s s e s i n t h e n o r m a l r a t b r a r n a n i n c h r o n i c d i e t - i n d u c e d t h i a m i n e d e fi c r e n c y d e m o n s t r a t e d b y u p t a k e o f 3 H - S e r o t o n i n . , 1 , C o m p . N o o r o l , 1 7 6 : 4 6 7 - 4 9 4 . C h a n - P a l a y , V . ( 1 9 7 7 b ) 1 1 r D n t a t N l a ' 1 l I t a p s p t i t t o t s , B e r l i n , H e i d e l b e r g , N e w Y o r k : S p r r n g e r - V e r l a g . C h a n - P a l a y , V . ( 1 9 7 8 a ) T h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s . I . N e u r o n s a n d s y n a p t i c 0 r g a m z a t i o n . , 1 , _ l ‘ l _ o m _ o _ l , 7 : 4 0 5 - 4 1 8 . C h a n - P a l a y , V . ( 1 9 7 8 b ) T h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s . I I . I d e n t i fi c a t i o n a n d i n t e r - r e l a t i o n s o f c a t e c h o l a m i n e a x o n s , i n d o l e a m i n e a x o n s , a n d S u b s t a n c e P i m m u n o r e a c t i v e c e l l s i n t h e n e u r o p i l . , 1 . _ 1 \ _ l e t t t o g t t o 1 , 7 : 4 1 9 - 4 4 2 . C h e e k , M . D . , A . R u s t i o n i , a n d D J . . . T r e v i n o ( 1 9 7 5 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i p r o j e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x i n c a t s a s r e v e a l e d b y t h e u s e o f t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . , 1 . C o m p , N o o t o l , 1 6 4 : 3 1 - 4 6 . 3 2 9 C i r i e l l o , J . , A . W . H r y c y s h y n , a n d F . R . C a l a r e s u ( 1 9 8 1 a ) H o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y o f b r a i n s t e m p r o j e c t i o n s o f c a r o t i d s i n u s a n d a o r t i c d e p r e s s o r n e r v e s i n t h e c a t . , 1 , A u t o n , N e r v , S y s , 4 . 4 3 6 1 . C i r i e l l o , J . , A . W . H r y c y s h y n , a n d F . R . C a l a r e s u ( 1 9 8 1 b ) G l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g a l a f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e b r a i n s t e m o f t h e c a t : A h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y . , 1 , A u t o n . N e r v . S y s . 4 : 6 3 - 7 9 . C o n t r e r a s , R J . , R . M . B e c k s t e a d , a n d R . N o r g r e n ( 1 9 8 2 ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l , g l o s s o p h a r y n g e a l a n d v a g u s n e r v e s : a n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y i n t h e r a t . , 1 , A u t o u , N e r v . S y s . 6 2 3 0 3 - 3 2 2 . C o o k e , J . D . , B . I a r s o n , O . O s c a r s s o n a n d B . S j o l u n d ( 1 9 7 1 a ) O r i g i n a n d t e r m i n a t i o n o f c u n e o c e r e b e l l a r t r a c t . E x p . B r a i n R e s , 1 3 : 3 3 9 - 3 5 8 . C r a i g , A . D . , J r . ( 1 9 7 8 ) S g l i n a l a n d m e d u l l a r y i n p u t t o t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s . 1 , C o m p , N o u r o l , 1 1 ' 7 2 9 - 7 4 4 . C r a i g , A . D . , J r . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 8 1 ) n g i n a l a n d m e d u l l a r y l a m i n a I p r o j e c t i o n t o n u c l e u s s u b m e d i u s i n m e d i a l t h a a m z u s a p o s s i b l e p a i n c e n t e r . , 1 , N e u r o p h y s i o l , 4 5 : 4 4 3 - 4 6 6 . C r o s b y , E C , a n d R E . Y o s s ( 1 9 5 4 ) T h e p h y l o g e n e t i c c o n t i n u i t y o f n e u r a l m e c h a n i s m s a s i l l u s t r a t e d b y t h e s p i n a l t r a c t o f V a n d i t s n u c l e u s . R o s , P u o l , $ 5 , N e r v , M o n t , D i s . 3 3 : 1 7 4 - 2 0 8 . C r o s b y , E . C . , T . H u m p h r e y , a n d E . W . I a u e r ( 1 9 6 2 ) C o r r e l a t i v e A n a t o m y o f t h o N e r v o u s S y s t o m , T h e M a c m i l l a n C o . , N e w Y o r k . C r u t c h e r , K . A . , A . O . H u m b e r t s o n , J r . , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 7 8 ) T h e o r i g i n o f b r a i n s t e m i s t s r i n a l p a t h w a y s i n t h e N o r t h A m e r i c a n O p o s s u m ( D r d e l p h i s m a n a ) t u d i e s u s i n g t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m e t h o d . L fi o m p , N o u r o l , 1 7 9 . 1 6 9 - 1 9 4 . C u l b e r s o n , J . L . , a n d D . L . K i m m e l ( 1 9 7 2 ) C e n t r a l d i s t r i b u t i o n o f p r i m a a f f e r e n t fi b e r s o f t h e g 1 0 5 5 0 p h a r y n g e a l a n d v a g a l n e r v e s i n t h e o p o s s u m , i d e l p h i s v u g i n i a n a . B t a i u fl o s . 4 4 : 3 2 5 - 3 3 5 . D a r i a n - S m i t h , I . ( 1 9 6 6 ) N e u r a l m e c h a n i s m s o f f a c i a l s e n s a t i o n . I n t , R o v , N o u t o p i o l . 9 . 3 0 1 - 3 9 5 . D a r i a n - S m i t h , I . ( 1 9 7 3 ) T h e t r i g e m i n a l s y s t e m . I n : A . I g g o ( e d ) H a n d fi m k o f S e n s o t ' y P h y s i o l o g y , V o l , I I , S o m a t o s o u s o g S y s t e m , S p r r n g e r - V e r l a g , B e r l i n , p p . 2 7 1 - 3 1 4 . D a r i a n - S m i t h , I . . , R . P r o c t o r , a n d R . D . R y a n ( 1 9 6 3 ) A s i n g l e - n e u r o n e i n v e s t i g a t i o n o f s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n w i t h i n t h e c a t ' s t r i g e m i n a l b r a i n - s t e m n u c l e i . , 1 , P h y s i o l , 1 6 8 : 1 4 7 - 1 5 7 . D a r i a n - S m i t h , I . . , a n d T . Y o k o t a ( 1 9 6 6 C o r t i c a l l y e v o k e d d e p o l a r i z a t i o n o f t r i g e m i n a l c u t a n e o u s a f f e r e n t 1 b e r s 1 n t h e c a t . , 1 , N e u r o p h y s i o l , 2 9 : 1 8 5 - 2 0 6 . D a w s o n , N J . R . F . H e l l o n , a n d J . I . H u b b a r d ( 1 9 8 0 ) C e l l r e s p o n s e s e v o k e d b y t o o t h p u l p s t i m u l a t i o n a b o v e t h l e m a r g i n a l l a y e r o f t h e c a t ' s t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s . , 1 , C o m m p , N o u r r o l , 1 9 3 : 9 8 3 - 9 9 4 . d e P o m m e J , F . R o u d i e r , a n d D . M e n e t r e y ( 1 9 8 4 ) P o s t s t s n a p t i c fi b e r s r e a c h i n g t h e o r s a l c o l u m n n u c l e i 1 n t h e r a t . W 0 : 3 1 9 - 3 2 3 . D e l F r a c c o M . , M . L . D e s s i a n d M . C . L e v a n t i ( 1 9 8 4 ) T o p o g r a p h i c a l l o c a l i z a t i o n o f s u b s t a n c e P 1 n t h e h u m a n p o s t - m o r t e m b r a i n s t e m . A n 1 m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y 1 n t h e n e w b o r n a n d a d u l t t i s s u e . W 1 2 : 5 9 1 - 6 1 1 . D o s t r o v s k y , J . O . , a n d R . F . H e l l o n ( 1 9 7 8 ) T h e r e p r e s e n t a t i o n o f f a c i a l t e m p e r a t u r e i n t h e c a u d a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e c a t . , 1 , P h y s i o ] , 2 7 7 : 2 9 - 4 7 . 3 3 0 D r e w , J . P . , W e s t r u m , L E . a n d R . H . H o ( 1 9 8 6 ) M a p p i n g o f t h e n o r m a l d i s t r i b u t i o n o f s u b s t a n c e P - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e c a t . E u p , N e u r o l , 9 3 : 1 6 8 - 1 7 9 . D u b b e l d a m , J . L . , a n d H J . K a r t e n ( 1 9 7 8 ) T h e t r i g e m i n a l s y s t e m i n t h e p i g e o n ( C o l u m b a l i v i d ) . I . P r o j e c t i o n s o f t h e g a s s e r i a n g a n g l i o n . 1 , C o m p . N o u r o l . 1 8 0 : 6 6 1 - 6 7 8 . D u b n e r , R . , a n d G J . B e n n e t t 1 9 8 3 ) S p i n a l a n d t r i g e m i n a l m e c h a n i s m s o f n o c i c e p t i o n . A n n . R e v . e u r o s g ’ , 6 : 3 8 1 - 4 1 8 . D u b n e r , R . , a n d B J . S e s s l e ( 1 9 7 1 P r e s y n a p t i c e x c i t a b i l i t y c h a n g e s o f p r i m a r y a f f e r e n t a n d c o r t i c o f u g a l b e r s p r o j e c t i n g t o t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n u c l e i . E x p , N e u r o l , 3 0 : 2 2 3 - 2 3 8 . D u b n e r , R . B J . S e s s l e , a n d A T . S t o r e y ( 1 9 7 8 ) ' I h o N o u r a l B a s i s o f O r a l a n d F a g ' a l E u n c t i o n , N e w Y o r k , P l e n u m . D u n n , R . C . , J r . , a n d D L T o l b e r t ( 1 9 8 2 ) T h e c o r t i c o t r i g c m i n a l p r o j e c t i o n i n t h e c a t . A s t u d y o f t h e o r g a n i z a t i o n o f c o r t i c a l p r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . B r a i n R e s 2 4 0 : 1 3 - 2 5 . D u r h a m , D . , a n d T . A . W o o l s e y ( 1 9 8 4 ) E f f e c t s o f n e o n a t a l w h i s k e r l e s i o n s o n m o u s e c e n t r a l t r i g e m i n a l p a t h w a y s . 1 , C o m p . N e u r o l , 2 2 3 : 4 2 4 - 4 4 7 . E d w a r d s S . B . , C . L . G i n s b u r g h , C . K . H e n k e l , a n d B E . S t e i n ( 1 9 7 9 ) S o u r c e s o f S t g b c o r t i c a l p r o j e c t i o n s t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s i n t h e c a t . 1 , C o m p , N e u r o l . 1 4 : 3 0 9 - 3 3 0 . E i s e n m a n n , J . , S . I a n d g r e n , a n d D . N o v i n ( 1 9 6 3 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n i n t h e m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d i n t h e r o s t r a l s u b d i v i s i o n o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a t r i g e m i n a l t r a c t i n t h e c a t . A o t a P h y s i o l . S c a n d , 5 9 ( 2 1 4 ) : 1 - 4 4 . E l l e r , T . a n d V . C h a n - P a l a y ( 1 9 7 6 ) A f f e r e n t s t o t h e c e r e b e l l a r l a t e r a l n u c l e u s : E v i d e n c e f r o m r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a f t e r p r e s s u r e i n j e c t i o n s t h r o u g h m 1 c r o p i p e t t e s . J , C o m p , N o u r o l , 1 6 6 : 2 8 5 - 3 0 2 . E r z u r u m l u , R . S . , C . A . B a t e s , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 0 ) D i f f e r e n t i a l o r g a n i z a t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x o f t h e r a t . B r a i n R o s , 1 9 8 : 4 2 7 - 4 3 3 . E r z u r u m l u , R . S . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 7 9 ) E f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x w i t h t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e r a t . 1 , C o m p , N o u r o l , 1 8 : 7 5 - 8 6 . E r z u r u m l u , R . S . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 0 ) D i e n c e p h a l i c r o j e c t i o n s o f t h e s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s o f t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n c o m p l e x i n t h e r a t . fl o u t o s o i , 5 : 1 8 9 1 - 1 9 0 1 . F a l l o n , J . H . a n d R M . L e s l i e ( 1 9 8 6 ) D i s t r i b u t i o n o f d y n o b i n a n d e n k e p h a l i n p e p t i d e s i n t h e r a t b r a r n . 1 , @ m p , N e u r o l , 2 4 9 : 2 9 - 3 3 6 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 3 ) A g o l g i t y p e I I n e u r o n i n t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s : A g o l g i s t u d y i n t h e r a t . N o w 4 1 : 1 - 7 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 a ) A x o n a l e n d i n g s t e r m i n a t i n g o n d e n d r i t e s o f i d e n t i fi e d l a r g e t r i g e m i n o s 1 n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . B r a i n R o s , 3 2 4 : 3 5 - 3 4 1 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 b ) T e r m i n a t i o n i n t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s o f a s c e n d i n g i n t r a t r i e m i n a l a x o n s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n : a n H R s t u d y i n t h e r a t e m p l o y i n g l i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p y . B r a i u R o s , 2 9 0 : 1 3 6 - 1 4 0 . 3 3 1 F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 c ) T h e m o r p h o l o g y o f n e u r o n s i n t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s p r o j e c t i n t o t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) : A r e t r o g r a e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a n d g o l g r s t u d y . N e u r o s c i e n c e 1 3 : 1 2 7 9 - 1 2 9 8 . F a l l s , W . M . a n d J . K i n g ( 1 9 8 0 ) G o l g i s t u d i e s o f i n t e r n e u r o n s a n d i n t e r n u c l e a r p r o ' e c t i o n n e u r o n s i n t h e v e n t r o l a t e r a l s u b d i v i s i o n s o f t r i g e m i n a l n u c l e u s o r ' . fi z o , N o u r o s o i , A u s t r , 6 : 6 5 . F a l l s , W . M . , a n d K . D . P h e l a n ( 1 9 8 4 ) T h e i n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f t h e s p i n a l V t r a c t : A 6 1 a t o m i c a l o r g a n i z a t i o n a n d p a t t e r n s o f c o n n e c t i v i t y . S c h fi o u t o s o L A h s u , 1 : 4 8 2 . F a l l s , W . M . , R . E . R i c e , a n d J . P . V a n W a g n e r ( 1 9 8 5 ) T h e d o r s o m e d i a l p o r t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) i n t h e r a t : Q ' t o l o g y a n d p r o j e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l u m . S o m a t o s e n s . R e s , 3 : 8 9 - 1 1 8 . F a u l l , R . L . M . ( 1 9 7 7 ) A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e c e l l s o f o r i g i n o f c e r e b e l l a r a f f e r e n t s i n t h e r a t , c a t , a n d m o n k e y s t u d i e d w i t h t h e h o r s e r a d i s h e r o x i d a s e t e c h n i q u e : I . T h e n o n v e s t i b u l a r b r a i n s t e m a f f e r e n t s . A n a t . R o o , 1 7 : 5 7 7 . F e l d m a n , S G . , a n d L . K r u e r ( 1 9 8 0 ) A n a x o n a l t r a n s p o r t s t u d y o f t h e a s c e n d i n g p r o j e c t i o n o f m e d i a l e m n i s c a l n e u r o n s i n t h e r a t . J . C o m p , N e u r o l , 1 9 2 : 4 2 7 - 4 5 4 . F i n l e y , J . C . W . , 1 . 1 . . M a d e r d r u t , L J . R o g e r , a n d P . P e t r u s z ( 1 9 8 1 ) T h e i m m u n o c y t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f s o m a t o s t a t i n - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e r a t c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . N e u r o s c i e n o o 7 : 2 1 7 3 - 2 1 9 2 . F r i e d e , R . L . ( 1 9 5 9 ) H i s t o c h e m i c a l i n v e s t i g a t i o n s o n s u c c i n i c d e h y d r o g e n a s e i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m - I I . A t l a s o f t h e m e d u l l a o b l o n g a t a o f t h e g u i n e a p i g . 1 . m m 4 : 1 1 1 - 1 2 3 . F u k i s h i m a , T . , a n d F . W . L . K e r r ( 1 9 7 9 ) O r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c t r a c t s a n d o t h e r t h a l a m i c a f f e r e n t s y s t e m s o f t e b r a i n s t e m i n t h e r a t : P r e s e n c e o f g e l a t i n o s a n e u r o n s w i t h t h a l a m i c c o n n e c t i o n s . 1 , C o m p , N o u r o l , 1 8 3 : 1 6 9 - 1 8 4 . F u s e , G . ( 1 9 1 9 ) B e i t r a g e z u r n o r m a l e n A n a t o m i c d e s d e r s p i n a l e n T r 1 e n n n u s w u r z e l a n g e h o r e n G r a u e s , v o r a l l e m d e r S u b s t a n t i a g e l a t i n o s a R 0 a n d o b e i m M e n s c h e n . . A n I K i e r l i h - a n i h 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 5 3 1 1 1 8 2 : 8 7 - 1 8 9 . G e r h a r é l z , ) L , 3 3 2 J . O l s z e w s k i ( 1 9 6 9 ) M e d u l l a o b l o n g a t a a n d p o n s . P r i m a t o 1 o g , 3 : 1 - . . G i e s l e r , G J . , J r . , R . L . N a h i n , a n d A M . M a d s e n 1 9 8 4 ) P o s t s y n a p t i c d o r s a l c o l u m n p a t h w a y i n t h e r a t . I . A n a t o m i c a l s t u d i e s . 5 , N o u r o p h y s i o l , 5 1 : 2 6 0 - 2 7 5 . G l e e s , P . ( 1 9 4 6 ) T e r m i n a l d e g e n e r a t i o n w i t h i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m a s s t u d i e s b y a n e w s i l v e r m e t h o d . M o m ' o p a t h , E x p . N e u r o l . 5 : 5 4 - 5 9 . G o b e l , S . ( 1 9 7 1 a ) R e c e n t o b s e r v a t i o n s o n t h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l V n u c l e u s i n t h e c a t : T h e d e e p b u n d l e s . W 1 : 1 1 0 . G o b e l , S . ( 1 9 7 1 b ) S t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n i n t h e m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s . I n R . D u b n e r a n d Y . K a w a m u r a ( e d s . ) : l - F i 1 e n 0 n M M o o h a n i s m s , A p p l e t o n - C e n t u r y - C r o f t s , N e w Y o r k , p p . 1 8 3 - 2 0 4 . G o b e l , S . ( 1 9 7 4 ) S y n a t i c o r g a n i z a t i o n o f t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c e u s o f t h e a d u l t c a t . , L fl o m l , 3 : 2 1 9 - 2 4 3 . G o b e l , S . ( 1 9 7 5 a ) G o l g i s t u d i e s o f t h e s u b s t a n t i a e l a t i n o s a n e u r o n s i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . 1 , C o m p , N o u t o l , 1 6 2 : 9 7 - 4 1 5 . G o b e l , S . ( 1 9 7 5 b ) N e u r o n s w i t h t w o a x o n s i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a l a y e r o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e a d u l t c a t . B r a j u j i o s , 8 8 : 3 3 3 - 3 3 8 . f 3 3 2 G o b e l , S . ( 1 9 7 6 a ) P r i n c i p l e s o f o r g a n i z a t i o n i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a l a y e r o f t h e s p i n a l t r i g e r u i n a l n u c l e u s . A d v , P a i n R e s , a n d T h o r , 1 : 1 6 5 - 1 7 0 . ' G o b e l , S . ( 1 9 7 6 b ) D e n d r o - a x o n i c s y n a p s e s i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e c a t . 1 . C o m p , N e u r o l , 1 2 5 - 1 7 6 . G o b e l , S . ( 1 9 7 8 a ) G o l g i s t u d i e s o f t h e n e u r o n s i n l a y e r I o f t h e d o r s a l h o r n o f t h e m e d u l l a ( t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 8 0 : 3 7 5 - 3 9 4 . G o b e l , S . ( 1 9 7 8 b ) G o l g i s t u d i e s o f t h e n e u r o n s i n l a y e r I I o f t h e d o r s a l h o r n o f t h e m e d u l l a ( t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 8 0 : 3 9 5 - 4 1 4 . G o b e l , S . , G J . B e n n e t , B . A l l e n , B . H u m h r e y , Z . S e l t z e r , M . A b d c l m o u m e n e , H . H a y a s h i , a n d M J . H o f f e r t ( 1 9 8 2 ) y n a p t i c c o n n e c t i v i t y o f s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a n e u r o n s w i t h r e f e r e n c e t o p o t e n t i a l t e r m i n a t i o n s i t e s o f d e s c e n d i n g a x o n s . I n B . S j o l u n d a n d A . B ' o r k l u n d ( e d s . ) : B r a i n S t e m C o n t r o l o f S p i n a l M o c h a n i s m s . E l s e v i c r / N o r t h - o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 1 3 5 - 1 5 8 . G o b e l , S . , W . M . F a l l s , a n d S . H o c k fi e l d ( 1 9 7 7 ) T h e d i v i s i o n o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s o f t h e m a m m a l i a n c a u d a l m e d u l l a i n t o e i g h t l a y e r s u s i n g a n a t o m i c a l c r i t e r i a . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i u i n t l _ 1 o f 1 f r i g e m i n § l R e g i o n , E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 4 4 3 - 4 3 . G o b e l , S . , a n d S . H o c k fi e l d ( 1 9 7 7 ) A n a n a t o m i c a l a n a l y s i s o f t h e s y n a p t i c c i r c u i t r y o f l a y e r s 1 , H a n d I I I o f t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s i n t h e c a t . I n D ] . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i u i n t h o f 1 § r i g o 1 u j u a l R e g i o n . E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 2 0 3 - 2 1 1 . G o b e l , S . , a n d M B . P u r v i s ( 1 9 7 2 ) A n a t o m i c a l s t u d i e s o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l V n u c l e u s : t h e d e e p b u n d l e s a n d t h e s p i n a l V t r a c t . B r a i n R e s , 4 8 : 2 7 - 4 4 . G o b e l , S . , W . M . F a l l s , G J . B e n n e t , M . A b d e l r n o u m e n e , H . H a y a s h i , a n d E . H u m p h r e y 1 9 8 0 ) A n E M a n a l y s i s o f t h e a p t i c c o n n e c t i o n s o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e - l l e d s t a l k e d c e l l s a n d i s l e t c e l i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f a d u l t c a t s p i n a l c o r d . 1 , C o m p . N o u r o l . 1 9 4 : 7 8 1 - 8 0 7 . G o r d o n , G . , a n d G . G r a n t ( 1 9 7 2 ) A f f e r e n t s t o t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i f r o m d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s o f t h e s p i n a l c o r d . A o t a P h y s i o ] , S o a n d , 8 4 : 3 0 A . G o r d o n , G . , S . L a n d g r e n , a n d W . A . S e e d ( 1 9 6 1 ) T h e f u n c t i o n a l c h a r a t e r i s t i c s o f s i n g l e c e l l s i n t h e c a u d a l p a r t o f t h e s p i n a l n u c l e u s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e o f t h e c a t . L fl r y s j o l , 1 5 8 : 5 4 4 - 5 5 9 . G o u l d , B B . ( 1 9 8 0 ) O r g a n i z a t i o n o f a f f e r e n t s f r o m t h e b r a i n s t e m n u c l e i t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x i n t h e c a t . W M 6 2 : 1 - 9 0 . G r a n u m , 8 . 1 . . ( 1 9 8 6 ) T h e s p i n o t h a l a m i c s y s t e m o f t h e r a t . 1 . L o c a t i o n s o f c e l l s o f o r i g i n . , 1 , _ C & m p , _ 1 ~ _ l o u r _ o 1 , 2 4 7 : 1 5 9 - 1 8 0 . G r e e n w o o d , L F . a n d B J . S e s s l e ( 1 9 7 6 I n p u t s t o t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n e u r o n e s f r o m f a c i a l , o r a l , t o o t h u l p a n p h a r y n g o l a r y n g e a l t i s s u e s . I I . R o l e o f t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u a l i s i n m o d u l a t i n g r e s p o n s e s t o i n n o c u o u s a n d n o x i o u s s t i m u l i . m 1 1 7 : 2 2 7 - 2 3 8 . G r u b e r g ] , E . R . , E . A . N e w m a n , a n d R H . H a r t l i n e ( 1 9 8 4 ) 2 - D e o x y g l u c o s e l a b e l i n g o f t e i n f r a r e d s e n s o r y s y s t e m i n t h e r a t t l e s n a k e , C r o t a l u s v m ' d u s . 1 , _ C o t u p , N o u r o l , 2 2 9 : 3 2 1 - 3 2 8 . G w y n , D . G . , G . P . N i c h o l s o n a n d B A . F l u m e r f e l t ( 1 9 7 7 ) T h e i n f e r i o r o l i v a r y n u c l e u s g f t h e r a t : A l i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c s t u d y . 1 , C o m p , N o u r o l , 1 7 4 : 4 8 9 - 2 0 . 3 3 3 H a m i l t o n , R . B . , H . E l l e n b e r g e r , D . L i s k o s k y , a n d N . S c h n e i d e r m a n ( 1 9 8 1 ) P a r a b r a c h i a l a r e a a s m e d i a t o r o f b r a d y c a r d i a i n r a b b i t s . 1 , A u t o n , N o r v , S y s . 4 : 2 6 1 - 2 8 1 . H a n d , P J . ( 1 9 6 6 ) L u m b o s a c r a l d o r s a l r o o t t e r m i n a t i o n s i n t h e n u c l e u s g r a c i l i s o f t h e c a t . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t e r m i n a l d e g e n e r a t i o n i n o t h e r m e d u l l a r y s e n s o r y n u c l e i . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 2 6 : 1 3 7 - 1 5 6 . H a y a s h i , H . ( 1 9 8 0 ) D i s t r i b u t i o n o f v i b r i s s a e a f f e r e n t fi b e r c o l l a t e r a l s i n t h e t r i g e m i n a l n u c l e i a s r e v e a l e d b y i n t r a - a x o n a l i n j e c t i o n o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s , 1 8 3 : 4 4 2 - 4 4 6 . H a y a s h i , H . ( 1 9 8 2 ) D i f f e r e n t i a l t e r m i n a l d i s t r i b u t i o n o f s i n g l e l a r g e c u t a n e o u s a f f e r e n t fi b e r s 1 n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d 1 n t h e c e r v i c a l s p i n a l d o r s a l h o r n . B r a i n R o s , 2 4 4 : 1 7 3 - 1 7 7 . H a y a s h i , H . ( 1 9 8 5 a ) M o r p h o l o g y o f c e n t r a l t e r m i n a t i o n s o f i n t r a - a x o n a l l y s t a i n e d , l a r g e , m y e l i n a t e d p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s f r o m f a c i a l s k i n i n t h e r a t . 1 , C o m p . N e u r o l , 2 3 7 : 1 9 5 - 2 1 5 . H a y a s h i , H . ( 1 9 8 5 b ) M o r p h o l o g y o f t e r m i n a t i o n s o f s m a l l a n d l a r g e m y e l i n a t e d t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s fi b e r s 1 n t h e r a t . 1 , C o m p . N e u t o l . 2 4 0 : 7 1 - 8 9 . H a y a s h i , H . , R . S u m i n o , a n d B J . S e s s l e ( 1 9 8 4 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s : N o c r c e p t r v e a n d 1 n n o c u o u s a f f e r e n t i n p u t s , p r o j e c t i o n s t o t h a l a m u s , c e r e b e l l u m , a n d s p i n a l c o r d , a n d d e s c e n d i n g m o d u l a t i o n f r o m p e r i a q u e d u c t a l g r a y . 1 , N o u r o p h y s i o l . 5 1 . 8 9 0 - 9 0 5 . H e i m e r , L , ( 1 9 6 7 ) S i l v e r i m p r e g n a t i o n o f t e r m i n a l d e g e n e r a t i o n 1 n s o m e f o r e b r a i n f i b e r s y s t e m s : A c o m p a r a t i v e e v a l u a t i o n o f c u r r e n t m e t h o d s . B r a i n R e s . 5 : 8 6 - 1 0 8 . H e l k e , C L , C . W . S h u l t s , T . N . C h a s e , a n d T . L O ' D o n o h u e ( 1 9 8 4 ) A u t o r a d i o g r a p h i c l o c a l i z a t i o n o f s u b s t a n c e P r e c e p t o r s i n r a t m e d u l l a : E f f e c t o f v a g o t o m y a n d n o d o s e g a n g l i e c t o m y . W 1 2 : 2 1 5 - . 2 2 3 H i n r i c h s e n , C . F . L , a n d C . D . W a t s o n ( 1 9 8 3 ) B r a i n s t e m p r o j e c t i o n s t o t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e r a t . B r a i n B e h a v , E v o l , 2 2 : 1 5 3 - 1 6 3 . H o c k fi e l d , S . , a n d S . G o b e l ( 1 9 7 8 ) N e u r o n s 1 n a n d n e a r n u c l e u s c a u d a l i s w i t h l o n g a s c e n d i n g g g r o j e c t i o n a x o n s d e m o n s t r a t e d b y r e t r o g r a d e l a b e l i n g w i t h h o r s e r a d 1 s p e r o x i d a s e . B r a i n R o s , 1 3 9 : 3 3 3 - 3 3 9 . H o c k f i e l d , S . , a n d S . G o b e 1 1 ( h 9 8 2 ) A n a n a t o m i c a l d e m o n s t r a t i o n o f p r o j e c t i o n s t o t h e m e d u l l a r y d o r s a l o r n ( t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) f r o m r o s t r a l t z r i g e m i n a l n u c l e i a n d t h e c o n t r a l a t e r a l c a u d a l m e d u l l a . M o s , 2 5 2 : 2 0 3 - 1 1 H o k f e l t , T , R . M a r t e n s s o n , A . B j o r k l u n d , S . K l e i n a u , a n d M . G o l d s t e i n ( 1 9 8 4 ) D i s t r i b u t i o n m a p s o f t y r o s i n e - h y d r o x y l a s e - i m m u n o r e a c t i v e n e u r o n s i n t h e r a t b r a i n . I n A . B j o r k l u n d , a n d T . H o k f e l t ( e d s . ) M b o o fl h o n u o a l ' r o a n a t V l m e 2 ' l a 1 1 r m i t r . _ c n n - - - o r i n t h o C N S , P a r t I . E l s e v i e r , N e w Y o r k , p p . 2 7 7 - 3 7 9 . H o l l a n d e r , H . , a n d J . L V a a l a n d ( 1 9 6 8 ) A r e l i a b l e s t a i n i n g m e t h o d f o r s e m i t h i n s e c t i o n s i n e x p e r i m e n t a l n e u r o a n a t o m y . B r a i n R e s , 1 0 : 1 2 0 - 1 2 6 . H r y c y s h y n , A W . a n d B . A . F l u m e r f e l t ( 1 9 8 1 ) C y t o l o g y a n d s t n a p t o l o g y o f t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s o f t h e c a t . 1 , _ Q u u p , _ o u 1 ; o L 1 9 7 : 4 4 - 4 7 5 H u , J . W . , a n d B J . S e s s l e ( 1 9 8 4 ) C o m p a r i s o n s o f r e s p o n s e s o f c u t a n e o u s n o c i c e p t i v e a n d n o n - n o c i c e p t i v e b r a i n s t e m n e u r o n s i n t r r g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ( m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ) a n d s u b n u c l e u s o r a l i s t o n a t u r a l a n d e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t o o t h p u l p . 1 , _ 1 § l _ o u t _ o p _ b y s _ i o 1 , 5 2 : 3 9 - 5 3 . 3 3 4 H u , J . W . , J . O . D o s t r o v s k y , a n d B J . S e s s l e ( 1 9 8 1 ) F u n c t i o n a l p r o p e r t i e s o f n e u r o n s i n c a t t r i g e m i n a l s u b n u c l e u s c a u d a l i s ( m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ) . 1 . R e s p o n s e s t o o r a l - f a c i a l n o x i o u s a n d n o n n o x i o u s s t i m u l i a n d p r o j e c t i o n s t o t h a l a m u s a n d s u b n u c l e u s o r a l i s . 1 . N e u r o p h y s i o l , 4 5 : 1 7 3 - 1 9 2 . H u b b a r d , J . I . , a n d R F . H e l l o n ( 1 9 8 0 ) E x c i t a t i o n a n d i n h i b i t i o n o f m a r g i n a l l a y e r a n d i n t e r s t i t i a l i n t e r n e u r o n s i n c a t n u c l e u s c a u d a l i s b y m e c h a n i c a l s t i m u l i . , 1 , C o m p , N e u r o l , 1 9 3 : 9 9 5 - 1 0 0 7 . H u e r t a , M . F . , A . F r a n k f u r t e r , a n d J . K . H a r t i n g ( 1 9 8 3 ) S t u d i e s o f t h e p r i n c i p a l s e n s o r y a n d s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e i o f t h e r a t : p r o j e c t i o n s t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s , i n f e r i o r o l i v e , a n d c e r e b e l l u m . 1 , C o m p , N o u r o l , 2 2 0 : 1 4 7 - 1 6 7 . H u e r t a , M . F . , T . H a s h i k a w a , M J . G a y o s o , a n d J . K . , H a r t i n g ( 1 9 8 5 ) T h e t r i g e m i n o - o l i v a r y p r o j e c t i o n i n t h e c a t : c o n t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a s u b n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 1 : 1 8 0 - 1 9 0 . H u m p h r e y , T . , a n d D . H o o k e r ( 1 9 5 9 ) D o u b l e s i m u l t a n e o u s s t i m u l a t i o n o f h u m a n f e t u s e s a n d t h e a n a t o m i c a l p a t t e r n s u n d e r l y i n g t h e r e fl e x e s e l i c i t e d . 1 , C o m p . N o u r o l , 1 1 2 : 7 5 - 1 0 2 . I d e , L S . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 5 ) F i n e s t r u c t u r a l s u r v e y o f t h e r a t ' s b r a i n s t e m s e n s o r y t r i g e m i n a l c o m p l e x . 1 . @ m p , N e u r o l , 2 3 5 : 1 4 5 - 1 6 8 . I k e d a , M . ( 1 9 7 9 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l a n d t h e p r i n c i p a l s e n s o r y n u c l e i o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x i n t h e c a t , a s s t u d i e d 0 ; ! r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . , 1 , _ C o u 1 p , _ 1 \ _ l o u 1 ; o 1 , 1 8 4 : 5 6 7 - 8 6 . I k e d a , M . , M . M a t s u s h i t a , a n d T . T a n a m i ( 1 9 8 2 ) T e r m i n a t i o n a n d c e l l s o f o r i g i n o f t h e a s c e n d i n g i n t r a n u c l e a r fi b e r s i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e c a t . A s t u d y w i t h t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . N o u t o s o i , L e t t , 3 1 : 2 1 5 - 2 2 0 . I k e d a , M . , T . T a n a m i , a n d M . M a t s u s h i t a ( 1 9 8 4 ) A s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g i n t e r n u c l e a r c o n n e c t i o n s o f t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i i n t h e c a t . A s t u d y w i t h t h e r e t r o g r a d e a n d a n t e r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . N o m o s o i o u o o 1 2 : 1 2 4 3 - 1 2 6 0 . I m a i , H . , D . A . S t e i n d l e r , a n d S T . K i t a i ( 1 9 8 3 ) A r a p i d a n d s i m p l e m e t h o d f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f d e l i v e r y a f t e r i o n t o p h o r e t i c a n d r e s s u r e i n j e c t i o n s o f r a d i o a c t i v e t r a c e r s u b s t a n c e s . 1 , N e u r o s o i , M o t h , : 3 8 9 - 3 9 6 . I m a i , Y . , a n d T . K u s a m a ( 1 9 6 9 ) D i s t r i b u t i o n o f t h e d o r s a l r o o t fi b e r s i n t h e c a t . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y w i t h t h e N a u t a m e t h o d . B u m s , 1 3 : 3 3 8 - 3 5 9 . I s h i d o r i , H . , T . N i s h i m o r i , Y . S h i g e n a g a , S . S u e m u n e , Y . D a t e o k a , M . S e r a a n d N . N a g a s a k a ( 1 9 8 6 ) R e p r e s e n t a t i o n o f u p p e r a n d l o w e r p r i m t e e t h i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e a r c o m p l e x i n t h e y o u n g d o g . B r a i n R o s , 3 7 0 : 1 5 3 - 1 5 8 . I t o h , K . , A . K o n i s h i , S . N o m u r a , N . M i z u n o , Y . N a k a m u r a , a n d T . S u g i m o t o ( 1 9 7 5 ) A p p l i c a t i o n o f t h e c o u l e d o x i d a t i v e r e a c t i o n t o e l e c t r o n m i c r o s c o p i c d e m o n s t r a t i o n o f l a b e e d p r o c e s s e s : c o b a l t - g l u c o s e o x i d a s e m e t h o d . B r a i n R o s , 1 7 5 : 3 4 1 - 3 4 6 . J a c q u i n , M . F . , R . D . M o o n e y , a n d R . W . R h o a d e s ( 1 9 8 6 ) M o r p h o l o g y , r e s p o n s e p r o p e r t i e s , a n d c o l l a t e r a l p r o j e c t i o n s o f t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n r a r n s t e m s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s o f r a t . E s p , B r a i n R o s , 6 1 : 4 5 7 - 4 6 8 . J a c q u i n , M . F . , W . E . R e n e h a n , R . D . M o o n e y , a n d R . W . R h o a d e s ( 1 9 8 6 ) S t r u c t u r e - f u n c t i o n r e l a t i o n s h i p s i n r a t m e d u l l a r y a n d c e r v i c a l d o r s a l h o r n s . I . T r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t . M 1 8 1 1 5 . 5 5 : 1 1 5 3 - 1 1 8 6 . 3 3 5 J a c q u i n , M . F . , a n d R . W . R h o a d e s ( 1 9 8 3 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t h e n o r m a l a n d ' r e g e n e r a t e ' i n f r a o r b i t a l n e r v e i n a d u l t r a t s s u b j e c t e d t o n e o n a t a l u n i l a t e r a l i n f r a o r b i t a l l e s i o n s : a t r a n s g a n g l i o n i c h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y . B r a i n R e s . 2 6 9 : 1 3 7 - 1 4 4 . J a c q u i n , M . F . , D . W o e r n e r , A . M . S z c z e p a m ' k , V . R i e c k e r , R . D . M o o n e y , a n d R . W . R h o a d e s ( 1 9 8 6 ) S t r u c t u r e - f u n c t i o n r e l a t i o n s h i p s i n r a t b r a i n s t e m s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s . I . V i b r i s s a p r i m a r y a f f e r e n t s . 1 , C a m p . N e u r o l . 2 4 3 : 2 6 6 - 2 7 9 . J a n c s o , G . , a n d E . K i r a l y ( 1 9 8 0 ) D i s t r i b u t i o n o f c h e m o s e n s i t i v e p r i m a r y s e n s o r y a f f e r e n t s i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f t h e r a t . J , C o m p . N e u r o l . 1 9 0 : 8 1 - 7 9 2 . J a n e , J . A . , a n d D . M . S c h r o e d e r ( 1 9 7 1 ) A c o m a r i s o n o f d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s i n a l a f f e r e n t s i n t h e e u r o p e a n h e d g e o g ( E r i n a c e u s e u r o p a e u s ) . E s p , e u r o l , 3 0 : 1 - 1 7 . J o h n s o n , E H . ( 1 9 5 4 ) E x p e r i m e n t a l s t u d y o f s p i n o - r e t i c u l a r c o n n e c t i o n s i n t h e c a t . A n a t . R e c 1 1 8 : 3 1 6 . J o h n s o n , L R . , L E . W e s t r u m , a n d L M . O ' N e i l l ( 1 9 8 4 ) G o l g i - E M s t u d i e s o f d e n t a l r e l a y s i t e s i n s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . S o o , N o u r o s o i . A b s t r , 1 0 : 4 8 2 . J o s e p h , J . W . , G . M . S h a m b e s , J . M . G i b s o n , a n d W . W e l k e r ( 1 9 7 8 ) T a c t i l e r o j e c t i o n s t o g r a n u l e c e l l s i n c a u d a l v e r m i s o f t h e r a t ' s c e r e b e l l u m . § _ t a i _ n , e h a v . E v o l , 1 : 1 4 1 - 1 4 9 . K a g e y a m a , C H . a n d M . T . T . W o n g - R i l e y ( 1 9 8 2 ) H i s t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e i n t h e h i p p o c a m p u s : C o r r e l a t i o n w i t h s p e c i fi c n e u r o n a l t y p e s a n d a f f e r e n t p a t h w a y s . N e u r o s o i o n o o 7 : 2 3 3 7 - 2 3 6 1 . K a r a m a n l i d i s , A N . ( 1 9 6 8 ) T r i g e m i n o - c e r e b e l l a r fi b e r c o n n e c t i o n s i n t h e g o a t s t u d i e d b y m e a n s o f t h e r e t r o g r a d e c e l l d e g e n e r a t i o n m e t h o d . 1 , C o m p , N e u r o l 1 3 3 : 7 1 - 8 8 . K a r a m a n l i d i s , A . N . § 1 9 7 5 ) T r i g e m i n o t h a l a m i c fi b r e c o n n e c t i o n s i n t h e d o n k e y ( E q u u s a s i n u s s t u d i e d y m e a n s o f t h e r e t r o g r a d e c e l l d e g e n e r a t i o n m e t h o d . A c t a . A n a t , 9 : 1 2 6 - 1 3 4 . K a r a m a n l i d i s , A . N . , H . M i c h a l o u d i , O . M a n g a n a , a n d R . P . S a i g a l ( 1 9 7 8 ) T r i g e m i n a l a s c e n d i n g p r o j e c t i o n s i n t h e r a b b i t , s t u d i e d w i t h h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R o s , 1 5 6 : 1 1 0 - 1 1 6 . K a w a n a , E . , a n d T . K u s a m a ( 1 9 6 4 ) P r o j e c t i o n s o f t h e s e n s o r y m o t o r c o r t e x t o t h e t h a l a m u s , t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i , t h e t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d t h e s p i n a l c o r d i n t h e c a t . E o l i a , P s y c h i a t , N o u r o l , 1 a p , 1 8 : 3 3 7 - 3 8 0 . K e l l e r , J . H . , a n d P J . H a n d ( 1 9 7 0 ) D o r s a l r o o t p r o j e c t i o n s t o n u c l e u s c u n e a t u s o f t h e c a t . fl a j u j l o s , 2 0 : 1 - l 7 . K e m p l a y , S K , a n d K B . W e b s t e r ( 1 9 8 6 ) A q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f I e d i s t r i b u t i o n s o f c e l l s i n t h e s p i n a l c o r d a n d s p i n o m e d u l l a r y j u n c t i o n p r o j e c t i n g t o t h e t h a l a m u s o f t h e r a t . W 1 7 : 7 6 8 - 7 8 9 . K e r r , F . W . L ( 1 9 6 2 ) F a c i a l , v a g a l a n d g l o s s o p h a r y n g e a l n e r v e s i n t h e c a t . A x o n , N o u r o l , 6 : 2 6 4 - 2 8 1 . K e r r , F . W . L ( 1 9 6 6 a ) O n t h e q u e s t i o n o f a s c e n d i n g fi b e r s i n t h e p y r a m i d a l t r a c t : w i t h o b s e r v a t i o n s o n s p i n o t r i g e m i n a l a n d s p i n o p o n t i n e fi b e r s . E s p , N o u r o 1 , 1 4 : 7 7 - 8 5 . K e r r , F . W . L ( 1 9 6 6 b ) T h e u l t r a s t r u c t u r e o f t h e s i n a l t r a c t o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e a n d t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a E J L fl o u L Q E 1 6 : 3 5 9 - 3 7 6 . 3 3 6 K e r r , F . W . L ( 1 9 7 0 a ) P e r \ i £ h e r a l v e r s u s c e n t r a l f a c t o r s i n t r i g e m i n a l n e u r a l g i a . I n R . H a s s l e r a n d A E . a l k e r ( e d s . ) : T r i g e m i n a l N e u r a l g 1 a . P a t h o g e n e s i s a n d P a t h o p h y s i o l o g y , G e o r g e T h i e m V e r l a g , S t u t t g a r t , p p . 1 8 0 — 1 9 0 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 0 b ) T h e fi n e s t r u c t u r e o f t h e s u b n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . B r a i n R e s , 2 3 : 1 2 9 - 1 4 5 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 1 ) E l e c t r o n m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s o n p r i m a r y d e a f f e r e n t a t i o n o f t h e s u b n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . I n R . D u b n e r a n d Y . K a w a m u r a ( e d s . ) : C r a l - F a c i a l S e n s o t y a n d M o t o r M e c h a n i s m s . A p p l e t o n - C e n t u r y - C r o f t s , N e w Y o r k , p p . 1 5 9 - 1 8 2 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 2 a ) T h e p o t e n t i a l o f c e r v i c a l p r i m a r y a f f e r e n t s t o s p r o u t i n t h e s p i n a l n u c l e u s o f V f o l l o w i n g l o n g t e r m t r i g e n u n a l d e n e r v a t i o n . B r a i n R e s , 4 3 : 5 4 7 - 5 6 0 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 2 b ) C e n t r a l r e l a t i o n s h i p s o f t r i e m i n a l a n d c e r v i c a l p r i m a r y a f f e r e n t s i n t h e s p i n a l c o r d a n d m e d u l l a . r a i n R e s . 4 3 : 5 6 1 - 5 7 2 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 5 ) T h e v e n t r a l s p i n o t h a l a m i c t r a c t a n d o t h e r a s c e n d i n s y s t e m s o f t h e v e n t r a l f u n i c u l u s o f t h e s p i n a l c o r d . 1 . C o m p , N o u r o l , 1 5 9 : 3 3 - 3 5 6 . K e r r , F . W . L ( 1 9 7 9 ) C r a n i o f a c i a l n e u r a l g i a s . A d v , P a i n R o s , a n d 1 h o r , 3 : 2 8 3 - 2 9 5 . K e r r , F . W . L , L K r u g e r , H . O . S c h w a s s m a n , a n d R . S t e r n ( 1 9 6 8 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f m e c h a n o r e c e p t o r u n i t s i n t h e t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x o f t h e M a c a q u e . 1 , C o m p , N o u r o l . 1 3 4 : 1 2 7 - 1 4 4 . K i l d u f f , T . S . , F R . S h a r p , a n d H G H e l l e r ( 1 9 8 2 ) [ 1 4 C ] 2 - d e o x y g l u c o s e u p t a k e i n g r o u n d s q u i r r e l b r a i n d u r i n g h i b e r n a t i o n . 1 , N e u r o s o i , 2 1 1 4 3 - 1 5 7 . K i l d u f f , T . S . , F . R . S h a r p , a n d H G H e l l e r ( 1 9 8 3 ) R e l a t i v e 2 - d e o x n y g l u c o s e u p t a k e o f t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s i n c r e a s e s d u n n g h i b e r n a t i o n . r a i n R e s . 2 6 2 : 1 1 7 - 2 3 K i l d u f f , T . S . , H . C . H e l l e r , a n d F . S h a r p ( 1 9 8 4 ) P a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s : A p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d t h e r m a l r e l a y ? I n J . R . S . H a l e s ( e d . ) : T h o r m a l P h y s i o o g y N e w Y o r k , a v e n P r e s s . p p . 1 0 1 - 1 0 4 . K i l l a c k e y , H . P . , a n d G R . B e l f o r d ( 1 9 7 9 ) T h e f o r m a t i o n o f a f f e r e n t p a t t e r n s i n t h e s o m a t o s e n s o r y c o r t e x o f t h e n e o n a t a l r a t . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 8 3 : 2 8 5 - 3 0 4 . K i l l a c k e y , H . P . , a n d R S . E r z u r u m l u ( 1 9 8 1 ) T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s o f t h e r a t . 1 , C o m p , N o u r o l , 2 0 1 : 2 2 1 - 2 4 2 . K i m u r a , H . , P . L M c G e e r , a n d J H P e n g ( 1 9 8 4 ) C h o l i n e a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e r a t b r a i n . I n A . B j o r k l u n d , T . H o k f e l t , a n d M J . K u h a r ( e d s . ) : H a n d b o o k o f C h e m i g l N e u r o a n a t o m , V o l u t u o 3 ' , C l a s s i g l t r a n s m i t t e r s a n d t r a n s m i t t e r r o o e p t o r s i n t h o C N S , P a s t I I , E l s e v i e r , N e w Y o r k , p p . 5 1 - 6 7 . K i n g , G . W . ( 1 9 8 0 ) T o p o l o g y o f a s c e n d i n g b r a i n s t e m p r o j e c t i o n s t o n u c l e u s p a r a b r a c h i a l i s 1 n t h e c a t . , 1 . _ C o _ m p , N o u t o 1 , 1 9 1 : 6 1 5 - 6 3 8 . K l u v e r , H . , a n d E . B a r r e r a ( 1 9 5 3 ) A m e t h o d f o r t h e c o m b i n e d s t a i n i n g o f c e l l s a n d fi b e r s i n t h e n e r v o u s s y s t e m . 1 W 1 2 : 4 0 0 - 4 0 3 . K r i e g , W J . S . ( 1 9 4 2 ) F u n c t i o n a l N e u r o a n a t o m y T h e B l a n k i s t o n C o . , P h i l a d e l p h i a - T o r o n t o . K r i e g , W J . S . ( 1 9 5 0 ) S u b d i v i s i o n s o f n u c l e i o f s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t i n t h e r a t . A u a t , B o o , 1 0 6 : 2 7 9 . K r u g e r , L ( 1 9 7 1 ) A c r i t i c a l r e v i e w o f t h e o r i e s c o n c e r n i n g t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x o f t h e r a t b r a l n s t e m . I n R . D u b n e r a n d Y . K a w a m u r a ( e d s . ) : C r a l - F a c i a l S o u s o t y a u o M o t o t M o o h a u i s m s , A p p l e t o n - C e n t u r y - C r o f t s , N e w Y o r k , p p . 1 3 5 - 1 3 8 . 3 3 7 K r u g e r , L ( 1 9 7 9 ) F u n c t i o n a l s u b d i v i s i o n s o f t h e b r a i n s t e m s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x . A d v . P a i n R e s . a n d T h e n 3 : 1 9 7 - 2 0 9 . K r u g e r , L , a n d F . M i c h e l ( 1 9 6 2 a ) A m o r p h o l o g i c a l a n d s o m a t o t o p i c a n a l y s i s o f s i n g l e u n i t a c t i v i t y i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x o f t h e c a t . E x p . N e u r o l . 5 : 1 3 9 - 1 5 6 . . K r u g e r , L , a n d F . M i c h e l ( 1 9 6 2 b ) R e i n t e r e t a t i o n o f t h e r e p r e s e n t a t i o n o f p a i n b a s e d o n p h y s i o l o g i c a l e x c i t a t i o n 0 s i n g l e n e u r o n s i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x . E s p , N o u r o l . 5 : 1 5 7 - 1 7 8 . K r u g e r , L , a n d R . P . Y o u n g ( 1 9 8 1 ) S p e c i a l i z e d f e a t u r e s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e a n d i t s c e n t r a l c o n n e c t i o n s . I n M . S a m i i a n d P J . J a n e t t a ( e d s . ) : T h e C r a n i a l N e r v e s . A u a t o m y - P a t h o l o g y - P a t h o p h y s i o l o g y - D i a g u o s i s - T r e a t m e n t , S p r i n g e r - V e r l a g , N e w Y o r k , p p . 2 7 3 - 3 0 1 . K r u g e r , L , R . S i m i n o f f , a n d P . W i t k o v s k y ( 1 9 6 1 ) S i n g l e n e u r o n a n a l y s i s o f d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s p i n a l n u c l e u s o f t r i g e m i n a l i n c a t . 1 , N o u r o p h y s i o l , 2 4 : 3 3 3 - 3 4 9 . K r u g e r , L . , S . S a p o r t a , a n d S G . F e l d m a n ( 1 9 7 7 ) A x o n a l t r a n s p o r t s t u d i e s o f t h e s e n s o t r i g e m i n a l c o m p l e x . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i n i n t h e r i g e m i n a l R e g i o n . E l s e v i e r / N o r t h H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 1 9 1 - 2 0 1 . K u n c , Z . ( 1 9 7 0 ) S i g n i fi c a n t f a c t o r s p e r t a i n i n g t o t h e r e s u l t s o f t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y . I n R . H a s s l e r a n d A E . W a l k e r ( e d s . ) : T r i g o m i n a l n e u r a l g l a , S t u t t g a r t , G e o r g T h i e m e V e r l a g . K u n z l e , H . ( 1 9 7 3 ) T h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f s i n a l a f f e r e n t s t o t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s o f t e c a t . 1 , C o m p , N o u r o l , 1 9 : 1 0 7 - 1 1 0 . K u s a m a , T . , K . O t a n i , a n d E . K a w a n a ( 1 9 6 6 ) P r o j e c t i o n s o f t h e m o t o r , s o m a t i c s e n s o r y , a u d i t o r y a n d v i s u a l c o r t i c e s i n c a t s . P r o g , B r a i n R e s , 2 1 A : 2 9 2 - 3 2 2 . K u y p e r s , H . G J . M . , a n d V A . M a i s k y ( 1 9 7 5 ) R e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e f r o m s p i n a l c o r d t o r a i n s t e m c e l l g r o u p s i n t h e c a t . N e u r o s o j , L o t t , 1 : 9 - 1 4 . K u y p e r s , H . G J . M . , a n d J . D . T u e r k ( 1 9 6 4 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e c o r t i c a l fi b r e s w i t h i n t h e n u c l e i c u n e a t u s a n d g r a c i l i s i n t h e c a t . L A n a t , 9 8 : 1 4 3 - 1 6 2 . L e o n g , S . K . , J . Y . S h i e h , a n d W C . W o n g ( 1 9 8 4 a ) L o c a l i z i n g s p i n a l - c o r d - p r o j e c t i n g n e u r o n s i n a d u l t a l b i n o r a t s . 1 , C o m p , N o u t o 1 , 2 2 8 : 1 - 1 . L e o n g , S . K . , J . Y . S h i e h , a n d W C W o n g ( 1 9 8 4 b ) L o c a l i z i n g s p i n a l - c o r d - r o j e c t i n g n e u r o n s i n n e o n a t a l a n d i m m a t u r e a l b i n o r a t s . 1 , C o m p , N o u t o l , 2 8 : 1 8 - 2 3 . L j u n g d a h l , A . , T . H o k f e l t , a n d G . N i l s s o n ( 1 9 7 8 ) D i s t r i b u t i o n o f s u b s t a n c e P - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f t h e r a t . 1 . C e l l b o d i e s a n d n e r v e t e r m i n a l s . N o m s o i , 3 : 8 6 1 - 9 4 3 . L o e w y , A . D . , a n d C B . S a p e r ( 1 9 7 8 ) E d i n g e r - W e s t p h a l n u c l e u s : p r o j e c t i o n s t o t h e b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d i n t h e c a t . B r a i n R o s , 1 5 0 : 1 - 2 . L o v i c k , T . A . , a n d J . H . W o l s t e n c r o f t ( 1 9 8 3 ) P r o j e c t i o n s f r o m b r a i n s t e m n u c l e i t o t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e c a t . fl o u t o s o i , 9 : 4 1 1 - 4 2 0 . L u , G . - W . , G J . B e n n e t , N . N i s h i k a w a , a n d R . D u b n e r ( 1 9 8 5 ) S p i n a l n e u r o n s w i t h b r a n c h e d a x o n s t r a v e l i n g i n b o t h t h e d o r s a l a n d d o r s o l a t e r a l f u n i c u l i E s p , fl o u t o l , 8 7 : 5 7 1 - 5 7 7 . M a , P . M . , a n d T . A . W o o l s e y ( 1 9 8 4 ) C y t o a r c h i t e c t o n i c c o r r e l a t e s o f t h e v i b r i s s a e i n t h e m e d u l l a r y t r i g e m i n a l c o m p l e x o f t h e m o u s e . B t a i u R o s , 3 0 6 : 3 7 4 - 3 7 9 . 3 3 8 M a g n u s s o n , K . R . , J . R . C l e m e n t s , A . A . L a r s o n , J . E . M a d l , a n d A J . B e i t z ( 1 9 8 7 ) L o c a l i z a t i o n o f g l u t a m a t e i n t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s : A c o m b i n e d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t - i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y . S o m a t o s e n s . R o s . 4 : 1 7 7 - 1 9 0 . M a n n , G , J . L O l i v e r a s , F . S i e r r a l t a , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 2 ) E f f e c t s o f m o r p h i n e o n v a r i o u s n o c i c e p t i v e r e a c t i o n s i n d u c e d b y t r i g e m i n a l s t i m u l a t i o n ( t o o t h p u l p , t r a c t a n d n u c l e u s o r a l i s - i n t e r p o l a r i s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ) i n t h e f r e e l y m o v i n g r a t . I n B . M a t t e w s a n d R . G . H i l l ( e d s . ) : M a t o m i c a l , P h y s l o l o g i c a l a n d P h a r m a c o l o g i c a l fi p e c t s o f f 1 f r 1 g o m i n a l P a i n . E x c e r p t a M e d i c a , A m s t e r d a m , p p . 2 6 1 - 2 6 2 . M a n n i , E . , G . P a l m i e r i , R . M a r i n i , a n d V . E . P e t t e r o s s i ( 1 9 7 5 ) T r i g e m i n a l i n fl u e n c e s o n e x t e n s o r m u s c l e s o f t h e n e c k . E s p , N o u t o l , 4 7 : 3 3 0 - 3 4 2 . M a n t l e - S t . J o h n , L A . a n d D J . T r a c e y ( 1 9 8 7 ) S o m a t o s e n s o r y n u c l e i i n t h e b r a i n s t e m o f t h e r a t : I n d e e n d e n t p r o j e c t i o n s t o t h e t h a l a m u s a n d c e r e b e l l u m . 1 , C o m p . N e u r o l , 2 5 5 : 2 5 - 2 7 1 . M a r f u r t , C F . ( 1 9 8 1 ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t n e u r o n s i n t h e c a t a s d e t e r m i n e d b y t h e t r a n s a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . 1 , C o m p , N e u r o l . 2 0 3 : 7 8 - 7 9 8 . M a r f u r t , C R , a n d D R T u r n e r ( 1 9 8 4 ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t o o t h p u l a f f e r e n t n e u r o n s i n t h e r a t a s d e t e r m i n e d b y t h e t r a n s g a n i o n i c t r a n s p o r t 0 h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . 1 , C o m p , N o u r o l , 2 2 3 : 5 3 - 5 4 7 . M a s s o p u s t , L C . , D . H . H a u g e , J . C . F e r n e d i n g , W . G . D o u b e k , a n d J J . T a y l o r ( 1 9 8 5 ) P r o j e c t i o n s y s t e m s a n d t e r m i n a l l o c a l l z a t i o n o f d o r s a l c o l u m n a f f e r e n t s : A n a u t o r a d i o g r a p h i c a n d h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y i n t h e r a t . 1 , C o m p , N e u r o l , 2 3 7 : 3 3 - 5 4 4 . M a t s u s h i t a , M . , M . I k e d a , a n d N . O k a d o ( 1 9 8 2 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e t r i g e m i n o t h a l a m i c , t r i g e m i n o s p i n a l a n d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n t h e c a t fl o u t o s o j , 7 : 1 4 3 9 - 1 4 5 4 . M a t s u s h i t a , M . , N . O k a d a , M . I k e d a , a n d Y . H o s o y a ( 1 9 8 0 ) I d e n t i fi c a t i o n o f s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e c a t t r i g e m i n a l s p i n a l a n d m e s e n c e p h a l i c n u c l e i u s i n g t h e r e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . I n M . I t o , N . T s u k a h a r a , K K u b o t a a n d K . Y a g i ( e d s . ) : I n t e g r a t t ' v o C o n t r o l F u n o t i o n s o f t h o B r a i u 6 , V o l , I I I , E l s e v i e r / N o r t h H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 1 6 1 - 1 3 . M a t s u s h i t a , M . , N . O k a d o , M . I k e d a , a n d Y . H o s o y a ( 1 9 8 1 ) D e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l a n d m e s e n c e p h a l i c n u c l e i o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e t o t h e s i n a l c o r d i n t h e c a t . A s t u d y w i t h t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . 1 . C b m p , N e u r o 1 , 1 9 6 : 1 7 3 - 1 8 7 . M c H a f fi e , J . G . , L L B r u c e , a n d B E . S t e i n ( 1 9 8 4 ) T r i g e m i n o t e c t a l p r o ' e c t i o n s : C o m p a r i s o n s a m o n g s e v e r a l m a m m a l s . W M 1 : 4 8 3 . M e e s s e n , H . , a n d J . O l s z e w s k i ( 1 9 4 9 ) A C y t o a r o h i t o o t o n i o A t l a s o f t h o R h o m b e n o e p b a 1 o u o f t h o R a b b i t , S . K a r g e r , B a s e l - N e w Y o r k . M e n e t r e y , D . , J . L e a h , a n d J . c h o m m e r y ( 1 9 8 7 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e r a t . N o u ; o s _ c i . _ 1 , o t t , 7 3 : 4 8 - 5 2 . M e s u l a m , M . - M . ( 1 9 7 8 ) T e t r a m e t h y l b e n z i d i n e f o r h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e n e u r o h i s t o c h e m i s t : A n o n - c a r c i n o g e n i c b l u e r e a c t i o n r o d u c t w i t h s u p e r i o r s e n s i t i v r t y f o r v i s u a i z r n g n e u r a l a f f e r e n t s a n d e f f e r e n t s . S , H i s t o c h o m , a n g b e t n , 2 6 : 1 0 6 - 1 1 7 . 3 3 9 M i z u n o , N . , A . K o n i s h i , a n d Y . N a k a m u r a ( 1 9 7 5 ) A n e l e c t r o n m i c r o s c o p e s t u d y o f s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n i n t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s o f t h e m e d u l l a o b l o n g a t a i n t h e c a t . B r a i n R e s 9 4 : 3 6 9 - 3 8 1 . M i z u n o , N . a n d Y . N a k a m u r a ( 1 9 7 5 ) A n e l e c t r o n m i c r o s c o p i c s t u d y o f s p i n a l a f f e r e n t s t o t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s o f t h e m e d u l l a o b l o n g a t a i n t h e c a t . B r a i n R o s , 5 3 : 1 8 7 - 1 9 1 . M i z u n o , N . , S . N o m u r a , a n d Y . T a k e u c h i ( 1 9 8 0 ) T h e p a r a b r a c h i a l n u c l e u s a s a n i n t e r m e d i a t e r e l a y s t a t i o n o f t h e v i s c e r a l a f f e r e n t p a t h w a y s i n t h e c a t . I n M . I t o , N . T s u k a h a r a , K K u b o t a a n d K . Y a g i ( e d s . ) : I n t o g t a t l v o C o n t r o l F u n c t i o n s o f t h o B r a i n , V o l , I I I , E l s e v i e r / N o r t h H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 5 1 - 6 4 . M o l e n a a r , G J . ( 1 9 7 4 ) A n a d d i t i o n a l t r i g e m i n a l s y s t e m i n c e r t a i n s n a k e s p o s s e s s i n g i n f r a r e d r e c e p t o r s . N e t h . . L Z o t fl . 2 7 : 1 3 3 - 1 8 0 . M o l e n a a r , G J . ( 1 9 7 7 ) T h e r h o m b e n c e h a l o n o f P y t h o n r e t i c u l u m , a s n a k e p o s s e s s i n g i n f r a r e d r e c e p t o r s . e t h , 1 , L o o 1 , 2 7 : 1 3 3 - 1 8 0 . M o l e n a a r , G J . ( 1 9 7 8 a ) T h e s e n s o r y t r i g e m i n a l s y s t e m o f a s n a k e i n t h e p o s s e s s i o n o f i n f r a r e d r e c e p t o r s . 1 . T h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i . 1 . C o m p , N e u r o l , 1 7 9 : 1 2 3 - 1 3 6 . M o l e n a a r , G J . ( 1 9 7 8 b ) T h e s e n s o r y t r i g e m i n a l s y s t e m o f a s n a k e i n t h e s s e s s i o n o f i n f r a r e d r e c e p t o r s . I I . T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t h e t r i g e m i n a n e r v e . , 1 , C o m p o l i o u t g u , 1 7 9 : 1 3 7 - 1 5 2 . . M u g n a i n i , E . a n d W . H . O e r t e l ( 1 9 8 5 ) A n a t l a s o f t h e d i s t r i b u t i o n o f G A B A e r g i c n e u r o n s a n d t e r m i n a l s i n t h e r a t C N S a s r e v e a l e d b y G A D i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y . I n A . B j o r k l u n d a n d T . H o k f e l t ( e d s . ) : fl a u d b o o k o f C h e m i o a 1 N o u r o a n a t o m y , V o l , 4 ' , C A § A a n d N o u r o p e p t i o o s 1 n t b o C N S , P a g 1 , E l s e v i e r , N e w Y o r k , p p . 4 3 5 - 5 9 5 . N a g a i , T . , T . M a e d a , H . I m a i , P . L M c G e e r , a n d E . G . M c G e e r ( 1 9 8 5 ) D i s t r i b u t i o n W o f G A B A T - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e r a t h i n d b r a i n . 2 3 1 : 2 6 0 — 2 6 9 . N a u t a , W J . H . ( 1 9 5 7 ) S i l v e r i m p r e g n a t i o n o f d e g e n e r a t i n g a x o n s . I n W . F . W i n l e ( e d . ) : N o w B o s e a r c h T e c h n l g u o s t ' u N o u t o a u a t o m y , C . C . T h o m a s , S p r i n g fi e l d , I l l i n o i s , p p . 1 7 - 2 . N a u t a , W J . H . , a n d H . G J . M . K u y p e r s ( 1 9 5 8 ) S o m e a s c e n d i n g p a t h w a y s i n t h e b r a i n s t e m r e t i c u l a r f o r m a t i o n . 1 1 L D . P r o c t o r ( e d . ) : W W B r a i u , H e n r y F o r d H o s p i t a l I n t e r n a t i o n a l S y m p o s i u m , L i t t l e B r o w n a n d C o . , B o s t o n , p p . 3 - 3 0 . N o b a c k , C R . ( 1 9 5 9 ) B r a i n o f a g o r i l l a . I I . B r a i n s t e m n u c l e i . 1 , _ C o m p , _ 1 \ _ l o u t _ o 1 , 1 1 1 : 3 4 5 - 3 8 5 . N o b a c k , C R , a n d L G o s s ( 1 9 5 9 ) B r a i n o f a g o r i l l a . I : S u r f a c e a n a t o m y a n d c r a n i a l n e r v e n u c l e i . 1 , C o m p . N e u r o l , 1 1 1 : 3 2 1 - 3 4 4 . N o m u r a , S . , a n d N . M i z u n o ( 1 9 8 2 ) C e n t r a l d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o m p o n e n t s o f t h e g l o s s o p h a r y n g e a l n e r v e : a n H R P s t u d y i n t h e c a t . B r _ a 1 n R o s , 2 3 6 : 1 - 1 3 . N o m u r a , S . , a n d N . M i z u n o ( 1 9 8 6 ) H i s t o c h e m i c a l d e m o n s t r a t i o n s o f v i b r i s s a e - r e p r e s c n t i n g p a t c h y p a t t e r n s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y w i t h i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i i n t h e c a t . B t a i n R e s , 3 8 0 : 1 6 7 - 1 7 1 . N o m u r a , S . , K . I t o h , T . S u g i m o t o , Y . Y a s u i , H . K a m i y a a n d N . M i z u n o . ( 1 9 8 6 ) M y s t a c i a l v i b r i s s a e r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i o f t h e c a t . 1 , C o t n p . _ 1 \ _ l o u t o L 2 5 3 : 1 2 1 - 1 3 3 . 3 4 0 N o r d , S . G . ( 1 9 6 7 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s , t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d r e l a t e d s t r u c t u r e s i n t h e r a t . 1 , g z m p , N o u r o l , 1 3 0 : 3 4 3 - 3 5 6 . N o r d , S . G . ( 1 9 6 8 ) R e c e t o r fi e l d c h a r a c t e r i s t i c s o f s i n g l e c e l l s i n t h e r a t s p i n a l t r i g e m i n a l c o m p e x . E x p . N e u r o l , 2 1 : 2 3 6 - 2 4 3 . O ' N e a l , J . T . a n d L L W e s t r u m ( 1 9 7 3 ) T h e fi n e s t r u c t u r a l s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f t h e c a t l a t e r a l c u n e a t e n u c l e u s . A s t u d y o f s e q u e n t i a l a l t e r a t i o n s i n d e g e n e r a t i o n . B r a i n R e s , 5 1 : 9 7 - 1 2 4 . O l s c h o w s k a , J . A . , T . L . O ' D o n o h u e , G . P . M u e l l e r , a n d D . M . J a c o b o w i t z ( 1 9 8 2 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f c o r t i c o t r o p i n r e l e a s i n g f a c t o r - l i k e i m m u n o r e a c t i v e n e u r o n s i n r a t b r a i n . P o p t i d o s 3 : 9 9 5 - 1 0 1 5 . O l s z e w s k i , J . ( 1 9 5 0 ) O n t h e a n a t o m i c a l a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . 1 , C o m p , N e u r o l . 9 2 : 4 0 1 — 4 1 3 . O l s z e w s k i , J . , a n d D . B a x t e r ( 1 9 5 4 ) g a t o a r c h i t e c t u r e o f t h e H u m a n B r a i n S t e m . S . K a r g e r , N e w Y o r k - B a s e l . O s w a l d o - C r u z , E . , a n d C E . R o c h a - M i r a n d a ( 1 9 6 8 ) T h e B r a i n o f t h e C . p o s s u m D i d e l h i M a r 1 1 i a l i s . A o a r h i t e c t n i c t l a i r t 1 c o r i n a t e . I n s t l t u t o d e B i o f i s i c a , B r a s i l . P a l k o v i t s , M . , a n d D . M . J o c o b o w i t z ( 1 9 7 4 ) T o p o g r a p h i c a t l a s o f c a t e c h o l a m i n e a n d a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e r a t b r a i n . I I . H i n d b r a i n ( m e s e n c e p h a l o n , r h o m b e n c e p h a l o n ) . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 5 7 : 2 9 - 4 2 . P a n n e t o n , W . M . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 8 1 ) C o r n e a l a n d p e r i o c u l a r r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x i n t h e c a t s t u d i e d w i t h t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . 1 , C o m p . N e u r o l , 1 9 9 : 3 2 7 - 3 4 4 . P a n n e t o n , W . M . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 8 2 ) O r i g i n o f a s c e n d i n g i n t r a t r i g e m i n a l p a t h w a y s i n t h e c a t . B r a i n R o s , 2 3 6 : 4 6 3 - 4 7 0 . P a n n e t o n , W . M . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 8 5 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e p a r a t r i e m i n a l n u c l e u s a n d t h e m e d u l l a r y a n d s p i n a l d o r s a l h o r n s t o t h e p e r i b r a c h i a a r e a i n t h e c a t . N o u t o s c i e n c o 1 5 : 7 7 9 - 7 9 . P a n n e t o n , W . M . , a n d A D . L o e w y ( 1 9 8 0 ) P r o j e c t i o n s o f t h e c a r o t i d s i n u s n e r v e t o t h e n u c l e u s o f t h e s o l i t a r y t r a c t i n t h e c a t . B t a i n R o s . 1 9 1 : 2 3 9 - 2 4 4 . P a n n e t o n , W . M . , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 8 3 ) B r a i n s t e m p r o j e c t i o n s t o t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e g o o s s u m . A s t u d y u s i n g a x o n a l t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . B r a i n R e s . 2 6 7 : 1 - 3 . P a p p a s , G . D . , E . B . C o h e n , a n d D . P . P u r p u r a ( 1 9 6 6 ) F i n e s t r u c t u r e o f s y n a p t i c a n d n o n - s y n a p t i c n e u r o n a l r e l a t i o n s i n t h e t h a l a m u s o f t h e c a t . I n D . P . P u r p u r a a n d $ 4 7 1 5 1 Y a h r ( e d s . ) : T h o T h a l a m u s , C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , p p . 4 - . P a t r i c k , G . W . , a n d D E . H a i n e s ( 1 9 8 2 ) C e r e b e l l a r a f f e r e n t s t o p a r a m e d i a n l o b u l e f r o m t r i g e m i n a l c o m l e x i n T u p a i a g l i s : A h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) s t u d y . 1 , _ M o t p _ h o 1 , 1 2 : 2 0 9 - 2 2 2 P a t r i c k , G . W . a n d M A . R o b i n s o n ( 1 9 8 4 ) C o n n e c t i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n u c l e i w i t h c e r e b e l l a r c o r t e x a n d t h a l a m u s u s i n g d o u b l e - l a b e l l i n g m e t h o d s i n t h e r a t . A u a L R e s . 1 3 4 A . P a x i n o s . G . a n d C . W a t s o n ( 1 9 8 5 ) W h a l e s A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . P e a c o c k , M J . , a n d J . H . W o l s t e n c r o f t ( 1 9 7 6 ) P r o j e c t i o n s o f r e t i c u l a r n e u r o n e s t o d o r s a l r e g i o n s o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e c a t fl o u r o s o n g t t , 2 : 7 - 1 1 . 3 4 1 P e a r s o n , J . C , a n d D . A . G a r f u n k e l ( 1 9 8 3 ) E v i d e n c e f o r t h a l a m i c p r o j e c t i o n s f r o m e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e u s , c e l l g r o u p s Z a n d X , a n d t h e m e s e n c e p h a l i c n u c l e u s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e i n s q u i r r e l m o n k e y . N o u r o s c i . L e t t . 4 1 : 4 1 - 4 7 . P e s c h a n s k i , M . ( 1 9 8 4 ) T r i g e m i n a l a f f e r e n t s t o t h e d i e n c e p h a l o n 1 n t h e r a t . N e u r o s c i o n c o 1 2 : 4 6 5 - 4 8 7 . P e t e r s , A . , a n d S . L P a l a y ( 1 9 6 6 ) T h e m o r p h o l o l g y o f l a m i n a e A a n d A 1 o f t h e d g é s a ; n u c 6 1 e u s o f t h e l a t e r a l g e n i c u l a t e b o d y o f t h e c a t . 1 , A n a t . ( L o n d o n ) 1 ' 4 1 - 4 8 P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 3 ) A g o l g i a n a l y s i s o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s 1 n t h e a d u l t r a t . S . o c N e u r o s c i , A b s t r , 9 : 2 4 6 . P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 4 a ) O b s e r v a t i o n s o n t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s 1 n t h e a d u l t r a t . A n a t , R e o , 2 0 8 : 1 3 8 a . P h e l a n , K D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 4 b ) T h e d i s t r i b u t i o n o f s p i n a l a f f e r e n t s a n d t r i g e m i n o s p i n a l e f f e r e n t s w i t h i n t r i g e m i n a l n u c l e u s l u t e r p o l a r i s a n d o r a l i s . S o c , N e u r o s c i . A b s t r . 1 0 : 7 9 6 . P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 5 ) A c o m p a r i s o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h a l a m i c , c e r e b e l l a r a n d s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s o f t h e r a t . S o o , o u r o s o l , A b s t r , 1 1 ' 5 . 6 . 0 P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 6 ) A s u r v e y o f t h e s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n i n t h e i n s u l a r t r i g e m i n a l - c u n e a t u s l a t e r a l i s n u c l e u s o f t h e r a t . M u m 1 2 : 3 2 6 . P h e l p s , P . E . , R . P . B a r b e r , C . R . H o u s e r , G . D . C r a w f o r d , P . M . S a l v a t e r r a , a n d J . E . V a u g h n ( 1 9 8 4 ) P o s t n a t a l d e v e l o p m e n t o f n e u r o n s c o n t a i n i n g c h o l i n e a c e t y l t r a n s f e r a s e 1 n r a t s p i n a l c o r d : a n i m m u n o c y t o c h e m i c a l s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 9 : 3 4 7 - 3 6 1 . P i n c h i n g , A J . , a n d T . P . S . P o w e l l ( 1 9 7 1 a T h e n e u r o n t y p e s o f t h e g l o m e r u l a r l a y e r o f t h e o l f a c t o r y b u l b . J . C e l l . S c i . : 3 0 5 - 3 4 5 . P o u l o s , D . A . , a n d J . T . M o l t ( 1 9 7 7 ) T h e r m o s e n s o r y m e c h a n i s m s 1 n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f c a t s . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . : ) E a j u i 1 n t r i e m l n a l r e 1 1 1 . E l e v i e r N h - 1 B i m e i l P r A m s t e r d a m , p p , 2 1 3 - 2 2 4 , P r i c e , D . D . , R . D u b n e r , a n d J . W . H u ( 1 9 7 6 ) T r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n n u c l e u s c a u d a l i s r e s p o n s i v e t o t a c t i l e , t h e r m a l , a n d n o c i c e p t i v e s t i m u l a t i o n o f m o n k e y ' s f a c e . 1 , N o u r o p h y s i o l , 3 9 ' 9 3 6 - 9 5 3 . R a c e , D . L , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 6 ) M o r p h o l o g y a n d d i s t r i b u t i o n o f n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s p r 0 j e c t 1 n g t o o r o f a c i a l t a c t i l e a r e a s o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s A n a t , R o o , R a m o n y C a j a l , S . ( 1 9 0 9 ) H i s t l l ' H m V o r t o b r o s , I n s t i t u t e R a m o n y C a j a l , M a d r i d ( 1 9 5 2 r e p r i n t ) . R h o t o n , A . L , J r . ( 1 9 6 8 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e f a c i a l n e r v e . 1 , C o m p , N o u r o l . 1 3 3 : 8 9 - 1 0 0 . R h o t o n , A . L , J r . , J . L O ' L e a r y , a n d J . P F e r g u s o n ( 1 9 6 6 ) T h e t r i g e m i n a l , f a c i a l , v a g a l , a n d g l o s s o p h a r y n g e a l n e r v e s i n t h e m o n k e y . A r o h , N e u r o l , 1 4 : 5 3 0 - 5 4 0 . R i l e y , H . A . ( 1 9 6 0 ) f h e B a n l m n i n 1 B a s e d o n M y e l i n - s l t a i u e d M a t e r i a l . H n e r P u b l i s h i n g C o . , N e w Y o r k . 3 4 2 R i n g , G . , a n d D . G a n c h r o w ( 1 9 8 3 ) P r o j e c t i o n s o f n u c l e u s c a u d a l i s a n d s p i n a l c o r d t o b r a i n s t e m a n d d i e n c e p h a l o n i n t h e h e d g e h o g ( E d n a c e u s e u r o p a e u s a n d P a r a e c h i n u s a e t h i o p i c u s ) : a d e g e n e r a t i o n s t u d y . 1 , C o m p , N o u r o l . 2 1 6 2 1 3 2 - 1 5 1 . R o g e r , M . , a n d J . C a d u s s e a u ( 1 9 8 5 ) A f f e r e n t s t o t h e z o n e i n c e r t a i n t h e r a t : A c o m b i n e d r e t r o g r a d e a n d a n t e r o g r a d e s t u d y . J , C o m p , N e u r o l , 2 4 1 : 4 8 0 - 4 9 2 . R o n e y , K J . , A . B . S c h e i b e l , a n d G . L S h a w ( 1 9 7 9 ) D c n d r i t i c b u n d l e s : S u r v e y o f a n a t o m i c a l e x p e r i m e n t s a n d p h y s i o l o g i c a l t h e o r i e s . B r a i n R e s . R e v . 1 : 2 2 5 - 2 7 1 . R o s e , P . K . , a n d N . S p r o t t ( 1 9 7 9 ) P r o p r i o c e p t i v e a n d s o m a t o s e n s o r y i n fl u e n c e s o n n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s . P r o g r , B r a i n R e s , 5 0 : 2 5 5 - 2 7 9 . R o s e n , I . , a n d B . S j o l u n d ( 1 9 7 3 ) O r g a n i z a t i o n o f g r o u p I a c t i v a t e d c e l l s i n t h e m a i n a n d e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e i o f t h e c a t : C o n v e r g e n c e p a t t e r n s d e m o n s t r a t e d b y n a t u r a l s t i m u l a t i o n . E x p . B r a i n R e s . 1 6 : 2 3 8 - 2 4 6 . R o s e n s t e i n , J . M . a n d A E . L a u r e d u P r e e ( 1 9 7 1 ) S y n a t i c o r g a n i z a t i o n o f t h e e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e u s i n t h e r a t . 1 . C o m p , e u r o l , 1 7 5 : 1 5 9 - 1 8 0 . R o s e n s t e i n , J . M . , R . B . P a g e , a n d A B . L e u r e - d u P r e e ( 1 9 7 7 ) P a t t e r n s o f d e g e n e r a t i o n i n t h e e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e u s a f t e r m u l t i p l e d o r s a l r h i z o t o m i e s . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 5 : 1 8 1 - 2 0 6 . R o s s , C . , D . A . R u g g i e r o , a n d D J . R e i s ( 1 9 8 5 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e n u c l e u s t r a c t u s s o l i t a r i i t o t h e r o s t r a l v e n t r o l a t e r a l m e d u l l a . 1 , C o m p , N o u r o l , 2 4 2 : 5 1 1 - 5 3 4 . R o s s i , G . F . , a n d A . B r o d a l ( 1 9 5 6 ) S p i n a l a f f e r e n t s t o t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i a n d t h e n u c l e u s o f t h e s o l l t a r y t r a c t . C g m fi u o fl e u t o L 1 6 : 3 2 1 - 3 3 2 . R u d a , M A . a n d S . G o b e l ( 1 9 8 0 ) U l t r a s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i z a t i o n o f a x o n a l e n d i n s i n t h e s u b s t a n t i a g e a t i n o s a w h i c h t a k e u p [ H ] s e r o t o n i n . B r a i n R e s , 1 8 4 : 7 - 8 3 . R u g g i e r o , D . A . , C A R o s s , a n d D J . R e i s ( 1 9 8 1 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e r a t . B r a i n R e s . 2 2 5 : 2 2 5 - 2 3 3 . R u s t i o n i , A . ( 1 9 7 3 ) N o n - p r i m a r y a f f e r e n t s t o t h e n u c l e u s g r a c i l i s f r o m t h e l u m b e r c o r d o f t h e c a t . B r a i n R e s . 5 1 : 8 1 - 9 5 . R u s t i o n i , A . ( 1 9 7 4 ) N o n - r i m a r y a f f e r e n t s t o t h e c u n e a t e n u c l e u s i n t h e b r a c h i a l d o r s a l f u n i c u l u s o t h e c a t . B r a i n R o s , 7 5 : 2 4 7 - 2 5 9 . R u s t i o n i , A . ( 1 9 7 7 ) S p i n a l n e u r o n s r o j e c t t o t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f R h e s u s m o n k e y s . S o i o n o e 1 9 6 : 6 5 6 - 6 8 . R u s t i o n i , A . , N . L H a y e s , a n d S . O ' N e i l l ( 1 9 7 9 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d a s c e n d i n g s p i n a l a f f e r e n t s i n m a c a q u e s . B r a i n 1 0 2 : 9 5 - 1 2 5 . R u s t i o n i , A . , a n d G . M a c c h i ( 1 9 6 8 ) D i s t r i b u t i o n o f d o r s a l r o o t fi b e r s i n t h e m e d u l l a o b l o n g a t a o f t h e c a t . , 1 . _ C o _ n _ l p , _ 1 \ 1 o u l _ ' o 1 , 1 3 4 : 1 1 3 - 1 2 6 . R u s t i o n i , A . , a n d I . M o l e n a a r ( 1 9 7 5 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i a f f e r e n t s i n t h e l a t e r a l f u n i c u l u s o f t h e c a t : d i s t r i b u t i o n p a t t e r n a n d a b s e n c e o f s p r o u t i n g a f t e r c h r o n i c d e a f f e r e n t a t i o n . E x p , B r a i n R o s , 2 3 : 1 - 1 2 . R u s t i o n i , A . , S . S a n y a l , a n d H . G J . M K u y p e r s ( 1 9 7 1 ) A h i s t o c h e m i c a l s t u d y o f t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e t r i g e m i n a l d i v i s m n s i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f t h e r a t . M R o s , 3 2 : 4 5 - 5 2 . R u s t i o n i , A . , D . E . S c h m e c h e l , S . C h e e m a , a n d D . F i a t r i c k ( 1 9 8 4 ) G l u t a m i c a c i d d e c a r b o x y l a s e - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e d o r s a c o l u m n n u c l e i o f t h e c a t . S o m a t o s o n s . R o s , 1 : 3 2 9 - 3 5 7 . 3 4 3 S a i g a l , R . P . , A . N . K a r a m a n l i d i s , J . V o o g d , H . M i c h a l o u d i , a n d O . M a n g a n a ( 1 9 8 2 ) C e r e b e l l a r c o r t i c a l a f f e r e n t s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i i n s h e e p , d e m o n s t r a t e d w i t h r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . L l o L u o s g i . L e t t , 2 9 : 7 - 1 2 . S a i g a l , R . P . , A . N . K a r a m a n l i d i s , J . V o o g d , O . M a n g a n a , a n d H . M i c h a l o u d i ( 1 9 8 0 ) S e c o n d a r y t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n s h e e p s t u d i e d w i t h t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t r a c i n g m e t h o d . 1 , C o m p , N e u r o l . 1 8 9 : 5 3 7 - 5 5 3 . S a k a n a k a , M . , S . I n a g a k i , S . S h i o s a k a , E . S c u b a , H . T a k a g i , K . T a k a t s u k i , Y . K a w a i , H . I i d a , Y . H a r a , a n d M . T o h y a m a ( 1 9 8 2 ) O n t o g e n y o f s u b s t a n c e P - c o n t a i n i n g n e u r o n s y s t e m s o f t h e r a t : i m m u n o h i s t o c h e m i c a l a n a l y s i s . I I . L o w e r b r a i n s t e m . N e u r o s c i e n c e 7 : 1 0 9 7 - 1 1 2 6 . S a l t , T . E . , R . M o r r i s , a n d R . G . H i l l ( 1 9 8 3 ) D i s t r i b u t i o n o f s u b s t a n c e P - r e s p o n s i v e a n d n o c i c e p t i v e n e u r o n e s i n r e l a t i o n t o s u b s t a n c e P - i m m u n o r e a c t i v i t y w i t h i n t h e c a u d a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f t h e r a t . B r a i u R e s , 2 7 3 : 2 1 7 - 2 2 8 . S a p e r , C B , a n d A D . L o e w y ( 1 9 8 0 ) E f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e p a r a b r a c h i a l n u c l e u s i n t h e r a t . B r a i n R e s . 1 9 7 : 2 9 1 - 3 1 7 . S a t o h , K . ( 1 9 7 9 ) T h e o r i g i n o f r e t i c u l o s p i n a l fi b e r s i n t h e r a t : A H R P s t u d y . 1 . H i m f o r s c h , 2 0 : 3 1 3 - 3 3 2 . S a t o h , K , D . M . A r m s t r o n g , a n d H . C . F i b i g e r ( 1 9 8 3 ) A c o m p a r i s o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f c e n t r a l c h o l i n e r g i c n e u r o n s a s d e m o n s t r a t e d b y a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e p h a r m a c o h i s t o c h e m i s a n d c h o l i n e a c e t y l t r a n s f e r a s e i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y . B r a i n R e s , B u l l , 1 1 : 9 3 - 7 2 0 . S c h r o e d e r , D . M . a n d M . S . L o o p ( 1 9 7 6 ) T r i g e m i n a l 1 ( p r o j e c t i o n s i n s n a k e s p o s s e s s i n g i n f r a r e d s e n s i t i v i t y . 1 , C o m p . N e u r o 1 , 1 6 9 : 1 - 1 S c h u l t s , C . W . , R . Q u i r o n , B . C h r o n w a l l , T . N . C h a s e , a n d T L 0 ' D o n o h u e ( 1 9 8 4 ) A c o m p a r i s o n o f t h e a n a t o m i c a l d i s t r i b u t i o n o f S u b s t a n c e P a n d S u b s t a n c e P r e c e p t o r s i n t h e r a t c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . R o p t i d e s 5 : 1 0 9 7 - 1 1 2 8 . S e n b a , E . , a n d M . T o h y a m a ( 1 9 8 3 ) R e t i c u l o - f a c i a l e n k e p h a l i n e r g i c p a t h w a i n t h e r a t : a n e x p e r i m e n t a l i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y . N o u r o s c i e n c e 1 0 : 3 1 - 8 3 9 . S e s s l e , B . . , J a n d L F . G r e e n w o o d ( 1 9 7 6 a ) I n p u t s t o t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n e u r o n e s f r o m f a c i a l , o r a l , t o o t h p u l p a n d p h a r y u g o l a r y n g e a l t i s s u e s . 1 . R e s p o n s e s t o i n n o c u o u s a n d n o x i o u s s t i m u l i . B r a i n R o s , 1 1 7 : 2 1 1 - 2 2 6 . S e s s l e , B J . , a n d L F . G r e e n w o o d ( 1 9 7 6 b ) R o l e o f t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s 1 n t h e m o d u l a t i o n o f t r i g e m i n a l s e n s o r y a n d m o t o r n e u r o n a l a c t i v i t i e s . A d y l a j u _ £ s _ , a _ d _ I b o r _ , 1 : 1 8 5 - 1 8 9 . S h a m b e R s , G . M , J . M . G i b s o n , a n d W . W e l k e r ( 1 9 7 8 ) F r a c t u r e d s o m a t o t o p y i n g r a n u l e c e l l t a c t i l e a r e a s o f r a t c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s r e v e a l e d b y m i c r o m a p p i n g . B t a i u B e h a v , E v o 1 , 1 5 : 9 4 - 1 4 0 . S h a m m a h - - I a g n a d o , S J . , N . N e g r a o , a n d I A . R i c a r d o ( 1 9 8 5 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e z o n a i n c e r t a : A h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y 1 n t h e r a t . l i e u t o s o i o u o o 1 5 : 1 0 9 - 1 3 4 . S h a m m a h - - L a g n a d o , S J . , J . A . R i c a r d o , N . T . M . N . S a k a m o t o , a n d N . N e g r a o ( 1 9 8 3 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e m e s e n c e p h a l i c r e t i c u l a r f o r m a t i o n . a h o r s e r a d l s h p e r o x i d a s e s t u d y 1 n t h e r a t . N g u o s o t e u c o 9 : 3 9 1 - 4 0 9 . S h i g e n a g a , Y . I . . C C h e n , S . S u e m u n e , T . N i s h i m o r i , I . . D N a s u t i o n , A . Y o s h i d a , H . S a t o , T . O k a m o t o , M . S e r a a n d M . H o s o i ( 1 9 8 6 ) O r a l a n d f a c i a l r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e m e d u l l a r y a n d u p p e r c e r v i c a l d o r s a l h o r n s 1 n t h e c a t . 1 , C o _ m p , _ l i o u t o 1 , 2 4 2 : 3 8 8 - 4 0 8 . 3 4 4 S h i g e n a g a , Y . , a n d J . N a k a t a n i ( 1 9 8 2 ) D i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n t h e c a u d a l m e d u l l a o f t h e c a t . I n B . M a t t h e w s a n d R . G . H l l l ( e d s . ) : A n a t o m i c a l , P h y s i o l o g i c a l a n d P h a r m a c o l o g i c a l A s p e c t s o f T r i g e m i n a l P a i n , E x c e r p t a M e d i c a , A m s t e r d a m , p p . 1 6 3 - 1 7 4 . S h i g e n a g a , Y . , Z , N a k a t a n i , T . N i s h i m o r i , S . S u e m u n e , R . K u r o d a , a n d S . M a t a n o ( 1 9 8 3 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f c a t t r i e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s : e s p e c i a l l y i n t h e c a u d a l m e d u l l a . B r a i n R e s , 2 7 : 2 0 1 - 2 2 2 . S h i g e n a l g a , Y . , T . O k a m o t o , T . N i s h i m o r i , S . S u e m u n e , L D . N a s u t i o n , [ . C . C h e n , K s u r u , A . Y o s h i d a , K T a b u c h i , M . H o s o i , a n d H . T s u r u ( 1 9 8 6 ) O r a l a n d f a c i a l r e r e s e n t a t i o n i n t h e t r i g e m i n a l p r i n c i p a l a n d r o s t r a l s p r n a l n u c l e i o f t h e c a t . 1 . C o m p , N e u r o l . 2 4 4 : 1 - 1 8 . S h i m a m u r a , M . , a n d R B . L i v i n g s t o n ( 1 9 6 3 ) L o n g i t u d i n a l c o n d u c t i o n s y s t e m s s e r v i n g s p i n a l a n d b r a i n s t e m c o o r d m a t i o n . 1 , N o u r o p h y s i o l , 2 6 : 2 5 8 - 2 7 2 . S h o k u n b i , M . T . , A . W . H r y c y s h y n , a n d B . A . F l u m e r f e l t ( 1 9 8 5 ) S p i n a l p r o ' e c t i o n s t o t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c e u s i n t h e r a t : A r e t r o g r a d e l a b e l l i n g s t u y u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . 1 , C o m p , N e u r o l , 2 3 9 : 2 1 6 - 2 2 6 . S h r i v e r , J . E . , B . M . S t e i n , a n d M B . C a r p e n t e r ( 1 9 6 8 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n s o f s p i n a l d o r s a l r o o t s i n t h e m o n k e y . I . C e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c d o r s a l r o o t s . A m . 1 , A n a t . 1 2 3 2 2 7 - 7 4 . S h u l t s , R . C . , A . R . L i g h t , a n d S . D o n a g h y ( 1 9 8 5 ) I n t e r s t i t i a l n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t : A s p e c i fi c n o c i c e p t i v e r e l a y f o r o r a l a n d p e r i - o r a l s t r u c t u r e s ? S o o , N o u r o s c i , A b s t t , 1 1 : 5 7 8 . S i l v e r m a n , J . D . , a n d L K r u g e r ( 1 9 8 3 ) B i f u r c a t i n g p r o j e c t i o n s o f t h e r a t s e n s o r y t r i g e m i n a l c o m p l e x r e v e a l e d b y fl o u r e s c e n t d y e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t . A n a t , R o g , 2 0 5 : 1 8 4 A - 1 8 5 A . S i l v e r m a n , J . D . , a n d L K r u g e r ( 1 9 8 5 ) P r o j e c t i o n s o f t h e r a t t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e a r c o m p l e x d e m o n s t r a t e d b 3 ! m u l t i p l e fl o u r e s c e n t d y e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t . B r a i n R e s , 3 6 1 : 3 8 3 - 3 8 . S j o l u n d , B . H . a n d E r i k s s o n , M . B . E . ( 1 9 8 0 ) S t i m u l a t i o n t e c h n i q u e s i n t h e m a n a g e m e n t o f g a i n . I n H . W . K o s t e r l i t z a n d L Y . T e r e n i u s ( E d s ) , P a i n a n d S o o i e u t , V e r l a g h e m i e G m b H , W e i n h e i m , p p . 4 1 5 - 4 3 0 . S j o q v i s t , O . ( . 1 9 3 8 ) S t u d i e s o n t h e p a i n c o n d u c t i o n i n t h e t r i g e m i n a l n e r v e . A c t a . W 1 7 : 1 - 1 3 9 . S k o fi t s c h , G . , D . M . , J a c o b o w i t z , R . L E s k a y , a n d N . Z a m i r ( 1 9 8 5 ) D i s t r i b u t i o n o f a t r i a l n a t r i u r e t i c f a c t o r - l i k e i m m u n o r e a c t i v e n e u r o n s i n t h e r a t b r a i n . N o u r o s o j o u o o 1 6 : 9 1 7 - 9 4 8 . S m i t h , A 0 . a n d J . L d e V i t o ( 1 9 8 4 ) C e n t r a l n e u r a l i n t e g r a t i o n f o r t h e c o n t r o l o f a u t o n o m i c r e s p o n s e s a s s o c r a t e d w i t h e m o t i o n . m , R e v . N o u r o s c i , 7 : 4 3 - 6 5 . S m i t h , R . L ( 1 9 7 3 ) T h e a s c e n d i n g fi b e r r o j e c t i o n s f r o m t h e p r i n c i p a l s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e r a t . J . o m p . N e u r o l . 1 4 8 : 4 2 3 - 4 4 6 . S o b u s i a k , T . , R . Z i m n y , a n d J . Z a b e l 1 9 7 2 ) C o m p a r a t i v e p a t t e r n o f t h e p r i m a r y a f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m t h e 1 1 t h , I X t h , a n d X t h c r a n i a l n e r v e s t o t h e a c c e s s o r y c u n e a t e n u c l e u s . m 1 3 1 : 2 4 8 - 2 5 8 . S o m a n a , R . , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 7 9 ) T h e c e r e b e l l a r r o j e c t i o n f r o m t h e p a r a t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e c a t fl o u m o L L t t , 1 5 : 4 9 - 5 4 . S o m a n a , R . , N . K o t c h a b h a k i , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 8 0 ) C e r e b e l l a r a f f e r e n t s f r o m t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i i n t h e c a t . E s p . B r a i u R o s , 3 8 : 5 7 - 6 4 . S o m e r s , D . , a n d W . M . P a n n e t o n ( 1 9 8 4 ) H e t e r o g e n e i t y o f n e u r o n s i n t h e s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s o f t h e c a t . B r a l n R o s , 3 0 9 : 3 3 5 - 3 4 0 . 3 4 5 S p a c e k , J . , a n d A R . L i e b e r m a n ( 1 9 7 4 ) U l t r a s t r u c t u r a l a n d t h r e e - d i m e n s i o n a l o r g a n i z a t i o n o f s y n a p t i c g l o m c r u l i i n r a t s o m a t o s e n s o r y t h a l a m u s . 1 . A n a t . ( L o n d o n ) 1 1 7 : 4 8 7 - 5 1 6 . S t e i n d l e r , D A . ( 1 9 7 7 ) T r i g e m i n o - c e r e b e l l a r o g r o j e c t i o n s i n n o r m a l a n d r e e l e r m u t a n t m i c e . N e u r o s c i . L e t t . 6 : 2 9 3 - 3 . S t e i n d l e r , D A . ( 1 9 8 5 ) T r i g e m i n o c e r e b e l l a r , t r i g e m i n o t e c t a l , a n d t r i g e m i n o t h a l a m i c r o j e c t i o n s : A d o u b l e r e t r o g r a d e a x o n a l t r a c i n g s t u d y i n t h e m o u s e . 1 , @ m p . e u r o l . 2 3 7 : 1 5 5 - 1 7 5 . S t e w a r t , W . A . , a n d R B . K i n g ( 1 9 6 3 ) F i b e r p r o ' c c t i o n s f r o m t h e n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . 1 , C o m p , i t l o u r o l , 1 2 1 : 2 7 1 - 2 8 6 . S t r i t z e l , M . , M J . R o b a r d s , a n d R T . R o b e r t s o n ( 1 9 8 0 ) C o m p a r i s o n o f t h a l a m i c - a n d m i d b r a i n - p r o j e c t i n g c e l l s i n t h e t r i g e m i n a l c o m p l e x . A n a t . R e o . 1 8 3 A . S u m i n o , R . , a n d S . N o z a k i ( 1 9 7 7 ) T r i g e m i n o - n e c k r e fl e x : i t s e r i p h e r a l a n d c e n t r a l o r g a n i z a t i o n . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . : P a i n i n t h e T r l g e m i n a l R e g i o n . E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , p p . 3 6 5 - 3 7 4 . S w e n s o n , R . S . , R J . K o s i n s k i , a n d A J . C a s t r o ( 1 9 8 4 ) T o p o g r a p h y o f s p i n a l , d o r s a l c o l u m n n u c l e a r , a n d s p i n a l t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o t h e p o n t i n e g r a y i n r a t s . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 2 : 3 0 1 - 3 1 1 . S z e n t a g o t h a i , J . ( 1 9 7 0 ) G l o m e r u l a r s y n a p s e s , c o m p l e x s y n a p t i c a r r a n g e m e n t s a n d t h e i r 0 e r a t i o n a l s i g n i fi c a n c e . I n . 0 . S c h m i t t ( e d . ) : T h o N o u r o s c i o u o o s , S e c o n d S t u d y P r o g r a m , R o c k e f e l l e r U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k . p p . 4 2 7 - 4 4 3 . T a b e r , E . ( 1 9 6 1 T h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f t h e b r a i n s t e m o f t h e c a t . 1 . B r a i n s t e m n u c l e i 0 c a t . 1 , C o m p , N e u r o l , 1 1 6 : 2 7 - 7 0 . T a k e u c h i , Y . , M . U e m u r a , K M a t s u d a , R . M a t s u s h i t a , a n d N . M i z u n o ( 1 9 8 0 ) P a r a b r a c h i a l n u c l e u s n e u r o n s r o j e c t i n g t o t h e l o w e r b r a i n s t e m a n d t h e s p i n a l c o r d . A s t u d i n t h e c a t y t h e F i n k - H e i m e r a n d t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m e t h o 5 . E x p . N e u r o l , 7 0 : 4 0 3 - 4 1 3 . T o h y a m a , M . , K S a k a i , M . T o u r e t , D . S a l v e r t , a n d M . J o u v c t ( 1 9 7 9 ) S p i n a l p r o j e c t i o n s f r o m t h e l o w e r b r a i n s t e m i n t h e c a t a s d e m o n s t r a t e d b y t h e o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . I I . P r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s o l a t e r a l p o n t i n e t e g m e n t u m a n d r a p h e n u c l e i . B r a i n R o s , 1 7 6 : 2 1 5 - 2 3 1 . T o l b e r t , D . L , R . C . D u n n , J r . , a n d G A . V o g l e r ( 1 9 8 4 ) T h e p o s t n a t a l d e v e l o g m e n t o f c o r t i c o t r i g c m i n a l p r o j e c t i o n s i n t h e c a t . 1 , @ m p . N o u r o l . 2 2 8 : 4 7 8 - 4 9 . T o r v i k , A . ( 1 9 5 6 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i , t h e n u c l e u s o f t h e s o l l t a r y t r a c t a n d a d j a c e n t s t r u c t u r e s . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y i n t h e r a t . M a u l . 1 0 6 : 5 1 - 1 4 2 . U c h i z o n o , K ( 1 9 6 5 ) C h a r a c t e r i s t i c s o f e x c i t a t o r y a n d i n h i b i t o r y s y n a p s e s i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f t h e c a t . N a t u r o ( L o n d o n ) 2 0 7 : 6 4 2 - 6 4 3 . U c h i z o n o , K ( 1 9 6 7 ) S y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f t h e P u r k i n j e c e l l i n t h e c e r e b e l l u m o f t h e c a t . E x p , B r a i n R o s . 4 : 9 7 - 1 1 4 . V a l d i v i a , O . ( 1 9 7 1 ) M e t h o d s o f f i x a t i o n a n d t h e m o r p h o l o g y o f s y n a p t i c v e s i c l e s . 1 . C o m p , N o u r o l , 1 4 2 : 2 5 7 - 2 7 3 . V a l v e r d e , F . ( 1 9 6 1 ) R e t i c u l a r f o r m a t i o n o f t h e p o n s a n d m e d u l l a o b l o n g a t a . A g o l g i s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 1 1 6 : 7 1 - 9 9 . V a l v e r d e , F . ( 1 9 6 2 ) R e t i c u l a r f o r m a t i o n o f t h e a l b i n o r a t ' s b r a i n s t e m . C y t o a r c h i t e c t u r e a n d c o r t i c o f u g a l c o n n e c t i o n s . J . C o m p . N e u r o l . 1 1 9 : 2 5 - 5 3 . V i l l a n u e v a , L , M . P e s c h a n s k i , B . C a l v i n o , a n d D . L e B a r s ( 1 9 8 6 ) A s c e n d i n g p a t h w a y s i n t h e s i n a l c o r d i n v o l v e d i n t r i g g e r i n o f d i f f u s e n o x i o u s 1 n h i b i t o r y c o n t r o s i n t h e r a t . L m t o p b y s , 5 5 : 3 - 5 5 . 3 4 6 V o r i s , H Q , a n d N . L H o e r r ( 1 9 3 2 ) T h e h i n d b r a i n o f t h e o p o s s u m , D i d e l p h i s v i r g i n i a n a . J . C o m p . N e u r o l . 5 4 : 2 7 7 - 3 5 5 . W a l b e r g , F . ( 1 9 6 6 ) E l o n a t e d v e s i c l e s i n t e r m i n a l b o u t o n s o f t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m , a r e s u l t 0 a l d e h y d e f i x a t i o n . A c t a , A n a t , 6 5 : 2 2 4 - 2 3 5 . W a l b e r g , F . ( 1 9 8 2 ) T h e t r i g e m i n o - o l i v a r y p r o j e c t i o n i n t h e c a t a s s t u d i e d w i t h r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E s p , B r a i n R e s , 4 5 : 1 0 1 - 1 0 7 . W a t s o n , C . R . R . , a n d R C . S w i t z e r , I I I ( 1 9 7 8 ) T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o c e r e b e l l a r t a c t i l e a r e a s i n t h e r a t - o r i g i n m a i n l y f r o m n . i n t e r p o l a r i s a n d n . p r i n c i p a l i s . N e u r o s c i . L e t t . 1 0 : 7 7 - 8 2 . W e i s b e r g , J . A . , a n d A R u s t i o n i ( 1 9 7 9 ) D i f f e r e n t i a l p r o j e c t i o n s o f c o r t i c a l s e n s o r i m o t o r a r e a s u p o n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f c a t s . 1 . C o m p . N e u r o l . 1 8 4 : 4 0 1 - 4 2 2 . W e s t m a n , J . , N . D a n c k w a r d t - L i l l i e s t r o m , E . D i e t r i c h s , B . A S v e n s s o n , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 8 6 ) U l t r a s t r u c t u r e o f s p i n a l e f f e r e n t s t o t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s : A n E M s t u d y u s i n g a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f W G A - H R P c o m p l e x . 1 , C o m p . N e u r o l . 2 4 6 : 3 0 1 - 3 1 1 . W e s t r u m , L E . , a n d R C . C a n fi e l d ( 1 9 7 7 ) L i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p y o f d e g e n e r a t i o n i n t h e b r a i n s t e m s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s f o l l o w i n g t o o t h E u l p r e m o v a l i n a d u l t c a t s . I n D J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i n i n t o T r i g e m i n a l R e g i o n . E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 1 7 1 - 1 7 9 . . W e s t r u m , L E . , R . C . C a n fi e l d , a n d R . G . B l a c k ( 1 9 7 6 a ) T r a n s g a n g l i o n i c d e g e n e r a t i o n i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s f o l l o w i n g r e m o v a l o f t o o t h p u p s i n a d u l t c a t s . B r a i n R o s , 1 0 1 : 1 3 7 - 1 4 0 . W e s t r u m , L E . , R . C . C a n fi e l d , a n d R . G . B l a c k ( 1 9 7 6 b ) A x o n a l d e g e n e r a t i o n p a t t e r n s i n t h e c a t b r a i n s t e m s i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s a f t e r t o o t h p u l p r e m o v a l . A d v . P a i n R e s . a n d o r , 1 : 1 6 1 - 1 6 4 . W e s t r u m , L E . , R . C . C a n fi e l d , a n d T . A . O ' C o n n o r ( 1 9 8 0 ) P r o j e c t i o n s f r o m d e n t a l s t r u c t u r e s t o t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x a s s h o w n b ; t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x 1 d a s e . N e u r o s c i , L o t t , 2 0 : 3 1 - 6 W e s t r u m , L E . , R . C . C a n fi e l d , a n d T . A . O ' C o n n o r ( 1 9 8 1 ) E a c h c a n i n e t o o t h p r o j e c t s t o a l l b r a i n s t e m t r i g e m i n a l n u c l e i i n c a t . R s p h fl o u t o L 7 4 : 7 8 7 - 7 9 9 . W o l d , J . E . , a n d A B r o d a l ( 1 9 7 3 ) T h e r o j e c t i o n o f c o r t i c a l s e n s o r i m o t o r r e g i o n s o n t o t h e t r i e m i n a l n u c l e u s i n t e c a t . A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y . N o u n o b i o l , : 3 5 3 - 3 7 5 . W o l d , J . G . , a n d A . B r o d a l ( 1 9 7 4 ) T h e c o r t i c a l r o j e c t i o n o f t h e o r b i t a l a n d p r o r e a t e g y r i t 0 t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i i n t c c a t . A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y . B r a i n R e s . 6 5 : 3 8 1 - 3 9 5 . W o n g - R i l e y , M . ( 1 9 7 9 ) C h a n g e s i n t h e v i s u a l s y s t e m o f m o n o c u l a r l y s u t u r e d o r e n u c l e a t e d c a t s d e m o n s t r a b l e w i t h c y t o c h r o m e o x i d a s e h i s t o c h e m i s t r y . B r a i n m 1 7 1 : 1 1 - 2 8 . W o n g - R i l e y , M . T . T . , a n d E . W . C a r r o l l ( 1 9 8 4 ) Q u a n t i t a t i v e l i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n a l s i s o f c y t o c h r o m e o x i d a s e - r i c h z o n e s i n V I I p r e s t r i a t e c o r t e x o f t h e s q u r r r e l m o n k e y . 1 , C o m p , N o u r o 1 , 2 2 2 : 1 8 - 3 7 . W o n g - R i l e y , M . T . T . a n d G . H . K a g e y a m a ( 1 9 8 6 ) L o c a l i z a t i o n o f c y t o c h r o m e o x i d a s e i n t h e m a m m a l i a n s p i n a l c o r d a n d d o r s a l r o o t g a n g l i a , w i t h q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f v e n t r a l h o r n c e l l s i n m o n k e y s . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 5 : 4 1 - 6 1 . W o n g - R i l e y , M . T . T . , M . M . M e r z e n i c h , a n d R A . L e a k e 1 9 7 8 ) C h a n e s i n e n d o g e n o u s e n z y m a t i c r e a c t i v i t y t o D A B i n d u c e b y n e u r o n a i n a c t i v i t y . m a p s , 1 4 1 : 1 8 5 - 1 9 2 . 3 4 7 W o n g - R i l e y , M . T . T . a n d D A . R i l e y ( 1 9 8 3 ) T h e e f f e c t o f i m p u l s e b l o c k a e o n c y t o c h r o m e o x i d a s e a c t i v i t y i n t h e c a t v i s u a l s y s t e m . _ l r a i n R e s . 2 1 : 1 8 5 - 1 9 3 . W o n g - R i l e y , M . T . T . , S . M . W a l s h , P . A . L e a k e - J o n e s a n d M . M . M e r z e n i c h ( 1 9 8 1 ) M a i n t e n a n c e o f n e u r o n a l a c t i v i t y b y e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f u n i l a t e r a l l y d e a f f e r e n t e d c a t s d e m o n s t r a b l e w i t h t h e c y t o c h r o m e o x i d a s e t e c h n i q u e . A n n . C t o l , 8 2 : 3 0 - 3 2 . W o n g - R i l e y , M . T . T . , a n d C . W e l t ( 1 9 8 0 ) H i s t o c h e m i c a l c h a n g e s i n c y t o c h r o m e o x i d a s e o f c o r t i c a l b a r r e l s a f t e r v i b r i s s a l r e m o v a l i n n e o n a t a l a n d a d u l t m i c e . P r o c . N a t l . A c a d . S c i , 7 7 : 2 3 3 3 - 2 3 3 7 . W o o l s t o n , D . C . , J . K a s s e l , a n d J . M G i b s o n ( 1 9 8 1 ) T r i g e m i n o c e r e b e l l a r m o s s y fi b e r b r a n c h i n g t o g r a n u l e c e l l l a y e r p a t c h e s i n t h e r a t c e r e b e l l u m . B r a i n R o s , 2 0 9 : 2 5 5 - 2 6 9 . W o o l s t o n , D . C . , J . R . L a L o n d e , a n d J . M . G i b s o n ( 1 9 8 2 ) C o m p a r i s o n o f r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f c e r e b e l l a r - a n d t h a l a m i c - p r m e c t i n g i n t e r p o l a r i s n e u r o n s . , 1 , N e u r o p h y s i o l . 4 8 : 1 6 0 - 1 7 3 . W u n s c h e r , W . , W . S c h o b e r , a n d L W e r n e r ( 1 9 6 5 ) A r o h i t o k t o n i s c h e r A t l a s v o m H i r n s t a m m d e r R a t t e . S . H i r z e l V e r l a g , L e i p z i g . Y a m a z o e , M . , S . S h i o s a k a , T . S h i b a s a k i , N . L i n , K T a t e i s h i , E . H a s h i m u r a , T . H a m a o k a , J . R . K i m m e l , J . M a t s u o , a n d . T o h y a m a ( 1 9 8 4 ) D i s t r i b u t i o n o f s i x n e u r o p e p t i d e s i n t h e n u c l e u s t r a c t u s s o l i t a r i i o f t h e r a t : a n i m m u n o h i s t o c h e m i c a l a n a l y s i s . N e u r o s c i e n c e 1 3 : 1 2 4 3 - 1 2 6 6 . Y o k o t a , T . , a n d N . K o y a m a ( 1 9 8 2 ) R e s p o n s e s e v o k e d i n t h e c a u d a l m e d u l l a b y s t i m u l a t i o n o f n e c k m u s c l e a f f e r e n t s . I n B . M a t t h e w s a n d R . G . H i l l ( e d s . ) : A n a t o m i c a l , P h y s i o l o g i c a l a n d P h a r m a c o l o g i c a l g p o c t s o f T r i g e m i n a l P a i n . E x c e r p t a M e d i c a , A m s t e r d a m , p p . 1 0 3 - 1 1 8 . Y o k o t a , T . , a n d N . N i s h i k a w a ( 1 9 7 7 ) S o m a t o t o p i c o r a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n e u r o n s w i t h i n c a u d a l m e d u l l a o b l o n g a t a . I n J . A n d e r s o n a n d B . M a t t h e w s ( e d s . ) : P a i n i n t h e T r i g e m i n a l R e g i o n . E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m , p p . 2 4 3 - 2 5 7 . Z e m a n , W . , a n d J . R . M . I n n e s ( 1 9 2 5 ) C r a i g i e s N e u r o a n a t o m y o f t h o R a t . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . Z e m l a n , F . P . , C . M . L e o n a r d , L - M . K o w , a n d D . W . P f a f f ( 1 9 7 8 ) A s c e n d i n g t r a c t s o f t h e l a t e r a l c o l u m n s o f t h e r a t s p i n a l c o r d : A s t u d y u s i n g s i l v e r i m p r e g n a t i o n a n d h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e s . E s p , N o u r o 1 , 6 2 : 2 9 8 - 3 3 4 . Z i e h e n , T h . ( 1 9 1 3 ) A n a t o m i c d e s C e n t r a l n e r v e n s y s t e m s . H a n d b , g 1 , A n a t . d . M o n s c h o n 4 : 2 ( q u o t e d b y A s t r o m , ' 5 3 ) . " I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 5