r N H E ' R a A n e r s R S fi Y t t t a y i L c U n I k l B m v \ — e J A h d E i a s t c e U . o u t e u c e k . f D r o A m y o u r r e c o r d . T E D U E I P T L O ‘ L E A D C A E O V A I I T N D R F E I E j L N r E - T N D U E R S U L B t u O r X n o e t n o r e o r A D m b e o f T v o E t e r e h d D . . D 1 \ # L _ L D U J ] J F ' T J _ — M S U I n A n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y C n s t I a i m t u i t m U o n o - m 7 _ , . _ _ _ _ _ . _ _ _ . — ‘ T O P O G R A P H I C A L D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G I C A L F E A T U R E S O F S E C O N D O R D E R P R O J E C T I O N S F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S O F R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S V O L U M E I B y L i z a b e t h A n n S m i t h A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f A n a t o m y 1 9 9 2 A B S T R A C T T O P O G R A P H I C A L D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G I C A L F E A T U R E S O F S E C O N D O R D E R P R O J E C T I O N S F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S O F R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S B y L i z a b e t h A n n S m i t h T h i s s t u d y e x a m i n e s t h e o v e r a l l c o u r s e , d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) a n d i n n e r v a t i n g t h e s p i n a l c o r d , c e r e b e l l u m , c r a n i a l n e r v e n u c l e i a n d d i e n c e p h a l o n . U n i l a t e r a l d e p o s i t s o f P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) w e r e m a d e i o n t o p h o r e t i c a l l y i n t o e a c h V o s u b d i v i s i o n . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f a s i n g l e t y p e w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i w h i l e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t l a m i n a e I I - X o f a l l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . V o e fl ' e r e n t s p r o j e c t e d b i l a t e r a l l y a n d w e r e o f t h r e e t y p e s i n t h e g r a n u l e c e l l l a y e r o f C r u s I , C r u s I I , P M L a n d t h e u v u l a o f t h e c e r e b e l l u m . T w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f m o s s y f i b e r s t e r m i n a t e d i n t h e P u r k i n j e c e l l l a y e r i n t h e s e s a m e o r o f a c i a l t a c t i l e a r e a s . A s i n g l e t y p e o f a x o n c o l l a t e r a l i n n e r v a t i n g t h e d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i e m a n a t e d f r o m p a r e n t m o s s y fi b e r s d e s t i n e d f o r t h e c e r e b e l l a r c o r t e x . V o e f f e r e n t s t o t h e t h a l a m u s w e r e o f s e v e r a l t y p e s . V o e f f e r e n t s o f a s i n g l e t y p e i n n e r v a t e d t h e o c u l o m o t o r , t r o c h l e a r , a b d u c e n s , t r i g e m i n a l m o t o r , E d i n g e r W e s t p h a l a n d d o r s a l v a g a l n u c l e i w h i l e t w o t y p e s o f V 0 e f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n t h e t n g e r B a s e d p r o j e < n o c i c e h o r n m o t o r r e f l e x o t h e r I S p i n a . d i r e c t . t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x , f a c i a l m o t o r , h y p o g l o s s a l a n d s o l i t a r y n u c l e i . B a s e d o n t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y , a s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s m a y c o n t r i b u t e t o t h e m o d u l a t i o n o f n o c i c e p t i v e a n d n o n - n o c i c e p t i v e i n p u t i n t h e t h a l a m u s , d o r s a l c o l u m n n u c l e i , s p i n a l c o r d d o r s a l h o r n a n d c r a n i a l n e r v e s e n s o r y n u c l e i ; i n fl u e n c e o u t p u t o f c r a n i a l n e r v e m o t o r n u c l e i ; m o d u l a t e s p i n a l c o r d m o t o r o u t p u t i n v o l v e d i n w i t h d r a w l r e fl e x e s ( e . g . , t r i g e m i n o - n e c k r e fl e x ) ; a n d / o r c o n t r i b u t e t o t h e e x p r e s s i o n o f o t h e r r e fl e x e s i n v o l v i n g t h e i n t e g r a t i o n o f t r i g e m i n a l s e n s o r y i n p u t w i t h s p i n a l a u t o n o m i c s y s t e m s . V o e f f e r e n t s t o t h e c e r e b e l l u m a r e p o s i t i o n e d t o d i r e c t l y a n d i n d i r e c t l y i n fl u e n c e fi n a l c e r e b e l l a r o u t p u t . D E D I C A T I O N T o m y f a m i l y : A l t h o u g h t h e y n e v e r u n d e r s t o o d m y q u e s t f o r k n o w l e d g e , t h e y a c c e p t e d i t . i v u fl f a i A C K N O W L E D G M E N T I w i s h t o e x p r e s s m y s i n c e r e a p p r e c i a t i o n t o D r . W i l l i a m M c K e n z i e F a l l s , m y a d v i s o r , f o r h i s p a t i e n c e , e n c o u r a g e m e n t a n d g u i d a n c e t h r o u g h o u t t h e c o u r s e o f t h i s s t u d y . I a l s o w i s h t o t h a n k t h e m e m b e r s o f m y g u i d a n c e c o m m i t t e e , D r s . J o h n J o h n s o n , D a v i d K a u f m a n , J o s e p h P y s h , J o h n T h o r n b u r g a n d C h a r l e s T w e e d l e f o r t h e i r a d v i c e , s u p p o r t a n d c o n s t r u c t i v e c r i t i c i s m r e g a r d i n g t h i s t h e s i s . I w i s h t o e x t e n d m y g r a t i t u d e t o t h e f a c u l t y a n d s t a f f o f t h e D e p a r t m e n t o f A n a t o m y a s w e l l a s t h e s t a f f o f t h e S t u d e n t A f f a i r s O f fi c e a n d U n i t 1 1 1 C l e r k s h i p O f fi c e i n t h e C o l l e g e o f O s t e o p a t h i c M e d i c i n e f o r t h e i r s u p p o r t , e n c o u r a g e m e n t a n d p a t i e n c e d u r i n g t h e e n t i r e l e n g t h o f m y g r a d u a t e a n d m e d i c a l s t u d e n t t r a i n i n g . A s p e c i a l i n d e b t e d n e s s i s o w e d t o t h e O s t e o p a t h i c m e d i c a l s t u d e n t s a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y f o r t h e i r g e n u i n e i n t e r e s t a n d u n w a v e r i n g s u p p o r t o f m y e f f o r t s . A l t h o u g h m a n y i n d i v i d u a l s a r e r e m e m b e r e d f o r t h e i r g e n e r o s i t y a n d u n f a i l i n g f r i e n d s h i p , a c e r t a i n f e w w i l l f o r e v e r b e a p a r t o f m y m o s t p l e a s u r a b l e m e m o r i e s d u r i n g m y t r a i n i n g a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . I w i s h t o s t a t e m y g r a t i t u d e a n d h e a r t f e l t t h a n k f u l n e s s f o r t h e k i n d n e s s b e s t o w e d u p o n m e b y t h e f o l l o w i n g p e r s o n s a n d f r i e n d s : D r . K a y E . W h i t e , D r . D i a n e S a y e r s , K a t h y A s s i fl ' a n d D i a n e B a t t e n . L a s t l y , I w i s h t o a c k n o w l e d g e fi n a n c i a l s u p p o r t f r o m t h e C o l l e g e o f O s t e o p a t h i c M e d i c i n e g i v e n t o m e a s a m e m b e r o f t h e M e d i c a l S c i e n t i s t T r a i n i n g P r o g r a m u n d e r t h e d i r e c t i o n o f D r s . J u s t i n M c C o r m i c k a n d V e r o n i c a M a h e r . i n t o ! A b b r e I n U o C C h a p : C h a p } T A B L E O F C O N T E N T S L i s t o f F i g u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i i i A b b r e v i a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x i i i I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 C h a p t e r I D e s c e n d i n g P r o j e c t i o n s t o R a t D o r s a l C o l u m n N u c l e i a n d C h a p t e r 1 1 C h a p t e r I I I S p i n a l C o r d f r o m I d e n t i fi e d S u b d i v i s i o n a l A r e a s w i t h i n T r i g e m i n a l N u c l e u s O r a l i s U t i l i z i n g t h e M e t h o d o f P H A - L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 M a t e r i a l a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 F i g u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . % T o p o g r a p h i c a l O r g a n i z a t i o n a n d M o r p h o l o g y o f T r i g e m i n o c e r e b e l l a r P r o j e c t i o n s f r o m t h e I d e n t i fi e d S u b d i v i s i o n a l A r e a s w i t h i n R a t T r i g e m i n a l N u c l e u s O r a l i s U t i l i z i n g t h e P H A — L A n t e r o g r a d e T e c h n i q u e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 2 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 M a t e r i a l a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 % R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 % D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 1 F i g u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 3 T h e D i s t r i b u t i o n a n d M o r p h o l o g y o f A x o n s T e r m i n a t i n g i n C r a n i a l N e r v e N u c l e i F r o m N e u r o n s i n I d e n t i fi e d S u b d i v i s i o n a l A r e a s w i t h i n R a t T r i g e m i n a l N u c l e u s O r a l i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 9 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 9 M a t e r i a l a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 2 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 4 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 7 F i g u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 v i T a b k C h a p ' C o n c l fi b l T a b l e o f C o n t e n t s ( C o n t i n u e d ) C h a p t e r I V E f f e r e n t P r o j e c t i o n s t o t h e V e n t r a l P o s t e r i o r M e d i a l N u c l e u s o f t h e T h a l a m u s a n d O t h e r D i e n c e p h a l i c N u c l e i f r o m I d e n t i fi e d S u b d i v i s i o n a l A r e a s o f R a t T r i g e m i n a l N u c l e u s O r a l i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 1 M a t e r i a l a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 4 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 6 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 5 F i g u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 6 C o n c l u d i n g R e m a r k s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 0 B i b l i o g r a p h y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 6 v i i C M P 7 F i g u r e F i g u r . C H A P T E R I F i g u r e 1 : F i g u r e 2 : F i g u r e 3 : F i g u r e 4 : F i g u r e 5 : F i g u r e 6 : F i g u r e 7 : F i g u r e 8 : F i g u r e 9 : F i g u r e 1 0 : F i g u r e 1 1 : F i g u r e 1 2 : F i g u r e 1 3 : L I S T O F F I G U R E S S c h e m a t i c D r a w i n g s o f R e p r e s e n t a t i v e P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) I n j e c t i o n S i t e s i n T r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 7 P h o t o m i c r o g r a p h s o f R e p r e s e n t a t i v e P H A - L I n j e c t i o n S i t e s i n V 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . w P h o t o m i c r o g r a p h o f M u l t i p l e P H A - L I n j e c t i o n s i n V 0 S u b d i v i s i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1 S c h e m a t i c D r a w i n g I l l u s t r a t i n g S p i n a l C o r d L a m i n a t i o n i n t h e R a t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o t h e D o r s a l C o l u m n N u c l e i a n d S p i n a l C o r d f r o m D o r s o m e d i a l ( D M ) N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . % D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o t h e D o r s a l C o l u m n N u c l e i a n d S p i n a l C o r d f r o m V e n t r o l a t e r a l ( V L ) N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 7 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o t h e D o r s a l C o l u m n N u c l e i a n d S p i n a l C o r d f r o m B o r d e r Z o n e ( B Z ) N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o t h e R o s t r a l C e r v i c a l S p i n a l C o r d f r o m D M a n d V L N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 1 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e D o r s a l C o l u m n N u c l e i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 3 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e R o s t r a l C e r v i c a l S p i n a l C o r d . . . . . . . . . . . 1 0 5 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e S p i n a l C o r d L u m b a r E n l a r g e m e n t . . . 1 0 7 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e S p i n a l C o r d C e r v i c a l E n l a r g e m e n t . . 1 0 9 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e s p i n a l C o r d C e r v i c a l E n l a r g e m e n t . . . 1 1 1 v i i i C H A P fi g u r e r - r j m I C H A P T E R I ( C O N T I N U E D ) F i g u r e 1 4 : F i g u r e 1 5 : F i g u r e 1 6 : F i g u r e 1 7 : F i g u r e 1 8 : C H A P T E R I I F i g u r e 1 : F i g u r e 2 : F i g u r e 3 : F i g u r e 4 : F i g u r e 5 : F i g u r e 6 : F i g u r e 7 : F i g u r e 8 : F i g u r e 9 : F i g u r e 1 0 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f T y p e 1 V o - S p i n a l C o r d T e r m i n a l A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f T y p e 2 V o - S p i n a l C o r d T e r m i n a l A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 5 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f T y p e 3 V o - S p i n a l C o r d T e r m i n a l A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 7 P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A — L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 9 P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A - L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 S c h e m a t i c D r a w i n g s o f P r e v i o u s R e t r o g r a d e E x p e r i m e n t s i n R a t C e r e b e l l u m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 4 P h o t o m i c r o g r a p h s o f R e p r e s e n t a t i v e V 0 P H A - L I n j e c t i o n S i t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 6 S c h e m a t i c D r a w i n g s I l l u s t r a t i n g M e d i o l a t e r a l L e v e l o f S a g i t t a l S e c t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 8 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o I p s i l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g f r o m D M N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 0 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 C o n t r a l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g fi ' o m D M N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 2 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 I p s i l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g f r o m V L N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 4 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 C o n t r a l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g f r o m V L N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 6 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o I p s i l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g f r o m B Z N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 8 D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o C o n t r a l a t e r a l C e r e b e l l a r H e m i s p h e r e O r i g i n a t i n g f r o m B Z N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 0 C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e C e r e b e l l a r G r a n u l e C e l l L a y e r . . . . . . . . 1 8 2 i x C H A P fi g u r e F i g u r e F r g u r u C H M F i g u r . F i g a r - F i g . 3 C H A P T E R I I ( C O N T I N U E D ) F i g u r e 1 1 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e C e r e b e l l a r P u r k i n j e C e l l L a y e r . . . . . . . . 1 8 4 F i g u r e 1 2 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e D e e p C e r e b e l l a r N u c l e i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 6 F i g u r e 1 3 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A — L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 8 C H A P T E R 1 1 1 F i g u r e 1 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f R e p r e s e n t a t i v e V 0 P H A - L I n j e c t i o n S i t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 2 F i g u r e 2 : S c h e m a t i c D r a w i n g s o f R e p r e s e n t a t i v e V 0 P H A - L I n j e c t i o n S i t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 4 F i g u r e 3 : P h o t o m i c r o g r a p h o f I n j e c t i o n S i t e o f C o m b i n e d P H A — L I n j e c t i o n i n V L a n d H o r s e r a d i s h P e r o x i d a s e R e t r o g r a d e l y L a b e l e d N e u r o n s i n F a c i a l M o t o r N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 6 F i g u r e 4 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 C r a n i a l N e r v e N u c l e i f r o m D M N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 8 F i g u r e 5 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o C r a n i a l N e r v e N u c l e i f r o m V L N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 ) F i g u r e 6 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 C r a n i a l N e r v e N u c l e i f r o m B Z N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 F i g u r e 7 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n O c u l o m o t o r , T r o c h l e a r , a n d A b d u c e n s C r a n i a l N e r v e N u c l e i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 4 F i g u r e 8 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e T r i g e m i n a l M o t o r N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . 2 % F i g u r e 9 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e F a c i a l M o t o r N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 8 F i g u r e 1 0 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e H y p o g l o s s a l M o t o r N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . 2 3 0 F i g u r e 1 1 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e S e n s o r y T r i g e m i n a l C o m p l e x . . . . . . . . . . 2 3 2 C H A P ' . C H I P ] F r g u r e F r g u r e F i g u r e fi g u r e F i S ‘ J r e F l g u r e fi g u r e C H A P T E R I I I ( C O N T I N U E D ) F i g u r e 1 2 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e S o l i t a r y N u c l e u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 4 F i g u r e 1 3 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n C r a n i a l A u t o n o m i c N u c l e i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 6 F i g u r e 1 4 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A - L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l . A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 8 F i g u r e 1 5 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A - L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 0 C H A P T E R I V F i g u r e 1 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f R e p r e s e n t a t i v e V 0 P H A - L I n j e c t i o n S i t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 7 F i g u r e 2 : S c h e m a t i c D r a w i n g s o f R e p r e s e n t a t i v e V 0 P H A - L I n j e c t i o n s i t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 9 F i g u r e 3 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t o t h e D i e n c e p h a l o n a t F o u r R o s t r o c a u d a l L e v e l s O r i g i n a t i n g f r o m D M N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 1 F i g u r e 4 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 t h e D i e n c e p h a l o n a t F o u r R o s t r o c a u d a l L e v e l s O r i g i n a t i n g f r o m V L N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 3 F i g u r e 5 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 t h e D i e n c e p h a l o n a t F o u r R o s t r o c a u d a l L e v e l s O r i g i n a t i n g f r o m B Z N e u r o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 % F i g u r e 6 : D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t A x o n s t 0 t h e R o s t r a l a n d C a u d a l L e v e l s o f V e n t r a l P o s t e r o m e d i a l T h a l a m i c N u c l e u s ( V P M ) f r o m a l l T h r e e V 0 S u b d i v i s i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 7 F i g u r e 7 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n V P M . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 9 F i g u r e 8 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e P o s t e r i o r N u c l e u s 0 f t h e T h a l a m u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 1 F i g u r e 9 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n Z o n e I n c e r t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 3 x i C H A P T E R I V ( C O N T I N U E D ) F i g u r e 1 0 : C a m e r a L u c i d a D r a w i n g s o f V 0 T e r m i n a l A x o n a l A r b o r i z a t i o n s i n t h e I n t r a l a m i n a r T h a l a m i c N u c l e i . . . . . . . 3 0 5 F i g u r e 1 1 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A - L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 7 F i g u r e 1 2 : P h o t o m i c r o g r a p h s o f P H A — L L a b e l e d V 0 E f f e r e n t A x o n a l A r b o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 9 C O N C L U D I N G R E M A R K S F i g u r e 1 : S c h e m a t i c D r a w i n g o f t h e T o p o g r a p h i c a l D i s t r i b u t i o n o f V 0 E f f e r e n t P r o j e c t i o n s f r o m N e u r o n s w i t h i n I d e n t i fi e d S u b d i v i s i o n a l A r e a s o f V 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 5 x i i \ ‘ I l n A B B R E V I A T I O N S N U M E R A L S I I I o c u l o m o t o r n u c l e u s I V t r o c h l e a r n u c l e u s V I a b d u c e n s n u c l e u s V I I f a c i a l m o t o r n u c l e u s V I I g g e n u 0 f t h e f a c i a l n e r v e V I I n f a c i a l n e r v e X I I h y p o g l o s s a l m o t o r n u c l e u s X d o r s a l v a g a l n u c l e u s I - X s p i n a l c o r d l a m i n a e 1 - 1 0 c e r e b e l l a r l o b u l e s 3 V t h i r d v e n t r i c l e L E T T E R S 3 2 b o r d e r z o n e V 0 C C c e r e b e l l a r c o r t e x C E c e r v i c a l e n l a r g e m e n t C e C c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s C G c e n t r a l g r a y C L c e n t r o l a t e r a l t h a l a m i c n u c l e u s C M c e n t r a l m e d i a l t h a l a m i c n u c l e u s c p c e r e b r a l p e d u n c l e C R U S I c r u s I a n s i f o r m l o b u l e x i i i C l C L ‘ D A D C d C I ( fl u d l f u D . \ l d s c E W C R U S I I C u D A B D C N d C N d l f u D M d s c f r G C L G r H R P I B N i c i c p I M L I M M I N T 1 0 I S L A T c r u s I I a n s i f o r m l o b u l e c u n e a t e n u c l e u s 3 , 3 ' d i a m i n o b e n z i d i n e d o r s a l c o l u m n n u c l e i d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i d o r s a l f u n i c u l u s s p i n a l c o r d d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s s p i n a l c o r d d o r s o m e d i a l V 0 d o r s a l s p i n a l c o m m i s s u r e e n t o p e d u n c u l a r n u c l e u s a c c e s s o r y o c u l o m o t o r n u c l e u s n u c l e u s fi e l d s o f F o r e l f o r n i x f a s c i c u l u s r e t r o fl e x u s g e l a t i n o s u s t h a l a m i c n u c l e u s g r a n u l e c e l l l a y e r g r a c i l e n u c l e u s h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e i n t e r m e d i a t e b a s i l a r n u c l e u s i n t e r n a l c a p s u l e i n f e r i o r c e r e b e l l a r p e d u n c l e i n t e r m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n i n t e r m e d i o m e d i a l c e l l c o l u m n i n t e r p o s e d c e r e b e l l a r n u c l e u s i n f e r i o r o l i v e i n j e c t i o n s i t e l a t e r a l c e r e b e l l a r n u c l e u s x i v I n t P B P C L P F P H A - P M L P o P V P R C C P r o r g L C L C N M D M D H M D M d M D M v M E D M F M G M L m l m l f m t P B P C L P F P H A - L P M L P 0 P V P R C C R e R f l o c u s c o e r u l e u s l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s l u m b a r e n l a r g e m e n t l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s m e d i o d o r s a l t h a l a m i c n u c l e u s m e d u l l a r y d o r s a l h o r n m i d d l e d o r s o m e d i a l , d o r s a l V 0 m i d d l e d o r s o m e d i a l , v e n t r a l V 0 m e d i a l c e r e b e l l a r n u c l e u s m o s s y fi b e r m e d i a l g e n i c u l a t e n u c l e u s m o l e c u l a r l a y e r , c e r e b e l l a r c o r t e x m e d i a l l e m n i s c u s m e d i a l l o n g i t u d i n a l f a s c i c u l u s m a m m i l l o t h a l a m i c t r a c t p a r a b r a c h i a l n u c l e u s P u r k i n j e c e l l l a y e r p a r a f a s c i c u l a r t h a l a m i c n u c l e u s P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n p a r a m e d i a n l o b u l e p o s t e r i o r t h a l a m i c n u c l e a r g r o u p p o s t e r i o r p a r a v e n t r i c u l a r t h a l a m i c n u c l e u s r e d n u c l e u s r o s t r a l c e r v i c a l c o r d r e u n i e n s t h a l a m i c n u c l e u s r e t r o f a c i a l n u c l e u s r e t i c u l a r f o r m a t i o n , g i g a n t o c e l l u l a r i s X V S T \ f u S I M S N R S o l S T h S V C S V N T C V i V L V m o V m s V 0 V P L V P M v s c W G A w m Z I r e t i c u l a r f o r m a t i o n , p a r v o c e l l u l a r r e t r o r u b r a l fi e l d S I s o m a t o s e n s o r y c o r t e x s u p e r i o r c o l l i c u l u s s i m p l e x l o b u l e s u b s t a n t i a n i g r a , r e t i c u l a r s u p e r i o r o l i v e n u c l e u s s o l i t a r y t r a c t s u b t h a l a m i c n u c l e u s s p i n a l t r i g e m i n a l c o m p l e x s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t t h o r a c i c c o r d v e n t r a l f u n i c u l u s s p i n a l c o r d t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s v e n t r o l a t e r a l V 0 t r i g e m i n a l m o t o r n u c l e u s m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s v e n t r a l p o s t e r o l a t e r a l t h a l a m i c n u c l e u s v e n t r a l p o s t e r o m e d i a l t h a l a m i c n u c l e u s v e n t r a l s p i n a l c o m m i s s u r e w h e a t g e r m a g g l u t i n i n w h i t e m a t t e r , c e r e b e l l a r c o r t e x z o n a i n c e r t a x v i i n t n o c i o r a . f a c e d o r s I N T R O D U C T I O N T r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) i s t h o u g h t t o p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g , m o d i fi c a t i o n a n d t h e t r a n s m i s s i o n o f n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n t o t h e b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d f r o m t o o t h p u l p , o r a l a n d p e r i o r a l a r e a s a s w e l l a s m e c h a n o r e c e p t i v e i n f o r m a t i o n f r o m t h e f a c e a n d o r a l c a v i t y . R a t n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) c a n b e s u b d i v i d e d i n t o d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n m o r p h o l o g i c a l a n d f u n c t i o n a l c r i t e r i a . D M r e c e i v e s t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f a g r o u p o f l a r g e d i a m e t e r p r i m a r y t r i g e m i n a l a x o n s . I n c l u d e d w i t h i n t h e D M n e u r o p i l a r e fi v e a d d i t i o n a l t y p e s o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s , a l l o f w h i c h i n n e r v a t e o n e o r m o r e o f t h e o r o f a c i a l p o r t i o n s o f t a c t i l e a r e a s ( C r u r a I a n d I I , t h e p a r a m e d i a n l o b u l e , a n d t h e u v u l a ) i n t h e r a t c e r e b e l l a r c o r t e x ( F a l l s e t a l . , ' 8 6 ; H u a n d S e s s l e , ' 8 4 ; T a m a r o v a e t a l . , ' 7 3 ) . I n a d d i t i o n t o t h e s e c e l l s , i n t h e c a t , a r e t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f p r o j e c t i o n n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e t r i g e m i n a l m o t o r n u c l e u s ( S e s s e l e t a l . , ' 7 7 ) , o f w h i c h o n e t y p e r e s p o n d s t o s t i m u l a t i o n o f i n t r a o r a l l o w t h r e s h o l d m e c h a n o r e c e p t o r s w h i l e t h e o t h e r i s a c t i v a t e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e t o o t h p u l p . R a t D M a l s o c o n t a i n s a s m a l l p o p u l a t i o n o f t r i g e m i n o s p i n a l a n d t r i g e m i n o h y p o g l o s s a l p r o j e c t i o n n e u r o n s ( B o r k e e t a l . , ' 8 3 ; F a l l s , ' 8 4 b ) . T h e n e u r o p i l 0 f V L i s c o m p r i s e d o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f a p o p u l a t i o n o f s m a l l m y e l i n a t e d p r i m a r y t r i g e m i n a l a x o n s ( F a l l s , ' 8 6 ; F a l l s , ' 8 8 ) a n d t w o g r o u p s o f a s c e n d i n g i n t r a t r i g e m i n a l a x o n s ( F a l l s , ' 8 4 a ) o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) . A d d i t i o n a l r e t r o g r s t u d i e s f a l l s , p r c j e c t I r i g e m " 2 r e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) a n d fl u o r e s c e n t d y e a n d G o l g i s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d a s u b p o p u l a t i o n o f G o l g i t y p e I I i n t e r n e u r o n s ( F a l l s , ' 8 3 ) , t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f i n t r a t r i g e m i n a l M D H p r o j e c t i o n n e u r o n s ( F a l l s , ' 8 4 ) , m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t p o p u l a t i o n s o f t r i g e m i n o s p i n a l ( F a l l s , ' 8 4 b ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) , t r i g e m i n o t e c t a l ( B r u c e e t a l . , ' 8 7 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ) , t r i g e m i n o t h a l a m i c ( B r u c e e t a l . , ' 8 7 ; E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ; F u k u s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ) a n d t r i g e m i n o f a c i a l ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ) p r o j e c t i o n n e u r o n s . T r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s a r e m o s t n u m e r o u s a n d i n n e r v a t e a l l l e v e l s o f t h e r a t s p i n a l c o r d w h i l e t r i g e m i n o t e c t a l a n d t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s a r e f e w e r i n n u m b e r . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f fi v e p o p u l a t i o n s o f p r i m a r y t r i g e m i n a l a x o n s a r e f o u n d w i t h i n t h e B Z n e u r o p i l , t h r e e o f w h i c h a r i s e f r o m d i f f e r e n t t y p e s o f l a r g e m y e l i n a t e d fi b e r s ( F a l l s , ' 8 7 ) . O f t h e r e m a i n i n g t w o t y p e s , o n e i s d e r i v e d f r o m s m a l l m y e l i n a t e d p a r e n t b r a n c h e s ( F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ; F a l l s , ' 8 7 ; F a l l s , ' 8 8 ) w h i l e t h e o t h e r o r i g i n a t e s f r o m u n m y e l i n a t e d p a r e n t fi b e r s a n d i s c o n fi n e d t o t h e d o r s a l o n e - h a l f o f t h e s u b d i v i s i o n ( F a l l s , ' 8 6 ; F a l l s , ' 8 8 ) . A d d i t i o n a l l y , B Z c o n t a i n s t h e t e r m i n a l a r b o r s o f o n e g r o u p o f a s c e n d i n g i n t r a t r i g e m i n a l a x o n s f r o m M D H n e u r o n s ( F a l l s ' 8 4 ) a s w e l l a s t r i g e m i n o c e r e b e l l a r ( F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) a n d d e s c e n d i n g M D H p r o j e c t i o n n e u r o n s ( F a l l s , ' 8 4 a ) . T h e s i n g l e p o p u l a t i o n o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r c e l l s i s f o u n d d o r s a l l y i n B Z , w h i l e M D H p r o j e c t i o n n e u r o n s a r e s i t u a t e d m o r e v e n t r a l l y w i t h i n t h e s u b d i v i s i o n . T h r o u g h o u t B Z a r e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t p o p u l a t i o n s o f t r i g e m i n o s p i n a l ( F a l l s , ' 8 4 b ) , t r i g e m i n o t e c t a l ( B r u c e e t a l . , ' 8 7 ) , a n d t r i g e m i n o t h a l a m i c ( B r u c e e t a l . , ' 8 7 ) p r o j e c t i o n n e u r o n s w h i c h a r e f e w i n n u m b e r w i t h t r i g e m i n o t h a l a m i c c e l l s b e i n g f o u n d l e a s t f r e q u e n t l y . I n w i t h i n e . t o t h e s u a f f e r e n t p r o j e c t i c a n d a r e t h e n e w a i l - 3 1 0 1 ' ; a r b o r i z a a l l o w i n g n e u r a l ( C o n t a c t ‘ s E l fi m e n ' h ‘ \ g a 1 4 ' D b l ] 3 I n g e n e r a l , t h e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s w i t h i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n o f h a v e m o s t o f t h e i r d e n d r i t i c a r b o r s c o n fi n e d t o t h e s u b d i v i s i o n a n d a r e i n a p o s i t i o n t o r e c e i v e p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t s t e r m i n a t i n g w i t h i n t h e n e u r o p i l . T h e s e c o n d - o r d e r p r o j e c t i o n n e u r o n s p r o v i d e t h e e f f e r e n t o u t fl o w f r o m e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d a r e a b l e t o a f f e c t t h e s y n a p t i c a c t i v i t y w i t h i n n u m e r o u s l o c a t i o n s a l o n g t h e n e u r a x i s . A x o n s o f n e u r o n s w h i c h r e m a i n w i t h i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n a n d / o r g i v e o f f i n t r a n u c l e a r c o l l a t e r a l s a s t h e y l e a v e V 0 , h a v e t h e i r a r b o r i z a t i o n s p r i m a r i l y c o n fi n e d t o t h a t s u b d i v i s i o n o f t h e p a r e n t c e l l a l l o w i n g f o r i n t e r a c t i o n w i t h n e i g h b o r i n g n e u r o n a l p r o c e s s e s . M a n y n e u r a l e l e m e n t s w i t h i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f V 0 f o r m s y n a p t i c c o n t a c t s i n w e l l - d e fi n e d s t r u c t u r e s r e f e r r e d t o a s g l o m e r u l i , w i t h e a c h g l o m e r u l u s c o n t a i n i n g a p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t a x o n a l e n d i n g , d e n d r i t e s o f p r o j e c t i o n a n d i n t e r n e u r o n a l V 0 c e l l s a n d n o n - p r i m a r y a x o n a l e n d i n g s . A l t h o u g h a n u m b e r o f e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e b e e n d e v o t e d t o d i s c e r n i n g t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f V 0 , o n l y r e c e n t l y h a v e a n a t o m i c a l a n a l y s e s p r o v i d e d s t r u c t u r a l s u b s t r a t e s u n d e r l y i n g t h e s e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l e v e n t s . V 0 h a s b e e n i m p l i c a t e d i n t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g a s w e l l a s m o d i fi c a t i o n a n d t r a n s m i s s i o n o f o r o f a c i a l n o c i c e p t i v e a n d m e c h a n o c e p t i v e i n f o r m a t i o n s u g g e s t i n g a r o l e i n n u m e r o u s c h r o n i c p a i n s t a t e s ( e . g . , t r i g e m i n a l n e u r a l g i a ) . V 0 i s a m a j o r t a r g e t o f p r i m a r y t r i g e m i n a l n e u r o n s w h i c h i n n e r v a t e t h e t o o t h p u l p w h e r e t h e p r i m a r y s e n s a t i o n e l i c i t e d i n m a n i s p a i n . T h e p u r p o s e o f t h i s s t u d y w a s t o d e l i n e a t e t h e s y n a p t i c c i r c u i t r y i n V 0 i n o r d e r t o u n d e r s t a n d p o s s i b l e m e c h a n i s m s i n v o l v i n g o r o f a c i a l p a i n a n d t a c t i l e i n f o r m a t i o n t r a n s m i t t e d b y p r i m a r y t r i g e m i n a l n e u r o n s i s p r o c e s s e d a n d r e l a y e d b y V 0 t o o t h e r a r e a s o f a n t e r o g r a d e t e r m i n e a x o n s f r o b r a i n a n d f o r a n u n r W h i c h V 0 u n d e r n o r 4 a r e a s o f t h e n e u r a x i s . T h i s l i g h t m i c r o s c o p i c s t u d y u t i l i z e d t h e a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e o f P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A — L ) t o d e t e r m i n e t h e o v e r a l l p a t t e r n , o r g a n i z a t i o n , a n d m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t a x o n s f r o m p r o j e c t i o n n e u r o n s i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n t o t a r g e t s i n t h e b r a i n a n d s p i n a l c o r d . T h e k n o w l e d g e g a i n e d f r o m t h i s s t u d y w i l l p r o v i d e f o r a n u n d e r s t a n d i n g o f t h e a n a t o m i c a l f r a m e w o r k a n d c i r c u i t r i e s t h r o u g h w h i c h V 0 p r o c e s s e s o r o f a c i a l n o c i c e p t i v e a n d m e c h a n o c e p t i v e i n f o r m a t i o n u n d e r n o r m a l a n d p a t h o l o g i c a l c i r c u m s t a n c e s . L E ) r ' 1 ' ) ( L E x p e r i : O r a l i s P l i m a r i R l l u e n D e m - 0 n t h r e e \ Z o n e [ " 3 t h e n e e l e m 0 F m fi e m i : S p i n a l ‘ C H A P T E R I D E S C E N D I N G P R O J E C T I O N S T O R A T D O R S A L C O L U M N N U C L E I A N D S P I N A L C O R D F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S W I T H I N T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S U T I L I Z I N G T H E M E T H O D O F P H A - L I N T R O D U C T I O N N e u r o a n a t o m i c a l s t u d i e s i n o u r l a b o r a t o r y ( F a l l s , ‘ 8 3 a ; 8 4 a - c ; F a l l s e t a l . , ‘ 8 5 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s ( H a y a s h i , ' 8 2 ) h a v e p r o v i d e d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t h a t e a c h s u b d i v i s i o n o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) r e c e i v e s m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t g r o u p s o f p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s w h i c h a r e p o s i t i o n e d t o d i r e c t l y i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f d i f f e r e n t g r o u p s o f s e c o n d o r d e r V o p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e s e p r o j e c t i o n c e l l s p r o v i d e t h e e f f e r e n t o u t fl o w f r o m e a c h o f t h r e e V 0 s u b d i v i s i o n s ; d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) , a n d a f f e c t s y n a p t i c a c t i v i t y i n t h e n u m e r o u s t a r g e t a r e a s a l o n g t h e n e u r a x i s . S e v e r a l i n v e s t i g a t i o n s u t i l i z i n g a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l m e t h o d o l o g y h a v e e s t a b l i s h e d t h e e x i s t e n c e o f a d i r e c t t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h p o r t i o n o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) , i . e . , V 0 , t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ; t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) i n r a t ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; L e o n g e t a l . , ' 8 4 ; R u g g i e r o , ' 8 1 ; S a t o h , ' 7 9 ; F a l l s , ' 8 3 b ) , h a m s t e r ( B r u c e e t a l . , ' 8 4 ) , c a t ( B u r t o n e t a l , ' 7 9 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 ; C r a i g , ' 7 8 ; H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ; K u y p e r s a n d M a i s k y , ' 7 5 ; M a t s u s h i t a e t a l . , 8 0 ; M a t s u s h i t a e t a l , ' 8 1 ; M a t s u s ' ( C a b a n a L o e w y , W . s u b c t o t h e e r a n d b y \ i n t e r r n e a c t i t i t y i n t e r n u r H a m p e r t h a t i n n F E D S e t : T o m g r P h o l o f r o m m m t h e d o r s g l e a c o a g g l . f r o m d i f f s b e e n i d e m : T h i s t e c h ; f a r m s 0 b e a c h V t m f l O r a n : a n a t o m l C a d e c r ‘ . “ m a n o r “ fi n a l C o n , 6 M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; T o h y a m a e t a l . , ' 7 9 ) , d o g ( C r a i g , ' 7 8 ) , o p o s s u m ( C a b a n a a n d M a r t i n , ' 8 4 ; C r u t c h e r e t a l . , ' 7 8 ) , a n d m o n k e y ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . V 0 t r i g e m i n o s p i n a l ( V o - T S ) p r o j e c t i o n n e u r o n s s i t u a t e d i n t h e V L s u b d i v i s i o n h a v e b e e n s h o w n i n r e t r o g r a d e s t u d i e s t o p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s p i n a l c o r d ( L e o n g e t a l . , 8 4 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) a n d b y v i r t u e o f t h e i r p o s i t i o n i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a s w e l l a s t h e i n t e r m e d i a t e g r a y ( L a m i n a V I I ) h a v e b e e n s u g g e s t e d t o i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f s o m a t o s e n s o r y r e l a y n e u r o n s , m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s a n d i n t e r n u n c i a l c e l l s t h r o u g h o u t t h e s p i n a l c o r d . P r e v i o u s r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t r a t V L c o n t a i n s l a r g e m u l t i p o l a r c e l l s t h a t i n n e r v a t e c e r v i c a l , t h o r a c i c a n d l u m b a r s p i n a l c o r d l e v e l s ( F a l l s ' 8 4 b ; F a l l s e t a l . ' 9 0 ) . T o d a t e , n o a n a t o m i c a l s t u d i e s h a v e b e e n u n d e r t a k e n t o e x a m i n e t h e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s a r i s i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n a n d i n n e r v a t i n g t h e s p i n a l c o r d a n d t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( D C N ) . T h e a n t e r o g r a d e P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) t e c h n i q u e a l l o w s f o r c o m p a r i s o n o f p r o j e c t i o n s f r o m d i f f e r e n t n e u r o n a l p o p u l a t i o n s , e g . , s p i n a l c o r d n e u r o n s , w h i c h h a v e b e e n i d e n t i fi e d p r e v i o u s l y u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t m e t h o d s ( F a l l s , ' 8 4 b ) . T h i s t e c h n i q u e a l s o a l l o w s f o r f u r t h e r c h a r a c t e r i z a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r i s i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n a n d t e r m i n a t i n g i n a n a t o m i c a l l y i d e n t i fi e d s e n s o r y , m o t o r a n d a u t o n o m i c a r e a s i n t h e s p i n a l c o r d . D e t a i l e d q u a n t i t a t i v e a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n a b o u t p r e c i s e s p a t i a l f e a t u r e s i n c l u d i n g s o u r c e , d e s t i n a t i o n , p a t t e r n s o f t e r m i n a t i o n , a n d m o r p h o l o g i c a l d e t a i l s o f V o - T S a x o n a l c o n n e c t i o n s i s n o n - e x i s t e n t . I n t h e p r e s e n t s t u d y , w e h a v e c l o s e l y e x a m i n e d a n d c o m p a r e d t h e d i s t r i b u t i o n , r e l a t i v e d e n s i t i e s a n d m o r p h h o r n s t h e r a c w e l l a e a c h ‘ p u b l i s ' 7 m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f V o - T S a x o n s t e r m i n a t i n g i n d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s o f t h e r o s t r a l c e r v i c a l s e g m e n t s ( R C C ) , c e r v i c a l e n l a r g e m e n t ( C E ) , t h o r a c i c s e g m e n t s ( T C ) a n d l u m b a r e n l a r g e m e n t s ( L E ) o f t h e s p i n a l c o r d a s w e l l a s e f f e r e n t a x o n s i n n e r v a t i n g D C N f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f P H A - L i n t o e a c h V 0 s u b d i v i s i o n . A p r e l i m i n a r y r e p o r t o f t h e s e fi n d i n g s h a s b e e n p u b l i s h e d ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) . 8 M A T E R I A L A N D M E T H O D S N i n e a d u l t m a l e S p r a g u e D a w l e y a l b i n o r a t s ( 2 5 0 - 3 0 0 g ) w e r e a n e s t h e t i z e d w i t h s o d i u m p e n t o b a r b i t a l ( 3 5 - 4 0 m g / k g ) a n d p l a c e d i n a s t e r e o t a x i c a p p a r a t u s ( K o p f ) . A l l s u r g e r i e s e m p l o y e d a s e p t i c t e c h n i q u e . A s m a l l o p e n i n g w a s m a d e i n t h e o c c i p i t a l b o n e a n d t h e d u r a m a t t e r i n c i s e d . G l a s s m i c r o p i p e t t e s ( i n s i d e t i p d i a m e t e r 2 0 - 3 0 u m ) fi l l e d w i t h 2 . 5 % P H A - L ( V e c t o r L a b s ) i n 0 . 0 5 M p h o s p h a t e b u f f e r e d s a l i n e ( p H 7 . 4 ) w e r e l o w e r e d i n t o V 0 p a s s i n g t h r o u g h t h e c e r e b e l l u m a t a n a n g l e o f a p p r o x i m a t e l y 9 0 ° w i t h r e s p e c t t o t h e h o r i z o n t a l p l a n e . A p u l s e d ( 7 s e c o n d s o n , 7 s e c o n d s o f f ) p o s i t i v e c u r r e n t o f 5 m A ( M i d g a r d , T r a n s k i n e t i c s m o d e l C S S ) w a s e m p l o y e d t o i o n t o p h o r e t i c a l l y d e l i v e r P H A - L f o r 4 5 - 6 0 m i n u t e s i n t o e a c h V 0 s u b d i v i s i o n ; D M ( C a s e s 7 3 4 , 7 4 1 a n d 8 2 4 ) , V L ( C a s e s 7 3 9 , 7 5 1 , 8 6 0 a n d 8 6 6 ) a n d B Z ( C a s e s 7 5 0 a n d 8 2 6 ) u t i l i z i n g c o o r d i n a t e s o b t a i n e d f r o m t h e s t e r e o t a x i c a t l a s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 6 ) . T h e c h o i c e o f t h e i n j e c t i o n s i t e s w a s b a s e d o n t h e r e s u l t s o f p r e v i o u s a n t e r o g r a d e P H A - L s t u d i e s ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) o f V 0 e f f e r e n t s . T h e m i c r o p i p e t t e w a s l e f t i n p l a c e f o r a n d a d d i t i o n a l 5 m i n u t e s f o l l o w i n g t e r m i n a t i o n o f c u r r e n t a n d t h e n w i t h d r a w n . A t t h e c o m p l e t i o n o f t h e e x p e r i m e n t , t h e s c a l p w a s s u t u r e d a n d t h e a n i m a l r e t u r n e d t o i t s c a g e . A l l a n i m a l s w e r e h o u s e d , m a i n t a i n e d a n d c a r e d f o r a c c o r d i n g t o f e d e r a l l y p r e s c r i b e d g u i d e l i n e s ( N I H G u i d e , ' 8 5 ) . A f t e r p o s t i n j e c t i o n s u r v i v a l p e r i o d s o f 1 0 - 1 4 d a y s a n i m a l s w e r e d e e p l y a n e s t h e t i z e d a n d p e r f u s e d t r a n s c a r d i a l l y u s i n g a t w o s t a g e p r o c e d u r e ( B e r o d , ' 8 1 ) w i t h s o l u t i o n s o f 2 5 0 m l o f 1 5 0 m M a c e t a t e b u f f e r ( p H 6 . 5 ) w i t h 4 % p a r a f o r m a l d e h y d e f o l l o w e d b y 7 5 0 m l o f 6 5 m M b o r a t e b u f f e r ( p H 9 . 5 ) c o n t a i n i n g 4 % p a r a f o r m a l d e h y d e a n d 0 . 0 5 % g l u t e r a l d e h y d e a t 4 ° C . T h e b r a i n a n d s p i n a l c o r d w e r e r e m o v e d a n d p o s t fi x e d o v e r n i g h t a t 4 ° C i n t h e 9 l a s t p e r f u s a t e s o l u t i o n . T h e p o n s - m e d u l l a a n d s p i n a l c o r d w a s b l o c k e d a n d 2 0 - 3 0 u m t h i c k t r a n s v e r s e s e c t i o n s w e r e c u t u s i n g a n O x f o r d v i b r a t o m e i n t o T r i s b u f f e r e d s a l i n e ( T B S , p H 7 . 6 ) a t r o o m t e m p e r a t u r e ( R T ) . S e c t i o n s w e r e c o l l e c t e d i n t i s s u e t r a y s fi l l e d w i t h T B S a n d p r o c e s s e d i m m e d i a t e l y f o r i m m u n o c y t o c h e m i s t r y a c c o r d i n g t o a m o d i fi c a t i o n o f t h e m e t h o d o f G e r f e n a n d S a w c h e n k o ( ' 8 4 ) . A f t e r t h r e e r i n s e s i n T B S w i t h 0 . 5 % T r i t o n X - 1 0 0 ( T B S - T X ) a t R T , s e c t i o n s w e r e p l a c e d i n a s o l u t i o n o f 3 % n o r m a l r a b b i t s e r u m i n T B S - T X f o r 3 0 m i n u t e s a n d t h e n b r i e fl y r i n s e d ( 5 m i n u t e s ) i n T B S - T X a t R T . S e c t i o n s w e r e t h e n i n c u b a t e d f o r 2 4 - 4 8 h o u r s a t 4 ° C i n g o a t a n t i - P H A - L ( 1 : 2 0 0 0 ; V e c t o r L a b s ) d i l u t e d i n T B S - T X . T o v i s u a l i z e t h e P H A - L s t a i n , s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d w i t h t h e a v i d i n - b i o t i n y l a t e d H R P ( H R P - A B C ) t e c h n i q u e ( H s u e t a l . , ' 8 1 ) u s i n g a v e c t a s t a i n A B C k i t ( V e c t o r L a b s ) . T h e fi n a l p e r o x i d a s e r e a c t i o n w a s p e r f o r m e d w i t h a s o l u t i o n o f 0 . 1 5 M T r i s B u f f e r c o n t a i n i n g 1 0 0 m g % 3 , 3 ' d i a m i n o b e n z i d i n e o r D A B ( S i g m a ) , 4 0 m g % a m m o n i u m c h l o r i d e , 2 0 0 m g % B - D - g l u c o s e , a n d 3 8 m g % i m i d o z o l e . S e c t i o n s w e r e i n c u b a t e d i n t h i s s o l u t i o n f o r 4 5 - 6 0 m i n u t e s . A f t e r s e v e r a l r i n s e s i n T B S - T X , s e c t i o n s w e r e m o u n t e d o n t o g e l a t i n - c o a t e d s l i d e s , c o u n t e r s t a i n e d w i t h c r e s y l v i o l e t a n d c o v e r s l i p p e d . D e t a i l e d l i g h t m i c r o s c o p i c e v a l u a t i o n o f e a c h s e c t i o n w a s u n d e r t a k e n i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e o v e r a l l c o u r s e , d i s t r i b u t i o n , o r g a n i z a t i o n a n d m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n . S c h e m a t i c d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d o v e r a l l p a t t e r n o f t e r m i n a t i o n o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s w e r e m a d e u s i n g a n A u s J e n a D o c u m a t o r a t a m a g n i fi c a t i o n o f 1 7 . 5 X . D r a w i n g s i l l u s t r a t i n g t h e p o s i t i o n o f p a r e n t fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n s c h e m a t i c d r a w i n g s w e r e m a d e u s i n g a 2 . 5 x o b j e c t i v e l e n s a t t a c h e d t o a L e i t z L a b o r l u x 1 2 m i c r o s c o p e fi t t e d w i t h a d r a w i n g t u b e a t a m a g . m a r t o b j e c t i c o r r e s p c o m p o s d e n s i t y e n c o u n t l l ' i t h i n t h e i r t e r o f s e r i a l o f s e r i a l d i s t i n c t 1 n e u r o p i l s e g m e n t S i m i l a r r t e m l i n a t i 1 0 a m a g n i fi c a t i o n o f 3 1 X . T h e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e i l l u s t r a t e d u s i n g a 1 0 0 X o i l i m m e r s i o n o b j e c t i v e l e n s a t a m a g n i fi c a t i o n o f 1 , 2 5 0 X . P h o t o m i c r o g r a p h s o f c o r r e s p o n d i n g s e c t i o n s w e r e t a k e n t o i l l u s t r a t e m o r p h o l o g i c a l d e t a i l s . A l l c o m p o s i t e d r a w i n g s , F i g u r e s 5 - 7 , i l l u s t r a t e t h e c o u r s e , d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s e n c o u n t e r e d i n fi f t e e n c o n s e c u t i v e s e c t i o n s t h r o u g h a s p i n a l c o r d s e g m e n t . W i t h i n t h e c o n fi n e s o f e a c h s e g m e n t a n a l y z e d , l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e m a p p e d o u t t h r o u g h a s u c c e s s i v e s e r i e s o f s e r i a l s e c t i o n s a n d c a t a l o g e d b y t e r m i n a l t y p e . T h r o u g h t h e s a m e s e r i e s o f s e r i a l s e c t i o n s s p a n n i n g a p p r o x i m a t e l y 4 5 0 - 5 0 0 u m , e a c h o f t h e t h r e e d i s t i n c t t y p e s o f V o - T S e f f e r e n t s w e r e f o l l o w e d a s t h e y c o u r s e d t h r o u g h t h e n e u r o p i l t o a s s e s s d i r e c t i o n a s w e l l a s l e n g t h o f t r a j e c t o r y w i t h i n e a c h s e g m e n t i n d o r s o v e n t r a l , m e d i o l a t e r a l a n d r o s t r o c a u d a l d i m e n s i o n s . A s i m i l a r m e t h o d w a s u t i l i z e d t o e x a m i n e t h e s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a t i n g i n D C N . t h e l a b e b i l a t é r a u . D O t t h O U c h e a c h n e u r o p r c j e c i n j e c t i n e u r o n V t r a c t W h i d ] 1 l f a H S p r ; P r o b l e m O t h e r 5 s i g n i fi e s l l ‘ i t h o u t C a u d a l l D C N . A } , fi b e r s 0 f p i t 1 1 R E S U L T S I N J E C T I O N S I T E S U n i l a t e r a l P H A — L d e p o s i t s w e r e l o c a l i z e d i n d i s c r e t e a r e a s w i t h i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n ( F i g u r e 2 ) . O n l y a r e a s c o n t a i n i n g d e n s e l y fi l l e d n e u r o n s w e r e c o n s i d e r e d t o b e e f f e c t i v e z o n e s f r o m w h i c h e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t e d . W e a k a n t e r o g r a d e l a b e l w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n w h i c h P H A - L d e p o s i t s o n l y s p a r s e l y fi l l e d V 0 p r o j e c t i o n n e u r o n s . I n s e v e r a l c a s e s ( 8 2 4 , 8 2 6 a n d 7 5 0 ) P H A - L d i f f u s e d i n t o t h e s p i n a l V t r a c t ( s v t ) a n d l a b e l e d n u m e r o u s s v t a x o n s a s f a r c a u d a l l y a s t h e M D H w h i c h s e r v e s t o i n d i c a t e t h a t P H A - L m a y h a v e b e e n s u b j e c t t o u p t a k e a n d t r a n s p o r t b y a t l e a s t s o m e fi b e r s o f p a s s a g e . H o w e v e r , t h e p o t e n t i a l p r o b l e m s o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f P H A - L b y fi b e r s o f p a s s a g e p u b l i s h e d i n o t h e r s t u d i e s ( C l i f f e r a n d G i e s l e r , ' 8 8 ; S c h o fi e l d , ' 9 0 ) d i d n o t p l a y a s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s i n c e c a s e s o f P H A - L d e p o s i t i o n w i t h o u t s p r e a d i n t o s v t y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . T h e p o t e n t i a l d o e s e x i s t t h a t t h e l a b e l e d fi b e r s f o u n d i n s v t o r i g i n a t e f r o m V L n e u r o n s g i v i n g r i s e t o s p i n a l l y p r o j e c t i n g p a r e n t a x o n s d e s c r i b e d i n a n e a r l i e r s t u d y b y F a l l s ( ' 8 4 b ) . M o s t L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t a x o n s c o u r s e d v e n t r o m e d i a l l y a n d c a u d a l l y t h r o u g h t h e g i g a n t o c e l l u l a r ( R F g ) a n d p a r v o c e l l u l a r ( R F p ) r e t i c u l a r f o r m a t i o n o n t h e i r w a y t o t h e m e d i a l l o n g i t u d i n a l f a s c i c u l u s ( m l f ) b i l a t e r a l l y . I n a d d i t i o n , a s m a l l c o n t i n g e n c y o f V 0 e f f e r e n t s c o u r s e d c a u d a l l y t h r o u g h V i a n d M D H a s t h e y d e s c e n d e d t o t h e s p i n a l c o r d a n d D C N . A l t h o u g h t h e p o t e n t i a l e x i s t s f o r p o s s i b l e l a b e l i n g o f i n t e r t r i g e m i n a l fi b e r s o f p a s s a g e o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n V i a n d M D H i t w a s n o t t h o u g h t t o b e s i g n i fi c a n t i n t h i s s t u d y . T h e p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n a n d 1 2 m o r p h o l o g i e s o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s t o t h e s p i n a l c o r d w e r e n o t i d e n t i c a l i n c h a r a c t e r i s t i c s a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y f o r V i e f f e r e n t s t o t h e s p i n a l c o r d ( C o o k a n d F a l l s , ‘ 9 0 ; ' 9 1 ) , w h i l e n o p u b l i s h e d r e p o r t s e x i s t f o r S V N p r o j e c t i o n s f r o m r a t V i o r M D H t o D C N . I n t h i s s t u d y a l l n i n e e x p e r i m e n t s r e s u l t e d i n i n j e c t i o n s o f P H A - L l a r g e l y r e s t r i c t e d t o e i t h e r D M , V L o r B Z . T h r e e o f t h e b r a i n s e x a m i n e d ( C a s e s 7 3 4 , 8 6 0 a n d 7 5 0 ) w e r e u s e d t o i l l u s t r a t e r e p r e s e n t a t i v e D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s i t e s r e s p e c t i v e l y i n F i g u r e 1 A - C , s c h e m a t i c a l l y a n d F i g u r e s 2 A - C , p h o t o g r a p h i c a l l y . T h e D M i n j e c t i o n s i t e , C a s e 7 3 4 ( F i g u r e s 1 , 2 A ) , w a s s i t u a t e d i n m i d d l e D M a n d p a r t i a l l y fi l l e d d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s w i t h s l i g h t s p r e a d i n t o d o r s a l B Z . T h e i n j e c t i o n s i t e m e a s u r e d 1 1 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 8 5 0 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 4 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e V L i n j e c t i o n s i t e , C a s e 8 6 0 ( F i g u r e s . 1 , 2 B ) , w a s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l l e n g t h o f V 0 . T h e P H A - L d e p o s i t e x t e n d e d a s h o r t d i s t a n c e i n t o B Z a n d m e a s u r e d 7 2 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 5 2 5 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 7 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e B Z i n j e c t i o n s i t e , c a s e 7 5 0 i n F i g u r e s . 1 , 2 C w a s l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f t h e s u b d i v i s i o n w i t h s o m e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n o f V L . T h e i n j e c t i o n s i t e w a s l o c a t e d m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V 0 a n d e x t e n d e d 1 0 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 7 0 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 3 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . I n t h e a d d i t i o n a l s i x e x p e r i m e n t s i n j e c t i o n s w e r e m a d e a t o t h e r l o c a t i o n s i n V 0 s u b d i v i s i o n s ( C a s e s 7 3 9 , 7 4 1 , 7 5 1 , 8 2 4 , 8 2 6 , a n d 8 6 0 ) a n d t h e i n j e c t i o n s i t e s w e r e s i m i l a r i n s i z e t o t h o s e i l l u s t r a t e d a b o v e a n d y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . P R O J E C T I O N S T O T H E D O R S A L C O L U M N N U C L E I P H A - L l a b e l e d e f f e r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e v i s i b l e i n t h e D C N f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o D M , V L a n d B Z . I n j e c t i o n s r e s t r i c t e d t o D . \ l c a u d a l d o r s o l a M D H V t T e r m i n z U p o n r e p a r a l l e l i o f f a n d . a n d M D L ' D O I I r e . a r b o r - L 2 3 1 e n t e r e d 1 w h i l e a f D C N . D S o l i t a r y E W h i l e a t I h l P O g I o s s C a u d a l p 0 t e r n l i n a l ; l a b e h n g f 0 1 3 t o D M ( F i g u r e 5 A , B ) r e s u l t e d i n l a b e l i n g o f p a r e n t a x o n s t h a t p a s s e d c a u d a l l y i n a x o n b u n d l e s t h r o u g h t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l c a p a n d d o r s o l a t e r a l r e g i o n s o f V i a n d t h e d o r s o m e d i a l p o r t i o n o f l a m i n a I I I - V o f M D H w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l e d e f f e r e n t s i n l a m i n a e I I I a n d I V . T e r m i n a l a r b o r s w e r e n o t o b s e r v e d i n a n y o f t h e s e r e g i o n s o f V i a n d M D H . U p o n r e a c h i n g t h e r o s t r a l p o l e o f D C N a n d f o r t h e r e s t o f t h e i r t r a j e c t o r y p a r a l l e l i n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f D C N , m a n y p a r e n t a x o n s w o u l d p e e l o f f a n d l e a v e t h e a x o n b u n d l e s d o r s o m e d i a l l y a n d p r o c e e d t h r o u g h t h e V i a n d M D H n e u r o p i l t o e x i t t h e d o r s a l a n d d o r s o m e d i a l b o r d e r s o f S V N . U p o n r e a c h i n g i p s i l a t e r a l D C N m a n y p a r e n t fi b e r s g a v e r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s ( p a r e n t a x o n s c o u r s e d d o r s a l l y t o n u c l e u s c u n e a t u s ( C u ) a n d e n t e r e d n u c l e u s g r a c i l i s ( G r ) b y w e a v i n g a r o u n d t h e m e d i a l p o r t i o n o f C u ) w h i l e a f e w o t h e r s c o n t i n u e d o n , d e c u s s a t e d a n d i n n e r v a t e d c o n t r a l a t e r a l D C N . D e c u s s a t i n g fi b e r s t o o k a p a t h t h r o u g h t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e s o l i t a r y n u c l e i ( S o l ) t o t e r m i n a t e i n r o s t r a l p o r t i o n s o f c o n t r a l a t e r a l D C N w h i l e a t m o r e c a u d a l l e v e l s t h e d e c u s s a t i n g a x o n s c r o s s e d t h r o u g h S o l a n d h y p o g l o s s a l n u c l e i ( X I I ) t o f o r m t e r m i n a l a r b o r s i n s u c c e s s i v e l y m o r e c a u d a l p o r t i o n s o f t h e c o n t r a l a t e r a l n u c l e i . T h e d e n s e s t p o p u l a t i o n o f t e r m i n a l a r b o r s w a s f o u n d i p s i l a t e r a l l y i n C u a n d G r w i t h l e s s d e n s e l a b e l i n g f o u n d c o n t r a l a t e r a l l y i n t h e s a m e n u c l e i . I n t w o c a s e s , ( 7 3 4 a n d 8 2 4 ) , t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n C u b i l a t e r a l l y w h i l e b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s t o G r w e r e o n l y f o u n d i n C a s e 7 3 4 . T h e d i s t r i b u t i o n o f D M e f f e r e n t s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 5 B f r o m C a s e 7 3 4 s u g g e s t s t h a t t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s i p s i l a t e r a l l y i n D C N w i t h a g r a d i e n t o f l a b e l i n g s u g g e s t i n g a g r e a t e r n u m b e r o f a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l C u w h e n c o m p a r e d t o G r . L a b e l e d V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e p o s i t i o n e d i n t h e v e n t r a l t h r e e - f o u r t h s o f C u t h r o u g h o u t i t s r o s t r o c a u d a l E X I E I G r a } V 0 e f . c u r b t h e i p : r e n t r c c o n c e n u n b r a r . t h e r e s a x o n s r m E d i a l ] D C N . s a n d C r d 6 0 5 1 t y r W i t h l a b e d a m s e l ) . 1 4 e x t e n t w h e r e a s , l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d s c a t t e r e d t h r o u g h o u t G r a l s o a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s . I n C a s e 7 4 1 , l a b e l e d V 0 e f f e r e n t s w e r e s p a r s e l y d i s t r i b u t e d i n i p s i l a t e r a l C u . P H A - L i n j e c t i o n s r e s t r i c t e d t o V L ( F i g u r e s 6 A , B ) r e s u l t e d i n a s m a l l n u m b e r o f l a b e l e d p a r e n t a x o n s t h a t d e s c e n d e d i n a x o n b u n d l e s t h r o u g h t h e i p s i l a t e r a l v e n t r o l a t e r a l m a g n o - a n d p a r v o c e l l u l a r r e g i o n s o f V i a n d t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n o f l a m i n a e I I I - V o f M D H , w i t h t h e h e a v i e s t c o n c e n t r a t i o n o f fi b e r s i n l a m i n a e I I I a n d I V . T h e p a r e n t a x o n s w e r e u n b r a n c h e d t h r o u g h o u t t h e i r c o u r s e r e a c h i n g t h e r o s t r a l p o l e o f D C N . F o r t h e r e s t o f t h e i r t r a j e c t o r y , a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f D C N , p a r e n t a x o n s w o u l d l e a v e t h e b u n d l e s , t u r n a n d c o u r s e d o r s o m e d i a l l y a l o n g t h e m e d i a l b o r d e r s o f V i a n d M D H t o f o r m t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l D C N . S p a r s e t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n t h e r o s t r a l t w o - t h i r d s o f C u a n d G r w i t h a g r e a t e r d e n s i t y a l w a y s o b s e r v e d i n C u . T e r m i n a l a r b o r d e n s i t y w a s c o n s i d e r a b l y l e s s t h a n t h a t o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s w i t h l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s s i t u a t e d v e n t r a l l y i n C u a n d s c a t t e r e d d i f f u s e l y w i t h i n G r . F o l l o w i n g a n i n j e c t i o n i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f B Z , w i t h s o m e s p r e a d i n t o d o r s a l V L ( F i g u r e s 1 , 2 C ; 7 A , B ) , a f e w P H A - L l a b e l e d p a r e n t a x o n s w e r e o b s e r v e d t o d e s c e n d i n a x o n b u n d l e s t h r o u g h t h e d o r s o l a t e r a l r e g i o n o f i p s i l a t e r a l V i a n d t h e d o r s o l a t e r a l p o r t i o n o f l a m i n a I o f r o s t r a l M D H . A s d e s c r i b e d f o r t h e p a r e n t a x o n s a b o v e , D C N e f f e r e n t s d i d n o t g i v e r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a l o n g t h e i r c o u r s e . C o n t i n u i n g t o d e s c e n d a t D C N l e v e l s , t h e p a r e n t fi b e r s l e f t t h e a x o n a l b u n d l e s , t u r n e d d o r s o m e d i a l l y a n d p r o c e e d e d t h r o u g h V i a n d M D H t o i p s i l a t e r a l D C N w h e r e t h e y f o r m e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . L a b e l e d V 0 e f f e r e n t s w e r e w i d e l y s c a t t e r e d v e n t r a l l y i n t h e r o s t r a l t w o - t h i r d s o f C u a n d d i f f u s e l y i n r o s t r a l G r . T e r m i n G r . H r a n d G r L a p p e a r e i n t o a l l t o 1 . 0 1 r e l a t i v e p a s s a n t e n d D O L fi e l d s i r O t h e r f 0 : P R O J £ < P l m y m e S u b d m s . t h e i r l a : fi b e r s a n 1 5 T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e m o s t d e n s e i n C u w h e n c o m p a r e d t o t h o s e i n G r . H o w e v e r , t h e s e t e r m i n a l a r b o r s w e r e c o n s i d e r a b l y l e s s d e n s e i n C u a n d G r w h e n c o m p a r e d t o t h o s e a r i s i n g f r o m D M a n d V L n e u r o n s . L a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C u a n d G r a p p e a r e d t o b e o f a s i n g l e m o r p h o l o g i c a l t y p e f o l l o w i n g P H A - L i n j e c t i o n s i n t o a l l t h r e e V 0 s u b d i v i s i o n s ( F i g u r e s 9 A , B ; 1 7 E ) . E a c h p a r e n t a x o n ( 0 . 8 t o 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) t e r m i n a t e d i n a t h i n ( 0 . 5 t o 0 . 8 u m i n d i a m e t e r ) r e l a t i v e l y u n b r a n c h e d t e r m i n a l s t r a n d c o n t a i n i n g w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t ( 0 . 5 t o 0 . 8 u m i n d i a m e t e r ) . A f e w s h o r t s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y a n e n d b o u t o n e m a n a t e d f r o m t h e t e r m i n a l s t r a n d . W i t h i n t h e i r t e r m i n a l fi e l d s i n C u a n d G r , t e r m i n a l s t r a n d s f r e q u e n t l y i n t e r t w i n e d w i t h e a c h o t h e r f o r m i n g a d e l i c a t e p l e x u s o f i n t e r l a c i n g t e r m i n a l fi b e r s . P R O J E C T I O N S T O T H E S P I N A L C O R D P H A - L l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e v i s i b l e i n t h e g r a y m a t t e r o f t h e R C C , C E , T C a n d L E f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o V 0 s u b d i v i s i o n s . T h e c o u r s e o f V 0 e f f e r e n t a x o n s , t h e i r l e v e l s o f t e r m i n a t i o n , t h e i r l a m i n a e a n d n u c l e i o f d i s t r i b u t i o n a n d t h e m o r p h o l o g y o f t h e p a r e n t fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e n o t u n i f o r m . L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s , d e s t i n e d f o r s p e c i fi c r e g i o n s o f s p i n a l g r a y m a t t e r , t r a v e r s e d t h e b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d p r i m a r i l y b y t w o s e p a r a t e a n d d i s t i n c t r o u t e s . A n a d d i t i o n a l r o u t e c o n t a i n i n g a s m a l l g r o u p i n g o f l a b e l e d a x o n s w a s o b s e r v e d i n C 1 - C 2 s e g m e n t s o f i p s i l a t e r a l R C C . P a r e n t f i b e r s t r a v e l e d a l o n g t h e s e r o u t e s w i t h o u t g i v i n g r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . L a b e l e d p a r e n t a x o n s t a k i n g t h e fi r s t r o u t e ( t r a n s S V N ) w e r e f e w e r i n n u m b e r w h e n c o m p a r e d t o t h o s e u t i l i z i n g t h e s e c o n d r o u t e a n d o r i g i n a t e d f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n . T h e y a l s o p r o j e c t e d ? ) l l 1 H ! L e a 1 6 b i l a t e r a l l y t o t h e s p i n a l c o r d w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . P a r e n t a x o n s f o l l o w i n g t h e i p s i l a t e r a l p a t h j o i n e d d e e p a x o n a l b u n d l e s t r a v e r s i n g e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d d e s c e n d e d t h r o u g h V 0 a n d c o m p a r a b l e p o r t i o n s o f V i a n d l a m i n a e I I I - V o f M D H . A t c a u d a l M D H l e v e l s t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s , s t i l l i n t h e a x o n a l b u n d l e s , s h i f t e d m e d i a l l y a n d e n t e r e d t h e s p i n a l d o r s a l h o r n . A s t h e p a r e n t a x o n s d e s c e n d e d i n t h e d o r s a l h o r n , a x o n a l b u n d l e s c o n t a i n i n g t h e l a b e l e d fi b e r s w e r e l o c a t e d p r i m a r i l y i n l a m i n a e V w i t h s o m e s i t u a t e d a l o n g t h e v e n t r a l a s p e c t o f l a m i n a I V . L a b e l e d p a r e n t a x o n s a r i s i n g f r o m t h e s e b u n d l e s f o r m e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f o n e t y p e , T y p e 1 , i n t h e d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y . P a r e n t fi b e r s d e s c e n d i n g t o t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y f o l l o w e d t h e s a m e r o u t e t h r o u g h d e e p a x o n a l b u n d l e s i n c o n t r a l a t e r a l V 0 , V i a n d M D H a s d i d t h e d e s c e n d i n g i p s i l a t e r a l p a r e n t a x o n s . T h e s e a x o n s a r o s e f o r m n e u r o n s i n e a c h V 0 s u b d i v i s i o n a n d d e c u s s a t e d t h r o u g h t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d c a u d a l p o n t i n e l e v e l s t o e n t e r t h e s a m e V 0 s u b d i v i s i o n c o n t r a l a t e r a l l y . W i t h i n t h e s e c o n t r a l a t e r a l V 0 s u b d i v i s i o n s t h e p a r e n t a x o n s e m i t t e d c o l l a t e r a l s w h i c h f o r m e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n t h e s u b d i v i s i o n s b e f o r e e n t e r i n g t h e d e e p a x o n a l b u n d l e s t o d e s c e n d s p i n a l l e v e l s . T h e s e c o n d a n d l a r g e s t p a t h ( t r a n s m l f / v e n t r a l f u n i c u l u s ( v f u ) c o n s i s t e d o f p a r e n t a x o n s w h i c h l e f t e a c h V 0 s u b d i v i s i o n v e n t r o m e d i a l l y a n d c a u d a l l y , t r a v e r s e d R F p a n d R F g a n d f o r m e d d i s t i n c t a x o n a l b u n d l e s w h i c h d e s c e n d e d b i l a t e r a l l y i n t h e m l f w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e ( F i g u r e s 5 - 7 ) . I n t h e s p i n a l c o r d t h e s e b u n d l e s o f l a b e l e d a x o n s w e r e l o c a t e d i n t h e v e n t r o m e d i a l p o r t i o n o f v f u b i l a t e r a l l y . L a b e l e d p a r e n t a x o n s e x i t e d t h e s e b u n d l e s , c o u r s e d d o r s a l l y a n d m e d i a l l y o r l a t e r a l l y i n t h e s p i n a l g r a y m a t t e r a n d f o r m e d t e r m i n a l a r b o r s o f t w o t y p e s ( T y p e s 2 a n d 3 ) 1 7 p r i m a r i l y i n t h e v e n t r a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y . T y p e 2 a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d t o a r i s e f r o m p a r e n t a x o n s e x t e n d i n g i n t o l a m i n a I I I o f t h e d o r s a l h o r n b i l a t e r a l l y . L a b e l e d V o - T S p a r e n t a x o n s g i v i n g r i s e t o T y p e 2 a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o e m a n a t e f r o m t h e v f u b i l a t e r a l l y w h i l e p a r e n t a x o n s g i v i n g r i s e t o T y p e 3 a r b o r i z a t i o n s w e r e o n l y o b s e r v e d i n i p s i l a t e r a l v f u . T h e p a r e n t a x o n s w i t h T y p e 3 a r b o r s d e s t i n e d f o r t h e c o n t r a l a t e r a l s p i n a l g r a y w o u l d c o u r s e t h r o u g h t h e v e n t r a l s p i n a l c o m m i s s u r e ( v s c ) . A t C 1 a n d C 2 l e v e l s s o m e l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o l e a v e v f u l a t e r a l l y , c o u r s e d o r s a l l y a n d l a t e r a l l y a d j a c e n t t o t h e v e n t r a l h o r n s p i n a l g r a y m a t t e r i n t h e l a t e r a l f u n i c u l u s ( l f u ) a n d e n t e r i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I I - V o f t h e d o r s a l h o r n w h e r e t h e y f o r m e d T y p e 2 t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . T h e a d d i t i o n a l r o u t e ( t r a n s R F ) c o n t a i n e d o n l y a f e w l a b e l e d p a r e n t a x o n s . T h e fi b e r s l e f t V 0 v e n t r o m e d i a l l y a n d c a u d a l l y a t c a u d a l p o n t i n e l e v e l s , d e c u s s a t e d a n d d e s c e n d e d t o t h e s p i n a l c o r d t h r o u g h t h e R F p . I n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a r e w i d e l y s c a t t e r e d a n d d i d n o t f o r m a n y d i s c e m a b l e b u n d l e s . U p o n e n t e r i n g R C C a t t h e C 1 a n d C Z l e v e l s t h e a x o n s f o r m e d a s m a l l b u n d l e i n t h e d o r s a l f u n i c u l u s ( d f u ) a d j a c e n t t o l a m i n a e I I - I V o f t h e d o r s a l h o r n . P a r e n t a r b o r s l e f t t h e b u n d l e a n d g a v e r i s e t o c o l l a t e r a l t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l l a m i n a e I V - V I m e d i a l l y a n d t h e i n t e r m e d i a t e b a s i l a r n u c l e u s ( I B N ) b e f o r e d e c u s s a t i n g i n t h e d o r s a l s p i n a l c o m m i s s u r e t o t e r m i n a t e i n t h e s e s a m e a r e a s c o n t r a l a t e r a l l y . T h e s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f e l l i n t o t h e T y p e 1 c a t e g o r y . P R O J E C T I O N S T O R O S T R A L C E R V I C A L S P I N A L C O R D F o l l o w i n g D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s , n u m e r o u s l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o i n n e r v a t e R C C ( C 1 - C 4 ) . V o - T S 1 8 e f f e r e n t s a r e o f t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s ( T y p e s 1 , 2 a n d 3 ) . T w o t y p e s , T y p e s 1 a n d 2 , t e r m i n a t e d i n t h e d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y a n d T y p e s 2 a n d 3 a r b o r i z e d i n t h e v e n t r a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y . A l l t h r e e t y p e s w e r e s e e n b i l a t e r a l l y i n v a r y i n g p r o p o r t i o n s a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n a l l t h r e e V 0 s u b d i v i s i o n s . T h e D e n s i t y a n d M o r p h o l o g y o f V 0 E f f e r e n t T e r m i n a l A r b o r i z a t i o n s , R o s t r a l R C C T h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S t e r m i n a l a r b o r s w a s g r e a t e s t i n t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n f o l l o w i n g V L a n d D M i n j e c t i o n s a n d d e c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y i n d e n s i t y f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . T h e i n t e r m e d i a t e g r a y ( l a m i n a V I I ) w a s o b s e r v e d t o b e l e s s d e n s e l y i n n e r v a t e d a n d r e c e i v e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l n u m b e r s f r o m D M a n d V L n e u r o n s . C e l l s l o c a t e d i n B Z p r o j e c t e d t o t h e i n t e r m e d i a t e g r a y ( l a m i n a V I I ) . T h e p r o j e c t i o n w a s s p a r s e a n d b i l a t e r a l . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s , f r o m D M a n d V L n e u r o n s , t e r m i n a t i n g i n t h e i p s i l a t e r a l v e n t r a l h o r n w a s o b s e r v e d t o b e a l m o s t e q u a l t o t h e d e n s i t y s e e n i n t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n . B Z n e u r o n s p r o j e c t e d o n l y s p a r i n g l y t o t h i s a r e a . V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t i n g i n t h e c o n t r a l a t e r a l v e n t r a l h o r n w e r e m o s t n u m e r o u s f r o m V L n e u r o n s f o l l o w e d b y D M a n d B Z c e l l s . I n a l l t h r e e c a s e s , t h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s m o s t p r o n o u n c e d a t C l - C Z s e g m e n t s a n d d e c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y i n 0 3 - 0 4 s e g m e n t s . T h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e 1 V o - T S e f f e r e n t s ( F i g u r e s 1 0 ; 1 3 ; 1 4 ; 1 8 A , B ) i n t h e d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y ( l a m i n a V I I ) o f R C C w e r e o b s e r v e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s p l a c e d i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s a n d c o n s i s t e d o f a s p a r s e l y b r a n c h e d t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( 0 . 8 t o 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) w i t h w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t 0 . 6 X 0 . 8 u m i n d i a m e t e r . T h e s e t e c o u r s e d r t h e t e r n r a f t e r t h e d o r s o l a t e i s m a l l g r o T o r t h e m m ; a n d w e r e m a d e i n a t h i c k p a r e t e r t i a r y c - T h e s e b r a r 1 5 m 3 . 5 x w e r e O b s e r b i l a t e r a l l y , l a n d 2 V ‘ W i t h i n t h e 5 d e n s i t y b e l o T h e i p s i l a t e m v i n t h e s e S a 1 9 T h e s e t e r m i n a l a r b o r s w e r e d i r e c t c o n t i n u a t i o n s o f t h e p a r e n t fi b e r a n d c o u r s e d r o s t r o c a u d a l l y b e f o r e e n d i n g i n a t e r m i n a l b o u t o n . T h e t r a j e c t o r y o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s p r i m a r i l y d o r s o l a t e r a l l y a n d d o r s o m e d i a l l y a f t e r t h e p a r e n t fi b e r s e x i t e d d e e p a x o n a l b u n d l e s w i t h i n t h e d o r s a l h o r n o r d o r s o l a t e r a l l y a n d v e n t r o m e d i a l l y a f t e r t h e p a r e n t a x o n s e m e r g e d f r o m t h e s m a l l g r o u p i n g o f fi b e r s i n d f u . T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s g a v e r i s e t o c o l l a t e r a l a r b o r s t e r m i n a t i n g i n t h e v e n t r a l h o r n , i n t e r m e d i a t e g r a y a n d l a m i n a e I I I - V I o f t h e d o r s a l h o r n a n d w e r e p r e s e n t i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l d e n s i t i e s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . T h e s e e f f e r e n t s w e r e c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k p a r e n t fi b e r ( 1 . 5 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h u n d e r w e n t s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y c o l l a t e r a l b r a n c h i n g a l o n g i t s t r a j e c t o r y ( F i g u r e s 1 1 ; 1 5 ; 1 8 C , D ) . T h e s e b r a n c h e s d i s p l a y e d l a r g e b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 1 . 3 X 1 . 5 t o 3 . 5 X 2 . 5 u m i n d i a m e t e r ) . P a r e n t fi b e r s o f t h e T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t w e r e o b s e r v e d i n R C C t o s h i f t l a t e r a l l y f r o m t h e fi b e r b u n d l e s i n v f u b i l a t e r a l l y , b e i n g o f g r e a t e r d e n s i t y i p s i l a t e r a l l y , a n d c o u r s e i n d l f u . T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o c o e x i s t w i t h i n t h e s a m e p o r t i o n s o f t h e s a m e d o r s a l h o r n l a m i n a e w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y b e l o n g i n g t o t h e T y p e 1 a r b o r i z a t i o n s . T h e T y p e 3 V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a t e d p r e d o m i n a t e l y i n t h e i p s i l a t e r a l v e n t r a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y a n d d e c u s s a t e d t o t e r m i n a t e i n t h e s e s a m e a r e a s c o n t r a l a t e r a l l y . I t s g r e a t e s t d e n s i t y w a s w i t h i n l a m i n a e V I I I a n d I X o f s p i n a l c o r d e n l a r g e m e n t s a n d t h e t h o r a c i c c o r d . T h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n o f t h e T y p e 3 V o - T S e fi ' e r e n t i s c h a r a c t e r i z e d b y a l a r g e d i a m e t e r p a r e n t fi b e r ( 1 . 8 t o 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h f o l l o w s a s i n u o u s c o u r s e a f t e r e n t e r i n g t h e v e n t r a l h o r n f r o m i p s i l a t e r a l v f u ( F i g u r e s 1 2 : 1 6 : 1 8 E , F ) . O c c a s i o n a l l y , s i d e - b r a n c h e s e m a n a t e f r o m t h e p a r e n t fi b e r w l u t \ ' e r _ p a r e a n d 2 0 w h i c h g a v e r i s e t o l a r g e e n d b o u t o n s ( 3 . 0 X 4 . 0 t o 3 . 0 X 5 . 0 u m i n d i a m e t e r ) . V e r y f e w b o u t o n s e n p a s s a n t w e r e o b s e r v e d . C o l l a t e r a l b r a n c h e s f r o m p a r e n t s t r a n d s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e d o r s o m e d i a l l y , d e c u s s a t e i n v s c , a n d t e r m i n a t e i n h o m o n y m o u s a r e a s w i t h i n t h e c o n t r a l a t e r a l s p i n a l g r a y . T y p e 3 e f f e r e n t s w e r e l a b e l e d i n t h e i r g r e a t e s t d e n s i t y a f t e r D M i n j e c t i o n s f o l l o w e d b y V L i n j e c t i o n s , w i t h s p a r s e l a b e l i n g o b s e r v e d f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E f f e r e n t s t o R o s t r a l S e g m e n t s C 1 - C 2 o f R C C F o l l o w i n g D M I n j e c t i o n s T h e p a t t e r n i n w h i c h l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n t h e d o r s a l h o r n l a m i n a e f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n ( C a s e 7 3 4 ) i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 5 C . I n a l l c a s e s s t u d i e d t h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t s t o t h e d o r s a l h o r n w a s a l w a y s g r e a t e s t i p s i l a t e r a l l y . T y p e 1 V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n t h e i r g r e a t e s t d e n s i t y i n m e d i a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I - I V , i n c l u d i n g I B N w h i l e T y p e 2 t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f e w e r i n n u m b e r a n d w e r e s c a t t e r e d m e d i a l l y a n d l a t e r a l l y i n l a m i n a I V . T e r m i n a l a r b o r s o f b o t h t y p e s w e r e o b s e r v e d t h r o u g h o u t l a m i n a V a n d w i t h i n s o m e o f t h e d o r s a l m o s t p a r t o f l a m i n a V I . T h e d e n s i t y o f T y p e 1 a n d T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t i n g c o n t r a l a t e r a l l a m i n a e I I - V I w a s s i g n i fi c a n t l y l e s s w i t h o n l y a f e w s p a r s e l y d i s t r i b u t e d l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s i n t h e m e d i a l p o r t i o n s o f l a m i n a e I I - V a l o n g t h e l a t e r a l b o r d e r o f l a m i n a V a n d d o r s a l l y i n l a m i n a V I . C o n t r a l a t e r a l I B N r e c e i v e d a s i m i l a r d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t s t o t h a t f o u n d i p s i l a t e r a l l y a n d t h e y w e r e l o c a t e d i n a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e r e g i o n s a l o n g t h e r o s t o c a u d a l e x t e n t o f 0 1 - 0 2 . o b s i p g ‘ 2 1 T h r o u g h o u t t h e i p s i l a t e r a l i n t e r m e d i a t e g r a y w e r e f o u n d t h e t e r m i n a l a r b o r s o f T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s . I n a d d i t i o n , t h i s a r e a r e c e i v e d s p a r s e i n n e r v a t i o n f r o m t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e 3 V 0 - T S e f f e r e n t s . T h e d e n s i t y o f i n n e r v a t i o n w a s s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n l a m i n a V , e x c e p t t h a t h e r e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s w e r e m o r e n u m e r o u s . T y p e 1 a n d T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d i n e q u a l d e n s i t y t h r o u g h o u t t h e C e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s ( C e C ) . C o n t r a l a t e r a l l a m i n a V I I r e c e i v e d s l i g h t l y f e w e r l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s fi ' o m t h e s a m e t h r e e t y p e s o f V o - T S e f f e r e n t s a n d t h e y w e r e s p r e a d t h r o u g h o u t i t s m e d i o l a t e r a l e x t e n t . C o n t r a l a t e r a l C e C w a s l e s s d e n s e l y i n n e r v a t e d w i t h T y p e 1 a n d T y p e 2 t e r m i n a l a r b o r s f o u n d o n l y i n i t s v e n t r a l p o r t i o n . L a m i n a X c o n t a i n e d n u m e r o u s t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e 1 a n d T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s w h i c h w e r e a r r a n g e d a l o n g i t s l a t e r a l b o r d e r s f o l l o w i n g s e v e r a l D M a n d V L i n j e c t i o n s ( F i g u r e s 5 , 6 C ) . N o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h i s l a m i n a f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e s 2 a n d 3 V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d i n t h e v e n t r a l h o r n b i l a t e r a l l y w i t h t h e i r g r e a t e s t d e n s i t y i p s i l a t e r a l l y . T h e t e r m i n a l a r b o r s w e r e p r i n c i p a l l y l o c a t e d i n l a m i n a V I I I a n d m e d i a l , v e n t r a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s i n l a m i n a I X . T e r m i n a l a r b o r s o f T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s p r e d o m i n a t e d . T h e d e n s i t y o f T y p e 3 V o - T S e f f e r e n t s w a s l o w , a t t h i s l e v e l o f t h e c e r v i c a l c o r d a n d a f e w o f t h e s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o e x t e n d b e y o n d l a m i n a V I I I i n t o l a m i n a V I I . F o r o t h e r c a s e s i n v o l v i n g D M i n j e c t i o n s ( C a s e s 8 2 4 a n d 7 4 1 ) t h e t o p o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s w a s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d a b o v e ( C a s e 7 3 4 ) i n d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s a s w e l l a s t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . 2 2 D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi ’ e r e n t s t o R o s t r a l S e g m e n t s 0 1 - 0 2 o f R C C F o l l o w i n g V L I n j e c t i o n s F o l l o w i n g a V L i n j e c t i o n ( C a s e 8 6 0 ; F i g u r e 6 C ) t h e d e n s i t y o f V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s i n C l a n d C 2 s e g m e n t s w a s g r e a t e r t h a n t h a t o b s e r v e d f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n . I n a l l c a s e s s t u d i e d , t h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w a s a l w a y s g r e a t e s t o n t h e i p s i l a t e r a l s i d e . A l o n g w i t h d i f f e r e n c e s i n d e n s i t y o f l a b e l i n g , t h e t o p o g r a p h i c a l p a t t e r n o f t e r m i n a t i o n w a s a l s o d i f f e r e n t i n c o m p a r i s o n t o t h a t s e e n f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . I n a d d i t i o n , a l l t h r e e t y p e s o f V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s a n d w e r e r e s t r i c t e d t o a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e l a m i n a e a n d n u c l e i a s d e s c r i b e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d w i t h i n i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I - V l . T h e y f o r m e d d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s i n c e n t r a l a n d l a t e r a l p o r t i o n s o f l a m i n a e I I - I V a n d i n t h e l a t e r a l p o r t i o n o f l a m i n a V . T h e s e t w o t y p e s o f V o - T S e f f e r e n t s b e c a m e m o r e d i f f u s e i n l a m i n a V I . T y p e 1 t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d w i t h i n v e n t r a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l I B N w h i l e b o t h T y p e s 1 a n d 2 c o e x i s t i n l a m i n a V I . O n l y a f e w l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d c o n t r a l a t e r a l l y w i t h m o s t o f t h e m l i m i t e d t o l a m i n a e I V a n d V . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f T y p e s 1 , 2 a n d 3 V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o b e d i s t r i b u t e d b o t h m e d i a l l y a n d l a t e r a l l y a l o n g t h e v e n t r a l b o r d e r s o f t h e i p s i l a t e r a l i n t e r m e d i a t e g r a y a n d t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s c o m p a r a b l e t h a t o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . I p s i l a t e r a l C e C w a s a l s o i n n e r v a t e d b y T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s b u t t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s s o m e w h a t l e s s t h a n t h a t f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n , a n d t h e a r e a o f i n n e r v a t i o n w a s s h i f t e d t o l a t e r a l p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s . T h e d e n s i t y o f 2 3 l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s w a s s l i g h t l y l e s s o n t h e c o n t r a l a t e r a l s i d e w i t h l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s o b s e r v e d m o r e v e n t r a l l y i n l a m i n a V I I . C o n t r a l a t e r a l C e C w a s i n n e r v a t e d i n a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e d e n s i t y a s i p s i l a t e r a l l y w i t h l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a g a i n l o c a t e d a l o n g t h e l a t e r a l e d g e o f t h e n u c l e u s . B i l a t e r a l l y , v e n t r a l h o r n l a m i n a e V I I I a n d I X r e c e i v e d n u m e r o u s T y p e 2 a n d s o m e T y p e 3 V o - T S e f f e r e n t s i n g r e a t e r d e n s i t y t h a n o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . F o r a l l c a s e s s t u d i e d d e n s e p l e x u s e s o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d p r i m a r i l y i n m e d i a l a n d v e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s . T h e s a m e g e n e r a l p a t t e r n a n d d e n s i t y o f l a b e l i n g i n r o s t r a l R C C w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g o t h e r V L i n j e c t i o n s . D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi ' e r e n t s t o R o s t r a l S e g m e n t s C I - C 2 o f R C C F o l l o w i n g B Z I n j e c t i o n s F i g u r e 7 C i l l u s t r a t e s t h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o l l o w i n g a B Z i n j e c t i o n ( C a s e 7 5 0 ) . T h e s e r e s u l t s r e fl e c t a m a r k e d l y r e d u c e d p r o j e c t i o n f r o m t h i s V 0 s u b d i v i s i o n t o C 1 a n d C Z s e g m e n t s w h e n c o m p a r e d t o t h o s e a r i s i n g f r o m n e u r o n s i n D M a n d V L - A d d i t i o n a l B Z i n j e c t i o n s , w h i c h l a b e l e d k n o w n t a r g e t s t r u c t u r e s i n o t h e r p a r t s o f t h e n e u r a x i s , l a b e l e d o n l y a f e w t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n R C C . T h e p o p u l a t i o n s o f V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t i n g R C C w e r e s i m i l a r W i t h T y p e s 1 a n d 2 o b s e r v e d i n t h e d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y w h i l e T y P e s 2 a n d 3 w e r e p r e d o m i n a t e l y f o u n d i n t h e v e n t r a l h o r n . T y p e 3 a x o n s a l e 0 t e r m i n a t e d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . A s p a r s e p r o j e c t i o n t o t h e d o r s a l h o r n r e s u l t e d i n l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s l i m i t e d p r i m a r i l y t o t h e m e d i a l a n d c e n t r a l p o r t i o n s o f l a m i n a V b i l a t e r a l l y . N o l a b e l e d a r b o r s w e r e s e e n i n I B N 0 1 ‘ C e C o n e i t h e r s i d e . T h e i n t e r m e d i a t e g r a y a l s o r e c e i v e d a f e w r m i m i s l n i a - y c n e y j p T o n l t o g i a r f t c n e h S m i n l e r t i h p n s j R e fi C i c o c r o e e a f g c e T h e C R o b t t a s f O o a n S a o b n f C a h u e h r u a i s e b c r l s C m n i l e f e l g d l s o O t m D e ( z i o g a e w v r p i n e z y u e r i c b n o r a b e e n e l l t T s e v a c C r h n a d n 3 s S h g d t a a t d e s i e e - s t t o t i w i y m i ) M , t g d 4 7 o t i r n e s o C f e i D ( e h h o n V W e 3 e n l n s t r n t r y a o a i h i v e s n a t b 4 r . e l h m t e e - T S e d s n T e n h V d b o l p i n f n e i t n o 7 u o o l n t M e n o t i i f - V h n l n f r 3 r p u m t n t r R o T L e a e a a i u h d e s e f f e r l o n p b C 9 o m e v v b h C a e n e e h e u a i ; p a r o b n r f o t e j n l F i l r e n t l e i t r d f c t g e e i u t i n a d r t g a o t o r s e c i z s a e v r e v n e r m e r p r e s i o o l y r n n o t o i e s r t n e o n f c n a f i o f s h i a s n s a s n a t t l 8 o T T l s . y d i u A a f e e p p h r b y o y d l f n V a T t e V e o s s n o f c 0 h f , r B w o e b s l r r e E f f n e r o e ) - e 3 i i r n n d a o r t a S e o n d t l l T b 1 c f g i o n e r z e d a h l d l r e r r f e l r a a e e b m e a t f f o v s r n a o e a t i y e a t f V s D i a n o t h a s r t a o n m f w e o n e d a T n o 2 e B s r a i h w g t a r r e t i e i n i t i d z r n s s r e a c Z i i i n o t t s S g t t o t r s n i h M f l o a i z r a a l e t u t o l t n t d s t a d p i A o n r c m C f r t e a s l f i r e a b e i i d b o . u r e l s a n i a o e d o r t l e s n V d a o o t s x e s o a e r . n t w e t I n r c d l e e s a - e e n t r d t T t i o c h c h e s e i e e t t t p d e r n e r t f n o c t c o s a t n s i m o s i a e i h s n i i a a t s n t t t s n o s e i r i m a i f o e n r e i n o i i a e r t e i n f e n s s n n n l l y s n t t o c c u p o f l a b e l s p o S 2 4 l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w h i c h w e r e l o c a t e d c e n t r a l l y i n l a m i n a V I I b i l a t e r a l l y . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s i n t h e v e n t r a l h o r n w e r e b i l a t e r a l , s p a r s e a n d w e r e l o c a t e d p r e d o m i n a t e l y i n l a m i n a V I I I i n s i m i l a r d e n s i t y . A s m a l l p l e x u s o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w a s o b s e r v e d i n t h e c o n t r a l a t e r a l l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l . T h e D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi ' e r e n t s t o C a u d a l S e g m e n t s C 3 - C 4 o f R C C F o l l o w i n g D M I n j e c t i o n s F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , ( F i g u r e 8 A - 2 ; C a s e 7 3 4 ) t h e d e n s e p l e x u s e s m e d i a l P o r t i o n s o f l a m i n a e I I - I V o f t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n i n C 1 a n d C 2 2 5 t e r m i n a l a r b o r s i n t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n w e r e l o c a t e d l a t e r a l l y i n l a m i n a e I I , I I I a n d V , a c o n t i n u a t i o n o f t h e p a t t e r n s e e n r o s t r a l l y , a s w e l l a s a f e w s c a t t e r e d l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s c e n t r a l l y p l a c e d i n l a m i n a V I . C o n t r a l a t e r a l l y , o n l y a f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n l a t e r a l r e g i o n s o f l a m i n a e I I a n d V . L a m i n a V I I a n d C e C , b i l a t e r a l l y , w e r e o b s e r v e d t o b e i n n e r v a t e d i n a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e d e n s i t y a s t h e y w e r e i n r o s t r a l R C C ( F i g u r e 8 A - l ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s i n c o n t r a l a t e r a l C e C s h i f t e d s l i g h t l y b e i n g p o s i t i o n e d m o r e m e d i a l l y ( F i g u r e 8 A - 2 ) a n d n o t v e n t r a l l y a s o b s e r v e d a t r o s t r a l l e v e l s . V e n t r a l h o r n l a m i n a e , b i l a t e r a l l y , w e r e o b s e r v e d t o b e i n n e r v a t e d b y s l i g h t l y f e w e r V o - T S e f f e r e n t s . T h e p o s i t i o n s o f t h e m a j o r i t y o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e s o m e w h a t d i f f e r e n t t h a n i n r o s t r a l R C C i n t h a t i p s i l a t e r a l m e d i a l a n d v e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s r e c e i v e d t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n s w h i l e c o n t r a l a t e r a l l y t h e m a j o r i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e l o c a t e d i n t h e v e n t r a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s . T h e d i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi e r e n t s t o C a u d a l S e g m e n t s C 3 - C 4 o f R C C F o l l o w i n g V L a n d B Z I n j e c t i o n s T h e c h a n g e s i n d e n s i t y a s w e l l a s d i s t r i b u t i o n o f i n n e r v a t i o n o f C 3 a n d C 4 s e g m e n t s f o l l o w i n g a V L i n j e c t i o n ( C a s e 7 3 9 ) i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 8 . A s i g n i fi c a n t r e d u c t i o n i n t h e n u m b e r s o f V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t i n g t h e d o r s a l h o r n b i l a t e r a l l y w a s o b s e r v e d . T e r m i n a l a r b o r s w e r e r e s t r i c t e d t o m e d i a l p o r t i o n s o f l a m i n a e I I I a n d I V a n d t h e l a t e r a l p o r t i o n o f l a m i n a V . O n l y a f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . I p s i l a t e r a l C e C c o n t a i n e d a f e w t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s c e n t r a l l y . C o n t r a l a t e r a l l y , a n e x t r e m e l y s p a r s e d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o - 2 6 T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s o b s e r v e d w i t h l a b e l i n g s e e n c e n t r a l l y i n l a m i n a I V a n d V I I . N o V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n c o n t r a l a t e r a l C e C . A s i g n i fi c a n t r e d u c t i o n i n t h e n u m b e r o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s a r b o r i z i n g i n v e n t r a l h o r n l a m i n a e w a s o b s e r v e d b i l a t e r a l l y . I p s i l a t e r a l l a m i n a e V I I I a n d I X r e c e i v e d t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n s . A s d e s c r i b e d f o r t h e v e n t r a l h o r n i n t h e u p p e r l i m i t s o f R C C , l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e c o n fi n e d t o t h e m e d i a l , v e n t r a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s i p s i l a t e r a l l y a n d o n l y t h e v e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l c o n t r a l a t e r a l l y ( F i g u r e 8 B - Z ) . T h e d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f V o - T S e f f e r e n t s t o s e g m e n t s C 3 a n d C 4 f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s w a s s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n C 1 a n d C Z s e g m e n t s . P R O J E C T I O N S T O C E R V I C A L E N L A R G E M E N T L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s a r b o r i z e d i n C E ( C 6 - C 8 ) f o l l o w i n g D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s . V o - T S e f f e r e n t s f o r m i n g t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C E i n c l u d e d T y p e s 1 a n d 2 w h i c h w e r e f o u n d i n t h e d o r s a l h o r n a n d i n t e r m e d i a t e g r a y a n d T y p e s 2 a n d 3 f o u n d i n t h e v e n t r a l h o r n . T y p e 3 V 0 - T S e fi ' e r e n t s h a d s o m e i n p u t t o t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi e r e n t s t o C E f o l l o w i n g a B M I n j e c t i o n L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t i n g d o r s a l h o r n l a m i n a e f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n ( F i g u r e 5 D ; C a s e 7 3 4 ) f o l l o w e d a g e n e r a l p a t t e r n o f s i g n i fi c a n t l y d e c r e a s i n g i n p u t a t m o r e s u c c e s s i v e l y c a u d a l s e g m e n t s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . A s p a r s e n u m b e r o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n m e d i a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l l a m i n a e l I - I V w i t h l a b e l e d 2 7 a r b o r s s p r e a d i n g i n t o t h e c e n t r a l p o r t i o n o f l a m i n a I V . T h e s e s a m e l a m i n a e i n i p s i l a t e r a l R C C r e c e i v e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . A v e r y s p a r s e p r o j e c t i o n w a s a l s o n o t e d i n t h e e x t r e m e m e d i a l p o r t i o n o f l a m i n a I i n C a s e 8 2 4 . I p s i l a t e r a l l a m i n a V a n d V I r e c e i v e d a s p a r s e V o - T S e f f e r e n t i n p u t w i t h t e r m i n a l a r b o r s s c a t t e r e d b o t h m e d i a l l y a n d l a t e r a l l y i n t h e s e l a m i n a e . S l i g h t l y f e w e r l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e s a m e l a m i n a e o f t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l h o r n a n d w e r e d i s t r i b u t e d i n a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t f o u n d i p s i l a t e r a l l y . T h e i n t e r m e d i a t e g r a y o f i p s i l a t e r a l C E w a s d i f f u s e l y i n n e r v a t e d b y V o - T S e f f e r e n t s w i t h t e r m i n a l a r b o r s c l u s t e r e d i n t h e m e d i a l p o r t i o n o f t h e l a m i n a . T h e c o n t r a l a t e r a l i n t e r m e d i a t e g r a y r e c e i v e d a s p a r s e c o n t i n g e n t o f V o - T S e f f e r e n t s w h o s e t e r m i n a l a r b o r s w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h o u t . O n l y a v e r y s p a r s e p r o j e c t i o n i s s h o w n t o t e r m i n a t e i n t h e i p s i l a t e r a l a r e a o f l a m i n a X . I n a d d i t i o n a l e x p e r i m e n t s ( C a s e s 8 2 4 a n d 7 4 1 ) a s w e l l a s e x p e r i m e n t s i n v o l v i n g V L ( C a s e s 7 5 1 a n d 7 3 9 ) a n d B Z i n j e c t i o n s ( C a s e 7 5 0 ) s e v e r a l l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s w e r e s e e n t o t e r m i n a t e i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l p o r t i o n s o f t h i s l a m i n a . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e i p s i l a t e r a l v e n t r a l h o r n w a s g r e a t e r t h a n t h a t f o u n d c o n t r a l a t e r a l l y a n d w a s p r i m a r i l y c o n c e n t r a t e d m e d i a l l y i n l a m i n a e V I I I a n d I X . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n m e d i a l , v e n t r a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n c e l l p o o l s i p s i l a t e r a l l y a n d i n m e d i a l a n d v e n t r a l m o t o n e u r o n c e l l p o o l s c o n t r a l a t e r a l l y . A s i m i l a r p a t t e r n o f d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g o t h e r D M i n j e c t i o n s ( C a s e s 8 2 4 a n d 7 4 1 ) i n d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s o f C E a s w e l l a s t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . 2 8 D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi ’ e r e n t s t o C E F o l l o w i n g V L I n j e c t i o n s F e w e r V o - T S e f f e r e n t p a r e n t a x o n s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e c a u d a l l y a n d t e r m i n a t e i n C E w h e n c o m p a r e d t o D M i n j e c t i o n s . V L i n j e c t i o n s ( C a s e 8 6 0 ; i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 6 D ) l a b e l e d v e r y f e w V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C E d o r s a l h o r n a n d t h o s e o b s e r v e d w e r e l i m i t e d t o c e n t r a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I - I V . L i k e w i s e , v e r y f e w V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n t h e i p s i l a t e r a l i n t e r m e d i a t e g r a y . T h o s e p r e s e n t w e r e l o c a t e d m o s t l y i n t h e m o s t d o r s a l p o r t i o n s o f t h e l a m i n a . T h e d e n s e s t p r o j e c t i o n w a s t o t h e v e n t r a l h o r n w i t h t e r m i n a l a r b o r s l o c a t e d b i l a t e r a l l y i n l a m i n a V I I I a n d t h e m e d i a l a n d v e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s o f l a m i n a I X . A s i m i l a r p a t t e r n f o r d e n s i t y o f l a b e l i n g a n d d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C E w a s f o u n d i n a l l o f t h e a d d i t i o n a l c a s e s w i t h V L i n j e c t i o n s w i t h t h e e x c e p t i o n o f C a s e 7 3 9 , w h i c h d e m o n s t r a t e d a s l i g h t l y m o r e r o b u s t l a b e l i n g o f V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n l a m i n a e V I I I a n d I X b i l a t e r a l l y a n d i n c o n t r a l a t e r a l l a m i n a e I I I - V l a t e r a l l y a n d l a m i n a V I m e d i a l l y . D i s t r i b u t i o n a n d D e n s i t y o f V 0 E fi ‘ e r e n t s t o C E F o l l o w i n g B Z I n j e c t i o n s T h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C E f o l l o w i n g a B Z i n j e c t i o n ( F i g u r e 7 D ; C a s e 7 5 0 ) c o u l d b e c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g m o r e l i k e t h a t d e s c r i b e d f o r t h e i n n e r v a t i o n o f C E f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n ( F i g u r e 5 D ) . A s p a r s e , d i f f u s e l y s c a t t e r e d a r r a y o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d c e n t r a l l y a n d m e d i a l l y i n i p s i l a t e r a l l a m i n a e I V - V I . T h e d e n s i t y i n t h e d o r s a l h o r n w a s a p p r o x i m a t e l y e q u a l b i l a t e r a l l y . V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t e d c e n t r a l l y i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y b i l a t e r a l l y i n a b o u t e q u a l d e n s i t y . T h e n u m b e r s o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e v e n t r a l h o r n b i l a t e r a l l y w e r e g r e a t e r 2 9 i n C E t h a n t h o s e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n R C C f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . I n C E t h e d e n s e s t g r o u p i n g s o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e l o c a t e d i n m e d i a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s i p s i l a t e r a l l y . P R O J E C T I O N S T O T H O R A C I C S P I N A L C O R D L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n m i d t h o r a c i c s p i n a l c o r d s e g m e n t s ( T 5 - T 7 ) i n s u b s t a n t i a l n u m b e r s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s ( F i g u r e 5 E ) . F e w , i f a n y t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d s u b s e q u e n t t o V L a n d B 2 i n j e c t i o n s . F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , n u m e r o u s l a b e l e d a r b o r i z a t i o n s o f T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s w e r e f o u n d i n t h e d o r s a l h o r n . T h e y o c c u p i e d t h e m o r e m e d i a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I I - V a n d w e r e l o c a t e d m e d i a l l y i n c o n t r a l a t e r a l l a m i n a I I I a n d c e n t r a l l y i n c o n t r a l a t e r a l l a m i n a V . L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e i n t e r m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n ( I M L ) b i l a t e r a l l y w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . T h e i n t e r m e d i a t e g r a y w a s d i f f u s e l y i n n e r v a t e d b i l a t e r a l l y w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s s e e n i p s i l a t e r a l l y . T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s f o r m e d t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o b s e r v e d i n I M L a n d l a m i n a V I I . T y p e 1 a n d T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t s f o r m e d t e r m i n a l a r b o r s l a t e r a l l y i n l a m i n a X f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . N u m e r o u s T y p e s 2 a n d 3 V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t e d t h e v e n t r a l h o r n b i l a t e r a l l y . T h e g e n e r a l p a t t e r n o f d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e v e n t r a l h o r n w a s c o n t i n u e d a t t h i s l e v e l o f t h e s p i n a l c o r d i n t h a t a g r e a t e r d e n s i t y w a s o b s e r v e d i p s i l a t e r a l l y i n l a m i n a e V I I a n d I X w i t h t h e m a j o r i t y o f t e r m i n a l a r b o r s p o s i t i o n e d i n t h e m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s . I n a n o t h e r e x p e r i m e n t , w i t h a D M i n j e c t i o n ( C a s e 8 2 4 ) , t h e p a t t e r n o f i n n e r v a t i o n w a s s i m i l a r b u t t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s s l i g h t l y l e s s i n a l l r e g i o n s . 3 O P R O J E C T I O N S T O L U M B A R E N L A R G E M E N T V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n L E ( L 5 - L 6 ) o n l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . L a b e l e d V o e f f e r e n t s i n n e r v a t e d L E b i l a t e r a l l y w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y s e e n i p s i l a t e r a l l y ( F i g u r e 5 F ) . T h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t i n g i n t h e d o r s a l h o r n w a s s i m i l a r t o t h a t s e e n f o r t h e d o r s a l h o r n o f C E w i t h T y p e s 1 a n d 2 V o - T S e f f e r e n t s f o r m i n g t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . A s p a r s e , d i f f u s e l y a r r a n g e d p r o j e c t i o n w a s o b s e r v e d l a t e r a l l y i n l a m i n a I I I a n d l a t e r a l l y a n d m e d i a l l y i n l a m i n a e I V - V I o f t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n . A s i m i l a r d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s o b s e r v e d i n t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l h o r n e x c e p t t h a t t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s s l i g h t l y l e s s . A f e w s c a t t e r e d T y p e s 1 , 2 a n d 3 V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y w i t h i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l n u m b e r s . L a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t i n g w i t h i n l a m i n a X c o n s i s t e d o f T y p e 1 a n d T y p e 2 a r b o r i z a t i o n s w h i c h a r b o r i z e d p r i m a r i l y i n v e n t r a l p o r t i o n s b i l a t e r a l l y a n d t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h i s l a m i n a i p s i l a t e r a l l y . I n a n a d d i t i o n a l e x p e r i m e n t , w i t h a D M i n j e c t i o n ( C a s e 8 2 4 ) , s e v e r a l l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e l o c a t e d i n d o r s a l a n d v e n t r a l p o r t i o n s o f l a m i n a X . N u m e r o u s T y p e 2 a n d s o m e T y p e 3 V o - T S e f f e r e n t s i n n e r v a t e d t h e i p s i l a t e r a l v e n t r a l h o r n w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f t e r m i n a l a r b o r s l o c a t e d w i t h i n l a m i n a V I I I a n d t h e m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l . C o n t r a l a t e r a l l y , l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w e r e f e w e r i n n u m b e r a n d w e r e o b s e r v e d i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l d e n s i t y w i t h i n V I I I a n d t h e m e d i a l a n d l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s . 3 l P R O J E C T I O N S T O L A T E R A L C E R V I C A L N U C L E U S F o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s a p l e x u s o f l o o s e l y a r r a n g e d V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s w a s o b s e r v e d i n c e r v i c a l s e g m e n t s C 1 a n d C g o f R C C b e y o n d t h e l a t e r a l b o r d e r s o f i p s i l a t e r a l l a m i n a e I - I V . V o - T S e f f e r e n t s o f t h e T y p e 1 a n d T y p e 2 v a r i e t i e s e x t e n d e d i n t o t h e d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s a n d a r b o r i z e d i n t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s ( L C N ) . A l t h o u g h t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g o f t h e T y p e 1 a r b o r i z a t i o n s w a s l e s s , t h e r e w a s a n o b v i o u s s o m a t o t o p y w i t h T y p e 1 a r b o r s l i m i t e d t o t h e m o s t d o r s a l a s p e c t o f L C N w h i l e T y p e 2 a r b o r s w e r e i n g r e a t e r n u m b e r s v e n t r a l l y . T h e g r e a t e s t d e n s i t y o f i n n e r v a t i o n w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s ( F i g u r e s 6 C ; 8 B l ) . T h e p a t t e r n i n w h i c h t h e s e c o l l e c t i o n s o f l a b e l e d V o - T S e f f e r e n t s t e r m i n a t e d w i t h i n L C N d i f f e r e d d e p e n d i n g o n w h i c h V o s u b d i v i s i o n w a s i n j e c t e d . F o r V L i n j e c t i o n s a t l e a s t t w o d e n s e a g g r e g a t e s o f t e r m i n a l a r b o r s w e r e s e e n d i r e c t l y a d j a c e n t t o l a m i n a e I - 1 1 a n d l a m i n a e I I I - I V . A s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e s 6 C ; 8 B l , a s m a l l c o l l e c t i o n o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s a l s o s e e n i n c o n t r a l a t e r a l L C N a d j a c e n t t o l a m i n a e M I a n d l a m i n a e I I I - I V . A s i g n i fi c a n t l y s m a l l e r p r o j e c t i o n t o i p s i l a t e r a l L C N a d j a c e n t t o l a m i n a e I I I a n d I V w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s ( F i g u r e 5 C ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s c o u l d a l s o b e s e e n i n t h e d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d a d j a c e n t t o l a m i n a e I I I - I V a t T C a n d L E l e v e l s . 3 2 D I S C U S S I O N T h e r e s u l t s i n t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e t h e c o n t r i b u t i o n s m a d e b y e a c h V 0 s u b d i v i s i o n a l a r e a t o p r e v i o u s l y d e s c r i b e d p r o j e c t i o n s o f t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i t o r a t s p i n a l c o r d ( L e o n g e t a l . , ' 8 4 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ) . O u r fi n d i n g s s u p p o r t p r e v i o u s r e t r o g r a d e e x p e r i m e n t s ( F a l l s , 8 3 ; ' 8 4 b ) i n d i c a t i n g t h a t c e l l s s i t u a t e d i n V L p r o v i d e d i r e c t s e c o n d a r y t r i g e m i n o s p i n a l e f f e r e n t s t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e r a t s p i n a l c o r d . P r e s e n t d a t a e x t e n d t h e a b o v e fi n d i n g s t o i n d i c a t e t h a t t h e n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e s p i n a l c o r d a r e m o r e w i d e s p r e a d t h r o u g h o u t V 0 t h a n p r e v i o u s l y t h o u g h t ( F a l l s , ' 8 4 b ) . N o t o n l y a r e t h e y l o c a t e d i n t h e V L s u b d i v i s i o n o f V 0 b u t t h e y a r e a l s o f o u n d i n D M a n d B Z s u b d i v i s i o n a l a r e a s a s w e l l . F u r t h e r m o r e , V o - T S p r o j e c t i o n s a r e b i l a t e r a l t o s e c o n d o r d e r p r i m a r y a f f e r e n t r e c e p t i v e c e l l s a n d m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s w i t h i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s , r e s p e c t i v e l y . T a k e n t o g e t h e r , t h e s e fi n d i n g s i n d i c a t e t h a t t h e r a t V o - T S p r o j e c t i o n i s m o r e s u b s t a n t i a l a n d m o r e h i g h l y o r g a n i z e d w i t h i n s p i n a l c o r d l a m i n a e t h a n p r e v i o u s l y d e fi n e d b y v i r t u e o f i t s d i s t r i b u t i o n t o d o r s a l h o r n l a m i n a e c o n t a i n i n g s e c o n d o r d e r s e n s o r y p r o j e c t i o n n e u r o n s a s w e l l a s t h e I M L c e l l c o l u m n o f t h e t h o r a c i c c o r d a n d m o t o n e u r o n s w i t h i n t h e v e n t r a l h o r n o f t h e s p i n a l c o r d . B y v i r t u e o f i t s c o n n e c t i o n s w i t h t h e D C N a n d s p i n a l c o r d , V 0 m u s t p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n c o n v e y i n g o r o f a c i a l t a c t i l e i n f o r m a t i o n t o t h e s e m e d u l l a r y t a c t i l e c e n t e r s a n d s p i n a l s o m a t i c a n d a u t o n o m i c a r e a s f o r s e n s o r i m o t o r p r o c e s s i n g a n d m o d u l a t i o n o f c o m p l e x r e fl e x a c t i v i t i e s . 3 3 M e t h o d o l o g i c a l C o n s i d e r a t i o n s T h e u p t a k e a n d s u b s e q u e n t t r a n s p o r t o f P H A - L w e r e o r i g i n a l l y s h o w n t o b e r e s t r i c t e d t o c e l l b o d i e s a n d d e n d r i t e s a t t h e s i t e o f i n j e c t i o n ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o . ' 8 4 ) . T h u s t h e u t i l i z a t i o n o f P H A - L o n c e t a k e n u p b y c e l l b o d i e s a n d p r o x i m a l d e n d r i t e s o f V 0 n e u r o n s w i t h i n t h e i d e n t i fi e d s u b d i v i s i o n a l a r e a s w o u l d a l l o w f o r t h e c o m p l e t e fi l l i n g o f a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a n d p e r m i t t h e v i s u a l i z a t i o n o f e f f e r e n t a x o n s t o t a r g e t n u c l e i a s w e l l a s t h e d e t e r m i n a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l d e t a i l o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n t h o s e n u c l e i . H o w e v e r , r e c e n t s t u d i e s i n d i c a t e t h a t P H A - L m a y b e t a k e n u p b y fi b e r s o f p a s s a g e w i t h i n t h e s p i n a l c o r d ( C l i f f e r a n d G i e s l e r , ' 9 9 ; S c h o fi e l d , ' 9 0 ) . A l t h o u g h n e i t h e r i n j e c t i o n s o f P H A - L i n t o t h e w h i t e m a t t e r o f s v t n o r d e p o s i t s o f P H A - L i n t o t h e V 0 n e u r o p i l , w h i c h f a i l e d t o r e s u l t i n c e l l u l a r u p t a k e , p r o d u c e d a n y o b s e r v a b l e a n t e r o g r a d e u p t a k e , t h e m e c h a n i s m o f u p t a k e b y fi b e r s o f p a s s a g e c a n n o t b e c o m p l e t e l y n e g a t e d i n t h i s s t u d y . I n a d d i t i o n , e x t e n s i v e a x o n l a b e l i n g h a s b e e n t h o u g h t ( S c h o fi e l d , ' 9 0 ) t o b e t h e r e s u l t o f i n c r e a s e d u p t a k e s e c o n d a r y t o a x o n a l d a m a g e p r o d u c e d b y a d m i n i s t r a t i o n o f P H A - L b y a c o n t i n u o u s c u r r e n t ( n o t p u l s e d e v e r y 7 s e c o n d s ) . W h e n u t i l i z i n g p a r a m e t e r s s i m i l a r t o t h o s e u s e d i n t h i s s t u d y o f s m a l l t i p p e d m i c r o p i p e t t e s a n d p u l s e d c u r r e n t t h e n u m b e r o f l a b e l e d fi b e r s w a s l o w ( S c h o fi e l d , ' 9 0 ) . T h e p o t e n t i a l e x i s t s f o r u p t a k e o f P H A - L b y i n t r a t r i g e m i n a l a x o n s d u e t o t h e e x t e n s i v e i n t e r c o n n e c t i o n s m a d e b y t r i g e m i n a l i n t e r n u c l e a r c o l l a t e r a l s a n d t h e t r a j e c t o r y o f V 0 a x o n s t h r o u g h V 1 a n d M D H t o r e a c h s p i n a l c o r d d o r s a l h o r n l a m i n a e a n d n u c l e i ( R h o a d e s e t a l . ; ' 8 9 ; J a c q u i n , ' 9 0 ) . T h i s i s a l s o s u g g e s t e d b y t h e a b i l i t y o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s t o i n c o r p o r a t e a n d t r a n s p o r t P H A - L t o u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d l e v e l s b i l a t e r a l l y ( J a c q u i n , ' 9 0 ) . S u c h s i t u a t i o n s n e c e s s i t a t e t h e p r o c e s s i n g o f t h e t r i g e m i n a l 3 4 s e n s o r y g a n g l i o n f o r P H A - L i m m u n o r e a c t i v i t y a s w e l l a s f u t u r e p a r a l l e l s t u d i e s u t i l i z i n g a u t o r a d i o g r a p h i c a l t e c h n i q u e s , w h i c h a r e n o t s u b j e c t t o t r a n s p o r t b y fi b e r s o f p a s s a g e . T h e d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n t h e m o r p h o l o g i e s o f V o - T S a x o n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h i s s t u d y c o m p a r e d w i t h a f f e r e n t s / e f f e r e n t s o r i g i n a t i n g f r o m t r i g e m i n a l s e n s o r y g a n g l i o n c e l l s , V i a n d M D H n e u r o n s a s w e l l a s d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n t h e p a t t e r n o f t e r m i n a t i o n w i t h i n s p i n a l c o r d l a m i n a e f o r V o - T S e f f e r e n t s s u g g e s t s t h a t m o s t , i f n o t a l l , o f t h e t e r m i n a l l a b e l i n g o b s e r v e d i n t h e s p i n a l c o r d a r o s e f r o m c e l l s l o c a t e d w i t h i n t h e c o n fi n e s o f V 0 P H A - L i n j e c t i o n s i t e s a n d n o t f r o m fi b e r s o f p a s s a g e . T h e l o c a l i z a t i o n o f c e l l s fi l l e d w i t h P H A - L w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e l i m i t s o f t h e e f f e c t i v e s i t e w i t h i n V 0 f r o m w h i c h a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o c c u r r e d . T h i s a b i l i t y t o m a k e w e l l d e fi n e d a n d r e s t r i c t e d P H A - L i n j e c t i o n s i t e s f a c i l i t a t e d t h e d e l i n e a t i o n o f t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s , b o t h w i t h i n a n d a c r o s s t h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f t h i s n u c l e u s . I n m o s t i n s t a n c e s i n t h i s s t u d y i t w a s p o s s i b l e t o l i m i t t h e u p t a k e o f P H A - L t o c e l l s s i t u a t e d w i t h i n t h e m y e l o - a n d c y t o a r c h i t e c t o n i c a l l y d e fi n e d D M a n d V L s u b d i v i s i o n s o f V 0 ( F a l l s , 8 4 a - c ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) . H o w e v e r , d e p o s i t s o f P H A - L r e s t r i c t e d t o c e l l s c o m p r i s i n g B Z c o u l d s e l d o m b e a c h i e v e d w i t h o u t s o m e s l i g h t s p r e a d o f r e a c t i o n p r o d u c t i n t o D M a n d V L . T h i s w a s a p p a r e n t l y d u e t o t h e n a r r o w w i d t h o f B 2 a n d t h e f a c t t h a t i n j e c t i o n s c o u l d n o t b e c o n t a i n e d w i t h i n s u c h a s m a l l a r e a . T a r g e t r e g i o n s w h i c h e x h i b i t e d a c o m p a r a b l e d e n s i t y o f l a b e l i n g a f t e r d i s c r e t e l y p l a c e d i n j e c t i o n s w i t h i n V 0 s u b d i v i s i o n s i . e . , c r a n i a l n e r v e n u c l e i a n d c e r e b e l l u m ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 7 ; ' 9 1 ) h a v e b e e n s h o w n i n r e t r o g r a d e t r a c i n g s t u d i e s t o r e c e i v e V 0 a f f e r e n t s ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; F a l l s , e t a 1 . ' 8 5 , F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ; F a l l s , ' 8 7 ) . C o n v e r s e l y , s t u d i e s w h i c h h a v e 3 5 d e m o n s t r a t e d o n l y w e a k l y r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n V 0 f o l l o w i n g r e t r o g r a d e d o u b l e l a b e l i n g o r H R P i n j e c t i o n s i n t h e v e n t r o b a s a l n u c l e u s o f t h e r a t ( K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , 8 7 ) h a v e b e e n s h o w n w i t h t h e u s e o f P H A - L t o b e m o r e s u b s t a n t i a l t h a n o r i g i n a l l y t h o u g h t ( S m i t h a n d F a l l s . ' 9 0 ) . T h e a b i l i t y t o r e c o g n i z e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a s s o c i a t e d w i t h t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l r e p r e s e n t s a s i g n i fi c a n t a d v a n t a g e o f t h e P H A - L m e t h o d o v e r o t h e r a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e s ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o , ' 8 4 ; W o u t e r l o o d a n d G r o e n e w e g e n , ' 8 5 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , i t w a s o f t e n p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n a x o n t e r m i n a l a r b o r s a n d fi b e r s o f p a s s a g e i n V 0 t a r g e t s i t e s f o r w h i c h p r e v i o u s l y e x i s t i n g d a t a w e r e i n c o m p l e t e . T h e u n e q u i v o c a l d e m o n s t r a t i o n o f V 0 t e r m i n a t i o n s o n t o t a r g e t c e l l s r e q u i r e s e l e c t r o n m i c r o s c o p i c v e r i fi c a t i o n . T h e P H A - L a n t e r o g r a d e t r a c i n g m e t h o d a p p e a r s t o b e m o r e s e n s i t i v e t h a n a u t o g r a p h i c t e c h n i q u e s , p a r t i c u l a r l y w i t h r e g a r d t o m i n o r p r o j e c t i o n s ( T e r H o r s t , ' 8 4 ) . T h i s s t u d y o b s e r v e d a n u m b e r o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m V 0 w h i c h , t o t h e b e s t o f o u r k n o w l e d g e , h a v e p r e v i o u s l y b e e n u n r e p o r t e d i n t h e r a t e g . , D C N , L C N , I B N , I M L , s p i n a l c o r d l a m i n a X . F u r t h e r m o r e , t h e P H A - L m e t h o d p e r m i t t e d a m o r e d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f p r o j e c t i o n s w h i c h h a d b e e n r e c o g n i z e d b y s o m e i n v e s t i g a t o r s ( R u g g i e r i o e t a l . , ' 8 1 ; F a l l s , ' 8 4 b ; F a l l s e t a l , ' 9 0 ) , b u t o t h e r w i s e w e n t u n c h a r a c t e r i z e d . M O D U L A T I O N O F M E D U L L A R Y S O M A T O S E N S O R Y N U C L E I C U N E A T U S A N D G R A C I L I S T h e D C N a r e c o n s i d e r e d a m a j o r r e l a y s t a t i o n f o r a s c e n d i n g s o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e u p p e r a n d l o w e r l i m b s a n d t r u n k t o t h e t h a l a m u s . T h e a f f e r e n t s o u r c e s f r o m s p i n a l c o r d d o r s a l r o o t s h a v e b e e n 3 6 d e m o n s t r a t e d i n o p o s s u m ( C u l b e r s o n , ' 8 7 ) , c a t ( R u s t i o n i a n d M a c c h i , ' 6 8 ; K e l l e r - a n d H a n d , ' 7 0 ) , m o n k e y ( F e r r a r o a n d B a r r e r a , ' 3 5 : S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ; R u s t i o n i e t a l . , ' 7 9 ) . A f f e r e n t s o u r c e s h a v e a l s o b e e n d e m o n s t r a t e d f r o m s e c o n d o r d e r fi b e r s w i t h i n t h e d o r s a l c o l u m n s a n d d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s ( R u s t i o n i , ' 7 3 , ' 7 4 ) , t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 3 b ) , r e d n u c l e u s ( E d w a r d s , ' 7 2 ) a n d c e r e b r a l c o r t e x ( K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ) . E f f e r e n t t h a l a m i c p r o j e c t i o n s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o t h e v e n t r o p o s t e r o l a t e r a l n u c l e u s o f t h e t h a l a m u s ( V P L ) i n c a t ( B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; B e r k l e y , ' 7 5 ; H a n d a n d V a n W i n k l e , ' 7 7 ; B e r k l e y a n d H a n d , ' 7 8 ; B e r k l e y e t a l . , ' 8 0 ; B l o m q v i s t , ' 8 0 ; B e r k l e y e t a l . , ' 8 6 ; H o c k f i e l d a n d G o b e l , ' 7 8 ; P e s c h a n s k i a n d R a l s t o n , ' 8 5 ) , r a t ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 s ; F u k u s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ) , m o n k e y ( B o i v i e , ' 7 8 ; G a n c h r o w , ' 7 8 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; K a l i l , ' 8 1 ) , h e d g e h o g ( R i n g a n d G a n c h r o w , ' 7 8 ) , 8 1 1 d r a c c o o n ( O s t a p o fl ' a n d J o h n s o n , ' 8 8 ) . C o n s i d e r a b l e e v i d e n c e e x i s t s t o d e m o n s t r a t e t h a t t h e D C N d o m o r e t h a n s i m p l y r e l a y s e n s o r y i n p u t t o t h e t h a l a m u s . I n a d d i t i o n t o V P L , o t h e r e f f e r e n t t a r g e t s i n c l u d e t h e i n f e r i o r o fi V e , s u p e r i o r a n d i n f e r i o r c o l l i c u l i , r e d n u c l e u s , m e d i a l g e n i c u l a t e b o d y , P O S t e r i o r t h a l a m u s , z o n a i n c e r t a , fi e l d s o f F o r e l , p r e t e c t a l a r e a , p o n t i n e n u C I e i , c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d ( H a n d a n d L i u , ' 6 6 ; L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 ; E b b e s s o n , ' 6 8 ; B o i v i e , ' 7 1 ; C o o k e e t a l . , ' 7 1 a , b ; D a r t , ' 7 1 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; B e r k l e y , ' 7 5 ; C h e e k e t a l . , ' 7 5 ; K u y p e r s a n d M a i s k y , ' 7 5 ; R i v n i k a n d W a l b e r g , ' 7 5 ; K u y p e r s a n d M a i s k y , ' 7 5 ; R o b a r d s e t a l . , ' 7 6 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ; H a n d a n d V a n W i n k l e , ' 7 7 ; B e r k l e y a n d H a n d , ' 7 8 a , b ; B l o m q v i s t e t a l . , ' 7 8 ; A r m s t r o n g e t a l . , ' 7 9 ; N a g a t a a n d I { r u g e n ' 7 9 ; S o m a n a a n d W a l b e r g , ' 7 9 ; F e l d m a n a n d K r u g e r , ' 8 0 ; K o s i n s k i e t , a l , , ' 8 2 ; B j o r k e l a n d , ' 8 3 ; B u d e l l a n d B e r k l e y , ' 8 3 ; M a y a n d B e r k l e y , ' 8 3 ; — - I I E ~ . 2 . “ - e 7 . . . . . . _ - _ - . . - - - 3 7 B u l l a n d B e r k l e y , ' 8 4 ; M o l i n a r i , ' 8 3 , ' 8 4 ; B e r k l e y , ' 8 6 ; O s t a p o f f a n d J o h n s o n , ' 8 8 ) . C l u s t e r s o f l a b e l e d n e u r o n s h a v e b e e n d e s c r i b e d i n c a t D C N ( K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ) a n d a l s o h a v e b e e n s u g g e s t e d i n r a t ( T a n a n d W o n g , ' 8 2 ) w h e r e t h e c l u s t e r s a r e d e s c r i b e d a s s l a b s o r b r i c k s ( B a s b a u m a n d H a n d . ' 7 3 ) . B a p o r t s h a v e a l s o b e e n p u b l i s h e d t o i n d i c a t e t h a t a " t r u e n e s t " r e g i o n , a s d e m o n s t r a t e d i n c a t , d o e s n o t e x i s t i n r a t ( V a l v e r d e , ' 6 6 ; G u l l e y , ' 7 3 ) . R e c e n t e x p e r i m e n t s u t i l i z i n g a x o n a l d e g e n e r a t i o n ( H a n d a n d V a n W i n k l e , ' 7 7 ) a n d r e t r o g r a d e H R P t r a n s p o r t t e c h n i q u e s ( B e r k l e y , ' 7 5 ; C h e e k e t a l . , ' 7 5 ; B e r k l e y , ' 8 3 ; B e r k l e y e t a l . , ' 8 0 ; B l o m q v i s t e t a l . , ' 7 8 ; E l l i s a n d R u s t i o n i , ' 8 1 ; T a n a n d L i e b e r m a n , ' 7 8 ) h a v e d e m o n s t r a t e d t h a l a m i c p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m t h e c e l l c l u s t e r s . A s a r e s u l t o f s t i m u l a t i o n o f r a t s k i n a n d m o v e m e n t o f b o d y h a i r s , e l e e t r i c a l d i s c h a r g e s h a v e b e e n r e c o r d e d t o s u g g e s t t h a t t h e a r r a n g e m e n t o f c e l l s w i t h i n D C N i s r e l a t e d t o t h e l o c a t i o n o f r e c e p t i v e fi e l d s o n t h e b o d y 8 n l ' f a c e . F i b e r s f r o m t a i l r e c e p t o r s p r o j e c t t o t h e m o s t m e d i a l l y p l a c e d c e l l s a n d fi b e r s o f r e c e p t o r s i n m o r e r o s t r a l b o d y r e g i o n s p r o j e c t t o m o r e l a t e r a l l y 1 0 ° a t e d c e l l s . A d o r s o v e n t r a l a x i s i s a l s o r e v e a l e d w h i c h i s r e v e r s e i n o r d e r s o t h a t t h e b a c k i s v e n t r a l l y l o c a t e d i n D C N w h i l e t h e l i m b s e x t e n d d o r s a l l y ( N 0 r d , ' 6 7 ) . H i s t o l o g i c e v i d e n c e f o l l o w i n g e v o k e d d i s c h a r g e s r e v e a l e d s t i l l l u l a t i o n i n d u c e d r e s p o n s e s i n l i m b s , t r u n k , n e c k , p o s t e r i o r f a c e a n d p i n n a ( N o r d , ' 6 7 ; M i l l a r a n d B a s b a u m , ' 7 5 ) . S t u d i e s i n m o n k e y s u g g e s t t h a t d o r s a l r o o t fi b e r s t e r m i n a t i n g i n G r a r e o r g a n i z e d s u c h t h a t l o w e r t h o l ' a c i c a n d u p p e r l u m b a r r o o t s p r o j e c t l a t e r a l t o t h e c o r e r e g i o n , l u m b a r e m a l ‘ g e m e n t r o o t s p r o j e c t t o t h e c e n t r a l c o r e o f t h e n u c l e u s a n d s a c r a l a n d c o c c y g e a l d o r s a l r o o t s p r o j e c t t o d o r s o m e d i a l p a r t s o f G r ( C a r p e n t e r e t a l . , 6 8 ) - N e u r o n s l o c a t e d i n C u a l s o d e m o n s t r a t e a s i m i l a r p a t t e r n o f 3 8 o r g a n i z a t i o n w i t h r e s p e c t t o i n c o m i n g d o r s a l r o o t a f f e r e n t s . F i b e r s f r o m C 1 - C 4 t e r m i n a t e i n v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s , fi b e r s f r o m C 5 - C 8 t e r m i n a t e i n a c e n t r a l c o r e a n d fi b e r s f r o m T 1 - T 7 t e r m i n a t e i n d o r s o m e d i a l r e g i o n s ( S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ) . T h e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n f o r p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s i n D C N s u g g e s t s t h a t fi b e r s f r o m t h e t a i l r e g i o n r u n c l o s e t o t h e m i d l i n e w h i l e w h i l e fi b e r s f r o m t h e h i n d l i m b , t r u n k a n d f o r e l i m b a r e s u c c e s s i v e l y a d d e d l a t e r a l l y a t m o r e r o s t r a l l e v e l s . I n r a t d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s w e r e u s e d t o d i f f e r e n t i a t e t h e m a n n e r i n w h i c h c e r v i c o t h o r a c i c d o r s a l r o o t s t e r m i n a t e i n C u ( B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ) . D o r s a l r o o t s C l a n d C Z w e r e n o t f o u n d t o t e r m i n a t e i n C u . H o w e v e r , r o o t s C 3 a n d C 4 w e r e f o u n d t o b e d i s t r i b u t e d p r i m a r i l y i n t h e r o s t r a l p o r t i o n w h e r e a s C 5 - T 1 r o o t s d i s t r i b u t e d r o s t r a l l y a n d c a u d a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s . T 2 r o o t s w e r e s e e n t o P r e j e c t p r i m a r i l y t o t h e c a u d a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s . D o r s a l r o o t s C l a n d C Z w h i c h d i d n o t p r o j e c t t o C u i n n e r v a t e d t h e n e c k r e g i o n a n d w e r e c o n s i d e r e d t o b e i m p o r t a n t i n t h e m e d i a t i o n o f t o n i c n e c k r e fl e x e s ( R a n s o n 9 “ a 1 - , ' 3 2 ) . T h i s fi n d i n g i s n o t i n c o m p a t i b l e w i t h t h e fi n d i n g o f T o r v i k , ( ' 5 6 ) O f a S l i g h t p r o j e c t i o n t o r o s t r a l C u f r o m t h e fi r s t t h r e e d o r s a l r o o t s f o l l o w i n g a c o t u b i n e d r h i z o t o m y o f t h e t h r e e r o o t s . K e l l e r a n d h a n d ( ' 7 0 ) h a v e s h o w n 1 3 1 ‘ g e t e r m i n a l fi e l d s i n t h e r o s t r a l a n d c a u d o v e n t r a l r e g i o n s o f C u w e r e s h o w n t o h a v e g r e a t e r i n t e r s e g m e n t a l o v e r l a p o f c e r v i c a l a n d t h o r a c i c r o o t fi b e r S . T h e s e a r e a s c o r r e s p o n d t o r e g i o n s c o r t i c o f u g a l fi b e r s ( A n d e r s e n , e t a 1 " ' 6 4 ; K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ) s u g g e s t i n g t h a t t h e s e a r e a s m a y f u n c t i o n a s S i t e s o f i n t e g r a t i o n f o r p e r i p h e r a l a n d c e n t r a l i n p u t . A s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n i n t h e d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d c e l l s i s o b s e r v e d i n D C N ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) a f t e r H R P i n j e c t i o n s a t d i f f e r e n t S p i n a l c o r d l e v e l s . I n j e c t i o n s i n t o c a u d a l a n d s a c r a l s p i n a l c o r d s e g m e n t s 1 a b e l e d n e u r o n s c o n c e n t r a t e d i n t h e m e d i a l p a r t o f G r , l u m b a r i n j e c t i o n s ¥ 3 9 l a b e l e d n e u r o n s m o r e l a t e r a l l y i n G r a n d u p p e r t h o r a c i c a n d l o w e r c e r v i c a l i n j e c t i o n s l a b e l t h e l a t e r a l e x t r e m e o f G r a n d p a r t s o f C u . T h e d e n s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f d i f f e r e n t c e l l t y p e s w i t h i n D C N h a s b e e n s h o w n t o v a r y r o s t r o c a u d a l l y s o t h a t a b a s i c m a m m a l i a n p a t t e r n e x i s t s w h i c h a l l o w s b o t h C u a n d G r t o b e s u b d i v i d e d i n t o t h r e e m a j o r r e g i o n s : R o s t r a l r e t i c u l a r z o n e , m i d d l e c e l l n e s t z o n e a n d c a u d a l r e g i o n ( C a j a l , ' 0 9 ; F e r r a r o a n d B a r r e r a , ' 3 5 ; T a b e r , ' 6 1 ; K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ; H a n d , ' 6 6 ; B i e d e n b a c h , ' 7 2 ; B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ; G u l l e y , ' 7 3 ; B e r k l e y , ' 7 5 ) . H o w e v e r , r a t C u a n d G r h a v e b e e n s u b d i v i d e d i n t o r o s t r a l , m i d d l e a n d c a u d a l t h i r d s b a s e d o n c y t o a r c h i t e c t u r e a s w e l l a s a f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o n n e c t i v i t y ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . I n a d d i t i o n , B a s b a u m a n d H a n d ( ' 7 3 ) r e f e r t o o n l y r o s t r a l a n d c a u d a l h a l v e s o f C u b a s e d c y t o a r c h i t e c t o n i c s a n d d o r s a l r o o t p r o j e c t i o n s . S p i n a l l y p r o j e c t i n g n e u r o n s i n r a t D C N a r e s i t u a t e d i n t h e m i d d l e c e l l n e s t z o n e v e n t r a l l y ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 9 ) a n d n o r » d o r s a l l y w h e r e t h a l a m i c p r o j e c t i o n n e u r o n s a r e l o c a t e d ( T a n a n d L i e b e r m a n , ' 7 8 ; K e m p l a y a n d W e b s t e r , 8 9 ) . C e l l s l y i n g i n t h e r o s t r a l r e t i c u l a r z o n e i n c a t p r o j e c t t o t h e c e r e b e l l u m ( R i n v i k a n d W a l b e r g , ' 7 5 ; C h e e k e t a l . , ' 7 5 ) . P r o j e c t i o n s t o r a t a n d c a t p r e t e c t u m h a v e b e e n d e s c r i b e d t o e n s u e f r o m n e u r o n s i n t h e r o s t r a l p o r t i o n o f D C N ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 5 7 a ; B e r k l e y e t a l . , ' 8 6 ; B j o r k e l a n d a n d B o i v i e , ' 3 4 ) a n d a l t h o u g h t h e s e p r o j e c t i o n s a r e p r e d o m i n a t e l y c o n t r a l a t e r a l , a s p a r s e i p s i l a t e r a l l y p r o j e c t i n g g r o u p o f n e u r o n s h a s b e e n l a b e l e d ( N o r r i s a n d K i l l a c k e y , ' 8 8 ) . T h e p a r s r o t u n d a i n m o n k e y , e q u i v a l e n t t o t h e c l u s t e r r e g i o n i n c a t , r e c e i v e s d o r s a l r o o t a f f e r e n t s f r o m s e g m e n t s s u p p l y i n g d i s t a l e x t r e m i t i e s ( S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ) w h i l e t h e c e l l c l u s t e r r e g i o n i n c a t r e c e i v e s t h e h i g h e s t d e n s i t y o f d o r s a l r o o t a f f e r e n t s ( K u y p e r s a n d T u e r k , ' 6 4 ; K e l l e r a n d H a n d , 7 0 ) - S e c o n d o r d e r n e u r o n s ( R u s t i o n i , ' 7 3 ) , fi b e r s o r i g i n a t i n g f r o m t h e 4 O c e r e b r a l c o r t e x ( K u y p e r s a n d T u r e k , ' 6 4 ; H a y e s a n d R u s t i o n i , ' 7 9 ; R u s t i o n i a n d H a y e s , ' 8 1 ) , l a m i n a e I V a n d V I o f t h e s p i n a l c o r d ( R u s t i o n i a n d K a u f m a n , ' 7 7 ) a n d p r o j e c t i o n s f r o m t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( S c h e i b e l a n d S c h e i b e l , ' 5 8 ; O d u t o l a , ' 7 7 ; S o t g i u a n d M a r i n i , ' 7 7 ) t e r m i n a t e c h i e fl y i n t h e r o s t r a l p a r t o f D C N . T h e t e r m i n a t i o n o f P H A - L l a b e l e d V o e f f e r e n t s f r o m a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s w a s s h o w n t o b e d e n s e s t i n v e n t r a l p o r t i o n s o f t h e r o s t r a l d i v i s i o n o f i p s i l a t e r a l C u . V o p r o j e c t i o n s f r o m D M c e l l s p r o j e c t e d i n g r e a t e s t d e n s i t y t o C u a n d w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . T h e g r e a t e s t n u m b e r o f l a b e l e d D M t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n t h e v e n t r a l h a l f o f r o s t r a l a n d c a u d a l p o r t i o n s o f C u a n d f e w e r n u m b e r s w e r e f o u n d a l o n g t h e v e n t r a l b o r d e r o f t h e m i d d l e p o r t i o n o f C u b i l a t e r a l l y . S p a r s e l a b e l i n g o f V 0 t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s o b s e r v e d t o b e r e s t r i c t e d t o i p s i l a t e r a l C u a l o n g i t s r o s t r o c a u d a l e x t e n t f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s a n d m o r e l i m i t e d t o t h e v e n t r a l h a l f o f t h e r o s t r a l t w o - t h i r d s o f C u f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . V o p r o j e c t i o n s t o G r w e r e p r i m a r i l y o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s w i t h l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d s c a t t e r e d b i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t G r a l o n g i t s r o s t r o c a u d a l a x i s . O n l y s l i g h t l a b e l i n g w a s e v i d e n t i n t h e v e n t r a l b o r d e r o f G r i p s i l a t e r a l l y f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . B Z n e u r o n s d i d n o t p r o j e c t t o G r . I n a s e r i e s o f c a r e f u l l y p l a c e d i n j e c t i o n s o f H R P i n t o r o s t r a l , m i d d l e a n d c a u d a l C u ( W e i n b e r g a n d R u s t i o n i , ' 8 9 ) l a b e l e d c e l l s w e r e i l l u s t r a t e d i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s w i t h t h e g r e a t e s t n u m b e r o f l a b e l e d n e u r o n s s e e n i n D M a n d t h e d o r s o m e d i a l h a l f o f B 2 a f t e r m i d d l e C u i n j e c t i o n s . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d c e l l s w a s l e s s i n t h e s e V o a r e a s f o l l o w i n g r o s t r a l C u i n j e c t i o n s . F e w e r a n d m o r e w i d e l y s p r e a d l a b e l e d c e l l b o d i e s w i t h i n t h e m i d d l e t h i r d o f V 0 w e r e i l l u s t r a t e d w h e n i n j e c t i o n s w e r e p l a c e d c a u d a l l y i n C u . O n l y a 4 1 f e w c e l l s s i t u a t e d i n c o n t r a l a t e r a l D M w e r e l a b e l e d f o l l o w i n g r o s t r a l a n d c a u d a l C u H R P i n j e c t i o n s . B a s e d o n t h e d e n s i t y o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e m i d d l e p o r t i o n o f C u i n t h e p r e s e n t s t u d y , o n l y a m o d e r a t e t o s p a r s e n u m b e r o f l a b e l e d c e l l b o d i e s w o u l d b e e x p e c t e d f o l l o w i n g a n H R P i n j e c t i o n p l a c e d i n m i d d l e C u . T h e g r e a t e r d e n s i t y o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l b o d i e s f o l l o w i n g t h e m i d d l e C u i n j e c t i o n i l l u s t r a t e d b y W e i n b e r g a n d R u s t i o n i ( ' 8 9 ) m a y b e d u e t o r e p o r t e d s p r e a d o f H R P i n t o t h e d o r s o m e d i a l p o r t i o n o f c a u d a l V 0 a n d r o s t r a l V i . A n a t o m i c a l s t u d i e s u t i l i z i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P h a v e ' d e m o n s t r a t e d p r i m a r y ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 ) a n d s e c o n d a r y t r i g e m i n a l ( W e i n b e r g a n d R u s t i o n i , ' 8 9 ) p r o j e c t i o n s i n r a t . T h e r e s u l t s s h o w n i n t h e p r e s e n t s t u d y , d e m o n s t r a t i n g t h e p a t t e r n o f t e r m i n a t i o n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s b o t h r o s t r a l l y a n d c a u d a l l y i n C u a n d G r , s u g g e s t t h a t V o e f f e r e n t s h a v e t h e p o t e n t i a l t o a f f e c t D C N e f f e r e n t s d e s t i n e d f o r t h e s p i n a l c o r d a n d c e r e b e l l u m . A c c o r d i n g t o t h e a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d i e s o f B u r t o n a n d L o e w y ( ' 7 7 ) , s p i n a l l y p r o j e c t i n g n e u r o n s f r o m D C N , s i t u a t e d i n t h e v e n t r a l a s p e c t o f C u a n d G r , p r o j e c t p r i m a r i l y t o i p s i l a t e r a l l a m i n a e I V a n d V , a n d p o s s i b l y i n l a m i n a I , w i t h t h e g r e a t e s t c o n c e n t r a t i o n o f s i l v e r g r a i n s d i s t r i b u t e d o v e r t h e fi b e r b u n d l e s i n t h e r e t i c u l a t e d p o r t i o n o f l a m i n a V i n c e r v i c a l l e v e l s C l - C 6 . T h e p r e d o m i n a t e p a t t e r n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t e r m i n a t i n g i n t h e v e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l a s p e c t s o f C u m a y r e l a t e t o t h e f a c t t h a t r o o t s c a r r y i n g i n f o r m a t i o n f r o m m o r e p r o x i m a l b o d y r e g i o n s , C l - C 4 , m a y b e s i t u a t e d i n t h e l a t e r a l p o r t i o n s o f r a t C u ( a l t h o u g h a p r o j e c t i o n f r o m r o o t s 0 1 - 0 2 h a s n o t b e e n d e m o n s t r a t e d i n r a t b y B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ) a s a r e t h e u p p e r c e r v i c a l r o o t s i n m o n k e y ( S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ) . A s i m i l a r p a t t e r n m a y e x i s t f o r V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o v e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f G r s i n c e a f f e r e n t i n f o r m a t i o n f r o m t h e p r o x i m a l 4 2 p a r t o f t h e b o d y , c a r r i e d b y t h e l o w e r t h o r a c i c a n d u p p e r l u m b a r d o r s a l r o o t s , i s f o u n d t o t e r m i n a t e i n v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f m o n k e y G r ( C a r p e n t e r e t a l . , ' 6 8 ) a n d i n r a t , l u m b a r s p i n a l c o r d H R P i n j e c t i o n s l a b e l e d c e l l s p r i m a r i l y l a t e r a l l y i n G r a n d t h o r a c i c c o r d i n j e c t i o n s l a b e l e d c e l l s i n t h e l a t e r a l e x t r e m e o f C r ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . I t i s l i k e l y t h a t V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a r e t e r m i n a t i n g i n a r e a s w i t h i n D C N w h i c h a l l o w f o r m o d u l a t i o n o f i n c o m i n g i n p u t f r o m d o r s a l r o o t s t r a n s m i t t i n g a f f e r e n t t a c t i l e i n f o r m a t i o n f r o m p r o x i m a l b o d y r e g i o n s a n d m a y a l s o b e p o s i t i o n e d t o a f f e c t t h e o u t p u t o f D C N c e l l s p r o j e c t i n g f r o m t h e s e s a m e a r e a s . V o - T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s c o n fi r m a n d e x t e n d t h e r e s u l t s f o u n d f o r t r i g e m i n a l s e c o n d a r y p r o j e c t i o n s t o C u ( W e i n b e r g a n d R u s t i o n i , ' 8 9 ) a n d s u g g e s t f o r p o s s i b l e m o d u l a t i o n o r i n t e r a c t i o n w i t h s p i n a l l y p r o j e c t i n g e f f e r e n t s f r o m D C N t o l a m i n a e I V a t V o f t h e R C C a n d C E l e v e l s . F u r t h e r s t u d i e s m u s t b e m a d e t o d e t e r m i n e i f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t p r o j e c t i o n s i n C u ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 ) a r e t e r m i n a t i n g i n t h e s a m e o r s i m i l a r m a n n e r a s s e c o n d a r y V o e f f e r e n t s . C o n fl i c t i n g r e p o r t s h a v e b e e n m a d e w i t h r e s p e c t t o r o s t r o c a u d a l d i f f e r e n c e s w i t h i n t h e D C N . P h y s i o l o g i c s t u d i e s i n c a t h a v e s u g g e s t e d t h a t n e u r o n s i n G r e x h i b i t r o s t r o c a u d a l d i f f e r e n c e s f o r s i z e o f t h e p e r i p h e r a l r e c e p t i v e fi e l d s ( G o r d o n a n d P a i n e , ' 6 0 ; M c C o m a s , ' 6 3 ) a n d s e g r e g a t i o n o f s e n s o r y m o d a l i t y ( G o r d o n a n d J u k e s , ' 6 4 ; K u h n , ' 4 9 ; W i n t e r , ' 6 5 ) . R o s t r a l p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s a r e t h o u g h t t o b e c o n c e r n e d w i t h r e c e p t i o n o f d e e p p r e s s u r e a n d j o i n t m o v e m e n t w h i l e c a u d a l r e g i o n s a r e c o n c e r n e d w i t h h a i r a n d s k i n r e c e p t o r s . O t h e r , c o n t r a d i c t o r y , d a t a ( K r u g e r e t a l . , ' 6 1 ) h a s n o t p r o v i d e d s u p p o r t f o r a r o s t r o c a u d a l d i f f e r e n t i a t i o n i n t e r m s o f e i t h e r s o m a t o t o p y o r m o d a l i t y s e g r e g a t i o n . H o w e v e r , r e c e n t l y , O s t a p o f f e t a l . , ( ' 8 8 ) h a s s h o w n t h a t r a c c o o n b a s a l c u n e a t e n u c l e u s m a y b e s o m a t o t o p i c a l l y 4 3 o r g a n i z e d d o r s o v e n t r a l l y w i t h r e s p o n s e s t o p r o j e c t i o n s o f d e e p t i s s u e s o f t h e f o r e l i m b s i t u a t e d m o s t v e n t r a l l y , v e n t r a l t o t h e c u t a n e o u s b o d y r e p r e s e n t a t i o n . I n t h i s v e n t r a l b o r d e r a r e a , c e l l s w e r e o b s e r v e d t o r e s p o n d t o k i n e s t h e t i c s t i m u l a t i o n o f t h e h e a d a n d h u m e r u s . V o - T S i n p u t i n t o t h e m o r e v e n t r a l p o r t i o n s o f D C N m a y s u p p l y c u t a n e o u s i n f o r m a t i o n t o " k i n e s t h e t i c " c e l l s w i t h i n r a t C u a n d G r , s i m i l a r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s m u s t b e p e r f o r m e d t o v e r i f y t h i s s u p p o s i t i o n . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O D O R S A L , I N T E R M E D I A T E A N D V E N T R A L H O R N L A M I N A E C O N T A I N I N G I D E N T I F I E D T R A C T C E L L S S o m a t o s e n s o r y i n p u t v i a c u t a n e o u s m e c h a n o r e c e p t o r s , n o c i c e p t o r s , t h e r m o r e c e p t o r s , m u s c l e r e c e p t o r s a n d v i s c e r a l r e c e p t o r s a r r i v i n g i n t h e s p i n a l c o r d d o r s a l h o r n i s c o m p a r t m e n t a l i z e d w i t h p a i n a n d t e m p e r a t u r e i n f o r m a t i o n c o n d u c t e d b y s m a l l ( A d ) a n d u n m y e l i n a t e d ( C ) fi b e r s e n t e r i n g t h e d o r s a l h o r n t h r o u g h t h e l a t e r a l d i v i s i o n o f t h e d o r s a l r o o t a n d t e r m i n a t i n g o n n e u r o n s p r i m a r i l y l o c a t e d i n l a m i n a e I , I I a n d V ( L i g h t a n d P e r l , ' 7 9 a , b ) . L a r g e m y e l i n a t e d ( A a a n d A b ) fi b e r s c o n v e y i n g d i s c r i m i n a t i v e t o u c h a n d p r o p r i o c e p t i v e i n f o r m a t i o n e n t e r t h e d o r s a l h o r n f r o m t h e m e d i a l d i v i s i o n o f t h e d o r s a l r o o t t o t e r m i n a t e i n l a m i n a e I I I - V I . N e u r o n s p o s i t i o n e d w i t h i n t h e s e d o r s a l h o r n l a m i n a e p r o j e c t t h r o u g h t h e s p i n o c e r v i c a l ( B r o w n a n d F r a n z , ' 6 9 ; C e r v e r o e t a l . , ' 7 7 ; H o n g e t a l . , ' 7 9 ; B r o w n , ' 8 1 ) , p o s t - s y n a p t i c d o r s a l c o l u m n ( R u s t i o n i a n d K a u f m a n , ' 7 7 ; R u s t i o n i e t a l . , ' 7 9 ; B e n n e t t e t a l . , ' 8 3 ; G i e s l e r e t a l . , ' 8 4 ) , s p i n o r e t i c u l a r ( A b o l s a n d B a s b a u m , ' 8 1 ; A n d r e z i k e t a l . , ' 8 1 ; C h a o u c h e t a l . , ' 8 3 ; K e v e t t e r a n d W i l l i s , ' 8 3 ) o r s p i n o t h a l a m i c ( T r e v i n o e t a l . , ' 7 2 ; T r e v i n o e t a l . , ' 7 3 ; 4 4 A l b e - F e s s a r d e t a l . , ' 7 4 ; K e r r , ' 7 5 a ; C a r s t e n s a n d T r e v i n o , ' 7 8 ; G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 a ; W i l l i s e t a l . , ' 7 9 ) p a t h w a y s . A c l o s e a s s o c i a t i o n e x i s t b e t w e e n t h e f u n c t i o n a l t y p e o f p e r i p h e r a l m e c h a n o r e c e p t o r , t h e m o r p h o l o g y o f t h e i r t e r m i n a l a r b o r s a n d t h e a r e a o f t e r m i n a t i o n i n t h e d o r s a l h o r n ( B r o w n , ' 8 1 ) . L a r g e A b fi b e r s p r o j e c t t o l a m i n a e I I I - V a n d t h e d o r s a l p a r t o f V I . H a i r f o l l i c l e p r i m a r y a f f e r e n t s ( A b a n d A d ) , f o r m i n g " fl a m e - s h a p e d t e r m i n a l a r b o r s " ( R a m o n y C a j a l , ' 0 9 ) a r e c o n fi n e d t o l a m i n a I I I w i t h o c c a s i o n a l s p r e a d t o l a m i n a I I a n d t h e d o r s a l p a r t o f l a m i n a I V . P r i m a r y a x o n s o r i g i n a t i n g f r o m o t h e r c u t a n e o u s m e c h a n o r e c e p t o r s d i s t r i b u t e t h e i r t e r m i n a l a r b o r s o v e r a w i d e r a r e a i n t h e d o r s a l h o r n f r o m t h e i n n e r p a r t o f l a m i n a I I t o t h e d o r s a l p a r t o f l a m i n a V I ( B r o w n , ' 8 1 ) . N o p r i m a r y a f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m l o w - t h r e s h o l d m e c h a n o r e c e p t o r s w i t h m y e l i n a t e d a x o n s a r e o b s e r v e d w i t h i n l a m i n a e I o r t h e o u t e r p a r t o f I I . M o s t c u t a n e o u s C fi b e r s p r o b a b l y t e r m i n a t e i n l a m i n a I I , w i t h t h e i n n e r p a r t o f t h i s l a m i n a t h e m o s t l i k e l y t a r g e t ( L i g h t a n d P e r l , ' 7 9 a , b ) . S o m e n e u r o n s w i t h i n l a m i n a I I a r e d r i v e n b y " s l o w B r u s h ' c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n w i t h t h e s u g g e s t i o n t h a t t h e i n p u t i s f r o m C fi b e r m e c h a n o c e p t o r s ( L i g h t e t a l . , 7 9 ) . M e c h a n o r e c e p t i v e n e u r o n s a r e p r i n c i p a l l y l o c a t e d i n l a m i n a e I I I a n d I V a n d a r e o f t w o t y p e s , c l a s s 1 a n d c l a s s 2 . T h e fi r s t t y p e i s e x c l u s i v e l y m e c h a n o r e c e p t i v e d r i v e n b y m e c h a n o r e c e p t i v e , l o w t h r e s h o l d r e c e p t o r s i n s k i n , w h i l e t h e s e c o n d t y p e , t h e l a t t e r , s t i m u l a t e d b y o t h e r t y p e s o f c u t a n e o u s r e c e p t o r s , i s c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g m u l t i r e c e p t i v e w i t h a w i d e d y n a m i c r a n g e . T a c t i l e i n f o r m a t i o n i s f o r w a r d e d t o h i g h e r b r a i n c e n t e r s b y l o n g a s c e n d i n g a x o n s f r o m s o m e o f t h e s e m e c h a n o r e c e p t i v e n e u r o n s t h r o u g h e i t h e r t h e s p i n o c e r v i c a l , p o s t - s y n a p t i c d o r s a l c o l u m n , s p i n o r e t i c u l a r o r s p i n o t h a l a m i c t r a c t s . 4 5 N o c i c e p t i v e i n p u t f r o m t h e s k i n a r r i v e s i n t h e d o r s a l h o r n t h r o u g h s m a l l A - d fi b e r s o r i g i n a t i n g f r o m m e c h a n o n o c i c e p t o r s w h i c h t e r m i n a t e i n l a m i n a e I a n d V ( L i g h t a n d P e r l , ' 7 9 b ) a n d C fi b e r s e n s u i n g f r o m p o l y m o d a l n o c i c e p t o r s e n d i n g p r i m a r i l y i n t h e o u t e r p o r t i o n o f l a m i n a I I ( L i g h t a n d P e r l , ' 7 9 a ) . T w o g r o u p s , ( c l a s s 2 a n d 3 ) o f n o c i c e p t i v e n e u r o n s c a n b e d i s t i n g u i s h e d b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n r e s p o n s e s t o n o x i o u s s k i n s t i m u l a t i o n . C l a s s 3 ( a a n d b ) n e u r o n s a r e n o c i c e p t o r s p e c i fi c i n t h a t t h e y a r e e x c l u s i v e l y d r i v e n b y c u t a n e o u s n o c i c e p t o r s . C l a s s 3 a c e l l s r e c e i v e i n p u t f r o m m e c h a n o n o c i c e p t o r s o n l y w h i l e c l a s s 3 b n e u r o n s h a v e i n p u t b o t h f r o m m e c h a n o n o c i c e p t o r s a n d p o l y m o d a l n o c i c e p t o r s . T h e c l a s s 2 c e l l s a r e m u l t i r e c e p t i v e , h a v e a w i d e d y n a m i c r a n g e r e s p o n s e a n d a r e e x c i t e d b y o t h e r t y p e s o f c u t a n e o u s r e c e p t o r s . N o c i c e p t i v e n e u r o n s a r e f o u n d p r e d o m i n a t e l y i n l a m i n a 1 , c o n s i s t i n g o f l a r g e m a r g i n a l t y p e c e l l s ( M o l o n y e t a l . , ' 8 1 ) . P a i n i n f o r m a t i o n i s r e l a y e d f r o m t h e s e c e l l s b y a x o n s r u n n i n g i n t h e s p i n o r e t i c u l a r a n d s p i n o t h a l a m i c t r a c t s ( W i l l i s a n d C o g g e s h a l l , ' 7 8 ) . C e n t r a l e n d i n g s o f v i s c e r a l p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s p r o v i d e a n o t h e r s o u r c e o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n t o d o r s a l h o r n n e u r o n s . V i s c e r a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o t e r m i n a t e i n l a m i n a e I a n d V ( M o r g a n e t a l . , ' 8 1 ; C e r v e r o a n d C o n n e l l , ' 8 4 ) a n d c a n b e c l a s s i fi e d i n t o t w o g r o u p s : S o m a t i c p r i m a r y n e u r o n s , w h i c h a r e o n l y e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f s o m a t i c r e c e p t i v e fi e l d s , a n d v i s c e r o s o m a t i c p r i m a r y n e u r o n s w h i c h a r e d r i v e n b y s o m a t i c a n d v i s c e r a l i n p u t c o n c o m i t a n t l y . B o t h c e l l t y p e s g i v e r i s e t o A - d a n d C fi b e r s ( P o m e r a n z e t a l . , ' 6 8 ; G o k i n , ' 7 0 ; G u i l b a u d e t a l . , ' 7 7 ; F o r e m a n a n d O h a t a , ' 8 0 ; M i l n e e t a l . , ' 8 1 ; C e r v e r o , ' 8 2 , ' 8 3 a , b ) . N o d o r s a l h o r n n e u r o n s h a v e b e e n i d e n t i fi e d t h a t r e s p o n d e x c l u s i v e l y t o v i s c e r a l i n p u t . S e c o n d o r d e r s o m a t i c a n d v i s c e r o s o m a t i c r e s p o n d i n g n e u r o n s a r e d i s t r i b u t e d i n d i f f e r e n t l o c a t i o n s w i t h i n t h e g r a y m a t t e r . S o m a t i c n e u r o n s , 4 6 t h e m a j o r i t y o f w h i c h a r e a c t i v a t e d b y m e c h a n o r e c e p t i v e i n p u t a r e l o c a t e d p r i m a r i l y i n l a m i n a e I I - I V w h i l e v i s c e r o s o m a t i c c e l l s s t i m u l a t e d b y e i t h e r n o c i c e p t i v e o r m u l t i r e c e p t i v e i n f o r m a t i o n a r e s i t u a t e d i n l a m i n a e I a n d V a s w e l l a s t h e v e n t r a l h o r n . S o m a t i c i n p u t r e a c h e s h i g h e r b r a i n c e n t e r s v i a s p i n o c e r v i c o t h a l a m i c a n d p o s t - s y n a p t i c d o r s a l c o l u m n p a t h w a y s ( C e r v e r o a n d I g g o , ' 7 8 ; C e r v e r o , ' 8 3 b ) w h i l e v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s p r o j e c t t o h i g h e r b r a i n c e n t e r s t h r o u g h s p i n o t h a l a m i c a n d s p i n o r e t i c u l a r t r a c t s ( H a n c o c k e t a l . , ' 7 5 ; F o r e m a n a n d W e b e r , ' 8 0 ; C e r v e r o , ' 8 3 b ) . C u t a n e o u s t h e r m o r e c e p t o r s c o n d u c t t h e i r i n f o r m a t i o n t o t h e d o r s a l h o r n v i a s m a l l A - d a n d C p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s ( I g g o , ' 6 9 ) . I n t h e d o r s a l h o r n , n e u r o n s r e s p o n d i n g t o c o l d i n t e r m i n g l e i n t h e s u p e r fi c i a l d o r s a l h o r n w i t h n e u r o n s w h i c h r e c e i v e i n p u t f r o m b o t h t h e r m o r e c e p t o r s a n d n o c i c e p t o r s ( C h r i s t e n s e n a n d P e r l , 1 9 7 0 ; H e l l o n a n d M i s r a , ' 7 3 ) . P r o p r i o c e p t i v e i n f o r m a t i o n i s c o n v e y e d t o t h e s p i n a l c o r d f r o m s e v e r a l s o u r c e s : P r i m a r y e n d i n g s i n m u s c l e s p i n d l e s u t i l i z i n g g r o u p I a a x o n s ( A - a ) , s e c o n d a r y a f f e r e n t s i n m u s c l e s p i n d l e s a n d G o l g i t e n d o n o r g a n s u s i n g g r o u p I I ( A - b ) a n d l b ( A a ) a x o n s , r e s p e c t i v e l y . A l t h o u g h d o r s a l h o r n n e u r o n s r e c e i v i n g p r o p r i o c e p t i v e p r i m a r y i n p u t a r e f o u n d p r i m a r i l y i n l a m i n a V I , t h e a r e a s o f d i s t r i b u t i o n o f t h e s e a x o n s w i t h i n t h e s p i n a l c o r d l a m i n a e i s m o r e e x t e n s i v e . C o l l a t e r a l b r a n c h e s o f g r o u p I a p r i m a r y a x o n s t e r m i n a t e i n l a m i n a e V I , V I I a n d D C C o l l a t e r a l s o f g r o u p 1 1 p r i m a r y a x o n s p r o j e c t t o l a m i n a e I V - V I a n d l a m i n a I X w h i l e g r o u p I B p r i m a r y a x o n s t e r m i n a t e i n l a m i n a e V - V I I ( B r o w n , ' 8 1 ) . G r o u p I I I , A - d fi b e r s a n d g r o u p I V , C fi b e r s f r o m m u s c l e n o c i c e p t o r s h a v e b e e n s h o w n ( M e n s e e t a l . , ' 8 1 ; C r a i g a n d M e n s e , ' 8 3 ) t o p r o j e c t t o l a m i n a e I a n d V . N e u r o n s p o s i t i o n e d w i t h i n t h e s e l a m i n a e p r o j e c t t h r o u g h t h e s p i n o t h a l a m i c t r a c t ( W i l l i s a n d C o g g e s h a l l , ' 7 8 ) . 4 7 S t u d i e s u t i l i z i n g s e v e r a l m a m m a l i a n s p e c i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h e d i s t r i b u t i o n o f n e u r o n s i n t h e d o r s a l h o r n t h a t p r o j e c t t o t h e i n t r a l a m i n a r t h a l a m i c n u c l e i , v e n t r o b a s a l t h a l a m u s ( G i e s l e r e t a l , ' 7 9 a ; C a r s t e n s a n d T r e v i n o , ' 7 8 ; W i l l i s e t a l . , ' 7 9 ) a n d r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( A b o l s a n d B a s b a u m , ' 8 1 ; A n d r e z i k e t a l . , ' 8 1 ; C o r v a j a e t a l . , ' 7 7 ; K e v e t t e r e t a l . , ' 8 2 ; K e v e t t e r a n d W i l l i s , ' 8 3 ; M e n e t r e y e t a l . , ' 8 3 ; C h a o u c h e t a l . , ' 8 3 ) . C e l l b o d i e s a r e f o u n d t o o v e r l a p l a t e r a l l y i n t h e n e c k o f l a m i n a V a n d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y . C o l l a t e r a l s t o t w o o r m o r e o f t h e s e t h a l a m i c o r r e t i c u l a r a r e a s h a v e b e e n s h o w n t o e m a n a t e f r o m a x o n s o f l a m i n a V n e u r o n s ( G i e s l e r e t a l . , ' 8 1 b ; K e v e t t e r a n d W i l l i s , ' 8 3 ) . F u r t h e r s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t s p i n o t h a l a m i c c e l l s , p r o j e c t i n g t o t h e m e d i a l t h a l a m u s ( i n t r a l a m i n a r ) , o r i g i n a t e p r e d o m i n a t e l y f r o m c e l l b o d i e s l o c a t e d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y a n d v e n t r a l h o r n w h i l e c e l l s p r o j e c t i n g t o t h e l a t e r a l t h a l a m u s ( v e n t r o b a s a l ) a r e s i t u a t e d i n t h e s u p e r fi c i a l ( l a m i n a e I - V ) d o r s a l h o r n ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 a ; G i e s l e r e t a l , ' 8 1 a , b ; K e v e t t e r a n d W i l l i s , ' 8 3 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s s h o w t h a t t h e d o r s a l m o s t t w o - t h i r d s o f t h e d o r s a l h o r n c o n t a i n s n e u r o n s c a p a b l e o f c o d i n g t a c t i l e a n d n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n ( G i e s l e r , ' 7 6 ; M e n e t r e y e t a l . , ' 7 7 ) w h i l e c e l l s l o c a t e d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y a n d v e n t r a l h o r n r e s p o n d t o s t i m u l i d e l i v e r e d t o s u b c u t a n e o u s t i s s u e s ( G i e s l e r , ' 7 9 ) . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s h o w t h a t V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s e n d p r i m a r i l y i n l a m i n a e I I I - V t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e s p i n a l c o r d , m o s t o f t e n b i l a t e r a l l y . V e r y f e w V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e o b s e r v e d i n l a m i n a I I o f t h e d o r s a l h o r n w h i c h h a s b e e n s h o w n t o c o n t a i n c l a s s 2 a n d c l a s s 3 n e u r o n s t h a t r e c e i v e t e r m i n a l s f r o m f i n e A d a n d C p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s , a n d r e s p o n d m a x i m a l l y o r e x c l u s i v e l y t o n o x i o u s c u t a n e o u s i n p u t s ( I g g o , ' 7 4 ; M e n e t r e y e t a l . , ' 7 7 ) . L i k e w i s e , r e l a t i v e l y f e w r e t r o g r a d e l y l a b e l e d r a t s p i n o t h a l a m i c ( G i e s l e r e t 4 8 a l - , ' 7 6 ) , s p i n o m e s e n c e p h a l i c ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 0 ) a n d s p i n o r e t i c u l a r ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 3 ) t r a c t c e l l s h a v e b e e n i d e n t i fi e d w i t h i n t h e s e l a m i n a e . D e e p e r i n t h e d o r s a l h o r n , p r i m a r i l y l a m i n a V , b u t i n c l u d i n g l a m i n a e I I I a n d I V , b i l a t e r a l V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s a r e o b s e r v e d f r o m a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s i n R C C a n d a l t h o u g h t h e y d e c r e a s e g r e a t l y i n d e n s i t y a t l o w e r l e v e l s o f t h e c e r v i c a l c o r d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s l o c a t e d i n V L a n d B Z s u b d i v i s i o n s , t h e d e n s i t y o f p r o j e c t i o n s r e m a i n s s i g n i fi c a n t f r o m D M c e l l s a t m o r e c a u d a l l e v e l s o f T C a n d L E . T h e n e c k o f t h e d o r s a l h o r n h a s b e e n s h o w n t o c o n t a i n c l a s s 1 o r c l a s s 2 c e l l s d r i v e n e x c l u s i v e l y b y n o x i o u s c u t a n e o u s i n p u t a n d d r i v e n b y b o t h n o x i o u s a n d n o n - n o x i o u s c u t a n e o u s S t i I m u l i r e s p e c t i v e l y , t h a t r e s p o n d t o i n p u t s f r o m b o t h l a r g e A b fi b e r s a n d fi n e A d a n d C fi b e r s . T h i s a r e a h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o c o n t a i n t h e m a j o r i t y o f t r a c t c e l l s g i v i n g r i s e t o s p i n o t h a l a m i c ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 a ) , S p t i s l m o m e s e n c e p h a l i c ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 0 ; M e n e t r e y e t a l , ' 8 2 ; L i m a a n d C ( > f i t n b r a ' 8 9 ) a n d s p i n o r e t i c u l a r ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 3 ) p a t h w a y s i n r a t . I n m o n k e y , s p i n o t h a l a m i c c e l l s p r o j e c t i n g t o t h e m e d i a l t h a l a m u s ( C e n t r a l l a t e r a l n u c l e u s a n d p o r t i o n s o f t h e m e d i a l d o r s a l n u c l e u s ) h a v e b e e n s h o w n t o b e l o c a t e d i n t h e i n t e r m e d i a t e g r a y o r v e n t r a l h o r n w h i l e n e m o n s p r o j e c t i n g t o t h e l a t e r a l t h a l a m u s w e r e f o u n d p r i m a r i l y i n t h e m a r g i n a l z o n e , l a t e r a l n u c l e u s p r o p r i u s a n d m e d i a l p o r t i o n o f t h e i n t e r m e d i a t e g r a y ( G i e s l e r e t a l . , ' 8 1 a ) . M e d i a l s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s w e r e c h a r a c t e r i z e d a s h a v i n g e x c i t a t o r y r e c e p t i v e fi e l d s t h a t i n c l u d e d p a r t s o f s e v e r a l l i m b s o r e v e n t h e e n t i r e s u r f a c e o f t h e b o d y a n d f a c e . L a t e r a l s 1 3 i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s w e r e d e s c r i b e d t o h a v e e x c i t a t o r y r e c e p t i v e fi e l d s r e S ‘ l z r i c t e d t o t h e i p s i l a t e r a l h i n d l i m b . S t u d i e s u t i l i z i n g r a t d e m o n s t r a t e a B ' l l n i l a r d i f f e r e n t i a t i o n w i t h r e s p e c t t o t h e l o c a t i o n o f m e d i a l l y a n d l a t e r a l l y P r o j e c t i n g s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s . M e d i a l s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s a r e ' 5 ) . ' I t h e a r e a s o c c u p i e d b y t h e s e t r a c t c e l l s . 4 9 l o c a t e d i n m o r e v e n t r a l l e v e l s o f t h e s p i n a l g r a y a n d a r e c o n c e n t r a t e d i n l a m i n a e V - V I I I w h i l e l a t e r a l s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s a r e c o n c e n t r a t e d m o r e d o r s a l l y i n l a m i n a e I - V , w i t h a s e c o n d d e n s e p o p u l a t i o n c o n t a i n e d w i t h i n l a m i n a e V I I - V I I I ( K e v e t t e r a n d W i l l i s , ' 8 3 ; G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 a ) . I n s t u d i e s t o d e t e r m i n e l a m i n a r d i f f e r e n c e s w i t h r e s p e c t t o t h e l o c a t i o n o f s p i n o r e t i c u l a r t r a c t c e l l s . H R P i n j e c t i o n s i n t h e m e d i a l r e t i c u l a r n u c l e u s l a b e l e d c e l l s s i t u a t e d p r i m a r i l y i n l a m i n a V a n d l a m i n a e V I I a n d V I I I a t a l l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d . I n j e c t i o n s m a d e i n t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s l a b e l e d c e l l s c o m m o n t o a l l s p i n a l s e g m e n t s a n d w e r e f o u n d i n t h e v e n t r o m e d i a l p a r t s o f l a m i n a e V I I , V I I I a n d X ( C h a o u c h e t a l . , ' 8 3 ; M e m e t r e y e t a l . , ' 8 3 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t V o - T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s , e S p e c i a l l y t h o s e o r i g i n a t i n g f r o m D M n e u r o n s , m a y t a r g e t s p i n o t h a l a m i c a n d s p i n o r e t i c u l a r t r a c t c e l l s d i f f e r e n t l y , i . e . , c o n v e y i n g n o n - n o x i o u s t a c t i l e i n p u t t o o n e t y p e o f t r a c t c e l l a n d p r o j e c t i n g n o x i o u s i n f o r m a t i o n t o t h e o t h e r t y p e . I t h a s a l r e a d y b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r i s i n g f r o m V o n e u r o n s a r e l o c a t e d w i t h i n P R O J E C T I O N S T O T H E I N T E R M E D I A T E B A S I L A R N U C L E U S I B N i s c o n s i d e r e d a c a u d a l e x t e n s i o n o f C u i n t h e s p i n a l c o r d ( T o r v i k , ' 5 6 ) a n d h a s b e e n r e p o r t e d t o p r o j e c t t o t h e t h a l a m u s , m e s e n c e p h a l i c t ' e g ‘ m e n t u m a n d a d j a c e n t s t r u c t u r e s ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 ; N a g a t a a n d K r u g e r , ' 7 9 ; F e l d m a n a n d K r u g e r , ' 8 0 ) . T h i s n u c l e u s i s o b s e r v e d t o b e p r e d o m i n a t e l y c o m p o s e d o f s p i n d l e s h a p e d n e u r o n s a n d e x t e n d s c a u d a l l y t o t h e C 3 s p i n a l c o r d s e g m e n t ( G i e s l e r e t a l . , , ' 7 9 ) . R o s e n ( ' 6 7 ) r e p o r t e d t h a t 1 B N r e c e i v e s i n p u t f r o m g r o u p 1 a f f e r e n t s o f f o r e l i m b m u s c l e s . I B N c e l l s W e r e r e p o r t e d t o b e d e n s e l y l a b e l e d a t C 1 a n d C 2 l e v e l s f o l l o w i n g m u l t i p l e 5 0 i n j e c t i o n s o f H R P e x t e n d i n g i n t o t h e m e d i o l a t e r a l t h a l a m u s a t t w o a n t e r i o r - p o s t e r i o r p l a n e s t h a t i n c l u d e d t h e m i d d l e p o r t i o n s o f V P L a n d V P M ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 a ) . T h e m a j o r t h a l a m i c p a t h w a y f r o m I B N h a s b e e n i d e n t i fi e d f o l l o w i n g s i n g l e i n j e c t i o n s o f H R P . I n j e c t i o n s m a d e i n a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r m e d i a l t h a l a m u s r e s u l t e d i n l i g h t l a b e l i n g o f c e l l s i n ( : 0 n t r a l a t e r a l I B N a t C 1 a n d C 2 l e v e l s . W h e r e a s , a n i n j e c t i o n p l a c e d s p e c i fi c a l l y i n t h e l a t e r a l t h a l a m u s r e s u l t e d i n e x t r e m e l y d e n s e r e t r o g r a d e ' l a b e l i n g o f c o n t r a l a t e r a l I B N c e l l s , w i t h a f e w c e l l s l a b e l e d i n i p s i l a t e r a l I B I N . F o l l o w i n g a n i n j e c t i o n o f H R P i n t o t h e c u n e i f o r m i s a r e a a n d v e n t r o l a t e r a l p a r t o f t h e c e n t r a l g r a y , a d e n s e p o p u l a t i o n o f i p s i l a t e r a l l y l a b e l e d I B N c e l l s w a s o b s e r v e d w i t h s c a n t l a b e l i n g i n t h e c o n t r a l a t e r a l n u c l e u s a n d w a s m o s t p r o m i n e n t a t t h e C 1 c o r d l e v e l . T h e i m p o r t a n c e o f I B N p r o j e c t i o n s t o t h e m e s e n c e p h a l i c t e g m e n t u m S l l g ’ g e s t s a n i n v o l v e m e n t i n s p i n a l m o d u l a t i o n o f p a i n t r a n s m i s s i o n s i n c e d e S t r u c t i o n o f t h e c e n t r a l g r a y h a s b e e n r e p o r t e d t o r e d u c e ( M e l z a c k e t a l . , . 5 8 ) o r a l t e r ( L i e b m a n e t a l . , ' 7 0 ) p a i n f u l r e a c t i o n s w h i l e e l e c t r i c a l S t - i t l : m l a t i o n i n t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e c e n t r a l g r a y h a s b e e n o b s e r v e d t o i t l t l u c e p a i n - l i k e r e a c t i o n s o r s e n s a t i o n s i n a n i m a l s a n d m a n . A n a l g e s i c e i i ‘ i ‘ e c t s h a v e b e e n i n d u c e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e v e n t r a l c e n t r a l g r a y ( B a s b a u m , ' 8 0 ) w h i c h h a s b e e n s h o w n t o b e r i c h i n e n d o g e n o u s o p i a t e s ( H c k f e l t e t a l . , ' 7 7 ; S i m a n t o v e t a l . , ' 7 7 ; S a r e t a l . , ' 7 8 ; U h l e t a l . , ' 7 9 ) . R e s p o n s e s t o l i g h t t o u c h , h a i r m o v e m e n t , p r e s s u r e , c h a n g e s i n s k i n t e m p e r a t u r e w h i c h a r e b o t h n o x i o u s , a n d n o n - n o x i o u s a n d n o x i o u s m e c h a n i c a l s t i m u l i h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d i n s p i n o t h a l a m i c t r a c t I l e u r o n s w h i c h p r o j e c t t o t h e l a t e r a l t h a l a m u s ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t I B N n e u r o n s m a y p l a y a m a j o r r o l e i n t r a n s m i t t i n g i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g s k i n - i m p i n g i n g s t i m u l i ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 ) . W e b s t e r 5 1 a n d K e m p l a y ( ' 8 7 ) h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e I B N , o r i n t e r n a l b a s i l a r c o l u m n , w h i c h l i e s o n t h e m e d i a l s i d e o f t h e b a s e o f t h e d o r s a l h o r n i n c e r v i c a l s e g m e n t s C 1 - C 4 ( a s w e l l a s t h o r a c o - l u m b a r s e g m e n t s T 1 2 - L 4 ) a c t s a s a " w h o l e b o d y " r e l a y i n t h e s a m e m a n n e r a s t h e L C N , w i t h t h e s u g g e s t i o n t h a t t h e c e r v i c a l p a r t o f I B N i s i n v o l v e d w i t h f o r e l i m b a f f e r e n t s . V o e T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o I B N , o b s e r v e d t o t e r m i n a t e b i l a t e r a l l y f r o m D M n e u r o n s a n d i p s i l a t e r a l l y f r o m V L n e u r o n s , m a y s e r v e t o t r a n s m i t c u t a n e o u s n o x i o u s a n d n o n - n o x i o u s i n p u t f r o m t h e f a c e a n d o r a l c a v i t y w h i c h i s f u r t h e r i n t e g r a t e d w i t h f o r e l i m b i n p u t a t t h e r o s t r a l c e r v i c a l l e v e l s i n I B N a n d r e l a y e d t o h i g h e r c e n t e r s a s a c o m p o s i t e m a p o f t a c t i l e i n p 1 . 1 t f r o m t h e t o t a l b o d y . P R O J E C T I O N S T O T H E C E N T R A L C E R V I C A L N U C L E U S C e C h a s b e e n d e s c r i b e d i n c a t ( M a t s u s h i t a a n d I k e d a , ' 7 5 ; S n y d e r e t a 1 - , ' 7 8 ; W i l k s t e n , ' 7 9 a - c , ' 8 3 ) , d o g ( N a k a n o , ' 7 0 ; C u m m i n g s a n d P e t r a s , ' 7 ' 7 ) , m o n k e y ( S n y d e r e t a l . , ' 7 8 ) a n d r a t ( S n y d e r e t a l . , ' 7 8 ; M a t s u s h i t a a n d H o s o y a , ' 7 9 ) . C e c i s a n u n e v e n l y d i s t r i b u t e d c o l l e c t i o n o f c e l l s , o c c u r r i n g i n c 1 1 1 m p s a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s ( S n y d e r e t a l . , ' 7 8 ) , t h a t e l t t e n d s t h r o u g h c e r v i c a l s e g m e n t s C 1 - C 4 . C e C r e c e i v e s a f f e r e n t s f r o m t h e u p p e r a n d l o w e r d o r s a l r o o t s i n c a t ( P a p e z , ' 2 9 ; R a n s o n e t a l . , ' 3 2 ; C o r b i n 8 1 1 d H i n s e y , ' 3 5 ; E s c o l a r , ' 4 8 ; K e r r , ' 6 1 ; P e t r a s , ' 6 5 , ' 6 6 ; I m a i a n d K u s a m a , ‘ 6 9 ) , r a b b i t ( Y e e a n d C o r b i n , ' 3 9 ) , m o n k e y ( C o r b i n e t a l . , ' 3 7 ; S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ) , r a t ( T o r v i k , ' 5 6 ; B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ) , d o g ( C u m m i n g s a n d P e t r a s , ' 7 7 ) . A f f e r e n t s h a v e a l s o b e e n d e m o n s t r a t e d f r o m t h e v e s t i b u l a r n u c l e i ( H i r a i e t a l . , ' 7 9 ) . T h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m C e C c e l l b o d i e s l o c a t e d i n p r o v i d e i n f o r m a t i o n f r o m r e c e p t o r s i n j o i n t s a n d a d j a c e n t l i g a m e n t s o f t h e u p p e r 5 2 c e r v i c a l v e r t e b r a ( M a t s u s h i t a a n d H o s o y a , ' 7 9 ; H i r a i e t a l . , ' 7 9 ) t o t h e c o n t r a l a t e r a l a n t e r i o r l o b e a n d p a r t s o f t h e p o s t e r i o r v e r m i s a n d p a r a m e d i a l l o b u l e ( P M L ) o f t h e c e r e b e l l u m ( G r a n t , ' 6 2 ; H i r a i , e t a l . , ' 7 9 ) . I n m o r e r e c e n t H R P s t u d i e s , a f f e r e n t p r o j e c t i o n s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o a n d s e e f r o m r a t l o n g u s c a p i t i s a n d s t e m o - m a s t o i d m u s c l e s ( M y s i c k a a n d Z e n k e r , ' 8 1 ) . I t i s s u g g e s t e d b y H i r a i e t a 1 . ( 7 9 ) t h a t t h e a f f e r e n t i n p u t f r o m t h e n e c k p r o b a b l y a r i s e s f r o m t h e s a m e a f f e r e n t s t h a t i n i t i a t e t o n i c n e c k r e fl e x e s ( M c C o u c h e t a l . , ' 5 1 ) , a n d i n fl u e n c e e x t r a o c u l a r m o t o n e u r o n e s ( H i l o s a k a a n d M a e d a , ' 7 1 ) . T h u s , n e u r o n s s i t u a t e d i n C e C p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e fl e x r e g u l a t i o n o f b a l a n c e o f t h e b o d y a s w e l l a s e y e m o v e m e n t s . V o - T S p r o j e c t i o n s f r o m D M a n d V L s u b d i v i s i o n s t e r m i n a t e t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f C e C . T h e s e p r o j e c t i o n s p r o v i d e a p a t h w a y w h e r e b y t a c t i l e s t i m u l i a p p l i e d t o t h e h e a d , f a c e a n d o r a l c a v i t y c a n a s s i s t i n t h e c o o r d i n a t i o n o f m o v e m e n t o f t h e h e a d a n d e y e s t o a v o i d a v e r s i v e o u t c o m e s . I n a d d i t i o n , t h e s e p r o j e c t i o n s h e l p t h e a n i m a l t o h e g o t i a t e o b j e c t s o r f o o d i n t h e a m b i e n t e n v i r o n m e n t t h r o u g h b i l a t e r a l i n n e r v a t i o n o f t h i s n u c l e u s a s w e l l a s m o t o n e u r o n e s s i t u a t e d v e n t r a l l y i n R C C a n d c o n n e c t i o n s w i t h c r a n i a l n e r v e n u c l e i I I I , I V a n d V I ( d i s c u s s e d i n C h a p t 4 ) . P R O J E C T I O N S T O T H E L A T E R A L C E R V I C A L N U C L E U S L C N h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n m a n ( H a a n d M o r i n , ' 6 4 ; T r u e x e t a l . , ' 7 0 ) , m o n k e y ( G a r d n e r a n d M o r i n , ' 5 7 ; H a a n d M o r i n , ' 6 4 ; M i z u n o e t a l . , ' 6 7 ; K i r c h e r a n d H a , ' 6 8 ; S h r i v e r e t a l . , ' 6 8 ; H a , ' 7 1 ) c a t ( R e x e d , ' 5 1 ; R e x e d a n d B r o d a l , ' 5 1 : B r o d a l a n d R e x e d ; ' 5 3 ) , d o g ( K i t a i e t a l . , ' 6 5 ) , r a c c o o n ( H a e t 3 1 . , ' 6 5 ) a n d r a t ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 b ; G w y n a n d W a l d r o n , ' 6 8 ) . T h e r a t L C N 5 3 c o m p r i s e s a g r o u p o f d i f f u s e l y s c a t t e r e d c e l l s l o c a t e d a l o n g t h e l a t e r a l a n d v e n t r o l a t e r a l b o r d e r o f t h e c e r v i c a l d o r s a l b o r n b e t w e e n C 1 a n d C Z ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 b ) . I n c a t , t h i s n u c l e u s h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e a f f e r e n t s f r o m a l l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d l a m i n a e I I I - V v i a t h e s p i n o c e r v i c a l t r a c t ( B r o w n a n d F r a n z , ' 6 9 ; B r y a n e t a l . , ' 7 3 ; B r o w n e t a l . , ' 7 6 ; C r a i g , ' 7 6 ; C e r v e r o e t a l . , ' 7 7 ) . L C N h a s b e e n s h o w n t o p r o j e c t v i a t h e c e r v i c o t h a l a m i c t r a c t t o t h e c o n t r a l a t e r a l v e n t r o b a s a l t h a l a m u s , s p e c i fi c a l l y V P L ( L a n d g r e n e t a l . , ' 6 5 ; B o v i e , ' 7 0 ; H a , ' 7 1 ; M i l l a r , ' 7 3 ; C r a i g a n d B u r t o n , ' 7 9 ; G i e s l e r e t a 1 - , ' 7 9 a ; B o i v i e . ' 7 9 , ' 8 0 ; B e r k l e y , ' 8 0 ) a s w e l l a s t h e p o s t e r i o r c o m p l e x ( B e r k l e y , ' 8 0 ; B o i v i e , ' 8 0 ) . T h e t e r m i n a t i o n z o n e o f t h e c e r v i c o t h a l a m i c p r o j e c t i o n t o V P L o v e r l a p s w i t h p r o j e c t i o n s f r o m D C N b u t t e r m i n a t i o n s f r o m e a c h p a t h w a y e n d p r e d o m i n a t e l y o n s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f V P L n e u r o n s ( B e r k l e y , ' 8 0 ) . H o w e v e r , L a n d g r e n e t a 1 . ( ' 6 5 ) h a v e s h o w n t h a t s o m e V P L n e u r o n s r e c e i v e c o n v e r g e n t i n p u t f r o m b o t h p a t h w a y s . L C N h a s a l l . 8 0 b e e n s h o w n t o r e c e i v e a f f e r e n t s f r o m t h e r e t i c u l a r p a r t o f D C N ( C r a i g , ‘ 7 8 ; B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) a n d p r o j e c t t o t h e m i d b r a i n t e g m e n t u m ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 0 , ' 8 2 ) . T h e c e l l s o f o r i g i n c o n t r i b u t i n g t o t h e 8 I > i n o c e r v i c a l t r a c t a r e l o c a t e d p r e d o m i n a t e l y i n l a m i n a e I I I - V ( C r a i g , ' 7 6 ; B I ‘ o w n , ' 8 1 ) . D o r s a l h o r n c e l l s c o n t r i b u t i n g t o t h e s p i n o c e r v i c a l t r a c t r e c e i v e m o n o s y n a p t i c e x c i t a t o r y i n p u t f r o m t h i c k , m y e l i n a t e d c u t a n e o u s fi b e r s a n d p o l y s y n a p t i c e x c i t a t o r y i n p u t f r o m t h i n m y e l i n a t e d a n d u n m y e l i n a t e d a f f e r e n t s f r o m m u s c l e a n d s k i n ( B r o w n , ' 7 3 ; B o v i e a n d P e r l , ‘ 7 5 ) . S o m e o f t h e s e c e l l s a r e a c t i v a t e d b y m e c h a n o r e c e p t o r s w h i l e o t h e r s r e c e i v e c o n v e r g e n t i n p u t s f r o m b o t h m e c h a n o r e c e p t o r s a n d n o c i c e p t o r s ( B r o w n , ' 8 1 ; B r o w n a n d F r a n z , ' 6 9 ; C e r v e r o e t a l . , ' 7 7 ; H o n g e t a l . , ' 7 9 ) . T h e p r e d o m i n a n t i n p u t i s f r o m v a r i o u s t y p e s o f h a i r f o l l i c l e r e c e p t o r s . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( C r a i g , ' 7 8 ; C r a i g a n d T a p p e r , ' 7 8 ; C r a i g a n d 5 4 B u r t o n , ' 7 9 ; G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 b ; H o r r o b i n , ' 6 6 ; K i t a i e t a l . , ' 6 5 ; O s w a l d o - C r u z a n d K i d d , ' 6 4 ) h a v e s h o w n t h a t L C N n e u r o n s a r e e x c i t e d b y s e n s i t i v e m e c h a n o r e c e p t o r s w h i l e n o c i c e p t i v e r e s p o n s e s w e r e a l s o b e r e c o r d e d i n s o m e n e u r o n s . C r a i g a n d T a p p e r ( ' 7 8 ) h a v e s h o w n t h a t n o c i c e p t i v e c e l l s i n t h e m e d i a l p a r t o f t h e n u c l e u s d o n o t p r o j e c t t o t h e t h a l a m u s . I n r a t , m a n y o f t h e s e c e l l s s h o w n o c i c e p t i v e r e s p o n s i v e n e s s ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 b ) . S t i m u l a t i o n o f t h e c o r t i c a l s e n s o r i m o t o r a r e a i n h i b i t s t r a n s m i s s i o n i n t h e 8 p i n o c e r v i c o t h a l a m i c p a t h w a y i n a s e l e c t i v e m a n n e r w i t h i n p u t f r o m n o c i c e p t o r s s t r o n g l y i n h i b i t e d w h i l e i n p u t f r o m h a i r f o l l i c l e a f f e r e n t s i s u n a f f e c t e d ( B r o w n e t a l . , ' 7 6 ) C e l l s w i t h i n c a t L C N h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o l i e s o m a t o t O p i c a l l y o r g a n i z e d ( C r a i g a n d T a p p e r , ' 7 8 ) , w i t h h i n d l i m b s r e p r e s e n t e d d o r s a l l y , f o r e l i m b s v e n t r o m e d i a l l y a n d t h e f a c e r e p r e s e n t e d i n t h e m e d i a l m o s t p a r t o f t h e n u c l e u s . A l t h o u g h t h i s s o m a t o t o p i c O r g a n i z a t i o n h a s n o t b e e n f o u n d f o r r a t , r e c e p t i v e fi e l d s h a v e f r e q u e n t l y b € 3 e m s h o w n t o i n c l u d e t w o o r m o r e b o d y q u a d r a n t s a n d i n s o m e c a s e s C o ‘ r e r e d 9 0 % o f t h e a v a i l a b l e b o d y s u r f a c e , i n c l u d i n g t h e e n t i r e h e a d . I n p u t t o t h e h e a d a r e a i s p r e s u m a b l y d e r i v e d f r o m i n p u t f r o m t h e t r i g e m i n a l S 3 ' s t e m w i t h c e l l r e s p o n s i v e n e s s t o n o x i o u s c u t a n e o u s , t h e r m a l , o r v i s c e r a l s t - i ‘ l n u l i l o c a t e d w i d e l y t h r o u g h o u t t h e n u c l e u s ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 % ) . T h i s c e l l u l a r g r o u p i n g w h i c h c o n t i n u e s c a u d a l l y b e y o n d C 2 i n t h e s p i n a l c o r d d l f u ( G w y n a n d W a l d r o n , 6 8 ; G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 b ) a l s o p r o j e c t s t o t h e v e n t r o b a s a l t h a l a m u s ( G i e s l e r e t a l . , ' 8 1 a ) a n d m e s e n c e p h a l o n ( M e n e t r e y e t a l ‘ , ' 8 2 ) a n d i s r e f e r r e d t o a s t h e l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s . W e b s t e r a n d I ( e m p l a y ( ' 8 7 ) h a v e r e f e r r e d t o t h i s a r e a a s a " w h o l e b o d y " r e l a y f o r B O r n a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n p r o j e c t i n g t o t h e t h a l a m u s . V o - T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t e r m i n a t e i n t h e m e d i a l a s p e c t o f L C N a l o n g t h e l a t e r a l b o r d e r o f t h e d o r s a l h o r n s p a n n i n g t h e c o r r e s p o n d i n g 5 5 l a m i n a e I - I V l e v e l s . T e r m i n a l g r a i n s h a v e b e e n f o u n d d i s t r i b u t e d o n m e d i a l l y d i r e c t e d d e n d r i t e s o f L C N n e u r o n s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f a m i x t u r e o f t r i t i a t e d a m i n o a c i d s i n t o D C N ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . A s o m a t o t o p i c a r r a n g e m e n t i s d e m o n s t r a t e d w i t h D M n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e v e n t r a l o n e - h a l f o f t h e L C N i p s i l a t e r a l l y a n d V L n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h a l v e s b i l a t e r a l l y . F u r t h e r m o r e , t h i s s o m a t o t o p y i s s u g g e s t e d w i t h T y p e 1 t e r m i n a l a r b o r s l i m i t e d t o t h e d o r s a l h a l f o f L C N W I J i l e T y p e 2 e n d i n g s w e r e l i m i t e d t o t h e v e n t r a l h a l f o f t h e n u c l e u s . T h e s p i n o c e r v i c a l t h a l a m i c p a t h w a y i s t h o u g h t t o b e o f g r e a t i m p o r t a n c e t o n o c i c e p t i o n i n c a r n i v o r e s . T h e h i g h d e g r e e o f s p a t i a l c o n v e r g e n c e i n L C N i n l i g h t o f t h e l a r g e r e c e p t i v e fi e l d s s u g g e s t a r o l e i n n o c i c e p t i o n t h a t i s n o t t o l o c a l i z e t h e s o u r c e o f i n p u t b u t t o c o n t r i b u t e t o o t h e r a s p e c t s o f p a i n p e r c e p t i o n ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 ) i n t h e t h a l a m u s . P r o j e c t i o n s t o t h e m i d b r a i n h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d i n m o n k e y ( T r e v i n o , ' 7 8 ) a n d c a t ( B l o m q v i s t , ' 7 8 ) w l l i c h i s t h o u g h t o s u b s e r v e r e fl e x m o v e m e n t s t o t u r n t h e h e a d t o w a r d a t r a < 3 t i l e s t i m u l u s ( B j o r k e l a n d a n d B o i v i e , ' 8 5 ) . T h e m a j o r i t y o f n e u r o n s w i t h i n t h e l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s a t t h e l u m b a r s p i n a l c o r d l e v e l h a v e b e e n s h o w n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y ( M e n e t r e y e t a l . , ' 8 0 ) t o r e s p o n d o n l y t o s u b c u t a n e o u s , a r t i c u l a r o r m u s c u l a r S t i m u l a t i o n . T h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a r e q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h o s e r e p o r t e d f o r L C N n e u r o n s . I n t h e i r s t u d y , M e n e t r e y e t a 1 . ( ' 8 2 ) s h o w e d t h a t o n l y t w o c e l l s r e s p o n d e d m a x i m a l l y t o n o x i o u s c u t a n e o u s s t i m u l i . N e u r o n s i n t h e 1 a t e r a l s p i n a l n u c l e u s a t c e r v i c a l , t h o r a c i c a n d l u m b a r s p i n a l c o r e l e v e l s l l I i v e b e e n r e t r o g r a d e l y l a b e l e d b i l a t e r a l l y w i t h H R P f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n t o t h e c a u d a l p e r i a q u e d u c t a l g r a y , c u n e i f o r m n u c l e u s a n d D a r a b r a c h i a l n u c l e i ( L i m a a n d C o i m b r a , ' 8 9 ; M e n e t r e y e t a l . , ' 8 2 ) . L a t e r a l S p i n a l n u c l e u s n e u r o n s i n r a t c e r v i c a l , t h o r a c i c a n d l u m b a r s e g m e n t s h a v e 5 6 a l s o b e e n r e t r o g r a d e l y l a b e l e d b i l a t e r a l l y w i t h H R P f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n t o t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s , n u c l e u s g i g a n t o c e l l u l a r i s , n u c l e i r e t i c u l a r i s p o n t i s p a r s o r a l i s a n d c a u d a l i s a n d n u c l e i r a p h e m a g n u s ( C h a o u c h e t a l . , ' 8 3 ; M e n e t r e y e t a l . , ' 8 3 ) . M o r e s p a r s e l y H R P l a b e l e d c e l l s w e r e s e e n c o n t r a l a t e r a l l y i n r a t l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s f o l l o w i n g H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e m e d i a l a n d l a t e r a l t h a l a m u s ( G i e s l e r e t a l . , ' 7 9 , ' 8 1 ) . V o - T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a r e o b s e r v e d f r o m D M n e u r o n s i n t h e i p s i l a t e r a l l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s a t t h o r a c i c a n d l u m b a r s p i n a l c o r d l e v e l s . L i k e D M n e u r o n p r o j e c t i o n s t o L C N i n t h e m o s t r o s t r a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e v e n t r a l h a l f o f t h e l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s a t l o w e r c e r v i c a l l e v e l s a s w e l l a s t h o r a c i c a n d l u m b a r c o r d s e g m e n t s . T h e r o l e o f t h i s i n p u t i s n o t o b v i o u s a t t h i s t i m e b u t b a s e d o n t h e r e s u l t s p r e s e n t e d a b o v e , V o - T S e f f e r e n t p r o j e c t i o n s m a y p a r t i c i p a t e i n r e l a y i n g p o s s i b l e w h o l e b o d y i n f o r m a t i o n o f n o x i o u s a n d n o n - I l < > § c i o u s o r i g i n c o n v e y e d b y t h e l a t e r a l s p i n a l n u c l e u s . T h i s r e g i o n c o n t a i n s V e r y d e n s e s u b s t a n c e P t e r m i n a l s o f p e r i p h e r a l o r i g i n ( B a r b e r e t a l . , ' 7 9 ; H o k f e l t e t a l . , ' 7 6 ) a n d m a y b e i n v o l v e d i n t h e t r a n s m i s s i o n o f n o c i c e p t i v e i 1 1 3 . 9 1 3 t o t h e m e s e n c e p h a l o n , w h e r e s t i m u l a t i o n p r o d u c e s f e a r — l i k e o r p a i n - l i k e b e h a v i o r i n r a t s ( K i s e r e t a l . , ' 7 8 ; L i e b m a n e t a l . , ' 7 0 ) . V 0 P R O J E C T I O N S T O T H E C E N T R A L C O R E O F T H E S P I N A L C O R D Q I R A Y M A T T E R C e l l s i n v e n t r a l a r e a s o f t h e d o r s a l h o r n , i n t e r m e d i a t e g r a y a n d V e n t r a l h o r n , a r e r e s p o n s i v e t o a v a r i e t y o f s t i m u l i r a n g i n g f r o m n o x i o u s t o n o n - n o x i o u s f r o m c u t a n e o u s a n d s u b c u t a n e o u s t i s s u e s ( F i e l d s e t a l . , ' 7 5 , ' 7 7 a , b ; M a u n z e t a l . , ' 7 8 ) . I n a d d i t i o n , s o m e c e l l s a r e i m p i n g e d u p o n b y b o t h s o m a t i c a n d v i s c e r a l a f f e r e n t fi b e r s a n d a r e p a r t i c i p a n t s i n t h e 5 7 " c o n v e r g e n c e - p r o j e c t i o n " t h e o r y o f r e f e r r e d p a i n ( R u c h , ' 4 7 ) . V i s c e r o s o m a t i c i n f o r m a t i o n i s t h o u g h t t o p r o j e c t t h r o u g h p a t h w a y s i n t h e v e n t r o l a t e r a l f u n i c u l u s v i a t h e s p i n o t h a l a m i c a n d s p i n o r e t i c u l a r t r a c t s ( H a n c o c k e t a l . , ' 7 5 ; F o r e m a n a n d W e b e r , ' 8 0 ; C e r v e r o , ' 8 3 b ) . M o s t o f t h e c e l l s a r e d e s c r i b e d t o h a v e c o m p l e x e x c i t a t o r y o r i n h i b i t o r y c u t a n e o u s r e c e p t i v e fi e l d s w h i l e o t h e r s h a v e e x c i t a t o r y fi e l d s i n d e e p s t r u c t u r e s s u c h a s j o i n t s , m u s c l e s a n d t e n d o n s . M a n y r e c e n t s t u d i e s u t i l i z i n g n e u r o a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l t e c h n i q u e s h a v e d e m o n s t r a t e d a s u b s t a n t i a l p o p u l a t i o n o f r a t s p i n o t h a l a m i c a n d s p i n o r e t i c u l a r n e u r o n s i n l a m i n a e V , V I I a n d V I I I a t c e r v i c a l , t h o r a c i c a n d l u m b a r s p i n a l c o r d l e v e l s ( G i e s l e r , ' 7 9 ; ' 8 1 a ; M e n e t r e y e t a 1 . ' 8 2 ; ' 8 3 ) . B i l a t e r a l V o - T S e f f e r e n t p r e j e c t i o n s t o t h e s e l a m i n a e s u g g e s t s a p o t e n t i a l o f m o d u l a t i n g v i s c e r o s o m a t i c a s w e l l a s s o m a t i c n e u r o n s . I n t h e t h o r a c i c c o r d t h i s i s p e r h a p s m o s t o b v i o u s w i t h t h e c l i n i c a l s y m p t o m o f r e f e r r e d p a i n t o t h e j a w a s w e l l a s t h e l e f t a r m d u r i n g e p i s o d e s o f c o r o n a r y i s c h e m i a . S o m a t i c a n d v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s i n t h e t h o r a c i c c o r d h a s b e e n d e m o n s t r a t e d f o r t h e m o a t p a r t t o b e s e g r e g a t e d w i t h s o m a t i c n e u r o n s o c c u p y i n g l a m i n a e I I - I V a n d v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s p o s i t i o n e d i n l a m i n a e I , V , V I I a n d V I I ( C e r v e r o , ' 8 3 b ) . A c o n v e r g e n c e o f v i s c e r a l n o c i c e p t i v e i n p u t f r o m t h e h e a r t v i a t h e v a g u s n e r v e w i t h t r i g e m i n a l t a c t i l e i n p u t o n t o t h e s a m e s p i n a l c o r d t l e 1 : . l r o n s i n l a m i n a e V , V I I o r V I I t h a t p r o j e c t t h r o u g h s o m a t o s e n s o r y I ’ a t h w a y s m a y p r o v i d e f o r t h e t r a n s m i s s i o n o f n o x i o u s s i g n a l s t o V P M . V o i t l I D u t o n t o v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s c o u l d p l a y a p r o m i n e n t r o l e i n t h e a t ‘ < ) u s a l o f d i f f u s e v i s c e r a l s e n s a t i o n s o c c u r r i n g i n s o m e f o r m s o f v i s c e r a l 1 3 3 i n . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n c a t t h a t v i g o r o u s r e s p o n s e s t o S 1 3 1 a n c h n i c n e r v e s t i m u l a t i o n i n t h e i n t a c t s t a t e a r e a b o l i s h e d a f t e r c o l d b l u e ] : o f t h e s p i n a l c o r d ( f u n c t i o n a l r e v e r s i b l e c o r d o t o m y ) s u g g e s t i n g t h a t 5 8 s u p r a s p i n a l l o o p s a r e a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f v i s c e r a l a f f e r e n t i n p u t o n t o v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s ( C e r v e r o , ' 8 3 b ) . L a m i n a V i s a p r i m e a r e a f o r t r a c t c e l l s c o n v e y i n g n o x i o u s a n d n o n - n o x i o u s c u t a n e o u s p r i m a r y i n p u t a n d t h e r e e x i s t s t h e p o t e n t i a l f o r m o d u l a t i n g i n t e r a c t i o n s w i t h r e s p e c t t o p a i n a n d t a c t i l e i n p u t b e t w e e n V o - T S e f f e r e n t fi b e r s a n d s e c o n d o r d e r c e l l s o f t h e s p i n o t h a l a m i c ( e s p e c i a l l y t h e m e d i a l s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s ) , s p i n o m e s e n c e p h a l i c a n d s p i n o r e t i c u l a r t r a c t s . S p i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s w i t h i n c a t L E h a v e b e e n s h o w n t o r e c e i v e d e s c e n d i n g e x c i t a t o r y i n p u t f r o m t h e t r i g e m i n a l r e g i o n ( M c C r e e r y e t a l . , ' 7 9 ) a n d n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t o o t h p u l p i n c a t s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o c a u s e a d e c r e a s e i n t h e r e s p o n s e t h r e s h o l d t o f o o t s h o c k ( A n d e r s o n e t a l . , ' 7 6 ) . C O N V E R G E N C E O F T R I G E M I N A L A N D S P I N A L C O R D D O R S A L R O O T P R O J E C T I O N S I N R O S T R A L C E R V I C A L D O R S A L H O R N P r e v i o u s d e g e n e r a t i o n s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t p r i m a r y t r i g e m i n a l a fi ‘ e r e n t s p r o j e c t n o t o n l y t o t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s b u t a l s o t o t h e c e r v i c a l d o r s a l h o r n ( T o r v i k , ' 5 6 ; K e r r , ' 6 1 ; G r a n t a n d A r v i d s o n , ' 7 5 ; A r v i d s o n a n d G r a n t , ' 7 9 ) . U t i l i z i n g t h e t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f H R P a b i l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m p r i m a r y t r i g e m i n a l n e u r o n s t o t h e c e r v i c a l c o r d h a s b e e n c o n fi r m e d a n d e x t e n d e d ( A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; M a r f u r t , ' 8 1 ; A r v i d s s o n , ' 8 2 ; J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 , ' 8 3 b ; M a r f u r t a n d T u r n e r , ' 8 4 ; N i s h i m o r i e t a l . , ' 8 6 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 6 , J a c q u i n e t a l . , ' 9 0 ) . P r o j e c t i o n s o f m u s c l e a f f e r e n t s o f t r i g e m i n a l g a n g l i o n o r i g i n w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e i n t h e m e d i a l p o r t i o n o f l a m i n a e I a n d V o f u p p e r c e r v i c a l s e g m e n t s C l - C 3 ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 8 ) . J a c q u i n e t a l . , ( ' 9 0 ) h a v e u t i l i z e d t h e P H A - L t e c h n i q u e t o d e m o n s t r a t e m o r p h o l o g i c a l d e t a i l o f p r i m a r y t r i g e m i n a l 5 9 a f f e r e n t s t o t h e c e r v i c a l d o r s a l h o r n . T h e f a c t t h a t p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t s p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o r o s t r a l c e r v i c a l s p i n a l c o r d l e v e l s r a i s e s i m p o r t a n t q u e s t i o n s c o n c e r n i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c e n t r a l t e r m i n a t i o n s i t e s o f p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a n d t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a x ' i s i n g f r o m V o - T S p r o j e c t i o n n e u r o n s w h i c h a l s o p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d a s w e l l a s t o m o r e c a u d a l c o r d l e v e l s . P r i m a r y a f f e r e n t t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n s i n r a t h a v e b e e n d e s c r i b e d a s f a r c a u d a l l y a s t h e C 6 o r C 7 s e g m e n t s ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 ; P f a l l e r a n d A r v i d s s o n , ' 8 8 ) , a l t h o u g h t h e a m o u n t o f H R P l a b e l i n g b e c o m e s v e r y s p a r s e c a u d a l t o C S ( P f a l l e r a n d A r v i d s s o n , ' 8 8 ) . H o w e v e r , o t h e r g r o u p s ( T o r v i k , ' 5 6 ; C l a r k a n d B o w s h e r , ' 6 2 , J a c q u i n e t a l . , ' 8 3 , ' 9 0 ) h a v e r e p o r t e d p r i m a r y t r i g e m i n a l a fi e r e n t p r o j e c t i o n s t h a t e n d o n l y i n t h e fi r s t t h r e e c e r v i c a l s e g m e n t s . T a k e n t o g e t h e r , t h e s e s t u d i e s r e p o r t s u b s t a n t i a l a m o u n t s o f l a b e l i n g d o w n t o t h e c a u d a l l i m i t o f C 3 . T h e p a t t e r n o f t e r m i n a l l a b e l i n g d e s c r i b e d i n t h e s e s t u d i e s i s d e s c r i b e d t o b e p r i m a r i l y c o n t a i n e d d o r s o m e d i a l l y i n d o r s a l h o r n l a m i n a e I , I I a n d V b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o t h e I I i l a z n d i b u l a r d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 ; P i a e r l n e t o n e t a l . , ' 9 1 ) . T e r m i n a l l a b e l i n g i s d e s c r i b e d a s e x t e n s i v e c 0 I l t r a l a t e r a l l y i n t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f l a m i n a e I I I - V f o l l o w i n g i 1 1 5 e c t i o n s i n t o t h e o p h t h a l m i c - m a x i l l a r y p o r t i o n o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n ( J a c q u i n e t a l . , ' 9 0 ; P a n n e t o n e t a l . , ' 9 1 ) . F o l l o w i n g t o t a l t r i g e m i n a l g - a ~ 3 l 3 1 g l i o n i n j e c t i o n s ( P f a l l e r a n d A r v i d s o n , ' 8 8 ) h e a v i e s t l a b e l i n g w a s d e h u o n s t r a t e d i n t h e m e d i a l h a l f o f t h e d o r s a l h o r n i n i p s i l a t e r a l l a m i n a e I - I V b i l a t e r a l l y . T h e p a t t e r n o f l a b e l i n g o f V o - T S e f f e r e n t s i n t h e p r e s e n t 8 t \ l l d y i s g r e a t e s t i n t h e m e d i a l a s p e c t o f l a m i n a e I I I - V o f c e r v i c a l s e g m e n t s Q 1 a n d C Z w i t h a g r e a t e r d e n s i t y i p s i l a t e r a l l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d g r e a t e s t i n t h e l a t e r a l a s p e c t o f l a m i n a e I I I - V o f c e r v i c a l s e g m e n t s C l a n d 6 0 C 2 w i t h a g r e a t e r d e n s i t y i p s i l a t e r a l l y f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . A t m o r e c a u d a l c e r v i c a l l e v e l s V o - T S e f f e r e n t s a r e s t i l l c o n c e n t r a t e d w i t h i n i p s i l a t e r a l l a m i n a e I I I - V b u t t h e l a t e r a l i z a t i o n i s n o t m a i n t a i n e d . I t h a s I ) e e n s h o w n t h a t p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t s a r e o r g a n i z e d s o m a t o t o p i c a l l y w i t h c e l l b o d i e s o f a x o n s i n m a n d i b u l a r d i v i s i o n n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e l o w e r f a c e a n d v e n t r a l h a l f o f t h e o r a l c a v i t y o c c u p y i n g t h e p o s t e r o l a t e r a l p o r t i o n o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n a n d t e r m i n a t i n g d o r s a l l y i n i p s i l a t e r a l S V N , w h i l e c e l l b o d i e s o f t h e o p h t h a l m i c b r a n c h e s s u p p l y i n g t h e d o r s a l t h i r d o f t h e f a c e a r e l o c a t e d a n t e r o m e d i a l l y a n d e n d v e n t r a l l y W i t h i n S V N . M a x i l l a r y d i v i s i o n p r i m a r y n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e u p p e r 1 i p , v i b r i s s a e , r h i n a r i u m , f a c i a l p a d s , a n d d o r s a l o r a l c a v i t y t e r m i n a t e i n a n a r e a o f S V N i n t e r p o s e d b e t w e e n t h e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d t w o ( A l l e n , ' 2 4 ; D a r i a n — S m i t h a n d M a y d a y , ' 6 9 ; D a r i a n - S m i t h e t a l . , ' 6 5 ; B e a u d r e a u a n d J e r g e , ' 6 8 ; Z u c k e r a n d W e l k e r , ' 6 9 ; L e n d e a n d P o u l o s , ' 7 0 ; M a z z a a n d D i x o n , ' 7 2 ; G r e g g a n d D i x o n , ' 7 3 ; A r v i d s s o n , ' 7 5 ; A n d e r s o n a n d R o s i n g , . 7 7 ; A r v i d s o n , ’ 7 7 ; P e a r l e t a l . , ' 7 7 ; A l d s k o g i u s a n d A r v i d s s o n , ' 7 8 ; M o r g a n e t a l . , ' 7 8 ; A k e r a n d R e i t h , ' 8 0 ; W e s t r u m e t a l . , ' 8 0 ; A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; M a r f u r t , ' 8 1 a ; P o r t e r a n d S p e n c e r , ' 8 2 ; J a c q u i n a n d Z e i g l e r , ' 8 3 ) . T h e r e S ‘ l . : l l t s i n t h i s s t u d y s u g g e s t a c o n v e r g e n c e o f t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n s f r o m V o - T S n e u r o n s i n D M a n d V L s u b d i v i s i o n s w i t h p r i m a r y t r i g e m i n a l W e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m m a n d i b u l a r a n d o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e O p h t h a l m i c n e r v e i n l a m i n a e I I I - V o f C l a n d C Z s e g m e n t s w h i c h i s i n r e g * i s t e r w i t h d e fi n e d t r i g e m i n a l s o m a t o t o p y f o r t h e l a t e r a l i z a t i o n o f I I l a t t l d i b u l a r a n d o p h t h a l m i c p r o j e c t i o n s t o t h e d o r s a l h o r n . W h i l e l a t ~ e r a l i z a t i o n i s l o s t a t C 3 a n d C 4 l e v e l s , i t i s a g a i n p i c k e d - u p i n C E a n d T C 1 e ‘ V e l s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . 6 1 T o t h e a b o v e d i s c u s s i o n m u s t b e a d d e d t h e q u e s t i o n o f c o n v e r g e n c e o f p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t f r o m n e u r o n s i n c e r v i c a l d o r s a l r o o t g a n g l i a ( D R G ) w i t h V o - T S e f f e r e n t s i n t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d . T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f u p p e r c e r v i c a l D R G n e u r o n s i n t h e r a t h a v e b e e n s t u d i e d p r e v i o u s l y w i t h d e g e n e r a t i o n t e c h n i q u e s ( T o r v i k , ' 5 6 ; B a s b a u m a n d H a n d , ' 7 3 ) , b y g a n g l i o n i n j e c t i o n s o f w h e a t g e r m a g g l u t i n i n c o n j u g a t e d t o H R P ( W G A - H R P ) , C I m a m u r a e t a l . , ' 8 6 , P f a l l e r a n d A r v i d s s o n , ' 8 8 ) , a n d w i t h c o m b i n e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P m e t h o d o l o g y ( A b r a h a m s e t a l . , ' 7 9 ) . T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s t e r m i n a t i n g i n t h e d o r s a l h o r n h a v e b e e n d e s c r i b e d i n t h e s e s t u d i e s t o v a r y i n t h e i r l e v e l o f o r i g i n f r o m c e r v i c a l D R G s C 1 t o C 8 . T h e V o - T S p r o j e c t i o n t o t h e d o r s a l h o r n i s s i m i l a r t o s p i n a l s e g m e n t s i n w h i c h b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s o f p r i m a r y m e r e n t s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d ( C u l b e r s o n a n d K i m m e l , ' 7 5 ; P r o s h a n s k y a n d E g g e r , ' 7 7 ; C u l b e r s o n e t a l . , ' 7 9 ; L i g h t a n d P e r l , ' 7 9 b ; M e s u l a m a n d B r u s h a r t , ' 7 9 ; R e t h e l y i e t a l . , ' 7 9 ; M a t s u s h i t a a n d T a n a m i , ' 8 3 ; S m i t h , ' 8 3 ; R i t z e t a l . , ' 8 5 ; P f a l l e r a n d A r v i d s s o n , ' 8 8 ) w i t h t h e c o n s e n s u s t h a t t h e s e b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s t e r m i n a t e m o s t h e a v i l y i n l a m i n a e I I I - V o f t h e e I t ‘ i l ' e m e m e d i a l a n d l a t e r a l a s p e c t s o f t h e d o r s a l h o r n . A t r e n d t o w a r d s o I l z t a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n w a s r e p o r t e d f o r t r i g e m i n a l a n d u p p e r c e r v i c a l a ‘ i ‘ f ‘ e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e d o r s a l h o r n a t C l - C 3 l e v e l s ( P f a l l e r a n d A r v i d s o n , ‘ 8 8 ) w h i c h w e r e b e s t o b s e r v e d i n t h e d e n s e l y l a b e l e d a r e a s o f l a m i n a I I - I V a t C 2 a n d C 3 l e v e l s . T h e p r e f e r e n t i a l t e r m i n a t i o n o f t h e s e b i l a t e r a l l y t e l E ‘ t m i n a t i n g fi b e r s p r e d o m i n a t e l y , b u t n o t e x c l u s i v e l y , i n l a m i n a e I I I - V , w i t h s p a r s e r p r o j e c t i o n s r e p o r t e d t o l a m i n a e I a n d I I , i s c o n s i s t e n t w i t h a r o l e i n p a i n p r o c e s s e s ( L i g h t a n d P e a r l , ' 7 9 b ) . T h e r e p r e s e n t a t i o n o f I l l a s t i c a t o r y m u s c l e a f f e r e n t i n f o r m a t i o n i n l a m i n a I ( a n d l a m i n a V ) 6 2 s u g g e s t s t h a t p r i m a r y m u s c l e a f f e r e n t n e u r o n s o f g a n g l i o n i c o r i g i n p r i m a r i l y m e d i a t e m u s c l e p a i n ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 8 ) . O t h e r s t u d i e s i n o u r l a b o r a t o r y ( C o o k a n d F a l l s , ' 9 0 , ' 9 1 ) s u g g e s t a s o m a t o p i c p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m d i f f e r e n t s u b d i v i s i o n a l a r e a s w i t h i n V i t o t h e d o r s a l h o r n o f C 1 - C 5 s p i n a l c o r d l e v e l s . P r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m c e l l b o d i e s l o c a t e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n o f V i ( v e n t r o l a t e r a l m a g n o c e l l u l a r s u b d i v i s i o n ) a r e i l l u s t r a t e d t o t e r m i n a t e p r i m a r i l y i n t h e l a t e r a l t w o - t h i r d s o f l a m i n a I I I a n d I V b i l a t e r a l l y , w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . P r o j e c t i o n s a r i s i n g f r o m d o r s o m e d i a l p o r t i o n s o f V i w e r e o b s e r v e d t o b e o f g r e a t e r d e n s i t y i n 1 : 1 o r e c a u d a l i p s i l a t e r a l s e c t i o n s a n d w e r e d i s t r i b u t e d a l o n g t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n i n C l w i t h a s h i f t t o t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e i p s i l a t e r a l d o r s a l h o r n i n l o w e r c e r v i c a l l e v e l s . I n a d d i t i o n , t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r i s i n g f r o m V i d o r s o m e d i a l i n j e c t i o n s d i d ( 3 3 1 s t r i b u t e m o r e m e d i a l l y i n t h e c o n t r a l a t e r a l d o r s a l h o r n a t t h e C l l e v e l . T h e e x t e n t o f l i t e r a t u r e d e m o n s t r a t i n g n o t o n l y p r i m a r y a f f e r e n t b u t S e c o n d a r y V o - T S , V i ( C o o k a n d F a l l s , ' 9 0 , ' 9 1 ) a n d M D H ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 ) t r i g e m i n o s p i n a l e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a s w e l l a s p r o j e c t i o n s f r o m t h e t r i g e m i n a l m e s e n c e p h a l i c n u c l e u s n e u r o n s w i t h i n t h e m a s s e t e r a n d d e e p t ' e : " ~ ‘ 1 1 ] ) o r a l m u s c l e s a n d a f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d t o C 1 a n d C 2 s e g m e n t s i n a d i s c r e t e s o m a t o t o p i c m a n n e r s u g g e s t t h a t D e r h a p s t h i s a r e a m a y b e a c a u d a l i z a t i o n o f M D H . P r e v i o u s s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d f u n c t i o n a l a n d p h y s i o l o g i c a l s i m i l a r i t i e s b e t w e e n M D H a n d t h e d o r s a l h o r n o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d ( T o r v i k , ' 5 6 ; D a r i a n - S m i t h , ' 7 3 ; Y a l i o t a , ' 7 6 ; G o b e l e t a l . , ' 7 7 ; D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ; G o b e l , ' 7 9 ; G o b e l e t a l . , ' 8 1 ) s ‘ 1 g g e s t i n g t h a t M D H e x t e n d s c a u d a l l y t o t h e s e c o n d c e r v i c a l l e v e l . 6 3 W i s e e t a l . ( ' 7 9 ) h a v e s h o w n c o r t i c o t r i g e m i n a l e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o a r i s e e x c l u s i v e l y f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n t h e h e a d , m u z z l e a n d v i b r i s s a l r e p r e s e n t a t i o n s o f t h e p r i m a r y s e n s o r y c o r t e x ( S I ) w h i l e c o r t i c o s p i n a l c e l l b o d i e s i n t h i s c o r t i c a l a r e a t a r g e t t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d i n a d i f f e r e n t i a l m a n n e r . C o r t i c o s p i n a l p r o j e c t i o n s t o R C C o r i g i n a t e f r o m p o s t e r i o r h e a d a n d n e c k r e p r e s e n t a t i o n s o f S I p r i m a r i l y a n d t h o s e p r o j e c t i o n s o b s e r v e d t o c o n t i n u e m o r e c a u d a l l y i n C E o r i g i n a t i n g f r o m t h e f o r e l i m b a r e a o f S I a n d p r i m a r y m o t o r c o r t e x ( M I ) . T h a t t h e c o r t i c o s p i n a l s y s t e m m a y s u b s e r v e a f u n c t i o n a l r o l e i n t h e s e n s o r y s y s t e m o f r o d e n t s i s s u p p o r t e d i n a C l e g e n e r a t i o n s t u d y b y B r o w n ( ' 7 1 ) i l l u s t r a t i n g a p a t t e r n o f d e g e n e r a t i n g d e b r i s i n t h e d o r s o m e d i a l a r e a o f t h e n e c k o f t h e d o r s a l h o r n , p r e d o m i n a t e l y i n l a y e r s I I - I V , f o l l o w i n g u n i l a t e r a l s e n s o r i m o t o r c o r t e x a b l a t i o n . P e r h a p s r o s t r a l s e g m e n t s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d r e p r e s e n t a u n i q u e a r e a , b e t w e e n t h e t r i g e m i n a l o r o f a c i a l s y s t e m a n d t h e s p i n a l c o r d u p p e r / l o w e r l i m b s y s t e m , w h e r e s t r i c t m o d u l a t i o n o f a f f e r e n t a n d e f f e r e n t a c t i v i t i e s i s n e e d e d t o k e e p t h e h e a d u p r i g h t a n d s y n c h r o n i z e d w i t h P e r i p h e r a l e v e n t s a f f e c t i n g t h e f a c e a n d l i m b s . T h e m a i n t e r m i n a l fi e l d s o f j a w m u s c l e a f f e r e n t s a r e o b s e r v e d t o b e i n l a m i n a e I a n d V o f M D H a n d t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d ( S h i g e n a g a , ' 8 8 ) . I t i s t h o u g h t t h a t t h e o v e r l a p p i n g r e p r e s e n t a t i o n o f j a w m u s c l e s a n d f a c i a l a n d i n t r a o r a l r e g i o n s , i n c l u d i n g t ( ) < ) t : h p u l p , m a y e x p l a i n t h e s p e c i fi c p a t t e r n s o f r e f e r r e d p a i n a n d h e l p e : ‘ K D l a i n t h e e x i s t e n c e o f a t r i g g e r a r e a i n t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s ( D u b n e r 9 “ a l , ' 7 8 ) . 6 4 T R I G E M I N A L M O D U L A T I O N O F M E D I A L A N D L A T E R A L A U T O N O M I C C E N T E R S L a b e l e d c e l l u l a r g r o u p i n g s o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s h a v e b e e n i d e n t i fi e d i n t h e s p i n a l c o r d i n t e r m e d i a t e g r a y f o l l o w i n g a p p l i c a t i o n o f H R P t o t h e p a r a v e r t e b r a l g a n g l i a i n c a t ( C h u n g e t a l . , ' 7 5 ) , d o g ( P e t r a s a n d F a d e n , ' 7 8 ) a n d H R P t r e a t e d a d r e n a l m e d u l l a i n r a t ( S c h r a m m e t a l . , ' 7 5 ) . T h e s e s e p a r a t e s t u d i e s c o n c l u d e d t h a t t h e m a j o r i t y o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c c e l l s i n v a r i o u s m a m m a l s w e r e f o u n d i n t h e I M L ( C u m m i n g s , ' 6 9 ; P e t r a s a n d C u m i n g s , ' 7 2 ) w i t h t h e r e m a i n d e r S i t u a t e d i n t h e l a t e r a l f u n i c u l u s , m i d d l e r e g i o n o f t h e i n t e r m e d i a t e g r a y ( P e t r a s a n d C u m m i n g s , ' 7 2 ) , a n d o c c a s i o n a l l y a l o n g t h e d o r s a l a n d d o r s o l a t e r a l b o r d e r o f l a m i n a X ( C u m m i n g s , ' 6 9 ; M c D o n a l d a n d C o h e n , ' 7 O ; P e t r a s a n d C u m i n g s , ' 7 2 ; H a n c o c k a n d P e v e t o , ' 7 9 ) . S e v e r a l o t h e r c o l l e c t i o n s o r g r o u p i n g s o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d ( P e t r a s a n d C u m m i n g s , ' 7 2 ) . A f f e r e n t i n p u t s a r r i v i n g f r o m b a r o r e c e p t o r s a n d c h e m o r e c e p t o r s , r e c e p t o r s i n t h e a t r i a o r v e n t r i c l e s o f t h e h e a r t , k i d n e y , g a s t r o i n t e s t i n a l t r a m , p e l v i c v i s c e r a a n d o t h e r o r g a n s a s w e l l a s s k i n a n d m u s c l e a f f e r e n t s e l i ( z i t e x c i t a t o r y o r i n h i b i t o r y i n fl u e n c e s o n p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s t h r o u g h 8 l 3 i t l a l a n d s u p r a s p i n a l p a t h w a y s . ( K o i z u m i a n d B r o o k s , ' 7 2 , ' 8 0 ) . I I l l t l t i b i t i o n o f p r e g a n g l i o n i c a n d p o s t g a n g l i o n i c c e l l s o c c u r s f o l l o w i n g s t i h a u l a t i o n o f b a r o r e c e p t o r s ( K i r c h h e i m , ' 7 6 ; S p y e r , ' 8 1 ) w h i l e c h a n g e s i n r e 8 p i r a t i o n a r e m e d i a t e d b y e x c i t a t i o n o f c h e m o r e c e p t o r s ( K o r n e r , ' 7 1 ; I < ( ) i 2 u m i a n d B r o o k s , ' 7 2 ) . H y p o x i a o r h y p e r c a p n i a s t i m u l a t i o n o f a r t e r i a l c h e m o r e c e p t o r s c a u s e s m i x e d e f f e c t s o n p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n t h e t ‘ l l o l - a c i c c o r d ( P r e i s s a n d P o l o s a , ' 7 7 ) . C e n t r a l c h e m o r e c e p t o r s l o c a t e d i n t h e v e n t r a l m e d u l l a h a v e b e e n s h o w n t o m o d u l a t e s y m p a t h e t i c n e u r o n s — 6 5 ( S c h l a f k e a n d S e e , ' 8 0 ; H a n n a e t a l . , ' 8 1 ) . E x c i t a t i o n o f v i s c e r a l a f f e r e n t s p r o d u c e s p o w e r f u l s y m p a t h e t i c r e fl e x r e s p o n s e s . R e c e p t o r s i n t h e a t r i a a n d v e n t r i c l e s o f t h e h e a r t ( C o l e r i d g e e t a l . , ' 6 4 ; P a i n t a l , ' 7 3 ; K o i z u m i e t a l . , ' 7 5 ; L i n d e n , ' 7 5 ; K o l l a i e t a l . , ' 7 8 a ; H a i n s w o r t h e t a l . , ' 7 9 ) w h i c h a r e s t i m u l a t e d b y c h e m i c a l a n d m e c h a n i c a l c h a n g e s e v o k e c a r d i o v a s c u l a r r e fl e x e s i n v o l v i n g s y m p a t h e t i c n e r v e s , r e c e p t o r s i n t h e l u n g s a n d g r e a t v e i n s a l s o a f f e c t t h e a u t o n o m i c s y s t e m ( C o l e r i d g e a n d C o l e r i d g e , ' 7 9 ) . M o s t o f t h e s e r e fl e x e s a r e m e d i a t e d t h r o u g h v a g a l a f f e r e n t s e n t e r i n g t h e m e d u l l a t o i n fl u e n c e s u p r a s p i n a l m o d u l a t i o n o f p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n t h e s p i n a l c o r d . H o w e v e r , a f f e r e n t s , e x c i t e d b y m e c h a n i c a l c h a n g e s i . e . , o c c l u s i o n o f t h e c o r o n a r y a r t e r i e s , d i s t e n t i o n o f t h e a o r t a , h a v e b e e n s h o w n t o r u n i n s y m p a t h e t i c c a r d i a c n e r v e s t o t h e s p i n a l c o r d t h a t e v e n t u a l l y e v o k e e x c i t a t o r y o f i n h i b i t o r y c h a n g e s i n s y m p a t h e t i c n e u r o n s a c t i n g o n t h e c a r d i o v a s c u l a r s y s t e m ( M a l l i a n i , ' 7 9 ; M a l l i a n i e t a l . , ' 8 1 ) . S o m a t o s y m p a t h e t i c r e fl e x e s m e d i a t e d b y m y e l i n a t e d a n d u n m y e l i n a t e d a f f e r e n t fi b e r s a f f e c t p r e g a n g l i o n i c s y m p a t h e t i c n e u r o n s i n t h e s p i n a l c o r d ( K o i z u m i a n d B r o o k s , ' 7 2 ; S a t o a n d S c h m i d t , ' 7 3 ) . T h e e x c i t a t i o n o f D r e g a n g l i o n i c n e u r o n s b y s t i m u l a t i o n o f s o m a t i c a f f e r e n t s h a s b e e n s h o w n t o r e s u l t i n a n i n i t i a l e x c i t a t i o n f o l l o w e d b y a l o n g l a s t i n g i n h i b i t i o n o f t o n i c d i a c h a r g e ( P o l o s a , ' 6 7 ; K o i z u m i a n d B r o o k s , ' 7 2 ; S a t o a n d S c h m i d t , ' 7 3 ; ) i n S I ) i l ' m a l p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s . A f f e r e n t fi b e r s , t y p e s I I - I V , h a v e b e e n S h o v v n t o p r o d u c e t h i s b i p h a s i c r e fl e x r e s p o n s e , e x c i t a t i o n t h e n i n h i b i t i o n ( K o i z u m i e t a l . , ' 7 0 ; K o i z u m i a n d B r o o k s , ' 7 2 ; S a t o a n d S c h m i d t , ' 7 3 ; H O r e y s e c k a n d J a n i g , ' 7 4 ) . C e r t a i n r e fl e x e s i . e . , c h e m o r e c e p t o r r e fl e x , t ' e n l p e r a t u r e r e g u l a t i o n r e fl e x , h a v e b e e n s h o w n t o p r o d u c e d i f f e r e n t i a l d i s c h a r g e s i n s y m p a t h e t i c n e u r o n s ( S i m o n a n d R i e d e l , ' 7 5 ; K o l l a i a n d K O i z u m i , ' 7 7 ; K o l l a i e t a l . , ' 7 8 b ; I r i k i a n d K o r n e r , ' 7 9 ; R i e d e l a n d I r i k i , ' 7 9 ; 6 6 K o l l a i a n d K o i z u m i , ' 8 0 ) a n d s u g g e s t s t h a t p r e g a n g l i o n i c fi b e r s h a v e d i f f e r e n t i a l l y c o n t r o l l e d d i s c h a r g e p a t t e r n s . J a n i g a n d K u m m e l ( ' 8 1 ) a n d J a n i g a n d S z u l c z y k ( ' 8 1 ) h a v e s h o w n t h a t f o u r g r o u p s o f p o s t g a n g l i o n i c fi b e r s f r o m s k i n a n d m u s c l e v a s o c o n s t r i c t o r s a n d s u d o m o t o r a n d p i l o m o t o r fi b e r s a r e c o n t r o l l e d b y f o u r g r o u p s o f n e u r o n s s i t u a t e d i n t h e l u m b a r s p i n a l c o r d . I n a h i s t o c h e m i c a l a n a l y s i s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e fl u o r e s c e n t d y e s , A p p e l a n d E l d e , ( ' 8 8 ) d e m o n s t r a t e d a n a n a t o m i c a l s u b s t r a t e i n r a t I M L r e fl e c t i n g s e l e c t i v e r e g u l a t i o n o f s y m p a t h e t i c n e u r o n s t o d i f f e r e n t s y s t e m t a r g e t o r g a n s . R e t r o g r a d e l a b e l i n g o f p r e g a n g l i o n i c s y m p a t h e t i c n e u r o n s w a s a c h i e v e d a f t e r s i m u l t a n e o u s e x p o s u r e o f t h e c e r v i c a l s y m p a t h e t i c t r u n k a n d a d r e n a l m e d u l l a t o F l u o r o G o l d a n d T r u e B l u e . T h i 8 s t u d y r e v e a l e d t w o p o p u l a t i o n s o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n I N L w i t h g r e a t e s t o v e r l a p i n d i s t r i b u t i o n a t T 1 - T 4 s e g m e n t s i n t h e s p i n a l c o r d . I n a r e a s o f o v e r l a p s y m p a t h o a d r e n a l p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s O c c u p i e d t h e m o r e l a t e r a l a s p e c t o f I M L , w i t h c e r v i c a l s y m p a t h e t i c t r u n k p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s p o s i t i o n e d m o r e m e d i a l l y . I n t h i s s a m e s t u d y , e Q u a l p r o p o r t i o n s o f i d e n t i fi e d c e r v i c a l s y m p a t h e t i c t r u n k a n d s 3 ’ 1 1 1 p a t h o a d r e n a l p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s w e r e i d e n t i fi e d a s b e i n g a p p o s e d b y v a r i c o s i t i e s i m m u n o r e a c t i v e f o r e i t h e r s o m a t o s t a t i n o r s e r o t o n i n . I ‘ I ( > ‘ v v e v e r , o x y t o c i n i m m u n o r e a c t i v e v a r i c o s i t i e s w e r e l i m i t e d t o c e r v i c a l s 5 ’ 1 1 1 p a t h e t i c t r u n k p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s a n d a v o i d e d s y m p a t h o a d r e n a l I ) r e g a n g l i o n i c n e u r o n s . T h e s u g g e s t i o n w a s m a d e t h a t d i f f e r e n t p o r t i o n s o f t h e s y m p a t h e t i c o u t fl o w m a y b e r e g u l a t e d i n d e p e n d e n t l y o f o n e a n o t h e r . c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m a d m i n i s t r a t i o n o f s o m a t o s t a t i n o r a s o m a t o s t a t i n - l i k e p e p t i d e b l u n t e d e p i n e p h e r i n e s e c r e t i o n i n r e s p o n s e t o s i m u l t a n e o u s a d m i n i s t r a t i o n o f n e u r o a c t i v e p e p t i d e s w h i l e i t h a d l i t t l e o r n o e f f e c t o n n o r e p i n e p h e r i n e s e c r e t i o n i n r e s p o n s e t o t h e c o a d m i n i s t e r e d n e u r o a c t i v e 6 7 p e p t i d e s ( F i s h e r a n d B r o w n , ' 8 0 ) . A p p e l a n d E l d e ( ' 8 8 ) e x p l a i n t h e d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n t h e i r s t u d y f o r e q u a l d i s t r i b u t i o n o f s o m a t o s t a t i n v a r i c o s i t i e s o n d i s t i n c t c e l l p o p u l a t i o n s i n I M L a s p o s s i b l y d u e t o t h e e x i s t e n c e o f t w o d i f f e r e n t f o r m s o f s o m a t o s t a t i n , w h i c h h a v e b e e n i d e n t i fi e d i n t h e s p i n a l c o r d t h a t c o u l d b e a c t i n g o r r e g u l a t i n g t h e t w o i d e n t i fi e d I M L s u b n u c l e i i n a d i f f e r e n t m a n n e r . N e u r o p e p t i d e s o m a t o s t a t i n - l i k e a c t i v i t y h a s b e e n i l l u s t r a t e d ( B o w k e r , ' 8 8 ) w h i l e s u b s t a n c e P a n d M e t - e n k e p h a l i n r e a c t i v i t y h a s b e e n o b s e r v e d ( c o m m u n i c a t i o n b y R . B o w k e r ) f o r V 0 n e u r o n s i n t h e s u b d i v i s i o n a l a r e a t h a t h a s b e e n s h o w n i n t h i s s t u d y t o p r o j e c t i n ( : 1 0 s e a p p r o x i m a t i o n t o p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n I M L . T r i g e m i n a l r e fl e x e s c o n s i s t i n g o f t h e d i v i n g r e fl e x ( e l i c i t e d b y f a c i a l i m m e r s i o n ) a n d n a s o p h a r y n g e a l r e fl e x ( f r o m n o n - n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e o l f a c t o r y m u c o s a ) a r e a s s o c i a t e d w i t h a r e fl e x i n d u c e d b r a d y c a r d i a ( K l m a d a e t a l . , ' 7 7 ) . V 0 P R O J E C T I O N S T O I D E N T I F I E D M O T O N E U R O N A L C E L L P O O L S I N T H E V E N T R A L H O R N C e l l b o d i e s o f m o t o n e u r o n s t o s k e l e t a l m u s c l e s a r e f o u n d w i t h i n l a fi l m i n a D ( i n t h e s p i n a l c o r d v e n t r a l h o r n ( R e x e d , ' 5 4 ) . T h e y a r e a r r a n g e d i n s o m a t o t o p i c a l l y o r g a n i z e d l o n g i t u d i n a l c o l u m n s o f m o t o n e u r o n a l c e l l 1 3 ( 5 0 1 5 , s p a n n i n g 1 - 3 s p i n a l s e g m e n t s ( R o m a n e s , ' 5 1 ) . M o t o n e u r o n a l c e l l I ’ ( > O l s a r e o b s e r v e d m e d i a l l y , l a t e r a l l y a n d d o r s o l a t e r a l l y w i t h i n t h e v e n t r a l h o r n d e p e n d i n g u p o n t h e s p i n a l c o r d s e g m e n t b e i n g v i e w e d ( M o l l a n d e r e t a l . , ' 8 4 , ) . A g e n e r a l p a t t e r n f o r c a t h a s b e e n s h o w n t o e x i s t w i t h i n 1 ‘ l l l m b o s a c r a l c e l l g r o u p s i n n e r v a t i n g h i n d l i m b m u s c u l a t u r e ( R o m a n e s , ' 5 1 ) W i t h m e d i a l p o o l s s u p p l y i n g p r o x i m a l m u s c l e s e . g . , h i p , i n t e r m e d i a t e p o o l s S u p p l y i n g t h e l i m b s e . g . , t h i g h a n d l e g , a n d l a t e r a l p o o l s s u p p l y i n g d i s t a l 6 8 m u s c l e s e . g . , f o o t . A s i m i l a r p a t t e r n w o u l d a l s o b e f o u n d i n t h e c e r v i c a l e n l a r g e m e n t f o r f o r e l i m b m u s c u l a t u r e . T h e s e p o o l s a r e f u r t h e r o r g a n i z e d w i t h v e n t r a l l y l y i n g n e u r o n s p r o j e c t i n g t o l i m b e x t e n s o r s a n d d o r s a l l y s i t u a t e d c e l l b o d i e s s u p p l y i n g l i m b fl e x o r s . C y t o l o g i c s t u d i e s u t i l i z i n g s i l v e r a n d N i s s l s t a i n s ( A n g u l o y G o n z a l e s , ' 4 0 ; S c h r o d e r , ' 8 0 ) , d e g e n e r a t i o n s t u d i e s ( G o e r i n g , ' 2 8 ; G r a n t a n d Y g g e , ' 8 1 ) s t u d i e s u t i l i z i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P ( K i t a m u r a a n d S a k a i , ' 8 2 ; G o s h g a r i a n a n d R a f o l s , ' 8 1 ; S m i t h a n d H o l l y d a y , ' 8 3 ; S m i t h ' 8 3 ; Y g g e a n d G r a n t , ' 8 3 ; N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a s a n d I l e s , ' 8 3 ; P e y r o n n a r d a n d C h a r r o n , ' 8 3 ; J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ; B r i n k e t a l . , ' 7 9 ) a n d s t u d i e s u s i n g fl u o r e s c e n t r e t r o g r a d e t r a c e r s ( B r u n n e r e t a l . , ' 8 0 ) h a v e d e m o n s t r a t e d i n r a t , c a t , a n d m o n k e y t h e r e l a t i v e p o s i t i o n s w i t h i n t h e s p i n a l c o r d o f m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s a n d t h e m u s c l e s t h a t t h e s e c e l l p o o l s i n n e r v a t e . V o - T S e f f e r e n t s m a y b e i n v o l v e d i n l a r g e r i s s u e s o f r e s p i r a t o r y f u n c t i o n a s e v i d e n c e d b y t h e p a r t i c i p a t i o n o f t h e t r i g e m i n a l s y s t e m i n s n e e z i n g a n d t h e c a r d i o v a s c u l a r c o m p o n e n t o f t h e d i V i n g r e fl e x ( A n d e r s e n , ' 6 6 ) . M o t o r n e u r o n a l c e l l c o l u m n s o f C E h a v e b e e n s t u d i e d w i t h t h e u t i l i z a t i o n o f d i s c r e t e l y p l a c e d l e s i o n s o f b r a c h i a l p l e x u s n e r v e s ( G o e r i n g , . 2 8 ) . M o t o r n e u r o n a l c e l l c o l u m n s c o n t a i n i n g n e u r o n s i n n e r v a t i n g f t h i ‘ e l i m b m u s c l e s a r e p o s i t i o n e d a t v a r i o u s s e g m e n t a l l e v e l s o f r a t C E . G ( ) e r i n g ( ' 2 8 ) r e p o r t e d t h a t t h e d o r s o l a t e r a l p o r t i o n o f C E v e n t r a l h o r n c ( > I l t a i n s fi v e c e l l c o l u m n s . T h r e e o f t h e s e a r e s i t u a t e d m o s t l a t e r a l l y ( f r o m d o r s a l t o v e n t r a l t h e y a r e r e f e r r e d t o a s C ' , D a n d S ) a n d t w o a r e p o s i t i o n e d m O r e m e d i a l l y i n t h e d o r s o l a t e r a l a s p e c t o f t h e v e n t r a l h o r n ( d e s i g n a t e d C a n d M , f r o m d o r s a l t o v e n t r a l ) . V a r y i n g p r o p o r t i o n s o f t h e s e fi v e m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s a r e c o n t a i n e d w i t h i n d i f f e r e n t C E s e g m e n t s . A t r o s t r a l l e v e l s o f C E , i . e . , C 6 , t h e m e d i a l l y p l a c e d c e l l g r o u p s p r e d o m i n a t e 6 9 w i t h a g r a d u a l e n f o l d i n g o f t h e m o r e l a t e r a l l y s i t u a t e d c e l l g r o u p s i n m o r e c a u d a l s e g m e n t s C 8 a n d T 1 c o n t a i n i n g a l l fi v e m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s . T h e l o c a l i z a t i o n o f m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s w i t h i n t h e d e s c r i b e d c o l u m n s f r o m C 6 t o T 1 w a s f u r t h e r c h a r a c t e r i z e d a c c o r d i n g t o t h e v a r i o u s n e r v e s u t i l i z e d i n t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e i r e f f e r e n t a x o n s . C e l l s i n c o l u m n C c o n t r i b u t e d t o n e r v e s m u s c u l o c u t a n e o u s , m e d i a n , u l n a r i s a n d a x i l l a r y ; c e l l s i n c o l u m n 0 ' u t i l i z e d n e r v e s r a d i a l , m e d i a n a n d u l n a r ; c e l l s i n c o l u m n D w e r e a s s o c i a t e d w i t h n e r v e s r a d i a l , a x i l l a r y a n d a n t e r i o r t h o r a c a l i s a n d c e l l s i n c o l u m n M w e r e i n v o l v e d w i t h n e r v e s s u p r a s c a p u l a r i s , a x i l l a r y a n d a n t e r i o r t h o r a c a l i s . T h e f u n c t i o n a l s i g n i fi c a n c e a t t r i b u t e d t o t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s e c e l l c o l u m n s w i t h i n d i f ‘ f ‘ e r e n t s e g m e n t a l l e v e l s w a s p r i n c i p a l l y t h a t c e l l s i n c o l u m n C s u b s e r v e P a r t l y o r p r i n c i p a l l y a fl e x o r f u n c t i o n w h i l e c e l l s i n c o l u m n s 0 ' a n d D i n n e r v a t e m u s c l e s w h i c h a r e c h i e fl y o r p a r t l y e x t e n s o r s a n d c e l l s i n c o l u m n M a r e c o n n e c t e d t o m u s c l e s w h i c h a r e c h i e fl y r o t a t o r s . 1 \ ’ ~ [ 0 t o n e u r o n s i n c o l u m n S a r e p r o b a b l y f u n c t i o n a l l y c o r r e l a t e d w i t h a ( i t i u c t i o n . V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o b e d e n s e s t t o t h e i p s i l a t e r a l m e d i a l c e l l p o o l s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d w e r e c o n c e n t r a t e d a l m o s t e l i t i r e l y w i t h i n t h e m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e s c a t t e r e d m o r e d i f f u s e l y a m o n g I I l e d i a l a n d l a t e r a l c e l l p o o l s b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . T h e d i a g r a m a t i c i l l u s t r a t i o n s b y G o e r i n g ( ' 2 8 ) o f t h e d o r s o l a t e r a l c e l l p o o l s i l l u s t r a t e d t h e i r p o s i t i o n s t o b e m o r e m e d i a l l y d i s p l a c e d a n d m o r e e l i p a n s i v e t h a n t h o s e n o t e d i n t h e t i s s u e s u s e d i n t h e p r e s e n t s t u d y . P e r h a p s t h i s c a n b e a c c o u n t e d f o r i n t h e f a c t t h a t b y v i r t u e o f t h e a g e r a n g e o f r a t s u s e d i n G o e r i n g ' s s t u d y , 5 0 - 1 0 0 d a y s o f a g e , t h e d e v e l o p m e n t a l O r g a n i z a t i o n o f m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s i s m o r e d i f f u s e i n t h e y o u n g r a t i n 7 O c o m p a r i s o n t o t h e a d u l t . V o - T S e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o p r o j e c t i p s i l a t e r a l l y t o t h e d o r s o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s c o n t a i n e d w i t h i n C E f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d b i l a t e r a l l y t o t h e s a m e c e l l p o o l f o l l o w i n g a B 2 i n j e c t i o n w h i l e n o p r o j e c t i o n s t o t h e d o r s o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s w e r e d e m o n s t r a t e d f o r V L n e u r o n s . I t i s c l e a r t h a t t h e r e a r e s u b d i v i s i o n a l d i f f e r e n c e s o b s e r v e d f o r c e l l s l y i n g w i t h i n D M a n d B Z i n c o m p a r i s o n t o t h o s e l y i n g i n V L w i t h t h e i m p l i c a t i o n t h a t V L n e u r o n s a r e m o r e a l i g n e d W i t 1 ) a f f e c t i n g f u n c t i o n s i n v o l v i n g t h e p r o x i m a l m u s c u l a t u r e w i t h a p o s s i b l e r o l e i n s u b s e r v i n g b a l a n c e . N e u r o n s s i t u a t e d i n D M a n d B Z p r o j e c t i n a m o r e d i f f u s e o r g e n e r a l i z e d m a n n e r t o m e d i a l l y a s w e l l a s l a t e r a l l y s i t u a t e d c e l l p o o l s . M o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g h i n d l i m b m u s c u l a t u r e h a v e b e e n i d e n t i fi e d i n r a t ( B r i n k e t a l . , ' 7 9 ; B r u s h a r t a n d M e s u l a m , ' 8 0 ; H a e t a l . , ' 8 0 ; S C h r o d e r , ' 8 0 ; B r u n n e r e t a l . , ' 8 1 ; N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s a n d I l e s , ' 8 3 ; J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ) , c a t ( R o m a n e s , ' 5 1 , ' 6 4 ) , a n d m o n k e y ( J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ) . M o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g m u s c l e s d e r i v e d f r o m t h e d o r s a l m u s c l e m a s s ( p s o a s , q u a d r i c e p s , g l u t e a l , a n d a n t e r o l a t e r a l g r o u p s ) a r e S i t u a t e d m o r e l a t e r a l i n t h e v e n t r a l h o r n t h a n t h o s e m o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g m u s c l e s d e r i v e d fi ' o m t h e v e n t r a l m u s c l e m a s s ( L a n c e - J o n e s , ‘ 7 9 ) . A s i m i l a r s o m a t o t o p i c r e l a t i o n s h i p h a s b e e n r e p o r t e d i n a d u l t r a t ( N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s a n d I l e s , ' 8 3 ) . U t i l i z i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t 0 1 ‘ H R P t h e c o l u m n a r o r g a n i z a t i o n o f m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s h a s b e e n S I l o w n t o p e r s i s t a t l u m b a r l e v e l s i n s i x m a j o r g r o u p i n g s o f m o t o n e u r o n a l C e l l p o o l s s p a n n i n g L 2 - L 5 o r L 4 - L 7 s e g m e n t s ( J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ; N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s a n d I l e s , ' 8 3 ) . B a s e d o n t h e i r l o c a t i o n s i n t h e V e n t r a l h o r n t h e s e s i x m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s a r e i d e n t i fi e d a s m e d i a l , v e n t r o m e d i a l , a n t e r o l a t e r a l , c e n t r a l , p o s t e r o l a t e r a l a n d p o s t - p o s t e r o l a t e r a l ' 7 1 c e l l c o l u m n s ( J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ) , o r h a v e b e e n i l l u s t r a t e d i n d i a g r a m s a n d s i m p l y r e f e r r e d t o b y g r o u p n u m b e r ( N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s , ' 8 3 ) . W h e n f e m o r a l , s c i a t i c , c o m m o n p e r o n e a l a n d t i b i a l n e r v e s w e r e s e v e r e d a n d t r e a t e d w i t h H R P l a b e l e d n e u r o n s w e r e o b s e r v e d i n t h e s e c e l l g r o u p s i n t h e f o l l o w i n g a r r a n g e m e n t : H R P t r e a t e d s c i a t i c n e r v e l a b e l e d c e l l s i n p o s t - p o s t e r o l a t e r a l , p o s t e r o l a t e r a l , c e n t r a l a n d a n t e r o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s i n c a u d a l p a r t s o f L 3 t o r o s t r a l S 1 s e g m e n t s ; t i b i a l n e r v e t r e a t m e n t l a b e l e d c e l l b o d i e s i n c e n t r a l , a n t e r o l a t e r a l , p o s t e r o l a t e r a l a n d p o s t - p o s t e r o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s f r o m r o s t r a l L 4 t o c a u d a l L 6 ; n e u r o n s l a b e l e d b y a p p l i c a t i o n o f H R P t o t h e c o m m o n p e r o n e a l n e r v e w e r e i n a n t e r o l a t e r a l , p o s t e r o l a t e r a l a n d p o s t - p o s t e r o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s f r o m c a u d a l L 3 t o r o s t r a l L 6 ; f e m o r a l n e r v e H R P e x p o s u r e l a b e l e d n e u r o n s i n a n t e r o l a t e r a l , p o s t e r o l a t e r a l a n d c e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l g r o u p s i n r o s t r a l L 2 t o m i d d l e L 4 s e g m e n t s ( J a n j u a a n d L e o n g , ' 8 4 ) . N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s a n d I l e s ( ' 8 3 ) , r e f e r r e d t o t h e s e s i x m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s b y n u m b e r s . A l t h o u g h t h e p o s i t i o n o f t h e m o t o n e u r o n a l c e l l P o o l s v a r i e d w i t h r e s p e c t t o s e g m e n t a l l e v e l i n t h e s p i n a l c o r d i n b o t h S t u d i e s , c e l l c o l u m n s 1 , 4 , 3 / 6 r o u g h l y c o r r e s p o n d t o a n t e r o l a t e r a l , I ) ( 3 8 1 ' e r o l a t e r a l a n d p o s t - p o s t e r o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s r e f e r r e d t o b y J a l ' l j u a a n d L e o n g ( ' 8 4 ) r e s p e c t i v e l y a n d c e l l c o l u m n s 2 a n d 5 c o r r e s p o n d i n g t o v e n t r o m e d i a l a n d c e n t r a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s r e s p e c t i v e l y . A c c o r d i n g t o N i c o l o p o u l o s - S t o u m a r a s a n d I l e s , ' 8 3 ) a t L 2 a n d L 3 s e g m e n t 1 e ‘ r e l s c o l u m n s 1 , 3 a n d 4 w e r e l o c a t e d m o s t l a t e r a l l y i n t h e d o r s a l h o r n w i t h c O l l i m n s 2 a n d 5 p l a c e d m o r e m e d i a l l y i n t h e l a t e r a l p o r t i o n o f t h e v e n t r a l h O r n . A t m o r e c a u d a l s e g m e n t s , L 4 a n d L 5 , c o l u m n s 1 , 5 a n d 6 o c c u p i e d t h e m o s t l a t e r a l a r e a o f t h e v e n t r a l h o r n w h i l e c o l u m n 2 r e m a i n e d m o r e m e d i a l l y p o s i t i o n e d i n t h e l a t e r a l a s p e c t o f t h e v e n t r a l h o r n . T h e 7 2 m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s i n n e r v a t e d s p e c i fi c m u s c l e g r o u p s : c o l u m n 1 i n l o w e r L 1 a n d i n L 2 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e p s o a s - i l i a c u s g r o u p o f m u s c l e s a n d m o r e c a u d a l l y a t t h e L 3 l e v e l i n n e r v a t e d t h e g l u t e a l g r o u p . C o l u m n 2 i n L 1 , L 2 a n d u p p e r L 3 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e a d d u c t o r g r o u p a n d m o r e c a u d a l l y i n l o w e r L 3 a n d L 4 , L 5 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e h a m s t r i n g g r o u p . C o l u m n 3 a t l o w e r L 2 a n d L 3 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e q u a d r i c e p s g r o u p , W h i l e c o l u m n 4 a t L 3 a n d L 4 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e a n t e r o l a t e r a l c r u s m u s c l e s . C o l u m n 5 a t L 3 a n d L 4 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e p o s t e r i o r c r u s m u s c l e s a n d c o l u m n 6 a t L 4 a n d L 5 s e g m e n t s i n n e r v a t e d t h e i n t r i n s i c m u s c l e s o f t h e f o o t . M e d i a l a n d v e n t r o m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s m e n t i o n e d b y J a n j a u a n d L e o n g , ( ' 8 4 ) w e r e n o t l a b e l e d b y e i t h e r t h e f e m o r a l , s c i a t i c , c o m m o n p e r o n e a l o r t i b i a l n e r v e s i n t h e s t u d y o f N i c c l o p o u l o s - S t o u r n a r a s a n d I l e s , ' 8 3 ) . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f H R P i n t o l a t e r a l l o n g i s s i m u s a n d t r a n s v e r s o - s p i n a l i s m u s c l e s m o s t l a b e l e d c e l l s w e r e l o c a t e d i n t h e m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l o f t h e v e n t r a l h o r n i n t h e 1 I l t l l b a r e n l a r g e m e n t ( B r i n k e t a l . , ' 7 9 ) . O n l y V o - T S e f f e r e n t s o r i g i n a t i n g f r o m D M c e l l b o d i e s p r o j e c t e d a s f a r c a u d a l l y a s t h e l u m b a r e n l a r g e m e n t . T e r m i n a l a r b o r s w e r e a l m o s t e q u a l l y d i s t r i b u t e d w i t h i n m e d i a l , v e n t r a l a n d l a t e r a l c e l l c o l u m n s i p s i l a t e r a l l y a n d w e r e l o c a t e d i n m e d i a l a n d l a ~ t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s c o n t r a l a t e r a l l y . A l a r g e n u m b e r o f V 0 - T S e f f e r e n t s w e r e a g g r e g a t e d i n l a m i n a V I I I s u r r o u n d i n g t h e i p s i l a t e r a l I r l e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l . D M n e u r o n s p r o j e c t t o t h e v e n t r a l h o r n s o f t h e l u m b a r e n l a r g e m e n t i n a m a n n e r t o s u g g e s t a d i f f u s e , g e n e r a l i z e d a f f e c t o n m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l s s u p p l y i n g a x i a l a n d d i s t a l m u s c u l a t u r e . H o w e v e r , t h e d e n s i t y o f l a b e l i n i p s i l a t e r a l l a m i n a V I I I s u g g e s t s a m o r e s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e i n n e r v a t i o n o f i p s i l a t e r a l p o s t u r a l m u s c l e s , p e r h a p s 7 3 t h o s e o f t h e t o n i c a l l y a c t i v e t r a n s v e r s o - s p i n a l i s m u s c l e s w h i c h a r e i m p o r t a n t i n t h e m a i n t e n a n c e o f b a l a n c e a n d p o s t u r e . M o t o n e u r o n c e l l p o o l s i n r a t l u m b o s a c r a l t r a n s i t i o n a r e a ( L 6 ) c o n s i s t o f d o r s o m e d i a l , v e n t r a l , d o r s o - l a t e r a l a n d r e t r o d o r s o - l a t e r a l g r o u p s ( S c h r o d e r , ' 8 0 ) . U t i l i z i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P , S c h r o d e r i n j e c t e d p e l v i c m u s c l e s a n d t r e a t e d t h e i s c h i a d i c u s . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o t h e b u l b o c a v e r n o s u s a n d s p h i n c t e r a n i m u s c l e s l a b e l e d n e u r o n s w e r e f 0 a n d i n t h e d o r s o m e d i a l m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l w h i l e i n j e c t i o n s i n t o t h e s p l j i n c t e r u r e t h r a e a n d i s c h i o c a v e r n o s u s m u s c l e s l a b e l e d n e u r o n s i n t h e d o r s o l a t e r a l c e l l p o o l . H R P i n j e c t i o n s i n l e v a t o r a n i m u s c l e l a b e l s m o t o n e u r o n s i n t h e v e n t r a l c e l l c o l u m n . N e u r o n s w e r e f o u n d t o b e s i t u a t e d i n t h e r e t r o d o r s o - l a t e r a l a n d d o r s a l p a r t o f t h e l a t e r a l c e l l p o o l s f o l l o w i n g a p p l i c a t i o n o f H R P t o t h e c u t e n d o f t h e i s c h i a d i c u s n e r v e . T h e p e l v i c m u s c l e s a r e s o m a t i c m u s c l e s u n d e r v o l u n t a r y c o n t r o l . H o w e v e r , t h e y a r e 8 . 1 s o i n t i m a t e l y c o u p l e d w i t h v i s c e r a l f u n c t i o n s . I n n e r v a t i o n o f I I i i - ( ) t o n e u r o n s s u p p l y i n g t h e p e l v i c m u s c u l a t u r e b y V o n e u r o n s t h a t a r e S t - i m u l a t e d b y t a c t i l e a n d n o c i c e p t i v e i n p u t f r o m t h e o r a l c a v i t y c o u l d t a k e p l a c e d u r i n g t h e a c t o f e a t i n g i n r e fl e x i v e l y p r e p a r i n g t h e a l i m e n t a r y t r a c t f o l ‘ d i g e s t i o n a n d e l i m i n a t i o n o f d i g e s t e d w a s t e s i n a m a n n e r s i m i l a r t o t h e g a s t r o c o l i c r e fl e x . V o - T S e f f e r e n t s a r e p o s i t i o n e d i n t h e a p p r o p r i a t e a r e a s 0 1 ‘ t h e L 6 s e g m e n t t o m a k e t h i s s u g g e s t i o n a p o s s i b i l i t y . T h e t a i l fl i c k r e fl e x h a s b e e n w i d e l y u s e d t o s t u d y n e u r a l m e c h a n i s m 0 f a n a l g e s i a . T h e u n d e r l y i n g a n a t o m y h a s b e e n d e m o n s t r a t e d w i t h t a i l f l i c k m o t o n e u r o n s p r e s e n t f r o m L 4 t o c o c c y g e a l 3 l e v e l s ( G r o s s m a n e t a l . , ‘ 8 2 ) . F o l l o w i n g t h e i n j e c t i o n o f H R P i n t a i l fl i c k m u s c l e s ( e x t e n s o r c a u d a e m e d i a l i s , e x t e n s o r c a u d a e l a t e r a l i s a n d a b d u c t o r c a u d a e d o r s a l i s ) l a b e l e d m o t o n e u r o n s w e r e f o u n d i n l u m b a r s e g m e n t s L 4 - L 6 a n d c a u d a l l y i n s a c r a l 7 4 a n d c o c c y g e a l l e v e l s . E x t e n s o r c a u d a e m e d i a l i s m o t o n e u r o n s w e r e c o n c e n t r a t e d v e n t r o m e d i a l l y a t L 4 - L 6 c o r d l e v e l s , a b d u c t o r c a u d a e d o r s a l i s m o t o n e u r o n s w e r e l o c a t e d v e n t r a l l y i n l u m b a r c o r d l e v e l s L 5 - L 6 a n d e x t e n s o r c a u d a e l a t e r a l i s m o t o n e u r o n s w e r e n o t d e m o n s t r a t e d i n t h e l u m b a r c o r d . D o r s o l a t e r a l t a i l n e r v e a n d t h e v e n t r o l a t e r a l t a i l n e r v e w h i c h i n n e r v a t e t h e s k i n o f t h e t a i l l a b e l e d a f f e r e n t t e r m i n a l s i n t h e l a t e r a l h a l f a n d m e d i a l h a l f o f d o r s a l h o r n l a m i n a e I - I I , r e s p e c t i v e l y . V o - T S p r o j e c t i o n s t o t h e v e n t r a l h o r n o f l u m b a r s e g m e n t s L 4 - L 6 p l a c e s V 0 i n a p o s i t i o n t o a f f e c t m u s c l e s i n v o l v e d w i t h t a i l fl i c k i n g m o v e m e n t s . I t i s n o t i n c o n c e i v a b l e t o s u g g e s t t h a t i n t h e e x p l o r a t i o n o f s p a c e t h e r a t m a y u s e t a c t i l e i n p u t g a i n e d b y v i b r i s s a l h a i r s t o m o d u l a t e v e n t r a l h o r n m o t o n e u r o n a l c e l l o u t p u t i n t h e m a i n t e n a n c e o f b a l a n c e t h r o u g h t a i l m o v e m e n t s . F U N C T I O N A L C O N S I D E R A T I O N S D e s c e n d i n g t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n s f r o m V o r e p o r t e d h e r e m a y b e r e l a t e d t o r e fl e x s w a l l o w i n g m e c h a n i s m s v i a p r o j e c t i o n s t o t h e c e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c c o r d l e v e l s . I t i s c o n c e i v a b l e t h a t s e n s o r y s t i m u l a t i o n o f r e c e p t o r s i n t h e o r a l c a v i t y d u r i n g s w a l l o w i n g c o u l d r e fl e x i v e l y i n h i b i t p h r e n i c a n d i n t e r c o s t a l a c t i v i t y t h r o u g h t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n s . T h e m a i n t e r m i n a l fi e l d s o f j a w m u s c l e a f f e r e n t s a r e o b s e r v e d t o b e i n l a m i n a e I a n d V o f M D H a n d t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d ( S h i g e n a g a , ' 8 8 ) . I t i s t h o u g h t t h a t t h e o v e r l a p p i n g r e p r e s e n t a t i o n o f j a w m u s c l e s a n d f a c i a l a n d i n t r a o r a l r e g i o n s , i n c l u d i n g t o o t h p u l p , m a y e x p l a i n t h e s p e c i fi c p a t t e r n s o f r e f e r r e d p a i n a n d h e l p e x p l a i n t h e e x i s t e n c e o f a t r i g g e r a r e a i n t h e m a s t i c a t o r y m u s c l e s ( D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ) . A s i m i l a r s u g g e s t i o n h a s b e e n m a d e f o r t h e n o c i c e p t i v e n e u r o n s i n t h e s p i n a l d o r s a l h o r n r e c e i v i n g 7 5 w i d e s p r e a d c o n v e r g e n t i n p u t s f r o m c u t a n e o u s , v i s c e r a l a n d m u s c l e a f f e r e n t s ( P o m e r a n z e t a l . , ' 6 8 ; C e r v e r o e t a l . , ' 7 6 ; F o r e m a n e t a l . , ' 7 9 a , b ; C e r v e r o , ' 8 2 ) . I n a n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y i n c a t w h i c h a l s o u t i l i z e d t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f H R P ( A b r a h a m s e t a l . , ' 7 9 ) , a n e x t e n s i v e c o n v e r g e n c e o f i n f o r m a t i o n f r o m n e c k m u s c l e a f f e r e n t s ( o r i g i n a t i n g f r o m s p l e n i u s , b i v e n t e r c e r v i c i s a n d c o m p l e x u s ) a n d i n p u t f r o m t h e f a c e o n t o c e l l s l o c a t e d i n C 1 t o C 4 s p i n a l c o r d s e g m e n t s w i t h a b o u t 4 0 % o f i s o l a t e d s i n g l e u n i t s i n v e s t i g a t e d i n d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s d e m o n s t r a t i n g i n p u t f r o m b o t h a r e a s s i m u l t a n e o u s l y . F o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e i n f r a o r b i t a l n e r v e s m a l l s h a r p m o v e m e n t s o f f a c e h a i r s , v i b r i s s a e a n d s u p r a o r b i t a l s i n u s h a i r s r e s u l t e d i n u n i t d i s c h a r g e a s f a r c a u d a l l y a s C 3 . I n l a m i n a e V a n d V I i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l n e c k m u s c l e n e r v e s e v o k e d u n i t d i s c h a r g e . I s o l a t e d u n i t s i n v e s t i g a t e d i n M D H d e m o n s t r a t e d t h a t u n i t s a c t i v a t e d b y c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e d o m i n a t e d i n t h e d o r s o m e d i a l r e g i o n s o f l a m i n a I V w h i l e u n i t s a c t i v a t e d b y m u s c l e a f f e r e n t s t i m u l a t i o n w e r e r e s t r i c t e d t o t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n s o f l a m i n a I V a n d e x t e n d i n g a c r o s s t h e b o r d e r o f l a m i n a V . A b o u t 4 0 % o f u n i t s b e t w e e n t h e o b e x a n d C 1 w e r e a c t i v a t e d b y e i t h e r i n f r a o r b i t a l n e r v e s t i m u l a t i o n o r b y h a i r m o v e m e n t a n d w e r e a l s o a c t i v a t e d b y n e c k m u s c l e a f f e r e n t s t i m u l a t i o n . W h e n c o n v e r g e n c e c o u l d n o t b e f o u n d a f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p w a s s h o w n t o e x i s t b e t w e e n n e c k m u s c l e a n d t r i g e m i n a l a f f e r e n t s b y t h e d e m o n s t r a t i o n t h a t p r i o r s t i m u l a t i o n o f o n e m o d a l i t y s t r o n g l y i n h i b i t e d t h e n o r m a l m u l t i u n i t r e s p o n s e o f t h e s e c o n d m o d a l i t y . T h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t s t h e e x i s t e n c e o f a s t r o n g f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e c k c u t a n e o u s a n d m u s c l e a f f e r e n t s a n d p r i m a r y a n d s e c o n d a r y t r i g e m i n a l i n p u t i n R C C . I t h a s b e e n s h o w n p h y s i o l o g i c a l l y 7 6 t h a t m o n o s y n a p t i c p r o j e c t i o n s f r o m n e c k m u s c l e a f f e r e n t s e x i s t b u t t h a t t h e y a r e d i f f i c u l t t o e l i c i t u n d e r c o n d i t i o n s w h i c h w o u l d n o r m a l l y r e s u l t i n m o n o s y n a p t i c r e fl e x p r o d u c t i o n i n t h e l u m b o s a c r a l c o r d ( E z u r e e t a l . , ' 7 8 ; A b r a h a m s , ' 7 5 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t i n t h e e x e c u t i o n o f h e a d m o v e m e n t s , t r i g e m i n a l s e n s o r y a f f e r e n t i n p u t m a y p l a y a r o l e i n t h e s i m p l e r e fl e x a v e r s i o n t o n o x i o u s s t i m u l i a s w e l l a s i n h e a d m o v e m e n t s i n v o l v e d w i t h f e e d i n g , g r o o m i n g , e x p l o r a t i o n , a g g r e s s i o n , s u c k l i n g a n d o r i e n t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l c u e s . S o m e o f t h e e a r l i e s t e l i c i t e d f e t a l r e fl e x r e s p o n s e s d e m o n s t r a t e d i n r a t ( A n g u l o y G o n z a l e s , ' 4 0 ) a n d m a n ( H u m p h r e y a n d H o o k e r , ' 5 9 ) i n v o l v e s t i m u l a t i o n t o t h e s n o u t o r p e r i o r a l a r e a o f f a c i a l s k i n . F r o m a f u n c t i o n a l s t a n d p o i n t , r a t f e t u s e s a t t h e l a t e s t a g e s o f fi f t e e n d a y s o f a g e r e s p o n d t o l i g h t s t i m u l a t i o n o f t h e s n o u t w i t h a c o n t r a l a t e r a l fl e x i o n o f t h e h e a d ( n e u r o g e n i c r e fl e x ) o r t o l i g a t i o n o f t h e u m b i l i c a l c o r d w i t h l a t e r a l fl e x i o n o f t h e h e a d ( n e u r o m o t o r a c t i v i t y ) . A f e w h o u r s l a t e r t h e y a r e s e e n t o g i v e l a t e r a l fl e x i o n o f t h e t r u n k w i t h f o r e l i m b m o v e m e n t s p o n t a n e o u s l y o r u p o n s t i m u l a t i o n o f t h e s n o u t . T h e m a n n e r i n w h i c h m o t o r b e h a v i o r b e g i n s i n t h e r a t f e t u s i s fi r s t w i t h t h e m o s t m e d i a l m o t o n e u r o n c e l l g r o u p s , i n n e r v a t i n g a x i a l m u s c l e s , a n d p r o c e d i n g t o l a t e r a l m o t o n e u r o n a l c e l l c o l u m n s , i n n e r v a t i n g t h e m u s c l e s o f t h e l i m b s ( A n g u l o Y G o n z a l e z , ' 4 0 ) . I n h u m a n f e t u s e s l i g h t e x t e r o c e p t i v e s t i m u l a t i o n , w i t h p r e s s u r e c a l i b r a t e d e s t h e s i o m e t e r s , t o t h e p e r i o r a l f a c i a l s k i n a t 7 1 / 2 w e e k g e s t a t i o n r e s u l t s i n fl e x i o n o f t h e n e c k a n d u p p e r t r u n k r e g i o n t o w a r d t h e c o n t r a l a t e r a l s i d e . I n t h e n e x t w e e k , s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e s p r e a d s c a u d a l l y t o i n v o l v e t h e e n t i r e t r u n k i n a g e n e r a l i z e d r e s p o n s e o f l a t e r a l fl e x i o n , p e l v i c r o t a t i o n a n d e x t e n s i o n o f t h e u p p e r e x t r e m i t i e s a t t h e s h o u l d e r s . A t 1 0 1 / 2 w e e k s r e s p o n s e c h a n g e s t o t r u n k e x t e n s i o n . B e y o n d t h e s e g e n e r a l i z e d r e fl e x i v e 7 7 m o v e m e n t s , l o c a l r e fl e x r e s p o n s e s a r e o b s e r v e d b e g i n n i n g a t 9 1 / 2 w e e k s w i t h f a c i a l s t i m u l a t i o n p r o d u c i n g m o u t h o p e n i n g f o l l o w e d b y c o n t r a c t i o n o f t h e o b i c u l a r i s o c c u l i a n d c o n c o m i t a n t s q u i n t i n r e s p o n s e t o s t i m u l a t i o n o f t h e e y e l i d . O t h e r l o c a l r e s p o n s e s d o c u m e n t e d a r e d e g l u t i t i o n , c o n t r a c t i o n o f t h e c o r r u g a t o r s u p e r c i l i i r e s u l t i n g i n s c o w l i n g a n d l i p c l o s u r e . L a t e r , a t 1 3 w e e k s c i r c u m o r a l s t i m u l a t i o n c a n a l s o p r o d u c e c o n t r a c t i o n o f t h e o b i c u l a r i s o c u l i . A t a p p r o x i m a t e l y 1 4 w e e k s , d o u b l e s i m u l t a n e o u s s t i m u l a t i o n o f t h e u p p e r l i p a n d p a l m o f t h e h a n d r e s u l t s i n fi n g e r fl e x i o n e l i c i t e d b y t h e p r o x i m a l s t i m u l u s , f a c i a l s t i m u l a t i o n a n d a p p r o x i m a t e l y 1 / 2 w e e k l a t e r e a c h s t i m u l u s p r o d u c i n g t h e c h a r a c t e r i s t i c r e fl e x r e s p o n s e . I t w a s t h o u g h t b y t h e s e a u t h o r s t h a t a s l i p c l o s u r e b e c o m e s m o r e c o m m o n a n d t h e s u c t o r i a l r e fl e x a p p e a r s , f a c i l i t a t i o n o f t h e p a l m e r r e fl e x m a y o c c u r ( H u m p h r e y a n d H o o k e r , ' 5 9 ) p a r t l y b a s e d o n t h e w o r k o f P r e c h t l ( ' 5 3 ) w h o r e p o r t e d t h a t n e o n a t e s h a v e a s t r o n g e r g r a s p w h i l e s u c k i n g t h a n a t o t h e r t i m e s . O n e o f t h e s u g g e s t e d u n d e r l y i n g f a c t o r s w a s t h o u g h t t o i n v o l v e t h e t r a n s m i s s i o n o f a l a r g e v o l u m e o f s e n s o r y i m p u l s e s , s e t o f f b y v i g o r o u s a n d c o n t i n u e d s u c k i n g , t o m o t o n e u r o n s w i t h i n C E t h a t f a c i l i t a t e t h e g r a s p r e fl e x . T h e c o m p l e t e r e p l a c e m e n t o f c o n t r a l a t e r a l t r u n k fl e x i o n / e x t e n s i o n r e s p o n s e s u p o n s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e b y l o c a l r e fl e x e s i s t h o u g h t d u e t o n e w l y f u n c t i o n i n g a n a t o m i c a l c o n n e c t i o n s . I m p u l s e s s e t u p b y c i r c u m o r a l s t i m u l a t i o n t h a t r e s u l t s i n c o n t r a l a t e r a l n e c k fl e x i o n a r e s u g g e s t e d t o b e c a r r i e d b y d e s c e n d i n g fi b e r s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t t o c o m m i s s u r a l n e u r o n s i n t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d l e v e l s ( H u m p h r e y , ' 5 2 ) . H u m p h r e y a n d H o o k e r ( ' 5 9 ) s u g g e s t e d t h a t c o m m i s s u r a l n e u r o n s t r a n s m i t i m p u l s e s t o t h e c o n t r a l a t e r a l v e n t r a l h o r n m o t o n e u r o n s t h a t i n n e r v a t e t h e c e r v i c a l m u s c l e s r e s u l t i n g i n h e a d b e n d i n g l a t e r a l l y w i t h e x t e n s i o n o f t h e r e fl e x c o n t r a c t i o n c a u d a l l y t o i n v o l v e t r u n k fl e x i o n , b r a c h i a l e x t e n s i o n a n d r u m p 7 8 r o t a t i o n t h r o u g h t h e u t i l i z a t i o n o f p r o p r i o s p i n a l fi b e r s o r t h e r e t i c u l o s p i n a l t r a c t s o r b o t h . S i m u l t a n e o u s f a c e a n d p a l m s t i m u l a t i o n s t h a t e l i c i t e d r e s p o n s e s t o t h e p r o x i m a l s t i m u l u s i s t h o u g h t d u e t o i m p u l s e s d e s c e n d i n g t o t h e u p p e r c e r v i c a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d c o u r s i n g i p s i l a t e r a l l y t o m o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g fl e x o r m u s c l e s o f t h e fi n g e r s a s w e l l a s c o n t r a l a t e r a l l y t o m o t o n e u r o n s s t i m u l a t i n g n e c k a n d t r u n k m u s c l e s . F o l l o w i n g s i m u l t a n o u s s t i m u l a t i o n o f b o t h f a c e a n d p a l m i m p u l s e s r e a c h t h e s p i n a l c o r d a s t h e r e s u l t o f p e r i o r a l s t i m u l a t i o n a n d e v i d e n t l y d i s t r i b u t e i p s i l a t e r a l l y t o m o t o n e u r o n s r e s p o n s i b l e f o r fi n g e r fl e x i o n i n a m a n n e r t o p r e v e n t t h e p a l m e r r e fl e x . I t i s t h o u g h t b y t h e s e a u t h o r s t h a t b o t h h e r e t i c u l o s p i n a l p a t h w a y s o r s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t m a y t r a n s m i t i m p u l s e s t o t h e c e r v i c a l c o r d i n r e s p o n s e t o c i r c u m o r a l s t i m u l a t i o n . T h e d e v e l o p m e n t a l c h a n g e s r e s p o n s i b l e f o r t h e f a i l u r e t o s u p p r e s s p a l m e r r e fl e x o f o l d e r f e t u s e s i n v o l v e s t r u c t u r a l c h a n g e s i n t h e d e v e l o p m e n t o f b r a n c h e s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e a n d s v t l e a d i n g t o t h e S V N a n d t h e e s t a b l i s h m e n t o f i n t e r n u c l e a r c o n n e c t i o n s b e t w e e n t h i s n u c l e u s a n d t h e c r a n i a l n e r v e n u c l e i t o c o m p l e t e t h e r e fl e x a r c s f o r l o c a l r e fl e x e s . P r i o r t o 9 1 / 2 w e e k s g e s t a t i o n a l a g e w h e n n o l o c a l r e s p o n s e s a r e o b s e r v e d t o s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e fi b e r s o f t h e s v t h a v e m a d e i s t h o u g h t d u e t o t h e p o s s i b i l i t y t h a t fi m c t i o n a l t e r m i n a t i o n s e x i s t i n o n l y t h e c a u d a l p o r t i o n o r M D H , d i f f e r e n t i a t e d b y 8 1 / 2 w e e k s ( B r o w n , ' 5 6 a , ' 5 8 ) . L a t e r , a t 1 4 w e e k s , w h e n t h e l o c a l r e fl e x t y p e o f r e s p o n s e p r e d o m i n a t e s , V i a n d V 0 a r e d i f f e r e n t i a t e d a s f a r r o s t r a l l y a s t h e c o c h l e a r n e r v e ( B r o w n , ' 5 6 b ) , s u c h t h a t a c e r v i c o r o s t r a l s e q u e n c e o f d e v e l o p m e n t o c c u r s f o r S V N . W i t h t h e p o s s i b l e d i f f e r e n t i a t i o n o f c r a n i a l n e r v e m o t o r n u c l e i i n a c e r v i c o r o s t r a l s e q u e n c e , a s i s t h e c a s e f o r c h i c k ( W i n d l e a n d A u s t i n , ' 3 6 ) a n d c a t ( W i n d l e , ' 3 3 ) t h e d e v e l o p m e n t a l o r d e r o f a p p e a r a n c e f o r l o c a l r e fl e x e s f o l l o w i n g t r i g e m i n a l 7 9 s t i m u l a t i o n ( s t a r t i n g w i t h m o u t h o p e n i n g , o b i c u l a r i s o c u l i c o n t r a c t i o n , d e g l u t i t i o n t o m o u t h c l o s u r e ) i n d i c a t e a c e r v i c o r o s t r a l s e q u e n c e f o r t h e e s t a b l i s h m e n t o f c o n n e c t i o n s w i t h S V N t o t h e b r a i n s t e m m o t o r n u c l e i ( H u m p h r e y , ' 5 4 ; H o o k e r , ' 5 4 ; H u m p h r e y a n d H o o k e r , ' 5 9 ) . W i t h t h e e s t a b l i s h m e n t o f m o r e f u n c t i o n a l i n t e r n u c l e a r c o n n e c t i o n s b e t w e e n S V N a n d c r a n i a l m o t o r n u c l e i i t i s t h o u g h t t h a t i m p u l s e s c o u r s i n g t h r o u g h s v t a r e d i s t r i b u t e d i n g r e a t e r n u m b e r t o t h e s e n u c l e i w i t h f e w e r p a s s i n g t o t h e s p i n a l c o r d . T h i s d e c r e a s e i n n u m b e r o f i m p u l s e s r e a c h i n g t h e s p i n a l c o r d m a y a c c o u n t f o r s p o r a d i c n e c k a n d t r u n k m o v e m e n t s a n d l o s s o f i n h i b i t i o n o f t h e p a l m e r r e fl e x fi n g e r c l o s u r e o b s e r v e d d u r i n g d o u b l e s i m u l t a n e o u s s t i m u l a t i o n t e s t s . I t i s t h o u g h t t h a t t h e c h a n g e s i n r e s p o n s e t o d o u b l e s i m u l t a n e o u s l y d e l i v e r e d s t i m u l i t o t h e f a c e a n d p a l m o c c u r s a t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e t i m e t h a t l o c a l r e fl e x e s p r e d o m i n a t e o v e r t h e e a r l i e r n e c k a n d t r u n k fl e x i o n / e x t e n s i o n f o l l o w i n g p e r i o r a l s t i m u l a t i o n . A f u r t h e r s u g g e s t i o n i s t h a t d u r i n g t h e e a r l y d e v e l o p m e n t a l p e r i o d a f e w i m p u l s e s c o u r s i n g c a u d a l l y t o r e a c h t r u n k o r n e c k m o t o n e u r o n s a l s o r e a c h d i s t a l fl e x o r m o t o n e u r o n s . T h e o b s e r v a t i o n s i n r a t a n d h u m a n f e t u s d e s c r i b e d a b o v e s u g g e s t a n e x p a n s i v e e s t a b l i s h m e n t o f t r i g e m i n a l e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t h r o u g h o u t t h e s p i n a l c o r d a n d w i t h b r a i n s t e m m o t o r n u c l e i a t a n e a r l y s t a g e o f d e v e l o p m e n t . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e s e t r i g e m i n a l e f f e r e n t c o n n e c t i o n s a r e p a r t o f a n e x u b e r a n t p a t h w a y t h a t g r a d u a l l y r e c e d s a s s u p r a s p i n a l a n d s p i n a l m o t o r s y s t e m s d e v e l o p a n d a l s o a s t h e S V N m a t u r e s t o e s t a b l i s h f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e s a m o n g t h e d i f f e r e n t s u b d i v i s i o n s a s w e l l a s t h e f o r m a t i o n o f i n t e r n u c l e a r c o n n e c t i o n s e s t a b l i s h e d b e t w e e n S V N a n d o t h e r t r i g e m i n a l a n d b r a i n s t e m n u c l e i . 8 0 N e c k m o t o n e u r o n s c a n b e r e c r u i t e d b y t r i g e m i n a l n e r v e a c t i v a t i o n ( M a n n i e t a l . , ' 7 5 ; S u m i n o a n d N o z a k i , ' 7 7 ; A b r a h a m s e t a l . , ' 7 9 ) . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a n d d a t a p r e s e n t e d i n C h a p t e r 4 e s t a b l i s h a n a n a t o m i c a l p a t h w a y w h e r e b y p e r i o r a l a n d s n o u t s t i m u l a t i o n c a n r e s u l t i n e a c h o f t h e g e n e r a l i z e d a n d l o c a l b e h a v i o r a l r e s p o n s e s d o c u m e n t e d i n r a t a n d h u m a n f e t u s e s . T h e p o s s i b i l i t y e x i s t s f o r g e n e r a l i z e d a n d d o u b l e s i m u l t a n e o u s s t i m u l u s r e s p o n s e s ( p e r i o r a l / p a l m e r ) r e s u l t i n g f r o m s t i m u l a t i o n o f V o - T S n e u r o n s s u b s e r v i n g p e r i o r a l i m p u t w h i c h p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s o f R C C , C E , T C a n d L E s e g m e n t s o f t h e s p i n a l c o r d , a s w e l l a s t h e a d d i t i o n a l i n p u t m a d e b y V L a n d B Z n e u r o n s t o c a u d a l c e r v i c a l l e v e l s . T h e c i r c u i t r y u n d e r l y i n g t h e s q u i n t i n g r e fl e x , i l l u s t r a t e d i n c h a p t e r 4 , i s p r e s e n t i n t h e b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s o f V 0 n e u r o n s t o t h e f a c i a l m o t o r n u c l e u s . R e c e n t s t u d i e s r e g a r d i n g d e s c e n d i n g s y s t e m s p r o j e c t i n g t o n e c k m o t o n e u r o n s s u g g e s t t h a t t h e s e c e l l s a r e s u b j e c t t o s e v e r a l i n fl u e n c e s u n i q u e t o t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d ( W i l s o n a n d P e t e r s o n , ' 7 8 ; A n d e r s o n e t a l . , ' 7 1 , ' 7 2 ) a n d t h a t t h e s t r u c t u r e o f n e c k m u s c l e s d i s p l a y s a n o r g a n i z a t i o n a n d c o m p l e x i t y n o t s e e n i n h i n d l i m b m u s c l e s ( R i c h m o n d a n d A b r a h a m s , ' 7 5 a ) . F u t h e r m o r e , i t i s s u g g e s t e d t h a t s o m e o f t h e m e c h a n i s m s u n d e r l y i n g t h e c o n t r o l o f h e a d m o v e m e n t s m a y d i f f e r f r o m t h o s e i n v o l v e d i n t h e c o n t r o l o f h i n d l i m b m o v e m e n t s . T h e t r a p e z i u s m u s c l e , a l t h o u g h n o t c o n s i d e r e d a n e c k m u s c l e ( s h o u l d e r m u s c l e ) , h a s b e e n t h o u g h t t o c o n t r i b u t e i t s c r a n i a l p o r t i o n , c l a v o t r a p e z i u s , t o t h e f u n c t i o n a l s u p p o r t o f h e a d m o v e m e n t s i n v o l v i n g fl e x i o n a n d t w i s t i n g . T h e m o t o n e u r o n a l c e l l p o o l t h a t c o n t a i n s a l p h a m o t o n e u r o n s w h i c h i n n e r v a t e t h e t r a p e z i u s m u s c l e i s l o c a t e d i n t h e d o r s o l a t e r a l p o r t i o n o f t h e v e n t r a l h o r n ( P e a r s o n , ' 3 8 ; G u r a a n d L i m a n s k i i , ' 7 7 ) . 8 1 E z u r e e t a l . ( ' 7 8 ) , d e m o n s t r a t e d t h a t m o n o s y n a p t i c r e fl e x e s w e r e r a r e l y s e e n i n n e c k m o t o n e u r o n s a n d i f p r e s e n t , o n l y o c c u r r e d i f t h e l e v e l o f s p o n t a n e o u s a c t i v i t y w a s h i g h . T h e s e r e s u l t s s u g g e s t t h a t w i t h r e s p e c t t o m o n o s y n a p t i c s y n a p s e s , m u s c l e a f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s a r e m u c h w e a k e r t h a t t h o s e f o u n d i n t h e l u m b o s a c r a l s p i n a l c o r d a n d f u r t h e r s u g g e s t s t h a t s e g m e n t a l i n fl u e n c e s a r e m e d i a t e d b y p o l y s y n a p t i c c o n n e c t i o n s w h i c h m a y i n v o l v e t e c t o s p i n a l a n d r e t i c u l o s p i n a l p a t h w a y s ( A n d e r s o n e t a l . , ' 7 1 , ' 7 2 ; A b r a h a m s a n d R o s e , ' 7 4 ; R o s e a n d A b r a h a m s , ' 7 8 ) . A c l o s e f u n c t i o n a l r e l a t i o n s h i p h a s b e e n s h o w n t o e x i s t b e t w e e n t h e t r i g e m i n a l s y s t e m a n d t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d . S t i m u l a t i o n o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a v e b e e n s h o w n ( K e r r a n d O l a f s s o n , ' 6 1 ) t o e x c i t e v e n t r a l h o r n c e l l s i n t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d a n d M a n n i e t a l . ( ' 7 5 ) a n d S u m i n o a n d N o z a k i ( ' 7 7 ) e s t a b l i s h e d t h e e x i s t e n c e o f t h e " t r i g e m i n o - n e c k r e fl e x " w i t h t h e d e m o n s t r a t i o n t h a t n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s w e r e e x c i t e d b y e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f s e v e r a l t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s . N o t o n l y w e r e e x t e n s o r m u s c l e s o f t h e n e c k s h o w n t o b e i n fl u e n c e d b y s t r e t c h i n g e x t r a o c u l a r m u s c l e s , s t i m u l a t i n g t h e m e d i a l p a r t o f t h e s e m i l u n a r g a n g l i o n , s t i m u l a t i n g t h e o p h t h a l m i c a n d m a x i l l a r y b r a n c h e s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e a n d s t i m u l a t i n g s u p r a o r b i t a l a n d i n f r a o r b i t a l n e r v e s b u t t h e y w e r e a l s o a c t i v a t e d b y s u c h c u t a n e o u s i n p u t a s p i n c h i n g a n d r u b b i n g t h e s k i n o f t h e f a c e , p a r t i c u l a r l y t h e e y e l i d s . I n t r a c e l l u l a r r e s p o n s e s o f b i v e n t e r c e r v i c i s - c o m p l e x u s , s p l e n i u s a n d t r a p e z i u s m o t o n e u r o n s h a v e b e e n s h o w n f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e i n f r a o r b i t a l n e r v e , w h i c h h a s i t s r e c e p t o r s i n t h e n o s e , a n d s u p r a o r b i t a l n e r v e t h a t r e c e i v e s s e n s o r y i n p u t f r o m t h e f o r e h e a d ( R o s e a n d S p r o t t , ' 7 9 ) . I n f r a o r b i t a l n e r v e s t i m u l a t i o n e l i c i t e d a p o w e r f u l e x c i t a t i o n b i l a t e r a l l y o f b i v e n t e r c e r v i c i s - c o m p l e x u s a n d s p l e n i u s m o t o n e u r o n s a n d e i t h e r i n i t i a l l y 9 X a n 1 1 9 i n ] i n } t r a S i l l m 0 s t i r t h e “ O E h a v t h e ' 6 1 ) . n e c k l e v e j s t i m { F a n l a r g e C o n v C l e m C a n a u d e E T e m o t e l M e d i a i n t h e 8 2 e x c i t e d o r i n h i b i t e d t r a p e z i u s m o t o n e u r o n s . B i v e n t e r c e r v i c i s - c o m p l e x u s a n d s p l e n i u s m o t o n e u r o n s b i l a t e r a l l y w e r e e x c i t e d w h i l e t r a p e z i u s m o t o n e u r o n s w e r e i n h i b i t e d b y i p s i l a t e r a l s t i m u l a t i o n o f t h e s u p r a o r b i t a l n e r v e . S t i m u l a t i o n o f t h e c o n t r a l a t e r a l s u p r a o r b i t a l n e r v e i n d u c e d i n h i b i t o r y r e s p o n s e s i n b i v e n t e r c e r v i c i s - c o m p l e x u s m o t o n e u r o n s , i n h i b i t i o n a n d e x c i t a t i o n o f s p l e n i u s m o t o n e u r o n s a n d e x c i t a t i o n o f t r a p e z i u s m o t o n e u r o n s . I t i s t h o u g h t t h a t a s a r e s u l t o f i n f r a o r b i t a l n e r v e s t i m u l a t i o n , t h e r e s p o n s e o f n e c k m o t o n e u r o n s i s c o n s i s t e n t w i t h a m o v e m e n t w h i c h w o u l d r a i s e t h e a n i m a l ' s h e a d t o p e r h a p s a v o i d a s t i m u l u s r e c e i v e d o n t h e n o s e w h i l e a m o r e c o m p l e x m o v e m e n t o f t w i s t i n g t h e h e a d a w a y f r o m t h e s t i m u l u s a n d r a i s i n g t h e h e a d t o w a r d t h e s t i m u l u s w o u l d r e s u l t f r o m s t i m u l a t i o n o f t h e s u p r a o r b i t a l n e r v e . T h e s e m o v e m e n t s h a v e m a n y s i m i l a r i t i e s t o s u c k l i n g a n d o r i e n t a t i o n r e fl e x e s a n d h a v e l e d t o t h e s u g g e t i o n t h a t S V N m a y b e i n v o l v e d i n s u c h b e h a v i o r ( W a l l a n d T a u b , ' 6 1 ) . I t h a s b e e n s h o w n t h a t s v t i s p a r t l y r e s p o n s i b l e f o r t h e g e n e r a t i o n o f n e c k m o v e m e n t s ( S u m i n o a n d N o z a k i , ' 7 7 ) s i n c e a f t e r s e c t i o n i n g s v t a t t h e l e v e l o f t h e o b e x a b o l i s h e d t h e r e s p o n s e o f n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s t o s t i m u l a t i o n o f t h e i p s i l a t e r a l i n f r a o r b i t a l n e r v e . E a r l i e r s t u d i e s i n o u r l a b ( F a l l s , ' 8 3 , 8 4 b ; F a l l s e t a l . ' 9 0 ) h a v e d e m o n s t r a t e d a x o n a l t r a j e c t o r i e s o f l a r g e s p i n a l l y p r o j e c t i n g V L n e u r o n s i n s v t . A l t h o u g h p a t h w a y s w h i c h c o n v e y t r i g e m i n a l i n p u t t o n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d ( R u g g i e r i o e t a l . , ' 8 1 ; S c h e n i g a g a , ' 8 8 ) , t h e p r e s e n t s t u d y a n a t o m i c a l l y d e m o n s t r a t e s a p o s s i b l e t r i g e m i n s p i n a l p a t h w a y w i t h a h i g h d e g r e e o f m o r p h o l o g i c a l d e t a i l . V o - T S p r o j e c t i o n s t o u p p e r c e r v i c a l m o t o n e u r o n s a r e p o t e n t i a l l y s u p p o r t e d t h r o u g h V o p r o j e c t i o n s t o t h e m e d i a l c e r e b e l l a r n u c l e u s ( M E D ; d i s c u s s e d i n C h a p t 2 ) . N e u r o n s s i t u a t e d i n t h e r o s t r o v e n t r a l p o r t i o n o f D i e t e r s ' ( l a t e r a l v e s t i b u l a r ) n u c l e u s w h i c h p r c h e : d o r a c t : 8 3 p r o j e c t t o t h e c e r v i c o t h o r a c i c r e g i o n a r e f r e q u e n t l y a c t i v a t e d b y i p s i l a t e r a l h e a d t i l t a n d i n h i b i t e d b y h e a d t i l t t o t h e o p p o s i t e s i d e , w h i l e n e u r o n s i n t h e d o r s o c a u d a l p a r t o f t h e n u c l e u s , w h i c h p r o j e c t t o l u m b o s a c r a l l e v e l s , a r e a c t i v a t e d i n r e s p o n s e t o h e a d t i l t i n e i t h e r d i r e c t i o n ( P e t e r s o n , ' 7 0 ; P r e c h t , ' 7 4 ) . C e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s t o t h e r o s t r o v e n t r a l ( f o r e l i m b ) r e g i o n o f t h e l a t e r a l v e s t i b u l a r n u c l e u s h a v e b e e n s h o w n t o o r i g i n a t e f r o m c o n t r a l a t e r a l M E D ( B r o d a l , ' 7 4 ) , d i s c u s s e d i n C h a p t 2 , ( F i g s . 4 , 5 : 3 , C ) . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s h a v e b e e n u s e d ( B e i t z , ' 8 2 ) t o d e t e r m i n e t h e o r i g i n o f M E D e f f e r e n t c o n n e c t i o n s . L a r g e c e l l s o f t h e r o s t r a l p o r t i o n a n d d o r s o l a t e r a l p r o t u b e r a n c e a n d s m a l l c e l l s o f t h e c a u d o m e d i a l s u b d i v i s i o n w e r e l a b e l e d c o n t r a l a t e r a l t o H R P i n j e c t i o n s m a d e i n t h e l a t e r a l a n d s u p e r i o r v e s t i b u l a r n u c l e i . I p s i l a t e r a l l a b e l i n g w a s f o u n d i n c e l l s l o c a t e d i n t h e c e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p a r t o f M E D . D M n e u r o n s , w h i c h a r e s h o w n h e r e t o p r o j e c t t o c a u d a l l e v e l s o f t h e l u m b a r c o r d , a r e i l l u s t r a t e d t o i n n e r v a t e c o n t r a l a t e r a l M E D ( C h a p t e r 2 ) . T h e y t e r m i n a t e i n t h e c a u d o m e d i a l p o r t i o n a n d d o r s o l a t e r a l p r o t u b e r a n c e w h i l e s o m e a r e o b s e r v e d t o r e a c h t h e r o s t r a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s . C o n t r a l a t e r a l p r o j e c t i o n s p r o v i d e d b y V L a n d B Z n e u r o n s a r e e i t h e r n o n - e x i s t e n t o r s p a r s e l y l i m i t e d t o t h e c e n t r o m e d i a l p o r t i o n . T h i s a d d i t i o n a l d a t a s u g g e s t s f o r f u r t h e r s u p p o r t f o r a p o s s i b l e i n d i r e c t p a t h w a y u t i l i z e d b y V o n e u r o n s i n p r o v i d i n g f o r a s y n c r o n o u s p e r f o r m a n c e o f h e a d m o v e m e n t s o r p o s t u r a l r e s p o n s e s c o n s i s t e n t w i t h t h e a c t i v i t i e s o f o t h e r s y s t e m s ( c e r e b e l l o v e s t i b u l a r , v e s t i b u l o s p i n a l ) w i t h r e g a r d t o t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f t h e h e a d i n s p a c e . S o m a t o s e n s o r y i n f o r m a t i o n i s r e l a y e d f r o m t h e s p i n a l c o r d t o h i g h e r b r a i n c e n t e r s v i a f o u r m a j o r r o u t e s : d o r s a l c o l u m n - m e d i a l l e m n i s c a l , s p i n o t h a l a m i c , s p i n o r e t i c u l o t h a l a m i c a n d s p i n o c e r v i c o t h a l a m i c p a t h w a y s . 8 4 T h e s p i n o t h a l a m i c t r a c t , t h o u g h t t o p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n p a i n t r a n s m i s s i o n ( K u r u , ' 4 9 ; M o r i n e t a l . , ' 5 1 ; Y o s s , ' 5 3 ; W h i t e a n d S w e e t , ' 5 5 ; N o o r d e n b o s a n d W a l l , ' 7 6 ) , h a s b e e n s h o w n t o h a v e m o s t ( 9 4 % ) o f i t s c e l l s i n h i b i t e d b y n o x i o u s p i n c h o r h e a t a p p l i e d t o t h e t a i l , c o n t r a l a t e r a l h i n d l i m b , t r u n k , f o r e l i m b s o r f a c e ( G e r h a r t e t a l . , ' 8 1 ) . I n h i b i t o r y m e c h a n i s m s i m p a c t i n g o n s p i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s i n r a t i s t h o u g h t t o b e t h e r e s u l t o f d i f f u s e n o x i o u s i n h i b i t o r y c o n t r o l s ( L e B a r s e t a l . , ' 7 9 a , b ) . T h i s m e c h a n i s m f o r i n h i b i t o r y c o n t r o l o p e r a t e s t h r o u g h d o r s a l h o r n i n t e r n e u r o n s w h i c h p o s s e s s w i d e s p r e a d c u t a n e o u s i n h i b i t o r y r e c e p t i v e fi e l d s w h i c h r e q u i r e n o x i o u s m e c h a n i c a l , t h e r m a l o r t r a n s c u t a n e o u s e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n t o p r o d u c e i n h i b i t i o n . F o l l o w i n g u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d t r a n s e c t i o n i n m o n k e y s a b a c k g r o u n d o f i n h i b i t i o n p e r s i s t s a n d d o e s n o t r e q u i r e a s u p r a s p i n a l l o o p . ( G e r h a r t e t a l . , ' 8 1 ) H o w e v e r , t h e i n h i b i t o r y e f f e c t s f r o m n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e w e r e n o l o n g e r s e e n . T h e r e f o r e , t h e p a r t i a l p a r t i c i p a t i o n o f s u p r a s p i n a l p a t h w a y s c a n n o t b e c o m p l e t e l y r u l e d o u t . A n o t h e r s t u d y ( W i l c o x e t a l . , ' 8 0 ) h a s s h o w n t h a t , i n m o n k e y , s o m e n e u r o n s i n n u c l e u s r a p h e m a g n u s a r e e x c i t e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e u p p e r a n d l o w e r e x t r e m i t i e s a s w e l l a s t h e t a i l a n d f a c e . S t i m u l a t i o n o f n u c l e u s r a p h e m a g n u s c e l l s p r o d u c e s a p o w e r f u l i n h i b i t i o n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s ( W i l l i s e t a l . , ' 7 7 ; M c C r e e r y e t a l . , ' 7 9 ; G e r h a r t e t a l . , ' 8 1 ) . P o t e n t i a l p a t h w a y s e x i s t f r o m t h e n u c l e u s r a p h e m a g n u s a n d o t h e r b r a i n s t e m p a t h w a y s , i . e . , t r i g e m i n a l , t h a t p a r t i c i p a t e i n t h e i n h i b i t i o n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s . T h e u n d e r l y i n g n e u r a l m e c h a n i s m o f i n h i b i t i o n c a u s e d b y n o x i o u s c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n m a y b e i n v o l v e d i n a c u p u n c t u r e , t r a n s - c u t a n e o u s n e r v e s t i m u l a t i o n a n d s o m e f o r m s o f m a n u a l m e d i c i n e i . e . , c o u n t e r p r e s s u r e a n d m y o f a s c i a l r e l e a s e t e c h n i q u e s . I t i s t h o u g h t t h a t t h e e x i s t e n c e o f i n h i b i t o r y r e c e p t i v e fi e l d s m a y a l s o b e h n p { i o n o f t l r e c e ' 8 1 t c o u l t p a t h o v e r a c t i v . 8 5 i m p o r t a n t i n c o d i n g s t i m u l u s l o c a t i o n a n d i n t e n s i t y s o t h a t n o x i o u s i n p u t f r o m o n e p a r t o f t h e b o d y c a n i n h i b i t s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s i n o t h e r p a r t s o f t h e b o d y t o e n h a n c e t h e s i g n a l a t t h a l a m i c a n d o t h e r h i g h e r o r d e r c e l l s r e c e i v i n g c o n v e r g e n t i n p u t f r o m s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s ( G e r h a r t e t a l . , ' 8 1 ) . T h e p o s s i b l e r o l e o f V o - T S d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s t o t h e d o r s a l h o r n c o u l d b e i n h i b i t o r y o r e x c i t a t o r y f e e d b a c k o n t o o t h e r s o m a t o s e n s o r y s p i n a l p a t h w a y s s o t h a t t r i g e m i n a l n e u r a l a c t i v i t y i n t h e t h a l a m u s i s e m p h a s i z e d o v e r t h e p r o j e c t i o n s f r o m o t h e r a s c e n d i n g s y s t e m s t h a t a r e s i m u l t a n e o u s l y a c t i v a t e d b y a p e r i p h e r a l s t i m u l u s . S p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s h a v e b e e n s h o w n t o r e c e i v e b o t h s o m a t i c a n d v i s c e r a l i n p u t ( B l a i r e t a l . , ' 8 1 ; A m m o n s e t a l . , ' 8 5 ) . T h e s e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e d e s c r i b e d a f f e r e n t i n p u t f r o m t h e h e a r t o n t o t h o r a c i c s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s o f a n e s t h e t i z e d m o n k e y s . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e c o n v e r g e n c e o f v i s c e r a l i n p u t f r o m t h e h e a r t a n d c a r d i o p u l m o n a r y r e g i o n w i t h s o m a t i c i n p u t f r o m t h e l e f t c h e s t a n d a r m a n d c u t a n e o u s i n p u t f r o m V o p r o v i d e a n e u r a l b a s i s f o r t h e r e f e r r e d p a i n o f a n g i n a p e c t o r i s w h i c h i s o f t e n d i s c r i b e d t o r a d i a t e t o t h e n e c k a n d j a w . D e s c e n d i n g V o - T S p r o j e c t i o n s t o v e n t r a l h o r n m a y a l s o p l a y a r o l e i n r e fl e x s w a l l o w i n g m e c h a n i s m s s i n c e i t s c o n c e i v a b l e t h a t s e n s o r y s t i m u l a t i o n o f r e c e p t o r s i n t h e o r a l c a v i t y d u r i n g s w a l l o w i n g w o u l d r e fl e x i v e l y i n h i b i t p h r e n i c a n d i n t e r c o s t a l a c t i v i t y t h r o u g h t r i g e m i n o s p i n a l c o n n e c t i o n s . F i g u r e 1 r a t t r i g e ( A ) d o r s s u b d i n ' s 8 6 F i g u r e 1 : S c h e m a t i c d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e c o r o n a l s e c t i o n s t h r o u g h r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) i l l u s t r a t i n g t h r e e i n j e c t i o n s m a d e i n t o ( A ) d o r s o m e d i a l ( D M ) , ( B ) v e n t r o l a t e r a l ( V L ) a n d ( C ) b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s . s v t , s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ; V I I , f a c i a l m o t o r n u c l e u s . F i g u r e L i r fi e t s i t e 5 1 ‘ z o n e s i n V L P h l i n j e x t e n s t r a c t ; 8 8 F i g u r e 2 : L o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s ( A - C ) s h o w i n g t h e l o c a t i o n o f P H A - L i n j e c t i o n s i t e s i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t V o . A . A n I n j e c t i o n s i t e s i t u a t e d i n t h e m i d d l e p o r t i o n o f D M p a r t i a l l y fi l l i n g d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s w i t h s l i g h t s p r e a d i n t o d o r s a l B Z ( C a s e 7 3 4 ) . B . A n i n j e c t i o n l o c a t e d i n V L w i t h a s m a l l e x t e n s i o n i n t o t h e v e n t r a l p o r t i o n o f B Z ( C a s e 8 6 6 ) . C . A n i n j e c t i o n s i t e p o s i t i o n e d w i t h i n t h e m i d d l e t w o - t h i r d s o f B 2 w i t h p a r t i a l e x t e n s i o n i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n o f V L ( C a s e 7 5 0 ) . s v t , s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ; V I I f a c i a l m o t o r n u c l e u s . 8 9 F I G U R E 2 F i g u : t h e 1 . A D . t h e . ' i l l u s t f r o m 9 0 F i g u r e 3 : A c o m p o s i t e o f l o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s ( A - L ) i l l u s t r a t i n g t h e l o c a t i o n o f P H A - L i n j e c t i o n s i t e s f o r s u p p o r t i n g e x p e r i m e n t s i n r a t V o . . A - D . I n e c t i o n s i t e s f r o m f o u r e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t i n g d e p o s i t s o f P H A - L i n t h e D M s u b d i v i s i o n . E - H . I n j e c t i o n s i t e s f r o m f o u r e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t i n g d e p o s i t s o f P H A - L i n t h e V L s u b d i v i s i o n . I - L . I n j e c t i o n s i t e s f r o m f o u r e x p e r i m e n t s i l l u s t r a t i n g d e p o s i t s o f P H A — L i n t h e B Z s u b d i v i s i o n . . " 3 . u 9 ? ‘ ” a . 4 V 2 1 5 9 ' ? ” 1 ’ " ; 9 1 F I G U R E 3 F i g u r ‘ s e c t i o : L o w e r p a t t e n 9 2 F i g u r e 4 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g i l l u s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t s p i n a l c o r d . A . U p p e r r o s t r a l c e r v i c a l c o r d . B . L o w e r r o s t r a l c e r v i c a l c o r d . C . C e r v i c a l e n l a r g e m e n t . D . T h o r a c i c c o r d . E . L u m b a r e n l a r g e m e n t . D r a w i n g s i n A - F i l l u s t r a t i n g R e x e d ' s ( ' 5 4 ) p a t t e r n o f l a m i n a t i o n i n t h e s p i n a l c o r d a s i t a p p l i e s t o t h e r a t . 9 3 F I G U R E 4 a n d ( C r a r b c ( R C e n l e m e d f o r s 9 4 F i g u r e 5 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e c o r o n a l a n d t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t p o n s ( A ) , m e d u l l a ( B ) , a n d s p i n a l c o r d ( C - F ) . D r a w i n g ( A ) , a c o r o n a l h e m i s e c t i o n t h r o u g h V o , i l l u s t r a t e s t h e D M i n j e c t i o n s i t e . D r a w i n g s ( B - F ) i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s p r i m a r i l y i n t h e v e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f n u c l e u s c u n e a t u s ( C u ) a n d n u c l e u s g r a c i l i s ( G r ) b i l a t e r a l l y t h r o u g h o u t r o s t r o c a u d a l s e c t i o n s ( 1 - 3 ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n t h e r o s t r a l c e r v i c a l c o r d ( R C C ) , c e r v i c a l e n l a r g e m e n t ( C E ) , t h o r a c i c c o r d ( T C ) a n d l u m b a r e n l a r g e m e n t ( L E ) . I n R C C , t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f t h e d o r s a l h o r n l a m i n a e I I - V I a n d m e d i a l l y i n v e n t r a l h o r n l a m i n a e V I I I - I X w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s d e c r e a s e d i n m o r e c a u d a l s e c t i o n s w i t h a s i m i l a r p a t t e r n o f t o p o g r a p h i c a l t e r m i n a t i o n . A p p r o x i m a t e a n t e r i o r / p o s t e r i o r ( A P ) l e v e l s s h o w n i n ( B l - 3 ) u t i l i z e t h e c o o r d i n a t e s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 6 ) . s v t , s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ; M D H , m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ; V i , t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n C i s t h e s a m e f o r s c h e m a t i c s D a n d F . D 9 5 F I G U R E 5 M I n j e c t i o n I p s i l a t e r a l F i g m t r a n s ( C - F ‘ : i n j e c d e n s i c o l l e c V e n t r a r b o r S e c t i c b i l a t e t h e 1 ; m e d i a l a b e l e p a t t e r w e r e 1 t h e 8 2 1 . 9 6 F i g u r e 6 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e c o r o n a l a n d t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t p o n s ( A ) , m e d u l l a ( B ) , a n d s p i n a l c o r d ( C - F ) . D r a w i n g ( A ) , a c o r o n a l h e m i s e c t i o n t h r o u g h V o , i l l u s t r a t e s t h e V L i n j e c t i o n s i t e . D r a w i n g s ( B - F ) i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . S p a r s e c o l l e c t i o n s o f a x o n a l t e r m i n a l p l e x u s e s w e r e f o u n d i n t h e v e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f C u a n d G r i p s i l a t e r a l l y w i t h l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s f o u n d t h r o u g h o u t r o s t r o c a u d a l C u s e c t i o n s a n d l i m i t e d t o r o s t r a l G r s e c t i o n s ( B l - 3 ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n R C C a n d C E . I n R C C , t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n t h e l a t e r a l t w o - t h i r d s o f d o r s a l h o r n l a m i n a e I I - V I i p s i l a t e r a l l y a n d m e d i a l l y i n v e n t r a l h o r n l a m i n a e V I I I - I X b i l a t e r a l l y . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s d e c r e a s e d i n m o r e c a u d a l s e c t i o n s w i t h a s i m i l a r p a t t e r n o f t o p o g r a p h i c a l t e r m i n a t i o n M o s t l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e l i m i t e d t o t h e v e n t r a l h o r n . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n C i s t h e s a m e f o r t h e s c h e m a t i c i n D . 9 7 F I G U R E 6 6 V L I n j e c t i o n F l g t t r a m I C - F u u e c d e n s S c a l e 9 8 F i g u r e 7 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e c o r o n a l a n d t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t p o n s ( A ) , m e d u l l a ( B ) , a n d s p i n a l c o r d ( C - F ) . D r a w i n g ( A ) , a c o r o n a l h e m i s e c t i o n t h r o u g h V o , i l l u s t r a t e s t h e B Z i n j e c t i o n s i t e . D r a w i n g s ( B - F ) i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . C o l l e c t i o n s o f a x o n a l t e r m i n a l p l e x u s e s w e r e f o u n d p r i m a r i l y i n t h e v e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f r o s t r a l s e c t i o n s o f C u i p s i l a t e r a l l y ( B l - 3 ) . S p a r s e l y l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n R C C a n d C E o f t h e s p i n a l c o r d . I n R C C , l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d i n t h e c e n t r a l p o r t i o n s o f d o r s a l h o r n l a m i n a e V a n d V I I b i l a t e r a l l y a n d w e r e d i f f u s e l y s c a t t e r e d i n t h e v e n t r a l h o r n b i l a t e r a l l y . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s p e r s i s t s i n m o r e c a u d a l s e c t i o n s w i t h a s i m i l a r p a t t e r n o f t o p o g r a p h i c a l t e r m i n a t i o n , a l t h o u g h m o s t l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w e r e l i m i t e d t o t h e v e n t r a l h o r n . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n C i s t h e s a m e f o r t h e s c h e m a t i c i n D . 9 9 F I G U R E 7 7 B Z I n j e c t i o n F i s e i l l fi t V I a n a r ' r e : i p s p l e t w S i g a m m e W e c a n t e n b u t S C h . 1 0 0 F i g u r e 8 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s i l l u s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h R C C ( C l - C 4 ) o f r a t s p i n a l c o r d . D r a w i n g s A 1 a n d B 1 i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C l - C Z c o r d s e g m e n t s a f t e r a D M a n d V L i n j e c t i o n , r e s p e c t i v e l y . D r a w i n g s A 2 a n d B 2 i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C 3 - C 4 c o r d s e g m e n t s a f t e r a D M a n d V L i n j e c t i o n , r e s p e c t i v e l y . I n A 1 , n u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s i p s i l a t e r a l l y i n t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f t h e d o r s a l h o r n ; w h i l e i n B 1 , d e n s e p l e x u s e s o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a r e f o u n d p r e d o m i n a t e l y i n t h e l a t e r a l t w o - t h i r d s o f t h e d o r s a l h o r n . T h e d e n s i t y o f l a b e l i n g d e c r e a s e s s i g n i fi c a n t l y i n C 3 - C 4 c o r d s e g m e n t s . I n A 2 a n d B 2 , c o l l e c t i o n s o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a r e f o u n d , i n g r e a t e s t d e n s i t y , m e d i a l l y i n t h e v e n t r a l h o r n l a m i n a e V I I I - I X w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s d e c r e a s e s i n m o r e c a u d a l s e c t i o n s A 2 a n d B 2 w i t h a s i m i l a r p a t t e r n o f t o p o g r a p h i c a l t e r m i n a t i o n e x c e p t t h a t a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e w a s f o u n d f o l l o w i n g b o t h i n j e c t i o n s . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n A i s t h e s a m e f o r s c h e m a t i c s A 2 - B 2 . l O 1 F I G U R E 8 8 D M I n j e c t i o n V L I n j e c t i o n I p s i l a t e r a l C o n t r a l a t e r a l I p s i l a t e r a l C o n t r a l a t e r a l C F C : r 0 f o s i r t e l p a t e r 1 0 2 F i g u r e 9 : A : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g o f a t r a n s v e r s e s e c t i o n t h r o u g h r o s t r a l C u i l l u s t r a t i n g t h e s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d t h r o u g h o u t r o s t r o c a u d a l l e v e l s o f t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . B : T h i s s i n g l e t y p e o f e f f e r e n t h a s a t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) t h a t t e r m i n a t e s i n w i d e l y s p a c e d b o u t o n s ( b ) e n p a s s a n t . A t e r m i n a l b o u t o n c a p s t h e s i d e b r a n c h e s e m a n a t i n g f r o m t h e t e r m i n a l s t r a n d . l O 3 F I G U R E 9 C u o n V I l \ 2 0 0 p m 4 0 9 m F i g 1 1 1 6 e f f d i a c a p 1 0 4 F i g u r e 1 0 : A : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g o f a t r a n s v e r s e s e c t i o n t h r o u g h t h e m e d i a l p o r t i o n o f t h e d o r s a l h o r n i n R C C i l l u s t r a t i n g a T y p e 1 V o - T S l a b e l e d e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w h i c h a r i s e s f r o m t h e d o r s a l f u n i c u l u s ( d f u ) . B : T y p e 1 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o n g t h i n d i a m e t e r t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) t h a t g i v e r i s e t o o n l y a f e w s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y t e r m i n a l b o u t o n s ( b ) . 5 : 3 8 I O 1 0 5 F I G U R E 1 0 1 0 6 F i g u r e 1 1 : A : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g o f a t r a n s v e r s e s e c t i o n t h r o u g h L E i l l u s t r a t i n g T y p e 2 V o - T S l a b e l e d e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w h i c h a r i s e s f r o m t h e v e n t r a l f u n i c u l u s ( v f u ) . B : T y p e 2 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y m e d i u m d i a m e t e r b o u t o n b e a r i n g t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) t h a t c o u r s e f o r v a r y i n g l e n g t h s a n d o c c a s s i o n a l l y g i v i n g r i s e t o s e c o n d a r y s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y b u l b o u s e n d b o u t o n s ( b ) . 1 0 7 F I G U R E 1 1 ‘ 5 t o 4 0 9 m 1 0 8 F i g u r e 1 2 : A : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g o f a t r a n s v e r s e s e c t i o n t h r o u g h C E i l l u s t r a t i n g a T y p e 3 V o - T S l a b e l e d e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w h i c h a r i s e s f r o m v f u . B : T y p e 3 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e d i a m e t e r t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) w h i c h c o u r s e l o n g d i s t a n c e s o f t e n g i v i n g r i s e t o s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y s i d e b r a n c h e s e n d i n g i n g l o b u l a r s h a p e d e n d b o u t o n s ( b ) . 1 0 9 F I G U R E 1 2 8 1 0 ' Q u a 1 1 0 F i g u r e 1 3 : A : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g o f a t r a n s v e r s e s e c t i o n t h r o u g h C E i l l u s t r a t i n g a T y p e 1 V o - T S l a b e l e d e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w h i c h a r i s e s f r o m r o s r t o c a u d a l o r i e n t e d a x o n a l b u n d l e s i n t h e d o r s a l h o r n . B : T y p e 1 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o n g t h i n d i a m e t e r t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) t h a t g i v e r i s e t o f e w s i d e b r a n c h e s . T h e t e r m i n a l s t r a n d i s c h a r a c t e r i z e d b y s e v e r a l b o u t o n s e n p a s s a n t a n d t h e s i d e b r a n c h e s a r e c a p p e d b y t e r m i n a l b o u t o n s ( b ) . 1 1 1 F I G U R E 1 3 « b i s » 4 0 p m 1 1 2 F i g u r e 1 4 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f T y p e 1 V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n l a m i n a e o f t h e d o r s a l h o r n a n d v e n t r a l h o r n . T y p e 1 i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) t h a t t e r m i n a t e s i n w i d e l y s p a c e d b o u t o n s ( b ) e n p a s s a n t . A t e r m i n a l b o u t o n c a p s t h e s i d e b r a n c h e s e m a n a t i n g f r o m t h e t e r m i n a l s t r a n d . F I G U R E 1 4 1 4 4 b 2 0 p m 1 1 4 F i g u r e 1 5 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f T y p e 2 V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n l a m i n a e o f t h e d o r s a l h o r n a n d v e n t r a l h o r n . T y p e 2 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y m e d i u m d i a m e t e r t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) t h a t c o u r s e f o r v a r y i n g l e n g t h s a n d o c c a s s i o n a l l y g i v i n g r i s e t o s e c o n d a r y s i d e - b r a n c h e s c a p p e d b y b u l b o u s e n d b o u t o n s ( b ) . 1 1 6 F i g u r e 1 6 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f T y p e 3 V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n l a m i n a e o f t h e d o r s a l h o r n a n d v e n t r a l h o r n . T y p e 3 V o - T S t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e d i a m e t e r t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) w h i c h c o u r s e l o n g d i s t a n c e s o f t e n g i v i n g r i s e t o s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y s i d e b r a n c h e s e n d i n g i n i r r e g u l a r l y s h a p e d e n d b o u t o n s ( b ) . 1 1 7 F I G U R E 1 6 o f C C a } t e I l l p l 1 1 8 F i g u r e 1 7 : P h o t o m i c r o g r a p h s t h a t d o c u m e n t t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h t y p e o f V 0 e f f e r e n t s f o u n d i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s p i n a l c o r d . A - B : R e p r e s e n t a t i v e t r a j e c t o r y o f V o - T S fi b e r t r a c t s c o u r s i n g f r o m v f u t o w a r d t h e m e d i a l a s p e c t o f t h e v e n t r a l h o r n . C - D : C o u r s e a n d m o r p h o l o g y o f V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s i n c l o s e a p p r o x i m a t i o n t o l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s n e u r o n s . E : T h e t y p e o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) f o u n d i n C u . F : O n e t y p e o f t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) , T y p e 2 V o - T S f o u n d i n t h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s . G : A T y p e 1 V o - T S t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) f o u n d i n t h e i n t e r m e d i a t e b a s i l a r n u c l e u s . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n D i s t h e s a m e f o r p h o t o m i c r o g r a p h s E a n d F . 1 1 9 F I G U R E 1 7 1 2 0 F i g u r e 1 8 : P h o t o m i c r o g r a p h s t h a t d o c u m e n t t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h t y p e o f V 0 e f f e r e n t s f o u n d i n v a r i o u s r e g i o n s o f t h e s p i n a l c o r d . A - F : T y p e s o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t V o - T S e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s f o u n d i n s p i n a l c o r d d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s . A - B : T y p e 1 V o - T S e f f e r e n t . C - D : T y p e 2 V o - T S e f f e r e n t . E - F : T y p e 3 V o - T S e f f e r e n t . T h e m a g n i fi c a t i o n i n d i c a t e d i n D i s t h e s a m e f o r p h o t o m i c r o g r a p h s E a n d F . 1 2 1 F I G U R E 1 8 C H A P T E R I I T O P O G R A P H I C A L O R G A N I Z A T I O N A N D M O R P H O L O G Y O F T R I G E M I N O C E R E B E L L A R P R O J E C T I O N S F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S W I T H I N R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S U T I L I Z I N G T H E P H A - L A N T E R O G R A D E T E C H N I Q U E I N T R O D U C T I O N A n a t o m i c a l s t u d i e s ( F a l l s , ' 8 3 , ' 8 4 , ' 8 6 ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; a n d F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s ( H a y a s h i , ' 8 2 ) h a v e p r o v i d e d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t h a t e a c h s u b d i v i s i o n o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) , r e c e i v e s m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t g r o u p s o f p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s , c o n v e y i n g o r o f a c i a l t a c t i l e i n f o r m a t i o n , w h i c h a r e p o s i t i o n e d t o d i r e c t l y i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f d i f f e r e n t g r o u p s o f s e c o n d - o r d e r p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e s e s e c o n d - o r d e r c e l l s p r o v i d e t h e e f f e r e n t o u t fl o w f r o m e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d a f f e c t s y n a p t i c a c t i v i t y a t n u m e r o u s l o c a t i o n s a l o n g t h e n e u r a x i s i n c l u d i n g t h e v e n t r a l p o s t e r i o r m e d i a l ( V P M ) n u c l e u s o f t h e t h a l a m u s ( B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; C a r p e n t e r a n d H a n n a , ' 6 1 ; D u n n a n d M a t z k e , ' 6 7 ; F u k u s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 3 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 ; B r u c e e t a l . , ' 8 7 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) , t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l a n d h y p o g l o s s a l m o t o r n u c l e i ( C a r p e n t e r a n d H a n n a , ' 6 1 ; D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; G r e e n w o o d a n d S e s s l e , ' 7 6 ; R a m o n y C a j a l , ' 0 9 ; S e s s l e a n d K e n n y , ' 7 3 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) , t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; a n d K i l l a c k e y a n d 1 2 2 1 2 3 E r z u r u m l u , ' 8 1 ) , t h e s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 3 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 1 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) , a n d t h e c e r e b e l l u m ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , ' 8 5 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) . P r e v i o u s a n a t o m i c a l s t u d i e s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) h a v e i d e n t i fi e d t h e n e u r o n s o f o r i g i n o f d i r e c t t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n c a t ( I k e d a , ' 7 9 ; S o m a n a e t a l . , ' 8 0 ; a n d M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ) , m o u s e ( S t e i n d l e r , ' 7 7 ) , r a t ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; a n d F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , ' 8 5 ) , s h e e p ( S a i g a l e t a l . , ' 8 0 ) , a n d t r e e s h r e w ( P a t r i c k a n d H a i n e s , ' 8 2 ) . U n t i l r e c e n t l y , m o s t p r o j e c t i o n s , i n t h e r a t , t o t h e o r o f a c i a l t a c t i l e a r e a s o f c r u r a I a n d I I , t h e p a r a m e d i a n l o b u l e ( P M L ) , a n d t h e u v u l a h a v e b e e n s h o w n t o o r i g i n a t e fi ' o m n e u r o n s i n i p s i l a t e r a l t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d t h e m a i n s e n s o r y n u c l e u s ( V m s ) , w i t h a s m a l l c o n t i n g e n t o f p r o j e c t i o n s f r o m a f e w s c a t t e r e d c e l l s l o c a t e d i n c o n t r a l a t e r a l V i a n d V m s . I n a d d i t i o n , V o h a s b e e n s h o w n t o p r o v i d e s o m e i n p u t t o o r o f a c i a l p o r t i o n s o f t h e s e f o u r a r e a s ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; a n d H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ) . R e c e n t s t u d i e s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e H R P ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) s u g g e s t t h a t r a t V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s ( F i g u r e 1 ) a r e m o r e s u b s t a n t i a l a n d m o r e c o m p l e x t h a n o r i g i n a l l y t h o u g h t a n d t h a t t h e y p r i m a r i l y o r i g i n a t e f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n d o r s o m e d i a l ( D M ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s o f V 0 . S e v e r a l l i n e s o f e x p e r i m e n t a t i o n h a v e f o c u s e d o n t h e r o l e t h a t o r o f a c i a l m e c h a n o c e p t i v e ( t a c t i l e ) i n f o r m a t i o n p l a y s i n t h e f u n c t i o n o f t h e c e r e b e l l a r c o r t e x ( C C ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s i n r a t h a v e s h o w n t h a t f o u r m a j o r a r e a s o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s a n d v e r m i s c o n t a i n h i g h l y o r g a n i z e d y e t f r a c t u r e d t a c t i l e m a p s o f t h e b o d y s u r f a c e w i t h i n t h e g r a n u l e 1 2 4 c e l l l a y e r ( G C L ) ( J o s e p h e t a l . , ' 7 8 ; S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ; K a s s e l , ' 8 0 ; B o w e r e t a l . , ' 8 1 ; a n d W o o l s t o n e t a l . , ' 8 1 ) . T a c t i l e r e p r e s e n t a t i o n a r e a s a r e l o c a t e d i n C r u s I a - I c , C r u s I I a - I I b , P M L o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e , a n d a s m a l l r e g i o n o f t h e u v u l a ( l o b u l e 9 ) o f t h e v e r m i s . A m a j o r p o r t i o n o f e a c h o f t h e s e a r e a s i n C r u s I , P M L a n d u v u l a i s r e l a t e d t o t h e i p s i l a t e r a l h e a d a n d f a c e , w h i l e a g r e a t e r p a r t o f t h e t a c t i l e r e p r e s e n t a t i o n a r e a i n C r u s I I i s d e v o t e d t o t h e i p s i l a t e r a l o r a l c a v i t y . T h e o r o f a c i a l t a c t i l e p o r t i o n s o f r a t c r u r a I a n d I I a s w e l l a s P M L h a v e b e e n s h o w n t o r e c e i v e c o n v e r g e n t t a c t i l e i n p u t s f r o m t h e s o m a t o s e n s o r y ( S I ) c o r t e x ( B o w e r e t a l . , ' 8 1 ) , s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( K a s s e l , ' 8 0 ) , i n f e r i o r o l i v a r y n u c l e u s ( B r o w n , ' 8 0 ; A r m s t r o n g e t a l . , ' 8 2 ; a n d H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ) , a n d t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i ( W a t s o n a n d S w i t z e r , ' 7 8 ; S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; a n d F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , ' 8 5 ) . T r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i h a v e a l s o b e e n s h o w n t o p r o v i d e a m a j o r p o r t i o n o f t h e t a c t i l e i n p u t t o t h e o r o f a c i a l p o r t i o n o f t h e u v u l a ( J o s e p h e t a l . , ' 7 8 ; W a t s o n a n d S w i t z e r , 7 8 ; a n d F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , F a l l s e t a l . ' 8 5 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s i n r a t ( J o s e p h s e t a l . , ' 7 8 ; a n d S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ) s u g g e s t a p a t c h t h e o r y o f w e l l d e fi n e d , p a t c h - l i k e , s p a t i a l p a t t e r n s o f o r o f a c i a l t a c t i l e p r o j e c t i o n s f o r a x o n s t e r m i n a t i n g i n G C L o f C r u s I , C r u s I I , P M L a n d t h e u v u l a . A n a n a t o m i c a l s t u d y e m p l o y i n g t h e G o l g i m e t h o d a n d e x a m i n i n g t h e s a g i t t a l o r g a n i z a t i o n o f m o s s y fi b e r ( M F ) t e r m i n a l s i n r a t c e r e b e l l u m ( S c h e i b e l , ' 7 7 ) , s u g g e s t s a z o n e t h e o r y o f p a t t e r n s o f m o s s y fi b e r ( M F ) t e r m i n a t i o n s i n d i s c r e t e l o n g i t u d i n a l s t r i p s . M a n y r e t r o g r a d e ( W a l b e r g a n d B r o d a l , ' 7 9 ; B r o d a l , ' 8 0 ; B r o d a l a n d K a w a m u r a , ' 8 0 a n d W a l b e r g , ' 8 0 ) a n d a n t e r o g r a d e s t u d i e s ( G r o e n e w e g e n 1 2 5 e t a l . , ' 7 7 a n d G r o e n e w e g e n e t a l . , ' 7 9 ) s u p p o r t a z o n a l c o n fi g u r a t i o n o f o l i v o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s t o C C . T h e s e s e p a r a t e a n d d i s t i n c t ( p a t c h v s . z o n e ) c o n fi g u r a t i o n s m a y n o t b e n e c e s s a r i l y e x c l u s i v e p a t t e r n s w i t h r e s p e c t t o t h e m a n n e r i n w h i c h t h e m a m m a l i a n c e r e b e l l u m i s c o m p a r t m e n t a l i z e d b y i n c o m i n g a f f e r e n t s . A m a j o r q u e s t i o n t o b e i n v e s t i g a t e d i n t h i s s t u d y i s t h e m a n n e r i n w h i c h t a c t i l e o r o f a c i a l i n f o r m a t i o n , o r i g i n a t i n g f r o m d i s c r e t e r e c i p i e n t a r e a s o f V 0 w h i c h r e c e i v e d i f f e r e n t t y p e s o f p r i m a r y i n p u t , i s o r g a n i z e d w i t h i n t h e p r e s e n t c o n c e p t s o f z o n a l a n d p a t c h t h e o r i e s o f m o s s y fi b e r i n p u t i n t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x . T h e a n t e r o g r a d e P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A — L ) t e c h n i q u e a l l o w s f o r t h e c o m p a r i s o n o f p r o j e c t i o n s f r o m d i f f e r e n t n e u r o n a l p o p u l a t i o n s w h i c h h a v e b e e n i d e n t i fi e d p r e v i o u s l y u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t m e t h o d s ( F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ; a n d F a l l s , ' 8 7 ) . T h i s t e c h n i q u e p e r m i t s c l o s e e x a m i n a t i o n a n d c o m p a r i s o n o f t h e d i s t r i b u t i o n , r e l a t i v e d e n s i t i e s a n d m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f V 0 t r i g e m i n o c e r e b e l l a r a x o n s t e r m i n a t i n g i n t h e f o u r m a j o r o r o f a c i a l t a c t i l e a r e a s o f C C a s w e l l a s i n t h e d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i ( d C N ) f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f P H A — L i n t o e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . A p r e l i m i n a r y r e p o r t o f t h e s e fi n d i n g s h a s b e e n p u b l i s h e d e l s e w h e r e ( S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) . 1 2 6 M E T H O D S U n i l a t e r a l d e p o s i t s o f P H A - L w e r e m a d e i o n t o p h o r e t i c a l l y u n d e r s t e r e o t a x i c g u i d a n c e i n t o e a c h V o s u b d i v i s i o n ; D M ( c a s e s 7 3 4 , 7 4 1 , 8 2 4 a n d 8 4 0 ) , V L ( C a s e s 7 3 9 , 7 5 1 , 8 2 5 , a n d 8 6 0 ) a n d B Z ( C a s e s 7 5 0 , 7 5 3 a n d 8 2 6 ) . T h e c h o i c e o f t h e i n j e c t i o n s i t e s w a s b a s e d o n t h e r e s u l t s o f p r e v i o u s a n t e r o g r a d e P H A - L s t u d i e s ( S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) o f V 0 e f f e r e n t s u t i l i z i n g c o o r d i n a t e s o b t a i n e d f r o m t h e s t e r e o t a x i c a t l a s o f P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 6 ) . D e t a i l s c o n c e r n i n g a n e s t h e s i a , s u r g i c a l p r o c e d u r e a n d i n j e c t i o n s h a v e b e e n d e s c r i b e d p r e v i o u s l y ( C h a p t e r 1 ) . A l l a n i m a l s w e r e h o u s e d , p r e p a r e d f o r s u r g e r y a n d c a r e d f o r p o s t o p e r a t i v e l y a c c o r d i n g t o N I H p r e s c r i b e d g u i d l i n e s ( N I H G u i d e , ' 8 5 ) . A f t e r 1 0 - 1 4 d a y s s u r v i v a l e a c h a n i m a l w a s d e e p l y a n e s t h e t i z e d a n d p e r f u s e d a c c o r d i n g t o a m o d i fi c a t i o n o f t h e p H - s h i f t m e t h o d o f B e r o d e t a l . ( ' 8 1 ) . T h e c e r e b e l l u m w a s i m m e d i a t e l y r e m o v e d , b l o c k e d a n d s t o r e d i n f r e s h fi x a t i v e a t 4 ° C . L a t e r , t h e c e r e b e l l u m b l o c k s w e r e s e c t i o n e d s e r i a l l y a t 2 0 - 3 0 u m t h i c k s a g i t t a l , h o r i z o n t a l o r t r a n s v e r s e s e c t i o n s o n a n O x f o r d v i b r a t o m e . F o r t h e v i s u a l i z a t i o n o f P H A - L r e a c t i o n p r o d u c t t h e s e c t i o n s w e r e i n c u b a t e d 4 8 h o u r s i n a n t i b o d i e s a g a i n s t P H A - L ( 1 : 2 0 0 0 ) a n d p r o c e s s e d u s i n g t h e V e c t a s t a i n k i t ( V e c t o r L a b o r a t o r i e s ) a c c o r d i n g t o t h e m e t h o d o f ( H s u e t a l . ( ' 8 1 ) . T h e s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d i n a s o l u t i o n o f 0 . 0 5 % 3 , 3 ' d i a m i n o b e n z a d i n e o r D A B ( S i g m a ) i n T r i s b u f f e r ( 0 . 0 5 M , p H 7 . 6 ) f o r 6 0 m i n u t e s , r i n s e d m o u n t e d o n t o g e l a t i n - c o a t e d s l i d e s , s t a i n e d w i t h c r e s y l v i o l e t a n d c o v e r s l i p p e d f o r l i g h t m i c r o s c o p i c a n a l y s i s . D e t a i l e d l i g h t m i c r o s c o p i c e v a l u a t i o n o f e a c h s e c t i o n w a s u n d e r t a k e n i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e o v e r a l l c o u r s e , d i s t r i b u t i o n , o r g a n i z a t i o n a n d m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n . F o r d a t a p r e s e n t a t i o n , t h e c o u r s e , 1 2 7 d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f l a b e l e d V o a x o n s w e r e i l l u s t r a t e d i n s c h e m a t i c d r a w i n g s u s i n g a n A u s J e n a d o c u m a t o r a t a m a g n i fi c a t i o n o f 1 7 . 5 X o n t o w h i c h d r a w i n g s o f p a r e n t fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e p o s i t i o n e d u t i l i z i n g a 2 . 5 x o b j e c t i v e l e n s a t t a c h e d t o a L e i t z L a b o r l u x 1 2 m i c r o s c o p e fi t t e d t o a d r a w i n g t u b e a t a m a g n i fi c a t i o n o f 3 1 X . T h e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e i l l u s t r a t e d u s i n g a 1 0 0 K o i l i m m e r s i o n o b j e c t i v e l e n s a t a m a g n i fi c a t i o n o f 1 , 2 5 0 X . P h o t o m i c r o g r a p h s o f c o r r e s p o n d i n g s e c t i o n s w e r e t a k e n t o i l l u s t r a t e m o r p h o l o g i c a l d e t a i l s . A l l c o m p o s i t e d r a w i n g s , F i g u r e s 4 - 9 , i l l u s t r a t e t h e c o u r s e , d i s t r i b u t i o n a n d d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s e n c o u n t e r e d i n fi f t e e n c o n s e c u t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h s i x s p e c i fi c a l l y i d e n t i fi e d a r e a s , s o m e w h i c h c o n t a i n e d d C N , i d e n t i fi e d i n F i g u r e 3 , a l l s p a n n i n g t h e v e r m a l , p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s o f t h e c e r e b e l l u m . 1 2 8 R E S U L T S I N J E C T I O N S I T E S D e p o s i t s o f P H A — L w e r e l o c a l i z e d t o d i s c r e t e a r e a s w i t h i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t V o ( F i g u r e 2 ) . O n l y a r e a s c o n t a i n i n g d e n s e l y fi l l e d n e u r o n s w e r e c o n s i d e r e d t o b e e f f e c t i v e z o n e s f r o m w h i c h e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t e d . P H A - L d e p o s i t s w h i c h s p a r s e l y l a b e l e d n e u r o n s a t t h e i n j e c t i o n s i t e s o f t e n r e s u l t e d i n w e a k a n t e r o g r a d e l a b e l . I n t w o c a s e s ( 7 3 4 , 8 4 0 ) a t o t a l o f t w o P H A - L l a b e l e d c e l l s w e r e l o c a t e d t w o o r m o r e m i l l i m e t e r s f r o m t h e c e n t r a l z o n e o f t h e i n j e c t i o n s i t e . T h e p o s s i b i l i t y e x i s t s t h a t t h e s e c e l l s w e r e l a b e l e d a s a r e s u l t o f r e t r o g r a d e l e c t i n t r a n s p o r t . I n s e v e r a l c a s e s ( 8 2 4 , 8 2 6 a n d 7 5 0 ) P H A - L d i f f u s e d i n t o t h e s p i n a l V t r a c t ( s v t ) . I n t h e s e i n s t a n c e s i n j e c t i o n s l a b e l e d n u m e r o u s s v t a x o n s a s f a r c a u d a l a s t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) a n d s e r v e d t o i n d i c a t e t h a t P H A - L w a s s u b j e c t t o u p t a k e a n d t r a n s p o r t b y a t l e a s t s o m e fi b e r s o f p a s s a g e . T h e p o t e n t i a l p r o b l e m s o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t a n d t r a n s p o r t o f P H A - L b y fi b e r s o f p a s s a g e a s r e p o r t e d e a r l i e r b y C l i f f e r a n d G i e s l e r ( ' 8 8 ) a n d S c h o fi e l d ( ' 9 0 ) p r o b a b l y d i d n o t i n fl u e n c e t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s i n c e c a s e s o f P H A — L d e p o s i t i o n w i t h o u t s p r e a d i n t o s v t y i e l d e d t h e s a m e r e s u l t s a n d o n l y t w o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s h a v e b e e n s e e n f r o m a t o t a l o f e l e v e n e x p e r i m e n t a l c a s e s . L a b e l i n g o f p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e c e r e b e l l u m f o l l o w i n g V o - P H A — L i n j e c t i o n s w o u l d n o t i n v o l v e t h e m a i n a x o n s o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s i n m o r e c a u d a l b r a i n s t e m a r e a s , e g . V i a n d M D H , s i n c e m o s t o f t h e a x o n s d o n o t c o u r s e t h r o u g h V o a s t h e y a s c e n d t o t h e c e r e b e l l u m . I n t h i s s t u d y a l l e l e v e n e x p e r i m e n t s r e s u l t e d i n i n j e c t i o n s o f P H A - L l a r g e l y r e s t r i c t e d t o e i t h e r D M , V L , o r B Z . O f t h e b r a i n s e x a m i n e d , s i x ( c a s e s 7 4 1 , 8 2 4 , 7 5 1 , 8 2 5 , 7 5 0 , a n d 8 2 6 ) w e r e c h o s e n f o r d e t a i l e d a n a l y s i s o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s ( F i g u r e s 4 - 1 2 9 9 ) . a t l e v e l s i n d i c a t e d i n F i g u r e 3 . T h r e e o f t h e s e ( c a s e s 7 4 1 , 7 5 1 , a n d 7 5 0 ) w e r e u s e d t o i l l u s t r a t e r e p r e s e n t a t i v e i n j e c t i o n s i t e s ( F i g u r e 2 ) . T h e D M i n j e c t i o n s i t e ( F i g u r e 2 A ) w a s s i t u a t e d i n m i d d l e D M a n d p a r t i a l l y fi l l e d i t s d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s . T h i s i n j e c t i o n s i t e m e a s u r e d 3 9 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 2 5 0 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 5 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e V L i n j e c t i o n s i t e ( F i g u r e Z B ) w a s a p p r o x i m a t e l y t w o - t h i r d s t h e d i s t a n c e a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l l e n g t h o f V 0 . I t m e a s u r e d 5 7 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 5 2 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 4 8 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e B Z i n j e c t i o n s i t e ( F i g u r e 2 0 ) w a s l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f t h e s u b d i v i s i o n w i t h s o m e s p r e a d i n t o d o r s a l V L . T h e i n j e c t i o n s i t e w a s m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V 0 a n d e x t e n d e d 1 0 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 7 0 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 3 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . O V E R A L L D I S T R I B U T I O N O F P H A — L L A B E L E D V o T R I G E M I N O C E R E B E L L A R A X O N S B a s e d o n t h e r e s u l t s o f t h e s e e x p e r i m e n t s , t r i g e m i n a l e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o d i s t r i b u t e t o t h e c e r e b e l l u m i n a p a t t e r n w h i c h i s i l l u s t r a t e d i n t h e c o m p o s i t e d r a w i n g s f o r a l l s u b d i v i s i o n a l i n j e c t i o n s i n F i g u r e 4 - 9 . I n e a c h c a s e , l a b e l e d V o p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e r o s t r a l l y f r o m V o a t t h e l e v e l o f m i d - f a c i a l n u c l e u s , e n t e r a n d c o u r s e i n t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n o f t h e i p s i l a t e r a l i n f e r i o r c e r e b e l l a r p e d u n c l e ( i c p ) a n d t e r m i n a t e i n e i t h e r i p s i l a t e r a l C C a n d d C N o r d e c u s s a t e i n t h e c e r e b e l l u m a n d e n t e r c o n t r a l a t e r a l C C a n d d C N . A s c e n d i n g e f f e r e n t a x o n s f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n r e s u l t e d i n a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n s p e c i fi c a r e a s o f c r u r a I a n d I I , P M L a n d u v u l a . F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , n u m e r o u s a x o n s f o r m e d d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l v e r m i s w i t h t h e d e n s i t y o f l a b e l e d a r b o r i z a t i o n s 1 3 0 d e c r e a s i n g i n C r u s I , C r u s I I a n d P M L , a s w e l l a s s i m p l e x l o b u l e ( S I M ) . L a b e l e d e f f e r e n t fi b e r s w e r e a l s o o b s e r v e d i n d C N ( F i g u r e 4 ; A - F ) . S l i g h t l y f e w e r fi b e r s t e r m i n a t e d i n t h e s e s a m e a r e a s c o n t r a l a t e r a l l y ( F i g u r e 5 ; A — F ) . I n j e c t i o n s i n t o V L r e s u l t e d i n l a b e l i n g o f t e r m i n a l a r b o r s i p s i l a t e r a l l y i n v e r m i s , C r u s I , C r u s I I , P M L , S I M a n d d C N ( F i g u r e 6 ; A - F ) . V e r y f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d c o n t r a l a t e r a l l y ( F i g u r e 7 ; A - F ) . T h e d e n s i t i e s o f t h e a r b o r s a p p e a r e d t o b e l e s s t h a n t h o s e o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s f o r i p s i l a t e r a l C r u s I a n d C r u s I I a n d w e r e o f g r e a t e s t c o n c e n t r a t i o n a t l o c a t i o n s i n t h e m o r e l a t e r a l p o r t i o n o f t h e c e r e b e l l u m ( c o m p a r e F i g u r e 4 w i t h F i g u r e 6 ) . F o l l o w i n g a n i n j e c t i o n c o n t a i n e d w i t h i n t h e m i d d l e o n e - t h i r d o f B Z a l o n g i t s d o r s o v e n t r a l a x i s o f V 0 o n l y a f e w s c a t t e r e d fi b e r s w e r e o b s e r v e d i n C C b i l a t e r a l l y a n d n o l a b e l i n g w a s o b s e r v e d i n d C N . H o w e v e r , B Z i n j e c t i o n s w i t h s l i g h t s p r e a d i n t o V L , l a b e l e d e f f e r e n t a x o n s t h a t w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e c e r e b e l l u m i p s i l a t e r a l l y i n a p a t t e r n s h o w i n g r e l a t i v e l y g r e a t e r l a b e l i n g i n s e c t i o n s f r o m t h e l a t e r a l h a l f o f C C . T h i s w a s s i m i l a r t o t h a t f o u n d f o l l o w i n g a V L i n j e c t i o n e x c e p t t h a t t h e t o t a l d e n s i t y o f l a b e l e d fi b e r s w a s f a r l e s s ( F i g u r e 8 ; A - F ) . T h e d e n s i t y a n d g e n e r a l p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s i n i p s i l a t e r a l d C N w a s c o m p a r a b l e i n d e n s i t y t o t h a t f o u n d f o l l o w i n g a V L i n j e c t i o n . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o n l y o b s e r v e d p o s t e r i o r l y i n t h e m i d d l e o n e - t h i r d o f t h e c o n t r a l a t e r a l c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e ( F i g u r e 9 ; A - F ) . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O T H E V E R M I S F o l l o w i n g D M , V L , a n d B 2 i n j e c t i o n s , p a r e n t fi b e r s c o u r s e d t h r o u g h i c p a n d b i f u r c a t e d a t o r m e d i a l t o t h e l e v e l o f t h e m e d i a l c e r e b e l l a r ( M E D ) 1 3 1 n u c l e u s i n t o m a n y a s c e n d i n g b r a n c h e s w h i c h c o u r s e d m e d i a l l y t o e n t e r t h e t e n l o b u l e s o f t h e v e r m i s ( v e r m a l z o n e ) b i l a t e r a l l y . D e p o s i t s o f P H A — L i n D M r e s u l t e d i n t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d t h r o u g h o u t t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e t e n l o b u l e s o f t h e i p s i l a t e r a l v e r m i s , ( F i g u r e s 4 ; A - C ) w i t h t h e e x c e p t i o n o f l o b u l e 4 ( F i g u r e 4 B ) . T h e g r e a t e s t d e n s i t y o f t e r m i n a l l a b e l i n g w a s o b s e r v e d m e d i a l l y i n l o b u l e s 9 a n d 1 0 , t h e u v u l a a n d n o d u l e r e s p e c t i v e l y . T h e g r e a t e s t d e n s i t y o f c o n t r a l a t e r a l l a b e l i n g w a s o b s e r v e d m e d i a l l y i n t h e v e r m i s ( F i g u r e s 5 ; A — C ) , p a r t i c u l a r l y i n p o s t e r i o r l o b u l e s 6 - 1 0 . F i g u r e s 6 a n d 7 i l l u s t r a t e e f f e r e n t a x o n s l a b e l e d b y a n i n j e c t i o n i n V L . A s p a r s e r p r o j e c t i o n i n c o m p a r i s o n t o t h a t r e p o r t e d f o r D M w a s o b s e r v e d b i l a t e r a l l y w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g l o c a t e d i n t h e l a t e r a l o n e - h a l f o f i p s i l a t e r a l C C . I n t h e i p s i l a t e r a l v e r m i s ( F i g u r e s 6 ; A - C ) l a b e l e d fi b e r s w e r e f o u n d i n l o b u l e s 3 - 5 a n d l o b u l e s 7 - 9 . I n t h e c o n t r a l a t e r a l c e r e b e l l u m ( F i g u r e s 7 ; A - C ) o n l y a f e w l a b e l e d fi b e r s a r b o r i z e d i n v e r m a l l o b u l e s 4 , 6 a n d 7 . F o l l o w i n g a B Z i n j e c t i o n , w i t h s o m e s p r e a d i n t o V L , a f e w l a b e l e d e f f e r e n t s w e r e f o u n d p r e d o m i n a t e l y p o s i t i o n e d i n i p s i l a t e r a l C C . M e d i a l l y , t e r m i n a l s i t e s i n c l u d e d l o b u l e s 5 - 7 a n d l o b u l e 9 ( F i g u r e 8 ; A - B ) w h i l e a t a m o r e l a t e r a l l e v e l ( F i g u r e 8 C ) p r o j e c t i o n s s h i f t e d a n d w e r e c o n c e n t r a t e d i n t h e a n t e r i o r o n e - h a l f o f t h e v e r m a l l o b u l e s . T h i s i s i n c o n t r a s t t o D M p r o j e c t i o n s w h i c h a r b o r i z e d p r e d o m i n a t e l y p o s t e r i o r l y a n d V L e f f e r e n t s w h i c h w e r e s c a t t e r e d t h r o u g h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r h a l v e s . L a b e l e d V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s t o i p s i l a t e r a l f o l i u m 9 a a r e d e n s e s t f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . T h e p a t t e r n i n w h i c h D M a n d V L e f f e r e n t s p r o j e c t e d o n t o f o l i u m 9 a a n d 9 b w a s d i s t i n c t w i t h v e r y l i t t l e o v e r l a p o f t e r m i n a l a r b o r s f r o m n e u r o n s i n t h e t w o s u b d i v i s i o n s . D M t e r m i n a l 1 3 2 a r b o r s w e r e p r e d o m i n a t e l y l o c a t e d i n t h e m o s t m e d i a l p o r t i o n o f f o l i u m 9 a a n d b ( F i g u r e 4 ; A - B ) . T e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n l o b u l e 9 a t t h e m o s t l a t e r a l e x t e n t i n t h e v e r m a l c o r t e x ( F i g u r e 4 C ) . V L t e r m i n a l a r b o r s , i n t h e i r g r e a t e s t d e n s i t y , w e r e r e s t r i c t e d t o m e d i a l a s p e c t s o f f o l i u m 9 a , i n t h e f o l i a l c r o w n a n d w e r e n o t o b s e r v e d t o e x t e n d f a r t h e r l a t e r a l l y ( F i g u r e 6 ; A B ) . T h e r e w e r e n o p r o j e c t i o n s t o f o l i u m 9 b . O n l y s p a r s e B Z t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e d i s t r i b u t e d t o f o l i u m 9 a a l o n g i t s m e d i a l e x t e n t ( F i g u r e 8 B ) . L a b e l e d e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o d i s t r i b u t e i n l e s s e r d e n s i t y i n c o n t r a l a t e r a l f o l i u m 9 a t h a n i n f o l i u m 9 b a n d i n g r e a t e r d e n s i t y i n m o r e l a t e r a l s e c t i o n s ( F i g u r e 5 ; A - C ) f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . N o l a b e l e d e f f e r e n t fi b e r s w e r e s e e n c o n t r a l a t e r a l l y f o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s ( F i g u r e s 7 , 9 ; A - C ) . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O S I M P a r e n t a x o n s o f D M , V L a n d B Z n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t t h e i c p a n d e i t h e r c o u r s e r o s t r a l l y i n t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e o r d e c u s s a t e a t t h e l e v e l s o f t h e i n t e r p o s e d ( I N T ) a n d l a t e r a l ( L A T ) n u c l e i a n d c o u r s e l a t e r a l l y t o t e r m i n a t e i n t h e c o n t r a l a t e r a l h e m i s p h e r e . L a b e l e d V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s t o i p s i l a t e r a l S I M w e r e d e n s e s t i n t h e l a t e r a l m o s t p o r t i o n , l a t e r a l z o n e , f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s w h i l e f e w e r fi b e r s l a b e l e d b y D M i n j e c t i o n s w e r e p o s i t i o n e d i n t h e m e d i a l m o s t p o r t i o n , p a r a v e r m a l z o n e . O n l y a f e w s c a t t e r e d fi b e r s w e r e f o u n d a f t e r B Z i n j e c t i o n s ( F i g u r e s 4 , 6 , 8 ; D - F ) . C o n t r a l a t e r a l V 0 p r o j e c t i o n s f o r t h e m o s t p a r t w e r e o n l y o b s e r v e d t o a r i s e f r o m D M n e u r o n s . T h e p a t t e r n i n w h i c h n e u r o n s l o c a t e d i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s p r o j e c t e d o n t o S I M w a s d i s t i n c t w i t h v e r y l i t t l e o v e r l a p o f t e r m i n a l a r b o r s f r o m t h e 1 3 3 d i f f e r e n t s u b d i v i s i o n s . D M t e r m i n a l a r b o r s i n i p s i l a t e r a l S I M w e r e l o c a t e d p r e d o m i n a t e l y i n S I M a a t t h e l e v e l o f I N T a n d a t t h e l e v e l o f L A T ( p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s , r e s p e c t i v e l y ) . A t t h e m o s t l a t e r a l l e v e l s ( F i g u r e 4 F ) , v e r y f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n S I M . V L t e r m i n a l a r b o r s w e r e c o n fi n e d t o t h e l a t e r a l z o n e i n S I M i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l n u m b e r i n S I M a a n d S I M b ( F i g u r e 5 E ) . A x o n s o f B Z n e u r o n s g a v e r i s e t o a f e w t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n S I M s i t u a t e d i n t h e l a t e r a l z o n e ( F i g u r e 7 E ) . A n e f f e r e n t p r o j e c t i o n o f s i m i l a r d e n s i t y t o t h a t f o u n d i p s i l a t e r a l l y w a s o b s e r v e d t o o r i g i n a t e f r o m D M n e u r o n s a n d t o t e r m i n a t e i n c o n t r a l a t e r a l S I M . H o w e v e r , t h e p a t t e r n i n w h i c h l a b e l e d fi b e r s d i s t r i b u t e d i n c o n t r a l a t e r a l S I M w a s d i f f e r e n t c o m p a r e d t o t h e p a t t e r n f o u n d i p s i l a t e r a l l y . E f f e r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e p r e d o m i n a t e l y i n S I M b i n t h e p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s w i t h o n l y a f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d a t t h e m o s t l a t e r a l e x t r e m e o f t h e l a t e r a l z o n e ( F i g u r e 5 F ) . N o s u b s t a n t i a l V o p r o j e c t i o n w a s f o u n d t o c o n t r a l a t e r a l S I M f r o m V L a n d B Z n e u r o n s . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O C R U S I L a b e l e d p a r e n t a x o n s c o u r s e d t h r o u g h i p s i l a t e r a l i c p f r o m D M , V L a n d B Z t o e i t h e r c o u r s e d o r s a l l y t o w a r d t h e i p s i l a t e r a l L A T o r d e c u s s a t e a t t h e l e v e l o f L A T a n d r u n t o w a r d c o n t r a l a t e r a l L A T . L a b e l e d fi b e r s r a n d o r s o l a t e r a l l y i n t h e w h i t e m a t t e r o f t h e a n s i f o r m l o b u l e i n t h e l a t e r a l o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s b i l a t e r a l l y t o e n t e r C r u s I m e d i a l l y a t t h e l e v e l o f I N T ( F i g u r e s 4 - 7 D ) . F i b e r s a l s o e n t e r e d C r u s I a - I c a t t h e l e v e l o f a n d m o r e l a t e r a l t o L A T ( F i g u r e s 4 - 9 ; E - F ) . 1 3 4 F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n t h e l a t e r a l z o n e i n i p s i l a t e r a l C r u s I a a n d l b a t t h e l e v e l o f L A T a n d m o s t l a t e r a l l y w e r e r e s t r i c t e d t o C r u s I a ( F i g u r e s 4 ; D - F ) . T e r m i n a l a r b o r s o f p a r e n t fi b e r s l a b e l e d f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d i n i p s i l a t e r a l C r u s I a a n d I c i n t h e l a t e r a l z o n e o n l y ( F i g u r e 6 ; D - F ) . F o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s , t h e d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s g r e a t e r i n i p s i l a t e r a l C r u s I a a n d e x t e n d e d l a t e r a l l y t h r o u g h o u t t h e l a t e r a l z o n e . T h e p a t t e r n o f t e r m i n a l l a b e l i n g i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s w a s o b s e r v e d b o t h i n t h e p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s i n C r u s I b a n d l o ( F i g u r e 5 ; D - F ) . A t t h e m o s t m e d i a l l e v e l s , t e r m i n a l a r b o r s w e r e l o c a l i z e d i n t h e f o l i a l w a l l o f C r u s I . L a t e r a l l y , l a b e l e d fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e p r e d o m i n a t e l y i n t h e f o l i a l c r o w n o f C r u s I b , w i t h a f e w t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n C r u s l c . N o V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r a x o n s ( F i g u r e s 7 , 9 ; D - F ) w e r e o b s e r v e d i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I f o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s . A l t h o u g h l a b e l e d V o e f f e r e n t s w e r e f o u n d m o s t m e d i a l l y i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f r o m l a b e l e d e f f e r e n t s w e r e n o t o b s e r v e d i n t h e m e d i a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l C r u s I f r o m n e u r o n s i n a n y o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s ( F i g u r e s 4 - 6 , 8 ; D - F ) . D M a n d B Z e fi ‘ e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s e x t e n d e d f u r t h e r l a t e r a l l y i n C r u s I t h a n V L e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s . T h e p a t t e r n o f p r o j e c t i o n f o r B Z t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s s i m i l a r t o t h a t o f D M t e r m i n a l a r b o r s i n t h a t t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n C r u s I a . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O C R U S I I T h e t r a j e c t o r y o f p a r e n t fi b e r s t o C r u s 1 1 f o l l o w e d t h e s a m e r o u t e t o t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s a s d i d t h o s e d e s c r i b e d f o r C r u s I f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o D M , V L a n d B Z . A t t h e L A T l e v e l , p a r e n t a x o n s e x i t e d 1 3 5 i p s i l a t e r a l i c p a n d e i t h e r a s c e n d e d t o i p s i l a t e r a l C r u s I I o r d e c u s s a t e d a n d c o u r s e d t h r o u g h t h e c e r e b e l l a r w h i t e m a t t e r t o w a r d c o n t r a l a t e r a l C r u s I I . T r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d t h r o u g h o u t t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f i p s i l a t e r a l C r u s I I i n b o t h p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s , a n d o n l y a s p a r s e p r o j e c t i o n w a s o b s e r v e d a f t e r B Z i n j e c t i o n s i n t h e p a r a v e r m a l z o n e ( F i g u r e s 4 , 6 , 8 ; D - F ) . A l t h o u g h t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n C r u s 1 1 f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s , t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n w a s a l w a y s i p s i l a t e r a l ( F i g u r e s 4 - 9 ; D - E ) . F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d a t t h e m o s t m e d i a l e x t e n t o f i p s i l a t e r a l C r u s I I i n t h e p a r a v e r m a l z o n e . L a b e l e d a x o n s c o u r s e d l a t e r a l l y i n C r u s I I w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s l o c a t e d i n C r u s 1 1 b i n t h e l a t e r a l z o n e a n d w e r e o b s e r v e d t o e x t e n d m o r e l a t e r a l l y i n C r u s I I b t h a n a x o n s f r o m V L a n d B Z s u b d i v i s i o n s ( F i g u r e s 4 , , 6 , 8 ; D - F ) . N o s u b s t a n t i a l n u m b e r o f l a b e l e d e f f e r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d i n i p s i l a t e r a l C r u s I l a i n t h e l a t e r a l z o n e ( F i g u r e 4 ; D E ) . L a b e l e d e f f e r e n t s f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s t e r m i n a t e d a l o n g t h e m e d i o l a t e r a l a x i s o f i p s i l a t e r a l C r u s I I . H o w e v e r , t h e d e n s i t y w a s m u c h l e s s t h a n t h a t o b s e r v e d f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n . A t l a t e r a l l e v e l s fi b e r s w e r e o b s e r v e d i n b o t h C r u s I l a a n d C r u s I I b w i t h a g r e a t e r d e n s i t y o f p r o j e c t i o n s i n C r u s I I a ( F i g u r e 6 E ) . A s i d e f r o m fi n d i n g a f e w l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l C r u s I I i n t h e p a r a v e r m a l z o n e , t r i g e m i n o c e r e b e l l a r a x o n s a r i s i n g f r o m B Z n e u r o n s d i d n o t p r o j e c t s u b s t a n t i a l l y t o C r u s I I i p s i l a t e r a l l y . T h e p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n f o r l a b e l e d a r b o r s o r i g i n a t i n g f r o m D M n e u r o n s i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I I w a s o b s e r v e d i n t h e p a r a v e r m a l z o n e a n d e x t e n d e d l a t e r a l l y t o t h e l a t e r a l z o n e w h e r e t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d 1 3 6 i n C r u s 1 1 a a n d 1 1 b . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t s w a s a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e a s t h a t o b s e r v e d i p s i l a t e r a l l y . S c a t t e r e d l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I I i n t h e p a r a v e r m a l z o n e f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s ( F i g u r e 7 D ) . I n j e c t i o n s m a d e i n t o B Z d i d n o t l a b e l m o s s y fi b e r s i n c o n t r a l a t e r a l C r u s I I . D I F F E R E N T I A L P R O J E C T I O N S T O P M L I n t h e l a t e r a l o n e - h a l f o f t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l u m , p a r e n t a x o n s o f D M , V L a n d B Z n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t i c p a n d e i t h e r c o u r s e c a u d a l l y i n t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e o r d e c u s s a t e a t t h e L A T l e v e l a n d c o u r s e m e d i a l l y a n d l a t e r a l l y t o t e r m i n a t e c a u d a l l y i n t h e c o n t r a l a t e r a l h e m i s p h e r e . T r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n i p s i l a t e r a l P M L i n b o t h t h e p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s ( F i g u r e s 4 , 6 , 8 ; D - F ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e c o n c e n t r a t e d p r i n c i p a l l y i n t h e v e n t r a l p o r t i o n s o f P M L i n t h e l a t e r a l z o n e . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e o r i e n t e d i n d i f f e r e n t p l a n e s a n d w e r e f o u n d i n a p p r o m ' m a t e l y e q u a l d e n s i t y i n i p s i l a t e r a l P M L f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e s p a r s e f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s a n d w e r e l o c a t e d m e d i a l l y i n i p s i l a t e r a l P M L i n b o t h t h e p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s . A l t h o u g h t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n w a s a l w a y s i p s i l a t e r a l ( F i g u r e s 4 ; D - F ) . N o s i g n i fi c a n t V o p r o j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d f r o m V L o r B 2 n e u r o n s t o c o n t r a l a t e r a l P M L . I n s u m m a r y , t h e a b o v e r e s u l t s f r o m m u l t i p l e i n j e c t i o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n s u g g e s t t h a t t h e r e m a y b e a m o r e p r e c i s e a r r a n g e m e n t o f V 0 1 3 7 e f f e r e n t s o r i g i n a t i n g f r o m s p e c i fi c r e g i o n s o f e a c h s u b d i v i s i o n . F u r t h e r s t u d i e s u t i l i z i n g d i f f e r e n t , m o r e p r e c i s e t e c h n i q u e s a r e n e e d e d t o m o r e f u l l y c h a r a c t e r i z e r e g i o n a l s u b p o p u l a t i o n d i f f e r e n c e s i n V 0 t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s . T E R M I N A L A R B O R I Z A T I O N S T O T H E G R A N U L E C E L L L A Y E R I n d i v i d u a l s p r a y s o f M F ' s w e r e o b s e r v e d ( F i g u r e 1 4 A ) t o e m e r g e f r o m l a b e l e d a x o n s i n t h e w h i t e m a t t e r o f s i n g l e f o l i a a n d t e r m i n a t e i n e a c h o f t h r e e m a j o r t y p e s i n t h e G C L o f t h e v e r m i s , S I M , C r u s I , C r u s I I a n d P M L T h e fi r s t t y p e , G C L - S i m p l e , w a s f o u n d t h r o u g h o u t t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e c e r e b e l l u m b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d w a s f o u n d t o c o u r s e i n a l l d i r e c t i o n s w i t h i n G C L . F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , G C L - S i m p l e t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d i n h i g h e r f r e q u e n c y t h a n a f t e r V L a n d B Z i n j e c t i o n s . T h i n ( 0 . 8 - 1 . 3 u m i n d i a m e t e r ) r e l a t i v e l y u n b r a n c h e d t e r m i n a l s t r a n d s c h a r a c t e r i z e d t h i s fi r s t t y p e o f t e r m i n a l a r b o r ( A x o n s 1 - 2 , F i g u r e s 1 0 , 1 4 B ) . W i d e l y s p a c e d b o u t o n s 1 . 2 - 1 . 5 u m i n d i a m e t e r w e r e f o u n d a l o n g t h e s t r a n d s w h i c h t e r m i n a t e d i n b u l b o u s f u s i f o r m - s h a p e d e n d b o u t o n s r a n g i n g i n s i z e f r o m 4 . 0 - 5 . 0 u m t o 5 . 0 - 6 . 0 u m i n d i a m e t e r . A f e w fi n g e r - l i k e p r o j e c t i o n s , t e r m i n a t i n g i n a s w e l l i n g , e m a n a t e d f r o m t h e e n d b o u t o n s . T h e s e c o n d t y p e o f G C L - M F t e r m i n a l a r b o r , G C L - C o m p l e x , w a s o b s e r v e d m o r e m e d i a l l y a n d w a s p r i m a r i l y p o s i t i o n e d i n t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l u m ( l o b u l e s 6 - 1 0 ) w i t h t h e h i g h e s t d e n s i t y o c c u r r i n g i n t h e v e r m i s f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n . G C L - C o m p l e x t e r m i n a l a r b o r s w e r e o n l y o c c a s i o n a l l y o b s e r v e d f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s a n d w e r e l i m i t e d t o m e d i a l p o r t i o n s o f t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e . N o G C L - C o m p l e x M F ' s w e r e f o u n d f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . T h e G C L - C o m p l e x t e r m i n a l a r b o r ( A x o n s 3 - 4 , 1 3 8 F i g u r e s 1 0 , 1 4 0 ) i s c h a r a c t e r i z e d b y m a s s i v e i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s ( 5 . 0 X 6 . 0 t o 6 . 0 X 8 . 0 u m i n d i a m e t e r ) f r o m w h i c h t w i s t e d a n d a n g u l a r a p p e n d a g e s e n s u e . T h e s e b o u t o n s m a y b e s e e n a l o n g t h e c o u r s e o f t h e t e r m i n a l s t r a n d s a n d a s e n d b o u t o n s ( F i g u r e s 1 0 , 1 4 0 ) . T h e t e r m i n a l s t r a n d i s t h i c k e r i n d i a m e t e r i n c o m p a r i s o n t o G C L - S i m p l e ( 1 . 3 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) a n d i s g e n e r a l l y u n b r a n c h e d ( F i g u r e s 1 0 , 1 4 C ) . T h e t h i r d t y p e o f G C L - M F t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n , G C L - F i l a m e n t o u s , i s p r i m a r i l y l o c a l i z e d w i t h i n t h e m e d i a l p o r t i o n o f t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l u m a n d i s o b s e r v e d t o o r i g i n a t e p r e d o m i n a t e l y f r o m D M n e u r o n s . T h e G C L - F i l a m e n t o u s M F ' s c o u r s e t h r o u g h d e e p p o r t i o n s o f G C L a n d t e r m i n a t e i n t h e o u t e r o n e - t h i r d o f t h i s l a y e r b e n e a t h t h e P u r k i n j e c e l l l a y e r ( P C L ) ( A x o n 5 , F i g u r e s 1 0 , 1 4 D ) . T h i c k t e r m i n a l s t r a n d s ( 1 . 3 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) s i m i l a r i n d i a m e t e r t o t h o s e o f G C L - C o m p l e x M F ' s a r e c h a r a c t e r i z e d b y s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d s i d e b r a n c h e s t e r m i n a t i n g i n a n i r r e g u l a r l y - s h a p e d b o u t o n s . I n a d d i t i o n , t h e t e r m i n a l s t r a n d s u s u a l l y t e r m i n a t e i n a n e l o n g a t e d i r r e g u l a r l y - s h a p e d e n d b o u t o n w h i c h e m i t s e v e r a l r e c u r v i n g t h i n b o u t o n b e a r i n g fi l a m e n t o u s p r o c e s s e s w h i c h c l o s e l y a p p r o x i m a t e P u r k i n j e c e l l s o m a t a . O f t e n t i m e s t h e s e e n d b o u t o n s h a v e i n t e r n a l o p e n a r e a s s u r r o u n d e d b y b o u t o n c y t o p l a s m . T E R M I N A L A R B O R I Z A T I O N S I N T H E P U R K I N J E C E L L L A Y E R L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o f o u n d w i t h i n P C L p r e d o m i n a t e l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . T h e s e t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , a n d m a n y o f t h e m w e r e l o c a t e d i n p o s t e r i o r l o b u l e s o f t h e v e r m i s . M a n y o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n P C L r e s e m b l e d M F ' s ( F i g u r e 1 1 ) . T h e fi r s t t y p e , P C L - S i m p l e , ( A x o n s 1 - 2 , F i g u r e s 1 1 , 1 4 ; E ) w a s l e s s c o m p l e x i n s t r u c t u r e t h a n l 3 9 t h e s e c o n d t y p e a n d w a s c h a r a c t e r i z e d b y t h i n t e r m i n a l s t r a n d s ( 0 . 5 - 0 . 8 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h t r a v e r s e d t h e b o r d e r b e t w e e n G C L a n d P C L t o t e r m i n a t e i n e i t h e r s e v e r a l s h o r t s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y a n e n d b o u t o n ( 1 . 5 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) o r a s a s i n g l e b o u t o n b e a r i n g b r a n c h ( F i g u r e s 1 1 , 1 4 ; F ) m e a s u r i n g 2 . 0 - 2 . 5 u m i n d i a m e t e r . T h e s e c o n d t y p e , P C L - C o m p l e x , ( F i g u r e 1 1 ) c a n b e c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r t o t h e G C L - F i l a m e n t o u s t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n e x c e p t t h a t t h e y o c c u r r e d i n P C L . T h e s e a r b o r i z a t i o n s h a d s e v e r a l r e c u r v i n g fi l a m e n t o u s p r o c e s s e s a r i s i n g f r o m t h e e l o n g a t e d t e r m i n a l e x p a n s i o n ( A x o n s 3 - 4 , F i g u r e s 1 1 , 1 4 ; E ) w h i c h e x t e n d e d w e l l i n t o P C L . T h e s e p r o c e s s e s w e r e t h i n a n d t w i s t i n g a n d t e r m i n a t e d i n a s p h e r i c a l k n o b . T E R M I N A L A R B O R I Z A T I O N S I N T H E D E E P C E R E B E L L A R N U C L E I A s i n g l e p o p u l a t i o n o f P H A - L l a b e l e d V o a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y i n d C N a f t e r D M a n d V L i n j e c t i o n s a n d i p s i l a t e r a l l y a f t e r B Z i n j e c t i o n s w i t h t h e d e n s e s t l a b e l i n g o f V 0 a x o n s o b s e r v e d a f t e r D M i n j e c t i o n s . T h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e m o r e p r o m i n e n t i p s i l a t e r a l l y t h a n c o n t r a l a t e r a l l y . F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s t h e d e n s e s t p o p u l a t i o n o f t e r m i n a l a r b o r s w a s f o u n d b i l a t e r a l l y i n M E D ( i . e . , f a s t i g i a l n u c l e u s ) w i t h l e s s d e n s e l a b e l i n g i n I N T a n d L A T ( i . e . , d e n t a t e n u c l e u s ) . F o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s t h e m a j o r i t y o f l a b e l e d e f f e r e n t fi b e r s w e r e f o u n d m o r e l a t e r a l l y i n t h e I N T a n d L A T . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s d e c r e a s e d g r e a t l y i n t h e c o n t r a l a t e r a l c e r e b e l l u m f o r a l l t h r e e d C N ( F i g u r e s 5 , 7 , 9 ; B - E ) . S i n g l e c o l l a t e r a l t e r m i n a l s t r a n d s b r a n c h e d f r o m p a r e n t M F ' s ( 1 . 3 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) a s t h e y c o u r s e d t h r o u g h d C N o n t h e i r w a y t o C C ( A x o n 1 , F i g u r e s 1 2 , 1 4 ; G ) . S i n g l e t e r m i n a l s t r a n d s m e a s u r e d a p p r o x i m a t e l y 0 . 3 - 0 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d w e r e c h a r a c t e r i z e d b y 1 4 0 w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t ( 0 . 5 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) . T h e t e r m i n a l s t r a n d s u s u a l l y i s s u e d s e v e r a l b o u t o n b e a r i n g s i d e b r a n c h e s o f v a r y i n g l e n g t h s c a p p e d b y a n e n d b o u t o n ( 0 . 8 - 1 . 3 u m i n d i a m e t e r ) ( F i g u r e s 1 2 , 1 4 ; H ) . 1 4 1 D I S C U S S I O N T h i s s t u d y d e m o n s t r a t e s t h e u n i q u e a n d d i f f e r e n t i a l c o n t r i b u t i o n t h a t e a c h V o s u b d i v i s i o n m a k e s w i t h r e s p e c t t o d i r e c t p r o j e c t i o n s t o o r o f a c i a l t a c t i l e p o r t i o n s o f r a t C C . T h e r e s u l t s e x t e n d p r e v i o u s fi n d i n g s t o i n d i c a t e t h a t n e u r o n s p r o j e c t i n g t o o r o f a c i a l p o r t i o n s o f e a c h o f t h e s e t a c t i l e a r e a s a r e m o r e w i d e s p r e a d t h r o u g h o u t V o t h a n p r e v i o u s l y d e s c r i b e d ( F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; a n d F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) . N o t o n l y a r e t h e y f o u n d i n D M a n d d o r s a l o n e - h a l f o f B Z , b u t t h e y a r e a l s o l o c a t e d i n V L a n d v e n t r a l B Z . F u r t h e r m o r e , V o M F e f f e r e n t s d i s t r i b u t e t a c t i l e i n p u t t o t h e c e r e b e l l u m i n a m a n n e r w h i c h s u g g e s t s b o t h a p a t c h - l i k e o r g a n i z a t i o n a s w e l l a s a z o n a l p a t t e r n . L a s t l y , t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s t o d C N h a v e b e e n d e s c r i b e d a n a t o m i c a l l y f o r c a t a n d m o n k e y ( C a r p e n t e r a n d H a n n a , ' 6 1 ; a n d S o m a n a e t a l . , ' 8 0 ) a n d s h o w t h a t I N T i s t h e m a i n r e c i p i e n t f o r a x o n s o r i g i n a t i n g f r o m t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) . A p r o j e c t i o n t o c a t I N T h a s a l s o b e e n d e m o n s t r a t e d i n p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( C o d y a n d R i c h a r d s o n , ' 7 8 b ; a n d R i c h a r d s o n e t a l . , ' 7 8 ) . O u r d a t a i s t h e fi r s t t o d e m o n s t r a t e t h e m o r p h o l o g y o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s w i t h i n I N T a s w e l l a s i n M E D a n d L A T . T a k e n t o g e t h e r , t h e s e fi n d i n g s i n d i c a t e t h a t t h e r a t V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n i s m o r e s u b s t a n t i a l a n d m o r e h i g h l y o r g a n i z e d t h a n p r e v i o u s l y d e fi n e d a n d b y v i r t u e o f i t s d i s t r i b u t i o n m u s t p l a y a n i m p o r t a n t r o l e i n c o n v e y i n g o r o f a c i a l t a c t i l e i n f o r m a t i o n t o t h e c e r e b e l l u m f o r s e n s o r i m o t o r p r o c e s s i n g . M e t h o d o l o g i c a l C o n s i d e r a t i o n s A l t h o u g h t h e u p t a k e o f P H A - L w a s o r i g i n a l l y s h o w n ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o , ' 8 4 ; a n d W o u t e r l o o d a n d G r o e n e w e g e n , ' 8 5 ) t o b e r e s t r i c t e d t o 1 4 2 c e l l b o d i e s a n d d e n d r i t e s a t t h e i n j e c t i o n s i t e , r e c e n t s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e l e c t i n m a y b e t a k e n u p b y a x o n s w i t h i n t h e s p i n a l c o r d ( L e e , ' 8 7 ) , o r w i t h i n s v t o r i c p ( S c h o fi e l d , ' 9 0 ) . A l t h o u g h S c h o fi e l d r e p o r t e d t h a t M F ' s w e r e l a b e l e d a f t e r i n j e c t i o n s p l a c e d i n i c p , o t h e r s o u r c e s o f M F i n p u t ( r e t i c u l o c e r e b e l l a r , c u n e o c e r e b e l l a r ) m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o h i s fi n d i n g . T r a n s p o r t o f P H A - L b y fi b e r s o f p a s s a g e i s n o t l i k e l y t o a c c o u n t f o r t h e p r e s e n t fi n d i n g s s i n c e P H A — L i n j e c t i o n s , w i t h s p r e a d i n t o s v t f a i l e d t o r e s u l t i n a n y d i s t r i b u t i o n p a t t e r n d i f f e r e n t f r o m d e p o s i t s r e s t r i c t e d t o s u b d i v i s i o n a l b o u n d a r i e s . I n a d d i t i o n , i n j e c t i o n s w h i c h f a i l e d t o l a b e l c e l l s i n t h e V 0 n e u r o p i l f a i l e d t o p r o d u c e a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n V 0 t a r g e t n u c l e i . T h e e f f e c t i v e i n j e c t i o n s i t e a l l o w i n g f o r a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t w a s r e s t r i c t e d t o l o c a l i z e d a r e a s o f c e l l s fi l l e d w i t h P H A - L w i t h i n V o s u b d i v i s i o n s . I n m o s t i n s t a n c e s , i n t h i s s t u d y , i t w a s p o s s i b l e t o l i m i t t h e u p t a k e o f P H A - L t o c e l l s s i t u a t e d w i t h i n t h e m y e l o - a n d c y t o a r c h i t e c t o n i c a l l y d e fi n e d D M a n d V L s u b d i v i s i o n s ( F a l l s , ' 8 3 ; ' 8 4 a - c ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) . H o w e v e r , d e p o s i t s o f P H A - L r e s t r i c t e d t o c e l l s c o m p r i s i n g B Z c o u l d s e l d o m b e a c h i e v e d w i t h o u t s l i g h t s p r e a d o f r e a c t i o n p r o d u c t i n t o D M a n d V L . T h i s w a s a p p a r e n t l y d u e t o t h e n a r r o w w i d t h o f B Z a n d t h e f a c t t h a t i n j e c t i o n s c o u l d n o t b e c o n t a i n e d w i t h i n s u c h a s m a l l a r e a . T a r g e t r e g i o n s a l o n g t h e n e u r a x i s , w h i c h h a v e b e e n s h o w n i n r e t r o g r a d e t r a c i n g s t u d i e s t o r e c e i v e V o e f f e r e n t s , i . e . , c e r e b e l l u m , c r a n i a l n e r v e n u c l e i a n d s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 5 ; F a l l s , ' 8 6 ; E r z u r u m l u a n d k i l l a c k e y , ' 7 9 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; F a l l s , ' 8 3 ) e x h i b i t e d a c o m p a r a b l e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l a b e l i n g a f t e r d i s c r e t e l y p l a c e d i n j e c t i o n s w i t h i n V o s u b d i v i s i o n s . P r o j e c t i o n s w i t h o n l y w e a k l y r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n V 0 a f t e r p a r t i a l a n d l a r g e V P M i n j e c t i o n s ( K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ) h a v e b e e n s h o w n t o b e m o r e r o b u s t ( S m i t h a n d 1 4 3 F a l l s , ' 9 0 ) t h a n p r e v i o u s l y d e s c r i b e d w h i c h i s a t t r i b u t e d t o a m o r e i n t e n s e u p t a k e o f P H A - L b y n e u r o n a l c e l l b o d i e s . T h e f a c t t h a t t h e P H A - L m e t h o d p e r m i t t e d a m o r e d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s w h i c h h a d b e e n r e c o g n i z e d b u t w e n t u n c h a r a c t e r i z e d b y i n v e s t i g a t o r s ( C h a n - P a l a y a n d P a l a y , ' 7 7 ) , r e fl e c t s t h e s i g n i fi c a n t a d v a n t a g e o f t h e P H A - L m e t h o d o v e r o t h e r a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e s i n i t s a b i l i t y t o d e m o n s t r a t e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a s s o c i a t e d w i t h t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o , ' 8 4 ; W o u t e r l o o d a n d G r o e n e w e g e n , ' 8 5 ) . I n a d d i t i o n , a n u m b e r o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m V o w h i c h h a v e p r e v i o u s l y b e e n u n r e p o r t e d i n t h e r a t e g . , P C L a n d d C N w e r e o b s e r v e d i n t h i s s t u d y . H o w e v e r , t h e p o s s i b i l i t y t h a t l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s c o u l d r e s u l t f r o m P H A - L u p t a k e b y fi b e r s o f p a s s a g e i n V 0 t a r g e t s i t e s f o r w h i c h p r e v i o u s l y e x i s t i n g d a t a w e r e i n c o m p l e t e , e . g . , d C N , c a n o n l y b e r e v e a l e d b y t h e u n e q u i v o c a l d e m o n s t r a t i o n o f V 0 t e r m i n a t i o n s o n t o t a r g e t c e l l s w i t h e l e c t r o n m i c r o s c o p i c v e r i fi c a t i o n . P H A - L i n j e c t i o n s i n D M , V L , a n d B Z r e q u i r e d t h a t t h e m i c r o p i p e t t e b e l o w e r e d t h r o u g h e i t h e r S I M o r t h e j u n c t i o n b e t w e e n S I M a n d C r u s I w h e n t h e a n g l e o f e n t r y w a s l i m i t e d t o 9 0 ° w i t h r e s p e c t t o t h e b r a i n s u r f a c e . S e v e r a l o f t h e c a s e s i n t h i s s t u d y h a d e v i d e n c e o f n e c r o t i c n e u r o p i l d e s t r u c t i o n i n t h e m e d i a l a n d m i d d l e p o r t i o n s o f C r u s I w h i c h s o m e t i m e s i n c l u d e d C r u s I I . T h u s , t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f V 0 p r o j e c t i o n s t o C r u s I a n d C r u s I I i n t h i s s t u d y w a s b a s e d O n c a s e s i n w h i c h n e c r o t i c d e s t r u c t i o n w a s m i n i m a l o r a n a l y s i s w a s l i m i t e d t o t h e p a t t e r n o f t e r m i n a l l a b e l i n g i n l a t e r a l a r e a s o f C r u s I a n d C r u s I I a n d r e p r e s e n t s , a t l e a s t , a m o d e s t r e fl e c t i o n o f t h e e x t e n t a n d d e n s i t y o f V 0 e f f e r e n t s t o t h e s e o r o f a c i a l t a c t i l e a r e a s . F o r t h e p u r p o s e o f a m o r e c o m p l e t e e v a l u a t i o n o f t h e d i s t r i b u t i o n o f 1 4 4 V 0 t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s t o C r u s I a n d C r u s I I i n t h e f u t u r e , d i f f e r e n t a n g l e s o f m i c r o p i p e t t e p l a c e m e n t m u s t b e c o n s i d e r e d . S O M A T O T O P I C A R R A N G E M E N T O F T R I G E M I N O C E R E B E L L A R E F F E R E N T S E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s i n c a t , r e c o r d i n g c l i m b i n g fi b e r r e s p o n s e s f o l l o w i n g n a t u r a l m e c h a n i c a l s t i m u l a t i o n , h a v e r e v e a l e d t h e e x i s t e n c e o f f u n c t i o n a l l y d e fi n e d p a r a s a g i t t a l z o n e s ( z o n e c o n fi g u r a t i o n ) p r i m a r i l y i n v e r m a l c o r t e x ( R o b e r t s o n , ' 8 4 ; R o b e r t s o n e t a l . , ' 8 2 ; R o b e r t s o n , ' 8 5 ; R u s h m e r , ' 8 0 ) a s w e l l a s t h e c o e x i s t e n c e o f a p a t c h - l i k e r e p r e s e n t a t i o n ( p a t c h c o n fi g u r a t i o n ) o f v a r i o u s b o d y s u r f a c e s . F u n c t i o n a l s t u d i e s i n m o n k e y s h a v e a l s o s h o w n t h a t t h e r e i s s o m e e v i d e n c e f o r a d u a l r e p r e s e n t a t i o n o f p a r a s a g i t t a l z o n e s ( z o n e c o n fi g u r a t i o n ) a n d p a t c h - l i k e o r g a n i z a t i o n ( p a t c h c o n fi g u r a t i o n ) i n a d i s c r e t e p o r t i o n o f t h e i n t e r m e d i a t e z o n e i n l o b u l e 5 ( R o b e r t s o n a n d L a x e r , ' 8 1 ) . P a t c h c o n fi g u r a t i o n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s i n r a t ( J o s e p h s e t a l . , ' 7 8 ; a n d S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ) s u g g e s t w e l l d e fi n e d , p a t c h - l i k e , s p a t i a l p a t t e r n s o f o r o f a c i a l t a c t i l e p r o j e c t i o n s f o r M F t e r m i n a t i o n s i n t h e G C L o f C r u s I , C r u s I I , P M L a n d u v u l a . C o n v e r s e l y , a z o n e c o n fi g u r a t i o n h a s b e e n p r o p o s e d i n a n a n a t o m i c a l s t u d y w h i c h d e m o n s t r a t e s a s a g i t t a l o r g a n i z a t i o n o f M F t e r m i n a l s i n r a t c e r e b e l l u m ( S c h e i b e l , ' 7 7 ) w i t h t e r m i n a l e n d i n g s o r g a n i z e d i n d i s c r e t e l o n g i t u d i n a l s t r i p s . T r i g e m i n o c e r e b e l l a r a x o n s fi ' o m D M , V L , a n d B Z n e u r o n s t e r m i n a t e i n C C i n a m a n n e r w h i c h s u g g e s t s a p a t t e r n c l o s e l y r e s e m b l i n g t h e p a t c h - l i k e o r g a n i z a t i o n o f t a c t i l e r e p r e s e n t a t i o n o f b o d y p a r t s d e s c r i b e d b y S h a m b e s e t a l . ( ' 7 8 a a n d b ) a n d J o s e p h e t a 1 . ( ' 7 8 ) . H o w e v e r , t h e m a n n e r i n w h i c h V o - M F ' s t e r m i n a t e i n C C a l s o s u p p o r t s a z o n a l p a t t e r n o f o r g a n i z a t i o n f o r t r i g e m i n o c e r e b e l l a r M F t e r m i n a t i o n s . 1 4 5 C r u s I a - I c , w h i c h h a v e r e c e p t i v e fi e l d s p r i m a r i l y f o r i n f o r m a t i o n a r i s i n g f r o m t h e h e a d a n d u p p e r f a c e , a r e s h o w n h e r e t o r e c e i v e e f f e r e n t s f r o m s p e c i fi c V o s u b d i v i s i o n s . I n t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e t h e p a r a v e r m a l z o n e o f C r u s I a r e c e i v e s e f f e r e n t s p r e d o m i n a t e l y f r o m c e l l s l o c a t e d i n B Z w h i l e t h e l a t e r a l z o n e o f C r u s I a r e c e i v e s a m a j o r i t y o f e f f e r e n t s f r o m D M a n d B Z n e u r o n s . T e r m i n a l a r b o r s w e r e o n l y o b s e r v e d i n C r u s I a i p s i l a t e r a l l y . C r u s I b c o n t a i n s l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s p r e d o m i n a t e l y f r o m a x o n s o f D M n e u r o n s b i l a t e r a l l y w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y o b s e r v e d c o n t r a l a t e r a l l y i n t h e m e d i a l m o s t p o r t i o n o f t h e l a t e r a l z o n e w i t h e x t e n s i o n t o t h e l a t e r a l m o s t p o r t i o n . C r u s I c r e c e i v e s a s m a l l t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n t e r m i n a t i n g i n t h e m e d i a l m o s t p o r t i o n o f t h e l a t e r a l z o n e s p e c i fi c a l l y f r o m V L a n d B Z n e u r o n s i p s i l a t e r a l l y w i t h V L n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e m e d i a l m o s t a n d B Z n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e l a t e r a l m o s t p o r t i o n s . C o n t r a l a t e r a l C r u s I c w a s i n n e r v a t e d i n o n l y t h e m e d i a l m o s t p o r t i o n s o f t h e l a t e r a l z o n e b y D M n e u r o n s . V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s t e r m i n a t i n g i n C r u s I I a r e a l s o p a r t i t i o n e d i n a s p e c i fi c m a n n e r . T h e m e d i a l a n d l a t e r a l p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l C r u s I l a , w i t h i n t h e l a t e r a l z o n e , r e c e i v e a s m a l l i n p u t f r o m V L n e u r o n s w h i l e l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a r i s i n g f r o m D M c e l l s a r e f o u n d t o b e t h e p r e d o m i n a n t e f f e r e n t s t e r m i n a t i n g a l o n g t h e m e d i o l a t e r a l a x i s o f i p s i l a t e r a l C r u s I I b . C o n t r a l a t e r a l C r u s 1 1 a a n d I I b a t t h e i r m e d i a l m o s t e x t e n t r e c e i v e d a m a j o r i t y o f e f f e r e n t s f r o m D M n e u r o n s i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l d e n s i t y w i t h n o l a b e l e d e f f e r e n t s o b s e r v e d i n t h e m o s t l a t e r a l r e g i o n s . A s m a l l c o n t r i b u t i o n o f l a b e l e d e f f e r e n t s f r o m V L n e u r o n s w a s f o u n d s i t u a t e d p a r a v e r m a l l y i n C r u s I I . I p s i l a t e r a l P M L r e c e i v e s e f f e r e n t s f r o m e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s w i t h t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t i o n m a d e b y D M , f o l l o w e d b y V L a n d t h e n B Z . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a r e d i s t r i b u t e d 1 4 6 p r i m a r i l y i n t h e m e d i a l m o s t p o r t i o n o f t h e l a t e r a l z o n e . T h e m e d i a l m o s t p o r t i o n o f c o n t r a l a t e r a l P M L r e c e i v e d a s m a l l p o p u l a t i o n o f l a b e l e d e f f e r e n t s f r o m D M n e u r o n s a n d o n l y a s p a r s e n u m b e r f r o m B Z n e u r o n s . O f a l l t h e r e g i o n s s t u d i e d t h e i p s i l a t e r a l u v u l a , i n t h e v e r m a l z o n e , r e c e i v e s t h e g r e a t e s t n u m b e r o f l a b e l e d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s w h i c h o r i g i n a t e f r o m n e u r o n s i n a l l t h r e e V 0 s u b d i v i s i o n s w i t h D M c e l l s p r o v i d i n g t h e d e n s e s t i n p u t . T h e c o n t r a l a t e r a l u v u l a a l s o r e c e i v e s t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s w i t h m o s t o f t h e s e a r i s i n g f r o m D M n e u r o n s . T h e p a t t e r n o f o r g a n i z a t i o n o f o r o f a c i a l r e c e p t i v e fi e l d s i n C r u s I a b a s e d o n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l d a t a ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ) s u g g e s t s t h a t a s u b s t a n t i a l a m o u n t o f m y s t a c i a l v i b r i s s a e i n p u t i s l o c a t e d i n p a t c h - l i k e c o m p l e x e s i n t h i s r e g i o n . T h e m e d i a l a n d l a t e r a l m o s t p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l C r u s I a r e c e i v e s s i g n i fi c a n t i n p u t a s a r e s u l t o f a B Z i n j e c t i o n w h i c h h a d s o m e s p r e a d i n t o d o r s a l p o r t i o n o f V L . T h i s l a t t e r s u b d i v i s i o n r e c e i v e s v i b r i s s a l p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t ( s e e b e l o w ) . T a k e n t o g e t h e r , t h e s e fi n d i n g s s u g g e s t t h a t v i b r i s s a e i n p u t c o m p r i s e s a m a j o r p o r t i o n o f t h e t r i g e m i n o c e r e b e l l a r i n p u t t o t h e m e d i a l a n d l a t e r a l h a l v e s o f C r u s I . A r a t c u l u s f o r t h e r a t h e a d a n d s n o u t c a n b e s u p e r i m p o s e d u p o n S V N w h i c h i l l u s t r a t e s t h a t V o n e u r o n s a r e s i t u a t e d i n s u c h a w a y a s t o r e c e i v e p r i m a r y t r i g e m i n a l a fi ' e r e n t i n p u t s i n a p a t t e r n t h a t i s i n v e r t e d a n d m e d i a l l y o r i e n t e d ( T o r v i k , ' 5 6 ; N o r d , ' 6 7 ; B a t e s e t a l . , ' 8 5 ; A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; A r v i d s s o n , ' 8 2 ; a n d E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) . B e c a u s e o f t h i s o r g a n i z a t i o n , t h e m a j o r i t y o f m a x i l l a r y ( v i b r i s s a e ) i n p u t t e r m i n a t e s v e n t r o l a t e r a l l y i n V 0 w h i l e m a n d i b u l a r a n d p e r i - a n d i n t r a o r a l i n p u t i s p r e d o m i n a t e l y e n d i n g d o r s o m e d i a l l y . T h e f a c t t h a t n e u r o n s i n d o r s a l V L s e n d t h e m a j o r i n p u t t o v i b r i s s a e s p e c i fi c a r e a s o f C r u s I fi t s w i t h t h e t y p e o f p r i m a r y a f f e r e n t i n f o r m a t i o n b e i n g r e c e i v e d b y t h e s e c e l l s . T h e m a x i l l a r y - 1 4 7 o p h t h a l m i c d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e h a v e b e e n s h o w n ( A r v i d s s o n , ' 8 2 ; B e l f o r d a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ) t o c o n v e y s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m m y s t a c i a l v i b r i s s a e , g u a r d h a i r s a n d h a i r y s k i n t o t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f S V N . N e u r o n s l o c a t e d m o r e v e n t r a l l y i n V L r e c e i v e p e r i o r b i t a l i n p u t ( N o r d , ' 6 7 ) . T h e t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n t o t h e m e d i a l o n e - h a l f o f C r u s I b c a n a l s o b e a c c o u n t e d f o r o n t h e b a s i s o f p r i m a r y a f f e r e n t s p e c i fi c i n f o r m a t i o n a r r i v i n g t o c e l l s l o c a t e d i n D M . A l t h o u g h a m a j o r i t y o f v i b r i s s a e i n p u t i s t a r g e t e d f o r V L , t h e p o t e n t i a l e x i s t s f o r s o m e v i b r i s s a e i n p u t t o b e c a r r i e d t o v e n t r a l l y s i t u a t e d D M n e u r o n s w h i c h a r e a l s o r e c e i v i n g s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e u p p e r a n d l o w e r l i p s . S e v e r a l p o i n t s c a n b e d i s c u s s e d c o n c e r n i n g t h e p a t t e r n o f V 0 t r i g e m i n o c e r e b e l l a r i n p u t t e r m i n a t i n g i n C r u s 1 1 . A l t h o u g h C r u s I I h a s b e e n d e s c r i b e d a s r e c e i v i n g t h e m a j o r i t y o f t h e p e r i - a n d i n t r a o r a l t a c t i l e i n p u t , a s m a l l a m o u n t o f v i b r i s s a e i n p u t i s a l s o t e r m i n a t i n g w i t h i n t h e m e d i a l p o r t i o n o f C r u s I I a ( S h a m b e s e t a l . ' 7 8 b ) . I n t h i s s t u d y , C r u s I l a c o n t a i n s t h e t e r m i n a l a r b o r s o f V L n e u r o n s w h i c h a r e m o r e t h a n l i k e l y r e c e i v i n g v i b r i s s a e i n p u t s . C r u s I I b , w h i c h c o n s i s t s o f t a c t i l e m a p s o f p r e d o m i n a t e l y l i p a n d i n c i s o r o r i g i n ( S h a m b e s , e t a l . . ' 7 8 b ) r e c e i v e s e f f e r e n t s f r o m D M n e u r o n s r e c e i v i n g p r i m a r i l y p e r i - a n d i n t r a o r a l p r i m a r y a f f e r e n t i n f o r m a t i o n . P M L h a s b e e n d e s c r i b e d t o c o n t a i n g r a n u l e c e l l s w h i c h r e s p o n d t o s t i m u l a t i o n a p p l i e d t o t h e w h o l e b o d y w i t h a p r e d o m i n a n t i n p u t c o m i n g f r o m t h e s n o u t a n d h e a d ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 b ) . T h i s s t u d y s u p p o r t s t h e s e fi n d i n g s a n d s h o w s P M L t o r e c e i v e p r o j e c t i o n s f r o m a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s w i t h c e l l s i n D M a n d V L c o n t r i b u t i n g t h e m a j o r i t y o f V 0 e f f e r e n t s . C o n t r a l a t e r a l a n d b i l a t e r a l a r e a s o f o r o f a c i a l r e c e p t i v e fi e l d s h a v e b e e n r e p o r t e d i n C r u s I I a n d P M L ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 b ) . T h e s e p r e v i o u s 1 4 8 fi n d i n g s a r e s u p p o r t e d h e r e f o r e f f e r e n t s a r i s i n g p r i m a r i l y f r o m D M n e u r o n s . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t c o n t r a l a t e r a l , a s w e l l a s i p s i l a t e r a l , C r u s I , w h i c h h a s h a s b e e n s h o w n b y S h a m b e s t o h a v e l i p a n d i n c i s o r r e c e p t i v e fi e l d s r e p r e s e n t e d m e d i a l l y , a l s o h a s a s u b s t a n t i a l i n p u t m e d i a l l y f r o m c o n t r a l a t e r a l D M w h i c h h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e i n f o r m a t i o n f r o m t h e s a m e o r o f a c i a l a r e a s . T h e u v u l a , f o l i u m 9 a o f t h e v e r m i s , h a s b e e n d e s c r i b e d ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 b ) t o r e c e i v e a m a j o r i t y o f i t s i n p u t s i p s i l a t e r a l l y f r o m n e u r o n s c o n v e y i n g s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m m y s t a c i a l v i b r i s s a e a n d t h e u p p e r l i p . I n t h e p r e s e n t s t u d y , s e n s o r y i n f o r m a t i o n r e c e i v e d b y n e u r o n s i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s , w a s c o n v e y e d b y e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o f o l i u m 9 a b i l a t e r a l l y w i t h t h e p a t t e r n m a d e b y c e l l s l o c a t e d i n D M b e i n g t h e d e n s e s t . A n i p s i l a t e r a l a r e a o f o r o f a c i a l r e c e p t i v e fi e l d s ( p r e d o m i n a t e l y g i n g i v a l ) h a s b e e n r e p o r t e d f o r S I M b ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a ) . V L e f f e r e n t s , o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s r e c e i v i n g p r e d o m i n a t e l y v i b r i s s a l a n d u p p e r s n o u t t a c t i l e i n f o r m a t i o n , p r o j e c t t o i p s i l a t e r a l S I M b w h i l e p r o j e c t i o n s f r o m D M n e u r o n s , w h i c h a r e r e c e i v i n g p r e d o m i n a t e l y i n t r a o r a l a n d p e r i o r a l t a c t i l e i n f o r m a t i o n , a r e e s s e n t i a l l y c o n t r a l a t e r a l s u g g e s t i n g a d i s c r e t e p a t t e r n o f i n p u t t o S I M b t h a t i s r e c e i v e d o n b o t h s i d e s a n d n o t s o l e l y i p s i l a t e r a l l y o r c o n t r a l a t e r a l l y a s i n d i c a t e d p r e v i o u s l y i n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a ) . T h e fi n d i n g s i n t h e p r e s e n t s t u d y , a l s o s u g g e s t t h a t i t i s p o s s i b l e t h a t m o r e v i b r i s s a l t a c t i l e p r o j e c t i o n s a r e r e c e i v e d b y S I M b t h a n p r e v i o u s l y t h o u g h t . A c c o r d i n g t o t h e i l l u s t r a t i o n s o f S h a m b e s e t a l . ( 7 8 ' a ) a s m a l l a m o u n t o f v i b r i s s a l i n p u t i s l o c a t e d p r i m a r i l y i n S I M b a t i t s m e d i a l o n e - h a l f a n d m o r e p o s t e r i o r l e v e l s . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n d i c a t e t h a t v i b r i s s a l i n p u t m a y b e m o r e e x t e n s i v e l y r e p r e s e n t e d i n S I M b , t o e x t e n d m o r e l a t e r a l l y a n d t o b e 1 4 9 p o s i t i o n e d m o r e a n t e r i o r l y i n b o t h a a n d b p o r t i o n s o f t h e l o b u l e . I n a d d i t i o n , S I M a a l s o r e c e i v e s i n t r a o r a l a n d p e r i o r a l t a c t i l e i n f o r m a t i o n f r o m M F ' s a r i s i n g f r o m V o . S o m a t o t o p i c a l l y a r r a n g e d t r i g e m i n a l i n p u t t o t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e i s s u p p o r t e d b y s t u d i e s i n V i ( A r e n d s , ' 9 0 ; C o o k a n d F a l l s , ' 9 0 ) . C o o k a n d F a l l s ( ' 9 0 ) s u g g e s t t h a t t h e v e n t r o l a t e r a l m a g n o c e l l u l a r r e g i o n p r o j e c t s i n a s o m a t o t o p i c a l l y s p e c i fi c p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t s e e n f o r t h e V L s u b d i v i s i o n o f V 0 . I t m a y b e t h a t m o s a i c s c o n t a i n i n g p a t c h e s o f t a c t i l e i n f o r m a t i o n a r e f o r m e d b y e f f e r e n t s f r o m s i m i l a r a r e a s i . e . , V L s u b d i v i s i o n s w i t h i n V 0 a n d V i w h i c h r e c e i v e s i m i l a r s e n s o r y i n p u t , n a m e l y v i b r i s s a l . A s f o r t h e z o n a l p a t t e r n s o f v e r m a l , p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l p o r t i o n s d e s c r i b e d f o r p r o j e c t i o n s f r o m V o s u b d i v i s i o n s , a s i m i l a r p a t t e r n h a s b e e n n o t e d f o r p r o j e c t i o n s f r o m V i ( C o o k a n d F a l l s , ' 9 0 ) . A s o b s e r v e d f o l l o w i n g V o i n j e c t i o n s , r e s t r i c t e d t o V L , t h e l a t e r a l z o n e o f t h e i p s i l a t e r a l c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e i s d e v o i d o f V i p r o j e c t i o n s a n d t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n s a r e c o n t a i n e d w i t h i n a v e r m a l z o n e . A l t h o u g h p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t s w e r e r e p o r t e d ( J a c q u i n e t a l . , ' 8 2 , ' 8 3 ) t o i n n e r v a t e t h e i p s i l a t e r a l C r u s I a n d C r u s I I a n d d e n t a t e n u c l e u s f o l l o w i n g H R P a p p l i c a t i o n t o t h e t r a n s e c t e d m a n d i b u l a r d i v i s i o n o f t h e r a t t r i g e m i n a l g a n g l i o n , i t i s n o t c l e a r w h e t h e r a p a t t e r n s i m i l a r t o t h e o n e d e m o n s t r a t e d f o r D M n e u r o n s , r e c e p t i o n a r e a f o r m a n d i b u l a r i n p u t , w a s f o u n d . F u t u r e s t u d i e s m u s t b e c o n d u c t e d s i n c e a d d i t i o n a l k n o w l e d g e o f t h e p a t t e r n o f S V N t r i g e m i n o c e r e b e l l a r a n d e x t r a n u c l e a r i n p u t s i s n e c e s s a r y f o r a n a c c u r a t e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l e v i d e n c e o f t h e r e l a t i o n s h i p s e x i s t i n g b e t w e e n t h e s o m a t o t o p i c a l l y o r g a n i z e d i n p u t a n d t h e z o n a l p a t t e r n o f o u t p u t s y s t e m s o f t h e r a t c e r e b e l l u m . 1 5 0 L A T E R A L I T Y 0 F V o P R O J E C T I O N S T O O R O F A C I A L T A C T I L E A R E A S I N T H E C E R E B E L L A R C O R T E X T h e d a t a f r o m t h i s s t u d y s u g g e s t t h a t c r u r a I a n d I I , P M L , a n d t h e u v u l a r e c e i v e d i f f e r e n t p r o p o r t i o n s o f d i r e c t e f f e r e n t a x o n s f r o m i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l V o s u b d i v i s i o n s . T h e g r e a t e s t n u m b e r o f l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d i n t h e o r o f a c i a l p o r t i o n s o f t h e s e f o u r m a j o r t a c t i l e a r e a s a r i s e f r o m n e u r o n s i n i p s i l a t e r a l V o f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o e a c h o f i t s t h r e e s u b d i v i s i o n s . T h e s e o b s e r v a t i o n s a g r e e w i t h p r e v i o u s r e t r o g r a d e H R P s t u d i e s i n r a t ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ; a n d F a l l s , ' 8 7 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ; a n d J o s e p h e t a l . , ' 7 8 ) h a v e g e n e r a t e d a d d i t i o n a l e v i d e n c e f o r a s t r o n g i p s i l a t e r a l r a t t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n . T h e s e s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t p e r i p h e r a l o r o f a c i a l t a c t i l e s t i m u l i e l i c i t s h o r t - l a t e n c y r e s p o n s e s f r o m G C L n e u r o n s i n i p s i l a t e r a l o r o f a c i a l p o r t i o n s o f c r u r a I a n d I I , P M L , a n d t h e u v u l a . S m a l l c o n t r a l a t e r a l z o n e s h a v e b e e n r e p o r t e d i m m e d i a t e l y l a t e r a l t o t h e v e r m i s . B i l a t e r a l t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s a r e p r i n c i p a l l y r e p o r t e d f r o m t h e r o s t r a l f a c e a n d p e r i o r a l s t r u c t u r e s ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a ) . R e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n c a t ( I k e d a , ' 7 9 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; a n d S o m a n a e t a l . , ' 8 0 ) d e s c r i b e a n a l m o s t e x c l u s i v e i p s i l a t e r a l V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o C r u s I I , P M L , a n d t h e s i m p l e l o b u l e a n d s u b l o b u l e 9 A . F r o m t h i s a s p e c t o f t h e p r e s e n t s t u d y , i t c a n b e c o n c l u d e d t h a t , e v e n t h o u g h p r o j e c t i o n s f r o m r a t V 0 t o o r o f a c i a l t a c t i l e p o r t i o n s o f t h e f o u r m a j o r t a c t i l e a r e a s o f C C a r e b i l a t e r a l , t h e y h a v e t h e i r m o s t s i g n i fi c a n t i n v o l v e m e n t i n s e n s o r i m o t o r p r o c e s s i n g i n i p s i l a t e r a l C C . B a s e d o n t h e d e n s i t y o f t e r m i n a l l a b e l i n g a n d d i s t r i b u t i o n o f t e r m i n a l a r b o r s i n C C , t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s i n i p s i l a t e r a l V o a r e 1 5 1 s i t u a t e d p r i m a r i l y i n D M w i t h s o m e c e l l s i n V L a n d o n l y a f e w n e u r o n s i n B Z . T h i s a s s u m p t i o n i s s u p p o r t e d b y t h e fi n d i n g s o f p r e v i o u s r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s i n r a t ( F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 a n d F a l l s , ' 8 7 ) w h i c h s h o w t h e g r e a t e s t n u m b e r o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s a r e l o c a t e d i n D M . P r o j e c t i o n s t o C C f r o m V L a r e s u p p o r t e d b y s t u d i e s i n c a t ( M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ) w h i c h s u g g e s t t h a t V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r n e u r o n s a r e l e s s s t r i c t l y c o n fi n e d a n d h a v e a t e n d e n c y t o b e s i t u a t e d i n m o r e v e n t r a l p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s . C O L L A T E R A L V o P R O J E C T I O N S T O T H E D E E P C E R E B E L L A R N U C L E I C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s h a v e b e e n s t u d i e d w i t h d e g e n e r a t i o n , H R P , a n d a u t o r a d i o g r a p h i c m e t h o d s , i n r a t ( G o o d m a n e t a l . , ' 6 3 ; a n d S c h i l d , ' 7 8 a , b ) , c a t ( D i e t r i c h s a n d W a l b e r g , ' 7 9 , ' 8 0 ; V o o g d a n d B i g a r e , ' 8 0 ; a n d D i e t r i c h s , ' 8 1 a , b ) , r a b b i t ( v a n R o s s u m , ' 6 9 ) , o p o s s u m ( H a i n e s e t a l . , 7 6 ; a n d K l i n k h a c h o r n e t a l . , ' 8 4 a , b ) t r e e s h r e w ( H a i n e s a n d W h i t w o r t h , ' 7 8 ; H a i n e s a n d P a t r i c k , ' 8 1 ) a n d p r i m a t e ( H a i n e s a n d R u b e r t o n e , ' 7 7 , ' 7 9 ) . P r e v i o u s s t u d i e s i n c a t , r a b b i t a n d m o n k e y ( J a n s e n a n d B r o d a l , ' 4 0 , ' 4 2 ) h a v e p r o v i d e d e v i d e n c e f o r a h i g h d e g r e e o f t o p o g r a p h i c a l l o c a l i z a t i o n . C o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s a r e a r r a n g e d i n t h r e e i p s i l a t e r a l l o n g i t u d i n a l z o n e s : v e r m a l , p a r a v e r m a l o r i n t e r m e d i a t e , a n d l a t e r a l z o n e s p r o j e c t i n g t o M E D , I N T a n d L A T n u c l e i r e s p e c t i v e l y . R a t c o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s a l s o s u g g e s t a z o n a l o r g a n i z a t i o n ( G o o d m a n e t a l . , ' 6 3 ; A r m s t r o n g a n d S c h i l d , ' 7 8 a , b ; H a i n e s a n d K o l e t a r , ' 7 9 ; U m e t a n i e t a l . , ' 8 6 ) . A r m s t r o n g a n d S c h i l d ( ' 7 8 a , b ) u s i n g a u t o r a d i o g r a p h y r e p o r t e d a m e d i o l a t e r a l l o c a l i z a t i o n i n r a t d C N w i t h r e g a r d t o p r o j e c t i o n s f r o m t h e v e r m i s a n d h e m i s p h e r e . F u r t h e r m o r e , p r o j e c t i o n s f r o m t h e v e r m a l c o r t e x 1 5 2 ( H a i n e s a n d K o l e t a r , ' 7 9 ) h a v e b e e n d e s c r i b e d w h i c h s u g g e s t a z o n a l c o m p a r t m e n t a l i z a t i o n o f t h a t c o r t e x i n t o m e d i a l a n d l a t e r a l s u b d i v i s i o n s . T h e l o c a t i o n o f n u c l e a r a r e a s a l o n g t h e r a t n e u r a x i s ( p o n t i n e r e t i c u l o t e g m e n t a l n u c l e u s , i n f e r i o r o l i v e , t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x , r o s t r a l p o r t i o n o f t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s , p e r i h y p o g l o s s a l n u c l e i , d o r s a l p a r a b r a c h i a l b o d y , l o c u s c o e r u l e u s , a n d r a p h e n u c l e i ) c o n t r i b u t i n g e f f e r e n t s w h i c h t e r m i n a t e s p e c i fi c a l l y i n L A T h a v e b e e n i d e n t i fi e d b y t h e r e t r o g r a d e H R P m e t h o d o l o g y f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n d C N ( E l l e r a n d C h a n - P a l a y , ' 7 6 ) . P r o j e c t i o n s f r o m c a t r e t i c u l o t e g m e n t a l n u c l e u s ( G e r r i t s a n d V o o g d , ' 8 1 ; a n d G e r r i t s e t a l . , ' 8 4 a ) , a n d l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s ( R u s s c h e n e t a l . , ' 7 6 ) a s w e l l a s r a t n u c l e u s r a p h e m a g n u s ( C h a n - P a l a y e t a l . , ' 7 7 ) h a v e b e e n c o n fi r m e d b y a n t e r o g r a d e m e t h o d s . I n a d d i t i o n t o d i r e c t p r o j e c t i o n s t o r a t d C N , d o u b l e l a b e l i n g t e c h n i q u e s ( H u i s m a n e t a l . , ' 8 3 ) h a v e r e v e a l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f c o l l a t e r a l s f r o m r u b r o s p i n a l a x o n s w h i c h e n d i n I N T w h i l e a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d i e s ( C h a n - P a l a y e t a l . , ' 7 7 ) h a v e s h o w n c o l l a t e r a l s o f o l i v o c e r e b e l l a r a x o n s t e r m i n a t i n g w i t h i n d C N w i t h p a r e n t a x o n s c o n t i n u i n g o n t o t e r m i n a t e w i t h i n s a g i t t a l b a n d s i n t h e m o l e c u l a r l a y e r o f C C . I n a d o u b l e l a b e l i n g s t u d y o f r a t d C N ( B e n t i v o l g i o a n d K u y p e r s , ' 8 2 ) u t i l i z i n g fl u o r e s c e n t d y e i n j e c t i o n s c e l l s w i t h i n t h e l a t e r a l , m a g n o c e l l u l a r p a r t o f L A T w e r e s h o w n t o p r o j e c t t o t h e t h a l a m u s w i t h c o l l a t e r a l s g i v e n t o s u p e r i o r c o l l i c u l u s , r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d s p i n a l c o r d . D i e n c e p h a l i c p r o j e c t i o n s w i t h c o l l a t e r a l s t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s w e r e a l s o s h o w n t o o r i g i n a t e f r o m c e l l s w i t h i n t h e c e n t r a l a n d c a u d a l p a r t o f M E D a n d s o m e o f t h e l a r g e c e l l s i n t h e v e n t r a l p o r t i o n o f M E D w e r e a l s o s h o w n t o p r o j e c t a s f a r a s t h e s p i n a l c o r d . I n a n o t h e r s t u d y u t i l i z i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s ( B e i t z , ' 8 2 ) H R P i n j e c t i o n s w e r e m a d e i n t o t h e l a t e r a l a n d 1 5 3 s u p e r i o r v e s t i b u l a r n u c l e i . T h i s s t u d y d e m o n s t r a t e d t h a t l a r g e c e l l s i n t h e d o r s a l p a r t a n d s m a l l c e l l s i n t h e c a u d a l p a r t o f M E D w e r e l a b e l e d c o n t r a l a t e r a l l y a n d c e l l s i n t h e c e n t r a l a n d v e n t r o l a t e r a l p a r t o f M E D w e r e l a b e l e d i p s i l a t e r a l l y . B a s e d o n t h e r e s u l t s i n t h i s s t u d y t h e p o t e n t i a l e x i s t s f o r V 0 m o d u l a t i o n o f d C N o u t p u t t o t h e t h a l a m u s , s u p e r i o r c o l l i c u l u s a n d s p i n a l c o r d i n L A T a n d M E D b y v i r t u e o f V 0 M F c o l l a t e r a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e l a t e r a l p a r t o f L A T a n d c e n t r a l , c a u d a l a n d v e n t r a l p o r t i o n s o f M E D . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t D M - M F ' s t e r m i n a t e i n M E D i n a m a n n e r w h i c h s u g g e s t s m o d u l a t i o n o f r o s t r a l p o r t i o n s i p s i l a t e r a l l y a n d c a u d a l p o r t i o n s c o n t r a l a t e r a l l y t h e r e b y a f f e c t i n g t h o s e a r e a s c o n t a i n i n g c e l l s o f o r i g i n f o r f a s t i g i o b u l b a r c o n n e c t i o n s . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n t h e p r e s e n t s t u d y w e r e f o u n d i n e a c h o f t h e d C N b i l a t e r a l l y w i t h a n i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s . B Z i n j e c t i o n s y i e l d e d o n l y i p s i l a t e r a l l a b e l i n g i n d C N . C o l l a t e r a l s w e r e o b s e r v e d t o e m a n a t e f r o m p a r e n t M F a x o n s c o u r s i n g t h r o u g h o r i n c l o s e p r o x i m i t y t o d C N o n t h e i r w a y t o C C . T h e a b o v e fi n d i n g s s u g g e s t t h a t e f f e r e n t s d e s t i n e d f o r s p e c i fi c p o r t i o n s o f t h e v e r m i s a n d h e m i s p h e r e , v e r m a l , p a r a v e r m a l a n d l a t e r a l z o n e s , s e n d c o l l a t e r a l b r a n c h e s t o s p e c i fi c p o r t i o n s o f M E D ( F i g u r e s 4 - 9 ; A - B ) , I N T ( F i g u r e s 4 - 9 ; C - D ) , a n d L A T ( F i g u r e s 4 - 9 ; E ) n u c l e i w h i c h u n d e r l y t h e c o r t i c a l a r e a i n w h i c h t h e p a r e n t fi b e r s t e r m i n a t e . I n t h i s s t u d y a s m a l l a m o u n t o f o v e r l a p o c c u r s b e t w e e n v e r m a l a n d p a r a v e r m a l s e c t i o n s . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s e n d i n g i n t h e v e r m i s a n d v e r m a l c o r t e x w e r e a n a l y z e d i n F i g u r e s 4 - 9 ; A - C e v e n t h o u g h t h e s e s e c t i o n s s h o w t h a t t h e I N T n u c l e u s i s s t a r t i n g t o a p p e a r w h i l e l a b e l e d a r b o r i z a t i o n s t e r m i n a t i n g i n t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e o v e r l y i n g I N T , p a r a v e r m a l c o r t e x , w e r e a s s e s s e d i n F i g u r e s 4 - 9 D . 1 5 4 N o c o l l a t e r a l s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e i n p o r t i o n s o f d C N l o c a t e d i m m e d i a t e l y b e l o w t h o s e a r e a s o f c o r t e x w h i c h d i d n o t r e c e i v e t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s . F o r i n s t a n c e , a l a t e r a l z o n e o f c o n t r a l a t e r a l C r u s I r e c e i v e s a s p a r s e p r o j e c t i o n f r o m D M c e l l s . a n d t h e u n d e r l y i n g L A T a l s o r e c e i v e s a s p a r s e D M p r o j e c t i o n . N o a f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d i n t h e s e s a m e a r e a s f r o m V L o r B Z n e u r o n s . T h e v e r m a l z o n e , l o b u l e s 1 - 1 0 , r e c e i v e s t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n , f r o m a x o n s o f c e l l s l o c a t e d p r i m a r i l y i n D M a n d V L s u b d i v i s i o n s w h i c h t e r m i n a t e i n i t s i p s i l a t e r a l c o r t e x . T h e u n d e r l y i n g i p s i l a t e r a l M E D r e c e i v e s t h e d e n s e s t i n p u t a s c o l l a t e r a l s f r o m p a r e n t fi b e r s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n t h e s e t w o s u b d i v i s i o n s t e r m i n a t e w i t h i n i t s b o u n d a r i e s . C o n v e r s l y , a d e n s e p r o j e c t i o n i s a l s o s e e n i n t h e v e r m a l z o n e a n d M E D c o n t r a l a t e r a l l y f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n w h i l e n o V o e f f e r e n t s a r e f o u n d i n t h e s e r e c e p t i v e a r e a s f o l l o w i n g a V L i n j e c t i o n . S i m p l y s t a t e d , t h e s e fi n d i n g s s u g g e s t t h a t c o l l a t e r a l s o f M F a x o n s t e r m i n a t i n g w i t h i n e a c h d C N o r i g i n a t e f r o m p a r e n t a x o n s w h i c h c o n t i n u e o n t o t e r m i n a t e w i t h i n z o n a l b a n d s i n t h e g r a n u l e c e l l l a y e r o f t h e v e r m i s a n d c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s o v e r l y i n g e a c h o f t h e r e s p e c t i v e d C N . T h i s p a t t e r n o f z o n a l t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t t e r m i n a t i o n s w i t h i n d C N a n d C C r e s e m b l e s t h e z o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e c o r t i c o n u c l e a r o u t p u t s y s t e m o f t h e c e r e b e l l u m . C L A S S I F I C A T I O N O F V o T R I G E M I N O C E R E B E L L A R T E R M I N A L A X O N A L A R B O R I Z A T I O N S A l t h o u g h a l a r g e v a r i e t y o f m o s s y fi b e r f o r m a t i o n s h a v e b e e n d e s c r i b e d ( P a l a y a n d C h a n - P a l a y , ' 7 4 , B r o d a l a n d D r a b l o s , ' 6 3 ) f o r a x o n s t e r m i n a t i n g i n G C L o f t h e r a t c e r e b e l l a r c o r t e x o n l y o n e s i m p l e a n d t w o c o m p l e x f o r m a t i o n s , h a v e b e e n r e c o g n i z e d a s t h e p r e d o m i n a n t 1 5 5 m o r p h o l o g i c a l t y p e s ( P a l a y a n d C h a n - P a l a y , ' 7 4 ) . S i m p l e M F f o r m a t i o n s h a v e b e e n c h a r a c t e r i z e d a s a s i m p l e f u s i f o r m e n l a r g e m e n t e m i t t i n g a f e w s h o r t fi n g e r - l i k e e x t e n s i o n s . C o m p l e x M F f o r m a t i o n s o f t h e fi r s t t y p e h a v e b e e n c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g m o r e c o m p l i c a t e d w i t h a m a s s i v e c e n t r a l e x p a n s i o n f r o m w h i c h fi l i f o r m a p p e n d a g e s p r o j e c t . T h e s e c o n d t y p e o f c o m p l e x f o r m a t i o n , u s u a l l y f o u n d i n t h e o u t e r o n e - t h i r d o f t h e G C L b e n e a t h P C L , h a s b e e n d e s c r i b e d t o c o n s i s t o f a n e l o n g a t e d c o n e e x p a n d i n g i n t o a fl o w e r - l i k e fi g u r e w h i c h g i v e s o f f r e c u r v i n g fi l a m e n t o u s p r o c e s s e s . S e v e r a l s t u d i e s h a v e s u g g e s t e d t h a t M F s o r i g i n a t i n g f r o m d i f f e r e n t a r e a s o f t h e n e u r a x i s h a v e d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s ( B r o d a l a n d D r a b l o s . ' 6 3 ) a n d d i f f e r e n t a r e a s o f d i s t r i b u t i o n i n G C L ( E c c l e s e t a l . , ' 6 7 ; ) . W h i l e d i f f e r e n t l i n e s o f i n v e s t i g a t i o n h a v e b e e n a t t e m p t e d t h r o u g h l e s i o n e x p e r i m e n t s ( M u g n a i n i , ' 6 7 ) a n d h i s t o c h e m i c a l s t u d i e s ( H e b b , ' 5 9 ; C s i l l i k e t a l . , ' 6 3 ; S h u t e a n d L e w i s , ' 6 5 ) t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e d i f f e r e n c e s i n m o r p h o l o g y o f M F ' s c a n b e a t t r i b u t e d t o n e u r o n s o r i g i n a t i n g f r o m d i f f e r e n t a r e a s ( e g . , p o n s a n d s p i n a l c o r d ) t h e r e s u l t s h a v e b e e n g e n e r a l l y i n c o n c l u s i v e . T h e t h r e e m a j o r t y p e s o f M F ' s h a v e b e e n r e p o r t e d t o t e r m i n a t e i n e q u a l f r e q u e n c y i n a l l l o b u l e s o f C C ( P a l a y a n d C h a n - P a l a y , ' 7 4 ) . H o w e v e r , B r o d a l a n d D r a b l o s ( ' 6 3 ) h a v e s u g g e s t e d t h a t a l a r g e c o n t i n g e n t o f M F ' s i n t h e n o d u l u s , fl o c c u l u s , v e n t r a l u v u l a , a n d v e n t r a l p a r a fl o c c u l u s d i f f e r f r o m t h o s e i n o t h e r a r e a s i n t h a t t h e y a r e m o r e m a s s i v e a n d c o a r s e r . T h e s e M F ' s a r e p r e s u m a b l y o f t h e c o m p l e x v a r i e t y . A l l t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f M F ' s d e s c r i b e d b y P a l a y a n d C h a n - P a l a y ( ' 7 4 ) w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e i n t h e c e r e b e l l u m f r o m a x o n s o f V 0 t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s . G C L - S i m p l e M F ' s w e r e o b s e r v e d i n a l l l o b u l e s i n n e r v a t e d b y t r i g e m i n a l e f f e r e n t s . B o t h t y p e s 1 5 6 o f c o m p l e x M F ' s , G C L - C o m p l e x a n d G C L F i l a m e n t o u s , w e r e l i m i t e d t o t h e m e d i a l p o r t i o n o f t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f C C . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s u p p o r t t h e i d e a t h a t t h e fi ' e q u e n c y i n w h i c h t h e t h r e e t y p e s o f M F ' s a r e o b s e r v e d i n C C i s d e p e n d e n t u p o n w h i c h V o s u b d i v i s i o n i s g i v i n g r i s e t o t h e m . D M n e u r o n s h a v e b e e n r e p o r t e d i n r e t r o g r a d e H R P s t u d i e s t o h a v e t h e m a j o r V o p r o j e c t i o n t o t h e c e r e b e l l u m ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; a n d F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) . T h e s e c e l l s g i v e r i s e t o a l l t h r e e t y p e s o f G C L - M F ' s i n t h e g r e a t e s t d e n s i t y . A x o n s o f V L n e u r o n s a r e l e s s d e n s e a n d p r e d o m i n a t e l y t e r m i n a t e a s G C L - S i m p l e M F ' s . A l t h o u g h a s p a r s e n u m b e r w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e a s G C L - C o m p l e x M F ' s . A x o n s o f B 2 n e u r o n s a r e t h e f e w e s t a n d g i v e r i s e p r i m a r i l y t o G C L - S i m p l e M F ' s . T h e s e fi n d i n g s a l s o s u p p o r t t h e s t u d i e s o f B r o d a l a n d D r a b l o s ( ' 6 3 ) i n t h a t m o r e G C L — s i m p l e M F ' s a r e l o c a t e d t h r o u g h o u t t h e C C w h i l e t h e c o m p l e x M F ' s a r e l i m i t e d t o t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l u m . T h e m o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o n o f t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s w h i c h t e r m i n a t e i n P C L i s w i t h o u t p r e v i o u s c h a r a c t e r i z a t i o n i n t h e l i t e r a t u r e . F U N C T I O N A L C O N S I D E R A T I O N S L o n g i t u d i n a l Z o n e s a n d S p a t i a l P a t t e r n s o f O r g a n i z a t i o n o f V 0 I n p u t A l o n g i t u d i n a l c o r t i c o n u c l e a r z o n e t h e o r y o f c e r e b e l l a r f u n c t i o n h a s b e e n a p p l i e d t o r a t ( G o o d m a n e t a l . ' 6 3 ) c o n s i s t i n g o f a m e d i a l z o n e ( v e r m a l c o r t e x a n d m e d i a l n u c l e u s ) , i n t e r m e d i a t e z o n e ( p a r a v e r m a l c o r t e x a n d i n t e r p o s e d n u c l e u s ) , a n d a l a t e r a l z o n e ( c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e a n d d e n t a t e n u c l e u s ) . I n a n e a r l i e r s t u d y G o o d m a n a n d S i m p s o n ( ' 6 1 ) d e s c r i b e d , i n r a t , t h r e e p o s t u r a l p a t t e r n s f o l l o w i n g c e r e b e l l a r s t i m u l a t i o n . F i r s t , a v e r m a l 1 5 7 z o n e p a t t e r n o b s e r v e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e v e r m i s w i t h p o s t u r a l p a t t e r n s o f fl e x i o n a n d a d d u c t i o n o f t h e i p s i l a t e r a l l i m b s a n d e x t e n s i o n a n d a b d u c t i o n o f t h e c o n t r a l a t e r a l l i m b s . A s e c o n d p o s t u r a l p a t t e r n , p a r a v e r m a l - z o n e p a t t e r n , w a s e l i c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f a n a r e a s u b a d j a c e n t t o t h e v e r m i s l a t e r a l l y , m e d i a l h e m i s p h e r e , a n d c o n s i s t e d o f m i r r o r i m a g e s o f m o v e m e n t s o b s e r v e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e v e r m a l z o n e . T h e t h i r d p o s t u r a l p a t t e r n , l a t e r a l z o n e p a t t e r n , w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e l a t e r a l t o t h e p a r a v e r m a l z o n e a n d c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f i p s i l a t e r a l f o r e l i m b f l e x i o n a n d a d d u c t i o n w i t h o c c a s i o n a l c o n t r a l a t e r a l l i m b e x t e n s i o n a n d a b d u c t i o n . F r e q u e n t l y , s t i m u l a t i o n o f t h e c e r e b e l l u m w a s r e p o r t e d t o c a u s e a c o n c o m i t a n t h e a d t u r n i n g a n d h e a d r o t a t i o n t o t h e c o n t r a l a t e r a l s i d e . V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s p r o j e c t t o d C N i n a m a n n e r s u g g e s t i n g a l o n g i t u d i n a l p a t t e r n o f c o l l a t e r a l i n p u t f r o m p a r e n t M F ' s d e s t i n e d f o r c o r t i c a l a r e a s o v e r l y i n g e a c h o f t h e r e s p e c t i v e d C N . T h a t V o m a y h a v e t h e p o t e n t i a l f o r m o d u l a t i n g o u t g o i n g p o s t u r a l p a t t e r n s o c c u r r i n g i n t h e f o r e l i m b s a n d h i n d l i m b s b i l a t e r a l l y a n d i n t h e h e a d t h r o u g h i t s c o n n e c t i o n s w i t h t h e o u t p u t n u c l e i o f t h e c e r e b e l l u m , t h e d C N , i s n o t s u r p r i s i n g . S V N h a s b e e n i m p l i c a t e d i n t h e m o d u l a t i o n o f s p i n a l c o r d m o t o r a c t i v i t y b y r e t r o g r a d e ( R u g g e r i o e t a l . , ' 8 1 ) a n d a n t e r o g r a d e s t u d i e s ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) w h i c h s h o w a d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n a l o n g t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s p i n a l c o r d w h i c h t e r m i n a t e s i n t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e c e r e b e l l u m i s r e c e i v i n g i n p u t f r o m V o n e u r o n s a l s o p r o j e c t i n g t o t h e s p i n a l c o r d o r n e i g h b o r i n g V o n e u r o n s t o a l e r t t h e c e r e b e l l u m o n a m o m e n t t o m o m e n t b a s i s o f t h e o n g o i n g m o d u l a t i o n o f m o t o r o u t p u t t a k i n g p l a c e i n t h e v e n t r a l h o r n s . 1 5 8 T h e r e c e p t i v e fi e l d s f o r c l i m b i n g fi b e r s i n r a t s ( L o g a n a n d R o b e r t s o n , ' 8 6 ) a n d c a t s ( R u s h m e r e t a l . , ' 8 0 ) h a v e b e e n s h o w n t o h a v e a c o e x i s t i n g p a t c h - l i k e r e p r e s e n t a t i o n o f v a r i o u s b o d y r e g i o n s , s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r M F ' s i n t h e C C ( S h a m b e s e t a l . , ' 7 8 a , b ) , a n d a z o n a l r e p r e s e n t a t i o n f o r t h e s a m e i n f o r m a t i o n ( L o g a n a n d R o b e r t s o n , ' 8 6 ) . A s i m i l a r p a t t e r n o f d u a l r e p r e s e n t a t i o n o f s o m a t o t o p i c t a c t i l e i n p u t w a s f o u n d f o r r a t t r i g e m i n o c e r e b e l l a r M F ' s i n t h i s s t u d y . P e r h a p s l o n g i t u d i n a l a r r a y s o f p a t c h e s c o r r e s p o n d i n g t o v e r m a l , p a r a v e r m a l , a n d l a t e r a l z o n e s a r e o r g a n i z e d i n s u c h a m a n n e r t h a t s m a l l e r m o s a i c s o f o r o f a c i a l , h e a d , t r u n k a s w e l l a s l i m b a r e a s a r e r e p r e s e n t e d w i t h i n t h e s e l o n g i t u d i n a l z o n e s w i t h e a c h r e c e i v i n g a s p e c i fi c t y p e o f i n p u t d e p e n d i n g u p o n w h e r e i n t h e h e m i s p h e r e t h e r e c e p t i v e fi e l d o f t h e p a t c h i s s i t u a t e d ( C r u s I , C r u s I I , P M L , a n d u v u l a ) . M o r p h o l o g i c a l l y D i s t i n c t C e l l T y p e s a n d M o s s y F i b e r T e r m i n a l s D M h a s b e e n s h o w n t o p r o v i d e a s i g n i fi c a n t a m o u n t o f t a c t i l e e f f e r e n t s t o t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s b i l a t e r a l l y g i v i n g r i s e t o t h r e e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t M F ' s i n t h e G C L ( G C L - M F ' s ) a n d t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t M F ' s i n t h e P C L ( P C L - M F ' s ) . D a t a f r o m N i s s l , G o l g i a n d r e t r o g r a d e H R P s t u d i e s ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 a n d F a l l s e t a l . , ' 8 5 ) h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t r a t D M c o n t a i n s fi v e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t n e u r o n a l c e l l t y p e s w h i c h p r o j e c t t o o n e o r m o r e o f t h e o r o f a c i a l p o r t i o n s o f t h e f o u r m a j o r t a c t i l e a r e a s o f C C . I t i s p o s s i b l e t h a t e a c h o f t h e fi v e n e u r o n a l c e l l t y p e s g i v e s r i s e t o o n e o f t h e fi v e m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t M F ' s e n t e r i n g G C L a n d P C L . F u r t h e r s t u d i e s n e e d t o b e d o n e t o c l a r i f y t h i s p o s s i b i l i t y . 1 5 9 T h e f a c t t h a t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f t h e a x o n c o l l a t e r a l s a r i s i n g f r o m M F ' s o f D M , V L a n d B Z n e u r o n s t e r m i n a t i n g i n D C N h a v e a n a p p e a r a n c e t h a t i s d i f f e r e n t f r o m t h e m o r p h o l o g y o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f t h e M F p a r e n t a x o n s i n t h e c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e f u r t h e r s u g g e s t s t h a t t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i fl ‘ e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r s c a n o r i g i n a t e f r o m t h e s a m e n e u r o n a l c e l l b o d y d e p e n d i n g o n t h e i r a r e a o f t e r m i n a t i o n . W h e t h e r t h e y a r e f u n c t i o n a l l y d i f f e r e n t a w a i t s e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n a l y s e s . V o C o n t r o l a n d R e g u l a t i o n o f T a c t i l e C o n s e q u e n c e s T h e b a s i c c i r c u i t r y i n t h e c e r e b e l l u m i n c l u d e s t h r e e e x t e r n a l i n p u t s c o n s i s t i n g o f c l i m b i n g fi b e r s ( f r o m t h e i n f e r i o r o l i v e ) , M F ' s ( f r o m v e s t i b u l a r n u c l e i , S V N , s p i n a l c o r d , a n d c e r e b r a l c o r t e x ) , a n d a m i n e r g i c fi b e r s , d i s c e r n e d w i t h t h e u s e o f h i s t o fl u o r e s c e n t m e t h o d s ( C h a n - P a l a y , ' 7 5 ; H o k f e l t a n d F u x e , ' 6 9 a n d T a k e u c h i e t a l . , ' 8 2 b ) . P u r k i n j e c e l l a x o n s a r e t h e o n l y r o u t e o u t o f C C p r o j e c t i n g t o d C N w h i c h i n t u r n g i v e r i s e t o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s . A m a j o r n e u r a l c i r c u i t , a l o o p f r o m t h e c e r e b r a l c o r t e x t o t h e c e r e b e l l u m a n d b a c k t o t h e c e r e b r a l c o r t e x ( m o t o r a n d p r e m o t o r c o r t e x ) p r o v i d e s t h e c i r c u i t r y f o r c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e i n v o l v e m e n t i n t h e p l a n n i n g o f m o v e m e n t s , a c t i n g t o i n fl u e n c e e f f e r e n t o u t p u t o f t h e m o t o r c o r t e x . T h e n e e d f o r o n g o i n g s e n s o r y i n p u t , t o t h e c e r e b e l l u m , r e g a r d i n g e v o l v i n g c h a n g e s w i t h r e s p e c t t o t h e a n i m a l a n d i t s e n v i r o n m e n t , i s e s s e n t i a l f o r e n a b l i n g a d j u s t m e n t s i n m o t o r p a t t e r n s t o b e m a d e . N o t o n l y d o V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s p r o v i d e s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e o r o f a c i a l r e g i o n b y w a y o f M F ' s w h i c h t e r m i n a t e i n G C L b u t t h e y a r e a l s o a b l e t o a f f e c t c e r e b e l l a r o u t p u t b y i n p u t s d i r e c t l y t o P C L a n d d C N , t h e l a s t a n d c r i t i c a l p a r t o f t h e o u t p u t s y s t e m . T r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s m a y 1 6 0 c o n t r i b u t e t o t h e c o n t r o l a n d r e g u l a t i o n o f t a c t i l e c o n s e q u e n c e s g e n e r a t e d b y m o v e m e n t s o f v i b r i s s a l a n d p e r i o r a l s t r u c t u r e s t h r o u g h c i r c u i t s r e l a y i n g i n f o r m a t i o n a b o u t s p a t i a l l o c a t i o n o f p e r i p h e r a l s t i m u l i d i r e c t l y t h r o u g h t r i g e m i n a l - P C L a n d t r i g e m i n a l - d C N r o u t e s a n d i n d i r e c t l y b y w a y o f t r i g e m i n a l - G C L a n d b y t h e t r i g e m i n a l - V P M - S I - P o n s - G C L r o u t e s u g g e s t e d b y B o w e r s e t a 1 . ( ' 8 1 ) . T h e p o s s i b i l i t y a l s o e x i s t s t h a t c o n v e r g e n c e o f i n d i r e c t i n p u t o c c u r s w i t h i n t h e s a m e G C L t a c t i l e p a t c h e s , a l l o w i n g f o r a g r e a t e r c o m p l e x i t y o f o u t p u t s v i a p a r a l l e l fi b e r s . A n e w p r o p o s a l h a s b e e n m a d e ( W e l k e r , ' 9 0 ) w h i c h s u p p o r t s t h e i n d i v i d u a l f o l i u m o f t h e c e r e b e l l a r c o r t e x a s a d i s t i n c t s t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l e n t i t y r e s p o n s i b l e f o r i n d e p e n d e n t p r o c e s s i n g o f a f f e r e n t i n p u t s a n d c o n t r o l o f o u t p u t t h r o u g h i t s c h a r a c t e r i s t i c s e t o f t a r g e t n e u r o n s . I n t h i s s t u d y , V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t s h a v e b e e n s h o w n t o p r o j e c t t o t h e f o l i a o f t h e v e r m i s a n d c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s i n a d i s t i n c t a n d d i f f e r e n t i a l m a n n e r t h a t i m p l i e s p r o b a b l e f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e s . F o r i n s t a n c e , V o M F ' s f r o m a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s t e n d t o b e l o c a t e d w i t h i n t h e f o l i a l c r o w n a n d v e n t r a l f o l i a l w a l l w i t h i n i p s i l a t e r a l P M L w h e r e a s i n c o n t r a l a t e r a l P M L t h e s e M F ' s a r e p r i m a r i l y s i t u a t e d i n t h e d o r s a l f o l i a l c r o w n . E a c h f o l i a h a s b e e n h y p o t h e s i z e d ( W e l k e r , ' 9 0 ) t o r e c e i v e s o u r c e s p e c i fi c i n f o r m a t i o n w h i c h i s p r o c e s s e d a n d o r g a n i z e d f o r e f f e r e n t o u t fl o w t o t h e d C N t o p r o c e e d a l o n g a m e d i a l t o l a t e r a l t o p o g r a p h i c a l p l a n . T o w h a t e x t e n t V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r t a c t i l e i n f o r m a t i o n i s b e i n g c o m p a r t m e n t a l i z e d i n t o t h e v a r i o u s m o r p h o l o g i c s i t e s o f i n d i v i d u a l f o l i a o f t h e v e r m i s a n d c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e i s n o t k n o w n a t t h i s t i m e . P r e l i m i n a r y r e s u l t s p u b l i s h e d i n t h i s s t u d y s u g g e s t s t h a t f u t u r e s t u d i e s n e e d b e p e r f o r m e d t o a d d r e s s t h i s i s s u e . 1 6 1 . I n c o n c l u s i o n , t h i s s t u d y s h o w s t h a t o r o f a c i a l t a c t i l e i n p u t a r i s i n g f r o m c u t a n e o u s m e c h a n o c e p t o r s i s r o u t e d t h r o u g h V 0 t o t h e G C L a s w e l l a s t h e m o t o r o u t p u t a r e a s c o n t a i n e d b o t h w i t h i n t h e P C L a n d t h e d C N s i m u l t a n e o u s l y w h i c h s u g g e s t s a h i g h e r d e g r e e o f c o m p l e x i t y i n t r i g e m i n o c e r e b e l l a r c i r c u i t r y t h a n h a s b e e n p r e s e n t l y t h o u g h t . T o w h a t e x t e n t V o i n f o r m a t i o n i s e q u a l l y o r p r e f e r e n t i a l l y r e l a y e d o v e r a s i n g l e V o i n p u t p a t h i s s t i l l u n k n o w n , n o r i s i t k n o w n i f c e r t a i n t y p e s o f s e n s o r y i n f o r m a t i o n , t a c t i l e o r p a i n , v i b r i s s a l o r i n t r a o r a l , h a v e p r e f e r e n t i a l p a t h s t o G C L , P C L , o r d C N . P u t a t i v e N e u r o t r a n s m i t t e r s f o r V 0 M o s s y F i b e r s T h e M F , a r i s i n g f r o m a v a r i e t y o f s o u r c e s , h a s b e e n t h e s u b j e c t o f m a n y d e t a i l e d a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s a n d a l t h o u g h n e u r o i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d i e s h a v e i d e n t i fi e d s e v e r a l p u t a t i v e t r a n s m i t t e r s , n o n e h a v e b e e n c l e a r l y d e m o n s t r a t e d t o a c t a s n e u r o t r a n s m i t t e r a t t h e M F - g r a n u l e c e l l s y n a p s e . E a r l y n e u r o c h e m i c a l a n d h i s t o c h e m i c a l s t u d i e s ( M c I n t o s h , ' 4 1 ; F e l d b e r g a n d V o g t , ' 4 8 ; B u r g e n a n d C h i p m a n , ' 5 1 ; a n d H e b b a n d S i l v e r , ' 5 6 ) d e m o n s t r a t i n g a c e t l y c h o l i n e ( A C h ) , a c e t y l c h o l i n e s t e r a s e ( A C h e ) a n d c h o l i n e a c e t y l t r a n s f e r a s e ( C h A T ) a c t i v i t y i n t h e c e r e b e l l u m s u g g e s t e d A C h a s a p o s s i b l e n e u r o t r a n s m i t t e r . L a t e r , i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t a i n i n g o f r a b b i t c e r e b e l l u m w i t h a n t i s e r a a g a i n s t C h A T r e v e a l e d C h A T p o s i t i v e M F ' s ( K a n e t a l . , ' 7 8 ) . S t u d i e s o f c a t e c h o l a m i n e a n d s e r o t o n i n d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e c e r e b e l l u m h a v e i n d i c a t e d t h e i r p r e s e n c e i n a s s o c i a t i o n w i t h M F ' s . H o w e v e r , t h e s e t e r m i n a l s a r e o n l y d e m o n s t r a t e d ( H o c k f e l t a n d F u x e , ' 6 9 ; C h a n - P a l a y , ' 7 5 ; B e a u d e t a n d S o t e l o , ' 8 0 ) w h e n t h e t i s s u e i s p r e t r e a t e d w i t h t h e p u t a t i v e n e u r o t r a n s m i t t e r . H i s t o f l u o r e s c e n c e p r e p a r a t i o n s o f u n t r e a t e d c e r e b e l l u m 1 6 2 f o r e i t h e r n o r e p i n e p h e r i n e o r s e r o t o n i n f a i l t o s h o w M F s t a i n i n g ( H o c k f e l t a n d F u x e , ' 6 9 ) . A f e w r e p o r t s o f i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t a i n i n g o f M F ' s b y a n t i s e r a d i r e c t e d a g a i n s t n e u r o p e p t i d e s h a v e s h o w n s u b s t a n c e P - l i k e a c t i v i t y ( K o r t e e t a l . , ' 8 0 ) , e n k e p h a l i n - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y ( S c h u l m a n e t a l . , ' 8 1 ) a n d s o m a t o s t a t i n - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y ( R e n a u d e t a l . , ' 7 5 ) i n t h e c e r e b e l l u m . H o w e v e r , o n l y s u b s t a n c e P h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t o b e a n e u r o t r a n s m i t t e r ( O t s u k a a n d K o n i s h i , ' 7 5 ) i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . N e u r o p e p t i d e s o m a t o s t a t i n - l i k e a c t i v i t y i n r a t V o h a s b e e n i l l u s t r a t e d , b u t n o t s p e c i fi c a l l y d i s c u s s e d b y B o w k e r e t a l . ( ' 8 8 ) . S o m a t o s t a t i n - l i k e a c t i v i t y h a s b e e n o b s e r v e d t o e x i s t p r e d o m i n a t e l y i n D M , w h i l e s u b s t a n c e P - l i k e a c t i v i t y o c c u p i e s n e u r o n s i n t h e a r e a o f d o r s a l B Z a n d M e t - e n k e p h a l i n - l i k e a c t i v i t y r e s t w i t h i n c e l l s i n t h e v e n t r a l a s p e c t o f V L ( u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n m a d e w i t h m a t e r i a l s s t a i n e d b y D r . R . B o w k e r ) . T h e r o l e o f p e p t i d e s i n c e r e b e l l a r f u n c t i o n i s f u r t h e r o b s c u r e d i n t h a t b o t h e n k e p h a l i n a n d s o m a t o s t a t i n h a v e p r e d o m i n a t e l y i n h i b i t o r y a c t i o n s , w h i l e i n h i b i t o r y M F ' s h a v e n o t b e e n r e p o r t e d . I t i s q u i t e p o s s i b l e t h a t V o M F ' s t e r m i n a t i n g i n t h e d C N m a y u t i l i z e i n h i b i t o r y n e u r o p e p t i d e s t o a c h i e v e a s i m i l a r r e s p o n s e t o t h a t o f t h e P u r k i n j e c e l l - i n h i b i t o r y p a t h w a y w h i c h i s p u r p o r t e d t o u s e G A B A i n i t s i n h i b i t o r y p r o j e c t i o n s t o D i e t e r ' s n u c l e u s o f c a t s a n d r a t s ( O t s u k a e t a l . , ' 7 1 ; M c L a u g l i n e t a l . , ' 7 4 ) . I d e n t i fi c a t i o n o f t h e n e u r o c h e m i c a l m e d i a t i n g s y n a p t i c t r a n s m i s s i o n v i a V o - M F ' s i s n e c e s s a r y f o r a c o m p l e t e u n d e r s t a n d i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e u r o n a l a c t i v i t y a n d c e r e b e l l a r f u n c t i o n w i t h s u c h e l i c u d a t i o n a w a i t i n g f u t u r e s t u d i e s . 1 6 3 F i g u r e 1 : S c h e m a t i c d r a w i n g s o f a r e p r e s e n t a t i v e c o r o n a l s e c t i o n t h r o u g h r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) a n d d o r s a l v i e w o f r a t c e r e b e l l u m i l l u s t r a t e t h e r e s u l t s o f p r e v i o u s r e t r o g r a d e s t u d i e s ( F a l l s a n d W a g n e r , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ; F a l l s , ' 8 7 ) s h o w i n g t h e m a j o r V o t r i g e m i n o c e r e b e l l a r e f f e r e n t p r o j e c t i o n s . B Z , b o r d e r z o n e V o ; C r u s I , c r u s I a n s i f o r m l o b u l e ; C r u s I I , c r u s I I a n s i f o r m l o b u l e ; D M , d o r s o m e d i a l V o ; M D M d , m i d d l e d o r s o m e d i a l , d o r s a l V o ; M D M v , m i d d l e d o r s o m e d i a l , v e n t r a l V o ; V L , v e n t r o l a t e r a l V o ; V I I , f a c i a l m o t o r n u c l e u s . l n s s u u L M E E T s R n c c L M P , , , 5 : : ) A L U ‘ V U . I . I m p D N . A A E L N I P S S I P H I E I O I T 1 1 R 1 1 G A N L I L m o I A ‘ R I E ‘ B C E I R J O E R C P m m U x 1 C R ( u u u u . x E n n . L m M S H c c p P N T O R F U O E N S A 0 E V R A v V n H " n o D 2 0 E o n H 3 L S I E T : : s P C : s n Y A T T n o s o n n s a D L a c o N A u e " A I s m C n : S N A n o N n O F o o O I O T R A O n e w . C c o n O a t u L u " s R W N l l * o O A W E I N V I A L R A B S R T O A D R ? R A R B L O L L E C I B N R E U H — 5 R D N E B I C P - ~ ’ N O I T C E S B S R B V S N A R T B Z F I G U R E 1 1 6 4 1 6 5 F i g u r e 2 : L o w - p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s ( A - C ) s h o w i n g t h e l o c a t i o n o f P H A - L i n j e c t i o n s i t e s i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t V o . D o t t e d l i n e s i n d i c a t e t h e l i m i t s o f V 0 a s w e l l a s i t s d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) , b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s . A A n i n j e c t i o n s i t e s i t u a t e d i n t h e m i d d l e p o r t i o n o f D M ( M D M ) , p a r t i a l l y fi l l i n g i t s d o r s a l ( M D M d ) a n d v e n t r a l ( M D M v ) z o n e s ( c a s e 7 4 1 ) . B . A n i n j e c t i o n s i t e l o c a t e d i n V L ( c a s e 7 5 1 ) . C . A n i n j e c t i o n s i t e p o s i t i o n e d w i t h i n B Z w i t h s o m e s p r e a d i n t o d o r s a l V L ( c a s e 7 5 0 ) . s v t , s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ; V I I f a c i a l m o t o r n u c l e u s . 1 6 6 F I G U R E 2 1 6 7 F I G U R E 3 : S c h e m a t i c d r a w i n g o f a d o r s a l v i e w o f t h e l e f t o n e - h a l f o f t h e c e r e b e l l u m . L e t t e r e d l i n e s i l l u s t r a t e t h e a p p r o x i m a t e m e d i o l a t e r a l l e v e l a t w h i c h s a g i t t a l d r a w i n g s i n fi g u r e s 4 - 9 : A - F a r e t a k e n . 1 6 8 F I G U R E 3 E 1 m m _ / V ‘ W i t / c / \ _ _ _ \ _ _ _ — / / " ' \ / K » . \ ‘ \ . , . . / ‘ / / 1 6 9 F i g u r e 4 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l t h i r d ( A , B ) , m i d d l e t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l t h i r d ( E , F ) o f i p s i l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r D M i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s t h r o u g h o u t t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e 1 0 v e r m a l l o b u l e s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d m e d i a l l y i n C r u s I b a n d l a t e r a l l y i n C r u s I a . I n C r u s I I t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n C r u s I I b . L a b e l e d fi b e r s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f t h e v e n t r a l f o l i a l w a l l o f P M L . D e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n M E D w i t h f e w e r a r b o r s f o u n d l a t e r a l l y i n I N T a n d L A T . T h e m a g n i fi c a t i o n s c a l e i n d i c a t e d i n F i s t h e s a m e f o r s c h e m a t i c s A - F i n t h i s F i g u r e a n d i n F i g u r e s 5 - 9 . 1 7 0 F I G U R E 4 I p s i l a t e r a l D M M e d i a l b ‘ ~ C 1 0 a l s o F 1 m m L a t e r a l 1 7 1 F i g u r e 5 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l t h i r d ( A , B ) , m i d d l e t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l t h i r d ( E , F ) p o r t i o n s o f c o n t r a l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r D M i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s t h r o u g h o u t t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f t h e 1 0 v e r m a l l o b u l e s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d i n C r u s I , i n t h e m e d i o l a t e r a l e x t e n t o f C r u s l b a n d m e d i a l l y i n C r u s I c . I n C r u s I I t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n t h e m e d i a l t w o - t h i r d s a n d w a s o b s e r v e d i n a p p r o x i m a t e e q u a l d e n s i t y i n C r u s I l a a n d C r u s 1 1 b . L a b e l e d fi b e r s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e m i d d l e o n e - t h i r d o f t h e f o l i a l c r o w n o f P M L . D e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n M E D w i t h f e w e r a r b o r s f o u n d l a t e r a l l y i n I N T a n d L A T . ( n 1 7 2 F I G U R E 5 C o n t r a l a t e r a l D M L a t e r a l 1 7 3 F i g u r e 6 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l t h i r d ( A , B ) , m i d d l e t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l t h i r d ( E , F ) p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r V L i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l p l e x u s e s i n s e v e r a l v e r m a l l o b u l e s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e s p a r s e i n C r u s I a n d w e r e r e s t r i c t e d p r i m a r i l y t o C r u s l c . I n C r u s I I t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l i n g w a s i n t h e m i d d l e o n e - t h i r d a n d w a s o b s e r v e d p r e d o m i n a t e l y i n C r u s I l a . L a b e l e d fi b e r s w e r e r e s t r i c t e d t o t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f t h e v e n t r a l f o l i a l c r o w n m e d i a l l y a n d w a l l l a t e r a l l y o f P M L . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n M E D , I N T a n d L A T i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l d e n s i t y . 1 7 4 F I G U R E 6 I p s i l a t e r a l V L 6 M e d l a l 5 C R U S I 7 / b a n : 5 C R U S I I a ( a L a t e r a l 1 7 5 F i g u r e 7 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l t h i r d ( A , B ) , m i d d l e t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l t h i r d ( E , D ) p o r t i o n s o f c o n t r a l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r V L i n j e c t i o n s . S p a r s e c o l l e c t i o n s o f a x o n a l t e r m i n a l p l e x u s e s a r e f o u n d i n s e v e r a l v e r m a l l o b u l e s . I n C r u s I I a s p a r s e c o l l e c t i o n o f l a b e l e d fi b e r s w a s o b s e r v e d m e d i a l l y . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e s p a r s e l y d i s t r i b u t e d i n M E D a n d I N T . 1 7 6 F I G U R E 7 C o n t r a l a t e r a l V L L B I O f l I . . 1 W 1 7 7 F i g u r e 8 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l o n e - t h i r d ( A , B ) , m i d d l e o n e - t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l o n e - t h i r d ( E , F ) p o r t i o n s o f i p s i l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r B Z i n j e c t i o n s w i t h s o m e s p r e a d i n t o d o r s a l V L . S p a r s e c o l l e c t i o n s o f a x o n a l t e r m i n a l p l e x u s e s a r e f o u n d i n s e v e r a l v e r m a l l o b u l e s . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e a l s o o b s e r v e d l a t e r a l l y i n C r u s I a a n d C r u s I c . I n C r u s I I l a b e l e d fi b e r s w e r e f e w a n d l i m i t e d t o t h e p o s t e r i o r f o l i a l w a l l . L a b e l e d fi b e r s w e r e r e s t r i c t e d m e d i a l l y t o t h e f o l i a l c r o w n a n d l a t e r a l l y t o t h e f o l i a l w a l l o f P M L . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d i n I N T a n d L A T i n a p p r o x i m a t e l y e q u a l d e n s i t y . 1 7 8 F I G U R E 8 I p s i l a t e r a l B Z M e d i a l 5 8 v / , 5 c a n s u s f - / p m . 4 a 4 : 3 6 0 ' 9 3 L a t e r a l 1 7 9 F i g u r e 9 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f r e p r e s e n t a t i v e s a g i t t a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d i a l o n e - t h i r d ( A , B ) , m i d d l e o n e - t h i r d ( C , D ) , a n d l a t e r a l o n e - t h i r d ( E , F ) p o r t i o n s o f c o n t r a l a t e r a l r a t c e r e b e l l u m . T h e s e d r a w i n g s i l l u s t r a t e t h e d i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e d e n s i t y o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r B Z i n j e c t i o n s w i t h s o m e s p r e a d i n t o ' d o r s a l V L . O n l y a f e w a x o n s f o r m p l e x u s e s i n t h e p o s t e r i o r o n e - h a l f o f t h e v e r m i s a n d v e n t r a l f o l i a l w a l l o f P M L . 1 8 0 F I G U R E 9 C o n t r a l a t e r a l B Z L a t e r a l 1 8 1 F i g u r e 1 0 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f t h e t h r e e t y p e s o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n t h e g r a n u l e c e l l l a y e r ( G C L ) o f t h e c e r e b e l l a r c o r t e x . O n e t y p e , G C L - S i m p l e ( 1 - 3 ) , i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) t h a t t e r m i n a t e s i n b u l b o u s f u s i f o r m - s h a p e d b o u t o n s ( b ) . T h e s e c o n d t y p e , G C L - C o m p l e x ( 4 - 5 ) , i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k e r t e r m i n a l s t r a n d w h i c h f o r m s m a s s i v e i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s f r o m w h i c h t w i s t e d a n d a n g u l a r a p p e n d a g e s e n s u e . T h e t h i r d t y p e , G C L - F i l a m e n t o u s ( 6 ) , i s c h a r a c t e r i z e d b y t h i c k t e r m i n a l s t r a n d s t e r m i n a t i n g i n i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s w h i c h e m i t s e v e r a l r e c u r v i n g t h i n b o u t o n b e a r i n g fi l a m e n t o u s p r o c e s s e s c l o s e l y a p p r o x i m a t i n g P u r k i n j e c e l l s o m a t a . 1 8 2 F I G U R E 1 0 1 8 3 F i g u r e 1 1 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f t h e t w o t y p e s o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n t h e P u r k i n j e c e l l l a y e r ( P C L ) o f t h e c e r e b e l l a r c o r t e x . O n e t y p e , P C L - S i m p l e ( 1 - 2 ) , i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( t s ) w h i c h t e r m i n a t e s i n e i t h e r s h o r t s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y a b o u t o n ( b ) o r a s a s i n g l e b o u t o n b e a r i n g b r a n c h . T h e s e c o n d t y p e , P C L - C o m p l e x ( 3 - 4 ) , i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k t e r m i n a l s t r a n d w i t h s e v e r a l r e c u r v i n g fi l a m e n t o u s p r o c e s s e s e x t e n d i n g w e l l i n t o P C L . D a s h e d l i n e s i n d i c a t e t h e p e r i p h e r a l b o r d e r o f P u r k i n j e c e l l b o d i e s . 1 1 1 8 4 F I G U R E 1 1 3 0 p m 1 8 5 F i g u r e 1 2 : R e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f t h e s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n l o c a t e d i n t h e m e d i a l , i n t e r p o s e d a n d l a t e r a l c e r e b e l l a r n u c l e i . S i n g l e c o l l a t e r a l t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) e m a n a t e f r o m p a r e n t fi b e r s ( 1 ) a s t h e y c o u r s e t h r o u g h t h e d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i o n t h e i r w a y t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x . T h e t e r m i n a l s t r a n d s g i v e r i s e t o s e v e r a l b o u t o n b e a r i n g s i d e b r a n c h e s c a p p e d b y a n e n d b o u t o n ( b ) . 1 8 6 F I G U R E 1 2 1 8 7 F i g u r e 1 3 : P h o t o m i c r o g r a p h s t h a t d o c u m e n t t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d i n t h e v a r i o u s o r o f a c i a l t a c t i l e r e g i o n s o f t h e c e r e b e l l u m a n d d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i ( d C N ) . ( A ) R e p r e s e n t a t i v e s p r a y o f m o s s y fi b e r s e m e r g i n g f r o m t h e w h i t e m a t t e r t o e n t e r a n d d i s t r i b u t e t h r o u g h o u t a f o l i u m w i t h i n G C L a n d P C L . ( B - F ) R e p r e s e n t a t i v e s o f t h e t y p e s o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t V o e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d i n G C L a n d P C L ; G C L - S i m p l e ( B ) , G C L - C o m p l e x ( C ) , G C L - F i l a m e n t o u s ( D ) , P C L - C o m p l e x ( E ) , P C L - S i m p l e ( F ) . R e p r e s e n t a t i v e t y p e o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t V o e f f e r e n t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d i n d C N ; s i n g l e c o l l a t e r a l s b r a n c h f r o m p a r e n t fi b e r s o n t h e i r w a y t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x ( G ) , a n d t e r m i n a t e i n ( H ) a s s i n g l e t e r m i n a l s t r a n d s ( t s ) . H m m E Q C W M H m " I 1 L “ ! l l l l l l l l l l l l l l l l l . . ! a I n . fl 4 l : . . “ “ 4 § . t . a . L . . M H “ . . 1 : ‘ u i a l l l l l - ‘ f h ‘ 3 t 1 fi Q l . I . 3 a . # ; l . . i . 3 z I i m l A i . t t 1 . l . 1 l . i i ; : 1 . t . a 1 . 3 t I i $ : < . . l n l n w . h ! o u « h ‘ . ; . x - ¢ \ ' ~ . . . . ¥ 1 ‘ . e : . l i . ; ; : 5 5 5 . . 1 3 . 3 . 3 . . . . . . f . i 3 1 1 . . 1 1 2 . 3 i 1 I . 5 ! , . v l ' ’ A . . H g . 1 . . ' 2 ‘ . 2 . 3 1 ; 3 . 5 . 3 . 3 ; . d u n - 5 6 5 . . . . I : 1 7 2 ‘ , “ ‘ 3 . I . . . I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I \ L Z 1 H M 1 2 9 3 0 0 8 9 1 ' M 3 5 4 7 P T L O A D C A E O V A I I T N D R F E I E T N D U E R S U N r E B t u e O r X n o t n o u t e u c e k . o t o m o r A D b e T o f v o E t c r e h d D h i a s t c e U d E f D r o A m y o u r r e c o r d . T E D U E | | fi — J L J a T M S U I . A n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y n s I c t W i t o n u M t i S - o . 1 r L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y \ “ . _ . . . . . — . - — - — — T O P O G R A P H I C A L D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G I C A L F E A T U R E S O F S E C O N D O R D E R P R O J E C T I O N S F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S O F R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S V O L U M E 1 1 B y L i z a b e t h A n n S m i t h A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f A n a t o m y 1 9 9 2 . . . 7 3 2 £ 1 . ' ' 3 7 £ 7 ( T H E I I N ( S U B C H A P T E R I I I T H E D I S T R I B U T I O N A N D M O R P H O L O G Y O F A X O N S T E R M I N A T I N G I N C R A N I A L N E R V E N U C L E I F R O M N E U R O N S I N I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S W I T H I N R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S I N T R O D U C T I O N N e u r o a n a t o m i c a l s t u d i e s i n o u r l a b o r a t o r y ( F a l l s , ' 8 4 a ; F a l l s , ' 8 6 ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s ( H a y a s h i , ' 8 2 ) h a v e p r o v i d e d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t h a t e a c h s u b d i v i s i o n o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) r e c e i v e s m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t g r o u p s o f p r i m a r y a n d n o n - p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s w h i c h a r e p o s i t i o n e d t o d i r e c t l y i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f d i f f e r e n t g r o u p s o f s e c o n d o r d e r V o p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e s e p r o j e c t i o n c e l l s p r o v i d e t h e e f f e r e n t o u t fl o w f r o m e a c h o f t h r e e V o s u b d i v i s i o n s ; d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) , a n d a f f e c t s y n a p t i c a c t i v i t y i n n u m e r o u s t a r g e t a r e a s a l o n g t h e n e u r a x i s . S e v e r a l i n v e s t i g a t i o n s u t i l i z i n g a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l m e t h o d o l o g y h a v e e s t a b l i s h e d t h e e x i s t e n c e o f a d i r e c t t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h p o r t i o n o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( S V N ) , i . e . , V o , t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ; t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) i n r a t ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 6 ; B u r t o n a n d L o w e y , ' 7 7 ; L e o n g e t a l . , ' 8 4 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; S a t o h , ' 7 9 a n d F a l l s , ' 8 3 ) , h a m s t e r ( B r u c e e t a l . , ' 8 4 ) , c a t ( B u r t o n e t a 1 , ' 7 9 ; B u r t o n a n d 1 8 9 U n d e r t a k e e i r t h t e r ; L o e w y . M a t s u s e t a l . , ' M a r t i n . T r i g e m i p r o j e c t P r e v i o u : a n d M i n t e r t r i g ' 8 4 3 : N 8 : V I ' 8 0 ) . H O - g T O U p S 0 : t h a t t h e p a t h w a y c o n t i n u j r c o m a C t i s O b i c u l a n } . “ m e n - a m I U S e d 8 C O ‘ N S l u m p } , n t v i l l g a n ‘ s 1 9 0 L o e w y , ' 7 6 ; C r a i g , ' 7 8 ; H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ; K u y p e r s a n d M a i s k y , ' 7 5 ; M a t s u s h i t a e t a l . , 8 2 ; M a t s u s h i t a e t a 1 , ' 8 0 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 1 ; R u s t i o n i e t a l . , ' 8 4 ; T o h y a m a e t a l . , ' 7 9 ) , d o g ( C r a i g , ' 7 8 ) , o p o s s u m ( C a b a n a a n d M a r t i n , ' 8 4 ; C r u t c h e r e t a l . , ' 7 8 ) , a n d m o n k e y ( B u r t o n a n d L o e w y , ' 7 7 ) . T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s h a v e b e e n s h o w n i n r e t r o g r a d e s t u d i e s t o p r o j e c t t o t h e f a c i a l n u c l e u s ( N o r d , ' 6 7 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) . P r e v i o u s r e t r o g r a d e a n d a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t V i a n d M D H s u b d i v i s i o n s w i t h i n S V N s e n d i n t r a t r i g e m i n a l a n d i n t e r t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s ( G o b e l a n d P u r v i s , ' 7 2 ; I k e d a e t a 1 , ' 8 4 ; F a l l s , ' 8 4 a ; N a s u t i o n , ' 8 7 ) . V I I r e c e i v e s a f f e r e n t i n p u t f r o m S V N ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) . H o w e v e r , c l e a r e v i d e n c e f o r d i r e c t i n p u t f r o m V o n e u r o n s t o s p e c i fi c g r o u p s o f V I I n u c l e u s m o t o n e u r o n s i s l a c k i n g . I t i s c u r r e n t l y s u g g e s t e d t h a t t h e c o n s e n s u a l b l i n k r e fl e x i s a c c o m p l i s h e d t h r o u g h a p o l y s y n a p t i c p a t h w a y o r i g i n a t i n g i n t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e , c o n t i n u i n g t h r o u g h S V N a n d t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n b e f o r e s y n a p t i c c o n t a c t i s a c h i e v e d w i t h V I I m o t o n e u r o n s f o r b i l a t e r a l e y e l i d c l o s u r e v i a t h e o b i c u l a r i s o c u l i m u s c l e s . T o d a t e , n o a n a t o m i c a l s t u d i e s h a v e b e e n u n d e r t a k e n t o e x a m i n e t h e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s a r i s i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d i n n e r v a t i n g t h e c r a n i a l m o t o r a n d s e n s o r y n e r v e n u c l e i . I n t h i s s t u d y , w e u s e d a d o u b l e - l a b e l i n g t e c h n i q u e t o d e t e r m i n e w h e t h e r o r n o t V I I n o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e o b i c u l a r i s o c u l i a s w e l l a s c r a n i a l n e r v e a n d s e n s o r y n u c l e i a r e s p e c i fi c t a r g e t s o f V 0 p r o j e c t i o n n e u r o n s . T h e P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e h a s b e e n p r e v i o u s l y u s e d t o d e m o n s t r a t e t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m V 0 t o t h e s p i n " 9 0 3 . m o r p h ! f r o m n i d e n t i fi q u a n t i t i n c l u d i n d e t a i l s 0 P r e s e n t : r e l a t i v e t e r T n i n a t i A P r E h ' m j F a l l s , ' 8 8 : 1 9 1 s p i n a l c o r d , c e r e b e l l u m a n d d i e n c e p h a l i c n u c l e i ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 , ' 9 0 a , b ) . T h e a n t e r o g r a d e P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c c o a g l u t i n i n ( P H A - L ) t e c h n i q u e a l l o w s f o r c o m p a r i s o n o f p r o j e c t i o n s f r o m d i f f e r e n t n e u r o n a l p o p u l a t i o n s , e g . , s p i n a l c o r d n e u r o n s , w h i c h h a v e b e e n i d e n t i fi e d p r e v i o u s l y u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t m e t h o d s ( F a l l s , ' 8 3 ; F a l l s , ' 8 4 b ; F a l l s , ' 8 6 ) . T h i s t e c h n i q u e a l s o a l l o w s f o r f u r t h e r c h a r a c t e r i z a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r i s i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d t e r m i n a t i n g i n a n a t o m i c a l l y i d e n t i fi e d s e n s o r y , m o t o r a n d a u t o n o m i c a r e a s i n t h e b r a i n s t e m . D e t a i l e d q u a n t i t a t i v e a n a t o m i c a l i n f o r m a t i o n a b o u t p r e c i s e s p a t i a l f e a t u r e s i n c l u d i n g s o u r c e , d e s t i n a t i o n , p a t t e r n s o f t e r m i n a t i o n , a n d m o r p h o l o g i c a l d e t a i l s o f V 0 c r a n i a l n e r v e n u c l e i a x o n a l c o n n e c t i o n s i s n o n - e x i s t e n t . I n t h e p r e s e n t s t u d y , w e h a v e c l o s e l y e x a m i n e d a n d c o m p a r e d t h e d i s t r i b u t i o n , r e l a t i v e d e n s i t i e s a n d m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f V 0 e f f e r e n t a x o n s t e r m i n a t i n g i n s e n s o r y , m o t o r a n d p a r a s y m p a t h e t i c c r a n i a l n e r v e n u c l e i . A p r e l i m i n a r y r e p o r t o f t h e s e fi n d i n g s h a s b e e n p u b l i s h e d ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) . l 9 2 M E T H O D S E x p e r i m e n t s w e r e p e r f o r m e d o n t w e l v e a d u l t m a l e S p r a g u e D a w l e y a l b i n o r a t s ( 2 5 0 - 3 0 0 ) g r a m s b o d y w e i g h t . F o r P H A - L i n j e c t i o n s , a d e t a i l e d p r o t o c o l o f t h e P H A - L m e t h o d i s g i v e n i n a p r e v i o u s s e c t i o n ( C h a p t 1 ) . A l l s u r g e r i e s e m p l o y e d a s e p t i c t e c h n i q u e a n d a l l a n i m a l s w e r e h o u s e d , m a i n t a i n e d a n d c a r e d f o r a c c o r d i n g t o f e d e r a l l y p r e s c r i b e d g u i d e l i n e s ( N I H G u i d e , ' 8 5 ) . U n d e r s o d i u m p e n t o b a r b i t a l a n e s t h e s i a a n i m a l s w e r e p l a c e d i n a s t e r e o t a x i c a p p a r a t u s a n d a s m a l l o p e n i n g w a s m a d e i n t h e o c c i p i t a l b o n e a n d d u r a m a t e r i n c i s e d . A g l a s s m i c r o p i p e t t e w a s u s e d t o d e l i v e r 2 . 5 % P H A - L s o l u t i o n i o n t o p h o r e t i c a l l y i n t o D M , V L a n d B Z s u b d i v i s i o n s o f V 0 . I n a s u b p o p u l a t i o n , e x p e r i m e n t a l a n i m a l s w e r e r e a n e s t h e t i z e d a t 7 - 1 0 d a y s f o l l o w i n g t h e P H A - L i n j e c t i o n s a n d p r e s s u r e i n j e c t i o n s o f 3 0 % h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P , S i g m a t y p e V I ) i n 2 % d i m e t h y l s u l f o x i d e w a s d e l i v e r e d t o t h e z y g o m a t i c b r a n c h o f t h e f a c i a l n e r v e a n d t h e o b i c u l a r i s o c u l i m u s c l e b i l a t e r a l l y . A fl a e r P H A - L p o s t i n j e c t i o n s u r v i v a l p e r i o d s o f 1 0 - 1 4 d a y s a n d 4 8 h o u r s f o l l o w i n g t h e H R P i n j e c t i o n s , a n i m a l s w e r e d e e p l y a n e s t h e t i z e d a n d p e r f u s e d t r a n s c a r d i a l l y u s i n g a t w o s t a g e p r o c e d u r e o f B e r o d ( ' 8 1 ) . T h e b r a i n s t e m w a s r e m o v e d a n d p o s t fi x e d o v e r n i g h t . T h e n e x t d a y , 3 0 u m t h i c k c o r o n a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e b r a i n s t e m w e r e o b t a i n e d u s i n g a n O x f o r d V i b r a t o m e . F o r P H A — L i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y , s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d i m m e d i a t e l y a c c o r d i n g t o a m o d i fi c a t i o n o f t h e m e t h o d o f G e r f e n a n d S a w c h e n k o ( ' 8 4 ) . S e c t i o n s w e r e i n c u b a t e d i n a n t i b o d i e s a g a i n s t P H A « L ( 1 : 2 0 0 0 ; V e c t o r L a b s ) a n d v i s u a l i z a t i o n o f t h e P H A — L s t a i n w a s i n s u r e d o n c e s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d w i t h t h e a v i d i n - b i o t i n y l a t e d H R P ( A B C ) t e c h n i q u e , ( H s u e t a l . , ' 8 1 ) u s i n g a v e c t a s t a i n A B C k i t ( V e c t o r L a b s ) . T h e fi n a l p e r o x i d a s e r e a c t i o n w a s p e r f o r m e d w i t h a s o l u t i o n o f 0 . 0 5 % d i F o s l i c a l l L a b w e r e t e r m p l o t t e l u c i d a m a g n i m a g n i ; l a b e l e d r e t I ' O g r ; H R P r e r e t r o g r a l o c a t i o n s t h e i r c e l l ( 2 5 ) H I G H a n d t h e i r V H “ G u n 1 9 3 d i a m i n o b e n z i d i n e i n T r i s b u f f e r ( 0 . 0 5 M , p H 7 . 6 ) f o r 4 5 - 6 0 m i n u t e s . F o l l o w i n g t h i s , t h e s e c t i o n s w e r e r i n s e d a n d m o u n t e d o n t o g e l a t i n - c o a t e d s l i d e s . A f t e r c o u n t e r s t a i n i n g w i t h c r e s y l v i o l e t a c e t a t e a n d c o v e r s l i p p i n g , a l l r e a c t e d s e c t i o n s w e r e e x a m i n e d u t i l i z i n g a l i g h t m i c r o s c o p e ( L e i t z L a b o r l u x 1 2 ) e q u i p p e d w i t h a d r a w i n g t u b e . S c h e m a t i c r e c o n s t r u c t i o n s w e r e m a d e u s i n g a n A u s J e n a d o c u m a t o r a n d e a c h o f t h e l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o b s e r v e d i n t h e b r a i n s t e m c r a n i a l n e r v e n u c l e i w e r e p l o t t e d s e p a r a t e l y o n r e p r e s e n t a t i v e d r a w i n g s o f t h e s e c t i o n s . C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f l a b e l e d fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s w e r e m a d e a t a m a g n i fi c a t i o n o f 1 , 2 5 0 u t i l i z i n g a 1 0 0 x o i l i m m e r s i o n o b j e c t i v e . H i g h m a g n i fi c a t i o n ( 1 0 0 X ) p h o t o m i c r o g r a p h s w e r e m a d e o f r e p r e s e n t a t i v e l a b e l e d fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l s i n t h e b r a i n s t e m . F o r t h e a n a l y s i s o f r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s , o n l y t h o s e n e u r o n s d e m o n s t r a t i n g c y t o p l a s m i c H R P r e a c t i o n p r o d u c t w i t h a c l e a r l y v i s i b l e n u c l e o l u s w e r e i d e n t i fi e d a s r e t r o g r a d e l y l a b e l e d V I I c e l l s . D e t a i l e d d r a w i n g s s h o w i n g t h e p r e c i s e l o c a t i o n s o f H R P - l a b e l e d n e u r o n s i n V 0 a s w e l l a s t h e s i z e a n d s h a p e o f t h e i r c e l l b o d i e s w e r e m a d e a t a m a g n i fi c a t i o n o f 2 5 0 x H i g h m a g n i fi c a t i o n ( 2 5 ) p h o t o m i c r o g r a p h s w e r e m a d e o f r e p r e s e n t a t i v e P H A - L l a b e l e d fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l s w h i c h e n d e d i n c l o s e a p p r o x i m a t i o n t o H R P l a b e l e d V I I n e u r o n s . I N J e a c h n e u r p r o j e i n j e c t n e u r o ; \ ' t r a c W h i c h t r a n s p c p r o b l e m o t h e r 5 S i g n i fi c a W i t h o u t r e t r O g r a c o n ' g i n a t e m i c e \ 1 ( F a l l s , ' 8 . M o d o r s m n e d D a n - 0 m m D E n - e D U I a d d i n g “ , a t h r o u g h \ 1 9 4 R E S U L T S I N J E C T I O N S I T E S U n i l a t e r a l P H A — L d e p o s i t s w e r e l o c a l i z e d i n d i s c r e t e a r e a s w i t h i n e a c h V o s u b d i v i s i o n ( F i g s . 1 a n d 2 ) . O n l y a r e a s c o n t a i n i n g d e n s e l y fi l l e d n e u r o n s w e r e c o n s i d e r e d t o b e e f f e c t i v e z o n e s f r o m w h i c h e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t e d . W e a k a n t e r o g r a d e l a b e l w a s o b s e r v e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n w h i c h P H A - L d e p o s i t s o n l y s p a r s e l y fi l l e d V o p r o j e c t i o n n e u r o n s . I n s e v e r a l c a s e s ( 8 2 4 , 8 2 6 a n d 7 5 0 ) P H A - L d i f f u s e d i n t o t h e s p i n a l V t r a c t ( s v t ) a n d l a b e l e d n u m e r o u s s v t a x o n s a s f a r c a u d a l l y a s t h e M D H w h i c h s e r v e s t o i n d i c a t e t h a t P H A - L m a y h a v e b e e n s u b j e c t t o u p t a k e a n d t r a n s p o r t b y a t l e a s t s o m e fi b e r s o f p a s s a g e . H o w e v e r , t h e p o t e n t i a l p r o b l e m s o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f P H A - L b y fi b e r s o f p a s s a g e p u b l i s h e d i n o t h e r s t u d i e s ( C l i f f e r a n d G i e s l e r , ' 8 8 ; S c h o fi e l d , ' 9 0 ) d i d n o t p l a y a s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s i n c e c a s e s o f P H A - L d e p o s i t i o n w i t h o u t s p r e a d i n t o s v t y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . T h e p o t e n t i a l d o e s e x i s t f o r r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f P H A — L i n t h a t t h e l a b e l e d fi b e r s f o u n d i n s v t c o u l d o r i g i n a t e f r o m V L n e u r o n s g i v i n g r i s e t o s p i n a l c o r d a x o n a l p r o j e c t i o n s s i n c e V L n e u r o n s h a v e b e e n s h o w n t o p r o j e c t t h r o u g h s v t t o t h e s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 3 ) . M o s t L a b e l e d V o e f f e r e n t a x o n s t o c r a n i a l n e r v e n u c l e i c o u r s e d d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y t h r o u g h t h e g i g a n t o c e l l u l a r ( R F g ) a n d p a r v o c e l l u l a r ( R F p ) r e t i c u l a r f o r m a t i o n o n t h e i r w a y t o r e s p e c t i v e c r a n i a l n e r v e n u c l e i a n d t h e m e d i a l l o n g i t u d i n a l f a s c i c u l u s ( m l f ) b i l a t e r a l l y . I n a d d i t i o n , a s m a l l c o n t i n g e n c y o f V 0 e f f e r e n t s c o u r s e d r o s t r a l l y a n d c a u d a l l y t h r o u g h V m s , V i a n d M D H a s t h e y a s c e n d e d a n d d e s c e n d e d t o t h e s e r e s p e c t i v e n u c l e i . A l t h o u g h t h e p o t e n t i a l e x i s t s f o r p o s s i b l e l a b e l i n g o f a l o n g t h e i n t e m p r e v i O ' l a r g e l y ( C a s e s 8 2 i n j e . p h o t o g r s i t u a t e d s l i g h t 5 ‘ r o s t r o c a t i n j e c t i o n a l o n g t h e d i s t a n c e d O F S O V e n t ; F i g s , 1 , 2 ( s D r e a d i n t 1 9 S i n t e r t r i g e m i n a l fi b e r s o f p a s s a g e o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n V i a n d M D H i t w a s n o t t h o u g h t t o b e s i g n i fi c a n t i n t h i s s t u d y . T h e p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g i e s o f l a b e l e d V o i n t r a t r i g e m i n a l a n d i n t e r t r i g e m i n a l e f f e r e n t s w e r e n o t i d e n t i c a l i n c h a r a c t e r i s t i c s a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y f o r V i e f f e r e n t s t o t h e s p i n a l c o r d ( C o o k a n d F a l l s , ' 9 1 ) . I n t h i s s t u d y a l l t w e l v e e x p e r i m e n t s r e s u l t e d i n i n j e c t i o n s o f P H A — L l a r g e l y r e s t r i c t e d t o e i t h e r D M , V L o r B Z . T h r e e o f t h e b r a i n s e x a m i n e d ( C a s e s 7 3 4 , 7 5 1 a n d 7 5 0 ) w e r e u s e d t o i l l u s t r a t e r e p r e s e n t a t i v e D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s i t e s r e s p e c t i v e l y i n F i g . 1 A - C , s c h e m a t i c a l l y a n d F i g s . 2 A - C , p h o t o g r a p h i c a l l y . T h e D M i n j e c t i o n s i t e , C a s e 7 3 4 ( F i g s . 1 , 2 A ) , w a s S i t u a t e d i n m i d d l e D M a n d p a r t i a l l y fi l l e d d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s w i t h s l i g h t s p r e a d i n t o d o r s a l B Z . T h e i n j e c t i o n s i t e m e a s u r e d 1 1 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 8 5 0 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 4 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e V L i n j e c t i o n s i t e , C a s e 7 5 1 ( F i g s . 1 , 2 B ) , w a s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l l e n g t h o f V 0 . T h e P H A - L d e p o s i t e x t e n d e d a s h o r t d i s t a n c e i n t o B Z a n d m e a s u r e d 7 2 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 5 2 5 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 7 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e B Z i n j e c t i o n s i t e , c a s e 7 5 0 i n F i g s . 1 , 2 C w a s l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f t h e s u b d i v i s i o n w i t h s o m e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n o f V L . T h e i n j e c t i o n s i t e w a s l o c a t e d m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V 0 a n d e x t e n d e d 1 0 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 7 0 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 3 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . I n t h e a d d i t i o n a l s i x e x p e r i m e n t s i n j e c t i o n s w e r e m a d e a t o t h e r l o c a t i o n s i n V 0 s u b d i v i s i o n s ( C a s e s 7 3 9 , 7 4 1 , 7 5 1 , 8 2 4 , 8 2 6 , a n d 8 6 0 ) a n d t h e i n j e c t i o n s i t e s w e r e s i m i l a r i n s i z e t o t h o s e i l l u s t r a t e d a b o v e a n d y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . P R O J E C T f o l l o w - H g I I O V E R r e s u l t e i n j e c t i c b i l a t e r . ( S O L ) , n u c l e u s c o n t r a l z I ' O S l I ' E l l l j t r o c h l e a d o r s a l v ; l a b e l i n g S O L , V I I a r b o r s m a r b o r s a ; ( F i g s , 4 t e r m i n a l { 0 ? t h e } O C L ' L 0 . 1 1 . L a b . o f t h e r o s t r a l l y I e V e l l 9 6 O V E R A L L P R O J E C T I O N S T O T H E C R A N I A L N E R V E N U C L E I A s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f o r m e a c h V o s u b d i v i s i o n r e s u l t e d i n a n t e r o g r a d e l a b e l i n g i n s p e c i fi c c r a n i a l n e r v e n u c l e i . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o D M n u m e r o u s a x o n s f o r m e d d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s b i l a t e r a l l y i n t h e t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x ( S V C ) , s o l i t a r y n u c l e u s ( S O L ) , t r i g e m i n a l m o t o r n u c l e u s ( V m o ) , f a c i a l n u c l e u s ( V I I ) , h y p o g l o s s a l n u c l e u s ( X I I ) , w i t h f e w e r fi b e r s t e r m i n a t i n g i n t h e s a m e n u c l e i c o n t r a l a t e r a l l y ( F i g . 4 ) . A s m a l l e r b i l a t e r a l p r o j e c t i o n w a s o b s e r v e d ’ r o s t r a l l y i n E d i n g e r W e s t p h a l n u c l e u s ( E W ) , o c c u l o m o t o r n u c l e u s ( I I I ) , t r o c h l e a r n u c l e u s ( I V ) , a n d n u c l e u s a b d u c e n s ( V I ) a n d c a u d a l l y i n t h e d o r s a l v a g a l n u c l e u s 0 0 ( F i g s . 7 a n d 1 3 ) . I n j e c t i o n s i n t o V L r e s u l t e d i n t h e l a b e l i n g o f t e r m i n a l a r b o r s b i l a t e r a l l y i n s e n s o r y t r i g e m i n a l c o m p l e x S V C , S O L , V m o , V I I , a n d X I I ( F i g s . 5 , 8 , 9 , 1 0 - 1 2 ) . S p a r s e l y d i s p e r s e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i p s i l a t e r a l l y i n c a u d a l X . T h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s a p p e a r e d t o b e l e s s t h a n t h o s e o b s e r v e d f o l l o w i n g t h e D M i n j e c t i o n ( F i g s . 4 a n d 5 ) . F o l l o w i n g a n i n j e c t i o n p r i n c i p a l l y l o c a t e d i n B Z , l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d t o b e p r e d o m i n a t e l y i p s i l a t e r a l i n S V C ( e x c e p t f o r t h e h o m o l o g o u s a r e a c o n t r a l a t e r a l l y i n V 0 ) , r o s t r a l S O L , V m o . B i l a t e r a l p r o j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d p r i m a r i l y i n c a u d a l S O L a n d V I I . P R O J E C T I O N S T O C R A N I A L N E R V E M O T O R N U C L E I O C U L O M O T O R , T R O C H L E A R A N D A B D U C E N S N U C L E I L a b e l e d p a r e n t a x o n s c o u r s e d m e d i a l l y t h r o u g h t h e m e d u l l a a t t h e l e v e l o f t h e i n j e c t i o n s i t e t o e n t e r m l f b i l a t e r a l l y . V o p a r e n t a x o n s a s c e n d e d r o s t r a l l y t o e x i t a t a p p r o p r i a t e l e v e l s t o t e r m i n a t e i n 1 1 1 a n d I V a n d V I f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . V o e f f e r e n t s w e r e o b s e r v e d t o g i v e o f f c o l l a t e r a l s T P d f O O I l ' l J S O G E T a l M h r I e 0 - w l ' n g l w h i c h e i M o r e r « t r a j e c t c T h e r m : t o e n t e r d i f f u s e l } w e r e i n a n d i n g A I i n e a c h . 0 . 2 t o 0 t e r m i n a l u n fl l 0 . 9 S e c o n d a r y d l h a m m e r w i t h i t s c . I a x o n s o f D 1 9 7 w h i c h e x i t e d m l f i n t h e p o n s a n d c o u r s e l a t e r a l l y t o e n t e r V I b i l a t e r a l l y . M o r e r o s t r a l l y , l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o n t i n u e o n i n t h e i r t r a j e c t o r y w i t h i n m l f t o e x i t i n t h e m e s e n c e p h a l o n a n d e n t e r I V b i l a t e r a l l y . T h e r e m a i n i n g V o a x o n s i n m l f w e r e s e e n t o e x i t a n d c o u r s e r o s t r o m e d i a l l y t o e n t e r I I I b i l a t e r a l l y . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e d i f f u s e l y d i s t r i b u t e d a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e s e t h r e e n u c l e i a n d w e r e i n g r e a t e r d e n s i t y i p s i l a t e r a l l y i n V I , o f e q u a l d e n s i t y b i l a t e r a l l y i n I V a n d i n g r e a t e r d e n s i t y c o n t r a l a t e r a l l y i n I I I . A s i n g l e p o p u l a t i o n o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s f o u n d i n e a c h o f t h e s e n u c l e i . U p o n e n t e r i n g e a c h o f t h e s e n u c l e i p a r e n t a x o n s , 0 . 2 t o 0 . 9 u m i n d i a m e t e r c o n t i n u e d a s t h i n t e r m i n a l s t r a n d s . E a c h t e r m i n a l s t r a n d w a s c h a r a c t e r i z e d b y w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t 0 . 3 u m X 0 . 9 u m t o 0 . 6 u m X 1 . 1 u m i n d i a m e t e r a n d o c c a s i o n a l l y e m i t t e d s e c o n d a r y s i d e - b r a n c h e s w h i c h t e r m i n a t e i n a n e n d b o u t o n ( 0 . 8 - 1 . 5 u m i n d i a m e t e r ) . S o m e t i m e s t h e s e s i d e b r a n c h e s a r e s e e n t o r e d i r e c t a n d c o u r s e w i t h i t s c o l l a t e r a l b r a n c h . T R I G E M I N A L M O T O R N U C L E U S T h e t r a j e c t o r y o f p a r e n t fi b e r s d e s t i n e d t o i n n e r v a t e V m o f o l l o w e d a d o r s a l r o u t e t h r o u g h t h e m e d u l l a r y a n d p o n t i n e r e t i c u l a r f o r m a t i o n f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o e a c h V o s u b d i v i s i o n . A t r o s t r a l V o l e v e l s , p a r e n t a x o n s o f D M , V L a n d B Z n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t m e d i a l l y t o c o u r s e a l o n g t h e m e d i a l a s p e c t o f V 0 w i t h i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d g i v e r i s e t o a b a n d o f m e d i a l l y ( f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s ) o r d o r s a l l y ( f o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s ) d i r e c t e d l a b e l e d p a r e n t fi b e r s . T h e s e fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o e n t e r i p s i l a t e r a l V m o f r o m i t s l a t e r a l a n d v e n t r o l a t e r a l b o r d e r , t o c o u r s e t h r o u g h t h e n u c l e u s g i v i n g o f f c o l l a t e r a l s a l o n g i t s d o r s o v e n t r a l a n d b r a n c h e S , m e d i o m i d l i n I n a d c l a b e l e c n e u r o p V o e f f e : t e r m i n z c o n t r a l z w e r e o b P r o j e c t i c i n V m o : d e s c r i b e a r b o r i z a d i s t fi b u t T e T h e t e r m i s S h O W n b i l a t e r a l ] m e a S U I ‘ e d o r s o I n e C C h a r a c t e h fi S e t o a r l t e r m i r 1 a ] I W i n d r a , 1 9 8 m e d i o l a t e r a l e x t e n t , a n d t o c o n t i n u e t h r o u g h t h e n u c l e u s a n d c r o s s t h e m i d l i n e t o e n t e r t h e m e d i a l a n d v e n t r o m e d i a l a s p e c t s o f c o n t r a l a t e r a l V m o . I n a d d i t i o n , f o l l o w i n g D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s , a s m a l l g r o u p i n g o f l a b e l e d e f f e r e n t p a r e n t fi b e r s w a s o b s e r v e d t o c o u r s e t h r o u g h t h e V 0 n e u r o p i l a n d t o t h e l e v e l o f V m s a n d e x i t m e d i a l l y c o u r s i n g w i t h t h e o t h e r V o e f f e r e n t s t o i n n e r v a t e c o n t r a l a t e r a l V m o b i l a t e r a l l y . L a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e m o r e d i f f u s e l y d i s t r i b u t e d i n c o n t r a l a t e r a l V m o . A l t h o u g h t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g e a c h s u b d i v i s i o n a l i n j e c t i o n , t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n w a s a l w a y s i p s i l a t e r a l . O w i n g t o t h e e x t r e m e l y s p a r s e l a b e l i n g i n V m o f o l l o w i n g a B Z i n j e c t i o n , t h i s s u b d i v i s i o n i s a l m o s t l i m i t e d t o b e i n g d e s c r i b e d a s a p r e d o m i n a t e l y i p s i l a t e r a l i n n e r v a t i o n o f V m o . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e o r i e n t e d i n d i f f e r e n t p l a n e s , a n d w e r e d i s t r i b u t e d s o m e w h a t h o m o g e n e o u s l y w i t h i n t h e n u c l e u s . T e r m i n a l a r b o r s f r o m a s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t w a s f o u n d i n V m o . T h e t e r m i n a l p o r t i o n s o f t h e s i n g l e p o p u l a t i o n o f V 0 e f f e r e n t a x o n s t o V m o i s s h o w n i n F i g . 8 . L a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s a r e f o u n d p r i n c i p a l l y b i l a t e r a l l y a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n D M a n d V L . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s m e a s u r e 0 . 2 - 1 . 3 u m i n d i a m e t e r a n d a r e s e e n t o r u n p r e d o m i n a t e l y i n a d o r s o m e d i a l d i r e c t i o n f o r 8 0 - 3 0 0 u m . T h e t e r m i n a l s t r a n d s a r e c h a r a c t e r i z e d b y w i d e l y - s p a c e d e n d i n g s 0 . 8 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r a n d g i v i n g r i s e t o a n o c c a s i o n a l s h o r t s i d e b r a n c h c a p p e d b y a n e n d b o u t o n . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s f r e q u e n t l y e n d i n c l u s t e r s o f i n t e r m i n g l i n g s h o r t b r a n c h e s b e a r i n g n u m e r o u s b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 1 . 5 - 3 . 0 u m i n d i a m e t e r ) . w i t h i n t h e m e P a r e n t v e n t r a l l l a b e l e d t h e m i d i f o u n d t l s i t u a t e d d e n s i t y n e u r o n s D e m o n s . T W ‘ t e r m i n a l i n l a t e r a ] P a r e n t a i l 9 9 F A C I A L M O T O R N U O L E U S F o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n t o D M , V L a n d B Z l a b e l e d V o a x o n s w e r e o b s e r v e d t o i s s u e f r o m t h e d e n s e a r e a o f l a b e l e d s o m a t a a n d a x o n s w i t h i n t h e i n j e c t i o n s i t e a n d c o u r s e m e d i a l l y a l o n g a v e n t r a l p a t h t h r o u g h t h e m e d u l l a r y r e t i c u l a r f o r m a t i o n t o i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l V I I . P a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e t h r o u g h t h e m e d u l l a a n d t u r n v e n t r a l l y t o e n t e r i p s i l a t e r a l V I I f r o m i t s d o r s o l a t e r a l a s p e c t w h i l e o t h e r l a b e l e d a x o n a l c o l l a t e r a l s w e r e s e e n t o c o n t i n u e i n t h e i r t r a j e c t o r y a c r o s s t h e m i d l i n e t o t e r m i n a t e i n c o n t r a l a t e r a l V I . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V I I b i l a t e r a l l y a n d w e r e s i t u a t e d i n t h e l a t e r a l h a l v e s o f V I I b i l a t e r a l l y . A v a r i a t i o n i n t h e l e v e l o f d e n s i t y o f l a b e l i n g f o r t e r m i n a l a r b o r s i n V I I w a s o b s e r v e d w i t h D M n e u r o n s g i v i n g t h e d e n s e s t i n n e r v a t i o n f o l l o w e d b y V L a n d t h e n B Z n e u r o n s . T w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d t o e n t e r a n d i n t e r m i n g l e w i t h e a c h o t h e r i n l a t e r a l p o r t i o n s o f V I I f o l l o w i n g e a c h s u b d i v i s i o n a l i n j e c t i o n ( F i g . 9 ) . P a r e n t a x o n s g i v i n g r i s e t o t h i n t e r m i n a l s t r a n d s c h a r a c t e r i z e d t h e fi r s t t y p e o f V o - V I I e f f e r e n t a n d i t s t e r m i n a l a r b o r . T h e s e b o u t o n b e a r i n g t e r m i n a l s t r a n d s w e r e 0 . 2 t o 1 . 3 u m i n d i a m e t e r a n d w e r e f o u n d t o c o u r s e m e d i o l a t e r a l l y a n d d o r s o v e n t r a l l y f o r 1 5 - 2 0 0 u m . D u r i n g t h e i r c o u r s e t h e y e m i t t e d s e v e r a l s i d e b r a n c h e s w h i c h u n d e r w e n t s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y b r a n c h i n g . T h e s e s i d e b r a n c h e s c o n t a i n e d s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 0 . 9 - 2 . 4 u m i n d i a m e t e r ) a n d i n t e r m i n g l e d w i t h e a c h o t h e r t o f o r m s m a l l c l u s t e r s o f t e r m i n a l fi b e r s ( F i g . 9 ) . T y p e 1 V o - V I I e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d d o r s a l l y i n t h e i n t e r m e d i a t e a n d l a t e r a l p o r t i o n s o f t h e n u c l e u s . T h e s e c o n d t y p e o f V o - V I I e f f e r e n t w a s D M l . n j e c : f o u n d ‘ T h e s e 5 d i a m e t : ( 1 . 0 - 1 . 9 H I ' P O L t h e r e t t e r m i n a n e u r o n s a S p e c t l l a b e l e d ‘ m E d i a l l y r o s t r a l a m e d i a “ ) . X l l [ F 0 1 1 1 g j fi n 8 0 1 " : c o n t r a l a t p a r e n t t i l t h e V 0 m e W i t h t h e l a b e l e d ‘ 1 2 0 0 f o u n d v e n t r a l l y i n t h e i n t e r m e d i a t e a n d l a t e r a l p o r t i o n s o f V I I b i l a t e r a l l y . T h e s e s t r a n d s r a n d o r s o v e n t r a l l y f o r 1 5 0 - 2 0 0 u m a n d m e a s u r e 0 . 2 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r . T h e y w e r e s p a r s e l y b r a n c h e d a n d c o n t a i n w i d e l y s p a c e d s m a l l ( 1 . 0 - 1 . 9 u m i n d i a m e t e r ) a x o n a l e n d i n g s ( F i g s . 9 a n d 1 4 ) . H Y P O G L O S S A L N U C L E U S L a b e l e d p a r e n t a x o n s c o u r s e d d o r s a l l y a n d d o r s o m e d i a l l y t h r o u g h t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d t h e n e u r o p i l s u b a d j a c e n t t o S O L b e f o r e t e r m i n a t i n g i n X I I . A t c a u d a l V o l e v e l s , p a r e n t a x o n s o f D M a n d V L a n d n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y a l o n g t h e m e d i a l a s p e c t o f V 0 a n d c o u r s e w i t h i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a s a b u n d l e o f l a b e l e d V o e f f e r e n t a x o n s r u n n i n g d o r s o m e d i a l l y a t r o s t r a l V i l e v e l s a n d m e d i a l l y a t c a u d a l V i l e v e l s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d d o r s o m e d i a l l y a t r o s t r a l a n d c a u d a l l e v e l s f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . T h e s e d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y d i r e c t e d l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o e n t e r i p s i l a t e r a l X I I f r o m i t s l a t e r a l o r v e n t r o l a t e r a l a s p e c t s , t o c o u r s e t h r o u g h t h e n u c l e u s g i v i n g o f f c o l l a t e r a l s a n d t o c r o s s t h e m i d l i n e t o e n t e r t h e m e d i a l a s p e c t o f c o n t r a l a t e r a l X I I . A d d i t i o n a l l y , f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s , l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y t h r o u g h t h e V 0 n e u r o p i l a n d e x i t a t m o r e c a u d a l l e v e l s f r o m V i a n d M D H t o c o u r s e w i t h t h e o t h e r V o fi b e r s t o e n t e r X I I b i l a t e r a l l y . T h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s a l w a y s o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d w e r e i p s i l a t e r a l t o t h e i n j e c t i o n s i t e . N o l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s w e r e s e e n i n X I I f o l l o w i n g a B Z i n j e c t i o n . T w o t y p e s o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w a s s e e n i n X I I o r i g i n a t i n g f r o m D M a n d V L n e u r o n s . T y p e 1 t e r m i n a l s t r a n d s t e r m i n a t i n g i n t h e r o s t r a l o n e - h a l f o f X I I w e r e o b s e r v e d t o h a v e a d o r s o t ’ e n t r a : d i a m e t e r ) b 0 T y p e e f f e r c 1 t o 3 - 5 u m i n o n e h a l f o f t ran Several along m e d i o l a ‘ b o u t t h e b r a n c h e S and 14). 5‘ b e : pROJECTIO S E N S O R Y 7 F o l l o w were l o c a t e d seen c o u r S i n terminal a r b h o m o l o g o u s l a b e l e d t 9 ” contralateral t e r m i n a l 31’ b ‘ for t h e c o n t r i p s i l a t e r a l l y . i n t e r n u c l e a r referred to 2 0 1 d o r s o v e n t r a l o r i e n t a t i o n a n d w e r e c h a r a c t e r i z e d a s t h i n ( 0 . 2 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) b o u t o n b e a r i n g s t r a n d s t h a t e m i t f e w s i d e b r a n c h e s . F r e q u e n t l y , T y p e 1 e f f e r e n t s w o u l d e n d i n t e r m i n a l c l u s t e r s c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e ( u p t o 3 . 5 u m i n d i a m e t e r ) i r r e g u l a r l y s h a p e d a x o n a l e n d i n g s . I n t h e c a u d a l o n e - h a l f o f t h e n u c l e u s , T y p e 2 e f f e r e n t s h a d t h i n t e r m i n a l s t r a n d s w h i c h r a n m e d i o l a t e r a l l y f o r 6 0 - 2 7 0 u m a n d m e a s u r e d 0 . 2 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r . S e v e r a l b o u t o n s e n p a s s a n t ( m e a s u r i n g 0 . 7 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) w e r e s e e n a l o n g t h e s t r a n d s t h a t t e r m i n a t e d i n a n e n d b o u t o n . O c c a s i o n a l s i d e b r a n c h e s b e a r i n g 1 - 7 e n d i n g s e m a n a t e d f r o m t h e p a r e n t s h a f t ( F i g s . 1 0 a n d 1 4 ) . P R O J E C T I O N S T O C R A N I A L S E N S O R Y N U C L E I S E N S O R Y T R I G E M I N A L N U C L E I F o l l o w i n g D M , V L a n d B 2 i n j e c t i o n s , l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e l o c a t e d i n t h e h o m o n y m o u s V o s u b d i v i s i o n . P a r e n t fi b e r s w e r e a l s o s e e n c o u r s i n g w i t h i n c o n t r a l a t e r a l V m s , V i a n d M D H a n d g i v i n g r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n n s l o c a t e d w i t h i n a n a r e a o f t h e s e S V C n u c l e i t h a t i s h o m o l o g o u s t o t h a t o f t h e i n j e c t i o n s i t e , e g . , V L i n j e c t i o n s g i v e r i s e t o l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s s i t u a t e d i n t h e v e n t r o l a t e r a l p o r t i o n s o f c o n t r a l a t e r a l V m s , V o , V i a n d M D H . H o w e v e r , t h e d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w a s a l w a y s l e s s c o m p a r e d t o t h a t s e e n i p s i l a t e r a l l y e x c e p t f o r t h e c o n t r a l a t e r a l V o s u b d i v i s i o n i n n e r v a t e d b y i t s h o m o n y m o u s a r e a i p s i l a t e r a l l y . V o e f f e r e n t p a r e n t a x o n s u t i l i z e d t h r e e p a t h w a y s t o p r o v i d e i n t e r n u c l e a r i n n e r v a t i o n . O n p a t h w a y , u t i l i z e d i p s i l a t e r a l l y , h a s b e e n r e f e r r e d t o a s a n " i n t r a n u c l e a r " r o u t e ( G o b e l a n d P u r v e s , ' ; 7 2 I k e d a e t a l , ' 8 4 ) w h i c h u s e s t h e d e e p a x o n b u n d l e s r u n n i n g r o s t r o c a u d a l l y t h r o u g h S V C . T m a l . , ( ' 8 4 ) : t u s e d f o r i t h e a r e a 0 1 A x o r V m s , V i a v e n t r o l a t e r D l l n e u r o n c h a r a c t e r i z r u n n i n g d o r f e w v n ' d e l y . s h o r t s i d e b S h a f t T i n e d i a I D e t e r ) w ] b r a n c h e s b e g d i a m e t e r , r e : - W e o f V 0 e S V C T i n e 2 c o n t r a a t e f a S i m i l a r t o t h i p fi l a t e r a ] V 1 a r b o n z a t l m i s : - . f m m “ i n t a , 2 0 2 S V C . T w o a d d i t i o n a l p a t h w a y s t a k e n b y p a r e n t a x o n s , r e f e r r e d b y I k e d a e t a l . , ( ' 8 4 ) a s " i n t e r t r i g e m i n a l " r o u t e s i n c o r p o r a t e d r o u t e s w i t h i n t h e s v t ( u s e d f o r i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n s ) a n d t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n s u b a d j a c e n t t o t h e a r e a o f t h e i n j e c t i o n s i t e ( u t i l i z e d f o r c o n t r a l a t e r a l p r o j e c t i o n s ) . A x o n s o f V 0 n e u r o n s p r o j e c t i n g t o c o n t r a l a t e r a l V 0 a n d b i l a t e r a l l y t o V m s , V i a n d M D H , w e r e o f t w o t y p e s w h i c h r a n i n d o r s o m e d i a l a n d v e n t r o l a t e r a l d i r e c t i o n s w i t h i n S V C . V o e f f e r e n t s o f b o t h t y p e s a r i s i n g f r o m D M n e u r o n s t e r m i n a t e d i n S V C b i l a t e r a l l y . T h e fi r s t t y p e , S V C T y p e 1 , i s c h a r a c t e r i z e d b y a s i n g l e t h i n t e r m i n a l s t r a n d ( 0 . 4 - 0 . 7 u m i n d i a m e t e r ) r u n n i n g d o r s o v e n t r a l l y f o r a p p r o x i m a t e l y 8 0 - 1 0 0 u m i n l e n g t h a n d e m i t t i n g f e w w i d e l y s p a c e d t e r m i n a l e n d i n g s ( 0 . 7 - 1 . 9 u m i n d i a m e t e r ) O c c a s i o n a l l y s h o r t s i d e b r a n c h e s b e a r i n g a n e n d b o u t o n w o u l d e m a n a t e f r o m t h e p a r e n t s h a f t . T y p e 2 S V C V o e f f e r e n t s h a d a t h i c k e r p a r e n t s t r a n d ( 0 . 6 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h e m i t t e d s e v e r a l s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y b o u t o n b e a r i n g s i d e b r a n c h e s b e a r i n g e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 0 . 6 - 1 . 3 u m a n d 1 . 0 - 2 . 0 u m i n d i a m e t e r , r e s p e c t i v e l y ) . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n V L , t h e p r e d o m i n a t e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n i s c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g o f t h e S V C T y p e 2 w h i c h a r e f o u n d i p s i l a t e r a l l y i n V m s , V i a n d M D H a n d i n c o n t r a l a t e r a l S V C . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n B Z , t e r m i n a l a r b o r s s i m i l a r t o t h a t o f t h e S V C T y p e 1 a r e f o u n d i n c o n t r a l a t e r a l S V C a n d i n i p s i l a t e r a l V m s , V i a n d M D H . A l t h o u g h b o t h T y p e 1 a n d T y p e 2 t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d i n S V C b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s , t h e r e t e n d e d t o b e a n o v e r w h e l m i n g n u m b e r o f o n e o r t h e o t h e r t y p e s p r e s e n t i n t a r g e t z o n e s e x a m i n e d ( F i g s . 1 1 a n d 1 5 ) . P R O J E C T . T b h e e V d 0 f I c d r i a l I n e d a m a r r o n u u e t l l l i e o b i c t h c c i e e . v V i d l i a o t l e a r t i t y o f e s l e o a e d e s c r a e u t i r d n e i t r O L e O p n r L s E e n 9 r 9 1 a s 1 n S w S I n i x I n t o e I h n a i I d 5 b X i W a a d p p i r p r o r U e j c e f t a s n . l r l a a r l e f o l h e c t o ' t l p fl c V h d y t o , n i v n ' a n n n o p m s l i a t m e a t a e \ n ! “ i m s f T e r m i r l w . e r e 0 f t w o a r k . . ( r o l ' l Z a n ' O n S 2 0 3 P R O J E C T I O N S T O S O L I T A R Y N U C L E U S T h e m a n n e r i n w h i c h V o e f f e r e n t s a r r i v e d a t S O L i s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r X 1 1 . P a r e n t a x o n s f r o m D M , V L a n d B Z n e u r o n s e x i t e d f r o m c a u d a l V o d i r e c t l y m e d i a l t o t h e i r r e s p e c t i v e i n j e c t i o n s i t e s t o c o u r s e i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n d i r e c t l y a d j a c e n t t o S V N . A t a p p r o p r i a t e c a u d a l l e v e l s i n t h e m e d u l l a , l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d c o u r s i n g t h r o u g h t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d n e u r o p i l a d j a c e n t t o S O L i n a d o r s o m e d i a l d i r e c t i o n a t r o s t r a l S O L l e v e l s a n d i n a m e d i o v e n t r a l d i r e c t i o n a t c a u d a l S O L l e v e l s f o l l o w i n g D M a n d 3 2 i n j e c t i o n s . P a r e n t fi b e r s o f V L n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e d o r s o m e d i a l l y t o w a r d t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f S O L . V o e f f e r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o e n t e r t h e l a t e r a l a s p e c t o f i p s i l a t e r a l S O L a n d t e r m i n a t e t h r o u g h o u t i t s r o s t r o c a u d a l a n d m e d i o l a t e r a l e x t e n t f o l l o w i n g D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s . T h e g r e a t e s t d e n s i t y o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l S O L w a s s e e n f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s f o l l o w e d b y B Z a n d V L i n j e c t i o n s . C o l l a t e r a l b r a n c h e s , a l t h o u g h f e w e r i n n u m b e r , c o u r s e d a c r o s s t h e m i d l i n e t h r o u g h X I I t o i n n e r v a t e c o n t r a l a t e r a l S O L . D M n e u r o n s g a v e t h e h e a v i e s t i n n e r v a t i o n . S O L i n n e r v a t i o n w a s m a d e e q u a l l y b y V L a n d B Z n e u r o n s . A s w i t h t h e p r e c e e d i n g d e s c r i p t i o n s , a s m a l l g r o u p o f l a b e l e d V o e f f e r e n t a x o n a l fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e t h r o u g h c a u d a l V 0 t o e x i t a t a p p r o p r i a t e V i a n d M D H l e v e l s t o e x i t t h e m e d i a l p o r t i o n s o f S V N i s a n a r e a d i r e c t l y a c r o s s f r o m t h e h o m o l o g o u s S V N a r e a r e c e i v i n g i n t e r n u c l e a r p r o j e c t i o n s f o r m V o . O n c e i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n , t h e s e fi b e r s m i x e d w i t h t h o s e d e s c r i b e d e a r l i e r a n d c o u r s e d t o S O L b i l a t e r a l l y . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n S O L a r i s i n g f r o m V o p a r e n t a x o n s w e r e o f t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s . B o t h t y p e s o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a r e s e e n b i l a t e r a l l y a f t e r D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s . I n t h e P R O J E C T I Q r o s t r a l h a a p p r o x i m a : d i a m e t e r . t h e s t r a n d s c a u d a l l y i n m e a s u r i n g l e n g t h . N L b e e n o b s e r v s i d e b r a n c h e E D I N G E R , l ‘ T h e t : d e s c r i b e d { 0 O b S Q I ' V e d t o e n t e r t h e m 1 1 1 a S l i g h t t e r m i n a l a r t g a l e r i S e t o “ m i n d i a r d i r e c t i O n 2 0 4 r o s t r a l h a l f o f S O L , t h i n t e r m i n a l s t r a n d s r u n m e d i o l a t e r a l l y f o r a p p r o x i m a t e l y 2 0 0 u m a n d m e a s u r e l e s s t h a n o r e q u a l t o 0 . 4 u m i n d i a m e t e r . W i d e l y s p a c e d b o u t o n s ( 1 - 2 u m i n d i a m e t e r ) w e r e f o u n d a l o n g t h e s t r a n d s w h i c h e m i t w i d e l y s p a c e d s h o r t s i d e b r a n c h e s ( F i g . 1 2 ) . M o r e c a u d a l l y i n S O L , t e r m i n a l s t r a n d s a r e a l s o o b s e r v e d t o r u n m e d i o l a t e r a l l y , m e a s u r i n g 0 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d e x t e n d i n g a p p r o x i m a t l y 3 0 0 n m i n l e n g t h . N u m e r o u s , a s m a n y a s t h i r t y - n i n e w i d e l y s p a c e d e n d i n g s h a v e b e e n o b s e r v e d a l o n g t h e s t r a n d s t h a t e m i t o c c a s i o n a l w i d e l y s p a c e d s h o r t s i d e b r a n c h e s ( F i g . 1 2 ) . P R O J E C T I O N S T O C R A N I A L A U T O N O M I C N U C L E I E D I N G E R - W E S T P H A L N U C L E U S T h e t r a j e c t o r y o f p a r e n t fi b e r s i n n e r v a t i n g E W w a s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r V 0 e f f e r e n t s i n n e r v a t i n g I I I a n d V 1 . V 0 p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e f u r t h e r r o s t r a l l y i n m l f t o e x i t i n t h e m e s e n c e p h a l o n a n d e n t e r t h e n u c l e u s a l o n g i t s l a t e r a l b o r d e r s b i l a t e r a l l y . L i k e t h a t f o u n d i n 1 1 1 a s l i g h t d e n s i t y g r a d i e n t w a s f o u n d w i t h a g r e a t e r n u m b e r o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s f o u n d c o n t r a l a t e r a l l y . A s i n g l e p o p u l a t i o n o f p a r e n t a x o n s g a v e r i s e t o t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s ( F i g . 1 3 ) . T e r m i n a l s t r a n d s 0 . 3 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r w e r e s e e n t o c o u r s e p r e d o m i n a t e l y i n a d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n . E a c h t e r m i n a l s t r a n d w a s c h a r a c t e r i z e d b y w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t 0 . 7 - 1 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d a f e w s i d e b r a n c h e s w e r e o b s e r v e d t o e m a n a t e f r o m t h e t e r m i n a l s t r a n d s . T h i s t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n w a s s i m i l a r i n i t s m o r p h o l o g y a s w e l l a s i t s a x o n a l d i a m e t e r , f r e q u e n c y o f b r a n c h i n g a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f i n t e r b o u t o n i n t e r v a l a n d b o u t o n s i z e t o t h a t f o u n d c a u d a l l y i n X . O O l l l O n C o m t e : D O R S t h a t d c ‘ d o r s o r r s u b a d j a p a r e n t 2 a n d m e d s i t e s a n d T h e y g a v t r o s t r a l V f o l l o w i n g ] f o l l o w i n g i P a r e n t fi b . V e n t r o l a t e r t e r m i n a l 3 ; - g r e a t e r d e n . - i p s i l a t e r a ] X c o n t r a l a t e r a l S i n g l e P 0 9 1 1 1 2 t i ’ l ' l l l i n a l a r b o E W I ’ I - ‘ l ' g 1 3 ) . E , o U e r n b e a n - n 2 O 5 D O R S A L V A G A L N U C L E U S T h e m a n n e r a t w h i c h V o e f f e r e n t a x o n s a r r i v e d a t X i s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r S O L a n d V I I . T h e p a r e n t a x o n s c o u r s e d d o r s a l l y a n d d o r s o m e d i a l l y t h r o u g h t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n a n d t h e n e u r o p i l s u b a d j a c e n t t o X p r i o r t o i n n e r v a t i n g i p s i l a t e r a l X . A t c a u d a l V o l e v e l s p a r e n t a x o n s o f D M a n d V L n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y a l o n g t h e m e d i a l a s p e c t o f V 0 f r o m t h e i r r e s p e c t i v e i n j e c t i o n s i t e s a n d t o c o u r s e i n t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n i n c l o s e p r o x i m i t y t o S V N . T h e y g a v e r i s e t o a g r o u p o f l a b e l e d V o e f f e r e n t s w h i c h r a n d o r s o m e d i a l l y a t r o s t r a l V i l e v e l s a n d m e d i a l l y a t c a u d a l V i a n d r o s t r a l M D H l e v e l s f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d d o r s o m e d i a l l y a t r o s t r a l a n d c a u d a l l e v e l s o f X f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . T h e d o r s o m e d i a l l y a n d m e d i a l l y d i r e c t e d l a b e l e d p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o e n t e r i p s i l a t e r a l X f r o m i t s l a t e r a l o r v e n t r o l a t e r a l a s p e c t a n d c o u r s e i n a n d t h r o u g h t h e n u c l e u s , g i v i n g o f f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a l o n g i t s d o r s o v e n t r a l a n d m e d i o l a t e r a l e x t e n t . A g r e a t e r d e n s i t y o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w a s o b s e r v e d m o r e l a t e r a l l y i n i p s i l a t e r a l X . A s p a r s e s c a t t e r i n g o f l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w a s o b s e r v e d c o n t r a l a t e r a l l y i n t h e c a u d a l p o r t i o n o f X o n l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . A s i n g l e p o p u l a t i o n o f p a r e n t a x o n s ( 0 . 4 - 1 . 2 u m i n d i a m e t e r ) g a v e r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n X T h e s e w e r e o f t h e s a m e t y p e w h i c h i n n e r v a t e d E W ( F i g . 1 3 ) . T e r m i n a l s t r a n d s m e a s u r e d a p p r o x i m a t e l y u m i n d i a m e t e r a n d w e r e s e e n t o c o u r s e p r e d o m i n a t e l y i n a d o r s o v e n t r a l d i r e c t i o n . E a c h b o u t o n c o n t a i n i n g t e r m i n a l s t r a n d w a s c h a r a c t e r i z e d a s t h i n w i t h a f e w b o u t o n b e a r i n g s i d e b r a n c h e s a n d w i d e l y s p a c e d i n t e r b o u t o n i n t e r v a l s . A ( H a o n i o d b D M e s l i o o f b n a s w d n e x e e d i s t r i w W n a a j s r e c t O a r D I T I V B e t r o i s r ) v d i v n b r f c d l e i fi e i s v e b u d t i b o n s s e n t t l c n i 0 O 0 a , f a u t I ‘ e m s i i a a i n t t e r { o n ' { h 0 e , p r O l G C t i O n s . 2 O 6 A D D I T I O N A L P R O J E C T I O N S V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s w e r e o b s e r v e d t o i n n e r v a t e n u c l e u s a m b i g u u s ( A M B ) a n d t h e t r i g e m i n a l m e s e n c e p h a l i c n u c l e u s ( V m e s ) b i l a t e r a l l y . H o w e v e r , t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e v e r y s p a r s e a n d d i f f u s e l y d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e s e n u c l e i a n d p r e c l u d e d p o s i t i v e i d e n t i fi c a t i o n o f a c t u a l t e r m i n a t i o n . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t o f t h e V 0 e f f e r e n t s o b s e r v e d i n t h e s e t w o n u c l e i , a g r e a t e r m a j o r i t y w e r e s e e n v e n t r a l l y i n V m e s b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s w i t h a n a b r u p t f a l l i n t h e n u m b e r s o f a x o n s a r i s i n g f r o m D M a n d V L n e u r o n s . A s i m i l a r s i t u a t i o n w a s a l s o o b s e r v e d f o r V 0 e f f e r e n t s l a b e l e d i n A M B . T h e d e n s e s t p a t t e r n o f d i s t r i b u t i o n f o r l a b e l e d e f f e r e n t s i n i p s i l a t e r a l A M B w a s s e e n f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s f o l l o w e d b y D M a n d V L i n j e c t i o n s . E x t r e m e l y s p a r s e l a b e l i n g w a s o b s e r v e d i n c o n t r a l a t e r a l A M B . I t i s t h o u g h t t h a t f u t u r e s t u d i e s w a r r a n t t h e i n v e s t i g a t i o n o f t h e s e d i f f u s e a n d s p a r s e V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s . H U C l e i ( V 6 1 1 6 . I M r i o n a n i r ’ c ' 3 3 ; w ( I c l V 0 I N N E R T h e I I I , I V a n . u n d e r l y i n g o r i e n t i n g r » ; I n p a r t i c u l a h e a n e c e s s . a l r e a d y a r v e n t r a l t o s t r a t u m a l t . £ 1 l e 1 1 1 1 1 p r o f d a r i s e s f r o m W s s i h i l i t y t l m i n i n g o f t i t o w a r d a n o e t l e r e m s p ” d e e p I a . V e r s c m u S c u l a t u r e a n d H a r d i n g “ P i n n a e m O v e : 2 O 7 D I S C U S S I O N V o I N N E R V A T I O N O F O C U L A R M O T O R N U C L E I T h e d e m o n s t r a t i o n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o c r a n i a l n e r v e n u c l e i I I I , I V a n d V I s u g g e s t t h a t V o m a y b e p a r t o f a c o m p l e x s u b s t r a t e u n d e r l y i n g o r i e n t i n g r e fl e x e s . T h e p r e c i s e p a t h w a y s f o r e x e c u t i o n o f t h e o r i e n t i n g r e fl e x a r e f a r f r o m c l e a r a n d i n c l u d e s e v e r a l c o n t r i b u t i n g n u c l e i . I n p a r t i c u l a r , t h e d e e p l a y e r s o f t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( S C ) a r e t h o u g h t t o b e a n e c e s s a r y e l e m e n t i n e l i c i t i n g o r i e n t i n g b e h a v i o r s ( P e t e r s o n , ' 8 0 ) . I t i s a l r e a d y a m a t t e r o f f a c t t h a t S V N , e s p e c i a l l y V i , p r o j e c t s t o S C ( t h o s e v e n t r a l t o s t r a t u m o p t i c u m ; i n c l u d i n g s t r a t u m g r i s e u m i n t e r m e d i a l e , s t r a t u m a l b u m i n t e r m e d i a l e , s t r a t u m g r i s e u m p r o f u n d u m a n d s t r a t u m a l b u m p r o f u n d u m ) ( R h o a d e s e t a l . , ' 8 9 ) . A V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n t o S C a r i s e s f r o m D M , V L a n d B Z n e u r o n s , u n p u b l i s h e d o b s e r v a t i o n ) . T h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e o r i e n t i n g r e fl e x w h i c h i s m a n i f e s t e d b y a c h a r a c t e r i s t i c t u r n i n g o f t h e h e a d , w i t h c o n c o m i t a n t m o v e m e n t o f t h e e y e s a n d p i n n a e t o w a r d a n o v e l s t i m u l u s , m a y b e e x e c u t e d d i r e c t l y t h r o u g h d e e p t e c t a l e f f e r e n t s p r o j e c t i n g t o a p p r o p r i a t e m o t o r s t r u c t u r e s . I n t e r m e d i a t e a n d d e e p l a y e r s o f S C p r o j e c t t o t h e u p p e r c e r v i c a l s e g m e n t s , i n n e r v a t i n g a x i a l m u s c u l a t u r e i n v o l v e d i n e l i c i t a t i o n o f h e a d t u r n i n g m o v e m e n t s ( H u e r t a a n d H a r d i n g , ' 8 2 ) , t o t h e c r a n i a l m o t o r n u c l e i i n v o l v e d i n e x t r a o c u l a r a n d p i n n a e m o v e m e n t s ( V i d a l e t a l . , ' 8 8 ; K e l l e r , ' 7 9 ; G r a h a m , ' 7 7 ) a n d t o t h e p o n t o m e d u l l a r y r e t i c u l a r f o r m a t i o n w h i c h p r o j e c t s t o t h e s e c r a n i a l m o t o r n u c l e i ( V e r t e s e t a l . , " 8 6 ; K a w a m u r a a n d H a s h i k a w a , ' 7 8 ; P a n n e t o n a n d M a r t i n , ' 8 3 ; T a k e u c h i e t a l . , ' 7 9 ) . S i n c e V o p r o j e c t s t o S C a n d t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d ( C h a p t 1 ) a s w e l l a s t h e c r a n i a l n e r v e n u c l e i i n v o l v e d i n e y e a n d E m d w u w “ m ] ( D . H n o r a C a r e t o : T n g e r p i n n z a c t i v i V 0 I N . r e p r e s e m u s c l e a n d n e r ' 6 6 ; D o m m o t o n e u ; d o r s a l l y , s u b d i v i s i c d o r s a l i n t e a n d L o d g r e l l l ’ e s e n t a z ‘ a 1 , ' 7 3 ) . 1 D r 0 b o s c j s a r i I n t e r m e d i a t e H m fi c h s e n a R e p o n f r o m V 0 t o a n i p s i l a t e r a h o r n o f V 2 0 8 p i n n a e m o v e m e n t s i t i s p r o b a b l e t h a t i t i s w e l l s i t u a t e d t o m o d u l a t e n e u r a l a c t i v i t y o c c u r r i n g d u r i n g t h e o r i e n t i n g r e s p o n s e . V o I N N E R V A T I O N O F O R O F A C I A L M O T O R N U C L E I T h e o r g a n i z a t i o n o f r a t V I I h a s b e e n m a p p e d f o r n e r v e r e p r e s e n t a t i o n ( M a r t i n a n d L o d g e , ' 7 7 ; S z e k e l y a n d M a t e s z , ' 8 2 ) a s w e l l a s m u s c l e r e p r e s e n t a t i o n ( W a t s o n e t a l , ' 8 2 ) . I n a d d i t i o n , a g e n e r a l m u s c l e a n d n e r v e p a t t e r n e x i s t s f o r a n u m b e r o f m a m m a l i a n s p e c i e s ( C o u r v i l l e , ' 6 6 ; D o m , ' 8 2 ; K u m e e t a l . , ' 7 8 ; M a r t i n a n d L o d g e , ' 7 7 ; P r o v i s , ' 7 7 ) . F a c i a l m o t o n e u r o n s a r e o r g a n i z e d s o t h a t d o r s a l m u s c l e s a r e r e p r e s e n t e d d o r s a l l y , a n d v e n t r a l m u s c l e s v e n t r a l l y ( P r o v i s , ' 7 7 ) . B a s i c a l l y , s i x s u b d i v i s i o n s a r e d e s c r i b e d ; l a t e r a l , d o r s o l a t e r a l , v e n t r a l i n t e r m e d i a t e , d o r s a l i n t e r m e d i a t e , v e n t r a l m e d i a l a n d d o r s a l m e d i a l ( G r e e n e , ' 6 3 ; M a r t i n a n d L o d g e , ' 7 7 ; P a p e z , ' 2 7 ; W a t s o n e t a l . , ' 8 2 ) . T h e z y g o m a t i c r e p r e s e n t a t i o n e x t e n d s t h r o u g h o u t t h e i n t e r m e d i a t e p o r t i o n o f V I I ( D o m e t a l , ' 7 3 ) . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t m o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e p r o b o s c i s a r e s i t u a t e d l a t e r a l w i t h i n V I I , o r a l a n d o r b i t a l m o t o n e u r o n s a r e i n t e r m e d i a t e , a n d p i n n a e a n d n e c k m o t o n e u r o n s a r e m e d i a l ( W a t s o n , ' 8 2 ; H i n r i c h s e n a n d W a t s o n , ' 8 3 ) . R e p o r t e d p r o j e c t i o n s f r o m S V C t o V I I i n c l u d e i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n s f r o m V 0 t o t h e l a t e r a l a n d i n t e r m e d i a t e d i v i s i o n s ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; H i n r i c h s e n a n d W a t s o n , ' 8 3 ; T r a v e r s a n d N o r g r e n , ' 8 3 ) a n d a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m M D H ( m e d i a l l a m i n a ) t o t h e m e d i a l d i v i s i o n o f V I I ( H i n r i c h s e n a n d W a t s o n , 8 3 ; S e n b a a n d T o h y a m a , ' 8 3 ) . T r i g e m i n o f a c i a l a n d s p i n o f a c i a l p r o j e c t i o n s , o r i g i n a t i n g f r o m t h e d o r s a l h o r n , a r e t o p o g r a p h i c a l l y o r g a n i z e d w i t h f a c i a l m o t o n e u r o n s r e c e i v i n g I l l u s t r a t e d ( I : . 5 6 ) . S O L r e _ c u t a n e o u s ( P a n n e t o n V 0 p a n i n v o l v r r l a b e l i n g p o n g i n a t i n g i t r i g e m i n a l m o t o n e u r o P a r t i c i p a t i c p o r t i o n s o f a l . , ' 8 2 ) . L a n a s o l a b i a l r ‘ 0 W h i s k v i i m u s c l e s a n C o n t r i b u t i n g g r e a t e r r o l . I D O V e m e m s . P r o j e c t i o n s t . L e U ‘ Q : T o h y a m a , 8 ' S i n c e e n k e p } l a l . , ' 7 8 ; U r e a A C 1 3 5 m e d i a ] a n d l 2 0 9 c u t a n e o u s i n p u t f r o m a r e a s o v e r l y i n g t h e m u s c l e s t h e y i n n e r v a t e ( P a n n e t o n a n d M a r t i n , ' 8 3 ) . V 0 p r o j e c t i o n s t o i n t e r m e d i a t e s u b d i v i s i o n s o f V I I b i l a t e r a l l y s u g g e s t a n i n v o l v m e n t o f t h e s e a x o n s i n t h e c o n s e n s u a l b l i n k r e fl e x . T h e d o u b l e - l a b e l i n g p o r t i o n o f t h i s s t u d y c o n fi r m s t h a t V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m V L , r e c e i v i n g i n p u t f r o m t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e , a r e s i t u a t e d i n c l o s e p r o x i m i t y t o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d V I I m o t o n e u r o n s . V o p r o j e c t i o n s t o v e n t r a l p o r t i o n s o f V I I s u g g e s t s p a r t i c i p a t i o n o f t h e s e fi b e r s i n t h e p i n n a e o r i e n t i n g r e fl e x s i n c e v e n t r a l p o r t i o n s o f V I I a r e i n n e r v a t e d b y t h e p o s t e r i o r a u r i c u l a r n e r v e ( W a t s o n e t a l . , ' 8 2 ) . L a t e r a l p r o j e c t i o n s m a y b e c o n t r i b u t i n g t o fi n e r a d j u s t m e n t s o f t h e n a s o l a b i a l m u s c l e s . T h i s i s e x p e c t e d s i n c e r a t s u s e t h e n a s o l a b i a l m u s c l e s t o w h i s k v i b r i s s a e ( a r a p i d a n d fi n e l y c o o r d i n a t e d m o v e m e n t ) . S i n c e f a c i a l m u s c l e s a r e n o t o n l y i n v o l v e d i n c o m m u n i c a t i o n b u t a l s o f e e d i n g a n d c o n t r i b u t i n g t o a n o p e n a i r w a y d u r i n g b r e a t h i n g , V o n e u r o n s m a y p l a y a g r e a t e r r o l e t h a n j u s t p r o v i d i n g f o r r e fl e x r e s p o n s e s o r c o o r d i n a t e d m o v e m e n t s . T h i s s u g g e s t i o n s e e m s q u i t e p l a u s i b l e i n l i g h t o f a d d i t i o n a l V o p r o j e c t i o n s t o S O L a n d A M B . L e n - e n k e p h a l i n h a s b e e n d e t e c t e d i n a x o n s i n V I I ( S e n b a a n d T o h y a m a , ' 8 3 ) a n d i t m a y b e u t i l i z e d b y V o n e u r o n s t o a f f e c t m o t o r f u n c t i o n s s i n c e e n k e p h a l i n s h a v e b e e n s h o w n t o h a v e e p i l e p t i c p r o p e r t i e s ( F r e n k e t a l . , ' 7 8 ; U r c a e t a l . , ' 7 8 ) a n d e n k e p h a l i n r e c e p t o r s a r e r e l a t e d t o b e h a v i o r a l e f f e c t s ( C h a n g e t a l . , ' 8 0 ) . E n k e p h a l i n - l i k e V o n e u r o n s h a v e b e e n i l l u s t r a t e d ( B o w k e r , ' 8 8 ) . A c l a s s i c a l d i v i s i o n o f S O L e x i s t s t h a t d i v i d e s t h i s n u c l e u s i n t o m e d i a l a n d l a t e r a l p o r t i o n s b a s e d o n m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s ( T o r v i c k , ' 5 6 ) . S O L r e c e i v e s a f f e r e n t s f r o m V , V I I , I X , a n d X c r a n i a l n e r v e s , w h i c h t h e X I I , v f o r m 1 S e n s o r w i t h V p a r t o f t o t h e c a n d X I I t o X a n c o e r e l e u c a r d i o v a : V 0 O p e s o f S u g g e s t s t 2 1 0 f o r m t h e s o l i t a r y t r a c t a n d t e r m i n a t e r o s t r o c a u d a l l y w i t h i n t h e n u c l e u s . S e n s o r y a x o n s o f V I I t e r m i n a t e i n t h e r o s t r a l p o r t i o n o f l a t e r a l S O L , a l o n g w i t h V a n d I X a f f e r e n t s . X a n d s o m e I X a f f e r e n t s t e r m i n a t e i n t h e m e d i a l p a r t o f S O L a t l e v e l s r o s t r a l t o t h e o b e x a n d t h e l a t e r a l p o r t i o n o f S O L c a u d a l t o t h e o b e x . A x o n s o r i g i n a t i n g i n t h e r o s t r a l p a r t o f S O L p r o j e c t t o V I I , V , a n d X 1 1 . T h o s e p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m t h e c a u d a l p a r t o f S O L p r o j e c t t o X a n d A M B . A s u b s t a n i t a l p r o j e c t i o n t o t h e v e n t r a l m e d u l l a , l o c u s c o e r e l e u s , a n d p a r a b r a c h i a l n u c l e i i m p l i c a t e S O L i n v o l v e m e n t i n c a r d i o v a s c u l a r a n d r e s p i r a t o r y c o n t r o l . V o e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o S O L w i t h t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i f f e r e n t t y p e s o f t e r m i n a l a r b o r s t e r m i n a t i n g i n r o s t r a l o r c a u d a l S O L p o r t i o n s s u g g e s t s t h a t V o m a y b e m o d u l a t i n g t h e X o u t p u t o f S O L d i f f e r e n t l y f r o m t h e X I I , V a n d V I I o u t p u t s . f a c i a l m o t o F i g u r e 1 : i n j e c t i o n s A - C ) . A r z o n e ( B Z | D l l , p a r t l } V L . C . I S p r e a d i n t c 2 1 1 F i g u r e 1 : L o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g t h e l o c a t i o n o f P H A - L i n j e c t i o n s i t e s i n t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ; A - C ) . A r r o w s i d e n t i f y d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s . A . A n i n j e c t i o n s i t u a t e d i n t h e m i d d l e p o r t i o n o f D M , p a r t l y fi l l i n g i t s d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s . B . A n i n j e c t i o n l o c a t e d i n V L . C . A n i n j e c t i o n l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f B Z w i t h s o m e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l a r e a o f V L a n d t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ( s v t ) . V I I , f a c i a l m o t o r n u c l e u s . i i l n l j u s t r a t i o n e c t i o n s i t F i g u r e 2 : w h i c h i l l u s A — C . A . A 2 1 3 F i g u r e 2 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h V o ( A - C ) w h i c h i l l u s t r a t e t h e l o c a t i o n s o f t h e t h r e e i n j e c t i o n s i t e s s h o w n i n F i g u r e 1 A - C . A . A n i l l u s t r a t i o n o f a n i n j e c t i o n s i t e c o n t a i n e d w i t h i n D M . B . A n i l l u s t r a t i o n o f a n i n j e c t i o n s i t e l o c a t e d i n V L . C . A n i l l u s t r a t i o n o f a n i n j e c t i o n s i t e i n B Z w i t h s l i g h t s p r e a d i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n s o f V L a n d s v t . I . l a b e l e d F i g u r e . ‘ i n j e c t i o r b o d i e s i I o b i c u l a r i s o m e s p r p o i n t t o r 2 1 5 F i g u r e 3 : L o w p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g t h e l o c a t i o n s o f a P H A - L i n j e c t i o n s i t e a n d h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l b o d i e s i n t h e f a c i a l m o t o r n u c l e u s ( V I I ) f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n t o t h e o b i c u l a r i s o c u l i m u s c l e s b i l a t e r a l l y . A . A n i n j e c t i o n s i t u a t e d i n V L w i t h s o m e s p r e a d i n t o s v t . B - C . H i g h e r p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s o f V I I . A r r o w p o i n t t o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l b o d i e s t h a t a r e c l o s e l y a p p r o a c h e d b y P H A - L l a b e l e d V L t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . " ‘ - 1 . " < 4 , l ‘ 2 1 6 F I G U R E 3 u I ' I g o r : . . # 5 , . - l v ' ' g ? ! " { 5 , 1 “ - r _ ‘ é - f r . ‘ t ‘ . . . , ' ; K 3 , , ‘ , c g , i v . 3 . 1 2 . 3 , V , : 3 , : . . . 3 ~ A . 0 ‘ . " l . “ . ‘ s e n - “ 0 1 3 ' c o n F I G L ' R . t h r o u g h m e s e n c e , ‘ t h e m e d t a n t e r o g r a i n j e c t i o n s t e r m i n a l a n u c l e u s t i l b i l a t e r a l l y a b d u c e n s r . 2 1 7 F I G U R E 4 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l / t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h d i f f e r e n t l e v e l s o f t h e r a t b r a i n s t e m . A - C . S e c t i o n s t h r o u g h t h e m e s e n c e p h a l o n . E - F . S e c t i o n s t h r o u g h t h e p o n s . G - H . S e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d u l l a . T h e s e s e c t i o n s i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d p a r e n t fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r D M i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s a r e o b s e r v e d t o f o r m m o d e r a t e t o d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s p r i m a r i l y c o n t r a l a t e r a l l y i n t h e E d i n g e r W e s t p h a l n u c l e u s ( E W ) a n d i p s i l a t e r a l l y i n t h e d o r s a l v a g a l n u c l e u s ( X ) a n d b i l a t e r a l l y i n t h e o c u l o m o t o r n u c l e u s ( I I I ) , t r o c h l e a r m u c l e u s ( I V ) , a b d u c e n s n u c l e u s ( V I ) , t r i g e m i n a l m o t o r n u c l e u s ( V m o ) , V I I , t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e s ( S V C ) a n d s o l i t a r y n u c l e u s ( S o l ) . 2 1 8 F I G U R E 4 4 D M I N J E C T I O N I P S I L A T E R A L C O N T R A L A T E R A L S C - b V , , A \ R O S T R A L E b i l a t e r a l l y F i g u r e 5 : t h e r a t h r t h e m e d u l a n t e r o g r a c N u m e r o u s 2 1 9 F i g u r e 5 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l / t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t b r a i n s t e m . A . S e c t i o n s t h r o u g h t h e p o n s . B - D . S e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d u l l a . T h e s e s e c t i o n s i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r V L i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i p s i l a t e r a l l y i n X , b i l a t e r a l l y i n V m o , V I I , X I I , S V C a n d S o l . I P S I L A T E H A L O C N T R A L A T E R A L 2 2 0 F I G U R E 5 5 V L I N J E C T I O N F i g u r e 6 t h e r a t b m e d u l l a . a n t e r o g r z N u m e r o u i n V m o z S V C a n d I 2 2 1 F i g u r e 6 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l / t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h t h e r a t b r a i n s t e m . A . S e c t i o n t h r o u g h t h e p o n s . B - D . S e c t i o n s t h r o u g h t h e m e d u l l a . T h e s e s e c t i o n s i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r B Z i n j e c t i o n s . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s p r i m a r i l y i p s i l a t e r a l l y i n V m o a n d b i l a t e r a l l y ( w i t h a s t r o n g i p s i l a t e r a l p r e d o m i n a n c e ) i n V I I , S V C a n d b i l a t e r a l l y i n S o l . 2 2 2 F I G U R E 6 6 8 2 I N J E C T I O N P S I L A T E R A L C O N T R A L A T E R A L F i g u r e 7 : t e r m i n a l m a d e i n a n d c o n t t o e m i t s e n d b o u t I 2 2 3 F i g u r e 7 : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f a s i n g l e t y p e o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d i n 1 1 1 , I V a n d V I o n l y f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n D M . M a n y t e r m i n a l a r b o r s c a n b e f o u n d t h r o u g h o u t i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l I I I , I V a n d V I . T h e t h i n t e r m i n a l s t r a n d s a r e o b s e r v e d t o e m i t s e v e r a l s h o r t s i d e b r a n c h e s b e a r i n g s m a l l b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( b ) . 2 2 5 F i g u r e 8 : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f a s i n g l e t y p e o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r f o u n d i n V m o a f t e r a n i n j e c t i o n o f P H A - L m a d e i n t o e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . A . T h e s i n g l e t y p e o f t e r m i n a l e n d i n g i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k e r t e r m i n a l s t r a n d w i t h w i d e l y s p a c e d e n d i n g s g i v i n g r i s e t o a n o c c a s i o n a l s h o r t s i d e b r a n c h c a p p e d b y a n e n d b o u t o n ( b ) . B , T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s f r e q u e n t l y e n d i n c l u s t e r s o f i n t e r m i n g l i n g s h o r t b r a n c h e s b e a r i n g n u m e r o u s b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( b ) . 2 2 6 F I G U R E 8 s a y . . . F i g u r e a r b o r i a r e i n t o n s i s s e v e r e c o n t a i 3 0 c W i t h e W 6 0 i l l . 1 l l i d e l y 2 2 7 F i g u r e 9 : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f P H A - L l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n V I I b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g D M , V L a n d B Z i n j e c t i o n s . T h e r e a r e t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f t e r m i n a l s t r a n d s . A . O n e t y p e c o n s i s t s o f a t h i n t e r m i n a l s t r a n d l o c a t e d d o r s a l l y w i t h i n V I I w h i c h e m i t s s e v e r a l s i d e b r a n c h e s t h a t u n d e r g o s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y b r a n c h i n g c o n t a i n i n g s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( b ) . B , O c c a s i o n a l l y s e v e r a l s i d e b r a n c h e s o f t h e t y p e s h o w n i n ( A ) i n t e r m i n g l e W i t h e a c h o t h e r t o f o r m s m a l l c l u s t e r s o f t e r m i n a l fi b e r s . C . T h e s e c o n d t y p e o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n i s f o u n d v e n t r a l l y w i t h i n V I I - T h i s t y p e o f t e r m i n a l a r b o r i s t h i n a n d s p a r s e l y b r a n c h e d , c o n t a i n i n g w i d e l y s p a c e d s m a l l a x o n a l e n d i n g s . 2 2 8 F I G U R E 9 E S . 2 2 9 F i g u r e 1 0 : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f t w o t y p e s o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d w i t h i n X I I b i l a t e r a l l y o r i g i n a t i n g f o r m D M a n d V L n e u r o n s . A . O n e t y p e , t e r m i n a t i n g i n t h e r o s t r a l o n e - h a l f o f X I I , i s c h a r a c t e r i z e d a s a t h i n , b o u t o n b e a r i n g , t e r m i n a l s t r a n d w h i c h e m i t s a n o c c a s i o n a l s i d e b r a n c h . B . F r e q u e n t l y , t h e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s h o w n i n ( A ) e n d s i n a t e r m i n a l c l u s t e r c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e i r r e g u l a r l y s h a p e d t e r m i n a l e n d b o u t o n s ( b ) . C . I n t h e c a u d a l o n e - h a l f o f X I I , t h i n t e r m i n a l s t r a n d s a r e o b s e r v e d t o f r e q u e n t l y e m i t s e v e r a l s i d e b r a n c h e s b e a r i n g 1 - 7 e n d i n g s e m a n a t i n g f r o m t h e p a r e n t s h a f t . 2 3 0 F I G U R E 1 0 2 3 1 F i g u r e 1 1 : H i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n s o f P H A - L l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n S V C f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n a l l t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . A . T w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f V 0 e f f e r e n t s , f o l l o w i n g a D M i n j e c t i o n , a r e o b s e r v e d i n a n a r e a h o m o l o g o u s t o t h a t o f t h e i n j e c t i o n s i t e i p s i l a t e r a l l y i n t h e m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s ( V m s ) , t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) a n d c o n t r a l a t e r a l l y i n V m s , V o , V i a n d M D H . T h e fi r s t t y p e ( S V C T y p e 1 ) ( a r r o w h e a d ) i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d w i t h a f e w w i d e l y s p a c e d t e r m i n a l e n d i n g s w h i l e t h e s e c o n d t y p e ( a r r o w , S V C T y p e 2 ) h a s a t h i c k e r p a r e n t s t r a n d a n d e m i t s s e v e r a l s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y s i d e b r a n c h e s b e a r i n g b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( b ) . B . F o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s , t h e p r e d o m i n a t e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n i n S V C i s c h a r a c t e r i z e d a s b e i n g o f t h e S V C T y p e 2 . C . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n B Z , t e r m i n a l a r b o r s s i m i l a r t o t h e S V C T y p e 1 a r e f o u n d i n S V C b i l a t e r a l l y . 2 3 2 F I G U R E 1 1 F 2 3 3 F i g u r e 1 2 : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f t w o t y p e s o f l a b e l e d V o e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f o u n d i n S o l f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n t o e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . A . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n t h e r o s t r a l o n e - h a l f o f S o l a r e c h a r a c t e r i z e d b y t h i n s t r a n d s w i t h w i d e l y s p a c e d s h o r t s i d e b r a n c h e s . B . M o r e c a u d a l l y i n S o l , t e r m i n a l s t r a n d s a r e t h i n n e r a n d a r e o b s e r v e d t o e m i t w i d e l y s p a c e d e n d i n g s . 2 3 4 F I G U R E 1 2 t o p I n 2 3 5 F i g u r e 1 3 : H i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f a s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d i n E W f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d X f o l l o w i n g D M a n d V L i n j e c t i o n s . E a c h t e r m i n a l s t r a n d i s c h a r a c t e r i z e d b y a f e w s i d e b r a n c h e s a n d w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t . 2 3 7 F i g u r e 1 4 : P h o t o m i c r o g r a p h s t h a t d o c u m e n t t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r f o u n d i n c r a n i a l n e r v e m o t o r n u c l e i . A . T h e t y p e o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t e r m i n a l s t r a n d s f o u n d i n 1 1 1 , I V a n d V I . B . T h e s i n g l e t y p e o f t e r m i n a l s t r a n d a r b o r i z i n g i n V m o . C . T h e o n e t y p e o f V 0 e f f e r e n t e n d i n g w h i c h t e r m i n a t e s d o r s a l l y i n V I I . D . T h e s e c o n d t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a t i n g v e n t r a l l y i n V I I . E . T h e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r t e r m i n a t i n g r o s t r a l l y i n X I I . F . T h e s e c o n d t y p e o f V 0 e f f e r e n t t o X I I , t e r m i n a t i n g c a u d a l l y . 2 3 8 F I G U R E 1 4 2 3 9 F i g u r e 1 5 : P h o t o m i c r o g r a p h s t h a t d o c u m e n t t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h t y p e o f V 0 e f f e r e n t i n c r a n i a l n e r v e s e n s o r y a n d a u t o n o m i c n u c l e i . A . T h e fi r s t t y p e o f t e r m i n a l s t r a n d f o u n d i n S V C b i l a t e r a l l y , S V C T y p e 1 , f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . B . T h e s e c o n d t y p e , S V C T y p e 2 , o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r f o u n d i n S V C b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . C . T h e fi r s t t y p e , S V C T y p e 1 , o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d b i l a t e r a l l y i n S V C f o l l o w i n g V L i n j e c t i o n s . D . T h e s e c o n d t y p e , S V C T y p e 2 , o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n f o u n d b i l a t e r a l l y i n S V C f o l l o w i n g B Z i n j e c t i o n s . E . T h e t y p e o f m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t e r m i n a l s t r a n d f o u n d b i l a t e r a l l y i n r o s t r a l S o l . T h e t y p e o f t e r m i n a l s t r a n d f o u n d c a u d a l l y i n S o l . G . T h e s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l s t r a n d f o u n d o n E W a n d X f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s a n d i n X a f t e r V L i n j e c t i o n s . F I G U R E 1 5 2 4 0 C H A P T E R 1 V E F F E R E N T P R O J E C T I O N S T O T H E V E N T R A L P O S T E R I O R M E D I A L N U C L E U S O F T H E T H A L A M U S A N D O T H E R D I E N C E P H A L I C N U C L E I F R O M I D E N T I F I E D S U B D I V I S I O N A L A R E A S O F R A T T R I G E M I N A L N U C L E U S O R A L I S . I N T R O D U C T I O N T r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s i n v a r i o u s m a m m a l s h a v e b e e n c a r e f u l l y a n a l y z e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y a n d a n a t o m i c a l l y , u t i l i z i n g c l a s s i c a l a n d m o r e r e c e n t n e u r o a n a t o m i c a l t r a c i n g t e c h n i q u e s , ( C a r p e n t e r a n d H a n n a , ' 6 1 ; D u n n a n d M a t z k e , ' 6 7 ; L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 ; K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; F u k u s h i m a a n d K e r r , ' 7 9 ; E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; W o o l s t o n e t a l . ' 8 2 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 3 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ; S i l v e r m a n a n d K r u g e r , ' 8 5 J a c q u i n e t a l . , ' 8 6 ; B r u c e e t a l . , ' 8 7 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ; P a t r i c k a n d R o b i n s o n , ' 8 7 ; C h i a i a e t a l . , ' 9 1 a , b ; P h a l e n a n d F a l l s , ' 9 1 b ) . T h e s t r o n g e s t p r o j e c t i o n h a s b e e n d e m o n s t r a t e d f r o m t h e m a i n s e n s o r y n u c l e u s ( V m s ) , w i t h a s u b s t a n t i a l p r o j e c t i o n f r o m t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s ( V i ) a n d a s m a l l c o n t r i b u t i o n m a d e b y t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ; n u c l e u s c a u d a l i s ) . H o w e v e r , e x t r e m e l y s p a r s e t o n o p r o j e c t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d t o a r i s e f r o m t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) n e u r o n s . A n a t o m i c a l s t u d i e s ( F a l l s , ' 8 3 ; F a l l s , ' 8 6 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s ( H a y a s h i , ' 8 2 ) h a v e p r o v i d e d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t h a t e a c h s u b d i v i s i o n o f r a t V o , r e c e i v e s m o r p h o l o g i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t g r o u p s o f p r i m a r y a n d n o n - 2 4 1 t h r £ 9 1 a n : S p i . R u g l a b I M p g : 0 1 i n : b o r d j f " E a r l . 2 4 2 p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s w h i c h a r e p o s i t i o n e d t o d i r e c t l y i n fl u e n c e t h e a c t i v i t y o f d i f f e r e n t g r o u p s o f s e c o n d - o r d e r p r o j e c t i o n n e u r o n s . E a c h s u b d i v i s i o n c o n t a i n s s e c o n d - o r d e r n e u r o n s w h i c h p r o v i d e e f f e r e n t o u t fl o w t o a f f e c t s y n a p t i c a c t i v i t y a t m a n y l o c a t i o n s a l o n g t h e n e u r a x i s i n c l u d i n g t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l a n d h y p o g l o s s a l m o t o r n u c l e i ( R a m o n y C a j a l , ' 0 9 ; C a r p e n t e r a n d H a n n a , ' 6 1 ; S e s s l e a n d K e n n y , ' 7 3 ; G r e e n w o o d a n d S e s s l e , ' 7 6 ; D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) , t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; K i l l a c k e y a n d E r z u r u m l u , ' 8 1 ) , c e r e b e l l u m ( F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 ; H u e r t a e t a l . , ' 8 3 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 ) , a n d s p i n a l c o r d ( F a l l s , ' 8 3 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 1 ; M a t s u s h i t a e t a l . , ' 8 2 ; R u g g i e r o e t a l . , ' 8 1 ; a n d S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 ) . R e c e n t e x p e r i m e n t s i n o u r l a b o r a t o r y ( S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 a , b ) , u t i l i z i n g t h e a n t e r o g r a d e t r a c e r P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) h a v e a l l o w e d f o r t h e d e m o n s t r a t i o n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o a r e a s a l o n g t h e n e u r a x i s ( e g . V P M a n d i n t r a l a m i n a r d i e n c e p h a l i c n u c l e i , P u r k i n j e c e l l l a y e r a n d d e e p c e r e b e l l a r n u c l e i o f t h e c e r e b e l l u m , i n t e r m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n o f t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d , r o s t r a l c r a n i a l n e r v e n u c l e i ) t h a t h a v e b e e n p r e v i o u s l y c h a r a c t e r i z e d a s w e a k o r n o n - e x i s t e n t . T h e p u r p o s e o f t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n i s t o e x a m i n e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e d i e n c e p h a l o n o r i g i n a t i n g f r o m t h e c y t o a r c h i t e c t o n i c a l l y d e fi n e d s u b d i v i s i o n s w i t h i n V o . W e a l s o s o u g h t t o d e t e r m i n e w h e t h e r V o t r i g e m i n o t h a l a m i c ( V o - T T ) e f f e r e n t s f r o m n e u r o n s w i t h i n d i f f e r e n t s u b d i v i s i o n s d e m o n s t r a t e d s i m i l a r o r d i f f e r e n t m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s . A n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f P H A - L w a s e m p l o y e d t o d e t e r m i n e t h e o v e r a l l c o u r s e , d i s t r i b u t i o n , r e l a t i v e d e n s i t y , o r g a n i z a t i o n a n d l i g h t m i c r o s c o p i c m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t a x o n s a n d t h e i r 2 4 3 t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n e a c h V o s u b d i v i s i o n a n d t e r m i n a t i n g i n V P M a n d t h e d i e n c e p h a l o n . A p a r t i a l r e p o r t o f t h e s e fi n d i n g s h a s b e e n p r e v i o u s l y r e p o r t e d ( S m i t h a n d F a l l s , ' 9 0 b ) . W I o n F 0 : 2 4 4 M E T H O D S E i g h t a d u l t m a l e S p r a g u e D a w l e y a l b i n o r a t s ( 2 5 0 - 3 0 0 g ) w e r e u t i l i z e d i n t h i s s t u d y a n d w e r e t r e a t e d a c c o r d i n g t o N I H p r e s c r i b e d g u i d l i n e s ( N I H G u i d e , ' 8 5 ) . A d e t a i l e d p r o t o c o l o f t h e P H A - L m e t h o d u s e d h e r e i s g i v e n i n a p r e v i o u s s e c t i o n ( C h a p t . 1 ) . T o s t u d y t h e o v e r a l l d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f V 0 e f f e r e n t s t o t h e d i e n c e p h a l o n , s m a l l d e p o s i t s o f P H A - L w e r e m a d e i o n t o p h o r e t i c a l l y u n d e r s t e r e o t a x i c g u i d a n c e i n t o p r e v i o u s l y d e fi n e d V o s u b d i v i s i o n s ( F a l l s , ' 8 3 , F a l l s , ' 8 4 a ; F a l l s , ' 8 6 ; F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; F a l l s a n d A l b a n , ' 8 6 ) . A f t e r a s u r v i v a l p e r i o d o f 1 0 - 1 4 d a y s , t h e r a t s w e r e a n e s t h e t i z e d w i t h s o d i u m p e n t o b a r b i t a l a n d p e r f u s e d a c c o r d i n g t o a m o d i fi c a t i o n o f t h e p H - s h i f t m e t h o d o f B e r o d e t a l . , ( ' 8 1 ) . F o l l o w i n g p o s t fi x a t i o n , 3 0 u m c o r o n a l s e c t i o n s w e r e c u t u s i n g a n O x f o r d V i b r a t o m e . F o r t h e v i s u a l i z a t i o n o f P H A - L s t a i n i n g , s e c t i o n s w e r e i n c u b a t e d 4 8 h o u r s i n a n t i b o d i e s a g a i n s t P H A - L ( 1 : 2 0 0 0 ) a n d t h e n p r o c e s s e d u s i n g t h e V e c t a s t a i n k i t ( V e c t o r l a b o r a t o r i e s ) ( H s u e t a l . , ' 8 1 ) . T h e s e c t i o n s w e r e p r o c e s s e d i n a s o l u t i o n o f 0 . 0 5 % d i a m i n o b e n z i d i n e i n T r i s b u f f e r ( 0 . 0 5 M , p H 7 . 5 ) f o r 6 0 m i n u t e s , r i n s e d a n d m o u n t e d o n t o g e l a t i n c o a t e d s l i d e s , s t a i n e d w i t h c r e s y l v i o l e t a n d c o v e r s l i p p e d f o r l i g h t m i c r o s c o p i c a n a l y s i s . T h e d i s t r i b u t i o n o f P H A - L l a b e l e d a x o n s w a s s t u d i e d a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l . F o r d a t a p r e s e n t a t i o n , t h e d i s t r i b u t i o n o f l a b e l e d V o a x o n s w e r e i l l u s t r a t e d i n s c h e m a t i c d r a w i n g s u s i n g a n A u s J e n a d o c u m a t o r a t t h e m a g n i fi c a t i o n o f 1 7 . 5 X o n t o w h i c h d r a w i n g s o f p a r e n t fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s w e r e p o s i t i o n e d u t i l i z i n g a 2 . 5 X o b j e c t i v e l e n s a t t a c h e d t o a L e i t z L a b o r l u x 1 2 m i c r o s c o p e fi t t e d w i t h a d r a w i n g t u b e a t a m a g n i fi c a t i o n o f 3 1 X . D e t a i l e d m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r s w e r e i l l u s t r a t e d u s i n g a 1 0 0 K o i l i m m e r s i o n o b j e c t i v e l e n s a t a 2 4 5 m a g n i fi c a t i o n o f 1 , 2 5 0 X . P h o t o m i c r o g r a p h s o f c o r r e s p o n d i n g s e c t i o n s w e r e t a k e n t o i l l u s t r a t e m o r p h o l o g i c a l d e t a i l s . t n I i i ] H E i s ‘ N l l ] ! 2 4 6 R E S U L T S I N J E C T I O N S I T E S D e p o s i t s o f P H A - L w e r e l o c a l i z e d t o d i s c r e t e a r e a s w i t h i n e a c h o f t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t V o . P h o t o m i c r o g r a p h s d e m o n s t r a t i n g r e p r e s e n t a t i v e i n j e c t i o n s i t e s w i t h i n t h e d o r s o m e d i a l ( D M ; C a s e 7 3 4 ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ; C a s e 7 5 1 ) a n d b o r d e r z o n e ( B Z ; C a s e 7 5 0 ) s u b d i v i s i o n s a r e s h o w n i n F i g . 1 A - C . W h i l e t h e fi e l d s o f d i f f u s e P H A - L r e a c t i o n p r o d u c t a p p e a r e d t o b e e x t e n s i v e i n s e v e r a l c a s e s ( F i g u r e 2 A - C ; C a s e s 7 3 9 a n d 8 4 0 ) m u c h o f e a c h fi e l d w a s d e v o i d o f l a b e l e d c e l l s . O n l y a r e a s c o n t a i n i n g d e n s e l y fi l l e d n e u r o n s w e r e c o n s i d e r e d t o b e t h e e f f e c t i v e z o n e s f r o m w h i c h e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t e d . D e p o s i t s o f P H A - L w h i c h f a i l e d t o l a b e l n e u r o n s a t t h e i n j e c t i o n s i t e s o f t e n r e s u l t e d i n w e a k a n t e r o g r a d e l a b e l . I n t w o c a s e s ( 7 3 4 , 8 4 0 ) t w o o f t h e P H A - L l a b e l e d c e l l s w e r e l o c a t e d t w o o r m o r e m i l l i m e t e r s f r o m t h e c e n t r a l z o n e o f t h e i n j e c t i o n s i t e . T h e p o s s i b i l i t y e x i s t s t h a t t h e s e c e l l s w e r e l a b e l e d a s a r e s u l t o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f t h e l e c t i n w h i c h h a s b e e n r e p o r t e d f o r o t h e r s y s t e m s ( L e e e t a l . , ' 8 7 ) . I n s e v e r a l c a s e s ( 8 2 4 , 8 2 6 a n d 7 5 0 ) P H A - L d i f f u s e d i n t o t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ( S V T ) a t t h e a p p r o x i m a t e r o s t r o c a u d a l l o c a t i o n o f t h e m i d - p o r t i o n o f t h e f a c i a l m o t o r n u c l e u s c a u d a l t o t h e p o i n t o f e n t r y o f t h e s e n s o r y r o o t o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e i n t o t h e b r a i n s t e m . I n t h e s e i n s t a n c e s i n j e c t i o n s l a b e l e d n u m e r o u s a x o n s i n S V T a s f a r c a u d a l a s t h e M D H a n d s e r v e s t o i n d i c a t e t h a t P H A - L i s s u b j e c t t o u p t a k e a n d t r a n s p o r t b y a t l e a s t s o m e fi b e r s o f p a s s a g e ( C l i f f e r a n d G i e s l e r , ' 8 8 ) . T h e p o t e n t i a l p r o b l e m s o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t a n d t r a n s p o r t o f P H A - L b y fi b e r s o f p a s s a g e p r o b a b l y d i d n o t i n fl u e n c e t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s i n c e c a s e s o f P H A - L d e p o s i t i o n w i t h o u t s p r e a d i n t o S V T y i e l d e d t h e s a m e r e s u l t s a n d o n l y t w o r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s h a v e 2 4 7 b e e n r e c o r d e d i n a t o t a l o f e i g h t e x p e r i m e n t a l c a s e s . I t s h o u l d b e m e n t i o n e d t h a t l a b e l i n g o f p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s l o c a t e d i n t h e d i e n c e p h a l o n f o l l o w i n g P H A - L i n j e c t i o n s i n t o V o w o u l d n o t i n v o l v e t h e m a i n a x o n s o f p r o j e c t i o n n e u r o n s w h i c h o c c u r i n m o r e c a u d a l p o r t i o n s o f t h e b r a i n s t e m , e g . V i a n d M D H s i n c e m o s t o f t h e a x o n s d o n o t c o u r s e t h r o u g h V o a s t h e y a s c e n d t o t h e d i e n c e p h a l o n . I n t h i s s t u d y i n j e c t i o n s o f P H A - L w e r e l a r g e l y r e s t r i c t e d t o e i t h e r D M , V L , o r B Z , h o w e v e r , s o m e c a s e s i n c l u d e d i n j e c t i o n s i n v o l v i n g v a r i o u s a s p e c t s o f e i t h e r S V T ( F i g . 1 A , C ; C a s e s 7 3 4 , 7 5 0 ) o r t h e p o n t i n e r e t i c u l a r f o r m a t i o n ( F i g . 2 B ; C a s e 7 3 9 ) . A l l o f t h e s e c a s e s y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . O f t h e e i g h t b r a i n s e x a m i n e d , t h r e e w e r e c h o s e n f o r d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e d i e n c e p h a l o n ( F i g s . 1 A - C a n d 2 A - C ; s t i p p l e d i n j e c t i o n s i t e s ) . T h e D M i n j e c t i o n s i t e w a s s i t u a t e d i n m i d d l e D M a n d p a r t i a l l y fi l l e d i t s d o r s a l a n d v e n t r a l z o n e s a s w e l l a s t h e d o r s a l o n e - h a l f o f B Z . T h i s i n j e c t i o n s i t e m e a s u r e d 1 1 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 8 5 0 u m d o r s o v e n t r a l l y a n d 4 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e i n j e c t i o n s i t e l o c a t e d i n V L w a s a p p r o x i m a t e l y t w o - t h i r d s t h e d i s t a n c e a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l l e n g t h o f V 0 . I t m e a s u r e d 5 7 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 5 2 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 4 8 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . T h e B Z i n j e c t i o n s i t e w a s l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f t h e s u b d i v i s i o n w i t h s o m e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n o f V L . T h e i n j e c t i o n s i t e w a s m i d w a y a l o n g t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V 0 a n d e x t e n d e d 1 0 8 0 u m r o s t r o c a u d a l l y , 7 0 0 u m d o r s o v e n t r a l l y , a n d 3 0 0 u m m e d i o l a t e r a l l y . I n t h e fi v e a d d i t i o n a l c a s e s , P H A - L d e p o s i t i o n s w e r e s i m i l a r w i t h r e s p e c t t o s i z e a n d e x t e n t o f t h o s e i l l u s t r a t e d a b o v e a n d y i e l d e d s i m i l a r r e s u l t s . 2 4 8 O V E R A L L P R O J E C T I O N S T O T H E D I E N C E P H A L O N A s c e n d i n g e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m e a c h V o s u b d i v i s i o n r e s u l t e d i n a n t e r o g r a d e a x o n a l l a b e l i n g i n s p e c i fi c d i e n c e p h a l i c n u c l e i . F o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o D M n u m e r o u s a x o n s f o r m e d d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n c o n t r a l a t e r a l V P M , P o , P F , a n d Z 1 w i t h f e w e r fi b e r s t e r m i n a t i n g i n t h e s a m e n u c l e i i p s i l a t e r a l l y ( F i g . 3 A - D ) . T e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n C M a n d b i l a t e r a l l y i n C L w i t h a c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e ( F i g . 3 A - C ) . I n j e c t i o n s i n t o V L r e s u l t e d i n t h e l a b e l i n g o f t e r m i n a l a r b o r s b i l a t e r a l l y i n P 0 , P F , a n d Z 1 a n d c o n t r a l a t e r a l l y i n V P M ( F i g . 4 A - D ) . T h e d e n s i t i e s o f t h e a r b o r s a p p e a r e d t o b e l e s s t h a n t h o s e o b s e r v e d f o l l o w i n g t h e D M i n j e c t i o n ( c o m p a r e F i g s . 3 A - D a n d 4 A - D ) . S p a r s e l y d i s p e r s e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n r o s t r a l C M . F o l l o w i n g a n i n j e c t i o n p r i n c i p a l l y l o c a t e d i n B Z l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y i n P 0 a n d P F , w i t h a c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , a n d o n l y c o n t r a l a t e r a l l y i n V P M a n d Z 1 ( F i g . 5 A - D ) . A s m a l l n u m b e r o f e f f e r e n t a x o n s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e m i d w a y t h r o u g h C M . P R O J E C T I O N S T O V P M F o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o V L a n d B Z l a b e l e d V o - T T a x o n s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e v e n t r o m e d i a l l y f r o m V o a t t h e l e v e l o f t h e m i d - f a c i a l n u c l e u s , d e c u s s a t e a n d a s c e n d c o n t r a l a t e r a l l y i n a n a r e a b o r d e r e d b y t h e p r e d o r s a l b u n d l e a n d t h e g i g a n t o c e l l u l a r r e t i c u l a r n u c l e u s . P a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o c o u r s e t h r o u g h t h e b r a i n s t e m i n t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e m i d d l e o n e - t h i r d o f t h e c o n t r a l a t e r a l m e d i a l l e m n i s c u s ( M L ) . A t c a u d a l t h a l a m i c l e v e l s , fi b e r s s h i f t e d t o t h e l a t e r a l p o r t i o n o f M L a n d e n t e r e d V P M c a u d a l l y . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f c o n t r a l a t e r a l V P M ( F i g s . 4 , 5 ) . I p s i l a t e r a l V P M w a s d e v o i d o f V o - 2 4 9 T T e f f e r e n t s a n d n o p a r e n t a x o n s w e r e s e e n c o u r s i n g i n i p s i l a t e r a l M L . D e p o s i t s o f P H A - L i n D M r e s u l t e d i n l a b e l e d a x o n s a s c e n d i n g b i l a t e r a l l y i n t h e s a m e p o r t i o n o f M L w i t h a m a r k e d c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . C o n t r a l a t e r a l l y t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d t h r o u g h o u t t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f V P M ( F i g s . 4 , 5 ) . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n i p s i l a t e r a l V P M w e r e s p a r s e a n d s i t u a t e d i n t h e c a u d a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s . W i t h i n V P M t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f r o m D M , V L , a n d B Z n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o f o r m d e fi n i t i v e p a t c h e s ( F i g s . 3 - 5 ) . L a b e l e d a x o n s o f D M n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e i n p a t c h e s l o c a t e d v e n t r o l a t e r a l l y i n c o n t r a l a t e r a l r o s t r a l V P M ( F i g . 3 A - B ) . P r o c e e d i n g c a u d a l l y , t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n p a t c h e s l o c a t e d i n t h e l a t e r a l p o r t i o n o f t h e n u c l e u s ( F i g . 3 B - D ) . T e r m i n a l a r b o r s f r o m a x o n s o f V L n e u r o n s w e r e l o c a t e d i n p a t c h e s s i t u a t e d d o r s o m e d i a l l y i n c o n t r a l a t e r a l r o s t r a l V P M ( F i g . 4 A - D ) . T h e s e p a t c h e s m o v e d t o a c e n t r a l p o s i t i o n i n t h e n u c l e u s a t m o r e c a u d a l l e v e l s . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f r o m a x o n s o f B Z n e u r o n s f o r m e d p a t c h e s l a t e r a l l y i n c o n t r a l a t e r a l r o s t r a l V P M w h i c h m o v e d c a u d a l l y t o t h e m e d i a l b o r d e r a t t h e m i d p o r t i o n o f t h e n u c l e u s ( F i g . 5 A - B ) . F o r e a c h s u b d i v i s i o n i n j e c t e d , t h e d e n s i t y o f t h e t e r m i n a l a r b o r s w i t h i n a p a t c h b e c a m e g r e a t e r a s o n e p r o c e e d e d c a u d a l l y t h r o u g h c o n t r a l a t e r a l V P M ( F i g s . 3 C - D ; 4 A - D ; 5 C - D ) . T h e s a m e t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f p a r e n t a x o n s a n d t h e i r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e f o u n d t o e n t e r a n d i n t e r m i n g l e w i t h e a c h o t h e r i n V P M p a t c h e s f o l l o w i n g e a c h s u b d i v i s i o n i n j e c t i o n ( F i g . 6 , 7 ) . P a r e n t r x o n s m e a s u r i n g u m i n d i a m e t e r a n d g i v i n g r i s e t o t h i n t e r m i n a l s t r a n d s 0 . 5 u m i n d i a m e t e r ) c h a r a c t e r i z e d t h e fi r s t t y p e o f V o - T T e f f e r e n t a n d i t s . e r m i n a l a r b o r ( F i g s . 7 ; 1 5 C ) . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s w e r e s p a r s l y ) r a n c h e d a n d c o u r s e d i n a l l d i r e c t i o n s i n V P M p a t c h e s . W i d e l y s p a c e d 2 5 0 b o u t o n s e n p a s s a n t m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 u m i n d i a m e t e r w e r e f o u n d a l o n g t h e s t r a n d s w h i c h o f t e n t e r m i n a t e d i n b u l b o u s , i r r e g u l a r l y s h a p e d e n d b o u t o n s r a n g i n g i n s i z e f r o m 1 . 0 X 1 . 0 u m t o 1 . 0 X 1 . 5 u m . T e r m i n a l s t r a n d s f r o m t h i s fi r s t t y p e o f V o - T T e f f e r e n t w e r e a l s o f o u n d a l o n g t h e p e r i p h e r y o f a p a t c h a s w e l l a s d i f f u s e l y c o u r s i n g i n a d j a c e n t a r e a s o f V P M n e u r o p i l . T h e s e c o n d t y p e o f V o - T T t e r m i n a l a r b o r ( F i g s . 7 ; 1 5 3 ) w a s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k e r g e n e r a l l y u n b r a n c h e d t e r m i n a l s t r a n d ( 1 . 0 - 1 . 5 u m i n d i a m e t e r ) w h i c h g a v e r i s e t o i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s r a n g i n g f r o m 2 . 5 X 3 . 0 u m t o 7 . 0 X 9 . 0 u m i n d i a m e t e r . W i t h i n t h e p a t c h e s t h e s e t h i n t e r m i n a l s t r a n d s w e r e a l w a y s o b s e r v e d i n g r e a t e r d e n s i t y t h a n t h o s e o f t h e fi r s t t y p e o f V o - T T e f f e r e n t . P R O J E C T I O N S T O P 0 T h e t r a j e c t o r y o f p a r e n t fi b e r s t o P o f o l l o w e d t h e s a m e r o u t e t o t h e t h a l a m u s a s t h o s e d e s c r i b e d f o r V P M f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o e a c h V o s u b d i v i s i o n . A t c a u d a l t h a l a m i c l e v e l s p a r e n t a x o n s o f D M , V L , a n d B Z n e u r o n s w e r e o b s e r v e d t o e x i t t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e m e d i a l t w o - t h i r d s o f c o n t r a l a t e r a l M L a n d c o u r s e d o r s a l l y a n d l a t e r a l l y t o t e r m i n a t e d i f f u s e l y i n P o ( F i g s . 3 - 5 ) . S o m e p a r e n t fi b e r s c r o s s e d c a u d a l t o t h e l e v e l o f C M a n d t e r m i n a t e d d i f f u s e l y i n i p s i l a t e r a l P o ( F i g . 3 - 5 ; B - C ) . I n a d d i t i o n , f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s , a f e w p a r e n t fi b e r s w e r e o b s e r v e d t o l e a v e t h e d o r s a l o n e - h a l f o f t h e m e d i a l p o r t i o n o f i p s i l a t e r a l M L a n d e n t e r t h e i p s i l a t e r a l n u c l e u s ( F i g . 3 ; B - D ) . A l t h o u g h t h e l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y f o l l o w i n g e a c h s u b d i v i s i o n a l i n j e c t i o n , t h e d e n s e s t p r o j e c t i o n w a s a l w a y s c o n t r a l a t e r a l . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d t o b e o r i e n t e d i n d i f f e r e n t p l a n e s , w e r e h e a v i l y c o n c e n t r a t e d i n t h e v e n t r a l r e g i o n o f P o a n d w e r e f o u n d i n g r e a t e s t d e n s i t y i n m o r e c a u d a l p o r t i o n s o f 2 5 1 t h e n u c l e u s ( F i g . 3 ; C - D ) . T e r m i n a l a r b o r s o f t w o t y p e s o f V o - T T e f f e r e n t s w e r e f o u n d i n P o ( F i g s . 7 , 8 , 1 5 D ) . O n e t y p e w a s t h i c k e r , 0 . 8 - 1 . 2 u m i n d i a m e t e r p a r e n t fi b e r w i t h t e r m i n a l s t r a n d m e a s u r e m e n t s o f 0 . 4 - 0 . 8 u m i n d i a m e t e r . T h e s e c o n d t y p e i s c h a r a c t e r i z e d a s a t h i n p a r e n t fi b e r w h i c h u p o n e n t e r i n g P o c o n t i n u e d a s t h i n , s p a r s l y b r a n c h e d t e r m i n a l s t r a n d ( a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 u m i n d i a m e t e r ) r a n g i n g f r o m 5 0 - 1 6 0 u m i n l e n g t h . T h e t e r m i n a l s t r a n d s w e r e o b s e r v e d t o e i t h e r r u n a n i s o l a t e d c o u r s e t h r o u g h t h e P o n e u r o p i l o r p a r t i c i p a t e i n s m a l l c l u s t e r s o f t e r m i n a l s t r a n d s w i t h o t h e r V o - T T e f f e r e n t s o f t h e s a m e t y p e . B o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s m e a s u r i n g 0 . 5 X 1 . 0 t o 3 . 0 X 5 . 5 i n d i a m e t e r w e r e f o u n d a l o n g t h e t e r m i n a l s t r a n d s ( F i g s . 8 ; 1 5 D ) . P R O J E C T I O N S T O C M L a b e l e d p a r e n t a x o n s c o u r s e d t h r o u g h t h e b r a i n s t e m f r o m n e u r o n s l o c a t e d i n e a c h V o s u b d i v i s i o n t o r e a c h t h e c a u d a l t h a l a m u s i n t h e m e d i a l o n e - h a l f o f c o n t r a l a t e r a l M L . L a b e l e d fi b e r s e x i t e d a n d r a n m e d i a l l y a n d d o r s a l l y t o e n t e r t h e c a u d a l p o r t i o n o f C M ( F i g . 3 - 5 ; A - C ) . A f e w V o - T T e f f e r e n t s f r o m D M n e u r o n s w e r e a l s o s e e n t o e m e r g e f r o m t h e m e d i a l o n e - t h i r d o f i p s i l a t e r a l M L a n d c o u r s e d o r s o m e d i a l l y t o e n t e r C M ( F i g . 3 ; A - C ) . A s i n g l e p o p u l a t i o n o f V o — T T e f f e r e n t s w a s o b s e r v e d t o t e r m i n a t e i n C M a f t e r i n j e c t i o n s i n t o e a c h V o s u b d i v i s i o n ( F i g . 3 B ) . U p o n e n t e r i n g C M , p a r e n t a x o n s c o n t i n u e d a s t h i n t e r m i n a l s t r a n d s m e a s u r i n g a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 u m i n d i a m e t e r . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s m a i n t a i n e d a m e d i o l a t e r a l t r a j e c t o r y f o r 5 0 - 3 5 0 u m ( F i g s . 1 1 A ; 1 5 G ) . c h a r a c t e r i z e d b y w i d e l y s p a c e d b o u t o n s e n p a s s a n t 0 . 5 X 1 . 0 t o 1 . 5 X 3 . 4 u m i n d i a m e t e r a n d a n o c c a s i o n a l s h o r t s i d e b r a n c h c a p p e d b y a n e n d b o u t o n . E a c h t e r m i n a l s t r a n d w a s 2 5 2 P R O J E C T I O N S T O C L F o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s l a b e l e d p a r e n t a x o n s d e s t i n e d f o r C L i n t e r m i n g l e d a n d c o u r s e d b i l a t e r a l l y i n M L w i t h a c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e a l o n g w i t h t h o s e a x o n s d e s t i n e d f o r C M . C o n t r a l a t e r a l V o - T T e f f e r e n t s e n t e r e d c o n t r a l a t e r a l C L w i t h a f e w fi b e r s c r o s s i n g t h e m i d l i n e c a u d a l t o C M t o t e r m i n a t e i n t h e i p s i l a t e r a l n u c l e u s . A f e w V o e f f e r e n t s f r o m i p s i l a t e r a l M L t e r m i n a t e d s p a r s e l y i n i p s i l a t e r a l C L . T e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n C L . A x o n s e n t e r i n g C L s h o w e d a p r e d o m i n a t e l y d o r s a l o r i e n t a t i o n a n d e n d e d i n a s i n g l e p o p u l a t i o n o f t e r m i n a l s t r a n d s ( 0 . 5 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r ) . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s w e r e f o u n d i n t h e c a u d a l t w o - t h i r d s o f t h e n u c l e u s a n d c o u r s e d m e d i o l a t e r a l l y a n d d o r s o v e n t r a l l y f o r 2 0 - 1 1 0 u m ( F i g . 1 1 B ; 1 5 G ) . E a c h t e r m i n a l s t r a n d w a s c h a r a c t e r i z e d b y s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 0 . 5 X 1 . 0 t o 1 . 5 X 2 . 0 u m i n d i a m e t e r ) . O c c a s i o n a l l y , a s i d e b r a n c h t e r m i n a t e d i n a n i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n . P R O J E C T I O N S T O P F T h e p a t h w a y t a k e n b y p a r e n t fi b e r s t e r m i n a t i n g i n P F w a s s i m i l a r t o t h a t f o r V o - T T e fi ' e r e n t s p r o j e c t i n g t o C L e x c e p t t h a t a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s w e r e o b s e r v e d t o p r o j e c t t o t h i s n u c l e u s . T h e l e v e l a t w h i c h p a r e n t a x o n s e n t e r e d P F w a s s i t u a t e d m o r e c a u d a l l y i n t h e t h a l a m u s t h a n t h o s e e n t e r i n g C L ( F i g . 3 - 5 ; D ) . T h e d e n s e s t l a b e l i n g f o l l o w e d D M i n j e c t i o n s w h i l e l a b e l i n g w a s m o r e s p a r s e a f t e r V L a n d B Z i n j e c t i o n s ( F i g s . 3 - 5 ; D ) . T e r m i n a l s t r a n d s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y i n t h e l a t e r a l - m o s t r e g i o n s o f e a c h P F w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y c o n t r a l a t e r a l l y . A s i n g l e p o p u l a t i o n o f p a r e n t a x o n s g a v e r i s e t o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s ( F i g . 1 1 0 ; 1 5 G ) . T e r m i n a l s t r a n d s m e a s u r e d a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d w e r e s e e n t o c o u r s e p r e d o m i n a t e l y 2 5 3 i n a d o r s o m e d i a l d i r e c t i o n f o r 9 0 - 2 1 0 u m . E a c h t e r m i n a l s t r a n d w a s c h a r a c t e r i z e d b y w i d e l y s p a c e d e n d i n g s 0 . 5 X 0 . 5 t o 0 . 5 X 1 . 5 u m i n d i a m e t e r a n d a n o c c a s i o n a l s h o r t s i d e b r a n c h t e r m i n a t i n g i n a n e n d b o u t o n . P R O J E C T I O N S T O Z I T h e m a n n e r i n w h i c h V o e f f e r e n t s a r r i v e d a t Z 1 i s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r V P M . T h e p a r e n t a x o n s f r o m D M , V L , a n d B Z n e u r o n s e x i t e d f r o m t h e m e d i a l o n e - h a l f o f c o n t r a l a t e r a l M L a n d c o u r s e d v e n t r o m e d i a l l y t o c o n t r a l a t e r a l Z I ( F i g . 3 - 5 ; B - D ) . S o m e l a b e l e d a x o n s f r o m D M , a n d V L n e u r o n s d e c u s s a t e d c a u d a l t o C M a n d c o u r s e d v e n t r o l a t e r a l l y t o i p s i l a t e r a l Z I ( F i g . 3 , 4 ; D ) . I n a d d i t i o n , a f e w p a r e n t fi b e r s f r o m D M n e u r o n s e x i t e d f r o m t h e m e d i a l o n e - h a l f o f i p s i l a t e r a l M L a n d c o u r s e d v e n t r a l l y t o i p s i l a t e r a l Z I ( F i g . 3 ; B - D ) . F o l l o w i n g e a c h s u b d i v i s i o n a l i n j e c t i o n , l a b e l e d p a r e n t a x o n s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w e r e c o n s i d e r a b l y m o r e d e n s e i n c o n t r a l a t e r a l Z I ( F i g s . 3 - 5 : A — C ) . T w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f V 0 e f f e r e n t s t e r m i n a t e d i n Z I a n d i n t e r m i n g l e d w i t h e a c h o t h e r . T h e fi r s t t y p e o f p a r e n t a x o n w a s s i t u a t e d v e n t r a l l y i n Z I , c o u r s e d v e n t r o m e d i a l l y f o r 3 0 - 2 2 0 u m t h r o u g h t h e Z I n e u r o p i l a n d t e r m i n a t e d a s a t h i n t e r m i n a l s t r a n d a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 u m i n d i a m e t e r . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s w e r e s p a r s e l y b r a n c h e d a n d w e r e s e e n t o h a v e w i d e l y - s p a c e d s m a l l ( 1 . 0 X 1 . 0 t o 2 . 5 X 2 . 5 u m i n d i a m e t e r ) a x o n a l e n d i n g s ( F i g s . 1 0 ; 1 5 F ) . T h e s e c o n d t y p e o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n ( F i g . 1 0 ; 1 5 E ) e m a n a t e d f r o m a p a r e n t a x o n w a s f o u n d d o r s a l l y a n d v e n t r a l l y i n Z I . T h e t h i n , b o u t o n b e a r i n g , t e r m i n a l s t r a n d s r a n g e d f r o m 0 . 5 - 1 . 0 u m i n d i a m e t e r a n d c o u r s e d m e d i o l a t e r a l l y a n d d o r s o v e n t r a l l y t h r o u g h Z I f o r a p p o x i m a t e l y 7 0 u m . T h e s e t e r m i n a l s t r a n d s e m i t t e d s e v e r a l s i d e b r a n c h e s w h i c h u n d e r w e n t s e c o n d a r y 2 5 4 b r a n c h i n g a n d c o n t a i n e d s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( 1 . 5 X 1 . 5 t o 3 . 0 X 3 . 5 u m i n d i a m e t e r ) . A d d i t i o n a l d i e n c e p h a l i c p r o j e c t i o n s i n c l u d e d t h o s e t o r e i n i e n s t h a l a m i c n u c l e u s ( R e ) , n u c l e u s o f t h e fi e l d s o f F o r e l ( F ) a n d t o n u c l e u s s u b m e d i u s ( G ) . 2 5 5 D I S C U S S I O N T h i s s t u d y s h o w s t h a t t h e r e a r e fi b e r c o n n e c t i o n s b e t w e e n V 0 a n d s e l e c t e d t h a l a m i c a n d d i e n c e p h a l i c n u c l e i a n d t h a t t h e p a t t e r n o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s d i f f e r s s o m e w h a t f r o m t h o s e r e p o r t e d i n p r e v i o u s i n v e s t i g a t o n s ( K r u g e r e t a l . ' 7 7 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ; M a n t l e - S t . J o h n a n d T r a c e y , ' 8 7 ) . M a j o r t h a l a m i c a n d d i e n c e p h a l i c n u c l e i r e c e i v i n g i n p u t f r o m V o n e u r o n s w e r e f o u n d t o i n c l u d e V P M , P o , C L - P F , a n d Z 1 . O t h e r p r e v i o u s l y u n r e p o r t e d p r o j e c t i o n s o f V 0 w e r e a l s o o b s e r v e d , i n c l u d i n g e f f ' e r e n t s t o C M , C L , P F , R e , S u b P , G , G u . T h e d a t a p r e s e n t e d h e r e d e m o n s t r a t e t h a t t e r m i n a l a x o n a l a r b o r i z a t i o n s f r o m n e u r o n s l o c a t e d w i t h i n e a c h V o s u b d i v i s i o n a r e c l u s t e r e d i n d i s c r e t e p a t c h e s w i t h i n V P M a n d t h a t t h i s p a t c h - l i k e t o p o g r a p h y i s a p p a r e n t t h r o u g h o u t m o s t o f t h e r o s t r o c a u d a l e x t e n t o f t h e n u c l e u s w i t h t h e g r e a t e s t d e n s i t y l o c a t e d c a u d a l l y . T h e d a t a a l s o s h o w t h a t D M n e u r o n s p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o V P M w h i l e i n n e r v a t i o n f r o m V L a n d B Z n e u r o n s w a s c o n t r a l a t e r a l . O t h e r t h a l a m i c n u c l e i r e c e i v i n g b i l a t e r a l p r o j e c t i o n s f r o m V o s u b d i v i s i o n s a r e P o , P f , a n d C L ( o n l y f r o m D M ) . B i l a t e r a l p r o j e c t i o n s w e r e a l s o f o u n d t o Z 1 f r o m e a c h V o s u b d i v i s i o n . M i d l i n e t h a l a m i c n u c l e i , C M a n d R e , r e c e i v e p r o j e c t i o n s f r o m D M , V L , a n d B Z . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t t h e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m V o a r e t o p o g r a p h i c a l l y o r g a n i z e d w i t h i n a n d a c r o s s i t s c y t o a r c h i t e c t o n i c s u b d i v i s i o n s . T h e s i g n i fi c a n c e o f t o p o g r a p h i c a l l y o r g a n i z e d a n d r e s t r i c t e d p r o j e c t i o n s f r o m r a t V 0 i s d i s c u s s e d i n l i g h t o f p h y s i o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l s t u d i e s i n d i c a t i n g t h e f u n c t i o n a l h e t e r o g e n e i t y o f t h i s n u c l e u s . 2 5 6 M e t h o d o l o g i c a l L i m i t a t i o n s T h e u p t a k e a n d s u b s e q u e n t t r a n s p o r t o f P H A - L w e r e o r i g i n a l l y s h o w n t o b e r e s t r i c t e d t o c e l l b o d i e s a n d d e n d r i t e s a t t h e s i t e o f i n j e c t i o n ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o , ' 8 4 ) . H o w e v e r , a r e c e n t s t u d y i n d i c a t e s t h a t P H A - L m a y b e t a k e n u p b y fi b e r s o f p a s s a g e w i t h i n t h e s p i n a l c o r d ( C l i f f e r a n d G i e s l e r , ' 8 8 ; S c h o fi e l d , ' 9 0 ) . S u c h a m e c h a n i s m i s n o t l i k e l y t o a c c o u n t f o r t h e p r e s e n t fi n d i n g s , s i n c e n e i t h e r i n j e c t i o n s o f P H A - L i n t o t h e w h i t e m a t t e r o f s v t n o r d e p o s i t s o f P H A - L i n t o t h e V 0 n e u r o p i l , w h i c h f a i l e d t o r e s u l t i n c e l l u l a r u p t a k e , p r o d u c e d a n y a n t e r o g r a d e l a b e l i n g . T h e r e f o r e , t h e l o c a l i z a t i o n o f c e l l s fi l l e d w i t h P H A - L w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e l i m i t s o f t h e e f f e c t i v e s i t e w i t h i n V o f r o m w h i c h a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o c c u r r e d . T h i s a b i l i t y t o m a k e w e l l d e fi n e d a n d r e s t r i c t e d P H A - L i n j e c t i o n s i t e s f a c i l i t a t e d t h e d e l i n e a t i o n o f t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s , b o t h w i t h i n a n d a c r o s s t h e c y t o a r c h i t e c t o n i c s u b d i v i s i o n s o f t h i s n u c l e u s . I n m o s t i n s t a n c e s i n t h i s s t u d y i t w a s p o s s i b l e t o l i m i t t h e u p t a k e o f P H A - L t o c e l l s s i t u a t e d w i t h i n t h e m y e l o - a n d c y t o a r c h i t e c t o n i c a l l y d e fi n e d D M a n d V L s u b d i v i s i o n s o f V 0 . H o w e v e r , d e p o s i t s o f P H A - L r e s t r i c t e d t o c e l l s c o m p r i s i n g B Z c o u l d s e l d o m b e a c h i e v e d w i t h o u t s o m e s l i g h t s p r e a d o f r e a c t i o n p r o d u c t i n t o D M a n d V L . T h i s w a s a p p a r e n t l y d u e t o t h e n a r r o w w i d t h o f B Z a n d t h e f a c t t h a t i n j e c t i o n s c o u l d n o t b e c o n t a i n e d w i t h i n s u c h a s m a l l a r e a . T a r g e t r e g i o n s w h i c h e x h i b i t e d a c o m p a r a b l e d e n s i t y o f l a b e l i n g a f t e r d i s c r e t l y p l a c e d P H A - L i n j e c t i o n s w i t h i n V o s u b d i v i s i o n s i e . , c e r e b e l l u m , c r a n i a l n e r v e n u c l e i , a n d s p i n a l c o r d ( S m i t h a n d F a l l s , ' 8 8 , ' 9 0 a , 9 0 b ) h a v e b e e n s h o w n i n r e t r o g r a d e t r a c i n g s t u d i e s t o r e c e i v e V o a f f e r e n t s ( F a l l s , ' 8 4 a , c ; F a l l s , ' 8 6 , F a l l s a n d V a n W a g n e r , ' 8 4 , F a l l s e t a l . , ' 8 5 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 7 9 ; E r z u r u m l u a n d B a t e s , ' 8 0 ) . 2 5 7 C o n v e r s l y , p r o j e c t i o n s w h i c h s h o w e d o n l y w e a k l y r e t r o g r a d e l y l a b e l e d c e l l s i n V 0 a f t e r p a r t i a l a n d l a r g e V P M i n j e c t i o n s ( K r u g e r e t a l . , ' 7 7 ) a r e s h o w n i n t h i s s t u d y t o b e m o r e r o b u s t w h i c h i s c o n s i s t e n t w i t h a m o r e i n t e n s e u p t a k e o f P H A - L b y n e u r o n a l c e l l b o d i e s . T h e a b i l i t y t o r e c o g n i z e m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s a s s o c i a t e d w i t h t e r m i n a l a x o n a r b o r i z a t i o n s a t t h e l i g h t m i c r o s c o p i c l e v e l r e p r e s e n t s a s i g n i fi c a n t a d v a n t a g e o f t h e P H A - L m e t h o d o v e r o t h e r a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e s ( G e r f e n a n d S a w c h e n k o , ' 8 4 ; W o u t e r l o o d a n d G r o e n e w e g e n , ' 8 5 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , i t w a s o f t e n p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n a x o n t e r m i n a l a r b o r s a n d fi b e r s o f p a s s a g e i n V 0 t a r g e t s i t e s f o r w h i c h p r e v i o u s l y e x i s t i n g d a t a w e r e i n c o m p l e t e . H o w e v e r , t h e u n e q u i v o c a l d e m o n s t r a t i o n o f V 0 t e r m i n a t i o n s o n t o t a r g e t c e l l s r e q u i r e s e l e c t r o n m i c r o s c o p i c v e r i fi c a t i o n . T h e P H A - L a n t e r o g r a d e t r a c i n g m e t h o d a p p e a r s t o b e m o r e s e n s i t i v e t h a n a u t o r a d i o g r a p h i c t e c h n i q u e s , p a r t i c u l a r l y w i t h r e g a r d t o m i n o r p r o j e c t i o n s ( T e r H o r s t , ' 8 4 ) . W e o b s e r v e d a n u m b e r o f e fl ' e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m V o w h i c h , t o t h e b e s t o f o u r k n o w l e d g e , h a v e p r e v i o u s l y b e e n u n r e p o r t e d i n t h e r a t e g . , R e , G , s u b P , P F , a n d C M - C L . F u r t h e r m o r e , t h e P H A - L m e t h o d p e r m i t t e d a m o r e d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f p r o j e c t i o n s w h i c h h a d b e e n r e c o g n i z e d b u t o t h e r w i s e u n c h a r a c t e r i z e d . V o P R O J E C T I O N S T O T H E L A T E R A L T H A L A M U S R e c e n t r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s ( P e s c h a n s k i , ' 8 4 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) h a v e s h o w n t h a t s e v e r a l d i e n c e p h a l i c n u c l e i r e c e i v e e f f e r e n t i n p u t f r o m t h e c o n t r a l a t e r a l V m s , V i a n d M D H . T h e s e t r i g e m i n a l n u c l e i h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d t o p r o j e c t t o V P M , t h e m e d i a l p o r t i o n o f t h e m e d i a l g e n i c u l a t e b o d y , t h e v e n t r a l a r e a o f Z 1 a n d n u c l e u s l a t e r a l i s p o s t e r i o r , p a r s l a t e r a l i s . T h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n t h i s s t u d y i l l u s t r a t e t h a t 2 5 8 V 0 n e u r o n s p r o j e c t t o a w i d e s p r e a d a r e a o f t h e t h a l a m u s a s w e l l a s a s s o c i a t e d d i e n c e p h a l i c n u c l e i . I n m a n y w a y s V o p r o j e c t i o n s a r e s i m i l a r t o b o t h V m s a n d V i i n t h e i r d i s t r i b u t i o n t o V P M a n d P o r n . S i m i l a r i t i e s a r e a l s o s e e n w i t h r e s p e c t t o t h e p a t t e r n o f i n n e r v a t i o n o b s e r v e d f o r M D H n e u r o n s i n t h a t b o t h V 0 a n d M D H p r o j e c t t o m e d i a l t h a l a m i c n u c l e i i . e . , C M , C L , P F , S u b P , G ( s u b m e d i u s ) . T h e s e s i m i l a r i t i e s m a y r e fl e c t t h e f a c t t h a t V o n e u r o n s r e c e i v e a s u b s t a n t i a l p r o p o r t i o n o f p r i m a r y p a i n a f f e r e n t s a s w e l l a s c u t a n e o u s i n p u t f r o m p e r i - o r a l a n d f a c i a l s t r u c t u r e s . P R O J E C T I O N S T O V E N T R A L P O S T E R I O R M E D I A L N U C L E U S I n m a n y m a m m a l i a n s p e c i e s , i n c l u d i n g t h e r a t , V P M i s r e c O g n i z e d a s t h e m a i n d i e n c e p h a l i c n u c l e u s f o r r e c e i v i n g e f f e r e n t i n n e r v a t i o n f r o m V m s , V i , a n d M D H ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 ; S m i t h , ' 7 3 ; S m i t h ' 7 5 ; M i z u n o , ' 7 0 ; E r z u r u m l u , ' 8 0 ; S t e w a r t a n d K i n g , ' 6 3 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) . T r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s a r e c o m p l e t e l y c o n t r a l a t e r a l i n t h e r a t , a l t h o u g h i n t e r s p e c i e s d i f f e r e n c e s a r e r e p o r t e d ( E r z u r u m l u e t a l . , ' 8 0 ; S m i t h , ' 7 3 , ' 7 5 ) . F u r t h e r m o r e , t h e r e d o e s n o t s e e m t o b e a s e g r e g a t i o n o f V P M i n p u t s f r o m r a t V m s a n d S V N a n d n e u r o n s f r o m t h e d i f f e r e n t t r i g e m i n a l n u c l e i p r o b a b l y i n n e r v a t e / i n t e r a c t w i t h t h e s a m e V P M n e u r o n s . S o m e o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n V P M f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o V m s , V i a n d M D H a r e f o u n d t o e x h i b i t a s i m i l a r m o r p o h o l o g y r e s e m b l i n g t h e " b u s h y a r b o r i z a t i o n " f o u n d i n t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x ( R a m o n y C a j a l , ' 0 9 ; S c h e i b e l a n d S c h e i b e l , ' 6 6 ; M c A l i s t e r a n d W e l l s , ' 8 1 ) . A s i m i l a r s i t u a t i o n e x i s t s f o r t h e a p p e a r a n c e f o r V o - T T e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n V P M . V o - T T e f f e r e n t s t o V P M a r e c h a r a c t e r i z e d b a s e d o n fi b e r d i a m e t e r , t e r m i n a l b r a n c h i n g p a t t e r n a n d e n d b o u t o n s i z e a n d c o n s i s t o f t w o d i s t i n c t t y p e s . O n e o f w h i c h a p p e a r s s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r t h e " b u s h y 2 5 9 a r b o r i z a t i o n " d e s c r i b e d a b o v e , w h i l e t h e s e c o n d t y p e o f V P M t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n i s m u c h t h i n n e r w i t h f e w e r t e r m i n a l s w e l l i n g s o f a m u c h s m a l l e r d i a m e t e r . T r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s t e r m i n a t e i n V P M i n a s o m a t o t o p i c p a t t e r n ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) . T h i s c o r r e s p o n d s t o t h e s t r i c t s o m a t o t o p y i n S V N a s s h o w n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y ( N o r d a n d K y l e r , ' 6 8 , E m m e r s , ' 6 5 ) a n d i n V P M ( W a i t e , ' 7 3 ) . I n t h e c a t , f a c i a l r e p r e s e n t a t i o n f r o m S V N ( s o m a t o t o p y i n v e r t e d a n d m e d i a l l y r o t a t e d ) i s r e p r e s e n t e d i n V P M a s a n e x p a n d e d r e p r e s e n t a t i o n o f m a x i l l a r y s i n u s h a i r s ( W a i t e , ' 7 3 ) . T h e r a t c u l u s r e p r e s e n t a t i o n i n V P M i s u p r i g h t a n d m e d i a l l y r o t a t e d 2 2 5 ° w i t h r e s p e c t t o t h e f a c i a l r e p r e s e n t a t i o n i n V i ( E r z u r u m l u a n d K i l a c k e y , ' 8 0 ) . W G A - H R P i n j e c t i o n s r e s t r i c t e d t o d o r s a l p a r t s o f V m s a n d V 1 r e s u l t e d i n e f f e r e n t p r o j e c t i o n s g r o u p e d v e n t r o m e d i a l l y i n V P M w h i l e e f f e r e n t s o r i g i n a t i n g f r o m v e n t r a l p o r t i o n s o f t h e s e t r i g e m i n a l n u c l e i ( P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) t e r m i n a t e d d o r s a l l y i n V P M . R e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y s u p p o r t a n a n a t o m i c a l s e p a r a t i o n b e t w e e n o r a l a n d p e r i - o r a l r e p r e s e n t a t i o n i n t h e v e n t r o m e d i a l p o r t i o n o f V P M w i t h t h e f a c i a l v i b r i s s a e r e p r e s e n t a t i o n d o r s a l l y . F u r t h e r m o r e , t h e p r e s e n t r e s u l t s a r e i n a g r e e m e n t w i t h e a r l i e r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l m a p p i n g s t u d i e s o f t r i g e m i n a l i n p u t t o t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x ( E m m e r s , ' 6 5 ; K i r k p a t r i c k a n d K r u g e r , ' 7 5 ; N o r d , ' 6 7 ; S h i g e n a g a , ' 7 3 ; W a i t e , ' 7 3 ) . W h i l e P e s c h a n s k i ( ' 8 4 ) r e f e r s t o a s e p a r a t i o n o f t o p o g r a p h i c a l l y s p e c i fi c i n p u t s c a u d a l l y i n V P M f o l l o w i n g l a r g e i n j e c t i o n s o f W G A — H R P i n t o V m s a n d V i , t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t s t h a t f o r V 0 e a c h s u b d i v i s i o n c a r r y i n g v i b r i s s a l - f a c i a l a n d o r o - f a c i a l i n f o r m a t i o n p r o j e c t s i n a t o p o g r a p h i c a l m a n n e r t h a t i s s e p a r a t e a n d d i s t i n c t i n t h e r o s t r a l a r e a o f t e r m i n a t i o n ( c a u d a l 1 / 5 t h o f t h e r o s t r a l e n d o f V P M ) . T h e e n t i r e t r i g e m i n a l r e p r e s e n t a t i o n i n V P M d o e s n o t e x t e n d a s f a r r o s t r a l l y a s t h a t o f t h e b o d y 2 6 0 w a l l i n c a t ( S a p o r t a a n d K r u g e r , ' 7 7 ) . N e u r o n s l a b e l e d f o l l o w i n g P H A - L i n j e c t i o n s i n D M ( r e c e i v i n g o r o f a c i a l t a c t i l e a n d p a i n p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t f r o m s v t ) p r o j e c t t o v e n t r o m e d i a l p o r t i o n s o f r o s t r a l V P M w h i l e c e l l s l a b e l e d a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n V L ( r e c e p t i o n a r e a f o r f a c i a l - v i b r i s s a l t a c t i l e p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t f r o m s v t ) p r o j e c t t o d o r s o m e d i a l a r e a s w i t h i n r o s t r a l V P M . A s l a b e l e d a x o n s a r e f o l l o w e d c a u d a l l y , V o - T T e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a r e o b s e r v e d t o s h i f t i n t h e i r p o s i t i o n a n d c o n v e r g e i n c o n t r a l a t e r a l V P M t o o c c u p y a p o s i t i o n c e n t r a l l y i n i t s m o s t c a u d a l p o r t i o n s . I n c a u d a l V P M , t e r m i n a l a r b o r s o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s o r i g i n a t i n g f r o m s e c o n d - o r d e r D M c e l l s r e c e i v i n g o r a l c a v i t y i n p u t a r e p o s i t i o n e d s u b a d j a c e n t t o V P L w h i l e e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m c e l l s i n n e r v a t e d b y v i b r i s s a e o r f a c i a l h a i r s t e r m i n a t e m e d i a l l y t o D M t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s . T h i s s h i f t i n l o c a l e a n d a p p a r e n t c o n v e r g e n c e o f V o - T T e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s s u g g e s t s a r e p o s i t i o n i n g o f t h e s o m a t o t o p i c m a p o f t h e r a t c u l u s c a u d a l l y i n V P M . I t i s a l s o a t t h i s p o i n t o f c o n v e r g e n c e o f V o - T T e fl ‘ e r e n t s i n c o n t r a l a t e r a l V P M t h a t a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m D M n e u r o n s c a n b e s e e n i n a n a p p r o x i m a t e l y s i m i l a r r e p r e s e n t a t i o n . S u c h a s h i f t i n p o s i t i o n o f t h e f a c e a s w e l l a s a p r o p o s a l f o r a b i l a t e r a l r e p r e s e n t a t i o n o f S V N r e c e p t i v e fi e l d s i n V P M h a s b e e n p r o p o s e d b y E m m e r s ( ' 6 5 ) . I n h i s e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s , E m m e r s ( ' 6 5 ) f o u n d n e u r o n s l o c a t e d i n t h e c a u d a l v e n t r o b a s a l c o m p l e x , r e f e r r e d t o a s 8 1 1 , w h i c h r e s p o n d e d t o s t i m u l i a p p l i e d t o l a r g e o f t e n b i l a t e r a l r e c e p t i v e fi e l d s i n c l u d i n g t h e f a c e . E m m e r s ( ' 6 5 ) w a s a b l e t o m a p o u t t w o s e p a r a t e r e p r e s e n t a t i o n s o f a r a t c u l u s o n e s i m i l a r t o t h a t r e p o r t e d b y E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ( ' 8 0 ) , t e r m e d S I , a n d a n o t h e r s m a l l e r r e p r e s e n t a t i o n m o r e c a u d a l l y i n V P M , 8 1 1 , w h i c h s h i f t e d i n s p a c e t o b e p o s i t i o n e d m o r e c e n t r a l l y w i t h a r a t c u l u s d e m o n s t r a t i n g v i b r i s s a l r e p r e s e n t a t i o n m e d i a l t o _ 2 6 1 a p e r i - o r a l r e p r e s e n t a t i o n . A n o t h e r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y i n r a t h a s d e m o n s t r a t e d a b i l a t e r a l o r a l a n d p e r i o r a l r e p r e s e n t a t i o n i n c a u d a l V B ( B o m b a r d i e r e e t a l . , ' 7 5 ) a n d a d o u b l e r e p r e s e n t a t i o n i n t h e h u m a n v e n t r o b a s a l t h a l a m u s h a s b e e n o b s e r v e d a s w e l l ( E m m e r s a n d T a s k e r , ' 7 5 ) . G u i l b a u d e t a l . ( ' 8 0 ) h a s f o u n d n e u r o n s p o s i t i o n e d i n m o r e c a u d a l a r e a s o f t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x t h a t a r e e x c i t e d b y n o x i o u s s t i m u l i a p p l i e d t o l a r g e a r e a s o f t h e b o d y a n d f a c e b i l a t e r a l l y . E r u m z u r l u a n d K i l l a c k e y ( ' 8 0 ) d o n o t a g r e e w i t h E m m e r s ' ( ' 6 5 ) t o p o g r a p h i c a l m a p a n d s t a t e t h a t t h e fi g u r e h e p r e s e n t e d u n d e r r e p r e s e n t s t h e f a c e a r e a a n d p l a c e s i t t o o m e d i a l , a n d t h a t t h e t r u n k r e p r e s e n t a t i o n i s p l a c e d l a r g e l y w i t h i n a p o r t i o n o f V P M . O t h e r c o n t r a d i c t o r y s t u d i e s s h o w n o s u p p o r t f o r a n $ 1 1 r e p r e s e n t a t i o n i n V P M b y o b s e r v i n g a t r o p h i c v e n t r o b a s a l n e u r o n s , s e c o n d a r y t o a n S I l e s i o n , r e t r o g r a d e l y l a b e l e d b y 8 1 1 H R P i n j e c t i o n s ( J o n e s a n d L e a v i t t , ' 7 3 ) . W i s e a n d J o n e s ( ' 7 6 ) h a v e s u g g e s t e d t h a t t h e $ 1 1 z o n e o f v e n t r o b a s a l n e u r o n s w i t h b i l a t e r a l r e c e p t i v e fi e l d s ( E m m e r s , ' 6 5 ) a n d a b i l a t e r a l m i d l i n e v e n t r o b a s a l r e c e p t i v e fi e l d ( D o n a l d s o n e t a l . , ' 7 5 ) m a y r e p r e s e n t a n a r e a w i t h i n t h e v e n t r o b a s a l t h a l a m u s t h a t p r o j e c t s t o t h e c o m m i s s u r a l l y c o n n e c t e d c o r t i c a l fi e l d c a u d a l t o S I . T h i s r o s t r o c a u d a l p a t t e r n o f t e r m i n a t i o n i n V P M f o r V o - T T e f f e r e n t s o r i g i n a t i n g f r o m D M , V L a n d B Z i s a l s o s u g g e s t e d f o r V i n e u r o n s s i t u a t e d i n s i m i l a r r e g i o n s ( C o o k a n d F a l l s , 8 9 , 9 0 ) . H o w e v e r , t h e p a t t e r n o f t e r m i n a l l a b e l p r o d u c e d b y V i n e u r o n s m a y b e m o r e c o m p l e x d u e t o t h e s i x c y t o a r c h i t e c t o n i c a l l y a n d f u n c t i o n a l l y d i s t i n c t s u b r e g i o n s r e p o r t e d f o r t h i s n u c l e u s ( P h a l e n a n d F a l l s , ' 8 9 , ' 9 1 a , b ) . T h i s i s t h e fi r s t a n a t o m i c a l s t u d y t o s h o w t h a t a s u b s t a n t i a l c o n t r i b u t i o n i s m a d e b y r a t V 0 t o t r i g e m i n o t h a l a m i c e f f e r e n t p r o j e c t i o n s , a n d t o d e m o n s t r a t e a b i l a t e r a l p r o j e c t i o n , f r o m D M t o V P M . I t i s p o s s i b l e 2 6 2 t h a t t h e r e s u l t s r e fl e c t e d i n p r e v i o u s s t u d i e s , u t i l i z i n g l e s i o n t e c h n i q u e s o r t h o s e u s i n g t h e a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f W G A - H R P , a r e t h e c o n s e q u e n c e o f l a r g e o r n e a r t o t a l n u c l e a r i n j e c t i o n s o r t h a t i n j e c t i o n s w e r e c o n fi n e d t o s u b d i v i s i o n s n o t p r o j e c t i n g b i l a t e r a l l y t o V P M i . e . , V L a n d B Z . I t i s a l s o p o s s i b l e t h a t P H A - L o f f e r s a s u p e r i o r m e t h o d f o r d e m o n s t r a t i n g w e a k o r s m a l l p r o j e c t i o n s t h a t w o u l d o t h e r w i s e h a v e b e e n m i s s e d . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t t h e c h a r a c t e r i s t i c p a t t e r n f o r t h e t e r m i n a t i o n o f v i b r i s s a l i n p u t f r o m c e l l s l o c a t e d i n V L i s s h i f t e d i n V P M t o o c c u p y a c e n t r a l l o c a t i o n i n m o r e c a u d a l s e c t i o n s . T h i s n e w p o s i t i o n i s i n r e g i s t e r w i t h e l e c t r o p h y s i o l o g i c m a p s w i t h i n V P M w h i c h d e s c r i b e a c o l u m n a r a r r a n g e m e n t o f c l u s t e r s o f n e u r o n s r e c e i v i n g p r o j e c t i o n s f r o m i n d i v i d u a l v i b r i s s a e ( S u g i t a n i e t a l . , ' 9 0 ) . A c o l u m n a r a r r a n g e m e n t i s d e s c r i b e d f o r V P M n e u r o n s r e c e i v i n g s e c o n d - o r d e r t r i g e m i n a l a f f e r e n t i n p u t f r o m i n d i v i d u a l v i b r i s s a e i n r a t s u c h t h a t r o w s o f c e l l s e x t e n d f r o m a n a n t e r i o r - d o r s o m e d i a l p o s i t i o n t o a p o s t e r i o r - v e n t r o l a t e r a l p o s i t i o n . S u g i t a n i ( ' 9 0 ) a l s o s u g g e s t e d a s o m a t o t o p i c r e p r e s e n t a t i o n o f i n d i v i d u a l v i b r i s s a e i . e . , t h e v e n t r a l m o s t r o w o f v i b r i s s a e p r o j e c t r o s t r a l l y a n d t h e d o r s a l m o s t r o w p r o j e c t c a u d a l l y i n V P M w h i l e t h e c a u d a l m o s t v i b r i s s a e o f e a c h r o w p r o j e c t t o d o r s o l a t e r a l p a r t s o f V P M a n d r o s t r a l l y s i t u a t e d v i b r i s s a e p r o j e c t v e n t r o m e d i a l l y . S u g i t a n i ( ' 9 0 ) s u g g e s t s t h a t t h e a n t e r i o - p o s t e r i o r / m e d i o l a t e r a l o r i e n t a t i o n o f t h e s e c o l u m n s e x c l u d e s t h e c o m p l e t e r e p r e s e n t a t i o n o f a l l v i b r i s s a e w i t h i n t h e s e r o w s i n a n y o n e c o r o n a l p l a n e a n d t h i s o p i n i o n i s s u p p o r t e d b y H R P s t u d i e s ( S a p o r t a a n d K r u g e r , ' 7 7 ; H o o g l a n d e t a l . , ' 8 7 ) . V o v i b r i s s a l i n f o r m a t i o n i s p r o j e c t e d b y V L n e u r o n s t o a m o r e c e n t r a l i z e d l o c a t i o n i n c a u d a l V P M w h i l e V i n e u r o n s a r e o b s e r v e d ( C o o k a n d F a l l s , ' 9 0 ) t o t e r m i n a t e i n o r n e a r b y t h e m a r g i n a l o r s h e l l - l i k e a r e a o f 2 6 3 V P M d o r s o v e n t r a l l y . A c c o r d i n g t o S u g i t a n i ( ' 9 0 ) t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f r e c o r d i n g s i t e s o f V P M m u l t i - r e c e p t i v e v i b r i s s a l n e u r o n s , w i t h r e c e p t i v e fi e l d p r o p e r t i e s , c o n s i d e r e d t o b e d e r i v e d f r o m p r o j e c t i o n s f r o m V i ( W o o l s t o n e t a l . , ' 8 2 ; J a c q u i n e t a l . , ' 8 6 ; R h o a d e s e t a l . , ' 8 7 ) a r e l o c a t e d a l o n g t h e m a r g i n a l a r e a o f r a t V P M w h i l e s i n g l e - r e c e p t i v e v i b r i s s a l n e u r o n s , t h o u g h t d e r i v e d f r o m V m s a f f e r e n t i n p u t , t y p i c a l l y s h o w i n g s i n g l e v i b r i s s a l r e c e p t i v e fi e l d s ( N o r d , ' 6 8 ; W a i t e , ' 8 4 ) , d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e i n n e r p o r t i o n o f V P M . S u b t l e d i f f e r e n c e s t o t h e r e s u l t s o f t h e a b o v e s t u d i e s h a v e b e e n r e p o r t e d f o r r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f s e c o n d - o r d e r v i b r i s s a l d r i v e n n e u r o n s i n V 0 a n d V i . A c c o r d i n g t o G i b s o n ( ' 8 7 ) r a t V i n e u r o n s a r e f o u n d t o h a v e s m a l l e r r e c e p t i v e fi e l d s t h a n v i b r i s s a l d r i v e n V o n e u r o n s w h i l e V o n e u r o n s a r e s h o w n t o h a v e l o w e r d i s p l a c e m e n t t h r e s h o l d s a n d g r e a t e r s e n s i t i v i t y . T h i s s u g g e s t s f u n c t i o n a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o t y p e s o f S V N n e u r o n s . V o n e u r o n s w o u l d l i k e l y b e c o n c e r n e d w i t h d e t e c t i o n o f a n d r e s p o n s e t o w e a k s t i m u l i w h e r e a s , V i n e u r o n s w o u l d b e c o n c e r n e d p r i m a r i l y w i t h h i g h s p a t i a l r e s o l u t i o n . P R O J E C T I O N S T O T H E P O S T E R I O R N U C L E U S O F T H E T H A L A M U S A s o m a t i c p a r t o f P 0 h a s d e s c r i b e d t o e x i s t i n a d i s c r e t e r e g i o n c o n fi n e d t o t h e v e n t r a l p a r t o f t h e m e d i a l d i v i s i o n ( C u r r y a n d G o r d o n , ' 7 2 ) . N e u r o n s s i t u a t e d i n r a t P o ( a n t e r o m e d i a l p o r t i o n ) a r e t o p o g r a p h i c a l l y o r g a n i z e d i n a m a n n e r t h a t m i r r o r s t h e s o m e s t h e t i c m a p i n V P M ( F a b r i a n d B u r t o n , ' 9 1 ) . A c r u d e r a t c u l u s i s i l l u s t r a t e d t o s h o w t h e s n o u t s u b a d j a c e n t t o t h e m e d i a l " s h e l l r e g i o n " o f V P M w i t h f o r e l i m b s a n d h i n d l i m b s e x t e n d i n g d o r s o m e d i a l l y e g . , a s i f t h e t w o fi g u r e s w e r e s t a n d i n g h e a d o n h e a d f a c i n g m e d i a l l y a n d v e n t r a l l y t o w a r d t h e t h i r d v e n t r i c l e . T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o t h e m e d i a l p o r t i o n o f P 0 ( P o m ) h a v e b e e n 2 6 4 d e m o n s t r a t e d f o r V m s , V i a n d M D H ( S t e w a r t a n d K i n g , ' 6 3 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; G a n c h r o w , ' 7 8 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; C h i a i a e t a l . , ' 9 1 a , b ) . A l a r g e p a r t o f t h e m e d i a l p o r t i o n o f P o m i s i n n e r v a t e d b y s p i n o t h a l a m i c fi b e r s ( M e h l e r , ' 6 6 , ' 6 9 ; B o i v i e , ' 7 9 ; B e r k l e y , ' 8 0 ) . S t u d i e s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e t r a c i n g t e c h n i q u e s i n c a t s u g g e s t t h a t t h e s p i n o t h a l a m i c a x o n s m a y o r i g i n a t e f r o m d o r s a l h o r n c e l l s w h i c h h a v e d i f f e r e n t c h a r a c t e r i s t i c s c o m p a r e d w i t h t h o s e p r o j e c t i n g t o V P M ( C a r s t e n s a n d T r e v i n o , ' 7 8 ) . I n r a t P o m , s p i n o t h a l a m i c e n d i n g s a r e n o t a s d e n s l y d i s t r i b u t e d ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 b ) . P o n e u r o n s a r e t h o u g h t t o f u n c t i o n i n t h e t r a n s m i s s i o n o f s o m e s t h e t i c i n p u t s , a n d h a v e b e e n s h o w n t o r e c e i v e i n p u t f r o m m u l t i m o d a l a f f e r e n t s ( N e y l o n a n d H a i g h t , ' 8 3 ; R o g e r a n d C a d u s s e a u , ' 8 4 ) . P o n e u r o n s h a v e l a r g e b i l a t e r a l r e c e p t i v e fi e l d s a n d s o m e S h o w a c o n v e r g e n c e b e t w e e n l i g h t m e c h a n i c a l , a u d i t o r y a n d n o x i o u s i n p u t s ( D a r i a n - S m i t h , ' 6 4 ; P e r l a n d W h i t l o c k , ' 6 1 ; P o g g i o a n d M o u n t c a s t l e , " 6 0 ; R o w e a n d S e s s l e , ' 6 8 ) . T h e r e c e p t i v e fi e l d s f o r v i b r i s s a - s e n s i t i v e c e l l s i n P o r n a r e l a r g e r t h a n t h o s e f o r V P M ( C h i a i a e t a l . , ' 9 1 a , b ) . T h e f a c t t h a t V o n e u r o n s p r o j e c t t o P o i n a w i d e s p r e a d m a n n e r i n c o n t r a s t t o r e s t r i c t e d t e r m i n a t i o n s i n V P M h a s b e e n s u p p o r t e d i n o t h e r s t u d i e s f o r V m s a n d V i n e u r o n s ( C h i a i a e t a l . , ' 9 1 a , b ) . W h i l e m o s t V P M c e l l s i n t h e i r s t u d y r e s p o n d e d t o d e fl e c t i o n t o o n e o r m o r e m y s t a c i a l v i b r i s s a e w i t h t h e r e m a i n d e r a c t i v a t e d b y g u a r d h a i r s o r s k i n , l e s s t h a n h a l f o f t h e n e u r o n s l o c a t e d i n P o r n w e r e a c t i v a t e d b y v i b r i s s a d e fl e c t i o n w h i l e t h e m a j o r i t y o f c e l l s w e r e e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f s k i n , m u c o s a o r a c t i v a t i o n o f m u s c l e - r e l a t e d a f f e r e n t s . O n l y s m a l l p e r c e n t a g e s o f t h e s e c e l l s r e s p o n d e d o n l y t o n o x i o u s s t i m u l a t i o n . A l t h o u g h P o m p r o j e c t s t o t h e S I c o r t e x ( F a b r i a n d B u r t o n , ' 9 1 ; C a r v e l l a n d S i m o n s , ' 8 7 ; S p r e a fi c o e t a l . , ' 8 7 ) 2 6 5 i t d o e s n o t s e e m t o p r o j e c t t o t h e r e c e p t i v e fi e l d s o f l a y e r I V " b a r r e l " n e u r o n s ( A r m s t r o n g - J a m e s e t a l . , ' 9 1 ) . C h i a i a e t a 1 . ( ' 9 1 b ) s u g g e s t t h a t P o m n e u r o n s a r e S p e c i a l i z e d f o r p r o c e s s i n g g l o b a l a s p e c t s o f t a c t i l e s t i m u l a t i o n a n d n o t d e v o t e d t o t h e d e t e c t i o n o f s t i m u l u s m a g n i t u d e o r p r e c i s e s o m o t o p i c l o c a l e . C l i n i c a l s t u d i e s r e p o r t t h a t s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s r e s u l t i n p a i n f u l s e n s a t i o n s w h i c h a r e r e f e r r e d t o d e fi n e d f a c i a l r e g i o n s ( F e i n d e l e t a l . , ' 6 0 ; N o r t h fi e l d , ' 3 8 ; P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 ; R a y a n d W o l f f , ' 4 0 ; W i r t h a n d V a n B u r e n , ' 7 1 ) . T h e m e d i a l d i v i s i o n o f P o i s t h o u g h t t o b e i n v o l v e d w i t h t h e p r o c e s s i n g o f n o c i c e p t i o n ( A l b e - F e s s a r d e t a l . , ' 8 5 ) . C e l l s l o c a t e d i n P o m w e r e e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y o r s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 8 ) a n d h a v e b e e n s h o w n t o r e c e i v e t r i g e m i n a l i n p u t s ( C u r r y , ' 7 2 ; D o n g a n d W a g m a n , ' 7 6 ; F e i n d e l e t a l . , ' 6 0 ; P o g g i o a n d M o u n t c a s t l e , ' 6 0 ) . H o w e v e r , t h e r o l e o f P o r n n e u r o n s i n t h e a p p r e c i a t i o n o f p a i n i s s t i l l u n d e t e r m i n e d . P e s c h a n s k i ( ' 8 4 ) e q u a t e d t r i g e m i n a l t e r m i n a t i o n s i n V P M w i t h " b u s h y a r b o r s " o b s e r v e d b y S c h i e b e l a n d S c h i e b e l ( ' 6 6 ) a n d r e p o r t e d t h a t t e r m i n a t i o n s i n t h e l a t e r a l p o r t i o n o f P 0 w e r e n o t t h e s a m e t y p e . C h i a i a e t a l . , ( ' 9 1 a ) s u g g e s t t h a t t h e i r t r i g e m i n o t h a l a m i c t e r m i n a l e n d i n g s i n P o r n a r e i n a n a r e a s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d b y P e s c h a n s k i ( ' 8 4 ) a s l a t e r a l P o . V m s a n d V 1 n e u r o n s a r e n o t t h o u g h t t o g i v e r i s e t o c o l l a t e r a l p r o j e c t i o n s t o b o t h V P M a n d P o r n , i n s t e a d , a r b o r s a r i s e f r o m s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s , b a s e d o n t h e r e s t r i c t e d p a t t e r n o b s e r v e d f o r t e r m i n a t i o n s i n V P M a n d t h e w i d e s p r e a d t e r m i n a t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c e f f e r e n t s i n P o m C h i a i a e t a l . , ' 9 1 a ) . T h a t V o - T I ‘ e f f e r e n t t e r m i n a t i o n s i n P 0 a r e o b s e r v e d t o b e o f t w o t y p e s o r i g i n a t i n g f r o m m e d i u m a n d t h i n d i a m e t e r p a r e n t a x o n s 2 6 6 s u g g e s t t h a t p e r h a p s m o r e t h a n o n e t y p e o f i n p u t i s b e i n g r e l a y e d t o P 0 . V o n e u r o n s p r o b a b l y d o n o t d i f f e r i n r e s p e c t t o V m s a n d V i c e l l b o d i e s i n t h a t t h e y m o s t l i k e l y a r i s e f r o m s e p a r a t e p o p u l a t i o n s o f n e u r o n s a n d a r e n o t s p e c i fi c a l l y c o l l a t e r a l i z a t i o n s o f a x o n t e r m i n a l s p r o j e c t i n g t o V P M . V o h a s b e e n r e p o r t e d t o r e c e i v e n o x i o u s a s w e l l a s t a c t i l e i n p u t f r o m t h e f a c e a n d o r a l c a v i t y . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e t w o t y p e s o f P o t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s c o n v e y d i f f e r e n t i n f o r m a t i o n t o P o . P R O J E C T I O N S T O Z O N A I N C E R T A A l t h o u g h Z I h a s b e e n p a r c e l l e d i n t o a n t e r o - p o l a r , d o r s a l , v e n t r a l , m a g n o c e l l u l a r , c a u d a l a n d p o s t e r o - p o l a r p a r t s ( W a t a n a b e a n d K a w a n a , ' 8 2 ; K a w a n a a n d W a t a n a b e , ' 8 1 ) , i t i s g r o s s l y o b s e r v e d t o b e s e g r e g a t e d d o r s o v e n t r a l l y w i t h r e s p e c t t o a f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o n n e c t i v i t y . A t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n e x i s t s i n Z I a s t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s f r o m s o m e s t h e t i c a r e a s a r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e v e n t r a l l y . D e g e n e r a t i o n a n d a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d i e s i n d i f f e r e n t m a m m a l i a n s p e c i e s , i n c l u d i n g t h e r a t , h a v e d e m o n s t r a t e d a f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o 2 1 o r i g i n a t i n g f r o m t h e s o m a t o s e n s o r y c o r t e x ( P r i c e a n d W e b s t e r , ' 7 2 ) , d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( H a n d a n d L i u , ' 7 2 ; L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 ; B o i v i e , ' 7 1 ; J a n e a n d S c h r o e d e r , ' 7 1 ; S c h r o e d e r a n d J a n e , ' 7 1 ; H a z l e t t e t a l . , ' 7 2 ; H a n d a n d V a n W i n k l e , ' 7 7 ; B e r k l e y a n d H a n d . ' 7 8 ) V m s ( M i z u n o , ' 7 0 ; S m i t h , ' 7 2 , ' 7 3 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) S V N ( E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) a n d t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s ( L u n d a n d W e b s t e r , ' 6 7 b ) . N o r e p o r t s o f a V 0 t r i g e m i n o c e r t a l p r o j e c t i o n h a v e b e e n m a d e . T h e m a s s i v e p r o j e c t i o n s f r o m V m s , V i a n d t h e s e n s o r y c o r t e x a s w e l l a s t h o s e f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s t e r m i n a t e i n a n a r r o w b a n d a l o n g t h e v e n t r a l h a l f o f Z I ( R o g e r a n d C a d u s s e a u , ' 8 5 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) . T h e 2 6 7 c o n t i n g e n t s o m a t o s e n s o r y i n p u t d e m o n s t r a t e s a l a r g e d e g r e e o f o v e r l a p b e t w e e n t h e e n d i n g s o r i g i n a t i n g f r o m d i f f e r e n t s o m a t o s e n s o r y a r e a s . A x o n a l l a b e l i n g f o l l o w i n g c o r t i c a l i n j e c t i o n s r e v e a l s t e r m i n a l fi e l d s c a u d a l l y i n v e n t r a l Z I w h i l e o t h e r s o m a t o s e n s o r y c e n t e r s w e r e o b s e r v e d t o p r o j e c t a n d t e r m i n a t e f u r t h e r r o s t r a l l y . T h e o v e r l a p o f t e r m i n a l e n d i n g s f r o m t h e d i f f e r e n t s o m a t o s e n s o r y s y s t e m s w a s g r e a t e s t i n d e n s i t y i n c a u d a l Z I . E f f e r e n t c o n n e c t i o n s a r i s i n g f r o m n e u r o n s l o c a t e d w i t h i n Z I h a v e b e e n s h o w n t o d i s t r i b u t e i n a w i d e s p r e a d m a n n e r t o m o t o r - r e l a t e d c e n t e r s i n c l u d i n g g l o b u s p a l l i d u s , p r e c e r e b e l l a r n u c l e i , m e s e n c e p h a l i c p r e m o t o r n u c l e i , p r e t e c t u m ( R i c a r d o , ' 8 1 ; W a t a n a b e a n d K a w a n a . ' 8 2 ) . L a b e l e d t e r m i n a l e n d i n g s f r o m t h e s o m a t o s e n s o r y c o r t e x , d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d t r i g e m i n a l c o m p l e x d e m o n s t r a t e a h i g h d e g r e e o f o v e r l a p w h i c h s u g g e s t s t h e e x i s t e n c e o f a s o m a t o s e n s o r y r e c e p t i v e z o n e w i t h i n v e n t r a l Z I . R e c e p t i v e fi e l d s w i t h i n Z I h a v e b e e n m a p p e d ( N i c o l e l i s e t a l . , ' 9 1 ) a n d r e v e a l a c r u d e s o m a t o t o p i c m a p o f t h e r a t ' s b o d y w h i c h p a r a l l e l s t h e m a p i n V P M a n d i s m a i n l y c h a r a c t e r i z e d b y l a r g e c o n t r a l a t e r a l r e c e p t i v e fi e l d s . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s i n Z I s u g g e s t t h a t t h i s d i e n c e p h a l i c n u c l e u s p l a y s a r o l e i n p r o c e s s i n g s o m e s t h e t i c i n f o r m a t i o n a n d p e r h a p s p a r t i c i p a t e s i n t h e t r a n s m i s s i o n o f n o x i o u s s t i m u l i ( K r u g e r a n d A l b e - F e s s a r d , ' 6 0 ; K a e l h e r a n d S m i t h , ' 7 9 ) . O t h e r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d b e h a v i o r a l s t u d i e s s u g g e s t t h a t Z I s h a r e s s i m i l a r f u n c t i o n s w i t h t h e r e t i c u l a r f o r m a t i o n w i t h r e g a r d t o n o n s p e c i fi c a c t i v a t i n g p r o p e r t i e s . F o l l o w i n g l e s i o n s p l a c e d i n Z I , a n a n i m a l ' s l e v e l o f v i g i l a n c e d e c r e a s e s ( S t a r z l e t a l . , ' 5 1 ; N a q u e t e t a l . , ' 6 6 ; S a n t a c a n a a n d D e l a c o u r , ' 6 8 ; M c G i n t y , ' 6 9 ; L i n d s l e y e t a l . , ' 7 0 ) . I n c o n s i d e r a t i o n o f t h e m a s s i v e s o m a t o s e n s o r y i n p u t i n t o Z I , i t i s p o s s i b l e t h a t a r e d u c t i o n i n s e n s o r y s t i m u l i fi ' o m t h e b o d y 2 6 8 a s w e l l a s v i s u a l a f f e r e n t s f r o m t h e l a t e r a l g e n i c u l a t e n u c l e u s a n d s u p e r i o r c o l l i c u l u s ( R o g e r , ' 8 5 ; W a t a n a b e a n d K a w a n a , ' 8 2 ) c o u l d l e n d t h e a n i m a l u n r e s p o n s i v e t o e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l e v e n t s . T h e t r i g e m i n a l s y s t e m i s i m p l i c a t e d a s b e i n g i n v o l v e d i n d i v i n g r e fl e x m e c h a n i s m s w h i c h i n v o l v e r e fl e x c a r d i o v a s c u l a r c h a n g e s i n c l u d i n g b r a d y c a r d i a f o l l o w i n g t h e a p p l i c a t i o n o f t a c t i l e a n d t h e r m a l ( c o l d ) s t i m u l i t o t h e f a c e . P r o j e c t i o n s f r o m n e u r o n s s i t u a t e d i n a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s o f V 0 t e r m i n a t e i n v e n t r a l Z 1 a n d a r e a l s o r e p o r t e d t o t e r m i n a t e i n t h e i n t e r o m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n o f t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d ( C h a p t 1 ) a n d d o r s a l v a g a l n u c l e u s ( C h a p t 3 ) . V 0 e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o Z I m a y n o t o n l y p a r t i c i p a t e i n f o r w a r d i n g s o m e s t h e t i c i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e h e a d b u t m a y a l s o b e p r o v i d i n g Z I w i t h p a r a l l e l s i g n a l s r e g a r d i n g i n t e r n a l h o m e o s t a s i s ( V o a f f e r e n t s h a v e b e e n r e p o r t e d t o i n n e r v a t e c r a n i a l d u r a m a t e r a s w e l l a s t h e s a g i t t a l s i n u s a n d m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y ) o f t h e h e a d t h a t p e r h a p s w i l l a l s o b e r e l a y e d i n d e p e n d e n t l y t o t h e d o r s a l v a g a l n u c l e u s a n d i n t e r m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n . T h e p o t e n t i a l a l s o e x i s t s f o r r e c r i p r o c a l i n c e r t o t r i g e m i n a l i n p u t s t o p a r t i c i p a t e i n t h e i n t e g r a t i v e c o n t r o l o f a u t o n o m i c r e s p o n s e s a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t n o r m a l b e h a v i o r s a s w e l l a s d u r i n g l o c o m o t o r a n d c o n s u m p t i v e b e h a v i o r s . T h i s s p e c u l a t i v e p r o j e c t i o n f r o m Z I h a s y e t t o b e e l u c i d a t e d . T h e f a c t t h a t P o , w h i c h i s d e n s e l y i n n e r v a t e d b y t e r m i n a l e n d i n g s f r o m V o , s e n d s a s t r o n g p r o j e c t i o n t o v e n t r a l Z I ( R o g e r a n d C a d u s s e a u , ' 8 5 ; C a d u s s e a u a n d R o g e r , ' 8 5 ) , s u g g e s t f o r t h e f u r t h e r i n t e r g r a t i o n o f d i r e c t a n d i n d i r e c t t r i g e m i n a l i n p u t t h a t m a y b e i n v o l v e d i n t h e r e l a y o f Z I s p e c i fi c i n f o r m a t i o n i n t h e c o n t r o l o f a u t o n o m i c r e s p o n s e s . 2 6 9 V 0 P R O J E C T I O N S T O T H E M E D I A L T H A L A M U S R e c e n t s t u d i e s u t i l i z i n g n e u r o a n a t o m i c a l t e c h n i q u e s h a v e s h o w n a d d i t i o n a l l a b e l i n g o f s e v e r a l m e d i a l t h a l a m i c n u c l e i f r o m M D H ( P e s c h a n s k i , ' 8 4 ; E r z u r u m l u a n d K i l l a c k e y , ' 8 0 ) . M D H n e u r o n s h a v e b e e n o b s e r v e d t o p r o j e c t b i l a t e r a l l y t o n u c l e u s s u b m e d i u s ( G i n t h i s s t u d y ) , t h e i n t r a l a m i n a r n u c l e i ( C M , C L ) a n d t h e s u b p a r a f a s c i c u l a r a r e a o f t h e m e s o d i e n c e p h a l i c j u n c t i o n ( S u b P i n t h i s s t u d y ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , V o - T T e f f e r e n t p r o j e c t i o n s a r e s h o w n t o d i s t r i b u t e w i t h i n t h e d i e n c e p h a l o n i n a m a n n e r s i m i l a r t o t h a t o f M D H . R e c e n t a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s h a v e e s t a b l i s h e d t h a t t h e i n t r a l a m i n a r n u c l e i e g . , C M , C L , P F , G ( s u b m e d i u s ) o f m a m m a l s p r o j e c t d e n s l y u p o n t h e s t r i a t u m a n d d i f f u s e l y o v e r w i d e s p r e a d a r e a s o f t h e c e r e b r a l c o r t e x ( K r e t t e k a n d P r i c e , ' 7 7 ; S a t o e t a l . , ' 7 9 ; H e r k e n h a m a n d P e r t , ' 8 1 ; M a c c h i e t a l . , ' 8 4 ) . I n t r a l a m i n a r n e u r o n s a r e s h o w n ( A l b e - F e s s a r d a n d B e s s o n , ' 7 3 ) t o h a v e l a r g e r e c e p t i v e fi e l d s , d e m o n s t r a t e s p a t i a l a n d m o d a l i t y c o n v e r g e n c e , r e s p o n d t o n o x i o u s s t i m u l i a n d a r e t h o u g h t t o p l a y a r o l e i n n o c i c e p t i o n . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( A p p l e b a u m e t a l . , ' 7 9 ; G i e s l e r e t a l . , ' 8 1 ) r e v e a l t h e t e r m i n a t i o n o f s p i n o t h a l a m i c fi b e r s i n t h e r e g i o n o f t h e i n t r a l a m i n a r n u c l e i i n m o n k e y s . S p i n o t h a l a m i c n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e i n t r a l a m i n a r n u c l e i a r e c h a r a c t e r i z e d a s h a v i n g h i g h - t h r e s h o l d o r w i d e d y n a m i c - r a n g e p r o p e r t i e s a n d b i l a t e r a l r e c e p t i v e fi e l d s . T h e c e l l s w i t h c o l l a t e r a l s t o t h e v e n t r a l p o s t e r i o r n u c l e u s r e c e i v e b o t h A a n d C fi b e r i n p u t , h a v e s m a l l e x c i t a t o r y fi e l d s , s u r r o u n d i n g l a r g e r i n h i b i t o r y a r e a s a n d d i s c h a r g e c h a r a c t e r i s t i c s o f h i g h - t h r e s h o l d c e l l s s u g g e s t i n g t h e y m e d i a t e d i s c r i m i n a t i v e a s p e c t s s u c h a s i n t e n s i t y , l o c a t i o n a n d d u r a t i o n o f n o x i o u s c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n ( J o n e s , ' 8 5 ) . 2 7 0 E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e i d e n t i fi e d M D H n e u r o n s e x c i t e d b y m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y s t i m u l a t i o n ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 6 a ; D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 6 b ; S t r a s s m a n e t a l . , ' 8 6 ) a n d b y n o x i o u s s t i m u l a t i o n o v e r t h e p e r i o r b i t a l s k i n . M D H n e u r o n s r e c e i v e a g o o d p o r t i o n o f t h e n o c i c e p t i v e i n p u t f r o m t h e h e a d a n d f a c e ( D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ) . T h e r o s t r a l n u c l e i i n S V N a r e t h o u g h t t o b e a s s o c i a t e d m a i n l y w i t h p r o c e s s i n g n o n - n o x i o u s i n f o r m a t i o n b u t m a y p l a y a r o l e i n n o c i c e p t i o n f o r o r a l a n d d e n t a l p a i n ( A z e r a d e t a l . , ' 8 2 ; B r o t o n a n d R o s e n f e l d , 8 2 ; B r o t o n a n d R o s e n f e l d , ' 8 6 ; E i s e n m a n e t a l . , ' 6 3 ; F a l l s , ' 8 6 ; H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ; N o r d a n d Y o u n g , ' 7 9 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ' 8 6 ; V y k l i c k y e t a l . , ' 7 7 ; Y o u n g , ' 8 2 ) . A r e t r o g r a d e a x o n a l s t u d y ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 3 ) i n d i c a t e s t h a t n e u r o n s i n V 0 p r o j e c t t o C L w h e r e a s M D H n e u r o n s t e r m i n a t e i n o t h e r m o r e l a t e r a l t h a l a m i c n u c l e i . D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 ) s u g g e s t s e p a r a t e p a t h w a y s f o r i n f o r m a t i o n f r o m t h e c r a n i a l v a s c u l a t u r e t o r e a c h M D H n e u r o n s a n d V o / V i n e u r o n s b a s e d o n d i f f e r e n c e s i n r e c e p t i v e fi e l d p r o p e r t i e s . T h u s s e n s o r y e x p e r i e n c e s a n d r e fl e x i v e b e h a v i o r r e s u l t i n g f r o m i n f o r m a t i o n p r o c e s s i n g i n t h e c a u d a l a n d r o s t r a l t r i g e m i n a l n u c l e i m a y d i f f e r . T h e r e s u l t s i l l u s t r a t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y s u p p o r t s t h e p r e m i s e o f V 0 i n v o l v e m e n t i n n o c i c e p t i v e p a t h w a y s t o i n t r a l a m i n a r n u c l e i , s p e c i fi c a l l y a s i t d e m o n s t r a t e s l a b e l e d V o - T T e f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e s a m e m e d i a l t h a l a m i c n u c l e i a s M D H w h i c h h a s b e e n i d e n t i fi e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y ( S t r a s s m a n , ' 8 6 ; D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 8 ) . V 0 P R O J E C T I O N S T O T H A L A M I C V I S C E R O S O M A T I C N E U R O N S T r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t p r o j e c t i o n s t h a t i n n e r v a t e t h e d u r a m a t e r a r e t h o u g h t t o c o n v e y n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n d u r i n g e p i s o d e s o f m i g r a i n e ( M o s k o w i t z , ' 8 4 ) o r c l u s t e r h e a d a c h e ( H a r d e b o , ' 8 4 ) . T h e p a i n 2 7 1 r e p o r t e d d u r i n g t h e s e t y p e s o f h e a d a c h e s i s u s u a l l y r e f e r r e d a l o n g a t r i g e m i n a l p e r i p h e r a l r e c e p t i v e fi e l d . T h e d e m o n s t r a t i o n o f t h e r e f e r r a l o f p a i n f r o m a r t e r i a l a n d d u r a l s t i m u l a t i o n i n m a n s h o w s t h a t w i d e s p r e a d a r e a s o f t h e d u r a m a t e r a n d d u r a l s i n u s e s g i v e r i s e t o r e f e r r e d p a i n i n t h e e y e , f o r e h e a d , t e m p l e a n d n e c k r e g i o n s ( P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 ; R a y a n d W o l f f , ' 4 0 ; W i r t h a n d V a n B u r e n , ' 7 1 ) . F a y ( ' 3 2 ) r e p o r t e d t h a t s t i m u l a t i o n o f t h e p r o x i m a l p o r t i o n o f t h e m i d d l e c e r e b r a l a r t e r y p r o d u c e s p a i n i p s i l a t e r a l l y i n t h e f o r e h e a d a s w e l l a s b e h i n d t h e e y e . R a t d u r a m a t e r i s r i c h l y i n n e r v a t e d b y u n m y e l i n a t e d C a n d p o o r l y m y e l i n a t e d A d a x o n s w h i c h c o u r s e i n r e l a t i o n t o c e r e b r a l v e s s e l s ( P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 , A n d r e s , ' 8 7 ) . A t t h e e l e c t r o n m i c r o s c o p y l e v e l , s i n g l e A a x o n s a n d C fi b e r b u n d l e s a r e o b s e r v e d t o i n t e r t w i n e a l o n g t h e i r fi n a l c o u r s e w i t h i n a s c h w a n n c e l l t o c u l m i n a t e i n m u l t i a x o n a l u n i t s o r t e r m i n a t i o n s o f a p p r o x i m a t e l y 1 5 e n d i n g s ( A n d r e s , ' 8 7 ) . U n e n c a p s u l a t e d R u f f r n i - l i k e r e c e p t o r s h a v e b e e n i d e n t i fi e d a s s o c i a t e d w i t h t h e A a x o n s f o u n d i n t h e d u r a m a t e r a l o n g a r e a s w h e r e s u p e r fi c i a l c e r e b r a l v e s s e l s e n t e r t h e s a g i t t a l s i n u s a n d a t t h e c o n fl u e n s o f s i n u s e s . T h e u n e n c a p s u l a t e d R u f fi n i - l i k e t e r m i n a l s i n n e r v a t i n g t h e d u r a m a t e r a r e t h o u g h t t o b e s t r e t c h r e c e p t o r s ( A n d r e s , ' 8 7 ) . S o m e d u r a l i n n e r v a t i o n i s t h o u g h t t o a r i s e f r o m n o c i c e p t o r s w h i c h r e f e r n o x i o u s i n p u t t o a c u t a n e o u s fi e l d i n t h e i p s i l a t e r a l t r i g e m i n a l a r e a o f d i s t r i b u t i o n . T h i s v i e w i s b a s e d o n r e p o r t s f r o m p a t i e n t s o f p a i n f u l s e n s a t i o n s f o l l o w i n g n e u r o s u r g i c a l p r o c e d u r e s t h a t i n v o l v e s t i m u l a t i o n o f t h e d u r a m a t e r a t t h e m a r g i n s o f t h e d u r a l s i n u s e s a n d a l o n g t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y ( P e n fi e l d , ' 3 5 ; P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 ; R a y a n d W o l f f , ' 4 0 ; W i r t h a n d V a n B u r e n , ' 7 1 ) . P a i n w a s t h e o n l y s e n s a t i o n f e l t b y t h e s e p a t i e n t s , r e g a r d l e s s o f w h e t h e r t h e d u r a m a t e r w a s s t i m u l a t e d b y 2 7 2 p r e s s u r e , t r a c t i o n , h e a t o r e l e c t r i c c u r r e n t . D u r a l s i t e s f o u n d t o i n d u c e p a i n f u l s e n s a t i o n s w e r e r e s t r i c t e d t o r e g i o n s o v e r l y i n g t h e s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s , b r a n c h e s o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s i t e s w h e r e c e r e b r a l v e s s e l s e n t e r t h e d u r a l s i n u s e s . D u r a l i n n e r v a t i o n w a s a b s e n t i n p a t i e n t s w i t h l e s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e o r t r i g e m i n a l g a n g l i o n ( P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 ) S u b s t a n c e P i m m u n o r e a c t i v e fi b e r s a r e f o u n d w i t h i n t h e w a l l s o f t h e s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s a n d m e n i n g e a l a r t e r y o f g u i n e a p i g s ( F u r n e s s e t a l . , ' 8 2 ) a n d r a t ( M a t s u y a m a , ' 8 5 ) . A f u n c t i o n a l c o r r e l a t i o n i s t h o u g h t t o e x i s t i n t h e r o l e p l a y e d b y t r i g e m i n a l i n n e r v a t i o n b y a l l o w i n g f o r t h e g e n e r a t i o n o f c o n s c i o u s p e r c e p t i o n o f h e a d a c h e , v i a t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s . A n a t o m i c a l s t u d i e s i n d i c a t e t h a t t h e t r i g e m i n a l n e r v e p r o v i d e s s e n s o r y i n n e r v a t i o n t o t h e m i d d l e c e r e b r a l a r t e r y , m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s ( A n d r e s , e t a . , ' 8 7 ; B o r g e s a n d M o s k o w i t z , ' 8 3 ; M a y b e r g e t a l . , ' 8 4 ; S t e i g e r e t a l . , ' 8 2 O ' C o n n o r a n d v a n d e r K o o y , ' 8 6 ) . U s i n g r e t r o g r a d e t r a c i n g t e c h n i q u e s , O ' C o n n o r a n d v a n d e r K o o y ( ' 8 6 ) r e p o r t e d t h a t c e l l s s i t u a t e d i n t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n t h a t i n n e r v a t e t h e f o r e h e a d t e n d t o b e c l u m p e d a r o u n d i n d i v i d u a l c e l l s t h a t i n n e r v a t e t h e m i d d l e c e r e b r a l a r t e r y . I n t h e i r s t u d y , a s i g n i fi c a n t p o p u l a t i o n o f c e l l s t h a t i n n e r v a t e t h e m i d d l e c e r e b r a l a r t e r y w e r e a l s o f o u n d t o p r o j e c t t o o t h e r c e r e b r a l a r t e r i a l b r a n c h e s v i a c o l l a t e r a l b r a n c h e s a s w e l l a s i n n e r v a t i n g t h e s u r r o u n d i n g d u r a m a t e r . I n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s , ( B o r g e s a n d M o s k o w i t z , ' 8 3 ; D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 7 a , b ; S t r a s s m a n e t a l . , ' 8 6 ) n e u r o n s w i t h i n t h e S V N w e r e a c t i v a t e d b y s t i m u l a t i o n o f e i t h e r t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y o r s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s s u g g e s t i n g t h a t t h e s e n e u r o n s m a y m e d i a t e t h e p a i n f u l s e n s a t i o n a s s o c i a t e d w i t h v a s c u l a r h e a d p a i n . 2 7 3 I n c r e a s i n g e v i d e n c e h a s b e e n g i v e n f o r v i s c e r o s o m a t i c c o n v e r g e n c e a t s p i n a l c o r d l e v e l s ( C e r v e r o , ' 8 3 ) w h e r e p a i n f u l s e n s a t i o n s a r i s i n g f r o m v i s c e r a l o r g a n s a r e o f t e n r e f e r r e d t o a s p e c i fi c p o r t i o n o f t h e b o d y s u r f a c e , ( C h a p t 1 ) . R e f e r r a l o f v i s c e r a l p a i n t o s o m a t i c r e g i o n s m a y r e s u l t f r o m a c o n v e r g e n c e o f s o m a t i c a n d v i s c e r a l a f f e r e n t i n p u t o n t o n o c i c e p t i v e r e l a y n e u r o n s t h a t p r o j e c t t o t h e t h a l a m u s ( R u c h , ' 4 6 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t i n c e r t a i n s p i n a l c o r d l a m i n a e , n e u r o n s r e c e i v e c o n v e r g i n g v i s c e r a l a n d s o m a t i c a f f e r e n t i n p u t C e r v e r o , ' 8 0 ; C e r v e r o , ' 8 3 ; H a n c o c k a n d R i g a m o n t i , ' 7 3 ; P o m e r a n z e t a l . , ' 6 8 ; S e l z e r a n d S p e n c e r , ' 6 9 ) . I n t h e t h o r a c i c c o r d a t c a u d a l l e v e l s , n e u r o n s a r e f o u n d t h a t c a n b e a c t i v a t e d f o l l o w i n g e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e s p l a n c h n i c n e r v e ( F o r e m a n e t a l . , ' 8 1 ) , w h i l e s p i n o t h a l a m i c c e l l s l o c a t e d a t m o r e r o s t r a l l e v e l s r e c e i v e a f f e r e n t i n p u t f r o m c a r d i a c v i s c e r a ( A m m o n s e t a l . , ' 8 4 ; B l a i r e t a l . , ' 8 1 ) . A l l s p i n o t h a l a m i c c e l l s i n t h e s e a n d s i m i l a r s t u d i e s t h a t r e c e i v e v i s c e r a l a f f e r e n t i n p u t a l s o h a v e a c u t a n e o u s r e c e p t i v e fi e l d l o c a t e d w i t h i n t h e s o m a t i c d e r m a t o m e c o r r e s p o n d i n g t o t h e s e g m e n t a l l o c a t i o n o f t h e n e u r o n . S p i n a l v i s c e r o s o m a t i c n e u r o n s w h i c h a r e r e s p o n s i v e t o n o c i c e p t i v e c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n a r e c l a s s i fi e d a s n o c i c e p t i v e s p e c i fi c o r w i d e d y n a m i c r a n g e n e u r o n s d e p e n d i n g o n t h e i r r e s p o n s e t o n a t u r a l c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n w i t h i n t h e i r r e c e p t i v e fi e l d . W i d e d y n a m i c r a n g e n e u r o n s r e c e i v e b o t h r a p i d a n d s l o w l y c o n d u c t i n g c u t a n e o u s a f f e r e n t i n p u t w i t h v i s c e r a l i n p u t a r r i v i n g b y A d a n d C fi b e r s ( A m m o n s e t a l . , ' 8 4 ; B l a i r , ' 8 1 ; F o r e m a n e t a l , ' 8 1 ; H a n c o c k e t a l . , ' 7 5 ) . T h e r e s p o n s e s o f S V N n e u r o n s t h a t r e c e i v e a d u r a l i n p u t a r e s i m i l a r t o t h o s e o f s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s w h i c h r e c e i v e c o n v e r g e n t i n p u t . M a n y S V N n e u r o n s r e s p o n s i v e t o s t i m u l a t i o n o f t h e d u r a m a t e r a l s o h a v e c u t a n e o u s r e c e p t i v e fi e l d s i n t h e r e g i o n s u p p l i e d b y t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n 2 7 4 o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . T h e f a c t t h a t o n l y p a i n f u l r e s p o n s e s c a n b e e l i c i t e d f r o m c l i n i c a l m a n i p u l a t i o n o f t h e d u r a m a t e r i s c o n s i s t e n t w i t h t h e fi n d i n g t h a t d u r a l r e s p o n s e s a r e f o u n d i n c e l l s r e c e i v i n g n o c i c e p t i v e c u t a n e o u s i n p u t s . S t r a s s m a n ( ' 8 6 ) f o u n d t h a t f o l l o w i n g e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e d u r a m a t e r i n o r n e a r s i t e s w h e r e m a j o r v e s s e l s r u n , r e c e p t i v e fi e l d s r e c o r d e d f r o m c e l l s i n m e d u l l a r y S V N a r e a l l c e n t e r e d w i t h i n t h e c u t a n e o u s a r e a s u p p l i e d b y t h e fi r s t d i v i s i o n o f t h e i p s i l a t e r a l t r i g e m i n a l n e r v e . T h e f u n c t i o n a l s i g n i fi c a n c e o f h i s fi n d i n g i s a t t r i b u t e d t o a p o s s i b l e p h y s i o l o g i c a l b a s i s f o r c l i n i c a l o b s e r v a t i o n s t h a t d u r a l p a i n f r o m s t i m u l a t i o n o f t h e m i d s a g i t t a l s i n u s o r m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y i s r e f e r r e d t o t h e i p s i l a t e r a l f o r e h e a d a n d e y e . J u s t a s e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e r a p h e n u c l e u s m a g n u s s u p r e s s e s r e s p o n s e s o f n e u r o n s l o c a t e d i n t h e t h o r a c i c d o r s a l h o r n t o c a r d i a c v i s c e r a l s t i m u l a t i o n ( C h a p m a n e t a l . , ' 8 5 ) , t h e r e s p o n s e o f S V N c e l l s t o d u r a l s t i m u l a t i o n c a n b e s u p r e s s e d f o l l o w i n g e l e c t r i c a l s h o c k s t i m u l i t o t h e p e r i a q u e d u c t a l g r a y ( S t r a s s m a n e t a l . , ' 8 6 ) . T h i s fi n d i n g p r o v i d i n g s e v i d e n c e f o r p e r i a q u e d u c t a l g r a y c o n t r o l o f v i s c e r a l s e n s o r y r e s p o n s e s o f t r i g e m i n a l n e u r o n s . S e n s o r y i n n e r v a t i o n o f d u r a l v e s s e l s h a s b e e n s u g g e s t e d t o p l a y a m a j o r r o l e ( P e n fi e l d a n d N a u g h t o n , ' 4 0 ) i n t h e p a t h o g e n e s i s o f p a i n i n c e r t a i n f o r m s o f h e a d a c h e . T h e r e i s e v i d e n c e t h a t a l t e r a t i o n s i n t h e e x t r a c r a n i a l v a s c u l a r t o n e a r e a s s o c i a t e d w i t h t h e d i f f e r e n t p h a s e s o f h e a d a c h e ( O s t f e l d e t a l . , ' 5 7 ) . S t r a s s m a n e t a l . , ( ' 8 6 ) r e p o r t e d t h a t s e v e r a l M D H n o c i c e p t i v e n e u r o n s e x c i t e d b y d u r a l s t i m u l a t i o n c o u l d b e a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d b y t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x . V a r i o u s t h a l a m i c n u c l e i ; V P L , V P M , P o m , C L , a n d s u b m e d i u s a r e t h o u g h t t o b e i n v o l v e d o n t h e p r o c e s s i n g o f d i f f e r e n t c o m p o n e n t s o f n o c i c e p t i o n ( A l b e - F e s s a r d e t a l . , ' 8 5 ) . N o c i c e p t i v e n e u r o n s i n 2 7 5 c a t M D H h a v e b e e n a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n w i t h i n V P M ( A n g e r b a u r a n d D o s t r o v s k y , ' 8 4 ; A z e r a d e t a l . , 8 2 ; H e n r y e t a l . , ' 7 7 ; H u e t a l . , ' 8 1 ) . A n a t o m i c a l s t u d i e s u t i l i z i n g r e t r o g r a d e a n d a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t t r i g e m i n o t h a l a m i c fi b e r s t e r m i n a t e i n V P M ( A l b e - F e s s a r d e t a l . , ' 8 5 ; B e r k l e y , ' 8 0 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 3 ; Y a s u i e t a l . , ' 8 3 ) , P o r n ( A l b e - F e s s a r d e t a l . , ' 8 5 ; B e r k l e y , ' 8 0 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 3 ) , Z I ( B e r k l e y , ' 8 0 ) , P F ( B e r k l e y , ' 8 0 ) , a n d s u b m e d i u s ( A l b e - F e s s a r d e t a l , ' 8 5 ; C r a i g a n d B u r t o n , 8 1 ) . S e v e r a l e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e r e v e a l e d t r i g e m i n a l n o c i c e p t i v e t h a l a m i c n e u r o n s , i n c l u d i n g s o m e w i t h i n p u t f r o m t h e t e e t h , i n s e v e r a l n u c l e a r g r o u p s : i n t r a l a m i n a r ( D o n g e t a l . , 7 8 ; Y a k o t a e t a l . , ' 8 5 ; R y d e n h a g a n d R o o s , ' 8 6 ; Y a k o t a , ' 8 8 ) , P o m ( W o d a e t a l . , ' 7 5 ; M a t s u m o t o e t a l . , ' 8 8 ) , V P M ( Y a k o t a a n d M a t s u m o t o , ' 8 3 a , b ; ' Y a k o t a e t a l . , ' 8 5 ; R y d e n h a g a n d R o o s , ' 8 6 ; Y a k o t a e t a l . , ' 8 6 ) a n d s u b m e d i u s ( C r a i g a n d B u r t o n , ' 8 1 ; C r a i g , ' 8 7 ; D o s t r o v s k y e t a l . , 8 7 ) . C e l l s w i t h n o c i c e p t i v e r e c e p t i v e fi e l d s w e r e o f t e n f o u n d i n t h e p e r i p h e r y o r " s h e l l " r e g i o n o f c a t V P M ( Z u g a m i a n d L a m b e r t , ' 9 0 ) . T h e e l e c t r o p h y s i o l o g i c p r o p e r t i e s o f t h a l a m i c n e u r o n s a c t i v a t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d / o r t h e s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s h a s b e e n r e p o r t e d ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 7 , ' 8 8 a ; Z i g a m i a n d L a m b e r t , ' 9 0 ; Z u g a m i e t a 1 . ' 8 7 ; S t r a s s m a n e t a l . , ' 8 6 ) . F o l l o w i n g s t i m u l a t i o n i n V P M , S t r a s s m a n e t a l . , ( ' 8 6 ) a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d 9 o u t o f 2 3 M D H n e u r o n s r e s p o n d i n g t o d u r a l v e s s e l s t i m u l a t i o n i n t h e c a t . D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 a ) a c t i v a t e d n e u r o n s i n s e v e r a l t h a l a m i c n u c l e i i n c l u d i n g V P M , P o r n , 2 1 a n d V L f o l l o w i n g e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s . T h e l a t e n c i e s r e p o r t e d f o l l o w i n g a c t i v a t i o n o f t h e s e v e s s e l s s u g g e s t e d t h e i n v o l v e m e n t o f 2 7 6 s m a l l , m y e l i n a t e d p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s . O f t h e n e u r o n s t e s t e d f o r t h e e x i s t e n c e o f o r o f a c i a l i n p u t s , a l l w e r e f o u n d t o h a v e a n e x c i t a t o r y r e c e p t i v e fi e l d o n t h e f a c e a n d u s u a l l y i n v o l v e d t h e o p h t h a l m i c d i v i s i o n . H o w e v e r , D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 ) r e p o r t e d t h a t o n l y o n e n e u r o n w a s e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e c o r n e a w h i l e t w e n t y - f o u r c e l l s w e r e a c t i v a t e d b y p i n c h o r t a p s t i m u l i a p p l i e d t o t h e f a c e . T h e fi r i n g p r o p e r t i e s a n d r e c e p t i v e fi e l d p r o p e r t i e s o f t h e s e t h a l a m i c n e u r o n s i m p l i c a t e a r o l e i n t h e a p p r e c i a t i o n o f c e r e b r o v a s c u l a r p a i n . T h a l a m i c n e u r o n s l o c a t e d i n P o m a n d Z I a r e a l s o a c t i v a t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 8 a ) . A n a t o m i c a l s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t r i g e m i n a l i n p u t s t o V P M , P o r n , a n d Z 1 ( B e r k l e y , ' 8 0 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 7 9 ; B u r t o n a n d C r a i g , ' 8 3 ; B u r t o n e t a l . , ' 7 9 ; S h i g e n a g a , ' 8 3 ; ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t a c t i l e r e s p o n s e s o f n e u r o n s i n V P M ( Y a k o t a e t a l . , ' 8 5 ; Y a k o t a e t a l . , ' 8 7 ; Y a k o t a a n d M a t s u m o t o , ' 8 3 a , b ; Z i g a m i a n d L a m b e r t , ' 9 0 ) a n d P o r n ( C u r r y , ' 7 2 ; G u i l b a u d e t a l . , ' 7 7 ; P o g g i o a n d M o u n t c a s t l e , ' 6 0 ; Y a k o t a a n d M a t s u m o t o , ' 8 3 b ; ) f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n o f f a c i a l s k i n , c o n fi r m i n g t h e e x i s t e n c e o f t r i g e m i n a l i n p u t s t o t h e s e n u c l e i . A p o p u l a t i o n o f M D H n o c i c e p t i v e n e u r o n s w i t h o r o f a c i a l r e c e p t i v e fi e l d s h a s b e e n a n t i d r o m i c a l l y a c t i v a t e d f r o m Z I ( A n g e r b a u r a n d D o s t r o v s k y , ' 8 4 ) . M D H i s c o n s i d e r e d t o b e a n i m p o r t a n t r e l a y c e n t e r f o r o r o - f a c i a l p a i n s e n s a t i o n s ( D u b n e r , ' 7 8 ) a n d i s t h o u g h t t o b e t h e m o s t l i k e l y r e g i o n t o r e c e i v e n o c i c e p t i v e s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e c r a n i a l v a s c u l a t u r e . D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 b ) r e p o r t e d t h a t a g r o u p o f n e u r o n s i n M D H w e r e a c t i v a t e d b y m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y s t i m u l a t i o n . M D H n e u r o n s a c t i v a t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y w e r e a l m o s t a l w a y s e x c i t e d 2 7 7 b y n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e c o r n e a a n d / o r p e r i o r b i t a l s k i n . N o c i c e p t i v e s p e c i fi c n e u r o n a l p o p u l a t i o n s i n c a t h a v e b e e n l o c a t e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y i n V 0 a n d t h e c a u d a l p o r t i o n o f V i w h i c h r e s p o n d t o e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n t o b o t h t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 8 b ) . I n t h e i r s t u d y , D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 b ) , w e r e a b l e t o h i s t o l o g i c a l l y r e c o n s t r u c t r e c o r d i n g s i t e s t o d e m o n s t r a t e t h a t M D H n e u r o n s w e r e c o n c e n t r a t e d i n t h e l a t e r a l o n e - h a l f o f l a m i n a e I I I - V w h i l e n e u r o n s i n V 0 a n d t h e r o s t r a l p o r t i o n o f V i w e r e n o t c o n fi n e d t o a n y p a r t i c u l a r r e g i o n . A l t h o u g h m i g r a i n o u s h e a d p a i n i s o f t e n f e l t i n a n d a r o u n d t h e e y e s a n d t e m p l e r e g i o n , a n d i s t h o u g h t t o b e e x p l a i n e d b y c o n v e r g e n c e o f s o m a t i c a n d v i s c e r a l i n p u t s o n S V N n e u r o n s . H o w e v e r , s o m e a n a t o m i c i n c o n s i s t e n c i e s a r e a p p a r e n t . T h e d u r a m a t e r o f t h e m i d d l e c r a n i a l f o s s a i s l a r g e l y s u p p l i e d b y t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y w h i c h c o u r s e s w i t h t h e m e n i n g e a l b r a n c h o f t h e m a n d i b u l a r n e r v e , t h e n e r v u s s p i n o s i s . S i n c e m a n d i b u l a r p r i m a r y a f f e r e n t s t r a n s m i t s o m a t i c i n f o r m a t i o n f r o m t h e j a w , o n e w o u l d t h i n k t h a t n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e s e p r i m a r y a f f e r e n t s w o u l d t e r m i n a t e i n t h o s e p o r t i o n s o f M D H a n d V 0 w h i c h c o n t a i n c e l l s r e s p o n d i n g t o m a n d i b u l a r c u t a n e o u s i n p u t w i t h s u b s e q u e n t r e f e r r a l o f n o x i o u s c e r e b r o v a s c u l a r m a n i p u l a t i o n t o t h e j a w . V o h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s c o n v e y i n g n o x i o u s i n f o r m a t i o n f r o m t h e o r a l c a v i t y ( F a l l s , ' 8 4 c ) . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t t h e p r e s e n t s t u d y s h o w s D M ( r e c e i v i n g m a n d i b u l a r p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t ) t o p r o j e c t m o s t d e n s e l y t o t h a l a m i c n u c l e i r e p o r t e d t o b e i n v o l v e d w i t h t h e r e c e p t i o n o f n o c i c e p t i v e i n p u t f r o m c r a n i a l v a s c u l a t u r e . T h e r e s u l t s i n o u r s t u d y s u g g e s t t h a t V o c e l l s , w h i c h h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y t o i n n e r v a t e a r e a s o f t h e t h a l a m u s r e c e i v i n g n o x i o u s i n p u t f r o m t h e d u r a m a t e r a r e p r o j e c t i n g t o t h o s e i d e n t i fi e d t h a l a m i c n u c l e i 2 7 8 w h i c h h a v e b e e n d e t e r m i n e d t o r e c e i v e s e c o n d - o r d e r t r i g e m i n a l i n p u t f r o m i n t r a c r a n i a l s t r u c t u r e s . P R O J E C T I O N S T O A D D I T I O N A L T H A L A M I C N U C L E I T h e v e n t r o p o s t e r i o r n u c l e u s , p a r v o c e l l u l a r p a r t ( V P P C ) o r r e f e r r e d b y P a x i n o s a n d W a t s o n ( ' 8 6 ) a s t h e G u s t a t o r y n u c l e u s ( G ) . I n c a t , n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o m e d i a l i s p a r v o c e l l u l a r i s , l a t e r a l ( V P M p c l ) , a d j a c e n t t o V P M p r o p e r , h a s b e e n s h o w n t o r e c e i v e s o m a t o s e n s o r y i n p u t f r o m t h e i p s i l a t e r a l i n t r a o r a l s t r u c t u r e s , p r i m a r i l y t o n g u e , r a t h e r t h a n g u s t a t o r y i n p u t ( N i s h i k a w a e t a l . , ' 8 8 ) . T h e o r a l c a v i t y c o n t a i n s a s p e c i a l i z e d m e c h a n o c e p t o r i n t h e p e r i o d o n t a l l i g a m e n t w h i c h h a s b e r e p o r t e d t o b e i n c l u d e d i n t h e t r i g e m i n a l s o m a t o s e n s o r y r e p r e s e n t a t i o n i n V P M ( D a r i a n - S m i t h , ' 7 3 ; W o d a e t a l , ' 7 5 ; Y a k o t a , e t a l . , 8 6 ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f p e r i d o n t a l u n i t s i n c a t V P M w a s s t u d i e d ( Y a k o t a e t a l , ' 8 8 ) . P e r i d o n t a l u n i t s r e c e i v i n g c o n t r a l a t e r a l i n p u t s w e r e l o c a t e d i n t h e m e d i a l p o r t i o n o f V P M p r o p e r w h i l e t h o s e u n i t s r e c e i v i n g i p s i l a t e r a l i n p u t s w e r e f o u n d i n t h e l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f V P M p c l ( i p s i l a t e r a l t o n g u e u n i t s w e r e a l s o o b s e r v e d i n t h i s r e g i o n ) . W i t h i n V m s a n d S V N i s t h e r e p r e s e n t a t i o n o f t h e p e r i d o n t u m ( E i s e n m a n e t a l . , ' 6 3 ; K a w a m u r a a n d N i s h i y a m a , ' 6 6 ; K h y y a t e t a l . , ' 7 5 ; K r u g e r a n d M i t c h e l , ' 6 2 ; N o r d a n d Y o u n g , ' 7 5 ; S e s s e l a n d G r e e n w o o d , ' 7 6 ; Y a s u i e t a l . , ' 8 3 ) . Y a s u i e t a l ( ' 8 3 ) f o u n d t h a t S V N a n d t h e v e n t r a l d i v i s i o n o f V m s p r o j e c t c o n t r a l a t e r a l l y t o V P M w h i l e t h e d o r s a l d i v i s i o n o f V m s p r o j e c t s t o V P M p c l . A n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y h a s s h o w n t h a t d o r s a l V m s c o n t a i n s p e r i d o n t a l u n i t s t o g e t h e r w i t h t o n g u e u n i t s . E m m e r s ( ' 6 6 ) f o u n d t a c t i l e , p r e s s u r e a n d t h e r m a l u n i t s w i t h i n t h e m e d i a l l y l o c a t e d l i n g u a l n e r v e p r o j e c t i o n z o n e o f c a t V P M . T h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t s a b i l a t e r a l p r o j e c t i o n w i t h a c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e t o m o r e m e d i a l 2 7 9 p o r t i o n s o f r a t V P M w h i c h a r e s i t u a t e d w i t h i n t h e d e fi n e d b o u n d a r i e s o f G u . T h e p o s s i b i l i t y f o r V o - T T i n p u t s c a r r y i n g p e r i o d o n t a l o r t o n g u e i n f o r m a t i o n i s s p e c u l a t i v e b u t c e r t a i n l y p l a u s i b l e . A l t h o u g h p r e v i o u s s t u d i e s i n c a t r e p o r t a n i p s i l a t e r a l p r o j e c t i o n o f p e r i d o n t a l a n d t o n g u e i n p u t t o m o r e m e d i a l r e g i o n s o u t s i d e o f V P M p r o p e r , i t i s p o s s i b l e t h a t i n t e r s p e c i e s d i f f e r e n c e s m a y e x i s t a n d t h a t t h e m o r e s n o u t e d a n i m a l m a y h a v e a s t r o n g e r c o n t r a l a t e r a l p r o j e c t i o n f r o m m o r e c a u d a l S V N n u c l e i i n c o m p a r i s o n t o V m s . N u c l e u s s u b m e d i u s ( G ) r e c e i v e s d e n s e p r o j e c t i o n s f r o m s p i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s a n d t r i g e m i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s i n c a t , r a t , a n d m o n k e y ( C r a i g a s n d B u r t o n , ' 8 1 ; P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) . I n p u t f r o m M D H i n c a t o r i g i n a t e s a l m o s t e x c l u s i v e l y f r o m n e u r o n s l o c a t e d l a m i n a I ( C r a i g a n d B u r t o n , ' 9 1 ) , p r o j e c t s t o t h e m e d i a l h a l f o f G a n d i s n o c i c e p t i v e s p e c i fi c ( C r a i g a n d K n i f f k i , ' 8 5 ; D o s t r o v s k y a n d B r o t o n , ' 8 5 ) . N e u r o n s i n G i n t u r n p r o j e c t t o p o g r a p h i c a l l y t o t h e m i d d l e l a y e r s o f t h e v e n t r a l l a t e r a l o r b i t a l c o r t e x ( C r a i g e t a l . , ' 8 2 ) . R e c e n t l y , e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s ( D o s t r o v s k y a n d G u i l b a u d , ' 8 8 ; M i l e t i c a n d C o f fi e l d , ' 8 9 ; C r a i g , ' 9 0 ) h a v e d e m o n s t r a t e d n o c i c e p t i v e - s p e c i fi c n e u r o n s i n G o f t h e c a t a n d r a t . A s a r e s u l t o f t h e s e s t u d i e s , G h a s b e e n p r o p o s e d t o a c t a s a n o c i c e p t i v e s u b s t r a t e i n v o l v e d i n t h e a f f e c t i v e a s p e c t o f p a i n ( C r a i g a n d B u r t o n , 8 1 ; C r a i g , ' 8 7 ) . T h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i l l u s t r a t e V o - T T e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m c e l l s s i t u a t e d i n t h e o r o f a c i a l r e c e p t i o n a r e a o f V 0 w h i c h s e n d t h e i r a x o n s t o t h e m e d i a l a s p e c t o f G i n a s i m i l a r m a n n e r d e s c r i b e d f o r M D H . I t i s l i k e l y t h a t t h e s e V o - T T e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s a r e c o n v e y i n g n o x i o u s i n p u t o b t a i n e d f r o m t h e r m o r e c e p t o r s a n d m e c h a n o r e c e p t o r s l o c a t e d i n t h e o r a l c a v i t y . T h i s n o t i o n i s s u p p o r t e d b y o t h e r e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s t h a t s h o w n u m e r o u s n e u r o n s , l o c a t e d i n 2 8 0 t h e r o s t r a l p o r t i o n o f S V N , r e s p o n d t o n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t o o t h p u l p , o r a l m u c o s a , o r p e r i o r a l s k i n ( A z e r a d e t a l . , ' 8 2 ; C a m p b e l l e t a l . , ' 8 4 ; D a v i s e t a l . , ' 7 1 ; E i s e n m a n e t a l . , ' 6 3 ; G r e e n w o o d , ' 7 3 ; H a y a s h i e t a l . , ' 8 4 ; L i s n e y , ' 7 8 ; N o r d , ' 7 6 ; N o r d a n d Y o u n g , ' 7 9 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ' 7 6 ; T a m a r o v a e t a l . , ' 7 3 ; V y k l i c k y e t a l . , ' 7 3 ; Y o u n g a n d P e r r y m a n , 8 6 ) . M O R P H O L O G I C A L L Y D I S T I N C T C E L L T Y P E S A N D T E R M I N A L A R B O R I Z A T I O N S A p o p u l a t i o n o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n V P M f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n t o V m s , V i a n d M D H i s f o u n d t o e x h i b i t a s i m i l a r m o r p o h o l o g y r e s e m b l i n g t h e " b u s h y a r b o r i z a t i o n " f o u n d i n t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x ( R a m o n y C a j a l , ' 0 9 ; S c h e i b e l a n d S c h e i b e l , ' 6 6 ; M c A l i s t e r a n d W e l l s , ' 8 1 ) . A f u n c t i o n a l h o m o l o g y w i t h r e s p e c t t o t h a t o b s e r v e d f o r t e r m i n a l e n d i n g s f r o m n e u r o n s i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s p i n a l c o r d i n V P L h a s a l s o b e e n s u g g e s t e d f o r V m s , V i a n d M D H n e u r o n s t e r m i n a t i n g i n V P M ( D a r i a n - S m i t h , ' 7 3 ) . " B u s h y a r b o r s " h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h D C N a f f e r e n t s w h i l e s p i n o t h a l a m i c a f f e r e n t s h a v e b e e n r e c o g n i z e d a s a l o o s e l y a r r a n g e d n e t w o r k o f t h i n c o l l a t e r a l s ( S c h e i b e l a n d S c h e i b e l , ' 6 6 ; M c A l l i s t e r a n d W e l l s , ' 8 1 ) . H o w e v e r , s o m e s p i n o t h a l a m i c a f f e r e n t t e r m i n a l s , h a v e b e e n i l l u s t r a t e d u s i n g t h e a n t e r o g r a d e t e c h n i q u e o f W G A - H R P t o r e s e m b l e " b u s h y a r b o r s " ( P e s h a n s k i , ' 8 3 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , a s i m i l a r o b s e r v a t i o n i s m a d e . T w o d i s t i n c t m o r p h o l o g i c a l t y p e s , l a r g e o r g l o b u l a r t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n p u n c t a t e a r r a n g e m e n t w i t h i n V P M a n d t h i n t e r m i n a l a r b o r s d i f f u s e l y s p r e a d t h r o u g h o u t t h e V P M n e u r o p i l , a r e o b s e r v e d f o r V 0 - T T e f f e r e n t e n d i n g s . " B u s h y a r b o r s " a r e t h o u g h t t o b e a c o m m o n f e a t u r e o f s o m e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s o f a f f e r e n t s o r i g i n a t i n g i n d i f f e r e n t s t r u c t u r e s a n d m a y h a v e f u n c t i o n a l s i g n i fi c a n c e i n t h a t t h e y c o u l d o p e r a t e i n 2 8 1 g e n e r a t i n g a n i n t e n s e s t i m u l u s , r e p r e s e n t i n g s o m e l o c a l i z i n g f e a t u r e i n t h e p e r i p h e r y , a m o n g t h e V P M p o s t s y n a p t i c e l e m e n t s . S p i n o t h a l a m i c , D C N a n d t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c a l l y t o t e r m i n a t e i n a s i m i l a r m a n n e r o n t o p r o x i m a l d e n d r i t e s a n d c e l l b o d i e s o f v e n t r o b a s a l n e u r o n s ( L e e e t a l . , ' 8 1 ; M c A l i s t e r a n d W e l l s , ' 8 1 ; P e s c h a n s k i e t a l . , ' 8 1 ; T r i p p a n d W e l l s , ' 7 8 ) . I n p u t s r e l a y e d t h r o u g h V m s a n d V i a r e t h o u g h t t o t r a n s m i t n o n - n o x i o u s i n f o r m a t i o n ( K i r k p a t r i c k a n d K r u g e r , ' 7 5 ) w h i l e i n p u t s f r o m n e u r o n s i n M D H c o n v e y n o x i o u s o r t e m p e r a t u r e s e n s i t i v e i n f o r m a t i o n ( M o s s o a n d K r u g e r , ' 7 3 ; P o u l o s a n d M o u l t , ' 7 7 ; P r i c e e t a l . , ' 7 6 ; Y a k o t a , ' 7 6 ) . T h e r e s u l t s p r e s e n t e d h e r e a n d i n a n o t h e r a n t e r o g r a d e s t u d y ( P e s c h a n s k i , ' 8 4 ) s u g g e s t t h a t n o x i o u s s i g n a l s c o u l d b e t r a n s m i t t e d t o V P M n e u r o n s v i a t e r m i n a l e n d i n g s w i t h m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s c o m p a r a b l e t o t h o s e c o n v e y i n g n o n - n o x i o u s i n p u t s . H o w e v e r , i t i s t e m p t i n g t o s p e c u l a t e t h a t n o x i o u s i n p u t s a r e c o n v e y e d b y t h e t h i n n e r p o p u l a t i o n o f V o - T T e f f e r e n t p r o j e c t i o n s c o n s i d e r i n g t h a t p a i n a f f e r e n t s a r e c h a r a c t e r i s t i c a l l y s m a l l m y e l i n a t e d a n d u n m y e l i n a t e d fi b e r s . F U N C T I O N A L C O N S I D E R A T I O N S T R I G E M I N A L M O D U L A T I O N O F S O M A T O S E N S O R Y A N D P A I N C E N T E R S T a c t i l e i n f o r m a t i o n f r o m s o m a t o s e n s o r y e v e n t s i n t h e l i m b s , t r u n k a n d n e c k i s c o n v e y e d b y d o r s a l r o o t a f f e r e n t s a n d f o r w a r d e d r o s t r a l l y t o t h e d i e n c e p h a l o n v i a t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i - m e d i a l l e m n i s c a l p a t h w a y , a s w e l l a s s p i n o t h a l a m i c , s p i n o m e s e n c e p h a l i c , s p i n o r e t i c u l o t h a l a m i c a n d S p i n o c e r v i c o t h a l a m i c p a t h w a y s . A p a r a l l e l s y s t e m f o r r e l a y i n g t a c t i l e a n d 2 8 2 p a i n i n f o r m a t i o n f r o m t h e f a c e , s c a l p a n d o r a l c a v i t y t o r o s t r a l b r a i n s t r u c t u r e s i s t h e t r i g e m i n o t h a l a m i c p a t h w a y . C l i n i c a l e v i d e n c e h a s a c c u m u l a t e d t o s u p p o r t t h e c o n c e p t o f s e v e r a l p a i n c e n t e r s i n t h e t h a l a m u s a n d t h a t e a c h m a y b e a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t a s p e c t s o f p a i n s e n s a t i o n . I t i s t h o u g h t t h a t t h e l a t e r a l t h a l a m u s i s i n v o l v e d w i t h d i s c r i m i n a t i v e a s p e c t s o f p a i n , w h i l e t h e m e d i a l t h a l a m u s i s i n v o l v e d w i t h t h e m o t i v a t i o n a l , a f f e c t i v e a n d a r o u s a l a s p e c t s o f p a i n . R e s t r i c t e d p o r t i o n s o f h u m a n V P L r e s p o n d t o c l i n i c a l s t i m u l a t i o n g e n e r a t i n g c o n s c i o u s s e n s a t i o n s o f s h a r p p a i n t h a t i s d i s c r e t e l y l o c a l i z e d , w h i l e s t i m u l a t i o n i n p o r t i o n s o f t h e m e d i a l t h a l a m u s e l i c i t r e p o r t s o f d i f f u s e , b u r n i n g p a i n . L e s i o n s i n V P L p r o v i d e o n l y t e m p o r a r y a n a l g e s i a w i t h s e v e r e d i s r u p t i o n o f o t h e r t a c t i l e m o d a l i t i e s i n c l u d i n g p r o p r i o c e p t i o n . D e s t r u c t i o n o f m e d i a l t h a l a m u s ( C M , C L , P F ) , w i l l h a v e a m o r e p r o m i n e n t d i s r u p t e f f e c t o n n o c i c e p t i o n . M e n i n g e a l i n n e r v a t i o n h a s b e e n t h e s u b j e c t o f m a n y c l a s s i c a l n e u r o a n a t o m i c a l s t u d i e s ( C r o s b y e t a l , ' 6 2 ) a n d t h e r e s u l t s o f t h e s e a r d e n t s e a r c h e s h a v e p r o v i d e d e v i d e n c e f o r t r i g e m i n a l v i s c e r a l s e n s o r y i n n e r v a t i o n o f t h e d u r a m a t e r . O n e o f t h e fi r s t o b s e r v a t i o n s o f i n n e r v a t i o n o f t h e d u r a m a t e r d e s c r i b e d " n e r v i t e n t o r i i " i s s u i n g f r o m t h e fi r s t d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e ( A r n o l d , 1 8 2 6 ) . A d d i t i o n a l t r i g e m i n a l d u r a m a t e r i n n e r v a t i o n w a s o b s e r v e d a s b r a n c h e s , " n e r v o u s s p i n o s u s " o f f t h e t h i r d d i v i s i o n o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e , w h i c h c o u r s e d a l o n g t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y t o w a r d t h e s a g i t t a l s i n u s ( L u s c h k a , 1 8 5 0 ) . F u n c t i o n a l a s p e c t s o f m e n i n g e a l i n n e r v a t i o n w e r e s p e c u l a t e d b y A l e x a n d e r ( 1 8 7 5 ) t o p r o v i d e a p a i n f u n c t i o n v i a m y e l i n a t e d n e r v e s , " n e r v i p r o p r i i " , w h e r e a s , u n m y e l i n a t e d n e r v e s w e r e t h o u g h t t o b e a s s o c i a t e d w i t h v a s o m o t o r a c t i v i t y . L a t e r s t u d i e s u t i l i z i n g s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d s ( R o s s i a n d S c e v o l a , 3 5 ) 2 8 3 d i f f e r e n t i a t e d t w o t y p e s o f n e r v e p l e x u s e s ; o n e f o u n d s i t u a t e d i n d u r a l t i s s u e a n d a n o t h e r w i t h i n p e r i v a s c u l a r c o n n e c t i v e t i s s u e . M o d e r n a x o n a l t r a n s p o r t t e c h n i q u e s h a v e d e m o n s t r a t e d i n n e r v a t i o n o f t h e t h e c e r e b r a l a r t e r i e s a r i s i n g f r o m t h e c i r c l e o f W i l l i s a n d t o t h e d u r a m a t e r f r o m n e u r o n s i n t h e o p h t h a l m i c a n d m a n d i b u l a r p o r t i o n s o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n ( S t e i g e r e t a l . , ' 8 2 ; M a y b e r g e t a l . , ' 8 4 ) . H o w e v e r , M a y b e r g e t a l . , ( ' 8 1 ; ' 8 4 ) b e l i e v e a l l t h r e e d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e i n n e r v a t e t h e d u r a m a t e r a n d a r i s e f r o m s m a l l a n d m e d i u m s i z e d n e u r o n s i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n w h i l e s y m p a t h e t i c i n n e r v a t i o n o f t h e d u r a m a t e r a r i s e s f r o m t h e s u p e r i o r c e r v i c a l g a n g l i o n . F i b e r s i n n e r v a t i n g t h e d u r a m a t e r a r e t h o u g h t t o c a r r y n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n d u r i n g e p i s o d e s o f m i g r a i n e ( M o s k o w i t z , ' 8 4 ) o r c l u s t e r h e a d a c h e ( H a r d e b o , ' 8 4 ) . T h e p a i n r e p o r t e d d u r i n g t h e s e t y p e s o f h e a d a c h e s i s u s u a l l y r e f e r r e d a l o n g a t r i g e m i n a l p e r i p h e r a l r e c e p t i v e fi e l d . T h e d e m o n s t r a t i o n o f t h e r e f e r r a l o f p a i n f r o m a r t e r i a l a n d d u r a l s t i m u l a t i o n i n m a n s h o w s t h a t w i d e s p r e a d a r e a s o f t h e d u r a a n d d u r a l s i n u s e s g i v e r i s e t o r e f e r r e d p a i n i n t h e e y e , f o r e h e a d , t e m p l e a n d n e c k r e g i o n s ( P e n fi e l d a n d M c N a u g h t o n , ' 4 0 ; R a y a n d W o l f f , ' 4 0 ; W i r t h a n d V a n B u r e n , ' 7 1 ) . F a y ( ' 3 2 ) r e p o r t e d t h a t s t i m u l a t i o n o f t h e p r o x i m a l m i d d l e c e r e b r a l a r t e r y p r o d u c e s p a i n i p s i l a t e r a l l y i n t h e f o r e h e a d a s w e l l a s b e h i n d t h e e y e . M D H i s c o n s i d e r e d t o b e a n i m p o r t a n t r e l a y c e n t e r f o r o r o - f a c i a l p a i n s e n s a t i o n s ( D u b n e r , ' 7 8 ) a n d i s t h o u g h t t o b e t h e m o s t l i k e l y r e g i o n t o r e c e i v e n o c i c e p t i v e s e n s o r y i n f o r m a t i o n f r o m t h e c r a n i a l v a s c u l a t u r e . D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 b ) r e p o r t e d a g r o u p o f n e u r o n s i n M D H w e r e e x c i t e d b y m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y s t i m u l a t i o n . M D H n e u r o n s a c t i v a t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y w e r e a l m o s t a l w a y s e x c i t e d b y 2 8 4 b y n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e c o r n e a a n d / o r p e r i o r b i t a l s k i n . N o c i c e p t i v e s p e c i fi c n e u r o n a l p o p u l a t i o n s i n c a t h a v e b e e n l o c a t e d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l l y i n V 0 a n d t h e c a u d a l p o r t i o n o f V i w h i c h r e s p o n d t o e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n t o b o t h t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s ( D a v i s a n d D o s t r o v s k y , ' 8 8 b ) . I n t h i s p a r t i c u l a r s t u d y , D a v i s a n d D o s t r o v s k y ( ' 8 8 b ) w e r e a b l e t o h i s t o l o g i c a l l y r e c o n s t r u c t r e c o r d i n g s i t e s t o d e m o n s t r a t e t h a t M D H n e u r o n s w e r e c o n c e n t r a t e d i n t h e l a t e r a l o n e - h a l f o f l a m i n a e I I I - V w h i l e n e u r o n s i n V 0 a n d t h e r o s t r a l p o r t i o n o f V i w e r e n o t c o n fi n e d t o a n y p a r t i c u l a r r e g i o n . A l t h o u g h m i g r a i n o u s h e a d p a i n i s o f t e n f e l t i n a n d a r o u n d t h e e y e s a n d t e m p l e r e g i o n , a n d i s t h o u g h t t o b e e x p l a i n e d b y c o n v e r g e n c e o f s o m a t i c a n d v i s c e r a l i n p u t s o n S V N n e u r o n s . H o w e v e r , s o m e a n a t o m i c i n c o n s i s t e n c i e s a r e a p p a r e n t . T h e d u r a m a t e r o f t h e m i d d l e c r a n i a l f o s s a i s l a r g e l y s u p p l i e d b y t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y w h i c h c o u r s e s w i t h t h e m e n i n g e a l b r a n c h o f t h e m a n d i b u l a r n e r v e , t h e n e r v u s s p i n o s i s . S i n c e m a n d i b u l a r p r i m a r y a f f e r e n t s t r a n s m i t s o m a t i c i n f o r m a t i o n f r o m t h e j a w , o n e w o u l d t h i n k t h a t n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e s e p r i m a r y a f f e r e n t s w o u l d t e r m i n a t e i n t h o s e p o r t i o n s o f M D H a n d V 0 w h i c h c o n t a i n c e l l s r e s p o n d i n g t o m a n d i b u l a r c u t a n e o u s i n p u t w i t h s u b s e q u e n t r e f e r r a l o f n o x i o u s c e r e b r o v a s c u l a r m a n i p u l a t i o n t o t h e j a w . I t i s i n t e r e s t i n g t h a t t h e p r e s e n t s t u d y s h o w s D M ( r e c e i v i n g m a n d i b u l a r p r i m a r y a f f e r e n t i n p u t ) t o p r o j e c t m o s t d e n s e l y t o t h a l a m i c n u c l e i r e p o r t e d t o b e i n v o l v e d w i t h t h e r e c e p t i o n o f n o c i c e p t i v e i n p u t f r o m c r a n i a l v a s c u l a t u r e . V o a s w e l l a s M D H n e u r o n s m a y p l a y a r o l e i n m a i n t a i n i n g c e r e b r o v a s c u l a r h o m e o s t a s i s t h r o u g h m o n i t o r i n g c h a n g e s i n v e s s e l d i a m e t e r ( s t r e t c h r e c e p t o r s ) w i t h a d v e r s e c h a n g e s p o s s i b l y b e i n g r e l a y e d t o t h e t h a l a m u s a s w e l l a s t h e a u t o n o m i c n e r v o u s s y s t e m . T h e o b s e r v a t i o n t h a t s o m e t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s r e c e i v e s o m a t i c a s w e l l 2 8 5 a s v i s c e r a l i n f o r m a t i o n p r o v i d e s f o r c o n s c i o u s p e r c e p t i o n o f o f p a i n ( h e a d a c h e ) a l o n g a r e a s o f t h e f a c e i n n e r v a t e d b y t h e t h r e e d i v i s i o n s o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e . 2 8 6 F i g u r e 1 : L o w - p o w e r p h o t o m i c r o g r a p h s s h o w i n g t h e l o c a t i o n o f P H A — L i n j e c t i o n s i t e s i n t h e t h r e e s u b d i v i s i o n s o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V o ) , ( A - C ) . A r r o w s i n d i c a t e d o r s o m e d i a l ( D M ) , v e n t r o l a t e r a l ( V L ) , a n d b o r d e r z o n e ( B Z ) s u b d i v i s i o n s . A . A n i n j e c t i o n s i t u a t e d i n t h e m i d d l e p o r t i o n o f D M ( M D M ) , p a r t i a l l y fi l l i n g i t s d o r s a l ( M D M d ) a n d v e n t r a l ( M D M v ) z o n e s . B . A n i n j e c t i o n l o c a t e d i n V L . C . A n i n j e c t i o n l o c a t e d i n t h e d o r s a l t w o - t h i r d s o f B Z w i t h s o m e s p r e a d i n t o t h e d o r s a l p o r t i o n o f V L a n d t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t ( s v t ) . 2 8 8 F i g u r e 2 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f t r a n s v e r s e s e c t i o n s t h r o u g h V a ( A - C ) i l l u s t r a t e t h e l o c a t i o n s o f t h e t h r e e i n j e c t i o n s i t e s s h o w n i n F i g u r e . 1 A - C a s w e l l a s a d d i t i o n a l i n j e c t i o n s i t e s i n t h e V 0 s u b d i v i s i o n s . A . A n i l l u s t r a t i o n o f t h r e e i n j e c t i o n s c o n t a i n e d w i t h i n D M . B . A n i l l u s t r a t i o n o f t h r e e i n j e c t i o n s l o c a t e d i n V L . C . A n i l l u s t r a t i o n o f t w o i n j e c t i o n s i n B Z , b o t h s h o w i n g s l i g h t s p r e a d i n t o e i t h e r D M , V L o r s v t . V I I , f a c i a l m o t o r n u c l e u s . 2 9 0 F i g u r e 3 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e r o s t r a l ( A ) , m i d d l e ( B - C ) , a n d c a u d a l ( D ) e x t e n t o f t h e r a t v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f t h e t h a l a m u s t o i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n D M . N u m e r o u s a x o n s f o r m d e n s e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n c o n t r a l a t e r a l V P M , P o , P F , a n d Z 1 w i t h f e w e r fi b e r s t e r m i n a t i n g i n t h e s a m e n u c l e i i p s i l a t e r a l l y . T e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n C M a n d R e a n d b i l a t e r a l l y i n C L w i t h a c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e . S p a r s e l a b e l i n g w a s a l s o n o t e d i n G . Z O _ . _ . 0 m . . . Z _ . 2 0 . Z E h O m 2 9 1 F I G U R E 3 2 9 2 F i g u r e 4 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e r o s t r a l ( A ) , m i d d l e ( B - C ) , a n d c a u d a l ( D ) e x t e n t o f t h e r a t v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f t h e t h a l a m u s t o i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n V L . T e r m i n a l a r b o r s w e r e o b s e r v e d b i l a t e r a l l y i n P 0 , P F , a n d 2 1 a n d c o n t r a l a t e r a l l y i n V P M . T h e d e n s i t i e s o f t h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a p p e a r t o b e l e s s t h a n t h o s e o b s e r v e d f o l l o w i n g D M i n j e c t i o n s . S p a r s e l y d i s p e r s e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d i n r o s t r a l C M a n d i n R e w h i l e n o l a b e l i n g w a s n o t e d i n C L . N O I L O B I ‘ N I ' I A W H I S O U F I G U R E 4 2 9 4 F i g u r e 5 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g s o f c o r o n a l s e c t i o n s t h r o u g h t h e r o s t r a l ( A ) , m i d d l e ( B - C ) , a n d c a u d a l ( D ) e x t e n t o f t h e r a t v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f t h e t h a l a m u s t o i l l u s t r a t e t h e t o p o g r a p h i c a l o r g a n i z a t i o n o f a n t e r o g r a d e l y l a b e l e d fi b e r s a n d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s a f t e r i n j e c t i o n s m a d e i n B Z . L a b e l e d t e r m i n a l a r b o r s w e r e f o u n d b i l a t e r a l l y i n P 0 a n d P F , w i t h a ' c o n t r a l a t e r a l p r e d o m i n a n c e , a n d o n l y c o n t r a l a t e r a l l y i n V P M a n d Z 1 . A s m a l l n u m b e r o f t r i g e m i n a l a f f e r e n t a x o n s w e r e o b s e r v e d t o t e r m i n a t e m i d w a y t h r o u g h C M a n d i n R e . N o l a b e l i n g w a s o b s e r v e d i n C L . F I G U R E 5 2 9 6 F i g u r e 6 : C a m e r a l u c i d a d r a w i n g i l l u s t r a t i n g i n j e c t i o n s i t e s i n ( A ) f o r D M , V L a n d B Z s u b d i v i s i o n s a n d c o r r e s p o n d i n g c o r o n a l s e c t i o n s i n r o s t r a l ( B ) a n d c a u d a l ( C ) l e v e l s o f t h e v e n t r a l p o s t e r o m e d i a l n u c l e u s o f t h e t h a l a m u s ( V P M ) . T h e t o p o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s o b s e r v e d i n r o s t r a l V P M f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n a l l t h r e e s u b d i v i s i o n s i s s e e n t o s h i f t a t c a u d a l V P M l e v e l s a n d o c c u p y a c e n t r a l p o s i t i o n w i t h e f f e r e n t t e r m i n a l a r b o r s f r o m n e u r o n s i n D M , V L a n d B Z s u b d i v i s i o n s o v e r l a p p i n g c e n t r a l l y a l o n g t h e m e d i o l a t e r a l a x i s o f V P M . F I G U R E 6 2 9 8 F i g u r e 7 : A : A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f t w o p a t c h - l i k e a r r a n g e m e n t s o f l a b e l e d t r i g e m i n a l a f f e r e n t s i n c o n t r a l a t e r a l V P M a f t e r a n i n j e c t i o n o f P H A - L i n t o V L . T h i s c h a r a c t e r i s t i c a r r a n g e m e n t o f t e r m i n a l s t r a n d s i s a l s o o b s e r v e d f o l l o w i n g i n j e c t i o n s m a d e i n D M a n d B Z . B o t h a r r a n g e m e n t s c o n t a i n t w o t y p e s o f V o - V P M e f f e r e n t s , a t h i n r e l a t i v e l y u n b r a n c h e d t e r m i n a l s t r a n d c o n t a i n i n g w i d e l y s p a c e d o v a l b o u t o n s ( a r r o w 1 ) a s w e l l a s a t h i c k e r s t r a n d w i t h l a r g e b u l b o u s i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s ( a r r o w 2 ) . B . H i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n t o i l l u s t r a t e t h e t w o d i s t i n c t p o p u l a t i o n s o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s w i t h i n t h e V P M p a t c h e s . A - W L / 7 l W g , . . . . x r / m A . E a . 3 0 0 F i g . 8 . A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f t h e t w o t y p e s o f V o - P o e f f e r e n t l a b e l e d a f t e r i n j e c t i o n o f P H A - L i n t o e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . N u m e r o u s t e r m i n a l a r b o r s c a n b e f o u n d t h r o u g h o u t i p s i l a t e r a l a n d c o n t r a l a t e r a l P o . T h e fi r s t t y p e i s c h a r a c t e r i z e d b y t h i n t e r m i n a l s t r a n d s w h i c h a r e o b s e r v e d t o e m i t a f e w s h o r t s i d e b r a n c h e s b e a r i n g s m a l l b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s ( a r r o w s ) . T h e s e c o n d t y p e o f t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n e n s u e s f r o m a t h i c k e r t e r m i n a l s t r a n d f r o m w h i c h s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y s i d e b r a n c h e s a r e o b s e r v e d a s t h e p a r e n t a x o n t e r m i n a t e s i n a b u l b o u s e n d b o u t o n ( b ) . 3 0 2 F i g . 9 . A h i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n o f P H A - L l a b e l e d t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s i n c o n t r a l a t e r a l Z I f o l l o w i n g D M , V L , a n d B Z i n j e c t i o n s . T h e r e a r e t w o m o r p h o l o g i c a l l y d i s t i n c t t y p e s o f t e r m i n a l s t r a n d s . O n e t y p e ( a r r o w 1 ) c o n s i s t s o f a t h i n n e r t e r m i n a l s t r a n d p r i m a r i l y s i t u a t e d v e n t r a l l y i n 2 1 w h i c h e x h i b i t s s p a r s e b r a n c h i n g a n d w i d e l y - s p a c e d s m a l l a x o n a l e n d i n g s . T h e s e c o n d t y p e ( a r r o w 2 ) i s f o u n d b o t h d o r s a l l y a n d v e n t r a l l y w i t h i n Z 1 a n d i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k e r t e r m i n a l s t r a n d w i t h n u m e r o u s s i d e b r a n c h e s . T h e s e b r a n c h e s a n d t e r m i n a l s t r a n d s c o n t a i n s e v e r a l m u l t i - s h a p e d b o u t o n s e n p a s s a n t a n d e n d b o u t o n s . 3 0 4 F i g . 1 0 . A - D H i g h p o w e r r e c o n s t r u c t i o n s o f t e r m i n a l s t r a n d s w h i c h a r i s e f r o m t h e s i n g l e t y p e o f V 0 e f f e r e n t f o u n d t o t e r m i n a t e i n C M , C L , P F , a n d R e f o l l o w i n g i n j e c t i o n s o f P H A — L i n t o e a c h o f t h e t h r e e V o s u b d i v i s i o n s . T h e t h i n t e r m i n a l s t r a n d s a r e s p a r s e l y b r a n c h e d a n d c o n t a i n s e v e r a l w i d e l y s p a c e d a x o n a l e n d i n g s . A . R e p r e s e n t a t i v e V o - C M t e r m i n a l s t r a n d s . B . R e p r e s e n t a t i v e V o - C L t e r m i n a l s t r a n d s . T h e r e i s a n a b s e n c e o f l a b e l i n g i n C L f o l l o w i n g V L a n d B Z i n j e c t i o n s . C . R e p r e s e n t a t i v e V o - P F t e r m i n a l s t r a n d s . D . R e p r e s e n t a t i v e V o - R e t e r m i n a l s t r a n d s . 3 0 5 F I G U R E 1 0 3 0 6 F i g . 1 1 : P h o t o m i c r o g r a p h s i l l u s t r a t i n g l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s i n d i e n c e p h a l i c n u c l e i f o l l o w i n g P H A - L i n j e c t i o n s i n t o V o s u b d i v i s i o n s ( e x c e p t f o r t h e a b s e n c e o f e f f e r e n t s i n C L f o l l o w i n g i n j e c t i o n s i n V L a n d B Z ) . A . A n a g g r e g a t e o f l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s e n d i n g i n p a t c h - l i k e c l u s t e r s i n c o n t r a l a t e r a l V P M . B . L a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s i n c o n t r a l a t e r a l V P M i l l u s t r a t i n g o n e o f t h e t w o r e p r e s e n t a t i v e t y p e s o f V o - V P M e f f e r e n t s . L a r g e , b u l b o u s , i r r e g u l a r l y s h a p e d b o u t o n s ( a r r o w s ) a r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h i s t y p e o f e f f e r e n t fi b e r . C . T h e s e c o n d t y p e o f V o - V P M a f f e r e n t c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n t e r m i n a l s t r a n d c a p p e d b y a n o v a l b o u t o n ( a r r o w ) . D . L a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s o f t h e s e c o n d t y p e o f V 0 e f f e r e n t t e r m i n a l e n d i n g i n P o i s s h o w n b e a r i n g s e v e r a l b o u t o n s e n p a s s a n t . E . A t e r m i n a l p o r t i o n o f o n e o f t h e t w o t y p e s o f V o - Z I a f f e r e n t fi b e r s e x h i b i t i n g s e v e r a l b o u t o n s , o n e o f w h i c h c l o s e l y a p p r o x i m a t e s a c e l l b o d y . F . L a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s s e e n i n c l o s e a p p r o x i m a t i o n ( a r r o w s ) t o Z 1 n e u r o n a l c e l l b o d i e s i l l u s t r a t e t h e s e c o n d t y p e o f V o - Z I e f f e r e n t . G . L a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d s ( a r r o w s ) i n C L c h a r a c t e r i s t i c o f t h e s i n g l e t y p e o f e f f e r e n t f o u n d i n C M , C L , P F a n d R e . H . A l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d c l o s e l y a p p r o x i m a t e s a c e l l b o d y i n R e ( a r r o w ) . w o n 3 n g 5 { a 2 . . . h r . 2 4 r £ 7 4 . “ . . p r 3 0 8 F i g u r e 1 2 : P h o t o m i c r o g r a p h i l l u s t r a t i n g a l a b e l e d t e r m i n a l s t r a n d i n P o f o l l o w i n g P H A - L i n j e c t i o n s i n t o V o s u b d i v i s i o n s . T h e t e r m i n a l a r b o r i z a t i o n s h o w n i s o f t h e fi r s t t y p e o f t e r m i n a l s t r a n d f o u n d i n P 0 a n d i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i n d i a m e t e r a x o n w i t h v e r y s p a r s e s i d e b r a n c h e s a n d b o u t o n s e n p a s s a n t 3 0 9 F I G U R E 1 2 C O N C L U D I N G R E M A R K S S t u d i e s o n t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f S V N w i t h r e s p e c t t o i t s i n v o l v e m e n t w i t h c h r o n i c p a i n s t a t e s ( e . g . , t r i g e m i n a l n e u r a l g i a ) h a v e f o c u s e d o n t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( M D H ) i n l i g h t o f i t s i n v o l v e m e n t w i t h t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g a n d m o d i fi c a t i o n a n d r e l a y o f n o c i c e p t i v e i n f o r m a t i o n f r o m o r o f a c i a l s t r u c t u r e s . M D H i s t h o u g h t t o b e a n a t o m i c a l l y s i m i l a r t o t h e S p i n a l c o r d d o r s a l h o r n , w h i c h i s a l s o i n v o l v e d i n t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g a n d m o d i fi c a t i o n o f n o c i c e p t i v e i n p u t t o b e r e l a y e d f r o m t h e t r u n k a n d l i m b s ( G o b e l e t a l . , ' 7 7 ) C l i n i c a l o b s e r v a t i o n s c o n c e r n i n g t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y i n h u m a n s ( K u n c , ' 7 0 ; S j o q v i s t , ' 3 8 ) f o l l o w i n g s e v e r i n g t h e s v t a t t h e l e v e l o f t h e o b e x , i n c l u d e a n i p s i l a t e r a l a n a l g e s i s a n d t h e r m a n a l g e s i a , w h i l e t a c t i l e s e n s a t i o n s r e m a i n u n i n t e r r u p t e d . O f t h e s t u d i e s , i n r a t ( S h i g e n a g a e t a l . , ' 8 8 ; D e n n y - B r o w n a n d Y a n a g i s a w a , ' 7 3 ) , c a t ( A z e r a d , ' 8 2 ; D i c k e n s o n e t a l . , ' 8 1 ; H u a n d S e s s l e , ' 8 4 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ' 7 5 ; Y a k o t a a n d N i s h i k a w a , ' 8 2 ) a n d m o n k e y ( B u s h n e l l e t a l . , ' 8 4 ; H o f f m a n e t a l . , ' 8 1 ; P r i c e e t a l . , ' 7 6 ) , u t i l i z i n g t e c h n i q u e s t o s t i m u l a t e o r o f a c i a l r e c e p t i v e fi e l d s b y n o x i o u s s t i m u l i , h a v e r e c o r d e d f r o m n e u r o n s r e s p o n d i n g w i t h i n M D H . T h e r o s t r a l p o r t i o n o f S V N , e . g . , n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) i s a l s o i n v o l v e d i n t h e r e c e p t i o n , c e n t r a l p r o c e s s i n g w i t h m o d i fi c a t i o n a n d t r a n s m i s s i o n o f n o c i c e p t i v e i n p u t s a r i s i n g f r o m o r a l a n d p e r i o r a l r e g i o n s . T h e f a c t t h a t n e u r o s u r g i c a l p r o c e d u r e s i n h u m a n s i n v o l v i n g t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y w i l l p r e s e r v e s e n s a t i o n s f o r t h e o r a l c a v i t y , t o o t h p u l p a n d t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e f a c e i s s u p p o r t e d i n a n i m a l r e s e a r c h . A n i m a l s t u d i e s u t i l i z i n g b e h a v i o r a l o r 3 1 0 3 1 1 r e fl e x m o d e l s t o s t u d y n o c i c e p t i v e r e a c t i o n s i n d u c e d b y d e n t a l , o r a l , a n d p e r i o r a l ( A z e r a d a n d W o d a , ' 7 6 ; B r o t o n a n d R o s e n f e l d , ' 8 5 ; D a l l e l e t a l , ' 8 8 ; D e n n y - B r o w n a n d Y a n a g i s a w a , ' 7 3 ; S u m i n o , ' 7 1 ; Y o u n g e t a l , ' 8 1 ; Y o u n g a n d P e r r y m a n , ' 8 4 ) o r b y f a c i a l s t i m u l a t i o n ( D a l l e l e t a l . , ' 8 8 ; B o r k e e t a l . , ' 8 3 ) h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t s e n s a t i o n i n t h e s e a r e a s a r e a m a i n t a i n e d f o l l o w i n g t r a c t o t o m y . L e s i o n s i n t h e r o s t r a l S V N ( Y o u n g a n d P e r r y m a n , ' 8 4 ; P i c k o f f - M a t u k , e t a l . , ' 8 6 ) w i t h o u t s v t i n v o l v e m e n t , a n d l e s i o n e x p e r i m e n t s t h a t s e v e r V o e f f e r e n t p a t h w a y s ( B r o t o n a n d R o s e n f e l d , ' 8 2 ; B r o t o n a n d R o s e n f e l d , ' 8 6 ) h a v e s h o w n d e c r e a s e s i n r a t b e h a v i o r a l r e s p o n s e s t o d e n t a l , o r a l a n d p e r i o r a l n o x i o u s s t i m u l a t i o n . A n a t o m i c a l s t u d i e s u t i l i z i n g t h e t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f H R P f o l l o w i n g i n t o r a t a n d c a t t o o t h p u l p , r e v e a l t h a t l a b e l e d p r i m a r y t r i g e m i n a l t o o t h p u l p a f f e r e n t s p r o j e c t t o a l l t h r e e p o r t i o n s o f t h e S V N a n d t h e m a i n s e n s o r y n u c l e u s w i t h t h e h e a v i e s t d e n s i t y b e i n g f o u n d i n V 0 ( A r v i d s s o n a n d G o b e l , ' 8 1 ; M a r f u r t a n d T u r n e r , ' 8 4 ; W e s t r u m e t a l . , ' 8 1 ) . H R P i n j e c t i o n s i n t o t h e s e n s o r y r o o t o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e d e m o n s t r a t e t h a t r a t V o r e c e i v e s p r i m a r y t r i g e m i n a l a x o n s w i t h p a r e n t b r a n c h e s d i s p l a y i n g m o r p h o l o g y a n d s i z e r a n g e a c c e p t e d f o r A d a n d C p r i m a r y a x o n s ( F a l l s , ' 8 8 ) . I n a d d i t i o n , e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d i e s s t r o n g l y s u g g e s t V 0 i s n o t o n l y i n v o l v e d i n t h e s e n s o r y a s p e c t o f p a i n b u t i n m o t o r a c t i v i t i e s o r m o t i v a t i o n a l a f f e c t i v e m e c h a n i s m s ( M e l z a c k a n d C a s e y , ' 6 8 ) r e l a t e d t o p a i n ( A z e r a d a n d W o d a , ' 7 6 ; D u b n e r e t a l . , ' 7 8 ; H u a n d S e s s l e , ' 8 4 ; M a t t h e w ‘ a l . , ' 7 6 ) . E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l e v i d e n c e i n m a m m a l s . s t h a t V o r e c e i v e s i n n o c u o u s i n p u t s f r o m p r i m a r y t r i g e m i n a l n e u r o n s w h i c h c o n d u c t i n t h e A d a n d A b r a n g e s a n d i n n e r v a t e p e r i p h e r a l r e c e p t i v e fi e l d s l o c a t e d i n t h e o r a l c a v i t y a n d o n t h e f a c e ( A z e r a d e t a l . , ‘ 8 2 ; E i s e n m a n e t a l . , ‘ 6 3 ; G r e e n w o o d , ‘ 7 3 ; H a y a s h i , ‘ 8 2 ; K h a y y a t e t a l . , ‘ 7 5 ; M a r f u r t a n d T u r n e r , 3 1 2 ‘ 8 4 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ‘ 7 6 ; S e s s l e a n d H u , ‘ 8 1 ; W e s t r u m e t a l . , ‘ 8 1 ) . T h e s e i n p u t s a l s o a c t i v a t e s e c o n d o r d e r V 0 a n d V m s p r o j e c t i o n n e u r o n s a n d n o n - r e l a y c e l l s , m a n y o f w h i c h r e c e i v e n o c i c e p t i v e i n p u t s . T h e s e n o n - r e l a y c e l l s h a v e b e e n c o n s i d e r e d t o s e r v e a s i n t e m e u r o n s m e d i a t i n g t h e e x c i t a t o r y a n d i n h i b i t o r y i n fl u e n c e s o f n o x i o u s i n f o r m a t i o n o n t o n g u e a n d j a w r e fl e x e s ( A z e r a d a n d W o d a , ‘ 7 6 ; S a r e t a l . , ‘ 7 8 ; S e s s l e a n d G r e e n w o o d , ‘ 7 5 ) . C o m p l e x i n t e r a c t i o n s o c c u r i n V 0 n o t o n l y b e t w e e n n o n - p r i m a r y a f f e r e n t s a n d n o c i c e p t i v e a n d m e c h a n o c e p t i v e p r i m a r y t r i g e m i n a l a x o n a l e n d i n g s , b u t a l s o b e t w e e n v a r i o u s n o n - p r i m a r y i n p u t s s u g g e s t i n g t h a t V o d o e s n o t m e r e l y r e l a y n o c i c e p t i v e a n d m e c h a n o c e p t i v e i n p u t s f r o m t h e o r o f a c i a l r e g i o n s t o o t h e r b r a i n a n d s p i n a l c o r d a r e a s , s i n c e i t i s p o s i t i o n e d t o p a r t i c i p a t e i n t h e t r a n s m i s s i o n o f t h i s i n p u t a f t e r s u b j e c t i n g i t t o c e n t r a l p r o c e s s i n g a n d m o d i fi c a t i o n . B a s e d o n t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y , V o p r o j e c t i o n n e u r o n s t a r g e t a l a r g e r a r e a o f t h e n e u r a x i s t h a n p r e v i o u s l y r e p o r t e d a n d t h e i r c o n t r i b u t i o n t o t h e m o d u l a t i o n o f m o t o r e x p r e s s i o n i s a c e r t a i n p o s s i b i l i t y v i a t h e i r p o s i t i o n s i n t h e b r a i n s t e m , c e r e b e l l u m a n d s p i n a l c o r d r e g i o n s . N o t o n l y a r e c e l l b o d i e s w i t h i n t h e t h r e e s u b d i v i s i o n a l a r e a s o f V 0 a b l e t o i n fl u e n c e t h e o u t p u t c e l l s w i t h i n t h e v e n t r a l h o r n o f t h e s p i n a l c o r d b u t t h e y a r e a l s o a b l e t o m o d i f y i n c o m i n g a f f e r e n t i n p u t i n t h e d o r s a l h o r n t h e r e b y m a n i p u l a t i n g r e fl e x c i r c u i t r y a s w e l l a s a s c e n d i n g s e n s o r y i n p u t s . M a n y r e fl e x e s u t i l i z i n g t h e a f f e r e n t l i m b o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t s h a v e b e e n r e p o r t e d c l i n i c a l l y , e . g . , d i v i n g r e fl e x . T h e d i v i n g r e fl e x o r d e p r e s s o r r e fl e x h a s b e e n e x p l o r e d i n v a r i o u s m a m m a l s , i n c l u d i n g m a n w i t h t h e c o m m o n r e p o r t o f a p r o f o u n d f a l l i n a r t e r i a l p r e s s u r e a n d s l o w i n g o f t h e h e a r t r a t e f o l l o w i n g s t i m u l a t i o n w i t h i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s ( K u m a d a e t a l . , 7 5 ) . H o w e v e r , t h e e x a c t c i r c u i t r y f o r t h e s e r e fl e x e s a r e n o t 3 1 3 c e r t a i n . F o r t h e fi r s t t i m e , t h i s s t u d y p r o v i d e s s o m e o f t h e a n a t o m i c a l s u b s t r a t e s w h i c h m a y b e u t i l i z e d i n d e t e r m i n i n g o n e o f t h e p o s s i b l e e f f e r e n t a r m s f o r o b s e r v e d c l i n i c a l r e fl e x e s . I t i s k n o w n t h a t p a r o x y s m a l s u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a ( P S T ) i n c h i l d r e n , a t r e a t a b l e c a r d i a c e m e r g e n c y , i s n o t r e v e r s e d b y s u c h m a n e u v e r s a s r e fl e x v a g a l s t i m u l a t i o n , c a r o t i d m a s s a g e , u n i l a t e r a l o c u l a r p r e s s u r e , i n d u c t i o n o f v o m i t i n g o r t h e V a l s a l v a m a n e u v e r . H o w e v e r , s t i m u l a t i o n o f t h e d i v i n g r e fl e x b y i m m e r s i o n o f t h e f a c e i n c o l d w a t e r h a s b e e n n o t e d t o t e r m i n a t e t h e a t t a c k s o f s u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a i n a d u l t s ( W i l d e n t h a l e t a l . , 7 5 ; P i c k e r i n g a n d B o l t o n - M a g g s , ' 7 5 ; W h a y n e , ' 7 6 ) a s w e l l a s c h i l d r e n ( W h a y n e , ' 7 6 ; W h i t m a n a n d Z a k e o s i a n , ' 7 6 ) , w i t h o n e r e p o r t o f t h e s u c c e s s f u l u s e o f t h e d i v i n g r e fl e x t o t e r m i n a t e P S T i n t w o i n f a n t s ( W h i t m a n e t a l . , ' 7 7 ) . I n C h a p t 1 , w i t h t h e d e m o n s t r a t i o n o f a n e x t e n s i v e p r o j e c t i o n p a t h w a y f r o m D M t o c a u d a l l e v e l s o f t h e s p i n a l c o r d , t h e s u g g e s t i o n w a s m a d e f o r e x u b e r a n t t r i g e m i n a l p a t h w a y s a l o n g t h e n e u r a x i s , b u t p r e d o m i n a t e l y i n t h e s p i n a l c o r d , a s a r e s u l t o f o t h e r s t u d i e s i n h u m a n f e t u s e x p e r i m e n t a t i o n ( H o o k e r a n d D a v e n p o r t , ' 5 9 ) a n d i n C h a p t I I I t h e e x t e n s i v e c o n n e c t i o n s t h a t D M m a k e s w i t h m o s t o f t h e c r a n i a l n e r v e n u c l e i s u g g e s t s f o r t h e p o s s i b i l i t y o f a n e w r o l e f o r V 0 a s a r e fl e x c e n t e r w i t h i n S V C . T h e d o m i n a n t i n t e r a c t i o n t h a t t h e t r i g e m i n a l s y s t e m h a s o n t h e m o t o r , s e n s o r y a n d a u t o n o m i c n e r v o u s s y s t e m i n a d u l t s a n d c h i l d r e n a s i l l u s t r a t e d h e r e f u r t h e r s u g g e s t s f o r i t s p o s s i b l e p a r t i c i p a t i o n i n p a t h o l o g i c a l s t a t e s t h a t m i m i c a d e p r e s s o r - t y p e r e s p o n s e i n t h e n e r v o u s s y s t e m o f c h i l d r e n , e . g . , s u d d e n i n f a n t d e a t h s y n d r o m e . C e r t a i n l y a s m o r e i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g t h e n e u r o n a l c i r c u i t r y o f t h e t r i g e m i n a l s y s t e m i s r e v e a l e d , m a n y u n e x p l a i n e d s y n d r o m e s m a y s o m e d a y b e b e t t e r u n d e r s t o o d . 3 1 4 F I G U R E 1 : O v e r a l l V o e f f e r e n t d i s t r i b u t i o n n n 1 a a a u a o h ¢ l Q , 1 a n u a u m . ‘ S N O I i O B P O I . H V . I N V U O d . L N E l H E l z l d E 0 / \ 3 1 5 F I G U R E 1 B I B L I O G R A P H Y 3 1 7 B I B L I O G R A P H Y A b o l s , I . A . , A . I . B a s b a u m ( 1 9 8 1 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e r o s t r a l m e d u l l a o f t h e c a t : A n e u r a l s u b s t r a t e f o r m i d b r a i n - m e d u l l a r y i n t e r a c t i o n s i n t h e m o d u l a t i o n o f p a i n . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 1 : 2 8 5 - 2 9 7 . A b r a h a m s , V . C . , a n d P . K . R o s e ( 1 9 7 5 ) P r o j e c t i o n s o f e x t r a o c u l a r , n e c k m u s c l e , a n d r e t i n a l a f f e r e n t s t o s u p e r i o r c o l l i c u l u s i n t h e c a t : T h e i r c o n n e c t i o n s t o c e l l s o f o r i g i n o f t e c t o s p i n a l t r a c t . J . N e u r o p h y s i o l . 3 8 : 1 0 - 1 8 . A b r a h a m s , V . C . , G . A n s t e e , F . J . R . R i c h m o n d , a n d P . K . R o s e ( 1 9 7 9 ) N e c k m u s c l e a n d t r i g e m i n a l i n p u t t o t h e u p p e r c e r v i c a l c o r d a n d l o w e r m e d u l l a o f t h e c a t . C a n . J . P h y s i o l . P h a r m a c o l . 5 7 : 6 4 2 - 6 5 1 . A k e r , F . D . , a n d E . J . R e i t h ( 1 9 8 0 ) L o c a l i z a t i o n a n d q u a n t i fi c a t i o n o f n e u r o n c e l l b o d i e s i n n e r v a t i n g a r a t m a n d i b u l a r m o l a r t o o t h . A n a t . R e c . 1 9 6 : 6 A . A l b e - F e s s a r d , D . , A . L e v a n t e , a n d Y . L a m o u r ( 1 9 7 4 ) O r i g i n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t i n m o n k e y s . B r a i n R e s . 6 5 : 5 0 3 - 5 0 9 . A l b e - F e s s a r d , D . , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 7 3 ) C o n v e r g e n t t h a l a m i c a n d c o r t i c a l p r o j e c t i o n s t h e n o n - s p e c i fi c s y s t e m . I n . H a n d b o o k o f S e n s o r y P h y s i o l o g y , V o l I I : S o m a t o s e n s o r y S y s t e m . ( A . I g g o , e d . ) S p r i n g e r , B e r l i n , p p . 4 9 0 - 5 6 0 . A l b e - F e s s a r d , D . , K . J . B e r k l e y , L . K r u g e r , H . J . R a l s t o n , I I I . , a n d W . D . W i l l i s , J r . ( 1 9 8 5 ) D i e n c e p h a l i c m e c h a n i s m s o f p a i n s e n s a t i o n . B r a i n R e s . R e v . 9 : 2 1 7 - 2 9 6 . A l b r i g h t , B . C . , a n d D . E . H a i n e s ( 1 9 7 8 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i i n a p r o s i m i a n p r i m a t e ( G a l a g o s e n e g a l e n s i s ) : I I . C u n e a t e a n d l a t e r a l c u n e a t e n u c l e i : M o r p h o l o g y a n d p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s f r o m c e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c S p i n a l s e g m e n t s . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 5 : 1 6 5 - 1 8 4 . A l d s k o g i u s , H . , a n d J . A r v i d s s o n ( 1 9 7 8 ) N e r v e c e l l d e g e n e r a t i o n a n d d e a t h i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n o f t h e a d u l t r a t f o l l o w i n g p e r i p h e r a l n e r v e t r a n s e c t i o n . J . N e u r o c y t o l . 7 : 2 2 9 - 2 5 0 . A l e x a n d e r , W . T . ( 1 8 7 5 ) B e m e r k u n g e n u b e r d i e N e r v e n d e r m a t e r . A r c h . M i k r . A n a t . X I . p p . 2 3 1 - 2 3 4 . 3 1 8 A l l e n , F . D . , a n d E . J . R e i t h ( 1 9 2 4 ) L o c a l i z a t i o n i n t h e g a n g l i o n s e m i l u n a r e o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 3 8 2 1 - 2 4 . A m a n d t , K . , J . C z a c h u r s k i , K . D e m b o w s k y , a n d H . S e l l e r ( 1 9 7 9 ) B u l b o s p i n a l p r o j e c t i o n s t o t h e i n t e r o m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n : A n e u r o a n a t o m i c a l s t u d y . J . A u t o n o m . N e r v . S y s t . 1 : 1 0 3 - 1 1 7 . A m m a n n , B . , J . G o t t s c h a l l , a n d W . Z e n k e r ( 1 9 8 3 ) A f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m t h e r a t l o n g u s c a p i t u s m u s c l e s t u d i e d b y t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f H R P . A n a t . E m b r y o l . 1 6 6 : 2 7 5 - 2 8 9 . A m m o n s , W . S . , N . - M . G i r a r d o t , a n d R . D . F o r e m a n ( 1 9 8 5 ) C h a r a c t e r i s t i c s o f T 2 - T 5 s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s w i t h v i s c e r o s o m a t i c c o n v e r g e n t i n p u t s p r o j e c t i n g t o m e d i a l t h a l a m u s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 4 : 7 3 - 8 9 . A m m o n s , W . S . , R . W . B l a i r , a n d R . D . F o r e m a n ( 1 9 8 4 ) G r e a t e r s p l a n c h n i c e x c i t a t i o n o f p r i m a t e T 1 - T 5 s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 1 : 5 9 2 . A n d e n , N . E . , M . G . M . J u k e s , A . L u n d b e r g , a n d L . V y k l i c k y ( 1 9 6 6 ) T h e e f f e c t o f D O P A o n t h e s p i n a l c o r d . 1 . I n fl u e n c e o n t r a n s m i s s i o n f r o m p r i m a r y a f f e r e n t s . A c t a P h y s i o l . S c a n d . 6 7 : 3 7 3 - 3 8 6 . A n d e r s e n , H . T . ( 1 9 6 6 ) P h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s i n d i v i n g v e r t e b r a t e s . P h y s i o l . R e v . 4 6 : 2 1 2 - 2 4 3 . A n d e r s e n , P . , J . C . E c c l e s , R . F . S c h m i d t , a n d T . Y o k o t a ( 1 9 6 4 ) I d e n t i fi c a t i o n o f r e l a y c e l l s a n d i n t e r n e u r o n s i n t h e c u n e a t e n u c l e u s . J . N e u r o p h y s i o l . 2 7 : 1 0 8 0 - 1 0 9 5 . A n d e r s o n , K . V . , G . S . P e a r l , a n d C . H o n e y c u t t ( 1 9 7 6 ) B e h a v i o r a l e v i d e n c e s h o w i n g t h e p r e d o m i n a n c e o f d i f f u s e p a i n s t i m u l i o v e r d i s c r e t e s t i m u l i i n i n fl u e n c i n g p e r c e p t i o n . J . N e u r o s c i . R e s . 2 : 2 8 3 - 2 8 9 . A n d e r s o n , K , a n d H . R o s i n g ( 1 9 7 7 ) L o c a t i o n o f f e l i n e t r i g e m i n a l g a n g l i o n c e l l s i n n e r v a t i n g m a x i l l a r y c a n i n e t e e t h : A h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a n a l y s i s . E x p . N e u r o l . 5 7 : 3 0 2 - 3 0 6 . A n d e r s o n , M . E . , M . Y o s h i d a , a n d V . J . W i l s o n ( 1 9 7 1 ) I n fl u e n c e o f s u p e r i o r c o l l i c u l u s o n c a t n e c k m o t o n e u r o n s . J N e u r o p h y s i o l . 3 4 : 8 9 8 - 9 0 7 . A n d e r s o n , M . E . , M . Y o s h i d a , a n d V . J . W i l s o n ( 1 9 7 2 ) T e c t a l a n d t e g m e n t a l i n fl u e n c e s o n c a t f o r e l i m b a n d h i n d l i m b m o t o n e u r o n s . J . N e u r o p h y s i o l . 3 5 : 4 6 2 - 4 7 0 . A n d r e s , K . H . , M . V o n D u r i n g , K . M u s z y n s k y , a n d R . F . S c h m i d t ( 1 9 8 7 ) N e r v e fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a l s i n t h e d u r a m a t e r e n c e p h a l i o f t h e r a t . A n a t . E m b r y o l . 1 7 5 : 2 8 9 - 3 0 1 . 3 1 9 A n d r e z i k , J . A . , V . C h a n - P a l a y , a n d S . L . P a l a y ( 1 9 8 1 ) T h e n u c l e u s p a r a g i g a n t o c e l l u l a r i s l a t e r a l i s i n t h e r a t . D e m o n s t r a t i o n o f a f f e r e n t s b y t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . A n a t . E m b r y o l . 1 6 1 : 3 7 3 - 3 9 0 . A n g e r b a u e r , C . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 4 ) A n o c i c e p t i v e p r o j e c t i o n f r o m t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n t o t h e t h a l a m u s . P a i n S u p p l . 2 : 8 2 8 2 . A n g u l o y G o n z a l e s , A . W . ( 1 9 4 0 ) T h e d i f f e r e n t i a t i o n o f t h e m o t o r c e l l c o l u m n s i n t h e c e r v i c a l c o r d o f a l b i n o r a t f e t u s e s . J . C o m p . N e u r o l . 7 3 : 4 6 9 - 4 8 8 . A p p e l N . M . , a n d R . P . E l d e ( 1 9 8 8 ) T h e i n t e r m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n o f t h e t h o r a c i c S p i n a l c o r d i s c o m p r i s e d o f t a r g e t - s p e c i fi c s u b n u c l e i : E v i d e n c e f r o m r e t r o g r a d e t r a n s p o r t s t u d i e s a n d i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y . J . N e u r o s c i . 8 ( 5 ) : 1 7 6 7 - 1 7 7 5 . A p p l e b a u m , A . E . , R . B . L e o n a r d , D . R . K e n s h a l o , J r . , R . F . M a r t i n , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 9 ) N u c l e i i n w h i c h f u n c t i o n a l l y i d e n t i fi e d s p i n o - t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s t e r m i n a t e . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 8 : 5 7 5 - 5 8 5 . A p r i s o n , M . H . , R . P . S h a n k , a n d R . A . D a v i d o f f ( 1 9 6 9 ) G l y c i n e : A t r a n s m i t t e r s u s p e c t i n d i f f e r e n t a r e a s o f t h e b r a i n a n d s p i n a l c o r d i n s e v e n d i f f e r e n t v e r t e b r a t e s . C o m p . B i o c h e m . P h y s i o l . 2 8 : 1 3 4 5 - 1 3 5 5 . A r e n d s , J . J . A . , T . J . H . R u i g r o k , T . A . H e n d e r s o n , a n d M . F . J a c q u i n ( 1 9 9 0 ) T r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n t h e a d u l t r a t . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 6 : 2 2 3 . A r i e f f , A . J . , a n d S . W . P y z i k ( 1 9 5 3 ) T h e c i l i o s p i n a l r e fl e x i n i n j u r i e s o f t h e c e r v i c a l s p i n a l c o r d i n m a n . A . M . A . A r c h . N e u r o l . P s y c h i a t . 7 0 : 6 2 1 - 6 2 9 . A r m s t r o n g , D . M . , a n d R . F . S c h i l d ( 1 9 7 8 a ) A n i n v e s t i g a t i o n o f t h e c e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s i n t h e r a t u s i n g a n a u t o r a d i o g r a p h i c t r a c i n g m e t h o d . I . P r o j e c t i o n s f r o m t h e v e r m i s . B r a i n R e s . 1 4 1 : 1 - 1 9 . A r m s t r o n g , D . M . , a n d R . F . S c h i l d ( 1 9 7 8 b ) A n i n v e s t i g a t i o n o f t h e c e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s i n t h e r a t u s i n g a n a u t o r a d i o g r a p h i c t r a c i n g m e t h o d . I I . P r o j e c t i o n s f r o m t h e h e m i s p h e r e . B r a i n R e s . 1 4 1 : 2 3 5 - 2 4 9 . A r m s t r o n g , D . M . , N . C . C a m p b e l l , S . A . E d g l e y , R . F . S c h i l d , a n d J . R . T r o t t ( 1 9 8 2 ) I n v e s t i g a t i o n s o f t h e o l i v o c e r e b e l l a r a n d s p i n o - o l i v a r y p a t h w a y s . I n S . L . P a l a y , a n d V . C h a n - P a l a y ( e d s ) : T h e C e r e b e l l u m - N e w V i s t a s . N e w Y o r k : S p r i n g e r - V e r l a g . p p . 1 9 4 - 2 3 2 . 3 2 0 A r m s t r o n g , R . , L . B l e s o v s k y , R . C o r s i g l i a , a n d G . G o r d o n ( 1 9 7 9 ) D e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f o r m t h e c a t ' s d o r s a l c o l u m n n u c l e i . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) . 2 9 6 : 4 3 P . A r m s t r o n g - J a m e s , M . , C . A . C a l l a h a n , a n d M . A . F r e i d m a n ( 1 9 9 1 ) T h a l a m o c o r t i c a l p r o c e s s i n g o f v i b r i s s a l i n f o r m a t i o n i n t h e r a t . I . I n t r a c o r t i c a l o r i g i n o f s u r r o u n d b u t n o t c e n t r e - r e c e p t i v e fi e l d s o f l a y e r - I V n e u r o n s i n t h e r a t S - I b a r r e l fi e l d c o r t e x . J . C o m p . N e u r o l . 3 0 3 : 1 9 3 - 2 1 0 . A r n o l d , F . ( 1 8 6 0 ) I c o n e s n e r v o r u m c a p i t u s . H e i d e l b e r g , J . C . B . M o h r . p p . 3 4 . A r v i d s o n , J . ( 1 9 7 5 ) L o c a t i o n o f c a t t r i g e m i n a l g a n g l i o n c e l l s i n n e r v a t i n g d e n t a l p u l p o f u p p e r a n d l o w e r c a n i n e s s t u d i e d b y r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . 9 9 : 1 3 5 - 1 3 9 . A r v i d s s o n , B ( 1 9 7 7 ) R e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f H R P f r o m c o r n e a t o t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n . A c t a N e u r o p a t h o l . 3 8 : 4 9 - 5 2 . A r v i d s s o n , J ( 1 9 8 2 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f v i b r i s s a e a f f e r e n t s i n t h e t r i g e m i n a l a n d s p i n a l g a n g l i a i n v e s t i g a t e d b y t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f H R P . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 1 : 8 4 - 9 2 . A r v i d s s o n , J . , a n d G . G r a n t ( 1 9 7 9 ) F u r t h e r o b s e r v a t i o n s o n t r a n s g a n g l i o n i c d e g e n e r a t i o n i n t r i g e m i n a l p r i m a r y s e n s o r y n e u r o n s . B r a i n R e s . 1 6 2 : 1 - 2 2 . A r v i d s s o n , J . , a n d S . G o b e l ( 1 9 8 1 ) A n H R P s t u d y o f t h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f p r i m a r y t r i g e m i n a l n e u r o n s w h i c h i n n e r v a t e t o o t h p u l p s i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 0 : 1 - 1 6 . A s a n u m a , C . , W . T . T h a c h , a n d E . G . J o n e s ( 1 9 8 3 a ) C y t o a r c h i t e c t o n i c d e l i n e a t i o n o f t h e v e n t r a l l a t e r a l t h a l a m i c r e g i o n i n m o n k e y s . B r a i n R e s . R e v . 5 : 2 1 9 - 2 3 5 . A s a n u m a , C . , W . T . T h a c h , a n d E . G . J o n e s ( 1 9 8 3 b ) A n a t o m i c a l e v i d e n c e f o r s e g r e g a t e d f o c a l g r o u p i n g s o f e f f e r e n t c e l l s a n d t h e i r t e r m i n a l r a m i fi c a t i o n s i n t h e c e r e b e l l o t h a l a m i c p a t h w a y o f t h e m o n k e y . B r a i n R e s . R e v . 5 : 2 6 7 - 2 9 7 . A s a n u m a , C . , W . T . T h a c h , a n d E . G . J o n e s ( 1 9 8 3 c ) D i s t r i b u t i o n o f c e r e b e l l a r t e r m i n a t i o n s a n d t h e i r r e l a t i o n t o o t h e r a f f e r e n t t e r m i n a t i o n s i n t h e t h a l a m i c v e n t r a l l a t e r a l r e g i o n o f t h e m o n k e y . B r a i n R e s . R e v . 5 : 2 3 7 - 2 6 5 . A s c h n e r , B . ( 1 9 0 8 ) U b e r e i n e r b i s h e r n o c h n i c h t b e s c h r i e b e n e n R e fl e x v o m A u g e a u f K r e i s l a u f u n d A t m u n g . V e r s c h w i n d e n d e s R a d i a l i s p u l s e s b e i D r u c k a u f A u g e . W e i n . K l i n . W s c h r . 2 1 : 1 5 2 9 - 1 5 3 0 . 3 2 1 A z e r a d , J . , A . W o d a , a n d D . A l b e - F e s s a r d ( 1 9 8 2 ) P h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f n e u r o n s i n d i f f e r e n t p a r t s o f t h e c a t t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x . B r a i n R e s . 2 4 6 : 7 - 2 1 . A z e r a d , J . , a n d A . W o d a ( 1 9 7 6 ) T o o t h p u l p p r o j e c t i o n t o t h e t r i g e m i n a l c o m p l e x a n d j a w o p e n i n g r e fl e x i n t h e c a t . J . B i o l . B u c c . 4 : 1 0 9 - 1 1 5 . B a r b e r , R . P . , J . E . V a u g h n , E . R o b e r t ( 1 9 8 2 ) T h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f G A B A e r g i c n e u r o n s i n r a t s p i n a l c o r d . B r a i n R e s . 2 3 8 : 3 0 5 - 3 2 8 . B a r b e r , R . P . , J . E . V a u g h n , J . R . S l e m m o n , P . M . S a l v a t e r r a , E . R o b e r t s , a n d S . E . L e e m a n ( 1 9 7 9 ) T h e o r i g i n , d i s t r i b u t i o n a n d s y n a p t i c r e l a t i o n s h i p s o f s u b s t a n c e P a x o n s i n r a t s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 4 : 3 3 1 - 3 5 2 . B a s b a u m , A . I . ( 1 9 8 0 T h e a n a t o m y o f p a i n a n d p a i n m o d u l a t i o n . I n : H . W . K o s t e r l i t z a n d L . Y . T e r e n i u s ( e d s ) : P a i n a n d S o c i e t y . W e i n h e i m : V e r l a g C h e m i e , p p . 9 1 - 1 2 2 . B a s b a u m , A 1 . , a n d H . L . F i e l d s ( 1 9 7 9 ) T h e o r i g i n o f d e s c e n d i n g p a t h w a y s i n t h e d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s o f t h e s p i n a l c o r d o f t h e c a t a n d r a t : F u r t h e r s t u d i e s o n t h e a n a t o m y o f p a i n m o d u l a t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 7 : 5 1 3 - 5 3 2 . B a s b a u m , A 1 . , a n d P . J . H a n d ( 1 9 7 3 ) P r o j e c t i o n s o f c e r v i c o t h o r a c i c d o r s a l r o o t s t o t h e c u n e a t e n u c l e u s o f t h e r a t , w i t h o b s e r v a t i o n s o n c e l l u l a r " b r i c k s " . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 8 : 3 4 7 - 3 6 0 . B a s b a u m , A . I . , C . H . C l a n t o n , a n d H . L . F i e l d s ( 1 9 7 8 ) T h r e e b u l b o s p i n a l p a t h w a y s f r o m t h e r o s t r a l m e d u l l a o f t h e c a t : A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y o f p a i n m o d u l a t i n g s y s t e m s . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 8 : 2 0 9 - 2 2 4 . B a t e s , C . A . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 5 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t h e n e o n a t a l r a t ' s b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x a n d i t s r o l e i n t h e f o r m a t i o n o f c e n t r a l t r i g e m i n a l p a t t e r n s . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 0 : 2 6 5 - 2 8 7 . B e a d r e a u , D . E . , a n d C . J e r g e ( 1 9 6 8 ) S o m a t o t o p i c r e p r e s e n t a t i o n i n t h e g a s s e r i a n g a n g l i o n o f t a c t i l e p e r i p h e r a l fi e l d s i n t h e c a t . A r c h . O r a l B i o l . 1 3 : 2 4 7 - 2 5 6 . B e a u d e t , A . , a n d C . S o t e l o ( 1 9 8 0 ) S y n a p t i c r e m o d e l i n g o f s e r o t o n i n a x o n t e r m i n a l s i n r a t a g r a n u l a r c e r e b e l l u m . B r a i n R e s , 2 0 6 : 3 0 5 - 3 3 0 . B e i t z , A . J . ( 1 9 8 2 ) S t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e f a s t i g i a l n u c l e u s . E x p . B r a i n R e s . S u p l . 6 2 2 3 3 - 2 4 6 . B e l f o r d , G . R . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 7 9 ) V i b r i s s a e r e p r e s e n t a t i o n i n s u b c o r t i c a l t r i g e m i n a l c e n t e r s o f t h e n e o n a t a l r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 3 : 3 0 5 — 3 2 2 . 3 2 2 B e n n e t t , G . J . , Z . S e l t z e r , G . W . L u , N . K i s h i k a w a , a n d R . D u b n e r ( 1 9 8 3 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e d o r s a l c o l u m n p r o j e c t i o n i n t h e l u m b o s a c r a l e n l a r g e m e n t s o f c a t s a n d m o n k e y s . S o m a t o s e n s . R e s . 1 : 1 3 1 - 1 4 9 . B e n t i v o l g i o , M . , a n d H . G . J . M . K u y p e r s ( 1 9 8 2 ) D i v e r g e n t a x o n c o l l a t e r a l s f r o m t h e r a t c e r e b e l l a r n u c l e i t o d i e n c e p h a l o n , m e s e n c e p h a l o n , m e d u l l a o b l o n g a t a a n d c e r v i c a l c o r d : A fl u o r e s c e n t d o u b l e - l a b e l i n g s t u d y . E x p . B r a i n R e s . 4 6 : 3 3 9 - 3 5 6 . B e r k l e y , K . J . ( 1 9 7 5 ) D i f f e r e n t t a r g e t s o f d i f f e r e n t n e u r o n s i n n u c l e u s g r a c i l i s o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 3 : 2 8 5 - 3 0 4 . B e r k l e y , K . J . ( 1 9 8 0 ) S p a t i a l r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e t e r m i n a t i o n s o f s o m a t i c s e n s o r y a n d m o t o r p a t h w a y s i n t h e r o s t r a l b r a i n s t e m o f c a t s a n d m o n k e y s . I . A s c e n d i n g s o m a t i c s e n s o r y i n p u t s t o l a t e r a l d i e n c e p h a l o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 3 : 2 8 3 - 3 1 7 . B e r k l e y , K . J . ( 1 9 8 3 ) A f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o a n d n e a r t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x i n t h e c a t a n d m o n k e y . I n S o m a t o s e n s o r y I n t e g r a t i o n i n t h e T h a l a m u s . A R e - e v a l u a t i o n b a s e d o n N e w M e t h o d o l o g i c a l A p p r o a c h e s ( e d s . M a c c h i G . , R u s t i o n i i A . a n d S p r e a fi c o R ) , p p . 4 3 - 6 2 . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . B e r k l e y , K . J . , A . B l o o m q v i s t , A . P e l t , a n d R . F i n k ( 1 9 8 0 ) D i f f e r e n c e s i n t h e c o l l a t e r i z a t i o n o f n e u r o n a l p r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e u s a n d l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s t o t h e t h a l a m u s a n d t e c t u m i n t h e c a t : A n a n a t o m i c a l s t u d y u s i n g t w o d i f f e r e n t d o u b l e l a b e l i n g t e c h n i q u e s . B r a i n R e s . 2 0 2 : 2 7 3 - 2 9 0 . B e r k l e y , K . J . , a n d P . J . H a n d ( 1 9 7 8 a ) P r o j e c t i o n s t o t h e i n f e r i o r o l i v e o f t h e c a t : 1 1 . C o m p a r i s o n s o f i n p u t f r o m t h e g r a c i l e , c u n e a t e a n d t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 0 : 2 5 3 - 2 6 4 . B e r k l e y , K . J . , a n d P . J . H a n d ( 1 9 7 8 b ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f t h e g r a c i l e n u c l e u s i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 5 3 : 2 6 3 - 2 8 3 . B e r k l e y , K . J . , R . J . B u d e l l , A . B l o o m q v i s t , a n d M . B u l l ( 1 9 8 6 ) O u t p u t s y s t e m s o f t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 1 : 1 9 9 - 2 2 5 . B e r o d , A , B . K H a r t m a n , a n d J . F . P u j o l ( 1 9 8 1 ) I m p o r t a n c e o f fi x a t i o n i n i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y : u s e o f f o r m a l d e h y d e a t v a r i a b l e p H f o r t h e l o c a l i z a t i o n o f t y r o s i n e h y d r o x y l a s e . J . H i s t o c h e m . C y t o c h e m . 2 9 : 8 4 4 - 8 5 0 . B i e d e n b a c h , M . A ( 1 9 7 2 ) C e l l d e n s i t y a n d r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n o f c e l l t y p e s i n t h e c u n e a t e n u c l e u s o f t h e r h e s u s m o n k e y . B r a i n R e s . 4 5 : 1 - 1 4 . B i j l a n i , F . , a n d N . H . K e s w a n i ( 1 9 6 1 ) T h e p h r e n i c n u c l e u s i n t h e s p i n a l c o r d o f m o n k e y ( M a c a c a m u l a t t a ) . I n d . J . M e d . R e s . 4 9 : 6 4 8 - 6 5 5 . 3 2 3 B j o r k e l a n d , M . ( 1 9 8 3 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s p i n a l c o r d t o t h e p o n t i n e n u c l e i i n c a t . A b s t r . E u r . N e u r o s c i . B j o r k e l a n d , M . , a n d J . B o i v i e ( 1 9 8 5 ) A n a t o m y o f t h e m i d b r a i n p r o j e c t i o n s f r o m t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . I n M . R o w e , a n d W . D . W i l l i s , J r . , ( e d s . ) D e v e l o p m e n t , O r g a n i z a t i o n , a n d P r o c e s s i n g i n S o m a t o s e n s o r y P a t h w a y s . N e w Y o r k . A . R . L i s s I n c . , p p . 2 0 3 - 2 1 4 . B j o r k e l a n d , M . , a n d J . B o v i e ( 1 9 8 4 ) A n a n a t o m i c a l s t u d y o f t h e p r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i t o t h e m i d b r a i n i n t h e c a t . A n a t . E m b r y o l . 1 7 0 : 2 9 - 4 3 . B j o r k l u n d , A . , a n d G . S k a g e r b e r g ( 1 9 7 9 ) E v i d e n c e f o r a m a j o r s p i n a l c o r d p r o j e c t i o n f r o m d i e n c e p h a l i c A 1 1 d o p a m i n e c e l l g r o u p i n t h e r a t u s i n g t r a n s m i t t e r - s p e c i fi c fl u o r e s c e n t r e t r o g r a d e t r a c i n g . B r a i n R e s . 1 7 7 : 1 7 0 - 1 7 5 . B l a i r , R . W . , R . N . W e b e r , a n d R . D . F o r e m a n ( 1 9 8 1 ) C h a r a c t e r i s t i c s o f p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s r e c e i v i n g v i s c e r o s o m a t i c c o n v e r g e n t i n p u t s i n T 3 - T 5 s e g m e n t s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 6 : 7 9 7 - 8 1 1 . B l o m q v i s t , A . ( 1 9 8 0 ) G r a c i l o - d i e n c e p h a l i c r e l a y c e l l s : A q u a n t i t a t i v e s t u d y i n t h e c a t u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 3 : 1 0 9 7 - 1 1 2 5 . B l o m q v i s t , A . , R . F i n k , D . B o w s h e r , S . G r i p h , a n d J . W e s t m a n ( 1 9 7 8 ) T e c t a l a n d t h a l a m i c p r o j e c t i o n s o f d o r s a l c o l u m n a n d l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e i : A q u a n t a t i v e s t u d y i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 4 1 : 3 3 5 - 3 4 1 . B o i v i e , J . ( 1 9 7 0 ) T h e t e r m i n a t i o n o f t h e c e r v i c o t l i a l a m i c t r a c t i n t h e c a t . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y w i t h s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d s . B r a i n R e s . 1 9 : 3 3 3 - 3 6 0 . B o i v i e , J . ( 1 9 7 1 ) T h e t e r m i n a t i o n i n t h e t h a l a m u s a n d z o n a l i n c e r t a o f fi b e r s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i ( D C N ) i n t h e c a t . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y w i t h s i l v e r i m p r e g n a t i o n m e t h o d s . B r a i n R e s . 2 8 : 4 5 9 - 4 9 0 . 1 B o i v i e , J . ( 1 9 7 8 ) A n a t o m i c a l o b s e r v a t i o n s o n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . T h e i r t h a l a m i c p r o j e c t i o n a n d t h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f s o m e s o m a t o s e n s o r y t h a l a m i c n u c l e i i n t h e m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 8 : 1 7 - 4 8 . B o i v i e , J . ( 1 9 7 9 ) A n a n a t o m i c a l r e i n v e s t i g a t i o n o f t h e t e r m i n a t i o n o f t h e s p i n o t h a l a m i c t r a c t i n t h e m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 : 3 4 3 - 3 7 0 . B o i v i e , J . ( 1 9 8 0 ) T h a l a m i c p r o j e c t i o n s f r o m l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e m o n k e y . A d e g e n e r a t i o n s t u d y . B r a i n R e s . 1 9 8 : 1 3 - 2 6 . 3 2 4 B o i v i e , J . , a n d E . R . P e r l ( 1 9 7 5 ) N e u r a l s u b s t r a t e s o f s o m a t i c s e n s a t i o n . I n : M T P I n t e r n a t i o n a l R e v i e w o f S c i e n c e , P h y s i o l o g y S e r i e s O n e . V o l . 3 , N e u r o p h y s i o l o g y . C . C . H u n t e d . U n i v e r s i t y P a r k P r e s s , B a l t i m o r e . p p . 3 0 3 - 4 1 1 . B o m b a r d i e r i , R . A . , J r . , J . 1 . J o h n s o n , J r . , a n d G . B . C a m p o s ( 1 9 7 5 ) S p e c i e s d i f f e r e n c e s i n m e c h a n o - s e n s o r y p r o j e c t i o n s f r o m t h e m o u t h t o t h e v e n t r o b a s a l t h a l a m u s . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 3 : 4 1 - 6 4 . B o r g e s , L . F . , a n d M . A M o s k o w i t z ( 1 9 8 3 ) D o i n t r a c r a n i a l a n d e x t r a c r a n i a l t r i g e m i n a l a f f e r e n t s r e p r e s e n t d i v e r g e n t a x o n c o l l a t e r a l s ? N e u r o s c i L e t t . 3 5 : 2 6 5 - 2 7 0 . B o r k e , R . C . , M . E . N a u , a n d R . L . R i n g e r ( 1 9 8 3 ) B r a i n s t e m a f f e r e n t s o f h y p o g l o s s a l n e u r o n s i n t h e r a t . B r a i n R e s . 2 6 9 : 4 7 - 5 5 . B o w e r , J . M . , D . H . B e e r m a n , J . M . G i b s o n , G . M . S h a m b e s , a n d W . W e l k e r ( 1 9 8 1 ) P r i n c i p l e s o f o r g a n i z a t i o n o f a c e r e b r o - c e r e b e l l a r c i r c u i t : M i c r o m a p p i n g p r o j e c t i o n s f r o m c e r e b r a l ( S I ) t o c e r e b e l l a r ( g r a n u l e c e l l ) t a c t i l e a r e a s o f r a t s . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 8 : 1 - 1 8 . B o w k e r , R . M . , H . W . M . S t e i n b u s c h , a n d J . D . C o u l t e r ( 1 9 8 1 ) S e r o t o n i n a n d p e p t i d e r g i c p r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l c o r d d e m o n s t r a t e d b y a c o m b i n e d r e t r o g r a d e H R P h i s t o c h e m i c a l s t a i n i n g m e t h o d . B r a i n R e s . 2 1 1 : 4 1 2 - 4 1 7 . B o w k e r , R . M . , L . C . A b b o t t , a n d R . P . D i l t s ( 1 9 8 8 ) P e p t i d e r g i c n e u r o n s i n t h e n u c l e u s r a p h e m a g n u s a n d t h e n u c l e u s g i g a n t o c e l l u l a r i s : t h e i r d i s t r i b u t i o n s , i n t e r r e l a t i o n s h i p s , a n d p r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l c o r d . P r o g . i n B r a i n R e s . 7 7 : 9 5 - 1 2 7 . B r i n k , E . E . , J . I . M o r r e l l , a n d D . W . P f a fi ' ( 1 9 7 9 ) L o c a l i z a t i o n o f l u m b a r e p a x i a l m o t o n e u r o n s i n t h e r a t . B r a i n R e s . 1 7 0 : 2 3 - 4 1 . B r o d a l , A . , a n d P . A . D r a b l o s ( 1 9 6 3 ) T w o t y p e s o f m o s s y fi b e r t e r m i n a l s i n t h e c e r e b e l l u m a n d t h e i r r e g i o n a l d i s t r i b u t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 1 : 1 7 3 - 1 8 7 . B r o d a l , A . ( 1 9 8 0 ) O l i v o c e r e b e l l o c o r t i c a l p r o j e c t i o n i n t h e c a t a s d e t e r m i n e d w i t h t h e m e t h o d o f r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I I . T o p o g r a p h i c a l p a t t e r n i n r e l a t i o n t o t h e l o n g i t u d i n a l s u b d i v i s i o n o f t h e c e r e b e l l u m . I n J . C o u r v i l l e , C . d e M o n t i g n y a n d Y . L a m a r r e , ( E d s . ) , T h e i n f e r i o r o l i v a r y n u c l e u s : A n a t o m y a n d p h y s i o l o g y , R a v e n p r e s s , N e w Y o r k , p p 1 8 7 - 2 0 6 . B r o d a l , A , a n d K . K a w a m u r a ( 1 9 8 0 ) O l i v o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n : A r e v i e w . A d v . A n a t . E m b r y o . C e l l B i o l . 6 4 2 1 - 4 0 . B r o d a l , A . , a n d R . R e x e d ( 1 9 5 3 ) S p i n a l a f f e r e n t s t o t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 9 8 : 1 7 9 - 2 1 1 . 3 2 5 B r o d a l . A . ( 1 9 7 4 ) A n a t o m y o f t h e v e s t i b u l a r n u c l e i a n d t h e i r c o n n e c t i o n s . I n H . H . K o r n h u b e r ( e d . ) H a n d b o o k o f S e n s o r y P h y s i o l o g y : V e s t i b u l a r S y s t e m . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n , V o l . 6 1 2 3 9 - 3 5 2 . B r o t o n , J . G . , a n d J . P . R o s e n f e l d ( 1 9 8 2 ) R o s t r a l t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s s i g n a l p e r i o r a l f a c i a l p a i n . B r a i n R e s . 2 4 3 : 3 9 5 - 4 0 0 . B r o t o n , J . G . , a n d J . P . R o s e n f e l d ( 1 9 8 5 ) E f f e c t s o f t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y o n f a c i a l t h e r m a l n o c i c e p t i o n i n t h e r a t . B r a i n R e s . 3 3 3 : 6 3 - 7 2 . B r o t o n , J . G . , a n d J . P . R o s e n f e l d ( 1 9 8 6 ) C u t t i n g r o s t r a l t r i g e m i n a l n u c l e a r c o m p l e x p r o j e c t i o n s p r e f e r e n t i a l l y a f f e c t s p e r i o r a l n o c i c e p t i o n i n t h e c a t . B r a i n R e s . 3 9 7 : 1 - 8 . B r o w n , A . G ( 1 9 8 1 ) O r g a n i z a t i o n i n t h e s p i n a l c o r d . S p r i n g e r V e r l a g , H e i d e l b e r g . B r o w n , A . G . ( 1 9 7 3 ) A s c e n d i n g a n d l o n g s p i n a l p a t h w a y s : d o r s a l c o l u m n s , s p i n o c e r v i c a l t r a c t a n d s p i n o t h a l a m i c t r a c t . I n : H a n d b o o k o f S e n s o r y P h y s i o l o g y . V o l . I I , S o m a t o s e n s o r y S y s t e m . ( A . I g g o , e d ) . S p r i n g e r , N e w Y o r k . p p . 3 1 5 - 3 3 8 . B r o w n , A . G . ( 1 9 7 7 ) C u t a n e o u s a x o n s a n d s e n s o r y n e u r o n s i n t h e s p i n a l c o r d . B r i t . M e d . B u l l . 3 3 : 1 0 9 - 1 1 2 . B r o w n , A . G . , a n d D . N . F r a n z ( 1 9 6 9 ) R e s p o n s e s o f s p i n o c e r v i c a l t r a c t n e u r o n s t o n a t u r a l s t i m u l a t i o n o f i d e n t i fi e d c u t a n e o u s r e c e p t o r s . E x p . B r a i n R e s . 7 : 2 3 1 - 2 4 9 . B r o w n , A . G . , C . R . H o u s e , P . K . R o s e , a n d P . J . S n o w ( 1 9 7 6 ) T h e m o r p h o l o g y o f s p i n o c e r v i c a l t r a c t n e u r o n e s i n t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 2 6 0 : 7 1 9 - 7 3 8 . B r o w n , J . W . ( 1 9 5 6 a ) T h e d e v e l o p m e n t o f s u b n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f V i n h u m a n e m b r y o s o f 6 1 / 2 t o 8 1 / 2 w e e k s o f m e n s t r u a l a g e . A n a t . R e c . 1 2 4 : 2 6 5 - 2 6 6 . B r o w n , J . W . ( 1 9 5 6 b ) T h e d e v e l o p m e n t o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f V i n h u m a n f e t u s e s o f 1 4 t o 2 1 w e e k s o f m e n s t r u a l a g e . J . C o m p . N e u r o l . 1 0 6 : 3 9 3 - 4 2 4 . B r d w n , J . W . ( 1 9 5 8 ) T h e d e v e l o p m e n t o f s u b n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r a c t o f V . J . C o m p . N e u r o l . 1 1 0 : 1 0 5 - 1 3 4 . B r o w n , L . T . , J r . ( 1 9 7 1 ) P r o j e c t i o n s a n d t e r m i n a t i o n o f t h e c o r t i c o s p i n a l t r a c t i n r o d e n t s . E x p . B r a i n R e s . 1 3 : 4 3 2 - 4 5 0 . B r o w n , M . R . , a n d L . A . F i s h e r ( 1 9 8 4 ) B r a i n p e p t i d e r e g u l a t i o n o f a d r e n a l e p i n e p h e r i n e s e c r e t i o n . A m . J . P h y s i o l . 2 4 7 : E 4 1 - E 4 6 . 3 2 6 B r o w n , P . A . ( 1 9 8 0 ) T h e i n f e r i o r o l i v a r y c o n n e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l u m i n t h e r a t s t u d i e d b y t h e r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . B u l l . 5 : 2 6 7 - 2 7 5 . B r u c e , L . L . , J . G . M c H a f fi e a n d B . E . S t e i n ( 1 9 8 4 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e h a m s t e r t r i g e m i n a l c o m p l e x : P r o j e c t i o n s t o s u p e r i o r c o l l i c u l u s , t h a l a m u s , a n d s p i n a l c o r d . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 0 : 4 8 3 . B r u c e , L . L . , J . G . M c H a f ' fi e a n d B . E . S t e i n ( 1 9 8 7 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n o t e c t a l a n d t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n r o d e n t s : A d o u b l e - l a b e l i n g s t u d y w i t h fl u o r e s c e n t d y e s . J . C o m p . N e u r o l . 2 6 2 : 3 1 5 - 3 3 0 . B r u n n e r , R . , P . Z i m m e r m a n , a n d F . W . K l u b m a n n ( 1 9 8 0 ) L o c a l i z a t i o n a n d n e u r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f m o t o r n e u r o n e s o f t h e M t r i c e p s s u r a e o f t h e r a t a f t e r r e t r o g r a d e l a b e l l i n g w i t h e v a n s b l u e . C e l l a n d T i s s u e R e s . 2 1 2 : 7 3 - 8 1 . B r u s h a r t , T . M . , a n d M . M . M e s u l a m ( 1 9 8 0 ) A l t e r a t i o n i n c o n n e c t i o n s b e t w e e n m u s c l e a n d a n t e r i o r h o r n m o t o n e u r o n s a f t e r p e r i p h e r a l n e r v e r e p a i r . S c i e n c e 2 0 8 : 6 0 3 - 6 0 5 . B r y a n , R . N . , D . L . T r e v i n o , J . D . C o u l t e r , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 3 ) L o c a t i o n a n d s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e s p i n o - c e r v i c a l t r a c t . E x p . B r a i n R e s . 1 7 : 1 7 7 - 1 8 9 . B u d e l l , R . J . , a n d K . J . B e r k l e y ( 1 9 8 3 ) D i f f e r e n c e s i n t h a l a m i c - a n d s p i n a l - p r o j e c t i n g n e u r o n s i n c a t d o r s a l c o l u m n n u c l e i . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 9 : 9 2 0 . B u l l , M . S . , a n d K J . B e r k l e y ( 1 9 8 4 ) D i f f e r e n c e s i n t h e n e u r o n s t h a t p r o j e c t f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i t o t h e d i e n c e p h a l o n , p r e t e c t u m a n d t e c t u m i n t h e c a t . S o m a t o s e n R e s . 1 : 2 8 1 - 3 0 0 . B u r g e n , A S . V . , a n d L . M . C h i p m a n ( 1 9 5 1 ) C h o l i n e s t e r a s e a n d s u c c i n i c d e h y d r o g e n a s e i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f t h e d o g . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) , 1 1 4 : 2 9 6 - 3 0 5 . B u r t o n , H . a n d A . D . L o w e y ( 1 9 7 6 ) D e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f r o m t h e m a r g i n a l c e l l l a y e r a n d o t h e r r e g i o n s o f t h e m o n k e y s p i n a l c o r d . B r a i n R e s . 1 1 6 : 4 8 5 - 4 9 1 . B u r t o n , H . , A . D . J r . C r a i g , D . A . P o u l o s , a n d M o l t ( 1 9 7 9 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s f o r m t e m p e r a t u r e - s e n s i t i v e r e c o r d i n g l o c i w i t h i n t h e m a r g i n a l z o n e o f t h e n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l c o m p l e x i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 3 : 7 5 3 - 7 7 8 . B u r t o n , H . , a n d A . D . C r a i g , J r . ( 1 9 7 9 ) D i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n c a t a n d m o n k e y . B r a i n R e s . 1 6 1 : 5 1 5 - 5 2 1 . 3 2 7 B u r t o n , H . . , a n d A . D . L o e w y ( 1 9 7 7 ) P r o j e c t i o n s t o t h e s p i n a l c o r d f r o m m e d u l l a r y s o m a t o s e n s o r y r e l a y n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 3 : 7 7 3 - 7 9 2 . B u s h n e l l , M . C . , G . H . D u n c a n , R . D u b n e r , a n d L . F . H e ( 1 9 8 4 ) A c t i v i t y o f t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n m e d u l l a r y d o r s a l h o r n o f a w a k e m o n k e y s t r a i n e d i n a t h e r m a l d i s c r i m i n a t i o n t a s k . J . N e u r o p h y s i o l . 5 2 : 1 7 0 - 1 8 7 . C a b a n a , T . a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 8 4 ) D e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e i n t h e o r i g i n o f d e s c e n d i n g s p i n a l p a t h w a y s . S t u d i e s u s i n g r e t r o g r a d e t r a n s p o r t t e c h n i q u e s i n t h e N o r t h A m e r i c a n O p o s s u m ( D i d e l p h i s v i r g i n i a n a ) . D e v . B r a i n R e s . 1 5 : 2 4 7 - 2 6 3 . C a d u s s e a u , J . , a n d M . R o g e r ( 1 9 8 5 ) D e s c r i p t i o n d ' u n e c o n n e x i o n r e ” c i p r o q u e e n t r e l a z o n a i n c e r t a e t l e n o y a u p o s t e ’ r i e u s d u t h a l a m u s . E t u d e a n a t o m i q u e c h e z l e R a t . C . R . A c a d . S c i . ( P a r i s ) 3 0 0 ( s e . I I I ) : 6 4 3 - 6 4 6 . C a m p b e l l , E . J . M . , E . A g o s t o n i , a n d N e w s o m - D a v i s ( 1 9 7 2 ) T h e r e s p i r a t o r y m u s c l e s : M e c h a n i c s a n d n e u r a l c o n t r o l . L o n d o n : W . B . S a u n d e r s . C a m p b e l l , N . C . , R . W . C l a r k e , a n d B . M a t t h e w s ( 1 9 8 4 ) N e u r o n s i n t r i g e m i n a l s u b n u c l e u s o r a l i s ( V S N O ) w i t h i n p u t s f r o m t o o t h - p u l p i n t h e c a t . J . D e n t . R e s . 6 3 : 5 1 8 . C a r p e n t e r , M . B . , a n d G . R . H a n n a ( 1 9 6 1 ) F i b e r p r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 1 7 : 1 1 7 - 1 3 2 . C a r p e n t e r , M . B . , a n d J . S u t i n ( 1 9 8 3 ) T h e a u t o n o m i c n e r v o u s s y s t e m . I n : H u m a n N e u r o a n a t o m y , 8 t h e d n . , W i l l i a m s a n d W i l k i n s , B a l t i m o r e p p . 2 0 9 - 2 3 1 . C a r p e n t e r , M . B . , B . M . S t e i n , a n d J . E . S h r i v e r ( 1 9 6 8 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n s o f s p i n a l d o r s a l r o o t s i n t h e m o n k e y . I I . L o w e r t h o r a c i c , l u m b o s a c r a l a n d c o c c y g e a l d o r s a l r o o t s . A m . J . A n a t . 1 2 3 : 7 5 - 1 1 8 . C a r s t e n s , E . , a n d D . L . T r e v i n o ( 1 9 7 8 ) L a m i n a r o r i g i n s o f s p i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s i n t h e c a t a s d e t e r m i n e d b y t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 2 : 1 5 1 - 1 6 6 . C a r v e l l , G . E . , a n d D . J . S i m o n s ( 1 9 8 7 ) T h a l a m i c a n d c o r t i c o c o r t i c a l c o n n e c t i o n s o f t h e s e c o n d s o m a t i c s e n s o r y a r e a o f t h e m o u s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 6 5 : 4 0 9 - 4 2 7 . C e r v e r o , F . ( 1 9 8 2 ) N o x i o u s i n t e n s i t i e s o f v i s c e r a l s t i m u l a t i o n a r e r e q u i r e d t o a c t i v a t e v i s c e r o - s o m a t i c m u l t i r e c e p t i v e n e u r o n s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d o f t h e c a t . B r a i n R e s . 2 4 0 : 3 5 0 - 3 5 2 . 3 2 8 C e r v e r o , F . ( 1 9 8 3 a ) S o m a t i c a n d v i s c e r a l i n p u t s t o t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d o f t h e c a t : E f f e c t s o f n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e b i l i a r y s y s t e m . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 3 3 7 : 5 1 - 6 7 . C e r v e r o , F . ( 1 9 8 3 b ) S u p r a s p i n a l c o n n e c t i o n s o f n e u r o n e s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d o f t h e c a t : A s c e n d i n g p r o j e c t i o n s a n d e f f e c t s o f d e s c e n d i n g i m p u l s e s . B r a i n R e s . 2 7 5 : 2 5 1 - 2 6 1 . C e r v e r o , F . ( 1 9 8 3 c ) M e c h a n i s m s o f v i s c e r a l p a i n . I n P e r s i s t e n t P a i n V o l 4 . G r u n e a n d S t r a t t o n , N e w Y o r k p p . 1 - 1 9 . C e r v e r o , F . , a n d A . I g g o ( 1 9 7 8 ) N a t u r a l s t i m u l a t i o n o f u r i n a r y b l a d d e r a f f e r e n t s d o e s n o t a f f e c t t r a n s m i s s i o n t h r o u g h l u m b o s a c r a l s p i n o c e r v i c a l t r a c t n e u r o n e s i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 5 6 : 3 7 5 - 3 7 9 . C e r v e r o , F . , a n d L . A . C o n n e l l ( 1 9 8 4 ) F i n e a f f e r e n t f i b e r s f r o m v i s c e r a d o n o t t e r m i n a t e i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d . B r a i n R e s . 2 9 4 : 3 7 0 - 3 7 4 . C e r v e r o . , F . , A . I g g o , a n d V . M o l o n y ( 1 9 7 7 ) R e s p o n s e s o f s p i n o c e r v i c a l t r a c t n e u r o n e s t o n o x i o u s s t i m u l a t i o n o f t h e s k i n . J . P h y s i o l . 2 6 7 : 5 3 7 - 5 5 8 . C h a l m e r s , J . P . ( 1 9 7 5 ) B r a i n a m i n e s a n d m o d e l s o f e x p e r i m e n t a l h y p e r t e n s i o n . C i r c u l a t i o n R e s . 3 6 : 4 6 9 - 4 8 0 . C h a n - P a l a y , V . ( 1 9 7 5 ) F i n e s t r u c t u r e o f l a b e l e d a x o n s i n t h e c e r e b e l l a r c o r t e x a n d n u c l e i o f r o d e n t s a n d p r i m a t e s a f t e r i n t r a v e n t r i c u l a r i n f u s i o n s w i t h t r i t i a t e d s e r o t o n i n . A n a t . E m b r y o l . 1 4 8 : 2 3 5 - 2 6 5 . C h a n - P a l a y , V . , a n d S . L . P a l a y ( 1 9 7 7 ) U l t r a s t r u c t u r a l i d e n t i fi c a t i o n o f s u b s t a n c e P c e l l s a n d t h e i r p r o c e s s e s i n r a t s e n s o r y g a n g l i a a n d t h e i r t e r m i n a l s i n t h e s p i n a l c o r d b y i m m u n o c y t o c h e m i s t r y . P r o c . N a t l . A c a d . S c i . , U S A 7 4 : 4 0 5 0 - 4 0 5 4 . C h a n - P a l a y , V . , S . L . P a l a y , J . T . B r o w n , a n d C . V . I t a l l i e ( 1 9 7 7 ) S a g i t t a l o r g a n i z a t i o n o f o l i v o c e r e b e l l a r a n d r e t i c u l o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s : A u t o r a d i o g r a p h i c s t u d i e s w i t h S - M e t h i o n i n e . E x p . B r a i n R e s . 3 0 : 5 6 1 - 5 7 6 . C h a o u c h , A . , D . M e n e t r e y , D . B i n d e r , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 3 ) N e u r o n s a t t h e o r i g i n o f t h e m e d i a l c o m p o n e n t o f t h e b u l b o p o n t i n e s p i n o r e t i c u l a r t r a c t i n t h e r a t : A n a n a t o m i c a l s t u d y u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 4 : 3 0 9 - 3 2 0 . . C h a p m a n , C . D . , W . S . A m m o n s , a n d W . D . F o r e m a n ( 1 9 8 5 ) R a p h e m a g n u s i n h i b i t i o n o f f e l i n e T 1 - T 4 s p i n o r e t i c u l a r t r a c t c e l l r e s p o n s e s t o v i s c e r a l a n d s o m a t i c i n p u t s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 3 : 7 7 3 - 7 8 5 . 3 2 9 C h e e k , M . D . , A . R u s t i o n i , a n d D . L . T r e v i n o ( 1 9 7 5 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i p r o j e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l a r c o r t e x i n c a t s a s r e v e a l e d b y t h e u s e o f t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 4 : 3 1 - 4 6 . C h i a i a , N . L . , R . W . R h o a d e s , C . A . B e n n e t t - C l a r k e , S . E . F i s h , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 9 1 a ) T h a l a m i c p r o c e s s i n g o f v i b r i s s a l i n f o r m a t i o n i n t h e r a t . I . A f f e r e n t i n p u t t o t h e m e d i a l v e n t r a l p o s t e r i o r a n d p o s t e r i o r n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 3 1 4 : 2 0 1 - 2 1 6 . C h i a i a , N . L . , R . W . R h o a d e s , S . E . F i s h , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 9 1 b ) T h a l a m i c p r o c e s s i n g o f v i b r i s s a l i n f o r m a t i o n i n t h e r a t : I I . M o r p h o l o g i c a l a n d f u n c t i o n a l p r o p e r t i e s o f m e d i a l v e n t r a l p o s t e r i o r n u c l e u s a n d p o s t e r i o r n u c l e u s n e u r o n s . J . C o m p . N e u r o l . 3 1 4 : 2 1 7 - 2 3 6 . C h r i s t e n s e n , B . N . , a n d E . R . P e r l . ( 1 9 7 0 ) S p i n a l n e u r o n e s s p e c i fi c a l l y e x c i t e d b y n o x i o u s o r t h e r m a l s t i m u l i : M a r g i n a l z o n e o f t h e d o r s a l h o r n . J . N e u r o p h y s i o l . 3 3 : 2 9 3 - 3 0 7 . C h u n g , J . M . , K . C h u n g , a n d R . D . W u r s t e r ( 1 9 7 5 ) S y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s o f t h e c a t s p i n a l c o r d : H o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e s t u d y . B r a i n R e s . 9 1 : 1 2 6 - 1 3 1 . C h u n g , K . , J . M . C h u n g , F . W . L a V e l l e , a n d R . D . W u r s t e r ( 1 9 7 9 ) T h e a n a t o m i c a l l o c a l i z a t i o n o f d e s c e n d i n g p r e s s o r p a t h w a y s i n t h e c a t s p i n a l c o r d . N e u r o s c i . L e t t . 1 5 : 7 1 - 7 5 . C l a r k , W . B . , a n d D . B o w s h e r ( 1 9 6 2 ) T e r m i n a l d i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t t r i g e m i n a l fi b e r s i n t h e r a t . E x p . N e u r o l . 6 : 3 7 2 - 3 8 3 . C l i f f e r , K . D . , a n d G . J . J r . G i e s l e r ( 1 9 8 8 ) P H A - L c a n t r a n s p o r t e d a n t e r o g r a d e l y t h r o u g h fi b e r s o f p a s s a g e . B r a i n R e s . 4 5 8 : 1 8 5 - 1 9 1 . C o d y , F . W . J . , a n d H . C . R i c h a r d s o n ( 1 9 7 8 ) R e s p o n s e o f c e r e b e l l a r i n t e r p o s i t u s n u c l e a r n e u r o n s t o t r i g e m i n a l i n p u t s i n t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 2 7 7 : 6 2 p - 6 3 p . C o f f e y , G . L . ( 1 9 7 1 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f r e s p i r a t o r y m o t o n e u r o n s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d p f t h e c a t . P h . D . T h e s i s . U n i v e r s i t y o f L o n d o n . C o l e r i d g e , H . M . , a n d J . C . G . C o l e r i d g e ( 1 9 7 9 ) A f f e r e n t s o f t h e p u l m o n a r y v a s c u l a r b e d a n d t h e i r r o l e . I n : I n t e g r a t i v e F u n c t i o n s o f t h e A u t o n o m i c N e r v o u s S y s t e m . C . M c C . B r o o k s , K . K o i z u m i , a n d A . S a t o ( e d s . ) . N e w Y o r k , U n i v e r s i t y o f T o k y o P r e s s , T o k y o ; a n d E l s e v i e r - N o r t h H o l l a n d , N e w Y o r k . p p . 9 8 - 1 1 0 . C o l e r i d g e , H . M . , C o l e r i d g e , J . C . G . , a n d C . K i d d ( 1 9 6 4 ) C a r d i a c r e c e p t o r s i n t h e d o g , w i t h p a r t i c u l a r r e f e r e n c e t o t w o t y p e s o f a f f e r e n t e n d i n g s i n t h e v e n t r i c u l a r w a l l . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 1 7 4 : 3 2 3 - 3 3 9 . 3 3 0 C o o k M . S . , a n d W . M . F a l l s . ( 1 9 9 0 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f n e u r o n s i n t h e v e n t r o l a t e r a l m a g n o c e l l u l a r r e g i o n o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s . A n a t . R e c . 2 2 6 : 2 2 A . C o o k , M . S . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 9 1 ) D i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f e f f e r e n t p r o j e c t i o n s f r o m n e u r o n s i n d o r s o m e d i a l s u b d i v i s i o n s o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 7 : 2 9 0 . C o o k e , J . D . , B . L a r s o n , a n d B . S j o l u n d ( 1 9 7 1 b ) O r g a n i z a t i o n o f a f f e r e n t c o n n e c t i o n s t o c u n e o c e r e b e l l a r t r a c t . E x p . B r a i n R e s . 1 3 : 3 5 9 - 3 7 7 . C o o k e , J . D . , B . L a r s o n , 0 . O s c a r s s o n , a n d B . S j o l u n d ( 1 9 7 1 a ) O r g a n i z a t i o n a n d t e r m i n a t i o n o f c u n e o c e r e b e l l a r t r a c t . E x p . B r a i n R e s . 1 3 : 3 3 9 - 3 5 8 . C o r b i n , K . B . , a n d J . C . H i n s e y ( 1 9 3 5 ) I n t r a m e d u l l a r y c o u r s e o f t h e d o r s a l r o o t fi b e r s o f t h e fi r s t f o u r c e r v i c a l n e r v e s . J . C o m p . N e u r o l . 6 3 : 1 1 9 - 1 2 6 . C o r b i n , K . B . , W . T . L h a m o n , D . W . P e t i t ( 1 9 3 7 ) P e r i p h e r a l a n d c e n t r a l c o n n e c t i o n s o f t h e u p p e r c e r v i c a l d o r s a l r o o t g a n g l i a i n t h e r h e s u s m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 6 6 : 4 0 5 - 4 1 4 . C o r v a j a , N . , I . G r o f o v a , O . P o m p e i a n o , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 7 7 ) T h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s i n t h e c a t . I . A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y o f i t s s p i n a l a n d s u p r a s p i n a l a f f e r e n t c o n n e c t i o n s . N e u r o s c i e n c e 2 : 5 3 7 - 5 5 3 . C o u r v i l l e , J . ( 1 9 6 6 ) T h e n u c l e u s o f t h e f a c i a l n e r v e : T h e r e l a t i o n b e t w e e n c e l l u l a r g r o u p s a n d p e r i p h e r a l b r a n c h e s o f t h e n e r v e . B r a i n R e s . 1 : 3 3 8 - 3 5 4 . C r a i g , A . D , J r . ( 1 9 7 6 ) S p i n o c e r v i c a l t r a c t c e l l s i n c a t a n d d o g , l a b e l e d b y t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . N e u r o s c i . L e t t . 3 2 1 7 3 - 1 7 7 . C r a i g , A . D . ( 1 9 8 2 ) T h e t h a l a m o c o r t i c a l p r o j e c t i o n o f n u c l e u s s u b m e d i u s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 6 : 2 8 - 4 8 . C r a i g , A . D . ( 1 9 9 0 ) N o c i c e p t i v e n e u r o n s i n t h e n u c l e u s s u b m e d i u s ( S m ) i n t h e m e d i a l t h a l a m u s o f t h e c a t . P a i n S u p p l 5 : S 4 9 2 . C r a i g , A . D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 9 1 ) T h e r m o r e c e p t i v e l a m i n a I t r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s p r o j e c t t o t h e n u c l e u s s u b m e d i u s i n t h e c a t . E x p . B r a i n R e s . 8 5 : 4 7 0 - 4 7 4 . C r a i g , A . D . , a n d K . - P . K n i f f k i ( 1 9 8 5 ) S p i n o t h a l a m i c l u m b o s a c r a l l a m i n a I c e l l s r e s p o n s i v e t o s k i n a n d m u s c l e s t i m u l a t i o n i n t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 3 6 5 : 1 9 7 - 2 2 1 . 3 3 1 C r a i g , A . D . , a n d S . M e n s e ( 1 9 8 3 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f a f f e r e n t fi b e r s f r o m t h e g a s t r o c n e m i u s - s o l e u s m u s c l e i n t h e d o r s a l h o r n o f t h e c a t , a s r e v e a l e d b y t h e t r a n s p o r t o f H R P . N e u r o s c i . L e t t . 4 1 : 2 3 3 - 2 3 8 . C r a i g , A . D . , j r . ( 1 9 7 8 ) S p i n a l a n d m e d u l l a r y i n p u t t o t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 1 : 7 2 9 - 7 4 4 . C r a i g , A . D . , j r . ( 1 9 8 7 ) M e d i a l t h a l a m u s a n d n o c i c e p t i o n : t h e n u c l e u s s u b m e d i u s . I n : J . - M . B e s s o n , G . G u i l b a u d , a n d M . P s e c h a n s k i ( e d s . ) . T h a l a m u s a n d P a i n . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . p p . 2 2 7 - 2 4 3 . C r a i g , A . D . , j r . , a n d D . N . T a p p e r ( 1 9 7 8 ) T h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t : F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n a n d c h a r a c t e r i s t i c s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 1 : 1 5 1 1 - 1 5 3 4 . C r a i g , A . D . , j r . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 7 9 ) T h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t : A n a t o m i c o r g a n i z a t i o n o f c e r v i c o t h a l a m i c n e u r o n s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 5 : 3 2 9 - 3 4 6 . C r a i g , A . D . , j r . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 8 1 ) S p i n a l c o r d m e d u l l a r y l a m i n a I p r o j e c t i o n t o n u c l e u s s u b m e d i u s i n m e d i a l t h a l a m u s : a p o s s i b l e p a i n c e n t e r . J . N e u r o p h y s i o l . 4 5 ( 3 ) : 4 4 3 - 4 6 6 . C r u t c h e r , K . A . , A . O . H u m b e r t s o n a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 7 8 ) T h e o r i g i n o f b r a i n s t e m - s p i n a l p a t h w a y s i n t h e N o r t h A m e r i c a n O p o s s u m ( D i d e l p h i s v i r g i n i a n a ) . S t u d i e s u s i n g t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m e t h o d . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 9 : 1 6 9 - 1 9 4 . C s i l l i k , B . , F . J o o a n d P . K a s a ( 1 9 6 3 ) C h o l i n e s t e r a s e a c t i v i t y o f a r c h i c e r e b e l l a r m o s s y fi b e r a p p a r a t u s e s . J . H i s t o c h e m . C y t o c h e m . 1 1 : 1 1 3 - 1 1 4 . C u l b e r s o n , J . L . ( 1 9 8 7 ) P r o j e c t i o n o f c e r v i c a l d o r s a l r o o t fi b e r s t o t h e m e d u l l a o b l o n g a t a i n t h e b u s h - t a i l e d p o s s u m ( T r i c h o s u r u s v u l p e c u l a ) . A m e r . J . A n a t . 1 7 9 : 2 3 2 - 2 4 2 . C u l b e r s o n , J . L . , a n d D . L . K i m m e l ( 1 9 7 5 ) P r i m a r y a f f e r e n t fi b e r d i s t r i b u t i o n a t b r a c h i a l a n d l u m b o s a c r a l s p i n a l c o r d l e v e l s i n t h e o p o s s u m ( D i d e l p h i s m a r s u p i a l i s v i r g i n i a n a ) . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 2 : 2 2 9 - 2 4 6 . C u l b e r s o n , J . L . , D . E . H a i n e s , D . L . K i m m e l , a n d P . B . B r o w n ( 1 9 7 9 ) C o n t r a l a t e r a l p r o j e c t i o n o f p r i m a r y fi b e r s t o m a m m a l i a n s p i n a l c o r d . E x p . N e u r o l . 6 4 : 8 3 - 9 7 . C u m m i n g s , J . F . ( 1 9 6 9 ) T h o r a c o l u m b a r p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s a n d a d r e n a l i n n e r v a t i o n i n t h e d o g . A c t a A n a t . 7 3 : 2 7 - 3 7 . 3 3 2 C u m m i n g s , J . F . , a n d J . M . P e t r a s ( 1 9 7 7 ) T h e o r i g i n o f s p i n o c e r e b e l l a r p a t h w a y s : 1 . T h e n u c l e u s c e r v i c a l i s c e n t r a l i s o f t h e c r a n i a l c e r v i c a l s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 3 : 6 5 5 - 6 9 2 . C u r r y , M . J . , a n d G . G o r d o n ( 1 9 7 2 ) T h e s p i n a l i n p u t t o t h e p o s t e r i o r g r o u p i n t h e c a t . A n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n . B r a i n R e s . 4 4 : 4 1 7 - 4 3 7 . D a l l e l , R . , P . R a b o i s s o n , P . A u r o y , a n d A . W o d a ( 1 9 8 8 ) T h e r o s t r a l p a r t o f t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x i s i n v o l v e d i n o r o f a c i a l n o c i c e p t i o n . B r a i n R e s . 4 4 8 : 7 - 1 9 . D a l s g a a r d , C . J . , a n d L . G . E l f v i n ( 1 9 7 9 ) T h e s p i n a l o r g i n o f p r e g a n g l i o n i c fi b e r s p r o j e c t i n g o n t o t h e s u p e r i o r c e r v i c a l g a n g l i o n a n d i n f e r i o r m e s e n t e r i c g a n g l i o n o f t h e g u i n e a p i g , a s d e m o n s t r a t e d b y t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . B r a i n R e s . 1 7 2 : 1 3 9 - 1 4 3 . D a l s g a a r d , C . J . , T . H o k f e l t , O . J o h n s s o n , a n d R . E l d e ( 1 9 8 1 ) S o m a t o s t a t i n i m m u n o r e a c t i v e c e l l b o d i e s i n t h e d o r s a l h o r n a n d t h e p a r a s y m p a t h e t i c i n t e r m e d i o l a t e r a l n u c l e u s o f t h e r a t s p i n a l c o r d . N e u r o s c i . L e t t . 2 7 : 3 3 5 - 3 3 9 . - D a r i a n - S m i t h , I ( 1 9 7 3 ) T h e t r i g e m i n a l s y s t e m . I n : H a n d b o o k o f S e n s o r y P h y s i o l o g y , V o l . I I , S o m a t o s e n s o r y S y s t e m . A . I g g o ( e d . ) . N e w Y o r k . S p r i n g e r . p p . 2 7 1 - 3 1 4 . D a r i a n - S m i t h , I . ( 1 9 6 4 ) C o r t i c a l p r o j e c t i o n s o f t h a l a m i c n e u r o n e s e x c i t e d b y m e c h a n i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e f a c e o f t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 1 7 1 : 3 3 9 - 3 6 0 . D a r i a n - S m i t h , 1 . , a n d G . M a y d a y ( 1 9 6 9 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n w i t h i n t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x o f t h e c a t . E x p . N e u r o l . 2 : 2 9 0 - 3 0 9 . D a r i a n - S m i t h , I . , P . M u t t o n , a n d R . P r o c t o r ( 1 9 6 5 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t a c t i l e c u t a n e o u s a f f e r e n t s w i t h i n t h e s e m i l u n a r g a n g l i o n a n d t r i g e m i n a l s p i n a l t r a c t o f t h e c a t . J . N e u r o p h y s i o l . 2 8 : 6 8 2 - 6 9 4 . D a r t , A . M . ( 1 9 7 1 ) C e l l s o f t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i p r o j e c t i n g d o w n i n t o t h e s p i n a l c o r d . J . P h y s i o l . ( L o n d o n ) . 2 1 9 : 2 9 - 3 0 . D a v i d s o n , N . ( 1 9 6 5 ) T h e p r o j e c t i o n o f a f f e r e n t p a t h w a y s o n t h e t h a l a m u s o f t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 4 : 3 7 7 - 3 9 0 . D a v i e s , W . I . R . , D . S c o t t , J r . , K . V e s t e r s t r o m , a n d L . V y k l i c k y ( 1 9 7 1 ) D e p o l a r i s a t i o n o f t h e t o o t h p u l p a f f e r e n t t e r m i n a l s i n t h e b r a i n s t e m o f t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 2 1 8 : 5 1 5 - 5 3 2 . D a v i s , K D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 6 a ) A c t i v a t i o n o f t r i g e m i n a l b r a i n - s t e m n o c i c e p t i v e n e u r o n s b y d u r a l a r t e r y s t i m u l a t i o n . P a i n 2 5 : 3 9 5 - 4 0 1 . 3 3 3 D a v i s , K D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 6 b ) E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l e v i d e n c e f o r c o n v e r g e n c e o f s a g i t t a l s i n u s , d u r a l a r t e r y a n d c u t a n e o u s s e n s o r y i n f o r m a t i o n o n t o t r i g e m i n a l n e u r o n s i n t h e c a t . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 2 : 2 3 0 . D a v i s , K . D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 7 a ) N e u r o n s i n t h e r o s t r a l s p i n a l n u c l e u s e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s u p e r i o r s a g i t t a l s i n u s . I n R . F . S c h m i d t , H . G . S c h a i b l e a n d C . V a h l e - H i n z ( E d s ) . F i n e A f f e r e n t N e r v e F i b e r s a n d P a i n . V C H . W e i n h e i m , p p . 3 6 7 - 3 7 4 . D a v i s , K . D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 7 b ) T h a l a m i c n e u r o n s e x c i t e d b y s t i m u l a t i o n o f t h e s a g i t t a l s i n u s a n d m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y . P a i n 4 : 8 2 6 4 . D a v i s , K . D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 8 a ) R e s p o n s e s o f f e l i n e t r i g e m i n a l s p i n a l t r a c t n u c l e u s n e u r o n s t o s t i m u l a t i o n o f t h e m i d d l e m e n i n g e a l a r t e r y a n d s a g i t t a l s i n u s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 9 : 6 4 8 - 6 6 6 . D a v i s , K . D . , a n d J . O . D o s t r o v s k y ( 1 9 8 8 b ) C e r e b r o v a s c u l a r a p p l i c a t i o n o f b r a d y k i n i n e x c i t e s c e n t r a l s e n s o r y n e u r o n s . B r a i n R e s . 4 4 6 : 4 0 1 - 4 0 6 . D e n n y - B r o w n , D . , a n d N . Y a n a g i s a w a ( 1 9 7 3 ) T h e f u n c t i o n o f t h e d e s c e n d i n g r o o t o f t h e fi f t h n e r v e . B r a i n 9 6 : 7 8 3 - 8 1 4 . D i c k e n s o n , A . H . , R . F . H e l l o n , a n d C . J . W o o l f ( 1 9 8 1 ) T o o t h p u l p i n p u t t o t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s : A c o m p a r i s o n o f i n h i b i t i o n s f o l l o w i n g s e g m e n t a l a n d r a p h e m a g n u s s t i m u l a t i o n . B r a i n R e s . 2 1 4 : 7 3 - 8 7 . D i e t r i c h s , E . ( 1 9 8 1 a ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r a n d n u c l e o c o r t i c a l p r o j e c t i o n s i n t h e c a t a s s t u d i e d w i t h a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I I I . T h e a n t e r i o r l o b e . A n a t . E m b r y o l . 1 6 2 : 2 2 3 - 2 4 7 . D i e t r i c h s , E . , ( 1 9 8 1 b ) T h e c e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r a n d n u c l e o c o r t i c a l p r o j e c t i o n s i n t h e c a t a s s t u d i e d w i t h a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I V . T h e p a r a fl o c c u l u s . E x p . B r a i n R e s . 4 4 : 2 3 5 - 2 4 2 . D i e t r i c h s , E . , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 7 9 ) T h e c o r t i c o n u c l e a r a n d n u c l e o c o r t i c a l p r o j e c t i o n s i n t h e c a t a s s t u d i e d w i t h a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I . T h e p a r a m e d i a n l o b u l e . A n a t . E m b r y o l . 1 5 8 : 1 3 - 3 9 . D i e t r i c h s , E . , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 8 0 ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r a n d n u c l e o c o r t i c o p r o j e c t i o n s i n t h e c a t a s s t u d i e d w i t h a n t e r o g r a d e a n d r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I I . L o b u l u s S i m p l e x , C r u s l a n d I I . E m b r y o l . ( B e r l . ) 1 6 1 2 8 3 - 1 0 3 . 3 3 4 D i F i g l i a , M . , M . A r o n i n , a n d S . E . L e e m a n ( 1 9 8 4 ) U l t r a s t r u c t u r a l l o c a l i z a t i o n o f i m m u n o r e a c t i v e n e u r o t e n s i n i n t h e m o n k e y s u p e r fi c i a l d o r s a l h o r n . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 5 : 1 - 1 2 . D i T i r r o , F . J . , G . F . M a r t i n , a n d R . H . H o ( 1 9 8 3 ) A d e v e l o p m e n t a l s t u d y o f s u b s t a n c e P , s o m a t o s t a t i n , e n k e p h a l i n , a n d s e r o t o n i n i m m u n o r e a c t i v e e l e m e n t s i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e N o r t h A m e r i c a n o p o s s u m . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 3 : 2 4 1 - 2 6 1 . D o m , R . M . ( 1 9 8 2 ) T o p o g r a p h i c a l r e p r e s e n t a t i o n o f t h e p e r i p h e r a l n e r v e b r a n c h e s o f t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e o p o s s u m : A s t u d y u t i l i z i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . 2 4 6 : 2 8 1 - 2 8 4 . D o m , R . W . F a l l s , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 7 3 ) T h e m o t o r n u c l e u s o f t h e f a c i a l n e r v e i n t h e o p o s s u m ( D i d e l p h i s m a r s u p i a l i s v i r g i n i a n a ) : I t s o r g a n i z a t i o n a n d c o n n e c t i o n s . J . C o m p . N e u r o l . 1 5 2 : 3 7 3 - 4 0 2 . D o n a l d s o n , L . , P . J . H a n d , a n d A . R . M o r r i s o n ( 1 9 7 5 ) C o r t i c o t h a l a m i c r e l a t i o n s h i p s i n t h e r a t . E x p . N e u r o l . 4 7 : 4 4 8 - 4 5 8 . D o n g , W . K . , H . R y u , a n d I . H . W a g m a n ( 1 9 7 8 ) N o c i c e p t i v e r e s p o n s e s o f n e u r o n e s i n m e d i a l t h a l a m u s a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p t o s p i n o t h a l a m i c p a t h w a y s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 1 : 1 5 9 2 - 1 6 1 3 . D o s t r o v s k y , J . O . , a n d G . G u i l b a u d ( 1 9 8 8 ) N o x i o u s s t i m u l i e x c i t e n e u r o n s i n n u c l e u s s u b m e d i u s o f t h e n o r m a l a n d a r t h r i t i c r a t . B r a i n R e s . 4 6 0 : 2 6 9 - 2 8 0 . D o s t r o v s k y , J . 0 . , a n d J . G . B r o t o n ( 1 9 8 5 ) A n t i d r o m i c a c t i v a t i o n o f n e u r o n s i n t h e m e d u l l a r y d o r s a l b o r n f r o m s t i m u l a t i o n i n n u c l e u s s u b m e d i u s . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 1 : 4 1 1 . D o s t r o v s k y , J . O . , J . G . B r o t o n , a n d N . K . W a r m a ( 1 9 8 7 ) F u n c t i o n a l p r o p e r t i e s o f s u b n u c l e u s c a u d a l i s l a m i n a I n e u r o n s p r o j e c t i n g t o n u c l e u s s u b m e d i u s . I n : R . F . S c h m i d t , H . - G . S c h a i b l e , C . V a h l e - H i n z ( e d s . ) . F i n e A f f e r e n t N e r v e F i b e r s a n d P a i n . V C H . W e i n h e i m . p p . 3 5 7 - 3 6 6 . D u b n e r , R . , B . J . S e s s l e , a n d A . T . S t o r e y ( 1 9 7 8 ) T h e N e u r a l B a s i s o f O r a l a n d F a c i a l F u n c t i o n . N e w Y o r k : P l e n u m P r e s s , p p . 7 4 - 1 0 0 . D u n n , J . D . , a n d H . A . M a t z k e ( 1 9 6 7 ) E f f e r e n t fi b e r c o n n e c t i o n s o f t h e m a r m o s e t ( O e d i p o m i d a s o e d i p u s ) t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 3 : 4 2 9 - 4 3 8 . E b b e s s o n , S . O . E . ( 1 9 6 8 ) A c o n n e c t i o n b e t w e e n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d t h e d o r s a l a c c e s s o r y n u c l e i . B r a i n R e s . 8 : 3 9 3 - 3 9 7 . E c c l e s , J . , M . I t o a n d J . S z e n t a g o t h a i ( 1 9 6 7 ) T h e c e r e b e l l u m a s a n e u r o n a l m a c h i n e . B e r l i n - H e i d e l b e r g - N e w Y o r k : S p r i n g e r . 3 3 5 E d w a r d s , S . B . ( 1 9 7 2 ) T h e a s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s o f t h e r e d n u c l e u s i n t h e c a t : A n e x p e r i m e n t a l s t u d y u s i n g a n a u t o r a d i o g r a p h i c t r a c i n g m e t h o d . B r a i n R e s . 4 8 : 4 5 - 6 3 . E i s e n m a n , J . , S . L a n d g r e n , a n d D . N o v i n ( 1 9 6 3 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n i n t h e m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e r o s t r a l s u b d i v i s i o n o f t h e n u c l e u s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t i n t h e c a t . A c t a P h y s i o l . S c a n d . 5 9 S u p p l 2 1 4 : 1 - 1 4 . E l l e r , T . , a n d V . C h a n - P a l a y ( 1 9 7 6 ) A f f e r e n t s t o t h e c e r e b e l l a r l a t e r a l n u c l e u s . E v i d e n c e f r o m r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a f t e r p r e s s u r e i n j e c t i o n s t h r o u g h m i c r o p i p e t t e s . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 6 : 2 8 5 - 3 0 2 . E l l i o t t , H . C . ( 1 9 4 2 ) S t u d i e s o n t h e m o t o r c e l l s o f t h e s p i n a l c o r d . I . D i s t r i b u t i o n i n t h e n o r m a l h u m a n c o r d . A m . J . A n a t . 7 0 2 9 5 - 1 1 7 . E l l i s , L . , a n d A . R u s t i o n i ( 1 9 8 1 ) A c o r r e l a t i v e H R P , G o l g i , a n d E M s t u d y o f t h e i n t r i n s i c o r g a n i z a t i o n o f t h e f e l i n e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 7 : 3 4 1 - 3 6 7 . E m m e r s , R . ( 1 9 6 5 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e fi r s t a n d s e c o n d s o m e s t h e t i c r e g i o n s ( S I a n d 8 1 1 ) i n t h e r a t t h a l a m u s . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 4 : 2 1 5 - 2 2 8 . E m m e r s , R . ( 1 9 6 6 ) S e p a r a t e r e l a y o f t a c t i l e , p r e s s u r e , t h e r m a l , a n d g u s t a t o r y m o d a l i t i e s i n t h e c a t t h a l a m u s . P r o c . S o c . E x p . B i o l . M e d . 1 2 : 5 2 7 - 5 3 1 . E m m e r s , R . , a n d R . R . T a s k e r ( 1 9 7 5 ) T h e h u m a n s o m e s t h e t i c t h a l a m u s . R a v e n P r e s s , N e w Y o r k . E r z u r u m l u , R . S . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 7 9 ) E f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x w i t h t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 8 : 7 5 - 8 6 . E r z u r u m l u , R . S . , C . A . B a t e s , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 0 ) D i f f e r e n t i a l o r g a n i z a t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x o f t h e r a t . B r a i n R e s . 1 9 8 : 4 2 7 - 4 3 3 . E r z u r u m l u . R . S . , a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 0 ) D i e n c e p h a l i c p r o j e c t i o n s o f t h e s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s o f t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x i n t h e r a t . N e u r o s c i . 5 : 1 8 9 1 - 1 9 0 1 . E s c o l a r , J . ( 1 9 4 8 ) T h e a f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e 1 s t , 2 n d , 3 r d c e r v i c a l n e r v e s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 8 9 : 7 9 - 9 2 . E z u r e , K . , S . S a s a k i , Y . U c h i n o , a n d V . J . W i l s o n ( 1 9 7 8 ) F r e q u e n c y - r e s p o n s e a n a l y s i s o f v e s t i b u l a r - i n d u c e d n e c k r e f l e x i n c a t . I I . F u n c t i o n a l s i g n i fi c a n c e o f c e r v i c a l a f f e r e n t s a n d o f t e c t o s p i n a l t r a c t . J . N e u r o p h y s i o l . 4 1 : 4 5 9 - 4 7 1 . 3 3 6 F a b r i , M . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 9 1 ) T o p o g r a p h y o f c o n n e c t i o n s b e t w e e n p r i m a r y s o m a t o s e n s o r y c o r t e x a n d p o s t e r i o r c o m p l e x i n r a t : a m u l t i p l e fl u o r e s c e n t t r a c e r s t u d y . B r a i n R e s . 5 3 8 : 3 5 1 - 3 5 7 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 3 ) L i g h t a n d E M a n a l y s i s o f i d e n t i fi e d t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . A n a t . R e c . 2 0 5 : 5 5 A F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 a ) T e r m i n a t i o n i n t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s o f a s c e n d i n g i n t r a t r i g e m i n a l a x o n s o r i g i n a t i n g f r o m n e u r o n s i n t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n : A n H R P s t u d y i n t h e r a t e m p l o y i n g l i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p y . B r a i n R e s . 2 9 0 : 1 3 6 - 1 4 0 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 b ) A x o n a l e n d i n g s t e r m i n a t i n g o n d e n d r i t e s o f i d e n t i fi e d l a r g e t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . B r a i n R e s . 3 2 4 : 3 3 5 - 3 4 1 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 4 c ) T h e m o r p h o l o g y o f n e u r o n s i n t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s p r o j e c t i n g t o t h e m e d u l l a r y d o r s a l h o r n ( t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s ) : A r e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a n d G o l g i s t u d y . N e u r o s c i e n c e 1 3 : 1 2 7 9 - 1 2 9 8 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 6 ) M o r p h o l o g y a n d s y n a p t i c c o n n e c t i o n s o f m y e l i n a t e d p r i m a r y a x o n s i n t h e v e n t r o l a t e r a l r e g i o n o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 4 : 9 6 - 1 1 0 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 7 ) D i r e c t c o n n e c t i o n s o f p r i m a r y t r i g e m i n a l a f f e r e n t a x o n s w i t h t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s i n t h e b o r d e r z o n e o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . N e u r o s c i . L e t t s . 8 3 : 2 4 7 - 2 5 2 . F a l l s , W . M . ( 1 9 8 8 ) T h e s y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a x o n s i n n u c l e u s o r a l i s . J . E l e c t r o n . M i c r o s c o p y T e c h . 1 0 : 2 1 3 - 2 2 7 . F a l l s , W . M . , a n d J . P . V a n W a g n e r ( 1 9 8 4 ) O r o f a c i a l p r o j e c t i o n s t o c e r e b e l l a r t a c t i l e a r e a s f r o m t h e r a t s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . A n a t . R e c . 2 0 8 : 5 4 A . F a l l s , W . M . , a n d M . M . A l b a n ( 1 9 8 6 ) M o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f i d e n t i fi e d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n n e u r o n s i n t h e b o r d e r z o n e o f r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . S o m a t o s e n . R e s . 4 : 1 - 1 2 . F a l l s , W . M . , R . E . R i c e , a n d J . P . V a n W a g n e r ( 1 9 8 5 ) T h e d o r s o m e d i a l p o r t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s ( V 0 ) i n t h e r a t : C y t o l o g y a n d p r o j e c t i o n s t o t h e c e r e b e l l u m . S o m a t o s e n s . R e s . 3 : 8 9 - 1 1 8 . F a u l l , R . L . M . , a n d J . B . C a r m a n ( 1 9 7 8 ) T h e c e r e b e l l o f u g a l p r o j e c t i o n s i n t h e b r a c h i u m c o n j u n c t i v u m o f t h e r a t . I . T h e c o n t r a l a t e r a l a s c e n d i n g p a t h w a y s . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 8 : 4 9 5 - 5 1 8 . 3 3 7 F a y , T . ( 1 9 3 6 ) T h e m e c h a n i s m o f h e a d a c h e . T r a n s . A m . N e u r o l . A s s n . 6 2 : 7 4 - 7 7 . F e i n d e l , W . , W . P e n fi e l d , a n d F . M c N a u g h t o n ( 1 9 6 0 ) T h e t e n t o r i a l n e r v e s a n d l o c a l i z a t i o n o f i n t r a c r a n i a l p a i n i n m a n . N e u r o l o g y 1 0 : 5 5 5 - 5 6 3 . F e l d b e r g , W . , a n d M . V o g t ( 1 9 4 8 ) A c e t y l c h o l i n e s y n t h e s i s i n d i f f e r e n t r e g i o n s o f t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) , 1 0 7 : 3 7 2 - 3 8 1 . F e l d m a n , S . G . , a n d L . K r u g e r ( 1 9 8 0 ) A n a x o n a l t r a n s p o r t s t u d y o f t h e a s c e n d i n g p r o j e c t i o n o f m e d i a l l e m n i s c a l n e u r o n s i n r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 2 : 4 2 7 - 4 5 4 . F e r r a r o , A . , a n d S . E . B a r r e r a ( 1 9 3 5 ) P o s t e r i o r c o l u m n fi b e r s a n d t h e i r t e r m i n a t i o n i n M a c a c u s r h e s u s . J . C o m p . N e u r o l . 6 2 : 5 0 7 - 5 3 0 . F i e l d s , H . L . , A . I . B a s b a u m , C . H . C l a n t o n , a n d S . D . A n d e r s o n ( 1 9 7 7 a ) N u c l e u s r a p h e m a g n u s i n h i b i t i o n o f s p i n a l c o r d d o r s a l h o r n n e u r o n s . B r a i n R e s . 1 2 6 : 4 4 1 - 4 5 3 . F i e l d s , H . L . , C . H . C l a n t o n , a n d S . D . A n d e r s o n ( 1 9 7 7 b ) S o m a t o s e n s o r y p r o p e r t i e s o f s p i n o r e t i c u l a r n e u r o n s i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 2 0 : 4 9 - 6 6 . F i e l d s , H . L . , G . M . W a g n e r , a n d S . D . A n d e r s o n ( 1 9 7 5 ) S o m e p r o p e r t i e s o f s p i n a l n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e m e d i a l b r a i n - s t e m r e t i c u l a r f o r m a t i o n . E x p . N e u r o l . 4 7 : 1 1 8 - 1 3 4 . F i s h e r , D . A . , a n d M . R . B r o w n ( 1 9 8 0 ) S o m a t o s t a t i n a n a l o g : P l a s m a c a t e c h o l a m i n e s u p r e s s i o n m e d i a t e d b y t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . E n d o c r i n o l o g y . 1 0 7 : 7 1 4 - 7 1 8 . F o r e m a n , R . D . , a n d C . A O h a t a ( 1 9 8 0 ) E f f e c t o f c o r o n a r y a r t e r y o c c l u s i o n o n t h o r a c i c s p i n a l n e u r o n e s r e c e i v i n g v i s c e r a - s o m a t i c i n p u t s . A m . J . P h y s i o l . 2 3 8 2 H 6 6 7 - H 6 7 4 . F o r e m a n , R . D . , a n d R . N . W e b e r ( 1 9 8 0 ) R e s p o n s e s f r o m n e u r o n s o f t h e p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c t r a c t t o e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f a f f e r e n t s f r o m t h e c a r d i o p u l m o n a r y r e g i o n a n d s o m a t i c s t r u c t u r e s . B r a i n R e s . 1 8 6 : 4 6 3 - 4 6 8 . F o r e m a n , R . D . , M . B . H a n c o c k , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 1 ) R e s p o n s e s o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d o f t h e m o n k e y t o c u t a n e o u s a n d v i s c e r a l i n p u t s . P a i n 1 1 : 1 4 9 - 1 6 2 . F o r e m a n , R . D . , R . F . S c h m i d t , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 9 a ) F i e l d p o t e n t i a l s a n d e x c i t a t i o n o f p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c n e u r o n e s i n r e s p o n s e t o v o l l e y s i n m u s c l e a f f e r e n t s . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) . 2 8 6 : 1 9 7 - 2 1 4 . 3 3 8 F o r e m a n , R . D . , R . F . S c h m i d t , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 9 b ) E f f e c t s o f m e c h a n i c a l a n d c h e m i c a l s t i m u l a t i o n o f fi n e m u s c l e a f f e r e n t s u p o n p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) . 2 8 6 : 2 1 5 - 2 3 1 . F u k u s h i m a , T . , a n d F . W . L . K e r r ( 1 9 7 9 ) O r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n o t h a l a m i c t r a c t s a n d o t h e r t h a l a m i c a f f e r e n t s y s t e m s o f t h e b r a i n s t e m i n r a t : p r e s e n c e o f g e l a t i n o s a n e u r o n s w i t h t h a l a m i c c o n n e c t i o n s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 3 : 1 6 9 - 1 8 4 . F u m e s s , J . B . , R . E . P a p k a , N . G . D e l l a , M . C o s t a a n d R . L . E s k a y ( 1 9 8 2 ) S u b s t a n c e P - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y i n n e r v e s a s s o c i a t e d w i t h t h e v a s c u l a r s y s t e m o f g u i n e a p i g . N e u r o s c i e n c e 7 : 4 4 7 - 4 5 9 . F u x e , K . ( 1 9 6 5 ) E v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f m o n o a m i n e n e u r o n s i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . A c t a P h y s i o l . S c a n d . ( S u p p l . ) 2 4 7 : 3 9 - 8 5 . F u x e , K . , D . G a n t e n , T . H o k f e l t , a n d P . B o l m e ( 1 9 7 6 ) I m m u n o h i s t o c h e m i c a l e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f a n g i o t e n s i n - I I c o n t a i n i n g n e r v e t e r m i n a l s i n t h e b r a i n a n d s p i n a l c o r d i n t h e r a t . N e u r o s c i . L e t t . 2 : 2 2 9 - 2 3 4 . G a n c h r o w , D . ( 1 9 7 8 ) I n t r a t r i g e m i n a l a n d t h a l a m i c p r o j e c t i o n s o f n u c l e u s c a u d a l i s i n t h e s q u i r r e l m o n k e y ( S a i m i r i s c i u r e u s ) : A d e g e n e r a t i o n a n d a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 8 : 2 8 1 - 3 1 2 . G a r d n e r , E , a n d F . M o r i n ( 1 9 5 7 ) P r o j e c t i o n o f f a s t a f f e r e n t s t o t h e c e r e b r a l c o r t e x o f m o n k e y , A m e r . J . P h y s i o l . 1 8 9 : 1 5 2 - 1 5 8 . G e r f e n , C . R . , a n d P . E . S a w c h e n k o ( 1 9 8 4 ) A n a n t e r o g r a d e n e u r o a n a t o m i c a l t r a c i n g m e t h o d t h a t s h o w s t h e d e t a i l e d m o r p h o l o g y o f n e u r o n s , t h e i r a x o n s a n d t e r m i n a l s : I m m u n o h i s t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f t h e a x o n a l l y t r a n s p o r t e d p l a n t l e c t i n , P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) . B r a i n R e s . 2 9 0 : 2 1 9 - 2 3 8 . G e r h a r t , K . D . , R . P . Y e z i e r s k i , G . J . G i e s l e r , J r . , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 1 ) I n h i b i t o r y r e c e p t i v e fi e l d s o f p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 6 ( 6 ) : 1 3 0 9 - 1 3 2 5 . G e r r i t s , N . M . , A . H . E p e m a , a n d J . V o o g d ( 1 9 8 4 ) T h e m o s s y fi b e r p r o j e c t i o n o f t h e n u c l e u s r e t i c u l a r i s t e g m e n t i p o n t i s t o t h e fl o c c u l u s a n d a d j a c e n t v e n t r a l p a r a fl o c c u l u s i n t h e c a t . N e u r o s c i . 1 1 : 6 2 7 - 6 4 4 . G e r r i t s , N . M . , a n d J . V o o g d ( 1 9 8 1 ) C e r e b e l l a r e f f e r e n t s o f t h e n u c l e u s r e t i c u l a r i s t e g m e n t i p o n t i s i n t h e c a t . A c t a . M o r p h . N e e r l . - S c a n d . 1 9 : 5 7 . G i b s o n , J . M . ( 1 9 8 7 ) A q u a n t a t i v e c o m p a r i s o n o f s t i m u l u s - r e s p o n s e r e l a t i o n s h i p o f v i b r i s s a e - a c t i v a t e d n e u r o n s i n s u b n u c l e i o r a l i s a n d i n t e r p o l a r i s o f t h e r a t ' s t r i g e m i n a l s e n s o r y c o m p l e x : R e c e p t i v e fi e l d p r o p e r t i e s a n d t h r e s h o l d d i s t r i b u t i o n s . S o m a t o s e n . R e s . 5 : 1 3 5 - 1 5 5 . 3 3 9 G i b s o n , S . J . , J . M . P o l a k , S . R . B l o o m , a n d P . D . W a l l ( 1 9 8 1 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f n i n e p e p t i d e s i n r a t s p i n a l c o r d w i t h s p e c i a l e m p h a s i s o n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a a n d o n t h e a r e a a r o u n d t h e c e n t r a l c a n a l ( L a m i n a X ) . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 1 : 6 5 - 7 9 . G i e s l e r , G . J . , J r . , R . P . Y e z i e r s k i , K D . G e r h a r t , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 1 b ) S p i n o t h a l a m i c t r a c t n e u r o n s t h a t p r o j e c t t o m e d i a l a n d / o r l a t e r a l t h a l a m i c n u c l e i : E v i d e n c e f o r a p h y s i o l o g i c a l l y n o v e l p o p u l a t i o n o f s p i n a l c o r d n e u r o n s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 6 : 1 2 8 5 - 1 3 0 8 . G i e s l e r , G . J . , D . M e n e t r e y , a n d A . I . B a s b a u m ( 1 9 7 9 3 ) D i f f e r e n t i a l o r i g i n s o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t p r o j e c t i o n s t o m e d i a l a n d l a t e r a l t h a l a m u s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 4 : 1 0 7 - 1 2 6 . G i e s l e r , G . J . , J r . , D . M e n e t r e y , G . G i l b a u d , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 7 6 ) L u m b a r c o r d n e u r o n s a t t h e o r i g i n o f t h e s p i n o t h a l a m i c t r a c t i n t h e r a t . B r a i n R e s . 1 1 8 : 3 2 0 - 3 2 4 . G i e s l e r , G . J . , J r . , G . U r c a , J . T . C a n n o n , a n d J . C . L i e b e s k i n d ( 1 9 7 9 b ) R e s p o n s e p r o p e r t i e s o f n e u r o n s o f t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 2 6 5 - 7 8 . G i e s l e r , G . J . , J r . , H . R . S p i e l , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 1 a ) O r g a n i z a t i o n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t a x o n s w i t h i n t h e r a t s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 5 : 2 4 3 - 2 5 2 . G i e s l e r , G . J . , R . L . N a s h i n , a n d A M . M a d s e n ( 1 9 8 4 ) P o s t s y n a p t i c d o r s a l c o l u m n p a t h w a y o f t h e r a t . I . A n a t o m i c a l s t u d i e s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 1 : 2 6 0 - 2 7 5 . G l a z e r , E . J . , a n d A . I . B a s b a u m ( 1 9 8 1 ) I m m u n o h i s t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f l e u c i n e - e n k e p h a l i n i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e r a t : E n k e p h a l i n c o n t a i n i n g m a r g i n a l n e u r o n s a n d p a i n m o d u l a t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 6 : 3 7 7 - 3 8 9 . G o b e l , S . ( 1 9 7 9 ) N e u r a l c i r c u i t r y i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f R o l a n d o : A n a t o m i c a l i n s i g h t s . I n : A d v a n c e s i n P a i n R e s e a r c h a n d T h e r a p y . J . J . B o n i c a , J . C . L i e b e s k i n d , a n d D . G . A l b e - F e s s a r d ( e d s ) . N e w Y o r k : R a v e n . p p . 1 7 5 - 1 9 5 . G o b e l , S . , a n d M . B . P u r v i s ( 1 9 7 2 ) A n a t o m i c s t u d i e s o f t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a V n u c l e u s : t h e d e e p b u n d l e s a n d t h e s p i n a l V t r a c t . B r a i n R e s . 4 8 : 2 7 - 4 4 . G o b e l , S . , S . H o c k fi e l d , a n d M . A . R u d a ( 1 9 8 1 ) A n a t o m i c a l s i m i l a r i t i e s b e t w e e n m e d u l l a r y a n d s p i n a l d o r s a l h o r n s . I n . O r a l - F a c i a l S e n s o r y a n d M o t o r F u n c t i o n s . Y . K a w a m u r a , a n d R . D u b n e r ( e d s . ) . T o k y o . Q u i n t e s s e n c e . p p . 2 1 1 - 2 2 3 . 3 4 0 G o b e l , S . , W . M . F a l l s , a n d S . H o c k fi e l d ( 1 9 7 7 ) T h e d i v i s i o n o f t h e d o r s a l a n d v e n t r a l h o r n s o f t h e m a m m a l i a n c a u d a l m e d u l l a i n t o e i g h t l a y e r s u s i n g a n a t o m i c a l c r i t e r i a . I n : P a i n i n t h e T r i g e m i n a l R e g i o n . D . J . A n d e r s o n , a n d B . M a t h e w s ( e d s . ) . A m s t e r d a m : E l s e v i e r / N o r t h - H o l l a n d . p p 4 4 3 - 4 5 3 . G o e r i n g , G . H . ( 1 9 2 8 ) A n e x p e r i m e n t a l a n a l y s i s o f t h e m o t o r - c e l l c o l u m n s i n t h e c e r v i c a l e n l a r g e m e n t o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e a l b i n o r a t . J . C o m p . N e u r o l . . 4 6 : 1 2 5 - 1 5 3 . G o k i n , A . P . ( 1 9 7 0 ) S y n a p t i c a c t i v a t i o n o f i n t e r n e u r o n e s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d b y c u t a n e o u s m u s c l e a n d v i s c e r a l a f f e r e n t s . N e u r o fi z i o l o g i i a ( M o s c o w ) . 2 2 5 6 3 - 5 7 2 . G o o d m a n , D . C . a n d J . T . S i m p s o n , j r . ( 1 9 6 1 ) F u n c t i o n a l l o c a l i z a t i o n i n t h e c e r e b e l l u m o f t h e a l b i n o r a t . E x p l . N e u r o l . 3 2 1 7 4 - 1 8 8 . G o o d m a n , D . C . , R . E . H a l l e t , a n d R . B . W e l c h ( 1 9 6 3 ) P a t t e r n s o f l o c a l i z a t i o n i n t h e c e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r p r o j e c t i o n s o f t h e a l b i n o r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 1 2 5 1 - 6 7 . G o r d o n , G . , a n d C . H . P a i n e ( 1 9 6 0 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n i n n u c l e u s g r a c i l i s o f t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 1 5 3 2 3 1 1 - 3 4 9 . G o r d o n , G . , a n d M . G . M . J u k e s ( 1 9 6 4 ) D u a l o r g a n i z a t i o n o f t h e e x t e r o c e p t i v e c o m p o n e n t s o f t h e c a t ' s g r a c i l e n u c l e u s . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 1 7 3 : 2 6 3 - 2 9 0 . G o s h g a r i a n , H . G . ( 1 9 8 1 ) T h e r o l e o f c e r v i c a l a f f e r e n t n e r v e fi b e r i n h i b i t i o n o f t h e c r o s s e d p h r e n i c p h e n o m e n o n . E x p . N e u r o l . 7 2 : 2 1 1 - 2 2 5 . G o s h g a r i a n , H . G . , a n d J . A . R a f o l s ( 1 9 8 1 ) T h e p h r e n i c n u c l e u s o f t h e a l b i n o r a t : A c o r r e l a t i v e H R P a n d G o l g i s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 1 2 4 4 1 - 4 5 6 . G r a h a m , J . ( 1 9 7 7 ) A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y o f t h e e f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 3 : 6 2 9 - 6 5 4 . G r a n t , G . ( 1 9 6 2 ) S p i n a l c o u r s e a n d s o m a t o t o p i c a l l y l o c a l i z e d t e r m i n a t i o n o f t h e s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t s . A n e x p e r i m e n t a l s t u d y i n t h e c a t . A c t a P h y s i o l . S c a n d . 5 6 ( S u p p l 1 9 3 ) : 1 - 4 5 . G r a n t , G . , a n d J . A r v i d s s o n ( 1 9 7 5 ) T r a n s g a n g l i o n i c d e g e n e r a t i o n i n t r i g e m i n a l p r i m a r y s e n s o r y n e u r o n s . B r a i n R e s . 9 5 2 2 6 5 - 2 7 9 . G r a n t , G . , a n d Y . Y g g e ( 1 9 8 1 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e t h o r a c i c s p i n a l n e r v e i n t h e d o r s a l h o r n d e m o n s t r a t e d w i t h t r a n s g a n g l i o n i c d e g e n e r a t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 2 2 3 5 7 - 3 6 4 . G r e e n , E . C . ( 1 9 6 3 ) A n a t o m y o f t h e r a t . H a f n e r , N e w Y o r k . 3 4 1 G r e e n w o o d , L . F . ( 1 9 7 3 ) A n e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l s t u d y o f t h e c e n t r a l c o n n e c t i o n s o f p r i m a r y a f f e r e n t n e r v e fi b e r s f r o m t h e d e n t a l p u l p i n t h e c a t . A r c h . O r a l . B i o l . 1 8 : 7 7 1 - 7 8 5 . G r e e n w o o d , L . F . , a n d B . J . S e s s l e ( 1 9 7 6 ) P a i n , b r a i n s t e m m e c h a n i s m s , a n d m o t o r f u n c t i o n . I n B . J . S e s s l e a n d A . G . H a n n a m ( e d s ) : M a s t i c a t i o n a n d S w a l l o w i n g : B i o l o g i c a l a n d C l i n i c a l C o r r e l a t e . T o r o n t o : U n i v e r s i t y o f T o r o n t o P r e s s . p p . 1 0 8 - 1 1 9 . G r e g g , J . M . , a n d A . D . D i x o n ( 1 9 7 3 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n i n t h e r a t . A r c h . O r a l B i o l . 1 8 : 4 8 7 - 4 9 8 . G r o e n e w e g e n , H . J . , a n d J . V o o g d ( 1 9 7 7 ) T h e p a r a s a g i t t a l z o n a t i o n w i t h i n t h e o l i v o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n . I . C l i m b i n g fi b e r d i s t r i b u t i o n i n t h e v e r m i s o f t h e c e r e b e l l u m . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 4 : 4 1 7 - 4 8 8 . G r o e n e w e g e n , H . J . , J . V o o g d a n d S . L . F r e e d m a n ( 1 9 7 9 ) T h e p a r a s a g i t t a l z o n a t i o n w i t h i n t h e o l i v o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n . I I . C l i m b i n g fi b e r d i s t r i b u t i o n i n t h e i n t e r m e d i a t e a n d h e m i s p h e r i c p a r t s o f c a t c e r e b e l l u m . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 3 : 5 5 1 - 6 0 2 . G r o s s m a n , M . L . , A . I . B a s b a u m , a n d H . L . F i e l d s ( 1 9 8 2 ) A f f e r e n t a n d e f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e r a t t a i l fl i c k r e f l e x ( A m o d e l u s e d t o a n a l y z e p a i n c o n t r o l m e c h a n i s m s ) . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 6 2 9 - 1 6 . G u i l b a u d , G . , G . B e n e l l i , a n d S . M . B e s s o n ( 1 9 7 7 ) R e s p o n s e o f t h o r a c i c d o r s a l h o r n i n t e r n e u r o n e s t o c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n a n d t o t h e a d m i n i s t r a t i o n o f a l g o g e n i c s u b s t r a t e s i n t o t h e m e s e n t e r i c a r t e r y i n t h e s p i n a l c a t . B r a i n R e s . 1 2 4 2 4 3 7 - 4 4 8 . G u i l b a u d , G . , M . P e s c h a n s k i , M . G a u t r o n , a n d D . B i n d e r ( 1 9 8 0 ) N e u r o n e s r e s p o n d i n g t o n o x i o u s s t i m u l a t i o n i n V B c o m p l e x a n d c a u d a l a d j a c e n t r e g i o n s i n t h e t h a l a m u s o f t h e r a t . P a i n 8 : 3 0 3 - 3 1 8 . G u l l e y , R . L . , ( 1 9 7 3 ) G o l g i s t u d i e s o f t h e n u c l e u s g r a c i l i s i n t h e c a t . A n a t . R e c . 1 7 7 : 3 2 5 - 3 4 2 . G u r a , E . V . , a n d Y . P . L i m a n s k i i ( 1 9 7 7 ) A n t i d r o m i c a n d s y n a p t i c p o t e n t i a l s o f m o t o n e u r o n s o f t h e c a t a c c e s s o r y n e r v e n u c l e u s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 1 : 4 5 9 - 4 7 1 . G w y n , D . G . . , a n d H . A . W a l d r o n ( 1 9 6 8 ) T h e n u c l e u s o f t h e d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s o f t h e s p i n a l c o r d o f t h e r a t . B r a i n R e s . 1 0 : 3 4 2 - 3 5 1 . H a , H . ( 1 9 7 1 ) C e r v i c o t h a l a m i c t r a c t i n t h e R h e s u s m o n k e y . E x p . N e u r o l . 3 3 2 2 0 5 - 2 1 2 . H a , H . , a n d F . M o r i n ( 1 9 6 4 ) C o m p a r a t i v e a n a t o m i c a l o b s e r v a t i o n s o f t h e c e r v i c a l n u c l e u s , N . c e r v i c a l i s l a t e r a l i s , o f s o m e p r i m a t e s . A n a t . R e c . 1 4 8 : 3 7 4 - 3 7 5 . 3 4 2 H a , H . , S . T . K i t a i , a n d F . M o r i n ( 1 9 6 5 ) T h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s o f t h e r a c c o o n . E x p . N e u r o l . 1 1 : 4 4 1 - 4 5 0 . H a , H . , T . K a o , a n d E . C . T a n ( 1 9 8 0 ) M u s c l e s e n s o r y n e u r o n s i n t h e s p i n a l g a n g l i a i n t h e r a t d e t e r m i n e d b y t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E x p . N e u r o l . 7 0 2 4 3 8 - 4 4 5 . H a b e r , L . H . , B . D . M o o r e , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 2 ) E l e c t r o p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n t h e m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 7 2 7 5 - 8 4 . H a i n e s , D . E . a n d J . A . R u b e r t o n e ( 1 9 7 9 ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r fi b e r s o f t h e d o r s a l c u l m i n a t e l o b u l e ( a n t e r i o r l o b e - l o b u l e V ) i n a p r o s i m i a n p r i m a t e , G a l a g o s e n e g a l e n s i s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 : 3 2 1 - 3 4 2 . H a i n e s , D . E . , a n d G . W . P a t r i c k ( 1 9 8 1 ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r fi b e r s o f t h e p a r a m e d i a n l o b u l e o f t r e e s h r e w ( T u p a i a g l i s ) w i t h c o m m e n t s o n z o n e s . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 1 2 9 9 - 1 1 9 . H a i n e s , D . E . , a n d J . A . R u b e r t o n e ( 1 9 7 7 ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r fi b e r s : e v i d e n c e o f z o n e s i n t h e p r i m a t e a n t e r i o r l o b e . N e u r o s c i . L e t t . 6 : 2 3 1 - 2 3 6 . H a i n e s , D . E . , a n d R . H . W h i t w o r t h ( 1 9 7 8 ) C e r e b e l l a r c o r t i c a l e f f e r e n t fi b e r s o f t h e p a r a fl o c c u l u s o f t r e e s c h r e w ( T u p a i a g l i s ) . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 2 : 1 3 7 - 1 5 0 . H a i n e s , D . E . , a n d S . L . K o l e t a r ( 1 9 7 9 ) T o p o g r a p h y o f c e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r fi b e r s o f t h e a l b i n o r a t . V e r m i s o f a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r l o b e s . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 6 2 2 7 1 - 2 9 2 . H a i n e s , D . E . , J . L . C u l b e r s o n , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 7 6 ) L a t e r a l i t y a n d t o p o g r a p h y o f c e r e b e l l a r c o r t i c a l e f f e r e n t s i n t h e o p p o s u m ( D i d e l p h i s m a r s u p i a l i s v i r g i n i a n a ) . B r a i n R e s . 1 0 6 : 1 5 2 - 1 5 8 . H a i n s w o r t h , R . , C . K i d d , a n d R . J . L i n d e n ( e d s ) ( 1 9 7 9 ) C a r d i a c R e c e p t o r s . C a m b r i d g e , E n g l a n d . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . H a m i l t o n , J . , D . M o o d i e , a n d J . L e v y ( 1 9 7 9 ) T h e u s e o f t h e d i v i n g r e fl e x t o t e r m i n a t e s u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a i n a 2 - w e e k - o l d i n f a n t . A m . H e a r t J . 9 7 ( 3 ) : 3 7 1 - 3 7 4 . H a n c o c k , H . B . , a n d B . R i g a m o n t i ( 1 9 7 3 ) C o n v e r g e n c e i n l u m b a r s p i n a l c o r d p a t h w a y s a c t i v a t e d b y s p l a n c h n i c n e r v e a n d h i n d l i m b c u t a n e o u s n e r v e s t i m u l a t i o n . E x p . N e u r o l . 3 8 : 3 3 7 . H a n c o c k , M . B . , a n d C . A . P e v e t o ( 1 9 7 9 a ) A p r e g a n g l i o n i c a u t o n o m i c n u c l e u s i n t h e d o r s a l g r a y c o m m i s s u r e o f t h e l u m b a r s p i n a l c o r d o f t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 3 : 6 5 - 7 2 . 3 4 3 H a n c o c k , M . B . , a n d C . A . P e v e t o ( 1 9 7 9 b ) P r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n t h e s a c r a l s p i n a l c o r d o f t h e r a t : A n H R P s t u d y . N e u r o s c i . L e t t . 1 1 2 1 - 5 . H a n c o c k , M . B . , R . D . F o r e m a n , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 5 ) C o n v e r g e n c e o f v i s c e r a l a n d c u t a n e o u s i n p u t o n t o s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s i n t h e t h o r a c i c s p i n a l c o r d o f t h e c a t . E x p . N e u r o l . 4 7 : 2 4 0 - 2 4 8 . H a n d , P . J . ( 1 9 6 6 ) L u m b o s a c r a l d o r s a l r o o t t e r m i n a t i o n s i n t h e n u c l e u s g r a c i c i s o f t h e c a t . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t e r m i n a l d e g e n e r a t i o n i n o t h e r m e d u l l a r y s e n s o r y n u c l e i . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 6 : 1 3 7 - 1 5 6 . H a n d , P . J . , a n d C . N . L i u ( 1 9 6 6 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s o f t h e n u c l e u s g r a c i l i s . A n a t . R e c . 1 5 4 2 3 5 3 . H a n d , P . J . , a n d T . V a n W i n k l e ( 1 9 7 7 ) T h e e f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e f e l i n e n u c l e u s c u n e a t u s . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 1 2 8 3 - 1 1 0 . H a n n a , B . D . , F . L i o y , a n d C . P o l o s a ( 1 9 8 1 ) R o l e o f c a r o t i d a n d c e n t r a l c h e m o r e c e p t o r s i n t h e 0 0 2 r e s p o n s e o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s . J . A u t o n . N e r v . S y s t . 3 2 4 2 1 - 4 3 5 . H a r d e b o , J . E . ( 1 9 8 4 ) T h e i n v o l v e m e n t o f t r i g e m i n a l s u b s t a n c e P n e u r o n s i n c l u s t e r h e a d a c h e . A n h y p o t h e s i s . H e a d a c h e 2 4 : 2 9 4 - 3 0 4 . H a y a s h i , H . ( 1 9 8 2 ) D i f f e r e n t i a l t e r m i n a l d i s t r i b u t i o n o f s i n g l e l a r g e c u t a n e o u s a f f e r e n t fi b e r s i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d i n t h e c e r v i c a l s p i n a l d o r s a l h o r n . B r a i n R e s . 2 4 4 : 1 7 3 - 1 7 7 . H a y a s h i , H . , R . S u m i n o a n d B . J . S e s s l e ( 1 9 8 4 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l s u b n u c l e u s i n t e r p o l a r i s : N o c i c e p t i v e a n d i n n o c u o u s a f f e r e n t i n p u t s , p r o j e c t i o n s t o t h a l a m u s , c e r e b e l l u m , a n d s p i n a l c o r d , a n d d e s c e n d i n g m o d u l a t i o n f r o m p e r i a q u e d u c t a l g r a y . J . N e u r o p h y s i o l . 5 1 : 8 9 0 - 9 0 5 . H a y e s , N . L . , a n d A . R u s t i o n i ( 1 9 7 9 ) D u a l p r o j e c t i o n s o f s i n g l e n e u r o n s a r e v i s u a l i z e d s i m u l t a n e o u s l y : U s e o f e n z y m a t i c a l l y i n a c t i v e ( 3 H ) H R P . B r a i n R e s . 1 6 5 : 3 2 1 - 3 2 6 . H a z l e t t , J . C . , R . D o m , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 7 2 ) S p i n o - b u l b a r , s p i n o - t h a l a m i c a n d m e d i a l l e m n i s c a l c o n n e c t i o n s i n t h e A m e r i c a n o p o s s u m , D i d e l p h i s m a r s u p i a l i s v i r g i n i a n a . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 6 : 9 5 - 1 1 8 . H e b b , C . O . , ( 1 9 5 9 ) C h e m i c a l a g e n t s o f t h e n e r v o u s s y s t e m . I n t . R e v . N e u r o b i o l . 1 : 1 6 5 - 1 9 3 . H e b b , C . O . , a n d A . S i l v e r , ( 1 9 5 6 ) C h o l i n e a c e t y l a s e i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f m a n a n d s o m e o t h e r m a m m a l s . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) , 1 3 4 : 7 1 8 - 7 2 8 . 3 5 4 L e e , C . L . , D . J . M c F a r l a n d , a n d J . R . W o l p a w ( 1 9 8 7 ) R e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f t h e l e c t i n P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n b y r a t s p i n a l m o t o n e u r o n s . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 3 2 6 7 6 . L e e , C . L . , M . P e s c h a n s k i , a n d H . J . R a l s t o n , I I I . ( 1 9 8 1 ) M o r p h o p h y s i o l o g y o f n e u r o n s o f t h e r a t v e n t r o b a s a l t h a l a m i c c o m p l e x . A n i n t r a c e l l u l a r H R P s t u d y . P a i n S u p p l . 1 2 8 2 1 0 . L e n d e , R . , a n d D . P o u l o s ( 1 9 7 0 ) F u n c t i o n a l l o c a l i z a t i o n i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n i n t h e m o n k e y . J . N e u r o s u r g . 3 2 : 3 3 6 - 3 4 3 . L e o n g , S . K . , J . Y . S h i e h a n d W . C . W o n g ( 1 9 8 4 ) L o c a l i z i n g s p i n a l - c o r d - p r o j e c t i n g n e u r o n s i n a d u l t a l b i n o r a t s . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 8 2 1 - 1 7 . L i e b m a n , J . M . , D . J . M a y e r , a n d J . C . L i e b s k i n d ( 1 9 7 0 ) M e s e n c e p h a l i c c e n t r a l g r a y l e s i o n s i n f e a r m o t i v a t e d b e h a v i o r i n r a t s . B r a i n R e s . 2 3 : 3 5 3 - 3 7 0 . L i g h t , A . R . , a n d E . R . P e r l ( 1 9 7 9 a ) R e e x a m i n a t i o n o f t h e d o r s a l r o o t p r o j e c t i o n t o t h e s p i n a l d o r s a l h o r n i n c l u d i n g o b s e r v a t i o n s o n t h e d i f f e r e n t i a l t e r m i n a t i o n s o f c o a r s e a n d fi n e fi b e r s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 2 1 1 7 - 1 3 2 . L i g h t , A . R . , a n d E . R . P e r l ( 1 9 7 9 b ) S p i n a l t e r m i n a t i o n o f f u n c t i o n a l l y i d e n t i fi e d p r i m a r y a f f e r e n t n e u r o n e s w i t h s l o w l y c o n d u c t i n g m y e l i n a t e d fi b e r s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 2 1 3 3 - 1 5 0 . L i g h t , A . R . , D . L . T r e v i n o , a n d E . R . P e r l ( 1 9 7 9 ) M o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f f u n c t i o n a l l y d e fi n e d n e u r o n e s i n t h e m a r g i n a l z o n e a n d s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f t h e s p i n a l d o r s a l h o r n . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 6 2 1 5 1 - 1 7 2 . L i m a , D . , a n d A . C o i m b r a ( 1 9 8 9 ) M o r p h o l o g i c a l t y p e s o f s p i n o m e s e n c e p h a l i c n e u r o n s i n t h e m a r g i n a l z o n e ( l a m i n a I ) o f t h e r a t s p i n a l c o r d , a s s h o w n a f t e r r e t r o g r a d e l a b e l l i n g w i t h c h o l e r a t o x i n s u b u n i t B . J . C o m p . N e u r o l . 2 7 9 2 3 2 7 - 3 3 9 . L i n d e n , R . J . ( 1 9 7 5 ) R e fl e x e s f r o m t h e h e a r t . P r o g . C a r d i o v a s c . D i s . 1 8 2 2 0 1 - 2 2 1 . L i n d s e y , D . F . , R . J . B a r t o n , a n d R . J . A t k i n s ( 1 9 7 0 ) E f f e c t s o f s u b t h a l a m i c l e s i o n s o n p e r i p h e r a l a n d c e n t r a l t h r e s h o l d s i n c a t s . E x p . N e u r o l . 2 6 : 1 0 9 - 1 1 9 . L i s n e y , S . J . W . ( 1 9 7 8 ) S o m e a n a t o m i c a l a n d e l e c t r o p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s o f t o o t h - p u l p a f f e r e n t s i n t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 2 8 4 2 1 9 - 3 6 . L o e w y , A . D . , a n d H . B u r t o n ( 1 9 7 8 ) N u c l e i o f t h e s o l i t a r y t r a c t : e f f e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e l o w e r b r a i n s t e m a n d s p i n a l c o r d o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 1 2 4 2 1 - 4 5 0 . L o e m L 0 9 “ L o e v L o g a : L u n d L u n d L u s c h l l a c c l M a fi a 3 5 5 L o e w y , A . D . , a n d S . M c K e l l a r ( 1 9 8 0 ) T h e n e u r o a n a t o m i c a l b a s i s o f c e n t r a l c a r d i o v a s c u l a r c o n t r o l . F e d . P r o c . 3 9 : 2 4 9 5 - 2 5 0 3 . L o e w y , A . D . , a n d S . M c K e l l a r ( 1 9 8 1 ) S e r o t o n e r g i c p r o j e c t i o n s f r o m t h e v e n t r a l m e d u l l a t o t h e i n t e r o m e d i a l c e l l c o l u m n i n t h e r a t . B r a i n R e s . 2 1 1 2 1 4 6 — 1 5 2 . L o e w y , A . D . , S . M c K e l l a r , a n d C . B . S a p e r ( 1 9 7 9 ) D i r e c t p r o j e c t i o n s f r o m t h e A 5 c a t e c h o l a m i n e c e l l g r o u p t o t h e i n t e r o m e d i o l a t e r a l c e l l c o l u m n . B r a i n R e s . 1 7 4 2 3 0 9 - 3 1 4 . L o g a n , K . a n d L . T . R o b e r t s o n ( 1 9 8 6 ) S o m a t o s e n s o r y r e p r e s e n t a t i o n o f t h e c e r e b e l l a r c l i m b i n g fi b e r s y s t e m i n t h e r a t . B r a i n R e s . 3 7 2 : 2 9 0 - 3 0 0 . L u n d , R . D . , a n d K . E . W e b s t e r ( 1 9 6 7 a ) T h a l a m i c a f f e r e n t s f r o m t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 0 : 3 0 1 - 3 1 1 . L u n d , R . D . a n d K . E . W e b s t e r ( 1 9 6 7 b ) T h a l a m i c a f f e r e n t s f r o m t h e s p i n a l c o r d a n d t r i g e m i n a l n u c l e i . A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 0 2 3 1 3 - 3 2 8 . L u s c h k a , H . v o n ( 1 8 5 0 ) D i e n e r v e n d e r h a r t e n H i r n h a u t . L a u p p H . T u b i n g e n . M a c c h i , G . , M . B e n t i v o g l i o , M . M o l i n a r i , a n d D . M i n c i a c c h i ( 1 9 8 4 ) T h e t h a l a m o - c a u d a t e v e r s u s t h a l a m o - c o r t i c a l p r o j e c t i o n s a s s t u d i e d i n t h e c a t w i t h fl u o r e s c e n t r e t r o g r a d e d o u b l e l a b e l i n g . E x p . B r a i n R e s . 5 4 : 2 2 5 - 2 3 9 . M a l l i a n i , A . ( 1 9 7 9 ) A f f e r e n t c a r d i o v a s c u l a r s y m p a t h e t i c n e r v e fi b e r s a n d t h e i r f u n c t i o n i n t h e n e u r a l r e g u l a t i o n o f t h e c i r c u l a t i o n . I n : C a r d i a c R e c e p t o r s . R . H a i n s w o r t h , C . K i d d , a n d P . L . L i n d e n ( e d s . ) . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , E n g l a n d . p p . 3 1 9 - 3 3 8 . M a l l i a n i , A . , F . L o m b a r d i , a n d M . P a g a n i ( 1 9 8 1 ) F u n c t i o n s o f a f f e r e n t s i n c a r d i o v a s c u l a r s y m p a t h e t i c n e r v e s . J . A u t o n . N e r v . S y s t . 3 2 2 3 1 - 2 3 6 . M a n n i , E . , G . P a l m e r i , R . M a r i n i , a n d V . E . P e t t o r o s s i ( 1 9 7 5 ) T r i g e m i n a l i n fl u e n c e s o n e x t e n s o r m u s c l e s o f t h e n e c k . E x p . N e u r o l . 4 7 2 3 3 0 - 3 4 2 . M a n t l e - S t . J o h n , L . A . , a n d D . J . T r a c e y ( 1 9 8 7 ) S o m a t o s e n s o r y n u c l e i i n t h e . b r a i n s t e m o f t h e r a t : I n d e p e n d e n t p r o j e c t i o n s t o t h e t h a l a m u s a n d c e r e b e l l u m . J . C o m p . N e u r o l . , 2 5 5 : 2 5 9 - 2 7 1 . M a r f u r t , C . F . ( 1 9 8 1 a ) T h e s o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t h e c a t t r i g e m i n a l g a n g l i o n a s d e t e r m i n e d b y t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . A n a t . R e c . 2 0 1 2 1 0 5 - 1 1 8 . 3 5 6 M a r f u r t , C . F . ( 1 9 8 1 b ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n o f t r i g e m i n a l p r i m a r y a f f e r e n t n e u r o n s i n t h e c a t a s d e t e r m i n e d b y t h e t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 3 : 7 8 5 - 7 9 8 . M a r f u r t , C . F . , a n d D . F . T u r n e r ( 1 9 8 4 ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n s o f t o o t h p u l p a f f e r e n t n e u r o n s i n t h e r a t a s d e t e r m i n e d b y t h e t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 3 : 5 3 5 - 5 4 7 . M a r l e y , P . D . , J . I . N a g y , P . C . E m s o n , a n d J . F . R e h f e l d ( 1 9 8 2 ) C h o l e c y s t o k i n i n i n t h e r a t s p i n a l c o r d : D i s t r i b u t i o n a n d l a c k o f e f f e c t o f n e o n a t a l c a p s a i c i n t r e a t m e n t a n d r h i z o t o m y . B r a i n R e s . 2 3 8 2 4 9 4 - 4 9 8 . M a r t i n , M . R . , a n d D . L o d g e ( 1 9 7 7 ) M o r p h o l o g y o f t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e r a t . B r a i n R e s . 1 2 3 2 1 - 1 2 . M a t s u m o t o , N . , T . S a t o , H . S a w a n o , A T o c h i n a i , a n d T . A . S u z u k i ( 1 9 8 8 ) C h a r a c t e r i s t i c s o f t o o t h p u l p - d r i v e n n e u r o n s i n t h e p o s t e r i o r g r o u p o f t h e c a t t h a l a m u s . N e u r o s c i . L e t t . 9 3 : 2 5 3 - 3 5 8 . M a t s u s h i t a , M . , a n d T . T a n a m i ( 1 9 8 3 ) C o n t r a l a t e r a l t e r m i n a t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t a x o n s i n t h e s a c r a l a n d c a u d a l s e g m e n t s o f t h e c a t , a s s t u d i e d b y a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 2 0 6 - 2 1 8 . M a t s u s h i t a , M . , a n d Y . H o s o y a ( 1 9 7 9 ) C e l l s o f o r i g i n o f t h e s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t i n t h e r a t , s t u d i e d w i t h t h e m e t h o d o f r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . 1 7 3 : 1 8 5 - 2 0 0 . M a t s u s h i t a , M . , M . I k e d a a n d N . O k a d o ( 1 9 8 2 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e t r i g e m i n o t h a l a m i c , t r i g e m i n o s p i n a l a n d t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n t h e c a t . N e u r o s c i e n c e 7 2 1 4 3 9 - 1 4 5 4 . M a t s u s h i t a , M . , N . O k a d a , M . I k e d a a n d Y . H o s o y a ( 1 9 8 0 ) I d e n t i fi c a t i o n o f s p i n a l p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e c a t t r i g e m i n a l s p i n a l a n d m e s e n c e p h a l i c n u c l e i u s i n g t h e r e t r o g r a d e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . I n I n t e g r a t i v e c o n t r o l f u n c t i o n s o f t h e b r a i n , V o l . I I I . ( e d s . I t o M . , T s u k a h a r a N , K u b o t a K , a n d Y a g i K . ) , p p . 1 6 1 - 1 6 3 , E l s e v i e r N o r t h H o l l a n d B i o m e d i c a l P r e s s , A m s t e r d a m . M a t s u s h i t a , M . , N . O k a d o , M . I k e d a a n d Y . H o s o y a ( 1 9 8 1 ) D e s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l a n d m e s e n c e p h a l i c n u c l e i o f t h e t r i g e m i n a l n e r v e t o t h e s p i n a l c o r d i n t h e c a t . A s t u d y w i t h t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 6 2 1 7 3 - 1 8 7 . M a t s u s h i t a , M . , a n d M . I k e d a ( 1 9 7 5 ) T h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s a s c e l l o r i g i n o f a s p i n o c e r e b e l l a r t r a c t a r i s i n g f r o m t h e c e r v i c a l c o r d : A s t u d y i n t h e c a t u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . 1 0 0 2 4 1 2 - 4 1 9 . 3 5 7 M a t s u y a m a , T . , S . S h i o s a k a , A . W a n a k a , S . Y o n e d a , K . K i m u r a , T . H a y a k a w a , P . C . E m s o n , a n d M . T o h y a m a ( 1 9 8 5 ) F i n e s t r u c t u r e o f p e p t i d e r g i c a n d c a t e c h o l a m i n e r g i c n e r v e fi b e r s i n t h e a n t e r i o r c e r e b r a l a r t e r y a n d t h e i r i n t e r r e l a t i o n s h i p : A n i m m u n o e l e c t r o n m i c r o s c o p i c s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 3 2 4 6 - 5 6 . M a t t h e w s , B . , J . B a x t e r , a n d S . W a t t s ( 1 9 7 6 ) S e n s o r y a n d r e fl e x r e s p o n s e s t o t o o t h p u l p s t i m u l a t i o n i n m a n . B r a i n R e s . 1 1 3 2 8 3 - 9 4 . M a u n z , R . A . , M . G . P i t t s , a n d B . W . P e t e r s o n ( 1 9 7 8 ) C a t s p i n o r e t i c u l a r n e u r o n s : L o c a t i o n s r e s p o n s e s a n d c h a n g e s i n r e s p o n s e s d u r i n g r e p e t i t i v e s t i m u l a t i o n . B r a i n R e s . 1 4 8 2 3 6 5 - 3 7 9 . M a y , J . G . , a n d K . J . B e r k l e y ( 1 9 8 3 ) A n a t o m i c c h a r a c t e r i s t i c s o f p o n t i n e - p r o j e c t i n g n e u r o n s w i t h i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f t h e c a t . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 9 2 8 7 0 . M a y b e r g , M . R . , N . T . Z e r v a s , a n d M . A . M o s k o w i t z ( 1 9 8 4 ) T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o s u p r a t e n t o r i a l p i a l a n d d u r a l b l o o d v e s s e l s i n c a t s d e m o n s t r a t e d b y h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e h i s t o c h e m i s t r y . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 3 2 4 6 - 5 6 . M a y b e r g , M . , R . S . L a n g e r , N . T . Z e r v a s , a n d M . A . M o s k o w i t z ( 1 9 8 1 ) P e r i v a s c u l a r m e n i n g e a l p r o j e c t i o n s f r o m c a t t r i g e m i n a l g a n g l i a : P o s s i b l e p a t h w a y f o r v a s c u l a r h e a d a c h e s i n m a n . S c i e n c e 2 1 3 : 2 2 8 - 2 3 0 . M a z z a , J . , a n d A . D i x o n ( 1 9 7 2 ) A h i s t o l o g i c a l s t u d y o f c h r o m a t o l y t i c c e l l g r o u p s i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n o f t h e r a t . A r c h . O r a l B i o l . 1 7 2 3 7 7 - 3 8 7 . M c A l l i s t e r , J . P . , a n d J . W e l l s ( 1 9 8 1 ) T h e s t r u c t u r a l o r g a n i z a t i o n o f t h e v e n t r a l p o s t e r o l a t e r a l n u c l e u s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 7 2 2 7 1 - 3 0 1 . M c C o m a s , A . J . ( 1 9 6 3 ) R e s p o n s e s o f r a t d o r s a l c o l u m n s y s t e m t o m e c h a n i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e h i n d p a w . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 1 6 6 2 4 3 5 - 4 8 8 . M c C o u c h , G . P . , I . D . D e e r i n g , a n d T . H . L i n g ( 1 9 5 1 ) L o c a t i o n o f r e c e p t o r s f o r t o n i c n e c k r e fl e x e s . J . N e u r o p h y s i o l . 1 4 2 1 9 1 - 1 9 5 . M c C r e e r y , D . B . , J . R , B l o e d e l , a n d E . G . H a m e s ( 1 9 7 9 a ) E x c i t a b i l i t y c h a n g e s i n l u m b o s a c r a l s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s p r o d u c e d b y n o n - n o x i o u s m e c h a n i c a l s t i m u l i a n d b y g r a d e d s t i m u l i a p p l i e d t o t h e f a c e . B r a i n R e s . 1 7 7 2 2 5 3 - 2 6 3 . 3 5 8 M c C r e e r y , D . B . , J . R . B l o e d e l , a n d E . G . H a m e s ( 1 9 7 9 b ) E f f e c t s o f s t i m u l a t i n g i n r a p h e n u c l e i a n d i n r e t i c u l a r f o r m a t i o n o n r e p s o n s e o f s p i n o t h a l a m i c n e u r o n s t o m e c h a n i c a l s t i m u l i . J . N e u r o p h y s i o l . 4 2 2 1 6 6 - 1 8 2 . M c D o n a l d , R . L . , a n d D . C o h e n ( 1 9 7 0 ) C e l l s o f o r i g i n o f s y m p a t h e t i c a n d p r e - a n d p o s t g a n g l i o n i c c a r d i o a c c e l e r a t o r y fi b e r s i n t h e p i g e o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 0 2 3 4 3 - 3 5 8 . M c G i n t y , D . J . ( 1 9 6 9 ) S o m n o l e n c e r e c o v e r y a n d h y p o s o m n i a f o l l o w i n g v e n t r o m e d i a l d i e n c e p h a l i c l e s i o n s i n t h e r a t . E l e c t r o e n c e p h . C l i n . N e u r o p h y s i o l . 2 6 2 7 0 - 7 9 . M c H a n w e l l , S . , a n d T . J . B i s c o e ( 1 9 8 1 ) T h e l o c a l i z a t i o n o f t h e m o t o n e u r o n s s u p p l y i n g t h e h i n d l i m b m u s c l e s o f t h e m o u s e . P h i l o s . T r a n s . R . S o c . L o n d . ( B ) 2 9 3 2 4 7 7 - 5 0 8 . M c I n t o s h , F . C . ( 1 9 4 1 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f a c e t y l c h o l i n e i n t h e p e r i p h e r a l a n d c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 9 9 2 4 3 6 - 4 4 2 . M c L a u g h l i n , B . J . , R . B a r b e r , K . S a i t o , E . R o b e r t s , a n d Y . J . W u ( 1 9 7 5 ) I m m u n o c y t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f g l u t a m a t e d e c a r b o x y l a s e i n r a t s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 4 : 3 0 5 - 3 2 2 . M c L a u g l i n , B . J . , J . G . W o o d , K . S a i t a , R . B a r b e r , J . E . V a u g h , E . R o b e r t s , a n d J . Y . W u ( 1 9 7 4 ) T h e fi n e s t r u c t u r a l l o c a l i z a t i o n o f g l u t a m a t e d e c a r b o x y l a s e i n s y n a p t i c t e r m i n a l s o f r o d e n t c e r e b e l l u m . B r a i n R e s . 7 6 : 3 7 7 - 3 9 2 . M e h l e r , W . R . ( 1 9 6 6 ) T h e p o s t e r i o r t h a l a m i c r e g i o n i n m a n . C o n fi n . N e u r o l . 2 7 : 1 8 - 2 9 . M e h l e r , W . R . ( 1 9 6 9 ) S o m e n e u r o l o g i c a l s p e c i e s d i f f e r e n c e s - a p o s t e r i o r i . A n n . N . Y . A c a d . S c i . 1 6 7 2 4 2 4 - 4 6 8 . M e h l e r , W . R . ( 1 9 7 1 ) I d e a o f a n e w a n a t o m y o f t h e t h a l a m u s . J . P s y c h i a t r . R e s . 8 2 2 0 3 - 2 1 7 . M e l z a c k , R . , a n d K . L . C a s e y ( 1 9 6 8 ) S e n s o r y , m o t i v a t i o n a l a n d c e n t r a l c o n t r o l d e t e r m i n a n t s o f p a i n . I n : D . R . K e n s h a l o ( e d . ) T h e S k i n S e n s e s . T h o m a s , S p r i n g fi e l d , I L . p p . 4 2 3 - 4 4 3 . M e l z a c k , W . R . , W . A . S t o t l e r , a n d W . K . L i v i n g s t o n ( 1 9 5 8 ) E f f e c t s o f d i s c r e t e b r a i n s t e m l e s i o n s i n c a t s o n p e r c e p t i o n o f n o x i o u s s t i m u l a t i o n . J . N e u r o p h y s i o l . 2 1 : 3 5 3 - 3 6 7 . M e n e t r e y , D . , A . C h a o u c h , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 0 ) L o c a t i o n a n d p r o p e r t i e s o f d o r s a l h o r n n e u r o n s a t o r i g i n o f s p i n o r e t i c u l a r t r a c t i n l u m b a r e n l a r g e m e n t o f t h e r a t . J . N e u r o p h y s i o l . 4 4 2 8 6 2 - 8 7 7 . 3 5 9 M e n e t r e y , D . , A . C h a o u c h , D . B i n d e r , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 2 ) T h e o r i g i n o f t h e s p i n o m e s e n c e p h a l i c t r a c t i n t h e r a t : A n a n a t o m i c a l s t u d y u s i n g t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 6 : 1 9 3 - 2 0 7 . M e n e t r e y , D . , F . R o u d i e r , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 3 ) S p i n a l n e u r o n s r e a c h i n g t h e l a t e r a l r e t i c u l a r n u c l e u s a s s t u d i e d i n t h e r a t b y r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 4 3 9 - 4 5 2 . M e n e t r e y , D . , G . J . G i e s l e r , J r . , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 7 7 ) A n a n a l y s i s o f r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f s p i n a l c o r d d o r s a l h o r n n e u r o n e s t o n o n n o x i o u s a n d n o x i o u s s t i m u l i i n t h e s p i n a l r a t . E x p . B r a i n R e s . 2 7 : 1 5 - 3 3 . M e n s e , A . , A . R . L i g h t , a n d E . F . P e r l ( 1 9 8 1 ) S p i n a l t e r m i n a t i o n s o f s u b c u t a n e o u s h i g h - t h r e s h o l d m e c h a n o r e c e p t o r s , i n : S p i n a l C o r d S e n s a t i o n ( A . G . B r o w n a n d M . R e t h e l y i , e d s . ) , S c o t t i s h A c a d e m i c P r e s s , E d i n b u r g h . p p . 7 9 - 8 6 . M e s s i n g , R . B . , a n d L . D . L y t l e ( 1 9 7 7 ) S e r o t o n i n c o n t a i n i n g n e u r o n s : T h e i r p o s s i b l e r o l e i n p a i n a n d a n a l g e s i a . P a i n 4 2 1 - 2 1 . M e s u l a m , M . - M . , a n d T . M . B r u s h a r t ( 1 9 7 9 ) T r a n s g a n g l i o n i c a n d a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a c r o s s d o r s a l r o o t g a n g l i a : A t e t r a m e t h y l b e n z i d i n e m e t h o d f o r t r a c i n g c e n t r a l s e n s o r y c o n n e c t i o n s o f m u s c l e a n d p e r i p h e r a l n e r v e s . N e u r o s c i . 4 2 1 1 0 7 - 1 1 1 7 . M i l e t v i c , V . , a n d J . A . C o f fi e l d ( 1 9 8 9 ) R e s p o n s e s o f n e u r o n s i n t h e r a t n u c l e u s s u b m e d i u s t o n o x i o u s a n d i n n o u o u s m e c h a n i c a l c u t a n e o u s s t i m u l a t i o n . M o t o r . R e s . 6 2 5 6 7 - 5 8 8 . M i l l a r , J . ( 1 9 7 3 ) T h e t o p o g r a p h y a n d r e c e p t i v e fi e l d s o f v e n t r o p o s t e r o l a t e r a l t h a l a m i c n e u r o n s e x c i t e d b y a f f e r e n t s p r o j e c t i n g t h r o u g h t h e d o r s o l a t e r a l f u n i c u l u s o f t h e s p i n a l c o r d . E x p . N e u r o l . 4 9 : 2 8 1 - 2 9 0 . M i l l a r , J . , a n d A . J . B a s b a u m ( 1 9 7 5 ) T o p o g r a p h y o f t h e p r o j e c t i o n o f t h e b o d y s u r f a c e o f t h e c a t t o c u n e a t e a n d g r a c i l e n u c l e i . E x p . N e u r o l . 4 9 2 2 8 1 - 2 9 0 . M i l n e , R . J . , R . D . F o r e m a n , G . J . G i e s l e r , j r . , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 1 ) C o n v e r g e n c e o f c u t a n e o u s a n d p e l v i c v i s c e r a l n o c i c e p t i v e i n p u t s i n t o p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c n e u r o n e s . P a i n . 1 1 2 1 5 3 - 1 8 4 . M i z u n o , N . ( 1 9 7 0 ) P r o j e c t i o n fi b e r s f r o m t h e m a i n s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d t h e s u p r a t r i g e m i n a l r e g i o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 9 2 4 5 7 - 4 7 2 . M i z u n o , N . , K . N i k a n o , M . I m a i z u m i , M . O k a m o t o ( 1 9 6 7 ) T h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s o f t h e j a p a n e s e m o n k e y ( M a c a c a fi t s c a t a ) . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 9 2 3 7 5 - 3 8 4 . 3 6 0 M o l a n d e r , C . , Q . X u , a n d G . G r a n t ( 1 9 8 4 ) T h e c y t o a r c h i t e c t o n i c o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e r a t . I . T h e l o w e r t h o r a c i c a n d l u m b o s a c r a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 3 0 : 1 3 3 - 1 4 1 . M o l a n d e r , C . , Q . X u , C . R i v e r o - M e l i a n , a n d G . G r a n t ( 1 9 8 9 ) C y t o a r c h i t e c t o n i c o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e r a t : I I . T h e c e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 8 9 : 3 7 5 - 3 8 5 . M o l i n a r i , H . H . ( 1 9 8 3 ) N u c l e u s g r a c i l i s p r o j e c t i o n s t o t h e m e d i a l a n d d o r s a l a c c e s s o r y o l i v e s o f t h e c a t : A r e t r o g r a d e t r a c i n g s t u d y . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 9 2 1 0 8 3 . M o l i n a r i , H . H . ( 1 9 8 4 ) A s c e n d i n g s o m a t o s e n s o r y p r o j e c t i o n s t o t h e d o r s a l a c c e s s o r y o l i v e : A n a n a t o m i c a l s t u d y i n c a t s . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 3 2 1 1 0 - 1 2 3 . M o l o n y , F . , W . M . S t e e d m a n , F . C e r v e r o , a n d A . I g g o ( 1 9 8 1 ) I n t r a c e l l u l a r m a r k i n g o f i d e n t i fi e d n e u r o n s i n t h e s u p e r fi c i a l d o r s a l h o r n o f t h e c a t s p i n a l c o r d . J . Q . E x p . P h y s i o l , 6 6 2 2 1 1 - 2 2 3 . M o r g a n , C . W . , I . N a d e l h a f t , a n d W . C . d e G r o a t ( 1 9 7 8 ) A n a t o m i c l o c a l i z a t i o n o f c o r n e a l a f f e r e n t c e l l s i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n . N e u r o s u r g e r y 2 2 2 5 2 - 2 5 8 . M o r g a n , C . , I . N a d e l h a f t , W . d e G r o a t ( 1 9 8 1 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f v i s c e r a l p r i m a r y a f f e r e n t s f r o m t h e p e l v i c n e r v e t o L i s s a u e r ' s t r a c t a n d t h e S p i n a l g r a y m a t t e r a n d i t s r e l a t i o n s h i p t o t h e s a c r a l s y m p a t h e t i c n u c l e u s . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 1 2 4 1 5 - 4 4 0 . M o r i n , F . , H . G . S c h w a r t z , a n d J . L . O ' L e a r y ( 1 9 5 1 ) E x p e r i m e n t a l s t u d y o f t h e s p i n o t h a l a m i c a n d r e l a t e d t r a c t s . A c t a P s y c h i a t r . N e u r o l . 2 6 2 3 7 1 - 3 9 6 . M o s k o w i t z , A . S . , S . M . B r e e d l o v e , A . P . A r n o l d , a n d J . C . L i e b e s k i n d ( 1 9 8 2 ) D i s t r i b u t i o n o f e n k e p h a l i n - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y i n t h e r a t s p i n a l c o r d : a n i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 8 2 1 0 0 . M o s k o w i t z , M . A . ( 1 9 8 4 ) T h e n e u r o b i o l o g y o f v a s c u l a r h e a d p a i n . A n n . N e u r o l . 1 6 2 1 5 7 - 1 6 8 . M o s s o , J . A . , a n d L . K r u g e r ( 1 9 7 3 ) R e c e p t o r c a t e g o r i e s r e p r e s e n t e d i n s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s . J . N e u r o p h y s i o l . 3 6 : 4 7 2 - 4 8 8 . M u g n a i n i , E . a n d P . F o r s t r o n e n ( 1 9 6 7 ) U l t r a s t r u c t u r a l s t u d i e s o n t h e c e r e b e l l a r h i s t o g e n e s i s . I . D i fi ' e r e n t i a t i o n o f g r a n u l e c e l l s a n d d e v e l o p m e n t o f g l o m e r u l i i n t h e c h i c k e m b r y o . Z . Z e l l f o r s c h . 7 7 2 1 1 5 - 1 4 3 . M y s i c k a , A , a n d W . Z e n k e r ( 1 9 8 1 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n s o f m u s c l e a f f e r e n t s f r o m t h e s t e r n o - m a s t o i d n e r v e i n t h e r a t . B r a i n R e s . 2 1 1 : 2 5 7 - 2 6 5 . 3 6 1 N a g a t a , T . a n d L . K r u g e r ( 1 9 7 9 ) T a c t i l e n e u r o n s o f t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s o f t h e c a t : I n p u t a n d p h y s i o l o g i c a l p r o p e r t i e s . B r a i n R e s . 1 7 4 2 1 9 - 3 7 . N a g y , J . I . , S . P . H u n t , L . I v e r s e n , a n d P . C . E m s o n ( 1 9 8 1 ) B i o c h e m i c a l a n d a n a t o m i c a l o b s e r v a t i o n s o n t h e d e g e n e r a t i o n o f p e p t i d e - c o n t a i n i n g p r i m a r y a f f e r e n t n e u r o n s a f t e r n e o n a t a l c a p s a i c i n . N e u r o s c i e n c e 6 2 1 9 2 3 - 1 9 3 4 . N a k a n o , K . ( 1 9 7 0 ) T h e c y t o a r c h i t e c t o n i c s t u d y o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e d o g . M i e . M e d . J . 2 0 2 1 8 5 - 2 2 6 . N a q u e t , R . , N . D e n a v i t , a n d D . A l b e - F e s s a r d ( 1 9 6 6 ) C o m p a r i s o n e n t r e l e r o l e d u s u b t h a l a m u s e t c e h i e d e s d i f f e r e n t e s s t r u c t u r e s b u l b o m e s e n c e - p h a l i q u e s d a n s l e m a i n t a i n d e l a v i g i l a n c e . E l e c t r o e n c e p h . C l i n . N e u r o p h y s i o l . 2 0 2 1 4 9 - 1 6 4 . N a s u t i o n , I . D . , a n d Y . S h i g e n a g a ( 1 9 8 7 ) A s c e n d i n g a n d d e s c e n d i n g i n t e r n u c l e a r p r o j e c t i o n s w i t h i n t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e a r c o m p l e x . B r a i n R e s . 4 2 5 2 2 3 4 - 2 4 7 . N e y l o n , L . , a n d J . R . H a i g h t ( 1 9 8 3 ) N e o c o r t i c a l p r o j e c t i o n s o f t h e s u p r a g e n i c u l a t e a n d p o s t e r i o r t h a l a m i c n u c l e i i n t h e m a r s u p i a l b r u s h - t a i l e d p o s s u m , T r i c h o s o r u s v u l p e c u l a ( P h a l a n g e r i d a e ) , w i t h a c o m p a r a t i v e c o m m e n t a r y o n t h e o r g a n i z a t i o n o f t h e p o s t e r i o r t h a l a m u s i n m a r s u p i a l a n d p l a c e n t a l m a m m a l s . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 7 2 3 5 7 - 3 7 5 . N i c o l e l i s , J . , K . C h a p l i n , a n d C . S . L i u ( 1 9 9 1 ) C o n n e c t i v i t y a n d p h y s i o l o g y o f t h e r a t z o n a i n c e r t a . W o r l d C o n g r e s s N e u r o s c i e n c e A b s t r . N i c o l l , R . A , G . R . S i g g i n s , N . L i n g , F . E . B l o o m , a n d R . G u i l l e m i n ( 1 9 7 7 ) N e u r o n a l a c t i o n s o f e n d o r p h i n s a n d e n k e p h a l i n s a m o n g b r a i n r e g i o n s : A m i c r o i o n t o p h o r e t i c s t u d y . P r o c . N a t l . A c a d . S c i . U . S . A . , 7 4 : 2 5 8 4 - 2 5 8 8 . N i c o l o p o u l o s - S t o u r n a r a s , S . , a n d J , F , I l e s ( 1 9 8 3 ) M o t o r n e u r o n c o l u m n s i n t h e l u m b a r s p i n a l c o r d o f t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 7 2 7 5 - 8 5 . N I H G u i d e f o r t h e C a r e a n d U s e o f L a b o r a t o r y A n i m a l s . N I H , 9 0 0 0 R o c k v i l l e P i k e , B e t h e s d a M D . 2 0 8 9 2 , 1 9 8 5 . N i s h i k a w a , Y . , N . K o y a m a , a n d T . Y a k o t a ( 1 9 8 8 ) I p s i l a t e r a l s o m a t o s e n s o r y t o n g u e r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e l a t e r a l s u b d i v i s i o n o f t h e n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o m e d i a l i s p a r v o c e l l u l a r i s o f t h e c a t t h a l a m u s . B r a i n R e s . 4 5 8 : 3 9 4 - 3 9 6 . N i s h i m o r i , T . , M . S e r a , S . S u e m u n e , A . Y o s h i d a , K . T s u r u , Y . T s u i k i , T . A k i s a k a , T . O k a m o t o , Y . D a t e o k a , a n d Y . S h i n e n a g a ( 1 9 8 6 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f m u s c l e p r i m a r y a f f e r e n t s f r o m t h e m a s s e t e r n e r v e t o t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i . B r a i n R e s . 3 7 2 2 3 7 5 - 3 8 1 . 3 6 2 N o o r d e n b o s , W . , a n d P . D . W a l l ( 1 9 7 6 ) D i v e r s e s e n s o r y f u n c t i o n s w i t h a n a l m o s t t o t a l l y d i v i d e d s p i n a l c o r d . A c a s e o f s p i n a l c o r d t r a n s e c t i o n w i t h p r e s e r v a t i o n o f p a r t o f o n e a n t e r o l a t e r a l q u a d r a n t . P a i n 2 2 1 8 5 - 1 9 5 . N o r d S . G . ( 1 9 6 7 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s , t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i , a n d r e l a t e d s t r u c t u r e s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 0 2 3 4 3 - 3 5 6 . N o r d , S . G . ( 1 9 7 6 ) R e s p o n s e s o f n e u r o n s i n r o s t r a l a n d c a u d a l t r i g e m i n a l n u c l e i t o t o o t h p u l p s t i m u l a t i o n . B r a i n R e s . B u l l . 1 2 4 8 9 - 4 9 2 . N o r d , S . G . , a n d H . J . K y l e r ( 1 9 6 8 ) A s i n g l e u n i t a n a l y s i s o f t r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o b u l b a r r e t i c u l a r n u c l e i o f t h e r a t . J . C o m p . N e u r o ] . 1 3 4 2 4 8 5 - 4 9 9 . N o r d , S . G . , a n d R . F . Y o u n g ( 1 9 7 5 ) P r o j e c t i o n o f t o o t h p u l p a f f e r e n t s t o t h e c a t t r i g e m i n a l n u c l e u s c a u d a l i s . B r a i n R e s . 9 0 : 1 9 5 - 2 0 4 . N o r d , S . G . , a n d R . F . Y o u n g ( 1 9 7 9 ) E f f e c t s o f c h r o n i c d e s c e n d i n g t r a c t o t o m y o n t h e r e s p o n s e p a t t e r n s o f n e u r o n s i n t r i g e m i n a l n u c l e i p r i n c i p a l i s a n d o r a l i s . E x p . N e u r o l . 6 5 : 3 5 5 - 3 7 2 . N o r r i s , J . R . a n d H . P . K i l l a c k e y ( 1 9 8 8 ) N e u r o n s i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f r a t w h i c h p r o j e c t t o i p s i l a t e r a l t h a l a m u s . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 4 2 1 2 3 . N o r t h fi e l d , D . W . C . ( 1 9 3 8 ) S o m e o b s e r v a t i o n s o n h e a d a c h e . B r a i n 6 1 2 1 3 3 - 1 6 2 . N y g r e n , L . G . , a n d L . O l s o n ( 1 9 7 7 ) A m a j o r p r o j e c t i o n f o r m l o c u s c o e r u l e u s : T h e m a i n s o u r c e o f n o r a d r e n e r g i c n e r v e t e r m i n a l s i n t h e v e n t r a l a n d d o r s a l c o l u m n s o f t h e s p i n a l c o r d . B r a i n R e s . 1 3 2 2 8 5 - 9 3 . O ' C o n n o r , T . , a n d D . v a n d e r K o o y ( 1 9 8 6 ) P a t t e r n o f i n t r a c r a n i a l a n d e x t r a c r a n i a l p r o j e c t i o n s o f t r i g e m i n a l g a n g l i o n c e l l s . J . N e u r o s c i . 6 2 2 2 0 0 - 2 2 0 7 . O d u t o l a , A . B . ( 1 9 7 7 ) O n t h e l o c a t i o n o f r e t i c u l a r n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e c u n e o - g r a c i l e n u c l e i i n t h e r a t . E x p . N e u r o l . 5 4 2 5 4 - 5 9 . O g a w a , T . , N . C . J e f f e r s o n , a n d H . N e c h e l e s ( 1 9 5 9 ) P h r e n i c c r o s s i n n e r v a t i o n o f t h e h e m i d i a p h r a g m i n t h e d o g . A m . J . P h y s i o l . 1 9 4 2 3 5 5 - 3 5 8 . O l fi e l d , B . J . , a n d G . M . M c L a c h l a n ( 1 9 8 1 ) A n a n a l y s i s o f t h e s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s p r o j e c t i n g f r o m t h e u p p e r t h o r a c i c s p i n a l r o o t s o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 6 2 3 2 9 - 3 4 5 . 3 6 3 O s t a p o f f , E . M . , a n d J . 1 . J o h n s o n ( 1 9 8 8 ) D i s t r i b u t i o n o f c e l l s p r o j e c t i n g t o t h a l a m u s v s . t h o s e p r o j e c t i n g t o c e r e b e l l u m i n s u b d i v i s i o n s o f t h e d o r s l a c o l u m n n u c l e i i n r a c o o n s . J . C o m p . N e u r o l . 2 6 7 2 2 1 1 - 2 3 0 . O s t f e l d , A . M . , D . J . R e i s , H . G o o d e l l , a n d H . G . W o l f f ( 1 9 5 7 ) H e a d a c h e a n d h y d r a t i o n . A r c h , I n t e r n . M e d . 9 6 2 1 4 2 - 1 5 2 . O s w a l d o - C r u z , E . , a n d C . K i d d ( 1 9 6 4 ) F u n c t i o n a l p r o p e r t i e s o f n e u r o n s i n t h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e u s o f t h e c a t . J . N e u r o p h y s i o l . 2 7 2 1 - 1 4 . O t s u k a , M . , a n d S . K o n i s h i ( 1 9 7 5 ) S u b s t a n c e P a n d e x c i t a t o r y t r a n s m i t t e r o f p r i m a r y s e n s o r y n e u r o n s . C o l d S p r i n g H a r b o r S y m p . Q u a n t . B i o l . , 4 0 : 1 3 5 - 1 4 3 . O t s u k a , M . , K . O b a t a , Y . M i y a t a , a n d Y . T a n a k a ( 1 9 7 1 ) M e a s u r e m e n t o f v - a m i n o b u t y r i c a c i d i n i s o l a t e d n e r v e c e l l s o f c a t c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . J . N e u r o c h e m . , 1 8 2 2 8 7 - 2 9 5 . P a i n t a l , A . S . ( 1 9 7 3 ) V a g a l s e n s o r y r e c e p t o r s a n d t h e i r r e f l e x e f f e c t s . P h y s i o l . R e v . 5 3 : 1 5 9 - 2 2 7 . P a l a y , S . L . a n d V . C h a n - P a l a y ( 1 9 7 4 ) C e r e b e l l a r c o r t e x : c y t o l o g y a n d o r g a n i z a t i o n . B e r l i n , S p r i n g e r . P a l k o v i t s , M . , a n d L . Z a b o r s k y ( 1 9 7 7 ) N e u r o a n a t o m y o f c e n t r a l c a r d i o v a s c u l a r c o n t r o l . N u c l e u s t r a c t u s s o l i t a r i i : A f f e r e n t a n d e f f e r e n t n e u r o n a l c o n n e c t i o n s i n r e l a t i o n t o t h e b a r o r e c e p t o r r e fl e x a r c . P r o g . B r a i n R e s . 4 7 2 9 - 3 4 . P a n n e t o n , W . M . , a n d G . F . M a r t i n ( 1 9 8 3 ) B r a i n s t e m p r o j e c t i o n s t o t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e o p o s s u m : A s t u d y u s i n g a x o n a l t r a n s p o r t t e c h n i q u e s . B r a i n R e s . 2 6 7 2 1 9 - 3 3 . P a n n e t o n , W . M . , B . G . K l e i n , a n d M . F . J a c q u i n ( 1 9 9 1 ) T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o c o n t r a l a t e r a l d o r s a l h o r n o r i g i n a t e i n m i d l i n e h a i r y s k i n . S o m a t o s e n . M o t . R e s . 8 ( 2 ) : 1 6 5 - 1 7 3 . P a p e z , J . W . ( 1 9 2 7 ) S u b d i v i s i o n s o f t h e f a c i a l n u c l e u s . J . C o m p . N e u r o l . 4 3 : 1 5 9 - 1 7 1 . P a p e z , J . W . ( 1 9 2 9 ) C o m p a r a t i v e N e u r o l o g y . C r o w e l l , N e w Y o r k . P a t r i c k , G . W . , a n d D . E . H a i n e s ( 1 9 8 2 ) C e r e b e l l a r a f f e r e n t s t o p a r a m e d i a n l o b u l e f r o m t h e t r i g e m i n a l c o m p l e x i n T u p a i a g l i s : A h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e ( H R P ) s t u d y . J . M o r p h . 1 7 2 2 2 0 9 - 2 2 2 . P a t r i c k , G . W . , a n d M . A . R o b i n s o n ( 1 9 8 7 ) C o l l a t e r a l p r o j e c t i o n s f r o m t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i t o v e n t r o b a s a l t h a l a m u s a n d c e r e b e l l a r c o r t e x i n r a t s . J . M o r p h o l . 1 9 2 2 2 2 9 - 2 3 6 . 3 6 4 P a x i n o s , G , a n d C . W a t s o n ( 1 9 8 6 ) T h e R a t B r a i n i n S t e r e o t a x i c C o o r d i n a t e s . N e w Y o r k : A c a d e m i c P r e s s . P e a r l , G . S . , K . A n d e r s o n , a n d H . S . R o s i n g ( 1 9 7 7 ) A n a t o m i c e v i d e n c e r e v e a l i n g e x t e n s i v e t r a n s m e d i a n i n n e r v a t i o n o f f e l i n e c a n i n e t e e t h . E x p . N e u r o l . 5 4 : 4 3 2 - 4 4 3 . P e a r s o n , A . A ( 1 9 3 8 ) T h e s p i n a l a c c e s s o r y n e r v e i n h u m a n e m b r y o s . J . C o m p . N e u r o l . 6 8 : 2 4 3 - 2 6 6 . P e n fi e l d , W . ( 1 9 3 5 ) A c o n t r i b u t i o n t o t h e m e c h a n i s m o f i n t r a c r a n i a l p a i n . R e s . N e r v . M e n t . D i s . 1 5 2 3 9 9 - 4 3 6 . P e n fi e l d , W . , a n d F . M c N a u g h t o n ( 1 9 4 0 ) D u r a l h e a d a c h e a n d t h e i n n e r v a t i o n o f t h e d u r a m a t e r . A r c h . N e u r o l . P s y c h i a t . 4 4 2 4 3 - 7 5 . P e r l , E . R . , a n d D . G . W h i t l o c k ( 1 9 6 1 ) S o m a t i c s t i m u l i e x c i t i n g s p i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s t o t h a l a m i c n e u r o n s i n c a t a n d m o n k e y . E x p . N e u r o l . 3 2 2 5 6 - 2 9 6 . P e s c h a n s k i , M . ( 1 9 8 4 ) T r i g e m i n a l a f f e r e n t s t o t h e d i e n c e p h a l o n i n t h e r a t . N e u r o s c i e n c e 1 2 2 4 6 5 - 4 8 7 . P e s c h a n s k i , M . , a n d H . J . R a l s t o n ( 1 9 8 5 ) L i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c e v i d e n c e o f t r a n s n e u r o n a l l a b e l i n g w i t h W G A - H R P t o t r a c e s o m a t o s e n s o r y p a t h w a y s t o t h e t h a l a m u s . J . C o m p . N e u r o l . 2 3 6 2 2 9 - 4 1 . P e s c h a n s k i , M . , C . L . L e e , a n d H . J . R a l s t o n , I I I . ( 1 9 8 1 ) N e u r o n s o f t h e r a t v e n t r o b a s a l t h a l a m i c c o m p l e x r e s p o n s i v e t o s t i m u l i a p p l i e d t o t h e f a c e o r t o t h e l i m b s . A n i n t r a c e l l u l a r H R P s t u d y w i t h e l e c t r o n m i c r o s c o p y . N e u r o s c i . L e t t . S u p p l 7 2 8 1 3 6 . P e s c h a n s k i , M . , P . W . M a n t y h , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 8 3 ) S p i n a l a f f e r e n t s t o t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f t h e r a t t h a l a m u s . A n a n a t o m i c a l s t u d y u s i n g W G A - H R P . B r a i n R e s . 2 7 8 : 2 4 0 - 2 4 4 . P e t e r s o n , B . W . ( 1 9 7 9 ) D i s t r i b u t i o n o f n e u r o n a l r e s p o n s e s t o t i l t i n g w i t h i n v e s t i b u l a r n u c l e i o f t h e c a t . J . N e u r o p h y s i o l . 3 3 : 7 5 0 - 7 6 7 . P e t e r s o n , B . W . ( 1 9 8 0 ) P a r t i c i p a t i o n o f p o n t o m e d u l l a r y r e t i c u l a r n e u r o n s i n s p e c i fi c m o t o r a c t i v i t y . I n : T h e R e t i c u l a r F o r m a t i o n R e v i s i t e d , J . A H o b s o n a n d M . B r a z i e r ( e d s . ) . R a v e n P r e s s , N e w Y o r k , p p . 1 7 1 - 1 9 2 . P e t r a s , J . M . , a n d A . I . F a d e n ( 1 9 7 8 ) T h e o r i g i n o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n t h e d o g . B r a i n R e s . 1 4 4 2 3 5 3 - 3 5 7 . 3 6 5 P e t r a s , J . M . , a n d J . F . C u m m i n g s ( 1 9 7 2 ) A u t o n o m i c n e u r o n s i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e r h e s u s m o n k e y : A c o r r e l a t i o n o f t h e fi n d i n g s o f c y t o a r c h i t e c t o n i c s a n d s y m p a t h e c t o m y w i t h fi b e r d e g e n e r a t i o n f o l l o w i n g d o r s a l r h i z o t o m y . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 6 : 1 8 9 - 2 1 8 . P e t r a s , J . W . ( 1 9 6 5 ) A f f e r e n t p e r i p h e r a l n e r v e fi b e r s t o t h e s p i n a l c o r d a n d d o r s a l c o l u m n n u c l e i i n t h e c a t . A n a n a l y s i s a n d c o m p a r i s o n w i t h t h e d i s t r i b u t i o n o f t e r m i n a l e f f e r e n t b r a i n fi b e r s t o t h e s p i n a l c o r d . A n a t . R e c . 1 5 1 : 3 9 9 - 4 0 0 . P e t r a s , J . W . ( 1 9 6 6 ) A f f e r e n t fi b e r s t o t h e s p i n a l c o r d . T h e t e r m i n a l d i s t r i b u t i o n o f d o r s a l r o o t a n d e n c e p h a l o s p i n a l a x o n s . M e d . S e r v . J . ( C a n a d a ) 2 2 2 6 8 8 - 6 9 4 . P e y r o n n a r d , J . M . , a n d L . C h a r r o n ( 1 9 8 3 ) M o t o n e u r o n a l a n d m o t o r a x o n a l i n n e r v a t i o n i n t h e r a t h i n d l i m b : A c o m p a r a t i v e s t u d y u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E x p . B r a i n R e s . 5 0 2 1 2 5 - 1 3 2 . P f a l l e r , K . , a n d J . A r v i d s s o n . ( 1 9 8 8 ) C e n t r a l d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n a l a n d u p p e r c e r v i c a l p r i m a r y a f f e r e n t s i n t h e r a t s t u d i e d b y a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e c o n j u g a t e d t o w h e a t g e r m a g g l u t i n i n . J . C o m p . N e u r o l . 2 6 8 2 9 1 - 1 0 8 . P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 9 ) A n a n a l y s i s o f t h e c y t o - a n d m y e l o a r c h i t e c t o n i c o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s i n t h e r a t . S o m a t o s e n . R e s . 6 ( 4 ) 2 3 3 3 - 3 6 6 . P h e l a n , K . D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 9 1 a ) T h e s p i n o t r i g e m i n a l p a t h w a y a n d i t s s p a t i a l r e l a t i o n s h i p t o t h e o r i g i n o f t r i g e m i n o s p i n a l p r o j e c t i o n s i n t h e r a t . N e u r o s c i e n c e 4 0 2 4 7 7 - 4 9 6 . P h e l a n , K D . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 9 1 b ) A c o m p a r i s o n o f t h e d i s t r i b u t i o n a n d m o r p h o l o g y o f t h a l a m i c , c e r e b e l l a r a n d s p i n a l p r o j e c t i o n n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t e r p o l a r i s . N e u r o s c i e n c e 4 0 2 4 9 7 - 5 1 1 . P i c k e r i n g , R . , a n d P . B o l t o n - M a g g s ( 1 9 7 5 ) T r e a t m e n t o f s u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a . L a n c e t 1 2 3 4 0 . P i c k o f f - M a t u k , J . F . , J . P . R o s e n f e l d , a n d J . G . B r o t o n ( 1 9 8 6 ) L e s i o n s o f t h e m i d - s p i n a l t r i g e m i n a l c o m p l e x a r e e f f e c t i v e i n p r o d u c i n g p e r i o r a l t h e r m a l h y p o a l g e s i a . B r a i n R e s . 3 8 2 2 2 9 1 - 2 9 8 . P o g g i o , G . F . , a n d V . B . M o u n t c a s t l e ( 1 9 6 0 ) A s t u d y o f t h e f u n c t i o n a l c o n t r i b u t i o n s o f t h e l e m n i s c a l a n d s p i n o t h a l a m i c s y s t e m s t o s o m a t i c s e n s i b i l i t y . B u l l . J o h n ' s H o p k . H o s p . , 1 0 6 2 2 6 6 - 3 1 6 . P o l o s a , C . ( 1 9 6 7 ) S i l e n t p e r i o d o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s . C a n . J . P h y s i o l . P h a r m a c o l . 4 5 : 1 0 3 3 - 1 0 4 5 . 3 6 6 P o m e r a n z , B . , P . D . W a l l , a n d W . V . W e b b e r ( 1 9 6 8 ) C o r d c e l l s r e s p o n d i n g t o fi n e m y e l i n a t e d a f f e r e n t s f r o m v i s c e r a , m u s c l e a n d s k i n . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 1 9 9 2 5 1 1 - 5 3 2 . P o r t e r , J . D . , a n d R . F . S p e n c e r ( 1 9 8 2 ) L o c a l i z a t i o n a n d m o r p h o l o g y o f c a t e x t r a o c u l a r m u s c l e a f f e r e n t n e u r o n s i d e n t i fi e d b y r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 4 2 5 6 - 6 4 . P o u l o s , D . A . , a n d J . T . M o l t ( 1 9 7 7 ) T h e r m o s e n s o r y m e c h a n i s m s i n t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s o f c a t s . I n P a i n i n t h e T r i g e m i n a l R e g i o n . ( e d s . D . J . A n d e r s o n a n d B . M . M a t h e w s ) E l s e v i e r , A m s t e r d a m n , p p . 4 4 3 - 4 5 3 . P r e c h t , W . ( 1 9 7 4 ) P h y s i o l o g y o f t h e v e s t i b u l a r n u c l e i . I n H a n d b o o k o f S e n s o r y P h y s i o l o g y , v o l . V I , V e s t i b u l a r s y s t e m , P a r t I , B a s i c M e c h a n i s m s . H . H . K o r n h u b e r ( e d . ) , S p r i n g e r V e r l a g , B e r l i n - H e i d e l b e r g - N e w Y o r k . P r e c h t l , K F . R . ( 1 9 5 3 ) D i e k l e t t e r b e w e g u n g e n b e i m s a u g l i n g . M o n a t s c h r . K i n d e r h e i l k . 1 0 1 2 5 1 9 - 5 2 1 . P r e i s s , G . , a n d C . P o l o s a ( 1 9 7 7 ) T h e r e l a t i o n b e t w e e n e n d - t i d a l C 0 2 a n d d i s c h a r g e p a t t e r n s o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s . B r a i n R e s . 1 2 2 : 2 5 5 - 2 6 9 . P r i c e , D . D . , R . D u b n e r , a n d J . W . H u ( 1 9 7 6 ) T r i g e m i n o t h a l a m i c n e u r o n s i n n u c l e u s c a u d a l i s r e s p o n s i v e t o t a c t i l e , t h e r m a l a n d n o c i c e p t i v e s t i m u l a t i o n o f t h e m o n k e y ' s f a c e . J . N e u r o p h y s i o l . 3 9 2 9 3 6 - 9 5 3 . P r o s h a n s k y , E . , a n d M . D . E g g e r ( 1 9 7 7 ) S t a i n i n g o f t h e d o r s a l r o o t p r o j e c t i o n t o t h e c a t ' s d o r s a l h o r n b y a n t e r o g r a d e m o v e m e n t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . N e u r o s c i . L e t t . 5 2 1 0 3 - 1 1 0 . P r o v i s , J . ( 1 9 7 7 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e b r u s h e d - t a i l e d p o s s u m ( T r i c h o s u r u s v u l p e c u l a ) . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 2 2 1 7 7 - 1 8 8 . R a m o n y C a j a l , S . ( 1 9 0 9 ) H i s t o l o g u d e s y s t e m e n e r v e u x d e l ' h o m m e e t d e s v e r t e b r e s . N o r b e r t M a l o i n e , P a r i s . 2 v o l s . R a n d o , T . A . , C . W . B o w e r s , a n d R . G . Z i g m o n d ( 1 9 8 1 ) L o c a l i z a t i o n o f n e u r o n s i n t h e r a t s p i n a l c o r d w h i c h p r o j e c t t o t h e s u p e r i o r c e r v i c a l g a n g l i o n . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 6 2 7 3 - 8 3 . R a n s o n , S . W . , H . K D a v e n p o r t , a n d E . A . D o l e s ( 1 9 3 2 ) I n t r a m e d u l l a r y c o u r s e o f t h e d o r s a l r o o t fi b e r s o f t h e fi r s t t h r e e c e r v i c a l n e r v e s . J . C o m p . N e u r o l . 9 4 2 1 - 1 2 . R a o , G . S . , R . P . S a i g a l , a n d S . S a h u ( 1 9 7 2 ) T h e p h r e n i c n e r v e a n d t h e l o c a l i z a t i o n o f p h r e n i c n u c l e u s i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e b u f f a l o ( B u b a l u s b u b a l i a ) . A c t a A n a t . 8 3 2 4 6 8 - 4 7 7 . 3 6 7 R a y , B . S . , a n d H . G . W o l f f ( 1 9 4 0 ) E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n h e a d a c h e . P a i n s e n s i t i v e s t r u c t u r e s o f t h e h e a d a n d t h e i r s i g n i fi c a n c e i n h e a d a c h e . A r c h . S u r g . 4 1 : 8 1 3 - 8 5 6 . R e i s , D . J . , N . D o b a , D . W . S n y d e r , a n d M . A . N a t h a n ( 1 9 7 7 ) B r a i n l e s i o n s a n d h y p e r t e n s i o n : C h r o n i c l a b i l i t y a n d e l e v a t i o n o f a r t e r i a l b l o o d p r e s s u r e p r o d u c e d b y e l e c t r o l y t i c l e s i o n s a n d 6 - h y d r o x y d o p a m i n e t r e a t m e n t o f n u c l e u s t r a c t u s s o l i t a r i i ( N T S ) i n r a t a n d c a t . P r o g . B r a i n R e s . 4 7 2 1 6 9 - 1 8 8 . R e n a u d , L . P . , J . B . M a r t i n , a n d P . B r a u e a u ( 1 9 7 5 ) D e p r e s s a n t a c t i o n o f T R H , L H - R H a n d s o m a t o s t a t i n o n a c t i v i t y o f c e n t r a l n e u r o n s . N a t u r e , 2 5 5 2 2 3 3 - 2 3 5 . R e t h e l y i , M . , D . L . T r e v i n o , a n d E . R . P e r l ( 1 9 7 9 ) D i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s w i t h i n t h e s a c r o c o c c y g e a l d o r s a l h o r n : A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 5 : 6 0 3 - 6 2 2 . R e x e d , B . ( 1 9 5 1 ) T h e n u c l e u s c e r v i c a l i s l a t e r a l i s , a s p i n o c e r e b e l l a r r e l a y n u c l e u s . A c t a P h y s i o l . S c a n d . S u p p l 8 9 : 6 7 - 6 8 . R e x e d , B . ( 1 9 5 2 ) T h e c y t o a r c h i t e c t o n i c o r g a n i z a t i o n o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 9 6 2 4 1 5 - 4 9 6 . R e x e d , B . ( 1 9 5 4 ) A c y t o a r c h i t e c t o n i c a t l a s o f t h e s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 0 0 2 2 9 7 - 3 9 7 . R e x e d , B . ( 1 9 6 4 ) S o m e a s p e c t s o f t h e c y t o a r c h i t e c t o n i c s a n d s y n a p t o l o g y o f t h e s p i n a l c o r d . P r o g . B r a i n R e s . 1 1 : 5 8 - 9 2 . R e x e d , R . , a n d A . B r o d a l ( 1 9 5 1 ) T h e n u c l e u s c e r v i c a l i s l a t e r a l i s . A s p i n o c e r e b e l l a r r e l a y n u c l e u s . J . N e u r o p h y s i o l . 1 4 2 3 0 0 - 4 0 7 . R h o a d e s , R . W . , S . E . F i s h , N . L . C h i a i a , C . B e n n e t t - C l a r k e , a n d R . D . M o o n e y ( 1 9 8 9 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e p r o j e c t i o n s f r o m t h e t r i g e m i n a l b r a i n s t e m c o m p l e x t o t h e s u p e r i o r c o l l i c u l u s i n t h e r a t a n d h a m s t e r : A n t e r o g r a d e t r a c i n g w i t h P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n a n d I n t r a - a x o n a l i n j e c t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 2 8 9 2 6 4 1 - 6 5 6 . R i b a k , C . E . , a n d A . P e t e r ( 1 9 7 5 ) A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y o f t h e p r o j e c t i o n s f r o m t h e l a t e r a l g e n i c u l a t e b o d y o f t h e r a t . B r a i n R e s . 9 2 : 3 4 1 - 3 6 8 . R i c a r d o , J . A . ( 1 9 8 1 ) E f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e s u b t h a l a m i c r e g i o n s i n t h e r a t . I I . T h e z o n a i n c e r t a . B r a i n R e s . 2 1 4 2 4 3 - 6 0 . R i c h a r d s o n , H . C . , F . W . J . C o d y , V . E . P a u l , a n d A . G . T h o m a s ( 1 9 7 8 ) C o n v e r g e n c e o f t r i g e m i n a l a n d l i m b i n p u t s o n t o c e r e b e l l a r i n t e r p o s i t u s n u c l e a r n e u r o n e s i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 5 6 2 3 5 5 - 3 5 9 . 3 6 8 R i c h m o n d , F . J . R . , a n d V . C . A b r a h a m s ( 1 9 7 5 ) M o r p h o l o g y a n d e n z y m e h i s t o c h e m i s t r y o f d o r s a l m u s c l e s o f t h e c a t n e c k . J . N e u r o p h y s i o l . 3 8 : 1 3 1 2 - 1 3 2 1 . R i c h m o n d , F . J . R . , D . S c o t t , a n d V . C . A b r a h a m s ( 1 9 7 8 ) D i s t r i b u t i o n o f m o t o n e u r o n s t o t h e n e c k m u s c l e s b i v e n t e r c e r v i c i s , s p l e n i u s a n d c o m p l e x u s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 1 : 4 5 1 - 4 6 4 . R i e d e l , W . , a n d M . I r i k i ( 1 9 7 9 ) A u t o n o m i c n e r v o u s c o n t r o l o f t e m p e r a t u r e h o m e o s t a s i s . I n : I n t e g r a t i v e F u n c t i o n s o f t h e A u t o n o m i c N e r v o u s S y s t e m . C . M c C . B r o o k s , K . K o i z u m i , a n d A . S a t o ( e d s . ) . U n i v e r s i t y o f T o k y o P r e s s , T o k y o a n d E l s e v i e r - N o r t h K o l l a n d , N e w Y o r k . p p . 3 9 9 - 4 1 4 . R i n g , G . , a n d D . G a n c h r o w ( 1 9 7 8 ) P r o j e c t i o n s o f n u c l e u s c a u d a l i s a n d s p i n a l c o r d t o b r a i n s t e m a n d d i e n c e p h a l o n i n t h e h e d g e h o g ( E r i n a c e u s e u r o p a e u s a n d P a r a e c h i n u s a e t h i o p i c u s ) : A d e g e n e r a t i o n s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 6 2 1 3 2 - 1 5 1 . R i t c h i e , T . C . , L . J . R o o s , B . J . W i l l i a m s , a n d R . B . L e o n a r d ( 1 9 8 4 ) T h e d e s c e n d i n g a n d i n t r i n s i c s e r o t o n e r g i c i n n e r v a t i o n o f a n e l a s m o b r a n c h s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 4 : 3 9 5 - 4 0 6 . R i t z , L . A . , J . L . C u l b e r s o n , a n d P . B . B r o w n ( 1 9 8 5 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n i n c a t s p i n a l c o r d s e g m e n t s w i t h f u s e d d o r s a l h o r n s : C a u d a l a n d t h o r a c i c l e v e l s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 4 2 1 1 6 7 - 1 1 7 7 . R i v n i k , E . , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 7 5 ) S t u d i e s o n t h e c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s f r o m t h e m a i n a n d e x t e r n a l c u n e a t e n u c l e i i n t h e c a t b y m e a n s o f r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . B r a i n R e s . 9 5 2 3 7 1 - 3 8 1 . R o b a r d s , M . J . , M . S t r i t z e l , a n d R . T . R o b e r t s o n ( 1 9 8 0 ) V e n t r a l h o r n c e l l s o f t h e c e r v i c a l c o r d p r o j e c t t o n e c k m u s c l e s a n d b r a i n . B r a i n R e s . 1 8 9 : 5 1 9 - 5 2 3 . R o b a r d s , M . , D . W a t k i n s , a n d R . B . M a s t e r t o n ( 1 9 7 6 ) A n a n a t o m i c a l s t u d y o f s o m e s o m e s t h e t i c e f f e r e n t s t o t h e i n t e r c o l l i c u l a r z o n e o f t h e m i d b r a i n o f t h e o p o s s u m . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 0 : 4 9 9 - 5 2 4 . R o b e r t s o n , L . T . ( 1 9 8 5 ) S o m a t o s e n s o r y r e p r e s e n t a t i o n o f t h e c l i m b i n g fi b e r s y s t e m i n t h e r o s t r a l i n t e r m e d i a t e c e r e b e l l u m . E x p . B r a i n R e s . 6 1 : 7 3 - 8 6 . R o b e r t s o n , L . T . a n d K . D . L a x e r ( 1 9 8 1 ) L o c a l i z a t i o n o f c u t a n e o u s l y e l i c i t e d c l i m b i n g fi b e r r e s p o n s e i n l o b u l e V o f t h e m o n k e y c e r e b e l l u m . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 8 2 1 5 7 - 1 6 8 . 3 6 9 R o b e r t s o n , L . T . ( 1 9 8 4 ) T o p o g r a p h i c f e a t u r e s o f c l i m b i n g fi b e r i n p u t i n t h e r o s t r a l a n t e r i o r l o b e o f t h e c a t c e r e b e l l u m . E x p . B r a i n R e s . 5 5 2 4 4 5 - 4 5 4 . R o b e r t s o n , L . T . , K . D . L a x e r a n d D . S . R u s h m e r ( 1 9 8 2 ) O r g a n i z a t i o n o f c l i m b i n g fi b e r i n p u t f r o m m e c h a n o r e c e p t o r s t o l o b u l e V v e r m a l c o r t e x o f t h e c a t . E x p . B r a i n R e s . 4 6 2 2 8 1 - 2 9 1 . R o g e r , M . , a n d J . C a d u s s e a u ( 1 9 8 4 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s o f t h e n u c l e u s p o s t e r i o r t h a l a m i i n t h e r a t , w i t h s o m e e v o l u t i o n a r y a n d f u n c t i o n a l c o n s i d e r a t i o n s . J . H i r n f o r s c h . 2 5 2 4 7 3 - 4 8 5 . R o g e r , M . , a n d J . C a d u s s e a u ( 1 9 8 5 ) A f f e r e n t s t o t h e z o n a i n c e r t a i n t h e r a t : A c o m b i n e d r e t r o g r a d e a n d a n t e r o g r a d e s t u d y . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 1 2 4 8 0 - 4 9 2 . R o m a g n a n o , M . A . , a n d R . W . H a m i l l ( 1 9 8 4 ) S p i n a l s y m p a t h e t i c p a t h w a y s : a n e n k e p h a l i n l a d d e r . S c i e n c e 2 2 5 : 7 3 7 - 7 3 9 . R o m a n e s , G . J . ( 1 9 5 1 ) T h e m o t o r c e l l c o l u m n s o f t h e l u m b o s a c r a l s p i n a l c o r d o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 9 4 2 3 1 3 - 3 6 4 . R o m a n e s , G . J . ( 1 9 6 4 ) T h e m o t o r p o o l s o f t h e s p i n a l c o r d . P r o g . B r a i n R e s . 1 1 2 9 3 - 1 1 9 . R o s e , P . K . , a n d N . S p r o t t ( 1 9 7 9 ) P r o p r i o c e p t i v e a n d s o m a t o s e n s o r y i n fl u e n c e s o n n e c k m u s c l e m o t o n e u r o n s . P r o g r e s s i n B r a i n R e s . R e fl e x C o n t r o l o f P o s t u r e a n d M o v e m e n t . R . G r a n i t a n d O . P o m p e i a n o ( e d s . ) , E l s e v i e r , N o r t h - H o l l a n d , B i o m e d P r e s s , A m s t e r d a m / N e w Y o r k . R o s e , P . K . , a n d V . C . A b r a h a m s ( 1 9 7 7 ) T e c t o s p i n a l a n d t e c t o r e t i c u l a r c e l l s . T h e i r d i s t r i b u t i o n a n d a f f e r e n t c o n n e c t i o n s . C a n a d . J . P h y s i o l . P h a r m a c o l . 5 6 : 6 5 0 - 6 5 8 . R o s e n , I . ( 1 9 6 7 ) F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f G r o u p I a c t i v a t e d n e u r o n s i n t h e c u n e a t e n u c l e u s o f t h e c a t . B r a i n R e s . 6 2 7 7 0 - 7 7 2 . R o s s i , F . , a n d D . S c e v o l a ( 1 9 3 5 ) C o n t r i b u t o a l l a c o n o s c e n z a d e l l a d i s t r i b u z i o n e d e l l a fi b r e n e r v o s e n e l l a d u r a m a d r e e n c e f a l i c a . M o n i t o r e Z o o l . I t a l . 4 5 2 2 8 9 . R o w e , M . J . , a n d B . J . S e s s l e ( 1 9 6 8 ) S o m a t i c a f f e r e n t i n p u t t o p o s t e r i o r t h a l a m i c n e u r o n e s a n d t h e i r a x o n p r o j e c t i o n t o c e r e b r a l c o r t e x i n t h e c a t . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 1 9 6 2 1 9 - 3 5 . R u b i n , E . , a n d D . P u r v e s ( 1 9 8 0 ) S e g m e n t a l o r g a n i z a t i o n o f s y m p a t h e t i c p r e g a n g l i o n i c n e u r o n s i n t h e m a m m a l i a n s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 2 : 1 6 3 - 1 7 4 . 3 7 0 R u c h , T . C . ( 1 9 4 7 ) V i s c e r a l s e n s a t i o n a n d r e f e r r e d p a i n . I n J . F . F u l t o n ( e d . ) , H o w e l l ' s T e x t b o o k o f P h y s i o l o g y , 1 5 t h e d . , S a u n d e r s , P h i l a d e l p h i a . p p . 3 8 5 - 4 0 1 . R u d a , M . A . , J . C o f fi e l d , a n d H . W . M . S t e i n b u s c h ( 1 9 8 2 ) I m m u n o c y t o c h e m i c a l a n a l y s i s o f s e r o t o n e r g i c a x o n s i n l a m i n a e I a n d I I o f t h e l u m b a r s p i n a l c o r d o f t h e c a t . J . N e u r o s c i . 2 2 1 6 6 0 - 1 6 7 1 . R u g g i e r o , D . A . , C . A . R o s s a n d D . J . R e i s ( 1 9 8 1 ) P r o j e c t i o n s f r o m t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s t o t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e s p i n a l c o r d i n t h e r a t . B r a i n R e s . 2 2 5 2 2 2 5 - 2 3 3 . R u s h m e r , D . S . , M . H . W o l l a c o t t , L . T . R o b e r t s o n a n d K . D . L a x e r ( 1 9 8 0 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f c l i m b i n g fi b e r p r o j e c t i o n s f r o m l o w t h r e s h o l d c u t a n e o u s a f f e r e n t s t o p a r s i n t e r m e d i a o f c e r e b e l l a r c o r t e x i n t h e c a t . B r a i n R e s . 1 8 1 2 1 7 - 3 0 . R u s s c h e n , F . T . , H . J . G r o e n e w e g e n , a n d J . V o o g d ( 1 9 7 6 ) R e t i c u l o c e r e b e l l a r c o n n e c t i o n s i n t h e c a t . A n a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y . A c t a . M o r p h . N e e r l . - S c a n d . 1 4 2 2 4 5 - 2 4 6 . R u s t i o n i , A . ( 1 9 7 3 ) N o n - p r i m a r y a f f e r e n t s t o t h e n u c l e u s g r a c i l i s f r o m t h e l u m b a r c o r d o f t h e c a t . B r a i n R e s . 5 1 : 8 1 - 9 5 . R u s t i o n i , A . ( 1 9 7 4 ) N o n - p r i m a r y a f f e r e n t s t o t h e c u n e a t e n u c l e u s i n t h e b r a c h i a l d o r s a l f u n i c u l u s o f t h e c a t . B r a i n R e s . 7 5 2 2 4 7 - 2 5 9 R u s t i o n i , A . , a n d A . B . K a u f m a n ( 1 9 7 7 ) I d e n t i fi c a t i o n o f c e l l s o f o r i g i n o f n o n - p r i m a r y a f f e r e n t s t o t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f t h e c a t . E x p . B r a i n R e s . 2 7 2 1 - 1 4 . R u s t i o n i , A . , a n d G . M a c c h i ( 1 9 6 8 ) D i s t r i b u t i o n o f d o r s a l r o o t fi b e r s i n t h e m e d u l l a o b l o n g a t a o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 4 2 1 1 3 - 1 2 6 . R u s t i o n i , A , a n d N . L . H a y e s ( 1 9 8 1 ) C o r t i c o s p i n a l t r a c t c o l l a t e r a l s t o t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f c a t s . E x p . B r a i n R e s . 4 3 2 2 3 7 - 2 4 5 . R u s t i o n i , A . , D . E . S c h m e c h e l , S . C h e e m a a n d D . F i t z p a t r i c k ( 1 9 8 4 ) G l u t a m i c a c i d d e c a r b o x y l a s e - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i o f t h e c a t . S o m a t o s e n . R e s . 1 2 3 2 9 - 3 5 7 . R u s t i o n i , A , N . L . H a y e s , a n d S . O ' N e i l l ( 1 9 7 9 ) D o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d a s c e n d i n g s p i n a l a f f e r e n t s i n m a c a q u e s . B r a i n . 1 0 2 2 9 5 - 1 2 5 . R y d e n h a g , B . , a n d A . R o o s ( 1 9 8 6 ) P r o j e c t i o n s o f t o o t h p u l p a f f e r e n t s t o t h e t h a l a m u s o f t h e c a t . I I . D i s t r i b u t i o n a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f s i n g l e u n i t s . E x p . B r a i n R e s . 6 4 : 4 9 - 5 8 . 3 7 1 S a i g a l , R . P . , A . N . K a r a m a n l i d i s , J . V o o g d , O . M a n a g a n a , a n d H . M i c h a l o u d i ( 1 9 8 0 ) S e c o n d a r y t r i g e m i n o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n s h e e p s t u d i e d w i t h t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t r a c i n g m e t h o d . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 9 2 5 3 7 - 5 5 3 . S a n t . ' A m b r o g i o , G . , D . T . F r a z i e r , M . F . W i l s o n , a n d E . A g o s t o n i ( 1 9 6 3 ) M o t o r i n n e r v a t i o n a n d p a t t e r n o f a c t i v i t y o f c a t d i a p h r a g m . J . A p p l . P h y s i o l . 1 8 : 4 3 - 4 6 . S a n t a c a n a , M . P . , a n d J . D e l a c o u r ( 1 9 6 8 ) E f f e c t s , c h e z l e r a t , d e s l e s i o n s d e l a z o n a i n c e r t a , e t d e s c o r p s m a m i l l a r i e s , s u r u n c o n d i t i o n n e m e r t d e f e n s i f . N e u r o p s y c h o l o g i a 6 : 1 1 5 - 1 2 4 . S a p o r t a , S . , a n d L . K r u g e r ( 1 9 7 7 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t h e t h a l a m o c o r t i c a l r e l a y n e u r o n s i n t h e r a t v e n t r o b a s a l c o m p l e x s t u d i e d b y t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 1 7 4 : 1 8 7 - 2 0 8 . S a r , M . , W . E . , S t u m p f , R . J . M i l l e r , K . J . C h a n g , a n d P . C u a t r e c a s a s ( 1 9 7 8 ) I m m u n o h i s t o c h e m i c a l l o c a l i z a t i o n o f e n k e p h a l i n i n r a t b r a i n a n d s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 2 2 1 7 - 3 8 . S a t o , A . , a n d R . F . S c h m i d t ( 1 9 7 1 ) S p i n a l a n d s u p r a s p i n a l c o m p o n e n t s o f t h e r e f l e x d i s c h a r g e s i n t o l u m b a r a n d t h o r a c i c w h i t e r a m i . J . P h y s i o l . ( L o n d ) . 2 1 2 2 8 3 9 - 8 5 0 . S a t o , M . , K . I t o h , N . M i z u n o ( 1 9 7 9 ) D i s t r i b u t i o n o f t h a l a m o - c a u d a t e n e u r o n s i n t h e c a t a s d e m o n s t r a t e d b y h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E x p . B r a i n R e s . 3 4 2 1 4 3 - 1 5 4 . S a t o h , K ( 1 9 7 9 ) T h e o r i g i n o f r e t i c u l o s p i n a l fi b e r s i n t h e r a t : A H R P s t u d y . J . H i r n f o r s c h . 2 0 2 3 1 3 - 3 3 2 . S a t o h , K . , A . K a s h i b a , H . K i m u r a , a n d T . M a e d a ( 1 9 8 2 ) N o r a d r e n e r g i c a x o n t e r m i n a l s i n t h e s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f t h e r a t s p i n a l c o r d . C e l l T i s s u e R e s . 2 2 2 : 3 5 9 - 3 7 8 . S c h e i b e l , A . B . , ( 1 9 7 7 ) S a g i t t a l o r g a n i z a t i o n o f m o s s y fi b e r t e r m i n a l s y s t e m s i n t h e c e r e b e l l u m o f t h e r a t : A G o l g i s t u d y . E x p . N e u r o l . 5 7 : 1 0 6 7 - 1 0 7 0 . S c h e i b e l , M . A . , a n d A . B . S c h e i b e l ( 1 9 5 8 ) S t r u c t u r a l s u b s t r a t e s f o r i n t e g r a t i v e p a t t e r n s i n t h e b r a i n s t e m r e t i c u l a r c o r e . I n J a s p e r H . H . , L . D . P r o c t o r , R . S . K n i g h t o n , a n d W . C . N o s h a y ( e d s . ) 2 R e t i c u l a r f o r m a t i o n o f t h e b r a i n . B o s t o n : L i t t l e B r o w n a n d C o . , p p . 3 1 - 3 5 . S c h e i b e l , M . E . , a n d A . B . S c h e i b e l ( 1 9 6 6 ) P a t t e r n s o f o r g a n i z a t i o n i n s p e c i fi c a n d n o n - s p e c i fi c t h a l a m i c fi e l d s . I n T h e T h a l a m u s ( e d s . D . P . P u r p u r a a n d M . D . Y a h r ) C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , p p . 1 3 - 4 6 . 3 7 2 S c h l a fl c e , M . E . , a n d W . R . S e e ( 1 9 8 0 ) V e n t r a l m e d u l l a r y s u r f a c e s t i m u l u s r e s p o n s e i n r e l a t i o n t o v e n t i l a t o r y a n d c a r d i o v a s c u l a r e f f e c t s . I n : C e n t r a l I n t e r a c t i o n s B e t w e e n R e s p i r a t o r y a n d C a r d i o v a s c u l a r C o n t r o l S y s t e m s . H . P . K o p e c h e n , S . M . H i l t o n , a n d A . T r z e b s k i ( e d s . ) . B e r l i n . S p r i n g e r - V e r l a g . p p . 5 6 - 6 3 . S c h o fi e l d , B . R . ( 1 9 9 0 ) U p t a k e o f P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) b y a x o n s o f p a s s a g e . J . N e u r o s c i . M e t h o d s 3 5 2 4 7 - 5 6 . S c h r a m m , L . , J . R . A d a i r , J . S t r i b l i n g , a n d L . G r a y ( 1 9 7 5 ) P r e g a n g l i o n i c i n n e r v a t i o n o f t h e a d r e n a l g l a n d o f t h e r a t : A s t u d y u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E x p . N e u r o l . 4 9 2 5 4 0 - 5 5 3 . S c h r o d e r , H . D . ( 1 9 8 0 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e m o t o n e u r o n s i n n e r v a t i n g t h e p e l v i c m u s c l e s o f t h e m a l e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 2 2 5 6 7 - 5 8 7 . S c h r o d e r , H . D . ( 1 9 8 4 ) S o m a t o s t a t i n i n t h e c a u d a l s p i n a l c o r d : A n i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y o f t h e s p i n a l c e n t e r s i n v o l v e d i n t h e i n n e r v a t i o n o f p e l v i c o r g a n s . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 3 2 4 0 0 - 4 1 4 . S c h r o e d e r , D . M . , a n d J . A J a n e ( 1 9 7 1 ) P r o j e c t i o n o f d o r s a l c o l u m n n u c l e i a n d s p i n a l c o r d t o b r a i n s t e m a n d t h a l a m u s i n t h e t r e e s h r e w , T u p a i a g l i s . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 2 2 3 0 9 - 3 5 0 . S c h u l m a n , J . A . , T . E . F i n g e r , N . C . B r e c h a , a n d H . J . K a r t e n ( 1 9 8 1 ) E n k e p h a l i n i m m u n o r e a c t i v i t y i n G o l g i c e l l s a n d m o s s y fi b e r s o f t h e m a m m a l i a n , a v i a n , a m p h i b i a n a n d t e l e o s t c e r e b e l l u m . N e u r o s c i e n c e , 6 2 2 4 0 7 - 2 4 1 6 . S c h u l t z b e r g , M . , J . M . L u n d b e r g , T . H o k f e l t , L . T e r e n i u s , J . B r a n d t , R . P . E l d e , a n d M . G o l d s t e i n ( 1 9 7 8 ) E n k e p h a l i n - l i k e i m m u n o r e a c t i v i t y i n g l a n d c e l l s a n d n e r v e t e r m i n a l s o f t h e a d r e n a l m e d u l l a . N e u r o s c i e n c e 3 2 1 1 6 9 - 1 1 8 6 . S c h u l t z b e r g , M . , T . H o k f e l t , L . T e r e n i u s , L . G . E l f v i n , J . M . L u n d b e r g , J . B r a n d t , R . E l d e , a n d M . G o l d s t e i n ( 1 9 7 9 ) E n k e p h a l i n i m m u n o r e a c t i v e n e r v e t e r m i n a l s a n d c e l l b o d i e s i n s y m p a t h e t i c g a n g l i a o f t h e g u i n e a p i g a n d r a t . N e u r o s c i e n c e 4 2 2 4 9 - 2 7 0 . S e a r s , T . A ( 1 9 7 6 ) T h e n e u r a l a r c h i t e c t u r e o f m o v e m e n t s o f t h e r i b c a g e , a m u l t i - s e g m e n t e d l a m i n a t e d m o t o r s y s t e m . E x p . B r a i n R e s . ( S u p p l ) 1 2 4 5 0 - 4 5 4 . S e l z e r , M . , a n d W . A . S p e n c e r ( 1 9 6 9 ) C o n v e r g e n c e o f v i s c e r a l a n d c u t a n e o u s a f f e r e n t p a t h w a y s i n t h e l u m b a r s p i n a l c o r d . B r a i n R e s . 1 4 : 3 3 1 - 3 4 8 . S e n b a , E . , a n d M . T o h y a m a ( 1 9 8 3 a ) L e u c i n e - e n k e p h a l i n - c o n t a i n i n g n e u r o n s y s t e m i n t h e f a c i a l n u c l e u s o f t h e r a t w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o i t s fi n e s t r u c t u r e . B r a i n R e s . 2 7 4 2 1 7 - 2 3 . 3 7 3 S e n b a , E . , a n d M . T o h y a m a ( 1 9 8 3 b ) R e t i c u l o - f a c i a l e n k e p h a l i n e r g i c p a t h w a y i n t h e r a t : A n e x p e r i m e n t a l i m m u n o h i s t o c h e m i c a l s t u d y . N e u r o s c i . 1 0 : 8 3 1 - 8 3 9 . S e s s l e , B . J . , a n d D . J . K e n n y ( 1 9 7 3 ) C o n t r o l o f t o n g u e a n d f a c i a l m o t i l i t y . I n J . B o s m a ( e d ) : F o u r t h S y m p o s i u m o n O r a l S e n s a t i o n a n d P e r c e p t i o n : T h e M o u t h o f t h e n e o n a t i . B e t h e s d a , M a r y l a n d z D H E W . p p . 2 2 2 - 2 3 1 . S e s s l e , B . J . , a n d J . W . H u ( 1 9 8 1 ) R a p h e - i n d u c e d s u p r e s s i o n o f t h e j a w - o p e n i n g r e fl e x a n d s i n g l e n e u r o n s i n t r i g e m i n a l s u b n u c l e u s o r a l i s , a n d i n fl u e n c e o f n a l o x o n e a n d s u b n u c l e u s c a u d a l i s . P a i n 1 0 2 1 9 - 3 6 . S e s s l e , B . J . , a n d L . F . G r e e n w o o d ( 1 9 7 5 ) E f f e c t s o f t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y a n d o f c a r b a m a z e p i n e o n s i n g l e t r i g e m i n a l s e n s o r y n e u r o n s i n c a t . J . D e n t . R e s . 5 4 2 3 2 0 1 - B 2 0 6 . S e s s l e , B . J . , a n d L . F . G r e e n w o o d ( 1 9 7 6 ) I n p u t s t o t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n e u r o n e s f r o m f a c i a l , o r a l , t o o t h p u l p a n d p h a r y n g o l a r y n g e a l t i s s u e s . I . R e s p o n s e s t o i n n o c u o u s a n d n o x i o u s s t i m u l i . B r a i n R e s . 1 1 7 : 2 1 1 - 2 2 6 . S e s s l e , B . J . , a n d L . F . G r e e n w o o d ( 1 9 8 6 ) I n p u t s t o t r i g e m i n a l b r a i n s t e m n e u r o n s f r o m f a c i a l , o r a l , t o o t h a n d p h a r y n g o l a r y n g e a l t i s s u e s . 1 . R e s p o n s e s t o i n n o c u o u s a n d n o x i o u s s t i m u l i . B r a i n R e s . 1 1 7 2 2 1 1 - 2 1 6 . S e y b o l d , V . S . , a n d R . P . E l d e ( 1 9 8 2 ) N e u r o t e n s i n i m m u n o r e a c t i v i t y i n t h e s u p e r fi c i a l l a m i n a e o f t h e d o r s a l h o r n o f t h e r a t : 1 . L i g h t m i c r o s c o p i c s t u d i e s o f c e l l b o d i e s a n d p r o x i m a l d e n d r i t e s . J . C o m p . N e u r o l . 2 0 4 2 8 9 - 1 0 0 . S h a m b e s , G . M . , D . H . B e e r m a n , a n d W . W e l k e r ( 1 9 7 8 a ) M u l t i p l e t a c t i l e a r e a s i n c e r e b e l l a r c o r t e x : A n o t h e r p a t c h y c u t a n e o u s p r o j e c t i o n t o g r a n u l e c e l l c o l u m n s i n r a t s . B r a i n R e s . 1 5 7 2 1 2 3 - 1 2 8 . S h a m b e s , G . M . , J . M . G i b s o n , a n d W . W e l k e r ( 1 9 7 8 b ) F r a c t u r e d s o m a t o t o p y i n g r a n u l e c e l l t a c t i l e a r e a s o f t h e r a t c e r e b e l l a r h e m i s p h e r e s r e v e a l e d b y m i c r o m a p p i n g . B r a i n B e h a v . E v o l . 1 5 2 9 4 - 1 4 0 . S h i g e n a g a , Y . , I . C . C h e n , S . S u e m u n e , T . N i s h i m o r i , I . D . N a s u t i o n , A . , Y o s h i d a , H . S a t o , T . O k a m o t o , M . S e r a , a n d M . H o s o i ( 1 9 8 6 ) O r a l a n d f a c i a l r e p r e s e n t a t i o n w i t h i n t h e m e d u l l a r y a n d u p p e r c e r v i c a l d o r s a l h o r n s i n t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 2 4 3 : 3 8 8 - 4 0 8 . S h i g e n a g a , Y . , M . S e r a , T . N i s h i m o r i , S . S u e m u n e , M . N i s h i m u r a , A . Y o s h i d a , a n d K T s u r u ( 1 9 8 8 ) T h e c e n t r a l p r o j e c t i o n o f m a s t i c a t o r y a f f e r e n t fi b e r s t o t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e a r c o m p l e x a n d u p p e r c e r v i c a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 6 8 : 4 8 9 - 5 0 7 . 3 7 4 S h i g e n a g a , Y . , Z . N a k a t a n i , T . N i s h i m o r i , S . S u e m u n e , R . K u r o d a , a n d S . M a t a n o ( 1 9 8 3 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f c a t t r i g e m i n o t h a l a m i c p r o j e c t i o n s : e s p e c i a l l y i n t h e c a u d a l m e d u l l a . B r a i n R e s . 2 7 7 2 2 0 1 - 2 2 2 . S h r i v e r , J . E . , B . M . S t e i n , a n d M . B . C a r p e n t e r ( 1 9 6 8 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n s o f S p i n a l d o r s a l r o o t s i n t h e m o n k e y . 1 . C e r v i c a l a n d u p p e r t h o r a c i c d o r s a l r o o t s . A m e r . J . A n a t . 1 2 3 2 2 7 - 7 4 . S h u t e , C . C . a n d P . R . L e w i s ( 1 9 6 5 ) C h o l i n e s t e r a s e - c o n t a i n i n g p a t h w a y s o f t h e h i n d b r a i n ; A f f e r e n t c e r e b e l l a r a n d c e n t r i f u g a l c o c h l e a r fi b e r s . N a t u r e ( L o n d . ) 2 0 5 : 2 4 2 - 2 4 6 . S i l v e r m a n , J . D . , a n d L . K r u g e r ( 1 9 8 5 ) P r o j e c t i o n s o f t h e r a t t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e a r c o m p l e x d e m o n s t r a t e d b y m u l t i p l e fl u o r e s c e n t d y e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t . B r a i n R e s . 3 6 1 : 3 8 3 - 3 8 8 . S i m a n t o v , R . , M . J . K u h a r , G . R . U h l , a n d H . S n y d e r ( 1 9 7 7 ) O p i o i d p e p t i d e e n k e p h a l i n : I m m u n o h i s t o c h e m i c a l m a p p i n g i n r a t c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m . P r o c . N a t l . A c a d . S c i . 7 4 : 2 1 6 7 - 2 1 7 1 . S i m o n , E . , a n d W . R i e d e l ( 1 9 7 5 ) D i v e r s i t y o f r e g i o n a l s y m p a t h e t i c n e r v e a c t i v i t y i n i n t e g r a t i v e c a r d i o v a s c u l a r c o n t r o l p a t t e r n s a n d m e t a b o l i s m . B r a i n R e s . 8 7 2 3 2 3 - 3 3 3 . S j o q v i s t , O . ( 1 9 3 8 ) S t u d i e s o n p a i n c o n d u c t i o n i n t h e t r i g e m i n a l n e r v e ; c o n t r i b u t i o n t o s u r g i c a l t r e a t m e n t o f f a c i a l p a i n . A c t a P s y c h i a t r . S c a n d . S u p p l . 1 7 : 1 - 1 3 9 . S m i t h , C . L . ( 1 9 8 3 ) T h e d e v e l o p m e n t a n d p o s t n a t a l o r g a n i z a t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e r a t t h o r a c i c s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 2 9 - 4 3 . S m i t h , C . L . , a n d M . H o l l y d a y ( 1 9 8 3 ) T h e d e v e l o p m e n t a n d p o s t n a t a l o r g a n i z a t i o n o f m o t o r n u c l e i i n t h e r a t t h o r a c i c s p i n a l c o r d . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 1 6 - 2 8 . S m i t h , L . A . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 7 ) E f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o c r a n i a l n e r v e n u c l e i f r o m r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . A n a t R e c . 2 2 0 2 9 1 A S m i t h , L . A . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 8 8 ) E fl ' e r e n t p r o j e c t i o n s t o r a t s p i n a l c o r d f r o m t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s u t i l i z i n g t h e m e t h o d o f P H A - L . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 4 2 6 9 7 . S m i t h , L . A . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 9 0 a ) P r o j e c t i o n s f r o m r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s t o t h e c e r e b e l l u m . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 1 6 : 8 9 5 . S m i t h , L . A . , a n d W . M . F a l l s ( 1 9 9 0 b ) T h a l a m i c p r o j e c t i o n s f r o m n e u r o n s i n r a t t r i g e m i n a l n u c l e u s o r a l i s . A n a t . R e c . 2 2 6 2 9 4 - 9 5 A 3 7 5 S m i t h , R . L . ( 1 9 7 2 ) F i b e r p r o j e c t i o n s f r o m t h e p r i n c i p a l s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e m o n k e y . A n a t . R e c . 1 7 2 2 4 0 9 . S m i t h , R . L . ( 1 9 7 3 ) T h e a s c e n d i n g fi b e r p r o j e c t i o n s f r o m t h e p r i n c i p a l s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 4 8 2 4 2 3 - 4 4 6 . S m i t h , R . L . ( 1 9 7 5 ) A x o n a l p r o j e c t i o n s a n d c o n n e c t i o n s o f t h e p r i n c i p a l s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e u s i n t h e m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 3 2 3 4 7 - 3 7 6 . S n y d e r , R . L . , R . L . M . F a u l l , a n d W . R . M e h l e r ( 1 9 7 8 ) A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e n e u r o n s o f o r i g i n o f t h e s p i n o c e r e b e l l a r a f f e r e n t s i n t h e r a t , c a t a n d s q u i r r e l m o n k e y b a s e d o n t h e r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 1 : 8 3 3 - 8 5 2 . S o m a n a , R . a n d F . W a l b e r g ( 1 9 7 9 ) C e r e b e l l a r a f f e r e n t s f r o m t h e n u c l e u s o f t h e s o l i t a r y t r a c t . N e u r o s c i . L e t t . 1 1 2 4 1 - 4 7 . S o m a n a , R . , N . K o t c h a b h a k d i , a n d F . W a l b e r g ( 1 9 8 0 ) C e r e b e l l a r a f f e r e n t s f r o m t h e t r i g e m i n a l s e n s o r y n u c l e i i n t h e c a t . E x p . B r a i n R e s . 3 8 : 5 7 - 6 4 . S o m i y a , H . , a n d T . T o n o u e ( 1 9 8 4 ) N e u r a l p e p t i d e s a s c e n t r a l i n t e g r a t o r s o f a u t o n o m i c n e r v e a c t i v i t y : E f f e c t s o f T R H , S R I F , V I P , a n d b o m b e s i n o n g a s t r i c a n d a d r e n a l g l a n d s . R e g . P e p t . 9 2 4 7 - 5 2 . S o t g i u , M . L . , a n d G . M a r i n i ( 1 9 7 7 ) R e t i c u l o - c u n e a t e p r o j e c t i o n s a s r e v e a l e d b y h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e a x o n a l t r a n s p o r t . B r a i n R e s . 1 2 8 2 3 4 1 - 3 4 5 . S p r e a fi c o , R . , a n d P . B a r b a r e s i , R . J . W e i n b e r g , a n d A . R u s t i o n o ( 1 9 8 7 ) 8 1 1 - p r o j e c t i n g n e u r o n s i n t h e r a t t h a l a m u s : a s i n g l e - a n d d o u b l e - r e t r o g r a d e t r a c i n g s t u d y . S o m a t o s e n . R e s . 4 2 3 5 9 - 3 7 5 . S p y e r , K . M . , ( 1 9 8 1 ) N e u r a l o r g a n i z a t i o n a n d c o n t r o l o f b a r o r e c e p t o r r e fl e x . R e v . P h y s i o l . B i o c h e m . P h a r m a c o l . 8 8 2 2 3 - 1 2 4 . S t a r z l , T . E . , C . W . T a y l o r , a n d H . W . M a g o u n ( 1 9 5 1 ) A s c e n d i n g c o n d u c t i o n i n t h e r e t i c u l a r a c t i v a t i n g s y s t e m , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e d i e n c e p h a l o n . J . N e u r o p h y s i o l . 1 4 2 4 6 1 - 4 7 7 . S t e i g e r , G . J . , J . M . T e w , a n d J . T . K e l l e r ( 1 9 8 2 ) T h e s e n s o r y i n n e r v a t i o n o f t h e d u r a m a t e r i n t h e t r i g e m i n a l g a n g l i o n o f t h e c a t . N e u r o s c i L e t t . 3 1 : 2 3 1 - 2 3 6 . S t e i n d l e r , D . A . ( 1 9 7 7 ) T r i g e m i n o - c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n s i n n o r m a l a n d r e e l e r m u t a n t m i c e . N e u r o s c i . L e t t . 6 2 2 9 3 - 3 0 0 . 3 7 6 S t e r l i n g , P . , a n d H . G . J . M . K u y p e r s ( 1 9 6 7 ) A n a t o m i c a l o r g a n i z a t i o n o f t h e b r a c h i a l s p i n a l c o r d o f t h e c a t . I I . T h e m o t o n e u r o n p l e x u s . B r a i n R e s . 4 2 1 6 - 3 2 . S t e w a r t , W . A . , a n d R . B . K i n g ( 1 9 6 3 ) F i b e r p r o j e c t i o n s f r o m t h e n u c l e u s c a u d a l i s o f t h e s p i n a l t r i g e m i n a l n u c l e u s . J . C o m p . N e u r o l . 1 2 1 2 2 7 1 - 2 8 6 . S t r a s s m a n , A . , P . M a s o n , M . M o s k o w i t z , a n d R . M a c i e w i c z ( 1 9 8 6 ) R e s p o n s e o f b r a i n s t e m t r i g e m i n a l n e u r o n s t o e l e c t r i c a l s t i m u l a t i o n o f t h e d u r a . B r a i n R e s . 3 7 9 : 2 4 2 - 2 5 0 . S u g i t a n i , M . , J . Y a n o , T . S u g a i , a n d H . O o y a m a ( 1 9 9 0 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n a n d c o l u m n a r s t r u c t u r e o f v i b r i s s a e r e p r e s e n t a t i o n i n t h e r a t v e n t r o b a s a l c o m p l e x . E x p . B r a i n R e s . 8 1 : 3 4 6 - 3 5 2 . S u m a l , K . K . , V . M . P i c k e l , R . J . M i l l e r , a n d D . J . R e i s ( 1 9 8 2 ) E n k e p h a l i n - c o n t a i n i n g n e u r o n s i n s u b s t a n t i a g e l a t i n o s a o f s p i n a l t r i g e m i n a l c o m p l e x : U l t r a s t r u c t u r e a n d s y n a p t i c i n t e r a c t i o n w i t h p r i m a r y s e n s o r y a f f e r e n t s . B r a i n R e s . 2 4 8 : 2 2 3 - 2 3 6 . S u m i n o , R . ( 1 9 7 1 ) C e n t r a l n e u r a l p a t h w a y s i n v o l v e d i n t h e j a w - o p e n i n g r e fl e x i n t h e c a t . I n : R . D u b n e r a n d Y . K a w a m u r a ( e d s . ) , O r a l F a c i a l S e n s o r y a n d M o t o r M e c h a n i s m s . A p p l e t o n - C e n t u r y - C r o f t s , N e w Y o r k . p p . 3 1 5 - 3 3 1 . S u m i n o , R . , a n d S . N o z a k i ( 1 9 7 7 ) T r i g e m i n o - n e c k r e fl e x - i t s p e r i p h e r a l a n d c e n t r a l o r g a n i s a t i o n . I n P a i n i n t h e t r i g e m i n a l r e g i o n . D . S . A n d e r s o n a n d B . M a t h e w s ( e d s . ) , E l s e v i e r , A m n s t e r d a m p p . 3 6 5 - 3 7 5 . S w a n s o n , L . W . , a n d H . G . J . M . K u y p e r s ( 1 9 8 0 ) T h e p a r a v e n t r i c u l a r n u c l e u s o f t h e h y p o t h a l a m u s : C y t o a r c h i t e c t o n i c s u b d i v i s i o n a n d o r g a n i z a t i o n o f p r o j e c t i o n s t o t h e p i t u i t a r y , d o r s a l v a g a l c o m p l e x , a n d s p i n a l c o r d a s d e m o n s t r a t e d b y r e t r o g r a d e fl u o r e s c e n c e d o u b l e - l a b e l i n g m e t h o d s . J . C o m p . N e u r o l . 1 9 4 : 5 5 5 - 5 7 0 . S w a n s o n , L . W . , a n d S . M c K e l l a r ( 1 9 7 9 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f o x y t o c i n a n d n e u r o p h y s i n s t a i n e d fi b e r s i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e r a t a n d m o n k e y . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 8 2 8 7 - 1 0 6 . S z e k e l y , G . , a n d C . M a t e s z ( 1 9 8 2 ) T h e a c c e s s o r y m o t o r n u c l e i o f t h e t r i g e m i n a l , f a c i a l , a n d a b d u c e n s n e r v e s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 0 : 2 5 8 - 2 6 4 . T a b e r , E . ( 1 9 6 1 ) T h e c y t o a r c h i t e c t u r e o f t h e b r a i n s t e m o f t h e c a t . 1 . B r a i n s t e m n u c l e i o f t h e c a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 1 6 2 2 7 - 6 9 . 3 7 7 T a k e u c h i , Y . , H . K i m u r a a n d Y . S a n o ( 1 9 8 2 ) I m m u n o c y t o c h e m i c a l d e m o n s t r a t i o n o f s e r o t o n i n - c o n t a i n i n g n e r v e fi b e r s i n t h e c e r e b e l l u m . C e l l ' I ‘ i s s . R e s . 2 2 6 2 1 - 1 2 . T a k e u c h i , Y . , M . U e m u r a , K . M a t s u d a , R . M a t s u s h i m a , a n d N . M i z u n o ( 1 9 8 0 ) P a r a b r a c h i a l n u c l e u s n e u r o n s p r o j e c t i n g t o t h e l o w e r b r a i n s t e m a n d t h e s p i n a l c o r d . A s t u d y i n t h e c a t b y t h e F i n k - H e i m e r a n d t h e H o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m e t h o d s . E x p . N e u r o l . 7 0 : 4 0 3 - 4 1 3 . T a m a r o v a , Z . A . , A . I . S h a p o v a l o v , a n d L . V y k l i c k y ( 1 9 7 3 ) P r o j e c t i o n o f t o o t h p u l p a f f e r e n t s i n t h e b r a i n s t e m o f r h e s u s m o n k e y . B r a i n R e s . 6 4 2 4 4 2 - 4 4 5 . T a n , C . K . a n d A . R . L i e b e r m a n ( 1 9 7 8 ) I d e n t i fi c a t i o n o f t h a l a m i c p r o j e c t i o n c e l l s i n t h e r a t c u n e a t e n u c l e u s : A l i g h t a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c s t u d y u s i n g h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . N e u r o s c i . L e t t . 1 0 2 1 9 - 2 2 . T a n , C . K . , a n d W . C . W o n g ( 1 9 8 2 ) T h e s t r u c t u r e a n d c o n n e c t i o n s o f t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . I n P r o g r e s s i n A n a t o m y , v o l . 2 ( e d s . H a r r i s o n R . J . a n d N a v a r a t n a m V . ) , p p . 1 6 1 - 1 7 7 . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . T e r H o r s t , G . J . , H . J . G r o e n w e g e n , H . J . K r a s t , a n d P . G . M . L i u t e n ( 1 9 8 4 ) P h a s e o l u s v u l g a r i s l e u c o - a g g l u t i n i n i m m u n o h i s t o c h e m i s t r y . A c o m p a r i s o n b e t w e e n a u t o r a d i o g r a p h i c a n d l e c t i n t r a c i n g o f n e u r o n a l e f f e r e n t s . B r a i n R e s . 3 0 7 : 3 7 0 - 3 8 3 . T o h y a m a , M . , K . S a k a i , M . T o u r e t , D . S a l v e r t a n d M . J o u v e t ( 1 9 7 9 ) S p i n a l p r o j e c t i o n s f r o m t h e l o w e r b r a i n s t e m i n t h e c a t a s d e m o n s t r a t e d b y t h e h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e t e c h n i q u e . I I . P r o j e c t i o n s f r o m t h e d o r s o l a t e r a l p o n t i n e t e g m e n t u m a n d r a p h e n u c l e i . B r a i n R e s . 1 7 6 : 2 1 5 - 2 3 . T o n o u e , T . , H . H a t a , T . O h n i s h i , N . K i d o , a n d T . N a k a m u r a ( 1 9 8 5 ) S o m a t o s t a t i n a n d G A B A c o r r e l a t e w i t h c e r v i c a l a u t o n o m i c n e r v e a c t i v i t y . R e g u l . P e p t . 1 0 2 2 9 9 - 3 0 7 . T o r v i k , A . ( 1 9 5 6 ) A f f e r e n t c o n n e c t i o n s t o t h e s e n s o r y t r i g e m i n a l n u c l e i , t h e n u c l e u s o f t h e s o l i t a r y t r a c t a n d a d j a c e n t s t r u c t u r e s : A n e x p e r i m e n t a l s t u d y i n r a t . J . C o m p . N e u r o l . 1 0 6 2 5 1 - 1 4 2 . T r a v e r s , J . B . , a n d R . N o r g r e n ( 1 9 8 3 ) A f f e r e n t p r o j e c t i o n s t o t h e o r a l m o t o r n u c l e i i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 2 8 0 - 2 9 8 . T r e v i n o , D . L . , J . D . C o u l t e r , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 3 ) L o c a t i o n o f c e l l s o f o r i g i n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t i n l u m b a r e n l a r g e m e n t o f t h e m o n k e y . J . N e u r o p h y s i o l . 3 6 2 7 5 0 - 7 6 1 . 3 7 8 T r e v i n o , D . L . , R . A M a u n z , R . N . B r y a n , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 7 2 ) L o c a t i o n o f c e l l s o f o r i g i n o f t h e s p i n o t h a l a m i c t r a c t i n t h e l u m b a r e n l a r g e m e n t o f c a t . E x p . N e u r o l . 3 4 2 6 4 - 7 7 . T r e v i n o , D . L . ( 1 9 7 8 ) T h e o r i g i n a n d p r o j e c t i o n s o f a s p i n a l n o c i c e p t i v e a n d t h e r m o r e c e p t i v e p a t h w a y . I n Z o t t e r m a n , Y . ( e d ) S e n s o r y F u n c t i o n s o f t h e S k i n i n P r i m a t e s , w i t h S p e c i a l R e f e r e n c e t o M a n . N e w Y o r k , P e r g a m o n P r e s s , p p . 3 6 7 - 3 7 6 . T r i p p , L . N . , a n d J . W e l l s ( 1 9 7 8 ) F o r m a t i o n o f n e w s y n a p t i c t e r m i n a l s i n t h e s o m a t o s e n s o r y t h a l a m u s o f t h e r a t a f t e r l e s i o n s o f t h e d o r s a l c o l u m n n u c l e i . B r a i n R e s . 1 5 5 : 3 6 2 - 3 6 7 . T r u e x , R . C . , M . J . T a y l o r , M . Q . S m y t h e , a n d P . L . G i l d e n b e r g ( 1 9 7 0 ) T h e l a t e r a l c e r v i c a l n u c l e i o f c a t , d o g a n d m a n . J . C o m p . N e u r o l . 1 3 9 : 9 2 - 1 0 4 . U h l , G . R . , R . R . G o o d m a n , M . J . K u h a r , S . R . C h i l d e r s , a n d S . H . S n y d e r ( 1 9 7 9 ) I m m u n o h i s t o c h e m i c a l m a p p i n g o f e n k e p h a l i n c o n t a i n i n g c e l l b o d i e s , fi b e r s a n d n e r v e t e r m i n a l s i n t h e b r a i n s t e m o f t h e r a t . B r a i n R e s . 1 6 6 2 7 5 - 9 4 . U l l a h , M . ( 1 9 7 8 ) L o c a l i z a t i o n o f t h e p h r e n i c n u c l e u s i n t h e s p i n a l c o r d o f t h e r a b b i t . J . A n a t . 1 2 5 2 3 7 7 - 3 8 6 . U m e t a n i , T . , T . T a b u c h i , a n d R . I c h i m u r a ( 1 9 8 6 ) C e r e b e l l a r c o r t i c o n u c l e a r a n d c o r t i c o v e s t i b u l a r fi b e r s f r o m t h e p o s t e r i o r l o b e o f t h e a l b i n o r a t , w i t h c o m m e n t s o n z o n e s . B r a i n , B e h a v . E v o l . 2 9 2 5 4 - 6 7 . ' V a l v e r d e , F . ( 1 9 6 6 ) T h e p y r a m i d a l t r a c t i n r o d e n t s . A s t u d y o f i t s r e l a t i o n s w i t h t h e p o s t e r i o r c o l u m n n u c l e i , d o r s o l a t e r a l r e t i c u l a r f o r m a t i o n o f t h e m e d u l l a o b l o n g a t a , a n d c e r v i c a l s p i n a l c o r d ( G o l g i a n d e l e c t r o n m i c r o s c o p i c o b s e r v a t i o n s ) . Z . Z e l l f o r s c h . 7 1 2 2 9 7 - 3 6 3 . V a n L o o n , G . R . , N . M . A p p e l , a n d D . H o ( 1 9 8 1 ) B - E n d o r p h i n - i n d u c e d i n c r e a s e i n p l a s m a e p i n e p h e r i n e , n o r e p i n e p h e r i n e a n d d o p a m i n e i n r a t s : I n h i b i t i o n o f a d r e n o m e d u l l a r y r e s p o n s e b y i n t r a c e r e b r a l s o m a t o s t a t i n . B r a i n R e s . 2 1 2 : 2 0 7 - 2 1 4 . v a n R o s s u m , J . ( 1 9 6 9 ) C o r t i c o n u c l e a r a n d c o r t i c o v e s t i b u l a r p r o j e c t i o n s i n t h e c e r e b e l l u m . A n e x p e r i m e n t a l i n v e s t i g a t i o n o f t h e a n t e r i o r l o b e , t h e s i m p l e l o b u l e a n d t h e c a u d a l v e r m i s i n t h e r a b b i t . D i s s e r t a t i o n , L e i d e n . ‘ V e r t e s , R . P . , G . F . M a r t i n , a n d R . W a l t z e r ( 1 9 8 6 ) A n a u t o r a d i o g r a p h i c a n a l y s i s o f a s c e n d i n g p r o j e c t i o n s f r o m t h e m e d u l l a r y r e t i c u l a r f o r m a t i o n i n t h e r a t . N e u r o s c i e n c e 1 9 ( 3 ) 2 8 7 3 - 8 9 8 . 3 7 9 V i d a l , P . P . , P . J . M a y , a n d R . B a k e r ( 1 9 8 8 ) S y n a p t i c o r g a n i z a t i o n o f t h e t e c t o - f a c i a l p a t h w a y s i n t h e c a t : S y n a p t i c p o t e n t i a l s f o l l o w i n g c o l l i c u l a r s t i m u l a t i o n . J . N e u r o p h y s i o l . 6 0 ( 2 ) : 7 6 9 - 7 9 7 . V l k l i c k y , L . , a n d D . K e l l e r ( 1 9 7 3 ) C e n t r a l p r o j e c t i o n o f t o o t h p u l p p r i m a r y a f f e r e n t s i n t h e c a t . A c t a . N e u r o b i o l . E x p . 3 3 2 8 0 3 - 8 0 9 . V o o g d , J . a n d F . B i g a r e ( 1 9 8 0 ) T o p o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f o l i v a r y a n d c o r t i c o n u c l e a r fi b e r s i n t h e c e r e b e l l u m : a r e v i e w . I n d e M o n t i g n y , a n d C o u r v i l l e ( e d s ) : A n a t o m y a n d p h y s i o l o g y o f t h e i n f e r i o r o l i v a r y n u c l e u s . N e w Y o r k : R a v e n P r e s s . p p . 2 0 7 - 2 3 4 . V y k l i c k y , L . , 0 . K e l l e r , P . J a s t r e b o f f , L . V y k l i c k y , J r . , a n d S . M . B u t k h u z i ( 1 9 7 7 ) S p i n a l t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y a n d n o c i c e p t i v e r e a c t i o n s e v o k e d b y t o o t h p u l p s t i m u l a t i o n i n t h e c a t . J . P h y s i o l . P a r i s 7 3 2 3 7 9 - 3 8 6 . W a i t e , P . M . ( 1 9 7 3 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f v i b r i s s a l r e s p o n s e s i n t h e v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f t h e r a t t h a l a m u s . J . P h y s i o l . ( L o n d . ) 2 2 8 2 5 2 7 - 5 4 0 . W a l b e r g , F . ( 1 9 8 0 ) O l i v o c e r e b e l l a r p r o j e c t i o n i n t h e c a t a s d e t e r m i n e d w i t h t h e m e t h o d o f r e t r o g r a d e a x o n a l t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . I . t o p o g r a p h i c a l p a t t e r n ; i n d e M o n t i g n y , C o u r v i l l e , A n a t o m y a n d P h y s i o l o g y o f t h e i n f e r i o r o l i v a r y n u c l e u s . R a v e n p r e s s , N e w Y o r k , p p . 1 6 9 - 1 8 6 . W a l b e r g , F . , a n d A . B r o d a l ( 1 9 7 9 ) T h e l o n g i t u d i n a l z o n a l p a t t e r n i n t h e p a r a m e d i a n l o b u l e o f t h e c a t ' s c e r e b e l l u m : a n a n a l y s i s b a s e d o n a c o r r e l a t i o n o f r e c e n t H R P d a t a w i t h r e s u l t s o f s t u d i e s w i t h o t h e r m e t h o d s . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 7 2 5 8 1 - 5 8 8 . W a l l , P . D . , a n d A . T a u b ( 1 9 6 2 ) F o u r a s p e c t s o f t r i g e m i n a l n u c l e u s a n d a p a r a d o x . J . N e u r o p h y s i o l . 2 5 : 1 1 0 - 1 2 6 . W a r w i c k , R . , a n d P . L . M i t c h e l l ( 1 9 5 6 ) T h e p h r e n i c n u c l e u s o f t h e m a c a q u e . J . C o m p . N e u r o l . 1 0 5 2 5 5 3 - 5 8 5 . W a r w i c k , R . , a n d P . L . W i l l i a m s ( 1 9 7 3 ) G r a y ' s A n a t o m y . 3 5 t h e d . L o n d o n z L o n g m a n . W a t a n a b e , K , a n d E . K a w a n a ( 1 9 8 2 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e i n c e r t o f u g a l p r o j e c t i o n s t o t h e t e c t u m , t h a l a m u s , t e g m e n t u m a n d s p i n a l c o r d i n t h e r a t . A s t u d y u s i n g t h e a u t o r a d i o g r a p h i c a n d h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m e t h o d s . N e u r o s c i e n c e 7 2 2 3 8 9 - 2 4 0 6 . W a t s o n , C . R . R . , a n d R . C . S w i t z e r I I I ( 1 9 7 8 ) T r i g e m i n a l p r o j e c t i o n s t o c e r e b e l l a r t a c t i l e a r e a s i n t h e r a t - o r i g i n m a i n l y fi ' o m n . i n t e r p o l a r i s a n d n . p r i n c i p a l i s . N e u r o s c i . L e t t . 1 0 2 7 7 - 8 2 . 3 8 0 W a t s o n , C . R . R . , S . S a k a i , a n d W . A r m s t r o n g ( 1 9 8 2 ) O r g a n i z a t i o n o f t h e f a c i a l n u c l e u s i n t h e r a t . B r a i n B e h a v . E v o l . 2 0 : 1 9 - 2 8 . W e b b e r , C . L . , J r . , R . D . W u r s t e r , a n d J . M . C h u n g ( 1 9 7 9 ) C a t p h r e n i c n u c l e u s a r c h i t e c t u r e a s r e v e a l e d b y h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e m a p p i n g . E x p . B r a i n R e s . 3 2 2 1 - 1 2 . W e b s t e r , K . E . , a n d S . K . K e m p l a y ( 1 9 8 7 ) D i s t r i b u t i o n o f p r i m a r y a f f e r e n t fi b e r s f r o m t h e f o r e l i m b o f t h e r a t t o t h e u p p e r c e r v i c a l s p i n a l c o r d i n r e l a t i o n t o t h e l o c a t i o n o f s p i n o t h a l a m i c n e u r o n p o p u l a t i o n s . N e u r o s c i . L e t t . 7 6 2 - 1 8 - 2 4 . W e i n b e r g , R . J . , a n d A . R u s t i o n i ( 1 9 8 9 ) B r a i n s t e m p r o j e c t i o n s t o t h e r a t c u n e a t e n u c l e u s . J . C o m p . N e u r o l . 2 8 2 2 1 4 2 - 1 5 6 . W e l k e r , W . I ( 1 9 9 0 ) T h e s i g n i fi c a n c e o f f o l l i a t i o n a n d fi s s u r a t i o n o f c e r e b e l l a r c o r t e x . T h e c e r e b e l l a r f o l i u m a s a f u n d a m e n t a l u n i t o f s e n s o r i m o t o r i n t e g r a t i o n . A r c h . i t a l . B i o l . 1 2 8 2 8 7 - 1 0 9 . W e s t r u m , L . E . , R . C . C a n fi e l d , a n d T . A . O ' C o n n e r ( 1 9 8 0 ) P r o j e c t i o n s f r o m d e n t a l s t r u c t u r e s t o t h e b r a i n s t e m t r i g e m i n a l c o m p l e x a s s h o w n b y t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . N e u r o s c i . L e t t . 2 0 2 3 1 - 3 6 . W e s t r u m , L . E . , R . C . C a n fi e l d , a n d T . A . O ' C o n n o r ( 1 9 8 1 ) E a c h c a n i n e t o o t h p r o j e c t s t o a l l b r a i n s t e m t r i g e m i n a l n u c l e i i n c a t . E x p . N e u r o l . 7 4 2 7 8 7 - 7 9 9 . W h a y n e , M . ( 1 9 7 6 ) C o n v e r s i o n o f p a r o x y s m a l a t r i a l t a c h y c a r d i a b y f a c i a l i m m e r s i o n i n i c e w a t e r . J A C E P 5 2 4 3 4 . W h i t e , J . C . , a n d W . H . S w e e t ( 1 9 5 5 ) P a i n , i t s m e c h a n i s m s a n d n e u r o s u r g i c a l c o n t r o l . S p r i n g fi e l d , 1 1 . : T h o m a s . W h i t m a n , V . , a n d G . Z a k e o s i a n ( 1 9 7 6 ) T h e d i v i n g r e fl e x i n t e r m i n a t i o n o f s u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a i n c h i l d h o o d . J . P e d i a t r . 8 9 2 1 0 3 2 . W h i t m a n , V . , Z . F r i e d m a n , W . B e r m a n , a n d M . J . M a i s e l s ( 1 9 7 7 ) S u p r a v e n t r i c u l a r t a c h y c a r d i a i n n e w b o r n i n f a n t s : A n a p p r o a c h t o t h e r a p y . J . P e d i a t r . 9 0 2 3 0 4 . W i k s t e n , B . ( 1 9 7 9 a ) T h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . I A g o l g i s t u d y . E x p . B r a i n R e s . 3 6 : 1 4 3 - 1 5 4 . W i k s t e n , B . ( 1 9 7 9 b ) T h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . I I . T h e c e r e b e l l a r c o n n e c t i o n s s t u d i e d w i t h r e t r o g r a d e t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . E x p . B r a i n R e s . 3 6 : 1 5 5 - 1 7 3 . 3 8 1 W i k s t e n , B . ( 1 9 7 9 c ) T h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . I I I . T h e c e r e b e l l a r c o n n e c t i o n s s t u d i e d w i t h a n t e r o g r a d e t r a n s p o r t o f 3 H - L e u c i n e . E x p . B r a i n R e s . 3 6 : 1 7 5 - 1 8 9 . W i k s t e n , B . , a n d G . G r a n t ( 1 9 8 3 ) T h e c e n t r a l c e r v i c a l n u c l e u s i n t h e c a t . I V . A f f e r e n t fi b e r c o n n e c t i o n s 2 A n e x p e r i m e n t a l a n a t o m i c a l s t u d y . E x p . B r a i n R e s . 1 9 8 3 2 4 0 5 - 4 1 2 . W i l c o x , T . K . , R . P . Y e z i e r s k i , K . D . G e r h a r t , a n d W . D . W i l l i s ( 1 9 8 0 ) A s t u d y o f t h e r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f m e d i a l b r a i n s t e m c e l l s p r o j e c t i n g t o t h e s p i n a l c o r d i n m o n k e y s . S o c . N e u r o s c i . A b s t r . 6 : 4 0 . W i l d e n t h a l , K . , J . A t k i n s , S . L e s h i n , a n d C . L . S k e l t o n ( 1 9 7 5 ) T h e d i v i n g r e fl e x u s e d t o t r e a t p a r o x y s m a l a t r i a l t a c h y c a r d i a . L a n c e t 1 2 1 2 . W i l l i s , W . D . , a n d R . E . C o g g e s h a l l ( 1 9 7 8 ) S e n s o r y M e c h a n i s m s o f t h e S p i n a l C o r d , J o h n W i l e y a n d S o n s , N e w Y o r k . p . 4 7 7 . W i l l i s , W . D . , D . R . K e n s h a l o , a n d R . B . L e o n a r d ( 1 9 7 9 ) T h e c e l l s o f o r i g i n o f t h e p r i m a t e s p i n o t h a l a m i c t r a c t . J . C o m p . N e u r o l . 1 8 8 : 5 4 3 - 5 7 4 . W i l l i s , W . D . , L . H . H a b e r , a n d R . F . M a r t i n ( 1 9 7 7 ) I n h i b i t i o n o f s p i n o t h a l a m i c t r a c t c e l l s a n d i n t e r n e u r o n s b y b r a i n s t e m s t i m u l a t i o n i n t h e m o n k e y . J . N e u r o p h y s i o l . 4 0 2 9 6 8 - 9 8 1 . W i l s o n , V . J . , a n d B . W . P e t e r s o n ( 1 9 7 8 ) P e r i p h e r a l a n d c e n t r a l s u b s t r a t e s o f v e s t i b u l o s p i n a l r e fl e x e s . P h y s i o l . R e v . 5 8 2 8 0 - 1 0 5 . W i n d l e , W . F . ( 1 9 3 3 ) N e u r o fi b r i l l a r d e v e l o p m e n t i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f c a t e m b r y o s b e t w e e n 8 a n d 1 2 m m l o n g . J . C o m p . N e u r o l . 5 8 2 6 4 3 - 7 2 3 . W i n d l e , W . F . , a n d M . F . A u s t i n ( 1 9 3 6 ) N e u r o fi b r i l l a r d e v e l o p m e n t i n t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m o f c h i c k e m b r y o s u p t o 5 d a y s o f i n c u b a t i o n . J . C o m p . N e u r o l . 6 3 : 4 3 1 - 4 6 3 . W i n t e r , D . L . ( 1 9 6 5 ) N . g r a c i l i s o f c a t . F u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n a n d c o r t i c o f u g a l e f f e c t s . J . N e u r o p h y s i o l . 2 8 2 4 8 - 7 0 . W i r t h , F . P . , J r . , a n d M . V a n B u r e n ( 1 9 7 1 ) R e f e r r a l o f p a i n f r o m d u r a l s t i m u l a t i o n i n m a n . J . N e u r o s u r g . 3 4 2 6 3 0 - 6 4 2 . W i s e , S . P . , a n d E . G . J o n e s ( 1 9 7 6 ) T h e o r g a n i z a t i o n a n d p o s t n a t a l d e v e l o p m e n t o f t h e c o m m i s s u r a l p r o j e c t i o n o f t h e r a t s o m a t i c s e n s o r y c o r t e x . J . C o m p . N e u r o l . 1 6 8 2 3 1 3 - 3 4 3 . W i s e , S . P . , E . A . M u r r a y , a n d J . D . C o u l t e r ( 1 9 7 9 ) S o m a t o t o p i c o r g a n i z a t i o n o f c o r t i c o s p i n a l a n d c o r t i c o t r i g e m i n a l n e u r o n s i n t h e r a t . N e u r o s c i . 4 : 6 5 - 7 8 . 3 8 2 W o d a , A . , J . A z e r a d , G . G u i l b a u d , a n d J . M . B e s s o n ( 1 9 7 5 ) E ” t u d e m i c r o p h y s i o l o g i q u e d e s p r o j e c t i o n s t h a l a m i q u e s d e l a p u l p e d e n t a i r e c h e z l e c h a t . B r a i n R e s . 8 9 : 1 9 3 - 2 1 3 . W o o l s t o n , D . C . , J . K a s s e l , a n d J . M . G i b s o n ( 1 9 8 1 ) T r i g e m i n o c e r e b e l l a r m o s s y fi b e r b r a n c h i n g t o g r a n u l e c e l l l a y e r p a t c h e s i n t h e r a t c e r e b e l l u m . B r a i n R e s . 2 0 9 2 2 5 5 - 2 6 9 . W o o l s t o n , D . C . , J . R . L a L o n d e , a n d J . M . G i b s o n ( 1 9 8 2 ) C o m p a r i s o n o f r e s p o n s e p r o p e r t i e s o f c e r e b e l l a r - a n d t h a l a m i c - p r o j e c t i n g i n t e r p o l a r i s n e u r o n s . J . N e u r o p h y s i o l . 4 8 2 1 6 0 - 1 7 3 . W o u t e r l o o d , F . G . , a n d H . J . G r o e n e w e g e n ( 1 9 8 5 ) N e u r o a n a t o m i c a l t r a c i n g b y u s e o f P h a s e o l u s v u l g a r i s - l e u c o a g g l u t i n i n ( P H A - L ) : e l e c t r o n m i c r o s c o p y o f P H A - L - fi l l e d n e u r o n a l s o m a t a , d e n d r i t e s , a x o n s a n d a x o n t e r m i n a l s . B r a i n R e s . 3 2 6 : 1 8 8 - 1 9 1 . Y a k o t a , T . ( 1 9 7 6 ) T w o t y p e s o f t o o t h p u l p u n i t s i n t h e b u l b a r l a t e r a l r e t i c u l a r f o r m a t i o n . B r a i n R e s . 1 0 4 2 3 2 5 - 3 2 9 . Y a k o t a , T . ( 1 9 8 8 ) A n a t o m y a n d p h y s i o l o g y o f i n t r a - a n d e x t r a c r a n i a l n o c i c e p t i v e a f f e r e n t s a n d t h e i r c e n t r a l p r o j e c t i o n s . I n J . O l e s e n a n d L . E d v i n s s o n ( e d s . ) . B a s i c M e c h a n i s m s o f H e a d a c h e . E l s e v i e r , A m s t e r d a m . p p . 1 1 7 - 1 2 6 . Y a k o t a , T . , a n d N . M a t s u m o t o ( 1 9 8 3 a ) S o m a t o t o p i c d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n a l n o c i c e p t i v e s p e c i fi c n e u r o n s w i t h i n t h e c a u d a l s o m a t o s e n s o r y t h a l a m u s o f t h e c a t . N e u r o s c i . L e t t . 3 9 2 1 2 5 - 1 3 0 . Y a k o t a , T . , a n d N . M a t s u m o t o ( 1 9 8 3 b ) L o c a t i o n a n d f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t r i g e m i n a l w i d e d y n a m i c r a n g e n e u r o n s w i t h i n t h e n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o m e d i a l i s o f t h e c a t . N e u r o s c i . L e t t . 3 9 2 2 3 1 - 2 3 6 . Y a k o t a , T . , a n d Y . N i s h i k a w a ( 1 9 8 2 ) R e s p o n s e s i n t h e c a t c a u d a l m e d u l l a b y s t i m u l a t i o n o f t o o t h p u l p . I n : B . M a t t h e w s a n d R . G . H i l l ( e d s . ) . A n a t o m i c a l P h y s i o l o g i c a l a n d P h a r m a c o l o g i c a l A s p e c t s o f T r i g e m i n a l P a i n . E x c e r p t s M e d i c a , A m s t e r d a m . p p . 1 1 9 - 1 3 5 . Y a k o t a , T . , N . K a y a m a , Y . N i s h i k a w a , a n d A . H a s e g a w a ( 1 9 8 8 ) D u a l s o m a t o s e n s o r y r e p r e s e n t a t i o n o f t h e p e r i d o n t i u m i n n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o m e d i a l i s o f t h e c a t t h a l a m u s . B r a i n R e s . 4 7 5 2 1 8 7 - 1 9 1 . Y a k o t a , T . , N . K o y a m a , N . M a t s u m o t o ( 1 9 8 5 ) S o m a t o t o p i c d i s t r i b u t i o n o f t r i g e m i n a l n o c i c e p t i v e n e u r o n s i n v e n t r o b a s a l c o m p l e x o f c a t t h a l a m u s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 3 2 1 3 8 7 - 1 4 0 0 . 3 8 3 Y a k o t a , T . , T . M a s u d a , H . T a g u c h i , a n d N . K o y a m a ( 1 9 8 7 ) V i s c e r o s o m a t i c c o n v e r g e n c e o n t o n o c i c e p t i v e n e u r o n s i n t h e s h e l l r e g i o n o f n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o l a t e r a l i s . I n : R . F . S c h m i d t , H . G . S c h a i b l e , a n d C . V a h l e - H i n z ( e d s . ) . F i n e A f f e r e n t N e r v e F i b e r s a n d P a i n . V C H , W e i n h e i m . p p . 4 2 7 - 4 3 7 . Y a k o t a , T . , Y . N i s h i k a w a , N . K o y a m a ( 1 9 8 6 ) T o o t h p u l p i n p u t t o t h e s h e l l r e g i o n o f n u c l e u s v e n t r a l i s p o s t e r o m e d i a l i s o f t h e c a t t h a l a m u s . J . N e u r o p h y s i o l . 5 6 2 8 0 - 9 8 . Y a s u i , Y . , K . I t o h , N . M i z u n o , S . N o m u r a , M . T a k a d a , A . K o n i s h i , a n d M . K u d o ( 1 9 8 3 ) T h e p o s t e r o m e d i a l v e n t r a l n u c l e u s o f t h e t h a l a m u s ( V P M ) o f t h e c a t : D i r e c t a s c e n d i n g p r o j e c t i o n s t o t h e c y t o a r c h i t e c t o n i c s u b d i v i s i o n s . J . C o m p . N e u r o l . 2 2 0 2 2 1 9 - 2 2 8 . Y e e , J . , a n d K . B . C o r b i n ( 1 9 3 9 ) T h e i n t r a m e d u l l a r y c o u r s e o f t h e u p p e r fi v e , c e r v i c a l , d o r s a l r o o t fi b e r s i n t h e r a t . J . C o m p . N e u r o l . 7 0 2 2 9 7 - 3 0 4 . Y g g e , J . , a n d G . G r a n t ( 1 9 8 3 ) T h e o r g a n i z a t i o n o f t h e t h o r a c i c n e r v e p r o j e c t i o n i n t h e r a t d o r s a l h o r n d e m o n s t r a t e d w i t h t r a n s g a n g l i o n i c t r a n s p o r t o f h o r s e r a d i s h p e r o x i d a s e . J . C o m p . N e u r o l . 2 1 6 2 1 - 9 . Y o k o t a , T . ( 1 9 7 6 ) N o t y p e s o f t o o t h p u l p u n i t s i n t h e b u l b a r l a t e r a l r e t i c u l a r f o r m a t i o n . B r a i n R e s . 1 0 4 : 3 2 5 - 3 2 9 . Y o s s , R . E . ( 1 9 5 3 ) S t u d i e s o f t h e s p i n a l c o r d . P a r t 3 . P a t h w a y s f o r d e e p p a i n w i t h i n t h e s p i n a l c o r d a n d b r a i n . N e u r o l o g y 3 2 1 6 3 - 1 7 5 . Y o u n g , R . F . ( 1 9 8 2 ) E f f e c t s o f t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y o n d e n t a l s e n s a t i o n i n h u m a n s . J . N e u r o s u r g . 5 6 2 8 1 2 - 8 1 8 . Y o u n g , R . F . , a n d K . M . P e r r y m a n ( 1 9 8 4 ) P a t h w a y f o r o r o f a c i a l p a i n s e n s a t i o n i n t h e t r i g e m i n a l b r a i n - s t e m n u c l e a r c o m p l e x o f t h e m a c a q u e m o n k e y . J . N e u r o s u r g . 6 1 : 5 6 3 - 5 6 8 . Y o u n g , R . F . , a n d K . M . P e r r y m a n ( 1 9 8 6 ) N e u r o n a l r e s p o n s e s i n r o s t r a l t r i g e m i n a l b r a i n - s t e m n u c l e i o f m a c a q u e m o n k e y s a f t e r c h r o n i c t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y . J . N e u r o s u r g . 6 5 : 5 0 8 - 5 1 6 . Y o u n g , R . F . , T . D . O l e s o n , a n d K M . P e r r y m a n ( 1 9 8 1 ) E f f e c t o f t r i g e m i n a l t r a c t o t o m y o n b e h a v i o r a l r e s p o n s e t o d e n t a l p u l p s t i m u l a t i o n i n t h e m o n k e y . J . N e u r o s u r g . 5 5 2 4 2 0 - 4 3 0 . Z u c k e r , E . , a n d W . I . W e l k e r ( 1 9 6 9 ) C o d i n g o f s o m a t i c s e n s o r y i n p u t b y v i b r i s s a e n e u r o n s i n t h e r a t ' s t r i g e m i n a l g a n g l i o n . B r a i n R e s . 1 2 2 1 3 8 - 1 5 6 . 3 8 4 Z u g a m i , A . S . , a n d G . A . L a m b e r t ( 1 9 9 0 ) S t i m u l a t i o n o f c r a n i a l v e s s e l s e x c i t e s n o c i c e p t i v e n e u r o n e s i n s e v e r a l t h a l a m i c n u c l e i o f t h e c a t . E x p . B r a i n R e s . 8 1 2 5 5 2 - 5 6 6 . Z u g a m i , A . S . , G . A . L a m b e r t , a n d J . W . L a n c e ( 1 9 8 7 ) S t u d i e s i n t h e c a t f o r t h e p a t h w a y f o r v a s c u l a r h e a d p a i n . C e p h a l g i a S u p p l 6 2 2 6 . G R N S T R T T E U N I V . L I B I | I I | I I I I I I I I I I I I I I 3 I I I I I I I I I 8 9