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T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d V a r i a t i o n i n R e s o u r c e A i f n c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : E v i d e n c e f o r P h y s i o l o g i c a l T r a d e - O f f s A m n g G m t h , R e p r p d u c t i o n , a n d D e f e n s e p r e s e n t e d b y D a n i e l A . H e r m s h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r p h . D . d e g r e e i n E H t G l D l o g x " V M a j o r r o f e s s o r D a t e 2 4 J a n u a r y 1 9 9 1 M S U i : a n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 - 1 2 7 7 1 J " W W 1 . L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s : c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E a w e - w “ . . - - . . . t E . ” z I v a r } “ a n d ' ” U g : 7 1 » 1 . 5 2 % F a 2 ‘ a ; M S U I s A n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y l n d i t u t i o n o m e n s - o ] V A R I A T I O N I N T H E R E S O U R C E A L L O C A T I O N P A T T E R N S O F P A P E R B I R C H : E V I D E N C E F O R P H Y S I O L O G I C A L T R A D E - O F F S A M O N G G R O W T H , R E P R O D U C T I O N , D E F E N S E V O L U M E I B y D a n i e l A l b e r t H e r m s A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f E n t o m o l o g y a n d P r o g r a m i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n a r y B i o l o g y 1 9 9 1 A B S T R A C T V A R I A T I O N I N T H E R E S O U R C E A L L O C A T T O N P A T T E R N S O F P A P E R B I R C H : E V I D E N C E F O R P H Y S I O L O G I C A L T R A D E - O F F S A M O N G G R O W T H , R E P R O D U C T I O N , A N D D E F E N S E B y D a n i e l A l b e r t H e r m s A l l o c a t i o n t h e o r y a s s u m e s t h a t p l a n t s p a r t i t i o n l i m i t e d r e s o u r c e s a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e i n w a y s t h a t m a x i m i z e fi t n e s s . A l l o c a t i o n p l a s t i c i t y m a y a l l o w p l a n t s t o e x p r e s s a d a p t i v e p h e n o t y p e s i n v a r i a b l e a n d s t r e s s f u l e n v i r o n m e n t s . H o w e v e r , p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y h a s r a r e l y b e e n i n v e s t i g a t e d i n fi e l d - g r o w n t r e e s . I n a fi e l d e x p e r i m e n t , 7 2 h a l f - s i b l i n g p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a M a r s h . ) t r e e s ( a g e e i g h t ) w e r e s u b j e c t e d t o a f a c t o r i a l c o m b i n a t i o n o f t h r e e l e v e l s e a c h o f w a t e r a n d n i t r o g e n , a n d t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n . G r o w t h , g a s e x c h a n g e , t o t a l l e a f a r e a , l e a f c h e m i s t r y a n d m o r p h o l o g y , n u t r i e n t u s e e f f i c i e n c y , r e p r o d u c t i o n , w o u n d r e s p o n s e , a n d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i w G o r y ) a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ( L . ) ) w e r e q u a n t i fi e d . T r a d e - o f f s a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e w e r e d e t e c t e d . T r e e g r o w t h w a s d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t o t a l l e a f a r e a . I r r i g a t i o n l i n e a r l y i n c r e a s e d g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n 1 9 8 8 , b u t h a d n o e f f e c t i n 1 9 8 9 . S e v e r e d r o u g h t d u r i n g 1 9 8 8 m a y h a v e e n h a n c e d t h e e f f e c t s o f l o w i r r i g a t i o n b y i n c r e a s i n g e v a p o t r a n s p i r a t i o n , a n d t h u s s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s . T r e e g r o w t h w a s c o r r e l a t e d p o s i t i v e l y w i t h l e a f n u t r i e n t a n d w a t e r c o n c e n t r a t i o n s , b u t i n v e r s e l y w i t h p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a n d t h e a b i l i t y o f g y p s y m o t h l a r v a e t o d i g e s t f o l i a g e . F e r t i l i z a t i o n d e c r e a s e d l a r v a l a b i l i t y t o c o n v e r t d i g e s t e d f o o d t o b i o m a s s . L a r v a e c o m p e n s a t e d f o r b o t h e f f e c t s b y i n c r e a s i n g c o n s u m p t i o n . H e n c e , f o l i a g e q u a l i t y h a d n o e f f e c t o n g r o w t h r a t e o r p u p a l m a s s . A r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( 4 0 % ) i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 d e c r e a s e d l a r v a l g r o w t h a n d m a l e p u p a l m a s s i n 1 9 8 8 ; t h e r e w a s n o d e l a y e d i n d u c e d r e s i s t a n c e i n 1 9 8 9 . B r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n c r e a s e d l i n e a r l y w i t h i r r i g a t i o n i n 1 9 8 8 , a n d w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t r e e g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , a n d w o u n d - c a l l u s f o r m a t i o n b o t h y e a r s . D r o u g h t m a y i n t e r a c t w i t h h i g h t e m p e r a t u r e t o d e c r e a s e b o r e r r e s i s t a n c e . T r u n k - g i r d l i n g e x p e r i m e n t s s u p p o r t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i s d e p e n d e n t o n r a p i d c a l l u s f o r m a t i o n , w h i c h i s d r i v e n b y c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e . N i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n c a u s e d m a l e - b i a s e d s e x r a t i o s i n b i r c h . F e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( F R E ) i n o n e y e a r w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h g r t h r a t e t h e p r e v i o u s y e a r . F R E w a s a s t r o n g p h o t o s y n t h e t i c s i n k , d e c r e a s i n g g r o w t h , c a l l u s f o r m a t i o n , a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e . I d e d i c a t e t h i s w o r k t o m y b r o t h e r , T h o m a s . H i s i n n e r p e a c e , m o r a l s t r e n g t h , c o n t e n t m e n t , a n d g o o d n a t u r e , I c a n o n l y s t r i v e f o r . A l l w h o k n o w h i m a r e b e t t e r f o r i t . i v A C K N O W L E D G E M E N T S I t h a n k m y m a j o r a d v i s o r a n d m e n t o r , W i l l i a m J . M a t t s o n , f o r h i s f r i e n d s h i p a n d g u i d a n c e . H i s r e m a r k a b l e a b i l i t y f o r s y n t h e s i s a n d c o n c e p t u a l i z a t i o n , a s w e l l h i s p a t i e n t w i l l i n g n e s s t o e n d u r e c o u n t l e s s i n t e r r u p t i o n s t o d i s c u s s h y p o t h e s e s a n d d a t a , c o n t r i b u t e d i m m e n s e l y t o m y g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a s a s c i e n t i s t . I t h a n k t h e o t h e r m e m b e r s o f m y g r a d u a t e c o m m i t t e e , D o n a l d I . D i c k m a n n , J a m e s R . M i l l e r , D a v i d G . N i e l s e n , G a r y A . S i m m o n s , a n d D a v i d R . S m i t l e y , f o r t h e i r o u t s t a n d i n g a d v i c e a n d i n s i g h t f u l c o m m e n t s t h r o u g h o u t t h e p l a n n i n g , c o n d u c t , a n d i n t e r p r e t a t i o n o f m y r e s e a r c h . R o b e r t A . H a a c k a l s o c o n t r i b u t e d v a l u a b l e i d e a s , s u g g e s t i o n s , a n d s u p p o r t . I a m e s p e c i a l l y g r a t e f u l t o D a v i d G . N i e l s e n f o r h i s f r i e n d s h i p a n d g u i d a n c e . F o r t h e p a s t 1 1 y e a r s h e h a s b e e n a m e n t o r i n t h e t r u e s t s e n s e o f t h e w o r d . I ' e n j o y e d t e a c h i n g a n d p h i l o s o p h i z i n g w i t h J a m e s R . M i l l e r ; I t h a n k h i m f o r s h a r i n g h i s e n t h u s i a s m f o r , a n d u n d e r s t a n d i n g o f , s c i e n c e . I a m f o r t u n a t e t o h a v e h a d t h e o p p o r t u n i t y t o t e a c h f o r a n d l e a r n f r o m G a r y A . S i m m o n s . T h r o u g h h i s c o n c e r n a n d c o m p a s s i o n f o r p e o p l e , s k i l l a n d e n t h u s i a s m i n t h e c l a s s r o o m , a n d d e d i c a t i o n t o s t u d e n t s , h e s e t a n e x a m p l e a l l c a n p r o fi t f r o m . I g r a t e f u l l y a c k n o w l e d g e T h e D o w G a r d e n s a n d t h e H e r b e r t a n d G r a c e A . D o w F o u n d a t i o n o f M i d l a n d , M i c h i g a n , m y e m p l o y e r t h r o u g h o u t t h e s t u d y . T h i s p r o j e c t w a s m a d e p o s s i b l e b y t h e m a j o r l o g i s t i c a l a n d fi n a n c i a l s u p p o r t , f r e e d o m , a n d c o n fi d e n c e e x t e n d e d b y m y d i r e c t o r , D o u g l a s J . C h a p m a n . I a l s o t h a n k t h e U . S . D . A . N o r t h C e n t r a l F o r e s t E x p e r i m e n t S t a t i o n , I n s e c t P r o j e c t , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n f o r t h e i r s u b s t a n t i a l s u p p o r t a n d c o o p e r a t i o n . I t h a n k t h e M i c h i g a n M o l e c u l a r I n s t i t u t e , M i d l a n d , M i c h i g a n , f o r t h e u s e o f l a b o r a t o r y f a c i l i t i e s , a n d T h e D o w C h e m i c a l C o . f o r a l l o w i n g m e t o w o r k i n t h e i r b i r c h w o o d s . V I o w e a n e x t r e m e d e b t o f g r a t i t u d e t o B r u c e A . B i r r . W i t h c h e e r f u l d i l i g e n c e , h e s p e n t c o u n t l e s s h o u r s c h e m i c a l l y a n a l y z i n g t h o u s a n d s o f s a m p l e s . F o r t h i s , a n d n u m e r o u s o t h e r c o n t r i b u t i o n s , I a m e x t r e m e l y g r a t e f u l . I t h a n k K w e i - F o n g H a o f o r m a n y t e d i o u s h o u r s g r i n d i n g a n d w e i g h i n g s a m p l e s , e n t e r i n g d a t a , a n d w a s h i n g g l a s s w a r e . I a l s o t h a n k t h e s t a f f a n d i n t e r n s o f D o w G a r d e n s f o r t h e i r a s s i s t a n c e . D a v i d G . P e t t y m a d e e s p e c i a l l y s u b s t a n t i a l c o n t r i b u t i o n s fi ' o m t h e p l a n n i n g s t a g e s o n . S c o t t L a u r i e , H e a t h e r M u l l a n , T r o y P i p e r , T o m Y o u n g , S u z a n n e M a t t s o n , B a r r y B a k e r , C a t h y I n f a n t e , a n d T e d B o m b a p r o v i d e d e x c e l l e n t fi e l d a s s i s t a n c e . I t i s s a i d t h a t g r a d u a t e s t u d e n t s g a i n t h e m o s t f r o m t h e i r c o l l e a g u e s . I a m e s p e c i a l l y g r a t e f u l t o M a t t h e w P . A y r e s , K e l l y S . J o h n s o n , R o b e r t K . L a w r e n c e , a n d R o s e - M a r i e M u z i k a f o r p r o v o c a t i v e c o n v e r s a t i o n s , i n s i g h t f u l s u g g e s t i o n s , a n d c o n s t r u c t i v e c r i t i c i s m . T h i s r e s e a r c h w a s s u p p o r t e d i n p a r t b y g r a n t s f r o m t h e U . S . D . A . F o r e s t B i o l o g y P r o g r a m ( U S D A - C R 8 a w a r d 8 7 - F S T Y - 9 - 0 2 7 0 ) , R o l l i n M . G e r s t a c k e r F o u n d a t i o n , M i d l a n d , M i c h i g a n , a n d t h e R e s e a r c h T r u s t o f t h e I n t e r n a t i o n a l S o c i e t y o f A r b o r i c u l t u r e . T h e i r s u p p o r t i s g r a t e f u l l y a c k n o w l e d g e d . F o r t h e i r c o n t i n u i n g l o v e , e n c o u r a g e m e n t , p r i d e , a n d s u p p o r t , I t h a n k m y p a r e n t s . F o r s u p p o r t , p a t i e n c e , a n d u n d e r s t a n d i n g , e s p e c i a l l y d u r i n g t h e e n d u r i n g w i n t e r o f 1 9 9 0 - 9 1 , I t h a n k K e l l y S . J o h n s o n . v i T A B L E O F C O N T E N T S V O L U M E I L I S T O F T A B L E S x i i L I S T O F F I G U R E S x i v I N T R O D U C T I O N 1 C H A P T E R 1 - T h e D i l e m m a o f P l a n t s : T o G r o w o r D e f e n d S i i i ‘ fi i ‘ i g i fi t ‘ a ‘ l g i ‘ i i i é ‘ ? “ W W W ” 3 P h y s i o l o g i c a l C o n s t r a i n t s a t t h e C e l l u l a r L e v e l 4 P h y s i o l o g i c a l C o n s t r a i n t s a t t h e O r g a n i s m a l L e v e l 7 S e c o n d a r y M e t a b o l i s m i s E n h a n c e d b y L o w G r o w t h D e m a n d . . . . . . . - 1 5 U n i f y i n g P h e n o t y p i c a n d G e n o t y p i c T h e o r i e s o f P l a n t D e f e n s e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 E c o l o g i c a l C o n s t r a i n t s o n t h e E v o l u t i o n o f P l a n t D e f e n s e 2 8 T h e E v o l u t i o n o f P l a n t D e f e n s e 4 9 C H A P T E R 2 - P l a s t i c i i n t h e G r o w t h a n d L e a f P h i o l o g y o f F i e l d - G r o w n a p e r B i r c h , 1 n R e s p o n s e t o a r y i n g W a t e r , N i t r o g e n , a n d D e f o h a t i o n 6 7 I n t r o d u c t i o n 6 7 P h y s i o l o g i c a l a n d M h o l o g i c a l D e t e r m i n a n t s o f R e l a t i v e G r o o R a t e 6 8 D r o u g h t E f f e c t s o n R G R 6 9 N i t r o g e n E f f e c t s o n R G R 6 9 D e f o l i a t i o n E f f e c t s o n R G R 7 0 O b j e c t i v e s 7 1 v i i M e t h o d s a n d M a t e r i a l s 7 1 E x p e r i m e n t a l S i t e 7 1 E x p e r i m e n t a l T r e a t m e n t s - - - - - - 7 2 P l a n t P h y s i o l o g i c a l M e a s u r e m e n t s 7 4 E x p e r i m e n t a l D e s i g n a n d S t a t i s t i c a l A n a l y s i s - 7 7 R e s u l t s 7 8 G r o w t h 7 8 F o l i a r N a n d P - - - 8 7 G a s E x c h a n g e _ _ _ _ _ _ _ 8 7 W a t e r P o t e n t i a l 9 4 L e a f A r e a 9 8 P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s 9 9 D i s c u s s i o n - - 9 9 T r e e G r o w t h - 9 9 G a s E x c h a n g e a n d W a t e r R e l a t i o n s 1 0 3 N u t r i e n t R e l a t i o n s . - . . . . . . . . . . . . 1 1 0 L e a f A r e a _ 1 1 2 N u t r i e n t U s e E f fi c i e n c y - - - 1 1 4 P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s - - - _ _ - 1 1 7 T r e e R e s p o n s e s t o D e f o l i a t i o n - - , 1 1 8 W a t e r / N u t r i e n t I n t e r a c t i o n s - . . . . . . 1 2 0 v i i i V O L U M E H C H A P T E R T H R E E - V a r i a t i o n i n t h e R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : I n d u c e d a n d C o n s t i t u t i v e R e s i s t a n c e t o G y p s y M o t h I n t r o d u c t i o n P h e n o t y p i c V a r i a t i o n i n D e f e n s e : C o n s t i t u t i v e R e s i s t a n c e . . . . . . . . . . . . P h e n o t y p i c V a r i a t i o n i n D e f e n s e : I n d u c e d R e s i s t a n c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D e l a y e d I n d u c i b l e R e s i s t a n c e a n d I n s e c t O u t b r e a k s G y p s y M o t h a s O u t b r e a k S p e c i e s O b j e c t i v e s M e t h o d s a n d M a t e r i a l s E x p e r i m e n t a l D e s i g n a n d T r e a t m e n t s P h y t o c h e m i s t r y T r e e P h e n o l o g y I n s e c t B i o a s s a y E x p e r i m e n t s S t a t i s t i c a l A n a l y s i s R e s u l t s T r e a t m e n t , G r o w t h , a n d P h e n o l o g i c a l E f f e c t s o n P h y t o c h e m i s t r y . G y p s y M o t h F i e l d E x p e r i m e n t s 1 9 8 8 G y p s y M o t h L a b o r a t o r y E x p e r i m e n t 1 9 8 9 G y p s y M o t h L a b o r a t o r y E x p e r i m e n t D e l a y e d I n d u c e d R e s i s t a n c e T r e e G r o w t h a n d I n s e c t P e r f o r m a n c e C o r r e l a t i o n B e t w e e n L a b o r a t o r y a n d F i e l d S t u d i e s i x 1 2 1 1 2 1 1 2 6 1 2 7 1 3 1 1 3 2 1 3 3 1 3 3 - 1 3 3 1 3 4 1 3 4 1 3 3 1 3 9 1 3 9 1 4 1 1 4 7 - - 1 4 8 1 5 5 1 6 2 1 6 2 D i s c u s s i o n G r o w t h v e r s u s D e f e n s e I n d u c e d R e s i s t a n c e P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s o f D e f e n s e S o i l M o i s t u r e a n d L a r v a l P e r f o r m a n c e _ _ 1 6 5 1 6 5 - 1 6 9 - 1 7 3 S o i l F e r t i l i t y a n d L a r v a l P e r f o r m a n c e - C o m p a r i s o n o f F i e l d a n d L a b o r a t o r y S t u d i e s C H A P T E R F O U R - V a r i a t i o n i n t h e R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : I m p l i c a t i o n s f o r R e s i s t a n c e t o B r o n z e B i r c h B o r e r I n t r o d u c t i o n T r e e S t r e s s a n d R e s i s t a n c e t o W o o d B o r e r s W o u n d R e s p o n s e s o f P h l o e m a n d R e s i s t a n c e t o W o o d B o r e r s . . . . . . T r e e S t r e s s S l o w s W o u n d R e s p o n s e s B i r c h R e p r o d u c t i o n a n d R e s i s t a n c e t o B r o n z e B i r c h B o r e r . . . . . . . . . . . . O b j e c t i v e s M e t h o d s a n d M a t e r i a l s C o n t r o l l e d F i e l d E x p e r i m e n t E s t i m a t i o n o f B r o n z e B i r c h B o r e r C o l o n i z a t i o n W o u n d i n g S t u d i e s . . . . . R e p r o d u c t i v e E f f o r t G i r d l i n g E x p e r i m e n t S t a t i s t i c a l A n a l y s i s R e s u l t s C o n t r o l l e d F i e l d E x p e r i m e n t G i r d l i n g E x p e r i m e n t 1 7 5 1 7 6 1 7 9 1 8 1 1 8 1 1 8 2 1 8 3 1 8 6 1 8 9 1 9 0 1 9 1 1 9 1 1 9 1 1 9 2 1 9 2 1 9 3 1 9 4 1 9 5 1 9 5 2 0 4 D i s c u s s i o n D r o u g h t S t r e s s a n d B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e R a t e o f C a l l u s F o r m a t i o n a n d B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e . . . . . . . 2 1 3 B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e a n d F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t A n o t h e r L o o k a t B i r c h D i e b a c k : B r o n z e B i r c h B o r e r i s C e n t r a l S U M M A R Y A N D C O N C L U S I O N S S i g n i fi c a n t C o n c l u s i o n s A P P E N D I X 1 . R e c o r d o f D e p o s i t i o n o f V o u c h e r S p e c i m e n s A P P E N D I X 1 . 1 V o u c h e r S p e c i m e n D a t a L I S T O F R E F E R E N C E S x i 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 1 5 2 2 1 2 2 2 2 2 4 T a b l e 1 . T a b l e 2 . T a b l e 3 . T a b l e 4 . T a b l e 5 . T a b l e 6 . T a b l e 7 . T a b l e 8 . L I S T O F T A B L E S C o m p a r i s o n o f c h a n g e i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a s p r e d i c t e d b y t h e C a r b o n / N u t r i e n t ( C / N ) B a l a n c e H y p o t h e s r s a n d G r o w t h / D i f f e r e n t i a t i o n ( G / D ) B a l a n c e h y p o t h e s r s . 2 8 S u m m a r y o f t r a i t s p r e d i c t e d t o b e c h a r a c t e r i s t i c o f g r o w t h - a n d d i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p e r e n n i a l p l a n t s . 3 2 C o m p a r i s o n o f g r o w t h , n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d r a t i o o f i n t e r c e l l u l a r t o a m b i e n t C O p a r t i a l p r e s s u r e , - / C a ) o f p a e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) , 8 e t w e e n 1 9 8 8 n = 7 2 ) a n d 1 9 9 ( n = 6 6 ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . 7 9 P e a r s o n c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s f o r p h y s i o l o ' c a l v a r i a b l e s i n fl u e n c i n t h e g r o w t h r a t e o f a p e r b i r c h . e u p p e r v a l u e i s t h e c o e c i e n t f o r 1 9 8 8 n = 2 ) ; t h e l o w e r v a l u e r s t h e c o e f fi c i e n t f o r 1 9 8 9 ( n = 6 6 1 3 . 8 3 T h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) t r u n k d i a m e t e r o w t h , h e i g h t g r o w t h , a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) , i n 1 9 8 8 a n 1 9 8 9 , a n d e r c e n t i n c r e a s e i n t o t a l l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 . V a l u e s f o r p o t o s y n t h e s i s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . S t a n d a r d e r r o r s a r e i n p a r e n t h e s e s . P i s t h e p r o b a b i l i t y a t w h i c h t h e h y p o t h e s i s o f a l i n e a r t r e n d c a n r e j e c t e d ( q u a d r a t i c t r e n d i n t h e c a s e o f 1 9 8 8 t r u n k e x p a n s i o n ) . 8 6 T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ) , p r o - d a w n w a t e r p o t e n t i a l ( t o m ) , a n d m i d - d a w a t e r p o t e n t i a l ( 0 m , d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . V a l u e s a r e t r e e - s p e ' c m e a n s ( s t a n d a r d e r r o r s i n p a r e n t h e s e s ) . P i s t h e p r o b a b r l i t y a t w h i c h t h e h y p o t h e s i s o f a l i n e a r t r e n d c a n b e r e j e c t e d ( r e p e a t e d m e a s u r e s A N O V A ) . _ 8 9 S u m m a r y o f n u t r i t i o n a l i n d i c e s q u a n t i fi e d i n l a b o r a t o e x p e r i m e n t s . C a l c u l a t i o n s f o l l o w A y r e s & M c L e a n ( 1 8 7 ) , a n d i n c o r p o r a t e m i n o r m o d i fi c a t i o n s t o t h o s e o f W a l d b a u e r ( 1 9 6 8 ) a n d S l a n s k y & S c r i b e r ( 1 9 8 2 ) . A l l v a l u e s a r e b a s e d o n d r y m a s s . U n i t s a r e i n p a r e n t h e s e s . 1 3 7 T h e e f f e c t o f 4 0 % a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) d u r i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , o n g y g m y m o t h l a r v a l p e r f o r m a n c e d u n n g 1 9 8 8 ( m e a n t s t a n a r d e r r o r ) . 1 4 6 X 1 1 T a b l e 9 . P e a r s o n c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n i n d i c e s o f g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) l a r v a l p e r f o r m a n c e a n d f o l i a g e q u a l i t y v a r i a b l e s o f p a e r b i r c h ( e t u l a p a p y r i f e r a ) f o r 1 9 8 8 ( n = 7 2 ) a n d 1 9 8 9 ( n = ) l a b o r a t o e x p e r m e n t s l . P u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n a r e s t a n d a r d i z e d o r s e x . 1 5 1 x i i i F i g u r e 1 . F i g u r e 2 . F i g u r e 3 . F i g u r e 4 . L I S T O F F I G U R E S N o r m s o f r e a c t i o n f o r n e t a s s i m i l a t i o n r a t e , r e l a t i v e g r o w t h r a t e , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o c h a n g i n g r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . N o t e t h a t a t l o w t o m o d e r a t e l e v e s 0 r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y ( l i g h t , w a t e r , n u t r i e n t s ) , r a t e s o f n e t a s s i m i l a t i o n , g r o w t h , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d . A t m o d e r a t e t o h i g h l e v e l s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y , n e t a s s i m i l a t i o n r a t e i s c o n s t a n t , r e l a t i v e g r o w t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d , a n d t h e p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s a p p a r e n t . 1 3 C o m p a r i s o n o f r e a c t i o n n o r m s f o r t w o p o a p u l a t i o n s ( A a n d B ) o f t h e s a m e s p e c i e s , w h i c h e v o l v e d i n e q u r v e n t a b i o t i c e n v i r o n m e n t s . A e v o l v e d a c c o r d i n g t o t h e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y m o d e l , w i t h a n i n h e r e n t g r o w t h r a t e ( R G R ) e q u a l t o t h e m a x i m u m p e r m i t t e d b y i t s a b i o t i c e n v i r o n n i e n t ( R G n g ) . T h e r e i s n o g e n e t i c t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n a r y m e t a b o l i s m ( 1 : 0 0 = 0 ) . W h e n g r o w i n g u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s , R G R = R G R = R G R m a x . B e v o l v e d a c c o r d i n g t o t h e o p t i m a l d e f e n s e m o d e E H e r b i v o r y s e l e c t e d f o r i n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , a n d c o n s e q u e n t l y f o r a n i n h e r e n t g r o w t h r a t e ( R G R g ) l e s s t h a n t h e m a x i m u m p e r n n t t e d b y i t s a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( R G R . H e n c e , t h e r e i s a g e n e t i c t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h r a t e a n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( k D ° ‘ > 0 ) . W h e n g r o w r n g u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s , R G R p = R G R 8 < R G R m a x . 5 8 C o n c e p t u a l m o d e l o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n i n a p l a n t s p e c i e s w i t h g e n e t i c v a r i a t i o n f o r g r o w t h a n d s e c o n d m e t a b o l i s m . A P a n d A m i n , a n d B m a x a n d B . r e p r e s e n t l i m i t s o n t h e r a n g e 0 p a l i e n o t y p r c p l a s t i c i t y 1 n t h e a l l g l g a t i o n p a t t e r n s o f g e n o t y p e s A a n d B , r e s p e c t i v e l y . P o i n t s D A , G a n d D B , G r e p r e s e n t t h e a c t u a l s t a t e o f g e n o t y p e s A a n d , r e s p e c t i v e y ( o r t h e m e a n s t a t e s o f p o p u l a t i o n A a n d B , r e s p e c t i v e l y ) . - - 6 3 C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n ( C ) a n d h e r b i v o r y ( H ) o n t h e e v o l u t i o n o f p l a n t r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n v a r y i n g e n v i r o n m e n t s . A ) S t a b l e p o l y m o r p h i s m ( g e n o t y p e s A a n d B ) i s m a i n t a i n e d b y d i s r u p t r v e s e l e c t i o n i n e n v r r o n m e n t s i n w h i c h t h e e v o l u t i o n a r y i m o r t a n c e o f h e r b i v o r y r e l a t i v e t o c o m p e t i t i o n i s l o w a n d h r g h , r e s p e c t i v e l y . B ) D i r e c t i o n a l s e l e c t i o n e x e r t e d o n p o p u l a t i o n s A a n d B i n a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h h e r b i v o r y a n d c o m p e t i t i o n a r e o f e q u a l i m p o r t a n c e r e s u l t s i n t h e e v o l u t i o n o f g e n o t y p e C . - 6 4 x i v F i g u r e 5 . F i g u r e 6 . F i g u r e 7 . F i g u r e 9 . F i g u r e 1 0 . F i g u r e 1 1 . F i g u r e 1 2 . F i g u r e 1 3 . F i g u r e 1 4 . F i g u r e 1 5 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d i n c r e a s e i n t h e t r u n k d i a m e t e r o f p a g e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( ) . - R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) a n d t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( . P h o t o s y n t h e s i s v a l u e s r e p r e s e n t t r e e - s p e c i fi c m e a n s 0 a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . . . . . . . . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 9 ( B ) ( m e a n i s t a n d a r d e r r o r ) . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n t h e h e i t g r o w t h o f p a p e r b i r c h , B e t u l a a p i y r i f e r a , d u r i n g 1 9 ( A ) a n d 1 9 9 ( B ) a r e r r o r . ( m e a n : s t a u T h e e f f e c t o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o n t h e f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n o f p a e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ‘ f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 P B ) ( m e a n z s t a n d a r d e r r o r ) . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n l e v e l o n n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n t h e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) a n d t h e r a t i o o f i n t e r c e l l u l a r t o a m b i e n t C O c o n c e n t r a t i o n ( i / C ) i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p l a g r y r t ’ f e r a , u r i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . a l u e s a r e t r e e - 5 p c ' c m e a n s o f m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r n i t r o g e n ( N m a s s ) a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . O p e n c i r c e s r e p r e s e n t t r e e s a v i n g s t o m a t a l l i m i t a t r o n s t o p h o t o s y n t h e i s ( C , - / C a < 0 . 6 ) , a n d a r e n o t i n c l u d e d i n t h e r e g r e s s i o n a n a l y s i s . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . . . . . . . . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r h o s p h o r u s ( P m a s s ) a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) i n p a p e r i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . O p e n c i r c l e s r e p r e s e n t t r e e s a v i n g s t o m a t a l l i m i t a t r o n s t o p h o t o s y n t h e i s ( C i / C a < 0 . 6 ) , a n d a r e n o t i n c l u d e d i n t h e r e g r e s s i o n a n a l y s i s . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . . . . . . . . X V 8 1 8 2 8 5 8 8 9 0 9 1 9 2 9 3 . . . . . 9 5 . . . . . 9 6 F i g u r e 1 6 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n p r e - d a w n ( A M ) a n d m i d - d a y ( P M ) w a t e r p o t e n t i a l o f p a e r b i r c h , B e t u l a p q p y n ’ f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( ) ( m e a n z s t a n d a r e r r o r ) . . . . . . 9 7 F i g u r e 1 7 . P h e n o l o g i c a l p a t t e r n o f f o l i a r n i t r o e n a n d p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n p a p e r b i r c h , B e t u d p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 ( ) ( m e a n z s t a n a r d e r r o r ) . - 1 0 0 F i g u r e 1 8 . P h e n o l o ' c a l p a t t e r n o f c h a n g e i n t h e s p e c i fi c l e a f m a s s ( S L M ) a n d 1 e w a t e r c o n t e n t ( L W ) o f p a p e r b i r c h , B e t u l a a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r s ) . 1 0 1 F i g u r e 1 9 . C o m p a r i s o n o f a v e r a g e w e e k l ' fi ' h i g h a n d l o w t e m p e r a t u r e s , a n d w e e k l y p r e c i p i t a t r o n i n ' d l a n d , M i c h i g a n , i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . . . . . . 1 0 8 F i g u r e 2 0 . E f f e c t o f i r r i a t i o n o n t o t a l f o l i a r h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o f p a p e r b i r c , B e t u l a p a p y n ' f e r a , u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 9 ( B ) ( m e a n i - s t a n d a r d e r r o r ) . 1 - - 1 4 0 F i g u r e 2 1 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l f o l i a r p h e n o l i c s i n p a r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 B ) . P h e n o l i c v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . 1 4 2 F i g u r e 2 2 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o l i a r h e n o l i c s i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h e n o l i c v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . - - 1 4 3 F i g u r e 2 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l f o l i a r n i t r o g e n a n d p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s 1 n p a r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . a l u e s f o r n i t r o g e n a n d p h e n o l i c s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 4 F i g u r e 2 4 . P h e n o l o ' c a l p a t t e r n o f c h a n g e i n t h e c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l o l i a r h e n o l i c s i n a e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( ) a n d 1 9 8 9 5 3 ? ( m e a n t s t a n d a r d e r r o r ) . 1 4 5 F i g u r e 2 5 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o f p a p e r b i r c h B e t u l a p a p y r i f e r a ) ( s a m p l e d 1 5 J u l y ) . a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) p u p a l m a s s i n 1 9 8 8 . - - 1 4 9 F i g u r e 2 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e p h e n o l o g y o f s p r i n l e a f e m e r g e n c e o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , a n t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f s e c o n d i n s t a r g y p s y m o t h , L y m a n t n ' a d i s p a r , d u r i n g 1 9 8 9 . 1 5 0 F i g u r e 2 7 . F i g u r e 2 8 . F i g u r e 2 9 . F i g u r e 3 0 . F i g u r e 3 1 . F i g u r e 3 2 . F i g u r e 3 3 . F i g u r e 3 4 . F i g u r e 3 5 . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z i n g p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) w i t h n i t r o g e n , o n t h e f e e d i n g e n e r e t i c s o f a p s y m o t h l a r v a e ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n 1 9 8 9 : A ) t h e a t y o f f o u r t h i n s t a r s t o c o n v e r t d i e s t e d f o o d t o b i o m a s s ( E C D ) , ( B ) r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e ( C R ) , a n d ( C ) r e l a t i v e g r o w t h r a t e s ( R G R ) i n t h e f o u r t h i n s t a r , a n d f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ( m e a n a s t a n d a r d e r r o r ) . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z i n g p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a r i f e r a ) w i t h n i t r o g e n , o n g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r p u a l m a s s a n d d u r a t r o n o f l a r v a l p e r i o d , i n 1 9 8 9 ( m e a n t s t a u a r d e r r o r ) . . . . . . . . . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o l i a r p h e n o l i c s ( s a m p l e d 6 J u n e ) o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r z ' f e r a ) a n d s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) f e e d i n g e n e r g e t i c s , i n 1 9 : S A ) t h e a b i l i t y o f f o u r t h m s t a r s t o d i e s t f o o d ( A D ) , ( B r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e o f f 0 i n s t a r s ( R C R ) , a n d ( C ) r e l a t i v e g r o w t h r a t e s ( R G R ) d u r i n g t h e f o u r t h i n s t a r . . . . . . . . . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o l i a r h e n o l i c s o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a fi a p y r i f e r a ) ( s a m p l e d 5 J u l y f a n d b o t h ( A ) p u p a l m a s s , a n d ( ) d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n 1 9 8 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ) o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h u a t i o n , a n d b o t h R G R d u n n g t h e f o u r t h ( A ) a n d s e c o n d i n ? i n s t a r s , i n 1 9 8 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n u p a l m a s s o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s a r ) , a n d r e l a t i v e 9 g r o r a t e i n t h e f o u r t h ( A ) a n d s e c o n d ( B f i n s t a r s , d u r i n g 1 8 9 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d o f s y m o t h ( L y m a n t n a d i s p a r ) , a n d b o t h r e l a t i v e g r o w t h r a t e u r i n g t h e f o u r t h ( A ) a n d s e c o n d ( B ) i n s t a r s , i n 1 9 9 T h e e f f e c t o f a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( 4 0 % ; o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ’ e r a ) d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , o n ( A t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e R G R ) o f g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n , a n d p u p a l m a s s , a n d ( B ) t o t a l f o l i a r c o n c e n t r a t i o n s o f n i t r o g e n a n p e n o l i c s , i n 1 9 8 9 . N i t r o g e n a n d p h e n o l i c v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h B e t u l a p a p y n ' f e r a ) , a n d b o t h t h e r e l a t i v e o w t h r a t e ( R G R ) f r o m f o u r t h i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n 5 3 1 % g d p u p a l m a s s ( B ) o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , 1 n . x v i i 1 5 3 . . 1 5 4 . . 1 5 6 1 5 7 1 5 8 1 5 9 1 6 0 1 6 1 1 6 3 F i g u r e 3 6 . F i g u r e 3 7 . F i g u r e 3 9 . F i g u r e 4 0 . F i g u r e 4 1 . F i g u r e 4 2 . F i g u r e 4 3 . F i g u r e 4 4 . F i g u r e 4 5 . F i g u r e 4 6 . F i g u r e 4 7 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h B e t u l a p a ' f e r a ) , a n d b o t h t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ; f r o m o u r t h i n s t a r t h r o u g h u p a t i o n ( A ) , a n d p u p a l m a s s ( B T h e e f f e c t s o f i r r i g a t i o n o n t h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n é f e r a ) , t o t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , ( A g r t ' l u s a n x i u s ) d u r i n g 1 9 8 8 A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . o f g y p s y m o t h ( L y m a n t n a i s p a r ) , i n 1 9 8 9 . . . . . . . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t h o t o s y n t h e s i s a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n i n a p e r b i r c ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . h o t o s y n t h e s i s v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . . . . . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , i n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a a p y r i f e r a ) t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n ' l u s a n x i u s ) , i n 1 9 8 8 A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h o t o - s y n t h e s i s v a l u e s a r e t r e e - s p e ' c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d t h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a a p y n ' f e r a g t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i w ) , i n 1 9 8 8 ( A 5 a n d 1 9 8 ( B ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n a n d t h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a a p y n ' f e r a ) t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i u s ) , i n 1 9 8 8 ( . 4 5 a n d 1 9 8 9 ( B ) . T h e e f f e c t o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o n t h e s e x e x p r e s s i o n o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a a p y r i f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r g . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n t h e m a l e a n d f e m a l e r e r o d u c t i v e e f f o r t o f ( B e t u l a a p y r i f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ( m e a n : s t a n d a r e r r o r ) . o f p a p e r b i r c h B e t u l a p a p y n ' f e r a ) i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , a n d s e x T h e r e l a t i o n s h i g r b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r e x p r e s s i o n i n 1 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) , r e s p e c t i v e l y . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' r a a n d i n c r e a s e i n t r u n k e x p a n s i o n , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 9 ( ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) i n 1 9 8 8 , a n d i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . x v i i i . . . . . 1 6 4 1 9 6 1 9 7 1 9 8 1 9 9 2 0 0 2 0 1 2 0 2 2 0 3 2 0 5 2 0 6 2 0 7 F i g u r e 4 8 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a r i f e r a ) , a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , m 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 6 3 ’ ) . - - - 2 0 8 F i g u r e 4 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' a ) , a n d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h o r e r ( A g r i l u s a n x i u s ) , i n 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . 2 0 9 F i g u r e 5 0 . T h e e f f e c t o f t r u n k - g i r d l i n g o n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' f e r a ) r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n ( A ) , a n d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n ' l w a n x i u s ) ( B ) , i n 1 9 8 8 ( m e a n - J . - s t a n d a r d e r r o r ) . 2 1 0 x i x I N T R O D U C T I O N A l l o c a t i o n t h e o r y a s s u m e s t h a t o r g a n i s m s p a r t i t i o n fi n i t e r e s o u r c e s a m o n g c o m p e t i n g p r o c e s s e s o f g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e i n w a y s t h a t m a x i m i z e fi t n e s s i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . I n h e r e n t t o t h i s t h e o r y i s t h e a s s u m p t i o n t h a t p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f s e x i s t a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y m a y b e a d a p t i v e , a l l o w i n g t h e e x p r e s s i o n o f t h e b e s t p o s s i b l e p h e n o t y p e i n v a r y i n g e n v i r o n m e n t s . H u m a n a c t i v i t y i s r e s u l t i n g i n e n v i r o n m e n t a l c h a n g e o n a g l o b a l s c a l e . E n h a n c e d a t m o s p h e r i c C 0 2 m a y a l t e r p a t t e r n s o f p r e c i p i t a t i o n , i n c r e a s i n g t h e fi ' e q u e n c y a n d s e v e r i t y o f d r o u g h t i n s o m e r e g i o n s . A g r i c u l t u r a l a n d i n d u s t r i a l p o l l u t i o n i s i n c r e a s i n g n i t r o g e n d e p o s i t i o n i n f o r e s t e c o s y s t e m s . T h e s e a n t h r o p o m o r p h i c c h a n g e s a r e s p a r k i n g c o n s i d e r a b l e i n t e r e s t i n h o w p l a n t s r e s p o n d t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s . T r e e r e s p o n s e s t o m u l t i p l e s t r e s s e s a r e p o o r l y u n d e r s t o o d . T h e e f f e c t s o f s t r e s s o n t r e e r e s i s t a n c e t o i n s e c t s a r e e v e n l e s s u n d e r s t o o d . T h i s d i s s e r t a t i o n r e p o r t s t h e r e s u l t s o f a t h r e e - y e a r , c o n t r o l l e d fi e l d e x p e r i m e n t o n t h e e f f e c t s o f a f a c t o r i a l c o m b i n a t i o n o f t h r e e l e v e l s e a c h o f i r r i g a t i o n a n d n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n , a n d t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n o n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i u s ) a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) . P a p e r b i r c h i s a f a s t g r o w i n g , e a r l y s u c c e s s i o n a l s p e c i e s n a t i v e t o t h e n o r t h e r n a n d b o r e a l f o r e s t s o f N o r t h A m e r i c a . T h e b r o n z e b i r c h b o r e r i s t h e m o s t i m p o r t a n t i n s e c t h e r b i v o r e o f b i r c h , a n d i s t h o u g h t t o c o l o n i z e p r e f e r e n t i a l l y a n d k i l l s t r e s s e d t r e e s . O u t b r e a k s o f b r o n z e b i r c h b o r e r h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h w i d e - s p r e a d , d i e b a c k o f b i r c h , a n d a r e t h o u g h t t o b e t r i g g e r e d b y d r o u g h t o r d e f o l i a t i o n . G y p s y m o t h i s t h e m o s t i m p o r t a n t d e f o l i a t o r o f d e c i d u o u s t r e e s i n N o r t h A m e r i c a . I t h a s b e c o m e w e l l e s t a b l i s h e d i n M i c h i g a n w i t h i n t h e l a s t t e n y e a r s . I f n o t a l r e a d y , i t w i l l s o o n b e t h e m o s t i m p o r t a n t i n s e c t p e s t i n t h e s t a t e . P a p e r b i r c h i s a n i m p o r t a n t h o s t o f g y p s y m o t h i n M i c h i g a n , a n d w i l l l i k e l y a f f e c t t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h i s i n s e c t i n M i c h i g a n . B r o n z e b i r c h b o r e r a n d g y p s y m o t h r e p r e s e n t t w o v e r y d i fi e r e n t f e e d i n g g u i l d s . H e n c e , t h e m e c h a n i s m s o f b i r c h r e s i s t a n c e t o t h e s e i n s e c t s w i l l b e d i f f e r e n t , a n d s t r e s s w i l l a f f e c t t h e s e m e c h a n i s m s i n d i f f e r e n t w a y s . T h e p r a c t i c a l o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o e v a l u a t e t h e e f f e c t s o f s t r e s s o n t h e r e s i s t a n c e o f b i r c h t o t h e s e t w o i n s e c t s . A l l o c a t i o n t h e o r y a n d t h e h y p o t h e s i s t h a t p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f s o c c u r a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e p r o v i d e d t h e c o n c e p t u a l f r a m e w o r k f r o m w h i c h p r e d i c t i o n s w e r e d e r i v e d a n d t e s t e d d u r i n g t h e c o u r s e o f t h i s r e s e a r c h , a n d w i t h i n w h i c h t h e r e s u l t s w e r e i n t e r p r e t e d . C h a p t e r O n e r e v i e w s a n d s y n t h e s i z e s t h e l i t e r a t u r e a d d r e s s i n g t h e p h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o n t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n a n d e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e s a g a i n s t h e r b i v o r e s . C h a p t e r T w o r e p o r t s t h e r e s u l t s o f e x p e r i m e n t a l l y - m a n i p u l a t e d s o i l f e r t i l i t y , s o i l m o i s t u r e a n d d e f o l i a t i o n o n t h e g r o w t h , c a r b o n a s s i m i l a t i o n , w a t e r r e l a t i o n s , n u t r i e n t u s e e f fi c i e n y , a n d l e a f m o r p h o l o g y o f p a p e r b i r c h . C h a p t e r T h r e e r e p o r t s t h e r e s u l t s o f t h e s e e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s o n t h e e x p r e s s i o n o f b i r c h r e s i s t a n c e t o g y p s y m o t h , a n d t h e r e s p o n s e o f g y p s y m o t h t o c h a n g e s i n i t s h o s t p l a n t . F i n a l l y , C h a p t e r F o u r r e p o r t s o n i n v e s t i g a t i o n s i n t o t h e m e c h a n i s m o f b i r c h r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r , t h e e f f e c t s o f s t r e s s o n t h e s e m e c h a n i s m s , a n d d i s c u s s e s t h e p o s s i b l e i n t e r a c t i o n o f b i r c h g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e i n d r i v i n g t h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r . C H A P T E R O N E T H E D I L E M M A O F P L A N T S : T O G R O W O R D E F E N D P h y s i o l o g i c a l a n d E c o l o g i c a l C o n s t r a i n t s o n t h e E v o l u t i o n o f P l a n t D e f e n s e I n r e c e n t y e a r s , e m p i r i c a l s t u d i e s o f p l a n t / h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s h a v e i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y ( S c r i b e r & A y r e s 1 9 8 8 ) , h o w e v e r p r o g r e s s t o w a r d a u n i f y i n g a n d o r g a n i z i n g t h e o r y o f p l a n t d e f e n s e h a s n o t k e p t p a c e ( C o u r t n e y & K i b o t a 1 9 8 9 ) . E a r l y g u i d i n g p a r a d i g m s h a v e b e e n r e c o n s i d e r e d a n d a l t e r n a t i v e o n e s p r o p o s e d - ( E h r l i c h & R a v e n 1 9 6 4 ; F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; R h o a d e s 1 9 7 9 ; B r y a n t e t a 1 . 1 9 8 3 , 1 9 8 8 ; C o l e y e t a 1 . 1 9 8 5 ; L o r i o 1 9 8 8 ; L o e h l e 1 9 8 8 ) . T h e c o m p l e x i t y o f t h e s u b j e c t h a s h i n d e r e d t h e d e v e l o p m e n t o f a c o m p r e h e n s i v e f r a m e w o r k . A n y s u b s t a n t i v e t h e o r y o f p l a n t d e f e n s e m u s t t r a n s c e n d d i s c i p l i n e s a s w e l l a s l e v e l s o f b i o l o g i c a l o r g a n i z a t i o n . T i l m a n ( 1 9 9 0 ) a r g u e d t h a t p r e d i c t i v e e c o l o g i c a l t h e o r y s h o u l d e x p l i c i t l y a d d r e s s t h e c o n fl u e n c e o f e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s a n d o r g a n i s m a l t r a d e - o f f s a s t h e b a s i s f o r u n d e r s t a n d i n g b i o t i c i n t e r a c t i o n . A c c o r d i n g l y , t h i s c h a p t e r c o n s i d e r s t h e p h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l f a c t o r s a f f e c t i n g t h e c o s t s a n d b e n e fi t s o f a n d t h e r e s u l t i n g c o n s e q u e n c e s f o r t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . D i s c u s s e d a r e : ( 1 ) t h e p h y s i o l o g i c a l b a s i s f o r t h e o f t e n o b s e r v e d n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e i n p l a n t s , a n d ( 2 ) h o w t h i s p h e n o t y p i c t r a d e - o f f i n t e r a c t s w i t h t h e e c o l o g i c a l f o r c e s o f c o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s t o m a n i f e s t i t s e l f a s a g e n e t i c t r a d e - o f f i n t h e e v o l u t i o n o f p l a n t l i f e h i s t o r i e s . T h i s c h a p t e r e m p h a s i z e s t h e i n t e g r a t e d n a t u r e ( s e n s u S c h l i c h t i n g 1 9 8 9 ) o f p l a n t t r a i t s f o r h e r b i v o r e r e s i s t a n c e , c o m p e t i t i v e a b i l i t y , a n d e n v i r o n m e n t a l t o l e r a n c e a n d f o c u s u p o n t h e c e n t r a l r o l e o f c o m p e t i t i o n i n s h a p i n g t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . T h i s c h a p t e r o r g a n i z e s t h e d i v e r s e l i t e r a t u r e r e l e v a n t t o p l a n t d e f e n s e t h e o r y w h i l e c o n s t r u c t i n g a s y n t h e t i c r e v i e w b a s e d u p o n t h e p r i m a r y p r e m i s e o f a l l o c a t i o n t h e o r y : t h e r e a r e i n e v i t a b l e fi t n e s s t r a d e - o f f s a s s o c i a t e d w i t h v a r y i n g p a t t e r n s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s ( C o d y 1 9 6 6 ; S t e a r n s 1 9 7 6 , 1 9 8 9 a ; S o u t h w o o d 1 9 8 8 ; T i l m a n 1 9 9 0 ) . T h e o b j e c t i v e i s t o g e n e r a t e a n d c l a r i f y t e s t a b l e p r e d i c t i o n s t h a t w o u l d o t h e r w i s e r e m a i n u n a p p a r e n t o r a m b i g u o u s . P H Y S I O L O G I C A L C O N S T R A I N T S A T T H E C E L L U L A R L E V E L G r o w t h a n d D i f f e r e n t i a t i o n : C e l l u l a r P r o c e s s e s P l a n t g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o c c u r s a t t h e c e l l u l a r l e v e l t h r o u g h t h e p r o c e s s e s o f c e l l d i v i s i o n , c e l l e n l a r g e m e n t , a n d c e l l d i f f e r e n t i a t i o n ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; S a l i s b u r y & R o s s 1 9 7 8 ; L u c k n e r 1 9 8 0 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ) . G r o w t h c o n s i s t s o f c e l l d i v i s i o n f o l l o w e d b y c e l l e n l a r g e m e n t ( L o o m i s 1 9 3 2 ; W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ) . B o t h p r o c e s s e s a r e r e s o u r c e d e m a n d i n g w i t h p r e c i s e r e q u i r e m e n t s f o r a c o m p l e x s u i t e o f i n t e r a c t i n g f a c t o r s i n c l u d i n g l i g h t , w a t e r , m i n e r a l m a c r o - a n d m i c r o - n u t r i e n t s , t e m p e r a t u r e , p h o t o a s s i m i l a t e s , g r o w t h r e g u l a t o r s , a n d t h e r e g u l a t i n g e f f e c t s o f n e i g h b o r i n g c e l l s ( D a l e 1 9 7 6 , 1 9 8 8 ; L o v a t t 1 9 8 5 ; M c I n t y r e 1 9 8 7 ; B o y e r 1 9 8 8 ; K i r k & L o n e r g a n 1 9 8 8 ; P a t r i c k 1 9 8 8 ) . E a r l y s t a g e s o f l e a f g r o w t h , b e f o r e a n d a f t e r b u d b r e a k , c o n s i s t a l m o s t e n t i r e l y o f c e l l d i v i s i o n w i t h c e l l n u m b e r s p e r l e a f i n c r e a s i n g e x p o n e n t i a l l y u n t i l t h e l e a f l a m i n a h a s u n f o l d e d . T h e r e a f t e r , t h e r a t e o f i n c r e a s e i n c e l l n u m b e r s l o w s a s t h e p r o p o r t i o n o f d i v i d i n g c e l l s d e c l i n e s a s a n e g a t i v e l o g i s t i c f u n c t i o n o f t i m e ( D a l e 1 9 7 6 ) . H e n c e , l e a f g r o w t h a f t e r l a m i n a u n f o l d i n g i s a d i m i n i s h i n g f u n c t i o n o f c e l l d i v i s i o n , b u t a n i n c r e a s i n g f u n c t i o n o f c e l l e n l a r g e m e n t . T h e fi n a l s t a g e s o f l e a f g r o w t h r e s u l t f r o m c e l l e x p a n s i o n c a u s e d b y t u r g o r p r e s s u r e r e s u l t i n g f r o m v a c u o l i z a t i o n ( D a l e 1 9 7 6 ) . C y t o p l a s m a n d s e c o n d a r y c e l l w a l l s y n t h e s i s , h o w e v e r , c o n t i n u e t o i n c r e a s e t h e d r y w e i g h t o f t h e c e l l ( W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ) . T h e c o u r s e o f l e a f g r o w t h m a y r a n g e , d e p e n d i n g o n s p e c i e s a n d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , f r o m a f e w d a y s t o s e v e r a l w e e k s ( M c I n t y r e 1 9 8 7 ; D a l e 1 9 8 8 ) . C e l l u l a r d i f f e r e n t i a t i o n i s t h e s u m o f t h e c h e m i c a l c h a n g e s t h a t o c c u r i n m a t u r i n g c e l l s , a n d t h e r e s u l t a n t m o r p h o l o g i c a l c h a n g e s l e a d i n g t o q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s a m o n g c e l l s a n d c e l l s p e c i a l i z a t i o n ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; S a l i s b u r y & R o s s 1 9 7 8 ; W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ; L o r i o 1 9 8 6 ) . D i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s t e n d t o f o l l o w c e l l d i v i s i o n a n d e n l a r g e m e n t , a l t h o u g h o v e r l a p o c c u r s . E x a m p l e s o f d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s i n c l u d e t h e t h i c k e n i n g o f l e a f c u t i c l e a n d s e c o n d a r y c e l l w a l l s , p r o d u c t i o n o f w a x a n d c e l l u l a r i n c l u s i o n s , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; B i i h m 1 9 7 7 ; L u c k u e r 1 9 8 0 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; C o l l i n 1 9 8 7 ) . S e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n c l u d e s t h e b i o s y n t h e s i s , t r a n s p o r t , a c c u m u l a t i o n , a n d s t o r a g e o f m e t a b o l i c p r o d u c t s o f t h e s h i k i m i c , p o l y k e t i d e , a n d m e v a l o n i c p a t h w a y s , a s w e l l a s p a t h w a y s g e n e r a t i n g a l k a l o i d s , g l u c o s i n o l a t e s , a n d o t h e r c o m p o u n d s ( L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; B i i h m 1 9 7 7 ; L u c k n e r 1 9 8 0 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; T o r s e l l 1 9 8 3 ) . U n l i k e t h e p r o d u c t s o f p r i m a r y m e t a b o l i s m w h i c h a r e c o m m o n t o a l l p l a n t s , t h e p r e s e n c e o f p a r t i c u l a r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s o f t e n s h o w t a x o n o m i c r e l a t i o n s h i p s a n d m a y b e r e l a t e d t o t h e e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o f t h e p l a n t ( T o r s e l l 1 9 8 3 ; G o t t l i e b 1 9 9 0 ; H a r b o r n e 1 9 9 0 ) . S e c o n d a r y M e t a b o l i s m i s C o n s t r a i n e d D u r i n g C e l l G r o w t h I n m e r i s t e m a t i c c e l l s a n d t i s s u e s u n d e r g o i n g v i g o r o u s g r o w t h , s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d o t h e r d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s a r e l i m i t e d ( O r i a n s & J a n z e n 1 9 7 4 ; B t ' i h m 1 9 7 7 ; J a l a l & C o l l i n 1 9 7 7 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; L u c k n e r 1 9 8 0 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; S a k u t a & K o m a n i n e 1 9 8 7 ; C o l l i n 1 9 8 7 ) . L i m i t a t i o n s a t t h e c e l l u l a r l e v e l a r e d u e t o : ( a ) l a c k o f e n z y m a t i c m a c h i n e r y n e c e s s a r y f o r t h e i r s y n t h e s i s , ( b ) l a c k o f f u l l y d e v e l o p e d v a c u o l e s , p l a s t i d s , a n d c e l l w a l l s f o r t h e i r c o m p a r t r n e n t a t i o n ( O r i a n s & J a n z e n 1 9 7 4 ; B o h m 1 9 7 7 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; H r a z d i n a & W a g n e r 1 9 8 5 ) , a n d ( c ) s u b s t r a t e c o m p e t i t i o n r e s u l t i n g f r o m t h e h i g h d e m a n d f o r r e s o u r c e s b y t h e p r i m a r y " g r o w t h " p r o c e s s e s ( O r i a n s & J a n z e n 1 9 7 4 ; M a r g n a 1 9 7 7 ; P h i l l i p s & H e n s h a w 1 9 7 7 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; C o l l i n 1 9 8 7 ; M a r g n a e t a 1 . 1 9 8 9 ) . C o m p e t i t i o n f o r s u b s t r a t e o c c u r s b e c a u s e p r i m a r y a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i c p a t h w a y s s h a r e c o m m o n i n t e r m e d i a t e s a n d p r e c u r s o r s . F o r e x a m p l e , a c e t y l C o A s e r v e s a s t h e p r e c u r s o r f o r t e r p e n o i d s a n d a l s o t h e e n t r y p o i n t t o t h e K r e b ’ s c y c l e ( G r a y 1 9 8 7 ) . P h e n y l a l a n i n e i s t h e r a t e l i m i t i n g p r e c u r s o r f o r p h e n y l p r o p a n o i d ( l i g n i n , f l a v o n o i d s , c o n d e n s e d t a n n i n s , e t c . ) s y n t h e s i s a n d a t t h e s a m e t i m e i s a n e s s e n t i a l a m i n o a c i d f o r p r o t e i n s y n t h e s i s ( M a r g n a 1 9 7 7 ; M c C l u r e 1 9 7 9 ; d a C u n h a 1 9 8 7 ; M a r g n a e t a l . 1 9 8 9 ) . P l a n t g r o w t h i s h e a v i l y d e p e n d e n t o n p r o t e i n s y n t h e s i s f o r t h e m a n u f a c t u r e o f p h o t o s y n t h e t i c , b i o s y n t h e t i c , a n d r e g u l a t o r y e n z y m e s , a s w e l l a s f o r s t r u c t u r a l p r o t e i n . A s s u c h , p h e n o l i c s y n t h e s i s a n d g r o w t h p r o c e s s e s c o m p e t e f o r c o m m o n s u b s t r a t e s . I f t h e a l l o c a t i o n t o o n e i n c r e a s e s , t h e a l l o c a t i o n t o t h e o t h e r m u s t d e c r e a s e , a s s u m i n g t h e s u p p l y o f r e s o u r c e s r e m a i n s c o n s t a n t ( P h i l l i p s & H e n s h a w 1 9 7 7 ; M a r g n a 1 9 7 7 ; M a r g n a e t a 1 . 1 9 8 9 ) . A l k a l o i d s y n t h e s i s , w i t h i t s a m i n o a c i d p r e c u r s o r s , a l s o c o m p e t e s d i r e c t l y w i t h p r o t e i n s y n t h e s i s , a n d c o n s e q u e n t l y w i t h g r o w t h ( L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; H e g n a u e r 1 9 8 8 ) . 6 I n a c t i v e p r i m o r d i a l o r m e r i s t e m a t i c c e l l s m a y c o n t a i n s m a l l c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s s e q u e s t e r e d i n m i n i - v a c u o l e s ( R a o 1 9 8 8 ) . D u r i n g s u b s e q u e n t c e l l d i v i s i o n a n d e n l a r g e m e n t , p r i m o r d i a l s e c o n d a r y c h e m i c a l s a r e m e t a b o l i z e d o r d i l u t e d b y i n c r e a s e s i n c e l l c o n t e n t s ( R a o 1 9 8 8 ) . O n l y w h e n c e l l g r o w t h s l o w s a n d n e a r s c o m p l e t i o n d o s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a c c u m u l a t e i n a p p r e c i a b l e q u a n t i t i e s . T h e l i m i t e d e x p r e s s i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n d i v i d i n g c e l l s i s a p p a r e n t l y a f t m d a m e n t a l c o n s t r a i n t , a s t h i s p a t t e r n i s o b s e r v e d w i t h f e w e x c e p t i o n s i n b a c t e r i a , f u n g i , a n d a n i m a l s , a s w e l l a s i n h i g h e r p l a n t s ( L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ) . P H Y S I O L O G I C A L C O N S T R A I N T S A T T H E O R G A N I S M A L L E V E L G r o w t h a n d D i f f e r e n t i a t i o n a t t h e O r g a n i s m a l L e v e l : R e s u m e L i m i t a t i o n s I n d u c e P h y s i o l o g i c a l T r a d e - O f f s G r o w t h a n d d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s o c c u r a t t h e c e l l u l a r l e v e l , b u t i t i s t h e i r e f f e c t s a t h i g h e r l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n t h a t s h a p e t h e s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f t h e p l a n t ( W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ) . A n i n t a c t p l a n t c a n b e c o n s i d e r e d a n i n t e g r a t e d n e t w o r k o f c e l l u l a r s y s t e m s . T h e s e s y s t e m s a r e o r g a n i z e d i n t o s p e c i a l i z e d m o r p h o l o g i c a l s u b u n i t s a m o n g w h i c h t h e d i s t r i b u t i o n o f l i m i t e d r e s o u r c e s i s r e g u l a t e d t h r o u g h c o m p l e x s o u r c e / s i n k r e l a t i o n s h i p s . G r o w t h p r o c e s s e s ( c e l l d i v i s i o n a n d e x p a n s i o n ) l e a d t o a n i r r e v e r s i b l e c h a n g e i n p l a n t s i z e . C e l l u l a r d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s c o o r d i n a t e d a t h i g h e r l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n r e s u l t i n t h e d e v e l o p m e n t o f s p e c i a l i z e d t i s s u e s a n d o r g a n s , i n c l u d i n g v a s c u l a r t i s s u e , r e s i n d u c t s , t r i c h o m e s , a n d s p i n e s , a s w e l l a s t h e f u n c t i o n a l i n t e g r a t i o n a n d o r g a n i z a t i o n c h a r a c t e r i s t i c o f i n t a c t p l a n t s ( W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ) . P l a n t s h a v e l i m i t e d r e s o u r c e s t o s u p p o r t t h e i r p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s , h e n c e a l l r e q u i r e m e n t s c a n n o t b e m e t s i m u l t a n e o u s l y , a n d t r a d e - o f f s o c c u r a m o n g g r o w t h , m a i n t e n a n c e , s t o r a g e , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e ( M o o n e y 1 9 7 2 ; G i f f o r d & E v a n s 1 9 8 1 ; M o o n e y e t a l . 1 9 8 3 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; W i l l s o n 1 9 8 3 ; G i f f o r d e t a l . 1 9 8 4 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; F i t t e r 1 9 8 6 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; L o e h l e 1 9 8 8 ) . C o n s e q u e n t l y , t h e r e i s s e q u e n t i a l g r o w t h a n d m a t u r a t i o n o f t i s s u e s w i t h i n o r g a n s , a n d o r g a n s w i t h i n p l a n t s a n d / o r s t r o n g i n v e r s e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o g r o w t h a n d n o n g r o w t h p r o c e s s e s . F o r e x a m p l e , e p i d e r m a l c e l l s i n l e a v e s m a t u r e b e f o r e p a l i s a d e c e l l s , a n d i n m a n y d i c o t s , c e l l s i n t h e t i p s o f l e a v e s c e a s e d i v i d i n g b e f o r e t h e b a s e ( D a l e 1 9 8 8 ; B o y e r 1 9 8 8 ) . S o m e s h o o t s o f p l a n t s w i t h i n d e t e r m i n a t e p a t t e r n s o f g r o w t h c o n t i n u e t o e l o n g a t e a f t e r o t h e r s h o o t s h a v e t e r m i n a t e d g r o w t h . M o d u l a r C o n s t r u c t i o n A f f e c t s R e s o u r c e A l l o c a t i o n P r i o r i t i e s H i g h e r p l a n t s g r o w b y m e a n s o f t h e r e i t e r a t e d p r o d u c t i o n o f m o r p h o l o g i c a l s u b u n i t s , o r m o d u l e s ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ) . M o d u l e s a r e r e p e a t e d m u l t i c e l l u l a r u n i t s o r i g i n a t i n g f r o m s i n g l e m e r i s t e m s , t h a t c o m b i n e t o f o r m h i g h e r l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n , f r o m r o o t s a n d b r a n c h e s t o e n t i r e p l a n t s ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ; H a r p e r 1 9 7 7 ; H a r p e r & B e l l 1 9 7 9 ; W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ; J . W h i t e 1 9 7 9 , 1 9 8 4 ; G i l l 1 9 8 6 ; H a r d w i c k 1 9 8 6 ; H a l l e 1 9 8 6 ; B a r l o w 1 9 8 9 ; T u o m i & V u o r i s a l o 1 9 8 9 a , b ) . M o d u l e s w i t h i n a p l a n t a r e s e m i - a u t o n o m o u s , i n t h a t t h e t r a n s l o c a t i o n o f r e s o u r c e s w i t h i n a n d a m o n g t h e m c a n b e r e s t r i c t e d ( J . W h i t e 1 9 8 4 ; W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ; W a t s o n 1 9 8 6 ; G i l l 1 9 8 6 ; D i c k s o n 1 9 8 9 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , t h e d e g r e e o f m o d u l a r i n t e g r a t i o n v a r i e s a m o n g s p e c i e s o n a c o n t i n u u m f r o m n e a r l y c o m p l e t e a u t o n o m y t o h i g h i n t e r d e p e n d e n c e ( W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ) . I n s p i t e o f t h e i r s e m i - a u t o n o m o u s n a t u r e , c o m p e t i t i o n a m o n g m o d u l e s f o r l i m i t e d r e s o u r c e s i s w e l l d o c u m e n t e d ( G i l l 1 9 8 6 ) . E v e n t h o u g h t h e g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n o f s o m e m o d u l e s m a y b e s u p p o r t e d a t t h e e x p e n s e o f o t h e r s , t h e " c o m p e t i t i v e " p a t t e r n o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n a m o n g m o d u l e s s h o u l d b e a d a p t i v e ( H a r d w i c k 1 9 8 6 ) . T h e s u r v i v a l o f e a c h m o d u l e i s u l t i m a t e l y d e p e n d e n t o n t h e s u r v i v a l o f t h e g e n e t , h e n c e t h e r e s h o u l d b e s t r o n g s e l e c t i o n a g a i n s t " s e l fi s h " i n t e r a c t i o n s a m o n g m o d u l e s t h a t d e c r e a s e t h e i n c l u s i v e fi t n e s s o f t h e i r " m e t a p o p u l a t i o n , " t h e g e n e t ( J . W h i t e 1 9 7 9 , 1 9 8 4 ; H a r d w i c k 1 9 8 6 ; T u o m i & V u o r i s a l o 1 9 8 9 a , b ) . P a t t e r n s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n w i t h i n a p l a n t a r e d e t e r m i n e d b y w i t h i n - m o d u l e , a s w e l l a s b e t w e e n m o d u l e ( w h o l e p l a n t ) a l l o c a t i o n p r i o r i t i e s . F o r e x a m p l e , i n d i v i d u a l l e a v e s a n d m o d u l e s d o n o t e x p o r t a s s i m i l a t e s u n t i l t h e i r o w n g r o w t h r e q u i r e m e n t s h a v e b e e n m e t ( D o u g h e r t y 1 9 7 9 ; M c L a u g h l i n e t a l . 1 9 7 9 ; D i c k s o n 1 9 8 9 ; D i c k s o n & I s e b r a n d s 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . A t t h e l e v e l o f t h e w h o l e p l a n t , p a t t e r n s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n r e fl e c t t h e p o w e r o f m o d u l e s t o d r a w a s s i m i l a t e s ( i . e . t h e i r s i n k s t r e n g t h ) w h i c h i s a f u n c t i o n o f : ( a ) t h e n u m b e r o f m e r i s t e m s g i v i n g r i s e t o m o d u l e s , ( b ) t h e r a t e o f m o d u l e i n i t i a t i o n p e r m e r i s t e m , ( c ) t h e d e v e l o p m e n t a l f a t e o f t h e m o d u l e ( i . e . v e g e t a t i v e a n d / o r r e p r o d u c t i v e ) , ( d ) t h e r a t e a n d d u r a t i o n o f t h e g r o w t h o f e a c h m o d u l e , a n d ( e ) t h e n a t u r e o f v a s c u l a r c o n n e c t i o n s a m o n g m o d u l e s ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ; H a r p e r 1 9 7 7 ; H a r p e r & B e l l 1 9 7 9 ; J . W h i t e 1 9 7 9 , 1 9 8 4 ; W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ; W a l l e r 1 9 8 6 ; F r a n c o 1 9 8 6 ; H a l l e 1 9 8 6 ; H a r d w i c k 1 9 8 6 ; D i c k s o n 1 9 8 9 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . T h e n e t o u t c o m e i s t h a t l e a f / c a n o p y g r o w t h u s u a l l y t a k e s h i g h e s t p r i o r i t y , w h i l e a l l o c a t i o n t o d e f e n s e a n d s t o r a g e r e c e i v e s l o w e r p r i o r i t y ( C h u n g & B a r n e s 1 9 8 0 ; W a r i n g & P i t r n a n 1 9 8 5 ; D i c k s o n & I s e b r a n d s 1 9 9 0 ; C h a p i n e t a l . 1 9 9 0 ) . V a r i a t i o n i n t h e g r o w t h r a t e s o f p l a n t s i s l a r g e l y t h e r e s u l t o f v a r i a t i o n i n t h e r a t e a n d d u r a t i o n o f g r o w t h o f i n d i v i d u a l m o d u l e s a n d i n t h e n u m b e r o f f u n c t i o n a l m e r i s t e m s ( H a r d w i c k 1 9 8 6 ) . G r o w t h R a t e i s G o v e r n e d b y A l l o c a t i o n t o L e a f A r e a T h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ) o f a p l a n t i s e q u a l t o t h e p r o d u c t o f i t s n e t a s s i m i l a t i o n r a t e ( N A R ) ( n e t c a r b o n a c c u m u l a t i o n p e r u n i t o f t i m e ) a n d l e a f a r e a r a t i o ( L A R ) ( r a t i o o f t o t a l l e a f a r e a t o t o t a l p l a n t d r y w e i g h t ) ( H u n t 1 9 7 8 ; L a m b e r s 1 9 8 7 ; H i r o s e 1 9 8 7 , 1 9 8 8 b ) : R G R = N A R “ L A R I n b o t h w i l d p l a n t s a n d d o m e s t i c a t e d c r o p s , d i f f e r e n c e s i n g r o w t h - r a t e s a n d d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n r e s u l t p r i m a r i l y f r o m d i f f e r e n c e s i n p a t t e r n s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n r a t h e r t h a n d i f f e r e n c e s i n N A R . P l a n t b r e e d e r s h a v e h a d l i t t l e s u c c e s s s e l e c t i n g f o r b i o c h e m i c a l l y b a s e d i m p r o v e m e n t s i n p h o t o s y n t h e s i s . R a t h e r , i t i s t h e d i f f e r e n t i a l i n v e s t m e n t o f p h o t o a s s i m i l a t e s i n t o n e w l e a f a r e a t h a t i s l a r g e l y r e s p o n s i b l e f o r b o t h g e n o t y p i c a n d p h e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n g r o w t h r a t e s ( P o t t e r & J o n e s 1 9 7 7 ; G i f f o r d & E v a n s 1 9 8 1 ; G i f f o r d e t a l . 1 9 8 4 ; L a m b e r s 1 9 8 7 ; P a t r i c k 1 9 8 8 ; A u s t i n 1 9 8 9 ; P o o r t e r & R e m k e s 1 9 9 0 ) . A m a j o r p r e m i s e o f t h i s p a p e r i s t h a t t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o s e c o n d a r y c h e m i s t r y a n d s t r u c t u r a l d e f e n s e s d e c r e a s e g r o w t h b y d i v e r t i n g r e s o u r c e s f r o m t h e p r o d u c t i o n o f n e w v e g e t a t i v e s t r u c t u r e s . T h i s t r a d e - o f f h a s e c o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s t h a t a f f e c t t h e s u c c e s s o r f a i l u r e o f p a r t i c u l a r r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t s . P l a n t s m u s t g r o w f a s t e n o u g h t o c o m p e t e , y e t a l s o m a i n t a i n t h e p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s ( d e f e n s e s ) n e c e s s a r y f o r s u r v i v a l i n t h e p r e s e n c e o f m i c r o - a n d m a c r o - h e r b i v o r e s . 1 0 S e c o n d a r y M e t a b o l i s m i s L i m i t e d b y H i g h G r o w t h D e m a n d s f o r A s s i m i l a t e s A s c e l l s m a t u r e , c e l l u l a r l e v e l c o n s t r a i n t s o n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( s u c h a s a l a c k o f c o m p a r t r n e n t a t i o n s i t e s ) b e c o m e m i n i m a l . H o w e v e r , c o n s t r a i n t s o p e r a t i n g a t h i g h e r l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n m a y c o n t i n u e t o l i m i t s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( O r i a n s & J a n z e n 1 9 7 4 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ) . G r o w t h p r o c e s s e s d e m a n d h i g h l e v e l s o f l i m i t e d p l a n t r e s o u r c e s . T h e r e f o r e , i f a l a r g e p r o p o r t i o n o f m o d u l e s w i t h i n a p l a n t a r e u n d e r g o i n g g r o w t h s i m u l t a n e o u s l y , o t h e r p r o c e s s e s i n c l u d i n g s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n o t h e r w i s e " c a p a b l e " t i s s u e s m a y b e s u b s t r a t e l i m i t e d ( G u l m o n & M o o n e y 1 9 8 6 ) . S e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y b e l i m i t e d i n m o d u l e s t h a t h a v e c o m p l e t e d g r o w t h i f p h o t o a s s i m i l a t e s a r e e x p o r t e d f r o m t h e s e " s o u r c e s " t o s t r o n g v e g e t a t i v e o r r e p r o d u c t i v e " s i n k s " ( i . e . m o d u l e s u n d e r g o i n g r a p i d g r o w t h ) ( M o o n e y e t a l . 1 9 8 3 ) . C o m p e t i t i o n f o r s u b s t r a t e b e t w e e n p r i m a r y a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s w e l l d o c u m e n t e d i n c e l l c u l t u r e s ( P h i l l i p s & H e n s h a w 1 9 7 7 ; M a r g n a 1 9 7 7 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; C o l l i n 1 9 8 7 ) a n d a p p e a r s t o o c c u r i n w h o l e p l a n t s a s w e l l . I n f a c t , m a n y i n t r a s p e c i fi c c o m p a r i s o n s d o c u m e n t n e g a t i v e p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n b o t h w i l d a n d d o m e s t i c a t e d p l a n t s ( H a n o v e r 1 9 6 6 a ; V a n d e n B e r g & M a t z i n g e r 1 9 7 0 ; M a t z i n g e r e t a l . 1 9 7 2 ; d e l M o r a l 1 9 7 2 ; P o d s t o l s k i e t a l . 1 9 8 1 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ; M i h a l i a k & L i n c o l n 1 9 8 5 , 1 9 8 9 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 a ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; C o l e y 1 9 8 6 ; L o r i o & S o m m e r s 1 9 8 6 ; L i g h t f o o t & W h i t f o r d 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t c t a l . 1 9 8 7 a , b ; M a r g n a e t a l . 1 9 8 9 ; A p p l e t o n & v a n S t a d e n 1 9 8 9 ; G l y p h i s ’ f i P u t t i c k 1 9 8 9 ; H m t fi o r d & G a r a 1 9 8 9 ; W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . B j t ’ i r k m a n & A n d e r s o n ( 1 9 9 0 ) h a v e a l s o d o c u m e n t e d a t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s t r u c t u r a l d e f e n s e s ( t h e e l a b o r a t i o n o f w h i c h d i v e r t s r e s o u r c e s f r o m t h e p r o d u c t i o n o f l e a f a r e a ) i n S o u t h A m e r i c a n 1 1 1 2 b l a c k b e r r y ( R u b u s b o g o t e n s i r ) . T r a d e - o f f s s h o u l d b e e x p e c t e d n o t o n l y b e c a u s e o f t h e d i v e r s i o n o f r e s o u r c e s f r o m l e a f p r o d u c t i o n b u t b e c a u s e t h e s y n t h e s i s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i s e x p e n s i v e ( C h u n g & B a r n e s 1 9 7 7 ; C h e w & R o d m a n 1 9 7 9 ; M c D e r m i t t & L o o m i s 1 9 8 1 ; G u l m o n & M o o n e y 1 9 8 6 ) . T h e d i r e c t c o s t s o f a p h e n o l i c r e s i n , c y a n o g e n i c g l y c o s i d e , a n d a l k a l o i d h a v e b e e n m i n i m a l l y e s t i m a t e d t o b e a b o u t 2 . 6 , 2 . 8 , a n d 5 . 0 g C 0 2 p e r g m e t a b o l i t e , r e s p e c t i v e l y ( G u l m o n & M o o n e y 1 9 8 6 ) . F u r t h e r m o r e , t h e e n e r g e t i c c o s t o f m a i n t a i n i n g t h e s e b i o c h e m i c a l p a t h w a y s m a y b e c o n s i d e r a b l e , e s p e c i a l l y f o r c o m p o u n d s w i t h a s h o r t h a l f - l i f e s u c h a s c e r t a i n a l k a l o i d s a n d t e r p e n o i d s t h a t m u s t b e c o n t i n u a l l y s y n t h e s i z e d t o m a i n t a i n a g i v e n c o n c e n t r a t i o n i n t h e p l a n t ( C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; F a g e r s t r c ‘ i m 1 9 8 9 ; K a k e s 1 9 8 9 ) . T h e e x a c t f o r m o f t h e t r a d e - o f f f u n c t i o n h a s y e t t o b e e s t a b l i s h e d f o r a n y p l a n t s p e c i e s . C u r r e n t u n d e r s t a n d i n g p r e d i c t s a n o n - l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 b ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ; H o m e r 1 9 9 0 ) ( F i g u r e 1 ) . P h o t o s y n t h e s i s a n d g r o w t h d o n o t r e s p o n d e q u a l l y t o g r a d i e n t s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . N e t p h o t o s y n t h e s i s c a n b e m a i n t a i n e d i n e x i s t i n g c e l l s a t r e s o u r c e l e v e l s b e l o w t h o s e r e q u i r e d t o s u p p o r t g r o w t h ( H s i a o 1 9 7 3 ; C h a p i n 1 9 8 0 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; D a i e 1 9 8 8 ; D i e t z 1 9 8 9 ) . A t v e r y l o w r e s o u r c e l e v e l s , b o t h g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s a r e h i g h l y c o n s t r a i n e d a n d a s s i m i l a t i o n i s a d e q u a t e o n l y t o s u p p o r t b a s e l i n e m a i n t e n a n c e . H e n c e , s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s l i m i t e d . M o d e r a t e i n c r e a s e s i n r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y e n h a n c e p h o t o s y n t h e s i s m o r e t h a n g r o w t h , r e s u l t i n g i n i n c r e a s e d a v a i l a b i l i t y o f c a r b o n t h a t c a n b e a l l o c a t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . I n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s , g r o w t h r e c e i v e s a l l o c a t i o n p r i o r i t y , a n d t h e a v a i l a b i l i t y o f c a r b o n . t o s u p p o r t s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s d e c r e a s e d . A n o n - l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a k e s i t d i f fi t h t o u s e o b s e r v a t i o n a l d a t a t o t e s t t h e h y p o t h e s i s t h a t a t r a d e - o f f o c c u r s L o w H i g h 1 3 N e t A s s i m i l a t i o n R e l a t i v e G r o w t h R a t e S e c o n d a r y M e t a b o l i s m R e s o u r c e A v a i l a b i l i t y F i g u r e 1 . N o r m s o f r e a c t i o n f o r n e t a s s i m i l a t i o n r a t e , r e l a t i v e o w t h r a t e , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o c h a n g i n g r e s o u r c e a v a i l a i l i t y . N o t e t h a t a t l o w t o m o d e r a t e l e v e l s o f r e s o u r c e a v a i l a b r l i t y ( l i g h t , w a t e r , n u t r i e n t s ) , r a t e s o f n e t a s s i m i l a t i o n , g r o w t h , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d . A t m o d e r a t e t o h i g h l e v e l s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y , n e t a s s i m i l a t r o n r a t e i s c o n s t a n t , r e l a t i v e g r o w t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d , a n d t h e p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s a p p a r e n t . 1 4 b e t w e e n t h e m . F o r e x a m p l e , D e n s l o w e t a l . ( 1 9 8 7 , 1 9 9 0 ) a n d B r i g g s & S c h u l t z ( 1 9 9 0 ) q u e s t i o n e d t h e e x i s t e n c e o f a t r a d e - o f f b e t w e e n g r t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m b a s e d o n t h e i r fi n d i n g s o f p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . H o w e v e r , w h e n t h e v a r i a t i o n i n r e s o u r c e a c q u i s i t i o n r a t e ( i . e . p h o t o s y n t h e s i s ) i s l a r g e r e l a t i v e t o t h e v a r i a t i o n i n r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s , p o s i t i v e p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n s s h o u l d o c c u r b e t w e e n p r o c e s s e s e v e n w h e n t h e y s h a r e a c o m m o n r e s o u r c e b a s e ( i . e . a t l o w t o m o d e r a t e r e s o u r c e l e v e l s ) ( v a n N o o r d w i j k & d e J o n g 1 9 8 6 ) ( F i g u r e 1 ) . B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 3 ) a n d T u o m i , e t a l . ( 1 9 8 8 a ) p r e d i c t e d t h i s p a t t e r n w i t h r e s p e c t t o p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . T h e p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f ( n e g a t i v e p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n ) b e c o m e s e v i d e n t w h e n t h e v a r i a t i o n i n r e s o u r c e a c q u i s i t i o n r a t e i s s m a l l r e l a t i v e t o t h e v a r i a t i o n i n a l l o c a t i o n p a t t e r n s ( i . e . a t m o d e r a t e t o h i g h r e s o u r c e l e v e l s ) ( v a n N o o r d w i j k & d e J 0 1 1 g 1 9 8 6 ) ( F i g u r e 1 ) . T h u s , i t i s n o t p o s s i b l e t o i n f e r t h e l a c k o f a p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e u n l e s s r e s o u r c e a c q u i s i t i o n r a t e s a r e k n o w n . T o p a r a p h r a s e t h e e c o n o m i c a n a l o g y o f v a n N o o r d w i j k & d e J o n g ( 1 9 8 6 ) , w e a l t h y p e o p l e c a n o w n a b i g h o u s e a n d a b i g c a r . D i v e r s e R o l e s o f S e c o n d a r y M e t a b o l i t e s D e c r e a s e T h e i r C o s t a s D e f e n s e s T h e t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d a l l e l o c h e m i c a l p r o d u c t i o n c r e a t e s t h e p o t e n t i a l f o r a s u b s t a n t i a l c o s t t o c h e m i c a l d e f e n s e . H o w e v e r , s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y p l a y d i v e r s e r o l e s w i t h i n p l a n t s m o d u l a t i n g t h e i r c o s t a s d e f e n s i v e c o m p o u n d s . P u t a t i v e f u n c t i o n s i n c l u d e a t t r a c t i o n o f p o l l i n a t o r s ( a n t h o c y a n i n s a n d fl a v o n o i d s ) ( R h o a d e s 1 9 7 9 ) , p r o t e c t i o n f r o m U V l i g h t ( p h e n o l i c r e s i n s , fl a v o n o i d s ) ( R h o a d e s 1 9 7 7 ; C a l d w e l l e t a l . 1 9 8 3 ) , s t r u c t u r a l s u p p o r t ( l i g n i n a n d t a n n i n s ) ( R h o d e s 1 9 8 5 ; H a s l a m 1 9 8 8 ; C h a l k e r - S c o t t & K r a h m e r 1 9 8 9 ) , t e m p o r a r y n u t r i e n t 1 5 s t o r a g e ( a l k a l o i d s , c y a n o g e n i c g l y c o s i d e s ) ( W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; S e l m a r e t a l . 1 9 8 8 ; P o u l t o n 1 9 9 0 ; H a r b o m e 1 9 9 0 ) , p h y t o h o r m o n e r e g u l a t i o n ( fl a v o n o i d s ) ( R h o d e s 1 9 8 5 ; D o b e r s k i 1 9 8 6 ; J a c o b s & R u b e r y 1 9 8 8 ; C h a l k e r - S c o t t & K r a h m e r 1 9 8 9 ) , d r o u g h t r e s i s t a n c e ( t a n n i n s , p h e n o l i c r e s i n s ) ( R h o a d e s 1 9 7 7 ; P i z z i & C a m e r o n 1 9 8 6 ; B a r i s k a & P i z z i 1 9 8 6 ; M e i n z e r e t a l . 1 9 9 0 ) , f a c i l i t a t i o n o f n u t r i e n t u p t a k e ( p h e n o l i c s ) ( B o y e r e t a l . 1 9 8 9 ) , t h e p r o t e c t i o n o f r o o t s fi ' o m a c i d i c a n d r e d u c i n g e n v i r o n m e n t s ( t a n n i n s ) ( K i m u r a & W a d a 1 9 8 9 ) , a n d m o d u l a t o r s o f p l a n t r e l a t i o n s h i p s w i t h s y m b i o t i c n i t r o g e n - fi x i n g b a c t e r i a ( fl a v o n o i d s ) ( P e t e r s e t a l . 1 9 8 6 ; H a r t w i g e t a l . 1 9 9 0 ; L y n n & C h a n g 1 9 9 0 ) . A m u l t i - f a c e t e d r o l e f o r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i n p l a n t s c o u l d d e c r e a s e t h e i r e f f e c t i v e c o s t a s d e f e n s e c o m p o u n d s . F u r t h e r m o r e , s o m e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y b e m e t a b o l i z e d a n d r e t u r n e d t o t h e r e s o u r c e p o o l a v a i l a b l e f o r p r i m a r y m e t a b o l i s m , f u r t h e r a t t e n u a t i n g t h e i r c o s t s ( S e i g l e r & P r i c e 1 9 7 6 ; W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 6 ; S e l m a r e t a l . 1 9 8 8 ; H a r b o m e 1 9 9 0 ) . S E C O N D A R Y M E T A B O L I S M I S E N H A N C E D B Y L O W G R O W T H D E M A N D F O R A S S I M I L A T E S E n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o n g r o w t h f u r t h e r m i t i g a t e t h e c o s t o f d e f e n s e . G r o w t h p r o c e s s e s a r e s l o w e d c o n s i d e r a b l y b y e v e n m o d e r a t e s h o r t a g e s o f a n y o n e r e q u i r e d r e s o u r c e . H o w e v e r , n e t p h o t o s y n t h e s i s i s n o t a s s e n s i t i v e t o r e s o u r c e l i m i t a t i o n ( H s i a o 1 9 7 3 ; C h a p i n 1 9 8 0 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; D a i e 1 9 8 8 ; D i e t z 1 9 8 9 ; H o m e r 1 9 9 0 ) . C o n s e q u e n t l y , e n v i r o n m e n t s s u i t a b l e f o r g r o w t h a r e o n l y a s m a l l s u b s e t o f t h o s e s u i t a b l e f o r n e t c a r b o n fi x a t i o n . W h e n g r o w t h i s l i m i t e d m o r e t h a n p h o t o s y n t h e s i s , p h o t o s y n t h a t e s m a y b e a l l o c a t e d t o o t h e r p r o c e s s e s w i t h l i t t l e o r n o t r a d e - o f f w i t h g r o w t h . I n 1 6 r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s t h e s e p h o t o s y n t h a t e s a r e o f t e n a l l o c a t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w h i c h i n s o m e c a s e s i n c r e a s e s t h e p l a n t ’ s r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s ( M a t t s o n 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 5 , 1 9 8 7 a , b ; B r y a n t 1 9 8 7 ; G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ; W e r m i l i n g e r e t a l . 1 9 8 5 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; J o n a s s o n e t a l . 1 9 8 6 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; L a i n e & H e n t t o n e n 1 9 8 7 ; M a t t s o u & H a a c k 1 9 8 7 a , b ; M i h a l i a k & L i n c o l n 1 9 8 5 , 1 9 8 9 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; L i g h t f o o t & W h i t f o r d 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ; G l y p h i s & P u t t i c k 1 9 8 9 ; M u l l e r e t a l . 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ; H o r n e r 1 9 9 0 ) . R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s E x p l a i n e d b y t h e C / N B a l a n c e H y p o t h e s i s T h e c a r b o n / n u t r i e n t ( C / N ) b a l a n c e h y p o t h e s i s o f B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 3 ) e m p h a s i z e s t h e a p p a r e n t r e g u l a t o r y e f f e c t o f t h e p l a n t ’ s C / N r a t i o o n i t s b a l a n c e b e t w e e n p r i m a r y a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . N u t r i e n t d e fi c i e n c y l i m i t s g r o w t h m o r e t h a n p h o t o s y n t h e s i s a n d c a r b o h y d r a t e s a c c u m u l a t e , i n c r e a s i n g t h e C / N r a t i o w i t h i n t h e p l a n t . T h e s e c a r b o h y d r a t e s a r e a l l o c a t e d t o c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( s u c h a s t e r p e n e a n d p h e n o l i c c o m p o u n d s a n d o t h e r s h a v i n g o n l y c a r b o n , h y d r o g e n , a n d o x y g e n a s p a r t o f t h e i r s t r u c t u r e ) , e n h a n c i n g t h e p l a n t ’ s r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s . T h e c o r r e l a t i v e a n d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e i s s u b s t a n t i a l ( W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . E v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s c o m e s f r o m m a n i p u l a t i o n s o f t h e C / N r a t i o o f t h e p l a n t t h r o u g h f e r t i l i z a t i o n a n d s h a d i n g . F o r e x a m p l e , f e r t i l i z a t i o n g e n e r a l l y i n c r e a s e s t h e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n o f t h e p l a n t , s t i m u l a t i n g g r o w t h w h i l e d e c r e a s i n g t h e p l a n t ’ s C / N r a t i o , c o n c e n t r a t i o n o f c a r b o n - b a s e d d e f e n s e s , a n d h e r b i v o r e r e s i s t a n c e ( M i h a l i a k & - L i n c o l n 1 9 8 5 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a , b ; L i g h t f o o t & W h i t f o r d 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ; G l y p h i s & P u t t i c k 1 9 8 9 ; P r i c e e t a l . 1 9 8 9 ) . 1 7 S h a d i n g d e c r e a s e s t h e C / N r a t i o w i t h i n t h e p l a n t b y d e c r e a s i n g c a r b o n a s s i m i l a t i o n , o f t e n r e s u l t i n g i n d e c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( W o o d h e a d 1 9 8 1 ; W a t e r m a n e t a l . 1 9 8 4 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a ; M o l e e t a 1 . 1 9 8 8 ) . S _ B . 1 E L 1 . E . l S e x - b i a s e d h e r b i v o r y h a s b e e n o b s e r v e d i n d i o e c i o u s p l a n t s w i t h m a l e p l a n t s g e n e r a l l y e x p e r i e n c i n g g r e a t e r h e r b i v o r y t h a n f e m a l e s ( L o v e t t D o u s t & L o v e t t D o u s t 1 9 8 5 ; D a n e l l e t a l . 1 9 8 5 ; A g r e n 1 9 8 7 ; E l m q v i s t e t a l . 1 9 8 8 ; A l l i e n d e 1 9 8 9 ; B o e c k l e n e t a l . 1 9 9 0 ) . W e e x t e n d t h e p r e d i c t i o n s o f t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s t o t h i s p a t t e r n . T h e r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s o f m a n y s p e c i e s a r e p h o t o s y n t h e t i c , c o n t r i b u t i n g i n v a r y i n g d e g r e e s t o t h e i r o w n e c o n o m y o f e n e r g y a n d b i o m a s s ( D i c k m a n n & K o z l o w s k i 1 9 7 0 ; B a z z a z e t a l . 1 9 7 9 ; R e e k i e & B a z z a z 1 9 8 7 a ; B l a n k e & L e n z 1 9 8 9 ) . F u r t h e r m o r e , e n h a n c e d s i n k s t r e n g t h a s s o c i a t e d w i t h r a p i d l y d e v e l o p i n g r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s m a y s t i m u l a t e i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s i n n e a r b y s o u r c e l e a v e s t h r o u g h f e e d - b a c k m e d i a t e d e f f e c t s ( N e a l e s & I n c o l l 1 9 6 8 ; G e i g e r 1 9 7 6 ; H e r o l d 1 9 8 0 ; W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ; F o y e r 1 9 8 7 , 1 9 8 8 ) . W h i l e r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s c o n t r i b u t e d i r e c t l y a n d i n d i r e c t l y t o t h e i r o w n c a r b o n r e q u i r e m e n t s , t h e s u b s t a n t i a l n u t r i e n t i n v e s t m e n t r e q u i r e d f o r t h e i r m a t u r a t i o n i s o b t a i n e d i n f u l l f r o m t h e r e s t o f t h e p l a n t ( M o o n e y 1 9 7 2 ; S i n c l a i r & d e W i t 1 9 7 5 , 1 9 7 6 ; B a z z a z e t a l . 1 9 7 9 ; T h o m p s o n & S t e w a r t 1 9 8 1 ; A l p e r t e t a l . 1 9 8 5 ) . A s a r e s u l t , t h e d i v e r s i o n o f n u t r i e n t s f r o m v e g e t a t i v e t o r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s m a y b e p r o p o r t i o n a l l y g r e a t e r t h a n t h a t o f c a r b o n , e s p e c i a l l y i n f e m a l e p l a n t s w h i c h m u s t m a t u r e fi ' u i t s a n d s e e d s ( S i n c l a i r & d e W i t 1 9 7 5 ; v a n A n d e l & V e r a 1 9 7 7 ; L o v e t t D o u s t 1 9 8 0 ; W i l l i a m s & B e l l 1 9 8 1 ; T h o m p s o n & S t e w a r t 1 9 8 1 ; A b r a h a m s o n & C a s w e l l 1 9 8 2 ; M o o n e y & G u l m o n 1 9 8 2 ; B u l l o c k 1 9 8 4 ; B a z z a z & R e e k i e 1 9 8 5 ; 1 8 R e e k i e & B a z z a z 1 9 8 7 b ; S a n z e t a l . 1 9 8 7 ; A l l e n & A n t o s 1 9 8 8 ) . H e n c e , d i f f e r e n t i a l a l l o c a t i o n o f n u t r i e n t s t o r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s m a y i n c r e a s e t h e C / N r a t i o i n t h e f o l i a g e . T h e e f f e c t s h o u l d b e s t r o n g e s t i n f e m a l e p l a n t s b e c a u s e o f t h e i r h i g h e r n u t r i e n t i n v e s t m e n t i n r e p r o d u c t i o n . T h e p r e d i c t e d r e s u l t i s d e c r e a s e d g r o w t h , h i g h e r l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s , a n d g r e a t e r r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s i n f e m a l e r e l a t i v e t o m a l e p l a n t s . I n a c c o r d , m a l e p l a n t s a r e g e n e r a l l y r e p o r t e d t o g r o w f a s t e r ( L l o y d & W e b b 1 9 7 7 ; W a l l a c e & R u n d e l 1 9 7 9 ; H o f f r n a n n & A l l i e n d e 1 9 8 4 ; B u l l o c k 1 9 8 4 ; C l a r k & C l a r k 1 9 8 8 ; R a m p & S t e p h e n s o n 1 9 8 8 ; A l l e n & A u t o s 1 9 8 8 ; S n o w & W h i g h a m 1 9 8 9 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 9 0 ; J i n g & C o l e y 1 9 9 0 ) , e x p e r i e n c e g r e a t e r h e r b i v o r y ( L o v e t t D o u s t & L o v e t t D o u s t 1 9 8 5 ; D a n e l l e t a l . 1 9 8 5 ; A g r e n 1 9 8 7 ; E l m q v i s t e t a l . 1 9 8 8 ; A l l i e n d e 1 9 8 9 ; B o e c k l e n e t a l . 1 9 9 0 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 9 0 ; J i n g & C o l e y 1 9 9 0 ) , a n d h a v e l o w e r c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s o r l e s s t o u g h f o l i a g e ( P a l o 1 9 8 4 ; P r i c e e t a l . 1 9 8 9 ; B o e c k l e n e t a l . 1 9 9 0 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 9 0 ; J i n g & C o l e y 1 9 9 0 ) . W e p r e d i c t t h e s a m e p a t t e r n t o o c c u r i n m o n o e c i o u s p l a n t s , w i t h t h e C / N r a t i o o f t h e f o l i a g e i n c r e a s i n g i n p r o p o r t i o n w i t h f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t . Q l l E l l R . E . l D e f o l i a t i o n o f d e c i d u o u s t r e e s s o m e t i m e s i n c r e a s e s r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s i n s u b s e q u e n t y e a r s ( d e l a y e d i n d u c e d r e s i s t a n c e o r D I R ) ( W a l l n e r & W a l t o n 1 9 7 9 ; W e r n e r 1 9 7 9 ; H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 8 2 ; S c h u l t z & B a l d w i n 1 9 8 2 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 4 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) , w h e r e a s e q u i v a l e n t d e f o l i a t i o n o f e v e r g r e e n s u s u a l l y d o e s n o t ( N i e m e l i i e t a l . 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ; W a g n e r e t a l . 1 9 8 8 ) . T h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s h a s b e e n e x t e n d e d t o e x p l a i n t h i s p h e n o m e n o n ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , 1 9 9 1 ; N i e m e l i i e t a l . 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) , w h i c h s t e m s f r o m f u n d a m e n t a l d i f f e r e n c e s i n t h e c a r b o n a l l o c a t i o n p a t t e r n s b e t w e e n d e c i d u o u s a n d e v e r g r e e n p l a n t s ( D i c k s o n 1 9 8 9 ) . 1 9 D u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , m o s t o f t h e n u t r i e n t c a p i t a l o f d e c i d u o u s t r e e s a n d c o n i f e r o u s e v e r g r e e n s p e c i e s , a n d m o s t o f t h e c a r b o n c a p i t a l o f t h e e v e r g r e e n s p e c i e s , i s c o n t a i n e d w i t h i n t h e f o l i a g e . M u c h o f t h e c a r b o n r e s e r v e s o f d e c i d u o u s s p e c i e s , h o w e v e r , r e m a i n i n t h e r o o t s a n d o t h e r w o o d y t i s s u e s . C o n s e q u e n t l y , d e f o l i a t i o n o f d e c i d u o u s s p e c i e s c a n r e s u l t i n t h e l o s s o f p r o p o r t i o n a l l y m o r e n u t r i e n t s t h a n c a r b o n , t h u s a r e l a t i v e n u t r i e n t d e fi c i e n c y i n t h e p l a n t ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) . F u r t h e r m o r e , t h e n u t r i e n t d e fi c i e n c y m a y b e a g g r a v a t e d b y fi n e - r o o t m o r t a l i t y r e s u l t i n g f r o m d e f o l i a t i o n - i n d u c e d s t r e s s ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 ; T u o m i e t a l . 1 9 9 1 ) . T h e r e s u l t m a y b e a n i n c r e a s e d C / N r a t i o , a n d i n c r e a s e d a l l o c a t i o n t o c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i n s u b s e q u e n t y e a r s ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , 1 9 9 1 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) . E v e r g r e e n s s t o r e a l a r g e r p r o p o r t i o n o f c a r b o n i n t h e i r f o l i a g e t h a n d o d e c i d u o u s s p e c i e s . H e n c e , c a r b o n a n d n u t r i e n t r e s e r v e s a r e l o s t i n s i m i l a r p r o p o r t i o n s w h e n e v e r g r e e n s a r e d e f o l i a t e d ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 8 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . C o n i f e r o u s e v e r g r e e n s a n d s l o w - g r o w i n g d e c i d u o u s s p e c i e s t h a t h a v e b e e n d e f o l i a t e d m a y n o t r e p l a c e c a r b o n a s r a p i d l y a s n u t r i e n t s b e c a u s e o f t h e i r i n h e r e n t l y l o w r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s ( B o n d 1 9 8 9 ; S p r u g e l 1 9 8 9 ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) . H e n c e , t h e i r d e f o l i a t i o n c a n r e s u l t i n a r e l a t i v e c a r b o n d e fi c i e n c y w i t h i n t h e p l a n t ( E r i c s s o n e t a l . 1 9 8 0 b ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) , a n d c o n s e q u e n t l y u n d i m i n i s h e d o r i n c r e a s e d f o l i a r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( P i e n e 1 9 8 0 ; P i e n e & P e r c y 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) , a d e c r e a s e d C / N b a l a n c e , a n d t h u s d e c r e a s e d c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n s , a n d n o D I R ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a ; N i e m e l a e t a l . 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) . 1 1 1 ' . 1 o n ‘ o 1 x 0 1 o D ' o r - . . H 1 o , 0 , ' 0 i ‘ 1 1 0 1 ' o 1 ' ° 0 ' 7 I s D I R a n i n c i d e n t a l c o n s e q u e n c e o f d e f o l i a t i o n - i n d u c e d a l t e r a t i o n s i n t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t o r a d a p t i v e p l a s t i c i t y e v o l v e d i n r e s p o n s e t o h e r b i v o r y 2 0 ( H a u k i o j a 1 9 8 0 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , b , 1 9 9 1 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) ? D i v e r g e n t p r e d i c t i o n s c a n b e d e r i v e d f r o m t h e t w o h y p o t h e s e s . T h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t t h e p r e s e n c e o f D I R s h o u l d c o r r e s p o n d w i t h a p l a n t ’ s e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o f h e r b i v o r y ; t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s D I R s h o u l d b e i n d e p e n d e n t o f h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f h e r b i v o r y ( B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) . T h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s D I R s h o u l d b e w e a k o r n o n e x i s t e n t i n n u t r i e n t - r i c h e n v i r o n m e n t s , w h e r e n u t r i e n t s l o s t a s a r e s u l t o f d e f o l i a t i o n a r e m o r e r a p i d l y r e p l a c e d ; t h i s p r e d i c t i o n c a n n o t b e d e r i v e d f r o m t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s ( H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 b , 1 9 9 1 ) a r g u e t h a t b e c a u s e o f t h e s e m i - a u t o n o m o u s n a t u r e o f p l a n t m o d u l e s ( W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ) , t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n s h o u l d b e l o c a l i z e d w i t h i n d a m a g e d m o d u l e s a n d b r a n c h e s ; a s y s t e m i c r e s p o n s e ( d e t e c t a b l e i n m o d u l e s d i s t a n t f r o m t h e s i t e o f i n j u r y ) w o u l d b e m o r e c o n s i s t e n t w i t h t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s . I f D I R i s a n a c t i v e d e f e n s e , t h e n i t m a y b e t r i g g e r e d b y h e r b i v o r e - s p e c i fi c c u e s , a n d n a t u r a l d e f o l i a t i o n m a y r e s u l t i n a s t r o n g e r D I R t h a n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ; t h i s p r e d i c t i o n i s n o t d e r i v a b l e f r o m t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ) . T e s t s o f t h e s e h y p o t h e s e s h a v e y i e l d e d s u p p o r t f o r b o t h . C o n s i s t e n t w i t h t h e C / N B a l a n c e h y p o t h e s i s : 1 ) t h e e x p r e s s i o n o f D I R i n m o u n t a i n b i r c h w a s l o c a l i z e d , b e i n g c o n fi n e d t o b r a n c h e s d e f o l i a t e d t h e p r e v i o u s y e a r , a n d n o t d e t e c t e d i n n e i g h b o r i n g u n d a m a g e d b r a n c h e s o n t h e s a m e t r e e ( T u o m i e t a l . 1 9 8 8 b ) ; 2 ) d e f o l i a t i o n r e s u l t e d i n a r e l a t i v e n u t r i e n t d e f i c i e n c y a n d D I R i n t h r e e f a s t - g r o w i n g s p e c i e s , b u t i n c r e a s e d n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s a n d d e c r e a s e d h e r b i v o r e r e s i s t a n c e i n t h r e e s l o w - g r o w i n g s p e c i e s ( B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) ; a n d 3 ) i n t h e s a m e s t u d y , B r y a n t e t a l . ( 1 9 9 1 ) f o u n d t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f D I R t o b e t h e o p p o s i t e o f t h a t p r e d i c t e d b a s e d o n h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f h e r b i v o r y e x p e r i e n c e d b y t h e s i x s p e c i e s . C o n s i s t e n t w i t h t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s : 1 ) D I R i n m o u n t a i n b i r c h 2 1 ( B e t u l a p u b e s c e n s ) w a s s t r o n g e r i n t r e e s fi o m w i t h i n t h a n f r o m o u t s i d e t h e h i s t o r i c a l o u t b r e a k r a n g e o f t h e a u t u m n a l m o t h ( E p i r r i t a a u t u m n a t a ) ( H a u k i o j a 1 9 8 0 ) ; 2 ) f e r t i l i z a t i o n s t r e n g t h e n e d D I R a n d d i d n o t s h o r t e n i t s r e l a x a t i o n t i m e i n m o u n t a i n b i r c h ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ) ; 3 ) d e f o l i a t i o n o f m o u n t a i n b i r c h b y E . a u t u m n a t a r e s u l t e d i n s t r o n g e r D I R t h a n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ) ; a n d 4 ) i n a c o m p a r i s o n o f f o u r d e c i d u o u s s p e c i e s , D I R w a s s t r o n g e s t i n t h e t w o s p e c i e s w i t h h i s t o r i c a l a s s o c i a t i o n s w i t h o u t b r e a k h e r b i v o r e s , e v e n t h o u g h t h e y w e r e t h e s l o w e s t g r o w i n g o f t h e f o u r s p e c i e s ( N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 ) . S e c o n d a r y M e t a b o l i s m i s N o t L i n k e d D i r e c t l y t o t h e C / N B a l a n c e C o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a r e n o t a l w a y s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e g r o w t h r a t e o r t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t , s u g g e s t i n g t h e y m a y n o t b e l i n k e d d i r e c t l y t o c h a n g e s i n t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t . F o r e x a m p l e , p l a n t s g r o w n i n e n h a n c e d C 0 2 a t m o s p h e r e s h a v e f a i l e d t o s h o w c h a n g e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n d e s p i t e i n c r e a s e d c a r b o n / n u t r i e n t r a t i o s ( S t u h l f a u t h e t a l . 1 9 8 7 ; L i n c o l n & C o u v e t 1 9 8 9 ; F a j e r e t a l . 1 9 8 9 ; F a j e r 1 9 8 9 ; J o h n s o n & L i n c o l n 1 9 9 0 ) . F u r t h e r m o r e , s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y o f t e n i n c r e a s e i n r e s p o n s e t o m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s ( d e l M o r a l 1 9 7 2 ; G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; M a t t s o u & H a a c k 1 9 8 7 a , b ; W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ; C h a r l e s e t a l . 1 9 9 0 ) , e v e n t h o u g h m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s r e s u l t s i n a d e c r e a s e d C / N b a l a n c e i n t h e p l a n t b e c a u s e c a r b o n a c q u i s i t i o n i s g e n e r a l l y l i m i t e d m o r e t h a n n u t r i e n t u p t a k e ( H o s n e r e t a l . 1 9 6 5 ; V i e t s 1 9 7 2 ; H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; R e g o 1 9 8 6 ; M a t t s o u & H a a c k 1 9 8 7 b ) . W h e n p h o t o s y n t h e s i s i s n o t l i m i t i n g , t h e t o t a l c o n c e n t r a t i o n o f p h e n o l i c 2 2 c o m p o u n d s w i t h i n a p l a n t d e c r e a s e s i n r e s p o n s e t o f e r t i l i z a t i o n - i n d u c e d i n c r e a s e s i n p l a n t g r o w t h . H o w e v e r , t h i s m a y n o t a l w a y s b e t h e c a s e w i t h t o t a l t e r p e n e c o n c e n t r a t i o n s . M u z i k a ( 1 9 8 9 ) , w o r k i n g w i t h s e v e r a l p o p u l a t i o n s o f g r a n d fi r ( A b i e s g r a n d i s ) , s i m u l t a n e o u s l y m e a s u r e d c h a n g e s i n g r o w t h a s w e l l a s t o t a l c o n c e n t r a t i o n s o f p h e n o l i c a n d t e r p e n e c o m p o u n d s i n r e s p o n s e t o c h a n g i n g s o i l n i t r o g e n . T o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s h a d t h e p r e d i c t e d i n v e r s e r e l a t i o n s h i p w i t h s o i l n i t r o g e n a n d g r o w t h ( M u z i k a 1 9 8 9 ) ; h o w e v e r , c h a n g e s i n t e r p e n e c o n c e n t r a t i o n s v a r i e d a m o n g p o p u l a t i o n s , i n c r e a s i n g i n s o m e a n d d e c r e a s i n g i n o t h e r s ( M u z i k a 1 9 8 9 ; M u z i k a e t a l . 1 9 8 9 ) . P o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h , n i t r o g e n c o n t e n t , a n d t e r p e n o i d p r o d u c t i o n w e r e a l s o f o u n d i n f e r t i l i z e d b i r c h s e e d l i n g s ( B e t u l a p e n d u l a ) ( R o u s i e t a l . 1 9 9 0 ) a n d p e p p e r m i n t ( M e n t h a p i p e n ' t a ) ( C l a r k & M e n a r y 1 9 8 0 ) . N o t a l l c a r b o n - b a s e d c o m p o u n d s a r e c r e a t e d e q u a l l y . D i f f e r e n t m e t a b o l i c p r e c u r s o r s o f p h e n o l i c a n d t e r p e n e b i o s y n t h e s i s m a y e x p l a i n t h e s e v a r y i n g e f f e c t s . P h e n o l i c b i o s y n t h e s i s , b e c a u s e o f a n a m i n o a c i d p r e c u r s o r ( p h e n y l a l a n i n e ) , i s i n d i r e c t c o m p e t i t i o n w i t h p r o t e i n s y n t h e s i s a n d t h u s g r o w t h ( P h i l l i p s & H e n s h a w 1 9 7 7 ; M a r g n a 1 9 7 7 ; M a r g n a e t a l . 1 9 8 9 ) . O n t h e o t h e r h a n d , a c e t y l C o A , t h e p r e c u r s o r o f t e r p e n e s y n t h e s i s , i s c o m m o n t o m a n y p a t h w a y s ( G r a y 1 9 8 7 ) . D u e t o s u b s t r a t e c o m p e t i t i o n , i n v e r s e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d t e r p e n e c o n c e n t r a t i o n a r e c o m m o n ( H a n o v e r 1 9 6 6 a ; M i h a l i a k & L i n c o l n 1 9 8 5 , 1 9 8 9 ; L o r i o 1 9 8 6 ; L o r i o & S o m m e r s 1 9 8 6 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a ) . H o w e v e r , i f t h e c o s t o f t e r p e n e p r o d u c t i o n i s d i f f u s e d a c r o s s o t h e r p r o c e s s e s i n v o l v i n g a c e t y l C o A ( e . g . s t o r a g e ) , p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d t e r p e n e c o n c e n t r a t i o n s a r e p o s s i b l e , e v e n i f t h e r a t e o f r e s o u r c e a c q u i s i t i o n r e m a i n s c o n s t a n t . S e c o n d a r y M e t a b o l i s m a n d S o u r c e - S i n k T h e o r y P l a n t s e x p o r t c a r b o n f r o m s o u r c e s ( l e a v e s a n d s t o r a g e o r g a n s ) t o s i n k s ( a c t i v e m e r i s t e m s a n d s i t e s o f r e s e r v e a c c u m u l a t i o n ) v i a p h l o e m t r a n s p o r t ( W a r e i n g & P a t r i c k 1 9 7 5 ) . S i n k s t r e n g t h ( t h e r e l a t i v e a b i l i t y o f d i f f e r e n t s i n k s t o a t t r a c t c a r b o n ) i s a p r o d u c t o f s i n k s i z e a n d s i n k a c t i v i t y ; a c t i v e l y g r o w i n g m e r i s t e m s a r e e s p e c i a l l y s t r o n g p h o t o s y n t h e t i c s i n k s ( H o 1 9 8 8 ; D i c k s o n & I s e b r a n d s 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . S t r o n g m e r i s t e m a t i c a c t i v i t y r e q u i r e s c o p i o u s s u p p l i e s o f w a t e r a n d n u t r i e n t s t o d r i v e c e l l d i v i s i o n a n d e x p a n s i o n . H e n c e , s i n k s t r e n g t h i s a f u n c t i o n o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y ( W a r e i n g & P a t r i c k 1 9 7 5 ; A g r e n 1 9 8 5 a , 1 9 8 8 ; M c I n t y r e 1 9 8 7 ; D a i e 1 9 8 8 ; P a t r i c k 1 9 8 8 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . W h e n s i n k s t r e n g t h i s d e c r e a s e d a s a r e s u l t o f m o d e r a t e w a t e r o r n u t r i e n t l i m i t a t i o n , p h o t o s y n t h a t e s a c c u m u l a t e d i n e x c e s s o f g r o w t h r e q u i r e m e n t s m a y b e a l l o c a t e d t o o t h e r p r o c e s s e s s u c h a s s t o r a g e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( C h a p i n 1 9 8 0 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; L o r i o 1 9 8 6 ; C h a p i n e t a l . 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . S o u r c e s t r e n g t h i s a f u n c t i o n o f t h e a v a i l a b i l i t y o f c a r b o n f o r e x p o r t . S u n - a d a p t e d p l a n t s g r o w i n g i n t h e s h a d e e x p e r i e n c e d e c r e a s e d n e t a s s i m i l a t i o n a n d t h u s c a r b o n l i m i t a t i o n . P r i m a r y m e t a b o l i c p r o c e s s e s r e c e i v e p r i o r i t y f o r t h e u s e o f l i m i t e d c a r b o n , a n d c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y g e n e r a l l y d e c r e a s e ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ) . S h a d i n g h a s b e e n s h o w n t o d e c r e a s e p l a n t r e s i s t a n c e t o b a r k b e e t l e s ( W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ) , b r o w s i n g m a m m a l s ( B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a ) , i n s e c t f o l i v o r e s ( L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ) , a n d f u n g a l p a t h o g e n s ( M a t s o n & W a r i n g 1 9 8 4 ; E n t r y e t a l . 1 9 8 6 ) . I n c r e a s i n g s o u r c e s t r e n g t h t h r o u g h e n h a n c e d a t m o s p h e r i c C O ; g e n e r a l l y i n c r e a s e s p l a n t g r o w t h b y e n h a n c i n g n e t a s s i m i l a t i o n a n d r e s o u r c e u s e e f fi c i e n c y ( W i t t w e r 1 9 8 3 ; E n o c h 1 9 8 4 ; S t r a i n 1 9 8 5 ; I d s o e t a l . 1 9 8 8 ; B a z z a z 1 9 9 0 ) , b u t e n h a n c e d C 0 2 a p p e a r s t o h a v e l i t t l e e f f e c t o n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e 2 3 2 4 c o n c e n t r a t i o n s ( S t u h l f a u t h e t a l . 1 9 8 7 ; L i n c o l n & C o u v e t 1 9 8 9 ; F a j e r e t a l . 1 9 8 9 ; F a j e r 1 9 8 9 ; J o h n s o n & L i n c o l n 1 9 9 0 ) . R e s o u r c e A l l o c a t i o n E x p l a i n e d b y T h e G / D B a l a n c e H y p o t h e s i s T h e g r o w t h / d i f f e r e n t i a t i o n ( 6 / D ) b a l a n c e h y p o t h e s i s ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ) p r o v i d e s a n a l t e r n a t i v e t o t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s f o r e x p l a i n i n g a n d p r e d i c t i n g p a t t e r n s o f s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n , i n c l u d i n g t h e t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( L o o m i s 1 9 3 2 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; T u o m i e t a l . 1 9 9 1 ) . T h e f u n d a m e n t a l p r e m i s e o f t h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s i s t h e e x i s t e n c e o f a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o g r o w t h a n d t h o s e a l l o c a t e d t o n o n g r o w t h ( d i f f e r e n t i a t i o n ) p r o c e s s e s b e c a u s e o f c e l l u l a r c o n s t r a i n t s a n d s u b s t r a t e c o m p e t i t i o n r e s u l t i n g fi ' o m s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n s . I n c r e a s e d g r o w t h w i l l d e c r e a s e t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s . A n y f a c t o r t h a t l i m i t s g r o w t h m o r e t h a n p h o t o s y n t h e s i s , s u c h a s m o d e r a t e d r o u g h t , n u t r i e n t l i m i t a t i o n , a n d l o w t e m e r a t u r e ( C h a p i n 1 9 8 0 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; D a i e 1 9 8 8 ; P o l l o c k 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) , w i l l i n c r e a s e t h e p o o l o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e f o r a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d o t h e r d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; L o r i o 1 9 8 6 ; H o m e r 1 9 9 0 ) . A l l o c a t i o n t h e o r y a s s u m e s t h a t n a t u r a l s e l e c t i o n h a s s h a p e d t h e r e g u l a t i o n o f s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n s s u c h t h a t p h o t o a s s i m i l a t e s a r e a l l o c a t e d i n w a y s t h a t m a x i m i z e fi t n e s s ( C o d y 1 9 6 6 ; D i c k s o n 1 9 8 9 ) . P l a n t fi t n e s s i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h t h e p l a n t ’ s a b i l i t y t o a c q u i r e a n d r e t a i n r e s o u r c e s . W i t h i n a p o p u l a t i o n t h i s a b i l i t y i s u s u a l l y p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h r a t e ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ; 2 5 W e r n e r 1 9 7 5 ; H a r p e r 1 9 7 7 ; S o l b r i g 1 9 8 1 ; W e s t o b y 1 9 8 4 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; P e a r c y e t a l . 1 9 8 7 ; P e e t & C h r i s t e n s e n 1 9 8 7 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; C h a p i n 1 9 8 8 ; F a g e r s t r o m 1 9 8 9 ) . H e n c e , a d a p t i v e p a t t e r n s o f s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n s h o u l d g e n e r a l l y m a x i m i z e g r o w t h r a t e w i t h i n e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s . P h e n o t y p i c p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y r e p r e s e n t a d a p t i v e u s e s o f l i m i t e d r e s o u r c e s ( e . g . d e l M o r a l 1 9 7 2 ; G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ; Z a n g e r l & B e r e n b a u m 1 9 9 0 ) . I n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i l l b e f a v o r e d w h e n t h a t i n v e s t m e n t e n h a n c e s p l a n t fi t n e s s t o a d e g r e e g r e a t e r t h a n w o u l d t h e s a m e r e s o u r c e i n v e s t m e n t i n a n a l t e r n a t i v e p r o c e s s s u c h a s c a r b o h y d r a t e s t o r a g e o r g r o w t h . T h e p o t e n t i a l a d a p t i v e n e s s o f p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i s w e l l r e c o g n i z e d ( B r a d s h a w 1 9 6 5 ; C a s w e l l 1 9 8 3 ; V i a & L a n d e 1 9 8 5 ; S c h l i c h t i n g 1 9 8 6 ; S c h l i c h t i n g & L e v i n 1 9 8 6 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; W e s t - E b e r h a r d 1 9 8 9 ; S t e a r n s 1 9 8 9 b ) . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i s u n d e r g e n e t i c c o n t r o l a n d s u b j e c t t o n a t u r a l s e l e c t i o n . G e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s ( n o n - p a r a l l e l n o r m s o f r e a c t i o n ) r e p r e s e n t g e n e t i c v a r i a t i o n i n p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y ( B r a d s h a w 1 9 6 5 ; V i a & L a n d e 1 9 8 5 ; S c h l i c h t i n g 1 9 8 6 ; S t e a r n s 1 9 8 9 b ; v a n N o o r d w i j k 1 9 8 9 ) . V a r i a t i o n i n r e a c t i o n n o r m s h a v e b e e n c o m m o n l y f o u n d w h e n l o o k e d f o r ( S c h l i c h t i n g 1 9 8 6 ; S t e a r n s 1 9 8 9 b ) . M u z i k a e t a l . ( 1 9 8 9 ) p r o v i d e e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f i n t r a - s p e c i fi c v a r i a t i o n i n r e a c t i o n n o r m s f o r t e r p e n e m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o s o i l f e r t i l i t y . P l a n t s a d a p t e d t o r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s c o m m o n l y d i s p l a y p a r t i c u l a r l y h i g h p l a s t i c i t y i n t h e i r g r o w t h r a t e s , r o o t z s h o o t r a t i o s , n u t r i e n t a b s o r p t i o n r a t e s , a n d a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( G r i m e 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ) . A l l o c a t i o n p l a s t i c i t y m a y e n a b l e p l a n t s t o a s s u m e t h e m o s t a d a p t i v e p h e n o t y p e i n a p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t , b u f f e r i n g t h e e f f e c t s o f s p a t i a l l y a n d t e m p o r a l l y v a r y i n g r e s o u r c e s ( G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; W e s t - E b e r h a r d 1 9 8 9 ) . A s e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o n g r o w t h a r e r e l a x e d , g r o w t h p r o c e s s e s r e c e i v e a l l o c a t i o n p r i o r i t y f o r r e s o u r c e s ( B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ) . E n h a n c e d s e c o n d a r y 2 6 m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o s i n k - l i m i t a t i o n i m p o s e d b y d r o u g h t s t r e s s o r n u t r i e n t l i m i t a t i o n m a y e n h a n c e s u r v i v a l , e s p e c i a l l y d e f e n s e , w h e n t h e p l a n t h a s l i m i t e d a b i l i t y t o c o m p e n s a t e ( v i a g r o w t h ) f o r h e r b i v o r y ( G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ) . I m p r o v e d p l a n t p e r f o r m a n c e ( i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s , r e l a t i v e g r o w t h r a t e s , a n d r e s o u r c e u s e e f fi c i e n c i e s ) i n e n h a n c e d C 0 2 a t m o s p h e r e s i n d i c a t e s p l a n t s m a y b e a d a p t e d t o t h e h i g h e r l e v e l s o f a t m o s p h e r i c C 0 2 t h e y h a v e e n c o u n t e r e d i n t h e i r e v o l u t i o n a r y h i s t o r y ( E n o c h 1 9 8 4 ) . F u r t h e r m o r e , l i m i t e d e v i d e n c e s u g g e s t s h e r b i v o r e r e s i s t a n c e i s i n c r e a s e d i n e n h a n c e d C 0 2 e n v i r o n m e n t s d e s p i t e n o i n c r e a s e i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n s , d u e t o d e c r e a s e d f o l i a r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s a n d p o s s i b l y i n c r e a s e d h e r b i v o r e c o n s u m p t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s p e r u n i t o f n u t r i e n t ( L i n c o l n e t a l . 1 9 8 6 ; L i n c o l n & C o u v e t 1 9 8 9 ; F a j e r e t a l . 1 9 8 9 ; F a j e r 1 9 8 9 ; J o h n s o n & L i n c o l n 1 9 9 0 ) . T h u s , i t s h o u l d b e a d a p t i v e f o r p l a n t s t o i n c r e a s e t h e i r g r o w t h - r a t e r a t h e r t h a n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a s c o n s t r a i n t s i m p o s e d b y l o w a t m o s p h e r i c C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s a r e r e l a x e d , d e s p i t e a n i n c r e a s e d C / N r a t i o w i t h i n t h e p l a n t . B e f o r e a p l a s t i c r e s p o n s e c a n b e a s s u m e d t o b e a d a p t i v e , i t m u s t b e d e t e r m i n e d t h a t t h e p l a s t i c i t y r e s u l t s f r o m e n v i r o n m e n t a l l y c u e d g e n e t i c a l l y - b a s e d c h a n g e s i n t h e o r g a n i s m ( d e v e l o p m e n t a l c o n v e r s i o n ) r a t h e r t h a n a p a s s i v e a n d i n c i d e n t a l r e s p o n s e t o a v a r i a b l e e n v i r o n m e n t ( p h e n o t y p i c m o d u l a t i o n ) ( S m i t h - G i l l 1 9 8 3 ) . T h i s h a s n o t b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e c a s e o f c o n s t i t u t i v e s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . H o w e v e r , t h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u g g e s t s p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n r e s u l t s f r o m r e g u l a t e d c h a n g e s i n b i o s y n t h e t i c p a t h w a y s i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c u e s r a t h e r t h a n a p a s s i v e r e s p o n s e t o a n a l t e r e d C / N r a t i o w i t h i n t h e p l a n t ( e . g . d e l M o r a l 1 9 7 2 ; M o l e e t a l . 1 9 8 8 ; L i n c o l n & C o u v e t 1 9 8 9 ; J o h n s o n & L i n c o l n 1 9 9 0 ) . P r e d i c t i o n s o f t h e G / D B a l a n c e a n d C / N B a l a n c e H y p o t h e s e s C o m p a r e d T h e t r a d e - o f f b e t w e e n r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o g r o w t h a n d t h o s e a l l o c a t e d t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s ( i n p a r t i c u l a r s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d l e a f t o u g h e n i n g ) i s t h e p r i m a r y c a u s e o f p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s . A l t e r a t i o n o f t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t i s o n l y o n e f a c t o r t h a t c a n a f f e c t t h e s h a p e o f t h i s t r a d e - o f f . I n t h e c a s e s o f s o u r c e - l i m i t a t i o n i m p o s e d b y s h a d e a n d s i n k - l i m i t a t i o n i m p o s e d b y n u t r i e n t d e fi c i e n c y ( b e i t t h e r e s u l t o f e n v i r o n m e n t a l i m p o v e r i s h m e n t , d e f o l i a t i o n , o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t ) , t h e p r e d i c t i o n s o f t h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s a n d t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s a r e c o n s i s t e n t ( s e e T a b l e 1 f o r a c o m p a r i s o n o f t h e p r e d i c t i o n s o f t h e t w o h y p o t h e s e s ) . I n o t h e r c a s e s , t h e i r p r e d i c t i o n s d i v e r g e . D r o u g h t s t r e s s i n h i b i t s g r o w t h a n d e n h a n c e d C 0 2 s t i m u l a t e s g r o w t h . T h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s i n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o d r o u g h t - i n d u c e d s i n k - l i m i t a t i o n e v e n i f t h e C / N r a t i o d e c r e a s e s , a n d p r e d i c t s s o u r c e - l i m i t e d p l a n t s w i l l i n c r e a s e g r o w t h a t t h e e x p e n s e o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o e n h a n c e d C 0 2 . e v e n t h o u g h t h e C / N r a t i o i n c r e a s e s . T h e C / N h y p o t h e s i s i s p o w e r f u l b e c a u s e n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y i s a m a j o r f a c t o r l i m i t i n g p r i m a r y p r o d u c t i o n o n a g l o b a l s c a l e ( A g r e n 1 9 8 5 b ) . T h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s v i e w s s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n s i n l i g h t o f u n d e r l y i n g p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s r a t h e r t h a n p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s , p e r h a p s p r o v i d i n g a m o r e g e n e r a l c o n c e p t u a l m o d e l f o r p r e d i c t i n g a n d e x p l a i n i n g p h e n o t y p i c p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . 2 7 2 8 T a b l e 1 . C o m a r i s o n o f c h a n g e i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s o n s e t o e n v i r o n m e n f a c t o r s a s r e d i c t e d b y t h e C a r b o n / N u t r i e n t ( C ) B a l a n c e H y p o t h e s i s a n d G r o w t h / i f f e r e n t i a t i o n ( G / D ) B a l a n c e h y p o e s i s . P r e d i c t e d P r o p o r t i o n a l C h a n g e i n E n v i r o n m e n t a l P h y s i o l o g i c a l C h a n g e i n C h a n g e i n S e c o n d a r y M e t a b o l i s m C o n d i t i o n S t a t e o f P l a n t C / N B a l a n c e G / D B a l a n c e W W n u t r i e n t s i n k l i m i t e d t 4 t t l i m i t a t i o n d r o u g h t s t r e s s s i n k l i m i t e d 4 t t l s h a d e s t r e s s s o u r c e l i m i t e d 1 t t 1 e n h a n c e d C 0 2 r e l a x a t i o n o f s o u r c e l i m i t a t i o n t t l - t U n i f y i n g P h e n o t y p i c a n d G e n o t y p i c T h e o r i e s o f p l a n t D e f e n s e T h r o u g h t h e G r o w t h / D i f f e r e n t i a t i o n B a l a n c e F r a m e w o r k I n t e r s p e c i fi c c o m p a r i s o n s r e v e a l t h a t i n h e r e n t l y s l o w g r o w i n g p l a n t s h a v e q u a n t i t a t i v e l y h i g h e r l e v e l s o f d e f e n s e t h a n i n h e r e n t l y f a s t g r o w i n g s p e c i e s , a n d g e n e r a l l y e x p e r i e n c e l o w e r l e v e l s o f h e r b i v o r y ( C a t e s & O r i a n s 1 9 7 5 ; G r i m e 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 9 a ; C o l e y 1 9 8 0 ; 1 9 8 3 , 1 9 8 8 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; M a c L e a n & J e n s e n 1 9 8 5 ; L o e h l e 1 9 8 8 ; P i m e n t e l 1 9 8 8 ) . T h e s e g e n o t y p i c t r a d e - o f f s r e s u l t f r o m t h e s a m e p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s a s p h e n o t y p i c t r a d e - o f f s b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e . T h e G / D b a l a n c e c o n c e p t , a s h i s t o r i c a l l y a p p l i e d t o c e l l u l a r a n d o r g a n i s m a l l e v e l p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; B o h m 1 9 7 7 ; S a l i s b u r y & R o s s 1 9 7 8 ; L u c k n e r 1 9 8 0 ; W i e r m a n n 1 9 8 1 ; W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; T u o m i e t a l . 1 9 9 1 ) , c a n a l s o p r o v i d e a f r a m e w o r k f o r u n d e r s t a n d i n g g e n o t y p i c , a s w e l l a s p h e n o t y p i c , t r a d e - o f f s b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e ( L o r i o 1 9 8 8 ) . I n t h e r e s t o f t h i s p a p e r , w e r e l a t e t h e G / D b a l a n c e c o n c e p t t o t h e e v o l u t i o n o f t h e p l a n t l i f e - h i s t o r y s t r a t e g i e s . W e t r y t o c o n s t r u c t a h i e r a r c h i c a l c o n c e p t u a l f r a m e w o r k t e l e s c o p i n g p h y s i o l o g i c a l , e c o l o g i c a l , a n d e v o l u t i o n a r y t h e o r i e s i n t o a u n i fi e d s y s t e m o f t h e o r i e s e x p l a i n i n g a n d p r e d i c t i n g p l a n t a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y t i m e . W i t h i n t h i s f r a m e w o r k , p h e n o t y p i c a n d g e n e t i c t h e o r i e s o f p l a n t d e f e n s e c a n b e u n i f i e d . S t e a r n s ( 1 9 7 6 ) d e fi n e d a l i f e - h i s t o r y t a c t i c " a s a s e t o f c o a d a p t e d t r a i t s d e s i g n e d b y n a t u r a l s e l e c t i o n t o s o l v e p a r t i c u l a r e c o l o g i c a l p r o b l e m s . " C o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y ( m a c r o - a n d m i c r o - ) a r e t h e d o m i n a n t b i o t i c f o r c e s t h a t a f f e c t t h e fi t n e s s o f p l a n t s . I n c o n c e r t w i t h a b i o t i c f a c t o r s , t h e y s h a p e t h e e v o l u t i o n o f p l a n t 2 9 3 0 l i f e - h i s t o r y t a c t i c s . S e l e c t i o n e x e r t e d b y c o m p e t i t o r s a n d h e r b i v o r e s i n t e r a c t s w i t h r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t o r e s u l t i n fi t n e s s t r a d e - o f f s a s s o c i a t e d w i t h d i f f e r e n t r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . T h e s e t o f i n t e g r a t e d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s t h a t m i n i m i z e s t h e c o s t o f t h e s e t r a d e - o f f s i n a p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t w i l l b e f a v o r e d b y n a t u r a l s e l e c t i o n . W e r a n k t h e s e s e t s o f c o a d a p t e d t r a i t s a l o n g a g r o w t h / d i f f e r e n t i a t i o n ( G / D ) c o n t i n u u m o f l i f e - h i s t o r y t a c t i c s . P l a n t s a r e c l a s s i fi e d a c c o r d i n g t o t h e c u m u l a t i v e s t r e n g t h o f g r o w t h r e l a t i v e t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s o c c u r r i n g w i t h i n t h e p l a n t , a s i n d i c a t e d b y t h e p r o p o r t i o n o f t o t a l a v a i l a b l e r e s o u r c e s a l l o c a t e d b e t w e e n t h e s e p r o c e s s e s . G r o w t h - d o m i n a t e d p l a n t s i n v e s t a h i g h p r o p o r t i o n o f t h e i r r e s o u r c e s i n t o p r o c e s s e s a n d s t r u c t u r e s f u r t h e r e n h a n c i n g r e s o u r c e a c q u i s i t i o n , r e s u l t i n g i n h i g h r e l a t i v e g r o w t h r a t e s . D i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p l a n t s i n v e s t a h i g h p r o p o r t i o n o f t h e i r r e s o u r c e s i n t o t h e n o n - g r o w t h p r o c e s s e s a n d s t r u c t u r e s r e q u i r e d t o r e t a i n a n d m a k e e f fi c i e n t u s e o f r e s o u r c e s u n d e r a d v e r s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a n d / o r i n t h e p r e s e n c e o f i n t e n s e h e r b i v o r y . T h e r e s u l t i s a l o w r e l a t i v e g r o w t h r a t e . O b v i o u s l y , g r o w t h p r o c e s s e s a r e d e p e n d e n t o n a n d h i g h l y i n t e g r a t e d w i t h d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s . F o r e x a m p l e , t h e f o r m a t i o n o f v a s c u l a r t i s s u e i s a d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s o n w h i c h g r o w t h i s d e p e n d e n t . H o w e v e r , m a n y d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s , i n c l u d i n g t h e p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n d s t r u c t u r a l t r a i t s w h i c h l i m i t h e r b i v o r y , d i v e r t r e s o u r c e s f r o m g r o w t h . T h e p a t t e r n s w e d i s c u s s a r e w e l l r e c o g n i z e d a n d u n d e r p i n o t h e r t h e o r i e s o f p l a n t l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n ( S o u t h w o o d 1 9 7 7 ; G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; G r e e n s l a d e 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . G r o w t h - d o m i n a t e d p l a n t s c o r r e s p o n d w i t h t h e c o m p e t i t i v e a n d r u d e r a l s t r a t e g i e s o f G r i m e ( 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ) . T h e y i n h a b i t r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s , g r o w r a p i d l y , p o s s e s s l o w q u a n t i t a t i v e l e v e l s o f c h e m i c a l d e f e n s e s , a n d a r e c h a r a c t e r i s t i c o f f e r t i l e h a b i t a t s c o m m o n d u r i n g t h e e a r l y s t a g e s o f s e c o n d a r y - s u c c e s s i o n f o l l o w i n g d i s t u r b a n c e ( G r i m e 1 9 7 9 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; H u s t o n 3 1 & S m i t h 1 9 8 7 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . D i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d s p e c i e s h a v e e x p e r i e n c e d ‘ a d v e r s i t y - s e l e c t i o n ’ ( G r e e n s l a d e 1 9 8 3 ; S o u t h w o o d 1 9 7 7 , 1 9 8 8 ; S i b l y & G r i m e 1 9 8 6 ) l e a d i n g t o t h e e v o l u t i o n o f t r a i t s c o n s i s t e n t w i t h t h e s t r e s s t o l e r a n t s t r a t e g y o f G r i m e ( 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ) . T h e y i n h a b i t r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s , g r o w s l o w l y , p o s s e s s h i g h l e v e l s o f d e f e n s e s , a n d o f t e n o c c u p y l a t e - s u c c e s s i o n a l r e s o u r c e - d e p l e t e d h a b i t a t s ( G r i m e 1 9 7 9 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; H u s t o n & S m i t h 1 9 8 7 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e l o c a t i o n o f a s p e c i e s a l o n g t h e G / D c o n t i n u u m o f l i f e - h i s t o r y t a c t i c s m a y c o r r e s p o n d m o s t c l o s e l y t o t h e d e g r e e o f ‘ I ( I m p o v e r i s h m e n t ) - s e l e c t i o n ’ ( s e n s u T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) e x p e r i e n c e d b y t h e p l a n t . I - s e l e c t i o n i n t e n s i fi e s a s t h e m e a n a n n u a l m a g n i t u d e o f e n v i r o n m e n t a l c a r r y i n g c a p a c i t y ( i n t h e a b s e n c e o f d i s t u r b a n c e ) d e c r e a s e s ( T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . W e p r e d i c t t h a t t h e p r o p o r t i o n o f r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s w i l l i n c r e a s e a s I - s e l e c t i o n i n t e n s i fi e s . P h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f g r o w t h - a n d d i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p l a n t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 2 . I T h e G / D c o n t i n u u m d i f f e r s f r o m r e l a t e d l i f e - h i s t o r y c l a s s i fi c a t i o n s o f S o u t h w o o d ( 1 9 7 7 , 1 9 8 8 ) , G r i m e ( 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ) , G r e e n s l a d e ( 1 9 8 3 ) , C o l e y e t a l . ( 1 9 8 5 ) , a n d T a y l o r e t a l . ( 1 9 9 0 ) b y e m p h a s i z i n g t h e p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a n d c o n s t r a i n t s u n d e r l y i n g t h e t a c t i c s , r a t h e r t h a n t h e h a b i t a t s i n w h i c h t h e y e v o l v e . T h u s , w e f e e l t h a t t h e G / D c o n t i n u u m p r o v i d e s a u s e f u l f r a m e w o r k , f a c i l i t a t i n g r e c o g n i t i o n a n d u n d e r s t a n d i n g o f t h e p h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l c o n s t r a i n t s u n d e r l y i n g t h e e v o l u t i o n o f t h e s e t a c t i c s . E C O L O G I C A L C O N S T R A I N T S O N T H E E V O L U T I O N O F P L A N T D E F E N S E T h e p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s c o n s t r a i n t h e e v o l u t i o n a r y r e s p o n s e s o f p l a n t s a s t h e y i n t e r a c t w i t h t h e i r b i o t i c a n d 3 2 T a b l e 2 . S u m m a r y o f t r a i t s p r e d i c t e d t o b e c h a r a c t e r i s t i c o f g r o w t h - a n d d i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p e r e n n i a l p l a n t s . G r o w t h D i f f e r e n t i a t i o n P l a n t T r a i t D o m i n a t e d D o m i n a t e d P l a n t s P l a n t s R e l a t i v e g r o w t h r a t e H i g h L o w R e s o u r c e a c q u i s t i o n r a t e H i g h L o w R e s o u r c e u s e e f fi c i e n c y L o w H i g h R e s o u r c e t u r n - o v e r r a t e H i g h L o w A l l o c a t i o n t o l e a f a r e a H i g h L o w S t o r a g e r e s e r v e s L o w H i g h D e g r e e o f s c l e r o p h y l l y L o w H i g h S e c o n d a r y m e t a b o l i s m L o w H i g h R e s p i r a t i o n r a t e H i g h L o w P r o p o r t i o n o f r e s p i r a t o r y e n e r g y s u p p o r t r n g m a i n t e n a n c e L o w H i g h P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y H i g h L o w C o n s t i t u t i v e r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s L o w H i g h I n d u c e d r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s H i g h L o w C o m p e t i t i v e a b i l i t y : i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s H i g h L o w i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s L o w H i g h S o u r c e s : G r i m e 1 9 7 9 ; C h a i n 1 9 8 0 ; H u s t o n & S m i t h 1 9 8 7 , C o l e y e t a l . 1 9 8 5 , C o l e y 1 9 8 7 , C h a p i n e t a l . 1 9 0 . 3 3 a b i o t i c e n v i r o n m e n t s . A s p l a n t s r e s p o n d t o s e l e c t i o n i m p o s e d b y c o m p e t i t i o n , t h e i r p o t e n t i a l e v o l u t i o n a r y r e s p o n s e s t o h e r b i v o r y a l s o b e c o m e l i m i t e d . C o m p e t i t i o n o c c u r s w h e n t w o p l a n t s r e q u i r e t h e s a m e r e s o u r c e s w h i c h a r e i n s h o r t s u p p l y , r e s u l t i n g i n t h e d e c r e a s e d p e r f o r m a n c e o f o n e o r b o t h ( G r i m e 1 9 7 9 ; T i l m a n 1 9 8 5 ) . C o m p e t i t i o n f o r s e v e r a l r e s o u r c e s m a y o c c u r s i m u l t a n e o u s l y , a n d t h e r e l a t i v e a b i l i t y o f a p l a n t t o a c q u i r e d i f f e r e n t r e s o u r c e s m a y v a r y ( T i l m a n 1 9 8 5 , 1 9 8 6 , 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ) . T h e c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f a p l a n t i s u l t i m a t e l y m e a s u r e d b y i t s a b i l i t y t o r e p r o d u c e r e l a t i v e t o o t h e r s p e c i e s w i t h w h i c h i t c o m p e t e s , a n d i s a f u n c t i o n o f t h e f o l l o w i n g t r a i t s : ( 1 ) t h e p l a n t ’ s r a t e o f r e s o u r c e a c q u i s i t i o n , ( 2 ) t h e r a t e a t w h i c h a c q u i r e d r e s o u r c e s a r e l o s t , a n d ( 3 ) t h e e f fi c i e n c y o f c o n v e r s i o n o f a c q u i r e d r e s o u r c e s t o b i o m a s s ( G o l d b e r g 1 9 9 0 ) . T r a d e - o f f s m a y o c c u r a m o n g t r a i t s m a x i m i z i n g c o m p e t i t i v e a b i l i t y i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s r e s u l t i n g i n g e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s i n c o m p e t i t i v e a b i l i t y ( T i l m a n 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ; B e r e n d s e & E l b e r s e 1 9 9 0 ) . P l a n t s a d a p t e d t o r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s m a y h a v e a c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e o v e r p l a n t s a d a p t e d t o r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s w h e n t h e y a r e g r o w n t o g e t h e r u n d e r h i g h r e s o u r c e c o n d i t i o n s ( M a h m o u d & G r i m e 1 9 7 6 ; W i l s o n & K e d d y l 9 8 6 a , b ; S h i p l e y & K e d d y 1 9 8 8 ; M c G r a w & C h a p i n 1 9 8 9 ) , a n d v i c e - v e r s a ( C h a p i n 1 9 8 0 ; S h i p l e y & K e d d y 1 9 8 8 ; M c G r a w & C h a p i n 1 9 8 9 ) . T r a i t s c o n f e r r i n g h e r b i v o r e r e s i s t a n c e a n d c o m p e t i t i v e a b i l i t y e x h i b i t h i g h p h e n o t y p i c a n d g e n e t i c i n t e g r a t i o n ( s e n s u S c h l i c h t i n g 1 9 8 9 ) , h e n c e t h e t r a d e - o f f s b e t w e e n c o m p e t i t i v e a b i l i t y i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s h a v e i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s f o r t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . C o m p e t i t i v e a b i l i t y a n d p l a n t d e f e n s e a r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d i n h i g h r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s b e c a u s e o f a s h a r e d r e s o u r c e b a s e , a n d p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d i n l o w r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s b e c a u s e o f s h a r e d f u n c t i o n a l r o l e s a n d c o r r e l a t e d r e s p o n s e s t o s e l e c t i o n . F u r t h e r m o r e , t h e g r e a t e s t i m p a c t o f h e r b i v o r e s o n p l a n t fi t n e s s m a y b e t h e d i f f e r e n t i a l e f f e c t s o f h e r b i v o r y o n 3 4 t h e c o m p e t i t i v e a b i l i t i e s o f c o m p e t i n g s p e c i e s ( F o x & M o r r o w 1 9 8 6 ; L o u d a e t a l . 1 9 9 0 ) . W e e m p h a s i z e a c e n t r a l r o l e f o r c o m p e t i t i o n i n s h a p i n g t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . R e s o u r c e - R i c h E n v i r o n m e n t s F a v o r G r o w t h - D o m i n a t e d P l a n t s I n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s a b i o t i c c o n s t r a i n t s o n p l a n t s t r a t e g i e s a r e m i n i m a l , a n d a v a r i e t y o f a l l o c a t i o n s t r a t e g i e s w i t h d i f f e r e n t g r o w t h r a t e s a r e t h e o r e t i c a l l y p o s s i b l e ( T i l m a n 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ; S m i t h & H u s t o n 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , t h e c a r r y i n g c a p a c i t y o f e v e n t h e r i c h e s t e n v i r o n m e n t s i s l i m i t e d , a n d s l o w - g r o w i n g p l a n t s r i s k t h e p r e - e m p t i o n o f w a t e r , n u t r i e n t s , l i g h t , a n d s p a c e b y f a s t e r g r o w i n g c o m p e t i t o r s . C o m p e t i t i o n l i m i t s t h e p o t e n t i a l s u c c e s s f u l a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s ( T i l m a n 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ; S m i t h & H u s t o n 1 9 8 9 ) . C o m p e t i t i v e s u c c e s s i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s r e q u i r e s r a p i d a c q u i s i t i o n o f r e s o u r c e s , a n d t h u s i s d e p e n d e n t u p o n m a x i m a l a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o t h e v e g e t a t i v e s t r u c t u r e s ( s t e m s , f o l i a g e , a n d r o o t s ) u s e d t o a c q u i r e t h o s e r e s o u r c e s ( G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; T i l m a n 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ) . A s s o c i a t e d t r a i t s i n c l u d e h i g h i n t r i n s i c r a t e s o f g r o w t h , n u t r i e n t u p t a k e , p h o t o s y n t h e s i s , r e s p i r a t i o n , t r a n s p i r a t i o n , a l l o c a t i o n t o l e a f a r e a , a n d l e a f t u r n - o v e r ( G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; B a z z a z 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 , 1 9 8 8 ; M o o n e y & G u l m o n 1 9 8 2 ; W i l s o n & K e d d y 1 9 8 6 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; G r i m e & H o d g e s o n 1 9 8 7 ; H u s t o n & S m i t h 1 9 8 7 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ; G a u d e t & K e d d y 1 9 8 8 ; G o l d b e r g 1 9 9 0 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ; B e r e n d s e & E l b e r s e 1 9 9 0 ) . R e s o u r c e a l l o c a t i o n t o p r o c e s s e s n o t d i r e c t l y c o n t r i b u t i n g t o t h e i m m e d i a t e f u r t h e r a c q u i s i t i o n o f n e w r e s o u r c e s r e s u l t i n d e p a r t u r e s f r o m e x p o n e n t i a l r a t e s o f g r o w t h ( W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ; H a r p e r 1 9 8 9 ) . T h e s e p r o c e s s e s i n c l u d e s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d t h e c o n s t r u c t i o n o f s t r u c t u r a l d e f e n s e s . A d a p t a t i o n s M i n i m i z i n g D e f e n s e C o s t s i n G r o w t h - D o m i n a t e d P l a n t s T h e g r e a t e s t p o t e n t i a l i n d i r e c t ( o p p o r t u n i t y ) c o s t s o f d e f e n s e , i n t h e f o r m o f l o s t g r o w t h a n d r e s o u r c e a c q u i s i t i o n , o c c u r i n g r o w t h - d o m i n a t e d p l a n t s i n h a b i t i n g r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s ( F a g e r s t r t ' i m 1 9 8 9 ; C h a p i n 1 9 8 9 ) . T h e s e i n d i r e c t c o s t s o f d e f e n s e , c o u p l e d w i t h t h e d i r e c t c o s t s o f e n e r g y a n d b i o m a s s i n v e s t e d i n t h e i r c o n s t r u c t i o n a n d m a i n t e n a n c e , c o n s t r a i n t h e e v o l u t i o n o f h i g h l e v e l s o f d e f e n s e i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s ( F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; R h o a d e s 1 9 7 9 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; C o l e y 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , g r o w t h - d o m i n a t e d p l a n t s p o s s e s s a d a p t a t i o n s t h a t o p t i m i z e t h e b e n e fi t s o f m i n i m a l d e f e n s i v e i n v e s t m e n t s , t h u s t h e i r r e a l i z e d c o s t o f d e f e n s e m a y b e s m a l l . I n f a c t , e f f o r t s t o d e t e c t a n d m e a s u r e t h i s c o s t i n p l a n t s w i t h r a p i d i n h e r e n t g r o w t h r a t e s h a v e m e t l i t t l e s u c c e s s ( B r o w n 1 9 8 8 ; S i m m s & R a u s h e r 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ) . I l ' l i E . R a p i d i n d u c i b l e r e s i s t a n c e , o r s e c o n d a r y m e t a b o l i s m e l i c i t e d i n r e s p o n s e t o i n j u r y f r o m i n s e c t s o r p a t h o g e n s , m a y b e a n a d a p t a t i o n m i n i m i z i n g t h e c o s t o f d e f e n s e ( E d w a r d s & W r a t t e n 1 9 8 3 ; H a r v e l l 1 9 9 0 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . U n l i k e c o n s t i t u t i v e r e s i s t a n c e , t h e c o s t o f r a p i d i n d u c i b l e r e s i s t a n c e i s i n c u r r e d o n l y w h e n n e e d e d . T h i s c o s t , h o w e v e r , m a y b e s u b s t a n t i a l i f t h e r e s p o n s e i s i n t e n s e a n d s u s t a i n e d ( B a l d w i n e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e e x p r e s s i o n o f i n d u c e d - r e s i s t a n c e m a y b e l i m i t e d t o r a p i d l y g r o w i n g p l a n t s a n d t i s s u e s , b e i n g w e a k o r n o n e x i s t e n t i n s l o w g r o w i n g p l a n t s a n d t i s s u e s ( H a u k i o j a & N i e m e l i ' i 1 9 7 9 ; B e l l 1 9 8 1 ; W r a t t e n e t a l . 1 9 8 4 ; B r a g a e t a l . 1 9 8 6 ; E d w a r d s & W r a t t e n 1 9 8 7 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 7 ; B a l d w i n 1 9 8 8 ; A p o s t o l e t a l . 1 9 8 9 ; K a r b a n e t a l . 1 9 8 9 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . I n c e l l c u l t u r e s , i n d u c t i o n i s s t r o n g e s t i n g r o w i n g c e l l s , b u t g r o w t h i s t e m p o r a r i l y i n t e r r u p t e d u p o n i n d u c t i o n a s r e s o u r c e s a r e 3 5 3 6 d i v e r t e d f r o m p r i m a r y t o s e c o n d a r y m e t a b o l i c p a t h w a y s ( E i l e r t 1 9 8 7 ; d a C u n h a 1 9 8 7 ; T h r e l f a l l & W h i t e h e a d 1 9 8 8 ) . D e t o x i fi c a t i o n e n z y m e s m a y p r o t e c t i m m a t u r e c e l l s f r o m a u t o t o x i c i t y d u r i n g w o u n d - i n d u c e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e a c c u m u l a t i o n ( M c K e y 1 9 7 4 ; H e n d r y 1 9 8 6 ) . C o n s t i t u t i v e l e v e l s o f d e t o x i fi c a t i o n e n z y m e s d e c l i n e a s c e l l s m a t u r e , h o w e v e r t h e i r s y n t h e s i s s t i l l m a y b e i n d u c e d b y t h e s a m e e l i c i t o r s t h a t i n d u c e s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( H e n d r y 1 9 8 6 ) . T h e b i o l o g i c a l s i g n i fi c a n c e o f i n d u c e d r e s i s t a n c e h a s b e e n q u e s t i o n e d b e c a u s e o f t h e l a c k o f s t u d i e s d e m o n s t r a t i n g d r a m a t i c e f f e c t s o n h e r b i v o r e fi t n e s s p a r a m e t e r s ( F o w l e r & L a w t o n 1 9 8 5 ) . B e c a u s e o f t h e s e m i - a u t o n o m o u s n a t u r e o f p l a n t m o d u l e s c o u p l e d w i t h t h e a b i l i t y o f p l a n t s t o c o m p e n s a t e ( t o v a r y i n g d e g r e e s ) f o r h e r b i v o r y , t h e i m p a c t o f a g i v e n a m o u n t o f h e r b i v o r y o n p l a n t g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i s l e s s w h e n i t i s d i s p e r s e d a m o n g m a n y m o d u l e s r a t h e r t h a n c o n c e n t r a t e d o n a f e w ( S t e p h e n s o n 1 9 8 0 ; W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 b ; M a r q u i s 1 9 8 8 ) . A p r i m a r y e f f e c t o f i n d u c i b l e r e s i s t a n c e m a y b e t o d i s p e r s e h e r b i v o r y ( E d w a r d s & W r a t t e n 1 9 8 3 , 1 9 8 7 ; S i l k s t o n e 1 9 8 7 ; G i b b e r d e t a l . 1 9 8 8 ; W r a t t e n e t a l . 1 9 8 8 ; C r o x f o r d e t a l . 1 9 8 9 ; R a u p p & S a d o f 1 9 8 9 ; b u t s e e B e r g e l s o n e t a l . 1 9 8 6 ) , t h e r e b y m i n i m i z i n g i m p a c t o n a n y o n e m o d u l e a n d o n o v e r a l l fi t n e s s r e d u c t i o n o f t h e p l a n t ( J a n z e n 1 9 7 9 ) . T h e d i s p e r s i o n o f f e e d i n g i s d u e p r e s u m a b l y t o t h e l o c a l a c c u m u l a t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s w i t h d e t e r r e n t p r o p e r t i e s . I n d u c i b l e r e s i s t a n c e m a y b e f a v o r e d b y n a t u r a l s e l e c t i o n i f i t d e c r e a s e s t h e n e g a t i v e i m p a c t o f h e r b i v o r y o n w h o l e p l a n t fi t n e s s , e v e n w i t h o u t d e c r e a s i n g h e r b i v o r e fi t n e s s o r t h e t o t a l t i s s u e l o s s s u s t a i n e d b y t h e p l a n t ( J a n z e n 1 9 7 9 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 9 0 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . Z a n g e r l a n d B e r e n b a u m ( 1 9 9 0 ) p r o v i d e t h e fi r s t e v i d e n c e f o r h e r i t a b l e v a r i a t i o n i n i n d u c e d p l a n t r e s i s t a n c e t o a n i n s e c t . 3 7 B l I I l E 2 . . Q E T h e d e f e n s e o f g r o w t h - d o m i n a t e d p l a n t s a d a p t e d t o f e r t i l e h a b i t a t s i s o f t e n b a s e d o n l o w c o n c e n t r a t i o n s o f h i g h l y p o t e n t , l o w m o l e c u l a r w e i g h t t o x i n s a n d d e t e r r e n t s . O f t e n t h e s e a r e n i t r o g e n a n d s u l f u r b a s e d c o m p o u n d s s u c h a s a l k a l o i d s , c y a n o g e n i c g l y c o s i d e s , a n d g l u c o s i n o l a t e s ( M c K e y 1 9 7 4 , 1 9 7 9 ; L e v i n 1 9 7 6 a ; F e e n y 1 9 7 6 ; G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; M o o n e y e t a l . 1 9 8 3 ; B e r n a y s 1 9 8 3 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . T h e s e m e t a b o l i t e s m a y o f t e n b e m e t a b o l i z e d a n d r e c y c l e d t h r o u g h p r i m a r y m e t a b o l i s m ( S e i g l e r & P r i c e 1 9 7 6 ; W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 6 ; S e l m a r e t a l . 1 9 8 8 ; H a r b o m e 1 9 9 0 ) . H e n c e , t h e y m a y c o n f e r d e f e n s e e v e n t h o u g h t h e y a r e n o t p r e s e n t i n l a r g e a m o u n t s , a n d a r e n o t l o s t f o r e v e r f r o m t h e p l a n t r e s o u r c e p o o l . P l a n t s m a y o p t i m i z e a s m a l l d e f e n s i v e i n v e s t m e n t b y a l l o c a t i n g d e f e n s e s t o t i s s u e s i n d i r e c t p r o p o r t i o n t o t h e i r v a l u e a n d v u l n e r a b i l i t y ( M c K e y 1 9 7 4 , 1 9 7 9 ; R h o a d e s 1 9 7 9 ) . F o r e x a m p l e , N i t a o a n d Z a n g e r l ( 1 9 8 7 ) f o u n d t h a t w i l d p a r s n i p ( P a s t i n a c a s a t i v a ) i n c r e a s e d t h e c o n c e n t r a t i o n o f f u r a n o c o u m a r i n s i n r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s d u r i n g t h e d e v e l o p m e n t a l s t a g e s a t w h i c h t h e i r l o s s t o h e r b i v o r e s w o u l d h a v e t h e g r e a t e s t n e g a t i v e i m p a c t o n fi t n e s s . M e t a b o l i t e s t h a t r e s u l t i n l i t t l e o r n o f e e d i n g w h e n p r e s e n t i n s m a l l c o n c e n t r a t i o n s h a v e a n e s p e c i a l l y f a v o r a b l e c o s t : b e n e fi t r a t i o f o r t h e p l a n t . I n f a c t , b e h a v i o r a l d e t e r r e n t s m a y b e t h e p r i m a r y r e a s o n w h y p l a n t s a r e r e s i s t a n t t o t h e v a s t m a j o r i t y o f h e r b i v o r e s p r e s e n t i n t h e i r e n v i r o n m e n t s ( D e t h i e r 1 9 8 0 ; B e r n a y s & C h a p m a n 1 9 8 7 ) . B e c a u s e s o m e d e t e r r e n t s a r e n o n t o x i c w h e n i n g e s t e d , B e r n a y s & G r a h a m ( 1 9 8 8 ) h a v e q u e s t i o n e d w h e t h e r b e h a v i o r a l d e t e r r e n t s r e p r e s e n t e v o l v e d d e f e n s e s t o h e r b i v o r e s . H o w e v e r , i f t h e y l e a d t o r e d u c e d h e r b i v o r y , d e t e r r e n t s w i l l b e f a v o r e d r e g a r d l e s s o f w h e t h e r o r n o t t h e y a r e t o x i c t o o r g a n i s m s t h a t a v o i d t h e m . 3 8 1 3 l l l " ' 8 5 2 1 1 2 1 T h e o p p o r t u n i t y c o s t o f d e f e n s e w i l l v a r y d e p e n d i n g u p o n w h e n i t i s a s s e s s e d o v e r t h e c o u r s e o f t h e p l a n t a c t i v i t y c y c l e . I n m a n y e c o s y s t e m s , s o i l m o i s t u r e a n d m i c r o b i a l - m e d i a t e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a r e a t p e a k s e a r l y i n t h e g r o w i n g s e a s o n ( C h a p i n 1 9 8 0 ; G u t s c h i c k 1 9 8 1 ; L e e e t a l . 1 9 8 1 ) . M a n y p l a n t s c o m p l e t e t h e i r g r o w t h w i t h a n i n t e n s e b u t s h o r t f l u s h c o r r e s p o n d i n g w i t h t h e t e m p o r a l a v a i l a b i l i t y o f t h e r e s o u r c e s r e q u i r e d t o d r i v e g r o w t h . T h e g r o w t h fl u s h i s f o l l o w e d b y a l o n g e r p e r i o d o f d i f f e r e n t i a t i o n a n d c o n t i n u e d p h o t o a s s i m i l a t i o n . A s g r o w t h s l o w s , a l l o c a t i o n t o o t h e r p r o c e s s e s s u c h a s d e f e n s e a n d s t o r a g e o f t e n i n c r e a s e s ( M o o n e y & C h u 1 9 7 4 ; M c L a u g h l i n & M c C o n a t h y 1 9 7 9 ; D i c k s o n 1 9 8 9 ; C h u n g & B a r n e s 1 9 8 0 ; C h a p i n e t a l . 1 9 9 0 ; W a r d l a w 1 9 9 0 ) . T h e s e p r o c e s s e s a r e t h e n s u p p o r t e d w i t h o u t a t r a d e - o f f w i t h 4 g r o w t h . T h u s , s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y b e s y n t h e s i z e d w h e n t h e o p p o r t u n i t y c o s t s a r e l o w a n d s t o r e d f o r f u t u r e u s e w h e n d e f e n s e i s c o n s t r a i n e d . T h e r e s i n d u c t d e f e n s e o f s o m e c o n i f e r s t o b a r k b e e t l e s m a y b e o n e s u c h e x a m p l e ( L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ) . W h i l e l a t e - s e a s o n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y n o t d e c r e a s e t h e c u r r e n t y e a r ’ s g r o w t h , i t m a y d i v e r t r e s o u r c e s f r o m t h e s t o r a g e r e s e r v e s n e e d e d t o s u p p o r t m a x i m a l g r o w t h t h e f o l l o w i n g s e a s o n ( i n c l u d i n g c o n t i n g e n c y s t o r a g e r e q u i r e d t o c o m p e n s a t e f o r r e s o u r c e s l o s t t o r a n d o m d i s t u r b a n c e s u c h a s h a i l , f r o s t , a n d fi r e ) ( C h a p i n e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e v a l u e o f a l e a f m a y b e h i g h e s t w h e n i t i s y o u n g , b e c a u s e o f t h e p o t e n t i a l f u t u r e r a t e o f r e t u r n i f i t s p h o t o a s s i m i l a t e s a r e r e i n v e s t e d i n t o v e g e t a t i v e s t r u c t u r e s f u r t h e r i n g r e s o u r c e a c q u i s i t i o n ( H a r p e r 1 9 8 9 ) . E x p a n d i n g l e a v e s a r e a l s o m o s t n u t r i t i o u s t o h e r b i v o r e s b e c a u s e o f h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s a n d w a t e r , a n d l o w c o n c e n t r a t i o n s o f s t r u c t u r a l c o m p o n e n t s ( M a t t s o n 1 9 8 0 ; C o l e y 1 9 8 0 , 1 9 8 3 ; S c r i b e r 1 9 8 4 ; M a t t s o u & S c r i b e r 1 9 8 7 ; A y r e s & M a c L e a n 1 9 8 7 ) . C o n s e q u e n t l y , y o u n g l e a v e s f r e q u e n t l y e x p e r i e n c e h i g h e r l e v e l s o f h e r b i v o r y t h a n m a t u r e l e a v e s ( C o l e y 1 9 8 0 ; R a u p p & D e n n o 1 9 8 3 ; K 1 i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; L a n d s b e r g 1 9 8 8 ; 3 9 E r n e s t 1 9 8 9 ; N 1 ’ 1 n e z - F a r f a n & D i r z o 1 9 8 9 ; M i t c h e l l A i d e & L o d o r ‘ i o 1 9 8 9 ) . T h u s , i t s h o u l d b e a d a p t i v e t o d e f e n d y o u n g l e a v e s . A p a r a d o x r e s u l t s b e c a u s e i n c r e a s i n g t h e a m o u n t o f r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o d e f e n s e d u r i n g c a n o p y e x p a n s i o n d i v e r t s r e s o u r c e s f r o m n e w l e a f p r o d u c t i o n . 1 2 E . B E E 5 E . C o n c e n t r a t i o n s o f l o w m o l e c u l a r w e i g h t " q u a l i t a t i v e d e f e n s e s " a r e f r e q u e n t l y h i g h e s t i n i m m a t u r e l e a v e s a n d s e e d l i n g s . T h e s e i n i t i a l d e f e n s i v e i n v e s t m e n t s m a y a p p e a r s u b s t a n t i a l w h e n e x p r e s s e d a s a f o l i a r c o n c e n t r a t i o n . H o w e v e r , c o n c e n t r a t i o n s c a l c u l a t e d f o r s m a l l i m m a t u r e l e a v e s d o n o t n e c e s s a r i l y t r a n s l a t e i n t o l a r g e a b s o l u t e i n v e s t m e n t s b a s e d o n t h e t o t a l p o o l o f s t o r e d r e s o u r c e s d r i v i n g c a n o p y e x p a n s i o n . A s l e a f m a t u r a t i o n p r o c e e d s , c o n c e n t r a t i o n s o f t h e s e " q u a l i t a t i v e " d e f e n s e s g e n e r a l l y d e c l i n e ( p o s s i b l y a s t h e i r c o n s t i t u t i v e n u t r i e n t s a r e c y c l e d i n t o p r i m a r y m e t a b o l i s m ) , b u t l e a v e s a r e p r o t e c t e d b y i n c r e a s i n g c o n c e n t r a t i o n s o f h i g h - m o l e c u l a r w e i g h t p o l y m e r s s u c h a s l i g n i n a n d t a n n i n s ( " q u a n t i t a t i v e " d e f e n s e s ) a n d s t r u c t u r a l d e f e n s e s ( M o o n e y & C h u 1 9 7 4 ; D e m e n t & M o o n e y 1 9 7 4 ; M c K e y 1 9 7 4 , 1 9 7 9 ; F e e n y 1 9 7 0 , 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; L a w t o n 1 9 7 6 ; C a t e s & R h o a d e s 1 9 7 7 ; C o o p e r - D r i v e r e t a l . 1 9 7 7 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 7 8 a ; C o l e y 1 9 8 3 ; R h o a d e s 1 9 8 3 ; P r u d h o m m e 1 9 8 3 ; M o o n e y e t a l . 1 9 8 3 ; S c r i b e r 1 9 8 4 ; R a u p p 1 9 8 5 ; S c h r o e d e r 1 9 8 6 ; P o t t e r & K i m m e r e r 1 9 8 6 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 6 ; M a t t s o u & S c r i b e r 1 9 8 7 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; W a g n e r e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e e x i s t e n c e o f t w i n p e a k s i n f o l i a r d e f e n s e , w i t h o n e p e a k i n n e w l y e m e r g e d l e a v e s , f o l l o w e d b y a d e c l i n e a n d a n o t h e r p e a k a s l e a v e s m a t u r e , m a y b e a c o m m o n p h e n o m e n o n . T h e h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s c o m m o n l y o b s e r v e d i n i m m a t u r e l e a v e s m a y b e g e n e r a l l y b i o s y n t h e s i z e d t h e p r e v i o u s y e a r a n d s t o r e d f o r t h e f u t u r e d e f e n s e o f o v e r - w i n t e r i n g b u d s a n d u n d i f f e r e n t i a t e d e x p a n d i n g t i s s u e i n w h i c h s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s c o n s t r a i n e d 4 O ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ) . M a n y p l a n t s s e c r e t e s t o r e d p h e n o l i c o r t e r p e n o i d r e s i n s o v e r n e w l y e x p a n d i n g f o l i a g e ( R h o a d e s 1 9 7 7 ; D e l l & M c C o m b 1 9 7 8 ; W i l l i a m s e t a l . 1 9 8 3 ; F a h n 1 9 8 8 ; Z o b e l & B r o w n 1 9 9 0 ) . C o t t o n w o o d ( P o p u l a r d e l t o i d e s ) b u d s a c c u m u l a t e r e s i n i n l a t e s u m m e r a n d s e c r e t e i t o v e r e m e r g i n g l e a v e s t h e f o l l o w i n g s p r i n g , t h u s e n h a n c i n g t h e i r r e s i s t a n c e t o a l e a f b e e t l e ( C u r t i s & L e r s t e n 1 9 7 4 ) a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) ( M e y e r & M o n t g o m e r y 1 9 8 7 ) . T h e r e s i s t a n c e o f y o u n g c o t t o n w o o d l e a v e s t o g y p s y m o t h d e c l i n e s r a p i d l y a s t h e l e a v e s e x p a n d ( M e y e r & M o n t g o m e r y 1 9 8 7 ) a n d t h e s u r f a c e r e s i n i s d i l u t e d , v o l a t i l i z e d , a n d / o r w e a t h e r e d ( S h a i n & M i l l e r 1 9 8 2 ) . C o n c e n t r a t i o n s o f p h e n o l i c c o m p o u n d s i n H y m e n a e a a n d S a l i x a r e h i g h e s t i n b u d s a n d d e c l i n e a s l e a v e s e x p a n d ( C r a n k s h a w & I a n g e n h e i m 1 9 8 1 ; P a l o 1 9 8 4 ) . A n e a r l y p e a k i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s c o n c e n t r a t i o n s , f o l l o w e d b y a d e c l i n e a s l e a v e s e x p a n d , a n d a n o t h e r p e a k a s l e a v e s m a t u r e , h a s a l s o b e e n o b s e r v e d i n t o b a c c o , D o u g l a s - fi r , b r a c k e n , D i p l a c u s , a n d E u c a l y p t u s ( S h e e n 1 9 6 9 ; R a d w a n 1 9 7 5 ; T e m p e l 1 9 8 1 ; M o o n e y e t a l . 1 9 8 1 ; W i l l i a m s e t a l . 1 9 8 3 ; M a c a u l e y & F o x 1 9 8 0 ; C a t e s 1 9 8 7 ) . I n s o m e p l a n t s , s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s s y n t h e s i z e d b y t h e p a r e n t p l a n t a r e s t o r e d i n t h e s e e d a n d m o b i l i z e d t o p r o t e c t t h e r a p i d l y g r o w i n g s e e d l i n g b e f o r e i t h a s d e v e l o p e d t h e c a p a b i l i t y t o s y n t h e s i z e s i g n i fi c a n t q u a n t i t i e s o n i t s o w n ( M c K e y 1 9 7 4 ; W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 6 ; S e l m a r e t a l . 1 9 8 8 ) . T h e r a p i d ’ e a r l y - s e a s o n d e c l i n e i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n s m a y r e s u l t f r o m d i l u t i o n a s l e a v e s e x p a n d a n d / o r t h e c y c l i n g o f l o w - m o l e c u l a r w e i g h t s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i n t o p r i m a r y m e t a b o l i s m ( W i n k & W i t t e 1 9 8 5 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 6 ; S e l m a r e t a l . 1 9 8 8 ; Z o b e l & B r o w n 1 9 9 0 ) . A s c e l l d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e e d s a n d l e a v e s a t t a i n t h e a b i l i t y t o s y n t h e s i z e a n d c o m p a r t m e n t a l i z e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s , h i g h m o l e c u l a r w e i g h t c o m p o u n d s s u c h a s t a n n i n s a n d l i g n i n a c c u m u l a t e ( F e e n y 1 9 7 0 , 1 9 7 6 ; M o o n e y & C h u 1 9 7 4 ; M c K e y 1 9 7 9 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 7 8 a ; M a t t s o u & S c r i b e r 1 9 8 7 ) . T h e t w i n p e a k s p a t t e r n m a y 4 1 e x p l a i n t h e o b s e r v a t i o n t h a t l e a v e s a r e m o s t v u l n e r a b l e t o h e r b i v o r e s a n d s t r e s s a s t h e y m a k e t h e t r a n s i t i o n f r o m p h o t o s y n t h e t i c s i n k s t o p h o t o s y n t h e t i c s o u r c e s ( C o l e m a n 1 9 8 6 ) . E . l ! i . T h e m o d u l a r c o n s t r u c t i o n o f p l a n t s m a y h a v e i m p o r t a n t e v o l u t i o n a r y i m p l i c a t i o n s f o r p l a n t d e f e n s e ( a l t h o u g h t h e r e i s l i t t l e s u p p o r t i n g e m p i r i c a l e v i d e n c e ) . T h i s m a y b e e s p e c i a l l y t r u e o f f a s t - g r o w i n g p l a n t s w h i c h h a v e t h e p o t e n t i a l f o r l a r g e i n c r e a s e s i n t h e i r n u m b e r o f m o d u l e s f r o m o n e y e a r t o t h e n e x t . U n l i k e a n i m a l s w h i c h m a i n t a i n a s e p a r a t e g e r m l i n e , p l a n t s a r e c h a r a c t e r i z e d b y s o m a t i c e m b r y o g e n e s i s i n w h i c h a l l t i s s u e s a r e t o t i p o t e n t , r e t a i n i n g t h e p o t e n t i a l f o r r e p r o d u c t i v e d i f f e r e n t i a t i o n . C o n s e q u e n t l y , s o m a t i c m u t a t i o n s w i t h i n a t i s s u e m a y b e t r a n s m i t t e d t o a l l p r o g e n a l m o d u l e s , i n c o r p o r a t e d i n t o t h e i r g a m e t e s , a n d p a s s e d t o f u t u r e g e n e r a t i o n s ( W h i t h a m & S l o b o d c h i k o f f 1 9 8 1 ; B u s s 1 9 8 3 ; W h i t h a m e t a l . 1 9 8 4 ; G i l l 1 9 8 6 ; T u o m i & V u o r i s a l o 1 9 8 9 a , b ) . I n f a c t , g e n e t i c m o s a i c i s m i n p l a n t s i s w e l l d o c u m e n t e d ( H a r t m a n n & K e s t e r 1 9 7 5 ; G r a n t 1 9 7 5 ; W h i t h a m e t a l . 1 9 8 4 ; G i l l 1 9 8 6 ) . A m o s a i c o f v a r i a b l e d e f e n s i v e t r a i t s c o u l d b e a d a p t i v e , a l l o w i n g l o n g - l i v e d a n d c l o n a l l y r e p r o d u c i n g p l a n t s t o n e g a t e t h e a p p a r e n t e v o l u t i o n a r y a d v a n t a g e o f s h o r t - l i v e d , r a p i d l y e v o l v i n g h e r b i v o r e s ( W h i t h a m & S l o b o d c h i k o f f 1 9 8 1 ; W h i t h a m e t a l . 1 9 8 4 ; A n t o l i n & S t r o b e c k 1 9 8 5 ) . Q u a l i t a t i v e v a r i a t i o n m a y r e p r e s e n t a n a d a p t i v e a l t e r n a t i v e t o q u a n t i t a t i v e i n c r e a s e s i n c o n s t i t u t i v e d e f e n s e . I f a n h e r b i v o r e i s c a p a b l e o f d e t o x i f y i n g a p a r t i c u l a r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e , t h e n i n c r e m e n t a l i n c r e a s e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i l l n o t n e c e s s a r i l y e q u a t e t o i n c r e m e n t a l i n c r e a s e s i n d e f e n s e ( T a l l a m y & K r i s c h i k 1 9 8 9 ) . P l a n t s m a y i n c r e a s e t h e i r r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s t h r o u g h m i n o r m u t a t i o n s i n m e t a b o l i c p a t h w a y s r e s u l t i n g i n t h e p r o d u c t i o n o f a m o r e d i v e r s e a n d / o r t o x i c a r r a y o f m e t a b o l i t e s ( B e r e n b a u m 1 9 7 8 , 1 9 8 1 , 1 9 8 3 a ; B o w e r s & P u t t i c k 4 2 1 9 8 8 ) . A b a t t e r y o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s p r o v i d e s t h e p o t e n t i a l f o r s i m u l t a n e o u s r e s i s t a n c e t o a v a r i e t y o f h e r b i v o r e s ( B o w e r s & P u t t i c k 1 9 8 8 ) . F u r t h e r m o r e , s o m e o f t h e d i v e r s e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s p o s s e s s e d b y i n d i v i d u a l p l a n t s m a y b e s y n e r g i s t i c i n t h e i r a n t i - h e r b i v o r e a c t i v i t y ( K u b o & H a n k e 1 9 8 5 ; B e r e n b a u m 1 9 8 5 ) ; s y n e r g i s m w o u l d e n h a n c e t h e c o s t : b e n e fi t r a t i o o f a g i v e n d e f e n s e i n v e s t m e n t ( B e r e n b a u m 1 9 8 5 ) . Q u a l i t a t i v e c h a n g e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m t h a t d o n o t a l t e r t h e b a l a n c e o f r e s o u r c e s b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i l l h a v e n o c o s t t o t h e p l a n t i n t h e f o r m o f r e d u c e d c o m p e t i t i v e a b i l i t y . P h y l o g e n e t i c p a t t e r n s i n a n g i o s p e r m s i n d i c a t e t h a t t h e t r e n d h a s b e e n t o w a r d t h e e v o l u t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s w i t h m o r e t o x i c s t r u c t u r e s ( H a r b o m e 1 9 9 0 ; G o t t l i e b 1 9 9 0 ) . R a p i d e v o l u t i o n o f v a r i a t i o n i n p l a n t c h e m i s t r y c o u l d r e s u l t f r o m c h a n g e s i n t h e e x p r e s s i o n a n d r e p r e s s i o n o f a l r e a d y e x i s t i n g m e t a b o l i c p a t h w a y s , r a t h e r t h a n t h e i r d e n o v o g e n e r a t i o n . N o v e l s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s n o t d e t e c t e d i n t h e i n t a c t p l a n t a r e s o m e t i m e s b i o s y n t h e s i z e d i n c e l l c u l t u r e ( J a l a l & C o l l i n 1 9 7 7 ; D i C o s m o & T o w e r s 1 9 8 4 ; B a n t h o r p e & B r o w n 1 9 8 9 ) . T h i s p h e n o m e n o n s u g g e s t s t h e e x i s t e n c e o f r e p r e s s e d p a t h w a y s . S o m a t i c m u t a t i o n i n r e g u l a t o r y g e n e s m a y r e s u l t i n q u a l i t a t i v e v a r i a t i o n i n t h e e x p r e s s i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , p e r m i t t i n g a r a p i d e v o l u t i o n a r y r e s p o n s e t o h e r b i v o r y . M a u r i t i a n ; P l a n t s u s t e n a n c e o f d e f e n s i v e m u t u a l i s m s m a y b e a r e l a t i v e l y i n e x p e n s i v e a l t e r n a t i v e t o d e f e n s i v e c h e m i s t r y ( e . g . R e h r 1 9 7 3 ) , l a c k i n g t h e b i o s y n t h e t i c a n d m a i n t e n a n c e c o s t s a s s o c i a t e d w i t h t h e c o n v e r s i o n o f s u b s t r a t e t o s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s . A n t s f r e q u e n t l y s e r v e a s " p u g n a c i o u s b o d y g u a r d s , " a c t i v e l y d e f e n d i n g p l a n t s fi ' o m h e r b i v o r e s i n r e t u r n f o r n o u r i s h i n g s e c r e t i o n s f r o m e x t r a fl o r a l n e c t a r i e s ( J a n z e n 1 9 6 6 ; B e n t l e y 1 9 7 7 ; B e a t t i e 1 9 8 5 ; S c h u p p 1 9 8 6 ) . E x t r a fl o r a l n e c t a r i e s a r e t y p i c a l l y a s s o c i a t e d w i t h y o u n g , v i g o r o u s l y g r o w i n g t i s s u e , c e a s i n g t h e i r s e c r e t i o n s a s 4 3 t h e a s s o c i a t e d o r g a n m a t u r e s ( B e n t l e y 1 9 7 7 ; K o p t u r 1 9 8 5 ) . A s s u c h , t h e y m a y b e p a r t i c u l a r l y v a l u a b l e a d a p t a t i o n s f o r t h e d e f e n s e o f u n d i f f e r e n t i a t e d t i s s u e i n w h i c h s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s c o n s t r a i n e d . P l a n t s m a y r e g u l a t e t h e a c t i v i t y a n d c o m p o s i t i o n o f s e c r e t i o n s t o o p t i m i z e t h e i r c o s t / b e n e fi t r a t i o ( B e n t l e y 1 9 7 7 ) . P i p e r c e n o c l a d u m f a i l s t o p r o d u c e f o o d b o d i e s h a r v e s t e d b y a n t s w h e n a n t s a r e a b s e n t ( R i s c h & R i c k s o n 1 9 8 1 ) . E x t r a fl o r a l n e c t a r i e s o f b l a c k c h e r r y ( P r u n u s s e r o t i n a ) a r e m o s t a c t i v e d u r i n g t h e n a r r o w p h e n o l o g i c a l w i n d o w i n w h i c h i t s m a j o r d e f o l i a t o r , M a l a c o s o m a a m e n ' c a n u m , i s m o s t s u s c e p t i b l e t o a n t p r e d a t i o n ( w h i c h a l s o c o i n c i d e s w i t h l e a f e x p a n s i o n ) ( T i l m a n 1 9 7 8 ) . F i n a l l y , a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o f I m p a t i e n s s u l t a n i i n d u c e s a s h o r t - t e r m i n c r e a s e i n t h e a m i n o a c i d c o n c e n t r a t i o n o f i t s s e c r e t i o n , i n c r e a s i n g t h e c o s t o f t h e s e c r e t i o n , a n d p o t e n t i a l l y t h e b e n e fi t . H o w e v e r , i t i s n o t k n o w n i f i t s i n c r e a s e d n u t r i t i o n a l v a l u e a t t r a c t s m o r e b o d y g u a r d s ( S m i t h e t a l . 1 9 9 0 ) . S o m e p l a n t s s h e l t e r p r e d a c i o u s m i t e s i n d o m a t i a e l a b o r a t e d o n m a t u r i n g l e a v e s a n d b r a n c h e s . N e a r b y d o m a t i a g a r r i s o n m i t e s f o r t h e r a p i d c o l o n i z a t i o n a n d p r o t e c t i o n o f n e w g r o w t h w h e r e t h e y c o n s u m e p h y t o p h a g o u s m i t e s a n d f u n g i ( O ’ D o w d & W i l l s o n 1 9 8 9 ) . D o m a t i a m a y b e e s p e c i a l l y c h e a p a s t h e y r e q u i r e o n l y t h e i r i n i t i a l f o r m a t i o n ( O ’ D o w d & W i l l s o n 1 9 8 9 ) . E n d o p h y t i c f u n g i s y s t e m i c a l l y i n f e c t a n d f o r m n o n p a t h o g e n i c m u t u a l i s m s w i t h p l a n t s , d e r i v i n g e n e r g y fi ' o m t h e i r h o s t w h i l e p r o t e c t i n g i t f r o m h e r b i v o r e s a n d p a t h o g e n s t h r o u g h t h e s y n t h e s i s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( C a r r o l l 1 9 8 8 ; C l a y 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ; C h e p l i c k & C l a y 1 9 8 8 ) . E n d o p h y t e s m a y p r o v i d e p l a n t s w i t h n o v e l c h e m i c a l d e f e n s e s ( C a r r o l l 1 9 8 8 ) , a l l o w i n g p l a n t s t o c i r c u m v e n t p h y l o g e n e t i c c o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f n e w s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( e . g . H a r b o m e 1 9 9 0 ) . 4 4 W e C o m p e n s a t o r y g r o w t h m a y r e p r e s e n t a n a l t e r n a t i v e t o c h e m i c a l d e f e n s e a s a s t r a t e g y f o r r e d u c i n g n e t l o s s e s t o h e r b i v o r e s , e s p e c i a l l y i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s ( v a n d e r M e i j d e n e t a l . 1 9 8 8 ; C h a p i n & M c N a u g h t o n 1 9 8 9 ) . C o m p e n s a t i o n i s b a s e d o n p r i m a r y m e t a b o l i c a c t i v i t y ( M c N a u g h t o n 1 9 8 3 ) , h e n c e i t d o e s n o t i n c u r t h e o p p o r t u n i t y c o s t s a s s o c i a t e d w i t h c h e m i c a l d e f e n s e . F u r t h e r m o r e , t h e r e s p o n s e d i r e c t l y e n h a n c e s c o m p e t i t i v e a b i l i t y . C o m p e n s a t o r y g r o w t h m a y b e a n e s p e c i a l l y p r e v a l e n t a d a p t a t i o n t o h e r b i v o r y i n h i g h r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s s u b j e c t t o i n t e n s e a n d p r e d i c t a b l e h e r b i v o r y . S u c h i s t h e c a s e i n t h e S e r e n g e t i g r a s s l a n d s , s u b a r c t i c s a l t m a r s h e s , a n d c o r a l r e e f s y s t e m s , w h e r e a s m u c h a s 9 0 % o f n e t p r i m a r y p r o d u c t i o n i s c o n s u m e d a n n u a l l y b y h e r b i v o r e s ( M c N a u g h t o n 1 9 8 4 ; W e s t o b y 1 9 8 9 ; H a y & F e n i c a l 1 9 8 8 ) . P l a n t s a d a p t e d t o h e a v y g r a z i n g h a v e e v o l v e d c o m p e n s a t o r y m e c h a n i s m s w h i c h m a y a l l o w g r a z e d p l a n t s t o e q u a l o r e x c e e d t h e i r n e t p r o d u c t i o n i n t h e a b s e n c e o f h e r b i v o r e s ( C r a w l e y 1 9 8 3 ; M c N a u g h t o n 1 9 7 9 , 1 9 8 3 ; R u e s s & M c N a u g h t o n 1 9 8 4 ; H a y & F e n i c a l 1 9 8 8 ; P a i g e & W h i t h a m 1 9 8 7 ; W e s t o b y 1 9 8 9 ) . T h i s c a p a c i t y i s d e p e n d e n t o n t h e r a p i d a n d c o n t i n u a l c y c l i n g o f a v a i l a b l e n u t r i e n t s t h a t r e s u l t s f r o m h e a v y g r a z i n g ( R u e s s & M c N a u g h t o n 1 9 8 4 ; M c N a u g h t o n & C h a p i n 1 9 8 5 ; C o u g h e n o u r e t a l . 1 9 8 5 ; M c N a u g h t o n e t a l . 1 9 8 8 ; W e s t o b y 1 9 8 9 ; M a s c h i n s k i & W h i t h a m 1 9 8 9 ; C h a p i n & M c N a u g h t o n 1 9 8 9 ; G e o r g i a d i s e t a l . 1 9 8 9 ; H i k & J e f f e r i e s 1 9 9 0 ) . T h e h i g h d e g r e e o f i n t e g r a t i o n a m o n g m o d u l e s w h i c h c h a r a c t e r i z e s m a n y g r a s s s p e c i e s a p p e a r s t o c o n t r i b u t e t o c o m p e n s a t o r y a b i l i t y ( W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ) . T h i s i n t e g r a t i o n m a y f a c i l i t a t e t h e r a p i d m o b i l i z a t i o n o f s t o r e d r e s o u r c e s , a s w e l l a s t h e e x c h a n g e o f r e s o u r c e s a m o n g r a m e t s , a l l o w i n g a n i n t e g r a t e d r e s p o n s e t o h e r b i v o r y a t t h e g e n e t l e v e l . R e s o u r c e S c a r c i t y F a v o r s D i f f e r e n t i a t i o n - D o m i n a t e d P l a n t s C o m p e t i t i o n o c c u r s i n l o w r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s ( F o w l e r 1 9 8 6 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 9 a ; T i l m a n 1 9 8 9 ; T i l m a n & C o w a n 1 9 8 9 ; D i T o m m a s o & A a r s s e n 1 9 8 9 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o n p l a n t g r o w t h m a y l i m i t i t s i n t e n s i t y ( R e a d e r & B e s t 1 9 8 9 ; R e a d e r 1 9 9 0 ) . A s o p p o s e d t o r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s w h e r e c o m p e t i t i v e s u c c e s s i s d e p e n d e n t o n m a x i m i z i n g t h e r a t e o f r e s o u r c e a c q u i s i t i o n , s u c c e s s i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s i s d e p e n d e n t o n t h e m o r e c o n s e r v a t i v e s t r a t e g y o f m a x i m i z i n g t h e r e t e n t i o n a n d e f fi c i e n t u s e o f s c a r c e r e s o u r c e s ( G r i m e 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 , 1 9 8 8 ; C h a b o t & H i c k s 1 9 8 2 ; V i t o u s e k 1 9 8 2 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; T i l m a n 1 9 8 8 , 1 9 9 0 ; G o l d b e r g 1 9 9 0 ; B e r e n d s e & E l b e r s e 1 9 9 0 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . C o r r e l a t e d t r a i t s i n c l u d e l o w m e t a b o l i c r a t e s , s c l e r o p h y l l o u s l o n g - l i v e d l e a v e s , h i g h r a t e s o f n u t r i e n t r e t r a n s l o c a t i o n p r i o r t o t i s s u e a b s c i s s i o n , h i g h r o o t z s h o o t r a t i o s , a n d g r o w t h r a t e i n s e n s i t i v i t y c o u p l e d w i t h l u x u r y c o n s u m p t i o n i n r e s p o n s e t o p u l s e s o f i n c r e a s e d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y ( G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 , 1 9 8 8 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ; G r u b b 1 9 8 6 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; H u s t o n & S m i t h 1 9 8 7 ; G o l d b e r g 1 9 9 0 ) . S t r e s s t o l e r a n t p l a n t s a l s o a l l o c a t e a n e s p e c i a l l y h i g h p r o p o r t i o n o f a v a i l a b l e e n e r g y t o m a i n t e n a n c e r e s p i r a t i o n ( G . J . T a y l o r 1 9 8 9 ) . A n i n h e r e n t l y l o w r a t e o f g r o w t h m a y b e a n i n e v i t a b l e c o n s e q u e n c e o f t h e s e t r a i t s ( C h a p i n e t a l . 1 9 8 9 b ) . . 1 0 1 1 : ’ 4 ' t o . 1 1 . 1 . 1 1 ' 0 - 1 1 1 . 1 ' 1 ' 1 1 ° 1 . " 1 ' . ' I n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s , s e v e r a l f a c t o r s i n t e r a c t t o f a v o r t h e s e l e c t i o n o f h i g h l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . T h e s e i n c l u d e i n t e n s e s e l e c t i o n p r e s s u r e f r o m h e r b i v o r e s , l o w o p p o r t u n i t y c o s t o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , a n d t h e d i r e c t c o n t r i b u t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m t o c o m p e t i t i v e a b i l i t y . T r a i t s w h i c h m i n i m i z e h e r b i v o r y i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s a r e 4 5 4 6 i m p o r t a n t b e c a u s e o f t h e l o w p o t e n t i a l o f p l a n t s i n t h e s e e n v i r o n m e n t s t o c o m p e n s a t e f o r h e r b i v o r y t h r o u g h g r o w t h , c o u p l e d w i t h t h e l e n g t h y e x p o s u r e o f l o n g - l i v e d f o l i a g e t o h e r b i v o r e s ( J a n z e n 1 9 7 4 ; B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; C h a p i n 1 9 8 0 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; C h a b o t & H i c k s 1 9 8 2 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; S o u t h w o o d e t a l . 1 9 8 6 ; C o l e y 1 9 8 7 ; L o e h l e 1 9 8 8 ; T a y l o r e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e p h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f c h e m i c a l d e f e n s e s i n p l a n t s a r e m i n i m i z e d i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s . W h e n s h o r t a g e s o f n u t r i e n t s a n d / o r w a t e r l i m i t g r o w t h , t h e o p p o r t u n i t y c o s t ( i n t h e f o r m o f s a c r i fi c e d g r o w t h ) o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s l o w ( C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; C h a p i n 1 9 8 9 ; F a g e r s t r t ' i m 1 9 8 9 ) . I n f a c t , p l a n t s a d a p t e d t o r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s a r e c h a r a c t e r i z e d b y a s u b s t a n t i a l i n v e s t m e n t i n c a r b o n - b a s e d a l l e l o c h e m i c a l s ( J a n z e n 1 9 7 4 ; M c K e y 1 9 7 8 , 1 9 7 9 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; R e i c h a r d t e t a l . 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , s t r u c t u r a l d e f e n s e s i n t h e f o r m o f t h o r n s a n d s p i n e s m a y b e l e s s c o m m o n i n r e s o u r c e - l i m i t e d t h a n i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s ( C a m p b e l l 1 9 8 6 ; O w e n - S m i t h & C o o p e r 1 9 8 7 ) , p o s s i b l y b e c a u s e t h e i r e l a b o r a t i o n i s d e p e n d e n t o n g r o w t h p r o c e s s e s . A l t h o u g h h i g h l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y n o t r e s u l t i n d e c r e a s e d g r o w t h i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s , t r a d e - o f f s m a y o c c u r b e t w e e n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d t h e a c c u m u l a t i o n o f s t o r a g e c a r b o h y d r a t e s a n d / o r t h e h i g h l e v e l o f m a i n t e n a n c e r e s p i r a t i o n n e c e s s a r y t o t o l e r a t e a d v e r s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . 1 1 1 1 1 2 1 [ " 1 R a p i d i n d u c i b l e f o l i a r d e f e n s e s m a y g e n e r a l l y b e w e a k o r n o n e x i s t e n t i n s l o w g r o w i n g p l a n t s a n d t i s s u e s ( B e l l 1 9 8 1 ; B r a g a e t a l . 1 9 8 6 ; E d w a r d s & W r a t t e n 1 9 8 7 ; F r i s c h k n e c h t e t a l . 1 9 8 7 ; W a g n e r 1 9 8 8 ; A p o s t o l e t a l . 1 9 8 9 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . T h i s m a y r e s u l t f r o m i n h e r e n t p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s . T h e b i o s y n t h e s i s o f p h y t o a l e x i n s r e q u i r e s r a p i d d e n o v o s y n t h e s i s o f p r o t e i n s ( D i x o n 1 9 8 6 ; E b e l 1 9 8 6 ) . T h u s , t h e i r 4 7 p r o d u c t i o n m a y b e l i m i t e d t o t i s s u e w i t h h i g h m e t a b o l i c a c t i v i t y c o n t a i n i n g h i g h l e v e l s o f w a t e r , n i t r o g e n , a n d o t h e r n u t r i e n t s ( B r a g a e t a 1 . 1 9 8 6 ; E i l e r t 1 9 8 7 ; A p o s t o l e t a l . 1 9 8 9 ) . T h i s m a y i m p o s e a m a j o r c o n s t r a i n t o n p h y t o a l e x i n s y n t h e s i s i n d i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p l a n t s . F u r t h e r m o r e , t h e s p e e d o f t h e i n d u c t i o n p r o c e s s l a r g e l y g o v e r n s i t s e f fi c a c y , b e c a u s e d e f e n s e s m u s t b u i l d f a s t e r t h a n t h e g r o w t h a n d s p r e a d o f t h e c o l o n i z i n g o r g a n i s m s . D i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p l a n t s m a y b e p o o r l y a d a p t e d t o u t i l i z e s u c h d e f e n s e s b e c a u s e o f h y d r a u l i c c o n s t r a i n t s o n t h e t r a n s l o c a t i o n o f h o r m o n a l s i g n a l s , n u t r i e n t s , a n d / o r m e t a b o l i t e s t o a n d fi o m s i t e s o f h e r b i v o r e i n j u r y . F o l i a r i n d u c e d - r e s i s t a n c e i s n o t c o m m o n i n c o n i f e r s ( W a g n e r 1 9 8 8 ) , t h e l e a v e s o f w h i c h a r e p o o r l y v a s c u l a r i z e d a n d h a v e l o w e r r a t e s o f s o l u t e t r a n s p o r t c o m p a r e d t o t h o s e o f A n g i o s p e r m s ( B o n d 1 9 8 9 ) . E c o l o g i c a l c o n s t r a i n t s m a y a l s o l i m i t t h e a d a p t i v e v a l u e o f R I R i n d i f f e r e n t i a t i o n - d o m i n a t e d p l a n t s . H i g h c o n s t i t u t i v e l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y d e c r e a s e t h e b e n e fi t o f i n d u c i b l e r e s i s t a n c e ( M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . I n c r e m e n t a l i n c r e a s e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e u n l i k e l y t o b e e f f e c t i v e a g a i n s t c o l o n i z i n g o r g a n i s m s w i t h d e t o x i fi c a t i o n s y s t e m s a d a p t e d t o t h e a l r e a d y h i g h c o n s t i t u t i v e c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s . I n d u c i b l e d e f e n s e s m a y b e m o s t a d v a n t a g e o u s w h e n t h e y o c c u r a g a i n s t l o w b a c k g r o u n d l e v e l s o f o t h e r d e f e n s e s . E E 1 . M . I . . l T h e l o w n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f p l a n t s g r o w i n g i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s m a y p r o v i d e a s u b s t a n t i a l e c o l o g i c a l ( M a t t s o n 1 9 8 0 ) a n d e v o l u t i o n a r y ( S o u t h w o o d 1 9 7 3 ) b a r r i e r t o h e r b i v o r y . H e r b i v o r y m a y s e l e c t f o r t r a i t s d e c r e a s i n g t h e n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f t h e i r h o s t s i n c l u d i n g t h e d i l u t i o n o f e s s e n t i a l n u t r i e n t s a n d t h e e v o l u t i o n o f i n d i g e s t i b l e s t r u c t u r a l c o m p o n e n t s s u c h a s c e l l u l o s e , h e m i c e l l u l o s e , a n d l i g n i n ( W h i t e 1 9 7 8 ; M a t t s o u & S c r i b e r 1 9 8 7 ; P i m e n t e l 1 9 8 8 ; D u c h e s n e & B r a i n e r d 1 9 8 9 ; L u n d b e r g & A s t r t ' i m 1 9 9 0 ) . I f h e r b i v o r e s i n c r e a s e c o n s u m p t i o n t o 4 8 c o m p e n s a t e f o r a l o w q u a l i t y d i e t , t h e n p l a n t s w i l l n o t n e c e s s a r i l y b e n e fi t f r o m t r a i t s t h a t d e c r e a s e t h e i r n u t r i t i v e q u a l i t y ( M o r a n & H a m i l t o n 1 9 8 0 ) . C o m p a r i s o n s o f i n s e c t c o n s u m p t i o n r a t e s o n p l a n t s w i t h i n a s p e c i e s v a r y i n g i n n u t r i e n t a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n s u g g e s t t h i s m a y b e a c o m m o n p h e n o m e n o n ( S l a n s k y & F e e n y 1 9 7 7 ; J o h n s o n e t a l . 1 9 8 5 ; L i n c o l n e t a l . 1 9 8 6 ; M . F . J . T a y l o r 1 9 8 9 ; S i m p s o n & S i m p s o n 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , i n t e r s p e c i fi c c o m p a r i s o n s i n d i c a t e t h a t l o w n u t r i t i v e q u a l i t y , c o m b i n e d w i t h h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y c o m p o u n d s a n d t o u g h , s c l e r o p h y l l o u s f o l i a g e i n t e r a c t t o p r o v i d e f o r m i d a b l e b a r r i e r s t o h e r b i v o r y i n l o w r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s ( B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; M a t t s o u 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y 1 9 8 0 , 1 9 8 3 , 1 9 8 7 ; M a t t s o u & S c r i b e r 1 9 8 7 ) . , , . 4 1 1 , , , U , , 1 , , g u m , i n . a , , , ° , 4 1 1 - 4 , , , H , I n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s , d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s t h a t l i m i t h e r b i v o r y m a y a l s o c o n t r i b u t e t o t h e c o m p e t i t i v e s u c c e s s o f t h e p l a n t . S c l e r o p h y l l o u s l e a v e s m a y e n h a n c e t o l e r a n c e t o d r o u g h t s t r e s s a n d n u t r i e n t l i m i t a t i o n a s w e l l a s r e p r e s e n t a m a j o r b a r r i e r t o h e r b i v o r y ( L o v e l e s s 1 9 6 2 ; C o l e y 1 9 8 3 ; G r u b b 1 9 8 6 ; O e r t l i e t a l . 1 9 9 0 ) . H i g h l e v e l s o f f o l i a r s u r f a c e r e s i n s m a y p r o t e c t p l a n t s f r o m d e s i c c a t i o n i n a r i d e n v i r o n m e n t s ( R h o a d e s 1 9 7 7 ; M e i n z e r e t a l . 1 9 9 0 ) , a n d t a n n i n s m a y c o n t r i b u t e t o d r o u g h t t o l e r a n c e b y i n c r e a s i n g t h e e l a s t i c r e s i l i e n c e o f c e l l w a l l s ( P i z z i & C a m e r o n 1 9 8 6 ; B a r i s k a & P i z z i 1 9 8 6 ) . S e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y a l s o d e c r e a s e c o m p e t i t i o n d i r e c t l y t h r o u g h a l l e l o p a t h i c e f f e c t s o n n e i g h b o r i n g p l a n t s ( F o w l e r 1 9 8 6 ) . I n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y c o n t r i b u t e d i r e c t l y t o t h e m a i n t e n a n c e o f h i g h l e v e l s o f p h o t o s y n t h e s i s i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s . U n d e r g r o w t h - l i m i t i n g c o n d i t i o n s , e n d - p r o d u c t a c c u m u l a t i o n m a y r e s u l t i n f e e d - b a c k i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s ( N e a l e s & I n c o l l 1 9 6 8 ; G e i g e r 1 9 7 6 ; H e r o l d 1 9 8 0 ; F o y e r 1 9 8 7 , 1 9 8 8 ) . W h e n r e s o u r c e l i m i t a t i o n s l o w s v e g e t a t i v e a n d / o r r e p r o d u c t i v e s i n k a c t i v i t y , 4 9 p h o t o s y n t h a t e s m a y b e s h u n t e d i n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i c p a t h w a y s m i n i m i z i n g t h e a c c u m u l a t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c e n d - p r o d u c t s a t t h e s i t e o f t h e i r s y n t h e s i s ( H o f f m a n n 1 9 8 5 ; H a s l a m 1 9 8 6 ; W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . T h i s m a y d e c r e a s e f e e d - b a c k i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s , r e s u l t i n g i n e n e r g y o v e r fl o w a n d t h e a c c u m u l a t i o n o f e x c e s s c a r b o n ( H o f f m a n n 1 9 8 5 ) . W e p r o p o s e t h r e e a d a p t i v e h y p o t h e s e s f o r t h e e x i s t e n c e o f o v e r fl o w m e t a b o l i s m s u s t a i n e d b y s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s y n t h e s i s i n l o w r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s . O v e r fl o w m e t a b o l i s m m a y p r o v i d e : 1 ) t h e p h o t o s y n t h a t e s n e e d e d t o s u p p o r t t h e h i g h l e v e l o f m a i n t e n a n c e r e s p i r a t i o n r e q u i r e d t o t o l e r a t e a d v e r s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( G a l e & Z e r o n i 1 9 8 5 ; G ] . T a y l o r 1 9 8 9 ) ; 2 ) t h e h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s r e q u i r e d f o r h e r b i v o r e d e f e n s e a n d p r o t e c t i o n f r o m a b i o t i c s t r e s s ( e . g . U V - r a d i a t i o n , d e s i c c a t i o n ) ( d e l M o r a l 1 9 7 2 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ) ; a n d 3 ) f o r t h e r e m o v a l o f t h e o t h e r w i s e t o x i c l e v e l s o f f r e e a m m o n i a w h i c h g e n e r a l l y a c c u m u l a t e i n r e s p o n s e t o s t r e s s ( R a b e 1 9 9 0 ) , b y c y c l i n g t h e a m m o n i a t h r o u g h t h e s h i k i m i c a c i d p a t h w a y r e s u l t i n g i n p h e n o l i c a c c u m u l a t i o n a s p h e n y l a l a n i n e i s c o n t i n u a l l y s y n t h e s i z e d a n d s u b s e q u e n t l y d e a m i n a t e d . A l l o f t h e p r e c e d i n g m a y i n t e r a c t t o s e l e c t f o r a r o l e o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n d e c r e a s i n g f e e d - b a c k i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n l o w r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s ( H a s l a m 1 9 8 6 ) . T H E E V O L U T I O N O F P L A N T D E F E N S E A l a r g e n u m b e r o f s t u d i e s d o c u m e n t n e g a t i v e e f f e c t s o f h e r b i v o r y o n c o m p o n e n t s o f p l a n t fi t n e s s i n c l u d i n g s u r v i v a l , g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d _ c o m p e t i t i v e a b i l i t y ( K u l m a n 1 9 7 1 ; R o c k w o o d 1 9 7 3 ; M a t t s o u & A d d y 1 9 7 5 ; M o r r o w & L a M a r c h e 1 9 7 8 ; R a u s h e r & F e e n y 1 9 8 0 ; P a r k e r & R o o t 1 9 8 1 ; C r a w l e y 1 9 8 3 , 1 9 8 5 , 1 9 8 9 a , b ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; M a r q u i s 1 9 8 4 ; D i r z o 1 9 8 4 ; S t a m p 1 9 8 4 ; 5 0 L o u d a 1 9 8 4 ; B r o w n 1 9 8 5 ; E d w a r d s 1 9 8 5 ; M i l l s 1 9 8 6 ; C o t t a m e t a l . 1 9 8 6 ; T h o m a s 1 9 8 6 ; R a f f a & B e r r y m a n 1 9 8 7 ; P a u l i s s e n 1 9 8 7 ; S a c c h i e t a l . 1 9 8 8 ; H e n d r i x 1 9 8 8 ; W i s d o m e t a l . 1 9 8 9 ; A n d e r s e n 1 9 8 9 ; G a u g e e t a l . 1 9 8 9 ; L o u d a e t a l . 1 9 9 0 ) . D e s p i t e t h e o v e r w h e l m i n g c i r c u m s t a n t i a l e v i d e n c e t o t h e c o n t r a r y , i t h a s b e e n a r g u e d t h a t h e r b i v o r e s h a v e l i t t l e e f f e c t o n p l a n t fi t n e s s ( J e r m y 1 9 8 4 ) . I n d e e d , t h e r e i s l i t t l e d i r e c t e v i d e n c e t h a t h e r b i v o r e s e x e r t n a t u r a l s e l e c t i o n u p o n p l a n t s . H o w e v e r , t h e f e w e x p e r i m e n t s t h a t h a v e b e e n d e s i g n e d a s t e s t s s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t h e r b i v o r e s c a n b e a f o r c e i n p l a n t e v o l u t i o n . B e r e n b a u m e t a l . ( 1 9 8 6 ) s h o w e d e x p e r i m e n t a l l y t h a t i n s e c t s c a n e x e r t s e l e c t i o n o n p l a n t s e c o n d a r y c h e m i s t r y . B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 9 b ) p r o v i d e d s t r o n g b i o g e o g r a p h i c e v i d e n c e t h a t h a r e s h a v e s e l e c t e d f o r t h e c h e m i c a l d e f e n s e s o f j u v e n i l e p h a s e b i r c h ( B e t u l a ) a n d w i l l o w ( S a l i x ) s p e c i e s . R a u s h e r a n d S i m m s ( 1 9 8 9 ) d e m o n s t r a t e d t h a t a n n u a l m o r n i n g g l o r y ( I p o m o e a p u p u r e a ) e x p e r i e n c e s d i r e c t i o n a l s e l e c t i o n f o r i n c r e a s i n g r e s i s t a n c e t o t h e c o r n 1 e a r w o r m ( H e l i o t h i s z e a ) . A n d S i m m s a n d R a u s h e r ( 1 9 8 9 ) s h o w e d t h i s s e l e c t i o n t o b e e x e r t e d b y i n s e c t h e r b i v o r e s , p r o v i d i n g t h e fi r s t s u c h e v i d e n c e f o r a n a t u r a l p o p u l a t i o n o f p l a n t s . S e c o n d a r y m e t a b o l i t e s h a v e b e e n i m p l i c a t e d i n s o m e p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s , h o w e v e r d e f e n s e i s g e n e r a l l y a s s u m e d t o b e t h e i r r a i s o n d ’ e t r e ( F r a e n k e l 1 9 5 9 ; W h i t t a k e r & F e e n y 1 9 7 1 ; L e v i n 1 9 7 6 b ; S w a i n 1 9 7 7 ; M c K e y 1 9 7 9 ; R h o a d e s 1 9 8 5 ; W i l l i a m s e t a l . 1 9 8 9 ; H a r b o m e 1 9 9 0 ) . W i l l i a m s e t a l . ( 1 9 8 9 ) m a k e a p a r t i c u l a r l y s t r o n g a r g u m e n t t h a t s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s e v o l v e d a s d e f e n s e s . T h e e x i s t e n c e o f g e n e t i c v a r i a t i o n i n p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i t h i n p l a n t s p e c i e s ( C o p e . 1 9 6 2 ; H a n o v e r 1 9 6 6 b ; v a n d e n B e r g & M a t z i n g e r 1 9 7 0 ; J o n e s 1 9 7 1 ; M a t z i n g e r e t a l . 1 9 7 2 , 1 9 8 9 ; M c K e y 1 9 7 9 ; J u v i k & S t e v e n s 1 9 8 2 ; B e r e n b a u m e t a l . 1 9 8 6 ; M c D o u g a l & P a r k s 1 9 8 6 ; K a k e s 1 9 8 9 ; A l t m a n e t a l . 1 9 8 9 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 9 ; Z a n g e r l & B e r e n b a u m 1 9 9 0 ) c r e a t e s t h e p o t e n t i a l f o r h e r b i v o r e s t o e x e r t s e l e c t i o n o n t h o s e p a t t e r n s . 5 1 I n o r d e r t o e x p l a i n q u a n t i t a t i v e a n d q u a l i t a t i v e p a t t e r n s o f p l a n t d e f e n s e , t w o c o n t r a s t i n g b u t c o m p l e m e n t a r y e v o l u t i o n a r y m o d e l s h a v e e m e r g e d . T h e y d i f f e r i n t h e i r a s s u m p t i o n s r e g a r d i n g t h e s e l e c t i v e f o r c e s s h a p i n g t h e q u a n t i t a t i v e p a t t e r n s o f d e f e n s e a n d t h e c o s t o f t h e t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e . T h e O p t i m a l D e f e n s e H y p o t h e s i s T h e o p t i m a l d e f e n s e h y p o t h e s i s a s s u m e s d e f e n s e s a r e c o s t l y b e c a u s e t h e y d i v e r t r e s o u r c e s f r o m g r o w t h a n d t h a t h e r b i v o r y i s t h e p r i m a r y s e l e c t i v e f o r c e s h a p i n g q u a n t i t a t i v e p a t t e r n s o f d e f e n s e ( M c K e y 1 9 7 4 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s 1 9 7 9 ; F a g e r s t r t ' i m e t a l . 1 9 8 7 ) . T h e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t b e c a u s e d e f e n s e s a r e c o s t l y , r e s o u r c e s a r e a l l o c a t e d t o d e f e n s e i n w a y s t h a t o p t i m i z e t h a t i n v e s t m e n t . P l a n t s w i l l d e f e n d t i s s u e s i n d i r e c t p r o p o r t i o n t o t h e c o s t o f h e r b i v o r y . E a s i l y r e p l a c e d , l e s s c r i t i c a l t i s s u e s a n d o r g a n s w i l l b e l e s s d e f e n d e d t h a n h a r d - t o - r e p l a c e , i n d i s p e n s a b l e o n e s . F u r t h e r m o r e , p a t t e r n s o f d e f e n s e w i l l r e fl e c t t h e f r e q u e n c y a n d s e v e r i t y o f h e r b i v o r y e x p e r i e n c e d b y p o p u l a t i o n s o v e r e v o l u t i o n a r y t i m e ( F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ) . T h e R e s o u r c e A v a i l a b i l i t y H y p o t h e s i s T h e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y h y p o t h e s i s e x t e n d s t h e o p t i m a l d e f e n s e h y p o t h e s i s , i n c o r p o r a t i n g h a b i t a t q u a l i t y a s t h e p r i m a r y f a c t o r d e t e r m i n i n g q u a n t i t a t i v e p a t t e r n s o f d e f e n s e ( J a n z e n 1 9 7 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ) . T h e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t t h e o p t i m a l l e v e l o f d e f e n s e w i l l v a r y w i t h t h e q u a n t i t y o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e i n t h e e n v i r o n m e n t t o s u p p o r t g r o w t h . I n p r o d u c t i v e h a b i t a t s , c o m p e t i t i o n 5 2 f a v o r s f a s t g r o w i n g p l a n t s w i t h l o w l e v e l s o f d e f e n s e . I n u n p r o d u c t i v e h a b i t a t s , l i m i t e d r e s o u r c e s c o n s t r a i n t h e a b i l i t y o f p l a n t s t o c o m p e n s a t e f o r h e r b i v o r y . T h u s , h i g h l e v e l s o f d e f e n s e a r e f a v o r e d . B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 5 , 1 9 8 8 ) a n d T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 a ) p r o p o s e t h a t r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y , r a t h e r t h a n i n t e r a c t i n g w i t h h e r b i v o r y a n d c o m p e t i t i o n t o d e t e r m i n e a n o p t i m a l l e v e l o f d e f e n s e , i s t h e p r i m a r y d e t e r m i n a n t o f q u a n t i t a t i v e l e v e l s o f d e f e n s e . T h e p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s o f p l a n t s t o r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y d e t e r m i n e q u a n t i t a t i v e l e v e l s o f p l a n t d e f e n s e a n d c o n s t r a i n t h e c o e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p l a n t s a n d h e r b i v o r e s ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 ) . T h e t h e s i s ( h a b i t a t q u a l i t y c o n s t r a i n s g e n e t i c a l l y - b a s e d q u a n t i t a t i v e p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ) i s b a s e d i n p a r t o n t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e r e i s l i t t l e o r n o c o s t a s s o c i a t e d w i t h t h e p r o d u c t i o n o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 5 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . T h e t h e s i s s t e m s f r o m o b s e r v e d p h e n o t y p i c p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o c h a n g e s i n r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y : p l a n t s i n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s d i v e r t c a r b o n r e s e r v e s a c c u m u l a t e d b e y o n d g r o w t h r e q u i r e m e n t s t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i t h o u t a t r a d e - o f f w i t h g r o w t h . O n t h e o t h e r h a n d , t h e s a m e p l a n t s i n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s g r o w f a s t e r b u t w i t h a d e c r e a s e d a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . T h u s , t h e i n t e r p r e t a t i o n i s t h a t s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s s u p p o r t e d o n l y b y r e s o u r c e s a c q u i r e d i n e x c e s s o f p r i m a r y m e t a b o l i c r e q u i r e m e n t s : d e f e n s e b e a r s n o c o s t ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 5 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 a ) e m p h a s i z e d t h i s p o i n t , s t a t i n g t h a t t h e i r e v o l u t i o n a r y m o d e l b a s e d o n r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y " . . . d i f f e r s f r o m o p t i m a l d e f e n s e t h e o r y o f R h o a d e s ( 1 9 7 9 ) i n t h a t i t i m p l i e s n o r e d u c t i o n i n g r o w t h t o s u p p o r t c a r b o n - b a s e d r e s i s t a n c e ; i n s t e a d a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i t e p r o d u c t i o n o c c u r s o n l y w h e n g r o w t h d e m a n d s f o r c a r b o n h a v e b e e n m e t . " F u r t h e r m o r e , T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 a ) 5 3 s u g g e s t t h a t h e r b i v o r e s e x e r t n o s e l e c t i o n o n l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , b u t t h e y m a y s h a p e t h e f o r m t h i s i n v e s t m e n t t a k e s . H o w e v e r , t h e e x i s t e n c e o f s u c h a p h e n o t y p i c t r a d e - o f f c a n n o t b y i t s e l f s u p p o r t t h i s e v o l u t i o n a r y m o d e l . I n s t e a d , e v i d e n c e i s n e e d e d f o r g e n e t i c t r a d e - o f f s ( n e g a t i v e g e n e t i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e ) ( R e z n i c k 1 9 8 5 ; R e z n i c k e t a l . 1 9 8 6 ) . T h i s p o i n t w i l l b e d e v e l o p e d i n m o r e d e t a i l a s i t r e l a t e s t o t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . C o m p e t i t i o n i s t h e O p t i m i z e r i n O p t i m a l D e f e n s e I n t e r s p e c i fi c p a t t e r n s o f p l a n t d e f e n s e c o r r e l a t e w e l l w i t h p a t t e r n s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y , b e c a u s e t h e n a t u r e o f s e l e c t i o n i m p o s e d b y h e r b i v o r e s a n d c o m p e t i t o r s a l s o c o r r e l a t e s w e l l w i t h r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . R e s o u r c e a v a i l a b i l i t y p e r s e p o s e s n o i n h e r e n t p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e o r o n c o e v o l u t i o n a r y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n h e r b i v o r e s a n d p l a n t s . T h e e v o l u t i o n o f h i g h l e v e l s o f d e f e n s e i s p o s s i b l e i n a n y e n v i r o n m e n t i f h e r b i v o r y i s i m p o r t a n t e n o u g h . C o m p e t i t i o n i s t h e m a j o r f o r c e t h a t c o n s t r a i n s t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . E n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a f f e c t t h e n a t u r e o f s e l e c t i o n p r e s s u r e f r o m c o m p e t i t i o n , h e n c e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y p l a y s a m o d u l a t i n g r o l e i n t h e e v o l u t i o n o f p l a n t d e f e n s e . I n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s , i n c r e a s e d d e f e n s e c o m p r o m i s e s c o m p e t i t i v e a b i l i t y . G e n e t i c a l l y b a s e d t r a d e - o f f s b e t w e e n t r a i t s c o n f e r r i n g c o m p e t i t i v e a b i l i t y a n d t h o s e c o n f e r r i n g h e r b i v o r e r e s i s t a n c e c o n s t r a i n t h e e v o l u t i o n o f i n c r e a s e d d e f e n s e . I n r e s o u r c e - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s , o n t h e o t h e r h a n d , h e r b i v o r e r e s i s t a n c e i s o f t e n c o m p a t i b l e w i t h ( a n d i n s o m e c a s e s c o n f e r r e d d i r e c t l y b y ) t r a i t s c o n f e r r i n g c o m p e t i t i v e a b i l i t y . T h e r e a r e f e w i n v i o l a t e c o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f h i g h l e v e l s o f d e f e n s e . 5 4 W h i l e t h e r o l e o f c o m p e t i t i o n i n s h a p i n g p a t t e r n s o f p l a n t d e f e n s e h a s b e e n a l l u d e d t o , a n d i s i m p l i c i t w i t h i n , o p t i m i z a t i o n t h e o r i e s o f p l a n t d e f e n s e ( R h o a d e s 1 9 7 9 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; C o l e y 1 9 8 7 ) , i t s c e n t r a l i m p o r t a n c e h a s n o t b e e n e m p h a s i z e d . I n m a n y e n v i r o n m e n t s , c o m p e t i t i o n m a y b e a m o r e i m p o r t a n t e v o l u t i o n a r y f o r c e t h a n h e r b i v o r y ( T i l m a n 1 9 9 0 ) . T h e R e s o u r c e A v a i l a b i l i t y H y p o t h e s i s E x t e n d e d C o l e y e t a l . ( 1 9 8 5 ) f o r m a l i z e d t h e i r e v o l u t i o n a r y t h e o r y o f p l a n t d e f e n s e w i t h t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n : d c / d t = G 1 0 * ( 1 - k D ° ‘ ) - ( H - m n fi ) R e a l i z e d g r o w t h ( d c / d t ) i s e q u a l t o t h e m a x i m u m i n h e r e n t g r o w t h r a t e o f t h e p l a n t p e r m i t t e d b y t h e a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( G , i n g g ' 1 d ' l ) m u l t i p l i e d b y t h e i n i t i a l b i o m a s s o f t h e p l a n t ( C , i n g ) , m u l t i p l i e d b y t h e p r o p o r t i o n a l r e d u c t i o n i n p o t e n t i a l g r o w t h r a t e a s a r e s u l t o f r e s o u r c e s i n v e s t e d i n d e f e n s e ( 1 - k D “ , i n g g ‘ l ) , m i n u s t h e r e d u c t i o n i n r e a l i z e d g r o w t h d u e t o h e r b i v o r y ( H - m D ‘ 9 , i n g ) . T h e r e d u c t i o n i n g r o w t h d u e t o h e r b i v o r y i s e q u a l t o t h e p o t e n t i a l h e r b i v o r e p r e s s u r e i n t h e h a b i t a t a s s u m i n g n o d e f e n s e ( H ) m i n u s t h e d e g r e e t h a t h e r b i v o r y i s r e d u c e d b y d e f e n s e ( m D ’ 3 ) ( k a n d a a r e c o n s t a n t s t h a t r e l a t e a n i n v e s t m e n t i n d e f e n s e t o a r e d u c t i o n i n g r o w t h ; m a n d 1 3 a r e c o n s t a n t s t h a t d e t e r m i n e t h e s h a p e o f t h e d e f e n s e e f f e c t i v e n e s s c u r v e ) ( C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ) . T h i s m o d e l c o m b i n e s e v o l u t i o n a r y ( e v o l v e d d e f e n s e ) a n d e c o l o g i c a l t e r m s ( h e r b i v o r y ) , t o c a l c u l a t e r e a l i z e d g r o w t h ( i n e c o l o g i c a l t i m e ) . T h e e v o l u t i o n a r y a n d e c o l o g i c a l e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n ( a n i m p o r t a n t d r i v i n g v a r i a b l e ) a r e i m p l i c i t , b u t s u b s u m e d i n t h e G t e r m . T h e m o d e l c a n b e e x t e n d e d b y f o r m a l i z i n g t h e c o m p e t i t i o n c o m p o n e n t i n e v o l u t i o n a r y a n d e c o l o g i c a l t i m e . F u r t h e r m o r e , b y s e p a r a t i n g t h e e v o l u t i o n a r y a n d 5 5 e c o l o g i c a l c o m p o n e n t s , a s s u m p t i o n s r e g a r d i n g t h e e v o l u t i o n a r y c o s t o f d e f e n s e c a n b e c l a r i fi e d . T e s t a b l e a l t e r n a t i v e p r e d i c t i o n s o f o p t i m a l d e f e n s e t h e o r y ( R h o a d e s 1 9 7 9 ) a n d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h e o r y ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 5 , 1 9 8 8 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) r e g a r d i n g t h e c o s t o f d e f e n s e c a n b e d e r i v e d f r o m t h e m o d e l . T h e e x t e n d e d m o d e l u s e s t h e f o l l o w i n g t e r m s : R G R m a x , R G R 8 , a n d R G R p R G R m a x i s t h e m a x i m u m i n h e r e n t r e l a t i v e g r o w t h r a t e t h a t a p l a n t c o u l d h a v e e v o l v e d i n a p a r t i c u l a r a b i o t i c e n v i r o n m e n t . I t d i r e c t l y r e fl e c t s e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s , i n t e g r a t i n g t h e m e a n l e v e l o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h a t a p l a n t p o p u l a t i o n h a s e x p e r i e n c e d o v e r e v o l u t i o n a r y t i m e . I t i s i n d e p e n d e n t o f t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t o r s a n d h e r b i v o r e s . H e n c e , R G R m a x i s e q u a l f o r a l l s p e c i e s o f a g i v e n g r o w t h f o r m t h a t h a v e e v o l v e d i n a g i v e n e n v i r o n m e n t . R G R g i s t h e a v e r a g e i n h e r e n t r e l a t i v e g r o w t h r a t e a c t u a l l y e v o l v e d b y t h e p l a n t p o p u l a t i o n . I t r e p r e s e n t s t h e p o t e n t i a l g r o w t h r a t e o b t a i n a b l e u n d e r o p t i m a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , b u t a l s o i n t e g r a t e s t h e s e l e c t i v e f o r c e s ( c o m p e t i t i o n ( C ) , h e r b i v o r y ( H ) , a n d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y ) a c t i n g o n t h e g r o w t h r a t e o f t h e p o p u l a t i o n : R G R g = f ( ( R G R m a x ( R G R m a x ’ m i 0 ) ) , C 1 H ) w h e r e p l a n t , - fi t n e s s u n d e r c o m p e t i t i o n o : w - b ( d i f f , - ) ' 7 w h e r e p l a n t , - fi t n e s s u n d e r h e r b i v o r y o : z + c ( d i f f , - ) ' 7 T h i s s t a t e s t h a t t h e a v e r a g e i n h e r e n t g r o w t h r a t e e v o l v e d b y a p l a n t p o p u l a t i o n ( R G R g ) i s a f u n c t i o n o f t h e d i f f e r e n c e ( d i f f i ) i n r e l a t i v e g r o w t h r a t e s b e t w e e n t h e u n d e f e n d e d ( R G R m a x ) a n d t h e v a r i o u s l y d e f e n d e d g e n o t y p e s ( R G R m a x - k D i a ) , a n d t h e m a g n i t u d e o f c o n c o m i t a n t , o f t e n o p p o s i n g s e l e c t i o n p r e s s u r e s f r o m c o m p e t i t o r s ( C ) , a n d h e r b i v o r e s ( H ) . I n d i v i d u a l p l a n t fi t n e s s u n d e r 5 6 c o m p e t i t i o n w i l l b e i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l t o i t s d e v i a t i o n f r o m R G R m x . T h e o p p o s i t e w i l l b e t r u e f o r p l a n t fi t n e s s u n d e r h e r b i v o r y . G i v e n t h a t g r o w t h d i f f e r e n c e s b e t w e e n g e n o t y p e s a r e l a r g e , t h e n c o m p e t i t i o n w i l l f a v o r t h e l e s s d e f e n d e d g e n o t y p e s u n l e s s t h e r e i s s u b s t a n t i a l , c o u n t e r b a l a n c i n g p r e s s u r e f r o m h e r b i v o r y . G i v e n t h a t t h e d i f f e r e n c e s i n g r o w t h r a t e s b e t w e e n g e n o t y p e s a r e s m a l l , t h e n h e r b i v o r y m a y f a v o r b e t t e r d e f e n d e d g e n o t y p e s b y s i g n i fi c a n t l y d e p r e s s i n g t h e fi t n e s s o f p o o r l y d e f e n d e d o n e s . I n r e s o u r c e r i c h e n v i r o n m e n t s , t h e r e w o u l d b e a t e n d e n c y t o w a r d e v o l u t i o n a r y s o l u t i o n s t o h e r b i v o r y t h a t a r e b o t h e f fi c a c i o u s a n d " i n e x p e n s i v e " ( i . e . q u a l i t y v s . q u a n t i t y ) . N o t s o i n r e s o u r c e p o o r e n v i r o n m e n t s , w h e r e d e f e n s e s d e t r a c t l i t t l e i f a t a l l f r o m R G R m u , a n d c o m p e t i t i v e s u c c e s s i s l e s s d e p e n d e n t u p o n R G R p e r s e , t h a n o n c a p a c i t y t o s u s t a i n p h o t o s y n t h e s i s a n d p e r s i s t . R G R é i s e q u i v a l e n t t o G i n t h e m o d e l o f C o l e y e t a l . 1 9 8 5 . T h e e c o l o g i c a l c o m p o n e n t o f t h e m o d e l i s d e fi n e d u s i n g t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n : R G R P = R G R g ’ ( 1 - m E ‘ ) " ( 1 - n C P ) " ( H - p D " ) w h e r e R G R p ( r e a l i z e d g r o w t h r a t e ) i s e q u a l t o t h e m a x i m u m g e n e t i c p o t e n t i a l g r o w t h r a t e ( R G R g ) d i m i n i s h e d b y t h e p e r c e n t r e d u c t i o n s c a u s e d b y e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s , b y c o m p e t i t i o n , a n d fi n a l l y b y h e r b i v o r y . T h i s e q u a t i o n a s s u m e s t h a t t h e s e e l e m e n t s o p e r a t e i n d e p e n d e n t l y i n t h e i r e f f e c t s o n R G R P , w h i c h i s p r o b a b l y u n t r u e . B u t f o r t h e s a k e o f s i m p l i c i t y o f a r g u m e n t , t h i s c o m p l i c a t i o n i s i g n o r e d . C o m p a r i n g R e s o u r c e A v a i l a b i l i t y a n d O p t i m a l D e f e n s e T h i s e x t e n d e d m o d e l f a c i l i t a t e s a c o m p a r i s o n o f t h e a s s u m p t i o n s a n d p r e d i c t i o n s o f o p t i m a l d e f e n s e t h e o r y a n d r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h e o r y , a n d t h e i m p l i c a t i o n s f o r t h e c o s t o f d e f e n s e . R e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h e o r y e m p h a s i z e s e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f c o n s t i t u t i v e d e f e n s e a n d a s s u m e s t h a t p l a n t s e v o l v e g r o w t h r a t e s c l o s e o r e q u a l t o t h e m a x i m u m p o t e n t i a l p e r m i t t e d b y t h e a b i o t i c e n v i r o n m e n t . I m p l i c i t l y , t h e r e i s l i t t l e r e d u c t i o n i n g r o w t h r e s u l t i n g f r o m t h e e v o l v e d l e v e l o f d e f e n s e . B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 5 , 1 9 8 8 ) a n d T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 a ) e m p h a s i z e t h a t o n l y p h o t o s y n t h a t e s a c c u m u l a t e d i n e x c e s s o f g r o w t h r e q u i r e m e n t s a r e a l l o c a t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , t h u s t h e r e i s n o p h e n o t y p i c o r g e n e t i c t r a d e - o f f a s s o c i a t e d w i t h d e f e n s e ( R G R g = R G R m a x a n d k D ‘ 1 = 0 ) ( F i g u r e 2 a ) . T h u s , u n d e r o p t i m a l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s f o r g r o w t h R G R ? = R G R 8 = R G R m x ( F i g u r e 2 a ) . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e m o d e l o f C o l e y e t a l . ( 1 9 8 5 ) d o e s n o t m a k e t h i s r e s t r i c t i v e a s s u m p t i o n , b u t t h e y d o e m p h a s i z e t h a t q u a n t i t a t i v e l e v e l s o f d e f e n s e a r e p r i m a r i l y d e t e r m i n e d b y r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . A l t e r n a t i v e l y , h e r b i v o r y m a y s e l e c t f o r i n c r e a s e d d e f e n s e , r e d u c i n g t h e i n h e r e n t g r o w t h r a t e o f t h e p l a n t b e l o w i t s e v o l u t i o n a r y p o t e n t i a l g i v e n i t s a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( R G R g < R G R m a x a n d k D 0 ‘ > 0 ) ( F i g u r e 2 b ) . T h i s r e s u l t s i n a n e g a t i v e g e n e t i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d d e f e n s e t h a t i s i n d e p e n d e n t o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y i n e v o l u t i o n a r y t i m e . I n t h i s c a s e , t h e r e i s a c o s t t o d e f e n s e , a n d a p r i m a r y a s s u m p t i o n o f o p t i m a l d e f e n s e t h e o r y i s m e t . T o s u m m a r i z e , r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h e o r y p r e d i c t s t h a t t h e l e v e l o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e i n t h e e n v i r o n m e n t i s t h e p r i m a r y d e t e r m i n a n t o f g r o w t h r a t e a n d d e f e n s e a n d t h a t R G R g w i l l a l w a y s b e e q u a l o r c l o s e t o R G R m a x ( g r o w t h i s n o t s a c r i fi c e d t o s u p p o r t d e f e n s e ; d e f e n s e h a s n o c o s t ) ; i . e . p l a n t s e v o l v i n g u n d e r s i m i l a r c o n d i t i o n s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y w i l l e v o l v e s i m i l a r g r o w t h r a t e s , e v e n i f s u b j e c t e d 5 7 5 8 N e t A s s l m i l a t l o n R G R " , R G R , - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - R e l a t i v e G r o w t h R a t e ( H e n s S e c o n d a r y M e t a b o l i s m N e t A s s i m i l a t i o n R G R M A X — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — R G R G _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ S e c o n d a r y M e t a b o l i s m R e l a t i v e G r o w t h R a t e o n e » t fi g h L o u ! R e s o u r c e A v a i l a b i l i t y F i g u r e 2 . C o m p a r i s o n o f r e a c t i o n n o r m s f o r t w o p o p u l a t i o n s ( A a n d B ) o f t h e s a m e 5 c i e s , w h i c h e v o l v e d i n e q u i v a l e n t a b i o t i c e n v i r o n m e n t s . A e v o l v e d a c c o r d i n g t o e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y m o d e l , w i t h a n i n h e r e n t l g r o w t h r a t e ' l ' i i R G R e q u a l t o t h e m a x i m u m p e r m i t t e d b y i t s a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( G R . e r e ' n o g e n e t i c t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d m e t a b o l i s m 0 ‘ = 0 ) . W h e n g r o w i n u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s , R G R = R G = R G R m a x . B e v o l v e d a c c o r d i n g t o e o p t i m a l d e f e n s e m o d e l . H e r b i v g r y s e l e c i e d f o r i n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , a n d c o n s e u e n t l y f o r a n i n h e r e n t g r o w t h r a t e ( R G R l e s s t h a n t h e m a x i m u m E z r m i t t e d y i t s a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( R G R . H e n c e , t h e r e i s a g e n e t i c t r a d e - o f f t w e e n g r o w t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o m ( a > 0 ) . W h e n g r o w i n g u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s , R G R p = R G R 8 < R G R m x . 5 9 t o d i f f e r e n t i n t e n s i t i e s o f h e r b i v o r y . O p t i m a l d e f e n s e t h e o r y ( R h o a d e s 1 9 7 9 ) p r e d i c t s t h a t h e r b i v o r e s c a n s e l e c t f o r a R G R 8 t h a t i s l e s s t h a n R G R m ( g r o w t h i s s a c r i fi c e d t o s u p p o r t d e f e n s e ; d e f e n s e i s c o s t l y ) . P l a n t s e v o l v i n g u n d e r s i m i l a r c o n d i t i o n s o f r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y c a n e v o l v e d i f f e r e n t g r o w t h r a t e s i f t h e y e x p e r i e n c e d i f f e r e n t i n t e n s i t i e s o f h e r b i v o r y . T e s t i n g t h e H y p o t h e s e s V a r i a t i o n b e t w e e n s p e c i e s i s v a s t r e l a t i v e t o t h e v a r i a t i o n w i t h i n s p e c i e s ( S o u t h w o o d 1 9 8 8 ) . T h u s , t h e e x i s t e n c e o f l i f e - h i s t o r y t a c t i c s h a s b e e n m o r e a p p a r e n t a t h i g h e r t a x o n o m i c l e v e l s ( S t e a r n s 1 9 8 0 ) , a n d i t i s n o t s u r p r i s i n g t h a t h y p o t h e s e s a d d r e s s i n g t h e e v o l u t i o n o f a n t i - h e r b i v o r e d e f e n s e i n p l a n t s h a v e b e e n d e v e l o p e d a n d t e s t e d p r i m a r i l y w i t h i n t e r s p e c i fi c c o m p a r i s o n s ( F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; G r i m e 1 9 7 9 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 9 a ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; C o l e y 1 9 8 3 , 1 9 8 7 , 1 9 8 8 ; L o e h l e 1 9 8 8 ) . I n t e r s p e c i fi c c o m p a r i s o n s a l l o w t h e i n f e r e n c e o f p r o c e s s fi o m t h e i d e n t i fi c a t i o n o f p a t t e r n ( K e d d y 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , e v i d e n c e f o r t h e p r o c e s s e s l e a d i n g t o t h e e v o l u t i o n o f l i f e - h i s t o r y p a t t e r n s m a y b e m o s t d i r e c t l y g a i n e d b y m a k i n g i n t r a - s p e c i fi c c o m p a r i s o n s i n r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s , f o c u s i n g o n t h e s e l e c t i o n p r e s s u r e s m a i n t a i n i n g g e n e t i c v a r i a t i o n w i t h i n s p e c i e s ( S t e a r n s 1 9 7 6 ; F u t u y m a & M o r e n o 1 9 8 8 ; b u t s e e S t e a r n s 1 9 8 0 ) . B o t h m o d e l s o f p l a n t d e f e n s e p r e d i c t g e n e t i c a l l y b a s e d i n t r a - s p e c i fi c v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , a n d p o s t u l a t e n a t u r a l s e l e c t i o n a c t i n g o n t h i s v a r i a t i o n . T h e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y t h e o r y r e p r e s e n t s a p h y s i o l o g i c a l n u l l m o d e l : h e r b i v o r e s d o n o t s e l e c t f o r i n c r e a s e d d e f e n s e a t t h e e x p e n s e o f g r o w t h ( R G R g = R G R m x ) . D e m o n s t r a t i o n t h a t h e r b i v o r y c a n s e l e c t f o r i n c r e a s e d d e f e n s e a t t h e e x p e n s e o f g r o w t h ( R G R g < R G R m x ) s u p p o r t s t h e a l t e r n a t i v e o f o p t i m a l 6 O d e f e n s e . T h e e v o l u t i o n a r y i m p a c t o f h e r b i v o r y o n p l a n t d e f e n s e c a n b e t e s t e d b y m a k i n g i n t r a s p e c i fi c c o m p a r i s o n s a c r o s s a s e r i e s o f h a b i t a t s w i t h s i m i l a r l e v e l s o f r e s o u r c e s b u t d i f f e r i n g i n h e r b i v o r e p r e s s u r e . H i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n d l o w e r g r o w t h r a t e s a s s o c i a t e d w i t h m o r e i n t e n s e h e r b i v o r y w o u l d s u p p o r t t h e a s s u m p t i o n s o f t h e o p t i m a l d e f e n s e t h e o r y o f R h o a d e s ( 1 9 7 9 ) . I n t r a s p e c i fi c c o m p a r i s o n s o f g e n o t y p e s w i t h i n a p o p u l a t i o n r e v e a l i n g a b a l a n c e d p o l y m o r p h i s m f o r g r o w t h a n d d e f e n s e w o u l d a l s o c o n s t i t u t e e v i d e n c e f o r o p t i m a l d e f e n s e , i f r e s o u r c e s l o s t b y t h e f a s t e r g r o w i n g g e n o t y p e s w e r e b a l a n c e d b y t h e d e c r e a s e d r a t e o f r e s o u r c e a c q u i s i t i o n b y t h e b e t t e r d e f e n d e d g e n o t y p e s . T h e r e i s l i m i t e d e v i d e n c e f r o m i n t r a s p e c i fi c s t u d i e s . G e n e t i c t r a d e - o f f s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d / o r r e p r o d u c t i v e fi t n e s s a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m h a v e b e e n d e m o n s t r a t e d ( H a n o v e r 1 9 6 6 a ; C a t e s 1 9 7 5 ; D i r z o & H a r p e r 1 9 8 2 ; D i r z o 1 9 8 4 ; C o l e y 1 9 8 6 ; B e r e n b a u m e t a l . 1 9 8 6 ; K a k e s 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , s t u d i e s i m p l i c a t i n g h e r b i v o r e s a s t h e f o r c e s e l e c t i n g f o r h i g h e r l e v e l s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a r e c o n f o u n d e d b y d i f f e r e n c e s i n a b i o t i c e n v i r o n m e n t s , w i t h t h e m o r e r e s i s t a n t g e n o t y p e s g e n e r a l l y i n h a b i t i n g t h e l e s s f a v o r a b l e h a b i t a t . I n t h e s e c a s e s t h e r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y h y p o t h e s i s c a n n o t b e e l i m i n a t e d . C a t e s ( 1 9 7 5 ) d e m o n s t r a t e d g e n e t i c v a r i a t i o n w i t h i n w i l d g i n g e r ( A s a r u m c a u d a t u m ) f o r g r o w t h r a t e a n d r e s i s t a n c e t o t h e h e r b i v o r o u s s l u g A n ' o l i m a x c o l u m b i a n u s , w i t h t h e f a s t e r g r o w i n g g e n o t y p e s b e i n g l e s s w e l l d e f e n d e d . H o w e v e r , t h e f a s t g r o w i n g g e n o t y p e s i n h a b i t e d t h e m o s t f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t w h i l e t h e d e f e n d e d g e n o t y p e s w e r e g e n e r a l l y r e s t r i c t e d t o d r i e r h a b i t a t s ( C a t e s 1 9 7 5 ) . Z a n g e r l a n d B e r e n b a u m ( 1 9 9 0 ) f o u n d g e n e t i c a l l y b a s e d d i f f e r e n c e s i n i n d u c e d a n d c o n s t i t u t i v e l e v e l s o f f u r a n o c o u m a r i n s b e t w e e n t w o p o p u l a t i o n s o f w i l d p a r s n i p ( P a r t i n a c a s a t i v a ) . T h e p o p u l a t i o n h i s t o r i c a l l y e x p e r i e n c i n g h i g h e r l e v e l s o f h e r b i v o r y h a d t h e h i g h e s t l e v e l s o f d e f e n s e , b u t a l s o i n h a b i t e d a l e s s f a v o r a b l e 6 1 a b i o t i c e n v i r o n m e n t . A n u m b e r o f s t u d i e s s u g g e s t t h a t t h e c y a n o g e n i c m o r p h s o f T r i f o l i u m r e p e n s a n d L o t u s c o m i c u l a t u s a r e m o r e r e s i s t a n t t o h e r b i v o r e s ( J o n e s 1 9 6 2 , 1 9 6 6 ; E l l i s e t a l . 1 9 7 7 a ; J o n e s e t a l . 1 9 7 8 ; D i r z o & H a r p e r 1 9 8 2 ; D i r z o 1 9 8 4 ; C o m p t o n & J o n e s 1 9 8 5 ) b u t i n f e r i o r c o m p e t i t o r s ( F o u l d s & G r i m e 1 9 7 2 ; D i r z o & H a r p e r 1 9 8 2 ; K a k e s 1 9 8 9 , 1 9 9 0 ) t h a n t h e a c y a n o g e n i c m o r p h s . F u r t h e r m o r e , s o m e e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e c y a n o g e n i c m o r p h c o i n c i d e s w i t h t h a t o f i m p o r t a n t h e r b i v o r e s ( E l l i s e t a l . l 9 7 7 a , b ; C o m p t o n e t a l . 1 9 8 3 ) . H 0 w e v e r , i n t h e s e s t u d i e s t h e c y a n o g e n i c a n d a c y a n o g e n i c m o r p h s w e r e a l s o d i s t r i b u t e d a l o n g a b i o t i c g r a d i e n t s w i t h t h e c y a n o g e n i c m o r p h s m o r e c o m m o n i n l e s s f a v o r a b l e h a b i t a t s . T h e E v o l u t i o n o f P l a n t A l l o c a t i o n T r a j e c t o r i e s : C o m p e t i t i o n a n d H e r b i v o r y C o n s i d e r e d W e w i l l s u m m a r i z e w i t h a m e c h a n i s t i c c o n c e p t u a l m o d e l o f t h e e v o l u t i o n o f p l a n t r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s . T h e m o d e l i s b a s e d u p o n t h e p h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l c o n s t r a i n t s r e s u l t i n g i n t h e t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e , a n d i n c o r p o r a t e s t h e e f f e c t s o f n a t u r a l s e l e c t i o n f r o m h e r b i v o r e s a n d c o m p e t i t o r s . R e s o u r c e a v a i l a b i l i t y m o d u l a t e s t h e e v o l u t i o n a r y o u t c o m e . P l a n t s a l l o c a t e t h e i r p h o t o a s s i m i l a t e s t o c u r r e n t u s e o r s t o r a g e . C u r r e n t p h o t o s y n t h a t e i s f u r t h e r a l l o c a t e d t o p r i m a r y ( g r o w t h a n d m a i n t e n a n c e ) o r s e c o n d a r y m e t a b o l i c p r o c e s s e s ( d e f e n s e ) . S t o r e d p h o t o a s s i m i l a t e s c a n b e c o n s i d e r e d f u t u r e a l l o c a t i o n t o p r i m a r y a n d / o r s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . F o r a n y g i v e n p l a n t , t h e p e r c e n t a g e o f c u r r e n t l y a v a i l a b l e p h o t o s y n t h a t e a l l o c a t e d t o p r i m a r y m e t a b o l i s m ( Y ) a n d t h e p e r c e n t a g e a l l o c a t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( X ) c a n b e ( a t l e a s t t h e o r e t i c a l l y ) d e t e r m i n e d . H o w e v e r , t h e s e v a l u e s v a r y b e c a u s e o f t h e 6 2 p l a n t ’ s i n h e r e n t p l a s t i c i t y i n r e s p o n s e t o a b i o t i c f a c t o r s . T h e r e f o r e , e a c h p l a n t c a n b e r e p r e s e n t e d b y a u n i q u e s e t o f { X i , Y i } p a i r e d v a l u e s . P l o t t i n g t h e s e p o i n t s y i e l d s a l i n e s e g m e n t s h o w i n g t h e a l l o c a t i o n t r a j e c t o r y f o r a g i v e n i n d i v i d u a l u n d e r a l l p o s s i b l e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . A n i n d i v i d u a l p l a n t i n a p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t a t a n y g i v e n t i m e i s r e p r e s e n t e d b y a d i s c r e t e p o i n t o n t h e l i n e . T h i s c o n c e p t c a n b e e x t e n d e d t o t h e p o p u l a t i o n o r s p e c i e s l e v e l w i t h t h e a l l o c a t i o n t r a j e c t o r y r e p r e s e n t i n g t h e m e a n { X i , Y i } v a l u e s f o r a l l i n d i v i d u a l s o f t h e p o p u l a t i o n . T h e a l l o c a t i o n t r a j e c t o r y f o r a h y p o t h e t i c a l s p e c i e s w i t h g e n e t i c v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e a n d a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 3 . W e l d o n a n d S l a u s o n ( 1 9 8 6 ) d i s t i n g u i s h e d b e t w e e n t h e i n t e n s i t y a n d i m p o r t a n c e o f f o r c e s o f n a t u r a l s e l e c t i o n . I n t e n s i t y i s t h e a m o u n t o f c h a n g e i n g r o w t h r a t e , f e c u n d i t y , s i z e , o r fi t n e s s o f a n i n d i v i d u a l c a u s e d b y o n e s e l e c t i v e f o r c e i n d e p e n d e n t o f c h a n g e s c a u s e d b y o t h e r s . I m p o r t a n c e i s t h e d e g r e e t o w h i c h a s e l e c t i v e f o r c e c o n t r i b u t e s t o t h e o v e r a l l c h a n g e i n fi t n e s s r e l a t i v e t o o t h e r s e l e c t i v e f a c t o r s . I f w e a s s u m e c o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y t o b e t h e d o m i n a n t b i o t i c f o r c e s e x e r t i n g s e l e c t i o n u p o n p l a n t a l l o c a t i o n p a t t e r n s , t h e n a s t h e e v o l u t i o n a r y i m p o r t a n c e o f o n e i n c r e a s e s t h e i m p o r t a n c e o f t h e o t h e r m u s t d e c r e a s e . E x t e n d i n g t h e s c a l e o f t h e m o d e l f r o m p h y s i o l o g i c a l t o e c o l o g i c a l - e v o l u t i o n a r y , w e i m p o s e u p o n t h e X a n d Y a x e s t h e e v o l u t i o n a r y i m p o r t a n c e o f h e r b i v o r y ( H ) a n d c o m p e t i t i o n ( C ) , r e s p e c t i v e l y ( F i g u r e 4 ) . W e a s s u m e t h a t t h e i r e v o l u t i o n a r y i m p o r t a n c e a s s e l e c t i o n p r e s s u r e s a f f e c t i n g t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e s o f p l a n t s a r e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d a n d a r e d e t e r m i n e d b y t h e l e v e l o f r e s o u r c e s a v a i l a b l e t o s u p p o r t g r o w t h ( e . g B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; C o l e y 1 9 8 5 ; R e a d e r & B e s t 1 9 8 9 ; R e a d e r 1 9 9 0 ) . A s r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y i n c r e a s e s , t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o h e r b i v o r y i n c r e a s e s . C o n v e r s e l y , a s r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y i s r e d u c e d , t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n r e l a t i v e t o h e r b i v o r y d e c l i n e s . H o w e v e r , w e a l s o a s s u m e t h a t t h e i m p o r t a n c e o f h e r b i v o r y c a n v a r y w i t h i n a n e n v i r o n m e n t i n d e p e n d e n t l y o f 6 3 1 0 0 A m G e n o t y p e A G , — — — — — I A m l n R e s o u r c e A l l o c a t i o n l T r a j e c t o r y | e | G e n o t y p e B | | I D 1 0 0 F i g u r e 3 . C o n c e p t u a l m o d e l o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n i n a p l a n t s p e c i e s d w i t h g e n e t i c v a r i a t i o n f o r g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . A a x a n d B r e p r e s e n t l i m i t s o n t h e r a n e o f p h e n o t y p i c p a s t l c i t y i n A g n a l l o c a t l o n p a t t e r n s 0 g e n o t y p e s A a n d B , r e s e c t i v e y . P o i n t s D G A a n d D B , G r e p r e s e n t t h e a c t u a l s t a t e o f g e n o t y p e s A a n d , r e s p e c t i v e l y ( o r e m e a n s t a t e s 0 p o p u l a t i o n A a n d B , r e s p e c t i v e l y ) . ) h t w e o t r G a ( h t n m y s s i o l t o o b h a P t e M n o i t i t e p m o C f o e c 5 t n n e y r r a u m C i r f P o o t t n e d c e r t e a P c o l l a t r o p n r l y r a n o i t u l A o v E 6 4 A E v o l u t i o n a r y I m p o r t a n c e o f H e r b i v o r y L o w > H i g h H H , I l | | H i g h — — — — — — — — — - — - c G e n o t y p e A I } — ‘ A l l G e n o t y p e B 1 1 0 0 r - ” 0 o i ‘ : 5 . \ ( O ’ 3 ' G e n o t y p e A \ G e n o t y p e C \ G e n o t y p e B 0 L o w P e r c e n t o f C u r r e n t P h o t o s y n t h a t e A l l o c a t e d t o S e c o n d a r y M e t a b o l i s m ( D e f e n s e ) F i g u r e 4 . C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n ( C ) a n d h e r b i v o r y ( H ) o n t h e e v o l u t i o n o f l a n t r e s o u r c e a l l o c a t i o n a t t e r n s i n v a r y i n g e n v i r o n m e n t s . A ) S t a b l e p o l y m o r p ' m ( g e n o t y p e s A a n d B f i s m a i n ' e b d i s r u p t i v e s e l e c t i o n i n e n v i r o n m e n t s i n w h i c h t h e e v o l u t i o n a r y i m p o r t a n c e o f h e r i v o r y r e l a t i v e t o c o m p e t i t i o n i s l o w a n d h i g h , r e s p e c t i v e l y . B ) D i r e c t i o n a l s e l e c t i o n e x e r t e d o n p o p u l a t i o n s A a n d B i n a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h h e r b i v o r y a n d c o m p e t i t i o n a r e o f e q u a l i m p o r t a n c e r e s u l t s i n t h e e v o l u t i o n o f g e n o t y p e C . 6 5 r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y . T h e i n t r a s p e c i fi c g e n e t i c v a r i a t i o n r e p r e s e n t e d i n F i g u r e 3 i s s u s t a i n e d b y d i s r u p t i v e s e l e c t i o n e x e r t e d b y c o n t r a s t i n g e n v i r o n m e n t s ( F i g u r e 4 a ) . G e n o t y p e A h a s e v o l v e d i n a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n ( C 1 ) i s g r e a t e r t h a n t h e i m p o r t a n c e o f h e r b i v o r y ( H 1 ) . G e n o t y p e A i s f a v o r e d i n t h i s e n v i r o n m e n t o v e r g e n o t y p e B b e c a u s e o f f a s t e r g r o w t h r a t e . G e n o t y p e B , a l t h o u g h w e l l d e f e n d e d ( b u t c o n s e q u e n t l y , s l o w e r g r o w i n g ) c a n n o t c o m p e t e s u c c e s s f u l l y i n t h e a b s e n c e o f h e r b i v o r e s . G e n o t y p e B h a s e v o l v e d i n a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h c o m p e t i t i o n ( C 2 ) i s l e s s i m p o r t a n t r e l a t i v e t o h e r b i v o r y ( H 2 ) , d u e e i t h e r t o r e s o u r c e l i m i t a t i o n o r m o r e i n t e n s e h e r b i v o r y . G e n o t y p e B , b y v i r t u e o f i t s s l o w e r g r o w t h r a t e a n d h i g h e r a l l o c a t i o n t o d e f e n s e , i s f a v o r e d . I n t h i s e n v i r o n m e n t , h e r b i v o r e s a n d / o r r e s o u r c e l i m i t a t i o n d e p r e s s t h e r e a l i z e d g r o w t h r a t e o f g e n o t y p e A w e l l b e l o w i t s g e n e t i c p o t e n t i a l , a n d g e n o t y p e A c a n n o t c o m p e t e s u c c e s s f u l l y . I n a n e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n ( C 3 ) a n d h e r b i v o r y ( H 3 ) a r e e q u a l , b o t h g e n o t y p e s A a n d B f a c e d i r e c t i o n a l s e l e c t i o n ( F i g u r e 4 b ) . G e n o t y p e A i s u n d e r p r e s s u r e f r o m h e r b i v o r e s t o e v o l v e i n c r e a s e d d e f e n s e , w h i l e g e n o t y p e B , i n r e s p o n s e t o c o m p e t i t i o n , w i l l e v o l v e a f a s t e r g r o w t h r a t e a t t h e e x p e n s e o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . T h e t w o p o p u l a t i o n s w i l l c o n v e r g e o n g e n o t y p e C w h i c h w i l l b e m a i n t a i n e d b y s t a b i l i z i n g s e l e c t i o n e x e r t e d b y t h e o p p o s i n g p r e s s u r e s o f c o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y . I n s u m m a r y , t h e m i x o f g e n o t y p e s t h a t s u r v i v e i n a p l a n t p o p u l a t i o n w i l l d e p e n d o n p r e s s u r e s e x e r t e d b y c o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y , t h e i r r e l a t i v e i m p o r t a n c e d e t e r m i n e d b y t h e e n v i r o n m e n t i n w h i c h t h e i n t e r a c t i o n i s p l a y e d o u t . C o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y w i l l f a v o r a c e r t a i n s u b s e t o f c a r b o n a l l o c a t i o n p a t t e r n s { X i , Y i } f o r e a c h g i v e n e n v i r o n m e n t . A s s e l e c t i o n f r o m c o m p e t i t i o n a n d h e r b i v o r y v a r i e s o v e r t i m e , o n e o r t h e o t h e r m a y b e c o m e m o r e i m p o r t a n t i n d i r e c t i n g t h e e v o l u t i o n o f t h e p l a n t p o p u l a t i o n . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n r e s p o n s e t o 6 6 e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n w i l l b u f f e r t h e s e e f f e c t s o f s e l e c t i o n . S p e c i e s w i t h r a n g e s c o v e r i n g d i f f e r e n t h a b i t a t s w i t h s e l e c t i o n p r e s s u r e s v a r y i n g i n i m p o r t a n c e m a y e v o l v e s t a b l e p o l y m o r p h i s m s f o r a l l o c a t i o n t o g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . C H A P T E R T W O P l a s t i c i t y i n t h e G r o w t h a n d L e a f P h y s i o l o g y o f F i e l d - G r o w n P a p e r B i r c h , i n R e s p o n s e t o V a r y i n g W a t e r , N i t r o g e n , a n d D e f o l i a t i o n P l a n t fi t n e s s i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h t h e p l a n t ’ s a b i l i t y t o a c q u i r e a n d r e t a i n r e s o u r c e s . W i t h i n a p o p u l a t i o n , t h i s a b i l i t y i s u s u a l l y p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h r a t e ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ; W e r n e r 1 9 7 5 ; H a r p e r 1 9 7 7 ; S o l b r i g 1 9 8 1 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; P e a r c y e t a l . 1 9 8 7 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; C h a p i n 1 9 8 8 ; F a g e r s t r o m 1 9 8 9 ) . I n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s , w h i c h a r e c o m m o n d u r i n g t h e e a r l y s t a g e s o f s e c o n d a r y s u c c e s s i o n , s l o w - g r o w i n g p l a n t s r i s k t h e p r e - e m p t i o n o f w a t e r , n u t r i e n t s , l i g h t , a n d s p a c e b y f a s t e r g r o w i n g c o m p e t i t o r s ( G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 3 ; H u s t o n & S m i t h 1 9 8 7 ; S m i t h & H u s t o n 1 9 8 9 ) . R a p i d g r o w t h i s e s p e c i a l l y c r i t i c a l i n e v e n - a g e d , m o n o s p e c i fi c s t a n d s , w h e r e s t a n d d e n s i t y i s i n v e r s e l y r e l a t e d t o t o t a l s t a n d b i o m a s s , a n d m o r t a l i t y ' i s a f u n c t i o n o f t h e r a t e o f w h o l e s t a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n ( G o r h a m 1 9 7 9 ; W e s t o b y 1 9 8 4 ; P e e t & C h r i s t e n s e n 1 9 8 7 ) . S l o w - g r o w i n g p l a n t s a r e u n l i k e l y t o s u r v i v e t h e t h i n n i n g s t a g e o f s t a n d d e v e l o p m e n t ( P e e t & C h r i s t e n s e n 1 9 8 7 ) . P a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a M a r s h , i s a s h o r t - l i v e d , e a r l y - s u c c e s s i o n a l t r e e n a t i v e t h r o u g h o u t t h e n o r t h e r n a n d b o r e a l f o r e s t s o f N o r t h A m e r i c a , w h e r e i t o f t e n f o r m s e v e n - a g e d s t a n d s ( P r e s t o n 1 9 7 6 ; B a r n e s & W a g n e r 1 9 8 1 ; P e r a l a & A l m 1 9 9 0 ) . P a p e r b i r c h i s i n t o l e r a n t o f s h a d e a n d r e q u i r e s h i g h l e v e l s o f n u t r i e n t s a n d w a t e r 6 7 6 8 ( P e r a l a & A l m 1 9 9 0 ) . H e n c e , a h i g h r e l a t i v e g r o w t h r a t e i s c r i t i c a l t o t h e e s t a b l i s h m e n t , s u r v i v a l , a n d l o n g - t e r m r e p r o d u c t i v e s u c c e s s o f p a p e r b i r c h . P h y s i o l o g i c a l a n d M o r p h o l o g i c a l D e t e r m i n a n t s o f R e l a t i v e G r o w t h R a t e T h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ) o f p l a n t s i s e q u a l t o t h e p r o d u c t o f t h e i r n e t a s s i m i l a t i o n r a t e ( N A R ) ( n e t c a r b o n a c c u m u l a t i o n p e r u n i t l e a f a r e a p e r u n i t t i m e ) a n d t h e i r l e a f a r e a r a t i o ( L A R ) ( r a t i o o f t o t a l l e a f a r e a t o t o t a l p l a n t d r y w e i g h t ) ( H u n t 1 9 7 8 ; L a m b e r s 1 9 8 7 ; H i r o s e 1 9 8 7 , 1 9 8 8 a , b ; P o o r t e r & R e m k e s 1 9 9 0 ) . L A R i s e q u a l t o l e a f w e i g h t r a t i o ( L W R ) ( t o t a l l e a f b i o m a s s / t o t a l p l a n t b i o m a s s ) d i v i d e d b y s p e c i fi c l e a f m a s s ( S L M ) ( l e a f m a s s / l e a f a r e a ) . T h u s , t h e g r o w t h r a t e s o f p l a n t s c a n b e e x p r e s s e d a s t h e f o l l o w i n g : R G R = N A R ‘ L W R / S L M V a r i a t i o n i n t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f p l a n t s ( R G R ) m a y r e s u l t f r o m v a r i a t i o n i n a n y o n e o f t h e s e c o m p o n e n t s . H o w e v e r , d i f f e r e n t i a l i n v e s t m e n t o f p h o t o a s s i m i l a t e s i n t o i n c r e a s e d l e a f a r e a i s l a r g e l y r e s p o n s i b l e f o r b o t h g e n o t y p i c a n d p h e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n t h e g r o w t h r a t e s o f b o t h w i l d p l a n t s a n d d o m e s t i c a t e d c r o p s ; v a r i a t i o n i n n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e h a s b e e n f o u n d t o b e l e s s i m p o r t a n t ( P o t t e r & J o n e s 1 9 7 7 ; G i f f o r d & E v a n s 1 9 8 1 ; G i f f o r d e t a l . 1 9 8 4 ; L a m b e r s 1 9 8 7 ; P a t r i c k 1 9 8 8 ; A u s t i n 1 9 8 9 ; P o o r t e r & R e m k e s 1 9 9 0 ) . B e c a u s e o f l o g i s t i c a l d i f fi c u l t i e s i n q u a n t i f y i n g N A R a n d l e a f a r e a , f e w d a t a e x i s t f o r l a r g e r w o o d y p l a n t s . R e s p i r a t i o n a n d o t h e r c a r b o n l o s s e s ( v o l a t i l i z a t i o n , e x u d a t i o n , l e a c h i n g ) a r e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f N A R ( K o n i n g s 1 9 9 0 ; P o o r t e r & R e m k e s 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , n e t r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s w a s h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h N A R ( r = 0 . 8 2 ) f o r a n u m b e r o f s p e c i e s f r o m d i f f e r e n t s t u d i e s , a n d t h u s i s a g o o d e s t i m a t o r o f N A R ( K o n i n g s 1 9 9 0 ) . H e n c e , t h e e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o n t r e e g r o w t h c a n b e a n a l y z e d v i a t h e i r 6 9 e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s , l e a f a r e a , a n d s p e c i fi c l e a f m a s s . D r o u g h t E f f e c t s o n R G R W a t e r d e fi c i t s m a y d e c r e a s e p h o t o s y n t h e s i s t h r o u g h d i r e c t i n h i b i t i o n o f t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f m e s o p h y l l c e l l s a n d / o r s t o m a t a l l i m i t a t i o n o f C 0 2 u p t a k e ( r e v i e w e d i n H s i a o 1 9 7 3 ; H s i a o e t a l . 1 9 7 6 ; B o y e r 1 9 7 6 ; K o z l o w s k i 1 9 7 9 , 1 9 8 2 ; B e r r y & D o w n t o w n 1 9 8 2 ; H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; F a r q u h a r & S h a r k e y 1 9 8 2 ; S h a r k e y 1 9 8 5 ; S c h u l z e 1 9 8 6 a , b ; T u r n e r 1 9 8 6 ; K r i e d e m a n n 1 9 8 6 ; T e s k e y & H i n c k l e y 1 9 8 6 ; S c h u l z e e t a l . 1 9 8 7 ; D i a e 1 9 8 8 ; G h o l z e t a l . 1 9 9 0 ) . W a t e r d e fi c i t s m a y a l s o h a v e a n e g a t i v e e f f e c t o n t o t a l l e a f a r e a b y : 1 ) d e c r e a s i n g t h e t o t a l n u m b e r o f l e a v e s p e r p l a n t ( B o y e r 1 9 7 6 ; K o z l o w s k i 1 9 8 2 ; J o r d a n 1 9 8 3 ; M y e r s & L a n d s b e r g 1 9 8 9 ) , 2 ) d e c r e a s i n g t h e r a t e o f l e a f e x p a n s i o n a n d fi n a l l e a f s i z e ( a m o n g t h e m o s t s e n s i t i v e p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s t o w a t e r s t r e s s ) ( H s i a o 1 9 7 3 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; K o z l o w s l d 1 9 8 2 ; B a r l o w 1 9 8 6 ; M c I n t y r e 1 9 8 7 ; H s i a o & J i n g 1 9 8 7 ; R o d e n e t a l . 1 9 9 0 ) , a n d 3 ) i n c r e a s i n g t h e p r o p o r t i o n o f r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o r o o t g r o w t h a t t h e e x p e n s e o f l e a f p r o d u c t i o n ( T e s k e y & H i n c k l e y 1 9 8 6 ; D a i e 1 9 8 8 ) . N i t r o g e n E f f e c t s o n R G R T h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f p l a n t s i s d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h t h e i r t o t a l n i t r o g e n c o n t e n t ( A g r e n 1 9 8 5 a ; H i r o s e 1 9 8 8 a , b ; H i l b e r t 1 9 9 0 ) . N i t r o g e n a v a i l a b i l i t y a f f e c t s t h e g r o w t h o f p l a n t s i n a n u m b e r o f w a y s . A s t r o n g , p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n n e t r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s a n d f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n i s w e l l d o c u m e n t e d ( N a t r 1 9 7 5 ; C h a p i n 1 9 8 0 a ; L i n d e r & R o o k 1 9 8 4 ; F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ; 7 O H i r o s e 1 9 8 8 b ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ) . T o t a l l e a f a r e a a l s o c o r r e l a t e s w i t h n i t r o g e n a v a i l a b i l i t y , b e c a u s e i n c r e a s e d n i t r o g e n o f t e n r e s u l t s i n : 1 ) i n c r e a s e d t o t a l n u m b e r s o f l e a v e s p e r p l a n t ( C o y n e & v a n C l e v e 1 9 7 7 ; L i n d e r & R o o k 1 9 8 4 ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ) , 2 ) l a r g e r b u t l e s s d e n s e l e a v e s ( R a d i n & B o y e r 1 9 8 2 ; L i n d e r & R o o k 1 9 8 4 ; H i r o s e 1 9 8 6 , 1 9 8 7 , 1 9 8 8 b ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; M c D o n a l d 1 9 8 9 ) , a n d 3 ) a n i n c r e a s e i n t h e a l l o c a t i o n o f c a r b o n t o s h o o t s r e l a t i v e t o r o o t s ( G r i m e 1 9 7 7 , 1 9 7 9 ; C h a p i n 1 9 8 0 a , 1 9 8 8 ; L i n d e r & R o o k 1 9 8 4 ; H i r o s e 1 9 8 6 , 1 9 8 7 , 1 9 8 8 a , b ; A g r e n & I n g e s t a d 1 9 8 7 ; K a c h i & R o r i s o n 1 9 8 9 ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ) . D e f o l i a t i o n E f f e c t s o n R G R S e v e r e d e f o l i a t i o n o f t r e e s d e c r e a s e s g r o w t h v i a t h e l o s s o f e x i s t i n g p h o t o s y n t h e t i c t i s s u e , a n d t h e f u t u r e d i m i n i s h e d p r o d u c t i o n o f l e a f a r e a ( K u l m a n 1 9 7 1 ; H e i c h e l & T u r n e r 1 9 7 6 , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; V e r k a a r 1 9 8 8 ) . S u c h d e f o l i a t i o n t y p i c a l l y d e c r e a s e s c a r b o h y d r a t e r e s e r v e s a n d r a t e s o f w o u n d c l o s u r e , a n d i n c r e a s e s s u s c e p t i b i l i t y t o a n d m o r t a l i t y f r o m s e c o n d a r y p e s t s s u c h a s w o o d b o r e r s a n d r o o t r o t f u n g i ( K u l m a m 1 9 7 1 ; W a r g o e t a l . 1 9 7 2 ; W a r g o & H o u s t o n 1 9 7 4 ; D u n b a r & S t e p h e n s 1 9 7 5 ; W a r g o 1 9 7 7 a , b ; E r i c s s o n e t a l . 1 9 8 0 b ; W a r g o 1 9 8 1 ; G r e g o r y & W a r g o 1 9 8 6 ; H i l t o n e t a l . 1 9 8 7 ) . T h e d e t r i m e n t a l e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n o n p l a n t g r o w t h m a y o f t e n b e a m e l i o r a t e d b y c o m p e n s a t o r y r e s p o n s e s ( i . e . M c N a u g h t o n 1 9 8 3 ) . D e f o l i a t i o n c a n i n c r e a s e n e t p h o t o s y n t h e s i s i n t h e r e s i d u a l l e a v e s ( W a r e i n g e t a l . 1 9 6 8 ; B a s s m a n & D i c k m a n n 1 9 8 2 , 1 9 8 5 ; H e i c h e l & T u r n e r 1 9 8 3 ; S t a f f o r d 1 9 8 9 ; W e l t e r 1 9 8 9 ) , i m p r o v e w a t e r b a l a n c e w i t h i n t h e p l a n t ( S t e p h e n s e t a l . 1 9 7 2 ) , a n d i n c r e a s e a l l o c a t i o n o f c a r b o n t o l e a f a r e a a t t h e e x p e n s e o f r o o t g r o w t h a n d c a r b o h y d r a t e s t o r a g e ( C h a p i n 1 9 8 0 b ; B a s s m a n & D i c k m a n n 1 9 8 2 , 1 9 8 5 ; S t a f f o r d 1 9 8 9 ) O b j e c t i v e s T h i s p a p e r a d d r e s s e s t h e h y p o t h e s i s t h a t v a r i a t i o n i n p l a n t g r o w t h r a t e w i l l r e fl e c t t h e e f f e c t s o f t r e a t m e n t v a r i a b l e s o n n e t a s s i m i l a t i o n r a t e a n d / o r t o t a l l e a f a r e a . I n a 3 - y e a r , c o n t r o l l e d fi e l d e x p e r i m e n t , b e g i n n i n g w i t h e i g h t y e a r - o l d t r e e s , I i n v e s t i g a t e d t h e e f f e c t s o f t h r e e l e v e l s o f i r r i g a t i o n , t h r e e l e v e l s o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n , t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n , a n d t h e i r i n t e r a c t i o n s o n t h e g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , w a t e r r e l a t i o n , n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y , a n d l e a f a r e a o f p a p e r b i r c h . S u b s e q u e n t c h a p t e r s e x a m i n e t h e i r e f f e c t s o n b i r c h r e p r o d u c t i o n a n d h e r b i v o r e r e s i s t a n c e . M E T H O D S A N D M A T E R I A L S E x p e r i m e n t a l S i t e E x p e r i m e n t a l p l o t s w e r e c o n s t r u c t e d a t t h e D o w G a r d e n s i n M i d l a n d , M i c h i g a n , w h i c h i s l o c a t e d a t t h e s o u t h e r n l i m i t s o f t h e n a t u r a l d i s t r i b u t i o n o f p a p e r b i r c h . T h e e x p e r i m e n t a l p l o t s c o n s i s t e d o f 8 0 a d j a c e n t c e l l s , e a c h e x a c t l y 2 x 2 m , i n 8 r o w s a n d 1 0 c o l u m n s . E a c h c e l l w a s e n c l o s e d b y a w a t e r - i m p e r m e a b l e c h l o r i n a t e d p o l y e t h y l e n e b a r r i e r ( c e l l l i n e r ) 3 0 m i l s t h i c k , e x t e n d i n g 1 m v e r t i c a l l y i n t o t h e g r o u n d , a n d 1 0 c m v e r t i c a l l y a b o v e g r o u n d l e v e l . T h e l i n e r i s o l a t e d t h e s o i l e n v i r o n m e n t o f e a c h c e l l a n d a l l o w e d f o r t h e e s t a b l i s h m e n t o f i n d i v i d u a l n u t r i e n t a n d m o i s t u r e r e g i m e s f o r e a c h t r e e . I n A p r i l 1 9 8 5 , 1 0 5 h a l f - s i b l i n g ( c o m m o n m o t h e r ) p a p e r b i r c h t r e e s w e r e o b t a i n e d f r o m a M i c h i g a n n u r s e r y a n d t r a n s p l a n t e d i n t o t h e e x p e r i m e n t a l p l o t s . W h e n t r a n s p l a n t e d i n t o t h e p l o t s , t h e t r e e s w e r e e n t e r i n g t h e i r s i x t h g r o w i n g s e a s o n . 7 1 7 2 O n e t r e e w a s p l a n t e d i n e a c h c e l l ; a n d t h e r e m a i n i n g t r e e s i n a n u r s e r y p l o t a d j a c e n t t o t h e e x p e r i m e n t a l p l o t s t o s e r v e a s r e p l a c e m e n t s f o r t h e e x p e r i m e n t a l t r e e s , i n t h e e v e n t o f m o r t a l i t y . I n A p r i l 1 9 8 6 , 1 6 r e p l a c e m e n t t r e e s w e r e t r a n s p l a n t e d i n t o t h e e x p e r i m e n t a l p l o t . T r e e s w e r e a l l o w e d t o b e c o m e e s t a b l i s h e d d u r i n g 1 9 8 5 a n d 1 9 8 6 b e f o r e t r e a t m e n t s w e r e a p p l i e d i n 1 9 8 7 . D u r i n g t h i s p e r i o d , t r e e s w e r e i r r i g a t e d , w e e d e d , a n d i n s e c t s c o n t r o l l e d , a s n e c e s s a r y , t o p r o m o t e t h e e s t a b l i s h m e n t o f t h e t r e e s . E x p e r i m e n t a l T r e a t m e n t s S ' l l i ' - 1 1 I l f fl ° ° T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n c a l l e d f o r t h r e e l e v e l s o f s o i l m o i s t u r e : e . g . z e r o , 4 0 , a n d 8 0 c m o f i r r i g a t i o n . H o w e v e r , 3 2 . 1 c m o f n a t u r a l p r e c i p i t a t i o n b e t w e e n 1 M a y a n d 1 S e p t e m b e r 1 9 8 7 p r e v e n t e d t h e e s t a b l i s h m e n t o f d e t e c t a b l e t r e a t m e n t d i f f e r e n c e s . T h u s , i t w a s n e c e s s a r y t o e x c l u d e p r e c i p i t a t i o n h o u r t h e s t u d y s i t e i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 v i a b e n e a t h - c a n o p y t e n t s . F r a m e s w e r e c o n s t r u c t e d t o s u p p o r t t h e t e n t s w h i c h w e r e m a d e f r o m 3 0 m i l b l a c k P V C s h e e t i n g . T h e t e n t s e x c l u d e d p r e c i p i t a t i o n w h i l e s t i l l e x p o s i n g t h e c a n o p y a n d m o s t o f t h e t r u n k t o a m b i e n t c o n d i t i o n s , a n d c o u l d b e o p e n e d t o a l l o w a c c e s s t o t h e t r e e s . T h e f r a m e s s u p p o r t e d t h e p l a s t i c a t a c e n t e r h e i g h t o f a b o u t 4 0 c m a b o v e g r o u n d l e v e l , a n d a n e d g e h e i g h t o f a b o u t 2 0 c m . T h e t e n t s w e r e o p e n o n a l l s i d e s t o a l l o w a i r c i r c u l a t i o n , a n d a i r a n d s o i l t e m p e r a t u r e s u n d e r t h e p l a s t i c d i d n o t e x c e e d a m b i e n t . T h e b l a c k p l a s t i c a l s o p r e v e n t e d t h e e s t a b l i s h m e n t o f w e e d s i n t h e c e l l s , t h u s e l i m i n a t i n g c o m p e t i t i o n a s a c o n f o u n d i n g f a c t o r . T e n t s w e r e i n s t a l l e d i n m i d - A p r i l d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( b e f o r e b u d - b r e a k ) a n d r e m o v e d i n m i d - S e p t e m b e r . W a t e r a p p l i e d i n 5 c m i n c r e m e n t s s p a c e d 7 3 a p p r o x i m a t e l y e q u a l l y t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( l a t e A p r i l - e a r l y S e p t e m b e r ) , r e s u l t e d i n t h e f o l l o w i n g t h r e e t r e a t m e n t l e v e l s : 1 0 , 3 0 , a n d 9 0 c m o f w a t e r i n 1 9 8 8 , a n d 1 0 , 2 5 , a n d 7 5 c m o f w a t e r i n 1 9 8 9 . M e a n p r e c i p i t a t i o n f o r M i d l a n d C o u n t y ( 1 9 5 1 - 1 9 8 0 ) f o r t h e p e r i o d M a y 1 t h r o u g h A u g . 3 1 w a s 2 8 . 5 c m ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e ) , h e n c e t h e t h r e e t r e a t m e n t s r e p r e s e n t e d a b o u t 1 / 3 n o r m a l , n o r m a l , a n d 3 t i m e s n o r m a l p r e c i p i t a t i o n , r e s p e c t i v e l y . S ' l l i ' l " 1 2 I l i l l fi 1 . . T h r e e l e v e l s o f s o i l n i t r o g e n w e r e e s t a b l i s h e d t h r o u g h f e r t i l i z a t i o n : z e r o , 1 7 5 , a n d 3 5 0 k g N / h a / y r . B e g i n n i n g i n O c t o b e r 1 9 8 6 , t r e e s w e r e f e r t i l i z e d t w i c e a n n u a l l y , i n m i d - A p r i l a n d m i d - O c t o b e r , w i t h 3 4 - 0 - 0 a m m o n i u m - n i t r a t e . H a l f o f t h e t o t a l a n n u a l N w a s a p p l i e d a t e a c h t r e a t m e n t . A t t h e s a m e t i m e t r e e s w e r e f e r t i l i z e d w i t h N , s u c r o s e ( 2 0 0 0 k g / h a ) w a s a p p l i e d t o t h e s o i l o f t h e t r e e s r e c e i v i n g z e r o N s o a s t o f u r t h e r d e p l e t e n a t u r a l l y o c c u r r i n g N . S o i l m i c r o b e s a r e g e n e r a l l y c a r b o n l i m i t e d , a n d s u c r o s e p r o v i d e s a r e a d i l y a v a i l a b l e c a r b o n s u b s t r a t e . T h e s u b s e q u e n t r a p i d g r o w t h o f m i c r o b e s i m m o b i l i z e s m u c h o f t h e n i t r o g e n i n m i c r o b i a l b i o m a s s , d e c r e a s i n g t h e N a v a i l a b l e t o t h e t r e e s ( F o s t e r e t a l . 1 9 8 0 ; S p a r l i n g e t a l . 1 9 8 1 ; M a r g o l i s & W a r i n g 1 9 8 6 ) . D i l ' . _ I ] I 1 T w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n w e r e e s t a b l i s h e d : h a l f t h e t r e e s r e c e i v e d n o d e f o l i a t i o n a n d t h e o t h e r h a l f r e c e i v e d a p p r o x i m a t e l y 4 0 % a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( m a n u a l l y t e a r i n g e v e r y o t h e r l e a f , l e a v i n g o n l y t h e p e t i o l e a n d a b a s a l f r a g m e n t i n t a c t ) . D e f o l i a t i o n o f a n i n d i v i d u a l t r e e w a s i n i t i a t e d a n d c o m p l e t e d i n t h e s a m e d a y : d e f o l i a t i o n o f a l l t r e e s w a s c o m p l e t e d o v e r a f o u r d a y p e r i o d ( 2 6 - 2 9 M a y 1 9 8 7 ; 2 4 - 2 7 M a y 1 9 8 8 ) j u s t a f t e r l e a f e x p a n s i o n w a s c o m p l e t e . T o e s t i m a t e t h e e f f e c t o f d e f o l i a t i o n o n t o t a l l e a f a r e a a t t h e t i m e o f 7 4 d e f o l i a t i o n , 3 0 u n d a m a g e d f u l l y e x p a n d e d l e a v e s a n d 3 0 l e a v e s t h a t h a d b e e n t o r n i n t w o d u r i n g a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n , w e r e s a m p l e d f r o m t h r o u g h o u t t h e c a n o p y o f e a c h t r e e . T h e c u m u l a t i v e l e a f a r e a o f e a c h s a m p l e w a s d e t e r m i n e d w i t h a l e a f a r e a m e t e r ( L I C O R , I n c . , L i n c o l n , N E ) . P e r c e n t d e f o l i a t i o n w a s e s t i m a t e d f o r e a c h t r e e a s : ( c u m u l a t i v e a r e a o f d a m a g e d l e a v e s / c u m u l a t i v e a r e a o f i n t a c t l e a v e s ) / 2 . P l a n t P h y s i o l o g i c a l M e a s u r e m e n t s 1 1 1 2 m m F r o m 1 9 8 6 - 1 9 8 9 , a n n u a l t r u n k e x p a n s i o n w a s c a l c u l a t e d f r o m m e a s u r e m e n t s o f t r u n k d i a m e t e r m a d e b e f o r e g r o w t h w a s i n i t i a t e d i n t h e s p r i n g ( e a r l y A p r i l ) a n d a f t e r g r t h t e r m i n a t e d i n t h e f a l l ( m i d - O c t o b e r ) . C a l i p e r r e a d i n g s w e r e a l w a y s m a d e a t t h e s a m e l o c a t i o n a n d o r i e n t a t i o n o n t h e t r u n k , a t a h e i g h t o f 7 0 c m a b o v e t h e g r o u n d . H e i g h t g r o w t h w a s a l s o m e a s u r e d i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . E s t i m a t i n g : G a s e x c h a n g e w a s m e a s u r e d w i t h a c l o s e d I R C 0 2 a n a l y s i s s y s t e m ( L I - 6 2 0 0 , u c o n I n c . , L i n c o l n , N E ) . N e t c o 2 a s s i m i l a t i o n ( A m ) ( p m o l c o 2 m - 2 s e c - 1 ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) ( c m 8 ‘ 1 ) , a n d t h e p a r t i a l p r e s s u r e o f i n t e r c e l l u l a r C 0 2 ( C i ) ( p m o l m o l ‘ l ) w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o v o n C a e m m e r e r & F a r q u h a r ( 1 9 8 1 ) . A m b i e n t C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s w e r e m e a s u r e d a t t h e b e g i n n i n g a n d e n d o f e a c h s a m p l i n g p e r i o d . N e t C 0 2 a s s i m i l a t i o n w a s a l s o c a l c u l a t e d o n a l e a f m a s s b a s i s ( A m w ) ( p m o l C 0 2 g ‘ l s e c ' l ) . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n a s i n g l e i n t a c t l e a f p e r t r e e u n d e r l i g h t s a t u r a t i n g ( n o c l o u d c o v e r ) c o n d i t i o n s . F l o w r a t e o f a i r t h r o u g h t h e s y s t e m w a s a d j u s t e d t o m a i n t a i n h u m i d i t y c o n s t a n t w i t h i n t h e c h a m b e r . A l l m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e b e t w e e n 0 8 0 0 a n d 1 0 0 0 E S T . I n 1 9 8 8 , m e a s u r e m e n t s 7 5 w e r e m a d e o n 2 2 J u l y , 2 9 J u l y , 1 2 A u g u s t , a n d 8 S e p t e m b e r . I n 1 9 8 9 , m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n 1 6 J u n e , 2 8 J u n e , 1 1 J u l y , 2 5 J u l y , 7 A u g u s t , a n d 3 0 A u g u s t . P a p e r b i r c h p r o d u c e s t w o t y p e s o f l e a v e s w h i c h c a n d i s p l a y s u b s t a n t i a l d i m o r p h i s m : ” e a r l y l e a v e s " w h i c h a r e p h y s i o l o g i c a l l y i n i t i a t e d i n t h e g r o w i n g s e a s o n p r i o r t o t h e i r e m e r g e n c e , a n d " l a t e l e a v e s ” w h i c h a r e p h y s i o l o g i c a l l y i n i t i a t e d d u r i n g t h e s a m e g r o w i n g s e a s o n i n w h i c h t h e y e m e r g e ( C l a u s e n & K o z l o w s k i 1 9 6 5 ) . T o e l i m i n a t e t h i s d i m o r p h i s m a s a s o u r c e o f v a r i a t i o n , m e a s u r e m e n t s w e r e a l w a y s m a d e o n l e a v e s o r i g i n a t i n g f r o m o v e r w i n t e r i n g b u d s ( i . e . e a r l y l e a v e s ) . O n l y l e a v e s f r o m t h e s o u t h s i d e o f t h e t r e e w e r e s a m p l e d . W D u r i n g 1 9 8 8 , p r e - d a w n a n d m i d - d a y l e a f w a t e r p o t e n t i a l s w e r e m e a s u r e d u s i n g t h e p r e s s u r e c h a m b e r m e t h o d ( S c h o l a n d e r e t a l . 1 9 6 5 ; W a r i n g & C l e a r y 1 9 6 7 ) . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n 1 0 J u n e , 2 4 J u n e , 8 J u l y , 2 2 J u l y , a n d 2 6 A u g u s t . O n e l e a f p e r t r e e w a s s a m p l e d ; m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e w i t h i n 3 0 s e c o n d s o f a b s c i s s i o n . P r o - d a w n s a m p l i n g w a s c o n d u c t e d b e t w e e n 0 3 0 0 a n d 0 5 3 0 E S T , a n d m i d - d a y m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e b e t w e e n 1 2 0 0 a n d 1 4 3 0 E S T . A s w i t h g a s e x c h a n g e , m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n l y o n f u l l y e x p a n d e d l e a v e s , o r i g i n a t i n g f r o m o v e r w i n t e r i n g b u d s . M i d - d a y m e a s u r e m e n t s w e r e o n l y m a d e o n l e a v e s fi ' o m t h e s o u t h s i d e o f t h e t r e e i n f u l l s u n . B I M l B ! l F o l i a g e s a m p l e s w e r e t a k e n o n 9 J u n e , 1 5 J u l y , a n d 2 4 A u g u s t i n 1 9 8 8 , a n d o n 6 J u n e , 5 J u l y , a n d 2 3 A u g u s t i n 1 9 8 9 . A s w i t h w a t e r p o t e n t i a l a n d g a s e x c h a n g e m e a s u r e m e n t s , o n l y l e a v e s o r i g i n a t i n g f r o m o v e r w i n t e r i n g b u d s w e r e s a m p l e d . O n e a c h d a t e , a s a m p l e o f 1 5 l e a v e s w a s t a k e n p e r t r e e : l e a v e s w e r e s e l e c t e d f r o m t h r o u g h o u t t h e c a n o p y . L e a v e s w i t h o b v i o u s i n s e c t o r m e c h a n i c a l i n j u r y w e r e 7 6 a v o i d e d . U p o n c o l l e c t i o n , s a m p l e s w e r e s e a l e d i m m e d i a t e l y i n z i p - l o c k p l a s t i c b a g s a n d p l a c e d o n d r y i c e i n a c o o l e r . A l l s a m p l e s w e r e t a k e n b e t w e e n 0 7 0 0 a n d 0 8 3 0 E S T t o s t a n d a r d i z e f o r d i u r n a l v a r i a t i o n s i n l e a f w a t e r c o n t e n t a n d c h e m i c a l c o m p o s i t i o n . L e a v e s w e r e t r a n s p o r t e d i m m e d i a t e l y t o t h e l a b o r a t o r y ( l o c a t e d l e s s t h a n 1 0 0 m f r o m t h e e x p e r i m e n t a l p l o t s ) w h e r e t h e i r f r e s h w e i g h t a n d l e a f a r e a w a s d e t e r m i n e d f o l l o w e d b y o v e n d r y i n g a t 6 0 ° C f o r 4 8 h r s . T h e d r i e d f o l i a g e w a s w e i g h e d t o e s t i m a t e p e r c e n t l e a f w a t e r c o n t e n t ( f r e s h w e i g h t ) ( L W C ) . L e a v e s w e r e g r o u n d t o p a s s a 4 0 m e s h s c r e e n i n a W i l e y m i l l , a n d t h e n s t o r e d i n e n v e l o p e s i n d a r k n e s s a t r o o m t e m p e r a t u r e u n t i l c h e m i c a l a n a l y s i s . T o t a l n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s w e r e m e a s u r e d u s i n g s t a n d a r d m i c r o - K j e l d a h l t e c h n i q u e s . A 1 5 0 m g s a m p l e o f p o w d e r e d f o l i a g e w a s d i g e s t e d w i t h 5 m l c o n c e n t r a t e d s u l f u r i c a c i d a n d a c a t a l y s t m i x t u r e ( 1 . 5 g K 2 S O 4 a n d 1 7 5 m g H g O ) f o r o n e h o u r a t 3 8 5 0 C . S a m p l e v o l u m e w a s i n c r e a s e d t o 7 5 m l w i t h D I ( d i s t i l l e d / d e i o n i z e d ) w a t e r . S u b - s a m p l e s o f c a . 3 m l w e r e s t o r e d i n s e a l e d p l a s t i c v i a l s a n d t h e n a n a l y z e d c o l o r i m e t r i c a l l y w i t h a T e c h n i c o n A u t o - a n a l y z e r I I . T h e a c c u r a c y o f t h e t o t a l N a n d P a n a l y s e s w e r e c h e c k e d u s i n g N a t i o n a l B u r e a u o f S t a n d a r d s s t a n d a r d r e f e r e n c e m a t e r i a l s ; a g r e e m e n t w a s w i t h i n 5 % o f c e r t i fi e d v a l u e s . P r e c i s i o n w a s c h e c k e d b y c o n d u c t i n g t w o s e p a r a t e d i g e s t i o n s f o r s e v e r a l s a m p l e s ; m e a n r e l a t i v e d e v i a t i o n s w e r e l e s s t h a n 5 % . R e s u l t s w e r e c a l c u l a t e d o n b o t h a l e a f m a s s ( N m a s s a n d P m a s s ) ( % d r y w e i g h t ) a n d a l e a f a r e a b a s i s ( N a m , a n d P 3 , “ ) ( m g m ‘ 2 ) . M A M T h e m e a n a r e a o f i n d i v i d u a l l e a v e s o n a t r e e w a s e s t i m a t e d b y t a k i n g 3 s a m p l e s o f 1 5 l e a v e s e a c h ( t h e s a m e s a m p l e s u s e d f o r N a n d P a n a l y s i s ) a n d m e a s u r i n g t h e c u m u l a t i v e a r e a o f e a c h 1 5 - l e a f s a m p l e w i t h a L i C o r l e a f a r e a m e t e r ; 7 7 m e a n i n d i v i d u a l l e a f a r e a w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h s a m p l e b y d i v i d i n g t h e c u m u l a t i v e a r e a b y 1 5 . M e a n l e a f s i z e ( c m z ) f o r t h e t r e e w a s e s t i m a t e d a s t h e m e a n o f t h e t h r e e s a m p l e s . A f t e r l e a f a r e a w a s d e t e r m i n e d , t h e t h r e e l e a f s a m p l e s w e r e o v e n - d r i e d a t 6 0 ° C t o c o n s t a n t w e i g h t . S p e c i fi c l e a f m a s s ( S L M ) ( g m ’ z ) w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h t r e e f r o m t h e t h r e e s a m p l e s b y d i v i d i n g t h e d r y w e i g h t o f e a c h s a m p l e b y i t s c u m u l a t i v e a r e a a n d t h e n t a k i n g t h e m e a n o f t h e t h r e e s a m p l e s . T h e t o t a l n u m b e r o f l e a v e s o n e a c h t r e e w a s d e t e r m i n e d i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 b y c o u n t i n g a l l l e a v e s o n e a c h t r e e d u r i n g A u g u s t ( a f t e r s h o o t e l o n g a t i o n a n d n e w l e a f f o r m a t i o n h a d t e r m i n a t e d , b u t b e f o r e l e a f a b s c i s s i o n h a d b e g u n ) . T o t a l l e a f a r e a f o r e a c h t r e e w a s t h e n e s t i m a t e d b y m u l t i p l y i n g t h e m e a n i n d i v i d u a l l e a f s i z e f o r t h e t r e e b y t h e t o t a l n u m b e r o f l e a v e s o n t h e t r e e . E x p e r i m e n t a l D e s i g n a n d S t a t i s t i c a l A n a l y s i s T h e s t u d y w a s d e s i g n e d a s a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d f a c t o r i a l e x p e r i m e n t w i t h s o i l n i t r o g e n ( t h r e e l e v e l s ) , i r r i g a t i o n ( t h r e e l e v e l s ) , a n d d e f o l i a t i o n ( t w o l e v e l s ) a s t h e m a i n e f f e c t s . T h e r e w e r e f o u r r e p l i c a t i o n s p e r t r e a t m e n t c o m b i n a t i o n , g i v i n g a t o t a l o f 7 2 t r e e s i n t h e e x p e r i m e n t . I n d i v i d u a l t r e e s w e r e c o n s i d e r e d t h e e x p e r i m e n t a l u n i t : m u l t i p l e o b s e r v a t i o n s p e r t r e e w e r e a n a l y z e d u s i n g a n e s t e d d e s i g n . T r e a t m e n t e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , w a t e r p o t e n t i a l , f o l i a r N a n d P , i n d i v i d u a l l e a f s i z e , S L M , a n d L W C w e r e t e s t e d u s i n g r e p e a t e d m e a s u r e s a n a l y s i s o f v a r i a n c e ( R M A N O V A ) ( S A S I n s t i t u t e , I n c . 1 9 8 5 , p . 2 2 9 ) . U n i v a r i a t e R M A N O V A i s m o r e p o w e r f u l t h a n m u l t i v a r i a t e R M A N O V A ; h o w e v e r , v a l i d a p p l i c a t i o n o f u n i v a r i a t e R M A N O V A r e q u i r e s t h a t d i f f e r e n c e s b e t w e e n a l l p a i r s o f m e a s u r e m e n t s w i t h i n s u b j e c t s h a v e h o m o g e n e o u s v a r i a n c e s ( i . e . t h e d a t a 7 8 m u s t e x h i b i t s p h e r i c i t y ) ( G u r e v i t c h & C h e s t e r 1 9 8 6 ; P o t v i n e t a l . 1 9 9 0 ) . S i n c e t h e h y p o t h e s i s o f s p h e r i c i t y w a s r e j e c t e d ( M a u c h l y ’ s c r i t e r i o n , P = 0 . 1 0 ) f o r t h e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d b o t h p r e - d a w n a n d m i d - d a y w a t e r p o t e n t i a l d a t a , t h e s e d a t a w e r e a n a l y z e d u s i n g m u l t i v a r i a t e R M A N O V A . A l l o t h e r v a r i a b l e s w e r e a n a l y z e d u s i n g u n i v a r i a t e R M A N O V A . B e c a u s e n i t r o g e n a n d i r r i g a t i o n a r e q u a n t i t a t i v e f a c t o r s , t r e a t m e n t l e v e l m e a n s w e r e c o m p a r e d u s i n g t r e n d a n a l y s i s ( C h e w 1 9 7 6 ) . C o e f fi c i e n t s f o r t h e u n e q u a l l y s p a c e d l e v e l s o f t h e i r r i g a t i o n t r e a t m e n t w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o R o b s o n ( 1 9 5 9 ) . R e s u l t s a r e r e p o r t e d a s l e a s t s q u a r e m e a n s 1 s t a n d a r d e r r o r . A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e ( A N C O V A ) w a s u s e d t o a n a l y z e t r u n k e x p a n s i o n , t o t a l l e a f a r e a , a n d p e r c e n t i n c r e a s e i n t o t a l l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 . T r u n k e x p a n s i o n i n 1 9 8 6 ( t h e y e a r f o l l o w i n g t r a n s p l a n t i n g a n d p r e c e d i n g t r e a t m e n t i n i t i a t i o n ) w a s t h e c o v a r i a t e , a n d w a s h i g h l y s i g n i fi c a n t i n a l l c a s e s ( P < 0 . 0 0 1 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d e p e n d e n t v a r i a b l e s w a s e x a m i n e d u s i n g l i n e a r o r n o n l i n e a r c o r r e l a t i o n a n a l y s i s . F o r v a r i a b l e s m e a s u r e d r e p e a t e d l y o v e r t h e y e a r , t r e e s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r w e r e a n a l y s e d . R E S U L T S G r o w t h E n t e r i n g t h e 1 9 8 8 g r o w i n g s e a s o n ( t h e i r n i n t h ) , t h e t r e e s w e r e o n a v e r a g e 3 . 3 1 0 . 1 m t a l l , a n d h a d a n a v e r a g e t r u n k d i a m e t e r o f 3 . 6 1 0 1 c m . T h e t r e e s g r e w 7 0 7 1 0 . 7 a n d 7 5 . 6 3 0 7 c m t a l l e r a n d t h e i r t r u n k d i a m e t e r s i n c r e a s e d 1 0 . 3 : 0 . 6 a n d 1 2 . 6 : 0 . 6 m m d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ( T a b l e 3 ) . T h e r e w a s a p o s i t i v e l o g a r i t h m i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n r a d i a l t r u n k e x p a n s i o n 7 9 T a b l e 3 . C o m p a r i s o n o f g r o w t h , n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g a n d r a t i o o f i n t e r c e l l u l a r t o a m b i e n t C O p a r t i a l r e s s u r e ( C , - / C a ) o f a p ( E u r b i r c g ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) , b e t w e e n 1 9 8 8 ( n = 7 2 a n d 1 9 9 ( n = 6 6 ) ( m e a n + s t a n ( 1 e r r o r ) . T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) H e i g h t G r o w t h ( c m ) A ( u m o l n : 1 ‘ 2 3 ‘ 2 ) 8 ( c m 5 " ) C i / C a 1 9 8 8 1 9 8 9 1 0 3 3 2 0 . 6 4 1 2 5 6 3 0 . 6 2 7 0 . 7 2 1 0 7 4 7 5 . 5 8 : 0 . 7 0 1 1 . 8 9 : 0 . 4 8 1 4 . 7 9 2 0 3 7 0 . 5 8 2 0 0 4 1 . 0 6 1 0 0 4 0 6 4 2 0 . 0 2 0 7 6 2 0 . 0 2 8 0 a n d t o t a l l e a f a r e a d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = 0 . 8 0 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 7 4 ) ( F i g u r e 5 ) . T o t a l l e a f a r e a w a s s t r o n g l y r e l a t e d t o t h e d i a m e t e r g r t h o f t h e s l o w e s t g r o w i n g t r e e s , b u t t h e e f f e c t d i m i n i s h e d i n t h e f a s t e r g r o w i n g t r e e s . T h e r e w a s a l s o a p o s i t i v e e x p o n e n t i a l c o r r e l a t i o n b e t w e e n t r u n k g r o w t h a n d r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = 0 . 6 9 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 6 6 ) ( F i g u r e 6 ) . I n c o n t r a s t t o t h e e f f e c t o f l e a f a r e a , i n c r e a s i n g p h o t o s y n t h e s i s h a d l i t t l e e f f e c t o n t h e g r o w t h o f s l o w g r o w i n g t r e e s w i t h l o w l e a f a r e a s , b u t s t r o n g l y e n h a n c e d t h e g r o w t h o f t r e e s w i t h a h i g h t o t a l l e a f a r e a . T r u n k g r o w t h w a s a l s o p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h i n d i v i d u a l l e a f s i z e b o t h y e a r s ( r = 0 . 6 0 i n 1 9 8 8 a n d 0 . 5 2 i n 1 9 8 9 ) ( T a b l e 4 ) . I n s h o r t , t h e f a s t e s t g r o w i n g t r e e s h a d t h e l a r g e s t l e a v e s , g r e a t e s t t o t a l l e a f a r e a , a n d h i g h e s t r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s . I r r i g a t i o n s i g n i fi c a n t l y a n d l i n e a r l y e n h a n c e d t r u n k e x p a n s i o n i n 1 9 8 8 ( F = 4 . 8 9 ; d . f . = 1 , 5 3 ; P = 0 . 0 3 1 ) , b u t h a d n o e f f e c t i n 1 9 8 9 ( F i g u r e 7 ) . L i k e w i s e , i r r i g a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t p o s i t i v e l i n e a r e f f e c t o n h e i g h t g r o w t h i n 1 9 8 8 ( F = 8 . 8 9 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 0 4 ) , b u t n o n e i n 1 9 8 9 ( F i g u r e 8 ) . D u r i n g 1 9 8 8 , f e r t i l i z a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t q u a d r a t i c e f f e c t o n t r u n k e x p a n s i o n ( F = 3 . 9 2 ; d . f . = 1 , 5 3 ; P = 0 . 0 5 3 ) ( t r u n k e x p a n s i o n w a s g r e a t e s t a t t h e m e d i u m l e v e l o f f e r t i l i z a t i o n ) , b u t n o e f f e c t o n h e i g h t g r o w t h ( T a b l e 5 ) . F e r t i l i z a t i o n h a d n o e f f e c t o n t r u n k e x p a n s i o n o r h e i g h t g r o w t h i n 1 9 8 9 ( T a b l e 5 ) . F o l i a r N m a s s w a s w e a k l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h i n 1 9 8 8 ( r = 0 . 2 7 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 2 9 ) ( T a b l e 4 ) . H o w e v e r , t h e c o r r e l a t i o n w a s n o t s i g n i fi c a n t w h e n n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n w a s e x p r e s s e d o n a l e a f a r e a b a s i s . T h e s a m e p a t t e r n w a s t r u e o f p h o s p h o r u s ( T a b l e 4 ) , b u t t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n P m “ , s a n d t r u n k e x p a n s i o n w a s m u c h s t r o n g e r i n b o t h 1 9 8 8 ( r = 0 . 5 0 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 4 5 ) t h a n t h a t f o r n i t r o g e n . A r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 h a d n o e f f e c t o n t r u n k e x p a n s i o n i n 1 9 8 8 ( 1 0 . 9 2 0 . 7 9 c m a n d 1 0 . 3 2 0 . 7 9 c m f o r t h e d e f o l i a t e d a n d n o n - d e f o l i a t e d t r e e s , r e s p e c t i v e l y ) o r 1 9 8 9 ( 1 3 . 1 2 0 . 7 8 c m a n d 1 2 . 2 2 0 . 8 2 c m , f o r t h e d e f o l i a t e d a n d n o n - d e f o l i a t e d t r e e s , r e s p e c t i v e l y ) . 8 1 . e e 2 0 - . . . u - I ’ ’ I . . . - I — E , E . , 5 1 5 " Q C a a . X m 1 0 ' E Y - - 0 . 2 0 + 4 . 9 7 l n X 3 l - " 0 . 8 0 5 o o I I t I I I O 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 T o t a l L e a f A r e a ( m ’ ) B 2 5 e e . . . 2 0 " 0 ‘ g . e v . Q . . . g 1 5 " e e . ' 3 O . . 0 . . 8 C . 0 O O a . O . . O O . x . . e m 1 0 " . e . 3 . 0 . Y - O . 7 1 + 4 . 3 4 l n X a ' o e . - 0 O f ' 0 . 7 4 5 - : ‘ . ° 0 e o I I I j I 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 T o t a l L e a f A r e a ( m ’ ) F i g u r e 5 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d i n c r e a s e i n t h e t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . ) m m ( n o i s n a p x E k n u r T 8 2 A . . 2 ° ' Y - 1 . 1 9 e ° ° ’ “ ' f ' 0 . 6 9 . g . . . 0 0 . 0 5 . 0 1 0 . 0 1 5 . 0 2 0 . 0 2 5 . 0 N e t P h o t o s y n t h e s i s B ( u m o l r n ' 2 s e c " ) 2 5 O O 2 0 " e e E Y - 2 . 1 0 e ° ' " ‘ ' E r - O . 6 6 g 1 5 - ° . 6 O c : a a . x m 1 0 - x c a ' — 5 I - D ’ / . O o I l 1 l 0 . 0 5 . 0 1 0 . 0 1 5 . 0 2 0 . 0 2 5 . 0 N e t P h o t o s y n t h e s i s ( p m o l r n ‘ 2 s e e " ) F i g u r e 6 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) a n d t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h o t o s y n t h e s i s v a l u e s r e p r e s e n t t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . 8 3 T a b l e 4 . P e a r s o n c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s f o r h y s i o l o g i c a l v a r i a b l e s i n fl u e n c i n g t h e g r o w t h r a t e o f p a p e r b i r c h . T h e u p p e r v u e i s t h e c o e f fi c i e n t f o r 1 9 8 8 ( n = 7 2 ) ; t h e o w e r v a l u e i s e c o e f fi c i e n t f o r 1 9 ( n = 6 6 ) ” . G r o w t h “ 1 . . M . T L A L 8 8 1 . ” P l ! ! ! P M N . r . . l 3 I S I S I S N S 0 . 5 7 * ‘ - 0 . 4 5 * * - 0 . 3 0 * N S 0 . 2 9 * ' 0 . 3 0 * ' 0 . 4 2 9 * - 0 . 3 3 * * 0 . 6 7 * * ' 0 . 5 1 * * - 0 . 2 9 * R m . . . 0 . 2 8 * 8 8 I S 8 8 N S - 0 . 3 3 * N S N S 0 . 3 1 * N S 0 . 4 1 * 9 N S N S - 0 . 3 9 * * N S N S P . r . a N S 0 . 2 8 * N S N S N S 0 . 4 0 * * U S - 0 . 2 8 * N S 0 . 3 2 * I S I S N S 0 . 4 4 * * U S - 0 . 3 9 * ' P b . . . 0 . 5 0 9 * N S 0 . 4 1 * * 0 . 3 8 9 * 0 . 3 1 * - O . 3 7 * 9 0 . 3 4 * N S 0 . 4 5 * * N S 0 . 4 5 * * 0 . 3 2 * * 0 . 3 7 * - 0 . 3 6 * 0 . 4 1 * * H S T L A 0 . 6 4 * * 0 . 3 7 * 9 0 . 4 6 * * 1 . 0 0 0 . 6 4 * * - O . 4 2 * * 0 . 4 5 * 9 0 . 3 7 * 0 . 7 0 * * 0 . 3 4 * 0 . 5 3 * * 1 . 0 0 0 . 5 3 * * - 0 . 5 6 * * 0 . 5 2 * * 0 . 4 0 * * L S 0 . 6 0 * * 0 . 4 7 * * 0 . 5 2 ' * 0 . 6 4 * * 1 . 0 0 ' 0 . 3 1 * 0 . 4 6 * * 0 . 3 9 * * 0 . 5 2 * * 0 . 4 7 * * 0 . 5 5 * * 0 . 5 3 ' * 1 . 0 0 - 0 . 4 3 9 * 0 . 5 5 * * 0 . 3 5 * S L H - 0 . 4 4 * * N S - 0 . 4 6 * 9 ' 0 . 4 2 * * ’ 0 . 3 1 9 1 . 0 0 ' 0 . 4 0 * * ' O . 3 7 * * - 0 . 4 9 * * N S ' 0 . 6 2 * * - 0 . 5 6 * * - O . 4 3 9 * 1 . 0 0 - O . 5 2 * ' - 0 . 4 7 * * L W C 0 . 3 9 * * N S 0 . 3 5 * 0 . 3 3 * 0 . 3 9 * * - 0 . 6 5 * * 0 . 3 3 9 0 . 2 9 * 0 . 3 0 * N S 0 . 3 8 ' * 0 . 3 0 * 0 . 3 3 * - 0 . 6 6 * * 0 . 3 0 * 0 . 2 9 * P N U E 0 . 6 3 * * 0 . 9 3 " 0 . 9 5 * * 0 . 4 5 * * 0 . 4 6 * * - 0 . 4 0 * * 1 . 0 0 0 . 9 1 * * 0 . 6 6 * * 0 . 8 5 " 0 . 9 1 * * 0 . 5 2 * * 0 . 5 5 * * ' 0 . 5 2 * * 1 . 0 0 0 . 7 7 9 * P P U E 0 . 5 5 * * 0 . 9 1 * * 0 . 9 1 * * 0 . 3 7 * * 0 . 3 9 * * - 0 . 3 7 * * 0 . 9 1 * * 1 . 0 0 0 . 5 1 * * 0 . 7 4 * * 0 . 8 1 * * 0 . 4 0 * * 0 . 3 5 * ' 0 . 4 7 * * 0 . 7 7 * * 1 . 0 0 1 A b b r e v i a t i o n s : A a r e a - n e t p h o t o s y n t h e s i s p e r u n i t l e a f a r e a ; A m a s s = n e t p h o t o s y n t h e s i s p e r u n i t l e a f m a s s ; T L A = t o t a l l e a f a r e a ; L S a i n d i v i d u a l l e a f s i z e ; S L M = s p e c i fi c l e a f m a s s ; g a s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ; C i / C a = r a t i o o f l e a f i n t e r c e l l u l a r t o a m b i e n t C 0 2 p a r t i a l p r e s s u r e ; P N U E a n d P P U E = p h o t o s y n t h e t i c n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s u s e e f fi c i e n c y , r e s p e c t i v e l y ; N a r e a a n d N m a s s = n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n p e r u n i t l e a f a r e a a n d p e r u n i t l e a f m a s s , r e s p e c t i v e l y ; P a r e a a n d P m a s s a p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n p e r u n i t l e a f a r e a a n d p e r u n i t l e a f m a s s , r e s p e c t i v e l y ; L W C a p e r c e n t l e a f w a t e r c o n t e n t . 2 ' i n d i c a t e s s i g n i fi c a n c e a t 0 . 0 1 l e v e l ; ” i n d i c a t e s s i g t i fi c a n c e a t 0 . 0 0 1 l e v e l ; N S = n o t s i g n i fi c a n t . 5 5 5 5 5 5 2 0 7 5 2 % W n : 0 0 fl 0 / 8 6 T a b l e 5 . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n p a r b i r c h ( B e t u l a p a r i f e r a ) t r u n k d i a m e t e r g r o w t h , h e i g h t g r o w t h , a n d n e t p h o t o s y n e s i s ( A ) i n 1 9 8 8 a n 1 9 8 9 , a n d p e r c e n t m c r e a s e i n t o t a l l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 . V a l u e s f o r p h o t o s y n t h e s i s a r e t r e e s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . S t a n d a r d e r r o r s a r e i n p a r a n t h e s e s . P i s t h e p r o b a b i l i t y a t w h i c h t h e h y p o t h e s i s o f a l i n e a r t r e n d c a n b e r e j e c t e d ( q u a d r a t i c t r e n d i n t h e c a s e o f 1 9 8 8 t r u n k e x p a n s i o n ) . L e v e l o f F e r t i l i z a t i o n ( k g h a ’ l ) 0 1 7 5 3 5 0 P T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) 1 9 8 8 1 0 . 2 1 2 . 2 9 . 5 0 . 0 5 3 ( 1 . 0 ) ( 1 . 0 ) ( 1 . 1 ) 1 9 8 9 1 2 . 1 1 3 . 2 1 2 . 6 0 . 7 5 1 ( 0 . 9 ) ( 1 . 0 ) ( 1 . 1 ) H e i g h t G r o w t h ( c m ) 1 9 8 8 7 6 . 7 8 0 . 1 7 1 . 0 ' 0 . 6 0 1 ( 6 . 8 ) ( 7 . 7 ) ( 7 . 6 ) 1 9 8 9 7 3 . 8 6 3 . 8 7 8 . 8 0 . 6 3 0 ( 7 . 2 ) ( 6 . 6 ) ( 7 . 5 ) A ( 1 1 m o l r n ‘ 2 s ‘ 2 ) 1 9 8 8 1 2 . 5 1 2 . 7 1 1 . 4 0 . 3 5 1 ( 0 . 8 ) ( 0 . 8 ) ( 1 . 0 ) 1 9 8 9 1 3 . 9 1 5 . 3 1 5 . 6 0 . 0 7 5 ( 0 . 6 ) ( 0 . 6 ) ( 0 . 7 ) % I n c r e a s e i n L e a f 8 5 . 7 6 1 . 1 4 8 . 5 0 . 0 9 5 A r e a f r o m 1 9 8 8 t o ( 1 4 . 1 ) ( 1 5 . 3 ) ( 1 6 . 7 ) 1 9 8 9 8 7 F o l i a r N a n d P F e r t i l i z a t i o n s i g n i fi c a n t l y a n d l i n e a r l y i n c r e a s e d f o l i a r N c o n c e n t r a t i o n ( w h e n e x p r e s s e d o n a l e a f m a s s b a s i s ) i n 1 9 8 8 ( F = 1 8 . 9 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P < = 0 . 0 0 1 ) a n d 1 9 8 9 ( F = 9 . 4 9 ; d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 0 3 ) ( F i g u r e 9 ) . T h e s a m e p a t t e r n w a s o b s e r v e d f o r N a n a i n 1 9 8 8 ( F = 1 2 . 1 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P < 0 . 0 0 1 ) a n d 1 9 8 9 ( F = 3 . 1 4 ; d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 8 3 ) ( F i g u r e 9 ) . I r r i g a t i o n a n d d e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n f o l i a r N o r P i n e i t h e r y e a r . G a s E x c h a n g e A v e r a g e d a c r o s s a l l t r e e s , A , g , a n d C , - / C a w e r e s u b s t a n t i a l l y r e d u c e d i n 1 9 8 8 r e l a t i v e t o 1 9 8 9 ( 1 1 . 9 2 0 . 4 8 v s . 1 4 . 8 2 0 . 3 7 u m o l C 0 2 1 1 1 ‘ 2 s e c “ 1 f o r A , 0 . 5 8 2 0 . 0 4 v s . 1 . 0 6 2 0 . 0 4 c m 2 s e c - 1 f o r g , a n d 0 . 6 4 2 0 . 0 2 v s . 0 . 7 6 2 0 . 0 1 f o r c , / c , i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) ( T a b l e 3 ) . I r r i g a t i o n s i g n i fi c a n t l y a n d l i n e a r l y i n c r e a s e d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) ( F = 6 . 0 3 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 1 7 ) a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) ( F = 1 6 . 2 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P < = 0 . 0 0 1 ) i n 1 9 8 8 , b u t h a d n o e f f e c t 1 9 8 9 ( T a b l e 6 , F i g u r e s 1 0 & 1 1 ) . T h e r e w a s a s t r o n g p o s i t i v e l o g a r i t h m i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n A a n d g d u r i n g 1 9 8 8 ( r = 0 . 8 8 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 8 0 ) ( F i g u r e 1 2 ) , a n d b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t h e r a t i o o f a m b i e n t C 0 2 t o i n t e r c e l l u l a r C 0 2 ( C ; / C a ) i n 1 9 8 8 ( r = 0 . 8 0 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 6 9 ) ( F i g u r e 1 3 ) ; C , - / C a l e v e l e d o f f a t a v a l u e o f a b o u t 0 . 7 5 a s g i n c r e a s e d a b o v e 0 . 2 c m s ' l . F e r t i l i z a t i o n h a d n o e f f e c t o n A i n 1 9 8 8 ( T a b l e 5 ) , b u t A i n c r e a s e d l i n e a r l y w i t h f e r t i l i z a t i o n i n 1 9 8 9 ( F = 3 . 3 2 , d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 7 5 ) ( T a b l e 5 ) . T h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A a n d f o l i a r N i n 1 9 8 8 , e i t h e r w h e n e x p r e s s e d o n a l e a f a r e a o r A C . 2 E 2 . 5 E O 0 5 2 . 0 0 2 g 1 . 5 O u . 1 . 0 B C . 2 E 2 . 5 E O O 8 2 . 0 O 2 2 . 9 1 . 5 O u . 1 . 0 8 8 L i n e a r T r e n d L 4 : - 0 — % d r y w t I t m g m ' z : - . . . . . . . . . . I I - _ _ _ _ _ _ _ _ _ L l n e a r T r e n d p < 0 . 0 0 1 0 1 7 5 3 5 0 N F e r t i l i z a t i o n R a t e ( k g / h a ) J / 1 L i n e a r T r e n d p - 0 . 0 0 3 - D — % d r y W I ’ m g m ' 2 o . . o " ' ’ ’ ’ ‘ i - - - - - - - - - - - i r a Q u a d r a t i c T r e n d p - 0 . 0 0 2 0 1 7 5 3 5 0 N F e r t i l i z a t i o n R a t e ( k g / h a ) 9 . T h e e f f e c t o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o n t h e f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n 2 s t a n d a r d e r r o r ) . T a b l e 6 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n t h e n e t h o t o s y n t h e s i s A ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) , p r e - d a w n w a t e r p o t e n t i a l 1 6 m ) . a n d m i d a y w a t e r p o t e n t i a l ( 1 1 1 m ) , o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' f e r a ) d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . V a l u e s a r e t r e e s p e c i fi c m e a n s ( s t a n d a r d e r r o r s i n p a r e n t h e s e s ) . P i s t h e p r o b a b i l i o f a l i n e a r t r e n d c a n b e r e j e c t e d ( r e p e a t e d m e a s u r e s A N 0 A ) . z a t w h i c h t h e h y p o t h e s i s A ( , u m o l m ' 2 5 ' 2 ) 1 9 8 8 1 9 8 9 g ( c m 5 ' 1 ) 1 9 8 8 1 9 8 9 ¢ A M 2 ( M P a ) 1 9 8 8 i I ’ P M Z ( M P a ) 1 9 8 8 L e v e l o f I r r i g a t i o n ( c m ) 1 l o w m e d i u m h i g h P 1 1 . 5 1 2 . 0 1 4 . 3 0 . 0 1 7 ( 0 . 8 ) ( 0 . 9 ) ( 0 . 7 ) 1 4 . 7 1 4 . 6 1 5 . 5 0 . 3 2 3 ( 0 . 7 ) ( 0 . 7 ) ( 0 . 6 ) 0 . 5 6 0 . 4 9 0 . 7 9 < 0 . 0 0 1 ( 0 . 0 5 ) ( 0 . 0 5 ) ( 0 . 0 5 ) 1 . 0 4 1 . 0 0 1 . 1 5 0 . 1 6 3 ( 0 . 0 6 ) ( 0 . 0 8 ) ( 0 . 0 7 ) - 0 . 2 1 - 0 . 2 1 - 0 . 1 8 0 . 0 4 0 ( 0 . 0 1 ) ( 0 . 0 1 ) ( 0 . 0 1 ) - 1 . 3 8 - 1 . 3 4 - 1 . 3 7 0 . 6 1 4 ( 0 . 0 3 ) ( 0 . 0 3 ) ( 0 . 0 3 ) 1 L e v e l s o f i r r i g a t i o n w e r e 1 0 , 3 0 , a n d 9 0 c m d u r i n g 1 9 8 8 , a n d 1 0 , 2 5 , a n d 7 5 c m d u r i n g 1 9 8 9 , f o r l o w , m e d i u m , a n d h i g h , r e s p e c t i v e l y . 2 W a t e r p o t e n t i a l w a s m e a s u r e d i n 1 9 8 8 o n l y . 9 0 j ; E 3 I - E 1 5 3 : « n ' 5 0 5 . ‘ i i ‘ l f . ’ : 1 - " I I I a 1 0 - D — 0 0 o n ‘ 3 ' ' 0 ' - 3 0 o n i - 0 - 1 0 o n 5 1 l l l 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e B 2 . f ; E 3 . s 1 5 3 t o ' 8 o 5 L e v e l o i E 1 0 i i r r i g a t i o n 3 ‘ , - 0 - 7 5 c m ‘ 3 + 2 5 c m n . 2 - ' 0 ' - 1 0 c m 5 l l l l 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e F i g u r e 1 0 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n l e v e l o n n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n 2 s t a n d a r d e r r o r ) . ) " s m c ( e c n a t c u d n o C l a t a m o t S 9 1 A 2 . 0 7 A L e v e i o l ‘ 0 i r r i g a t i o n g . - o - 7 5 c m : 1 . 5 _ . _ 2 5 c m 2 ' 0 ' 1 0 c m 2 § 1 . 0 - c O O ' 5 . 3 0 . 5 E . 9 . ( I ) 0 . 0 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e B L e v e l o i i r r i g a t i o n - D - 7 5 c m 1 . 5 ' + 2 5 c m - ° - 1 0 c m 1 . 0 ' 0 . 5 ' 0 . 0 L ‘ L ‘ 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e F i g u r e 1 1 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n t h e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e S ) o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n 2 s t a n d a r e r r o r ) . ) " s ‘ m l o m u ( s i s e h t n y s o t o h P t e N 9 2 Y - 1 5 . 2 3 + 4 . 2 4 | n ( X ) 2 0 - r - O . 8 8 S t o m a t a l C o n d u c t a n c e ( c m s " ) B 2 . Y - 1 4 . 6 5 + 7 . 4 2 l n ( X ) . 7 . " 2 0 ' r - 0 . 8 0 o E 3 e 3 1 5 - . 2 Q 5 3 C E 1 0 " 2 D . ‘ 5 5 ' Z 0 ‘ L ‘ 0 . 0 0 . 5 1 . 0 1 . 5 S t o m a t a l C o n d u c t a n c e ( c m 3 " ) P i 1 2 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e g g ) ) a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A i n m p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n 1 9 8 9 ( B ) . p V a l u e s a r e t r e e — s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e u r i n g t h e y e a r . 9 3 0 ' . t 5 . . 0 . 4 - ‘ Y - O . 7 5 + O . 1 3 i n ( X ) . ’ - r - 0 . 8 0 0 . 2 0 . 0 ' ‘ 0 . 0 0 . 5 1 . 0 1 . 5 S t o m a t a l C o n d u c t a n c e ( c m s “ ) B 1 . 0 . 5 - . 0 . e - ° / / ' ° . Q 0 . 4 - / / Y - 0 . 7 6 + 0 . 1 6 i n ( X ) r - 0 . 6 9 0 . 2 - / i 0 . 0 ‘ ‘ 0 . 0 0 . 5 1 . 0 1 . 5 S t o m a t a l C o n d u c t a n c e ( c m s " ) F i g u r e 1 3 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( g ) a n d t h e r a t i o o f i n t e r c e l l u l a r t o a m b i e n t C 0 2 c o n c e n t r a t i o n ( C , - / C a ) i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . 9 4 a l e a f m a s s b a s i s ( T a b l e 4 ) , b u t d u r i n g 1 9 8 9 , A a n d N w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d o n b o t h a l e a f a r e a ( r = 0 . 2 9 ) a n d l e a f m a s s b a s i s ( r = 0 . 4 1 ) ( T a b l e 4 , F i g u r e 1 4 ) . A a n d f o l i a r P w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d o n b o t h a l e a f a r e a a n d l e a f m a s s b a s i s , d u r i n g b o t h y e a r s ( T a b l e 4 , F i g u r e 1 5 ) . D e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n A m a i n e i t h e r 1 9 8 8 o r 1 9 8 9 . W a t e r P o t e n t i a l D u r i n g 1 9 8 8 , i r r i g a t i o n s i g n i fi c a n t l y a n d l i n e a r l y i n c r e a s e d p r o - d a w n w a t e r p o t e n t i a l ( F = 4 . 3 9 ; d . f . = 1 , 5 3 ; P = 0 . 0 4 1 ) ( T a b l e 6 , F i g u r e 1 6 ) . E f f e c t s w e r e m o s t p r o n o u n c e d l a t e i n t h e s e a s o n . T h e r e w a s a s i g n i fi c a n t e f f e c t o f t i m e o n p r e - d a w n w a t e r p o t e n t i a l ( W i l k s ’ L a m b d a , F = 1 1 0 . 0 ; d . f . = 4 , 4 8 ; P < 0 . 0 0 1 ) . P r e - d a w n w a t e r p o t e n t i a l w a s l o w o n 1 0 J u n e , h i g h o n 2 4 J u n e , t h e n d e c r e a s e d o v e r t h e n e x t t w o s a m p l i n g d a t e s ( 8 J u l y a n d 2 4 J u l y ) , a n d i n c r e a s e d a g a i n o n 2 6 A u g u s t . T h i s w a s a h i g h l y s i g n i fi c a n t c u b i c p a t t e r n ( F = 1 5 0 . 5 ; d . f . = 1 , 5 1 ; P < 0 . 0 0 1 ) ( F i g u r e 1 6 ) . I r r i g a t i o n h a d n o a p p a r e n t e f f e c t o n m i d - d a y w a t e r p o t e n t i a l ( T a b l e 6 , F i g u r e 1 6 ) . H o w e v e r , m i d - d a y w a t e r p o t e n t i a l w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h p r e d a w n w a t e r p o t e n t i a l ( r = . 0 2 6 ; n = 7 2 ; P = 0 . 0 2 3 ) , p h o t o s y n t h e s i s ( r = - 0 . 3 9 ; n = 7 2 ; P < 0 . 0 0 1 ) , a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( r = - 0 . 3 2 ; n = 7 2 ; P < 0 . 0 0 1 ) ( T a b l e 4 ) . T h i s i n d i c a t e s t h a t p h o t o s y n t h e s i s a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e t e n d e d t o b e h i g h e s t i n l e a v e s h a v i n g t h e l o w e s t m i d - d a y w a t e r s t a t u s . S o i l n i t r o g e n a n d d e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n p r e - d a w n o r m i d - d a y w a t e r p o t e n t i a l i n 1 9 8 8 . ° 5 ) ‘ s ‘ g 0 a l o n r u ( s i ' e e . e s e U e p r h t n y s o t o h P o t e N ” 9 9 5 Y - 0 . 0 8 X + 0 . 0 1 r - O . 4 O 0 0 1 1 1 ° 1 1 1 1 . 7 5 2 . 0 0 2 . 2 5 2 . 5 0 2 . 7 5 3 . 0 0 3 . 2 5 F o l i a r N i t r o g e n ( % d r y w t ) e _ , . v - 0 . 0 1 1 x - 0 . 0 5 . ‘ 1 0 e e e e 5 3 0 , 3 . r - 0 . 5 6 3 . o E 3 . 9 . Q : / I O . . O . 9 . / ’ . g / 0 . 0 . 1 + ‘ 6 z 0 . 0 l 1 l l 1 I 1 . 7 5 2 . 0 0 2 . 2 5 2 . 5 0 2 . 7 5 3 . 0 0 3 . 2 5 F o l i a r N i t r o g e n ( % d r y w t ) i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n 8 9 ( B ) . n C i r c l e s r e p r e s e n t t r e e s h a v i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e i s ( C , - / a < 0 . 6 ) , a n d a r e n o t i n c l u d e d i n t h e r e e s s i o n a n a l y s i s . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e u r i n g t h e y e a r . F i g u r e 1 4 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r n i t r o g e n ( N a n d n e t fi l i g m s y n t h e s i s ( A ) ° 3 0 . 0 5 B L - u ) " s Ph I " g i o m u ( 0 P 0 s i s e h t n e y P r s o t o h P t o I e N 0 . 0 1 . 0 F o l i a r P h o s p h o r u s ( m g g " ) o e ' - 5 1 l - 0 2 2 ' 5 9 6 Y - 1 . 1 1 X + 0 . 0 2 r - O . 5 0 . 0 . o . 0 M ( A ! b I N e t P h o t o s y n t h e s i s ( p m o i g " s " ) Y - 0 . 1 0 X + 0 . 0 7 e F o l i a r P h o s p h o r u s ( m g g " ) F i 1 5 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r p h o s p h o r u s ( P m ) a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A fi p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n fi s l 9 8 9 ( B ) . n c i r c l e s r e p r e s e n t t r e e s h a v i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e i s ( C , - / C a < . 6 ) , a n d a r e n o t i n c l u d e d i n t h e r e e s s i o n a n a l y s i s . V a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l - m e a s u r e m e n t s m a d e u r i n g t h e y e a r . 9 ' 7 - 2 ’ 8 D . E A L e v e l o f 3 I r r i g a t i o n E - 0 - 1 0 c m ‘ 5 ‘ 1 ' + 3 0 c m 0 ‘ 5 - D — 9 0 c m C L . 5 : ( B 3 o l 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e F i g u r e 1 6 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n o n r e a w n ( A M ) ) a n d m i d - d a y ( P M ) w a t e r p o t e n t i a l o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i j g r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n + s t a n d a r d e r r o r ) . L e a f A r e a W h e n s h o o t e x t e n s i o n t e r m i n a t e d i n e a r l y A u g u s t o f 1 9 8 8 , t r e e s a v e r a g e d 4 , 6 2 8 : 2 9 9 l e a v e s a n d a t o t a l l e a f a r e a o f 9 . 3 : : 0 . 9 m 2 ( i n c l u d i n g e s t i m a t e d l o s s e s t o a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ) . A t t h e s a m e t i m e i n 1 9 8 9 , t r e e s a v e r a g e d 8 5 8 3 i 6 0 1 l e a v e s p e r t r e e , a n d t o t a l l e a f a r e a o f 2 0 . 2 : 1 . 5 m 2 . A r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n r e m o v e d 4 0 . 2 1 - 0 . 0 1 % t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 8 . H o w e v e r , d e f o l i a t i o n i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 h a d n o e f f e c t o n t o t a l l e a f n u m b e r i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , o r t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 9 . F e r t i l i z a t i o n a l s o h a d n o e f f e c t o n t o t a l l e a f n u m b e r o r a r e a i n 1 9 8 8 o r 1 9 8 9 . H o w e v e r , f e r t i l i z a t i o n d i d h a v e a m a r g i n a l l y s i g n i fi c a n t l i n e a r e f f e c t o n p e r c e n t i n c r e a s e i n t o t a l l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 ( F = 2 . 9 0 ; d . f . = 1 , 4 6 ; P = 0 . 0 9 6 ) ( T a b l e 5 ) . S u r p r i s i n g l y , t h e t r e n d w a s f o r l e a f a r e a t o i n c r e a s e a s s o i l . n i t r o g e n d e c r e a s e d . I r r i g a t i o n h a d n o e f f e c t o n t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 8 o r 1 9 8 9 , o r o n t h e p e r c e n t c h a n g e i n t o t a l l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 . A s p r e v i o u s l y m e n t i o n e d , t h e r e w a s a p o s i t i v e l o g a r i t h m i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d g r o w t h d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( F i g u r e 5 ) . D u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , t h e r e w e r e a l s o s i g n i fi c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d A , g , i n d i v i d u a l l e a f a r e a , L W C , a n d P m m ( b u t n o t P a r a ) ( T a b l e 4 ) . T h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n N a , ” a n d t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 9 , b u t n o t i n 1 9 8 8 ( T a b l e 4 ) . T h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t t r e a t m e n t e f f e c t s o n t h e s i z e o f i n d i v i d u a l l e a v e s , s p e c i fi c l e a f m a s s ( S L M ) , o r l e a f w a t e r c o n t e n t ( L W C ) . I n d i v i d u a l l e a f s i z e , h o w e v e r , w a s d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h t r u n k e x p a n s i o n , A , t o t a l l e a f a r e a , a n d L W C ( T a b l e 4 ) . T h e s i z e o f i n d i v i d u a l l e a v e s w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h S L M a n d C , - / C a ( T a b l e 4 ) . S L M w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t r u n k e x p a n s i o n , t o t a l l e a f a r e a , S L A , L W C , a n d f o l i a r N a n d P ( o n b o t h a l e a f a r e a a n d l e a f m a s s b a s i s ) ( T a b l e 4 ) . L W C w a s d i r e c t l y c o r r e l a t e d 9 8 9 9 w i t h t r u n k e x p a n s i o n , t o t a l l e a f a r e a , a s w e l l a s l e a f n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n ( T a b l e 4 ) . P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s N e t p h o t o s y n t h e s i s c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r b o t h 1 9 8 8 ( F = 6 . 6 1 ; d . f . = 3 , 1 6 2 ; P < 0 . 0 0 1 ) a n d 1 9 8 9 ( F = 6 6 . 6 0 ; d . f . = 1 , 2 5 0 ; P < 0 . 0 0 1 ) ( F i g u r e 1 0 ) . H o w e v e r , d u r i n g 1 9 8 8 , n e t p h o t o s y n t h e s i s w a s f a i r l y c o n s t a n t t h e fi r s t t h r e e d a t e s m e a s u r e d ( 2 2 J u l y , 2 9 J u l y , a n d 1 2 A u g u s t ) , b u t t h e n i n c r e a s e d o n 8 S e p t e m b e r . O n t h e o t h e r h a n d , d u r i n g 1 9 8 9 , n e t p h o t o s y n t h e s i s w a s h i g h e s t i n e a r l y s u m m e r , a n d t h e n d e c l i n e d a s t h e s e a s o n p r o g r e s s e d . . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e a l s o c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e c o u r s e o f t h e s e a s o n i n 1 9 8 8 ( W i l k s ’ l a m b d a , F = 7 . 6 3 ; d . f . = 2 , 5 1 ; P = 0 . 0 0 1 ) a n d 1 9 8 9 ( W i l k s ’ L a m b d a , F = 4 . 7 9 ; d . f . = 4 , 4 7 ; P = 0 . 0 0 3 ) , f o l l o w i n g t h e s a m e g e n e r a l p a t t e r n a s p h o t o s y n t h e s i s ( F i g u r e 1 1 ) . D u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , b o t h f o l i a r N a n d P c o n c e n t r a t i o n s d e c l i n e d o v e r t h e s e a s o n ( F i g u r e 1 7 ) . O n c e l e a v e s w e r e f u l l y e x p a n d e d , t h e r e w a s n o c h a n g e i n l e a f s i z e . H o w e v e r , d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 S L M i n c r e a s e d w h i l e L W C d e c r e a s e d ( F i g u r e 1 8 ) . D I S C U S S I O N T r e e G r o w t h G r o w t h r a t e s o f p l a n t s h a v e b e e n f o u n d t o b e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h a l l o c a t i o n o f p h o t o a s s i m i l a t e s t o i n c r e a s e d l e a f a r e a , a n d t o a l e s s e r d e g r e e w i t h ) t W y r D % ( n e g g m ( s u r o h g p o r t i N r a i l o F ) t W y r D % ( n e g o r t i N r a i l o F s o h P r a i l o F ” ' g g m ( s u r o h p s o h P r a i l o F F i g u r e 1 7 . P h e n o l o g i c a l p a t t e r n o f f o l i a r n i t r o g e n a n d p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 e r r o r ) . 1 0 0 3 . 0 3 . 0 a . ‘ ~ ‘ 2 . 5 - ‘ t ‘ ~ - “ - 2 . 5 ‘ ‘ ‘ 0 2 . 0 2 . 0 1 . 5 1 . 5 1 . 0 1 . 0 ' 0 - N i t r o g e n 0 . 5 + P h o s p h o r u s ' 0 . 5 0 . 0 ‘ ‘ 0 . 0 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g J u l i a n D a t e 3 . 0 3 . 0 D - - - - - - c x ‘ 2 . 5 ‘ ~ ~ . g - 2 . 5 “ ‘ o 2 . 0 ' ' 2 . 0 1 . 5 ' 1 1 . 5 1 . 0 1 1 . 0 - D - N i t r o g e n 0 ' 5 ' + P h o s p h o r u s 0 ' 5 0 . 0 ‘ 0 . 0 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g J u l i a n D a t e 8 . 1 ) h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d ) t W h s e r F % ( t n e t n o C r e t a W i a e L ) t W h s e r F % ( t n e t n o C r e t a W i a e L A 1 0 0 1 0 1 1 0 0 5 . 7 - 0 - S L M s 9 0 - - 9 0 3 - 0 - W a t e r m g 8 0 ' ‘ 8 0 5 , ’ ’ 1 1 _ , 7 0 - , , , 7 o . 9 ’ ’ ' 8 6 0 - , , ’ ’ - 5 0 a . , , " ’ i ’ 5 0 ‘ 5 0 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e B 1 0 0 1 0 0 a : - 0 — S L M E 9 0 ' ‘ 9 0 3 - 0 - W a t e r t o g 8 0 " ‘ 8 0 2 E 7 0 7 0 — l e — . . . 9 . ' , , - 4 . 6 ’ ’ ’ ’ " 3 6 0 ’ ’ , - , i ' 6 0 t o § ' 5 0 ‘ 5 0 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 2 7 5 J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e F i g u r e 1 8 . P h e n o l o ' c a l p a t t e r n o f c h a n g e i n t h e s p e c i fi c l e a f m a s s ( S L M ) a n d l e a f w a t e r c o n t e n t ( L W ) o f p a e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ? . 1 0 2 p h o t o s y n t h e s i s ( P o t t e r & J o n e s 1 9 7 7 ; G i f f o r d & E v a n s 1 9 8 1 ; G i f f o r d e t a l . 1 9 8 4 ; L a m b e r s e t a 1 . 1 9 8 8 ; P o o r t e r & R e m k e s 1 9 9 0 ; P o o r t e r e t a l . 1 9 9 0 ) H o w e v e r , m o s t e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h i s r e l a t i o n s h i p c o m e s fi ' o m s t u d i e s o f w i l d h e r b a c e o u s p l a n t s , c r o p s , a n d t r e e s e e d l i n g s ; t h e r e a r e f e w d a t a f o r l a r g e r fi e l d - g r o w n t r e e s . I n t h i s c o n t r o l l e d fi e l d s t u d y o f p a p e r b i r c h t r e e s f r o m a g e 8 - 1 0 , g r o w t h r a t e w a s m o s t c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h t o t a l l e a f a r e a f o r t h e m o r e s l o w l y g r o w i n g t r e e s w i t h l o w e r r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s , w h i l e g r o w t h r a t e w a s m o r e c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h n e t p h o t o s y n t h e s i s i n t h e f a s t e r g r o w i n g t r e e s w i t h h i g h e r t o t a l l e a f a r e a s . T r e a t m e n t s h a d a s u r p r i s i n g l y s m a l l e f f e c t o n g r o w t h c o m p a r e d w i t h u n c o n t r o l l e d f a c t o r s . T h e c o m p l e t e f a c t o r i a l s t a t i s t i c a l m o d e l s ( w i t h 1 9 8 6 g r o w t h a s a c o v a r i a t e ) o n l y a c c o u n t e d f o r 4 2 % a n d 4 8 % o f t h e t o t a l v a r i a t i o n i n t r u n k g r o w t h i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y . F o r e x a m p l e , w h i l e n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t c u r v i l i n e a r e f f e c t o n g r o w t h i n 1 9 8 8 ( w i t h g r o w t h b e i n g g r e a t e s t a t t h e m e d i u m l e v e l o f f e r t i l i z a t i o n : 1 5 0 k g / h a ) , i t h a d n o e f f e c t o n g r o w t h i n 1 9 8 9 . F u r t h e r m o r e , f o l i a r P w a s m o r e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h , t o t a l l e a f a r e a , i n d i v i d u a l l e a f s i z e , a n d A t h a n w a s f o l i a r N , d u r i n g b o t h y e a r s . F e r t i l i z a t i o n d i d i n c r e a s e A i n 1 9 8 9 , a n d h a d a m a r g i n a l l y s i g n i fi c a n t n e g a t i v e l i n e a r e f f e c t o n p e r c e n t i n c r e a s e i n l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 ( P = 0 . 0 9 5 ) . T h e h i g h e r p e r c e n t i n c r e a s e i n t o t a l l e a f a r e a i n t h e n i t r o g e n d e fi c i e n t p l a n t s w a s b a l a n c e d b y t h e l o w e r A , w i t h a n e t r e s u l t w a s n o f e r t i l i z a t i o n e f f e c t o n g r o w t h i n 1 9 8 9 . G a s E x c h a n g e a n d W a t e r R e l a t i o n s P o s i t i v e l i n e a r a n d c u r v i l i n e a r c o r r e l a t i o n s b e t w e e n p h o t o s y n t h e s i s a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e h a v e b e e n r e p o r t e d f o r m a n y s p e c i e s , i n c l u d i n g w o o d y p l a n t s ( e . g . L a k s o & S e e l e y 1 9 7 8 ; W o n g e t a l . 1 9 7 9 ; B e n e c k e e t a l . 1 9 8 1 ; K o z l o w s k i 1 9 8 2 ; F i e l d & M o o n e y 1 9 8 3 ; K i i p p e r s e t a l . 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; D a v i s e t a l . 1 9 8 7 ; M o n s o n & G r a n t 1 9 8 9 ; H a r r i s o n e t a l . 1 9 8 9 ) . H i s t o r i c a l l y , t h i s r e l a t i o n s h i p h a s b e e n i n t e r p r e t e d a s e v i d e n c e t h a t s t o m a t a l c l o s u r e , b y l i m i t i n g t h e d i f f u s i o n o f C 0 2 t o m e s o p h y l l c e l l s , i s o f p r i m a r y i m p o r t a n c e i n l i m i t i n g p h o t o s y n t h e s i s i n w a t e r - s t r e s s e d p l a n t s ( H s i a o 1 9 7 3 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; K o z l o w s k i 1 9 8 2 ) . H o w e v e r , B o y e r ( 1 9 7 6 ) a n d H a n s o n & H i t z ( 1 9 8 2 ) n o t e d t h a t t h e r e w a s l i t t l e e v i d e n c e t o s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t i n t e r n a l C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s l i m i t p h o t o s y n t h e s i s a s s t o m a t a c l o s e . R e c e n t e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t n o n s t o m a t a l l i m i t a t i o n s m a y o f t e n c o n t r i b u t e m o r e t o t h e o v e r a l l l i m i t a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s t h a n d o s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n t h e d i f f u s i o n o f C 0 2 ( W o n g e t a l . 1 9 7 9 , 1 9 8 5 ; F a r q u h a r & S h a r k e y 1 9 8 2 ; H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; C o m i c e t a l . 1 9 8 3 ; E h l e r i n g e r & C o o k 1 9 8 4 ; T e n h u n e n e t a l . 1 9 8 4 ; T u r n e r e t a l . 1 9 8 5 ; T e s k e y e t a l . 1 9 8 6 ; P e z e s h k i & C h a m b e r s 1 9 8 6 ; R e i c h e t a l . 1 9 8 9 ) , a l t h o u g h s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e s i s d o o c c u r ( E h l e r i n g e r & C o o k 1 9 8 4 ; G o o l a n e t a l . 1 9 8 5 ; P e z e s h k i & C h a m b e r s 1 9 8 6 ; R e i c h e t a l . 1 9 8 9 ) . C o w a n ( 1 9 7 7 ) a n d C o w a n & F a r q u h a r ( 1 9 7 7 ) p r e d i c t e d a p a t t e r n o f o p t i m a l s t o m a t a l b e h a v i o r , i n w h i c h s t o m a t a r e s p o n d t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s t o m i n i m i z e t h e a m o u n t o f w a t e r l o s t f o r a g i v e n a m o u n t o f c a r b o n g a i n e d . P l a n t s s h o u l d r e s p o n d t o s t r e s s e s t h a t i n h i b i t t h e i n t r i n s i c p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f c h l o r o p l a s t s ( e . g . t h r o u g h i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e t i c r e a c t i o n s o r d e fi c i e n c i e s o f p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s ) b y c l o s i n g t h e i r s t o m a t a , s u c h t h a t t h e r a t e o f d i f f u s i o n o f C 0 2 i s l i m i t e d o n l y t o t h e r a t e i t c a n b e u s e d b y t h e m e s o p h y l l , t h u s c o n s e r v i n g w a t e r w h i l e m a i n t a i n i n g a c o n s t a n t C , - / C a . A l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A a n d g , a s C , - / C a 1 0 3 1 0 4 r e m a i n e d c o n s t a n t , h a s b e e n r e p o r t e d f o r a n u m b e r o f s p e c i e s g r o w i n g u n d e r a w i d e r a n g e o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( W o n g e t a l . 1 9 7 9 , 1 9 8 5 ; F i e l d e t a l . 1 9 8 3 ; T e s k e y e t a l . 1 9 8 6 ; K i i p p e r s e t a l . 1 9 8 6 ; F r e d e r i c k e t a l . 1 9 8 9 ) . I n t h e s e c a s e s , C 0 2 a s s i m i l a t i o n w a s l i m i t e d b y t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f t h e m e s o p h y l l r a t h e r t h a n b y s t o m a t a l l i m i t a t i o n o f C 0 2 d i f f u s i o n t o m e s o p h y l l c e l l s . R e c e n t l y i t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t w h e n s t o m a t a l c l o s u r e i s n o t u n i f o r m o v e r t h e e n t i r e l e a f s u r f a c e , v a l u e s o f C , - c a l c u l a t e d f r o m g a s e x c h a n g e m e a s u r e m e n t s w i l l b e e r r o n e o u s , s u g g e s t i n g b i o c h e m i c a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e s i s , w h e n i n f a c t , s t o m a t a l c l o s u r e f u l l y a c c o u n t s f o r i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s ( T e r a s h i m a e t a l . 1 9 8 8 ; D o w n t o w n e t a l . 1 9 8 8 ) . T h i s p h e n o m e n o n h a s b e e n d o c u m e n t e d i n s e v e r a l c a s e s ( T e r a s h i m a e t a l . 1 9 8 8 ; D o w n t o w n e t a l . 1 9 8 8 ; D a l e y e t a l . 1 9 8 9 ; I o r e t o & S h a r k e y 1 9 9 0 , E p r o n & D r e y e r 1 9 9 0 ) , a n d D o w n t o w n e t a l . ( 1 9 8 8 ) s u g g e s t t h a t s t o m a t a l l i m i t a t i o n m a y f u l l y a c c o u n t f o r i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y w a t e r d e fi c i t . A m o d e l o f o p t i m a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e d e v e l o p e d b y G i v n i s h ( 1 9 8 6 ) p r e d i c t s a l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n 3 a n d A w h e n n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a f f e c t s m e s o p h y l l c a p a c i t y , b u t a c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p a s s t o m a t a c l o s e i n r e s p o n s e t o m o i s t u r e d e fi c i t s . T h e c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p i s p r e d i c t e d o n t h e b a s i s o f t h e n o n l i n e a r r e l a t i o n s h i p t h a t e x i s t s b e t w e e n p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o n ( C o w a n 1 9 8 2 ) . S t o m a t a l r e s i s t a n c e t o t h e d i f f u s i o n o f w a t e r v a p o r a n d C 0 2 l i m i t s b o t h t r a n s p i r a t i o n a n d A t o a h i g h d e g r e e a t l o w v a l u e s o f 3 . A s 3 i n c r e a s e s , t h e m a r g i n a l c o s t o f t r a n s p i r a t i o n d e c r e a s e s ( G i v n i s h 1 9 8 6 ) , a n d t h e p r o p o r t i o n a l l y g r e a t e r i n c r e a s e i n A r e l a t i v e t o t r a n s p i r a t i o n r e s u l t s i n i n c r e a s e d w a t e r u s e e f fi c i e n c y ( D e L u c i a & H e c k a t h o r n 1 9 8 9 ) . E m p i r i c a l s t u d i e s h a v e s h o w n t h i s c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p t o b e c o n s i s t e n t w i t h o p t i m a l s t o m a t a l b e h a v i o r ( F a r q u h a r e t a l . 1 9 8 0 ; H a l l & S c h u l z e 1 9 8 0 ; M e i n z e r 1 9 8 2 ) . T h e c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p o b s e r v e d i n t h i s s t u d y d u r i n g 1 9 8 8 ( F i g u r e 1 2 ) 1 0 5 s u g g e s t s t h a t w a t e r a v a i l a b i l i t y w a s t h e i m p o r t a n t f a c t o r c o n t r o l l i n g g a n d A . A t t h e l o w e s t v a l u e s o f g , A a n d C , - / C a i n c r e a s e d r a p i d l y w i t h o n l y s m a l l i n c r e a s e s i n 3 . A s 3 i n c r e a s e d a b o v e a v a l u e o f a b o u t 0 . 2 c m 5 ' 1 , t h e t r a n s p i r a t i o n a l c o s t s d e c r e a s e d , g i n c r e a s e d f a s t e r t h a n A , a n d C , - / C a w a s m a i n t a i n e d c o n s t a n t a s t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f t h e m e s o p h y l l i n c r e a s e d ( F i g u r e 1 3 ) . T h u s , i n 1 9 8 8 , t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f n o n s t o m a t a l ( b i o c h e m i c a l ) l i m i t a t i o n s t o t o t a l p h o t o s y n t h e t i c l i m i t a t i o n w a s g r e a t e r t h a n s t o m a t a l l i m i t a t i o n s i n t r e e s e x p e r i e n c i n g l o w t o m o d e r a t e m o i s t u r e s t r e s s . H o w e v e r , a s w a t e r s t r e s s b e c a m e m o r e s e v e r e , s t o m a t a l l i m i t a t i o n t o p h o t o s y n t h e s i s i n c r e a s e d i n r e l a t i v e i m p o r t a n c e . T h i s r e s u l t i s c o n s i s t e n t w i t h t h e d a t a o f F e d e r e r ( 1 9 8 0 ) w h o f o u n d t h a t , a s o p p o s e d t o t h e d r o u g h t t o l e r a t i n g w h i t e o a k ( Q u e r c u s a l b a ) , p a p e r b i r c h a v o i d s d r o u g h t t h r o u g h s t o m a t a l c l o s u r e a n d l e a f a b s c i s s i o n . S i m i l a r c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p s i n r e s p o n s e t o s o i l d r y i n g h a v e b e e n r e p o r t e d f o r o t h e r s p e c i e s ( N a g a r a j a h & S c h u l z e 1 9 8 3 ; K i i p p e r s e t a l . 1 9 8 6 ; D e L u c i a & H e c k a t h o r n 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , t h i s r e s p o n s e c o n t r a s t s s o m e w h a t w i t h t h a t o b s e r v e d b y T a l h o u k ( 1 9 8 8 ) a n d R e i c h e t a l . ( 1 9 8 9 ) f o r p o t t e d B e t u l a p a p y r i f e r a a n d U l m u s a m e r i c a n a s e e d l i n g s , r e s p e c t i v e l y . I n t h e i r s t u d i e s , s t o m a t a l l i m i t a t i o n w e r e m o s t i m p o r t a n t a t m o d e r a t e w a t e r s t r e s s . H o w e v e r , a t s e v e r e w a t e r s t r e s s b i o c h e m i c a l l i m i t a t i o n s b e c a m e m o r e i m p o r t a n t , a s e v i d e n c e d b y a n i n c r e a s e d C , - / C a w h i l e 3 a n d A w e r e b o t h v e r y l o w . T h e d e v e l o p m e n t o f d r o u g h t s t r e s s m a y b e m o r e g r a d u a l i n fi e l d - g r o w n t r e e s t h a n i n p o t t e d s e e d l i n g s , a l l o w i n g t h e p h o t o s y n t h e t i c m a c h i n e r y o f fi e l d - g r o w n t r e e s t o b e t t e r a c c l i m a t e m o i s t u r e - d e fi c i t s . A s s u m i n g o p t i m a l s t o m a t a l b e h a v i o r , t h e l a c k o f b i o c h e m i c a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s i n fi e l d - g r o w n t r e e s , s u g g e s t s t h a t t h e y a r e m a x i m i z i n g w a t e r u s e e f fi c i e n c y a t l o w w a t e r a v a i l a b i l i t y . D u r i n g 1 9 8 9 , a m o r e l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A a n d g w a s o b s e r v e d ( F i g u r e 1 2 ) , s u g g e s t i n g t h a t s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e s i s w e r e l e s s 1 0 6 i m p o r t a n t . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e l a c k o f s i g n i fi c a n t i r r i g a t i o n e f f e c t s o n g r o w t h , A , o r g . T h e c o n s t a n c y o f C , - / C , a t a b o u t 0 . 7 5 C , - / C a a s g d e c l i n e d ( F i g u r e 1 3 ) i s f u r t h e r e v i d e n c e t h a t v a r i a t i o n s i n p h o t o s y n t h e t i c r a t e s a m o n g t r e e s w e r e d u e m o s t l y t o v a r i a t i o n s i n t h e i r m e s o p h y l l c a p a c i t y f o r c a r b o n fi x a t i o n r a t h e r t h a n i n s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o C 0 2 d i f f u s i o n . D e c r e a s e d l e a f w a t e r p o t e n t i a l , r e s u l t i n g f r o m d e c r e a s e d l e a f t u r g o r a s s o i l m o i s t u r e d e fi c i t s d e v e l o p , h a s b e e n c o n s i d e r e d t o r e s u l t i n t h e c l o s u r e o f s t o m a t a , a n d t h u s t o d e c r e a s e p h o t o s y n t h e s i s ( T u r n e r 1 9 7 4 ; B o y e r 1 9 7 6 ; K o z l o w s k i 1 9 7 9 , 1 9 8 2 ; B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; B e r r y & D o w n t o w n 1 9 8 2 ; B a r l o w 1 9 8 3 ; K r a m e r 1 9 8 8 ) . R e c e n t l y , h o w e v e r , t h e p h y s i o l o g i c a l i m p o r t a n c e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l i n c o n t r o l l i n g s t o m a t a l b e h a v i o r h a s b e e n q u e s t i o n e d ( T u r n e r e t a l . 1 9 8 5 ; G o l l a n e t a l . 1 9 8 5 , 1 9 8 6 ; S c h u l z e 1 9 8 6 a , b ; T u r n e r 1 9 8 6 ; K i i p p e r s e t a l . 1 9 8 6 ; P a s s i o u r a 1 9 8 8 ; S c h u l z e e t a l . 1 9 8 8 ; R e i c h & H i n c k l e y 1 9 8 9 ; J o n e s 1 9 9 0 ) . I n c o m p a n i o n l a b o r a t o r y s t u d i e s , T u r n e r e t a l . ( 1 9 8 5 ) a n d G o l l a n e t a l . ( 1 9 8 5 ) f o u n d n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f c o n d u c t a n c e , t r a n s p i r a t i o n r a t e , o r p h o t o s y n t h e t i c r a t e a n d l e a f w a t e r p o t e n t i a l i n t h e h e r b a c e o u s m e s o p h y t e H e l i a n t h u s a n n u u s o r t h e w o o d y s c l e r o p h y l l N e n ' u m O l e a n d e r , r e s p e c t i v e l y . T h e y c o n c l u d e d t h a t f o r b o t h s p e c i e s , d e c l i n i n g s o i l w a t e r s t a t u s a s s e n s e d b y t h e r o o t s , r a t h e r t h a n l e a f w a t e r s t a t u s , c o n t r o l l e d l e a f g a s e x c h a n g e , a n d t h a t a n y r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d s t o m a t a l b e h a v i o r w a s c o i n c i d e n t a l . F u r t h e r m o r e , t h e y c o n c l u d e d t h a t l e a f w a t e r p o t e n t i a l w a s d e t e r m i n e d b y t h e t r a n s p i r a t i o n r a t e , r a t h e r t h a n v i c e v e r s a ( G o l l a n e t a l . 1 9 8 5 ) . S e v e r a l o t h e r fi e l d e x p e r i m e n t s h a v e a l s o f a i l e d t o d e m o n s t r a t e a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g a s e x c h a n g e a n d l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d / o r h a v e f o u n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e t o b e m o r e c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h s o i l m o i s t u r e a n d p r e - d a w n l e a f w a t e r p o t e n t i a l ( w h e n i n e q u i l i b r i u m w i t h s o i l w a t e r p o t e n t i a l ) t h a n c h a n g e s i n l e a f w a t e r s t a t u s ( B a t e s & H a l l 1 9 8 1 ; G o l l a n e t a l . 1 9 8 6 ; K i i p p e r s e t a l . 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; R e i c h & H i n c k l e y 1 9 8 9 ) . P l a n t g r o w t h r e g u l a t o r s 1 0 7 h a v e b e e n p r o p o s e d a s t h e m e c h a n i s m f o r c o m m u n i c a t i n g t h e s t a t u s o f s o i l m o i s t u r e t o t h e s h o o t s ( T u r n e r e t a l . 1 9 8 5 ; G o l l a n e t a l . 1 9 8 5 ; S c h u l z e 1 9 8 6 a , b ; T u r n e r 1 9 8 6 ) . Z h a n g a n d D a v i e s ( 1 9 8 9 ) d e m o n s t r a t e d t h a t a b s c i s i c a c i d p r o d u c e d i n d e h y d r a t i n g r o o t s a n d s u b s e q u e n t l y t r a n s l o c a t e d t o t h e s h o o t s c a n p r o v i d e a s e n s i t i v e i n d i c a t i o n o f s o i l m o i s t u r e s t a t u s . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a l s o s u p p o r t t h e h y p o t h e s i s t h a t s o i l m o i s t u r e , r a t h e r t h a n l e a f w a t e r p o t e n t i a l , c o n t r o l s l e a f g a s e x c h a n g e . T h i s w a s e v i d e n c e d b y t h e f a c t t h a t p r e - d a w n w a t e r p o t e n t i a l w a s l o w e s t , w h i l e g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e w e r e g r e a t e s t a t t h e h i g h e s t l e v e l o f i r r i g a t i o n . F u r t h e r m o r e , m i d - d a y l e a f w a t e r p o t e n t i a l w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h A a n d 3 . T h e r e i s n o e v i d e n c e t h a t d i u r n a l o s m o t i c a d j u s t m e n t o c c u r s i n B e t u l a ( O s o n u b i & D a v i e s 1 9 7 8 ) ; t h i s s u g g e s t s t h a t l e a v e s w i t h t h e g r e a t e s t s t o m a t a l a p e r t u r e s a n d h i g h e s t r a t e s p h o t o s y n t h e s i s h a d t h e l o w e s t t u r g o r p r e s s u r e , w h i l e p l a n t s t h a t m a i n t a i n e d h i g h m i d - d a y t u r g o r p r e s s u r e , a c h i e v e d t h i s b y s t o m a t a l c l o s u r e a t a c o s t o f r e d u c e d p h o t o s y n t h e s i s . S e v e r a l f a c t o r s m a y a c c o u n t f o r t h e l a c k o f i r r i g a t i o n t r e a t m e n t e f f e c t s i n 1 9 8 9 . A v e r a g e d a c r o s s a l l t r e e s , g r o w t h , A , g , a n d C , - / C a , w e r e a l l s u b s t a n t i a l l y l o w e r i n 1 9 8 8 t h a n i n 1 9 8 9 ( T a b l e 3 ) . T h e s u m m e r o f 1 9 8 8 w a s m u c h h o t t e r a n d d r y e r t h a n t h a t o f 1 9 8 9 ( F i g u r e 1 9 ) . C o n s e q u e n t l y , e v a p o t r a n s p i r a t i o n m a y h a v e b e e n m u c h g r e a t e r i n 1 9 8 8 t h a n 1 9 8 9 , r e s u l t i n g i n m o r e r a p i d a n d s u b s t a n t i a l d e p l e t i o n o f s o i l m o i s t u r e i n 1 9 8 8 . L o w e r m e a n A , g , a n d C , - / C a i n 1 9 8 8 r e l a t i v e t o 1 9 8 9 a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s o f a h i g h e r o v e r - a l l l e v e l o f m o i s t u r e s t r e s s i n 1 9 8 8 , r e s u l t i n g i n i n c r e a s e d s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s . P a p e r b i r c h i s a d a p t e d t o c o o l c l i m a t e s ( P a r e l a & A l m 1 9 9 0 ) ; m a x i m u m g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s o c c u r s a t a b o u t 2 0 ° C ( L a w r e n c e & O e c h e l 1 9 8 3 ) . T h e h i g h e r t e m p e r a t u r e s o c c u r r i n g i n 1 9 8 8 a l s o m a y h a v e a c t e d d i r e c t l y t o r e d u c e g r o w t h a n d A i n 1 9 8 8 r e l a t i v e t o 1 9 8 9 . P a p e r b i r c h i s c o n s i d e r e d t o b e i n t o l e r a n t o f d r o u g h t ( F e d e r e r ) m c ( n o i t a t i p i c e r P 1 0 8 Z i > 4 0 + 1 0 8 8 h l g h + 1 0 u l o w A 3 0 ' + 1 0 5 0 t h 0 - o - 1 e e e i o u 2 ’ b O 5 2 0 - ' 5 O 3 0 1 0 ‘ p . o . 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 . . s O O . . s M " I d 0 | 0 1 2 1 0 ' 1 0 0 1 2 5 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 A p r i l M a y J u n e J u l y A u g S e p t J u l i a n D a t e F i g u r e 1 9 . C o m a r i s o n o f a v e r a g e w e e k l y h i g h a n d l o w t e m p e r a t u r e s , a n d w e e k l y p r e c i p i t a t i o n i n R fi d l a n d , M i c h i g a n , i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . 1 0 9 1 9 8 0 ; P a r e l a & A l m 1 9 9 0 ; R a n n e y e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s u g g e s t t h a t t h e e f f e c t s o f d r o u g h t o n p a p e r b i r c h a r e m u c h m o r e p r o n o u n c e d w h e n a c c o m p a n i e d b y h i g h t e m p e r a t u r e s . O t h e r f a c t o r s a l s o m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e d i f f e r e n c e s o b s e r v e d b e t w e e n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 i n b i r c h r e s p o n s e t o i r r i g a t i o n . O f t h e 1 3 t r e e s e x p e r i e n c i n g t h e m o s t s e v e r e p h o t o s y n t h e t i c l i m i t a t i o n s i n 1 9 8 8 ( C , - / C a < 0 . 5 ) , 8 d i e d d u r i n g A u g u s t o f 1 9 8 8 f r o m c o l o n i z a t i o n b y b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i u s G o r y ) . P a p e r b i r c h d i s p l a y s h i g h g e n e t i c v a r i a t i o n , e v e n w i t h i n f a m i l i e s ( S o h a s k y 1 9 7 7 ) . T h e i n d i v i d u a l s e l i m i n a t e d f r o m t h e p o p u l a t i o n d u r i n g 1 9 8 8 m a y b e e n t h e m o s t s e n s i t i v e t o w a t e r s t r e s s . P l a n t s m a y d i s p l a y p h y s i o l o g i c a l a n d / o r m o r p h o l o g i c a l p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y w h i c h m a y e n a b l e t h e m t o a d a p t t o e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y ( B r a d s h a w 1 9 6 5 ; S c h l i c h t i n g & L e v i n 1 9 8 6 ; G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ) . F o r e x a m p l e , a s w a t e r d e fi c i t s d e v e l o p , m a n y p l a n t s m a i n t a i n c e l l t u r g o r t h r o u g h o s m o t i c a d j u s t m e n t ( i n c r e a s i n g c e l l s o l u t e c o n t e n t ) , t h u s m a i n t a i n i n g a w a t e r p o t e n t i a l g r a d i e n t b e t w e e n l e a v e s a n d t h e s o i l a s t h e s o i l d r i e s ( H s i a o 1 9 7 6 ; H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; P e a r c y 1 9 8 3 ; A b r a m s 1 9 8 8 ) . T h i s r e s p o n s e i s g e n e r a l l y s t r o n g e r i f w a t e r d e fi c i t s d e v e l o p g r a d u a l l y o v e r t i m e a n d i f p l a n t s a r e p r e c o n d i t i o n e d b y p r e v i o u s e x p o s u r e t o d r o u g h t ( H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; P e a r c y 1 9 8 3 ; A b r a m s 1 9 8 8 ) . T h e r e i s s o m e e v i d e n c e t h a t p a p e r b i r c h h a s a t l e a s t l i m i t e d c a p a c i t y f o r o s m o r e g u l a t i o n o n a s e a s o n a l b a s i s ( P o t h i e r & M a r g o l i s 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , n o d i u r n a l o s m o t i c a d j u s t m e n t o c c u r s i n t h e c l o s e l y r e l a t e d E u r o p e a n w h i t e b i r c h ( B e t u l a p e n d u l a ) ( O s o n u b i & D a v i e s 1 9 7 8 ) . S o m e s p e c i e s s u b j e c t e d t o m o i s t u r e s t r e s s i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n o f c a r b o n t h e y a l l o c a t e t o r o o t g r o w t h ( S c h u l z e 1 9 8 6 b , G i v n i s h 1 9 8 6 ; T e s k e y & H i n c k l e y 1 9 8 6 ; M a z z o l e n i & D i c k m a n n 1 9 8 8 ; D a i e 1 9 8 8 ) . I t i s c o n c e i v a b l e t h a t b y 1 9 8 9 t h e r o o t s y s t e m s o f t h e t r e e s w e r e s u b s t a n t i a l e n o u g h t o t a p s u b s u r f a c e w a t e r s u p p l i e s , s o i r r i g a t i o n t r e a t m e n t s n o l o n g e r r e s u l t e d i n t r e a t m e n t e f f e c t s . O n 2 6 J u l y 1 9 8 9 , p r e - 1 1 0 d a w n w a t e r p o t e n t i a l m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n 4 t r e e s f r o m e a c h i r r i g a t i o n t r e a t m e n t . T h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s a m o n g t h e t r e a t m e n t s , s u g g e s t i n g t h a t t h e p l a n t s w e r e n o t e x p e r i e n c i n g d i f f e r e n t s o i l m o i s t u r e r e g i m e s . W a t e r s t r e s s c a n h a v e a n e g a t i v e i m p a c t o n l e a f a r e a b y i n h i b i t i n g l e a f e x p a n s i o n a n d d e c r e a s i n g l e a f n u m b e r s ( K r i e d e m a n n 1 9 8 6 ; M y e r s & L a n d s b e r g 1 9 8 9 ; J o l y & H a h n 1 9 8 9 ) . I n t h i s s t u d y , h o w e v e r , a s a r e s u l t o f a c c u m u l a t e d s n o w m e l t a n d s p r i n g r a i n s , s o i l m o i s t u r e w a s h i g h a s t h e b e n e a t h - c a n o p y t e n t s w e r e i n s t a l l e d i n m i d - A p r i l . H e n c e , p l a n t s d i d n o t e x p e r i e n c e w a t e r d e fi c i t s w h i l e l e a v e s w e r e e x p a n d i n g , a n d t h e i r r i g a t i o n t r e a t m e n t s h a d n o e f f e c t o n t h e s i z e o f i n d i v i d u a l l e a v e s . F u r t h e r m o r e , d r o u g h t s t r e s s e x p e r i e n c e d i n 1 9 8 8 h a d n o c a r r y - o v e r e f f e c t o n l e a f n u m b e r p e r t r e e o r t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 9 , p o s s i b l y b e c a u s e t h e m o s t s e v e r e l y i m p a c t e d t r e e s d i e d d u r i n g 1 9 8 8 . S i n c e i r r i g a t i o n h a d n o e f f e c t o n l e a f a r e a , i t m u s t b e c o n c l u d e d t h a t t h e e fi e c t s o f i r r i g a t i o n o n g r o w t h i n 1 9 8 8 w e r e d u e t o s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s i n s e v e r e l y s t r e s s e d t r e e s . N u t r i e n t R e l a t i o n s P l a n t n u t r i t i o n c a n h a v e s u b s t a n t i a l i n fl u e n c e o n g r o w t h t h r o u g h e f f e c t s o n t o t a l l e a f a r e a , s p e c i fi c l e a f m a s s , a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( L i n d e r & R o o k 1 9 8 4 ; H i r o s e 1 9 8 7 , 1 9 8 8 a , b ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ; K o n i n g s 1 9 9 0 ; M c D o n a l d 1 9 9 0 ) . B a s e d o n a c o m p r e h e n s i v e s e t o f i n t e r - a n d i n t r a - s p e c i fi c c o m p a r i s o n s , F i e l d & M o o n e y ( 1 9 8 6 ) c o n c l u d e d t h a t t h e r e e x i s t s a d i r e c t a n d g e n e r a l c o r r e l a t i o n b e t w e e n f o l i a r N a n d n e t p h o t o s y n t h e s i s ( A ) t h a t i s l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f s p e c i e s a n d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h e c o r r e l a t i o n i s g e n e r a l l y h i g h e r w h e n e x p r e s s e d o n a l e a f m a s s b a s i s t h a n w h e n i t i s e x p r e s s e d o n a l e a f a r e a b a s i s ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ) . T h e c a u s a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r N a n d A i s b a s e d o n t h e h i g h 1 1 1 c o r r e l a t i o n b e t w e e n f o l i a r N a n d b o t h p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s a n d c h l o r o p h y l l c o n t e n t ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ; E v a n s 1 9 8 9 ; S i n c l a i r & H o r i e 1 9 8 9 ; E v a n s & S e e m a n n 1 9 8 9 ) . K a r l s s o n & N o r d e l l ( 1 9 8 8 ) o b s e r v e d a s t r o n g l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f N a n d A ( r = 0 . 7 1 ) i n m o u n t a i n b i r c h ( B e t u l a p u b e s c e n s ) . I n t h i s s t u d y , t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r N a n d A d u r i n g 1 9 8 8 ( o n e i t h e r a l e a f a r e a o r l e a f m a s s b a s i s ) ( T a b l e 4 ) . H o w e v e r , d u r i n g 1 9 8 9 , t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n o n b o t h a l e a f a r e a b a s i s ( r = 0 . 2 9 ) a n d a l e a f m a s s b a s i s ( r = 0 . 4 0 ) ( T a b l e 4 ) . A c l o s e r e x a m i n a t i o n o f t h e 1 9 8 8 d a t a s u g g e s t s t h a t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n N “ m a s s a n d A m a s s w a s m a s k e d b y s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o A . W h e n t r e e s e x h i b i t i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o A ( C , - / C a r a t i o s b e l o w 0 . 6 ) a r e r e m o v e d f r o m t h e a n a l y s i s , t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n N m a n d A m a s s i s s i g n i fi c a n t ( r i n c r e a s e s f r o m 0 . 1 5 t o 0 . 4 0 i n 1 9 8 8 , a n d fi ' o m 0 . 4 0 t o 0 . 5 6 i n 1 9 8 9 ) ( F i g u r e 1 4 ) . F i e l d & M o o n e y ( 1 9 8 6 ) a l s o n o t e d t h a t s t o m a t a l l i m i t a t i o n s a d d v a r i a t i o n t o t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r N a n d A . W h i l e p h o s p h o r u s h a s b e e n s h o w n t o l i m i t t h e g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s o f a n u m b e r o f s p e c i e s ( e . g . D e J o n g 1 9 8 2 ; W o n g e t a l . 1 9 8 5 ; S h a r k e y 1 9 8 5 ; S i v a k & W a l k e r 1 9 8 6 ; B r o o k s 1 9 8 6 ; R o b i n s o n & G i e r e s c h 1 9 8 7 ; B l a c k 1 9 8 8 ; I s r a e l & R u f t y 1 9 8 8 ; D e L u c i a e t a l . 1 9 8 9 ; L a u e r e t a l . 1 9 8 9 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 9 ; H o u m a n e t a l . 1 9 9 0 ; K i r s c h b a u m & T o m p k i n s 1 9 9 0 ) , t h e e f f e c t s o f N a r e g e n e r a l l y c o n s i d e r e d t o b e m o r e p r o n o u n c e d ( N a t r 1 9 7 5 ; C h a p i n 1 9 8 0 a ) . I n t h i s s t u d y , B u m w a s m o r e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h , A , i n d i v i d u a l l e a f s i z e , a n d t o t a l l e a f a r e a t h a n w a s n i t r o g e n , d u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( T a b l e 4 ) ( F i g u r e 1 5 ) . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t t h e t r e e s w e r e m o r e l i m i t e d b y P t h a n N . S a f f o r d ( 1 9 8 2 ) a n d C h a p i n e t a l . ( 1 9 8 3 ) a l s o f o u n d p a p e r b i r c h t o b e l i m i t e d b y P , a n d P e r a l a & A l m ( 1 9 9 0 ) c o n s i d e r B e t u l a s p e c i e s , a s a g r o u p , t o b e g e n e r a l l y m o r e l i m i t e d b y P t h a n N . P h o s p h o r u s w a s a l s o f o u n d t o l i m i t t h e g r o w t h a n d / o r p h o t o s y n t h e s i s o f P i n u s r a d i a t e ( S h e r i f f e t a l . 1 9 8 6 ) a n d P i n u s s t r o b u s ( R e i c h & S c h o e t t l e 1 9 8 8 ) m o r e t h a n N . 1 1 2 S e v e r a l f a c t o r s m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e h i g h e r c o r r e l a t i o n b e t w e e n f o l i a r P a n d A . A s t h e g r o w t h r a t e o f B e t u l a p e n d u l a s l o w s , i t s r e q u i r e m e n t f o r P i n c r e a s e s p r o p o r t i o n a l l y m o r e t h a n i t s r e q u i r e m e n t f o r N ( E r i c s s o n & I n g e s t a d 1 9 8 8 ) . T h e s a m e m a y b e t r u e o f B e t u l a p a p y r i f e r a . A d d i t i o n a l l y , t h e p l a n t s e x p e r i e n c i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n t o p h o t o s y n t h e s i s ( C , - / C a r a t i o s b e l o w 0 . 6 ) g e n e r a l l y h a d l o w f o l i a r P c o n c e n t r a t i o n s ( F i g u r e 1 7 ) . R e m o v i n g s t o m a t a l l y l i m i t e d t r e e s f r o m t h e a n a l y s i s o n l y i n c r e a s e d r f r o m 0 . 4 1 t o 0 . 5 0 i n 1 9 8 8 . A n u m b e r o f s t u d i e s h a v e f o u n d p l a n t c o n c e n t r a t i o n a n d u p t a k e o f P t o b e c o r r e l a t e d w i t h s o i l m o i s t u r e ( r e v i e w e d i n V i e t s 1 9 7 2 ) a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( T e r r y & U l r i c h 1 9 7 3 ; C l a r k s o n & S c a t t e r g o o d 1 9 8 2 ; S h e r i f f e t a l . 1 9 8 6 ) . B o t h t h e r a t e o f d i f f u s i o n o f P t h r o u g h t h e s o i l t o t h e r o o t s a n d P a v a i l a b i l i t y t o t h e p l a n t d e c l i n e s a s t h e s o i l d r i e s ( V i e t s 1 9 7 2 ) . - L e a f A r e a T h e s i g n i fi c a n t e f f e c t s o f f e r t i l i z a t i o n o n f o l i a r N c o n c e n t r a t i o n s d i d n o t t r a n s l a t e i n t o s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s . P l a n t s m a y d e m o n s t r a t e p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y i n a n u m b e r o f t r a i t s , a l l o w i n g t h e m t o c o m p e n s a t e , a t l e a s t i n p a r t , f o r g r o w t h l i m i t i n g c o n d i t i o n s ( G r i m e e t a l . 1 9 8 6 ; H i r o s e 1 9 8 7 ; M c D o n a l d 1 9 9 0 ) . I n p a r t i c u l a r , p l a n t s h a v e o f t e n b e e n o b s e r v e d t o i n c r e a s e t h e i r S L M i n r e s p o n s e t o n u t r i e n t d e fi c i e n c y ( G u l m o n & C h u 1 9 8 1 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; J u r i k 1 9 8 6 a ; S a g e & P e a r c y 1 9 8 7 ; H i r o s e 1 9 8 6 , 1 9 8 7 ; M c D o n a l d 1 9 9 0 ) . E m p i r i c a l l y b a s e d m o d e l s o f H i r o s e ( 1 9 8 6 , 1 9 8 7 ) s h o w t h a t s p e c i fi c l e a f m a s s i s a n i m p o r t a n t v a r i a b l e c o n t r o l l i n g g r o w t h r a t e ( R G R = N A R ‘ L W R / S L M ) . I n c r e a s i n g S L M c a n h a v e t h e e f f e c t o f c o n c e n t r a t i n g n u t r i e n t s o n a l e a f a r e a b a s i s a n d t h u s i n c r e a s i n g A a r e a ( M o o n e y e t a l . 1 9 7 8 ; G u l m o n & C h u 1 9 8 1 ; J u r i k 1 9 8 6 a ; H i r o s e 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , t h e r e i s a t r a d e o f f 1 1 3 b e t w e e n S L M a n d l e a f a r e a ( a s s u m i n g t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o l e a f b i o m a s s r e m a i n s c o n s t a n t ) ( e . g . M o o n e y e t a l . 1 9 7 8 ; G u l m o n & C h u 1 9 8 1 ; G a r n i e r e t a l . 1 9 8 9 ) . H i r o s e ( 1 9 8 7 ) h a s s h o w n t h a t p l a n t s c a n m i n i m i z e t h e e f f e c t o f n u t r i e n t d e fi c i e n c y o n R G R b y i n c r e a s i n g S L M t o a n o p t i m a l v a l u e . T h e d a t a o f t h i s s t u d y a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e m o d e l o f H i r o s e ( 1 9 8 7 ) . A s N m a s s d e c r e a s e d , S L M i n c r e a s e d d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = - 0 . 3 3 ) a n d 1 9 8 9 ( r = - 0 . 3 9 ) ( T a b l e 4 ) . A s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d S L M , w e r e i n c r e a s e d N a m ( r = 0 . 5 7 a n d 0 . 6 7 i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) a n d P 3 , “ , ( r = 0 . 4 0 a n d 0 . 4 4 i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) ( T a b l e 4 ) , i n d i c a t i n g t h a t n u t r i e n t s w e r e b e i n g c o n c e n t r a t e d o n a l e a f a r e a b a s i s . A n i n c r e a s e d N a r e a w a s a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n A , d u r i n g 1 9 8 9 ' ( r = 0 . 2 9 ) ( d u e t o s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s , t h i s r e l a t i o n s h i p w a s n o t s i g n i fi c a n t i n 1 9 8 8 ) . U l m u s a m e r i c a n a s e e d l i n g s r e s p o n d t o c h a n g e s i n s o i l f e r t i l i t y i n a s i m i l a r m a n n e r ( W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ) . T h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n S L M a n d t o t a l l e a f a r e a , d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = - 0 . 4 2 ) a n d 1 9 8 9 ( r = - 0 . 5 6 ) ( T a b l e 5 ) . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e e x i s t e n c e o f a t r a d e - o f f i n t h e a l l o c a t i o n o f c a r b o n b e t w e e n t h i c k e r l e a v e s a t t h e e x p e n s e o f i n c r e a s e d l e a f a r e a . G r o w t h s i m u l a t i o n m o d e l s f o r c o r n a n d s o y b e a n . i n d i c a t e t h a t t r a d e - o f f s a l s o e x i s t i n t h e a l l o c a t i o n o f n i t r o g e n ( S i n c l a i r & H o r i e 1 9 8 9 ) . N i t r o g e n c a n b e i n c r e a s i n g l y a l l o c a t e d t o l e a f g r o w t h , r e s u l t i n g i n t h e c o n s t r u c t i o n o f l a r g e l e a f a r e a w h i c h i n t e r c e p t s m o r e r a d i a t i o n , o r N m a y b e c o n c e n t r a t e d i n a s m a l l e r l e a f a r e a , m a x i m i z i n g p h o t o s y n t h e t i c r a t e s ( e . g . S a g e & P e a r c y 1 9 8 7 ) . I n t h e m o d e l o f S i n c l a i r & H o r i e 1 9 8 9 , f o r a g i v e n l e v e l o f t o t a l p l a n t N , t h e r e w a s a n o p t i m u m l e a f N c o n c e n t r a t i o n a t w h i c h b i o m a s s a c c u m u l a t i o n w a s m a x i m a l . ' M a n y s p e c i e s h a v e b e e n s h o w n t o i n c r e a s e t h e i r r o o t z s h o o t r a t i o s i n r e s p o n s e t o d e c r e a s e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y ( G u l m o n & C h u 1 9 8 1 ; W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; H i r o s e 1 9 8 7 ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ; K a c h i & R o r i s o n 1 9 8 9 ; C h a p i n 1 9 9 1 ) , i n c l u d i n g B e t u l a 1 1 4 p e n d u l a ( M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ) F u r t h e r m o r e , m o s t p l a n t s i n c r e a s e t h e i r p o t e n t i a l t o a b s o r b n i t r o g e n o n a p e r g r a m o f r o o t b a s i s , w h e n g r o w i n g u n d e r n u t r i e n t l i m i t i n g c o n d i t i o n s ( L e e & R u d g e 1 9 8 6 ; R u f t y e t a l . 1 9 9 0 ; C h a p i n 1 9 9 1 ) . T o g e t h e r , t h e s e p l a s t i c r e s p o n s e s i n c r e a s e t h e t o t a l p l a n t N c o n t e n t ( H i r o s e 1 9 8 7 ) . T h e i n c r e a s e d N c o u l d b e u s e d t o i n c r e a s e l e a f a r e a ( w i t h d e c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s ) o r t o i n c r e a s e f o l i a r N c o n c e n t r a t i o n s a n d t h u s r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s ( a t t h e e x p e n s e o f t o t a l l e a f a r e a ) ( e . g . S i n c l a i r & H o r i e 1 9 8 9 ) . D u r i n g 1 9 8 9 ( a f t e r t w o y e a r s o f f e r t i l i z a t i o n t r e a t m e n t s ) , i n r e s p o n s e t o d e c r e a s i n g l e v e l o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n , t h e r e w a s o b s e r v e d : 1 ) a d e c r e a s e i n f o l i a r N a n a , 2 ) a d e c r e a s e i n n e t r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s , a n d 3 ) a g r e a t e r p e r c e n t i n c r e a s e i n l e a f a r e a f r o m 1 9 8 8 t o 1 9 8 9 ( T a b l e 5 , F i g u r e 9 ) . N o m e a s u r e m e n t s o f a l l o c a t i o n t o r o o t p r o d u c t i o n o r r o o t a c t i v i t y w e r e m a d e i n t h i s s t u d y . H o w e v e r , t h e s e r e s u l t s a r e c o n s i s t e n t w i t h p l a s t i c r e s p o n s e s w h i c h i n c r e a s e t h e r a t e o f n u t r i e n t u p t a k e i n r e s p o n s e t o d e c r e a s e d s o i l f e r t i l i t y , r e s u l t i n g i n i n c r e a s e d l e a f a r e a a t t h e e x p e n s e o f a n i n c r e a s e d r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s . T h i s m a y b e a n e s p e c i a l l y v a l u a b l e p l a s t i c r e s p o n s e f o r t r e e s w i t h i n i t i a l l y l o w t o t a l l e a f a r e a . T h e r e w a s a l o g a r i t h m i c r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d g r o w t h ( F i g u r e 5 ) , b u t a n e x p o n e n t i a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p h o t o s y n t h e s i s a n d g r o w t h ( F i g u r e 6 ) . T h u s , i n c r e a s e d l e a f a r e a h a s a m u c h s t r o n g e r e f f e c t o n t h e g r o w t h r a t e o f s l o w g r o w i n g t r e e s t h a n d o e s a n i n c r e a s e d r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s . N u t r i e n t U s e E f f i c i e n c y N u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y ( N U E ) h a s b e e n d e fi n e d a s t h e q u a n t i t y o f d r y m a t t e r p r o d u c e d p e r u n i t o f n u t r i e n t a c q u i r e d b y t h e p l a n t ( C h a p i n 1 9 8 0 a ) , a n d i s a f u n c t i o n o f : 1 ) t h e l e n g t h o f t i m e a u n i t o f n u t r i e n t i s r e t a i n e d b y t h e p l a n t , a n d 2 ) 1 1 5 t h e i n s t a n t a n e o u s r a t e o f c a r b o n fi x a t i o n p e r u n i t o f n u t r i e n t i n t h e p l a n t ( B e r e n d s e & A e r t s 1 9 8 7 ; A e r t s 1 9 9 0 ) . T h e r e a p p e a r t o e x i s t f u n d a m e n t a l p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s b e t w e e n t h e s e t w o c o m p o n e n t s , s u c h t h a t o n e c a n b e i n c r e a s e d o n l y a t t h e e x p e n s e o f t h e o t h e r ( B e r e n d s e & A e r t s 1 9 8 7 ; A e r t s 1 9 9 0 ) . T h e o v e r a l l N U E o f p l a n t s g e n e r a l l y i n c r e a s e s a s n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y d e c r e a s e s ( C h a p i n 1 9 8 0 a ; V i t o u s e k 1 9 8 2 ; B o e r n e r 1 9 8 4 ; B i r k & V i t o u s e k 1 9 8 6 ; W a l t e r s & R e i c h 1 9 8 9 ) . B o e r n e r ( 1 9 8 4 ) f o u n d t h a t t h e f o u r d e c i d u o u s t r e e s p e c i e s , Q u e r c u s p r i n u s , Q . a l b a , A c e r r u b r u m , a n d F a g u s g r a n d i f o l i a a l l w e r e a b l e t o m a i n t a i n c o n s t a n t g r o w t h r a t e s b y i n c r e a s i n g t h e i r N U E a s s o i l f e r t i l i t y d e c r e a s e d . P h o t o s y n t h e t i c n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y ( p h o t o s y n t h e t i c r a t e p e r u n i t o f n u t r i e n t i n t h e f o l i a g e ) i s o n e c o m p o n e n t o f N U E ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ; C h a p i n 1 9 8 8 ) . D u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , t h e r e w a s a s t r o n g p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d b o t h p h o t o s y n t h e t i c n i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y ( P N U E ) a n d p h o t o s y n t h e t i c p h o s p h o r u s u s e e f fi c i e n c y ( P P U E ) ( T a b l e 4 ) . T h i s s e e m s t o b e a g e n e r a l p a t t e r n b o t h b e t w e e n a n d w i t h i n s p e c i e s ( G u l m o n & C h u 1 9 8 1 ; F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ) , a n d m a y r e s u l t b e c a u s e p l a n t s i n v e s t a n i n c r e a s i n g l y g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e i r t o t a l n u t r i e n t s i n t o p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s a n d o t h e r p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t i a s t h e i r n u t r i e n t c o n t e n t i n c r e a s e s ( E v a n s 1 9 8 9 ) . L e a v e s w i t h l o w N m a y h a v e a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e i r N i n n o n p h o t o s y n t h e t i c c o m p o n e n t s s u c h a s s t r u c t u r a l p r o t e i n , r e g u l a t o r y a n d r e s p i r a t o r y e n z y m e s , n u c l e i c a c i d s ( C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ) , a n d n i t r o g e n c o n t a i n i n g c o m p o u n d s t h a t g e n e r a l l y a c c u m u l a t e i n r e s p o n s e t o n u t r i e n t d e fi c i e n c y ( R a b e 1 9 9 0 ) . M a n y s t u d i e s h a v e r e p o r t e d P N U E t o i n c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g f o l i a r N , b o t h w i t h i n a n d a m o n g s p e c i e s ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ; H i r o s e & W e r g e r 1 9 8 7 ; S a g e & P e a r c y 1 9 8 7 ; C h a p i n 1 9 8 8 ) . H o w e v e r , o t h e r s t u d i e s h a v e f o u n d P N U E t o b e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , t h u s c o n t r i b u t i n g t o t h e h i g h e r l e v e l o f o v e r a l l N U E g e n e r a l l y o b s e r v e d o f p l a n t s g r o w i n g i n l o w f e r t i l i t y s o i l s ( B i r k & 1 1 6 V i t o u s e k 1 9 8 6 ; R e i c h e t a 1 . 1 9 8 9 ) . I n t h i s s t u d y , P N U E w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h N 3 3 m m ( r = - 0 . 4 5 i n 1 9 8 8 a n d - 0 . 5 1 i n 1 9 8 9 ) a n d S L M ( r = - 4 0 i n 1 9 8 8 a n d - 0 . 5 2 i n 1 9 8 9 ) ( T a b l e 4 ) . T h u s , P N U E w a s t h e l o w e s t w h e n N w a s c o n c e n t r a t e d w i t h i n d e n s e l e a v e s . T h i s m a y r e s u l t i f t h e p r o p o r t i o n o f t o t a l l e a f N i n v e s t e d i n p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s d e c r e a s e s a s l e a v e s b e c o m e m o r e d e n s e ( F i e l d & . M o o n e y 1 9 8 6 ) . A l t e r n a t i v e l y , t h i s c a n r e s u l t f r o m i n e f fi c i e n t a l l o c a t i o n o f n i t r o g e n ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 6 ) . N i t r o g e n m a y o c c u r i n r e l a t i v e e x c e s s i f s o m e o t h e r r a t e - l i m i t i n g f a c t o r s u c h a s p h o s p h o r u s i s d e fi c i e n t ( I s r a e l & R u f t y 1 9 8 8 ; R e i c h e t a l . 1 9 8 9 ) . T h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n P N U E a n d f o l i a r P m a s s d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = - 0 . 3 4 ) a n d 1 9 8 9 ( r = - 0 . 4 1 ) , s u g g e s t i n g t h a t a P d e fi c i e n c y w a s l i m i t i n g t h e e f fi c i e n t u s e o f N i n p h o t o s y n t h e s i s ( T a b l e 4 ) . D u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , S L M w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h P a m , b u t n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h P m s s , i n d i c a t i n g t h a t P w a s b e i n g c o n c e n t r a t e d o n a n a r e a b a s i s a s P c o n c e n t r a t i o n s d r o p p e d ( T a b l e 4 ) . R e i c h a n d S c h o e t t l e ( 1 9 8 8 ) a l s o o b s e r v e d a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n P N U E a n d f o l i a r N i n P i n u s s t r o b u s a s a r e s u l t o f P d e fi c i e n c y . R e i c h e t a l . ( 1 9 8 9 ) a l s o f o u n d a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n N E m a a n d P N U E f o r U l m u s a m e r i c a n a , a n d s u g g e s t t h a t o p t i m a l u t i l i z a t i o n o f l e a f N i n p h o t o s y n t h e s i s r e s u l t s f r o m t h e p r o d u c t i o n o f m o r e l e a v e s w i t h l o w e r N c o n t e n t s a s o p p o s e d t o f e w e r l e a v e s w i t h h i g h e r N c o n t e n t s . T h e i r h y p o t h e s i s i s s u p p o r t e d i n t h i s s t u d y b y n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n N a m a n d b o t h P N U E a n d t o t a l l e a f a r e a i n 1 9 8 9 ( r = - 0 . 4 2 ) , a n d p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n P N U E a n d b o t h t o t a l l e a f a r e a a n d g r o w t h ( T a b l e 4 ) . P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s F o l i a r c o n c e n t r a t i o n s o f N a n d P d e c r e a s e d o v e r t h e s e a s o n ( F i g u r e 1 7 ) . T h i s i s a w i d e l y r e p o r t e d p a t t e r n , r e s u l t i n g f r o m d i l u t i o n a s l e a f b i o m a s s i n c r e a s e s , a n d r e s o r p t i o n o f n u t r i e n t s f o r t r a n s l o c a t i o n t o n e w f o l i a g e a n d f o r d o r m a n t s e a s o n s t o r a g e ( V e r r y & T i m m o n s 1 9 7 6 ; B o w e r s o x & W a r d 1 9 7 7 ; C h a p i n e t a l . 1 9 8 0 ; F i e l d 1 9 8 3 ; C h a p i n & T y r o n 1 9 8 3 ; C h a p i n & K e d r o w s k i 1 9 8 3 ; B o e r n e r 1 9 8 4 ; K o s t & B o e r n e r 1 9 8 5 ; M a t t s o n & S c r i b e r 1 9 8 7 ) . S p e c i fi c l e a f m a s s s t e a d i l y i n c r e a s e d a n d l e a f w a t e r c o n t e n t d e c r e a s e d , o v e r t h e c o u r s e o f t h e s e a s o n , d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( F i g u r e 1 8 ) . T h i s p a t t e r n o c c u r s i n m a n y s p e c i e s ( F i e l d & M o o n e y 1 9 8 3 ; R e d d y e t a l . 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , J u r i k ( 1 9 8 6 a ) f o u n d t h e S L M o f p a p e r b i r c h a n d s e v e r a l o t h e r d e c i d u o u s t r e e s t o r e m a i n r e l a t i v e l y c o n s t a n t o v e r t h e s e a s o n . A n i n c r e a s e i n S L M r e s u l t s a s l e a v e s a c c u m u l a t e b i o m a s s , o f t e n i n t h e f o r m o f s e c o n d a r y c e l l w a l l s t r u c t u r e , s t a r c h , a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( F e e n y 1 9 7 0 ; C o l e y 1 9 8 3 ; M a t t s o n & S c r i b e r 1 9 8 7 ; R e d d y e t a l . 1 9 8 9 ) . D u r i n g 1 9 8 9 , n e t p h o t o s y n t h e s i s d e c l i n e d o v e r t h e c o u r s e o f t h e s u m m e r . T h i s p a t t e r n h a s b e e n o b s e r v e d b e f o r e , a n d c o r r e s p o n d s w i t h t h e d e c l i n e i n c o n c e n t r a t i o n s o f f o l i a r N a n d p h o t o s y n t h e t i c e n z y m e s ( F i e l d 1 9 8 3 ; F i e l d & M o o n e y 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , J u r i k ( 1 9 8 6 b ) f o u n d p h o t o s y n t h e s i s i n p a p e r b i r c h t o r e m a i n c o n s t a n t o v e r t h e c o u r s e o f t h e s e a s o n u n t i l l e a v e s s e n e s c e d i n A u t u m n . D u r i n g 1 9 8 8 , p h o t o s y n t h e s i s d e c l i n e d f r o m 2 2 J u l y t o 2 9 J u l y , a n d t h e n i n c r e a s e d o v e r t h e r e s t o f t h e s e a s o n . T h e p a t t e r n o f p h o t o s y n t h e s i s m a y h a v e b e e n a f f e c t e d m o r e b y e n v i r o n m e n t a l t h a n p h e n o l o g i c a l p a t t e r n s . J u l y o f 1 9 8 8 w a s c h a r a c t e r i z e d b y h i g h t e m p e r a t u r e s a n d l o w h u m i d i t y , f a c t o r s t h a t a r e k n o w n t o h a v e a d v e r s e e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s ( B e r r y & D o w n t o w n 1 9 8 2 ; F a r q u h a r & S h a r k e y 1 9 8 2 ; H a n s o n & H i t z 1 9 8 2 ; S c h u l z e 1 9 8 6 ) . W h e n p h o t o s y n t h e s i s w a s m e a s u r e d o n 2 9 J u l y , a i r t e m p e r a t u r e w a s 3 4 ° C a n d r e l a t i v e h u m i d i t y w a s l e s s t h a n 5 0 % . H o w e v e r , 1 1 7 1 1 8 e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s w e r e m o r e f a v o r a b l e w h e n p h o t o s y n t h e s i s w a s m e a s u r e d o n 1 2 A u g u s t a n d 8 S e p t e m b e r . O n b o t h d a t e s , a i r t e m p e r a t u r e w a s l e s s t h a n 2 5 ° C a n d r e l a t i v e h u m i d i t y w a s g r e a t e r t h a n 6 0 % . T r e e R e s p o n s e t o D e f o l i a t i o n S e v e r e d e f o l i a t i o n d e c r e a s e s t h e r a d i a l g r o w t h o f t r e e s i n p r o p o r t i o n t o t h e d e g r e e o f d e f o l i a t i o n r e c e i v e d ( K o z l o w s k i 1 9 6 9 ; K u l m a n 1 9 7 1 ; E r i c s s o n e t a l . 1 9 8 0 b ) . H o w e v e r , t r e e s m a y c o m p e n s a t e f o r l e s s s e v e r e d e f o l i a t i o n . A r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n r e s u l t i n g i n 5 0 % l e a f a r e a r e m o v a l s i g n i fi c a n t l y d e c r e a s e d t h e g r o w t h o f Q u e r c u s s u b e r ( M a g n o l e r & C a m b i n i 1 9 7 0 ) . H o w e v e r , p a r t i a l a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o f Q u e r c u s r o b u r ( 3 3 % ) ( H i l t o n e t a l . 1 9 8 7 ) a n d P o p u l a r s p p . ( 5 0 % ) ( G a o e t a l . 1 9 8 5 ) h a d n o e f f e c t o n g r o w t h . M i l l e r & W a g n e r ( 1 9 8 9 ) a l s o f o u n d t h a t t h e g r o w t h r e d u c t i o n i n P i n u s p o n d e m s a i n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n b y t h e p a n d o r a m o t h ( C o l o r a d i a p a n d o r a ) w a s n o t p r o p o r t i o n a l t o t h e a m o u n t o f d e f o l i a t i o n r e c e i v e d . I n t h i s s t u d y , a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 ( d e c r e a s i n g l e a f a r e a a b o u t 4 0 % a t t h e t i m e o f d e f o l i a t i o n ) , h a d n o e f f e c t o n g r o w t h d u r i n g 1 9 8 7 , 1 9 8 8 , o r 1 9 8 9 . P l a n t s m a y a m e l i o r a t e t h e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n ( a t l e a s t i n p a r t ) t h r o u g h c o m p e n s a t o r y r e s p o n s e s ( M a t t s o n & A d d y 1 9 7 5 ; M c N a u g h t o n 1 9 8 3 ) . I n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n , t h e r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s g e n e r a l l y i n c r e a s e s i n t h e r e m a i n i n g l e a v e s , a t l e a s t i n t h e s h o r t t e r m ( W a r e i n g e t a l . 1 9 6 8 ; B a s s m a n & D i c k m a n n 1 9 8 2 , 1 9 8 5 ; H e i c h e l & T u r n e r 1 9 8 3 ; S t a f f o r d 1 9 8 9 ) . I n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s i n d e f o l i a t e d p l a n t s m a y r e s u l t fi o m h i g h e r l e v e l s o f c a r b o x y l a t i n g e n z y m e s ( W a r e i n g e t a l . 1 9 6 8 ; K o l o d n y - H i r s c h 1 9 8 6 ; W e l t e r 1 9 8 9 ) , i n c r e a s e d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( T u r n e r & H e i c h e l 1 9 7 7 ; H e i c h e l & T u r n e r 1 9 8 3 ) , i m p r o v e d w a t e r b a l a n c e ( S t e p h e n s e t a l . 1 9 7 2 ; E r i c s s o n e t a l . 1 9 8 0 a ) , i n c r e a s e d l i g h t p e n e t r a t i o n w i t h i n t h e c a n o p y ( W e l t e r 1 1 9 1 9 8 9 ) , a n d e n h a n c e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y f r o m d e f o l i a t i o n - i n d u c e d i n c r e a s e s i n t h e r a t e o f n u t r i e n t c y c l i n g ( M a t t s o n & A d d y 1 9 7 5 ; M c N a u g h t o n 1 9 8 3 ) . P h o t o s y n t h e s i s w a s i n c r e a s e d 6 3 % i n m o u n t a i n b i r c h t r e e s ( B e t u l a p u b e s c e n s ) t h a t h a d b e e n d e f o l i a t e d t h e p r e v i o u s y e a r , a s c o m p a r e d w i t h u n d a m a g e d t r e e s ( P r u d h o m m e 1 9 8 2 ) . I n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n , p l a n t s m a y a l s o i n c r e a s e t h e p r o p o r t i o n o f r e s o u r c e s t h e y a l l o c a t e t o t h e p r o d u c t i o n o f n e w l e a f a r e a ( B a s s m a n & D i c k m a n n 1 9 8 2 , 1 9 8 5 ; B r o w n & E w e l 1 9 8 8 ; S t a f f o r d 1 9 8 9 ) . D e c i d u o u s t r e e s o f t e n r e f o l i a t e f o l l o w i n g s e v e r e e a r l y s e a s o n d e f o l i a t i o n ( > 5 0 - 7 5 % ) ( H e i c h e l & T u r n e r 1 9 7 6 ; H e r m s e t a l . 1 9 8 7 ) . S t o r e d c a r b o n i s m o b i l i z e d f o r u s e i n t h e c o n s t r u c t i o n o f t h e n e w c a n o p y ( W a r g o e t a l . 1 9 7 2 ) . H o w e v e r , c a r b o h y d r a t e r e s e r v e s c a n b e r e p l e n i s h e d b y t h e n e w c a n o p y f o l l o w i n g r e f o l i a t i o n ( P a r k e r 1 9 8 1 ; H e r m s e t a l . 1 9 8 7 ) . I n t h i s s t u d y , d e f o l i a t i o n h a d n o s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s . H o w e v e r , t h e m e a n r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s w a s h i g h e r i n t h e d e f o l i a t e d t r e e s d u r i n g 1 9 8 8 o n e v e r y d a t e m e a s u r e d . T h e d i fi e r e n c e w a s l a r g e s t o n 2 2 J u l y , t h e fi r s t d a t e m e a s u r e d ( 1 2 . 9 : 0 . 9 v s . 1 1 . 3 1 - 0 . 9 u m o l i n 2 s ‘ 1 f o r t h e d e f o l i a t e d a n d n o n d e f o l i a t e d t r e e s , r e s p e c t i v e l y ) ( P = 0 . 1 3 ) . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m e a n s t h e n d e c r e a s e d s t e a d i l y w i t h e a c h s a m p l i n g d a t e . B a s s m a n & D i c k m a n n ( 1 9 8 5 ) f o u n d t h a t t h e d e f o l i a t i o n - i n d u c e d i n c r e a s e s i n t h e p h o t o s y n t h e s i s o f P o p u l u s x e u r a m e n ’ c a n a w e r e n o l o n g e r d e t e c t a b l e a f t e r fi v e w e e k s . I n t h i s s t u d y i t i s c o n c e i v a b l e t h a t d e f o l i a t i o n i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s , a n d t h a t t h i s i n c r e a s e m a y h a v e b e e n d e t e c t a b l e i f p h o t o s y n t h e s i s m e a s u r e m e n t s h a d b e e n m a d e e a r l i e r i n t h e s e a s o n a n d / o r s a m p l i n g h a d b e e n r e p l i c a t e d t o g r e a t e r d e g r e e . W a t e r / N u t r i e n t I n t e r a c t i o n s S o i l f e r t i l i t y a n d s o i l m o i s t u r e c a n i n t e r a c t s i g n i fi c a n t l y t o a f f e c t p l a n t g r o w t h a n d p e r f o r m a n c e ( C h a p i n e t a l . 1 9 8 7 ) . I n c r e a s e d s o i l f e r t i l i t y c a n i n c r e a s e w a t e r u s e e f fi c i e n c y ( L i n d e r & R o c k 1 9 8 4 ; B r i x & M i t c h e l l 1 9 8 6 ) , b u t a l s o i n c r e a s e p l a n t s u s c e p t i b i l i t y t o t h e e f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s , b y i n c r e a s i n g l e a f a r e a a n d d e c r e a s i n g r o o t z s h o o t r a t i o s ( L i n d e r & R o c k 1 9 8 4 ; L a n d s b e r g 1 9 8 6 ; L i n d e r e t a l . 1 9 8 7 ) . I r r i g a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n c a n a c t s y n e r g i s t i c a l l y t o i n c r e a s e t h e g r o w t h o f p l a n t s ( B r i x 1 9 7 2 ; A x e l s s o n & A x e l s s o n 1 9 8 6 ; R a i s o n e t a l . 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , i n t h i s s t u d y t h e r e w a s n o d i s c e r n a b l e p a t t e r n o f i n t e r a c t i o n b e t w e e n a n y o f t h e m a i n e f f e c t f a c t o r s . 1 2 0 ” ‘ 1 n u " 5 1 L ? “ 1 : c - 4 - 3 . 5 1 a " 1 . - . k ‘ u f J " “ ‘ V u ' ‘ . z u v - ' n . _ v .v r ' c - I ' s u u 4 . » : - t n u n u d u i ‘ u k b a ! . I i 2 , » , . . - . . ~ 1 ‘ . . . l v 1 1 H - I H i ” . : 0 “ ‘ 4 1 u . ‘ 3 " l “ : 2 ' ’ a " ‘ , . ¢ . . . ' . - ! . . . , " . 3 7 " I ' m ' 1 ‘ , . . 5 4 " " ; ” o f ; n u l m u L : A . \ N n . i f . ~ ‘ A n ' V ‘ g . , 7 u m . . ; u ‘ ; “ “ ‘ P . ‘ H v , v " ‘ “ i fl u ‘ f 1 . . . S . I I ” 1 5 : 1 1 " " ' 1 : - M J U N K ’ w “ 1 L T : u l f r m ' N o u n ” . ! ’ I “ . 1 . a n ‘ 2 " t ‘ fl ‘ i ‘ r x g H ~ : L I I : ‘ 5 4 : ? t h 1 ? “ . ‘ 7 5 : g ‘ L I ‘ x . ‘ ~ A “ ~ l a “ a 1 % . ? “ J » ; - " ” 3 1 3 . 0 3 - . 3 . . r 2 1 ‘ i d o [ I m m E m m m fl W 3 1 2 3 0 0 I “ j L I B R A R Y H i c k m a n S t a t e U n i v e r s i t y J $ I - l I « P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e W e c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e I o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E " ’ “ ‘ " “ " fi M S U I s A n A I I ‘ I r m a t I v e A c t I o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n e m a n a - o t V A R I A T I O N I N T H E R E S O U R C E A L L O C A T I O N P A T T E R N S O F P A P E R B I R C H : E V I D E N C E F O R P H Y S I O L O G I C A L T R A D E - O F F S A M O N G G R O W T H , R E P R O D U C T I O N , D E F E N S E V O L U M E I I B y D a n i e l A l b e r t H e r m s A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i a n S t a t e U n i v e r s i i n p a r t i a l e n t o f t h e r e q m r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t 0 : 1 E n t o m o l o g y a n P r o g r a m i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n a r y B i o l o g y 1 9 9 1 > : o ® / ~ ? ? ? é / / C H A P T E R T H R E E V a r i a t i o n i n t h e R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : I n d u c e d a n d C o n s t i t u t i v e R e s i s t a n c e t o G y p s y M o t h H o s t q u a l i t y p l a y s a c e n t r a l r o l e i n p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s , a n d m a y b e a n i m p o r t a n t f a c t o r a s s o c i a t e d w i t h p o p u l a t i o n o u t b r e a k s o f p h y t o p h a g o u s i n s e c t s ( M a t t s o n & A d d y 1 9 7 5 ; F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; R h o a d e s 1 9 8 3 ; T . C . R . W h i t e 1 9 8 4 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 a , b ) . P h y t o p h a g o u s i n s e c t s a r e f r e q u e n t l y l i m i t e d b y t h e n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f t h e i r h o s t ; n i t r o g e n c o n t e n t i s e s p e c i a l l y c r i t i c a l ( T . C . R . W h i t e 1 9 7 4 , 1 9 7 8 , 1 9 8 4 ; M c N e i l ] & S o u t h w o o d 1 9 7 8 ; M a t t s o n 1 9 8 0 ; B r o d b e c k ' & S t r o n g 1 9 8 7 ) . P l a n t s e c o n d a r y c h e m i s t r y a l s o a f f e c t s h e r b i v o r e p e r f o r m a n c e ; t h e d e f e n s i v e r o l e o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a g a i n s t h e r b i v o r e s i s w e l l d o c u m e n t e d ( L e v i n 1 9 7 6 b ; S w a i n 1 9 7 7 ; B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; R h o a d e s 1 9 8 5 ; C o l e y e t a 1 . 1 9 8 5 ; W i l l i a m s e t a 1 . 1 9 8 9 ; H a r b o m e 1 9 9 0 ) . T h e t o x i c a n d d e t e r r e n t e f f e c t s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y b e t h e p r i m a r y r e a s o n s w h y p l a n t s a r e r e s i s t a n t t o t h e v a s t m a j o r i t y o f h e r b i v o r e s ( B r y a n t & K u r o p a t 1 9 8 0 ; D e t h i e r 1 9 8 0 ; B e r n a y s & C h a p m a n 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , o t h e r i n s e c t s h a v e a d a p t e d t o t h e i r h o s t p l a n t ’ s u n i q u e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s , u s i n g t h e m a s h o s t - fi n d i n g / a c c e p t a n c e c u e s a n d / o r s e q u e s t e r i n g t h e m f o r t h e i r o w n d e f e n s e , ( D e t h i e r 1 9 8 0 ; C a r r o l l & H o f f m a n 1 9 8 0 ; B l u m 1 9 8 3 ; M i l l e r & S t r i c k l e r 1 9 8 4 ; T a h v a n a i n e n e t a l . 1 9 8 5 ; M e t c a l f 1 9 8 6 ; P a s t e e l s e t a 1 . 1 9 8 8 ; B o w e r s 1 9 8 8 ; 1 2 1 1 2 2 T a l l a m y & K r i s c h i k 1 9 8 9 ) . P h e n o l i c c o m p o u n d s a r e a p r o m i n e n t c l a s s o f p u t a t i v e d e f e n s i v e c o m p o u n d s , e s p e c i a l l y i n d e c i d u o u s t r e e s ( S w a i n 1 9 7 9 ) . C o r r e l a t i v e a n d i n v i t r o s t u d i e s l e d t o t h e e a r l y c o n c l u s i o n t h a t t a n n i n s a n d o t h e r h i g h m o l e c u l a r w e i g h t p h e n o l i c s r e p r e s e n t g e n e r a l i z e d d e f e n s e s , a c t i n g i n a d o s a g e d e p e n d e n t m a n n e r t o f o r m i n s o l u b l e , d i g e s t i o n - i n h i b i t i n g c o m p l e x e s w i t h p r o t e i n s a n d c a r b o h y d r a t e s ( F e e n y 1 9 6 9 , 1 9 7 0 , 1 9 7 6 ; L e v i n 1 9 7 6 b ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ; h i s t o r i c a l r e v i e w s i n S c h u l t z 1 9 8 9 a n d B e r n a y s e t a l . 1 9 8 9 ) . l i m i t e d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t s t h i s h y p o t h e s i s i n t h e c a s e o f r u m i n a n t s ( e . g . R o b b i n s e t a l . 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , t h e c a s e f o r p l a n t p h e n o l i c s a s n o n - s p e c i fi c , d i g e s t i o n - i n h i b i t i n g d e f e n s e s a g a i n s t i n s e c t s i n g e n e r a l , i s n o l o n g e r t e n a b l e ( B e r n a y s 1 9 8 1 ; M a r t i n e t a l . 1 9 8 5 , 1 9 8 7 ; B e r n a y s e t a l . 1 9 8 9 ) . A n u m b e r o f s t u d i e s f o u n d n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n p l a n t p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a n d i n s e c t p e r f o r m a n c e ( e . g . F o x & M a c a u l e y 1 9 7 7 ; B e r n a y s 1 9 7 8 ; L o w m a n & B o x 1 9 8 3 ; L a w s o n e t a l . 1 9 8 2 ; S m i l e y & W i s d o m 1 9 8 5 ) . E x p l a n a t i o n s i n c l u d e l a r v a l a d a p t a t i o n s w i t h i n t h e m i d g u t , s u c h a s a n e l e v a t e d p H , a n d t h e p r e s e n c e o f s u r f a c t a n t s , w h i c h m a y i n h i b i t t a n n i n s f r o m f o r m i n g i n s o l u b l e c o m p l e x e s w i t h d i e t a r y p r o t e i n s o r d i g e s t i v e e n z y m e s ( B e r e n b a u m 1 9 8 0 ; . M a r t i n & M a r t i n 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; M a r t i n e t a l . 1 9 8 5 , 1 9 8 7 ; S c h u l t z & L e c h o w i c z 1 9 8 6 ) . I n o t h e r c a s e s , i n s e c t s c a n a p p a r e n t l y u t i l i z e p h e n o l i c c o m p o u n d s a s n u t r i e n t s ( K a t o 1 9 7 8 ; B e r n a y s & W o o d h e a d 1 9 8 2 ; B e r n a y s e t a l . 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , n e g a t i v e e f f e c t s o f p h e n o l i c s o n i n s e c t s a r e w e l l d o c u m e n t e d ; a l t h o u g h , t h e y g e n e r a l l y a c t a s d e t e r r e n t s o r p o s t - d i g e s t i v e t o x i n s r a t h e r t h a n a s d i g e s t i o n i n h i b i t o r s ( B e r n a y s 1 9 7 8 ; R e e s e e t a l . 1 9 8 2 ; K l o c k e & C h a n 1 9 8 2 ; L i n c o l n e t a l . 1 9 8 2 ; B e r e n b a u m 1 9 8 3 b ; M a n u w o t o e t a l . 1 9 8 5 ; L i n c o l n 1 9 8 5 ; M a n u w o t o & S c r i b e r 1 9 8 6 ; R o s s i t e r e t a l . 1 9 8 8 ; K a r o w e 1 9 8 9 ; r e v i e w e d i n B e r n a y s e t a l . 1 9 8 9 a n d S c h u l t z 1 9 8 9 ) . D e s p i t e t h e s u b s t a n t i a l c a v e a t s a g a i n s t t h e s w e e p i n g g e n e r a l i z a t i o n s o n c e m a d e r e g a r d i n g t h e d e f e n s i v e r o l e o f p h e n o l i c c o m p o u n d s , i t i s s t i l l g e n e r a l l y 1 2 3 a c k n o w l e d g e d t h a t p h e n o l i c s r e p r e s e n t a n i m p o r t a n t c l a s s o f c o m p o u n d s p r o t e c t i n g p l a n t s f r o m h e r b i v o r e s a n d p a t h o g e n s ( B e r n a y s e t a l . 1 9 8 9 ; S c h u l t z 1 9 8 9 ) . P h e n o t y p i c V a r i a t i o n i n D e f e n s e : C o n s t i t u t i v e R e s i s t a n c e O u t b r e a k s o f f o l i v o r o u s i n s e c t s h a v e b e e n c o r r e l a t e d h i s t o r i c a l l y w i t h p l a n t s t r e s s , i n c l u d i n g d r o u g h t a n d n u t r i e n t d e fi c i e n c y ( M a t t s o n & A d d y 1 9 7 5 ; R h o a d e s 1 9 8 3 ; T . C . R . W h i t e 1 9 7 4 , 1 9 8 4 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ; M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 a , b ) . S o m e h a v e p r o p o s e d t h a t s t r e s s i n c r e a s e s t h e n u t r i t i o n a l q u a l i t y a n d / o r c o m p r o m i s e s t h e c h e m i c a l d e f e n s e s o f p l a n t s ( R h o a d e s 1 9 8 3 ; T . C . R . W h i t e 1 9 8 4 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ; B r o d b e c k & S t r o n g 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , L a r s s o n ( 1 9 8 9 ) , a f t e r a c r i t i c a l r e v i e w o f t h e l i t e r a t u r e , f o u n d l i t t l e s o u n d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e t o s u p p o r t t h i s h y p o t h e s i s . I n f a c t , m a n y s t u d i e s h a v e f o u n d t h a t c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s o f t e n i n c r e a s e i n r e s p o n s e t o d r o u g h t o r n u t r i e n t l i m i t a t i o n ( r e v i e w s i n G e r s h e n z o n 1 9 8 4 , M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 a , b , a n d W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . S e v e r a l s t u d i e s h a v e a l s o s h o w n t h a t p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s i n c r e a s e s i n c o n c e r t w i t h e n v i r o n m e n t a l l y - i n d u c e d i n c r e a s e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n s ( L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a , b ; L i g h t f o o t & W h i t f o r d 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , s e v e r e a n d p r o l o n g e d s t r e s s d e b i l i t a t e s p h o t o s y n t h e s i s a s w e l l a s g r o w t h , o f t e n r e s u l t i n g i n l o w c o n c e n t r a t i o n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n d c o n s e q u e n t l y c o m p r o m i s e d d e f e n s e a g a i n s t h e r b i v o r e s ( W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ) . T h u s , v a r i a t i o n i n p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s i n r e s p o n s e t o s t r e s s m a y b e n o n l i n e a r ; p l a n t s u n d e r m o d e r a t e s t r e s s m a y b e m o s t r e s i s t a n t , w h i l e p l a n t s a t e i t h e r e n d o f t h e s t r e s s c o n t i n u u m m a y b e l e s s r e s i s t a n t ( F i g u r e 1 , C h a p t e r 1 ) ( M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 a , b ; H o r n e r 1 9 9 0 ) . 1 2 4 T o e x p l a i n p h e n o t y p i c p a t t e r n s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , B r y a n t e t a 1 . ( 1 9 8 3 ) p r o p o s e d t h e c a r b o n / n u t r i e n t ( C / N ) b a l a n c e h y p o t h e s i s , w h i c h p r e d i c t s t h a t t h e c o n c e n t r a t i o n o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( e . g . p h e n o l i c a n d t e r p e n o i d c o m p o u n d s ) i s a f u n c t i o n o f t h e C / N b a l a n c e w i t h i n t h e p l a n t . I t i s b a s e d u p o n t h e p r e m i s e t h a t p l a n t g r o w t h p r o c e s s e s a r e s l o w e d m o r e b y n u t r i e n t d e fi c i e n c y t h a n i s p h o t o s y n t h e s i s ( e . g . C h a p i n 1 9 8 0 a ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; D i e t z 1 9 8 9 ) . H e n c e , n u t r i e n t l i m i t e d p l a n t s c a n a c c u m u l a t e c a r b o h y d r a t e s i n e x c e s s o f g r o w t h r e q u i r e m e n t s , w h i c h a r e s u b s e q u e n t l y a l l o c a t e d t o t h e p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s . T h u s , c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s s h o u l d b e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n a n d g r o w t h r a t e o f t h e p l a n t . T h e c o r r e l a t i v e a n d e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h i s h y p o t h e s i s i s s u b s t a n t i a l ( W a t e r m a n & M o l e 1 9 8 9 ) . T h e G r o w t h / D i f f e r e n t i a t i o n ( G / D ) b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e s e n t s a s i m i l a r b u t b r o a d e r e x p l a n a t i o n f o r p h e n o t y p i c p a t t e r n s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ) . P l a n t a c t i v i t y a t t h e c e l l u l a r l e v e l c a n b e c l a s s i fi e d a s e i t h e r g r o w t h ( c e l l d i v i s i o n a n d e n l a r g e m e n t ) o r d i f f e r e n t i a t i o n ( c h e m i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a n g e s l e a d i n g t o q u a l i t a t i v e d i f f e r e n c e s a m o n g c e l l s a n d c e l l s p e c i a l i z a t i o n ) ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; S a l i s b u r y & R o s s 1 9 7 8 ; W a r e i n g & P h i l l i p s 1 9 8 1 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ) . T h e f u n d a m e n t a l p r e m i s e o f t h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s i s t h e e x i s t e n c e o f a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o g r o w t h a n d t h o s e a l l o c a t e d t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s ( i n c l u d i n g s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ) , b e c a u s e o f p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n d i v i d i n g c e l l s , a n d t h e h i g h l e v e l o f r e s o u r c e r e q u i r e d t o s u p p o r t g r o w t h ( s e e C h a p t e r 1 f o r m o r e d e t a i l e d d i s c u s s i o n a n d c o m p l e t e c i t a t i o n s ) . I n c r e a s e d g r o w t h w i l l d e c r e a s e t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s . A n y f a c t o r t h a t l i m i t s g r o w t h 1 2 5 m o r e t h a n p h o t o s y n t h e s i s , b e i t n u t r i e n t l i m i t a t i o n ( C h a p i n 1 9 8 0 a ; M c D o n a l d e t a l . 1 9 8 6 ; D i e t z 1 9 8 9 ) , o r m o d e r a t e d r o u g h t ( B r a d f o r d & H s i a o 1 9 8 2 ; S h a r p e e t a l . 1 9 8 5 ; D a i e 1 9 8 8 ) , w i l l i n c r e a s e t h e s u p p l y o f p h o t o s y n t h a t e s a v a i l a b l e t o s u p p o r t s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d o t h e r d i f f e r e n t i a t i o n p r o c e s s e s ( L o o m i s 1 9 3 2 , 1 9 5 3 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ) . P h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m m a y r e p r e s e n t a n a d a p t i v e u s e o f l i m i t e d r e s o u r c e s . I n c r e a s e d a l l o c a t i o n t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n r e s p o n s e t o d r o u g h t o r n u t r i e n t d e fi c i e n c y m a y e n h a n c e d e f e n s e ( o r o t h e r s t r e s s s u r v i v a l r e s p o n s e s ) w h e n t h e p l a n t h a s l i m i t e d a b i l i t y t o c o m p e n s a t e ( v i a g r o w t h ) f o r h e r b i v o r y ( d e l M o r a l 1 9 7 2 ; G e r s h e n z o n 1 9 8 4 ) . I n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m u n d e r g r o w t h l i m i t i n g c o n d i t i o n s m a y r e p r e s e n t a n a l l o c a t i o n a l t e r n a t i v e t o i n c r e a s e d c a r b o h y d r a t e s t o r a g e . H e n c e , t h e r e m a y b e a t r a d e - o f f b e t w e e n t h e p r o t e c t i o n o f r e s o u r c e s a t p r e s e n t a n d t h e a c q u i s i t i o n o f r e s o u r c e s i n t h e f u t u r e . A l l o c a t i o n t h e o r y p r e d i c t s t h a t i n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m w i l l b e f a v o r e d w h e n t h a t i n v e s t m e n t e n h a n c e s p l a n t fi t n e s s t o a d e g r e e g r e a t e r t h a n w o u l d t h e s a m e r e s o u r c e i n v e s t m e n t i n a n a l t e r n a t i v e p r o c e s s s u c h a s c a r b o h y d r a t e s t o r a g e o r g r o w t h . O n t h e o t h e r h a n d , t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s a s s u m e s t h a t p h e n o t y p i c p a t t e r n s o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m r e p r e s e n t i n e v i t a b l e r e s p o n s e s t o a l t e r a t i o n s i n t h e C / N b a l a n c e w i t h i n t h e p l a n t . A p r e d i c t i o n f u n d a m e n t a l t o b o t h t h e G / D a n d C / N b a l a n c e h y p o t h e s e s i s t h e e x i s t e n c e o f t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . W h e n g r o w t h i s l i m i t e d b y n u t r i e n t d e fi c i e n c y , t h e p r e d i c t i o n s o f t h e t w o h y p o t h e s e s a r e i d e n t i c a l . H o w e v e r , t h e G / D h y p o t h e s i s i s m o r e g e n e r a l , a d d r e s s i n g a n y f a c t o r t h a t a f f e c t s t h e G / D b a l a n c e o f t h e p l a n t . C o n s t i t u t i v e l e v e l s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s m a y n o t g e n e r a l l y c o r r e l a t e w i t h t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t w h e n t h e C / N b a l a n c e i s a f f e c t e d b y e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o t h e r t h a n s o i l f e r t i l i t y , s u c h a s e n h a n c e d C 0 2 o r d r o u g h t ( s e e C h a p t e r 1 f o r c i t a t i o n s ) . W a t e r s t r e s s l i m i t s c a r b o n 1 2 6 a c q u i s i t i o n m o r e t h a n n u t r i e n t u p t a k e ( V i e t s 1 9 7 2 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; M a t t s o n & H a a c k 1 9 8 7 a ) . H e n c e , t h e C / N b a l a n c e o f d r o u g h t s t r e s s e d p l a n t s s h o u l d b e l o w e r t h a n t h a t o f w e l l - w a t e r e d p l a n t s . T h e r e f o r e , t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s s h o u l d a l s o b e l o w e r i n d r o u g h t - s t r e s s e d p l a n t s , w h i l e t h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h e o p p o s i t e . T h e g e n e r a l i t y o f t h e t w o h y p o t h e s e s c o u l d b e t e s t e d b y s i m u l t a n e o u s l y m a n i p u l a t i n g s o i l f e r t i l i t y a n d s o i l m o i s t u r e , a n d q u a n t i f y i n g p h o t o s y n t h e s i s , g r o w t h , s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , a n d n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s . T h i s s t u d y r e p r e s e n t s t h e fi r s t s u c h t e s t . P h e n o t y p i c V a r i a t i o n i n D e f e n s e : I n d u c i b l e R e s i s t a n c e I n d u c i b l e r e s i s t a n c e m a y b e a n o t h e r f o r m o f a d a p t i v e p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n p l a n t d e f e n s e ( H a r v e l l 1 9 9 0 ) . I f c h e m i c a l d e f e n s e s a g a i n s t h e r b i v o r e s a r e m e t a b o l i c a l l y e x p e n s i v e t o p l a n t s , t h e n i t w o u l d b e a d v a n t a g e o u s f o r p l a n t s t o b e l e s s w e l l d e f e n d e d w h e n h e r b i v o r e s a r e a b s e n t t h a n w h e n p l a n t s a r e s u b j e c t t o h e r b i v o r y ( H a u k i o j a 1 9 8 2 ; E d w a r d s & W r a t t e n 1 9 8 3 ; H a r v e l l 1 9 9 0 ) . I n d e e d , m a n y s p e c i e s o f p l a n t s h a v e b e e n s h o w n t o i n c r e a s e t h e i r c o n c e n t r a t i o n s o f f o l i a r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n d / o r b e c o m e l e s s s u i t a b l e f o r h e r b i v o r e s i n r e s p o n s e t o f o l i a r i n j u r y ( r e v i e w e d i n R h o a d e s 1 9 8 5 ; S c h u l t z 1 9 8 8 ; W a g n e r 1 9 8 8 ; W r a t t e n e t a l . 1 9 8 8 ; K a r b a n & M y e r s 1 9 8 9 ; H a r v e l l 1 9 9 0 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . D e f o l i a t i o n o f m o u n t a i n b i r c h ( B e t u l a p u b e s c e n s ) i n d u c e s a t w o - c o m p o n e n t r e s p o n s e . R a p i d l y - i n d u c e d r e s i s t a n c e ( R I R ) i s t r i g g e r e d w i t h i n h o u r s o r d a y s o f i n j u r y b u t r e l a x e s w i t h i n a f e w w e e k s ( H a u k i o j a & N i e m e l a 1 9 7 6 ; H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 8 2 , 1 9 9 1 ; H a u k i o j a c t a l . 1 9 8 5 b ; H a n h i m z ’ i k i 1 9 8 9 ) . D e l a y e d i n d u c e d r e s i s t a n c e ( D I R ) a p p e a r s i n t h e y e a r f o l l o w i n g d e f o l i a t i o n , a n d m a y l a s t t h r e e o r 1 2 7 m o r e y e a r s b e f o r e r e l a x i n g ( H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 8 2 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ; N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 , 1 9 8 8 ) . B o t h c o m p o n e n t s a r e u s u a l l y s u b l e t h a l , r e s u l t i n g i n r e d u c e d g r o w t h r a t e s , h i g h e r p r o b a b i l i t y o f m o r t a l i t y , l o w e r p u p a l m a s s e s , a n d r e d u c e d f e c u n d i t y o f i n s e c t s f e e d i n g o n t h e f o l i a g e ( H a u k i o j a & N i e m e l a 1 9 7 6 , 1 9 7 9 ; H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 8 2 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ) . T h e s e e f f e c t s w e r e c o r r e l a t e d w i t h i n c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f f o l i a r p h e n o l i c c o m p o u n d s ( N i e m e l a e t a l . 1 9 7 9 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 4 ; H a u k i o j a & H a n h i m a k i 1 9 8 5 ) . R a p i d d a m a g e - i n d u c e d d e c r e a s e i n h o s t q u a l i t y a n d / o r i n c r e a s e s i n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m h a v e a l s o b e e n d e m o n s t r a t e d i n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) ( T a l h o u k e t a l . 1 9 9 0 ) a n d E u r o p e a n w h i t e b i r c h ( B . p e n d u l a ) ( W r a t t e n e t a l . 1 9 8 4 ; B e r g e l s o n e t a l . 1 9 8 6 ; H a r t l e y & I a w t o n 1 9 8 7 ; S i l k s t o n e 1 9 8 7 ; H a r t l e y 1 9 8 8 ; H a r t l e y & F i r n 1 9 8 9 ) . D e l a y e d I n d u c i b l e R e s i s t a n c e a n d I n s e c t O u t b r e a k s D I R a n d i t s s u b s e q u e n t r e l a x a t i o n m a y b e a d e n s i t y d e p e n d e n t f a c t o r c a p a b l e o f r e g u l a t i n g t h e p o p u l a t i o n c y c l e s o f s o m e o u t b r e a k f o l i v o r e s ( H a u k i o j a & H a k a l a 1 9 7 5 ; H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 8 2 ; S c h u l t z & B a l d w i n 1 9 8 2 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 3 , 1 9 8 5 b ; R h o a d e s 1 9 8 5 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 7 ; E d e l s t e i n - K e s h e t & R a u s h e r 1 9 8 9 ; H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . T h i s h y p o t h e s i s i s b a s e d o n t h e f o l l o w i n g l o g i c . A s t h e h e r b i v o r e p o p u l a t i o n i n c r e a s e s a n d t h e l e v e l o f d e f o l i a t i o n e x p e r i e n c e d b y t h e t r e e i n c r e a s e s , t h e s t r e n g t h o f D I R a l s o i n c r e a s e s . T h e a d v e r s e e f f e c t s o f D I R o n i n s e c t p e r f o r m a n c e c a u s e t h e i n s e c t p o p u l a t i o n t o d e c l i n e . F o l i a g e q u a l i t y e v e n t u a l l y i m p r o v e s a s d e f o l i a t i o n s u b s i d e s , a n d D I R r e l a x e s , r e l e a s i n g t h e i n s e c t f r o m c o n s t r a i n t s u p o n p o p u l a t i o n g r o w t h i m p o s e d b y p o o r h o s t q u a l i t y . M a t t s o n e t a l . ( 1 9 8 8 ) p r e d i c t e d t h a t D I R i s e s p e c i a l l y l i k e l y t o e v o l v e i n s p e c i e s t h a t f o r m m o n o - o r o l i g o - s p e c i fi c c o m m u n i t i e s i n r e s o u r c e - r i c h 1 2 8 e n v i r o n m e n t s ; p a p e r b i r c h c o m m o n l y d o e s s o f o l l o w i n g fi r e , a n d t h u s m a y b e p r e d i c t e d t o e v o l v e D I R . D e c i d u o u s t r e e s w i t h a d e q u a t e c a r b o n a n d n u t r i e n t r e s e r v e s c a n o f t e n t o l e r a t e e v e n s e v e r e d e f o l i a t i o n w i t h r e l a t i v e l y m i n i m a l i m p a c t ( K u l m a n 1 9 7 1 ; C h a p i n 1 9 8 0 b ; H e r m s e t a l . 1 9 8 7 ) . H e n c e , c o m p e n s a t o r y r e s p o n s e s m a y b e e s p e c i a l l y s t r o n g i n f a s t g r o w i n g s p e c i e s i n h a b i t i n g r e s o u r c e - r i c h s i t e s ( M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ; v a n d e r M e i j d e n e t a l . 1 9 8 8 ; C h a p i n & M c N a u g h t o n 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , c o m p e n s a t i o n i s g e n e r a l l y n o t c o m p l e t e ( M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ; V e e r k a r 1 9 8 8 ) , a n d m o d e r a t e t o s e v e r e d e f o l i a t i o n g e n e r a l l y d e c r e a s e s g r o w t h ( K u l m a n 1 9 7 1 ) . D e f o l i a t i o n m a y a f f e c t p l a n t fi t n e s s m o s t p r o f o u n d l y b y d e c r e a s i n g c o m p e t i t i v e a b i l i t y ( H a r p e r 1 9 7 7 ; F o x & M o r r o w 1 9 8 6 ; L o u d a e t a l . 1 9 9 0 ) . I n d i v e r s e p l a n t c o m m u n i t i e s , t h e p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s o f t h e v a r i o u s s p e c i a l i s t h e r b i v o r e s a s s o c i a t e d w i t h e a c h p l a n t s p e c i e s a r e l i k e l y t o b e a s y n c h r o n o u s . C o n s e q u e n t l y , h e r b i v o r y w i l l b e d i s t r i b u t e d u n e q u a l l y a m o n g s p e c i e s ( M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . T h e c o m p e t i t i v e s t a t u s o f s p e c i e s r e c e i v i n g h i g h l e v e l s o f h e r b i v o r y w i l l d e c l i n e r e l a t i v e t o t h o s e r e c e i v i n g l o w l e v e l s . H o w e v e r , i n m o n o - a n d o l i g o - s p e c i fi c p l a n t c o m m u n i t i e s , c o m p e t i t i o n w i l l b e l a r g e l y i n t r a - s p e c i fi c . F u r t h e r m o r e , s i n c e a l l i n d i v i d u a l s s h a r e t h e s a m e s u i t e o f h e r b i v o r e s , d e f o l i a t i o n i s m o r e l i k e l y t o b e d i s t r i b u t e d e q u a l l y a m o n g i n d i v i d u a l s , a n d i s n o t a s l i k e l y t o a f f e c t t h e r e l a t i v e c o m p e t i t i v e s t a t u s o f i n d i v i d u a l s ; t h e e f f e c t o f d e f o l i a t i o n - i n d u c e d c o m p e t i t i v e s u p e r i o r i t y o n t h e d i f f e r e n t i a l r e p r o d u c t i o n o f d i f f e r e n t g e n o t y p e s w i l l n o t b e a f a c t o r . I n r e s o u r c e - r i c h e n v i r o n m e n t s , h i g h c o n s t i t u t i v e l e v e l s o f d e f e n s e w i l l n o t b e f a v o r e d ( e v e n i f i n t r a - s p e c i fi c g e n e t i c v a r i a t i o n e x i s t s ) , b e c a u s e t h e c o n c o m i t a n t t r a d e - o f f w i t h g r o w t h w i l l d e c r e a s e t h e c o m p e t i t i v e a b i l i t y o f d e f e n d e d g e n o t y p e s ( C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . A s a n a l t e r n a t i v e s t r a t e g y , M a t t s o n e t a l . ( 1 9 8 8 ) h y p o t h e s i z e d t h a t d e f o l i a t i o n w i l l s e l e c t f o r c o m p e n s a t o r y t r a i t s c o u p l e d w i t h 1 2 9 D I R . T h e d e l a y e d d e n s i t y d e p e n d e n t e f f e c t s o f D I R w i l l c a u s e o u t b r e a k p o p u l a t i o n s t o d e c l i n e b e f o r e s u s t a i n e d d e f o l i a t i o n s e r i o u s l y d e b i l i t a t e s t h e p l a n t . F u r t h e r m o r e , D I R w i l l h a v e n o n e g a t i v e e f f e c t s o n p l a n t fi t n e s s i n t h e a b s e n c e o f h e r b i v o r e s . C o n s i s t e n t w i t h t h i s h y p o t h e s i s , t h e e x i s t e n c e o f D I R h a s b e e n d e m o n s t r a t e d e x p e r i m e n t a l l y i n p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) ( W e r n e r 1 9 7 9 ) , g r e y b i r c h ( B . p o p u l i f o l i a ) ( W a l l n e r & W a l t o n 1 9 7 9 ) , a n d m o u n t a i n b i r c h ( B . p u b e s c e n s ) ( H a u k i o j a 1 9 8 2 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ; N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 ) . S I L . 1 . 4 x 1 . 4 . 7 , m a y a D ' u a n o a ' 4 { a t u r 1 , 1 " ! u 7 I s D I R a n e v o l u t i o n a r y r e s p o n s e t o h e r b i v o r y o r a n i n c i d e n t a l c o n s e q u e n c e o f d e f o l i a t i o n - i n d u c e d a l t e r a t i o n s i n t h e p h y s i o l o g y o f t h e p l a n t ( H a u k i o j a & N i e m e l a 1 9 7 6 , 1 9 7 9 ; R h o a d e s 1 9 7 9 ; H a u k i o j a 1 9 8 0 , 1 9 9 1 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , b , 1 9 9 1 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ; S c h u l t z 1 9 8 8 ) ? T u o m i e t a l . ( 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , b , 1 9 9 1 ) a n d B r y a n t e t a l . ( 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ) p o s t u l a t e d t h a t D I R m a y b e a n i n c i d e n t a l r e s p o n s e o f d e f o l i a t i o n - i n d u c e d a l t e r a t i o n s i n t h e C / N b a l a n c e o f t h e p l a n t ( " i n c i d e n t a l e f f e c t ” h y p o t h e s i s ) , r a t h e r t h a n a n e v o l v e d d e f e n s e a g a i n s t o u t b r e a k i n s e c t s ( ” e v o l v e d d e f e n s e ” h y p o t h e s i s ) . F o r e x a m p l e , d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , m o s t o f t h e n u t r i e n t c a p i t a l o f d e c i d u o u s t r e e s i s c o n t a i n e d w i t h i n t h e f o l i a g e . M u c h o f t h e c a r b o n r e s e r v e s , h o w e v e r , r e m a i n i n t h e r o o t s a n d o t h e r w o o d y t i s s u e s . C o n s e q u e n t l y , d e f o l i a t i o n o f d e c i d u o u s t r e e s c a n r e s u l t i n t h e l o s s o f p r o p o r t i o n a l l y m o r e n u t r i e n t s t h a n c a r b o n , a n d t h u s a r e l a t i v e n u t r i e n t d e fi c i e n c y i n t h e p l a n t ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) . T h e r e s u l t m a y b e a n i n c r e a s e d C / N r a t i o , a n d i n c r e a s e d a l l o c a t i o n t o c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i n s u b s e q u e n t y e a r s ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 , 1 9 9 1 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , 1 9 9 1 ) . D i v e r g e n t p r e d i c t i o n s c a n b e d e r i v e d f r o m t h e t w o h y p o t h e s e s . T h e a c t i v e 1 3 0 d e f e n s e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h a t t h e p r e s e n c e o f D I R s h o u l d c o r r e s p o n d w i t h a p l a n t ’ s e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o f h e r b i v o r y ; t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s D I R s h o u l d b e i n d e p e n d e n t o f h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f h e r b i v o r y ( B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) . T h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s D I R s h o u l d b e w e a k o r n o n e x i s t e n t i n n u t r i e n t - r i c h e n v i r o n m e n t s , w h e r e n u t r i e n t s l o s t a s a r e s u l t o f d e f o l i a t i o n a r e m o r e r a p i d l y r e p l a c e d ; t h i s p r e d i c t i o n c a n n o t b e d e r i v e d f r o m t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s ( H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 b , 1 9 9 1 ) a r g u e t h a t b e c a u s e o f t h e s e m i - a u t o n o m o u s n a t u r e o f p l a n t m o d u l e s ( W a t s o n & C a s p e r 1 9 8 4 ) , t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s t h e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n s h o u l d b e l o c a l i z e d w i t h i n d a m a g e d m o d u l e s a n d b r a n c h e s ; a s y s t e m i c r e s p o n s e ( d e t e c t a b l e i n m o d u l e s d i s t a n t f r o m t h e s i t e o f i n j u r y ) w o u l d b e m o r e c o n s i s t e n t w i t h t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s . I f D I R i s a n a c t i v e d e f e n s e , t h e n i t m a y b e t r i g g e r e d b y h e r b i v o r e - s p e c i fi c c u e s , a n d n a t u r a l d e f o l i a t i o n m a y r e s u l t i n a s t r o n g e r D I R t h a n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ; t h i s p r e d i c t i o n i s n o t d e r i v a b l e f r o m t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ) . T e s t s o f t h e s e h y p o t h e s e s h a v e y i e l d e d s u p p o r t f o r b o t h . C o n s i s t e n t w i t h t h e C / N B a l a n c e h y p o t h e s i s : 1 ) t h e e x p r e s s i o n o f D I R i n m o u n t a i n b i r c h w a s l o c a l i z e d , b e i n g c o n fi n e d t o b r a n c h e s d e f o l i a t e d t h e p r e v i o u s y e a r , a n d n o t d e t e c t e d i n n e i g h b o r i n g u n d a m a g e d b r a n c h e s o n t h e s a m e t r e e ( T u o m i e t a l . 1 9 8 8 b ) ; 2 ) d e f o l i a t i o n r e s u l t e d i n a r e l a t i v e n u t r i e n t d e fi c i e n c y a n d D I R i n t h r e e f a s t - g r o w i n g s p e c i e s , b u t i n c r e a s e d n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s a n d d e c r e a s e d h e r b i v o r e r e s i s t a n c e i n t h r e e s l o w - g r o w i n g s p e c i e s ( B r y a n t e t a l . 1 9 9 1 ) ; a n d 3 ) i n t h e s a m e s t u d y , B r y a n t e t a l . ( 1 9 9 1 ) f o u n d t h e p r e s e n c e a n d a b s e n c e o f D I R t o b e t h e o p p o s i t e o f t h a t p r e d i c t e d b a s e d o n h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f h e r b i v o r y e x p e r i e n c e d b y t h e s i x s p e c i e s . C o n s i s t e n t w i t h t h e a c t i v e d e f e n s e h y p o t h e s i s : 1 ) D I R i n m o u n t a i n b i r c h ( B e t u l a p u b e s c e n s ) w a s s t r o n g e r i n t r e e s f r o m w i t h i n t h a n f r o m o u t s i d e t h e h i s t o r i c a l o u t b r e a k r a n g e o f t h e a u t u m n a l m o t h ( E p i n i t a a u t u m n a t a ) ( H a u k i o j a 1 9 8 0 ) ; 2 ) 1 3 1 f e r t i l i z a t i o n s t r e n g t h e n e d D I R a n d d i d n o t s h o r t e n i t s r e l a x a t i o n t i m e i n m o u n t a i n b i r c h ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 b ) ; 3 ) d e f o l i a t i o n o f m o u n t a i n b i r c h b y E . a u t u m n a t a r e s u l t e d i n s t r o n g e r D I R t h a n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ) ; a n d 4 ) i n a c o m p a r i s o n o f f o u r d e c i d u o u s s p e c i e s , D I R w a s s t r o n g e s t i n t h e t w o s p e c i e s w i t h h i s t o r i c a l a s s o c i a t i o n s w i t h o u t b r e a k h e r b i v o r e s , e v e n t h o u g h t h e y w e r e t h e s l o w e s t g r o w i n g o f t h e f o u r s p e c i e s ( N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 ) . G y p s y M o t h a s a n O u t b r e a k S p e c i e s S i n c e i t s i n t r o d u c t i o n f r o m F r a n c e s o m e t i m e i n t h e l a t e 1 8 6 0 ’ s , t h e g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ( L ) ) h a s b e c o m e t h e m o s t i m p o r t a n t d e f o l i a t o r o f d e c i d u o u s t r e e s i n N o r t h A m e r i c a ( L e o n a r d 1 9 7 4 ; M o n t g o m e r y & W a l l n e r 1 9 8 8 ; E l k i n t o n & I i e b o l d 1 9 9 0 ) . G y p s y m o t h p o p u l a t i o n s i n N e w E n g l a n d f l u c t u a t e b e t w e e n e n d e m i c a n d e p i d e m i c p h a s e s ( C a m p b e l l & S l o a n 1 9 7 7 a , b ; 1 9 7 8 ) . F a c t o r s t h o u g h t t o r e g u l a t e g y p s y m o t h p o p u l a t i o n s i n c l u d e p a r a s i t e s , p r e d a t o r s , p a t h o g e n s , t h e a v a i l a b i l i t y o f p u p a t i o n s i t e s , h o s t c o n d i t i o n , a n d c l i m a t e ( C a m p b e l l & S l o a n 1 9 7 7 a , b , 1 9 7 8 ; E l k i n t o n & L i e b h o l d 1 9 9 0 ) . F o l i a g e q u a l i t y a n d D I R m a y a l s o p l a y a r o l e i n r e g u l a t i n g g y p s y m o t h p o p u l a t i o n s ( S c h u l t z & B a l d w i n 1 9 8 2 ; M o n t g o m e r y & W a l l n e r 1 9 8 8 ; E l k i n t o n & L i e b h o l d 1 9 9 0 ) . D e f o l i a t i o n o f g y p s y m o t h h o s t s c a n r e s u l t i n i n c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f p h e n o l i c c o m p o u n d s ( S c h u l t z & B a l d w i n 1 9 8 2 ; R o s s i t e r e t a l . 1 9 8 8 ) a n d d e c r e a s e d l e v e l s o f n u t r i e n t s ( V a l e n t i n e e t a l . 1 9 8 3 ) . T h e s e t w o r e s p o n s e s m a y b e r e s p o n s i b l e f o r t h e o b s e r v e d d e c l i n e i n g y p s y m o t h l a r v a l p e r f o r m a n c e ( g r o w t h r a t e , p u p a l m a s s ) w h e n f e e d i n g o n f o l i a g e o f t r e e s d e f o l i a t e d t h e s a m e s e a s o n ( R o s s i t e r e t a l . 1 9 8 8 ) , a n d d u r i n g t h e p r e v i o u s y e a r ( W a l l n e r & W a l t o n 1 9 7 9 ; 1 3 2 V a l e n t i n e e t a l . 1 9 8 3 ) . G y p s y m o t h w a s fi r s t d e t e c t e d i n M i c h i g a n i n 1 9 5 4 a n d e x i s t e d a t l o w l e v e l s u n t i l r e c e n t l y ( H a n n a 1 9 8 2 ) . I t i s n o w w e l l e s t a b l i s h e d t h r o u g h o u t t h e L o w e r P e n i n s u l a , c a u s i n g w i d e s p r e a d a n n u a l d e f o l i a t i o n ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . P a p e r b i r c h h a s b e e n c l a s s i fi e d a s a p r e f e r r e d h o s t o f g y p s y m o t h i n N e w E n g l a n d ( H o u s t o n 1 9 7 9 ; M o n t g o m e r y & W a l l n e r 1 9 8 8 ) , a n d i s a l s o a n i m p o r t a n t h o s t i n M i c h i g a n ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . G y p s y m o t h h a s n o t b e e n e s t a b l i s h e d i n M i c h i g a n l o n g e n o u g h t o d e t e r m i n e h o w p o p u l a t i o n s m a y c y c l e o r w h a t t h e i m p o r t a n t p o p u l a t i o n - r e g u l a t i n g f a c t o r s a r e l i k e l y t o b e . O b j e c t i v e s T h i s s t u d y w a s u n d e r t a k e n t o e v a l u a t e p h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n b o t h t h e c o n s t i t u t i v e a n d i n d u c i b l e r e s i s t a n c e ( R I R a n d D I R ) o f p a p e r b i r c h t o g y p s y m o t h , i n r e s p o n s e t o t h r e e l e v e l s o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n a n d i r r i g a t i o n , a n d t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n . T o t e s t f o r a t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e , g y p s y m o t h p e r f o r m a n c e w a s e x a m i n e d r e l a t i v e t o t r e e g r o w t h , a n d f o l i a r n u t r i e n t a n d t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s . M E T H O D S A N D M A T E R I A L S E x p e r i m e n t a l D e s i g n a n d T r e a t m e n t s T h e e x p e r i m e n t a l s i t e , t r e e s , t r e a t m e n t s , d e s i g n , a n d p l a n t p h y s i o l o g i c a l m e a s u r e m e n t s w e r e d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . A d d i t i o n a l m e t h o d s a r e r e p o r t e d b e l o w . P h y t o c h e m i s t r y G e n e r a l f o l i a g e s a m p l i n g p r o c e d u r e s f o l l o w e d C h a p t e r 2 . T h e d a t e s o f s a m p l i n g c o i n c i d e d w i t h g y p s y m o t h f e e d i n g e x p e r i m e n t s : d u r i n g 1 9 8 8 , s a m p l e s w e r e t a k e n 9 J u n e ( t o c o i n c i d e w i t h t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l ) , a n d 1 5 J u l y ( a s i n s e c t s w e r e b e g i n n i n g t o p u p a t e i n t h e fi e l d ) t o b e r e p r e s e n t a t i v e o f f o l i a g e c o n s u m e d b y l a t e i n s t a r s i n t h e fi e l d s t u d y ; d u r i n g 1 9 8 9 , s a m p l e s w e r e t a k e n 2 6 M a y ( t o c o i n c i d e w i t h t h e s e c o n d i n s t a r l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t a n d t h e b e g i n n i n g o f t h e fi e l d e x p e r i m e n t ) , 6 J u n e ( t o c o i n c i d e w i t h t h e f o u r t h i n s t a r l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t ) , a n d 5 J u l y ( t o c o i n c i d e w i t h t h e b e g i n n i n g o f p u p a t i o n i n t h e fi e l d e x p e r i m e n t ) . F o l i a g e w a s a l s o s a m p l e d o n 2 4 A u g u s t 1 9 8 8 a n d 2 3 A u g u s t 1 9 8 9 . M e t h o d s f o r q u a n t i f y i n g f o l i a r w a t e r , n i t r o g e n , a n d p h o s p h o r u s f o l l o w e d C h a p t e r 2 . T o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e a n a l y z e d c o l o r i m e t r i c a l l y u s i n g t h e F o l i n - D e n i s p r o c e d u r e w i t h a t a n n i c a c i d s t a n d a r d . A n a l y s i s o f t o t a l s u g a r s ( g l u c o s e + s u c r o s e + fi ' u c t o s e ) w a s p e r f o r m e d s i m u l t a n e o u s l y w i t h p h e n o l i c a n a l y s i s o n t h e s a m e e x t r a c t s . C o l o r i m e t r i c a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d o n a T e c h n i c o n A u t o - A n a l y z e r I I u s i n g D - g l u c o s e , a s t h e s t a n d a r d . T h e a n a l y s i s f o l l o w e d e x t r a c t i o n o f a 0 . 1 2 5 g s a m p l e o f p o w d e r e d f o l i a g e i n 5 0 % m e t h a n o l . 1 3 3 ' h ' e e P h e n o l o g y D a t e s o f fi r s t a n d f u l l b u d b r e a k w e r e r e c o r d e d f o r a l l t r e e s e a c h y e a r . D a t e o f fi r s t b u d b r e a k w a s d e fi n e d a s t h e d a t e t h a t t h e fi r s t b u d o n t h e t r e e o p e n e d , e x p o s i n g a t l e a s t 5 0 % o f t h e l e n g t h o f t h e l e a f l a m i n a . F u l l b u d b r e a k w a s d e fi n e d a s t h e d a t e o n w h i c h a b o u t 9 5 % o f t h e b u d s o n t h e t r e e h a d o p e n e d , e x p o s i n g 5 0 % o f t h e l e n g t h o f t h e l e a f l a m i n a ( i . e . a b o u t 1 o u t o f 2 0 b u d s r e m a i n e d c l o s e d ) . I n s e c t B i o a s s a y E x p e r i m e n t s ( 2 5 5 [ ( 2 3 2 5 H E . G y p s y m o t h l a r v a e u s e d i n a l l e x p e r i m e n t s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e U S D A F o r e s t S e r v i c e G y p s y M o t h R e a r i n g L a b o r a t o r y i n H a m d e n , C t . F i e l d e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 w e r e i n i t i a t e d w i t h l a r v a e o b t a i n e d a s n e w l y m o l t e d s e c o n d i n s t a r s . l a r v a e w e r e r e c e i v e d o n 1 J u n e 1 9 8 8 a n d 2 4 M a y 1 9 8 9 , a n d d e p l o y e d i n t h e fi e l d o n t h e n e x t d a y . D u r i n g 1 9 8 8 , t w o l a r v a e w e r e c o n t a i n e d o n e a c h o f f o u r b r a n c h e s p e r t r e e ( e i g h t l a r v a e p e r t r e e ) w i t h i n a n y l o n m e s h b a g m e a s u r i n g 1 0 0 c m l o n g b y 1 1 5 c m i n c i r c u m f e r e n c e . D u r i n g 1 9 8 9 , t h r e e l a r v a e w e r e p l a c e d i n e a c h b a g . W h e n t h e r e s t o f t h e t r e e r e c e i v e d t h e a r t i fi c i a l l y d e f o l i a t i o n t r e a t m e n t , f o l i a g e o n t h e f o u r b a g g e d b r a n c h e s w a s n o t d a m a g e d . T h u s , l a r v a e w e r e i n i t i a l l y e x p o s e d o n l y t o u n d a m a g e d l e a v e s . L a r v a e w e r e a l l o w e d t o f e e d u n d i s t u r b e d w i t h i n t h e b a g s u n t i l p u p a t i o n . B a g s w e r e i n s p e c t e d d a i l y , a n d p u p a e w e r e r e m o v e d a s d i s c o v e r e d , d r i e d a n d w e i g h e d . L a r v a l l o n g e v i t y ( n u m b e r o f d a y s u n t i l p u p a t i o n ) a n d p u p a l m a s s w e r e r e c o r d e d . W h e n m e a s u r e d o n c l o u d l e s s d a y s , l i g h t i n t e n s i t y w i t h i n b a g s w a s d e c r e a s e d 1 3 4 1 3 5 b y a b o u t 3 0 % , r e l a t i v e t o a m b i e n t c o n d i t i o n s . D e c r e a s e d l i g h t i n t e n s i t y c a n h a v e t h e e f f e c t o f d e c r e a s i n g f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( M o l e & W a t e r m a n 1 9 8 8 ; M o l e e t a l . 1 9 8 8 ) . R o s s i t e r e t a l . ( 1 9 8 8 ) f o u n d t h a t b a g g i n g d i d n o t a f f e c t p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i n o a k f o l i a g e w h e n t h e y r o t a t e d t h e b a g s t o n e w b r a n c h e s o n a w e e k l y b a s i s . B e c a u s e o f t i m e a n d l a b o r r e q u i r e d t o s h i f t t h e l a r g e n u m b e r o f b a g s u s e d i n t h i s s t u d y , b a g s w e r e l e f t i n p l a c e f o r t h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t . T h e l o n g - t e r m e f f e c t o f b a g g i n g o n p h e n o l i c c h e m i s t r y w a s t e s t e d d u r i n g 1 9 8 9 . O n 2 6 M a y ( t h e d a y t h e fi e l d e x p e r i m e n t w a s i n i t i a t e d ) , o n e b r a n c h w a s b a g g e d o n 1 0 o f t h e e x t r a t r e e s t h a t w e r e n o t p a r t o f t h e e x p e r i m e n t . N o l a r v a e w e r e p l a c e d i n t h e s e b a g s . O n 1 2 J u l y ( a s t h e l a r v a e w e r e p u p a t i n g ) , 1 5 l e a v e s w e r e c o l l e c t e d f r o m w i t h i n e a c h b a g . A n a d d i t i o n a l 1 5 c o n t r o l l e a v e s o f t h e s a m e a g e w e r e s a m p l e d f r o m t h r o u g h o u t t h e r e s t o f t h e c a n o p y o f e a c h t r e e . T h e f o l i a g e s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a n d a n a l y z e d f o r t o t a l p h e n o l i c s a s d e s c r i b e d p r e v i o u s l y . W m N e w l y m o l t e d f o u r t h i n s t a r s w e r e r e c e i v e d o n 1 4 J u n e 1 9 8 8 f o r u s e i n a l a b o r a t o r y f e e d i n g e x p e r i m e n t . L a r v a e w e r e i n d i v i d u a l l y c o n fi n e d t o p e t r i d i s h e s ( 1 5 c m i n d i a m . , 5 c m t a l l ) i n t o w h i c h a p l a s t e r b a s e h a d b e e n p o u r e d . W a t e r a d d e d t o t h e p l a s t e r b a s e p r o v i d e d a h i g h h u m i d i t y e n v i r o n m e n t w h i c h m a i n t a i n e d t h e t u r g o r o f d e t a c h e d l e a v e s f e d t o l a r v a e . S u b s e q u e n t m e a s u r e m e n t s s h o w e d t h a t t h e fl e s h w e i g h t o f l e a v e s i n t h e s e d i s h e s d i d n o t c h a n g e e v e n a f t e r 7 2 h o u r s . L a r v a e w e r e r e a r e d i n a g r t h c h a m b e r a t 2 5 ° C , u n d e r a 1 8 : 6 l i g h t : d a r k c y c l e . U p o n r e c e i p t , t h r e e l a r v a e w e r e r a n d o m l y a s s i g n e d t o e a c h t r e e . L a r v a e w e r e o f f e r e d l e a v e s f r o m t h e i r a s s i g n e d t r e e s a n d a l l o w e d t o f e e d f o r 2 4 h r s b e f o r e t h e g r o w t h t r i a l s b e g a n . L a r v a e a s s i g n e d t o d e f o l i a t e d t r e e s w e r e a l w a y s f e d u n d a m a g e d l e a v e s . T o s t a n d a r d i z e f o r t h e d i u r n a l a n d p h e n o l o g i c a l v a r i a t i o n i n p h y t o c h e m i s t r y t h a t m a y o c c u r i n b i r c h f o l i a g e ( e . g H a u k i o j a e t a l . 1 9 7 8 a , b ; R a u p p 1 3 6 & D e n n o 1 9 8 3 ; A y r e s & M c L e a n 1 9 8 7 ) , l e a v e s u s e d i n t h i s a n d a l l s u b s e q u e n t l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s w e r e a l w a y s c o l l e c t e d b e t w e e n 0 7 0 0 a n d 0 8 3 0 E S T , a n d o n l y l e a v e s o r i g i n a t i n g f r o m o v e r w i n t e r i n g b u d s w e r e u s e d . A f t e r b e i n g a l l o w e d t o f e e d f o r 4 8 h o u r s , l a r v a e w e r e w e i g h e d a g a i n . F o l l o w i n g t e r m i n a t i o n o f t h e 4 8 h r f e e d i n g t r i a l , l a r v a e w e r e r e a r e d t o p u p a t i o n ; f o l i a g e w a s c h a n g e d a t l e a s t e v e r y o t h e r d a y . L a r v a l r e l a t i v e g r o w t h s ( R G R ) ( m g t u g - 1 d - l ) w e r e c a l c u l a t e d b o t h f o r t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l ( R G R 4 ) , a n d f o r t h e e n t i r e e x p e r i m e n t a l p e r i o d ( b e g i n n i n g o f f o u r t h i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ) ( R G R t ) ( s e e T a b l e 7 f o r t h e f o r m u l a u s e d t o c a l c u l a t e r e l a t i v e g r t h r a t e ) . L a r v a e w e r e i n s p e c t e d d a i l y f o r p u p a t i o n . L a r v a l f r e s h w e i g h t s w e r e c o n v e r t e d t o d r y w e i g h t s b y m u l t i p l y i n g t h e m b y 0 . 1 7 , a c o n v e r s i o n f a c t o r d e t e r m i n e d f r o m t h e f r e s h a n d d r y w e i g h t s o f 5 0 s a c r i fi c i a l l a r v a e . U p o n h a r d e n i n g , p u p a e w e r e o v e n - d r i e d t o c o n s t a n t m a s s , t h e n w e i g h e d . D r y p u p a l m a s s ( m g ) a n d l a r v a l d u r a t i o n f r o m b e g i n n i n g o f f o u r t h i n s t a r u n t i l p u p a t i o n ( d a y s ) w e r e r e c o r d e d . W W W D u r i n g 1 9 8 9 , t h e l a b o r a t o r y a s s a y b e g a n w i t h n e w l y m o l t e d s e c o n d i n s t a r s , w h i c h w e r e r e c e i v e d fi o m t h e U S D A o n 2 4 M a y . A s i n 1 9 8 8 , t h r e e l a r v a e w e r e a s s i g n e d r a n d o m l y t o e a c h t r e e . R e a r i n g c o n d i t i o n s w e r e t h e s a m e a s d e s c r i b e d f o r 1 9 8 8 . U p o n r e c e i p t , l a r v a e w e r e a l l o w e d t o f e e d f o r 2 4 h o u r s b e f o r e t h e s e c o n d i n s t a r g r o w t h t r i a l w a s i n i t i a t e d . F o l l o w i n g t h i s a c c l i m a t i z a t i o n p e r i o d , a l l l a r v a e w e r e w e i g h e d . A f t e r f e e d i n g f o r 7 2 h o u r s , l a r v a e w e r e w e i g h e d a g a i n , a n d r e l a t i v e g r o w t h r a t e s f o r t h e s e c o n d i n s t a r ( R G R Z ) w e r e c a l c u l a t e d . T h e e x p e r i m e n t c o n t i n u e d f o l l o w i n g t h e s e c o n d i n s t a r f e e d i n g t r i a l , a n d l a r v a e w e r e g i v e n fi ' e s h f o l i a g e a t l e a s t e v e r y 4 8 h o u r s . T o m a i n t a i n a d e q u a t e r e p l i c a t i o n , a n y l a r v a e t h a t d i e d a s s e c o n d o r t h i r d i n s t a r s , w e r e r e p l a c e d i n t h e e x p e r i m e n t w i t h l a r v a e o f t h e 1 3 7 T a b l e 7 . S u m m a r y o f n u t r i t i o n a l i n d i c e s g u a n t i fi e d 1 n l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s . C a l c u l a t i o n s f o l l o w A y r e s & M c L e a n 1 ( 9 7 , a n d m c o r a t e m i n o r m o d i fi c a t i o n s t o t h o s e o f W a l d b a u e r ( 1 9 6 8 ) a n d S l a n s k y S c r i b e r ( 1 8 2 ) . A l l v a l u e s a r e b a s e d o n d r y m a s s . U n i t s a r e i n p a r e n t h e s e s . R e l a t i v e G r o w t h R a t e ( R G R ) = [ l n ( fi n a l m a s s ) - l n ( i n i t i a l m a s s ) ] / t i m e ( m g m s “ 6 ” ) R e l a t i v e C o n s u m p t i o n R a t e ( R C R ) = c o n s u m p t i o n / ( m e a n l a r v a l m a s s " t i m e ) ( m g m g " ( f l ) R e l a t i v e F r a s s P r o d u c t i o n ( R F P ) = fi a s s / ( m e a n l a r v a l m a s s " ' t i m e ) ( m g m g " C “ ) R e l a t i v e A s s i m i l a t i o n R a t e ( R A R ) = R C R - R F P ( m g m g " d “ ) E m c i e n c y o f C o n v e r s i o n o f I n g e s t e d M a t t e r ( E C I ) = g r o w t h / c o n s u m p t i o n ( m s / m s ) A p p r o x i m a t e D i g e s t i b i l i t y ( A D ) 2 a s s i m i l a t i o n / c o n s u m p t i o n ( m s / m g ) E f fi c i e n c y o f C o n v e r s i o n o f D i g e s t e d M a t t e r ( E C I ) - - g r o w t h / a s s i m i l a t i o n ( m s / m g ) 1 3 8 s a m e c o h o r t . U n t i l t h e y w e r e i n t r o d u c e d i n t o t h e e x p e r i m e n t , a l l r e p l a c e m e n t l a r v a e w e r e f e d f o l i a g e f r o m a c o m m o n b i r c h t r e e ( o n e t h a t w a s n o t p a r t o f t h e e x p e r i m e n t ) , a n d w e r e r e a r e d u n d e r t h e s a m e c o n d i t i o n s a s t h e e x p e r i m e n t a l l a r v a e . L a r v a e w e r e w e i g h e d 2 4 h o u r s a f t e r t h e y m o l t e d t h e t h i r d t i m e , m a r k i n g t h e b e g i n n i n g o f t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l . L a r v a e w e r e t h e n o f f e r e d t h r e e f r e s h l y c o l l e c t e d l e a v e s . T h e c o m b i n e d a r e a o f t h e t h r e e l e a v e s w a s d e t e r m i n e d w i t h a l e a f a r e a m e t e r ( L i C o r ) b e f o r e t h e y w e r e f e d t o l a r v a e . A f t e r b e i n g a l l o w e d t o f e e d f o r 4 8 h o u r s , l a r v a e w e r e w e i g h e d a g a i n . F r a s s w a s c o l l e c t e d , d r i e d a n d w e i g h e d . T h e p o r t i o n s o f t h e l e a v e s n o t c o n s u m e d w e r e c o l l e c t e d , a n d t h e i r c u m u l a t i v e a r e a a n d d r y m a s s d e t e r m i n e d . I n i t i a l d r y m a s s w a s t h e n c a l c u l a t e d a s : i n i t i a l d r y m a s s a ( i n i t i a l l e a f a r e a ‘ fi n a l d r y m a s s ) / fi n a l l c a f a r e a C o n s u m p t i o n w a s e s t i m a t e d g r a v i m e t r i c a l l y b y s u b t r a c t i n g fi n a l d r y m a s s f r o m i n i t i a l d r y m a s s ( s e e T a b l e 7 f o r t h e c a l c u l a t i o n o f n u t r i t i o n a l i n d i c e s ) . F o l l o w i n g c o m p l e t i o n o f t h e f o u r t h - i n s t a r f e e d i n g t r i a l , l a r v a e w e r e r e a r e d t o p u p a t i o n , a n d p u p a l m a s s a n d l a r v a l l o n g e v i t y w e r e r e c o r d e d . S t a t i s t i c a l A n a l y s i s T h e r e s u l t s o f t h e i n s e c t b i o a s s a y s w e r e a n a l y z e d w i t h A N O V A , a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . I n d i v i d u a l t r e e s w e r e c o n s i d e r e d t h e e x p e r i m e n t a l u n i t , w i t h m u l t i p l e o b s e r v a t i o n s ( i n s e c t s ) p e r t r e e a n a l y z e d u s i n g a n e s t e d m o d e l . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n d e p e n d e n t v a r i a b l e s w e r e e x a m i n e d w i t h c o r r e l a t i o n a n a l y s i s a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . U n l e s s e x p l i c i t l y s t a t e d , t h e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f d e p e n d e n t v a r i a b l e s m e a s u r e d r e p e a t e d l y ( e . g . f o l i a r N a n d p h e n o l i c s ) w e r e a l w a y s u s e d i n 1 3 9 c o r r e l a t i o n a n a l y s e s . G y p s y m o t h d i s p l a y s e x u a l d i m o r p h i s m i n s i z e a n d i n s t a r n u m b e r . T h u s , t r e a t m e n t e f f e c t s o n m a l e a n d f e m a l e p u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n w e r e a n a l y z e d s e p a r a t e l y f o r t h e fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s . H o w e v e r , s e x - s t a n d a r d i z e d v a l u e s f o r p u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n w e r e u s e d i n t h e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s t o i n c r e a s e s a m p l e s i z e a n d e l i m i n a t e r e d u n d a n c y i n d a t a a n a l y s e s . M a l e p u p a l m a s s w a s c o n v e r t e d t o t h e e x p e c t e d f e m a l e e q u i v a l e n t b y r e g r e s s i n g t h e t r e e s p e c i fi c m e a n s o f m a l e p u p a l m a s s ( X v a r i a b l e ) a g a i n s t f e m a l e p u p a l m a s s ( Y v a r i a b l e ) . T h e r e g r e s s i o n e q u a t i o n g e n e r a t e d f r o m t h e a n a l y s i s w a s u s e d t o c a l c u l a t e t h e p r e d i c t e d f e m a l e e q u i v a l e n t f r o m t h e k n o w n m a l e p u p a l m a s s . M a l e l a r v a l d u r a t i o n w a s c o n v e r t e d t o t h e e x p e c t e d f e m a l e e q u i v a l e n t s i n t h e s a m e m a n n e r . C o n v e r s i o n e q u a t i o n s w e r e g e n e r a t e d f o r e a c h e x p e r i m e n t s e p a r a t e l y . R E S U L T S T r e a t m e n t , G r o w t h , a n d P h e n o l o g i c a l E fl e c t s o n P h y t o c h e m i s t r y F e r t i l i z a t i o n w a s t h e o n l y t r e a t m e n t t o s u b s t a n t i a l l y e f f e c t f o l i a r n i t r o g e n ( F i g u r e 9 , C h a p t e r 2 ) . I r r i g a t i o n h a d a m a r g i n a l l y s i g n i fi c a n t e f f e c t o n t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s d u r i n g 1 9 8 8 ( F = 2 . 4 9 , d . f . = 2 , 5 4 ; P < 0 . 0 9 2 ) . P h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e h i g h e s t i n t h e m o s t s e v e r e l y d r o u g h t s t r e s s e d t r e e s ( F i g u r e 2 0 ) . N o n e o f t h e t r e a t m e n t s , i n c l u d i n g i r r i g a t i o n , h a d a n y e f f e c t o n p h e n o l i c s d u r i n g 1 9 8 9 . T h e p l a c e m e n t o f m e s h b a g s o v e r b r a n c h e s a l s o h a d n o e f f e c t o n f o l i a r p h e n o l i c l e v e l s ( p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e 1 2 . 6 : 0 . 1 a n d 1 2 . 7 : 1 . 1 % T A E i n t h e b a g g e d a n d u n b a g g e d f o l i a g e , r e s p e c t i v e l y ) . N o n e o f t h e t r e a t m e n t s h a d a n y e f f e c t s o n l e a f w a t e r , p h o s p h o r u s , o r s u g a r c o n t e n t . b u t w e a k n e g a t i v e c o r r e l a t i o n ( r = — 0 . 2 8 , P = 0 . 0 4 0 , n = 5 2 ) b e t w e e n f o l i a r n i t r o g e n 1 4 1 D u r i n g b o t h y e a r s , t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t r e e g r o w t h ( F i g u r e 2 1 ) , t o t a l l e a f a r e a ( F i g u r e 2 2 ) , a n d f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s ( F i g u r e 2 3 ) . T o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e c o u r s e o f s e a s o n d u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . D u r i n g 1 9 8 8 t h e i r w a s a s i g n i fi c a n t l i n e a r i n c r e a s e ( F = 1 6 . 3 , d . f . = 1 , 5 4 ; P < 0 . 0 0 1 ) i n p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a s l e a v e s a g e d ( F i g u r e 2 4 a ) . H o w e v e r , d u r i n g 1 9 8 9 , w h e n a n a d d i t i o n a l s a m p l e w a s t a k e n a s l e a v e s w e r e s t i l l e x p a n d i n g ( 2 6 M a y ) , t h e p a t t e r n w a s d i f f e r e n t ( F i g u r e 2 4 b ) . P h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e a t a p e a k a s l e a f e x p a n s i o n w a s o c c u r r i n g , a n d t h e n d e c r e a s e d i n t o e a r l y J u l y , b e f o r e i n c r e a s i n g i n t o l a t e s u m m e r . T h i s c u b i c t r e n d w a s s i g n i fi c a n t ( F = 6 . 2 3 ; d . f . = 1 , 4 7 ; P = 0 . 0 1 6 ) . G y p s y M o t h F i e l d E x p e r i m e n t s D u r i n g b o t h y e a r s , t h e s u r v i v a l o f l a r v a e w i t h i n b a g s w a s p o o r ( 2 6 % a n d 3 7 % i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) . S t i n k b u g ( P e n t a t o m i d a e ) p r e d a t i o n w a s t h e d o m i n a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y , o b s c u r i n g t r e a t m e n t e f f e c t s . D u r i n g 1 9 8 8 , t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t e f f e c t o f d e f o l i a t i o n o n m a l e ( b u t n o t f e m a l e ) p u p a l m a s s ( F = 6 . 1 9 ; d . f . = 1 , 2 8 ; P = 0 . 0 1 9 ) . T h e p u p a l m a s s o f i n s e c t s f e e d i n g o n t h e d e f o l i a t e d t r e e s w a s a n a v e r a g e o f 1 6 . 5 % l o w e r t h a n t h a t o f i n s e c t s f e e d i n g o n c o n t r o l t r e e s ( T a b l e 8 ) . D e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n m a l e o r f e m a l e p u p a l m a s s d u r i n g 1 9 8 9 ( T a b l e 8 ) . N e i t h e r d i d a n y o f t h e o t h e r t r e a t m e n t s o r i n t e r a c t i o n s . L i k e w i s e , t h e r e w e r e n o S i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n s b e t w e e n p u p a l m a s s a n d a n y o f t h e p h y t o c h e m i c a l v a r i a b l e s i n e i t h e r y e a r . D u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t t r e a t m e n t e f f e c t s o n d u r a t i o n o f g y p s y m o t h l a r v a l p e r i o d . H o w e v e r , d u r i n g 1 9 8 8 , t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t ) E A T % ( _ n o i t a r t n e c n o C c i l o n e h P 1 4 2 . 5 0 1 . 5 O 0 1 P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) O 1 5 D i a m e t e r G r o w t h ( m m ) 2 1 . R e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l f o l i a r h e n o l i c s i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h e n o l i c v u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . ) ’ m ( a e r A f a e L l a t o T 1 4 3 6 0 5 0 _ r - - 0 . 3 7 4 0 - p - 0 . 0 0 1 3 0 ' 2 0 ' T o t a l L e a f A r e a ( t h e ) 1 0 " 6 0 5 0 ' 3 0 ' 1 0 ‘ P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) 2 2 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o ' a r p h e n o l i c s i n p a p e r b l I ' C h , B e t u l a p a a fi e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h e n o ' c v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s 0 m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . 1 4 4 f t ? 1 5 < I - g C . 2 1 O - E ‘ E 8 g 5 r r - - 0 . 5 0 g p < 0 . 0 0 1 , . . , . " 3 C Q i o 1 I 1 2 3 4 B N i t r o g e n C o n c e n t r a t i o n ( % ) f t ? 1 5 < I - e x : C . g 1 0 - 9 . E o 0 g 5 r - O . 2 ' 3 C o i O l L 1 2 3 4 N i t r o g e n C o n c e n t r a t i o n ( % ) F i g u r e 2 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l f o l i a r n i t r o g e n a n d h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ’ f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . V a l u e s f o r n i t r o g e n a n d p h e n o l i c s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . 1 4 5 A 1 0 u : . 5 ° \ ° 8 ' C o E 6 I . / % E o O c 4 - 8 L i n e a r T r e n d i t : 2 _ p < 0 . 0 0 1 A C o C n . o l P l l 1 2 5 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 M a y J u n e J u l y A u g J u l i a n D a t e A 1 0 I I I E . \ ° 8 ' C . 2 ‘ 5 6 - ‘ E 8 C 4 - 8 C u b i c T r e n d B 1 3 ’ 2 _ p - 0 . 0 1 6 C o . C o . O l l l l 1 2 5 1 5 0 1 7 5 2 0 0 2 2 5 2 5 0 M a y J u n e J u l y A u g J u l i a n D a t e F i g u r e 2 4 . P h e n o l o g i c a l p a t t e r n o f c h a n g e i n t h e c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l f o l i a r h e n o l i c s i n p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) m e a n 2 s t a n d a r d e r r o r ) . 1 4 6 T a b l e 8 . T h e e f f e c t o f 4 0 % a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ’ f e r a ) d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , o n g y p s y m o t h l a r v a l p e r f o r m a n c e d u r i n g 1 9 8 8 ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . L e v e l o f D e f o l i a t i o n ( % ) 0 4 0 P E ' l l E . P u p a l M a s s ( m g ) m a l e 8 3 : 4 7 1 : 4 0 . 0 3 4 f e m a l e 2 4 3 : 2 0 2 3 6 : 1 9 0 . 5 9 8 W P u p a l M a s s ( m g ) m a l e 1 0 0 : 3 9 2 : 3 0 . 0 4 4 f e m a l e 3 2 7 : 1 1 3 0 5 : 1 1 0 . 1 6 5 R e l a t i v e G r o w t h R a t e ( m g m g " d a y " ) 4 t h i n s t a r 0 . 4 6 8 : 0 . 0 0 9 0 . 4 4 5 : 0 . 0 0 9 0 . 0 6 8 4 t h i n s t a r - 0 . 1 3 2 : 0 . 0 0 2 0 . 1 2 5 : 0 . 0 0 2 0 . 0 1 3 p u p a 1 4 7 ( s a m p l e d 5 J u l y , a s l a r v a e w e r e j u s t b e g i n n i n g t o p u p a t e ) a n d d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d . T h e r e w a s a l s o a s i g n i fi c a n t b u t w e a k p o s i t i v e c o r r e l a t i o n ( r = 0 . 2 7 , P = 0 . 0 5 4 , n = 5 1 ) b e t w e e n t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( s a m p l e d 5 J u l y ) a n d d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d . T h u s , l a r v a e p u p a t e d f a s t e s t w h e n f e e d i n g o n f o l i a g e h i g h i n n i t r o g e n a n d l o w i n p h e n o l i c s . L a r v a l d u r a t i o n w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r p h o s p h o r u s , s u g a r , o r w a t e r c o n t e n t . D u r i n g 1 9 8 9 , t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n s b e t w e e n d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d a n d a n y o f t h e p h y t o c h e m i c a l v a r i a b l e s . D u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h p u p a l m a s s ( r = - 0 . 4 1 , P < 0 . 0 0 1 , n = 6 1 ) , i n d i c a t i n g t h a t t h e i n s e c t s t h a t a c h i e v e d t h e g r e a t e s t p u p a l m a s s e s a l s o g r e w t h e f a s t e s t . T h e r e w a s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e s e v a r i a b l e s d u r i n g 1 9 8 8 . 1 9 8 8 G y p s y M o t h L a b o r a t o r y E x p e r i m e n t D e f o l i a t i o n h a d a m a r g i n a l l y s i g n i fi c a n t n e g a t i v e e f f e c t o n g y p s y m o t h r e l a t i v e g r o w t h r a t e d u r i n g t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l ( R G R 4 ) ( F = 3 . 4 6 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 6 8 ) . R G R 4 w a s , o n a v e r a g e , 4 . 8 % l o w e r f o r i n s e c t s f e e d i n g o n d e f o l i a t e d t r e e s t h a n f o r t h o s e f e e d i n g o n c o n t r o l s ( T a b l e 8 ) . D e f o l i a t i o n h a d a s l i g h t l y g r e a t e r e f f e c t o n r e l a t i v e g r o w t h r a t e m e a s u r e d f r o m t h e b e g i n n i n g o f t h e f o u r t h i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ( R G R t ) ( F = 6 . 5 8 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 1 3 ) . R G R t w a s , o n a v e r a g e , 5 . 9 % l o w e r f o r i n s e c t s f e e d i n g o n d e f o l i a t e d t r e e s t h a n f o r t h o s e f e e d i n g o n c o n t r o l s ( T a b l e 8 ) . N o n e o f t h e o t h e r t r e a t m e n t s o r t h e i r i n t e r a c t i o n s h a d s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n R G R 4 o r R G R t . D e f o l i a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t e f f e c t o n m a l e p u p a l m a s s ( F = 4 . 3 2 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 4 4 ) , j u s t a s i n t h e 1 9 8 8 fi e l d e x p e r i m e n t . I n s e c t s f e e d i n g o n d e f o l i a t e d t r e e s w e r e , o n a v e r a g e , 7 . 5 % s m a l l e r t h a n t h o s e f e e d i n g o n c o n t r o l s ( T a b l e 8 ) . H o w e v e r , 1 4 8 d e f o l i a t i o n h a d n o e fi e c t o n f e m a l e p u p a l m a s s . N o n e o f t h e o t h e r t r e a t m e n t s o r t h e i r i n t e r a c t i o n s h a d s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n m a l e o r f e m a l e p u p a l m a s s . T h e r e w a s a s i g n i fi c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n p u p a l m a s s ( s e x c o r r e c t e d ) a n d f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n a n d ( r = - 0 . 2 8 , P = 0 . 0 2 0 , n = 7 2 ) ( F i g u r e 2 5 ) , a n d a s i g n i fi c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n p u p a l m a s s a n d f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n ( r = 0 . 2 6 , P = 0 . 0 2 3 , n = 7 2 ) ( T a b l e 9 ) . T h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n e i t h e r R G R 4 , R G R t , o r l a r v a l d u r a t i o n a n d f o l i a r N o r p h e n o l i c s . P u p a l m a s s a n d R G R 4 w e r e b o t h p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h , w h e r e a s l a r v a l d u r a t i o n w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h , l e a f w a t e r c o n t e n t ( T a b l e 9 ) . B o t h R G R 4 a n d R G R t w e r e d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r p h o s p h o r u s c o n t e n t ; h o w e v e r t h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r P a n d p u p a l m a s s o r l a r v a l d u r a t i o n ( T a b l e 9 ) . N o n e o f t h e i n s e c t p e r f o r m a n c e v a r i a b l e s w e r e c o r r e l a t e d w i t h l e a f s u g a r c o n t e n t ( T a b l e 9 ) . 1 9 8 9 G y p s y M o t h L a b o r a t o r y E x p e r i m e n t W W N o n e o f t h e t r e a t m e n t s o r t h e i r i n t e r a c t i o n s h a d a n y e f f e c t o n r e l a t i v e g r o w t h m e a s u r e d d u r i n g t h e s e c o n d i n s t a r ( R G R Z ) . H o w e v e r , t h e r e w a s s i g n i fi c a n t v a r i a t i o n i n R G R Z d u e t o d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e e s w i t h i n a t r e a t m e n t ( F = 3 . 7 4 ; d . f . = 4 8 , 1 9 6 ; P < 0 . 0 0 1 ) . H o s t p h e n o l o g i c a l d i f f e r e n c e s m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o s o m e o f t h i s v a r i a t i o n . F o r e x a m p l e , d a t e o f f u l l b u d b r e a k ( d a t e a t w h i c h 9 5 % o f t h e l e a v e s h a d a t l e a s t 5 0 % o f t h e i r l a m i n a e x p o s e d f r o m t h e i r b u d s ) w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h R G R 2 ( r = - 0 . 4 2 , P < 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) ( F i g u r e 2 6 ) . T h e o l d e r t h e l e a v e s , t h e h i g h e r t h e g r o w t h r a t e o f t h e i n s e c t . T h e r e w e r e n o r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n R G R 2 a n d a n y o f t h e p h y t o c h e m i c a l v a r i a b l e s . 1 4 9 5 0 0 r - - 0 . 2 7 U } 5 4 0 0 , . . p - o . 0 2 0 t o 0 : 3 - . - ° 8 3 0 0 ' - ; ' . . . 3 . . . : . . . ‘ e ‘ 3 . . o a O O 2 0 0 ' ‘ ‘ 0 5 1 0 1 5 2 0 P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) 2 5 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o f p a p e r b i r c h . ( B e t u l a 1 9 8 8 p a p y r i f e r a ) ( s a m p l e d 1 5 J u l y ) , a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t r t a ' d i s p a r ) p u p a l m a s s i n . ) y a d l e m / g m ( R G I F o . 0 — L 1 5 0 . 0 o r . ° h I e e e r - - 0 . 4 2 . 0 c o . 0 t O l I P o 1 2 0 1 3 0 1 4 0 1 5 0 J u l i a n D a t e o f F u l l L e a f E m e r g e n c e F i g u r e 2 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e p h e n o l o g y o f s p r i l e a f e m e r g e n c e o f p a p e r b i r c h , B e t u l a p a p y n ' f e r a , a n d t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e 0 s e c o n d i n s t a r g y p s y m o t h , L y m a n t n ' a d i r p a r , d u r i n g 1 9 8 9 . 1 5 1 T a b l e 9 . P e a r s o n c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n i n d i c e s o f g y p m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) l a r v a l p e r f o r m a n c e a n d f o l i a e q u a l i t y v a r i a b l e s o f p a p e r i r c h ( B e t u l a p a ' f e r a ) f o r 1 9 8 8 ( n = 7 2 ) a n d 1 9 8 ( n = 6 6 ) l a b o r a t o r y e x p e r m e n t s l . P u p a l m a s s a n l a r v a l d u r a t i o n a r e s t a n d a r d i z e d f o r s e x . I n s e c t P e r f o r m a n c e F o l i a g e V a r i a b l e ” V a r i a b l e 2 P h e n o l i c s N H 2 0 P C H O 1 9 8 8 3 R G R 4 N S N S 0 . 4 1 " ‘ 0 . 2 5 ‘ N S R G R t N S N S N S 0 . 2 7 ’ N S l a r v a l D u r a t i o n 0 . 2 6 " N S - 0 . 2 4 ‘ N S N S P u p a l M a s s - 0 . 2 8 ‘ 0 . 2 6 ‘ 0 . 3 0 ” 0 . 2 8 ‘ N S 1 9 8 9 3 R G R Z N S N S N S N S N S R G R 4 N S N S N S N S N S R G R . N S N S N S N S N S R C R 0 . 3 6 " - 0 . 3 7 ” N S - 0 . 2 8 ‘ N S A D 0 3 5 " N S 0 . 4 5 ” " N S N S E C D N S N S N S N S N S P u p a l M a s s N S N S N S N S N S L a r v a l D u r a t i o n N S N S N S N S N S 1 N S = n o t s i g n i fi c a n t ; ‘ P < 0 . 0 5 ; " P < 0 . 0 1 ; " " P < 0 . 0 0 1 . 2 A b r e v i a t i o n s a n d u n i t s : p h e n o l i c s a t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( % d r y w e i g h t - t a n n i c a c i d e q u i v a l e n t s ) ; N . . f o l i a r n i t r o g e n ( % d r y w e i g h t ) ; H 2 0 a l e a f w a t e r c o n t e n t ( % f r e s h w e i g h t ) ; P = f o l i a r p h o s p h o r u s ( % d r y w e i g h t ) ; C H O = t o t a l f o l i a r s u g a r s ( g l u c o s e + f r u c t o s e + s u c r o s e ) ( % d r y w e i g h t ) . R G R z , R G R 4 , a n d R G R : = r e l a t i v e g r o w t h r a t e i n t h e 2 n d a n d 4 t h i n s t a r s , a n d o v e r t h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t , r e s p e c t i v e l y ; R C R a r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e ; A D = - a p p r o x i m a t e d i g e s t i b i l i t y ; E C D a e f fi c i e n c y o f c o n v e r s i o n o f d i g e s t e d f o o d . S e e T a b l e 7 f o r u n i t s a s s o c i a t e d w i t h i n s e c t p e r f o r m a n c e i n d i c e s . 3 D u r i n g 1 9 8 8 , R G R 4 w a s c o m p a r e d t o f o l i a g e s a m p l e d o n 9 J u n e . O t h e r i n s e c t p e r f o r m a n c e v a r i a b l e s w e r e c o m p a r e d w i t h f o l i a g e s a m p l e d 1 5 J u l y . D u r i n g 1 9 8 9 , R G R z w a s c o m p a r e d w i t h f o l i a g e s a m p l e d 2 6 M a y . R G R t , p u p a l m a s s , a n d l a r v a l d u r a t i o n w e r e c o m p a r e d a g a i n s t f o l i a g e s a m p l e d 5 J u l y . O t h e r i n s e c t p e r f o r m a n c e v a r i a b l e s w e r e c o m p a r e d w i t h f o l i a g e s a m p l e d 6 J u n e . 1 5 2 W A l l l a r v a e s u r v i v e d t h e 7 2 h r s e c o n d i n s t a r f e e d i n g t r i a l , h o w e v e r 3 1 % d i e d l a t e r a s s e c o n d i n s t a r o r t h i r d i n s t a r s ; r e p l a c e m e n t l a r v a e w e r e i n t r o d u c e d i n t o t h e e x p e r i m e n t i n t h e p l a c e o f d e a d i n s e c t s . T h r e e o f t h e r e p l a c e m e n t l a r v a e s u b s e q u e n t l y d i e d a s t h i r d i n s t a r s a n d w e r e r e p l a c e d a g a i n . T h u s , t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l w a s f u l l y r e p l i c a t e d , b u t o n l y 6 9 % o f t h e i n s e c t s h a d e x p e r i e n c e d t h e i r a s s i g n e d h o s t f o r t w o f u l l i n s t a r s p r i o r t o t h e f e e d i n g t r i a l . A f t e r r e a c h i n g t h e f o u r t h i n s t a r , o n l y t w o l a r v a e d i e d p r i o r t o p u p a t i o n , b o t h i n a c c i d e n t s . T h e s e i n s e c t s w e r e n o t r e p l a c e d . F e r t i l i z a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t p o s i t i v e l i n e a r e f f e c t o n t h e e f fi c i e n c y o f c o n v e r s i o n o f i n g e s t e d f o o d i n t o l a r v a l b i o m a s s ( E C I ) ( F = 8 . 7 1 ; d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 0 5 ) . H o w e v e r , t h i s w a s n o t d u e t o f e r t i l i z a t i o n e f f e c t s o n t h e a p p r o x i m a t e d i g e s t i b i l i t y o f t h e f o o d , s i n c e f e r t i l i z a t i o n h a d n o e f f e c t o n A D ( F = 0 . 5 6 ; d . f . = 2 , 4 8 ; P = 0 . 5 7 6 ) . H e n c e , t h e d i f f e r e n c e s i n E C I d u e t o f e r t i l i z a t i o n m u s t h a v e b e e n t h e r e s u l t o f p o s t - d i g e s t i v e e fi e c t s . I n f a c t , f e r t i l i z a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t p o s i t i v e l i n e a r e f f e c t o n t h e e f fi c i e n c y a t w h i c h l a r v a e c o n v e r t e d d i g e s t e d f o o d i n t o b i o m a s s ( E C D ) ( F = 6 . 5 0 ; d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 1 4 ) ( F i g u r e 2 7 ) . H o w e v e r , t h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n E C D w a s n o t r e l a t e d t o t h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n t o t a l f o l i a r N ; t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n E C D a n d f o l i a r N w a s n o t s i g n i fi c a n t ( r = 0 . 0 1 ) . F e r t i l i z a t i o n a l s o h a d a s i g n i fi c a n t n e g a t i v e e f f e c t o n t h e r a t e a t w h i c h l a r v a e c o n s u m e d f o l i a g e ( R C R ) ( F = 3 . 0 7 ; d . f . = 2 , 4 8 ; P = 0 . 0 5 6 ) ( F i g u r e 2 7 ) . A s i g n i fi c a n t i n v e r s e c o r r e l a t i o n b e t w e e n f o l i a r N a n d R C R ( r = - 0 . 3 7 , P = 0 . 0 0 3 , n = 6 6 ) ( T a b l e 9 ) s u g g e s t s a p o s s i b l e c o n n e c t i o n b e t w e e n f e r t i l i z a t i o n , f o l i a r N , a n d R C R . F e r t i l i z a t i o n h a d n o e f f e c t o n R G R 4 , R G R t , l a r v a l d u r a t i o n , o r p u p a l m a s s ( F i g u r e s 2 7 & 2 8 ) . D u r i n g t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l , t h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n A . . L i n e a r T r e n d p - 0 . 0 1 4 E o 5 0 ' 0 I I I 4 0 . . . B O 1 7 5 3 5 0 2 . 0 0 g p - 0 . 0 6 8 3 E 3 1 . 7 5 r E . C o I ! 1 . 5 0 ‘ C 0 1 7 5 3 5 0 0 . 4 . . 9 ‘ + i 5 ‘ 4 t h l n s t a r 2 0 . 3 r O E g . _ _ _ _ . . _ _ _ _ . . g 0 . 1 . 2 n d I n s t a r - P u p a t : . 0 . 0 L o 1 7 5 3 5 0 N F e r t i l i z a t i o n F i a t e ( k g / h a ) 2 7 . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z i n g a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' f e r a ) w i t h n i t r o g e n , o n t h e f e e d i n g e n e r g e t i c s o f g y p s y m o t l a r v a e ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n 1 9 8 9 : ( A ) t h e a b i l i t y o f f o u r t h i n s t a r s - t o c o n v e r t d i g e s t e d f o o d t o b i o m a s s ( E C D ) , ( B ) r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e ( R C R ) , a n d ( C ) r e l a t i v e g r o w t h r a t e s ( R G R ) i n t h e f o u r t h i n s t a r , a n d f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ( m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . A B 5 4 4 4 4 0 7 5 2 0 3 0 5 0 5 0 . 3 2 3 0 2 8 a E 2 T 9 . u - a 3 1 3v . ; ' > 5 5 J 3 Z a ‘ O a . - - - ' ' I I ‘ ‘ 0 0 1 1 ‘ O — a I l N F e r t i l i z a 1 o i t 1 N F e r t i l i z a t i ' 7 5 n R a t e ( k g / h a ) , ‘ 7 5 L 1 o 1 n R a t e ( k g / h a ) I . 1 ‘ 5 0 3 T I I 3 ‘ 5 0 1 5 4 F i g u r e 2 8 . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z i n g p a p e r b i r c h é B e t u l a p a p y n ‘ f e r a ) w i t h n i t r o g e n , o n g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) p u p a l m a s s a n d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d , i n 1 9 8 9 m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . b e t w e e n f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a n d E C I ( r = - 0 . 3 1 , P = 0 . 0 1 1 , n = 6 6 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n p h e n o l i c s a n d E C D ( r = 0 . 0 3 ) . H e n c e , t h e e f f e c t s o f p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o n E C 1 m u s t h a v e b e e n t h r o u g h t h e i r e f f e c t s o n r e d u c i n g t h e d i g e s t i b i l i t y o f t h e f o l i a g e . I n f a c t , t h e r e w a s a n e g a t i v e l o g a r i t h m i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n p h e n o l i c l e v e l s a n d A D ( r = - 0 . 4 1 , P < = 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) ( F i g u r e 2 9 ) . T h e r e w a s p o s i t i v e l o g a r i t h m i c c o r r e l a t i o n b e t w e e n r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e a n d f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( r = 0 . 4 0 , P < 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) ( F i g u r e 2 9 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a n d R G R 4 , l a r v a l d u r a t i o n , o r p u p a l m a s s ( F i g u r e s 2 9 & 3 0 ) . I n t e r e s t i n g l y , R G R 4 w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h e i t h e r R G R t ( r = 0 . 0 3 ) , p u p a l m a s s , o r l a r v a l d u r a t i o n ( r = 0 . 1 3 ) ( F i g u r e s 3 1 - 3 3 ) . H o w e v e r , R G R 2 w a s s t r o n g l y , p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h e a c h o f R G R t ( r = 0 . 6 4 , P < 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) , p u p a l m a s s ( r = 0 . 5 3 , P < = 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) , a n d l a r v a l d u r a t i o n ( r = - 0 . 6 0 , P < = 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) ( F i g u r e s 3 1 - 3 3 ) . D e l a y e d I n d u c e d R e s i s t a n c e F o r t y p e r c e n t a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , h a d n o e f f e c t o n l e a f c h e m i s t r y , l a r v a l g r o w t h r a t e , p u p a l m a s s , o r d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d i n 1 9 8 9 ( F i g u r e 3 4 ) . T h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s p r e d i c t s a d e f o l i a t i o n x n i t r o g e n i n t e r a c t i o n ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; T u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . D e f o l i a t i o n i s p r e d i c t e d t o i n c r e a s e c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s w h e n g r o w t h - l i m i t i n g n u t r i e n t s l o s t t o d e f o l i a t i o n a r e s l o w l y r e p l a c e d , b u t h a v e l i t t l e o r n o e f f e c t i n f e r t i l e s o i l s , w e r e n u t r i e n t s l o s t t o d e f o l i a t i o n a r e r a p i d l y r e p l a c e d . T h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d e f o l i a t i o n x f e r t i l i z a t i o n i n t e r a c t i o n s f o r a n y l e a f c h e m i s t r y o r i n s e c t p e r f o r m a n c e v a r i a b l e s . 1 5 5 ) . 1 9 ( D A ) v a d l a m / g m ( R C R F i g u r e F I S H ( m o / m e l d a y ) 1 5 6 2 0 3 . 0 0 . 7 0 . 6 ' 0 . 5 ’ 0 . 3 0 . 2 0 . 1 ' 0 . 0 1 5 2 0 . . . h . ‘ : 0 ' . e e - J ? . 0 . 0 . . e ' . e . e ‘ . . " ° 0 5 1 0 1 5 P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) ( s a m p l e d 6 J u n e ) o f p a r i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) a n ) f e e d i n g e n e r g e t y c c s , i n 1 9 8 9 : ( A ) t h e a b i l i t y o f £ 0 3 1 3 5 ) , ( B ) r e l a t i v e c o n s u m p t i o n r a t e o f f o u r t h i n s t a r s ( R C R ) , a n d ( C ) r e l a t i v e g r o w t h r a t e s ( R G R ) d u r i n g t h e f o u r t h i n s t a r . ( A g a ) ! 2 0 2 9 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o l i a r h e n o l i c s s y m o t h ( y m a n t n ' a i n s t a r s t o d i g e s t f o o d 1 5 7 8 0 0 ’ 5 E . 6 0 0 . . a O 8 ‘ 3 . ' 0 . . 9 0 ' 2 . ~ ° 0 0 9 . ( . 6 0 : 9 . 3 ‘ . ‘ O . 4 0 0 " e e . e O 3 o . . . . 2 0 0 l l l 0 5 1 0 1 5 2 0 B P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) 5 0 ’ 6 ? > 1 . 8 V 4 0 r C . ' . 2 . . E . e . ° . . . 0 a . . : . . . . 0 . . . 0 e e a 3 0 ~ 3 1 " ; 5 . . a e a s . I 2 0 l l l 0 5 1 0 1 5 2 0 P h e n o l i c C o n c e n t r a t i o n ( % T A E ) F i g u r e 3 0 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n t h e c o n c e n t r a t i o n o f t o t a l f o l i a r p h e n o l i c s o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' j g m ) ( s a m p l e d 5 J u l y ) a n d b o t h ( A ) p u a l m a s s , a n d ( B ) d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n 1 9 9 . 1 5 8 > 0 . 3 t o a . 3 a 5 3 ; . 0 . 2 r ° . . f e w : L ° 2 . . 0 . i . . . ‘ 0 : 0 . . e . ‘ . ' 6 ° ’ c O N e E 0 . 1 ' ' P . a : ( D m l l 0 . 0 ‘ 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 4 0 . 5 B F I G F I D u r i n g 4 t h l n s t a r 0 . 3 a s o . 3 o . E 0 . 2 - . U ) E . ' U C e “ ‘ : S “ ' r - 0 . 6 4 a : P < 0 . 0 0 1 ( D m l l 0 . 0 ' 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 4 0 . 5 R G R D u r i n g 2 n d I n s t a r F i g u r e 3 1 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ) o f t fi y fi g m o t h ( L y m a n m ' a d i s p a r ) f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n , a n d b o R d u r i n g t h e f o u r t h ( A ) a n d s e c o n d ( B ) i n s t a r s , i n 1 9 8 9 . ) g m ( s s a M I a p u P ) g m ( s s a M l a p u P > ( D F i g u r e 3 2 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p u a l m a s s o f a n d r e l a t i v e g r o w t h r a t e i n t h e f o u r t h ( A a n d s e c o n t ‘ l n y 7 0 0 6 0 0 5 0 0 4 0 0 3 0 0 2 0 0 0 . 0 7 0 0 6 0 0 5 0 0 4 0 0 3 0 0 2 0 0 0 . 0 1 5 9 V 1 0 . 1 0 . 4 0 . 5 F I G F i D u r i n g 4 t h I n s t a r ( m g / m g l d a y ) 0 . 1 0 . 3 0 . 4 0 . 5 F I G F I D u r i n g 2 n d l n s t a r ( m g / m g l d a y ) m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) , i n s t a r s , d u r i n g 1 9 8 9 . 1 6 0 4 5 7 5 F 4 0 - e . c O . 2 , ’ ° E 3 5 - . ' u . a O . O O o . . 9 ’ e . . . . § g 3 0 _ e . . . : O 0 : : . . e : : . e $ e . a : . . e . e - ' | O 2 5 l l 1 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 4 0 . 5 B F I G F I D u r i n g 4 t h I n s t a r ( m g / m g l d a y ) 4 5 g 4 0 r = 0 . 6 0 g . p < 0 . 0 0 1 : O . 2 § 3 0 T o 2 o n . 1 2 5 1 I ; l 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 4 0 . 5 F I G R D u r i n g 2 n d I n s t a r ( m g / m g l d a y ) F i g u r e 3 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d o f m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) , a n d b o t h r e l a t i v e g r o w t h r a t e d u r i n g t h e f o u r t E y F A a n d s e c o n d B ) i n s t a r s , i n 1 9 8 9 . fi g P a p H 1 0 1 p h e ( m e t h g i e W y r D % § 1 6 1 D e f o l . W N o D e f o l . 0 . 2 0 4 7 5 A 0 . 1 8 I V 1 I E 0 . 1 6 g l g E ‘ 5 % % 4 5 0 g g 0 . 1 4 % % a 5 a % E - 0 . 1 0 g g 4 2 5 B F I G F I P u p a l M a s s 6 D o c t o r I - N o D e t o I 7 L e a f N L e a f P h e n o l i c s F i g u r e 3 4 . T h e e f f e c t o f a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( 4 0 % ) o f p a p e r b i r c h ( B e r u l a p a p y r i f e r a ) d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , o n ( A ) t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( R G R ) o f m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) f r o m t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n , a n d p u p m a s s , a n d ( B ) t o t a l f o l i a r c o n c e n t r a t i o n s o f n i t r o g e n a n d p h e n o l i c s , i n 1 9 8 9 . N i t r o g e n a n d h e n o l i c v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r m e a n : s t a n d a r d e r r o r ) . 1 6 2 T r e e G r o w t h a n d I n s e c t P e r f o r m a n c e D u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , t h e r e w a s a c o n s i s t e n t , n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l f o l i a r p h e n o l i c s a n d t r e e g r o w t h ( F i g u r e 2 1 ) . D u r i n g 1 9 8 8 , t h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l p h e n o l i c s a n d b o t h p u p a l m a s s a n d d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d ( T a b l e 9 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t r e e g r o w t h a n d e i t h e r p u p a l m a s s , l a r v a l d u r a t i o n , o r R G R t ( T a b l e 9 ) ( F i g u r e 3 5 ) . D u r i n g 1 9 8 9 , t h e r e w a s a m a r g i n a l , p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n R G R t a n d t r e e g r o w t h ( r = 0 . 2 4 , P < 0 . 0 5 6 , n = 6 6 ) , b u t n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p u p a l m a s s o r d u r a t i o n o f l a r v a l a n d p e r i o d t r e e g r o w t h ( F i g u r e 3 6 ) . C o r r e l a t i o n B e t w e e n L a b o r a t o r y a n d F i e l d S t u d i e s I n 1 9 8 8 , t h e t i m e t o r e a c h p u p a t i o n o n a p a r t i c u l a r t r e e i n t h e l a b o r a t o r y w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e a m o u n t o f t i m e t o r e a c h p u p a t i o n o n t h e s a m e t r e e i n t h e fi e l d ( r = 0 . 3 0 , P = 0 . 0 3 5 , n = 5 2 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n l a b o r a t o r y a n d fi e l d p u p a l m a s s e s o n t h e s a m e t r e e ( r = 0 . 0 1 , P = O . 9 7 2 , n = 5 2 ) . I n 1 9 8 9 , t h e r e s u l t s o f t h e fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s w e r e b e t t e r c o r r e l a t e d : r = 0 . 5 8 f o r l a r v a l d u r a t i o n ( P < 0 . 0 0 1 , n = 6 1 ) , a n d r = 0 . 2 9 f o r p u p a l m a s s ( P = 0 . 0 2 1 , n = 6 1 ) . 1 6 3 0 . 3 9 a 2 0 . 2 ' O E . . E . 0 . . . . . « 0 3 . : . : ‘ : . . : . . . : e ; ; : : . . . 0 r : 0 . 1 - , ' ' ' ° ° ( 9 a : 0 . 0 ‘ ‘ 0 1 0 2 0 3 0 B D i a m e t e r G r o w t h ( m m ) 7 0 0 6 0 0 - 3 . E 5 0 0 ° ° 4 0 0 - ° ° . . - a o a o e . . : 0 o . . . ’ 0 0 . . 2 3 0 0 3 ' . ° . ° s ' 5 ’ . . . 0 ‘ . “ ' 0 ? . ' 3 ' . 8 3 2 0 0 - 1 L 1 0 0 ' 0 j l O 1 0 2 0 3 0 D i a m e t e r G r o w t h ( m m ) F i g u r e 3 5 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e m ) , a n d b o t h t h e r e l a t i v e o w t h r a t e ( R G R ) f r o m f o u r t h m s t a r t g r s o s u g h p u p a t i o n ( A ) , a n d p u p a l m a s s ( E g r o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n l . 1 6 4 0 . 3 a . - o 0 ‘ g . e E O 2 b 0 ‘ 0 . O ' . O O . 0 . - . ° . c a ' ‘ é . ' g 0 . 1 - ‘ r - O . 2 4 m p - 0 . 0 5 6 0 . 0 ‘ ‘ 0 1 O 2 0 3 0 B D i a m e t e r G r o w t h ( m m ) 8 0 0 ’ 3 6 0 0 ' . é o o ' . 0 § ‘ . e : “ e . ; . ’ : . : O ‘ : . ’ 1 ' : . . . ’ 2 4 0 0 ' . . . . ' ° . 3 O . o 0 5 ‘ n . 2 0 0 ' o l I 0 1 O 2 0 3 0 D i a m e t e r G r o w t h ( m m ) F i g u r e 3 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) , a n d b o t h t h e r e l a t i v e o w t h r a t e ( R G R ) f r o m f o u r t h m s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ( A ) , a n d p u p a l m a s s ( E g r o f g y p s y m o t h ( L y m a n t r i a d i s p a r ) , i n 1 9 8 9 . D I S C U S S I O N G r o w t h v e r s u s D e f e n s e W W W B o t h t h e C a r b o n / N u t r i e n t B a l a n c e a n d G r o w t h / D i f f e r e n t i a t i o n B a l a n c e h y p o t h e s e s p r e d i c t a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t o t a l r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o g r o w t h a n d t h o s e a l l o c a t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . T h e m e a s u r e m e n t o f t o t a l p h e n o l i c s i s p a r t i c u l a r l y a p p r o p r i a t e f o r a s t u d y o f t h e t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m , b e c a u s e i t e s t i m a t e s t h e s e c o n d a r y m e t a b o l i c o u t p u t o f a m a j o r p a t h w a y , t h e s h i k i m a t e p a t h w a y . U p t o 6 0 % o f t o t a l p l a n t b i o m a s s i s c o m p o s e d o f m o l e c u l e s t r a n s v e r s i n g t h i s p a t h w a y ( J e n s e n 1 9 8 5 ) . T h e i r i s n o e q u i v a l e n t a s s a y t h a t e s t i m a t e s t h e t o t a l o u t p u t o f t h e o t h e r m a j o r s e c o n d a r y m e t a b o l i c p a t h w a y s w h i c h g e n e r a t e t e r p e n o i d s , a l k a l o i d s , a n d p o l y k e t i d e c o m p o u n d s . F u r t h e r m o r e , p h e n o l i c b i o s y n t h e s i s , b e c a u s e o f i t s a r o m a t i c a m i n o a c i d p r e c u r s o r s , i s i n d i r e c t c o m p e t i t i o n w i t h p r o t e i n s y n t h e s i s , a n d t h u s g r o w t h ( P h i l l i p s & H e n s h a w 1 9 7 7 ; M a r g n a 1 9 7 7 ; M c h e 1 9 7 9 ; M a r g n a e t a l . 1 9 8 9 ) . T h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n g r o w t h a n d t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y d u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( F i g u r e 2 1 ) i s c o n s i s t e n t w i t h t h e s e h y p o t h e s e s . T h e r e w e r e a l s o s i g n i fi c a n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n f o l i a r N a n d t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s , c o n s i s t e n t w i t h t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s e s ( F i g u r e 2 3 ) . T h e s e p a t t e r n s h a v e a l s o b e e n o b s e r v e d i n o t h e r s t u d i e s ( W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 8 5 a ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a , b ; M a t t s o n & P a l m e r 1 9 8 8 ; M a r g n a e t a l . 1 9 8 9 ) . D u r i n g 1 9 8 8 , p l a n t s r e c e i v i n g t h e l e a s t w a t e r h a d t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( F i g u r e 2 0 ) a n d g r e w t h e s l o w e s t ( F i g u r e s 7 a n d 8 , 1 6 5 1 6 6 C h a p t e r 2 ) . F u r t h e r m o r e , t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s . T h e s e r e s u l t s a r e m o r e c o n s i s t e n t w i t h t h e p r e d i c t i o n s o f t h e G / D b a l a n c e h y p o t h e s i s t h a n t h o s e o f t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s . T h e l a c k o f f e r t i l i z a t i o n e f f e c t o n s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s c o n t r a r y t o r e s u l t s r e p o r t e d b y a n u m b e r o f o t h e r s t u d i e s ( e . g . W a r i n g e t a l . 1 9 8 5 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; M i h a l i a k & L i n c o l n 1 9 8 5 ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; B r y a n t 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a , b ; P r i c e e t a l . 1 9 8 9 ; G l y p h i s & P u t t i c k 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , f e r t i l i z a t i o n i n t h i s s t u d y d i d n o t h a v e t h e s u b s t a n t i a l e f f e c t o n p l a n t g r o w t h r e p o r t e d i n t h e o t h e r s t u d i e s ( e v e n t h o u g h i t d i d h a v e h i g h l y s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n f o l i a r n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n ) . D u r i n g 1 9 8 9 , n e i t h e r i r r i g a t i o n n o r f e r t i l i z a t i o n h a d a n y e f f e c t o n t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s o r t r e e g r o w t h . T h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l l e a f a r e a a n d f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n ( F i g u r e 2 2 ) i s c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m d e c r e a s e s g r o w t h b y d i v e r t i n g r e s o u r c e s f r o m t h e p r o d u c t i o n o f n e w l e a f a r e a ( a m a j o r p r e m i s e o f C h a p t e r 1 ) . H o w e v e r , t h i s t r a d e - o f f w i l l h a v e l i t t l e c o s t i n e c o l o g i c a l t i m e , i f c a r b o n i s d i v e r t e d t o s e c o n d a r y m e t a b o l i s m o n l y w h e n g r o w t h i s l i m i t e d b y f a c t o r s s u c h a s n u t r i e n t l i m i t a t i o n o r d r o u g h t ( M a t t s o n 1 9 8 0 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 5 ; 1 ‘ u o m i e t a l . 1 9 8 8 a ) . W T h e m e a s u r e m e n t o f t o t a l p h e n o l i c s a s a n i n d i c a t i o n o f e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s o n h e r b i v o r e r e s i s t a n c e h a s l e s s v a l u e . A l t h o u g h m a n y s t u d i e s r e p o r t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t o t a l p h e n o l i c s a n d i n s e c t p e r f o r m a n c e , a c a u s e / e f f e c t r e l a t i o n s h i p c a n n o t b e a s s u m e d . T h e e f f e c t s o f p h e n o l i c c o m p o u n d s o n h e r b i v o r e s a r e l i k e l y t o b e s t r u c t u r e - s p e c i fi c ( Z u c k e r 1 9 8 3 ; C l a u s e n e t a l . 1 9 9 0 ) . I n f a c t , d i f f e r e n t p h e n o l i c c o m p o u n d s o c c u r r i n g w i t h i n a p l a n t c a n h a v e v e r y d i f f e r e n t a n d i n d e p e n d e n t e f f e c t s o n a p a r t i c u l a r h e r b i v o r e ( e . g . B e r e n b a u m 1 9 8 1 ; L i n d r o t h e t a l . 1 6 7 1 9 8 8 ; B e r e n b a u m e t a l . 1 9 8 9 ) . F u r t h e r m o r e , c o n c e n t r a t i o n s o f i n d i v i d u a l c o m p o u n d s d o n o t a l w a y s c h a n g e i n c o n c e r t i n r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n ( e . g . Z a n g e r l & B e r e n b a u m 1 9 8 7 ; C o a s s i n i L o k a r e t a l . 1 9 8 7 ; M u z i k a e t a l . 1 9 8 9 ) . I n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a s g r o w t h s l o w s c a n n o t i n i t s e l f b e c o n s i d e r e d e v i d e n c e t h a t t h e s l o w e r g r o w i n g t r e e s a r e a l w a y s b e t t e r d e f e n d e d . T h e g y p s y m o t h b i o a s s a y e x p e r i m e n t s o f f e r l i t t l e e v i d e n c e t h a t t h e s l o w e r g r o w i n g t r e e s w e r e b e t t e r d e f e n d e d b y t h e i r h i g h e r l e v e l s o f p h e n o l i c s . I n 1 9 8 8 , a s p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s e d , p u p a l m a s s d e c r e a s e d a n d l a r v a e r e q u i r e d m o r e t i m e t o r e a c h p u p a t i o n ( T a b l e 9 , F i g u r e 2 5 ) . H o w e v e r , t h e c o r r e l a t i o n s w e r e w e a k ( r = - 0 . 2 7 a n d 0 . 2 6 f o r p u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n , r e s p e c t i v e l y ) ( T a b l e 9 ) . T h e r e w a s n o r e l a t i o n b e t w e e n t r e e g r o w t h a n d i n s e c t p e r f o r m a n c e ( F i g u r e 3 5 ) . P h e n o l i c s h a d n o e f f e c t o n p u p a l m a s s , r e l a t i v e g r o w t h r a t e , o r l a r v a l d u r a t i o n , d u r i n g 1 9 8 9 ( T a b l e 9 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t r e e g r o w t h a n d t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f g y p s y m o t h l a r v a e f r o m t h e b e g i n n i n g o f t h e s e c o n d i n s t a r t h r o u g h p u p a t i o n ( R G R t ) ( F i g u r e 3 6 ) , s u g g e s t i n g t h a t t h e s l o w e r g r o w i n g t r e e s w e r e b e t t e r d e f e n d e d . H o w e v e r , t h e s l o p e w a s n o t s t e e p , a n d t h e r e l a t i o n s h i p w a s w e a k ( r = 0 . 2 4 ) . T h e s e r e s u l t s c h a l l e n g e t h e h y p o t h e s i s t h a t i n c r e a s i n g s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a s g r o w t h s l o w s i s a n a d a p t i v e r e s p o n s e i n b i r c h , e n h a n c i n g h e r b i v o r e r e s i s t a n c e w h e n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s l i m i t t h e p o t e n t i a l f o r c o m p e n s a t o r y g r o w t h . H o w e v e r , g y p s y m o t h m a y n o t b e a g o o d a s s a y o r g a n i s m f o r a t e s t o f t h i s h y p o t h e s i s . T h e s t a t u s o f p a p e r b i r c h a s a p r e f e r r e d h o s t f o r g y p s y m o t h i n N o r t h A m e r i c a , c o u p l e d w i t h t h e s t r o n g c o r r e l a t i o n i n g y p s y m o t h l a r v a e b e t w e e n h o s t p r e f e r e n c e a n d p e r f o r m a n c e o n t h a t h o s t ( M o n t g o m e r y 1 9 8 8 ) , i n d i c a t e t h a t g y p s y m o t h w a s p r e - a d a p t e d t o b i r c h a l l e l o c h e m i c a l s . T h u s , i t i s n o t s u r p r i s i n g t h a t t h e g r o w t h o f g y p s y m o t h i s n o t a f f e c t e d s u b s t a n t i a l l y b y v a r i a t i o n i n p a p e r b i r c h c h e m i s t r y . G y p s y m o t h a l s o p e r f o r m s w e l l o n g r e y b i r c h ( B e r u l a p o p u l i f o l i a ) ( B a r b o s a & G r e e n b l a t t 1 6 8 1 9 7 9 ) , w h i c h i s a l s o n a t i v e t o N o r t h A m e r i c a . G y p s y m o t h a n d N o r t h A m e r i c a n b i r c h e s h a v e n o e v o l u t i o n a r y h i s t o r y . T e s t s o f a d a p t i v e d e f e n s i v e h y p o t h e s e s m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e l y c o n d u c t e d w i t h o r g a n i s m s t h a t h a v e i n t e r a c t e d i n e v o l u t i o n a r y t i m e . T h e c h e m i c a l d e f e n s e s o f p a p e r b i r c h m a y b e d i r e c t e d t o w a r d s h e r b i v o r e s s u c h a s t h e f o r e s t t e n t c a t e r p i l l a r ( M a l a c o s o m a d i s s t r i a ) w i t h w h i c h i t h a s e v o l v e d . I n t h e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s , p h e n o l i c s h a d n e g a t i v e ( a l b e i t s m a l l ) e f f e c t s o n p u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n i n 1 9 8 8 , b u t n o n e i n 1 9 8 9 . H o w e v e r , t h e r e w a s 3 1 % m o r t a l i t y a m o n g s e c o n d a n d t h i r d i n s t a r s i n 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f p h e n o l i c s o n p u p a l m a s s a n d l a r v a l d u r a t i o n i n 1 9 8 9 , o n l y r e fl e c t t h e p e r f o r m a n c e o f l a r v a e a b l e t o c o m p l e t e d e v e l o p m e n t . T h e f e e d i n g h i s t o r y o f l a r v a e u s e d i n t h e e x p e r i m e n t s m a y a l s o e x p l a i n t h e d i f f e r e n t i a l e f f e c t s o f p h e n o l i c s o b s e r v e d i n t h e t w o y e a r s . L a r v a e f e d a r t i fi c i a l d i e t f o r b e f o r e b e i n g s w i t c h e d t o f o l i a g e a s f o u r t h i n s t a r s ( 1 9 8 8 e x p e r i m e n t ) , m a y n o t h a v e t o l e r a t e d f o l i a r p h e n o l i c s a s w e l l a s l a r v a e s w i t c h e d t o f o l i a g e a f t e r o n e i n s t a r ( 1 9 8 9 e x p e r i m e n t ) . G y p s y m o t h l a r v a e a r e w e l l a d a p t e d f o r s w i t c h i n g d i e t s ( M o n t g o m e r y 1 9 8 8 ) . H o w e v e r , o p t i m a l p e r f o r m a n c e m a y r e q u i r e p r i o r i n d u c t i o n o f s p e c i fi c d e t o x i fi c a t i o n a n d d i g e s t i v e e n z y m e s . A n u m b e r o f s t u d i e s d e m o n s t r a t e t h a t d i e t q u a l i t y e x p e r i e n c e d b y e a r l y i n s t a r s c a n h a v e p r o f o u n d e f f e c t s o n h o s t p r e f e r e n c e s , g r t h r a t e , f e e d i n g e f fi c i e n c y , p u p a l m a s s , a n d f e c u n d i t y o f i n s e c t s s u b s e q u e n t l y s w i t c h e d t o n e w d i e t s ( S c r i b e r 1 9 7 9 a , 1 9 8 1 , 1 9 8 2 ; T a y l o r 1 9 8 4 ; B a r b o s a e t a l . 1 9 7 9 , 1 9 8 6 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 b ) . M i d - g u t a l l o m e t r y m a y b e i m p o r t a n t ( A h m a d 1 9 8 6 ) . A s l a r v a e g r o w , m i d - g u t s u r f a c e a r e a d o e s n o t i n c r e a s e i n p r o p o r t i o n t o i n s e c t b i o m a s s . H e n c e , o l d e r l a r v a e r e q u i r e h i g h e r l e v e l s o f e n z y m e a c t i v i t y , i f t h e y a r e t o d e t o x i f y a l l e l o c h e m i c a l s w i t h t h e s a m e e f fi c i e n c y o f y o u n g e r i n s e c t s ( A h m a d 1 9 8 6 ) . D e t o x i fi c a t i o n - e n z y m e l e v e l s o f g y p s y m o t h l a r v a e f e d o a k f o l i a g e i n c r e a s e d 4 . 5 t i m e s f r o m t h e m i d - s e c o n d t o m i d - fi f t h i n s t a r , w h i l e e n z y m e s o f l a r v a e f e d a r t i fi c i a l d i e t s o n l y i n c r e a s e d 1 . 8 f o l d ( A h m a d 1 9 8 6 ) . r e s i 0 8 f t h o s i s v 3 . 0 0 i n c : e f f e I n d u c e d R e s i s t a n c e T h e r e w e r e s e v e r a l i n d i c a t i o n s t h a t d e f o l i a t i o n d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 i n d u c e d r e s i s t a n c e t o g y p s y m o t h i n 1 9 8 8 . I n b o t h t h e l a b o r a t o r y a n d fi e l d e x p e r i m e n t s , m a l e s ( b u t n o t f e m a l e s ) h a d l o w e r p u p a l m a s s e s w h e n t h e y f e d o n p r e v i o u s l y d e f o l i a t e d t r e e s ( T a b l e 8 ) . G r o s s e t a l . ( 1 9 9 0 ) a l s o o b s e r v e d d i f f e r e n t i a l e f f e c t s o f h o s t q u a l i t y o n m a l e a n d f e m a l e p u p a l m a s s . T h e p u p a l m a s s o f g y p s y m o t h f e m a l e s i s w e l l c o r r e l a t e d w i t h f e c u n d i t y ( R o s s i t e r e t a 1 . 1 9 8 8 ) . H o w e v e r , l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m a l e p u p a l m a s s a n d a d u l t m a l e f e r t i l i t y . H a u k i o j a & N e u v o n e n ( 1 9 8 5 b ) f o u n d t h a t s m a l l E p i m ' t a a u t w n n a t a m a l e s w e r e f r e q u e n t l y s t e r i l e , a n d t h a t o n l y t h e l a r g e s t m a l e s w e r e a b l e t o m a t e s u c c e s s f u l l y m o r e t h a n o n c e . M a t t s o n e t a l . ( 1 9 8 3 ) f o u n d t h a t f e m a l e s p r u c e b u d w o r m ( C h o n ’ s t o n e u r a fi r m i f e m n a ) p u p a l m a s s i n c r e a s e d w i t h f o l i a r n i t r o g e n . H o w e v e r , m a l e p u p a l m a s s w a s n o t r e l a t e d t o f o l i a r n i t r o g e n , a b o v e o f a t h r e s h o l d v a l u e o f 1 . 5 % . M a l e s m a y l a c k t h e d i r e c t c o r r e l a t i o n b e t w e e n p u p a l m a s s a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s c o m m o n l y o b s e r v e d i n f e m a l e s ( e . g . M a t t s o n e t a l . 1 9 8 3 ; S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ; b u t s e e L e a t h e r 1 9 8 8 ) . H e n c e , o n c e t h e y r e a c h a t h r e s h o l d m a s s , m a l e s m a y e x p e r i e n c e g r e a t e r s e l e c t i o n f o r e a r l y p u p a t i o n , t h a n f o r c o n t i n u e d g r o w t h t o a h i g h e r b o d y m a s s ( i . e . S l a n s k y 1 9 8 2 ; S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ) . E a r l y p u p a t i o n b y m a l e s m a y d e c r e a s e l a r v a l m o r t a l i t y f r o m n a t u r a l e n e m i e s ( S c h u l t z 1 9 8 3 ; F e e n y e t a l . 1 9 8 5 ; L e a t h e r 1 9 8 5 ; W i s d o m 1 9 8 5 ; b u t s e e C l a n c y & P r i c e 1 9 8 7 ) , a n d / o r e n h a n c e a c c e s s t o m a t e s ( S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ) . I n m o u n t a i n b i r c h , T u o m i e t a l . ( 1 9 8 8 b ) f o u n d t h a t d e f o l i a t i o n - i n d u c e d i n c r e a s e s i n p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w a s a l o c a l i z e d r e s p o n s e ; d e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n p h e n o l i c l e v e l s i n a d j a c e n t , u n d a m a g e d b r a n c h e s . T h e y a r g u e d t h a t t h e 1 6 9 1 7 0 l o c a l i z e d r e s p o n s e i s c o n s i s t e n t w i t h t h e ” i n c i d e n t a l e f f e c t " h y p o t h e s i s : a n i n c r e a s e i n p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i s a n i n c i d e n t a l e f f e c t o f d e f o l i a t i o n - i n d u c e d a l t e r a t i o n s i n t h e c a r b o n / n u t r i e n t b a l a n c e o f t h e b r a n c h . T h e y a r g u e t h a t a s y s t e m i c r e s p o n s e w o u l d b e c o n s i s t e n t w i t h t h e " e v o l v e d d e f e n s e " h y p o t h e s i s ( T u o m i e t a l . 1 9 8 8 b , 1 9 9 1 ) . I n t h e e x p e r i m e n t r e p o r t e d h e r e , t h e b r a n c h e s o n w h i c h i n s e c t s w e r e c o n fi n e d w e r e l e f t u n d a m a g e d w h e n t h e r e s t o f t h e t r e e w a s d e f o l i a t e d a s p a r t o f t h e d e f o l i a t i o n t r e a t m e n t . H e n c e , t h e e f f e c t o f d e f o l i a t i o n o n m a l e p u p a l m a s s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y i s e v i d e n c e t h a t t h e i n d u c e d - r e s p o n s e i n p a p e r b i r c h i s s y s t e m i c , a n d s u p p o r t s t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e r e s p o n s e i s a n a c t i v e , e v o l v e d d e f e n s e a g a i n s t h e r b i v o r e s ( T u o m i e t a l . 1 9 8 8 b , 1 9 9 1 ) . T h e r e s u l t s o f t h e l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t p r o v i d e m o r e e v i d e n c e f o r i n d u c e d r e s i s t a n c e . L a r v a e f e e d i n g o n d e f o l i a t e d t r e e s h a d l o w e r r e l a t i v e g r t h r a t e s d u r i n g t h e f o u r t h i n s t a r f e e d i n g t r i a l , a n d o v e r t h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t ( f r o m t h e b e g i n n i n g o f t h e f o u r t h i n s t a r u n t i l p u p a t i o n ) ( T a b l e 8 ) . T h e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n w e r e n o t l a r g e . H o w e v e r , d e m o n s t r a t i n g i n d u c i b l e - r e s i s t a n c e i s p r o b l e m a t i c ( N e u v o n e n & H a u k i o j a 1 9 8 5 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 7 ) . T h i s e x p e r i m e n t w a s a c o n s e r v a t i v e t e s t o f i n d u c e d - r e s i s t a n c e , a n d a n y d e t e c t a b l e e f f e c t c a n b e c o n fi d e n t l y c o n s i d e r e d r e a l f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n s : 1 ) T h e t r e e s w e r e a r t i fi c i a l l y d e f o l i a t e d . S e v e r a l o f s t u d i e s w i t h d i f f e r e n t B e t u l a s p e c i e s h a v e s h o w n n a t u r a l i n s e c t d e f o l i a t i o n r e s u l t s i n a s t r o n g e r i n d u c e d r e s p o n s e t h a n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 5 a ; N e u v o n e n e t a l . 1 9 8 7 ; H a r t l e y & L a w t o n 1 9 8 7 ; H a r t l e y 1 9 8 8 ; H a r t l e y & F i r n 1 9 8 9 ) . 2 ) L a r v a e w e r e n o t f e d d a m a g e d l e a v e s , b u t w e r e f e d i n t a c t l e a v e s a d j a c e n t t o d a m a g e d l e a v e s . T h e s i g n i fi c a n t e f f e c t s u g g e s t s a s y s t e m i c r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n . H a u l d o j a & H a n h i m a k i ( 1 9 8 5 ) a l s o f o u n d a s y s t e m i c r e s p o n s e i n B e t u l a p u b e s c e n s ; p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s e d i n i n t a c t l e a v e s a d j a c e n t t o m a n u a l l y t o r n l e a v e s . H o w e v e r , t h e t o r n l e a v e s w e r e o f 1 7 1 l o w e r q u a l i t y t o t h e g e o m e t r i d E p i m ' t a a u t u m n a t a t h a n t h e a d j a c e n t i n t a c t l e a v e s . F u r t h e r m o r e , H a r t l e y & F i r n ( 1 9 8 9 ) f o u n d t h a t a r t i fi c i a l d a m a g e i n c r e a s e d p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a l y a s e ( P A L ) a c t i v i t y i n t h e d a m a g e d l e a v e s o f B e t u l a p e n d u l a , b u t h a d n o e f f e c t o n P A L a c t i v i t y i n t h e i n t a c t a d j a c e n t l e a v e s ( i n s e c t d a m a g e d i d i n c r e a s e P A L a c t i v i t y i n t h e a d j a c e n t u n d a m a g e d l e a v e s ) . T h i s m a y a l s o e x p l a i n w h y d e f o l i a t i o n i n t h i s s t u d y h a d n o d e t e c t a b l e e f f e c t o n p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ( o n l y i n t a c t l e a v e s w e r e a n a l y z e d ) . 3 ) F o l i a g e s a m p l i n g ( i . e . f o r c h e m i c a l a n a l y s i s , p r e s s u r e c h a m b e r m e a s u r e m e n t s , i n s e c t r e a r i n g ) m a y h a v e ” i n d u c e d ” t h e c o n t r o l t r e e s , d e c r e a s i n g t h e r e s i s t a n c e d i f f e r e n t i a l b e t w e e n t h e m a n d t h e d e f o l i a t e d t r e e s ( N e u v o n e n & H a u k i o j a 1 9 8 5 ; H a u k i o j a & N e u v o n e n 1 9 8 7 ) . 4 ) T h e e x i s t e n c e o f " c o m m u n i c a t i o n ” b e t w e e n t h e d e f o l i a t e d t r e e s a n d t h e a d j a c e n t c o n t r o l t r e e s ( s e n s u B a l d w i n & S c h u l t z 1 9 8 3 ) m a y h a v e i n d u c e d h i g h e r l e v e l s o f r e s i s t a n c e i n t h e c o n t r o l t r e e s . H a u k i o j a e t a l . ( 1 9 8 5 b ) r e p o r t e d s t a t i s t i c a l l y v a l i d e v i d e n c e t h a t " c o m m u n i c a t i o n ” o c c u r s i n B e t u l a p u b e s c e n s b e t w e e n d e f o l i a t e d a n d n o n d e f o l i a t e d p l a n t s , r e s u l t i n g i n h i g h e r l e v e l s o f r e s i s t a n c e i n t h e n o n d e f o l i a t e d t r e e s . I n t h i s s t u d y , a l l c o n t r o l t r e e s w e r e w i t h i n 4 m o f a d e f o l i a t e d t r e e , c r e a t i n g t h e p o s s i b i l i t y t h a t i n t e r - t r e e " c o m m u n i c a t i o n ” m a y h a v e o b s c u r e d t r e a t m e n t e fi e c t s . 5 ) Q u a n t i t a t i v e v a r i a t i o n i n p h y t o c h e m i s t r y w i t h i n a n d b e t w e e n t r e e s c a n b e e x t e n s i v e ( S c h u l t z e t a l . 1 9 8 2 ; B a l d w i n e t a l . 1 9 8 7 ) , r e d u c i n g t h e p r o b a b i l i t y o f d e t e c t i n g t r e a t m e n t e f f e c t s ( H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . R e p l i c a t i o n i n t h i s s t u d y m a y h a v e b e e n i n a d e q u a t e t o d e t e c t d i f f e r e n c e s i n p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s b e t w e e n t h e d e f o l i a t e d a n d c o n t r o l t r e e s . T h e c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n f o r t h e p h e n o l i c a n a l y s i s w a s 3 3 . 8 % a n d 3 6 . 7 % i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ( a s c o m p a r e d t o 1 0 . 1 % a n d 1 2 . 5 % f o r n i t r o g e n i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) . S i n c e t r e e s w e r e a l s o d e f o l i a t e d d u r i n g 1 9 8 7 , i t i s n o t p o s s i b l e t o d e t e r m i n e i f 1 7 2 t h e n e g a t i v e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n o n i n s e c t p e r f o r m a n c e o b s e r v e d i n 1 9 8 8 w e r e d u e t o r a p i d - i n d u c i b l e r e s i s t a n c e ( R I R ) a n d / o r l o n g - t e r m i n d u c i b l e r e s i s t a n c e ( D I R ) . T o p r o v i d e a t e s t o f D I R , t r e e s d e f o l i a t e d d u r i n g 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , w e r e n o t d e f o l i a t e d d u r i n g 1 9 8 9 . H o w e v e r , t h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d e f o l i a t e d t r e e s a n d t h e c o n t r o l t r e e s i n i n s e c t p e r f o r m a n c e o r l e a f c h e m i s t r y i n 1 9 8 9 ( F i g u r e 3 6 ) . W e r n e r ( 1 9 7 9 ) f o u n d t h e D I R o f p a p e r b i r c h t o i n t e n s i f y w i t h e a c h s u c c e s s i v e y e a r o f d e f o l i a t i o n . I f D I R w a s n o t d e t e c t a b l e i n 1 9 8 9 , f o l l o w i n g t w o c o n s e c u t i v e y e a r s o f d e f o l i a t i o n , t h e n i t p r o b a b l y d i d n o t c o n t r i b u t e t o t h e r e s p o n s e o b s e r v e d i n 1 9 8 8 , a f t e r o n l y o n e y e a r o f d e f o l i a t i o n . H e n c e , t h e e f f e c t s o b s e r v e d d u r i n g 1 9 8 8 s h o u l d b e a t t r i b u t e d t o R I R . H o w e v e r , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e e f f e c t s o b s e r v e d i n 1 9 8 8 r e s u l t e d f r o m a s y n e r g i s t i c i n t e r a c t i o n b e t w e e n R I R a n d D I R . S e v e r a l r e a s o n s m a y a c c o u n t f o r t h e l a c k o f d e t e c t a b l e D I R . D I R m a y n o t o c c u r i n t h e t r e e s s t u d i e d . O t h e r t e s t s o f D I R h a v e a l s o f a i l e d t o d e t e c t s i g n i fi c a n t e f f e c t s ( W i l l i a m s & M y e r s 1 9 8 4 ; R o l a n d & M y e r s 1 9 8 7 ; M y e r s & W i l l i a m s 1 9 8 7 ) . T h e 4 0 % d e f o l i a t i o n t r e a t m e n t m a y h a v e b e e n i n s u f fi c i e n t t o i n d u c e l o n g - t e r m r e s i s t a n c e . W e r n e r ( 1 9 7 9 ) f o u n d t h a t D I R o f p a p e r b i r c h i n t e n s i fi e d a s t h e l e v e l o f d e f o l i a t i o n i n c r e a s e d . I n t h i s s t u d y , d e f o l i a t i o n h a d n o e f f e c t o n p h e n o l i c o r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s . T h e l a c k o f i n c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f f o l i a r p h e n o l i c s i n t h e a b s e n c e o f a d e f o l i a t i o n - i n d u c e d n u t r i e n t d e fi c i e n c y i s c o n s i s t e n t w i t h t h e C / N b a l a n c e h y p o t h e s i s ( ” i n c i d e n t a l e f f e c t h y p o t h e s i s " ) o f D I R ( T u o m i e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 8 a , b , 1 9 9 1 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 8 ) . T e s t s o f D I R a r e p r o n e t o T y p e I I e r r o r s ( H a u k i o j a 1 9 9 1 ) . S o m e o f t h e s a m e f a c t o r s p o s s i b l y d e c r e a s i n g t h e s e n s i t i v i t y o f t h e R I R t e s t c o u l d h a v e p r e v e n t e d t h e d e t e c t i o n o f D I R . S p e c i fi c a l l y , a r t i fi c i a l i n s t e a d o f r e a l d e f o l i a t i o n , " c o m m u n i c a t i o n " b e t w e e n c o n t r o l a n d t r e a t m e n t t r e e s , i n d u c t i o n o f c o n t r o l t r e e s a s a r e s u l t o f f o l i a g e s a m p l i n g a n d i n s e c t f e e d i n g d u r i n g t h e fi e l d e x p e r i m e n t s o f 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , a n d a h i g h l e v e l o f v a r i a t i o n i n p h e n o l i c c h e m i s t r y b e t w e e n a n d w i t h i n t r e e s m a y h a v e 1 7 3 d e c r e a s e d t h e p r o b a b i l i t y o f d e t e c t i n g a t r e a t m e n t e f f e c t . P h e n o l o g i c a l P a t t e r n s o f D e f e n s e S e c o n d a r y m e t a b o l i s m i s l i m i t e d i n e x p a n d i n g l e a v e s w h i c h a r e s t i l l u n d e r g o i n g c e l l d i v i s i o n b e c a u s e o f c e l l u l a r l e v e l c o n s t r a i n t s o n b i o s y n t h e s i s , c o m p a r t m e n t a t i o n , a n d s u b s t r a t e d e m a n d s f o r p r i m a r y m e t a b o l i s m ( B b h m 1 9 7 7 ; L u c k n e r & N o v e r 1 9 7 7 ; L u c k n e r 1 9 8 0 ; L i n d s e y & Y e o m a n 1 9 8 3 ) ( s e e C h a p t e r 1 f o r m o r e d e t a i l e d d i s c u s s i o n ) . A s a c o n s e q u e n c e , y o u n g l e a v e s o f t e n s u f f e r g r e a t e r l e v e l s o f h e r b i v o r y t h a n m a t u r e l e a v e s ( R a u p p & D e n n o 1 9 8 3 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; C o l e y 1 9 8 3 ; L a n d s b e r g 1 9 8 8 ; M i t c h e l l A i d e & L o n d o fi o 1 9 8 9 ; E r n e s t 1 9 8 9 ; N u n e z - F a r f a n & D i r z o 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , t h e " t w i n - p e a k s " h y p o t h e s i s ( p r e s e n t e d i n C h a p t e r 1 ) p r o p o s e s t h a t s o m e p l a n t s h a v e e v o l v e d a d a p t a t i o n s t o p r o t e c t y o u n g l e a v e s w i t h s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s . H i g h l y t o x i c , l o w m o l e c u l a r w e i g h t " q u a l i t a t i v e d e f e n s e s " a r e a t p e a k c o n c e n t r a t i o n s ( b u t s t i l l p r e s e n t i n m i n u t e q u a n t i t i e s ) i n t h e y o u n g f o l i a g e o f m a n y p l a n t s ( M c K e y 1 9 7 4 , 1 9 7 9 ; D e m e n t & M o o n e y 1 9 7 4 ; C a t e s & R h o a d e s 1 9 7 7 ; P o t t e r & K i m m e r e r 1 9 8 6 ) . T h e s e c o m p o u n d s m a y b e s y n t h e s i z e d d u r i n g t h e p r e v i o u s y e a r a n d s t o r e d i n t h e b u d w h e r e t h e i r c o n c e n t r a t i o n i s h i g h e s t ( e . g . P a l o 1 9 8 4 ) . A s t h e l e a f e x p a n d s , t h e i r c o n c e n t r a t i o n d e c l i n e s a s t h e y a r e d i l u t e d b y b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d / o r c y c l e d i n t o p r i m a r y m e t a b o l i s m . A s t h e l e a f m a t u r e s , i n c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f h i g h - m o l e c u l a r w e i g h t p o l y m e r s ( s u c h a s t a n n i n s a n d l i g n i n ) a n d e n h a n c e d l e a f t o u g h n e s s r e s u l t i n a s e c o n d , l a t e s e a s o n p e a k i n l e a f d e f e n s e ( F e e n y 1 9 7 0 ; D e m e n t & M o o n e y 1 9 7 4 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 7 8 a ; H o u g h & P i m e n t e l 1 9 7 8 ; C o l e y 1 9 8 3 ; P o t t e r & K i m m e r e r 1 9 8 6 ; M a t t s o n & S c r i b e r 1 9 8 7 ) . A s a n a l t e r n a t i v e t o i n t e r n a l c o n c e n t r a t i o n s o f " q u a n t i t a t i v e d e f e n s e s ” f o r t h e 1 7 4 p r o t e c t i o n o f i m m a t u r e l e a v e s , p l a n t s m a y s e c r e t e p r e - f o r m e d r e s i n s o v e r t h e s u r f a c e o f e x p a n d i n g l e a v e s ( R h o a d e s 1 9 7 7 ; F a h n 1 9 8 8 ) . C o t t o n w o o d ( P o p u l u s d e l t o i d e s ) b u d s a c c u m u l a t e r e s i n i n l a t e s u m m e r a n d s e c r e t e i t o v e r e m e r g i n g l e a v e s t h e f o l l o w i n g s p r i n g , t h u s e n h a n c i n g t h e r e s i s t a n c e o f y o u n g l e a v e s t o a l e a f f e e d i n g b e e t l e ( O r r t i s & L e r s t e n 1 9 7 4 ) . C o n c e n t r a t i o n s o f t h e r e s i n d e c l i n e r a p i d l y a f t e r b u d b r e a k , p o s s i b l y a s a r e s u l t o f d i l u t i o n a s t h e l e a f e x p a n d s ( S h a i n & M i l l e r 1 9 8 2 ) . G y p s y m o t h p e r f o r m s b e s t o n t h e y o u n g e s t l e a v e s o f s o m e o f i t s h o s t s ( R a u p p e t a l . 1 9 8 8 ; H o u g h & P i m e n t e l 1 9 7 8 ) . H o w e v e r , g y p s y m o t h s u f f e r s h i g h m o r t a l i t y w h e n f e e d i n g o n t h e y o u n g l e a v e s o f c o t t o n w o o d ; l a r v a l p e r f o r m a n c e i m p r o v e s a s t h e l e a v e s a g e ( M e y e r & M o n t g o m e r y 1 9 8 7 ) . E x p a n d i n g l e a v e s h a v e t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l p h e n o l i c s , p r e s u m a b l y b e c a u s e o f t h e p h e n o l i c r e s i n c o a t i n g t h e i r s u r f a c e ( M e y e r & M o n t g o m e r y 1 9 8 7 ) . D u r i n g 1 9 8 8 , t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s e d a s l e a v e s a g e d ( F i g u r e 2 4 a ) . T h i s p a t t e r n i s c o m m o n ( F e e n y 1 9 7 0 ; H a u k i o j a e t a l . 1 9 7 8 a ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; C o l e y 1 9 8 3 ; R a u p p & D e n n o 1 9 8 3 ; M a t t s o n & S c r i b e r 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , t h e p a t t e r n w a s d i f f e r e n t i n 1 9 8 9 , w h e n a n a d d i t i o n a l f o l i a g e s a m p l e w a s t a k e n a s l e a v e s w e r e e x p a n d i n g . C o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l p h e n o l i c s w e r e h i g h e s t i n t h e e x p a n d i n g l e a v e s o f b i r c h , a n d t h e n d e c l i n e d i n t o m i d - s u m m e r b e f o r e i n c r e a s i n g a g a i n ( F i g u r e 2 4 b ) . T h e e x p a n d i n g l e a v e s w e r e c o v e r e d w i t h a s h i n y , s t i c k y r e s i n t h a t d i s a p p e a r e d w i t h i n t w o w e e k s o f l e a f e m e r g e n c e ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . T h e c o m p o s i t i o n o f t h i s r e s i n i s u n k n o w n , b u t t h e p h e n o l o g i c a l p a t t e r n o f t o t a l p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n i s c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t t h e r e s i n c o n t a i n s p h e n o l i c c o m p o u n d s , t h e c o n c e n t r a t i o n o f w h i c h d e c l i n e s a s i t i s w e a t h e r e d a n d / o r d i l u t e d b y l e a f e x p a n s i o n . R e i c h a r d t e t a l . ( 1 9 8 4 ) f o u n d w i n t e r d o r m a n t b u d s o f A l a s k a n p a p e r b i r c h ( B e t u l a r e s i n i f e r a ) t o c o n t a i n l a r g e q u a n t i t i e s o f a n u n c h a r a c t e r i z e d r e s i n t h a t d e t e r r e d h a r e a n d m o o s e b r o w s i n g . I t i s p o s s i b l e t h a t d o r m a n t b u d s o f B e t u l a p a p y n ' f e r a a l s o c o n t a i n r e s i n w h i c h i s s e c r e t e d o v e r t h e e x p a n d i n g l e a v e s i n t h e 1 7 5 S p r i n g . C o r r e l a t i v e e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t t h i s p h e n o l o g i c a l p a t t e r n o f d e f e n s e m a y i n c r e a s e t h e r e s i s t a n c e o f y o u n g b i r c h l e a v e s t o g y p s y m o t h i n m a n n e r s i m i l a r t o t h a t o b s e r v e d i n c o t t o n w o o d b y M e y e r & M o n t g o m e r y ( 1 9 8 7 ) . T h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f s e c o n d i n s t a r s w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e a g e o f t h e l e a v e s o n w h i c h t h e y f e d ( F i g u r e 2 6 ) . T h i s p a t t e r n m a y r e s u l t b e c a u s e t h e y o u n g e s t l e a v e s h a v e t h e h i g h e s t c o n c e n t r a t i o n s o f t h e e x t e r n a l l e a f r e s i n . S o i l M o i s t u r e a n d L a r v a l P e r f o r m a n c e O u t b r e a k s o f d e f o l i a t i n g i n s e c t s h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t ( M a t t s o n & . H a a c k 1 9 8 7 a , b ) . H o w e v e r , t h e f e w e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d w i t h w o o d y p l a n t s h a v e g e n e r a l l y f o u n d d r o u g h t s t r e s s t o h a v e l i t t l e o r n o e f f e c t o n t h e i r r e s i s t a n c e t o d e f o l i a t o r s ( e . g . M i l e s e t a l . 1 9 8 2 ; Y o u n g & H a l l 1 9 8 6 ; W a g n e r 1 9 8 6 ; M c C u l l o u g h & W a g n e r 1 9 8 7 ; W a g n e r & F r a n t z 1 9 9 0 ) . T a l h o u k e t a l . ( 1 9 9 0 ) d i d fi n d g y p s y m o t h p e r f o r m a n c e t o i m p r o v e o n o n e p a p e r b i r c h c l o n e e x p e r i e n c i n g d r o u g h t s t r e s s . H o w e v e r , t h e y f o u n d n o d i f f e r e n c e i n a n o t h e r c l o n e . D u r i n g 1 9 8 8 , m e a s u r e m e n t s o f p l a n t g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d p r e — d a w n w a t e r p o t e n t i a l a l l i n d i c a t e d t h a t t h e l o w s o i l m o i s t u r e t r e a t m e n t r e s u l t e d i n t h e i m p o s i t i o n o f d r o u g h t s t r e s s ( C h a p t e r 2 ) . C o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l p h e n o l i c s w e r e a l s o h i g h e s t i n t h e t r e e s r e c e i v i n g t h e l e a s t w a t e r ( F i g u r e 2 0 ) . H o w e v e r , t h e i r r i g a t i o n t r e a t m e n t h a d n o a f f e c t o n t h e p e r f o r m a n c e o f g y p s y m o t h l a r v a e i n t h e l a b o r a t o r y o r i n t h e fi e l d . D r y w e a t h e r h a s b e e n i m p l i c a t e d a s a f a c t o r i n g y p s y m o t h o u t b r e a k s ( L e o n a r d 1 9 7 4 ; C a m p b e l l & S l o a n 1 9 7 7 b ; E l k i n t o n & L i e b o l d 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y w o u l d s e e m t o i n d i c a t e t h a t i f d r o u g h t d o e s f a v o r g y p s y m o t h 1 7 6 o u t b r e a k s , t h e e f f e c t i s n o t m e d i a t e d t h r o u g h h o s t q u a l i t y o f o n e o f i t s p r e f e r r e d h o s t s , p a p e r b i r c h . S o i l F e r t i l i t y a n d L a r v a l P e r f o r m a n c e T h e p e r f o r m a n c e o f l e a f - f e e d i n g i n s e c t s i s g e n e r a l l y e n h a n c e d b y h o s t f e r t i l i z a t i o n , w h i c h c o m m o n l y d e c r e a s e s t h e c o n c e n t r a t i o n s o f c a r b o n - b a s e d a l l e l o c h e m i c a l s w h i l e i n c r e a s i n g t h e n u t r i e n t c o n t e n t o f t h e p l a n t ( e . g . S h a w e t a l . 1 9 7 8 ; L i n c o l n 1 9 8 5 ; B r e w e r e t a l . 1 9 8 5 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 a ; M i h a l i a k e t a l . 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 b ; L i g h t f o o t & W h i t f o r d 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ) . I n t h i s s t u d y , h o w e v e r , f e r t i l i z a t i o n - i n d u c e d c h a n g e s i n h o s t q u a l i t y h a d n o e f f e c t o n g y p s y m o t h r e l a t i v e g r o w t h r a t e s , p u p a l m a s s , o r l a r v a l d u r a t i o n . 2 . E : I I f 2 I ' S l a n s k y ( 1 9 8 2 ) a n d S l a n s k y & S c r i b e r ( 1 9 8 5 ) p r e d i c t e d t h a t i n s e c t s s h o u l d e x p e r i e n c e s e l e c t i o n f o r p l a s t i c c o n s u m p t i o n r a t e s a n d f o o d u t i l i z a t i o n e f fi c i e n c i e s i n o r d e r t o m a i n t a i n o p t i m a l g r o w t h r a t e s a n d a c h i e v e o p t i m a l fi n a l w e i g h t s . M o r a n & H a m i l t o n ( 1 9 8 0 ) a r g u e d t h a t i f t h e l o w n u t r i t i v e q u a l i t y o f p l a n t s r e s u l t s i n i n c r e a s e d c o n s u m p t i o n b y h e r b i v o r e s , t h e n p l a n t s d o n o t n e c e s s a r i l y b e n e fi t f r o m i n c r e a s e d c o n c e n t r a t i o n s o f d i g e s t i b i l i t y - i n h i b i t i n g s e c o n d a r y c o m p o u n d s o r l o w l e v e l s o f n u t r i e n t s . C o n t r a r y t o t h e s e p r e d i c t i o n s , N e u v e n o n & H a u k i o j a ( 1 9 8 4 ) f o u n d t h a t E p i r r i t a a u t u m n a t a d i d n o t r e s p o n d t o d e f o l i a t i o n - i n d u c e d r e d u c t i o n s i n t h e h o s t q u a l i t y o f m o u n t a i n b i r c h b y i n c r e a s i n g c o n s u m p t i o n t o c o m p e n s a t e f o r d e f o l i a t i o n a n d p h e n o l o g i c a l l y i n d u c e d r e d u c t i o n s i n h o s t q u a l i t y , r e s p e c t i v e l y . H o w e v e r , t h e g e o m e t r i d A p o c h e i m a p i l o s a n ' a d i d i n c r e a s e i t s c o n s u m p t i o n i n r e s p o n s e t o l e a f d a m a g e o f m o u n t a i n b i r c h ( F o w l e r & M a c G a r v i n 1 9 8 6 ) . 1 7 7 I n f a c t , m a n y s t u d i e s h a v e f o u n d i n s e c t s t o i n c r e a s e t h e i r c o n s u m p t i o n r a t e t o c o m p e n s a t e f o r l o w l e v e l s o f f o l i a r n i t r o g e n ( e . g . S l a n s k y & F e e n y 1 9 7 7 ; L a w s o n e t a l . 1 9 8 2 ; S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ; 1 ( a r o w e & M a r t i n 1 9 8 9 ; M . F . J . T a y l o r 1 9 8 9 ; S i m p s o n e t a l . 1 9 9 0 ; R a u b e n h e i m e r & S i m p s o n 1 9 9 0 ; r e v i e w e d i n M c N e i l ] & S o u t h w o o d 1 9 7 8 , M a t t s o n 1 9 8 0 , S c r i b e r & S l a n s k y 1 9 8 1 , S l a n s k y 1 9 8 2 ; S i m p s o n & S i m p s o n 1 9 9 0 ) . F e w e r s t u d i e s h a v e r e p o r t e d i n c r e a s e d c o n s u m p t i o n i n r e s p o n s e t o i n c r e a s e d l e v e l s o f p u t a t i v e d i g e s t i v e - i n h i b i t i n g s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( e . g . J o h n s o n l e t a l . 1 9 8 6 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 6 b ) . ‘ S c r i b e r & S l a n s k y ( 1 9 8 1 ) p r e d i c t e d c o m p e n s a t o r y f e e d i n g t o b e m o r e c o m m o n t r a i t o f g e n e r a l i s t t h a n s p e c i a l i s t f e e d e r s b e c a u s e o f t h e g r e a t v a r i a t i o n i n t h e q u a l i t y o f t h e i r d i v e r s e h o s t s . B a s e d o n t h i s h y p o t h e s i s , g y p s y m o t h s h o u l d s h o w p r o n o u n c e d c o m p e n s a t o r y a b i l i t i e s . I n d e e d , S h e p p a r d & F r i e d m a n ( 1 9 9 0 ) f o u n d t h a t o l d e r g y p s y m o t h l a r v a e w e r e a b l e t o c o m p e n s a t e f o r t h e i r p o o r a b i l i t y t o a s s i m i l a t e p i n e f o l i a g e b y i n c r e a s i n g c o n s u m p t i o n . I n t h i s s t u d y , s u b s t a n t i a l e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t c o m p e n s a t o r y f e e d i n g i s r e s p o n s i b l e f o r t h e l a c k o f t r e a t m e n t e f f e c t s o n g y p s y m o t h g r t h r a t e s a n d p u p a l m a s s . A s t h e l e v e l o f f e r t i l i z a t i o n d e c r e a s e d , t h e a b i l i t y o f f o u r t h i n s t a r s t o c o n v e r t d i g e s t e d f o o d i n t o b i o m a s s ( E C D ) d e c r e a s e d ( 1 9 8 9 l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t ) ( F i g u r e 2 7 ) . L a r v a e c o m p e n s a t e d f o r t h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n E C D a n d f e r t i l i z a t i o n b y i n c r e a s i n g t h e i r r a t e o f c o n s u m p t i o n ( F i g u r e 2 7 ) . C o m p e n s a t i o n w a s c o m p l e t e , a s t h e r a t e o f f e r t i l i z a t i o n h a d n o e f f e c t o n g r o w t h r a t e , l a r v a l d u r a t i o n , o r p u p a l m a s s ( F i g u r e 2 8 ) . A r e d u c t i o n i n E C D r e s u l t s f r o m a n i n c r e a s e d r a t e o f r e s p i r a t i o n . I n c r e a s e d r e s p i r a t i o n m a y h a v e r e s u l t e d f r o m i n c r e a s e d a c t i v i t y a s s o c i a t e d w i t h t h e i n c r e a s e d r a t e o f f e e d i n g , o r b y m e t a b o l i c c o s t s a s s o c i a t e d w i t h d e t o x i fi c a t i o n o f a n u n k n o w n t o x i n . T h e E C D o f f o u r t h i n s t a r s w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r n i t r o g e n l e v e l s o r a n y o f t h e o t h e r f o l i a g e p a r a m e t e r s q u a n t i fi e d , s o t h e e f f e c t w a s d u e t o a n o t h e r 1 7 8 f a c t o r a f f e c t e d b y f e r t i l i z a t i o n . T h e e f f e c t o f t e r p e n e s i s o n e p o s s i b i l i t y . T e r p e n e c o n c e n t r a t i o n s a r e o f t e n i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h p l a n t g r o w t h a n d n i t r o g e n , a n d o f t e n d e c r e a s e i n f e r t i l i z e d p l a n t s ( M i h a l i a k & L i n c o l n 1 9 8 5 ; M i h a l i a k e t a L 1 9 8 7 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a ) , a n d B e t u l a i s k n o w n t o h a v e a w e l l d e v e l o p e d t e r p e n o i d c h e m i s t r y ( R e i c h a r d t 1 9 8 1 ; P a l o 1 9 8 4 ; B r y a n t e t a l . 1 9 8 7 a ; P o k h i l o e t a l . 1 9 9 0 ) . F u r t h e r m o r e , c e r t a i n t e r p e n o i d s a r e k n o w n t o h a v e d e t e r r e n t a n d / o r t o x i c e f f e c t s o n g y p s y m o t h ( B a r b o s a & K r i s c h i k 1 9 8 7 ; B o w e r s & P u t t i c k 1 9 8 9 ) . N i t r o g e n - b a s e d t o x i n s s u c h a s a l k a l o i d s u s u a l l y i n c r e a s e i n f e r t i l i z e d p l a n t s ( M a t t s o n 1 9 8 0 ) . A l k a l o i d s , w h i c h a r e g e n e r a l l y t o x i c t o g y p s y m o t h l a r v a e ( M i l l e r & F e e n y 1 9 8 3 ; B a r b o s a & K r i s c h i k 1 9 8 7 ) , h a v e b e e n d e t e c t e d i n B e t u l a n a n a ( P r u d h o m m e 1 9 8 3 ) , b u t a r e n o t k n o w n t o o c c u r i n p a p e r b i r c h ( B a r b o s a & K r i s c h i k 1 9 8 7 ) . D u r i n g t h e 1 9 8 9 l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t , t h e a b i l i t y o f f o u r t h i n s t a r s t o d i g e s t f o l i a g e ( A D ) w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s a n d p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r w a t e r c o n t e n t ( T a b l e 9 ) ( F i g u r e 2 9 ) . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i z e d r o l e o f p h e n o l i c c o m p o u n d s a s d i g e s t i b i l i t y - r e d u c e r s ( F e e n y 1 9 7 6 ; R h o a d e s & C a t e s 1 9 7 6 ) . T r e m u l a c i n , a p h e n o l i c g l y c o s i d e f r o m q u a k i n g a s p e n ( P o p u l a r t r e m u l o i d e s ) f o l i a g e , h a s a l s o b e e n f o u n d t o r e d u c e t h e A D o f g y p s y m o t h ( L i n d r o t h & H e m m i n g 1 9 9 0 ) . A l t e r n a t i v e l y , d e c r e a s e d A D m a y h a v e r e s u l t e d f r o m d e c r e a s e d m i d - g u t r e t e n t i o n t i m e a s c o n s u m p t i o n r a t e s i n c r e a s e d ( S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ) . L i k e w i s e , o t h e r s t u d i e s h a v e a l s o f o u n d l e a f w a t e r c o n t e n t t o a f f e c t h o s t q u a l i t y ( S c r i b e r 1 9 7 7 , 1 9 7 9 b ; H o r t o n 1 9 8 9 ; V a n ’ t H o f & M a r t i n 1 9 8 9 a , b ) . F o u r t h i n s t a r g y p s y m o t h s w e r e a b l e t o c o m p e n s a t e f o r d e c r e a s e d A D b y i n c r e a s i n g t h e i r c o n s u m p t i o n r a t e s ( F i g u r e 2 9 ) . C o m p e n s a t i o n w a s c o m p l e t e ; p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s , t h e r e f o r e , h a d n o e f f e c t o n g r o w t h r a t e , p u p a l m a s s , o r l a r v a l d u r a t i o n ( F i g u r e 3 0 ) . H e n c e , f o u r t h i n s t a r s d e m o n s t r a t e d t h e a b i l i t y t o c o m p e n s a t e f o r b o t h p r e - ( l o w e r E C D ) a n d p o s t - d i g e s t i v e ( l o w e r A D ) e f f e c t s o f r e d u c e d f o l i a g e q u a l i t y . H o w e v e r , t h e r e m a y b e c o s t s a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s i n g 1 7 9 c o n s u m p t i o n , i n t h e f o r m o f i n c r e a s e d e x p o s u r e t o p r e d a t o r s , p a r a s i t e s , a n d d i s e a s e ( S c h u l t z 1 9 8 3 ; S l a n s k y & S c r i b e r 1 9 8 5 ) . T h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f s u g a r c o n c e n t r a t i o n a n d a n y m e a s u r e o f l a r v a l p e r f o r m a n c e i n e i t h e r y e a r . T h i s c o n t r a s t s w i t h o t h e r s t u d i e s t h a t f o u n d g y p s y m o t h l a r v a l p e r f o r m a n c e a n d h o s t p r e f e r e n c e t o b e c o r r e l a t e d w i t h f o l i a r c a r b o h y d r a t e c o n c e n t r a t i o n s , a n d s u g a r : t a n n i n r a t i o s , r e s p e c t i v e l y ( L e c h o w i c z 1 9 8 3 ; V a l e n t i n e e t a l . 1 9 8 3 ) . P u p a l m a s s , l a r v a l d u r a t i o n , a n d o v e r a l l g r o w t h r a t e s o f l a r v a e w e r e n o t c o r r e l a t e d w i t h f o u r t h i n s t a r r e l a t i v e g r o w t h r a t e ( F i g u r e s 3 1 - 3 3 ) . T h e y w e r e , h o w e v e r , h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h r e l a t i v e g r o w t h r a t e d u r i n g t h e s e c o n d i n s t a r ( F i g u r e s 3 1 - 3 3 ) . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e q u a l i t y o f f o o d c o n s u m e d b y y o u n g i n s e c t s i s m u c h m o r e c r i t i c a l f o r t h e o v e r a l l p e r f o r m a n c e o f t h e i n s e c t t h a n i s t h e q u a l i t y o f f o o d c o n s u m e d b y o l d e r l a r v a e ( T . C . R . W h i t e 1 9 7 4 , 1 9 7 8 , 1 9 8 4 ) . Y o u n g g y p s y m o t h l a r v a e h a v e h i g h e r n i t r o g e n r e q u i r e m e n t s t h a n o l d e r l a r v a e ( M o n t g o m e r y 1 9 8 2 ) a n d m a y b e m o r e s e n s i t i v e t o t h e p r o t e i n - b i n d i n g a f f e c t s o f t a n n i n s ( S c h u l t z & L e c h o w i c z 1 9 8 6 ) . F o r l o g i s t i c a l r e a s o n s , i n s e c t n u t r i t i o n a l i n d i c e s s t u d i e s a r e u s u a l l y c o n d u c t e d u s i n g o n l y p e n u l t i m a t e o r fi n a l i n s t a r s . T h e c o n c l u s i o n s o f s u c h s t u d i e s m a y h a v e l i m i t e d e c o l o g i c a l o r a g r i c u l t u r a l r e l e v a n c e . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y a l s o s u g g e s t t h a t v a l i d c o n c l u s i o n s r e g a r d i n g g y p s y m o t h - h o s t i n t e r a c t i o n s m a y b e o b t a i n e d e c o n o m i c a l l y w i t h s h o r t - t e r m f e e d i n g e x p e r i m e n t s u s i n g s e c o n d i n s t a r s . C o m p a r i s o n o f F i e l d a n d L a b o r a t o r y S t u d i e s T h e r e a r e a d v a n t a g e s a n d d i s a d v a n t a g e s a s s o c i a t e d w i t h b o t h fi e l d a n d l a b o r a t o r y i n s e c t f e e d i n g a s s a y s . L a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s o f f e r t h e a d v a n t a g e o f a 1 8 0 h i g h l y c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t . H o w e v e r , d e t a c h e d f o l i a g e m a y d i f f e r c h e m i c a l l y f r o m t h a t e x p e r i e n c e d b y l a r v a e f e e d i n g i n t h e fi e l d ( M i l l e r 1 9 8 7 ; W o l f s o n 1 9 8 8 ) . N a t u r a l c o n d i t i o n s a r e a l s o d i f fi c u l t t o s i m u l a t e i n fi e l d e x p e M e n t s . L a r v a e m u s t b e c o n fi n e d t o t h e e x p e r i m e n t a l p l a n t . H o w e v e r , b a g g i n g m a y a l s o a l t e r h o s t c h e m i s t r y . F u r t h e r m o r e , p r e d a t i o n o n e x p e r i m e n t a l i n s e c t s m a y r e d u c e t h e p o w e r o f e x p e r i m e n t s . P r e d a t i o n w a s s e v e r e d u r i n g b o t h y e a r s o f t h i s s t u d y . T h e b e s t s o l u t i o n m a y b e t o c o n d u c t fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s s i m u l t a n e o u s l y , a n d t o c o m p a r e t h e i r r e s u l t s . T h e r e s u l t s o f t h e fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s w e r e m u c h b e t t e r c o r r e l a t e d d u r i n g 1 9 8 9 t h a n t h e y w e r e d u r i n g 1 9 8 8 ( r = 0 . 5 8 a n d 0 . 3 0 f o r l a r v a l d u r a t i o n , a n d 0 . 3 0 a n d 0 . 0 1 f o r p u p a l m a s s d u r i n g 1 9 8 9 a n d 1 9 8 8 , r e s p e c t i v e l y ) . T h i s w a s p r o b a b l y b e c a u s e t h e 1 9 8 9 fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s w e r e i n i t i a t e d o n t h e s a m e d a y w i t h t h e s a m e c o h o r t o f s e c o n d i n s t a r s . D u r i n g 1 9 8 8 , t h e fi e l d e x p e r i m e n t w a s i n i t i a t e d i n l a t e M a y w i t h s e c o n d i n s t a r s , w h i l e t h e fi e l d e x p e r i m e n t w a s i n i t i a t e d i n m i d - J u n e w i t h f o u r t h i n s t a r s f r o m a d i f f e r e n t c o h o r t . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e 1 9 8 9 fi e l d a n d l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s i n d i c a t e s t h a t c o n fi d e n c e c a n b e p l a c e d i n t h e c o n c l u s i o n s r e a c h e d f r o m t h e m o r e h i g h l y c o n t r o l l e d , b u t m o r e a r t i fi c i a l , l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t . C H A P T E R F O U R V a r i a t i o n i n t h e R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : I m p l i c a t i o n s f o r R e s i s t a n c e t o B r o n z e B i r c h B o r e r M a t t s o n e t a l . ( 1 9 8 8 ) p r e d i c t e d t h a t t h e l e v e l o f r e s i s t a n c e e v o l v e d b y a p l a n t a g a i n s t a n h e r b i v o r e w i l l v a r y i n v e r s e l y w i t h t h e a b i l i t y o f t h e p l a n t t o c o m p e n s a t e f o r i n j u r y c a u s e d b y t h e h e r b i v o r e ’ s f e e d i n g . T h e a b i l i t y o f w o o d y p l a n t s t o c o m p e n s a t e f o r t h e l o s s o f v a s c u l a r a n d c a m b i a l t i s s u e i s l i m i t e d . H e n c e , t r e e s a r e p r e d i c t e d t o b e w e l l d e f e n d e d a g a i n s t i n s e c t s t h a t f e e d w i t h i n t h e p h l o e m ( M a t t s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . C o n i f e r s r e s i s t b a r k b e e t l e s b y m e a n s o f w o u n d - i n d u c e d h y p e r s e n s i t i v e r e s p o n s e s w h i c h r e s u l t i n t h e a c c u m u l a t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s t o x i c t o t h e b e e t l e s , a n d a c o n s t i t u t i v e t e r p e n o i d r e s i n s y s t e m w h i c h m a y r e p e l c o l o n i z i n g b e e t l e s ( B e r r y m a n 1 9 7 2 ; R a f f a & B e r r y m a n 1 9 8 2 ; C o o k & H a i n 1 9 8 6 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ; L o r i o 1 9 8 8 ) . B a r k b e e t l e s c a n s u c c e s s f u l l y c o l o n i z e v i g o r o u s c o n i f e r s o n l y w h e n t h e y o v e r w h e l m t h e d e f e n s e s o f t h e t r e e b y m a s s a t t a c k ( R a f f a & B e r r y m a n 1 9 8 3 , 1 9 8 7 ; M u l o c k & C h r i s t i a n s e n 1 9 8 6 ) . M u c h l e s s i s k n o w n a b o u t t h e d e f e n s e s o f d e c i d u o u s t r e e s a g a i n s t p h l o e m - f e e d i n g w o o d - b o r e r s . T h e r e a r e f e w p h l o e m - f e e d i n g s c o l y t i d s a s s o c i a t e d w i t h d e c i d u o u s t r e e s ( O h m a r t 1 9 8 9 ) . B e e t l e s i n t h e f a m i l y B u p r e s t i d a e a r e a m o n g t h e m o s t i m p o r t a n t p h l o e m c o l o n i z e r s o f l i v i n g d e c i d u o u s t r e e s . I n N o r t h 1 8 1 1 8 2 A m e r i c a n f o r e s t s , t h e b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n ' l w a n x i u s G o r y ) i s e s p e c i a l l y p r o m i n e n t . T h e b r o n z e b i r c h b o r e r i s e n d e m i c t o N o r t h A m e r i c a , o c c u r r i n g t h r o u g h o u t t h e v a s t r a n g e o f i t s i m p o r t a n t n a t i v e h o s t s : B e t u l a p a p y r i f e r a , B . a l l e g h a n i e n s i s ( = B . l u t e a ) , a n d B . p o p u l i f o l i a ( F i s h e r 1 9 2 8 ) . I t s r a n g e h a s b e e n e x t e n d e d d u e t o o r n a m e n t a l p l a n t i n g s o f n a t i v e a n d i n t r o d u c e d h o s t s ( l a r g e l y B e t u l a W a l d ) - T h e b i o l o g y o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r h a s b e e n d e s c r i b e d i n s o m e d e t a i l ( A n d e r s o n 1 9 4 4 ; B a r t e r & B r o w n 1 9 4 9 ; B a r t e r 1 9 5 7 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ; L o e r c h & C a m e r o n 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; A k e r s & N i e l s e n 1 9 8 4 , 1 9 9 0 a , b ) . L a r v a e f e e d u n d e r t h e b a r k o n t h e p h l o e m a n d c a m b i u m , s c a r r i n g t h e x y l e m . T h e y p u p a t e w i t h i n t h e t r e e i n o n e t o t w o y e a r s , d e p e n d i n g o n h o s t c o n d i t i o n a n d c l i m a t e . A d u l t s e m e r g e i n l a t e - M a y t h r o u g h A u g u s t ; 9 0 % o f a d u l t e m e r g e n c e o c c u r s i n J u n e i n c e n t r a l M i c h i g a n ( H e r m s u n p u b l i s h e d d a t a ) . F e m a l e s o v i p o s i t o n t h e b a r k ; fi r s t i n s t a r s b o r e d i r e c t l y i n t o t h e t r e e u p o n e c l o s u r e . T r e e S t r e s s a n d R e s i s t a n c e t o W o o d B o r e r s C i r c u m s t a n t i a l e v i d e n c e i n d i c a t e s t h a t s t r e s s e d t r e e s a r e m o s t s u s c e p t i b l e t o c o l o n i z a t i o n b y b u p r e s t i d s ( N i e l s e n 1 9 8 1 ) . D e c r e a s e d r e s i s t a n c e o f Q u e r c u s s p p . t o t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r ( A g n ' l u s b i l i n e a t u s ) , P o p u l a r s p p . t o A . l i r a g u s , a n d B e t u l a s p p . t o A . a n x i u s h a s b e e n a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t , d e f o l i a t i o n , d i s e a s e , a n d l o w l e v e l s o f s t o r e d c a r b o h y d r a t e s ( B a l c h & P r e b b l e 1 9 4 0 ; A n d e r s o n 1 9 4 4 ; H a w b o l d t 1 9 4 7 ; H a w b o l d t & S k o l k o 1 9 4 8 ; N a s h e t a l . 1 9 5 1 ; C l a r k & B a r t e r 1 9 5 8 ; S t a l e y 1 9 6 5 ; - B a r t e r 1 9 5 7 , 1 9 6 5 ; N i c h o l s 1 9 6 8 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ; D u n b a r & S t e p h e n s 1 9 7 5 , 1 9 7 6 ; W a r g o 1 9 7 7 b ; H a a c k & B e n j a m i n 1 9 8 2 ; C o t e & A l l e n 1 9 8 2 ; H o u s t o n 1 9 8 7 ; D u n n e t a l . 1 9 8 7 , 1 9 9 0 a ) . T h e s c o l y t i d P h l o e o t n ' b u s l i m i n a n ' s w a s r e p o r t e d t o 1 8 3 k i l l b l a c k c h e r r y ( P r u n u s s e r o t i n a ) w e a k e n e d b y d e f o l i a t i o n ( S c h u l t z & A l l e n 1 9 7 7 ) . A g r i l u s s p p . p r e f e r e n t i a l l y c o l o n i z e t r e e s t h a t h a v e b e e n e x p e r i m e n t a l l y g i r d l e d ( A n d e r s o n 1 9 4 4 ; D u n n e t a l . 1 9 8 6 , 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , d i r e c t e v i d e n c e t h a t n a t u r a l f o r m s o f s t r e s s p r e d i s p o s e t r e e s t o c o l o n i z a t i o n b y b u p r e s t i d s i s n o n e x i s t e n t ( N i e l s e n 1 9 8 1 ) . I t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t s t r e s s m a y d e c r e a s e p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s b y e n h a n c i n g t h e n u t r i t i o n a l q u a l i t y ( T . C . R . W h i t e 1 9 7 8 , 1 9 8 4 ) , o r c o m p r o m i s i n g t h e c h e m i c a l d e f e n s e s , o f p l a n t s ( R h o a d e s 1 9 8 3 ) . T h e l o w n u t r i t i v e q u a l i t y o f p h l o e m a n d x y l e m t i s s u e i s r e s p o n s i b l e f o r t h e l o w f e e d i n g e f fi c i e n c y a n d p r o t r a c t e d d e v e l o p m e n t o f w o o d - b o r e r s ( H a a c k & S l a n s k y 1 9 8 7 ) . H o w e v e r , l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s o f d e c i d u o u s t r e e s t o p h l o e m - f e e d i n g i n s e c t s , m u c h l e s s h o w t h e y m a y b e a f f e c t e d b y s t r e s s . W o u n d R e s p o n s e s o f P h l o e m a n d R e s i s t a n c e t o W o o d B o r e r s P h l o e m r e s p o n s e s t o i n s e c t - f e e d i n g i n j u r y ( a n d o t h e r w o u n d s ) c o n s i s t o f t w o p h a s e s : 1 ) t h e i m m e d i a t e s y n t h e s i s o f s p e c i fi c , l o w m o l e c u l a r w e i g h t , s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( p h y t o a l e x i n s ) , w h i c h m a y s l o w t h e g r o w t h o f i n v a d i n g o r g a n i s m s ; a n d 2 ) s u b s e q u e n t f o r m a t i o n o f w o u n d p e r i d e r m s , w h i c h i s o l a t e t h e w o u n d , f u r t h e r i n h i b i t c o l o n i z i n g o r g a n i s m s , a n d r e e s t a b l i s h p h e l l o g e n a n d c a m b i u m i n t e g r i t y ( M u l l i c k & J e n s e n 1 9 7 2 ; M u l l i c k 1 9 7 5 , 1 9 7 7 ; B i g g s e t a l . 1 9 8 4 ; K e m p & B u r d e n 1 9 8 6 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . T h e r e s p o n s e s o f p h l o e m t o w o u n d i n g w e r e s i m i l a r i n a n u m b e r o f c o n i f e r a n d a n g i o s p e r m t r e e s , i n c l u d i n g p a p e r b i r c h ( M u l l i c k 1 9 7 5 , 1 9 7 7 ; B i g g s e t a l . 1 9 8 4 ; B i g g s 1 9 8 5 ) . W i t h i n h o u r s o f w o u n d i n g , a d j a c e n t c e l l s f o r m a z o n e o f w a t e r i m p e r v i o u s t i s s u e i m m e d i a t e l y i n t e r n a l t o t h e w o u n d ( M u l l i c k 1 9 7 5 , 1 9 7 7 ; B i g g s e t a l . 1 8 4 1 9 8 4 ; B i g g s 1 9 8 5 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . T h e h e a v i l y l i g n i fi e d a n d s u b e r i z e d i m p e r v i o u s z o n e p r e v e n t s a p o p l a s t i c a n d s y m p l a s t i c t r a n s p o r t o f fl u i d , i s o l a t i n g t h e w o u n d f r o m n e i g b o r i n g , u n d a m a g e d c e l l s ( B i g g s 1 9 8 5 ) . W i t h i n a f e w d a y s , a d j a c e n t c e l l s b e g i n d i v i d i n g , f o r m i n g n e c r o p h y l a c t i c p e r i d e r m ( w h i c h c o m p a r t r n e n t a l i z e s t h e w o u n d f r o m h e a l t h y t i s s u e ) , a n d e x p h y l a c t i c p e r i d e r m ( w h i c h c l o s e s t h e w o u n d t o t h e e x t e r n a l e n v i r o n m e n t ) ( M u l l i c k & J e n s e n 1 9 7 2 ; M u l l i c k 1 9 7 7 ; W i l s o n & G r a n g e 1 9 8 4 ; B i g g s e t a l . 1 9 8 4 ; B i g g s 1 9 8 5 ) . W o u n d p e r i d e r m s ( ” c a l l u s " t i s s u e ) , c o n s i s t o f t h e p h e l l o g e n ( a z o n e o f m e r i s t e m a t i c c e l l s ) , p h e l l o d e r m ( p a r e n c h y m a c e l l s f o r m e d i n w a r d l y f r o m t h e p h e l l o g e n ) , a n d p h e l l e m ( c o r k - l i k e t i s s u e f o r m e d o u t w a r d l y f r o m t h e p h e l l o g e n ) ( B i g g s e t a l . 1 9 8 4 ; B i g g s 1 9 8 5 , 1 9 8 6 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . A s p e r i d e r m c e l l s d i f f e r e n t i a t e i n t o x y l e m , p h l o e m , a n d c o r k , o n l y t h e m e r i s t e m a t i c c e l l s o f t h e c a m b i u m a n d p h e l l o g e n c o n t i n u e d i v i d i n g ( W i l s o n & G r a n g e 1 9 8 4 ) . P h e l l e m c e l l s a c c u m u l a t e l a r g e q u a n t i t i e s o f s u b e r i n ( a h e t e r o p l y m e r c o m p o s e d o f a l i p h a t i c c o m p o n e n t s a t t a c h e d t o a p h e n o l i c m a t r i x ) , l i g n i n , a n d o t h e r p h e n o l i c c o m p o u n d s , a n d s u b s e q u e n t l y d i e ( B i g g s 1 9 8 5 , 1 9 8 6 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . A s t h e p h e l l o d e r m g i v e s r i s e t o n e w p h e l l e m , l a y e r s o f d e a d p h e l l e m a r e c o m p r e s s e d t o f o r m t h e c o r k y p e r i d e r m s u r f a c e ( B i g g s 1 9 8 6 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . A l t h o u g h p h l o e m r e s p o n s e s t o b i o t i c a n d a b i o t i c w o u n d i n g a r e q u a l i t a t i v e l y s i m i l a r , w o u n d i n g b y i n s e c t s a n d p a t h o g e n s m a y e n h a n c e s p e c i fi c c o m p o n e n t s , a n d / o r e l i c i t d e n o v o s y n t h e s i s o f s p e c i fi c s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( p h y t o a l e x i n s ) ( V a n c e e t a l . 1 9 8 0 ; B i g g s 1 9 8 4 ; K e m p & B u r d e n 1 9 8 6 ; B o s t o c k & M i d d l e t o n 1 9 8 7 ; F e r n a n d e s 1 9 9 0 ) . M a t t s o n e t a l . ( 1 9 8 8 ) p r e d i c t t h a t b e c a u s e o f t h e i n t i m a c y o f i n t e r a c t i o n b e t w e e n t r e e s a n d w o o d b o r e r s , c o u p l e d w i t h t h e d e b i l i t a t i n g e f f e c t s o f p h l o e m d e s t r u c t i o n , t r e e s w i l l e v o l v e s p e c i fi c a l l y t a r g e t e d , p o t e n t d e f e n s e s a g a i n s t p h l o e m c o l o n i z e r s . E v o l u t i o n a r y r e s p o n s e s o f p l a n t s t o v a r i o u s p a t h o g e n s a n d h e r b i v o r e s m a y b e r e s p o n s i b l e f o r t h e d i v e r s i t y i n s t r u c t u r e o f t h e i r p h y t o a l e x i n s ( K e r . l 1 9 9 1 ' D e n m I f ? 1 8 5 ( K e m p & B u r d e n 1 9 8 6 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ; F e r n a n d e s 1 9 9 0 ) . I n t a n d e m w i t h p h y t o a l e x i n s y n t h e s i s , t h e g e n e r a l i z e d w o u n d r e s p o n s e m a y b e a n i m p o r t a n t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m o f d e c i d u o u s t r e e s t o b u p r e s t i d s ( D u n n e t a l . 1 9 9 0 b ) . L i g n i n d e c r e a s e d t h e g r o w t h , s u r v i v a l , a n d f e c u n d i t y o f t h e b a r k b e e t l e D e n d r o c t o n u s m i c a n s , i n a d o s a g e - d e p e n d e n t m a n n e r ( W a i n h o u s e e t a l . 1 9 9 0 ) . I n m a n y c a s e s , d i s e a s e r e s i s t a n c e o f p l a n t s i s a s s o c i a t e d w i t h r a p i d l i g n i fi c a t i o n i n r e s p o n s e t o i n f e c t i o n ( V a n c e e t a l . 1 9 8 0 ; B o s t o c k & S t e r m e r 1 9 8 9 ) . H e e r i n g ( 1 9 5 6 ) p r o p o s e d c a l l u s f o r m a t i o n t o b e t h e m o s t i m p o r t a n t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m o f b e e c h ( F a g u s s y l v a t i c a ) a g a i n s t A g n ' l u s v i r i d i s . C a l l u s t i s s u e i m p r e g n a t e d w i t h l i g n i n a n d o t h e r s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s , m a y c r u s h a n d / o r i n t o x i c a t e y o u n g l a r v a e . C o n s i s t e n t w i t h t h i s h y p o t h e s i s , A n d e r s o n ( 1 9 4 4 ) d i s c o v e r e d t h a t g i r d l e d p a p e r b i r c h a n d a s p e n ( t h e p o r t i o n o f t h e t r u n k b e l o w t h e g i r d l e ) w e r e s u b s t a n t i a l l y m o r e s u s c e p t i b l e t o s u c c e s s f u l b u p r e s t i d c o l o n i z a t i o n . A n d e r s o n ( 1 9 4 4 ) c o n c l u d e d t h a t h i g h c a m b i a l a c t i v i t y w a s a p r e r e q u i s i t e f o r r e s i s t a n c e . B a r t e r ( 1 9 5 7 ) a l s o f o u n d h i g h l e v e l s o f r e s i s t a n c e t o b e a s s o c i a t e d w i t h v i g o r o u s c a m b i a l a c t i v i t y . D u n n e t a l . ( 1 9 8 7 ) a l s o p r o p o s e d t h a t c a l l u s f o r m a t i o n w a s a n i m p o r t a n t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m o f o a k t o t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r . T h e y f o u n d t h a t o a k s s u c c e s s f u l l y c o l o n i z e d b y t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r p r o d u c e d s i g n i fi c a n t l y l e s s c a l l u s t h a n d i d n o n a t t a c k e d t r e e s ( D u n n e t a l . 1 9 9 0 b ) . H o w e v e r , C a r l s o n & K n i g h t ( 1 9 6 9 ) d i s c o u n t e d t h i s h y p o t h e s i s a n d i n s t e a d s p e c u l a t e d t h a t s u f f o c a t i o n o f l a r v a e b y t h e e x u d a t i o n o f p h l o e m s a p u n d e r p r e s s u r e i s r e s p o n s i b l e f o r t h e r e s i s t a n c e o f d e c i d u o u s t r e e s t o b u p r e s t i d s . T r e e S t r e s s S l o w s W o u n d R e s p o n s e s T h e c h e m i c a l r e s i s t a n c e o f c o n i f e r s t o b a r k b e e t l e s r e q u i r e s a l a r g e e x p e n d i t u r e o f e n e r g y ( W r i g h t e t a l . 1 9 7 9 ; M i l l e r & B e r r y m a n 1 9 8 5 ; L o r i o 1 9 8 6 , 1 9 8 8 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ) . B a r k b e e t l e r e s i s t a n c e i s g e n e r a l l y c o m p r o m i s e d w h e n c a r b o n a s s i m i l a t i o n i s l i m i t e d b y f a c t o r s s u c h a s d r o u g h t , c o m p e t i t i o n , o r d e f o l i a t i o n ( F e r r e l l 1 9 7 8 ; W r i g h t e t a l . 1 9 7 9 , 1 9 8 4 ; L a r s s o n e t a l . 1 9 8 3 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ; H a r d 1 9 8 5 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ; W a r i n g 1 9 8 7 ) . T h e s a m e m a y b e t r u e o f d e c i d u o u s t r e e r e s i s t a n c e t o w o o d b o r e r s ( D u n n e t a l . 1 9 8 7 ) . T h e i r r a t e o f w o u n d r e s p o n s e i s d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h ( N e e l y 1 9 7 0 , 1 9 8 3 ; S o l o m o n & B l u m 1 9 7 7 ) , a n d i s s l o w e d b y d r o u g h t ( P u r i t c h & M u l l i c k 1 9 7 5 ; B i g g s & C l i n e 1 9 8 6 ) a n d d e f o l i a t i o n ( W a r g o 1 9 7 7 a ) . D u n n e t a l . ( 1 9 8 6 ) a n d f o u n d t h a t o a k t r e e s w i t h l o w l e v e l s o f s t o r e d s t a r c h d u r i n g w i n t e r w e r e p r e f e r e n t i a l l y c o l o n i z e d b y t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r t h e f o l l o w i n g s u m m e r . H o w e v e r , s u b s e q u e n t w o u n d i n g e x p e r i m e n t s f a i l e d t o s h o w a n y r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e v e l s o f e i t h e r w i n t e r o r s u m m e r s t o r e d c a r b o h y d r a t e s a n d c a l l u s f o r m a t i o n o r c o n s t i t u t i v e a n d i n d u c e d l e v e l s o f p h e n o l i c c o m p o u n d s i n t h e p h l o e m ( D u n n e t a l . 1 9 9 0 b ) . T h e r e w a s a l s o n o c o r r e l a t i o n b e t w e e n s t o r e d c a r b o h y d r a t e s a n d t h e s t r e n g t h o f w o u n d - r e p s o n s e i n N o r w a y s p r u c e ( P i c e a a b i e s ) ( C h r i s t i a n s e n & E r i c s s o n 1 9 8 6 ) . T h e fl u x o f c u r r e n t l y a v a i l a b l e c a r b o n w i t h i n t h e t r e e m a y b e m o r e i m p o r t a n t t h a n l e v e l s o f s t o r e d r e s e r v e s i n s u p p o r t i n g d e f e n s i v e r e a c t i o n s ( C h r i s t i a n s e n & E r i c s s o n 1 9 8 6 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ; D u n n e t a l . 1 9 9 0 b ) . C a m b i a l a c t i v i t y l e a d i n g t o w o o d p r o d u c t i o n i s d i r e c t l y d e p e n d e n t o n t h e s u p p l y o f c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e ( G l e r u m 1 9 8 0 ) , a n d t h e r a t e o f c a l l u s g r o w t h i s l a r g e l y r e g u l a t e d b y t h e fl o w o f c a r b o h y d r a t e s a n d g r o w t h r e g u l a t o r s f r o m t h e c a n o p y ( N e e l y 1 9 7 9 ) . T h e o b s e r v a t i o n b y A n d e r s o n ( 1 9 4 4 ) t h a t g i r d l e d t r e e s r e t a i n r e s i s t a n c e a b o v e t h e g i r d l e , 1 8 6 1 8 7 w h i l e b e c o m i n g h i g h l y s u s c e p t i b l e b e l o w , s u p p o r t s t h i s h y p o t h e s i s . G i r d l i n g t h e p h l o e m d i s r u p t s t h e d o w n w a r d t r a n s p o r t o f p h o t o s y n t h a t e , b u t h a s l i t t l e e f f e c t o n u p w a r d t r a n s p o r t o f w a t e r , n u t r i e n t s , a n d s o l u t e s i n t h e x y l e m ( N o e l 1 9 7 0 ) . G i r d l i n g i s o l a t e s t h e p o r t i o n o f t h e t r u n k b e l o w t h e g i r d l e f r o m c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e o r i g i n a t i n g i n t h e c a n o p y . H o w e v e r , t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e t r u n k r e t a i n s a c c e s s t o c a r b o h y d r a t e s s t o r e d i n t h e r o o t s . G i r d l i n g a s a n e x p e r i m e n t a l t e c h n i q u e p r o v i d e s t h e o p p o r t u n i t y t o s t u d y p o t e n t i a l r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s i n t h e a b s e n c e o f c o n f o u n d i n g e n v i r o n m e n t a l a n d g e n e t i c f a c t o r s . P l a n t R e p r o d u c t i o n a n d W o o d - B o r e r R e s i s t a n c e I f r e s i s t a n c e t o w o o d - b o r e r s i s h e a v i l y d e p e n d e n t o n t h e fl u x o f c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e , t h e n t h e p r e s e n c e o f o t h e r s t r o n g p h o t o s y n t h e t i c s i n k s c o m p e t i n g f o r a l i m i t e d s u p p l y o f p h o t o s y n t h a t e m a y c o m p r o m i s e d e f e n s e . F o r e x a m p l e , r e p r o d u c t i o n c o m e s a t a h i g h p h y s i o l o g i c a l c o s t , o b v i o u s i n t h e f o r m o f r e d u c e d v e g e t a t i v e g r o w t h ( H a r p e r & W h i t e 1 9 7 4 ; C a l l o w 1 9 7 9 ; B e l l 1 9 8 0 ; W i l l s o n 1 9 8 3 ; L u k e n 1 9 8 7 ; C l a r k & C l a r k 1 9 8 8 ; S n o w & W h i g h a m 1 9 8 9 ; D i c k e t a l . 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , t h i s c o s t m a y n o t b e u n i v e r s a l ( T u o m i e t a 1 . 1 9 8 3 ; R e e k i e & B a z z a z 1 9 8 7 c ; R e z n i c k 1 9 8 5 ) . P h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f s b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s i v e s e c o n d a r y c h e m i s t r y a r e a l s o w e l l d o c u m e n t e d ( B r y a n t e t a l . 1 9 8 3 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; L o e h l e 1 9 8 8 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; P i m e n t e l 1 9 8 8 ) . R e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s a r e t h e e x p r e s s i o n o f s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n s w i t h i n t h e p l a n t a n d t h e i r c o n t r o l o n a s s i m i l a t e p a r t i t i o n i n g . C o m p l e x c h a n g e s i n p a t t e r n s o f a s s i m i l a t e p a r t i t i o n i n g a r e r e q u i r e d t o b r i n g a b o u t t h e m a t u r a t i o n o f i n fl o r e s c e n c e s , f r u i t s , a n d s e e d s . T h e s e c h a n g e s m a y a f f e c t t r a i t s c o n f e r r i n g p l a n t s w i t h r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s . F e w s t u d i e s , h o w e v e r , h a v e e x a m i n e d t h e p o t e n t i a l i n t e r a c t i o n s 1 8 8 b e t w e e n r e p r o d u c t i o n a n d d e f e n s e . P l a n t s h a v e l i m i t e d r e s o u r c e s t o s u p p o r t t h e i r p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s , h e n c e a l l r e q u i r e m e n t s c a n n o t b e m e t s i m u l t a n e o u s l y , a n d t r a d e - o f f s o c c u r a m o n g g r o w t h , m a i n t e n a n c e , s t o r a g e , r e p r o d u c t i o n a n d d e f e n s e p r o c e s s e s . C o n s e q u e n t l y , t h e r e i s s e q u e n t i a l g r o w t h a n d m a t u r a t i o n o f t i s s u e s w i t h i n o r g a n s a n d o r g a n s w i t h i n p l a n t s a n d / o r s t r o n g i n v e r s e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o g r o w t h a n d n o n g r o w t h p r o c e s s e s , i n c l u d i n g r e p r o d u c t i o n a n d d e f e n s e ( M o o n e y 1 9 7 2 ; M o o n e y & C h u 1 9 7 4 ; G i f f o r d e t a l . 1 9 8 4 ; B l o o m e t a l . 1 9 8 5 ; W i l l s o n 1 9 8 3 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; C o l e y e t a l . 1 9 8 5 ; A l p e r t e t a l . 1 9 8 5 ; L o e h l e 1 9 8 8 ; M c L a u g h l i n & M c C o n a t h y 1 9 7 9 ; B a z z a z e t a l . 1 9 8 7 ; P a t r i c k 1 9 8 8 ) . T h o u g h r a r e l y d o c u m e n t e d , r e p r o d u c t i v e e f f o r t m a y c o m p r o m i s e d e f e n s e , i f r e s o u r c e s a r e d i v e r t e d f r o m r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s t o r e p r o d u c t i v e s t r u c t u r e s . T h i s m a y o c c u r c o m m o n l y i n t h e c a s e o f n i t r o g e n - b a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s s u c h a s a l k a l o i d s a n d c y a n o g e n s , t h e c o n c e n t r a t i o n s o f w h i c h o f t e n d e c l i n e i n f o l i a g e a s g r o w t h s h i f t s f r o m v e g e t a t i v e t o r e p r o d u c t i v e p r o c e s s e s ( M a t t s o n 1 9 8 0 ; K r i s c h i k & D e n n o 1 9 8 3 ; H a r b o r n e 1 9 9 0 ) . R e s i s t a n c e o f c o n i f e r s t o b a r k b e e t l e s i s g e n e r a l l y c o r r e l a t e d w i t h t h e i r s t e m g r o w t h e f fi c i e n c y , i . e . s t e m w o o d p r o d u c t i o n p e r u n i t f o l i a g e ( W a r i n g e t a l . 1 9 8 0 ; W a r i n g 1 9 8 3 ; M i t c h e l l e t a l . 1 9 8 3 ; L a r r s o n e t a l . 1 9 8 3 ; W a r i n g & P i t m a n 1 9 8 5 ) . S u s c e p t i b l e i n d i v i d u a l s w i t h l o w g r o w t h e f f i c i e n c i e s a r e c h a r a c t e r i z e d b y d e p l e t e d l e v e l s o f t h e s t o r e d e n e r g y n e c e s s a r y t o s u p p o r t d e f e n s i v e r e a c t i o n s ( W a r i n g & S c h l e s i n g e r 1 9 8 6 ; C h r i s t i a n s e n e t a l . 1 9 8 7 ) . B e c a u s e h e a v y p o l l e n a n d c o n e p r o d u c t i o n c a n r e d u c e g r o w t h e f fi c i e n c y , e p i s o d e s o f r e p r o d u c t i o n m a y i n c r e a s e s u s c e p t i b i l i t y t o b a r k b e e t l e s . F o r e x a m p l e , c o n e p r o d u c t i o n h a s b e e n s h o w n t o d e p r e s s s t e m - w o o d g r o w t h a n d l e a f a r e a i n s e v e r a l s p e c i e s o f c o n i f e r s ( E i s e t a l . 1 9 6 5 ; O w e n s 1 9 6 9 ; T a p p e i n e r 1 9 6 9 ; D i c k e t a l . 1 9 9 0 ) . C a r b o n a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n a t t h e e x p e n s e o f e n e r g y a n d s u b s t r a t e r e q u i r e d f o r r e s i n s y n t h e s i s a n d 1 8 9 w o u n d - i n d u c e d h y p e r s e n s i t i v e r e s p o n s e s m a y c o n t r i b u t e t o i n c r e a s e d b a r k b e e t l e a n d p a t h o g e n s u s c e p t i b i l i t y . R e p r o d u c t i v e e f f o r t m a y i n t e r a c t s y n e r g i s t i c a l l y w i t h e n v i r o n m e n t a l s t r e s s t o s u p p r e s s c o n i f e r r e s i s t a n c e t o b a r k b e e t l e s a n d c o n t r i b u t e t o o u t b r e a k s . B i r c h R e p r o d u c t i o n a n d R e s i s t a n c e t o B r o n z e B i r c h B o r e r P a p e r b i r c h i s m o n o e c i o u s , w i t h p i s t i l l a t e ( f e m a l e ) a n d s t a m i n a t e ( m a l e ) c a t k i n s p r o d u c e d a s s e p a r a t e s t r u c t u r e s ( M a c D o n a l d & M o t h e r s i l l 1 9 8 3 ) . M a l e c a t k i n s a r e p r o d u c e d a t t h e e n d o f i n d e t e r m i n a t e l o n g - s h o o t s i n m i d - t o l a t e - s u m m e r , f o l l o w i n g t h e t e r m i n a t i o n o f s h o o t e l o n g a t i o n . T h e y o v e r w i n t e r , e l o n g a t i n g a n d r e l e a s i n g p o l l e n a s v e g e t a t i v e b u d s o p e n i n s p r i n g . F e m a l e i n fl o r e s c e n c e s e m e r g e f r o m o v e r w i n t e r i n g - b u d s o n s h o r t s h o o t s a s b u d s b r e a k i n s p r i n g . F e m a l e c a t k i n m a t u r a t i o n c o m m e n c e s u p o n p o l l i n a t i o n , a n d c o n t i n u e s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n , w i t h s e e d fi l l i n g i n l a t e s u m m e r . T h e p i s t i l l a t e c a t k i n s o f B e t u l a a r e s t r o n g p h o t o s y n t h e t i c s i n k s , c o m p e t i n g w i t h a n d d e c r e a s i n g r e s o u r c e a l l o c a t i o n t o v e g e t a t i v e g r o w t h ( K e s s l e r 1 9 6 9 ; G r o s s 1 9 7 2 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 2 b ; C e a s a r & M a c D o n a l d 1 9 8 3 ) . I n d i v i d u a l a n d s t a n d - l e v e l d i e b a c k h a s b e e n a s s o c i a t e d w i t h e s p e c i a l l y h e a v y s e e d c r o p s ( G r o s s 1 9 7 2 ; H o u s t o n 1 9 8 7 ) . T h i s m a y b e a c a u s e a n d e f f e c t r e l a t i o n s h i p , i f i n c r e a s e d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t d i v e r t s p h o t o s y n t h a t e f r o m t h e s u p p o r t o f d e f e n s i v e r e a c t i o n s . O b j e c t i v e s T h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h t o B B B m a y b e d e p e n d e n t o n r a p i d c a l l u s f o r m a t i o n , t h e s t r e n g t h o f w h i c h m a y b e d e p e n d e n t o n t h e s u p p l y o f c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e . F r o m t h i s h y p o t h e s i s c a n b e d e r i v e d s e v e r a l t e s t a b l e p r e d i c t i o n s : 1 ) t h e r e s i s t a n c e o f b i r c h t o b r o n z e b i r c h b o r e r w i l l b e c o r r e l a t e d w i t h r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n ; 2 ) r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n w i l l b e c o r r e l a t e d w i t h t h e r a t e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s ; 3 ) e n v i r o n m e n t a l s t r e s s e s w h i c h a fi e c t n e t p h o t o s y n t h e s i s w i l l a l s o a f f e c t b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e ; 4 ) i n c r e a s e d f e m a l e c a t k i n p r o d u c t i o n d e c r e a s e s t h e s u p p l y o f p h o t o s y n t h a t e a v a i l a b l e t o s u p p o r t c a l l u s f o r m a t i o n a n d t h u s w i l l b e i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e ; 5 ) c a l l u s f o r m a t i o n a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e w i l l b e d e c r e a s e d b e l o w t h e g i r d l e o f g i r d l e d t r e e s . T h e s e p r e d i c t i o n s w e r e t e s t e d i n t w o e x p e r i m e n t s : ( 1 ) i n a c o n t r o l l e d fi e l d e x p e r i m e n t , p a p e r b i r c h w a s s u b j e c t e d t o a f a c t o r i a l c o m b i n a t i o n o f t h r e e l e v e l s o f s o i l m o i s t u r e a n d n i t r o g e n , a n d t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n . T r e a t m e n t e f f e c t s o n p a p e r b i r c h g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , r e p r o d u c t i v e e f f o r t , r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , a n d c o l o n i z a t i o n b y b r o n z e b i r c h b o r e r w e r e q u a n t i fi e d ; ( 2 ) a g i r d l i n g e x p e r i m e n t , c o n d u c t e d i n a n a t i v e s t a n d o f p a p e r b i r c h , t h e e f f e c t s o f t r u n k g i r d l i n g o n c o l o n i z a t i o n b y b r o n z e b i r c h b o r e r a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n w e r e q u a n t i fi e d . 1 9 0 M E T H O D S A N D M A T E R I A L S C o n t r o l l e d F i e l d E x p e r i m e n t T h e e x p e r i m e n t a l s i t e , t r e e s , d e s i g n , a n d p l a n t p h y s i o l o g i c a l m e a s u r e m e n t s w e r e d e s c r i b e d i n C h a p t e r 2 . A d d i t i o n a l m e t h o d s a r e r e p o r t e d b e l o w . E s t i m a t i o n o f B r o n z e B i r c h B o r e r C o l o n i z a t i o n T h e p o p u l a t i o n d e n s i t y o f b r o n z e b i r c h b o r e r w a s e n h a n c e d a t t h e s t u d y s i t e e a c h y e a r b y f e l l i n g a n u m b e r o f l a r g e , h e a v i l y i n f e s t e d t r e e s a n d p l a c i n g t h e b o l t s t h r o u g h o u t t h e s t u d y s i t e b e f o r e a d u l t s b e g a n e m e r g i n g i n J u n e . B r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n w a s e s t i m a t e d b y m e a s u r i n g t h e l e n g t h o f t h e p o r t i o n o f t h e t r u n k e x h i b i t i n g e x t e r n a l s y m p t o m s o f i n f e s t a t i o n , i n c l u d i n g a d u l t a n d p a r a s i t e e m e r g e n c e h o l e s , w o o d - p e c k e r f e e d i n g h o l e s , a n d b a r k r i d g e s r e s u l t i n g f r o m c a l l u s f o r m a t i o n o v e r l a r v a l g a l l e r i e s . T h e i n f e s t e d l e n g t h w a s d i v i d e d b y t h e t o t a l h e i g h t o f t h e t r e e t o o b t a i n t h e p e r c e n t o f t o t a l l e n g t h o f t h e t r u n k i n f e s t e d ( % o f t r u n k i n f e s t e d ) . C o l o n i z a t i o n w a s q u a n t i fi e d d u r i n g t h e s p r i n g f o l l o w i n g l a r v a l e s t a b l i s h m e n t a n d t h e n a g a i n d u r i n g t h e s u m m e r . T h i s a l l o w e d a d e q u a t e t i m e f o r s y m p t o m s t o m a n i f e s t t h e m s e l v e s . S e v e r a l t r e e s d i e d d u r i n g t h e s t u d y . U p o n d e a t h , t r e e s w e r e f e l l e d , t h e i r b a r k r e m o v e d , a n d l e n g t h o f t h e p o r t i o n o f t h e i n f e s t e d p o r t i o n o f t h e t r u n k m e a s u r e d d i r e c t l y . I n a d d i t i o n , a n u m b e r o f l o c a l n a t i v e a n d l a n d s c a p e b i r c h e s w e r e f e l l e d a n d d e b a r k e d . I n s p e c t i o n o f t h e d e b a r k e d t r e e s i n d i c a t e d t h a t e s t i m a t i o n s o f c o l o n i z a t i o n b a s e d o n e x t e r n a l s i g n s a n d s y m p t o m s p r o v i d e d a c c u r a t e r e l a t i v e m e a s u r e s o f d e g r e e o f c o l o n i z a t i o n . W h e n e s t i m a t i o n s w e r e m a d e d u r i n g 1 9 1 1 9 2 t h e s p r i n g f o l l o w i n g l a r v a l e s t a b l i s h m e n t , t h e m a j o r s o u r c e o f e r r o r w a s i n d i s t i n g u i s h i n g t r e e s w i t h v e r y s l i g h t i n f e s t a t i o n f r o m t r e e s w i t h n o i n f e s t a t i o n . W o u n d i n g S t u d i e s O n 1 3 A p r i l 1 9 8 8 , t w o s m a l l b r a n c h e s w e r e p r u n e d f r o m t h e s o u t h s i d e o f e a c h t r e e a t t h e i r p o i n t o f a t t a c h m e n t t o t h e t r u n k . A t t h e t i m e o f p r u n i n g , t h e h o r i z o n t a l d i a m e t e r ( w i d t h ) o f e a c h w o u n d ( m m ) w a s m e a s u r e d , a n d r a n g e d f r o m 5 . 3 t o 1 4 . 9 m m . T h e w i d t h w a s m e a s u r e d b e c a u s e c a l l u s d e v e l o p s f r o m a r o u n d t h e m a r g i n a t t h e s i d e s o f t h e w o u n d t o w a r d t h e c e n t e r ( N e e l y 1 9 7 9 ) . T h e w i d t h o f e a c h w o u n d w a s m e a s u r e d a g a i n o n 1 0 A u g u s t 1 9 8 8 , a n d t h e a m o u n t o f c a l l u s f o r m a t i o n ( m m ) w a s d e t e r m i n e d b y s u b t r a c t i o n . T h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n ( m m / d a y ) w a s c a l c u l a t e d b y d i v i d i n g t h i s v a l u e b y t h e n u m b e r o f d a y s b e t w e e n m e a s u r e m e n t s . D u r i n g 1 9 8 9 , o n l y o n e p r u n i n g w o u n d w a s m a d e p e r t r e e . T h e w o u n d w a s m a d e o n 1 1 A p r i l 1 9 8 9 f o l l o w i n g t h e s a m e p r o c e d u r e s u s e d d u r i n g 1 9 8 8 . T h e i n i t i a l w i d t h o f w o u n d s r a n g e d f r o m 4 . 9 t o 1 0 . 6 m m . T h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n b e t w e e n 1 5 J u n e - 3 1 A u g u s t w a s d e t e r m i n e d a s i n 1 9 8 8 . T h i s s h o u l d b e t h e c r i t i c a l t i m e f o r t h e m a n i f e s t a t i o n o f r e s i s t a n c e , s i n c e l a r v a e a r e e s t a b l i s h i n g w i t h i n t h e t r e e t h e n . R e p r o d u c t i v e E f f o r t T h e t o t a l n u m b e r o f m a l e a n d f e m a l e c a t k i n s w a s c o u n t e d o n a l l t r e e s d u r i n g 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 . S e x r a t i o s w e r e d e t e r m i n e d f o r e a c h t r e e a s : s e x r a t i o = t o t a l m a l e c a t k i n s / ( t o t a l m a l e + f e m a l e c a t k i n s ) 1 9 3 R e p r o d u c t i v e e f f o r t ( R E ) h a s b e e n d e fi n e d a s t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l e n e r y b u d g e t o f a n o r g a n i s m d e v o t e d t o r e p r o d u c t i v e p r o c e s s e s ( H i r s h fi e l d & T i n k l e 1 9 7 5 ) . M a l e a n d f e m a l e R E o f p a p e r b i r c h w e r e e s t i m a t e d a s f o l l o w s : t o d e t e r m i n e m e a n i n d i v i d u a l m a l e a n d f e m a l e c a t k i n b i o m a s s f o r e a c h t r e e , 1 5 m a l e a n d 1 5 f e m a l e c a t k i n s w e r e s a m p l e d f r o m e a c h t r e e , o v e n d r i e d t o c o n s t a n t w e i g h t , a n d w e i g h e d . T o t a l m a l e a n d f e m a l e c a t k i n b i o m a s s w a s e s t i m a t e d s e p a r a t e l y f o r e a c h t r e e , a s t h e p r o d u c t o f t h e m e a n c a t k i n b i o m a s s f o r t h e t r e e a n d t h e t o t a l n u m b e r o f c a t k i n s o n t h e t r e e . T o t a l f o l i a g e b i o m a s s w a s e s t i m a t e d a s t h e p r o d u c t o f s p e c i fi c l e a f m a s s a n d t o t a l n u m b e r o f l e a v e s p e r t r e e ( s e e C h a p t e r 2 f o r d e t a i l s ) . F o r e a c h t r e e , r e p r o d u c t i v e e f f o r t w a s c a l c u l a t e d s e p a r a t e l y f o r e a c h s e x a s : r e p r o d u c t i v e e f f o r t = s e x s p e c i fi c c a t k i n b i o m a s s / ( l e a f b i o m a s s + t o t a l c a t k i n b i o m a s s ) G i r d l i n g E x p e r i m e n t O n 1 1 M a y 1 9 8 8 , i n a m o n o - s p e c i fi c , n a t u r a l s t a n d o f p a p e r b i r c h c o l o n i z i n g a n o l d fi e l d i n M i d l a n d , M i c h i g a n , 1 2 t r e e s w e r e g i r d l e d a n d 1 2 t r e e s w e r e s e l e c t e d a s p a i r e d c o n t r o l s . P a i r i n g s w e r e m a d e b a s e d o n s i m i l a r i t y i n t r u n k d i a m e t e r , c a n o p y c o n d i t i o n , a n d p r o x i m i t y o f l o c a t i o n w i t h i n t h e s t a n d . T h e t r u n k d i a m e t e r o f t h e t r e e s a t a p o i n t 1 . 5 m f r o m t h e g r o u n d r a n g e d f r o m 4 . 0 t o 1 0 . 3 c m , a n d t h e t r e e s r a n g e d f r o m 7 . 3 t o 1 0 . 4 m i n h e i g h t . T r e e s w e r e g i r d l e d c o m p l e t e l y b y r e m o v i n g a 1 0 c m w i d e b a n d o f p h l o e m f r o m t h e e n t i r e c i r c u m f e r e n c e o f t h e t r u n k . T h e m i d p o i n t o f t h e g i r d l e w a s 1 . 5 m f r o m t h e g r o u n d . C a r e w a s t a k e n t o a v o i d d a m a g i n g t h e x y l e m d u r i n g t h e g i r d l i n g p r o c e s s . T h e t r u n k s e c t i o n s o n t h e u n d a m a g e d t r e e s c o r r e s p o n d i n g t o s e c t i o n s 1 9 4 a b o v e a n d b e l o w t h e g i r d l e o n t h e w o u n d e d t r e e s s e r v e d a s c o n t r o l s . H e n c e , t h e e x p e r i m e n t c o n s i s t e d o f f o u r t r e a t m e n t s : a b o v e a n d b e l o w t h e g i r d l e , a n d t h e c o r r e s p o n d i n g l o c a t i o n s o n t h e c o n t r o l t r e e s . T h e e f f e c t s o f g i r d l i n g o n t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n w e r e d e t e r m i n e d b y a r t i fi c i a l l y w o u n d i n g a l l t r e e s o n 2 1 J u n e , c o i n c i d i n g w i t h t h e e s t a b l i s h m e n t o f n e w l y h a t c h i n g b r o n z e b i r c h b o r e r l a r v a e . T r e e s w e r e w o u n d e d b y r e m o v i n g a p h l o e m d i s c 2 7 . 5 m m i n d i a m e t e r w i t h a n i n c r e m e n t h a m m e r . F o u r w o u n d s w e r e m a d e o n e a c h t r e e , t w o 2 5 c m a b o v e a n d t w o 2 5 c m b e l o w t h e g i r d l e , o n e o n t h e n o r t h a n d o n e o n t h e s o u t h s i d e o f e a c h t r e e . T h e w i d t h o f t h e w o u n d s w a s m e a s u r e d o n 6 S e p t e m b e r 1 9 8 8 , a n d t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n q u a n t i fi e d , a s b e f o r e . T r e e s w e r e f e l l e d o n 7 S e p t e m b e r 1 9 8 8 , a n d c o m p l e t e l y d e b a r k e d f r o m 1 m b e l o w t h e g i r d l e t o 1 m a b o v e t h e g i r d l e . B r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n w a s q u a n t i fi e d b y c o u n t i n g b y m e a s u r i n g t h e l e n g t h o f e a c h g a l l e r y w i t h a p l a n i m e t e r . S t a t i s t i c a l A n a l y s i s R e s u l t s o f t h e c o n t r o l l e d fi e l d s t u d y w e r e a n a l y z e d a s d e s c r i b e d i n C h a p t e r s 2 a n d 3 . B o t h b r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n a n d b i r c h r e p r o d u c t i v e e f f o r t d a t a w e r e t r a n s f o r m e d t o t h e i r a r c s i n e q u i v a l e n t s b e f o r e A N O V A ( L i t t l e & H i l l s 1 9 7 8 ) . T h e g i r d l i n g e x p e r i m e n t w a s a r a n d o m i z e d c o m p l e t e b l o c k d e s i g n , w i t h e a c h p a i r o f t r e e s s e r v i n g a s a b l o c k . T h e d a t a w e r e a n a l y z e d b y A N O V A . R E S U L T S C o n t r o l l e d F i e l d E x p e r i m e n t I n c r e a s i n g i r r i g a t i o n l i n e a r l y i n c r e a s e d b i r c h r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r i n 1 9 8 8 ( F = 4 . 1 6 ; d . f . = 1 , 5 4 ; P = 0 . 0 4 6 ) ( F i g u r e 3 7 ) . H o w e v e r , s o i l m o i s t u r e h a d n o s i g n i fi c a n t e f f e c t o n b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e d u r i n g 1 9 8 9 . I r r i g a t i o n a l s o h a d s i g n i fi c a n t p o s i t i v e e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d t r u n k e x p a n s i o n i n 1 9 8 8 ( F i g u r e s 7 , 1 0 , & 1 1 , C h a p t e r 2 ) . N o n e o f t h e o t h e r m a i n t r e a t m e n t e f f e c t s o r t h e i r i n t e r a c t i o n s h a d s i g n i fi c a n t e f f e c t s o n b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n 1 9 8 8 o r 1 9 8 9 . R a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h i n c r e a s i n g p h o t o s y n t h e s i s i n 1 9 8 8 ( r = 0 . 6 8 , P < 0 . 0 0 1 , n = 7 2 ) ( F i g u r e 3 8 ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n a n d p h o t o s y n t h e s i s i n I 1 9 8 9 . C a l l u s f o r m a t i o n a l s o i n c r e a s e d e x p o n e n t i a l l y w i t h t r u n k e x p a n s i o n d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( r = 0 . 7 0 , P < 0 . 0 0 1 , n = 7 2 ) a n d 1 9 8 9 ( r = 0 . 5 7 , P < 0 . 0 0 1 , n = 6 6 ) ( F i g u r e 3 9 ) . R e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 s h o w e d s i g n i fi c a n t n e g a t i v e c u r v i l i n e a r r e l a t i o n s h i p s w i t h p h o t o s y n t h e s i s ( r = - 0 . 6 7 a n d r = - 0 . 5 5 , r e s p e c t i v e l y ) , t r u n k e x p a n s i o n ( r = - 0 . 6 7 a n d r = 0 . 5 5 , r e s p e c t i v e l y ) , a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n ( r = - 0 . 7 2 a n d r = - 0 . 6 3 , r e s p e c t i v e l y ) ( F i g u r e s ’ 4 0 , 4 1 , a n d 4 2 ) . N f e r t i l i z a t i o n h a d a s i g n i fi c a n t e f f e c t o n t h e s e x e x p r e s s i o n o f b i r c h d u r i n g b o t h 1 9 8 8 ( F = 3 . 7 4 ; d . f . = 2 , 4 0 ; P = 0 . 0 4 4 ) a n d 1 9 8 9 ( F = 3 . 5 2 ; d . f . = 1 , 3 8 ; P = 0 . 0 4 0 ) ( F i g u r e 4 3 ) . T r e e s r e c e i v i n g n o n i t r o g e n h a d p r e d o m i n a n t l y f e m a l e e x p r e s s i o n , w h i l e t r e e s r e c e i v i n g m e d i u m a n d h i g h l e v e l s o f n i t r o g e n h a d p r e d o m i n a n t l y m a l e e x p r e s s i o n ( F i g u r e 4 3 ) . T h e e f f e c t s o f n i t r o g e n o n r e p r o d u c t i v e e f f o r t w e r e s i m i l a r ( F i g u r e 4 4 ) . T r e e s r e c e i v i n g n o n i t r o g e n p a r t i t i o n e d a m u c h h i g h e r p r o p o r t i o n o f t h e i r t o t a l r e p r o d u c t i v e b i o m a s s i n t o f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t d u r i n g b o t h 1 9 8 8 1 9 5 9 : 5 c o a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a e r a 5 0 5 0 5 0 5 0 fl b e 1 1 1 / / / . / / / 3 7 . T h e e c t s o f i r r i g a t i o n o n t h e r e s r s t a n c e o f p a p e ' , n z e b i r c h b o r e r , ( A g n l u s a n x i w ) d u r i n g r / / / ) y a d / m t — r m f ( n V o I V V V W ' i t a m r o F s u l l a C f o e t a R 1 9 7 § 0 . 1 0 E E g 0 . 0 8 C 2 i i 0 . 0 6 E 1 ? . m 0 . 0 4 . 2 T o 2 0 . 0 2 O 2 0 £ 0 . 0 0 l l l l 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 B P h o t o s y n t h e s i s R a t e ( u m o l m " s " ) 0 . 1 5 . r - 0 . 3 3 , - / / 0 . 1 0 0 . 0 5 0 . 0 0 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 P h o t o s y n t h e s i s R a t e ( p m o l m " s " ) F i g u r e 3 8 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n i n a p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a , d u r i n g 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . P h o t o s y n t h e s i s v u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s 0 a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g t h e y e a r . ) y a d / m m ( n o i t a m r o F s u l l a C f o e t a R ) y a d / m m ( n o i t a m r o F s u l l a C f o e t a R 1 9 8 . ° . a O 0 . 0 8 0 . 0 6 0 . 0 4 0 . 0 2 0 . 0 0 * 0 . 1 5 0 . 1 2 0 . 0 9 0 . 0 6 0 . 0 3 0 . 0 0 T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) F i g u r e 3 9 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , i n p a p e r b i r c h e t u l a p a p y n ' f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) . a O O d e t s : e a O f n I k » n a O u r T f o b O h t 9 n g ' O L % 5 4 O h t 9 1 9 9 2 0 B P h o t o s y n t h e s i s R a t e ( u m o l m ” s " ) m D I O O I o f T r u n k I n f e s t e d % L ' g n O P h o t o s y n t h e s i s F - l a t e ( p m o l m " s " ) F i g u r e 4 0 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t h e r e s i s t a n c e o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y g i f e r a ) t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g r i l u s a n x i u s ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( 1 ? ) . P h o t o s y n t h e s r s v a l u e s a r e t r e e - s p e c i fi c m e a n s o f a l l m e a s u r e m e n t s m a d e d u r i n g e y e a r d e t s e f n I k n u r T f o h t g n e L % B T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) d e t c e f n I k n u r T f o n o e t o L 6 9 2 0 0 1 0 0 8 ° 1 . r - - 0 . 6 3 2 5 1 0 0 ( D O ( D O . 5 0 9 t h T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) 4 1 . . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r a n d t h e r e s i s t a n c e o f 3 1 ‘ 9 6 8 1 9 1 2 1 1 3 1 1 ( B e t u l a p a p y n ' f e r a ) t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n l u s ’ a r m u s ' ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n . 2 0 1 1 0 0 “ U 2 E 8 0 - 5 r - - 0 . 6 6 " é 6 0 - E [ . — 3 4 0 1 - 5 O C 3 2 0 ' - . \ ° . 0 W ‘ T ‘ 1 0 . 0 0 0 . 0 2 0 . 0 4 0 . 0 6 0 . 0 8 0 . 1 0 B R a t e o f C a l l u s F o r m a t i o n ( m m / d a y ) 1 0 0 1 , . 2 o E 8 0 r E r - - 0 . 4 3 . 8 C B [ — ' 5 E . O C O _ l ° \ o k 0 0 . 1 2 0 . 1 6 R a t e o f C a l l u s F o r m a t i o n ( m m / d a y ) F i g u r e 4 2 . T h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n a n d t h e r e s i s t a n c e o f p a g e l r g l g g c i l l r g g B e t u l a p a p y n g r a ) t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n ' l u s a n x i u s ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n . [ : 3 1 9 8 8 W 1 9 8 9 I . o ) I . O F “ . l “ “ 0 I . N P C W W 0 5 1 e 7 l N L e v ( K g / H a ) 3 5 0 . a O F i g u r e 4 3 . T h e e f f e c t o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o n t h e s e x e x p r e s s i o n o f p a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n z s t a n a r d e r r o r ) . 2 0 3 A 0 2 0 _ [ : 3 F e m a l e g I W M a l e . 2 E 0 . 1 5 ' 3 2 0 . 1 0 ' C . a n “ 0 . 0 5 " i 0 . 0 0 0 1 7 5 3 5 0 N L e v e l ( K g / H a ) B 0 . 2 5 o 2 0 , . E F a m a l e 3 M a l e 2 : l ‘ 3 0 . 1 5 ' 5 § 9 . 0 . 1 0 ' " Q 1 : " 0 . 0 5 ' , 0 , m 0 1 7 5 3 5 0 N L e v e l ( K g / H a ) F i g u r e 4 4 . T h e e f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o n t h e m a l e a n d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f ( B e t u l a p a p y n ’ f e r a ) , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ( B ) ( m e a n t s t a n d a r d e r r o r ) . 2 0 4 4 4 ) . D u r i n g 1 9 8 9 , m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e d a s t h e l e v e l o f n i t r o g e n i n c r e a s e d ( F = 6 . 6 5 ; d . f . = 1 , 4 8 ; P = 0 . 0 1 3 ) ( F i g u r e 4 4 ) . T r e e g r o w t h i n o n e y e a r h a d a s i g n i fi c a n t e f f e c t o n s e x e x p r e s s i o n t h e n e x t ( F i g u r e 4 5 ) . S l o w e r g r o w i n g t r e e s i n o n e y e a r h a d a h i g h e r p r o p o r t i o n o f f e m a l e c a t k i n s t h e n e x t . I n c r e a s e d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n o n e y e a r r e s u l t e d i n d e c r e a s e d g r o w t h t h e s a m e y e a r ( F i g u r e 4 6 ) . T h e r e w a s n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d g r t h t h e s a m e y e a r i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( F i g u r e 4 7 ) . M a l e c a t k i n s a r e n o t p r o d u c e d u n t i l l a t e s u m m e r , s o t h e t r a d e - o f f b e t w e e n m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d g r o w t h m a y b e d e l a y e d u n t i l t h e f o l l o w i n g g r o w i n g s e a s o n . H o w e v e r , t h e r e w a s a l s o n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n 1 9 8 8 a n d g r o w t h d u r i n g 1 9 8 9 ( F i g u r e 4 7 ) . F e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n w e r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d ( l o g s c a l e ) i n 1 9 8 8 ( r = - 0 . 6 2 ) , h o w e v e r b u t s h o w e d n o r e l a t i o n s h i p i n 1 9 8 9 ( F i g u r e 4 8 ) . B r o n z e b i r c h b o r e r i n f e s t a t i o n w a s w e l l c o r r e l a t e d w i t h f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t d u r i n g 1 9 8 8 ( r = 0 . 7 6 ) ( F i g u r e 4 9 ) . H o w e v e r , t h e r e l a t i o n s h i p w a s n o t s i g n i fi c a n t d u r i n g 1 9 8 9 . G i r d l i n g E x p e r i m e n t G i r d l i n g h a d a h i g h l y s i g n i fi c a n t e f f e c t o n t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n ( F = 9 8 . 2 ; d . f . = 3 , 6 4 ; P < = 0 . 0 0 1 ) . R a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n w a s l e s s t h a n 0 . 0 2 m m / d a y b e l o w t h e g i r d l e , a n d g r e a t e r t h a n 0 . 0 8 m m / d a y a b o v e t h e g i r d l e ( F i g u r e 5 0 ) . R a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n a b o v e t h e g i r d l e w a s a l s o s i g n i fi c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l t r e e s ( F i g u r e 5 0 ) . G i r d l i n g a l s o h a d a s i g n i fi c a n t e fi e c t o n b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e ( F = 2 3 . 6 ; d . f . = 3 , 6 4 ; P < 0 . 0 0 1 ) . G a l l e r i e s b e l o w t h e g i r d l e w e r e o n a v e r a g e , m o r e ) 1 - e l a M ; 0 - e l a m e F ( o i t a R x e S 8 8 9 1 ) e l a M - 1 ; e l a m e F - O ( o i t a R x e S 9 8 9 1 2 0 5 2 5 1 9 8 8 T r u n k E x p a n s i o n ( m m ) F i g u r e 4 5 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r o f a p e r b i r c h ( B e t u l a p a f y r i f e r a ) i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 , a n d s e x e x p r e s s i o n i n 1 9 8 8 ( A ) a n 1 9 8 9 ( B ) , r e s p e c t i v e y . 2 0 6 E r - - 0 . 7 3 T ; . 2 a C e O . X 1 . 1 . 1 . 1 : C E ’ - O 0 6 0 . 7 0 6 B F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t 2 5 ’ g ‘ 2 0 r - - 0 . 3 8 2 ' . 2 0 0 C e C . X i n x C E ' — 0 . 0 0 . 1 0 . 2 0 . 3 0 . 4 0 . 5 0 . 6 0 . 7 0 . 8 F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t F i g u r e 4 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f a e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n f e r a ) a n d m c r e a s e i n t r u n k e x p a n s i o n , i n 1 9 8 8 ( A ) a n 1 8 9 ( B ) . ) m m J ' o 8 8 9 1 n o i s n a p x E k n u r T 0 . 1 0 . 2 0 B M a l e R e p r o d u c t i v e E f f 0 . 4 0 . 5 . o 3 r t - 1 9 8 8 ) m m s 9 8 9 1 . : O - a n e o i - s = . O n A O a p x E k n u 1 0 T r 0 . 0 0 . 1 0 . 2 2 0 7 M ( I I . 5 o 0 1 ‘ e 0 1 r r 1 2 5 M a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t - 1 9 8 8 4 7 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f p a p e r b i r c h ( fi g m l a p a p y n f e r a ) i n 1 9 8 8 , a n d i n c r e a s e i n t r u n k d i a m e t e r i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ) y a d / m m 0 . Om ( n o i t o . a m r o F s u l l a C f o e t a R ) y a d / m m ( n o i t a m r o F s u l l a C f o e t a R 0 . 2 0 . 4 0 . 6 0 . 8 . ° . 5 O . ° . ° . ° . 0 2 0 8 r - - 0 . 6 2 0 . 8 F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t O ( D F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t F i g u r e 4 8 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' f e r a ) , a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , i n 1 9 8 8 ( A ) a n d 1 9 8 9 ) . d e t s e f n I k n u r T f o h t g n e L % d e t s e f n i k n u r T f o h t g n e L % B F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t 2 0 9 1 0 0 r - 0 . 7 6 , 1 0 0 ° r - 0 . 2 7 8 0 ' F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t F i g u r e 4 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f a p e r b i r c h ( B e t u l a d 1 9 8 5 a B ) 1 f e m ) ’ a n d r e s r s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r ( A g n l u s ' a n x i u s , i n 1 9 8 8 ( A ) a n . ) y ~ a P d / m \ \ m \ ( h \ \ t \ w o r G s u l l a C f o e t a R \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 5\ % . . \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 2 / A t r B O G V E I - i g s r t r r o e u r s n ) k . H r a D d c ' n : 1 3 9 8 “ u 8 ! s ( o 5 e r 0 a . n m - f m T t 1 h i : a . e o s e a n t f ( n f A d e ) a t c , r o f n e a d d r B E L n h e ' t g o o b E D n r L o O p n W a z p e e r b i c b r i c r h i L e c ‘ O L r h W t ‘ a B r E O i m f u A b O V B C h o ( r B e E t O e r T p l R a u p s y ' N l g a n u ( A ‘ l ) 5 r ) a ( t B e ) ’ o f ' m 0 . 0 0 7 0 ' 6 0 ' 5 0 ' 3 0 E 3 5 O C 0 _ l E 2 a o 0 2 1 0 0 . 0 4 ' 0 . 0 2 ' C V / / / , Q A B O V E B E L O W A B O V E B E L O W G I R D L E D C O N T R O L 4 0 ' 3 0 ' 2 0 ' 1 0 ' b b 2 1 1 t h a n t h r e e t i m e s l o n g e r t h a n g a l l e r i e s a b o v e t h e g i r d l e , o r g a l l e r i e s f r o m e i t h e r l o c a t i o n o f t h e c o n t r o l t r e e s ( F i g u r e 5 0 ) . D I S C U S S I O N D r o u g h t S t r e s s a n d B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e B r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n c r e a s e d l i n e a r l y w i t h i r r i g a t i o n i n 1 9 8 8 , p r o v i d i n g t h e fi r s t e x p e r i m e n t a l c o n fi r m a t i o n o f t h e w i d e l y h e l d h y p o t h e s i s t h a t d r o u g h t p r e d i s p o s e s b i r c h t o c o l o n i z a t i o n b y t h e b r o n z e b i r c h b o r e r . H o w e v e r , i r r i g a t i o n h a d n o e f f e c t o n b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n 1 9 8 9 . C l i m a t i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e y e a r s m a y e x p l a i n t h e s e r e s u l t s . A v e r a g e d a c r o s s a l l t r e a t m e n t s , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d i n t e r n a l c e l l u l a r C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s w e r e g r e a t e r i n 1 9 8 9 t h a n 1 9 8 8 ( T a b l e 3 , C h a p t e r 2 ) . H i g h t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e d r o u g h t o f 1 9 8 8 ( F i g u r e 1 9 , C h a p t e r 2 ) m a y h a v e i n c r e a s e d e v a p o t r a n s i p i r a t i o n , i m p o s i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s t h a t d i d n o t e x i s t i n 1 9 8 9 . F u r t h e r m o r e , e i g h t t r e e s d i e d i n A u g u s t 1 9 8 8 ( a l l w e r e h e a v i l y i n f e s t e d w i t h b r o n z e b i r c h b o r e r ) ; n o n e d i e d i n 1 9 8 9 ( a l t h o u g h , f o u r t r e e s f a i l e d t o s u r v i v e t h e w i n t e r ) . P a s t e p i s o d e s o f b i r c h d i e b a c k h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h a b o v e a v e r a g e t e m p e r a t u r e s a n d b e l o w a v e r a g e r a i n f a l l ( H a w b o l d t & S k o l k o 1 9 4 8 ; R e d m o n d 1 9 5 5 ; C l a r k & B a r t e r 1 9 5 8 ; P o m e r l e a u & L o r t i e 1 9 6 2 ) . T h e r e s u l t s a n d o b s e r v a t i o n s o f t h i s s t u d y a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s o f C l a r k & B a r t e r ( 1 9 5 8 ) , t h a t h i g h t e m p e r a t u r e i n t e r a c t s w i t h d r o u g h t t o p r e d i s p o s e b i r c h t o b r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n . R a t e o f C a l l u s F o r m a t i o n a n d B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e I n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , t h e r e w e r e : ( A ) p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n p h o t o s y n t h e s i s a n d b o t h t r u n k e x p a n s i o n a n d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , ( B ) p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t r u n k e x p a n s i o n a n d c a l l u s f o r m a t i o n , a n d ( C ) n e g a t i v e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n b r o n z e b i r c h r e s i s t a n c e a n d e a c h o f p h o t o s y n t h e s i s , g r o w t h , a n d c a l l u s f o r m a t i o n . C o l l e c t i v e l y , t h e s e o b s e r v a t i o n s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t t r u n k e x p a n s i o n a n d c a l l u s f o r m a t i o n a r e d r i v e n b y c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e , a n d t h a t b r o n z e b i r c h b o r e r ~ r e s i s t a n c e i s r e l a t e d t o r a p i d c a l l u s f o r m a t i o n . G i r d l i n g , w h i c h d i s r u p t s t h e d o w n w a r d t r a n s l o c a t i o n o f p h o t o s y n t h a t e , s u b s t a n t i a l l y r e d u c e d t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n b e l o w t h e g i r d l e . B r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e d e c l i n e d i n p r o p o r t i o n . C a l l u s f o r m a t i o n a c t u a l l y i n c r e a s e d a b o v e t h e g i r d l e , p o s s i b l y a s a r e s u l t o f i n c r e a s e d a v a i l a b i l i t y o f p h o t o s y n t h a t e . T h e s e r e s u l t s a r e a l s o c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t r e s i s t a n c e i s b a s e d o n r a p i d c a l l u s f o r m a t i o n d r i v e n b y t h e c u r r e n t s u p p l y o f p h o t o y s n t h a t e . W o u n d s c r e a t e d b y f e e d i n g l a r v a e m a y s t i m u l a t e c a l l u s f o r m a t i o n w h i c h m a y e n c l o s e l a r v a l g a l l e r i e s . R a p i d c a l l u s f o r m a t i o n m a y c r u s h a n d / o r e n c a p s u l a t e s m a l l l a r v a e w i t h i n w a t e r - i m p e r v i o u s , s u b e r i z e d t i s s u e , h i g h i n s e c o n d a r y m e t a b o l i t e c o n c e n t r a t i o n a n d l o w i n n u t r i t i v e q u a l i t y , e n t o m b i n g l a r v a e i n t i s s u e u n f a v o r a b l e f o r s u r v i v a l . I n e f f e c t , l a r v a e m a y b e i n a d e v e l o p m e n t a l r a c e a g a i n s t t h e t r e e . L a r v a e m o v e t h r o u g h t h e p h l o e m a s t h e y f e e d , t h e i r r a t e o f p r o g r e s s c o r r e l a t e d w i t h t h e i r r a t e o f c o n s u m p t i o n . W o u n d - i n d u c e d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e a c c u m u l a t i o n , c o u p l e d w i t h t h e l o w n u t r i t i v e q u a l i t y o f p h l o e m t i s s u e , m a y s l o w l a r v a l d e v e l o p m e n t . A r a p i d r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , m a y c r u s h l a r v a e a n d / o r i s o l a t e t h e m w i t h i n t i s s u e u n s u i t a b l e f o r s u r v i v a l . 2 1 2 2 1 3 I m p l i c i t i n t h i s h y p o t h e s i s , i s t h e p r e d i c t i o n t h a t t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n n e c e s s a r y f o r r e s i s t a n c e i s a t h r e s h o l d v a l u e a p p r o x i m a t e l y e q u a l t o t h e m a x i m u m r a t e o f l a r v a l m o v e m e n t t h r o u g h t h e p l a n t . C o n s i s t e n t w i t h t h i s h y p o t h e s i s , a n e g a t i v e p o w e r f u n c t i o n b e s t d e s c r i b e d t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n b r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n a n d c a l l u s f o r m a t i o n d u r i n g b o t h 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 ( F i g u r e 4 2 ) . R e s i s t a n c e d e c l i n e d r a p i d l y a s t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n d r o p p e d b e l o w a b o u t 0 . 0 2 m m / d a y . I n t h e t r e e - g i r d l i n g e x p e r i m e n t , r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n i n t h e p o r t i o n o f t h e t r u n k b e l o w t h e g i r d l e , w a s a l s o b e l o w 0 . 0 2 m m / d a y . A d e f e n s e m e c h a n i s m b a s e d o n a g r o w t h p r o c e s s ( c a m b i a l a c t i v i t y ) i s c o n s i s t e n t w i t h t h e e c o l o g i c a l r o l e o f b i r c h a s a p i o n e e r s p e c i e s i n s e c o n d a r y s u c c e s s i o n . I n t o l e r a n t o f s h a d e , b i r c h i s d e p e n d e n t o n r a p i d g r o w t h t o a c h i e v e d o m i n a n c e o f a s i t e . T h e r e i s n o t r a d e - o f f b e t w e e n g r o w t h a n d c a l l u s - b a s e d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r , a s w o u l d b e t h e c a s e i f r e s i s t a n c e w e r e b a s e d o n c o n s t i t u t i v e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s , s u c h a r e s i n d u c t s y s t e m . B r o n z e B i r c h B o r e r R e s i s t a n c e a n d F e m a l e R e p r o d u c t i v e E f f o r t T h e r e s u l t s o f o u r e x p e r i m e n t s c o n fi r m p r e v i o u s r e p o r t s s h o w i n g a t r a d e - o f f b e t w e e n v e g e t a t i v e g r o w t h a n d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n b i r c h ( F R E ) ( G r o s s 1 9 7 2 ; T u o m i e t a l . 1 9 8 2 ; C e a s a r & M a c D o n a l d 1 9 8 3 ) . T h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n F R E a n d b o t h r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n 1 9 8 8 . T h e s e c o r r e l a t i o n s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e h y p o t h e s i s t h a t r e p r o d u c t i o n a n d c a l l u s f o r m a t i o n c o m p e t e f o r t h e s a m e p o o l o f c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e , a n d t h e t r a d e - o f f b e t w e e n t h e m c o m p r o m i s e s d e f e n s e . H e n c e , t h e r e i s a t w o - f o l d c o s t o f f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n b i r c h : d e c r e a s e d g r o w t h a n d d e c r e a s e d d e f e n s e . 2 1 4 I n 1 9 8 9 , h o w e v e r , t h e i r w a s a w e a k e r c o r r e l a t i o n b e t w e e n F R E a n d c a l l u s f o r m a t i o n , a n d n o n e b e t w e e n F R E a n d b r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n . P h o t o s y n t h e s i s w a s l o w e r i n 1 9 8 8 ( a v e r a g e d a c r o s s a l l t r e e s ) t h a n 1 9 8 9 , h o w e v e r F R E t e n d e d t o b e h i g h e r ( 0 . 1 1 1 - 0 . 0 2 a n d 0 . 0 9 : 0 . 0 2 , i n 1 9 8 8 a n d 1 9 8 9 , r e s p e c t i v e l y ) . H e n c e , t h e t r a d e - o f f b e t w e e n r e p r o d u c t i o n a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e w a s e v i d e n t d u r i n g t h e d r o u g h t y e a r , w h e n t r e e s e x p e r i e n c e d d e c r e a s e d a v a i l a b i l i t y o f c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e , b u t n o t i n 1 9 8 9 , w h e n g r o w i n g c o n d i t i o n s f a v o r e d a h i g h e r n e t p h o t o s y n t h e s i s . T h e s e d a t a s u g g e s t t h a t F R E t a k e s a l l o c a t i o n p r i o r i t y o v e r c a l l u s f o r m a t i o n a n d g r o w t h , w h e n p h o t o s y n t h a t e s a r e l i m i t i n g . W h e n m a l e a n d f e m a l e fi t n e s s a r e a f f e c t e d d i f f e r e n t i a l l y b y e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , l a b i l e s e x d e t e r m i n a t i o n m a y b e f a v o r e d b y n a t u r a l s e l e c t i o n ( C h a r n o v & B u l l 1 9 7 7 ) . P l a n t s w i t h l a b i l e s e x d e t e r m i n a t i o n g e n e r a l l y a l l o c a t e p r o p o r t i o n a l l y m o r e r e s o u r c e s t o f e m a l e f u n c t i o n w h e n g r o w i n g i n h i g h r e s o u r c e e n v i r o n m e n t s , p r e s u m a b l y b e c a u s e s u c c e s s f u l f e m a l e r e p r o d u c t i o n r e q u i r e s a g r e a t e r c o m m i t m e n t - o f r e s o u r c e s t h a n m a l e r e p r o d u c t i o n ( F r e e m a n e t a l . 1 9 8 0 , 1 9 8 1 ; B a r k e r 1 9 8 2 ; D e v l i n 1 9 8 8 ) . H o w e v e r , i n t h i s e x p e r i m e n t , t h e p r o p o r t i o n o f r e s o u r c e s a l l o c a t e d t o f e m a l e r e p r o d u c t i o n d e c r e a s e d a s s o i l n i t r o g e n i n c r e a s e d . F u r t h e r m o r e , i n c r e a s e d f e m a l e - r e p r o d u c t i v e i n o n e y e a r w a s a s s o c i a t e d w i t h s l o w g r o w t h d u r i n g t h e p r e v i o u s y e a r . S l o w g r o w t h m a y s t i m u l a t e t h e i n i t i a t i o n o f f e m a l e fl o w e r s . F e m a l e r e p r o d u c t i o n i t s e l f t h e n f u r t h e r r e d u c e s v e g e t a t i v e g r o w t h t h r o u g h r e s o u r c e c o m p e t i t i o n . A p o s i t i v e - f e e d b a c k l o o p m a y r e s u l t . F e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t s t i m u l a t e d b y s l o w g r o w t h , f u r t h e r r e d u c e s g r o w t h , w h i c h f u r t h e r s t i m u l a t e s f e m a l e r e p r o d u c t i o n . B e c a u s e o f r e d u c e d r a t e s o f c a l l u s f o r m a t i o n a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t , t h i s f e e d b a c k l o o p m a y r e s u l t i n e v e r - i n c r e a s i n g s u s c e p t i b i l i t y t o b r o n z e b i r c h b o r e r a n d e v e n t u a l t r e e d e a t h . I n c r e a s e d s e e d p r o d u c t i o n i n s l o w - 2 1 5 g r o w i n g a d o l e s c e n t b i r c h e s m a y b e a n a d a p t a t i o n , m a x i m i z i n g t h e l i f e - t i m e r e p r o d u c t i o n o f d r o u g h t s t r e s s e d t r e e s l i k e l y t o b e s o o n k i l l e d b y b r o n z e b i r c h b o r e r o r fi r e . A n o t h e r L o o k a t B i r c h D i e b a c k : B r o n z e B i r c h B o r e r i s C e n t r a l S o m e s t u d e n t s o f f o r e s t d e c l i n e i n N o r t h A m e r i c a h a v e b e e n r e l u c t a n t t o a s s i g n t h e b r o n z e b i r c h b o r e r a c e n t r a l r o l e i n t h e o c c u r r e n c e o f w i d e s p r e a d b i r c h d i e b a c k ( A n d e r s o n 1 9 4 4 ; H a w b o l d t 1 9 4 7 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ; H o u s t o n 1 9 8 7 ) . A t b e s t , t h e b r o n z e b i r c h b o r e r h a s b e e n c r e d i t e d w i t h a m i n o r e f f e c t o n o v e r - a l l p a t t e r n s o f t r e e m o r t a l i t y , p r i m a r i l y k i l l i n g t r e e s a l r e a d y p r e d i s p o s e d t o d e a t h b y o t h e r f a c t o r s , s u c h a s d i s e a s e . O t h e r s h a v e l a b e l e d t h e i n s e c t a p r i m a r y k i l l e r o f h e a l t h y t r e e s ( B a l c h & P r e b b l e 1 9 4 0 ; N a s h e t a l . 1 9 5 1 ) . T h e p o i n t o f v i e w t a k e n b y a n a u t h o r c o r r e l a t e s w i t h w h e t h e r e p i d e m i c ( p r i m a r y t r e e k i l l e r ) o r e n d e m i c ( s e c o n d a r y m o r t a l i t y a g e n t ) p o p u l a t i o n s w e r e o b s e r v e d ( B a r t e r 1 9 5 7 ) . I h y p o t h e s i z e t h a t p a t t e r n s o f b r o n z e b i r c h b o r e r o u t b r e a k s a r e , i n i m p o r t a n t w a y s , c o n s i s t e n t w i t h t h o s e o f t h e m o u n t a i n p i n e b e e t l e ( D e n d r o c t o n u s p o n d e r o s a e ) , a n d a r e s u f fi c i e n t i n t h e m s e l v e s t o c o n t r i b u t e s i g n i fi c a n t l y t o h i s t o r i c a l p a t t e r n s o f b i r c h d i e b a c k i n N o r t h A m e r i c a . O u t b r e a k s o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , l i k e t h o s e o f t h e m o u n t a i n p i n e b e e t l e , c a n b e c l a s s i fi e d a s ” e r u p t i v e " ( B e r r y m a n & S t a r k 1 9 8 5 ) , o r m o r e s p e c i fi c a l l y " p u l s e e r u p t i v e " ( B e r r y m a n 1 9 8 7 ) . M u c h l i k e t h e m o u n t a i n p i n e b e e t l e ( R a f f a & B e r r y m a n 1 9 8 3 , 1 9 8 7 ; B e r r y m a n & S t a r k 1 9 8 5 ) , w e a r g u e t h a t b r o n z e b i r c h b o r e r p o p u l a t i o n s a r e u s u a l l y r e g u l a t e d l a r g e l y b y t h e a v a i l a b i l i t y o f M n m a t e r i a l s u i t a b l e f o r l a r v a l d e v e l o p m e n t a n d s u r v i v a l ( e . g . C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ) . O u t b r e a k s a r e i n i t i a t e d a t i r r e g u l a r i n t e r v a l s w h e n b i o t i c a n d / o r a b i o t i c s t r e s s f a c t o r s i n c r e a s e t h e a v a i l a b i l i t y o f s u i t a b l e h o s t t r e e s . O n c e p o p u l a t i o n s r e a c h 2 1 6 e p i d e m i c p r o p o r t i o n s , t h e o u t b r e a k s p r e a d s t o a d j a c e n t s t a n d s a s l a r g e n u m b e r s o f l a r v a e a r e a b l e t o o v e r w h e l m t h e d e f e n s e s o f v i g o r o u s , n o r m a l l y r e s i s t a n t t r e e . P a p e r b i r c h f r e q u e n t l y f o r m s e v e n - a g e d m o n o s p e c i fi c s t a n d s t h r o u g h o u t t h e b o r e a l f o r e s t o f N o r t h A m e r i c a . U n d e r c o n d i t i o n s f a v o r i n g r a p i d t r e e g r o w t h , p o p u l a t i o n s o f b r o n z e b i r c h b o r e r a r e c o n s t r a i n e d t o a n e n d e m i c l e v e l s b y l a c k o f s u s c e p t i b l e h o s t m a t e r i a l . I n t h i s s i t u a t i o n , b i r c h b o r e r r e p r o d u c t i o n i s p r i m a r i l y r e s t r i c t e d t o s u p p r e s s e d t r e e s s u c c u m b i n g t o d e n s i t y - d e p e n d e n t c o m p e t i t i o n d u r i n g t h e t h i n n i n g p h a s e o f s t a n d e s t a b l i s h m e n t . I n t o l e r a n t o f s h a d e , s u p p r e s s e d t r e e s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o w n e t a s s i m i l a t i o n r a t e s , a n d l a c k t h e r e s o u r c e s n e c e s s a r y t o s u p p o r t a s t r o n g w o u n d r e s p o n s e . E p i s o d e s o f b i r c h d i e b a c k , a n d a s s o c i a t e d o u t - b r e a k s o f b r o n z e b i r c h b o r e r , h a v e c o r r e s p o n d e d w i t h p e r i o d s o f a b o v e a v e r a g e t e m p e r a t u r e s a n d b e l o w a v e r a g e p r e c i p i t a t i o n ( H a w b o l d t & S k o l k o 1 9 4 8 ; R e d m o n d 1 9 5 5 ; C l a r k & B a r t e r 1 9 5 8 ) . C o m b i n a t i o n s o f s e v e r e s t r e s s e s s u c h a s d r o u g h t a n d d e f o l i a t i o n m a y s i m u l t a n e o u s l y w e a k e n t r e e s o v e r w i d e g e o g r a p h i c a r e a s , r e s u l t i n g i n r a p i d a n d s u b s t a n t i a l i n c r e a s e s i n h o s t m a t e r i a l s u i t a b l e f o r t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , t h e r e b y r e l e a s i n g t h e m f r o m t h i s c o n s t r a i n t o n p o p u l a t i o n g r o w t h ( C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ) . F e m a l e r e p r o d u c t i o n i n b i r c h m a y p l a y a k e y r o l e i n s u s t a i n i n g b r o n z e b i r c h b o r e r o u t b r e a k s . I f s t r e s s - i n d u c e d r e d u c t i o n s i n g r t h s t i m u l a t e s f e m a l e r e p r o d u c t i o n , a n d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t f u r t h e r c o m p r o m i s e s r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r , t h e r e s u l t m a y b e a p o s i t i v e f e e d b a c k l o o p w h i c h r a p i d l y i n c r e a s e s t h e n u m b e r o f s u s c e p t i b l e h o s t s , i n t e n s i f y i n g a n d s u s t a i n i n g a n o u t b r e a k . U n d e r c o n d i t i o n s o f e x t r e m e l y h i g h a t t a c k d e n s i t y , t h e d e f e n s e m e c h a n i s m s o f o t h e r w i s e r e s i s t a n t t r e e s m a y b e o v e r w h e l m e d b y s i m u l t a n e o u s c o l o n i z a t i o n b y m a n y l a r v a e . U n d e r t h e s e c i r c u m s t a n c e s , l a r v a l - f e e d i n g b e h a v i o r m a y a c t t o s u b v e r t h o s t d e f e n s e m e c h a n i s m s , f a c i l i t a t i n g t h e s u c c e s s o f t h e i r o w n c o l o n i z a t i o n a s w e l l a s c o l o n i z a t i o n b y o t h e r l a r v a e . W h e n f e e d i n g i n v i g o r o u s h o s t s , l a r v a e d i s p l a y a z i g z a g 2 1 7 p a t t e r n o f g a l l e r y f o r m a t i o n a s t h e y c o n t i n u a l l y d o u b l e - b a c k a g a i n s t t h e g r a i n o f t h e w o o d ( A n d e r s o n 1 9 4 4 ; B a r t e r 1 9 5 7 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ) . T h i s p a t t e r n o f f e e d i n g m a y p a r t i a l l y g i r d l e t h e t r e e , c a u s i n g l o c a l i z e d r e d u c t i o n s i n t h e s t r e n g t h o f w o u n d - i n d u c e d r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s ( B a r t e r 1 9 5 7 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ) . O n t h e o t h e r h a n d , i n s e v e r e l y s t r e s s e d h o s t t r e e s , g a l l e r i e s s h o w n o c o n s i s t e n t c o n fi g u r a t i o n , a s l a r v a e a p p a r e n t l y f e e d o n t h e f r e s h e s t p h l o e m t h e y e n c o u n t e r ( B a r t e r 1 9 5 7 ; C a r l s o n & K n i g h t 1 9 6 9 ) . A s b o r e r s k i l l s u s c e p t i b l e t r e e s , t h u s r e m o v i n g t h e m f r o m t h e p o o l o f s u i t a b l e h o s t s , o r e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s c h a n g e f a v o r i n g i n c r e a s e d t r e e g r o w t h a n d s t r o n g e r w o u n d r e s p o n s e s , t h e e p i d e m i c s u b s i d e s . T h e b o r e r p o p u l a t i o n d e c l i n e s t o a n e n d e m i c l e v e l a s t h e s u p p l y o f s u i t a b l e h o s t s d w i n d l e s . B i r c h t r e e s e x p e r i e n c i n g t r a u m a t i c t r u n k a n d c a n o p y d e a t h f r e q u e n t l y m a i n t a i n s u f fi c i e n t s t o r e d r e s e r v e s t o r e s p r o u t f r o m t h e r o o t s . S u b s t a n t i a l r e s p r o u t i n g o f t e n f o l l o w s a b o v e - g r o u n d m o r t a l i t y r e s u l t i n g f r o m fi r e o r s n o w s h o e h a r e b r o w s i n g ( B r y a n t 1 9 8 1 ; F o x & B r y a n t 1 9 8 4 ) . T r e e s k i l l e d b y b r o n z e b i r c h b o r e r c a n r e s p r o u t , a s w e l l , a n d s p r o u t s m a y b e t o o s m a l l t o p e r m i t b r o n z e b i r c h b o r e r c o l o n i z a t i o n f o r s e v e r a l y e a r s . S p r o u t i n g f o l l o w i n g t r u n k d e a t h i s o b v i o u s l y a n a d a p t a t i o n t o c a t a s t r o p h i c d i s t u r b a n c e s s u c h a s fi r e a n d h e r b i v o r e o u t b r e a k s , c o n t r i b u t i n g t o t h e c o n t i n u e d d o m i n a n c e b y b i r c h o f s e r a l s i t e s . S U M M A R Y A N D C O N C L U S I O N S A l l o c a t i o n t h e o r y a s s u m e s t h a t o r g a n i s m s p a r t i t i o n fi n i t e r e s o u r c e s a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e i n w a y s t h a t m a x i m i z e fi t n e s s i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . I n h e r e n t t o t h i s t h e o r y i s t h e a s s u m p t i o n t h a t p h y s i o l o g i c a l t r a d e - o f f s o c c u r a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y m a y a l l o w p l a n t s t o e x p r e s s a d a p t i v e p h e n o t y p e s i n v a r i a b l e a n d s t r e s s f u l e n v i r o n m e n t s . H o w e v e r , p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n fi e l d - g r o w n t r e e s h a s r a r e l y b e e n i n v e s t i g a t e d . I n s e c t o u t b r e a k s a r e o f t e n a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t a n d n u t r i e n t p o o r s i t e s , l e a d i n g t o t h e h y p o t h e s i s t h a t i n s e c t r e s i s t a n c e i s c o m p r o m i s e d i n s t r e s s e d p l a n t s . C h a n g e s i n h o s t s e c o n d a r y m e t a b o l i s m a n d n u t r i t i o n a l f a c t o r s a r e l a r g e l y r e s p o n s i b l e f o r p h e n o t y p i c p a t t e r n s i n p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r e s . T h e r e i s e v i d e n c e t h a t s t r e s s e d t r e e s a r e m o s t s u s c e p t i b l e t o w o o d b o r e r s . H o w e v e r , f a s t e s t g r o w i n g t r e e s m a y b e t h e l e a s t r e s i s t a n t t o f o l i v o r e s , b e c a u s e o f t r a d e - o f f s b e t w e e n g r o w t h a n d d e f e n s e m e c h a n i s m s . P a p e r b i r c h ( B e t u l a p a p y n ' f e r a M a r s h . ) i s a f a s t g r o w i n g , e a r l y s u c c e s s i o n a l t r e e n a t i v e t o t h e n o r t h e r n a n d b o r e a l f o r e s t s o f N o r t h A m e r i c a . T h e b r o n z e ' b i r c h b o r e r ( A g r i l w a n x i u s G o r y ) i s a n a t i v e w o o d - b o r i n g s p e c i a l i s t o f B e t u l a . L a r v a e f e e d u n d e r t h e b a r k , o n t h e p h l o e m , o f t e n g i r d l i n g a n d e v e n t u a l l y k i l l i n g t r e e s . B r o n z e b i r c h b o r e r i s t h e m o s t i m p o r t a n t i n s e c t h e r b i v o r e o f b i r c h . T h e g y p s y m o t h ( L y m a n m ' a d i s p a r ( L ) ) i s t h e m o s t i m p o r t a n t d e f o l i a t o r o f d e c i d u o u s f o r e s t s i n N o r t h A m e r i c a . I t w a s i n t r o d u c e d f r o m E u r o p e i n t h e l a t e 1 8 6 0 ’ s , b u t h a s o n l y c a u s e d e x t e n s i v e d e f o l i a t i o n i n M i c h i g a n o v e r t h e l a s t s e v e n y e a r s . 2 1 8 2 1 9 I n a t h r e e - y e a r fi e l d - s t u d y , p a p e r b i r c h w a s s u b j e c t e d t o a f a c t o r i a l c o m b i n a t i o n o f t h r e e l e v e l s e a c h o f w a t e r a n d n i t r o g e n , a n d t w o l e v e l s o f d e f o l i a t i o n . G r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , w a t e r r e l a t i o n s , t o t a l l e a f a r e a , l e a f c h e m i s t r y a n d m o r p h o l o g y , n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y , r e p r o d u c t i o n , w o u n d r e s p o n s e , a n d r e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r a n d g y p s y m o t h ( L y m a n t n ' a d i s p a r ) , w e r e q u a n t i fi e d . T r a d e - o f f s a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d d e f e n s e w e r e d e t e c t e d . T r e e g r o w t h w a s d i r e c t l y c o r r e l a t e d w i t h n e t p h o t o s y n t h e s i s , t o t a l l e a f a r e a , a n d l e a f n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s . I r r i g a t i o n l i n e a r l y i n c r e a s e d g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i n 1 9 8 8 , b u t h a d n o e f f e c t i n 1 9 8 9 . A v e r a g e d a c r o s s a l l t r e a t m e n t s , g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d i n t e r n a l c e l l u l a r C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s w e r e l o w e r i n 1 9 8 8 . T h e s e v e r e d r o u g h t o f 1 9 8 8 m a y h a v e e n h a n c e d t h e e f f e c t o f l o w i r r i g a t i o n b y i n c r e a s i n g e v a p o t r a n s p i r a t i o n , t h u s i n c r e a s i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s o n p h o t o s y n t h e s i s . V a r i a t i o n i n b i r c h s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y , a n d l e a f m o r p h o l o g y i n r e s p o n s e t o v a r y i n g n u t r i e n t a n d w a t e r s u p p l y w e r e c o n s i s t e n t w i t h p a t t e r n s p r e d i c t e d f o r o p t i m i z a t i o n o f l i m i t i n g r e s o u r c e s . T h e r e w a s a t r a d e - o f f ( n e g a t i v e p h e n o t y p i c c o r r e l a t i o n ) b e t w e e n p a p e r b i r c h g r t h r a t e a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m ( t o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s ) . H o w e v e r , i n c r e a s e d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m d i d n o t t r a n s l a t e i n t o i n c r e a s e d r e s i s t a n c e t o g y p s y m o t h . L a r v a e c o m p e n s a t e d f o r d e c r e a s e d f o l i a g e q u a l i t y b y i n c r e a s i n g c o n s u m p t i o n . H e n c e , f o l i a g e q u a l i t y h a d n o e f f e c t o n g r o w t h r a t e , d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d , o r p u p a l m a s s . I n d u c i b l e r e s i s t a n c e m a y b e a f o r m o f a d a p t i v e p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n p l a n t d e f e n s e . I f c h e m i c a l d e f e n s e s a r e m e t a b o l i c a l l y e x p e n s i v e t o p l a n t s , t h e n i t w o u l d b e a d v a n t a g e o u s f o r p l a n t s t o b e l e s s w e l l d e f e n d e d w h e n h e r b i v o r e s a r e a b s e n t t h a n w h e n p l a n t s a r e s u b j e c t t o h e r b i v o r y . A r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n ( 4 0 % ) i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 2 2 0 d e c r e a s e d l a r v a l g r o w t h a n d m a l e p u p a l m a s s i n 1 9 8 8 , p r o v i d i n g e v i d e n c e f o r i n d u c e d r e s i s t a n c e i n p a p e r b i r c h . H o w e v e r , t h e r e w a s n o e v i d e n c e o f d e l a y e d i n d u c e d r e s i s t a n c e i n 1 9 8 9 , w h e n t r e e s w e r e n o t d e f o l i a t e d . R e s i s t a n c e t o b r o n z e b i r c h b o r e r d e c l i n e d w i t h d e c r e a s i n g i r r i g a t i o n i n 1 9 8 8 , p r o v i d i n g t h e fi r s t e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e h y p o t h e s i s t h a t b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e d e c l i n e s i n s t r e s s e d t r e e s . H i g h t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e d r o u g h t o f 1 9 8 8 m a y h a v e i n t e r a c t e d w i t h l o w i r r i g a t i o n t o d e c r e a s e b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e . I r r i g a t i o n d u r i n g t h e c o o l e r s u m m e r o f 1 9 8 9 , h a d n o e f f e c t o n b r o n z e b o r e r r e s i s t a n c e . B r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t r e e g r o w t h , n e t p h o t o s y n t h e s i s , a n d r a t e o f w o u n d - c a l l u s f o r m a t i o n b o t h y e a r s . T r u n k - g i r d l i n g e x p e r i m e n t s s u p p o r t e d t h e h y p o t h e s i s t h a t b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e i s d e p e n d e n t o n r a p i d c a l l u s f o r m a t i o n , w h i c h i s d r i v e n b y c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e . T h e r e w a s a t w o - f o l d p h y s i o l o g i c a l c o s t o f f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t : d e c r e a s e d g r o w t h a n d d e c r e a s e d r e s i s t a n c e t o t h e b r o n z e b i r c h b o r e r . T h e r e w a s n o d e t e c t a b l e c o s t o f m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t . L o w s o i l f e r t i l i t y p r o m o t e d f e m a l e s e x e x p r e s s i o n . F u r t h e r m o r e , s l o w g r o w t h i n o n e y e a r w a s a s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t t h e n e x t . T h e s e r e s u l t s a r e c o n t r a r y t o p r e d i c t i o n s t h a t f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t , b e c a u s e o f i t s h i g h c o s t , s h o u l d i n c r e a s e i n f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t s . T h i s p a t t e r n o f r e p r o d u c t i v e p l a s t i c i t y m a y b e a d a p t i v e i n b i r c h , m a x i m i z i n g t h e l i f e - t i m e r e p r o d u c t i o n i n s t r e s s e d t r e e s u n a b l e t o r e s i s t b r o n z e b i r c h b o r e r . S I G N I F I C A N T C O N C L U S I O N S 1 ) I r r i g a t i o n l i n e a r l y i n c r e a s e d g r o w t h , p h o t o t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d b r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e , b u t h a d n o e e c t i n 1 9 8 9 . 2 ) A v e r a g e d a c r o s s a l l t r e a t m e n t s , g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d i n t e r n a l c e l l u l a r C 0 2 c o n c e n t r a t i o n w e r e h i g h e r i n 1 9 8 9 t h a n 1 9 8 8 . 3 ) C o n c l u s i o n s 1 a n d 2 s u g g e s t t h a t h i g h t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e d r o u g h t o f 1 9 8 8 e n h a n c e d t h e e fi e c t s o o w i r r i g a t i o n , b y i n c r e a s i n g e v a p o t r a n s p i r a t i o n , c a u s i n g s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e s i s . 4 ) D e c r e a s e d g r o w t h i n r e s p o n s e t o m o i s t u r e s t r e s s w a s p r i m a r i l y t h e r e s u l t o f s t o m a t a l , r a t h e r t h a n n o n s t o m a t a l , l i m i t a t i o n s t o p h o t o s y n t h e s i s . 5 ) G r o w t h w a s h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t o t a l l e a f a r e a ; r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s w a s m o r e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h f a s t e r g r o w i n g t r e e s ; t o t a l l e a f a r e a w a s m o r e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h s l o w e r g r o w i n g t r e e s . 6 ) T o t a l f o l i a r p h e n o l i c c o n c e n t r a t i o n s w e r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t r e e g r o w t h a n d f o l i a r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s . 7 ) G y p s y m o t h l a r v a e c o m p e n s a t e d f o r d e c r e a s e d f o l i a g e q u a l i t y b y i n c r e a s i n g t h e i r c o n s u m p t i o n r a t e ; h e n c e , t h e r e w e r e n o e f f e c t s o f m e a s u r e d f o l i a g e q u a l i t y p a r a m e t e r s o n g r o w t h r a t e , d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d , o r p u p a l m a s s . 8 ) G y p s y m o t h u a l m a s s , d u r a t i o n o f l a r v a l p e r i o d , a n d o v e r a l l g r o w t h r a t e o f l a r v a e w e r e ' g g l y c o r r e l a t e d w i t h s e c o n d i n s t a r g r o w t h r a t e , b u t w e r e n o t c o r r e l a t e d w i t h f o u r t h i n s t a r g r o w t h r a t e . 9 ) 4 0 % d e f o l i a t i o n i n 1 9 8 7 a n d 1 9 8 8 d e c r e a s e d g y p s y m o t h g r o w t h r a t e a n d m a l e p u r l i g l s g r a s s i n 1 9 8 8 , b u t t h e r e w a s n o a p p a r e n t d e l a y e d r e s i s t a n c e t o g y p s y m o t h 1 n . 1 0 ) T h e f a s t e s t g r o w i n g t r e e s w e r e m o s t r e s i s t a n t t o b r o n z e b i r c h b o r e r . 1 1 ) B r o n z e b i r c h b o r e r r e s i s t a n c e w a s d e p e n d e n t o n r a p i d w o u n d c a l l u s f o r m a t i o n ; r e s i s t a n c e d r o p p e d r a p i d l y a s t h e r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n d r o p p e d b e l o w 0 . 0 2 m m / d a y . 1 2 ) N i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n p r o m o t e d m a l e s e x e x p r e s s i o n i n b i r c h . 1 3 ) T h e d e g r e e o f f e m a l e s e x e x p r e s s i o n i n o n e y e a r w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h g r o w t h r a t e d u r i n g t h e p r e v i o u s y e a r . 1 4 ) F e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t w a s a s t r o n g p h o t o t h e t i c s i n k , d e c r e a s i n g g r o w t h , r a t e o f c a l l u s f o r m a t i o n , a n d t h u s b r o n z e b i r c h o r e r r e s i s t a n c e . 2 2 1 A P P E N D I X A P P E N D I X 1 R e c o r d o f D e p o s i t i o n o f V o u c h e r S p e c i m e n s * T h e s p e c i m e n s l i s t e d o n t h e f o l l o w i n g s h e e t ( s ) h a v e b e e n d e p o s i t e d i n t h e n a m e d m u s e u m ( s ) a s s a m p l e s o f t h o s e s p e c i e s o r o t h e r t a x a w h i c h w e r e u s e d i n t h i s r e s e a r c h . V o u c h e r r e c o g n i t i o n l a b e l s b e a r i n g t h e V o u c h e r N o . h a v e b e e n a t t a c h e d o r i n c l u d e d i n f l u i d - p r e s e r v e d s p e c i m e n s . 1 9 1 F 0 4 V o u c h e r N o . : T i t l e o f t h e s i s o r d i s s e r t a t i o n ( o r o t h e r r e s e a r c h p r o j e c t s ) : V a r i a t i o n i n t h e R e s o u r c e A l l o c a t i o n P a t t e r n s o f P a p e r B i r c h : E v i d e n c e f o r P h y s i o l o g i c a l T r a d e - O f f s A m n g G r o w t h , R e p r o d u c t i o n , a n d D e f e n s e M u s e u m ( s ) w h e r e d e p o s i t e d a n d a b b r e v i a t i o n s f o r t a b l e o n f o l l o w i n g s h e e t s : E n t o m o l o g y M u s e u m , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y ( M S U ) O t h e r M U s e u m s : I n v e s t i g a t o r ' s N a m e ( 3 ) ( t y p e d ) D a m e l A . H e r m s D a t e 2 8 J a n u a r y 1 9 9 1 * R e f e r e n c e : Y o s h i m o t o , C . M . 1 9 7 8 . V o u c h e r S p e c i m e n s f o r E n t o m o l o g y i n N b r t h A m e r i c a . B u l l . E n t o m o l . S o c . A m e r . 2 4 : 1 4 1 - 4 2 . D e p o s i t a s f o l l o w s : O r i g i n a l : I n c l u d e a s A p p e n d i x 1 i n r i b b o n c o p y o f t h e s i s o r d i s s e r t a t i o n . C o p i e s : I n c l u d e d a s A p p e n d i x 1 i n c o p i e s o f t h e s i s o r d i s s e r t a t i o n . M u s e u m ( s ) f i l e s . R e s e a r c h p r o j e c t f i l e s . T h i s f o r m i s a v a i l a b l e f r o m a n d t h e V o u c h e r N o . i s a s s i g n e d b y t h e C u r a t o r , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y E n t o m o l o g y M u s e u m . 2 2 2 0 1 0 1 0 2 d e t i s o p s e n d e m d i n c a e p d s e s r u o f 8 8 9 1 r d e s s n b n n a r r e e e o d d r t a t d r r I I 9 e p a M a M 8 b e G G 9 r S a e 1 e , , d t d d w N 6 t c l e o e O p 1 n n D D n e a a l l u S e d e J e d l b l h i h i 0 T M 6 T M 1 a o L c ! y , r t 1 . 4 o i f s / 4 r 7 , _ / s e n v e i m n i U c e e p t s a l t d i S e t n a s a J 4 ‘ 0 i g l i - h . e c . % v i 9 o M D 1 b e a e s A h u e M t ] . h o y t n 4 N g i 1 d o 1 r t e l e i v £ o h i s m / c e o z g u c p o e e V R d £ i n § B < _ ) y r ) a d s e s p e y c t e ( n f ) i s n ( o x t m a e a 9 9 1 s e 1 t r e y y m a r r r u ' e N h y s s s r h o o l r e n t G G a o H a o n t J s s o a ' u u A 8 r i i i g 2 o x x n n a a s e s s t i i t } e d s m d e a e u u a D t v i c e l l n a i i r r e I D p g g S A A s U ( N u m b e r o f : P u p a e N y m p h s L a r v a e E g g s A d u l t s 6 ' A d u l t s 9 2 2 3 L w i a n t r i a d i s p a r ( L . ) U S D A L a b C u l t u r e 1 0 1 0 1 0 H a m d e n , C T S t r a i n N J - F 3 3 L a r v a e r e c e i v e d : 2 4 M a y 1 9 8 9 C u f a t o r D a t e ’ M u s e u m w h e r e d e p o s - i t e d O t h e r P a g e 1 V o u c h e r S p e c i m e n D a t a o f A P P E N D I X 1 . 1 1 P a g e s L I S T O F R E F E R E N C E S L I S T O F R E F E R E N C E S A b r a h a m s o n , W . G . , & H . C a s w e l l . 1 9 8 2 . O n t h e c o m p a r a t i v e a l l o c a t i o n o f b i o m a s s , e n e r g y , a n d n u t r i e n t s i n p l a n t s . E c o l o g y 6 3 : 9 8 2 - 9 9 1 . A b r a m s , M D . 1 9 8 8 . S o u r c e s o f v a r i a t i o n i n o s m o t i c p o t e n t i a l s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o N o r t h A m e r i c a n t r e e s p e c i e s . F o r . S c i . 3 4 : 1 0 3 0 - 1 0 4 6 . A e r t s , R . 1 9 9 0 . N u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y i n e v e r g r e e n a n d d e c i d u o u s s p e c i e s f r o m h e a t h l a n d s . 0 e c o l o g i a 8 4 : 3 9 1 - 3 9 7 . A g r e n , G . I . 1 9 8 5 a . T h e o r y f o r g r o w t h o f p l a n t s d e r i v e d f r o m t h e n i t r o g e n p r o d u c t i v i t y c o n c e p t . P h y s i o l . P l a n t a r . 6 4 : 1 7 - 2 8 . A g r e n , ( 3 . 1 . 1 9 8 5 b . L i m i t s t o p l a n t p r o d u c t i o n . J . T h e o r . B i o l . 1 1 3 : 8 9 - 9 2 . A g r e n , 6 . 1 . 1 9 8 8 . I d e a l n u t r i e n t p r o d u c t i v i t i e s a n d n u t r i e n t p r o p o r t i o n s i n p l a n t g r o w t h . P l a n t , C e l l & E n v i r o n . 1 1 : 6 1 3 - 6 2 0 . A g r e n , G . I . , & T . I n g e s t a d . 1 9 8 7 . R o o t z s h o o t r a t i o a s a b a l a n c e b e t w e e n n i t r o g e n p r o d u c t i v i t y a n d p h o t o s y n t h e s i s . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 0 : 5 7 9 - 5 8 6 . A g r e n , J . 1 9 8 7 . I n t e r s e x u a l d i f f e r e n c e s i n p h e n o l o g l a n d d a m a g e b y h e r b i v o r e s a n d p a t h o g e n s i n d i o e c i o u s R u b u s c h a m a e m o m s 0 e c o l o g i a 7 2 : 1 6 1 - 1 6 9 . A h m a d , S . 1 9 8 6 . E n z y m a t i c a d a p t a t i o n s o f h e r b i v o r o u s i n s e c t s a n d m i t e s t o p h y t o c h e m i c a l s . J . C h e m E c o l . 1 2 : 5 3 3 - 5 6 0 . A k e r s , R . C . , & D . G . N i e l s e n . 1 9 8 4 . P r e d i c t i n g A g r i l u s a n x i u s G o r y g C o l e o t e r a : t h i g s g t i c l l g g g a d u l t e m e r g e n c e b y h e a t u n i t a c c u m u l a t i o n . . c o n . n t o m o l . A k e r s , R . C . , & D . G . N i e l s e n . 1 9 9 0 a . S p a t i a l e m e r g e n c e p a t t e r n o f b r o n z e b i r c h l z i g r e s r ' é g g ; e o p t e r a z B u p r e s t i d a e ) f r o m E u r o p e a n w h i t e b i r c h . J . E n t o m o l . S c i . : 1 . A k e r s , R . C . , & D . G . N i e l s e n . 1 9 9 0 b . R e p r o d u c t i v e b i o l o g y o f t h e b r o n z e b i r c h E a g e r ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) o n s e l e c t e d t r e e s . J . E n t o m o l . S c i . 2 5 : 1 9 6 - A l l e n , G . A . , & J . A . A n t o s . 1 9 8 8 . R e l a t i v e r e r o d u c t i v e e f f o r t i n m a l e s a n d f e m a l e s o f t h e d i o e c i o u s s h r u b O e m l e r i a c e r a s i r m i s . O e c o l o g i a 7 6 : 1 1 1 - 1 1 8 . 2 2 4 2 2 5 A l l i e n d e , M C . 1 9 8 9 . D e m o g r a p h i c s t u d i e s o f a d i o e c i o u s t r e e . 1 1 . T h e d i s t r i b u t i o n o f l e a f p r e d a t i o n w i t h m a n d b e t w e e n t r e e s . J . E c o l . 7 7 : 1 0 4 8 - 1 0 5 8 . A l p e r t , P . , E . A . N e w e l l , C . C h u , J . G 1 h i s , 8 1 . . G u l m o n , D . Y . H o l l i n g e r , N . D . J o h n s o n , H . A . M o o n e y , & G . t t i c k . 1 9 8 5 . A l l o c a t i o n t o r e r o d u c t i o n i n t h e C h a p a r r a l s h r u b , D i p l a c u s a u r a n t i a c u s . 0 e c o l o g i a 6 6 : 3 0 9 - 1 6 . A l t m a n , D . W . , R . D . S t i fi a n o v i c , & J . H . B e n e d i c t . 1 9 8 9 . T e r p e n o i d a l d e h d e s i n u p g a é n d c o t t o n s . . G e n o t y p e - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s . C r o p S c i . 9 : 1 4 5 1 - 1 4 . A n d e r s e n , A . N . 1 9 8 9 . I m p a c t o f i n s e c t p r e d a t i o n o n o v u l e s u r v i v o r s h i p i n E u c a l y p t u s b a x t e r i . J . E c o l . 7 7 : 6 2 - 6 9 . A n d e r s o n , R F . 1 9 4 4 . T h e r e l a t i o n b e t w e e n h o s t c o n d i t i o n a n d a t t a c k s b y t h e b r o n z e d b i r c h b o r e r . J . E c o n . E n t o m o l . 3 7 : 5 8 8 - 5 9 6 . A n t o l i n , M . F . , & C . S t r o b e c k . 1 9 8 5 . T h e p o p u l a t i o n g e n e t i c s o f s o m a t i c m u t a t i o n i n p l a n t s . A m . N a t . 1 2 6 : 5 2 - 6 2 . A p o s t o l , 1 . , R S . L o w , & P . H e i n s t e i n . 1 9 8 9 . E f f e c t o f a g e o f c e l l s u s p e n s i o n c u l t u r e s o n s u s c e p t i b i l i t y t o f u n g a l e l i c i t o r . P l a n t C e l l R e p . 7 : 6 9 2 - 6 9 5 . A p p l e t o n , M . R . , & J . v a n S t a d e n . 1 9 8 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e a s o n , g r o w t h : 3 2 £ 5 2 0 g a g o i d b i o s y n t h e s i s i n P a r t h e n i u m a r g e n t a t u m . J . P l a n t P h y s z o l . A u s t i n , R B . 1 9 8 9 . G e n e t i c v a r i a t i o n i n p h o t o s y n t h e s i s . J . A g r i c . S c i , C a m b r . 1 1 2 : 2 8 7 - 2 9 4 . A x e l s s o n , E . , & B . A x e l s s o n . 1 9 8 6 . C h a n g e s i n c a r b o n a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n s r u c e a n d p i n e t r e e f o l l o w i n g i r r i g a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n . T r e e P h y s i o l . 2 : 1 8 9 — 0 4 . A y r e s , M . F . , & S . F . M a c l e a n , J r . 1 9 8 7 . D e v e l o m e n t o f b i r c h l e a v e s a n d t h e g r o w t h e n e r g e t i c s o f E p i m ' t a a u t u m n a t a G e o m e t r i d a e ) . E c o l o g y 6 8 : 5 5 8 - 5 6 8 . B a l c h , R . E . , & J . S . P r e b b l e . 1 9 4 0 . T h e b r o n z e b i r c h b o r e r a n d i t s r e l a t i o n t o t h e d y i n g o f b i r c h i n N e w B r u n s w i c k f o r e s t s . F o r . C h r o n . 1 6 : 1 7 9 - 2 0 1 . B a l d w i n , L T . 1 9 8 8 . D a m a g e d - i n d u c e d a l k a l o i d s i n t o b a c c o : p o t - b o u n d p l a n t s a r e n o t i n d u c i b l e . J . C h e m . E c o l . 1 4 : 1 1 1 3 - 1 1 2 0 . B a l d w i n , I . T . , & J . C . S c h u l t z . 1 9 8 3 . R a p i d c h a n g e s i n t r e e l e a f c h e m i s t r y i n d u c e d b y d a m a g e : e v i d e n c e f o r c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n p l a n t s . S c i e n c e 2 2 1 : 2 7 7 - 2 7 9 . B a l d w i n , I . T . , J . C . S c h u l t z , & D . W a r d . 1 9 8 7 . P a t t e r n s a n d s o u r c e s o f l e a f t a n n i n v a r i a t i o n i n y e l l o w b i r c h ( B e t u l a a l l e g h e n i e n s i s ' ) a n d s u g a r m a p l e ( A c e r s a c c h a r u m ) . J . C h e m E c o l . 1 3 : 1 0 6 9 - 1 0 7 8 . B a l d w i n , I . T . , C . L . S i m s , & S . E . K e a n . 1 9 9 0 . T h e r e p r o d u c t i v e c o n s e q u e n c e s g r l s s g g i z a t z e fi d 2 w i t h i n d u c i b l e a l k a l o i d a l r e s p o n s e s i n w i l d t o b a c c o . E c o l o g y 1 : - . 2 2 6 B a n t h o r p e , D . V . , & G . D . B r o w n . 1 9 8 9 . T w o u n e x p e c t e d c o u m a r i n d e r i v a t i v e s f r o m t i s s u e c u l t u r e s o f c o m p o s i t a e s p e c i e s . P h y t o c h e m i s t r y 2 8 : 3 0 0 3 - 3 0 0 7 . B a r b o s a , P . , & J . G r e e n b l a t t . 1 9 7 9 . S u i t a b i l i t y , d i g e s t i b i l i t y , a n d a s s i m i l a t i o n o f v a g i o u s h o s t p l a n t s o f t h e g y p s y m o t h L y m a n t r i a d i s p a r L . O e c o l o g i a 4 3 : 1 1 1 - 1 1 . B a r b o s a , P . , & V . A . K r i s c h i k . 1 9 8 7 . I n fl u e n c e o f a l k a l o i d s o n f e e d i n g p r e f e r e n c e o f e a s t e r n d e c i d u o u s f o r e s t t r e e s b y t h e g y p s y m o t h . A m . N a t . 1 3 0 : 5 3 - 6 9 . B a r b o s a , P . , J . G r e e n b l a t t , W . W i t h e r s , W . C r a n s h a w , & E . A . H a r r i n g t o n . 1 9 7 9 . H o s t - p l a n t j r e f e r e n c e s a n d t h e i r i n d u c t i o n i n l a r v a e o f t h e g y p s y m o t h , L y m a n t r i a i s p a r . E n t o m o l . E x p e r : A p p l i c . 2 6 : 1 8 0 - 1 8 8 . B a r b o s a , P . , P . M a r t i n a t , & M . W a l d v o g e l . 1 9 8 6 . D e v e l o p m e n t , f e c u n d i t y a n d s u r v i v a l o f t h e h e r b i v o r e L y m a n t n ' a d i s p a r a n d t h e n u m b e r o f p l a n t s p e c i e s i n i t s d i e t . E c o l . E n t o m o l . 1 1 : 1 - 6 . B a r i s k a , M . , & A . P i z z i . 1 9 8 6 . T h e i n t e r a c t i o n o f p o l y fl a v o n o i d t a n n i n s w i t h w o o d c e l l - w a l l s . H o l z f o r c h u n g 4 0 : 2 9 9 - 3 0 2 . B a r k e r , P . A . , D . C . F r e e m a n , & K . T . H a r p e r . 1 9 8 2 . V a r i a t i o n i n t h e b r e e d i n g s y s t e m o f A c e r g r a n d i d e n t a t u m . F o r . S c i . 2 8 : 5 6 3 - 5 7 2 . B a r l o w , E . W . R . 1 9 8 3 . W a t e r r e l a t i o n s o f t h e m a t u r e l e a f . I n J . E . D a l e & F . L . M i l t h o , e d s . T h e G r o w t h a n d F u n c t i o n i n g o f L e a v e s . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , b r i d g e . B a r l o w , g g s l g . 1 9 8 6 . W a t e r r e l a t i o n s o f e x p a n d i n g l e a v e s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 : - . B a r l o w , P . W . 1 9 8 9 . M e r i s t e m s , m e t a m e r s a n d m o d u l e s a n d t h e d e v e l o p m e n t o f s h o o t a n d r o o t s y s t e m s . B o t . J . L i n n . S o c . 1 0 0 : 2 5 5 - 2 7 9 . B a r n e s , B . V . , & W . H . W a g n e r , J r . 1 9 8 1 . M i c h i g a n T r e e s : A G u i d e t o t h e T r e e s o f M i c h i g a n a n d t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . U n i v . M i c h i g a n P r e s s , A n n A r b o r . B a r t e r , G . W . 1 9 5 7 . S t u d i e s o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , A g r i l u s a n x i u s G o r y i n N e w B r u n s w i c k . C a n . E n t o m o l . 8 9 : 1 2 - 3 6 . , B a r t e r , G . W . 1 9 6 5 . S u r v i v a l a n d d e v e l o p m e n t o f t h e b r o n z e p o p l a r b o r e r ' u s l l i r o c é g é u B a r t e r & B r o w n ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . C a n . E n t o m o l . 9 : 1 0 6 3 - B a r t e r , G . W . , & W J . B r o w n . 1 9 4 9 . O n t h e i d e n t i t y o f A g r i l u s a n x i u s G o a n d s o m e a l l i e d s p e c i e s ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . C a n . E n t o m o l . 8 1 : 2 4 5 - 9 . B a s s m a n , J . H . , & D . I . D i c k m a n n . 1 9 8 2 . E f f e c t s o f d e f o l i a t i o n i n t h e d e v e l o p i n g l e a f z o n e o n y o u n g P o p u l u s x e u r a m e n ' c a n a p l a n t s . I . P h o t o s y n t h e t i c p h y s i o l o g y , g r o w t h , a n d d r y m a t t e r p a r t i t i o n i n g . F o r . S c i . 2 8 : 5 9 9 - 6 1 2 . B a s s m a n , J . H . , & D . I . D i c k m a n n . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f d e f o l i a t i o n i n t h e d e v e l o p i n g l e a f z o n e o n y o u n g P o p u l u s x e u r a m e r i c a n a p l a n t s . 1 1 . D i s t r i b u t i o n o f 1 4 C - p h o t o s y n t h a t e a f t e r d e f o l i a t i o n . F o r . S c i . 3 1 : 3 5 8 - 3 6 6 . 2 2 7 B a t e s , L M . , & A . E . H a l l . 1 9 8 1 . S t o m a t a l c l o s u r e w i t h s o i l w a t e r d e l e t i o n n o t a s s o c i a t e d w i t h c h a n g e s i n b u l k l e a f w a t e r s t a t u s . O e c o l o g i a 0 : 6 2 - 6 5 . B a z z a z , F . A . 1 9 7 9 . T h e p h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f p l a n t s u c c e s s i o n . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 0 : 3 5 1 - 3 7 1 . B a z z a z , F . A . 1 9 9 0 . T h e r e s p o n s e o f n a t u r a l e c o s y s t e m s t o t h e r i s i n g g l o b a l C 0 2 l e v e l s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 2 1 : 1 6 7 - 1 9 6 . B a z z a z , F . A . , & E . G . R e e k i e . 1 9 8 5 . T h e m e a n i n g a n d m e a s u r e m e n t o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n l a n t s . I n J . W h i t e , e d . S t u d i e s o n P l a n t D e m o g r a p h y : A e s t s c h r i f t f o r J o h n H a r p e r . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . B a z z a z , F . A . , R . W . C a r l s o n , & J . 1 . . . H a r p e r . 1 9 7 9 . C o n t r i b u t i o n t o r e r o d u c t i v e e f f o r t b y p h o t o s y n t h e s i s o f fl o w e r s a n d f r u i t s . N a t u r e 2 7 9 : 5 5 4 - 5 5 . B a z z a z , F . A . , N . R . C h i a r i e l l o , P . D . C o l e y . & L . F . P i t e l k a . 1 9 8 7 . A l l o c a t i n g r e s o u r c e s t o r e p r o d u c t i o n a n d d e f e n s e . B i o S c i e n c e 3 7 : 5 8 - 6 7 . B e a t t i e , A J . 1 9 8 5 . T h e E v o l u t i o n a r y E c o l o g y o f A n t - P l a n t M u t u a l i s m s . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . B e l l , A A . 1 9 8 1 . B i o c h e m i c a l m e c h a n i s m s o f d i s e a s e r e s i s t a n c e . A n n u . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 2 : 2 1 - 8 1 . B e n e c k e , U . , E . - D . S c h u l z e , R . M a t y s s e k , & W . M . H a v r a n e k . 1 9 8 1 . E n v i r o n m e n t a l c o n t r o l o f C O - a s s i m i l a t i o n a n d l e a f c o n d u c t a n c e i n L a r i x d e c i d u a M i l l . 1 . A c o m p a r i s o n o f 2 c o n t r a s t i n g n a t u r a l e n v i r o n m e n t s . O e c o l o g i a 5 0 : 5 4 - 6 1 . B e n t l e y , 3 1 . . 1 9 7 7 . E x t r a fl o r a l n e c t a r i e s a n d p r o t e c t i o n f r o m p u g n a c i o u s b o d y g u a r d s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 8 : 4 0 - 4 2 7 . B e r e n b a u m , M . 1 9 7 8 . T o x i c i t y o f a f u r a n o c o u m a r i n t o a r m o r m s : a c a s e o f b i o s y n t h e t i c e s c a p e f r o m i n s e c t h e r b i v o r e s . S c i e n c e 0 1 : 5 3 2 - 5 3 4 . B e r e n b a u m , M R . 1 9 8 0 . A d a p t i v e s i g n i fi c a n c e o f m i d g u t p H i n l a r v a l L e p i d o p t e r a . A m . N a t . 1 1 5 : 1 3 8 - 1 4 6 . B e r e n b a u m , M . 1 9 8 1 . T o x i c i t y o f a n g u l a r f u r a n o c o u m a r i n s t o s w a l l o w t a i l b u t t e r fl i e s : e s c a l a t i o n i n a c o e v o l u t i o n a r y a r m s r a c e ? S c i e n c e 2 1 2 : 9 2 7 - 9 2 9 . B e r e n b a u m , M . R . 1 9 8 3 a . C o u m a r i n s a n d c a t e r p i l l a r s : a c a s e f o r c o e v o l u t i o n . E v o l u t i o n 3 7 : 1 6 3 - 1 7 9 . B e r e n b a u m , M . R . 1 9 8 3 b . E fi e c t s o f t a n n i n s o n g r o w t h a n d d i g e s t i o n i n t w o s p e c i e s o f p a p i l i o n i d s . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 3 4 : 2 4 5 - 2 5 0 . B e r e n b a u m , M R . 1 9 8 5 . B r e m e n t o w n r e v i s i t e d : i n t e r a c t i o n s a m o n g a l l e l o c h e m i c a l s i n p l a n t s . R e c . A d v . P h y t o c h e m . 1 9 : 1 3 9 - 1 6 9 . B e r e n b a u m , M . R . , A . R . Z a n g e r l , & J . K . N i t a o . 1 9 8 6 . C o n s t r a i n t s o n c h e m i c a l i o z e z r s r o l u t i o n : w i l d p a r s n i p s a n d t h e p a r s n i p w e b w o r m . E v o l u t i o n 4 0 : 1 2 1 5 - 2 2 8 B e r e n b a u m , M . R . , A . R . Z a n g e r l , & K . L e e . 1 9 8 9 . C h e m i c a l b a r r i e r s t o a d a p t a t i o n b y a s p e c i a l i s t h e r b i v o r e . O e c o l o g i a 8 0 : 5 0 1 - 5 0 6 . B e r e n d s e , F . , & R . A e r t s . 1 9 8 7 . N i t r o g e n - u s e - e f fi c i e n c y : a b i o l o g i c a l l y m e a n i n g f u l d e fi n i t i o n ? F u n c t . E c o l . 1 : 2 9 3 - 2 9 6 . B e r e n d s e , F . , & W . T . E l b e r s e . 1 9 9 0 . C o m p e t i t i o n a n d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y ; i n h e a t h l a n d a n d g a s s l a n d e c o s y s t e m s . I n J . B . G r a c e & D . T i l m a n , e . P e r s p e c t i v e s o n l a n t C o m p e t i t i o n . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . B e r g e l s o n , J . , S . F o w l e r , & S . H a r t l e y . 1 9 8 6 . T h e e f f e c t s o f f o l i a g e d a m a e o n c a s e b e a r i n g m o t h l a r v a e , C o l i o p h o r a s e r r a t e l l a , f e e d i n g o n b i r c h . c o l . E n t o m o l . 1 1 : 2 4 1 - 2 5 0 . B e r n a y g , 4 1 % 3 1 9 7 8 . T a n n i n s : a n a l t e r n a t i v e v i e w p o i n t . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . B e r n a y s , E A . 1 9 8 1 . P l a n t t a n n i n s a n d i n s e c t h e r b i v o r e s : a n a p p r a i s a l . E c o l . E n t o m o l . 6 : 3 5 3 - 3 6 0 . B e r n a y s , E A 1 9 8 3 . N i t r o e n i n d e f e n c e a g a i n s t i n s e c t s . I n L A . L e e , S . M c N e i l , & I . H . R o r i s o n , e d s . i t r o g e n a s a n E c o l o g i c a l F a c t o r , 2 2 n d S y m p . B r i t . E c o l . S o c . B l a c k w e l l S c i e n t i fi c , O x f o r d . B e r n a y s , E . A . , & R . F . C h a p m a n . 1 9 8 7 . C h e m i c a l d e t e r r e n c e o f l a n t s . I n J . H . L a w , e d . M o l e c u l a r E n t o m o l o g y , U C L A S y m p . V o l . 4 9 . a n R . L i s s , N . Y . B e r n a y s , E . A . , & M . G r a h a m . 1 9 8 8 . O n t h e e v o l u t i o n o f h o s t s p e c i fi c i t y i n p h y t o p h a g o u s a r t h r o p o d s . E c o l o g y 6 9 : 8 8 6 - 8 9 2 . B e r n a y s , E . A . , & S . W o o d h e a d . 1 9 8 2 . P l a n t p h e n o l s u t i l i z e d a s n u t r i e n t s b y a p h y t o p h a g o u s i n s e c t . S c i e n c e 2 1 6 : 2 0 1 - 2 0 3 . B e r n a y s , E . A . , D J . C h a m b e r l a i n , & S . W o o d h e a d . 1 9 8 3 . P h e n o l s a s n u t r i e n t s f o r p h y t o p h a g o u s i n s e c t A n a c n ’ d i u m m e l a n o r h o d o n . J . I n s e c t P h y s i o l . 2 9 : 5 3 5 - 5 3 9 . B e r n a y s , E . A . , G . C o o r D r i v e r , & M . B i l g e n e r . 1 9 8 9 . H e r b i v o r e s a n d p l a n t t a n n i n s . A d v . c o L R e s . 1 9 : 2 6 3 - 3 0 2 . B e r r y , J . A . , & W J . D o w n t o w n . 1 9 8 2 . E n v i r o n m e n t a l r e a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s . I n 6 0 % , e d . P h o t o s y n t h e s i s : D e v e l o p m e n t , a r b o n M e t a b o l i s m , a n d P l a n t t i v i t y , V o l . 1 1 . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . B e r r y m a n , A A . 1 9 7 2 . R e s i s t a n c e o f c o n i f e r s t o i n v a s i o n b y b a r k b e e t l e - f u n g u s a s s o c i a t i o n s . B i o S c i e n c e 2 2 : 5 9 8 - 6 0 2 . B e r r y m a n , A A . 1 9 8 7 . T h e t h e o r y a n d c l a s s i fi c a t i o n o f o u t b r e a k s . I n P . B a r b o s a & J . C . S c h u l t z , e d s . I n s e c t O u t b r e a k s . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . B e r r y m a n , A . A . , & R . W . S t a r k . 1 9 8 5 . A s s e s s i n g t h e r i s k o f f o r e s t i n s e c t o u t b r e a k s . Z . a n g e w . E n t o m o l . 9 9 : 1 9 9 - 2 0 8 . 2 2 9 B i g g s , A R . 1 9 8 4 . B o u n d a r y - z o n e f o r m a t i o n i n p e a c h b a r k i n r e s p o n s e t o w o u n d s a n d C y t o s p o r a l e u c o s t o m a i n f e c t i o n . C a n . J . B o t . 6 2 : 2 8 1 4 - 2 8 2 1 . B i g g s , A R . 1 9 8 5 . S u b e r i z e d b o u n d z o n e s a n d t h e c h r o n o l o g y o f w o u n d r e s p o n s e i n t r e e b a r k . P h y t o p h a t h o l o g y 5 : 1 1 9 1 - 1 1 9 5 . B i g g s , A R . 1 9 8 6 . P h e l l o g e n r e g e n e r a t i o n i n i n j u r e d p e a c h t r e e b a r k . A n n . B o t . 5 7 : 4 6 3 - 4 7 0 . B i g g s , A . R . , & R . A . C l i n e . 1 9 8 6 . I n fl u e n c e o f i r r i g a t i o n o n w o u n d r e s p o n s e i n p e a c h b a r k . C a n . J . P l a n t P a t h o l . 8 : 4 0 5 - 4 0 8 . B i g g s , A . R . , W . M e r r i l l , & D . D . D a v i s . 1 9 8 4 . D i s c u s s i o n : r e s p o n s e o f b a r k t i s s u e s t o i n j u r y a n d i n f e c t i o n . C a n . J . F o r . R e s . 1 4 : 3 5 1 - 3 5 6 . B i r k , E . M . , & P . M . V i t o u s e k . 1 9 8 6 . N i t r o g e n a v a i l a b i l i t y a n d n i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y i n l o b l o l l y p i n e s t a n d s . E c o l o g y 6 7 : 6 9 - 7 9 . B j o r k m a n , C . , & D . B . A n d e r s o n . 1 9 9 0 . T r a d e - o f f a m o n g a n t i h e r b i v o r e d e f e n c e s i n a S o u t h A m e r i c a n b l a c k b e r r y ( R u b u s b o g o t e n s i s ) . O e c o l o g i a 8 5 : 2 4 7 - 2 4 9 . B l a c k , C H . 1 9 8 8 . I n t e r a c t i o n o f h o s p h o r u s f e r t i l i z e r f o r m a n d s o i l m e d i u m o n E o y g l o a S s - fi g r s e g g l i n g p h o s p o r u s c o n t e n t , g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s . P l a n t & o i 1 : 1 1 - 1 . B l a n k e , M . M . , & F . L e n z . 1 9 8 9 . F n r i t p h o t o s y n t h e s i s . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 2 : 3 1 - 4 6 . B l o o m , A . J . , F . S . C h a p i n , I I I , & H . A . M o o n e y . 1 9 8 5 . R e s o u r c e l i m i t a t i o n i n p l a n t s - a n e c o n o m i c a n a l o g y . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 6 : 3 6 3 - 3 9 2 . B l u m , M S . 1 9 8 3 . D e t o x i fi c a t i o n , d e a c t i v a t i o n , a n d u t i l i z a t i o n o f p l a n t c o m p o u n d s b i n s e c t s . I n P . A . H e d i n , e d . P l a n t R e s i s t a n c e t o I n s e c t s . A m . C h e m . S o c . , a s h i n g t o n D . C . B o e c k l e n , W J . , P . W . P r i c e , & S . h a m p e r . 1 9 9 0 . S e x a n d d r u g s a n d h e r b i v o r e s : s e x - b i a s e d h e r b i v o r y i n a r r o y o ' o w ( S a l i x l a s i o l e p i s ) . E c o l o g y 7 1 : 5 8 1 - 5 8 8 . B o e r n e r , R . E . J . 1 9 8 4 . F o l i a r n u t r i e n t d y n a m i c s a n d n u t r i e n t u s e e f fi c i e n o f f o u r d e c i d u o u s t r e e s p e c i e s i n r e l a t i o n t o s i t e f e r t i l i t y . J . A p p l . E c o l . 2 1 : 0 2 9 - 1 0 4 0 . B o e r n e r , R . E . J . 1 9 8 5 . F o l i a r n u t r i e n t d y n a m i c s , g r o w t h , a n d n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y o f H a m a m e l i s v i r g i n i a n a i n t h r e e f o r e s t m i c r o s i t e s . C a n . J . B o t . 6 3 : 1 4 7 6 - 1 4 8 1 . B o n d , W J . 1 9 8 9 . T h e t o r t o i s e a n d t h e h a r e : e c o l o o f a n ' o s p e r m d o m i n a n c e a n d g y m n o s p e r m p e r s i s t e n c e . B i o l . J . L i n n . S o c . 6 : 2 2 7 - 4 9 . B o s t o c k , R . M . , & B . A . S t e r m e r . 1 9 8 9 . P e r s p e c t i v e s o n w o u n d h e a l i n g i n r e s i s t a n c e t o p a t h o g e n s . A n n u . R e v . P h y t o p a t h o l . 2 7 : 3 4 3 - 3 7 1 . B o s t o c k , R . M . , & G . E . M i d d l e t o n . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p o f w o u n d e r i d e r m f o r m a t i o n t o r e s i s t a n c e t o C e r a t o c y s t i s fi m b r i a t a i n a l m o n d a r k . P h y t o p h a t h o l o g y 7 7 : 1 1 7 4 - 1 1 8 0 . 2 3 0 B o w e r s , M D . 1 9 8 8 . P l a n t a l l e l o c h e m i s t r y a n d m i m i . I n P . B a r b o s a & D . K . L e t o u r n e a u , e d s . N o v e l A s p e c t s o f I n s e c t - P l a n t n t e r a c t i o n s . J o h n W i l e y , N . Y . B o w e r s , M . D . , & G . M . P u t t i c k . 1 9 8 8 . R e s p o n s e o f g e n e r a l i s t a n d s e c i a l i s t i n s e c t s t o q u a l i t a t i v e a l l e l o c h e m i c a l v a r i a t i o n . J . C h e m . E c o l . 1 4 : 3 1 - 3 3 4 . B o w e r s , M . D . , & G . M . P u t t i c k . 1 9 8 9 . I r i d o i d g l y c o s i d e s a n d i n s e c t f e e d i n g p r e f e r e n c e s : g y p fi ' m o t h s ( L y m a n t r i a d i s p a r , L t r i i d a e a n d b u c k e y e s ( J u n o n i a c o e n t a , y m p h a l i d a e ) . E c o l . E n t o m o . 1 4 : 2 4 7 - 2 5 . B o w e r s o x , T . W . 1 9 7 7 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n f o l i a r n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s o f b l a c k c h e r r y . F o r . S c i . 2 3 : 4 2 9 - 4 2 2 . B o y e r , J . S . 1 9 7 6 . P h o t o t h e s i s a t l o w w a t e r p o t e n t i a l s . P h i l . T r a n s . R o y a l S o c . L o n d . B . 2 7 3 : 5 0 1 - 1 2 . B o y e r , J . S . 1 9 8 8 . W h a t ’ s n e w i n p l a n t p h y s i o l o g y : c e l l e n l a r g e m e n t a n d g r o w t h - i n d u c e d w a t e r p o t e n t i a l s . P h y s i o l . P l a n t a r . 7 3 : 3 1 1 - 3 1 . B o y e r , R . F . , H . M . C l a r k , & S . S a n c h e z . 1 9 8 9 . S o l u b i l i z a t i o n o f f e r r i h y d r i t e i r o n b y g l g a é n t p h e n o l i c s : a m o d e l f o r r h i z o s p h e r e p r o c e s s e s . J . P l a n t N u t r i t . 1 2 : 5 8 1 - B r a d f o r d , K J . , & T . C . H s i a o . 1 9 8 2 . P i o l o g i c a l r e s p o n s e s t o m o d e r a t e w a t e r s t r e s s . I n 0 . ] . . . I a n ; e , P . S . N o b e C . B . O s m o n d , & H . Z i e g l e r , e d s . P h y s i o l o g i c a l P l a n t L c o l o g y I I : W a t e r R e l a t i o n s a n d C a r b o n A s s i m i l a t i o n . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n . B r a d s h a w , A D . 1 9 6 5 . E v o l u t i o n a r y s i g n i fi c a n c e o f p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n p l a n t s . A d v . G e n e t . 1 3 : 1 1 5 - 1 5 5 . B r a g a , M . R . , M . C . M . Y o u n g , J . V . A . P o n t e , S . M . C . D i e t r i c h , V . d c P . E m e m c i a n o , & O . R . G o t t l i e b . 1 9 8 6 . P h o a l e x i n p r o d u c t i o n i n p l a n t s o f t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . B i o c h e m . y s t . E c o l . 1 4 : 5 0 7 - 5 1 4 . B r e w e r , J . W . , J . L . C a p i n e r a , R . E . D e s h o n , J r . , & M . L . W a l m s l e y . 1 9 8 5 . I n fl u e n c e o f f o l i a r n i t r o g e n l e v e l s o n s u r v i v a l , d e v e l o p m e n t , a n d r e p r o d u c t i o n o f w e s t e r n s p r u c e b u d w o r m , C h o n s t o n e u r a o c c i d e n t a l i s ( L e p i d o p t e r a : T o r t r i c i d a e ) . C a n . E n t o m o l . 1 1 7 : 2 3 - 3 2 . B r i g g s , M . A . , & J . C . S c h u l t z . 1 9 9 0 . C h e m i c a l d e f e n s e p r o d u c t i o n i n L o t u s c o m i c u l a t u s L . 1 1 . T r a d e - o f f s a m o n g g r o w t h , r e p r o d u c t i o n a n d d e f e n s e . O e c o l o g i a 8 3 : 3 2 - 3 7 . B r i x , H . 1 9 7 2 . N i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n a n d w a t e r e f f e c t s o n p h o t o s y n t h e s i s a n d e a r l y w o o d - l a t e w o o d p r o d u c t i o n i n D o u g l a s - fi r . C a n . J . F o r . R e s . 2 : 4 6 7 - 4 7 8 . B r i x , H . , & K . M i t c h e l l . 1 9 8 6 . T h i n n i n g a n d n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n e f f e c t s o n s o i l a n d t r e e w a t e r s t r e s s i n a D o u g l a s - fi r s t a n d . C a n . J . F o r . R e s . 1 6 : 1 3 3 4 - 1 3 3 8 . B r o d b e c k , B . , & D . S t r o n g . 1 9 8 7 . A m i n o a c i d n u t r i t i o n o f h e r b i v o r o u s i n s e c t s a n d s t r e s s t o h o s t p l a n t s . I n P . B a r b o s a & J . C . S c h u l t z , e d s . I n s e c t O u t b r e a k s . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . 2 3 1 B r o o k s , A . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f p h o s p h o r u s n u t r i t i o n o n r i b u l o s e - 1 , 5 - b i s p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e a c t i v a t i o n , p h o t o s y n t h e t i c q u a n t u m y i e l d a n d a m o u n t s o f s o m e C a l v i n - c y c l e m e t a b o l i t e s i n s p m a c h l e a v e s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 : 2 2 1 - 2 3 7 . B r o w n , B J . , & J . J . E w e l . 1 9 8 8 . R e s p o n s e s t o d e f o l i a t i o n o f s e c i e s - r i c h a n d m o n o s p e c i fi c t r o p i c a l p l a n t c o m m u n i t i e s . O e c o l o g i a 7 : 1 2 - 1 9 . B r o w n , D . G . 1 9 8 8 . T h e c o s t o f g l a m d e f e n s e : a n e x p e r i m e n t a l a n a l i s w i t h i n d u c i b l e p r o t e i n a s e i n h i i t o r s i n t o m a t o . O e c o l o g i a 7 6 : 4 6 7 — 4 0 . B r o w n , V . K . 1 9 8 5 . I n s e c t h e r b i v o r e s a n d p l a n t s u c c e s s i o n . O i k o s 4 4 : 1 7 - 2 2 . B r y a n t , J . P . 1 9 8 1 . P h y t o c h e m i c a l d e t e r r e n c e o f s n o w s h o e h a r e b r o w s i n g b y a d v e n t i t i o u s s h o o t s o f f o u r A l a s k a n t r e e s . S c i e n c e 2 1 3 : 8 8 9 - 8 9 0 . B r y a n t , J . P . 1 9 8 7 . F e l t l e a f w i l l o w - s n o w s h o e h a r e i n t e r a c t i o n s : l a n t c a r b o n / n u t r i e n t b a l a n c e a n d fl o o d p l a i n s u c c e s s i o n . E c o o g y 6 8 : 1 3 1 9 - 1 3 2 7 . B r y a n t , J . P . , & P J . K u r o p a t . 1 9 8 0 . S e l e c t i o n o f w i n t e r f o r a g e b y s u b a r c t i c b r o w s i n g v e r t e b r a t e s : t h e r o l e o f p l a n t c h e m i s t r y . A n n u . R e v . c o l . S y s t . 1 1 : 2 6 1 - 2 8 5 . B r y a n t , J . P . , F . S . C h a p i n , I I I , & D . R . K l e i n . 1 9 8 3 . C a r b o n / n u t r i e n t b a l a n c e o f b o r e a l p l a n t s r n r e l a t i o n t o v e r t e b r a t e h e r b i v o r y . O i k o s 4 0 : 3 5 7 - 3 6 8 . B r y a n t , J . P . , F . S . C h a p i n , I I I , P . R e i c h a r d t , & T . C l a u s e n . 1 9 8 5 . A d a p t a t i o n t o r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y a s a d e t e r m i n a n t o f c h e m i c a l d e f e n s e s t r a t e g i e s i n w o o d y p l a n t s . R e c . A d v . P h y t o c h e m . 1 9 : 2 1 9 - 2 3 7 . , B r y a n t , J . P . , F . S . C h a p i n , I I I , P . R e i c h a r d t , & T . C l a u s e n . 1 9 8 7 a . R e s p o n s e o f w i n t e r c h e m i c a l d e f e n s e i n A l a s k a a p e r b i r c h a n d g r e e n a l d e r t o m a n i p u l a t i o n o f p l a n t c a r b o n / n u t r i e n t b a l a n c e . O e c o l o g i a 7 2 : 5 1 0 - 5 1 4 . B r y a n t , J . P . , T . P . C l a u s e n , P . B . R e i c h a r d t , M . C . M c C a r t h y , & R . A . W e r n e r . 1 9 8 7 b . E f f e c t o f n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n u p o n t h e s e c o n d a r y c h e m i s t r y a n d n u t r i t i o n a l v a l u e o f q u a k i n c g m a s p e n ( P o p u l u s t r e m u l o i d e s M i c h x . ) l e a v e s f o r t h e l a r g e a s p e n t o r t r i x ( n s t o n e u r a c o n fl i c t a n a ( W a l k e r ) ) . O e c o l o g i a 7 3 : 5 1 3 - 1 7 . B r y a n t , J . P . , J . T u o m i , & P . N i e m e l a . 1 9 8 8 . E n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t o f c o n s t i t u t i v e a n d l o n g - t e r m i n d u c i b l e d e f e n s e s i n w o o d y p l a n t s . I n K . C . g e n c e r , e d . C h e m i c a l M e d i a t i o n o f C o e v o l u t i o n . A c a d e m i c P r e s s , S a n e g o . B r y a n t , J . P . , P J . K u r o p a t , S . M . C o o p e r , K . F r i s b y , & N . O w e n - S m i t h . 1 9 8 9 a . R e s o u r c e a v a i l a b i l i t y h y p o t h e s i s o f l a n t a n t i h e r b i v o r e d e f e n c e t e s t e d i n a S o u t h A f r i c a n s a v a n n a e c o s y s t e m . a t u r e 3 4 0 : 2 2 7 - 2 2 9 . B r y a n t , J . P . , J . T a h v a n a i n e n , M . S u l k i n o j a , R . J u l k u n e n - T i i t t o , P . R e i c h a r d t , & T . G r e e n . 1 9 8 9 b . B i o g e o g r a p h i c e v i d e n c e f o r t h e e v o l u t i o n o f c h e m i c a l ( l l g i e é r g - e fi y b o r e a l b r r c h a n d w i l l o w a g a i n s t m a m m a l i a n b r o w s i n g . A m . N a t . B r y a n t , J . P . , I . H e i t k o n i g , P . K u r o p a t , & N . O w e n - S m i t h . 1 9 9 1 . E f f e c t s o f s e v e r e d e f o l i a t i o n o n t h e l o n - t e r m r e s i s t a n c e t o i n s e c t a t t a c k a n d o n l e a f c h e m i s t r y i n s i x w o o d y s p e c i e s 0 t h e s o u t h e r n A f r i c a n s a v a n n a . A m . N a t . ( i n p r e s s ) . 2 3 2 B u l l o c k , S H . 1 9 8 4 . B i o m a s s a n d n u t r i e n t a l l o c a t i o n i n a n e o t r o p i c a l d i o e c i o u s p a l m . O e c o l o g i a 6 3 : 4 2 6 - 4 2 8 . B u s s , L W . 1 9 8 3 . E v o l u t i o n , d e v e l o p m e n t , a n d t h e u n i t s o f s e l e c t i o n . P r o c . N a t . A c a d . S c i . 8 0 : 1 3 8 7 - 1 3 9 1 . B o h m , H . 1 9 7 7 . S e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n c e l l c u l t u r e s o f h i g h e r l a n t s a n d r o b l e m s o f d i f f e r e n t i a t i o n . I n M . L u c k n e r , L . N o v e r , & . B o h m , e d s . e c o n d a r y M e t a b o l i s m a n d C e l l D i f f e r e n t i a t i o n . S p r i n g e r - V e r l a g , N . Y . C a e s a r , J . C . , & A . D . M a c D o n a l d . 1 9 8 3 . S h o o t d e v e l o p m e n t i n B e t u l a p y r i f e r a . I I . C o m a r i s o n o f v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e s h o r t - s h o o t g r o . C a n . J . B o t . 6 1 : 0 6 6 - 3 0 7 1 . - C a l d w e l l , M . M . , R . R o b b e r e c h t , & S . D . F l i n t . 1 9 8 3 . I n t e r n a l fi l t e r s : p r o s p e c t s f o r U V - a c c l i m a t i o n i n h i g h e r p l a n t s . P h y s i o l . P l a n t a r . 5 8 : 4 4 5 - 4 5 0 . C a l o w , 5 P 4 . 2 1 3 9 1 3 . T h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n - p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h . B i o l . R e v . C a m p b e l l , B M . 1 9 8 6 . P l a n t s i n e s c e n c e a n d h e r b i v o r y i n a n u t r i e n t p o o r e c o s y s t e m . O i k o s 4 7 : 1 8 - 1 7 2 . C a m p b e l l , R . W . , & R J . S l o a n . 1 9 7 7 a . N a t u r a l r e g u l a t i o n o f i n n o c u o u s g y p s y m o t h p o p u l a t i o n s . E n v i r o n . E n t o m o l . 6 : 3 1 5 - 3 2 2 . C a m p b e l l , R . W . , & R . J . S l o a n . 1 9 7 7 b . R e l e a s e o f g y p s y m o t h p o p u l a t i o n s f r o m i n n o c u o u s l e v e l s . E n v i r o n E n t o m o l . 6 : 3 2 3 - 3 0 . C a m p b e l l , R . W . , & R J . S l o a n . 1 9 7 8 . N u m e r i c a l b i m o d a l i t y a m o n g N o r t h A m e r i c a n g y p s y m o t h p o p u l a t i o n s . E n v i r o n E n t o m o l . 7 : 6 4 1 - 6 4 6 . C a r l s o n , R . W . , & F . B . K n i g h t . 1 9 6 9 . B i o l o g y , t a x o n o m , a n d e v o l u t i o n o f f o u r s y m p a t r i c A g r i l u s b e e t l e s . C o n t r . A m . E n t o m o l . n s t . 4 ( 3 ) . C a r r o l l , C . R . , & C . A . H o f f m a n . 1 9 8 0 . C h e m i c a l f e e d i n g d e t e r r e n t m o b i l i z e d i n r e s u s e t o i n s e c t h e r b i v o a n d c o u n t e r a d a p t a t i o n b y E p i l a c h n a c i r n n o t a t a . S c i e n c e 2 : 4 1 4 - 4 1 6 . C a r r o l l , G . 1 9 8 8 . F u n g a l e n d o p e s i n s t e m s a n d l e a v e s : f r o m l a t e n t p a t h o g e n t o m u t u a l i s t i c s y m i o n t . E c o 6 9 : 2 — 9 . C a s w e l l , H . 1 9 8 3 . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n l i f e - h i s t o r y t r a i t s : d e m o g r a p h i c e f f e c t s a n d e v o l u t i o n a r y c o n s e q u e n c e s . A m . Z o o l . 2 3 : 3 5 — 4 6 . C a t e s , R . G . 1 9 7 5 . T h e i n t e r f a c e b e t w e e n s l u g s a n d w i l d g i n g e r : s o m e e v o l u t i o n a r y a s p e c t s . E c o l o g y 5 6 : 3 9 1 - 4 0 0 . C a t e s , R . G . 1 9 8 7 . I n fl u e n c e o f b i o l o g i c a l r h y t h m s , t i s s u e d e v e l o p m e n t , a n d p h y s i o l o g i c a l s t a t e o f p l a n t s a n d i n s e c t s o n t h e i r i n t e r a c t i o n s . I n V . L a b e y r i e , g . g a b f e s h t g t D . L a c h a i s e , e d s . I n s e c t s - P l a n t s . J u n k P u b l . , D o r d r e c h t , e e r a n . 2 3 3 C a t e s , R . G . , & G . H . O r i a n s . 1 9 7 5 . S u c c e s s i o n a l s t a t u s a n d t h e p a l a t a b i l i t y o f p l a n t s t o g e n e r a l i z e d h e r b i v o r e s . E c o l o g y 5 6 : 4 1 0 — 4 1 8 . C a t e s , R . G . , & D . F . R h o a d e s . 1 9 7 7 . P a t t e r n s i n t h e p r o d u c t i o n o f a n t i h e r b i v o r e d e f e n s e s i n p l a n t c o m m u n i t i e s . B i o c h e m . S y s t . E c o l . 5 : 1 8 5 - 1 9 3 . C h a b o t , B . F . , & D . J . H i c k s . 1 9 8 2 . T h e e c o l o g y o f l e a f l i f e s p a n s . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 1 3 : 2 2 9 - 2 5 9 . C h a l k e r - S c o t t , L , & R . L . K r a h m e r . 1 9 8 9 . M i c r o s c 0 p i c s t u d i e s o f t a n n i n f o r m a t i o n a n d d i s t r i b u t i o n i n p l a n t t i s s u e s . I n R . W . H e m m i n g w a y & J J . K a r c h e s y , e d s . C h e m i s t r y a n d S i g n i fi c a n c e o f C o n d e n s e d T a n n i n s . l e n u m P r e s s , N . Y . C h a p i n , F . S . , I I I . 1 9 8 0 a . T h e m i n e r a l n u t r i t i o n o f w i l d p l a n t s . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 1 1 : 2 3 3 - 2 6 0 ( p a p e r s c i t e d a s " C h a p i n 1 9 8 0 " a l s o r e f e r t o t h i s r e f e r e n c e ) . C h a p i n , F . S . , I I I . 1 9 8 0 b . N u t r i e n t a l l o c a t i o n a n d r e s p o n s e s t o d e f o l i a t i o n i n t u n d r a p l a n t s . A r c t . A l p i n e R e s . 1 2 : 5 5 3 - 5 6 3 . C h a p i n , F . S . , I I I . 1 9 8 8 . E c o l o g i c a l a s p e c t s o f p l a n t m i n e r a l n u t r i t i o n . I n B . T i n k e r a n d A . L a u c h l i , e d s . A d v a n c e s i n P l a n t N u t r i t i o n , V o l . 3 . P r a e g e r , N . Y . C h a p i n , F . S . , I I I . 1 9 8 9 . T h e c o s t o f t u n d r a p l a n t s t r u c t u r e s : e v a l u a t i o n o f c o n c e p t s a n d c u r r e n c i e s . A m . N a t . 1 3 3 : 1 - 1 9 . C h a p i n , F . S . , I I I . 1 9 9 1 . I n t e g r a t e d r e s p o n s e s o f p l a n t s t o s t r e s s : a c e n t r a l i z e d s y s t e m o f p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s . B i o S c i e n c e 4 1 : 2 9 - 3 6 . C h a p i n , F . S . , I I I , & R . A . K e d r o w s k i . 1 9 8 3 . S e a s o n a l c h a n g e s i n n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s f r a c t i o n s a n d a u t u m n r e t r a n s l o c a t i o n i n e v e r g r e e n a n d d e c i d u o u s t a i g a t r e e s . E c o l o g y 6 4 : 3 7 6 - 3 9 1 . C h a p i n , F . S . , I I I , P . R . T y r o n . 1 9 8 3 . H a b i t a t a n d l e a f h a b i t a s d e t e r m i n a n t s o f g r o w t h , n u t r i e n t a b s o t i o n , a n d n u t r i e n t u s e b y A l a s k a n t a i g a f o r e s t s p e c i e s . C a n . J . F o r . R e s . 1 3 : 8 1 - 8 2 6 . C h a p i n , F . S . , I I I , & S J . M c N a u g h t o n . 1 9 8 9 . L a c k o f c o m p e n s a t o r y S g r o w t h u n d e r p h o s p h o r o u s d e fi c i e n c y 1 m g r a z i n g - a d a p t e d g r a s s e s f r o m t h e e r e n g e t i P l a i n s . O e c o l o g i a 7 9 : 5 5 1 - 5 5 7 . C h a p i n , F . S . , 1 1 1 , D A J o h n s o n , & J . D . M c K e n d r i c k . 1 9 8 0 . S e a s o n a l m o v e m e n t o f n u t r i e n t s i n p l a n t s o f d i f f e r i n g o w t h f o r m i n a n A l a s k a n t u n d r a e c o s y s t e m : i m p l i c a t i o n s f o r h e r b i v o r y . J . c o l . 6 8 : 1 8 9 - 2 0 9 . C h a p i n , F . S . , I I I , P . R . T y r o n , & K . v a n C l e v e . 1 9 8 3 . I n fl u e n c e o f i fi l l r l o s p h o r u s o n g w g 2 1 . 3 3 2 b i l t g ’ n g s s d i s t r i b u t i o n o f A l a s k a n t a i g a t r e e s e e ' g s . C a n . J . F o r . C h a p i n , F . S . , I I I , A ] . B l o o m , C . B . F i e l d , & R . H . W a r i n . 1 9 8 7 . P l a n t r e s p o n s e s t o m u l t i p l e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . B i o S c i e n c e 3 7 : 4 - 5 7 . C h a p i n , F . S . , I I I , J . B . M c G r a w , & G . R . S h a v e r . 1 9 8 9 a . C o m e t i t i o n c a u s e s r e g u l a r s p a c i n g o f a l d e r i n A l a s k a n s h r u b t u n d r a . O e c o l o g i a 9 : 4 1 2 - 4 1 6 . 2 3 4 C h a p i n , F . S . , I I I , R . H . G r o v e s , & L T . E v a n s . 1 9 8 9 b . P h y s i o l o g i c a l d e t e r m i n a n t s o f g o w t h r a t e i n r e s p o n s e t o p h o s p h o r o u s s u p p l y i n w i l d a n d c u l t i v a t e d o r d e u m s p e c i e s . O e c o l o g i a 7 9 : 9 6 - 1 0 5 . C h a p i n , F . S . , I I I , E . - D . S c h u l z e , & H . A . M o o n e y . 1 9 9 0 . T h e e c o l o g y a n d e c o n o m i c s o f s t o r a g e i n p l a n t s . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 2 1 : 4 2 3 - 4 4 7 . C h a r l e s , D . J . , R . J . J o l y , & J . E . S i m o n . 1 9 9 0 . E f f e c t s o f o s m o t i c s t r e s s o n t h e g g s 4 e 0 n t i a l o i l c o n t e n t a n d c o m p o s i t i o n o f p e p p e r m i n t . P h y t o c h e m i s t r y 2 9 : 2 8 3 7 - C h a r n o v , E . L . , & J . B u l l . 1 9 7 7 . W h e n i s s e x e n v i r o n m e n t a l l y d e t e r m i n e d ? N a t u r e 2 6 6 : 8 2 8 - 8 3 0 . C h e p l i c k , G . P . , & K . C l a y . 1 9 8 8 . A c u i r e d c h e m i c a l d e f e n c e s i n g r a s s e s : t h e r o l e o f f u n g a l e n d o p h y t e s . O i k o s 5 2 : 3 - 3 1 8 . C h e w , F . S . , & J . E . R o d m a n . 1 9 7 9 . P l a n t r e s o u r c e s f o r c h e m i c a l d e f e n s e . I n G . A . R o s e n t h a l & D . H . J a n z e n , e d s . H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c P r e s s , O r l a n d o , F l a . C h e w , £ 7 1 9 7 6 . C o m p a r i n g t r e a t m e n t m e a n s : a c o m p e n d i u m . H o r t S c i e n c e 1 1 : 3 4 8 - C h r i s t i a n s e n , E . , & A . E r i c s s o n . 1 9 8 6 . S t a r c h r e s e r v e s i n P i c e a a b i e s i n r e l a t i o n t o d e f e n c e r e a c t i o n a g a i n s t a b a r k b e e t l e t r a n s m i t t e d b l u e - s t a i n f u n g u s , C e r a t o c y s t i s p o l o n i c a . C a n . . I . F o r . R e s . 1 6 : 7 8 - 8 3 . C h r i s t i a n s e n , E . , R . H . W a r i n g , & A . A . B e r r y m a n . 1 9 8 7 . R e s i s t a n c e o f c o n i f e r s t o l z r g r é c g b e g g l e a t t a c k : s e a r c h i n g f o r g e n e r a l r e l a t i o n s h i p s . F o r . E c o l . M a n a g e . : - 1 . C h u n g , H . - H . , & R . L . B a r n e s . 1 9 7 7 . P h o t o s y n t h a t e a l l o c a t i o n i n P i n u s t a e d a . I . g u l a s g r fi e r e q u i r e m e n t s f o r s y n t h e s i s o f s h o o t b i o m a s s . C a n . J . F o r . R e s . : 1 1 . C h u n g , H . - H . , & R . L . B a r n e s . 1 9 8 0 . P h o t o s y n t h a t e a l l o c a t i o n i n P i n u s t a e d a . I I . S e a s o n a l a s p e c t s o f p h o t o s y n t h a t e a l l o c a t i o n t o d i f f e r e n t b i o c h e m i c a l f r a c t i o n s i n s h o o t s . C a n . J . F o r . R e s . 1 0 : 3 3 8 - 3 4 7 . C l a n c y , K . M . , & P . W . P r i c e . 1 9 8 7 . R a p i d h e r b i v o r e g r t h e n h a n c e s e n e m y a t t a c k : s u b l e t h a l p l a n t d e f e n s e s r e m a i n a p a r a d o x . E c o l o g y 6 8 : 7 3 3 - 7 3 7 . C l a r k , D . B . , & D . A . C l a r k . 1 9 8 8 . L e a f r o d u c t i o n a n d t h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n i n t h e n e o t r o p i c a l r a i n f o r e s t c y c a Z a r n i a s l a ' n n e r i . J . E c o l . 7 6 : 1 1 5 3 - 1 1 6 3 . C l a r k , J . , & G . W . B a r t e r . 1 9 5 8 . G r o w t h a n d c l i m a t e i n r e l a t i o n t o d i e b a c k o f y e l l o w b i r c h . F o r . S c i . 4 : 3 4 3 - 3 6 4 . C l a r k , R J . , & R . C . M e n a r y . 1 9 8 0 . T h e e f f e c t o f i r r i g a t i o n a n d n i t r o g e n o n t h e y i e l d : z g r l r d 1 3 3 . 1 2 g s i t i o n o f p e p p e r m i n t o i l ( M e n t h a p i p e r i t a L . ) . A u s t . J . A g r i c . R e s . 2 3 5 C l a r k s o n , D . T . , & C . B . S c a t t e r g o o d . 1 9 8 2 . G r o w t h a n d p h o s p h a t e t r a n s p o r t i n b a r l e y a n d t o m a t o l a n t s d u r i n t h e d e v e l o p m e n t o f , a n d r e c o v e r y , f r o m p h o s p h a t e - s t r e s s . . E x p . B o t . 3 : 8 6 5 - 8 7 5 . C l a u s e n , J J . , & T . T . K o z l o w s k i . 1 9 6 5 . H e t e r o p h y l l o u s s h o o t s i n B e t u l a p a p y n ' f e r a . N a t u r e 2 0 5 : 1 0 3 0 - 1 0 3 1 . C l a u s e n , T . P . , F . D . P r o v e n z a , E . A . B u r r i t t , P . B . R e i c h a r d t , & J . P . B r y a n t . 1 9 9 0 . E c o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s o f c o n d e n s e d t a n n i n s t r u c t u r e : a c a s e s t u d y . J . C h e m . E c o l . 1 6 : 2 3 8 1 - 2 3 9 2 . C l a y , K . 1 9 8 8 . F u n g a l e n d o h y t e s o f g r a s s e s : a d e f e n s i v e m u t u a l i s m b e t w e e n p l a n t s a n d f u n g i . E c o l o g y 6 : 1 0 - 1 6 . C l a y , K . 1 9 9 0 . F u n g a l e n d o p h y t e s o f g r a s s e s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 2 1 : 2 7 5 - 2 9 7 . C o a s s i n i L o k a r , L . , V . M a u r i c h , G . M e l l e r i o , M . M o n e g h i n i , & L . P o l d i n i . 1 9 8 7 . V a r i a t i o n i n t e r p e n e c o m p o s i t i o n o f A r t e m i s i a a l b a i n r e l a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . B i o c h e m . S y s t . E c o l . 1 5 : 3 2 7 - 3 3 3 . C o d y , M L . 1 9 6 6 . A g e n e r a l t h e o r y o f c l u t c h s i z e . E v o l u t i o n 2 0 : 1 7 4 - 1 8 4 . C o l e m a n , J . S . 1 9 8 6 . L e a f d e v e l o p m e n t a n d l e a f s t r e s s : i n c r e a s e d s u s c e p t i b i l i t y a s s o c i a t e d w i t h s i n k - s o u r c e t r a n s i t i o n . T r e e P h y s i o l . 2 : 2 8 9 - 2 9 9 . C o l e y , R D . 1 9 8 0 . E f f e c t s o f l e a f a g e a n d p l a n t l i f e h i s t o r y p a t t e r n s o n h e r b i v o r y . N a t u r e 2 8 4 : 5 4 5 - 5 4 6 . C o l e y , R D . 1 9 8 3 . H e r b i v o r y a n d d e f e n s i v e c h a r a c t e r i s t i c s o f t r e e s p e c i e s i n a l o w l a n d t r o p i c a l f o r e s t . E c o l . M o n o g r . 5 3 : 2 0 9 - 2 3 3 . C o l e y , P D . 1 9 8 6 . C o s t s a n d b e n e fi t s o f d e f e n s e b y t a n n i n s i n a n e o t r o p i c a l t r e e . O e c o l o g i a 7 0 : 2 3 8 - 2 4 1 . C o l e y , P D . 1 9 8 7 . I n t e r s p e c i fi c v a r i a t i o n i n p l a n t a n t i - h e r b i v o r e p r o g r t i e s : t h e r o l e o f h a b i t a t u a l i t y a n d r a t e o f d i s t u r b a n c e . N e w P h y t o 1 ( S u p p l . ) : 2 2 5 1 - 2 3 . C o l e y , R D . 1 9 8 8 . E f f e c t s o f p l a n t g r o w t h r a t e a n d l e a f l i f e t i m e o n t h e a m o u n t a n d t y p e o f a n t i - h e r b i v o r e d e f e n s e . O e c o l o g i a 7 4 : 5 3 1 - 5 3 6 . C o l e y , P . D . , J . P . B r y a n t , & F . S . C h a p i n , I I I . 1 9 8 5 . R e s o u r c e a v a i l a b i l i t y a n d p l a n t a n t i h e r b i v o r e d e f e n s e . S c i e n c e 2 3 0 : 8 9 5 - 8 9 9 . C o l l i n , H . A . 1 9 8 7 . D e t e r m i n a n t s o f ' e l d o f s e c o n d a r y p r o d u c t s i n p l a n t t i s s u e c u l t u r e s . A d v . B o t . R e s . 1 3 : 1 4 - 1 8 7 . C o m p t o n , S . G . , & D . A . J o n e s . 1 9 8 5 . A n i n v e s t i g a t i o n o f t h e r e s o n s e s o f g g r b i v o r e s t o c y a n o g e n e s i s i n L o t u s c o m i c a l a t u s I . . . B i o l . . L i n n . S o c . 2 6 : 2 1 - C o m p t o n , S . G . , D . N e w s o m e , & D . A . J o n e s . 1 9 8 3 . S e l e c t i o n f o r c y a n o e n e s i s i n 2 0 6 3 1 ; ? ? ? “ p e t a l s o f L o t u s c o m i c a l a t u s L . a t h i g h l a t i t u d e s . e c o l o g i a 2 3 6 C o o k , S . P . , & F . P . H a i n . 1 9 8 6 . D e f e n s i v e m e c h a n i s m s o f l o b l o l l y a n d s h o r t l e a f p i n e a g a i n s t a t t a c k b y s o u t h e r n p i n e b e e t l e , D e n d r o c t o n a s f r o n t a l i s Z i m m e r m a n n , a r z r d ~ 1 " ‘ 1 ' t 3 7 f u n g f r é l a s s o c i a t e , C e r a t o c y s t i s m i n o r ( H e d g e c o c k ) H u n t . J . C h e m E c o l . 1 : 1 ~ 1 4 . C o o p e r - D r i v e r , G . , S . F i n c h , T . S w a i n , & E . B e r n a y s . 1 9 7 7 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n S e c o n d a r y p l a n t c o m p o u n d s i n r e l a t i o n t o t h e p a l a t a b i l i t y o f P t e r i d i a m a q u i l i n u m . B i o c h e m S y s t . E c o l . 5 : 1 7 7 - 1 8 3 . C o p e , W A . 1 9 6 2 . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a n d c o r r e l a t i o n o f y i e l d a n d c e r t a i n m o r p h o l o g i c a l a n d c h e m i c a l c o m p o n e n t s o f f o r a g e q u a l i t y i n S e r i c i a ( L e s p e d e z a ) . C r o p S c i . 2 : 1 0 - 1 2 . C o m i c , G . , J . L P r i o u l , & G . L o u a s o n . 1 9 8 3 . S t o m a t a l a n d n o n - s t o m a t a l c o n t r i b u t i o n i n t h e d e c l i n e i n l e a f n e t C 0 2 u p t a k e d u r i n g r a p i d w a t e r s t r e s s . P h y s i o l . P l a n t a r . 5 8 : 2 9 5 - 3 0 1 . C o t e , W . A . , & D . C . A l l e n . 1 9 8 0 . B i o l o o f t w o - l i n e d c h e s t n u t b o r e r , A g r i l u s Z i l g n e a t u s , i n P e n n s y l v a n i a a n d e w Y o r k . A n n . E n t o m o l . S o c . A m 7 3 : 4 0 9 - 1 . C o t t a m , D . A . , J . B . W h i t t a k e r , & A . J . C . M a l l o c h . 1 9 8 6 . T h e e f f e c t s o f c h r y s o m e l i d b e e t l e g r a z i n g a n d p l a n t c o m p e t i t i o n o n t h e g r o w t h o f R a m e x o b t u s i f o l i a s . O e c o l o g i a 7 0 : 4 5 2 - 4 6 . C o u g h e n o u r , M . B . , S . J . M c N a u g h t o n , & L L W a l l a c e . 1 9 8 5 . R e s p o n s e s o f a n A f r i c a n t a l l - g r a s s ( H y p a r r h e n i a fi l i p e n d u l a s t a p f . ) t o d e f o l i a t i o n a n d l i m i t a t i o n s o f w a t e r a n d n i t r o g e n . O e c o l o g i a 6 8 : 8 0 - 8 6 . C o u r t n e y , S . P . , & T . T . K i b o t a . 1 9 8 9 . M o t h e r d o e s n ’ t k n o w b e s t : s e l e c t i o n o f h o s t s b y o v i o s i t i n i n s e c t s . I n E . A . B e r n a y s , e d . I n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s , V o l I I . C R C e s s , R a t o n , F l a . C o w a n , L R . 1 9 7 7 . S t o m a t a l b e h a v i o r a n d e n v i r o n m e n t . A d v . B o t . R e s . 4 : 1 1 7 - 2 2 8 . C o w a n , L R . 1 9 8 2 . R e a t i o n o f w a t e r u s e i n r e l a t i o n t o c a r b o n g a i n i n h i g h e r l a n t s . I n 0 . 1 . . e , P . S . N o b e l , C . B . O s m o n d , & H . Z i e g l e r , e d s . h y s i o l o g i c a l P l a n t c o l o g y 1 1 : W a t e r R e l a t i o n s a n d C a r b o n A s s i m i l a t i o n . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n . C o w a n , I . R . , & G . D . F a r q u h a r . 1 9 7 7 . S t o m a t a l f u n c t i o n i n r e l a t i o n t o l e a f m e t a b o l i s m a n d e n v i r o n m e n t . I n D . H . J e n n i n g s } , e d . I n t e g r a t i o n o f A c t i v i t y i n t é t e I g g h j r P l a n t , 3 l s t S y m p . S o c . E x p e r . B i o l . n i v . C a m b r i d g e P r e s s , a m r 1 g e . C o y n e , P . I . , & K . v a n C l e v e . 1 9 7 7 . F e r t i l i z e r i n d u c e d m o h o l o g i c a l a n d c h e m i c a l r e s p o n s e s o f a q u a k i n g a s p e n s t a n d i n i n t e r i o r A l a s F o r . S c i . 2 3 : 9 2 - 1 0 2 . C r a n k s h a w , D . R . , & J . H . L a n g e n h e i m . 1 9 8 1 . V a r i a t i o n i n t e r p e n e s a n d p h e n o l i c s t h r o u g h l e a f d e v e l o p m e n t i n H y m e n a e a a n d i t s p o s s i b l e s i g n i fi c a n c e t o h e r b i v o r y . B i o c h e m S y s t . E c o l . 9 : 1 1 5 - 1 2 4 . 2 3 7 C r a w l e y , M J . 1 9 8 3 . H e r b i v o r y : T h e D y n a m i c s o f A n i m a l - P l a n t I n t e r a c t i o n s . U n i v . C a l i f . P r e s s , B e r k e l e y . C r a w l e y , M J . 1 9 8 5 . R e d u c t i o n o f o a k f e c u n d i t y b y l o w d e n s i t y h e r b i v o r e p o p u l a t i o n s . N a t u r e 3 1 4 : 1 6 3 - 1 6 4 . C r a w l e , M J . 1 9 8 9 a . I n s e c t h e r b i v o r e s a n d p l a n t p o p u l a t i o n d y n a m i c s . A n n a . R e v . n t o m o l . 3 4 : 5 3 1 - 5 6 4 . C r a w l e z , M J . 1 9 8 9 b . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f v e r t e b r a t e a n d i n v e r t e b r a t e e r b i v o r e s i n l a n t p o u l a t i o n a m i c s . I n E . A . B e r n a y s , e d . I n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s , 0 1 1 . C C P r e s s , o c a R a t o n , F l a . C r o x f o r d , A . C . , R ] . E d w a r d s , & S . D . W r a t t e n . 1 9 8 9 . T e m p o r a l a n d s p a t i a l v a r i a t i o n i n g r a l a t a b i l i t y o f s o y b e a n a n d c o t t o n l e a v e s f o l l o w i n g w o u n d i n g . O e c o l o g i a 7 : 5 2 0 - 5 2 5 . C u r t i s , J . D . , & N . R . L e r s t e n . 1 9 7 4 . M o h o l o g y , s e a s o n a l v a r i a t i o n , a n d f u n c t i o n o f r e s i n a n g l s o n b u d s a n d l e a v e s 0 P o p u l a s d e l t o i d e s ( S a l i c a c e a e ) . A m J . B o t . 6 1 : 8 3 - 8 4 . d a C u n h a , A . 1 9 8 7 . T h e e s t i m a t i o n o f L - p h e n y l a l a n i n e a m m o n i a - l a s e s h o w s p h e n y l p r o p a n o i d b i o s y n t h e s i s t o b e r e a t e d b y L - p h e n y l a n i n e s u p p l y a n d a v a i l a b i l i t y . P h y t o c h e m i s t r y 2 6 : 2 7 2 3 - 2 2 7 . D a i e , J . 1 9 8 8 . M e c h a n i s m o f d r o u g h t - i n d u c e d a l t e r a t i o n s i n a s s i m i l a t e a r t i t i o n i n g a n d t r a n s p o r t i n c r o p s . C R C r i t i c a l R e v i e w s i n P l a n t S c i e n c e 7 : 1 7 - 1 3 6 . D a l e , J . E . 1 9 7 6 . C e l l d i v i s i o n i n l e a v e s . I n M . M . Y e o m a n , e d . C e l l D i v i s i o n i n H i g h e r P l a n t s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . D a l e , J . E . 1 9 8 8 . T h e c o n t r o l o f l e a f e x p a n s i o n . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . P l a n t M o l . B i o l . 3 9 : 2 6 7 - 2 9 5 . D a l e y , P . F . , K . R a s c h k e , J . T . B a l l , & J . B e r r y . 1 9 8 9 . T o p o g r a p h y o f p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i o f l e a v e s o b t a i n e d f r o m v i d e o i m a g e s o f c h l o r o p h y l l fl u o r e s c e n c e . P l a n t h y s i o l . 9 0 : 1 2 3 3 - 1 2 3 8 . D a n e l l , K . , T . E l m q v i s t , L . E r i c s o n , & A . S a l o m o n s o n . 1 9 8 5 . S e x u a l i i n w i l l o w s a n d p r e f e r e n c e b y b a r k - e a t i n g v o l e s : d e f e n c e o r n o t ? O i k o s : 8 2 - 9 0 . D a v i s , J . E . , T . J . A r k e b a u e r , J . M . N o r m a n , & J . R . B r a n d l e . 1 9 8 7 . R a p i d fi e l d m e a s u r e m e n t o f t h e a s s i m i l a t i o n r a t e v e r s u s i n t e r n a l C O c o n c e n t r a t i o n r e l a t i o n s h i p i n e e n a s h ( F r a x i n u s p e n n s y l v a n i c a M a r s h . : t h e i n fl u e n c e o f l i g h t i n t e n s i t y . r e e P h y s i o l . 3 : 3 8 7 - 3 9 2 . D e J o n g , T . M . 1 9 8 2 . L e a f n i t r o g e n c o n t e n t a n d C 0 2 a s s i m i l a t i o n c a p a c i t y i n p e a c h . J . A m . S o c . H o r t . S c i . 1 0 7 : 9 5 5 - 9 5 9 . d e l M o g a 2 1 , 8 1 9 { 3 ( 1 3 7 2 . O n t h e v a r i a b i l i t y o f c h l o r o g e n i c a c i d c o n c e n t r a t i o n . O e c o l o g i a D e l l , B . , & A J . M c C o m b . 1 9 7 8 . P l a n t r e s i n s - t h e i r f o r m a t i o n , s e c r e t i o n , a n d p o s s i b l e f u n c t i o n s . A d v . B o t . R e s . 6 : 2 7 8 - 3 1 6 . 2 3 8 D e L u c i a , E . H . , & S . A . H e c k a t h o r n . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t o f s o i l d r o u g h t o n w a t e r - u s e e f fi c i e n c y i n a c o n t r a s t i n g G r e a t B a s i n d e s e r t a n d S i e r r a n m o n t a n e s p e c i e s . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 2 : 9 5 - 9 4 0 . D e L u c i a , E . H . , W . H . S c h l e s i n g e r , & W . D . B i l l i n g s . 1 9 8 9 . E d a p h i c l i m i t a t i o n s t o s o n g : a g r a l p h o t o s y n t h e s i s i n S i e r r a n a n d G r e a t B a s i n v e g e t a t i o n . O e c o l o g i a : 1 - l . D e m e n t , W . A . , & H . A . M o o n e y . 1 9 7 4 . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e r o d u c t i o n o f t a n n i n s a n d c y a n o g e n i c u c o s i d e s i n t h e C h a p a r r a l s h r u b , e t e r o m e l e s a r b u t i f o l i a . O e c o l o g i a 1 : 6 5 - 7 6 . D e n s l o w , J . S . , P . M . V i t o u s e k , & J . C . S c h u l t z . 1 9 8 7 . B i o a s s a y s o f n u t r i e n t l i m i t a t i o n i n a t r o p i c a l r a i n f o r e s t s o i l . O e c o l o g i a 7 4 : 3 7 0 - 3 7 6 . D e n s l o w , J . S . , P . M . V i t o u s e k , J . C . S c h u l t z , & B . R . S t r a i n . 1 9 9 0 . G r o w t h r e s p o n s e s o f t r o p i c a l s h r u b s t o t r e e f a l l g a p e n v i r o n m e n t s . E c o l o g y 7 1 : 1 6 5 - 1 7 9 . D e t h i e r , V . G . 1 9 8 0 . E v o l u t i o n o f r e c e p t o r s e n s i t i v i t y t o s e c o n d a r y p l a n t s u b s t a n c e s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e s t o d e t e r r e n t s . A m N a t . 1 1 5 : 4 5 - 6 6 . D e v l i n , B . 1 9 8 8 . T h e e f f e c t s o f s t r e s s o n r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r s o f L o b e l i a c a r d i n a l i s . E c o l o g y 6 9 : 1 7 1 6 - 1 7 2 0 . D i c k , J . M . , R . R . B . L e a k e y , & P . G . J a r v i s . 1 9 9 0 . I n fl u e n c e o f f e m a l e c o n e s o n t h e v e g e t a t i v e g r o w t h o f P i n u s c o n t o r t a t r e e s . T r e e P h y s i o l . 6 : 1 5 1 - 1 6 3 . D i c k m a n n , D . I . , & T . T . K o z l o w s k i . 1 9 7 0 . P h o t o s y n t h e s i s b y r a p i d l y e x p a n d i n g g r e e n s t r o b i l i o f P i n u s r e s i n o s a . L i f e S c i . 9 : 5 4 9 - 5 5 2 . D i c k s o n , R E . 1 9 8 9 . C a r b o n a n d n i t r o g e n a l l o c a t i o n i n t r e e s . A n n . S c i . F o r . 4 6 ( s u p p l . ) : 6 3 l s - 6 4 7 s . D i c k s o n , R . E . , & J . G . I s e b r a n d s . 1 9 9 0 . L e a v e s a s r e a t o r s o f s t r e s s r e s p o n s e i n p l a n t s . I n H . A . M o o n e , W . E . W i n n e r , & E . P e l l , e d s . I n t e g r a t e d R e s p o n s e o f P l a n t s t o S t r e s s . A c a e m i c P r e s s , N . Y . ( i n p r e s s ) . D i C o s m o , F . , & G . H . N . T o w e r s . 1 9 8 4 . S t r e s s a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i s m i n c u l t u r e d p l a n t c e l l s . R e c . A d v . P h y t o c h e m . 1 8 : 9 7 - 1 7 5 . D i e t z , K . - J . 1 9 8 9 . L e a f a n d c h l o r o p l a s t d e v e l o g m e n t i n r e l a t i o n t o n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 4 : 5 4 4 - 5 5 . D i r z o , R D . 1 9 8 4 . H e r b i v o r y : a p h y t o c e n t r i c o v e r v i e w . I n R . D i r z o & J . S a r u k h a n , I e v t d s . P e r s p e c t i v e s o n P l a n t P o p u l a t i o n B i o l o g y . S i n a u e r A s s o c . , S u n d e r l a n d , a s s . D i r z o , R . , & J . L H a r p e r . 1 9 8 2 . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o n s l u g - p l a n t i n t e r a c t i o n s . I V . T h e p e r f o r m a n c e o f a n o g e n i c a n d a c y a n o g e n i c m o r p h s o f T r i f o l i a m r e p e n s i n t h e fi e l d . J . E c o l . 7 : 1 1 9 - 1 3 8 . D i T o m m a s o , A . , & L W . A a r s s e n . 1 9 8 9 . R e s o u r c e m a n i p u l a t i o n s i n n a t u r a l v e g e t a t i o n : a r e v i e w . V e g e t a t i o 8 4 : 9 - 2 9 . 2 3 9 D i x o n , R A 1 9 8 6 . T h e p h y t o a l e x i n r e s p o n s e : e l i c i t a t i o n , s i g n a l l i n g a n d c o n t r o l o f h o s t g e n e e x p r e s s r o n . B i o l . R e v . 6 1 : 2 3 9 - 2 9 1 . D o b e r s k i , J . 1 9 8 6 . S i m l e p h e n o l i c c o m p o u n d s a n d t h e g r o w t h o f p l a n t s : a s h o r t r e v i e w . J . B i o l . . 2 0 : 9 6 - 9 8 . D o u g h e r t y , P . M . , R . O . T e s k e y , J . E . P h e l p s , & T . M . H i n c k l e y . 1 9 7 9 . N e t p h o t o t h e s i s a n d e a r l y o w t h t r e n d s o f a d o m i n a n t w h i t e o a k ( Q u e r c u s a l b a L . P l a n t P h y s i o l . : 9 3 0 - 9 3 5 . D o w n t o w n , W J . S . , B . R . L o v e y s , & W J . R . G r a n t . 1 9 8 8 . S t o m a t a l c l o s u r e f u l l y a c c o u n t s f o r t h e i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y a b s c i s i c a c i d . N e w P h y t o l . 1 0 8 : 2 6 3 - 2 6 6 . D u c h e s n e , L C . , & R . E . B r a i n e r d . 1 9 8 9 . C e l l u l o s e a n d t h e e v o l u t i o n o f p l a n t l i f e . B i o S c i e n c e 3 9 : 2 3 8 - 2 4 1 . D u n b a r , D . M . , & G . R . S t e p h e n s . 1 9 7 5 . A s s o c i a t i o n o f t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r a n d s h o e s t r i n f t m g u s w r t h m o r t a l i t y o f d e f o l i a t e d o a k i n C o n n e c t i c u t . F o r . S c i . 2 1 : 1 6 9 - 1 4 . D u n b a r , D . M . , & G . R . S t e p h e n s . 1 9 7 6 . T h e b i o n o m i c s o f t h e t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r . I n J . F . A n d e r s o n & H . K . K a y a , e d s . P e r s p e c t i v e s i n F o r e s t E n t o m o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . D u n n , J . P . , T . W . K i m m e r e r , G . L N o r d i n . 1 9 8 6 . T h e r o l e o f h o s t t r e e c o n d i t i o n i n a t t a c k o f w h i t e o a k s b y t h e t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r , A h a s b i l i n e a t u s ( W e b e r ) ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . O e c o l o g i a 7 0 : 5 9 - 6 0 0 . D u n n , J . P . , T . W . K i m m e r e r , & D . A . P o t t e r . 1 9 8 7 . W i n t e r s t a r c h r e s e r v e s o f w h i t e o a k a s a p r e d i c t o r o f a t t a c k b y t h e t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r , A g r i l u s b i l i n e a t a s ( W e b e r ) ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . O e c o l o g i a 7 4 : 3 5 2 - 3 5 5 . D u n n , J . P . , D . A . P o t t e r , & T . W . K i m m e r e r . 1 9 9 0 a . A t t r a c t i o n o f t h e t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) t o s c a r l e t o a k s i n f e c t e d w i t h c h e s t n u t b l i g h t g u s . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 9 : 2 3 9 - 2 4 3 . D u n n , J . P . , D . A . P o t t e r , & T . W . K i m m e r e r . 1 9 9 0 b . C a r b o h y d r a t e r e s e r v e s , r a d i a l g r o w t h , a n d m e c h a n i s m s o f r e s i s t a n c e o f o a k t r e e s t o p h l o e m - b o r i n g i n s e c t s . O e c o l o g i a 8 3 : 4 5 8 - 4 6 8 . E b e l , J . 1 9 8 6 . P h y t o a l e x i n S y n t h e s i s : t h e b i o c h e m i c a l a n a l y s i s o f t h e i n d u c t i o n p r o c e s s . A n n a . R e v . h y t o p a t h o l . 2 4 : 2 3 5 - 2 6 4 . E d e l s t e i n - K e s h e t , L , & M . D . R a u s h e r . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f i n d u c i b l e p l a n t d e f e n s e s o n h e r b i v o r e p o p u l a t i o n s . 1 . M o b i l e h e r b i v o r e s i n c o n t i n u o u s t i m e . A m N a t . 1 3 3 : 7 8 7 - 8 1 0 . E d w a r d s , J . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f h e r b i v o r y b m o o s e o n fl o w e r a n d fi ' u i t p r o d u c t i o n o f A r a l i a n a d i c a u l i s . J . E c o l . 7 3 : 8 6 1 - 6 8 . E d w a r d s , P J . , & S . D . W r a t t e n . 1 9 8 3 . W o u n d i n d u c e d d e f e n c e s i n p l a n t s a n d t h e i r c o n s e q u e n c e s f o r p a t t e r n s o f i n s e c t g r a z i n g . O e c o l o g i a 5 9 : 8 8 - 9 3 . 2 4 0 E d w a r d s , P J . , & S . D . W r a t t e n . 1 9 8 7 . E c o l o g i c a l s i ' c a n c e o f w o u n d - i n d u c e d c h a n g e s i n p l a n t c h e m i s t r y . I n V . L a b e y r i e , . G a b r e s , & D . L a c h a i s e , e d s . I n s e c t s - P l a n t s . J u n k P u b l . , D o r d r e c h t , N e t h e r l a n d s . E h l e r i n g e r , J . R . , & C . S . C o o k . 1 9 8 4 . P h o t o s y n t h e s i s i n E n c e l i a f a r i n o s a G r a y i n r e s p o n s e t o d e c r e a s i n g w a t e r p o t e n t i a l . P l a n t P h y s i o l . 7 5 : 6 8 8 - 6 9 3 . E h r l i c h , P . R . , & P . H . R a v e n . 1 9 6 4 . B u t t e r fl i e s a n d p l a n t s : a s t u d y i n c o e v o l u t i o n . E v o l u t i o n 1 8 : 5 8 6 - 6 0 8 . E i l e r t , U . 1 9 8 7 . E l i c i t a t i o n : m e t h o d o l o g y a n d a s p e c t s o f a p p l i c a t i o n . I n F . C o n s t a b e l & I . K . V a s i l , e d s . C e l l C u l t u r e a n d S o m a t i c C e l l G e n e t i c s o f P l a n t s , V o l . 4 : C e l l C u l t u r e i n P h y t o c h e m i s t r y . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . E i s , 8 . , E H . G a r m a n , & L F . E b e l l . 1 9 6 5 . R e l a t i o n b e t w e e n c o n m o d u c t i o n a n d d i a m e t e r i n c r e m e n t o f d o u g l a s fi r ( P s e u d o t s u g a m e n z i e s i i ( ' b . ) F r a n c o ) , g r a n d fi r ( A b i e s i s ( D o u g l . ) L i n d l . ) , a n d w e s t e r n w h i t e p i n e ( P i n u s m o n t i c o l a D o u . ) . C a n . J . B o t . 4 3 : 1 5 5 3 - 1 5 5 9 . E l k i n t o n , J . S . , & A . M . L i e b o l d . 1 9 9 0 . P o u l a t i o n d y n a m i c s o f g y p s y m o t h i n N o r t h A m e r i c a . A n n a . R e v . E n t o m o l . 3 5 : 7 1 - 5 9 6 . E l l i s , W . M . , R J . K e y m e r , & D . A . J o n e s . 1 9 7 7 a . O n t h e p o l y m o r p h i s m o f c y a n o g e n e s i s i n L o t u s c o m i c a l a t u s L H e r e d i t y 3 9 : 4 5 - 6 5 . E l l i s , W . M . , R J . K e y m e r , & D . A . J o n e s . 1 9 7 7 b . T h e d e f e n s i v e f u n c t i o n o f c y a n o g e n e s i s i n n a t u r a l p o p u l a t i o n s . E x p e r e n t i a 3 3 : 3 0 9 - 3 1 1 . E l m q v i s t , T . , L E r i c s o n , K . D a n e l l , & A . S a l o m o n s o n . 1 9 8 8 . l a t i t u d i n a l s e x r a t i o \ z r g g i a t i o n i n w i l l o w s , S a l i x s p p . , a n d g r a d i e n t s i n v o l e h e r b i v o r y . O i k o s 5 1 : 2 5 9 - E n o c h , H . Z . 1 9 8 4 . P r i m a r y p l a n t p r o d u c t i o n d u r i n g i n c r e a s i n g o b a l C 0 2 c o n c e n t r a t i o n . I n C . S y b e s m a , e d . A d v a n c e s i n P h o t o s y n t e s i s R e s e a r c h , V o l I V . N i j h o f f / J u n k , T h e H a g u e , N e t h e r l a n d s . E n t r y , J . A . , N . E . M a r t i n , K . C r o m a c k , J r . , & S . G . S t a f f o r d . 1 9 8 6 . L i l t a n d n u t r i e n t l i m i t a t i o n i n P i n u s m o n t i c o l a : s e e d l i n g s u s c e p t i b i l i t y t o A r m i l l ' i n f e c t i o n . F o r . E c o L M a n a g e . 1 7 : 1 8 9 - 1 9 8 . E p r o n , D . , & E . D r e y e r . 1 9 9 0 . S t o m a t a l a n d n o n s t o m a t a l l i m i t a t i o n o f p h o t o s y n t h e s r s b y l e a f w a t e r d e fi c i t s i n t h r e e o a k s p e c i e s : a c o m p a r i s o n o f g a s e x c h a n g e a n d c h l o r o p h y l l a fl u o r e s c e n c e d a t a . A n n . S c i . F o r . 4 7 : 4 3 5 - 4 5 0 . E r i c s s o n , A . , J . H e l k v i s t , K . H i l l e r d a l - H a g s t r o m e r , S . L a r s s o n , E . M a t t s o n - D ' o s , & O . T e n o w . 1 9 8 0 a . C o n s u m p t i o n a n d p i n e fi o w m - h y p o t h e s e s o n e e c t s o n g r o w t h p r o c e s s e s b y n e e d l e - e a t i n i n s e c t s . T . P e r s s o n , e d . S t r u c t u r e a n d a u c t i o n o f N o r t h e r n C o n i f e r o u s o r e s t s : A n E c o s y s t e m S t u d y , E c o l . B u l l . ( S t o c k h o l m ) 3 2 : 5 3 7 - 5 4 5 . E r i c s s o n , A . , S . L a r s s o n , & . O . T e n o w . 1 9 8 0 . E f f e c t s o f e a r l y a n d l a t e s e a s o n d g f g fi g t i g r g r o n g r o w t h a n d c a r b o h y d r a t e d y n a m i c s i n s c o t s p i n e . J . A p p l . E c o l . 1 : 4 - . 2 4 1 E r i c s s o n , T . , & T . I n g e s t a d . 1 9 8 8 . N u t r i t i o n a n d o w t h o f b i r c h s e e d l i n g s a t v a r i e d r e l a t i v e p h o s p h o r u s a d d i t i o n r a t e s . P h y s i o P l a n t a r . 7 2 : 2 2 7 - 2 3 5 . E r n e s t , K . A . 1 9 8 9 . I n s e c t h e r b i v o r y o n a t r o p i c a l u n d e r s t o r y t r e e : e f f e c t s o f l e a f a g e a n d h a b i t a t . B i o t r o p i c a 1 : 1 9 4 - 1 9 . E s l e r , K . J . , R . M . C o w l i n E . T . F . W i t k o w s k i , & P J . M u s t a r t . 1 9 8 9 . R e p r o d u c t i v e t r a i t s a n d a c c u m a t i o n o f n i t r o e n a n d p h o s h o r o u s d u r i n t h e d e v e l o p m e n t o f f r u i t s o f P r o t e a c o m p a c t a R . r . ( C a l c r f u g e a n d P r o t e a o t u s i f o l i a B u c k . e x M e i s n . ( C a l c i c o l e ) . N e w P h y t o l . 1 1 2 : 1 0 9 - 1 1 5 . E v a n s , J . R . 1 9 8 9 . P h o t o s y n t h e s i s a n d n i t r o g e n r e l a t i o n s h i p s i n l e a v e s o f C 3 p l a n t s . O e c o l o g i a 7 8 : 9 - 1 9 . E v a n s , J . R . , & J . R . S e e m a n n . 1 9 8 9 . T h e a l l o c a t i o n o f p r o t e i n n i t r o g e n i n t h e p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t u s : c o s t s , c o n s e $ r e n c e s , a n d c o n t r o l . I n W . R . B r i g g s , e d . P h o t o s y n t h e s i s . A l a n R . L i s s , N e w o r k . F a g e r s t r o m , T . 1 9 8 9 . A n t i - h e r b i v o c h e m i c a l d e f e n s e i n p l a n t s : a n o t e o n t h e c o n c e p t o f c o s t . A m N a t . 1 3 : 2 8 1 - 2 8 7 . F a g e r s t r i i m , T . , S . L a r s s o n , & O . T e n o w . 1 9 8 7 . O n o p t i m a l d e f e n c e i n p l a n t s . F a n c t . E c o l . 1 : 7 3 - 8 1 . F a h n , A . 1 9 8 8 . S e c r e t o r y t i s s u e s i n v a s c u l a r p l a n t s . N e w P h y t o l . 1 0 8 : 2 2 9 - 2 5 7 . F a j e r , E D . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f e n r i c h e d C 0 2 a t m o s p h e r e s o n p l a n t - i n s e c t h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s : g r o w t h r e s p o n s e s o f l a r v a e o f t h e s p e c i a l i s t b u t t e r fl y , J u n o n i a c o e n i a ( L e p i d o p t e r a : N y m p h a l i d a e ) . O e c o l o g i a 8 1 : 5 1 4 - 5 2 0 . F a j e r , E . D . , M . D . B o w e r s , & F . A . B a z z a z . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f e n r i c h e d c a r b o n g g fi d g g u 3 3 3 p h e r e s o n p l a n t - i n s e c t h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s . S c i e n c e : 1 1 - 1 . F a r q u h a r , G . D . , & T . D . S h a r k e y . 1 9 8 2 . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d p h o t o s y n t h e s i s . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 3 : 3 1 7 - 3 4 5 . F a r q u h a r , G . D . , E . - D . S c h u l z e , & M . K i i p p e r s . 1 9 8 0 . R e s p o n s e s t o h u m i d i t y b y s t o m a t a o f N i c o t i a n a g l a a c a L a n d C o r y l a s a v e l l a n a L a r e c o n s i s t e n t w i t h t h e o g t i w m i z a t i o n o f c a r b o n d i o x i d e u p t a k e w i t h r e s p e c t t o w a t e r l o s s . A u s t . J . P P h y s i o l . 7 : 3 1 5 - 3 2 7 . F e d e r e r , C A . 1 9 8 0 . P a p e r b i r c h a n d w h i t e o a k s a p l i n g s d i f f e r i n r e s p o n s e s t o d r o u g h t . F o r . S c r . 2 6 : 3 1 3 - 3 2 4 . F e e n y , P . 1 9 6 9 . I n h i b i t o r y e f f e c t o f o a k l e a f t a n n i n s o n t h e h y d r o l y s i s o f p r o t e i n s b y t r y p s i n . P h y t o c h e m i s t r y 8 : 2 1 1 9 - 2 1 2 6 . F e e n y , P . 1 9 7 0 . S e a s o n a l c h a n g e s i n o a k l e a f t a n n i n s a n d n u t r i e n t s a s a c a u s e o f s p r i n g f e e d i n g b y w i n t e r m o t h c a t e r p i l l a r s . E c o l o g y 5 1 : 5 6 5 - 5 8 1 . F e e n y , f 0 1 9 7 6 . P l a n t a p p a r e n c y a n d c h e m i c a l d e f e n s e . R e c . A d v . P h y t o c h e m 1 0 : 1 - 2 4 2 F e e n y , P . , W . S . B l a u , & P . M . K a r e i v a . 1 9 8 5 . L a r v a l g r o w t h a n d s u r v i v o r s h i p o f t h e b l a c k s w a l l o w t a i l b u t t e r fl y i n N e w Y o r k . E c o l . M o n o g r . 5 5 : 1 6 7 - 1 8 7 . F e r n a n d e s , G . W . 1 9 9 0 . H y p e r s e n s i t i v i t y : a n e g l e c t e d p l a n t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m a g a i n s t i n s e c t h e r b i v o r e s . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 9 : 1 1 7 3 - 1 1 8 2 . F e r r e l l , G . T . 1 9 7 8 . M o i s t u r e s t r e s s t h r e s h o l d o f s u s c e p t i b i l i t y t o fi r e n g r a v e r b e e t l e s i n p o l e - s i z e w h i t e fi r s . F o r . S c i . 2 4 : 8 5 - 9 2 . F i e l d , C . 1 9 8 3 . A l l o c a t i n g l e a f n i t r o g e n f o r t h e m a x i m i z a t i o n o f c a r b o n g a i n : l e a f a g e a s a c o n t r o l o n t h e a l l o c a t i o n p r o g r a m . O e c o l o g i a 5 6 : 3 4 1 - 3 4 7 . F i e l d , C . , & H . A . M o o n e y . 1 9 8 3 . L e a f a g e a n d s e a s o n a l e f f e c t s o n l i t , w a t e r , a n d n i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y i n a C a l i f o r n i a s h r u b . O e c o l o g i a 5 6 : 3 4 - 3 5 5 . F i e l d , C . , & H . A . M o o n e y . 1 9 8 6 . T h e p h o t o s y n t h e s i s - n i t r o g e n r e l a t i o n s h i p i n w i l d p l a n t s . I n T J . G i v n i s h , e d . 0 n t h e E c o n o m y o f P l a n t F o r m a n d F u n c t i o n . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . F i e l d , C . , J . M e r i n o , & H . A . M o o n e y . 1 9 8 3 . C o m p r o m i s e s b e t w e e n w a t e r - u s e e f fi c i e n c y a n d n i t r o g e n - u s e e f fi c i e n c y i n fi v e s p e c i e s o f C a l i f o r n i a e v e r g r e e n s . O e c o l o g i a 6 0 : 3 8 4 - 3 8 9 . F i s h e r , W . S . 1 9 2 8 . A r e v i s i o n o f t h e N o r t h A m e r i c a n 2 s p e c i e s o f b u r e s t i d b e e t l e s b e l o n g i n g t o t h e g e n u s A g r i l u s . U . S . N a t l . M a s . a l l . 1 4 5 : 1 - 3 7 . F i t t e r , A . 1 9 8 6 . A c q u i s i t i o n a n d u t i l i z a t i o n o f r e s o u r c e s . I n M J . C r a w l e y , e d . P l a n t E c o l o g y . B l a c k w e l l , O x f o r d . F o s t e r , N . W . , E . G . B e a u c h a m p , & C . T . C o r k e . 1 9 8 0 . M i c r o b i a l a c t i v i t y i n a P i n u s g a n k s i a n a w 9 9 1 2 3 0 1 3 1 ) . f o r e s t fl o o r a m e n d e d w i t h n i t r o g e n a n d c a r b o n . C a n . J . S o i l c i . : 1 - . F o u l d s , W . , & J . P . G r i m e . 1 9 7 2 . T h e r e s p o n s e o f c y a n o g e n i c a n d a c y a n o g e n i c p h e n o t y p e s o f T r i f o l i a m r e p e n s t o s o i l m o i s t u r e s u p p l y . H e r e d i t y 2 8 : 1 8 1 - 1 8 7 . F o w l e r , N . 1 9 8 6 . T h e r o l e o f c o m p e t i t i o n i n p l a n t c o m m u n i t i e s i n a r i d a n d s e m i a r i d r e g i o n s . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 1 7 : 8 9 - 1 1 0 . F o w l e r , S . V . , & J . H . L a w t o n . 1 9 8 5 . R a i d l y i n d u c e d d e f e n s e s a n d t a l k i n g t r e e s : t h e d e v i l ’ s a d v o c a t e p o s i t i o n . A m a t . 1 2 6 : 1 8 1 - 1 9 5 . F o w l e r , S . V . , & M . M a c G a r v i n . 1 9 8 6 . T h e e f f e c t s o f l e a f d a m a g e o n t h e g g r g g r s ' n g g g c e o f i n s e c t h e r b i v o r e s o n b i r c h , B e t u l a p a b e s c e n s . J . A n i m E c o l . F o x , J . F . , & J . P . B r y a n t . 1 9 8 4 . I n s t a b i l i t y o f t h e s n o w s h o e h a r e a n d w o o d y p l a n t i n t e r a c t i o n . O e c o l o g i a 6 3 : 1 2 8 - 1 3 5 . F o x , L R . , & B . J . M a c a u l e y . 1 9 7 7 . I n s e c t g r a z i n g o n E u c a l y p t u s i n r e s p o n s e t o v a r i a t i o n i n l e a f t a n n i n s a n d n i t r o g e n . O e c o l o g i a 2 9 : 1 4 5 - 1 6 2 . 2 4 3 F o x , L R . , & P . A . M o r r o w . 1 9 8 6 . O n c o m p a r i n g h e r b i v o r e d a m a g e i n A u s t r a l i a n a n d n o r t h t e m p e r a t e e c o s y s t e m s . A u s t . J . E c o l . 1 1 : 3 8 7 - 3 9 3 . F o y e r , C H . 1 9 8 7 . T h e b a s i s f o r s o u r c e - s i n k i n t e r a c t i o n i n l e a v e s . P l a n t P h y s i o l . 2 5 : 6 4 9 - 6 5 7 . F o y e r , C H . 1 9 8 8 . F e e d b a c k i n h i b i t i o n o f h o t o s y n t h e s i s t h r o u g h s o u r c e - s i n k r e g u l a t i o n i n l e a v e s . P l a n t P h y s i o l . i o c h e m 2 6 : 4 8 3 - 4 9 2 . F r a e n k e l , G S . 1 9 5 9 . T h e r a i s o n d ’ e t r e o f s e c o n d a r y p l a n t s u b s t a n c e s . S c i e n c e 1 2 9 : 1 4 6 6 - 1 4 7 0 . F r a n c o , M . 1 9 8 6 . T h e i n fl u e n c e o f n e i g h b o r s o n t h e g r t h o f m o d u l a r o r a n i s m s w i t h a n e x a m p l e f r o m t r e e s . P h i l . T r a n s . R . S o c . L o n d . B . 3 1 3 : 2 0 9 - . F r e d e r i c k , J . R . , D . M . A l m , & J . D . H e s k e t h . 1 9 8 9 . L e a f p h o t o s t h e t i c r a t e s , s t o m a t a l r e s i s t a n c e s , a n d i n t e r n a l C 0 2 c o n c e n t r a t i o n s 0 s o y b e a n c u l t i v a r s u n d e r d r o u g h t s t r e s s . P h o t o s y n t h e t i c a 2 3 : 5 7 5 - 5 8 4 . F r e e m a n , D . C . , K . T . H a r p e r , & E . L C h a m o v . 1 9 8 0 . S e x c h i a i r g e i n p l a n t s : o l d a n d n e w o b s e r v a t i o n s a n d n e w h y p o t h e s e s . O e c o l o g i a 4 7 : - 2 3 2 . F r e e m a n , D . C . , E . D . M c A r t h u r , K . T . H a r p e r , & A . C . B l a u e r . 1 9 8 1 . I n fl u e n c e o f e n y i r o n m e n t o n t h e fl o r a l s e x r a t i o o f m o n o e c i o u s p l a n t s . E v o l u t i o n 3 5 : 1 9 4 - 1 9 . F r i s c h k n e c h t , P . M . , J . U l m e r - D u f e k , & T . W . B a u m a n n . 1 9 8 6 . P u r i n e a l k a l o i d f o r m a t i o n i n b u d s a n d d e v e l o p i n g l e a fl e t s o f C o e a a r a b i c a : e x p r e s s i o n o f a n o p t i m a l d e f e n c e s t r a t e g y ? P h y t o c h e m i s t r y 2 5 : 6 1 - 6 1 6 . F r i s c h k n e c h t , P . M . , M . B i i t t i g , & T . B a u m a n n . 1 9 8 7 . E f f e c t o f d r o u g h t a n d w o u n d i n g s t r e s s o n i n d o l e a l k a l o i d f o r m a t i o n i n C a n t h a r a n t h a s r o s e u s . P h y t o c h e m i s t r y 2 6 : 7 0 7 - 7 1 0 . F u t u y m a , D . J . , & G . M o r e n o . 1 9 8 8 . T h e e v o l u t i o n o f e c o l o g i c a l s p e c i a l i z a t i o n . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 1 9 : 2 0 7 - 2 3 3 . G a l e , J . , & M . Z e r o n i . 1 9 8 5 . T h e c o s t t o p l a n t s o f d i f f e r e n t s t r a t e g i e s o f a d a p t a t i o n g t ; 5 3 7 . 6 2 % a n d t h e a l l e v i a t i o n o f s t r e s s b y i n c r e a s i n g a s s i m i l a t i o n . P l a n t & S o i l G a n g e , A . C . , V . K . B r o w n , I . M . E v a n s , & A . L S t o r r . 1 9 8 9 . V a r i a t i o n i n t h e i m p a c t g f i r ; s e 7 $ t s l r 3 e : ; l r s i g o r y o n T r i f o l i a m p r a t e n s e t h r o u g h e a r l y p l a n t s u c c e s s i o n . J . c o . : - 1 . G a o , R . T . , X . X . Q i n , J . Z . L i , W . Q . H a o , & X . Z . W a n g . 1 9 8 5 . A p r e l i m i n a r y s t u d y o n t h e r e l a t i o n s h i b e t w e e n a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o f p o p l a r t r e e s a n d t h e i r g r o w t h . S c i e n t i a i l v a e S i n i c a e 2 1 : 1 9 9 - 2 0 5 . G a r n i e r , E . , G . W . K o c h , J . R o y , & H . A . M o o n e y . 1 9 8 9 . R e s p o n s e s o f w i l d p l a n t s t o n i t r a t e a v a i l a b i l i t y : R e t i o n s h i p s b e t w e e n g r o w t h r a t e a n d n i t r a t e u p t a k e a r a m e t e r s , a c a s e s t u d y w i t h t w o B r o m a s s p e c i e s , a n d a s u r v e . O e c o l o ' 9 : 5 4 2 - 5 5 0 . y g t a 2 4 4 G a u d e t , C . L , & P . A . K e d d y . 1 9 8 8 . A c o m p a r a t i v e a p p r o a c h t o p r e d i c t i n g c o m p e t i t i v e a b i l i t y f r o m p l a n t t r a i t s . N a t u r e 3 : 2 4 2 - 2 4 3 . G e i g e r , D R . 1 9 7 6 . E f f e c t s o f t r a n s l o c a t i o n a n d a s s i m i l a t e d e m a n d o n p h o t o s y n t h e s i s . C a n . J . B o t . 5 4 : 2 3 3 7 - 2 3 4 5 . G e o r g i a d i s , N J . , R . W . R u e s s , S J . M c N a u g h t o n , & D . W e s t e r n . 1 9 8 9 . E c o l o g i c a l c o n d i t i o n s t h a t d e t e r m i n e w h e n g r a z i n g s t i m u l a t e s g r a s s p r o d u c t i o n . O e c o l o g i a 8 1 : 3 1 6 - 3 2 2 . G e r s h e n z o n , J . 1 9 8 4 . C h a n g e s i n t h e l e v e l s o f p l a n t s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s u n d e r w a t e r a n d n u t r i e n t s t r e s s . I n B . N . T i m m e r m a n n , C . S t e e l i n k , & F . A . L e o w s , e d s . P h y t o c h e m i c a l A d a p t a t i o n s t o S t r e s s . P l e n u m P r e s s , N . Y . G h o l z , H . L , K . C . E w e l , & R . O . T e s k e y . 1 9 9 0 . W a t e r a n d f o r e s t p r o d u c t i v i t y . F o r . E c o l . M a n a g e . 3 0 : 1 - 1 8 . G i b b e r d , R . , P J . E d w a r d s , & S . D . W r a t t e n . 1 9 8 8 . W o u n d - i n d u c e d c h a n g e s i n t h e : c l c e p t a b i l i t y o f t r e e - f o l i a g e t o L e p i d o p t e r a : w i t h i n - l e a f e f f e c t s . O i k o s 5 1 : 4 3 - G i f f o r d , R . M . , & L T . E v a n s . 1 9 8 1 . P h o t o s y n t h e s i s , c a r b o n p a r t i t i o n i n g , a n d y i e l d . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 2 : 4 8 5 - 5 0 9 . G i f f o r d , R . M . , J . H . T h o r n e , W . D . H i t z , & R . T . G i a q u i n t a . 1 9 8 4 . C r o p p r o d u c t i v i t y a n d p h o t o a s s i m i l a t e p a r t i t i o n i n g . S c i e n c e 2 5 : 8 0 1 - 8 0 8 . G i l l , D E . 1 9 8 6 . I n d i v i d u a l p l a n t s a s g e n e t i c m o s a i c s : e c o l o ' c a l o r g a n i s m s v e r s u s e v o l u t i o i n d i v i d u a l s . I n M J . C r a w l e y , e d . P l a n t c o l o g y . B l a c k w e l l S c i e n t i fi c , o r d . G i v n i s h , T J . 1 9 8 6 . O p t i m a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a l l o c a t i o n o f e n e r g y b e t w e e n l e a v e s a n d r o o t s , a n d t h e m a r g i n a l c o s t o f t r a n s i r a t i o n . I n T J . G i v n i s h , e d . 0 n t h e E c o n o m y o f P l a n t F o r m a n d F u n c t i o n . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . G l e r u m , C . 1 9 8 0 . F o o d s i n k s a n d f o o d r e s e r v e s o f t r e e s i n t e m p e r a t e c l i m a t e s . N . Z e a l . J . F o r . S c i . 1 0 : 1 7 6 - 1 8 5 . G l y p h i s , J . P . , & G . M . P u t t i c k . 1 9 8 9 . P h e n o l i c s , n u t r i t i o n a n d i n s e c t h e r b i v o r y i n s o m e g a r r i g u e a n d m a q u i s p l a n t s p e c i e s . O e c o l o g i a 7 8 : 2 5 9 - 2 6 3 . G o l d b e r g , D E . 1 9 9 0 . C o m n e n t s o f r e s o u r c e c o m p e t i t i o n i n p l a n t c o m m u n i t i e s . I n J . B . G r a c e & D . r l m a n , e d s . P e r s p e c t i v e s o n P l a n t C o m p e t i t i o n . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . G o l l a n , T . , N . C . T u r n e r , & E . - D . S c h u l z e . 1 9 8 5 . T h e r e s p o n s e s o f s t o m a t a a n d l e a f g a s e x c h a n g e t o v a p o r p r e s s u r e d e fi c i t s a n d s o i l w a t e r c o n t e n t . 1 1 1 . I n t h e w o o d y s c l e r o p h y l l o u s w o o d y s p e c i e s N e r i a m O l e a n d e r . O e c o l o g i a 6 5 : 3 5 6 - 3 6 2 . G o l l a n , T . , J . B . P a s s i o u r a , & R . M u n n s . 1 9 8 6 . S o i l w a t e r s t a t u s a f f e c t s t h e s t o m a t a l c g r r t d s u g c i fi c e o f f u l l y t u r g i d w h e a t a n d s u n fl o w e r l e a v e s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 : . 2 4 5 G o r h a m , E . 1 9 7 9 . S h o o t h e i g h t , w e i g h t a n d s t a n d i n c r o p i n r e l a t i o n t o d e n s i t y o f m o n o s p e c i fi c p l a n t s t a n d s . N a t u r e 2 7 9 : 1 4 8 - 1 0 . G o t t l i e b , O R . 1 9 9 0 . P h y t o c h e m i c a l s : d i f f e r e n t i a t i o n a n d f u n c t i o n . P h y t o c h e m i s t r y 2 9 : 1 7 1 5 - 1 7 2 4 . G r a n t , V . 1 9 7 5 . G e n e t i c s o f F l o w e r i n g P l a n t s . C o l u m b i a U n i v . P r e s s , N . Y . G r a y , J I S H 2 5 9 9 8 I 7 C o n t r o l o f i S O p r e n o i d b i o s y n t h e s i s i n h i g h e r p l a n t s . A d v . B o t . R e s . G r e e n s l a d e , P J . M . 1 9 8 3 . A d v e r s i t y s e l e c t i o n a n d t h e h a b i t a t t e m p l a t e . A m N a t . 1 2 2 : 3 5 2 - 3 6 5 . G r e g o r y , R . A . , & P . M . W a r g o . 1 9 8 5 . T i m i n g o f d e f o l i a t i o n a n d i t s e f f e c t o n b u d d e v e l o p m e n t , s t a r c h r e s e r v e s , a n d s a p s u g a r c o n c e n t r a t i o n i n s u g a r m a p l e . C a n . J . F o r . R e s . 1 6 : 1 0 - 1 7 . G r i m e , J . P . 1 9 7 7 . E v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f t h r e e p r i m a r y s t r a t e g i e s i n l a n t s a n g ‘ t i t s r e l e v a n c e t o e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y t h e o r y . A m N a t . 1 1 : 1 1 6 9 - G r i m e , J . P . 1 9 7 9 . P l a n t S t r a t e g i e s a n d V e g e t a t i o n P r o c e s s e s . J o h n W i l e y , C h i c h e s t e r . G r i m e , J . P . , & J . G . H o d g e s o n . 1 9 8 7 . B o t a n i c a l c o n t r i b u t i o n s t o c o n t e m p o r a r y e c o l o g i c a l t h e o r y . N e w P h y t o l . 1 0 6 ( S u p p l . ) : 2 8 3 - 2 9 5 . G r i m e , J . P . , J . C . C r i c k , & J . E . R i n c o n . 1 9 8 6 . T h e e c o l o g i c a l s i g n i fi c a n c e o f p l a s t i c i t y . I n D . H . J e n n i n & A . J . T r e w a v a s , e d s . P l a s t t c ' i n P l a n t s , 4 0 t h y m p . S o c . E x p e r . B i o l . 0 . B i o l . L t d . , U n i v . C a m b r i d g e , b r i d g e . G r o s s , H . L 1 9 7 2 . C r o w n d e t e r i o r a t i o n a n d r e d u c e d g r o w t h a s s o c i a t e d w i t h e x c e s s i v e s e e d p r o d u c t i o n b y b i r c h . C a n . J . B o t . 5 0 : 2 4 3 1 - 2 4 3 7 . G r o s s , P . , M . E . M o n t g o m e r y , & P . B a r b o s a . 1 9 9 0 . W i t h i n a n d a m o n g s i t e v a r i a b i l i t y i n m o t h ( L e p i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) p e r f o r m a n c e o n fi v e t r e e s p e c r e s . n v t r o n . E n t o m o l . 1 9 : 1 3 4 4 - 1 3 5 5 . G r u b b , P J . 1 9 8 6 . S c l e r o p h y l l s , p a c h y p h y l l s a n d p y n c o p h y l l s : t h e n a t u r e a n d s i g n i fi c a n c e o f h a r d l e a f s u r f a c e s . I n B . J u n i p e r & R . S o u t h w o o d , e d s . I n s e c t s a n d t h e P l a n t S u r f a c e . E d w a r d A r n o l d , L o n d o n . G u l m o n , S . L , & C . C . C h u . 1 9 8 1 . T h e e f f e c t s o f l i g h t a n d n i t r o g e n o n p h o t o s y n t h e s i s , l e a f c h a r a c t e r i s t i c s , a n d d r y m a t t e r a l l o c a t i o n i n t h e C h a p a r r a l s h r u b , D i p l a c a s a a r a n t i a c a s . O e c o l o g i a 4 9 : 2 0 7 - 2 1 2 . G u l m o n , S . L , a n d H . A . M o o n e y . 1 9 8 6 . C o s t s o f d e f e n s e a n d t h e i r e f f e c t s o n p l a n t p r o d u c t i v i t y . I n T J . G i v n i s h , e d . 0 n t h e E c o n o m y o f P l a n t F o r m a n d u n c t i o n . C a m b r i d g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . G u r e v i t c h , J . , & S . T . C h e s t e r . 1 9 8 6 . A n a l y s i s o f r e p e a t e d m e a s u r e s e x p e r i m e n t s . E c o l o g y 6 7 : 2 5 1 - 2 5 5 . 2 4 6 G u t s c h i c k , V . P . 1 9 8 1 . E v o l v e d s t r a t e g i e s i n n i t r o g e n a c q u i s i t i o n b y p l a n t s . A m N a t . 1 1 8 : 6 0 7 - 6 3 7 . H a a c k , R . A . , & D . M . B e n j a m i n . 1 9 8 2 . T h e b i o l o g y a n d e c o l o g y o f t h e t w o l i n e d c h e s t n u t b o r e r , A g r i l u s b i l i n e a t a s ( C o l e o g t e r a : B u p r e s t i d a e ) , o n o a k s , Q u e r o u s s p p . , i n W i s c o n s i n . C a n . E n t o m o l . 1 1 4 : 3 5 - 3 9 6 . H a a c k , R . A . , & F . S l a n s k y , J r . 1 9 8 7 . N u t r i t i o n a l e c o l o o f w o o d - f e e d i n C o l e o p t e r a , L e p i d o p t e r a , a n d H e n o t e r a . I n . S l a n s k y J r . & . G . R o d r i g u e z , e d s . N u t r i t i o n a l E c o g y o f n s e c t s , M i t e s , S p i d e r s , a n d R e l a t e d I n v e r t e b r a t e s . J o h n W i l e y , N . Y . H a l l , A . E . , & E . - D . S c h u l z e . 1 9 8 0 . S t o m a t a l r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a n d a p o s s i b l e i n t e r r e l a t i o n b e t w e e n s t o m a t a l e f f e c t s o n t r a n s p i r a t i o n a n d C 0 2 a s s i m i l a t i o n . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 3 : 4 6 7 - 4 7 4 . H a l l e , l a i r 1 9 8 6 . M o d u l a r g r t h i n s e e d p l a n t s . P h i l . T r a n s . R . S o c . L a n d . B . 3 1 3 : 7 7 - H a n h i m a k i , S . 1 9 8 9 . I n d u c e d r e s i s t a n c e i n m o u n t a i n b i r c h : d e f e n c e a g a i n s t l e a f - c h e w i n g i n s e c t g u i l d a n d h e r b i v o r e c o m p e t i t i o n . O e c o l o g i a 8 1 : 2 4 2 - 2 4 8 . H a n n a , M . 1 9 8 2 . G y p s y m o t h ( L e p i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) : h i s t o o f e r a d i c a t i o n e f f o r t s i n M i c h i g a n , 1 9 5 4 - 1 9 8 1 . G r e a t L a k e s E n t o m o l . 1 5 : 1 9 - 1 9 8 . H a n o v e r , J . W . 1 9 6 6 a . E n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n t h e m o n o t e r p e n e s o f P i n u s m o n t i c o l a D o u g l . P h y t o c h e m i s t r y 5 : 7 1 3 - 7 1 7 . H a n o v e r , J . W . 1 9 6 6 b . G e n e t i c s o f t e r p e n e s . I . G e n e c o n t r o l o f m o n o t e r p e n e l e v e l s i n P i n u s m o n t i c o l a D o u g l . H e r e d i t y 2 1 : 7 3 - 8 4 . H a n s o n , A . D . , & W . D . I - I i t z . 1 9 8 2 . M e t a b o l i c r e s p o n s e s o f m e s o p h y t e s t o p l a n t w a t e r d e fi c i t s . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 3 : 1 6 3 - 2 0 3 . H a r b o m e , J . B . 1 9 9 0 . C o n s t r a i n t s o n t h e e v o l u t i o n o f b i o c h e m i c a l p a t h w a y s . B i o l . J . L i n n . S o c . 3 9 : 1 3 5 - 1 5 1 . H a r d , J . S . 1 9 8 5 . S p r u c e b e e t l e s a t t a c k s l o w l y g r o w i n g s p r u c e . F o r . S c i . 3 1 : 8 3 9 - 8 5 0 . H a r d w i c k , R C . 1 9 8 6 . P h y s i o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s o f m o d u l a r g r o w t h i n p l a n t s . P h i l . T r a n s . R . S o c . L a n d . B . 3 1 3 : 1 6 1 - 1 7 3 . H a r p e r , J . L 1 9 7 7 . P o p u l a t i o n B i o l o g y o f P l a n t s . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . H a r p e r , J . L 1 9 8 9 . T h e v a l u e o f a l e a f . O e c o l o g i a 8 0 : 5 3 - 5 8 . H a r p e r , J . L & A . D . B e l l . 1 9 7 9 . T h e p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f g r o w t h f o r m i n o r a n i s m s w i t h m o d u l a r c o n s t r u c t i o n . I n R . M . A n d e r s o n , B . O . T a y l o r , & L . T a l o r , e d s . P o p u l a t i o n D y n a m i c s , 2 0 t h S y m p . B r . E c o l . S o c . B l a c k w e l l S c i e n ' c , O x f o r d . H a r p e r , J . L & J . W h i t e . 1 9 7 4 . T h e d e m o g r a p h y o f p l a n t s . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 5 : 4 1 9 - 4 6 3 . 2 4 7 H a r r i s o n , R . D . , J . W . D a n i e l ] , & J . M . C h e s h i r e , J r . 1 9 8 9 . N e t p h o t o s y n t h e s i s a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e o f p e a c h s e e d l i n g s a n d c u t t i n g s i n r e s p o n s e t o c h a n g e s i n s o i l w a t e r p o t e n t i a l . J . A m S o c . H a r t . S c i . 1 1 4 : 9 8 6 - 9 9 0 . H a r t l e y , S E . 1 9 8 8 . T h e i n h i b i t i o n o f p h e n o l i c b i o s y n t h e s i s i n d a m a g e s a n d g g d a m a g e d b i r c h f o l i a g e a n d i t s e f f e c t o n i n s e c t h e r b i v o r e s . O e c o l o g i a 7 6 : 6 5 - H a r t l e y , S . E . , & J . H . L a w t o n . 1 9 8 7 . E f f e c t s o f d i f f e r e n t e s o f d a m a g e o n t h e c h e m i s t r y o f b i r c h f o l i a g e , a n d t h e r e s p o n s e s o f b i r c f e e d i n g i n s e c t s . O e c o l o g i a 7 4 : 4 3 2 - 4 3 7 . H a r t l e y , S . E . , & R . D . F i r n . 1 9 8 9 . P h e n o l i c b i o s y n t h e s i s , l e a f d a m a g e , a n d i n s e c t h e r b i v o r y i n b i r c h ( B e t u l a p e n d u l a ) . J . C h e m E c o l . 1 5 : 2 7 5 - 2 8 2 . H a r t m a n n , H . T . & D . E . K e s t e r . 1 9 7 5 . P l a n t P r o p a g a t i o n : P r i n c i p l e s a n d P r a c t i c e s . 3 r d e d . P r e n t i c e - H a l l , E n g l e w o o d C l i f f s , N . H a r t w i g , U . A . , C . A . M a x w e l l , C . M . J o s e p h , & D . A . P h i l l i p s . 1 9 9 0 . C h r y s o e r i o l a n d u t e o l i n r e l e a s e d f r o m a l f a l f a s e e d s i n d u c e n o d g e n e s i n R h i z a b i a m m e l i l o t i . P l a n t P h y s i o l . 9 2 : 1 1 6 - 1 2 2 . H a r v e l l , C D . 1 9 9 0 . T h e e c o l o g y a n d e v o l u t i o n o f i n d u c i b l e d e f e n s e s . Q u a r t . R e v . B i o l . 6 5 : 3 2 3 - 3 4 0 . H a s l a m i d g . 1 9 8 6 . S e c o n d a r y m e t a b o l i s m - f a c t a n d fi c t i o n . N a t . P r o d . R e p . 3 : 2 1 7 - H a s l a m , E . 1 9 8 8 . P l a n t o l y p h e n o l s ( s y n . v e g e t a b l e t a n n i n s ) a n d c h e m i c a l d e f e n s e - a r e a p p r a i s a l . J . h e m E c o l . 1 4 : 1 7 8 9 - 1 8 0 5 . H a u k i o j a , E . 1 9 8 0 . O n t h e r o l e o f p l a n t d e f e n c e s i n t h e fl u c t u a t i o n o f h e r b i v o r e p o p u l a t i o n s . O i k o s 3 5 : 2 0 2 - 2 1 3 . H a u k i o j s a , E . 1 9 8 2 . I n d u c i b l e d e f e n c e s o f w h i t e b i r c h t o a g e o m e t r i d d e f o l i a t o r , v ‘ p i r r i t a a u t u m n a t a . P r o c . 5 t h I n t . S y m p . I n s e c t - P l a n t R e l a t i o n s h i p s , a g e n i n g e n . P u d o c , W a g e n i n g e n . H a u k i o j a , E . 1 9 9 1 . I n d u c t i o n o f d e f e n s e s i n t r e e s . A n n u . R e v . E n t o m o l . 3 6 : 2 5 - 4 2 . H a u k i o ' a , E . , & T . H a k a l a . 1 9 7 5 . H e r b i v o r e c y c l e s a n d e r i o d i c o u t b r e a k s . o r m u l a t i o n o f a g e n e r a l h y p o t h e s i s . R e p . K e v a . a b a r c t . R e s . S t a t . 1 2 : 1 - 9 . H a u k i o ' a , E . , & S . H a n h i m a k i . 1 9 8 5 . R a p i d w o u n d - i n d u c e d r e s i s t a n c e i n w h i t e b i r c h ( B e t u l a p a b e s c e n s ) f o l i a e t o t h e g e o m e t r i d E p i r r i t a a u t u m n a t a : a c o r n a n s o n o f t r e e s a n m o t h s w r t h i n a n d o u t s i d e t h e o u t b r e a k r a n g e o f t h e m o . O e c o l o g i a 6 5 : 2 2 3 - 2 2 8 . H a u k i o ' a , E . , & P . N i e m e l i i . 1 9 7 6 . D o e s b i r c h d e f e n d i t s e l f a c t i v e l y a g a i n s t e r b i v o r e s ? R e p . K e v a . S u b a r o t . R e s . S t a t . 1 3 : 4 4 - 4 7 . H a u k i o j a , E . , & P . N i e m e l i i . 1 9 7 9 . B i r c h l e a v e s a s a r e s o u r c e f o r h e r b i v o r e s : s e a s o n a l o c c u r r e n c e o f i n c r e a s e d r e s i s t a n c e i n f o l i a g e a f t e r m e c h a n i c a l d a m a g e o f a d j a c e n t l e a v e s . O e c o l o g i a 3 9 : 1 5 1 - 1 5 9 . 2 4 8 H a u k i o j a , E . , & S . N e u v o n e n . 1 9 8 5 a . I n d u c e d l o n - t e r m r e s i s t a n c e o f b i r c h f o l i a g e a g a i n s t d e f o l i a t o r s : d e f e n s i v e o r i n c i d e n t a l . E c o l o g y 6 6 : 1 3 0 3 - 1 3 0 8 . H a u k i o j a , E . , & S . N e u v o n e n . 1 9 8 5 b . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s i z e a n d r e p r o d u c t i v e t e n t i a l i n m a l e a n d f e m a l e E p i r r i t a a u t u m n a t a ( L e p . , G e o m e t r i d a e . E c o l . E n t o m o l . 1 0 : 2 6 7 - 2 7 0 . H a u k i o j a , E . , & S . N e u v o n e n . 1 9 8 7 . I n s e c t p u l a t i o n ' c s a n d i n d u c t i o n o f l a n t r e s i s t a n c e : t h e t e s t i n g o f h y p o e s e s . I n P . a r b o s a & J . C . S c h u l t z , e d s . n s e c t O u t b r e a k s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . H a u k i o j a , E . , P . N i e m e l a , L I s o - I i v a r i , H . O j a l a , & E . - M . A r o . 1 9 7 8 a . B i r c h l e a v e s a s a r e s o u r c e f o r h e r b i v o r e s . 1 . V a r i a t i o n i n t h e s u i t a b i l i t y o f l e a v e s . R e p . K e v a . S u b a r c t i c R e s . S t a t . 1 4 : 5 - 1 2 . H a u k i o ' a , E . , P . N i e m e l a , & L I s o - I i v a r i . 1 9 7 8 b . B i r c h l e a v e s a s a r e s o u r c e f o r e r b i v o r e s . I I . D i u r n a l v a r i a t i o n i n t h e u s a b i l i t y o f l e a v e s f o r O p a r i n i a a u t u m n a t a a n d D i n e a r a v i r i d i d o r s a t a . R e p . K e v a . S u b a r c t . R e s . S t a t . 1 4 : 2 1 - 2 4 . H a u k i o ' a , E . , K . K a p i a i n e n , P . N i e m e l i i , & J . T u o m i . 1 9 8 3 . P l a n t a v a i l a b i l i t y y p o t h e s i s a n d o t h e r e x p l a n a t i o n s o f h e r b i v o r e c y c l e s : c o m p l e m e n t a r y o r e x c l u s i v e a l t e r n a t i v e s ? O i k o s 4 0 : 4 1 9 - 4 3 2 . H a u k i o j a , E . , P . N i e m a l , & S . S i r e n . 1 9 8 5 a . F o l i a g e p h e n o l s a n d n i t r o g e n i n r e l a t i o n t o o w t h , i n s e c t d a m a g e , a n d a b i l i t y t o r e c o v e r a f t e r d e f o l i a t i o n i n t h e m o u n t a i n b i r c h B e t u l a p u b e s c e n s s s p t o r t u o s a . O e c o l o g i a 6 5 : 2 1 4 - 2 2 2 . H a u k i o j a , E . , J . S u o m e l a , & S . N e u v o n e n . 1 9 8 5 b . L o n - t e r m i n d u c i b l e r e s i s t a n c e i n g g r g h f o l i a g e : t r i g g e r i n g c u e s a n d e f fi c a c y o n a e f o l i a t o r . O e c o l o g i a 6 5 : 3 6 3 - H a u k i o j a , E . , K . R u o h o m a k i , J . S e n n , J . S u o m e l a , & M . W a l l s . 1 9 9 0 . C o n s e q u e n c e s o f h e r b i v o r y i n t h e m o u n t a i n b i r c h ( B e t u l a p u b e s c e n s s s t o r t u o s a ) : i m p o r t a n c e o f t h e f u n c t i o n a l o r g a n i z a t i o n o f t h e t r e e . e c o l o g i a 8 2 : 2 3 8 - 2 4 7 . H a w b o l d t , L S . 1 9 4 7 . A s p e c t s o f y e l l o w b i r c h d i e b a c k i n N o v a S c o t i a . J . F o r . 4 5 : 4 1 4 - 4 2 2 . ‘ H a w b o l t d , L S . , & A . J . S k o l k o . 1 9 4 8 . I n v e s t i g a t i o n o f y e l l o w b i r c h d i e b a c k i n N o v a S c o t i a i n 1 9 4 7 . J . F o r . 4 6 : 6 5 9 - 6 7 1 . H a y , M . E . , & W . F e n i c a l . 1 9 8 8 . M a r i n e l a n t - h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s : t h e e c o l o g y o f c h e m i c a l d e f e n s e . A n n u . R e v . E c o S y s t . 1 9 : 1 1 1 - 1 4 6 . H e e r i n g , H . 1 9 5 6 . Z u r b i o l o ' e , O k o l o g i e u n d z u m m a s s e n w e c h s e l d e l u c h e n p r a c h t k i i f e r s ( ' v i r i d r s L ) . Z . a n g e w . E n t o m o l . 3 8 : 2 5 0 - 2 8 7 . H e g n a u e r , R . 1 9 8 8 . B i o c h e m i s t r y , d i s t r i b u t i o n a n d t a x o n o m i c r e l e v a n c e o f h i g h e r p l a n t a l k a l o i d s . P h y t o c h e m i s t r y 2 7 : 2 4 2 3 - 2 4 2 7 . H e i c h e l , G . H . , & N . C . T u r n e r . 1 9 7 6 . P h e n o l o a n d l e a f g r o w t h o f d e f o l i a t e d h a r d w o o d t r e e s . I n J . A n d e r s o n & H . y a , e d s . P e r s p e c t i v e s i n F o r e s t E n t o m o l o g y . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . 2 4 9 H e i c h e l , G . H . , & N . C . T u r n e r . 1 9 8 3 . C O a s s i m i l a t i o n o f r i m a r y a n d r e E o w t h f o l i a g e o f r e d m a p l e ( A c e r r u b r u m L a n d r e d o a k Q u e r c a s r a b r a ) r e s p o n s e t o d e f o h a t i o n . O e c o l o g i a 5 : 1 4 - 1 9 . H e i c h e l , G . H . , & N . C . T u r n e r . 1 9 8 4 . B r a n c h g r o w t h a n d l e a f n u m b e r s o f r e d m a p l e ( A c e r r u b r u m L ) a n d r e d o a k ( Q u e r c u s r a b r a L ) : r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n . O e c o l o g i a 6 2 : 1 - 6 . H e n d r i x , S D . 1 9 8 8 . H e r b i v o r y a n d i t s i m p a c t o n f l a n t r e p r o d u c t i o n . I n J . L D o u s t & L L D o u s t , e d s . P l a n t R e p r o d u c t i v e E c o a g y : P a t t e r n s a n d S t r a t e g i e s . O x f o r d U n i v . P r e s s , N e w Y o r k . H e n d r y , G . 1 9 8 6 . W h d o l a n t s h a v e o c h r o m e P - 4 5 0 ? D e t o x i fi c a t i o n v e r s u s d e f e n c e . N e w h y t a 1 0 2 : 2 3 9 - 2 4 . H e r m s , D . A . , D . G . N i e l s e n , & T . D . S y d n o r . 1 9 8 7 . I m p a c t o f h o n e y l o c u s t p l a n t b u g ( H e t e r o p t e r a : M i r i d a e ) o n o r n a m e n t a l h o n e y l o c u s t a n d a s s o c i a t e d a d u l t b u p r e s t i d s . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 6 : 9 9 6 - 1 0 0 0 . H e r o l d , A . 1 9 8 0 . R e g u l a t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y s i n k a c t i v i t y - t h e m i s s i n g l i n k . N e w P h y t o l . 8 6 : 1 3 1 - 1 4 4 . H i k , D . S . , & R . L J e f f e r i e s . 1 9 9 0 . I n c r e a s e s i n t h e n e t a b o v e - g r o u n d p r i m a r y p r o d u c t i o n o f a s a l t - m a r s h f o r a g e a s s : a t e s t o f t h e p r e d i c t i o n s o f t h e e r b i v o r e - o p t i m i z a t i o n m o d e l . J . c a l . 7 8 : 1 8 0 - 1 9 5 . H i l b e r t , D . W . 1 9 9 0 . O p t i m i z a t i o n o f p l a n t r o o t z s h o o t r a t i o n s a n d i n t e r n a l n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n . A n n . B a t . 6 6 : 9 1 - 9 9 . H i l t o n , G . M . , J . R . P a c k h a m , & A . J . W i l l i s . 1 9 8 7 . E f f e c t s o f e x p e r i m e n t a l d e f o l i a t i o n o n a é p o p u l a t i o n o f p e d u n c u l a t e o a k ( Q u e r c a s r a b a r L ) . N e w P h y t o l . 1 0 7 : 6 0 3 1 2 . H i r o s e , T . 1 9 8 6 . N i t r o g e n u p t a k e a n d p l a n t g r o w t h . 1 1 . A n e m i r i c a l m o d e l o f v e g e t a t i v e g r t h a n d p a r t i t i o m n g . A n n . B a t . 5 8 : 4 8 7 - 4 6 . H i r o s e , T . 1 9 8 7 . A v e g e t a t i v e p l a n t g r o w t h m o d e l : a d a p t i v e s i g n i fi c a n c e o f p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n m a t t e r p a r t i t i o n i n g . F u n c t . E c o l . 1 : 1 9 5 - 3 0 2 . H i r o s e , T . 1 9 8 8 a . N i t r o g e n a v a i l a b i l i t y , o p t i m a l s h o o t / r o o t r a t i o s a n d p l a n t g r o w t h . I n M J . A . W e r g e r , P J . M . v a n d e r A a r t , H J . D u r i n g , & J . T . A . V e r h o e v e n , I e q u t h P l e n t 5 5 m m a n d V e g e t a t i o n S t r u c t u r e . S P B A c a d e m i c P u b l . , T h e H a g u e , e e r a n . H i r o s e , T . 1 9 8 8 b . M o d e l l i n g t h e r e l a t i v e g r t h r a t e a s a f u n c t i o n o f p l a n t n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n . P h y s i o l . P l a n t a r . 7 2 : 1 8 5 - 1 8 9 . H i r o s e , T . , & M J . A . W e r g e r . 1 9 8 7 . N i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y i n i n s t a n t a n e o u s a n d d a i l y p h o t o s y n t h e s r s o f l e a v e s i n t h e c a n o p y o f a S o l z d a g o a l t i s s i m a s t a n d . P h y s i o l . P l a n t a r . 7 0 : 2 1 5 - 2 2 2 . H i r s h fi e l d , M . F . , & D . W . T i n k l e . 1 9 7 5 . N a t u r a l s e l e c t i o n a n d t h e e v o l u t i o n o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t . P r o c . N a t . A c a d . S c i . 7 2 : 2 2 2 7 - 2 2 3 1 . 2 5 0 H o , L C . 1 9 8 8 . M e t a b o l i s m a n d c o m p a r t r n e n t a t i o n o f i m p o r t e d s u g a r s i n s i n k o r g a n s i n r e l a t i o n t o s i n k s t r e n g t h . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . M a l e c . B i o l . 3 9 : 3 5 5 - 3 7 8 . H o f f r n a n n , A . J . , & M . C . A l l i e n d e . 1 9 8 4 . I n t e r a c t i o n s i n t h e a t t e r n s o f v e e t a t i v e g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i n w o o d y d i o e c i o u s p l a n t s . e c o l o g i a 6 1 : 1 - 1 1 4 . H o f f r n a n n , P . 1 9 8 5 . E c o h y s i o l o g i c a l a s p e c t s o f b i o m a s s p r o d u c t i o n i n h i g h e r p l a n t s . P h a t o s y n . e s . 7 : 3 - 1 7 . H o m e r , J . D . 1 9 9 0 . N o n l i n e a r e f f e c t s o f w a t e r d e fi c i t s o n f o l i a r t a n n i n c o n c e n t r a t i o n . B i o c h e m S y s t . E c o l . 1 8 : 2 1 1 - 2 1 3 . H o r t o n , D R . 1 9 8 9 . P e r f o r m a n c e o f a w i l l o w - f e e d i n g b e e t l e , C h r y s o m e l a l a t a b i B g o w g a a i s é f f e c t e d b y h o s t s p e c i e s a n d d i e t a r y m o i s t u r e . C a n . E n t o m o l . 1 1 : - . H o s n e r , J . F . , A . L L e a f , R . D i c k s o n , & J . B . H a r t , J r . 1 9 6 5 . E f f e c t s o f v a r y i n g s o i l m o i s t u r e u p o n t h e n u t r i e n t u p t a k e o f f o u r b o t t o m l a n d t r e e s p e c i e s . a i l S c i . S o c . A m P r o c . 2 9 : 3 1 3 - 3 1 6 . H o u g h , J . A . , & D . P i m e n t e l . 1 9 7 8 . I n fl u e n c e o f h o s t f o l i e o n d e v e l o m e n t , s u r v i v a l , a n d f e c u n d i t y o f t h e g y p s y m o t h . E n v i r o n . n t o m o l . 7 : 9 - 1 0 2 . H o u m a n , D . L G o d b o l d , W . S h a s h e n g , & A . H i i t t e r m a n n . 1 9 9 0 . G a s e x c h a n g e i n P o p u l a s m a x i m o w i c z i i i n r e l a t i o n t o p o t a s s i u m a n d p h o s p h o r u s n u t r i t i o n . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 5 : 6 7 5 - 6 7 9 . H o u s t o n , D R . 1 9 7 9 . C l a s s i f y i n l g f o r e s t s u s c e p t i b i l i t y t o g y p ] ? ! m o t h d e f o l i a t i o n . U S D A C o m b i n e d F o r e s t e s t R e s . D e v o l . P r o g . A g n c . a n d k a N o . 5 4 2 . H o u s t o n , D R . 1 9 8 7 . F o r e s t t r e e d e c l i n e s o f p a s t a n d p r e s e n t : c u r r e n t u n d e r s t a n d i n g . C a n . J . F o r . P a t h o l . 9 : 3 4 9 - 3 6 0 . H r a z d i n a , G . , & G J . W a g n e r . 1 9 8 5 . C o m p a r t m e n t a t i o n o f l a n t p h e n o l i c c o m p o u n d s ; s i t e s o f s y n t h e s i s a n d a c c u m u l a t i o n . I n . F . v a n S u m e r e & P J . L e a , e d s . T h e B i o c h e m i s t r y o f P l a n t P h e n o l i c s , V o l . 2 5 , A n n a . P r o c . P h y t o c h e m S o c . E u r o p e . C l a r e n d o n P r e s s , O x f o r d . H r u t fi o r d , B . F . , & R . L G a r a . 1 9 8 9 . T h e t e r p e n e c o m p l e m e n t o f s l o w a n d f a s t g r o w i n g S i t k a s p r u c e t e r m i n a l s a s r e l a t e d t o P i s s a d e s s t r o b i ( P e c k ) ( C o l . , C u r c u h o n i d a e ) h o s t s e l e c t i o n . J . A p p l . E n t o m o l . 1 0 8 : 2 1 - 2 3 . H s i a o , 5 1 7 % 1 9 7 3 . P l a n t r e s p o n s e s t o w a t e r s t r e s s . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . 2 4 : 5 1 9 - H s i a o , T . C . , & J . J i n g . 1 9 8 7 . L e a f a n d r o o t e x p a n s i v e o w t h i n r e s p o n s e t o w a t e r d e fi c i t s . I n D J . C o s g r o v e & S . P . K n i e v e l , e d s . h y s i o l o g y o f C e l l E x p a n s i o n D u r i n g P l a n t G r o w t h . A m . S o c . P l a n t P h y s i o l . H s i a o , T . C . , E . A c e v e d o , E . F e r e r e s , & D . W . H e n d e r s o n . 1 9 7 6 . S t r e s s m e t a b o l i s m : g a é e g s g e g s s g o g g o w t h , a n d o s m o t i c a d j u s t m e n t . P h i l T r a n s . R o y a l S a c . L a n d . 2 5 1 H u n t , R . 1 9 7 8 . P l a n t G r o w t h A n a l y s i s . I n s t . B i o l . S t u d i e s i n B i o l . N o . 9 6 . E d w a r d A r n o l d , L o n d o n . H u s t o n , M . , & T . S m i t h . 1 9 8 7 . P l a n t s u c c e s s i o n : l i f e h i s t o r y a n d c o m p e t i t i o n . A m N a t . 1 3 0 : 1 6 8 - 1 9 8 . I d s o , S . B . , & B . A . K i m b a l l . 1 9 8 8 . A t m o s p h e r i c C O e n r i c h m e n t a n d p l a n t d r y m a t t e r c o n t e n t . A g r i c . F o r . M e t e o r o l . 4 3 : 1 7 1 3 8 1 . I s r a e l , D . W . , & T . W . R u f t y , J r . 1 9 8 8 . I n fl u e n c e o f p h o s p h o r u s n u t r i t i o n o n p h o s p h o r u s a n d n i t r o g e n u t i l i z a t i o n e f fi c i e n c i e s a n d a s s o c i a t e d p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s i n s o y b e a n . C r o p S c i . 2 8 : 9 5 4 - 9 6 0 . J a c o b s , M . , & P . H . R u b e r y . 1 9 8 8 . N a t u r a l l y o c c u r r i n g a u x i n t r a n s p o r t r e g u l a t o r s . S c i e n c e 2 4 1 : 3 4 6 - 3 4 9 . J a l a l , M . A . F . , & H . A . C o l l i n . 1 9 7 7 . P o l y p h e n o l s o f m a t u r e p l a n t , s e e d l i n g a n d t i s s u e c u l t u r e s o f T h e a b r o m a c a c a o . P h y t o c h e m i s t r y 1 6 : 1 3 7 7 - 1 3 8 0 . J a n z e n , D H . 1 9 6 6 . C o e v o l u t i o n o f m u t u a l i s m b e t w e e n a n t s a n d a c a c i a s i n C e n t r a l A m e r i c a . E v o l u t i o n 2 0 : 2 5 9 - 2 7 5 . J a n z e n , D H . 1 9 7 4 . T r o p i c a l b l a c k w a t e r r i v e r s , a n i m a l s , a n d m a s t f r u i t i n g b y t h e D i p t e r o c a r p a c e a e . B i a t r a p i c a 6 : 6 9 - 1 0 3 . J a n z e n , D H . 1 9 7 9 . N e w h o r i z o n s i n t h e b i o l o g y o f p l a n t d e f e n s e s . I n G . A . R o s e n t h a l a n d D H . J a n z e n , e d s . H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c P r e s s , O r l a n d o , F l a . J e n s e n , R A 1 9 8 5 . T h e s h i k i m a t e / a r o e n a t e p a t h w a y : L i n k b e t w e e n c a r b o h y d r a t e m e t a b o l i s m a n d s e c o n d a r y m e t a l i s m . P h y s i o l . P l a n t a r . 6 6 : 1 6 4 - 1 6 8 . J e r m y , T . 1 9 8 4 . E v o l u t i o n o f i n s e c t / h o s t r e l a t i o n s h i p s . A m N a t . 1 2 4 : 6 0 9 - 6 3 0 . J i n g , S . W . , & P . D . C o l e y . 1 9 9 0 . D i o e c y a n d h e r b i v o r y : t h e e f f e c t o f g r o w t h r a t e o n p l a n t d e f e n s e i n A c e r n e g a n d o . O i k o s 5 8 : 3 6 9 - 3 7 7 . J o h n s o n , N . D . , S . A . B r a i n , & P . R . E h r l i c h . 1 9 8 5 . T h e r o l e o f l e a f r e s i n i n t h e ' i n t e r a c t i o n b e t w e e n E r i a d i c t y a n c a l i f a r n i c a m ( H y d r o l h y l l a c e a e ) a n d i t s h e r b i v o r e , T r i r h a b d a d i d a c t a ( C h r y s o m e l i d a e ) . O e c o o g i a 6 6 : 1 0 6 - 1 1 0 . J o h n s o n , R . H . , & D . E . L i n c o l n . 1 9 9 0 . S a g e b r u s h a n d g r a s s h o g z p e r r e s p o n s e s t o a t m o s p h e r i c c a r b o n d i o x i d e c o n c e n t r a t i o n . O e c o l o g i a : 1 0 3 - 1 0 . J o l y , R J . , & D . T . H a h n . 1 9 8 9 . A n e m p i r i c a l m o d e l f o r l e a f e x p a n s i o n i n C a c a o i n r e l a t i o n t o p l a n t w a t e r d e fi c i t . A n n . B a t . 6 4 : 1 - 8 . J o n a s s o n , 8 . , J . P . B r y a n t , F . S . C h a p i n I I I , & M . A n d e r s s o n . 1 9 8 6 . P l a n t p h e n o l s a n d 1 1 1 3 3 1 3 3 1 1 5 4 3 5 r e l a t i o n t o v a r i a t i o n s i n c l i m a t e a n d r o d e n t g r a z i n g . A m N a t . J o n e s , D A 1 9 6 2 . S e l e c t i v e e a t i n g o f t h e a c y a n o g e n i c f o r m o f t h e p l a n t L o t u s c o m i c a l a t u s L b y v a r i o u s a n i m a l s . N a t u r e 1 9 3 : 1 1 0 9 - 1 1 1 0 . 2 5 2 J o n e s , D A 1 9 6 6 . O n t h e p o l g m o r r h i s m o f c y a n o e n e s i s i n L o t u s c o m i c a l a t u s . 1 . S e l e c t i o n b y a n i m a l s . a n . . G e n e t . C y t a l . : 5 5 6 - 5 6 7 . J o n e s , D A 1 9 7 1 . C h e m i c a l d e f e n s e m e c h a n i s m s a n d g e n e t i c p o l y m o r p h i s m . S c i e n c e 1 7 3 : 9 4 5 . J o n e s , D . A . , R J . K e y m e r , & W . M . E l l i s . 1 9 7 8 . c y a n o g e n e s i s i n p l a n t s a n d a n i m a l f e e ' . I n J . B . H a r b o m e , e d . B i o c h e m i c a l A s p e c t s o f P l a n t a n d A n i m a l C o e v o ' n . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . J o n e s , H . G . 1 9 9 0 . P h y s i o l o ' c a l a s p e c t s o f t h e c o n t r o l o f w a t e r s t a t u s i n h o r t i c u l t u r a l c r o p s . o r t S c i e n c e 2 5 : 1 9 - 2 6 . J o r d a n , W . R . 1 9 8 3 . W h o l e p l a n t r e s o n s e t o w a t e r d e fi c i t s : a n o v e r v i e w . I n H . M . T a y l o r , W . R . J o r d a n , & T . R . i n c l a i r , e d s . L i m i t a t i o n s t o E fl i c i e n t W a t e r U s e i n C r o p P r o d u c t i o n . A m . S o c . A g r o n . , M a d i s o n , W i s c o n s i n . J u r i k , T . W . 1 9 8 6 a . T e m p o r a l a n d s p a t i a l p a t t e r n s o f s p e c i fi c l e a f w e i t i n s u c c e s s i o n a l n o r t h e r n h a r d w o o d t r e e s p e c i e s . A m J . B o t . 7 3 : 1 3 - 1 0 9 2 . J u r i k , T . W . 1 9 8 6 b . S e a s o n a l p a t t e r n s o f l e a f p h o t o t h e t i c c a p a c i t y i n s u c c e s s i o n a l n o r t h e r n h a r d w o o d t r e e s p e c i e s . A m . B o t . 3 : 1 3 1 - 1 3 8 . J u v i k , J . A . , & M . A . S t e v e n s . 1 9 8 2 . I n h e r i t a n c e o f f o l i a r a - t o m a t i n e c o n t e n t i n t o m a t o e s . J . A m S o c . H o r t . S c i . 1 0 7 : 1 0 6 1 - 1 0 6 5 . K a c h i , N . , & I . H . R o r i s o n . 1 9 8 9 . O p t i m a l p a r t i t i o n i n g b e t w e e n r o o t a n d s h o o t i n p l a n t s w i t h c o n t r a s t e d g r o w t h r a t e s m r e s p o n s e t o n i t r o g e n a v a i l a b i l i t y a n d t e m p e r a t u r e . F u n c t . E c o l . 3 : 5 4 9 - 5 5 9 . K a k e s , P . 1 9 8 9 . A n a n a l y s i s o f t h e c o s t s a n d b e n e fi t s o f t h e c y a n o g e n i c s y s t e m i n T r i f o l i a m r e p e n s L T h e o r . A p p l . G e n e t . 7 7 : 1 1 1 - 1 1 8 . K a k e s , P . 1 9 9 0 . P r o e r t i e s a n d f u n c t i o n s o f t h e c y a n o g e n i c s y s t e m i n h i g h e r p l a n t s . E a p h y t i c a 4 8 : - 4 3 . K a r b a n , R . , & J . H . M y e r s . 1 9 8 9 . I n d u c e d p l a n t r e s p o n s e s t o h e r b i v o r y . A n n a . R e v . E n t o m o l . 2 0 : 3 3 1 - 3 4 8 . K a r b a n , R . , A . K . B r o d y , & W . C . S c h n a t h o r s t . 1 9 8 9 . C r o w d i n a n d a l a n t ’ s a b i l i t y t o d e f e n d i t s e l f a g a i n s t h e r b i v o r e s a n d d i s e a s e s . A m a t . 1 3 4 : 4 9 - 7 6 0 . K a r l s s o n , P . S . , & K . O . N o r d e l l . 1 9 8 8 . I n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n i n n i t r o e n s t a t u s a n d p l l r t é t g o r s y n i g t h e t i c c a p a c i t y w i t h i n m o u n t a i n b i r c h p o p u l a t i o n s . o l a r c t . E c o l . 1 : - . K a r o w e , D . N . 1 9 8 9 . D i f f e r e n t i a l e f f e c t o f t a n n i c a c i d o n t w o t r e e - f e e d i n g L e p i d o p t e r a : i m l i c a t i o n s f o r t h e o r i e s o f p l a n t a n t i - h e r b i v o r e c h e m i s t r y . O e c o l o g i a 8 0 : 5 0 - 5 1 2 . 2 5 3 K a r o w e , D . N . , & M . M . M a r t i n . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f d i e t n i t r o e r r o n t h e g r o w t h , e f fi c i e n c y o f f o o d u t i l i z a t i o n , n i t r o g e n b u d g e t , a n d m e t a l i c r a t e o f fi f t h - i n s t a r S p a d o p t e r a e r i d a n i a l a r v a e ( L e p i d o p t e r a : N o c t u i d a e ) . J . I n s e c t P h y s i o l . 3 5 : 6 9 9 - 7 0 8 . K a t o , M . 1 9 7 8 . P h e n o l s a s i n d i s n s a b l e c o m p o n e n t s o f t h e t h e t i c d i e t o f t h e s i l k w o r m , B o m b y x m o r i . n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 2 4 : 2 8 - 2 9 0 . K e d d y , P A 1 9 8 9 . C o m p e t i t i o n . C h a p m a n & H a l l , L o n d o n . K e m p , M . S . , & R . S . B u r d e n . 1 9 8 6 . P h y t o a l e x i n s a n d s t r e s s m e t a b o l i t e s i n t h e s a p w o o d o f t r e e s . P h y t o c h e m i s t r y 2 5 : 1 2 6 1 - 1 2 6 9 . K e s s l e r , K . F . , J r . 1 9 6 9 . T r a p - fl i n g o f y e l l o w b i r c h a s s o c i a t e d w i t h s e e d p r o d u c t i o n . P l a n t D i s . R e p . 5 3 : 6 9 7 . K i m u r a , M . , & H . W a d a . 1 9 8 9 . T a n n i n s i n m a n g r o v e t r e e r o o t s a n d t h e i r r o l e i n t h e r o o t e n v i r o n m e n t . S o i l S c i . P l a n t N u t r i t . 3 5 : 1 0 1 - 1 0 8 . K i r k , G J . , & J . F . L o n e r g a n . 1 9 8 8 . F u n c t i o n a l b o r o n r e q u i r e m e n t f o r l e a f e x p a n s i o n a n d i t s u s e a s a c r i t i c a l v a l u e f o r d i a g n o s i s o f b o r o n d e fi c i e n c y i n s o y b e a n . A g r a n . J . 8 0 : 7 5 8 - 7 6 2 . K i r s c h b a u m , M . U . F . , & D . T o r r i p k i n s . 1 9 9 0 . P h o t o s y n t h e t i c r e s p o n s e s t o p i g s 7 h c s r g t 5 1 s n u t r i t i o n i n u c a l y p t u s g r a n d i s s e e d l i n g s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 : - . K l o c k e , J . A . , & B . G . C h a n . 1 9 8 2 . E fi e c t s o f c o t t o n c o n d e n s e d t a n n i n o f f e e d i n a n d d i g e s t i o n i n t h e c o t t o n p e s t , H e l i o t h i s z e a . J . I n s e c t P h y s i o l . 2 8 : 9 1 1 - 9 5 . K o l o d n y - H i r s c h , D . M . , J . A . S a u n d e r s , & F . P . H a r r i s o n . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f s i m u l a t e d t o b a c c o h o r n w o r m ( L e p i d o p t e r a : S p h i n g i d a e ) d e f o l i a t i o n o n g r o w t h d y n a m i c s a n d p h y s i o l o g y o f t o b a c c o a s e v i d e n c e o f p l a n t t o l e r a n c e t o l e a f c o n s u m p t i o n . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 5 : 1 1 3 7 - 1 1 4 4 . K o n i n g s , H . 1 9 9 0 . P h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n p l a n t s w i t h a h i g h N A R o r a h i g h L A R a s r e l a t e d t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I n H . L a m b e r s , M . L C a m b r i d g e , H . K o n i n , & T . L P o n s , e d s . C a u s e s a n d C o n s e q u e n c e s o f V a r i a t i o n i n G r o w t h e a n d P r o d u c t i v i t y o f H i g h e r P l a n t s . S P B P u b l i s h i n g , T h e H a g u e , N e t h e r l a n d s . K o p t u r , S . 1 9 8 5 . A l t e r n a t i v e d e f e n s e s a i n s t h e r b i v o r e s i n I n g a ( F a b a c e a e : M i m o s o i d e a e ) o v e r a n e l e v a t i o n g r a d i e n t . E c o l o g y 6 6 : 1 6 3 9 - 1 6 5 0 . K o s t , J . A . , & R . E J . B o e r n e r . 1 9 8 5 . F o l i a r n u t r i e n t d y n a m i c s a n d n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y i n C a m u s fl o r i d a . O e c o l o g i a 6 6 : 6 0 2 - 6 0 6 . K o z l o w s k i , T . T . 1 9 6 9 . T r e e p h y s i o l o g y a n d f o r e s t p e s t s . J . F o r . 6 7 : 1 1 8 — 1 2 3 . K o z l o w s k i , T . T . 1 9 7 9 . T r e e G r o w t h a n d E n v i r o n m e n t a l S t r e s s . U n i v . W a s h i n g t o n P r e s s , S e a t t l e . K o z l o w s k i , T . T . 1 9 8 2 . W a t e r s u p p l y a n d t r e e g r o w t h . P a r t 1 . W a t e r d e fi c i t s . F o r . A b s t r . 4 3 : 5 7 - 9 5 . 2 5 4 K r a m e r , P J . 1 9 8 8 . C h a n g i n g c o n c e p t s r e g a r d i n g p l a n t w a t e r r e l a t i o n s . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 1 : 5 6 5 - 5 6 . K r i e d e m a n n , R E . 1 9 8 6 . S t o m a t a l a n d p h o t o s y n t h e t i c l i m i t a t i o n s t o l e a f g r o w t h . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 : 1 5 - 3 1 . K r i s c h i k , V . A . , & R . F . D e n n o . 1 9 8 3 . I n d i v i d u a l , g o p u l a t i o n , a n d g e o g r a h i c a t t e r n s i n l a n t d e f e n s e . I n R . F . D e n n o M . S . M c C l u r e , e d s . a r i a b l e l a n t s a n d e r b i v o r e s i n N a t u r a l a n d M a n a g e d S y s t e m s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . K r i s c h i k , V . A . , & R . F . D e n n o . 1 9 9 0 . P a t t e r n s o f g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , d e f e n s e , a n d h e r b i v o r y i n t h e d i o e c i o u s s h r u b B a c c h a r i s h a l i m i f o l i a . O e c o l o g i a 8 3 : 1 8 2 - 1 9 0 . K u b o , I . , & F J . H a n k e . 1 9 8 5 . M u l t i f a c e t e d c h e m i c a l l y b a s e d r e s i s t a n c e i n p l a n t s . R e c . A d v . P h y t o c h e m 1 9 : 1 7 1 - 1 9 4 . K u l m a n , H M . 1 9 7 1 . E f f e c t s o f i n s e c t d e f o l i a t i o n o n g r o w t h a n d m o r t a l i t y o f t r e e s . A n n a . R e v . E n t o m o l . 1 6 : 2 8 9 - 3 2 4 . K i i p p e r s , B . I . L , M . K i i p p e r s , & E . - D . S c h u l z e . 1 9 8 8 . S o i l d r y i n g a n d i t s e f f e c t o n l e a f c o n d u c t a n c e a n d C a s s i m i l a t i o n o f V i g n a u n g u t c u l a t a ( L ) W a l p . I . T h e r e s p o n s e o f c l i m a t i c a c t o r s a n d t o t h e r a t e o f s o i l d r y i n g i n y o u n g p l a n t s . O e c o l o g i a 7 5 : 9 9 - 1 0 4 . K i i p p e r s , M . , R . M a t y s s e k , & E . - D . S c h u l z e . 1 9 8 6 . D i u r n a l v a r i a t i o n s o f l i g h t - s a t u r a t e d C a s s i m i l a t i o n a n d i n t e r c e l l u l a r c a r b o n d i o x i d e c o n c e n t r a t i o n a r e n o t r e l a t e t o w a t e r p o t e n t i a l . O e c o l o g i a 6 9 : 4 7 7 - 4 8 0 . L a i n e , K . M . , & H . H e n t t o n e n . 1 9 8 7 . P h e n o l i c s / n i t r o g e n r a t i o s i n t h e b l u e b e r r y V a c c i n i u m m y r t i l l a s i n r e l a t i o n t o t e m p e r a t u r e a n d m i c r o t i n e d e n s i t y i n F i n n i s h L a p l a n d . O i k o s 5 0 : 3 8 9 - 3 9 5 . I a k s o , A . N . , & E J . S e e l e y . 1 9 7 8 . E n v i r o n m e n t a l l y i n d u c e d r e s p o n s e s o f a p p l e t r e e p h o t o s y n t h e s i s . H o r t S c i e n c e 1 3 : 6 4 6 - 6 5 0 . L a m b e r s , H . 1 9 8 7 . D o e s v a r i a t i o n i n p h o t o s y n t h e t i c r a t e e l a i n v a r i a t i o n i n g r o w t h r a t e a n d y i e l d ? N e t h e r l a n d s J . A g r i c . S c i . 3 5 : 5 5 - 5 1 9 . L a n d s b e r g , J J . 1 9 8 6 . E x p e r i m e n t a l a p p r o a c h e s t o t h e s t u d y o f t h e e f f e c t s o f n u t r i e n t s a n d w a t e r o n c a r b o n a s s i m i l a t i o n b y t r e e s . T r e e P h y s i o l . 2 : 4 2 7 - 4 4 4 . L a n d s b e r g , J . 1 9 8 8 . D i e b a c k o f r u r a l e u c a l y p t s : t r e e p h e n o l o g y a n d d a m a g e c a u s e d b y l e a f - f e e d i n g i n s e c t s . A u s t . J . E c o l . 1 3 : 2 5 1 - 2 6 . L a r s s o n , S . 1 9 8 9 . S t r e s s f u l t i m e s f o r t h e p l a n t s t r e s s - i n s e c t p e r f o r m a n c e h y p o t h e s i s . O i k o s 5 6 : 2 7 7 - 2 8 3 L a r s s o n , 8 . , R . O r e n , R . H . W a r i n g , & J . W . B a r r e t t . 1 9 8 3 . A t t a c k s o f m o u n t a i n p i n e b e e t l e a s r e l a t e d t o t r e e v i g o r o f p o n d e r o s a p i n e . F o r . S c i . 2 9 : 3 9 5 - 4 0 2 . L a r s s o n , 8 . , A . W i r e n , L L u n d e n , & T . E r i c s s o n . 1 9 8 6 a . E f f e c t s o f l i g h t a n d n u t r i e n t s t r e s s o n l e a f p e n o l i c c h e m i s t r y i n S a l i x d a s y c l a d a s a n d s u s c e p t i b i l i t y t o G a l e r u c e l l a I i n e o l a ( C o l e o p t e r a ) . O i k o s 4 7 : 2 0 5 - 2 1 0 . L e v i n , D N . a A t . . 1 1 9 0 7 : 6 2 a 6 . 1 - 1 A 2 l 8 k 4 a . l o i d - b e a r i n 3 " l a n t s : a n e c o e o 3 a P 3 ’ h i c e r s P P e c t i v e . A m 2 5 5 L a r s s o n , 8 . , C . B j o r k m a n , & R . G r e f . 1 9 8 6 b . R e s p o n s e s o f N e a d i p r i a n s e r t i f e r g H y m , D r p r i o n i d a e ) l a r v a e t o v a r i a t i o n i n n e e d l e r e s i n a c i d c o n c e n t r a t i o n i n c o t s p i n e . O e c o l o g i a 7 0 : 7 7 - 8 4 . L a u e r , M J . , S . G . P a l l a r d y , D . G . B l e v i n s , & D . D . R a n d a l l . 1 9 8 9 . W h o l e l e a f c a r b o n e x c h a n e c h a r a c t e r i s t i c s o f p h o s p h a t e d e fi c i e n t s o y b e a n s ( G l y c i n e m a x L ) . P l a n t P s i o l . 9 1 : 8 4 8 - 8 5 4 . I a w r e n c e , W . T . , & W . C . O e c h e l . 1 9 8 3 . E f f e c t s o f s o i l t e m p e r a t u r e o n t h e c a r b o n e x c h a n g e o f t a i g a s e e d l i n g s . H . P h o t o s y n t h e s i s , r e s p i r a t i o n , a n d c o n d u c t a n c e . C a n . J . F o r . R e s . 1 3 : 8 5 0 - 8 9 . L a w s o n , D . L , R . W . M e r r i t t , M J . K l u g , & J . S . M a r t i n . 1 9 8 2 . T h e u t i l i z a t i o n o f l a t e s e a s o n f o l i a g e b t h e o r a n g e s t r i p e d o a k w o r m , A n i s o t a s e n a t o r i a . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 3 : 2 4 2 - 2 4 8 . L a w t o n , J . H . 1 9 7 6 . T h e s t r u c t u r e o f t h e a r t h r o p o d c o m m u n i t y o n b r a c k e n . B o t . J . L i n n . S o c . 7 3 : 1 8 7 - 2 1 6 . L e a t h e r , S R . 1 9 8 5 . O v i p o s i t i o n p r e f e r e n c e s i n r e l a t i o n t o l a r v a l o w t h r a t e s a n d g u r r v a l i n t h e p i n e b e a u t y m o t h , P a n a l i s fl a m m e a . E c o l . n t o m o l . 1 0 : 2 1 3 - 1 . L e a t h e r , S R . 1 9 8 8 . S i z e , r e p r o d u c t i v e p o t e n t i a l a n d f e c u n d i t y i n i n s e c t s : t h i n g s a r e n ’ t a s s i m p l e a s t h e y s e e m . O i k o s 5 1 : 3 8 6 - 3 8 8 . . L e c h o w i c z , M J . 1 9 8 3 . L e a f q u a l i t y n a n d t h e h o s t p r e f e r e n c e s o f g y p s y m o t h i n t h e n o r t h e r n d e c i d u o u s f o r e s t . R . L T a l e r i c o & M . M o n t g o m e , e d s . F o r e s t D e f o l i a t o r - H o s t I n t e r a c t i o n s : A C o m p a r i s o n B e t w e e n G y s y 0 t h a n d S p r u c e B a d w o r m s . U S D A F o r . S e r . N E S t a t . G e n . T e c h . R e p . - 8 5 . L e e , J . A . , R . H a r m e r , & R . I c i u k . 1 9 8 1 . N i t r o g e n a s a l i m i t i n g f a c t o r i n p l a n t c o m m u n i t i e s . I n J . A . e , 8 . M c N e i l l , & I . . R o r i s o n , e d s . N i t r o g e n a s a n E c o l o g i c a l F a c t o r , 2 2 n d S y m p . B r i t . E c o l . S o c . B l a c k w e l l S c i e n t i fi c , O x f o r d . L e e , R . B . , & K . A . R u d g e . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f n i t r o g e n d e fi c i e n o n t h e a b s o r p t i o n o f n i t r a t e a n d a m m o n i u m b y b a r l e y p l a n t s . A n n . B a t . 5 7 : 7 1 - 4 8 6 . L e o n a r d , D E . 1 9 7 4 . R e c e n t d e v e l o m e n t s i n e c o l o g y a n d c o n t r o l o f t h e g y p s y m o t h . A n n a . R e v . E n t o m o l . 1 : 1 9 7 - 2 2 9 . L e v i n , D . A . 1 9 7 6 b . T h e c h e m i c a l d e f e n s e s o f p l a n t s t o p a t h o g e n s a n d h e r b i v o r e s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 7 : 1 2 1 - 1 5 9 . L i g h t f o o t , D . C . , & W . G . W h i t f o r d . 1 9 8 7 . V a r i a t i o n i n i n s e c t d e n s i t i e s o n d e s e r t c r e o s o t e b u s h : i s n i t r o g e n a f a c t o r ? E c o l o g y 6 8 : 5 4 7 - 5 5 7 . L i g h t f o o t , D . C . , & W . G . W h i t f o r d . 1 9 8 9 . I n t e r p l a n t v a r i a t i o n i n c r e o s o t e b u s h f o l i a g e c h a r a c t e r i s t i c s a n d c a n o p y a r t h r o p o d s . O e c o l o g i a 8 1 : 1 6 6 - 1 7 5 . 2 5 6 L i n c o l n , D E . 1 9 8 5 . H o s t - p l a n t p r o t e i n a n d h e n o l i c r e s i n e f f e c t s o n l a r v a l g r t h a n d s u r v i v a l o f a b u t t e r fl y . J . C h e m c o l . 1 1 : 1 4 5 9 - 1 4 6 7 . L i n c o l n , D . E . , & D . C o u v e t . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t o f c a r b o n s u p p l y o n a l l o c a t i o n t o a l l s l e l l i r g h l e l r i r i c a l s a n d c a t e r p i l l a r c o n s u m p t i o n o f p e p p e r m i n t . O e c o l o g i a L i n c o l n , D . E . , T . S . N e w t o n , P . R . E h r l i c h , & K . S . W i l l i a m s . 1 9 8 2 . C o e v o l u t i o n o f t h e c h e c k e r s p o t b u t t e r fl y E u p h y d r a s c h a l c e d o n a a n d i t s l a r v a l f o o d p l a n t g z i p z l a c a s 6 4 2 t § a r a n t i a c a s : l a r v a l r e s p o n s e t o p r o t e i n a n d l e a f r e s i n . O e c o l o g i a : 1 . L i n c o l n , D . E . , D . C o u v e t , & N . S i o n i t . 1 9 8 6 . R e s p o n s e o f a n i n s e c t h e r b i v o r e t o h o s t l a n t s g r o w n i n c a r b o n d i o x i d e e n r i c h e d a t m o s p h e r e s . O e c o l o g i a 6 9 : 5 6 - 5 6 0 . L i n d e r , 8 . , & D . A . R o o k . 1 9 8 4 . E f f e c t s o f m i n e r a l n u t r i t i o n o n c a r b o n d i o x i d e e x c h a n g e a n d p a r t i t i o n i n g o f c a r b o n i n t r e e s . I n G . D . B o w e n & E . K . S . N a m b i a r , e d s . N u t r i t i o n o f P l a n t a t i o n T r e e s . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . L i n d e r , 8 . , M L B e n s o n , B J . M e r s , & R J . R a i s o n . 1 9 8 7 . C a n o p y d y n a m i c s a n d g r o w t h o f P i n u s r a d i a t a . . E f f e c t s o f i r r i g a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n d u r i n g a d r o u g h t . C a n . J . F o r . R e s . 1 7 : 1 1 5 7 - 1 1 6 5 . L i n d r o t h , R . L , & J . D . C . H e m m i n g . 1 9 9 0 . R e s p o n s e s o f t h e s y m o t h ( L e p i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) t o t r e m u l a c i n , a n a s p e n p e n o l i c g l y c o s i d e . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 9 : 8 4 2 - 8 4 7 . L i n d r o t h , R . L , J . M . S c r i b e r , & M . T . S . H s i a . 1 9 8 8 . C h e m i c a l e c o l o o f t h e t i g e r E g g fl o w t a i l : m e d i a t i o n o f h o s t u s e b y p h e n o l i c g l y c o s i d e s . c o l a g y 6 9 : 8 1 4 - L i n d s e y , K . , & M . M . Y e o m a n . 1 9 8 3 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h r a t e , g ‘ i ‘ f f l e g g g r t i fi g n a n d a l k a l o i d a c c u m u l a t i o n i n c e l l c u l t u r e s . J . E x p . B o t . L i t t l e , T . M . , & F . J . H i l l s . 1 9 7 8 . A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t a t i o n : D e s i g n a n d A n a l y s i s . J o h n W i l e y , N . Y . L l o y d , D . G . , & C J . W e b b . 1 9 7 7 . S e c o n d a r y s e x c h a r a c t e r s i n p l a n t s . B a t . R e v . 4 3 : 1 7 7 - 2 1 6 . L o e h l e , C . 1 9 8 8 . T r e e l i f e h i s t o r y s t r a t e g i e s : t h e r o l e o f d e f e n s e s . C a n . J . F o r . R e s . 1 8 : 2 0 9 - 2 2 2 . L o e r c h , C . R . , & E . A . C a m e r o n . 1 9 8 3 . D e t e r m i n a t i o n o f l a r v a l i n s t a r s o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , x g g n l u s a r r x i a s ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 7 6 : 9 4 8 - 9 2 . L o e r c h , C . R . , & E . A . C a m e r o n . 1 9 8 4 . W i t h i n - t r e e d i s t r i b u t i o n s a n d s e a s o n a l i t y o f i m m a t u r e s t a g e s o f t h e b r o n z e b i r c h b o r e r , A g r i l u s a n x i u s ( C o l e o p t e r a : B u p r e s t i d a e ) . C a n . E n t o m o l . 1 1 6 : 1 4 7 - 1 5 2 . 2 5 7 L o o m i s , W . E . 1 9 3 2 . G r o w t h - d i f f e r e n t i a t i o n b a l a n c e v s . c a r b o h y d r a t e - n i t r o g e n r a t i o . P r o c . A m S o c . H o r t . S c i . 2 9 : 2 4 0 - 2 4 5 . L o o m i s , W . E . 1 9 5 3 . G r o w t h a n d d i f f e r e n t i a t i o n - a n i n t r o d u c t i o n a n d s u m m a r y . I n W . E . L o o m i s , e d . G r o w t h a n d D i f f e r e n t i a t i o n i n P l a n t s . I o w a S t a t e C o l l e g e P r e s s , A m e s , I o w a . L o r e t o , F . , & T . D . S h a r k e y . 1 9 9 0 . L o w h u m i d i t y c a n c a u s e u n e v e n p h o t o s y n t h e t i c i n o l i v e ( O l e a e a r o p e a L ) l e a v e s . T r e e P h y s i o l . 6 : 4 0 9 - 4 1 5 . L o r i o , P . L , J r . 1 9 8 6 . G r o w t h - d i f f e r e n t i a t i o n b a l a n c e : a b a s i s f o r u n d e r s t a n d i n g s o u t h e r n p i n e b e e t l e - t r e e i n t e r a c t i o n s . F o r . E c o l . M a n a g e . 1 4 : 2 5 9 - 2 7 3 . L o r i o , P . L , J r . 1 9 8 8 . G r o w t h a n d d i f f e r e n t i a t i o n - b a l a n c e r e l a t i o n s h i p s i n & i n e s a f f e c t t h e i r r e s i s t a n c e t o b a r k b e e t l e s ( C o l e o g s t e r a : S c o l y t i d a e ) . I n J . M a t t s o n , J . L e v i e u x , & C . B e m a r d - D a g a n , e . M e c h a n i s m s o f W o o d y P l a n t D e f e n s e s A g a i n s t I n s e c t s : S e a r c h F o r P a t t e r n . S p r i n g e r - V e r l a g , N . Y . L o r i o , P . L , J r . & R . A . S o m m e r s . 1 9 8 6 . E v i d e n c e f o r c o m p e t i t i o n f o r p h o t o t h a t e s b e t w e e n g r t h p r o c e s s e s a n d o l e o r e s i n s y n t h e s i s i n P i n u s t a e d a T r e e P h y s i o l . 2 : 3 0 1 - 3 0 6 . L o u d a , 8 . M . 1 9 8 4 . H e r b i v o r e e f f e c t o n s t a t u r e , f r u i t i n g , a n d l e a f d y n a m i c s o f a n a t i v e c r u c i f e r . E c o l o g y 6 5 : 1 3 7 9 - 1 3 8 6 . L o u d a , S . M . , K . H . K e e l e r , & R . D . H o l t . 1 9 9 0 . H e r b i v o r e i n fl u e n c e o n l a n t p e r f o r m a n c e a n d c o m e t i t i v e i n t e r a c t i o n s . I n J . B . G r a c e & D . r l m a n , e d s . e r s p e c t i v e s o n P l a n t a m p e t i t i o n . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . L o v a t t , C J . 1 9 8 5 . E v o l u t i o n o f x y l e m r e s u l t e d i n a r e q u i r e m e n t f o r b o r o n i n t h e a p i c a l m e r i s t e m o f v a s c u l a r p l a n t s . N e w P h y t o l . 9 9 : 5 0 9 - 5 2 2 . L o v e l e s s , A R . 1 9 6 2 . F u r t h e r e v i d e n c e t o s u p p o r t a n u t r i t i o n a l i n t e r p r e t a t i o n o f s c l e r o p h y l l y . A n n . B o t . 2 6 : 5 5 1 - 5 6 1 . L o v e t t D o u s t , J . 1 9 8 0 . E x p e r i m e n t a l m a n i u l a t i o n o f p a t t e r n s o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n i n t h e g r o w t h c y c l e r e p r o u c t i o n o f S m y m i u m a l a s a t n l m L B i o L J . L i n n . S o c . 1 3 : 1 5 5 - 1 6 6 . L o v e t t D o u s t , J . , & L L o v e t t D o u s t . 1 9 8 5 . S e x r a t i o s , c l o n a l o w t h a n d h e r b i v o r y i n R a m e x a c e t o s e l l a . I n J . W h i t e , e d . S t u d i e s o n P l a n t e m o g r a p h y : A F e s t s c h r i f t f o r J o h n L . H a r p e r . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . L o w m a n , M . D . , & J . D . B o x . 1 9 8 3 . V a r i a t i o n i n l e a f t o u g h n e s s a n d p h e n o l i c c o n t e n t a m o n g fi v e s p e c i e s o f A u s t r a l i a n r a i n f o r e s t t r e e s . A u s t . J . E c o l . 8 : 1 7 - 2 5 . L u c k n e r , M . 1 9 8 0 . E x p r e s s i o n a n d c o n t r o l o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m . I n E . A . B e l l a n d B . V . C h a r l w o o d , e d s . S e c o n d a r y P l a n t P r o d u c t s . E n c y c l o p e d i a o f P l a n t P h y s i o l o g y , N e w S e r i e s . V o l . 8 . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n . L u c k n e r , M . , & L N o v e r . 1 9 7 7 . E x p r e s s i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i s m : a n a s c t o f c e l l s p e c i a l i z a t i o n o f m i c r o o r g a n i s m s , h i g h e r p l a n t s , a n d a n i m a l s . I n . L u c k n e r , L N o v e r , & H . B o h m , e d s . S e c o n d a r y M e t a b o l i s m a n d C e l l D i f f e r e n t i a t i o n . S p r i n g e r - V e r l a g , B e r l i n . 2 5 8 L u k e n , J . O . 1 9 8 7 . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n s e e d r o d u c t i o n a n d v e g e t a t i v e o w t h i n s t a g h o r n s u m a c , R h u s t y p h i n a L B a l l . o r r e y B o t . C l u b 1 1 4 : 2 4 7 - 1 . L u n d b e r g , P . , & M . A s t r o m . 1 9 9 0 . L o w n u t r i t i v e u a l i t y a s a d e f e n s e a g a i n s t o p t i m a l l y f o r a g i n g h e r b i v o r e s . A m . N a t . 1 3 : 5 4 7 - 5 6 2 . L y n n , D . G . , & M . C h a n g . 1 9 9 0 . P h e n o l i c s i g n a l s i n c o h a b i t a t i o n : i m p l i c a t i o n s f o r p l a n t d e v e l o p m e n t . A n n a . R e v . P l a n t P h y s i o l . P l a n t M o l . B i o l . 4 1 : 4 9 7 - 5 2 6 . M a c a u l e y , B J . , & L R . F o x . 1 9 8 0 . V a r i a t i o n i n t o t a l p h e n o l s a n d c o n d e n s e d t a n n i n s i n E u c a l y p t u s : l e a f p h e n o l o g y a n d i n s e c t g r a z i n g . A u s t . J . E c o l . 5 : 3 1 - 3 5 . M a c D o n a l d , A . D . , & D . H . M o t h e r s i l l . 1 9 8 3 . S h o o t d e v e l o p m e n t i n B e t u l a p a p y r i f e r a . I . S h o r t - s h o o t o r g a n o g e n e s i s . C a n . J . B o t . 6 1 : 3 0 4 9 - 3 0 6 5 . M a c L e a n , S . F . , J r . , & T . S . J e n s e n . 1 9 8 5 . F o o d p l a n t s e l e c t i o n b y i n s e c t h e r b i v o r e s i n A l a s k a n a r c t i c t u n d r a : t h e r o l e o f p l a n t l i f e f o r m . O i k o s 4 4 : 2 1 1 - 2 2 1 . M a g n o l e r , A . , & A . C a m b i n i . 1 9 7 0 . E f f e c t s o f a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n o n t h e g r o w t h o f c o r k o a k . F o r . S c i . 1 6 : 3 6 4 - 3 6 6 . M a h m o u d , A . , & J . P . G r i m e . 1 9 7 6 . A a n a l y s i s o f c o m p e t i t i v e a b i l i t y i n t h r e e p e r e n n i a l g r a s s e s . N e w P h y t o l . 7 7 : 4 3 1 - 4 3 5 . M a n u w o t o , 8 . , & J . M . S c r i b e r . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f h y d r o l y z a b l e a n d c o n d e n s e d t a n n i n o n g r o w t h o f d e v e l o p m e n t o f t w o s p e c i e s o f p o l y p h a g o u s l e i d o t e r a : S p a d o p t e r a e r i d a n i a a n d C a l l o s a r n i a p r o m e t h e a . O e c o l o g i a 9 : - 2 3 0 . M a n u w o t o , 8 . , & J . M . S c r i b e r , M . T . H s i a , & P . S u n a r j o . 1 9 8 5 . A n t i b i o s i s / a n t i x e n o s i s i n t u l i p t r e e a n d q u a k i n g a s p e n l e a v e s a g a i n s t t h e p o l y p h a g o u s s o u t h e r n a r m y w o r m , S p a d o p t e r a e r i d a n i a . O e c o l o g i a 6 7 : 1 - 7 . M a r g n a , U . 1 9 7 7 . C o n t r o l a t t h e l e v e l o f s u b s t r a t e s u p p l y - a n a l t e r n a t i v e i n t h e 1 1 % 8 4 1 1 3 5 3 5 o f p h e n y l p r o p a n o i d a c c u m u l a t i o n i n p l a n t c e l l s . P h y t o c h e m i s t r y : 1 . M a r g n a , U . , E . M a r g n a , & T . V a i n j a r v . 1 9 8 9 . I n fl u e n c e o f n i t r o g e n n u t r i t i o n o n t h e u t i l i z a t i o n o f L - p h e n y l a l a n i n e f o r b u i l d i n g fl a v o n o i d s i n b u c k w h e a t s e e d l i n g t i s s u e s . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 4 : 6 9 7 - 7 0 2 . M a r g o l i s , H . A . , & R . H . W a r i n g . 1 9 8 6 . C a r b o n a n d n i t r o g e n a l l o c a t i o n p a t t e r n s o f D o u g l a s - fi r s e e d l i n g s f e r t i l i z e d w i t h n i t r o e n i n a u t u m n . 1 1 . F i e l d p e r f o r m a n c e . C a n . J . F o r : R e s . 1 6 : 9 0 3 - 9 . M a r q u i s , R J . 1 9 8 4 . L e a f h e r b i v o r e s d e c r e a s e fi t n e s s o f a t r o p i c a l p l a n t . S c i e n c e 2 2 6 : 5 3 7 - 5 3 9 . M a r q u i s , R J . 1 9 8 8 . I n t r a - c r o w n v a r i a t i o n i n l e a f h e r b i v o r y a n d s e e d p r o d u c t i o n i n s t r i p e d m a p l e , A c e r p e n n s y l v a n i c u m L ( A c e r a c e a e ) . O e c o l o g i a 7 7 : 5 1 - 5 5 . 2 5 9 M a r t i n , J . S . , & M . M . M a r t i n . 1 9 8 3 . T a n n i n a s s a y s i n e c o l o g i c a l s t u d i e s . P r e c i p i t a t i o n o f r i b u l o s e - 1 , 5 - b i s p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e / o x y g e n a s e b y t a n n i c a c i d , Q u e b r a c h o , a n d o a k f o l i a g e e x t r a c t s . J . C h e m E c o l . 9 : 2 8 5 - 2 9 4 . M a r t i n , J . S . , M . M . M a r t i n , & E . A . B e r n a s . 1 9 8 7 . F a i l u r e o f t a n n i c a c i d t o i n h i b i t d i g e s t i o n o r r e d u c e d i g e s t i b i l i t y 0 p l a n t p r o t e i n i n g u t fl u i d s o f i n s e c t g e r b i v o r e s : i m p l i c a t i o n s f o r t h e o r i e s o f p l a n t d e f e n s e . J . C h e m E c o l . 1 3 : 6 0 5 - 1 . M a r t i n , M . M . , & J . 8 . M a r t i n . 1 9 8 4 . S u r f a c t a n t s : t h e i r r o l e i n p r e v e n t i n g t h e p r e c i p i t a t i o n o f p r o t e i n s b y t a n n i n s i n i n s e c t g u t s . O e c o l o g i a 6 1 : 3 4 2 - 3 4 5 . M a r t i n , M . M . , D . C . R o c k h o l m , & J . S . M a r t i n . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f s u r f a c t a n t s , p H , a n d e g n a i n c a t i o n s o n p r e c i p i t a t i o n o f p r o t e i n s b y t a n n i n s . J . C h e m E c o l . 1 1 : 4 8 5 - 4 . M a s c h i n s k i , J . , & T . G . W h i t h a m . 1 9 8 9 . T h e c o n t i n u u m o f p l a n t r e s p o n s e s t o h e r b i v o r y : t h e i n fl u e n c e o f p l a n t a s s o c i a t i o n , n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , a n d t i m i n g . A m N a t . 1 3 4 : 1 - 1 9 . M a t s o n , P . A . , & R . H . W a r i n g . 1 9 8 4 . E fl e c t s o f n u t r i e n t a n d l i g h t l i m i t a t i o n o n 1 1 3 1 ; a n h e m l o c k : s u s c e p t i b i l i t y t o l a m i n a t e d r o o t r o t . E c o l o g y 6 5 : 1 5 1 7 - 1 . M a t t s o n , W J . 1 9 8 0 . H e r b i v o r y i n r e l a t i o n t o p l a n t n i t r o g e n c o n t e n t . A n n a . R e v . E c o l . S y s t . 1 1 : 1 1 9 - 1 6 1 . M a t t s o n , W J . , & N . D . A d d y . 1 9 7 5 . P h y t o p h a g m s i n s e c t s a s r e g u l a t o r s o f f o r e s t p r i m a r y p r o d u c t i o n . S c i e n c e 1 9 0 : 5 1 5 - . M a t t s o n , W J . , & R . A . H a a c k . 1 9 8 7 a . T h e r o l e o f d r o u g h t i n o u t b r e a k s o f p l a n t - e a t i n g i n s e c t s . B i a s c i e n c e 3 7 : 1 1 0 - 1 1 8 . M a t t s o n , W J . , & R . A . H a a c k . 1 9 8 7 b . T h e r o l e o f p l a n t w a t e r d e fi c i t s i n p r o v o k i n g o u t b r e a k s o f p h y t o p h a g o u s i n s e c t s . I n P . B a r b o s a & J . C . S c h u l t z , e d s . I n s e c t O u t b r e a k s : E c o l o g i c a l a n d E v o l u t i o n a r y P e r s p e c t i v e s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . M a t t s o n , W J . , & J . M . S c r i b e r . 1 9 8 7 . N u t r i t i o n a l e c o l o o f i n s e c t f o l i v o r e s o f w p l a n t s : n i t r o e n , w a t e r , fi b e r , a n d m i n e r c o n s i d e r a t i o n s . I n F . S l a n s & J . G . R o ' g u e z , e d s . N u t r i t i o n a l E c o l o g y o f I n s e c t s , M i t e s , a n d S p i d e r s . W i l e y , N . Y . M a t t s o n , W J . , & 8 . R . P a l m e r . 1 9 8 8 . C h a n g e s i n l e v e l s o f f o l i a r m i n e r a l s a n d p h e n o l i c s i n t r e m b l i n g a s p e n , P o a u l u s t r e m u l o i d e s , i n r e s p o n s e t o a r t i fi c i a l d e f o l i a t i o n . I n W J . M a t t s o n , J . v i e u x , & C . B e r n a r d - D a g a n , e d s . M e c h a n i s m s o f W o o d y P l a n t D e f e n s e s A g a i n s t I n s e c t s : S e a r c h f o r P a t t e r n . S p r i n g e r - V e r l a g , N . Y . M a t t s o n , W J . , 8 . 8 . S l o c u m , & C . N . K o l l e r . 1 9 8 3 . S p r u c e b u d w o r m C h o r i s t o n e u r a f u m i f e r a n a ) p e r f o r m a n c e i n r e l a t i o n t o f o l i a r c h e m i s t r y o f i t s o s t p l a n t s . I n P r o c e e d i n g - L y m a n t r i i d a e : A C o r n a r i s o n o f F e a t u r e s a N e w a n d O l d W o r l d T a s s a c k M o t h s . U S D A F o r . S e r . E x p e r . S t a t . G e n . e c h . R e p . N E - 1 2 3 . 2 6 0 M a t t s o n , W J . , R . K . L a w r e n c e , R . A . H a a c k , D . A . H e r m s , & P J . C h a r l e s . 1 9 8 8 . D e f e n s i v e s t r a t e g i e s o f w o o d y p l a n t s a g a i n s t d i f f e r e n t i n s e c t - f e e d i n ' d s i n r e l a t i o n t o p l a n t e c o l o g i c a l s t r a t e g i e s a n d i n t i m a c y o f a s s o c i a t i o n w 1 i n s e c t s . I n W J . M a t t s o n , J . L e v i e u x , & C . B e r n a r d - D a n , e d s . M e c h a n i s m o f 1 { I V o y o d y P l a n t D e f e n s e s A g a i n s t I n s e c t s : S e a r c h o r P a t t e r n . S p r i n g e r - V e r l a g , M a t z i n g e r , D . F . , E A . W e r n s m a n , & C . C . C o c k e r h a m . 1 9 7 2 . R e c u r r e n t f a m i l y s e l e c t i o n a n d c o r r e l a t e d r e s p o n s e i n N i c o t i a n a t a b a c u m L I . ’ D i x i e B r i g h t 2 4 4 ’ X ’ C o k e r 1 3 9 . ’ C r o p S c i . 1 2 : 4 0 - 4 3 . M a t z i n e r , D . F . , E . A . W e r n s m a n , & W . W . W e e k s . 1 9 8 9 . R e s t r i c t e d i n d e x s e l e c t i o n o r t o t a l a l k a l o i d s a n d y i e l d i n t o b a c c o . C r o p S c i . 2 9 : 7 4 - 7 7 . M a z z o l e n i , 8 . , D J . D i c k m a n n . 1 9 8 8 . D i f f e r e n t i a l p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o ' c a l r e s p o n s e s t o t w o h y b r i d P o p u l a s c l o n e s t o w a t e r s t r e s s . T r e e P h y s i o l . 4 : 1 - 7 0 . M c C l u r e , J . W . 1 9 7 9 . T h e i o l o g y o f p h e n o l i c c o m p o u n d s i n p l a n t s . R e c . A d v . P h y t o c h e m . 1 2 5 2 5 - 5 5 1 1 6 ) : s M c C u l l o u g h , D . G . , & M . R . W a g n e r . 1 9 8 7 . I n fl u e n c e o f w a t e r i n g a n d t r e n c h i n g p o n d e r o s a p i n e o n a p i n e s a w fl y . O e c o l o g i a 7 1 : 3 8 2 - 3 8 7 . M c D e r m i t t , D . K . , & R . S . I o o m i s . 1 9 8 1 . E l e m e n t a l c o m p o s i t i o n o f b i o m a s s a n d i t s r e 8 1 a 5 t 7 i g n z t 9 < 6 e n e r g y c o n t e n t , g r t h e f fi c i e n c y , a n d g r o w t h y i e l d . A n n . B o t . 4 : - . . M c D o n a l d , M S . 1 9 8 9 . N i t r a t e a v a i l a b i l i t y a n d s h o o t a r e a d e v e l o p m e n t i n s m a l l w i l l o w ( S a l i x v i m i n a l i s ) . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 2 : 4 1 7 - 4 2 4 . M c D o n a l d , A . J . S . 1 9 9 0 . P h e n o t y p i c v a r i a t i o n i n g r t h r a t e a s a f f e c t e d b y N - s u l y : i t s e f f e c t s o n n e t a s s i m i l a t i o n r a t e ( N A R ) , l e a f w e i g h t r a t i o ( L W R ) a n s e c i fi c l e a f a r e a ( S L A ) . I n H . L a m b e r s , M J . . C a m b r i d e , H . K o n i n g s , & T . P o n s , e d s . C a u s e s a n d C o n s e q u e n c e s o f V a r i a t i o n i n r o w t h R a t e a n d P r o d u c t i v i t y o f H i g h e r P l a n t s . S P B P u b l i s h i n g , T h e H a g u e , N e t h e r l a n d s . M c D o n a l d , A . J . S . , T . L o h a m m a r , & A . E r i c s s o n . 1 9 8 6 . U t a k e o f c a r b o n a n d n i t r o g e n a t d e c r e a s e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y i n s m a l l i r c h ( B e t u l a p e n d u l a R o t h . ) p l a n t s . T r e e P h y s i o l . 2 : 6 1 - 7 1 . M c D o u a l , K . M . , & C . R . P a r k s . 1 9 8 6 . E n v i r o n m e n t a l a n d g e n e t i c c o m p o n e n t s o f z g g o n o i d v a r i a t i o n i n r e d o a k , Q u e r c u s r u b r a . B i o c h e m S y s t . E c o l . 1 4 : 2 9 1 - M c G r a w , J . B . , a n d E S . C h a p i n , I I I . 1 9 8 9 . C o m p e t i t i v e a b i l i t y a n d a d a t a t i o n t o f e r t i l e a n d i n f e r t i l e s o i l s i n t w o E r i o p h o r u m s p e c i e s . E c o l o g y 7 0 : 3 6 - 7 4 9 . M c I n t y r e , G J . 1 9 8 7 . T h e r o l e o f w a t e r i n t h e r e g u l a t i o n o f p l a n t d e v e l o p m e n t . C a n . J . B o t . 6 5 : 1 2 8 7 - 1 2 9 8 . M c K e y , D . 1 9 7 4 . A d a p t i v e p a t t e r n s i n a l k a l o i d p h y s i o l o g y . A m N a t . 1 0 8 : 3 0 5 - 3 2 0 . M c K e y , D . 1 9 7 8 . P h e n o l i c c o n t e n t o f v e e t a t i o n i n t w o A f r i c a n r a i n f o r e s t s : e c o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s . S c i e n c e 2 : 6 1 - 6 3 . 2 6 1 M c K e y , D . 1 9 7 9 . T h e d i s t r i b u t i o n o f s e c o n d a r y c o m o u n d s w i t h i n p l a n t s . I n G . A . R o s e n t h a l a n d D H . J a n z e n , e d s . H e r b i v o r e s : e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c P r e s s , O r l a n d o , F l a . M c L a u g h l i n , S . B . , & R . K . M c C o n a t h y . 1 9 7 9 . T e m p o r a l a n d s p a t i a l p a t t e r n s o f c a r b o n a l l o c a t i o n i n t h e c a n o p y o f w h i t e o a k . C a n . J . B o t . 5 7 : 1 4 0 7 - 1 4 1 3 . M c L a u g h l i n , S . B . , R . K . M c C o n a t h y , & B . B e s t e . 1 9 7 9 . S e a s o n a l c h a n e s i n w i t h i n - c a n o p y a l l o c a t i o n o f 1 C - p h o t o s y n t h a t e b y w h i t e o a k . F o r . S c i . : 3 6 1 - 3 7 0 . M c N a u g h t o n , S J . 1 9 7 9 . G r a z i n g a s a n o p t i m i z a t i o n r o c e s s : g r a s s - u n g u l a t e r e l a t i o n s h i p s i n t h e S e r e n g e t i . A m N a t . 1 1 3 : 6 1 - 7 0 3 . M c N a u t o n , S J . 1 9 8 3 . C o m p e n s a t o r y p l a n t g r o w t h a s a r e s p o n s e t o h e r b i v o r y . ' 4 0 : 3 2 9 - 3 3 6 . M c N a u g h t o n , S J . 1 9 8 4 . G r a z i n g l a w n s : a n i m a l s i n h e r d s , p l a n t f o r m , a n d c o e v o l u t i o n . A m N a t . 1 2 4 : 8 6 3 - 8 8 6 . M c N a u g h t o n , S J . , & F . S . C h a l p i n , I I I . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f p h o s p h o r u s n u t r i t i o n a n d 6 e § g l i a t i o n o n C 4 g r a m m o i d s f r o m t h e S e r e n g e t i p l a i n s . E c o l o g y 6 6 : 1 6 1 7 - 1 . M c N a u t o n , S J . , R . W . R u e s s , & S . W . S e a g l e . 1 9 8 8 . L a r g e m a m m a l s a n d p r o c e s s ' c s i n A f r i c a n e c o s y s t e m s . B i o S c i e n c e 3 8 : 7 9 4 - 8 0 0 . M c N e i l l , S . , & T . R . E . S o u t h w o o d . 1 9 7 8 . T h e r o l e o f n i t r o g e n i n t h e d e v e l o p m e n t o f i n s e c t / p l a n t r e l a t i o n s h i p s . I n J . B . H a r b o m e , e d . B i o c h e m i c a l A s p e c t s o f P l a n t a n d A n i m a l C o e v o l u t i o n . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . M e i n z e r , R C . 1 9 8 2 . T h e e f f e c t o f v a r p r e s s u r e o n s t o m a t a l c o n t r o l o f g a s S i g h a n g e i n D o u g l a s fi r ( P s t s u g a m e n z i e s i i ) s a p l i n g s . O e c o l o g i a 5 4 : 2 3 6 - M e i n z e r , R C , 0 8 . W i s d o m , A . G o n z a l e z - C o l o m a , P . W . R u n d e l , & I . M . S c h u l t z . 1 9 9 0 . E f f e c t s o f l e a f r e s i n o n s t o m a t a l b e h a v i o u r a n d g a s e x c h a n g e o f L a r r e a t r i d e n t a t a ( D C . ) C o v . F u n c t . E c o l . 4 : 5 7 9 - 5 8 4 . M e t c a l f , R . L . 1 9 8 6 . C o e v o l u t i o n a r y a d a p t a t i o n s o f r o o t w o r m b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) t o c u c u r b i t a c i n s . J . C h e m E c o l . 1 2 : 1 1 0 9 - 1 1 2 4 . M e y e r , G . A . , & M . E . M o n t g o m e a y . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n l e a f a g e a n d t h e f o o d q u a l i o f c o t t o n w o o f o l i a g e f o r t h e g y p s y m o t h , L y m a n t r i a d i s p a r . O e c o l o g i a 2 : 5 2 7 - 5 3 2 . M i h a l i a k , C . A . , & D . E . L i n c o l n . 1 9 8 5 . G r o w t h p a t t e r n a n d c a r b o n a l l o c a t i o n t o v o l a t i l e l e a f t e r p e n e s u n d e r n i t r a t e - l i m i t i n c o n d i t i o n s i n H e t e r o t h e c a s u b a x i l l a r i s ( A s t e r a c e a e ) . O e c o l o g i a 6 6 : 4 - 4 2 6 . M i h a l i a k , C . A . , & D . E . L i n c o l n . 1 9 8 9 . C h a n g e s i n l e a f m o n o - a n d s e s q u i t e r p e n e m e t a b o l i s m w i t h n i t r a t e a v a i l a b i l i t y a n d l e a f a g e i n H e t e r o t h e c a s u b a x i l l a r i s . J . C h e m E c o l . 1 5 : 1 5 7 9 - 1 5 8 8 . 2 6 2 M i h a l i a k , C . A . , D . C o u v e t , & D . E . L i n c o l n . 1 9 8 7 . I n h i b i t i o n o f f e e d i n g b y a g e n e r a l i s t i n s e c t d u e t o i n c r e a s e d v o l a t i l e l e a f t e r p e n e s u n d e r m t r a t e - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . J . C h e m E c o l . 1 3 : 2 0 5 9 - 2 0 6 7 . M i h a l i a k , C . A . , D . C o u v e t , & D . E . L i n c o l n . 1 9 8 9 . G e n e t i c a n d e n v i r o n m e n t a l c o n t r i b u t i o n s t o v a r i a t i o n i n l e a f m o n o - a n d s e s q u i t e r p e n e s o f H e t e r o t h e c a s u b a x i l l a n ' s . B i o c h e m S y s t . E c o l . 1 7 : 5 2 9 - 5 3 3 . M i l e s , P . W . , D . A s p i n a l l , & A . T . C o r r e l l . 1 9 8 2 . T h e p e r f o r m a n c e o f t w o c h e w i n g i n s e c t s o n w a t e r - s t r e s s e d f o o d g i a n t s i n r e l a t i o n t o c h a n g e s i n t h e i r c h e m i c a l c o m p o s i t i o n . A u s t . J . Z o o l . 3 0 : 7 - 3 5 5 . M i l l e r , J . R . , & K . L . S t r i c k l e r . 1 9 8 4 . F i n d i n g a n d a c c e p t i n g h o s t p l a n t s . I n W J . B e l l f 4 R . T . C a r d é , e d s . C h e m i c a l E c o l o g y o f I n s e c t s . S i n a u e r A s s o c . , S u n d e r l a n d , a s s . M i l l e r , J . S . , & P . F e e n y . 1 9 8 3 . E f f e c t s o f b e n z y l i s u i n o l i n e a l k a l o i d s o n t h e l a r v a e o f p o l y p h a g o u s L e p i d o p t e r a . O e c o l o g i a 5 8 : 3 2 - 3 3 9 . M i l l e r , K . K . , & M . R . W a g n e r . 1 9 8 9 . E f f e c t o f p a n d o r a m o t h ( L e p i d o p t e r a : S a t u r n i i d a e ) d e f o h a t i o n o n g r o w t h o f p o n d e r o s a p i n e i n A r i z o n a . J . E c o n . E n t o m o l . 8 2 : 1 6 8 2 - 1 6 8 6 . M i l l e r , R . H . , & A . A . B e r r y m a n . 1 9 8 5 . E n e r g e t i c s o f c o n i f e r d e f e n s e a i n s t b a r k b e e t l e s a n d a s s o c i a t e d f u n g i . I n L . S a f r a n y i k , e d . T h e R o l e o f t e H o s t i n t h e P o p u l a t i o n D y n a m i c s o f F o r e s t I n s e c t s . C a n . F o r . S e r . V i c t o r i a , B C . M i l l e r , W . E . 1 9 8 7 . C h a n g e i n n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f d e t a c h e d a s p e n a n d w i l l o w f o l i a g e u s e d a n i n s e c t f o o d i n t h e l a b o r a t o r y . G r e a t L a k e s E n t o m o l . 2 0 : 4 1 - 4 5 . M i l l s , J . N . 1 9 8 6 . H e r b i v o r e s a n d e a r l y g r o s t fi r e s u c c e s s i o n i n s o u t h e r n C a l i f o r n i a C h a p a r r a l . E c o l o g y 6 7 : 1 6 3 7 - 1 6 4 . M i t c h e l l A i d e , T . , & E . C . L o n d o r ‘ r o . 1 9 8 9 . T h e e f f e c t s o f r a p i d l e a f e x p a n s i o n o n t h e g r o w t h a n d s u r v i v o r s h i p o f a l e p i d o p t e r a n h e r b i v o r e . O i k o s 5 5 : 6 6 - 7 0 . M i t c h e l l , R . G . , R . H . W a r i n g , & G . B . P i t m a n . 1 9 8 3 . T h i n n i n g l o d g e F o l e i n e i z n c r e a s e s t r e e v i g o r a n d r e s i s t a n c e t o m o u n t a i n p i n e b e e t l e . o r . c i . 2 9 : 2 0 4 - 1 1 . M o l e , S . , & P . G . W a t e r m a n . 1 9 8 8 . L i ; t - i n d u c e d v a r i a t i o n i n h e n o l i c l e v e l s i n g fi a g e 4 o g a g g - f o r e s t p l a n t s . H . . o t e n t i a l s i g n i fi c a n c e t o e r b i v o r e s . J . C h e m c o . : - . M o l e , S . , J . A . R o s s , & P . G . W a t e r m a n . 1 9 8 8 . L i g h t - i n d u c e d v a r i a t i o n i n p h e n o l i c 1 1 ¢ ? r i 1 s 2 i 1 n f o l i a g e o f r a i n - f o r e s t p l a n t s . 1 . c h e m i c a l c h a n g e s . J . C h e m E c o l . M o n s o n , R . K . , & M . C . G r a n t . 1 9 8 9 . E x p e r i m e n t a l s t u d i e s o f p o n d e r o s a p i n e . I I I . D i f f e r e n c e s i n p h o t o s y n t h e s i s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d w a t e r - u s e e f fi c i e n c y b e t w e e n t w o g e n e t i c l i n e s . A m J . B o t . 7 6 : 1 0 4 1 - 1 0 4 7 . M o n t g o m e r y , M . E . 1 9 8 2 . l i f e - c y c l e n i t r o g e n b u d g e t f o r t h e s y m o t h , L y m a n t r i a d i s p a r , r e a r e d o n a r t i fi c i a l d i e t . J . I n s e c t P h y s i o l . 2 8 : 4 3 n g . 2 6 3 M o n t g o m e r y , M . E . 1 9 8 8 . R e l a t i o n s h i s b e t w e e n f o l i a r c h e m i s t r y a n d s u s c e t i b i l i t y t o L y m a n t r i a d i s p a r . I n P r o c e e i n g s - L y m a n t r i i d a e : A C o m p a r i s o n 0 F e a t u r e s o f N e w a n d O l d W o r l d T u s s o c k M o t h s . U S D A F o r . S e r . N E E x p e r . S t a t . G e n . T e c h . R e p . N E - 1 2 3 . M o n t g o m e r y , M . E . , & W . E . W a l l n e r . 1 9 8 8 . T h e m o t h : a w e s t w a r d m i g r a n t . 1 1 : 1 1 r Y A A . B e r r y m a n , e d . D y n a m i c s o f F o r e s t n s e c t P o p u l a t i o n s . P l e n u m P r e s s , M o o n e g a g I A 1 9 7 2 . T h e c a r b o n b a l a n c e o f p l a n t s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 3 : 3 1 5 - M o o n e y , H . A . , & C . C h u . 1 9 7 4 . S e a s o n a l c a r b o n a l l o c a t i o n i n H e t e r o m e l e s a r b u t i f o l i a , a C a l i f o r n i a e v e r g r e e n s h r u b . O e c o l o g i a 1 4 : 2 9 5 - 3 0 6 . M o o n e y , H . A . , & S . L , . G u l m o n . 1 9 8 2 . C o n s t r a i n t s o n l e a f s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n i n r e f e r e n c e t o h e r b i v o r y . B i o S c i e n c e 3 2 : 1 9 8 - 2 0 6 . M o o n e y , H . A . , P J . F e r r a r , & R . G . S l a y t e r . 1 9 7 8 . P h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y a n d $ 1 1 , 8 3 1 fi l f c a t i o n p a t t e r n s i n d i v e r s e g r o w t h f o r m s o f E u c a l y p t u s . O e c o l o g i a M o o n e y , H . A . , K . S . W i l l i a m s , D . E . L i n c o l n , & P . R . E h r l i c h . 1 9 8 1 . T e m p o r a l a n d s a t i a l v a r i a b i l i t y i n t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e c h e c k e r s p o t b u t t e r fl y } L l u p h y d r y a s c h a l c e d o n a a n d i t s p r i n c i p a l f o o d s o u r c e , t h e a l i f o r n i a s b , D i p l a c u s a a r a n t i a c a s . O e c o l o g i a 5 0 : 1 9 5 - 1 9 8 . M o o n e y , H . A . , S . L . G u l m o n , & N . D . J o h n s o n . 1 9 8 3 . P h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o n p l a n t c h e m i c a l d e f e n s e s . I n P . A . H e d i n , e d . P l a n t R e s i s t a n c e t o I n s e c t s . A m . C h e m . S o c . W a s h i n g t o n D C . M o r a n , N . , & W . D . H a m i l t o n . 1 9 8 0 . L o w n u t r i t i v e q u a l i t y a s d e f e n s e a g a i n s t h e r b i v o r e s . J . T h e o r . B i o l . 8 6 : 2 4 7 - 2 5 4 . M o r r o w , P . A . , & V . C . L a M a r c h e . 1 9 7 8 . T r e e r i n g e v i d e n c e f o r c h r o n i c i n s e c t s u p p r e s s i o n o f p r o d u c t i v i t y i n s u b a l p i n e E u c a l y p t u s . S c i e n c e 2 0 1 : 1 2 4 4 - 1 2 4 6 . M u l l e r , R . N . , P J . K a l i s z , & T . W . K i m m e r e r . 1 9 8 7 . I n t r a s p e c i fi c v a r i a t i o n i n p r o d u c t i o n o f a s t r i n g e n t p h e n o l i c s o v e r a v e g e t a t i o n - r e s o u r c e a v a i l a b i l i t y g r a d i e n t . O e c o l o g i a 7 2 : 2 1 1 - 2 1 5 . M u l l e r , R . N . , P J . K a l i s z , & J . 0 . L u k e n . 1 9 8 9 . F i n e r o o t p r o d u c t i o n o f a s t r i n g e n t p h e n o l i c s . O e c o l o g i a 7 9 : 5 6 3 - 5 6 5 . M u l l i c k , D B . 1 9 7 5 . A n e w t i s s u e e s s e n t i a l t o n e c r o h y l a c t i c p e r i d e r m f o r m a t i o n i n t h e b a r k o f f o u r c o n i f e r s . C a n . J . B o t . 5 3 : 2 4 4 - 2 4 5 7 . M u l l i c k , D B . 1 9 7 7 . T h e n o n - s p e c i fi c n a t u r e o f d e f e n s e i n b a r k a n d w o o d d u r i n g w o u n d i n g , i n s e c t a n d p a t h o g e n a t t a c k . R e c . A d v . P h y t o c h e m 1 1 : 3 9 5 - 4 4 1 . M u l l i c k , D . B . , & G . D . J e n s e n . 1 9 7 3 . N e w c o n c e p t s a n d t e r m i n o l o g y o f c o n i f e r o u s p i g l g l e r m s : n e c r o p h y l a c t i c a n d e x o p h y l a c t i c p e r i d e r m s . C a n . J . B o t . 5 1 : 1 4 5 9 - 2 6 4 M u l o c k , P . , & E . C h r i s t i a n s e n . 1 9 8 6 . T h e t h r e s h o l d o f s u c c e s s f u l a t t a c k b y I p s t y g g g r a p h u s o n P i c e a a b i e s : a fi e l d e x p e r i m e n t . F o r . E c o l . M a n a g e . 1 4 : 1 2 5 - 1 . M u z i k a , R M . 1 9 8 9 . C a r b o n a l l o c a t i o n a n d s e c o n d m e t a b o l i t e s i n A b i e s g r a n d i s a s i n fl u e n c e d b y n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n a n d s e e s o u r c e . P h . D . d i s s e r t a t i o n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g . M u z i k a , R . M . , K . S . P r e g i t z e r , & J . W . H a n o v e r . 1 9 8 9 . C h a n g e s i n t e r p e n e p r o d u c t i o n f o l l o w i n g n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o f - g r a n d fi r ( A b i e s g r a n d i s ( D o u g l . ) L i n d l . ) s e e d l i n g s . O e c o l o g i a 8 0 : 4 8 5 8 9 . M y e r s , B J . , & J J . L a n d s b e r g . 1 9 8 9 . W a t e r s t r e s s a n d s e e d l i n o w t h o f t w o e u c a l y p t s p e c i e s f r o m c o n t r a s t i n g h a b i t a t s . T r e e P h y s i o : 2 0 7 - 2 1 8 . M y e r s , J . H . , & K . S . W i l l i a m s . 1 9 8 7 . L a c k o f s h o r t o r l o n g t e r m i n d u c i b l e d e f e n s e s i n t h e r e d a l d e r - w e s t e r n t e n t c a t e r p i l l a r s y s t e m . O i k o s 4 8 : 7 3 - 7 8 . N a g a r a j a h , S . , & E . - D . S c h u l z e . 1 9 8 3 . R e s p o n s e s o f V i g n a u n g u i c u l a t a ( L . ) W a l p . t o a t m o s p h e r i c a n d s o i l d r o u g h t . N a s h , R . W . , E J . D u d a , & N . H . G r a y . 1 9 5 1 . S t u d i e s o n e x t e n s i v e d y i n g , r e g e n e r a t i o n , a n d m a n a g e m e n t o f b i r c h . M a i n e F o r . S e r v . B u l l . 1 5 . N a t r , L . 1 9 7 5 . I n fl u e n c e o f m i n e r a l n u t r i t i o n o n h o t o s y n t h e s i s a n d t h e u s e o f a s s i m i l a t e s . I n J . P . C o o e r , e d . P h o t o s y n t ' a n d P r o d u c t i v i t y i n D i f f e r e n t E n v i r o n m e n t s . C a m b r i g e U n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . N e a l e s , T . F . , & L . D . I n c o l l . 1 9 6 8 . T h e c o n t r o l o f l e a f p h o t o s y n t h e s i s r a t e b y t h e fi v e l B o t f a 3 s 7 i n l r é l s a t e c o n c e n t r a t i o n i n t h e l e a f : a r e v i e w o f t h e h y p o t h e s i s . B o t . e v . : 1 - . N e e l y , D . 1 9 7 0 . H e a l i n g o f w o u n d s o n t r e e s . J . A m S o c . H o r t . S c i . 9 5 : 5 3 6 - 5 4 0 . N e e l y , D . 1 9 7 9 . T r e e w o u n d s a n d w o u n d c l o s u r e . J . A r b o r . 5 : 1 3 5 - 1 4 0 . N e e l y , D . 1 9 8 3 . T r e e t r u n k g r o w t h a n d w o u n d c l o s u r e . H o r t S c i e n c e 1 8 : 9 9 - 1 0 0 . N e u v o n e n , S . , & E . H a u k i o j a . 1 9 8 4 . L o w n u t r i t i v e q u a l i t y a s d e f e n c e a g a i n s t h e r b i v o r e s : i n d u c e d r e s p o n s e s i n b i r c h . O e c o l o g i a 6 3 : 7 1 - 7 4 . N e u v o n e n , S . , & E . H a u k i o ; a . 1 9 8 5 . H o w t o s t u d y i n d u c e d p l a n t r e s i s t a n c e ? O e c o l o g i a 6 6 : 4 5 6 - 4 5 . N e u v o n e n , S . , E . H a u k i o j a , & A . M o l a r i u s . 1 9 8 7 . D e l a y e d i n d u c i b l e r e s i s t a n c e a a i n s t a l e a f - c h e w i n g i n s e c t i n f o u r d e c i d u o u s t r e e s p e c i e s . O e c o l o ' 7 % : 3 6 3 - 3 6 9 . g z a N e u v o n e n , S . , S . H a n h i m a k i , J . S u o m e l a , & E . H a u k i o j a . 1 9 8 8 . E a r l y s e a s o n d a m a g e t o b i r c h f o l i a g e a f f e c t s t h e p e r f o r m a n c e o f a l a t e s e a s o n h e r b i v o r e . J . A p p l . E n t o m o l . 1 0 5 : 1 8 2 - 1 8 9 . 2 6 5 N i c h o l s , J . O . 1 9 6 8 . O a k m o r t a l i t y i n P e n n s y l v a n i a : A t e n - y e a r s s t u d y . J . F o r . 6 6 : 6 8 1 - 6 9 4 . N i e l s e n , D . G . 1 9 8 1 . S t u d y i n g b i o l o a n d c o n t r o l o f b o r e r s a t t a c k i n g w o o d y p l a n t s . B u l l . E n t o m o l . S o c . A m . 2 7 : 1 - 2 5 9 . N i e m e l a , P . , E . - M . A r o , & E . H a u k i o j a . 1 9 7 9 . B i r c h l e a v e s a s a r e s o u r c e f o r h e r b i v o r e s . D a m a g e - i n d u c e d i n c r e a s e i n l e a f p h e n o l s w i t h t r y p s i n - i n h i b i t i n g e f f e c t s . R e p . K e v o S u b a r c t . R e s . S t a t . 1 5 : 3 7 - 4 0 . N i e m e l a , P . , J . T u o m i , R . M a n n i l a , & P . O j a l a . 1 9 8 4 . T h e e f f e c t o f p r e v i o u s d a m a g e o n t h e q u a l i o f S c o t s p i n e f o l i a g e a s f o o d f o r D i p r i o n i d s a w fl i e s . Z . a n g e w . E n t o m o l . 9 8 : 3 - 4 3 . N i t a o , J . K . , & A . R . Z a n e r l . 1 9 8 7 . F l o r a l d e v e l o m e n t a n d c h e m i c a l d e f e n s e a l l o c a t i o n i n w i l p a r s n i p ( P a s t i n a c a s a t i v a . E c o l o g y 6 8 : 5 2 1 - 5 2 9 . N o e l . A . R . A . 1 9 7 0 . T h e g i r d l e d t r e e . B o t . R e v . 3 6 : 1 6 4 - 1 9 5 . N fi fi e z - F a r f a n , J . , & R . D i r z o . 1 9 8 9 . L e a f s u r v i v a l i n r e l a t i o n t o h e r b i v o r y i n t w o t r o p i c a l p i o n e e r s p e c i e s . O i k o s 5 4 : 7 1 - 7 4 . O ’ D o w d , D J . , & M . F . W i l l s o n . 1 9 8 9 . L e a f d o m a t i a a n d m i t e s o n A u s t r a l i a n l a n t s : e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y i m p l i c a t i o n s . B i o l . J . L i n n . S o c . 3 7 : 1 9 1 - 2 3 . O e r t l i , J J . , S . H . L i p s , & M . A g a m i . 1 9 9 0 . T h e s t r e n g t h o f s c l e r o p h y l l o u s c e l l s t o r e s i s t c o l l a p s e d u e t o n e g a t i v e t u r g o r p r e s s u r e . A c t a E c o o g t c a 1 1 : 2 8 1 - 2 8 9 . O h m a r t , G P . 1 9 8 9 . W h a r e t h e r e s o f e w t r e e - k i l l i n g b a r k b e e t l e s a s s o c i a t e d w i t h a n g i o s p e r m s ? ' s 5 4 : 2 4 2 - 2 4 5 . O r i a n s , 5 C 9 } 2 . H . , & D . H . J a n z e n . 1 9 7 4 . W h y a r e e m b r y o s s o t a s t y ? A m N a t . 1 0 8 : 5 8 1 - O s o n u b i , 0 . , & W J . D a v i e s . 1 9 7 8 . S o l u t e a c c u m u l a t i o n i n l e a v e s a n d r o o t s o f w o o d y p l a n t s s u b j e c t e d t o w a t e r s t r e s s . O e c o l o g i a 3 2 : 3 2 3 - 3 3 2 . O w e n - S m i t h , N . , & S . M . C o o r . 1 9 8 7 . P a l a t a b i l i t l y o f w o o d ; p l a n t s t o b r o w s i n g r u m i n a n t s i n a S o u t h ' c a n S a v a n n a . E c o o g y 6 8 : 3 1 3 1 . O w e n s , J . N . 1 9 6 9 . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f i n i t i a t i o n a n d e a r l y d e v e l o p m e n t o n c o n e p r o d u c t i o n i n D o u g l a s fi r . C a n . J . B o t . 4 7 : 1 0 3 9 - 1 0 4 9 . P a i g e , K . N . , & T . G . W h i t h a m . 1 9 8 7 . O v e r c o m p e n s a t i o n i n r e s p o n s e t o m a m m a l i a n h e r b i v o r y : t h e a d v a n t a g e o f b e i n g e a t e n . A m N a t . 1 2 9 : 4 0 7 - 4 1 6 . P a l o , R T . 1 9 8 4 . D i s t r i b u t i o n o f b i r c h ( B e t u l a s p . ) , w i l l o w ( S a l i x s p p . ) , a n d p o p l a r ( P o p u l a s s p p . ) s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s a n t h e i r t e n t i a l r o l e a s c h e m i c a l d e f e n s e a g a i n s t h e r b i v o r e s . J . C h e m E c o l . 1 0 : 4 9 - 5 2 0 . P a r k e r , J . 1 9 8 1 . E f f e c t s o f d e f o l i a t i o n o f o a k c h e m i s t r y . I n C . C . D o a n e & M . L . M c M a n u s , e d s . T h e G p s y M o t h : R e s e a r c h T o w a r d s I n t e g r a t e d P e s t M a n a g e m e n t . U S D A o r . S e r . S c i . & E d u c . A g e n c y T e c h . B u l l . 1 5 8 4 . 2 6 6 P a r k e r , M . A . , & R . B . R o o t . 1 9 8 1 . I n s e c t h e r b i v o r e s l i m i t h a b i t a t d i s t r i b u t i o n o f a n a t i v e c o m p o s i t e , M a c h a e r a n t h e r a c a n e s c e n s . E c o l o g y 6 2 : 1 3 9 0 - 1 3 9 2 . P a s s i o u r a , J . B . 1 9 8 8 . R e s p o n s e t o D r . P J . K r a m e r ’ s a r t i c l e , ’ C h a n g i n s g c o n c e t s r e g a r d i n g p l a n t w a t e r r e l a t i o n s ’ , V o l u m e 1 1 , N u m b e r 7 , p p . 6 - 5 6 8 . l a n t , C e l l , E n v i r o n . 1 1 : 5 6 9 - 5 7 1 . P a s t e e l s , J . M . , M . R o w e l l - R a h i e r , & M J . R a u p . 1 9 8 8 . P l a n t - d e r i v e d d e f e n s e i n c h y s o m e l i d b e e t l e s . I n P . B a r b o s a & . K . L e t o u r n e a u , e d s . N o v e l A s p e c t s o f n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s . J o h n W i l e y , N . Y . P a t r i c k , J . W . 1 9 8 8 . A s s i m i l a t e p a r t i t i o n i n g i n r e l a t i o n t o c r o p p r o d u c t i v i t y . H o r t S c i e n c e 2 3 : 3 3 - 4 0 . P a u l i s s e n , M A . 1 9 8 7 . E x p l o i t a t i o n b y , a n d t h e e f f e c t s o f , c a t e r p i l l a r g r a z e r s o n t h e a n n u a l , R u d b e c k i a i r t a ( C o m p o s i t a e ) . A m M i d l . N a t . 1 7 : 4 3 9 - 4 4 1 . P e a r c y , R . W . 1 9 8 3 . P h y s i o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s o f c e l l u l a r w a t e r d e fi c i t s : n o n s t o m a t a l i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y w a t e r s t r e s s . I n H . M . T a y l o r , W . R . J o r d a n , & T . R . S i n c a i r , e d s . L i m i t a t i o n s t o E fi i c i e n t W a t e r U s e i n C r o p P r o d u c t i o n . A m . S o c . A g r o n . , M a d i s o n , W i s c o n s i n . P e a r c y , R . W . , O . B ' o r k m a n , M . M . C a l d w e l l , J . E . K e e l e y , R . K . M o n s o n , & B . R . S t r a i n . 1 9 8 . C a r b o n g a i n b y p l a n t s i n n a t u r a l e n v i r o n m e n t s - c a r b o n a s s i m i l a t i o n a n a l y s i s p r o v i d e s a n u n d e r s t a n d i n g o f h o w p l a n t s f u n c t i o n i n d i v e r s e e n v i r o n m e n t s . B i o S c i e n c e 3 7 : 2 1 - 2 9 . P e e t , R . K . , & N . L . C h r i s t e n s e n . 1 9 8 7 . C o m p e t i t i o n a n d t r e e d e a t h . B i o S c i e n c e 3 7 : 5 8 6 - 5 9 4 . P e r a l a , D . A . , & A . A . A l m . 1 9 9 0 . R e p r o d u c t i v e e c o l o g y o f b i r c h : a r e v i e w . F o r . E c o l . M a n a g e . 3 2 : 1 - 3 8 . P e t e r s , N . K . , J . W . F r o s t , & S . R . L o n . 1 9 8 6 . A p l a n t fl a v o n e , l u t e o l i n , i n d u c e s e x p r e s s i o n o f R h i z o b i u m m e ' t i n o d u l a t r o n g e n e s . S c i e n c e 2 3 3 : 9 7 7 - 9 8 0 . P e z e s h k i , S . R . , & J . 1 . C h a m b e r s . 1 9 8 6 . S t o m a t a l a n d p h o t o s y n t h e t i c r e s p o n s e o f d r o u g h t - s t r e s s e d c h e r r y b a r k o a k ( Q u e r c u s f a l c a t a v a r . p a o d a e f o l i a ) a n d s w e e t g u m ( L i q u i d a r n b a r s t y r a c i fl u a ) . C a n . J . F o r . R e s . 1 : 8 4 1 - 8 4 6 . P h i l l i p s , R . , & G . G . H e n s h a w . 1 9 7 7 . T h e r e g u l a t i o n o f s y n t h e s i s o f p h e n o l i c s i n g t g a f o n a r y p h a s e c e l l c u l t u r e s o f A c e r p s e u d o p l a t a n u s L . J . E x p e r . B o t . 2 8 : 7 8 5 - P i e n e , H . 1 9 8 0 . E f f e c t s o f i n s e c t d e f o l i a t i o n o n g r o w t h a n d f o l i a r n u t r i e n t s o f y o u n g b a l s a m fi r . F o r . S c i . 2 6 : 6 6 5 - 6 7 3 . P i e n e , H . , & K . E . P e r c y . 1 9 8 4 . C h a n g e s i n n e e d l e m o h o l o g y , a n a t o m y , a n d m i n e r a l c o n t e n t d u r i n g t h e r e c o v e r y o f p r o t e c t e b a l s a m fi r t r e e s i n i t i a l l y d e f o l i a t e d b y t h e s p r u c e b u d w o r m . C a n . J . F o r . R e s . 1 4 : 2 3 8 - 2 4 5 . P i m e n t e l , D . 1 9 8 8 . H e r b i v o r e p o p u l a t i o n f e e d i n g p r e s s u r e o n p l a n t h o s t s : f e e d b a c k e v o l u t i o n a n d h o s t c o n s e r v a t i o n . O i k o s 5 3 : 2 8 9 - 3 0 2 . 2 6 7 P i z z i , A . , & F . A . C a m e r o n . 1 9 8 6 . F l a v o n o i d t a n n i n s - s t r u c t u r a l w o o d c o m p o n e n t s f o r d r o u g h t - r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s o f p l a n t s . W o o d S c i . T e c h n o l . 2 0 : 1 1 9 - 1 2 4 . P o d s t o l s k i , A . , J . S z n a ' d e r , & G . W i c h o w s k a . 1 9 8 1 . A c c u m u l a t i o n o f p h e n o l i c s a n d g a g w t h r a t e o f a r l e y s e e d l i n g s ( H o r d e u m v u l g a r e L . ) . B i o l . P l a n t a r . 2 3 : 1 2 0 - P o k h i l o , N . D . , A . K . M a k h n e v , & N . I . U v a r o v a . 1 9 9 0 . T r i t e r p e n o i d s i n t h e l e a v e s o f U r a l a n d A l t a i R u s s i a n S F S R U S S R b i r c h e s : p r o b l e m s o f t h e i r g r e m o t a i x o n o m y . [ O t i m i y a P r i r o d n y k h S o e d i n e n i i ( T a s h k e n t ) 2 : 2 7 8 - 2 7 9 ( i n u s s r a n . P o l l o c k , C J . 1 9 9 0 . T h e r e s p o n s e o f p l a n t s t o t e m p e r a t u r e c h a n g e . J . A g r i c . S c i , C a r n b r . 1 1 5 : 1 - 5 . P o m e r l e a u , R . , M . L o r t i e . 1 9 6 2 . R e l a t i o n s h i p s o f d i e b a c k t o t h e r o o t i n g d e p t h o f w h i t e b i r c h . F o r . S c i . 8 : 2 1 9 - 2 2 4 . P o o r t e r , H . , & C . R e m k e s . 1 9 9 0 . L e a f a r e a r a t i o a n d n e t a s s i m i l a t i o n r a t e o f 2 4 w i l d s p e c i e s d i f f e r i n g i n r e l a t i v e g r o w t h r a t e . O e c o l o g i a 8 3 : 5 5 3 - 5 5 9 . P o o r t e r , H . , C . R e m k e s . & H . L a m b e r s . 1 9 9 0 . C a r b o n a n d n i t r o e n e c o n o m o f 2 4 w i l d s p e c i e s d i f f e r i n g i n r e l a t i v e g r t h r a t e . P l a n t P h y s i o . 9 4 : 6 2 1 - 6 2 . P o t h i e r , D . , & H . A . M a r g o l i s . 1 9 9 0 . C h a n g e s i n t h e w a t e r r e l a t i o n s o f b a l s a m fi r a n d w h i t e b i r c h s a p l i n g s a f t e r t h i n n i n g . T r e e P h y s i o l . 6 : 3 7 1 - 3 8 0 . P o t t e r , D . A . , & T . W . K i m m e r e r . 1 9 8 6 . S e a s o n a l a l l o c a t i o n o f d e f e n s e i n v e s t m e n t i 6 1 9 g e l s ] 0 5 2 w A i t o n a n d c o n s t r a i n t s o n a s p e c i a l i s t l e a f r n i n e r . O e c o l o g i a P o t t e r , J . W . , & J . W . J o n e s . 1 9 7 7 . L e a f a r e a p a r t i t i o n i n g a s a n i m p o r t a n t f a c t o r i n g r o w t h . P l a n t P h y s i o l . 5 9 : 1 0 - 1 4 . P o t v i n , C . , M J . L e c h o w i c z , & S . T a r d i f . 1 9 9 0 . T h e s t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f e c o p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e c u r v e s o b t a i n e d f r o m e x p e r i m e n t s i n v o l v i n g r e p e a t e d m e a s u r e s . E c o l o g y 7 1 : 1 3 8 9 - 1 4 0 0 . P o u l t o n , J . E . 1 9 9 0 . C y a n o g e n e s i s i n p l a n t s . P l a n t P h y s i o l . 9 4 : 4 0 1 - 4 0 5 . P r e s t o n , R J . , J r . 1 9 7 6 . N o r t h A m e r i c a n T r e e s , 3 r d e d . I o w a S t a t e U n i v . P r e s s , A m e s . P r i c e , P . W . , G . L . W a r i n g , R . J u l k u n e n - T i i t t o , J . T a h v a n a i n e n , H . A . M o o n e y , & T . P . C r a i g . 1 9 8 9 . C a r b o n - n u t r i e n t b a l a n c e h y p o t h e s i s i n w i t h i n - s p e c i e s p h y t o c h e m i c a l v a r i a t i o n o f S a l i x l a s i o l e p r s . J . C h e m E c o l . 1 5 : 1 1 1 7 - 1 1 3 1 . P r u d h o m m e , T J . 1 9 8 2 . T h e e f f e c t o f d e f o l i a t i o n h i s t o r y o n p h o t o s y n t h e t i c r a t e s i n m o u n t a i n b i r c h . R e p . K e v o S u b a r c t . R e s . S t a t . 1 8 : 5 - 9 . P r u d h o m m e , T J . 1 9 8 3 . C a r b o n a l l o c a t i o n t o a n t i h e r b i v o r e c o m p o u n d s i n a d e c i d u o u s a n d a n e v e r g r e e n s u b a r c t i c s h r u b s p e c i e s . O i k o s 4 0 : 3 4 4 - 3 5 6 . 2 6 8 P u r i t c h , G . S . , & D . B . M u l l i c k . 1 9 7 5 . E f f e c t o f w a t e r s t r e s s o n t h e r a t e o f n o n - s u b e r i z e d i m p e r v i o u s t i s s u e f o r m a t i o n f o l l o w i n g w o u n d i n g i n A b i e s g r a n d i s . J . E x p e r . B o t . 2 6 : 9 0 3 - 9 1 0 . R a b e , E . 1 9 9 0 . S t r e s s p h y s i o l o g y : t h e f u n c t i o n a l s i g n i fi c a n c e o f t h e a c c u m u l a t i o n o f n i t r o g e n - c o n t a i n i n g c o m p o u n d s . J . H o r t . S e t . 6 5 : 2 3 1 - 2 4 3 . R a d i n , J . W . , & J . S . B o y e r . 1 9 8 2 . C o n t r o l o f l e a f e x p a n s i o n b y n i t r o g e n n u t r i t i o n i n s u n fl o w e r p l a n t s . P l a n t P h y s i o l . 6 9 : 7 7 1 - 7 7 5 . ' R a d w a n , M A . 1 9 7 5 . G e n o a n d s e a s o n i n fl u e n c e o n c h l o r o g e n i c a c i d c o n t e n t i n D o u g l a s - fi r f o l i a g e . a n . J . F o r . R e s . 5 : 2 8 1 - 2 8 4 . r R a f f a , K R , & A . A . B e r r y m a n . 1 9 8 2 . P h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n l o d g e p o l e p i n e s r e s i s t a n t a n d s u s c e p t i b l e t o t h e m o u n t a i n p i n e b e e t l e a n d a s s o c i a t e d m i c r o o r g a n i s m s . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 1 : 4 8 6 - 4 9 2 . R a f f a , K . F . , & A . A . B e r r y m a n . 1 9 8 3 . T h e r o l e o f h o s t p l a n t r e s i s t a n c e i n t h e c o l o n i z a t i o n b e h a v i o r a n d e c o l o g y o f b a r k b e e t l e s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) . E c o l . M o n o g r . 5 3 : 2 7 - 4 9 . L , R a f f a , K . F . , & A . A . B e r r y m a n . 1 9 8 7 . I n t e r a c t i n g s e l e c t i v e p r e s s u r e s i n c o n i f e r - b a r k b e e t l e s y s t e m s : a b a s i s f o r r e c i p r o c a l a d a p t a t i o n s ? A m N a t . 1 2 9 : 2 3 4 - 2 6 2 . R a i s o m 3 g § i i g K K h a n n a , M J . C o n n e l l , & R . A . F a l k i n e r . 1 9 9 0 . F o r . E c o l . M a n a g e . R a m p , P . F . , & S . N . S t e p h e n s o n . 1 9 8 8 . G e n d e r d i m o r p h i s m i n o w t h a n d m a s s p a r t i t i o n i n g b y b o x - e l d e r ( A c e r n e g u n d o L . ) . A m M i d l . a t . 1 1 9 : 4 2 0 - 4 3 0 . R a n n e y , T . G . , T . H . W h i t l o w , & N . I . . B a s s u k . 1 9 9 0 . R e s p o n s e o f fi v e t e m p e r a t e d e c i d u o u s t r e e s p e c i e s t o w a t e r s t r e s s . T r e e P h y s i o l . 6 : 4 3 9 - 4 4 8 . R a o , K S . 1 9 8 8 . F i n e s t r u c t u r a l d e t a i l s o f t a n n i n a c c u m u l a t i o n s i n n o n - d i v i d i n g c e l l s . A n n . B o t . 6 2 : 5 7 5 - 5 8 1 . R a u b e n h e i m e r , D . , & S J . S i m p s o n . 1 9 9 0 . T h e e f f e c t s o f s i m u l t a n e o u s v a r i a t i o n i n p r o t e i n , d i g e s t i b l e c a r b o h d r a t e a n d t a n n i n a c i d o n t h e f e e d i n g b e h a v i o u r o f a r v a l L o c u s t a m i g r a t o r i a L . ) a n d S c h i s t o c e r c a g r e g a r i a ( F o r s k a l ) . I . S h o r t - t e r m s t u d i e s . P h y s i o l . E n t o m o l . 1 5 : 2 1 9 - 2 3 3 . R a u p p , M J . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f l e a f t o u g h n e s s o n m a n d i b u l a r w e a r o f t h e l e a f b e e t l e , P l a g i o d e r a v e r s i c o l o r a . E c o l . E n t o m o l . 1 0 : 7 3 - 7 9 . R a u p p , M J . , & R . F . D e n n o . 1 9 8 3 . L e a f a g e a s a p r e d i c t o r o f h e r b i v o r e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e . I n R . F . D e n n o & M . S . M c C l u r e , e d s . V a r i a b l e P l a n t s a n d H e r b i v o r e s i n N a t u r a l a n d M a n a g e d S y s t e m s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . R a u p p , M J . , & C . S . S a d o f . 1 9 8 9 . B e h a v i o r a l r e s p o n s e s o f a l e a f b e e t l e t o i n j u r y - r e l a t e d c h a n g e s i n i t s s a l i c a c e o u s h o s t . O e c o l o g i a 8 0 : 1 5 4 - 1 5 7 . 2 6 9 R a u p p , M J . , J . H . W e r r e n , & C . S . S a d o f f . 1 9 8 8 . E f f e c t s o f s h o r t - t e r m h e n o l o g i c a l c h a n g e s i n l e a f s u i t a b i l i t y o n t h e s u r v i v o r s h i p , g r o w t h , a n d d e v e o p m e n t o f g y g s y m o t h ( L e p i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) l a r v a e . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 7 : 3 1 6 - 1 . R a u s h e r , M . D . , & P . F e e n y . 1 9 8 0 . H e r b i v o r y , p l a n t d e n s i t y , a n d p l a n t r e p r o d u c t i v e g t i c g g g s z g 1 t h e e f f e c t o f B a t t u s p h i l e n o r o n A r i s t o l o c h i a r e t i c u a t a . E c o l o g y R a u s h e r , M . D . , & E . L . S i m m s . 1 9 8 9 . T h e e v o l u t i o n o f r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r y i n 4 1 3 0 5 2 ; ? 2 u r p u r e a . I . A t t e m p t s t o d e t e c t s t a b i l i z i n g s e l e c t i o n . E v o l u t i o n R e a d e r , R J . 1 9 9 0 . C o m p e t i t i o n c o n s t r a i n e d b y l o w n u t r i e n t s u p p l y : a n e x a m p l e m g g g v i s n 7 g 7 H i e r a c i u m fl o r i b u n d u m W i m m & G r a b . ( C o m p o s i t a e ) . F u n c t . E c o l . 4 : - . R e a d e r , R J . , & B J . B e s t . 1 9 8 9 . V a r i a t i o n i n c o m p e t i t i o n a l o n g a n e n v i r o n m e n t a l g r g d i e n t : H i e r a c i u m fl o r i b u n d u m i n a n a b a n d o n e d p a s t u r e . J . E c o l . 7 7 : 6 7 3 - R e d d y , V . R . , B . A c o c k , D . N . B a k e r , & M . A c o c k . 1 9 8 9 . S e a s o n a l l e a f a r e a - l e a f w e i g h t r e l a t i o n s h i p s i n t h e c o t t o n c a n o p y . A g r o n . J . 8 1 : 1 - 4 . R e d m o n d , D R . 1 9 5 5 . S t u d i e s i n f o r e s t p a t h o l o g y . X V . R o o t l e t s , m y c o r r h i z a e , a n d s o i l t e m p e r a t u r e s i n r e l a t i o n t o b r r c h d i e b a c k . C a n . J . B o t . 3 3 : 5 9 5 - 6 2 7 . R e e k i e , E . G . , & F . A . B a z z a z . 1 9 8 7 a . R e r o d u c t i v e e f f o r t i n p l a n t s . 1 . C a r b o n a l l o c a t i o n t o r e p r o d u c t i o n . A m a t . 1 2 9 : 8 7 6 - 8 9 6 . R e e k i e , E . G . , & F . A . B a z z a z . 1 9 8 7 b . R e p r o d u c t i v e e f f o r t i n p l a n t s . 2 . D o e s c a r b o n r e fl e c t t h e a l l o c a t i o n o f o t h e r r e s o u r c e s . A m N a t . 1 2 9 : 8 9 7 - 9 0 6 . R e e k i e , E . G . , & F . A . B a z z a z . 1 9 8 7 c . R e p r o d u c t i v e e f f o r t i n p l a n t s . 3 . E f f e c t o f r e p r o d u c t i o n o n v e g e t a t i v e a c t i v i t y . A m N a t . 1 2 9 : 9 0 7 - 9 1 9 . R e e s e , J . C . , B . G . C h a n , & A . C . W a i s s , J r . 1 9 8 2 . E f f e c t s o f c o t t o n c o n d e n s e d t a n n i n , m a y s i n ( c o r n ) a n d i n i t o l ( s o y b e a n s ) o n H e l i o t h i s z e a g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t . J . C E c o l . 8 : 1 4 2 9 - 1 4 3 6 . R e g o , T J . , N J . G r u n d o n , C J . A s h e r , & D . G . E d w a r d s . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f w a t e r g t a g s s o n n i t r o g e n n u t r i t i o n o f g r a i n s o r g h u m . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 : 4 9 9 - R e h r , S . S . , P . P . F e e n y , & D . H . J a n z e n . 1 9 7 3 . C h e m i c a l d e f e n c e i n C e n t r a l A m e r i c a n n o n - a n t - a c a c i a s . J . A n i r n . E c o l . 4 2 : 4 0 5 - 4 1 6 . R e i c h , P . B . , & T . M . H i n c k l e y . 1 9 8 9 . I n fl u e n c e o f p r e - d a w n w a t e r p o t e n t i a l a n d s o i l - t o - l e a f h y d r a u l i c c o n d u c t a n c e o n m a x i m u m d a i l l e a f d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e i n t w o o a k s p e c i e s . F u n c t . E c o l . 3 : 7 1 9 - 2 6 . R e i c h , P . B , & A . W . S c h o e t t l e . 1 9 8 8 . R o l e o f p h o s p h o r u s a n d n i t r o g e n i n p h o t o s y n t h e t i c a n d w h o l e p l a n t c a r b o n g a i n a n d n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y i n e a s t e r n w h i t e p i n e . O e c o l o g i a 7 7 : 2 5 - 3 3 . 2 ' 7 0 R e i c h , P . B . , M . B . W a l t e r s , & T J . T a b o n e . 1 9 8 9 . R e s n s e o f U l m u s a m e r i c a n a s e e d l i n g s t o v a r y i n g n i t r o g e n a n d w a t e r s t a t u s . . W a t e r a n d n i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y i n p h o t o s y n t h e s i s . T r e e P h y s i o l . 5 : 1 7 3 - 1 8 4 . R e i c h a r d t , P . 1 9 8 1 . P a ' e r i c a c i d , a t r i t e r p e n o i d fi ' o m A l a s k a n p a p e r b i r c h . J . O r g . C h e m . 4 6 : 4 6 - 4 5 7 8 . R e i c h a r d t , P . B . , J . P . B r y a n t , B J . A n d e r s o n , D . P h i l l i p s , T . P . C l a u s e n , M . M e y e r , & K . F r i s b y . 1 9 9 0 . G e r m a c r o n e d e f e n d s L a b r a d o r t e a f r o m b r o w s i n g b y s n o w s h o e h a r e s . J . C h e m E c o l . 1 6 : 1 9 6 1 - 1 9 7 0 . R e i c h a r d t , P . B . , J . P . B r y a n t , T . P . C l a u s e n , & G . D . W i e l a n d . 1 9 8 4 . D e f e n s e o f w i n t e r - d o r m a n t A l a s k a p a p e r b i r c h a g a i n s t s n o w s h o e h a r e s . O e c o l o g i a 6 5 : 5 8 - 5 9 . . R e z n i c k , D . 1 9 8 5 . C o s t s o f r e p r o d u c t i o n : a n e v a l u a t i o n o f t h e e m p i r i c a l e v i d e n c e . O i k o s 4 4 : 2 5 7 - 2 6 7 . ' R e z n i c k , D . N . , E . P e r r y , & J . T r a v i s . 1 9 8 6 . M e a s u r i n g t h e c o s t o f r e p r o d u c t i o n : a c o m m e n t o n p a p e r s b y B e l l . E v o l u t i o n 4 0 : 1 3 3 8 - 1 3 4 4 . R h o a d e s , D P . 1 9 7 7 . I n t e g r a t e d a n t i h e r b i v o r e , a n t i d e s i c c a n t , a n d u l t r a v i o l e t s c r e e n i n g p r o p e r t i e s o f c r e o s o t e b u s h r e s i n . B i o c h e m S y s t . E c o l 5 : 2 8 1 - 2 9 0 . R h o a d e s , D P . 1 9 7 9 . E v o l u t i o n o f p l a n t c h e m i c a l d e f e n s e a g a i n s t h e r b i v o r e s . I n G . A . R o s e n t h a l a n d D H . J a n z e n , e d s . H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c P r e s s , O r l a n d o , F l a . R h o a d e s , D P . 1 9 8 3 . H e r b i v o r e p o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d l a n t c h e m i s t r y . I n R . F . D e n n o & M . S . M c C l u r e , e d s . V a r i a b l e P l a n t s a n d e r b i v o r e s i n N a t u r a l a n d M a n a g e d S y s t e m s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . R h o a d e s , D P . 1 9 8 5 . O f f e n s i v e - d e f e n s i v e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n h e r b i v o r e s a n d p l a n t s : t h e i r r e l e v a n c e i n h e r b i v o r e p o p u l a t i o n d y n a m i c s a n d e c o l o g i c a l t h e o r y . A m N a t . 1 2 5 : 2 0 5 - 2 3 8 . R h o a d e s , D . F . , & R . G . C a t e s . 1 9 7 6 . T o w a r d a g e n e r a l t h e o r y o f p l a n t a n t i h e r b i v o r e c h e m i s t r y . R e c . A d v . P h y t o c h e m 1 0 : 1 6 8 - 2 1 3 . R h o d e s , M J . C . 1 9 8 5 . T h e l g s i o l o g i c a l s i g n i fi c a n c e o f p l a n t p h e n o l i c c o m p o u n d s . I n C . F . v a n S u m e r e J . L e a , e d s . T h e B i o c h e m i s t r y o f P l a n t P h e n o l i c s . A n n u . P r o c . P h y t o c h e m . S o c . E u r o p e V o l . 2 5 . C l a r e n d o n P r e s s , O x f o r d . R i s c h , S J . , & F . R . R i c k s o n . 1 9 8 1 . M u t u a l i s m i n w h i c h a n t s m u s t b e p r e s e n t b e f o r e p l a n t s p r o d u c e f o o d b o d i e s . N a t u r e 2 9 1 : 1 4 9 - 1 5 0 . R o b b i n s , C . T . , T . A . H a n l e , A . E . H a e r m a n , O . H j e l j o r d , D . L . B a k e r , C . C . S c h w a r t z , & W . W . a u t z . 1 9 7 . R o l e o f t a n n i n s i n d e f e n d i n é f l a n t s a g a i n s t r u m i n a n t s : r e d u c t i o n i n p r o t e i n a v a i l a b i l i t y . E c o l o g y 6 8 : 9 8 - 1 . R o b i n s o n , S . P . , & C . G i e r s c h . 1 9 8 7 . I n o r a n i c p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n i n t h e s t r o m a o f i s o l a t e d c h l o r o p l a s t s a n i t s i n fl u e n c e o n p h o t o s y n t h e s i s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 4 : 4 5 1 - 4 6 2 . 2 7 1 R o b s o n , B S . 1 9 5 9 . A s i m p l e m e t h o d f o r c o n s t r u c t i n g o r t h o o n a l p o l y n o m i a l s w h e n t h e i n d e p e n d e n t v a r i a b l e i s u n e q u a l l y s p a c e d . i o m e t r i c s 1 5 : 1 8 7 - 1 9 1 . R o c k w o o d , L L . 1 9 7 3 . T h e e f f e c t o f d e f o l i a t i o n o n s e e d p r o d u c t i o n o f s i x C o s t a R i c a n t r e e s p e c i e s . E c o l o g y 5 4 : 1 3 6 3 - 1 3 6 9 . R o d e n , J . , E . v a n V o l k e n b u r g h , & T . M . H i n c k l e y . 1 9 9 0 . C e l l u l a r b a s i s f o r l i m i t a t i o n o f p o p l a r l e a f g r o w t h b y w a t e r d e fi c i t . T r e e P h y s i o l . 6 : 2 1 1 - 2 1 9 . R o l a n d , J . , & J . H . M y e r s . 1 9 8 7 . I m p r o v e d i n s e c t p e r f o r m a n c e f r o m h o s t - p l a n t d e f o l i a t i o n : w i n t e r m o t h o n o a k a n d a p p l e . E c o l . E n t o m o l . 1 2 : 4 0 9 - 4 1 4 . R o n s h e i m , M L 1 9 8 8 . D e t e r m i n i n t h e p a t t e r n o f r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s i n p l a n t s . T r e n d s E c o l . & E v o l . : 3 0 — 3 1 . R o s s i t e r , M . , J . C . S c h u l t z , & I . T . B a l d w i n . 1 9 8 8 . R e l a t i o n s h i p s a m o n d e f o l i a t i o n , 5 6 7 % o a k p h e n o l i c s , a n d g y p s y m o t h g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n . c o l o g y 6 9 : 2 6 7 - R o u s i , M . , J . T a h v a n a i n e n , & I . U o t i l a . 1 9 9 0 . M e c h a n i s m s o f r e s i s t a n c e t o h a r e b r o w s i n g i n w i n t e r - d o r m a n t E u r o p e a n w h i t e b i r c h ( B e t u l a p e n d u l a ) . A m N a t . ( i n p r e s s ) . R u e s s , R . W . , & S J . M c N a u g h t o n . 1 9 8 4 . U r e a a s a f r o m o t i v e c o u p l e r o f p l a n t - h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s . O e c o l o g i a 6 3 : 3 3 1 - 3 3 . R u f t y , T . W . , J r . , C . T . M a c K o w n , & R J . V o l k . 1 9 9 0 . ' A l t e r a t i o n s i n n i t r o e n a s s i s r g i l g a g t i o n a n d p a r t i t i o n i n g i n n i t r o g e n s t r e s s e d p l a n t s . P h y s i o l . l a n t a r . S a c c h i , C . F . , P . W . P r i c e , T . P . C r a i g , & J . K . I t a m i . 1 9 8 8 . I m a c t o f s h o o t g a l l e r a t t a c k o n s e x u a l r e p r o d u c t i o n i n t h e a r r o y o w i l l o w . c o l o g y 6 9 : 2 0 2 1 - 2 0 3 0 . S a f f o r d , L 0 . 1 9 8 2 . C o r r e l a t i o n o f g r e e n h o u s e b i o a s s a y w i t h fi e l d r e s p o n s e t o f e r t i l i z e r b y p a p e r b i r c h . P l a n t & S o i l 6 4 : 1 6 7 - 1 7 6 . S a g e , R . F . , & R . W . P e a r c y . 1 9 8 7 . T h e n i t r o g e n u s e e f fi c i e n c y o f C 3 a n d C 4 p l a n t s . P l a n t P h y s i o l . . 8 4 : 9 5 4 - 9 5 8 . S a k u t a , M . , & A . K o m a m i n e . 1 9 8 7 . C e l l g r o w t h a n d a c c u m u l a t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s . I n F . C o n s t a b e l a n d I . K . V a s i l , e d s . C e l l C u l t u r e a n d S o m a t i c C e l l G e n e t i c s o f P l a n t s , V o l . 4 : C e l l C u l t u r e i n P h y t o c h e m i s t r y . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o . S a l i s h , F . B . , & C . W . R o s s . 1 9 7 8 . P l a n t P h y s i o l o g y , 2 n d e d . W a d s w o r t h b l i s h i n g , B e l m o n t , C A . S a n z , A . , C . M o n e r r i , J . G o n z a l e z - F e r r e r , & J . L . G u a r d i o l a . 1 9 8 7 . C h a n g e s i n c a r b o h y d r a t e s a n d m i n e r a l e l e m e n t s i n C i t r u s l e a v e s d u r i n g fl o w e r m g a n d f r u i t s e t . P h y s i o l . P l a n t a r . 6 9 : 9 3 - 9 8 . S A S I n s t i t u t e , I n c . 1 9 8 5 . S A S / S T A T G u i d e f o r P e r s o n a l C o m p u t e r s , V e r s i o n 6 e d . S A S I n s t i t u t e I n c . , C a r y , N o r t h C a r o h n a . 2 7 2 S c h l i c h t i n g , C D . 1 9 8 6 . T h e e v o l u t i o n o f p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y i n p l a n t s . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 7 : 6 6 7 - 6 9 3 . S c h l i c h t i n g , C D . 1 9 8 9 . P h e n o t y p i c i n t e g r a t i o n a n d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . B i o S c i e n c e 3 9 : 4 6 0 - 4 6 4 . S c h l i c h t i n g , C . D . , & D . A . L e v i n . 1 9 8 6 . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y : a n e v o l v i n g p l a n t c h a r a c t e r . B i o l . J . L i n n . S o c . 2 9 : 3 7 - 4 7 . S c h o l a n d e r , P . F . , H . T . H a m m e l , E . D . B r a d s t r e e t , & E . A . H e m m i n g s e n . 1 9 6 5 . S a p p r e s s u r e i n v a s c u l a r p l a n t s . S c i e n c e 1 4 8 : 3 3 9 - 3 4 6 . S c h r o e d e r , L A . 1 9 8 6 . C h a n e s i n t r e e l e a f q u a l i ? a n d g r o w t h p e r f o r m a n c e o f L e p i d o p t e r a n l a r v a e . c o l o g y 6 7 : 1 6 2 8 - 1 6 3 . S c h u l t z , D . E . , & D . C . A l l e n . 1 9 7 7 . C h a r a c t e r i s t i c s o f s i t e s w i t h h i g h b l a c k c h e r r y m o r t a l i t y d u e t o b a r k b e e t l e s f o l l o w i n g d e f o l i a t i o n b y H y d n a p r u n i v o r a t a . E n v i r o n . E n t o m o l . 6 : 7 7 - 8 1 . S c h u l t z , J . C . 1 9 8 3 . I m p a c t o f v a r i a b l e p l a n t d e f e n s i v e c h e m i s t r y o n s u s c e ] t i b i l i t y o f i n s e c t s t o n a t u r a l e n e m i e s . I n P . A . H e d i n , e d . P l a n t R e s i s t a n c e t o I n s e c t s . A m . C h e m . S o c . , W a s h i n g t o n , D C . S c h u l t z a . 9 J . C . 1 9 8 8 . P l a n t r e s p o n s e s i n d u c e d b y h e r b i v o r e s . T r e n d s E c o l . E v o l . 3 : 4 5 - S c h u l t z , J . C . 1 9 8 9 . T a n n i n - i n s e c t i n t e r a c t i o n s . I n R . W . H e m m i n g w a y & J . J . P K I E U C h i s z ’ Y e d S . C h e m i s t r y a n d S i g n i fi c a n c e o f C o n d e n s e d T a n n i n s . P l e n u m e s s , . . S c h u l t z , J . C . , & I . T . B a l d w i n . 1 9 8 2 . O a k l e a f q u a l i t y d e c l i n e s i n r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n b y g y p s y m o t h l a r v a e . S c i e n c e 2 1 7 : 1 4 9 - 1 5 1 . S c h u l t z , J . C . , & M J . L e c h o w i c z . 1 9 8 6 . H o s l a n t , l a r v a l a g e , a n d f e e d i n g b e h a v i o r i l r g f l u e n c e m i d g u t p H i n t h e g y p s y m o ( L y m a n t r i a d i s p a r ) . O e c o l o g i a 7 1 : 1 3 3 - S c h u l t z , J . C . , P J . N o t h n a g l e , & I . T . B a l d w i n . 1 9 8 2 . S e a s o n a l a n d i n d i v i d u a l z g i g g o p s i g n l e a f q u a l i t y o f t w o n o r t h e r n h a r d w o o d t r e e s p e c i e s . A m J . B o t . S c h u l z e , E . - D . 1 9 8 6 a . C a r b o n d i o x i d e a n d w a t e r v a p o r e x c h a n e i n r e s p o n s e t o a i r fi u g h t i n t h e a t m o s p h e r e a n d i n t h e s o i l . A n n u . R e v . P P h y s i o l . 3 7 : 2 4 7 - S c h u l z e i B E I - g . 1 4 9 8 6 b . W h o l e - p l a n t r e s p o n s e s t o d r o u g h t . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . : - 1 1 . S c h u l z e , E . - D . , E . S t e u d l e , T . G o l l a n , & U . S c h u r r . 1 9 8 8 . R e s p o n s e t o D r . P J . K r a m e r ’ s a r t i c l e , ’ C h a n g i n g c o n c g g t s r e g a r d i n g p l a n t w a t e r r e l a t i o n s ’ , V o l u m e 1 1 , N u m b e r 7 , p p . 5 6 5 - 5 . P l a n t , C e l , E n v i r o n . 1 1 : 5 7 3 - 5 7 6 . 2 7 3 S c h u l z e , E . - D . , R . H . R o b i c h a u x , J . G r a c e , P . W . R u n d e l , & J . R . E h l e r i n g e r . 1 9 8 7 . P l a n t w a t e r b a l a n c e . B i o S c i e n c e 3 7 : 3 0 - 3 7 . S c h u p p , E . W . 1 9 8 6 . A z t e c a p r o t e c t i o n o f C e c r o p i a : a n t o c c u p a t i o n b e n e fi t s j u v e n i l e t r e e s . O e c o l o g i a 7 0 : 3 9 - 3 8 5 . S c r i b e r , J . M . 1 9 7 7 . L i m i t i n g e f f e c t s o f l o w l e a f - w a t e r c o n t e n t o n t h e n i t r o g e n u t i l i z a t i o n , e n e r g y b u d g e t , a n d l a r v a l g r o w t h o f H y a l o p h o r a c e c r o p i a ( L e p i d o p t e r a : S a t u r n i i d a e ) . O e c o l o g i a 2 8 : 2 6 9 - 2 8 . S c r i b e r , J . M . 1 9 7 9 a . T h e e f f e c t s o f s e q u e n t i a l l y s w i t c h i n g f o o d p l a n t s u p o n b i o m a s s a n d n i t r o g e n u t i l i z a t i o n g p o l y p h a g o u s a n d s t e n o p h a g o u s P a p i l t o l a r v a e . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . : 0 3 - 1 5 . S c r i b e r , J . M . 1 9 7 9 b . E f f e c t s o f l e a f - w a t e r s u p p l e m e n t a t i o n t c r fi r o n l p o s t - i n g e s t i v e n u t r i t i o n a l i n d i c e s o f f o r b - , s h r u b - , v i n e - , a n d t r e e - f e e g e p i d o p t e r a . E n t o m o l . E x p e r : A p p l i c . 2 5 : 2 4 0 - 2 5 2 . S c r i b e r , J . M . 1 9 8 1 . S e q u e n t i a l d i e t s , m e t a b o l i c c o s t s , a n d o w t h o f S p o d o j p t e r a e r i d a n i a ( L e i d o t e r a : N o c t u i d a e ) f e e d i n g u p o n ' , l i m a b e a n , a n c a b b a g e . O e c o l o g i a 5 : 1 7 - 1 8 0 . S c r i b e r , J . M . 1 9 8 2 . T h e b e h a v i o r a n d n u t r i t i o n a l p h y s i o l o g y o f s o u t h e r n a r m y w o r m l a r v a e a s a f u n c t i o n o f p l a n t s p e c i e s c o n s u m e d i n e a r l i e r i n s t a r s . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 3 1 : 3 5 9 - 3 6 9 . S c r i b e r , J . M . 1 9 8 4 . H o s t p l a n t s u i t a b i l i t y . I n W J . B e l l & R . T . C a r d e , e d s . C h e m i c a l E c o l o g y o f I n s e c t s . S i n a u e r A s s o c . , S u n d e r l a n d , M a s s . S c r i b e r , J . M . , & F . S . S l a n s k y , J r . 1 9 8 1 . T h e n u t r i t i o n a l e c o l o g y o f i m m a t u r e i n s e c t s . A n n u . R e v . E n t o m o l . 2 6 : 1 8 3 - 2 1 1 . S c r i b e r , J . M . , & M . P . A y r e s . 1 9 8 8 . L e a f c h e m i s t r y a s a d e f e n s e a g a i n s t i n s e c t s . I S I A t l a s o f S c i e n c e : P l a n t s & A n i m a l s 1 : 1 1 7 - 1 2 3 . S e i g l e r , D . & P . W . P r i c e . 1 9 7 6 . S e c o n d a r y c o m p o u n d s i n p l a n t s : p r i m a r y f u n c t i o n s . A m N a t . 1 1 0 : 1 0 1 - 1 0 5 . S e l m a r , D . , R . L i e b e r e i , & B . B i e h l . 1 9 8 8 . M o b i l i z a t i o n a n d u t i l i z a t i o n o f c y a n o g e n i c g l y c o s i d e s . P l a n t P h y s i o l . 8 6 : 7 1 1 - 7 1 6 . S h a i n , L . , & J . B . M i l l e r . 1 9 8 2 . P i n o c e m b r i n : a n a n t i f u n g a l c o m o u n d s e c r e t e d b y l e a f g l a n d s o f e a s t e r n c o t t o n w o o d . P h y t o p h a t h o l o g y 7 2 : 8 7 - 8 8 0 . S h a r k e y , T . D . 1 9 8 5 . P h o t o s y n t h e s i s i n i n t a c t l e a v e s o f C ; p l a n t s : p h y s i c s , p h y s i o l o g y a n d r a t e l i m i t a t i o n . B o t . R e v . 5 1 : 5 3 - 1 0 . S h a r p e , P J . H . , H . - I . W u , R . G . C a t e s , & J . D . G o e s c h l . 1 9 8 5 . E n e r g e t i c s o f p i n e d c e l g e n l s e s y s t e r g s P t o b fi k b e e t l e a t t g c k . I n S J . B l r a n h a m & R . C U T h B t c h P e r , e . n t e g r a t e e s t a n a g e m e n t y m p o s i u m t e p r o c e e d i n g s . S A o r . S e r v . G e n . T e c h . R e p . S O - S 6 . 2 7 4 S h a w , G . G . , C . H . A . L i t t l e , & D J . D u r z a n . 1 9 7 8 . E f f e c t o f f e r t i l i z a t i o n o f b a l s a m fi r g r a e s o n s p r u c e b u d w o r m n u t r i t i o n a n d d e v e l o p m e n t . C a n . J . F o r . R e s . 8 : 3 6 4 - S h e e n , S J . 1 9 6 9 . T h e d i s t r i b u t i o n o f p o l y p h e n o l s , c h l o r o g e n i c a c i d o x i d a s e a n d p e r o x i d a s e i n d i f f e r e n t p l a n t p a r t s o f t o b a c c o , N i c o t i a n a t a b a c u m L . h y t o c h e m i s t r y 8 : 1 8 3 9 - 1 8 4 7 . S h e p p a r d , C . A . , & S . F r i e d m a n . 1 9 9 0 . I n fl u e n c e o f h o s t p l a n t , f o l i a r p h e n o l o g y a n d l a r v a l d i e t a r y h i s t o r y o n L y m a n t r i a d i s p a r l a r v a l n u t r i t i o n a l i n d i c e s . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 5 5 : 2 4 - 2 5 5 . S h e r i f f , D . W . , E . K . S . N a m b i a r , & D . N . F i f e . 1 9 8 6 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n n u t r i e n t s t a t u s , c a r b o n a s s i m i l a t i o n a n d w a t e r u s e e f fi c i e n c y i n P i n u s r a d i a t a ( D . D o n ) n e e d l e s . T r e e P h y s i o l . 2 : 7 3 - 8 8 . S h i p l e y , B . , & P . A . K e d d y . 1 9 8 8 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r e l a t i v e g r o w t h r a t e a n d s e n s i t i v i t y t o n u t r i e n t s t r e s s i n t w e n t y - e i g h t s p e c i e s o f e m e r g e n t m a c r o p h y t e s . J . E c o l . 7 6 : 1 1 0 1 - 1 1 1 0 . S i b l y , R . M . , & J . P . G r i m e . 1 9 8 6 . S t r a t e ' e s o f r e s o u r c e c a p t u r e b y p l a n t s - e v i d e n c e f o r a d v e r s i t y s e l e c t i o n . J . T h e o r . i o l . 1 1 8 : 2 4 7 - 2 5 0 . S i l k s t o n e , B E . 1 9 8 7 . T h e c o n s e q u e n c e o f l e a f d a m a g e f o r s u b s e q u e n t i n s e c t g r a z i n g o n b i r c h ( B e t u l a s p p . ) : a fi e l d e x p e r i m e n t . O e c o l o g i a 7 4 : 1 4 9 - 1 5 2 . S i m m s , E . L . , & M . D . R a u s h e r . 1 9 8 7 . C o s t s a n d b e n e fi t s o f p l a n t r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r y . A m N a t . 1 3 0 : 5 7 0 - 5 8 1 . S i m m s , E . L . , & M . D . R a u s h e r . 1 9 8 9 . T h e e v o l u t i o n o f r e s i s t a n c e t o h e r b i v o r y i n i p o m o e a p u r e a . H . N a t u r a l s e l e c t i o n b y i n s e c t s a n d c o s t s o f r e s i s t a n c e . v o l u t i o n 4 3 : 7 3 - 5 8 5 . S i m p s o n , S J . , & C . L . S i m p s o n . 1 9 9 0 . T h e m e c h a n i s m s o f n u t r i t i o n a l c o m p e n s a t i o n b y p h fi t t g h z g o u s i n s e c t s . I n E . A . B e r n a y s , e d . I n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s , o . . R P r e s s . A n n A r b o r , M i c h i g a n . S i m p s o n , S J . , M . S J . S i m m o n d s , W . M . B l a n e y , & J . P . J o n e s . 1 9 9 0 . C o m p e n s a t o r y d i e t a r y s e l e c t i o n o c c u r s i n l a r v a l L o c u s t a m i g r a t o r i a b u t n o t S p a d o p t e r a l i t t o r a l i s a f t e r a s i n e d e fi c i e n t m e a l d u r i n g a d l i b i t u m f e e d i n g . P h y s i o l . E n t o m o l . 1 5 : 2 3 5 - 2 2 . S i n c l a i r , T . R . , & C . T . d e W i t . 1 9 7 5 . P h o t o s y n t h a t e a n d n i t r o 7 g e n r e q u i r e m e n t s f o r s e e d p r o d u c t i o n b y v a r i o u s c r o p s . S c i e n c e 1 8 9 : 5 6 5 - 5 6 . S i n c l a i r , T . R . , & C . T . d e W i t . 1 9 7 6 . A n a l i s o f t h e c a r b o n a n d n i t r o g e n l i m i t a t i o n s t o s o y b e a n y i e l d . A g r o n . J . 6 8 : 3 1 9 - 2 4 . S i n c l a i r , T . R . , & T . H o r i e . 1 9 8 9 . L e a f n i t r o g e n , h o t o s y n t h e s i s , a n d c r o p r a d i a t i o n u s e e f fi c i e n c y : a r e v i e w . C r o p S c i . 2 9 : 9 0 - 8 . S i v a k , M . N . , & D . A . W a l k e r . 1 9 8 6 . P h o t o s y n t h e s i s i n v i v o c a n b e l i m i t e d b y p h o s p h a t e s u p p l y . N e w P h y t o l . 1 0 2 : 4 9 9 - 5 1 2 . 2 7 5 S l a n s k y , F . , J r . 1 9 8 2 . I n s e c t n u t r i t i o n : a n a d a p t a t i o n i s t ’ s p e r s p e c t i v e . F l o r i d a E n t o m o l . 6 5 : 4 5 - 7 1 . S l a n s k y , F , J r . , & P . F e e n y . 1 9 7 7 . S t a b i l i z a t i o n o f t h e r a t e o f n i t r o g e n a c c u m u l a t i o n b y l a r v a e o f t h e c a b b a g e b u t t e r fl y o n w i l d a n d c u l t i v a t e d f o o d p l a n t s . E c o l . M o n o g r . 4 7 : 2 0 9 - 2 2 8 . S l a n s k y , F . , J r . , & J . M . S c r i b e r . 1 9 8 5 . F o o d c o n s u m p t i o n a n d u t i l i z a t i o n . I n G . A . K e r k u t & L . I . G i l b e r t , e d s . C o m p r e h e n s i v e I n s e c t P h y s i o l o g y , B i o c h e m i s t r y , a n d P h a r m a c o l o g y , V o l . 4 . P e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . S m i l e y , J . T . , & C . S . W i s d o m . 1 9 8 5 . D e t e r m i n a n t s o f g r t h r a t e o n c h e m i c a l l g e é e r o g e n e o u s h o s t p l a n t s b y s p e c i a l i s t i n s e c t s . B i o c h e m S y s t . E c o l . 1 3 : 0 5 - 1 . S m i t h , L . L . , J . L a n z a , & G . C . S m i t h . 1 9 9 0 . A m i n o a c i d c o n c e n t r a t i o n s i n e x t r a fl o r a l g e m s ; o f g m p a t i e n s s u l t a n i i n c r e a s e a f t e r s i m u l a t e d h e r b i v o r y . E c o l o g y 1 : 1 - 1 1 . S m i t h , T . , & M . H u s t o n . 1 9 8 9 . A t h e o r y o f t h e s p a t i a l a n d t e m p o r a l d y n a m i c s o f p l a n t c o m m u n i t i e s . V e g e t a t i o 8 3 : 4 9 - 6 9 . S m i t h - G i l l , S J . 1 9 8 3 . D e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i : d e v e l o p m e n t a l c o n v e r s i o n v e r s u s p h e n o t y p i c m o d u l a t i o n . A m 2 0 0 1 . 2 3 : 4 - 5 5 . S n o w , A . A . , & D . F . W h i g h a m . 1 9 8 9 . C o s t s o f fl o w e r a n d f r u i t p r o d u c t i o n i n T i p u l a r i a d i s c o l o r ( O r c h i d a c e a e ) . E c o l o g y 7 0 : 1 2 8 6 - 1 2 9 3 . S o h a s , M . F . 1 9 7 7 . G e n e t i c v a r i a t i o n o f s e e d a n d s e e d l i n c h a r a c t e r i s t i c s o f E i a g e r i r c h ( B e t u l a p a p y r i f e r a ) a n d E u r o p e a n w h i t e b i r c h e t u l a v e r r u c o s a ) . . . T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g . S o l b r i g , O T 1 9 8 1 . S t u d i e s o n t h e p o p u l a t i o n b i o l o o f t h e g e n u s V i o l a . I I . t h e e f f e c t o f p l a n t s i z e o n fi t n e s s i n V i o l a s o r o r i a . v o l u t i o n 3 5 : 1 0 8 0 - 1 0 9 3 . S o l o m o n , D . S . , & B . M . B l u m . 1 9 7 7 . C l o s u r e r a t e s o f y e l l o w b i r c h p r u n i n g w o u n d s . C a n . J . F o r . R e s . 7 : 1 2 0 - 1 2 4 . S o u t h w o o d , T . R . E . 1 9 7 3 . T h e i n s e c t / p l a n t r e l a t i o n s h i p - a n e v o l u t i o n a r y R e s p e c t i v e . I n H R v a n E m d e n , e d . I n s e c t l a n t R e l a t i o n s h i p s , 6 t h S y m p . o y a l E n t o m o l . S o c . L o n d o n . J o h n W i l e y , n d o n . S o u t h w o o d , T . R . E . 1 9 7 7 . H a b i t a t , t h e t e m p l e t f o r e c o l o g i c a l s t r a t e g i e s . J . A n i m E c o l . 4 6 : 3 3 7 - 3 6 5 . S o u t h w o o d , T . R . E . 1 9 8 8 . T a c t i c s , s t r a t e g i e s , a n d t e m p l e t s . O i k o s 5 2 : 3 - 1 8 . S o u t h w o o d , T . R . E . , V . K . B r o w n , & P . M . R e a d e r . 1 9 8 6 . L e a f a l a t a b i l i t y , l i f e e x p e c t a n c y a n d h e r b i v o r e d a m a g e . O e c o l o g i a 7 0 : 5 4 4 - 5 8 . S p a r l i n g , G . P . , B . G . 0 r d , & D . V a u g h a n . 1 9 8 1 . M i c r o b i a l b i o m a s s a n d a c t i v i t y i n s o i l s a m e n d e d w i t h g l u c o s e . S o i l B i o l . B i o c h e m . 1 3 : 9 9 - 1 0 4 . 2 7 6 S p m g e l , D . G . 1 9 8 9 . T h e r e l a t i o n s h i o f e v e r g r e e n n e s s , c r o w n a r c h i t e c t u r e , a n d l e a f s i z e . A m N a t . 1 3 3 : 4 6 5 - 4 9 . S t a f f o r d , R A 1 9 8 9 . A l l o c a t i o n r e s p o n s e s o f A b u t i l o n t h e o p h r a s t i t o c a r b o n a n d n u t r i e n t s t r e s s . A m M i d l . N a t . 1 2 1 : 2 2 5 - 2 3 1 . S t a l e y , J . M . 1 9 6 5 . D e c l i n e a n d m o r t a l i t y o f r e d a n d s c a r l e t o a k s . F o r . S c i . 1 1 : 2 - 1 7 . S t a m p , N E . 1 9 8 4 . E f f e c t o f d e f o l i a t i o n b y c h e c k e r s p o t c a t e i l l a r s ( E u p d r y a s fi h a e t o n ) a n d s a w fl y l a r v a e ( M a c r o p h y a n i g r a a n d T e n t fi e d o g r a n d i s o n t h e i r o s t p l a n t s ( C h e l o n e s p p . ) . O e c o l o g i a 6 3 : 7 5 - 2 8 0 . S t e a r n s , S C . 1 9 7 6 . L i f e - h i s t o r y t a c t i c s : a r e v i e w o f i d e a s . Q u a r t . R e v . B i o l . 5 1 : 3 - 4 7 . S t e a r n s , S C . 1 9 8 0 . A n e w v i e w o f l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n . O i k o s 3 5 : 2 6 6 - 2 8 1 . S t e a r n s , S . C . 1 9 8 9 a . T r a d e - o f f s i n l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n . F u n c t . E c o l . 3 : 2 5 9 - 2 6 8 . S t e a r n s , S . C . 1 9 8 9 b . T h e e v o l u t i o n s i ° c a n c e o f h e n o i c l a s t i c i t y . B i o S c i e n c e 3 9 : 4 3 6 - 4 4 5 . a r y g m fi p t y p p S t e p h e n s , G . R . , N . C . T u r n e r , & H . C . D e R 0 0 . 1 9 7 2 . S o m e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n b y g y p s y m o t h ( P o r t h e t r i a d i s p a r L . ) a n d e l m s p a n w o r m ( E n n o m o s s u b s i g n a r i u s 8 g a s o g g a t e r b a l a n c e a n d g r o w t h o f d e c r d u o u s f o r e s t t r e e s . F o r . S c i . 1 : - . S t e p h e n s o n , A G . 1 9 8 0 . F r u i t s e t , h e r b i v o r y , f r u i t r e d u c t i o n , a n d t h e f r u i t i n g s t r a t e g y o f C a t a l p a s p e c i o s a ( B i g n o m a c e a e ) . E c o l o g y 6 1 : 5 7 - 6 4 . S t r a i n , B R . 1 9 8 5 . P h y s i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l c o n t r o l s o n c a r b o n s e q u e s t e r i n g i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s . B i o g e o c h e m i s t r y 1 : 2 1 9 - 2 3 2 . S t u h l f a u t h , T . , K . K l u g , & H . P . F o c k . 1 9 8 7 . T h e p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s b y D i g i t a l i s l a n a t a d u r i n g C 0 2 e n r i c h m e n t a n d w a t e r s t r e s s . P h y t o c h e m i s a y 2 6 : 2 7 3 5 - 2 7 3 9 . S w a i n , T . 1 9 7 7 . S e c o n d a r y c o m p o u n d s a s p r o t e c t i v e a g e n t s . A n n u . R e v . P l a n t P h y s i o L 2 8 : 4 7 9 - 5 0 1 . S w a i n , T . 1 9 7 9 . T a n n i n s a n d l i g n i n s . I n G . A . R o s e n t h a l & D . H . J a n z e n , e d s . g e r b i v g r e i s : g h e i r I n t e r a c t i o n w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s . A c a d e m i c r e s s , a n o . . T a h v a n a i n e n , J . , R . J u l k u n e n - T i i t t o , & J . K e t t u n e n . 1 9 8 5 . P h e n o l i c g l y c o s i d e s g g v s e z r r g g h e f o o d s e l e c t i o n p a t t e r n o f w i l l o w l e a f f e e d i n g b e e t l e s . O e c o l o g i a T a l h o u k , S N . 1 9 8 8 . I m p a c t o f w a t e r d e fi c i t a n d d e f o l i a t i o n o n t h e p h y s i o l o g y o f b i r c h B e t u l a ) c l o n e s a n d p e r f o r m a n c e o f m o t h ( L y m a n t n a d i s p a r ( 1 . ) ) . P h D . i s s e r t a t i o n . O h i o S t a t e U n i v e r s i t y , o l u m b u s . T a l h o u k , S . N . , D . G . N i e l s e n , & M . E . M o n t g o m e r y . 1 9 9 0 . W a t e r d e fi c i t , d e f o l i a t i o n , a n d b i r c h c l o n e s : s h o r t - t e r m e f f e c t o n m o t h ( L e i d o p t e r a : L y m a n t r i i d a e ) p e r f o r m a n c e . E n v i r o n . n t o m o l . 1 9 : 9 3 - 9 4 2 . 2 7 7 T a l l a m y , D . W . , & V . A . K r i s c h i k . 1 9 8 9 . V a r i a t i o n a n d f u n c t i o n o f c u c u r b i t a c i n s i n C u c u r b i t a : a n e x a m i n a t i o n o f c u r r e n t h y p o t h e s e s . A m N a t . 1 3 3 : 7 6 6 - 7 8 6 . T a p p e i n e r , J . C . , I I . 1 9 6 9 . E f f e c t o f c o n e p r o d u c t i o n o n b r a n c h , n e e d l e , a n d x y l e m r i n g g r o w t h o f S i e r r a N e v a d a D o u g l a s - fi r . F o r . S c i . 1 5 : 1 7 2 - 1 7 4 . T a y l o r , D . R . , L . W . A a r s s e n , & C . L o e h l e . 1 9 9 0 . O n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n r / K s e l e c t i o n a n d e n v i r o n m e n t a l c a r r y i n g c a a c i B y : a n e w h a b i t a t t e m p l e t f o r p l a n t l i f e h i s t o r y s t r a t e g i e s . O i k o s 5 : 2 3 - 2 5 . T a y l o r , G J . 1 9 8 9 . M a x i m u m p o t e n t i a l g r o w t h r a t e a n d a l l o c a t i o n o f r e s i r a t o r y g g e r . 2 5 r e l a t e d t o s t r e s s t o l e r a n c e i n p l a n t s . P l a n t P h y s i o l . B i o c e m : 1 1 . T a y l o r , M . F J . 1 9 8 4 . T h e d e p e n d e n c e o f d e v e l o p m e n t a n d f e c u n d i t y o f S a m e a m u l t i p l i c a l i s o n e a r l y l a r v a l n i t r o g e n i n t a k e . J . I n s e c t P h y s i o l . 3 0 : 7 7 9 - 7 8 5 . T a y l o r , M . F J . 1 9 8 9 . C o m p e n s a t i o n f o r v a r i a b l e d i e t a r y n i t r o g e n b y l a r v a e o f t h e s a l v i n i a m o t h . F u n c t . E c o l . 3 : 4 0 7 - 4 1 6 . T e m p e l , A S . 1 9 8 1 . F i e l d s t u d i e s o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h e r b i v o r e d a m a g e g n c g w t a n m n m ' 5 c o n c e n t r a t i o n i n b r a c k e n ( P t e n ' d i u m a q u i l r n u m ' K u h n ) . O e c o l o g i a 1 : - 1 . - T e n h u n e n , J . D . , 0 . 1 . . L a n g e , J . G e b e l , W . B e y s c h l f t i i i g , & J . A . W e b e r . 1 9 8 4 . C h a n g e s i n p h o t o s y n t h e t i c c a a c i , c a r b o x y l a t i o n e c i e n , a n d C O c o m p e n s a t i o n p o m t a s s o c i a t e d w i m i d a s t o m a t a l c l o s u r e a n m i d d a y e p r e s s i o n o f n e t C 0 2 e x c h a n g e o f l e a v e s o f r c u s s u b e r . P l a n t a 1 6 2 : 1 9 3 - 2 0 3 . T e r a s h i m a , I . , S . - C . W o n g , C . B . O s m o n d , & G . D . F a r q u h a r . 1 9 8 8 . C h a r a c t e r i z a t i o n o f n o n - u n i f o r m h o t o s y n t h e s i s i n d u c e d b a b s c i s i c a c i d i n l e a v e s h a v i n g d i f f e r e n t m e s o p y l l a n a t o m i e s . P l a n t C e P h y s i o l . 2 9 : 3 8 5 - 3 9 4 . T e r r y , N . , & A . U l r i c h . 1 9 7 3 . E f f e c t s o f h o s p h o n r s d e fi c i e n c y o n t h e p h o t o s y n t h e s i s a n d r e s p i r a t i o n o f e a v e s o f s u g a r b e e t . P l a n t P h y s i o l . 5 1 : 4 3 - T e s k e y , R . C . , & T . M . H i n c k l e . 1 9 8 6 . M o i s t u r e : e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s o n t r e e s . I n T . C . H e n n e s s e y , P . M . o u g h e r t y , S . V . K o s s u t h , & J . D . J o h n s o n , e d s . S t r e s s P h y s i o l o g y a n d F o r e s t P r o d u c t i v i t y . M a r t i n u s N i j h o f f P u b l . , D o r d r e c h t . T e s k e y , R . O . , J . A . F i t e s , L J . S a m u e l s o n , & B . C . B o n g a r t e n . 1 9 8 6 . S t o m a t a l a n d n o n s t o m a t a l l i m i t a t i o n s t o n e t h o t o t h e s i s m P i n u s t a e d a L . u n d e r d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . r e e P h y s i o l . 2 : 1 3 1 - 1 4 2 . T h o m a s , C D . 1 9 8 6 . B u t t e r fl y l a r v a e r e d u c e h o s t p l a n t s u r v i v a l i n v i c i n i t y o f a l t e r n a t i v e h o s t s p e c i e s . O e c o l o g i a 7 0 : 1 1 3 - 1 7 . T h o m p s o n , K . , & A . J . A . S t e w a r t . 1 9 8 1 . T h e m e a s u r e m e n t a n d m e a n i n g o f r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n p l a n t s . A m N a t . 1 1 7 : 2 0 5 - 2 1 1 . 2 7 8 T h r e l f a l l , D . R . , & I . M . W h i t e h e a d . 1 9 8 8 . C o - o r d i n a t e d i n h i b i t i o n o f s q u a l e n e ' s y n t h e t a s e a n d i n d u c t i o n o f e n z y m e s o f s e s q u i t e e n o i d p h y t o a l e x i n b i o s y n t h e s i s i n c u l t u r e s o f N i c o t i a n a t a b a c u m . P y t o c h e m i s t r y 2 7 : 2 5 6 7 - 2 5 8 0 . T i l m a n , D . 1 9 7 8 . C h e r r i e s , a n t s a n d t e n t c a t e r p i l l a r s : t i m i n g o f n e c t a r p r o d u c t i o n i n r e l a t i o n t o s u s c e p t i b i l i t y o f c a t e r p i l l a r s t o a n t p r e d a t i o n . E c o l o g y 5 9 : 6 8 6 - 6 9 2 . T i l m a n , D . 1 9 8 5 . T h e r e s o u r c e - r a t i o h y p o t h e s i s o f p l a n t s u c c e s s i o n . A m N a t . 1 2 5 : 8 2 7 - 8 5 2 . T i l m a n , D . 1 9 8 6 . R e s o u r c e s , c o m p e t i t i o n , a n d t h e d y n a m i c s o f p l a n t c o m m u n i t i e s . I n M J . C r a w l e y , e d . P l a n t L c o l o g y . B l a c k w e S c i e n t i fi c , O x f o r d . T i l m a n , D . 1 9 8 8 . D y n a m i c s a n d S t r u c t u r e o f P l a n t C o m m u n i t i e s . P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , P r i n c e t o n , N J . T i l m a n , D . 1 9 8 9 . C o m e t i t i o n , n u t r i e n t r e d u c t i o n a n d t h e c o m p e t i t i v e n e i g h b o r h o o d 0 a b u n c h g r a s s . F u n c t . E c o l . 3 : 2 1 5 - 2 1 9 . T i l m a n , D . 1 9 9 0 . C o n s t r a i n t s a n d t r a d e o f f s : t o w a r d a p r e d i c t i v e t h e o r y o f c o m p e t i t i o n a n d s u c c e s s i o n . O i k o s 5 8 : 3 - 1 5 . T i l m a n , D . , & ‘ M . L . C o w a n . 1 9 8 9 . G r o w t h o f o l d fi e l d h e r b s o n a n i t r o g e n g r a d i e n t . F u n c t . E c o l . 3 : 4 2 5 - 4 3 8 . T o r s s e l l . K . B . G . 1 9 8 3 . N a t u r a l P r o d u c t C h e m i s t r y : a M e c h a n i s t i c a n d B i o s y n t h e t i c A p p r o a c h t o S e c o n d a r y M e t a b o l i s m . J o h n W i l e y , C h i c h e s t e r . T u o m i , J . , & T . V u o r i s a l o . 1 9 8 9 a . H i e r a r c h i c a l s e l e c t i o n i n m o d u l a r o r g a n i s m s . T r e n d s E c o l . E v o l . 4 : 2 0 9 - 2 1 3 . T u o m i , J . , & T . V u o r i s a l o . 1 9 8 9 b . W h a t a r e t h e u n i t s o f s e l e c t i o n i n m o d u l a r o r g a n i s m s ? O i k o s 5 4 : 2 2 7 - 2 3 3 . T u o m i , J . , P . N i e m e l a , & R . M a n n i l a . 1 9 8 2 . R e s o u r c e a l l o c a t i o n o n d w a r f s h o o t s o f S i g n / c h ( B e t u l a p e n d u l a ) : r e p r o d u c t i o n a n d l e a f g r o w t h . N e w P h y t o l . 9 1 : 4 8 3 - T u o m i , J . , T . H a k a l a , & E . H a u k i o j a . 1 9 8 3 . A l t e r n a t i v e c o n c e p t s o f r e p r o d u c t i v e £ 3 2 1 , 2 3 0 ? 5 ) : r e p r o d u c t i o n , a n d s e l e c t i o n i n l i f e - h i s t o r y e v o l u t i o n . A m T u o m i , J . , P . N i e m e l a , E . H a u k i o j a , S . S i r e n , & S . N e u v o n e n . 1 9 8 4 . N u t r i e n t s t r e s s : 2 . 1 1 1 ; l g r l r g t i o n f o r p l a n t a n t i - h e r b i v o r e r e s p o n s e s t o d e f o l i a t i o n . O e c o l o g i a T u o m i , J . , P . N i e m e l fi , F . S . C h a p i n , I I I , J . P . B r y a n t , & S . S i r e n . 1 9 8 8 a . D e f e n s i v e r e s p o n s e s o f t r e e s i n r e l a t i o n t o t h e i r c a r b o n / n u t r i e n t b a l a n c e . I n W J . M a t t s o n , J . L e v i e u x , & C . B e m a r d - D a g a n , e d s . M e c h a n i s m s o f W o o d y P l a n t D e f e n s e s A g a i n s t I n s e c t s : S e a r c h F o r P a t t e r n . S p r i n g e r - V e r l a g , N . Y . , T u o m i , J . , P . N i e m e l a , M . R o u s i , S . S i r e n , & T . V u o r i s a l o . 1 9 8 8 b . I n d u c e d a c c u m u l a t i o n o f f o l i a g e h e n o l s i n m o u n t a i n b i r c h : b r a n c h r e s p o n s e t o d e f o l i a t i o n ? A m N a t . 1 2 : 6 0 2 - 6 0 8 . 2 7 9 T u o m i , J . , P . N i e m e l a , & S . S i r e n . 1 9 9 1 . P a n g l o s s i a n p a r a d i g m a n d d e l a y e d i n d u c i b l e a c c u m u l a t i o n o f f o l i a r p h e n o l i c s i n m o u n t a i n b i r c h . O i k o s ( i n p r e s s ) . T u r n e r , N . C . 1 9 7 4 . S t o m a t a l r e s g r n s e s t o l i g h t a n d w a t e r u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s . B u l l . R o y a l S o c . N . Z . 1 2 : 4 - 4 3 2 . T u r n e r , N . C . 1 9 8 6 . A d a t a t i o n t o w a t e r d e fi c i t s : a c h a n g i n g p e r s p e c t i v e . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 3 : 1 5 - 1 9 0 . T u r n e r , N . C . , & G . H . H e i c h e l . 1 9 7 7 . S t o m a t a l d e v e l o m e n t a n d s e a s o n a l c h a n g e s i n d i f f u s i v e r e s i s t a n c e o f r i m a r y a n d r e o w t h o l i a g e o f r e d o a k ( Q u e r c u s m b r a L . ) a n d r e d m a p l e A c e r r u b r u m L . . N e w P h y t o l . 7 8 : 7 1 - 8 1 . T u r n e r , N . C . , E . - D . S c h u l z e , & T . G o l l a n . 1 9 8 5 . T h e r e s p o n s e s o f s t o m a t a a n d l e a f g a s e x c h a n g e t o v a p o r p r e s s u r e d e fi c i t s a n d s o i l w a t e r c o n t e n t . 1 1 . I n t h e m e s o p h y t i c h e r b a c e o u s s p e c i e s H e l i a n t h u s a n n u s . O e c o l o g i a 6 5 : 3 4 8 - 3 5 5 . V a l e n t i n e , H . T . , W . E . W a l l n e r , & P . M . W a r g o . 1 9 8 3 . N u t r i t i o n a l c h a n g e s i n h o s t f o l i a g e d u r i n g a n d a f t e r d e f o l i a t i o n , a n d t h e i r r e l a t i o n t o t h e w e i g h t o f g y p s y m o t h p u p a e . O e c o l o g i a 7 : 2 9 8 - 3 0 2 . v a n A n d e l , J . , & F . V e r a . 1 9 7 7 . R e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o n i n S e n e c i o s y l v a t i c u s a n d f i ’ s h s a m a e n e r i o n a n g u s t i f o l i u m i n r e l a t i o n t o m i n e r a l n u t r i t i o n . J . E c o l . 6 5 : 7 4 7 - v a n d e n B e r g , P . , & D . F . M a t z i n g e r . 1 9 7 0 . G e n e t i c d i v e r s i t y a n d h e t e r o s i s i n N i c o t i a n a . I I I . C r o s s e s a m o n g t o b a c c o i n t r o d u c t i o n s a n d fl u e c u r e d v a r i e t i e s . C r o p S c i . 1 0 : 4 3 7 - 4 4 0 . v a n d e r M e i j d e n , E . , M . W i j n , & H J . V e r k a a r . 1 9 8 8 . D e f e n c e a n d r e g o w t h , g l g B e r n a t i v e p l a n t s t r a t e g i e s i n t h e s t r u g g l e a g a i n s t h e r b i v o r e s . ' k o s 5 1 : 3 5 5 - v a n N o g g t s l w i j k , A J . 1 9 8 9 . R e a c t i o n n o r m s i n g e n e t i c a l e c o l o g y . B i o S c i e n c e 3 9 : 4 5 3 - v a n N o o r d w i j k , A J . , & G . d e J o n g . 1 9 8 6 . A c q u i s i t i o n a n d a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s : t h e i r m fl u e n c e o n v a r i a t i o n i n l i f e h i s t o r y t a c t i c s . A m N a t . 1 2 8 : 1 3 7 - 1 4 2 . V a n ’ t H o f , H . M . , & M . M . M a r t i n . 1 9 8 9 a . T h e e f f e c t o f d i e t w a t e r c o n t e n t o n e n e r g y e x p e n d i t u r e b y t h i r d - i n s t a r M a n d u c a s e x t a l a r v a e ( L e p i d o p t e r a : S p h i n g i d a e ) . J . I n s e c t P h y s i o l . 3 5 : 4 3 3 - 4 3 6 . V a n ’ t H o f , H . M . , & M . M . M a r t i n . 1 9 8 9 b . P e r f o r m a n c e o f t h e t r e e - f e e d e r O r g y i a l e u c o s t i g m a ( L e p i d o p t e r a : L i p a r i d a e ) o n a r t i fi c i a l d i e t s o f d i f f e r e n t w a t e r c o n t e n t : a c o m p a r i s o n w i t h t h e f o r b - f e e d e r M a n d u c a s e x t a ( L e p i d o p t e r a : S p h i n g i d a e ) . J . I n s e c t P h y s i o l . 3 5 : 6 3 5 - 6 4 1 . V a n c e , C . P . , T . K . K i r k , & R . T . S h e r w o o d . 1 9 8 0 . L i g n i fi c a t i o n a s a m e c h a n i s m o f d i s e a s e r e s i s t a n c e . A n n u . R e v . P h y t o p h a t h o l . 1 8 : 2 5 9 - 2 8 8 . 2 8 0 V e r k a a r , H J . 1 9 8 8 . A r e d e f o l i a t o r s b e n e fi c i a l f o r t h e i r h o s t p l a n t s i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s - a r e v i e w ? A c t a . B o t . N e e r l . 3 7 : 1 3 7 - 1 5 2 . V e r r y , E . S . , & D . R . T i m m o n s . 1 9 7 6 . E l e m e n t s i n l e a v e s o f a t r e m b l i n g a s p e n c l o n e b y c r o w n p o s i t i o n a n d s e a s o n . C a n . J . F o r . R e s . 6 : 4 3 6 - 4 4 0 . V i a , S . , & R . L a n d e . 1 9 8 5 . G e n o t y p e - e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n a n d t h e e v o l u t i o n o f p h e n o t y p i c p l a s t i c i t y . E v o l u t i o n 3 9 : 5 0 5 - 5 2 2 . V i e t s , F . G . , J r . 1 9 7 2 . W a t e r d e fi c i t s a n d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y . I n T . T . K o z l o w s k i , e d . W a t e r D e fi c i t s a n d P l a n t G r o w t h V o L I I I . P l a n t R e s p o n s e s a n d C o n t r o l o f W a t e r B a l a n c e . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . V i t o u s e s k 7 , 2 P . 1 9 8 2 . N u t r i e n t c y c l i n g a n d n u t r i e n t u s e e f fi c i e n c y . A m N a t . 1 1 9 : 5 5 3 - v o n C a e m m e r e r , S . , & G . D . F a r u h a r . 1 9 8 1 . S o m e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e g i s q c h e m i s t r y o f p h o t o s y n e s i s a n d g a s e x c h a n g e o f l e a v e s . P l a n t a 1 5 3 : 3 7 6 - W a g n e r , M . R . 1 9 8 6 . I n fl u e n c e o f m o i s t u r e s t r e s s a n d i n d u c e d r e s i s t a n c e i n p l o n d e r o s a p i n e , P i n u s p o n d e r o s a D o u g l . E x . L a w s , o n t h e 3 p i n e s a w fl y , e o d i p r i o n a u t u m n a l i s S m i t h . F o r . E c o l . M a n a g e . 1 5 : 4 3 - 5 . W a g n e r , M R . 1 9 8 8 . I n d u c e d d e f e n s e s i n p o n d e r o s a p i n e a g a i n s t d e f o l i a ' i n s e c t s . I n W J . M a t t s o n , J . L e v i e u x , & C . B e r n a r d - D a g a n , e d s . M a fi a n i s n u 3 3 , 0 n g P l a n t D e f e n s e s A g a r n s t ' I n s e c t s : S e a r c h F o r P a t t e r n . S p r i n g e r - V e r l a g , W a g n e r , M . R . , & D . P . F r a n t z . 1 9 9 0 . I n fl u e n c e o f i n d u c e d w a t e r s t r e s s i n p o n d e r o s a p i n e o n p i n e s a w fl i e s . O e c o l o g i a 8 3 : 4 5 2 - 4 5 7 . W a g n e r , M . R . , K . R . C l a n , & R . W . T i n u s . 1 9 9 0 . S e a s o n a l p a t t e r n s i n t h e a l l e l o c h e m i c a l s o f s e u d o t s u g a m e n z i e s i i , P i c e a e n g e l m a n i i , a n d A b i e s c o n c o l o r . B i o c h e m S y s t . E c o l . 1 8 : 2 1 5 - 2 2 0 . W a i n h o u s e , D . , D J . C r o s s , & R . S . H o w e l l . 1 9 9 0 . T h e r o l e o f l i g n i n a s a d e f e n c e a g a i n s t t h e s p r u c e b a r k b e e t l e D e n d r o c t o n a s m i c a n s : e f f e c t o n l a r v a e a n d a d u l t s . O e c o l o g i a 8 5 : 2 5 7 - 2 6 5 . W a l d b a u e r , G R 1 9 6 8 . T h e c o n s u m p t i o n a n d u t i l i z a t i o n o f f o o d b y i n s e c t s . A d v . I n s e c t P h y s i o l . 5 : 2 2 9 - 2 8 8 . W a l l a c e , C . S . , & P . W . R u n d e l . 1 9 7 9 . S e x u a l d i m o r p h i s m a n d r e s o u r c e a l l o c a t i o n i n m a l e a n d f e m a l e s h r u b s o f S i r n m o n d s i a c h i n e n s i s . O e c o l o g i a 4 4 : 3 4 - 3 9 . W a l l e r , D . M . 1 9 8 6 . T h e d y n a m i c s o f g r o w t h a n d f o r m . I n M J . C r a w l e y , e d . P l a n t E c o l o g y . B l a c k w e l l , O x f o r d . W a l l n e r , W . E . , & G . S . W a l t o n . 1 9 7 9 . H o s t d e f o l i a t i o n : a p o s s i b l e d e t e r m i n a n t o f g y p s y m o t h p o p u l a t i o n q u a l i t y . A n n . E n t o m o l . S o c . A m . 7 2 : 6 2 - 6 7 . 2 8 1 W a l t e r s , M . B . , & P . B . R e i c h . 1 9 8 9 . R e s p o n s e o f U l m u s a m e r i c a n a s e e d l i n g s t o g a f y i g n g p z i t r o g e n a n d w a t e r s t a t u s . 1 . P h o t o s y n t h e s i s a n d g r o w t h . T r e e P h y s i o l . W a r d l a w , L F . 1 9 9 0 . T h e c o n t r o l o f c a r b o n p a r t i t i o n i n g i n p l a n t s . N e w P h y t o l . 1 1 6 : 3 4 1 - 3 8 1 . W a r e i n g , P . F . , & J . P a t r i c k . 1 9 7 5 . S o u r c e - s i n k r e l a t i o n s a n d t h e p a r t i t i o n o f a s s i m i l a t e s i n t h e p l a n t . I n J . P . C o o e r , e d . P h o t o s y n t h e s i s a n d P r o d u c t i v i t y i n D i f f e r e n t E n v i r o n m e n t s . C a m b r i d g e n i v . P r e s s , C a m b r i d g e . W a r e i n l g , P . F . , & I . D J . P h i l l i p s . 1 9 8 1 . G r o w t h a n d D i f f e r e n t i a t i o n i n P l a n t s , 3 r d e d . e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . W a r e i n g , P . F . , M . M . K h a l i f a , & K J . T r e h a r n e . 1 9 6 8 . R a t e - l i m i t i n r o c e s s e s i n p h o t o s y n t h e s i s a t s a t u r a t i n g l i g h t i n t e n s i t i e s . N a t u r e 2 2 0 : 4 5 5 7 . W a r g o , P . M . 1 9 7 7 a . W o u n d c l o s u r e i n s u g a r m a p l e : a d v e r s e e f f e c t s o f d e f o l i a t i o n . C a n . J . F o r : R e s . 7 : 4 1 0 — 4 1 4 . W a r g o , P . M . 1 9 7 7 b . A n n i l l a r i e l l a m e l l e a a n d g a l a : b i l i n e a t u s a n d m o r t a l i t y o f d e f o l i a t e d o a k t r e e s . F o r . S c i . 2 3 : 4 8 5 - 4 . W a r g o , P M . 1 9 8 1 . D e f o l i a t i o n a n d s e c o n d a r y - a c t i o n o r g a n i s m a t t a c k : w i t h e m p h a s i s o n A r m i l l a r i a m e l l e a . J . A r b o r . 7 : 6 4 - 6 9 . W a r g o , P . M . , & D . R . H o u s t o n . 1 9 7 4 . I n f e c t i o n o f d e f o l i a t e d s u g a r m a p l e t r e e s b y A r m i l l a r i a m e l l e a . P h y t o p h a t h o l o g y 6 : 8 1 7 - 8 2 2 . W a r g o , P . M . , J . P a r k e r , & D . R . H o u s t o n . 1 9 7 2 . S t a r c h c o n t e n t i n r o o t s o f d e f o l i a t e d s u g a r m a p l e . F o r . S c i . 1 8 : 2 0 3 - 2 0 4 . W a r i n g , R H . 1 9 8 3 . E s t i m a t i n g f o r e s t o w t h a n d e f fi c i e n c y i n r e l a t i o n t o c a n o p y l e a f a r e a . A d v . E c o l . R e s . 1 3 : 3 2 - 3 5 4 . W a r i n g é ‘ l i fl 1 9 8 7 . C h a r a c t e r i s t i c s o f t r e e s p r e d i s p o s e d t o d i e . B i o S c i e n c e 3 7 : 5 6 9 - W a r i n g , R . H . , & B . D . C l e a r y . 1 9 6 7 . P l a n t m o i s t u r e s t r e s s : e v a l u a t i o n b y p r e s s u r e b o m b . S c i e n c e 1 5 5 : 1 2 4 8 - 1 2 5 4 . W a r i n g , R . H . , & G . B . P i t m a n . 1 9 8 3 . P h i o l o g i c a l s t r e s s i n l o d g e p o l e p i n e a s a p r e c u r s o r f o r m o u n t a i n p i n e b e e e a t t a c k . Z . a n g e w . E n t o m o l . 6 : 2 6 5 - 2 7 0 . W a r i n g , R . H . , & G . B . P i t m a n . 1 9 8 5 . M o d i f y i n g l o d g e l e p i n e s t a n d s t o c h a n g e s u s c e p t i b i l i t y t o m o u n t a i n p i n e b e e t l e a t t a c k . c o l o g y 6 6 : 8 8 9 - 8 9 7 . W a r i n g , R . H . , & W . H . S c h l e s i n g e r . 1 9 8 6 . F o r e s t E c o s y s t e m s : C o n c e p t s a n d M a n a g e m e n t . A c a d e m i c P r e s s , O r l a n d o , F l a . W a r i n g , R . H . , W . G . T h i e s , & D . M u s c a t o . 1 9 8 0 . S t e m g r t h p e r u n i t o f l e a f a r e a : a m e a s u r e o f t r e e v i g o r . F o r . S c i . 2 6 : 1 1 2 - 1 1 7 . 2 8 2 W a r i n g , R . H . , A J . S . M c D o n a l d , S . L a r s s o n , T . E r i c s s o n , A . W i r e n , E . A r w i d s s o n , A . E r i c s s o n , & T . L o h a m m a r . 1 9 8 5 . D i f f e r e n c e s i n c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f p l a n t s g r o w n a t c o n s t a n t r e l a t i v e g r o w t h r a t e s w i t h s t a b l e m i n e r a l n u t r i t i o n . O e c o l o g i a 6 6 : 1 5 7 - 1 6 0 . W a t e r m a n , P . G . , & S . M o l e . 1 9 8 9 . E x t r i n s i c f a c t o r s i n fl u e n c i n g p r o d u c t i o n o f s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s i n p l a n t s . I n E . A . B e r n a , e d . I n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s , V o l . 1 . C R C P r e s s , B o c a R a t o n , a . W a t e r m a n , P . G . , J . A . M . R o s s , & D . B . M c K e y . 1 9 8 4 . F a c t o r s a fi e c t i n g l e v e l s o f s o m e p h e n o l i c c o m p o u n d s , d i g e s t i b i l i t y , a n d n i t r o g e n c o n t e n t o f t h e m a t u r e l e a v e s o f B a r t e r i a fi s t u l o s a ( P a s s i fl o r a c e a e ) . J . C h e m E c o l . 1 0 : 3 8 7 - 4 0 0 . W a t s o n , M A 1 9 8 6 . I n t e g r a t e d p h y s i o l o g i c a l u n i t s i n p l a n t s . T r e n d s E c o l . E v o l . 1 : 1 1 9 - 1 2 3 . W a t s o n , M . A . , & B . B . C a s p e r . 1 9 8 4 . M o h o g e n e t i c c o n s t r a i n t s o n p a t t e r n s o f c a r b o n d i s t r i b u t i o n i n p l a n t s . A n n . e v . E c o L S y s t . 1 5 : 2 3 3 - 2 5 8 . W e l d o n , C . W . , & W . L . S l a u s o n . 1 9 8 6 . T h e i n t e n s i t y o f c o m e t i t i o n v e r s u s i t s g n p o r g a g g e M a n o v e r l o o k e d d i s t i n c t i o n a n d s o m e i m p ' c a t i o n s . Q u a r t . R e v . i o l . 1 : . W e l t e r , S C . 1 9 8 9 . A r t h r o p o d i m a c t o n p l a n t a s e x c h a n g e . I n E . A . B e r n a y s , e d . I n s e c t - P l a n t I n t e r a c t i o n s , 0 1 . 1 . C R C e s s , B o c a R a t o n , F l a . W e r m i l i n g e r , B . , J J . O e r t l i , & V . D e l u c c h i . 1 9 8 5 . E f f e c t o f h o s t l a n t n i t r o g e n f e r t i l i z a t i o n o n t h e b i o l o o f t h e t w o - s p o t t e d s p i d e r m i t e e t r a n y c h u s u r t i c a e . E n t o m o l . E x p e r . A p p l i c . 3 : 2 3 - 2 8 . W e r n e r , R A . 1 9 7 5 . P r e d i c t i o n s o f f a t e f r o m r o s e t t e s i z e i n t e a s e l ( D i p s a c u s f u l l o n u m L . ) . O e c o l o g i a 2 0 : 1 9 7 - 2 0 1 . W e r n e r , R A . 1 9 7 9 . I n fl u e n c e o f h o s t f o l i a g e o n d e v e l o p m e n t , s u r v i v a l , f e c u n d i t y , a n d o v i p o s i t i o n o f t h e s p e a r - m a r k e d b l a c k m o t h , R h e u m a p t e r a h a s t a t a ( L e p i d o p t e r a : G e o m e t r i d a e ) . C a n . E n t o m o l . 1 1 1 : 3 1 7 - 3 2 2 . W e s t - E b e r h a r d , M J . 1 9 8 9 . P h e n o t y p i c p l a s t i c i t y a n d t h e o r i g i n s o f d i v e r s i t y . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 2 0 : 2 4 9 - 2 7 8 . W e s t o b y , M . 1 9 8 4 . T h e s e l f - t h i n n i n g r u l e . A d v . E c o l . R e s . 1 4 : 1 6 7 - 2 2 5 . W e s t o , M . 1 9 8 9 . S e l e c t i v e f o r c e s e x e r t e d b y v e r t e b r a t e h e r b i v o r e s o n p l a n t s . r e n d s . E c o l . E v o l . 4 : 1 1 5 - 1 1 7 . W h i t e , J . 1 9 7 9 . T h e p l a n t a s a m e t a p o p u l a t i o n . A n n u . R e v . E c o l . S y s t . 1 0 : 1 0 9 - 1 4 5 . W h i t e , J . 1 9 8 4 . P l a n t M e t a m e r i s m . I n R . D i r z o & J . S a r u k h a n , e d s . P e r s p e c t i v e s o n P l a n t P o p u l a t i o n E c o l o g y . S i n a u e r , S u n d e r l a n d , M a s s . W h i t e , T . C . R . 1 9 7 4 . A h y p o t h e S i s t o e x p l a i n o u t b r e a k s o f l o o p e r c a t e r p i l l a r s , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o p o u l a t i o n s o f S e l i d o s e m a s u a v i s i n a p l a n t a t i o n o f P i n u s r a d i a t a i n N e w Z e a l a n . O e c o l o g i a 1 6 : 2 7 9 - 3 0 1 . 2 8 3 W h i t e , T . C . R . 1 9 7 8 . T h e i m p o r t a n c e o f a r e l a t i v e s h o r t a g e o f f o o d i n a n i m a l e c o l o g y . O e c o l o g i a 3 3 : 7 1 - 8 6 . W h i t e , T . C . R . 1 9 8 4 . T h e a b u n d a n c e o f i n v e r t e b r a t e h e r b i v o r e s i n r e l a t i o n t o t h e a v a i l a b i l i t y o f n i t r o g e n i n s t r e s s e d f o o d p l a n t s . O e c o l o g i a 6 3 : 9 0 - 1 0 5 . W h i t h a m , T . G . , & C . N . S l o b o d c h i k o f f . 1 9 8 1 . E v o l u t i o n b y i n d i v i d u a l s , p l a n t - h e r b i v o r e i n t e r a c t i o n s , a n d m o s a i c s o f g e n e t i c v a r i a b i l i t y : t h e a d a p t i v e s i g n i fi c a n c e o f s o m a t i c m u t a t i o n s i n p l a n t s . O e c o l o g i a 4 9 : 2 8 7 - 2 9 2 . W h i t h a m , T . G . , A . G . W i l l i a m s & A . M . R o b i n s o n . 1 9 8 4 . T h e v a r i a t i o n p r i n c i l e : i n d i v i d u a l p l a n t s a s t e m r a l a n d s p a t i a l m o s a i c s o f r e s i s t a n c e t o r a p i y e v o l v i n g p e s t s . I n P . W . r i c e , C . N . S l o b o d c h i k o f f , & W . S . G a u d , e d s . A N e w E c o l o g y : a N o v e l A p p r o a c h t o I n t e r a c t i v e S y s t e m s . J o h n W i l e y , N . Y . W h i t t a k e r , R . H . , & P . P . F e e n y . 1 9 7 1 . A l l e l o c h e m i c s : c h e m i c a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s . S c i e n c e 1 7 1 : 7 5 7 - 7 7 0 . W i e r m a n n , R . 1 9 8 1 . S e c o n d a r y p l a n t p r o d u c t s a n d c e l l a n d t i s s u e d i f f e r e n t i a t i o n . I n E . E . C o n n , e d . T h e B i o c h e m r s t r y o f P l a n t s , V o l u m e 7 : S e c o n d a r y P l a n t P r o d u c t s . A c a d e m i c P r e s s , N . Y . W i l l i a m s , D . H . , M J . S t o n e , P . R . H a u c k , & S . K . R a h m a n . 1 9 8 9 . W h a r e s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s ( n a t u r a l p r o d u c t s ) b i o s y n t h e s i z e d ? J . N a t . P r o d . 2 : 1 1 8 9 - 1 2 0 8 . W i l l i a m s , K . S . , & J . H . M e r s . 1 9 8 4 . P r e v i o u s h e r b i v o r e a t t a c k o f r e d a l d e r m a y i m p r o v e f o o d q u ' t y f o r f a l l w e b w o r m l a r v a e . O e c o l o g i a 6 3 : 1 6 6 - 1 7 0 . W i l l i a m s , K . S . , D . E . L i n c o l n , & P . R . E h r l i c h . 1 9 8 3 . T h e c o e v o l u t i o n o f E u g h y d r y a s c h a l c e d o n a b u t t e r fl i e s a n d t h e i r l a r v a l h o s t p l a n t s . I . L a r v a l f e e d i n g e a v i o r a n d h o s t p l a n t c h e m i s t r y . O e c o l o g i a 5 6 : 3 2 3 - 3 2 9 . W i l l i a m s , R . B . , & K . L . B e l l . 1 9 8 1 . N i t r o g e n a l l o c a t i o n i n M o j a v e d e s e r t w i n t e r a n n u a l s . O e c o l o g i a 4 8 : 1 4 5 - 1 5 0 . W i l l s o n , M . F . 1 9 8 3 . P l a n t R e p r o d u c t i v e E c o l o g y . J o h n W i l e y , N . Y . W i l s o n , J . W . , & R . I . G r a n g e . 1 9 8 4 . R e e n e r a t i o n o f t i s s u e s i n w o u n d e d s t e m s : a q u a n t i t a t i v e s t u d y . A n n . B o t . 5 3 : 1 5 - 5 2 5 . W i l s o n , S . D . , & P . A . K e d d y . 1 9 8 6 a . S p e c i e s c o m p e t i t i v e a b i l i t y a n d p o s i t i o n a l o n g a n a t u r a l s t r e s s / d i s t u r b a n c e g r a d i e n t . E c o l o g y 6 7 : 1 2 3 6 - 1 2 4 2 . W i l s o n , S . D . , & P . A . K e d d y . 1 9 8 6 b . M e a s u r i n d i f f u s e c o m p e t i t i o n a l o n g a n g r z r y u é g g n s r g g t a l g r a d i e n t : r e s u l t s f r o m a s o r e l i n e p l a n t c o m m u n i t y . A m N a t . W i n k , M . , & L . W i t t e . 1 9 8 5 . Q u i n o l i z i d i n e a l k a l o i d s a s n i t r o g e n s o u r c e f o r l u p i n s e e d l i n g s a n d c e l l c u l t u r e s . Z . N a t u r f o r s c h . 4 0 c : 7 6 7 - 7 7 . W i s d o m , C S . 1 9 8 5 . U s e o f a c h e m i c a l v a r i a t i o n a n d p r e d a t i o n a s p l a n t d e f e n s e s b y E n c e l i a f a r i n o s a a g a i n s t a s p e c i a l i s t h e r b i v o r e . J . C h e m E c o l . 1 1 : 1 5 5 3 - 1 5 6 5 . 2 8 4 W i s d o m , C . S . , C . S . C r a w f o r d , & E . F . A l d o n . 1 9 8 9 . I n fl u e n c e o f i n s e c t h e r b i v o o n g l g r g t o s y n t h e t i c a r e a a n d r e p r o d u c t i o n i n G u t i e r r e z i e s p e c i e s . J . E c o l . 7 7 : 8 5 - W i t t w e r , S H . 1 9 8 3 . R i s i n g a t m o s p h e r i c C 0 2 a n d c r o p p r o d u c t i v i t y . H o r t S c i e n c e 1 8 : 6 6 7 - 6 7 3 . W o l f s o n , J . L . 1 9 8 8 . B i o a s s a y t e c h n i q u e s : a n e c o l o g i c a l p e r s p e c t i v e . J . C h e m E c o l . 1 4 : 1 9 5 1 - 1 9 6 3 . W o n g , S . C . , L R . C o w a n , & G . D . F a r u h a r . 1 9 7 9 . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e c o r r e l a t e s w i t h p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y . a t u r e 2 8 2 : 4 2 4 - 4 2 6 . W o n g , S . C . , I . R . C o w a n , & G . D . F fi g u h a r . 1 9 8 5 . L e a f c o n d u c t a n c e i n r e l a t i o n t o r a t e o f C O a s s i m i l a t i o n . I . l u e n c e o f n i t r o g e n n u t r i t i o n , p h o s p h o r u s n u t r i t i o n , p h o t o n fl u x d e n s i t y , a n d a m b i e n t p a r t i a l p r e s s u r e o f C 0 2 d u r i n g o n t o g e n y . P l a n t P h y s i o l . 7 8 : 2 1 - 8 2 5 . W o o d h e a d , S . 1 9 8 1 . E n v i r o n m e n t a l a n d b i o t i c f a c t o r s a f f e c t i n g t h e p h e n o l i c c o n t e n t o f d i f f e r e n t c u l t i v a r s o f S o r g h u m b i c o l o r . J . C h e m E c o l . 7 : 1 0 3 5 - 1 0 4 7 . W r a t t e n , S . D . , P J . E d w a r d s , & I . D u n n . 1 9 8 4 . W o u n d - i n d u c e d c h a n e s i n t h e p a l a t a b i l i t y o f B e t u l a p u b e s c e n s a n d B . p e n d u l a . O e c o l o g i a 6 1 : 7 2 - 3 7 5 . W r a t t e n , S . D . , P J . E d w a r d s , & L . W i n d e r . 1 9 8 8 . I n s e c t h e r b i v o r y i n r e l a t i o n t o d y n a m i c c h a n g e s i n h o s t p l a n t q u a l i t y . B i o l J . L i n n . S o c . 3 5 : 3 3 9 - 3 5 0 . W r i g h t , L . . C . , A . A . B e r r y m a n , & B . E . W i c k m a n . 1 9 8 4 . A b u n d a n c e o f t h e fi r e n g r a v e r , S c o l y t u s v e n t r a l i s , a n d t h e d o u a s - fi r b e e t l e , D e d r o c t o n u s p s e u d o t s u g a e , f o l l o w i n g t r e e d e f o l i a t i o n y t h e d o u g l a s - fi r t u s s o c k m o t h , O r g y i a p s e u d o t s u g a t a . C a n . E n t o m o l . 1 1 6 : 2 9 3 - 3 0 5 . W r i g h t , L . . C . , A . A . B e r r y m a n , & S . G u r u s i d d a i a h . 1 9 7 9 . H o s t r e s i s t a n c e t o t h e fi r e n a v e b e e t l e , c o l y t u s v e n t r a l i s ( C o l e o p t e r a : S c o l y t i d a e ) 4 . E f f e c t o f d e o l i a t i o n o n w o u n d m o n o t e r p e n e a n d i n n e r b a r k c a r b o h y d r a t e c o n c e n t r a t i o n s . C a n . E n t o m o l . 1 1 1 : 1 2 5 5 - 1 2 6 2 . Y o u n g , G E , & R . W . H a l l . 1 9 8 6 . F a c t o r s i n fl u e n c i n g s u i t a b i l i t y o f e l m s f o r e l m l e a f b e e t l e X a n t h o g a l e r u c a l u t e o l a ( C o l e o p t e r a : C h r y s o m e l i d a e ) . E n v i r o n . E n t o m o l . 1 5 : 8 4 3 - 8 4 9 . Z a n g e r l , A . R . , & M . R . B e r e n b a u m . 1 9 8 7 . F u r a n o c o u m a r i n s i n w i l d p a r s n i p : e f f e c t s o f h o t o t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n , u l t r a v i o l e t l i g h t , a n d n u t r i e n t s . E c o l o g y 6 : 5 1 6 - 2 0 . Z a n g e r l , A . R . , & M . R . B e r e n b a u m . 1 9 9 0 . F u r a n o c o u m a r i n i n d u c t i o n i n w i l d p a r s n i p : g e n e t i c s a n d p o p u l a t i o n a l v a r i a t i o n . E c o l o g y 7 1 : 1 9 3 3 - 1 9 4 0 . Z h a n g , J . , & W J . D a v i e s . 1 9 8 9 . A b s c i s i c a c i d p r o d u c e d i n d e h y d r a t i n g r o o t s m a y 3 3 5 1 ; 1 6 8 : 1 1 3 p l a n t t o m e a s u r e t h e w a t e r s t a t u s o f t h e s o i l . P l a n t , C e l l , E n v i r o n . 2 8 5 Z o b e l , A . M . , & S . A . B r o w n . 1 9 9 0 . D e r m a t i t i s - i n d u c i n g f u r a n o c o u m a r i n s o n l e a f s u r f a c e s o f e i t s p e c i e s o f R u t a c e o u s a n d U m b e l l i f e r o u s p l a n t s . J . C h e m E c o l . 1 6 : 6 9 3 - 0 0 . Z u c k e r , W . V . 1 9 8 3 . T a n n i n s : d o e s s t r u c t u r e d e t e r m i n e f u n c t i o n ? A n e c o l o g i c a l p e r s p e c t i v e . A m N a t . 1 2 1 : 3 3 5 - 3 6 5 . U N V . L I B R R R I E S n r c u r c n n S T A T E l l l W I W I I W I W H W I 3 1 2 9 3 0 0 I 9 0 I l l 8 1 6 4 1