‘ s \ . “ . » ' 5 ' , ‘ 2 : . . . i ' 3 " “ ‘ . ' 1 q - . , ' 9 . ‘ 5 1 ‘ 1 . . . 2 . “ 3 _ : , 2 2 “ 1 t 1 . 2 4 1 5 . 2 " . . ; “ 3 6 . . 2 2 . 2 1 “ A . 2 . - . a ' _ - . . . . 3 . ‘ 3 . 1 . 2 r " ' 2 ; . . “ 3 2 2 2 ' : 1 . : m : : 2 : . fl 3 : ‘ . 2 2 1 2 5 5 ‘ : ? . . . 1 2 u . , 2 . . 2 1 . L - 1 . . . . 4 « 1 4 . ” n n i . n n n n t u h r - ‘ 1 ‘ { M g r - x x x : n u - - . 1 n n c 1 2 : 2 2 . 1 1 . « V a ' : 1 2 ‘ r . . 1 . $ 4 3 “ " ‘ 2 . 4 . 2 . 3 1 1 3 : 1 2 : : . 1 { x 2 ‘ " ’ - 3 , ' ~ - ~ I 1 1 . I ~ 5 ; 9 - 1 . 1 : 1 1 ‘ - A ~ v . - p r q _ l A ~ 2 ‘ 4 . . . 2 . ’ _ . ‘ 1 ' ’ . x 2 2 ‘ e r a : A L I S , 2 ; , , 2 . 2 ‘ g ; s . 3 . 3 : “ - , ~ 2 2 5 . 2 2 . : I ~ 1 5 " 1 “ A ‘ ' 1 ‘ 1 . . . 2 : 1 1 . 2 5 5 : ' . _ h n v r $ . u m 3 1 ¢ n ” : " : 1 1 “ . . I a ‘ $ 2 . . 2 " “ 1 " a . . . “ 2 . . . a ! . 2 “ ; 1 . . s 3 ? . . s z . . . . 1 . i i ‘ ' 1 1 : : v T i l " . . 1 . 1 2 . . . . — “ . } ‘ - 3 . 1 % ; 4 . . : 2 ; ’ 1 1 : “ . c . , f i n g fi l : , x 1 § 2 § § £ ' . _ 2 . 1 2 2 : 2 2 “ . . - v . 2 . ‘ . ' . . . - . 4 5 . ! - ' . , . N . . 1 1 - 1 . 4 1 2 u . . 1 . . 3 p r M v ‘ w ' . 1 . . 2 1 $ 5 9 3 1 . . 3 : 2 9 . . 1 " - I ‘ E i ‘ f x 2 . 1 . 1 . . 3 2 " : 1 1 1 2 1 ‘ : ; - ‘ r ‘ ; ‘ l . 1 ! — & F ( ~ 2 - 3 : 3 5 5 0 2 : 9 : 4 3 1 3 ; : a m ? fi " ; : " . 1 . . . : x x \ , . . , . 4 , " ” 3 1 1 9 2 , ' 2 1 - ? 2 1 v . » V - t : - ‘ L 1 “ . 3 3 J . : ‘ x — f k ‘ 2 - » . 1 , 2 " ' 5 ‘ . . h 7 6 1 - » ‘ n . . l ? : 1 § ; ‘ : . . ~ $ 3 2 . 1 . - : ~ ~ ‘ 2 2 $ 3 2 1 . 1 1 : . 1 2 5 1 ‘ E ‘ l ‘ i ‘ E E Q Z T " . r 9 1 7 5 X ? 2 3 : 1 N ; J “ ; . . 2 : ‘ . . _ U - - . 2 2 . . “ A . ‘ « 2 . 1 . ; 1 ‘ L - n - - { . 3 2 , - v . . . 4 2 - . . . . , 2 . , 1 1 . 1 > . n M " M 7 “ » ~ 2 y . . I . 1 . A l ’ C . A ' 0 ( ' < < 2 . “ 1 " . ) 1 2 . 2 . 1 ! € ’ . . z 2 . , “ m a n e u v e r . . a . - - : j n r - 2 1 a . . r - u . 1 . 2 f . - 1 - : . . A ‘ . : ' ~ 2 3 4 5 . . . “ . . . 1 2 1 1 - . n " 2 r ' 5 ‘ ] ? II/Nlll[UNI/Hill.”(Hill.lllll/II’UMIW 0 7 0 9 0 1 0 5 5 M I C H I G A N l l T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d I D E N T I F I C A T I O N A N D E S T I M A T I O N O F H E R I T A B I L I T I E S O F D R O U G H T R E L A T E D R E S I S T A N C E T R A I T S I N D R Y B E A N S ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . ) p r e s e n t e d b y P o r f i r i o R a m i r e z V a l l e j o h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r P h . D . d e g r e e i n P l a n t B r e e d i n g & G e n e t i c s - C r o p & S o i l S c i e n c e / m Q / / % / M a j o r p r o f e s s o r D r . J a m e s D . K e l l y M S U L : a n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 - 1 2 7 7 1 - L I B R A R Y . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E ‘ _ _ _ | [ : j i _ _ _ j E Z E : I — T - T — J l _ — 7 | i J M S U I s A n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n c W M G - n t I D E N T I F I C A T I O N A N D E S T I M A T I O N O F H E R I T A B I L I T I E S O F D R O U G H T R E L A T E D R E S I S T A N C E T R A I T S I N o n v B E A N ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . ) V O L U M E I B y P o r f i r i o R a m i r e z V a l l e j o A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y P l a n t B r e e d i n g a n d G e n e t i c s P r o g r a m - C r o p a n d S o i l S c i e n c e 1 9 9 2 4 ‘ , r A B S T R A C T I D E N T I F I C A T I O N A N D E S T I M A T I O N O F H E R I T A B I L I T I E S O F D R O U G H T R E L A T E D R E S I S T A N C E T R A I T S I N D R Y B E A N ( P h a s e d u s v u l g a r i s L . ) B y P o r fi r i o R a m i r e z V a l l e j o D i r e c t s e l e c t i o n f o r s p e c i fi c c h a r a c t e r i s t i c s t h a t c o n f e r o r a r e r e l a t e d t o d r o u g h t h a s n o t b e e n u t i l i z e d b e c a u s e s u c h t r a i t s a n d t h e i r g e n e t i c c o n t r o l h a v e n o t b e e n a d e q u a t e l y i d e n t i fi e d . T h e i d e n t i fi c a t i o n o f s u c h t r a i t s t o f a c i l i t a t e b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n w a s t h e m a i n O b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h . M o r p h o l o g i c a l , p h o n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s w e r e e v a l u a t e d f o r t h e i r e a s e O f m e a s u r e m e n t , g e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e . R e p l i c a t e d e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d i n a n d n e a r a r a i n — o u t s h e l t e r i n t h e s u m m e r s o f 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . I n t h e 1 9 8 8 e x p e r i m e n t fi v e a d v a n c e d l i n e s w e r e t e s t e d w h i l e i n 1 9 9 0 f o u r a d v a n c e d a n d s i x t e e n F m g e n e r a t i o n r e c o m b i n a n t l i n e s w e r e e v a l u a t e d . T w o s o i l m o i s t u r e r e g i m e s r e p r e s e n t i n g c o n t r o l ( n o r m a l ) a n d d r o u g h t ( s t r e s s ) w e r e e s t a b l i s h e d e a c h y e a r . T h e w a t e r s t r e s s w a s a p p l i e d b e f o r e fl o w e r i n g a n d t h e d r o u g h t i n t e n s i t i e s O b s e r v e d w e r e 0 . 7 8 i n 1 9 8 8 a n d 0 . 6 3 i n 1 9 9 0 . T h e g e n e r a l i z e d r e s p o n s e t o d r o u g h t w a s t h e r e d u c t i o n i n t h e e x p r e s s i o n o f t r a i t s w i t h p o s i t i v e e f f e c t o n y i e l d a n d t h e i n c r e a s e i n t h e e x p r e s s i o n o f t r a i t s w i t h n e g a t i v e e f f e c t s , w h i c h w a s i n t e n s i f i e d a t s e v e r e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . I t w a s d e m o n s t r a t e d t h a t i t i s b i o l o g i c a l l y p o s s i b l e t o O b t a i n d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e s w i t h h i g h y i e l d p o t e n t i a l . T h e m a i n s t r a t e g y o f d r o u g h t r e s i s t a n c e d e t e c t e d w a s P o r fi r i o R a m i r e z V a l l e j o d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e , t h r o u g h m e c h a n i s m s O f e i t h e r r e d u c t i o n o f w a t e r l o s s o r m a i n t e n a n c e o f t r a n s p i r a t i o n . I t w a s s h o w n t h a t e a c h m e c h a n i s m i s r e l a t e d t o s p e c i fi c l e v e l s o f e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s ; t h a t e a c h m e c h a n i s m c o n f e r s a s p e c i fi c l e v e l o f d r o u g h t r e s i s t a n c e ; a n d t h a t b o t h m e c h a n i s m s a r e m u t u a l l y e x c l u s i v e i n a s i n g l e g e n o t y p e . E s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t y , g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n a n d r e s p o n s e t o s e l e c t i o n w e r e d e t e r m i n e d . T h e c o m p l e x i t y o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d t h e l a c k o f a s i n g l e t r a i t t h a t b y i t s e l f c o u l d i m p r o v e d r y b e a n p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t w a s d e m o n s t r a t e d . T o t a l b i o m a s s , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s o f s e e d fi l l i n g , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s t e m d i a m e t e r , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i f i c l e a f a r e a a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y w e r e i d e n t i fi e d a s t h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c s t o c o n s i d e r i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t . T O M Y W I F E , M A R I A E S T H E R T O M Y S O N S N A N , E R I C K A N D E D G A R f o r t h e i r l o v e , u n d e r s t a n d i n g a n d e n c o u r a g e m e n t A C K N O W L E D G E M E N T S I e x p r e s s m y g r a t i t u d e t o D r . J . D . K e l l y f o r s e r v i n g a s m y m a j o r p r o f e s s o r . H e d i r e c t e d b o t h m y p r o g r a m O f s t u d y a n d t h e r e s e a r c h I c o n d u c t e d . I t h a n k h i m f o r d i r e c t i n g t h i s d i s s e r t a t i o n a n d p r o v i d i n g t h e n e c e s s a r y p r o f e s s i o n a l c r i t i c i s m s . I a p p r e c i a t e s i n c e r e l y h i s g e n e r o u s s u p p o r t o f t h i s r e s e a r c h . I w o u l d a l s o t o t h a n k D r s . M . W . A d a m s , C . C r e s s , E . F o s t e r a n d I . V d e e r s f o r s e r v i n g o n m y a d v i s o r y c o m m i t t e e a n d f o r t h e i r s u g g e s t i o n s a n d c o n t r i b u t i o n s t o t h i s d i s s e r t a t i o n , a n d f o r t h e i r g o o d w i l l . I a m g r a t e f u l w i t h a l l t h e p e r s o n s w h o c o l l a b o r a t e d i n t h e c o l l e c t i o n o f d a t a S p e c i a l l y t o M r . J e r r y T a y l o r , D r . N a s s e r W a s s i m i , M i s s M a r y M a l b u r g a n d M r . N o r m a n B l a k e l e y . M y s i n c e r e a c k n o w l e d g m e n t t o M r s . D a r l e n e J o h n s o n f o r h e r a d m i n i s t r a t i v e s u p p o r t . S p e c i a l t h a n k s t o m y s o n s I v a n a n d E r i c k R a m i r e z f o r t h e i r d e d i c a t i o n , r e s p o n s i b i l i t y a n d c o o p e r a t i o n w h i l e h e l p i n g a t d i f f e r e n t s t e p s o f t h i s r e s e a r c h . T h e i r c o l l a b o r a t i o n a t t h e m o s t c r i t i c a l p e r i o d s w a s i n v a l u a b l e t o a c h i e v e t h e g o a l s o f t h i s r e s e a r c h . I w a n t t o e x p r e s s m y s i n c e r e g r a t i t u d e t o m y w i f e M a r i a E s t h e r R a m i r e z f o r t a k i n g c a r e O f m y f a m i l y a n d f o r h e r e c o n o m i c a l a i d . H e r c o n t i n u o u s h e l p , s u p p o r t a n d e n c o u r a g e m e n t g a v e m e t h e o p p o r t u n i t y t o a c h i e v e m y a c a d e m i c g o a l s . I d e e p l y a p p r e c i a t e t h e C o n s e j o N a c i o n a l d e C i e n c i a y T e c n o l o g i a ( C O N A C Y T - M e x i c o ) , t h e C o l e g i o d e P o s t g r a d u a d o s ( M e x i c o ) , a n d t h e B e a n - v C o w p e a C o l l a b o r a t i v e R e s e a r c h S u p p o r t P r o g r a m ( M S U ) f o r t h e f i n a n c i a l s u p p o r t t o c o m p l e t e m y d o c t o r a l p r o g r a m , a t d i f f e r e n t p e r i o d s O f m y s t a y i n M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . T A B L E O F C O N T E N T S P a g e L I S T O F T A B L E S x L I S T O F F I G U R E S x v i I N T R O D U C T I O N 1 C H A P T E R 1 . P H Y S I O L O G Y O F D R O U G H T A N D D R O U G H T R E S I S T A N C E I M P R O V E M E N T I N D R Y B E A N P h a s e o l u s v u l g a r i s L . . ) : A C R I T I C A L R E V I E W c o n o m i c a n d S o c i a l I m p o r t a n c e o f C o m m o n B e a n 6 D r o u g h t - W a t e r S t r e s s R e l a t i o n s h i p 7 D r o u g h t R e s i s t a n c e 9 E f f e c t s O f D r o u h t o n G r o w t h a n d D e v e l o p m e n t 1 1 S e n s i t i v ‘ a t D ' e r e n t S t a g e s o f D e v e l o p m e n t 1 2 E f f e c t s 0 D r o u g h t o n M o r p h o l o g y 1 3 E f f e c t s o f D r o u g h t o n P h y s i o l o g i c a l P r o c e s s e s 1 8 E f f e c t s O f D r o u g h t o n R o o t G r o w t h 3 1 D r y B e a n R o o t S y s t e m 3 4 S h o o t - R o o t R e l a t i o n s h i p 3 9 E f f e c t o f D r o u g h t o n D e v e l o p m e n t a n d D i f f e r e n t i a t i o n 4 2 E f f e c t o f D r o u g h t o n Y i e l d 4 8 Y i e l d P o t e n t i a l , C o m p o n e n t s a n d P a r t i t i o n i n g 4 8 H a r v e s t i n d e x 5 0 W e l d u n d e r D r o u g h t 5 1 Y i e l d P o t e n t i a l a n d D r o u g h t R e s i s t a n c e R e l a t i o n s h i p s 5 2 E s t i m a t i o n o f D r o u h t R e s i s t a n c e 5 2 B r e e d i n g f o r D r o u g h t e s i s t a n c e 5 4 C H A P T E R 2 . I D E N T I F I C A T I O N O F D R O U G H T R E S I S T A N C E R E L A T E D T R A I T S I N D R Y B E A N S ( P h a s e o l u s v u l g a r i s I J I ’ R O D U C T I O N 6 6 M A T E R I A L S A N D M E T H O D S 7 0 E x p e r i m e n t a l L o c a t i o n 7 0 E n v i r o n m e n t a l C o n d i t i o n s 7 0 G e r m p l a s m E v a l u a t e d 7 2 C u l t u r a l P r a c t i c e s 7 2 E x p e r i m e n t a l D e s i g n 7 4 V a r i a b l e s u n d e r S t u d y 7 5 D a t a R e c o r d i n g 7 5 D a t a A n a l y s i s 7 8 v i i R E S U L T S 7 8 T h e E f f e c t s o f D r o u g h t 7 8 V a r i a b i l i t y i n W e l d 9 1 V a r i a b i l i t y i n Y i e l d C o m p o n e n t s 9 5 V a r i a b i l i t y i n P a r t i t i o n i n g I n d i c e s 9 5 V a r i a b i l i t y i n B i o m a s s P r o d u c t i o n 1 0 6 V a r i a b i l i t y i n P h e n o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s 1 1 3 V a r i a b i l i t y i n P h s i o l o g i c a l T r a i t s 1 1 7 W a t e r U s e h a r a c t e r i s t i c s 1 1 7 W a t e r R e l a t i o n s 1 2 3 L e a f O r i e n t a t i o n a n d S p e c i fi c L e a f W e i g h t 1 2 7 G e n o t y p e x E n v i r o n m e n t I n t e r a c t i o n 1 3 0 B i o l o g i c a l S i g n i fi c a n c e o f D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s i n D r y B e a n s 1 3 0 V a r i a b i l i t y i n D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s 1 3 0 R e l a t i o n s h i p s a m o n g D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s 1 3 5 D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s a n d M o r p h o l o g i c a l , P h e n o l o g i c a l a n d P h y s i o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s R e l a t i o n s h i p s 1 3 9 B i o l o g i c a l S i g n i f i c a n c e o f S h o o t - C h a r a c t e r i s t i c s f o r W e l d u n d e r D r o u g h t 1 4 3 Y i e l d a n d S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s R e l a t i o n s h i p s u n d e r D r o u g h t 1 4 4 W e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s u n d e r d r o u g h t 1 4 4 W e l d a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r d r o u g h t . 1 4 7 W e l d a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r d r o u g h t 1 4 7 W e l d a n d p a r t i t i o n i n g i n d i c e s u n d e r d r o u g h t 1 5 0 Y i e l d a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r d r o u g h t 1 5 3 W e l d a n d S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s R e l a t i o n s h i p s u n d e r N o n - l i m i t i n g a n d D r o u g h t C o n d i t i o n s 1 5 8 D I S C U S S I O N 1 6 0 T h e E f f e c t s O f D r o u g h t 1 6 0 B i o l o g i c a l S i g n i fi c a n c e o f D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s 1 6 2 B i o l o g i c a l S i g n i fi c a n c e o f S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s f o r W e l d u n d e r D r o u g h t 1 7 2 W e l d a n d S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s R e l a t i o n s h i p s u n d e r D r o u g h t 1 7 8 W e l d c o m p o n e n t s 1 7 8 B i o m a s s c o m p o n e n t s a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s 1 8 1 P h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s 1 9 0 P a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s 1 9 3 P h y s i o l o g i c a l t r a i t s 1 9 9 W a t e r u s e c h a r a c t e r i s t i c s 1 9 9 W a t e r R e l a t i o n s 2 0 7 G e n e r a l A s p e c t s “ 2 0 8 C O N C L U S I O N S 2 1 4 I . E f f e c t s o f D r o u g h t 2 1 4 v i i i C H A P T E R 3 . A P P E N D I X A A P P E N D I X 8 I I . B i o l o g i c a l S i g n i fi c a n c e o f D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s I l l . B i o l o g i c a l S i g n i fi c a n c e o f S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s f o r W e l d u n d e r D r o u g h t V A R I A N C E C O M P O N E N T S A N D H E R I T A B I L I T Y O F M O R P H O L O G I C A L , P H E N O L O G I C A L A N D P H Y S I O L O G I C A L D R O U G H T R E S I S T A N C E R E L A T E D T R A I T S I N D R Y B E A N ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . ) I N T R O D U C T I O N M A T E R I A L S A N D M E T H O D S E s t i m a t i o n o f V a r i a n c e C o m p o n e n t s R E S U L T S D I S C U S S I O N G e n e r a l S t r a t e g y f o r B r e e d i n g f o r D r o u g h t R e s i s t a n c e C O N C L U S I O N S B I B L I O G R A P H Y 2 1 5 2 1 7 2 2 3 2 3 0 2 3 0 2 3 1 2 5 1 2 6 2 2 7 2 3 0 5 C h a p t e r 1 C h a p t e r 2 1 . L I S T O F T A B L E S D r y b e a n p l a n t a t t r i b u t e s s u g g e s t e d a s d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s . O r i g i n a n d g e n e o l o g y o f p r o g e n i e s , p r o e n i t o r s a n d c h e c k g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . D e s i g n a t i o n , u n i t s a n d s t a g e o f s a m p l i n g O f v a r i a b l e s m e a s u r e d i n e x p e r i m e n t s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . I n s t r u m e n t a t i o n a n d m e t h o d s f o r e s t i m a t i o n O f v a r i a b l e s . E f f e c t o f d r o u g h t o n y i e l d , y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s , p a r t i t i o n i n g , p h e n o l o g y , w a t e r u s e , a n d w a t e r r e l a t i o n s o f e d r y b e a n s g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . E f f e c t o f d r o u g h t o n y i e l d , y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s , g g n i t i o n i n g , p h e n o l o g y , w a t e r u s e r e l a t i o n s o f t w e n t y d r y a n s g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f d i f f e r e n c e s , a s p e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r i e l d a n d b i o m a s s c o m p o n e n t s i n e g e n o t y p e s . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e o f d i f f e r e n c e s , a s p e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r p a r t i t i o n i n g i n d i c e s a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s i n fi v e g e n o t y p e s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . . i g n i fi c a n c e o f d i f f e r e n c e s a s p e r c e n t a g e s o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r w a t e r s t a t u s a n d w a t e r u s e t r a i t s i n fi v e g e n o t y p e s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e s o f d i f f e r e n c e s , e x p r e s s e d a s p e r c e n t a g e s o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r y i e l d a n d b i o m a s s c o m p o n e n t s , a n d m o r p h o l o g i c a l a n d h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t w e n t y g e n o t y p e s . E a s t s i n g , M I , 1 9 9 0 . P a g e 6 5 7 3 7 6 7 9 8 5 1 0 a , b . 1 1 . 1 2 . 1 3 a , b . 1 4 . 1 5 . 1 6 . 1 7 . 1 8 . 1 9 . 2 1 . 2 3 . 2 4 . 2 5 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e y i e l d c o m p o n e n t s m e a s u r e d o n fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e p o d s w i t h s e e d a n d t o t a l n u m b e r o f p o d s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d g g r a g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , S i g n i fi c a n c e O f a v e r a g e s o f s e e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e s O f p a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . P a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i g n i fi c a n c e O f p a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e s O f b i o m a s s r e l a t e d t r a i t s m e a s u r e d o n fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e a n d a v e r a g e s O f b i o m a s s t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . L e a f r e t e n t i o n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s o f g g t v g e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n i n E a s t L a n s i n g , M I , A v e r a g e s a n d s i g n i fi c a n c e o f m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f a v e r a g e s o f p h e n o l o g i c a l t r a i t s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i n i fi c a n c e o f p h e n o l o g i c a l r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y e a n g e n o t y p e s e v a l u a t e d I M r I d 1 6 9 § 0 0 u g m a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , S i g n i fi c a n c e o f t r a n s p i r a t i o n r a t e s m e a s u r e d o n fi v e g e n o t y p e s r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e s o f w a t e r u s e t r a i t s m e a s u r e d o n fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e s o f a v e r a g e s o f t h r e e w a t e r u s e r e l a t e d t r a i t s m e a s u r e d o n fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i g n i fi c a n c e o f t r a n s p i r a t i o n r a t e , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n l e a f t e m p e r a t u r e o r t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . x i 9 6 9 8 1 0 1 1 0 3 1 0 5 1 0 7 1 0 8 1 1 0 1 1 1 1 1 4 1 1 5 1 1 8 1 1 9 1 2 0 1 2 1 2 7 . 3 1 . 3 2 . 3 5 . 3 7 . S i g n i fi c a n c e o f w a t e r r e l a t i o n s o f fi v e g e n o t y p e s g r o w n p a n d e g s c g o u g h t a n d n o - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i g n i fi c a n c e o f w a t e r s t a t u s t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i g n i fi c a n c e o f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , l e a f o r i e n t a t i o n , a n d s p e c i fi c l e a f w e i h t o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . W e l d u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s a n d e s t i m a t e s o f d r o u h t r e s i s t a n c e o f t w e n t y g e n o t y E p e s g r o w n u n d e r d r o u g a n d n o n - s t r e s s e d t r e a t m e n t s . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . W e l d u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s a n d e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e o f t w e n t y g e n o t y 5 g r o w n u n d e r d r o u g a n d n o n - s t r e s s e d t r e a t m e n t s . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 5 ) a m o n g d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s , o n a t r e a t m e n t b a s i s , o f fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s e d t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 2 0 ) a m o n g d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s o n a t r e a t m e n t b a s i s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 2 0 ) o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s t r a i t s , p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d e f fi c i e n c y a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s i n t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n S i n , M I , 1 9 9 0 . i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 2 0 o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f t w e n t y e n o t y p e S g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n , M I , 1 9 9 0 . S i g n ' c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s O f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t ( n = 4 0 ) a m o n g i e l d c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f s t e m a n d a f o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M i , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s a m o n g b i o m a s s r e l a t e d t r a i t s w i t h p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o i c a l t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t c o n i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g p a r t i t i o n i n g i n d e x e s w i t h b i o m a s s a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . x i i 1 2 4 1 2 5 1 2 8 1 3 1 1 3 2 1 3 6 1 3 7 1 4 0 1 4 1 1 4 5 1 4 6 1 4 8 1 4 9 1 5 2 4 1 . C h a p t e r 3 A p p e n d i x A S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e a n d w a t e r r e l a t i o n t r a i t s w i t h w e b c o m p o n e n t s , b i o m a s s , p h e n o l o g y , m o r p h o l o g y a n d p a r t i t i o n i n g t r a i t s O f m e q t g g g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e a n d w a t e r r e l a t i o n s r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . E s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d p h e n o t y p i c v a r i a n c e s f o r m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . E s t i m a t e s o f b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t y , g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n a n d f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f o r m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d g g g g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , E s t i m a t e s O f v a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d p h e n o t y p i c v a r i a n c e s f o r m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . , E s t i m a t e s o f b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s , g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n a n d f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f o r m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d g g a g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M i , E s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s f o r m o r p h o l o g i c a l , g g e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s O f f o u r d r y a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . E s t i m a t e s o f p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s , m e a n , g e n e t i c c o e f fi c i e n t O f v a r i a t i o n a n d f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n d r y b e a n g e n o t y p e s r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 a n d 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . H e r i t a b i l i t y 1 o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l , a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f d r y b e a n s . O b s e r v e d a n d n o r m a l r e c i p i t a t i o n a n d t e m p e r a t u r e f o r t h e g r o w i n g s e a s o n O e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d a t E a s t L a n s n n g , M I , 1 9 9 1 . x i i i 1 5 4 1 5 6 2 3 3 2 3 6 2 3 9 2 4 2 2 4 6 2 4 9 2 5 8 2 7 2 1 0 . 1 1 . 1 2 . 1 3 . 1 4 . 1 5 . S o i l m o i s t u r e c o n t e n t i n p e r c e n t a g e o f f r e s h w e i g h t a t f o u r d e p t h s ( 0 - 1 5 ; 1 6 - 3 0 ; 8 1 - 4 5 ; 4 5 - 6 0 c m ) f o r s t r e s s e d a n d n o n - s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s o f e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d i n 1 9 8 8 . E a s t L a n s i n g , M i . S o i l w a t e r c o n t e n t i n p e r c e n t a g e O f v o l u m e a t t h r e e d e p t h s ( 3 0 , 6 0 , 9 0 0 m ) f o r s t r e s s e d a n d n o n - s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s O f e x p e n m e n t s c o n d u c t e d i n 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . S e e d y i e l d , p o d n u m b e r , w e i g h t o f p o d , l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , g r o w t h h a b i t a n d s e e d t y p e o f g g g p t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , A n fi s i s O f v a r i a n c e o f s e v e n y i e l d r e l a t e d t r a i t s m e a s u r e d o n 9 d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . A n a l y s i s O f v a r i a n c e o f b i o m a s s t r a i t s a n d a r t i t i o n i n g i n d e x e s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . A n a l y s i s O f v a r i a n c e o f p h e n o l o g i c a l t r a i t s O f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M i , 1 9 8 8 . A n a l y s i s o f v a r i a n c e o f w a t e r s t a t u s t r a i t s O f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . A n a l y s i s o f v a r i a n c e O f w a t e r u s e t r a i t s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . , S i g n i fi c a n c e o f m e a n s q u a r e s o f y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s , p a r t i t i o n i n g , a n d p h e n o l o g y r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i p n i fi c a n c e o f m e a n s q u a r e s o f w a t e r u s e , w a t e r r e a t i o n s a n d o t h e r t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y 5 g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 5 ) o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s t r a i t s , h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , a n d c i e n c y a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s i n fi v e g e n o t y p e s r o w n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t ( n = 5 ) o f d r o u h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . i g n i fi c a n c e s o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s O f E i e l d c o m p o n e n t s u n d e r d r o u g h t o n a p l o t b a s i s ( n = 3 0 ) . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e s o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s O f b i o m a s s c o m p o n e n t s w i t h p h e n o l o g i c a l a n d p a r t i t i o n i n g t r a i t s u g g g r d r o u g h t o n a p l o t b a s i s ( n = 3 0 ) . E a s t L a n s m g , M I , 1 . 2 7 3 2 7 4 2 7 5 2 7 6 2 7 7 2 7 8 2 7 9 2 8 0 2 8 1 2 8 2 2 8 3 2 8 4 2 8 5 1 6 . 1 7 . 1 8 . 1 9 . 2 1 . A p p e n d i x B S i g n i fi c a n c e s o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 3 0 ) O f y i e l d c o m p o n e n t s w i t h b i o m a s s c o m p o n e n t s , p h e n o l i c a l t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g v a r i a b l e s u n d e r d r o u g h t . a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n S I n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s O f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g i e l d c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f s t e m a n d e a f O f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g b i o m a s s t r a i t s w i t h p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f s t e m a n d l e a f o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g p a r t i t i o n i n g i n d e x e s w i t h b i o m a s s a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e O f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e a n d w a t e r r e l a t i o n t r a i t s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s , p h e n o l o g y , m o r p h o l o g y a n d p a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e t r a i t s w i t h w a t e r r e l a t i o n t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . D i f f e r e n c e s b e t w e e n e s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d p h e n o p i c v a r i a n c e s O f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l , a n d p h y s i o o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s e v a l u a t e d i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 i n d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I . D i f f e r e n c e s b e t w e e n e s t i m a t e s o f b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s a n d g e n e t i c c o e f fi c i e n t s O f v a r i a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s e v a l u a t e d i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 i n d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I . M e a n 3 u a r e s f o r t h e c o m b i n e d a n a l y s i s o f v a r i a t i o n o f f o u r d r y a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . 2 8 7 2 9 1 2 9 2 2 9 3 2 9 5 3 0 3 L I S T O F F I G U R E S P a g e C h a p t e r 2 1 . W e l d o f g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 . 9 2 2 a , b . W e l d o f g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s i n 1 9 9 0 . 9 3 3 . C o m p o n e n t s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a t t h e r e p r o d u c t i v e p h a s e i n d r y b e a n s . 2 1 1 C h a p t e r 3 1 . S c h e m e O f a g e n e r a l i z e d p l a n t b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n i n v o l v i n g m o r p h o l o g i c a l , p h y S I O i o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . 2 6 6 I N T R O D U C T I O N T h e c o m m o n b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) i s t h e m o s t w i d e l y g r o w n s p e c i e s o f P h a s e o l u s f r o m t h e A m e r i c a n t r o p i c s ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ) . P r o d u c t i o n o f P h a s e o l u s v u l g a r i s a c c o u n t s f o r a p p r o x i m a t e l y 9 5 % o f t h e t o t a l w o r l d P h a s e o l u s p r o d u c t i o n O f 1 5 m i l l i o n m e t r i c t o n s . ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . C o m m o n b e a n s a r e g r o w n e x t e n s i v e l y i n fi v e m a j o r c o n t i n e n t a l a r e a s : E a s t e r n A f r i c a , N o r t h a n d C e n t r a l A m e r i c a , S o u t h A m e r i c a , E a s t e r n A s i a , a n d W e s t e r n a n d S o u t h - E a s t e m E u r o p e ( A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . H o w e v e r , 9 1 % O f t h e t o t a l w o r l d p r o d u c t i o n i s l o c a t e d i n d e v e l o p i n g c o u n t r i e s , w h i l e o n l y 9 % i s p r o d u c e d i n d e v e l o p e d c o u n t r i e s ( K a d a r n a n d S a l u n k h e , 1 9 8 9 ) . T h e e d i b l e s e e d o f P . v u l g a r i s i s a n i m p O r t a n t s o u r c e o f p r o t e i n a n d c a l o r i e s i n h u m a n d i e t s i n t h e t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a l d e v e l o p i n g c o u n t r i e s , p a r t i c u l a r l y i n t h e A m e r i c a s a n d i n E a s t e r n a n d S o u t h e r n A f r i c a ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . A m o n g t h e a b i o t i c s t r e s s e s a f f e c t i n g d r y b e a n p r o d u c t i v i t y , i n s u f fi c i e n t w a t e r i s t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r c a u s i n g s e a s o n a l fl u c t u a t i o n s i n y i e l d a n d i s r e c o g n i z e d a s o n e O f t h e m a i n c a u s e s o f l o w p r o d u c t i v i t y a r o u n d t h e w o r l d . T h r o u g h o u t t h e b e a n g r o w i n g r e g i o n s o f t h e w o r l d m o r e t h a n 6 0 % o f t h e c u l t i v a t e d a r e a i s a f f e c t e d b y d r o u g h t , c a u s i n g r e d u c t i o n a n d f r e q u e n t c r o p f a i l u r e ( A n o n y m o u s , 1 9 8 8 ) . T h i s p e r c e n t i s e v e n l a r g e r f o r L a t i n A m e r i c a s i n c e i t i s e s t i m a t e d t h a t m o d e r a t e t o s e v e r e w a t e r d e fi c i t s a f t e r fl o w e r i n g a f f e c t t h e p r o d u c t i v i t y O f a p p r o x i m a t e l y 7 0 % o f t h e a r e a u n d e r c u l t i v a t i o n i n t h i s r e g i o n ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ) . A l t h o u g h d r y b e a n s a r e g r o w n i n r e g i o n s s u b j e c t e d t o w a t e r s t r e s s , t h e s p e c i e s i s n o t p a r t i c u l a r l y t o l e r a n t t o l o n g - l a s t i n g w a t e r s t r e s s ( d r o u g h t ) ( A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . 2 S i n c e b e a n p l a n t s a r e s e n s i t i v e t o s o i l w a t e r c o n d i t i o n s , b o t h y i e l d a n d q u a l i t y c a n s u f f e r g r e a t l y f r o m e v e n b r i e f p e r i o d s o f w a t e r s h o r t a g e ( W a l l a c e , 1 9 8 0 ; H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) , p a r t i c u l a r l y i f t h e p e r i o d o f w a t e r s t r e s s o c c u r s d u r i n g t h e r e p r o d u c t i v e s t a g e . S i n c e v i r t u a l l y a l l p l a n t s a r e e x p o s e d t o s t r e s s a t s o m e t i m e d u r i n g t h e i r l i f e c y c l e ( P a r s o n s , 1 9 7 9 ) , a v a i l a b i l i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f w a t e r r e s t r i c t s t h e r e a l i z a t i o n o f t h e g e n e t i c a l l y d e t e r m i n e d p o t e n t i a l f o r g r o w t h , d e v e l o p m e n t , r e p r o d u c t i o n a n d p r o d u c t i v i t y o f t h e c r o p . W e l d i s r e d u c e d b e c a u s e w a t e r s t r e s s d i s t u r b s p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a n d a l t e r s p l a n t m o r p h o l o g y . T h e l e v e l o f y i e l d r e d u c t i o n d e p e n d s o n t h e i n t e n s i t y , d u r a t i o n a n d t i m i n g o f d r o u g h t , a n d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s m a y h e l p r e d u c e t h e e f f e c t s o f d r o u g h t o n y i e l d . T h e i m p r o v e m e n t o f p r o d u c t i v i t y u n d e r w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s m a y b e a c h i e v e d t h r o u g h t h e d e v e l o p m e n t o f c u l t u r a l p r a c t i c e s , i n c l u d i n g s u p p l e m e n t a l i r r i g a t i o n , a n d / o r d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e s . T h e d e v e l o p m e n t O f c u l t u r a l p r a c t i c e s d i r e c t e d t o w a r d t h e i m p r o v e m e n t o f w a t e r r e t e n t i o n a n d c o n s e r v a t i o n i n t h e s o i l a r e u s u a l l y e x p e n s i v e a n d t e m p o r a l . I n s t e a d , t h e d e v e l o p m e n t o f g e n o t y p e s t h a t r e s i s t o r a r e l e s s s u s c e p t i b l e t o t h e e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s s e e m t o b e a m o r e p r a c t i c a l , l o n g - t e r m a n d e c o n o m i c a l a p p r o a c h t o o v e r c o m e t h e n e g a t i v e e f f e c t s O f d r o u g h t o n t h e p o t e n t i a l p r o d u c t i v i t y o f t h e c r o p . U n d e r t h i s s t r a t e g y b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e w o u l d b e d i r e c t e d t o t h e a t t a i n m e n t o f d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e s w i t h g o o d y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s a n d t h e l o w e s t r e d u c t i o n i n y i e l d u n d e r w a t e r s t r e s s . H o w e v e r i t s h o u l d b e r e c o g n i z e d t h a t y i e l d u n d e r d r o u g h t m a y h e l p r e d u c e t h e e f f e c t o f t h e w a t e r s t r e s s b u t i s n o t a g u a r a n t e e o f a n a c c e p t a b l e y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . D e s p i t e t h e o v e r w h e l m i n g i m p o r t a n c e o f d r o u g h t a s a m a j o r c o n s t r a i n t o f c r o p p r o d u c t i v i t y , t h e r e h a s b e e n l i t t l e p r o g r e s s i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n t c u i t i v a r s . S e l e c t i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s d i f fi c u l t , a s t h e r e s p o n s e i s c o m p l e x a n d i n t e r a c t i o n s w i t h o t h e r b i o t i c a n d a b i o t i c f a c t o r s o c c u r . M o r e o v e r , p l a n t s 3 h a v e e v o l v e d a w i d e r a n g e o f d i f f e r e n t r e s p o n s e “ s t r a t e g i e s “ t o s u r v i v e a n d r e p r o d u c e i n t h e f a c e o f w a t e r s t r e s s t h a t o c c u r s a t d i f f e r e n t p e r i o d s t h r o u g h o u t t h e g r o w t h c y c l e o f t h e c r o p . I n a d d i t i o n , t h e r e a r e p r o b l e m s i n o b t a i n i n g a c o n s i s t e n t r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s w h i c h e i t h e r s i m u l a t e o r r e p r e s e n t a c t u a l d r o u g h t c o n d i t i o n s i n t h e fi e l d ( M c W i l l i a m , 1 9 8 9 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . T h e a p p l i c a t i o n o f e m p i r i c a l b r e e d i n g m e t h o d s , b a s e d m o s t l y o n y i e l d u n d e r d r o u g h t p e r s o a s t h e m a i n s e l e c t i o n c r i t e r i o n , h a s p e r m i t t e d s o m e l i m i t e d p r o g r e s s i n t h e d e v e l o p m e n t o f i m p r o v e d c u i t i v a r s . H o w e v e r , t h e e f fi c i e n c y o f s e l e c t i o n u n d e r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s b a s e d s o l e l y o n y i e l d i s l o w . W e l d u n d e r s t r e s s g e n e r a l l y h a s l o w e r g e n e t i c v a r i a n c e c o m p o n e n t s r e s u l t i n g i n l o w e r h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s t h a n u n d e r n o n s t r e s s e d y i e l d . ( J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; R o s i e l l e a n d H a m b l i n , 1 9 8 1 ; R a m b a u g h e t a l . , 1 9 8 4 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . F u r t h e n n o r e , y i e l d u n d e r d r o u g h t i s a p o o r d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e b e c a u s e o f t h e f a i l u r e t o e s t i m a t e a c c u r a t e l y y i e l d p o t e n t i a l u n d e r n o n - s t r e s s . B r e e d i n g t o i m p r o v e d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d i n c r e a s e y i e l d u n d e r d r o u g h t m a y b e f a c i l i t a t e d i f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c r i t e r i a f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f h i g h y i e l d i n g g e n o t y p e s a r e a p p l i e d . F o r t h i s p u r p o s e a s u i t a b l e t r a i t o r p l a n t r e s p o n s e h a s t o b e h i g h l y c a u s a l l y r e l a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t , e a s y a n d r a p i d t o a s s e s s w i t h h i g h e r h e r i t a b i l i t y t h a n y i e l d u n d e r d r o u g h t . F r o m a b r e e d i n g p e r s p e c t i v e t h e v a l u e o f a t r a i t i s d e t e r m i n e d n o t o n l y b y i t s r e l a t i o n s h i p s e i t h e r w i t h y i e l d o r w i t h y i e l d r e l a t e d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s o r w i t h a n y o t h e r a g r o n o m i c a t t r i b u t e , b u t a l s o d e p e n d s o n t h e g e n e t i c p r o p e r t i e s a n d p r a c t i c a b i l i t y o f m e a s u r i n g t h e t r a i t . H e n c e , t r a i t s s h o w i n g s t r o n g r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d o r y i e l d - r e l a t e d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s w i l l h a v e a m i n i m u m v a l u e i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i f t h e y e x h i b i t l o w h e r i t a b i l i t y a n d a r e h i g h l y a f f e c t e d b y e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s . 4 T h e u s e o f s e c o n d a r y t r a i t s i n b r e e d i n g d r y b e a n s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e m a y b e a p o t e n t i a l l y u s e f u l b r e e d i n g m e t h o d s i n c e y i e l d u n d e r d r o u g h t i s a p o o r s e l e c t i o n c r i t e r i o n , h i g h l y a f f e c t e d b y d r o u g h t s t r e s s , a n d e x t r e m e l y v a r i a b l e u n d e r e n v i r o n m e n t a l fl u c t u a t i o n s . H o w e v e r , d i r e c t s e l e c t i o n f o r s p e c i fi c c h a r a c t e r i s t i c s t h a t c o n f e r o r a r e r e l a t e d t o y i e l d u n d e r d r o u g h t h a v e n o t b e e n u s e d b e c a u s e s u c h t r a i t s a n d t h e i r g e n e t i c c o n t r o l h a v e n o t b e e n a d e q u a t e l y i d e n t i fi e d . l n f o r r n a t i o n O b t a i n e d a b o u t t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n y i e l d a n d m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s i n d r y b e a n h a s s u g g e s t e d t h a t s e v e r a l o f t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s c o u l d b e u s e d a s s e l e c t i o n c r i t e r i a . H o w e v e r , e s t i m a t e s o f g e n e t i c v a r i a b i l i t y a n d h e r i t a b i l i t y o f s u c h t r a i t s a r e l a c k i n g b e c a u s e m o s t o f t h e r e s e a r c h h a s b e e n o r i e n t e d e i t h e r t o w a r d t r a d i t i o n a l e m p i r i c a l s e l e c t i o n o r t h e p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h W h i c h t a r g e t s a s i n g l e t r a i t n o t a l w a y s r e l a t e d t o a c t u a l y i e l d . T h e p r e s e n t r e s e a r c h d e t e r m i n e d t h e e f f e c t s o f d r o u g h t o n m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ; t h e b i o l o g i c a l a n d p r a c t i c a l i m p l i c a t i o n s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s ; t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ; t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ; t h e d y n a m i c s o f t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c o m p o n e n t s O f v a r i a t i o n a t d i f f e r e n t l e v e l s o f w a t e r s t r e s s ; a n d t h e e f f e c t s o f d r o u g h t o n h e r i t a b i l i t y a n d g e n e t i c v a r i a b i l i t y . T h e O b j e c t i v e s a n d h y p o t h e s i s e v a l u a t e d i n t h i s r e s e a r c h w e r e a s f o l l o w s : T h e m a i n o b j e c t i v e o f t h e s t u d y , s e t f o r t h i n c h a p t e r 2 , w a s t h e i d e n t i fi c a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s t o a s s i s t b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n . T h e m a i n h y p o t h e s i s t e s t e d i n t h i s s t u d y w a s t h a t d r o u g h t r e s i s t a n c e , d e fi n e d a s t h e l o w e s t r e d u c t i o n i n y i e l d d u e t o w a t e r s t r e s s , a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) a r e a s s o c i a t e d w i t h m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , t h a t t h e s e t r a i t s e x h i b i t 5 s u f fi c i e n t g e n e t i c v a r i a b i l i t y , a n d a r e p r a c t i c a l e n o u g h t o b e i n t e g r a t e d i n t o a b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e a s s e l e c t i o n c r i t e r i a . I n c h a p t e r 3 , t h e m a i n O b j e c t i v e o f t h e r e s e a r c h w a s d i r e c t e d a t t h e e s t i m a t i o n o f h e r i t a b i l i t i e s o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r t w o c o n t r a s t i n g w a t e r s t r e s s r e g i m e s : d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . T h e m a i n h y p o t h e s i s t e s t e d i n t h i s s t u d y w a s t h a t m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s r e l a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d / o r y i e l d d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n a r e m o r e h i g h l y h e r i t a b l e t h a n y i e l d a n d l e s s a f f e c t e d b y w a t e r s t r e s s . C H A P T E R 1 P H Y S I O L O G Y O F D R O U G H T A N D D R O U G H T R E S I S T A N C E I M P R O V E M E N T i N D R Y B E A N ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) : A C R I T I C A L R E V I E W . E c o n o m i c a n d S o c i a l I m p o r t a n c e o f C o m m o n B e a n T h e c o m m o n b e a n P h a s e o l u s v u l g a r i s L . i s t h e m o s t w i d e l y g r o w n o f t h e f o u r c u l t i v a t e d s p e c i e s o f P h a s e o l u s f r o m t h e A m e r i c a n t r o p i c s ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ) . P r o d u c t i o n o f P h a s e o l u s v u l g a r i s a c c o u n t s f o r a p p r o x i m a t e l y 9 5 % o f t h e t o t a l w o r l d P h a s e o l u s p r o d u c t i o n ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . C o m m o n b e a n s a r e g r o w n e x t e n s i v e l y i n fi v e m a j o r c o n t i n e n t a l a r e a s : E a s t e r n A f r i c a , N o r t h a n d C e n t r a l A m e r i c a , S o u t h A m e r i c a , E a s t e r n A s i a , a n d W e s t e r n a n d S o u t h - E a s t e m E u r o p e ( A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . D r y b e a n s a n n u a l w o r l d p r o d u c t i o n i s o n t h e o r d e r o f 1 5 m i l l i o n m e t r i c t o n s ( m r n t ) o r 3 0 p e r c e n t o f t h e t o t a l w o r l d p u l s e p r o d u c t i o n . T h e m a j o r d r y b e a n p r o d u c e r s a r e B r a z i l w i t h 2 . 9 m m t , I n d i a w i t h 2 . 7 m i n t , C h i n a w i t h 1 . 8 m m t , M e x i c o w i t h 1 . 1 m m t , t h e U n i t e d S t a t e s w i t h 1 . 1 m m t a n d T h a i l a n d w i t h 0 . 2 5 m m t ( A n o n y m o u s , 1 9 9 0 ) . T h e e d i b l e s e e d o f P . v u l g a r i s i s a n i m p o r t a n t s o u r c e o f p r o t e i n ( d r y b e a n s c o n t a i n s 2 0 t o 2 8 % p r o t e i n ) a n d c a l o r i e s i n h u m a n d i e t s i n t h e t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a l d e v e l o p i n g c o u n t r i e s , p a r t i c u l a r l y i n t h e A m e r i c a s a n d i n e a s t e r n a n d s o u t h e r n A f r i c a ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . O f t h e m e a n a n n u a l w o r l d p r o d u c t i o n o f 1 4 . 2 m m t i n 1 9 8 2 , 3 8 % w a s p r o d u c e d i n A m e r i c a , 8 . 4 % i n A f r i c a , 4 8 % i n A s i a a n d 5 % i n E u r o p e . 9 1 % o f t h e t o t a l a n n u a l p r o d u c t i o n w a s p r o d u c e d i n d e v e l o p i n g n a t i o n s w i t h o n l y 9 % i n d e v e l o p e d c o u n t r i e s ( K a d a m a n d S a l u n k h e , 1 9 8 9 ) . D r y b e a n s c a n b e c o o k e d i n m a n y d i f f e r e n t w a y s , a n d m a y b e u s e d f o r c a n n i n g 6 7 ( p r o c e s s i n g ) . T h e b e a n s a r e a l s o u s e d a s a v e g e t a b l e i n A f r i c a , a n d t h e i m m a t u r e s e e d s c a n b e u s e d a s s o u p b e a n s o r a s a s o u r c e o f s h e l l e d b e a n s ( A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . T h e c o m m o n b e a n i s n o t a h i g h - y i e l d i n g s p e c i e s . T h e n a t i o n a l a v e r a g e y i e l d i s l e s s t h a n 0 . 5 t h a t 1 i n m o s t d e v e l o p i n g c o u n t r i e s a n d b e l o w 1 . 7 t h e 1 i n d e v e l o p e d n a t i o n s ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ; S u m m e r fi e l d a n d L a w n , 1 9 8 7 ; K a d a m a n d S a l u n k h e , 1 9 8 9 ) . D r o u g h t , t e m p e r a t u r e e x t r e m e s , s a l i n i t y , p o o r s o i l a e r a t i o n a n d t o x i c i t y , o r d e fi c i e n c y o f c e r t a i n e l e m e n t s a r e a b i o t i c s t r e s s e s a f f e c t i n g b e a n s p r o d u c t i v i t y ( A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . I n s u f fi c i e n t w a t e r i s t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r c a u s i n g s e a s o n a l fl u c t u a t i o n s i n y i e l d a n d i s o n e o f t h e m a i n c a u s e s O f l o w p r o d u c t i v i t y a r o u n d t h e w o r l d ( A n o n y m o u s , 1 9 8 8 ) . M o d e r a t e t o s e v e r e w a t e r d e fi c i t s a f t e r fl o w e r i n g a f f e c t t h e p r o d u c t i v i t y o f 7 0 % o f t h e a r e a u n d e r c u l t i v a t i o n i n L a t i n A m e r i c a ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ) . A l t h o u g h d r y b e a n s a r e g r o w n i n t h e s e r e g i o n s u n d e r r e s t r i c t e d w a t e r s u p p l y t h e s p a d e s i s n o t p a r t i c u l a r l y t o l e r a n t t o l o n g - l a s t i n g w a t e r s t r e s s ( d r o u g h t ) ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ; A d a m s e t a l . , 1 9 8 5 ) . B e e n p l a n t s a r e v e r y s e n s i t i v e t o s o i l w a t e r c o n d i t i o n s a n d q u a l i t y a n d y i e l d s u f f e r g r e a t l y f r o m e v e n b r i e f p e r i o d s o f w a t e r s h o r t a g e ( W a l l a c e , 1 9 8 0 ; H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) . S o i l s a t fi e l d c a p a c i t y a r e o p t i m u m f o r b e a n c r o p s . D r o u g h t - W a t e r S t r e s s R e l a t i o n s h i p C r o p p l a n t s r a r e l y a t t a i n t h e i r f u l l g e n e t i c p o t e n t i a l f o r y i e l d b e c a u s e o f t h e l i m i t a t i o n s i m p o s e d b y t h e e n v i r o n m e n t , e s p e c i a l l y u n f a v o r a b l e t e m p e r a t u r e s a n d l a c k o f w a t e r ( K r a m e r , 1 9 8 0 ) . V i r t u a l l y a l l l a n d p l a n t s a r e e x p o s e d t o w a t e r s t r e s s a t s o m e t i m e s d u r i n g t h e i r l i f e c y c l e s ( P a r s o n s , 1 9 7 9 ) . A p e r i o d w i t h o u t s i g n i fi c a n t r a i n f a l l , m e t e o r o l o g i c a l d r o u g h t ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ) , l e a d i n g t o a n i n s u f fi c i e n t s u p p l y o f m o i s t u r e e i t h e r f r o m p r e c i p i t a t i o n a n d / o r s o i l s t o r a g e f o r o p t i m u m p l a n t g r o w t h ( M a t h e r , 1 9 6 8 ) , 8 p r o d u c e s i n t h e p l a n t a n i n t e r n a l w a t e r d e fi c i t o r w a t e r s t r e s s ( K r a m e r 1 9 8 0 ) b e c a u s e t h e e v a p o r a t i v e d e m a n d o f t h e a t m o s p h e r e u p o n l e a v e s ( p o t e n t i a l t r a n s p i r a t i o n ) e x c e e d s t h e c a p a c i t y o f t h e r o o t s t o e x t r a c t w a t e r f r o m t h e s o i l ( a c t u a l t r a n s p i r a t i o n ) ( E d m e a d e s e t a l . , 1 9 8 9 ) . A l t h o u g h p l a n t w a t e r s t r e s s a l w a y s a c c o m p a n i e s d r o u g h t , i t m a y o c c u r i n a b s e n c e o f d r o u g h t , e i t h e r b e c a u s e o f ‘ e x c e s s i v e t r a n s p i r a t i o n o r b e c a u s e a b s o r p t i o n i s i n h i b i t e d ( K r a m e r , 1 9 8 3 ) . W a t e r d e fi c i t s o c c u r w h e n t h e w a t e r p o t e n t i a l O f t h e c e l l , t i s s u e o r o r g a n d r o p s b e l o w z e r o p o t e n t i a l ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . W a t e r s t r e s s m a y o c c u r d u e t o a t m o s p h e r i c o r s o i l c o n d i t i o n s . I t i s r e fl e c t e d i n a g r a d i e n t o f p o t e n t i a l s d e v e l o p e d b e t w e e n t h e s o i l o r t h e s o i l - r o o t i n t e r f a c e a n d t h e t r a n s p i r a t i n g o r g a n . A l o n g t h i s g r a d i e n t a d i f f e r e n t i a l d r o u g h t s t r e s s i n d i f f e r e n t o r g a n s o c c u r s ( K r a m e r , 1 9 8 3 ; B l u m , 1 9 8 8 ) . T h e e f f e c t s o f w a t e r d e fi c i t s o n c r o p s a r e h i g h l y d e p e n d e n t o n t i m i n g a n d d u r a t i o n a n d b o t h c o n t r i b u t e t o t h e s e v e r i t y o f s t r e s s d u e t o t h e d y n a m i c n a t u r e O f p l a n t w a t e r b a l a n c e ( H s i a o , 1 9 8 2 ) . W a t e r s t r e s s c a u s e s d i s t u r b a n c e O f p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a n d c h a n g e s i n m o r p h o l o g y , r e s t r i c t i n g t h e p l a n t f r o m r e a l i z i n g i t s g e n e t i c a l l y d e t e r m i n e d p o t e n t i a l f o r g r o w t h , d e v e l o p m e n t , a n d r e p r o d u c t i o n ( J o n e s a n d O u a l s e t , 1 9 8 4 ) . T h e d e g r e e o f p l a n t w a t e r s t r e s s o r d e fi c i t d e p e n d s o n t h e e x t e n t t o w h i c h w a t e r p o t e n t i a l a n d c e l l t u r g o r a r e r e d u c e d b e l o w t h e i r o p t i m u m v a l u e s ( K r a m e r , 1 9 8 0 ) . S e v e r a l p a t t e r n s O f p l a n t m o i s t u r e a d e q u a c y a n d s t r e s s c a n b e i d e n t i fi e d ( E d m e a d e s e t a l . , 1 9 8 9 ) . D r o u g h t i s a m e t e o r o l o g i c a l a n d e n v i r o n m e n t a l e v e n t t h a t c a n b e c l a s s i fi e d a s p e r m a n e n t , s e a s o n a l o r u n p r e d i c t a b l e b a s e d o n t h e d u r a t i o n o f t h e w a t e r s t r e s s ( K r a m e r , 1 9 8 0 ) . G i v e n t h e d e fi n i t i o n b y S i n h a ( 1 9 8 7 ) a n d t h e c o n c e p t s d i s c u s s e d a b o v e , d r o u g h t i n p l a n t b r e e d i n g c o u l d b e d e fi n e d a s " t h e s h o r t a g e i n w a t e r a v a i l a b i l i t y a n d d i s t r i b u t i o n , o c c u r r i n g d u r i n g t h e l i f e o f t h e c r o p , t h a t r e s t r i c t t h e r e a l i z a t i o n o f 9 i t s g e n e t i c a l l y d e t e r m i n e d p o t e n t i a l f o r g r o w t h , d e v e l o p m e n t , r e p r o d u c t i o n a n d p r o d u c t i v i t y . " D r o u g h t R e s i s t a n c e D r o u g h t r e s i s t a n c e i n e c o l o g i c a l t e r m s i s t h e a b i l i t y O f a p l a n t t o s t a y a l i v e d u r i n g p e r i o d s o f l o w w a t e r s u p p l y ( L e v i t t e t a l . , 1 9 6 0 , a s c i t e d b y T u r n e r , 1 9 7 9 ) . U n d e r t h i s d e fi n i t i o n , d r o u g h t r e s i s t a n t p l a n t s e v o l v e d f o r s u r v i v a l a n d t h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , g r o w t h b e h a v i o r , a n d b i o m a s s p r o d u c t i o n w e r e s e l e c t e d f o r l o w p r o d u c t i o n i n r e t u r n f o r a h i g h l e v e l o f s u r v i v a l . T h e i r s e l e c t i v e fi t n e s s i n t h e e v o l u t i o n a r y s e n s e m u s t h a v e r e s u l t e d f r o m t h e a b i l i t y t o p r o d u c e a t l e a s t o n e s e e d p e r g r o w t h c y c l e , o r r e t e n t i o n o f t h e a b i l i t y o f t h e i r m e r i s t e m s t o r e g e n e r a t e i n s p i t e o f e x t r e m e w a t e r - s t r e s s c o n d i t i o n s ( B l u m , 1 9 8 8 ) . A p l a n t s p e c i e s s e l e c t e d f o r c r o p p r o d u c t i o n m u s t h a v e t h e a b i l i t y t o p r o d u c e a n a d e q u a t e s t a b l e y i e l d b e s i d e s t h e a b i l i t y t o s u r v i v e w a t e r d e fi c i t s . U n d e r t h i s c o n d i t i o n t h e a b i l i t y o f a c r o p s p e c i e s o r v a r i e t y t o g r o w a n d y i e l d i n a r e a s s u b j e c t e d t o p e r i o d i c w a t e r d e fi c i t i s c a l l e d d r o u g h t r e s i s t a n c e ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ) . D r o u g h t r e s i s t a n c e i s n o t a s i m p l e r e s p o n s e b e c a u s e i t i s c o n d i t i o n e d b y a n u m b e r o f c o m p o n e n t r e s p o n s e s w h i c h i n t e r a c t a n d d i f f e r f o r d i f f e r e n t c r o p s a n d i n r e s p o n s e t o d i f f e r e n t t y p e s , i n t e n s i t y a n d d u r a t i o n O f w a t e r d e fi c i t s ( M c W i l l i a m , 1 9 8 9 ) . D r o u g h t r e s i s t a n c e i s c o n f e r r e d b y a n u m b e r o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e p l a n t ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . E a c h t r a i t i s r e l a t e d t o a s p e c i fi c m e c h a n i s m o f r e s i s t a n c e . T h e s e m e c h a n i s m s a n d t h e i r r e l a t e d c h a r a c t e r i s t i c s h a v e b e e n c l a s s i fi e d b y d i f f e r e n t a u t h o r s ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ; K r a m e r , 1 9 8 3 ; B l u m , 1 9 8 5 , 1 9 8 8 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . H o w e v e r , a c o n c e n s u s a b o u t t h e m o s t u s e f u l b r e a k d o w n o f c a t e g o r i e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e h a s n o t y e t b e e n r e a c h e d ( L e v i t t , 1 9 8 0 ; K r a m e r , 1 9 8 0 ; T u r n e r a n d B u r c h , 1 9 8 3 ; T u r n e r , 1 9 8 6 ) . I n m o s t o f t h e c a s e s 1 0 t h e c l a s s i fi c a t i o n s a r e e i t h e r m o d i fi c a t i o n s o r e x p a n s i o n s o f t h o s e e l a b o r a t e d o r i g i n a l l y b y M a y a n d M i l t h o r p e ( 1 9 6 2 ) a n d L e v i t t ( 1 9 8 0 ) . T h e m e c h a n i s m O f d r o u g h t r e s i s t a n c e i n c r o p p l a n t s h a s b e e n d i v i d e d i n t o t h r e e c a t e g o r i e s : d r o u g h t e s c a p e , d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e a n d d e h y d r a t i o n t o l e r a n c e ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; K r a m e r , 1 9 8 0 , 1 9 8 3 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ; T u r n e r , 1 9 8 6 ; B l u m 1 9 8 8 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . D r o u g h t e s c a p e o r e v a s i o n h a s b e e n i n c o r r e c t l y e q u a t e d t o d r o u g h t a v o i d a n c e ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ; B l u m , 1 9 8 2 ) . I t i s g e n e r a l l y r e c o g n i z e d t h a t r e s i s t a n c e t o w a t e r s t r e s s c a n b e a c h i e v e d b y e s c a p e o r t o l e r a n c e . ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; L e v i t t , 1 9 8 0 ; B l u m , 1 9 8 2 , 1 9 8 5 , 1 9 8 8 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . D r o u g h t e s c a p e o r e v a s i o n u s u a l l y i n v o l v e s e a r l y m a t u r i t y t o a v o i d t h e o n s e t o f s e v e r e w a t e r d e fi c i t s , w h e r e a s t o l e r a n c e i n v o l v e s d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e o r p o s t p o n e m e n t a n d d e h y d r a t i o n t o l e r a n c e ( M C W i l l i a m , 1 9 8 9 ) . ‘ D r o u g h t e s c a p e i s t h e a b i l i t y O f a p l a n t t o c o m p l e t e i t s l i f e c y c l e b e f o r e s e r i o u s s o i l a n d p l a n t w a t e r d e fi c i t s d e v e l o p ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; T u r n e r , 1 9 8 6 ) . R a p i d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y a n d p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y a r e s p e c i fi c f a c t o r s r e l a t e d t o t h i s m e c h a n i s m ( T u r n e r , 1 9 8 6 ) . D e h y d r a t i o n a v o i d a n c e o r p o s t p o n e m e n t i s t h e m a i n t e n a n c e o f a h i g h e r w a t e r o r t u r g o r p o t e n t i a l u n d e r c o n d i t i o n s o f w a t e r s t r e s s . D e h y d r a t i o n p o s t p o n e m e n t c a n b e O b t a i n e d t h r o u g h e i t h e r m a i n t e n a n c e o f t u r g o r a n d / o r m a i n t e n a n c e o f v o l u m e . M a i n t e n a n c e o f w a t e r u p t a k e , r e d u c t i o n o f w a t e r l o s s a n d o s m o t i c a d j u s t m e n t a r e S p e c i fi c w a y s b y w h i c h p l a n t s m a i n t a i n b o t h t o t a l o r t u r g o r p o t e n t i a l . I n c r e a s e s i n e l a s t i c i t y i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e m a i n t e n a n c e o f v o l u m e ( T u r n e r , 1 9 8 6 ; B l u m , 1 9 8 8 ) . 1 1 D e h y d r a t i o n t o l e r a n c e a r i s e s a t t h e m o l e c u l a r l e v e l a n d d e p e n d s o n m e m b r a n e s t r u c t u r e a n d e n z y m e a c t i v i t y . I t d e p e n d s o n t h e a b i l i t y o f t h e m e m b r a n e s t o w i t h s t a n d d e g r a d a t i o n , a n d t h e a b i l i t y o f b o t h t h e m e m b r a n e s a n d c y t O p l a s m t o w i t h s t a n d d e n a t u r a t i o n o f p r o t e i n s ( T u r n e r , 1 9 8 6 ) . T h e r e a r e s e v e r a l i n d i v i d u a l m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l t r a i t s r e l a t e d t o e a c h m e c h a n i s m , h o w e v e r , r e s i s t a n c e t o d r o u g h t d e p e n d s o n a c o m p l e x i n t e r a c t i o n o f a t t r i b u t e s t h a t c o n f e r b o t h s u r v i v a l a n d a r a n g e O f p r o d u c t i v i t y p o t e n t i a l a t v a r i o u s s t a g e s O f t h e l i f e c y c l e ( S u l l i v a n a n d R o s s , 1 9 7 9 ; S i m p s o n , 1 9 8 1 ; l b a r r a , 1 9 8 5 ; E l i z o n d o , 1 9 8 7 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) . T h e m e c h a n i s m s O f a d a p t a t i o n a r e n o t m u t u a l l y e x c l u s i v e b e c a u s e o n e k i n d o f p l a n t c a n p o s s e s s m o r e t h a t o n e c a t e g o r y o f a d a p t a t i o n ( M a y a n d M i l t h o r p e , 1 9 6 2 ; K r a m e r , 1 9 8 0 ) . I t s e e m s t h a t n o s i n g l e t r a i t c o n f e r s s t r e s s r e s i s t a n c e b u t t h e r e a r e r e s p o n s e s d u e t o a c o m b i n a t i o n o f t r a i t s ( T u r n e r , 1 9 8 6 ; M o r g a n , 1 9 8 4 ; A c e v e d o , 1 9 8 7 ; S i n g h , 1 9 8 9 ) . T h u s , i n l e g u m e s , m a j o r d i f f e r e n c e s i n a d a p t a t i o n t o p h o t o - t h e r m a l - r e g i m e , t o e d a p h i c c o n d i t i o n s a n d t o t h e a m o u n t a n d s e a s o n a l d i s t r i b u t i o n o f w a t e r h a v e b e e n p o s s i b l e t h r o u g h t h e c o m b i n a t i o n o f p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s , a n a t o m i c a l v a r i a t i o n s , m o r p h o l o g i c a l p a t t e r n s , s y m b i o t i c a s s o c i a t i o n s i n a d d i t i o n t o t h e s t r u c t u r e a n d g e n e t i c s o f t h e p o p u l a t i o n ( A d a m s a n d P i p o l y , 1 9 8 0 ) . E f f e c t s o f D r o u g h t o n G r o w t h a n d D e v e l o p m e n t W h i l e t h e u l t i m a t e e f f e c t o f d r o u g h t i s l i m i t a t i o n O f g r o w t h a n d y i e l d , S p e c i fi c p h y s i o l o g i c a l e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s v a r y d e p e n d i n g o n t h e h i s t o r y o f t h e c r o p , a n d t i m i n g a n d i n t e n s i t y O f s t r e s s ( W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . I n a d e q u a t e a v a i l a b i l i t y o f w a t e r i n q u a n t i t y a n d d i s t r i b u t i o n l e a d i n g t o w a t e r d e fi c i t s h a s a p r o f o u n d e f f e c t o n v a r i o u s p l a n t p r o c e s s e s . T h e s e p r o c e s s e s h a v e d i f f e r e n t t i m e s c a l e s i n t h e i r r e s p o n s e s t o w a t e r s t r e s s o r d r o u g h t . C h a n g e i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l , t u r g o r p r e s s u r e a n d s t o m a t a l r e s i s t a n c e a r e i n fl u e n c e d w i t h i n s e c o n d s 1 2 o r m i n u t e s w h i l e c e l l g r o w t h , a c c u m u l a t i o n o f p r o l i n e a n d b e t a i n e , d e g r a d a t i o n o f p r o t e i n s a n d p o l y s a c h a r i d e s a r e a f f e c t e d i n h o u r s . L e a f e x p a n s i o n , s h o o t g r o w t h a n d r o o t g r o w t h m i g h t t a k e d a y s w h i l e r e p r o d u c t i v e b i o l o g y a n d g r a i n y i e l d a r e i n fl u e n c e d i n d a y s o r m o n t h s . U n d e r fi e l d c o n d i t i o n s a c r o p e x p e r i e n c e s t h e e f f e c t s o f w a t e r d e fi c i t s g r a d u a l l y , l e a f w a t e r p o t e n t i a l d r o p s a t a r a t e O f - 0 . 0 4 t o - 0 . 0 1 M P a p e r d a y ( S i n h a , 1 9 8 6 , 1 9 8 7 ; W h i t e a n d l z q u i e r d o 1 9 8 9 ) . S e n s i t i v i t y a t D i f f e r e n t S t a g e s o f D e v e l o p m e n t G r o w t h a n d d e v e l o p m e n t i n m o s t c r o p s p r o c e e d c o m p l e t e l y u n i m p a i r e d a n d c r o p y i e l d i s m a x i m a l o n l y w h e n h i g h w a t e r s t a t u s i s m a i n t a i n e d t h r o u g h o u t t h e l i f e o f t h e c r o p ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . M o s t d e t e r m i n a t e c r o p s a r e S p e c i a l l y s e n s i t i v e t o w a t e r d e fi c i t s f r o m t h e t i m e o f fl o r a l i n i t i a t i o n d u r i n g fl o w e r i n g , a n d , t o a l e s s e r e x t e n t , d u r i n g f r u i t a n d s e e d d e v e l o p m e n t . T h e s i t u a t i o n i s l e s s c l e a r i n i n d e t e r m i n a t e c r o p s w h e r e t h e s t a g e s o v e r l a p ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . I n l e g u m e s , a n t h e s i s a n d s e e d s e t a r e t h e m o s t c r i t i c a l s t a g e i n r e p r o d u c t i v e d e v e l o p m e n t , w h i c h i s c h a r a c t e r i z e d b y a l a r g e n u m b e r o f a b o r t e d f l o w e r s . I n P h a s e o l u s s p . a s m a n y a s t w o t h i r d s o f t h e fl o w e r s p r o d u c e d m a y a b s c i s e . T h i s s t a g e o f d e v e l o p m e n t i s u n f a v o r a b l y a f f e c t e d b y w a t e r s t r e s s , l o w a n d h i g h t e m p e r a t u r e s , r e l a t i v e h u m i d i t y a n d p h o t o p e r i o d ( S u m m e r fi e l d 1 9 8 0 a ) . I n d r y b e e n t h e m o s t s e n s i t i v e p h a s e o f d e v e l o p m e n t t o w a t e r s t r e s s i s f r o m fl o w e r i n g t o e a r l y p o d s e t ( D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ; H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ; S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) a n d p r o l o n g e d s t r e s s b e f o r e fl o w e r i n g r e s t r i c t s c a n o p y d e v e l o p m e n t , w h i c h i n t u r n l i m i t s y i e l d ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . T h e e f f e c t o f w a t e r s t r e s s o n g r o w t h a n d y i e l d i s m o r e s e v e r e a t t h e r e p r o d u c t i v e s t a g e t h a n a t t h e v e g e t a t i v e s t a g e ( R o b i n s a n d D o m i n g o , 1 9 5 6 ; D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ; S t a n s e l l a n d S m i t t l e , 1 9 8 0 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ; F a v a r o a n d P a l a t t i , 1 9 8 8 ; A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a , 1 9 8 9 ) . T h e d i r e c t e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s a n d s t a g e o f g r o w t h i n t e r a c t t o i n fl u e n c e t h e t i m e a n d 1 3 a m o u n t o f fl o r a l i n i t i a t i o n a n d p o d d e v e l o p m e n t ( D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ) . T h e r e l a t i v e s e n s i t i v i t y o f d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t t o s t r e s s v a r y w i t h t h e d e g r e e o f s t r e s s ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . E f f e c t s o f D r o u g h t o n M o r p h o l o g y T h e m o s t c o m m o n e f f e c t o f w a t e r d e fi c i t i s t h e r e d u c t i o n i n p l a n t s i z e a n d y i e l d ( K r a m e r , 1 9 8 3 ) . T h e r e d u c t i o n i n l e a f a r e a i s t h e m o s t o b v i o u s m o r p h o l o g i c a l c h a n g e . L e a f a r e a i n d e x , t h e m o s t u s u a l m e a s u r e O f c a n o p y d e v e l o p m e n t , i s v e r y s e n s i t i v e t o w a t e r d e fi c i t , w h i c h r e s u l t s i n a d e c r e a s e i n l e a f i n i t i a t i o n a n d e x p a n s i o n a n d a n i n c r e a s e i n l e a f s e n e s c e n c e a n d s h e d d i n g , o r b o t h ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . L e a v e s a r e s m a l l e r b e c a u s e l e a f e x p a n s i o n d u e t o c e l l e n l a r g e m e n t i s v e r y s e n s i t i v e t o w a t e r d e fi c i t s ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ; B e g g , 1 9 8 0 ; K r a m e r , 1 9 8 3 ) . W h i l e l e a f s e n e s c e n c e i s n o t a s s e n s i t i v e a s l e a f a r e a d e v e l o p m e n t ( T u r n e r , 1 9 8 2 , 1 9 8 6 ; M u c h o w , 1 9 8 5 b ) , t h e d i f f e r e n c e s i n s e n s i t i v i t y h a v e b e e n o b s e r v e d i n g r a i n l e g u m e s g r o w n u n d e r d e fi c i t w a t e r r e g i m e s ( M u c h o w , 1 9 8 5 b ) a n d c o r n u n d e r w a t e r s t r e s s ( M u c h o w a n d C a r b e r r y , 1 9 8 9 ) . E v e n s h o r t p e r i o d s o f d i u r n a l w a t e r d e fi c i t s i n h i b i t s t e m e l o n g a t i o n o r l e a f e n l a r g e m e n t ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . S i n c e l e a f g r o w t h i s m o r e s e n s i t i v e t o w a t e r s t r e s s t h a n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d C O 2 a s s i m i l a t i o n , c r o p g r o w t h c a n b e r e d u c e d b y w a t e r d e fi c i t s t o o s m a l l t o c a u s e a r e d u c t i o n i n s t o m a t a l a p e r t u r e a n d p h o t o s y n t h e s i s ( B e g g , 1 9 8 0 ; K r a m e r , 1 9 8 3 ) . E n l a r g e m e n t o f l e a v e s i n m a i z e , s u n fl o w e r a n d s o y b e a n i s l o w e r e d b y a n y r e d u c t i o n i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l t o v a l u e s a p p r o a c h i n g - . 2 M P a ( T u r n e r , 1 9 8 2 ) . A r e d u c t i o n i n l e a f a r e a w i l l r e d u c e c r o p g r o w t h , p a r t i c u l a r l y d u r i n g e s t a b l i s h m e n t w h e n t h e r e i s i n c o m p l e t e l i g h t i n t e r c e p t i o n ( B e g g , 1 9 8 0 ) a n d c r o p e v a p o r a t i o n , s i n c e b e l o w a l e a f a r e a i n d e x o f a b o u t 3 c r o p t r a n s p i r a t i o n i s r e d u c e d l i n e a r l y w i t h l e a f a r e a , p r o v i d e d t h a t t h e s o i l s u r f a c e i s d r y ( R i t c h i e , 1 9 7 4 ) . D e c r e a s e i n l e a f e x p a n s i o n a n d i n c r e a s e i n l e a f s e n e s c e n c e a r e i r r e v e r s i b l e . T h e 1 4 c o m b i n a t i o n o f b o t h r e s p o n s e s r e s u l t i n i n c o m p l e t e r a d i a t i o n i n t e r c e p t i o n a n d y i e l d r e d u c t i o n ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . T h e r e i s a v e r y c l o s e d e p e n d e n c e o f g r o w t h o n w a t e r s t a t u s s i n c e g r o w t h i s v e r y s e n s i t i v e t o s t r e s s . I n s u n fl o w e r , m a i z e a n d s o y b e a n , g r o w t h i s c o m p l e t e l y h a l t e d b y a d r o p o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l t o a b o u t - 0 . 4 , - 0 . 7 , a n d - 1 . 2 M P a , r e s p e c t i v e l y ( T u m e r , 1 9 8 2 ) . I n d r y b e a n s , s o i l s a t fi e l d c a p a c i t y a r e o p t i m u m f o r p l a n t g r o w t h ; s o i l w a t e r p o t e n t i a l s o f - 0 . 0 3 M P a r e d u c e s p l a n t g r o w t h a n d p l a n t g r o w t h c e a s e s a b o u t - 0 . 5 M P a ( W a l l a c e , 1 9 8 0 ) . W e l d u n d e r n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d t o m a x i m u m l e a f a r e a i n d e x , n u m b e r o f n o d e s a n d l e a f a r e a d u r a t i o n i n d r y b e a n s ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) , t h u s a n y r e d u c t i o n i n l e a f a r e a b y w a t e r s t r e s s a f f e c t y i e l d . T h i s w a s c o n fi r m e d b y A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a ( 1 9 8 9 ) w h o r e p o r t e d a h i g h p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n l e a f a r e a i n d e x a n d y i e l d u n d e r s t r e s s i n I n d e t e r m i n a t e d r y b e a n c u i t i v a r s . T h e r e d u c t i o n i n l e a f a r e a e n h a n c e d b y a n i n c r e a s e i n l e a f s e n e s c e n c e i s a n o t h e r c o m m o n e f f e c t o f w a t e r d e fi c i t d u r i n g g r a i n fi l l i n g . . T h e r e l a t i v e s i g n i fi c a n c e o f b o t h r e d u c t i o n s i n l e a f i n i t i a t i o n a n d e x p a n s i o n a n d i n c r e a s e s i n l e a f s e n e s c e n c e a n d s h e d d i n g d e p e n d s o n t h e t i m i n g a n d s e v e r i t y o f p l a n t w a t e r d e fi c i t s ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . F i e l d s t u d i e s i n g r a i n l e g u m e s h a v e s h o w n t h a t c r o p s g r o w n o n s t o r e d m o i s t u r e p r o d u c e d f e w e r , s m a l l e r l e a v e s w h i c h d i d n o t s e n e s c e n c e u n t i l n e a r m a t u r i t y t h a n c r o p s w e l l w a t e r e d f o r t h e fi r s t h a l f o f v e g e t a t i v e g r o w t h . T h e l a t t e r s h o w e d a r e d u c t i o n i n l e a f p r o d u c t i o n a n d e x p a n s i o n a n d m a r k e d l e a f s e n e s c e n c e a s s o o n a s w a t e r w a s w i t h h e l d ( M u c h o w , 1 9 8 5 b ) . T h e r e l a t i v e s i g n i fi c a n c e O f c h a n g e s i n l e a f e x p a n s i o n a n d l e a f s e n e s c e n c e w i t h w a t e r d e fi c i t s v a r i e s w i t h s p e c i e s a n d . c u i t i v a r s ( L a w n , 1 9 8 2 c ) . 1 5 A f t e r s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t , t h e b e a n p l a n t g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n g e n e r a l l y f o l l o w s a n e a r e x p o n e n t i a l g r o w t h p h a s e u n t i l t h e o n s e t o f r a p i d p o d g r o w t h , t h a n g r o w t h i s s l o w e d . A t t h i s p o i n t s o m e c u l t i v a r s r e a c h z e r o c r o p g r o w t h a n d t h a n d e c l i n e w h i l e O t h e r s o b t a i n t h e m a x i m u m w e i g h t n e a r m a t u r i t y ( W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . I n p i g e o n b e a n , d u c k b e a n a n d o t h e r l e g u m e s t h e p l a n t p r o d u c e s o n l y 1 / 3 O f i t s fi n a l d r y m a t t e r a b o u t t h e t i m e O f fl o w e r i n g , a n d a l m o s t t w o - t h i r d s o r m o r e o f i t s d r y m a t t e r i s a c q u i r e d w h e n e a r l y p o d d e v e l o p m e n t s t a r t s ( S u m m e r fi e l d , 1 9 8 0 b ; S i n h a , 1 9 8 7 ) . U n d e r w a t e r s t r e s s s i g n i fi c a n t r e d u c t i o n i n l e a f a r e a c o u l d l e a d t o d e c r e a s e d d r y m a t t e r p r o d u c t i o n ( D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ) . T h e C h a n g e s i n t o t a l l e a f a r e a o r L A l a r e d u e t o c h a n g e s i n b o t h t h e n u m b e r o f l e a v e s a n d l e a f s i z e . A l t h o u g h , t o t a l l e a f a r e a c o u l d b e m o r e s e n s i t i v e t o w a t e r s t r e s s t h a n l e a f s i z e , a s i n c o w p e a ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ) , B o n n a n o a n d M a c k ( 1 9 8 3 ) h a v e f o u n d t h a t t h e g r e a t e s t c o n t r i b u t o r t o t h e r e d u c t i o n o f t o t a l l e a f a r e a u n d e r w a t e r s t r e s s i n s n a p b e a n s w a s i n d i v i d u a l l e a f a r e a ( l e a f s i z e ) . C h a n g e s i n e i t h e r l e a f s i z e ( l e a f e x p a n s i o n ) a n d / o r l e a f n u m b e r h a v e b e e n r e p o r t e d f o r s n a p b e a n s ( B o n n a n o a n d M a c k , 1 9 8 3 ) a n d d r y b e a n s ( B a s c u r a t a l . , 1 9 8 5 ; I b a r r a , 1 9 8 5 ; M a r k h a r t , 1 9 8 5 ; L o p e s a t a l . , 1 9 8 7 ; M k a n d a w i r e , 1 9 8 7 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ; D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ; A c o s t a — G a l l e g o s a n d K o s h a s h i - S h i b a t a , 1 9 8 9 ) . S i m i l a r r e s u l t s h a v e b e e n f o u n d f o r s o r g h u m a n d c o t t o n ( R o s e n t h a l a t a l . , 1 9 8 7 ) , c o w p e a ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ) , s o y b e a n , g r e e n g r a m , b l a c k g r a m , l a b l a b b e a n a n d p i g e o n p e a ( M u c h o w , 1 9 8 5 a ) , t e p a r y b e a n ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ) a n d c o r n ( M u c h o w a n d C a r b e r r y , 1 9 8 9 ) . I n t h e s e s t u d i e s c o n c o m i t a n t r e d u c t i o n s i n t o t a l d r y m a t t e r w e r e c a u s e d b y r e d u c t i o n s i n b o t h l e a f a n d s t e m w e i g h t . W a t e r s t r e s s h a s t e n s t h e r a t e o f s e n e s c e n c e ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . I n c r e a s e d l e a f s e n e s c e n c e d u e t o w a t e r s t r e s s h a s b e e n O b s e r v e d i n s n a p b e a n s 1 6 ( B o n n a n o a n d M a c k , 1 9 8 3 ) , d r y b e a n s ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; l b a r r a , 1 9 8 5 ; S p o n c h i a d o , 1 9 8 5 a s q u o t e d b y W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ; A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a , 1 9 8 9 ; ) , c o w p e a ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ; l b a r r a , 1 9 8 5 ; S i n h a , 1 9 8 7 ) , t e p a r y b e a n ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; l b a r r a , 1 9 8 5 ) , m u n g b e a n ( S i n h a , 1 9 8 7 ) , a n d o t h e r c r o p s s u c h a s s o r g h u m ( R o s e n t h a l a t a l . , 1 9 8 7 ) a n d c o r n ( M u c h o w a n d C a r b e r r y , 1 9 8 9 ) . i n c r e a s e d s e n e s c e n c e i n d r y b e a n s a f f e c t s y i e l d b y r e d u c i n g l e a f a r e a i n d e x ( A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a , 1 9 8 9 ) a n d l e a f a r e a d u r a t i o n ( L A D ) . L e a f a r e a d u r a t i o n o f i n d i v i d u a l l e a v e s i s n o t s e r i o u s l y a l t e r e d b y w a t e r d e fi c i t s t h a t d e v e l o p g r a d u a l l y , b u t r a p i d d e v e l o p m e n t o f w a t e r d e fi c i t s m a y a c c e l e r a t e s e n e s c e n c e o f l o w e r l e a v e s . H o w e v e r , w a t e r d e fi c i t s t h a t d e v e l o p a f t e r a n t h e s i s a p p e a r t o e l i c i t a m o r e d r a m a t i c s e n e s c e n c e , a s t h a t f o u n d i n s n a p b e a n s ( B o n n a n o a n d M a c k , 1 9 8 3 ) , d r y b e a n s ( S p o n c h i a d o , 1 9 8 5 a s q u o t e d b y W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) , c o w p e a ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ) , c o t t o n a n d s o r g h u m ( R o s e n t h a l a t a l . , 1 9 8 9 ) , a n d c o r n ( M u c h o w a n d C a r b e r r y , 1 9 8 9 ) . T h e d e m a n d o f a s t r o n g r e p r o d u c t i v e s i n k f o r p h o t o s y n t h a t e s a n d r e d u c e d n i t r o g e n m a y e x c e e d t h a t a v a i l a b l e t h r o u g h c u r r e n t m e t a b o l i s m , s p e c i a l l y s i n c e w a t e r d e fi c i t s m a y l i m i t n u t r i e n t u p t a k e a n d p h o t o s y n t h e s i s . T h i s i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n l e g u m e s b e c a u s e t h e n o d u l e a c t i v i t y i n v o l v e d i n n i t r o g e n fi x a t i o n a n d s u p p l y o f a m i n o a c i d s g e n e r a l l y b e c o m e s d r a s t i c a l l y i m p a i r e d a f t e r fl o w e r i n g , a n d t h e a d j o i n i n g l e a v e s a n d d i s t a n t t i s s u e s a r e l e f t a s t h e m a j o r c o n t r i b u t o r s o f r e d u c e d n i t r o g e n . T h u s , a g r a d u a l l o s s o f R u B i s C o o c c u r s d u r i n g s e n e s c e n c e , r e d u c i n g t h e R u B i s C o a c t i v i t y , n e t p h o t o s y n t h e s i s r a t e a n d c h l o r o p h y l l c o n t e n t . L e a f s e n e s c e n c e i s t h e r e s u l t o f d r a i n o f l e a f n i t r o g e n a n d p e r h a p s o t h e r n u t r i e n t s ( G r o v e r a t a l . , 1 9 8 5 ) . M u n g b e a n a n d c o w p e a p l a n t s w i t h d e v e l o p i n g p o d s h a v e s h o w n f a s t e r s e n e s c e n c e u n d e r w a t e r s t r e s s t h a n w h e n t h e p o d s w e r e e x c i s e d . S o , t h e p l a n t u s e s i t s r e s o u r c e s f o r s e e d d e v e l o p m e n t w h e n i t s s u r v i v a l i t s t h r e a t e n e d d u e t o d r o u g h t ( S i n h a , 1 9 8 7 ) . w . . . “ 1 7 A m a j o r d i s a d v a n t a g e o f a d e c r e a s e i n l e a f e x p a n s i o n a n d a n i n c r e a s e i n l e a f s e n e s c e n c e i s t h a t t h e y a r e i r r e v e r s i b l e . T h e i r c o m b i n e d e f f e c t s r e s u l t i n t h e i n c o m p l e t e i n t e r c e p t i o n o f r a d i a t i o n a n d i n y i e l d r e d u c t i o n . T h i s i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n d e t e r m i n a t e c r o p s b e c a u s e t h e r e i s n o o p p o r t u n i t y f o r c o m p e n s a t i o n t h r o u g h a n i n c r e a s e i n l e a f n u m b e r o r l e a f s i z e a f t e r fl o r a l i n i t i a t i o n a n d y i e l d i s r e d u c e d e v e n i f t h e w a t e r d e fi c i t i s r e m o v e d . H o w e v e r , i n d e t e r m i n a t e c r o p s m a y c o m p e n s a t e f o r l e a f a r e a l o s s b y a d d i t i o n a l v e g e t a t i v e g r o w t h , b u t t h i s o c c u r s l e s s w h e n w a t e r d e fi c i t s a r e r e m o v e d a f t e r fl o w e r i n g , b e c a u s e t h e s e e d a n d o t h e r S t r u c t u r e s i n t h e p l a n t c o m p e t e f o r a s s i m i l a t e s ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) a r g u e t h a t a d e c l i n e i n l e a f a r e a w o u l d a l l o w i n c r e a s e d l i g h t p e n e t r a t i o n i n t o t h e c r o p , w h i c h i s a v a i l a b l e f o r s t e m a n d p o d p h o t o s y n t h e s i s b e c a u s e b o t h a r e g r e e n a t t h i s t i m e . T h e r e s p o n s e m a y p l a y a c o m p e n s a t i o n r o l e . S i n c e l e a f s e n e s c e n c e m a y a f f e c t p r o d u c t i v i t y i n s o r g h u m , D u n c a n a t a l . ( 1 9 8 1 ) p r o p o s e d t h e u s e o f n o n - s e n e s c e n t g e n o t y p e s t o i n c r e a s e L A D , a l t h o u g h t h e r e l a t i o n o f t h i s c h a r a c t e r w i t h y i e l d w a s n o t c o n s i s t e n t . M o s t c r o p s u n d e r g o n e a r l y c o m p l e t e l e a f s e n e s c e n c e b e f o r e m a t u r i t y , b u t s o m e n o n - s e n e s c e n t g e n o t y p e s o c c u r i n d r y b e a n s . H o w e v e r , t h e s e g e n o t y p e s h a v e p o o r p o d o r s e e d s e t , t h u s t h e l a c k o f s e n e s c e n c e i n t h i s s p e c i e s p r o b a b l y r e fl e c t s a w e a k s i n k d e m a n d . I n t e m p e r a t e r e g i o n s , s u c h a p a t t e r n o f d e l a y e d s e n e s c e n c e m a y i n v o l v e p r o b l e m s o f p h o t o p e r i o d - t e m p e r a t u r e a d a p t a t i o n ( W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . S t u d i e s i n c o r n h a v e s u g g e s t e d t h a t i n v i e w o f t h e s m a l l a m o u n t o f r e s e r v e s m a d e a v a i l a b l e t o t h e g r a i n a n d t h e s m a l l a m o u n t o f t r a n s p i r a t i o n t h a t i s p r e v e n t e d b y a c c e l e r a t e d s e n e s c e n c e o f t h e l e a f t i s s u e , i t a p p e a r s t h a t t h i s t r a i t i s u n d e s i r a b l e f o r a g r i c u l t u r e . G e n e t i c i m p r o v e m e n t o f c r o p p e r f o r m a n c e u n d e r d r y c o n d i t i o n s c o u l d b e b a s e d a t l e a s t i n p a r t , o n g e n o t y p e s t h a t r e t a i n l e a f t i s s u e 1 8 d u r i n g d r o u g h t b y r e d u c i n g p r e m a t u r e l e a f s h e d d i n g , b u t u n d e r g o t h e u s u a l s e n e s c e n c e a t m a t u r i t y ( B o y e r , 1 9 8 3 ) . E f f e c t o f D r o u g h t o n P h y s i o l o g i c a l P r o c e s s e s T h e r e s p o n s i v e n e s s o f s t o m a t a t o w a t e r d e fi c i t s h a s b e e n k n o w n f o r m a n y y e a r s . S i n c e g u a r d c e l l s o c c u p y a k e y p o s i t i o n i n t h e p a t h w a y f o r g a s e o u s e x c h a n g e b e t w e e n t h e p l a n t a n d a t m o s p h e r e , t h e i r i m p o r t a n c e a s r e g u l a t o r s o f w a t e r l o s s a n d c a r b o n d i o x i d e u p t a k e h a s l o n g b e e n r e c o g n i z e d ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . A r e d u c t i o n i n s o i l w a t e r p o t e n t i a l r e s u l t s i n a r e d u c t i o n i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d a c o n c o m i t a n t i n c r e a s e i n d i f f u s i v e s t o m a t a l r e s i s t a n c e f o r a n y g i v e n s e t o f c o n d i t i o n s w i t h r e s p e c t t o , l i g h t , t e m p e r a t u r e , n u t r i t i o n , a n d o t h e r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s ( K a n e m a s u a n d T a n n e r , 1 9 6 9 ) . D i f f u s i v e r e s i s t a n c e m e a s u r e s t h e " d i f fi c u l t y ' w i t h w h i c h m o l e c u l e s d i f f u s e a l o n g a p a t h a n d i s t h e r e c i p r o c a l o f d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e ( c m s i ) . i t i s o f t e n p r e f e r a b l e t o u s e d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e r a t h e r t h a n d i f f u s i v e r e s i s t a n c e b e c a u s e d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e i s d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o t r a n s p i r a t i o n r a t e ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . B e g g a n d T u r n e r ( 1 9 7 6 ) h a v e i n d i c a t e d t h a t s t o m a t a d o n o t C l o s e u n t i l a t h r e s h o l d v a l u e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l o r l e a f t u r g o r p r e s s u r e i s r e a c h e d a n d t h a t s t o m a t a c l o s e o v e r a n a r r o w r a n g e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l o r r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t . H s i a o ( 1 9 7 3 ) s u g g e s t e d t h a t t h e r e i s a t h r e s h o l d l e v e l o f w a t e r p o t e n t i a l o r r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a b o v e w h i c h l e a f r e s i s t a n c e , a n d t h e r e f o r e s t o m a t a l o p e n i n g , r e m a i n c o n s t a n t T h r e s h o l d s o f - 0 . 5 t o - 0 . 7 M P a ( W a l t o n a t a l . 1 9 7 7 ) a n d - 0 . 8 t o 4 . 1 M P a ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) h a v e b e e n r e p o r t e d f o r c o m m o n b e a n s . D i f f e r e n t i a l r e s p o n s e s i n s t o m a t a l r e s i s t a n c e b e t w e e n e d e x i a l ( u p p e r ) a n d a b e x i e l ( l o w e r ) s u r f a c e s o f t h e l e a fl e t o f c o m m o n b e a n s h a v e b e e n f o u n d . K a n e m a s u a n d T a n n e r ( 1 9 6 9 ) s h o w e d t h a t a b e x i e l s t o m a t a i s n o t s i g n i fi c a n t l y 1 9 a f f e c t e d a s l e a f w a t e r p o t e n t i a l c h a n g e d f r o m 0 t o - 1 . 1 M P a , b u t a s l e a f w a t e r p o t e n t i a l c h a n g e d f r o m - 1 . 1 t o - 1 . 2 M P a r e s i s t a n c e i n c r e a s e d r a p i d l y . T h e r e s i s t a n c e o f t h e a d a x i e l s t o m a t a l d i d n o t i n c r e a s e f r o m 0 t o - 0 . 8 M P a , b u t i s i n c r e a s e d s h a r p l y f r o m - 0 . 8 t o - 1 . 2 . A t l e a f w a t e r p o t e n t i a l s b e t w e e n - 1 . 0 t o - 1 . 2 M P a , t h e a v e r a g e s t o m a t a l r e s i s t a n c e f o r b o t h s u r f a c e s o f t h e l e a f a c t s a s a n o n - o f f s w i t c h t o p r e v e n t f u r t h e r d e c l i n e i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l . H s i a o ( 1 9 7 3 ) h a s i n d i c a t e d t h r e s h o l d v a l u e s o f - 0 . 7 t o - 0 . 9 M P a f o r t h e a d a x i e l s t o m a t a a n d - 1 . 0 a n d - 1 . 2 M P a f o r t h e a b e x i e l s t o m a t a . S o l e r o v a a t a l . ( 1 9 7 7 ) f o u n d t h a t t h e r e s p o n s e t o p r o g r e s s i v e i n c r e a s e s i n w a t e r s t r e s s w a s p a r a l l e l f o r b o t h s u r f a c e s a n d t h a t t h e c o n d u c t a n c e o f t h e a b e x i e l e p i d e r m i s w a s 5 0 % h i g h e r t h a n t h e c o n d u c t a n c e o f t h e a d a x i e l e p i d e r m i s . A b e x i e l s t o m a t a w e r e 2 5 % s m a l l e r t h a n a d a x i e l s t o m a t a . C o m p a r i s o n s b e t w e e n c o m m o n b e e n a n d t e p a r y b e e n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n h a v e s h o w n t h a t s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n b o t h t e p a r y b e e n a n d c o m m o n b e a n s i n c r e a s e d 5 d a y s a f t e r t h e b e g i n n i n g o f t h e d r y i n g c y c l e w i t h r e s i s t a n c e o f t h e u p p e r s u r f a c e s i n c r e a s i n g f a s t e r a n d t o a g r e a t e r e x t e n t t h a n t h e l o w e r s u r f a c e . T h e s t o m a t a o f t h e c o m m o n b e e n d i d n o t c l o s e a p p r e c i a b l y u n t i l w a t e r p o t e n t i a l s b e t w e e n - 1 . 3 t o - 1 . 8 M P a w e r e r e a c h e d . I n c o n t r a s t , i n t e p a r y b e e n t h e s t o m a t a C l o s e d c o m p l e t e l y b e t w e e n - 0 . 8 t o - 1 . 0 M P a . S t o m a t a l c l o s u r e a l l o w s m a i n t e n a n c e o f h i g h e r l e a f w a t e r p o t e n t i a l i n t e p a r y b e a n ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ) . T h e n u m b e r o f s t o m a t a d i f f e r b e t w e e n b o t h l e a f s u r f a c e s . T h e a b e x i e l s u r f a c e h a s b e e n r e p o r t e d a s h a v i n g 7 t i m e s m o r e s t o m a t a t h a n t h e a d a x i e l s u r f a c e , w i t h 2 8 , 1 0 0 a n d 4 , 0 0 0 s t o m a t a , r e s p e c t i v e l y ( M e y e r a t a l . , 1 9 7 3 ; S o l e r o v a a t a l . , 1 9 7 7 ) . D r o u g h t s t r e s s i n s o y b e a n c u l t i v a r s d e c r e a s e d t h e n u m b e r o f s t o m a t a i n b o t h t h e a d a x i e l a n d a b e x i e l s u r f a c e s ( C i h a a n d B r e u n , 1 9 7 5 ) . T h e d e c r e a s e c o u l d b e e x p l a i n e d b y a r e s t r i c t e d l e a f e x p a n s i o n . T h e s t r e s s / c u l t i v a r i n t e r a c t i o n w a s s i g n i fi c a n t f o r s t o m a t a l l e a fl e t s u r f a c e a n d t o t a l n u m b e r o f s t o m a t a p e r l e a fl e t i n t h i s s t u d y . T h e g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n s t o m a t a l f r e q u e n c y c o u l d b e 2 0 r e l a t e d t o v a r i e t a l d i f f e r e n c e s i n g a s e x c h a n g e , r e c o g n i z i n g t h a t s t o m a t a l s e n s i t i v i t y s h o u l d b e c o n s i d e r e d . T h e r e i s e v i d e n c e i n d i f f e r e n t l e g u m e s t h a t a d a x i e l s t o m a t a c l o s e m o r e r a p i d l y u n d e r s t r e s s , t h u s w a t e r l o s s f r o m s t r e s s e d p l a n t s p r o b a b l y o c c u r s v i a t h e a b e x i e l l e a f s u r f a c e ( M u c h o w a s q u o t e d b y L a w n , 1 9 8 2 a ) . S o m e t i m e s n o t h r e s h o l d r e s p o n s e i s o b s e r v e d , w i t h s t o m a t a l c o n d u c t a n c e d e c r e a s i n g l i n e a r l y o r a l m o s t l i n e a r l y w i t h t h e l e a f w a t e r p o t e n t i a l o r l e a f t u r g o r p r e s s u r e ( T u r n e r , 1 9 8 6 ) . T h e r e i S n o t a u n i q u e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d l e a f w a t e r p o t e n t i a l o r l e a f t u r g o r p r e s s u r e , s i n c e a v a r i e t y o f f a c t o r s a f f e c t t h e w a t e r p o t e n t i a l a t w h i c h s t o m a t a c l o s e i n c l u d i n g a g e , g r o w i n g c o n d i t i o n s , l e a f p o s i t i o n a n d o r i e n t a t i o n , a n d t h e s t r e s s h i s t o r y o f t h e p l a n t ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . A t h r e s h o l d v a l u e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l f o r s t o m a t a l c l o s u r e w a s n o t f o u n d i n s n a p b e a n s b y B o n n a n o a n d M a c k ( 1 9 8 3 ) . A s w a t e r p o t e n t i a l b e c a m e m o r e n e g a t i v e , a g r e a t e r r a n g e o f d i f f u s i v e r e s i s t a n c e v a l u e s o c c u r r e d . T h e a u t h o r s s u g g e s t e d t h a t w a t e r p o t e n t i a l a t w h i c h s t o m a t a c l o s e i s e n v i r o n m e n t a l l y d e p e n d e n t a n d c a n b e i n c r e a s e d b y m o i s t u r e s t r e s s h a r d e n i n g ( o s m o t i c a d j u s t m e n t ) ; i t i s p o s s i b l e t h a t s t o m a t a l a d a p t a t i o n t o m o i s t u r e s t r e s s o c c u r r e d i n t h e d r y t r e a t m e n t . A s l e a f d i f f u s i v e r e s i s t a n c e v a l u e s a r e m o r e r e s p o n s i v e t o p l a n t w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s t h e t r a i t c a n b e v e r y u s e f u l i n t h e d a y - t o - d e y m o n i t o r i n g o f r e l a t i v e p l a n t s t r e s s e s . L a w n ( 1 9 8 2 a ) f o u n d t h a t a s i g n i fi c a n t p r o p o r t i o n ( 3 4 - 6 2 % ) o f t h e v a r i a t i o n i n c o n d u c t a n c e a c c o u n t s f o r t h e c h a n g e i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l i n t h r e e S p e c i e s o f V i g n a a n d s o y b e a n , a n d d i f f e r e n c e s i n t h e r e s p o n s e o f c o n d u c t a n c e t o l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d i n s t o m a t a l s e n s i t i v i t y w e r e d e t e c t e d a m o n g c u l t i v e r s u n d e r d r o u g h t . A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s a n d E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) a n d M k a n d a w i r e ( 1 9 8 4 ) u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s d i d n o t d e t e c t d i f f e r e n c e s i n s t o m a t a l 2 1 c o n d u c t a n c e a m o n g c u l t i v a r s o f c o m m o n b e e n . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s i n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a m o n g g e n o t y p e s i n P h a s e o l u s h a v e b e e n r e p o r t e d ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g a t a l . , 1 9 8 4 ; B a s C u r a t a l . , 1 9 3 5 ; E h l e r i n g e r , 1 9 9 0 ) . P l a n t s g r o w i n g u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s a r e s u b j e c t e d t o a h i g h r a d i a t i o n l o a d f o r m o s t o f t h e d a y . L e a f t e m p e r a t u r e , i n t e r v a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s , a n d t h e l e a f - a i r t e m p e r a t u r e a r e i n c r e a s e d . T h e l e t t e r h a s a l a r g e e f f e c t o n t r a n s p i r a t i o n a n d i n t h e d e v e l o p m e n t o f w a t e r d e fi c i t s , w h i l e h i g h t e m p e r a t u r e s a r e o f t e n d e l e t e r i o u s t o m e t a b o l i c p r o c e s s e s , a n d s o m e t i m e s a r e l e t h a l . T h u s , t h e a m o u n t o f r a d i a t i o n a b s o r b e d b y a l e a f c a n b e a n i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t o f i t s m e t a b o l i c a c t i v i t y a n d e v e n i t s s u r v i v a l . T h e e n e r g y r e c e i v e d b y t h e l e a f i s r e m o v e d a s s e n s i b l e h e a t b y c o n v e c t i v e c o o l i n g a n d b y l a t e n t h e a t t r a n s f e r t h r o u g h t r a n s p i r a t i o n . T h e a b i l i t y o f a p l a n t t o m a i n t a i n l o w l e a f t e m p e r a t u r e b y t r a n s p i r e t i o n a l c o o l i n g d e p e n d s v e r y m u c h o n w a t e r a v a i l a b i l i t y a n d o n t h e l o n g t e r m “ s t r a t e g y ” a d o p t e d b y t h e p l a n t . i f t h e p l a n t n o r m a l l y m a i n t a i n s h i g h s t o m a t a l r e s i s t a n c e t o c o n s e r v e s o i l w a t e r , t h e n t r a n s p i r e t i o n a l c o o l i n g m u s t b e l i m i t e d . W h e n w a t e r l o s s i s n o t l i m i t e d b y t h e e n e r g y a v a i l a b l e f o r d i s s i p a t i o n o f l a t e n t h e a t , l e a f m o v e m e n t c a n b e a n e f f e c t i v e a l t e r n a t i v e m e c h a n i s m o f l i m i t i n g l e a f t e m p e r a t u r e m a x i m e ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . P u b e s c e n c e a n d l e a f m o v e m e n t c a n b e v e r y p o w e r f u l m e c h a n i s m s t o r e d u c e l e a f t e m p e r a t u r e . ( E h l e r i n g e r a n d F o r s e t h , 1 9 8 0 ; S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . D i f f e r e n c e s b e t w e e n c u i t i v a r s i n l e a f t e m p e r a t u r e a n d t h e a s s o c i a t i o n o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e w i t h l e a f t e m p e r a t u r e h a v e b e e n r e p o r t e d i n c o m m o n b e a n s . L a i n g a t a l . ( 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 ) , w o r k i n g w i t h t w o c o n t r a s t i n g g e n o t y p e s , f o u n d t h a t t h e r e s i s t a n t g e n o t y p e e x h i b i t e d a h i g h e r w a t e r p o t e n t i a l t h a n t h e s u s c e p t i b l e c u l t i v a r . S t o m a t a l r e s i s t a n c e w a s e x t r e m e l y h i g h i n t h e s u s c e p t i b l e c u l t i v a r i n t h e w a r m e r p e r i o d o f t h e d a y . T h e d i f f e r e n t i a l o f t e m p e r a t u r e b e t w e e n t h e i r r i g a t e d a n d s t r e s s e d t r e a t m e n t s r o s e b y 6 . 5 ° C f o r t h e s u s c e p t i b l e c u l t i v a r 2 2 a n d b y 2 . 5 ° C f o r t h e t o l e r a n t c u l t i v a r . A h i g h c o r r e l a t i o n w a s f o u n d b e t w e e n t h e c a n o p y t e m p e r a t u r e d i f f e r e n t i a l a n d s t o m a t a l r e s i s t a n c e . T h e d i f f e r e n t i a l o f t e m p e r a t u r e w a s h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h t h e r e d u c t i o n o f y i e l d . U k e w i s e , B a s c u r a t a l . ( 1 9 8 5 ) r e p o r t e d a s t r o n g c o r r e l a t i o n b e t w e e n l o w e r s t o m a t a l r e s i s t a n c e a n d y i e l d p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t . N e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n c a n o p y t e m p e r a t u r e a n d y i e l d h a s b e e n r e p o r t e d i n s o y b e a n ( H a r r i s a t a l . , 1 9 8 4 ) a n d w h e a t ( B l u m a t a l . , 1 9 8 9 ) . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s f o r c a n o p y t e m p e r a t u r e s h a v e b e e n f o u n d i n s o y b e a n ( H a r r i s a t a l . , 1 9 8 4 ) , B r e s s l c a s p . ( S i n g h a t a l . , 1 9 8 5 ) a n d w h e a t ( B l u m , 1 9 8 9 ) . M k a n d a w i r e ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d d i f f e r e n c e s i n l e a f t e m p e r a t u r e i n M a l a w i a n d r y b e e n l a n d r a c e s a n d n o e v i d e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d l e a f t e m p e r a t u r e . A n i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t r e n d i n l e a f t e m p e r a t u r e a n d c o n d u c t a n c e , f o r t h e e v a p o r a t i v e c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h w a t e r l o s s i n t r a n s p i r a t i o n , w a s o b s e r v e d b y L a w n ( 1 9 8 2 a ) u n d e r d r o u g h t i n f o u r l e g u m e s . L e a f t e m p e r a t u r e s w e r e h i g h e s t w h e n c o n d u c t a n c e s w e r e l o w e s t i n s t r e s s e d t r e a t m e n t s a n d i n c o w p e a . C o n v e r s e l y , l e a f t e m p e r a t u r e s w e r e l o w e s t a n d c o n d u c t a n c e s w e r e h i g h e s t i n i r r i g a t e d p l o t s a n d i n s o y b e a n . W i t h i n c u i t i v a r s a l a r g e a m o u n t o f t h e v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e o f i n d i v i d u a l l e a v e s w a s a c c o u n t e d f o r b y v a r i a t i o n s i n a i r t e m p e r a t u r e s a n d c o n d u c t a n c e s , r e g a r d l e s s o f s a m p l i n g t i m e o r d a t e . L e a f t e m p e r a t u r e w a s s t r o n g l y a s s o c i a t e d w i t h a i r t e m p e r a t u r e a n d t h e i n v e r s e o f c o n d u c t a n c e . T h e d i f f e r e n c e s f o u n d b e t w e e n t h r e e s p e c i e s o f V i g n a a n d s o y b e a n s u g g e s t t h a t l e a f t e m p e r a t u r e i n s o y b e a n r i s e s m o r e r a p i d l y a s c o n d u c t a n c e f a l l s ( S t e v e n s o n a n d S h a w , 1 9 7 1 ) . P a r a h e l i o t r o p i s m m a y p l a y a n i m p o r t a n t r o l e r e d u c i n g t e m p e r a t u r e i n l e g u m e s l i k e c o w p e a ( L a w n , 1 9 8 2 a ) . R a d i a t i o n l o a d o n l e a v e s w i t h a r e fl e c t i v e s u r f a c e i s l o w e r t h a n t h e l o a d o n r e l a t i v e l y n o n - r e fl e c t i v e l e a v e s . A h i g h e r r e fl e c t a n c e i s p r o d u c e d b y p u b e s c e n c e o r b y w a x l a y e r d e p o s i t i o n s ( S h e r i f f a n d 2 3 M u c h o w , 1 9 8 4 ) . S o m e p l a n t s h a v e t h e a b i l i t y e i t h e r t o m o v e t h e i r l e a v e s d i a h e l i o t r o p i c a l l y , t o f a c e t h e s u n , u n d e r w e l l w a t e r e d c o n d i t i o n s i n o r d e r t o m a x i m i z e p h o t o s y n t h e s i s , o r t o a v o i d d i r e c t s o l a r r a d i a t i o n b y m o v i n g t h e m v e r t i c a l l y o r r o l l i n g t h e m w h e n t h e y e x p e r i e n c e w a t e r s t r e s s ( E h l e r i n g e r a n d F o r s e t h , 1 9 8 0 ) . T h e a v o i d a n c e o f d i r e c t s o l a r r a d i a t i o n m a y b e i m p o r t a n t n o t o n l y f o r r e d u c i n g t e m p e r a t u r e a n d t r a n s p i r a t i o n a n d t h e r e f o r e w a t e r s t r e s s , b u t a l s o f o r r e d u c i n g p h o t o - i n h i b i t i o n w h e n t h e s t o m a t a a r e c l o s e d . P a r a h e l i o t r o p i s m m a y h e l p l o w e r l e a f t e m p e r a t u r e u n d e r s t r e s s a n d p r e s u m a b l y f u r t h e r r e s t r i c t s w a t e r l o s s . D i f f e r e n c e s a m o n g s p e c i e s i n t h e d e g r e e o f e x p r e s s i o n o f p a r e h e l i o t r o p i s m w e r e o b s e r v e d b y L a w n ( 1 9 8 2 a ) . T h r e e s p e c i e s o f V i g n a a n d s o y b e a n s h o w e d p a r e h e l i o t r o p i s m i n t h e f o l l o w i n g o r d e r : c o w p e a > b l a c k a n d g r e e n g r a m > s o y b e a n . A n i n t e r d e p e n d e n c y i n t h e d e g r e e o f e x p r e s s i o n a n d t h e s t o m a t a l r e s p o n s e t o d e c l i n i n g l e a f - w a t e r p o t e n t i a l w a s d e t e c t e d . T h e l a c k o f p a r e h e l i o t r o p i s m i n s o y b e a n r e l a t i v e t o V i g n a c u i t i v a r s m a y b e r e l a t e d i n p a r t t o t h e l o w e r l e a f w a t e r p o t e n t i a l s d e v e l o p e d a n d t h e a p p a r e n t l o s s i n t u r g o r o f s t r e s s e d s o y b e a n l e a v e s ( L a w n , 1 9 8 2 a ) . P a r a h e l i o t r o p i s m i s a s s o c i a t e d w i t h i m p r o v e d p l a n t w a t e r s t a t u s ( D u b e t z , 1 9 6 9 ; O o s t e r h u i s a t a l . , 1 9 8 5 ; B e r g a n d H s i a o , 1 9 8 6 ; B e r g a n d H e u c h e l i n , 1 9 9 0 ) a n d l o w e r l e a f t e m p e r a t u r e s . T h e a s s o c i a t i o n w i t h s t o m a t a l c o n d u c t a n c e i s l e s s C l e a r . P a r a h e l i o t r o p i c l e a f m o v e m e n t a n d s t o m a t a l c l o s u r e m a y a c t i n p a r a l l e l w i t h o u t a n y a s s o c i a t i o n b e t w e e n t h e m , n o r d o t h e y s h o w a r e l a t i o n s h i p ( O o s t e r h u i s a t a l . , 1 9 8 5 ) . A l t h o u g h , b o t h m e c h a n i s m s c a n r e d u c e t r a n s p i r a t i o n u n d e r c o n d i t i o n s o f l o w w a t e r p o t e n t i a l ( D u b e t z , 1 9 6 9 ; B e r g a n d H e u c h e l i n , 1 9 9 0 ) . S i n c e l e a f m o v e m e n t i s e a s i l y m e a s u r e d a n d h a s b e e n s h o w n t o b e r e l a t e d w i t h l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n s o y b e a n ( O o s t e r h u i s a t a l . , 1 9 8 5 ) , d r y b e a n ( D u b e t z , 1 9 6 9 ; B e r g a n d H s i a o , 1 9 8 6 ) a n d c o w p e a ( L a w n , 1 9 8 2 a ) , t h e 2 4 r e s p o n s e h a s b e e n s u g g e s t e d a s a n u s e f u l i n d i c a t o r o f t h e c r o p w a t e r s t a t u s ( O o s t e r h u i s a t a l . , 1 9 8 5 ) . I n a d d i t i o n t o c o n t r i b u t i n g t o t h e r e d u c t i o n o f t r a n s p i r a t i o n a n d l e a f t e m p e r a t u r e , p a r e h e l i o t r o p i s m p l a y s a r o l e i n i n c r e a s i n g l i g h t p e n e t r a t i o n a n d t r a n s p i r a t i o n e f fi c i e n c y . S i n c e , l i g h t a v o i d a n c e b y l e a v e s a t t h e t o p o f t h e c a n o p y i n c r e a s e s l i g h t p e n e t r a t i o n t o t h e l o w e r l e a v e s , w h e r e v a p o r p r e s s u r e m a y b e l e s s ( S h e c k e l a n d H a l l , 1 9 7 9 ; T r a v i s a n d R e e d , 1 9 8 3 ) , w a t e r u s e e f fi c i e n c y a n d p o s s i b l y p h o t o s y n t h e s i s m a y b e i n c r e a s e d ( F u k a i a n d L o o m i s , 1 9 7 6 ) . L i k e w i s e , p a r e h e l i o t r o p i c l e a f m o v e m e n t s b y i n d i v i d u a l p l a n t s , o r a c o m b i n a t i o n o f p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s b y a p l a n t c a n o p y , m a y e n h a n c e c a r b o n b a l a n c e b y m a x i m i z i n g s u n l i g h t i n t e r c e p t e d o n a d i u r n a l b a s i s ( F o r s e t h a n d E h l e r i n g e r , 1 9 8 3 ) , b y c o m p e n s a t i n g r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s d u r i n g t h e d a y a n d i m p r o v i n g w a t e r u s e e f fi c i e n c y ( M o o n e y a n d E h l e r i n g e r , 1 9 7 8 ; B e r g a n d H s i a o , 1 9 8 6 ) . A l t h o u g h p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h w a t e r s t r e s s , l e a f m o v e m e n t s h a v e b e e n o b s e r v e d i n a b s e n c e o f C h a n g e s i n s o i l a n d p l a n t w a t e r s t a t u s , b e c a u s e p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s a r e i n fl u e n c e d a l s o b y a i r t e m p e r a t u r e i n t h e p r e s e n c e o f l i g h t ( F u a n d E h l e r i n g e r , 1 9 8 9 ) . P a r a h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e i n s o y b e a n ( L a w n , 1 9 8 2 a ) , t e p a r y b e e n ( P e r s o n s a n d D a v i s , 1 9 7 8 ) a n d c o w p e a ( S h e c k e l a n d H a l l , 1 9 7 9 ; L a w n , 1 9 8 2 a ) . S t u d i e s t o c h a r a c t e r i z e g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s w i t h i n s p e c i e s a r e s c a r c e . S i g n i fi c a n t v a r i a t i o n a m o n g s o y b e a n c u i t i v a r s i n t h e d e g r e e o f o r i e n t a t i o n o f t h e c e n t e r a n d t h e s i d e l e a fl e t s o f t r i f o l i a t e l e a v e s a t d i f f e r e n t t i m e s o f t h e d a y d u r i n g t h e v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e s t a g e s h a v e b e e n r e p o r t e d ( W o f f o r d a n d A l l e n , 1 9 8 2 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t l e a f m o v e m e n t s m a y c o n f e r d i f f e r e n t b e n e fi t s a t d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t ( B e r g a n d H s i a o , 1 9 8 6 ) . L e a f m o v e m e n t s m a y c o n t r i b u t e t o t h e s t a b i l i t y o f y i e l d i n e n v i r o n m e n t s w i t h i n t e r m i t t e n t w a t e r s t r e s s . S i n c e l e a f m o v e m e n t s a r e e s s e n t i a l l y s u r v i v a l t r a i t s , i t i s 2 5 e x p e c t e d t h a t t h e y h a v e l i t t l e i n fl u e n c e o n t h e y i e l d c o m p o n e n t s d i r e c t l y ( L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . S o m e S p e c i e s h a v e h i g h l y p u b e s c e n t l e a v e s , b u t i n m a n y c a s e s t h e d e g r e e o f p u b e s c e n c e i n c r e a s e s w i t h w a t e r s t r e s s , a n d t o s o m e e x t e n t w i t h t e m p e r a t u r e o c c u r r i n g d u r i n g l e a f d e v e l o p m e n t . T h u s , l o w w a t e r p o t e n t i a l s a n d h i g h t e m p e r a t u r e s c a u s e l e a v e s t o b e r e fl e c t i v e , a n d t h e r e f o r e t o h a v e a l o w e r a b s o r p t i o n t h a n d o l e a v e s d e v e l o p e d u n d e r m i l d e r c o n d i t i o n s . T h e i n c r e a s e i n r e fl e c t a n c e r e d u c e s t h e e n e r g y i n p u t t o t h e l e a f r e d u c i n g b o t h t e m p e r a t u r e a n d t r a n s p i r a t i o n , s o t h e m e c h a n i s m m a y b e i m p o r t a n t i n i n c r e a s i n g g r o w t h a n d y i e l d ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . I n s o y b e a n , p u b e s c e n c e r e d u c e s e v a p o t r e n s p i r a t i o n a n d i n c r e a s e s w a t e r u s e e f fi c i e n c y , a l t h o u g h , i t d o e s n o t a l t e r t h e n e t r a d i a t i o n b a l a n c e , t u r b u l e n t m i x i n g , c a n o p y C O 2 e x c h a n g e o r p l a n t w a t e r s t a t u s . L e a f p u b e s c e n c e , i n t h i s c a s e , a p p e a r s t o a l t e r t h e S p e c t r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e l e a f a n d , t h u s , t o f a c i l i t a t e t h e p e n e t r a t i o n o f s o l a r r a d i a t i o n i n t o t h e c a n o p y , u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s ( B a l d o c c h i a t a l . , 1 9 8 3 ) . U n d e r w a t e r s t r e s s a l i n e a r r e d u c t i o n i n a p p a r e n t p h o t o s y n t h e s i s o c c u r s w h e n l e a f w a t e r p o t e n t i a l i s r e d u c e d , b u t t h e r a t e o f r e d u c t i o n i s i n t h e o r d e r o f g l a b r o u s > n o r m a l > d e n s e p u b e s c e n t i s o l i n e s o f s o y b e a n , i n d i c a t i n g a r e l a t i o n b e t w e e n t h e l e v e l o f p u b e s c e n c e a n d t h e p h o t o s y n t h e t i c a b i l i t y o f t h e g e n o t y p e ( G h o r a s h y a t a l . , 1 9 7 1 ) . i n c o m m o n b e a n s p u b e s c e n c e h a s b e e n s t u d i e d f o r p h y t o p a t h o l o g i c a l p u r p o s e s , b u t n o t f o r i t s p o s s i b l e r e l a t i o n w i t h w a t e r s t a t u s o f t h e p l a n t . S t u d i e s h a v e d e t e c t e d g e n e t i c v a r i a t i o n i n p u b e s c e n c e a m o n g c u l t i v a r s a n d l i n e s . I n t h e s e s t u d i e s p u b e s c e n c e ( l o n g , s t r a i g h t h a i r s ) h a s b e e n f o u n d t o b e d e t e r m i n e d b y a s i n g l e m a j o r g e n e o r b y d u p l i c a t e r e c e s s i v e e p i s t e t i c g e n e s , d e p e n d i n g o n t h e c r o s s i n v o l v e d . T r i c h o m e d e n s i t y ( n u m b e r o f t r i c h o m e s p e r m m ? ) , h o w e v e r , w a s f o u n d t o b e a q u a n t i t a t i v e t r a i t . T h e r e f o r e , p u b e s c e n c e i s a d i s c r e t e t r a i t , b u t t r i c h o m e d e n s i t y r a n g e s f r o m l o w t o h i g h ( l e t t e r a t a l . , 1 9 9 0 ) . 2 6 A c c u m u l a t i o n o f w a x u n d e r w a t e r s t r e s s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n c o m m o n a n d t e p a r y b e a n s . A n d e r s o n a t a l . ( 1 9 8 4 ) f o u n d t h a t t h e a m o u n t o f p h y t o l , w h i c h i s b o u n d a s a n e s t e r i n m a t u r e l e a v e s i s i n c r e a s e d 1 0 - 2 0 t i m e s b y d r o u g h t , a f t e r s e v e n d a y s o f w a t e r s t r e s s . W a t e r i n g t h e p l a n t s b e f o r e p e r m a n e n t w i l t r e v e r s e s t h e t r e n d . T e p a r y b e e n p r o d u c e s g r e a t e r a m o u n t s o f t h e s e s u b s t a n c e t h a n c o m m o n b e e n u n d e r d r o u g h t . S i n c e l e a f a n d c a n o p y t e m p e r a t u r e h a v e b e e n f o u n d t o b e r e l a t e d t o p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s o f t h e p l a n t t o w a t e r s t r e s s a n d y i e l d , i t s e e m s p o s s i b l e t o u t i l i z e t h e m a s a p o s s i b l e s e l e c t i o n c r i t e r i a . I n d r y b e a n s a n i n f r a r e d t h e r m o m e t e r w a s u s e d t o c a l c u l a t e a n i n d e x o f d r o u g h t b a s e d o n m e a n s o f c a n o p y t e m p e r a t u r e s , B a s c u r a t a l . ( 1 9 8 5 ) f o u n d a g o o d c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e d r o u g h t i n d e x w i t h l e a f w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l r e s i s t a n c e a n d y i e l d r e d u c t i o n . I n f r a r e d t h e n n o m e t r y i s a r a p i d m e t h o d f o r t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f h o m o g e n e o u s g e n o t y p e s i n fi e l d p l o t s w h i c h m a y b e u s e d f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n t c u i t i v a r s ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 ) . I n c o m m o n b e e n ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; B a s c u r a t a l . , 1 9 8 5 ) , w h e a t ( B l u m a t a l . , 1 9 8 9 ) , s o y b e a n ( H a r r i s a t a l . , 1 9 8 4 ) , o i l s e e d B r a s s i c a s ( S i n g h a t a l . , 1 9 8 5 ) a n d o t h e r c r o p s g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s h a v e b e e n f o u n d t h r o u g h t h i s m e t h o d . S t o m a t a l b e h a v i o r i s n o t a n i n d e p e n d e n t r e s p o n s e a n d m a i n t a i n s a s t r o n g r e l a t i o n s h i p w i t h t h e r o o t s y s t e m . T h u s , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e r o o t c a n a c t a s s e n s o r o f p l a n t w a t e r d e fi c i t s . P h o t o s y n t h e t i c r a t e a n d / o r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e i s m o r e c l o s e l y c o r r e l a t e d t o s o i l w a t e r c o n t e n t o r s o i l w a t e r p o t e n t i a l t h a n w i t h l e a f w a t e r p o t e n t i a l o r l e a f t u r g o r ( T u r n e r , 1 9 8 6 ; H a n s o n a t a l . , 1 9 8 9 ) . A s i m i l a r p a t t e r n h a s b e e n o b s e r v e d i n c o m m o n b e a n s , w h e r e t h e r e a p p e a r s t o e x i s t a t i g h t l i n k a g e b e t w e e n g a s e x c h a n g e a c t i v i t y u n d e r w a t e r s t r e s s a n d r o o t i n g d e n s i t y . T h i s s u g g e s t s t h a t g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n r o o t g r o w t h 2 7 c o u l d a l l o w p r o l o n g e d m a i n t e n a n c e o f r e l a t i v e l y l a r g e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e s ( S u l l i v a n a n d B r u n , 1 9 7 5 ; W h i t e a n d C a s t i l l o , 1 9 8 9 ; D e V r i e s a t a l . , 1 9 8 9 ; S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ; W h i t e e t a l . , 1 9 9 0 ) , m a i n t e n a n c e o f h i g h w a t e r s t a t u s a n d r a t e s o f p h o t o s y n t h e s i s ( D e V r i e s a t a l . , 1 9 8 9 ; W h i t e a t a l . , 1 9 9 0 ) , a n d m a i n t e n a n c e o f n i t r o g e n a s e a c t i v i t y ( D e V r i e s a t a l . , 1 9 8 9 ) . O n c e t h e s t o m a t a a r e c l o s e d , t h e p l a n t l o s s e s w a t e r t h r o u g h t h e c u t i c l e . H o w e v e r , s o m e s t o m a t a m a y b e i n c o m p l e t e l y c l o s e d a n d a d d i t i o n a l w a t e r c a n b e l o s t . T h e m e c h a n i s m h a s b e e n c a l l e d e p i d e r m a l c o n d u c t a n c e . L o w e p i d e r m a l c o n d u c t a n c e e n h a n c e s a v o i d a n c e o f d e h y d r a t i o n o f l e a v e s a n d , t h e r e f o r e , p r o m o t e s l e a f s u r v i v a l ( S i n c l a i r a n d L u d l o w , 1 9 8 6 ) . T h u s t h i s m e c h a n i s m s h o u l d c o n t r i b u t e t o s t a b i l i t y o f y i e l d , w i t h o u t a n y c o s t t o y i e l d . T h e m e c h a n i s m m a y b e e q u a l l y i m p o r t a n t i n e i t h e r i n t e r m i t t e n t o r t e m p o r a l s t r e s s . S u b s t a n t i a l d i f f e r e n c e s i n e p i d e r m a l c o n d u c t a n c e s h a v e b e e n f o u n d a m o n g d i f f e r e n t s p e c i e s o f l e g u m e s ( S i n c l a i r a n d L u d l o w , 1 9 8 6 ) a n d a m o n g s o y b e a n g e n o t y p e s ( P a j e a t a l . , 1 9 8 8 ) . E x c i s e d l e a f w a t e r - r e t e n t i o n h a s b e e n u s e d a s a s c r e e n i n g m e t h o d f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . A s t h e m e t h o d u s e s l o n g p e r i o d s o f d e h y d r a t i o n , i t i s i n a l a r g e e x t e n t a r e fl e c t i o n o f c u t i c u i a r t r a n s p i r a t i o n a s c o n t r o l l e d b y c u t i c u i a r r e s i s t a n c e ( B l u m , 1 9 8 8 ) . D i f f e r e n c e s i n l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y b e t w e e n r e s i s t a n t a n d s u s c e p t i b l e g e n o t y p e s o f c o w p e a h a v e b e e n f o u n d ( W a l k e r a n d M i l l e r J r . , 1 9 8 6 ) . L e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ( M R C ) w a s d i f f e r e n t a m o n g d r y b e e n g e n o t y p e s , a l t h o u g h i t w a s n o t s i g n i fi c a n t l y r e l a t e d t o e c o n o m i c y i e l d ( M k a n d a w i r e , 1 9 8 7 ) . ' A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) r e p o r t e d S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s o f c o m m o n b e a n s u n d e r d r o u g h t f o r M R 0 a n d l o w p o s i t i v e s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n s o f M R C w i t h y i e l d , p o d s , s e e d s a n d t o t a l m a t t e r w e i g h t . A m o n g t h e a s s i m i l a t o r y p r o c e s s e s , p h o t o s y n t h e s i s i s i m p o r t a n t f o r d e t e r m i n i n g g r o w t h a n d y i e l d . S i n c e C O 2 fi x e d b y p h o t o s y n t h e s i s r e p r e s e n t s m o s t o f t h e d r y m a t t e r a c c u m u l a t e d b y t h e p l a n t a n y f a c t o r t h a t a f f e c t s t h e 2 8 p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y o f t h e l e a v e s i s l i k e l y a l s o t o a f f e c t t h e t o t a l d r y m a t t e r a n d , w i t h i n b r o a d l i m i t s , t h e g r a i n p r o d u c t i o n b y t h e c r o p ( B o y e r a n d M c P h e r s o n , 1 9 7 5 ) . T h e t o t a l p h o t o s y n t h a t e p r o d u c t i o n i s t h e r e s u l t o f t h e m u l t i p l i c a t i v e i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e p h o t o s y n t h e t i c r a t e a n d t h e l e a f a r e a o r t h e p h o t o s y n t h e t i c s u r f a c e ( S i n h a a t a l . , 1 9 8 2 ) . A f t e r fl o w e r i n g g r o w t h i s c h a r a c t e r i z e d b y t h e p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y o f t h e l e a v e s a n d t h e t r a n s l o c a t i o n o f t h e p h o t o s y n t h e t i c p r o d u c t s t o t h e s e e d r a t h e r t h a n b y l e a f d e v e l o p m e n t . D u r i n g t h i s s t a g e o f d e v e l o p m e n t c h a n g e s i n t h e p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y o f t h e l e a v e s a r e i m p o r t a n t m e a n s b y w h i c h t h e p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y o f t h e c r o p i s i n fl u e n c e d b y d r o u g h t ( B o y e r a n d M c P h e r s o n , 1 9 7 5 ) . S t o m a t a l c l o s u r e m a y b e t h e p r i m a r y m e c h a n i s m b y w h i c h w a t e r s t r e s s r e d u c e s n e t p h o t o s y n t h e s i s u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s , d i r e c t l y b y i m p e d i n g C O 2 s u p p l y a n d i n d i r e c t l y b y i n c r e a s i n g l e a f t e m p e r a t u r e ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . T h e r e s i s t a n c e t o C O 2 u p t a k e i n m o s t o f t h e l e a v e s a r e p r i m a r i l y s t o m a t a l a n d s e c o n d l y t h e n o n - s t o m a t a l l i m i t a t i o n s a s s o c i a t e d w i t h t h e l i q u i d p h a s e , i n d u c i n g t h e p h y s i c a l d i f f u s i o n o f C 0 , , t h e b i o c h e m i c a l l i m i t a t i o n s , a n d t h e e f f e c t s o f d a r k r e s p i r a t i o n a n d p h o t o r e s p i r a t i o n ( P e a r c y , 1 9 8 3 ) . , I n c o m m o n b e a n s a p a r a l l e l d e c r e a s e i n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o n h a s b e e n r e p o r t e d , i n d i c a t i n g t h a t s t o m a t a l c l o s u r e i s t h e p r i n c i p a l c a u s e i n w a t e r s t r e s s m e d i a t e d r e d u c t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e s i s ( O ' T o o l e a t a l . , 1 9 7 7 ; V e l a s q u e z - M e n d o z a , 1 9 8 6 ) . T h e i n fl u e n c e o f n o n - s t o m a t a l f a c t o r s b a s e d o n i n c r e a s e s i n t h e C O 2 c o m p e n s a t i o n p o i n t a n d a r e d u c t i o n i n R u B i s C o a c t i v i t y d e c r e a s e s p h o t o s y n t h e s i s ( O ' T o o l e a t a l . , 1 9 7 6 ) . R e m o b i l i z a t i o n o f n i t r o g e n a n d s t o r e d c a r b o h y d r a t e s ( s t a r c h ) m a y b e e n h a n c e d u n d e r d r o u g h t s t r e s s , a n d t h i s w o u l d p e r m i t g r e a t e r r o o t g r o w t h o r c a p a c i t y f o r o s m o t i c a d j u s t m e n t ( W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . U n d e r c o n d i t i o n o f a d e q u a t e w a t e r s u p p l y , p h o t o s y n t h e s i s a f t e r fl o w e r i n g i s t h e m a j o r c o n t r i b u t o r t o 2 9 g r a i n y i e l d a n d o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e g r a i n c o m e s f r o m a s s i m i l a t e s s t o r e d i n t h e s t e m a n d t h e r o o t . W h e n s t r e s s o c c u r s i n t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d a n i n c r e a s e d p r o p o r t i o n o f t h e a s s i m i l a t e s i s t r a n s f e r r e d t o t h e s e e d , s o p r e - a n t h e s i s p h o t o s y n t h e s i s b e c o m e s m o r e i m p o r t a n t p r o v i d e d t h a t a s o u r c e l i m i t a t i o n e x i s t s ( H s i a o a t a l . , 1 9 7 6 ; T u r n e r , 1 9 7 9 ) . S i n c e p h o t o s y n t h e s i s i s i n h i b i t e d m o r e t h a n t r a n s l o c a t i o n d u r i n g s t r e s s , d r y m a t t e r p r o d u c e d b e f o r e fl o w e r i n g m a y b e t r a n s f e r r e d f r o m t h e s t e m a n d r o o t s t o t h e g r a i n d u r i n g g r a i n fi l l i n g , t h e p r o c e s s i s c a l l e d ' c o m p e n s e t o r y t r a n s l o c a t i o n “ ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . I n d r y b e a n s t h e p r o c e s s i s p o s s i b l e b e c a u s e t h e r a y t i s s u e i n s t e m s a n d r o o t s i s a p r i m a r y s i t e o f t h e d e p o s i t i o n o f s t a r c h w h i c h m a y b e r e m o b i l i z e d l a t e r a n d u t i l i z e d e l s e w h e r e i n t h e p l a n t ( A d a m s a n d P i p o l y , 1 9 8 0 ) . S t u d i e s o f c a r b o h y d r a t e r e m o b i l i z a t i o n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s s u g g e s t t h a t y i e l d u n d e r d r o u g h t i s r e l a t e d t o r e m o b i l i z a t i o n o f p h o t o s y n t h a t e s t o r e d b e f o r e fl o w e r i n g , a n d t h e p r o c e s s i s h a s t e n e d b y w a t e r s t r e s s ( S a m p e r , 1 9 8 4 ) . R e m o b i l i z a t i o n c o u l d b e t r i g g e r e d b y t h e s t r e s s a n d t h a n b e a v a i l a b l e t o s u p p o r t s e e d fi l l i n g i n s t e a d o f t h e i m p a i r e d p h o t o s y n t h e t i c l e a f a r e a , a s s u g g e s t e d b y t h e n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m d r y w e i g h t a n d y i e l d d e s c r i b e d b y W h i t e a n d l z q u i e r d o ( 1 9 8 9 ) . D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) s t u d y i n g d r y m a t t e r p r o d u c t i o n a n d p a r t i t i o n i n g i n t w o c u l t i v a r s o f c o m m o n b e a n s u n d e r d i f f e r e n t w a t e r i n g r e g i m e s f o u n d t h a t p h o t o s y n t h a t e f r o m t h e l e a v e s w a s p r i m a r i l y a c c u m u l a t e d i n t h e r o o t a n d t h e s t e m . D r y m a t t e r w a s s u b s e q u e n t l y r e - t r a n s l o c a t e d t o t h e r e p r o d u c t i v e o r g a n s , fi r s t f r o m t h e r o o t a n d t h a n f r o m t h e s t e m . A c h a n g e i n r o o t - s h o o t p a r t i t i o n i n g , w i t h r e l a t i v e l y m o r e c a r b o h y d r a t e s b e i n g a l l o c a t e d t o t h e r o o t s y s t e m ( t e m p o r a r i l y ) t h a n t o t h e c a n o p y i s o n e o f t h e p o s s i b i l i t i e s f o r s u r v i v a l d u r i n g d r y p e r i o d s ( H o o g e n b o o m a t a l . , 1 9 8 8 ) . T h e r e m o b i l i z a t i o n o f a s s i m i l a t e s m a y e x p l a i n t h e o b s e r v e d c o r r e l a t i o n b e t w e e n y i e l d u n d e r s t r e s s a n d d r y w e i g h t 3 0 o f b i o m a s s f o u n d i n c o m m o n b e a n s u n d e r d r o u g h t a f t e r fl o w e r i n g ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; E l i z o n d o , 1 9 8 7 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 9 ) . T h e p a r t i t i o n i n g o f s t e m a n d r o o t d r y m a t t e r t o t h e s e e d i s b e n e fi c i a l t o y i e l d u n d e r w a t e r d e fi c i t s , p r o v i d e d t h e s t e m d o e s n o t b e c o m e s o w e a k t h a t l o d g i n g a n d d i s e a s e i n f e c t i o n o c c u r . T h u s , u n d e r w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s b o t h s t e m d r y w e i g h t a n d s t e m d i a m e t e r c o u l d h a v e t h e s a m e p o s i t i v e r e l a t i o n s h i p w i t h y i e l d t h a t w a s s h o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s b y A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) . H e s u g g e s t e d t h a t s t e m d i a m e t e r c o u l d b e u s e d a s a n i n d i r e c t i n d i c a t o r o f t h e w e i g h t o f t h e s t e m , s i n c e i t w a s a p r e p o n d e r a n t m o r p h o l o g i c a l t r a i t i n r e s i s t a n t g e n o t y p e s e v a l u a t e d b y h i m u n d e r d r o u g h t . A t h i c k s t e m c o u l d h a v e a d u a l f u n c t i o n . B e f o r e a n t h e s i s , t h e s t e m m a y p r o v i d e e n o u g h w a t e r s u p p l y a n d s u p p o r t f o r h i g h e r l e v e l s o f p h o t o s y n t h e s i s a n d c a n o p y d e v e l o p m e n t a n d p r o v i d e a s t o r a g e s i t e o f p h o t o s y n t h a t e s . A f t e r a n t h e s i s t h e s t e m w o u l d b e a s o u r c e o f p h o t o s y n t h a t e s b y i n c r e a s i n g r e m o b i l i z a t i o n a n d p a r t i t i o n i n g t o t h e s e e d . ' T h e a b i l i t y o f p l a n t s t o t r a n s f e r a s s i m i l a t e a c c u m u l a t e d p r i o r t o s e e d fi l l i n g t o t h e s e e d d u r i n g t h e s e e d fi l l i n g s t a g e i s a n i m p o r t a n t a s p e c t o f d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y ( T u r n e r , 1 9 7 9 ) . V a r i e t a l d i f f e r e n c e s i n t h e a m o u n t o f s t e m r e s e r v e s t r a n s f e r r e d t o t h e s e e d u n d e r w a t e r d e fi c i t s w e r e o b s e r v e d i n c o m m o n b e a n s ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; W h i t e a n d l z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . A n a d d i t i o n a l a d v a n t a g e o f a l a r g e s t e m w i t h t h i c k h y p o c o t y l d i a m e t e r i s t h a t i t m a y i n d i c a t e a l a r g e r r o o t s y s t e m a n d b e t t e r s t o r a g e b y a l l o w i n g a g r e a t e r p o r t i o n o f p h o t o s y n t h a t e t o b e t r a n s l o c a t e d t o t h e r o o t s ( S t o f e l l a e t a l . , 1 9 7 9 a , b ) . N i t r a t e r e d u c t i o n a n d n i t r o g e n fi x a t i o n a r e d r a s t i c a l l y r e d u c e d w h e n l e a f w a t e r p o t e n t i a l f a l l s b e l o w 0 . 2 t o 0 . 5 M P a . I f s t r e s s c o n t i n u e s , p l a n t p r o t e i n s b e g i n t o b r e a k d o w n , s o m e t i m e s a c c o m p a n i e d b y r e l e a s e o f a m m o n i a . F o r m a n y s p e c i e s , p r o l i n e i s a m a j o r p r o d u c t o f t h e d i s r u p t i o n o f t h e n i t r o g e n m e t a b o l i s m p r o c e s s i n w a t e r - s t r e s s e d p l a n t s ( H a n s o n a n d H i t z , 1 9 8 3 ) . N i t r a t e r e d u c t a s e 3 1 l o s e s i t s a c t i v i t y w h e n p l a n t s u n d e r g o s t r e s s . T h e d e c r e a s e I n n i t r a t e r e d u c t a s e a c t i v i t y i s a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e i n f r e e a m i n o a c i d s a n d a d e c l i n e i n p r o t e i n s y n t h e s i s ( S i n h a a t a l . , 1 9 8 2 ) . V e l a s q u e z - M e n d o z a ( 1 9 8 6 ) f o u n d a r e d u c t i o n i n n i t r a t e r e d u c t a s e a c t i v i t y a n d i n c r e a s e d l e v e l s o f f r e e a m i n o - c o m p o u n d s , s p e c i a l l y p r o l i n e , u n d e r d r o u g h t s t r e s s i n c o m m o n b e a n s . N i t r o g e n fi x a t i o n i s r e d u c e d u n d e r d r o u g h t s t r e s s ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 4 ) . W a t e r s t r e s s d e c r e a s e s s p e c i fi c n o d u l e a c t i v i t y a n d d r y w e i g h t o f n o d u l e s . T h e i n h i b i t i o n o f n o d u l e a c t i v i t y u n d e r l o n g t e r m w a t e r s t r e s s i s c a u s e d b y t h e d e c r e a s e i n p h o t o s y n t h e s i s a n d b y c h a n g e s i n p h o t o s y n t h a t e p o o l s i t e s w h e n c u r r e n t p h o t o s y n t h a t e i s l a c k i n g d u e t o r e d u c e d l e a f e x p a n s i o n a n d f o l i a r p r o c e s s e s ( F i n n a n d B r u n , 1 9 8 0 ) . E f f e c t o f D r o u g h t o n R o o t G r o w t h A l t h o u g h t o t a l g r o w t h i s r e d u c e d d u r i n g w a t e r s t r e s s , r o o t g r o w t h i s g e n e r a l l y f a v o r e d r e l a t i v e t o s h o o t g r o w t h . I t i s f r e q u e n t l y a s s u m e d t h a t r o o t d r y m a t t e r i s t y p i c a l l y 1 0 % o f t o t a l c r o p d r y m a t t e r a f t e r fl o w e r i n g u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s p r o d u c i n g r o o t / s h o o t r a t i o s o f 0 . 1 i n t e m p e r a t e r e g i o n s . H o w e v e r , i n d r i e r r e g i o n s t h e r o o t p r o p o r t i o n m a y b e a s h i g h a s 2 0 % i n c r o p s s u c h a s b a r l e y o r 4 5 % i n w h e a t w i t h o u t f e r t i l i z a t i o n ( G r e g o r y , 1 9 8 9 ) . T h e r o o t / s h o o t r a t i o u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s w i l l i n c r e a s e u p t o 0 . 3 ( P a s s i o u r a , 1 9 8 3 ) . A s l o w d e c r e a s e i n w a t e r c o n t e n t o f s o i l c o n t a i n i n g t h e r o o t s c a u s e s : a ) a r e d u c t i o n i n t h e s o l u t e p o t e n t i a l o f t h e r o o t s , t h e r e b y c a u s i n g o s m o t i c a d j u s t m e n t w i t h i n t h e r o o t ; b ) a r e d u c t i o n i n c e l l e x t e n s i b i l i t y ; c ) a r e d u c t i o n i n w a t e r u p t a k e ; a n d d ) a n i n c r e a s e i n t h e m e c h a n i c a l c o n s t r a i n t o f t h e s o i l . O s m o t i c a d j u s t m e n t a l l o w s t h e r o o t t o c o n t i n u e g r o w i n g b u t t h e o t h e r f a c t o r s l i s t e d t e n d t o r e d u c e r o o t g r o w t h r a t e s ( T a y l o r , 1 9 8 3 ) . T h e m a i n e f f e c t s o f w a t e r d e fi c i t s o n r o o t g r o w t h a r e t h e r e d u c t i o n i n r a t e s o f m e r i s t e m a t i c a c t i v i t y a n d r o o t e l o n g a t i o n a n d s u b e r i z a t i o n o n r o o t s ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . T a p r o o t e l o n g a t i o n i s a f f e c t e d n e i t h e r b y p l a n t w a t e r 3 2 p o t e n t i a l n o r s o i l w a t e r p o t e n t i a l a s l o n g a s t h e y r e m a i n a b o v e - 1 . 0 t o - 1 . 5 M P a . R o o t w e i g h t i s m u c h m o r e a f f e c t e d b y s o i l w a t e r s t r e s s t h a n r o o t l e n g t h . L o w e r w a t e r p o t e n t i a l s a r e u s u a l l y r e q u i r e d t o r e d u c e r o o t e l o n g a t i o n . R o o t s h e d d i n g m a y b e a c c e l e r a t e d b y r e d u c t i o n s i n s o i l w a t e r c o n t e n t . A l t h o u g h r o o t s h e d d i n g o c c u r s n o r m a l l y d u r i n g d i f f e r e n t p e r i o d s o f t h e p l a n t g r o w t h c y c l e , s h e d d i n g u s u a l l y i s a c c e l e r a t e d d u r i n g p e r i o d s o f r a p i d r e p r o d u c t i v e d e v e l o p m e n t . S i n c e r o o t s g r o w f a s t e r w h e r e s o i l w a t e r c o n t e n t s a r e h i g h a n d s o i l s t r e n g t h s a r e l o w e s t a n d r o o t s h e d d i n g i s l o w e s t w h e r e w a t e r c o n t e n t s a r e h i g h e s t , p l a n t r o o t s a r e c o n c e n t r a t e d i n t h e s o i l ' s w e t t e s t z o n e s ( T a y l o r , 1 9 8 3 ) . B e f o r e m a t u r i t y a p r o p o r t i o n o f t h e r o o t s d i e s , b u t t h e e f f e c t i s m o r e p r o n o u n c e d i n t h e t o p s o i l , w h i c h s u g g e s t s t h a t e a r l i e r f o r m e d l a t e r a l s c l o s e r t o t h e s o i l s u r f a c e d i e s e q u e n t i a l l y i n a m a n n e r c o m p a r a b l e t o t h e l o w e r l e a v e s a b o v e g r o u n d . T h e m a i n a x e s o f t h e r o o t s y s t e m r e m a i n a l i v e t o p r o v i d e v a s c u l a r c o n t i n u i t y i n t h e s a m e m a n n e r a s s t e m s ( F i s h e r a n d D u n h e m , 1 9 8 4 ) . W h e n e v e r t h e t o p s o i l i s w e t ( b y r a i n o r i r r i g a t i o n ) n e w r o o t s d e v e l o p , i n h i b i t i n g t h e g r o w t h o f e x i s t i n g r o o t s , i r r e s p e c t i v e l y o f t h e m o i s t u r e c o n t e n t i n d e e p e r s o i l l a y e r s . A h i g h r o o t d e n s i t y i s t h e n f o u n d i n t h e U p p e r s o i l l a y e r s . W h e n t h e t o p s o i l i s c o n t i n u o u s l y d r y , n e w r o o t s d o n o t d e v e l o p i n t h e u p p e r s o i l l a y e r s . A s s i m i l a t e p a r t i t i o n e d t o t h e r o o t s i s t h e n u s e d f o r g r o w t h a n d r o o t b r a n c h i n g i n t o t h e s o i l ( B l u m , 1 9 8 8 ) . L o w e r s o i l w a t e r c o n t e n t r e d u c e s r o o t e l o n g a t i o n r a t e s ( w h i c h r e d u c e s r o o t i n g d e p t h s ) , i n c r e a s e s r o o t s h e d d i n g , d e c r e a s e s s o i l h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y , r e d u c e s r o o t d i a m e t e r , r e d u c e s t h e w a t e r p o t e n t i a l o f t h e s u r r o u n d i n g s o i l a n d i n c r e a s e s r o o t s u b e r i z a t i o n ( T a y l o r , 1 9 8 3 ) . R o o t d e v e l o p m e n t a n d c a p a c i t y o f p l a n t s t o a b s o r b w a t e r a r e c l o s e l y r e l a t e d . G e n e r a l l y , a s w i d t h , d e p t h , a n d b r a n c h i n g o f r o o t s y s t e m s i n c r e a s e , p l a n t w a t e r s t r e s s d e c r e a s e s ( H u r d , 1 9 7 6 ) . D e e p r o o t e d p l a n t s s h o w g r e a t e r d r o u g h t a v o i d a n c e t h a n S h a l l o w r o o t e d o n e s , i f g r o u n d w a t e r i s a v a i l a b l e ; b u t t h e y m a y 3 3 s h o w l o w e r a v o i d a n c e , i f d e e p e r s o i l m o i s t u r e i s n o t p r e s e n t ( L e v i t t , 1 9 7 2 ) . R e l e v a n t a t t r i b u t e s o f r o o t s y s t e m s f o r d r o u g h t p r o n e e n v i r o n m e n t s a r e r o o t i n g d e p t h , r o o t l e n g t h i n s p e c i fi c l a y e r s ( r o o t l e n g t h d e n s i t y , c m r o o t s / c m 3 s o i l ) a n d t h e r e s i s t a n c e t o w a t e r fl o w w i t h i n t h e r o o t ( T a y l o r , 1 9 8 0 ) . A x i a l fl o w i s n o t l i k e l y t o l i m i t t h e u p t a k e o f w a t e r i n l e g u m e s b e c a u s e t h e i r f a c i l i t y f o r s e c o n d a r y g r o w t h n o r m a l l y e n s u r e s a b u n d a n t v e s s e l s . O n l y a v a s c u l a r d i s e a s e o r a l a r g e r e s i s t a n c e a t n o d e s o r a t t h e j u n c t i o n s b e t w e e n r o o t s i s l i k e l y t o c a u s e a p r o b l e m ( P a s s i o u r a , 1 9 8 2 ) . M a i n t e n a n c e o f r o o t w a t e r u p t a k e r e q u i r e s t h e d e v e l o p m e n t o f r o o t s i n t o s o i l c o n t a i n i n g w a t e r a n d t h e i r c o n t i n u e d e x t r a c t i o n o f w a t e r i n a b s e n c e o f r a i n . T h e g r o w t h o f r o o t s i n t o d e e p e r s o i l l a y e r s i s a f u n c t i o n o f b o t h g e n o t y p e a n d e n v i r o n m e n t . T h e c o n t i n u e d e x p l o r a t i o n o f s o i l w h e n w a t e r c o n t e n t d e c r e a s e s a n d m e c h a n i c a l i m p e d a n c e i n c r e a s e s d e p e n d s o n o s m o t i c a d j u s t m e n t w h i c h p r e v e n t s a d e c r e a s e i n t u r g o r p r e s s u r e o f t h e r o o t c e l l s . T h e o s m o t i c a d j u s t m e n t c a p a b i l i t y d e p e n d s o n b o t h t h e s p e c i e s a n d t h e g e n o t y p e w i t h i n t h e s p e c i e s ( T u r n e r , 1 9 8 6 ) . T h e t y p e o f g r o w t h o f r o o t s y s t e m s i s d e t e r m i n e d g e n e t i c a l l y a n d m o d i fi e d l a t e r b y e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n s h o o t a n d r o o t a r e i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g t h e s i z e o f r o o t s y s t e m s ( K r a m e r , 1 9 8 3 ) . S o i l s t r e n g t h , a e r a t i o n , t e m p e r a t u r e , s a l i n i t y a n d t o x i c c o n c e n t r a t i o n o f a l u m i n i u m o r o t h e r s u b s t a n c e s a r e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s , o t h e r t h a n w a t e r a v a i l a b l e i n t h e s o i l , a f f e c t i n g r o o t g r o w t h ( T a y l o r , 1 9 8 3 ; G r e g o r y , 1 9 8 9 ) . R o o t s h a v e a n o b v i o u s e f f e c t i n t h e r e s p o n s e t o d r o u g h t i n s e c u r i n g a s u p p l y o f w a t e r a n d t h i s i s m o s t c o m m o n l y c h a r a c t e r i z e d b y t h e d e p t h o f r o o t i n g a n d t h e r o o t l e n g t h i n a p a r t i c u l a r l a y e r ( P a s s i o u r a , 1 9 8 2 ; T a y l o r , 1 9 8 3 ; S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ; G r e g o r y , 1 9 8 9 ) . T h e c h a r a c t e r i s t i c s o f a d e s i r a b l e r o o t s y s t e m w i l l v a r y w i t h e d a p h i c a n d c l i m a t i c c o n d i t i o n s . W h e n t h e r o o t s y s t e m i s l i m i t e d t o a 3 4 d r y i n g s o i l w i t h n o a d d i t i o n a l m o i s t u r e r e s e r v e s a t d e e p e r s o i l l a y e r s , s o i l - t o - l e a f w a t e r fl u x , a n d t h e a s s o c i a t e d w a t e r p o t e n t i a l w i l l b e a f f e c t e d b y r o o t l e n g t h d e n s i t y , r o o t a x i a l r e s i s t a n c e , a n d r o o t a d a x i e l r e s i s t a n c e ( H u r d , 1 9 7 6 ; P a s s i o u r a , 1 9 8 2 ; S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ; B l u m , 1 9 8 8 ; G r e g o r y , 1 9 8 9 ) . S m a l l r o o t r e s i s t a n c e a n d a l a r g e r o o t - l e n g t h d e n s i t y w o u l d c o n t r i b u t e t o t h e m a i n t e n a n c e o f a h i g h e r l e a f - w a t e r p o t e n t i a l ( B l u m , 1 9 8 8 ) . D r y B e a n R o o t S y s t e m S t o f e l l a e t a l . ( 1 9 7 9 a , b ) d e s c r i b e d m o r p h o l o g i c a l l y a n d p h y s i o l o g i c a l l y t h e r o o t s y s t e m o f b l a c k b e a n s . T h e y i n d i c a t e d t h a t t h e t o t a l r o o t b i o m a s s c o n s i s t s o f a d v e n t i t i o u s r o o t s , a r i s i n g f r o m t h e u p p e r r e g i o n o f t h e h y p o c o t y l ; t a p r o o t o r r a d i c l e ; l a t e r a l r o o t s , a r i s i n g f r o m t h e t a p r o o t ; a n d b a s a l r o o t s , a r i s i n g f r o m t h e b a s a l r e g i o n o f t h e h y p o c o t y l . U n d e r n o n - s t r e s s fi e l d c o n d i t i o n s , a d v e n t i t i o u s , t a p r o o t s t o g e t h e r w i t h l a t e r a l r o o t s , a n d b a s a l r o o t s r e p r e s e n t 4 % , 5 8 % a n d 3 8 % o f t h e t o t a l r o o t b i o m a s s , r e s p e c t i v e l y , a t t h e s e e d i n i t i a t i o n s t a g e . A t t h i s s t a g e t o t a l r o o t w e i g h t , b a s a l r o o t w e i g h t a n d t a p r o o t w e i g h t w e r e m a x i m u m . M a x i m u m g r o w t h o c c u r s d u r i n g s e e d i n i t i a t i o n s t a g e a f t e r w h i c h r o o t s e n e s c e n c e b e g i n s . S t e r n a n d t a p r o o t d i a m e t e r s r e s p o n d s i m i l a r l y . D r y b e a n s h a v e a s h a l l o w r o o t s y s t e m s a n d s o t h e y a r e p a r t i c u l a r l y r e s p o n s i v e t o f r e q u e n t i r r i g a t i o n t o m a i n t a i n t h e l e v e l s o f a v a i l a b l e s o i l w a t e r ( H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) . H a l t e r l e i n a t a l . ( u n p u b l i s h e d ) ( a s q u o t e d b y H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) i f o u n d t h a t m a x i m u m r o o t d e p t h f o r a d e q u a t e l y w a t e r e d p l a n t s w a s b e t w e e n 8 1 a n d 1 0 2 c m i n t h r e e b e e n c u i t i v a r s . M a x i m u m r o o t e x t e n s i o n o c c u r r e d b y f u l l fl o w e r i n g . A t a l l g r o w t h s t a g e s a t l e a s t 5 0 % o f r o o t s w e r e f o u n d t o b e i n a z o n e b o u n d e d b y a d e p t h o f 3 0 c m a n d l a t e r a l e x t e n s i o n o f 2 0 c m . L e s s t h a n 1 0 % o f r o o t s e v e r e x t e n d e d l a t e r a l l y b e y o n d 2 0 c m . L i k e w i s e , l e s s t h a n 1 0 % o f . r o o t s e x t e n d e d t o a d e p t h e x c e e d i n g 4 6 c m . 3 5 M a x i m u m r o o t d e p t h o f d i f f e r e n t c u i t i v a r s g r o w n a t d i f f e r e n t l o c a t i o n s u n d e r i r r i g a t i o n o r w e l l w a t e r e d c o n d i t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d . S p o n c h i a d o a t a l . ( 1 9 8 9 ) h a v e s h o w n t h a t t h e r o o t g r o w t h o f a d a p t e d a n d s e n s i t i v e l i n e s t o d r o u g h t w a s s i m i l a r u n d e r i r r i g a t i o n , r e a c h i n g 0 . 8 m i n o n e l o c a t i o n a n d o n l y 0 . 4 m i n a n o t h e r l o c a t i o n d u e t o s o i l l i m i t a t i o n s . H o o g e n b o o m a t a l . ( 1 9 8 8 ) w o r k i n g w i t h t w o g e n o t y p e s f o u n d r o o t s a t 1 . 2 m o f d e p t h i r r e s p e c t i v e o f t h e i r r i g a t i o n t r e a t m e n t , i n F l o r i d a . S t a n s e l l a n d S m i t t l e ( 1 9 8 0 ) o b s e r v e d t h a t w a t e r e x t r a c t i o n f r o m d e p t h s g r e a t e r t h a n 4 5 c m i n a s a n d y s o i l w a s m i n i m a l i r r e s p e c t i v e o f i r r i g a t i o n r e g i m e , a l t h o u g h w a t e r w a s e x t r a c t e d f r o m t h e 3 0 - 4 5 c m s o i l p r o fi l e d e p t h . S n a p b e e n p r o d u c t i o n w a s m a x i m u m w i t h w a t e r m a n a g e m e n t t o a d e p t h o f 3 0 c m , i n d i c a t i n g t h a t t h e m a x i m u m d e n s i t y o f f u n c t i o n a l r o o t s w a s b e t w e e n 0 a n d 3 0 c m . T h u s , t h e m a x i m u m d e n s i t y r e p o r t e d i n d r y b e e n i s b e t w e e n 0 a n d 3 0 c m i r r e s p e c t i v e l y o f g e n o t y p e ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ; H o o g e n b o o m a t a l . , 1 9 8 8 ; S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ) , l e v e l o f w a t e r s t r e s s ( l b a r r a , 1 9 8 5 ; C I A T , 1 9 8 8 ; H o o g e n b o o m a t a l . , 1 9 8 8 ; S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ) o r e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t ( S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ) . D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) f o u n d t h a t a f t e r fl o w e r i n g , l i m i t e d p h o t o s y n t h a t e f r o m t h e l e a v e s r e s u l t e d i n t h e c e s s a t i o n o f r o o t g r o w t h . D r y m a t t e r w a s a c c u m u l a t e d i n t h e r o o t b e f o r e fl o w e r i n g b u t w a s a c c u m u l a t e d i n t h e s h o o t a f t e r fl o w e r i n g . A l t h o u g h r o o t d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n d e c l i n e d a f t e r fl o w e r i n g , t h e d e c l i n e w a s l e s s u n d e r r e d u c e d w a t e r i n g . T h e a d a p t a t i o n i n t h e r o o t a n d s h o o t g r o w t h t a k e s p l a c e t o a m e l i o r a t e t h e e f f e c t o f t h e s t r e s s . T h u s , u n d e r r e d u c e d w a t e r i n g a n d p r i o r t o fl o w e r i n g , t h i s a d a p t a t i o n t a k e s t h e f o r m o f a n i n c r e a s e i n t h e r o o t d r y m a t t e r p e r s e b u t a f t e r fl o w e r i n g r e d u c e d w a t e r i n g r e s u l t s i n a l o w e r i n g o f t h e r a t e o f r o o t d r y m a t t e r r e d u c t i o n . i b a r r a ( 1 9 8 5 ) f o u n d t h a t i n t h r e e o u t o f s e v e n g e n o t y p e s , t h e m a x i m u m r o o t d r y w e i g h t p e a k e d a t m i d - p o d fi l l i n g , w h i l e i n f o u r o t h e r g e n o t y p e s t h e m a x i m u m p o i n t w a s d e t e c t e d a t 3 6 p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y . I n t h r e e s t a g e s o f d e v e l o p m e n t ( p r e - fl o w e r i n g , m i d - p o d fi l l i n g a n d p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y ) m o r e t h a n 9 0 % o f t h e r o o t w e i g h t w a s b e t w e e n 0 a n d 3 0 c m o f d e p t h . A r e d u c t i o n i n r o o t d r y w e i g h t i n e l e v e n d r y b e e n g e n o t y p e s f r o m fl o w e r i n g t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y u n d e r b o t h n o r m a l a n d w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n w a s r e p o r t e d b y E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) . T h e d e p t h o f r o o t i n g i s o f t e n c i t e d a s a n i m p o r t a n t c r i t e r i o n o f c r o p p e r f o r m a n c e b u t i s r a r e l y m e a s u r e d o r s e l e c t e d f o r s p e c i fi c a l l y . U n d e r i d e a l c o n d i t i o n s , t h e d e p t h o f r o o t i n g i s g e n e t i c a l l y c o n t r o l l e d b u t , i n p r a c t i c e , m a n y s o i l f a c t o r s a f f e c t t h e e x t e n s i o n o f r o o t a x e s . i n d e e p s o i l s w h e r e w a t e r i s s t o r e d t h r o u g h o u t t h e w h o l e s o i l p r o fi l e , t h e r o o t i n g d e p t h h a s a m a j o r i n fl u e n c e d e t e r m i n i n g t h e p o t e n t i a l s u p p l y O f w a t e r ( G r e g o r y , 1 9 8 9 ) . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s f o r d e p t h o f r o o t i n g h a v e b e e n f o u n d i n d r y b e a n s . S p o n c h i a d o a t a l . , ( 1 9 8 9 ) h a v e S h o w n t h a t g e n o t y p e s d i f f e r i n g i n t h e i r a b i l i t y t o r e s i s t w a t e r s t r e s s h a v e d i f f e r e n t c a p a b i l i t i e s t o r e a c h d e e p e r s o i l p r o fi l e s . T h u s , d r o u g h t a d a p t e d g e n o t y p e s h a v e t h e a b i l i t y t o p r o d u c e d e e p e r r o o t s t h a n t h e s u s c e p t i b l e l i n e s , s o , d r o u g h t r e s i s t a n t g e n o t y p e s e x t r a c t e d m o r e s o i l w a t e r . T h e a b i l i t y t o c o n t i n u e g r o w i n g i s o n l y d e t e c t e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . I n t h e a d a p t e d g e n o t y p e s a l a r g e r p r o p o r t i o n o f r o o t s w a s p r o d u c e d b e t w e e n 0 . 8 t o 1 . 2 m . S e n s i t i v e g e n o t y p e s d i d n o t s h o w t h e a b i l i t y t o p r o d u c e r o o t s a t s o i l p r o fi l e s d e e p e r t h a n t h e m a x i m u m d e p t h r e a c h e d u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . T o v e r i f y t h e s e r e s u l t s o n a w i d e r r a n g e o f g e n o t y p e s , r o o t g r o w t h u n d e r s t r e s s w a s a n a l y z e d f o r 1 0 s m a l l t o m e d i u m s e e d e d g e n o t y p e s o f i n d e t e r m i n a t e g r o w t h h a b i t s . A t t h e l o c a t i o n w i t h o u t s o i l c o n s t r a i n t s . ( P a l m i r a ) r o o t l e n g t h d e n s i t y w a s c o r r e l a t e d w i t h y i e l d , b u t a t t h e s i t e w i t h s o i l c o n s t r a i n t s ( O u i l a c h a o ) n o r e l a t i o n w a s d e t e c t e d . R o o t g r o w t h a t t h e t w o s i t e s d i d s h o w a s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n . T h e r e s u l t s c o n fi r m t h e i m p o r t a n c e o f r o o t g r o w t h u n d e r c e r t a i n s o i l c o n d i t i o n s , 3 7 a n d s u g g e s t t h a t c u l t i v a r d i f f e r e n c e s i n r o o t g r o w t h m a y s h o w s i m i l a r p a t t e r n s i n c o n t r a s t i n g s o i l e n v i r o n m e n t s ( C I A T , 1 9 8 7 ) . S t u d y i n g t w o c u l t i v a r s o f d r y b e a n s i n F l o r i d a , H o o g e n b o o m a t a l . ( 1 9 8 8 ) d i d n o t fi n d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n r o o t g r o w t h r e s p o n s e s t o d r o u g h t a t t h e s e e d fi l l i n g s t a g e . H o w e v e r , b o t h c u i t i v a r s s h o w e d a C h a n g e i n r o o t - s h o o t p a r t i t i o n i n g , w i t h r e l a t i v e l y m o r e c a r b o h y d r a t e s b e i n g a l l o c a t e d t o t h e r o o t s y s t e m t h a n t o t h e c a n o p y . T h e h i g h e s t r o o t d e n s i t y f o r d e p t h s b e l o w 0 . 4 5 m w e r e f o u n d i n t h e l o w e r w a t e r a v a i l a b i l i t y r e g i m e s , a n d t h e s h o o t b i o m a s s p r o d u c t i o n w a s s i g n i fi c a n t l y l e s s i n t h e r a i n f e d t r e a t m e n t t h a n i n t h e w e l l w a t e r e d l e v e l . T h e r o o t / s h o o t p a r t i t i o n i n g r a t e s w a s s i g n i fi c a n t l y c h a n g e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . L a c k o f d i f f e r e n c e s i n r o o t i n g d e p t h b e t w e e n g e n o t y p e s m a y b e e x p l a i n e d b y t h e d a t e o f s a m p l i n g , w h i c h w e r e t a k e n a t t h e s e e d fi l l i n g s t a g e . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e n u m b e r o f r o o t s d e v e l o p e d b e f o r e t h e s e e d fi l l i n g s t a g e c o u l d b e m o r e i m p o r t a n t , s i n c e r o o t w e i g h t w a s i n c r e a s e d . 1 D i f f e r e n c e s i n r o o t g r o w t h m a y b e d e t e c t e d b e f o r e t h e s e e d fi l l i n g s t a g e . T h e c o m p a r i s o n o f r o o t g r o w t h a t d i f f e r e n t d a t e s a f t e r p l a n t i n g i n d r o u g h t r e s i s t a n t a n d s u s c e p t i b l e g e n o t y p e s u n d e r w a t e r s t r e s s s h o w e d n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n g e n o t y p e s a t 3 3 d a y s a f t e r p l a n t i n g ( D A P ) a n d a m o r e r a p i d r o o t e s t a b l i s h m e n t b e t w e e n 0 t o 2 0 c m i n t h e d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e t h a n i n t h e s u s c e p t i b l e g e n o t y p e a t 4 5 D A P . T h e s u s c e p t i b l e g e n o t y p e a l s o p r o d u c e d a l a r g e r n u m b e r o f r o o t s a t s o i l d e p t h o f 0 . 5 - 1 . 2 m a t 4 5 a n d 6 0 D A P . T h e d r o u g h t r e s i s t a n t g e n o t y p e h a d a m o r e r a p i d e s t a b l i s h m e n t o f r o o t s u p e r fi c i a l l y a n d a l a r g e r n u m b e r o f r o o t s i n a l l t h e s a m p l i n g ( C I A T , 1 9 8 8 ) . D i f f e r e n c e s i n r o o t g r o w t h d u e t o w a t e r s t r e s s , o n a d r y w e i g h t b a s i s , w e r e r e p o r t e d i n d r y b e e n u n d e r b o t h c o n t r o l l e d ( l b a r r a , 1 9 8 5 a n d V e l a s q u e z - M e n d o z a , 1 9 8 6 ) a n d fi e l d c o n d i t i o n s ( l b a r r a , 1 9 8 5 ; M a r k h a r t , 1 9 8 5 ; E l i z o n d o , 1 9 8 7 ; H o o g e n b o o m a t a l . , 1 9 8 8 ; D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ) . R e d u c t i o n i n t h e 3 8 r o o t d r y w e i g h t w a s o b s e r v e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s a f t e r fl o w e r i n g i n a l l t h e s t u d i e s . S i m i l a r r e s p o n s e w a s O b s e r v e d i n t e p a r y b e a n ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ) a n d f a b e b e a n ( E l - S h a z l y a n d W a r b o y s , 1 9 8 9 ) , w i t h a n e x c e p t i o n i n c a s e o f s o y b e a n w h e r e a n i n c r e a s e i n r o o t d r y w e i g h t w a s r e p o r t e d ( F i n n a n d B r u n , 1 9 8 0 ) . M a r k h a r t ( 1 9 8 5 ) f o u n d t h a t t h e d r y b e a n c u i t i v a r s P i n t o a n d H a l f W h i t e R u n n e r ( H W R ) b e h a v e d s i m i l a r l y i n d e p t h o f r o o t i n g u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s , r e a c h i n g a m a x i m u m d e p t h o f 7 0 c m . T h e p i n t o c u l t i v a r e x h i b i t e d a p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f t h e r o o t s b e t w e e n 0 a n d 1 6 c m o f d e p t h w h i l e H W R h a d o n l y 3 5 % o f t h e r o o t s a t t h e s a m e s o i l p r o fi l e . B o t h c u i t i v a r s s h o w e d m o r e t h a n 5 0 % o f t h e r o o t s y s t e m b e t w e e n 0 a n d 3 0 c m ( u n t i l 7 5 % i n t h e p i n t o b e e n ) . H W R h a d m o r e r o o t s ( 2 5 % a p p r o x i m a t e l y ) t h a n p i n t o b e e n ( 1 0 % a p p r o x i m a t e l y ) i n a d e e p e r s o i l p r o fi l e , f r o m 4 8 t o 7 0 c m . T h e a v e r a g e p e n e t r a t i o n r a t e w a s 0 . 9 2 c m / d a y f r o m 1 0 t o 6 0 D A P . M a r k h a r t ( 1 9 8 5 ) c o m p a r e d b o t h c u i t i v a r s w i t h t e p a r y b e e n a n d f o u n d a d e e p e r r o o t s y s t e m i n t e p a r y b e e n e v e n a t t h e fi r s t s a m p l i n g ( 8 D A P ) a n d a f a s t e r c o n t i n u e d e l o n g a t i o n , a v e r a g i n g 2 . 0 c m / d a y d u r i n g t h e fi r s t 2 0 d a y s o f g r o w t h a n d 1 . 2 c m / d a y f r o m d a y 3 0 t o 5 0 . T h e d e e p l y p e n e t r a t i n g r o o t s y s t e m o f t h e t e p a r y b e e n r e s u l t e d i n a g r e a t e r p e r c e n t a g e o f t h e r o o t d r y w e i g h t w i t h i n d e e p e r l a y e r s o f s o i l . D e e p e r r o o t i n g a n d l a r g e r n u m b e r o f r o o t s a t d e e p e r p r o fi l e s o f t h e s o i l s u n d e r d r o u g h t a r e g e n e r a l i z e d r e s p o n s e s i n l e g u m e s l i k e p e a n u t , s o y b e a n a n d p i g e o n p e a ( D e V r i e s a t a l . , 1 9 8 9 ) ; g r e e n g r a m , b l a c k g r a m , c o w p e a , a n d l a b l a b b e a n ( M u c h o w , 1 9 8 5 a ) ; f a b a b e a n ( E l - S h a z l y a n d W a r b o y s , 1 9 8 9 ) a n d t e p a r y b e e n ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ) . A l t h o u g h , T u r k a n d H e l l ( 1 9 8 0 ) f o u n d t h a t r o o t g r o w t h i n c o w p e a i n c r e a s e d l i n e a r l y t h r o u g h o u t t h e s e a s o n t o a d e p t h o f 1 3 5 c m u n d e r w e l l - w a t e r e d c o n d i t i o n s , g r o w t h w a s r e s t r i c t e d g r e a t l y u n d e r d r y c o n d i t i o n s . T h e r e s p o n s e i s a m e c h a n i s m o f t h e p l a n t t o m a i n t a i n t h e n u t r i t i o n b a l a n c e a n d w a t e r s u p p l y n e c e s s a r y t o a c h i e v e t h e b e s t p o s s i b l e y i e l d u n d e r s t r e s s c o n d i t i o n s . ) . l l 1 " 3 9 T h r o u g h t h i s m e c h a n i s m w a t e r s u p p l y i s g u a r a n t e e d t o t h e p l a n t b y i n c r e a s i n g t h e e x t r a c t i o n o f w a t e r ( M u c h o w , 1 9 8 5 c ; C I A T , 1 9 8 7 ; E l — S h a z l y a n d W a r b o y s , 1 9 8 9 ; S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ) . H i g h e r l e v e l s o f a v a i l a b l e w a t e r m a i n t a i n t h e p e r f o r r n a n c a o f t h e s h o o t i n t r a n s p i r a t i o n , h i g h e r l e a f w a t e r s t a t u s , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d n i t r o g e n a s e a c t i v i t y ( S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ; D e V r i e s a t a l . , 1 9 8 9 ; W h i t e a t a l . , 1 9 9 0 ) , m a i n t a i n i n g m a x i m u m p r o d u c t i v i t y u n d e r w a t e r s t r e s s ( C I A T , 1 9 8 7 ; S p o n c h i a d o a t a l . , 1 9 8 9 ; W h i t e a t a l . , 1 9 9 0 ) . S h o o t - R o o t R e l a t i o n s h i p I n s o m e r e s p e c t s , t h e p l a n t i s a b l e t o m o d i f y i t s r o o t i n g b e h a v i o r i n r e s p o n s e t o w a t e r d e fi c i t s , s o i t i s v e r y c o m m o n t o fi n d a n i n c r e a s e i n t h e r o o t - s h o o t r a t i o w i t h t h e i n c r e a s e i n w a t e r s t r e s s ( H s i a o , 1 9 7 3 ; T u r n e r , 1 9 8 3 ; B l u m , 1 9 8 8 ) . T h e r a t i o i n c r e a s e s l a r g e l y b e c a u s e s h o o t g r o w t h i s i n h i b i t e d r e l a t i v e l y m o r e t h a n r o o t g r o w t h u n d e r s t r e s s . W e t s g a t e a n d B o y e r ( 1 9 8 5 ) d e m o n s t r a t e d i n m a i z e t h a t g r o w t h w a s i n h i b i t e d a s t h e w a t e r p o t e n t i a l i n t h e r e g i o n o f c e l l e x p a n s i o n d e c r e a s e d i n e a c h o r g a n . T h e w a t e r p o t e n t i a l r e q u i r e d t o s t o p g r o w t h w a s - 0 . 5 0 , - 0 . 7 5 a n d - 1 . 0 0 M P a , i n t h i s o r d e r , i n t h e s t e m , s i l k s a n d l e a v e s . H o w e v e r , t h e r o o t s g r o w a t t h e s e w a t e r p o t e n t i a l s a n d c e a s e d o n l y w h e n w a t e r p o t e n t i a l w a s l o w e r t h a t - 1 . 4 M P a . T h e d i f f e r e n c e i n t u r g o r a n d g r a d i e n t m a i n t e n a n c e c o u l d c o n t r i b u t e t o t h e i n c r e a s e i n r o o t / s h o o t r a t i o s g e n e r a l l y o b s e r v e d i n w a t e r l i m i t i n g c o n d i t i o n s . T h e i n c r e a s e i n r o o t / s h o o t r a t e s o f c r o p s u n d e r w a t e r d e fi c i t s m a y r e fl e c t a n i n c r e a s e i n t h e p r o p o r t i o n o f a s s i m i l a t e s a l l o c a t e d t o r o o t s , a s d e m o n s t r a t e d b y D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) f o r d r y b e a n s a n d b y F i n n a n d B r u n ( 1 9 8 0 ) f o r s o y b e a n . T u r n e r ( 1 9 8 3 ) h a s i n d i c a t e d t h a t a n i n c r e a s e i n r o o t - s h o o t r a t i o c a n b e O f t e n a s c r i b e d t o a n a b s o l u t e i n c r e a s e i n r o o t w e i g h t a n d r o o t d e p t h . l b a r r a ( 1 9 8 5 ) f o u n d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n t h e w a y t h e r a t i o c o u l d c h a n g e . S o m e g e n o t y p e s e x h i b i t e d a n a b s o l u t e i n c r e a s e i n r o o t w e i g h t , o t h e r s m a i n t a i n e d t h e 4 O r o o t w e i g h t b u t r e d u c e d s h o o t w e i g h t , w h i l e o t h e r s h a d a g r e a t e r r e d u c t i o n i n s h o o t d r y w e i g h t r e l a t i v e t o r o o t w e i g h t . T h e c h a n g e s i n r o o t / s h o o t r a t i o a r e c a u s e d b y c h a n g e s a n d a d j u s t m e n t s i n s o u r c e - s i n k r e l a t i o n s h i p s . A s l o n g a s r o o t s r e m a i n t h e m a j o r s i n k , w i t h a l o w e r s e n s i t i v i t y t o w a t e r s t r e s s , t h e y g r o w a n d e x p l o r e s o i l f o r m o r e w a t e r , t h u s i n c r e a s i n g w a t e r a v a i l a b i l i t y . W h e n fl o w e r o r s e e d d e v e l o p m e n t c o m m e n c e s t h e m a j o r s i n k C h a n g e s a n d t h e r o o t i s t r a n s f o r m e d i n t o a s o u r c e r e d u c i n g o r s t o p p i n g i t s g r o w t h ( S i n h a , 1 9 8 6 ) . T h i s i s s h o w n p e r f e c t l y b y t h e r e s u l t s o f D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) i n d r y b e a n i n w h i c h t h e r o o t g r o w t h i s i n c r e a s e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s b e f o r e fl o w e r i n g a s a f u n c t i o n o f t h e l e v e l o f s t r e s s . A t fl o w e r i n g , r o o t g r o w t h i s s t o p p e d . A f t e r fl o w e r i n g t h e r o o t w e i g h t i s r e d u c e d b u t t h i s r e d u c t i o n i s s l o w e r i n t h e g r e a t e s t l e v e l o f s t r e s s , t h e r e b y c h a n g i n g t h e r o o t / s h o o t s r a t i o . T h e r a t i o r o o t / s h o o t i s c h a n g e d b y t h e l e v e l s o f s t r e s s t h r o u g h t h e d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t b e c a u s e o f t h e d y n a m i c s o u r c e - s i n k r e l a t i o n s h i p . I n c r e a s e s i n t h e r o o t / s h o o t r a t i o b r o u g h t a b o u t b y w a t e r s t r e s s i n d r y b e e n u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d b y l b a r r a ( 1 9 8 4 ) a n d L o p e z a t a l . , ( 1 9 8 7 ) a n d u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s b y E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) , H o o g e n b o o m a t a l . , ( 1 9 8 8 ) , M a r k h a r t ( 1 9 8 5 ) a n d l b a r r a ( 1 9 8 5 ) . I n t e p a r y b e e n ( M a r k h a r t , 1 9 8 5 ) a n d f a b a b e a n ( E l - S h a z l y a n d W a r b o y s , 1 9 8 8 ) s i m i l a r b e h a v i o r w a s d e t e c t e d . W h e n t w o d r y b e a n c u i t i v a r s , p i n t o a n d H W R , w e r e c o m p a r e d t o t e p a r y b e e n , t h e r e s u l t s s h o w e d t h a t p i n t o b e e n h a d t h e h i g h e s t r o o t / s h o o t r a t i o u n d e r w e l l w a t e r e d a n d w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s . T h e p i n t o c u l t i v a r r e d u c e d t h e s h o o t d r y w e i g h t b u t t h e r o o t d r y w e i g h t w a s n o t C h a n g e d b y w a t e r s t r e s s a n d t h e r e d u c t i o n i n s h o o t w e i g h t w a s p r o p o r t i o n a l l y l e s s t h a n H W R o r t e p a r y b e e n . T e p a r y b e e n e x h i b i t e d t h e m a x i m u m r o o t w e i g h t u n d e r w e l l - w a t e r e d c o n d i t i o n s b u t t h e r e d u c t i o n o f w e i g h t u n d e r d r o u g h t w a s t h e g r e a t e s t . T h e s h o o t w e i g h t o f t e p a r y b e e n w a s 4 1 d r a s t i c a l l y r e d u c e d , a l m o s t t w i c e t h a t o f p i n t o b e e n , b y w a t e r s t r e s s . T h e c o m b i n a t i o n o f t h e s e f a c t o r s c o n t r i b u t e d t o h i g h e s t r o o t / s h o o t r a t i o s i n t h e p i n t o b e e n . T h e r o o t / s h o o t r a t i o i s u s u a l l y l a r g e r a t t h e v e g e t a t i v e s t a g e a n d i s r e d u c e d t h r o u g h o u t t h e w h o l e l i f e c y c l e o f t h e c r o p u n t i l m a t u r i t y , i r r e s p e c t i v e o f g e n o t y p e , l e v e l o f w a t e r s t r e s s a n d l o c a t i o n ( S t o f e l l a a t a l . , 1 9 7 9 b ; l b a r r a , 1 9 8 5 ; E l i z o n d o , 1 9 8 7 ; D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ) . B e s i d e s t h e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t o n r o o t g r o w t h , t h e r e i s e v i d e n c e t h a t a t c e r t a i n p h y s i o l o g i c a l s t a g e s o f g r o w t h , e s p e c i a l l y d u r i n g fl o w e r i n g a n d f r u i t f o r m a t i o n , r o o t g r o w t h i s r e t a r d e d o r s t o p p e d c o m p l e t e l y ( B e g g a n d T u r n e r , 1 9 7 6 ) . T h u s , S u m m e r fi e l d ( 1 9 8 0 b ) f o u n d t h a t t h e d u r a t i o n o f r e p r o d u c t i v e g r o w t h i n c h i c k p e a i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h , a n d m a y d e p e n d o n , t h e p r o p o r t i o n o f r o o t s w h i c h s e n e s c e n c e d u r i n g t h e l a t t e r h a l f o f t h e l i f e o f t h e c r o p , e m p h a s i z i n g t h e i m p o r t a n c e o f a f u n c t i o n a l r o o t s y s t e m f o r a l o n g e r t i m e . G r a f t i n g e x p e r i m e n t s i n s o y b e a n ( S u l l i v a n a n d B r u n , 1 9 7 5 ) a n d d r y b e a n ( C I A T , 1 9 8 7 ; W h i t e a n d C a s t i l l o , 1 9 8 9 ) h a v e s h o w n t h a t r o o t c h a r a c t e r i s t i c s a r e o f p r i m a r y i m p o r t a n c e i n d e t e r m i n i n g d r o u g h t r e s p o n s e i n b o t h c r o p s a n d t h a t S h o o t c h a r a c t e r i s t i c s a r e l e s s i m p o r t a n t . H o w e v e r , t h e r e s p O n s e o f s p e c i fi c g e n o t y p e s v a r i e s g r e a t l y w i t h e n v i r o n m e n t . R o o t g e n o t y p e s m a y d i f f e r i n t h e i r a b i l i t y , m o r p h o l o g i c a l o r p h y s i o l o g i c a l , t o s u p p l y w a t e r t o t h e t o p a n d m a y c a u s e p a r t i a l s t o m a t a l c l o s u r e , r e d u c e d p h o t o s y n t h e s i s , a n d p o t e n t i a l y i e l d l o s s . I n a d d i t i o n , r o o t s s e n d c y t o k i n i n s t o t h e . s h o o t . i t i s h i g h l y p o s s i b l e t h a t t h e r o o t t i p s , w h i c h a r e t h o u g h t t o c o n t a i n t h e s i t e o f c y t o k i n i n s y n t h e s i s , m a y b e a b l e t o s e n s e t h e w a t e r p o t e n t i a l o f t h e s o i l a n d a d j u s t t h e p r o d u c t i o n o f c y t o k i n i n s a c c o r d i n g l y . T h e v a r i a t i o n i n t h e p r o d u c t i o n o f c y t o k i n i n s m a y i n fl u e n c e p l a n t b e h a v i o r i n r e l a t i o n t o w a t e r s u p p l y ( P a s s i o u r a , 1 9 8 2 ) . I t h a s s i m i l a r l y b e e n s u g g e s t e d t h a n i n d r y s o i l A B A c a n m o v e f r o m t h e r o o t s t o t h e e p i d e r m i s a n d 4 2 r e s t r i c t s t o m a t a l a p e r t u r e e v e n w h e n l e a f w a t e r p o t e n t i a l s a n d t u r g o r p r e s s u r e r e m a i n c o n s t a n t . A c o m p a r a t i v e l y s m a l l i n c r e a s e i n A B A p r o d u c t i o n b y t h e r o o t s c a n p r o v i d e a p r e c i s e m e a s u r e m e n t o f t h e m o i s t u r e s t a t u s o f t h e s o i l s u r r o u n d i n g t h e r o o t s ( Z h a n g a t a l . , 1 9 8 7 ) . E f f e c t o f D r o u g h t o n D e v e l o p m e n t a n d D i f f e r e n t i a t i o n T h e d i r e c t e f f e c t o f w a t e r s t r e s s a n d s t a g e o f g r o w t h i n t e r a c t t o i n fl u e n c e t h e t i m e a n d t h e a m o u n t o f fl o r a l i n i t i a t i o n a n d p o d d e v e l o p m e n t ( D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ) . D e p e n d i n g o n t h e i n t e n s i t y a n d t i m i n g o f w a t e r d e fi c i t s t h e t i m e b e t w e e n p l a n t i n g a n d m a t u r i t y m a y b e s h o r t e n e d o r l e n g t h e n e d ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) . T h i s m e c h a n i s m p r o v i d e s t h e c r o p w i t h t w o p o s s i b l e a d a p t i v e r e s p o n s e s . U n d e r m o d e r a t e w a t e r d e fi c i t t h e c r o p p r o d u c e s g r a i n w h i c h m a t u r e s b e f o r e t h e s o i l w a t e r i s d e p l e t e d . S u c h e a r l y m a t u r i t y r e s p o n s e m a y b e a d v a n t a g e o u s i n d r y y e a r s a n d y e t p e r m i t t h e p l a n t t h e a b i l i t y t o e x p l o i t a l o n g e r s e a s o n a n d l a r g e r y i e l d i n w e t t e r y e a r s . W h e n s e v e r e w a t e r d e fi c i t o c c u r s e a r l y , t h e c r o p r e m a i n s i n a q u i e s c e n t v e g e t a t i v e s t a g e , b u t h a s t h e a b i l i t y t o c o n t i n u e r e p r o d u c t i v e a c t i v i t y i f t h e w a t e r d e fi c i t i s r e m o v e d , a s l o n g a s l e t h a l d e fi c i t s a r e n o t r e a c h e d ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ) . I n w h e a t m i l d d r o u g h t h a s c a u s e d e a r l i e r fl o w e r i n g w h i l e s e v e r e w a t e r s t r e s s h a s d e l a y e d fl o w e r i n g ( F i s h e r a n d T u r n e r , 1 9 7 8 ) . S i m i l a r r e s p o n s e s h a v e b e e n o b s e r v e d i n c o w p e a ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ; L a w n , 1 9 8 2 a ) . T h e r e s p o n s e s v a r y w i t h t h e s p e c i e s a n d g e n o t y p e , a n d t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t . L a w n ( 1 9 8 2 a ) s t u d y i n g t h e r e s p o n s e o f s o y b e a n , b l a c k g r a m , g r e e n g r a m a n d c o w p e a f o u n d a s u b s t a n t i a l d i f f e r e n t i a l e f f e c t o f w a t e r s t r e s s o n c u l t i v a r p h e n o l o g y . W a t e r s t r e s s i n d u c e d m o r e r a p i d m a t u r i t y ; p a r t i c u l a r l y i n V i g n a s p e c i e s , t h e r e d u c t i o n i n c r o p d u r a t i o n v a r i e d f r o m 1 2 t o 2 8 % d e p e n d i n g o n c u l t i v a r a n d l e v e l o f s t r e s s . I n s o y b e a n , t h e e f f e c t o f w a t e r s t r e s s w a s s m a l l w i t h o n l y 6 t o 7 d a y d i f f e r e n c e b e t w e e n e x t r e m e t r e a t m e n t s . I n a l l c u i t i v a r s , m o s t o f t h e v a r i a t i o n i n p h e n o l o g y w a s a s s o c i a t e d w i t h v a r i a t i o n i n t h e d u r a t i o n o f 4 3 fl o w e r i n g . I n V i g n a s p e c i e s t h e r e w a s a s h o r t e n i n g i n t h e l e n g t h o f t h e p o s t - fl o w e r i n g p e r i o d . I n a n o t h e r s t u d y c o n d u c t e d b y t h e s a m e a u t h o r o n s e e d l e g u m e s g r o w n u n d e r d i f f e r e n t s o i l w a t e r s t r e s s , t h e w a t e r d e fi c i t h a d l i t t l e e f f e c t o n t h e d a t e o f fl o w e r i n g , a l t h o u g h t h e r e w a s a t e n d e n c y t o h a s t e n fl o w e r i n g i n a l l s e e d l e g u m e s , i n p i g e o n - p e a fl o w e r i n g w a s d e l a y e d . T h e d u r a t i o n o f fl o w e r i n g w a s s i g n i fi c a n t l y r e d u c e d b y w a t e r s h o r t a g e i n a l l g r a i n l e g u m e s e x c e p t s o y b e a n . T h e d u r a t i o n o f p o d - fi l l i n g ( t i m e f r o m e n d o f fl o w e r i n g t o m a t u r i t y ) w a s m a r k e d l y r e d u c e d l e a d i n g t o s h o r t e r g r o w t h d u r a t i o n i n r e s p o n s e t o w a t e r d e fi c i t s f o r a l l s e e d l e g u m e s . I n c o m m o n b e e n a n a c c e l e r a t i o n o f m a t u r i t y o f 1 0 d a y s w a s f o u n d i n 7 2 g e n o t y p e s d u e t o d r o u g h t i n t h e d r i e s t c o n d i t i o n e v a l u a t e d . i n t h e s a m e s e a s o n w i t h s e v e r e w a t e r s t r e s s o c c u r r i n g 3 5 d a y s a f t e r p l a n t i n g , d a y s t o m a t u r i t y a n d d r o u g h t w e r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d , b u t a s t r o n g e r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n y i e l d w i t h t h e d i f f e r e n c e i n d a y s t o m a t u r i t y b e t w e e n i r r i g a t e d a n d s t r e s s c o n d i t i o n s w a s d e t e c t e d . W h e n t h e s t r e s s w a s a p p l i e d a l l o w i n g r a i n f a l l a f t e r 3 5 d a y s a f t e r p l a n t i n g , l a t e r m a t u r i t y c u i t i v a r s g a v e h i g h e r y i e l d s , a n d g e n o t y p e s s h o w i n g a d e l a y i n m a t u r i t y u n d e r d r o u g h t h a d h i g h e r y i e l d s . F o u r T y p e I g e n o t y p e s s h o w e d t h e l e a s t a b i l i t y t o a d j u s t t h e i r g r o w t h c y c l e u n d e r s t r e s s , e x p l a i n i n g p a r t i a l l y t h e i r g e n e r a l l y p o o r d r o u g h t a d a p t a t i o n i n t h e s e a s o n w i t h s e v e r e d r o u g h t ( C I A T , 1 9 8 7 ) . T h e l e n g t h a n d t h e r a t e o f t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d w e r e r e g a r d e d a s i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t s o f v a r i e t a l d i f f e r e n c e s i n s e e d y i e l d b y S a m p a r ( 1 9 8 4 ) . T h e t o p y i e l d i n g c u i t i v a r s u n d e r s t r e s s a n d i r r i g a t e d c o n d i t i o n s w e r e t h o s e w h i c h h a d a h i g h e r t h a n a v e r a g e s e e d g r o w t h r a t e a c c o m p a n i e d b y a s e e d fi l l i n g p e r i o d t h a t w a s n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t i n l e n g t h d u e t o w a t e r t r e a t m e n t s . A l l c u i t i v a r s h a d a r e d u c t i o n i n t h e l e n g t h o f s e e d fi l l i n g p e r i o d a n d t h e g e n o t y p e v a r i a b i l i t y w a s h a s t e n e d a t h i g h e r s t r e s s . A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) d e t e c t e d a s i g n i fi c a n t r e d u c t i o n i n d a y s t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y a n d l e n g t h o f s e e d fi l i n g p e r i o d u n d e r 4 4 d r o u g h t a s c o m p a r e d t o i r r i g a t e d t r e a t m e n t s i n a s t u d y c a r r i e d o u t i n M i c h i g a n a n d D u r a n g o , M e x i c o . T h e l e v e l o f r e d u c t i o n w a s v e r y s i m i l a r i n b o t h l o c a t i o n s 4 . 3 a n d 8 . 0 % i n M i c h i g a n , a n d 5 . 2 a n d 8 . 5 % i n D u r a n g o , f o r d a y s t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y a n d fl o w e r i n g , r e s p e c t i v e l y . T h e a b s o l u t e r e d u c t i o n i n t h e d u r a t i o n o f t h e c y c l e w a s 1 0 d a y s i n D u r a n g o a n d 8 d a y s i n M i c h i g a n . T h e s e n s i t i v i t y o f g r o w t h r e d u c t i o n v a r i e s a m o n g s p e c i e s o f l e g u m e s . M u c h o w ( 1 9 8 5 a ) d e s c r i b e d a d i r e c t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e i n c r e a s e o f y i e l d r e d u c t i o n w i t h i n c r e a s i n g g r o w t h d u r a t i o n . T h e o r d e r i n s e n s i t i v i t y f o r s e v e r a l s p e c i e s w a s a s f o l l o w : b l a c k g r a m > l a b l a b b e e n > p i g e o n p e a > s o y b e a n > c o w p e a > g r e e n g r a m . M a j o r d e v e l o p m e n t a l a d a p t a t i o n s f o u n d i n p l a n t s t o r e s i s t w a t e r s t r e s s a r e r a p i d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a n d d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y ( T u r n e r , 1 9 8 2 , 1 9 8 6 ) . R a p i d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t i s a c h i e v e d b y e a r l i n e s s , w h i l e d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y i s o b t a i n e d b y e x t e n d i n g v e g e t a t i v e g r o w t h t h r o u g h t i l l e r i n g , b r a n c h i n g a n d i n d e t e r m i n a c y . W h e n t h e p r o b a b i l i t y o f d r o u g h t i n c r e a s e s w i t h t h e l i f e o f t h e c r o p , t h e s h o r t e r t h e c r o p d u r a t i o n t h e g r e a t e r t h e y i e l d w i l l b e i n m o s t y e a r s ( T u r n e r , 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , u n d e r c o n d i t i o n s o f a d e q u a t e m o i s t u r e , c r o p s w i t h e a r l y fl o w e r i n g a n d m a t u r i t y f r e q u e n t l y h a v e l o w e r y i e l d s t h a n l a t e r s e a s o n c r o p s ( T u r n e r , 1 9 8 2 ) . L a t e r m a t u r i n g b e e n g e n o t y p e s t y p i c a l l y o u t - y i e l d s i m i l a r , b u t e a r l i e r m a t u r i n g m a t e r i a l s b y s u b s t a n t i a l a m o u n t s i n t h e a b s e n c e o f m a r k e d s e a s o n a l v a r i a t i o n s i n s t r e s s e s , n o t a b l y d r o u g h t o r l o w t e m p e r a t u r e s i n c o m m o n b e a n . W h i t e ( 1 9 8 7 ) h a s s h o w n t h a t d i f f e r e n c e s i n m a t u r i t y w e r e a s s o c i a t e d w i t h a y i e l d d i f f e r e n c e o f n e a r l y 2 0 0 0 k g / h a i n a s e t o f 4 2 g e n o t y p e s v a r y i n g i n m a t u r i t y f r o m 5 2 t o 8 3 d a y s g r o w n a t C l A T ( P a l m i r a , C o l o m b i a ) , w i t h a l i n e a r c o r r e l a t i o n b e t w e e n y i e l d a n d d a y s t o m a t u r i t y o f r = 0 . 8 . L i k e w i s e , L a i n g a t a l . ( 1 9 8 4 ) u s i n g p h o t o — p e r i o d t r e a t m e n t t o d e l a y fl o w e r i n g o f P o r r i l l o S i n t e t i c o c u l t i v a r , s h o w e d t h a t 4 5 a 1 0 d a y d e l a y i n m a t u r i t y w a s a s s o c i a t e d w i t h a 1 0 0 0 k g / h a i n c r e a s e i n y i e l d . T u r n e r ( 1 9 7 9 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t i n c r o p p l a n t s t h e r e i s n o d o u b t t h a t t h e g r e a t e s t a d v a n c e s i n b r e e d i n g f o r w a t e r l i m i t e d e n v i r o n m e n t s h a v e b e e n a c h i e v e d b y s h o r t e n i n g t h e l i f e c y c l e , t h e r e b y a l l o w i n g t h e c r o p t o e s c a p e d r o u g h t . O n e l i m i t a t i o n o f e a r l i n e s s a n d d e t e r m i n a t e p l a n t s , i s t h e l a c k o f p l a s t i c i t y t o r e c o v e r o n c e t h e s t r e s s i s r e m o v e d . P h e n o l o g i c a l c o u p l i n g o f p l a n t s t o t h e i r e n v i r o n m e n t i s a c r i t i c a l a s p e c t o f a d a p t a t i o n ( F i s h e r a n d T u r n e r , 1 9 7 8 ) . E a r l i n e s s h a s b e e n a s s o c i a t e d w i t h i m p r o v e d a d a p t a t i o n o f d e t e r m i n a t e c r o p s t o s e m i a r i d e n v i r o n m e n t s , e s p e c i a l l y f o r c r o p s s u b j e c t e d t o d r o u g h t a f t e r fl o w e r i n g ( H a l l a t a l . , 1 9 7 9 ) . H o w e v e r i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s a n d g e n e t i c b a c k g r o u n d s , s p e c i fi c t i m e s o f fl o w e r i n g a n d m a t u r i t y a r e s e l e c t e d t o b e o p t i m a l , w h e r e a s e x t r e m e l y p r e c o c i o u s s t r a i n s m a y n o t b e w e l l a d a p t e d ( H a l l , 1 9 8 1 ) . T h u s , e a r l i e r fl o w e r i n g a n d s h o r t e r d u r a t i o n o f p o d fi l l i n g t o m a t c h c r o p p h e n o l o g y d o e s n o t m e a n h i g h e r y i e l d s ( M u c h o w , 1 9 8 5 a ) . i n a d d i t i o n t o m o d i fi c a t i o n s o f p h e n o l o g y i n r e s p o n s e t o w a t e r d e fi c i t s , t h e m a t c h i n g o f c r o p p h e n o l o g y t o e n v i r o n m e n t t o e s c a p e s e r i o u s w a t e r s h o r t a g e s h o u l d b e a d v a n t a g e o u s i n s i t u a t i o n s o f p r o l o n g e d w a t e r d e fi c i t ( M u c h o w , 1 9 8 5 a ) . D e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y , i n e c o l o g i c a l t e r m s , f a c i l i t a t e s t h e m a t c h i n g o f c r o p g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t t o t h e c o n s t r a i n t s o f t h e e n v i r o n m e n t , e s p e c i a l l y t o o p t i m i z e t h e o c c u r r e n c e o f t h e r e p r o d u c t i v e p h a s e d u r i n g d r o u g h t p e r i o d s ( L a w n , 1 9 8 2 a ) . T h e a p p r o a c h , i n a g r o n o m i c t e r m s , m a y r a i s e d i f fi c u l t i e s o f u n e v e n m a t u r i t y o f t h e c r o p i n c a p i t a l i n t e n s i v e m e c h a n i z e d a g r i c u l t u r e , p a r t i c u l a r l y f o r h a r v e s t i n g , w h e r e fl o w e r i n g i s d e l a y e d i n s o m e p l a n t s b u t n o t i n o t h e r s o r w h e r e s u c c e s s i v e fl u s h e s o f fl o w e r i n g o c c u r . i n l a b o r i n t e n s i v e a g r i c u l t u r a l s y s t e m s s u c h p l a s t i c i t y r e d u c e s t h e r i s k o f c o m p l e t e c r o p f a i l u r e f o r s u b s i s t e n c e f a r m e r s ( L a w n , 1 9 8 2 a ) . S h o r t t e r m g r o w t h i s r e d u c e d p r e s u m a b l y a s a c o n s e q u e n c e o f l o w e r r a t e s o f C O , e x c h a n g e a n d p h o t o s y n t h e s i s . E s c a p e c a n b e a c h i e v e d b y 4 6 d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y , u s u a l l y i n t h e f o r m o f m o r e r a p i d d e v e l o p m e n t , b u t o c c a s i o n a l l y a s d e l a y e d d e v e l o p m e n t . C r o p d u r a t i o n m a y b e e i t h e r s h o r t e n e d o r e x t e n d e d , d e p e n d i n g o f s p e c i e s a n d s e a s o n a l o c c u r r e n c e o f t h e s t r e s s p e r i o d . T h e a b i l i t y o f p l a n t t o t r a n s f e r a s s i m i l a t e s a c c u m u l a t e d p r i o r t o s e e d fi l l i n g t o t h e g r a i n d u r i n g t h e s e e d fi l l i n g s t a g e t h r o u g h r e m o b i l i z a t i o n i s o n e i m p o r t a n t C h a r a c t e r i s t i c o f d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y . W h e n w a t e r s u p p l y i s a d e q u a t e o n l y a s m a l l p r o p o r t i o n o f t h e s e e d d r y w e i g h t c o m e s f r o m t h e s t o r e d a s s i m i l a t e s i n t h e s t e m s a n d r o o t s , b u t w h e n s t r e s s o c c u r s i n t h e s e e d - fi l l i n g s t a g e a n i n c r e a s e d p r o p o r t i o n o f t h e s t o r e d a s s i m i l a t e s i s t r a n s f e r r e d t o t h e s e e d ( T u r n e r , 1 9 7 9 ) . l n d e t e n n i n a c y c a n b e a n u s e f u l g r o w t h m e c h a n i s m f o r d r o u g h t c o n d i t i o n s a s s h o w n b y t h e r e s u l t s o f G r a n t z a n d H a l l ( 1 9 8 2 ) s t u d y i n g e a r l i n e s s o f a n i n d e t e r m i n a t e c r o p l i k e c o w p e a , a s a f f e c t e d b y d r o u g h t . T h e y f o u n d t h a t t i m e t o m a t u r i t y w a s p r o g r e s s i v e l y d e c r e a s e d b y i n c r e a s i n g s e v e r i t y o f d r o u g h t i m p o s e d t h r o u g h o u t t h e s e a s o n . V e r y s e v e r e d r o u g h t a t fl o w e r i n g i n c r e a s e d t h e t i m e f r o m g e r m i n a t i o n t o m a t u r i t y b u t o n l y w h e n w e a t h e r c o n d i t i o n s a n d l a t e i r r i g a t i o n a l l o w e d p l a n t s t o e x h i b i t a s e c o n d p e r i o d o f l e a f g r o w t h , fl o w e r i n g a n d p o d d e v e l o p m e n t . T h e e f f e c t o f d r o u g h t m a y b e a d a p t i v e s i n c e t h e s e p l a s t i c r e s p o n s e s a p p e a r t o b e s u i t e d t o t h e i n d e t e r m i n a t e g r o w t h h a b i t a n d t o t h e a l t e r n a t i o n o f h u m i d a n d a r i d p e r i o d s t h a t C h a r a c t e r i z e s e m i a r i d e n v i r o n m e n t s . S t u d i e s w i t h c o m m o n b e e n g r o w n i n v a r i a b l e e n v i r o n m e n t s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t i n d e t e r m i n a t e g r o w t h t y p e s e x h i b i t m o r e y i e l d s t a b i l i t y t h a n d e t e r m i n a t e o n e s ( B e a v e r a t a l . , 1 9 8 5 ; K e l l y a t a l . , 1 9 8 7 ) . T h e r e p r o d u c t i v e s t a g e i s o n e o f t h e m o s t s e n s i t i v e s t a g e s o f d e v e l o p m e n t t o w a t e r s t r e s s . I n t h i s s t a g e t h r e e s t e p s a r e i m p o r t a n t t o b e c o n s i d e r e d : fl o r a l i n i t i a t i o n a n d i n fl o r e s c e n c e d e v e l o p m e n t w h e n t h e p o t e n t i a l s e e d n u m b e r i s d e t e r m i n e d ; a n t h e s i s a n d f e r t i l i z a t i o n w h e n t h e d e g r e e t o w h i c h t h i s p o t e n t i a l i s 4 7 r e a l i z e d o r fi x e d ; s e e d fi l l i n g w h e n s e e d w e i g h t p r o g r e s s i v e l y i n c r e a s e s ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . T h e a b s c i s s i o n o f r e p r o d u c t i v e o r g a n s d u r i n g fl o w e r i n g a n d f r u i t i n g p e r i o d i s o f t e n g r e a t e r t h a t 5 0 % u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n i n l e g u m e s . A b s c i s s i o n v a r i e s g r e a t l y w i t h g r o w i n g c o n d i t i o n s . A b s c i s s i o n m a y r e s u l t f r o m w a t e r s t r e s s o r f r o m c o m p e t i t i o n a m o n g d e v e l o p i n g p o d s f o r n i t r o g e n , c a r b o h y d r a t e s a n d o t h e r n u t r i e n t s ( W h i t e a n d I z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . T h e t e n d e n c y i s m o r e m a r k e d I n d e t e r m i n a t e b u s h t y p e s t h a n i n i n d e t e r m i n a t e b e e n g e n o t y p e s . A b s c i s s i o n u n d e r d r o u g h t w a s s t u d i e d i n K e n y a i n fi v e d e t e r m i n a t e a n d t h r e e i n d e t e r m i n a t e c u i t i v a r s i n t w o s e a s o n s a n d t w o l e v e l s o f i r r i g a t i o n ; w e l l w a t e r e d a n d w a t e r i n g f o r o n l y t h r e e w e e k s a f t e r p l a n t i n g , i n o n e e x p e r i m e n t . I n a s e c o n d e x p e r i m e n t a l o w a n d h i g h l e v e l o f i r r i g a t i o n w a s e s t a b l i s h e d 4 2 d a y s a f t e r p l a n t i n g u s i n g t h e l i n e s o u r c e s p r i n k l e r m e t h o d . U n d e r w a t e r s t r e s s t h e n u m b e r o f fl o w e r s p e r p l a n t w a s s i g n i fi c a n t l y r e d u c e d a n d t h e t o t a l n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d w a s c o r r e l a t e d w i t h n u m b e r o f p o d s p e r p l a n t ( r = 0 . 6 9 ) . T h e p e r c e n t a g e o f a b s c i s s i o n w a s s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e d u n d e r d r o u g h t a n d a b s c i s s i o n w a s c o r r e l a t e d w i t h t h e n u m b e r o f p o d s p e r p l a n t . I n d e t e r m i n a t e c u i t i v a r s h a d a l o w e r a b s c i s s i o n o f fl o w e r s a n d p o d s t h a n d e t e r m i n a t e g e n o t y p e s . U n d e r d r o u g h t a l a r g e r e d u c t i o n i n t h e n u m b e r o f fl o w e r s p e r p l a n t w a s c o r r e l a t e d w i t h e i t h e r a l a r g e i n c r e a s e i n a b s c i s s i o n o r a l a r g e d e c r e a s e i n t h e n u m b e r o f fl o w e r s p e r p l a n t . A d d i t i o n a l l y , d i f f e r e n c e s a m o n g c u i t i v a r s i n t h e l e v e l o f s e n s i t i v i t y w e r e d e t e c t e d ( F l o o r - D r e e s , 1 9 8 4 ) . S t r e s s a t a n t h e s i s c a n m a r k e d l y r e d u c e f e r t i l i z a t i o n a n d s e e d s e t . I n c o m m o n b e e n i t h a s b e e n f o u n d t h a t t h e p o l l e n i s a d v e r s e l y a f f e c t e d b y d r o u g h t . T h e c r i t i c a l p e r i o d o c c u r s b e t w e e n 1 0 a n d 1 3 d a y s a f t e r e m e r g e n c e , d u r i n g t h e t r a n s i t i o n f r o m t h e v e g e t a t i v e t o r e p r o d u c t i v e s t a g e . P o l l e n a b o r t i o n i s i n c r e a s e d , a n d t h e p e r c e n t a g e o f p o l l e n g e r m i n a t i o n a n d t o t a l p o l l e n p r o d u c t i o n a r e r e d u c e d ( S h e n a n d W e b s t e r , 1 9 8 6 ) . 4 8 W e a v e r ( 1 9 8 8 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t t h e m a i n t e n a n c e o f o p t i m a l a v a i l a b l e s o i l m o i s t u r e d u r i n g p e r i o d s o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s w o u l d f a v o r s u r v i v a l o f h i g h e r n u m b e r o f p o l l e n g r a i n s a n d t h e r e b y e n h a n c e t h e p o t e n t i a l f o r s u c c e s s f u l p o l l i n a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n a n d i n c r e a s e d s e e d s e t a n d y i e l d . E f f e c t o f D r o u g h t o n W e l d W e l d P o t e n t i a l , C o m p o n e n t s a n d P a r t i t i o n i n g C r o p y i e l d c a n b e c h a r a c t e r i z e d a s a f u n c t i o n o f a n o r g a n i s m ' s a d a p t a t i o n t o i t s e n v i r o n m e n t , i t s a b i l i t y t o e f f e c t i v e l y h a r v e s t l i g h t t h r o u g h t h e p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t u s , a n d e f f e c t i v e l y p a r t i t i o n a n d t r a n s l o c a t e p h o t o s y n t h a t e s t o t h e e c o n o m i c o r g a n s . P h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s a r e b e s t m e a s u r e d b y d a y s t o m a t u r i t y a n d t h e c o n c o m i t a n t d a y s t o fl o w e r a n d p o d fi l l i n g p e r i o d . B i o m a s s a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e a r e i n d i c a t i v e o f t h e l i g h t h a r v e s t i n g a b i l i t y o f t h e c r o p c a n o p y . H a r v e s t i n d e x m e a s u r e s a s s i m i l a t e d i s t r i b u t i o n , a n d s e e d g r o w t h m e a s u r e s t h e r a t e o f a s s i m i l a t e t r a n s l o c a t i o n a n d s i n k s t r e n g t h . A d d i t i o n a l l y , e c o n o m i c g r o w t h r a t e r e l a t e s t h e l e n g t h o f c r o p c y c l e t o y i e l d ( S c u l l y a n d W a l l a c e , 1 9 9 0 ) . C r o p y i e l d c a n b e e x p r e s s e d a s a f u n c t i o n o f i t s c o m p o n e n t s . I n b e a n s ( A d a m s , 1 9 6 7 ) s u c h c o m p o n e n t s m a y b e d e fi n e d a s f o l l o w : W e l d = P N x S P x S W W h e r e P N , S P , a n d S W r e p r e s e n t n u m b e r o f p o d s , s e e d s p e r p o d a n d s e e d w e i g h t , r e s p e c t i v e l y . A c c o r d i n g t o t h i s e q u a t i o n i f t h e y i e l d c o m p o n e n t s w e r e c o m p l e t e l y i n d e p e n d e n t , i m p r o v e m e n t o f a n y c o m p o n e n t w o u l d r e s u l t i n a n i n c r e a s e i n y i e l d , b u t b e c a u s e t h e y a r e n e g a t i v e l y r e l a t e d , p a r t i c u l a r l y u n d e r c o n d i t i o n s o f e n v i r o n m e n t a l s t r e s s , t h e i n d i v i d u a l e f f e c t i s c o m p e n s a t e d ( A d a m s , 1 9 6 7 ; S i n h a , 1 9 8 6 ; W h i t e a n d l z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . A “ y i e l d c o m p e n s a t i o n “ m e c h a n i s m o c c u r s , w h e r e p o s i t i v e v a r i a t i o n i n o n e c o m p o n e n t t e n d s t o 4 9 c o m p e n s a t e f o r n e g a t i v e v a r i a t i o n i n a n o t h e r , a l l o w i n g t h e m a i n t e n a n c e o f a m o r e s t a b l e y i e l d ( A d a m s , 1 9 6 7 ) . A m o n g t h e y i e l d c o m p o n e n t s i n b e a n s , t h e m o s t i m p o r t a n t i s p o d n u m b e r , w h i c h e x h i b i t s a s t r o n g a s s o c i a t i o n w i t h y i e l d . P o d n u m b e r v a r i e s g r e a t l y w h i l e s e e d s p e r p o d a n d p a r t i c u l a r l y s e e d s i z e s h o w c o m p a r a t i v e l y s m a l l C h a n g e s a c r o s s e n v i r o n m e n t s a n d t r e a t m e n t s . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e c o m m o n b e e n i s m o r e c o n s e r v a t i v e i n a n e v o l u t i o n a r y s e n s e . T h u s , b e e n p l a n t s a p p a r e n t l y a d j u s t p o t e n t i a l s i n k s i z e ( p o d n u m b e r ) t o t h e a v a i l a b l e s o u r c e a n d t h e n p r o c e e d t o fi l l t h a t s i n k a s r a p i d l y a s p o s s i b l e . T h e p r o c e s s i n t u r n i n fl u e n c e s t h e r a p i d r a t e o f s e n e s c e n c e o f t h e l e a f c a n o p y ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 ) . I n b e a n s a p o s i t i v e y i e l d c o m p o n e n t l i k e t h e w e i g h t o f s e e d h a s b e e n f o u n d t o b e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d t o y i e l d ( N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 6 ; W h i t e a n d l z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) . I n c o m m o n b e e n t h e i m p o r t a n c e o f m o r p h o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s b i o m a s s ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 ; S c u l l y a n d W a l l a c e , 1 9 9 0 ; S c u l l y a t a l . , 1 9 9 1 ) , l e a f a r e a d u r a t i o n ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) , l e a f a r e a i n d e x ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) , g r o w t h h a b i t ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) , b a s a l i n t e m o d e d i a m e t e r a n d b a s a l i n t e m o d e l e n g t h ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ) , h y p o c o t y l d i a m e t e r ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; A c q u e a h a t a l . , 1 9 9 1 ) a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s d a y s t o fl o w e r i n g , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s t o p o d fi l l ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ; S c u l l y a n d W a l l a c e , 1 9 9 0 ; S c u l l y a t a l . , 1 9 9 1 ) h a v e b e e n r e c o g n i z e d a s c o n t r i b u t i n g s i g n i fi c a n t l y t o d e t e r m i n i n g fi n a l y i e l d . T h u s a n i n c r e a s e i n t h e l e n g t h o f g r o w t h c y c l e i n c r e a s e s t h e n u m b e r o f n o d e s f o r m e d a n d t h e l e a f a r e a d u r a t i o n ; c o n s e q u e n t l y t h e r e a r e m o r e r e p r o d u c t i v e n o d e s a n d a l a r g e r l e a f a r e a t o s u p p o r t t h e e x t r a f r u i t s f o r m e d . A t t h e s a m e t i m e f e w e r fl o w e r s a r e s h e d a n d t h e s e f a c t o r s c o m b i n e t o s u b s t a n t i a l l y i n c r e a s e y i e l d ( L a i n g a t a l . , 1 9 8 4 ) . H a r v e s t I n d e x W e l d c a n b e e x p r e s s e d a s a f u n c t i o n o f h a r v e s t i n d e x ( H I ) a s f o l l o w s : W e l d = B i o l o g i c a l W e l d x H I T h e s u b s t a n t i a l a d v a n c e i n t h e p r o d u c t i v i t y o f t h e c e r e a l s o v e r t h e p a s t h a l f - c e n t u r y h a v e b e e n m a d e p r i m a r i l y t h r o u g h i n c r e a s e s i n H I r a t h e r t h a n t h r o u g h i n c r e a s e s i n t o t a l b i o m a s s ( D o n a l d a n d H a m b l i n , 1 9 7 6 ) . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e p r o d u c t i v i t y i m p r o v e m e n t s m a d e i n s o y b e a n a n d g r o u n d n u t w e r e l a r g e l y t h e c o n s e q u e n c e o f i m p r o v e m e n t s i n t h e i r H I ( L a w n , 1 9 8 9 ) . H o w e v e r , i n c o m m o n b e e n W h i t e ( 1 9 8 7 ) h a s i n d i c a t e d t h a t a n y i n c r e a s e o f t h e y i e l d p o t e n t i a l i n c o m m o n b e e n t h r o u g h t h e i m p r o v e m e n t o f t h e H I i s n o t f e a s i b l e , b e c a u s e t h e y a l r e a d y p o s s e s s a h i g h H I a n d t h e r e i s a l a c k o f v a r i a b i l i t y f o r t h i s t r a i t w i t h i n c u i t i v a r s g r o w n i n t h e t r o p i c s . I n a d d i t i o n , a l a c k o f c o r r e l a t i o n b e t w e e n H I a n d y i e l d h a s b e e n f o u n d . L a w n ( 1 9 8 9 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t H l i s a m u c h m o r e s t a b l e p a r a m e t e r t h a n y i e l d o v e r a r a n g e o f d e n s i t i e s a n d t h a t i n a b s e n c e o f s t r e s s H i i s p r i m a r i l y a f u n c t i o n o f g e n o t y p e a n d t h e ( l a t i t u d e / s o w i n g ) d a t e i n w h i c h t h e p l a n t i s g r o w n . T h u s f o r a n y g i v e n s e t o f c o m p a r i s o n s , H I m a y o r m a y n o t b e s i m p l y c o r r e l a t e d w i t h s e e d y i e l d , d e p e n d i n g o n t h e d e n s i t y o f t h e c a n o p y i n v o l v e d i n t h e c o m p a r i s o n . H a r v e s t i n d e x ( H i ) i n t h e t r o p i c a l l e g u m e s i s a f f e c t e d b y e n v i r o n m e n t a l s t r e s s , s u c h a s w a t e r d e fi c i t s a n d t e m p e r a t u r e e x t r e m e s . G e n e r a l l y t h e e f f e c t o f s t r e s s i s t o r e d u c e H I , a l t h o u g h o c c a s i o n a l l y i t c a n b e e n h a n c e d b y s t r e s s d e p e n d i n g o n i t s t i m i n g r e l a t i v e t o c r o p o n t o g e n y a n d t h e c o n s e q u e n t l y d i f f e r e n t i a l e f f e c t s o n v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e g r o w t h ( L a w n , 1 9 8 2 a ; C h a p m a n a n d M u c h o w , 1 9 8 5 ) . H I i s m o r e l i k e l y t o b e e n h a n c e d w h e n s t r e s s o c c u r s p r i o r t o r e p r o d u c t i o n a n d i s s u b s e q u e n t l y r e l i e v e d . T h e s e n s i t i v i t y o f H i t o e n v i r o n m e n t a l s t r e s s p o s e s s p e c i fi c p r o b l e m s f o r t h e p l a n t b r e e d e r b e c a u s e t h e e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s a r e c o n f o u n d e d w i t h t h e 5 1 m e a s u r e m e n t s o f d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c p e r f o r m a n c e . S e l e c t i o n e f fi c i e n c y i s r e d u c e d b y e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s i n s i t u a t i o n s w h e r e t h e n a t u r e , t i m i n g a n d o r i n t e n s i t y o f s t r e s s i s l a r g e l y u n c o n t r o l l a b l e a n d u n p r e d i c t a b l e . T h e i m p r o v e m e n t i n H I i n l e g u m e s r e d u c e s o p p o r t u n i t i e s f o r d u a l o r m u l t i - p u r p o s e c r o p s , r e d u c e s p o t e n t i a l f o r y i e l d h o m e o s t a s i s t h r o u g h i n d e t e r m i n a t e n e s s a n d i n c r e a s e s r e q u i r e m e n t f o r m a n a g e m e n t i n p u t a n d c r o p p r o t e c t i o n ( L a w n , 1 9 8 9 ) . i n t e r m s o f w a t e r s t r e s s , P a s s i o u r a ( 1 9 7 7 ) h a s i n d i c a t e d t h a t w e m i g h t e x p e c t t h e h a r v e s t i n d e x t o d e p e n d o n t h e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l w a t e r s u p p l y w h i c h i s u s e d a f t e r a n t h e s i s . H a r v e s t i n d e x d e p e n d s o n t h e r e l a t i v e d u r a t i o n o f t h e v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e p h a s e s , a n d d u r i n g t h e r e p r o d u c t i v e p h a s e , o n t h e r e l a t i v e p a r t i t i o n i n g , a n d r e m o b i l i z a t i o n o f s t o r e d a s s i m i l a t e s , t o t h e r e p r o d u c t i v e o r g a n s . H I w i l l b e e n h a n c e d w h e n t h e d u r a t i o n o f r e p r o d u c t i v e g r o w t h r e p r e s e n t s a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t o t a l g r o w t h , w h e r e m o s t o f t h e a s s i m i l a t i o n a f t e r fl o w e r i n g i s p a r t i t i o n e d i n t o p o d s , a n d w h e r e t h e r e i s s u b s t a n t i a l r e m o b i l i z a t i o n O f a s s i m i l a t e s f r o m v e g e t a t i v e t i s s u e s i n t o p o d s ( L a w n , 1 9 8 9 ) . W e l d u n d e r D r o u g h t T h e e f f e c t o f d r o u g h t o n t h e m o r p h o l o g y , p h y s i o l o g y a n d p h e n o l o g y o f t h e p l a n t i s g e n e r a l l y t h e r e d u c t i o n i n t h e e x p r e s s i o n o f s p e c i fi c t r a i t s . T h e e f f e c t o f d r o u g h t o n e c o n o m i c a l y i e l d f o l l o w s a s i m i l a r p a t t e r n . T h e l e v e l o f y i e l d r e d u c t i o n w i l l d e p e n d o n t h e i n t e n s i t y , d u r a t i o n a n d t i m i n g o f d r o u g h t , a l t h o u g h g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s m a y a m e l i o r a t e t h e e f f e c t o f w a t e r s t r e s s . W e l d r e d u c t i o n i s g e n e r a l l y a f u n c t i o n o f a l o w e r n u m b e r o f p o d s a n d t o a l e s s e r e x t e n t , t o c h a n g e s i n t h e n u m b e r o f s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e . O f t h e y i e l d c o m p o n e n t s s e e d s i z e u n d e r g o e s t h e l e a s t s i g n i fi c a n t c h a n g e s . T h e i m p o r t a n c e o f p o d s e t a s a p r i m e f a c t o r o f d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e e n h a s b e e n e m p h a s i z e d b y S t o c k e r ( 1 9 7 4 ) . 5 2 W e l d P o t e n t i a l a n d D r o u g h t R e s i s t a n c e R e l a t i o n s h i p s I n c r o p p r o d u c t i o n d r o u g h t r e s i s t a n c e s h o u l d n o t b e r e f e r r e d t o i n t e r m s o f p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s b u t r a t h e r a s a s t a b i l i t y p a r a m e t e r w h i c h a l l o w s s e e d y i e l d t o b e m a i n t a i n e d i n s p i t e o f i m p o s e d w a t e r s t r e s s . S o , d r o u g h t r e s i s t a n c e m a y b e d e fi n e d b y t h e p e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n i n y i e l d b e t w e e n n o n - s t r e s s a n d s t r e s s e d c O n d i t i o n s ( B l u m , 1 9 7 3 ) . T h u s , h i g h e r y i e l d i n d r y e n v i r o n m e n t s c a n b e c o n s i d e r e d a s e ' r e s i d u e l ' e f f e c t o f h i g h y i e l d p o t e n t i a l ( B l u m , 1 9 8 8 ) . i n t h e a b s e n c e o f g e n o t y p e x s t r e s s i n t e r a c t i o n s o f t h e c r o s s o v e r t y p e , y i e l d u n d e r d r o u g h t i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h y i e l d p o t e n t i a l ( F i s h e r a n d M a u r e r , 1 9 7 8 ) . E s t i m a t i o n o f D r o u g h t R e s i s t a n c e . T o s e p a r a t e t h e e f f e c t s o f y i e l d p o t e n t i a l f r o m d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y , F i s h e r a n d M a u r e r ( 1 9 7 8 ) p r o p o s e d a s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( S ) . I n t h i s m o d e l y i e l d u n d e r d r o u g h t i s r e p r e s e n t e d b y : Y d = Y p ( 1 - S D ) W h e r e Y d i s s t r e s s e d y i e l d , Y p i s p o t e n t i a l y i e l d u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s , a n d D i s d r o u g h t i n t e n s i t y c a l c u l a t e d b y D = ( 1 - X d / X p ) , w h e r e X d a n d x p a r e t h e m e a n y i e l d o f a l l v a r i e t i e s u n d e r s t r e s s e d a n d n o n s t r e s s e d c o n d m o n s , r e s p e c t i v e l y . T h e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x i s d e fi n e d b y t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n 3 = ( 1 - Y d / Y p ) / D I n t h e s e e x p r e s s i o n s i t i s a s s u m e d t h a t Y d i s m a d e u p o f t w o c o m p o n e n t s , Y p a n d S . I n F i s h e r a n d M a u r e r ' s o r i g i n a l s t u d y , S a n d Y p w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d , h o w e v e r , i n d e p e n d e n c e o f t h e s e t r a i t s h a s b e e n o b s e r v e d ( F e r e r e s a t a l . , 1 9 8 6 ) . A l t h o u g h S a p p e a r s t o a c c o u n t f o r y i e l d - p o t e n t i a l v a r i a t i o n s a m o n g c u i t i v a r s , i t m u s t i n c l u d e a n e f f e c t d u e t o t h e p o t e n t i a l y i e l d l e v e l . T h u s , i n w h e a t , S w a s f o u n d u n r e l a t e d t o p l a n t w a t e r r e l a t i o n s b u t w a s r e l a t e d t o v a r i o u s n o n - s t r e s s a t t r i b u t e s a f f e c t i n g y i e l d ( F i s h e r a n d W o o d , 1 9 7 9 ) . 5 3 V a r i e t i e s w i t h a v e r a g e s u s c e p t i b i l i t y t o d r o u g h t h a v e a n S v a l u e o f 1 . 0 . V a l u e s o f S l e s s t h a n 1 . 0 i n d i c a t e s l e s s s u s c e p t i b i l i t y a n d g r e a t e r r e s i s t a n c e t o d r o u g h t w i t h a v a l u e o f S = 0 i n d i c a t i n g m a x i m u m p o s s i b l e d r o u g h t r e s i s t a n c e ( n o e f f e c t o f d r o u g h t o n y i e l d ) . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n S w o u l d b e m o s t r e a d i l y d e t e c t e d i n e x p e r i m e n t s w h e r e t h e i n t e n s i t y o f d r o u g h t i s i n t e r m e d i a t e ( e . g . D v a l u e s o f 0 . 5 ) . T h e v a r i a t i o n i n S i n a s e t o f g e n o t y p e s i n d i c a t e s t h a t t h e y a r e b e t t e r a d a p t e d t o c e r t a i n t y p e s o f d r o u g h t a n d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s ( H a l l a n d P a t e l , 1 9 8 5 ) . T h e c o m m o n l y u s e d s t a b i l i t y a n a l y s i s c a n a l s o b e u s e f u l i n d e fi n i n g d r o u g h t r e s i s t a n c e i n t e r m s o f y i e l d , p r o v i d e d t h a t t h e m a j o r c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n i n t h e e n v i r o n m e n t a l i n d e x a s u s e d i n t h e a n a l y s i s c a n b e a t t r i b u t e d t o t h e w a t e r r e g i m e ( B l u m , 1 9 8 2 ) . T h e l e v e l o f p l a n t s t r e s s i n a g i v e n e n v i r o n m e n t i s m e a s u r e d b y t h e m e a n y i e l d o f t h e p o p u l a t i o n g r o w n i n t h a t e n v i r o n m e n t , c o m p a r e d w i t h o t h e r e n v i r o n m e n t s . T h e b i o l o g i c a l e f f e c t s o f t h e d i f f e r e n t u n d e fi n e d e n v i r o n m e n t s a r e i n t e g r a t e d i n t o o n e s t a t i s t i c a l p a r a m e t e r o f s t a b i l i t y i n y i e l d p e r f o r m a n c e o v e r c h a n g i n g e n v i r o n m e n t s ( F i n l e y a n d W i l k i n s o n , 1 9 6 3 ) . D r o u g h t r e s i s t a n c e i s o n e c o m p o n e n t o f t h i s s t a b i l i t y a n d i n c a s e s w h e r e e n v i r o n m e n t s a r e v a r i a b l e m a i n l y i n t h e w a t e r r e g i m e , s t a b l e g e n o t y p e s c o u l d i n d e e d b e p h y s i o l o g i c a l l y c l a s s i fi e d a s d r o u g h t r e s i s t a n t ( B l u m , 1 9 8 9 ) . S a m p a r ( 1 9 8 4 ) , w o r k i n g w i t h d r y b e e n , f o u n d t h a t t h e m e a n y i e l d s o f a g r o u p o f g e n o t y p e s s e l e c t e d b y t h e i r g e o m e t r i c m e a n w e r e h i g h e r t h a n t h e m e a n y i e l d s o f g r o u p s s e l e c t e d o n t h e b a s i s o f y i e l d d i f f e r e n t i a l . S h e c o n c l u d e d t h a t t h e u s e o f t h e g e o m e t r i c m e a n ( Y d * Y p ) W a s s e l e c t i o n c r i t e r i o n r a t h e r t h a n y i e l d d i f f e r e n t i a l ( Y p - Y d ) o r t h e d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( S ) p r o v e d t o b e v e r y a d v a n t a g e o u s i n t h e s e l e c t i o n o f g e n o t y p e s . I n c o m m o n b e e n , g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n w e r e f o u n d b y S a m p a r ( 1 9 8 4 ) , M k a n d a w i r e ( 1 9 8 7 ) a n d A c o s t a - 5 4 G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) , a l t h o u g h i t s p r a c t i c a l u s e f u l n e s s i n a b r e e d i n g p r o g r a m h a s n o t b e e n v a l i d a t e d . B r e e d i n g f o r D r o u g h t R e s i s t a n c e D e s p i t e t h e o v e r w h e l m i n g i m p o r t a n c e o f d r o u g h t a s a c o n s t r a i n t o f d r y - l e n d c r o p p r o d u c t i o n , t h e r e h a s b e e n l i t t l e p r o g r e s s i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n t c u i t i v a r s . S e l e c t i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s d i f fi c u l t a s t h e r e s p o n s e i s c o m p l e x a n d t h e i n t e r a c t i o n w i t h o t h e r f a c t o r s s u c h a s h i g h t e m p e r a t u r e a n d n u t r i e n t u p t a k e c o n f o u n d s t h e p r o b l e m . M o r e o v e r , p l a n t s h a v e e v o l v e d a w i d e r a n g e o f d i f f e r e n t r e s p o n s e “ s t r a t e g i e s “ t o s u r v i v e a n d r e p r o d u c e u n d e r w a t e r s t r e s s o c c u r r i n g a t v a r i o u s p e r i o d s t h r o u g h o u t t h e g r o w t h c y c l e o f t h e c r o p . I n a d d i t i o n , i t i s d i f fi c u l t t o o b t a i n a c o n s i s t e n t r e s p o n s e f o l l o w i n g t h e e x p o s u r e o f l a r g e p l a n t p o p u l a t i o n s t o c o n d i t i o n s w h i c h e i t h e r s i m u l a t e o r r e p r e s e n t r e a l i s t i c d r o u g h t c o n d i t i o n s i n t h e fi e l d ( M C W i l l i a m , 1 9 8 9 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . B r e e d i n g i m p r o v e d g e n o t y p e s b y s e l e c t i n g s o l e l y f o r s e e d y i e l d i s d i f fi c u l t . A b s o l u t e p l a n t y i e l d u n d e r s t r e s s i s a p o o r e s t i m a t e o f d r o u g h t r e s i s t a n c e ( B l u m , 1 9 8 2 ) . S i n c e y i e l d u n d e r s t r e s s c a n b e c o n s i d e r e d a f u n c t i o n o f y i e l d p o t e n t i a l , m a t u r i t y a n d a s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( E d m e a d e s a t a l . , 1 9 8 9 ) , i t m a y b e a f f e c t e d b y a n y g i v e n n o n - s t r e s s e n v i r o n m e n t a l f a c t o r , m a s k i n g t h e g e n o t y p e x s t r e s s i n t e r a c t i o n . T h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n r e l a t i v e t o t h e e n v i r o n m e n t a l ' c o m p o n e n t O f v a r i a t i o n i n y i e l d i s u s u a l l y l o w u n d e r s t r e s s ( F r e y , 1 9 6 4 ) . U n d e r d r o u g h t p r o n e e n v i r o n m e n t s t h e i n t e r - a n n u a l a n d l o c a t i o n - t o - l o c a t i o n v a r i a t i o n i n r a i n f a l l i s l a r g e r , a n d b o t h v a r i a b i l i t y o f y i e l d a n d r e s p o n s e t o i n p u t s a n d m a n a g e m e n t a r e h i g h . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s , t h e h e r i t a b i l i t y o f y i e l d i s l o w e r t h a n u n d e r b e t t e r e n v i r o n m e n t s b e c a u s e p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s t h a t a r e o p t i m a l f o r y i e l d i n a g i v e n s e a s o n w i l l b e s u b o p t i m a l i n a n o t h e r s e a s o n . H e r i t a b i l i t i e s f o r y i e l d o f t e n a r e l o w u n d e r s t r e s s b e c a u s e g e n e t i c v a r i a n c e d r o p s m o r e r a p i d l y w i t h 5 5 i n c r e a s i n g s t r e s s t h a n e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e s , t h o u g h t h e d e c l i n e m a y n o t b e g r e a t u n t i l y i e l d l e v e l s a r e s e v e r e l y r e d u c e d ( B l u m , 1 9 8 8 ) . S e l e c t i o n f o r y i e l d u n d e r m o i s t u r e s t r e s s i s g e n e r a l l y c o n s i d e r e d l e s s e f fi c i e n t t h a n s e l e c t i o n f o r y i e l d u n d e r w e l l w a t e r e d c o n d i t i o n s ( R o s i e l l e a n d H a m b l i n , 1 9 8 1 ) . S i n c e d r o u g h t i s n o r m a l l y a n u n c e r t a i n c o n d i t i o n v a r y i n g w i t h i t s i n c i d e n c e , s e v e r i t y a n d t i m i n g , i t i s n e c e s s a r y t o s e l e c t f o r p e r f o r m a n c e i n b o t h w e l l w a t e r e d a n d m o i s t u r e s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s ( E d m e a d e s a t a l . , 1 9 8 9 ) . T h e e f fi c i e n c y o f s e l e c t i o n b a s e d o n y i e l d u n d e r d r o u g h t a l o n e i s c o r r e s p o n d i n g l y l o w a n d g e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s a r e a l w a y s m o r e i m p o r t a n t u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h a n u n d e r m o r e u n i f o r m e n v i r o n m e n t s . T h e r e f o r e , a n i n c r e a s e i n t h e e f f o r t d e v o t e d t o p l a n t b r e e d i n g c a n o n l y p a r t l y o v e r c o m e t h e c o n s e q u e n c e s o f l o w h e r i t a b i l i t y ( A u s t i n , 1 9 8 9 ) . B r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e h a s b e e n l i m i t e d b y t h e i d e n t i fi c a t i o n o f s p e c i fi c p a r a m e t e r s t h a t r e p r e s e n t t h e s i g n i fi c a n t t r a i t s t h a t c o l l e c t i v e l y c o n f e r s u r v i v a l a n d p r o d u c t i v i t y a t e a c h s t a g e o f t h e l i f e c y c l e ; t h e d e v e l o p m e n t o f a s i n g l e p r a c t i c a l m e t h o d f o r s c r e e n i n g a n d s e l e c t i o n ; a n d t h e d e v e l o p m e n t o f r o u t i n e , l a r g e s c a l e m e t h o d o l o g y f o r c r e a t i n g d e fi n e d a n d r e p e a t a b l e w a t e r s t r e s s i n t h e e n v i r o n m e n t t o s c r e e n l a r g e p o p u l a t i o n s ( S i m p s o n , 1 9 8 1 ) . R e s i s t a n c e t o d r o u g h t d e p e n d s o n a c o m p l e x i n t e g r a t i o n o f a t t r i b u t e s t h a t c o n f e r b o t h s u r v i v a l a n d a r a n g e o f p r o d u c t i v i t y p o t e n t i a l a t v a r i o u s s t a g e s o f t h e l i f e c y c l e . I t i s d o u b t f u l t h a t o n l y o n e c r i t e r i o n w i l l b e a d e q u a t e f o r s e l e c t i o n a g a i n s t w a t e r s t r e s s ( S u l l i v a n a n d R o s s , 1 9 7 9 ; S i m p s o n , 1 9 8 1 ) . \ l n s e e d l e g u m e s , L a w n ( 1 9 8 2 , a , b , c ) h a s p o i n t e d o u t t h a t t h e r e i s n o a b s o l u t e c h a r a c t e r f u n c t i o n a l a s a d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m , r a t h e r t h e r e a r e a t l e a s t s e v e r a l a l t e r n a t i v e p a t h w a y s t o p r o d u c t i v i t y i n r a i n - f e d t r e a t m e n t s , w i t h t h e r e l a t i v e a g r o n o m i c s u c c e s s o f e a c h d e p e n d i n g o f t h e s e a s o n a l p a t t e r n o f w a t e r a v a i l a b i l i t y . T h e m o s t a p p r o p r i a t e s t r a t e g y f o r a p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t w i l l b e t h a t w h i c h s i m u l t a n e o u s l y 5 6 m a x i m i z e s p r o d u c t i o n a n d m i n i m i z e s r i s k i n t h a t e n v i r o n m e n t . i n d r y b e a n s t h e c o m p l e x i t y o f d r o u g h t r e s i s t a n c e h a s b e e n r e c o g n i z e d b y l b a r r a ( 1 9 8 5 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) a n d A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) . S t r a t e g i e s f o r i m p r o v i n g d r o u g h t r e s i s t a n c e t h r o u g h b r e e d i n g s h o u l d i n c l u d e b o t h a v o i d a n c e a n d t o l e r a n c e m e c h a n i s m s ( B o y e r a n d M c P h e r s o n , 1 9 7 5 ; P a r s o n s , 1 9 7 9 ; S u l l i v a n a n d R o s s , 1 9 7 9 ; S i m p s o n , 1 9 8 1 ) . T u r n e r ( 1 9 7 9 ) h a s i n d i c a t e d t h a t o n l y t h o s e m e c h a n i s m s i n v o l v e d i n d r o u g h t e s c a p e , m a i n t e n a n c e o f w a t e r u p t a k e a n d m a i n t e n a n c e o f t u r g o r p r e s s u r e d o n o t r e d u c e p h o t o s y n t h e s i s , c r o p g r o w t h a n d y i e l d . I n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e t h e b e s t t r a i t s w o u l d b e t h o s e w h i c h c a u s e n o s a c r i fi c e i n g r o w t h a n d y i e l d ( B o y e r a n d M c P h e r s o n , 1 9 7 5 ) . S e l e c t i o n f o r e a r l i n e s s m a y n o t b e a d v a n t a g e o u s b e c a u s e t h e r e i s l i t t l e e v i d e n c e t h a t e a r l y c u l t i v a r s a r e m o r e d r o u g h t t o l e r a n t t h a t l a t e c u l t i v a r s o f a s i m i l a r g e n e t i c b a c k g r o u n d . S i n c e e s c a p e s h o u l d n o t b e e q u a t e d w i t h d r o u g h t t o l e r a n c e , t h e b r e e d e r m u s t t a k e c o n s i d e r a b l e c a r e i n s e l e c t i n g f o r d r o u g h t t o l e r a n c e a m o n g c u i t i v a r s w h i c h v a r y i n fl o w e r i n g d a t e a n d i n m a t u r i t y , u s i n g p e r h a p s , a s e l e c t i o n i n d e x t o m a i n t a i n m a t u r i t y c o n s t a n t i f t h a t i s d e s i r e d ( E d m e a d e s a t a l . , 1 9 8 9 ) . i n o r d e r t o o v e r c o m e t h e l o w e f fi c i e n c y i n t r a d i t i o n a l p r o g r a m s s o m e p l a n t b r e e d e r s r e s o r t t o t h e e x p e n s i v e s o l u t i o n o f g r o w i n g h u g e p o p u l a t i o n s a n d p e r f o r m i n g r e p e a t e d t e s t i n g o v e r y e a r s a n d l o c a t i o n s t o s e c u r e r e s u l t s . i n t h e s e p r o g r a m s t h e p r o b a b i l i t y f o r s u c c e s s b e c o m e s a f u n c t i o n o f i n v e s t m e n t r a t h e r t h a n a f u n c t i o n o f s c i e n c e ( B l u m , 1 9 8 9 ) . i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e f o u r b a s i c m e t h o d s h a v e b e e n f o l l o w e d : 1 ) T o b r e a d f o r o p t i m u m y i e l d u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s ; 2 ) T o b r e a d f o r m a x i m u m y i e l d u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s ; 3 ) T o s e l e c t a n d t o i n c o r p o r a t e p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l m e c h a n i s m s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e ; 4 ) T o i n c o r p o r a t e a s p e c i fi c , s i n g l e d r o u g h t r e s i s t a n c e c h a r a c t e r t h a t b e n e fi t s y i e l d u n d e r w a t e r - l i m i t e d c o n d i t i o n s ( B l u m , 1 9 8 5 ; T u r n e r , 1 9 8 6 ) . 5 7 B r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e c a n h a v e o p p o s i n g O b j e c t i v e s . F o r t h e s u b s i s t e n c e f a r m e r , b r e e d i n g f o r p l a n t s u r v i v a l i n t h e w o r s t y e a r s m a y b e t h e m a j o r o b j e c t i v e t o e n s u r e s o m e s e e d p r o d u c t i o n . F o r o t h e r d r y l a n d f a r m e r s , t h e m a j o r o b j e c t i v e m a y b e h i g h y i e l d s i n t h e b e s t y e a r s , s i n c e t h e y c o n t r i b u t e t h e m o s t t o l o n g - t e r m y i e l d s . I t i s u n l i k e l y t h a t f a c t o r s t h a t c o n t r i b u t e t o p l a n t s u r v i v a l i n t h e m o s t e x t r e m e d r y e n v i r o n m e n t s a l s o c o n t r i b u t e t o h i g h y i e l d i n w a t e r e n v i r o n m e n t s . T h e r e f o r e , t h e f o c u s w o u l d b e a p p l i e d o n m a x i m i z i n g l o n g - t e r m y i e l d s i n d r y l a n d e n v i r o n m e n t s b y d e v e l o p i n g d r o u g h t r e s i s t a n t c u i t i v a r s a b l e t o y i e l d m o r e s e e d u n d e r d r o u g h t w i t h o u t s a c r i fi c i n g y i e l d p o t e n t i a l i n w e t t e r y e a r s . T h e e m p h a s i s S h o u l d b e a p p l i e d o n d e v e l o p i n g c u i t i v a r s w i t h t h e h i g h e s t a b s o l u t e y i e l d u n d e r d r o u g h t r a t h e r t h a t t h e h i g h e s t r e l a t i v e y i e l d ( Y d / Y p ) , b e c a u s e l o n g t e r m y i e l d s a r e i n fl u e n c e d m o r e b y t h e w e t t e r y e a r s ( R i c h a r d s , 1 9 8 2 ) . W e l d h a s b e e n , a n d a l w a y s w i l l b e , a n i m p o r t a n t c r i t e r i o n i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e , s i n c e p e r f o r m a n c e a t t h e w h o l e - p l a n t l e v e l i n t e g r a t e s g e n o t y p i c a n d e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . I n e n v i r o n m e n t s w i t h c o n s i d e r a b l e y e a r - t o - y e a r v a r i a t i o n i n p r e c i p i t a t i o n , h i g h l y d r o u g h t - r e s i s t a n t g e n o t y p e s m a y n o t b e d e s i r a b l e , g i v e n t h a t s u c h g e n o t y p e s a r e o f t e n u n r e s p o n s i v e t o f a v o r a b l e m o i s t u r e c o n d i t i o n s . G e n o t y p e s w i t h a h i g h y i e l d p o t e n t i a l b u f f e r e d b y a f e w d r o u g h t r e s i s t a n c e t r a i t s w i l l y i e l d w e l l u n d e r f a v o r a b l e c o n d i t i o n s a n d n o t s u b s t a n t i a l l y l e s s t h a n h i g h l y d r o u g h t - r e s i s t a n t g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . T h e c h a l l e n g e u n d e r t h i s s i t u a t i o n i s t o i m p r o v e t h e s u c c e s s o f s e l e c t i n g g e n o t y p e s w i t h h i g h a n d s t a b l e y i e l d s u n d e r d r o u g h t s t r e s s ( C l a r k e , 1 9 8 7 ) . i n b r e e d i n g f o r h i g h y i e l d u n d e r d r o u g h t t w o v e r y d i f f e r e n t a p p r o a c h e s h a v e b e e n u s e d . T h e t r a d i t i o n a l o r e m p i r i c a l a p p r o a c h , w h i c h r e l i e s o n s e e d y i e l d a s s e l e c t i o n c r i t e r i o n , s i n c e t h i s i n t e g r a t e s a l l t h e c o m p o n e n t s t h a t d e t e r m i n e y i e l d o f t h e e c o n o m i c p r o d u c t , a n d t h e a n a l y t i c a l a p p r o a c h w h i c h r e l i e s o n s e l e c t i n g 5 8 t h e d i f f e r e n t p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s o f a d a p t a t i o n i n a d r o u g h t e n v i r o n m e n t , w i t h t h e p o s s i b i l i t y t h a t t h e s e a d a p t a t i o n s w i l l c o n t r i b u t e t o g r o w t h a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t ( R i c h a r d s , 1 9 8 2 ) . T h e t r a d i t i o n a l a p p r o a c h t o s e l e c t i o n h a s r e s u l t e d i n g a i n s i n p e r f o r m a n c e u n d e r s t r e s s i n w h e a t a n d c o r n ( E d m e a d e s a t a l . , 1 9 8 9 ) , d r y b e e n ( A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) a n d o t h e r c r o p s . A l t h o u g h d r o u g h t r e s i s t a n t v a r i e t i e s h a v e b e e n d e v e l o p e d u s i n g t h e e m p i r i c a l b r e e d i n g m e t h o d e m p l o y i n g y i e l d a s s e l e c t i o n i n d e x , t h e s e m e t h o d s a r e c o s t l y a n d r e q u i r e a l o n g p e r i o d o f t e s t i n g a n d e v a l u a t i o n . H i g h y i e l d p o t e n t i a l u n d e r s t r e s s e d c o n d i t i o n s , e v e n w i t h a r e l a t i v e l y h i g h d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( S ) ( F i s h e r a n d M a u r e r , 1 9 7 8 ) h a s g i v e n s u p e r i o r p e r f o r m a n c e u n d e r d r y c o n d i t i o n s . E d m e a d e s a t a l . , 1 9 8 9 , h a v e i n d i c a t e d t h a t i n w h e a t a n d c o m t h e g a i n s f o r s e l e c t i o n a p p a r e n t l y a r e d u e t o c h a n g e s i n b i o m a s s p a r t i t i o n i n g r a t h e r t h a n c h a n g e s i n p l a n t w a t e r s t a t u s o r i n t o l e r a n c e o f t i s s u e s t o m o i s t u r e d e fi c i t s . H o w e v e r , t h i s t r e n d o f i m p r o v e m e n t h a s b i o l o g i c a l l i m i t s , a n d s u b s e q u e n t i m p r o v e m e n t s w i l l r e q u i r e t h e i m p r o v e m e n t i n w a t e r s t a t u s u n d e r d r o u g h t f o r f u r t h e r g a i n s i n b i o m a s s a n d g r a i n y i e l d . F u r t h e r i m p r o v e m e n t s t h r o u g h t h i s m e t h o d w i l l r e q u i r e l a r g e r i n v e s t m e n t s . T h e r e f o r e , b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e m u s t d e p a r t f r o m t h e u s e o f y i e l d a s t h e e x c l u s i v e s e l e c t i o n i n d e x ( B l u m , 1 9 8 9 ) . S e l e c t i o n f o r y i e l d u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s r e s u l t s i n m a r k e d i m p r o v e m e n t s u n d e r l e s s o p t i m a l c o n d i t i o n s . H o w e v e r , i t c o u l d b e p o s s i b l e t h a t s o m e t r a i t s w h i c h a r e y i e l d p o s i t i v e u n d e r d r y c o n d i t i o n s , a r e n e u t r a l o r e v e n n e g a t i v e i n t h e i r e f f e c t u n d e r o p t i m a l c o n d i t i o n s w h i c h m a y r e s u l t i n t h e i r l o s t i n b r e e d i n g p r o g r a m s c a r r i e d o u t u n d e r g o o d c o n d i t i o n s . O n e s u c h t r a i t i s d e e p r o o t s ( R i c h a r d s , 1 9 8 2 ) . m 5 9 T o c o m b i n e y i e l d p o t e n t i a l w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e m a y b e d i f fi c u l t p h y s i o l o g i c a l l y b e c a u s e o f t h e t r a d e - o f f b e t w e e n y i e l d p o t e n t i a l a n d r e s i s t a n c e t o s t r e s s ( F i s h e r a n d W o o d , 1 9 7 9 ) . H o w e v e r , t h i s c o u l d b e m a d e p o s s i b l e w h e n t h e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x i s i n d e p e n d e n t o f y i e l d p o t e n t i a l ( F e r e r e s a t a l . , 1 9 8 6 ) . T w o a n a l y t i c a l a p p r o a c h e s c a n b e d i s t i n g u i s h e d , t h e d e d u c t i v e a p p r o a c h i n w h i c h u n d e r l y i n g c a u s e s o f y i e l d d i f f e r e n c e s a r e s o u g h t a n d t h e a p p r o a c h b a s e d o n t h e i d e o t y p e c o n c e p t i n w h i c h p r e d i c t i o n s a r e m a d e o f p o s s i b l e c a u s e s o f y i e l d d i f f e r e n c e s b a s e d o n a m o r p h q p h y s i o l o g i c a l d e s i g n ( F i s h e r , 1 9 8 1 ) . A c e v e d o a n d C e c c a r e l l i ( 1 9 8 9 ) h a v e i n d i c a t e d t h a t a p r a c t i c a l a p p r o a c h t o p h y s i o l o g i c a l b r e e d i n g t o i m p r o v e d r o u g h t r e s i s t a n c e o r y i e l d u n d e r s t r e s s i s f o r c e d t o s t a r t f r o m y i e l d a n d m o v e t o w a r d s u n d e r l y i n g p r o c e s s e s . T h e u t i l i z a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s r e q u i r e s u i t a b l e s c r e e n i n g m e t h o d s . T h e m a j o r p r o b l e m w i t h m a n y m e t h o d s d e v e l o p e d f o r t h e s c r e e n i n g o f t h e s e t r a i t s i s t h a t t h e y a r e t o o s l o w a n d l a b o r i o u s f o r u s e i n s c r e e n i n g l a r g e p l a n t p o p u l a t i o n s . S o m e o f t h e c u r r e n t s c r e e n i n g t e c h n i q u e s a v a i l a b l e t o t h e b r e e d e r t o u s e i n t h e i d e n t i fi c a t i o n o f d r o u g h t t o l e r a n t p l a n t s a r e : 1 ) M u l t i l o c a t i o n a l t e s t i n g ; 2 ) D r o u g h t p l o t s , w i t h s h e l t e r s c r e e n ; 3 ) L i n e s o u r c e s p r i n k l e r s y s t e m ; 4 ) U s e o f s l o p e s a n d d r a i n s i n t h e fi e l d ; 5 ) G r e e n h o u s e s c r e e n i n g i n p o t s o r t u b e s ; 6 ) t e s t i n g t h r o u g h h y d r o p o n i c s a n d a e r o p o n i c s m e t h o d s , b y c r e a t i n g v a r y i n g l e v e l s o f w a t e r s t r e s s . E a c h t e c h n i q u e h a s l i m i t a t i o n s y e t t h e fi r s t t w o a r e t h e m o s t c o n v e n t i o n a l a n d r e l i a b l e . O t h e r t e c h n i q u e s a r e a v a i l a b l e f o r s t u d y i n g r o o t p a t t e r n , c a n o p y t e m p e r a t u r e s , l e a f w a x i n e s s , a n d o s m o t i c a d j u s t m e n t ( T u r n e r , 1 9 8 1 ) . T h e i d e o t y p e a p p r o a c h h a s b e e n a n a l y z e d u s i n g t h e g e n e r a l P a s s i o u r a ' s ( 1 9 7 7 ) f r a m e w o r k , w h i c h h a s b e e n c o n s i d e r e d s u i t a b l e f o r t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t ( R i c h a r d , 1 9 8 2 , 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ; B l u m , 1 9 8 9 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . U n d e r t h i s m o d e l y i e l d o f a g r a i n c r o p c a n b e a n a l y z e d a s t h e p r o d u c t o f 6 0 t h r e e c o m p o n e n t s : t h e a m o u n t o f w a t e r u s e d b y t h e c r o p ( t r a n s p i r a t i o n ) , t h e e f fi c i e n c y w i t h w h i c h t h e w a t e r i s u s e d i n p r o d u c i n g d r y m a t t e r ( t h e a m o u n t o f d r y m a t t e r p r o d u c e d p e r u n i t o f w a t e r t r a n s p i r a t e d ) , a n d t h e h a r v e s t i n d e x ( t h e p r o p o r t i o n o f d r y m a t t e r t h a t e n d s u p i n t h e g r a i n ) w h i c h d e p e n d s o n t h e a m o u n t o f w a t e r u s e d a f t e r a n t h e s i s ( P a s s i o u r a , 1 9 7 7 ) . A t t r i b u t e s o f r o o t m a y i n fl u e n c e t h e s e c o m p o n e n t s ( P a s s i o u r a , 1 9 8 2 ) . T h e P a s s i o u r a ‘ s m o d e l i n i t s b a s i c f o r m i s : A G D M = T x W U E W h e r e A G D M , T , a n d W U E r e p r e s e n t a b o v e g r o u n d d r y m a t t e r , a m o u n t o f w a t e r t r a n s p i r a t e d a n d w a t e r u s e e f fi c i e n c y , r e s p e c t i v e l y . W h e n t h e g r a i n i s t h e i m p o r t a n t e c o n o m i c p r o d u c t a p a r t i t i o n i n g c o m p o n e n t i s i n t r o d u c e d i n t h e m o d e l a n d t h e e x p r e s s i o n b e c o m e s : G r a i n y i e l d : T x W U E x H i . T o a s s i s t i n t r a i t i d e n t i fi c a t i o n , e a c h o f t h e s e c o m p o n e n t s c a n b e f u r t h e r e x p e n d e d ( R i c h a r d s , 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ) . T h e m o d e l i s u s e f u l w h e n c o n s i d e r i n g w a y s t o i n c r e a s e y i e l d b y b r e e d i n g b e c a u s e t h e c o m p o n e n t s a r e l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f e a c h o t h e r , t h u s i m p r o v e m e n t i n a n y c o m p o n e n t s h o u l d i m p r o v e y i e l d , a n d b e c a u s e t h e m o d e l f o c u s e s d i r e c t l y o n t h e p r o c e s s e s t h a t a f f e c t p r o d u c t i v i t y i n d r y e n v i r o n m e n t s , i n d i s c r i m i n a t e r e c o m m e n d a t i o n o f s e l e c t i o n c r i t e r i a i s a v o i d e d ( R i c h a r d s , 1 9 8 7 ) . T h e f r a m e w o r k h a s b e e n v a l i d a t e d e x p e r i m e n t a l l y b y R i c h a r d s ( 1 9 8 3 ) i n w h e a t , w h o s t r e s s e d t h e i m p o r t a n c e o f t h e p r e - a n t h e s i s w a t e r u s e , s h o w i n g t h a t k e r n e l n u m b e r i s i n fl u e n c e d m o s t b y p r e - a n t h e s i s e v e n t s , w h e r e a s k e r n e l w e i g h t i s i n fl u e n c e d b y e v e n t s a f t e r a n t h e s i s . R i c h a r d s ( 1 9 8 2 , 1 9 8 7 , 1 9 8 9 ) a n d L u d l o w a n d M u c h o w ( 1 9 9 0 ) h a v e a n a l y z e d t h e i m p l i c a t i o n s o f t h e m o d e l f o r p l a n t b r e e d i n g a n d t h e p o s s i b l e c o m p o n e n t s a n d t r a i t s t h a t c o u l d b e u s e f u l t o c o n s i d e r . T h e a m o u n t o f w a t e r u s e d b y t h e c r o p c a n b e i n c r e a s e d b y i n c r e a s i n g t h e d e p t h O f r o o t i n g t o i n c r e a s e t h e s o i l w a t e r e x t r a c t i o n a n d a l s o b y t h e e a r l y v i g o r t o 6 1 i n c r e a s e e a r l y l e a f c o v e r o f i n t e r r o w l e a f d i s p l a y t o d e c r e a s e s u r f a c e w a t e r e v a p o r a t i o n . T h e m o s t u s e f u l t r a i t s f o r w a t e r u s e e f fi c i e n c y w o u l d b e t h o s e a f f e c t i n g t h e a s s i m i l a t i o n r a t i o b y a f f e c t i n g p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o n . T h e s e t r a i t s a r e l i k e l y t o b e u n d e r s i m p l e r g e n e t i c c o n t r o l . T h u s a n y t r a i t t h a t i n fl u e n c e s t h e r e s i s t a n c e t o d i f f u s i o n o f c a r b o n d i o x i d e a n d w a t e r v a p o r , r e s p i r a t i o n r a t e , o r e n e r g y l o a d s o n t h e l e a f m a y i n fl u e n c e t h e a s s i m i l a t i o n r a t i o . S o m e o f t h e s e t r a i t s a r e : s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d t r a i t s r e l a t e d w i t h l e a f m o r p h o l o g y , s u c h a s p u b e s c e n c e a n d w a x i n e s s . T h e s e t r a i t s a r e c o n t r o l l e d b y s i n g l e g e n e s w h o s e c o n t r a s t i n g e x p r e s s i o n a r e e a s i l y i d e n t i fi e d . O t h e r t r a i t s l i k e l e a f r o l l i n g , l e a f s i z e , l e a f e r e c t n e s s a n d l e a f m o v e m e n t s , a n d s t o m a t a l s e n s i t i v i t y a r e l e s s i m p o r t a n t , b e c a u s e , w i t h t h e e x c e p t i o n o f e r e c t n e s s , t h e y a r e m o r e s u s c e p t i b l e t o e n v i r o n m e n t a l fl u c t u a t i o n s a n d a r e m o r e c o m p l e x g e n e t i c a l l y . H a r v e s t i n d e x i s p e r h a p s t h e m o s t i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e m o d e l . M a x i m i z i n g A G D M a t m a t u r i t y u n d e r w a t e r l i m i t e d c o n d i t i o n s i s a c h i e v e d b y fi r s t m a x i m i z i n g i t s c o m p o n e n t s i . e . w a t e r t r a n s p i r a t e d a n d w a t e r u s e e f fi c i e n c y , f o l l o w e d b y m a x i m i z i n g g r a i n y i e l d . S i n c e t h e l a t t e r i s a f u n c t i o n o f t h e h a r v e s t i n d e x , w a y s t o i n c r e a s e H I o f w a t e r l i m i t e d c r o p s b y g e n e t i c m a n i p u l a t i o n s n e e d t o b e c o n s i d e r e d . T h r e e fi n d i n g s a r e r e l e v a n t i n t h i s r e g a r d : 1 . I n c e r e a l c r o p s i m p r o v i n g y i e l d h a s b e e n p o s s i b l e b y t h e i m p r o v e m e n t o f t h e H I r a t h e r t h a n t h e i m p r o v e m e n t o f d r y m a t t e r ( A u s t i n a t a l . , 1 9 7 8 ) ; 2 . H i u n d e r g o o d c o n d i t i o n s i s a b o u t 0 . 5 , a n d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s i s t y p i c a l l y a r o u n d 0 . 3 5 a n d o f t e n l e s s . T h u s a c o n s i d e r a b l e a m o u n t o f p o t e n t i a l y i e l d i s n o t r e a l i z e d ; 3 . I n d r y l e n d c r o p s i t i s t h e b a l a n c e b e t w e e n d r y m a t t e r p r o d u c e d a n d h e n c e w a t e r u s e d b e f o r e a n d a f t e r a n t h e s i s t h a t i t i s i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g H l ( P a s s i o u r a , 1 9 7 7 ) . L u d l o w a n d M u c h o w ( 1 9 9 0 ) h a v e c o n c l u d e d t h a t t h e b e s t p r o s p e c t s a t t h e m o m e n t f o r i m p r o v i n g y i e l d o f c r o p s a p p e a r s t o b e i n c r e a s i n g t h e a m o u n t o f 6 2 w a t e r t r a n s p i r a t e d a n d m a i n t a i n i n g h a r v e s t i n d e x , r e m a r k i n g t h a t i n p l a n t b r e e d i n g t h e i n t e r e s t i s o n h o w t h e p l a n t s s u r v i v e d r o u g h t a n d h o w t r a i t s i n fl u e n c e y i e l d b y e n h a n c i n g t h e d e t e r m i n a n t s o f s u r v i v a l t h r o u g h e i t h e r e s c a p e o r t o l e r a n c e ( d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e o r d e h y d r a t i o n t o l e r a n c e ) . B l u m ( 1 9 8 8 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t n o s i n g l e d r o u g h t r e s i s t a n c e f a c t o r c a n i n d i c a t e a n a d v a n t a g e i n p l a n t p r o d u c t i v i t y u n d e r s t r e s s , t h e r e f o r e , o n e s o l u t i o n i s t o a p p l y m u l t i p l e s e l e c t i o n c r i t e r i a f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e t o a d v a n c e d - s t a g e h i g h - y i e l d i n g p o p u l a t i o n s ( B l u m , 1 9 8 3 ) . T h i s a p p r o a c h i s b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n s t h a t g e n e t i c v a r i a t i o n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e e x i s t s w i t h i n t h e p o p u l a t i o n a n d t h a t h i g h y i e l d p o t e n t i a l i s n o t n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h t h e s e l e c t i o n c r i t e r i a i n v o l v e d . A l t e r n a t i v e l y , t h e i m p o r t a n c e o f s i n g u l a r d r o u g h t - a d a p t i v e t r a i t s s h o u l d b e e s t a b l i s h e d a n d q u a n t i fi e d f o r a g i v e n a g r i c u l t u r a l e c o s y s t e m ( B l u m , 1 9 8 2 ) . S i m p s o n ( 1 9 8 1 ) h a s i n d i c a t e d c o n d i t i o n s t o b e m e e t a b o u t t h e i n t r o d u c t i o n o f d e s i r a b l e t r a i t s i n t o b r e e d i n g p r o g r a m s s u c h a s : 1 ) T h e p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e w i t h i n t h e p l a n t t o a s p e c i fi c w a t e r s t r e s s a t a s p e c i fi c s t a g e m u s t b e a c c u r a t e l y d e s c r i b e d ; 2 ) A s i n g l e p h y s i c a l p a r a m e t e r i n t h e p l a n t , e a s i l y m o n i t o r e d , t h a t c o r r e l a t e s h i g h l y w i t h t h e o b s e r v e d p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e m u s t b e i d e n t i fi e d ; 3 ) P r o o f t h a t s u f fi c i e n t g e n e t i c v a r i a b i l i t y e x i s t s w i t h i n a p o p u l a t i o n f o r t h e s p e c i fi c p a r a m e t e r t o w a r r a n t a p l a n t s e l e c t i o n p r o g r a m ; 4 ) E s t a b l i s h m e n t o f a s p e c i fi c w a t e r s t r e s s t h a t s i m u l a t e s t h e u l t i m a t e fi e l d c o n d i t i o n s f o r c r o p g r o w t h u n d e r l a r g e s c a l e l a b o r a t o r y o r fi e l d c o n d i t i o n s t o e l i c i t t h e p a r a m e t e r ; a n d 5 ) D e m o n s t r a t i o n t h a t s e l e c t i o n f o r t h e p h y s i c a l r e s p o n s e a n d i t s r e c o m b i n a t i o n w i t h o t h e r c h a r a c t e r s d o e s n o t h a v e n e g a t i v e e f f e c t s o n s u c h p r i m e c h a r a c t e r s a s y i e l d , d i s e a s e r e s i s t a n c e , o r q u a l i t y o f v e g e t a t i v e a n d s e e d p r o d u c t s . A u s t i n ( 1 9 8 9 ) h a s p o i n t e d o u t t h a t w h i l e s o m e t r a i t s m a y h a v e o p t i m u m l e v e l s o f e x p r e s s i o n t h a t a r e v e r y s e a s o n a n d l o c a t i o n s p e c i fi c ( t i l l e r i n g a n d fl o w e r i n g t i m e ) , o t h e r s a r e l i k e l y t o b e b e n e fi c i a l u n d e r m o s t c o n d i t i o n s . A l t h o u g h 6 3 s e l e c t i o n f o r y i e l d t e n d s t o c o n c e n t r a t e a n d fi x t h e r e l e v a n t g e n e s , i n d i v i d u a l g e n e s w i l l g e n e r a l l y h a v e o n l y m i n o r e f f e c t s w h i c h a r e d i f fi c u l t a n d c o s t l y t o a s s e s s e x p e r i m e n t a l l y ( w a x i n e s s a n d l e a f p o s t u r e ) . O t h e r t r a i t s m a y b e a d v e r s e e n d / o r e x h i b i t c o m p e n s a t o r y p l e i o t r o p i c e f f e c t s ( r a t e o f p h o t o s y n t h e s i s v s l e a f s i z e , a n d s t o m a t a l s i z e v s f r e q u e n c y ) o r u s e f u l g e n e t i c v a r i a t i o n m a y n o t e x i s t ( e . g . f o r d e p t h o f r o o t i n g ) . D e t e r m i n i n g t h e e f f o r t t h a t s h o u l d b e a p p l i e d t o b r e e d i n g m o r p h o l o g i c a l t r a i t s , R a s m u s s o n ( 1 9 8 7 ) h a s s u g g e s t e d t h a t w h e r e e n h a n c e d y i e l d p o t e n t i a l i s a m a j o r b r e e d i n g g o a l t h e b r e e d e r m i g h t c o n s i d e r m a k i n g 7 5 % o f t h e b r e e d i n g e f f o r t t r a d i t i o n a l a n d 2 5 % t r a i t o r i e n t e d . R i c h a r d s ( 1 9 8 9 ) s u g g e s t e d t h a t 3 0 % o f t h e b r e e d i n g e f f o r t i n a c r o p b e p h y s i o l o g i c a l l y o r i e n t e d . T h e u t i l i t y o f a p a r t i c u l a r t r a i t a s a s e l e c t i o n c r i t e r i o n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n a b r e e d i n g p r o g r a m d e p e n d s u p o n i t s h e r i t a b i l i t y . S i n g h ( 1 9 8 9 ) r e v i e w e d e x p e r i m e n t a l r e s u l t s a n d f o u n d t h a t t h e t r a i t s s t u d i e d f o r h e r i t a b i l i t y i n c l u d e d l e a f w a t e r p o t e n t i a l , o s m o t i c p o t e n t i a l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e , o s m o t i c a d j u s t m e n t , t r a n s p i r e t i o n a l c o o l i n g a n d l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . T h e s e s t u d i e s i n d i c a t e d t h a t t h e v a r i o u s c o m p o n e n t c h a r a c t e r s ( w a t e r p o t e n t i a l , o s m o t i c p o t e n t i a l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e ) h a v e s i g n i fi c a n t d i g e n i c i n t e r a c t i o n s , b u t t h e s e a r e a b s e n t f o r o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t r a n s p i r a t i o n c o o l i n g . T h i s s u g g e s t s t h a t o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t r a n s p i r a t i o n c o o l i n g a r e c o n t r o l l e d b y s i n g l e g e n e s a n d t h e i r c o m p o n e n t c h a r a c t e r s b y t w o o r m o r e g e n e s . I n f a c t , t h e a d d i t i v e a n d d o m i n a n c e e f f e c t s a r e i n t e r a l l e l i c i n n a t u r e . A l t e r n a t i v e l y , t h e o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t r a n s p i r e t i o n a l c o o l i n g m a y b e g o v e r n e d b y a b l o c k o f i n t e r - l i n k e d g e n e s , w h i c h m a y b e b e h a v i n g a s i f t h e y w e r e c o n t r o l l e d b y a s i n g l e g e n e . O s m o t i c a d j u s t m e n t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y h a v e b e e n r e p o r t e d u n d e r s i n g l e g e n e c o n t r o l i n w h e a t . L u d l o w a n d M u c h o w ( 1 9 9 0 ) r e v i e w e d e x p e r i m e n t a l 5 4 e v i d e n c e a n d f o u n d t h a t h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a r e k n o w n f o r t r a i t s s u c h a s m a t c h i n g p h e n o l o g y f o r w a t e r s u p p l y , p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y , d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y , r o o t i n g d e p t h a n d d e n s i t y , l o w r o o t h y d r a u l i c c o n d u c t a n c e , l e a f a r e a m a i n t e n a n c e , o s m o t i c a d j u s t m e n t , r e d u c e d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , l e a f r e fl e c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n e f fi c i e n c y . I n d r y b e a n s t h e e v i d e n c e a b o u t s p e c i fi c t r a i t s r e l a t e d t o d r o u g h t r e s i s t a n c e t h a t c o u l d a i d i n t h e s e l e c t i o n p r o c e s s i s i n c o m p l e t e , h o w e v e r p h e n o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l p l a n t a t t r i b u t e s h a v e b e e n e i t h e r f o u n d o r s u g g e s t e d t o b e r e l a t e d t o y i e l d u n d e r w a t e r l i m i t i n g c o n d i t i o n s . S t u d i e s c a r r i e d o u t b y S t o c k e r ( 1 9 7 4 ) , P a r s o n s a n d H o w e ( 1 9 8 3 ) , L a i n g a t a l . ( 1 9 8 3 , 1 9 8 4 ) , S a m p a r ( 1 9 8 4 ) , l b a r r a ( 1 9 8 5 ) , M a r k h a r t ( 1 9 8 5 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) , M k a n d a w i r e ( 1 9 8 7 ) , A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) , A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a ( 1 9 8 9 ) , S p o n c h i a d o a t a l . ( 1 9 8 9 ) a n d W h i t e a n d C a s t i l l o ( 1 9 8 9 ) h a v e e i t h e r f o u n d o r s u g g e s t e d p u t a t i v e d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d p l a n t a t t r i b u t e s , w h i c h a r e i m p o r t a n t i n y i e l d . T h o s e a r e d e s c r i b e d i n T a b l e 1 . 1 . T h e m o s t f r e q u e n t l y C i t e d c h a r a c t e r i s t i c s a r e : r o o t t r a i t s , p o d s e t , b i o m a s s a t a n t h e s i s , l e a f t e m p e r a t u r e a n d s t o m a t a l r e s i s t a n c e , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d s t o m a t a l s e n s i t i v i t y . H o w e v e r , t h e s e t r a i t s h a v e n o t b e e n v a l i d a t e d a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d h a v e n o t b e e n p r o v e d e x p e r i m e n t a l l y . N o d e fi n i t i v e i n f o r m a t i o n a b o u t t h e g e n e t i c s a n d h e r i t a b i l i t y o f s p e c i fi c t r a i t s , s c r e e n i n g t e c h n i q u e s a n d b r e e d i n g m e t h o d s t o g u i d e a b r e e d i n g p r o g r a m i n d r y b e a n s i s a v a i l a b l e , b e c a u s e m o s t o f t h e r e s e a r c h c o n d u c t e d u n t i l n o w h a s b e e n o r i e n t e d t o w a r d e i t h e r t r a d i t i o n a l e m p i r i c a l s e l e c t i o n o r t h e p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h w h i c h t a r g e t s a s i n g l e t r a i t n o t a l w a y s r e l a t e d t o a c t u a l y i e l d . 6 5 T a b l e 1 . 1 . D r y b e e n p l a n t a t t r i b u t e s s u g g e s t e d a s d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s . T Y P E O F T R A I T A T T R I B U T E R O L E P h e n o l o g i c a l D e l a y e d F l o w e r i n g T , H I S e e F i l l i n g P e r i o d T , H I M o r p h o l o g i c a l R o o t T , H I V i g o r a n d T D e v e l o p m e n t B i o m a s s a t A n t h e s i s W U E , H I S t e m W e i g h t H I H y p o c o t y l D i a m e t e r T , H l L e a f A r e a I n d e x T , H l P o d S e t H I P h y s i o l o g i c a l > S t o m e t a l R e s i s t a n c e T , W U E S t o m a t a l S e n s i t i v i t y T , W U E L e a f T r a n s p i r a t i o n T , W U E , H I L e a f T e m p e r a t u r e T , W U E , H I O s m o t i c A d j u s t m e n t T , W U E , H I L e a f S e n e s c e n c e T , W U E H a r v e s t I n d e x H I S e e d G r o w t h R a t e H I T = T r a l r a t l o n . W U E = a t e r u s e e f fi c i e n c y . H I = H a r v e s t i n d e x . C H A P T E R 2 i D E N T l F I C A ‘ l T O N O F D R O U G H T R E S I S T A N C E R E L A T E D T R A I T S I N D R Y B E A N S ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . I N T R O D U C T I O N I n s u f fi c i e n t w a t e r i s o n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t n o n - b i o t i c f a c t o r s c a u s i n g s e a s o n a l fl u c t u a t i o n s i n y i e l d a n d o n e o f t h e m a i n c a u s e s o f l o w p r o d u c t i v i t y i n c o m m o n b e e n a r o u n d t h e w o r l d ( A n o n y m o u s , 1 9 8 8 ) . S i n c e b e a n p l a n t s a r e v e r y s e n s i t i v e t o s o i l w a t e r c o n d i t i o n s , b o t h q u a l i t y a n d y i e l d c a n s u f f e r g r e a t l y f r o m e v e n b r i e f p e r i o d s o f w a t e r s h o r t a g e ( W a l l a c e , 1 9 8 0 ; H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) . I n c o m m o n b e a n s , s t r e s s a t fl o w e r i n g i s p a r t i c u l a r l y d e l e t e r i o u s ( W a l l a c e , 1 9 8 0 ) . T h e d e v e l o p m e n t o f g e n o t y p e s t h a t r e s i s t o r a r e l e s s s u s c e p t i b l e t o t h e e f f e c t o f w a t e r s t r e s s i s a p r a c t i c a l a n d e c o n o m i c a l a l t e r n a t i v e t o o v e r c o m e t h e n e g a t i v e e f f e c t s o f d r o u g h t o n t h e p o t e n t i a l p r o d u c t i v i t y o f t h e c r o p . D r o u g h t r e s i s t a n c e h a s b e e n d e fi n e d i n d i f f e r e n t w a y s b u t f o r c r o p p r o d u c t i o n a n a p p r o p r i a t e d e fi n i t i o n s h o u l d n o t b e C h a r a c t e r i z e d b y p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s b u t r a t h e r a s a s t a b i l i t y p a r a m e t e r w h i c h a l l o w s s e e d y i e l d t o b e m a i n t a i n e d d e s p i t e i m p o s e d w a t e r s t r e s s . T h u s , d r o u g h t r e s i s t a n c e m a y b e d e fi n e d a s t h e p e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n i n y i e l d b e t w e e n n o n s t r e s s e d a n d s t r e s s e d c o n d i t i o n s ( B l u m , 1 9 7 3 ) . S i n c e y i e l d u n d e r w a t e r l i m i t e d c o n d i t i o n s m a y b e c o n s i d e r e d a s a r e s i d u a l e f f e c t o f h i g h y i e l d p o t e n t i a l ( B l u m , 1 9 8 8 ) , t h e s u s c e p t i b i l i t y o f a g e n o t y p e t o w a t e r s t r e s s c a n b e m e a s u r e d a s a f u n c t i o n o f t h e r e d u c t i o n i n y i e l d . T h e r e f o r e , f r o m a n a g r o n o m i c p e r s p e c t i v e a d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e w o u l d b e o n e w i t h h i g h y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s a n d t h e l o w e s t r e d u c t i o n i n y i e l d u n d e r w a t e r s t r e s s , a s c o m p a r e d t o a d r o u g h t 6 6 6 7 s u s c e p t i b l e g e n o t y p e w h i c h w o u l d e x h i b i t h i g h p e r f o r m a n c e u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s b u t a l a r g e y i e l d r e d u c t i o n u n d e r d r o u g h t . W e l d u n d e r d r o u g h t m a y h e l p t o r e d u c e t h e e f f e c t o f t h e w a t e r s t r e s s b u t b y i t s e l f i s n o t a g u a r a n t e e o f a n a c c e p t a b l e y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . T w o e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e b a s e d o n t h e y i e l d r e d u c t i o n h a v e b e e n p r o p o s e d : t h e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d t h e g e o m e t r i c m e a n . T h e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( S ) w a s d e v e l o p e d b y F i s h e r a n d M a u r e r ( 1 9 7 8 ) t o s e p a r a t e t h e e f f e c t s o f y i e l d p o t e n t i a l f r o m d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y i t s e l f . T h e g e o m e t r i c m e a n o f y i e l d p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d y i e l d w a s u s e d a s a n e s t i m a t e o f d r o u g h t r e s i s t a n c e b y S a m p a r ( 1 9 8 4 ) . i n c o m m o n b e a n s g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n w e r e f o u n d i n s t u d i e s c o n d u c t e d b y S a m p a r ( 1 9 8 4 ) , M k a n d a w i r e ( 1 9 8 7 ) a n d A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) a n d t h e i m p o r t a n c e a n d u s e f u l n e s s o f t h e s e p a r a m e t e r s a s p o t e n t i a l s e l e c t i o n c r i t e r i a h a v e b e e n r e c o g n i z e d ( S a m p e r , 1 9 8 4 ) . H o w e v e r , t h e b i o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s o f t h e s e e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e , t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d a n d o t h e r p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s , a n d t h e i r p r a c t i c a l u s e f u l n e s s i n a c o m m o n b e e n b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e h a v e n o t b e e n w e l l s t u d i e d a n d d e fi n e d . D e s p i t e t h e o v e n v h e l m i n g i m p o r t a n c e o f d r o u g h t a s a m a j o r c o n s t r a i n t o f c r o p p r o d u c t i v i t y , t h e r e h a s b e e n l i t t l e p r o g r e s s i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n t c u i t i v a r s . S e l e c t i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s d i f fi c u l t , a s t h e r e s p o n s e i s c o m p l e x a n d i n t e r a c t i o n s w i t h o t h e r a b i o t i c a n d b i o t i c f a c t o r s o c c u r . M o r e o v e r , p l a n t s h a v e e v o l v e d a w i d e r a n g e o f d i f f e r e n t r e s p o n s e ” s t r a t e g i e s ” t o s u r v i v e a n d r e p r o d u c e i n t h e f a c e o f w a t e r s t r e s s t h a t o c c u r s a t v a r i o u s p e r i o d s t h r o u g h o u t t h e g r o w t h c y c l e o f t h e c r o p . i n a d d i t i o n , t h e r e a r e p r o b l e m s i n o b t a i n i n g a c o n s i s t e n t r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s w h i c h e i t h e r s i m u l a t e o r r e p r e s e n t r e a l i s t i c d r o u g h t c o n d i t i o n s i n t h e fi e l d ( M c \ M l l i a m , 1 9 8 9 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . 6 8 B r e e d i n g i m p r o v e d g e n o t y p e s b y s e l e c t i n g s o l e l y f o r s e e d y i e l d u n d e r s t r e s s i s d i f fi c u l t b e c a u s e a b s o l u t e y i e l d u n d e r s t r e s s i s a p o o r e s t i m a t e o f d r o u g h t r e s i s t a n c e ( B l u m , 1 9 8 2 ) a n d t h e l o w h e r i t a b i l i t y o f y i e l d u n d e r d r o u g h t l e a d s t o l o w s e l e c t i o n e f fi c i e n c y ( A u s t i n , 1 9 8 9 ) . T h e a p p l i c a t i o n o f e m p i r i c a l b r e e d i n g m e t h o d s , b a s e d o n y i e l d u n d e r d r o u g h t p e r s o a s t h e m a i n s e l e c t i o n c r i t e r i a , h a s p e r m i t t e d s o m e l i m i t e d p r o g r e s s i n t h e d e v e l o p m e n t o f i m p r o v e d c u i t i v a r s w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e . H o w e v e r b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e h a s b e e n l i m i t e d b y g a t l e a s t t h r e e c o n d i t i o n s : 1 ) I d e n t i fi c a t i o n o f s p e c i fi c p a r a m e t e r s t h a t r e p r e s e n t t h e s i g n i fi c a n t t r a i t s t h a t c o l l e c t i v e l y c o n f e r s u r v i v a l a n d p r o d u c t i v i t y f o r e a c h s t a g e o f t h e l i f e c y c l e ; 2 ) E s t a b l i s h m e n t o f a s i n g l e p r a c t i c a l m e t h o d f o r s c r e e n i n g a n d s e l e c t i o n ; a n d t h e 3 ) D e v e l o p m e n t o f r o u t i n e , l a r g e s c a l e m e t h o d o l o g y f o r c r e a t i n g d e fi n e d a n d r e p e a t a b l e w a t e r s t r e s s i n t h e e n v i r o n m e n t t o p e r m i t t h e s c r e e n i n g o f l a r g e p o p u l a t i o n s ( S i m p s o n , 1 9 8 1 ) . E m p i r i c a l s e l e c t i o n o f g e n o t y p e s w i t h i m p r o v e d p r o d u c t i v i t y u n d e r w a t e r s t r e s s h a s b e e n t h e m o s t i m p o r t a n t a p p r o a c h i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n s . D i r e c t s e l e c t i o n f o r s p e c i fi c C h a r a c t e r i s t i c s t h a t c o n f e r o r a r e r e l a t e d t o d r o u g h t r e s i s t a n c e o r y i e l d u n d e r d r o u g h t h a s n o t b e e n u s e d b e c a u s e s u c h t r a i t s a n d t h e i r g e n e t i c c o n t r o l h a v e n o t b e e n a d e q u a t e l y i d e n t i fi e d . A l t h o u g h d r o u g h t r e s i s t a n t v a r i e t i e s h a v e b e e n d e v e l o p e d t h r o u g h t h e e m p i r i c a l b r e e d i n g m e t h o d u s i n g y i e l d a s s e l e c t i o n i n d e x , t h e s e m e t h o d s a r e c o s t l y a n d r e q u i r e a l a r g e p e r i o d o f t e s t i n g a n d e v a l u a t i o n . A d d i t i o n a l i m p r o v e m e n t s u s i n g y i e l d a s t h e s e l e c t i o n c r i t e r i a w i l l r e q u i r e a d d i t i o n a l i n v a s t r n e n t s . T h e r e f o r e , b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e m u s t d e p a r t f r o m t h e u s e o f y i e l d a s t h e e x c l u s i v e s e l e c t i o n i n d e x i n t h e f u t u r e ( B l u m , 1 9 8 9 ) . T h e i m p r o v e m e n t o f t h e e m p i r i c a l a p p r o a c h c o u l d b e p o s s i b l e b y a p p l y i n g p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c r i t e r i a f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f h i g h y i e l d i n g f a m i l i e s ( P a r o d a , 1 9 8 6 ) . T h u s , b r e e d i n g f o r d r o u g h t 6 9 r e s i s t a n c e c o u l d b e i m p r o v e d t h r o u g h t h e i d e n t i fi c a t i o n o f t r a i t s r e g u l a t i n g t h e m e c h a n i s m o f d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d / o r y i e l d u n d e r d r o u g h t . I f s u c h t r a i t s a r e t o b e s u i t a b l e i n a b r e e d i n g p r o g r a m t h e y h a v e t o m e e t t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a o v e r a r a n g e o f e n v i r o n m e n t s , s e a s o n s a n d l o c a t i o n s : 1 ) H i g h e r h e r i t a b i l i t y t h a n y i e l d a n d 2 ) A s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n w i t h y i e l d . I n a d d i t i o n , t h e y s h o u l d b e : 3 ) C a u s a l l y c o r r e l a t e d t o y i e l d a n d 4 ) E a s y a n d r a p i d t o m e a s u r e ( A u s t i n , 1 9 8 9 ) . N o n - d e s t r u c t i v e m e t h o d s w i t h p o s s i b l e r e p l i c a t e d s a m p l i n g r a t h e r t h a n d e s t r u c t i v e o n e s w o u l d b e p r e f e r r e d . I n c o m m o n b e a n s s e v e r a l t r a i t s h a v e b e e n s u g g e s t e d a s p o s s i b l e s e l e c t i o n c r i t e r i a a n d t h o s e c h a r a c t e r i s t i c s t h a t a r e r e l a t e d t o y i e l d u n d e r d r o u g h t i n t h i s c r o p h a v e b e e n s t u d i e d ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; l b a r r a , 1 9 8 5 ; M k a n d a w i r e , 1 9 8 7 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) . L a c k i n g h o w e v e r i s d e fi n i t i v e i n f o r m a t i o n a b o u t t h e g e n e t i c s a n d h e r i t a b i l i t y o f s p e c i fi c t r a i t s , a n d a b o u t t h e s c r e e n i n g t e c h n i q u e s a n d b r e e d i n g m e t h o d s b e c a u s e m o s t o f t h e r e s e a r c h c o n d u c t e d u n t i l n o w h a s b e e n o r i e n t e d t o w a r d s e i t h e r t r a d i t i o n a l e m p i r i c a l s e l e c t i o n o r t h e p h y s i o l o g i c a l a p p r o a c h w h i c h t a r g e t s a s i n g l e t r a i t n o t a l w a y s r e l a t e d t o a c t u a l y i e l d . T h e p r e s e n t r e s e a r c h w a s d i r e c t e d t o s t u d y t h e b i o l o g i c a l a n d p r a c t i c a l i m p l i c a t i o n s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t ; t h e g e n e t i c v a r i a b i l i t y o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s i n c o m m o n b e a n s u n d e r n o r m a l a n d d r o u g h t e n v i r o n m e n t s ; a n d t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h o s e t r a i t s w i t h e i t h e r y i e l d u n d e r d r o u g h t , o r p r o d u c t i v i t y r e l a t e d t r a i t s , a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s . T h e m a i n o b j e c t i v e o f t h e r e s e a r c h d e s c r i b e d i n t h i s c h a p t e r w a s s p e c i fi c a l l y d i r e c t e d a t t h e i d e n t i fi c a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s t o a s s i s t b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n . T r a i t s r e l a t e d t o d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t ; t h a t a r e n o n - d e s t r u c t i v e 7 0 a n d e a s y t o m e a s u r e ; a n d t h a t e x h i b i t s u f fi c i e n t g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y a r e s u i t a b l e f o r t h i s p u r p o s e . T h e b a s i c h y p o t h e s i s t e s t e d i n t h i s s t u d y w a s t h a t d r o u g h t r e s i s t a n c e , d e fi n e d a s t h e l o w e s t r e d u c t i o n i n y i e l d d u e t o w a t e r s t r e s s , a n d y i e l d u n d e r ' d r o u g h t i n d r y b e e n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) a r e a s s o c i a t e d w i t h m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s ; t h a t t h e s e t r a i t s e x h i b i t s u f fi c i e n t g e n e t i c v a r i a b i l i t y a n d a r e p r a c t i c a l e n o u g h t o b e i n t e g r a t e d i n t o a b r e e d i n g p r o g r a m a s s e l e c t i o n c r i t e r i a f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S E x p e r i m e n t a l L o c a t i o n T h e e x p e r i m e n t s w e r e c a r r i e d o u t a t t h e C r o p S c i e n c e T e a c h i n g a n d R e s e a r c h f a c i l i t y a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y l o c a t e d i n E a s t L a n s i n g , M I . , i n a C a p a c fi n e - l o a m y s o i l ( m i x e d , m e s i c , G l a s s o b o r i c H a p l u d o l f s ) ( U S D A , S o i l C o n s e r v a t i o n S e r v i c e ) d u r i n g t h e s u m m e r s o f 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . T h e e x p e r i m e n t s w e r e g r o w n n e a r a n d u n d e r a r a i n o u t s h e l t e r t o s t u d y t h e p e r f o r m a n c e o f d r y b e a n g e n o t y p e s u n d e r n o n s t r e s s e d a n d d r o u g h t e n v i r o n m e n t s , t o e v a l u a t e t h e i r d r o u g h t r e s i s t a n c e . E n v i r o n m e n t a l C o n d i t i o n s T h e c l i m a t e i n t h e a r e a a l t e r n a t e s b e t w e e n c o n t i n e n t a l a n d s e m i - m a r i n e , d e p e n d i n g o n t h e m e t e o r o l o g i c a l c o n d i t i o n s . T h e m a r i n e t y p e i s d u e t o t h e i n fl u e n c e o f t h e G r e a t L a k e s a n d i s g o v e r n e d b y t h e f o r c e a n d d i r e c t i o n o f t h e w i n d . W i t h o u t w i n d t h e w e a t h e r b e c o m e s c o n t i n e n t a l , w i t h fl u c t u a t i o n s i n t e m p e r a t u r e , h o t w e a t h e r i n s u m m e r a n d s e v e r e c o l d i n w i n t e r . T h e w i n t e r c o l d l a s t s l o n g e r i n t h e s p r i n g a n d t h e s u m m e r h e a t l a s t s l o n g e r i n t h e f a l l . T h e a v e r a g e fi r s t o c c u r r e n c e o f f r o s t i n t h e f a I I i s S e p t e m b e r 3 0 . P r e c i p i t a t i o n i s f a i r l y w e l l d i s t r i b u t e d t h r o u g h t h e y e a r ; a l t h o u g h , t h e r e i s a b o u t 1 i n c h l e s s p e r m o n t h i n w i n t e r t h a n i n s u m m e r . T h e h e a v i e r r a i n f a l l a m o u n t s i n s u m m e r o c c u r d u r i n g 7 1 t h u n d e r s t o r m s . T h e w e t t e s t m o n t h s a r e M a y a n d J u n e . S u n s h i n e i s a b u n d a n t d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s . C l i m a t o l o g i c a l d a t a f o r t h e c r o p g r o w i n g s e a s o n f o r t h e y e a r s 1 9 8 7 t o 1 9 9 0 a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1 A o f t h e A p p e n d i x A T h e p r e c i p i t a t i o n f r o m J u n e t o A u g u s t f o r t h e y e a r s o f e v a l u a t i o n , 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , w a s 1 9 9 a n d 2 1 6 m m , r e s p e c t i v e l y . T h e p r e c i p i t a t i o n f r o m J u n e t o S e p t e m b e r w a s 3 4 5 a n d 3 1 2 m m f o r 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , r e s p e c t i v e l y . S o i l m o i s t u r e c o n t e n t w a s r e g u l a r l y m o n i t o r e d d u r i n g t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d a f t e r t h e a p p l i c a t i o n o f t h e s t r e s s . I n 1 9 8 8 s o i l m o i s t u r e c o n t e n t w a s r e c o r d e d o n d r y w e i g h t b a s i s . S o i l s a m p l e s w e r e t a k e n a t f o u r d e p t h s : 0 - 1 5 , 1 6 - 3 0 , 3 1 - 4 5 a n d 4 6 - 6 0 c m . N i n e s o i l s a m p l i n g m e a s u r e m e n t s w e r e c o l l e c t e d , w e i g h e d a n d i m m e d i a t e l y p l a c e d i n t o a o v e n a t 1 2 0 ° C f o r 4 8 h . T h e s a m p l i n g p e r i o d w a s b e t w e e n 3 2 t o 9 9 d a y s a f t e r p l a n t i n g . S o i l m o i s t u r e c o n t e n t s i n p e r c e n t a g e o f f r e s h w e i g h t a r e s h o w n i n T a b l e 2 A . ' I n 1 9 9 0 , t h e s o i l m o i s t u r e c o n t e n t w a s e s t i m a t e d b y t h e N e u t r o n - p r o b e m e t h o d u s i n g a H y d r o p r o b e m o d e l 5 0 3 0 R . T h e N e u t r o n D e p t h M o i s t u r e G a u g e m e a s u r e s t h e s u b - s u r f a c e m o i s t u r e i n t h e s o i l b y t h e u s e o f a p r o b e c o n t a i n i n g a s o u r c e o f h i g h e n e r g y n e u t r o n s a n d a s l o w ( t h e r m a l ) n e u t r o n d e t e c t o r . T h e p r o b e i s l o w e r e d i n t o a p r e - d r i l l e d a n d c a s e d h o l e ( 3 . 7 o r 5 . 0 c m d i a m e t e r ) . H y d r o g e n a s p r e s e n t i n t h e w a t e r i n t h e s o i l s l o w s d o w n t h e d e t e c t i o n o f n e u t r o n s a l l o w i n g m e a s u r e m e n t o f w a t e r c o n t e n t ( U S D A , S o i l C o n s e r v a t i o n S e r v i c e ) . i n t h e t w o e x p e r i m e n t s s i x s i t e s w e r e r a n d o m l y c h o s e n i n e a c h o f t w o r e p l i c a t i o n s . A t e v e r y s i t e a 1 m l o n g t r a n s p a r e n t p l a s t i c t u b e w a s i n s e r t e d . S e v e n r e a d i n g s a t t h e d e p t h s o f 3 0 , 6 0 a n d 9 0 c m w e r e t a k e n i n t h e p e r i o d b e t w e e n 4 4 a n d 9 2 d a y s a f t e r p l a n t i n g . S o i l m o i s t u r e r e c o r d s i n p e r c e n t a g e o f v o l u m e a r e s h o w n i n T a b l e 3 A . 7 2 G e r m p l a s m E v a l u a t e d F i v e g e n o t y p e s w e r e c h o s e n f o r t e s t i n g i n 1 9 8 8 . T h e y w e r e s e l e c t e d f o r t h e i r k n o w n r e s p o n s e t o d r o u g h t , t h e i r p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s a n d t h e i r y i e l d u n d e r d r o u g h t i n 1 9 8 7 . S e e d y i e l d , n u m b e r o f p o d s p e r p l a n t , p o d w a l l w e i g h t , l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , g r o w t h h a b i t , s e e d t y p e a n d o r i g i n o f t h e g e n o t y p e s e v a l u a t e d i n 1 9 8 7 a r e d e s c r i b e d i n T a b l e 4 A o f t h e A p p e n d i x A . I n 1 9 8 8 t h e c u i t i v a r s S i e r r a a n d S e a f a r e r , t h e b r e e d i n g l i n e L E F 2 R B f r o m M e x i c o , a n d t h e p r o g e n y a c c e s s i o n s A C 1 0 2 8 a n d A C 1 0 2 2 s e l e c t e d f o r t h e i r p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t ( A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) w e r e t e s t e d u n d e r d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . I n 1 9 9 0 t h e g e n o t y p e s S i e r r a , S e a f a r e r , A C 1 0 2 2 a n d A C 1 0 2 8 a n d s i x t e e n R 5 d e r i v e d l i n e s f r o m t w o p O p u l a t i o n s , C h o s e n b a s e d o n t h e i r y i e l d p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t i n 1 9 8 9 , w e r e t e s t e d u n d e r d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s ( T a b l e 2 . 1 ) . T h e s o u r c e s o f l i n e s w e r e g e n e r a t e d b y c r o s s i n g t h e c u l t i v a r S i e r r a w i t h t h e g e n o t y p e s A C 1 0 2 8 a n d L E F 2 R B , r e s p e c t i v e l y d e s i g n a t e d a s A S a n d L S p o p u l a t i o n s . F r o m e a c h p O p u l a t i o n f o u r l i n e s f r o m e a c h g r o u p c l a s s i fi e d a s b o t h h i g h a n d l o w y i e l d e r s w e r e s e l e c t e d t o b e i n c o r p o r a t e d i n t h i s e x p e r i m e n t . S p e c i a l c a r e w a s t a k e n t o c h o o s e d i f f e r e n t g e n e t i c f a m i l i e s t o i n c o r p o r a t e a s m a n y d i f f e r e n t f a m i l i e s a s p o s s i b l e i n t o t h e e x p e r i m e n t . T h e a v a i l a b i l i t y o f s e e d w a s a n . a d d i t i o n a l f a c t o r i n t h e s e l e c t i o n o f f a m i l i e s w i t h p o o r s e e d y i e l d . C u l t u r a l P r a c t i c e s T h e s o i l f o r p l a n t i n g w a s c o n d i t i o n e d w i t h a r o t o t i l l e r . T h e e x p e r i m e n t s w e r e p l a n t e d o n J u n e 1 7 , 1 9 9 0 a n d o n J u n e 2 1 a n d 2 5 , 1 9 8 8 f o r t h e d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y . T h e s e e d w a s h a n d p l a n t e d , a n d s u p p l e m e n t a r y i r r i g a t i o n w a s a p p l i e d t o a s s u r e e v e n g e r m i n a t i o n . I n a l l t h e e x p e r i m e n t s a n e x t r a n u m b e r o f s e e d s w e r e p l a n t e d a n d t h e s t a n d w a s a d j u s t e d t o t e n a n d t w e n t y p l a n t s p e r s q u a r e m e t e r a t s e e d l i n g s t a g e i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , A A A I H A I R A I R H i U l l u . ~ l l h ; ~ . l L - . h i ! . h e \ u L I i . I a n . 7 3 T a b l e 2 . 1 O r i g i n a n d g e n e o l o g y o f p r o g e n i e s , p r o g e n i t o r s a n d c h e c k g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n S I n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E P O P U L A T I O N P E D I G R E E D R O U G H T S O U R C E P E R F O R M A N C E A S - 1 1 ( A C - 1 0 2 8 x S i e r r a ) 3 0 5 3 - 2 F 3 G o o d A S - 6 " " 3 0 2 5 - 1 F 3 G o o d A S - 3 " " 3 2 1 6 - 1 F 3 G o o d A S - 1 " " 3 0 0 1 - 1 F 3 G o o d A S - 1 0 4 " " 3 0 3 5 - 1 F 3 P o o r A S - 1 0 1 " " 3 0 2 7 - 2 F 3 P o o r A S - 1 0 2 " " 3 0 2 9 - 2 F 3 P o o r A S - 1 0 3 " " 3 0 3 1 - 1 F 3 P o o r L S - 7 ( L E F 2 R B x S i e r r a ) 3 1 3 5 - 1 F 3 G o o d L S - 1 1 " " 3 1 5 2 - 2 F 3 G o o d L S - 4 ' " 3 1 1 6 - 1 F 3 G o o d L S - 6 " " 3 1 2 0 - 1 F 3 G o o d L S - 1 0 3 " " 3 1 2 5 - 2 F 3 P o o r L S - 1 0 2 " " 3 1 1 9 - 1 F 3 P o o r L S - 1 0 1 " " 3 1 1 4 - 2 F 3 P o o r L S - 1 0 4 " " 3 1 3 4 - 2 F 3 P o o r S i e r r a P a r e n t G o o d L E F 2 R B ‘ P a r e n t G o o d A C - 1 0 2 8 Z P a r e n t 4 1 - 3 9 - M P o o r A C - 1 0 2 2 B C h e c k 8 - 4 2 - M P o o r 1 . R 1 0 / C H I s 1 4 3 é / P u e 1 4 4 e . B a s e d o n y i e l d u n d e r d r o u g h t . 2 . 1 - 5 8 x A 4 1 1 3 . N 8 1 0 1 7 x L E F 2 R 7 4 r e s p e c t i v e l y . I n a l l t h e e x p e r i m e n t s , t h e e x p e r i m e n t a l u n i t w a s a p l o t 1 . 0 m l o n g w i t h 5 0 c m d i s t a n c e b e t w e e n r o w s . F e r t i l i z e r w a s a p p l i e d 1 0 c m t o t h e s i d e o f t h e s e e d e d r o w , u s i n g t h e e q u i v a l e n t o f 2 5 0 k g p e r h e c t a r e o f t h e f o r m u l a 1 9 - 1 9 — 1 9 . W e e d c o n t r o l w a s m a n u a l . P e s t s , m o s t l y l e a f h o p p e r ( E m p o e s c e s p p . ) a n d M e x i c a n b e e n b e e t l e ( E p l l a c h n a v a r i v e s t i s M u l s a n t ) , w e r e c o n t r o l l e d b y a p p l y i n g S e v i n , f o l l o w i n g c o m m e r c i a l r e c o m m e n d a t i o n s , o n c e o r t w i c e a s r e q u i r e d d u r i n g t h e v e g e t a t i v e s t a g e . E x p e r i m e n t a l D e s i g n i n e a c h y e a r o f e v a l u a t i o n t w o e x p e r i m e n t s c o n t a i n i n g t h e s a m e s e t o f g e n o t y p e s w e r e g r o w n u n d e r t w o t r e a t m e n t s : d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d c o n t r o l . T h e c r e a t i o n o f t h e t r e a t m e n t s w a s f a c i l i t a t e d b y g r o w i n g t h a ' e x p e r i m e n t s i n a n d n e a r a r a i n o u t s h e l t e r w i t h s u p p l e m e n t a r y i r r i g a t i o n i n t h e c o n t r o l e x p e r i m e n t . I r r i g a t i o n w a s a p p l i e d e v e r y w e e k d u r i n g t h e d r i e s t p e r i o d o f t h e g r o w i n g s e a s o n w h e n r a i n f a l l w a s i n a d e q u a t e . T h e d r o u g h t c o n d i t i o n w a s a p p l i e d a t 3 3 a n d 3 2 d a y s a f t e r p l a n t i n g i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , r e s p e c t i v e l y . W a t e r s t r e s s w a s i n i t i a t e d 1 2 a n d 1 7 d a y s b e f o r e a v e r a g e fl o w e r i n g i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , r e s p e c t i v e l y . T h e d r o u g h t t r e a t m e n t w a s c o n t i n u e d t h r o u g h t h e r e p r o d u c t i v e s t a g e o f d e v e l o p m e n t u p t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . I n t h e d r o u g h t e n v i r o n m e n t w a t e r a c c u m u l a t i o n d u e t o r a i n f a l l o r d e w w a s a v o i d e d b y c o v e r i n g t h e e x p e r i m e n t w i t h t h e s h e l t e r d u r i n g p e r i o d s o f r a i n f a l l a n d a t n i g h t . O t h e n i v i s e t h e e x p e r i m e n t w a s u n c o v e r e d d u r i n g t h e d a y a s l o n g a s t h e w e a t h e r p e r m i t t e d . I n 1 9 8 8 t h e fi v e t e s t e d g e n o t y p e s w e r e p l a n t e d i n a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d d e s i g n i n s i d e t h e s h e l t e r w h i l e a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d b l o c k d e s i g n w a s u s e d i n t h e e x p e r i m e n t p l a n t e d o u t s i d e t h e s h e l t e r , u s i n g s i x r e p l i c a t i o n s i n b o t h e x p e r i m e n t s . I n 1 9 9 0 , t h e t w e n t y g e n o t y p e s w e r e p l a n t e d i n a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d b l o c k d e s i g n w i t h t w o r e p l i c a t i o n s i n e a c h o f t h e t w o t r e a t m e n t s o f e v a l u a t i o n . 7 5 A c o m b i n e d a n a l y s i s o v e r t r e a t m e n t s f o r e a c h y e a r w a s u t i l i z e d ( M c I n t o s h , 1 9 8 3 ) . A r a n d o m m o d e l w a s a s s u m e d f o r e n v i r o n m e n t s a n d g e n o t y p e s a c c o r d i n g t o S t e e l a n d T o r r i e ( 1 9 8 0 ) , W r i c k e a n d W e b e r ( 9 8 6 ) a n d F e h r ( 1 9 8 7 ) . V a r i a b l e s u n d e r S t u d y V a r i a b l e s m e a s u r e d i n c l u d e d y i e l d a n d b i o m a s s c o m p o n e n t s , p a r t i t i o n i n g i n d i c e s , p h e n o l o g y , a n d w a t e r u s e a n d w a t e r r e l a t i o n s c h a r a c t e r i s t i c s i n b o t h y e a r s . A s e t o f fi v e s u p p l e m e n t a r y t r a i t s w a s m e a s u r e d i n 1 9 9 0 . T h e d e s i g n a t i o n , u n i t s o f m e a s u r e m e n t a n d s t a g e o f d e v e l o p m e n t w h e n t h e s a m p l i n g o f t h e r e c o r d e d v a r i a b l e s w a s c o n d u c t e d a r e d e s c r i b e d i n T a b l e 2 . 2 . D a t a R e c o r d i n g A t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y , w h e n 7 5 % t o 9 0 % o f t h e p o d s l o s t t h e i r g r e e n p i g m e n t a t i o n a n d b e g a n t o d r y , a s a m p l e o f f o u r o r fi v e p l a n t s g r o w n u n d e r f u l l c o m p e t i t i o n w a s t a k e n f r o m e a c h p l o t . E v e r y p l a n t w a s d i s s e c t e d i n t o v a r i o u s p l a n t p a r t s a n d t h e s t e m w a s c u t a t t h e b a s e . A l l p l a n t p a r t s , e x c e p t s e e d s , w e r e o v e n - d r i e d a t 7 0 ° C f o r a t l e a s t 7 2 h a n d t h e d a t a f o r s t e m w e i g h t , p o d w a l l w e i g h t , p o d s w i t h s e e d , p o d s w i t h o u t s e e d , s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e w e r e o b t a i n e d . S t e m d i a m e t e r w a s r e c o r d e d i n 1 9 9 0 b u t n o t i n 1 9 8 8 . T h e d i a m e t e r o f t h e s t e m w a s d e t e r m i n e d a t t h e fi r s t l o w e s t n o d e o f t h e s t e r n b y u s i n g a t e m p l a t e o f c i r c l e s c a l i b r a t e d o n a p r o g r e s s i v e s c a l e t o a n a p p r o x i m a t i o n o f 0 . 5 m m d i a m e t e r . T h e d a t a w e r e r e c o r d e d i n a l l t h e r e p l i c a t i o n s i n b o t h y e a r s . P a r t i t i o n i n g v a r i a b l e s s u c h a s h a r v e s t i n d e x , b i o m a s s g r o w t h r a t e , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h w e r e e s t i m a t e d u s i n g t h e p r o c e d u r e a n d e q u a t i o n s d e s c r i b e d i n T a b l e 2 . 3 . T h e d a t a w e r e r e c o r d e d i n a l l t h e r e p l i c a t i o n s . W a t e r u s e v a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d u s i n g t h e i n s t r u m e n t a t i o n a n d m e t h o d o l o g y d e s c r i b e d i n T a b l e 2 . 3 . I n 1 9 8 8 , f o u r r e p l i c a t i o n s o f b o t h l e a f s u r f a c e s w e r e s a m p l e d a t 4 1 , 5 0 , 5 5 , 6 2 a n d 6 9 d a y s a f t e r p l a n t i n g . I n 1 9 9 0 , t w o y y y t t t i i i . " . " " " " r r r u u u t t t a a a . " " " " " . " m m m t t t A A A t h g i t t e t t t n n n a a a l l l n w n " - a a l l # d p p p - - / / / p p e - - y y y / / e . " . g g s 0 0 1 a a a d d d / / / g g g . S S W R R R S N P Y O I W N S B W T T G / G G S H S S S T W P P S P S B E S R P s t n e n o p m o C s s e i t h d s o a n t a t o a R g i R n e g n e d e P m h t l f o i h e R d t i d o W r e e B x s w o r S e e t s e k o r h r a e h e P t w t a t t r d S S b d b a r d G t n n m G n w i a z h o e c o g I m S m o i o t i p s i t / u i e i u i r e d / w w N B s N e S W G v s m l s W e a o i s s d d l m m l n d t e d d v a W l r l d d e e e e d o e o a a t t o e o t e a e o i c e e o o H B E e R W T P S S S P S T P S T a b l e 2 . 2 . D e s i g n a t i o n , u n i t s a n d s t a g e o f s a r g g g n g e o f v a r i a b l e s m e a s u r e d i n e x p e r i m e n t s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 . a s t L a n s i n g , M I . V A R I A B L E D E S I G N A T I O N U N I T S S T A G E O F S A M P L I N G ‘ l l fi l h fi l fi l z 7 6 G y t i d o i r e p N ) ) r 1 1 g ( ( n I L u t a P g o o M i i i l r r m n d d d i o l l i fi r e d p y t i A a r e e r S e c p p g u o i P n w g g g i F o n n l o d i i l O fl l t o l n l fi l l a t a m t i fi fi A E A s G y d d d e o v P i A T h p t o o P P t a S t . A e g e V ) 2 ( S m s a m s n / o t i t ? T I N U s s s c y y y a a a m 0 D D D , c I m ? c i / m t c s g e - m l g m l a u s W T F C C W F T O S C P A S W R L D L L L M D W W R M S y t g n l l ) l i l c a p a C s fl a c d i o t r p e e V E e i e t o t 5 y L s c t B g U o n a e t a h ; n l g n i i d l l n a t n r a a T t t A i e e n e o r t l g e t g n o . n l t o I R r . y i r e n e c i i z . t u R e t u r l R e r o R r r a C e i x n n t o n s 0 a l . ) t A a t d i h e r a o W n e h e r e e e d t o w H i d t V P w W f n a t r n i d e n u t t r o e O n o i t ( n o e o r t a a t I n u e fl o c ( l C e e e a e a t m i a t t t 0 n . F M p S W t s L 1 a a e a e e e l o o t W n n n o o a C f P r m i i e z : e i t e c . t t t o fi l i e o i r e v r D w e 2 . 2 s s s s t m e c y y y o a a l t t a a a a a e m f f f f f f e e c n a e B S p M R i O t S A T r r a i a e r 1 2 a a a t e e a a p e e e e e t ; D D D S S L R L L L L L S T W W l b a T D E S I G N A T I O N S C T R L A I S D ° C % % M P a % m m g / p l a n t 7 7 7 8 r e p l i c a t i o n s o f t h e l o w e r s u r f a c e o f t h e l e a f w a s s a m p l e d a t 3 9 , 5 1 a n d 6 8 d a y s a f t e r p l a n t i n g i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t , a n d a t 4 7 , 5 5 a n d 7 6 d a y s a f t e r p l a n t i n g u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . T h r e e p l a n t s w e r e s a m p l e d i n a l l e x p e r i m e n t s . W a t e r c o n t e n t ( W C ) , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t ( R W C ) , l e a f w a t e r p o t e n t i a l ( W P ) a n d l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ( M R C ) w e r e o b t a i n e d s i m u l t a n e o u s l y f o l l o w i n g t h e p r o c e d u r e d e s c r i b e d i n T a b l e 2 . 3 . S a m p l e s t a k e n a t 4 1 , 5 0 , 5 5 , 6 2 a n d 6 9 d a y s a f t e r p l a n t i n g i n f o u r r e p l i c a t i o n s w e r e u s e d i n t h e a n a l y s i s o f 1 9 8 8 r e s u l t s f o r W C , R W C , a n d W P , b u t t h e s a m p l e a t 5 0 d a y s w a s n o t u s e d i n t h e a n a l y s i s o f M R C . I n 1 9 9 0 , t h e s a m p l i n g d a t e s f o r t w o r e p l i c a t i o n s w e r e 3 9 , 5 1 a n d 6 8 d a y s a f t e r p l a n t i n g i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t , a n d a t 4 7 , 5 5 a n d 7 6 d a y s a f t e r p l a n t i n g u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . T h e m e t h o d s f o l l o w e d i n 1 9 9 0 t o e s t i m a t e s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f S i z e a n d l e a f a r e a i n d e x a r e d e s c r i b e d i n T a b l e 2 . 3 . T h e s a m p l e s w e r e t a k e n f r o m t h e t w o r e p l i c a t i o n s o f b o t h e x p e r i m e n t s , a t 7 1 a n d 7 5 d a y s a f t e r p l a n t i n g i n t h e d r o u g h t a n d c o n t r o l t r e e t r n e n t s , r e s p e c t i v e l y . D a t a A n a l y s i s T h e d a t a w e r e a n a l y z e d u s i n g t h e M S T A T s t a t i s t i c a l p a c k a g e v e r s i o n C . A n a l y s i s o f v a r i a n c e o f i n d i v i d u a l v a r i a b l e s f o r e a c h d r o u g h t t r e a t m e n t , c o m b i n e d a n a l y s i s o v e r d r o u g h t t r e a t m e n t s a n d l i n e a r c o r r e l a t i o n s a m o n g t h e v a r i a b l e s u n d e r s t u d y w e r e t h e m a i n s t a t i s t i c a l m e t h o d s u s e d f o r t h e a n a l y s i s o f t h e d a t a . F t e s t s f o r t h e m o d e l s u s e d i n t h i s s t u d y w e r e d o n e f o l l o w i n g M c I n t o s h ( 1 9 8 4 ) a n d S t e e l a n d T o r r i e ( 1 9 8 0 ) . T h e L S D t e s t a t 0 . 0 5 l e v e l o f p r o b a b i l i t y w a s t h e m u l t i p l e r a n g e t e s t u s e d t o d e t e r m i n e d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s . R E S U L T S T h e E f f e c t s o f D r o u g h t T h e e f f e c t o f d r o u g h t t r e a t m e n t s , t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s , t h e p r o p o r t i o n o f r e d u c t i o n a b o u t t h e n o n s t r e s s e d t r e a t m e n t a n d t h e D O H T E M . s e l b a i r a v f o n o i t a m i t s e r o f s d o h t e m d n a n o i t a t n e m s e l b u a E L i n B r X o I s s e e U R . V I 2 S e O e e r r l N t t r t s n A O d fl I I . 3 R A b a T B H a V e i t a l l b a i r a a a W W V B i o m a s s G r o w t h R a t e E c o n o m i c G r o w t h R a t e S e e d G r o w t h R a t e R e l a t i v e S i n k S t r e n g t h H I i s t h e r a t i o b e t w e e n e c o n o m i c y i e l d a n d b i o l o g i c a l y i e l d . B G R w a s c a l c u l a t e d b y d i v i d i n g t h e s e e d y i e l d b y t h e n u m b e r o f d a y s t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y . E G R i s t h e r e l a t i o n b e t w e e n t h e s e e d y i e l d a n d t h e n u m b e r o f d a y s t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y . S G R i s t h e s e e d y i e l d d i v i d e d b y t h e n u m b e r o f d a y s o f t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d . R S S i s t h e r e l a t i o n b e t w e e n s e e d g r o w t h r a t e a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e . A s e e d r o w t h r a t e h i g h e r t h a n b i o m a s s g r o w t h r a t e s u g g e s t s g o o d t r a n s l o c a t i o n a b i l i t y , s t r o n g s i n s t r e n g t h , a n d / o r t h a t a s s i m i l a t e s w e r e r e m o b i l i z e d d u r i n g t h e r e p r o d u c t i v e p h a s e . G e n o t y p e s w i t h r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h v a l u e s e q u a l o r h i g h e r t h a n 1 . 0 a r e r e g a r d e d u s e f u l f o r t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d i n c o m m o n b e a n s u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s ( S c u l l y a n d W a l l a c e , 1 9 9 0 ) . T h e s e t r a i t s w e r e m e a s u r e d u s i n g a s t e a d y s t a t e p o r o m e t e r ( L i C o r l n C . , L i n c o l n , N E ) . T h e r e a d i n g s w e r e p e r f o r m e d o n t h e u p e r m o s t y o u n g f u l l y e x p a n d e d l e a f o f e a c h o f t h r e e k n o w n p l a n t s I n e a c h p l o t a t e v e r y d a 0 s a m p l i n g . T h e s a m p l i n g w e r e a l w a y s c o n d u c t e d o n C l e a r g g y s w i t h h i g h l e v e l s o f s u n l i g a n d t e m p e r a t u r e , b e t w e e n t h e t i m e s o f 1 1 : 0 0 A M a n d 2 : 0 0 T h e f o u r w a t e r r e l a t i o n v a r i a b l e s w e r e r e g i s t e r e d s i m u l t a n e o u s l y i n t h e s a m e fi l e s a m p l e . Y o u n g f u l l y e x p a n d e d l e a v e s w e r e t a k e n f r o m t h r e e k n o w n p l a n t s i n e a c h p l o t g r o w i n g u n d e r f u l l c o m p e t i t i o n , a t e a c h s a m p l i n g d a y . T h e s a m l e s w e r e t a k e n b e t w e e n 1 1 : 0 0 A M a n d 2 : 0 0 P M w h e n t h e e f f e c t o f s t r e s s w a s m o r e e v i d e n t . e s a m p l e s w e r e t a k e n a l w a y s i n c l e a r d a y s w i t h b o t h h i g h s u n l i g h t a n d t e m p e r a t u r e . 7 9 0 0 1 x ] ) W D O - W F ( / ) W D O - W D A ( [ = C R M . . . ) d ' t n o c ( . 3 . 2 e l b a T V A R I A B L E M E T H O D L e a f M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y ( M R C ) R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t ( R W C ) a n d W a t e r C o n t e n t ( W C ) T h e l e a v e s w e r e d e t a c h e d f r o m t h e p l a n t , u t i n a s e a l e d p l a s t i c b a g a n d s t o r e d t e m p o r a l l y i n a p o r t a b l e c o o l e r w i t h i c e . T h e fi e l d s a m p a s w e r e t a k e n t o t h e F i e l d B e a n r e s e a r c h f a c i l i t y t o b e p r o c e s s e d a s s o o n a s p o s s i b l e , u s u a l l y n o l o n g e r t h a n 1 o r 2 h a f t e r t h e s a m p l e s w e r e t a k e n i n t h e fi e l d . T h e t h r e e l e a fl e t s o f e a c h s a m p l e d l e a f w e r e d e t a c h e d a n d u s e d i n d i v i d u a l l y . A S i n g l e l e a fl e t w a s u s e d a s a s a m p l e i n t h e e s t i m a t i o n o f e a c h O f t h e f o l l o w i n g v a r i a b l e s : l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ( M R C ) , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t ( R W C ) a n d w a t e r c o n t e n t ( W C ) , a n d w a t e r p o t e n t i a l ( W P ) . T h e r e f o r e , a l l t h e m e a s u r e m e n t s w e r e p e r f o r m e d o n d i f f e r e n t l e a f l e t s o f t h e s a m e l e a f . T h e m e t h o d w a s u s e d t o a v o i d t h e u s e o f l e a v e s a t d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t a n d r e l a t i v e p o s i t i o n a t t h e p l a n t . M R C w a s d e t e r m i n e d b y w e i g h i n g e a c h l e a f l e t a f t e r fi e l d s a m p l i n g t o o b t a i n t h e f r e s h w e i g h t ( F W ) , t h e l e a v e s w h e r e t h e n p l a c e d i n a c l o s e d r o o m t o d r y f o r 2 4 h . A f t e r t h i s p e r i o d t h e l e a v e s w e r e w e i g h e d t o g e t t h e a i r - d r i e d w e i g h t ( A D W ) . T h e n t h e l e a fl e t s w e r e o v e n - d r i e d f o r a t l e a s t 7 2 h t o g e t t h e o v e n - d r i e d w e i g h t ( O D W ) . L e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y w a s c a l c u l a t e d u s i n g t h e f o l l o w i n g r a t i o : R W C a n d W C w e r e d e t e r m i n e d s i m u l t a n e o u s l y o n t h e s a m e s a m p l e d l e a fl e t a s f o l l o w s : e a c h l e a fl e t w a s w e i g h e d t o o b t a i n t h e f r e s h w e i g h t ( F W ) , t h e l e a fl e t w a s p l a c e d i n a P e t r i d i s h a n d fl o a t e d o n d i s t i l l e d w a t e r . T h e l e a fl e t w a s k e p t i n w a t e r f o r a t l e a s t 1 6 h b u t n o t l o n g e r t h a n 2 4 h , u n d e r m i n i m a l i l l u m i n a t i o n , t o g e t t h e s a t u r a t i o n o f t h e t i s s u e . T h e s a t u r a t e d w e i h t ( S W ) w a s o b t a i n e d a n d t h e l e a fl e t w a s o v e n - d r i e d t o g e t t h e d r y w e i g h t ( D W ) . T h e w e i g t s w e r e u s e d f o r t h e c a l c u l a t i o n o f b o t h v a r i a b l e s w i t h t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n s : c h = I ( F W - D W ) ( S W - O W ) ] x 1 0 0 w c = [ ( F W - D ( D W ) ] x 1 0 0 8 0 . . . ) d ) P W ( ' l a i t t n o c ( . s e l b n a e i t o r 3 a . 2 e l b a T p V r r e e t h a t W O V A R I A B L E M E T H O D W P w a s m e a s u r e d u s i n g a L e a f P r e s s m o d e l J - 1 4 ( D e c a g o n D e v i c e s , I n c . ) t h a t p r o v i d e s a r a p i d fi e l d e s t i m a t e s o f t h e e n e r g y s t a t u s o f w a t e r i n p l a n t p a r t s . T h e u n i t i s a r u g g e d , f a s t , a c c u r a t e , s i m p l e t o o p e r a t e , a n r e l a t i v e l y i n e x p e n s i v e a s c o m p a r e d t o t h e S c h o l a n d e r ' 5 p r e s s u r e c h a m b e r . T h e p r e s s c o n s i s t o f a m o d i fi e d h d r a u l i c j a c k , s u p p l i e d w i t h a p r e s s u r e c h a m b e r a t t h e t o p , w h e r e i n s a m p l e s m a y b e v i e w e d t r o u g h a n a c r y l i c w i n d o w . T h e d e v i c e i s r e c o m m e n d e d f o r s u r v e y c o m p a r i s o n s o f t h e s t a t e o f w a t e r s t r e s s i n a c o m m u n i t y o f p l a n t s . I t w a s p o s s i b l e t o d e t e r m i n e w a t e r p o t e n t i a l a t a r a t e o f o n e s a m p l e p e r m i n u t e i n t h e e x p e r i m e n t s . I n d i v i d u a l l e a f l e t s w e r e u s e d f o r t h e e s t i m a t i o n o f w a t e r p o t e n t i a l . T h e r e l a t i v e o r i e n t a t i o n o f t h e l e a v e s a b o u t t h e g r o u n d c a u s e d b p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s o f t h e l e a v e s w a s m e a s u r e d a n d c a l l e d l e a f o r i e n t a t i o n ( L O ) . e o r i e n t a t i o n w a s e s t i m a t e d v i s u a l l y u s i n g a r e l a t i v e s c a l e f r o m 1 . 0 t o 5 . 0 . T h e v a l u e o f 1 . 0 i n d i c a t e d a h o r i z o n t a l p o s i t i o n o f t h e l e a f o r m i n i m u m p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t . V a l u e s o f 5 . 0 w e r e f o r a l m o s t v e r t i c a l l e a f o r i e n t a t i o n o f t h e l e a v e s c a u s e d b y a r e l a t i v e h i g h p a r e h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s , s i m i l a r t o t h o s e o b s e r v e d i n t h e c u l t i v a r S i e r r a . T h e l e a f o r i e n t a t i o n e s t i m a t i o n w a s e s t i m a t e d a t t h e a f t e r n o o n i n d a y s w i t h s u n s h i n e a n d h i g h t e m p e r a t u r e . T h e v a r i a b l e w a s r e c o r d e d o n l y i n 1 9 9 0 a t t w o s t a g e s o f d e v e l o p m e n t : v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e . S p e c i f i c l e a f w e i g h t ( S L W ) , l e a f s i z e ( L S ) a n d l e a f a r e a i n d e x ( L A I ) w e r e s i m u l t a n e o u s l y e s t i m a t e d a t m i d - p o d fi l i n g s t a g e , a t 7 5 D A P i n t h e c o n t r o l e x p e r i m e n t a n d 7 1 D A P i n t h e d r o u g h t e n v i r o n m e n t . T h e v a r i a b l e s w e r e e s t i m a t e d i n a s a m p l e o f t w o p l a n t s , a s f o l l o w : a s a m p l e o f fi v e l e a f l e t s f r o m t h e u p p e s t , t h e m i d d l e a n d t h e l o w e s t l e v e l s o f t h e s t e m w e r e t a k e n f r o m e a c h p l a n t . T h e l e a f a r e a o f t e n l e a fl e t s w a s e s t i m a t e d u s i n g a l e a f a r e a m e t e r ( L l - 3 0 0 0 , L l C O R I n s t r u m e n t s , L i n c o l n , N E ) . T h e d r y w e i g h t w a s o b t a i n e d b y o v e n - d r y i n g t h e l e a f l e t s f o r a t l e a s t 7 2 h a t 7 0 0 C . S i m u l t a n e o u s l y , t h e r e m a i n e d l e a f l e t s o f e a c h s a m p l i n g w e r e r e m o v e d a n d o v e n - d r i e d . T h e t o t a l l e a f a r e a w a s e s t i m a t e d b a s e d o n t h e w e i g h t a n d l e a f a r e a o f t h e s a m p l e o f e a c h l e v e l . S p e c i fi c l e a f w e i g h t w a s c a l c u l a t e d b y d i v i d i n g t h e d r y w e i g h t o f t h e l e a f l e t s b y t h e l e a f a r e a . L e a f s i z e w a s c a l c u l a t e d a s t h e a v e r a g e o f t h e a r e a o f t h e l e a f l e t s . L e a f a r e a i n d e x w a s c a l c u l a t e d d i v i d i n g t h e e s t i m a t e d t o t a l l e a f a r e a b y t h e a r e a o c c u p i e d b y t h e p l a n t s . 8 1 8 2 s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e o f t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r t h e m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s e v a l u a t e d i n t h i s s t u d y a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 2 . 4 a n d 2 . 5 , f o r t h e e x p e r i m e n t s c a r r i e d o u t i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , r e s p e c t i v e l y . T h e d r o u g h t i n t e n s i t i e s ( F i s h e r a n d M a u r e r , 1 9 7 8 ) w e r e 7 8 % a n d 6 3 % i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , r e s p e c t i v e l y , a n d t h e s o i l w a t e r c o n t e n t w a s l o w e r i n 1 9 8 8 t h a n i n 1 9 9 0 ( T a b l e s 2 A a n d 3 A ) . R a i n f a l l a v o i d a n c e a t t h e w a t e r s t r e s s t r e a t m e n t l o w e r e d t h e c o n t e n t o f w a t e r i n t h e s o i l . i n 1 9 8 8 , t h e s o i l w a t e r c o n t e n t a f t e r fl o w e r i n g i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t w a s 6 3 , 5 0 a n d 3 7 % l e s s t h a n i n t h e n o n s t r e s s e d e n v i r o n m e n t , a t 0 - 1 5 , 1 6 - 3 0 a n d 3 1 - 4 5 c m d e p t h s , r e s p e c t i v e l y . i n 1 9 9 0 , f o r t h e s a m e g r o w t h p e r i o d , t h e r e d u c t i o n i n w a t e r c o n t e n t i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t c o m p a r e d t o t h e n o n s t r e s s e d t r e a t m e n t w a s 5 0 a n d 2 0 % , a t d e p t h s o f 0 - 3 0 a n d 3 1 - 6 0 c m . T h e s o i l w a t e r c o n t e n t i n b o t h y e a r s w a s s l i g h t l y h i g h e r i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t t h a n i n t h e n o n - s t r e s s t r e a t m e n t i n d e e p e r s o i l l a y e r s , a t 4 6 - 6 0 c m i n 1 9 8 8 a n d 9 0 0 m i n 1 9 9 0 . T h e w a t e r s t r e s s a p p l i e d i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t b y t h e r e d u c t i o n i n s o i l w a t e r c o n t e n t a p p l i e d a t t h e r e p r o d u c t i v e s t a g e o f d e v e l o p m e n t ( T a b l e s 2 a n d 3 o f t h e A p p e n d i x A ) , l o w e r e d t h e e x p r e s s i o n o f m o s t o f t h e v a r i a b l e s e v a l u a t e d i n t h i s s t u d y i n b o t h y e a r s . H o w e v e r , t h e n u m b e r o f p o d s w i t h o u t s e e d , d a y s t o fl o w e r i n g , l e a f t e m p e r a t u r e a n d l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y i n c r e a s e d t h e i r e x p r e s s i o n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s w e r e m o r e e v i d e n t i n t h e 1 9 8 8 e x p e r i m e n t s . D e s p i t e t h e d i f f e r e n c e s i n t h e l e v e l s o f w a t e r s t r e s s a t t a i n e d i n b o t h y e a r s , m o s t o f t h e v a r i a b l e s r e s p o n d e d s i m i l a r l y t o t h e c o n d i t i o n o f d r o u g h t . T h u s , t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e r e s p o n s e s i n b o t h y e a r s w a s s i g n i fi c a n t a n d p o s i t i v e ( r = 0 . 8 8 ) r e g a r d l e s s o f t h e l e v e l o f s t r e s s a p p l i e d o r n u m b e r o f g e n o t y p e s e v a l u a t e d . s n o i t a l e r r e . t 8 N O I a 8 T ) w 9 1 d , C % ( U 8 7 0 9 5 7 5 4 3 2 - n D I a M E , R 3 3 7 6 7 1 * * S * * * * * * * * N * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * p d 2 2 1 D 1 F 7 7 7 0 7 I 3 4 3 0 2 . . . . . 6 5 7 9 1 0 9 8 2 o 1 8 0 9 3 1 4 3 5 1 1 . . . . . . . . . - 8 0 o o 0 o 1 6 8 7 3 2 2 4 , e g s n u i s r n e a t L a w t E s C , a o . l s N E R E o F n o n i e t h i n , o g c n i s n s o i e t r i t t s r - s s e r t a T S n p o N - , n s d s n n E o M N a T m a o t i h b A E g R u , o s r t d n e r n e o d p n m u o n c w d o l r e i g y s , e d l p T t h g u o r D S T N E N . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * G ( ) N ) R ) 5 0 . e y S i t y o n n o e C O I P T M ) g S N S I G R O S 0 t h s g n I R T S E N G S C P ) ( A ( O B R ) ; M ( ( R * u a E ) 6 D I e ( G L 0 s T t O 0 y A P I o ) ) T T S C W E d W I e h 1 S I t t a . a R g ( 0 f Y r o R A D H N P N B ) R e : I n ( ) R h S ) t T T i e e f P A H t c h r d ( S ( d o / W n a ( P t w t e S e ( P ) R a S c e r ( r S s o x w C e S t ( i s r e o h k f A e S e S ( h t b b d a G d t r n i n D . G g o e m n w i o m i c m g I i o e r b d d t c e e v f fi f E f o . / u u i L t o P z e s i s o S S i i i r 4 / t e s m f E ( S e N W W w N B G v s o . 2 W s s l s W i a o e s e l e e e d d a d a a o e o e v l t e r d d d d l m m n d t l b a T e o o e e e W P P o t t o o a i c e e e l v T S S S S P T H B E S R L 8 8 8 8 8 - 8 O J T C Q V ' K I N V F N 8 8 8 K 1 1 8 N V V 8 8 : 8 8 0 0 0 0 0 2 4 5 2 7 O 8 3 N O I T ) C % ( U D E R E C N E R * ; ; N “ * * * * * “ * 0 * 2 1 1 : * : ” s * “ “ * * * ” * * * E 3 * * F . * * 1 7 8 F - 9 0 1 2 8 0 2 5 9 6 5 9 3 5 1 0 0 7 5 1 2 . . . . . . . . . . . 0 0 0 6 3 0 3 1 o 2 1 1 6 - - 1 - I D s s e r t T S 3 7 6 2 8 8 5 - N n . E o M N 3 4 9 8 0 . . . . 9 7 5 0 7 7 1 - T A E R T t h g u o r 3 9 3 2 2 8 2 3 5 1 7 2 6 2 9 8 1 7 6 4 1 7 8 7 2 7 . . . . . . . . 8 4 5 0 0 0 6 8 3 . . . . 0 9 4 7 0 - D 4 7 2 3 7 7 2 S C I . ) * * * ( 1 0 . t ) 0 C S R N M t ; ) * * O ( ( ) 5 T E 0 Y I C y . S S T 0 W t G I U A ; O ) R i R L L S a E O D E p ) e t R 3 * ( 0 F ( c ) T N T ( c E ) T R 5 i . n 1 a C T ) g E M F n a ( ) t P 2 R n A e L C n ) 0 . C . H D t ) W l e W e o A i % % n ( A : . ) R ( l c C C 1 1 ( i R E o P y W r c ( i T C ) ) T t n d F u l s r B D ( A t u ' i t H e A c d r a t / B D n a t e A A r A A d n n i n e a fi Z n w C u C C t o e W t i m o e o 1 t r c ( o t S S n n e ) i t c l e a C e a e R g ( ( % % t F M S C n / p W t i l S a l l l l ( r m o o e s O . e o o f a C r f P Z 4 v t t o a a a a i e . t a i i i i l p x x x x a s T i r r / t s u o H s 2 t s s s m a a a a t f s n a e e m l g e y y y a a a o a b b d d i o t t a l l r t A A A A T e a a o e e c m v e . . D D D S M 1 L R T W W L 2 b a T c o ' s i i u i ° C P e r c e n t a g e M P a f o s n o i t a l e r . 0 N 9 O d 9 n 1 I a T ) 3 2 3 , 5 0 8 0 1 0 2 2 9 C % 3 3 7 8 - e I 6 6 5 6 ( - 4 6 5 1 5 5 4 s M U u , D g E R r n e i t s a n w a L , t y s g a o E E l o C n . s e N * * S S S * n E S * * S h o p i R * * * * * * * * * * * N * * * N N * * N N t E 2 5 8 3 0 3 3 7 8 3 6 8 * * 0 2 9 , i g d F . . . . . . . . . . . . . . . 0 8 9 9 0 2 5 5 0 9 1 0 1 1 1 n O n F 2 0 I 4 1 - 1 1 - 9 0 7 0 3 3 8 0 0 0 0 0 D i o n o c i s t i s t e r r a t s p s s - e , n s o r t s n T S 3 8 0 3 8 0 0 1 7 4 0 0 a 8 4 m d 5 1 3 2 4 n . . - 9 3 N 6 5 1 4 6 3 9 o n E o i a b t h g , s M N T A u E t o n r R e d T t n h o g r p u e m o d o r n c D u d n l w e o i y r g , d s l e e i p y y t n o o n e S T N E N S C O . . . . . . . 6 7 2 0 0 0 0 1 2 3 . ) * * * ( 1 0 . o ; t h g I P G ) g n u e O S S R N I G o e I S T N G E ) S S W T M ) N fi ) R r b d R ) ( A N C P O B ) R ( y M E D ) S L s S O E W W d O S I t a t I e ( ( R T t e h I G f r o d t y c t T C A I P o P ) I ) ) T a Q ( R g Y ( N P ( ) B B e W ) R n R h I e : e f n f ( A H t h r d ( S W a c R S T ) T t P e f e w A d / o D P t n ( w t e ( P e S S a ) R E H N s o r S x w t e r ( e ( c C A e S r s t e o h i k . 5 D ) h o e o m m b d b g m n i G w n g I S g c S e S ( t h r n t a d G f i . L t i o o 2 e l b a T Y P z E S S i r i / u i e i u s t e i i ( N W e W w S N / s m I s f B G v Y d s l s d m d d l m n d t s W e a o i o l a d d e t e e e e d a a v l t l r o o e e i o o e a e i c o o e e e t o v e Y S S T S P P S P T H B E S R L P O ) , _ 8 2 8 5 3 8 8 5 c h o i o i s i ‘ g ‘ u “ ) 8 5 N Y - I n 3 5 ; ¢ N m ‘ — 3 3 8 8 8 0 0 0 0 1 - N O I T ) C % ( U D E R E C N E S S S S S S S * * * R * * * * * * * E 0 2 3 4 9 7 4 2 9 2 6 6 5 7 N N N N N “ N N 6 5 1 5 9 0 1 3 4 9 4 4 8 6 5 F . . . 9 . . . . . . . . . . . F 0 2 0 5 0 2 7 1 0 1 0 0 2 0 0 - 1 1 - - - - - I D s s e r t T S - 1 N 9 . 6 4 n E o M N T A E R T t h g u 1 6 4 0 7 1 1 1 8 3 0 6 5 9 1 7 8 7 6 7 7 1 5 1 o . r D . . . 1 0 6 . . . . . . . . 0 3 8 3 4 8 3 2 1 2 8 7 - 0 3 S C I ‘ . ) * * * e g ) a ( C 1 t S R N M ‘ 0 n . e 0 c O ; ( S r 2 T E I Y i ) e m T ) C y P c S S T W t G I C ) ( . ) 2 I W U A O S ) R i A . . 5 5 6 R L L 2 S a ‘ E D E O ) e ) R 3 t p L T S R ) ( 0 ; T T R 5 R N ‘ ) ) * T n ( c E T a ) A e L C ) g n ( ) I ( ) t F c ( ( R 2 . R n L D F h n a C P A C T O ) E M t ( E 0 1 . W H A i e n ( A N L H D t l e ( o g . . t E \ o ) P i a C R ( l c i ( 0 y T ( W r i ( d u e A t F l u ' n O o r r R : T x t n i t 6 e d r a W t e t i H e A n C u r w d n n a e n i c e e ) d W t t t f S s n n t o o e c o t n e a L I e a e o r t a / i t t ( F ( a e R l e C e a e c . 5 . 2 F M S t a p W a t L n n ' fi m e i n e a l o o e o o f a C r P c e i r m z i c n e t t o i e v r D i r g / t u fi p T r r A i O S i O a t i S s s s s t m Z m f s c f f f s n a f H e e e e y y y o a i t t a l a a e a o / l a a a t e a a o e e e e p t g r l C m b S L L L D D D L R M T W S W S e a T c m ° v e . . - L 1 2 3 - 3 1 1 2 4 8 3 8 " 8 6 8 7 A m o n g t h e g r o u p s o f v a r i a b l e s c l a s s i fi e d , y i e l d c o m p o n e n t s , p a r t i t i o n i n g i n d i c e s a n d w a t e r u s e v a r i a b l e s w e r e t h e m o s t a f f e c t e d b y s t r e s s . W i t h i n g r o u p s , t h e v a r i a b l e s w i t h t h e g r e a t e s t n e g a t i v e r e s p o n s e w e r e s e e d y i e l d , n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f s e e d s , p o d w e i g h t , t o t a l b i o m a s s , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s o f s e e d fi l l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , t r a n s p i r a t i o n r a t e , l e a f s i z e a n d l e a f a r e a i n d e x T h e l e a s t a f f e c t e d v a r i a b l e s w e r e n u m b e r o f s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o fl o w e r i n g , d a y s t o p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y , l e a f t e m p e r a t u r e , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d s t e m d i a m e t e r . I n a d d i t i o n t o t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s , d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s d u e t o t h e d i f f e r e n t d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e f o u n d . T h e s i g n i fi c a n c e o f t h e d i f f e r e n c e s , e x p r e s s e d a s p e r c e n t o f r e d u c t i o n , f o r v a r i a b l e s w i t h s i g n i fi c a n t G x E i n t e r a c t i o n , i n e a c h o f t h e t w o y e a r s , a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s 2 . 6 , 2 . 7 , 2 . 8 a n d 2 . 9 . T w o p a t t e r n s o f d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s w e r e i d e n t i fi e d . T h e m o s t g e n e r a l i z e d r e s p o n s e w a s a d i f f e r e n t i a l r e d u c t i o n w i t h i n t h e e x p r e s s i o n f o r a l l t h e g e n o t y p e s , f o r y i e l d c o m p o n e n t s . I n a n o t h e r s e t o f v a r i a b l e s , t h e d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e s w e r e d e m o n s t r a t e d e i t h e r b y a r e d u c t i o n o r a n i n c r e a s e i n e a c h g e n o t y p e f o r r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y a n d p e r c e n t a g e o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e i n u p p e r l e a f s u r f a c e i n 1 9 8 8 ( T a b l e 2 . 8 ) , a n d s e e d g r o w t h r a t e , l e a f t e m p e r a t u r e , w a t e r p o t e n t i a l a n d l e a f s i z e i n 1 9 9 0 ( T a b l e 2 . 9 ) . S e e d y i e l d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , s t e r n w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s b e h a v e d s i m i l a r l y i n b o t h y e a r s i n t h e i r g e n o t y p i c e x p r e s s i o n c a u s e d b y t h e d r o u g h t t r e a t m e n t . A c o n s i s t e n t d i f f e r e n t i a l b e h a v i o r b e t w e e n g e n o t y p e s w i t h b o t h l o w e r a n d h i g h e r y i e l d r e d u c t i o n w a s e v i d e n t i n 1 9 8 8 . T h e g e n o t y p e s S i e r r a , L E F 2 R B a n d S e a f a r e r s h o w e d d i f f e r e n t r e s p o n s e s t o t h o s e o b s e r v e d i n g e n o t y p e s A C 1 0 2 2 S L S A A T M * * * * * * * * * * 2 8 6 9 8 O O 5 7 6 7 6 T I B T s . M H * * * * * E G * * * * * 8 6 9 7 6 t n e m n T I S E W D 3 4 5 5 4 o r i v n e t h S g O D P E E R S E P . 8 8 9 1 R * * * * * * * * * * 4 1 2 6 2 3 4 3 3 3 u o r d d n a s s e r t s , - D E I M , g n i s n a L t s a E . s e p y t o E B E M S U n o n n e N e w t e b e c n e r e r e f f l d e h t r o n f e ) g * * * * * * * * * * * 4 4 3 0 7 * * ( 1 0 2 5 7 7 6 . . t 0 h ; g ) u * o * r ( d 5 0 r . 0 d ; n ) u * ( d 0 l 1 e . i 0 y : n e o c n d a c e i s f a i b e v fi n i s t n b d n * * * e * * e * * * * * n o p m o c s s a m o 0 6 4 7 e 6 8 8 7 7 ) 1 1 2 5 3 4 ( i E P n Y i 8 2 r n B S T 2 2 e i g g a k r R f O a 0 0 o n N r F E E i e C C v e . e a - - e R 2 a r 1 1 f l a G A A S S L L 1 T a b l e 2 . 6 . S i g n i fi c a n c e o f d i f f e r e n c e s , a s p e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r y i e l d R Y I E L D P O D S % W / S E E D 9 6 T O T A L P O D N U M B E R 9 6 9 6 9 6 9 6 9 6 1 7 4 2 * * 6 2 * * 5 9 * * 5 3 * * 5 0 * * 6 8 * * 8 2 * * 7 9 * * 7 2 * * 8 8 r o 8 r o f f s t D n E e E m G t S N s t n e m t a * * * a e F I L 6 4 5 8 e r 1 r O L 3 3 3 t t ) 2 ( t F t S h Y h E L I % g A u o r d d n A D Y T g u o r C T N * * * A 1 4 2 5 d M A d C n T T O 4 - 1 1 - - . U a 8 I 8 R d 9 U e 1 a S d e D N s O T A M s , e I r M t , s g - n n i o s n n a n L s s e r t . s 8 C - N 8 n 9 o 1 n O I , T n I M N e . e t * * * * e e , E Y e s c w a t E e b * * * * T T w g * * * n 8 3 6 3 n I t E a * * * * 4 6 6 7 i t e C R 7 7 9 1 s c b 1 3 7 3 . n s a A E P - - 1 1 u d , n e o p i y t t c o u , - - n L R n o A o U t C i s t a T c S E u c l a t n a d e e r g e f v d I e . O r s e M m o t s f l p o a fi e n i * * * * * g a s o y t s o e t e t i n a e r c t r l 5 6 7 7 7 a g E t n e T e v T A 0 7 n g R 9 5 2 t o t e h t t u o b e a * c fi ) a N p c r n e i W E * * * g * e i E s g a o p T 5 6 2 6 1 ( a s t V 1 t s i I . t n N 0 l e a a 0 O h , o s n e e c h . t r T ) C A * s * e L e * c s n E p e ( 1 n u r 0 * * * * * R e c g ; r ) e u * o p * r ( n d i 5 0 r d . e e f n * * * * * r r . t 7 2 9 6 2 0 e e h f a 5 7 7 7 8 ; g f t f . e 0 v d ; n o ) b i u a ) u d s e f c * i o * a w ( d * r d ( d 5 d ) R 1 0 l e 1 e c . i o i f 0 r d . o n 0 ( y s n e 0 a d n a : n t i e e c g n n a i c n o fi i i t n i g t ; n e s ) u c * u ( d t n 0 l a a 1 e c t E s fi o o c c n d a e u d c n . i a 0 y fi s P i c : n r i Y e o n 8 2 r n b g l g i a c g B e n T S t n d t 2 2 a e i i R r i O f r k m a e o a a a 0 0 S p c s fi a S w r N 2 a n o 1 a l t f 1 r F i - E e R S b . v e - a . n E C C e 7 . g . 8 G i e . 2 e l b a T g i . n S 2 i f k o e n l a l e R b v e . a L 1 T S S L L 1 A A 2 G E N O T Y P E R E C O N O M I C S E E D G R O W T H B I O M A S S ( 1 ) G R O W ] : R A T E R A S T E G R O W T H R A T E 9 6 9 6 9 6 S i e r r a L E F 2 R B A C - 1 0 2 8 A C - 1 0 2 2 1 7 * * 2 1 * * 2 5 * * F N C O V ' I D S e a f a r e r 6 5 * * 9 2 3 * e a " - 1 1 * Y - N C O V I D * * * * 9 0 8 3 1 1 1 2 2 * * 1 1 5 6 4 - - - * * * * 5 6 8 3 0 - - - - * * * * 5 4 3 2 6 7 6 6 6 2 * * * * * * * * 1 1 6 2 6 7 6 6 6 3 * * * * * * * * 0 9 9 8 7 7 4 6 5 5 * * * * * * e 2 5 0 2 7 5 5 6 1 t a e R r l t u a h t w a i t n o e r r e t * * * * p e o G P 5 3 6 2 3 m z 7 6 7 7 4 r d e i e T e S e t f f S a a a e W e : L L R : : : G P T S S W L L * * 8 0 3 0 3 4 6 6 2 * * * * 7 4 2 8 4 . ) * * * ( 1 0 . t 0 h g ; u ) 7 7 7 7 o 3 * * r ( d 5 0 r . e 0 d ; n ) u 6 7 8 9 0 1 1 1 1 * 2 s ( d 0 l d 1 o e . i P 0 y f : n o e o c r t s n r d e s h a t e e g c b a i i s b h m m g f a m e u o i i b W n n e u i g N B g W m i l n s l a e i t a t d d f e o k o t 1 o 4 S 4 3 n P T e o 0 S T 0 0 0 l a : : 1 1 1 1 1 e R 8 S S S S v : N : W : e B . T N T W A A A T L L 1 L P S S P T a b l e 2 . 9 . S i g n i fi c a n c e s o f d i f f e r e n c e s , e x p r e s s e d a s p e r c e n t a g e s o f r e d u c t i o n , b e t w e e n n o n - s t r e s s e d a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s f o r y i e l d a n d b i o m a s s c o m p o n e n t s , a n d m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t w e n t y g e n o t y p e s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E R Y I E L D P T N S N s r w P W T B S G R L T w p L s ( 1 ) % % % % % % % V I ' 1 — ( ' 0 I ( ' 3 I ‘ 3 N V I 4 : O ) V C a 8 a i [ x V ‘ I : 5 3 a 3 I I ! ) V Y - N C D V I D C D N Q O ) 8 < 9 1 a n d A C 1 0 2 8 ( T a b l e s 2 . 6 , 2 . 7 a n d 2 . 8 ) . i n 1 9 9 0 , l i n e s L S 1 0 2 , L S 1 1 a n d A 8 1 0 3 ( T a b l e 2 . 9 ) h a d t h e l o w e s t y i e l d r e d u c t i o n c a u s e d b y d r o u g h t a n d a l s o t h e l o w e s t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x . T h e s e l i n e s d i d n o t s h o w s i g n i fi c a n t g e n o t y p i c d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e s f o r m o s t o f t h e v a r i a b l e s . I n g e n e r a l , t h e g e n o t y p e s w i t h t h e l o w e s t y i e l d r e d u c t i o n i n y i e l d a l s o h a v e t h e l o w e s t i n c r e a s e i n l e a f t e m p e r a t u r e V a r i a b i l i t y I n Y i e l d T h e r e s u l t s o f b o t h y e a r s i n d i c a t e d s u b s t a n t i a l v a r i a b i l i t y a m o n g g e n o t y p e s b o t h i n t h e i r y i e l d r e s p o n s e t o d r o u g h t a n d i n t h e i r y i e l d p o t e n t i a l e s t i m a t e d a s t h e y i e l d p e r f o r m a n c e u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s ( F i g u r e s 1 , 2 a a n d 2 b , a n d T a b l e s 2 . 2 9 a n d 2 . 3 0 ) . W e l d u n d e r d r o u g h t v a r i e d f r o m 2 3 t o 4 0 % o f t h e p o t e n t i a l y i e l d i n t h e 1 9 8 8 e x p e r i m e n t a n d f r o m 2 2 t o 7 1 % i n t h e 1 9 9 0 e x p e r i m e n t . W e l d p o t e n t i a l w a s v a r i a b l e , r a n g i n g f r o m 2 7 . 7 t o 5 5 . 5 g / p l a n t i n 1 9 8 8 a n d f r o m 3 . 2 t o 2 6 . 9 g / p l a n t i n 1 9 9 0 . D i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s w e r e o b s e r v e d i n b o t h y e a r s . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s d u e t o d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e d e t e c t e d i n b o t h y e a r s ( T a b l e s 2 . 6 a n d 2 . 9 ) . T h e b e s t g e n o t y p e s e x h i b i t e d t h e h i g h e s t y i e l d u n d e r d r o u g h t c o m b i n e d w i t h m e d i u m s u s c e p t i b i l i t y i n d e x , u s u a l l y l o w e r t h a n 1 . 0 b u t h i g h e r t h a n 0 . 7 ( T a b l e s 2 . 2 9 a n d 2 . 3 0 ) . A l t h o u g h t h e l i n e s L S 1 0 2 , L S 1 1 a n d A S 1 0 3 d i d s h o w t h e l o w e s t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x , i n d i c a t i n g t h e h i g h e s t d r o u g h t r e s i s t a n c e , t h e y h a d f r o m m e d i u m t o p o o r y i e l d u n d e r d r o u g h t ( T a b l e 2 . 3 0 ) . I n b o t h y e a r s t h e g e n o t y p e s S i e r r a a n d L E F 2 R B s h o w e d h i g h y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d a l s o g o o d y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s . A C 1 0 2 2 a n d A C 1 0 2 8 , t w o g e n o t y p e s s e l e c t e d b y t h e i r f a v o r a b l e r e s p o n s e t o d r o u g h t ( A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) , s h o w e d a r e l a t i v e p o o r y i e l d u n d e r d r o u g h t b u t a h i g h y i e l d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d m o n s . T h i s b e h a v i o r a f f e c t e d t h e v a l u e o f g e o m e t r i c m e a n a s a c o m b i n e d I n d i c a t o r o f y i e l d u n d e r s t r e s s / n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . R E R A F A E S 2 2 0 1 0 A l o r t n o C A / / / ' E 8 P 2 Y 0 T 1 O t C N A E h g u G o r D I : [ B R Z F E L A R R E I S - 0 6 - ‘ " 0 0 0 4 3 2 ‘ 0 1 5 0 - ( I d / J 5 ) 0 1 3 M F i g u r e 1 . Y i e l d o f g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 . 9 2 . 0 9 9 1 n i s n o i t i d n o c s s e r 2 0 1 5 L I 6 5 L 6 t 5 s A I 2 0 - n o n 1 d S A I n a 3 t 0 h 1 5 L I S S A I A R R E I S g u o r d r e d n u n w I o B r R g Z F E s L e I 7 5 p y t o L n 4 A 5 L e g f o d l e l Y . 0 2 e r u g i F - “ 0 5 3 2 I O N é ( I d / J 5 ) m a m I o I G E N O T Y P E [ : 3 D R O U G H T m C O N T R O L 9 3 . 0 9 9 1 n i s n o i t i d n o s o i S A c ' 4 O i S L ' 4 O s s e r t s — i n S o A n ' 1 0 1 5 ' L d L n O a R T N t I h O C g u 1 o 5 E A P Y m T r d 1 1 5 L ' O r N e T E d H G n G U u O R 8 n 2 w D 0 1 1 0 : A [ 1 o r g 1 s 0 e 1 p 5 A y t o n 1 e 1 g 5 A r 2 2 0 f o d l 1 e C i A Y - . b 2 e r u g i F ‘ 5 1 3 0 - 2 5 - 2 0 ' ' ( I d / J 5 ) m m 9 4 9 5 V a r i a b i l i t y I n Y i e l d C o m p o n e n t s S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s i n t h e n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , s e e d s i z e , a n d n u m b e r o f s e e d s p e r p o d w e r e d e t e c t e d i n b o t h t r e a t m e n t s i n t h e 1 9 8 8 e x p e r i m e n t . D i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s w e r e o n l y d e t e c t e d i n t h e n u m b e r o f p o d s w i t h o u t s e e d a n d n u m b e r o f s e e d s u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s ( 1 ' a b l e s 2 . 1 0 a a n d 2 . 1 0 b ) . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s i n b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e o b s e r v e d f o r s e e d s i z e i n t h e 1 9 9 0 e x p e r i m e n t . U n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s t h e v a r i a b l e s , s e e d n u m b e r , s e e d s p e r p o d , n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d a n d t o t a l n u m b e r o f p o d s d i s p l a y e d s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e s ( T a b l e s 2 . 1 1 a n d 2 . 1 2 ) . T h e l o w e s t d i f f e r e n c e s i n y i e l d c o m p o n e n t s w e r e o b s e r v e d i n g e n o t y p e s w i t h t h e l o w e s t y i e l d r e d u c t i o n a n d t h e s e g e n o t y p e s a l s o h a d t h e l o w e s t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x i n b o t h y e a r s . D i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o t h e d r o u g h t t r e a t m e n t s a r e s h o w n i n T a b l e s 2 . 6 t h r o u g h 2 . 9 . T h e s e r e s p o n s e s w e r e d e t e c t e d i n t h e t o t a l n u m b e r o f p o d s a n d n u m b e r o f s e e d s i n b o t h y e a r s , a n d i n t h e n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d a n d n u m b e r o f s e e d s p e r p o d i n 1 9 8 8 . V a r i a b l l l t y I n P a r t i t i o n i n g I n d i c e s T a b l e s 2 . 1 3 a , 2 . 1 3 b , 2 . 1 4 a n d 2 . 1 5 c o n t a i n t h e g e n o t y p i c r e s p o n s e s u n d e r d r o u g h t a n d n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s o f p a r t i t i o n i n g v a r i a b l e s s u c h a s h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . C o n s i d e r a b l e g e n o t y p i c v a r i a t i o n i n a l l t h e i n d i c e s w a s d e t e c t e d a n d s i g n i fi c a n t s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d f o r m o s t o f t h e i n d i c e s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . O n l y h a r v e s t i n d e x u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s i n 1 9 9 0 d i d n o t s h o w s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s , d e s p i t e t h e a p p r e c i a b l e n u m e r i c a l d i f f e r e n c e s i n t h i s v a r i a b l e , w h i c h r a n g e d f r o m 0 . 3 6 , i n t h e l i n e A C 1 0 2 8 , R - E n o B f N S M D U O N P 5 . 0 9 L . t 7 B B C o g A h A A A B r u T 0 3 3 0 g O o 5 8 5 8 r . . . . T 7 5 2 3 s e p y t D a 2 2 2 1 o t p s f e o T r o D . 0 6 = = a s t d e S b L m y u b n t l n a e t r o e t f , f 4 i 3 d . y 6 l t = n a d - n o n d n a t h g F u O s s e r t S o r d r e d n u n w u s a e n e g s s e r e t v fi S - O n n o / o ’ N d e W D E S E r D S O t c e fi P e h g u i n s g i h m ) o t s . t 8 @ r D s i t w o . n s s d t n . 8 e 9 n 1 o , s e n o s r e a p m t n t r e : e n m a t o e p t I t r s i m M o , c g d n e e e t t a l c t r r 3 a t 8 S . * t 6 o t * ) e g * t . n h r . * u . n h 8 * m l H i o 8 * i g - e s n m r T t 1 ( u i n o 1 o o d t y 0 a t N I r L e W D g t E . c n n 0 e e d a m e n ; t ) w h i S a a s E r a E D S * t h * i t e t ( r i e w t b e w O t v 8 P h a . s g * 0 0 8 5 s 0 t s s . e n h e 0 a g p c f 8 0 9 9 t y e u u * n o . . o . . o * ; a ) c m t n e e m c t n a a e c r fi t i s r 8 6 9 3 * r i o D n 1 1 1 ( d o f 0 w i e 1 x t n . g g 0 e y l : n s p g y n e a t e c t o n o n n a ) a m s b g E m c n c e i a e i r S t s . b , a 0 P Y T ( u i f l g d e n e i c o r I n n c c o g a f 3 ) 5 h L s a i n i c r 5 s a c 0 O f e ( ) c l f 0 . o . r a i N r 6 fi 9 0 e n 0 e E ( n a n ( t i s g f I n s l i a D 1 V e i e S G g a S M L C S a L L b e S D A v . e S + . . . 2 e l b a T 0 S i e r r a 2 2 . 5 0 A 3 0 8 3 B 3 9 . 3 3 1 9 . 8 3 8 0 5 2 . 3 3 4 3 . 5 0 4 9 8 3 2 9 L E F 2 R B 1 7 . 5 0 C 3 7 A C - 1 0 2 8 1 4 . 0 0 C D 4 7 A C - 1 0 2 2 1 2 . 6 7 D 3 8 . 4 4 3 9 O 2 1 . 2 9 4 3 . 1 7 * * 8 1 7 . 9 ” 1 7 . 7 4 . 4 2 9 . 2 2 i n m < < < 8 3 3 9 8 ‘ 8 8 8 8 8 3 8 m N d d d d § § 2 1 { ‘ 3 g # o i m ' w r ' i r i 0 6 $ o i E s s e r t S D - O n o P N / S D E . 5 t 0 E h S g u o r D s s e B * . 0 = a . t 3 a 4 . t 0 s e = T d D S o p L r y e r * C A B A B p b 0 t * 0 2 * R s 4 . . 9 * t S n 8 2 7 1 E - 5 5 4 8 8 1 5 7 e * d 2 4 r e n 1 1 1 1 e 2 B o M N U N D t E h E g u e f f s i d , 6 y 0 l . t 3 n 3 a c i = f i r n 2 9 8 0 0 5 e 1 S - g . i b M o 3 m N - s S 4 3 3 4 4 5 ( r 2 t u D s s e r t o n . n s d t e . e n n e e t s a m s n t r e e : a t n e t o r m t a * * e i t * l t e c t r 3 * a t 7 . h n 1 7 * 1 o t e * ) g r . * u . t h . m * 6 2 * n o g m i r ( u 1 o d t o 0 ) S 1 - ( n o E Z I N n r . c n 0 e e d a m ; t e n ) i h S w D t * a t h * t e * i t ( i r e w t b w E 5 h s s t s E g * 0 . e n h e 0 p a g c S u n * 8 o r 4 2 9 5 6 5 0 1 * i o ( o d t . r 9 a ; 1 * e u y . . ) c m t o D n 3 w l 2 2 2 1 1 0 1 . . ) . b 1 x t n e . g . e g 0 s y l p : n s y n e a c t e n o n t o a m a n m c ) d ' t n E P Y ( u i c e i a 0 f l g d e 0 n 1 e i c o r i n n c c o f g a f s o o i n c T 8 5 s a c ) 5 h L s c a i t ( 0 O f B . b N R fi a 0 % 0 i e n 0 e E e r n ( 1 Z n ( t i s g r F a D e S W n s I l i 2 a i ) . o . r g ( c f i 0 h 0 - G g e E e S v ) v D A 1 C i . S i e . ( S A L S c a M L b L L + . . 1 2 e l b a T ( m O D D $ 8 5 8 8 c o o m < < o 5 2 8 8 A C - 1 0 2 2 S e a f a r e r m < < < m 8 5 ¢ 1 — O ) G I N O ? C O N N F N e d d d m E c o N s - J o i o i c o ' o i b i g o ' 1 8 ' 3 I I I ' 8 1 3 ' I a : a : F O O I I “ . Q ” . t N V ’ V ' V C O ( ' 0 0 ) O ‘ 3 9 7 9 8 T a b l e 2 . 1 1 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e p o d s w i t h s e e d a n d t o t a l n u m b e r o f p o d s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E P O D S W I T H T O T A L N U M B E R O F S E E D ’ P O D S t 8 ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s L S 4 1 3 . 5 2 1 . 0 A 8 1 2 . 5 2 4 . 5 A B L S 7 2 3 . 5 1 7 . 0 3 6 0 1 0 . 5 1 9 . 0 A B C L E F 2 R B 3 9 . 0 1 6 . 5 3 6 0 1 1 . 5 1 3 . 5 A B C S i e r r a 4 7 . 5 1 6 . 5 3 3 0 1 0 . 0 1 3 . 5 A B C A 3 3 5 7 . 0 1 7 . 5 A B C D 9 . 0 1 9 . 5 A B C 1 . 3 1 0 3 6 3 . 5 1 9 . 0 A B C D 1 1 . 0 2 1 . 5 A B C ‘ A S 1 0 2 7 6 . 0 1 7 . 5 A 8 0 0 6 . 0 1 9 . 0 A B C A 3 6 3 3 . 0 1 7 . 0 3 3 0 7 . 0 1 3 . 0 3 0 L 3 6 9 3 . 5 1 6 . 0 3 6 0 9 . 5 1 7 . 5 3 6 1 . 3 1 0 2 1 0 7 . 0 1 0 . 5 D E 1 0 . 0 1 3 . 0 C D A C - 1 0 2 2 1 1 3 . 0 2 6 . 0 A 3 . 5 2 7 . 5 A A 8 1 1 1 2 7 . 0 2 1 . 0 A 8 3 . 5 2 3 . 0 A B A 3 1 0 1 1 3 6 . 0 2 2 . 5 A 3 7 . 0 2 4 . 5 A B A C - 1 0 2 8 1 4 7 . 0 2 4 . 0 A 8 9 . 5 2 6 . 0 A B L 8 1 1 1 5 6 . 5 1 1 . 5 c o e 1 0 . 5 1 3 . 5 C D A 3 1 1 6 6 . 0 1 9 . 5 A B C 1 0 . 5 2 0 . 0 A B C L S 1 0 1 1 7 5 . 0 1 6 . 0 8 0 0 7 . 0 1 7 . 5 B C A 3 1 0 4 1 3 7 . 5 2 1 . 5 A 3 3 . 5 2 3 . 0 A B L S 1 0 4 ' 1 9 5 . 0 1 7 . 0 8 0 0 1 9 . 0 1 9 . 0 A B C A S 1 0 3 2 0 1 . 5 4 . 0 E 5 . 0 6 . 5 0 M e a n ( 2 ) 6 . 7 1 7 . 6 * * * 9 . 6 1 9 . 5 * * C V ( 9 6 ) 3 0 . 3 2 3 . 9 3 7 . 0 2 2 . 4 3 3 ( 3 ) N 3 * * N S * * L S D 0 . 0 5 - - - 3 . 3 - - - 9 . 2 L e v e l o f s t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . ‘ F ' I n e a c h c o l u m n a n y t w o m e a n s w i t h a c o m m o n l e t t e r a r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t b y L S D e s t a t a = 0 . 0 5 . L S D ( 0 . 1 0 ) f o r g e n o t y p e x d r o u g h t t r e a t m e n t i n t e r a c t i o n : t o t a l n u m b e r o f p o d s = 6 . 6 9 . 1 . Y i e l d u n d e r d r o u g h t r a n k i n g . 2 . A s t e r i s k s i n d i c a t e s i g n i fi c a n c e b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 3 . S i g n i fi c a n c e a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s . G E E G H F D D F G E H H E C C G E F G D I D B B F D C E F H B C C G A A A E B D 2 8 8 0 6 2 6 5 0 1 1 . . . . . . . . . . . 4 5 4 4 4 4 3 4 4 4 5 F E E D D E F D D D D E C C C C C C D B B G B B B F B B C G A A A A 6 7 0 0 8 6 7 7 6 2 8 . . . . . . . . . . . 5 4 4 4 2 2 2 3 E D D F C C E C B B D B A A A C D D D D D D D D D C C C C C C C C C E B B B B B B B B B D A 0 5 0 5 0 0 5 0 5 0 5 . . . . . . . . . . . 8 1 5 8 0 8 5 9 3 2 8 8 8 6 6 8 8 6 7 7 4 4 1 B R a 2 3 2 2 0 2 2 r 0 0 0 1 4 7 1 1 6 1 - F r 3 6 S S 8 S 8 8 S 8 C E i e L L L L L L S A A A A T a b l e 2 . 1 2 . S i g n i fi c a n c e o f a v e r a g e s o f s e e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E S E E D N U M B E R r S E E D S I Z E “ S E E D S P E R P O D R ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s 9 9 2 N Q Q Q t N N Q t n w V V ' I O V V ' C O V V V ' V I D 8 8 8 8 8 8 6 8 8 8 2 Q q q q q n q q n q n 8 8 8 8 5 5 8 8 8 8 3 P N C D V I O C D N Q C D O V 8 8 8 “ 8 8 t o m < < < < < < m P ? E A s s e r t S - n o N s s e r t S - " n o N E Z I S D E G E F D o C E D E F E E F F . 5 0 . 0 = a t a t s e T D S L y b t n e r e f f i d y S E D D l F C D C C n E . a 9 B B B c C D i 2 A A A A f B F . t 5 5 3 3 4 4 7 3 3 . . . . . . . 0 8 2 3 5 0 8 i r n e g b i s m 3 2 2 2 2 2 1 u s s e r t S - n o t o n n . d s . e t e ) e r n . s t a e s " n m * 0 r e e : t * t 1 a n m t 3 0 0 . e i r a l e t t . . . 0 c r 0 t o e 6 0 8 n t a t 7 3 4 h ) o e t ; r * t m g h N * n u m R . . E . ) P d ' t n o c ( . Y T O N E 2 G ( m i o g u 5 0 o t o r d . r n c 0 e n d a m ; e n t ) * h e i a t h w ( e i t 0 r t w i 1 t e w . s b 0 t n h e s e : a g c p n e u e c o g y a m n c t n a r i i o c k f o d n i i w n x e f n a t i r g g n y i e . g n s g p t s i y d n s a t g e e l n o u t o e a m s a n m c o c i u e a r 0 i t 0 d g d l e s n c 1 i o r r I t o c n e f a f a t d s ) h s o k c c 0 n i s t f a u f i 1 h o r . i e d 0 e n g s g l i ( t 1 n l i e s e I . i 2 e l b a T e S A W D Y v e . S L L 1 2 3 3 + . . . . S E E D N U M B E R ’ D r o u g h t D r o u g h t S E E D S P E R P O D ’ D r o u g h t L S D 0 . 0 5 n q n n n q q q n ' 8 8 8 8 8 8 8 8 8 6 8 . 5 B C D 7 4 . 0 B C D 1 1 2 . 0 A 8 5 7 . 5 C D E 9 1 . 0 B C 7 9 . 0 B C D 7 7 . 5 B C D 7 6 . 0 B C D 1 1 . 5 E * * o m m fi < < o < ( E L M 0 8 8 8 8 8 8 8 8 8 C L O Q O C ' D O O C D O ‘ — a ) z m ¢ ¢ d d é d d é é d ( I ) n q q o n m m v m m o z I 0 8 0 3 8 5 — 5 0 m 0 m w m < m < u m _ « Q ‘ C N Q ‘ Q Q ‘ Q ‘ Q O ’ . “ 2 ‘ 9 : 0 : ! C O N V I O V V M V N V 0 ) 0 d n a t h g u o r d r e d n u n w o r 6 5 4 2 . . 8 0 . 2 5 1 . 0 = . ) 0 g 5 s e 0 1 . . 0 0 ( = p e y t a a t r o n e g n a e b y r d t a h t t s w e o T r g D d S e L e y s b , t 8 0 1 n 0 e 0 . v fi f o s t i e . r 0 e f = f i ) d 5 y 0 i . t 0 n ( a c e a t r t . d 8 e 8 t 9 a 1 l e , r I M g n , i g n o n i i t s i n t a r L l t a l r n t 3 w t o o r n g e c r i a . s t m n r . e o e s m t n t o t t e n a l e c e e r m * * n t n . : 4 o ) n t o * * o r 0 h a m p . t * i i g * t m v s n 0 ( c u f o a E s o a o 1 e r r 0 c e . t 0 a n d n e n e i h i e . ; g s a n r o e i t v i a d f n o o c ) w t h t * i n t t i * w ( e e w 5 s m b 0 n t s e e * a . * 0 e p a c * ; 1 a e r n y ) m t t 1 c . o ( * o t fi h i n e 0 0 w c s n s a e c r 1 g n e t . u g g 0 y o i n r s g : n a d e t e fi t o s i - n n g o i c x n a n m m c a c i a c u i i l e e f m o c y n l S . b , a n c n c a i o n n a s n d g k 5 c h a / i e s 0 S c fi c g i s fi r f m . r 0 o o a e e n i g a i n f t 3 1 . 2 e l b a T % l i r n s I a D g e S g D A e S V v i . S e . . . M L L L C S 2 3 + 1 @ ) G E N O T Y P E H A R V E S T I N D E X E C O N O M I C G R O W T H S E E D G R O W T H ( H l ) + R A T E ( E C - R ) “ R A T E ( S C - R ) ” D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s C B 0 0 S i e r r a L E F 2 8 8 A C - 1 0 2 8 A C - 1 0 2 2 S e a f a r e r m o o < < < m m R 5 8 5 8 < < m m m m < < 0 0 3 . 9 2 3 . 9 5 8 o o o o o < < m 0 m 2 3 8 6 8 m < 0 0 m 3 3 3 3 3 . 0 0 0 0 0 c < < m m < 0 . 1 - ' d e C 5 4 : < 1 : n 1 : 8 " Q Q ‘ 1 m « 8 ' 3 . 3 8 0 . 4 0 * * * 2 1 . 1 9 * * * d d d d d d z } ; “ 2 . 9 9 . . ‘ I ” I . 0 0 0 0 0 0 8 1 3 1 8 1 3 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 0 . 4 o 0 . t 8 8 9 9 9 8 8 : : i n q o s s e ~ r ) t D S L y ' * b K 6 S S * 6 9 t . N * S - . 1 n 1 . 1 e 0 r e . 0 1 f f i = d e y t l a t G r T n N a h A t c t L h w E fi i E R g * n o r u * 3 6 g R T o 2 2 * i g s S . . s I R n S ( o N E H V T I r D s s e r H ) S T t b W - r G ( S E S A t T A h 4 0 s t 2 o n a m e o r i . s t a b n r e e : t n t o m t e i a l e t m c r 9 n 5 * a t * M . r 5 1 ) o e t . * . t . * h 0 a e d M m n ; h i m ) e t h M * i t r * w i t M w ( 5 s t s ( 0 8 g O n R o R G N 1 u * m i ( o 1 t o M 0 c n r - m * M n B . M 0 g e * . 4 h 7 n W R O u * 6 0 0 p a g I o * ; . . y e M u 2 ) 0 m t o B * r r D 2 E ( o d n w o 0 w 1 M t x e . g 0 y e p M g n y : n a e M t c n o o m n n m a e a u M c g P l e Y e i y o r c fi M . c o n n c a n g . f M a T d O N E 5 5 c h L a i c fi 0 5 / c 0 . s 0 S m fi m . f 0 . 0 o e 0 n i g m a a i n = ( 6 n 9 a D e S G D A n l I i r G g e S V v a i . S e t . . M L L L L C 3 S 2 a + . . . ) d ' t n o c ( . 0 3 1 . 2 e l b a T S i e r r a L E F 2 R B A C - 1 0 2 8 A C - 1 0 2 2 S e a f a r e r m 0 < < m 0 0 3 m m m m . N N fi fi . 0 0 0 0 0 c e 0 ] 1 0 2 s s E e T r t A S R - n o H ) N T Y a W d O / Q R E E ( D F D F D D E t G h C E C E C C F D g C B B B D D B E D u E o A A A A C C D B E S r 4 4 5 0 4 0 4 9 D 8 8 6 9 5 6 2 6 2 . 2 2 2 1 1 1 1 . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 D D D D C C C C C C C C C C B B B B B B B B B B B E A A A A A A A A A A A D 2 6 0 0 4 0 6 9 7 5 7 1 5 2 1 4 3 0 0 5 8 3 9 6 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 2 1 . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 t h g u o r D s s e r t S - n o N t h g u o r D ) 1 ( R T a b l e 2 . 1 4 . P a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E S H A R V E S T I N D E X t E C O N O M I C G R O W T H R A T E ( O l d a v ) N o n - S t r e s s L 8 4 L 8 7 L E F Z R B S i e r r a A 8 3 L S 1 0 3 A S 1 0 2 A 8 6 L 8 6 L S 1 0 2 A C - 1 0 2 2 A 8 1 1 1 - N 0 V ’ I D C D N 0 0 0 . 6 0 6 0 . 6 1 4 0 . 6 6 5 0 . 5 8 8 0 . 5 5 9 0 . 6 4 1 0 . 5 5 2 0 . 5 3 4 0 . 5 5 8 0 . 6 0 1 0 . 5 2 7 0 . 5 3 6 . $ § % § é § § § § § § 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 V 1 - ( D < < < < 0 < < < < < < < 0 0 . 0 8 4 A B C D E 0 . 0 8 4 A B C D E 0 . 0 9 6 A B C D 0 . 1 0 2 A B C D 0 . 0 8 0 A B C D E 0 . 0 8 7 A B C D E 0 . 3 3 3 A B C 0 . 3 1 3 A B C 0 . 3 5 8 A 0 . 3 3 8 A B 1 0 3 s s e r t S - n o ) N y a d / 9 ( t h g u o r D . s s e r t S - 5 0 . 0 = a t a t s e T D n S o l A y a d L y b t n e r . / e 9 9 E E f 4 f 1 ( i D D . d 0 t y h g C C B B u A A o 0 3 l = t n e a t c a fi r r i 8 7 h 0 0 . . 0 0 D s s e r n g t i w s o t r o g n . s d t e e . r e ) a s * n . e s m t t n r e * a e : * e t n ( o r t m t a t t 1 e i S - n o 0 l e t . c t r 0 n h t a r g ; o e t ) t m u h * n o N g t h g 8 5 5 6 0 6 4 4 8 9 3 8 8 8 u 5 3 5 4 3 4 3 o . . . . . . . r 0 0 0 0 0 0 0 0 D ) 3 5 6 7 4 8 9 0 1 ( R 1 1 1 1 1 1 1 2 8 * m r I ( d o t o 5 u 0 c n n r . e e d 0 m a t t h e n ; h w i a g ) t h * i t e u t ( o w i r e 0 t b r w 1 s d . s t e n 0 h c r e a n g e p : e u a d y e o c m n t c r fi u o n o d i a d n w n c g x l e t fi i e g i y s e i n g t y n e g y a t n n i p s o n c o o a l m d n i m a e d a u e c n g i l e s i t o r a c s i c o s b n t a f k a g s h ) c t n i s c 0 fi 2 a 1 i r i e 1 0 1 o 0 4 3 e 4 t f . k n 0 1 1 0 0 0 n 0 l I a i s 1 - 1 1 1 1 1 1 e R A S D ( k n g S C 3 S 8 S S S A A A A A L L L v e . S L L 1 + 2 3 . . . T a b l e 2 . 1 4 . ( c o n t ' d ) . . . G E N O T Y P E S H A R V E S T I N D E X ‘ E C O N O M I C G R O W T H R A T E S E E D G R O W T H R A T E M E A N ( 2 ) 0 . 5 2 5 C V 9 6 2 4 . 3 3 ( 3 ) N S L S D 0 . 0 5 - - 3 0 . 2 2 A B C 0 . 0 . 0 8 0 A B C D E 0 . 0 . 0 . 0 . 2 2 4 5 A B C 4 3 C D E 0 . 4 2 5 A B C 0 . 4 9 5 A B C . 0 . 2 8 3 C D E . 1 3 6 D E F 0 . 5 3 8 A 0 . 0 . 0 . 0 0 1 0 0 . 0 6 5 B C D E 2 7 3 A 0 0 . 0 6 4 C D E 2 0 9 A B C D 0 . 4 2 2 A B C 0 . 0 4 9 D E 1 5 5 B C D 0 . 1 1 1 E F 2 9 5 B C D 0 . 0 5 2 D E 0 . 1 9 7 A B C D 0 . 3 7 0 A B C D 0 . 0 2 3 E 0 . 0 3 3 E 0 . 0 4 8 F 0 . 0 6 3 E 0 . 0 . 2 0 9 0 . 3 9 9 * * * 3 4 . 3 0 0 8 7 0 . 2 0 4 * * * 2 5 . 7 n 3 1 . 9 2 5 . 8 " 0 . 0 6 6 0 . 1 1 5 . 1 4 8 0 . 2 2 0 < < < < < O < O 2 C D o ' o ' o ' o ' o ' d o ' o ' o ' v - 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 F ? 1 0 4 1 0 5 T a b l e 2 . 1 5 . A v e r a g e s a n d l e v e l s o f s i g n i fi c a n c e o f p a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . G E N O T Y P E R E L A T I V E S I N K B I O M A S S G R O W T H S T R E N G T H R A T E “ ( g / d a y ) R ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s L 8 4 1 1 . 4 9 9 1 . 2 4 8 A B C D 0 . 2 1 4 A 0 . 4 0 4 A L 8 7 2 1 . 5 3 9 1 . 2 7 9 A 8 0 . 2 0 1 A B C 0 . 3 4 3 A 8 L E F Z R B 3 1 . 7 8 1 1 . 3 1 0 A 8 0 . 1 9 9 A B C 0 . 3 1 0 A B C S i e r r a 4 1 . 6 0 4 1 . 3 0 9 A 8 0 . 2 1 0 A 0 . 4 0 1 A A 8 3 5 1 . 2 7 8 0 . 8 7 0 E F G 0 . 1 9 6 A B C D 0 . 3 5 7 A 8 L S 1 0 3 6 1 . 5 5 8 1 . 3 9 7 A 0 . 1 6 9 A B C D E 0 . 3 4 5 A 8 A 8 1 0 2 7 1 . 2 0 9 1 . 2 0 6 A B C D 0 . 1 5 2 A B C D E 0 . 3 3 9 A B C A 8 6 8 1 . 1 4 1 1 . 0 1 4 C D E F 0 . 1 5 5 A B C D E 0 . 4 0 1 A L 8 6 9 1 . 2 9 8 1 . 3 3 4 A 8 0 . 1 7 0 A B C D E 0 . 3 5 3 A 8 L S 1 0 2 1 0 1 . 5 4 8 0 . 9 9 3 D E F G 0 . 1 6 8 A B C D E 0 . 1 8 0 C D A C - 1 0 2 2 1 1 1 . 0 8 5 1 . 1 0 2 B C D E 0 . 1 5 0 A B C D E 0 . 4 2 2 A A 8 1 1 1 2 1 . 2 3 1 1 . 0 1 0 C D E F G 0 . 1 5 7 A B C D E 0 . 3 5 5 A 8 A 8 1 0 1 1 3 1 . 2 3 1 1 . 0 7 5 B C D E 0 . 1 3 8 C D E 0 . 3 7 3 A 8 A C - 1 0 2 8 1 4 0 . 7 6 7 1 . 1 2 2 B C D E 0 . 2 1 0 A 8 0 . 4 4 0 A L 8 1 1 1 5 1 . 4 2 8 1 . 2 6 1 A B C 0 . 1 4 0 C D E 0 . 2 2 4 B C D A 8 1 1 6 0 . 9 8 4 1 . 2 2 5 A B C D 0 . 1 3 5 C D E 0 . 4 3 7 A L S 1 0 1 1 7 1 . 1 2 9 1 . 3 1 6 A 8 0 . 1 2 4 E 0 . 3 2 2 A B C A S 1 0 4 1 8 0 . 7 8 1 0 . 7 6 7 F G 0 . 1 9 6 B C D E 0 . 3 7 2 A 8 L S 1 0 4 1 9 0 . 7 4 5 1 . 1 9 7 A B C D 0 . 1 3 2 D E 0 . 3 0 3 A B C A S 1 0 3 2 0 0 . 8 9 1 0 . 7 4 8 G 0 . 0 5 3 F 0 . 0 7 5 D M E A N ( 2 ) 1 . 2 4 0 1 . 1 3 9 N S 0 . 1 6 1 0 . 3 3 8 “ C V ( % ) 2 7 . 7 1 1 . 2 1 7 . 9 2 2 . 4 $ 3 ( 3 ) N S * * * u m * * L S D 0 . 0 5 - - 0 . 2 6 5 0 . 0 6 6 0 . 1 6 2 L e v e l s o f s t a t i s t i c a l s i g n i f i c a n c e : 0 . 1 + . I n e a c h c o l u m n a n y t w o m e a n s a t a = 0 . 0 5 . 2 3 1 . B a n k i n g b a s e d o n y i e l d u n d e r d r o u g h t . 2 . A s t e r i s k s i n d i c a t e s i g n i fi c a n c e b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 3 . S i g n i f i c a n c e a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . a c o m m o n l e t t e r a r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t b y L S D T e s t 1 0 6 t o 0 . 6 9 i n t h e g e n o t y p e L E F 2 R B ( T a b l e 2 . 1 4 ) . T h e l a c k o f s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e c a n b e a t t r i b u t a b l e t o t h e l o w e r n u m b e r o f r e p l i c a t i o n s a n d t h e h i g h g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y . T h e h i g h e s t h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h v a l u e s i n t h e 1 9 8 8 e x p e r i m e n t ( T a b l e 2 . 1 3 a a n d 2 . 1 3 b ) w e r e d i s p l a y e d b y t h e g e n o t y p e s S i e r r a , L E F 2 R B a n d S e a f a r e r , i n t h a t o r d e r w h i l e t h e l o w e s t v a l u e s w e r e f o r A C 1 0 2 8 a n d A C 1 0 2 2 g e n o t y p e s . A s i m i l a r p a t t e r n w a s o b s e r v e d i n t h e 1 9 9 0 e x p e r i m e n t . T h e h a r v e s t i n d e x a v e r a g e s f o r t h e n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s w e r e s i m i l a r i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . R e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a v e r a g e s f o r b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e h i g h e r i n 1 9 9 0 t h a n i n 1 9 8 8 . T h e r a n g e o f v a r i a t i o n a m o n g g e n o t y p e s f o r a l l t h e i n d i c e s w a s a l s o h i g h e r i n 1 9 9 0 t h a n i n 1 9 8 8 . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e d e t e c t e d f o r e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e i n 1 9 8 8 ( T a b l e 2 . 7 ) a n d i n s e e d g r o w t h r a t e o n l y i n 1 9 9 0 ( T a b l e 2 . 9 ) . T h e s e k i n d o f r e s p o n s e s w e r e n o t d e t e c t e d i n h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h i n a n y o f t h e e x p e r i m e n t s . V a r i a b i l i t y I n B i o m a s s P r o d u c t i o n T h e s i g n i fi c a n c e s o f t h e d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s f o r s t e m w e i g h t , p o d w e i g h t , a n d t o t a l b i o m a s s a r e r e p o r t e d i n T a b l e 2 . 1 6 a n d 2 . 1 7 , f o r t h e 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 e x p e r i m e n t s , r e s p e c t i v e l y . i n a d d i t i o n , g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s f o r l e a f r e t e n t i o n , l e a f s i z e , l e a f a r e a i n d e x a n d s t e m d i a m e t e r i n 1 9 9 0 a r e r e p o r t e d i n T a b l e s 2 . 1 8 a n d 2 . 1 9 . A n i m p o r t a n t v a r i a t i o n a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n b o t h t r e a t m e n t s f o r t h e t h r e e b i o m a s s v a r i a b l e s m e a s u r e d w a s n o t e d i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s w e r e d e t e c t e d r e g a r d l e s s o f t h e d r o u g h t t r e a t m e n t a n d y e a r o f e v a l u a t i o n ( d r o u g h t i n t e n s i t y ) i n a l l t h e v a r i a b l e s . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e i d e n t i fi e d f o r t h e v a r i a b l e s s t e m w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n ( T a b l e s 2 . 6 - n o n d n a t h g u “ o S s s e r t S * * r * d S - A n r o e d n M i N O l I p u B / 9 ( n L w o r g A t h T g O T u * * o * 2 s . r D 5 e p y t o n e s s * g * e v fi e r t * 9 * 2 t 9 * 0 3 S T - n n H o o G ) N d I ' e r u s a 9 E / W 9 ( D t O h . . . * 1 2 3 1 2 e 7 g * P 0 u * o * 1 . . r D s s e r t t * * * 2 5 * 5 4 2 * . . . * s M S T a , H - 5 7 3 n 1 1 , m g o n i i s G o I ) N ' b E P n f a o L / W B ( M s t t e s E h T g * S u * 2 3 o r D 5 7 9 * . . . 9 1 1 m s t i a r t d e . t 8 a 8 l 9 e 1 r , s I g a a E r e . v s a n o f i o t i e d c n n o a E c c fi s s i e n P Y r T g t i s S N . E O 0 ) 5 1 a 6 G g 3 1 . 2 e l b a T e v i . M 1 c S ) 2 ( e c n ( c ) . fi % 0 n i ( a n 0 S i e r r a L E F 2 R B A C - 1 0 2 8 1 . A C - 1 0 2 2 S e a f a r e r L e v e l s o f s i g n i fi c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . + . i n e a c h c o l u m n a n y t w o m e a n s w i t h a c o m m o n l e t t e r a r e n o t 3 n l fi c a n t l y d i f f e r e n t b L S D T e s t a t a = 0 . 0 5 . L S D ( 0 . 0 5 ) f o r g e n o t y p e x d r o u g h t t r e a t m e n t I n t e r a c t i o n : s t e m w e i g = 2 . 4 5 g / p l , t o t a l o m a s s = 1 2 . 1 7 g / p l . 1 . A s t e r i s k s i n d i c a t e s i g n i f i c a n c e b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 2 . S i g n i f i c a n c e a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s . ( 0 3 0 3 0 3 0 8 8 8 8 8 3 3 3 : : O m < m o 8 8 8 8 3 3 9 9 2 6 O < m m O O 8 3 8 9 3 3 0 0 ( ( 0 0 8 8 5 3 3 N N V ’ Q O ) v - F N V - m m < m o N m m g r x 0 9 “ ? " . " . N O O N “ ) N N V 0 0 0 V ' N { C ' 3 N N N s . 8 t 8 : N 8 8 0 0 1 0 7 4 . 8 s s D D D E E E E D e C C C D E D D C C C C r t B B D C C C B B B B F B B B B B E A A S C A A A A A A A - 8 3 4 7 3 2 3 7 7 0 9 5 3 3 n 1 9 - n o n d n a 3 3 9 3 1 7 2 9 4 3 7 3 o . . . . . . . . . . . . . . t N 5 0 5 3 3 5 0 3 2 3 9 3 5 2 h ) 3 3 3 3 2 2 1 3 4 3 4 3 3 4 g ' u P o r d r e d / Q ( E E E D E E E E E E D D D D D D D D D t C C C h C C C C C C C C C B B B B g B B B B B n A A A A u - u B B B B A o 4 5 5 5 4 0 3 7 3 7 3 5 1 1 r 1 7 0 7 3 9 4 3 1 3 5 3 3 7 D . . . . . . . . . . . . . . 7 6 2 4 5 4 4 4 2 0 0 3 3 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 n w o r g s e p F y s E E E D D E G t o n e g s e D D D D G G C D F C C r C C C H C C E F F B B B B t S - B E E B B B B D A A A A A G n n a e ) o ' N 9 b / 9 ( t h g u o r D y r d y t n e w t f o s . t i 0 a 9 r t 9 s 1 E s F G G s , s I a M e r t F H F E C H E G E D D D F D B S C G m o , - g n i n b i f s o n 1 . o ) N ' P a / s L 9 e ( t g s a r e v a a t E h . u s o g d t n n e a m t e a c e r D n ) O 2 3 4 1 r a t c fi s 1 ( 1 1 1 1 1 s R i n e r g t i s S . 7 1 8 . 2 2 2 e l b a T B R a 2 3 0 1 0 2 2 2 1 r 0 0 0 1 1 0 1 4 7 1 1 6 1 - 1 1 - F r 3 S S S 8 S S 8 S E S C 8 8 C i e L L L L L L S A A A A A A A G E N O T Y P E S T E M W E I G H T * P O D W E I G H T ” T O T A L B I O M A S S ” m N N N N N F N N N N N N F N 0 m 8 3 3 8 3 8 5 3 9 $ 8 9 3 . 1 [ x m o m n m v fi fi é d d d d d V N C D D N N O D O J N F N Q V I D C D N Q O ) 0 0 0 8 8 0 8 8 8 0 8 8 0 < 5 8 8 9 3 5 3 8 3 8 5 8 9 3 ? m m m m m ¢ m m ¢ ~ m m m m 5 3 5 3 3 3 3 8 3 3 3 3 3 3 Q Q N fi N Q Y N Q S g Q Y Q V C O N V ' V N V ' V V Q V C O Q F P I D s - N , - 9 9 . 4 1 4 8 . 4 . 5 0 . 0 = a t a t s e T D S L y b t n e r e f f i d y i t n e c i f i n 9 t o n e . r ) a * r * e * t ( t 1 e 0 l . 0 n ; o ) m * * m ( o 5 0 c . 0 a ; h ) t * i ( w 0 1 s . 0 n a : e e m . . . ) d ' t n o c ( . 7 1 . 2 e l 5 6 7 8 9 0 c 1 1 1 1 1 2 n o a w c t fi y n g n l a s n l m a c u i l t s o i c t a h t s c a f 1 4 o 4 3 e 1 0 0 0 0 n l I 1 1 1 1 1 1 e b v a T 8 8 S 3 S S L L L A A A e . L + G E N O T Y P E S T E M W E I G H T ’ P O D W E I G H T * T O T A L B I O M A S S ‘ ( 9 / p I ) ( 9 / 9 ' ) I R ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t ( g / p ) N o n - S t r e s s M E A N ( 2 ) C V 9 6 S S ( 3 ) m m L S D 0 . 0 5 3 . 3 7 I ( 9 L L v - c o I ( D [ s w 1 2 . 0 1 C D E 2 1 . 6 3 D E F 1 1 . 9 7 C D E 4 0 8 5 A B C C D E F G 1 0 . 3 4 E 3 0 7 2 B C D E A B C D 1 3 . 3 6 B C D E 3 9 6 9 A B C D E F G 1 1 . 3 4 D E 2 8 7 8 5 . 0 1 F 7 3 6 F 1 3 . 7 4 3 2 . 6 7 * * * 1 6 . 8 2 1 . 9 * * * * * * 0 0 ( D < 2 2 6 5 3 8 3 8 . 3 8 9 8 8 m m ¢ m ¢ r 8 8 0 3 8 0 I r é c x i o i v i d I , . d é o i t d i d o i 3 1 : 8 3 1 : 0 5 : 6 n g N 8 3 2 2 3 3 3 3 : $ 3 3 3 1 3 3 3 . - ¥ ' 3 0 0 3 N ; 1 ! 1 k N F 1 - 0 ) 3 1 3 5 2 N 4 ! ¥ ‘ 3 « 5 8 ° 0 1 ( D F 5 . C O L S D ( 0 . 0 5 ) f o r g e n o t y p e x d r o u g h t t r e a t m e n t i n t e r a c t i o n : s t e m w e i g = 3 . 2 4 g / p i , p o d w e i g h t = 1 . 6 2 g / p l . t o t a l b i o m a s s = 1 0 . 7 6 g / p i 1 . Y i e l d u n d e r d r o u g h t r a n k i n g . 2 . A s t e r i s k s i n d i c a t e d s i g n i f i c a n c e b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 3 . S i g n i f i c a n c e a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 1 0 9 1 1 0 T a b l e 2 . 1 8 . L e a f r e t e n t i o n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s t r e a t m e n t s o f t w e n t y d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n i n E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . L E A F R E T E N T I O N G E N O T Y P E ( g / p l r R ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s L 8 4 1 0 . 8 8 0 B C 3 . 8 3 5 B L 8 7 2 0 . 5 9 0 B C 2 . 5 2 5 B C D L E F 2 R B 3 0 . 4 8 5 B C 1 6 . 7 5 C D E F G H I S i e r r a 4 0 . 2 1 5 C 0 . 3 7 5 H I J A 8 3 5 0 . 5 5 0 B C 1 5 4 . 5 C D E F G H I L S 1 0 3 6 0 . 6 9 5 B C 0 . 6 1 0 G H I J A 8 1 0 2 7 1 . 4 4 5 B C 0 . 3 3 0 I J A 8 6 8 1 . 6 9 5 B C 2 . 2 5 5 C D E L 8 6 9 0 . 8 6 5 B C 0 . 8 9 5 F G H I J L S 1 0 2 1 0 0 . 2 7 0 C 1 . 2 9 0 C D E F G H I J A C - 1 0 2 2 1 1 2 . 2 7 0 B C 1 . 7 0 5 C D E F G H A 8 1 1 1 2 0 . 7 7 0 B C 1 . 9 1 0 C D E F G A S 1 0 1 1 3 1 . 0 3 5 B C 1 . 5 5 0 C D E F G H I J A C - 1 0 2 8 1 4 7 . 2 9 5 A 0 . 9 8 0 E F G H I J L 8 1 1 1 5 0 . 8 8 0 B C 2 . 2 4 5 C D E F A 8 1 1 6 2 . 0 1 5 B C 2 . 2 5 5 B C L S 1 0 1 1 7 0 . 4 0 0 B C 1 . 1 9 0 D E F G H I J A S 1 0 4 1 8 3 . 6 9 5 B 7 . 4 3 5 A L S 1 0 4 1 9 3 . 3 5 0 B C 0 . 9 4 0 E F G H I J A S 1 0 3 2 0 1 . 4 5 5 B C 0 . 2 7 5 J M e a n ( 2 ) 1 . 6 1 5 1 . 8 0 6 N S C V 9 7 . 6 M 3 5 . 8 $ 5 ( 3 * * * L S D . 0 5 3 . 2 9 8 1 . 3 5 3 L e v e l o f S t a t i s t i c a l S i g n i fi c a n c e : 0 . 1 0 * ; ) 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . I n e a c h c o l u m n a n y t w o m e a n s w h a c o m m o n l e t t e r a r e n o t E i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t b y L S D T e s t 3 1 0 : = 0 . 0 5 . D ( 0 0 5 ) f o r g e n o t y p e x d r o u g h t t r e a t m e n t i n t e r a c t i o n : 2 . 4 3 g / p l . . Y i e I d u n d e r d r o u g h t r a n k i n g . 2 . A s t e r i s k s I n d i c a t e s i g n i f i c a n c e b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 3 . S i g n i fi c a n c e a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s . 3 . W e i g h t o f d r y m a t t e r o f l e a v e s a t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y . d n a t h g u o r s s e F D E r t C E C C G D d H C B B B D F S - A A A C G E B n o N r e d n u n w o r g s e p y t o n e g 3B n s a s F F F F F F E e b e F E E D E E E E r t D D D D C D D F E C y S C C C C C C B E D B B B F r - A C B B B B D B B E A A A d n y t n e w t f o s t i a r . t 0 l 9 a 9 c 1 i , g I o M l o , h g p n r i o N s s e r D E C C D B B s t n S C A A o m a - f L o n o 6 9 8 2 6 2 t . . . N 4 2 7 3 4 3 C B B A A A 3 0 0 7 1 8 . . . 7 5 5 3 3 2 e s c a n E a c . fi s i n n o g i i t s i d n d o n c a s s s e e r g t a s r - e n v o A n . 9 1 . 2 B 2 2 e l b a T R a 2 3 2 0 1 2 1 r 0 0 0 1 0 4 7 1 1 6 1 3 6 - 1 1 F r e S S 8 S 8 8 S E S C 8 S i L L L S L L L A A A A A A G E N O T Y P E L E A F S I Z E L E A F A R E A I N D E X * S T E M D I A M E T E R ‘ ( 0 " ? ) ( m m ) D r o u g h t D r o u g h t P N C O V I D C O N Q O ) m m N N B 2 8 8 8 3 3 3 3 3 9 8 3 0 4 w m m m m m w m m m ¢ m m 8 8 3 8 3 8 5 9 8 3 5 $ R ¢ m m m m m ¢ fi fi ¢ m fi m D 0 a : < é é ¢ é é m v é ¢ d é ¢ v L L I o o m < £ 3 8 m $ 8 8 8 8 ° L U $ 0 8 8 a m m o o < < m B C D E D E F G m < 0 0 m m < < m ¢ ¢ m m m m d m ¢ d d m 9 3 2 3 2 2 2 9 2 3 2 3 C D E 1 1 1 s s e r t S - n o N * * ) * . 5 0 . 0 = a t a t s e T D S L y b t n e r e f f i d c a c 1 i 1 l . i n 8 g l = s e t z o i n s . s e t f . . r n a s e t ) e a l n * m r e * : t e * n t a ( o t e m t 1 e i a r 0 l e t t . c r 0 n t t a r h ; e t o ) t m g h * n u * m o i g u ( r o t o 5 d 0 c n r . e n d 0 a m t e n ; e i h a ) t h e w * i t ( r w i t 0 t e w 1 s b . s t 0 h e n e a g c : e u . p n g y a e o n m c t . . . . 3 3 2 2 n k o d i o f n a n w i 2 0 3 c i r . e . ) d c x a t n fi r g e g i y i n g p t n s ' h t n 4 5 g y n i t a g e s u n o t o o a c 1 1 ( . 9 1 . 8 l n m c o m a e i a r c d u g d i e l t r c s o r I n o e n i c t f a d s a k c h n t ) s i s 5 c u i f 2 2 a 0 e D l 1 1 b - 1 a C 8 f e . o 0 d r i l e n ( e t g n l i i s I e Y A S D v e S . . . T A L 2 3 L L 1 G E N O T Y P E L E A F S I Z E L E A F A R E A l N D E X t S T E M D I A M E T E R t ( 0 " ? ) R ( 1 ) D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t N o n - S t r e s s D r o u g h t ( m m ) O O m A 8 1 1 6 L S 1 0 1 1 7 L S 1 0 4 1 8 3 5 A S 1 0 4 1 9 3 0 . A S 1 0 3 2 0 3 O M E A N ( 2 ) 3 0 . 1 1 3 7 . 7 3 * C V 9 6 1 3 . 0 1 1 . 0 8 8 ( 3 ) * * * * * L S D 0 . 0 5 1 2 . 9 6 8 . 6 6 u . L u 0 8 8 2 8 8 8 8 u . u . u . < < u . u J u . l u 1 u . Z S E R R S B K ’ B ? ( I ) é d d d v ‘ v ‘ d 0 5 8 0 m < 0 ) N b ( 0 ' Z d fi d d d d d m 8 0 F 3 . — é d é d é d d é d d fl fi E Q Q E B 3 9 : ? ' 3 t o : “ E “ # 8 8 8 8 8 8 l l 6 : V P l ! u S v ‘ I d v ‘ a i s r ' c d « S c i 0 ' 8 1 1 2 1 1 3 a n d 2 . 9 ) . T h e g e n o t y p e s e v a l u a t e d i n 1 9 9 0 d i s p l a y e d a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c e x p r e s s i o n f o r p o d w e i g h t . A n a d d i t i o n a l s e t o f f o u r v a r i a b l e s a s s o c i a t e d w i t h b i o m a s s p r o d u c t i o n w e r e i n c l u d e d i n 1 9 9 0 . L e a f r e t e n t i o n ( a m e a s u r e m e n t o f l e a f s e n e s c e n c e ) , l e a f s i z e , l e a f a r e a i n d e x , a n d s t e m d i a m e t e r ( T a b l e s 2 . 1 8 a n d 2 . 1 9 ) s h o w e d c o n s i d e r a b l e g e n o t y p i c v a r i a t i o n i n b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s , a l t h o u g h t h e d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s w e r e n o t s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t f o r l e a f a r e a i n d e x u n d e r d r o u g h t . T h e g e n o t y p e A S 1 0 3 s h o w e d t h e l o w e s t y i e l d b u t a l s o t h e l o w e s t l e a f a r e a i n d e x a n d s t e m d i a m e t e r ( T a b l e 2 . 1 9 ) . T h e h i g h e s t y i e l d i n g g e n o t y p e s S i e r r a , L E F Z R B , L S 7 a n d L S 4 a l s o s h o w e d t h e l o w e s t l e a f r e t e n t i o n a t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y m e a n i n g t h a t t h e r a t e o f l e a f s e n e s c e n c e w a s h i g h e r i n t h e s e g e n o t y p e s ( T a b l e 2 . 1 8 ) . T h e g e n o t y p e s A C 1 0 2 2 a n d A C 1 0 2 8 e x h i b i t e d t h e h i g h e s t v a l u e s i n s t e m w e i g h t w h i l e t h e v a l u e s f o r S i e r r a a n d L E F Z R B w e r e l o w e r ( T a b l e 2 . 1 6 a n d 2 . 1 7 ) . T h e r e s p o n s e w a s v e r y s i m i l a r i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . D i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o w a t e r s t r e s s w e r e o n l y e x h i b i t e d b y l e a f s i z e . V a r i a b i l i t y i n P h e n o l o g i c a l C h a r a c t e r i s t i c s T h e v a l u e s f o r d a y s t o fl o w e r i n g , p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y a n d s e e d fi l l p e r i o d o b t a i n e d i n t h e 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 e x p e r i m e n t s h a v e b e e n c o n d e n s e d i n T a b l e s 2 . 2 0 a n d 2 . 2 1 , r e s p e c t i v e l y . S t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e s a m o n g g e n o t y p e s w i t h i n d r o u g h t t r e a t m e n t s a n d b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e o b t a i n e d f o r t h e t h r e e c h a r a c t e r i s t i c s i n b o t h y e a r s . T h e r e s u l t s i n d i c a t e a n i m p o r t a n t g e n o t y p i c v a r i a t i o n , w h i c h w a s c l e a r e r i n t h e e x p e r i m e n t s o f 1 9 9 0 . I n 1 9 8 8 , t h e i n t e r m e d i a t e m a t u r i n g g e n o t y p e s S i e r r a a n d L E F 2 R B h a d t h e h i g h e s t y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e s e g e n o t y p e s h a d h i g h e r y i e l d t h a n t h e l a t e - m a t u r i n g i n d e t e r m i n a t e g e n o t y p e s A C 1 0 2 2 a n d A C 1 0 2 8 , a n d t h e e a r l y - m a t u r i n g d e t e r m i n a t e g e n o t y p e S e a f a r e r . I n 1 9 9 0 , w i t h i n t h e r a n g e o f v a r i a t i o n t e s t e d , t h e g e n e r a l t e n d e n c y w a s t h a t t h e g e n o t y p e s w i t h h i g h e r y i e l d u n d e r d r o u g h t w e r e t h e e a r l i e s t o n e s . i n t h i s y e a r - n o n d n a t t s G s N e I r L t L S h I g F u o D ) - n o N . 1 0 r d r e d n u E . 2 E ( S F O t 1 1 . 5 0 = . 0 ) h 0 g a 1 . u 0 n o w r Y . : 6 e g t n S ( o A D a i l l r g s e p D s s t i s f e d T e D e S s y L f t e o B B B A A " r 6 y o s n e t 9 3 3 7 0 0 9 b y S 3 3 5 3 7 3 t . n a - . e d . . . . . . g + 3 n 5 1 2 r 4 6 5 9 n o a T T N 1 1 1 O Y 9 9 8 2 2 0 1 1 e , f 5 f 8 i . e ) I d 2 b y S 1 R Y U ( A T 1 y l t = n r ) a 5 d D A t c e v fi f o M h g u o r D fi 0 i . n 0 ( g i y s t i t r o s n u . t s t i a r . t 8 l 8 s s e t a . r n m s a o r t e t e n m e t t s a t e m t a 9 y e . e a r c 1 i g , I r d l e a t g r t n t t n . i : h ) n r t o o S M * e o g h l - m * w i u o , n g e n * m o o t g u O R o N ( l r c 1 f o a o r d n r T E 0 c h i p W ) . d n e o 0 a t t s n e S n f n o a 1 Y O ( ; h e i i s t y h ) w t " t i t a L A n L t m F - b 5 s D t w i 0 d e e w s e s g a h 0 s t n y g a * * . e e t c a 5 e p u * i 3 n 0 a E r e . o r * 4 r ; a e r y . ) c m u t t . . 4 2 t * t i o v o D s a t f n o e m e t c a ( a f n 0 h w m i 1 g t e n . g u l g 0 a y i o : n r s . c g e d a c n n x i n g e o t o n m ) l t a 4 o m c n c ( u i i a i a a f l e s d e S E a r c t fi s P o e i y n i c i n n r h s n e Y c c n t i g p e s a ) 5 c o h ; k g T a r 8 2 r s r s i c f t ( e B 0 3 a c t fi g i S s O N 2 2 a i i o s r . fi r s a 0 0 0 y F 6 y e o e r n a n f t i s g r n a 2 l J 1 1 9 a s i . f i n E r a D J 0 g a I F - - e D A S G e S I e V v i e E C C e i . S L A A S C 3 S 2 4 M L L L S . . . . + 1 2 . 2 e l b a T * * * , m m < m o I ‘ I ‘ I ‘ I N 9 3 2 9 : 8 8 8 8 8 m 0 < < 0 8 8 8 8 5 $ 6 9 8 8 m 0 < < 0 8 5 8 8 5 8 9 8 8 : 0 8 < m o 8 8 8 2 8 8 P f D C O v - S l l m m < < m : I ! ) Q ' s s s s s 9 * 0 ” « I l l $ 5 3 5 3 8 8 B a g s P O I " V 1 - 4 3 I I ' 3 8 E . 8 ‘ 0 0 t q i g [ s m 2 § 1 1 4 d e t a s + E s u G l N e D C F F G C C B G F B G G B A E E F E G A A G < F B A E E D D C 0 C p o d s w i t h s e e d > t o t a l n u m b e r o f p o d s > s e e d s p e r p o d > s e e d s i z e . T h e n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d w a s t h e m o s t s e v e r e l y a f f e c t e d y i e l d c o m p o n e n t ( 6 0 % o f a v e r a g e r e d u c t i o n i n t w o y e a r s ) . T h e m o s t s t a b l e y i e l d c o m p o n e n t s w e r e n u m b e r o f s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e , b e c a u s e t h e y s h o w e d a n a v e r a g e r e d u c t i o n o f 1 8 % a n d 1 3 % i n t w o y e a r s . T h e o n l y t r a i t s h o w i n g a p o s i t i v e r e s p o n s e t o d r o u g h t a s a n a v e r a g e o f t w o y e a r s w a s n u m b e r o f p o d s w i t h o u t s e e d . T h e h i g h e s t r e d u c t i o n s c a n b e e x p l a i n e d b e c a u s e i n d r y b e a n t h e m o s t s e n s i t i v e p h a s e o f d e v e l o p m e n t t o w a t e r s t r e s s i s f r o m fl o w e r i n g t o e a r l y p o d s e t ( D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ; H a l t e r l e i n , 1 9 8 3 ) . I n a d d i t i o n , p r o l o n g e d s t r e s s b e f o r e fl o w e r i n g r e s t r i c t s c a n o p y d e v e l o p m e n t w h i c h i n t u r n l i m i t s y i e l d ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) . I n t h i s s t u d y , p o d s w i t h o u t s e e d w a s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h o t h e r y i e l d c o m p o n e n t s . T h e r e s p o n s e i n d i c a t e s t h a t a n e x c e s s i v e n u m b e r o f p o d s c o u l d h a v e a n e g a t i v e e f f e c t o n y i e l d p r o b a b l y b e c a u s e t h e s i n k ( fl o w e r s a n d d e v e l o p i n g p o d s ) e x c e e d e d t h e s o u r c e , a n d a s s i m i l a t e s w e r e d i v e r t e d t o i n c r e a s e r e p r o d u c t i v e p r o c e s s e s i n s t e a d o f b e i n g a c c u m u l a t e d i n t h e s e e d . S e e d s i z e w a s s h o w n t o b e a s s o c i a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t , a t t h e r a n g e o f s e e d s i z e a n d g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y t e s t e d i n t h i s s t u d y , s i n c e g e n o t y p e s w i t h h i g h e r y i e l d p r o d u c e d l a r g e r s e e d s i z e u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . I n 1 9 8 8 , t h e r e s p o n s e w a s c l e a r e r w h e n S i e r r a a n d L E F 2 R B p r o d u c e d t h e l a r g e s t s e e d s i z e i n b o t h d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s ( T a b l e 2 . 1 0 b ) . I n 1 9 9 0 , S i e r r a a n d t h r e e d e r i v e d l i n e s s h o w e d t h e b e s t y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d t h e l a r g e s t s e e d s i z e ( T a b l e 2 . 1 2 ) . T h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n s e e d s i z e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t c o u l d b e e x p l a i n e d b y t h e c o m p e n s a t i o n m e c h a n i s m a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s . I n t h i s s t u d y t h i s c o m p e n s a t o r y m e c h a n i s m w a s s u p p o r t e d b y t h e 1 8 0 n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p o f s e e d s i z e w i t h t o t a l n u m b e r o f p o d s . T h i s m e c h a n i s m o f c o m p e n s a t i o n m a y b e p a r t o f t h e w h o l e s t r a t e g y a d o p t e d b y t h e p l a n t t o i n c r e a s e i t s e f fi c i e n c y o f p r o d u c t i o n u n d e r w a t e r s t r e s s , s i n c e t h e p l a n t i s a b l e t o a l l o c a t e i n t o t h e s e e d a s s i m i l a t e s t h a t u n d e r n o n s t r e s s s h o u l d b e u s e d f o r p o d d e v e l o p m e n t . S i n c e s e e d s i z e i s a v e r y s t a b l e y i e l d c o m p o n e n t a n d l e s s a f f e c t e d b y w a t e r s t r e s s ( R o b i n s a n d D o m i n g o , 1 9 5 6 ; S t o c k e r , 1 9 7 4 ; M u c h o w , 1 9 8 5 3 ) t h e t r a i t m a y c o m p e n s a t e f o r t h e r e d u c t i o n i n y i e l d d u e t o a l o w e r n u m b e r o f p o d s , w h i c h i s a v e r y d r o u g h t s e n s i t i v e t r a i t i n d r y b e a n , a s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h i s r e s e a r c h ( T a b l e 2 . 4 a n d 2 . 5 ) . I n a d d i t i o n , i n t h i s s t u d y , t h e d e p e n d e n c y o f s e e d s i z e o n t h e e f fi c i e n c y o f p a r t i t i o n i n g a n d r e a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e s o f t h e p l a n t u n d e r d r o u g h t w a s i n d i c a t e d b y t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n s e e d s i z e a n d h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , a n d t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n o f s e e d s i z e w i t h s t e m w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n . F r o m t h i s p e r s p e c t i v e , i t i s t h e c a p a c i t y o f c o m p e n s a t i o n b e t w e e n s e e d n u m b e r a n d s e e d s i z e w h i c h c o n f e r s u p o n a g e n o t y p e t h e a b i l i t y t o p r o d u c e a h i g h y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d t o m a i n t a i n a s t a b l e y i e l d p e r f o r m a n c e o v e r e n v i r o n m e n t s r a t h e r t h a n s e e d s i z e b y i t s e l f . T h u s g e n o t y p e s w i t h a n i n h e r e n t h i g h c o m p e n s a t i o n c a p a b i l i t y a n d h i g h e s t e f fi c i e n c y o f p r o d u c t i o n u n d e r d r o u g h t w i l l s h o w l a r g e r s e e d s i z e a n d , t h e r e f o r e , h i g h y i e l d u n d e r d r o u g h t . I n s o m e w a y h e a v i e r s e e d w e i g h t s e e m s t o s t a b i l i z e p e r f o r m a n c e o v e r d i v e r s e a n d , p a r t i c u l a r l y , u n f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t s a s i t h a s b e e n s h o w e d b y H e i n r i c h e t a l . ( 1 9 8 3 ) w h o f o u n d t h a t s e e d s i z e w a s m a r k e d l y h i g h e r i n s t a b l e g e n o t y p e s i n s o r g h u m . F l n a i l y , i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n , t h e G x E i n t e r a c t i o n w a s n o t s i g n i fi c a n t , w h i c h i n d i c a t e s t h e a d d i t i v e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t o n t h e e x p r e s s i o n o f s e e d s i z e a n d l i k e l y a h i g h g e n e t i c c o n t r o l . 1 8 1 B i o m a s s c o m p o n e n t s a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s T h e a n a l y s i s o f t h e c o r r e l a t i o n s b e t w e e n m o r p h o l o g i c a l t r a i t s a n d y i e l d ( T a b l e 2 . 3 6 ) s h o w e d t h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n o f y i e l d w i t h t o t a l b i o m a s s a n d s t e m d i a m e t e r a n d t h e i n v e r s e a s s o c i a t i o n w i t h l e a f r e t e n t i o n ( T a b l e 2 . 3 7 ) . T h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n t o t a l b i o m a s s a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t w a s a l s o r e p o r t e d b y E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) , A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a ( 1 9 8 9 ) . I n n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s t h e i m p o r t a n c e o f b i o m a s s i n t h e d e t e r m i n a t i o n o f y i e l d h a s b e e n i n d i c a t e d b y S c u l l y a n d W a l l a c e ( 1 9 9 0 ) a n d S c u l l y e t a l . ( 1 9 9 1 ) . I n t h i s r e s e a r c h , t o t a l b i o m a s s a t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y w a s s i g n i fi c a n t l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d i n b o t h c o n d i t i o n s ; a l t h o u g h t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n b o t h v a r i a b l e s w a s s t r o n g e r u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s t h a n u n d e r d r o u g h t ( T a b l e s 2 . 1 8 A a n d 2 . 3 6 ) . T h e a s s o c i a t i o n o f b i o m a s s w i t h y i e l d c o u l d r e s u l t f r o m t h e p o s i t i v e r e l a t i o n s h i p o f t h i s t r a i t w i t h p o d s c o n t a i n i n g s e e d a n d s e e d n u m b e r . H i g h e r b i o m a s s m a y b e t h e c o n s e q u e n c e o f t h i c k e r s t e r n d i a m e t e r , l a r g e r l e a f s i z e a n d g r e a t e r L A I . 8 0 , t o t a l b i o m a s s a t m a t u r i t y i s t h e i n t e g r a t i o n o f d r y m a t t e r a c c u m u l a t e d d u r i n g t h e g r o w i n g c y c l e o f t h e c r o p b y t h e c a n o p y b e f o r e a n d a f t e r fl o w e r i n g . T h e i m p o r t a n c e o f t o t a l b i o m a s s i n t h e p r o d u c t i o n p r o c e s s r e s u l t s f r o m t h e a c c u m u l a t i o n o f a s s i m i l a t e s b e f o r e a n t h e s i s a n d i t s r e m o b i l i z a t i o n a f t e r a n t h e s i s , d e m o n s t r a t e d b y t h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n t o t a l b i o m a s s a n d b o t h e c o n o m i c a n d s e e d g r o w t h r a t e s ( T a b l e 2 . 3 9 ) . I n T a b l e s 2 . 6 a n d 2 . 9 , g e n o t y p e s w i t h l o w e r S i v a l u e s e x h i b i t e d t h e l o w e s t p e r c e n t a g e s o f r e d u c t i o n i n t o t a l b i o m a s s , w h i c h i n d i c a t e s t h a t t h e s t a b i l i t y o f t h e t r a i t i s i m p o r t a n t i n t h e d e t e r m i n a t i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h c o n fi r m t h e t h e o r y t h a t t o t a l b i o m a s s a t m a t u r i t y c o u l d b e u s e f u l a s a s e c o n d a r y t r a i t t o a s s i s t i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e ( E l i z o n d o , 1 9 8 7 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) . G e n o t y p i c v a r i a b i l i t y w a s a l s o e v i d e n t i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n ( T a b l e s 2 . 1 6 a n d 2 . 1 7 ) . A l t h o u g h t h e m e a s u r e m e n t o f t h e t r a i t d o e s n o t r e q u i r e s p e c i a l 1 8 2 t r a i n i n g n o r s p e c i a l e q u i p m e n t , i t s u s e c o u l d b e r e s t r i c t e d b y t h e t i m e o f m e a s u r e m e n t b e c a u s e d u r i n g t h e c y c l e d e s t r u c t i v e s a m p l i n g t e c h n i q u e s w o u l d b e r e q u i r e d . T h e p o s s i b i l i t y o f i n d i r e c t e s t i m a t i o n o f b i o m a s s w i l l b e d i s c u s s e d l a t e r . L e a f r e t e n t i o n ( L R ) , t h e d r y w e i g h t o f t h e l e a v e s r e t a i n e d o n t h e s h o o t a t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y , m e a s u r e s i n d i r e c t l y t h e l e v e l o f l e a f s e n e s c e n c e . I n t h i s s t u d y L R w a s n e g a t i v e l y a n d s i g n i fi c a n t l y r e l a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e i n v e r s e r e l a t i o n s u g g e s t s t h a t y i e l d u n d e r d r o u g h t i s l o w e r w h e n t h e a m o u n t o f d r y m a t t e r r e t a i n e d b y t h e l e a v e s i s l a r g e . T h e f a c t c a n b e e x p l a i n e d i n t w o d i f f e r e n t w a y s . F i r s t , c o m p e t i t i o n b e t w e e n s o u r c e a n d s i n k d u e t o a c o n t i n u o u s v e g e t a t i v e g r o w t h m a y e x i s t s i n c e t h e v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e s t a g e s o v e r l a p i n i n d e t e r m i n a t e g e n o t y p e s . T h e a r g u m e n t i s s u p p o r t e d b y t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n l e a f r e t e n t i o n a n d d a y s t o fl o w e r ( D F ) , d a y s t o m a t u r i t y ( M A T ) a n d d a y s o f s e e d fi l l ( D S F ) ( T a b l e 2 . 3 3 ) , r e s u l t i n g i n a l a r g e r l e a f r e t e n t i o n i n l a t e m a t u r i n g g e n o t y p e s . S e c o n d l y , l o w e r t r a n s l o c a t i o n a n d r e m o b i l i z a t i o n r a t e s t h a t r e d u c e t h e r a t e o f s e n e s c e n c e , w h i c h i s s u p p o r t e d b y t h e n e g a t i v e a s s o c i a t i o n s o f L R w i t h h a r v e s t i n d e x ( H I ) , e c o n o m i c g r o w t h r a t e ( E G R ) , s e e d g r o w t h r a t e ( S G R ) a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h ( R S S ) o b s e r v e d i n t h i s s t u d y . T h e l a t e r p o i n t c o u l d b e t h e c o n s e q u e n c e o f e i t h e r p o o r p o d s e t o r s e e d s e t r e d u c i n g t h e s i n k s t r e n g t h , a s h a s b e e n o b s e r v e d i n n o n - s e n e s c e n t d r y b e a n g e n o t y p e s . D e l a y e d s e n e s c e n c e m a y a l s o i n v o l v e p r o b l e m s o f p h o t o p e r i o d - t e m p e r a t u r e a d a p t a t i o n s a s h a s b e e n i n d i c a t e d b y W h i t e a n d I z q u i e r d o ( 1 9 8 9 ) . T h u s , i t s e e m s f r o m b o t h e x p l a n a t i o n s t h a t l a r g e r L R a s s o c i a t e d w i t h l a t e g e n o t y p e s i s d e t r i m e n t a l t o y i e l d u n d e r d r o u g h t f o r M i c h i g a n ' s c l i m a t i c a n d s o i l c o n d i t i o n s b e c a u s e o f i t s n e g a t i v e i n fl u e n c e o n r e m o b i l i z a t i o n , t r a n s l o c a t i o n a n d d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n . T h e t r a i t c o u l d b e u s e f u l f o r o t h e r e n v i r o n m e n t s , w h e r e l o n g e r g r o w i n g c y c l e b e a n s a r e l e s s a f f e c t e d b y d e c l i n i n g o r f r e e z i n g t e m p e r a t u r e s . U n d e r t h e s e c i r c u m s t a n c e s , 1 8 3 t h e r e d u c t i o n i n t h e r a t e o f s e n e s c e n c e a n d t h e i n c r e a s e i n l e a f a r e a d u r a t i o n d o n o t s e e m t o b e a p r a c t i c a l a p p r o a c h f o r M i c h i g a n . H o w e v e r , B o y e r ( 1 9 8 3 ) h a s s u g g e s t e d t h a t t h e p r e v e n t i o n o f p r e m a t u r e s h e d d i n g u n d e r d r o u g h t a n d t h e m a i n t e n a n c e o f t h e r a t e o f s e n e s c e n c e o b s e r v e d i n n o n - l i m i t i n g e n v i r o n m e n t s m a y b e i m p o r t a n t . T h e e s t i m a t i o n o f L R i s e a s y a n d d o e s n o t r e q u i r e s p e c i a l t r a i n i n g o r s p e c i fi c e q u i p m e n t b u t i t i s l a b o r a n d t i m e c o n s u m i n g , r e q u i r i n g m o r e t h a n t w o r e p l i c a t i o n s t o e n s u r e a v a l i d e s t i m a t e o f t h e t r a i t . S t e m d i a m e t e r ( S D ) w a s s i g n i fi c a n t l y a n d p o s i t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t w h i c h m a y r e s u l t f r o m t h e a s s o c i a t i o n o f S D w i t h p o d s w i t h s e e d ( P W S ) a n d s e e d n u m b e r ( S N ) . I n a d d i t i o n , S D w a s m o r e s t r o n g l y a s s o c i a t e d w i t h b i o m a s s c h a r a c t e r i s t i c s s u c h a s s t e m w e i g h t , p o d w a l l w e i g h t , t o t a l b i o m a s s a n d l e a f r e t e n t i o n t h a n w i t h y i e l d c h a r a c t e r i s t i c s ( T a b l e s 2 . 3 7 a n d 2 . 3 8 ) . T h e r e l a t i o n s h i p i n d i c a t e s t h e i m p o r t a n t b i o l o g i c a l v a l u e o f t h e t r a i t f o r i t s d i r e c t a n d i n d i r e c t i n fl u e n c e o n y i e l d . T h e t h i c k n e s s o f s t e m m a y h a v e a d u a l b i o l o g i c a l f u n c t i o n , d e p e n d i n g o n t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t . B e f o r e a n t h e s i s , d u r i n g t h e v e g e t a t i v e s t a g e , t h e s t e m m a y p r o v i d e e n o u g h w a t e r a n d m e c h a n i c a l s u p p o r t f o r h i g h e r l e v e l s o f p h o t o s y n t h e s i s , c a n o p y d e v e l o p m e n t a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n , a n d a s i t e f o r s t o r a g e o f p h o t o s y n t h a t e s . A f t e r a n t h e s i s , d u r i n g t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d , t h e s t e m m a y b e a s o u r c e o f a s s i m i l a t e s t h a t a r e r e m o b i l i z e d b e c a u s e o f t h e i m p a i r m e n t o f t h e l e a f a r e a d u e t o w a t e r s t r e s s . T h u s , u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d m a y d e p e n d o n t h e r e m o b i l i z a t i o n o f a s s i m i l a t e s . T h e m e c h a n i s m o f r e m o b i l i z a t i o n h a s b e e n s h o w n b y S h e r i f f a n d M u c h o w ( 1 9 8 4 ) , S a m p e r ( 1 9 8 4 ) a n d W h i t e a n d l z q u i e r d o ( 1 9 8 9 ) t o b e h a s t e n e d b y w a t e r s t r e s s . W h e n w a t e r s t r e s s o c c u r s d u r i n g t h e s e e d fi l l i n g P e r i o d a n i n c r e a s e d p r o p o r t i o n o f t h e a s s i m i l a t e s i s t r a n s f e r r e d t o t h e s e e d , s o P r e ~ a n t h e s i s p h o t o s y n t h e s i s b e c o m e s m o r e i m p o r t a n t p r o v i d e d t h a t a s o u r c e l i m i t a t i o n e x i s t s ( H s i a o e t a l . , 1 9 7 6 ; T u r n e r , 1 9 7 9 ) . i n d r y b e a n s p h o t o s y n t h a t e s 1 8 4 f r o m t h e l e a v e s a r e p r i m a r i l y a c c u m u l a t e d i n t h e r o o t a n d s t e m , s o , t h e s t o r e d d r y m a t t e r i s s u b s e q u e n t l y t r a n s l o c a t e d t o t h e r e p r o d u c t i v e o r g a n s , fi r s t f r o m t h e r o o t a n d t h e n f r o m t h e s t e m ( D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ) . T h e p r o c e s s i s p o s s i b l e b e c a u s e t h e r a y t i s s u e i n s t e m s a n d r o o t s i s a p r i m a r y s i t e o f t h e d e p o s i t i o n o f s t a r c h , w h i c h m a y b e r e m o b i l i z e d l a t e r a n d u s e d e l s e w h e r e i n t h e p l a n t ( A d a m s a n d P i p o l y , 1 9 8 0 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e m w e i g h t a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t w a s n o t s i g n i fi c a n t i n t h e p r e s e n t s t u d y . I n a d d i t i o n , a n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t e r n w e i g h t a n d h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s e e d g r o w t h r a t e a n d e c o n o m i c g r o w t h r a t e w a s o b s e r v e d . T h u s , g e n o t y p e s e x h i b i t i n g h i g h e r s t e m w e i g h t s h o w e d a l s o l o w e r e f fi c i e n c y f o r t h e a l l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e s i n t h e s e e d . S t e r n d i a m e t e r w a s a l s o p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h n o n - d r o u g h t y i e l d , s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n . S t e m d i a m e t e r i s p r o b a b l y a s s o c i a t e d w i t h b o t h y i e l d p o t e n t i a l a n d w i t h y i e l d s t a b i l i t y , t h r o U g h i t s a s s o c i a t i o n w i t h b i o m a s s a n d u l t i m a t e l y w i t h s e e d y i e l d . S t e m d i a m e t e r m a y b e u s e d a s a n i n d i r e c t e s t i m a t o r o f b i o m a s s a s h a s b e e n s h o w n b y L e h m a n a n d C l a r k ( 1 9 8 9 ) i n A m a r a n t h u s a n d s u g g e s t e d b y A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) i n d r y b e e n . T h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h s u p p o r t t h e u s e o f s t e m d i a m e t e r f o r t h e e s t i m a t i o n o f t o t a l b i o m a s s a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t . S t e m d i a m e t e r r e p r e s e n t s a v e r y u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c t o u t i l i z e i n t h e s e l e c t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n c e b e c a u s e i t i s e a s y t o m e a s u r e , n o n - d e s t r u c t i v e , d i s p l a y e d b y t h e p l a n t a t fl o w e r i n g , a b l e t o b e m e a s u r e d w i t h d i f f e r e n t l e v e l s o f p r e c i s i o n , g e n o t y p i c a l i y v a r i a b l e a n d a f f e c t e d a d d i t i v e l y b y t h e e n v i r o n m e n t ( n o n s i g n i fi c a n t G x E i n t e r a c t i o n ) . T h e l a s t c h a r a c t e r i s t i c s u g g e s t s t h a t s e l e c t i o n f o r s t e m d i a m e t e r u n d e r n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s c o u l d b e b e n e fi c i a l f o r t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t . S i n c e a t h i c k e r d i a m e t e r i s s u g g e s t e d a s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e d r y b e a n i d e o t y p e f o r M i c h i g a n ( A d a m s , 1 9 8 2 ; A c q u a a h a t a l , , 1 9 9 1 ) , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e 1 8 5 c h a r a c t e r i s a s s o c i a t e d w i t h b a s e l i n e y i e l d u n d e r d r o u g h t . W h e n u s i n g t h i s t r a i t s p e c i a l a t t e n t i o n s h o u l d b e p a i d t o i n t e r - p l a n t c o m p e t i t i o n , s i n c e a d i f f e r e n t i a l e x p r e s s i o n i n s t e m d i a m e t e r m a y b e a t t a i n e d b y d i f f e r e n c e s i n c o m p e t i t i o n d u e t o t h e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t . T h u s , f o r s e l e c t i o n p u r p o s e s a u n i f o r m s t a n d w i t h p l a n t s u n d e r f u l l c o m p e t i t i o n a n d u n i f o r m m a n a g e m e n t i s r e q u i r e d t o a v o i d e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s . L e a f s i z e ( L S ) a n d l e a f a r e a i n d e x ( L A I ) w e r e n o t a s s o c i a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t b u t w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t o t a l b i o m a s s ( T a b l e 2 . 3 8 ) . A l t h o u g h b o t h c h a r a c t e r i s t i c s d i d n o t s h o w a s i g n i fi c a n t l i n e a r r e l a t i o n s h i p w i t h y i e l d , t h e y w e r e r e l a t e d i n d i r e c t l y w i t h t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d t h r o u g h t h e i n c r e a s e o f t o t a l b i o m a s s . L A I w a s a s s o c i a t e d p o s i t i v e l y w i t h P W S a n d t o t a l n u m b e r o f p o d s ( P T N ) w h i c h i s s u p p o r t e d b y t h e s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n o f b o t h c h a r a c t e r i s t i c s w i t h s t e m w e i g h t , t o t a l b i o m a s s a n d l e a f r e t e n t i o n . H e n c e , b o t h t r a i t s c o n t r i b u t e t o t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r b e f o r e fl o w e r i n g , w h i c h e v e n t u a l l y m a y b e r e m o b i l i z e d l a t e r t o t h e s e e d . L A I h a s b e e n r e c o g n i z e d a s a n i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t f o r b o t h y i e l d u n d e r n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s ( L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 4 ) a n d u n d e r d r o u g h t i n i n d e t e r m i n a t e d r y b e a n c u i t i v a r s ( A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a , 1 9 8 9 ) b e c a u s e w a t e r s t r e s s a f f e c t s l e a f a r e a s i g n i fi c a n t l y a n d a l s o t o t a l d r y m a t t e r ( D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ) . S i n c e c h a n g e s i n t o t a l l e a f a r e d u e t o m o d i fi c a t i o n s i n b o t h l e a f n u m b e r ( s e n e s c e n c e ) a n d l e a f s i z e ( l e a f e x p a n s i o n ) , h i g h L A I o r l a r g e r l e a f s i z e c o u l d b e i n d i c a t i v e o f t h e a b i l i t y o f t h e g e n o t y p e t o r e t a i n i t s p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t u s l o n g e r . I n c o m p a r i n g b o t h t r a i t s , l e a f s i z e s e e m s t o b e a m o r e p r a c t i c a l t r a i t i n t e r m s o f t i m e , l a b o r , l e v e l o f d e s t r u c t i o n a n d r e p e t i t i v e s a m p l i n g . G e n o t y p i c v a r i a b i l i t y w a s e v i d e n t i n b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s . I n T a b l e 2 . 9 i t i s s e e n t h a t f o u r o f t h e b e s t g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t ( L 8 4 , L 8 7 , S i e r r a a n d A 8 3 ) s h o w e d n o n - s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e b e t w e e n e n v i r o n m e n t s f o r t h i s t r a i t . C o n s e q u e n t l y , i t i s 1 8 6 p o s s i b l e t o a s s u m e t h a t l e a f s i z e w i t h i n g e n o t y p e s w a s u n a f f e c t e d b y t h e d r o u g h t t r e a t m e n t a n d t h a t t h e s t a b i l i t y o f l e a f s i z e o v e r e n v i r o n m e n t s c o n t r i b u t e t o t h e g o o d p e r f o r m a n c e o f t h e s e g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t . T h e t r a i t c o u l d b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t b e c a u s e B o n n a n o a n d M a c k ( 1 9 8 3 ) f o u n d t h a t t h e m a i n c a u s e o f t h e r e d u c t i o n o f t o t a l l e a f a r e a u n d e r w a t e r s t r e s s i n s n a p b e a n s w a s l e a f s i z e . S p e c i fi c l e a f w e i g h t ( S L W ) , t h e m a s s o f t i s s u e p e r u n i t o f l e a f a r e a , w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h l e a f p h o t o s y n t h e s i s i n s e v e r a l l e g u m e s p e c i e s a n d s u g g e s t e d a s a p o t e n t i a l l y u s e f u l s e l e c t i o n c r i t e r i a i n s o y b e a n ( N e l s o n a n d S c h w e i t z e r , 1 9 8 8 ) . D r o u g h t r e d u c e s l e a f a r e a a n d i n c r e a s e s s p e c i fi c l e a f w e i g h t ( F i s h e r a n d T u r n e r , 1 9 7 8 ) . T r i t i c u m s p e c i e s w i t h h i g h S L W a l s o h a v e a t h i c k e r l e a f a n d a h i g h e r p h o t o s y n t h e s i s r a t e p e r u n i t o f a r e a ( A u s t i n a t a l . , 1 9 7 7 ) . H e n c e , i f t r a n s p i r a t i o n i s d e p e n d e n t o n a r e a , S L W c o u l d b e a s s o c i a t e d w i t h i m p r o v e d w a t e r u s e e f fi c i e n c y ( W U E ) ( P a s s i o u r a , 1 9 7 7 ; R i c h a r d s , 1 9 8 2 ) . I n d r y b e a n s , B o n n a n o a n d M a c k ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d t h a t t h e i n c r e a s e i n S L W c o u l d b e d u e t o a n i n c r e a s e i n e p i c u t i c u l a r w a x , m o r e c e l l w a l l m a t e r i a l p e r u n i t o f a r e a , a n d / o r a n i n c r e a s e i n s o l u t e a n d / o r s t a r c h a c c u m u l a t i o n i n t h e c e l l s ; B u r g a ( 1 9 7 8 ) d e m o n s t r a t e d a p o s i t i v e l i n e a r r e g r e s s i o n o f C O , u p t a k e u p o n S L W u n d e r n o n - d r o u g h t t r e a t m e n t ; a n d A d a m s ( 1 9 8 2 ) s u g g e s t e d t h a t t h e i d e o t y p e f o r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n d r y b e a n s s h o u l d c o n s i d e r a h i g h e r S L W . i n t h i s r e s e a r c h t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n S L W b e t w e e n n o n - l i m i t i n g a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s ( T a b l e 2 . 5 ) . S i n c e w a t e r p o t e n t i a l i s m o r e n e g a t i v e i n l e a v e s o f s t r e s s e d p l a n t s , i t i s p o s s i b l e t h a t s o l u t e a c c u m u l a t i o n c o n t r i b u t e s t o t h e i n c r e a s e i n S L W . I n c o w p e a , S L W h a s b e e n r e p o r t e d a s a m e a s u r e o f t h e l o n g t e r m w a t e r s t a t u s o f p l a n t s d u e t o i t s c o r r e l a t i o n w i t h l e a f w a t e r p o t e n t i a l ( T u r k a n d H a l l , 1 9 8 0 ) . A n i n v e r s e c o r r e l a t i o n b e t w e e n S L W a n d l e a f w a t e r p o t e n t i a l w a s d e t e c t e d ( T a b l e 2 . 4 0 ) ; w h i c h s u g g e s t s t h a t a h i g h e r w a t e r s t r e s s ( l o w e r W P ) c o r r e s p o n d s t o a h i g h e r S L W i n d r y b e a n s . 1 8 7 T h e r e f o r e , t h e c h a r a c t e r i s t i c m a y b e c o n s i d e r e d i n a b r e e d i n g p r o g r a m s i n c e S L W r e fl e c t s d i r e c t l y t h e e f f e c t o f w a t e r s t r e s s a n d t h e r e s p o n s e o f t h e p l a n t . T h e n o n - s i g n i fi c a n t l i n e a r r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n S L W a n d y i e l d ( T a b l e 2 . 3 7 ) , b i o m a s s c o m p o n e n t s ( T a b l e 2 . 3 8 ) , p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s ( T a b l e 2 . 3 9 ) s h o w e d t h a t S L W w a s n o t a s s o c i a t e d d i r e c t l y w i t h e i t h e r t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d o r b i o m a s s a c c u m u l a t i o n u n d e r d r o u g h t . H o w e v e r , S L W w a s c o r r e l a t e d w i t h p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . T h i s a s p e c t s u g g e s t s t h e i m p o r t a n c e o f S L W a t a l o w e r l e v e l o f p l a n t o r g a n i z a t i o n . S i n c e S L W w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t r a n s p i r a t i o n r a t e ( T R ) a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( S C ) a n d t h e s e t r a i t s a r e d i r e c t l y i n v o l v e d w i t h C O , a s s i m i l a t i o n a n d w a t e r u s e e f fi c i e n c y , t h e r e s u l t s a g r e e w i t h t h e o b s e r v a t i o n s r e p o r t e d b y B u r g a ( 1 9 7 8 ) , R i c h a r d s ( 1 9 8 2 ) a n d N e l s o n a n d S c h w e i t z e r ( 1 9 8 8 ) . H e n c e , S L W c o u l d b e a u s e f u l t r a i t b e c a u s e i t i s r e l a t e d w i t h t h e p r o d u c t i o n o f b i o m a s s a n d a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e s e e d u n d e r d r o u g h t , a t t h e p h y s i o l o g i c a l l e v e l . A d d i t i o n a l l y , S L W w a s i n v e r s e l y c o r r e l a t e d w i t h W C a n d L T , r e l a t i o n s h i p s t h a t r e a f fi r m t h a t S L W i s a s s o c i a t e d w i t h s t o m a t a l c o n d u c t a n c e b e c a u s e b o t h h i g h e r w a t e r c o n t e n t a n d h i g h e r l e a f t e m p e r a t u r e a r e a c o n s e q u e n c e o f s t o m a t a l c l o s u r e m e c h a n i s m s . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s w e r e m o r e e v i d e n t u n d e r t h e d r o u g h t t r e a t m e n t ( T a b l e 2 . 2 8 ) . T h e l a c k o f a s i g n i fi c a n t G x E i n t e r a c t i o n s U g g e s t s t h e p o s s i b i l i t y o f s e l e c t i o n u n d e r n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s , f o r t h e a d d i t i v e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t o n g e n o t y p e s . I t w a s i n t e r e s t i n g t h a t t h e h i g h e s t S L W v a l u e s w e r e o b t a i n e d b y g e n o t y p e s w i t h L E F 2 R B g e n e t i c b a c k g r o u n d s u c h a s t h e A C 1 0 2 2 , L 8 4 , L 8 7 , L S 1 0 3 , L 8 1 1 a n d L S 1 0 1 . S i n c e S L W i s e a s y t o m e a s u r e , n o t t i m e a n d l a b o r c o n s u m i n g , n o n d e s t r u c t i v e , d i s p l a y e d b y t h e p l a n t t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g c y c l e , g e n o t y p i c a l i y v a r i a b l e a n d a d d i t i v e l y a f f e c t e d b y t h e e n v i r o n m e n t , t h e t r a i t c a n b e u s e d i n t h e d e t e c t i o n o f g e n o t y p e s t h a t p r o m o t e t r a n s p i r a t i o n a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t h r o u g h t h e m t h e i m p r o v e m e n t o f w a t e r u s e e f fi c i e n c y . W ‘ . . _ Q ” 1 ‘ - _ — 1 - — - m fl 1 8 8 L e a f m o v e m e n t s ( p a r e h e l i o t r o p i s m ) i n d r y b e a n g e n o t y p e s w e r e a l s o a n a l y z e d . T h e i n t e r e s t i n t h i s t r a i t a r i s e s f r o m t h e f a c t t h a t l e a f m o v e m e n t s h a v e b e e n s h o w n t o b e r e l a t e d w i t h l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n s o y b e a n ( O o s t e r h u i s e t a l . , 1 9 8 3 ) , d r y b e a n ( D u b e t z , 1 9 6 9 ; B e r g a n d H s i a o , 1 9 8 6 ) a n d c o w p e a ( L a w n , 1 9 8 2 3 ) . P a r a h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e i n s o y b e a n ( L a w n , 1 9 8 2 a ) , t e p a r y b e a n ( P a r s o n s a n d D a v i s , 1 9 7 8 ) a n d c o w p e a ( S h a k e l a n d H a l l , 1 9 7 9 ; L a w n , 1 9 8 2 3 ) . P a r a h e l i o t r o p i s m m a y c o n t r i b u t e t o i n c r e a s e d l i g h t p e n e t r a t i o n a n d a r e d u c t i o n o f t r a n s p i r a t i o n , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r l o s s , r e s u l t i n g i n e n h a n c e d c a r b o n b a l a n c e . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s w i t h i n s p e c i e s a r e r a r e b e c a u s e m o s t o f t h e s t u d i e s h a v e b e e n p h y s i o l o g i c a l l y o r i e n t e d t o w a r d s s p e c i e s d i f f e r e n c e s . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s w i t h i n s p e c i e s h a v e b e e n r e p o r t e d b y L a w n ( 1 9 8 2 a ) . T h e t r a i t m a y c o n t r i b u t e t o t h e s t a b i l i t y o f y i e l d i n i n t e r m i t t e n t s t r e s s b u t h a v e l i t t l e d i r e c t e f f e c t o n y i e l d c o m p o n e n t s b e c a u s e l e a f m o v e m e n t s a r e e s s e n t i a l l y s u r v i v a l t r a i t s ( L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . L e a f m o v e m e n t o r l e a f o r i e n t a t i o n ( L O ) w a s e v a l u a t e d b y u s i n g a v i s u a l s c a l e f r o m 1 . 0 t o 5 . 0 . I n t h i s s c a l e 1 . 0 c o r r e s p o n d e d t o a m i n i m u m s e n s i t i v i t y f o r l e a f m o v e m e n t s , w i t h l e a v e s o r i e n t e d p e r p e n d i c u l a r t o t h e s u n s h i n e . G e n o t y p e s w i t h a n i n t e n s e s e n s i t i v i t y , w i t h l e a v e s o r i e n t e d p a r a l l e l t o t h e s u n s h i n e , h a d a v a l u e o f 5 . 0 . T h e g e n o t y p e S i e r r a w a s c o n s i d e r e d t h e s t a n d a r d b e c a u s e i t s h o w e d a c o n s i s t e n t a n d i n t e n s e p a r a h e l i o t r o p i c m o v e m e n t s a t d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t . I n t h i s s t u d y , L O s h o w e d a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w i t h s e e d s p e r p o d b u t a n i n v e r s e a s s o c i a t i o n w i t h s t e m w e i g h t , t o t a l b i o m a s s a n d l e a f r e t e n t i o n . T h e r e l a t i o n s h i p s u g g e s t s t h a t h i g h e r L O v a l u e s w e r e a s s o c i a t e d w i t h a s m a l l e r b i o m a s s a c c u m u l a t i o n i n t h e s t e r n a n d l e a v e s , w h i c h c o u l d b e r e l a t e d w i t h g e n o t y p i c e a r l i n e s s a n d / o r r e m o b i l i z a t i o n e f fi c i e n c y . I t i s e v i d e n t i n T a b l e 2 . 2 8 t h a t t h e b e s t f o u r g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t e x h i b i t e d l e v e l s o f l e a f o r i e n t a t i o n 1 8 9 s i m i l a r t o S i e r r a . G e n o t y p e s w i t h l o w s u s c e p t i b i l i t y i n d e x s u c h a s L S 1 0 2 a n d L 8 1 1 s h o w e d t h e h i g h e s t L O v a l u e s , 4 . 8 8 a n d 4 . 7 5 , r e s p e c t i v e l y . S i n c e L O s h o w e d a n e g a t i v e n o n - s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n w i t h S I , t h e r e l a t i o n s h i p c o u l d i n d i c a t e t h e t e n d e n c y o f t h e g e n o t y p e s w i t h l o w S I t o h a v e a h i g h e r L O a b i l i t y , w h i c h c o n f e r s y i e l d s t a b i l i t y ( L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) , b u t n o t n e c e s s a r i l y m o r e y i e l d , a s t h e i n v e r s e c o r r e l a t i o n b e t w e e n L 0 a n d t o t a l b i o m a s s i n d i c a t e d . T h i s r e l a t i o n s h i p a n d t h e l a c k o f s i g n i fi c a n t l i n e a r c o r r e l a t i o n s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s s u p p o r t t h e a r g u m e n t t h a t t h e t r a i t h a s l i t t l e e f f e c t o n y i e l d a n d i s r e l a t e d m o r e t o s u r v i v a l t h a n t o p r o d u c t i v i t y ( L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . T h e a n a l y s i s o f v a r i a t i o n d e t e c t e d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n b o t h d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s , b u t n e i t h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s n o r t h e G x E i n t e r a c t i o n w e r e s i g n i fi c a n t . T h i s r e s p o n s e s u g g e s t s t h a t t h e t r a i t i s e x p r e s s e d r e g a r d l e s s o f t h e l e v e l o f w a t e r s t r e s s . T h e i n s e n s i t i v i t y a n d t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n e n v i r o n m e n t s ( r ; 0 . 5 7 ) s u g g e s t a n a d d i t i v e e f f e c t o f t h e d r o u g h t t r e a t m e n t s o n t h e e x p r e s s i o n o f L 0 a n d t h e p o s s i b i l i t y o f s e l e c t i o n i n n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s . L 0 i s e a s y t o e s t i m a t e , d i s p l a y e d t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g c y c l e , g e n o t y p i c a l i y v a r i a b l e a n d m e a s u r e d w i t h o u t s p e c i a l e q u i p m e n t o r t r a i n i n g . S i n c e l i t t l e r e s e a r c h h a s b e e n d o n e t o a s s e s s t h e r a n g e o f g e n e t i c v a r i a b i l i t y o f L 0 i n d r y b e e n t h e p r e s e n t s t u d y r e p r e s e n t s o n e o f t h e fi r s t a t t e m p t s t o c o m p a r e L O a m o n g g e n o t y p e s a n d s h o w t h e p o t e n t i a l v a r i a b i l i t y o f t h e t r a i t i n d r y b e a n . S i n c e L O a p p a r e n t l y d o e s n o t m e a n a n y c o s t f o r c r 0 p p r o d u c t i v i t y a n d d o e s c o n f e r y i e l d s t a b i l i t y , i t m a y b e a u s e f u l t r a i t i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . A s a fi r s t s t e p i n e v a l u a t i n g t h e p o t e n t i a l o f s e l e c t i o n f o r L 0 , m o r e r e s e a r c h i s n e c e s s a r y t o e s t a b l i s h a s t a n d a r d s c a l e o f e v a l u a t i o n ; d e t e r m i n e r e l a t i o n s o f L O w i t h p h y s i o l o g i c a l t r a i t s a t d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t , p a r t i c u l a r l y w i t h p h o t o s y n t h e s i s a n d l e a f t e m p e r a t u r e ; a n d a s s e s s t h e g e n o t y p i c v a r i a t i o n i n s e g r e g a t i n g p o p u l a t i o n s . 1 9 0 P h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s D a t a o n d a y s t o m a t u r i t y ( M A T ) , d a y s t o fl o w e r i n g ( D F ) a n d d a y s o f s e e d fi l l ( D S F ) p r e s e n t e d i n t h e T a b l e s 2 . 4 a n d 2 . 5 s h o w e d t h a t M A T a n d D S F w e r e r e d u c e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . T h e r e d u c t i o n w a s m o r e d r a s t i c a t m o r e s e v e r e l e v e l s o f d r o u g h t s t r e s s . I n c o n t r a s t , D F w a s i n c r e a s e d i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . T h u s , t h e t i m e o f fl o r a l i n i t i a t i o n a n d s e e d d e v e l o p m e n t w a s a f f e c t e d b y d r o u g h t . T h e c h a n g e s i n p h e n o l o g y m a y r e s u l t f r o m t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e l e v e l o f s t r e s s a n d t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t a t w h i c h t h e s t r e s s w a s a p p l i e d ( D u b e t z a n d M a h a l l e , 1 9 6 9 ) . T h e r e d u c t i o n i n M A T a n d D S F , i n r e s p o n s e t o d r o u g h t , a g r e e w i t h r e s u l t s o f p r e v i o u s s t u d i e s r e p o r t e d b y A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) a n d C I A T ( 1 9 8 7 ) i n d r y b e a n s a n d L a w n ( 1 9 8 2 b ) i n f o u r o t h e r s p e c i e s o f l e g u m e s . H o w e v e r , t h e p e r c e n t o f r e d u c t i o n r e p o r t e d e x c e e d t h o s e p r e v i o u s l y r e p o r t e d . T h e h i g h e r l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y r e a c h e d i n t h i s r e s e a r c h p r o b a b l y c o n t r i b u t e d t o i n t e n s i f y t h e r e s p o n s e . ’ M A T a n d D S F w e r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s w h i l e D S F w a s m o r e i n t e n s i v e l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d t h a n M A T . S i m i l a r r e s u l t s w e r e r e p o r t e d b y S a m p e r ( 1 9 8 4 ) . D S F w a s a l s o p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h p o d s w i t h o u t s e e d a n d s e e d s p e r p o d ( T a b l e 2 . 3 6 ) . D F , M A T a n d D S F w e r e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h s t e m w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n ( T a b l e 2 . 3 8 ) . A s e x p e c t e d , t h e s e p h e n o l o g i c a l t r a i t s c o r r e l a t e d n e g a t i v e l y w i t h h a r v e s t i n d e x a n d o t h e r s e f fi c i e n c y i n d i c e s ( T a b l e 2 . 3 9 ) . T h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t l a t e n e s s h a s n e g a t i v e i m p l i c a t i o n s f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t f o r t h e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o f M i c h i g a n . L a t e n e s s u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s r e s u l t s i n l e s s p h y s i o l o g i c a l e f fi c i e n c y . S i n c e a l a t e g e n o t y p e r e q u i r e s m o r e d a y s t o fl o w e r , t h e p l a n t a c c u m u l a t e s m o r e d r y m a t t e r i n v e g e t a t i v e t i s s u e s ( s t e m a n d l e a v e s ) . I n a d d i t i o n , i f t h e w a t e r s t r e s s i s a p p l i e d b e f o r e fl o w e r i n g t h e v e g e t a t i v e s t a g e i s e x t e n d e d e v e n m o r e . T h u s , w h e n t h e l a t e g e n o t y p e r e a c h e s fl o w e r i n g , t h e l e v e l o f w a t e r 7 1 “ " ? ? ? 1 9 1 s t r e s s i s m o r e i n t e n s e a n d t h e e f f e c t o n fl o w e r i n g a n d p o d s e t t i n g m o r e d r a s t i c . I n t h i s w a y t h e t o t a l n u m b e r o f p o d s i s r e d u c e d m o r e i n g e n o t y p e s w i t h l o n g e r D F , a s t h e i n v e r s e c o r r e l a t i o n b e t w e e n n u m b e r o f p o d s a n d D F ( r = - 0 . 4 3 6 * * * ) s h o w e d . F u r t h e r m o r e , l a t e g e n o t y p e s r e q u i r e m o r e d a y s t o c o m p l e t e t h e s e e d fi l l i n g p r o c e s s . A t t h i s p o i n t , t h e t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d c o n d u c t a n c e c o u l d h a v e b e e n r e d u c e d ( T a b l e 2 . 4 0 ) , s o b o t h p h o t o s y n t h e s i s a n d d r y m a t t e r p r o d u c t i o n a n d a c c u m u l a t i o n a r e l o w e r e d . T h e l o w e s t t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d c o n d u c t a n c e m a y b e a m e c h a n i s m o f c o m p e n s a t i o n i n l a t e g e n o t y p e s t o r e d u c e w a t e r l o s s i n a b i g g e r c a n o p y w i t h l a r g e r L A I a n d l o n g e r L A D , i n t h e a b s e n c e o f o t h e r m e c h a n i s m o f a d j u s t m e n t t o w a t e r s t r e s s , s u c h a s o s m o t i c a d j u s t m e n t . A l a t e m a t u r i n g g e n o t y p e , u n d e r d r o u g h t w i l l h a v e l e s s r e s o u r c e s t o c o m p l e t e i t s g r o w i n g c y c l e . G i v e n t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n s t e r n w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n w i t h y i e l d a n d t h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n M A T a n d D S F w i t h s t e m w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n , i t i s p o s s i b l e t o t h i n k t h a t t h e ' s i n k s t r e n g t h i s r e d u c e d b e c a u s e t h e r e i s a l o w e r n u m b e r o f p o d s a n d s e e d s t o fi l l . I n l a t e g e n o t y p e s , i t i s p o s s i b l e t h a t a s m a l l e r s i n k d u e t o a d e fi c i e n c y i n p o d s e t t i n g c o u l d c o n t r i b u t e t o l o w e r r e m o b i l i z a t i o n a n d t r a n s l o c a t i o n o f a s s i m i l a t e s f o r b e i n g a l l o c a t e d i n t h e s e e d . A l l t h e s e f a c t o r s c o n t r i b u t e t o p r o d u c e a l e s s e f fi c i e n t p l a n t a n d t h e r e f o r e a l o w e r y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e p r o c e s s m a y e x p l a i n w h y p o d s w i t h o u t s e e d a n d s e e d s i z e w e r e m o r e s t r o n g l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t b e c a u s e b o t h c h a r a c t e r i s t i c s a r e i m p o r t a n t t o m a i n t a i n a s i n k s t r e n g t h a s h i g h a s p o s s i b l e . T h e r e f o r e , l a r g e r s e e d s i z e m a y c o m p e n s a t e f o r t h e r e d u c e d n u m b e r o f p o d s , e n h a n c i n g t r a n s l o c a t i o n a n d r e m o b i l i z a t i o n w h i l e m a i n t a i n i n g a r e p r o d u c t i v e d e m a n d i n t h e p l a n t . T h e a s s u m p t i o n m a y b e s u p p o r t e d b y t h e r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h ( R S S ) v a l u e s o f t h e b e s t a n d w o r s t y i e l d i n g g e n o t y p e s i n b o t h y e a r s . T h u s , S i e r r a a n d L E F 2 R B d i d h a v e l a r g e r R S S v a l u e s t h a n A C 1 0 2 8 a n d A C 1 0 2 2 i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n ( T a b l e 2 . 1 3 b a n d 2 . 1 5 ) w h i l e i n 1 9 9 0 t h e f o u r b e s t 1 9 2 y i e l d i n g g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t a l s o h a d t h e l a r g e s t R S S v a l u e s . T h e r e f o r e , i n l a t e g e n o t y p e s a l i m i t e d s i n k r e l a t i v e t o s o u r c e m a y l i m i t y i e l d u n d e r d r o u g h t . A n i m p o r t a n t r e s t r i c t i o n r e l a t e d w i t h s e e d s i z e i s t h a t t h e l e v e l o f c o m p e n s a t i o n i s n o t e n d l e s s b e c a u s e t h e s i z e o f t h e s e e d i s l i m i t e d b y t h e g e n e t i c b a c k g r o u n d o f t h e g e n o t y p e , w h i c h d e t e r m i n e u l t i m a t e l y t h e m a x i m u m s e e d s i z e a t t a i n a b l e b y t h e p l a n t . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s h o w e d t h a t t h e m o s t p r o d u c t i v e g e n o t y p e s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n d i s p l a y e d t h e l o w e s t n u m b e r o f d a y s o f s e e d fi l l u n d e r w a t e r s t r e s s a p p l i e d b e f o r e fl o w e r i n g . T h e s e g e n o t y p e s w e r e a b l e t o a d j u s t t h e i r g r o w i n g c y c l e m o r e e f fi c i e n t l y t o t h e d r o u g h t c o n d i t i o n s , d e l a y i n g fl o w e r i n g a n d r e d u c i n g d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l . T h e f a c t t h a t t h e b e s t y i e l d i n g g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t d i s p l a y e d t h e s h o r t e s t g r o w i n g c y c l e ( d a y s t o m a t u r i t y ) i n b o t h n o r m a l a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s ( I ' a b l e s 2 . 2 0 a n d 2 . 2 1 ) e m p h a s i z e s t h e i m p o r t a n c e o f l a t e n e s s a n d i n d e t e r m i n a c y o n t h e p e r f o r m a n c e o f T y p e I I a n d T y p e I I I g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t . G e n o t y p e s w i t h p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s s i m i l a r t o S i e r r a a n d L E F 2 R B r a t h e r t h a n e a r l i e r o r l a t e r g e n o t y p e s a r e d e s i r a b l e . T h u s , m a t c h i n g c r o p d e v e l o p m e n t t o e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d t h e p a t t e r n o f s o i l a v a i l a b i l i t y i s o n e i m p o r t a n t c r i t e r i o n f o r i m p r o v i n g y i e l d o f d r y b e e n u n d e r d r o u g h t . A p a t t e r n o f d e v e l o p m e n t a d a p t e d t o t h e m a x i m u m g r o w i n g s e a s o n i n t e r m s o f w a t e r a n d l o w t e m p e r a t u r e s m a y h a v e g r e a t e r l o n g - t e r m p r o fi t a b i l i t y , f o r c o n d i t i o n s o f a m o d e r n a g r i c u l t u r e , l i k e M i c h i g a n . E a r l i e r g e n o t y p e s t h a n S i e r r a a n d L E F 2 R B h a v e l o w e r y i e l d p o t e n t i a l , d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y t o a d j u s t t h e i r g r o w i n g c y c l e a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e . O n t h e o t h e r h a n d , l a t e r g e n o t y p e s t h a n S i e r r a a n d L E F 2 R B h a v e u n d e s i r a b l e c h a r a c t e r i s t i c s e v e n f o r n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s , d u e m a i n l y t o t h e p o t e n t i a l r i s k o f l o w t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e s e e d fi l l p e r i o d . l n d e t e r r n i n a n c y d e t e r m i n e d e v e l o p m e n t p l a s t i c i t y a n d h i g h e r y i e l d p o t e n t i a l . T h u s , fi t t i n g p l a n t s g r o w i n g c y c l e t o e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s m a y y m ( “ n a “ r M 1 9 3 i m p r o v e y i e l d c a p a b i l i t i e s . A b r e e d i n g s t r a t e g y s h o u l d b e g i n f r o m t h e a d j u s t m e n t o f t h e g r o w i n g c y c l e t o n o r m a l c o n d i t i o n s , a n d t h e n t e s t f o r d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y , b a s e d o n t h e l o w e s t r e d u c t i o n i n t h e s e e d fi l l p e r i o d u n d e r s t r e s s ( T a b l e 2 . 2 0 ) . T h e s t r a t e g y i s s u p p o r t e d b y t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . S u c h c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s o v e r g e n o t y p e s f o r D F , M A T , a n d D S F w e r e 0 . 9 5 * * , 0 . 9 3 * * a n d 0 . 9 2 * * , r e s p e c t i v e l y i n 1 9 8 8 ; a n d 0 . 8 2 * * * , 0 . 6 8 * * * a n d 0 . 5 1 * * , r e s p e c t i v e l y , i n 1 9 9 0 . T h e i n t e n s i t y o f a s s o c i a t i o n w a s a s f o l l o w : D F > M A T > D S F . T h e s e q u e n c e s h o w s t h a t t h e i n t e n s i t y o f c o r r e l a t i o n i s l o w e r f o r M A T t h a n f o r D F i n b o t h y e a r s , i n d i c a t i n g t h a t a l a r g e r v a r i a t i o n d u e t o d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y r e d u c e s t h e i n t e n s i t y o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s . T h e l o w e s t a s s o c i a t i o n i n t e n s i t y w a s o b s e r v e d i n D S F w h i c h w a s l i k e l y d u e t o a l a r g e r e f f e c t o f w a t e r s t r e s s s i n c e m a x i m u m i n t e n s i t y o f w a t e r s t r e s s o c c u r r e d i n t h a t p e r i o d . P a r t i t i o n i n g a n d e f f i c i e n c y I n d i c e s S i n c e p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t i s a m a t t e r o f e f fi c i e n c y i n t e r m s o f b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d d u r a t i o n o f g r o w i n g c y c l e , t h e h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , e c o n o m i c g r o w t h r a t e a n d s e e d g r o w t h r a t e w e r e a n a l y z e d a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h o t h e r p l a n t v a r i a b l e s e v a l u a t e d i n t h i s s t u d y ( T a b l e 2 . 3 6 ) . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t a l l t h e i n d i c e s w e r e a f f e c t e d n e g a t i v e l y b y w a t e r s t r e s s ( T a b l e s 2 . 4 a n d 2 . 5 ) . T h e p e r c e n t o f r e d u c t i o n w a s m o r e e v i d e n t i n t h e y e a r w i t h t h e s t r o n g e r w a t e r s t r e s s . T h e r e d u c t i o n s i n t h e i n d i c e s , r e g a r d i n g t h e a v e r a g e r e s p o n s e o f t w o y e a r s o f e v a l u a t i o n , w e r e i n t h e f o l l o w i n g o r d e r : E G R > B G R a n d E G R > H I > R S S . T h u s , t h e r a t e o f d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n i n t h e s e e d fi l l i n g p e r i o d ( E G R ) w a s t h e m o s t a f f e c t e d i n d e x ( 6 5 % a s a n a v e r a g e o f t w o y e a r s ) . H i a n d R S S w e r e t h e m o s t s t a b l e i n d i c e s b e c a u s e t h e y s h o w e d a n a v e r a g e r e d u c t i o n o f o n l y 2 0 % a n d 4 % , r e s p e c t i v e l y , i n t w o y e a r s . R S S w a s t h e 1 9 4 o n l y i n d e x w i t h a p o s i t i v e r e s p o n s e t o d r o u g h t ( 9 % ) . T h e r e i s n o p r e v i o u s i n f o r m a t i o n a b o u t a l l t h e i n d i c e s , b u t r e s u l t s i n d r y b e a n s ( S a m p e r , 1 9 8 4 ; A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ; W h i t e a n d l z q u i e r d o , 1 9 8 9 ) , w h e a t ( F i s h e r a n d M a u r e r , 1 9 7 8 ) a n d s u n fl o w e r ( F e r e r e s e t a l . , 1 9 8 6 ) s h o w e d r e d u c t i o n s i n H I d u e t o d r o u g h t . S a m p e r ( 1 9 8 4 ) a n d A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 6 8 ) r e p o r t e d r e d u c t i o n s i n c r o p g r o w t h r a t e ( B G R ) a n d s e e d g r o w t h r a t e ( S G R ) , r e s p e c t i v e l y , i n d r y b e a n s . A l l t h e i n d i c e s b e h a v e d s i m i l a r l y i n t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h t h e o t h e r p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s a n d c o r r e l a t e d p o s i t i v e l y w i t h y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s . T h e i n t e n s i t y o f c o r r e l a t i o n w i t h y i e l d i s s h o w n i n t h e f o l l o w i n g o r d e r : E G R > S G R > B G R > H I > R S S . A l l t h e i n d i c e s d i d h a v e c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s g r e a t e r t h a n 0 . 7 a n d w e r e h i g h l y s i g n i fi c a n t . T h e i n t e n s i t y o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n E G R a n d S G R w i t h t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t s h o w e d t h a t t h e e f fi c i e n c y i n t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e s e e d i s a k e y p r o c e s s f o r p r o d u c t i v i t y u n d e r w a t e r s t r e s s . S i m i l a r c o n c l u s i o n s w e r e r e p o r t e d b y S a m p e r ( 1 9 8 4 ) . H I , E G R , S G R a n d R S S w e r e n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h s t e m w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n , a n d p o s i t i v e l y r e l a t e d t o t o t a l b i o m a s s ( T a b l e 2 . 3 9 ) . T h e s e r e l a t i o n s h i p s s h o w t h a t t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e s t e m a n d l e a v e s i s i n c o m p e t i t i o n w i t h t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e s e e d a s s u g g e s t e d b y W h i t e a n d I z q u i e r d o ( 1 9 8 9 ) a n d t h a t t o t a l b i o m a s s i s a k e y f a c t o r f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t a s s u g g e s t e d b y S a m p e r ( 1 9 8 4 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) a n d A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 9 ) . A l l t h e i n d i c e s s h o w e d a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h D F , M A T a n d D S F . T h e r e l a t i o n s h i p s i n d i c a t e t h a t l a t e n e s s w a s n o t f a v o r a b l e f o r t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r u n d e r w a t e r s t r e s s , u n d e r t h e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o f t h i s s t u d y , b u t , e a r l i e r fl o w e r i n g a n d s h o r t e r d u r a t i o n o f t h e s e e d fi l l p e r i o d d e s i g n e d t o m a t c h l 1 9 5 p h e n o l o g y d o e s n e c e s s a r i l y n o t m e a n h i g h e r y i e l d s , a s M u c h o w ( 1 9 8 5 3 ) i n d i c a t e d . B G R , H I a n d R S S s e e m t o b e t h e m o s t u s e f u l t r a i t s i n a b r e e d i n g p r o g r a m d i r e c t e d t o t h e s e l e c t i o n o f y i e l d d r o u g h t r e s i s t a n c e b e c a u s e t h e y s u p p l y i n f o r m a t i o n a b o u t t h e e f fi c i e n c y i n b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d r e m o b i l i z a t i o n a n d p a r t i t i o n i n g o f a s s i m i l a t e s . U n d e r d r o u g h t i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t a r a p i d i n i t i a l g r o w t h b e f o r e t h e o n s e t o f w a t e r s t r e s s c o u l d b e b e n e fi c i a l f o r y i e l d . R a p i d e s t a b l i s h m e n t i n t h e fi e l d c o u l d h e l p a v o i d e v a p o r a t i o n , i n c r e a s e t r a n s p i r a t i o n , t o p r o m o t e a r a p i d r o o t d e v e l o p m e n t a n d t o a c c u m u l a t e b i o m a s s i n v e g e t a t i v e o r g a n s f o r f u t u r e r e m o b i l i z a t i o n ( F l s h e r a n d T u r n e r , 1 9 7 8 ; F i s h e r a n d W o o d , 1 9 7 9 ) . A s p h o t o s y n t h e s i s i s i m p a i r e d p h y s i o l o g i c a l l y a n d m o r p h o l o g i c a l l y d u r i n g w a t e r s t r e s s , d r y m a t t e r a c c u m u l a t e d b e f o r e a n t h e s i s i n r o o t s , s t e m s a n d l e a v e s b e c o m e s t h e m a i n s o u r c e o f d r y m a t t e r f o r s e e d p r o d u c t i o n . I n d r y b e a n S a m p e r ( 1 9 8 4 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) , A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) , D ' S o u z a a n d C o u l s o n ( 1 9 8 8 ) a n d W h i t e a n d C a s t i l l o ( 1 9 8 9 ) h a v e e m p h a s i z e d t h e i m p o r t a n c e o f b o t h d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n a n d r e m o b i l i z a t i o n i n s e e d p r o d u c t i o n . I n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e B G R a n d R S S m a y b e u s e f u l i n d i c a t o r s o f t h e s p e e d o f d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n ( a s a n i n d i r e c t m e a s u r e m e n t o f e a r l y v i g o r ) a n d t h e i n t e n s i t y o f d r y m a t t e r r e m o b i l i z a t i o n , r e s p e c t i v e l y . I n t h i s s t u d y t h e h i g h e s t r a t e s o f b i o m a s s a c c u m u l a t e d w e r e o b s e r v e d i n t h e b e s t y i e l d i n g g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t . S i e r r a s h o w e d t h e h i g h e s t r a t e s o f b i o m a s s a c c u m u l a t i o n i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . T h e r e s u l t s w e r e c o n fi r m e d i n fi e l d o b s e r v a t i o n s w h e r e t h e r a p i d d e v e l o p m e n t a n d e s t a b l i s h m e n t o f t h i s v a r i e t y s h o w e d t h e a d v a n t a g e o f t h i s d e v e l o p m e n t a l m e c h a n i s m f o r s e e d p r o d u c t i o n u n d e r w a t e r s t r e s s . . R S S , w h i c h i s t h e r a t i o b e t w e e n S G R a n d B G R , e x p r e s s e s t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f t h e d r y m a t t e r p r o d u c e d t h a t i s u s e d f o r t h e p r o d u c t i o n o f s e e d . 1 9 6 T h u s , i f a l l t h e s e e d g r o w t h c a n b e e x p l a i n e d b y t h e c u r r e n t p h o t o s y n t h e s i s , B G R ( n e t a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r ) s h o u l d b e g r e a t e r t h a n S G R , a n d R S S w i l l b e l o w e r t h a n 1 . 0 . I f n o t , i t i s p o s s i b l e t o a s s u m e t h a t s e e d g r o w t h i s e x c e e d i n g t h e r a t e o f b i o m a s s p r o d u c t i o n a n d t h a t s e e d g r o w t h i s s u s t a i n e d , i n p a r t , b y o t h e r s o u r c e s o f d r y m a t t e r , s u c h a s r o o t s , s t e m s a n d l e a v e s ( D ' S o u z a a n d C o u l s o n , 1 9 8 8 ; H o o g e n b o o m e t a l . , 1 9 8 8 ) . W h e n R S S i s l a r g e r o r e q u a l t o 1 . 0 i t i s p o s s i b l e t o a s s u m e g o o d t r a n s l o c a t i o n a b i l i t y , s t r o n g s i n k s t r e n g t h , a n d / o r t h a t a s s i m i l a t e s w e r e r e m o b i l i z e d d u r i n g t h e g e n e r a t i v e p h a s e ( S c u l l y a n d W a l l a c e , 1 9 9 0 ) . T h u s , t r e a t m e n t a n d c u l t i v a r d i f f e r e n c e s i n p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y a b i l i t i e s c a n b e d e t e c t e d , a s t h i s s t u d y s h o w e d ( T a b l e s 2 . 1 3 b a n d 2 . 1 5 ) , i n w h i c h t h e b e s t g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t s h o w e d h i g h R S S v a l u e s . A u s t i n a t a l . ( 1 9 7 7 ) r e p o r t e d a s i m i l a r v a r i a t i o n a m o n g w h e a t c u i t i v a r s i n a b i l i t y t o fi l l g r a i n f r o m p r e - a n t h e s i s a s s i m i l a t e s u n d e r w a t e r - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . T h e r e s p o n s e m a y i n d i c a t e t h a t i n t h e s e g e n o t y p e s m o r e d r y m a t t e r i s r e m o b i l i z e d f r o m V e g e t a t i v e o r g a n s t o t h e s e e d , d u e t o a n i n s u f fi c i e n t p r o d u c t i o n o f d r y m a t t e r b y t h e c a n o p y v i a c u r r e n t p h o t o s y n t h e s i s . T h e r e s p o n s e m a y b e a s s o c i a t e d w i t h s h o r t d u r a t i o n o f t h e g r o w i n g c y c l e a n d s e e d fi l l i n g p e r i o d b e c a u s e i n l a t e g e n o t y p e s t h e R S S i s l o w e r . T h i s l i k e l y r e s u l t s f r o m a l o w e r n u m b e r o f p o d s a n d s e e d s t o fi l l a n d / o r f r o m c o m p e t i t i o n b e t w e e n v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e o r g a n s d u e t o t h e o v e r l a p p i n g o f b o t h g r o w t h p h a s e s i n i n d e t e r m i n a t e c u i t i v a r s . I n a d d i t i o n , h i g h R S S m a y b e a s s o c i a t e d w i t h l o w S I v a l u e s b e c a u s e o f t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n b o t h i n d i c e s , w h i c h m e a n s m o r e d r o u g h t r e s i s t a n c e . S c u l l y a n d W a l l a c e ( 1 9 9 0 ) h a v e d e m o n s t r a t e d t h e u s e f u l n e s s o f R S S i n t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d i n n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s a n d t h e p r e s e n c e o f g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y f o r t h e t r a i t i n d r y b e a n , s u g g e s t i n g t h a t g e n o t y p e s w i t h R S S v a l u e s e q u a l o r h i g h e r t h a n 1 . 0 w o u l d b e u s e f u l i n t h e i m p r o v e m e n t o f p r o d u c t i v i t y i n d r y b e a n s . G e n o t y p i c v a r i a b i l i t y f o r R S S w a s o b s e r v e d i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n u n d e r b o t h n o n - l i m i t i n g a n d 1 9 7 d r o u g h t c o n d i t i o n s ( T a b l e 2 . 1 3 b a n d 2 . 1 5 ) . F u r t h e r m o r e , t h e p o s i t i v e a n d s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n o f r e s p o n s e s b e t w e e n n o n - d r o u g h t a n d d r o u g h t t r e a t m e n t s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n a n d t h e l a c k o f s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e i n t h e G x E i n t e r a c t i o n i n d i c a t e t h e a d d i t i v e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t . T h u s , i t i s e x p e c t e d t h a t t h e i m p r o v e m e n t o f R S S u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s m a y i m p r o v e t h e y i e l d e x p r e s s i o n u n d e r d r o u g h t . F r o m t h i s e v i d e n c e , i t i s p o s s i b l e t o a s s u m e t h a t R S S i s r e l a t e d t o t h e b a s e l i n e o f y i e l d p o t e n t i a l t h a t i s e x p r e s s e d u n d e r d r o u g h t . R S S , l i k e H I , m a y b e a v e r y u s e f u l i n d e x f o r t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d e x p r e s s i o n u n d e r b o t h c o n d i t i o n s , i n c o m b i n a t i o n w i t h a b s o l u t e y i e l d . H a r v e s t i n d e x ( H I ) h a s b e e n t h e m a i n c a u s e o f t h e i m p r o v e m e n t o f p r o d u c t i v i t y i n c e r e a l s ( D o n a l d a n d H a m b l i n , 1 9 7 6 ) a n d p o s s i b l y i n g r a i n l e g u m e s s u c h a s s o y b e a n a n d g r o u n d n u t ( L a w n , 1 9 8 9 ) u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . H o w e v e r , i n d r y b e a n i t h a s b e e n s h o w n t h a t t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d t h r o u g h H l i s n o t f e a s i b l e b e c a u s e t h e s p e c i e s a l r e a d y p o s s e s a h i g h H I a n d t h e r e i s n o t e n o u g h v a r i a b i l i t y f o r t h e t r a i t w i t h i n c u r r e n t c u i t i v a r s ( W h i t e , 1 9 8 7 ) . H I h a s b e e n c o n s i d e r e d a s b e i n g t h e m a i n c o m p o n e n t i n t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i n w h e a t ( P a s s i o u r a , 1 9 7 7 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y t h e s i g n i fi c a n c e o f H I w a s s u p p o r t e d b y t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s w i t h y i e l d , y i e l d c o m p o n e n t s a n d g e o m e t r i c m e a n a n d t h e n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h S I . D r o u g h t r e d u c e d t h e H I ( 2 0 % i n a v e r a g e s o f t w o y e a r s ) ( T a b l e s 2 . 4 a n d 2 . 5 ) , i n c r e a s i n g t h e p r o p o r t i o n o f y i e l d p o t e n t i a l t h a t i s n o t r e a l i z e d d u e t o w a t e r s t r e s s . T h u s , t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f H I i n t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i s g r e a t e r . T h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n H I a n d y i e l d c o m p o n e n t s a g r e e w i t h t h e r e s u l t s r e p o r t e d b y A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) . D i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s a s t h o s e o b s e r v e d i n t h e p r e s e n t r e s e a r c h w e r e o b s e r v e d a l s o b y S a m p e r ( 1 9 8 4 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) , A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) a n d W h i t e a n d C a s t i l l o ( 1 9 8 9 ) . T h o s e d i f f e r e n c e s s u g g e s t e n o u g h g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y i n t h e h a r v e s t i n d e x e x p r e s s e d u n d e r t h e 1 9 8 e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o f M i c h i g a n . T h e g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y o b s e r v e d i n a l l s t u d i e s s u g g e s t s t h a t i m p r o v e m e n t t h r o u g h s e l e c t i o n f o r h i g h H I i s p o s s i b l e . T h e s e fi n d i n g s d i s a g r e e w i t h t h o s e r e p o r t e d b y W h i t e ( 1 9 8 7 ) u n d e r t r o p i c a l c o n d i t i o n s . T h e l a c k o f s i g n i fi c a n c e i n t h e G x E i n t e r a c t i o n a n d t h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d r o u g h t t r e a t m e n t s o b s e r v e d i n 1 9 8 8 ( r = 0 . 9 2 ) a n d 1 9 9 0 ( r = 0 . 4 3 ) a r e i n d i c a t i v e o f t h e a d d i t i v e e f f e c t o f t h e d r o u g h t t r e a t m e n t o n t h i s c h a r a c t e r i s t i c a n d t h e l a c k o f s i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o t h e d r o u g h t t r e a t m e n t . S i n c e t h e b e s t y i e l d i n g g e n o t y p e s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n s h o w e d h i g h H I v a l u e s u n d e r b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s , i t s e e m s t h a t t h e i m p r o v e m e n t o f H I m a y b e b e n e fi c i a l f o r b o t h n o n - l i m i t i n g a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s . C u r r e n t r e s u l t s f r o m t w o c o n t r a s t i n g d r o u g h t t r e a t m e n t s v e r i f y t h a t H i d e p e n d s o n t h e r e l a t i v e d u r a t i o n o f t h e v e g e t a t i v e a n d r e p r o d u c t i v e p h a s e s a n d o n t h e r e l a t i v e p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n o f s t o r e d a s s i m i l a t e s t o t h e r e p r o d u c t i v e o r g a n s , a s c o n fi r m e d b y t h e p o s i t i v e s t r o n g c o r r e l a t i o n b e t w e e n H I a n d R S S ( T a b l e 2 . 3 9 ) . T h u s , H I i n d r y b e a n m a y b e e n h a n c e d w h e n a r a p i d e a r l y d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n o c c u r s ( l a r g e B G R ) , w h e n t h e d u r a t i o n o f t h e r e p r o d u c t i v e g r o w t h i s l a r g e e n o u g h t o m a x i m i z e y i e l d a n d t o a v o i d e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n s ( d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y ) , w h e r e m o s t o f t h e a s s i m i l a t i o n a f t e r fl o w e r i n g i s p a r t i t i o n e d i n t o p o d s ( h i g h S G R ) , a n d w h e r e t h e r e i s a s u b s t a n t i a l r e m o b i l i z a t i o n o f a s s i m i l a t e s f r o m v e g e t a t i v e t i s s u e s i n t o p o d s a n d s e e d s ( h i g h R S S ) . I n b r e e d i n g d r y b e a n s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e t h e b a l a n c e i n t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r b e t w e e n s e e d a n d v e g e t a t i v e o r g a n s i s a k e y p r o c e s s t h a t m u s t b e c o n s i d e r e d . i n o r d e r t o a v o i d s o m e o f t h e n e g a t i v e c o n s e q u e n c e s o f t h e i m p r o v e m e n t s f o r H I s u c h a s e a r l i n e s s , r e d u c t i o n o f y i e l d p o t e n t i a l , a l t e r n a t i o n o f i n d e t e r m i n a n c y ( L a w n , 1 9 8 9 ) c o u p l e d w i t h w e a k a n d s p i n d l y s t e m s w h i c h a r e s u s c e p t i b l e t o l o d g i n g ( M o r g a n , 1 9 8 9 ) , i t w i l l b e n e c e s s a r y t o f o l l o w t h e 1 9 9 s i m u l t a n e o u s i m p r o v e m e n t o f t o t a l b i o m a s s a n d H i . U n d e r t h i s f r a m e w o r k , s e l e c t i o n f o r s t e m d i a m e t e r a n d f o r H I a r e c o m p l e m e n t a r y . T h e a p p r o a c h c a n b e c a r r i e d o u t u n d e r n o r m a l n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . T h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e s u p p o r t s t h e a s s u m p t i o n t h a t H I i s r e l a t e d w i t h t h e y i e l d p o t e n t i a l b a s e l i n e t h a t w i l l b e e x p r e s s e d u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . P h y s i o l o g i c a l t r a i t s S e v e n p h y s i o l o g i c a l t r a i t s w e r e a n a l y z e d f o r t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , p h e n o l o g i c a l t r a i t s a n d i n t e r r e l a t i o n s h i p s . T h e t r a i t s c l a s s i fi e d a s w a t e r u s e v a r i a b l e s w e r e t r a n s p i r a t i o n r a t e ( T R ) , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ( S C ) a n d l e a f t e m p e r a t u r e ( L T ) w h i l e w a t e r r e l a t i o n v a r i a b l e s w e r e w a t e r c o n t e n t ( W C ) , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t ( R W C ) , w a t e r p o t e n t i a l ( W P ) a n d l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ( M R C ) . T R , S C , L T , R W C a n d W C a p p e a r t o b e t h e m o s t i m p o r t a n t t r a i t s b a s e d o n t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h o t h e r v a r i a b l e s i n t h e s t u d y o f t h e d r o u g h t p h y s i o l o g y o f d r y b e a n . I n g e n e r a l , w a t e r u s e c h a r a c t e r i s t i c s w e r e m o r e i m p o r t a n t t h a n w a t e r r e l a t i o n s t r a i t s . W a t e r u s e c h a r a c t e r i s t i c s T h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n o f T R a n d S C w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , t o t a l b i o m a s s , p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s , m a i n l y w i t h E G R , S G R a n d B G R , s u g g e s t s a k e y r o l e o f t h e s e p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s i n t h e a c c u m u l a t i o n o f d r y m a t t e r i n d r y b e e n u n d e r d r o u g h t . T h u s , a n y r e d u c t i o n i n S C a n d T R i s n e g a t i v e f o r b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d s e e d p r o d u c t i o n . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y s h o w e d a p a r a l l e l r e d u c t i o n i n n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o n d u e t o d r o u g h t w h i c h i n d i c a t e s t h a t s t o m a t a l c l o s u r e i s t h e p r i n c i p a l c a u s e o f w a t e r m e d i a t e d r e d u c t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e s i s ( O ' T o o l e e t a l . , 1 9 7 7 ; V e l a s q u e z - M e n d o z a , 1 9 8 6 ) . S t o m a t a l c l o s u r e i s t h e p r i m a r y m e c h a n i s m b y w h i c h w a t e r s t r e s s r e d u c e s n e t p h o t o s y n t h e s i s u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s , d i r e c t l y b y i m p e d i n g C O , s u p p l y a n d i n d i r e c t l y b y i n c r e a s i n g l e a f t e m p e r a t u r e ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . T h u s , h i g h s t o m a t a l 2 0 0 s e n s i t i v i t y l e a d i n g t o s t o m a t a l c l o s u r e a n d l o w e r T R i s u n d e s i r a b l e b e c a u s e o f i t s n e g a t i v e e f f e c t s o n y i e l d . T h e n , i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e t h e b e s t t r a i t s w o u l d b e t h o s e w h i c h c a u s e n o s a c r i fi c e i n g r o w t h a n d y i e l d ( B o y e r a n d M c P h e r s o n , 1 9 7 5 ) . E x p e r i m e n t a l e v i d e n c e o b t a i n e d i n t h e p r e s e n t s t u d y i n d i c a t e s t h a t f o r t h e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o f M i c h i g a n , s e l e c t i o n f o r S C s h o u l d b e o r i e n t e d t o t h e s e l e c t i o n o f g e n o t y p e s w i t h h i g h e r l e v e l s o f S C a n d T R u n d e r d r o u g h t , a s i n d i c a t e d b y L u d l o w a n d M u c h o w ( 1 9 9 0 ) . T h e b e s t p r o s p e c t f o r t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a p p e a r s t o b e i n c r e a s i n g t h e a m o u n t o f w a t e r t r a n s p i r a t e d a n d m a i n t a i n i n g h a r v e s t i n d e x n o t r e s t r i c t i n g t r a n s p i r a t i o n . T h e i m p o r t a n c e o f t r a n s p i r a t i o n f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t h a s b e e n s t r e s s e d b y P a s s i o u r a ( 1 9 7 7 ) s u g g e s t i n g a m o d e l f o r t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e m o d e l h a s t h r e e m a i n c o m p o n e n t s , o n e o f w h i c h i s t r a n s p i r a t i o n o r w a t e r u s e . T h e m o d e l h a s b e e n c o n s i d e r e d s u i t a b l e f o r t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d h a s b e e n v a l i d a t e d i n s e v e r a l c r o p s ( R i c h a r d s , 1 9 8 2 ; B l u m 1 9 8 9 ; L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . i n d r y b e e n t h e a n a l y s i s o f t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t r e s e a r c h s u p p o r t s t h e u s e o f t h e m o d e l i n t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t , t o h e l p i n s e l e c t i n g d r o u g h t r e l a t e d t r a i t s . S i n c e d i f f u s i v e c o n d u c t a n c e i s d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l t o t r a n s p i r a t i o n r a t e ( S h e r i f f a n d M u c h o w , 1 9 8 4 ) a n d i s m o r e r e s p o n s i v e t o p l a n t w a t e r s t r e s s , i t s h o u l d b e u s e f u l f o r m o n i t o r i n g t h e d a y - t o — d a y r e l a t i v e p l a n t s t r e s s e s ( B o n n a n o a n d M a c k , 1 9 8 3 ) a n d d e t e c t i n g g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s . I n t h i s s t u d y g e n o t y p e s d i f f e r e d i n S C a n d T R c a p a c i t i e s . T h e d i f f e r e n c e s w e r e m o r e e v i d e n t i n 1 9 9 0 t h a n i n 1 9 8 8 w h e n t h e d r o u g h t i n t e n s i t y w a s l e s s s e v e r e ; t h e l o w e r l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y a l l o w e d t h e d e t e c t i o n o f l a r g e r g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y . I n 1 9 8 8 w h e n t h e d r o u g h t i n t e n s i t y w a s s t r o n g e r ( 0 . 7 8 ) , s t a t i s t i c a l g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d i n t h e n o n - d r o u g h t t r e a t m e n t b u t n o t i n t h e d r o u g h t t r e a t m e n t ( T a b l e 2 . 2 3 ) w h i l e i n 1 9 9 0 , g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s w e r e s i g n i fi c a n t u n d e r b o t h t r e a t m e n t s ( T a b l e 2 . 2 5 ) . 2 0 1 B o t h f a c t s s u g g e s t t h a t s e v e r e w a t e r s t r e s s m a y h a v e c a u s e d s t o m a t a l c l o s u r e i n a l l g e n o t y p e s a t t h e h i g h e s t d r o u g h t i n t e n s i t y w h i l e s t o m a t a l c l o s u r e p r e v e n t e d t h e d e t e c t i o n o f g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s . P e r h a p s , u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h e l e v e l o f w a t e r s t r e s s w a s s o i n t e n s e t h a t a l l t h e g e n o t y p e s r e a c h e d a t h r e s h o l d a t w h i c h t h e a v e r a g e s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n b o t h s u r f a c e s o f t h e l e a f a c t s a s a n o n - o f f s w i t c h t o p r e v e n t f u r t h e r d e c l i n e i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l ( K a n e m a s u a n d T a n n e r , 1 9 6 9 ) . O t h e r e v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e a s s u m p t i o n i s t h a t e v e n t h o u g h s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e n o t f o u n d t h e g e n o t y p i c t e n d e n c i e s w e r e m a i n t a i n e d ( T a b l e 2 . 2 3 ) . T h e o b s e r v a t i o n s h a v e s o m e m e t h o d o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s . T h u s , i t i s p o s s i b l e t h a t u n d e r s t r o n g w a t e r s t r e s s , g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s a r e n o t a b l e t o b e d e t e c t e d , e v e n t h o u g h a r e l a t i v e l a r g e n u m b e r o f r e p l i c a t i o n s ( f o u r ) a n d s a m p l i n g ( fi v e ) w e r e u s e d . H o w e v e r , g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s m a y b e o b s e r v e d , e v e n w i t h a m i n i m u m n u m b e r o f r e p l i c a t i o n s ( t w o ) , w h e n t h e s t r e s s i s l e s s s e v e r e a t m i l d d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e r e f o r e , t h e c h a n c e s o f d e t e c t i n g g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s a t m i l d d r o u g h t i n t e n s i t i e s , a r o u n d 0 . 5 , s e e m t o b e h i g h e r t h a n a t m o r e s e v e r e d r o u g h t i n t e n s i t i e s . I t a p p e a r s t h a t t w o r e p l i c a t i o n s a n d t h r e e s a m p l i n g s p e r p l o t , e a c h i n t h r e e p l a n t s c o u l d b e e n o u g h f o r t h e e s t i m a t i o n o f t h e s e v a r i a b l e s . D i f f e r e n c e s i n S C a m o n g g e n o t y p e s i n d r y b e a n w e r e r e p o r t e d b y L a i n g e t a l . ( 1 9 8 3 ) , L a i n g e t a l . ( 1 9 8 4 ) , B a s c u r e t a l . ( 1 9 8 5 ) a n d E h l e r i n g e r ( 1 9 9 0 ) , b u t M k a n d a w i r e ( 1 9 8 7 ) , E l i z o n d o ( 1 9 8 7 ) a n d A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) d i d n o t o b s e r v e g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s . T h i s c o n t r a d i c t o r y e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e a n d t h e r e s u l t s o f t h e p r e s e n t s t u d y s u g g e s t t h a t i n m e a s u r i n g s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a t t e n t i o n m u s t b e p a i d t o m e t h o d o l o g i c a l a s p e c t s i n v o l v i n g s a m p l i n g t e c h n i q u e , l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y , n u m b e r o f s a m p l e s , t i m e o f t h e d a y f o r s a m p l i n g a n d s t a g e o f d e v e l o p m e n t i n w h i c h t h e s a m p l e i s t a k e n . 2 0 2 T h e i d e n t i fi c a t i o n o f a l i n k b e t w e e n p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s a n d p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s w a s a m a j o r fi n d i n g i n t h i s s t u d y . T h e p e r f o r m a n c e s o f t h e g e n o t y p e s A C 1 0 2 8 a n d L E F 2 R B a r e a s u i t a b l e e x a m p l e o f t h i s a s s o c i a t i o n . A 0 1 0 2 8 t e n d e d t o h a v e t h e l o w e s t S C v a l u e s u n d e r d r o u g h t w h i l e L E F 2 R B d i d h a v e t h e h i g h e s t v a l u e s i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . T h e b e h a v i o r w a s c l e a r e r i n 1 9 8 8 w h e n a b a x i a l , a d a x i a l a n d t o t a l S C w e r e m e a s u r e d ( T a b l e 2 . 2 3 ) . I n 1 9 9 0 , t h e p r o g e n i e s A S 1 0 2 , A 8 6 , A S 1 0 3 , A 8 1 1 a n d A S 1 0 1 d e r i v e d f r o m a c r o s s p o s s e s s i n g A C 1 0 2 8 g e r m p l a s m h a d t h e l o w e s t v a l u e s o f S C i n b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s . I n g e n e r a l , t h e l o w e s t v a l u e s o f S C w e r e f o u n d i n p r o g e n i e s d e r i v e d f r o m t h a t c r o s s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e h i g h e s t S C v a l u e s i n b o t h d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e d e t e c t e d i n g e n o t y p e s p o s s e s s i n g t h e L E F 2 R B g e n e t i c b a c k g r o u n d . T h e n e g a t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n d a y s t o fl o w e r , p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y a n d s e e d fi l l p e r i o d w i t h T R a n d S C a n d t h e p o s i t i v e a s s o c i a t i o n o f t h e s e p h e n o l o g i c a l t r a i t s w i t h l e a f t e m p e r a t u r e ( T a b l e 2 . 4 0 ) i n d i c a t e t h a t a s t r o n g s t o m a t a l c o n t r o l i s e x e r t e d b y l a t e g e n o t y p e s . T h u s , l a t e g e n o t y p e s , s u c h a s A C 1 0 2 8 , e x h i b i t e d t h e l o w e s t S C a n d T R v a l u e s a n d i n c o n s e q u e n c e t h e y d i d p r o d u c e l o w e r y i e l d s u n d e r d r o u g h t . A p o s s i b l e e x p l a n a t i o n i s t h a t i n l a t e g e n o t y p e s s t o m a t a l c l o s u r e i s a m e c h a n i s m u s e d b y t h e p l a n t t o s u r v i v e w a t e r s t r e s s , e v e n t h o u g h t h e p r o d u c t i v i t y i s a f f e c t e d ( S l a t y e r , 1 9 6 9 ) . H o w e v e r , a s l a t e g e n o t y p e s h a v e i n h e r e n t l y a h i g h e r y i e l d p o t e n t i a l , c o n f e r r e d b y a l a r g e L A I a n d l o n g e r L A D , t h e r e d u c t i o n s c a u s e d b y a t e m p o r a l s t o m a t a l c l o s u r e m a y b e c o m p e n s a t e d f o r w h e n t h e p l a n t i s r e l e a s e d f r o m d r o u g h t . P e r h a p s , s h o r t p e r i o d s o f s t o m a t a l c l o s u r e o c c u r r i n g u n d e r i n t e r m i t t e n t d r o u g h t m a y c o m p e n s a t e w i t h a r e l a t i v e l y l o w c o s t i n fi n a l p r o d u c t i v i t y . i n t h e s e g e n o t y p e s t h e p e r s i s t e n c e o f d r o u g h t a n d s t o m a t a l c l o s u r e m a y b e e x t r e m e l y d e t r i m e n t a l f o r b i o m a s s a n d c r o p p r o d u c t i v i t y u n l e s s t h e r e l e a s e f r o m w a t e r s t r e s s o c c u r s . T h u s , s t o m a t a l c l o s u r e i s a v e r y c o n s e r v a t i v e m e c h a n i s m s d i r e c t e d t o t h e m a i n t e n a n c e 2 0 3 o f w a t e r c o n t e n t , r e d u c i n g w a t e r l o s s , r e l a t e d t o s u r v i v a l r a t h e r t h a n t o p r o d u c t i v i t y . I n l a t e m a t u r i n g g e n o t y p e s , a s t r a t e g y o f t h e p l a n t d i r e c t e d t o m a i n t a i n h i g h S C a n d T R i s m o r e d a n g e r o u s f o r t h e p l a n t b e c a u s e i t c o u l d e x h a u s t s o i l w a t e r a n d c a u s e t h e d e h y d r a t i o n a n d d e a t h o f t h e p l a n t . U n d e r t h e s e c o n d i t i o n s i t i s n o t p o s s i b l e t o t a k e a d v a n t a g e o f t h e h i g h e r p r o d u c t i v i t y o f l a t e m a t u r i n g g e n o t y p e s u n l e s s w a t e r s t r e s s i s i n t e r m i t t e n t . S i m i l a r l y , M a r k h a r t ( 1 9 8 5 ) o b s e r v e d t h a t t e p a r y b e a n c l o s e d i t s s t o m a t a c o m p l e t e l y a t l o w e r l e v e l s o f w a t e r s t r e s s t h a n d i d d r y b e a n c u i t i v a r s . T h e r e s p o n s e o b s e r v e d i n l a t e g e n o t y p e s c o u l d e x p l a i n t h e g o o d p e r f o r m a n c e o f T y p e I I I g e n o t y p e s u n d e r i n t e r m i t t e n t d r o u g h t , a s s u g g e s t e d b y A c o s t a - G a l l e g o s a n d K o h a s h i - S h i b a t a ( 1 9 9 0 ) a n d L u d l o w M u c h o w ( 1 9 9 0 ) . i n t h i s w a y w h e n t h e w a t e r s t r e s s i n c o n t i n u o u s , p r o l o n g e d a n d p r o g r e s s i v e l a t e g e n o t y p e s a r e e c o l o g i c a l l y b u t n o t a g r o n o m i c a l l y d r o u g h t r e s i s t a n t . i n c o n t r a s t , i n e a r l y g e n o t y p e s s t o m a t a l c l o s u r e m a y b e d e t r i m e n t a l f o r y i e l d b e c a u s e t h e y h a v e a s h o r t e r g r o w i n g s e a s o n , s o , t h e y d o n o t h a v e e n o u g h t i m e , f o r L A I a n d L A D t o c o m p e n s a t e f o r t h e r e d u c t i o n i n p r o d u c t i v i t y . T h e o n l y p o s s i b l e w a y a v a i l a b l e f o r t h e s e g e n o t y p e s t o c o m p e n s a t e t h e e f f e c t s o f d r o u g h t i s e i t h e r t o i n c r e a s e o r m a i n t a i n t h e i r e f fi c i e n c y i n d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n . T h u s , i n e a r l i e r i n d e t e r m i n a t e g e n o t y p e s a d i f f e r e n t s t r a t e g y t o s t o m a t a l c l o s u r e m a y b e n e c e s s a r y t o m a i n t a i n m a x i m u m p r o d u c t i v i t y w i t h m i n i m a l r e s o u r c e s . U n d e r t h e s e c i r c u m s t a n c e s , d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y t o r e d u c e m i n i m a l l y m a t u r i t y a n d s e e d fi l l p e r i o d m a y b e a v e r y p o w e r f u l m e c h a n i s m f o r a d a p t a t i o n t o d r o u g h t . T h e i m p o r t a n c e o f L T r e s u l t e d f r o m i t s n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s c o m p o n e n t s , a n d p a r t i t i o n i n g i n d i c e s , a n d i t s p o s i t i v e a s s o c i a t i o n w i t h p h e n o l o g i c a l t r a i t s . T h e r e s p o n s e s i n d i c a t e t h e n e g a t i v e e f f e c t o f t h e i n c r e a s e i n t e m p e r a t u r e i n t h e p r o d u c t i o n p r o c e s s , m a i n l y i n l a t e g e n o t y p e s i n w h i c h b o t h l o w T R a n d s o w e r e e v i d e n t ( T a b l e 2 . 4 0 ) . I n a d d i t i o n , l e a f 2 0 4 t e m p e r a t u r e w a s c o r r e l a t e d n e g a t i v e l y w i t h S C , T R ( T a b l e 2 . 4 1 ) a n d S I . T h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n L T a n d S C u n d e r d r o u g h t h a s b e e n a l s o o b s e r v e d i n c o w p e a , s o y b e a n ( L a w n , 1 9 8 2 3 ) a n d d r y b e a n ( B a s c u r e t a l . , 1 9 8 5 ; L a i n g e t a l . , 1 9 8 3 ; L a i n g e f a l . , 1 9 8 4 ) ; a n d t h e i n v e r s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c a n o p y t e m p e r a t u r e a n d y i e l d h a s b e e n r e p o r t e d i n s o y b e a n ( H a r r i s e t a l . , 1 9 8 4 ) , w h e a t ( B l u m e t a l . , 1 9 8 9 ) a n d d r y b e a n ( B a s c u r e t a l . , 1 9 8 5 ) . T h e n e g a t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n L T a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t c o n fi r m s i n d i r e c t l y t h e d e p e n d e n c y o f b i o m a s s a n d s e e d p r o d u c t i o n o n S C a n d T R . 8 0 , a l o w t e m p e r a t u r e u n d e r d r o u g h t r e fl e c t s h i g h S C a n d T R ; t h e r e f o r e , h i g h e r p l a n t p h o t o s y n t h e s i s a n d d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n . T h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n L T a n d S C , T R a n d y i e l d m a k e L T a v e r y p r a c t i c a l c h a r a c t e r i s t i c w i t h a h i g h p o t e n t i a l f o r u s e i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e , p r o v i d e d t h a t e n o u g h g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y e x i t s i n t h e p o p u l a t i o n t o b e s e l e c t e d . I n t h i s s t u d y , a s i n s o y b e a n ( H a r r i s e t a l . , 1 9 8 4 ) , ' B r a s s i c a s p . ( S i n g h e t a l . , 1 9 8 5 ) , w h e a t ( B l u m e f a l . , 1 9 8 9 ) a n d d r y b e a n ( M k a n d a w i r e , 1 9 8 4 ) g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n l e a f t e m p e r a t u r e w e r e f o u n d . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n l e a f t e m p e r a t u r e w e r e d e t e c t e d u n d e r d r o u g h t i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n d e s p i t e t h e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e s 2 . 2 4 a n d 2 . 2 5 ) . I n t h e n o n - d r o u g h t t r e a t m e n t i n 1 9 8 8 s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e n o t d e t e c t e d , b u t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d i n 1 9 9 0 . T h i s a d d i t i o n a l e v i d e n c e c o n fi r m t h e i m p o r t a n c e o f T R a n d S C u n d e r d r o u g h t . B o t h t h e l a c k o f s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s u n d e r n o m d r o u g h t i n 1 9 8 8 a n d t h e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e o b s e r v e d i n 1 9 9 0 s u g g e s t t h a t s e l e c t i o n f o r t h e t r a i t m u s t b e d o n e u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . T h u s , s e l e c t i o n f o r l o w L T u n d e r d r o u g h t w o u l d b e a s e l e c t i o n a p p r o a c h f o r h i g h e r S C a n d T R , w h i c h i n t u r n w i l l l e a d t o h i g h e r p h o t o s y n t h e s i s , h i g h d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n a n d h i g h s e e d y i e l d i n d r y b e e n . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y c o n fi r m t h e a s s u m p t i o n b e c a u s e i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n t h e l o w e s t t e m p e r a t u r e s w e r e o b t a i n e d b y t h e b e s t 2 0 5 y i e l d i n g g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t ( T a b l e s 2 . 2 4 a n d 2 . 2 5 ) , w h e r e a s t h e h i g h e s t t e m p e r a t u r e s w e r e o b t a i n e d b y l o w y i e l d i n g g e n o t y p e s . I n 1 9 9 0 t h e f o u r h i g h e s t y i e l d i n g g e n o t y p e s d i d n o t i n c r e a s e t h e i r t e m p e r a t u r e s i g n i fi c a n t l y d u e t o d r o u g h t ( T a b l e 2 . 9 ) . T h e r e s p o n s e s u g g e s t s t h a t S C a n d T R w e r e a d j u s t e d b y t h e p l a n t t o m a i n t a i n t e m p e r a t u r e , t h r o u g h t h e m a i n t e n a n c e o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n . B o n n a n o a n d M a c k ( 1 9 8 3 ) e x p l a i n e d a s i m i l a r r e s p o n s e , s u g g e s t i n g t h a t w a t e r p o t e n t i a l a t w h i c h s t o m a t a c l o s e i s e n v i r o n m e n t a l l y d e p e n d e n t a n d c a n b e i n c r e a s e d b y m o i s t u r e s t r e s s h a r d e n i n g d u e t o o s m o t i c a d j u s t m e n t . I t i s p o s s i b l e t h a t s t o m a t a l a d a p t a t i o n t o m o i s t u r e s t r e s s m a y h a v e o c c u r r e d u n d e r t h e d r y t r e a t m e n t i n t h e s e e x p e r i m e n t s . T h i s s u g g e s t i o n m a y e x p l a i n t h e c o n s i s t e n t h i g h e r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e o b s e r v e d i n L E F 2 R B i n d i f f e r e n t fi e l d o b s e r v a t i o n s a n d e x p e r i m e n t s p r o b a b l y b e c a u s e i n l e a v e s w i t h o s m o t i c a d j u s t m e n t , s t o m a t a r e m a i n p a r t i a l l y o p e n t o p r o g r e s s i v e l y l o w e r w a t e r p o t e n t i a l s ( L u d l o w a n d M u c h o w , 1 9 9 0 ) . T h i s s t o m a t a l a d j u s t m e n t h a s t h e o p p o s i t e e f f e c t t o b o t h l o w c o n d u c t a n c e a n d h i g h e r s e n s i t i v i t y t o l e a f w a t e r s t a t u s b e c a u s e i t p r o m o t e s c o n t i n u e d w a t e r l o s s a n d a p r o g r e s s i v e d e c l i n e i n l e a f w a t e r p o t e n t i a l . T h u s , i n L E F 2 R B a n d S i e r r a , t h e r e s i s t a n c e t o d r o u g h t m a y b e c o n f e r r e d b y l o w e r s t o m a t a l s e n s i t i v i t y a n d l o w e r s t o m a t a l c l o s u r e t h r e s h o l d , p o s s i b l y d u e t o o s m o t i c a d j u s t m e n t . O n t h e o t h e r h a n d , g e n o t y p e s s u c h a s A C 1 0 2 8 a r e v e r y s u s c e p t i b l e t o w a t e r s t r e s s , a s a r e s u l t t h e p l a n t r e s p o n d b y c l o s i n g t h e s t o m a t a a t l o w e r l e v e l s o f w a t e r s t r e s s t h a n d o L E F 2 R B a n d S i e r r a . S i n c e l e a f a n d c a n o p y t e m p e r a t u r e h a v e b e e n f o u n d t o b e r e l a t e d t o p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s o f t h e p l a n t t o w a t e r s t r e s s a n d y i e l d , i t a p p e a r s p o s s i b l e t o u s e t h e m a s s e l e c t i o n c r i t e r i a . B a s c u r e t a l . ( 1 9 8 5 ) , L a i n g e t a l . ( 1 9 8 3 ) , L a i n g e t a l . ( 1 9 8 4 ) a n d B l u m e t a l . ( 1 9 8 9 ) s u g g e s t e d t h e u s e o f t h i s p l a n t r e s p o n s e a s a s e l e c t i o n c r i t e r i o n . T h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e r e p o r t e d h e r e 2 0 6 s u p p o r t t h e u s e o f t h i s c h a r a c t e r i s t i c i n b r e e d i n g d r y b e a n s f o r y i e l d r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t . L e a f t e m p e r a t u r e r e p r e s e n t s o n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t p l a n t r e s p o n s e s f r o m t h e p l a n t b r e e d i n g p e r s p e c t i v e , b e c a u s e t h e r e s p o n s e r e p r e s e n t s t h e o u t p u t o f a v e r y c o m p l e x n e t o f p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e s p o n s e s t h a t r e s u l t f r o m t h e s p e c i fi c s t r a t e g y a n d m e c h a n i s m s a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t t h e e f f e c t s o f d r o u g h t . i t i s p o s s i b l e t o a s s u m e t h a t t h e c o n t r a s t i n g m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n L E F 2 R B a n d S i e r r a a s c o m p a r e d w i t h A C 1 0 2 8 a n d A 0 1 0 2 2 a r e t h e e x p r e s s i o n o f t w o d i f f e r e n t d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s : s t o m a t a l a d j u s t m e n t t o m a i n t a i n h i g h t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d r e d u c t i o n o f w a t e r l o s s ( s t o m a t a l c l o s u r e ) . E a c h m e c h a n i s m i s r e l a t e d t o s p e c i fi c l e v e l s o f e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s . T h u s , L E F 2 R B , S i e r r a , A C 1 0 2 8 a n d A C 1 0 2 2 p o s s e s s s o m e k i n d o f d r o u g h t r e s i s t a n c e , c o n f e r r e d b y e i t h e r o n e o r o t h e r m e c h a n i s m ; h o w e v e r , o n l y t h o s e g e n o t y p e s w i t h t h e a b i l i t y t o m a i n t a i n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d h e n c e p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s p i r a t i o n u n d e r t h e d r o u g h t p a t t e r n a p p l i e d , h a v e d e m o n s t r a t e d t o b e s a t i s f a c t o r y f o r t h e g r o w i n g c o n d i t i o n s o f t h e e x p e r i m e n t s , w h i c h a r e c h a r a c t e r i z e d b y w a t e r s t o r e d i n t h e s o i l , 3 v e r y w e l l d e fi n e d g r o w i n g c y c l e a n d a m o d e r n a g r i c u l t u r e . i n a d d i t i o n t o t h e s e fi n d i n g s , t h e r e s u l t s h a v e s h o w n t h a t e a c h m e c h a n i s m i s r e l a t e d t o s p e c i fi c l e v e l s o f e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ; t h a t e a c h m e c h a n i s m s fi t s b e t t e r t o s p e c i fi c e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n s a n d p r o d u c t i v i t y r e q u i r e m e n t s ; t h a t e a c h m e c h a n i s m c o n f e r s a s p e c i fi c l e v e l o f d r o u g h t r e s i s t a n c e f o r a p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t a n d s y s t e m o f p r o d u c t i o n ; a n d t h a t b o t h m e c h a n i s m s a r e m u t u a l l y e x c l u s i v e i n a s i n g l e g e n o t y p e . 2 0 7 W a t e r r e l a t i o n s A m o n g t h e w a t e r r e l a t i o n s e v a l u a t e d , w a t e r c o n t e n t i n a f r e s h w e i g h t b a s i s ( W C ) a n d l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ( M R C ) w e r e m o r e s i g n i fi c a n t l y r e l a t e d w i t h o t h e r p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s . T h e n e g a t i v e a s s o c i a t i o n b e t w e e n M R C a n d T R a n d S C w a s e v i d e n t ( T a b l e 2 . 4 1 ) . T h e a s s o c i a t i o n s h o w e d t h a t i n c r e a s e s i n M R C a r e d e t r i m e n t a l f o r T R a n d S C . i n t h i s w a y i n c r e a s e s i n M R C n e g a t i v e l y a f f e c t y i e l d . T h e s e r e l a t i o n s h i p s s u g g e s t t h e c o n s e r v a t i v e n a t u r e o f t h e t r a i t a n d i t s c l o s e r r e l a t i o n w i t h s u r v i v a l r a t h e r t h a n w i t h p r o d u c t i v i t y . M R C m a y e n a b l e t h e l e a f t o r e m a i n p h y s i o l o g i c a l l y f u n c t i o n a l a n d t h e r e f o r e c o n t r i b u t i n g t o a r e t u r n t o n o r m a l p h o t o s y n t h e s i s w h e n c o n d i t i o n s o f w a t e r a v a i l a b i l i t y i m p r o v e . T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n T R a n d S C w i t h p r o c e s s e s r e l a t e d w i t h d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n ( T a b l e 2 . 4 0 ) a n d t h e l a c k o f a s i g n i fi c a n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n M R C w i t h t h o s e t r a i t s i n d i c a t e t h a t s t o m a t a c o n t r o l , o r g a s e x c h a n g e t h r o u g h s t o m a t a , p l a y s a m o r e i m p o r t a n t r o l e t h a n t h e c u t i c u i a r c o n t r o l i n w a t e r b a l a n c e t h a t e n h a n c e s t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t . H o w e v e r , h i g h M R C c o u l d l e a d t o a r e d u c t i o n i n t h e a m o u n t o f t r a n s p i r a t i o n r a t e . T h e v a l u e o f t h e t r a i t a s a s e c o n d a r y s e l e c t i o n c r i t e r i a w o u l d b e f o r t h e i n d i r e c t s e l e c t i o n f o r t r a n s p i r a t i o n . T h e n e g a t i v e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n W C a n d T R a n d S C i n d i c a t e s t h a t t h e r e d u c t i o n i n S C a n d T R l e a d s t o a l a r g e r c o n s e r v a t i o n o f w a t e r . I n a d d i t i o n , w a t e r c o n t e n t w a s n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d , n u m b e r o f p o d s , n u m b e r o f s e e d s a n d t o t a l b i o m a s s , s u g g e s t i n g t h a t h i g h W C r e s u l t s f r o m l o w e r S C a n d T R . I n t h i s r e s e a r c h t h e a s s o c i a t i o n s b e t w e e n W C w i t h T R a n d S C w e r e s i g n i fi c a n t a n d i n v e r s e l y p r o p o r t i o n a l . A l a r g e r c o n s e r v a t i o n o f w a t e r r e s u l t s i n l e s s T R a n d S C , w h i c h i n t u r n a f f e c t s t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d c o m p o n e n t s , m a i n l y i n l a t e g e n o t y p e s d e r i v e d f r o m A C 1 0 2 8 . T h e r e s p o n s e w a s c l e a r e r i n l a t e g e n o t y p e s b e c a u s e S C a n d T R w e r e n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h l a t e n e s s . T h e c o n s e r v a t i v e n a t u r e o f 2 0 8 w a t e r c o n t e n t a n d s t o m a t a l c l o s u r e i s a l s o s u p p o r t e d b y t h e n e g a t i v e a s s o c i a t i o n o f W C w i t h S L W a n d p a r t i t i o n i n g i n d i c e s . T h e l a c k o f c o r r e l a t i o n b e t w e e n y i e l d a n d M R C a g r e e w i t h o b s e r v a t i o n s r e p o r t e d b y M k a n d a w i r e ( 1 9 8 7 ) i n d r y b e a n l a n d r a c e s . H o w e v e r , A c o s t a - G a l l e g o s ( 1 9 8 8 ) f o u n d a p o s i t i v e s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n M R C a n d y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s . M R C i n w h e a t s h o w e d a l o w c o r r e l a t i o n w i t h y i e l d a n d t e n d e d t o b e n e g a t i v e i n h i g h y i e l d e n v i r o n m e n t s a n d p o s i t i v e u n d e r d r o u g h t ( C l a r k e , 1 9 8 7 ) . B o t h t r a i t s , M R C a n d W C , a r e r e l a t i v e l y e a s y t o m e a s u r e ; a r e g e n o t y p i c a l i y v a r i a b l e ; d o n o t r e q u i r e s p e c i a l t r a i n i n g a n d / o r s p e c i a l e q u i p m e n t ; c a n b e m e a s u r e d b e f o r e m a t u r i t y i f n e c e s s a r y ; a n d a r e n o n - d e s t r u c t i v e . A l l t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s m a k e t h e t r a i t s p o t e n t i a l l y u s e f u l a s s e c o n d a r y c h a r a c t e r i s t i c s i n b r e e d i n g d r y b e a n s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . G e n e r a l A s p e c t s T h e i m p r o v e m e n t o f d r o u g h t r e s i s t a n c e s h o u l d i n v o l v e b r e e d i n g f o r b o t h y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d s h o u l d s e e k t o r e d u c e t h e g a p b e t w e e n t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r b o t h e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h e d i s c u s s i o n s h o w e d t h a t t h e i m p r o v e m e n t o f i n h e r e n t y i e l d p o t e n t i a l m a y i n c r e a s e t h e b a s e l i n e o f y i e l d p o t e n t i a l e x p r e s s e d u n d e r d r o u g h t b e c a u s e t h e r e a r e p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s i m p o r t a n t f o r y i e l d e x p r e s s i o n r e g a r d l e s s o f t h e l e v e l o f w a t e r s t r e s s a n d f a v o r a b l e f o r t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d i n b o t h c o n d i t i o n s . T h e f a c t t h a t S i e r r a , 3 T y p e I I g e n o t y p e , d i d h a v e a c o n s i s t e n t l y g o o d p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t a n d a s u s c e p t i b i l i t y i n d e x l o w e r t h a n 1 . 0 s u g g e s t s t h a t g e n o t y p e s w i t h t h e s a m e c h a r a c t e r i s t i c s w o u l d b e s u i t a b l e f o r t h e c o n d i t i o n s o f M i c h i g a n , c o n fi r m i n g r e s u l t s o f p r e v i o u s s t u d i e s ( A c o s t a - G a l l e g o s , 1 9 8 8 ) . T h e t y p e I I c u l t i v a r s a r e w e l l a d a p t e d a n d e x h i b i t h i g h y i e l d p o t e n t i a l i n M i c h i g a n ( K e l l y e t a l . , 1 9 8 7 ) . I n t e r e s t i n g l y , s o m e o f t h e t r a i t s w i t h p o s i t i v e e f f e c t s o n y i e l d u n d e r d r o u g h t i n t h i s r e s e a r c h w e r e c o n s i d e r e d b y A d a m s ( 1 9 8 2 ) a s d e s i r a b l e i n t h e d r y b e a n i d e o t y p e 1 9 7 . 7 0 . . . . 1 ‘ . 2 0 9 o r a r c h e t y p e f o r M i c h i g a n . S u c h c h a r a c t e r i s t i c s a r e : i n d e t e r m i n a t e g r o w t h , l a r g e o v e r a l l p l a n t s i z e ( l a r g e b i o m a s s ) , b u t n o t w i t h e x t e n d e d v i n e g r o w t h ; t h i c k s t e m d i a m e t e r ; l e a f o r i e n t a t i o n ; h i g h e r s p e c i fi c l e a f w e i g h t ; s t e m a n d r o o t s t a r c h s t o r a g e a n d r e m o b i l i z a t i o n d u r i n g p o d a n d s e e d fi l l i n g ( h i g h R S S ) ; a n d h i g h s e e d fi l l i n g r a t e . i f a g e n o t y p e p o s s e s s t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a g o o d p e r f o r m a n c e u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s w o u l d b e e x p e c t e d , a s o c c u r s w i t h S i e r r a . T h u s , t h e i m p r o v e m e n t f o r y i e l d p o t e n t i a l m a y e x t e n d t o a n i n c r e a s e o f y i e l d u n d e r d r o u g h t d u e t o t h e i m p r o v e m e n t o f t h e y i e l d b a s e l i n e t h a t i s e x p r e s s e d u n d e r d r o u g h t . T h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d p o t e n t i a l m a y b e o n e i m p o r t a n t f a c t o r i n t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d u n d e r d r o u g h t ; h o w e v e r , t h e a p p r o a c h i s n o t a l w a y s e f f e c t i v e g i v e n t h e d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c r e s p o n s e s t o d r o u g h t , a n d b e c a u s e t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d p o t e n t i a l u n d e r d r o u g h t i s m o d u l a t e d b y s p e c i fi c d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s . T h o s e m e c h a n i s m s r e s u l t i n a d i f f e r e n t i a l l e v e l o f e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r d r o u g h t . T h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d u n d e r d r o u g h t c o u l d b e p o s s i b l e i f s p e c i fi c t r a i t s a n d / o r p l a n t r e s p o n s e s r e l a t e d p o s i t i v e l y t o t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a r e i d e n t i fi e d a n d e n h a n c e d . H o w e v e r , t h i s i s n o t a l w a y s p o s s i b l e s i n c e y i e l d i s a v e r y c o m p l e x t r a i t . T h e s e l e c t i o n o f s p e c i fi c c h a r a c t e r i s t i c s c o u l d b e a c h i e v e d m o r e e a s i l y i f y i e l d u n d e r d r o u g h t i s a n a l y z e d a s a f u n c t i o n o f i t s m a i n c o m p o n e n t s u n d e r d r o u g h t . P a s s i o u r a ' s ( 1 9 7 7 ) m o d e l m a y b e a s u i t a b l e a p p r o a c h f o r s u c h a t a s k i n d r y b e a n s . U n d e r t h i s f r a m e w o r k , i t i s p o s s i b l e t o g r o u p t h e i n d i v i d u a l t r a i t s a n d p l a n t r e s p o n s e s s t u d i e d i n t h i s r e s e a r c h t o i m p r o v e y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e e n a s f o l l o w s : a m o u n t o f w a t e r u s e d b y a c r o p c a n b e i n c r e a s e d b y t h e i m p r o v e m e n t o f T R , S C a n d e a r l y v i g o r b y m e a n o f a h i g h e r B G R t o d e c r e a s e s o i l s u r f a c e w a t e r l o s s . T h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c s f o r t h e i m p r o v e m e n t o f w a t e r u s e e f fi c i e n c y i n d r y b e a n m a y b e l e a f s i z e , s p e c i fi c l e a f 2 1 0 w e i g h t , l e a f o r i e n t a t i o n a n d w a t e r c o n t e n t . H a r v e s t i n d e x c o u l d b e i m p r o v e d t h r o u g h t r a i t s s u c h a s : y i e l d c o m p o n e n t s , s p e c i a l l y s e e d s i z e , l e a f r e t e n t i o n , s t e m w e i g h t , l e a f s i z e , L A I , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , h a r v e s t i n d e x , R S S , E G R a n d S G R . B a s e d o n t h i s m o d e l t h e i m p r o v e m e n t o f a n y c o m p o n e n t s h o u l d i m p r o v e y i e l d a n d i n d i s c r i m i n a t e r e c o m m e n d a t i o n o f s e l e c t i o n c r i t e r i a i s a v o i d e d b e c a u s e t h e m o d e l f o c u s e s d i r e c t l y o n t h e p r o c e s s e s t h a t a f f e c t p r o d u c t i v i t y i n d r y e n v i r o n m e n t s ( R i c h a r d s , 1 9 8 7 ) . I n a d d i t i o n t o t h e t h r e e m a i n c o m p o n e n t s s u g g e s t e d b y P a s s i o u r a , i n t h e p r e s e n t s t u d y , p h e n o l o g y w a s s h o w n t o b e a v e r y i m p o r t a n t d e t e r m i n a n t o f t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e a n s . T h i s f a c t s u g g e s t s t h e i n c l u s i o n o f p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s i n t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t . I n F i g u r e 3 t h e m a i n p r o c e s s e s d e t e r m i n i n g t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e a n a r e s h o w n . I n t h i s m o d e l , y i e l d u n d e r d r o u g h t h a s f o u r m a i n c o m p o n e n t s : p h e n o l o g y ; p h o t o s y n t h e s i s , i n v o l v i n g t r a n s p i r a t i o n a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ; b i o m a s s a c c u m u l a t i o n ; ' a n d p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n . I n t h i s s t u d y d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y r e p r e s e n t e d b y t h e a d j u s t m e n t o f m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l w a s a n i m p o r t a n t p h e n o l o g i c a l a s p e c t i n t h e d e t e r m i n a t i o n o f y i e l d . T h e m a i n t e n a n c e o f l e a f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , l e a d i n g t o t h e m a i n t e n a n c e o f t r a n s p i r a t i o n a n d p h o t o s y n t h e s i s , h e l p e d t o m a i n t a i n w a t e r u s e a n d i m p r o v e d w a t e r u s e e f fi c i e n c y . E a r l y b i o m a s s a c c u m u l a t i o n , t h r o u g h h i g h b i o m a s s g r o w t h r a t e , i n c o m b i n a t i o n w i t h p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n m e c h a n i s m s c o n t r i b u t e d t o t h e h i g h e r e x p r e s s i o n o f y i e l d o f d r y b e a n u n d e r d r o u g h t . R e l a t e d t o e v e r y c o m p o n e n t o f t h i s m o d e l t h e r e a r e d i f f e r e n t p l a n t t r a i t s a n d r e s p o n s e s . T h u s , t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i s n o t p o s s i b l e w i t h o u t r e g a r d i n g p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s w h i c h c o n d i t i o n y i e l d p o t e n t i a l , d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y a n d i n d e t e r m i n a c y , a n d p h y s i o l o g i c a l a t t r i b u t e s r e l a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e , p r i n c i p a l l y w a t e r u s e e f fi c i e n c y a n d p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n . A l l t h e c o m p o n e n t s n e e d t o b e r e g a r d e d i n b r e e d i n g d r y A i l - r Z ' P - O . . . u ‘ f m ‘ i F J i q . . . I m s a o p m n r e s e s ‘ n e w I \ 1 ’ P R a e r m t i o t b i i o l n i i z n g a t a i n o d n 2 1 1 / I P h o n o l o g y I - . L \ S p e c i fi c — P P h o t o s y n t h e s i s o r B i o m a s s c h a r a c t e r i s t i c : \ 1 ) A c c u m u l a t i o n l / l F i g u r e 3 . g o m p o n e n t s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a t t h e r e p r o d u c t i v e p h a s e i n d r y e a n s . 2 1 2 b e a n s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . F o l l o w i n g t h i s s c h e m e t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s t o b e i n c l u d e d i n a b r e e d i n g p r o g r a m c o u l d b e m a d e e a s i e r , m a i n l y i f t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n i n d i v i d u a l c h a r a c t e r i s t i c s o r p l a n t r e s p o n s e s w i t h y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s o f t h i s m o d e l u n d e r d r o u g h t a r e k n o w n . T h e m o d e l c o u l d b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l s i n c e y i e l d u n d e r d r o u g h t i s d e t e r m i n e d b y a l l t h e a t t r i b u t e s o f t h e p l a n t , a n d t h e i d e n t i fi c a t i o n o f i n d i v i d u a l t r a i t s d i r e c t l y c o r r e l a t e d t o i t i s d i f fi c u l t . T h e c h a n c e s o f s u c c e s s u s i n g a t r a i t a s s u b s t i t u t e f o r y i e l d u n d e r s t r e s s a r e g r e a t e r i f s u c h t r a i t i s c l o s e r t o y i e l d i n t h e s c a l e o f o r g a n i z a t i o n o f t h e p l a n t . H o w e v e r , s u c h s i n g l e t r a i t s o r i n t e g r a t e d w h o l e p l a n t t r a i t s o r r e s p o n s e s , a l t h o u g h p o s s i b l y m o r e r e l i a b l e , a r e s u b j e c t t o e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s , a r e u s u a l l y m e a s u r e d o n m a t u r e p l a n t s a n d a r e d i f fi c u l t t o u s e i n e a r l y g e n e r a t i o n s . I n t h e s h o r t t e r m , t h e y t e n d t o b e t h e m o s t r e l i a b l e a p p r o a c h a n d a r e p r o v i n g t o b e s u c c e s s f u l ( I C S U , 1 9 8 9 ) . I n t h e p r e s e n t s t u d y , l e a f t e m p e r a t u r e , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , s t e r n d i a m e t e r , w a t e r c o n t e n t , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a r e e x a m p l e s o f i n t e g r a t e d t r a i t s b e c a u s e t h e y a r e t h e e x p r e s s i o n o f m a n y i n d i v i d u a l p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s . A d d i t i o n a l l y , t h e s e t r a i t s a r e e x p r e s s e d t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g c r o p c y c l e a n d c a n b e e s t i m a t e d b e f o r e m a t u r i t y . I n t h e p r e s e n t s t u d y , m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s a n d m e a s u r e m e n t s o f p a r t i t i o n i n g , r e m o b i l i z a t i o n a n d e f fi c i e n c y w e r e a n a l y z e d . A l l t h e s e t r a i t s w e r e s t u d i e d t o g e t a b e t t e r u n d e r s t a n d i n g a t t h e w h o l e p l a n t l e v e l o f t h e e f f e c t s o f d r o u g h t , t o s t u d y t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n a l l t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a t d i f f e r e n t l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n a n d t o s t u d y t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n c h a r a c t e r i s t i c s a t d i f f e r e n t l e v e l s o f c o m p l e x i t y s i n c e e a c h c h a r a c t e r i s t i c d o e s n o t f u n c t i o n i n i s o l a t i o n , b u t i s p a r t o f a c o m p l e t e s y s t e m . A g r o n o m i c a l l y , t h e a n a l y s i s o f a n u m b e r o f c h a r a c t e r i s t i c s c o u l d b e a v a l u a b l e a p p r o a c h t o i d e n t i f y m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s r e l a t e d t o s p e c i fi c 2 1 3 m e c h a n i s m s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e r e q u i r e d t o s a t i s f y s p e c i fi c e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n s a n d p r o d u c t i v i t y n e e d s , s i n c e e v e r y a g r o e c o s y s t e m r e q u i r e s s p e c i fi c m e c h a n i s m s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . I t w a s e v i d e n t f r o m t h e d i s c u s s i o n t h a t t h e e v a l u a t i o n o f g e r m p l a s m i n a r a i n - o u t s h e l t e r , t o d e v e l o p a p r o g r e s s i v e r e d u c t i o n o f s o i l w a t e r c o n t e n t w a s u s e f u l t o d e t e c t t w o o f t h e m o s t i m p o r t a n t m e c h a n i s m s a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e : s t o m a t a l a d j u s t m e n t l e a d i n g t o t h e m a i n t e n a n c e o f h i g h t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d r e d u c t i o n o f w a t e r l o s s t h r o u g h s t o m a t a l c l o s u r e . T h e s u i t a b i l i t y o f t h i s t e c h n i q u e f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s a n d t h e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y t h a t a r e p o s s i b l e t o b e r e a c h e d w i t h s u c h a s y s t e m m a k e t h i s t e c h n i q u e s u i t a b l e f o r s e l e c t i o n o f p a r e n t s a n d s c r e e n i n g o f p r o g e n i e s . T h e i n i t i a l i n v e s t m e n t i n e q u i p m e n t a n d l i m i t a t i o n s i n s p a c e m a y r e s t r i c t i t s u s e . I n t h e d i s c u s s i o n , m o s t o f t h e m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s u n d e r s t u d y w e r e s h o w n t o b e d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y r e l a t e d t o y i e l d u n d e r d r o u g h t . H o w e v e r , s e e d s i z e , t o t a l b i o m a s s , s t e m d i a m e t e r , l e a f s i z e , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f o r i e n t a t i o n , d a y s o f s e e d fi l l , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s e e d g r o w t h r a t e , b i o l o g i c a l g r o w t h r a t e , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r c o n t e n t a p p e a r t o b e t h e m o s t p r o m i s i n g t r a i t s i n b r e e d i n g d r y b e a n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . M o s t o f t h e t r a i t s a r e r e l a t i v e l y e a s y t o e s t i m a t e a n d h a v e s h o w n e n o u g h g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y . O n l y t h e m e a s u r e m e n t o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d l e a f t e m p e r a t u r e r e q u i r e s p e c i a l e q u i p m e n t a n d t r a i n i n g . T h e fi n a l v a l u e o f e v e r y t r a i t f o r b r e e d i n g p u r p o s e s w i l l b e d e t e r m i n e d b y t h e h e r i t a b i l i t y o f s u c h c h a r a c t e r i s t i c s . F i n a l l y , t h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h c o n fi r m t h e r e p o r t s o f p r e v i o u s s t u d i e s t h a t i n d i c a t e t h e c o m p l e x i t y o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n a n d t h e l a c k o f a s i n g l e t r a i t t h a t b y i t s e l f c o u l d i m p r o v e t h e p r o d u c t i v i t y o f d r y b e a n s u n d e r d r o u g h t . T h e r e f o r e , t h e b e s t a p p r o a c h i n b r e e d i n g y i e l d u n d e r 1 2 5 1 ? W W 0 , 2 1 4 d r o u g h t w i l l b e a c o m b i n a t i o n o f t r a i t s , w h i c h s h o u l d b e i n t e g r a t e d b y i n c o r p o r a t i n g t r a i t s r e p r e s e n t i n g e a c h o f t h e m a i n m e c h a n i s m s d e t e r m i n i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e a n . C O N C L U S I O N S i . E f f e c t s o f D r o u g h t . 1 . T h e r a i n - o u t s h e l t e r s c r e e n i n g t e c h n i q u e p r o v e d t o b e e f fi c i e n t f o r t h e e v a l u a t i o n o f d r y b e a n g e n o t y p e s u n d e r d r o u g h t . T h e s y s t e m w a s e f f e c t i v e i n r e d u c i n g t h e s o i l w a t e r c o n t e n t , c a u s i n g a s e v e r e w a t e r s t r e s s i n t h e c r o p i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n a n d p r o d u c i n g r e p e a t a b l e a n d c o n t r o l l a b l e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . B o t h i n i t i a l c o s t a n d d i m e n s i o n s o f t h e s t r u c t u r e m a y l i m i t i t s u s e . 2 . D r o u g h t i n t e n s i t y i s a u s e f u l p a r a m e t e r f o r t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f w a t e r s t r e s s b e t w e e n e x p e r i m e n t s a n d e v a l u a t i n g g e n o t y p e s i n a b r e e d i n g p r o g r a m . T h e p a r a m e t e r i s e a s i l y e s t i m a t e d a n d t h e e s t i m a t i o n d o e s n o t r e q u i r e e i t h e r a d d i t i o n a l i n s t r u m e n t a t i o n o r e q u i p m e n t . 3 . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h a r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e e f f e c t s o f d r o u g h t o c c u r r i n g d u r i n g t h e r e p r o d u c t i v e s t a g e o f d e v e l o p m e n t i n d r y b e a n c u i t i v a r s b e c a u s e o f t h e s e v e r e d r o u g h t i n t e n s i t i e s o b t a i n e d i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . 4 . M o s t o f t h e p l a n t t r a i t s a n d r e s p o n s e s u n d e r s t u d y r e s p o n d e d s i m i l a r l y t o w a t e r s t r e s s d e s p i t e d i f f e r e n c e s i n w a t e r s t r e s s i n t e n s i t y i n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n . T h e r e s p o n s e w a s m o r e i n t e n s e a t h i g h e r d r o u g h t i n t e n s i t i e s , r e g a r d l e s s o f t h e c l a s s a n d n u m b e r o f g e n o t y p e s i n c l u d e d i n t h e e v a l u a t i o n . T h e g e n e r a l i z e d r e s p o n s e o f t h e d r y b e a n p l a n t t o d r o u g h t w a s t h e r e d u c t i o n i n t h e e x p r e s s i o n o f t r a i t s w i t h p o s i t i v e e f f e c t s o n y i e l d a n d t h e i n c r e a s e i n t h e e x p r e s s i o n o f t r a i t s w i t h n e g a t i v e i m p a c t o n y i e l d a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n . T h e r e s p o n s e w a s o b s e r v e d e v e n a t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y a s s e v e r e a s 0 . 7 8 a n d i n t e n s i fi e d b y w a t e r s t r e s s i n c r e m e n t s . ‘ \ - . . , . _ t , . “ a v . 2 1 5 l l . B i o l o g i c a l S i g n i f i c a n c e o f D r o u g h t R e s i s t a n c e E s t i m a t e s . 1 . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e i s a l i n e a r p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t ; t h a t s e v e r e w a t e r s t r e s s l i m i t s s e v e r e l y t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d p o t e n t i a l a n d d i s r u p t s t h e l i n e a r a s s o c i a t i o n b e t w e e n y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t ; a n d t h a t t h e d e g r e e o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n b o t h e x p r e s s i o n s o f y i e l d d e p e n d s o n t h e s e v e r i t y o f s t r e s s . 2 . E x p e r i m e n t a l e v i d e n c e i n d i c a t e d t h a t y i e l d p o t e n t i a l , y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d d i f f e r e n t i a l o f y i e l d r e d u c t i o n a r e n o t u s e f u l e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n s . H o w e v e r , y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d y i e l d p o t e n t i a l m u s t b e c o n s i d e r e d i n a b r e e d i n g p r o g r a m . 3 . I n t h i s s t u d y , g e n o t y p i c v a r i a t i o n f o r s u s c e p t i b i l i t y i n d e x w a s d e t e c t e d . A d d i t i o n a l l y , i t w a s d e m o n s t r a t e d t h a t t h e l i k e l i h o o d o f o b t a i n i n g g e n o t y p e s w i t h l o w s u s c e p t i b i l i t y i n d e x i s h i g h e r w h e n t h e p a r e n t s h a v e i n h e r e n t l y l o w e r s u s c e p t i b i l i t y i n d i c e s . T h u s , t h e s e l e c t i o n o f p a r e n t s b e c o m e s c r i t i c a l a n d e v a l u a t i o n o f p r o g e n i e s f o r y i e l d r e s i s t a n c e m a y b e i m p r o v e d u s i n g t h i s e s t i m a t e a s o n e o f t h e s e l e c t i o n c r i t e r i a . 4 . G e n o t y p e s w i t h a v e r y l o w s u s c e p t i b i l i t y i n d e x ( h i g h l y d r o u g h t r e s i s t a n t ) s h o w e d t h e l o w e s t y i e l d u n d e r n o r m a l c o n d i t i o n s , w h i c h c o u l d b e a t t r i b u t a b l e t o a n i n h e r e n t l o w y i e l d i n g c a p a c i t y . T h e s e g e n o t y p e s w e r e s h o w n t o b e p h e n o t y p i c a l l y a n d e c o l o g i c a l l y s t a b l e o v e r e n v i r o n m e n t s . T h e m o s t e c o l o g i c a l l y s t a b l e g e n o t y p e s t h e r e f o r e a r e t h o s e w i t h m i n i m a l v a r i a t i o n i n y i e l d a n d m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s . H o w e v e r , t h e r e s p o n s e i s a g r o n o m i c a l l y u n d e s i r a b l e , i f t h e g e n e t i c p o t e n t i a l f o r y i e l d i s l o w . 5 . S i n c e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n w e r e s h o w n t o b e u n r e l a t e d , i t i s p o s s i b l e t h a t t h e y a r e i n d i c a t o r s o f d i f f e r e n t b i o l o g i c a l r e s p o n s e s . T h u s , s u s c e p t i b i l i t y i n d e x m a y b e m o r e a s s o c i a t e d w i t h p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s r e l a t e d w i t h t h e y i e l d s t a b i l i t y , w h i l e g e o m e t r i c m e a n m a y b e m o r e a s s o c i a t e d w i t h y i e l d 2 1 6 p o t e n t i a l . I n c r e a s e s i n s t e m w e i g h t a t p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y ( l o w e r e f fi c i e n c y i n t r a n s l o c a t i o n ) , d a y s t o m a t u r i t y ( l o n g e r e x p o s u r e t o s t r e s s ) , d a y s o f s e e d fi l l i n g ( l o w e r e f fi c i e n c y i n t h e a l l o c a t i o n o f d r y m a t t e r i n t h e s e e d ) a n d l e a f t e m p e r a t u r e ( l o w e r p h y s i o l o g i c a l e f fi c i e n c y ) i n c r e a s e d t h e d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y o f a g e n o t y p e . i n c r e a s e s i n t h e n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d , n u m b e r o f s e e d s , s e e d s i z e , p o d w a l l w e i g h t , t o t a l b i o m a s s , l e a f a r e a i n d e x , s t e m d i a m e t e r , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , b i o m a s s g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e w e r e a s s o c i a t e d w i t h a l a r g e r e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t , i n c r e a s i n g t h e v a l u e o f t h e g e o m e t r i c m e a n . 6 . G e o m e t r i c m e a n a n d s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a r e i n t e g r a t i v e e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . B o t h e s t i m a t e s c o n s i d e r t h e c o m p o n e n t s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d r e p r e s e n t s t h e i n t e g r a t e d r e s p o n s e o f a s e t o f s p e c i fi c m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . T h e y a r e i n t e g r a t i v e i n d i c e s c o m p l e m e n t a r y t o e a c h o t h e r , e x h i b i t i n g a d e q u a t e g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y . F o r a l l t h e i r c h a r a c t e r i s t i c s t h e s e i n d i c e s a r e e a s i l y e s t i m a t e d a n d s u i t a b l e e s t i m a t e s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e t o u t i l i z e i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . 7 . S i n c e y i e l d u n d e r d r o u g h t i n d r y b e a n d e p e n d s o n y i e l d p o t e n t i a l a n d t h e p e r c e n t a g e o f y i e l d r e d u c t i o n ( d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y ) , t h e s e l e c t i o n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e m u s t c o n s i d e r b o t h c o m p o n e n t s . 8 . T h e d i f f e r e n t i a l a s s o c i a t i o n o f g e o m e t r i c m e a n a n d s u s c e p t i b i l i t y i n d e x w i t h d i f f e r e n t s e t s o f p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s i m p l i e s a b i o l o g i c a l c o m p l e m e n t a t i o n b e t w e e n b o t h d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s . T h u s , t h e u s e o f g e o m e t r i c m e a n a n d s u s c e p t i b i l i t y i n d e x c o u l d a l l o w i n t e g r a t e g o o d p e r f o r m a n c e u n d e r b o t h e n v i r o n m e n t s i n t o a s i n g l e d r o u g h t r e s i s t a n c e g e n o t y p e . S u c h g e n o t y p e s w o u l d h a v e a h i g h y i e l d u n d e r n o n - s t r e s s e d c o n d i t i o n s a n d a m i n i m u m y i e l d r e d u c t i o n u n d e r d r o u g h t . 2 1 7 9 . A d r o u g h t r e s i s t a n c e d r y b e a n g e n o t y p e c a n b e c h a r a c t e r i z e d a g r o n o m i c a l l y b y a l a r g e g e o m e t r i c m e a n ( h i g h y i e l d p o t e n t i a l ) a n d a n i n t e r m e d i a t e s u s c e p t i b i l i t y i n d e x , p r o b a b l y a t t h e r a n g e b e t w e e n 0 . 7 5 a n d 0 . 9 5 . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e a t t a i n m e n t o f s u c h c o m b i n a t i o n s i s b i o l o g i c a l l y f e a s i b l e i n t h i s c r o p . I l l . B i o l o g i c a l S i g n i f i c a n c e o f S h o o t C h a r a c t e r i s t i c s f o r Y i e l d u n d e r D r o u g h t . 1 . T h r e e p a t t e r n s o f r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n y i e l d a n d t h e e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s u n d e r n o n - s t r e s s a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s w e r e o b s e r v e d . I n t h e fi r s t p a t t e r n , a s e t o f “ y i e l d - b i o m a s s t r a i t s " s h o w n t o b e r e l a t e d t o t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d r e g a r d l e s s o f w a t e r s t r e s s . I n a s e c o n d p a t t e r n , a s e t o f “ d r o u g h t e x p r e s s e d t r a i t s “ w e r e o n l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e t h i r d p a t t e r n w a s c h a r a c t e r i z e d b y t h e n o n - s i g n i fi c a n t l i n e a r r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n a s e t o f " n o n - y i e l d - r e l a t e d t r a i t s “ w i t h y i e l d ; a l t h o u g h , t h e y m a y b e r e l a t e d l i n e a r l y w i t h a n y o f t h e m a i n p r o c e s s e s d e t e r m i n i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h u s , a s e t o f t r a i t s w a s r e s p o n s i b l e f o r t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d i n a n y e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n w h i l e o t h e r s e t o f c h a r a c t e r i s t i c s o r r e s p o n s e s m o d u l a t e d t h a t e x p r e s s i o n u n d e r s t r e s s . T h e m o d u l a t i n g s e t o f t r a i t s m a y b e s p e c i fi c f o r e a c h t y p e o f s t r e s s . I n w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s t h o s e t r a i t s m a y d e fi n e t h e s u s c e p t i b i l i t y t o d r o u g h t a n d a s s i s t i n t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d p o t e n t i a l u n d e r d r o u g h t . 2 . T h e s t u d y s h o w e d t h a t n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d i s a s h i g h l y s e n s i t i v e t o w a t e r s t r e s s a s y i e l d . N u m b e r o f s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e a r e t h e t w o m o s t s t a b l e y i e l d c o m p o n e n t s o f d r y b e e n u n d e r d r o u g h t , b e c a u s e t h e y a r e l i t t l e a f f e c t e d b y w a t e r s t r e s s . 3 . T h e r e s u l t s d e m o n s t r a t e d t h a t t r a n s p i r a t i o n a n d s t o m a t a l c l o s u r e a r e c r i t i c a l p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s f o r t h e a c c u m u l a t i o n o f t o t a l d r y m a t t e r a n d s e e d y i e l d u n d e r d r o u g h t i n t h i s c r o p , a n d t h a t t h e s t r a t e g i e s a n d m e c h a n i s m s a d o p t e d b y 2 1 8 t h e c r o p t o r e s i s t d r o u g h t a r e b a s e d o n t h e f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s t o m a t a . W i t h i n t h e r a n g e o f g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y e x p l o r e d , d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e o r p o s t p o n e m e n t w a s t h e m a i n s t r a t e g y i d e n t i fi e d . W i t h i n t h i s s t r a t e g y r e d u c t i o n o f w a t e r l o s s v i a s t o m a t a l c l o s u r e , a n d s t o m a t a l a d j u s t m e n t f o r t h e m a i n t e n a n c e o f h i g h t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , t h e l a t t e r m e c h a n i s m p o s s i b l y b a s e d o n o s m o t i c a d j u s t m e n t , c o u l d b e t h e m o s t i m p o r t a n t m e c h a n i s m s a d o p t e d b y t h e d r y b e a n p l a n t t o r e s i s t d r o u g h t . E a c h m e c h a n i s m w a s s h o w n t o b e r e l a t e d t o s p e c i fi c l e v e l s o f e x p r e s s i o n o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s . E a c h m e c h a n i s m c o n f e r s s p e c i fi c l e v e l s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e i n s p e c i fi c e n v i r o n m e n t s a n d fi t s b e t t e r t o s p e c i fi c e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n s a n d p r o d u c t i v i t y r e q u i r e m e n t s . T h e t w o m e c h a n i s m s s e e m t o b e m u t u a l l y e x c l u s i v e a n d h i g h l y h e r i t a b l e . . I n t h i s c r o p p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s a r e c r i t i c a l f o r y i e l d d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t b e c a u s e t h e y c o n d i t i o n p o t e n t i a l f o r y i e l d a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n , v i a L A I a n d L A D ; i n d e t e r m i n a c y a n d d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y c a p a b i l i t i e s ; a n d t h e p h y s i o l o g i c a l s t r a t e g i e s a d o p t e d b y t h e g e n o t y p e t o f a c e t h e e f f e c t s o f d r o u g h t t o o p t i m i z e p l a n t p r o d u c t i v i t y . T h e s t r o n g c o n n e c t i o n b e t w e e n d u r a t i o n o f g r o w i n g c y c l e a n d t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t d r o u g h t s u g g e s t s t h a t p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s e i t h e r d e t e r m i n e o r l i m i t t h e s h o r t a n d l o n g - t e r m s t r a t e g i e s r e l a t e d w i t h s t o m a t a l s e n s i t i v i t y t o o p t i m i z e p l a n t p r o d u c t i v i t y a n d s u r v i v a l u n d e r d r o u g h t . T h u s , f o r M i c h i g a n w h e r e T y p e I I i n d e t e r m i n a t e g r o w t h h a b i t d r y b e a n g e n o t y p e s a r e a d a p t e d t o a e n v i r o n m e n t a l l y w e l l d e fi n e d c r o p g r o w t h c y c l e a n d t o a m o d e m a g r i c u l t u r e p r o d u c t i o n s y s t e m u t i l i z i n g s t o r e d m o i s t u r e i n t h e s o i l , t h e b e s t p h y s i o l o g i c a l s t r a t e g y t o r e s i s t d r o u g h t s e e m s t o b e t h e m a i n t e n a n c e o f t r a n s p i r a t i o n v i a h i g h l e v e l s o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e . T h e s t r a t e g y s e e m s s u i t a b l e t o r e s i s t e i t h e r i n t e r m i t t e n t p e r i o d s o f d r o u g h t o r 2 1 9 p r o l o n g e d , c o n t i n u e d a n d g r a d u a l w a t e r s t r e s s s i m i l a r t o t h a t a p p l i e d i n t h i s s t u d y w i t h a m i n i m a l p r o d u c t i v i t y c o s t . U n d e r t h i s s e t o f c o n d i t i o n s t h e c o m b i n a t i o n o f a l o n g c r o p g r o w t h c y c l e a n d h i g h s t o m a t a l s e n s i t i v i t y a n d l o w s t o m a t a l c o n d u c t a n c e t o a v o i d w a t e r l o s s s e e m s t o b e c o u n t e r p r o d u c t i v e . R e d u c t i o n o f w a t e r l o s s v i a s t o m a t a l c l o s u r e s e e m s t o b e a m o r e s u i t a b l e s t r a t e g y f o r l o c a t i o n s w h e r e l a t e i n d e t e r m i n a t e g e n o t y p e s , l i k e T y p e i l l d r y b e a n g e n o t y p e s , a r e a d a p t e d t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a l l o w i n g a l o n g c r o p g r o w t h c y c l e , w i t h o u t l o w t e m p e r a t u r e a n d / o r p h o t o p e r i o d r e s t r i c t i o n s , s h o r t i n t e r m i t t e n t p e r i o d s o f w a t e r s t r e s s , a n d a l e s s d e v e l o p e d a g r i c u l t u r e s y s t e m s w h e r e u n i f o r m fl o w e r i n g i s n o t r e q u i r e d . T h e r e s u l t s s u g g e s t t h a t t h e p r o c e s s e s o f d o m e s t i c a t i o n a n d s e l e c t i o n f o r h i g h p r o d u c t i v i t y i n d r y b e a n h a v e b e e n o r i e n t e d t o t h e a t t a i n m e n t o f h i g h r a t e s o f l e a f g a s e x c h a n g e , w h i c h i n v o l v e s u s t a i n e d s t o m a t a l o p e n i n g i n v a r y i n g e n v i r o n m e n t s . I n g e n e r a l , I t s e e m s t h a t d e h y d r a t i o n a v o i d a n c e s t r a t e g i e s b a s e d o n h i g h s t o m a t a l s e n s i t i v i t y , l o w s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d r e d u c e d t r a n s p i r a t i o n , a l t h o u g h e c o l o g i c a l l y d e s i r a b l e , a r e o p p o s i t e t o t h e m a i n t e n a n c e o f h i g h y i e l d p o t e n t i a l , a n d a g r o n o m i c a l l y u n d e s i r a b l e i n d r y b e a n . 5 . T h e i m p o r t a n c e o f o t h e r p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s s u c h a s b i o m a s s a c c u m u l a t i o n b e f o r e a n d a f t e r a n t h e s i s , a n d p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n o f s t o r e d a s s i m i l a t e s f r o m r o o t s , s t e m s a n d l e a v e s a f t e r a n t h e s i s f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t i n t h i s c r o p w a s d e m o n s t r a t e d . A t t h e s a m e t i m e , t h e s i g n i fi c a n c e o f b i o l o g i c a l g r o w t h r a t e , h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h i n t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e d i f f e r e n t i a l g e n o t y p i c e f fi c i e n c y r e l a t i v e t o t h e s e p r o c e s s e s u n d e r d r o u g h t w a s e s t a b l i s h e d . T h u s , t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t w i l l b e e n h a n c e d u n d e r t h e f o l l o w i n g c o n d i t i o n s : w h e n a n e a r l y r a p i d d r y m a t t e r a c c u m u l a t i o n o c c u r s ( h i g h b i o l o g i c a l g r o w t h r a t e ) ; w h e n t h e d u r a t i o n o f t h e r e p r o d u c t i v e g r o w t h i s l o n g e n o u g h t o m a x i m i z e y i e l d a n d t o a v o i d 2 2 0 e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n s ( d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y l e a d i n g t o a h i g h s e e d g r o w t h r a t e ) ; w h e r e m o s t o f t h e a s s i m i l a t i o n a f t e r fl o w e r i n g i s p a r t i t i o n e d i n t o p o d s ( h i g h h a r v e s t i n d e x ) ; a n d w h e r e t h e r e i s a s u b s t a n t i a l r e m o b i l i z a t i o n o f a s s i m i l a t e s f r o m v e g e t a t i v e t i s s u e s i n t o p o d s ( h i g h r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h ) . 6 . T h e c o m p l e x i t y o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d y i e l d d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d t h e l a c k o f a s i n g l e t r a i t o r r e s p o n s e t h a t b y i t s e l f c o u l d i m p r o v e t h e p r o d u c t i v i t y o f d r y b e e n u n d e r d r o u g h t m a k e n e c e s s a r y t h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a s a f u n c t i o n o f i t s m a i n d e t e r m i n i n g c o m p o n e n t s . T h e r e s u l t s i n d i c a t e d t h a t t h e m a i n p r o c e s s e s d e t e r m i n i n g t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a r e p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s , t r a n s p i r a t i o n ( p h o t o s y n t h e s i s ) , b i o m a s s a c c u m u l a t i o n b e f o r e a n d a f t e r a n t h e s i s , a n d p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n a f t e r a n t h e s i s . T h e a n a l y s i s o f y i e l d u n d e r d r o u g h t i s n o t f e a s i b l e w i t h o u t r e g a r d i n g p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n s w h i c h c o n d i t i o n y i e l d p o t e n t i a l , i n d e t e r m i n a c y a n d d e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y , a n d p h y s i o l o g i c a l a t t r i b u t e s a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e , p r i n c i p a l l y t r a n s p i r a t i o n , w a t e r u s e e f fi c i e n c y a n d p a r t i t i o n i n g a n d r e m o b i l i z a t i o n . D i f f e r e n t p l a n t t r a i t s a n d r e s p o n s e s a r e r e l a t e d t o t h e s e p r o c e s s e s . I n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e a l l t h e c o m p o n e n t s n e e d t o b e c o n s i d e r e d . 7 . P l a n t t r a i t s a n d r e s p o n s e s p o t e n t i a l l y s u i t a b l e f o r b e i n g i m p l e m e n t e d i n a b r e e d i n g p r o g r a m w e r e i d e n t i fi e d . T h e t r a i t s a n d r e s p o n s e s s h o w n t o b e a s s o c i a t e d w i t h d r o u g h t r e s i s t a n c e w e r e r e l a t e d e i t h e r w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t o r w i t h m a j o r p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s d e t e r m i n i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t , p r a c t i c a l a n d e a s y t o m e a s u r e , s t a b l e i n t h e i r e x p r e s s i o n , a n d g e n o t y p i c a l i y v a r i a b l e . S u c h t r a i t s a r e : s e e d s i z e , t o t a l b i o m a s s , s t e m d i a m e t e r , l e a f s i z e , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f o r i e n t a t i o n , d a y s o f s e e d fi l l , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o l o g i c a l g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r c o n t e n t . T h e i m p o r t a n c e o f t h e s e t r a i t s i s s u p p o r t e d b y 2 2 1 t h e f a c t t h a t t r a i t s s u c h a s s t e m d i a m e t e r , T y p e I I g r o w t h h a b i t , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f o r i e n t a t i o n , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a n d s e e d g r o w t h r a t e h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d i n n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . H o w e v e r , t h e fi n a l v a l u e o f e v e r y t r a i t f o r b r e e d i n g p u r p o s e s u l t i m a t e l y w i l l b e d e t e r m i n e d b y t h e h e r i t a b i l i t y a n d g e n e t i c v a r i a b i l i t y o f e a c h c h a r a c t e r i s t i c . 8 . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d l e a f t e m p e r a t u r e h a v e i m p o r t a n t b i o l o g i c a l a n d p r a c t i c a l i m p l i c a t i o n s i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . T h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e i s a k e y f a c t o r f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f s t r a t e g i e s a n d m e c h a n i s m s a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t d r o u g h t , a n d i t m a y b e a n i m p o r t a n t t o o l i n t h e i d e n t i fi c a t i o n a n d s e l e c t i o n o f p a r e n t s . L e a f t e m p e r a t u r e m a y h a v e i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s f o r t h e b r e e d i n g p r o c e s s b e c a u s e i t r e p r e s e n t s t h e i n t e g r a t e d o u t p u t o f a h i g h l y c o m p l e x n e t w o r k o f i n d i v i d u a l p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s a n d c h a r a c t e r i s t i c s , w h i c h r e s u l t s f r o m t h e b a s i c p h y s i o l o g i c a l s t r a t e g y a n d m e c h a n i s m o f d r o u g h t r e s i s t a n c e a d o p t e d b y t h e c r o p . D i f f e r e n c e s i n l e a f t e m p e r a t u r e c a n b e d e t e c t e d i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s w h e r e d i f f e r e n c e s i n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n a r e n o t d e t e c t a b l e ; t h u s , t h e t r a i t c a n b e v e r y u s e f u l i n s c r e e n i n g p r o g e n i e s u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s a s i n d i r e c t s e l e c t i o n c r i t e r i a f o r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e . L e a f t e m p e r a t u r e i s h i g h l y e x p r e s s e d e v e n a t h i g h l e v e l s o f d r o u g h t s t r e s s , c o n t r a s t i n g w i t h o t h e r p l a n t t r a i t s a n d r e s p o n s e s i n w h i c h t h e e x p r e s s i o n i s r e d u c e d a n d h i g h l y v a r i a b l e . I n a d d i t i o n , b o t h t h e d r o u g h t r e s i s t a n c e s t r a t e g y a n d t h e m e c h a n i s m a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t w a t e r s t r e s s a f f e c t t h e t e m p e r a t u r e o f t h e l e a f . L e a f t e m p e r a t u r e a r i s e s a s o n e o f t h e m o s t s u i t a b l e a n d p r a c t i c a l p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s t o s e l e c t i n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n . H o w e v e r , i t s u s e w o u l d d e p e n d o n i t s g e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f h e r i t a b i l i t y a n d v a r i a b i l i t y . 2 2 2 9 . T h i s r e s e a r c h s h o w e d t h a t i n t h e p r o c e s s o f i d e n t i fi c a t i o n o f m e c h a n i s m s a n d s t r a t e g i e s , a n d i n d i v i d u a l r e s p o n s e s a n d c h a r a c t e r i s t i c s a s s o c i a t e d t o t h e m , i t i s c r i t i c a l t o t a k e i n t o a c c o u n t t h e m e t h o d o l o g i c a l a s p e c t s . A s p e c t s t o b e c o n s i d e r e d a r e : t y p e a n d p a t t e r n o f d r o u g h t i n t e n s i t y ; g e n o t y p i c v a r i a t i o n u n d e r s t u d y ; e x p e r i m e n t a l a n d s a m p l i n g t e c h n i q u e s ; a n d n u m b e r a n d t y p e o f v a r i a b l e s u n d e r s t u d y . 1 0 . T h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h c o n fi r m r e p o r t s o f p r e v i o u s s t u d i e s a b o u t t h e c o m p l e x i t y o f y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n a n d t h e l a c k o f a s i n g l e t r a i t t h a t b y i t s e l f c o u l d i m p r o v e d r y b e a n p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t . C o n s e q u e n t l y , t h e b e s t a p p r o a c h i n b r e e d i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t w i l l b e t h e i n t e g r a t i o n o f m u l t i p l e s e l e c t i o n c r i t e r i a . T h e i n d i c e s m u s t b e i n t e g r a t e d b y b o t h p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e s p o n s e s a s s o c i a t e d w i t h e a c h o f t h e m a i n p r o c e s s e s d e t e r m i n i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t , w i t h i n t h e b a s i c p h y s i o l o g i c a l s t r a t e g y a n d m e c h a n i s m s c o n d i t i o n i n g t h e r e s p o n s e o f t h e p l a n t t o d r o u g h t t h a t fi t s a s p e c i fi c a g r o e c o s y s t e m b e t t e r . ' l l l l l z l fl l l l ' l l l l l l l l ‘ . I L v . — : . . I A . . . . A A . . . ‘ A . - t ‘ . . . ' ‘ . . . . " . 3 l , A “ . s ' 4 A ‘ . . 1 ‘ a ' d 5 1 A ' . A . 7 3 : M . ‘ . k " . . J ‘ . A . . A ! . a 3 - . ‘ a . k t ” . g m . . . “ A 1 0 4 . 1 “ . . . . . . H A H P . . ( A A W I . , , . . u . . . A . A . . . . . . A A - . . , r . . A r n A . A . . . . ” V I I “ . A A A . . . 1 1 0 ¢ . k m w m . A . . I l ! » A : A . . . . A . A . . . . . . A r h . . L r . . m . I . A . . . . . A . A _ A . A v w . 1 . v . . 1 m . t . . 5 2 . 5 . 5 . ? A n . . 1 . £ 1 1 1 . 2 7 . . . A r A i ( . 1 1 3 . v . ) I ” 7 ‘ " : « Y u m a - A v " . A . A . . U f a . P fi n u h f u w ‘ t d . . . . . . . v . A . . ” H fi r . . . u 1 m fi h r 4 A . v ' 5 . a I . x . r . . ” M . . . A H I . . . A . . I L A L s t i n t - . A . . n “ 3 . . . . . . ‘ I r fi ‘ v h 1 t h l l l l u n ‘ 1 1 1 h . 5 . . . A 1 . . . Q I - A . I . . . ? . A 4 u I ' d . u m . . . . . A . . . : . . . ! t i v . . . I l a ) . “ . 5 3 - : . . . - . u . I . I A . . A . . . A . . . . 4 . A n i t a - . . . . I A A . . . . . fl w . . . 1 . 5 ! m q u . . . ‘ ( 1 2 I . . . : e r A W I A . r . v . , ; . A A A . . . . . . A I . r L u . . . . . . . . . m E A . . . ¢ u . A 2 : 2 2 2 : 7 3 . . . . . . . ” m . A . . A . . 1 . A I f . A . . . r u t . . . . A . . . . . r . . v . r i u ‘ u N I 1 1 “ ( A . A . . v . . ~ r l \ . . . . . . A L . . . . . I ’ . . A I Z I A ” L A . . . 5 v a A » : A A I I I F A A r A . . . . " n o l . . ~ ’ \ « . ~ ' . ( “ ~ E ‘ t h l l . L . A . . 5 1 ? H V - . ! . I v ) . o . A ) A A 2 5 . 7 . . . A . . A . r A a . . . v u ” ; A . . 3 . . A . I . J : I A M a r i . . . . « A . L . . . 3 ? . . . A k A . . . . . . , A . a . A . 1 . . . d . . . » . . . o J m u . . . . . . . A u . . i . A . . . . . . . . fl w u fi r fl i . . . . a i m . » A . . G . . . A . A M P ‘ I . . u n H I K J I M H I A g — w Y . I H V M D W I . O . ¢ m . ' . ' n . l l u w A Q a A ' , A . . . . . . « w . u . b . 2 . . r , . . . , . A A . 1 a . . . ? . . m . A f : W 1 7 : A ¢ . $ . A 1 . ( _ A . A . . A . 1 4 A 1 1 1 . . . . . . . i 1 2 . 5 , . . . » 3 1 . . A . . a 1 . - [ H i y a . “ W A N “ ! 3 2 “ [ u L ‘ . ’ . . . . . r A , ‘ . . . " a . . . r - I - I ( 5 . 1 . . . . . . . . . r . 1 . . | 1 & 1 . . . . . . . . . . . . A - . . » . . n . . . . . . . . . . . . . - . . . . . . . A . . . 1 . . . 1 . . 5 3 . . . “ . . . . . . . . . . . . . A . . A _ l x . A . \ . . A . . . A . L 3 . 7 3 : 3 . . . . I . A , c . . . . A J . . \ s f " I . \ I t o . . . A A . . . . . . . . . . . . x a } . . . . . \ . 1 : . . . { . 1 4 . A . . . . . A , . . . » . . : . ¢ 1 . . . . . A A . . . . . . . 4 . . . . . . . . . . . . Z . . . . . . I . . . . . . . 2 3 . . . } ? . T . . . I . . L . . . , . . . . . . . . . 1 . . . . . A . . . . . . A . A . . . A 3 A : p . . ‘ 7 . 1 1 . » : ~ . \ . . . . . . . . . n r . . . J A . . . . . . . W N . 3 . 4 . 5 3 . 1 - . . I . . . . . . . A . . . . . . . . H . . . 7 9 2 : . . may: M y : 9 m 3 u 1 0 m 5 0 5 N 0 7 1 W 7 M I C H K I A N S T A T E L I B R A R Y w M i c h i g a n S t a t e 1 ’ U n l v e r s l t y P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E M 8 0 i s A n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y i n s t i t u t i o n c m m n i I D E N T I F I C A T I O N A N D E S T I M A T I O N O F H E R I T A B I L I T I E S O F D R O U G H T R E L A T E D R E S I S T A N C E T R A I T S I N D R Y B E A N ( P h a s e d u s v u l g a r i s L . ) V O L U M E I I B y P o r fi r i o R a m i r e z V a l l e j o A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u i l m e n t O f t h e r e q u i r e m e n t f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y P l a n t B r e e d i n g a n d G e n e t i c s P r o g r a m - C r o p a n d S o i l S c i e n c e 1 9 9 2 C H A P T E R 3 V A R I A N C E C O M P O N E N T S A N D H E R I T A B I L I T Y O F M O R P H O L O G I C A L , : g fi fi g fi g t g g c l é g g ( z m b g fi l g k r l fi s i n U G fl T R E S I S T A N C E R E L A T E D I N T R O D U C T I O N T h e m a i n g o a l i n a b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s t h e i m p r o v e m e n t O f y i e l d u n d e r w a t e r s t r e s s . H o w e v e r , t h e e f fi c i e n c y o f s e l e c t i o n u n d e r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s b a s e d s o l e l y o n y i e l d h a s b e e n s h o w n t o b e l o w ( R o s i e l i e a n d H a m b l i n , 1 9 8 1 ; R u m b a u g h e t a l . , 1 9 8 4 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . G e n e r a l l y , y i e l d u n d e r s t r e s s h a s a l o w e r g e n e t i c v a r i a n c e c o m p o n e n t a s c o m p a r e d t o t h e e n v i r o n m e n t a l c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n ( J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; R u m b a u g h a t a l . , 1 9 8 4 ) w h i c h r e s u l t s i n l o w e r h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s f o r s t r e s s a s c o m p a r e d t o n o n s t r e s s y i e l d ( F r e y , 1 9 6 4 ; J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; B l u m , 1 9 8 8 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . F u r t h e r m o r e , y i e l d p e r s e u n d e r d r o u g h t i s a p o o r e s t i m a t e o f d r o u g h t r e s i s t a n c e b e c a u s e O f i t s f a i l u r e t o a c c u r a t e l y e s t i m a t e y i e l d p o t e n t i a l , a s h a s b e e n d e m o n s t r a t e d f o r d r y b e a n i n t h i s s t u d y . B r e e d i n g p r o c e d u r e s t O i n c r e a s e y i e l d u n d e r d r o u g h t m a y b e f a c i l i t a t e d a n d i m p r o v e d i f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c r i t e r i a f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f h i g h y i e l d f a m i l i e s a r e u t i l i z e d . I n o r d e r t o f a c i l i t a t e t h i s p u r p o s e a s u i t a b l e t r a i t o r r e s p o n s e h a s t o b e c a u s a l l y r e l a t e d w i t h y i e l d , e a s y a n d r a p i d t o a s s e s s a n d h i g h e r i n h e r i t a b i l i t y t h a n y i e l d i t s e l f . F r o m a p l a n t b r e e d i n g p e r s p e c t i v e t h e v a l u e O f a t r a i t i s d e t e r m i n e d n o t o n l y b y i t s r e l a t i o n s h i p s e i t h e r w i t h y i e l d o r w i t h y i e l d r e l a t e d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s o r w i t h o t h e r u s e f u l a g r o n o m i c a t t r i b u t e s , b u t a l s o b y t h e g e n e t i c p r o p e r t i e s a n d p r a c t i c a b i l i t y o f m e a s u r i n g t h a t t r a i t . H e n c e , t r a i t s s h o w i n g s t r o n g r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d o r y i e l d - 2 2 3 2 2 4 r e l a t e d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s w i l l h a v e a m i n i m u m v a l u e i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i f t h e y a r e s h o w n t o h a v e l o w h e r i t a b i l i t y . E s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t y a r e i m p o r t a n t i n p l a n t b r e e d i n g t o b o t h d e fi n e t h e b e s t m e t h o d t o i m p r o v e a p o p u l a t i o n , a n d p r e d i c t t h e e x p e c t e d r e s p o n s e d u e t o s e l e c t i o n . H e r i t a b i l i t y i n t h e b r o a d s e n s e i s t h e r a t i o O f g e n e t i c v a r i a n c e t o t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e , a n d m e a s u r e s t h e e x t e n t t o w h i c h t r a i t v a r i a b i l i t y i n a f i e l d i s d u e t o g e n e t i c r a t h e r t h a n e n v i r o n m e n t a l c a u s e s ( A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . T h e e s t i m a t e e x p r e s s e s t h e r e l i a b i l i t y O f t h e p h e n o t y p i c v a l u e s a s a g u i d e t o t h e b r e e d i n g v a l u e s , o r t h e d e g r e e o f c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n p h e n o t y p i c v a l u e s a n d b r e e d i n g v a l u e s . H e r i t a b i l i t y e n t e r s i n t o a l m o s t e v e r y f o r m u l a c o n n e c t e d w i t h b r e e d i n g m e t h o d s a n d m a n y p r a c t i c a l d e c i s i o n s a b o u t p r o c e d u r e d e p e n d s o n i t s m a g n i t u d e ( F a l c o n e r , 1 9 6 0 ) . H e r i t a b i l i t y v a l u e s c a n b e e x p r e s s e d o n a p r o g e n y m e a n b a s i s w h e n t h e b r e e d e r i s c o n c e r n e d w i t h a v e r a g e p e r f o r m a n c e f o r a p o p u l a t i o n o v e r l o c a t i o n s a n d y e a r s . H e r i t a b i l i t y e x p r e s s e d o n a s i n g l e p l o t o r s i n g l e p l a n t b a s i s c a n b e u s e d t o c h a r a c t e r i z e a p a r t i c u l a r t r a i t . C o m p a r i n g e s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t y f r o m e x p e r i m e n t s d i f f e r i n g i n t h e n u m b e r O f r e p l i c a t i o n s , l o c a t i o n s a n d y e a r s i s s i m p l e r w h e n e s t i m a t e s a r e e x p r e s s e d o n a s i n g l e p l o t b a s i s ( H a n s o n e t a l . , 1 9 5 6 ) . H e r i t a b i l i t y i s a p r o p e r t y n o t o n l y o f a c h a r a c t e r b u t a l s o o f t h e p o p u l a t i o n a n d t h e e n v i r o n m e n t a l c i r c u m s t a n c e s t o w h i c h t h e i n d i v i d u a l s a r e s u b j e c t e d . S i n c e h e r i t a b i l i t y v a l u e s d e p e n d o n t h e m a g n i t u d e o f a l l c o m p o n e n t s o f v a r i a n c e , a c h a n g e i n o n e o f t h e s e w i l l a f f e c t t h e e s t i m a t e ( F a l c o n e r , 1 9 6 0 ) . S t a n s fi e l d ( 1 9 8 3 ) h a s i n d i c a t e d t h a t t h e c o n c e p t o f h i g h o r l o w h e r i t a b i l i t y i s n o t r i g i d l y d e fi n e d , b u t t h e f o l l o w i n g v a l u e s a r e g e n e r a l l y a c c e p t e d : h i g h h e r i t a b i l i t y ( > 5 0 % ) , m e d i u m h e r i t a b i l i t y ( b e t w e e n 2 0 a n d 5 0 % ) a n d l o w h e r i t a b i l i t y ( < 2 0 % ) . A s h e r i t a b i l i t y v a l u e s a r e d e t e r m i n e d b y t h e p r o p o r t i o n o f t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e , c h a n g e s i n e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w i l l l e a d t o c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y 2 2 5 v a l u e s . E n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o f s t r e s s t h a t l i m i t p l a n t p r o d u c t i v i t y o r t h e e x p r e s s i o n o f p l a n t t r a i t s d r a m a t i c a l l y a f f e c t h e r i t a b i l i t y . S t r e s s c a n b e c a u s e d b y m a n y f a c t o r s , i s . d r o u g h t , f e r t i l i t y , d i s e a s e s , e t c . T h e s e v e r i t y o f s t r e s s c a n v a r y a l o n g a c o n t i n u o u s s c a l e O f i n t e n s i t y p r o d u c i n g a r e c i p r o c a l v a r i a t i o n i n t h e l e v e l o f p r o d u c t i v i t y o r t r a i t e x p r e s s i o n . L i m i t i n g c o n d i t i o n s a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t f o r t h e e s t i m a t i o n o f h e r i t a b i l i t y , s i n c e a n i n c r e a s e i n t h e p r o d u c t i v i t y o r t h e e x p r e s s i o n o f t h e t r a i t i n d i c a t e s g e n e r a l l y a d e c r e a s e i n s t r e s s , a n d v i c e - v e r s a . D e c r e a s e d s t r e s s p e r m i t s g r e a t e r g e n o t y p i c e x p r e s s i o n , i n c r e a s i n g g e n o t y p i c v a r i a n c e s a m o n g l i n e s ( J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ) . A s a r e s u l t , i t i s n o r r n a i t o fi n d l o w e r g e n o t y p i c v a r i a n c e s a n d h e r i t a b i l i t i e s f o r y i e l d u n d e r s t r e s s c o n d i t i o n s ( F r e y , 1 9 6 4 ; J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; R o s i e l l e a n d H a m b l i n , 1 9 8 1 ; B l u m , 1 9 8 8 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . F o r i n s t a n c e , F r e y ( 1 9 6 4 ) s h o w e d t h a t h e r i t a b i l i t y f o r c a t g r a i n y i e l d v a r i e d f r o m 4 5 % t o 3 2 % u n d e r n o n - s t r e s s a n d s t r e s s c o n d i t i o n s , r e s p e c t i v e l y ; a n d R u m b a u g h e t a l . ( 1 9 8 4 ) f o u n d t h a t h e r i t a b i l i t y v a l u e s f o r s t a n d d e n s i t y a n d s h o o t d r y w e i g h t O f a l f a l f a a n d w h e a t g r a s s s e e d l i n g s w e r e r e d u c e d w h e n s t r e s s i n c r e a s e d . I n t h e l a t t e r s t u d y , m o s t o f t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e i n t h e d r i e r t r e a t m e n t s w a s e n v i r o n m e n t a l . H e r i t a b i l i t i e s f o r y i e l d o f t e n d e c r e a s e u n d e r s t r e s s b e c a u s e g e n e t i c v a r i a n c e f a l l s m o r e r a p i d l y w i t h i n c r e a s i n g s t r e s s t h a n d o e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e s ( B l u m , 1 9 8 8 ) . H o w e v e r , t h e d e c l i n e m a y n o t b e g r e a t u n t i l y i e l d l e v e l s a r e s e v e r e l y r e d u c e d b y t h e s t r e s s . A c c o r d i n g l y , E d m e a d e s e t a l . ( 1 9 8 9 ) h a v e s h o w n i n c o r n t h a t m e a n b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s f o r y i e l d w e r e 5 7 , 5 4 a n d 4 3 % u n d e r n o n s t r e s s , s t r e s s d u r i n g g r a i n fi l l i n g , a n d s t r e s s d u r i n g b o t h f l o w e r i n g a n d g r a i n fi l l i n g , r e s p e c t i v e l y . I n g e n e r a l , h e r i t a b i l i t y v a l u e s w e r e l o w e r u n d e r s t r e s s . H o w e v e r , h e r i t a b i l i t y f o r a l l p l a n t t r a i t s i s n o t c o n s i s t e n t l y i n c r e a s e d b y r e d u c i n g s t r e s s , b e c a u s e t h e r e d u c t i o n o f s t r e s s m a y i n c r e a s e t h e h e r i t a b i l i t y o f o n e c h a r a c t e r w h i l e d e c r e a s e s h e r i t a b i l i t y i n o t h e r s , a s J o h n s o n a n d F r e y ( 1 9 6 7 ) 2 2 6 s h o w e d i n c a t . H a l l e t a l . ( 1 9 9 0 ) f o u n d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n , w h i c h i s a t r a i t r e l a t e d t O d r o u g h t r e s i s t a n c e i n c o w p e a . I n t h e s a m e s t u d y , b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t y u n d e r d r y c o n d i t i o n s w a s s i m i l a r t o t h a t O b s e r v e d u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . I n t h i s w a y t h e s a m e l e v e l o f s t r e s s m a y c a u s e c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y a n d t r a i t e x p r e s s i o n , b u t t h e m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n O f t h o s e c h a n g e s w i l l v a r y a c c o r d i n g l y w i t h t h e t r a i t . T h u s , i t s e e m s t h a t t h e b e s t e n v i r o n m e n t f o r s e l e c t i o n O f a l l p l a n t t r a i t s i s n o t a l w a y s i n t h e a b s e n c e O f s t r e s s . I n a g r e e m e n t w i t h t h i s O b s e r v a t i o n , a d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e i n v a r i o u s p l a n t t r a i t s O f d r y b e a n g e n o t y p e s t o t h e e f f e c t s o f d r o u g h t w a s d e m o n s t r a t e d i n t h i s s t u d y . I n d r y b e a n , b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s ( H ) u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s h a v e b e e n r e p o r t e d f o r y i e l d r a n g i n g f r o m 9 t o 9 4 % ( C o y n e , 1 9 6 8 ; C h u n g a n d G o u l d e n , 1 9 7 1 ; D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; M u t s c h l e r a n d B l i s s , 1 9 8 1 ; S c u l l y e t a l . , 1 9 9 1 ) . N a r r o w s e n s e h e r i t a b i l i t i e s ( h ? ) f o r t h i s t r a i t a r e u s u a l l y l o w e r v a r y i n g f r o m 1 t o 2 9 % ( P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t , 1 9 7 6 ; C h u n g a n d S t e v e n s o n , 1 9 7 3 ; N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 8 ) . L o w h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s w e r e r e p o r t e d f o r n u m b e r O f p o d s w i t h H v a l u e s o f 4 3 % ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ) a n d h e v a l u e s r a n g i n g f r o m 2 0 t o 4 1 % ( S a r a fi , 1 9 7 8 ; P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t , 1 9 7 6 ; N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 8 ) . I n t e r m e d i a t e h e r i t a b i l i t i e s w e r e f o u n d f o r s e e d s p e r p o d , w h i c h h a s H v a l u e s O f 6 4 % ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ) a n d h e v a l u e s f r o m 5 3 t o 7 6 % ( P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t , 1 9 7 6 ; C o n t i , 1 9 8 5 ; N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 8 ) . H i g h h e r i t a b i l i t i e s h a v e b e e n r e p o r t e d f o r s e e d s i z e w i t h t i 2 r a n g i n g f r o m 6 3 t o 7 4 % ( P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t , 1 9 7 6 ; M o t t o e t a l . , 1 9 7 8 ; N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 8 ) . T h u s , h e r i t a b i l i t i e s f o r y i e l d a n d n u m b e r o f p o d s a r e l o w , w h i l e h e r i t a b i l i t i e s f o r n u m b e r O f s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e a r e h i g h e r t h a n f o r y i e l d . M o t t o e r a l . ( 1 9 7 8 ) e m p h a s i z e d t h e r o l e o f t h e h i g h h e r i t a b i l i t y o f s e e d s i z e o n t h e s t a b i l i t y O f t h e t r a i t o v e r e n v i r o n m e n t s . 2 2 7 N i e n h u i s a n d S i n g h ( 1 9 8 8 ) r e p o r t e d t h a t g r o w t h h a b i t , m a t u r i t y a n d s e e d s i z e a r e c o n t r o l l e d b y m a j o r g e n e s a n d a r e h i g h l y h e r i t a b l e i n d r y b e a n . I n a g r e e m e n t w i t h t h i s O b s e r v a t i o n , h i g h H v a l u e s r a n g i n g f r o m 7 9 t o 9 8 % w e r e r e p o r t e d f o r d a y s t o fl o w e r ( C o n t i , 1 9 8 5 ; S c u l l y e t a l . , 1 9 9 1 ) , d a y s t o m a t u r i t y ( 9 6 % ) a n d d a y s o f s e e d fi l l ( 9 4 % ) ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; S c u l l y e t a l . , 1 9 9 1 ) . I n s o y b e a n , B r i m ( 1 9 7 3 ) r e p o r t e d a v e r a g e h e r i t a b i l i t y v a l u e s o f 8 0 a n d 8 4 % f o r d a y s t O fl o w e r a n d d a y s t o m a t u r i t y , r e s p e c t i v e l y . E s t i m a t e s O f h e r i t a b i l i t y f o r s e v e r a l m o r p h o l o g i c a l t r a i t s i n d r y b e a n h a v e b e e n r e p o r t e d . D a v i s a n d E v a n s ( 1 9 7 7 ) a n d A c q u a a h e t a l . ( 1 9 9 1 ) r e p o r t e d H v a l u e s r a n g i n g f r o m 3 1 t o 4 1 % f o r h y p o c o t y l d i a m e t e r w h i l e P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t ( 1 9 7 6 ) r e p o r t e d h e v a l u e s r a n g i n g f r o m 3 9 t o 6 5 % f o r t h e s a m e t r a i t . F o r t o t a l b i o m a s s S c u l l y e t a l . ( 1 9 9 1 ) r e p o r t e d a H o f 9 3 % i n d r y b e a n a n d M a h o n ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d a H o f 9 4 % i n p e a . M a h o n ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d a H o f 9 3 % f o r s p e c i fi c l e a f w e i g h t i n p e a ; a n d N e l s o n a n d S c h w e i t z e r ( 1 9 8 8 ) f o u n d r e p e a t a b i l i t y v a l u e s o f 4 8 % f o r t h e s a m e t r a i t i n s o y b e a n . D a v i s a n d E v a n s ( 1 9 7 7 ) r e p o r t e d h i g h H v a l u e s f o r m a i n s t e m l e n g t h ( 8 8 % ) , n u m b e r o f n o d e s i n t h e m a i n s t e m ( 9 2 % ) a n d t o t a l n u m b e r o f n o d e s ( 8 6 % ) i n n a v y b e a n s . A c q u a a h e t a l . ( 1 9 9 1 ) r e p o r t e d H v a l u e s r a n g i n g f r o m 1 0 t o 8 0 % f o r p l a n t h e i g h t a n d 5 1 t o 6 4 % f o r b r a n c h a n g l e . H a r r i s o n e t a l . ( 1 9 8 1 ) r e p o r t e d h e r i t a b i l i t y v a l u e s f o r p l a n t h e i g h t f r o m 6 7 t o 9 0 % . F e w e r s t u d i e s h a v e b e e n c o n d u c t e d i n l e g u m e s t o e s t i m a t e p h y s i o l o g i c a l t r a i t h e r i t a b i l i t i e s . I n d r y b e a n S c u l l y a t a l . ( 1 9 9 1 ) r e p o r t e d h i g h H v a l u e s f o r h a r v e s t i n d e x ( 9 2 % ) , s e e d g r o w t h r a t e ( 8 7 % ) , e c o n o m i c g r o w t h r a t e ( 8 6 % ) a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e ( 8 7 % ) . I n p e a M a h o n ( 1 9 8 3 ) f o u n d h i g h H ( 9 0 % ) f o r h a r v e s t i n d e x a n d s e e d g r o w t h r a t e ; a n d l o w H ( 1 4 % ) f o r r e l a t i v e g r o w t h r a t e . P h o t o s y n t h e s i s h e r i t a b i l i t i e s w e r e r e p o r t e d f o r d r y b e a n a n d s o y b e a n . W a l l a c e e t a l . ( 1 9 7 6 ) r e p o r t e d a H O f 6 0 % a n d a t ? O f 7 % f o r p h o t o s y n t h e s i s i n d r y b e e n . I n a d d i t i o n , l z h a r a n d W a l l a c e ( 1 9 6 7 ) i n d i c a t e d t h a t t h e g e n e t i c m e c h a n i s m s 2 2 8 c o n t r o l l i n g v a r i e t a l d i f f e r e n c e s i n p h o t o s y n t h e t i c e f fi c i e n c y a r e q u a n t i t a t i v e i n n a t u r e ; t h a t t h e r e m a y b e r e l a t i v e l y f e w g e n e s i n v o l v e d i n t h e d e t e r m i n a t i o n O f t h e t r a i t ; a n d t h a t t h e r e i s s o m e d o m i n a n c e f o r l o w p h o t o s y n t h e t i c e f fi c i e n c y . M a h o n ( 1 9 8 3 ) r e p o r t e d h i g h H ( 8 5 % ) f o r p h o t o s y n t h e s i s i n p e a . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s o f s p e c i fi c d r o u g h t r e l a t e d t r a i t s d e t e r m i n e d u n d e r c o n d i t i o n s O f w a t e r s t r e s s a r e s c a r c e i n t h e l i t e r a t u r e . S c h o n f e l d e t a l . ( 1 9 8 8 ) f o u n d t h a t d i f f e r e n c e s i n r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t i n w h e a t w e r e d u e p r e d o m i n a n t l y t o g e n e s w i t h a d d i t i v e e f f e c t s ; t h a t n a r r o w s e n s e h e r i t a b i l i t y r e a c h e d a m a x i m u m v a l u e o f 6 4 % ; a n d t h a t h e r i t a b i l i t y v a l u e s w e r e i n c r e a s e d w h e n d r o u g h t s t r e s s w a s i n t e n s i fi e d . C l a r k e a n d T o w n l e y - S m i t h ( 1 9 8 6 ) r e p o r t e d n a r r o w s e n s e h e r i t a b i l i t i e s f o r m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y r a n g i n g f r o m 1 1 % t o 4 9 % i n a F 4 / F B c o m p a r i s o n a n d f r o m 1 0 t o 3 8 % i n a F B / F B c o m p a r i s o n , u n d e r d r o u g h t s t r e s s i n fi e l d c o n d i t i o n s . I n c o t t o n , R o a r k a n d Q u i s e n b e r r y ( 1 9 7 7 ) r e p o r t e d h e r i t a b i l i t i e s f o r t o t a l l e a f s t o m a t a l r e s i s t a n c e O f 2 5 a n d 3 7 % f o r n a r r o w s e n s e a n d b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t i e s , r e s p e c t i v e l y . I n t h e s a m e s t u d y m o s t o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e w a s a d d i t i v e a n d t h e l a r g e s t g e n e t i c v a r i a n c e s a n d h e r i t a b i l i t i e s w e r e o b s e r v e d d u r i n g t h e d r i e s t p e r i o d o f t h e d a y . H u b i c k e t a l . ( 1 9 8 8 ) f o u n d a b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t y O f 8 1 % u n d e r fi e l d d r o u g h t c o n d i t i o n s a n d n o n - s i g n i fi c a n c e f o r t h e g e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n f o r c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n i n p e a n u t . H a l l e t a l . ( 1 9 9 0 ) d e s c r i b e d g e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n b y c o w p e a u n d e r w e t a n d d r y c o n d i t i o n s i n f i e l d c o n d i t i o n s . I n t h e s a m e s t u d y t h e a u t h o r s f o u n d a b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t y , o n e n t r y m e a n b a s i s , o f 7 6 % i n l e a f d e t e r m i n a t i o n s a n d s i m i l a r h e r i t a b i l i t i e s u n d e r b o t h w e t a n d d r y c o n d i t i o n s . T h e c o m p l e x i t y O f t h e g e n e t i c c o n t r o l i n d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s w a s e m p h a s i z e d b y S i n g h ( 1 9 8 9 ) . T h i s a u t h o r s u g g e s t e d t h a t o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t r a n s p i r a t i o n a l c o o l i n g a r e c o n t r o l l e d b y a s i n g l e g e n e ; a n d t h e i r c o m p o n e n t c h a r a c t e r s ( w a t e r p o t e n t i a l , o s m o t i c p o t e n t i a l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d s t o m a t a l 2 2 9 c o n d u c t a n c e ) b y t w o o r m o r e g e n e s . H e s u g g e s t e d a l t e r n a t i v e l y t h a t o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t r a n s p i r a t i o n a l c o o l i n g m a y b e g o v e r n e d b y a b l o c k O f i n t e r l i n k e d g e n e s , w h i c h m a y b e b e h a v i n g a s i f t h e y w e r e c o n t r o l l e d b y a s i n g l e g e n e . T h e r e a r e n o t m a n y s t u d i e s c o m p a r i n g h e r i t a b i l i t y v a l u e s o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . H o w e v e r , H a l l a u e r a n d M i r a n d a ( 1 9 8 8 ) c o m p a r e d y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s , a n d m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s i n c o r n . T h e a u t h o r s s h o w e d t h a t y i e l d h a d l o w h e r i t a b i l i t y ( < 3 0 % ) a n d t h a t t h e d o m i n a n t c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n c o n t r i b u t e d a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l g e n e t i c v a r i a n c e O f t h i s t r a i t . Y i e l d c o m p o n e n t s h a d h e r i t a b i l i t y a b o u t t w i c e a s l a r g e a s t h a t f o r y i e l d , w i t h v a l u e s b e t w e e n 3 0 a n d 5 0 % . M o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s s h o w e d h e r i t a b i l i t i e s b e t w e e n 5 0 a n d 7 0 % o r e v e n l a r g e r . T h u s , r a n k i n g o f t r a i t s b a s e d o n h e r i t a b i l i t y i n c o r n i s s h o w n : m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s > y i e l d c o m p o n e n t s > s e e d y i e l d . T h e a u t h o r s d i d n o t s p e c i f y i f s o m e l e v e l o f e n v i r o n m e n t a l s t r e s s w a s i n v o l v e d i n t h e e s t i m a t i o n s o f h e r i t a b i l i t y . T h e O b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h w a s d i r e c t e d a t t h e e s t i m a t i o n O f h e r i t a b i l i t i e s o f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r t w o c o n t r a s t i n g w a t e r s t r e s s r e g i m e s : d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . T h e e s t i m a t i o n O f h e r i t a b i l i t y i s a k e y s t e p t o a s s e s s t h e m e r i t o f p l a n t t r a i t s a s s e c o n d a r y s e l e c t i o n c r i t e r i a . T h e m a i n h y p o t h e s i s t e s t e d i n t h i s s t u d y w a s t h a t m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s r e l a t e d w i t h y i e l d u n d e r d r o u g h t a n d / O r y i e l d d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) a r e m o r e h i g h l y h e r i t a b l e t h a n y i e l d a n d l e s s a f f e c t e d b y w a t e r s t r e s s . 2 3 0 M A T E R I A L S A N D M E T H O D S E x p e r i m e n t a l a s p e c t s r e l a t e d w i t h e x p e r i m e n t a l l o c a t i o n , e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , g e r r n p l a s m e v a l u a t e d , c u l t u r a l p r a c t i c e s , e x p e r i m e n t a l d e s i g n , v a r i a b l e s u n d e r s t u d y a n d d a t a r e c o r d i n g h a v e b e e n d e s c r i b e d i n t h e C h a p t e r 2 . E s t i m a t i o n o f V a r i a n c e C o m p o n e n t s V a r i a n c e c o m p o n e n t s w e r e O b t a i n e d f r o m t h e c o m b i n e d a n a l y s i s o f g e n o t y p e s o v e r d r o u g h t c o n d i t i o n s f o r t h e y e a r s 1 9 8 8 ( T a b l e s 7 A t o 1 1 A ) a n d 1 9 9 0 ( T a b l e 1 2 A a n d 1 3 A ) . A t h i r d e s t i m a t i o n w a s d o n e f r o m t h e c o m b i n e d a n a l y s i s O f t h e p e r f o r m a n c e o f f o u r g e n o t y p e s ( S i e r r a , L E F 2 R B , A C 1 0 2 2 a n d A C 1 0 2 8 ) o v e r t w o d r o u g h t c o n d i t i o n s a n d t w o y e a r s ( T a b l e 3 8 ) . A r a n d o m m o d e l w a s a s s u m e d f o r g e n o t y p e s , d r o u g h t c o n d i t i o n s a n d y e a r s i n a l l t h e a n a l y s i s ( S t e e l a n d T o r r i e , 1 9 8 0 ; W r i c k e a n d W e b e r , 1 9 8 6 ; F e h r , 1 9 8 7 ) . F t e s t f o r t h e m o d e l s u s e d i n t h i s s t u d y w e r e d o n e f o l l o w i n g M c I n t o s h ( 1 9 8 3 ) . T h e f o l l o w i n g v a r i a n c e c o m p o n e n t s w e r e e s t i m a t e d f o r t h e c o m b i n e d a n a l y s i s o v e r y e a r s : 0 9 2 = l i n e ( g e n o t y p e ) c o m p o n e n t d u e t o g e n e t i c d i f f e r e n c e s a m o n g l i n e s . 0 9 , 2 = c o m p o n e n t a r i s i n g f r o m i n t e r a c t i o n O f l i n e s a n d l o c a t i o n s ( d r o u g h t c o n d i t i o n s ) . a “ , 2 = c o m p o n e n t a r i s i n g f r o m i n t e r a c t i o n O f l i n e s a n d y e a r s . 0 W 2 = c o m p o n e n t a r i s i n g f r o m i n t e r a c t i o n o f l i n e s , l o c a t i o n s ( d r o u g h t c o n d i t i o n s ) a n d y e a r s . a } = c o m p o n e n t a r i s i n g f r o m a c o m p o s i t e O f r e m a i n i n g e f f e c t s i n c l u d i n g t h e p l o t e f f e c t s , e r r o r d u e t o s a m p l i n g w i t h i n p l o t a n d e r r o r s o f m e a s u r e m e n t . T h e c o m p o n e n t s a r i s i n g f r o m i n t e r a c t i o n s w i t h y e a r s w e r e n o t c a l c u l a t e d f o r t h e c o m b i n e d a n a l y s i s o v e r d r o u g h t c o n d i t i o n s f o r e a c h y e a r . 2 3 1 E s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s w e r e s u b s t i t u t e d i n t h e e q u a t i o n s g i v e n b e l o w t o O b t a i n e s t i m a t e s O f h e r i t a b i l i t y , g e n e t i c c o e f fi c i e n t s O f v a r i a t i o n a n d a f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n . T h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e o n e n t r y m e a n b a s i s w a s e s t i m a t e d b y t h e f o l l o w i n g g e n e r a l f o r m u l a ( H a n s o n e t a l . , 1 9 5 6 ; R a s m u s s e n a n d G l a s s , 1 9 6 7 ; F e h r , 1 9 8 7 ) : 0 . . . ? = 0 , 2 + ( c f / l ) + ( 0 . 3 / 3 ! ) + ( « r e f / I v ) + ( 0 . 2 / e r w h e r e r , I a n d y a r e t h e n u m b e r O f r e p l i c a t i o n s , l o c a t i o n s a n d y e a r s . T h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e o n a p l o t b a s i s w a s e s t i m a t e d b y t h e f o l l o w i n g g e n e r a l f o r m u l a ( H a n s o n e t a l . , 1 9 5 6 ; F e h r , 1 9 8 7 ) : 2 : 2 2 2 2 2 0 h 0 9 + 0 9 I + 0 + 0 9 ” , + 0 . p 9 ? I n c o m p u t i n g p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , n e g a t i v e e s t i m a t e s o f c o m p o n e n t s w e r e a s s u m e d t o b e z e r o ( H a n s o n a t a l . , 1 9 5 6 ; R a s s m u s o n a n d G l a s s , 1 9 6 7 ) . E s t i m a t e s O f h e r i t a b i l i t y ( H ) w e r e O b t a i n e d f r o m t h e g e n e r a l f o r m u l a : H = 0 9 2 / a p h 2 G e n e t i c c o e f fi c i e n t O f v a r i a t i o n ( G C V ) a s u s e d b y J o h n s o n e t a l . ( 1 9 5 5 ) a n d H a n s o n e t a l . ( 1 9 5 6 ) w a s e s t i m a t e d b y t h e e q u a t i o n : G C V = ( a c / 5 i ) . 1 0 0 w h e r e a c i s t h e g e n e t i c s t a n d a r d d e v i a t i o n a n d x i s t h e p o p u l a t i o n m e a n . A f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n w a s c a l c u l a t e d a s t h e p r o d u c t O f t h e s q u a r e r O O t o f h e r i t a b i l i t y a n d t h e g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n . R E S U L T S E s t i m a t e s O f v a r i a n c e c o m p o n e n t s , p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , h e r i t a b i l i t i e s a n d g e n e t i c c o e f fi c i e n t s O f v a r i a t i o n f o r y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s , a n d m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s O f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s 3 . 1 , 3 . 2 . , 3 . 3 a n d 3 . 4 . 2 3 2 I n 1 9 8 8 t h e l e v e l O f d r o u g h t i n t e n s i t y w a s 7 8 % . I n t h i s y e a r t h e o v e r a l l e s t i m a t e s o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e s ( T a b l e 3 . 1 ) w e r e s m a l l e r t h a n t h e v a r i a n c e s o f t h e e r r o r f o r m o s t o f t h e t r a i t s u n d e r s t u d y . H o w e v e r , t r a i t s s u c h a s s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e r n w e i g h t , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , w a t e r c o n t e n t a n d w a t e r p o t e n t i a l s h o w e d l a r g e r g e n e t i c v a r i a n c e s t h a n t h e v a r i a n c e o f t h e e r r o r . U n d e r t h e s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , t h e g e n e t i c v a r i a n c e f o r y i e l d w a s n i n e t i m e s s m a l l e r t h a n t h e v a r i a n c e o f t h e e r r o r a n d t h e G x E i n t e r a c t i o n v a r i a n c e . T h e g e n e t i c v a r i a n c e s f o r p o d s w i t h s e e d , n u m b e r o f p o d s a n d t o t a l s e e d n u m b e r w e r e n e g a t i v e . T h e n e g a t i v e v a r i a n c e s r e s u l t e d f r o m t h e h i g h v a l u e s o f t h e m e a n s q u a r e s o f t h e G E i n t e r a c t i o n a b o v e t h e m e a n s q u a r e o f t h e e r r o r . T h e g e n e t i c v a r i a n c e s w e r e l a r g e r t h a n t h e G E v a r i a n c e f o r p o d s w i t h o u t s e e d , s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l a n d a l l t h e w a t e r u s e t r a i t s u n d e r s t u d y . T h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e s o n a n e n t r y m e a n b a s i s w e r e s m a l l e r t h a n t h o s e e s t i m a t e d o n a p l o t b a s i s f o r a l l t h e t r a i t s . H e r i t a b i l i t i e s o n a n e n t r y m e a n b a s i s w e r e l a r g e r t h a n t h e e s t i m a t e s b a s e d o n a s i n g l e p l o t . E s t i m a t e s O f h e r i t a b i l i t y f o r 1 9 8 8 w e r e l o w f o r y i e l d , p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s a n d p o d w e i g h t ; m e d i u m h e r i t a b i l i t y f o r t o t a l b i o m a s s a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ; a n d h i g h h e r i t a b i l i t y f o r s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s O f s e e d fi l l , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e s , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d l e a f t e m p e r a t u r e . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s w e r e n o t c a l c u l a t e d f o r p o d s w i t h s e e d , p o d s t o t a l n u m b e r a n d p o d w e i g h t b e c a u s e t h e n e g a t i v e g e n e t i c v a r i a n c e s f o r t h e s e t r a i t s w e r e e q u a t e d t o z e r o . l , a I c M i g , o g T l O n 5 3 o i S L 7 3 i s s P E 2 6 n y a C 5 4 h . . E p 6 L N L A 0 2 7 d G t 1 s n a a E I N R I A l S a V c . i s C g n o o I i P N l t o Y A 5 i 8 n 2 d T E 0 1 7 5 4 0 e n h o O 9 5 8 6 M 7 1 2 8 4 1 7 8 0 5 0 8 7 0 5 4 1 3 p c N 6 3 9 1 4 4 E Y 3 . . . . . . . . . . 4 4 7 , g 7 4 2 5 0 8 l R n H 3 2 6 7 2 5 5 1 P T 6 1 2 1 N E o R 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O 3 8 6 2 4 4 1 4 3 1 2 8 9 R . . . . . . . 2 3 1 4 1 8 . . . 4 4 9 o 1 9 6 1 4 1 0 f t s h e g c u n o a r R E 1 5 2 1 3 1 0 8 1 i S 0 3 7 3 0 3 3 3 7 3 d r a r E C 5 0 3 6 3 3 3 8 6 8 7 0 9 4 7 5 8 2 7 2 v E e 5 5 0 2 1 1 c d i n N A X . . . . 9 5 1 . . . . . . 0 3 7 9 2 0 0 0 9 0 3 p u I 4 4 5 9 1 6 G y 1 1 a i c t i i g m o i l l o - h n p o r n d m n r a t n o w n o e r h g p s d c d n a f i o r a s v c i a c m a . i r 8 t a 8 s h 9 E c 1 . 1 R A V 1 C 5 0 3 0 0 2 8 3 0 5 9 e 8 6 0 T 0 0 3 9 n p a E . . . . . . . I 2 0 3 0 0 5 9 2 0 3 0 0 7 1 8 0 2 3 3 8 8 7 2 4 2 3 8 0 9 0 0 1 3 0 3 0 2 0 0 0 0 0 . . . . . . . . y N 1 5 0 0 0 0 6 0 0 0 s t E 7 1 3 G < t o n n e e g n o n p a m e o b c y e r S 0 0 0 0 0 T N E N N S I G f O T S t O I s P A s M i A r T M r N e O t h e I t a t R g a e R e t O t T e O b I I h n e R e t T r t h C a d d m B R t R w t D u e e s o S w r A x L N e e t r s h e k o e P E S S l b d I e h o O a m h t a d t n r G m w n i G c z i o o g I S Y t t p / u i i o e i i i s t r e m s . N w w T 3 s D W e B s G v W o i a e l b a T L s s s d d d m l e v n d t m E d d d e e e e d I o o o e e e t o a a t l r o e o o e a c e i Y P P P S S S S P T S H E R B 3 . 3 . 3 3 . 5 . O O O O O 0 . 0 0 4 2 0 . 0 0 3 4 0 . 0 1 9 3 0 . 0 3 5 6 0 . 0 0 6 8 2 3 3 S E 8 5 3 3 0 8 8 0 7 3 6 8 8 2 0 0 8 4 0 0 1 C 3 9 1 7 0 9 9 N . . . . . . . A I R A V C I P Y T O 5 1 0 3 6 0 3 1 6 8 2 3 2 5 6 3 8 8 7 3 5 9 3 8 5 3 8 7 8 6 1 3 5 1 3 3 3 8 5 1 1 1 0 3 3 3 5 5 5 8 6 0 0 0 5 . . . . . . . N 3 1 1 3 6 0 4 2 9 3 2 8 0 2 E H P . . . . . . . 1 1 6 0 3 0 8 1 5 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 6 3 3 4 2 . . . 4 2 9 2 2 1 1 ‘ S 5 7 3 0 0 5 5 0 0 0 5 E C E N 1 8 5 3 5 2 0 0 2 2 2 7 8 7 0 6 0 0 0 7 6 7 4 8 1 0 1 0 0 0 5 2 5 X . . . . . . . . . . . A 1 3 9 0 0 6 0 0 0 2 2 G I 4 2 R A V C 5 8 0 3 3 0 8 5 0 8 8 0 0 1 I 3 7 5 5 6 6 3 1 7 0 3 3 0 5 T E 3 5 2 2 2 2 2 9 3 8 0 6 0 0 9 2 6 0 2 2 3 5 9 0 5 6 0 0 . . . . . . . . . . . . . . N 0 0 0 4 4 2 0 0 7 7 0 0 0 3 E G 1 9 2 1 1 , . o r e z s I s e c n % % a e e i r c c a e e c c n n e n n v e a a v c a a Y t t i E t t n G c c a c c t a T O I L S U u u t g u u d d c d d n n u n n e n R f . . r R C C C C e N E n A O o o O d o o . ) d T T l E y l o t o e l l l l t C a r l a A a a a a ' H r t F i t e W t t t t l R u m t i n P r a a a a a n d t o c ( . 1 . 3 e l b a T w u o t e l a e m m o m m t s a o o a o o i r e t t t t t m t e F M S a p s S S o S S o o f l l l l b i e t r m e t t o a a S s s s x x y y y a a a x x n f h a a a t a T a a a e . d r d o D D D A T A T L a a p t i i e i i s l E R R O R E N T R Y M E A N S I N G L E P L O T W A T E R R E L A T I O N S W a t e r C o n t e n t R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t W a t e r P o t e n t i a l M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y 0 . 0 6 3 3 1 0 . 0 0 0 0 0 . 2 5 5 0 0 . 8 0 0 0 2 . 9 6 0 0 0 . 0 0 1 0 1 4 . 1 9 0 0 0 . 0 4 0 0 0 . 0 0 7 0 0 . 0 7 0 0 8 . 1 9 0 0 8 . 1 9 0 0 2 . 6 7 0 0 1 . 0 9 0 0 0 0 0 0 5 0 3 0 0 0 . 0 5 0 0 0 . 0 1 3 1 0 . 0 9 5 0 1 7 . 9 8 6 2 1 7 . 9 8 6 2 3 . 1 9 0 0 1 . 7 4 0 0 G x = G e n o t y p e x D r o u g h t E n v i r o n m e n t a l C o n d i t i o n I n t e r a c t i o n . 2 3 4 2 3 5 I n 1 9 8 8 t h e g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n ( G C V ) ( T a b l e 3 . 2 ) r a n g e d f r o m m i n i m a l v a l u e s o f 1 . 2 a n d 2 . 1 % f o r w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e , r e s p e c t i v e l y , u p t o m a x i m u m v a l u e s o f 3 0 . 1 a n d 3 4 . 7 % o b s e r v e d i n p o d s w i t h o u t s e e d a n d s e e d s i z e . T h e a v e r a g e v a l u e o f t h e G C V w a s 1 3 . 6 % . T h e l o w e s t G C V w e r e f o u n d f o r y i e l d , d a y s t o f l o w e r , w a t e r r e l a t i o n t r a i t s ( w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y ) a n d i n s i x o u t o f s e v e n o f t h e w a t e r u s e t r a i t s u n d e r s t u d y . H i g h h e r i t a b i l i t y a n d h i g h G C V v a l u e s ( T a b l e 3 . 2 ) w e r e O b s e r v e d f o r p o d s w / o s e e d , s e e d p e r p o d , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s O f s e e d fi l l . W l t h i n t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , w a t e r p o t e n t i a l , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e s ( a b a x i a l , a d a x i a l a n d t o t a l ) a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e e x h i b i t e d h i g h l e v e l o f h e r i t a b i l i t y a n d t h e l a r g e s t G C V O f t h i s s e t O f t r a i t s . T h e p r o d u c t o f t h e s q u a r e r o o t o f h e r i t a b i l i t y a n d t h e g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n w a s c a l c u l a t e d a s a r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f a c t o r ( R S F ) . T h e p r o d u c t o f t h i s f a c t o r a n d t h e s t a n d a r d s e l e c t i o n i n d e x , w h i c h i s a r b i t r a r i l y d e t e r m i n e d b y t h e b r e e d e r , i s t h e g a i n f r o m s e l e c t i o n e x p r e s s e d a s p e r c e n t o f t h e p o p u l a t i o n m e a n . I n t h i s s t u d y t h e f a c t o r r a t h e r t h a n t h e g a i n f o r s e l e c t i o n a s p e r c e n t o f t h e p o p u l a t i o n m e a n w a s u s e d b e c a u s e t h e v a l u e o f t h e l a s t i n d e x w i l l d e p e n d o n t h e c h o s e n l e v e l O f s e l e c t i o n w h i l e t h e f a c t o r r e m a i n s c o n s t a n t r e g a r d l e s s o f s e l e c t i o n i n t e n s i t y . T h e r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f a c t o r v a l u e ( T a b l e 3 . 2 ) w a s l o w e r t h a n 5 % f o r t r a n s p i r a t i o n r a t e , y i e l d , p e r c e n t a g e o f a d a x i a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r c o n t e n t . R S F v a l u e s w e r e b e t w e e n 6 a n d 1 0 % f o r m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , w a t e r p o t e n t i a l , t o t a l b i o m a s s , a b a x i a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , d a y s t o fl o w e r , t o t a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , p e r c e n t a g e o f a d a x i a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e . R S F v a l u e s b e t w e e n 1 0 t o 2 0 % w e r e O b t a i n e d f o r a d a x i a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , h a r v e s t i n d e x , d a y s t o , g l n i a t c i i m g i o l l - o n h o p n r o d m n a F r o t f S h R n g o u i o t r c e d l e r s e d o n t u e n s n w o o p r s g e s r D 0 8 7 9 4 5 4 E 2 7 5 4 7 3 2 2 6 0 5 7 6 R - V 1 . 0 7 9 4 . . . . C 0 9 2 4 7 G 3 3 1 1 2 e N 8 3 2 5 3 3 f p o y r t A E 4 1 4 5 3 2 . . . . . 5 8 2 9 4 2 2 3 9 . 1 o o M t n c Y e a f g T I d n L E n I L a T a e b n B O G 1 3 0 9 3 7 0 1 A 4 2 4 3 1 2 5 2 N L 5 o T y I P i r I t d a S R i E f r o H a v s Y c N f R i o A 6 8 7 6 5 2 8 2 7 5 1 t T 1 2 9 6 9 7 5 7 9 9 6 E N M E t s n i r e e i t c c fi a f r e a . o h 8 c c 8 9 c l 1 i a , S t c e i I n g M e o g l , o g , i n y i T N G E N S I e N s t h t y s T i h n O a t O t S N e l g I A R A M P r I a n e R R O t t r b I h M e T e h i p a b L a t d i t n T r s e a a h E O a d d I w m T t t C d R S o e B e s w u r o R x e e e t s k o r h l D N A e P h f a S S a r d G n t o . c i s s n L b P l i m G n w E h a m r e c I s t t i O g i S o e z i o e o i o t g u / r i p i e i e t i s w T w S W B N G e v o Y m s l s D W e o i a a t o s s d d s d m m l n d t m v i L n d d d d e e e e d o e o a a i E r e n t l t o o o e e e a t o c i e I e o Y P P P S S S S P T H E R B S h o s p c E . 2 . 3 e l b a T % 9 6 % ( V ) 2 8 8 3 5 3 F m : 5 8 3 8 ? C O D Y - O 9 . 3 3 0 7 3 6 8 1 7 6 3 1 2 1 5 2 2 1 7 1 0 2 3 6 D E R V C % G N A E M Y T I L E I L T B O G A N L T I P I S t h g u o 5 4 1 o 0 6 3 r 1 2 2 4 4 2 1 d o t R e E H Y N R A T E N E M 5 7 u d n o i s 4 6 6 0 1 s 5 5 6 7 7 6 6 e ) r C p V x G e x c i " p H ) y 6 9 t ( o = % % n . e e n e t o c e h i e c c u t p c S c n n y e n n a d n i o i N a a r t i a c r a a n P O n t t t V o Y c I E c a t c a f l c c n G u t u u T t u p S o t o c i t T A n U O n d a d u c d d t I L L e C n n u n n t o o o o d A O E n R d c e e e i r l c e R N l R o E o i t e o f S f o f y l l l l l o n n C C i C C e T C l C a t T r e e t E t a a a a F l r o H a e A i t R R g n u r a t t l t t C e r d E n i a a a a a e n e t w u t W t a c t s P e o e t t T n e m m t o m m n i n t o o a o o i t e o r l e a a e R A n t t m t t t e c p e F M S W t o o e S S o S S a s p n r o o f e C r P t W e e r m e . . . t t o e v i R l l l l G P r r i t a a a a p t = = u S s s s t i i i i = l s y y y a a a e e s a t t i x x x x a n f V D F l a a a t a a a a a o e b d o r b d e S C E D D D W W R M A A L T A A T G R R ) d ' t n o c ( . 2 . 3 e l b a T B E 2 3 8 8 { 3 5 $ 3 3 8 5 8 3 3 6 8 o o v e a e a ‘ t ‘ Q O ? I x s r v - T - N N E Q Q F N Q m F ? d é o d d é d 1 - m m q m w m w 5 : 8 F N ‘ Q Q N P Q C ' J O N D N ‘ - 2 3 7 2 3 8 m a t u r i t y , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s e e d s p e r p o d a n d d a y s o f s e e d fi l l . T h e l a r g e s t R S F w e r e o b t a i n e d f o r s e e d g r o w t h r a t e , s t e m w e i g h t , p o d s w i t h o u t s e e d a n d s e e d s i z e , t r a i t s s h o w i n g v a l u e s l a r g e r t h a n 2 0 % . I n g e n e r a l , t h e l o w e s t r e s p o n s e t o s e l e c t i o n a t t h e d r o u g h t i n t e n s i t y r e a c h e d i n 1 9 8 8 a r e e x p e c t e d t o b e f o u n d f o r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , y i e l d , t o t a l b i o m a s s a n d d a y s t o fl o w e r . T h e r e s u l t s f o r 1 9 9 0 a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e s 3 . 3 a n d 3 . 4 . I n 1 9 9 0 , t h e d r o u g h t i n t e n s i t y w a s 6 3 % . G e n e t i c v a r i a n c e s w e r e s m a l l e r t h a n t h e e r r o r v a r i a n c e i n 2 7 o u t o f 3 1 t r a i t s u n d e r e v a l u a t i o n ( T a b l e 3 . 3 ) . O n l y d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , s t e m w e i g h t a n d w a t e r c o n t e n t h a d l a r g e r g e n o t y p i c v a r i a n c e s . I n 1 9 9 0 , u n d e r a m i l d d r o u g h t i n t e n s i t y , t h e g e n e t i c v a r i a n c e f o r y i e l d w a s t h r e e t i m e s s m a l l e r t h a n t h e e r r o r v a r i a n c e . I n 2 2 o u t o f 3 1 t r a i t s t h e g e n e t i c v a r i a n c e w a s l a r g e r t h a n t h e G E v a r i a n c e . T h e f r e q u e n c y o f t r a i t s d i s p l a y i n g G E v a r i a n c e s l a r g e r t h a n t h e g e n e t i c v a r i a n c e w a s g r e a t e r f o r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s w a t e r r e l a t i o n s a n d w a t e r u s e c h a r a c t e r i s t i c s . O n l y w a t e r p o t e n t i a l d i s p l a y e d n e g a t i v e g e n e t i c v a r i a n c e . T h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e s o n a n e n t r y m e a n b a s i s w e r e s m a l l e r t h a n t h o s e e s t i m a t e d o n a p l o t b a s i s f o r a l l t h e t r a i t s . H e r i t a b i l i t i e s o n a n e n t r y m e a n b a s i s w e r e l a r g e r t h a n t h e e s t i m a t e s b a s e d o n a S i n g l e p l o t . T a b l e 3 . 4 s h o w s l o w h e r i t a b i l i t y f o r p o d s w i t h o u t s e e d a n d w a t e r p o t e n t i a l . I n t h e l a t t e r t r a i t t h e v a l u e o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e w a s z e r o b e c a u s e t h e m e a n s q u a r e o f b o t h g e n o t y p e s a n d G E i n t e r a c t i o n w e r e t h e s a m e . Y I B I d s h o w s a m e d i u m h e r i t a b i l i t y a t t h e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y o f t h i s s t u d y . T h e h e r i t a b i l i t y v a l u e w a s l a r g e r a t t h e m o r e s e v e r e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y i n 1 9 8 8 . I n a d d i t i o n t o y i e l d , o t h e r t r a i t s w i t h m e d i u m l e v e l s o f h e r i t a b i l i t y w e r e p o d s w i t h o u t s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , t o t a l n u m b e r o f s e e d s , p o d w e i g h t , l e a f r e t e n t i o n , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , w a t e r c o n t e n t , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , t r a n s p i r a t i o n r a t e , l e a f t e m p e r a t u r e , l e a f s i z e a n d l e a f a r e a i n d e x . H i g h h e r i t a b i l i t y l a c i g o l o i s y h p d E 7 2 0 0 0 0 0 2 5 5 5 0 0 0 0 0 5 5 5 5 3 5 0 3 2 2 7 2 3 4 7 6 n 1 0 0 9 3 8 1 3 9 5 9 8 0 1 9 0 a L 9 8 7 0 4 9 7 5 1 3 7 0 0 0 0 0 G . . . . . . . . . . . . . . . . l 8 1 5 3 9 0 8 3 5 1 1 0 0 0 0 0 N a 1 2 2 2 3 6 c I i S 5 g o l o n e h p 0 5 5 5 5 5 0 0 5 3 0 3 Y 0 8 4 4 4 9 2 0 0 0 4 0 5 7 7 2 4 0 2 5 1 7 6 3 N R 5 1 8 1 2 3 0 A . . . . . . . , T 1 2 3 9 9 0 1 l a c i g o l o h p r E N 5 1 1 M E 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 5 4 8 9 4 8 5 1 9 7 4 1 3 2 o . . . . . . . m 5 0 5 0 9 0 7 r o f s e c 1 1 1 1 0 3 n 0 ‘ 0 0 0 0 a 0 5 0 5 5 S i E 2 1 0 1 9 r a v C 9 E 4 4 8 0 . . . . . N A X 4 1 1 0 4 c G 1 i p I R y A t o V n 5 e 7 5 5 0 0 5 5 0 5 0 5 2 2 5 0 3 2 5 7 0 2 h p d 3 7 6 9 6 0 3 3 7 5 1 2 9 0 . . . . . . . 5 4 0 0 2 9 0 4 3 3 7 1 3 5 6 . . . . 4 0 0 8 n 1 1 1 a 1 s t n e n o p m o c e c n 0 0 0 0 0 . . . . . 0 0 0 0 0 0 5 8 5 8 4 8 1 2 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 . . . . . 0 0 0 0 0 G e N h e t I N a t t R g a n R a e i r a O h e t I h t r a T R w t t o S v w f o s e t a . m 0 i 9 D L t 9 E s 1 I Y E . 3 . 3 e l b a T I x e k o r h d t n G r T R n i w G A I S o c P i s t m r e G v s s e v o i a n d m t o e o a r l a e c e i H E R B S c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , T R A I T G E N E T I C E R R O R P H E N O T Y P I C V A R I A N C E S P L O T Y I E L D C O M P O N E N T S P o d s w i t h S e e d P o d s w / o S e e d P o d s T o t a l N u m b e r S e e d N u m b e r S e e d s p o d S e e d i z e B I O M A S S S t e m W e i h t P o d W e i g t L e a f R e t e n t i o n T o t a l B i o m a s s 3 . 2 8 0 0 0 . 0 0 0 0 5 . 8 6 5 0 1 0 8 . 5 8 0 0 0 . 0 0 7 5 1 . 3 3 0 0 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 0 5 0 . 0 0 2 5 0 . 0 0 1 5 0 . 0 0 1 5 5 . 4 9 5 0 0 . 9 0 5 0 1 . 5 9 2 5 3 2 . 8 0 0 0 2 3 9 5 5 5 7 2 2 E 1 0 0 L 8 T 2 9 G O . . . C 7 3 1 S N L I E I P P S 7 5 C Y N T A O I N R 5 0 9 5 7 5 0 2 E Y 2 0 0 7 A N H R V A P T E N M E 4 2 0 8 . . . . 1 6 0 7 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 7 7 0 3 0 6 9 8 3 4 0 0 4 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 4 4 0 1 2 2 . . . . . . . . . . 1 1 7 6 4 0 6 0 0 3 2 2 1 ‘ S E C N A I R A . n V o 5 5 2 7 7 1 2 5 . . 2 9 4 1 y t i t c a r o e t r n e I z s n I o i s t e i c d n n a o i C r a l v a t e v n i i c e t m a a n p e a E c C S n S o t v f g o e r n i T I l t l l i c i r E y R a n U e a h o e t g R n E r o x t A x t u e e a r l l R u n e E H r m R W p a d t e r e d e i y t t s T d w u o t e i T T n a n f n t t t n e o o a r O A i I e o e . . . ) d l a e R e C e e t m n t F M S a s a e t a p W L o o f P a r c t t o fi u t i e r D b = o e l r i m e G e r p T A i e ' t a t e E h s s s s m s m f f c n y y y e T t i o a e a a x a a a t a o t e p e r D D D S M L L S S G W T . 1 n o c ( . 3 . 3 e l b a T G E N E T I C G X E E R R O R W A T E R R E L A T I O N S W a t e r C o n t e n t R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t L e a f O r i e n t a t i o n L e a f S i z e 5 . 0 2 7 5 0 . 4 5 5 0 3 . 5 4 2 5 0 . 0 0 0 0 3 . 8 2 2 5 0 . 0 4 5 0 0 . 5 4 0 0 0 . 0 6 5 0 0 . 2 3 2 5 0 . 0 5 5 0 9 . 6 3 0 0 0 . 2 6 2 5 0 . 2 5 7 5 0 . 3 5 0 0 0 . 1 8 0 0 1 6 . 1 1 0 0 2 . 1 9 0 0 0 . 1 6 0 0 5 . 6 5 5 0 5 1 . 2 2 2 5 2 9 . 0 6 2 5 0 . 0 9 5 0 1 . 7 8 0 0 0 . 1 7 0 0 0 . 3 2 2 5 0 . 1 0 7 5 1 9 . 1 2 0 0 1 . 0 4 5 0 0 . 2 9 7 5 3 . 0 8 5 0 1 0 . 8 8 7 5 0 . 0 0 3 7 2 0 . 0 2 2 5 0 . 2 1 5 0 4 . 6 2 0 0 0 . 3 9 5 0 0 . 5 8 7 5 0 . 2 5 0 0 3 6 . 6 6 5 0 2 . 9 2 2 5 0 . 4 1 7 5 2 4 0 2 4 1 v a l u e s w e r e f o u n d i n p o d s w i t h s e e d , s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , t o t a l b i o m a s s , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d s t e m d i a m e t e r . G e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n ( T a b l e 3 . 4 ) r a n g e d f r o m t h e m i n i m u m v a l u e s o f 0 . 8 a n d 1 . 0 % f o u n d i n w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e , r e s p e c t i v e l y , t o m a x i m u m v a l u e s o f 3 3 . 2 t o 4 2 . 5 % o b s e r v e d i n s t e m w e i g h t a n d l e a f r e t e n t i o n , r e s p e c t i v e l y . T h e a v e r a g e o f t h e G C V w a s 1 4 . 4 % . D a y s t o fl o w e r , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r c o n t e n t , i n t h a t o r d e r , s h o w e d t h e l o w e s t G C V . H i g h h e r i t a b i l i t y a n d m e d i u m t o h i g h G C V v a l u e s w e r e o b s e r v e d i n p o d s w i t h s e e d , s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , t o t a l b i o m a s s , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s o f s e e d fi l l , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , l e a f o r i e n t a t i o n a n d - s t e m d i a m e t e r . R S F v a l u e s ( T a b l e 3 . 4 ) r a n g i n g b e t w e e n 0 a n d 5 % w e r e e x h i b i t e d b y t o t a l n u m b e r o f p o d s , d a y s t o fl o w e r , t r a n s p i r a t i o n r a t e , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , l e a f t e m p e r a t u r e a n d w a t e r c o n t e n t . R S F v a l u e s b e t w e e n 6 a n d 1 0 % w e r e o b s e r v e d f o r h a r v e s t i n d e x , l e a f a r e a i n d e x , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f s i z e , d a y s t o m a t u r i t y , s e e d p e r p o d , d a y s o f s e e d fi l l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , p o d w e i g h t , a n d s t e m d i a m e t e r . R S F v a l u e s b e t w e e n 1 1 a n d 2 0 % w e r e d e t e c t e d f o r s e e d s i z e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , l e a f o r i e n t a t i o n , y i e l d , b i o m a s s g r o w t h r a t e , p o d s w i t h o u t s e e d , t o t a l s e e d n u m b e r , s e e d g r o w t h r a t e a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . R S F l a r g e r t h a n 2 0 % w e r e o b t a i n e d b y l e a f r e t e n t i o n a n d s t e m w e i g h t . T a b l e 1 B s h o w s t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n v a r i a n c e s o b t a i n e d a t m i l d ( 0 . 6 3 ) a n d s e v e r e ( 0 . 7 8 ) l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y f o r 2 5 c h a r a c t e r i s t i c s . F i f t e e n o u t o f t w e n t y fi v e t r a i t s s h o w e d l a r g e r e r r o r v a r i a n c e s a t t h e h i g h e s t d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e o t h e r t e n t r a i t s h a d e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e s l a r g e r t h a n t h e g e n e t i c v a r i a n c e s F 6 2 9 5 6 1 2 9 1 S R 2 2 m w 1 1 D 6 3 5 7 1 9 E R 6 4 1 m 5 a s V 6 1 . 9 C 7 G 1 N 1 1 9 5 4 4 1 1 7 3 . . . . . 3 2 4 2 4 1 1 1 5 1 5 3 9 3 8 8 2 2 3 2 2 2 A E M Y T I L E I T L B G O A N L T I P I S R E H Y N R A 6 T E N M E 4 S T N G E N T O I A R T N . I e N h e t O t a t R g a P M r I e T h n e R e t O a b I h t r d d m C e e u r T t w t R S R x o w e e e k o r h D N A e S S L d P l b E o h a o m e z d n t G r n i w G c I S o I p s t t i / u i r e i o t D i s Y w w T N m s s G v o a L s s s d d d e v n d m t a E e e e d d d e o o r l I e e e a e o o o e c i Y S S S P P P S H E R B T a b l e 3 . 4 . E s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t e s , g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n a n d f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f o r m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l , a n d p h y s i o fl i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , I , 1 9 9 0 . 6 2 1 3 ~ 3 3 1 4 5 1 5 6 2 1 4 9 5 9 8 ? ? Q Q Q Q N Q O N 2 4 2 o o 0 c u N 8 8 8 9 8 2 B I O M A S S S t e m W e i h t 7 5 5 1 P o d W e i g 3 7 1 9 L e a f R e t e n t i o n 3 3 1 6 T o t a l B i o m a s s 5 7 ‘ 3 1 “ I D I ' Q ‘ P . e a s e 9 8 K B « S e e ' s - 1 & 3 3 3 8 3 3 0 0 0 1 - 0 3 e n e m a 8 8 3 8 8 “ 9 8 3 9 F 6 9 S R D 6 3 1 4 9 - E 1 2 1 1 1 0 5 5 9 1 1 2 1 - R V 6 9 C G N A E M Y T I L E I L T B G O A 7 0 1 . . . 4 0 7 0 7 8 5 3 9 2 6 1 0 2 6 9 2 r . t h g u o N L 7 5 3 1 1 3 2 1 1 4 2 2 6 T I P I S R E H Y N R A T E N M E Y G O T A n a U c S e C R I L n L A n R O E a E n e t t h R T N t l o R E y l c i r o i o f E t r F t T n T e e t l e u u x l a C H e r a O e A t d W C e i t n o R R r g o r e d E n i i a d e o t g fi f S e H w u e n n a t t t f P W o e e t o n t t T n e o r a a l e a t a e R C e e t i I e c t s i n n t e o F M S W t A n t m n e c p a p L a a n r s . o o e l e e . o o f e W r m e e e C P r a i c z i e t t o v i e u t r i i D r R G P r r i p t a T O f S A s s s t s i m = = = y y y e e a s m f n f f f c a a a a e a o D D D W W R M t e r e t e e p C E S S L T L S L L S G R R t t i l o a a a e a a F e V D . ) d ' t n o c ( . 4 . 3 e l b a T 9 3 7 2 7 9 7 0 8 2 1 0 5 7 s - 8 8 6 3 5 4 4 3 3 7 5 5 2 8 S _ ‘ y N t O i I c a E T t p S e d o t e u d n o i s e ) r C p V x G e x c l i l l p - l ) ( y % t ( o = n n o e t i h c t p u a d n i o I r r a n P V o f i n o t o c i t t u n c d e e e i l r c e , . " . V ' C D Q 8 8 3 5 O N O “ ) v - F m g ' i C ' ) ‘ - ~ a “ . 5 1 f 3 ' 3 5 ? 8 8 " ( 0 0 1 ' - 2 3 8 ' ? P V C N i n t - , . s - ' t o ' l o ' P O I 9 8 8 8 : 3 8 : 3 8 Q Q C Y Q m m m w o d d g é é P P 2 4 3 2 4 4 a t t h e l e s s s e v e r e d r o u g h t i n t e n s i t y . T r a i t s s h o w i n g t h e l a t t e r r e s p o n s e w e r e p o d s w / o s e e d , s e e d s p e r p o d , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e . E i g h t o u t o f t e n t r a i t s d i s p l a y i n g t h e r e s p o n s e w e r e p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n G E v a r i a n c e s ( T a b l e 1 B ) s h o w e d t h a t i n 1 7 o u t o f 2 5 t r a i t s t h e G E v a r i a n c e w a s l a r g e r a t t h e h i g h e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . H a r v e s t i n d e x d i d n o t c h a n g e f r o m o n e d r o u g h t i n t e n s i t y l e v e l t o t h e o t h e r . T h e o t h e r 8 t r a i t s s h o w e d l a r g e r G E v a r i a n c e s a t t h e l o w e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T r a i t s s h o w i n g t h e l a t t e r r e s p o n s e w e r e s e e d s i z e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o fl o w e r , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e . S i x o u t o f t h e e i g h t t r a i t s s h o w i n g t h e r e s p o n s e w e r e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . T h u s , f o r t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e t h e n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n w e r e l a r g e r a t t h e l o w e s t t h a n a t t h e h i g h e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . F o u r y i e l d - r e l a t e d c h a r a c t e r i s t i c s a n d f o u r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s ( T a b l e 1 B ) e x h i b i t e d s m a l l e r g e n e t i c v a r i a n c e s a t t h e h i g h e s t d r o u g h t i n t e n s i t y t h a n a t t h e l o w e s t d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n w a s n e g a t i v e i n t h e y i e l d - r e l a t e d t r a i t s l i k e p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , s e e d n u m b e r a n d p o d w e i g h t . T h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n f o r y i e l d w a s n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t a t e i t h e r l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . H e r i t a b i l i t y v a l u e s o n a n e n t r y m e a n b a s i s ( T a b l e 2 8 ) w e r e h i g h e r f o r y i e l d a n d t r a i t s r e l a t e d w i t h p o d s e t t i n g b u t n o t f o r o t h e r y i e l d c o m p o n e n t s a t t h e l o w e s t d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e s a m e r e s u l t s w e r e o b s e r v e d f o r b i o m a s s r e l a t e d t r a i t s , s u c h a s s t e m w e i g h t , p o d w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s , a n d a l s o f o r m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . I n t h i s w a y , t h e s e t r a i t s s h o w e d t h e i r h i g h e s t h e r i t a b i l i t y a t t h e 2 4 5 l o w e s t d r o u g h t i n t e n s i t y . S e v e n t e e n o t h e r t r a i t s , m o s t l y p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l , s h o w e d t h e i r h i g h e s t h e r i t a b i l i t y a t t h e m o s t s e v e r e d r o u g h t i n t e n s i t y . T h u s , t h e h e r i t a b i l i t y o f t h e s e t r a i t s w a s e n h a n c e d b y w a t e r s t r e s s . G e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n ( T a b l e 2 8 ) w e r e h i g h e r a t t h e l o w e s t d r o u g h t i n t e n s i t y f o r y i e l d a n d p o d - s e t t i n g r e l a t e d t r a i t s b u t n o t f o r o t h e r y i e l d c o m p o n e n t s . S i m i l a r r e s u l t s w e r e o b t a i n e d f o r t h e f o l l o w i n g c h a r a c t e r i s t i c s : t h e b i o m a s s r e l a t e d t r a i t s , s t e m w e i g h t , p o d w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s ; t h e p a r t i t i o n i n g t r a i t s , e c o n o m i c g r o w t h r a t e a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e ; a n d t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e . T h e o t h e r e l e v e n t r a i t s s h o w e d h i g h G C V a t t h e m o r e s e v e r e d r o u g h t i n t e n s i t y . T h o s e t r a i t s i n c l u d e d h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s e e d g r o w t h r a t e , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , w a t e r c o n t e n t , t r a n s p i r a t i o n r a t e , l e a f t e m p e r a t u r e , a n d s e e d p e r p o d a n d s e e d s i z e . I n t h e s e t r a i t s w a t e r s t r e s s s e e m e d t o e n h a n c e b o t h h e r i t a b i l i t y a n d G C V . T h e c o m b i n e d a n a l y s i s o f v a r i a t i o n o f t h e p e r f o r m a n c e o f t h e g e n o t y p e s L E F - 2 R B , S i e r r a , A C - 1 0 2 8 a n d A C - 1 0 2 2 g r o w n o v e r t w o y e a r s a n d t w o c o n t r a s t i n g d r o u g h t c o n d i t i o n s a r e s h o w n i n T a b l e 3 8 . E s t i m a t e s o f c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . 5 . E s t i m a t e s o f p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , h e r i t a b i l i t i e s a n d g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n d e r i v e d f r o m t h e m e a n s q u a r e s o f t h e c o m b i n e d a n a l y s i s a r e s h o w n i n T a b l e 3 . 6 . T h e c o m b i n e d a n a l y s i s r e m o v e d t h e G e n o t y p e x Y e a r ( G Y ) , G e n o t y p e x E n v i r o n m e n t ( G L ) a n d G e n o t y p e x Y e a r x E n v i r o n m e n t ( G Y L ) i n t e r a c t i o n s f r o m t h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n . T h e e s t i m a t e s o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e s ( T a b l e 3 . 5 ) f o r y i e l d , p o d s w / o s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , p o d w e i g h t , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e w e r e n e g a t i v e . T h e n e g a t i v e v a l u e s r e s u l t e d f r o m t h e l a r g e m e a n s q u a r e v a l u e s o f t h e i n t e r a c t i o n s a n d t h e e r r o r . T h e r e s u l t s i n d i c a t e t h e s t r o n g i n fl u e n c e o f n o n ~ g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n o n t h e e x p r e s s i o n o f t h e s e t r a i t s R O R R E 0 0 0 0 0 0 6 0 7 4 6 4 5 5 7 4 0 4 6 7 0 3 9 3 . . . . . . 5 2 0 8 1 1 2 3 8 8 5 5 5 0 5 0 4 5 5 5 0 5 4 2 0 6 0 7 9 5 8 3 8 3 0 1 8 1 9 0 1 5 7 3 4 8 L 1 0 3 0 3 0 0 0 9 1 . 9 Y . . . . . . . . . . 9 . G 2 6 0 7 0 0 0 6 5 5 1 2 1 2 6 6 1 ‘ S E C 0 0 3 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 9 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 N Y . . . . . . . . . A G 0 3 0 0 0 0 0 0 0 . . . 0 0 8 0 I R A V L G C I T E 1 3 5 5 5 5 0 0 3 0 0 8 7 8 2 9 5 1 0 4 0 5 8 5 1 0 9 2 0 2 0 4 . 9 3 0 0 6 0 6 0 . 6 . . . . . . . . . 2 9 3 0 0 0 0 0 0 4 2 8 0 2 5 2 3 0 0 0 8 5 8 0 5 0 5 7 6 0 2 0 0 1 0 3 1 9 6 8 1 . . . . 0 0 0 0 . . 0 4 0 6 4 1 2 3 0 7 3 1 5 1 0 9 0 0 2 0 9 0 0 0 . . . . . . 3 0 7 0 0 0 N 4 5 1 2 4 7 E G S T N G E N S e N t I a N R T O r S I A P b I t A M M m d d T w t a R R d O O r e u e s I x o T o e h O e e e N e I t s e r h T C P h S S B a d t G R l b r m n w D e c A h a m o I i o g o e z L P t t i i o t / r u i p e i i E m w T w S W B s N e G I s W e o Y v s d d s s m d l n d d e e d d e e d o e a t r o o o t e e e a o c e o P P P S S S S P T H E S T a b l e 3 . 5 . E s t i m a t e s o f v a r i a n c e c o m p o n e n t s f o r m o r p h o l i c a l , p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f f o u r d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . Y I E L D 0 . 0 0 0 0 1 . 9 4 2 0 0 . 0 0 0 0 7 1 . 2 2 3 5 3 9 . 4 4 0 0 2 4 6 § § § C O O P « h i s ; R e l a t i v e S i n k S t r e n g t h 0 . 0 5 7 9 . 0 0 0 0 0 . 0 6 9 0 B i o m a s s G r o w t h R a t e 0 . 0 0 1 9 . 0 0 0 0 0 . 0 1 9 0 § § § § § 0 0 ° 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 8 0 0 5 2 0 0 3 5 0 1 7 9 0 4 2 0 4 1 9 . . . . . . . 3 1 3 1 1 0 1 2 2 1 5 5 0 9 5 5 5 3 7 7 2 7 6 5 6 7 6 . 0 1 . 3 3 . . 4 . 3 2 1 8 0 1 1 1 3 2 7 . . ‘ S E C N Y A G I R A V L 0 0 0 8 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 8 0 8 8 0 7 9 1 4 0 5 0 0 . . . G 1 0 0 C 4 0 0 7 9 0 0 0 I T 7 0 0 3 6 0 0 1 7 . . . . . E 1 0 5 0 0 0 0 N E G T I y t S i N O c a t p e Y I n a c T n e C R A n t T a L E o t o t e n e i c r A M E C a R R t t l n u u R r a O d t T n e n a n i e R e o t t R t o r n e t O i E e R a C e n t T o e o l W p t P a C r P a e r m A v i e u t W r r i T p . . . t a ) e e t s d ' a n s m f t t i o a l a t e r a a o t e W W T R M S L n o c ( . 5 . 3 e l b a T G Y L E R R O R P H E N O L O G Y D a y s t o F l o w e r 7 . 7 5 0 0 D a y s t o M a t u r i t y D a y s o f S e e d F l l l C 5 6 6 o ' o ' o ' t d C O C O 3 . 8 2 7 0 0 . 1 0 7 0 0 . 1 6 0 0 = G e n o t y p e s = 4 ; Y = Y e a r s = 2 ; L = D r o u g h t E n v i r o n m e n t s : 2 ; r = R e p l i c a t i o n s = 2 G L 2 = G e n o t y p e x E n v i r o n m e n t I n t e r a c t i o n G Y = G e n o t y p e x Y e a r I n t e r a c t i o n G Y L = G e n o t y p e x Y e a r x E n v i r o n m e n t I n t e r a c t i o n . T h e b e s t e s t i m a t o r o f n e g a t i v e v a r i a n c e s I s z e r o 2 4 7 2 4 8 u n d e r c o n d i t i o n s o f w a t e r s t r e s s . T h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n w a s l a r g e r t h a n t h e e r r o r a n d i n t e r a c t i o n v a r i a n c e s f o r s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e . I n m o s t o f t h e t w e n t y fi v e t r a i t s u n d e r s t u d y , t h e G Y L i n t e r a c t i o n w a s l a r g e r t h a n b o t h t h e C L a n d G Y i n t e r a c t i o n s . G Y L a n d G L w e r e t h e m o s t i m p o r t a n t i n t e r a c t i o n s f o r m o s t o f t h e t r a i t s i n t h i s s t u d y . T a b l e 3 . 6 s h o w s t h e p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a n d t h e g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n o f 1 8 p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s w e r e n o t c a l c u l a t e d w h e n t h e g e n e t i c v a r i a n c e w a s n e g a t i v e a s i n y i e l d , p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , p o d w e i g h t , w a t e r p o t e n t i a l , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e . L o w h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s ( b e t w e e n 0 a n d 2 0 % ) w e r e o b t a i n e d f o r p o d s w i t h o u t s e e d a n d s e e d n u m b e r . M e d i u m h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s ( b e t w e e n 2 0 a n d 5 0 % ) w e r e o b s e r v e d f o r t o t a l b i o m a s s , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , b i o m a s s g r o w t h r a t e a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . H i g h h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s ( > 5 0 % ) w e r e o b t a i n e d f o r s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e . G C V r a n g e d f r o m t h e m i n i m a l v a l u e s o f 1 . 1 a n d 1 . 3 % o b s e r v e d f o r w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e , t o t h e m a x i m u m v a l u e s o f 2 9 . 7 a n d 2 6 . 9 % o b s e r v e d f o r s e e d s i z e a n d s e e d g r o w t h r a t e . T h e a v e r a g e f o r G C V w a s 1 4 . 2 % . T h e s m a l l e s t G C V w e r e o b s e r v e d f o r w a t e r c o n t e n t , l e a f t e m p e r a t u r e , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , d a y s t o fl o w e r a n d s e e d n u m b e r , i n t h a t o r d e r . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s l a r g e r t h a n 5 0 % a n d G C V l a r g e r t h a n 1 0 % w e r e o b s e r v e d f o r s e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s t o m a t u r i t y , a n d d a y s o f s e e d fi l l . S e e d g r o w t h r a t e s h o w e d h i g h G C V a n d a m e d i u m h e r i t a b i l i t y . A m o n g t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , w a t e r c o n t e n t , F 6 S 9 R V 6 C 9 G N A E M E L T G O N L I P S Y T I L I B A T I Y N R R A 1 0 3 8 5 7 6 E T H E N M E E L T G O 8 3 4 7 2 7 2 0 9 9 9 9 1 1 4 9 8 5 5 3 4 5 0 7 2 4 6 1 0 0 0 0 1 6 0 C . . . . . . . S N L I 9 1 0 0 0 0 0 E 2 P I P C S Y 1 3 N T A O I N R Y E A H R V A P T N 1 1 0 0 2 7 0 8 5 6 0 8 5 3 2 4 8 7 7 4 4 4 9 0 0 0 0 0 . . . . . . . E 6 1 0 0 0 0 0 N M E 1 9 ' T I A S G e N h e t I t a t N R g a S n O h e e R A t M a I h t r T t w t R S O o s w R I x T I t s o e k r h T h a r d t n G B R g m n i w G i o A I S o c e i t r e P i s W B s m s G v o i a e m l n d t m e o e o a a t r l v t a c e i e o S T H E R B S T a b l e 3 . 6 . E s t i m a t e s o f p h e n o t y p i c v a r i a n c e s , h e r i t a b i l i t i e s , m e a n , g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n a n d r e s p o n s e t o E l e c t i o n l ~ l l y i t h i n d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 . E a s t S i n g , . Y I E L D C O M P O N E N T S P o d s w / o S e e d 2 . 0 9 7 6 8 . 6 5 6 0 S e e d N u m b e r 6 1 0 . 1 7 0 6 2 1 5 5 . 4 1 7 0 S e e d s p e r P o d 0 . 4 3 6 8 0 . 6 0 9 5 S e e d S i z e 6 6 . 5 7 6 9 7 6 . 8 1 2 7 , _ N O V w a s s h e s 2 4 9 , 9 g o : ( D 1 - “ P 1 0 2 9 2 9 ! 2 2 8 5 : . 3 5 3 3 . . O O O P O s e t s " Y T I L I B A T I P S I Y R R N E T A 1 3 0 3 7 1 3 a H E N M E 9 8 8 5 7 2 7 r t , l a i t n e 0 3 5 9 4 3 8 t E 0 1 6 5 2 0 7 o p L T 5 8 6 7 3 6 5 2 7 6 9 0 r 3 3 C G O . . . . . . . S N L 2 I 7 0 3 6 0 0 E 1 P I P 2 6 1 2 C S Y 3 2 a r n o i t a r i p s n e t a w , t h g i F 6 d e w S o 9 R 3 . 1 h s e c n a t c u d n o c N 4 3 0 9 0 1 3 A 8 4 6 1 3 4 . . . . . . 6 l a . t E 6 8 5 2 7 4 7 a M 4 9 4 1 m 8 7 2 E L T o t s d n a G O 3 3 7 9 5 9 8 , N L 3 t 6 5 4 1 3 e N T A O I N 0 8 0 3 5 9 4 e R 0 6 6 7 5 9 7 w ) E Y A H R N 0 9 7 0 1 5 8 V A 5 4 7 2 0 7 1 P T . . . . . . . C d V o p G E N E M 8 8 4 1 8 6 0 x 0 5 , ' 2 1 s - d ( I f o p f o y r t e n n o o i i t t c a e i l r e a S i b S Y Y N O c m a u t n p V f o o t . e t e I n a c l n s G e C R a ' A n T O n T t n e n t a i o i o t r p c T L o fi e a l o s L E I y l O l E C r e e i , v f A r F t i R t n t M d c u o R e i . R e O t e N C r r n e d s t f . e . ) T E w u R e t R a e c o o e t n i t e r r h d a E R e H t e t l e a O t o ' t n o c ( . 6 P F M W S T o e P p w c e n n i t g e o o f e C r m e v a s F G t t o A v e i s s s t r T i W t u d t o a = = y y y a a a e a P s f g t l i a e V F n a o e e C C . W R M L 1 G R . D D D 3 e l b a T G C V 9 6 0 2 0 9 0 9 w a s 1 1 ' 1 " ) . 1 ' 0 0 ) w a s F C O I O 1 2 5 0 2 5 1 r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e s h o w e d h i g h h e r i t a b i l i t y v a l u e s b u t v e r y l o w G C V . R S F v a l u e s ( T a b l e 3 . 6 ) b e t w e e n 0 a n d 5 % w e r e o b t a i n e d b y l e a f t e m p e r a t u r e , t o t a l s e e d n u m b e r , p o d s w i t h o u t s e e d , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . R S F v a l u e s b e t w e e n 6 a n d 1 0 % w e r e o b t a i n e d f o r d a y s t o fl o w e r i n g , b i o m a s s g r o w t h r a t e , t o t a l b i o m a s s , e c o n o m i c g r o w t h r a t e a n d h a r v e s t i n d e x . R S F v a l u e s b e t w e e n 1 1 a n d 2 0 % w e r e o b s e r v e d i n d a y s t o m a t u r i t y , s e e d s p e r p o d , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a n d d a y s o f s e e d fi l l . R S F v a l u e s l a r g e r t h a n 2 0 % w e r e O b t a i n e d f o r s e e d s i z e a n d s t e m w e i g h t . D I S C U S S I O N T h e e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s o n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n , h e r i t a b i l i t i e s , g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n a n d o n r e s p o n s e t o s e l e c t i o n a r e d i s c u s s e d i n t h i s c h a p t e r a s a m e a n s t o a s s e s s t h e g e n e t i c v a l u e o f d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s i n d r y b e a n . D i f f e r e n c e s i n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n d u e t o c h a n g e s i n d r o u g h t i n t e n s i t y a n d c h a n g e s i n t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f e a c h c o m p o n e n t w i t h i n e a c h l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y w e r e t h e t w o m a j o r e f f e c t s o f w a t e r s t r e s s o n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n d e t e c t e d i n t h i s s t u d y . D i f f e r e n c e s b e t w e e n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n o f 2 5 t r a i t s e s t i m a t e d a t m i l d ( 0 . 6 3 ) a n d s e v e r e ( 0 . 7 8 ) l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y a r e d i s p l a y e d i n T a b l e 1 B . I t i s n o t i c e a b l e t h a t t h e r e s p o n s e t o d r o u g h t c a u s e d v a r i a b l e e f f e c t s o n t h e v a r i a n c e o f t h e e r r o r a n d t h e v a r i a n c e o f t h e G x E i n t e r a c t i o n f o r e a c h t r a i t . T h u s , s o m e t r a i t s S h o w e d g r e a t e r e r r o r a n d i n t e r a c t i o n v a r i a n c e s a t l o w e r d r o u g h t i n t e n s i t y w h i l e o t h e r t r a i t s h a d l a r g e r v a l u e s f o r b o t h v a r i a n c e s a t h i g h e r d r o u g h t i n t e n s i t y . A l t h o u g h t h e i n fl u e n c e o f w a t e r s t r e s s o n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n w a s n o t c o n s i s t e n t , y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s a s s o c i a t e d w i t h p o d s e t t i n g , b i o m a s s t r a i t s , a n d p a r t i t i o n i n g a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s S h o w e d l a r g e r e r r o r a n d i n t e r a c t i o n v a r i a n c e s a t t h e s e v e r e l e v e l o f d r o u g h t 2 5 2 i n t e n s i t y . T h u s , i n t h e s e t r a i t s , t h e n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n w e r e i n c r e a s e d a t h i g h e r l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y , i n t h i s w a y t h e s e c o m p o n e n t s b e c a m e m o r e i m p o r t a n t f o r t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n a t t h e s e v e r e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . I n c o n t r a s t , p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , i n c l u d i n g h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , a n d y i e l d c o m p o n e n t s s u c h a s s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e s h o w e d s m a l l e r e r r o r a n d i n t e r a c t i o n v a r i a n c e s u n d e r s e v e r e w a t e r s t r e s s . T h u s , d r o u g h t i n t e n s i t y h a d a d i f f e r e n t i a l e f f e c t o n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n . A s i m i l a r p a t t e r n o f v a r i a t i o n w a s o b s e r v e d f o r t h e g e n e t i c c o m p o n e n t , b e c a u s e f o u r y i e l d - r e l a t e d t r a i t s a n d f o u r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s h o w e d s m a l l e r g e n e t i c v a r i a n c e s a t h i g h e r d r o u g h t i n t e n s i t y w h i l e a l l t h e o t h e r t r a i t s h a d g r e a t e r g e n e t i c v a r i a n c e s a t t h e s e v e r e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e d e p e n d e n c y o f t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n o f y i e l d o n n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n i s s u p p o r t e d b y t h e f o l l o w i n g o b s e r v a t i o n s : 1 ) T h e g e n e t i c v a r i a n c e f o r y i e l d w a s a l m o s t t h e s a m e a t t h e t w o l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y d e s p i t e t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n s e t s o f g e n o t y p e s e v a l u a t e d i n b o t h y e a r s ; 2 ) t h e g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n w a s n e g a t i v e f o r p o d s w i t h o u t s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , t o t a l s e e d n u m b e r a n d p o d w e i g h t a t t h e s e v e r e l e v e l o f w a t e r s t r e s s : a n d 3 ) a l a r g e r n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n f o r y i e l d o c c u r r e d a t t h e s e v e r e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g e n e t i c a n d n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n m a y h e l p t o e x p l a i n t h e s t r o n g r e d u c t i o n o f t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n o f t h e s e t r a i t s d u e t o w a t e r s t r e s s ( T a b l e 2 B ) . T h e g e n e r a l o b s e r v a t i o n t h a t l o w e r g e n o t y p i c v a r i a n c e s a r e f r e q u e n t u n d e r s t r e s s c o n d i t i o n s i s s u p p o r t e d b y m a n y a u t h o r s ( F r e y , 1 9 6 4 : J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; R o s i e l l e a n d H a m b l i n , 1 9 8 1 ; B l u m , 1 9 8 8 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . A s i m i l a r o b s e r v a t i o n f o r p o d s e t r e l a t e d t r a i t s , a n d t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e w a s m a d e i n t h i s s t u d y . T h e s e t r a i t s s h o w e d l o w e r g e n e t i c v a r i a n c e s w h e n t h e 2 5 3 d r o u g h t i n t e n s i t y w a s h i g h e r . H o w e v e r , t h e s a m e a r g u m e n t d o e s n o t a p p l y t o t r a i t s s u c h a s y i e l d c o m p o n e n t s n o t r e l a t e d w i t h p o d s e t t i n g , p h e n o l o g i c a l t r a i t s , p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y t r a i t s a n d t h e t w o p h y s i o l o g i c a l t r a i t s w a t e r p o t e n t i a l a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s i n c e t h e y s h o w e d l a r g e r g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n a t t h e h i g h e s t w a t e r s t r e s s . A n o t h e r w a y i n w h i c h t h e i n c r e a s e i n w a t e r s t r e s s a f f e c t e d t h e v a r i a n c e c o m p o n e n t s w a s b y c h a n g i n g t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f t h e n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s ( T a b l e s 3 . 1 a n d 3 . 3 ) . T h u s , t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n g e n e t i c a n d n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s d i f f e r e d f r o m o n e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y t o t h e o t h e r . T h e c h a n g e s w e r e e i t h e r i n m a g n i t u d e , e . g . s t e m w e i g h t , o r i n b o t h m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n , e . g . s e e d s i z e . C h a n g e s i n m a g n i t u d e w e r e s l i g h t l y m o r e f r e q u e n t t h a n c h a n g e s i n m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n . I n b o t h y e a r s o f e v a l u a t i o n t h e g e n e t i c v a r i a n c e s w e r e s m a l l e r t h a n t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e s a n d l a r g e r t h a n t h e G x E i n t e r a c t i o n v a r i a n c e s f o r m o s t o f t h e t r a i t s , a l t h o u g h t h e n u m b e r o f t r a i t s d i s p l a y i n g t h i s r e l a t i o n w a s l a r g e r a t t h e l o w e s t d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e o b s e r v a t i o n ( J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; R u m b a u g h e t a l . , 1 9 8 4 ) t h a t t h e g e n e t i c v a r i a n c e f o r y i e l d u n d e r s t r e s s i s l o w e r t h a n t h e n o n - g e n e t i c e n v i r o n m e n t a l c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n w a s d e t e c t e d i n t h i s s t u d y o n d r y b e a n a n d m a y b e e x t e n d e d f o r m o s t o f t h e t r a i t s u n d e r s t u d y a t t h e r a n g e o f d r o u g h t i n t e n s i t y e v a l u a t e d . H o w e v e r , t h e g e n e t i c v a r i a n c e s f o r s o m e t r a i t s m a y b e l a r g e r t h a n t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e a s i n s t e m w e i g h t , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , w a t e r c o n t e n t , s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e . F r o m t h e s e r e s u l t s , i t i s p o s s i b l e t o c o n c l u d e t h a t i n d r y b e a n t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n g e n e t i c a n d n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n a r e d y n a m i c s , t r a i t d e p e n d e n t a n d s e n s i t i v e t o fl u c t u a t i o n s i n d r o u g h t i n t e n s i t y . S i n c e h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a r e d e p e n d e n t o n t h e m a g n i t u d e o f a l l t h e c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n a n d t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n g e n e t i c a n d n o n - g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n , i t i s e x p e c t e d t h a t c h a n g e s i n a n y v a r i a n c e c o m p o n e n t 2 5 4 w i l l a f f e c t t h e i n d e x ( F a l c o n e r , 1 9 6 0 ) . T h u s , c h a n g e s i n t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n v a r i a n c e c o m p o n e n t s d u e t o i n c r e a s e s i n w a t e r s t r e s s o b s e r v e d i n t h i s r e s e a r c h l e a d t o c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y v a l u e s . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s o b t a i n e d a t t w o d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y m a y b e s e e n i n T a b l e s 3 . 2 , 3 . 4 a n d 2 B . H o w e v e r , c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y i n d u c e d b y i n c r e a s e s o f p l a n t w a t e r s t r e s s a t h i g h e r d r o u g h t i n t e n s i t y w e r e n o t c o n s i s t e n t f o r a l l t r a i t s . T h e c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y i n 2 5 t r a i t s e v a l u a t e d a t t w o d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y a r e a g o o d e x a m p l e o f t h i s o b s e r v a t i o n . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t s e v e n c h a r a c t e r i s t i c s a s s o c i a t e d w i t h y i e l d a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y h a d l o w e r h e r i t a b i l i t y v a l u e s a t h i g h e r l e v e l s o f w a t e r s t r e s s . T h e s e t r a i t s w e r e y i e l d , p o d s w i t h o u t s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , s e e d n u m b e r , s t e m w e i g h t , p o d w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s . T h e r e s u l t s a g r e e w i t h p r e v i o u s r e p o r t s o n y i e l d ( F r e y , 1 9 6 4 ; J o h n s o n a n d F r e y , 1 9 6 7 ; B l u m , 1 9 8 8 ; A t l i n a n d F r e y , 1 9 8 9 ) . T h e c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y f o r t h e s e t r a i t s w e r e c a u s e d m a i n l y b y l a r g e r e n v i r o n m e n t a l v a r i a n c e s o r G x E i n t e r a c t i o n v a r i a n c e o r b o t h a t t h e h i g h e r d r o u g h t i n t e n s i t y . A n o t h e r s e v e n t e e n t r a i t s s h o w e d l a r g e r h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a t t h e h i g h e r l e v e l o f w a t e r s t r e s s t h a n a t t h e l o w e r l e v e l . I n t e r e s t i n g l y , m o s t o f t h o s e t r a i t s a r e d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y r e l a t e d w i t h p l a n t e f fi c i e n c y . T h e s e t r a i t s a r e p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s ( h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e ) , p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ( d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l i n g ) , p h y s i o l o g i c a l t r a i t s ( w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d l e a f t e m p e r a t u r e ) a n d t h r e e y i e l d c o m p o n e n t s ( p o d s w i t h o u t s e e d , s e e d n u m b e r a n d s e e d s i z e ) . I n t h e s e t r a i t s t h e l a r g e r h e r i t a b i l i t i e s r e s u l t e d f r o m t h e r e d u c t i o n i n t h e G x E i n t e r a c t i o n v a r i a n c e o r i n c r e a s e i n g e n e t i c v a r i a n c e s . T h u s , f o r s o m e t r a i t s t h e p r o p o r t i o n o f t h e G x E i n t e r a c t i o n c o m p o n e n t o f v a r i a t i o n w a s l o w e r m a k i n g t h e p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n 2 5 5 d e p e n d e n t o n l y o n e n v i r o n m e n t a l a n d g e n e t i c e f f e c t s a t s e v e r e l e v e l s o f w a t e r s t r e s s . I n t h i s w a y s e l e c t i o n f o r t h e s e t r a i t s w i l l b e m o r e e f fi c i e n t w h e n t h e g e n o t y p e s a r e s u b j e c t e d t o s e v e r e w a t e r s t r e s s b e c a u s e u n d e r t h e s e c o n d i t i o n s t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n g e n o t y p e s w i l l b e d u e t o t h e a d d i t i v e e f f e c t o f t h e e n v i r o n m e n t o n g e n o t y p e s . T h e m o s t i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n o f t h e s e fi n d i n g i s c o n c e r n e d w i t h t h e c h o i c e o f t h e s e l e c t i o n e n v i r o n m e n t . T h u s , f o r a s e t o f t r a i t s i n v o l v i n g y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s s u c h a s y i e l d , p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , s e e d n u m b e r , a n d p o d w e i g h t ; b i o m a s s a c c u m u l a t i o n , s u c h a s s t e m w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s ; a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , t h e b e s t e n v i r o n m e n t f o r s e l e c t i o n w o u l d b e f r o m l o w t o m e d i u m d r o u g h t i n t e n s i t y . F o r o t h e r t r a i t s i n v o l v i n g p h e n o l o g i c a l , p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s , a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e s p o n s e s , s u c h a s p o d s w i t h o u t s e e d , s e e d p e r p o d , s e e d s i z e , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d f i l l i n g , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l , t h e m o s t a p p r o p r i a t e s e l e c t i o n e n v i r o n m e n t w o u l d b e m o r e s e v e r e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e a l l o w s o n e t o c o n c l u d e t h a t s i n c e t h e m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n o f c h a n g e i n h e r i t a b i l i t y v a r y a c c o r d i n g l y w i t h t h e t r a i t , t h e b e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y t o s e l e c t f o r s p e c i fi c c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e s p o n s e s w i l l d e p e n d o n t h e t r a i t u n d e r s e l e c t i o n , a n d t h a t a p a r t i c u l a r l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y i s n o t e q u a l l y f a v o r a b l e f o r s e l e c t i n g a l l t r a i t s . T h e i m p o r t a n c e o f t h e i n t e r a c t i o n s f o r t h e e s t i m a t i o n o f h e r i t a b i l i t y c a n b e s e e n i n T a b l e s 3 . 5 a n d 3 . 6 w h e n t h e a n a l y s i s c o m b i n e d o v e r y e a r s a n d l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y w a s u s e d t o d e r i v e t h e c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n . T r a i t s s u c h a s y i e l d , p o d s w i t h s e e d , t o t a l n u m b e r o f p o d s , p o d w e i g h t , w a t e r p o t e n t i a l , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e e x h i b i t e d h i g h v a l u e s o f t h e n o n — g e n e t i c 2 5 6 c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n ( v a r i a n c e o f t h e e r r o r a n d i n t e r a c t i o n s ) w h i c h d i d n o t a l l o w a p o s i t i v e e s t i m a t i o n o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e , r e s u l t i n g i n n e g a t i v e v a l u e s . T h e t h r e e - w a y G Y L i n t e r a c t i o n w a s t h e m o s t i m p o r t a n t i n t e r a c t i o n a n d t o l e s s e r d e g r e e t h e G L i n t e r a c t i o n . T h e r e f o r e , a t s e v e r e l e v e l s o f w a t e r s t r e s s t h e i n d i v i d u a l g e n o t y p i c c a p a b i l i t i e s f o r e n v i r o n m e n t a l a d j u s t m e n t a r e m i n i m i z e d i n t h e s e t r a i t s . T h e l o w t o m e d i u m h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s i n t h i s s t u d y f o r y i e l d a n d y i e l d c o m p o n e n t s a r e i n a g r e e m e n t w i t h p r e v i o u s s t u d i e s c o n d u c t e d u n d e r n o n s t r e s s e d c o n d i t i o n s ( C o y n e , 1 9 6 9 ; C h u n g a n d G o u l d e n , 1 9 7 1 ; D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; S c u l l y e t a l . , 1 9 9 1 ) . T h e r e s u l t s a l s o s h o w e d t h a t y i e l d a n d n u m b e r o f p o d s h a v e l o w h e r i t a b i l i t y w h i l e t h e o t h e r t w o y i e l d c o m p o n e n t s , s e e d s p e r p o d a n d s e e d s i z e , h a v e h i g h h e r i t a b i l i t y i n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i n v o l v i n g m i l d a n d s e v e r e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . S i m i l a r r e s u l t s h a v e b e e n r e p o r t e d u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s ( D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; N i e n h u i s a n d S i n g h , 1 9 8 8 ) . T h e h i g h l e v e l s o f h e r i t a b i l i t y f o u n d f o r p h e n o l o g i c a l t r a i t s a r e i n a g r e e m e n t w i t h o t h e r r e p o r t s o n d r y b e a n ( C o n t i , 1 9 8 5 ; S c u l l y a t a l . 1 9 9 1 ) a n d s o y b e a n ( B r i m , 1 9 7 3 ) i n n o n - l i m i t i n g w a t e r c o n d i t i o n s . F o r m o r p h o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s s t e m d i a m e t e r , a b r o a d - s e n s e h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e o f 8 4 % f o u n d u n d e r m i l d w a t e r s t r e s s w a s h i g h e r t h a n e s t i m a t e s r e p o r t e d u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s ( P a n i a g u a a n d P i n c h i n a t , 1 9 7 6 ; D a v i s a n d E v a n s , 1 9 7 7 ; A c q u a a h e t a l . , 1 9 9 1 ) . H e r i t a b i l i t i e s f o r t o t a l b i o m a s s ( f r o m 2 5 t o 5 7 % ) w e r e l o w e r t h a n e s t i m a t e s r e p o r t e d f o r s t u d i e s c o n d u c t e d u n d e r n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s ( M a h o n , 1 9 8 3 ; S c u l l y e t a l . , 1 9 9 1 ) , w h i l e i n t h i s s t u d y a s i m i l a r t r e n d w a s d e t e c t e d b e c a u s e t h e h e r i t a b i l i t y o f t h e t r a i t w a s l o w e r a t m o r e s e v e r e l e v e l s o f w a t e r s t r e s s . A s i m i l a r p a t t e r n w a s d e t e c t e d f o r s p e c i fi c l e a f w e i g h t b e c a u s e h e r i t a b i l i t y i n t h i s s t u d y ( 5 1 % ) w a s l o w e r t h a n v a l u e s r e p o r t e d f o r p e a s ( M a h o n , 1 9 8 3 ) a n d s o y b e a n ( N e l s o n a n d S c h w e i t z e r , 1 9 8 8 ) a t n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . 2 5 7 H e r i t a b i l i t i e s f o r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e w e r e h i g h i n t h i s s t u d y , h o w e v e r , t h e i r v a l u e s w e r e l o w e r t h a n t h o s e r e p o r t e d u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s i n d r y b e a n b y S c u l l y e t a l . ( 1 9 9 1 ) . T h u s s m a l l e r h e r i t a b i l i t i e s w e r e o b s e r v e d w h e n t h e s t r e s s i s i n c r e a s e d , s i n c e t h e h i g h e s t v a l u e s o f h e r i t a b i l i t y i n t h i s s t u d y o c c u r r e d a t t h e s e v e r e l e v e l o f w a t e r s t r e s s . H e r i t a b i l i t y v a l u e s f o r r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t r a n g e d f r o m 5 7 t o 7 3 % a n d w e r e w i t h i n t h e r a n g e o f v a l u e s r e p o r t e d b y S c h o n f e l d a t a l . ( 1 9 8 8 ) f o r w h e a t . T h e a u t h o r s o b s e r v e d t h a t h e r i t a b i l i t y w a s i n c r e a s e d w h e n d r o u g h t s t r e s s w a s i n t e n s i fi e d . A s i m i l a r t r e n d w a s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y , b e c a u s e t h e h i g h e s t h e r i t a b i l i t y w a s o b s e r v e d a t t h e m o s t s e v e r e w a t e r s t r e s s . H e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s f o r m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y w e r e s i m i l a r t o t h e v a l u e s r e p o r t e d b y C l a r k e a n d T o w n l e y - S m i t h ( 1 9 8 6 ) f o r w h e a t . R o a r k a n d O u i s e n b e r r y ( 1 9 7 7 ) r e p o r t e d a s i m i l a r b r o a d s e n s e h e r i t a b i l i t y o f 3 7 % f o r s t o m a t a l r e s i s t a n c e i n c o t t o n a n d t h a t h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s w e r e h i g h e r a t h i g h e s t l e v e l s o f w a t e r s t r e s s i n a g r e e m e n t w i t h t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y . T h e h i g h e s t h e r i t a b i l i t y v a l u e s b a s e d o n d a t a f r o m 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 ( T a b l e s 3 . 2 a n d 3 . 4 ) w e r e d i s p l a y e d b y p h e n o l o g i c a l t r a i t s ( d a y s t o fl o w e r , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l ) , y i e l d c o m p o n e n t s o t h e r s t h a n n u m b e r o f p o d s w i t h s e e d ( s e e d s i z e a n d s e e d s p e r p o d ) , p a r t i t i o n i n g t r a i t s ( h a r v e s t i n d e x a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h ) a n d s t e m w e i g h t . T h e l o w e s t h e r i t a b i l i t y v a l u e s w e r e o b s e r v e d f o r y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s r e l a t e d w i t h p o d s e t t i n g ( p o d s w i t h s e e d , s e e d n u m b e r , p o d w e i g h t a n d t o t a l n u m b e r o f p o d s ) . T h e o t h e r t r a i t s s h o w e d i n t e r m e d i a t e v a l u e s o f h e r i t a b i l i t y . H o w e v e r , w i t h i n s e t o f t r a i t s t h e r e w a s v a r i a t i o n i n h e r i t a b i l i t y . T h e m o s t c o n s t a n t s e t s o v e r d r o u g h t t r e a t m e n t s w e r e p a r t i t i o n i n g a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s , w h i l e t h e s e t s w i t h m o r e v a r i a b i l i t y a m o n g t r a i t s w e r e y i e l d c o m p o n e n t s a n d b i o m a s s c h a r a c t e r i s t i c s . T h e t w e n t y fi v e t r a i t s w e r e c l a s s i fi e d i n 2 5 8 t h r e e l e v e l s : l o w , m e d i u m a n d h i g h , b a s e d o n t h e a v e r a g e o f t h e h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s o f 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 , a s d e s c r i b e d i n T a b l e 3 . 7 . T a b l e 3 . 7 . H e r i t a b i l i t y ‘ O f m o r p h o l o g i c a l , p h e n o l o g i c a l , a n d p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f d r y b e a n . L e v e l R a n g e T r a i t H i g h > 5 0 % S e e d s p e r p o d , s e e d s i z e , s t e m w e i g h t , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , b i o m a s s g r o w t h r a t e , d a y s t o f l o w e r , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l , w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e . M e d i u m 2 0 - 5 0 % Y i e l d , p o d w i t h s e e d , p o d w / o s e e d , t o t a l s e e d n u m b e r , t o t a l b i o m a s s , w a t e r p o t e n t i a l , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , t r a n s p i r a t i o n r a t e a n d l e a f t e m p e r a t u r e . L o w < 2 0 % T o t a l n u m b e r o f p o d s a n d p o d w e i g h t . 1 . A v e r a g e o f e s t i m a t i o n s a t t w o d r o u g h t I n t e n s i t i e s . O f t h e a d d i t i o n a l m o r p h o l o g i c a l t r a i t s e v a l u a t e d i n 1 9 9 0 , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f s i z e a n d s t e m d i a m e t e r s h o w e d h i g h h e r i t a b i l i t i e s w h i l e l e a f a r e a i n d e x s h o w e d m e d i u m h e r i t a b i l i t y . T h e c l a s s i fi c a t i o n o f t r a i t s b a s e d o n t h e a v e r a g e o f t h e e s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t y o f 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 ( T a b l e 3 . 7 ) a g r e e s f o r m a n y o f t h e t r a i t s w i t h t h e r a n k i n g b a s e d o n h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s d e r i v e d f r o m t h e c o m b i n e d a n a l y s i s o v e r y e a r s f o r f o u r g e n o t y p e s ( T a b l e 3 . 6 ) . T h e u s e f u l n e s s o f a s e c o n d a r y t r a i t f o r i n d i r e c t s e l e c t i o n i s d e t e r m i n e d b y i t s h e r i t a b i l i t y b e c a u s e t h e i n d e x i n d i c a t e s t h e e f f e c t i v e n e s s w i t h w h i c h s e l e c t i o n o f g e n o t y p e s c a n b e b a s e d o n p h e n o t y p i c p e r f o r m a n c e ( J o h n s o n e t a l . , 1 9 5 5 ) . H o w e v e r , t h e h e r i t a b i l i t y v a l u e b y i t s e l f d o e s n o t p r o v i d e i n d i c a t i o n a b o u t t h e a m o u n t o f g e n e t i c p r o g r e s s t h a t w o u l d r e s u l t f r o m s e l e c t i n g t h e b e s t i n d i v i d u a l s . 2 5 9 T h e u s e f u l n e s s o f h e r i t a b i l i t y c a n b e i n c r e a s e d i f h e r i t a b i l i t y e s t i m a t e s a r e u s e d i n c o m b i n a t i o n w i t h t h e g e n e t i c c o e f fi c i e n t o f v a r i a t i o n ( G C V ) . T h i s p r o d u c t o f b o t h v a r i a b l e s g i v e s t h e b e s t i n f o r m a t i o n o n t h e a m o u n t o f a d v a n c e t o b e e x p e c t e d f r o m s e l e c t i o n . F u r t h e r m o r e , t h e G C V i s u s e f u l t o c o m p a r e g e n e t i c v a r i a b i l i t y i n v a r i o u s p o p u l a t i o n s a n d c h a r a c t e r s a n d t o e s t i m a t e t h e m a x i m u m e f f e c t o f s e l e c t i o n . I n t h e e x p r e s s i o n o f t h e g e n e t i c a d v a n c e a s p e r c e n t o f t h e m e a n t h e p r o d u c t o f t h e G C V a n d t h e s t a n d a r d i n d e x o f s e l e c t i o n ( k ) p r o v i d e s i n f o r m a t i o n a b o u t t h e m a x i m u m e f f e c t o f s e l e c t i o n , w h i l e h e r i t a b i l i t y i n t h e s a m e e x p r e s s i o n i n d i c a t e s h o w c l o s e l y t h e m a x i m u m c a n b e a p p r o a c h e d ( J o h n s o n e t a l . , 1 9 5 5 ) . T h e g e n e t i c a d v a n c e e x p r e s s e d i n t h i s w a y s h o w s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n G C V a n d h e r i t a b i l i t y ( H a n s o n e f a l . , 1 9 5 6 ) . I n t h e s t u d y d i s c u s s e d h e r e i n , d i f f e r e n c e s f o r G C V b e t w e e n t r a i t s a t t h e s a m e a n d d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e s 3 . 2 , 3 . 4 a n d 3 . 6 ) a n d f o r t h e s a m e t r a i t a t d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e 2 8 ) w e r e o b s e r v e d . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t p a t t e r n o f v a r i a t i o n b e t w e e n l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y f o r a l l t h e t r a i t s ( T a b l e 2 8 ) . H o w e v e r , s e v e r a l t e n d e n c i e s w e r e o b s e r v e d c o n c e r n i n g t h e r e l a t i v e v a l u e o f G C V f o r d i f f e r e n t t r a i t s w i t h i n l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e l o w e s t G C V v a l u e s w e r e o b s e r v e d f o r w a t e r c o n t e n t , w a t e r p o t e n t i a l a n d l e a f t e m p e r a t u r e f o r b o t h l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e s 3 . 2 a n d 3 . 4 ) a n d f o r d r o u g h t t r e a t m e n t s o v e r y e a r s ( T a b l e 3 . 6 ) . I n t h e s e t r a i t s h e r i t a b i l i t y b u t n o t g e n e t i c v a r i a t i o n w a s l a r g e r a t t h e h i g h e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y . M e d i u m t o h i g h v a l u e s w e r e o b t a i n e d f o r p h e n o l o g i c a l t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g i n d i c e s i n b o t h l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e s 3 . 2 a n d 3 . 4 ) . T h e h i g h e s t v a l u e s w e r e o b s e r v e d f o r t r a i t s s u c h a s p o d s w i t h o u t s e e d , s t e m w e i g h t a n d s e e d g r o w t h r a t e f o r b o t h l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y ( T a b l e s 3 . 2 a n d 3 . 4 ) a n d f o r d r o u g h t c o n d i t i o n s o v e r y e a r s ( T a b l e 3 . 6 ) . T h e r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f a c t o r ( R S F ) s e e m s t o b e a m o r e s u i t a b l e c h a r a c t e r i s t i c b y w h i c h t o a s s e s s t h e v a l u e o f a t r a i t f r o m a b r e e d i n g p e r s p e c t i v e . 2 6 0 R S F m a y b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l b e c a u s e m a n y d i f f e r e n t c o m b i n a t i o n s o f h e r i t a b i l i t y a n d G C V a r e p o s s i b l e a n d b e c a u s e h e r i t a b i l i t y v a l u e s a l o n e m a y l e a d t o i n c o r r e c t c h o i c e s i n t h e s e l e c t i o n o f t r a i t s . F o r e x a m p l e , t h e r e a r e t r a i t s s h o w i n g h i g h h e r i t a b i l i t y v a l u e s , b u t t h e i r G C V ' s a r e e x t r e m e l y l o w , w h i c h i s t h e c a s e f o r t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s u c h a s w a t e r c o n t e n t , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d l e a f t e m p e r a t u r e . T h e s e t r a i t s a p p e a r t o b e a p p r o p r i a t e t o a s s i s t i n t h e s e l e c t i o n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e b e c a u s e t h e i r h e r i t a b i l i t y i s h i g h a n d t h e i r v a l u e i s e n h a n c e d a t s e v e r e l e v e l s o f s t r e s s , h o w e v e r , t h e y c o n s i s t e n t l y s h o w a n i n h e r e n t l y l o w g e n e t i c v a r i a b i l i t y . T h u s , a t r a i t m a y b e c h o s e n f o r i t s h i g h h e r i t a b i l i t y b u t i t s u s e f u l n e s s i n s e l e c t i o n w i l l b e l i m i t e d b y i t s l o w v a r i a b i l i t y , r e s u l t i n g i n a m i n i m a l r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f o r t h e t r a i t . A l t h o u g h , i t s e e m s t h a t t h e b e s t c o m b i n a t i o n f o r a d e s i r a b l e t r a i t m a y b e h i g h h e r i t a b i l i t y a n d h i g h G C V , i n s o m e c a s e s a h i g h G C V v a l u e m a y c o m p e n s a t e f o r a m o d e r a t e h e r i t a b i l i t y . T h e c o n t r a r y w i l l n o t b e u s e f u l b e c a u s e h i g h h e r i t a b i l i t y a n d l o w G C V r e s u l t s i n l o w r e s p o n s e t o s e l e c t i o n . T h e f o l l o w i n g t r a i t s e x h i b i t e d h i g h h e r i t a b i l i t y a n d v a r i a b i l i t y , e x p r e s s e d o v e r a r a n g e f r o m m i l d t o s e v e r e w a t e r s t r e s s b a s e d o n h e r i t a b i l i t y v a l u e s h i g h e r t h a n y i e l d a n d a R S F h i g h e r t h a n 1 0 % : 1 ) T h e y i e l d r e l a t e d t r a i t s , p o d s w i t h o u t s e e d , s e e d s i z e a n d s e e d s p e r p o d ; 2 ) T h e b i o m a s s r e l a t e d t r a i t s , s t e m w e i g h t a n d t o t a l b i o m a s s ; 3 ) T h e p a r t i t i o n i n g t r a i t s , h a r v e s t i n d e x , e c o n o m i c g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a n d b i o m a s s g r o w t h r a t e ; 4 ) T h e p h e n o l o g i c a l t r a i t s , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l i n g ; 5 ) T h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y a n d s t o m a t a l c o n d u c t a n c e ; 6 ) T h e m o r p h o l o g i c a l t r a i t s s t e m d i a m e t e r a n d l e a f o r i e n t a t i o n . T h e s e t r a i t s a r e p o t e n t i a l s e c o n d a r y t r a i t s t h a t m a y b e u s e d t o a s s i s t i n t h e b r e e d i n g o f g e n o t y p e s f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t . T h e m o s t u s e f u l o f t h e s e t r a i t s f o r t h e i r p r a c t i c a b i l i t y a n d r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d s e e m t o b e t h e f o l l o w i n g : t o t a l b i o m a s s , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , d a y s o f s e e d fi l l i n g , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s t e m d i a m e t e r a n d l e a f 2 6 1 o r i e n t a t i o n . R e l a t i v e s i n k s t r e n g t h m a y b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t b e c a u s e t h i s i n d e x i n t e g r a t e s i n a s i n g l e r e l a t i o n s h i p p a r t i t i o n i n g i n d i c e s a n d p h e n o l o g i c a l t r a i t s w i t h h i g h h e r i t a b i l i t y , a n d i t i s h i g h l y a s s o c i a t e d w i t h p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t . T h o s e t r a i t s a r e s e e d g r o w t h r a t e , b i o m a s s g r o w t h r a t e , h a r v e s t i n d e x , d a y s t o m a t u r i t y a n d d a y s o f s e e d fi l l . T h e r e s u l t s o f t h e r e s e a r c h r e p o r t e d h e r e i n h a v e s h o w n t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s t u d i e d w e r e b e t t e r e x p r e s s e d a t h i g h e r l e v e l s o f w a t e r s t r e s s a n d h a d l e v e l s o f h e r i t a b i l i t y f r o m m e d i u m t o h i g h . H o w e v e r , t h e y s h o w e d a c o n s i s t e n t s m a l l g e n e t i c v a r i a b i l i t y ( s m a l l G C V ) . G o o d e x a m p l e s o f t h i s o b s e r v a t i o n a r e l e a f t e m p e r a t u r e , w a t e r p o t e n t i a l , r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t a n d w a t e r c o n t e n t w h i c h s h o w e d l e v e l s o f h e r i t a b i l i t y r a n g i n g f r o m m e d i u m t o h i g h , b u t a l l o f t h e s e t r a i t s s h o w e d v e r y l o w G C V u n d e r a n y c o n d i t i o n . T h e l o w G C V o f t h e s e t r a i t s m a k e t h e m i n e f fi c i e n t s e l e c t i o n c r i t e r i a e v e n t h o u g h t h e y a r e h i g h l y h e r i t a b l e . I n a d d i t i o n , t h e s e t r a i t s a r e l a b o r a n d t i m e c o n s u m i n g , a n d i n s o m e c a s e s s p e c i a l e q u i p m e n t i s r e q u i r e d f o r t h e i r m e a s u r e m e n t . H o w e v e r , t w o t r a i t s w h i c h m a y b e p o t e n t i a l l y u s e f u l a r e s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e m a y b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l g i v e n i t s s t r o n g d i r e c t r e l a t i o n s h i p w i t h b i o m a s s p r o d u c t i o n a n d y i e l d , b e c a u s e i t i s b e t t e r e x p r e s s e d a t h i g h l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y a n d b e c a u s e i t i s r e l a t e d w i t h t h e b a s i c s t r a t e g y a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t d r o u g h t . S i n c e t h e t r a i t r e q u i r e s s p e c i a l e q u i p m e n t a n d i s t i m e a n d l a b o r c o n s u m i n g i t s u s e m a y b e r e s t r i c t e d t o s e l e c t i o n o f p a r e n t a l l i n e s u n d e r r a i n - o u t s h e l t e r s r a t h e r t h a n i n s e g r e g a t i n g p o p u l a t i o n s . G i v e n t h e p r a c t i c a l l i m i t a t i o n s i n m e a s u r i n g s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y m a y b e a g o o d a l t e r n a t i v e f o r w h i c h t o s e l e c t b e c a u s e i t i s e a s y t o m e a s u r e . A l t h o u g h i t i s n o t d i r e c t l y r e l a t e d t o y i e l d a n d b i o m a s s , i t i s c o r r e l a t e d w i t h s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d i s b e t t e r e x p r e s s e d u n d e r m i l d d r o u g h t i n t e n s i t y . I n t h i s c o n t e x t , a n o t h e r p o t e n t i a l l y u s e f u l t r a i t i s s p e c i fi c l e a f w e i g h t . T h e t r a i t i s 2 6 2 d i r e c t l y r e l a t e d t o s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e , i s e a S y t o m e a s u r e a n d i s n o t d e s t r u c t i v e . I n a d d i t i o n , t h e t r a i t h a s b e e n s u g g e s t e d a s u s e f u l e v e n f o r y i e l d u n d e r n o n - w a t e r s t r e s s . B o t h t r a i t s m a y b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l t o a s s i s t i n t h e s e l e c t i o n f o r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e i n t h e e v a l u a t i o n o f l a r g e n u m b e r o f p r o g e n i e s , m a i n l y u n d e r l i m i t a t i o n s o f l a b o r a n d e q u i p m e n t i n a d v a n c e d g e n e r a t i o n s . T h e r e s u l t s h a v e s h o w n t h a t p a r t i t i o n i n g , p h e n o l o g i c a l , b i o m a s s a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s m a y b e m o r e e f fi c i e n t a n d p r a c t i c a l f o r u s e i n t h e b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e , s i n c e t h e y h a v e h i g h h e r i t a b i l i t y a n d G C V , a n d a r e e x p r e s s e d a t d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . T h e t r a i t s a r e n o n - d e s t r u c t i v e , r e l a t i v e l y e a s y t o m e a s u r e u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s w h i c h w o u l d a l l o w t h e s c r e e n i n g o f l a r g e p o p u l a t i o n s . A G e n e r a l S t r a t e g y f o r B r e e d i n g f o r D r o u g h t R e s i s t a n c e A n e f fi c i e n t p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s d i f fi c u l t t o d e v e l o p b y u s i n g y i e l d u n d e r d r o u g h t a s t h e o n l y s e l e c t i o n c r i t e r i a . I t s e e m s t h a t t h e b e s t s t r a t e g y f o r t h e i m p r o v e m e n t o f d r o u g h t r e s i s t a n c e s h o u l d i n v o l v e b r e e d i n g f o r b o t h y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t , a n d s e e k t h e r e d u c t i o n o f t h e g a p b e t w e e n t h e e x p r e s s i o n o f y i e l d u n d e r b o t h e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . I n b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i t m a y b e n e c e s s a r y t o c o n s i d e r a t r a d e - o f f b e t w e e n y i e l d p o t e n t i a l a n d y i e l d s t a b i l i t y . T h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d u n d e r d r o u g h t m a y b e a c h i e v e d t h r o u g h t h e i n c o r p o r a t i o n a n d s e l e c t i o n o f d r o u g h t r e l a t e d c h a r a c t e r i s t i c s i n h i g h - y i e l d i n g g e n o t y p e s . T o a c h i e v e t h e o b j e c t i v e , t h e c o n t r i b u t i o n o f s u s c e p t i b i l i t y i n d e x t o g e t h e r w i t h t h e g e o m e t r i c m e a n s h o u l d b e u s e d . B o t h i n d i c e s h a v e b e e n s h o w n t o b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l t o c h a r a c t e r i z e d r o u g h t r e s i s t a n c e i n l a r g e s e g r e g a t i n g p o p u l a t i o n s o f d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s . I n t h o s e b r e e d i n g p r o g r a m s w h e r e t h e i m p r o v e m e n t f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i s n o t t h e p r i m a r y o b j e c t i v e b u t s o m e d e g r e e 2 6 3 o f t o l e r a n c e i s d e s i r e d , t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f g e n o t y p e s t h r o u g h t h e s e i n d i c e s m a y b e i n t e g r a t e d i n t h e b r e e d i n g p r o c e s s a s a n a d d i t i o n a l s e l e c t i o n c r i t e r i a p r i o r t o t h e s e l e c t i o n a n d r e l e a s e o f v a r i e t i e s . I n p r o g r a m s i n w h i c h a l a r g e r d e g r e e o f s t a b i l i t y i s r e q u i r e d a n a d d i t i o n a l e v a l u a t i o n o f g e r m p l a s m c o u l d b e p e r f o r m e d i n F 4 o r F 5 g e n e r a t i o n s . T h i s a p p r o a c h m a y b e u s e f u l f o r r e g i o n s w h e r e d r y b e a n i s g r o w n u n d e r a d e q u a t e r a i n f a l l c o n d i t i o n s m o s t o f t h e y e a r s , b u t d r o u g h t c o n d i t i o n s m a y o c c u r s p o r a d i c a l l y . M i c h i g a n i s a g o o d i l l u s t r a t i o n o f t h e s e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . T h e m e t h o d m a y a l s o b e a p p r o p r i a t e f o r t h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n c e o f i n t r o d u c t i o n s , e i t h e r a d v a n c e d l i n e s o r l a n d r a c e s , b e f o r e t h e i r i n c o r p o r a t i o n a s p a r e n t s i n t o t h e b r e e d i n g p r o g r a m . W h e n a v a i l a b l e e c o n o m i c a l r e s o u r c e s a r e l i m i t e d , t h e u s e o f t h e s e i n d i c e s m a y b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l i n a s s i s t i n g b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . T h e t e s t i n g . o f g e n o t y p e s , h o w e v e r , s h o u l d b e d o n e u n d e r b o t h n o r m a l a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s . T h e a p p l i c a t i o n o f d r o u g h t i s a n i m p o r t a n t m e t h o d o l o g i c a l a s p e c t t o c o n s i d e r . D r o u g h t s t r e s s d e v e l o p e d c o n s t a n t l y a n d g r a d u a l l y t h r o u g h o u t t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t u n d e r s t u d y m a y b e t h e m o s t a p p r o p r i a t e t o d i f f e r e n t i a t e g e n o t y p e s a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e b u t m a y n o t r e s e m b l e a c t u a l d r o u g h t s t r e s s . T h i s c o n d i t i o n m a y b e a t t a i n e d f o r t e s t i n g i n l o c a t i o n s w h e r e t h e l i k e l i h o o d o f r a i n f a l l i s l o w . R a i n o u t - s h e l t e r s m a y a l s o c r e a t e t h e s e c o n d i t i o n s . T h e b e s t a p p r o a c h i n b r e e d i n g s t r i c t l y f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e w i l l b e t h e i n t e g r a t i o n o f m u l t i p l e s e l e c t i o n c r i t e r i a . T h i s a p p r o a c h w i l l b e a p p r o p r i a t e f o r e n v i r o n m e n t s w h e r e c r i t i c a l w a t e r s t r e s s i s a n o r m a l c o n d i t i o n . T h i s c o n d i t i o n o c c u r s i n r e g i o n s w i t h u n p r e d i c t a b l e a n d l i m i t e d r a i n f a l l , a s i n m a n y r e g i o n s o f M e x i c o a n d L a t i n A m e r i c a . B a s e d o n t h e i r g e n e t i c a t t r i b u t e s , p r a c t i c a b i l i t y a n d r e l a t i o n s h i p w i t h p l a n t p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t , t h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c s t o c o n s i d e r i n b r e e d i n g d r y b e a n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t 2 6 4 w o u l d b e d a y s o f s e e d fi l l i n g , t o t a l b i o m a s s , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s t e m d i a m e t e r , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . D a y s o f s e e d fi l l i n g i s a p h e n o l o g i c a l a d a p t a t i o n . T o t a l b i o m a s s , s t e m d i a m e t e r , h a r v e s t i n d e x , a n d r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h a r e c h a r a c t e r i s t i c s a s s o c i a t e d w i t h b i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d p a r t i t i o n i n g . R e l a t i v e s i n k s t r e n g t h c o m b i n e s b i o m a s s g r o w t h r a t e , s e e d g r o w t h r a t e , d a y s t o m a t u r i t y , d a y s o f s e e d fi l l i n g a n d h a r v e s t i n d e x A l l t h e c h a r a c t e r i s t i c s a r e h i g h l y h e r i t a b l e e v e n a t s e v e r e l e v e l s o f w a t e r s t r e s s a n d e n h a n c e d i n i t s e x p r e s s i o n b y w a t e r s t r e s s . S t o m a t a l c o n d u c t a n c e i s d i r e c t l y a s s o c i a t e d w i t h t r a n s p i r a t i o n c a p a c i t y . W a t e r u s e e f fi c i e n c y m a y b e i m p r o v e d b y b r e e d i n g f o r l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . T h e l a s t t w o t r a i t s w e r e n o t d i r e c t l y a s s o c i a t e d w i t h y i e l d , b u t t h e y w e r e r e l a t e d t o s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d t r a n s p i r a t i o n r a t e . T h e t w o c h a r a c t e r i s t i c s m a y b e u s e f u l i n s c r e e n i n g a l a r g e n u m b e r o f f a m i l i e s b e c a u s e t h e y a r e r e l a t i v e l y e a s y t o m e a s u r e u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s . S p e c i fi c l e a f w e i g h t h a s b e e n f o u n d t o b e r e l a t e d w i t h w a t e r u s e e f fi c i e n c y , o s m o t i c a d j u s t m e n t a n d p h o t o s y n t h e s i s w h i l e m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y h a s b e e n f o u n d t o b e r e l a t e d w i t h c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e c u t i c l e . T h u s , t h e s e l e c t i o n f o r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y m a y l e a d t o t h e b e t t e r i n t e g r a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s l e a d i n g t o a m o r e e f fi c i e n t p l a n t u n d e r d r o u g h t . A l t h o u g h l e a f t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t e x h i b i t e d h i g h h e r i t a b i l i t y t h e y s h o w e d l i m i t e d g e n e t i c v a r i a b i l i t y i n p o p u l a t i o n s s t u d i e d . I n a d d i t i o n , b o t h p l a n t r e s p o n s e s a r e r e l a t i v e l y e a s y t o m e a s u r e u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s , n o n d e s t r u c t i v e a n d c o r r e l a t e d w i t h p l a n t p r o d u c t i v i t y , s o t h e y c o u l d b e i m p o r t a n t i f t h e y w e r e s e l e c t e d i n d i f f e r e n t p a r e n t s . A l l t h e s e a t t r i b u t e s m a k e t h e t r a i t s p o t e n t i a l l y u s e f u l t o b e i n t e g r a t e d i n t o a b r e e d i n g p r o g r a m b u t a l a r g e r g e n o t y p i c v a r i a b i l i t y s h o u l d b e e x p l o r e d a n d i n t e g r a t e d . I t i s p o s s i b l e t h a t u s i n g a l a r g e r n u m b e r o f p a r e n t s 2 6 5 s e l e c t e d f o r t h i s c h a r a c t e r i s t i c a n d i n t e g r a t i n g t h e m i n a s i n g l e p o p u l a t i o n t h r o u g h a r e c u r r e n t s e l e c t i o n s y s t e m m a y i n c r e a s e g e n e t i c v a r i a b i l i t y a n d a l l o w s e l e c t i o n o f d i f f e r e n t t r a i t c o m b i n a t i o n s . L e a f t e m p e r a t u r e c o u l d b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l u n d e r c o n d i t i o n s o f s e v e r e w a t e r s t r e s s , w h e r e b o t h p h e n o t y p e a n d h e r i t a b i l i t y a r e b e t t e r e x p r e s s e d . I n t e r e s t i n g l y , a l l t h e t r a i t s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , l e a f t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t , h a v e b e e n c o n s i d e r e d v a l u a b l e b y A d a m s ( 1 9 8 2 ) f o r i m p r o v i n g y i e l d p o t e n t i a l u n d e r n o r m a l c o n d i t i o n s . A g e n e r a l i z e d s c h e m e f o r t h e i n t e g r a t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s i n a b r e e d i n g p r o g r a m i s s h o w n i n F i g u r e 1 , t h i s s c h e m e a t t e m p t s t o i n t e g r a t e t h e i m p r o v e m e n t o f t h e c o m p o n e n t s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . T h e b a s i c s t e p s o f t h e p r o c e s s a r e d e s c r i b e d a s f o l l o w s : 1 . S c r e e n i n g h i g h y i e l d i n g g e n o t y p e s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . T e s t i n g o f c u l t i v a r s , a d v a n c e d l i n e s a n d / o r l a n d r a c e s i n r e p l i c a t e d e x p e r i m e n t s u n d e r d r o u g h t a n d n o r m a l c o n d i t i o n s . T h e g e n o t y p e s s h o u l d b e g r o u p e d b y s e e d t y p e , m a t u r i t y o r g r o w t h h a b i t a n d f u r t h e r c h a r a c t e r i z e d b y s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n . T h i s i s t h e fi r s t s t e p i n t h e i d e n t i fi c a t i o n o f . p a r e n t s . 2 . D e t e r m i n a t i o n o f m e c h a n i s m s o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . T h i s i n f o r m a t i o n i s n e c e s s a r y t o d e fi n e t h e d i r e c t i o n o f s e l e c t i o n f o r p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . 3 . S e l e c t i o n o f p a r e n t s f o r d e s i r e d p h e n o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . S e l e c t i o n c r i t e r i a a r e : h a r v e s t i n d e x , s t e m d i a m e t e r , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , l e a f o r i e n t a t i o n , s p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y . 4 . C r o s s i n g o f p a r e n t s . A t t h e e a r l y p h a s e s o f t h e b r e e d i n g p r o c e s s , s i n g l e c r o s s e s b e t w e e n h i g h - y i e l d i n g a d a p t e d g e n o t y p e s a n d g e n o t y p e s S h o w i n g d e s i r e d c h a r a c t e r i s t i c s m a y b e t h e m o s t i m p o r t a n t . I n l a t e r p h a s e s 2 6 6 S a i e l i l g o l g e l l m l a fi n l 0 l d u d t m s i s l a n c e . E F l e p l c a l e d e l n e l m e I I s ' i r i d e i t l w d t a l l d r l o l l l l d c o r d l l a ' s H I W i l d e s l o d e l e m i l e S I B I I I D I I T P I E I l ' d e m l w m . R 8 3 . . . . . . S e l e c i m o l l l a l e l l s l o l d e s i e d p l l l l s l o l o a ' t a l 3 W W e p l e r l o b é c i l a l d m n l n b a ' d d l a a c l e l i s l i c s . . . . . . l r d e l d o u d ' t L e i O l i e n l a l i o n S p e c i l t l e d l i l e i g ‘ l l l o l s l u e F l e l e n l l m C a l l a c t l r — - — I l 3 l o s s i l g a l n a e l l s F l e c m e l l l S e l e c t i l l n _ V a l d s e l e t l i o n i l e a l l ‘ m a l m l o l l l l e m l o s l l . 0 9 9 0 0 8 1 0 2 5 6 5 0 1 y d a n e l e t l e a i o l i e r t a t i m S a e e r i l i o l s e g e s a l i l s n o l l l m ‘ [ F l l l o l f fi l l i l l e p l c a l l t a l e d e l l l e l i n e r l s l l l d a d w d ' l a ‘ d m l l l l d t o n l fi a ' s s m a m m m [ F i n u f w l l h l e p i c a l e d e l p e l i n e n l s _ _ _ l U l d e l d w d ' l l a ' l d m m d c u m 1 M i a R e l e a s e F i g u r e 1 . S c h e m e o f a g e n e r a l i z e d p l a n t b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d r y b e a n i n v o l v i n g m o r p h o l o g i c a l , p h y s i o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s . 2 6 7 i n t e r c r o s s i n g f o l l o w i n g a r e c u r r e n t s e l e c t i o n s c h e m e t o c o m b i n e e x p r e s s i o n o f q u a n t i t a t i v e t r a i t s i n fl u e n c i n g d r o u g h t t o l e r a n c e w i l l b e c r i t i c a l . 5 . V i s u a l s e l e c t i o n i n e a r l y g e n e r a t i o n s o n a s i n g l e p l a n t b a s i s ( F 2 ) . A d v a n c e o f g e n e r a t i o n s u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . T h i s s t e p s h o u l d b e p e r f o r m e d a s i n b r e e d i n g f o r y i e l d p o t e n t i a l . S i n c e y i e l d p o t e n t i a l a n d a g r o n o m i c c h a r a c t e r i s t i c s a r e a l s o o b j e c t i v e o f t h e b r e e d i n g p r o c e s s ; t h i s s t e p i s n e c e s s a r y t o a v o i d t h e e l i m i n a t i o n o f h i g h - y i e l d i n g g e n o t y p e s o r g e n o t y p e s e x h i b i t i n g d e s i r a b l e a g r o n o m i c c h a r a c t e r i s t i c w h i l e m a i n t a i n i n g v a r i a b i l i t y . T r a i t s f o r s e l e c t i o n c o u l d b e p h e n o l o g y , t y p e o f p l a n t , d i s e a s e r e s i s t a n c e , s t e m d i a m e t e r , l e a f o r i e n t a t i o n a n d t y p e s i z e . I n a d d i t i o n , s e l e c t i o n f o r s p e c i fi c t r a i t s s u c h a s s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y a n d l e a f t e m p e r a t u r e i s n o t p r a c t i c a l n o r d e s i r a b l e a t t h i s g e n e r a t i o n s . 6 . S c r e e n i n g o f F 4 / F 5 l i n e s i n r e p l i c a t e d t r i a l s . F 4 o r F 5 f a m i l i e s a r e g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o r m a l c o n d i t i o n s . G e n o t y p e s a r e s e l e c t e d f o r h a r v e s t i n d e x , s t e m d i a m e t e r , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , s p e c i fi c l e a f w e i g h t , l e a f o r i e n t a t i o n a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y u n d e r d r o u g h t 7 . S c r e e n i n g o f l i m i t e d n u m b e r o f a d v a n c e d l i n e s ( F 7 o r F a ) . S e l e c t i o n f o r y i e l d u n d e r d r o u g h t , s u s c e p t i b i l i t y i n d e x a n d g e o m e t r i c m e a n . G e n o t y p e t e s t i n g i s p e r f o r m e d u n d e r b o t h d r o u g h t a n d n o r m a l c o n d i t i o n s . T h e l o o p s a t t h e l e f t h a n d s i d e o f t h e F i g u r e 1 a r e i n t e n d e d t o S h o w t h a t d r o u g h t - r e s i s t a n c e g e n o t y p e s i d e n t i fi e d a t d i f f e r e n t s t a g e s o f t h e b r e e d i n g p r o c e s s c a n r e e n t e r t h e c r o s s i n g p h a s e f o r r e c u r r e n t s e l e c t i o n a n d p O p u l a t i o n i m p r o v e m e n t . S i n c e m o s t o f t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s s h o w e d l o w g e n e t i c v a r i a b i l i t y a s c o m p a r e d w i t h m o r p h o l o g i c a l a n d p h e n o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , r e c u r r e n t s e l e c t i o n m a y b e a u s e f u l b r e e d i n g m e t h o d t o m a i n t a i n o r t o i n c r e a s e s u c h v a r i a b i l i t y . A l t h o u g h t h e s e a r c h f o r m o r e v a r i a b i l i t y t h r o u g h t h e i d e n t i fi c a t i o n o f 2 6 8 p a r e n t s w i t h a b r o a d e r g e n e t i c b a s i s i s t h e fi r s t s t e p o f t h i s p r o c e s s . T h e s e l e c t i o n p r e s s u r e f o r s u c h t r a i t s s h o u l d b e l o w t o a v o i d a d r a s t i c r e d u c t i o n o f g e n e t i c v a r i a b i l i t y . R e c u r r e n t s e l e c t i o n m a y b e t h e o n l y m e t h o d f o r t h e i n t e g r a t i o n o f p o p u l a t i o n s w i t h c o n t r a s t i n g d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t , s i n c e i t i s p o s s i b l e t h a t m o s t o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e e x h i b i t e d f o r t h e s e t r a i t s i s a d d i t i v e a n d c o u l d b e c o m b i n e d t h r o u g h r e c u r r e n t s e l e c t i o n . T h e a d d i t i v e n a t u r e o f t h e g e n e t i c v a r i a n c e m a y r e s u l t f r o m t h e f a c t t h a t t h e s e t r a i t s r e p r e s e n t t h e i n t e g r a t e d p h e n o t y p i c e x p r e s s i o n o f d i f f e r e n t p h y s i o l o g i c a l , m o r p h o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l i n d i v i d u a l c h a r a c t e r i s t i c s . . S i n c e g e n e t i c v a r i a b i l i t y i s n e c e s s a r y f o r a n e f fi c i e n t s e l e c t i o n p r o g r a m , t h e s e a r c h o f s o u r c e s o f v a r i a b i l i t y i s a c r i t i c a l s t e p o f t h e s u g g e s t e d p l a n . I t i s p o s s i b l e t h a t g e n e t i c v a r i a b i l i t y f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e r e m a i n s i n p o p u l a t i o n s t h a t h a v e b e e n i m p r o v e d f o r y i e l d u n d e r n o n - s t r e s s . I n a d d i t i o n , s o m e o f t h e d r o u g h t r e l a t e d t r a i t s h a v e a l s o b e e n s u g g e s t e d a s s u i t a b l e t r a i t s f o r t h e i m p r o v e m e n t o f y i e l d u n d e r n o n - s t r e s s . T h u s i t i s s e e m s t h a t t h e s y s t e m a t i c e v a l u a t i o n o f c u l t i v a r s , a d v a n c e d l i n e s a n d e v e n o f g e n o t y p e s w h i c h h a s b e e n c l a s s i fi e d a s d r o u g h t s u s c e p t i b l e i n o t h e r b r e e d i n g p r o g r a m s i s a n n e c e s s a r y s t e p . T h e l a s t p o i n t i s i m p o r t a n t b e c a u s e a s i n g l e m e c h a n i s m t o r e s i s t d r o u g h t m a y n o t b e s u i t a b l e f o r a l l t h e a g r o e c o s y s t e m s . T h e e v a l u a t i o n s h o u l d b e d o n e u n d e r b o t h n o r m a l a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s , s i n c e u p t o t h i s p o i n t t h e s e e v a l u a t i o n s h a v e b e e n d o n e u n d e r e i t h e r d r o u g h t o r n o n - d r o u g h t c o n d i t i o n s . A n o t h e r i m p o r t a n t s o u r c e o f g e n e t i c v a r i a t i o n m a y b e f o u n d i n b e a n l a n d r a c e s . A n a l t e r n a t i v e t o i n c r e a s e t h e g e n e t i c v a r i a b i l i t y f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i S t h e u s e o f b o t h w i l d a n d r e l a t e d s p e c i e s s u c h a s P h a s e o l u s a c u t i f o l i u s . H o w e v e r t h e u s e o f t h i s g e r m p l a s m m a y b e l i m i t e d t o c o n d i t i o n s o f s e v e r e d r o u g h t s t r e s s w h e r e t h e m a i n m e c h a n i s m o f d r o u g h t r e s i s t a n c e i s s t o m a t a l c l o s u r e . T h e m a j o r l i m i t a t i o n o f _ t h i s a p p r o a c h i s t h a t e x t r e m e d r o u g h t r e s i s t a n c e i s l i n k e d t o l o w p r o d u c t i v i t y . I n a d d i t i o n , b a s i c 2 6 9 p h y s i o l o g i c a l a n d g e n e t i c s t u d i e s n e c e s s a r y f o r t h e a d e q u a t e u s e o f t h i s a p p r o a c h a n d g e r m p l a s m a r e l a c k i n g . C O N C L U S I O N S T h e e x p e r i m e n t a l e v i d e n c e o b t a i n e d i n t h i s s t u d y o n d r y b e a n s u g g e s t s t h e f o l l o w i n g c o n c l u s i o n s . 1 . D i f f e r e n t i a l w a t e r s t r e s s a f f e c t s t h e v a l u e o f i n d i v i d u a l v a r i a n c e c o m p o n e n t s a n d t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n . 2 . T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n g e n e t i c a n d n o n g e n e t i c c o m p o n e n t s o f v a r i a t i o n a r e d y n a m i c s , t r a i t d e p e n d e n t a n d s e n s i t i v e t o fl u c t u a t i o n s i n d r o u g h t i n t e n s i t y . 3 . C h a n g e s i n t h e l e v e l o f w a t e r s t r e s s c a u s e c h a n g e s i n h e r i t a b i l i t y a n d t r a i t e x p r e s s i o n b u t t h e m a g n i t u d e a n d d i r e c t i o n o f s u c h c h a n g e s w i l l v a r y a c c o r d i n g l y w i t h t h e n a t u r e o f t h e t r a i t . T h u s t h e b e s t e n v i r o n m e n t f o r s e l e c t i o n i s n o t t h e s a m e f o r a l l t h e p l a n t t r a i t s , n e i t h e r i s a r e d u c e d l e v e l o f s t r e s s i d e a l . 4 . S i n c e t h e b e s t l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y f o r s e l e c t i o n i s t r a i t d e p e n d e n t a n d a n u n i q u e l e v e l o f d r o u g h t i n t e n s i t y i s n o t e q u a l l y f a v o r a b l e f o r a l l t h e t r a i t s , c h a r a c t e r i s t i c s i n v o l v i n g y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s r e l a t e d w i t h p o d s e t a n d b i o m a s s a c c u m u l a t i o n m a y b e b e t t e r s e l e c t e d a t t h e l o w e s t l e v e l o f s t r e s s , w h i l e o t h e r t r a i t s i n v o l v i n g p h e n o l o g i c a l , p a r t i t i o n i n g a n d e f fi c i e n c y i n d i c e s , a n d p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d r e s p o n s e s m a y b e m o r e e f fi c i e n t l y s e l e c t e d a t m o r e s e v e r e l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . 5 . A f a c t o r o f r e s p o n s e t o s e l e c t i o n s e e m s t o b e a m o r e s u i t a b l e i n d e x t o a s s e s s t h e v a l u e o f a t r a i t f r o m a b r e e d i n g p e r s p e c t i v e , s i n c e t h e f a c t o r e s t i m a t e s t h e m a x i m u m e x p e c t e d g a i n f r o m s e l e c t i o n a n d i n t e g r a t e s i n a s i n g l e v a l u e h e r i t a b i l i t y a n d g e n e t i c v a r i a b i l i t y . T h e i n d e x m a y b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l i n a s s i s t i n g t h e s e l e c t i o n o f d r o u g h t r e s i s t a n c e r e l a t e d t r a i t s i n d r y b e a n . 6 . B a s e d o n t h e i r g e n e t i c a t t r i b u t e s , p r a c t i c a b i l i t y , a n d r e l a t i o n s h i p w i t h p l a n t p r o d u c t i v i t y u n d e r d r o u g h t , t o t a l b i o m a s s , h a r v e s t i n d e x , r e l a t i v e s i n k s t r e n g t h , 2 7 0 d a y s o f s e e d fi l l i n g , s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , s t e m d i a m e t e r a n d l e a f o r i e n t a t i o n m a y b e t h e m o s t u s e f u l c h a r a c t e r i s t i c s t o c o n s i d e r i n b r e e d i n g d r y b e a n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d y i e l d u n d e r d r o u g h t . S p e c i fi c l e a f w e i g h t a n d m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y m a y a l s o b e a l t e r n a t i v e c h a r a c t e r i s t i c s t o c o n s i d e r , m o s t l y t o a s s i s t i n s e l e c t i o n f o r s t o m a t a l c o n d u c t a n c e . 7 . A l t h o u g h m o s t o f t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s u n d e r s t u d y w e r e b e t t e r e x p r e s s e d a t h i g h l e v e l s o f w a t e r s t r e s s a n d h a d f r o m m e d i u m t o h i g h h e r i t a b i l i t y , t h e y s h o w e d a c o n s i s t e n t l o w v a r i a b i l i t y . T h e l a c k o f v a r i a b i l i t y o f t r a i t s l i k e l e a f t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t l i m i t s t h e i r u s e a s s e l e c t i o n c r i t e r i o n i n a b r e e d i n g p r o g r a m . T h u s , t h e g e n e t i c a t t r i b u t e s o f t h e s e t r a i t s l i m i t t h e i r u s e f u l n e s s e v e n t h o u g h t h e y m a y b e i m p o r t a n t l y r e l a t e d w i t h p l a n t p r o d u c t i v i t y a n d p r a c t i c a l t o m e a s u r e u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s . 8 . A m o n g t h e p h y s i o l o g i c a l t r a i t s , o n l y s t o m a t a l c o n d u c t a n c e s e e m s t o b e p a r t i c u l a r l y u s e f u l b e c a u s e i t i s s t r o n g l y r e l a t e d w i t h b i o m a s s p r o d u c t i o n a n d y i e l d , i s b e t t e r e x p r e s s e d t h a n y i e l d a t h i g h l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y a n d i s r e l a t e d t o t h e b a s i c s t r a t e g y a d o p t e d b y t h e c r o p t o r e s i s t d r o u g h t . 9 . P a r t i t i o n i n g , p h e n o l o g i c a l , b i o m a s s a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s m a y b e m o r e e f fi c i e n t a n d p r a c t i c a l i n a b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e r a t h e r t h a n p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o t h e r s t h a n s t o m a t a l c o n d u c t a n c e , b e c a u s e a n u m b e r o f t h e s e t r a i t s a r e h i g h l y h e r i t a b l e , e x h i b i t e d a d e q u a t e g e n e t i c v a r i a b i l i t y a n d a r e e x p r e s s e d a t d i f f e r e n t l e v e l s o f d r o u g h t i n t e n s i t y . I n a d d i t i o n , t h e y a r e r e l a t i v e l y e a s y t o m e a s u r e u n d e r fi e l d c o n d i t i o n s , n o n d e s t r u c t i v e a n d h i g h l y r e s p o n s i v e t o s e l e c t i o n . 1 0 . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t t h e p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i z a t i o n o f t r a i t s i n t e r m s o f t h e i r r e l a t i o n s h i p s w i t h y i e l d o r p r o d u c t i v i t y - r e l a t e d p r o c e s s e s i s i n s u f fi c i e n t t o c h o i c e u s e f u l t r a i t s i n b r e e d i n g d r y b e e n f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e ; t h a t t h e g e n e t i c c h a r a c t e r i z a t i o n o f s u c h t r a i t s i s n e c e s s a r y 2 7 1 t o a s s e s s t h e i r v a l u e f r o m a b r e e d i n g p e r s p e c t i v e ; t h a t h e r i t a b i l i t y b y i t s e l f i s n o t s u f fi c i e n t a r g u m e n t i n t h e s e l e c t i o n o f t r a i t s t o a s s i s t i n t h e b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e ; a n d t h a t t h e i d e n t i fi c a t i o n o f t r a i t s w i t h h i g h e r h e r i t a b i l i t y t h a n y i e l d a n d g e n e t i c v a r i a b i l i t y , i n a d d i t i o n t o t h e i r p h y s i o l o g i c a l a n d p r a c t i c a l a t t r i b u t e s , i s p o s s i b l e . A P P E N D I X A ) 2 ( L A T O T ) 1 ( 7 3 6 1 1 1 9 8 8 5 . . . . . 7 2 3 2 1 1 1 1 1 1 0 4 4 2 1 3 8 4 3 5 . . . . . 2 7 9 8 9 1 R * E * B T 0 0 0 0 0 3 2 8 1 6 . . . . . 2 1 2 1 9 M 6 6 6 6 5 E T P * E P S * T * S T U G . A U A * C A P N * * T Y L U . . n 0 a 9 g 9 i 1 h c i . M a t , a g d n e i . r J v * n b s e i P * t . . a m L a r t d s e o r u t i a o p r g f p e u e m t p a o i A S t c e o o 0 a h t t 8 d n 9 h t e e e 1 E i l N c i y a J J 5 U g F a w r n n - h u u 1 J * p R A E Y r o m m l o o a s 9 1 o e m s r r e t r f f h m e a g t h m u d d c e i o n o s d l n i i o c I n l r r a d n e e i l u e l p p a e c n r e e n s o o a n u h h L A i t t t b t a f f a : t r o o l a i e E l p m p a a C i r c m t t R o e o o e U r T T T N O P * . . . S 2 3 * * 1 T a b l e 1 A . O b s e r v e d a n d n o r m a l p r e c i p i t a t i o n a n d t e m p e r a t u r e f o r t h e g r o w i n g s e a s o n o f e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d a t E a s t m e n g W , fl m L 7 0 . 6 0 . 3 7 4 . 6 0 6 8 . 1 0 . 5 6 7 4 . 6 0 6 5 . 8 0 . 9 7 1 . 3 0 6 6 . 5 0 3 . 6 1 6 9 . 3 0 N O R M A L ( 3 ) 3 . 5 0 6 6 . 2 0 2 . 7 8 7 0 . 8 0 3 . 0 4 6 8 . 4 0 I D ( O N O ( T ) 8 8 5 3 M O O N 3 $ 8 8 3 I D L D V N 8 5 6 8 5 V I O O V N . 8 . 8 2 5 8 2 7 2 S N S N P A D 5 t n e 4 m : n t e o t n r e a i m d m n v g n o n m i e r i r d m e v e s n w m s e o e d fl m e r e t s 6 4 5 6 1 1 1 2 3 r e b m e g t w a - e n s s p n r a r e e m e o t N S v S M 1 3 2 A T a b l e 2 A . S o i l m o i s t u r e c o n t e n t i n p e r c e n t a g e o f w e i g h t a t f o u r d e p t h s ( 0 - 1 5 ; 1 6 - 3 0 ; 3 1 - 4 5 ; 4 5 - 6 0 c m ) f o r s t r e s s e d a n d n o n - s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s o f e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d i n 1 9 8 8 . E a s t L a n s i n g , M I . S A M P L E D A T E D E P T H ( c m ) D A P ‘ 0 - 1 5 1 6 - 3 0 3 1 - 4 5 3 ; s ( I ) Z 0 : 2 J u l y 1 9 A u g u s t 1 , _ O 8 8 8 8 8 4 8 8 8 . h a m m c v m c w m . 8 R 8 8 8 8 8 8 8 h w h m m h k h h N 8 8 4 8 8 8 8 8 8 . h h o m v m m m m V 4 8 4 8 8 8 8 8 8 w h n m m n m h h 5 8 4 8 8 8 8 8 8 8 . m o v a e m m m m V 8 ° 1 3 r ' t 8 8 ‘ r 3 8 ‘ r 3 9 ‘ : 8 8 8 8 8 8 8 5 8 3 8 4 4 4 8 8 8 8 8 8 o m h m m m m m m n 4 8 8 8 8 8 8 4 8 . w m h o m o o m m u t s d d fi fi d d fi fi fi N 8 : 2 8 i 4 8 2 7 3 2 7 4 T a b l e 3 A . S o i l w a t e r c o n t e n t i n p e r c e n t a g e o f v o l u m e " a t t h r e e d e p t h s ( 3 0 , 6 0 , 9 0 c m ) f o r s t r e s s e d a n d n o n - s t r e s s e d e n v i r o n m e n t s o f e x p e r i m e n t s c o n d u c t e d i n 1 9 9 0 . E a s t L a n s i n g , M I . S A M P L E D A T E D E P T H ( c m ) D A P ' 6 0 N 2 S ’ N S N S A u g u s t 8 4 4 1 1 . 9 3 0 . 8 6 2 3 . 9 4 2 0 . 8 0 2 8 . 3 2 2 8 . 5 7 2 1 5 7 1 5 . 8 2 9 . 8 6 2 4 . 4 5 1 7 . 9 2 2 5 . 8 5 2 7 . 6 5 2 9 6 5 1 0 . 8 8 8 . 8 4 2 1 . 7 0 1 9 . 3 1 2 4 . 9 7 2 6 . 9 1 S e p t e m b e r 5 7 2 8 . 4 5 7 . 8 2 1 7 . 5 7 1 6 . 4 6 2 1 . 9 4 2 5 . 8 8 1 2 7 9 1 6 . 4 6 7 . 3 1 1 8 . 3 0 1 5 . 6 4 2 0 . 4 7 2 5 . 5 0 1 8 8 5 2 1 . 2 0 7 . 2 5 2 1 . 9 4 1 5 . 6 1 2 0 . 7 1 2 6 . 7 8 2 5 9 2 2 0 . 1 6 7 . 1 5 2 3 . 2 5 1 5 . 6 6 2 1 . 1 7 2 6 . 4 9 M e a n 1 4 . 9 9 8 . 6 0 2 1 . 5 9 1 8 . 4 1 2 3 . 3 4 2 6 . 8 3 1 D a y s a f t e r p l a n t i n g 2 N o n - s t r e s s e d e n v i r o m e n t 3 S t r e s s e d e n v i r o n m e n t ‘ V a l u e s e s t i m a t e d b y t h e N e u t r o n - p r o b e m e t h o d A v e r a g e fl o w e r i n g d a t e : 4 9 D A P N E G L U A U U U U U U P 5 T I R O S S S S S S S S I M M M M M M C M M d e D o E p t E P p E Y i n i S T P r t S 2 l l I O * “ * 0 0 R % 7 6 1 3 0 6 3 7 1 4 8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 . . . . . . . . . . . . M 8 7 5 5 0 3 5 7 1 0 3 1 2 2 2 2 2 2 2 3 4 1 “ * * * * 3 4 a 0 7 2 1 2 4 7 . . . . . 6 4 3 5 3 R T ) E * N * B * “ “ “ ” * A ( * ' M L 0 0 0 0 5 6 6 5 * 6 0 0 0 0 3 3 6 8 1 s 0 t U 0 . 6 5 9 3 2 3 1 n P * . . . . . . . . . . . . . 0 a l N 9 2 8 8 3 6 2 1 3 3 5 8 4 ; p 2 2 2 2 3 1 1 1 1 1 1 ) R D E O P P * e * ( 5 v i f 0 f n . o a y 0 g t e ; i g i ) c h * c a a ( r p i 0 e a M 3 9 1 6 4 9 c v . n 0 i A n o 1 “ * * D 3 L 5 1 3 7 5 0 6 9 6 E . 8 8 3 . . . . . . . . I e 3 7 8 3 1 1 0 7 5 : i . Y 2 3 1 1 1 1 1 e t c n n e a t c e i r t n a v i t l i p o s / c n E P Y T 4 8 2 r e i e e x f d i e n s w c e e n r o d n i a 5 s t i b s f n r g u s M o r 0 o I B 2 2 2 e e ) 8 c i f h O 6 fi R I p 0 s r 6 s . o I o N 0 r 3 1 1 ( e l t ‘ d 2 m 0 a 1 n a 0 0 0 5 9 0 m i s o i 9 f 9 n E a r F 3 - - 4 a D p i a 0 e o d 2 a 1 g e v r y e h e G i E 8 8 8 e S V C C i - - e e L ‘ G T P R S A A A T L 8 M S C S N M L L I ‘ 2 ‘ 3 T a b l e 4 A . S e e d y i e l d , p o d n u m b e r , w e i g h t o f p o d , l e a f m o i s t u r e r e t e n t i o n c a p a c i t y , g r o w t h h a b i t a n d s e e d t y p e o f g e n o t y p e s e v a l u a t e d u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 7 . ( 9 / P ' ) P O D W E I G H T ( 9 / P ' ) G R O W T H H A B I T 8 . 8 9 3 . N 1 0 1 0 1 - * * * * * * 1 0 . 6 2 B l a c k B a y o N a v y N a v y P i n t o N a v y N a v y R . 8 . 4 I N I F A P 2 7 5 R E * * * * P * * * D 0 7 s 4 3 9 4 1 S O D . . . . 4 o 0 P 3 E 2 E S D E E Z * S * N * 6 3 9 0 0 2 E . . . I S 8 1 S 1 4 1 1 9 * * S * * * * N R 1 8 6 8 D E 0 3 0 9 E B E M . . . . 2 1 1 1 6 4 8 1 S U 4 0 9 8 9 7 7 N 9 1 * S “ * N 7 3 * 0 0 6 2 8 2 . . . . 4 3 5 4 8 6 3 3 7 1 3 6 . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 . 0 : e c n a c i f i n g i s f o l e v e L T a b l e 5 A . A n a l y s i s o f v a r i a n c e o f s e v e n y i e l d r e l a t e d t r a i t s m e a s u r e d o n fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M i , 1 9 8 8 . s o u n c e d 1 Y I E L D P O D S w / P O D S W / O s e e p s e e p T O T A L P O D S E n v i r o n m e n t 1 1 5 7 1 3 . 0 5 * * * 7 8 4 8 . 8 2 * * * 1 5 . 0 0 N S G e n o t y p e 4 4 1 6 . 2 9 N S 7 6 . 9 8 N S 2 8 8 9 * G x E 4 3 4 8 . 8 2 * * * 2 8 5 . 3 9 * * * 6 . 8 8 N S E r r o r 5 0 5 1 . 3 7 2 9 . 8 3 6 . 6 1 7 2 1 . 0 7 * * * N 7 6 E T V H I K G T N N A I E L S R E R T S H D E T E W T E A O S R R G C I H M T E O T W N A O O R R C G E T S X E E V D R N A I H S L S A A T M O O T I B T S H D G O I P E W . ) * * * ( 1 0 . 0 T ; M H E G T I S E W ) “ 0 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 . 1 0 d E C R U O S : e c n a c i f i n g i S f o l e v e L T a b l e 6 A . A n a l y s i s o f v a r i a n c e o f b i o m a s s t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . E n v i r o n m e n t 1 9 6 8 . 9 * * 9 5 3 . 0 5 “ 3 3 6 9 2 . 8 7 * * * 0 . 4 9 7 * * * 1 . 3 2 0 * * * 3 . 8 2 7 * * * 0 . 5 3 9 * * * G e n o t y p e 4 1 8 5 . 3 7 N S 5 1 . 4 0 N S 1 4 5 6 . 9 2 N S 0 . 0 5 0 * * * 0 . 0 4 0 N S 0 . 2 3 1 * 0 . 4 0 8 * * * G x E 4 6 0 . 7 1 * * * 6 8 . 6 3 * * * 1 0 9 3 . 4 1 * * * 0 . 0 0 3 N S 0 . 0 1 3 " 0 0 5 4 * 0 . 0 1 4 N S E r r o r 5 0 4 . 4 4 4 . 1 1 1 0 9 . 8 4 0 . 0 0 4 0 . 0 0 5 0 . 0 2 5 0 . 0 3 3 C V ( % ) 1 8 . 2 5 2 5 . 3 1 2 3 . 5 4 1 2 . 7 6 0 2 6 . 8 3 0 3 2 . 5 2 0 1 8 . 0 6 0 2 7 7 2 7 8 T a b l e 7 A . A n a l y s i s o f v a r i a n c e o f p h e n o l o g i c a l t r a i t s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . S O U R C E d 1 D A Y S T O D A Y S T O D A Y S O F F L O W E R M A T U R I T Y S E E D F I L L I N G E n v i r o n m e n t 2 5 3 5 * ’ 4 4 2 0 . 4 1 * * 5 1 1 2 . 2 6 " G e n o t y p e 1 3 5 . 9 3 * * * 2 7 1 4 . 3 6 " 1 8 0 4 . 0 6 * G x E 4 . 6 8 N S 3 8 3 . 2 9 * * 3 0 8 . 5 6 * E r r o r 4 . 3 0 1 2 2 . 4 6 1 2 9 . 2 3 C V ( % ) 4 . 6 6 1 1 . 6 0 2 6 . 8 3 S i g n i fi c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; o . o s ( * * ) ; o . o 1 ( * * * ) . N E Y O R T I U I T ) T C N % S A ( E I P T O A E M C R n w o r L g A s e p R I ) E T 8 T N P * * S * * N * * 0 5 0 0 0 0 1 5 5 0 0 1 y M E A . . . . . t ( T 0 0 0 0 5 3 0 0 0 6 o W n e g n a e b O P E T V R N y I r ) E E T d % T T A ( e N L A v i f f o s t i a r t s u E W O R C T R N E E ) . ) * * * ( 1 0 . . 0 t 8 T T % ( a t 8 A N 9 s 1 r , e I t M a w , g f n o i s e n W O C f d ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 . 0 c : a n L a i t r s E a a t v E n C e c n a c i f i n R e f e g . m i o U s p n n S y ) s o f O o 6 i i r 9 t o s ( t E r S i i o o v n x r l V n e r l e v e E L E G G C a n n o A c . A 8 e l b a T u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s S N * N S 8 4 5 2 8 5 3 . 0 1 0 1 - 0 1 - T - V V ' B 9 6 . 1 5 " 2 9 s z 8 . 0 2 * * 2 . 9 6 2 . 2 6 1 5 0 6 . 0 2 “ 6 7 . 3 7 N S 3 8 . 8 4 “ 1 4 . 1 9 1 7 . 8 1 2 7 9 E C * L A N * I 2 7 8 A * * * X T 2 2 4 A C B . . . 8 6 8 U 7 7 1 A D 3 N % O E R U T C F A A R E E L 3 4 . . . . 2 5 2 3 E C N L A A T T C O U T P 2 M E T N D O N O I T A S S “ N N C E 6 5 9 7 0 R T 6 4 3 1 6 I . . . . . A 6 2 2 5 P 2 1 R S 4 1 N A R T E C L N A A I X T A C D U A D N % O C . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 . E C N W A O T L C 1 0 d E U B D N O t C E n 1 O d C R U n S e m o r i S v n : e c n a c i f i n g i f o l e v e E L E n t C R U e e m p n o y ) r t % O E r ( i o S v n o x r n e r V E E G C G T a b l e 9 A . A n a l y s i s O f v a r i a n c e o f w a t e r u s e t r a i t s o f fi v e d r y b e a n g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M i , 1 9 8 8 . A B O V E C O N D U C T A N C E ” 8 . 1 9 3 . 8 8 2 8 0 G e n o t y p e G x E 3 7 8 . 2 2 “ r 7 6 . 2 7 * ' 1 8 4 8 * E r r o r 8 . 1 9 C V ( % ) 3 . 8 8 1 4 4 3 0 4 1 * * 2 7 N S 1 I N S r 1 8 O ) f o s t i R O 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4 8 4 5 7 7 4 9 5 1 9 7 4 1 2 0 5 6 4 a . . . . . . . . . . r t . R 7 5 0 5 9 0 0 0 2 1 0 0 R 1 1 1 1 d 9 3 e 9 E t 1 a l , e I r M y , g g n o i l s S S S S S S S * * * * * N * N N N * N N N * * * * * * 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 E 9 8 1 1 7 0 5 0 7 5 1 4 2 5 2 1 0 8 o X n . . . . 9 5 4 0 6 5 1 5 8 1 n a G 5 2 4 6 . . . . . . . . . . e L h t p s a d E n a . s , n g o n i 4 7 4 0 7 7 3 2 5 8 2 2 2 3 3 1 1 5 5 E * * * * * S S * * * * P * N N * * * * i n o t Y 0 0 0 0 0 0 0 i ) 8 2 7 0 2 9 5 i d G 9 6 3 2 6 8 2 T t ( O n . . . . . . . i o t c N r a d E p e G s , s s e s r a t m s T o - i n b o N n S M , K d N s n C O t a n O R e t L I n h o g B V p u N E m o o r d c r d l e e d i n y 1 3 6 1 2 4 6 2 2 0 3 1 1 1 2 * * * * u S S S S S S * * * * * * * * * * f N N N N N * * * N * * * * * * * n o w 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 6 2 4 5 s o e r r g a 1 1 4 3 7 2 1 8 3 7 0 5 1 1 6 7 4 3 0 2 5 8 6 2 0 7 0 7 2 0 1 9 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 4 8 5 8 0 0 0 5 6 0 0 0 0 0 s 1 8 1 6 0 7 5 5 u q e 0 3 6 1 9 2 1 p 1 3 2 4 7 s y t n o a n e e m g f n o a 4 e S e c b n y T a N G e t . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( 0 r c i d E N 1 e h Y t a I R . 0 f S a N r y i N R e O n g t S T O e h e n : n n g b A I O t i e h t r L i e S w A M R O r i P l a c d m I w t t n M o d e u s w F x e n T S a ' t R r O o N r c O e e N t i s e o k w I r h . e S I h a r T d t n o G E T e i A n S d e c C b l B m R G w a n H n i l o t i 0 1 e o a m i g e o o I S F M P g D A t o z s i P L o P i / / u e i t r i e P t o o f s m i S E / R a o i o w T w N e S W e B s G v t t f o W e l l d I t s s s d d d m m l n d s s s f v a a b l a r t l v Y d d d d e o e e e o e y y y e a T e e e a o o o e e e t o i e c a a a o e W T P P P S S S S S P L H B L E R D D D u t d f E N V I R O N M E N T ( E ) 5 1 . 5 2 0 * 2 2 1 5 . 5 1 0 * * 2 9 4 2 . 7 * * 8 8 8 8 8 8 8 O O N V S } 0 N E I t ? ! - 3 3 9 ’ 8 . . . 0 9 0 . 8 . . . . O F 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 ' 7 5 8 : : < 1 ; 8 8 % ' 8 8 4 6 . 3 4 0 * 3 6 . 5 9 0 * 9 . 9 3 0 N S 3 6 . 5 7 0 N S 1 0 0 4 . 0 1 0 * 0 . 1 8 4 * * * 5 3 . 2 8 0 * * * 0 . 0 2 0 * * 0 . 0 1 3 * * 0 . 0 0 6 * * 0 . 0 2 9 * * 0 . 1 8 4 * * 0 . 0 1 0 N S 0 . 0 0 6 0 . 0 0 3 N S 0 . 0 1 3 * 0 . 0 7 0 N S 2 8 1 s e p y t o n e g n a e b y r d y t n e w t f o s t i 0 0 2 . 3 S S N N * 0 0 0 6 2 9 . . 0 0 4 S S S * a * r t r . e 0 * N N N * 0 0 0 0 0 8 2 1 3 8 3 1 7 1 h 9 6 t 9 o 1 d , I n M a , s g n n o i i s t n a l a e L r . . . . . . 0 7 0 5 0 2 4 2 2 0 0 0 2 0 0 0 t 9 9 6 8 1 0 6 r s e a t E a w . s , n e o s i u t i d r n e o t c a w s s f e o r 7 4 3 2 0 7 4 . . . . . . . 0 0 3 0 9 1 1 3 S * N * * S S S * N N N * * t 0 0 0 s s 5 6 9 e - 7 4 7 r n . . . a o u n 4 3 7 7 1 q 5 0 7 0 0 0 0 0 0 0 5 0 1 3 5 9 8 1 2 5 0 2 4 4 1 4 2 6 . . . . . . . . . . 4 0 1 3 2 4 1 0 8 ) 6 6 5 9 1 " * d 1 1 s 0 1 n a n a t e h m g u f o o r d e S c r e N n 1 0 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) n * e t o a d O ( c 0 n i c n E I fi u i n n n t e t S T t n a h S e n e 1 . 0 U t e A g : t o t R i e g w c L r e i o R u u l R a C n c E x e S r g R o E n e r d t r a H a t W E R e d i e n n i c n a e T t t f o t r n fi T e o i r t n u I e i a a . R A A e C t m t e e n a t O t a n g n p t W a E L s a e 1 r e i W l o o y 1 e c i m i z S i e T i e l a C P t e t A a s c i r r i A M S O o v f o r r i D i fi m f n f f a f f W e e c l a t m b o a a t t a p a e a a l e e t v a e t r e e a a a e e p e e T S T W W L C R S L S L L L L T R A r r E N V I R O N M E N T B L O C K S G E N O T Y P E G X E E R R O R ( E ) E N V I R O N M N T ( G ) 2 8 2 2 8 3 T a b l e 1 2 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 5 ) o f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s t r a i t s , p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , a n d e f fi c i e n c y a n d p a r t i t i o n i n g i n d e x e s i ' n g fi é e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , T R A I T S I ( 1 ) Y R ( 2 ) G M ( 3 ) A M ( 4 ) Y I E L D C O M P O N E N T S Y I E L D ( D ) 0 8 5 2 * * - 0 . 8 5 7 * * 0 . 8 5 4 * * 0 . 4 4 9 P o d s w i t h S e e d - 0 . 8 7 2 * * - 0 . 8 7 7 * * 0 . 8 2 8 * 0 . 4 1 2 P o d s w / O S e e d 0 . 9 2 4 * * * 0 . 9 2 0 * * * - 0 . 4 2 6 0 . 0 3 0 P o d s T o t a l N u m b e r - 0 . 8 4 7 * - 0 . 8 5 3 * * 0 . 3 4 8 — 0 . 1 3 1 S e e d s / P o d 0 . 8 0 1 * 0 . 8 0 3 * - 0 . 0 7 2 0 . 3 5 1 S e e d N u m b e r 0 2 7 9 - 0 . 2 8 9 0 . 5 7 6 0 . 3 7 3 S e e d S i z e - 0 . 8 4 4 * - 0 . 8 4 9 * * 0 . 8 3 0 * 0 . 4 5 4 B I O M A S S S t e r n W e i g h t 0 . 2 4 9 0 . 2 4 6 0 . 4 6 8 0 . 7 5 6 P o d W e i g h t - 0 . 8 8 0 * * - 0 . 8 8 4 * * 0 . 8 1 9 * 0 . 4 0 1 T o t a l B i o m a s s - 0 . 6 9 3 - 0 . 6 9 9 0 . 9 2 1 * * 0 . 6 4 8 P H E N O L O G Y D a y s t o F l o w e r 0 . 2 9 4 0 . 2 8 8 0 . 5 5 2 0 . 8 5 7 * * D a y s t o M a t u r ' 0 . 3 7 4 0 . 3 7 8 0 . 1 7 1 0 . 5 0 0 D a y s o f S e e d I l l 0 . 3 7 5 0 . 3 8 3 0 . 0 1 0 0 . 3 2 1 P A R T I T I O N I N G H a r v e s t i n d e x - 0 . 8 4 5 * - 0 . 8 5 2 * * 0 . 5 6 1 0 . 0 7 3 E c o n o m i c G r o w t h R a t e - 0 . 8 7 5 * * - 0 . 8 8 1 * * 0 . 7 8 5 * 0 . 3 3 4 S e e d G r o w t h R a t e - 0 . 8 3 6 - 0 . 8 4 3 * 0 . 7 6 4 0 . 3 1 9 B i o m a s s G r o w t h - 0 . 8 3 4 * - 0 . 8 4 1 * 0 . 8 6 1 * * 0 . 4 5 8 R e l a t i v e S i n k S t r e n g t h - 0 . 7 1 0 - 0 . 7 1 8 0 . 5 1 9 0 . 0 8 6 L e v e l O f S i g n i f i c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . 1 . S I = S u s c e p t i b i l i t y I n d e x 2 . Y R = Y i e l d R e d u c t i o n . 3 . G M = G e o m e t r i c M e a n . 4 . A M = A r i t h m e t i c M e a n . A - N U b I I U I O 2 8 4 T a b l e 1 3 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 5 ) O f d r o u g h t r e s i s t a n c e e s t i m a t e s w i t h p h y s i o l o g i c a l t r a i t s o f fi v e g e n o t y p e s g r o w n u n d e r d r o u g h t . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . T R A I T S I ( 1 ) Y R ( 2 ) G M ( 3 ) A M ( 4 ) W a t e r P o t e n t i a l 0 . 3 4 4 0 . 3 4 0 0 . 5 8 2 0 . 8 6 7 * * M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y 0 0 4 0 - 0 . 0 4 5 - 0 . 3 0 9 0 4 6 9 R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t 0 . 2 9 0 0 . 2 7 7 - 0 . 0 4 6 0 . 0 4 8 W a t e r C o n t e n t 0 . 1 7 9 0 . 1 7 2 0 . 6 4 9 0 . 8 9 3 * * T r a n s p i r a t i o n R a t e 0 . 2 3 8 0 . 2 3 6 - 0 . 2 5 6 0 2 7 0 S C ( 5 - 0 . 4 2 9 - 0 . 4 2 4 - 0 . 0 2 2 0 3 8 2 S C % 6 ) 0 . 8 8 6 * * 0 . 8 8 9 * * ' - 0 . 1 9 2 0 . 3 0 8 L e a f e m p e r a t u r e 0 . 0 . 5 0 4 - 0 . 6 4 7 - 0 . 4 0 1 L e v e l O f S i g n i fi c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . S I = S u s c e p t i b i l l t y I n d e x . Y R = Y i e l d R e d u c t i o n . G M = G e o m e t r i c M e a n . A M = A r i t h m e t i c M e a n . S t o m a t a l C o n d u c t a n c e ( B e l o w l e a f ) . R a t i o o f s t o m a t a l c o n d u c t a n c e b e l o w l e a f r e l a t i v e t o t h e t o t a l s t o m a t a l c o n d u c t a n c e t s a E . ) 0 r d e e b * 9 e m 0 3 . 0 3 = n ( s S u i N s a b t o f o r l l s p a e l a 0 t : n o t h g u o r d r o l 1 4 T n 9 6 ; u N o / w d e 2 3 . . 0 0 * * * * * * s 1 9 e d e S d n u s t n o P h 9 9 7 1 4 5 . . . 0 0 0 - - e * i * * * t * * * * n w d e o p s e d S * * * * 1 8 6 1 4 8 9 9 m 4 o o P 7 6 5 . 0 . . . c 0 0 0 - d l e i y f o s D L ) 0 E * * * * * * * * * * * . * * * ) t 9 ( * 8 8 2 8 I n 3 7 1 8 8 e 6 Y 7 4 6 8 i . . . . . c 0 * * ( 1 0 fi - 0 0 0 0 . f e o c 0 ; ) * * ( s 5 n o i t a l e r r o . c 8 0 . 0 ; ) * ( 0 s S o T P . 0 : e d 1 8 I f f c 9 A d d o n R T o 1 s e , c I M n a , c g fi n i i n s g n i a e e a r r c e e e e fi S i S b b n h e m g o m t z i i i S / u u w w N N S s s l d d f o l d d e e e a o o e e t v o e S L P P T S S L . A 4 1 e l b a T 2 8 5 s s * * * * * * * * * a 7 2 0 6 3 3 m 5 6 8 5 9 2 2 0 5 8 7 0 o . . . . . . i 0 0 0 0 0 0 B - * * * * * * * * * * * * 2 2 5 4 8 0 1 1 8 6 7 3 4 8 1 3 1 1 1 6 8 8 . . . . . . 2 9 . . 0 0 0 0 0 0 0 0 - - * * * * * * * * * * * * * . ) * * * ( 1 7 6 0 1 7 0 7 3 2 1 7 1 4 8 6 . 5 6 5 4 4 0 1 0 . . . . . ; . . 0 0 0 ) 0 0 0 0 - - - e t a ” 0 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 R . e h I t y I t 0 : e r R n t w F I a c i o s a e x r d c w t e r h s u fi o t h i e G d a t l w e n a g m F M I S o i o c n g i i r e S i o o f t m t t s o B f G W o e o s s s n d m l v l y y y e e e o r a t v a c a a e t a o e D E D D H S S L T T a b l e 1 5 A . S i g n i fi c a n c e s o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s O f b i o m a s s c o m p o n e n t s w i t h p h e n o l o g i c a l a n d p a r t i t i o n i n g t r a i t s u n d e r d r o u g h t o n a p l o t b a s i s ( n = 3 0 ) . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 8 8 . T R A I T S S t e m W e i g h t P o d T o t a l W e i g h t 2 8 6 l a c i g o l o n e h p d e * * * 6 e z 2 4 4 0 2 6 8 8 * * * “ * * * , e i S s S t n e n o p m 6 4 2 1 8 7 5 4 9 1 8 1 6 8 7 8 0 1 . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - * * * * * * * * * * * * * * * * * o 8 8 1 7 6 2 8 2 4 c 0 8 4 5 6 7 4 1 0 s . . . . 1 1 3 3 5 5 7 7 7 s a m o i b h t i . w 8 8 s 9 t 1 n , e I n M . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - - * * * * * * * * o O , d e p / g 7 3 9 4 5 1 9 1 6 4 2 o e 8 7 5 5 5 7 3 s d * * * * * m n W 6 6 P S 4 4 7 2 0 1 1 . . o i c s . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 n 0 0 d a l L e i t y s f a h s d o E d t e ) w . P S o e i 0 - - 0 t 3 h = g n u ( o r s d t n r e e D * * * * * * * * * * L ) . * * * * * i d 2 7 6 8 8 3 9 9 ) c n fi u E D 1 ( 2 5 1 2 7 6 7 3 * 4 * I 2 0 9 9 0 1 9 9 8 * f Y ( . . . . . . . . . 0 0 e s o e c l b n a o i i r t a a v l e g r n r i o n c o i f t i 0 0 0 0 0 0 0 0 - 1 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) e * t ( a 0 1 . o R t 0 r e s a e p c n d h : I t t e y I I a c r R t w F n s e x i o a a c n t s w i e r h r d c u a h fi i s a o t e G d t f i m a n l w e n c n o i S o g M F I t g i i i g r S i a e i o o f t m W f o B t t s e G W e n l n d s s s r a d y y y o e e r e t v l o a c a a e a t o v e o o S T P S D D L D H E i r t S . A 6 1 e l b a T T o t a l N u m b e r o f P o d s S e e d N u m b e r - 0 . 0 9 4 0 . 8 4 7 * * * 0 . 7 1 1 * * * - 0 . 2 4 5 - 0 . 4 4 3 * * - 0 . 4 6 3 * * 0 . 7 3 6 * * * 0 . 8 0 6 * * * 0 . 7 7 3 * * * 0 . 1 0 8 0 . 6 2 0 * * * 0 . 4 6 6 * * * - 0 . 1 9 0 - 0 . 3 5 8 * - 0 . 3 7 7 * * 0 . 2 7 8 0 . 4 3 4 “ 0 . 4 0 9 “ 2 8 7 * * 1 9 3 . 0 r d e e b e m S u N f o l r s a t e d o b o T m P u N O / w 7 d 2 9 9 e 7 3 1 6 s e 0 2 2 0 . . . d . S o P h t i d w 0 0 0 0 - - - * * * * * * 2 8 3 8 0 e 8 6 2 3 2 s e d S o P 2 2 9 8 2 . . . . . 0 0 0 0 0 - - . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( 0 1 . 0 : e c n a c i f i n g i S f o s l e v e L T a b l e 1 7 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . T R A I T Y I E L D ( P ) S e e d S i z e P o d s w i t h S e e d P o d s w / o S e e d T o t a l N u m b e r o f P o d s S e e d N u m b e r S e e d S i z e S e e d s / P o d 0 . 8 4 8 * * * - 0 . 3 0 4 * 0 . 8 1 9 * * * 0 . 8 7 5 * * * 0 . 0 2 6 0 . 4 9 8 * * * 0 . 8 5 5 * * * - 0 . 2 2 7 - 0 . 3 8 1 * * 0 . 2 0 5 0 . 6 2 6 * * * 2 8 8 l a c i g o l o n e h p d n a * * * * * * * * * * * * * * * * l 3 2 p / 3 6 3 8 7 5 2 4 4 9 1 2 7 8 5 7 4 9 0 a 5 3 0 0 4 4 4 3 4 1 1 3 c . . . . . . . . . . i g o l o h p r o m 0 0 0 0 0 . e t a . . h e t t h R t i g a . n R h e . I . t t e h w r s . y a t F R w t t i w o S t n . r d o k r r h s e n r e t u . G w t x s a e w i G o e c e a M o S n o p m o c d l l i s S d m n r F o e f m s o I t o G v i o o a i B s d m t t n t s s l s e y y o e o a l a a v y e a c i e t D E S B D R r a o T D a * * * * * * = H = = = = = * * * * * * = = e * * * * * * i N T R R R = F S B i F S S A G G G y T 2 4 7 2 5 6 3 6 8 0 1 D M D H S E R B T g n o m a ) 0 4 P 5 6 7 2 8 4 2 7 3 0 6 6 8 8 1 0 0 2 7 8 7 2 . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 S O = W P S W P n ( s t n e i c fi f e o c n o i t a l e * * * * * * r * * * r o 8 5 4 3 5 9 0 c . 9 3 6 1 1 0 r . t . f o e c n 5 h 7 9 0 0 . . . . . . 0 d . e g o t b i . h 0 0 0 0 0 P - m e e g u / i z W i N s S m e W d e a d c fi T i I d e t d e e e e e S S S S o P = = A = W T F R R S R = = R T T W A G G G S B F S I P N S W S T P D M D H E R B S S S S S P n g i S . A 8 1 e l b a T t r a i t s a n d p a r t i t i o n i n g i n d i c e s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . Y I E L D ( P ) S S 0 . 4 9 * * * 0 . 9 6 4 * * * 0 . 9 2 0 * * * 0 . 4 5 9 * * * 0 . 9 4 0 * * * . 6 7 2 * * * . 8 8 7 * * * ‘ - o o o ' o ' o ' o ' d o ' ' ° ° 4 8 1 B 2 3 7 4 * * . 3 4 2 * * 8 8 8 8 8 8 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 8 ' ” ( D 1 - 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 8 3 8 8 8 8 8 8 4 4 0 0 0 0 0 L e v e l o f S i g n i f i c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . Y i e l d ( P ) = Y i e l d P o t e n t i a l . P W S = P o d s w i t h S e e d . P W O S = P o d s w / O S e e d . P T N = T o t a l N u m b e r o f P o d s . 2 8 9 . t h g I e . . n . o r x W e f n i a d e o t n e t i a e I L t t m n a n c a . e e i e e t i f i z r e i i D r R S c O A m f e f f f e a p a a a t e e e e S S L L L L = = = = = = W I R S D 0 L A L L L L S S ' . ) * * * ( 1 0 . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) . s * d ( o . 0 l . P 1 d a . i e f . 0 o t d n e e S : e e t e r . c o r o S e n p b d h / e a o d w . t m b c i l u m e i P e / w s z f u N i d i i N s n l Y s S o d g a d i = o t P d e d S o P e e e ) e = T e S f P o = ( S S S = = l = d = e S O l N P v e W W T 8 N / e i L S $ S Y P P P T a b l e 1 9 A . S i n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g y i e l d c o m p o n e n t s w i t h m o r p h o l o g i c a l t r a i t s o f s t e m a n d l e a o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . T R A I T Y I E L D ( P ) P W S P W O S P T N S N S S S / P L R 0 . 0 4 7 0 . 2 8 0 * 0 . 0 2 9 0 . 2 7 1 * 0 . 1 7 0 - 0 . 3 7 4 * * - 0 . 0 0 3 S D 0 . 6 5 5 * * * 0 . 6 6 8 * * * - 0 . 2 1 3 0 . 6 3 9 * * * 0 . 6 2 3 * * * - 0 . 1 8 6 0 . 2 8 3 * L O - 0 . 1 2 8 - 0 . 3 6 1 * * 0 . 0 2 9 - 0 . 3 7 6 * * - 0 . 1 7 4 0 . 2 2 7 0 . 1 6 1 L S 0 . 0 9 6 0 . 1 0 3 - 0 . 3 0 7 * 0 . 0 4 7 0 . 1 1 0 - 0 . 1 9 5 0 . 0 4 6 L A I 0 . 0 2 2 - 0 . 0 1 5 - 0 . 2 4 9 - 0 . 0 5 7 - 0 . 0 0 1 - 0 . 0 9 5 0 . 1 5 8 S L W 0 . 1 5 4 0 . 2 6 6 * - 0 . 2 0 1 0 . 2 2 4 0 . 2 1 6 - 0 . 2 2 3 0 . 1 7 1 2 9 0 i i 2 9 1 T a b l e 2 0 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g b i o m a s s t r a i t s w i t h p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l t r a r t s o f s t e m a n d l e a f o f t w e n t y g g g g t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , T R A I T S T W P W T B L R D F 0 4 2 6 * “ 0 . 3 4 2 “ 0 . 2 3 6 0 . 1 3 4 M A T 0 . 3 7 7 * * 0 . 2 0 6 0 . 1 6 7 0 . 1 4 6 D S F 0 . 2 7 8 * 0 . 1 0 4 0 . 1 0 2 0 . 1 2 1 S D 0 8 4 9 * “ 0 . 7 9 0 * * * 0 . 8 2 9 * * * 0 . 4 4 2 * * * L O - 0 . 4 4 4 * * * - 0 . 4 2 1 * * * - 0 . 2 9 7 - 0 . 2 3 4 S L W 0 . 2 7 8 * 0 . 1 7 5 0 . 2 1 7 0 . 3 3 0 “ L S 0 . 2 0 7 0 . 1 6 6 0 . 1 5 6 0 . 0 6 0 L A I 0 . 0 5 1 0 . 0 4 5 0 . 0 3 8 - 0 . 0 9 0 P W 0 7 8 4 * “ T B 0 . 7 * * * 0 9 2 6 * “ L R 0 6 7 5 * “ 0 . 2 1 2 0 2 8 3 * L e v e l o f S i g n i fi E n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 [ ' 5 S T W = S t e m W e i g h t . P W = P o d W e i g h t . T 8 = T o t a l B i o m a s s . L R = L e a f R e t e n t i o n . D F = D a y s t o F l o w e r . M A T = D a y s t o M a t u r i t y . D S I = D a y s O f S e e d F i l l . S D = S t e m D a i m e t e r . L 0 = L e a f O r i e n t a t i o n . S L W = S p e c i fi c L e a f W e i g h t . L S = L e a f S L A I = L e a f A r e a l n d e x T a b l e 2 1 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g p a r t i t i o n i n g 2 9 2 i n d i c e s w i t h b i o m a s s a n d m o r p h o l g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . i c a l t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . T R A I T H I E G R S G R R S S B G R S T W - 0 . 3 2 1 * * 0 . 3 9 8 * * 0 . 3 5 2 * * - 0 . 3 2 9 * * 0 . 6 7 4 * * * P W 0 . 0 0 0 0 . 7 0 7 * * * 0 . 6 7 2 * * * 0 . 0 0 8 0 . 8 7 0 * * * T B 0 . 2 0 6 0 . 8 5 7 * * * 0 . 8 0 8 * * * 0 . 1 8 4 0 . 9 5 9 * * * L R - 0 . 3 4 1 * * 0 . 0 1 5 - 0 . 0 0 6 - 0 . 3 3 0 * * 0 . 2 4 0 D F - 0 . 2 9 4 * - 0 . 1 2 0 - 0 . 1 1 8 - 0 . 2 5 3 0 . 0 4 0 M A T - 0 . 2 6 0 * - 0 . 2 4 4 - 0 . 3 5 0 * * - 0 . 4 6 6 * * * - 0 . 1 1 2 D S F - 0 . 1 9 1 - 0 . 2 4 8 - 0 . 3 7 9 * * - 0 . 4 6 3 * * * - 0 . 1 5 6 S D - 0 . 1 0 1 0 . 5 8 7 * * * 0 . 5 3 8 * * * - 0 . 1 2 9 0 . 7 7 9 * * * L O 0 . 2 8 4 * - 0 . 0 0 8 0 . 0 2 4 0 . 3 1 4 * * 7 - 0 . 1 7 8 S L W 0 . 0 2 1 0 . 1 4 1 0 . 1 3 9 0 . 0 1 7 0 . 2 0 6 L S - 0 . 2 0 2 0 . 0 1 8 - 0 . 0 1 7 - 0 . 2 2 5 0 . 0 8 1 L A I 0 . 0 1 5 - 0 . 0 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 2 6 0 . 0 1 3 H I 0 . 5 6 9 * * * 0 . 5 7 2 * * * 0 . 9 4 7 * * * 0 . 3 0 * * * E G R 0 . 9 8 7 * * * 0 . 5 8 6 * * * 0 . 9 3 9 * * * S G R 0 . 6 3 7 * * * 0 . 9 2 0 * * * R S S 0 . 3 3 3 * * L e v e l o f S i g n i fi c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . H I = H a r v e s t I n d e x . E G R = E c o n o m i c G r o w t h R a t e . S G R = S e e d G r o w t h R a t e . R S S = R e l a t i v e S i n k S t r e n g h t . B G R = B i o m a s s G r o w t h R a t e . S T W = S t e m W e i g t h . P W = P o d W e i g h t . T 8 = T o t a l B i o m a s s . L R = L e a f R e t e n t i o n . D F = D a y s t o F l o w e r . M A T = D a y s t o M a t u r i t y . D S F = D a y s o f S e e d F i l l . S D = S t e m D i a m e t e r . L 0 = L e a f O r i e n t a t i o n . S L W = S p e c i fi c L e a f W e i g h t . L S = L e a f S i z e . L A I = L e a f A r e a I n d e x . 1 1 8 2 7 7 4 7 5 7 0 1 1 * * * * * * * * * * 1 6 1 0 6 6 7 1 2 2 1 1 0 1 0 0 1 0 3 2 7 0 8 4 4 2 . . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - - - * * 5 5 2 3 2 4 2 2 1 8 0 5 0 1 9 5 7 2 1 5 1 2 2 2 1 2 2 2 1 2 . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - - - - - - - * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 6 5 8 0 5 7 9 3 1 1 1 3 8 4 5 9 6 2 3 1 6 0 8 4 2 8 4 5 5 2 3 5 5 3 . . . . . 5 4 2 3 2 C S C W C W R . 0 9 9 1 , . . . . . . . . 0 0 0 0 0 I 0 - - - M , g n i s n a L t s a E . s n o i - 0 0 0 - 0 0 0 0 C R M * * * * * 7 0 0 8 4 7 5 3 4 8 7 6 9 t 7 6 5 4 4 6 2 0 9 3 5 3 0 i d n o c s s e 1 0 0 3 2 0 1 1 0 0 3 1 0 . . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - - - - - - — r S t s T - N n o E s d o n S N r O P f S I y I e A I P o r t F M n i d n u e i O h t e C n d b b I t M r r o O t e r d w u o t e l a e o B m m S g F M i e D u u e i t P o o f L N e / e N W t t o E W s R d d l m d s s s I f l a Y e t i o e e e a d y y y e e t e o a a a Y T S S S P L D D D T a b l e 2 2 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e a n d w a t e r r e l a t i o n t r a i t s w i t h y i e l d c o m p o n e n t s , b i o m a s s , p h e n o l o g y , m o r p h o l o g y a n d p a r t i t i o n i n g r e l a t e d t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n T R A I T W P T R L T P o d s w i t h S e e d P o d s w / o S e e d T o t a l B i o m a s s P H E N O L O G Y 0 . 2 8 5 * 0 . 4 5 2 * * * 0 . 4 3 2 * * * - 0 . 5 3 8 * * * 0 . 5 3 1 * * * 0 . 2 1 8 0 . 5 1 6 * * * — 0 . 2 5 8 * 0 . 4 3 6 * * * 0 . 2 0 5 0 . 4 3 7 * * * 0 . 0 0 8 0 . 5 0 5 * * * 0 . 1 9 0 0 . 0 5 5 - 0 . 0 1 7 - 0 . 0 5 0 0 . 1 8 3 - 0 . 0 2 0 2 9 3 0 3 4 4 * * * * * 5 7 3 2 1 9 7 8 7 2 9 7 1 8 1 1 0 0 2 2 1 3 2 . . . . 0 0 0 0 . . . . . 0 0 0 0 0 - - — - - - C 6 5 2 2 3 2 8 S 1 7 9 3 1 9 0 1 0 0 1 . . 1 0 2 . 0 0 . . . . 0 0 0 0 0 - - C W * * * * * C W 8 7 9 2 0 6 R 3 4 1 . . . 0 0 0 C R M * 4 7 0 3 7 9 1 6 0 1 2 0 . . . . 0 0 0 0 - - - - " * . ) * * * 8 8 4 1 1 0 9 3 . 2 . 0 - 0 0 ( 1 2 3 3 2 1 0 9 5 0 5 2 1 1 1 1 2 . . . . . 0 0 0 0 0 e . 0 ; ) * * ( 5 0 . 0 ; ) * ( . G h Y e t 0 . a t t 1 . G t N . R g a 0 ) h I d t n o c O R g N h e t n e : e L i t r O h a c e w x t n t O I R W e r x o w S a ( d H e T c . T f e k r h i o n I t P a d t n r G I e f i A 2 2 e i n w n G R m c L S R g e a a I o O e A c t z i r S e i s i M f fi s i r D P G v m s S A o a i o e i e l c f f v l a b e a a r e o e o e l v a e p e e e t c i e a m n d m t T S L L S S H E L B R T R A I T W P T R L T 0 . 2 0 6 0 . 3 3 8 * * 0 . 1 8 7 0 . 2 3 5 0 . 0 5 1 0 . 4 6 3 * * * { 1 3 % 4 8 8 4 8 . 4 4 4 4 4 0 . 0 8 8 0 . 2 0 3 0 . 0 1 3 0 . 4 0 6 * * * 0 . 3 5 0 * * 0 . 5 7 4 * * * 0 . 5 4 0 * * * 0 . 5 4 4 * * * 0 . 3 3 4 * * - 0 . 2 2 0 — 0 . 2 2 4 0 . 0 6 0 - 0 . 1 9 5 0 . 0 9 5 0 . 0 2 5 0 . 0 5 2 - 0 . 0 3 3 0 . 1 6 1 - 0 . 1 7 3 - 0 . 2 6 8 * W P = W a t e r P o t e n t i a l . M R C = M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y . R W C = R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t . W C = W a t e r C o n t e n t . T R = T r a n s p i r a t i o n R a t e . S C = S t o m a t a l C o n d u c t a n c e . L T = L e a f T e m p e r a t u r e . 2 9 4 * * * 9 6 4 . 0 - C 0 7 2 W . 1 0 0 0 6 2 . . 0 0 0 - * * C W 6 R . 3 1 1 1 1 4 9 2 5 8 9 . . . 0 0 0 0 - * * C R 1 1 0 1 1 0 8 3 1 4 M 3 1 1 0 0 . . . . . 0 0 0 0 — 0 - * * * * * * * P 1 4 1 5 8 1 W 2 0 4 3 5 8 1 4 0 3 1 3 . . . . . . 0 0 0 0 0 0 - - - - C C R W C M R W T a b l e 2 3 A . S i g n i fi c a n c e o f c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( n = 4 0 ) a m o n g w a t e r u s e t r a i t s w i t h w a t e r r e l a t i o n t r a i t s o f t w e n t y g e n o t y p e s g r o w n u n d e r n o n - s t r e s s c o n d i t i o n s . E a s t L a n s i n g , M I , 1 9 9 0 . T R A I T T R S C 0 . 9 4 6 * * * 0 . 2 1 4 L e v O f S i g n i f i c a n c e : 0 . 1 0 ( * ) ; 0 . 0 5 ( * * ) ; 0 . 0 1 ( * * * ) . W P = W a t e r P o t e n t i a l . M R C = M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y . R W C = R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t . W C = W a t e r C o n t e n t . T R = T r a n s p i r a t i o n R a t e . 0 = S t o m a t a l C o n d u c t a n c e . L T = L e a f T e m p e r a t u r e . 2 9 5 A P P E N D D ( B , n l w a o c i r g g o l s o e h p p y r t o o m n e f g o E 7 7 2 0 0 3 3 0 3 0 0 0 9 3 5 5 0 3 5 8 3 0 3 0 0 0 2 0 n L 6 0 6 2 3 9 9 1 8 8 3 5 6 9 5 4 1 4 4 9 4 9 5 7 4 7 5 5 8 0 2 0 s e a . C G . . . . . . . . . . . . . . e N 6 2 5 1 3 0 0 4 3 0 0 6 5 S 8 0 I c - b E I 0 7 2 8 1 5 8 2 6 7 0 3 n P 1 a Y C S y N i r r d T A O a I 0 5 4 2 1 v R Y 0 5 5 E 1 1 7 7 8 5 0 2 7 4 9 0 0 2 4 N 8 0 8 5 5 4 9 0 5 0 5 5 5 7 0 7 6 1 n N A R H 9 0 8 5 5 4 8 4 9 1 2 6 0 5 1 9 4 2 0 o 6 1 A 3 8 8 9 2 1 3 4 1 1 0 1 4 4 1 c V T P . . . . . . . . . . . . . . . . . i 1 E . N 4 3 2 2 7 9 8 0 0 0 3 5 1 4 8 5 0 0 p M 3 2 1 E 2 7 6 6 5 1 1 1 9 y t 9 o 1 n e d R 9 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 2 4 h n O 3 1 7 5 2 3 1 4 4 9 3 5 2 8 4 4 8 8 5 3 9 4 5 4 p a R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 6 1 9 8 2 7 4 1 3 2 9 3 3 2 1 2 R E 8 d n 8 9 a 1 s . n i I C S E 1 6 9 5 0 8 6 9 5 8 4 0 0 1 0 0 1 7 4 2 . 5 3 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 0 - 0 8 3 5 0 0 0 3 0 3 7 7 3 3 0 0 0 0 3 5 8 3 0 7 5 5 0 3 3 0 6 6 3 8 5 0 0 0 3 7 5 3 0 6 7 5 2 9 1 8 4 4 7 0 0 2 6 8 5 0 4 2 3 0 1 3 2 . . . 1 1 0 - t E 5 6 9 5 3 2 0 0 8 5 0 0 0 2 4 1 5 n d X M N . . . . . . . . . . . . . . . . . A 9 4 4 2 9 0 4 5 6 3 0 0 5 0 0 0 8 e e , G 4 4 4 3 5 4 9 8 0 n t g a n I R o p u i A l V s m n a o v a c e L t s e s c c a i n E t a s i i . r r s a n e t v o c i a f r o a t i h d c n s o e c l t a g a c n m i i i g t t o i s l m e o i i l s - n y n e h o p n e 1 0 1 1 1 5 0 5 3 8 0 0 0 5 0 2 5 7 3 0 5 2 5 0 0 2 3 8 6 6 0 0 3 7 6 0 6 3 2 5 2 . 9 9 8 2 0 2 . . . . . 0 . . . . . . 5 5 0 0 2 9 9 1 1 0 2 - 1 1 A 1 1 - S T N E N O P r w e d d t n n e a a M b O m d d e e u r b E E E E E E E C t N e e e C C C C C C C , D S S h s l g e a c c n i u o e r N N l N N N N N b d E E E E E E E L h o e O m a E t t p z R R R R R R R i / u I / i o E E E E E E E w w T N S D Y s g F F F F F F F s s s d d d r d o L E F F F F F F F d d e d e e e l f o r I I I o o e e o e I I I I I Y D P D P D P D D S S D S D f n e i d e D n h p u . B 1 e l b a T G E N E T I C ( 1 ) P L O T 0 . 0 4 . 7 7 2 5 4 . 7 7 2 5 0 . 3 7 5 8 0 . 1 9 3 5 0 . 1 8 2 3 7 6 . 9 1 9 2 1 0 . 0 3 2 5 6 6 . 8 8 6 7 2 3 . 7 8 2 5 9 . 1 4 7 5 1 4 . 6 3 5 0 8 . 4 9 0 0 9 . 7 0 2 5 - 1 . 2 1 2 5 8 9 . 3 3 2 5 2 1 . 8 5 2 5 6 7 . 4 8 0 0 2 9 6 7 6 0 2 C S . I E 4 P 2 C Y N T A O I N R E A H V 5 8 0 8 8 0 0 0 2 0 7 5 5 0 0 0 0 4 5 0 4 3 0 3 1 0 1 0 0 0 4 7 9 8 4 0 0 8 6 0 P . . . . . . . . . . 5 5 0 4 1 0 0 2 8 0 1 2 3 8 - 1 0 0 4 4 . 4 S 3 3 0 3 0 3 0 5 7 5 2 8 3 5 8 5 3 0 1 4 1 3 7 1 6 2 3 9 0 0 0 0 0 E C N . . . . . . . 0 0 3 4 9 9 8 0 0 0 0 . . 0 . 0 0 0 0 . . . A I R A V 9 3 9 0 0 0 0 1 7 4 - 6 4 1 1 1 3 0 3 5 5 9 5 3 5 8 4 8 5 3 7 8 9 8 5 3 7 3 2 2 1 0 7 2 8 4 3 1 1 1 8 4 4 3 0 0 0 0 0 3 2 0 0 0 0 3 0 0 3 1 2 3 . . . . 0 . 0 4 6 0 1 3 . 0 - 0 0 0 0 0 0 . . . . . . 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 0 . . . 0 0 0 8 8 5 5 8 5 8 5 8 5 8 5 8 5 8 5 7 7 7 7 7 1 1 1 1 1 1 1 1 7 7 7 S G N I N e t a h t e S O R g t a A I n ' h e e R M t O I B t h g l e W I t r ‘ w I o a R t S h t w x T e E E E E E r h k o R C C C C C d r G t n A n w G N N i N N N P c I E E o E E E S i s R R e r R R R t m s E E E E E G v s o i a e F F F F F m d n e t S v r F F F F F o e o l t a m a e I I I I I c e i H D S E D D R D B D T a b l e 1 B . ( c o n t ' d ) . . . G E N E T I C G X E E R R O R E N T R Y S I N G L E I 1 ) M E A N P L O T D I F F E R E N C E P o d W e i g h t D I F F E R E N C E T o t a l B i o m a s s D I F F E R E N C E 3 0 . 2 9 2 5 1 8 . 6 7 2 5 1 1 . 6 2 0 0 0 . 0 1 4 8 0 . 0 0 4 0 0 . 0 1 0 8 1 0 . 7 8 6 7 0 . 8 1 5 0 9 . 9 7 1 7 0 . 0 0 1 3 0 . 0 0 0 5 0 . 0 0 0 8 0 . 0 0 4 8 0 . 0 0 2 5 0 . 0 0 2 3 0 . 0 0 . 0 0 1 5 8 8 % 8 % O O 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 4 3 8 8 8 5 . 4 9 5 0 9 . 9 5 2 5 0 . 0 0 3 4 0 . 0 0 1 5 0 . 0 0 1 9 2 9 7 8 5 3 5 0 5 3 5 8 0 0 5 7 5 8 3 5 3 E 0 7 3 7 5 3 2 2 0 8 9 5 8 7 8 6 2 6 L 0 1 8 8 8 4 1 0 4 7 7 8 ) 8 1 2 9 3 2 0 1 2 7 9 0 9 8 9 0 8 8 9 1 9 m C G I E N . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 7 8 3 0 6 3 1 1 1 1 3 3 0 6 0 3 3 — - P C I 1 6 8 8 5 3 7 1 2 2 S 3 2 2 2 Y N T A O I N R 5 0 5 5 3 5 8 3 5 2 6 1 Y 5 2 8 2 7 2 5 1 7 4 6 E A N H V R 2 5 7 2 7 2 2 7 3 6 $ 0 3 1 4 2 2 P . . . . . T . . . . . 1 3 A 6 6 9 3 0 E . . N 5 5 4 9 0 1 1 1 1 1 M 1 E 6 2 2 5 2 2 7 5 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 % 0 0 3 6 6 0 3 4 0 7 7 8 0 4 3 7 3 4 2 8 8 4 4 0 8 3 0 0 . . . . . . . . . . . . . 5 % . 0 0 0 9 0 1 1 2 0 . . . 4 2 9 2 0 2 4 2 7 5 1 6 1 1 4 6 0 - 1 1 2 - 2 2 9 2 0 2 1 1 1 E X G S E C N A I R A V C 7 7 0 5 2 5 7 7 6 5 1 3 5 5 0 5 0 5 5 8 3 3 0 3 I T E N E G 3 2 1 5 7 2 0 1 3 5 8 8 9 0 9 2 1 4 6 9 4 2 9 5 . . . . . . . . . . . . 0 5 9 5 4 4 0 0 5 0 2 1 1 1 9 2 0 4 5 1 1 1 1 5 8 5 8 5 1 1 1 7 7 S t y Y G O N O I T A L L i c a t p n a e C t n n o O N y t r F l i E o i R C l t n E e E E r E R E E i E e E n e i t r a H u w C C o t d e C e C C C C E t t t n e P N N N l e a T t n N N a N N e R F E M E S E E E W E E t A o o e o o C f P r R R R R e R R R t E t E o E E E u E E W v F F t F F F F F t r r i . s s s F F F F F a e e s . F F y t y y t i l a a a a o a e I I I I I I I D D W D D D D W D R D D M D . ) d ' t n o c ( . 8 1 e l b a T T R A I T D I E R R O R ( I ) P L O T 2 . 6 8 3 0 ' 3 . 5 4 2 5 0 . 8 5 9 5 0 . 0 0 1 8 0 . 0 0 0 0 0 . 0 0 1 8 3 . 5 6 6 3 3 . 8 2 2 5 « 0 . 2 5 6 2 0 . 0 0 1 0 0 . 0 0 3 7 - 0 . 0 0 2 7 3 . 6 8 5 5 6 . 2 0 5 0 2 . 5 1 9 5 0 . 0 0 1 9 0 . 0 0 0 9 0 . 0 0 1 0 8 . 4 2 1 3 7 . 8 7 2 5 0 . 5 4 8 8 0 . 0 0 2 8 0 . 0 0 3 7 - 0 . 0 0 0 9 2 9 8 E L T C O G S I L N E P P I C Y S N T A O I N R Y E N A R H A V T P E N M E R O R R E S E C E X G N A I R A V C I T ) E 1 n o ( l N E G I 8 5 8 5 D 1 1 7 7 e c n a t c E u S d n t c a r e t h n o l t i b d n N o C M l a t u n e m m n o r w i m v n w E t h e g T U o u m I A C y o R a a R l E e t e t r m r u l D s x T T t R n e m a E E E A a n m C o C C r W o i t n l y M t o N N N t e M t a p t t h n S g a o E E p E R R r m N R u G e E E E i e o r p T n M b F F F D s n f a . . a F F F b I I I 3 r I e a a - J A T D D L ( D D I . ) d ' t n o c ( . B 1 e l b a T I 2 8 O W E 0 m m 0 m m 0 0 m e 0 m m 0 5 m 0 m m w a g E 3 3 % 8 . 4 4 8 3 . 3 c o g N 9 9 w c c 2 % $ 3 8 . $ 4 4 o o q o o q o o c 8 2 9 9 3 0 0 T a b l e 2 B . D i f f e r e n c e s b e t w e e n e s t i m a t e s o f h e r i t a b i l i t i e s a n d g e n e t i c c o e f fi c i e n t s o f v a r i a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l , c h a r a c t e r i s t i c s e v a l u a t e d i n 1 9 8 8 a n d 1 9 9 0 i n d r y g r o w n u n d e r d r o u g h t a n d n o n - l i m i t i n g c o n d i t i o n s . p h e n o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l b e a n e n o t y e s 9 . 4 ” a s t L a n s i n g , H E R I T A B I L I T Y E N T R Y S I N G L E G C V R E D T R A I T D l M E A N P L O T M E A N 9 6 9 6 Y I E L D 7 8 1 6 5 2 5 . 4 8 9 . 3 7 8 6 3 4 6 2 1 1 3 . 4 9 1 7 . 1 6 3 D I F F E R E N C E 1 5 - 3 0 - 1 6 1 1 . 9 9 - 7 . 8 1 5 Y I E L D C O M P O N E N T S P o d s w i t h S e e d 7 8 - - - - 2 8 . 1 5 ~ - 5 7 6 3 5 2 2 5 1 2 . 1 4 1 8 . 0 6 2 D I F F E R E N C E 1 5 - 5 2 - 2 5 1 6 . 0 1 - 1 8 . 0 - 5 P o d s w / O S e e d 7 8 7 6 2 1 4 . 4 3 3 0 . 1 - 2 0 0 3 2 0 6 2 . 3 8 3 1 . 6 - 3 3 D I F F E R E N C E 1 5 5 6 1 5 2 . 0 5 - 1 . 5 1 3 P o d s T o t a l N u m b e r 7 8 - — - — 3 2 . 5 3 ~ — 4 9 6 3 2 5 9 1 4 . 1 5 1 . 6 5 1 D I F F E R E N C E 1 5 - 2 5 - 9 1 8 . 3 8 - 1 0 . 6 - 2 S e e d N u m b e r 7 8 — - - - 9 9 . 3 2 . . — 7 4 6 3 4 8 2 2 5 2 . 7 1 2 0 . 8 6 2 D I F F E R E N C E 1 5 - 4 8 - 2 2 4 6 . 6 1 - 2 0 . 8 1 2 S e e d s / p o d 7 8 . 9 1 6 6 3 . 2 3 1 9 . 0 3 5 6 3 6 6 3 3 4 . 3 1 1 0 . 2 0 D I F F E R E N C E 1 5 2 5 3 3 - 1 . 0 8 8 . 8 3 5 S e e d S i z e 7 8 9 8 8 6 2 5 . 2 7 3 4 . 7 2 4 6 3 7 5 4 6 2 5 . 8 3 1 2 . 3 2 D I F F E R E N C E 1 5 2 3 4 0 - 0 . 5 6 2 2 . 4 2 2 B I O M A S S S t e m W e i g h t 7 8 6 7 4 3 1 1 . 5 4 2 7 . 9 5 2 6 3 7 5 5 1 6 . 1 3 3 3 . 2 4 5 D I F F E R E N C E 1 5 - 8 - 8 5 . 4 1 « 5 . 3 7 P o d W e i g h t 7 8 - - - - 8 . 0 1 - - 6 6 6 3 3 7 1 9 3 . 5 8 1 6 . 2 6 0 D I F F E R E N C E 1 5 - 3 7 - 1 9 4 . 4 3 - 1 6 . 2 6 T o t a l B i o m a s s 7 8 2 5 1 0 4 4 . 5 3 1 2 . 4 7 0 6 3 5 7 3 1 2 3 . 2 0 1 8 . 6 5 8 D I F F E R E N C E 1 5 - 3 2 ~ 2 1 2 1 . 3 3 - 6 . 2 1 2 3 0 1 T a b l e 2 8 . ( c o n t ' d ) . . . H E R I T A B I L I T Y E N T R Y S I N G L E G C V R E D T R A I T D I M E A N P L O T M E A N 9 6 9 6 P A R T I 1 1 0 N I N G H a r v e s t I n d e x 7 8 9 2 4 9 0 . 5 1 1 2 . 2 3 0 6 3 5 0 2 0 0 . 5 5 9 . 0 1 0 D I F F E R E N C E 1 5 4 2 2 9 - 0 . 0 4 3 . 2 2 0 E c o n o m i c G r o w t h R a t e 7 8 6 8 2 7 0 . 2 6 1 8 . 6 7 3 6 3 5 0 2 3 0 . 1 5 1 8 . 8 5 7 D I F F E R E N C E 1 5 1 8 4 0 . 1 1 - 0 . 2 1 6 S e e d G r o w t h R a t e 7 8 7 7 3 3 0 . 4 9 2 4 . 8 6 8 6 3 5 5 2 8 0 . 3 0 2 0 . 8 4 8 D I F F E R E N C E 1 5 2 2 5 0 . 1 9 4 . 0 2 0 R e l a t i v e S i n k S t r e n g h t 7 8 9 2 5 0 1 . 0 0 1 8 . 1 1 7 6 3 6 2 2 9 1 . 1 9 1 4 . 2 - 9 D I F F E R E N C E 1 5 3 0 2 1 - 0 . 1 9 3 . 9 2 6 B i o m a s s G r o w t h R a t e 7 8 . 5 5 2 1 0 . 4 5 1 3 . 5 6 3 6 3 5 4 2 8 0 . 2 5 1 6 . 8 5 3 D I F F E R E N C E 1 5 1 - 7 0 . 2 0 - 3 . 3 1 0 P H E N O L O G Y D a y s t o F l o w e r 7 8 9 7 7 1 4 4 . 4 8 7 . 4 - 3 6 3 8 9 7 0 4 7 . 7 1 4 . 7 - 3 D I F F E R E N C E 1 5 8 1 - 3 . 2 3 2 . 7 0 D a y s t o M a t u r i t y 7 8 8 6 5 4 9 5 . 3 8 1 4 . 6 1 6 6 3 8 3 5 7 9 1 . 6 9 7 . 1 1 1 D I F F E R E N C E 1 5 3 - 3 3 . 6 9 7 . 5 5 D a y s o f S e e d F i l l 7 8 8 3 4 4 5 0 . 9 0 2 1 . 9 3 0 6 3 6 7 3 8 4 3 . 9 8 1 0 . 0 2 4 D I F F E R E N C E 1 5 1 6 6 6 . 9 2 1 1 . 9 6 W A T E R R E L A fl O N S W a t e r C o n t e n t 7 8 8 4 4 9 8 1 . 1 7 1 . 2 1 6 3 3 2 1 5 8 3 . 9 4 0 . 1 1 D I F F E R E N C E 1 5 5 2 3 4 - 2 . 7 7 1 . 1 0 R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t 7 8 7 3 3 9 7 6 . 2 5 2 . 1 4 6 3 5 7 3 3 6 0 . 1 2 2 . 3 1 D I F F E R E N C E 1 5 1 6 6 - 3 . 8 7 - 0 . 2 3 W a t e r P o t e n t i a l 7 8 9 4 6 4 - 0 . 6 8 - 6 . 3 3 : . . . . . . . . D I F F E R E N C E 1 5 9 4 6 4 - 0 . 6 8 - 6 . 3 3 0 M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y 7 8 4 2 1 5 2 1 . 1 5 8 . 9 - 8 2 6 3 4 9 1 9 7 . 7 8 2 5 . 1 ~ 2 4 D I F F E R E N C E 1 5 - 7 - 4 1 3 . 3 7 - 1 6 . 2 - 5 8 3 0 2 T a b l e 2 B . ( c o n t ’ d ) . . . H E R I T A B I L I T Y E N T R Y S I N G L E G C V R E D T R A I T D I M E A N P L O T M E A N 9 6 9 6 W A T E R U S E A b a x i a l S t o m a t a l C o n d u c t a n c e 7 8 5 5 1 5 0 . 9 8 8 . 8 4 6 6 3 4 7 2 1 1 . 7 6 1 2 . 1 2 3 D I F F E R E N C E 1 5 8 - 6 - 0 . 7 8 - 3 . 3 2 3 T r a n s p i r a t i o n R a t e 7 8 6 1 1 6 1 0 . 6 1 6 . 8 3 0 6 3 3 0 1 2 1 3 . 6 6 5 . 4 3 3 D I F F E R E N C E 1 5 3 1 4 - 3 . 0 5 1 . 4 - 3 L e a f t e m p e r a t u r e 7 8 6 0 2 3 2 9 . 8 8 2 . 1 - 5 6 3 3 8 1 6 2 5 . 6 6 1 . - 4 D I F F E R E N C E 1 5 y 2 2 7 4 . 2 2 1 . 1 - 1 G C V - G e n e t i c C o e f fi c i e n t o f V a r i a t i o n ( % ) R E D - P e r c e n t a g e o f r e d u c t i o n i n p h e n o t y p i c e x p r e e e i o n d u e t o d r o u g h t . - n o n d n a t h g u o r d r e d n u n w o r g s e p y t o n e g n “ “ * 6 5 * 8 4 1 2 0 7 9 . . . 5 6 0 2 1 3 4 8 2 5 5 3 2 5 1 1 a S 8 9 9 4 6 1 6 3 4 e b y E . . . . . . . . . 6 1 1 5 8 5 3 7 2 R 9 5 0 7 0 4 1 4 6 A 5 1 1 1 0 2 3 1 r 1 2 5 5 d U 4 r Q u o f . S I N * f * M o A 8 5 0 0 8 8 0 2 4 1 1 1 1 1 n 8 8 8 5 4 , 9 7 3 4 8 4 1 1 2 E o 6 g 3 5 9 9 1 0 0 0 i n M 2 4 0 0 7 t i a s i n r a a L v f t o s a . . . . . . 2 9 8 2 9 0 . . . . . . . . 2 7 0 0 0 4 0 0 4 5 4 5 1 1 0 2 2 s " “ E i * 5 7 s 5 8 4 8 3 4 2 3 3 3 1 1 1 9 y . l 0 6 0 9 4 3 7 5 9 3 9 2 6 1 3 3 4 9 8 4 4 0 0 0 5 2 0 a 9 . . . . . . . . . . . . . . n 9 a 1 d d e n n a i 8 b 8 m 9 o 1 c n e i h t s 5 5 0 4 3 2 9 2 8 0 0 0 0 0 4 8 9 9 2 1 1 3 7 5 5 4 S T N n E r o o i N f r O e P b M d d m d S S A M t s i e d r n o a c O e e O s u r o u s e e I t q g C S S N e P n b s i t D h a o m l r e B h t a g h m n i L t t z e i g o / p u i o i e i i m a E i w w T B W e N S e l I W s M Y . 8 3 e l b a T s s s d d m d l d d e e e d e d a t o o o e e e t o o P P P S S S S P T T R A I T G G Y G L G L Y E R R O R Y I E L D 8 4 . 3 1 9 1 1 0 . 6 3 7 1 8 9 . 6 5 5 1 8 1 . 8 8 7 * * 3 9 . 4 4 0 P A R T I T I O N I N G H a r v e s t I n d e x E c o n o m i c G r o w t h R a t e S e e d G r o w t h R a t e R e l a t i v e S i n k S t r e n g t h B i o m a s s G r o w t h R a t e 0 . 0 0 5 0 . 0 1 3 0 . 0 5 8 0 . 0 5 0 0 . 0 2 7 6 9 . 8 6 5 1 4 . 5 3 1 * * * 6 4 . 7 0 8 “ 0 . 2 5 3 2 1 4 0 . 3 6 5 3 . 6 1 5 0 . 0 1 0 * * 0 . 0 2 3 0 . 1 2 3 * * * 0 . 1 5 7 * * * 0 . 0 4 3 * * * 3 0 3 3 0 2 5 7 7 0 1 9 7 1 2 0 6 5 9 1 4 8 1 1 . . . . . . . 1 1 1 1 3 0 0 1 Y L G * * 0 4 7 7 5 9 0 2 0 . . . 0 0 0 1 S L E G 5 5 6 5 0 5 6 7 3 . 8 6 8 1 4 3 2 2 2 1 4 1 . . . . . . R 6 2 5 2 6 0 0 7 1 A U Q S N A E Y 5 8 3 5 0 1 1 1 2 0 8 7 9 0 . 0 M G . 9 . . . . . . 1 2 0 7 0 3 8 3 4 9 8 0 1 1 7 2 3 6 1 “ 3 0 3 5 9 6 6 0 4 1 1 2 0 7 2 3 . 7 8 7 3 0 0 2 4 8 4 ) * n o i t c . . . . . . . . a * 1 9 4 0 4 3 5 3 0 ‘ 1 ( 1 0 . 0 r e t n I t ; n ) e * * m n ( n 5 o o 0 r i . t i 0 c v ; a n r ) E Y ( t G n 1 R I c n 0 h O 0 T a u r . g Y e * e t L O y t e a o E e t r : t e c e r Y D M a u u c n r x l R x i a O d t N F e r n n a c i e e . w E R u p . d o o e p o r f . H O t y i i p y ) y t t l a o C e n t d ' P F M P P a t o o p g l i r s o n m n t o o f a n f t t o t i e n e e o p e G T o G a c G s s s s y y y e m f l n = = a a a a o a = v Y L r e t e D D D T S G G L G L ( . 8 3 e l b a T T R A I T E R R O R W A T E R R E L A T I O N S W a t e r C o n t e n t R e l a t i v e W a t e r C o n t e n t W a t e r C o n t e n t W a t e r P o t e n t i a l M o i s t u r e R e t e n t i o n C a p a c i t y 6 5 . 1 2 5 * * * 1 2 4 1 . 2 0 8 " 8 7 3 . 2 5 0 * * * 0 . 0 0 0 3 3 3 . 7 8 6 0 . 1 2 9 5 . 0 0 0 1 0 9 . 0 4 2 0 . 0 0 0 6 6 3 9 . 0 0 4 6 . 0 0 0 2 8 8 . 7 0 8 * * * 2 5 2 . 7 0 8 * * * 1 . 6 8 7 1 8 . 7 2 5 * * * 5 . 2 8 7 “ 0 . 0 0 0 6 6 1 1 . 7 4 9 3 . 0 0 0 2 1 . 4 3 8 2 3 . 2 5 0 G L Y = G e n o t y p e x Y e a r x D r o u g h t E n v i r o n m e n t I n t e r a c t i o n B I B L I O G R A P H Y B I B L I O G R A P H Y A c e v e d o , E . 1 9 8 7 . A s s e s s i n g c r o p a n d p l a n t a t t r i b u t e s f o r c e r e a l i m r o v e m e n t i n w a t e r l i m i t e d M e d i t e r r a n e a n e n v i r o n m e n t s . I n : S r i v a s t a v a , J . . , P o r c e d d u , E . , A c e v e d o , E . , a n d V a r m a , S . ( E d s . ) , D r o u g h t T o l e r a n c e i n W i n t e r C e r e a l s . W I l e y l n t e r s c i e n c e , N e w Y o r k . p p . 3 0 3 - 3 2 0 . A c e v e d o , E . , a n d S . C e c c a r e l l l . 1 9 8 9 . R o l e o f t h e p h y s i o l o g i s t - b r e e d e r i n a b r e e d i n g p r o g r a m f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e c o n d i t i o n s . I n : F . W . G . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B I n t e r n a t i o n a l . A c o s t a - G a l l e g o s , J . A . 1 9 8 8 . S e l e c t i o n o f c o m m o n b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) e n o t y p e s w i t h e n h a n c e d d r o u g h t t o l e r a n c e a n d b i o l o g i c a l n i t r o g e n t i o n . P h . D . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s r n g . A c o s t a - G a l l e g o s , J . A . a n d J . K o h a s h i - S h i b a t a . 1 9 8 9 . E f f e c t o f w a t e r s t r e s s o n g r o w t h a n d y i e l d o f i n d e t e r m i n a t e d r y - B e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) c u l t i v a r s . F I e l d C r o p R e s . 2 0 : 8 1 - 9 3 . A c q u a a h , G . , M . W . A d a m s , a n d J . D . K e l l y . 1 9 9 1 . I d e n t i fi c a t i o n o f e f f e c t i v e i n d i c a t o r s o f e r e c t p l a n t a r c h i t e c t u r e i n d r y b e a n . C r o p S c i . 3 1 : 2 6 1 - 2 6 4 . A d a m s , M . W . 1 9 6 7 . B a s i s o f y i e l d c o m p o n e n t c o m p e n s a t i o n i n c r o p p l a n t s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o fi e l d b e a n , P h a s e o l u s v u l g a r l s L C r o p S C I . 7 : 5 0 5 - 5 1 0 . A d a m s , M . W . 1 9 8 2 . P l a n t a r c h i t e c t u r e a n d y i e l d b r e e d i n g . I o w a S t a t e J . R e s . 5 6 : 2 2 5 - 2 5 4 . A d a m s , M . W . , a n d J . J . P l p o l y I l l . 1 9 8 0 . B i o l o g i c a l s t r u c t u r e , c l a s s i fi c a t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f e c o n o m i c e g u m e s . I n : R . J . S u m m e r fi e l d a n d A H . B u n t i n g ( E d s ) , A d v a n c e s i n L e g u m e S c i e n c e . R o y a l B o t a n i c G a r d e n s . E n g l a n d . A d a m s , M . W . , D . P . C o y n e , J . H . c . D a v i s , P . H . G r a h a m , a n d C . A . F r a n c i s . 1 9 8 5 . C o m m o n b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . I n : R . J . S u m m e r fi e l d a n d E . H . R o b e r t s ( E d s ) , G r a i n L e g u m e C r a p s . W i l l i a m C o l l i n s a n d S o n s & C o . L t d . p p : 4 3 3 - 4 7 6 . A n d e r s o n , W . H . , J . L . G e l l e r m a n , a n d H . S c h l e n k . 1 9 8 4 . E f f e c t o f d r o u g h t o n p h y t y l w a x e s t e r s i n P h a s e o l u s l e a v e s . P h y t o c h e m i s t r y 2 3 : 2 6 9 5 - 2 6 9 6 . A n o n y m o u s . 1 9 8 8 . G e t t i n g t o t h e r o o t o f b e a n d r o u g h t t o l e r a n c e . B e a n N e w s l e t t e r 1 0 : 6 - 7 . A n o n y m o u s . 1 9 9 0 . P h a s e o l u s c r o p a d v i s o r y c o m m i t t e e r e p o r t - 1 9 8 9 u p d a t e . M i c h i g a n D r y B e a n D i g e s t . 1 4 : 1 2 - 2 6 . A t l i n , O N , a n d K . J . F r e y . 1 9 8 9 . B r e e d i n g c r o p v a r i e t i e s f o r l o w - i n p u t a g r i c u l t u r e . A m . J . A l t e r n a t i v e A g r i c . 4 : 5 3 - 5 8 . 3 0 5 3 0 6 A u s t i n , R . B . 1 9 8 9 . M a x i m i z i n c r o p p r o d u c t i o n i n w a t e r l i m i t e d e n v i r o n m e n t s . : n : F . W . G . I B a k e r ( E d . ) , r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . i C S U P r e s s . C A B n t e m a t i o n a . A u s t i n , R . B . , J . A . E d r i c h , M . A . F o r d , a n d R . D . B l a c k w e l l . 1 9 7 7 . T h e f a t e o f d r y m a t t e r , c a r b o h y d r a t e s a n d C " l o s s f r o m l e a v e s a n d s t e m s o f w h e a t d u r i n g g r a i n fi l l i n g . A n n a l s o f B o t a n y 4 1 : 1 3 0 9 - 1 3 2 1 . A u s t i n , R . B . , J . B i n g h a m , R . D . B l a c k w e l l , L . T . E v a n s , M . A . F o r d , C . M . M o r g a n , a n d M . T a y l o r . 1 9 7 8 . G e n e t i c i m p r o v e m e n t i n w i n t e r w h e a t g i g g s s é r é g e 1 9 0 0 a n d a s s o c i a t e d p h y s i o l o g i c a l c h a n g e s . J . A g r i c . S c i . B a l d o c c h l , D . D . , S . B . V e r r n a , N . J . R o s e m b e r g , B . L . B i a d , a n d J . E . S p e c h t . 1 9 8 3 . L e a f p u b e s c e n c e e f f e c t s o n t h e m a s s a n d e n e r g y e x c h a n g e b e t w e e n s o y b e a n c a n o p i e s a n d t h e a t m o s p h e r e . C r o p S c i . 7 5 : 5 3 7 - 5 4 3 . B a s c u r , G . , M . A . O l i v e , a n d D . L a i n g . 1 9 8 5 . T e r r n o m e t r i a i n f r a r r o j a e n s e l e c c i O n d e g e n o t i p o s d e f r i ) | o i ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . ) r e s i s t e n t e s a l a s e q u i a . I . B a s e s fi s i o l o g i c a s . u m a l b a 3 5 : 3 3 - 4 7 . B e a v e r , L . S . , C . V . P a n i a g u a , D . P . C o y n e , a n d G . F . F r e y t a g . 1 9 8 5 . W e l d s t a b i l i t y o f d r y b e a n i n t h e D o m i n i c a n R e p u b l i c . C r o p S c i . 2 5 : 9 2 3 - 9 2 6 . B e g g , J . E . 1 9 8 0 . M o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s o f l e a v e s t o w a t e r s t r e s s . I n : N . C . T u r n e r a n d P . J . K r a m e r . A d a p t a t i o n o f P l a n t s t o W a t e r a n d H i g h T e m p e r a t u r e S t r e s s . J o h n W i l e y a n d S o n s . N e w Y o r k . B e g g , . I . E . , a n d N . C . T u r n e r . 1 9 7 6 . C r o p w a t e r d e fi c i t s . A d v . i n A g r o n . 2 8 : 1 6 1 - 2 1 7 . B e r g , V . S . , a n d T . C . H s i a o . 1 9 8 6 . S o l a r t r a c i e t i e n g : l i g h t a v o i d a n c e i n d u c e d b y g e a t g e a r o s g s e g s i n l e a v e s o f k i d n e y b e a n s l i n g s i n t h e fi e l d . C r o p S C I . B e r g , V . S . , a n d S . H e u c h e i l n . 1 9 9 0 . L e a f o r i e n t a t i o n o f s o y b e a n s e e d l i n g s . I . E f f e c t O f w a t e r p o t e n t i a l a n d p h o t o s y n t h e t i c p h o t o n f l u x d e n s i t y o n p a r a h e i i o t r o p i s m . C r o p S c i . 3 0 : 6 3 1 - 6 3 8 . B l u m , A . 1 9 7 3 . C o m p o n e n t s a n a l y s i s o f y i e l d r e s p o n s e s t o d r o u g h t o f s o r g h u m h y b r i d s . E x p . A g r i c . 9 : 1 5 9 - 1 6 7 . B l u m , A . 1 9 8 2 . E v i d e n c e s f o r g e n e t i c v a r i a b i l i t y i n d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d i t s i m p l i c a t i o n s f o r p l a n t b r e e d i n g . I n : D r o u h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R l . L o s B a fi o s , P h i l l i p p I n e s . p p : 5 3 - 6 8 . B l u m , A . 1 9 8 3 . B r e e d i n g ( p r o g r a m s f o r i m p r o v i n g r e s i s t a n c e t o w a t e r s t r e s s . I n : P . J . K r a m e r a n d . D . R a p e r , J r . ( E d s . ) , C r o p R e a c t i o n s t o W a t e r a n d T e m p e r a t u r e S t r e s s i n H u m i d T e m p e r a t e C l i m a t e s . W e s t v i e w P r e s s . p p : 2 6 3 - 2 7 6 . B l u m , A . 1 9 8 5 . B r e e d i n g c r o p v a r i e t i e s f o r s t r e s s e n v i r o n m e n t s . C R C C r i t . R e v . P l a n t S c i . 2 : 1 9 9 - 2 3 8 . 3 0 7 B l u m , A . 1 5 . 9 8 3 7 P l a n t B r e e d i n g f o r S t r e s s E n v i r o n m e n t s . C R C P r e s s . F l o r i d a . P P - - B l u m , A . 1 9 8 9 . B r e e d i n g m e t h o d s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . I n : H . G . J o n e s , T . W . F l o w e r s a n d M . B . J o n e s ( E d s ) , P l a n t U n d e r S t r e s s . B i o c h e m i s t r y , P h y s i o l o g y a n d E c o l o a n d t h e i r A p p l i c a t i o n s t o P l a n t I m p r o v e m e n t . C a m b r i g g e U n i v e r s i t y r e s s . p p : 1 9 7 - 2 1 5 . B l u m , A . , G . G o l a n , J . M a y e r , B . S l n m e n a , L S h p l l e r , a n d J . B u r r a . 1 9 8 9 . T h e d r o u g h t r e s p o n s e o f l a n d - r a c e s o f w h e a t f r o m t h e n o r t h e r n N e g e v D e s e r t i n I s r a e l . E u p h y t i c a 4 3 : 8 7 - 9 6 . B o n n a n o , A . R . , a n d H . J . M a c k . 1 9 8 3 W a t e r r e l a t i o n s a n d g r o w t h o f s n a p fi n g ; 3 2 4 n fi u e n c e d b y d i f f e r e n t i a l i r r i g a t i o n . J . A m e r . S o c . H o r t . S C I . B o y e r , J . S . 1 9 8 3 . S u b c e l l u l a r m e c h a n i s m s o f p l a n t r e s p o n s e t o l o w w a t e r p o t e n t i a l . A g r i c u l t u r a l W a t e r M a n a g e m e n t 7 : 2 3 9 - 2 4 8 . B o y e r , L . S . , a n d H . G . M c P h e r s o n . 1 9 7 5 . P h y s i o l o g y o f w a t e r d e fi c i t s i n c e r e a l c r o p s . A d v . A g r o n . 2 7 : 1 - 2 3 . B r i m , C A . 1 9 7 3 . Q u a n t i t a t i v e g e n e t i c s a n d p l a n t b r e e d i n g . I n : B . E . C a l d w e l l ( E d . , S o y b e a n : i m p r o v e m e n t , p r o d u c t i o n a n d u s e s . A m . S o c . o f A g r o n . M a i s o n . W I s . p p : 1 5 5 - 1 8 6 . B u r g a , C A . 1 9 7 8 . C a n o p y a r c h i t e c t u r e , l i g h t d i s t r i b u t i o n , a n d p h o t o s y n t h e s i s f o r d i f f e r e n t d r y b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) p l a n t t y p e s . P h . D . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s i n g . C h a p m a n , A . L . , a n d R . c . M u c h o w . 1 9 8 5 . N i t r o g e n a c c u m u l a t e d a n d p a r t i t i o n e d a t m a t u r i t y b y g r a i n l e g u m e s u n d e r d i f f e r e n t w a t e r r e g i m e s i n a s e m i - a r i d t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . F i e l d C r o p R e s . 1 1 : 6 9 - 7 9 . C h u n , J . H . , a n d o . s . G o u l d e n . 1 9 7 1 . fi e l d c o m p o n e n t s o f h a r i c o t b e a n s P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) g r o w n a t d i f f e r e n t p l a n t d e n s i t i e s . N . Z . J . A g r . R e s . 1 4 : 2 2 7 - 2 3 4 . C h u n g , J . H . , a n d E . S t e v e n s o n . 1 9 7 3 . D i a l l e l a n a l y s i s o f t h e g e n e t i c v a r i a t i o n i n s o m e q u a n t i t a t i v e t r a i t s i n d r y b e a n s . N . Z . J . A g r . R e s . 1 6 : 2 2 3 - 2 3 1 . C I A ' i ' . 1 9 8 7 . B e a n P r o g r a m A n n u a l R e p o r t . W o r k i n g D o c u m e n t N u m b e r 3 9 . C I A T - C O L O M B I A p p : 1 4 9 - 1 6 O C I A T . 1 9 8 8 . B e e n P r o g r a m A n n u a l R e p o r t . W o r k i n g D o c u m e n t N u m b e r 5 3 . C I A T - C O L O M B I A p p : 8 7 - 9 5 C l h a , A . J . , a n d W . A . B r a u n . 1 9 7 5 . S t o m a t a l s i z e a n d f r e q u e n c y i n s o y b e a n s . C r o p S c i . 1 5 : 3 0 9 - 3 1 3 . 3 0 8 C l a r k e , J . M . 1 9 8 7 . U s e o f p h y s i o l o g i c a l a n d m o r p h o l o i c a l t r a i t s i n b r e e d i n g E r o g r a m m e s t o i m p r o v e d r o u g h t r e s i s t a n c e o f c a r e s . I n : J . P . S r i v a s t a v a , . P o r c e d d u , E . A c e v e d o , a n d S . V a r m a . ( E d s ) , D r o u g t h T o l e r a n c e i n W i n t e r C e r e a l s . I C A R D A . J o h n W i l e y & S o n s , L t d . C l a r k e , . J . M . , a n d T . F . T o w n l e y - S m l t h . 1 9 8 6 . H e r i t a b i l ‘ a n d r e l a t i o n s h i p t o y i e l d o f e x c i s e d l e a f w a t e r r e t e n t i o n i n d u r u m w h e a t . r o p S c i . 2 6 : 2 8 9 - 2 9 2 . C o n t I , L 1 9 8 5 . C o n c l u s i v e r e s u l t s o f a s e l e c t i o n p r o g r a m m e f o r o b t a i n i n g a d w a r f b e a n ( P h . v u l g a r i s . ) r e s i s t a n t t o s o m e V i r u s e s a n d c h a r a c t e r i z e d b y a g r o n o m i c a l q u a l i t i e s . G e n e t . A g r i c . 3 9 : 5 1 - 6 3 . C o y n e , D . P . 1 9 6 8 . C o r r e l a t i o n h e r i t a b i l i t y , a n d s e l e c t i o n o f y i e l d c o m p o n e n t s i n fi e l d b e a n s , P h a s e o l u s v u l g a r i s L r o c A m e r . S o c . H o r t . S c i . 9 3 : 3 8 8 - 3 9 6 . D a v i s . J . H C . , a n d A . M . E v a n s . 1 9 7 7 . S e l e c t i o n i n d i c e s u s i n g p l a n t t s y p e c h a r a c t e r i s t i c s i n N a v y b e a n s ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . J . A g r i c . c i . , C a m b . 8 9 : 3 4 1 - 3 4 8 . . D e V r l e s , J . D . , J . M . B e n n e t t , S . L A l b r e c h t , a n d K . J . B o a t s . 1 9 8 9 . W a t e r r e l a t i o n s , n i t r o g e n a s e a c t i v g t y a n d r o o t d e v e l o p m e n t o f t h r e e g r a i n l e g u m e s i n r e s p o n s e t o s o i l w a t e r d c i t s . F i e l d C r o p R e s . 2 1 : 2 1 5 - 2 2 6 . D o n a l d , C . M . , a n d J . H a m b l l n . 1 9 7 6 . T h e b i o l o g i c a l y i e l d a n d h a r v e s t i n d e x o f c a r s e a l s a s a g r o n o m i c a n d p l a n t b r e e d i n g c r i t e r i a . A d v . i n A g r o n . 2 8 : 3 6 1 - D ' S o u z a , H . A . , a n d C . L C o u l s o n . 1 9 8 8 . D m a t t e r a n d p a r t i t i o n i n g i n t w o c u l t i v a r s o f P h a s e o l u s v u l g a r i s u n d e r d ' e r e n t w a t e r i n g r e g i m e s . T r o p . A g r i c . ( T r i n i d a d ) 6 5 : 1 7 9 - 1 8 1 . D u b e t z , S . 1 9 6 9 . A n u n u s u a l p h o t o n a t i s m i n d u c e d b y d r o u g h t i n P h a s e o l u s v u l g a r i s . C a n . J . B o t . 4 7 : 1 6 4 0 - 1 6 4 1 . D u b e t z , S . , a n d P . S . M a h a l i e . 1 9 6 9 . E f f e c t o f s o i l w a t e r s t r e s s o n b u s h b e a n s S h a s e o l u s 1 v u l g a r i s L a t t h r e e s t a g e s o f g r o w t h . J . A m e r . S o c . H o r t . S o u . : 4 7 9 - 4 8 . D u n c a n , R . R . , A . J . B o c k h o l t , a n d F . R . M i l l e r . 1 9 8 1 . D e s c r i p t i v e c o m p a r i s o n g f s g e n e s o e n t a n d n o n s e n e s c e n t s o r g h u m g e n o t y p e s . A g r o n . J . 7 3 : 8 4 9 - E d m e a d e s , G . 0 . , J . B o i a n o s , H . R . L a f i t t e , S . R a j a r a m , w . P f e i t t e r , a n d R . A . F i s h e r . 1 9 8 9 . T r a d i t i o n a l a p p r o a c h e s t o b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n c e r e a l s . I n : F . W . G . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B l n t e m a t i o n a l . ' E h l e r i n g e r , J . 1 9 8 0 . L e a f m o r p h o l o g y a n d r e fl e c t a n c e i n r e l a t i o n t o w a t e r a n d t e m p e r a t u r e s t r e s s . I n : N . C . T u r n e r a n d P . J . K r a m e r E d s . ) , A d a p t a t i o n o f P l a n t s t o W a t e r a n d H i g h T e m p e r a t u r e S t r e s s . J o h n I l e y a n d S o n s . N e w Y o r k . p p : 2 9 5 - 3 0 8 . 3 0 9 E h l e r i n g e r , J . R . 1 9 9 0 . C o r r e l a t i o n b e t w e e n c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n s a n d l g e a a f 1 4 c 2 < > 2 n t 1 i x t 2 3 t 5 a n c e t o w a t e r v a p o r i n c o m m o n b e a n s . P l a n t P h y s i o l . E h l e r i n g e r , J . , a n d I . F o r s e t h . 1 9 8 0 . S o l a r t r a c k i n g b y p l a n t s . S c i e n c e . 2 1 0 : 1 0 9 4 - 1 0 9 8 . E l l z o n d o , B . J . 1 9 8 7 . C h a r a c t e r i s t i c s r e l a t e d t o y i e l d o f d r y b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) u n d e r w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s . M . S . T h e s u s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s i n g . E I - S h a z i y , M . S . , a n d I . B . W a r b o y s . 1 9 8 9 . T h e u s e o f t r a n s p a r e n t fl e x i b l e t u b e s f o r s t u d y i n g t h e r o o t e x t e n s r o n a n d e l o n g a t i o n o f b e a n s ( V i c i a f a b a ) . E x p l . A g r i c . 2 5 : 3 5 - 3 7 . F a l c o n e r , D . S . 1 9 6 0 . I n t r o d u c t i o n t o Q u a n t i t a t i v e G e n e t i c s . O l i v e r a n d B o y d . E d l m b u r g h . F a v a r o , J . C . , a n d R . A . P a l a t t l . 1 9 8 8 . E f e c t o d e l a t e m p e r a t u r e y e l d e fi c i t h i d r i c o s o b r e e l c r e c i m i e n t o d e l o s f r u t o s d e f r i o n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s ) . T u r r i a l b a 3 8 : 1 6 8 - 1 7 2 . F e h r , W . R . 1 9 8 7 . P r i n c i p l e s o f c u l t i v a r d e v e l o p m e n t . T h e o r y a n d T e c h n i q u e . V o l . 1 . M c M i l l a n . N e w Y o r k . F e r e r e s , E . , C . G l m e n e z , a n d J . M . F e r n a n d e z . 1 9 8 6 . G e n e t i c v a r i a b i l i t y i n s u n f l o w e r c u l t i v a r s u n d e r d r o u g h t . I . Y i e l d r e l a t i o n s h i p s . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 7 : 5 7 3 - 5 8 2 . F i n l a y , K . W . , a n d G . N . W i l k i n s o n . 1 9 6 3 . T h e a n a l y s i s o f a d a p t a t i o n i n p l a n t b r e e d i n g p r o g r a m m e . A u s t . J . A g r i c . R e s . 1 4 : 7 4 2 - 7 5 4 . F i n n , G . A . , a n d w . A . B r u n . 1 9 8 0 . W a t e r s t r e s s e f f e c t s o n C O , a s s i m i l a t i o n , p h o t o s y n t h a t e p a r t i t i o n i n g , s t o m a t a l r e s i s t a n c e , a n d n o d u l e a c t i v i t y i n s o y b e a n . C r o p S c i . 2 0 : 4 3 1 - 4 3 4 F i s h e r , N . M . , a n d R . J . D u n h a m . 1 9 8 4 . R o o t m o h o l a n d n u t r i e n t u p t a k e . I n : P . R . W o l d s w o r t h a n d N . M . F i s h e r ( E d s . , T h e h y s i o l o g y o f T r o p i c a l F i e l d C r o p s . J o h n l l e y a n d S o n s , L T D . p p : 8 5 - 1 1 7 . F i s h e r , R . A . , a n d R . M a u r e r . 1 9 7 8 . D r o u h t r e s i s t a n c e i n s p r i n g w h e a t c u l t i v a r s . l . G r a i n y i e l d r e s p o n s e s . A u s t . . A g r i c . R e s . 2 9 : 8 9 7 - 9 1 . F i s h e r , R . A . , a n d N . C . T u r n e r . 1 9 7 8 . P l a n t p r o d u c t i v i t y i n t h e a r i d a n d s e m i a r i d z o n e s . A n n . R e v . P l a n t P h y s i o l . 2 9 : 2 7 7 - 3 1 7 . F i s h e r , R . A . , a n d J . T . W o o d . 1 9 7 9 . D r o u h t r e s i s t a n c e i n s p r i n g w h e a t c u l t i v a r s . I l l . Y i e l d a s s o c i a t i o n s w i t h m o r p o - p h y s i o l o g i c a l t r a i t s . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 0 : 1 0 0 1 - 1 0 2 0 . F I o o r - D r e e s , E . M . 1 9 8 4 . T h e i n fl u e n c e o f d r o u g h t s t r e s s o n fl o w e r i n g a n d a b s c i s s i o n o f P h a s e o l u s v u l g a r i s L A n n u . R e p . B e a n I m p r o v . o o p G e n e v a , N Y . p p : 1 9 1 - 1 9 2 . 3 1 0 F o r s e t h , I . , a n d J . R . E h l e r i n g e r . 1 9 8 0 . S o l a r t r a c k i n g r e s p o n s e t o d r o u g h t i n a d e s e r t a n n u a l . O e c o l o g i a 4 4 : 1 5 9 - 1 6 3 . F o r s e t h , I . , a n d J . E h l e r i n g e r . 1 9 8 3 . E c o p h y s i o l o g y o f t w o s o l a r t r a c k i n g d e s e r t w i n t e r a n n u a l s . l l . L e a f m o v e m e n t s , w a t e r r e l a t i o n s a n d m i c r o c l i m a t e . O e c o l o g i a . 5 4 : 1 5 9 - 1 6 3 . F r e y , K . J . 1 9 6 4 . A d a p t a t i o n r e a c t i o n o f c a t s s t r a i n s s e l e c t e d u n d e r s t r e s s a n d n o n - s t r e s s e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . C r o p S c i . 4 : 5 5 - 5 8 . F u , Q . A . , a n d J . E h l e r i n g e r . 1 9 8 9 . H e l i o t r o p i c l e a f m o v e m e n t s i n c o m m o n b e a n s c o n t r o l l e d b y a i r t e m p e r a t u r e . P l a n t P h y s i o l . 9 1 : 1 1 6 2 - 1 1 6 7 . F u k a l , S . , a n d R . L o o m i s . 1 9 7 6 . L e a f d i s p l a y a n d l i g h t e n v i r o n m e n t s i n r o w p l a n t e d c o t t o n c o m m u n i t i e s . A g r i c . M e t e r e o l . 1 7 : 5 3 - 3 7 9 . G h o r a s h y , S . R . , J . W . P e n d l e t o n , D . B . P e t e r s , J . S . B o y e r , a n d J . E . B e u e r l e l n . 1 9 7 1 . l n t e m a l w a t e r s t r e s s a n d a p p a r e n t p h o t o s y n t h e s i s w i t h s o y b e a n s d i f f e r i n g i n p u b e s c e n c e . A g r o n . J . 6 3 : 6 7 4 - 6 7 6 . G r a n t z , D . A . , a n d A . E . H a l l . 1 9 8 2 . E a r l i n e s s o f a n i n d e t e r m i n a t e c r o p , V i n a u n g u i c u l a t a ( L W a l p . , a s a f f e c t e d b y d r o u g h t , t e m p e r a t u r e , a n d p a n t d e n s i t y . A u s t . A g r i c . R e s . 3 3 : 5 3 1 - 5 4 0 . G r e g o g r , P . J . 1 9 8 9 . T h e r o l e o f r o o t c h a r a c t e r i s t i c s i n m o d e r a t i n t h e e f f e c t s o f r o u g h t . I n : F . w . G . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n e r e a l s . i C S U P r e s s . C . A . B . l n t e m a t i o n a l . G r o v e r , A . , K . R . K o u n d a i a n d S . K . S i n h a . 1 9 8 5 . S e n e s c e n c e o f a t t a c h e d l e a v e s . R e g u l a t i o n b y d e v e l o p i n g p o d s . P h y s i o l . P l a n t . 6 3 : 8 7 - 9 2 . H a l l , A . E . 1 9 8 1 . A d a p t a t i o n o f a n n u a l p l a n t s t o d r o u g h t i n r e l a t i o n t o i m p r o v e m e n t s i n c u l t i v a r s . H o r t s c i e n c e 1 6 : 1 5 - 1 6 . H a l l , A . E . , K . W . F o s t e r , a n d J . G . W a l n e s . 1 9 7 9 . C r o p a d a p t a t i o n s t o s e m i - a r i d e n v i r o n m e n t s . I n : A . E . H a l l , G . H . C a n n e l l a n d H . W . L a w t o n ( E d s . , A g r i c u l t u r e i n S e m i - A r i d E n v i r o n m e n t s . E c o l o g i c a l S t u d i e s . 3 4 : 1 4 8 - 1 7 . S p r i n g e r - V e r l a g . H a l l , A . E . , a n d P . N . P a t e l . 1 9 8 5 . B r e e d i n f o r r e s i s t a n c e t o d r o u g h t a n d h e a t . I n : S . R . S i n g h a n d K . O . R a c h i e ( E s . ) , C o w p e a R e s e a r c h , P r o d u c t i o n a n d U t i l i z a t i o n . J o h n W i l e y a n d S o n s . p p : 1 3 7 - 1 5 1 . H a l l , A . E . , R . G . M u t t e r s , K . T . H u b i c k , a n d G D . F a r q u h a r . 1 9 9 0 . G e n o t y p i c d i f f e r e n c e s i n c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n b y c o w p e a u n d e r w e t a n d d r y fi e l d c o n d i t i o n s . C r o p S c i . 3 0 : 3 0 0 - 3 0 5 . H a l l a u e r , A . R . , a n d J . B . M i r a n d a . 1 9 8 1 . Q u a n t i t a t i v e g e n e t i c s i n m a i z e b r e e d i n g . I o w a S t a t e U n i v . P r e s s . A m e s . H a l t e r l e i n , A . J . 1 9 8 3 . B e e n . I n : I . D . T e a r s a n d M . M . P e e t ( E d s . ) , C r o p W a t e r R e l a t i o n s . W i l e y P u b . N e w Y o r k . p p : 1 5 7 - 1 8 5 . 3 1 1 H a n s o n , A . D . , a n d W . D . H l t z . 1 9 8 2 . M e t a b o l i c r e s p o n s e s o f m e s o p h y t e s t o w a t e r s t r e s s . A n n . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 3 : 1 6 3 - 2 0 3 . H a n s o n , C . H . , H . F . R o b i n s o n , a n d R . E . C o m s t o c k . 1 9 5 6 . B i o m e t r i c a l s t u d i e s g i t / y i e l d i n s e g r e g a t i n g p o p u l a t i o n s o f K o r e a n L e s p e d e z a . A g r o n . J . 4 8 : 2 6 8 - H a r r l s , . D . S . , W . T . S c h a p a u h , J r . , a n d E . T . K a n e m a s u . 1 9 8 4 . G e n e t i c d i v e r S I t y i n s o y b e a n s f o r e a f c a n o p y t e m p e r a t u r e a n d t h e a s s o c i a t i o n o f l e a f c a n o p y t e m p e r a t u r e a n d y i e l d . C r o p S c i . 2 4 : 8 3 9 - 8 4 2 . H a r r i s o n , S . A . , H . R . B o e r m a , a n d D . A . A s h l e . 1 9 8 1 . H e r i t a b i l i t y o f c a n o p y - a p p a r e n t p h o t o s y n t h e s i s a n d i t s r e l a t i o n s i p t o s e e d y i e l d i n s o y b e a n s . C r o p S c i . 2 1 : 2 2 2 - 2 2 6 . H e i n r i c h , C . M . , C . A . F r a n c i s , a n d J D . E a s t l n . 1 9 8 3 . S t a b i l i t y o f r a i n s o r g h u m y i e l d c o m p o n e n t s a c r o s s d i v e r s e e n v i r o n m e n t s . C r o p S c i . 2 : 2 0 9 - 2 1 2 . H e n s o n , I . E . , C . R . J e n s e n , a n d N . C . T u r n e r . 1 9 8 9 . L e a f g a s e x c h a n e a n d w a t e r r e l a t i o n s o f l u p i n s a n d w h e a t . I . S h o o t r e s p o n s e s t o s o i w a t e r d e fi c i t s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 6 : 4 0 1 - 4 1 3 . H o o g e n b o o m , G . , K . J . B o o t e , a n d J . M . J o n e s . 1 9 8 8 . R o o t d i s t r i b u t i o n o f d b e a 1 r 1 6 t 8 i n ‘ f 1 6 e 9 r d r o u g h t s t r e s s . A n n u . R e p . B e a n I m p r o v . C o o p . G e n e v a , N . . P P : - - H s l a o , T . C . 1 9 7 3 . P l a n t r e s p o n s e s t o w a t e r s t r e s s . A n n . R e v . P l a n t P h y s i o l . 2 4 : 5 1 9 - 5 7 0 . . ' H s l a o , . T . C . 1 9 8 2 . T h e s o i l - l e n t a t m o s p h e r e c o n t i n u u m i n r e l a t i o n t o d r o u g h t a n d c r o p p r o d u c t i o n . n : D r o u h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R I , L o s B a fi o s . T h e P h i i p p i n e s . p p : 3 9 - 5 2 . H s l a o , T . C . , E . F e r e r e s , E . A c e v e d o , a n d D . W . H e n d e r s o n . 1 9 7 6 . W a t e r s t r e s s a n d d y n a m i c s o f g r o w t h a n d y i e l d o f c r o p p l a n t s . I n : 0 . L L a n g e , L K a p p e n , a n d E . D . S c h u l z e ( E d s ) , W a t e r a n d P l a n t L i f e , P r o b l e m s a n d g a r d e m A p p r o a c h e s . E c o l o g i c a l S t u d i e s . V o l . 1 9 . 1 1 : 2 8 1 - 3 0 5 . S p r i n g e r - e a g . H u b i c k , K . T . , R . S h o r t e r , a n d G . D . F a r q u h a r . 1 9 8 8 . H e r i t a b i l i t y a n d g e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s o f c a r b o n i s o t o a d i s c r i m i n a t i o n a n d t r a n s p i r a t i o n e f fi c i e n c y i n p e a n u t ( A r a c h i s h i p o g e a L . A u s t . J . P l a n t . P h y s i o l . 1 5 : 7 9 9 - 8 1 3 . H u r d , E . A . 1 9 7 6 . P l a n t b r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . I n : T . T . K o s l o w s k y ( E d . ) , W a t e r D e f i c i t a n d P l a n t G r o w t h V o l 4 . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . p p : 3 1 7 - 3 5 3 . I b a r r a , P . F . 1 9 8 5 . E f f e c t s o f w a t e r s t r e s s o n t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n r o o t a n d s h o o t c h a r a c t e r i s t i c s i n d r y b e a n s . M S T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s r t y . E a s t L a n s i n g . I C S U . 1 9 8 9 . C o n c l u s i o n s . I n : F . W . G . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t r e s i s t a n c e i n c e r e a l s . I C S U . C A B l n t e m a t i o n a l . 3 1 2 l z h a r , S . , a n d D . H . W a l l a c e . 1 9 6 7 . S t u d i e s o f t h e p h y s i o l o g i c a l b a s i s f o r y i e l d d i f f e r e n c e s . I l l . G e n e t i c v a r i a t i o n i n p h o t o s y n t h e t i c e f fi C i e n c y o f P h a s e o l u s v u l g a r i s L C r o p S c i . 7 : 4 5 7 - 4 6 0 . J o h n s o n , G R , a n d K . J . F r e y . 1 9 6 7 . H e r i t a b i l i t i e s o f q u a n t i t a t i v e a t t r i b u t e o f 2 6 a m ( A v e n a s p . ) a t v a r y i n g l e v e l s o f e n v i r o n m e n t a l s t r e s s . C r o p S c i . 7 : 4 3 - J o h n s o n , H . W . , H . F . R o b i n s o n , a n d R . E . C o m s t o c k . 1 9 5 5 . E s t i m a t e s o f g e n e t i c a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n s o y b e a n s . A g r o n . J . 4 7 : 3 1 4 - 3 1 8 . J o n e s , R . A . , a n d C . O . Q u a l s e t . 1 9 8 4 . B r e e d i n g c r o p s f o r e n v i r o n m e n t a l s t r e s s t o l e r a n c e . I n : 6 . 8 . C o l l i n s a n d J . G . P e t o l i n o ( E d s ) , A p p l i c a t i o n s o f G e n e t i c E n g i n e e r i n g t o C r o p I m p r o v e m e n t . N i j h o f f / J u n i c P u b . K a d a m , S . S . , a n d D . K . S a l u n k h e . 1 9 8 9 . P r o d u c t i o n , d i s t r i b u t i o n , a n d c o n s u m p t i o n . I n : D . K S a l u n k h e a n d S . S . K a d a m ( E d s . , H a n d b o o k o f W o r l d F o o d L e g u m e s . N u t r i t i o n a l C h e m i s t r y , P r o c e s s i n g e c h n o l o g y a n d U t i l i z a t i o n . V o l . I . C R C . K a n e m a s u , E . T . , a n d C . B . T a n n e r . 1 9 6 9 . S t o m a t a l d i f f u s i o n r e s i s t a n c e o f s n a p b e a n s . I n fl u e n c e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l . P l a n t P h y s i o l . 4 4 : 1 5 4 7 - 1 5 5 2 . K e l l y , J . D . , M . w . A d a m s , a n d G . V . V a m e r . 1 9 8 7 . Y i e l d s t a b i l i t y o f d e t e r m i n a t e a n d i n d e t e r m i n a t e d r y b e e n c u l t i v a r s . T h e o r . A p p l . G e n e t . 7 4 : 5 1 6 - 5 2 1 . K r a m e r , P . J . 1 9 8 0 . D r o u g h t , s t r e s s a n d t h e o r i g i n o f a d a p t a t i o n s . I n : N . C . T u r n e r a n d P . J . K r a m e r E d s ) , A d a p t a t i o n o f P l a n t s t o W a t e r a n d H i g h T e m p e r a t u r e S t r e s s . J o h n i l e y & S o n s . p p z 7 - 2 0 . K r a m e r , P . J . 1 9 8 3 . W a t e r R e l a t i o n s o f P l a n t s . A c a d e m i c P r e s s . p p : 3 9 0 - 4 1 5 . L a i n g . K . R . , P . J . K r e t c h m e r , S . Z u l u a g a , a n d P . G . J o n e s . 1 9 8 3 . F i e l d B e a n s . I n : P o t e n t i a l P r o d u c t i v ’ o f F i e l d C r o p s u n d e r D i f f e r e n t E n v i r o n m e n t s . I R R I . L o s B a r ' i o s , L a g u n a . P i l l i p p i n e s . L a l n g , D . R . , P . G . J o n e s , a n d J . H . C . D a v i s . 1 9 8 4 . C o m m o n B e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . I n : P . R . W o l d s w o r t h y a n d N . M . F i s h e r ( E d s ) , T h e P h y s i o l o g y o f T r o p i c a l F i e l d C r o p s . J o h n W i l e y & S o n s , L T D . L a w n , R . J . 1 9 8 2 a . R e s p o n s e o f f o u r g r a i n l e g u m e s t o w a t e r s t r e s s i n s o u t h - e a s t e r n Q u e e n s l a n d . I . P h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e m e c h a n i s m s . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 3 : 4 8 1 - 4 9 6 . L a w n , R . J . 1 9 8 2 b . R e s p o n s e o f f o u r g r a i n l e g u m e s t o w a t e r s t r e s s i n s o u t h - e a s t e r n Q u e e n s l a n d . I I . P l a n t g r o w t h a n d s o i l w a t e r e x t r a c t i o n p a t t e r n s . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 3 : 4 9 7 - 5 0 9 . L a w n , R . J . 1 9 8 2 c . R e s p o n s e o f f o u r g r a i n l e g u m e s t o w a t e r s t r e s s i n s o u t h - e a s t e r n Q u e e n s l a n d . l l I . D r y m a t t e r p r o d u c t i o n , y i e l d a n d w a t e r u s e e f fi c i e n c y . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 3 : 5 1 1 - 5 2 1 . 3 1 3 L a w n , R . J . 1 9 8 9 . A g r o n o m i c a n d d p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s t o t h e p r o d u c t i v i t y o f g g t g i g g l s g g a i n l e g u m e s a n p r o s p e c t s f o r i m p r o v e m e n t . E x p l . A g r i c . L e h m a n n , J . w . , a n d R . L C l a r k . 1 9 8 9 . I n d i r e c t m e t h o d s f o r e s t i m a t i n g b i o m a s s 3 1 0 g r a i n a m a r a n t h a c c e s s i o n s a n d h y b r i d s . A g r o n o m y A b s t r a c t s 1 9 8 9 . p . L e v i t t , J . 1 9 7 2 . R e s p o n s e s o f P l a n t s t o E n v i r o n m e n t a l S t r e s s e s . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k . L e v i t t , J . H . H . 1 9 8 0 . A d a p t a t i o n s o f p l a n t s t o w a t e r a n d h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s . S u m m a r y a n d s y n t h e s i s . I n : N . C . T u r n e r a n d P . J . K r a m e r E d s ) , A d a p t a t i o n o f P l a n t s t o W a t e r a n d H i g h T e m p e r a t u r e S t r e s s . J o h n i l e y & S o n s . N e w Y o r k . L o p e z , N . F . , M . A . O l l v a , M . M . G o m e s d e S . , V . F . S o u z a D e , a n d M . J . C a r d o s o . 1 9 8 7 . G r o w t h , m o r p h o l O g Y . a s s i m i l a t e p a r t i t i o n i n g , a n d d r y m a t t e r p r o d u c t i o n o f b e e n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) p l a n t s u n d e r t h r e e l i g h t l e v e l s a n d t w o w a t e r r e g i m e s . R e v i s t a C e r e s . 3 4 : 1 1 0 - 1 2 4 . L u d l o w , M . M . , a n d R . C . M u c h o w . 1 9 9 0 . A c r i t i c a l e v a l u a t i o n o f t r a i t s f o r a r g p ' r g i q g a c r o p y i e l d s i n w a t e r - l i m i t e d e n v i r o n m e n t s . A d v . i n A g r o n . M a h o n , J . D . 1 9 8 3 . L i m i t a t i o n s t o t h e u s e o f p h y s i o l o g i c a l v a r i a b i l i t y i n p l a n t b r e e d i n g . C a n . J . P l a n t S c i . 6 3 : 1 1 - 2 1 . M a r k h a r t , A . H . I I I . 1 9 8 5 . C o m p a r a t i v e w a t e r r e l a t i o n s o f P h a s e o l u s v u l g a r i s L . a n d P h a s e o l u s a c u t i f o l i u s G r a y . P l a n t P h y s i o l . 7 7 : 1 1 3 - 1 1 7 . M a t h e r , J . R . 1 9 6 8 . I r r i g a t i o n a g r i c u l t u r e i n h u m i d a r e a s . I n : C o u r t ( E d . ) , E l e c t r i c C l i m a t o l o g y . O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , C o r v a l l i s , U S A p p : 1 0 7 - 1 2 2 . M a y , L H . , a n d F . L M l l t h o r p e . 1 9 6 2 . D r o u g h t r e s i s t a n c e o f c r o p p l a n t s . F i e l d C r o p A b s t r a c t s . 1 5 : 1 7 1 - 1 7 9 . M c I n t o s h , M . S . 1 9 8 3 . A n a l y s i s o f c o m b i n e d e x p e r i m e n t s . A g r o n . J . 7 5 : 1 5 3 - 1 5 5 . M c h I l l a m , J . R . 1 9 8 9 . T h e d i m e n s i o n s o f d r o u g h t . I n : F . W . G . B a k e r ( E d s ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e I n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B l n t e m a t i o n a l . M e y e r , B . S . , D . B . A n d e r s o n , R . H . B o h n l n g , a n d D . G . F r a t l a n n e . 1 9 7 3 . I n t r o d u c t i o n t o p l a n t p h y s i o l o g y . D . V a n N o s t r a n d . N e w Y o r k . p p : 7 2 - 7 6 . M k a n d a w l r e , A . B . C . 1 9 8 7 . P r o d u c t i v i t y o f M a l a w i a n I a n d r a c e d r y b e a n s u n d e r i n t e r c r o p p i n a n d d r o u g h t c o n d i t i o n s . P h . D . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r S i t y . a s t L a n s i n g . M o o n e y , H . , a n d J . E h l e r i n g e r . 1 9 7 8 . T h e c a r b o n g a i n b e n e fi t s o f S o l a r t r a c k i n g i n a d e s e r t a n n u a l . P l a n t C e l l E n v i r o n . 1 : 3 0 7 - 3 1 1 . 3 1 4 M o r g a n , J . M . 1 9 8 4 . O s m o r e g u l a t i o n a n d w a t e r s t r e s s i n h i g h e r p l a n t s . A n n . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 5 : 2 9 9 - 3 1 9 . M o r g a n , J . M . 1 9 8 9 . P h y s i o l o g i c a l t r a i t s f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e . I n : F . W . G . l B a k e r ( E d . , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B n t e r n a t i o n . M o t t o , M . , G . P . S o r e s s l , a n d F . S a l a m l n l . 1 9 7 8 . S e e d s i z e i n h e r i t a n c e i n a c r o s s b e t w e e n w i l d a n d c u l t i v a t e d c o m m o n b e a n s ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . G e n e t i c a 4 9 : 3 1 - 3 6 . M u c h o w , R . C . 1 9 8 5 a . P h e n o l o g y , s e e d y i e l d a n d w a t e r u s e o f g r a i n l e g u m e s g r o w n u n d e r d i f f e r e n t s o i l w a t e r r e g i m e s i n a s e m i - a r i d t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . F i e l d C r o p R e s . 1 1 : 8 1 - 9 7 . M u c h o w , R . C . 1 9 8 5 b . C a n o p y d e v e l o p m e n t i n g r a i n l e g u m e s g r o w n u n d e r g i f f e r e 1 n 1 t S t g fi l r g g t e r r e g i m e s i n a s e m i - a r i d t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . F i e l d C r o p e s . : . M u c h o w , R . C . 1 9 8 5 c . S t o m a t a l b e h a v i o r i n g r a i n l e g u m e s g r o w n u n d e r d i f f e r e n t s o i l 2 3 , 1 8 3 6 r e g i m e s i n a s e m i - a r i d t r o p i c a l e n v i r o n m e n t . F i e l d C r o p R e s . : - 7 . M u c h o w , R . C . , a n d P . S . C a r b e r r y . 1 9 8 9 . E n v i r o n m e n t a l c o n t r o l o f p h e n o l o g y a n d l e a f g r o w t h i n a t r o p i c a l a d a p t e d m a i z e . F i e l d C r o p R e s . 2 0 : 2 2 1 - 2 3 6 . M u t s c h l e r , M . A . , a n d F . A . B l i s s . 1 9 8 1 . I n h e r i t a n c e o f b e e n s e e d g l o b u l i n ( 2 : 1 3 a n 2 3 2 d i t s r e l a t i o n s h i p t o p r o t e i n c o n t e n t a n d q u a l i t y . C r o p S c i . N e l s o n , R . L , a n d L E . S c h w e i t z e r . 1 9 8 8 . E v a l u a t i n g s o y b e a n g e r m p l a s m f o r s p e c i fi c l e a f w e i g h t . C r o p S c i . 2 8 : 6 4 7 - 6 4 9 . N i e n h u i s , J . , a n d S . P . S i n g h . 1 9 8 6 . C o m b i n i n g a b i l i t y a n a l y s e s a n d r e l a t i o n s h i p s a m o n g y i e l d , y i e l d c o m p o n e n t s a n d a r c h i t e c t u r a l t r a i t s i n d r y b e a n . C r o p S c i . 2 6 : 2 1 - 2 7 . N i e n h u i s , J . , a n d S . P . S i n g h . 1 9 8 8 . G e n e t i c s o f s e e d y i e l d a n d i t s c o m p o n e n t s i n c o m m o n b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) o f M i d d l e - A m e r i c a n o r i g i n . I I . G e n e t i c v a r i a n c e , h e r i t a b i l i t y a n d e x p e c t e d r e s p o n s e f r o m s e l e c t i o n . P l a n t B r e e d i n g 1 0 1 : 1 5 5 - 1 6 3 . O o s t e r h u l s , D . M . , S . W a l k e r a n d J . E a s t h a m . 1 9 8 5 . S o y b e a n l e a fl e t m o v e m e n t s a s a n i n d i c a t o r o f c r o p w a t e r s t r e s s . C r o p S c i . 2 5 : 1 1 0 1 - 1 1 0 6 . O ' T o o l e , J . C . , R . E . C r o o k s t o n , K . J . T r e h a m e , a n d J . L O z b u m . 1 9 7 6 M e s o p h y l l r e s i s t a n c e a n d c a r b o x y l a s e a c t i v i t y . A c o m p a r i s o n u n d e r w a t e r s t r e s s c o n d i t i o n s . P l a n t P h y s i o l . 5 7 : 4 6 5 - 4 6 8 . O ' T o o l e , J . C . , J . L O z b u n , a n d D . H . W a l l a c e . 1 9 7 7 . P h o t o s y n t h e t i c r e s p o n s e t o w a t e r s t r e s s i n P h a s e o l u s v u l g a r i s L P h y s i o l P l a n t . 4 0 : 1 1 1 - 1 1 4 . ‘ 3 1 5 P a l e , M . C . M . , M . M . L u d l o w , a n d R . J . L a w n . 1 9 8 8 . V a r i a t i o n a m o n g s o y b e a n ( G l y c i n e m a x L ) M e r r . ) a c c e s s i o n s i n e p i d e r m a l c o n d u c t a n c e o f l e a v e s . u s t . J . A g r i c . e s . 3 9 : 3 6 3 - 3 7 3 . P a n i a g u a , C . V . , a n d A . M . P i n c h i n a t . 1 9 7 6 . C r i t e r i o s d e s e l e c t i o n p a r a m a j o r a r a t ? r 1 9 n d i m i e n t o d e g r a n o e n f r i j o l ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . T u m a l b a 2 6 : 1 2 6 - P a r o d a , R . S . 1 9 8 6 . B r e e d i n g a g p r o a c h f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n c r o p p l a n t s . I n : V . L C h o p r a a n d R . S . e r o d e ( E d s ) , A p p r o a c h e s f o r I n c o r p o r a t i o n o f D r o u g h t a n d S a l i n i t y R e s i s t a n c e i n r o p P l a n t s . O x f o r d a n d I B H P u b . P a r s o n s , L R . 1 9 7 9 . B r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e : W h a t p l a n t c h a r a c t e r i s t i c s i m p a r t r e s i s t a n c e ? H o r t . S c i e n c e . 1 4 : 5 9 0 - 5 9 2 . P a r s o n s , L R . , a n d D . W . D a v i s . 1 9 7 8 . I n v e s t i g a t i o n s o n d r o u g h t r e s i s t a n c e m e c h a n i s m s o f t e p a r y a n d k i d n e y b e a n s . A g r o n o m y A b s t r . A S A . M a d i s o n , W I . p . 8 3 . P e r s o n s , L R . , a n d T . K . H o w e . 1 9 8 3 . E f f e c t o f w a t e r s t r e s s o n t h e w a t e r r e l a t i o n s o f P h a s e o l u s v u l g a r i s a n d t h e d r o u g h t r e s i s t a n t P h a s e o l u s a c u t i f o l i u s . P h y s i o l . P l a n t . 6 0 : 1 9 7 - 2 0 2 . P a s s l o u r a , J . B . 1 9 7 7 . G r a i n y i e l d , h a r v e s t i n d e x , a n d w a t e r u s e o f w h e a t . J . A u s t . I n s t . A g r i . S c i . 4 3 : 1 1 7 - 1 2 0 . P a s s l o u r a , J . B . 1 9 8 2 . T h e r o l e o f r o o t s y s t e m c h a r a c t e r i s t i c s i n t h e d r o u g h t r e s i s t a n c e o f c r o p p l a n t s . I n : D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R I . L o s B a fi o s , P h i l l i p p i n e s . p p : 7 1 - 8 2 . P a s s l o u r a , J . B . 1 9 8 3 . R o o t s a n d d r o u g h t r e s i s t a n c e . A g r i c u l t u r a l W a t e r M a n a g e m e n t 7 : 2 6 5 - 2 8 0 . P e a r c y , R . W . 1 9 8 3 . P h y s i o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s o f c e l l u l a r w a t e r d e fi c i t s : N o n s t o m a t a l i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s b y w a t e r s t r e s s . I n : H . W . T a y l o r , W . R . J o r d a n a n d T . R . S i n c l a i r ( E d s ) , L i m i t a t i o n s t o E f f i c i e n t W a t e r U s e i n C r o p P r o d u c t i o n . A S A M a d i s o n , W I . R a s m u s s o n , D . C . 1 9 8 7 . A n e v a l u a t i o n o f i d e o t y p e b r e e d i n g . C r o p S c i . 2 7 : 1 1 4 0 - 1 1 4 6 . R a s m u s s s o n . D . C . , a n d R . L G l a s s . 1 9 6 7 . E s t i m a t e s o f g e n e t i c a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y i n b a r l e y . C r o p S c i . 7 : 1 8 5 - 1 8 8 . R i c h a r d s , R . A . 1 9 8 2 . B r e e d i n g a n d s e l e c t i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e i n w h e a t . I n : D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R I . L o s B a fi o s , P h i l l i p i n e s . p p : 7 1 - 8 2 . R i c h a r d s , R . A . 1 9 8 3 . M a n i p u l a t i o n o f l e a f a r e a a n d i t s e f f e c t o n g r a i n y i e l d i n d r o u g h t e d w h e a t . A u s t . J . A g r i c . R e s . 3 4 : 2 3 - 3 1 . 3 1 6 R i c h a r d s , R . A . 1 9 8 7 . P h y s i o l o g y a n d t h e b r e e d i n g o f w i n t e r r o w n c e r e a l s f o r d r y a r e a s . I n : J . P . S r i v a s t a v a , E . P o r c e d d u , E . A c e v e o , a n d S . V a r m a E d s ) , D r o u g h t t o l e r a n c e i n W i n t e r C e r e a l s . I C A R D A . J o h n W i l e y a n d o n s . R i c h a r d s , R . A . 1 9 8 9 . B r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s t a n c e - p h y s i o l o g i c a l a } ? r o a c h e s . I n : F . G . W . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I U P r e s s . C A B l n t e m a t i o n a l . p p : 6 5 - 7 9 . R i t c h i e , J . T . 1 9 7 4 . A t m o s p h e r i c a n d s o i l w a t e r i n fl u e n c e o n t h e p l a n t w a t e r b a l a n c e . A g r i c . M e t e o r o l . 1 4 : 1 8 3 - 1 9 8 . R o a r k , B . , a n d J . E . O u i s e n b e r r y . 1 9 7 7 . E n v i r o n m e n t a l a n d g e n e t i c c o m p o n e n t s o f s t o m a t a l b e h a v i o r i n t w o g e n o t y p e s o f u p l a n d c o t t o n . P l a n t P h y s i o l . 5 9 : 3 5 4 - 3 5 6 . . R o b i n s , J . S . , a n d C . E . D o m i n g o . 1 9 5 6 . M o i s t u r e d e fi c i t s i n r e l a t i o n t o t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f d r y b e a n s . A g r o n . J . 4 8 : 6 7 - 7 0 . R o s e n t h a l , W . D . , G . F . A r k i n , P . J . S h o u s e , a n d W . R . J o r d a n . 1 9 8 7 . W a t e r d e fi c i t e f f e c t s o n t r a n s p i r a t i o n a n d l e a f g r o w t h . A g r o n . J . 7 9 : 1 0 1 9 - 1 0 2 6 . R o s i e l l e , A . A . , a n d J . H a m b l l n . 1 9 8 1 . T h e o r e t i c a l a s p e c t s f o r y i e l d i n s t r e s s a n d n o n - s t r e s s e n v i r o n m e n t s . C r o p S c i . 2 1 : 9 4 3 - 9 4 6 . R u m b a u g h , M . D . , K . H . A s a y , a n d D . A . J o h n s o n . 1 9 8 4 . I n fl u e n c e o f d r o u h t g g e § 7 g f o g e n e fi c v a r i a n c e s o f a l f a l f a a n d w h e a t g r a s s s e e d l i n g s . C r o p o f . S a m p e r , C . 1 9 8 4 . E f f e c t o f w a t e r s t r e s s i m p o s e d a t m i d - p o d fi l l i n g u p o n y i e l d a n d d r y m a t t e r p a r t i t i o n i n g i n d r y b e a n s ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L ) . M S . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s i n g . S a r a f l , A . 1 9 7 8 . A y i e l d - c o m p o n e n t s e l e c t i o n e x p e r i m e n t i n v o l v i n g A m e r i c a n a n d I r a n i a n c u l t i v a r s o f t h e c o m m o n b e e n . C r o p S c i . 1 8 : 5 - 7 . S c h o n f e l d , M . A . , R . C . J o h n s o n , B . F . C a r v e r , a n d D . w . M o m h i n w e g . 1 9 8 8 . W a t e r r e l a t i o n s i n w i n t e r w h e a t a s d r o u g h t r e s i s t a n c e i n d i c a t o r s . C r o p S c i . 2 8 : 5 2 6 - 5 3 1 . S c u l l y , B . T . , a n d D . H . W a l l a c e . 1 9 9 0 . V a r i a t i o n i n a n d r e l a t i o n s h i p o f b i o m a s s , g r a v i t h r a t e , h a r v e s t i n d e x , a n d p h e n o l o g y t o y i e l d o f c o m m o n b e a n . J . e r . S o c . H o r t . S c i . 1 1 5 : 2 1 8 - 2 2 5 . S c u l l y , B . T . , D . H . W a l l a c e , a n d D . R . V i a n d s . 1 9 9 1 . H e r i t a b i l i t y a n d c o r r e l a t i o n o f b i o m a s s , g r o w t h r a t e s , h a r v e s t i n d e x a n d p h e n o l o g y t o t h e y i e l d o f c o m m o n s b e a n s . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 1 1 6 : 1 2 7 - 1 3 0 . S h a c k e l , K . A . , a n d A . E . H a l l . 1 9 7 9 . R e v e r s i b l e l e a f m o v e m e n t s i n r e l a t i o n t o d r o u g h t a d a p t a t i o n o f c o w p e a , V i g n a u n g u i c u l a t a ( L ) W a l p . A u s t . J . P l a n t P h y S i o l . 6 : 6 6 5 - 6 7 6 . S h e n , X . Y . , a n d B . D . W e b s t e r . 1 9 8 6 . E f f e c t s o f w a t e r s t r e s s o n p o l l e n o f P h a s e o l u s v u l g a r i s L J . A m e r . S o c . I - I o r t . S c i . 1 1 1 : 8 0 7 - 8 1 0 . 3 1 7 S h e r i f f , D . W . , a n d R . C . M u c h o w . 1 9 8 4 . T h e w a t e r r e l a t i o n s o f c r o p s . I n : P . R . W o l d s w o r t h y a n d N . M . F i s h e r ( E d s ) , T h e P h y s i o l o g y o f T r o p i c a l F i e l d C r o p s . J o h n W i l e y a n d S o n s , L t d . S i m p s o n , G . M . 1 9 8 1 . W a t e r s t r e s s o n p l a n t s . P A A E G E R . p p . 2 4 0 - 2 6 1 . S i n c l a i r , T . R . a n d M . M . L u d l o w . 1 9 8 6 . I n fl u e n c e o f s o i l w a t e r s u p p l y o n t h e p l a a g t w a t e r b a l a n c e o f f o u r t r o p i c a l g r a i n l e g u m e s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . S i n g h , D . P . 1 9 8 9 . E v a l u a t i o n o f s p e c i fi c d e h y d r a t i o n t o l e r a n t t r a i t s f o r i m p r o v e m e n t o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . I n : F . W . G . B a k e r ( E d . ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B l n t e m a t i o n a l . S i n g h , D . P . , P . S i n g h , A . K u m a r , a n d H . C . S h a r m a . 1 9 8 5 . T r a n s p i r a t i o n a l c o o l i n g a s a s c r e e n i n g t e c h n i q u e f o r d r o u g h t t o l e r a n c e i n o i l s e e d B r a s s i c a . A n n a l s o f B o t a n y . 5 6 : 8 1 5 - 8 2 0 . S l n g h , D . P . 1 9 8 9 . E v a l u a t i o n o f s p e c i fi c d e h y d r a t i o n t o l e r a n c e t r a i t s f o r i m p r o v e m e n t o f d r o u g h t r e s i s t a n c e . I n : F . W . G . B a k e r ( E d s ) , D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C e r e a l s . I C S U P r e s s . C A B l n t e m a t i o n a l . S i n g h , S . P . , C . C a l l a o , J . A . G u t i e r r e z , J . G a r c i a , M . A . P a s t o r - C o r r a i e s , a n d F . J . M o r a l e s . 1 9 8 9 . S e l e c t i o n f o r y i e l d i n i n t e r - g e n e p o o l c r o s s e s o f c o m m o n b e e n . C r o p S c i . 2 9 : 1 1 2 6 - 1 1 3 1 . S i n h a . S . K . 1 9 8 6 . D r o u g h t r e s i s t a n c e i n c r o p p l a n t s : A p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l a n a l y s i s . I n : V . L C h o p r a a n d R . S . a r o d a . ( E d s ) , A p p r o a c h e s f o r I n c o r p o r a t i n D r o u g ‘ h t a n d S a l i n i t y R e s i s t a n c e i n C r o p P l a n t s . O x f o r d a n d I B H P u b . e w D e I i . S i n h a , S . K . 1 9 8 7 . D r o u g h t r e s i s t a n c e i n c r o p p l a n t s : A c r i t i c a l p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l a s s e s s m e n t . I n : J . P . S r i v a s t a v a , E . P o r c e d d u , E . A c e v e d o , a n d S . V a r m a ( E d s ) , D r o u g h t T o l e r a n c e i n W i n t e r C e r e a l s . I C A R D A . J o h n W i l e y & S o n s , L t d . p p : 3 4 9 - 3 6 3 . S I n h a , S . K . , R . K h a n n a - C h o p r a , P . K . A g g a r a w a i , G . S . C h a t u r v e d l , a n d K . R . K o u n d a i . 1 9 8 2 . E f f e c t o f d r o u g h t o n s h o o t g r o w t h : s i g n i fi c a n c e o f m e t a b o l i s m t o g r o w t h a n d y i e l d . I n : D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R I . L o s B e fi o s , P h i l l i p i n e s . S l a t y e r , R . O . 1 9 6 9 . P h y s i o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e o f i n t e r n a l w a t e r r e l a t i o n s t o c r o p y i e l d . I n : J . D . E a s t i n , F . A . H a s k i n s , C . Y . S u l l i v a n , a n d C . H . M . V a n B e v e l ( E d s ) , P h y s i o l o g i c a l A s p e c t s o f C r o p Y i e l d . A S A . M a d i s o n , W I . p p : 5 3 - 8 3 . S o j k a , R . E . , L H . S t o l z y , a n d R . A . F i s h e r . 1 9 8 1 . S e a s o n a l d r o u g h t r e s p o n s e o f s e l e c t e d d r o u g h t r e s i s t a n c e c u l t i v a r s . A g r o n . J . 7 3 : 8 3 8 - 8 4 5 . S o l a r o v a , J . , J . V a c l a v l k , a n d J . P o s p i s i l o v a . 1 9 7 7 . L e a f c o n d u c t a n c e a n d g a s e x c h a n g e t h r o u g h a d a x i a l a n d a b a x i a l s u r f a c e s i n w a t e r s t r e s s e d p r i m a r y b e a n l e a v e s . B i o l . P l a n t . 1 9 : 5 9 - 6 4 . 3 1 8 S p o n c h l a d o , B . N . , J . w . W h i t e , J . A . C a s t i l l o , a n d P . G . J o n e s . 1 9 8 9 . R o o t g r o w t h o f f o u r c o m m o n b e a n c u l t i v a r s i n r e l a t i o n t o d r o u g h t t o l e r a n c e i n e n v i r o n m e n t s w i t h c o n t r a s t i n g s o i l t y p e s . E x p l . A g r i c . 2 5 : 2 4 9 - 2 5 7 . S t a n s e i l , J . R . , a n d D . A . S m i t t l e . 1 9 8 0 . E f f e c t s o f i r r i a t i o n r e g i m e s o n y i e l d a n d “ e g g s - 3 7 ? s n a p b e a n ( P h a s e o l u s v u l g a r i s L . J . A m e r . S o c H o r t . S c i . S t a n s f i e l d , W . D . 1 9 8 3 . T h e o r y a n d p r o b l e m s o f g e n e t i c s . S c h a u m ' s O u t l i n e S e r i e s i n S c i e n c e . M c G r o w - H I I I B o o k C o m p a n y . S t e e l , R . G . , a n d J . H . T o r r i e . 1 9 8 0 . P r i n c i p l e s a n d p r o c e d u r e s o f s t a t i s t i c s . M c G r a w - H i l l , N e w Y o r k , p p : 2 1 0 - 2 1 4 . S t e v e n s o n , K . R . , a n d R . H . S h a w . 1 9 7 1 . E f f e c t s o f l e a f o r i e n t a t i o n o n l e a f r e s i s t a n c e t o w a t e r v a p o r d i f f u s i o n i n s o y b e a n ( G l y c i n e m a x L M e r r ) l e a v e s . A g r o n . J . 6 3 : 3 2 7 - 3 2 9 . S t o c k e r , R . 1 9 7 4 . E f f e c t o n d w a r f b e a n s o f w a t e r s t r e s s a t d i f f e r e n t p h a s e s o f g r o w t h . N . Z . J . E x p . A g r i c . 2 : 1 3 - 1 5 . S t o f e i l a , P . J . , R . F . S a n d s t e d , R . w . Z o b e l , a n d w . L H y m e s . 1 9 7 9 a . R o o t c h a r a c t e r i s t i c s o f b l a c k b e a n s . I . R e l a t i o n s h i p o f r o o t s i z e t o l o d g i n g a n d s e e d y i e l d . C r o p S c i . 1 9 : 8 2 3 - 8 2 6 . S t o f e i l a , P . J . , R . F . S a n d s t e d , R . W . Z o b e l , a n d W . L H y m e s . 1 9 7 9 b . R o o t c h a r a c t e r i s t i c s o f b l a c k b e e n . I . M o r p h o l o g i c a l d i f f e r e n c e s a m o n g g e n o t y p e s . C r o p S c i . 1 9 : 8 2 6 - 8 3 0 . ‘ S u l l i v a n , C . V . , a n d w . M . R o s s . 1 9 7 9 . S e l e c t i n f o r d r o u g h t a n d h e a t t o l e r a n c e i n g r a i n s o r g h u m . I n : H . M u s s e l l a n R . C . a p l e s ( E d s ) , S t r e s s P h y s i o l o g y i n C r o p P l a n t s . J o h n V l fi l e y 8 : S o n s . N e w Y o r k . S u l l i v a n , T . P , a n d W . A . B r u n . 1 9 7 5 . E f f e c t o f r o o t g e n o t y p e o n s h o o t w a t e r r e l a t i o n s i n s o y b e a n s . C r o p S c i . 1 5 : 3 1 9 - 3 2 2 . S u m m e r f i e l d , R . J . 1 9 8 0 a . E f f e c t s o f p h o t o p e r i o d a n d a i r t e m p e r a t u r e o n g r o w t h a n d y i e l d o f e c o n o m i c l e g u m e s . I n : R . J . S u m m e r fi e l d a n d A . H . B u n t i n g ( E d s ) , A d v a n c e s i n L e g u m e S c i e n c e . R o y a l B o t a n i c G a r d e n . E n g l a n d . S u m m e r f i e l d , R . J . 1 9 8 0 b . T h e c o n t r i b u t i o n o f h y s i o l o g y t o b r e e d i n g f o r i n c r e a s e d i e l d s I n g r a i n l e g u m e c r o p s . I n : R . . H u r d , . V . B i s c o e a n d C . D e n n i s ( E s ) , O p p o r t u n i t i e s f o r I n c r e a s i n g C r o p Y i e l d s . P i t r n a n P u b . S u m m e r f i e l d , R . J . , a n d R . J . L a w n . 1 9 8 7 . T r o p i c a l g r a i n l e g u m e c r o p s : A c o m m e n t a r y . O u t l o o k o n A g r i c u l t u r e . 1 6 : 1 8 9 - 1 9 7 . T a y l o r , H . M . 1 9 8 0 . M o d i f y i n g r o o t s y s t e m s o f c o t t o n a n d s o y b e a n t o i n c r e a s e w a t e r a b s o r p t i o n . I n : N . C . T u r n e r a n d P . J . K r a m e r ( E d s ) , A d a p t a t i o n o f P l a n t s t o W a t e r a n d H i g h T e m p e r a t u r e s t r e s s . J o h n W i l e y a n d S o n s , L t d . p p : 7 5 - 8 3 . 3 1 9 T a y l o r , H . M . 1 9 8 3 . M a n a g i n g r o o t s y s t e m s f o r e f fi c i e n t w a t e r u s e : A n o v e r v i e w . I n : H . M . T a y l o r , W . R . J o r d a n a n d T . R . S i n c l a i r ( E d s ) , L i m i t a t i o n s t o E f f i c i e n t W a t e r U s e i n C r o p P r o d u c t i o n . A S A M a d i s o n , W I . T r a v i s , R . , a n d R . R e e d . 1 9 8 3 . T h e s o l a r t r a c k i n g p a t t e r n i n a c l o s e d a l f a l f a c a n o p y . C r o p S c i . 2 3 : 6 6 4 - 6 6 8 . T u r k , K . J . , a n d A . E . H a l l . 1 9 8 0 . D r o u g h t a d a p t a t i o n o f c o w p e a . I I I . I n fl u e n c e g a g r o u g h t o n p l a n t g r o w t h a n d r e l a t i o n s w i t h s e e d y i e l d . A g r o n . J . 7 2 : 4 2 8 - T u r n e r , N . C . 1 9 7 9 . D r o u h t r e s i s t a n c e a n d a d a p t a t i o n t o w a t e r d e fi c i t i n c r a p p l a n t s . I n : H . M u s s e l a n d R . C . S t a p l e s ( E d s ) , S t r e s s P h y s i o l o g y i n C r o p P l a n t s . J o h n W i l e y a n d S o n s . N e w Y o r k . T u r n e r , N . C . 1 9 8 1 . T e c h n i q u e s a n d e x p e r i m e n t a l a p p r o a c h e s f o r t h e m e a s u r e m e n t o f p l a n t w a t e r s t a t u s . P l a n t a n d S o i l S c i . 5 8 : 3 3 9 - 3 6 6 . T u r n e r , N . C . 1 9 8 2 . T h e r o l e o f s h o o t c h a r a c t e r i s t i c s I n d r o u g h t r e s i s t a n c e o f c r o p p l a n t s . I n : D r o u g h t R e s i s t a n c e i n C r o p s w i t h E m p h a s i s o n R i c e . I R R I , L o s B a fi o s , T h e P h i l i p p i n e s . p p : 1 1 5 - 1 3 4 . T u r n e r : 3 9 N 1 ( 5 5 ; 1 9 8 6 . C r o p w a t e r d e fi c i t s : A d e c a d e o f p r o g r e s s . A d v . i n A g r o n . T u r n e r , N . C . , a n d G . J . B u r c h . 1 9 8 3 . T h e r o l e o f w a t e r i n p l a n t s . I n : I . D . T e a r e a n d M . M . P e e t ( E d s ) , C r o p W a t e r R e l a t i o n s . W i l e y P u b . N e w Y o r k . V e l a s q u e z - M e n d o z a , J . 1 9 8 6 . S t u d i e s o n t h e r e s p o n s e o f P h a s e o l u s v u l g a r i s L t o d r o u g h t s t r e s s . D i s s e r t a t i o n A b s t r a c t s l n t e m a t i o n a l . 4 7 ( 2 ) 3 2 9 . W a l k e r , D . W . , a n d J . C . M i l l e r . 1 9 8 6 . R a t e o f w a t e r l o s s f r o m d e t a c h e d l e a v e s t 1 ) : 3 g e s i s t a n t a n d s u s c e p t i b l e g e n o t y p e s o f c o w p e a . H o r t S c i e n c e . 2 1 : 1 3 1 - W a i l a c e , D . H . 1 9 8 0 . A d a p t a t i o n o f P h a s e o l u s t o d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s . I n : R . J . S u m m e r fi e l d a n d A H . B u n t i n g ( E d s ) , A d v a n c e s i n L e g u m e S c i e n c e . R o y a l B o t a n i c G a r d e n . E n g l a n d . W a l l a c e . D . H . , M . M . P o e t , a n d J . L O z b u m . 1 9 7 6 . S t u d i e s o f C O 2 m e t a b o l i s m i n P h a s e o l u s v u l a r i s L a n d a p p l i c a t i o n s i n b r e e d i n g . I n : R . H . B u r r i s a n d 0 . 0 . B l a c k ( E d . , C O 2 M e t a b o l i s m a n d P l a n t P r o d u c t i v i t y . U n i v . P a r k , B a l t i m o r e , M d . W a l t o n , D . C . , E . G a l s o n , a n d M . A . H a r r i s . 1 9 7 7 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t o m a t a l r e s i s t a n c e a n d a b s i c i c a c i d l e v e l s i n l e a v e s o f w a t e r - s t r e s s e d b e a n p l a n t s . P I a n t a 1 3 3 : 1 4 5 - 1 4 8 . W e a v e r , M . L 1 9 8 8 . I n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d p l a n t s t a t u s o n p o l l e n v i a b i l i t y i n b e a n s . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 1 1 3 : 3 1 - 3 5 . 3 2 0 W e t s g a t e , M . E . , a n d H . S . B o e r . 1 9 8 5 . O s m o t i c a d j u s t m e n t a n d t h e i n h i b i t i o n o f s l ‘ e g f ‘ i g g a t é s t e m a n d s i l g r o w t h a t l o w w a t e r p o t e n t i a l s i n m a i z e . P l a n t a W h i t e , J . W . 1 9 8 7 . S t r a t e g i e s a t C I A T f o r i n c r e a s i n g y i e l d p o t e n t i a l o f c o m m o n b e a n s - fi n i s h i n t h e d o m e s t i c a t i o n p r o c e s s . n : S y m p o s i u m o n B r e e d i n g f o r H i g h e r Y i e l s i n C o m m o n B e a n s . ) 0 0 ( l l l M e e t i n g o f t h e P C C M C A , G u a t e m a l a , C . A . C I A T - B / C C R S P - I C T A . p . 3 4 . W h i t e , J . W . , a n d J . I z q u i e r d o . 1 9 8 9 . D r y B e a n : p h y s i o l o g y o f y i e l d p o t e n t i a l a n d s t r e s s t o l e r a n c e . F A O . R e g i o n a l O f fi c e f o r L a t i n A m e r i c a a n d T h e C a r i b b e a n . C h i l e . W h i t e , J . W . , a n d J . A . C a s t i l l o . 1 9 8 9 . R e l a t i v e e f f e c t o f r o o t a n d s h o o t g g n o g p e s 2 a n d y i e l d o n c o m m o n b e e n u n d e r d r o u g h t s t r e s s . C r o p S c i . W h i t e , J . W . , J . A . C a s t i l l o , a n d J . R . E h l e r i n g e r . 1 9 9 0 . A s s o c i a t i o n b e t w e e n r o o t g r o w t h a n d c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n i n P h a s e o l u s v u l g a r i s L u n d e r w a t e r d e fi c i t . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 7 : 1 8 9 - 1 9 8 . W o f f o r d , T . J . , a n d F . L A l l e n . 1 9 8 2 . V a r i a t i o n I n l e a fl e t o r i e n t a t i o n a m o n g s o y b e a n c u l t i v a r s . C r o p S c i . 2 2 : 9 9 9 - 1 0 0 4 . W r i c k e , G . , a n d W E . W e b e r . 1 9 8 6 . Q u a n t i t a t i v e g e n e t i c s a n d s e l e c t i o n i n p l a n t b r e e d i n g . W a l t e r d e G r u y t e r . B e r l i n . p p : 1 0 4 - 1 0 5 . Z a l t e r , H . 2 . , D . P . C o y n e , J . D . S t e a d m a n , a n d J . S . B e a v e r . 1 9 9 0 . I n h e r i t a n c e o f s o a b a x i a l l e a f p u b e s c e n c e i n b e a n s . J . A m e r . S o c . H o r t . S c i . 1 1 5 : 1 5 8 - Z h a n g , J . , U . S c h u r r , a n d W . J . D a v i e s . 1 9 8 7 . C o n t r o l o f s t o m a t a l b e h a v i o r b y g i g s / i 2 . 1 a l c a i c : w h i c h a p p a r e n t l y o r i g i n a t e s i n t h e r o o t s . J . E x p . B o t . " I I I I I L I I I I I I I I I I I I I I I I I T