P h c n : d e g r e e i n A n i m a L S c i e n c e T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d C O M P A R A T I V E A D A P T A T I O N S T O F O L I V O R Y I N P R I M A T E S p r e s e n t e d b y M a r k S t e p h e n E d w a r d s h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r . E M 3 M a j o r p r o f e s s o r D a t e W 2 ; , / 7 ? . S J L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h o c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b a t o n d a t e d u o . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E L _ _ ‘ M S U I ' M A m A L A u . - I A 4 u . n u . 1 r r 0 C O M P A R A T I V E A D A P T A T I O N S T O F O L I V O R Y I N P R I M A T E S V o l u m e I B Y M a r k S t e p h e n E d w a r d s A D I S S E R T A T I O N V I ; S u b m i t t e d t o W ? M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y ‘ V i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s ; f o r t h e d e g r e e o f i s I I D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f A n i m a l S c i e n c e 1 9 9 5 A B S T R A C T C O M B A R A T I V E A D A P T A T I O N S T O F O L I V O R Y I N P R I M A T E S B Y M a r k S t e p h e n E d w a r d s T h i s s t u d y i s d i v i d e d i n t o t w o m a j o r s e c t i o n s . T h e f i r s t e x a m i n e s f e e d i n g h a b i t s a n d n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f n a t u r a l d i e t s o f f r e e — r a n g i n g r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) . T h e s e c o n d f o c u s e s o n d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f s e v e r a l c a p t i v e p r i m a t e s p e c i e s . D a i l y a c t i v i t y , f e e d i n g b e h a v i o r , f o o d i t e m s s e l e c t e d , a n d n u m b e r o f b i t e s o f f o o d w e r e r e c o r d e d d u r i n g m o n t h l y o b s e r v a t i o n s o v e r a 1 2 - m o n t h p e r i o d o f t w o g r o u p s o f f r e e - r a n g i n g r e d h o w l e r s . A f t e r 5 m o n t h s o f o b s e r v a t i o n , o n e g r o u p w a s t r a n s f e r r e d t o a n o n - s i t e h o l d i n g f a c i l i t y . T h e s e a n i m a l s w e r e u s e d a s m o d e l s t o d e t e r m i n e w e i g h t s o f a n i n d i v i d u a l b i t e f o r s p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y a d u l t a n i m a l s ( 1 6 , 2 9 9 ) . R e p r e s e n t a t i v e p l a n t s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d m o n t h l y f o r n u t r i e n t a n a l y s e s . D a i l y a c t i v i t i e s i n c l u d e d r e s t i n g ( 7 5 . 4 % ) , f e e d i n g ( 1 2 . 6 % ) , m o v i n g ( 7 . 5 % ) , a n d o t h e r b e h a v i o r s ( 4 . 0 % ) . F e e d i n g t i m e w a s d i s t r i b u t e d o v e r 8 5 p l a n t s p e c i e s a n d p a r t s , i n c l u d i n g l e a v e s ( 5 2 . 9 % ) , f r u i t s ( 3 1 . 2 % ) , f l o w e r s ( 1 3 . 1 % ) , a n d o t h e r i t e m s ( 2 . 8 % ) . N i n e t y - o n e p l a n t p a r t s w e r e a n a l y z e d f o r p r o x i m a t e , f i b e r , a n d m i n e r a l c o m p o s i t i o n . C o m b i n i n g o b s e r v a t i o n s o f b i t e c o u n t s , b i t e w e i g h t s , a n d n u t r i e n t a n a l y s e s , a n u t r i e n t p r o f i l e o f t h e n a t u r a l d i e t w a s d e v e l o p e d . D a i l y f r e s h w e i g h t a n d d r y m a t t e r i n t a k e w e r e e s t i m a t e d t o b e 5 4 4 . 0 g a n d 1 5 1 . 0 g , r e s p e c t i v e l y . D a i l y g r o s s e n e r g y i n t a k e w a s e s t i m a t e d t o b e 7 1 1 . 2 k c a l . N u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s i n d i e t d r y m a t t e r w e r e e s t i m a t e d t o b e 1 3 . 4 % c r u d e p r o t e i n , 5 1 . 5 % N D F , 3 7 . 8 % A D F , a n d 1 9 . 0 % c e l l u l o s e . B a s e d u p o n e s t i m a t e d f i b e r c o n c e n t r a t i o n s i n t h e w i l d d i e t , a h i g h e r f i b e r p r i m a t e d i e t w a s d e v e l o p e d f o r c a p t i v e f e e d i n g t r i a l s . T w o t e s t d i e t s w i t h d i f f e r e n t l e v e l s o f f i b e r ( 1 5 % A D F , 3 0 % A D F ) w e r e f e d t o p r i m a t e s w i t h s i m p l e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s ( r u f f e d l e m u r s ) , h i n d g u t f e r m e n t a t i o n ( h o w l e r s ) , a n d f o r e g u t f e r m e n t a t i o n ( c o l o b i n e s ) . A p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y ( % ) o f d r y m a t t e r ( D M ) , g r o s s e n e r g y ( G E ) , a n d f i b e r c o m p o n e n t s ( N D F , A D F , C , H C ) w e r e m e a s u r e d i n t h e t h r e e g u t t y p e s . R a t e s o f d i g e s t a t r a n s i t ( T T , ) a n d r e t e n t i o n t i m e s ( R a t ) w e r e a s s e s s e d u s i n g a c e t a t e b e a d s , C o — E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r . A n i m a l s w i t h s i m p l e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s h a d l o w e s t d i g e s t i b i l i t i e s ( % ) o f D M ( 5 1 . 0 , 4 1 . 7 ) , G E ( 4 7 . 0 , 3 9 . 7 ) , a n d N D F ( 2 0 . 4 , 2 0 . 7 ) f o r l S A D F a n d 3 0 A D F , r e s p e c t i v e l y . H i n d g u t f e r m e n t e r s e x h i b i t e d g r e a t e r d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s f o r ( % ) D M ( 6 9 . 3 , 6 1 . 7 ) , G E ( 6 8 . 5 , 6 1 . 5 ) , a n d N D F ( 4 4 . 8 , 4 7 . 4 ) f o r 1 5 A D F a n d 3 O A D F , r e s p e c t i v e l y . C o l o b i n e p r i m a t e s w e r e m o s t e f f i c i e n t i n d i g e s t i n g ( % ) D M ( 8 1 . 2 , 7 6 . 6 ) , G E ( 8 0 . 9 , 7 5 . 6 ) , a n d N D F ( 7 7 . 1 , 7 4 . 7 ) i n 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , r e s p e c t i v e l y . T T 1 w a s f a s t e s t i n s i m p l e g u t s p e c i e s a n d s l o w e s t i n f o r e g u t f e r m e n t e r s . R g i t w a s s h o r t e s t i n s i m p l e g u t s p e c i e s a n d l o n g e s t i n f o r e g u t f e r m e n t e r s . N o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n m a r k e r t y p e s w e r e d e t e c t e d . D e v e l o p m e n t o f a h i g h e r f i b e r ( > 2 5 % A D F ) p r i m a t e d i e t i s w a r r a n t e d b a s e d u p o n t h e s e r e s u l t s . . . . . , . . . . . ‘ . , . . ’ fi h - . C o p y r i g h t b y M a r k S t e p h e n E d w a r d s 1 9 9 5 D E D I C A T I O N T h i s d i s s e r t a t i o n i s d e d i c a t e d t o m y p a r e n t s , W i l l i a m P a t r i c k a n d S u z a n n e E d w a r d s , a n d m y w i f e , M i c h e l l e . T h e i r u n w a v e r i n g s u p p o r t , l o v e , a n d s a c r i f i c e t h r o u g h o u t m y l i f e h a v e c r e a t e d e n d l e s s o p p o r t u n i t i e s f o r m e . A C K N O W L E D G E M E N T S A s w i t h a n y p r o j e c t o f t h i s m a g n i t u d e , t h e n u m b e r o f p e o p l e w h o h e l p e d t o w a r d t h e c o m p l e t i o n o f t h i s w o r k , t o w h i c h I o w e a g r e a t d e a l , i s g r e a t . M y a p p r e c i a t i v e t h a n k s g o o u t t o m y g r a d u a t e c o m m i t t e e f o r t h e i r s u p p o r t a n d g u i d a n c e t h r o u g h o u t t h e d u r a t i o n o f m y p r o g r a m . D r . D u a n e E . U l l r e y , m y m a j o r a d v i s o r , h a s p r o v i d e d i n s p i r a t i o n , e n c o u r a g e m e n t , p a t i e n c e , a n d m o s t o f a l l , a m y r i a d o f o p p o r t u n i t i e s t h a t m o s t s t u d e n t s o n l y d r e a m . A d d i t i o n a l l y , D r . U l l r e y a n d h i s w i f e , S u s a n n e , p r o v i d e d m e w i t h " s t u d e n t h o u s i n g " d u r i n g t h e l a t e r " t r a v e l i n g " p o r t i o n s o f m y p r o j e c t , w h i c h w a s m o r e t h a n g e n e r o u s . I t w a s a s p e c i a l p r i v i l e g e t o w o r k w i t h t h e o t h e r m e m b e r s o f m y c o m m i t t e e : D r s . S u e C r i s s e y , R i c h a r d D u k e l o w , O l a v O f t e d a l , N o r m S a u e r , a n d J o h n S h e l l e . E a c h o f t h e m c o n t r i b u t e d t h e i r s p e c i a l t a l e n t s t o m y a c a d e m i c a n d p r o f e s s i o n a l c a r e e r . A d d i t i o n a l t h a n k s s h o u l d b e e x t e n d e d t o D r . R i c h a r d A u l e r i c h , f o r h i s r e v i e w a n d c o m m e n t s o f t h i s d i s s e r t a t i o n . S p e c i a l t h a n k s g o t o D r s . O f t e d a l a n d C r i s s e y , w i t h w h o m I w o r k e d , a s a f i e l d a s s i s t a n t f o r t h e D e p a r t m e n t o f Z o o l o g i c a l R e s e a r c h o f t h e N a t i o n a l Z o o l o g i c a l P a r k , b e f o r e m y e n r o l l m e n t a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . T h e i r c o n f i d e n c e a n d f r i e n d s h i p w e r e a g u i d i n g p r e s e n c e t h r o u g h o u t t h e d u r a t i o n o f t h e R e d H o w l e r P r o j e c t i n V e n e z u e l a . T h e m e m o r y o f t h e i r v i s i t s t o t h e f i e l d s t u d y s i t e i s t h e s t u f f o f w h i c h l e g e n d s a r e m a d e . T h e g e n e r o s i t y o f T h o m a s a n d C e c e l i a B l o h m i n a l l o w i n g u s t o c o n d u c t t h e s t u d i e s a t H a t o M a s a g u a r a l w i l l n e v e r b e f o r g o t t e n . T h e i n i t i a l p o r t i o n o f t h i s s t u d y w a s f u n d e d b y t h e I n t e r n a t i o n a l E n v i r o n m e n t a l S t u d i e s P r o g r a m o f t h e S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n . A c c e s s t o t h o s e f u n d s w e r e d u e , i n p a r t , t o t h e c o o p e r a t i o n o f D r . " R u d y " R u d r a n . T h e a s s i s t a n c e a n d c o m r a d e r y o f K r i s t e n S i l v i u s , J u l i e C u r r i e r , V i r g i n i a a n d D a v i d E d w a r d s w e r e e s s e n t i a l t o c o m p l e t i o n o f t h e f i e l d w o r k . T h e c a p t i v e s t u d i e s w o u l d n o t h a v e b e e n p o s s i b l e w i t h o u t t h e c o o p e r a t i o n o f t h e C l e v e l a n d . M e t r o P a r k s Z o o a n d t h e Z o o l o g i c a l S o c i e t y o f S a n D i e g o . T h e s t a f f o f b o t h i n s t i t u t i o n s w e l c o m e d m e , a n d m a d e m e f e e l a s a p a r t o f t h e i r t e a m . M y i m p r e s s i o n s o f f a m i l y l i f e a n d t h e e n o r m o u s r e s p o n s i b i l i t i e s i t i n c l u d e s w e r e f o r e v e r a l t e r e d b y m y t i m e l i v i n g w i t h t h e L e w a n d o w s k i f a m i l y . D r . A l b e r t L e w a n d o w s k i , a n d h i s w i f e , K a r e n , w e l c o m e d m e i n t o t h e i r h o m e , d u r i n g m y s t a y i n C l e v e l a n d . I c o u l d n e v e r t h a n k t h e m e n o u g h f o r t h e i r g e n e r o s i t y . T h e o p p o r t u n i t y t o w o r k w i t h s u c h a v a r i e t y o f f o l i v o r o u s p r i m a t e s a t e a c h z o o w a s m a d e p o s s i b l e t h r o u g h t h e c o u r t e s y o f a n u m b e r o f i n d i v i d u a l s i n c l u d i n g : D r . D o n J a n s s e n , K a r e n K i l l m a r , D r . A l b e r t L e w a n d o w s k i , T o m S i l v a , a n d A l l e n S i r o n e n . T h e i r p a r t i c i p a t i o n i n t h i s p r o j e c t i s o n l y a s m a l l v i i i d e m o n s t r a t i o n t o t h e i r c o m m i t m e n t t o t h e h e a l t h a n d p r e s e r v a t i o n o f t h e s e s p e c i e s t h r o u g h c a p t i v e p r o p a g a t i o n . W o r k i n g w i t h t h e a n i m a l k e e p e r s , w h o t o l e r a t e d a n d a s s i s t e d w i t h t h e c o l l e c t i o n o f t h e c a p t i v e a n i m a l d a t a m a d e t h e t i m e s p e n t a w a y f r o m h o m e s o m u c h m o r e e n j o y a b l e . I a m f o r t u n a t e t o h a v e m a n y o f t h o s e p e o p l e a s m y f r i e n d s t o t h i s d a y . T h e p a r t i c i p a t i o n o f C o n n i e C a r s o n , E l a i n e C h u , A n n D a h l , J o e K u s t r a , R a c h e l R o g e r s , J e n n i f e r S a n d e r s , T a d S c h o f n e r , D a v i d S m i t h , M i c h e l e S t a n c e r s h o u l d n o t g o w i t h o u t m e n t i o n . T h e t e s t d i e t s w h i c h w e r e f e d d u r i n g t h e c a p t i v e s t u d i e s w e r e d o n a t e d t h r o u g h t h e g e n e r o s i t y o f J i m G o e t z a n d M a r i o n Z o o l o g i c a l , I n c . T h i s t y p e o f s u p p o r t f r o m t h e s e c t o r o f t h e f e e d i n d u s t r y w h i c h s u p p l i e s f o o d s f o r o u r c a p t i v e w i l d l i f e i s e s s e n t i a l t o e x p a n d o u r k n o w l e d g e b a s e . T h e l a r g e v o l u m e o f a n a l y t i c a l w o r k w h i c h w a s n e e d t o c o m p l e t e t h i s p r o j e c t c o u l d n o t h a v e b e e n d o n e w i t h o u t t h e a s s i s t a n c e o f D r . P a o K u a n d S h a r o n D e B a r . T h e i r i n s t r u c t i o n , g u i d a n c e , a n d f r i e n d s h i p a s w e w o r k e d t h r o u g h t h e s e e m i n g l y e n d l e s s q u a n t i t y o f s a m p l e s w a s e s s e n t i a l t h e r a p y . T h e a d d i t i o n a l s u p p o r t o f J e n n i f e r S h o w e r s , B e t h a n y L u t z , a n d K a r e n M i l l e r m a d e i t p o s s i b l e t o m e e t o u r " d e a d l i n e s " b e f o r e t h e d e m o l i t i o n o f t h e C o m p a r a t i v e A n i m a l N u t r i t i o n L a b i n A n t h o n y H a l l . T h e a d v i c e a n d a s s i s t a n c e o f D r . M i k e A l l e n c o n c e r n i n g i x d i g e s t a m a r k e r s y n t h e s i s , a n a l y s i s , a n d r e l a t e d c a l c u l a t i o n s w a s i n v a l u a b l e . T h e f r i e n d s h i p s w h i c h d e v e l o p a m o n g g r a d u a t e s t u d e n t s a r e c r i t i c a l f o r i n t e r p e r s o n a l s u p p o r t d u r i n g t h o s e d i s c o u r a g i n g p e r i o d s o f s e l f d o u b t i n g r a d u a t e s c h o o l . M y t i m e s p e n t i n E a s t L a n s i n g w i l l a l w a y s b e a n i m p o r t a n t p a r t o f m y l i f e , d u e i n p a r t t o m y f e l l o w g r a d u a t e s t u d e n t s , p a r t i c u l a r l y J o n i B e r n a r d , S t a c e y D o u m i t , J o s e p G a r c i a , C a m m i e H e l e s k i , K i m H o w a r d , S c o t t K r a m e r , D a n i e l N e l s o n a n d M i k e S c h l e g e l . T o m y w i f e , M i c h e l l e , I a m m o s t g r a t e f u l . H e r e x t r a o r d i n a r y p a t i e n c e , u n d e r s t a n d i n g a n d l o v e e n a b l e d m e t o t a k e a d v a n t a g e o f i n c r e d i b l e o p p o r t u n i t i e s w h i c h l e d t o t h e c o m p l e t i o n o f t h i s d e g r e e . i e c o A D L L e c i i d k s s i n t t w a o o t l f f o d T F n g a i . . . . e b g m l u e e r n s e t s . . s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x v i i x i i i i v i x T A B L E O F C O N T E N T S C H A P T E R I . N U T R I T I O N A L S T R A T E G I E S O F H E R B I V O R E S I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 P l a n t M a t e r i a l a s a F o o d S o u r c e . . . . . . . . . . . . . . 1 M a m m a l i a n A d a p t a t i o n s t o H e r b i v o r y . . . . . . . . . . . 7 P r i m a t e s a s H e r b i v o r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 B r i e f H i s t o r y o f F o l i v o r o u s P r i m a t e s i n C a p t i v i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 C H A P T E R I I . F E E D I N G H A B I T S A N D N A T U R A L D I E T A R Y N U T R I E N T C O M P O S I T I O N O F F R E E - R A N G I N G R E D H O W L E R M O N K E Y S ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) B a c k g r o u n d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s S t u d y A r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 C l i m a t e a n d P h o t o p e r i o d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 V e g e t a t i o n T y p e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 P l a n t I d e n t i f i c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 7 B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 7 P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d A n a l y s i s . . . . . . . 5 6 I n t a k e E s t i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 0 N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t . . . . . . 6 4 R e s u l t s B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 5 P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d A n a l y s i s . . . . . . . 8 9 I n t a k e E s t i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 9 N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t . . . . . . 8 9 x i D i s c u s s i o n B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d A n a l y s i s . . . . . . . 1 0 6 I n t a k e E s t i m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 6 N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t . . . . . . 1 0 9 C o n c l u s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 5 C H A P T E R I I I . D I G E S T I V E C A P A B I L I T I E S A N D D I G E S T A T R A N S I T I N L E A F - E A T I N G P R I M A T E S F e e d i n g H a b i t s o f F o l i v o r o u s P r i m a t e s . . . . . . . . 1 1 7 C a p t i v e F e e d i n g S t u d i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 1 D i g e s t i v e M a r k e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 7 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s G e n e r a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 4 T e s t D i e t F o r m u l a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 5 A n i m a l s , H o u s i n g , a n d S a m p l e C o l l e c t i o n . . . . 1 3 6 C h e m i c a l A n a l y s i s o f F e e d a n d F e c e s . . . . . . . . 1 4 0 R a t e o f D i g e s t a P a s s a g e M e a s u r e m e n t s M a r k e r A d m i n i s t r a t i o n a n d S a m p l i n g . . . . . . . 1 4 3 M a r k e r S y n t h e s i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 4 A n a l y s i s o f M a r k e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 7 R e s u l t s B o d y W e i g h t C h a n g e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 9 D r y M a t t e r I n t a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 2 A p p a r e n t D r y M a t t e r D i g e s t i b i l i t y . . . . . . . . . . 1 5 2 E n e r g y D i g e s t i b i l i t y a n d E n e r g y I n t a k e . . . . . 1 5 4 F i b e r C o m p o n e n t D i g e s t i b i l i t y . . . . . . . . . . . . . . 1 5 4 M a r k e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 8 D i s c u s s i o n G e n e r a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 8 V a r e c i a v a r i e g a t a s p p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 4 A l o u a t t a s p p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 0 C o l o b i n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 5 M a r k e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 7 P a r t i c u l a t e M a r k e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 8 I n o r g a n i c C o m p o u n d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 9 C o n c l u s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 1 L i t e r a t u r e C i t e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 4 A p p e n d i x A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 0 A p p e n d i x B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 9 I I I I I I I I E I I I _ _ _ _ _ _ _ _ _ — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — - — - — — — — — — — — — — — — — — — — — — f b a s a e c s t s a u s r u , m i o r , f i e a i n m n a c t e d n o l e n a f m o a o i o . a l o s . s l l e . u o d b . r i . f i n o t . a n n . c e e 8 . e s . . t i . n e , T T a a b b l l e e 1 2 — - 1 1 . . T T a a b b l l e e 2 2 - — 5 6 . . g a C c M S f D a l a e r e e i i d a e n d n m i t s t v i t s o c o i l o u a o 2 t t n 9 e r 9 n n u o l i ) s n d f n c f o a y o f m t s h e m d e o l t o p d a m e o w o i m y m n l a e g a m . . h h , , m r t c t t s l i o y i c a a l . a o a c s . a s d t i . n n p t b d a c f v i . . n m o i v h o w l e r s ( g r o u p l b s u e e t l c r r t t i e p b d r u i t ( 1 6 , e d n i t e ( % ) r e t o d a i e t g h f " e S s r e M h d E i o ) h o e w t . . r l " e h . r . r e s e 6 6 L I S T O F T A B L E S C H A P T E R I m o n k e y s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 C H A P T E R I I T a b l e 2 - 1 . S u m m a r y o f t o t a l a n n u a l p r e c i p i t a t i o n f o r C o r o z o P a n d o , a v i l l a g e 8 k m s o u t h o f H a t o M a s a g u a r a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 5 T a b l e 2 - 2 . D e m o g r a p h i c c o m p o s i t i o n o f t w o r e d h o w l e r m o n k e y s t u d y g r o u p s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1 T a b l e 2 - 3 . E x a m p l e o f a s i n g l e m o n t h ' s o b s e r v a t i o n s c h e d u l e f o r M S E g r o u p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3 T a b l e 2 - 4 . E x a m p l e o f f i e l d n o t e s u s e d f o r r e c o r d i n g b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s o f f o c a l a n i m a l i n L M l g r o u p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 7 i n V e n e z u e l a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 3 D i s t r i b u t i o n o f d a i l y a c t i v i t i e s o f t h r e e T a b l e 2 — 7 . a d u l t ( 1 6 , 2 2 9 ) r e d h o w l e r s ( g r o u p L M l ) e x p r e s s e d o n a n a n n u a l , d r y s e a s o n , a n d w e t s e a s o n b a s i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6 T a b l e 2 - 8 . F o o d p l a n t s p e c i e s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s x i i i ) — _ - — - - - 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 . . . . . T T T T T a a a a a b b b b b l l l l l e e e e e T T a a b b l l e e 2 2 - - 1 1 6 7 . . g A o e g ( ( F f A b M M r B n d c r c s v y e e e e e e e o u i C c b L P o ( V a o r y M f e r l o e n d n g e a a d t e n ) l m o 1 r n o d d r o r n n t t i y r t i c p t x t o e z u i e h u a r r o i g a a p p n d b o b w n t b a e l l l g i w o e i y t a L h d t o t l i o f t l l n M o e e g y a f n c c u l u s ) u o h i o u l s r m t p u a i e . . a a e t t e t L l l e i . . e M a t 1 w r i l l r h d o d a a a . 1 ) — ) , m e a a w w l V l p s t n d c n i s . s e . e e s n e n e l t e m u u e a ( p r h o i o i n y i n a . A e r s g s s i g e v n . l c a w d c h h c z e . . . . o a l . t t i l . f c t r n c r i . a u ( ( n i e r r . o o . t t u u o e s t . t l e s g k e i . A e e d r u . l e m 1 - n h . h a g g o a e . c u l p e t e t . l ( a . 6 . o h d i i g t s f a l i d . , a . o e o b n a n . a f y h . e d . 2 o s e c . u t ) o t o l ) e t . 2 n . c n c m d n y . t o o r i . . e , o . a 9 . m u n b s f . f f w s t o n . o e . t n ) . p m t a u t . a f f e e . e l . r . o e s r ‘ d a . a e a c e e . . s e i a m o p p . n — t . e " e . . e t l V l i V r h . d s h r . d n e . t b a r a s . d e a e n c . i d l l b . i e t t e . h . g c n m a . o n l ( h u . y w . c z s z i e . e t i l . n r a A o r c t . e a e g t k l . " . e . o d l ( d o i e . p u u s ) u n n a . r . n . e n t l w . r l u e o l r e . r . s i m . d u e s . t a a a . a . d s n i r . f a r r e e h ) . s l . . l t . e s n e o i t s y r o . . . h a u d f b t . . . w e s o s . w o . m e a i c t . . l . s b l g p . . o n e h h l . r . . e a e i e . ( . l n d e n . . o . a . . l g . s r o n r . . . u h b l o r . . . s e . . r . i s t . . w n p . s n t e o l u n n n . . n . u i y . n n g i l o _ r m . . . . e d s a d e f 8 9 9 9 9 9 5 0 3 6 6 7 t e . m e . s . . y i e s . . . c u . ) p t o ( g r o u p L M 1 ) , r a n k e d b y t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 6 T a b l e 2 - 9 . F o o d p l a n t s p e c i e s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , r a n k e d b y t o t a l d r y s e a s o n f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 T a b l e 2 - 1 5 . C a l c u l a t e d p r o x i m a t e a n d f i b e r c o m p o s i t i o n o f t h e m e a n a n n u a l d i e t s e l e c t e d b y t h r e e a d u l t ( 1 d , 2 9 9 ) r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) . . . . . . . . . . 9 7 f e e d i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8 T a b l e 2 — 1 8 . M a c r o a n d t r a c e m i n e r a l c o m p o s i t i o n ( d r y b a s i s ) o f t o t a 1 d i e t a s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s r e g i o n o f V e n e z u e l a c a l c u l a t e d b a s e d o n t i m e s p e n t f e e d i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9 T a b l e 2 — 1 9 . C H A P T E R I I I T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e 3 - 1 . 3 - 3 . 3 — 4 . 3 - 5 . 3 - 6 . L e n g t h o f d i f f e r e n t p o r t i o n s o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f r e d h o w l e r s ( m m ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 D i e t f e d t o t w o b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s d u r i n g p r e t r i a l a n d c o l l e c t i o n p e r i o d s t o 1 2 5 d e t e r m i n e d i g e s t i b i l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S e l e c t n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f h i g h e r f i b e r " c u b e d " d i e t f e d t o s i l v e r e d l e a f m o n k e y s . 1 2 6 D i e t f e d t o a g r o u p o f s i x ( o n e m a l e , f i v e f e m a l e s ) p r o b o s c i s m o n k e y s a t t h e N e w Y o r k Z o o l o g i c a l P a r k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 8 A p p a r e n t d r y m a t t e r , f i b e r a n d e n e r g y d i g e s t i o n c o e f f i c i e n t s o f v a r i o u s d i e t s b y l e a f — e a t i n g p r i m a t e s a n d h u m a n s a s d e t e r m i n e d i n p r e v i o u s s t u d i e s . . . . . . . . . . . . 1 2 9 T r a n s i t t i m e ( T T l ) , 5 0 % r e c o v e r y , a n d m e a n r e t e n t i o n t i m e ( t h ) o f v a r i o u s m a r k e r s f e d t o l e a f - e a t i n g p r i m a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 1 C l a s s i f i c a t i o n o f m a r k e r s u s e d t o e v a l u a t e r a t e s o f d i g e s t a p a s s a g e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 2 E x p e r i m e n t a l f e e d i n g t r i a l s a n d d a t a 1 3 4 c o l l e c t e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C o m p o s i t i o n ( p e r c e n t a g e b y w e i g h t , a i r - d r y b a s i s ) o f t h e l o w e r a n d h i g h e r f i b e r d i e t s 1 3 7 E s t i m a t e d n u t r i e n t c o m p o s i t i o n ( d r y m a t t e r b a s i s ) o f t h e t e s t d i e t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 8 S c i e n t i f i c a n d c o m m o n n a m e s o f s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e s t u d y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 9 M e a n b o d y w e i g h t ( B W ) a n d m e a n d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . . . . . . . . . 1 5 0 M e a n b o d y w e i g h t ( B W ) a n d m e a n d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F g r o u p e d b y s p e c i e s / X V T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e 3 - 1 3 . 3 - 1 4 . 3 - 1 5 . s u b s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 1 M e a n a p p a r e n t d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y ( D M D ) , d i g e s t i b l e e n e r g y ( D E ) o f d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , a n d d i g e s t i b l e e n e r g y i n t a k e ( D E I ) f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . . . . . . . . . 1 5 3 M e a n a p p a r e n t d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y ( D M D ) , d i g e s t i b l e e n e r g y ( D E ) o f d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , a n d d i g e s t i b l e e n e r g y i n t a k e ( D E I ) f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y s p e c i e s / s u b s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 M e a n d i g e s t i b i l i t y ( % ) o f v a r i o u s f i b e r c o m p o n e n t s ( N D F , A D F , C , H C ) i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . . . . . . 1 5 6 M e a n d i g e s t i b i l i t y ( % ) o f v a r i o u s f i b e r c o m p o n e n t s ( N D F , A D F , C , H C ) i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y s p e c i e s / s u b s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 7 M e a n t r a n s i t t i m e ( T T l ) o f v a r i o u s m a r k e r s , a c e t a t e b e a d , C o — E D T A , a n d C r — m o r d a n t e d f i b e r , i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 9 M e a n t r a n s i t t i m e ( T T l ) o f v a r i o u s m a r k e r s , a c e t a t e b e a d , C o - E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r , i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y s p e c i e s / 1 6 0 s u b s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n r e t e n t i o n t i m e ( R g r ) o f v a r i o u s m a r k e r s , a c e t a t e b e a d , C o - E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r , i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n r e t e n t i o n t i m e ( t h ) o f v a r i o u s m a r k e r s , a c e t a t e b e a d , C o - E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r , i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y s p e c i e s / s u b s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 2 D i g e s t i b l e e n e r g y ( D E ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o n o n s p e c i a l i z e d h e r b i v o r e s o f x v i T a b l e 3 - 2 2 . T a b l e 3 - 2 3 . T a b l e 3 - 2 4 . T a b l e 3 — 2 5 . T a b l e 3 - 2 6 . T a b l e 3 — 2 7 . T a b l e 3 - 2 8 . T a b l e 3 - 2 9 . T a b l e 3 - 3 0 . A P P E N D I X A T a b l e A l - A 7 . s i m i l a r b o d y w e i g h t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 8 T r a n s i t t i m e ( T T I , h ) a n d t o t a l m e a n r e t e n t i o n t i m e ( t h , h ) o f p a r t i c u l a t e m a r k e r s f o r t w o n o n s p e c i a l i z e d h e r b i v o r e s o f s i m i l a r b o d y w e i g h t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 8 A p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y ( % ) o f p l a n t c e l l w a l l ( N D F ) , h e m i c e l l u l o s e ( H C ) , a n d c e l l u l o s e ( C ) b y h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) . . . . . 1 7 1 D i g e s t i b i l i t y ( % ) o f c e l l u l o s e ( C ) a n d h e m i c e l l u l o s e ( H C ) b y v a r i o u s n o n r u m i n a n t a n i m a l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 3 F e r m e n t a t i o n c o n t e n t s ( F C ) ( r u m e n o r s a c c u s + c e c u m + c o l o n ) o f s p e c i e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n , e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g e o f B W . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 5 F e a t u r e s o f g u t d i m e n s i o n s i n c o l o b i n e 1 7 8 m o n k e y s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D i g e s t i b i l i t y ( % ) o f d r y m a t t e r a n d n e u t r a l — d e t e r g e n t f i b e r ( N D F ) b y s p e c i e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 2 B o d y w e i g h t ( B W ) , e s t i m a t e d d a i l y e n e r g y p r o d u c t i o n f r o m m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n ( M F E ) o f d i g e s t a b a s e d u p o n c a l c u l a t i o n s b y B a u c h o p a n d M a r t u c c i ( 1 9 6 8 ) , e s t i m a t e d b a s a l m e t a b o l i c r a t e ( B M R ) a n d p e r c e n t o f M F E u s e d f o r B M R b y c o l o b i n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 4 R a t e s o f d i g e s t a p a s s a g e ( T T 1 , h ) a n d m e a n r e t e n t i o n t i m e ( t h , h ) d e t e r m i n e d i n t w o l a n g u r s p e c i e s f e d s i m i l a r h i g h e r f i b e r ( 1 5 % A D F ) d i e t s C o m p a r a t i v e p a s s a g e r a t e s o f s o l i d a n d l i q u i d d i g e s t a i n s p e c i e s w i t h s i m p l e G I T , h i n d g u t , a n d f o r e g u t f e r m e n t a t i o n . . . . . . . . . 1 9 0 P r o x i m a t e a n d f i b e r c o m p o s i t i o n ( d r y b a s i s ) o f p l a n t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s s e n i c u l u s ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n z u e l a . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 0 x v i i T a b l e A 8 - A 1 4 . M a c r o m i n e r a l c o m p o s i t i o n ( d r y b a s i s ) o f p l a n t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s s e n i c u l u s ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n z u e l a . . . . . . . . . . . . . . . . T a b l e A 1 5 — A 2 1 . T r a c e m i n e r a l c o m p o s i t i o n ( d r y b a s i s ) o f A P P E N D I X B T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e B l . B 2 . B 3 . B 4 . B S . B 6 . B 7 . p l a n t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s s e n i c u l u s ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n z u e l a . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) o f a l l s t u d y s u b j e c t s p r i o r t o , d u r i n g , a n d f o l l o w i n g f e e d i n g t r i a l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t 1 5 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t 3 0 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F a n d t h e a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d g r o s s e n e r g y i n t h o s e d i e t s . . . . . . . . . . . 2 6 3 B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) f e d d i e t 1 5 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) f e d d i e t 3 0 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o d y w e i g h t ( B W ) o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F a n d t h e x v i i i + l n n i r d — n i r d i i a d d a d d i d e y i d e y i f d r e m h ) o n d i i d y e t d s i t t t e t e c t y h d t m d m o t h m ( f t o e o 1 r a r 3 . a l T e a f e A . . o s y 5 . . l r t y 0 . t o t T t A . ) t b a t 1 d d . a F . r a F . r p n r r i . t . t . e a ( t t a . y e a . ( ( s r . D t n . e D e n . D e . . e m D m D . e i p e . d d a f D n e F u 5 f A m s d . r M a ) . r M d . f . n M . ) t . e . . ) l t a a B o d f p n f i o r p d d g a B o d f 1 B d e D r f i o r o 5 i n i e ( v d g a d A g e a g t a y c e c y c e c y D e r r e e r g o s t o s t F s g e s n e r w l t i w l t i w t y t t c n o e o i o e o i o e a i t s i b b n i b b n i b n i a i i o a s g i i s g i i d s g i n t n d h n l i e t e i i g n s t n h n l h l r s t e i i 3 t t i a t s t n 0 t h n i p p . s r B f t B f t B ( i e D s e e ( y y A y o s m ( ) W F o e t t g e W o h e W o h ) d f a d f a ) f ) b i y t a t d t ( f t e . t i a . i a . t n p a . n p a . d . . o e . a . . t m . . a u . . l r . e t p n . t p n . d n . k r r a a d . a a d . i d . s . k r . e . . ( D M . f e e f . e e . i n i . n . b t . t b . t g . . . s r . . . o . . ) . ( D e . ( D e . s . . 2 6 6 2 6 7 2 6 8 ) ) M . r M . I . I . . r . s . . . . 2 6 9 2 7 0 T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e T a b l e B 8 . B 9 . 8 1 0 . B 1 1 . 8 1 2 . B 1 4 . B 1 5 . 3 1 7 . 8 1 8 . D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T l ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( t h ) i n h o u r s o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t 3 0 A D F . . . . . . 2 7 1 D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T I ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( R fl t ) i n h o u r s o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) f e d d i e t 1 5 A D F . . . . 2 7 2 D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T I ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( R fl t ) i n h o u r s o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) f e d d i e t 3 0 A D F . . . . 2 7 3 D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T I ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( R fi t ) i n h o u r s o f c o l o b i n e p r i m a t e s f e d d i e t 1 5 A D F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 4 D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T l ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( R fl t ) i n h o u r s o f c o l o b i n e p r i m a t e s f e d d i e t 3 0 A D F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 5 B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o c e r c o p i t h e c i n e m o n k e y s f e d d i e t 1 5 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . . . . . 2 7 6 B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o c e r c o p i t h e c i n e m o n k e y s f e d d i e t 3 0 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r x i x fi T a b l e B 1 9 . ( D m B a g o o p r M d n o p y ) k a s a n d f i b w y e s n e e i n t e r s f g e e h d r t d i g g y e d e ( B r i s i f r ) t i W e t n s b t a o i h c 1 f l o t 5 i s i A t t e o w D y n o F d s o i i e n n r d d t s c a f e t o 3 y h p 0 a i A m t t D a c r h F t t n d d e t i c a e e i n r . . . . . 2 7 6 e a e t n h d X X C a g S C a c f e C a f C o d u t o d l u e e l u ( P y o l r v o l g t e e b b a t b r m q e r d r o u , u i b o m a i l m s l d s t s m e , i t z n i o a n b h s n a d ( e l 3 r ) ( e y p 1 a , 1 i h 1 p c 9 w o y p x r k b r 8 r e t c p e y a r r r a i e e s m d u t i o m a d ) i n 8 o i m t e h a m ) . g g e o m 1 a n y f . a . h r l n w e . t d t e n . t a g e l S m e e p a e t . ( w e c a m = . h s 1 r s g a i g l a 6 e . ( ( e r a 8 9 u o n h n a g l a . t 9 t e h t n 0 . d l s i d s E t t e s . . A ) r e o c = q i o u r w o . o ) 9 n o r a . u . , t d i t k r . a . e e n l 5 a n h b d s s g . t . t o 0 l t e o , s t t c . . e b s e r d , i a r . . s u c s n y d t s m 2 t r 1 i 0 d l , i a 9 . . n i . . s a p . e . l t l e o n c ( C a r m l . - o e n w 9 . n . i u n a n t 3 . o i . l c g ) . r c n . . . a u s . t o . d t l r b . r r a r a a u . n a = e S c s w . c g c c t d h i . l c . . t u g . . . . : s i . ) v . e . t n . 5 u t a t a : r l l . 2 : n d . n . m l 7 n o . n a r . 0 a f . . y e . . . 1 8 n r a b w y . . . 2 0 C H A P T E R I F i g u r e 1 - 1 . F i g u r e 1 - 2 . F i g u r e 1 - 3 . C H A P T E R I I F i g u r e 2 - 1 . F i g u r e 2 - 2 . F i g u r e 2 - 3 . F i g u r e 2 - 4 . F i g u r e 2 — 5 . F i g u r e 2 - 6 . L I S T O F F I G U R E S P o l i t i c a l m a p o f V e n e z u e l a w i t h l o c a t i o n o f f i e l d s t u d y s i t e ( H a t o M a s a g u a r a l ) . . . . . . . . 4 3 M a p o f H a t o M a s a g u a r a l w i t h l o c a t i o n o f s t u d y a r e a i n b o x . S c a l e e q u a l s 1 k m . . . . . 4 4 A v e r a g e m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s ( E s t a c i o n B i o l o g i c a , S V C N ) ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . . 4 7 S t u d y s i t e a n d e s t i m a t e s o f s t u d y g r o u p ( M S E , L M 1 ) t e r r i t o r i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 0 M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p M S E ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . 6 7 S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p M S E ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l x x i F i g u r e 2 - 7 . F i g u r e 2 - 8 . F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 2 - 9 . 2 - 1 4 . f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 8 M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . . . 7 0 M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l d r y s e a s o n f e e d i n g t i m e 7 1 M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l w e t s e a s o n f e e d i n g t i m e 7 2 S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3 S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l d r y s e a s o n f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4 S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l w e t s e a s o n f e e d i n g t i m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5 M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e . . . . . . 1 0 1 S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) . l i s t e d a s p e r c e n t o f c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 2 x x i i C h a p t e r I N u t r i t i o n a l S t r a t e g i e s o f H e r b i v o r e s I n t r o d u c t i o n T h e c o - e v o l u t i o n o f p l a n t s a n d t h e a n i m a l s t h a t e a t t h e m h a s l e d t o a d a p t a t i o n s o f b o t h t h e c o n s u m e r s a n d t h e p l a n t s . M a m m a l s t h a t c o n s u m e p l a n t m a t e r i a l s r i c h i n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s a r e c o m m o n l y r e f e r r e d t o a s h e r b i v o r e s . E i s e n b e r g ( 1 9 7 8 ) d i s t i n g u i s h e d b e t w e e n s p e c i e s t h a t c o n s u m e g r a s s e s a n d f o r b s w i t h l i t t l e o r n o w o o d y t i s s u e , w h i c h w e r e t e r m e d h e r b i v o r e s , a n d s p e c i e s t h a t s p e c i a l i z e c u t a d i e t o f a r b o r e a l l e a v e s , w h i c h h e t e r m e d f o l i v o r e s . T h e a b i l i t y o f a n i m a l s t o u s e t h e s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s i n p l a n t s a s f o o d i s d e p e n d e n t u p o n t h e c a p a c i t y o f g a s t r o i n t e s t i n a l m i c r o b e s t o d e g r a d e t h e m a n d o f t h e a b i l i t y o f t h e h o s t t o u s e t h e e n d - p r o d u c t s o f m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n a n d t h e m i c r o o r g a n i s m s t h e m s e l v e s ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . P l a n t M a t e r i a l a s a F o o d S o u r c e S t r u c t u r a l p o l y m e r s a r e t h e m o s t a b u n d a n t s o u r c e s o f e n e r g y i n p l a n t s ( P a r r a , 1 9 7 8 ) . H o w e v e r , v e g e t a t i v e p l a n t - a m 2 p a r t s a r e r e l a t i v e l y l o w i n d i g e s t i b l e n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s ( L a n g e r , 1 9 8 8 ) . T h e s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s w h i c h m a k e u p p l a n t c e l l w a l l s , i n c l u d e c e l l u l o s e , h e m i c e l l u l o s e s , a n d r e l a t e d c o m p o u n d s ( l i g n i n s ) t h a t a r e r e s i s t a n t t o d i g e s t i o n b y m a m m a l i a n e n z y m e s . A v a i l a b i l i t y o f t h e e n e r g y w i t h i n t h e s e c o m p o u n d s d e p e n d s o n a n a b i l i t y t o c l e a v e g l y c o s i d i c b o n d s w i t h i n p l a n t c a r b o h y d r a t e s a n d b e t w e e n p l a n t c a r b o h y d r a t e s a n d o t h e r s u b s t a n c e s ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . M a m m a l i a n . d i g e s t i v e e n z y m e s c a n h y d r o l y z e a 1 - 4 a n d a 1 — 6 g l y c o s i d i c l i n k a g e s i n s t a r c h e s a n d s u g a r s . H o w e v e r , e n z y m e s r e q u i r e d t o h y d r o l y z e t h e B 1 - 4 g l y c o s i d i c l i n k a g e s b e t w e e n i n d i v i d u a l g l u c o s e u n i t s o f c e l l u l o s e a n d h e m i c e l l u l o s e a r e l a c k i n g i n t h e d i g e s t i v e s e c r e t i o n s o f a l m o s t a l l a n i m a l s ( M o i r , 1 9 6 8 ; V a n S o e s t , 1 9 7 7 ) . C e l l u l o s e i s t h e m o s t a b u n d a n t c a r b o h y d r a t e i n t h e w o r l d , b u t i s n o t f o u n d i n d e p e n d e n t l y i n p l a n t c e l l w a l l s . R a t h e r , i t i s c o m b i n e d w i t h l i g n i n s , h e m i c e l l u l o s e , c u t i n , a n d m i n e r a l s . T h e a v a i l a b i l i t y o f c e l l u l o s e a s a s o u r c e o f e n e r g y f o r h e r b i v o r e s v a r i e s f r o m t o t a l d i g e s t i b i l i t y t o c o m p l e t e i n d i g e s t i b i l i t y , d e p e n d i n g u p o n t h e e x t e n t o f l i g n i f i c a t i o n a n d t h e p r e s e n c e o f o t h e r i n t e r f e r i n g c o m p o u n d s ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . S t u d i e s o f t h e r e l a t i o n s h i p o f c e l l u l o s e t o l i g n i n h a v e p r o d u c e d a l t e r n a t i v e v i e w s c o n c e r n i n g t h e n u t r i t i v e v a l u e o f c e l l u l o s e . O n e v i e w s u g g e s t s t h a t t h e n u t r i t i v e v a l u e o f c e l l u l o s e i s r e g u l a t e d b y i t s r a t i o w i t h l i g n i n . A n o p p o s i n g 3 v i e w i s t h a t t h e r e a r e t w o t y p e s o f c e l l u l o s e , o n e o f w h i c h i s l i g n i f i e d a n d r e s i s t a n t t o d i g e s t i o n a n d a n o t h e r t h a t i s f r e e o f t h e p r o t e c t i v e p r o p e r t i e s o f l i g n i n ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . H e m i c e l l u l o s e i s a h i g h l y c o m p l e x m i x t u r e o f p o l y s a c c h a r i d e s w i t h B 1 — 4 l i n k a g e s i n t h e m a i n x y l a n c o r e p o l y m e r . H e m i c e l l u l o s e i s m o r e c l o s e l y a s s o c i a t e d w i t h t h e l i g n i n f r a c t i o n o f t h e p l a n t c e l l w a l l t h a n o t h e r p o l y s a c c h a r i d e s ( S u l l i v a n , 1 9 6 6 ) . L i k e c e l l u l o s e , t h e d i g e s t i b i l i t y o f h e m i c e l l u l o s e i s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e e x t e n t o f l i g n i f i c a t i o n . H o w e v e r , t h e d i g e s t i o n o f h e m i c e l l u l o s e b y r u m i n a n t s i s n o t a c c o m p l i s h e d i n t h e s a m e m a n n e r a s i s d i g e s t i o n o f c e l l u l o s e . N o n r u m i n a n t h e r b i v o r e s t y p i c a l l y d i g e s t r e l a t i v e l y m o r e h e m i c e l l u l o s e t h a n c e l l u l o s e , w h e r e a s r u m i n a n t s u s u a l l y d i g e s t a p p r o x i m a t e l y e q u a l q u a n t i t i e s o f b o t h c a r b o h y d r a t e s ( V a n S o e s t , 1 9 9 4 ) . A f t e r c e l l u l o s e , l i g n i n i s t h e m o s t a b u n d a n t o f a l l n a t u r a l p o l y m e r s ( N i m z , 1 9 7 4 ) a n d i s c o m p r i s e d o f h i g h m o l e c u l a r w e i g h t p h e n y l p r o p a n o i d u n i t s . L i g n i n i s n o t a s i n g l e s u b s t a n c e b u t a c o l l e c t i o n o f m o n o m e r i c u n i t s o f d i f f e r e n t d i m e n s i o n s . A s a r e s u l t , t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f l i g n i n f r a c t i o n s a r e v a r i a b l e a m o n g p l a n t s p e c i e s a n d a m o n g p l a n t s a t d i f f e r e n t s t a g e s o f m a t u r i t y . G r a s s l i g n i n s a r e c o n s i d e r a b l y m o r e s o l u b l e i n a l k a l i t h a n a r e l i g n i n s f r o m e i t h e r w o o d y p l a n t s o r f o r a g e l e g u m e s ( V a n S o e s t a n d W i n e , 1 9 6 7 ) . T h e s t r u c t u r a l r i g i d i t y t h a t l i g n i n s p r o v i d e t o p l a n t s 4 m a y b e o n e o f t h e i r m o s t i m p o r t a n t b e n e f i t s , b u t t h e i r p r e s e n c e t e n d s t o l o w e r t h e v a l u e o f p l a n t s a s f o o d . T h e d e g r a d a t i o n o f l i g n i n i s d e p e n d e n t u p o n o x i d a t i o n a n d i s r e s i s t a n t t o a n a e r o b i c m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . A s a c o n s e q u e n c e , l i g n i n i s a v e r y i m p o r t a n t f a c t o r i n r e d u c i n g t h e d i g e s t i b i l i t y o f p l a n t f i b e r b y h e r b i v o r e s ( V a n S o e s t , 1 9 6 7 ; D e i n u m , 1 9 7 1 ; P a r r a e t a l . , 1 9 7 2 ) . T h e p r e c i s e m a n n e r i n w h i c h l i g n i n l i m i t s d i g e s t i b i l i t y i s t h e s u b j e c t o f n u m e r o u s t h e o r i e s a n d i s p o o r l y u n d e r s t o o d . C r u d e l i g n i n i s t h e c o l l e c t i v e a n a l y t i c a l t e r m f o r t h e n o n c a r b o h y d r a t e f r a c t i o n , o f p l a n t s t h a t i s r e s i s t a n t t o e n z y m a t i c a n d a c i d i c h y d r o l y s i s . T h e r e i s n o r o u t i n e a n a l y t i c a l p r o c e d u r e t h a t w i l l d e t e r m i n e t r u e l i g n i n ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . O t h e r c o m p o n e n t s o f t h e p l a n t c e l l w a l l i n c l u d e p e c t i n s , x y l a n s , a n d g u m s . P e c t i n i s a p o l y s a c c h a r i d e , h i g h i n g a l a c t u r o n i c a c i d c o n t e n t , w h i c h h a s c e m e n t i n g p r o p e r t i e s . A l t h o u g h i n c l u d e d w i t h o t h e r s o l u b l e f r a c t i o n s i n t h e m e a s u r e o f d i e t a r y f i b e r u s e d i n h u m a n n u t r i t i o n , p e c t i n i s d i s s o l v e d b y n e u t r a l d e t e r g e n t ( N D ) a n d t h u s i s n o t i n c l u d e d w i t h o t h e r p l a n t c e l l w a l l c o m p o n e n t s i n t h e n e u t r a l d e t e r g e n t f i b e r ( N D F ) f r a c t i o n o r r e s i d u e . C u t i n i s a s t r u c t u r a l , a l i p h a t i c p o l y m e r c o m p o n e n t o f t h e p l a n t c u t i c l e . S u b e r i n , a m i x e d a r o m a t i c - a l i p h a t i c p o l y m e r , 5 i s f o u n d b e t w e e n t h e p l a n t c e l l w a l l a n d c y t o p l a s m . T h e c e l l w a l l s o f b r o w s e p l a n t s m a y c o n t a i n u p t o 1 5 % o f a c u t i n — s u b e r i n c o m p l e x ( R o b b i n s a n d M o e n , 1 9 7 5 ) . A l t h o u g h t h e s e t w o c o m p o u n d s a r e p a r t i a l l y d i g e s t i b l e ( B r o w n a n d K o l a t t u k u d y , 1 9 7 8 ) , t h e y m a y r e d u c e t h e d i g e s t i b i l i t y o f n m r e r e a d i l y a v a i l a b l e c e l l w a l l p o l y s a c c h a r i d e s t h r o u g h p h y s i c a l o b s t r u c t i o n . S e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s c o m p r i s e a b r o a d g r o u p o f c o m p o u n d s w h i c h e x h i b i t a r a n g e o f c h a r a c t e r i s t i c s f r o m b i t t e r t a s t e t o t o x i c i t y . T h e y i n c l u d e , b u t a r e n o t l i m i t e d t o , t a n n i n s , f l a v o n o i d s , t e r p e n e s a n d e s s e n t i a l o i l s , a l k a l o i d s , a n d c o u m a r i n s . F e w o f t h e s e c o m p o u n d s h a v e a n y p r i m a r y m e t a b o l i c f u n c t i o n s w i t h i n t h e p l a n t , h e n c e t h e i r c l a s s i f i c a t i o n a s " s e c o n d a r y c o m p o u n d s " . T a n n i n s a r e l o w m o l e c u l a r w e i g h t , p o l y m e r i z e d , s o l u b l e p h e n o l i c c o m p o u n d s . A l t h o u g h t a n n i n s a r e o n l y o n e o f m a n y g r o u p s o f c o m p o u n d s t h a t a r e r e s p o n s i b l e f o r f e e d i n g a v e r s i o n t o p l a n t s , t h e y a p p e a r t o b e t h e m o s t i m p o r t a n t ( S w a i n , 1 9 7 8 ) . F o u r g r o u p s o f t a n n i n s a r e d e f i n e d b a s e d u p o n c h e m i c a l s t r u c t u r e , m o l e c u l a r w e i g h t , w a t e r s o l u b i l i t y , a n d t a n n i n a c t i o n : h y d r o l y z a b l e a n d c o n d e n s e d t a n n i n s ( p r o a n t h o c y a n i d i n s ) , o x y t a n n i n s , a n d a g r o u p o f m i s c e l l a n e o u s t a n n i n s r e f e r r e d t o a s B - t a n n i n s ( S w a i n , 1 9 7 7 ; S w a i n , 1 9 7 8 ) . T a n n i n s a r e c a p a b l e o f b i n d i n g a l m o s t a l l s o l u b l e p r o t e i n s a n d m a c r o m o l e c u l e s s u c h a s n u c l e i c a c i d s a n d p o l y s a c c h a r i d e s . T h e A m i . 6 r e s u l t i s t h e p r e c i p i t a t i o n o f c e l l u l a r p r o t e i n s a n d d r a m a t i c r e d u c t i o n s i n d i g e s t i v e e n z y m e a c t i v i t y , s o m e t i m e s t o z e r o ( R h o a d e s a n d C a t e s , 1 9 7 6 ; L o h a n e t a l . , 1 9 8 1 ) . T a n n i n s f o u n d i n ‘ b r o w s e p l a n t s c o n s u m e d . b y r u m i n a n t s m a y a l s o i n h i b i t c e l l u l a s e a c t i v i t y ' o f m i c r o b e s ( M a n d e l s a n d . R e e s e , 1 9 6 3 ; R o b b i n s e t a l . , 1 9 7 5 ) . E v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e r o l e o f t a n n i n s a s a d e f e n s i v e m e c h a n i s m o f p l a n t s a g a i n s t h e r b i v o r y h a s b e e n e x p l o r e d ( L e v i n , 1 9 7 1 ; L e v i n , 1 9 7 6 ; H a r b o u r n e , 1 9 7 7 ; S w a i n , 1 9 7 7 ) . F e e d i n g s t u d i e s , i n c l u d i n g t h o s e w i t h C o l o b u s s p p . ( O a t e s e t a l . , 1 9 7 7 ) a n d G o r i l l a s p p . ( H a r b o u r n e , 1 9 7 7 ) , s u g g e s t t h a t t a n n i n c o n c e n t r a t i o n s g r e a t e r t h a n 2 % m a y d e t e r f e e d i n g . T h e t e r p e n o i d c l a s s r e p r e s e n t s o n e o f t h e l a r g e s t a n d b i o l o g i c a l l y m o s t i m p o r t a n t c l a s s e s o f n a t u r a l p r o d u c t s ( M a b r y a n d G i l l , 1 9 7 9 ) , w h i c h i n c l u d e s t e r o i d s a n d s a p o n i n s . S a p o n i n s a r e a w i d e s p r e a d g r o u p o f s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s c h a r a c t e r i z e d b y t h e i r " s o a p l i k e " , f o a m — f o r m i n g p r o p e r t i e s . T h i s a c t i o n o f s a p o n i n s h a s b e e n s u g g e s t e d t o c o n t r i b u t e t o r u m i n a n t b l o a t . S a p o n i n s m a y a l t e r t h e s u r f a c e t e n s i o n o f t h e r u m i n a l c o n t e n t s , l e a d i n g t o e n t r a p m e n t o f g a s e o u s m i c r o b i a l e n d - p r o d u c t s a s a f r o t h ( M c C a n d l i s h , 1 9 3 7 ; Q u i n , 1 9 4 3 ; A p p l e b a u m a n d B i r k , 1 9 7 9 ) . N o n r u m i n a n t s p e c i e s e x h i b i t d i f f e r e n t r e s p o n s e s t o s a p o n i n s , w i t h f o o d a v e r s i o n a s a p r i m a r y r e s p o n s e , a s s o c i a t e d w i t h t h e i r b i t t e r t a s t e ( C h e e k e , 1 9 7 6 ) . . " I ‘ . r . L I ; - W I . 7 A g r o u p o f a r o m a t i c s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s k n o w n a s f l a v o n o i d p i g m e n t s , c o n t r i b u t e t o t h e c o l o r o f p l a n t s . T h e t o x i c i t y o f c o m m o n f l a v o n o i d s t o i n s e c t s h a s b e e n e s t a b l i s h e d w i t h s t u d i e s o f t h e t o b a c c o b u d w o r m ( H E l i o t h i s v i r e s c e n s ) ( S h a v e r a n d L u k e f a h r , 1 9 6 9 ) . H o w e v e r , c o m m o n f l a v o n o i d s a r e a p p a r e n t l y h a r m l e s s t o h u m a n s ( H a r b o r n e , 1 9 7 9 ) . T h e a l k a l o i d s a r e s t r u c t u r a l l y a v e r y d i v e r s e g r o u p o f c o m p o u n d s ( R o b i n s o n , 1 9 7 9 ) t h a t c a n e x h i b i t p h a r m a c o l o g i c a l a c t i v i t y a n d i n h i b i t d i g e s t i o n . M a m m a l i a n A d a p t a t i o n s t o H e r b i v o r y M a m m a l i a n h e r b i v o r e s h a v e d e v e l o p e d a w i d e v a r i e t y o f p h y s i c a l a d a p t a t i o n s w h i c h p r o m o t e , e i t h e r t h r o u g h s y m b i o t i c m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o r m e c h a n i c a l a c t i o n , t h e d e s t r u c t i o n o f t h e s t r u c t u r a l a n d c h e m i c a l d e f e n s e s o f t h e p l a n t s u p o n w h i c h t h e y f e e d . V a n S o e s t ( 1 9 8 2 ) c l a s s i f i e d s e v e r a l h e r b i v o r o u s m a m m a l s b a s e d u p o n t h e i r g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y ( T a b l e 1 - 1 ) . T h e p r e s e n c e o f b a c t e r i a , a n d f r e q u e n t l y p r o t o z o a , i n t h e d i g e s t i v e t r a c t o f m o s t a n i m a l s i s c o m m o n . P l a n t s w h i c h c o n t a i n a h i g h c o n c e n t r a t i o n o f s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s c a n b e d i g e s t e d w i t h t h e a s s i s t a n c e o f t h e s e m i c r o o r g a n i s m s . T h e b e n e f i t o f t h e s e o r g a n i s m s t o t h e h o s t a n i m a l , a n d t h e e n d - p r o d u c t s p r o d u c e d , i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e s t r u c t u r e o f t h e d i g e s t i v e t r a c t a n d t h e c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f f o o d s n a V ( y m o t a n a t c a r t l a n i t s e t n i o r t s a d e s a b e r o v i b e e r r o o v v i i b b t r r r i e e e b h h h a h y r e e e e e e v r v v e r r i o i i o o r t v t r v v t r o a c i e c e v i i c t e b e z e z i n n e l r a l l a r r n i e e r e e r a a m D S h G S S G C C O , y e e p p k e y e k n e o l n s o e l o o u m s m h e v m n l a s t n e , , o a d a t l m m s a n , r o o r u m e e e r i p o h l , t a b o e W t r s g s o p r w g t g , o e i o a H P N D C a i m c e p t p e n m l e a a i a o e m K h C D C h S o s f o n o i t a c s i r f e i t s n ) s s t s e t e e a m n t d r e e d t r n d l C r n o s a t e e r t n e s t . f n i ( m r e a a m g l c n u i i r e l f a i u d c r m n c c ) 2 . 8 1 9 - 1 1 e a t c t u o s R N C S u i , s a t s g e l s a e b e l r a o C P T S g n d o n l i o H C a l u c c a s n U G r a z i n g h e r b i v o r e S e l e c t i v e h e r b i v o r e G r a z i n g a n d s e l e c t i v e C a p y b a r a R a b b i t R a t O m n i v o r e c o n s u m e d . T w o p r i n c i p l e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t t y p e s t h a t s u p p o r t h e r b i v o r y i n v o l v e e n l a r g e m e n t s o f t h e s t o m a c h o r t h e h i n d g u t t o a c c o m m o d a t e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n ( P a r r a , 1 9 7 8 ; L a n g e r , 1 9 8 8 ) . A t h i r d t y p e o f g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s e e n i n a f e w h e r b i v o r e s ( e . g . , p a n d a s ) i n v o l v e s n o e n l a r g e m e n t s o r s a c c u l a t i o n s ( D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 8 2 ; W a r n e l l , 1 9 8 8 ; W a r n e l l e t a 1 , 1 9 8 8 ) . R u m i n a n t s a n d o t h e r f o r e g u t f e r m e n t e r s h a v e a l a r g e s a c c u l a t e d f o r e g u t t h a t i s t h e p r i m a r y s i t e o f n u c r o b i a l a c t i v i t y . W i t h i n t h e f o r e g u t a r e a n a e r o b i c c e l l u l o l y t i c b a c t e r i a , a n d o t h e r m i c r o b i a l s y m b i o n t s , w h i c h p r o d u c e e n z y m e s t h a t d e g r a d e p l a n t c e l l w a l l s a n d p r o m o t e a c c e s s t o c e l l u l a r c o n t e n t s . T h e f o r e g u t f e r m e n t e r c l a s s o f g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s p e r m i t s m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n t o p r e c e d e g a s t r i c a n d e n z y m a t i c d i g e s t i o n . M o i r ( 1 9 6 8 ) l i s t e d a n u m b e r o f a n i m a l s w h i c h p o s s e s s a s a c c u l a t e d f o r e g u t - t y p e d i g e s t i v e t r a c t i n c l u d i n g m a c r o p o d m a r s u p i a l s , s o m e e d e n t a t e s , h i p p o p o t a m i , c a m e l s , a n d c o l o b i n e m o n k e y s . T h e s e s p e c i e s e x h i b i t e v o l u t i o n a r y c o n v e r g e n c e w i t h r u m i n a n t s i n t h e i r a d a p t a t i o n s o f f o r e g u t s t r u c t u r e f o r f o l i v o r y ( M o i r , 1 9 6 8 ) . T h e p r o c e s s o f r u m i n a t i o n ( r e g u r g i t a t i o n a n d r e - m a s t i c a t i o n o f d i g e s t a ) i s a n i m p o r t a n t m e c h a n i s m t h a t a s s i s t s i n r e d u c i n g t h e p r o t e c t i o n a f f o r d e d c e l l c o n t e n t s b y l i g n i n . T h e a d d i t i o n a l p h y s i c a l p r o c e s s i n g b y r u m i n a t i o n h e l p s r e d u c e 1 0 t h e p a r t i c l e s i z e o f l i g n i f i e d p l a n t t i s s u e s , c r e a t i n g " o p e n i n g s " t h a t p e r m i t a c c e s s f o r m i c r o b i a l s y m b i o n t s . H o w e v e r , n o t a l l s p e c i e s t h a t h a v e a d a p t a t i o n s f o r f o r e g u t f e r m e n t a t i o n r u m i n a t e . T h u s , t h e t y p e o f p l a n t f i b e r a n d e x t e n t o f l i g n i f i c a t i o n m a y h a v e d i f f e r e n t e f f e c t s o n t h e s e s p e c i e s t h a n o n r u m i n a n t s . I n a n i m a l s w i t h h i n d g u t f e r m e n t a t i o n , s y m b i o t i c m i c r o o r g a n i s m s o c c u p y e n l a r g e d a r e a s d i s t a l t o t h e g a s t r i c . T h e s e a n i m a l s a r e u n a b l e t o r e c o v e r q u a n t i t a t i v e l y a s h i g h a p r o p o r t i o n o f t h e n u t r i e n t s p r o d u c e d b y f e r m e n t a t i o n a s a r e f o r e g u t f e r m e n t e r s . T h i s d e c r e a s e d r e t u r n o n m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n m a y b e d u e , i n p a r t , t o a f a s t e r r a t e o f d i g e s t a p a s s a g e t h r o u g h t h e l o w e r g u t , t h u s l i m i t i n g t h e t i m e a v a i l a b l e f o r a b s o r p t i o n . H e r b i v o r o u s s p e c i e s t h a t l a c k a p p a r e n t g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s f o r f e r m e n t a t i o n p r e s e n t a p a r a d o x t o n u t r i t i o n i s t s a n d p h y s i o l o g i s t s . T h e c o n t r i b u t i o n o f p l a n t m a t e r i a l t o t h e d i e t o f t h e s e s p e c i e s v a r i e s f r o m o n l y a f r a c t i o n t o 1 0 0 % . H o w e v e r , t h e e x t e n t t o w h i c h t h e s e s p e c i e s b e n e f i t f r o m f e r m e n t a t i o n b y m i c r o b i a l s y m b i o n t s i s l i m i t e d . T h e s e s p e c i e s ( e . g . , r e d p a n d a s , g i a n t p a n d a s ) h a v e d e v e l o p e d o t h e r s t r a t e g i e s t o e x i s t o n a r e l a t i v e l y i n d i g e s t i b l e d i e t . T h e s e i n c l u d e i n c r e a s e d r a t e s o f d i g e s t a t r a n s i t a n d s h o r t r e t e n t i o n t i m e a l l o w i n g c o n s u m p t i o n o f r e l a t i v e l y l a r g e d a i l y a m o u n t s o f f o o d o f l o w n u t r i e n t v a l u e ( W a r n e l l , 1 9 8 8 ; W a r n e l l 1 1 e t a l . , 1 9 8 9 ) . A n a e r o b i c f e r m e n t a t i o n o f p l a n t m a t e r i a l b y g a s t r o i n t e s t i n a l m i c r o o r g a n i s m s c o n v e r t s s u b s t r a t e i n t o m i c r o b i a l c e l l s a n d f e r m e n t a t i o n e n d - p r o d u c t s . T h e e n d - p r o d u c t s o f f e r m e n t a t i o n i n c l u d e v o l a t i l e f a t t y a c i d s ( V F A s ) , c a r b o n d i o x i d e , a n d m e t h a n e . T h e V F A s p r o d u c e d , a c e t i c , b u t y r i c , a n d p r o p i o n i c , c a n b e i m p o r t a n t s o u r c e s o f e n e r g y f o r t h e h o s t . T h e m i c r o b i a l c e l l s c a n b e i m p o r t a n t s o u r c e s o f B - c o m p l e x v i t a m i n s , a m i n o a c i d s , a n d v i t a m i n K . A s i n d i c a t e d a b o v e , a d a p t a t i o n s t o f e e d i n g o n p l a n t m a t e r i a l d e m o n s t r a t e d b y m a m m a l s a r e n o t l i m i t e d s t r i c t l y t o g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t m o d i f i c a t i o n s . T h e c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f p l a n t t i s s u e s v a r i e s g r e a t l y a m o n g d i f f e r e n t p l a n t p a r t s a n d a m o n g s t a g e s o f p l a n t m a t u r i t y . T h i s i s t r u e w i t h r e s p e c t t o b o t h s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s , l i g n i n , a n d s o m e s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s . F o r e x a m p l e , m a t u r e o a k l e a v e s h a v e a h i g h e r c o n c e n t r a t i o n o f t a n n i n s t h a n i m m a t u r e o a k l e a v e s ( F e e n y , 1 9 7 0 ) . S p e c i f i c p l a n t p a r t s a r e s e l e c t i v e l y c o n s u m e d b y a l a r g e n u m b e r o f h e r b i v o r e s . T h i s i s a " b e h a v i o r a l " a d a p t a t i o n t o t h e s e l e c t i o n o f p l a n t p a r t s t h a t m a y b e m o s t a p p r o p r i a t e f o r t h e a n a t o m y a n d p h y s i o l o g y o f t h e s p e c i e s . H o f f m a n n ( 1 9 7 3 ) g r o u p e d E a s t A f r i c a n r u m i n a n t s i n t o t h r e e m a j o r c l a s s e s b a s e d u p o n g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y a n d f e e d i n g h a b i t s . O t h e r s h a v e e x t e n d e d t h e s e c a t e g o r i e s t o a d d i t i o n a l h e r b i v o r e s . . ‘ m u l l : 1 2 H e r b i v o r e s d e s i g n a t e d a s " c o n c e n t r a t e s e l e c t o r s " c o n s u m e p l a n t m a t e r i a l s t h a t a r e r e l a t i v e l y l o w i n p l a n t c e l l w a l l s . T h e s e c o n c e n t r a t e s e l e c t o r s d o n o t u s e l a r g e a m o u n t s o f d i e t a r y p l a n t f i b e r e f f e c t i v e l y a n d t h u s s e l e c t i v e l y f e e d o n t h o s e p l a n t p a r t s t h a t a r e h i g h e r i n r e a d i l y f e r m e n t a b l e c a r b o h y d r a t e s . H e r b i v o r e s w h i c h c o n s u m e p l a n t s t h a t a r e r e l a t i v e l y h i g h e r i n c e l l w a l l c o m p o n e n t s , t y p i c a l l y g r a s s e s , a r e c l a s s i f i e d a s " b u l k a n d r o u g h a g e e a t e r s " . T h e t h i r d c l a s s c o n s i s t s o f " i n t e r m e d i a t e f e e d e r s " t h a t a r e m o r e a d a p t a b l e t o c h a n g i n g h a b i t a t s a n d v e g e t a t i o n t h a n m o s t o f t h e c o n c e n t r a t e s e l e c t o r s a n d b u l k a n d r o u g h a g e f e e d e r s . O p i n i o n s d i f f e r a s t o w h i c h g r o u p i s m o r e h i g h l y d e v e l o p e d . A m o n g r u m i n a n t s , c o n c e n t r a t e s e l e c t o r s a r e c o m m o n l y c o n s i d e r e d t h e m o s t c o n s e r v a t i v e ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . H o w e v e r , t h e a b i l i t y o f a r u m i n a n t S p e c i e s t o t o l e r a t e a n d u s e t h e e n d — p r o d u c t s o f r a p i d f e r m e n t a t i o n , a s s e e n i n c o n c e n t r a t e s e l e c t o r s , m i g h t a l s o b e c o n s i d e r e d a s m o r e r e c e n t l y e v o l v e d . P r i m a t e s a s H e r b i v o r e s T h e d i f f e r e n c e s i n d i g e s t i v e t r a c t a n a t o m y a s s o c i a t e d w i t h t h e t h r e e c l a s s e s o f h e r b i v o r e s a b o v e a l s o c a n b e f o u n d w i t h i n t h e o r d e r P r i m a t e s . F u r t h e r , f i v e c a t e g o r i e s o f d i e t a r y a d a p t a t i o n c a n b e d e f i n e d : f a u n i v o r y , e x u d i v o r y , g r a n i v o r y , f r u g i v o r y , a n d f o l i v o r y , t h e l a t t e r t w o r e p r e s e n t i n g s p e c i a l i z a t i o n s o f h e r b i v o r y . I I I I I I I L . fi fi h fi ‘ fi i 1 3 P r i m a t e s w h i c h s p e c i a l i z e i n c o n s u m i n g l e a v e s e x h i b i t s e v e r a l g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s . M i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o c c u r s i n t h e l a r g e s a c c u l a t e d f o r e s t o m a c h o f C o l o b i d a e ( e . g . , C o l o b u s s p p . , P r e s b y t i s s p p . , T r a c h y p i t h e c u s s p p . , P y g a t h r i x n e m a e u s , N a s a l i s l a r v a t u s ) . H i n d g u t f e r m e n t a t i o n , i n t h e s a c c u l a t e d c e c u m a n d / o r c o l o n , o c c u r s i n c e r t a i n o t h e r p r i m a t e s ( e . g . , A l o u a t t a s p p . , I n d r i i d a e ) . H o w e v e r , t h e e x t e n t o f h e r b i v o r y d e m o n s t r a t e d b y a g i v e n s p e c i e s i s v a r i a b l e . E i s e n b e r g ( 1 9 7 8 ) d e s c r i b e d f i v e c l a s s e s o r d e g r e e s o f h e r b i v o r y : g l a s s _ l . D i g e s t i v e t r a c t s h o w s l i t t l e m o d i f i c a t i o n ; d e n t i t i o n l i t t l e m o d i f i e d f o r g r i n d i n g ; e s s e n t i a l l y o m n i v o r o u s , b u t m u c h " f r u i t " i s u t i l i z e d w h e n a v a i l a b l e ; s o m e f e e d i n g o n b u d s o r s h o o t s m a y o c c a s i o n a l l y b e s e e n . C l a § § _ _ 2 . D i g e s t i v e t r a c t s h o w s l i t t l e m o d i f i c a t i o n f o r b a c t e r i a l s y m b i o n t s . D e n t i t i o n m a y s h o w s l i g h t m o d i f i c a t i o n f o r g r i n d i n g o r c r u s h i n g . I n a d d i t i o n t o s o m e a n i m a l f o o d , o f t e n f e e d s o n . p l a n t p a r t s i n c l u d i n g s e e d s , f r u i t , b u d s , f l o w e r s , l e a v e s , a n d s a p . C l a s s _ 3 . D i g e s t i v e t r a c t s h o w s s o m e m o d i f i c a t i o n , g e n e r a l l y , c e c a l e n l a r g e m e n t a n d / o r l e n g t h e n i n g o f t h e i n t e s t i n e . D e n t i t i o n m a y s h o w c u s p m o d i f i c a t i o n t o c r e a t e c r u s h i n g 1 4 s u r f a c e s . D i e t d i f f e r s f r o m C l a s s 2 i n t h a t b u d s , b l o s s o m s , l e a v e s , a n d y o u n g s h o o t s b e g i n t o d o m i n a t e i n t h e d i e t ( f r o m 3 0 t o 4 0 p e r c e n t ) . I f t e r r e s t r i a l , t h e s p e c i e s m a y i n g e s t o c c a s i o n a l g r a s s e s / f o r b s , a s w e l l a s l e a v e s . C l a § § _ _ 4 . D i g e s t i v e t r a c t f u r t h e r m o d i f i e d f r o m C l a s s 3 . S t o m a c h i s o f t e n v e r y e n l a r g e d a n d s a c c u l a t e d o r c e c u m i s g r e a t l y e n l a r g e d . S o m e b a c t e r i a l d i g e s t i o n o f c e l l u l o s e i n t h e s t o m a c h i s i m p l i e d . L e a v e s a n d g r a s s c o m p r i s e a s i g n i f i c a n t p e r c e n t a g e o f t h e d i e t ( g r e a t e r t h a n 4 0 p e r c e n t ) a l t h o u g h b l o s s o m s , f r u i t , a n d o t h e r p l a n t p a r t s c o n t r i b u t e t o t h e d i e t . I f t e r r e s t r i a l , t h e s p e c i e s m a y b e c o n s i d e r e d e i t h e r a b r o w s e r o r g r a z e r , d e p e n d i n g o n t h e p r o p o r t i o n o f l e a v e s i n i t s d i e t . C l a s s _ _ § . D i f f e r s f r o m C l a s s 4 i n t h a t t h e s p e c i e s , i f a r b o r e a l , i s c l o s e t o b e i n g a n " o b l i g a t e " f o l i v o r e . G u t i s s p e c i a l i z e d f o r t h e b r e a k d o w n o f c e l l u l o s e b y b a c t e r i a a n d / o r p r o t o z o a n s y m b i o n t s . L e a v e s , b u d s , a n d p l a n t s t e m s p r e d o m i n a t e i n t h e d i e t . S p e c i m e n s o f a r b o r e a l f o r m s t a k e n a s a d v a n c e d j u v e n i l e s o r o l d e r f o r c a p t i v e r e a r i n g a r e a l m o s t i m p o s s i b l e t o c o n v e r t t o a n a r t i f i c i a l d i e t . I f t e r r e s t r i a l , t h e s p e c i e s i s g e n e r a l l y a s p e c i a l i z e d b r o w s e r o r g r a z e r . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t f r e e - r a n g i n g p r i m a t e s d o 1 5 n o t e a t p l a n t m a t e r i a l s a t r a n d o m , b u t s h o w d e c i d e d p r e f e r e n c e s ( M i l t o n , 1 9 8 4 ) . S e l e c t i v e c o n s u m p t i o n o f p l a n t p a r t s , w h i c h m a y b e l o w e r i n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s , l i g n i n , a n d / o r s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s m a y b e o n e s u c h a d a p t a t i o n ( O f t e d a l , 1 9 9 1 ) . M i l t o n ( 1 9 7 8 a ) s u g g e s t e d t h a t t h e m a n t l e d h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a p a l l i a t a ) , a s a " b e h a v i o r a l f o l i v o r e " , u t i l i z e s t h i s a p p r o a c h t o f o l i v o r y , c o n s u m i n g y o u n g l e a v e s , f r u i t s , a n d f l o w e r s f r o m a d i v e r s e n u m b e r o f p l a n t s p e c i e s . I t i s d i f f i c u l t t o g e n e r a l i z e t h e f e e d i n g h a b i t s o f p r i m a t e s w h o s e d i e t c o n s i s t s , i n p a r t o r e n t i r e l y , o f l e a f m a t e r i a l . I n d e e d , w i t h i n t h e o r d e r P r i m a t e s , a w i d e r a n g e o f f o l i v o r y i s d e m o n s t r a t e d . M u c h o f t h i s v a r i a t i o n i s r e f l e c t e d i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y o f t h e s e s p e c i e s . T h e c o l o b i n e s t o m a c h h a s f o u r p a r t s : t h e p r e s a c c u s a n d s a c c u s , t h e l o n g t u b u s g a s t r i c u s , a n d t h e s h o r t p a r s p y l o r i c a ( K u h n , 1 9 6 4 ) . T h e l a r g e , c o m p l e x p r e s a c c u s a n d s a c c u s a r e d i s t e n d e d a n d s a c c u l a t e d p r o x i m a l l y , w i t h a U - s h a p e d t u b e d i s t a l l y , a n d s a c c u l a t e d a l o n g t h e p r o x i m a l p a r t o f t h e g r e a t e r c u r v a t u r e ( H i l l , 1 9 5 8 ) . T h e s a c c u l a t i o n s s e e n i n t h i s r e g i o n o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t a r e a r e s u l t o f l o n g i t u d i n a l m u s c l e s , w h i c h h a v e b e e n r e d u c e d t o t w o o r m o r e b a n d s ( t a e n i a ) ( C h i v e r s a n d H l a d i k , 1 9 8 0 ) . S o m e v a r i a t i o n i n g u t s t r u c t u r e i s s e e n . w i t h t h e s u b f a m i l y C o l o b i n a e ( C h i v e r s , 1 9 9 4 ) . T h e s t o m a c h o f t h e A f r i c a n c o l o b i n e s ( e . g . , C o l o b u s , P r o c o l o b u s ) i s m o r e 1 6 e l o n g a t e d , w i t h t h e t u b u l a r p o r t i o n b e n t b a c k o n t h e s a c c u l a r p o r t i o n . A s i a n c o l o b i n e s ( e . g . , P y g a t h r i x , P r e s b y t i s , N a s a l i s ) h a v e a s a c c u l a r p o r t i o n w h i c h i s r o u g h l y s p h e r o i d a l . I n b o t h g r o u p s , t h e h i n d g u t i s c o m p a r a b l e , w i t h a l o n g s a c c u l a t e d c o l o n a n d c e c u m o f m o d e r a t e s i z e . D r a w i n g s o f t w o c o l o b i n e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s , t h e b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) , a n d n o r t h e r n d o u c l a n g u r ( P y g a t h r i x n e m a e u s n e m a e u s ) a r e g i v e n i n F i g u r e s 1 - 1 a n d 1 - 2 , r e s p e c t i v e l y . T h e p r e s e n c e o f m i c r o b i a l o r g a n i s m s ( B a u c h o p , 1 9 7 1 ) a n d e x t e n s i v e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n ( K u h n , 1 9 6 4 ; B a u c h o p a n d M a r t u c c i , 1 9 6 8 ) i n t h e p r e s a c c u s a n d s a c c u s d e m o n s t r a t e t h e r u m i n a n t - l i k e d i g e s t i o n p o s s e s s e d b y c o l o b i n e p r i m a t e s . T h e p H o f t h e c o l o b i n e f o r e g u t h a s b e e n r e p o r t e d t o b e b e t w e e n 5 . 0 a n d 6 . 7 i n l a n g u r s ( B a u c h o p a n d M a r t u c c i , 1 9 6 8 ) a n d 7 . 0 i n c o l o b u s ( K u h n , 1 9 6 4 ) . I n t e r e s t i n g l y , a l t h o u g h s i g n i f i c a n t n u m b e r s o f c e l l u l o l y t i c ( e . g . , B a c t e r o i d e s s p p . ) a n d m e t h a n o g e n i c ( e . g . , M b t h a n o b a c t e r i u m r u m i n a n t i u m ) b a c t e r i a a r e p r e s e n t i n t h e f o r e g u t , p r o t o z o a h a v e n o t b e e n r e p o r t e d . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e r e m a y a l s o b e c o n s i d e r a b l e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n i n t h e c e c u m a n d c o l o n o f c o l o b i n e s ( M i l t o n a n d M c B e e , 1 9 8 3 ; U l l r e y , 1 9 8 6 ) . T h e s t o m a c h o f A l o u a t t a p a l l i a t a e x h i b i t s a g r e a t d e a l o f c o m p l e x i t y w h e n c o m p a r e d w i t h o t h e r c e b i d s . T h e g l o b u l a r s a c i s c a p a c i o u s a n d n a r r o w s t o t h e b e n t t u b u l a r p y l o r u s . T h i s p o r t i o n o f t h e s t o m a c h i s g u a r d e d b y s t r o n g p i l l a r s , a n d C . F i g u r e 1 - 1 . C o l o b i n e p r i m a t e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t : a n a d u l t , b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) , b o d y l e n g t h = 5 0 c m , r e — d r a w n f r o m S t e v e n s ( 1 9 8 8 ) . S c a l e e q u a l s 2 0 c m . 1 8 F i g u r e 1 - 2 . C o l o b i n e p r i m a t e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t : a n a d u l t ( 3 y r ) , f e m a l e n o r t h e r n d o u c l a n g u r ( P y g a t h r i x n . n e m a e u s ) , b o d y l e n g t h = 5 2 . 0 c m , b o d y w e i g h t = 6 . 0 9 k g , d r a w n d i r e c t l y f r o m a p h o t o g r a p h b y E d w a r d s . S c a l e e q u a l s 1 1 c m . ‘ ‘ r i b 1 9 r u g a e r a d i a t e f r o m t h e c a r d i a a n d r u n l o n g i t u d i n a l l y w i t h t h e b o d y ( C h i v e r s a n d H l a d i k , 1 9 8 0 ) . T h e c e c u m o f c e b i d s i s h o o k - s h a p e d , a n d t h e c o l o n i s s i m p l e a n d s t r a i g h t . A d r a w i n g o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f a r e d h o w l e r ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i s g i v e n i n F i g u r e 1 - 3 . C h i v e r s a n d H l a d i k ( 1 9 8 0 ) c o n d u c t e d a q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t m o r p h o l o g y i n p r i m a t e s . M e a s u r e m e n t s o f b o d y l e n g t h , g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s u r f a c e a r e a a n d v o l u m e f o r l e a f - e a t i n g p r i m a t e s a r e p r o v i d e d i n T a b l e 1 - 2 . T h e y u s e d c o e f f i c i e n t s o f g u t d i f f e r e n t i a t i o n ( C G D ) t o m a k e c o m p a r a t i v e a s s e s s m e n t s o f t h e d e g r e e o f s p e c i a l i z a t i o n o f a s p e c i e s f o r f o l i v o r y . T h e s e v a l u e s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n : s u r f a c e a r e a o f s t o m a c h + c e c u m + c o l o n C G D = s u r f a c e a r e a o f s m a l l i n t e s t i n e T h o s e s p e c i e s w i t h h i g h e r C G D v a l u e s h a v e a g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t t h a t i s s p e c i a l i z e d f o r m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t m a t e r i a l , w i t h a n e n l a r g e d s t o m a c h a n d / o r l a r g e i n t e s t i n e . B r i e f H i s t o r y o f F o l i v o r o u s P r i m a t e s i n C a p t i v i t y N u m e r o u s r e f e r e n c e s , a s e a r l y a s 1 8 9 2 , t o m a i n t e n a n c e o f c a p t i v e f o l i v o r o u s p r i m a t e s i n z o o l o g i c a l i n s t i t u t i o n s 2 0 F i g u r e 1 - 3 . C e b i d p r i m a t e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t : a n a d u l t , r e d h o w l e r ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) d r a w n f r o m m e a s u r e m e n t s a n d d e s c r i p t i o n s g i v e n b y C r i s s e y e t a 1 . ( 1 9 8 9 ) . l l 9 1 2 n a 5 7 4 m 9 4 6 o 2 2 4 8 1 1 0 2 3 5 5 5 6 4 0 7 3 l 8 5 2 3 o C m 0 1 5 8 3 6 3 9 4 3 6 1 3 1 1 1 4 7 6 8 0 7 9 1 s ) 0 8 , 9 h 1 c a m , fi u o c k m t i c e s d ( C a l f e H o m u 3 0 3 4 2 9 6 5 7 4 3 0 1 2 d 0 8 3 3 8 6 l 5 3 3 I 5 e n m a o S u V l s o r v e v d i . m 9 8 9 3 2 7 8 3 4 7 2 2 n o h C a t ( S 1 1 6 3 1 1 5 2 5 6 4 8 4 7 7 3 1 5 0 1 9 4 8 3 2 2 3 3 1 3 a e s r y a e n o 5 3 7 k 0 6 7 n 1 l e o c m a o C f fi r m e 9 0 8 8 7 5 9 0 4 3 8 0 8 8 7 6 4 4 5 6 9 7 5 5 u c n 9 8 6 0 6 5 8 4 5 5 2 1 2 1 1 1 s i ( b o m u c e d a l n e C o a r c a 5 0 9 9 0 4 3 3 1 1 1 1 , d h n e 5 1 1 0 5 2 2 9 5 6 6 5 3 7 0 7 7 6 4 8 t a I c 0 7 8 1 5 9 6 1 7 6 a S 1 1 1 1 g n r f e r e l u l w S y o d h . m o o b n t i S f o n o l 0 0 6 0 1 6 5 9 8 6 3 3 9 8 2 5 8 3 3 1 4 2 2 1 0 0 5 4 9 4 1 1 1 1 1 1 0 3 1 6 8 5 3 8 9 ) 4 5 5 5 6 5 5 5 6 6 s t o L m c B c n ( d n a e m e r u s , a m e u c M e c x e F F F M M M M M F M S s s u o s . 2 - , t u c o s s l e a a a k i x i l a l m u n 1 i t e s l e b t a n T i s t i t i s y t e t e e t l t l n u y t y n i a l a o e n b b e b c u a u p s o s e s s e o p o l e e p l l o r r S A A C P P 2 1 , . h ) 0 c 8 a 9 m 1 o t s , k f i o D d a m l e c H m ( u d l o v d n n e a m 4 5 u 0 8 s l I 6 3 r o S e V a v i a h C e 1 7 1 4 4 5 6 2 ( r . 7 8 9 4 3 8 3 7 a m 2 7 1 9 o t S s e y c e a k f n r o 6 7 u m 6 0 9 6 s e d n n i b a O m o l , o h c c m ( u t c g e d a n e l y d o n e C a r a r e e l c 3 1 2 3 4 2 8 0 6 5 9 8 3 1 9 9 6 5 6 9 5 1 5 6 2 1 8 7 9 8 9 2 9 9 3 1 3 0 7 3 6 0 2 w a 1 1 1 1 1 1 1 1 1 b o f h r f o n i u S s 9 7 6 5 . 5 8 4 2 9 7 8 7 4 3 5 6 1 2 0 4 8 8 2 4 m o t S t n n o e l o m c e r d u n 6 1 3 9 3 2 0 6 6 0 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 0 5 6 3 s ) 5 5 4 5 5 a a e M , m u c . e ) c d ' t , n e o n c i ( t s e m c ( x e F S a s t a o a s r s h 2 t t i u i p — n 1 1 s s c t t o e i s y y l i b r b b a e c o l c s l l b a a m T s e e p r s l e e r m S P P B L S I C o l o n C e c u m C o l o n P r e s b y t i s F 5 0 E l l i - « Z i t a 5 1 4 4 4 7 4 9 5 0 5 2 Z E E H Z E H E 1 9 2 9 1 3 2 9 9 0 3 0 6 0 2 3 6 0 4 2 6 8 3 8 6 7 0 5 5 8 9 0 2 8 6 9 5 3 2 3 6 9 5 5 2 6 9 5 8 4 8 5 1 2 4 8 3 1 2 2 0 9 2 0 7 2 1 1 2 8 3 5 2 1 2 1 5 8 3 3 2 7 2 2 9 6 6 9 9 3 9 7 7 3 4 3 2 7 3 3 6 2 4 7 5 1 7 3 9 5 5 8 8 6 3 3 6 4 1 2 3 4 3 6 2 0 4 3 1 4 6 4 5 2 8 5 3 4 3 2 6 4 5 8 8 5 4 6 1 5 6 1 3 2 2 2 4 3 6 2 4 6 9 2 9 2 2 2 9 5 2 5 3 6 0 6 2 6 , . h ) c 0 a 8 9 m 1 o t s , k f i o d ) a 3 l m n o l o C m u c e e c H ( m C u d l o v n e a m 5 7 u 2 0 s l I 5 1 d r o S 1 3 2 5 6 n e V a v i a h e C ( r . a m o t S s e y c e a k f n r o 7 3 6 u m s e d n n i a b o l 5 , m o 4 fl h u c m t c c g e d ( C n n e a l e c r 2 y a e 7 d f l 6 r I S 1 u S o w b o h f o n i s 2 7 t n 1 9 5 8 n o e l m o c e r d u n 1 1 4 3 0 s ) 6 5 6 m c ( x e S a a e M , m u c . e ) c d ' t , n e o n c i ( t s e M F F a d s n u s u t x u 2 t c a i e — n 1 i s i v r s a e i m b r h e l r l c a a n i l u a t e l l b a a m T s e g s p a y S N P B L S t o m . C o l o n P r e b y t i s M 5 6 1 2 4 3 1 4 3 1 3 1 2 0 1 0 0 1 5 1 2 3 6 1 6 0 1 8 0 1 2 3 4 5 7 8 8 5 4 2 2 5 9 2 9 6 0 3 4 4 2 4 4 4 1 2 5 3 1 4 2 2 6 1 4 3 3 2 3 2 4 e x i s t i n t h e l i t e r a t u r e . S u c c e s s i n m a i n t a i n i n g p o p u l a t i o n s o f f o l i v o r o u s p r i m a t e s i n c a p t i v i t y h a s b e e n w i d e l y m i x e d , a n d t o d a t e , i s h i g h l y r e l a t e d t o s p e c i e s ( C o l l i n s a n d R o b e r t s , 1 9 7 8 ) . M i t c h e l l ( 1 9 1 1 ) r e p o r t e d t h e a v e r a g e l i f e - s p a n o f s i x s p e c i e s o f c a p t i v e l a n g u r s ( n = 5 6 ) a s 4 . 3 m o n t h s ( m o s ) , w i t h t h e m a x i m u m b e i n g 1 5 m o s . I n 1 9 6 7 , t h e l o n g e v i t y r e c o r d f o r t h e n o r t h e r n . d o u c l a n g u r ( P y g a t h r i x . n e m a e u s . n e m a e u s ) i n c a p t i v i t y w a s r e p o r t e d t o b e 4 m o s a t t h e L o n d o n Z o o ( H i c k , 1 9 7 2 ) . M e r r i t ( 1 9 8 2 ) r e p o r t e d " l o n g e v i t i e s " o f a f e w m o s f o r b o t h r e d ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) a n d b l a c k h o w l e r s ( A . c a r a y a ) r e c e i v e d a t t h e L i n c o l n P a r k Z o o ( C h i c a g o ) i n t h e l a t e 1 9 6 0 5 . A l t h o u g h C r a n d a l l ( 1 9 6 4 ) d e s c r i b e d t h e b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s p o l y k o m o s = g u e r e z a ) a s a v e r y d i f f i c u l t s u b j e c t t o m a i n t a i n i n t h e z o o l o g i c a l g a r d e n a n d F l o w e r ( 1 9 3 1 ) i n d i c a t e d t h e " A f r i c a n c o l o b u s o r g u e r e z a m o n k e y s a p p e a r t o b e e v e n m o r e d i f f i c u l t t h a n t h e l a n g u r s t o k e e p a l i v e i n c a p t i v i t y " , t h i s s p e c i e s h a s p r o v e n t o b e t h e m o s t a d a p t a b l e f o l i v o r e i n c a p t i v e e n v i r o n m e n t s . I n 1 9 2 7 , a s i n g l e s p e c i m e n o f b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s w a s m a i n t a i n e d f o r 3 y e a r s , 2 4 d a y s i n t h e N e w Y o r k Z o o l o g i c a l P a r k ( C r a n d a l l , 1 9 6 4 ) . E v e n t h o u g h t h i s r e c o r d s e e m s h a r d l y w o r t h y o f m e n t i o n , a t t h a t t i m e t h i s a n i m a l h e l d t h e l o n g e v i t y r e c o r d . C u r r e n t l y , b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s r e g u l a r l y l i v e b e y o n d 2 0 y e a r s i n z o o l o g i c a l c o l l e c t i o n s ( J o n e s , 1 9 9 5 ) . B y 1 9 7 1 , “ b i r t h s o f t h i r d g e n e r a t i o n c a p t i v e o f f s p r i n g w e r e b e i n g r e p o r t e d ( H o l l i h n , 2 5 1 9 7 3 ) . S p e c i e s d i f f e r e n c e s i n d i e t a r y h a b i t s i n t h e w i l d a n d i n t h e m o r p h o l o g y o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s u g g e s t s t h a t a l l c a p t i v e p r i m a t e s s h o u l d n o t b e f e d i n t h e s a m e m a n n e r ( U l l r e y , 1 9 8 6 ) . T h e i m p o r t a n c e o f a d i e t t h a t d e l i v e r s h i g h e r f i b e r c o n c e n t r a t i o n s h a s b e e n a l l u d e d . t o b y s e v e r a l a u t h o r s . S u c c e s s i n a d a p t i n g w i l d — c a u g h t c o l o b i n e s t o c a p t i v e c o n d i t i o n s i s r e p o r t e d t o b e d e p e n d e n t u p o n t h e c o n d i t i o n s i n w h i c h t h e m o n k e y s a r e k e p t i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g c a p t u r e ( H o l l i h n , 1 9 7 3 ; L i n d b e r g h , 1 9 7 6 ; E i s e n b e r g , 1 9 7 8 ) . U r b a i n e t a 1 . ( 1 9 5 5 ) s u g g e s t e d t h a t b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s c o u l d n o t s u r v i v e i n c a p t i v i t y w i t h o u t a n a b u n d a n c e o f l e a v e s o f t h e v i n e V i t i s v i n i f e r a , m u l b e r r y ( M o r u s a l b a ) , o r a u c u b a ( A u c u b a j a p o n i c a ) . T h e s e a u t h o r s p o i n t . t x > a n " e s s e n t i a l e l e m e n t " p r o v i d e d b y t h e s e p l a n t s p e c i e s w h i c h i s n o t p r e s e n t i n c u l t i v a t e d v e g e t a b l e s , f r u i t s , o r g r e e n s . A d d i t i o n a l l y , a n i n c r e a s e d f r e q u e n c y o f f e e d i n g ( i . e . , s i x t i m e s d a i l y ) i n c o n j u n c t i o n w i t h a p p r o p r i a t e d i e t a r y c o m p o n e n t s w a s s u g g e s t e d a s a n e f f e c t i v e m e t h o d o f d i e t a r y h u s b a n d r y ( L u d w i g , 1 9 8 9 ) . C r a n d a l l ( 1 9 6 4 ) i n d i c a t e d t h a t p r o b l e m s s u r r o u n d i n g t h e c a p t i v e h u s b a n d r y o f h o w l e r m o n k e y s c o u l d b e s o l v e d , i n p a r t b y a d i e t p r o v i d i n g s u f f i c i e n t l e a f y b u l k . A l t h o u g h n o a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o i d e n t i f y t h e " e s s e n t i a l e l e m e n t s " t h a t s h o u l d b e p r e s e n t i n t h e d i e t o f f o l i v o r e s , t h e c o n t r i b u t i o n o f a p p r o p r i a t e l e v e l s o f p l a n t f i b e r s h o u l d n o t 2 6 b e o v e r l o o k e d . T h e d e v e l o p m e n t o f d i e t s f o r c a p t i v e w i l d a n i m a l s h a s h i s t o r i c a l l y b e e n o n e o f t r i a l a n d e r r o r . A n a n i m a l ' s b a s i c f e e d i n g p r e f e r e n c e ( e . g . , h e r b i v o r e , f r u g i v o r e , o m n i v o r e ) i s a s i m p l i s t i c , b u t c o m m o n s t a r t i n g " p o i n t . C o m m e r c i a l l y a v a i l a b l e s u b s t i t u t e s f o r f o o d t y p e s s e l e c t e d b y w i l d s p e c i m e n s h a v e b e e n o f f e r e d t o d e t e r m i n e a c c e p t a n c e . U n f o r t u n a t e l y , t h i s a p p r o a c h p l a c e d a g r e a t d e a l o f r e l i a n c e u p o n " n u t r i t i o n a l w i s d o m " , a c o n c e p t t h a t h a s b e e n d e c l a r e d i n v a l i d f o r w i l d a n i m a l s i n c a p t i v i t y ( U l l r e y , 1 9 8 7 ) . A l t h o u g h b e a r i n g s i m i l a r n a m e s ( e . g . , f r u i t s ) , t h e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f c u l t i v a t e d p l a n t f o o d s i s g e n e r a l l y q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h a t o f p l a n t f o o d s c o n s u m e d i n t h e w i l d ( E d w a r d s , 1 9 9 0 ) . M a n y a n i m a l m a n a g e r s h a v e s o u g h t t h e " s e c r e t i n g r e d i e n t " t h a t a l l o w s a s p e c i e s t o t h r i v e i n c a p t i v i t y . H o w e v e r , w i t h f e w e x c e p t i o n s , c o n t r o l l e d s t u d i e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t a n i m a l s r e q u i r e s p e c i f i c n u t r i e n t s , n o t s p e c i f i c i n g r e d i e n t s . . A l t h o u g h t h e s p e c i a l i z e d f e e d i n g h a b i t s o f l e a f - e a t i n g p r i m a t e s h a v e l o n g b e e n r e c o g n i z e d b y i n d i v i d u a l s a t t e m p t i n g t o m a i n t a i n t h e m i n c a p t i v i t y , s y s t e m s o f d i e t a r y h u s b a n d r y a r e s t i l l w i d e l y v a r i a b l e . I n f a c t , f o l i v o r o u s p r i m a t e s a r e o f t e n f e d d i e t s t h a t a r e s i m i l a r t o t h o s e f e d t o p r i m a t e s p e c i e s t h a t a r e n o t p r i m a r i l y f o l i v o r o u s a n d / o r d o n o t h a v e p r e g a s t r i c f e r m e n t a t i o n ( H o l l i h n , 1 9 7 3 ; W a t k i n s e t a l . , 1 9 8 5 ) . 2 7 T h i s h a s r e s u l t e d i n a h i g h i n c i d e n c e o f g a s t r o i n t e s t i n a l d i s o r d e r s ( H i l l , 1 9 6 4 ; H i c k , 1 9 7 2 ; H o l l i h n , 1 9 7 3 ; B e n t o n , 1 9 7 6 ; B e n i r s c h k e a n d B o g a r t , 1 9 7 8 ; H e l d s t a b , 1 9 8 8 ; T a f f a n d D o l h i n o w , 1 9 8 9 ; J a n s s e n , 1 9 9 4 ) . T h e d i v e r s i t y o f i n g r e d i e n t s a n d d i e t s o f f e r e d t o c a p t i v e f o l i v o r e s i s r e m a r k a b l e . T h e f o l l o w i n g d i e t s w e r e l i s t e d b y C r a n d a l l ( 1 9 6 4 ) : A n g o l a c o l o b u s ( C o l o b u s a n g o l e n s i s ) , p e r a n i m a l , d a i l y : ~ L e t t u c e , 1 h e a d ' W h i t e p o t a t o e s , r a w , 8 ° S w e e t p o t a t o , r a w , 1 ° C a r r o t s , r a w , 4 ~ B a n a n a s , 2 ~ P e a n u t s , w h o l e , 2 5 - B r e a d , r y e o r r a i s i n , 4 s l i c e s ~ R e c o n s t i t u t e d e v a p o r a t e d m i l k w i t h c o d d l e d e g g , 1 / 2 p t - B a b y c e r e a l - C o d - 1 i v e r o i l , 1 / 2 t s p ~ C e l e r y , l e a v e s o f b a m b o o , a n d R u s s i a n m u l b e r r y , w h e n a v a i l a b l e M a n t l e d h o w l e r ( A l o u a t t a p a l l i a t a ) , p e r a n i m a l , d a i l y : o M i l k g r u e l ( r e c o n s t i t u t e d e v a p o r a t e d m i l k , t h i c k e n e d w i t h c o o k e d , r o l l e d o a t s o r P a b l u m m , w i t h 2 d r o p s o f m u l t i p l e v i t a m i n c o n c e n t r a t e a d d e d ) - C a b b a g e , r a w , 1 / 2 h e a d - B r e a d , r a i s i n , s l i c e s , 3 ~ C a r r o t , 1 - C e l e r y , s t a l k s , 3 ~ E g g , h a r d - b o i l e d , 1 ~ G r a p e s , 1 d o z e n ' A p p l e r 1 - D o g f o o d , c a n n e d , 1 0 2 - M i l k g r u e l , 8 o z ( p r e p a r e d a s a b o v e ) I n t e r e s t i n g l y , d e s p i t e t h e o b v i o u s l y i n a p p r o p r i a t e n a t u r e o f t h e a b o v e d i e t s a n d s o m e o f t h e i n g r e d i e n t s , t h e a u t h o r ( C r a n d a l l , 1 9 6 4 ) u r g e d c a u t i o n c o n c e r n i n g t h e f e e d i n g o f e n a b l e m e m b e r s o f t h i s g e n u s t o " c o p e w i t h t h e v a s t 2 8 c e r t a i n i t e m s , s u c h a s o r a n g e s o r o r a n g e j u i c e , w h i c h w e r e b e l i e v e d t o p r o d u c e s e v e r e d i a r r h e a i n t h e s e a n i m a l s . T h i s s p e c i f i c c o n c e r n f o r e x c e s s i v e u s e o f c i t r u s w a s r e i t e r a t e d b y M e r r i t ( 1 9 8 2 ) . H o l l i h n ( 1 9 7 3 ) e m p h a s i z e d t h e i m p o r t a n c e o f l e a f m a t e r i a l i n t h e d i e t o f c o l o b i n e p r i m a t e s , a n d c a u t i o n e d a g a i n s t t h e f e e d i n g o f " e a s i l y d i g e s t i b l e c a r b o h y d r a t e s a n d f a t s " s u c h a s r i c e , b r e a d , a n d n u t s . Y e t , i n t h e s a m e a r t i c l e , t h i s a u t h o r p r o m o t e d t h e f e e d i n g o f u n p e e l e d f r u i t s s u c h a s b a n a n a s , m e l o n s , a n d c i t r u s f r u i t s a s a s o u r c e o f " b a l l a s t s u b s t a n c e s " t h a t a r e " p l e n t i f u l i n t h e n a t u r a l d i e t " . F u r t h e r , H i c k ( 1 9 7 2 ) l i s t e d t h e d i e t o f d o u c l a n g u r s h o u s e d a t t h e C o l o g n e Z o o a s i n c l u d i n g " a r a t i o n o f c o o k e d r i c e , f r u i t s , v e g e t a b l e s , r o s e l e a v e s , a n d w i l l o w t w i g s " w h i c h , a s w i t h H o l l i h n ' s ( 1 9 7 3 ) d e s c r i p t i o n , i n c l u d e d f o o d i t e m s t h a t a r e b o t h r e l a t i v e l y h i g h i n r e a d i l y f e r m e n t a b l e c a r b o h y d r a t e s a n d i n p l a n t c e l l w a l l . A d d i t i o n a l l y , H i c k ( 1 9 7 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e d o u c l a n g u r s w e r e p r o v i d e d w i t h b l a c k t e a , f o r d r i n k i n g i n t h e m o r n i n g h o u r s , a n d b o i l e d w a t e r i n t h e e v e n i n g . T h e s e a p p a r e n t i n c o n s i s t e n c i e s a r e n o t l i m i t e d t o t h e d i e t a r y h u s b a n d r y o f c o l o b i n e s . B e n t o n ( 1 9 7 6 ) c i t e d t h e i m p o r t a n c e o f d i e t a s a p r i m a r y v a r i a b l e u p o n w h i c h t h e s u c c e s s o f c a p t i v e g r o u p s o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) r e s t s . T h e a u t h o r n o t e d g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s o f h o w l e r m o n k e y s , i n c l u d i n g a " s e m i - s a c c u l a t e d " s t o m a c h , w h i c h 2 9 q u a n t i t i e s o f h i g h b u l k v e g e t a b l e m a t t e r n o r m a l l y c o n s u m e d i n t h e w i l d " . D e s p i t e t h i s b a c k g r o u n d i n f o r m a t i o n , t h e d i e t f e d t o t h e s e a n i m a l s i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g , i n t h e m o r n i n g : - E v a p o r a t e d . m i l k ( 2 2 7 g ) m i x e d w i t h a n e q u a l q u a n t i t y o f w a t e r , b o i l e d a n d m i x e d w i t h : - S o f t - b o i l e d e g g s ° G e v r a l m p r o t e i n p o w d e r ( p r o t e i n s u p p l e m e n t ) - L a c t i n e x m t a b l e t s ( L a c o t o b a c i l l u s a c i d o p h i l u s ) ~ A B D E C ‘ " v i t a m i n d r o p s - C l o v i t e " ’ I c a p s u l e s ~ F a r b e g e n m c a p s u l e s ( i r o n s u p p l e m e n t ) T h i s m i x t u r e w a s t h e n p o u r e d o v e r : - F r e s h w h i t e b r e a d , t o f o r m a s e m i - s o l i d g r u e l T h e e v e n i n g f e e d i n g , o f f e r e d i n t w o c o u r s e s , i n c l u d e d : ° B o i l e d c h i c k e n ~ F r u i t - f 1 a v o r e d y o g u r t - S o f t - b o i l e d e g g s ~ P u r i n a M o n k e y C h o w m ‘ ( 2 5 % c r u d e p r o t e i n ) s o a k e d i n t e a - R a i s i n s ~ P e a n u t s ° S u n f l o w e r s e e d s - C e l e r y - T o m a t o e s ° C a r r o t s - A p p l e s - P l a n t a i n s - C a n n e d f i g s - G r a p e s - B l u e b e r r i e s ° S t r a w b e r r i e s ~ F r e s h c o r n , o n c o b - L e a f y g r e e n m a t t e r ( l e t t u c e , c a b b a g e , s p i n a c h , k a l e ) A s a v a i l a b l e , a d d i t i o n a l i t e m s w e r e f e d , i n c l u d i n g : - P a p a y a ° M a n g o - B l a c k b e r r i e s ° C a n n e d d o g f o o d T h e a u t h o r n o t e d t h a t q u a n t i t i e s o f i n d i v i d u a l f o o d s o f f e r e d w e r e n o t l a r g e e n o u g h t o a l l o w a n i m a l s a d a i l y p o r t i o n o f 3 0 e v e r y i n g r e d i e n t . H o w e v e r , h e f e l t i t w a s m o r e i m p o r t a n t t o p r e v e n t " d i e t a r y b o r e d o m " t h a n t o e n s u r e t h a t e a c h i n d i v i d u a l h a d t h e o p p o r t u n i t y t o c o n s u m e p r e f e r r e d f o o d s . . A l t h o u g h n o w a t e r w a s p r o v i d e d t o t h i s g r o u p o f a n i m a l s , t h e y w e r e g i v e n b o i l e d t e a , d o u b l e - s t r e n g t h , s w e e t e n e d w i t h h o n e y a n d f o r t i f i e d . w i t h a n a d d i t i o n a l p r o t e i n s u p p l e m e n t . T h i s p r a c t i c e w a s s i m i l a r t o t h e r e c o m m e n d a t i o n s o f H i c k ( 1 9 7 2 ) , a n d a p p e a r s t o b e b a s e d u p o n t h e m i s c o n c e p t i o n t h a t t h e s e a r b o r e a l p r i m a t e s i n t h e w i l d s t r i c t l y d r i n k w a t e r t h a t i s h i g h i n t a n n i c a c i d . T h e i m p o r t a n c e t h e a b o v e a u t h o r s p l a c e d o n a d h e r e n c e t o t h e s e d i e t s a n d t h e m y t h s s u r r o u n d i n g t h e m f o c u s e d o n t h e i n g r e d i e n t s f e d a n d n o t t h e n u t r i e n t s p r o v i d e d o r p r o v i s i o n o f a d i e t t h a t a p p r o x i m a t e d t h e c o m p o s i t i o n o f f o o d s c o n s u m e d b y f r e e - r a n g i n g a n i m a l s . T h o s e i n s t i t u t i o n s t h a t s e e m t o h a v e t h e g r e a t e s t s u c c e s s w i t h l o n g - t e r m m a i n t e n a n c e o f c a p t i v e f o l i v o r o u s p r i m a t e s a r e t h o s e t h a t h a v e a d d r e s s e d t h e i r s p e c i a l i z e d n e e d s ( E d w a r d s , 1 9 9 0 ) . T h e r e a r e t h r e e p r i m a r y m e t h o d s o f i n c r e a s i n g t h e a m o u n t o f f i b e r i n t h e s e a n i m a l s ' d i e t s . T h e m o s t w i d e l y a p p l i e d , a n d e a s i l y i m p l e m e n t e d a p p r o a c h , i s t h e r e p l a c e m e n t o f c o m m e r c i a l p r i m a t e b i s c u i t s c o n t a i n i n g a l o w c o n c e n t r a t i o n o f f i b e r ( l o - 1 9 % N D F , 5 — 7 . 5 % A D F ) w i t h a h i g h e r - f i b e r p r o d u c t ( 2 5 % N D F , 1 5 % A D F ) . T h e l o w e r f i b e r c o m m e r c i a l p r i m a t e d i e t s w e r e d e s i g n e d o r i g i n a l l y f o r o m n i v o r o u s 3 1 p r i m a t e s , s u c h a s m a c a q u e s . T h e c o m m e r c i a l p r o d u c t i o n o f h i g h e r f i b e r p r i m a t e d i e t s i s a f a i r l y r e c e n t l y a v a i l a b l e o p t i o n , a s z o o f e e d m a n u f a c t u r e r s r e s p o n d t o t h e s c i e n t i f i c e v i d e n c e a n d d e m a n d s o f t h e e n l i g h t e n e d c o n s u m e r . A n o t h e r a p p r o a c h i n c l u d e s t h e r e d u c t i o n o r e l i m i n a t i o n o f c o m m e r c i a l l y a v a i l a b l e f r u i t s a n d r e p l a c e m e n t o f t h o s e i t e m s w i t h l e a f y g r e e n s a n d h i g h e r f i b e r v e g e t a b l e m a t e r i a l . T h i s m e t h o d i s o f t e n u s e d i n c o n j u n c t i o n w i t h t h e i n c o r p o r a t i o n o f t h e h i g h e r f i b e r p r i m a t e b i s c u i t . T h e c u l t i v a t i o n o f p l a n t m a t e r i a l f o r s u p p l e m e n t a l f e e d i n g i s a l s o a n o p t i o n ( G r i n e r , 1 9 7 7 ; U l l r e y e t a l . , 1 9 8 2 ) . T h i s p r a c t i c e i s n o t a s w i d e s p r e a d , d u e p r i m a r i l y t o t h e v a r i a b i l i t y o f l o c a l g r o w i n g c o n d i t i o n s a n d e c o n o m i c c o n s i d e r a t i o n s ( K o o n t z e t a l . , 1 9 8 8 ) . T h e t y p e s o f p l a n t m a t e r i a l c u l t i v a t e d a l s o a r e w i d e l y v a r i a b l e , f r o m i n d i g e n o u s s p e c i e s t o e a s i l y g r o w n t r o p i c a l p l a n t s . S u r p r i s i n g l y , n o a t t e m p t s h a v e b e e n m a d e t o c u l t i v a t e w i d e l y t h e b r o w s e p l a n t s t h a t a r e c o n s u m e d b y f r e e - r a n g i n g r e p r e s e n t a t i v e s o f t h e s p e c i e s h e l d i n c a p t i v i t y . S p e c i a l c o n s i d e r a t i o n s s h o u l d b e t a k e n w h e n o f f e r i n g b r o w s e t o c a p t i v e p r i m a t e s . N u t r i e n t c o n t r i b u t i o n s o f t h e b r o w s e m a t e r i a l s h o u l d b e d e t e r m i n e d ( M a n n c h e n , 1 9 8 9 ) , a n d t h e i m p a c t o f s e a s o n a l v a r i a b i l i t y a n d f e r t i l i z a t i o n o f b r o w s e p l a n t m a t e r i a l s s h o u l d b e a s s e s s e d . . A d d i t i o n a l l y , p r o t e c t i v e s u b s t a n c e s s u c h a s t h e s e c o n d a r y c o m p o u n d s p r e v i o u s l y 3 2 d e s c r i b e d c a n b e p r e s e n t w i t h i n t h e s e p l a n t s ( S a n t i a n d S a n t i , 1 9 8 9 ) . T h e a n i m a l s t o w h i c h t h e s e p l a n t s a r e o f f e r e d ( m o s t o f w h i c h h a v e b e e n b o r n i n c a p t i v i t y ) s h o u l d b e c o n s i d e r e d n a i v e t o s u c h d e f e n s e s a n d s h o u l d b e m o n i t o r e d a s t o t h e p a r t s o f t h e p l a n t s t h a t a r e c o n s u m e d . A s t h i s a p p r o a c h t o f e e d i n g b e c o m e s m o r e c o m m o n , r e p o r t s o f d e a t h s d i r e c t l y a t t r i b u t a b l e ( H i l l , 1 9 6 4 ; t o t h e c o n s u m p t i o n o f b r o w s e h a v e i n c r e a s e d 1 9 8 2 ; J a n s s e n , 1 9 9 4 ; 1 9 8 2 ; R o b i n s o n e t a l . , T h i s i s a n u n f o r t u n a t e E n s l e y e t a l . , E d w a r d s , u n p u b l i s h e d d a t a ) . d e m o n s t r a t i o n o f t h e e v o l u t i o n a r y e f f e c t i v e n e s s o f m e c h a n i s m s t h a t p l a n t s h a v e d e v e l o p e d t o p r o t e c t a g a i n s t h e r b i v o r y , a s w e l l a s t h e c o n s e q u e n c e s o f r e l y i n g u p o n " n u t r i t i o n a l w i s d o m " w h e n o f f e r i n g n a i v e a n i m a l s n o v e l f o o d s . A n i d e a l a p p r o a c h t o t h e f e e d i n g o f c a p t i v e f o l i v o r o u s p r i m a t e s a p p e a r s t o b e a c o m b i n a t i o n o f t h e a b o v e t h r e e m e t h o d s : 1 . U s e a h i g h e r f i b e r p r i m a t e b i s c u i t . 2 . R e d u c e o r e l i m i n a t e f r u i t s , a n d i n c r e a s e g r e e n l e a f y v e g e t a b l e s . 3 . I f b r o w s e p l a n t s a r e f e d , e n s u r e t h a t t h e y a r e a p p r o p r i a t e . 4 . D i s t r i b u t e t h e s e f o o d s i n s m a l l q u a n t i t i e s o v e r s e v e r a l f e e d i n g s p e r d a y . P a n a m a a n d B r a z i l , c l o u d - f o r e s t r e g i o n s o f V e n e z u e l a a n d C h a p t e r I I F e e d i n g H a b i t s a n d N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f N a t u r a l D i e t s o f F r e e - R a n g i n g R e d H o w l e r M o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) B a c k g r o u n d H o w l e r s ( F a m i l y , C e b i d a e ; S u b f a m i l y , . A l o u a t t i n a e E l l i o t , 1 9 0 4 ; G e n u s , A l o u a t t a L a c e p e d e , 1 7 9 9 ) a r e l a r g e p r i m a t e s , w i t h a d u l t s w e i g h i n g , o n a v e r a g e , b e t w e e n 7 a n d 9 k g ( F o o d e n , 1 9 6 4 ) . T h e s e a n i m a l s a r e t h e l a r g e s t m e m b e r s o f t h e N e w W o r l d p r i m a t e s ( P l a t y r h i n n i ) . S e v e n s p e c i e s a n d s i x t e e n s u b s p e c i e s o f h o w l e r ' m o n k e y s a r e c u r r e n t l y r e c o g n i z e d , i n c l u d i n g : A l o u a t t a b e l z e b u l L i n n a e u s 1 7 6 6 , A ” s e n i c u l u s L i n n a e u s 1 7 6 6 , A . c a r a y a H u m b o l d t e 1 8 1 2 , A . ‘ p a l l i a t a G r a y 1 8 4 9 , A . f u s c a I h e r i n g 1 9 1 4 , A . ‘ p i g r a L a w r e n c e 1 9 3 3 , a n d A . c o i b e n s i s ( H i l l , 1 9 6 2 ; H e r s h k o v i t z , 1 9 6 9 ; S m i t h , 1 9 7 0 ) . H o w l e r s a r e t h e m o s t w i d e l y d i s t r i b u t e d o f a l l t h e P l a t y r h i n n i . T h e s e a n i m a l s r a n g e f r o m s o u t h e r n . M e x i c o t h r o u g h C e n t r a l A m e r i c a a n d n o r t h e r n S o u t h A m e r i c a , e x t e n d i n g i n t o A r g e n t i n a a n d B r a z i l . T h i s r a n g e c o v e r s a w i d e d i v e r s i t y o f h a b i t a t s i n c l u d i n g t r o p i c a l r a i n f o r e s t s o f 3 3 3 4 C o l u m b i a , t h e d e c i d u o u s f o r e s t s o f G u a t e m a l a , d r y f o r e s t s i n C o s t a R i c a , a n d l l a n o s r e g i o n s o f V e n e z u e l a . H o w l e r s a r e h i g h l y a r b o r e a l p r i m a t e s . H o w e v e r , t h e s e a n i m a l s w i l l d e s c e n d t o g r o u n d l e v e l u n d e r c e r t a i n c o n d i t i o n s ( C a r p e n t e r , 1 9 3 4 ; M . S . E d w a r d s , u n p u b l i s h e d d a t a ) . T h e t a i l o f t h e h o w l e r i s f u l l y p r e h e n s i l e , w i t h a n a k e d p a t c h o f s k i n o n t h e c a u d a l s u r f a c e o f t h e t i p . H o w l e r s a r e n a m e d f o r t h e i r d e e p r o a r i n g c a l l . B e n e a t h t h e c h i n i s a l a r g e s w e l l i n g w h i c h i s t h e s i t e o f t h e s p e c i a l i z e d h y o i d b o n e . T h e h y o i d b o n e i s l a r g e r a n d . m o r e p r o n o u n c e d i n t h e m a l e o f t h e s p e c i e s , b u t i s a l s o m o d i f i e d i n t h e f e m a l e . H o w l e r m o n k e y s a r e c o n s i d e r e d t o b e t h e m o s t f o l i v o r o u s p r i m a t e s w i t h i n t h e i n f r a - o r d e r P l a t y r r h i n i a n d a r e s t r i c t v e g e t a r i a n s ( C a r p e n t e r , 1 9 3 4 ; F o o d e n , 1 9 6 4 ; H l a d i k a n d H l a d i k , 1 9 6 9 ; R i c h a r d , 1 9 7 0 ; E i s e n b e r g e t a l . , 1 9 7 2 ; S m i t h , 1 9 7 7 ; E i s e n b e r g , 1 9 7 8 ; G a u l i n e t a l . , 1 9 8 0 ; G a u l i n a n d G a u l i n , 1 9 8 2 ; B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) . M o s t o f t h e p u b l i s h e d i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g f o r a g i n g b e h a v i o r o f h o w l e r m o n k e y s h a s b e e n o b t a i n e d f r o m t h e s t u d y o f o n e s p e c i e s w i t h i n t h e g e n u s , t h e m a n t l e d h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a p a l l i a t t a = A l o u a t t a v i l l o s a ) . T h i s i n f o r m a t i o n h a s b e e n c o l l e c t e d f r o m t w o l o c a l i t i e s , P a n a m a , s p e c i f i c a l l y B a r r o C o l o r a d o I s l a n d ( C a r p e n t e r , 1 9 3 4 ; H l a d i k a n d H l a d i k , 1 9 6 9 ; M i l t o n , 1 9 7 8 a ; M i l t o n , 1 9 7 8 b ; G a u l i n e t a l . , 1 9 8 0 ) a n d C o s t a R i c a ( G l a n d e r , 1 9 7 5 ) . B a s e d o n d a t a c o l l e c t e d b y H l a d i k a n d H l a d i k ( 1 9 6 9 ) , 3 5 E i s e n b e r g d e s c r i b e d t h e m a n t l e d h o w l e r a s a s p e c i e s w h o s e d i g e s t i v e t r a c t s h o w s s o m e m o d i f i c a t i o n t o w a r d s h e r b i v o r y , s p e c i f i c a l l y c e c a l e n l a r g e m e n t a n d / o r e l o n g a t i o n o f t h e i n t e s t i n e ( C l a s s 3 ) . T h i s i s s u p p o r t e d b y F o o d e n ' s ( 1 9 6 4 ) ( d e s c r i p t i o n . o f t h e r e d . h o w l e r g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t a s p o s s e s s i n g h i g h r a t i o s o f o r g a n l e n g t h t o b o d y l e n g t h f o r s t o m a c h , c e c u m , a n d l a r g e i n t e s t i n e . F u r t h e r , t h e l a r g e d i a m e t e r o f t h e c e c u m w a s a r g u e d a s h i n d g u t m o d i f i c a t i o n s s u p p o r t i n g m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f a s t r i c t l y v e g e t a r i a n a n d r a t h e r f o l i v o r o u s d i e t ( F o o d e n , 1 9 6 4 ; A m e r a s i n g h e e t a l . , 1 9 7 1 ) . T h e n a t u r a l d i e t i s d o m i n a t e d b y b u d s , b l o s s o m s , l e a v e s , a n d y o u n g s h o o t s . T h e s e p l a n t p a r t s a r e r e p o r t e d t o c o n t a i n l o w e r q u a n t i t i e s o f s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s , m a k i n g t h e m . m o r e d i g e s t i b l e t h a n m a t u r e l e a v e s . W h e n c o m p a r e d t o t h e m a n t l e d h o w l e r , d e s c r i b e d a s a l e a f / f r u i t - e a t i n g p r i m a t e , t h e r e d h o w l e r a p p e a r s t o h a v e s i m i l a r f e e d i n g h a b i t s . H o w e v e r , m a n y o f t h e s e d e s c r i p t i o n s a r e b a s e d o n e i t h e r d i r e c t v i s u a l o b s e r v a t i o n o r g u t c o n t e n t a n a l y s i s . M i l t o n ( 1 9 7 8 a ) s u g g e s t e d t h a t t h e l a c k o f g e o g r a p h i c o v e r l a p a m o n g t h e v a r i o u s s p e c i e s o f A l o u a t t a i s t h e r e s u l t o f s i m i l a r d i e t a r y n i c h e s . H o w l e r m o n k e y s h a v e b e e n d e s c r i b e d a s " b e h a v i o r a l " f o l i v o r e s r a t h e r t h a n " a n a t o m i c a l " f o l i v o r e s ( M i l t o n , 1 9 7 8 a ) . T h i s d e s c r i p t i o n i s b a s e d o n t h e o b s e r v a t i o n s a n d a n a t o m i c a l 3 6 a d a p t a t i o n s o f t h e m a n t l e d h o w l e r m o n k e y o n B a r r o C o l o r a d o I s l a n d , P a n a m a . T h i s d e s c r i p t i o n h a s b e e n a c c e p t e d a s v a l i d a c r o s s t h e e n t i r e g e n u s , p r i m a r i l y d u e t o t h e l a c k o f s p e c i f i c i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g t h e c o m p o s i t i o n o f f o o d i t e m s s e l e c t e d b y o r d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y o f o t h e r s p e c i e s o f h o w l e r s . T h e o b j e c t i v e s o f t h i s p o r t i o n o f t h e s t u d y w e r e t o e x a m i n e t h e f e e d i n g h a b i t s o f t h e r e d h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n e z u e l a , i n c l u d i n g a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e r e d h o w l e r ' s n a t u r a l d i e t . C a l c u l a t i o n s w e r e m a d e t o d e t e r m i n e n u t r i e n t i n t a k e b a s e d u p o n b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s . B i t e c o u n t s o f p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y f r e e - r a n g i n g a n i m a l s a n d d i r e c t m e a s u r e m e n t s o f b i t e w e i g h t s o f t h e s a m e f o o d p l a n t s o f f e r e d t o t h e s a m e s t u d y s u b j e c t s i n c a p t i v i t y w e r e u s e d t o c o m p l e m e n t t h e b e h a v i o r a l d a t a . N u t r i e n t a n a l y s i s o f s p e c i f i c p a r t s o f f o o d p l a n t s s e l e c t e d w a s c o m b i n e d w i t h t h e s e t w o e s t i m a t e s o f i n t a k e t o d e t e r m i n e t h e n u t r i e n t p r o f i l e o f t h e c o n s u m e d d i e t . L i m i t e d i n f o r m a t i o n h a s b e e n c o l l e c t e d o n t h e f e e d i n g h a b i t s o f t h e o t h e r s i x s p e c i e s o f h o w l e r m o n k e y s . L i t t l e i s k n o w n o f t h e d i e t a r y h a b i t s o f e i t h e r A l o u a t t a b e l z e b u l ( B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) o r t h e b l a c k h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a c a r a y a ) ( P o p e , 1 9 6 6 ; B i c c a - M a r q u e s a n d C a l e g a r o - M a r q u e s , 1 9 9 3 ) . C a r v a l h o ( 1 9 7 5 ) l i s t e d t h e p l a n t s s e l e c t e d b y A . g u a r i b a . L i m i t e d d e s c r i p t i o n s o f t h e d i e t o f t h e r e d h o w l e r m o n k e y , t h e 3 7 s p e c i e s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y , a r e a v a i l a b l e . T h e s e d e s c r i p t i o n s c o n s i s t o f i n f o r m a t i o n c o l l e c t e d b y d i r e c t f i e l d o b s e r v a t i o n s , g u t c o n t e n t a n a l y s i s , a n d s c a t a n a l y s i s ( F o o d e n , 1 9 6 4 ; I z a w a , 1 9 7 5 ; H e r n a n d e z - C a m a c h o a n d C o o p e r , 1 9 7 6 ; B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) . T h e m o s t d e t a i l e d d i e t a r y d e s c r i p t i o n f o r t h e r e d h o w l e r w a s p r o v i d e d b y G a u l i n a n d G a u l i n ( 1 9 8 2 ) f o r a n i m a l s i n h a b i t i n g t h e C o l o m b i a n A n d e s c l o u d f o r e s t . T h i s s i n g l e s t u d y m a d e e s t i m a t e s o f p l a n t m a t e r i a l i n t a k e v i a v i s u a l o b s e r v a t i o n , i n c o n t r a s t t o t h e m o r e c o n v e n t i o n a l m e t h o d o f r e p o r t i n g t h e d i e t a s a p e r c e n t a g e o f t o t a l f e e d i n g t i m e . R e g a r d l e s s , t h e i n f o r m a t i o n c o l l e c t e d o n m a n t l e d h o w l e r s r e p r e s e n t s t h e m a j o r i t y o f k n o w l e d g e t o d a t e o n t h e f e e d i n g s t r a t e g i e s w i t h i n t h e g e n u s A l o u a t t a . . A s i n g l e m a l e r e d h o w l e r w a s e x a m i n e d p o s t - m o r t e m b y R a c e n i s ( 1 9 5 2 ) . T h e s t o m a c h c o n t e n t s o f t h i s a n i m a l c o n s i s t e d p r i m a r i l y o f V e n e z u e l a n r a g w e e d ( A m b r o s i a c u m a n e n s i s ) . R a c e n i s ( 1 9 5 2 ) r e p o r t e d t h a t t h i s p l a n t g r o w s i n l a r g e q u a n t i t i e s o n t h e b a n k s o f t h e O r i n o c o r i v e r , w h e r e h i s s t u d y w a s l o c a t e d . T h e r e d h o w l e r m o n k e y s f o u n d i n t h e b a s i n o f t h e r i v e r C a q u e t a w e r e r e p o r t e d t o c o n s u m e l e a v e s o f u n i d e n t i f i e d t r e e s , t h e f r u i t o f P o u r o u m a s p p . , a n d b e a n s w h i c h w e r e s i m i l a r t o t h e n u t s o f P a k i a o p p o s i t i f o l i a ( I z a w a , 1 9 7 5 ) T h e s e o b s e r v a t i o n s w e r e m a d e o n s i x s e p a r a t e o c c a s i o n s b e t w e e n D e c e m b e r 1 9 7 1 a n d S e p t e m b e r 1 9 7 3 . T h e a m o u n t o f t i m e t h a t t h e 3 8 a n i m a l s s p e n t f e e d i n g a n d o t h e r s p e c i f i c i n f o r m a t i o n , s u c h a s t i m e s p e n t r e s t i n g a n d m o v i n g , w e r e c o l l e c t e d i n t h i s s t u d y . B r a z a e t a l . ( 1 9 8 3 ) e x a m i n e d t h e f e e d i n g h a b i t s o f t h e r e d h o w l e r m o n k e y i n t h e l l a n o s o f V e n e z u e l a . T h e i r a n a l y s e s o f t h e g u t c o n t e n t s o f h o w l e r m o n k e y s i d e n t i f i e d l e a v e s , o f a n u n d e t e r m i n e d p h e n o l o g i c a l s t a g e , i n 7 3 . 8 % o f t h e s t o m a c h s e x a m i n e d . F r u i t s a l s o w e r e f o u n d i n 7 3 . 8 % o f t h e s t o m a c h c o n t e n t s , w h e r e a s l e g u m e p o d s w e r e f o u n d i n 2 1 . 3 % o f t h e s t o m a c h c o n t e n t s . T h e l i m i t a t i o n s o f g u t c o n t e n t a n a l y s i s h a v e b e e n d i s c u s s e d b y n u m e r o u s i n v e s t i g a t o r s . G u t c o n t e n t s p r o v i d e a v i e w o n l y o f a " s i n g l e m e a l " , s i n c e t h e y r e p r e s e n t o n l y t h o s e f o o d s s e l e c t e d s h o r t l y b e f o r e t h e a n i m a l ' s d e a t h . T h e r e m a y b e s o m e d i f f i c u l t y i n i d e n t i f y i n g p l a n t s p e c i e s w h i c h h a v e u n d e r g o n e m a s t i c a t i o n a n d p a r t i a l , o r e x t e n s i v e , p e p t i c d i g e s t i o n i n t h e s t o m a c h . F i n a l l y , t h e a n i m a l s m u s t b e k i l l e d t o c o n d u c t s u c h a n a n a l y s i s , t h u s l i m i t i n g t h e p o t e n t i a l s a m p l e s i z e . F e c a l ( s c a t ) a n a l y s e s a l s o h a v e b e e n c o n d u c t e d t o d e t e r m i n e t h e f e e d i n g h a b i t s o f t h e r e d h o w l e r o f t h e l l a n o s ( B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) . T h e r e s u l t s o f t h e s e a n a l y s e s i n d i c a t e t h a t l e a v e s w e r e f o u n d i n 9 5 . 3 % , f r u i t s i n 8 3 . 2 % , a n d w o o d y s t a l k s i n 6 4 . 2 % o f f e c a l s a m p l e s e x a m i n e d . F e c a l a n a l y s i s i s t h e m o s t n o n i n v a s i v e m e t h o d o f d e t e r m i n i n g t h e f e e d i n g h a b i t s o f a g i v e n s p e c i e s , b u t f e c e s r e p r e s e n t o n l y t h e e n d ~ p r o d u c t s o f d i g e s t i v e p r o c e s s e s ( M o r e n o ‘ B l a c k , 1 9 7 8 ) . F o o d 3 9 i t e m s w h i c h c a n b e i d e n t i f i e d i n t h e s c a t s a m p l e a r e t y p i c a l l y t h o s e w h i c h a r e t h e m o s t r e s i s t a n t t o d i g e s t i o n . T h i s f a c t m a y e x p l a i n t h e h i g h p r o p o r t i o n o f w o o d y s t a l k s i n t h e f e c e s , w h e n . o n l y 1 8 . 0 % o f t h e s t o m a c h c o n t e n t s c o n t a i n e d . s u c h m a t e r i a l . A d d i t i o n a l l y , a n e x t e n s i v e r e f e r e n c e c o l l e c t i o n o f p l a n t m a t e r i a l s i s r e q u i r e d t o c o n d u c t f e c a l a n a l y s e s w i t h a c c u r a c y . A n i n t e r e s t i n g f i n d i n g o f B r a z a e t a l . ( 1 9 8 3 ) w a s t h e p r e s e n c e o f g r a s s e s b o t h i n s t o m a c h c o n t e n t s ( 4 . 9 % ) a n d i n f e c a l s a m p l e s ( 0 . 8 % ) c o l l e c t e d f r o m t h e h o w l e r s o f t h e l l a n o s r e g i o n . . A l t h o u g h , i t i s k n o w n t h a t t h e s e a n i m a l s w i l l d e s c e n d t o t h e g r o u n d f o r t r a v e l a n d t o o b t a i n w a t e r ( R a c e n i s , 1 9 5 2 ; E d w a r d s , u n p u b l i s h e d d a t a ) , d i r e c t o b s e r v a t i o n s o f t h e c o n s u m p t i o n o f g r a s s e s b y r e d h o w l e r s h a v e n o t b e e n r e p o r t e d . T h e r e f o r e , i t s e e m s u n l i k e l y t h a t g r o u n d v e g e t a t i o n w o u l d c o n s t i t u t e a d o m i n a n t p o r t i o n o f t h e h o w l e r ' s d i e t ( B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) . G a u l i n a n d G a u l i n ( 1 9 8 2 ) r e p o r t e d q u a n t i t a t i v e e s t i m a t e s o f f o o d i n t a k e b a s e d u p o n v i s u a l o b s e r v a t i o n s o f r e d h o w l e r s . T h i s m e t h o d w a s u s e d i n c o m b i n a t i o n w i t h c o l l e c t i o n o f t h e v a r i o u s f o o d s s e l e c t e d . T h e s e e s t i m a t e s w e r e b a s e d u p o n t h e n u m b e r o f f o o d i t e m s c o n s u m e d p e r " f e e d i n g b o u t " a n d t h e n m u l t i p l y i n g t h e n u m b e r o f i t e m s b y t h e m e a n w e i g h t o f t h e i t e m , F o r e x a m p l e , t h e y d e t e r m i n e d t h a t t h e m e a n f r e s h w e i g h t o f a m a t u r e l e a f o f F i c u s c u n d i n a m a r c e n s i s i s 2 . 5 7 g . I f a n a n d T h o r i n g t o n , 1 9 7 3 ) . H o w l e r s l a c k t h e f o r e g u t 4 0 a n i m a l c o n s u m e d s e v e n o f t h e s e l e a v e s i n a f e e d i n g b o u t , t h e y c o m p u t e d t h a t t h e a n i m a l a t e 7 x 2 . 5 7 o r 1 7 . 9 9 g o f p l a n t m a t e r i a l , a s f e d b a s i s . C o l o b i n e m o n k e y s ( e . g . , P r e s b y t i s s p p . , T r a c h y p i t h e c u s s p p . , P y g a t h r i x n e m a e u s , C o l o b u s s p . ) , w h i c h a r e O l d W o r l d s p e c i e s , h a v e h i g h l y s p e c i a l i z e d , l a r g e s a c c u l a t e d f o r e g u t s t h a t p e r m i t e x t e n s i v e f e r m e n t a t i o n o f d i g e s t a b y s y m b i o t i c m i c r o b e s ( H i l l , 1 9 6 2 ) . T h i s g a s t r o i n t e s t i n a l a r r a n g e m e n t i s s i m i l a r t o t h a t o f r u m i n a n t a r t i o d a c t y l i d s ; h o w e v e r , t h e c o l o b i n e p r i m a t e s d o n o t r u m i n a t e . T h e a b s e n c e o f r u m i n a t i o n i s c r i t i c a l w h e n e x a m i n i n g t h e f e e d i n g s t r a t e g y o f t h e s e a n i m a l s . F e r m e n t a t i o n b y m i c r o o r g a n i s m s i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f t h e s e a n i m a l s o r i n r u m i n a n t s i s u n a b l e t o d e g r a d e t h e l i g n i n i n p l a n t c e l l w a l l s . R u m i n a n t s a r e a b l e t o r e d u c e t h e p a r t i c l e s i z e o f t h i s p o l y p h e n o l i c c o m p o u n d t h r o u g h r e m a s t i c a t i o n o f f o o d d u r i n g r u m i n a t i o n . W i t h o u t a r e d u c t i o n i n p h y s i c a l s i z e , t h e l i g n i n f i b e r s m a y b e c o m e e n t w i n e d , f o r m i n g f i b r o u s " r o p e s " c a l l e d p h y t o b e z o a r s . T h e s e p h y t o b e z o a r s m a y o b s t r u c t t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f c o l o b i n e s , a n d p h y s i c a l l y b l o c k t h e p a s s a g e o f d i g e s t a t h r o u g h t h e g u t ( E n s l e y e t a l . , 1 9 8 2 ; E d w a r d s , u n p u b l i s h e d d a t a ) . H o w l e r s h a v e b e e n d e s c r i b e d a s t h e N e w W o r l d a n a l o g o f t h e O l d W o r l d f o l i v o r e s ( H i l l , 1 9 6 2 ; H l a d i k a n d H l a d i k , 1 9 6 9 ; R i c h a r d , 1 9 7 0 ; E i s e n b e r g e t a l . , 1 9 7 2 ; J o l l y , 1 9 7 2 ; E i s e n b e r g 4 1 s p e c i a l i z a t i o n o f c o l o b i n e s a n d a p p e a r t o d e p e n d o n a n e x p a n d e d c e c u m a n d c o l o n ( A m e r a s i n g h e e t a l . , 1 9 7 1 ; C r i s s e y e t a l . , 1 9 8 9 ) a s a s i t e w h e r e f e r m e n t a t i o n p r o c e s s e s o c c u r . H o w e v e r , t h e s i g n i f i c a n c e o f t h i s a d a p t a t i o n f o r u t i l i z a t i o n o f f i b e r h a s b e e n d i s p u t e d ( M i l t o n , 1 9 8 0 ) . T h e r e d h o w l e r m o n k e y i s a b u n d a n t a n d w i d e l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t V e n e z u e l a ( B o d i n i a n d P e r e z - H e r n a n d e z , 1 9 8 7 ) , a n d r a n g e s i n t o n e i g h b o r i n g C o l o m b i a , G u i a n a , B o l i v i a , a n d t h e A m a z o n b a s i n a n d A t l a n t i c c o a s t a l r e g i o n s o f B r a z i l . R e d h o w l e r s a r e e x t r e m e l y a d a p t a b l e a n d a r e f o u n d i n a w i d e a r r a y o f h a b i t a t s w i t h i n V e n e z u e l a , i n c l u d i n g m o n t a n e f o r e s t s , r a i n f o r e s t s , a n d d e c i d u o u s f o r e s t s . H i l l ( 1 9 6 2 ) d e s c r i b e d t h r e e s u b s p e c i e s o f A . s e n i c u l u s i n V e n e z u e l a ( A l o u a t t a s e n i c u l u s s e n i c u l u s L i n n a e u s , A . s . a r c t o i d e a C a b r e r a , a n d A . s . s t r a m i n e u s H u m b o l d t ) . A f o u r t h , p r e v i o u s l y u n r e c o g n i z e d s u b s p e c i e s w h i c h i n h a b i t s t h e V e n e z u e l a n l l a n o s , h a s b e e n d e s c r i b e d ( B o d i n i a n d P e r e z - H e r n a n d e z , 1 9 8 7 ) . T h i s p r e v i o u s l y u n d e s c r i b e d s u b s p e c i e s w a s i d e n t i f i e d b y i t s c o l o r a t i o n a n d s i z e . B a s e d u p o n g e n o m i c r e a r r a n g e m e n t s , S t a n y o n e t a l . ( 1 9 9 5 ) p l a c e d t h i s s u b s p e c i e s a m o n g A l o u a t t a s e n i c u l u s a r c t o i d e a . M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 8 t u d y . A r e a T h e f i e l d w o r k p o r t i o n o f t h i s p r o j e c t w a s c o n d u c t e d e x t r e m e l y v a r i a b l e ( T r o t h , 1 9 7 9 ) - 4 2 d u r i n g a 1 6 - m o p e r i o d f r o m A u g u s t 1 9 8 7 t h r o u g h D e c e m b e r 1 9 8 8 i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n e z u e l a . T h e l l a n o s c o m p r i s e a b a n d . o f s a v a n n a s e x t e n d i n g f r o m . t h e b a s e o f t h e . A n d e s m o u n t a i n s e a s t w a r d t o t h e O r i n o c o b a s i n a n d t h e A t l a n t i c o c e a n . T h e s t u d y s i t e w a s l o c a t e d o n a p r i v a t e r a n c h , H a t o M a s a g u a r a l , a t a p p r o x i m a t e l y 8 ° 3 4 ' N , 6 7 ° 3 5 ' W . F i g u r e 2 - 1 d e s c r i b e s t h e l o c a t i o n o f H a t o M a s a g u a r a l w i t h i n t h e p o l i t i c a l b o u n d a r i e s o f V e n e z u e l a . T h e s t u d y s i t e w a s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 2 k m s o u t h o f t h e r a n c h h o u s e s . T h i s a r e a w a s a r e c e n t l y a c q u i r e d p o r t i o n o f t h e r a n c h a n d h a d n o t b e e n p r e v i o u s l y u s e d f o r s t u d i e s o f r e d h o w l e r s . H a t o M a s a g u a r a l c o v e r s a n a r e a o f a p p r o x i m a t e l y 5 , 7 0 2 h e c t a r e s . F i g u r e 2 - 2 s h o w s t h e l o c a t i o n o f t h e s t u d y s i t e i n r e l a t i o n t o t h e r a n c h h o u s e s a n d t h e s i t e s o f p r e v i o u s r e d h o w l e r r e s e a r d h a t t h e r a n c h ( R u d r a n , 1 9 7 9 ; C r o c k e t t , 1 9 8 5 ) . C l i m a t e a n d P h o t o p e r i o d T h e l l a n o s a r e i n a r e g i o n o f d r a m a t i c s e a s o n a l c h a n g e s . T h e 6 m o o f r a i n f a l l ( M a y t h r o u g h O c t o b e r ) c o n s t i t u t i n g t h e w e t s e a s o n a r e f l a n k e d b y 2 t r a n s i t i o n a l m o ( A p r i l a n d N o v e m b e r ) ( T a b l e 2 - 1 ) . T h e m a r k e d d r y s e a s o n , w h i c h b e g i n s i n D e c e m b e r , o f t e n e x t e n d s i n t o M a y . A l t h o u g h t h i s i s t h e t y p i c a l p a t t e r n , b o t h t h e d u r a t i o n a n d a m o u n t o f r a i n f a l l a r e 4 3 H a t o M a s a g u a r a l ‘ n ' ” G u a r i c o R i v e r ! O r i n o c o R i v e r - r F i g u r e 2 - 1 . P o l i t i c a l m a p o f V e n e z u e l a w i t h l o c a t i o n o f f i e l d s t u d y s i t e ( H a t o M a s a g u a r a l ) . f o n o i t a c o l h t i w l a r a u g a s a M o t a H f o p a M . 2 - 2 e r u g . i m F k s t u d y a r e a i n b o x . S c a l e e q u a l s 1 4 4 T a b l e 2 - 1 . 4 5 S u m m a r y o f t o t a l a n n u a l p r e c i p i t a t i o n f o r C o r o z o P a m ° ' _ _ a V 1 1 1 m 8 h “ - _ U t h M S W - M o w i t h 2 5 0 m m a T r o t h , 1 9 7 9 . Y e a r A m o u n t ( m m ) 1 9 5 3 2 0 4 1 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 5 4 1 5 3 5 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 5 5 1 8 2 9 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 5 6 1 4 5 3 6 ( M a y - O c t o b e r ) 1 9 5 7 1 1 5 2 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 5 8 1 5 8 8 6 ( M a y - O c t o b e r ) 1 9 5 9 1 0 8 4 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 6 0 1 4 9 5 9 ( A p r i l - D e c e m b e r ) 1 9 6 1 1 1 6 7 6 ( J u n e - N o v e m b e r ) 1 9 6 2 1 6 0 0 6 ( M a y - O c t o b e r ) 1 9 6 3 1 8 2 2 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 6 4 - 1 3 4 6 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 6 5 1 5 4 9 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 6 6 1 5 1 0 8 ( M a y - D e c e m b e r ) 1 9 6 7 1 5 1 5 6 ( M a y - O c t o b e r ) 1 9 6 8 1 3 4 7 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 6 9 2 2 8 4 1 0 ( F e b r u a r y - N o v e m b e r ) 1 9 7 0 1 5 5 5 7 ( M a y ? - N o v e m b e r ) 1 9 7 1 9 3 8 7 ( A p r i l ? - O c t o b e r ) ‘ 1 9 7 2 8 8 8 7 ( A p r i l ~ 0 c t o b e r ) 1 9 7 3 1 4 2 4 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 7 4 1 2 7 2 6 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 7 5 1 3 5 0 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 1 9 7 6 1 7 4 3 8 ( A p r i l - N o v e m b e r ) 1 9 7 7 c a . 1 0 7 0 7 ( M a y - N o v e m b e r ) 4 6 L i t t l e v a r i a t i o n i n t h e t e m p e r a t u r e i s o b s e r v e d a n n u a l l y ( F i g u r e 2 — 3 ) . H o w e v e r , t h e g r e a t e s t d i u r n a l d i f f e r e n c e s a s w e l l a s t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m a n n u a l t e m p e r a t u r e s o c c u r d u r i n g t h e d r y s e a s o n ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . T h e p h o t o p e r i o d a t t h i s l a t i t u d e i s r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t . A l Z — h r d a y l i g h t p e r i o d i s p r e s e n t y e a r - r o u n d . H o w e v e r , t h e r e i s a n a p p r o x i m a t e 0 . 5 - h r s h i f t i n d a w n a n d d u s k b e t w e e n s e a s o n s . v e g e t a t i o n T y p e s T h e v e g e t a t i o n f o u n d i n t h e l l a n o s i s w e l l a d a p t e d t o t h e c y c l i c a v a i l a b i l i t y o f w a t e r . T h e v e g e t a t i o n a l t y p e s i n t h e s a v a n n a o f H a t o M a s a g u a r a l h a v e b e e n d e s c r i b e d a s M e d a n o ( s a n d h i l l ) , B a n c o ( n o n - f l o o d e d , l o w r i d g e ) , B a j i o ( m o d e r a t e l y f l o o d e d s a v a n n a ) , a n d E s t e r o ( m o r e d e e p l y f l o o d e d s a v a n n a ) ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . A d d i t i o n a l l y , T r o t h ( 1 9 7 9 ) c a t e g o r i z e d g a l l e r y f o r e s t a s t h e f i f t h m a j o r h a b i t a t f o u n d o n t h e r a n c h . T h e s t u d y s i t e i n c l u d e d t h r e e o f t h e s e f i v e h a b i t a t s . B a n c o . T h e s e a r e a s c o n s i s t o f l o w r i d g e s w h i c h f o l l o w t h e c o u r s e o f o l d w a t e r w a y s . T r o t h ( 1 9 7 9 ) s t a t e d t h a t " t h e s o i l s a r e c o m p o s e d o f h e a v y p a r t i c l e s . T h e s e a r e a s a r e n e v e r t r u l y f l o o d e d , b u t s h a l l o w p u d d l e s c a n b e f o u n d t h e r e d u r i n g t h e h e i g h t o f t h e r a i n y s e a s o n . T h e w o o d y v e g e t a t i o n i s v e r y o p e n a n d i s d o m i n a t e d b y t h e c o m m o n p a l m ( C o p e r n i c i a t e c t o r u m ) . " A s s o c i a t e d w i t h m a n y o f t h e s e p a l m s a r e s t r a n g l e r f i g s ( F i c u s s p p . ) 3 3 1 1 9 , T h i s i s t h e m o s t c o m m o n v e g e t a t i v e z o n e f o u n d o n t h e r a n c h . T h e w o o d y v e g e t a t i o n o f t h i s m o d e r a t e l y f l o o d e d s a v a n n a i s d o m i n a t e d . b y t h e c o m m o n . p a l m . a n d . a s s o c i a t e d , h t o r T ( ) N c C V S , a c i g o l o i B n o i c a t s E ( s e r u t e D v o N t c O p e S g u A l u h J t a n v n o u m J y a M r p A r a M r e p m e t m u m i n i m d n a m u m i x a m e g a r e v A . 3 - 2 — 0 5 4 3 e . r ) u 9 g 7 i 9 F 1 u : c u S S G I D B P « 1 F l s n t o t e g O H w — ‘ — L w L f v 4 7 4 8 s t r a n g l e r f i g s . A d d i t i o n a l l y , s e v e r a l s h r u b s p e c i e s a r e f o u n d i n t h i s z o n e . C l u s t e r s o f w o o d y v e g e t a t i o n a r e f o u n d i n t h e b a j i o f o r m i n g ” i s l a n d s " w i t h i n t h e s a v a n n a a n d a r e k n o w n a s m a t a s . T h e v e g e t a t i o n o f t h e s h r u b w o o d l a n d b a j i o f o r m s a s h r u b c o v e r w h i c h c a n b e s o e x t e n s i v e t h a t t h e c a n o p y c a n b e 9 0 — 1 0 0 p e r c e n t c l o s e d . T h e t r e e l a y e r o f t h i s h a b i t a t t y p e i s 8 - 1 5 m h i g h a n d t h e s h r u b l a y e r i s 2 - 1 0 m h i g h ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . S e v e r a l s p e c i e s o f h e r b a c e o u s v i n e s a n d l i a n a s a r e f o u n d i n t h i s r e g i o n . E s t e r o . T h i s i s t h e m o r e d e e p l y f l o o d e d h a b i t a t z o n e . T h i s r e g i o n i s l a c k i n g i n w o o d y v e g e t a t i o n , w i t h t h e e x c e p t i o n o f a n o c c a s i o n a l p a l m ( C o p e r n i c i a t e c t o r u m ) o r s h r u b ( e . g . , A n n o n a j a n h i i ) . T h e w a t e r d e p t h d u r i n g t h e p e a k o f t h e w e t s e a s o n v a r i e s f r o m 2 0 - 6 0 c m b u t m a y r e a c h a d e p t h o f 1 1 0 c m ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . P l a n t I d e n t i f i c a t i o n T h e v a s c u l a r p l a n t s f o u n d w i t h i n t h e p e r i m e t e r o f H a t o M a s a g u a r a l h a v e b e e n p r e v i o u s l y c a t a l o g e d ( T r o t h , 1 9 7 9 ) . H o w e v e r , t h e s t u d y s i t e w a s l o c a t e d i n a n a r e a o f t h e r a n c h w h i c h h a d n o t b e e n s u r v e y e d . C o n s e q u e n t l y , s o m e s p e c i e s w h i c h h a d n o t b e e n i n c l u d e d i n t h e i n i t i a l s u r v e y s w e r e i d e n t i f i e d . N u m e r o u s s o u r c e s w e r e u t i l i z e d , m a n y i n c o m b i n a t i o n , i n t h e i d e n t i f i c a t i o n o f t h e s e p l a n t s , i n c l u d i n g p o p u l a r t e x t s ( H a r g r e a v e s a n d H a r g r e a v e s , 1 9 6 0 ; H a r g r e a v e s a n d H a r g r e a v e s , 1 9 6 5 ) , k e y s ( R a m i a , 1 9 7 4 ) a n d p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n w i t h c o l l e g e s o n - s i t e a n d l o c a l r e s i d e n t s . B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s S t u d i e s o f a r b o r e a l p r i m a t e s a r e o f t e n i n h i b i t e d b y t h e d e n s e v e g e t a t i o n i n w h i c h t h e a n i m a l s a r e f o u n d . K e e p i n g 4 9 f o c a l a n i m a l s o r o t h e r m e m b e r s o f t h e s t u d y g r o u p c o n t i n u o u s l y i n v i e w i s d i f f i c u l t , i f n o t i m p o s s i b l e , u n d e r m o s t f i e l d c o n d i t i o n s . I n v e s t i g a t o r s s t u d y i n g f r e e - r a n g i n g a n i m a l s h a v e a t t e m p t e d t o s o l v e t h i s p r o b l e m b y u s i n g a v a r i e t y o f s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( C h a l m e r s , 1 9 6 8 ; C h i v e r s , 1 9 6 9 ; . A l d r i c h - B l a k e , 1 9 7 0 ; R i c h a r d , 1 9 7 0 ; B e c k a n d T u t t l e , 1 9 7 2 ; G l a n d e r , 1 9 7 5 ) . T h e h a b i t a t / v e g e t a t i o n t y p e s f o u n d w i t h i n t h e a r e a o f t h i s s t u d y w e r e i n t e g r a l t o t h e s u c c e s s o f t h e b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s . T h e r e w a s l i t t l e d i f f i c u l t l y i n k e e p i n g t h e f o c a l s u b j e c t i n f u l l v i e w d u e t o t h e r e l a t i v e l y l o w c a n o p y a n d t h e a b s e n c e o f a v e g e t a t i o n z o n e a t m i d - s t o r y , a l l o w i n g a n u n o b s t r u c t e d V i e w . T h e s e f i e l d o b s e r v a t i o n s w e r e c o n d u c t e d f r o m A u g u s t 1 9 8 7 t h r o u g h D e c e m b e r 1 9 8 8 . T h e f i r s t 2 m o w e r e s p e n t l o c a t i n g a s u i t a b l e s t u d y s i t e , s e l e c t i n g t w o s t u d y g r o u p s , i d e n t i f y i n g p l a n t s p e c i e s w i t h i n t h e s t u d y s i t e , a n d f i n a l i z i n g t h e m e t h o d o l o g y . T h e t e r r i t o r i e s o f t h e t w o s t u d y g r o u p s w e r e a d j a c e n t t o e a c h o t h e r , a n d t h e h a b i t a t t y p e s f o u n d i n b o t h a r e a s w e r e e s s e n t i a l l y i d e n t i c a l i n c o m p o s i t i o n . F i g u r e 2 - 4 d e s c r i b e s t h e s t u d y s i t e a n d t e r r i t o r i e s o f t h e t w o s t u d y g r o u p s . I n a n a t t e m p t t o d e c r e a s e v a r i a b i l i t y , t h e t w o g r O U p s o f r e d h o w l e r s s e l e c t e d f o r t h e p r o j e c t w e r e o f s i m i l a r s i z e a n d c o m p o s i t i o n ( e . g . , s e x r a t i o , a g e r a t i o ) . F U r t h e r , e a c h g r o u p p o s s e s s e d a s i n g l e a d u l t m a l e , w h i c h w a s a n a d d i t i o n a l m a . I o “ s o ” ‘ " . ” U . . ’ . h “ I . . . ' ‘ c W 0 . s e i r o t i r r e t ) 1 M L , E S M ( p u o r g y d u t s f o s e t a m i m t o u s u b e u l o A M d - n a e t i s y d u t S . 4 - 2 e r u g i F 5 5 1 s e l e c t i o n f a c t o r n e c e s s a r y f o r t h e s e c o n d p h a s e o f t h i s p r o j e c t . T h e a n i m a l s w e r e i d e n t i f i e d b y u s i n g e x i s t i n g p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , s c a r s , a n d n d s s i n g d i g i t s . T h e c o m p o s i t i o n o f e a c h g r o u p , M S E a n d L M l , i s g i v e n i n T a b l e 2 - 2 . O n J u l y 6 , 1 9 8 8 , a m a l e i n f a n t ( 6 3 ) w a s b o r n i n t o g r o u p L M l . A s u b a d u l t / a d u l t m a l e ( 6 2 ) l e f t g r o u p L M l i n O c t o b e r , 1 9 8 8 . T a b l e 2 — 2 . D e m o g r a p h i c c o m p o s i t i o n o f t w o r e d h o w l e r m o n k e y s t u d y g r o u p s . M S E 6 A d u l t 2 1 A d u l t 9 2 A d u l t d j u v J u v e n i l e Q i n f I n f a n t d i n f I n f a n t L M l 5 1 A d u l t C u t o n l o w e r R l i p 3 2 S u b - A d u l t 9 1 . A d u l t M i s s i n g u p p e r 1 n c 1 s o r 9 2 A d u l t S c a r o n u p p e r R l i p ; n o t c h i n R e a r 2 3 J u v e n i l e 9 4 I n f a n t 9 1 ' s i n f a n t 6 3 I n f a n t 9 2 ' s i n f a n t A g e c l a s s d e t e r m i n e d u p o n i n i t i a t i o n o f s t u d y o r u p o n b i r t h o f a n i n d i v i d u a l . D u r i n g t h e f i r s t 2 m o o f t h e s t u d y , t h e a n i m a l s w e r e 5 2 g r a d u a l l y h a b i t u a t e d t o t h e p r e s e n c e o f a n o b s e r v e r . S i n c e t h e r a n c h w a s c l o s e d t o h u n t i n g , a n d c o n t a c t w i t h h u m a n s ( r a n c h w o r k e r s ) w a s f a i r l y r e g u l a r , t h e h a b i t u a t i o n p r o c e s s w a s q u i t e r a p i d . A s i m i l a r r e s p o n s e o f r e d h o w l e r s t o h u m a n p r e s e n c e w a s r e p o r t e d b y R a c e n i s ( 1 9 5 2 ) . B o t h s t u d y g r o u p s w e r e h a b i t u a t e d t o a p p r o a c h e s w i t h i n 5 m . o n f o o t b y t h e o n s e t o f f o r m a l o b s e r v a t i o n s i n O c t o b e r 1 9 8 7 . T o w a r d t h e e n d o f t h e s t u d y , s e v e r a l i n d i v i d u a l a n i m a l s w o u l d a l l o w o b s e r v e r s t o a p p r o a c h w i t h i n 2 m . A n o b s e r v a t i o n p e r i o d w a s e s t a b l i s h e d d u r i n g t h e f i r s t 2 w k o f e a c h m o . T h e a n i m a l s w e r e o b s e r v e d i n a s e m i - r a n d o m m a n n e r w h i c h i n c l u d e d w a t c h i n g e a c h a n i m a l o n c e d a i l y d u r i n g a d i f f e r e n t t i m e b l o c k . A t t h e e n d o f t h e m o n t h ' s o b s e r v a t i o n p e r i o d , a c o m p o s i t e d a y c o u l d b e c o n s t r u c t e d f o r e a c h a n i m a l f r o m t h e t i m e b l o c k s . T h e a n i m a l s w e r e r a n d o m i z e d a g a i n e a c h m o . T a b l e 2 - 3 p r o v i d e s a n e x a m p l e o f a t y p i c a l m o n t h ' s o b s e r v a t i o n s c h e d u l e f o r a g r o u p . T h e g r o u p s w e r e l o c a t e d t h r o u g h l a t e a f t e r n o o n c e n s u s s u r v e y s t h e d a y i m m e d i a t e l y p r e c e d i n g t h e o b s e r v a t i o n s e r i e s . E a c h a n i m a l w a s o b s e r v e d f o r 1 2 h e a c h m o , f r o m a p p r o x i m a t e l y 0 6 3 0 t o 1 8 3 0 h . T h i s c o r r e s p o n d e d t o t h e e n t i r e d a y l i g h t p e r i o d a n d v a r i e d s l i g h t l y w i t h s e a s o n a l c h a n g e s i n d a w n / d u s k . T h i s s c h e d u l e h e l p e d t o d e c r e a s e t h e b i a s c r e a t e d b y d a y s o f c o n t i n u o u s r a i n , d u r i n g w h i c h t h e a n i m a l s w e r e r e l a t i v e l y i n a c t i v e . T h e a n i m a l s s e l e c t e d a s p e c i f i c t r e e i n w h i c h t o s l e e p 5 3 T a b l e 2 - 3 . E x a m p l e o f a s i n g l e m o n t h ' s o b s e r v a t i o n s c h e d u l e f o r M S E g r o u p . T i m e M O N T U E W E D T H R F R I S A T 0 6 : 3 0 - 9 2 d d i n f 9 1 d j u v Q i n f 0 8 : 3 0 0 8 : 3 0 - d j u v 9 1 9 2 d Q i n f d i n f 1 0 : 3 0 1 0 : 3 0 - 8 ' Q i n f 9 1 d j u v d i n f 9 2 1 2 : 3 0 1 2 : 3 0 ’ Q i n f $ 2 d j u v d i n f 9 1 6 1 4 : 3 0 1 4 : 3 0 - 9 1 d i n f Q i n f 9 2 c f d j u v 1 6 : 3 0 1 6 : 3 0 - d i n f d j u v d Q i n f 9 2 9 1 1 8 : 3 0 * e a c h e v e n i n g . T h e o b s e r v e r l e f t t h i s s i t e a f t e r d u s k , a n d o b s e r v a t i o n s w e r e i n i t i a t e d a t t h e s a m e s i t e t h e f o l l o w i n g m o r n i n g . O v e r n i g h t o b s e r v a t i o n s w e r e c o n d u c t e d p e r i o d i c a l l y t o d e t e r m i n e i f t h e a n i m a l s l e f t t h e s l e e p i n g t r e e d u r i n g t h e n i g h t - t i m e h o u r s . T h e M S E g r o u p w a s o b s e r v e d m o n t h l y f r o m O c t o b e r 1 9 8 7 t o F e b r u a r y 1 9 8 8 . T h i s g r o u p w a s c a p t u r e d f o r t h e s e c o n d p h a s e o f t h e p r o j e c t i n m i d r M a r c h 1 9 8 8 . T h e L M l g r o u p w a s o b s e r v e d m o n t h l y f r o m O c t o b e r 1 9 8 7 t o D e c e m b e r 1 9 8 8 . F o c a l a n i m a l s a m p l i n g ( A l t m a n n , 1 9 7 4 ) w a s e m p l o y e d d u r i n g a l l o b s e r v a t i o n s , e x c e p t f o r t w o p e r i o d s w h i c h w i l l b e d i s c u s s e d l a t e r . A t o t a l o f f i v e m a j o r a c t i v i t y c a t e g o r i e s w e r e o b s e r v e d . T h e s e c a t e g o r i e s w e r e d e f i n e d a s f o l l o w s : 5 4 F e e d i n g , d u r i n g w h i c h a n a n i m a l w a s a c t i v e l y c o n s u m i n g f o o d s ; t h i s t i m e m a y h a v e i n c l u d e d s o m e m a s t i c a t i o n i f t h e a n i m a l c o n t i n u e d t o c o n s u m e f o o d i t e m s . R e s t i n g i n c l u d e d b o t h s l e e p i n g a n d r e s t i n g b e h a v i o r . M o v i n g w a s u s e d t o i n d i c a t e t r a v e l i n g f r o m p o i n t t o p o i n t . N o a t t e m p t w a s m a d e t o s e p a r a t e t r a v e l i n g f r o m c h a n g e s i n p o s i t i o n . . A c h a n g e i n p o s i t i o n w i t h i n a s p a c e t w i c e t h e a n i m a l ' s b o d y l e n g t h w a s n o t r e c o r d e d a s a ” m o v e " . O t h e r p r o v i d e d a b r o a d c a t e g o r y w h i c h i n c l u d e d d r i n k i n g , h o w l i n g , s c e n t m a r k i n g , u r i n a t i o n , d e f e c a t i o n , p l a y , n u r s i n g , a n d o t h e r e x t r a n e o u s a c t i v i t i e s . N I V ’ ( n o t i n v i e w ) w a s u s e d w h e n t h e a n i m a l h a d m o v e d o u t o f t h e f i e l d o f v i s i o n o f t h e o b s e r v e r o r t h e a c t i v i t y c o u l d n o t b e d e f i n e d . F e e d i n g b e h a v i o r w a s t h e p r i m a r y a c t i v i t y o f i n t e r e s t i n t h i s s t u d y . N o a t t e m p t w a s m a d e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n f e e d i n g a n d f o r a g i n g t i m e ( s e a r c h i n g f o r f o o d ) d u r i n g m o s t o f t h e s a m p l i n g p e r i o d . D u r i n g t h e f e e d i n g t i m e , s p e c i f i c i n f o r m a t i o n w a s c o l l e c t e d c o n c e r n i n g t h e f o o d i t e m s e l e c t e d . T h e p l a n t s p e c i e s c o n s u m e d w a s r e c o r d e d . I f t h e p l a n t w a s n o t i d e n t i f i a b l e , t h e i n d i v i d u a l p l a n t c o n s u m e d w a s t a g g e d a n d n u m b e r e d f o r l a t e r i d e n t i f i c a t i o n . T h e p a r t o f t h e p l a n t s e l e c t e d w a s r e c o r d e d , a s w a s t h e p h e n o l o g i c s t a g e o f t h e p l a n t p a r t . T h e e s t i m a t i o n o f s t a g e o f g r o w t h i n c l u d e d t h e f o l l o w i n g d e f i n i t i o n s : ‘ M a t u r e l e a v e s i n c l u d e d a l l o f t h e l e a f m a t e r i a l w h i c h h a d r e a c h e d t h e m a t u r e s i z e a n d c o l o r a t i o n c h a r a c t e r i s t i c o f t h e p l a n t . Y o u n g l e a v e s w e r e t h o s e w h i c h h a d n e a r l y r e a c h e d 5 5 ( ~ 8 0 % o f m a t u r e ) t h e c h a r a c t e r i s t i c s i z e o f t h e s p e c i e s b u t n o t t h e c o l o r . T h i s w a s t h e s t a g e p r i o r t o m a t u r a t i o n . N e w l e a v e s w e r e b o t h s m a l l e r a n d l i g h t e r i n c o l o r t h a n t h e l e a v e s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e m a t u r e p l a n t . T h e s e w e r e t y p i c a l l y l e a v e s w h i c h h a d r e c e n t l y e r u p t e d f r o m t h e b u d s t a g e . L e a f b u d s w e r e t h o s e l e a v e s w h i c h w e r e s t i l l i n t h e b u d s t a g e . F l o w e r s i n c l u d e d t h e e n t i r e p o r t i o n o f t h e f l o w e r i n c l u d i n g t h e p e t a l s a n d s e p a l s . F l o w e r b u d s w e r e t h o s e f l o w e r s t h a t h a d n o t y e t o p e n e d . R i p e f r u i t s w e r e t h o s e f r u i t s w h i c h h a d r e a c h e d m a t u r i t y . U n r i p e f r u i t s i n c l u d e d t h o s e f r u i t s w h i c h h a d n o t y e t r e a c h e d m a t u r i t y . F r u i t w a s a g e n e r a l t e r m u s e d w h e n t h e m a t u r i t y o f t h e f r u i t w a s u n k n o w n o r c o u l d n o t b e i d e n t i f i e d . S t e m w a s u s e d t o d e f i n e t h e w o o d y p o r t i o n o f a p l a n t , t y p i c a l l y n e a r t h e a p e x o f t h e b r a n c h . B a r k i n c l u d e d t h e c a m b i u m l a y e r . P e t i o l e w a s t h e s t r u c t u r a l p o r t i o n o f t h e l e a f t h a t s u p p o r t s t h e b l a d e o f t h e f o l i a g e . P u l v i n u s w a s t h a t s w o l l e n p o r t i o n o f t h e p e t i o l e a t w h i c h t h e l e a f w a s a t t a c h e d t o t h e s t e m o r b r a n c h o f t h e p l a n t . I n a d d i t i o n t o t h e p l a n t p a r t s e l e c t e d a n d t h e t i m e s p e n t f e e d i n g o n a s p e c i f i c p l a n t p a r t , t h e n u m b e r s o f b i t e s t a k e n o f t h e p l a n t p a r t w e r e r e c o r d e d . I n s o m e c a s e s , d e p e n d i n g o n t h e p l a n t p a r t ( e . g . , f r u i t s , f l o w e r s ) , t h e n u m b e r s o f i n d i v i d u a l p a r t s c o n s u m e d w e r e i n d i c a t e d . 1 . 5 6 P l a y a c t i v i t y w a s d e f i n e d a s w r e s t l i n g b e t w e e n i n d i v i d u a l s . A l s o , s o m e s o l i t a r y p l a y w a s o b s e r v e d , t y p i c a l l y b y i n f a n t s o r j u v e n i l e s i n t e r a c t i n g w i t h p l a n t s . A n i m a l s w e r e c o n s i d e r e d t o b e n u r s i n g i f t h e f e m a l e ' s n i p p l e w a s i n t h e i n f a n t ' s m o u t h . A n e x a m p l e o f t h e f i e l d n o t e s c o l l e c t e d d u r i n g a s a m p l i n g p e r i o d i s p r o v i d e d i n T a b l e 2 - 4 . T w o s e r i e s o f o v e r n i g h t o b s e r v a t i o n s w e r e c o n d u c t e d , o n e i n e a c h s e a s o n , t o d e t e r m i n e i f t h e h o w l e r s w e r e a c t i v e a f t e r d u s k . T h e s a m p l i n g p e r i o d w a s i n i t i a t e d a f t e r d u s k , a t a p p r o x i m a t e l y 1 8 : 3 0 , a n d w a s t e r m i n a t e d a t d a w n , a t a p p r o x i m a t e l y 0 6 : 3 0 t h e f o l l o w i n g d a y . T h e s e o b s e r v a t i o n s w e r e i n t e g r a t e d i n t o t h e m o n t h l y o b s e r v a t i o n s , c r e a t i n g t w o p e r i o d s d u r i n g w h i c h t h e a n i m a l s w e r e u n d e r c o n t i n u o u s o b s e r v a t i o n f o r 3 6 h r . D u r i n g t h e o v e r n i g h t o b s e r v a t i o n s , a s c a n s a m p l i n g o f t h e e n t i r e g r o u p w a s c o n d u c t e d e v e r y 1 0 m i n . . A d i g i t a l w r i s t w a t c h w a s u s e d t o t i m e t h e d u r a t i o n o f s p e c i f i c a c t i v i t i e s . T h e l e n g t h o f a n a c t i v i t y w a s r o u n d e d t o t h e n e a r e s t 0 . 5 m i n . P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d A n a l y s i s P l a n t s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d m o n t h l y f o l l o w i n g t h e c o m p l e t i o n o f b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s . T h e s p e c i e s a n d p l a n t p a r t s c o l l e c t e d w e r e b a s e d u p o n t h e b e h a v i o r a l r e s u l t s o f t h a t m o , w i t h e m p h a s i s p l a c e d u p o n o b t a i n i n g s a m p l e s o f t h o s e p l a n t p a r t s c o m p r i s i n g t h e t o p 9 0 % o f f e e d i n g t i m e . I f a 5 7 T a b l e 2 — 4 . E x a m p l e o f f i e l d . n o t e s u s e d f o r r e c o r d i n g b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s o f a f o c a l a n i m a l i n L M l r o u . T i m e [ A c t i v i t y l P l a n t s p e c i e s I B i t e s i P a r t 1 6 : 2 5 F E E D M a r s d e n i a u n d u l a t a 6 L e a f 1 6 : 2 6 . 3 0 R E S T 1 6 : 2 7 . 3 0 M O V E 1 6 : 2 8 F E E D P i t h e c e l l o b i u m t o r t u m 6 F r u i t 1 6 : 2 9 M O V E 1 6 : 2 9 . 3 0 F E E D P i t h e c e l l o b i u m t o r t u m 9 F r u i t 1 6 : 3 0 . 3 0 M O V E 1 6 : 3 1 . 3 0 F E E D P i t h e c e l l o b i u m t o r t u m 2 L e a f 1 6 : 3 2 F E E D . M a r s d e n i a u n d u l a t a 3 L e a f 1 6 : 3 2 . 3 0 M O V E 1 6 : 3 3 F E E D P l a t y m i s c i u m d i a d e l p h u m 4 5 L e a f 1 6 : 3 9 M O V E 1 6 : 4 0 F E E D P d t h e c e l l o b i u m t o r t u m 3 L e a f 1 6 : 4 0 . 3 0 R E S T 1 6 : 4 1 . 3 0 M O V E 1 6 : 4 2 F E E D . M a r s d e n i a u n d u l a t a 4 L e a f 1 6 : 4 2 . 3 0 R E S T 1 6 : 4 3 F E E D . M a r s d e n i a u n d u l a t a 2 2 L e a f 1 6 : 4 6 M O V E 1 6 : 4 7 F E E D . M a r s d e n i a u n d u l a t a 5 ‘ L e a f 1 6 : 4 7 . 3 0 M O V E 1 6 : 4 9 . 3 0 F E E D P i t h e c e l l o b i u m t o r t u m 6 L e a f 1 6 : 5 0 . 3 0 M O V E 1 6 : 5 1 F E E D P i t h e c e l l o b i u m t o r t u m 6 5 L e a f 1 6 : 5 9 . 3 0 M O V E 5 8 r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e c o u l d n o t b e o b t a i n e d f o r t h a t m o , t h e n a t l e a s t o n e s a m p l e f o r e i t h e r s e a s o n ( w e t , d r y ) w a s c o l l e c t e d . T h e r e a r e s e v e r a l s o u r c e s o f v a r i a b i l i t y i n h e r e n t i n d e t e r m i n a t i o n o f f o o d s e l e c t i o n b y b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n . I t i s i m p o s s i b l e t o o b t a i n t h e s p e c i f i c p l a n t p a r t c o n s u m e d b y t h e a n i m a l s . T h i s m a y i n t r o d u c e u n c e r t a i n t y a s t o h o w r e p r e s e n t a t i v e t h e c o l l e c t e d p l a n t p a r t s w e r e o f t h e p l a n t p a r t s c o n s u m e d . A l t h o u g h a p a r t m a y r e m a i n o n a p l a n t , w h i c h t h e n c a n b e c o l l e c t e d f o r a n a l y s i s , t h a t p a r t m a y h a v e b e e n d i s c r i m i n a t e d a g a i n s t b y t h e a n i m a l f o r r e a s o n s n o t r e a d i l y a p p a r e n t t o t h e p e r s o n c o l l e c t i n g * t h e p l a n t p a r t . . A n a d d i t i o n a l c o n c e r n w a s t h e i m p a c t o f s a m p l e c o l l e c t i o n o n t h e a v a i l a b i l i t y o f f o o d s f o r t h e s t u d y g r o u p s , a n d t h e e f f e c t t h i s m a y h a v e o n t h e f o l l o w i n g m o n t h ' s o b s e r v a t i o n s . F o r t h i s r e a s o n , t h e s a m p l e c o l l e c t i o n o c c u r r e d a f t e r c o m p l e t i o n o f t h e m o n t h l y b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s , w i t h a p p r o x i m a t e l y 3 w k t o p e r m i t r e g r o w t h b e f o r e t h e n e x t o b s e r v a t i o n p e r i o d . E v e r y a t t e m p t w a s m a d e t o c o l l e c t s a m p l e s f r o m t h e s t u d y s i t e o r , i f n o t p o s s i b l e , t h e a r e a i m m e d i a t e l y s u r r o u n d i n g t h e t w o t e r r i t o r i e s . A . s a m p l e s i m i l a r t o t h e c o n s u m e d p o r t i o n o f t h e p l a n t w a s c o l l e c t e d w i t h a t a r g e t e d m i n i m u m . s a m p l e s i z e o f 2 0 0 9 . S a m p l e s w e r e s e a l e d i n p l a s t i c b a g s t o p r e v e n t m o i s t u r e l o s s a n d d e l i v e r e d t o t h e f i e l d l a b o r a t o r y . F r e s h s a m p l e s w e r e w e i g h e d a n d d r i e d i n a f o r c e d - a i r d r y i n g o v e n a t 5 9 6 0 3 C u n t i l r e a c h i n g a c o n s t a n t w e i g h t ( i . e . , s a m e w e i g h t o v e r t h r e e c o n s e c u t i v e m e a s u r e m e n t s ) . T h e d r i e d s a m p l e s w e r e t h e n p l a c e d . i n a p l a s t i c b a g , s e a l e d , a n d s h i p p e d t o t h e C o m p a r a t i v e N u t r i t i o n L a b o r a t o r y a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y ( E a s t L a n s i n g , M 1 ) f o r a n a l y s i s . D r i e d s a m p l e s w e r e g r o u n d i n a W i l e y m i l l f i t t e d w i t h a 2 - m m s c r e e n . S a m p l e s w e r e a n a l y z e d f o r d r y m a t t e r ( D M ) , c r u d e p r o t e i n ( [ N ] x 6 . 2 5 ) ( C P ) , e t h e r e x t r a c t ( E E ) , a s h , g r o s s e n e r g y ( G E ) , n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ( N D F ) , a c i d - d e t e r g e n t f i b e r ( A D F ) , c e l l u l o s e ( C ) , a c i d - d e t e r g e n t l i g n i n ( A D L ) , C a , P , M g , N a , K , F e , C u , M n , S e , Z n . A l l n u t r i e n t s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g A O A C o f f i c i a l m e t h o d s ( A O A C , 1 9 9 0 ) . G r o s s e n e r g y w a s d e t e r m i n e d b y c o m p l e t e c o m b u s t i o n o f a n a p p r o x i m a t e l y 1 - g s a m p l e i n a P a r r a d i a b a t i c o x y g e n b o m b c a l o r i m e t e r ( P a r r I n s t r u m e n t C o . , M o l i n e , I L ) . F i b e r c o m p o n e n t s ( N D F , . A D F , . A D L , a n d C ) w e r e d e t e r m i n e d b y u s i n g n o n s e q u e n t i a l d e t e r g e n t f i b e r f r a c t i o n a t i o n a s d e s c r i b e d b y G o e r i n g a n d V a n S o e s t ( 1 9 7 0 ) . A n a p p r o x i m a t e l y 1 - g s u b s a m p l e w a s u s e d f o r t h e p r o c e d u r e . A l l p r o x i m a t e a n d f i b e r a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d i n d u p l i c a t e , u n l e s s s m a l l s a m p l e s a m p l e s i z e d i c t a t e d o t h e r w i s e . M i n e r a l c o n c e n t r a t i o n s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g d r i e d s a m p l e s d i g e s t e d w i t h n i t r i c - p e r c h l o r i c a c i d ( F e n t o n a n d F e n t o n , 1 9 7 9 ) . C o n c e n t r a t e d n i t r i c a c i d ( 2 0 . 0 m l ) a n d 7 0 % p e r c h l o r i c a c i d ( 5 . 0 m l ) w e r e a d d e d t o a p p r o x i m a t e l y 1 g o f g r o u n d s a m p l e i n a P h i l l i p ' s b e a k e r . T h e s a m p l e w a s d i g e s t e d b l a n k e t , a s t i f m i p r a s c t w n i d t i h v i i t d h u t e a h y l e f g e r l o l u n d i m m o b f i r l . o i m z e e t d h . h T e t j r u e v e e s n , i t o l e m p a r l e e I t w a s f e l t v t e h n ( a t d t ‘ j u t i v n ) j u r w a h i s y a s f r t o h m e n i m a l 6 0 u n t i l 1 m l o f a c i d r e m a i n e d i n t h e b e a k e r . F o l l o w i n g d i g e s t i o n , t h e s a m p l e s w e r e d i l u t e d w i t h d n g D . . A l l s a m p l e s w e r e d i g e s t e d i n d u p l i c a t e . A l l m i n e r a l c o n c e n t r a t i o n s , e x c e p t P a n d S e , w e r e a n a l y z e d u s i n g a n a t o m i c a b s o r p t i o n / e m i s s i o n s p e c t r o p h o t o m e t e r ( S m i t h - H i e f t j e 4 0 0 0 , T h e r m o - J a r r e l l . A s h ) . P h o s p h o r u s w a s m e a s u r e d b y c o l o r o m e t r i c s p e c t r o p h o t o m e t r y . S e l e n i u m w a s d e t e r m i n e d u s i n g t h e s e n s i t i v e f l u o r o m e t r i c a s s a y o f W h e t t e r a n d U l l r e y ( 1 9 7 8 ) . M e a n w e i g h t s w e r e d e t e r m i n e d f o r s e l e c t e d p a r t s o f p l a n t s p e c i e s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s . T h e s e i n d i v i d u a l w e i g h t s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g p a r t o r a l l o f t h e p l a n t s a m p l e s c o l l e c t e d f o r n u t r i e n t a n a l y s i s . I n t a k e E s t i m a t i o n S i x m o s ( M a r c h , 1 9 8 8 ) a f t e r t h e i n i t i a l f i e l d o b s e r v a t i o n s b e g a n , o n e o f t h e s t u d y g r o u p s ( M S E ) w a s s e l e c t e d f o r t r a n s f e r t o h o l d i n g f a c i l i t i e s o n t h e r a n c h f o r m o r e i n t e n s i v e s t u d y . T h e s e a n i m a l s w e r e c h e m i c a l l y i m m o b i l i z e d w i t h a d a r t g u n u s i n g T e l a z o l ® ( t i l e t a m i n e / z o l a z e p a m ) a t a c o n c e n t r a t i o n o f 2 0 0 m g / m l . A . m e a n d o s e o f 2 3 . 3 m g / k g w a s u s e d , w i t h a r a n g e f r o m 1 3 . 0 m g / k g t o 3 7 . 5 m g / k g ( C r i s s e y a n d E d w a r d s , 1 9 8 9 ) . I m m o b i l i z e d a n i m a l s w e r e c a u g h t i n a l a r g e 6 1 w a s t h e m o s t l i k e l y t o f l e e w h e n t h e c a p t u r e p r o c e d u r e w a s i n i t i a t e d . T h e a d u l t f e m a l e s w e r e t h e n i m m o b i l i z e d . W h e n t h e f i r s t f e m a l e ( 9 2 ) w a s i m m o b i l i z e d , h e r m a l e o f f s p r i n g ( d i n f ) a l s o f e l l , c l i n g i n g t o h e r . R e c o g n i z i n g t h i s a s t h e i d e a l m e t h o d o f c a p t u r i n g t h e i n f a n t a n i m a l s , i t w a s h o p e d t h a t t h e s e c o n d i n f a n t ( 9 i n f ) w o u l d a l s o c l i n g t o h e r m o t h e r d u r i n g i m m o b i l i z a t i o n . T h i s , u n f o r t u n a t e l y , w a s n o t t h e c a s e , a s t h e f e m a l e i n f a n t ( 9 i n f ) j u m p e d f r e e o f h e r m o t h e r p r i o r t o h e r m o t h e r ' s f a l l i n t o t h e b l a n k e t . T h i s n e c e s s i t a t e d t h e i m m o b i l i z a t i o n o f t h e f e m a l e i n f a n t ( 9 i n f ) , w h i c h w a s c o n d u c t e d w i t h o u t i n c i d e n t . T h e a d u l t m a l e ( 6 ) w a s t h e f i n a l a n i m a l o f t h e g r o u p t o b e i m m o b i l i z e d a n d t r a n s f e r r e d t o t h e h o l d i n g f a c i l i t i e s . I n a d d i t i o n t o t h e a n i m a l s i n t h e M S E s t u d y g r o u p , 7 a n i m a l s f r o m 2 g r o u p s p e r i p h e r a l t o t h e M S E h o m e r a n g e w e r e i m m o b i l i z e d f o l l o w i n g t h e g u i d e l i n e s a b o v e . A n a t o m i c a l d a t a ( e . g . , b o d y w e i g h t , l i n e a r m e a s u r e m e n t s ) w a s c o l l e c t e d , t h e a n i m a l s w e r e f i t t e d w i t h e a r t a g s , a n d t h e n r e l e a s e d . T h e h o l d i n g f a c i l i t i e s w e r e l o c a t e d n e a r t h e p r i n c i p a l l i v i n g a r e a a t H a t o M a s a g u a r a l , w h i c h w a s a p p r o x i m a t e l y 2 k m f r o m t h e s t u d y s i t e . T h e h o l d i n g f a c i l i t i e s w e r e d e s i g n e d s p e c i f i c a l l y t o h o u s e r e d h o w l e r s . T h e s i d e s o f t h e e n c l o s u r e , c h a i n l i n k m e s h , w e r e a l l o p e n t o t h e s u r r o u n d i n g e n v i r o n m e n t , a l t h o u g h a s o l i d r o o f c o v e r e d t h e e n t i r e s t r u c t u r e . A p e r i m e t e r f e n c e ( ~ 2 m ) s u r r o u n d e d t h e e n c l o s u r e 6 2 t o p r o h i b i t f e r a l d o g s a n d p i g s f r o m e n t e r i n g . T h e e n c l o s u r e w a s 7 . 8 m l o n g x 5 . 7 5 m h i g h x 4 . 0 8 m d e e p . T h e f l o o r o f t h e e n c l o s u r e w a s 1 . 0 m a b o v e a c o n c r e t e s l a b , a l l o w i n g e a s y a c c e s s t o t h e f l o o r b e n e a t h f o r c l e a n i n g . T h e f l o o r w a s c o v e r e d b y m e t a l p a n s t h a t c o u l d b e r e m o v e d f o r c l e a n i n g o r c o l l e c t i o n o f s a m p l e s w i t h o u t e n t r y i n t o t h e c a g e . T h e t o t a l s t r u c t u r e w a s d i v i d e d i n t o f i v e s e c t i o n s , f o u r o f w h i c h w e r e e q u a l i n s i z e ( 1 . 3 m . x 5 . 7 5 m . x 4 . 0 8 m ) w i t h t h e f i f t h t w i c e a s w i d e a s t h e o t h e r f o u r ( 2 . 6 m x 5 . 7 5 m x 4 . 0 8 m ) . T h e s e c t i o n s w e r e i n t e r c o n n e c t e d . w i t h s h i f t d o o r s l o c a t e d 3 . 0 5 m . a b o v e t h e f l o o r o f t h e e n c l o s u r e . D i v i s i o n s b e t w e e n s e c t i o n s w e r e m a d e o f t h e s a m e w i r e m e s h a s t h e o u t e r s i d e s , a l l o w i n g v i s u a l , o l f a c t o r y , a n d v o c a l c o m m u n i c a t i o n w h e n t h e a n i m a l s w e r e p h y s i c a l l y s e p a r a t e d . T h e i n t e r i o r o f e a c h s e c t i o n w a s f u r n i s h e d w i t h n u m e r o u s t r e e l i m b s , b r a n c h e s , a n d r o p e s t o p r o v i d e c l i m b i n g s t r u c t u r e s . . A t t h e f r o n t o f e a c h s e c t i o n w a s a w o o d e n s h e l f ( 1 . 3 m x 0 . 5 m ) l o c a t e d 3 . 0 5 m a b o v e t h e f l o o r o f t h e e n c l o s u r e . A g r a d u a t e d c o n t a i n e r f o r d r i n k i n g w a t e r w a s p l a c e d u p o n t h i s s h e l f . A d d i t i o n a l l y , t h e r e w a s a h a n g i n g p l a t f o r m . ( 0 . 7 5 m . x 0 . 7 5 m ) i n t h e c e n t e r o f e a c h s e c t i o n . T h e p l a t f o r m i n t h e l a r g e s t o f t h e f i v e s e c t i o n s h a d a s p r i n g s c a l e a t t a c h e d t o i t , c r e a t i n g a m e a n s b y w h i c h t h e a n i m a l s c o u l d b e r e g u l a r l y w e i g h e d . T h e e n c l o s u r e f l o o r i n g a n d h a n g i n g p l a t f o r m s w e r e c l e a n e d 6 3 d a i l y . T h e a n i m a l s w e r e g r o u p — f e d t h r e e t i m e s d a i l y . T h e f i r s t f e e d i n g c o n s i s t e d o f a " h i g h e r " f i b e r p r i m a t e d i e t . S e l e c t e d n u t r i e n t s p e c i f i c a t i o n s o f t h i s e x t r u d e d d i e t a r e p r o v i d e d i n T a b l e 2 - 5 . T h e p r i m a t e d i e t w a s p l a c e d i n p a n s o n t h e h a n g i n g p l a t f o r m s . T h i s h e l p e d e n t i c e t h e a n i m a l s t o u s e t h e h a n g i n g p l a t f o r m s f r e q u e n t l y a n d t h u s f a c i l i t a t e d t h e w e i g h i n g o f i n d i v i d u a l s . T h e t w o r e m a i n i n g d a i l y f e e d i n g s w e r e o f f r e s h b r o w s e w h i c h w a s c o l l e c t e d f r o m t h e s u r r o u n d i n g a r e a i m m e d i a t e l y p r i o r t o f e e d i n g . T a b l e 2 - 5 . S e l e c t e d n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f a " h i g h e r " f i b e r p r i m a t e d i e t a f e d t o c a p t i v e r e d h o w l e r s i n V e n e z u e l a ( d r y m a t t e r b a s i s ) . N u t r i e n t C o n c e n t r a t i o n ( % ) D r y m a t t e r 9 2 C r u d e p r o t e i n 2 5 E t h e r e x t r a c t 4 . 9 C r u d e f i b e r 1 0 . 9 A c i d - d e t e r g e n t f i b e r 1 4 . 7 - 1 7 . 4 a M a r i o n Z o o l o g i c a l , I n c . , P l y m o u t h , M N . W a t e r c o n s u m p t i o n w a s m o n i t o r e d d a i l y . A . c o n t a i n e r o f e q u a l s i z e a n d v o l u m e , p l a c e d i n a n a r e a i n a c c e s s i b l e t o t h e h o w l e r s , a l s o w a s m o n i t o r e d t o d e t e r m i n e d a i l y e v a p o r a t i o n r a t e s . T h i s c o r r e c t i o n f a c t o r w a s n e e d e d t o a c c u r a t e l y d e t e r m i n e w a t e r i n t a k e b y t h e a n i m a l s . . A l l w a t e r c o n t a i n e r s w e r e r e p l e n i s h e d d a i l y . T h e a d u l t a n i m a l s i n t h e g r o u p ( o n e 6 , t w o 9 9 ) w e r e u s e d 6 4 t o d e t e r m i n e t h e m e a n b i t e w e i g h t o f s p e c i f i c f o o d i t e m s s e l e c t e d b y a n i m a l s o b s e r v e d i n t h e w i l d . A p r e - w e i g h e d p o r t i o n o f e a c h f o o d i t e m w a s o f f e r e d t o o n e o f t h e a d u l t a n i m a l s w h i c h h a d b e e n t e m p o r a r i l y i s o l a t e d f r o m . t h e r e m a i n d e r o f t h e g r o u p . T h e n u m b e r o f b i t e s t a k e n f r o m e a c h p o r t i o n w e r e r e c o r d e d , a n d t h e r e m a i n i n g p o r t i o n o f t h e s a m p l e w a s r e - w e i g h e d . C o n c u r r e n t l y , a r e p r e s e n t a t i v e s a m p l e o f t h e s a m e f o o d i t e m . w a s w e i g h e d , h a n d l e d i n t h e s a m e m a n n e r a s t h e o t h e r s a m p l e s , a n d r e - w e i g h e d f o l l o w i n g t h e p r o c e d u r e . T h i s s a m p l e w a s u s e d a s a c o n t r o l t o c o r r e c t f o r a n y d e s i c c a t i o n t h a t m a y h a v e o c c u r r e d d u r i n g t h e p r o c e d u r e . D a i l y i n t a k e o f a n u t r i t i o n a l l y c o m p l e t e , " h i g h e r " f i b e r e x t r u d e d p r i m a t e d i e t b y t h r e e ( 2 8 6 , 1 9 ) o f t h e h o w l e r s w a s m e a s u r e d f o r 9 C L W e i g h e d q u a n t i t i e s o f t h e h i g h e r f i b e r p r i m a t e d i e t w e r e o f f e r e d e a c h m o r n i n g . O r t s w e r e r e m o v e d i n t h e l a t e a f t e r n o o n ( ~ 1 8 : 0 0 ) , w e i g h e d a n d d i s c a r d e d . N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t B y i n t e g r a t i n g d a t a f r o m t h e a b o v e t h r e e a r e a s o f s t u d y , e s t i m a t e s o f t h e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f t h e d i e t c o n s u m e d b y f r e e - r a n g i n g r e d h o w l e r s w e r e m a d e . F o r e x a m p l e , a f r e e - r a n g i n g , a d u l t 6 r e d h o w l e r w a s o b s e r v e d t o t a k e 1 3 1 b i t e s o f P i t h e c e l l o b i u m s a m a n l e a v e s . T h e m e a n b i t e w e i g h t o f l e a v e s o f t h a t p l a n t s p e c i e s w a s 0 . 4 g a s d e t e r m i n e d w i t h t r i a l s i n v o l v i n g t h e c a p t i v e , a d u l t 6 r e d h o w l e r . T h e r e f o r e , t h e 6 5 c o n s u m e d w e i g h t o f 1 3 1 b i t e s o f P i t h e c e l l o b i u m s a m a n l e a v e s w a s e s t i m a t e d t o b e 5 2 . 4 g ( a s f e d b a s i s ) . S e l e c t e d n u t r i e n t a n a l y s e s o f P d t h e c e l l o b i u m s a m a n l e a v e s i n d i c a t e d t h a t t h e p l a n t c o n t a i n e d 3 8 . 3 % d r y m a t t e r a n d 5 . 6 1 k c a l G E / g ( D M B ) . T h u s , w i t h i n t h e 5 2 . 4 g o f c o n s u m e d l e a f m a t e r i a l , t h e a n i m a l h a d c o n s u m e d 2 0 . 1 g o f d r y m a t t e r ( 3 2 . 3 g o f m o i s t u r e ) a n d 1 1 2 . 8 k c a l o f G E . S i m i l a r c a l c u l a t i o n s w e r e m a d e f r o m t h e a n n u a l b e h a v i o r a l o b s e r v a t i o n s f o r t h e t h r e e a d u l t a n i m a l s ( i d , 2 9 9 ) i n L M l t o e s t i m a t e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f t h e c o n s u m e d d i e t . R e s u l t s B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s T h e b e h a v i o r a l d a t a f o r t h e a d u l t a n i m a l s ( 1 6 , 2 9 9 ) o f g r o u p M S E c o n s i s t e d o f 1 8 0 f o c a l - a n i m a l h c o l l e c t e d f r o m O c t o b e r , 1 9 8 7 t h r o u g h F e b r u a r y , 1 9 8 8 . T h i s d a t a s e t w a s n o t d i v i d e d a c c o r d i n g t o s e a s o n ( d r y v e r s u s w e t ) . T i m e b u d g e t s w i t h i n t h e 1 2 - h d a w n t o d u s k o b s e r v a t i o n p e r i o d a r e p r o v i d e d i n T a b l e 2 - 6 . T h e b e h a v i o r a l d a t a f o r g r o u p L M l c o n s i s t e d o f 9 1 2 f o c a l a n i m a l . h ” . A d u l t a n i m a l s ( 1 6 , 2 9 9 ) o f t h e g r o u p c o m p r i s e d 4 3 2 f o c a l - a n i m a l h o f t h a t t o t a l t i m e , c o l l e c t e d d u r i n g 1 2 c o n s e c u t i v e m o s f r o m J a n u a r y 1 9 8 8 t h r o u g h D e c e m b e r 1 9 8 8 . T h e 1 9 8 8 d r y s e a s o n d a t a i n c l u d e d o b s e r v a t i o n s f r o m J a n u a r y t h r o u g h M a y ( 5 m o s ) . W e t s e a s o n d a t a i n c l u d e d T a b l e 2 - 6 . D i s t r i b u t i o n a d u l t ( 1 0 " . 2 ) ” r e h o w l e r s - ( % ) 6 6 o f d a i l y a c t i v i t i e s o f t h r e e . A c t i v i t y T i m e ( % ) ' M T i m e ( h r ) — R e s t 7 6 . 6 9 . 2 F e e d 1 3 . 1 1 . 6 M o v e 8 . 2 1 . 0 O t h e r 1 . 5 0 . 2 N I V 0 . 6 0 . 1 W o b s e r v a t i o n s m a d e f r o m J u n e t h r o u g h N o v e m b e r ( 6 m o s ) . D e c e m b e r 1 9 8 8 w a s a t r a n s i t i o n m o b e t w e e n w e t a n d d r y s e a s o n , a n d w a s n o t i n c l u d e d i n t h e r e s u l t s . T h e d i s t r i b u t i o n o f d a i l y a c t i v i t i e s e x p r e s s e d o n a n a n n u a l , d r y s e a s o n , a n d w e t s e a s o n b a s i s i s p r o v i d e d i n T a b l e 2 — 7 . T h e d i s t r i b u t i o n o f t i m e s p e n t f e e d i n g ( g r o u p M S E ) m a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , o n f l o w e r ) i s g i v e n i n F i g u r e 2 - 5 . C o n s u m p t i o n d a t a , d i v i d e d a m o n g m o r e s p e c i f i c f o o d p l a n t p a r t s , T a b l e 2 - 7 . a r e s h o w n i n F i g u r e 2 - 6 . D i s t r i b u t i o n o f d a i l y a c t i v i t i e s o f t h r e e a d u l t ( 1 6 , 2 9 9 ) r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) e x p r e s s e d o n a n a n n u a l , d r y s e a s o n , a n d w e t s e a s o n b a s i s . . A c t i v i t y A n n u a l D r y S e a s o n W e t S e a s o n m i n % m i n % m i n % L R e s t 5 4 3 . 0 7 5 . 4 5 4 0 . 7 7 5 . 1 5 4 2 . 9 7 5 . 4 F e e d 9 0 . 7 1 2 . 6 8 8 . 6 1 2 . 3 9 6 . 5 1 3 . 4 M o v e 5 4 . 0 7 . 5 6 2 . 6 8 . 7 1 4 . 4 6 . 2 E t h e r 2 8 . 8 4 . 0 2 4 . 5 3 . 4 3 1 . 7 4 . 4 N I V 3 . 6 0 . 5 2 . 9 0 . 4 4 . 3 0 . 6 , ) E S M p u o r g ( s r e l w o h d e r y b d e m u s n o c ) r e w o l f , t . i e u m r i f t g n , f i a e d l e ( e f s d t e r v a r p e s t b n o a l p f o r o t j n a e M c r e p . 5 — s 2 a e d r e u t g s i i F l ) 4 . 3 6 ( s e v a e L ) 1 . 0 ) ( 1 . 4 m ( e t S s u n i v l u P ) ) 8 . 2 6 ( . 9 2 s ( r t i u r F e w o l F 6 7 ) 2 . 0 5 ( s e v a e L e r u t a M ) 1 . 0 ) ( 1 . 4 m ( e t s S u n i v l u P ) 6 . 9 2 ( t i u r F F i g u r e 2 - 6 . S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p M S E ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f o b s e r v e d f e e d i n g t i m e . 6 8 F l o w e r B u d s ( 0 . 4 ) F l o w e r s ( 2 . 4 ) L e a f B u d s ( 0 . 3 ) Y o u n g L e a v e s ( 2 . 2 ) N e w L e a v e s ( 1 0 . 7 ) 6 9 T h e d i s t r i b u t i o n o f f e e d i n g t i m e ( g r o u p L M 1 ) o n g e n e r a l p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 2 - 7 ( a n n u a l ) , F i g u r e 2 - 8 ( d r y s e a s o n ) , a n d F i g u r e 2 - 9 ( w e t s e a s o n ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f t i m e s p e n t f e e d i n g o n p l a n t p a r t s , a t s p e c i f i c s t a g e s o f m a t u r i t y ( e . g . , r i p e , u n r i p e ) , i s p r e s e n t e d i n F i g u r e s 2 - 1 0 , 2 — 1 1 , 2 - 1 2 . F o o d p l a n t s p e c i e s a n d p a r t s c o n s u m e d b y g r o u p L M l , r a n k e d b y t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e , d r y s e a s o n f e e d i n g t i m e , a n d w e t s e a s o n f e e d i n g t i m e , a r e l i s t e d i n T a b l e s 2 - 8 , 2 - 9 , a n d 2 - 1 0 , r e s p e c t i v e l y . T h r o u g h o u t t h e e n t i r e s t u d y , t h e h o w l e r s w e r e n e v e r o b s e r v e d t o c o n s u m e a n i m a l - b a s e d f o o d s . T h i s d o e s n o t e x c l u d e t h e p o s s i b i l i t y o f s e c o n d a r y i n g e s t i o n o f i n s e c t s w h i c h m a y b e a s s o c i a t e d w i t h f o o d p l a n t s d u r i n g s o m e s t a g e o f t h e i r l i f e - c y c l e . T h e t w o 1 2 - h d u s k ( 1 8 : 0 0 ) t o d a w n ( 0 6 : 0 0 ) o b s e r v a t i o n p e r i o d s r e v e a l e d t h a t t h i s g r o u p o f r e d h o w l e r s w a s n o t a c t i v e d u r i n g t h a t t i m e p e r i o d , w i t h " r e s t i n g " c o m p r i s i n g 1 0 0 % o f t h e n i g h t t i m e s c a n s a m p l e s . P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d . A n a l y s i s A t o t a l o f 1 7 1 i n d i v i d u a l p l a n t s a m p l e s w a s c o l l e c t e d d u r i n g t h e s t u d y p e r i o d , r e p r e s e n t i n g p a r t s f r o m 3 6 s p e c i e s . D r y m a t t e r , c r u d e p r o t e i n , e t h e r e x t r a c t , a s h , a n d f i b e r c o m p o n e n t ( N D F , A D F , . A D L , C ) c o n c e n t r a t i o n s f o r t h e s e s a m p l e s ) 9 . 2 5 ( s e v a e L ) 8 . 2 ( r e h t O 1 ) . 3 1 ( ) s 2 . 1 3 ( t i u r F r e w o l F F i g u r e 2 — 7 . M a j o r p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . 7 0 p u o r g ( s ) 2 . r 4 4 ( s e v a e L ) 8 . 5 ( r 2 ) e l w o h d e r y b d e m u s n o c ) r e w o l f , t i u r f , f a e l ( s t r a p t n e h t O ) 7 . 3 . 6 2 ( s r e w o l F a 2 ( t i u r F l p r o j a M . 8 - 2 e r u g i F L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f t o t a l d r y s e a s o n f e e d i n g t i m e . 7 1 , ) 1 M L p u o r g ( s r e ) 3 . 1 6 l ( s e v a e L w o h d e r y b d e m u s n o c ) . r e e m w i o t l f g n , i t i u r d e ) 5 . e 0 f f ( n r , f o s a e a l e ( s e h t O t ) . 8 . . 2 ) 3 5 ( s r e w o l F s e t w r a p l a t t o n 3 ( t i u r F t a l p f o r o t j n e a c M r e p . 9 - s 2 a e d r e u t g s i i F l 7 2 t n e c r e ) 6 p . 1 4 ( s e v a e L e r u t a M s a d e t s i l , ) 1 M L p u o r g ( s r e l w o h d e r y b d e ) 6 ) . 4 1 ( . ) 0 2 ( . 2 ( s u s n e i l s v ) o d l i u 9 u t B . m u s n o c s t r a p . t e m n i a t l p g n c ) 9 . 4 ( s ) e 6 v ( a e s L e v w a e e N L g n u o Y ) 8 . 0 ( m e t ) 2 S 0 . 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F o o d p l a n t s p e c i e s a n d p a r t c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , r a n k e d b y t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . R a n k P l a n t s p e c i e s P a r t a S p e c i e s F e e d i n g t i m e F e e d i n g t i m e A n o . b ( m i n ) ( % o f t o t a l ) l 2 3 4 5 6 7 8 M a n g i f e r a i n d i c a R F ( 4 ) 1 4 8 . 5 4 . 5 4 9 1 l 1 1 1 1 l 7 6 2 4 9 7 9 5 8 3 3 0 4 2 2 9 6 8 e 8 7 5 4 5 3 1 1 1 1 0 0 0 9 7 9 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 5 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 5 5 5 5 . . . . . . . . . . . . . . . . 9 7 2 2 8 4 7 8 7 6 4 3 3 2 1 5 5 5 5 5 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 ) m l i a t t o g t n i f d o e e % ( F e m i t ) n g i n m i ( d e e F s e b ) ) ) ) ) i ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 0 2 1 . 4 8 c o 5 2 6 — 2 5 2 0 8 6 1 0 8 1 6 7 7 6 6 9 ( 3 3 2 e ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 1 ( n p S a t ( 4 4 L L L F L L F L r L L L U L F L L L Y N U Y Y U Y a P P s s i o o i s l l s n l l n e i i e a t m c r r c u l t t l r u n n u a i a a o p a 2 a p a 4 a l c t u i t a l a 0 c a a l 0 l c u c i t o c t u i # # d c d e c a d a r a a f s a e h n n d t n i e d h h i c u i e s m s m a i e c c r c u s a . u u u i s i s s v e p p i o a a l a l f p f o o D p S y r y s r i m c r i r i m m s t x e x a y t a n e i a a a e f n c o n f o c h n a a i t d i d i r o h e i h o p e i i n n a s s g e r t t r y d g d a s s a t s r n p e i n n n e z i s s c l n a a a o t n a a a t i n a a i P U C P M Z Z U P Z E C M M C C L k n f a 7 0 8 1 9 3 2 4 5 7 6 2 8 9 1 0 R 1 1 2 2 2 2 1 2 3 2 2 2 2 2 3 3 T a b l e 2 — 8 ( c o n t ' d ) . F o o d p l a n t s p e c i e s a n d p a r t c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , r a n k e d b y t o t a l a n n u a l f e e d i n g t i m e . 7 7 e 8 8 8 8 2 5 5 0 9 7 2 7 6 2 6 7 5 ) m 7 7 7 5 5 5 5 5 4 5 4 4 4 5 4 3 3 l i . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 a t 0 t o g t n i f d o e e % ( F e 5 5 5 0 0 0 0 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 m . . . . . . . . . . . . . . . . . i 5 5 1 t 2 2 2 9 8 8 7 7 6 6 5 5 5 5 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ) n g i n m i ( d e e F s e b i ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) . 4 0 1 9 c - - 6 - o 4 9 1 ( 4 3 3 4 1 2 2 3 4 8 e n ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ) 9 1 6 7 7 5 7 3 0 p S a t U r L F L L L F L B F L L T L L F L L F S R Y N N Y L a P e s n . . e s n e n e n n l a l a a a u d a a i a u m l l a a 3 l o i 5 l s d u e e u s s 0 l a h 0 o p p r i m e e a m m a m t c f o m m s # # r a m a u m s i u i e a u f u u i h u a h r e d i c p m i i i i d c i i d p c u i e b i n e a b a b m a b n b u a c c i o o h i n u o l u a o c u o e l l f u g a l a u g r u g l l f a p l l p i i i i j l l l g a s e e e e e t a a n t l a a c c a i i n u i m a n i a c c m c t e u n c k e n z e i e z l e e u e n d r s d z o h o i h i l h s h i h a a e r n n i i t b u t b t s t p t l i t u e i n n n i n l i a a i l a P P P A S G P A U A U P A P P S P C k n a 0 2 4 9 1 8 3 7 9 5 6 3 4 5 6 7 8 R 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 T a b l e 2 - 8 ( c o n t ' d ) . 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N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t I n t e g r a t i n g i n f o r m a t i o n f r o m t h e r e s u l t s o f t h e t h r e e a r e a s o f s t u d y , d a i l y f o o d i n t a k e b y f r e e - r a n g i n g h o w l e r s w a s c a l c u l a t e d t o b e 5 4 4 . 0 g , o n a n a s - f e d b a s i s , o r 1 5 1 . 0 g o f l a r t n e c e h t ) 9 ( t I n h 6 6 9 6 6 0 5 0 - — - 4 3 0 1 3 9 5 2 4 0 3 6 3 7 4 0 . . . . . . . . 9 9 0 0 6 0 0 8 1 2 1 ] 2 i 8 7 4 3 3 0 0 4 0 1 i 2 1 1 9 5 6 9 1 2 8 8 e W . . . . . . . . . . . 5 9 0 0 9 9 4 1 7 6 0 3 3 2 1 6 4 2 1 1 1 n 8 0 7 8 4 1 4 1 3 0 3 0 0 2 5 1 1 3 6 4 2 2 1 I l ) s u l u c i n e s a t t a u o l a A t b L ( r F L F U P P F F F F U U R P L R U U R R s r e l w a P s e I o ) ) ) ) ) ) h . i 3 ) ) ) ) ) 0 1 5 6 7 , 4 5 6 7 8 ( ( ( ( ( 1 1 1 1 1 2 ( ( ( ( ( ( 7 [ c o e n p S d e r y b d e m u . . s n o c s t r a p t n a l p f o t h g i e w . a h l s e e u r z a a a l l o a a a a a a i i r t t m u f c c c o o t l l e n e e g V a i i i f f c u u d d d i i i i i e d d n n n i i c i c t n n i i i u u n n n i i r s n n a h h h f e e o a a a u u i a a a a a v i c j j j e r r p r p e i i A c a e e e i a n n n o i e n e f f f a a a a e e e a p S c i i i n c d d n n n n r . o a g g g o o o o e g 1 e i n n n d r r a n a n n n n e p a s s e 1 — 2 r / d a a a i a a e n e n n n n o y r H M M p M M c A c A A A A C l a a e a s e o l n b a a l T l i c c t l m a F a n e c c r s a A A A C M e a n S D A n n o n a c e a e Q E E E E J E E H Q Q Q E Q O I ( 1 9 ) I R F L 1 8 I 3 . 9 4 1 0 . 9 1 8 9 0 4 8 2 4 - 7 1 7 2 0 2 8 2 D S . . . . 0 0 0 0 e h t n i ) ) s u l 9 ( u t c h i g 4 1 9 0 0 5 1 7 . . . . 0 0 1 1 i e W n a e M I I I 4 9 5 1 [ 7 0 4 5 6 L F P F L O U I I ) ) ) 4 5 3 n e s a t t a u o l A ( s r e l w o h d e r y b 1 1 “ t r a P s e i . c o d 2 2 5 e e n ( ( ( m W p 7 S ( u s n o c s t r a p t n a l p f o t h g i e w h s e r f e g a r e I I I | ) m u e ) a e t s i s s r e a v ) d e i m n o A e r u e i d t b i l ; o i a . ) d u r n e m o e l a i n u d u o p p i o z i v l u i o e b ' s c s a l t s o n o c ( e a i r u a c e e c m e m p a i a l C M P e o l i p a u ( ( ( c S r i e e d e 1 h t p e e e a n e 1 - 2 e l b a T / a a a e a a e a h y e e e R c e T S t l c c c a c i m a F a a a i a b b b b t a a a u u F F F R R w I ) 3 n e v a i c e n t r a l l l a n o s r e g i o n o f V e n e z u e l a . u _ D i l l e n i a c e a e E u p h o r b i a c e a e C a s s i a g r a n d i s ( 2 6 ) I L l f t 1 0 8 0 . 6 2 0 . 0 5 0 P i t h e c e l l o b i u m s a m a n ( 4 3 ) N L 1 0 0 0 . 8 7 0 . 5 5 0 t h h e c e l l o b i u m s a m a n - ( 4 4 ) Y L 5 7 3 . 5 3 1 . 2 2 9 P i t h e c e l l o b i u m s a m a n ( 4 8 ) U P 7 1 9 . 3 4 1 0 . 0 5 7 P d t h e c e l l o b i u m t o r t u m ( 4 9 ) L f l t 5 4 0 . 4 4 0 . 1 9 7 P l a t y m i s c i u m d i a d e l p b u m I ( 5 6 ) I L f l t I 1 0 0 I 0 . 4 2 0 . 1 8 6 9 1 ; r e w o D l S f ) 9 ( = L F t ; I h t g i e W n a i M u r f e e M p I I i r = F R n ; ‘ t r a P t i W u r f e p i r n u = s F e U i . c o e n ; ( t p i S u r . f d = e F t a c i d n ; f a e l i g e n s u i o w y r = e L h Y t o ; f s s e l n u a e l w e n . a l s = e d - L u e N z e e s n e V f ; t e l f a e d s u u l o n n o i g e c i l n v = i l t l u f p s t h = L g U ; i P e L r s e i e s f o n a l l l a r t n e c a e e p c S a i l e w a e ; l e t l i e o u / r y u u l t c i r a m e m a t = i r t f e p = T l l F S L A E c g M ‘ b P T a b l e 2 - 1 1 ( c o n t ' d ) . A v e r a g e f r e s h w e i g h t o f p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n t h e 9 2 s o n a l l l a r t n e c e h t n i ) s u l u c i n e s a t t a u o — 6 5 9 1 1 0 0 0 0 2 1 1 1 1 1 I I I I 7 — 4 3 0 8 3 3 2 2 6 9 7 2 3 9 2 9 0 3 . . . . . . . . . 1 7 1 1 0 0 0 0 3 I I I I 4 4 2 7 0 0 1 0 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 I I I L 8 2 7 9 5 9 6 5 2 7 8 0 0 5 3 4 4 3 1 . 0 . . . . . . . . . 1 1 4 0 0 4 0 0 1 A 8 I I 7 I I 7 9 - 2 9 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 I I I I 7 9 1 7 9 0 4 4 9 4 3 4 - 8 8 2 6 3 2 . . . . . . . . . 0 2 6 0 0 1 0 0 0 l I I I I A ( s r e l w o h d L F F F P F L L Y R R R L N U R L F I I I I e ) 1 2 4 1 5 6 7 9 ) ) ) ) ) ) ) ) 1 4 2 2 2 1 1 1 1 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( I f I I I A r y b d e m u s n o c s t n a l p f o ) g ( t h g m i e w a c a l c o a i u a a r t t o a a o a a h i i t l l c l l s i r b u e c u u a o o t i b . d o d i t n n a i i a n v n c u e u r u r i l i f e d d m f f l i i i e n a g y a y e p p a n u a a a r u i a a c e i i a c i a n n n e e e r c d d i a a a e e k n i i a s a n n e e l a a c c a r e r z r p e M e e f f a i e n i g n e V . f 1 o 2 n e b i i i a P a c n e L n L T o a i a e g a n e o e t e a s s e n a e p d r r a r a c c a — M a M 2 n e o l i b g a e T r n a o c n e n r A A e l c s A a t y c r a h C C A c C M p M c o s e l l i D F a m i l y / s p e c i e s S p e c i e s P a r t a d n 9 1 n 9 2 n n o . A n a c a r d i a c e a e M a n g i f e r a i n d i c a ( 2 ) , ( 3 ) U F 2 . 1 9 2 0 2 . 0 3 1 0 1 . 8 1 1 1 9 3 e h t n i 0 1 5 1 ) 1 7 3 7 7 s 3 4 6 6 1 u . . . . . l 0 0 0 0 0 u c i n e s a t t a 3 1 2 0 1 1 3 2 5 1 8 8 2 u 9 . . . . . . . 1 3 3 1 3 8 2 1 0 1 0 0 0 0 0 2 1 5 7 9 5 0 5 5 3 3 4 . . . . . 0 0 0 0 0 8 5 5 6 . . 0 0 U L B L N L F , F U B ) ) ) ) ) ) ) 6 3 ( 5 6 9 2 4 1 4 4 4 5 5 6 ( ( ( ( ( ( e i i s s s n n n m m s s e n n n e e u u ) l a a a c c t t e e a a m m m l l r r a l y e u u u a a a o o e p d p p s s s t t d h i c a a a m m m m m m o a c c o l A ( s r e l w o h d e r t h g i e w . a l e e t u i z b e n n e a V e M f o ) e a e d i ' t n o n a e p 2 s l C ( n o a . n s t o ) i i i a h u u u u u u n t a a d c i i i o i i i p d h s g e l n c a b b b b b b i y s s r s a a s u o o o o o o s l l l l l g l e r o i m e g l l l l l l c s ( o c a a e e e e e e a a i c c c c c c l i p a P ( l u u o p p p r r a a a c c i i z e e e e e e d o o s i s h h h h h h a r r 1 e s s b l t t t t t t e t e e — l a a / a i i i i i i a n t t 2 A y e C C e E P P P P P P P P l a e r l t b n a e T c l c i a m b a a F F c a b a F ( g ) o f p l a n t s c o n s u m e d b y S p e c i e s n o . P a r t a C . 9 2 ( 2 6 ) 0 . 3 9 0 . 3 3 1 0 ( 2 8 ) 0 . 3 9 0 . 2 2 C a s s i a m o s c h a t a ( 3 2 ) U F F a b a c e a e ( M i m o s o i d e a e ) ( 3 4 , 3 5 ) 0 . 4 9 1 2 0 . 3 6 1 0 A l b i z i a g u a c h a p e l e Y L 0 . 3 7 A ( 3 9 ) P i t h e c e l l o b i u m d u a l e n s e ( 4 0 ) F L / B U ( 4 1 ) 1 0 0 . 9 3 1 4 1 2 1 2 0 . 8 3 1 4 0 . 8 1 1 2 1 2 0 . 3 9 1 2 1 3 0 . 4 6 0 . 4 0 ( 6 0 ) 0 . 5 1 N L 1 5 0 . 5 6 9 4 e h t n i ) 0 2 0 0 0 0 0 4 l 5 6 1 1 1 1 1 1 1 1 o 3 4 4 I 6 3 I I I i t e p 0 9 4 2 1 3 = ; e s 2 3 4 2 3 1 0 2 T u l u c i n e s a t t a u o . . . . 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F 0 R I ; t U i B L L F u r f I I I I e p A i ) ) ) ) ) ) ) ) ) 2 4 5 8 5 8 1 4 6 6 6 7 7 7 8 8 0 u 9 = ( ( ( ( ( ( ( ( ( r n I I I 7 I 7 o l l i r t n a a a F U ; t i u r f = F ; f a e l g n u o y = L Y ; f a e l 1 i u i 2 0 r l l 0 l w . # u e u o # o S o ) i d g ' e t a a a T c n r f f s s s d N d u i i u u u e m A e c m m = L N r s t t t i u l l L i e f l r r r a f u u P i y ; e e e i e i i c x p p p t n a a a D t e p s s s s e h l a c u u I e n i o e e m m E n 2 u l u u t e a e F d z z d l 1 c c c n u e a i e c i a a I i l — i i i a a / a a a l e n u u T n 2 F F F Z P G G y e c U e d u N U c c c n a a i a i r E D r p e b t o a t u u I m N — M S S R R U = L U ‘ P f a e s l u n e i r v u l t u a p P a r t a C N a C 1 0 1 1 R F 1 0 Y L Y L 1 0 Y L 1 0 F 1 0 F L 1 4 S t e r c u l i a a p e t a l a ( 8 7 ) 9 5 9 6 T a b l e 2 - 1 3 . M e a n b o d y w e i g h t o f f r e e - r a n g i n g r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s r e g i o n o f A g e C l a s s / S e x n M e a n B W ( k g ) 1 S D A d u l t d d 4 6 . 2 8 i 0 . 9 0 A d u l t 9 9 4 4 . 1 0 i 0 . 3 7 T a b l e 2 - 1 4 . B o d y w e i g h t a n d d a i l y f e e d i n t a k e o f n u t r i t i o n a l l y c o m p l e t e , " h i g h e r " f i b e r , p r i m a t e d i e t a k n ! c a p t i v e r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) . A n i m a l B W ( k g ) I n t a k e I n t a k e 7 7 I n t a k e ( g / d ) ( g / d ) ( % B W ) ( A F B ) ( D M B ) ( D M B ) . A d u l t 6 6 . 5 8 1 4 6 . 1 1 3 4 . 4 2 . 0 4 J u v e n i l e d 4 . 3 1 1 0 1 . 5 9 3 . 4 2 . 1 7 J u v e n i l e 9 N D b 1 0 0 . 7 9 2 . 6 - a M a r i o n Z o o l o g i c a l , I n c . , P l y m o u t h , M N . b N o t d e t e r m i n e d . d r y m a t t e r . D r y m a t t e r i n t a k e , a s a p e r c e n t a g e o f m e a n b o d y w e i g h t , w a s c a l c u l a t e d a s 3 . 1 3 % . M e a n g r o s s e n e r g y i n t a k e w a s e s t i m a t e d t o b e 7 1 1 . 2 k c a l / d . T h e c a l c u l a t e d c o n c e n t r a t i o n s o f p r o x i m a t e a n d f i b e r c o m p o n e n t s i n t h e d i e t o f f r e e - r a n g i n g a n i m a l s a r e p r o v i d e d i n T a b l e 2 - 1 5 . T h e c a l c u l a t e d m a c r o a n d t r a c e m i n e r a l c o n c e n t r a t i o n s a r e g i v e n i n T a b l e 2 — 1 6 . E s t i m a t e s o f d i e t a r y n u t r i e n t c o m p o s i t i o n b a s e d a l o n e o n d i s t r i b u t i o n o f t i m e f e e d i n g o n s p e c i f i c p l a n t p a r t s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s 2 - 1 7 a n d 2 - 1 8 f o r p r o x i m a t e a n d m i n e r a l c o n c e n t r a t i o n s , r e s p e c t i v e l y . T h e d i s t r i b u t i o n o f f e e d i n g a m o n g g e n e r a l p l a n t p a r t s ( l e a f , f r u i t , f l o w e r ) b a s e d u p o n c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e i s 9 7 T a b l e 2 — 1 5 . C a l c u l a t e d p r o x i m a t e a n d f i b e r c o m p o s i t i o n o f t h e m e a n a n n u a l d i e t s e l e c t e d b y t h r e e a d u l t ( 1 6 , 2 9 9 ) r e d h o w l e r s ( g r o u p 5 M 1 ) . N u t r i e n t “ I ” 7 7 C o n c e n t r a t i o n ( D M B ) D r y m a t t e r ( % ) 2 7 . 8 C r u d e p r o t e i n ( % ) 1 3 . 4 C r u d e f a t ( e t h e r e x t r a c t ) ( % ) 3 . 6 A s h ( % ) 6 . 3 G r o s s e n e r g y ( k c a l / g ) 4 . 7 1 N e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ( % ) 5 1 . 5 A c i d - d e t e r g e n t f i b e r ( % ) 3 7 . 8 A c i d - d e t e r g e n t l i g n i n ( % ) 1 8 . 3 C e l l u l o s e ( % ) ” _ - - l _ h _ , , _ _ l 9 . 0 T a b l e 2 - 1 6 . C a l c u l a t e d m a c r o - a n d t r a c e - m i n e r a l c o m p o s i t i o n o f t h e m e a n a n n u a l d i e t s e l e c t e d b y t h r e e a d u l t ( 1 6 , 2 9 9 ) r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) . N u t r i e n t 7 1 - E 7 7 I F . - ; : : ; ; : : : : t i o n ( D M B ) C a l c i u m ( % ) 0 . 7 8 P h o s p h o r u s ( % ) 0 . 1 9 S o d i u m ( p p m ) 9 7 . 3 P o t a s s i u m ( % ) 1 . 6 M a g n e s i u m ( % ) 0 . 3 5 I r o n ( p p m ) 1 2 6 . 8 C o p p e r ( p p m ) 1 1 . 6 M a n g a n e s e ( p p m ) 1 0 0 . 6 S e l e n i u m ( p p m ) 1 . 0 4 Z i n c ( p p m ) 1 9 . 5 W 3 1 7 6 6 6 . 9 . . . . 7 . 4 9 4 5 2 4 3 2 1 n o s a e S y r D 4 4 1 7 0 0 . . . . 3 . 9 5 8 . 7 9 n 2 4 4 1 1 o s a e S t e W 1 7 7 7 6 . . . . . 7 2 1 7 6 2 1 4 1 ) % ( r e ) % ( b n i i f n g i ) t % l ( n e n r n i e e g t e t g t e r o d e t r - t . n p l e ) % g n i d e e f e d a ( i e r - r t d d t u h u i u r s e c N C A N A T a b l e 2 — 1 7 . P r o x i m a t e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n ( d r y b a s i s ) o f t o t a l d i e t a s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) i n t h e c e n t r a l l l a n o s r e g i o n o f V e n e z u e l a c a l c u l a t e d b a s e d o n t i m e s p e n t D r y m a t t e r ( % ) 1 2 . 7 1 1 . 3 E t h e r e x t r a c t ( % ) 3 . 2 2 . 2 5 . 5 G r o s s e n e r g y ( k c a l / g ) 4 . 1 8 A c i d - d e t e r g e n t f i b e r ( % ) 3 3 . 5 1 6 . 1 9 8 1 7 . 6 1 3 . 4 C e l l u l o s e ( % ) y e b m 0 9 6 8 i 6 1 1 7 1 0 d t . . . . . . 0 0 3 1 0 8 e n m n o u s o s a n d e o e S c s a y s b r a D d t e e t i a d l 1 u 4 6 9 9 1 7 6 5 3 . . . . . . 0 0 4 5 2 2 1 5 2 1 1 l c a l t a n o c o t s a a f l o e u e S z t ) s e e i n W s e a V b f y o r 9 5 8 9 d ( n o i n g o l e i r a t u 8 1 3 3 1 1 . . . . . . 0 0 0 5 2 7 0 1 1 n n A A i s s o o n p a m l o l c l l a a r r t e n n e c i m e h e t c a r n i t d ) n 1 M a L o p r s u u r c o a r M g . ( o ) ) h m % ( p ) ) m ) p g p % % p s ) ) ( ( ( n ) o m m p ( . s s h i % p p ( ) d p p 8 r u P m m m e 1 e e - l e t r z u m s u p ( ( n o m u i m i e p f ( 2 w o e h t l n b d e a e p T r s e u h s i u m s r n i n p i i u s e e a r s c e c i a n n p g t o l d t l o l g p n u h r a o o a e a o a N C P P S I C C S M M 5 . 9 3 6 . 8 6 9 3 . 3 8 7 . 2 1 . 4 2 . 1 0 . 4 9 0 . 2 5 1 0 5 . 2 9 . 7 9 . 9 1 0 . 1 9 1 . 6 5 9 . 4 Z i n c ( p p m ) 1 7 . 2 9 9 1 0 0 p r e s e n t e d i n F i g u r e 2 - 1 3 . T h e d i s t r i b u t i o n o f c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e o f p l a n t p a r t s , a t s p e c i f i c s t a g e s o f m a t u r i t y ( e . g . , r i p e , u n r i p e ) , i s p r e s e n t e d i n F i g u r e 2 - 1 4 . D i s c u s s i o n B e h a v i o r a l O b s e r v a t i o n s T h e d i s t r i b u t i o n o f d a i l y a c t i v i t i e s f o r a d u l t h o w l e r s i n b o t h g r o u p s M S E a n d L M l i s c o m p a r a b l e t o t h a t p r e v i o u s l y r e p o r t e d f o r b o t h r e d h o w l e r s a n d o t h e r m e m b e r s o f t h e g e n u s A l o u a t t a . G a u l i n a n d . G a u l i n ( 1 9 8 2 ) i n d i c a t e d . t h a t r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n . A n d e a n . c l o u d . f o r e s t . s p e n t 7 8 . 5 % o f t h e i r t i m e r e s t i n g , 1 2 . 7 % f e e d i n g , a n d 5 . 6 % m o v i n g . M a n t l e d h o w l e r s ( A . p a l l i a t a ) i n C o s t a R i c a s p e n t 7 2 . 5 % o f t h e o b s e r v a t i o n t i m e r e s t i n g , 1 8 . 1 % f e e d i n g , a n d 7 . 8 % m o v i n g ( G l a n d e r a n d T e a f o r d , 1 9 9 5 ) . M i l t o n ( 1 9 7 8 a ) r e p o r t e d t h a t m a n t l e d h o w l e r s o n B a r r o C o l o r a d o r e s t e d 6 6 . 2 % , a n d f e d 1 5 . 6 % o f s a m p l e d a y s . T h e d i s t r i b u t i o n o f t i m e s p e n t f e e d i n g o n g e n e r a l a n d s p e c i f i c p l a n t p a r t s w a s : m a r k e d l y ' d i f f e r e n t . b e t w e e n . t h e s e a s o n s . F o r t h e l Z — m o s t u d y p e r i o d , g r o u p L M l s p e n t o v e r 5 0 % o f t h e i r f e e d i n g t i m e c o n s u m i n g l e a f m a t e r i a l . R e s u l t s f r o m t h e 5 — m o o b s e r v a t i o n s o f g r o u p M S E w e r e v e r y s i m i l a r t o t h o s e o f t h e m a i n s t u d y g r o u p ( L M 1 ) . S i m i l a r i t i e s a r e m o s t l i k e l y d u e t o t h e i n c l u s i o n o f a n i m a l s i n t h e s a m e a g e / s e x c l a s s e s . P e r h a p s e v e n m o r e i m p o r t a n t a r e t h e s i m i l a r i t i e s ) 2 . 0 2 ( s r e w o l F , ) 1 M L p u o r g ( s r e l w o h d e r y b d e m u s n o c ) r e w o l f . , e ) t k i u a r t f n i , f s a s e a 1 . 0 ( r e h t l ( m o d s e t t r a a l p u c t l n a a c l p f o r o j t n a e M c r e p . 3 1 - s 2 a e d r e u t g s i i F l ) 4 . 5 4 ( t i u r F L e a v e s ( 3 4 . 3 ) 1 0 1 ) 9 . 4 2 ( s e v a e L e r u t a M ) 1 ) . 3 0 . ( 1 ( s u s n d i u v B l u r ) P e 0 w . o 9 l 1 ( ) 5 . 2 ( s e v a e L g 4 ) n . u o Y 2 1 ( t i u r F ) 9 . 7 ( t i u r F e p i r n F ) 1 U s r e w o l F . 5 2 ( t i u r F e p i R F i g u r e 2 - 1 4 . S p e c i f i c p l a n t p a r t s c o n s u m e d b y r e d h o w l e r s ( g r o u p L M 1 ) , l i s t e d a s p e r c e n t o f c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e . 1 0 2 N e w L e a v e s ( 6 . 9 ) 1 0 3 i n h a b i t a t a n d v e g e t a t i o n b e t w e e n t h e t w o h o m e r a n g e s . A l t h o u g h s e a s o n a l f l u c t u a t i o n s w e r e s e e n i n t h e f o o d s s e l e c t e d d u r i n g t h e o b s e r v a t i o n s , t h e s e v a r i a t i o n s i n p l a n t p a r t c o n s u m p t i o n a p p e a r t o b e m o r e a f u n c t i o n o f p h e n o l o g y t h a n p r e f e r e n t i a l s e l e c t i o n . S i m i l a r v a r i a t i o n w a s r e p o r t e d i n r e d h o w l e r c o n s u m p t i o n o f f r u i t s b y B r a z a e t a l . ( 1 9 8 3 ) . R e g a r d l e s s o f h o w t h e f e e d i n g ‘ t i m e w a s a n a l y z e d ( s e a s o n a l l y , o r g e n e r a l v e r s u s s p e c i f i c p l a n t p a r t s ) , m a t u r e l e a f m a t e r i a l w a s c o n s i s t e n t l y t h e l a r g e s t c o m p o n e n t o f t h e d i e t ( 2 7 . 8 % - 5 3 . 5 % ) . T h i s i s s u p p o r t e d b y o b s e r v a t i o n s o f t h e b r o w n h o w l e r ( A . f u s c a c l a m i t a n s ) t h a t s p e n t 8 0 % o f f e e d i n g t i m e c o n s u m i n g l e a f m a t e r i a l , 1 0 % f l o w e r s , a n d 1 0 % f r u i t s ( G a l e t t i , e t a l . , 1 9 8 7 ) . T h e s e f o o d s w e r e s e l e c t e d f r o m m o r e t h a n 3 0 d i f f e r e n t s p e c i e s o f p l a n t s . I n c o n t r a s t , r e d h o w l e r s i n F r e n c h G u i a n a s e l e c t e d f r o m 1 9 5 p l a n t s p e c i e s a s f o o d s o u r c e s . T h e m a j o r f o o d c a t e g o r i e s i n c l u d e d y o u n g l e a v e s ( 5 4 % ) , m a t u r e f r u i t s ( 2 1 . 5 % ) a n d f l o w e r s ( 1 2 . 6 % ) . T h e r e m a i n d e r c o n s i s t e d o f i m m a t u r e f r u i t s ( 4 % ) , m a t u r e l e a v e s ( 3 % ) , t e r m i t a r i a ( 1 . 5 % ) , a n d b a r k ( 0 . 4 % ) , r e s p e c t i v e l y . M a j o r f o o d c a t e g o r i e s s e l e c t e d b y m a n t l e d h o w l e r s o n B a r r o C o l o r a d o I s l a n d , P a n a m a i n c l u d e d l e a v e s ( 4 3 . 5 % ) , f r u i t ( 4 6 . 5 % ) , a n d f l o w e r s ( 1 0 % ) . . A l t h o u g h t h e s e f i n d i n g s s e e m t o c o i n c i d e w i t h t h e r e s u l t s p r e s e n t e d h e r e f o r r e d h o w l e r s , t h e c o n c l u s i o n s p r o v i d e d b y M i l t o n ( 1 9 7 8 a ) d e s c r i b e h o w l e r s a s " b e h a v i o r a l f o l i v o r e s " . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e a n i m a l s s e e k 1 0 4 " l e s s f i b r o u s " a n d m o r e d i g e s t i b l e p l a n t m a t e r i a l s , d u e t o t h e i r a p p a r e n t l a c k o f g a s t r o i n t e s t i n a l m o d i f i c a t i o n s f o r f e r m e n t i v e d i g e s t i o n o f p l a n t c e l l w a l l . A l t h o u g h t h e t i m e s p e n t f e e d i n g o n y o u n g l e a v e s , f r u i t s a n d f l o w e r s m a y i n c r e a s e , a s t h e y b e c o m e s e a s o n a l l y a v a i l a b l e , i t i s a p p a r e n t f r o m t h e n u t r i e n t a n a l y s e s p r e s e n t e d b e l o w , a s w e l l a s t h e q u a n t i f i e d d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f h o w l e r s ( s e e C h a p t e r I I I ) , m a n y s p e c i e s w i t h i n t h e g e n u s A l o u a t t a a r e q u i t e c a p a b l e " a n a t o m i c a l f o l i v o r e s " . A s i m i l a r s e l e c t i v e f e e d i n g p a t t e r n w a s a l s o o b s e r v e d i n b o t h r e d c o l o b u s ( C o l o b u s b a d i u s t e p h r o s c e l e s ) a n d b l a c k - a n d - w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a o c c i d e n t a l i s ) ( B a r a n g a , 1 9 8 2 ) , b o t h o f w h i c h h a v e b e e n p r e v i o u s l y d e f i n e d a s " a n a t o m i c a l f o l i v o r e s " . W h e n a v a i l a b l e , t h e s e c o l o b i n e p r i m a t e s d e m o n s t r a t e d p r e f e r e n c e s f o r y o u n g p l a n t g r o w t h o f t w o s p e c i e s , w h i c h w e r e b o t h l o w e r i n f i b e r c o m p o n e n t s a n d h i g h e r i n c r u d e p r o t e i n , t h a n t h e m a t u r e p l a n t s o f t h e s a m e p l a n t s . W h e n f e e d i n g t i m e d e v o t e d t o t h e p l a n t p a r t o f a n i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s e x a m i n e d , t h e p r o m i n e n c e o f s e a s o n a l l y a v a i l a b l e f o o d i t e m s b e c a m e m o r e a p p a r e n t . D u r i n g t h e d r y s e a s o n , o v e r 4 0 % o f t h e t i m e s p e n t f e e d i n g f o c u s e d o n t h e f l o w e r s o f P i t h e c e l l o b i u m s a m a n a n d G u a z u m a u l m i f o l i a a n d t h e f r u i t s o f . M a n g i f e r a i n d i c a a n d G u a z u m a u l m i f o l i a . M o r e t h a n 2 0 % o f t h e w e t s e a s o n f e e d i n g t i m e w a s i n v o l v e d i n t h e c o n s u m p t i o n o f r i p e a n d u n r i p e f r u i t s o f F i c u s p e r t u s a . 1 0 5 W h e n e x p r e s s e d a s a p e r c e n t o f t h e c a l c u l a t e d m a s s i n t a k e , t h e q u a n t i t i e s o f c o n s u m e d f r u i t s ( 4 5 . 4 % ) a r e g r e a t e r t h a n e i t h e r l e a v e s ( 3 4 . 3 % ) o r f l o w e r s ( 2 0 . 2 % ) . T h i s " s h i f t " i n d i s t r i b u t i o n o f s e l e c t e d f o o d s i s m o s t l y l i k e l y d u e t h e a m o u n t o f p r o c e s s i n g t i m e i n v o l v e d w h e n t h e a n i m a l s a r e c o n s u m i n g l e a v e s v e r s u s f r u i t s . A d d i t i o n a l l y , t h e q u a n t i t y o f f o o d h a r v e s t e d p e r i n d i v i d u a l b i t e , a s m e a s u r e w i t h t h e c a p t i v e i n d i v i d u a l s , w a s g r e a t e r w h e n c o m p a r i n g f r u i t s , a c r o s s s p e c i e s a n d a n i m a l s e x ( 1 . 8 6 g / b i t e ) t o l e a v e s ( 0 . 4 0 g / b i t e ) . T h e r e f o r e , p e r u n i t o f t i m e , a r e d h o w l e r c o u l d i n g e s t m o r e f r u i t t h a n l e a v e s , b y w e i g h t . T h i s i s t h e m a j o r l i m i t a t i o n o f m a k i n g a s s e s s m e n t s o f d i s t r i b u t i o n o f f o o d p l a n t s a m o n g s p e c i f i c p a r t s o r n u t r i e n t c o n t e n t o f t h e d i e t , b a s e d o n t i m e f e e d i n g a l o n e . T h e r e l i a n c e o n l e a v e s p r o v i d e s t h e h o w l e r w i t h a f o o d s o u r c e w h i c h p r e s e n t s e s s e n t i a l l y t h e s a m e r e l a t i v e c o m p o s i t i o n . t h r o u g h o u t t h e y e a r ( R o s e n b e r g e r , 1 9 9 2 ) . T h e i n c l u s i o n o f f l u c t u a t i n g f o o d r e s o u r c e s r e p o r t e d i n s e v e r a l s p e c i e s o f h o w l e r s , w i t h i n a s i n g l e s p e c i e s , a n d e v e n w i t h i n a s i n g l e g r o u p o v e r a 1 2 — m o p e r i o d , i n d i c a t e s t h e a d a p t a b i l i t y o f t h e g e n u s . T h e s e v a r i a b l e f e e d i n g h a b i t s , w h i c h c o n f o r m t o s e a s o n a l f l u c t u a t i o n s o f p l a n t p h e n o l o g y , a r e s u g g e s t i v e o f a n " i n t e r m e d i a t e f e e d e r " , a d e s c r i p t i o n p r o p o s e d b y H o f f m a n ( 1 9 7 3 ) , f o r u n g u l a t e h e r b i v o r e s w i t h s i m i l a r d i e t a r y h a b i t s . 1 0 6 P l a n t S a m p l e C o l l e c t i o n a n d A n a l y s i s N u t r i e n t a n a l y s e s o f p l a n t m a t e r i a l s p r o v i d e d a n e w l e v e l o f i n s i g h t a s t o t h e c o m p o s i t i o n o f n a t u r a l f o o d s s e l e c t e d b y a f r e e - r a n g i n g p r i m a t e . S u g g e s t i o n s t h a t w i l d f r u i t s , f l o w e r s , o r i m m a t u r e l e a v e s a r e c o n s i s t e n t l y l o w e r i n p l a n t c e l l w a l l a n d h i g h e r i n r e a d i l y f e r m e n t a b l e c a r b o h y d r a t e s c o n s t i t u t e a v e r y b r o a d a n d o v e r - s i m p l i f i e d g e n e r a l i z a t i o n . M u c h o f t h i s m i s c o n c e p t i o n i s b a s e d o n a n i m a g e o f " f r u i t s " a s t h e c o m m e r c i a l l y p r o p a g a t e d i t e m s p u r c h a s e d i n . e a g r o c e r y s t o r e f o r h u m a n c o n s u m p t i o n . T h e s e c u l t i v a t e d f o o d s a r e s u b s t a n t i a l l y d i f f e r e n t i n n u t r i e n t c o m p o s i t i o n f r o m t h o s e w i l d f o o d s a n a l y z e d . T h e h a z a r d s o f t h e a b o v e g e n e r a l i z a t i o n b e c o m e e v e n m o r e a p p a r e n t w h e n o n e e x a m i n e s t h e d i e t a r y i n g r e d i e n t s o f f e r e d t o m a n y c a p t i v e f o l i v o r e s a n d . o b s e r v e s t h e u n f o r t u n a t e r e s u l t s o f ‘ u s i n g i n a p p r o p r i a t e f o o d s ( s e e C h a p t e r I I I ) . I n t a k e E s t i m a t i o n C a l c u l a t e d e s t i m a t e s , u s i n g b i t e c o u n t a n d b i t e w e i g h t d a t a , o f d r y m a t t e r i n t a k e b y a n a d u l t , f r e e - r a n g i n g r e d h o w l e r ( 1 5 1 . 0 g / d ) w e r e s i m i l a r t o m e a s u r e d i n t a k e s d e t e r m i n e d w i t h t h e t e m p o r a r i l y c a p t i v e a d u l t r e d h o w l e r s ( 1 3 4 . 4 g / d ) , a s w e l l a s l o n g - t e r m ( 6 m o + ) d r y m a t t e r i n t a k e s d e t e r m i n e d w i t h c a p t i v e a d u l t r e d h o w l e r s ( 1 3 4 . 0 g / d ) ( s e e C h a p t e r I I I ) . G a u l i n a n d G a u l i n ( 1 9 8 2 ) e s t i m a t e d t h e d r y m a t t e r i n t a k e 1 0 7 o f r e d h o w l e r s l i v i n g i n t h e A n d e a n c l o u d f o r e s t . T h e i r m e t h o d r e l i e d u p o n t h e a v e r a g e w e i g h t o f i n d i v i d u a l p l a n t p a r t s a n d t h e n u m b e r o f i t e m s c o n s u m e d p e r f e e d i n g b o u t . A l t h o u g h t h e i r r e p o r t s o f t i m e s p e n t f e e d i n g ( 1 2 . 7 % ) a r e n e a r l y i d e n t i c a l t o t h o s e r e p o r t e d . h e r e ( 1 2 . 6 % ) , t h e i r e s t i m a t e s o f d r y m a t t e r i n t a k e w e r e n e a r l y d o u b l e ( 2 6 6 g / d ) t h e s e c a l c u l a t e d e s t i m a t e s . D r y m a t t e r i n t a k e o f m a n t l e d h o w l e r s w a s e s t i m a t e d b y N a g y a n d M i l t o n ( 1 9 7 9 ) . T h e i r e s t i m a t e s w e r e b a s e d u p o n a n i n d i r e c t m e t h o d c o m b i n i n g e n e r g y e x p e n d i t u r e a s s e s s m e n t s w i t h m e a s u r e m e n t s o f c a l o r i c c o n t e n t o f f o o d i t e m s , f e c e s , a n d u r i n e . T h e s e r e s u l t s c o m b i n e d w i t h t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e m a n t l e d h o w l e r s ' f r e s h f o o d c o n s i s t e d o f t w o - t h i r d s w a t e r , w e r e t h e b a s i s f o r e s t i m a t e s o f d r y m a t t e r i n t a k e s o f 3 4 8 g / d . E s t i m a t e s o f f r e s h f o o d i n t a k e b y m a n t l e d h o w l e r s , u s i n g s i m i l a r ‘ m e t h o d s c o m b i n i n g f o c a l - a n i m a l s a m p l i n g " ' w i t h c o l l e c t i o n s o f r e p r e s e n t a t i v e f o o d i t e m s , w e r e m a d e b y H l a d i k a n d H l a d i k ( 1 9 6 9 ) . T h e y c a l c u l a t e d t h a t a t y p i c a l m a n t l e d h o w l e r c o n s u m e d 1 . 1 4 5 a n d 1 . 2 2 0 k g / d o f f r e s h f o o d i n t h e m i d a n d l a t e w e t s e a s o n s , r e s p e c t i v e l y . N a g y a n d M i l t o n ( 1 9 7 9 ) e s t i m a t e d t h a t a m a n t l e d h o w l e r r e q u i r e d a p p r o x i m a t e l y 1 k g o f f r e s h f o o d / d . G a u l i n a n d G a u l i n ' s ( 1 9 8 3 ) e s t i m a t e d a r e d h o w l e r ' s f r e s h f o o d i n t a k e w a s 1 . 2 3 k g / d . E a c h s t u d y r e p o r t e d f r e s h f o o d i n t a k e s g r e a t e r t h a n t h o s e r e p o r t e d h e r e ( 5 4 4 . 0 g / d ) . 1 0 8 D r y m a t t e r i n t a k e i s a m o r e r e l i a b l e e s t i m a t e w h e n m a k i n g c o m p a r i s o n s b e t w e e n s t u d i e s , a s i t r e m o v e s t h e v a r i a b l e e f f e c t s o f w a t e r . U n f o r t u n a t e l y , d r y m a t t e r i n t a k e w a s n o t d e t e r m i n e d b y H l a d i k a n d H l a d i k ( 1 9 6 9 ) . D i f f e r e n c e s i n p l a n t s s e l e c t e d a n d t h e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f t h o s e p l a n t s , e n v i r o n m e n t a l a n d c l i m a t i c s t r e s s e s , a n d a n i m a l b o d y m a s s a l l p l a y a r o l e i n t h e r e g u l a t i o n o f f o o d i n t a k e . T h e s e v a r i a b l e s w o u l d c e r t a i n l y e x p l a i n t h e d i f f e r e n c e s s e e n b e t w e e n t h e e s t i m a t e m a d e i n t h i s s t u d y a n d t h e r e s u l t s o f t h e c a p t i v e f e e d i n g t r i a l s . H o w e v e r , i t i s d i f f i c u l t t o c o n c e i v e o f c o n d i t i o n s w h i c h c o u l d p r o d u c e a n e a r l y t w o — f o l d i n c r e a s e i n d r y m a t t e r i n t a k e w i t h i n i n d i v i d u a l s o f t h e s a m e s p e c i e s . T h e s e c o n s i s t e n t l y i n f l a t e d e s t i m a t e s o f f o o d i n t a k e m a y p a r t i a l l y e x p l a i n w h y p r e v i o u s r e s e a r c h e r s h a v e s u g g e s t e d t h a t h o w l e r s h a v e r e l a t i v e l y ' p o o r ' d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s . H e r b i v o r e s l a c k i n g g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s t h a t p r o m o t e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t m a t e r i a l t y p i c a l l y e x h i b i t a f e e d i n g s t r a t e g y i n v o l v i n g c o n s u m p t i o n o f l a r g e q u a n t i t i e s o f f o o d , r a p i d r a t e s o f p a s s a g e , a n d s h o r t p e r i o d s o f r e t e n t i o n . T h e s e a d a p t a t i o n s a l l o w t h e a n i m a l t o p r o c e s s l a r g e r q u a n t i t i e s o f m a t e r i a l p e r u n i t o f t i m e . N o n e o f t h e s e t r a i t s , c h a r a c t e r i s t i c o f . h e r b i v o r e s l i k e t h e r e d . p a n d a ( A i l u r u s f u l g e n s ) a n d r u f f e d l e m u r ( V a r e c i a v a r i e g a t a ) , a r e s e e n i n h o w l e r s ( s e e C h a p t e r I I I ) . 1 0 9 N u t r i e n t C o m p o s i t i o n o f C o n s u m e d D i e t E s t i m a t e s o f d r y m a t t e r c o m p o s i t i o n a n d n u t r i e n t i n t a k e , b a s e d o n l y o n t i m e s p e n t f e e d i n g , w e r e c o n s i s t e n t l y l o w e r t h a n e s t i m a t e d c o m p o s i t i o n o f t h e d i e t b a s e d u p o n b i t e c o u n t a n d w e i g h t d a t a . F U r t h e r d i s c u s s i o n c o n c e r n i n g n u t r i e n t i n t a k e i s b a s e d u p o n t h e b i t e c o u n t / w e i g h t e s t i m a t e s . M o i s t u r e c o n t e n t o f t h e r e d h o w l e r s ' d i e t ( 7 2 . 2 % ) w a s s l i g h t l y l o w e r t h a n t h a t p r e d i c t e d b y G a u l i n a n d G a u l i n ( 7 8 % ) ( 1 9 8 2 ) . A h i g h e r m o i s t u r e c o n t e n t m i g h t b e p r e d i c t e d i n v e g e t a t i o n f o u n d i n t h e A n d e a n c l o u d f o r e s t , w h i c h i s s u b j e c t e d t o l e s s d r a m a t i c c h a n g e s i n t o t a l a n n u a l r a i n f a l l , a s c o m p a r e d t o t h e V e n e z u e l a n l l a n o s . T h e 5 . 8 % d i f f e r e n c e i n m o i s t u r e c o n c e n t r a t i o n s i s n o t s u f f i c i e n t , o n i t s o w n , t o e x p l a i n t h e d i f f e r e n c e i n r e s u l t s o b s e r v e d b e t w e e n t h e s e t w o s t u d i e s . E s t i m a t e d c r u d e p r o t e i n ( C P ) c o n c e n t r a t i o n ( 1 3 . 4 % ) o f t h e c o n s u m e d d i e t w a s l o w e r t h a n N R C ( 1 9 7 8 ) r e c o m m e n d a t i o n s f o r c a p t i v e p r i m a t e d i e t s , i n c l u d i n g b o t h O l d ( 1 5 % C P ) a n d N e w W o r l d ( 5 2 5 % C P ) P r i m a t e s . T h e h i g h e r e s t i m a t e s o f d i e t a r y p r o t e i n n e e d b y N e w W o r l d P r i m a t e s m a y a p p l y m o r e a p p r o p r i a t e l y ( x : t h e s m a l l e r s i z e d t a m a r i n s a n d m a r m o s e t s ( O f t e d a l , 1 9 9 1 ) . P r e v i o u s e s t i m a t e s o f p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n s i n d i e t s c o n s u m e d b y w i l d r e d h o w l e r s , o n e m a d e b y G a u l i n a n d G a u l i n ( 1 9 8 2 ) , u s e d a m e t h o d c o m b i n i n g b i t e c o u n t s p e r p l a n t p a r t a n d 1 1 0 a v e r a g e p l a n t p a r t w e i g h t p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . T h e s e a u t h o r s p r e d i c t e d a p r o t e i n c o n t e n t o f 5 % . H l a d i k ( 1 9 7 8 ) e s t i m a t e d t h e a v e r a g e c r u d e p r o t e i n c o n t e n t i n t h e a n n u a l d i e t a s 9 . 6 % . T h e d i e t a r y n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s w h i c h w e r e t h e m o s t r e m a r k a b l e i n c l u d e d t h e c o m p o n e n t s o f t h e p l a n t c e l l w a l l , c e l l u l o s e , h e m i c e l l u l o s e , a n d l i g n i n . T h e s e f i b e r f r a c t i o n s , » m e a s u r e d a s n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ( N D F ) , a c i d - d e t e r g e n t f i b e r ( A D F ) , a n d a c i d - d e t e r g e n t l i g n i n w e r e g r e a t e r t h a n a n t i c i p a t e d , e s p e c i a l l y i n v i e w o f e a r l i e r s u g g e s t i o n s t h a t h o w l e r s w e r e u n a b l e t o u t i l i z e f i b r o u s f o o d s . T h e c a l c u l a t e d c o n c e n t r a t i o n s ( 5 1 . 5 % N D F , 3 7 . 8 % A D F , 1 8 . 3 % A D L ) i n t h e d i e t s e l e c t e d b y t h e r e d h o w l e r s w e r e c o m p a r a b l e t o c o n c e n t r a t i o n s f o u n d i n o r c h a r d g r a s s h a y ( 5 5 . 1 % N D F , 3 0 . 7 % A D F ) o r t i m o t h y h a y ( 6 4 . 2 % N D F , 3 7 . 5 % A D F ) ( N R C , 1 9 8 9 ) . T h e e a r l i e r e s t i m a t e s o f l o w c o n c e n t r a t i o n s o f t h e s e c o m p l e x c a r b o h y d r a t e s a n d p o l y m e r s i n t h e w i l d d i e t m a y h a v e p r o v i d e d t h e b a s i s f o r t h e p r e v i o u s i n f e r e n c e s t h a t h o w l e r s a r e l i m i t e d f o l i v o r e s c o m p a r e d w i t h t h e O l d W o r l d c o l o b i n e s . O b v i o u s l y , t h e p r e s e n c e o f h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f p l a n t f i b e r i n t h e d i e t s e l e c t e d b y r e d h o w l e r s i n t h e l l a n o s , s u g g e s t s o t h e r w i s e . E v i d e n c e s u p p o r t i n g t h e r e d h o w l e r s ' a d a p t a t i o n s t o f o l i v o r y a l s o i s s e e n i n m o d i f i c a t i o n s o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( T a b l e 2 — 1 9 ) . E l o n g a t i o n o f t h e l a r g e i n t e s t i n e a n d c e c u m c r e a t e r e g i o n s o f r e d u c e d d i g e s t a f l o w , a l l o w i n g p o p u l a t i o n s o f s y m b i o t i c m i c r o o r g a n i s m t o f l o u r i s h . 1 1 1 T h e m e c h a n i s m b y w h i c h t h e s e o r g a n i s m s d e g r a d e p l a n t c e l l w a l l a n d t h e b e n e f i t s t o t h e h o s t h a v e b e e n d e s c r i b e d i n d e t a i l e l s e w h e r e i n t h i s t e x t . T h e p r e s e n c e o f l i g n i n , a n e a r l y i n d i g e s t i b l e c o m p o u n d t h a t f u n c t i o n s t o p r o t e c t p l a n t m a t e r i a l s f r o m c o n s u m p t i o n b y h e r b i v o r e s , w a s h i g h e r t h a n w o u l d b e p r e d i c t e d b a s e d o n T a b l e 2 - 1 9 . L e n g t h o f d i f f e r e n t p o r t i o n s o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f r e d h o w l e r s ( m m ) ( B r a z a e t a l . , 1 9 8 3 ) . C o m p o n e n t d d ( n = 2 7 ) 9 9 ( n = 2 2 ) S t o m a c h 1 5 2 . 2 1 2 9 . 3 1 4 5 . 5 i 2 4 . 7 ( c a r d i a - p y l o r u s ) S t o m a c h 1 8 8 . 6 f 4 3 . 6 1 8 5 . 1 1 3 7 . 6 ( p y l o r u s - f u n d u s ) S m a l l i n t e s t i n e 2 4 2 6 . 9 i 1 6 6 . 7 2 2 8 5 . 5 1 2 0 5 . 8 L a r g e i n t e s t i n e 1 2 8 7 . 0 1 2 4 7 . 4 1 1 9 8 . 0 1 1 8 1 . 1 C e c u m 1 0 7 . 1 1 7 . 8 1 0 1 . 8 f 7 . 1 3 _ = : — I E _ i _ p r e v i o u s d e s c r i p t i o n s o f h o w l e r s a s " b e h a v i o r a l f o l i v o r e s " . T h e r e l a t i v e l y h i g h A D L c o n t e n t ( 1 8 . 3 % ) o f t h e s e l e c t e d d i e t w a s i n e x c e s s o f q u a n t i t i e s r e c o m m e n d e d i n c a p t i v e a n i m a l d i e t s , b u t s t i l l l o w e r t h a n t h o s e w h i c h p r o m o t e d t h e f o r m a t i o n o f o b s t r u c t i v e p h y t o b e z o a r s i n f o l i v o r o u s p r i m a t e s f e d h i g h l y l i g n i f i e d ( 2 3 . 6 % ) p l a n t m a t e r i a l s ( E n s l e y e t a l . , 1 9 8 2 ) . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t t h e f o r m a t i o n o f t h e s e p h y t o b e z o a r s h a s b e e n r e p o r t e d p r i m a r i l y i n c o l o b i n e p r i m a t e s , a l t h o u g h p r i m a t e s w i t h a r e l a t i v e l y l e s s c o m p l e x d i g e s t i v e s y s t e m h a v e a l s o b e e n a f f e c t e d ( M c C l u r e e t a l . , 1 9 7 8 ) . 1 1 2 A n o t h e r v a r i a b l e w h i c h c o u l d e x p l a n a t i o n o f t h e m e a s u r e d A D L c o n c e n t r a t i o n s i n c l u d e t h e e f f e c t s o f t a n n i n s . T a n n i n s w i l l o f t e n c o n f o u n d t h e c r u d e l i g n i n a n a l y s i s ( O f t e d a l , 1 9 9 1 ) . S e q u e n t i a l a n a l y s i s o f t h e d e t e r g e n t f i b e r f r a c t i o n s w i l l h e l p t o r e s o l v e c o n t a m i n a t i o n o f t h e A D L b y t a n n i n s . T h e e s t i m a t e d . m a c r o : m i n e r a l ( c a l c i u m n p h o s p h o r u s , p o t a s s i u m , m a g n e s i u m , s o d i u m ) c o n c e n t r a t i o n s i n t h e s e l e c t e d d i e t w e r e t y p i c a l f o r m a n y r a n g e p l a n t m a t e r i a l s . A l l m a c r o m i n e r a l s , e x c e p t s o d i u m ( s e e b e l o w ) w e r e c o n s u m e d i n q u a n t i t i e s w h i c h m e t o r e x c e e d e d t h e e s t i m a t e d n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s f o r p r i m a t e s ( N R C , 1 9 7 8 ) . P h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s ( 0 . 1 8 % ) w e r e i n t h e l o w e r r a n g e o f t h e N R C ( 1 9 7 8 ) g u i d e l i n e s ( 0 . 2 % ) . M a r g i n a l t o d e f i c i e n t p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n v e g e t a t i o n u n d e r r a n g e c o n d i t i o n s h a v e b e e n c o m m o n l y n o t e d ( P r e s t o n , 1 9 7 7 ) . T h e f i r s t r e p o r t s o f p h o s p h o r u s d e f i c i e n c y i n u n g u l a t e s i n v o l v e d p i c a i n a n i m a l s 1 1 1 S o u t h A f r i c a . T h e s e h e r b i v o r e s s u b s e q u e n t l y d i e d f r o m b o t u l i s m a s a r e s u l t s o f c o n s u m i n g b o n e s f r o m r o t t e d c a r c a s s e s ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . T h e c o n c e r n s o v e r m a r g i n a l p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s a r e c o m p o u n d e d w h e n o n e c o n s i d e r s t h e r a t i o o f p h o s p h o r u s w h i c h i s a v a i l a b l e t o t h e a n i m a l . . A l e s s a v a i l a b l e f o r m o f p h o s p h o r u s b o u n d b y p h y t a t e , a h e x a p h o s p h o r i c a c i d e s t e r o f i n o s i t o l , i s c o m m o n l y f o u n d i n p l a n t m a t e r i a l s . P h y t a t e a l s o b i n d s c a l c i u m a n d z i n c p r o d u c i n g l e s s a v a i l a b l e f o r m s . N o m e a s u r e m e n t s w e r e 1 1 3 m a d e t o d e t e r m i n e t h e e x t e n t o f p h y t a t e b i n d i n g o f m i n e r a l s i n t h i s s t u d y . H o w e v e r , p h y t a t e p h o s p h o r u s m a y b e p a r t i a l l y a v a i l a b l e t o t h e r e d h o w l e r s . A s s e e n i n o t h e r h i n d g u t f e r m e n t e r s ( H i n t z e t a l . , 1 9 7 3 ) , r e d h o w l e r s m a y p o s s e s s s o m e p h y t a s e a c t i v i t y p r o d u c e d b y t h e m i c r o b i a l p o p u l a t i o n s o f t h e c e c u m a n d l a r g e i n t e s t i n e . A p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f p h y t a t e p h o s p h o r u s i s a b s o r b e d i n a n i m a l s a n d m a n t h a t l a c k e x t e n s i v e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n ( P a r f i t t e t a l . , 1 9 6 4 ; N R C , 1 9 8 9 ) . E s t i m a t e s o f d i e t a r y s o d i u m c o n c e n t r a t i o n s ( 9 7 . 3 p p m D M B ) w e r e s u r p r i s i n g l y l o w , w h e n c o m p a r e d t o b o t h r e c o m m e n d e d d i e t a r y a l l o w a n c e s f o r h u m a n s ( 1 0 0 0 p p m ) ( R D A , 1 9 8 9 ) a n d n o n h u m a n p r i m a t e s ( 2 2 0 0 - 6 4 0 0 p p m ) ( N R C , 1 9 7 8 ) . O n e w o u l d p r e s u m e t h a t t h e h o w l e r ' s d i e t a r y r e q u i r e m e n t f o r s o d i u m u n d e r t h e c l i m a t i c c o n d i t i o n s o f t h e V e n e z u e l a n l l a n o s w o u l d b e s l i g h t l y g r e a t e r d u e t o t h e h i g h t e m p e r a t u r e s . I n h o r s e s , p r o l o n g e d e x e r c i s e a n d e fl e v a t e d e n v i r o n m e n t a l t e m p e r a t u r e s i n c r e a s e t h e n e e d f o r s o d i u m b e c a u s e s i g n i f i c a n t a m o u n t s a r e l o s t i n s w e a t ( N R C , 1 9 8 9 ) . T h e s o d i u m c o n c e n t r a t i o n i n n a t u r a l f e e d s t u f f s f o r h o r s e s i s o f t e n l e s s t h a n 0 . 1 p e r c e n t ( 1 0 0 0 p p m ) ( N R C , 1 9 8 9 ) . A l t h o u g h h o w l e r s m a y n o t s w e a t a p p r e c i a b l y , t h e y m u s t e i t h e r b e v e r y e f f i c i e n t i n c o n s e r v i n g l i m i t e d d i e t a r y s o d i u m o r t h e y a c q u i r e s o d i u m f r o m s o u r c e s w h i c h w e r e n o t i n c l u d e d a m o n g t h e w i l d f o o d s c o l l e c t e d . C o n s u m p t i o n o f s o i l s ( I z a w a , 1 9 9 3 ) , o r s o i l s p r o c e s s e d b y t e r m i t e s ( t e r m i t a r i a ) , b y r e d h o w l e r s h a s b e e n r e p o r t e d i n 1 1 4 b o t h F r e n c h G u i a n a ( J u l l i o t a n d S a b a t i e r , 1 9 9 3 ) a n d C o l o m b i a ( I z a w a a n d L o z a n o , 1 9 9 0 ) . A l t h o u g h n o t o b s e r v e d i n t h e s e s t u d i e s , n u m e r o u s r e p o r t s e x i s t i n t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g t h e c o n s u m p t i o n o f s o i l s ( g e o p h a g i a ) b y p r i m a t e s , i n c l u d i n g r e d l e a f m o n k e y s ( D a v i e s a n d B a i l l i e , 1 9 8 8 ) , c o l o b u s ( M a c k e y , 1 9 7 8 ; H a r r i s o n a n d H l a d i k , 1 9 8 6 ) , a n d g i b b o n s , g o r i l l a , r e d c o l o b u s , a n d i n d r i s ( H l a d i k a n d G u e g e n , 1 9 7 4 ) . T w o h y p o t h e s e s a r e t y p i c a l l y p r e s e n t e d e x p l a i n i n g t h i s b e h a v i o r . O n e h y p o t h e s i s i s t h e a s s u m p t i o n t h a t g e o p h a g i a i s a s s o c i a t e d w i t h h i g h i n t a k e s o f t a n n i n s i n f o l i v o r o u s p r i m a t e d i e t s , s o t h a t t h e c h e m i c a l a n x i p h y s i c a l ; p r o p e r t i e s o f i n g e s t e d s o i l s m a y a s s i s t i n a d s o r p t i o n a n d e x c r e t i o n o f t h e s e s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s . A n o t h e r h y p o t h e s i s p r e s u m e s t h a t s o i l s a r e c o n s u m e d a s a s u p p l e m e n t a l d i e t a r y s o u r c e o f m i n e r a l s . T h e r e i s I n ; N R C e s t i m a t e d r e q u i r e m e n t f o r s e l e n i u m c o n c e n t r a t i o n s i n t h e d i e t o f p r i m a t e s . T h i s t r a c e e l e m e n t , w h i c h f u n c t i o n s a s a n e s s e n t i a l c o m p o n e n t o f t h e e n z y m e g l u t a t h i o n e p e r o x i d a s e ( R o t r u c k e t a l . , 1 9 7 3 ) , i s r e q u i r e d b y s w i n e a t 0 . 1 a n d 0 . 3 p p m ( N R C , 1 9 8 8 ) i n t h e d i e t . T h e s e l e n i u m r e q u i r e m e n t o f t h e h o r s e w a s e s t i m a t e d a t 0 . 1 p p m o f d i e t ( S t o w e , 1 9 6 7 ) . T h e c o n c e n t r a t i o n o f s e l e n i u m i n m o s t f e e d s t u f f s , w h i c h i s a f u n c t i o n o f s o i l s e l e n i u m c o n t e n t a n d p H , r a n g e s f r o m 0 . 0 5 t o 0 . 3 p p m ( N R C , 1 9 8 9 ) . R e g i o n s o f V e n e z u e l a h a v e b e e n p r e v i o u s l y r e c o g n i z e d a s s e l e n i f e r o u s 1 1 5 z o n e s ( J a f f e , 1 9 7 6 ) . T h e a v e r a g e c o n c e n t r a t i o n o f s e l e n i u m ( 1 . 0 4 p p m ) i n t h e d i e t s e l e c t e d b y r e d h o w l e r s w a s h i g h e r t h a n a n t i c i p a t e d . A l t h o u g h s o m e f o o d s w e r e h i g h i n t h i s e l e m e n t , t h i s a v e r a g e c o n c e n t r a t i o n . w a s w e l l w i t h i n . t h e l i m i t s o f s a f e t y ' f o r d o m e s t i c a n i m a l s ( N R C , 1 9 8 9 ) . C O N C L U S I O N T h e r e d h o w l e r f o u n d i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n e z u e l a w e r e s t r i c t l y h e r b i v o r o u s . T h e d r a m a t i c s e a s o n a l c h a n g e s i n a m o u n t s o f r a i n f a l l , a n d t h e i m p a c t o f t h o s e c h a n g e s o n v e g e t a t i o n a b u n d a n c e a n d d i v e r s i t y i s a p p a r e n t . T h e d i e t o f t h e r e d h o w l e r f l u c t u a t e d w i t h t h e s e s e a s o n a l c h a n g e s , y e t m a t u r e l e a v e s w e r e c o n s i s t e n t l y t h e p r i m a r y f o o d i t e m s e l e c t e d d u r i n g a l l t i m e s o f t h e y e a r . T h e r e m a i n d e r o f t h e d i e t , c o m p o s e d o f f r u i t , f l o w e r s , a n d l e a v e s i n v a r i o u s s t a g e s o f m a t u r i t y , w a s c o n s u m e d o p p o r t u n i s t i c a l l y a s s e a s o n a l l y a v a i l a b l e . C h e m i c a l a n a l y s e s o f t h e s e l e c t e d p l a n t p a r t s , i n c l u d i n g t h o s e p a r t s p r e v i o u s l y s t a t e d t o b e " m o r e r e a d i l y d i g e s t i b l e " i n d i c a t e t h a t t h e r e d h o w l e r o f t h i s r e g i o n c o n s u m e s a h i g h l y f i b r o u s d i e t . T h e s t r u c t u r e a n d c a p a c i t y o f t h e h i n d g u t p e r m i t t h e r e t e n t i o n o f d i g e s t a r e q u i r e d f o r e x t e n s i v e m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t c e l l w a l l . T h a t h o w l e r s c o n s i s t e n t l y s p e n d o v e r 7 5 % o f t h e i r d a y r e s t i n g s u g g e s t s a 1 1 6 c o n s e r v a t i o n o f e n e r g y e x p e n d i t u r e . T h i s m a y b e a r e s u l t o f t h e l o w e r d i g e s t i b l e e n e r g y c o n t e n t o f t h e s e l e c t e d f o o d s , d e v o t i o n o f m e t a b o l i c e n e r g y t o u t i l i z a t i o n o f f e r m e n t a t i o n b y - p r o d u c t s , a n d / o r d e t o x i f i c a t i o n o f s e c o n d a r y p l a n t m e t a b o l i t e s . T h e s e l e c t e d d i e t a l s o p r o v i d e s m o d e r a t e a m o u n t s o f p r o t e i n a n d m i n e r a l s . A d t h o u g h t h e r e d h o w l e r w o u l d a p p e a r t o b e a p e r f e c t c a n d i d a t e t o b e n e f i t f r o m c o p r o p h a g y , t h i s b e h a v i o r w a s n o t o b s e r v e d . T h e v a r i a b i l i t y i n m i n e r a l c o n c e n t r a t i o n s s e e n i n r a n g e p l a n t s c o n s u m e d b y f r e e - r a n g i n g u n g u l a t e s w a s a l s o o b s e r v e d i n t h e p l a n t s s e l e c t e d b y t h e r e d h o w l e r s . T h e r e d h o w l e r , a l t h o u g h n o t a s t r i c t f o l i v o r e , i s a h i g h l y f o l i v o r o u s a n d a d a p t a b l e f e e d e r . T h e a d a p t a t i o n s o f t h i s s p e c i e s t o a f i b r o u s d i e t , a s w i t h m o s t h e r b i v o r e s , a r e s e e n a t a l l l e v e l s , b e h a v i o r a l , a n a t o m i c a l , a n d p h y s i o l o g i c a l . E a c h o f t h e s e a d a p t a t i o n s c o m p l e m e n t s t h e o t h e r s , p e r m i t t i n g t h e s p e c i e s t o m a x i m i z e t h e f o o d p o t e n t i a l o f t h e v e g e t a t i o n w i t h w h i c h i t h a s c o e v o l v e d . I ) I I I I H I C H I G R N S T R T E U N I V . L I B R Q R I E S ( I l l ) ( l l ! ) W ) l ) l ) | ) ) | | ) ) | ) | H l l l ) ) ) ) H I 3 1 2 9 3 0 1 4 1 0 0 6 3 4 M i c L U I h n i i B g v a R e A n r s R s i Y t t a y t e P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S M u m o n o r b a t o n d d . d u o . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E M S U I . A n A f fl r m a t i v o A c t i o n / E q u a l O p p o n u n i l y I n fl a t i o n W a n n a - 9 . 1 C O M P A R A T I V E A D A P T A T I O N S T O F O L I V O R Y I N P R I M A T E S V o l u m e I I B Y M a r k S t e p h e n E d w a r d s A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f A n i m a l S c i e n c e 1 9 9 5 C h a p t e r I I I D i g e s t i v e C a p a b i l i t i e s a n d D i g e s t a T r a n s i t i n L e a f - e a t i n g P r i m a t e s F e e d i n g H a b i t s o f F o l i v o r o u s P r i m a t e s 1 1 : i s d i f f i c u l t t o g e n e r a l i z e t h e f e e d i n g h a b i t s o f p r i m a t e s w h o s e d i e t c o n s i s t s , i n p a r t o r e n t i r e l y , o f l e a f m a t e r i a l . I n d e e d , w i t h i n t h e o r d e r P r i m a t e s , a w i d e r a n g e o f f o l i v o r y i s e x h i b i t e d ( O f t e d a l , 1 9 9 1 ) . M u c h o f t h i s v a r i a t i o n i s a r e f l e c t i o n o f t h e d i f f e r e n c e s i n g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y o f t h e s e s p e c i e s ( O f t e d a l , 1 9 9 1 ; C h i v e r s , 1 9 9 4 ) . T h e i n t e r a c t i o n o f p l a n t s a n d a n i m a l s h a s b e e n s t u d i e d e x t e n s i v e l y . G r e e n p l a n t s , w h i c h a r e a u t o t r o p h i c a n d c a n m a n u f a c t u r e e s s e n t i a l o r g a n i c s u b s t a n c e s f o r l i f e , s u p p l y t h e n u t r i m e n t f o r h e r b i v o r o u s a n i m a l s a n d o t h e r o r g a n i s m s t h a t f e e d . c n 1 t h o s e p l a n t s ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . P l a n t s a l s o h a v e d e v e l o p e d m e c h a n i s m s o f d e f e n s e w h i c h p r o t e c t t h e p l a n t , o r p a r t s o f t h e p l a n t , f r o m c o n s u m p t i o n b y h e r b i v o r e s . O n e o f t h e s e d e f e n s e s i s p l a n t f i b e r . D i e t a r y f i b e r i n f l u e n c e s a n u m b e r o f f a c t o r s i n c l u d i n g p a s s a g e r a t e s o f f o o d t h r o u g h t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t a n d 9 1 1 7 1 1 8 d i g e s t i b i l i t y o f n u t r i e n t s ( C u m m i n g s , 1 9 7 8 ) . T h e r e a r e n o e s t a b l i s h e d m i n i m u m r e q u i r e m e n t s f o r p l a n t f i b e r c o n c e n t r a t i o n s i n t h e d i e t o f d o m e s t i c a n i m a l s o r h u m a n s ( R D A , 1 9 8 9 ) . I n f a c t , d i e t a r y f i b e r h a s o f t e n b e e n c o n s i d e r e d a " n e g a t i v e f e e d f a c t o r " t h a t d i m i n i s h e s t h e v a l u e o f a f e e d f o r s u p p o r t o f p r o d u c t i o n . H o w e v e r , t h e p r e s e n c e o f f i b e r i n t h e d i e t o f h e r b i v o r e s p l a y s a v e r y i m p o r t a n t r o l e . T h e r e d u c t i o n o r r e m o v a l o f f i b e r f r o m t h e d i e t c a n c o m p r o m i s e a n a n i m a l ' s h e a l t h ( C u m m i n g s , 1 9 7 8 ) . A l t e r n a t i v e l y , i n c l u s i o n o f d i e t a r y f i b e r a t a p p r o p r i a t e c o n c e n t r a t i o n s m a y r e d u c e t h e o c c u r r e n c e o f i n t e s t i n a l d i s o r d e r s ( M o r i n e t a l . , 1 9 7 8 ; E n s l e y e t a l . , 1 9 8 2 ; U l l r e y , 1 9 8 6 ; H e l s t a b , 1 9 8 8 ; J a n s s e n , 1 9 9 4 ) . T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n s o f p l a n t m a t e r i a l s a n d t h e p l a n t p a r t s s e l e c t e d b y p r i m a t e s v a r y w i d e l y . N u m e r o u s f i e l d s t u d i e s h a v e e x a m i n e d t h e t y p e s o f f o o d s s e l e c t e d b y f r e e — r a n g i n g p r i m a t e s , a n d t h e m a n n e r i n w h i c h t h e s e s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d h a s b e e n f o u n d t o i n f l u e n c e t h e r e s u l t s ( S e e C h a p t e r I I ) . B a s e d o n f i e l d o b s e r v a t i o n s , h a n u m a n l a n g u r s ( S e m n o p i t h e c u s e n t e l l u s ) w e r e f o u n d t o s p e n d o n l y 2 5 . 7 % o f t h e d a y t i m e f e e d i n g ( N e w t o n , 1 9 9 2 ) . F e e d i n g t i m e w a s d i v i d e d a m o n g t h e f o l l o w i n g f o o d i t e m s : m a t u r e l e a v e s ( 3 4 . 9 % ) , f r u i t s ( 2 4 . 4 % ) , l e a f b u d s ( 1 0 . 6 % ) , f l o w e r s a n d f l o w e r b u d s ( 9 . 5 % ) , y o u n g l e a v e s ( 3 . 6 % ) , i n s e c t s ( 3 . 0 % ) , a n d p l a n t e x u d a t e s / g u m s 1 1 9 ( 1 % ) . T h e a b i l i t q r o f ’ h a n u m a n l a n g u r s t o ' u t i l i z e [ p l a n t m a t e r i a l s , t h e c o n s u m p t i o n o f w h i c h c o m p r i s e s 9 6 % o f t h e t i m e s p e n t f e e d i n g , i s a r e f l e c t i o n o f t h e s p e c i a l i z a t i o n o f t h e a n i m a l ‘ s g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . B l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) h a v e b e e n s t u d i e d e x t e n s i v e l y i n t h e i r n a t u r a l h a b i t a t . G u a t i e r - H i o n ( 1 9 8 3 ) c o n c l u d e d , b a s e d u p o n a n a l y s i s o f t h e s t o m a c h c o n t e n t s o f f i v e a n i m a l s , t h a t t h e i r ' d i e t , i n c l u d e d . 5 0 . 5 : 3 4 % l e a f m a t e r i a l , 4 9 i 3 4 % f r u i t a n d s e e d s c o m b i n e d , a n d 0 . 5 % o t h e r m a t e r i a l s . L e a v e s o f a l l p h e n o l o g i c a l s t a g e s w e r e c o n s u m e d . B a s e d u p o n v i s u a l o b s e r v a t i o n s o f f e e d i n g b e h a v i o r , C l u t t o n - B r o c k ( 1 9 7 5 ) f o u n d t h a t b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s f e d m o s t l y o n s h o o t s , f l o w e r s , a n d . f r u i t d u r i n g e a 3 - n m > p e r i o d . L e a f s e l e c t i o n a p p e a r e d t o b e a f u n c t i o n o f s e a s o n a l a v a i l a b i l i t y , w i t h h i g h e s t l e v e l s o f c o n s u m p t i o n o c c u r r i n g d u r i n g t h e d r y s e a s o n . A n a l y s e s w e r e c o n d u c t e d o f t h e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f l e a f p a r t s f r o m t w o t r e e s p e c i e s , C e l t i s d u r a n d i i a n d M a r k h a m i a ‘ p l a t y c a l y x , t h a t w e r e p r e f e r r e d a s f o o d b y b o t h r e d c o l o b u s a n d b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( B r a n g a , 1 9 8 2 ) . I t w a s f o u n d t h a t t h e r e w e r e m a r k e d d i f f e r e n c e s i n t h e n u t r i e n t c o n t e n t o f y o u n g a n d m a t u r e l e a v e s , w i t h y o u n g l e a v e s b e i n g p r e f e r r e d o v e r m a t u r e l e a v e s b y b o t h s p e c i e s . T h e y o u n g l e a f b l a d e s o f . M a r k h a m i a p l a t c a l y x h a d h i g h e r c r u d e p r o t e i n ( 3 3 . 1 % v s . 2 2 . 0 % ) , l o w e r A D F ( 4 7 . 9 % v s . 5 5 . 6 % ) , a n d l o w e r A D L ( 1 5 . 8 % 1 2 0 v s . 2 3 . 7 % ) c o n c e n t r a t i o n s t h a n m a t u r e l e a f b l a d e s . A s i m i l a r p a t t e r n w a s s e e n i n t h e y o u n g l e a f b l a d e s o f C e l t i s d u r a n d i i , w i t h h i g h e r c r u d e p r o t e i n ( 3 9 . 0 % v s . 2 2 . 1 % ) , l o w e r A D F ( 2 7 . 5 % v s . 3 7 . 5 % ) a n d l o w e r . A D L ( 9 . 7 % v s . 1 1 . 5 % ) c o n c e n t r a t i o n s t h a n i n m a t u r e l e a f b l a d e s . B r a n g a ( 1 9 8 2 ) c o n c l u d e d t h a t t h e m o s t l i k e l y f a c t o r s a f f e c t i n g f o o d . j p r e f e r e n c e o f f r e e - r a n g i n g c o l o b u s w e r e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n , i n h i b i t o r y c o m p o u n d s ( i . e . , t a n n i n s , l i g n i n s ) , a n d t h e s e a s o n a l a v a i l a b i l i t y o f a l t e r n a t e f o o d i t e m s . T h e p r o b o s c i s m o n k e y ( N b s a l i s l a r v a t u s ) h a s b e e n t h e s u b j e c t o f s e v e r a l s t u d i e s f o c u s i n g o n n a t u r a l d i e t ( K e r n , 1 9 6 4 ; K a w a b e a n d M a n o , 1 9 7 2 ; S a l t e r e t a l . , 1 9 8 5 ; Y e a g e r , 1 9 8 9 ) . Y e a g e r ( 1 9 8 9 ) i n d i c a t e d t h a t p r o b o s c i s m o n k e y s u t i l i z e a t l e a s t 5 5 d i f f e r e n t p l a n t s p e c i e s a s f o o d , w i t h a m a r k e d p r e f e r e n c e f o r E u g e n i a s p p . A l t h o u g h d i v e r s e s p e c i e s w e r e s e l e c t e d , 1 1 p l a n t s s p e c i e s c o n t r i b u t e d 7 5 . 1 % o f t h e d i e t b a s e d o n t i m e s p e n t f e e d i n g ( Y e a g e r , 1 9 8 9 ) . S i m i l a r t o f i n d i n g s w i t h o t h e r f o l i v o r o u s p r i m a t e s , s e a s o n a l s h i f t s i n f o o d s s e l e c t e d b y p r o b o s c i s m o n k e y s , w e r e l a r g e l y a f u n c t i o n o f a v a i l a b i l i t y . V e r y l i t t l e i n f o r m a t i o n e x i s t s o n t h e f e e d i n g h a b i t s o f o r t h e p l a n t s p e c i e s s e l e c t e d b y t h e d o u c l a n g u r ( P y g a t h r i x n e m a e u s ) ( L i p p o l d , 1 9 7 7 ) . R e c e n t l y , a l i s t o f p l a n t s t h a t w e r e o b s e r v e d . t o b e s e l e c t e d . b y t h i s p r i m a t e h a s b e e n p u b l i s h e d ( N h a t e t a l . , 1 9 9 3 ) . H o w e v e r , n o i n d i c a t i o n w a s 1 2 1 g i v e n o f t h e p r o p o r t i o n t h a t i n d i v i d u a l p l a n t s o r p l a n t s p e c i e s c o n t r i b u t e d t o t h e t o t a l d i e t . I t i s c l e a r t h a t t h e p r e g a s t r i c f e r m e n t a t i o n s e e n i n l e a f - e a t i n g p r i m a t e s o f t h e s u b f a m i l y C o l o b i n a e a n d t h e f o o d c h o i c e s o f t h e s e s p e c i e s a r e s i m i l a r t o t h o s e o f s e l e c t i v e r u m i n a n t s ( K u h n , 1 9 6 4 ; B a u c h o p a n d M a r t u c c i , 1 9 6 8 ; B a u c h o p , 1 9 7 8 ; C h i v e r s a n d H l a d i k , 1 9 8 0 ; C h i v e r s , 1 9 9 4 ) . T h e i m p o r t a n c e o f p l a n t f i b e r f o r t h e h e a l t h a n d m a i n t e n a n c e o f n o r m a l g a s t r o i n t e s t i n a l f u n c t i o n i n l e a f — e a t i n g p r i m a t e s s h o u l d n o t b e o v e r l o o k e d . C a p t i v e F e e d i n g S t u d i e s T h e n u m b e r s o f c o n t r o l l e d f e e d i n g s t u d i e s t h a t h a v e a c t u a l l y e x a m i n e d t h e d i g e s t i b i l i t y o f f e e d s a n d / o r t h e r a t e s o f d i g e s t a p a s s a g e i n l e a f - e a t i n g p r i m a t e s a r e f e w . T h i s m a y b e d u e t o t h e l i m i t e d n u m b e r o f a n i m a l s a v a i l a b l e f o r d i g e s t i b i l i t y t r i a l s i n c a p t i v i t y , t h e l a c k o f p h y s i c a l f a c i l i t i e s r e q u i r e d f o r p r o p e r c o l l e c t i o n o f e x c r e t a , a n d c o n c e r n s t h a t t h e d i e t a r y m a n i p u l a t i o n r e q u i r e d f o r s u c h s t u d i e s m i g h t b e u n d u l y s t r e s s f u l . A s a r e s u l t , t h e r e a r e f e w s t u d i e s i n w h i c h h e r b i v o r o u s p r i m a t e s h a v e b e e n i n d i v i d u a l l y h o u s e d a n d f e d a s i n g l e f o o d a t m a i n t e n a n c e . T h e s t u d i e s f o u n d . i n t h e l i t e r a t u r e w e r e e i t h e r r e s t r i c t e d b y s m a l l s a m p l e s i z e o r b y a n a p p a r e n t l a c k o f c o n t r o l o v e r m u l t i p l e v a r i a b l e s . I t s h o u l d b e n o t e d t h a t 1 2 2 t h e s e c o n s t r a i n t s a r e n o t u n u s u a l i n n u t r i t i o n s t u d i e s c o n d u c t e d w i t h c a p t i v e w i l d a n i m a l s . T h e l i m i t e d n u m b e r o f s p e c i m e n s h e l d i n c a p t i v i t y a n d t h e c o m p l e x s o c i a l s t r u c t u r e o f p r i m a t e g r o u p s m a k e s r e m o v a l o f a n i m a l s f r o m e s t a b l i s h e d g r o u p s f o r s h o r t - t e r m i s o l a t i o n d u r i n g f e e d i n g t r i a l s v e r y d i f f i c u l t . A l s o , t h e p h y s i c a l f e a t u r e s o f z o o e x h i b i t s o f t e n a r e n o t a p p r o p r i a t e f o r t h e c o l l e c t i o n o f d i g e s t i b i l i t y d a t a . O n e o f t h e f i r s t s t u d i e s e x a m i n i n g t h e d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f l e a f - e a t i n g p r i m a t e s i n v o l v e d t h e s i l v e r e d l a n g u r ( T r a c h y p i t h e c u s c r i s t a t u s ) ( B a u c h o p a n d . M a r t u c c i , 1 9 6 8 ) . T h e f o c u s o f t h i s s t u d y w a s m e a s u r e m e n t o f t h e p r o d u c t i o n o f v o l a t i l e f a t t y a c i d s a s a r e s u l t o f m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f a l f a l f a . T h e a u t h o r s r e p o r t e d t h a t t h e a n i m a l s m a i n t a i n e d a p H ( 5 . 0 - 6 . 7 ) i n t h e f o r e g u t t h a t w o u l d a l l o w a n a e r o b i c b a c t e r i a t o f e r m e n t i n g e s t e d p l a n t m a t e r i a l . A l t h o u g h c e l l u l o l y t i c b a c t e r i a , s u c h a s a g r a m - p o s i t i v e c o c c u s a n u i a g r a m - n e g a t i v e B a c t e r i o d e s s p p . , w e r e p r e s e n t i n t h e f o r e s t o m a c h o f t h e l a n g u r s , n o p r o t o z o a ( c h a r a c t e r i s t i c a l l y p r e s e n t i n r u m i n a n t s ) w e r e f o u n d . C e l l u l o y t i c m i c r o o r g a n i s m s p r o d u c e e n d - p r o d u c t s o f f e r m e n t a t i o n t h a t i n c l u d e a m m o n i a , c a r b o n d i o x i d e , m e t h a n e , a n d v o l a t i l e s h o r t - c h a i n f a t t y a c i d s . T h e s e v o l a t i l e f a t t y a c i d s ( V E A s ) , i n c l u d i n g a c e t i c , b u t y r i c , a n d p r o p i o n i c a c i d s , a r e p r i m a r y s o u r c e o f e n e r g y f o r r u m i n a n t a n i m a l s . F r e s h a l f a l f a w a s f e d t o t h e s i l v e r e d l a n g u r ( 0 h ) , a n d 1 2 3 s t o m a c h c o n t e n t s w e r e w i t h d r a w n v i a s t o m a c h t u b e a t r e g u l a r i n t e r v a l s ( 1 , 1 . 5 , 2 , 2 . 5 , 3 . 5 , 4 . 5 , 5 . 5 , a n d 6 . 5 h ) . T h e V F A c o n c e n t r a t i o n p e a k e d w i t h i n 2 h a f t e r f e e d i n g , a n d h e l d r e l a t i v e l y c o n s t a n t o v e r 6 . 5 h . A m m o n i a c o n c e n t r a t i o n s w e r e a l s o m e a s u r e d a n d w e r e m a i n t a i n e d a t a h i g h l e v e l , w h i c h t h e a u t h o r s s u g g e s t e d w a s i n d i c a t i v e o f a c t i v e b a c t e r i a l p r o t e o l y s i s . . A n o t h e r a s s e s s m e n t o f ' V F A . c o n c e n t r a t i o n s i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f c a p t i v e l e a f — e a t i n g m o n k e y s i n v o l v e d t h e c o l o b u s m o n k e y ( C o l o b u s p o l y k o m o s ) ( K a y e t a l . , 1 9 7 6 ) . . A l t h o u g h b a l a n c e t r i a l s w e r e n o t c o n d u c t e d i n t h i s s t u d y , t h e p r o g r e s s i v e d i s a p p e a r a n c e o f f o o d . c o n s t i t u e n t s a l o n g t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e d i g e s t i v e t r a c t w a s d e t e r m i n e d i n t w o a n i m a l s . T h e d i e t i n c l u d e d o n l y o n e i t e m . T h i s w a s a l o c a l l y a v a i l a b l e e x o t i c s u c c u l e n t , C o m m e l i n u m b e n g h a l e n s e . T h e t w o s t u d y s u b j e c t s w e r e s a c r i f i c e d t o d e t e r m i n e t h e n u t r i e n t c o n t e n t o f d i g e s t a a t f o u r p o i n t s i n t h e d i g e s t i v e t r a c t . O x n a r d ( 1 9 6 9 ) e v a l u a t e d s e r u m l e v e l s o f v i t a m i n B 1 2 i n t w o s p e c i e s C H E l a n g u r s ( I t a c h y p i t h e c u s o b s c u r u s , S e m n o p i t h e c u s e n t e l l u s ) . T h e c o n c e n t r a t i o n s ( 1 0 0 0 t o 3 0 0 0 p g / m l ) w e r e h i g h w h e n c o m p a r e d w i t h a n t h r o p o i d p r i m a t e s ( 1 5 0 t o 5 0 0 p g / m l ) ( O x n a r d , 1 9 6 6 ) . H e p r o p o s e d t h a t v i t a m i n B 1 2 i s s y n t h e s i z e d b y m i c r o b i a l o r g a n i s m s i n t h e f o r e g u t o f t h e s e l a n g u r s a s s e e n i n r u m i n a n t h e r b i v o r e s . M i l t o n e t a l . ( 1 9 8 0 ) c o n d u c t e d t w o f e e d i n g t r i a l s w i t h 1 2 4 w i l d - c a u g h t , m a n t l e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a p a l l i a t a ) e x a m i n i n g t h e d i g e s t i b i l i t y o f n a t u r a l f e e d s t u f f s . D i e t 1 c o n s i s t e d o f 8 1 % o f f o u r s p e c i e s o f r i p e f r u i t s a n d 1 9 % o f C e c r o p i a i n s i g n i s l e a v e s . D i e t 2 c o n s i s t e d p r i m a r i l y ( 8 7 % ) o f y o u n g l e a v e s o f d i f f e r e n t s p e c i e s a n d p h e n o l o g i c a l s t a g e s a n d 1 3 % o f m i x e d s p e c i e s o f f r u i t s . T h e t h r e e a n i m a l s u s e d i n t h e s t u d y , o n e a d u l t m a l e , o n e a d u l t f e m a l e , a n d o n e j u v e n i l e w e r e h o u s e d i n d i v i d u a l l y ; h o w e v e r , t h e v a r i a b l e n a t u r e o f t h e d i e t w a s a p r i m a r y l i m i t a t i o n o f t h e s t u d y . O f t e d a l e t a 1 . ( 1 9 8 2 ) e x a m i n e d d r y m a t t e r i n t a k e a n d d i g e s t i b i l i t y o f a n d x e d - i n g r e d i e n t d i e t o f c o n s t a n t c o m p o s i t i o n t h a t w a s f e d t o 2 b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s m o n k e y s ( C o l o b u s g u e r e z a ) . T h e s e a n i m a l s w e r e h o u s e d t o g e t h e r , a l t h o u g h b o t h a n i m a l s w e r e s i m i l a r i n b o d y w e i g h t ( 8 . 9 k g m a l e , 8 . 8 k g f e m a l e ) . T h e a c c e p t a n c e o f c o m m e r c i a l p r i m a t e b i s c u i t s , b r o w s e p l a n t s , a n d a p r o d u c e m i x t u r e b y a n u m b e r o f l a n g u r s p e c i e s i n c l u d i n g F r a n c o i s ' l a n g u r s ( T r a c h y p i t h e c u s f r a n c o i s i ) , D o u c l a n g u r s ( P y g a t h r i x n e m a e u s ) , h a n u m a n l a n g u r s ( S e m n o p i t h e c u s e n t e l l u s ) , p u r p l e - f a c e d l a n g u r s ( T r a c h y p i t h e c u s v e t u l u s ) a n d s i l v e r e d l a n g u r s ( T r a c h y p i t h e c u s c r i s t a t u s ) w a s e x a m i n e d b y U l l r e y e t a 1 . ( 1 9 8 2 ) . T h e a n i m a l s i n t h i s s t u d y w e r e h o u s e d i n g r o u p s o f t w o t o f o u r i n d i v i d u a l s . T h e f o o d s w e r e o f f e r e d i n a m a n n e r t h a t w o u l d p e r m i t d i f f e r e n t i a l s e l e c t i o n b y i n d i v i d u a l l a n g u r s , a l t h o u g h t h e f o o d s w e r e w e i g h e d p r i o r t o 1 2 5 f e e d i n g . T h i s s t u d y r e p r e s e n t s o n e o f t h e m o s t a m b i t i o u s p r o j e c t s t o d a t e , y e t t h e r e s u l t s w e r e l i m i t e d b y t h e r e s t r i c t i o n s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . W a t k i n s e t a l . ( 1 9 8 5 ) a l s o e x a m i n e d t h e d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f t h e b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) . T h i s s t u d y w a s o n e o f t h e f i r s t t o e x a m i n e t h e a c c e p t a n c e a n d s u i t a b i l i t y o f h i g h e r f i b e r p r i m a t e b i s c u i t s , f o r m u l a t e d t o m e e t t h e s p e c i f i c n e e d s o f f o l i v o r o u s p r i m a t e s . A l t h o u g h t h i s s t u d y a l s o i n c l u d e d a d i e t o f m i x e d i n g r e d i e n t s ( T a b l e 3 - 1 ) , a t t e m p t s w e r e m a d e t o l i m i t d a i l y v a r i a b i l i t y i n i n t a k e b y f e e d i n g f i x e d q u a n t i t i e s o f e a c h f o o d i t e m a t 9 5 % o f t h e a n i m a l ' s p r e d e t e r m i n e d i n t a k e . A d d i t i o n a l l y , t h e t w o s t u d y s u b j e c t s w e r e i n d i v i d u a l l y h o u s e d , p e r m i t t i n g c o l l e c t i o n o f f e c e s a n d o r t s w i t h o u t q u e s t i o n s o f t h e i r o r i g i n . T a b l e 3 - 1 . D i e t f e d t o t w o b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s d u r i n g p r e t r i a l a n d c o l l e c t i o n p e r i o d s t o d e t e r m i n e d i g e s t i b i l i t y ( W a t k i n s e t a l . , 1 9 8 5 ) . F e e d g r o u p F e e d i t e m C o m m e r c i a l p r o d u c t H i g h f i b e r b i s c u i t R o o t v e g e t a b l e s S w e e t p o t a t o F r u i t A p p l e G r a p e s P e a r O r a n g e T o m a t o G r e e n p r o d u c e L e t t u c e 1 2 6 F i b e r d i g e s t i o n a n d d i g e s t a r e t e n t i o n a l s o w e r e m e a s u r e d i n s i l v e r e d l e a f : m o n k e y s ( S e m n o p i t h e c u s c r i s t a t u s ) i n . a c o m p a r a t i v e s t u d y w i t h J a p a n e s e ( M a c a c a f u s c a t a ) a n d R h e s u s m a c a q u e s ( M a c a c a m u l a t t a ) ( S a k a g u c h i e t a l . , 1 9 9 1 ) . F i v e a d u l t l a n g u r s , e a c h i n d i v i d u a l l y h o u s e d , w e r e i n c l u d e d i n t h e s e t r i a l s . A . s i n g l e f o o d i t e m , a h i g h e r f i b e r " c u b e d " d i e t w a s o f f e r e d a d l i b i t u m t o t h e l a n g u r s i n t h i s s t u d y . T h e n u t r i e n t c o m p o s i t i o n o f t h e h i g h e r f i b e r " c u b e d " d i e t i s p r o v i d e d i n T a b l e 3 - 2 . M e a s u r e m e n t s o f f o o d i n t a k e , d i g e s t i o n , a n d p a s s a g e r a t e w e r e m a d e i n c a p t i v e p r o b o s c i s m o n k e y s a t t h e N e w Y o r k Z o o l o g i c a l S o c i e t y ( D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 ) . A l t h o u g h t h i s i s t h e o n l y s t u d y i n t h e l i t e r a t u r e i n w h i c h a t t e m p t s w e r e m a d e t o q u a n t i f y t h e s e m e a s u r e s i n t h i s S p e c i e s , t h i s s t u d y h a s l i m i t a t i o n s t h a t m u s t b e c o n s i d e r e d w h e n i n t e r p r e t i n g t h e r e s u l t . T a b l e 3 - 2 . C o n c e n t r a t i o n s o f s e l e c t e d n u t r i e n t s i n a h i g h e r f i b e r " c u b e d " d i e t f e d t o s i l v e r e d l e a f m o n k e y s ( S a k a g u c h i e t a l . , 1 9 9 1 ) . N u t r i e n t C o n c e n t r a t i o n ( % ) D r y m a t t e r 9 1 . 9 O r g a n i c m a t t e r 8 1 . 4 C r u d e p r o t e i n 1 8 . 3 N e u t r a l d e t e r g e n t f i b e r 3 7 . 5 _ A c i d d e t e r g e n t f i b e r 1 5 . 1 1 2 7 U n f o r t u n a t e l y , a l l m e a s u r e m e n t s w e r e t a k e n o n a g r o u p o f a n i m a l s , o n e m a l e a n d f i v e f e m a l e s , t h a t w e r e n o t i n d i v i d u a l l y h o u s e d s p e c i m e n s . T h e r e f o r e , v a r i a b i l i t y b e t w e e n i n d i v i d u a l s o r s e x e s c a n n o t b e i s o l a t e d n o r c a n i n d i v i d u a l i n t a k e s b e q u a n t i f i e d . A d d i t i o n a l l y , t h e a n i m a l s w e r e f e d a m i x e d d i e t , t h e c o n t e n t s o f w h i c h a r e o u t l i n e d i n T a b l e 3 - 3 . T h e s e c o m p o u n d i n g v a r i a b l e s p r e c l u d e t h e a u t h o r s f r o m d r a w i n g c o n c l u s i o n s c o n c e r n i n g f o o d i n t a k e o r d i g e s t i b i l i t y . A s u m m a r y o f d i g e s t i b i l i t y t r i a l s c o n d u c t e d w i t h l e a f — e a t i n g p r i m a t e s i s p r e s e n t e d i n T a b l e 3 — 4 . A s u m m a r y o f s t u d i e s e x a m i n i n g r a t e s o f d i g e s t a p a s s a g e a n d r e t e n t i o n i s g i v e n i n T a b l e 3 — 5 . D u e t o t h e d i v e r s i t y o f f o o d s u s e d a n d t h e v a r i a b l e c o n s u m p t i o n o f t h o s e f o o d s , t h e v a r i a t i o n i n c o l l e c t i o n p r o c e d u r e s a n d a n a l y t i c a l t e c h n i q u e s u s e d , t h e v a r i a t i o n s i n a n i m a l b o d y w e i g h t a n d s t a g e s o f g r o w t h , a n d t h e f e e d i n g o f m i x e d d i e t s , n o a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o c o m p a r e t h e s e i n d i v i d u a l e x p e r i m e n t s . D i g e s t i v e M a r k e r s A v a r i e t y o f m a r k e r s h a s b e e n u s e d t o d e t e r m i n e t h e r a t e o f p a s s a g e a n d / o r r e t e n t i o n o f c o n s u m e d f o o d i t e m s b y a n i m a l s . A d d i t i o n a l l y , m a r k e r s m a y b e i n c l u d e d i n a d i e t t o s e r v e a s a n i n d i r e c t i n d i c a t o r o f d i g e s t i b i l i t y . M a r k e r s c a n b e c l a s s i f i e d b y t h e i r f u n c t i o n a n d c h a r a c t e r i s t i c s ( T a b l e 3 - 6 ) . T a b l e 3 - 3 . 1 2 8 D i e t f e d t o a g r o u p o f s i x ( o n e m a l e , f i v e f e m a l e s ) p r o b o s c i s m o n k e y s a t t h e N e w Y o r k Z o o l o g i c a l P a r k ( D i e r e n f e l d e t a l . , F o o d g r o u p 1 9 9 2 ) . F o o d i t e m B r o w s e p l a n t s G r e e n p r o d u c e F r u i t C o m m e r c i a l p r o d u c t s R o o t v e g e t a b l e s M i s c e l l a n e o u s A l d e r G r a p e M u l b e r r y W i l l o w M a n g r o v e S n a p b e a n s B r o c c o l i C e l e r y K a l e S p i n a c h B o k c h o y S u n f l o w e r s p r o u t s B a n a n a P l a n t a i n C a n n e d p r i m a t e d i e t ( Z u * P r e e m " M D r y b i s c u i t s ( u n s p e c i f i e d t y p e ) C a r r o t s Y a m s E g g s , h a r d - c o o k e d R i c e P e a n u t b u t t e r s a n d w i c h s s o r g 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 d . , , , , , , , , , , , , n s a e i d , . . . . . . . . . . . . l l l l l l l l l l l l a a a a a a a a a a a a u t t t t t t t t t t t t r t e s b i f s e e e e e e e e e e e e n n y y y y y y y y y y y o o e e e e e e e e e e e i h u t t r r r r r r r r r r r c o l l l l l l l l l l l l l u , l l l l l l l l l l l g i i i r U U U U U U U U U U U a v M M e e t r t p a m n i y r d s E n G a y m r u a h t e d i n d a r s o k a S 1 6 7 8 8 2 2 1 4 7 9 8 8 7 8 7 8 8 8 8 8 8 . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 2 1 4 1 2 0 3 2 0 3 9 e 7 7 8 7 8 7 7 8 7 7 7 6 f t a s m t i n r 3 1 e p 2 4 i . . 0 0 c g i n f i f t e a M o e D c - f a y e t a l e t e p i y D t i l i o t b i t d e s f e g i s d t e i d s s u e o i t n e r a . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 8 1 1 5 5 3 9 6 8 8 8 8 8 8 8 8 7 . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r r r u u u g g g n n n a a a p r r l l l i c p e e r e r r r r r u u u u u g g g g g A d d n n l l d n n n a p v S . 4 n - i w w e e e r a a a a r r r a o o c c c u u u u l l l l l h h a a a g g g g f f n f n n n d d d d d 3 d - a a d — — a a e e e e e y e g l r b e a n T e e e e e e l l l l r r r r r l l l l l e e e e e t t p p p c v v v c c v c v n n r r r u u u l l l u l l a a u u u o o i i o o i i i M M P P P D D S D D S S S S N D F A D F A D L A u t h o r 7 e t 1 9 8 0 e t 0 . 8 7 0 . 8 5 e t a l . , U l l r e y 1 9 8 2 P u r p l e - f a c e d l a n g u r 0 . 8 8 1 9 8 2 0 . 8 3 0 . 7 8 a l . , a l . , 0 . 9 0 ( D N V L D K O N Q ‘ m k D N V L O k O I — l 1 2 9 d . n 1 2 5 s a e i d , u 8 8 8 t 9 9 9 o 1 1 1 d o r n r a e , , , t , b . e . . t s e i c l l l s t o f s a a a u w o o r d o o r u o o t t t o r r r b , , e e e r i e v t e t r h t u A l s a n a p d i p , e d e c n c u n e i v e t . u d e r ) o d r o % o r m e k a g s 6 r p n t t y i f a O W r d s n y a l s p 1 S d n ( a e e n t e e , r e r ) o % r g s g 1 s d 1 r m ( a u t h e E i d G d n a r - - - a d e e t , t e i t t r e r o i o s d s s d s a e a o a 1 1 t s L f 3 2 a m e s , e — e t , D m i . . s w A 0 0 e t s a t m n i e r 8 9 i p c F D 6 6 . . A 0 0 i r w o r p o r p b r d b — d e s e a n u n n i c n s n a i g a c e i f n f i c g b . e d u i a H n E e t 8 1 3 b a o a c e F D N 6 8 2 u . . . c , t t - i 0 0 0 y f t a i e 3 7 r i o u u c c — t s s i i i l M b b l 8 8 i D . . b o 0 0 u c s e e t t i t i t s d ” a a b m m i i t r e e e r r e C C e g f p 2 1 L H b p p i y i i d D t f d d s r r a a d d n n a a t t s s r e h g i h a a . g g t n i n , i u i ) u u f 5 l l 5 ( c c d n n n t t e n i e d r a p p A . ) d ' s s s u u u b b o o o i l l r o o a c c r d d % v y y s e i e e e e t n t t k k n i i n n i i a e i c o c o h h o e c y p w w m m , , , u S d ( g r d s d s t s t e e e o i i l r 4 e i n n i d d p — n c c a a 3 e s s s s k k o n o n b a d t d n e e e e x g x e , , e e s s o o l l u u l l l l e e c c h w g e s c c b a b a o i i e i r l s a a o m o m m v m g b o r u = r u = l l a r P H P H B B 2 3 T g 1 h = = C C L H ( s u m m e r ) 3 0 . 8 8 0 . 8 6 0 . 8 5 0 . 8 2 - D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 ( w i n t e r ) 3 0 . 8 9 0 . 8 6 0 . 8 6 0 . 8 2 - D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 0 . 7 0 - - - S l a v i n e t a l . , 1 9 8 1 a l = n u t r i t i o n a l l y c o m p l e t e , 4 = m i x e d d i e t , v e g e t a b l e s , 5 = m i x e d d i e t , v e g e t a b l e s , 6 = m i x e d d i e t , v e g e t a b l e s , 7 = r i p e f r u i t s 8 = y o u n g l e a v e s ( 8 7 % ) , r o o t v e g e t a b l e s ( 9 % ) , f r u i t i n c l u d i n g a s t a n d a r d p r i m a t e b i s c u i t , a n d f r u i t . i n c l u d i n g a s t a n d a r d p r i m a t e b i s c u i t , a n d f r u i t . i n c l u d i n g a s t a n d a r d p r i m a t e b i s c u i t , a n d f r u i t . ( 8 1 % ) , i n c l u d i n g F i c u s y o p o n e n s i s , F . i n s i p i d a , a n d y o u n g C e c r o p i a i n s i g n i s l e a v e s ( 1 9 % ) . i n c l u d i n g F i c u s i n d i p i d a , C e c r o p i a i n s i g n i s , a n d i m m a t u r e f r u i t s ( 1 3 % ) , i n c l u d i n g ( 1 1 % ) , a n d m i s c e l l a n e o u s i t e m s r o m a i n e l e t t u c e , a s s o r t e d g r e e n p r o d u c e , r o o t C e c r o p i a i n s i g n i s , C . o b t u s i f o l i a . v e g e t a b l e s , i n c l u d i n g b r e a d , f r u i t s , v e g e t a b l e s , a n d r e f i n e d g r a i n s . i n c l u d i n g b r e a d w i t h a d d e d S o l k a F l o c ( S W - 2 0 0 , B r o w n C o . , B e r l i n , N H ) , a n d r e f i n e d g r a i n s . f r u i t s , 1 3 0 s u o i r a 8 9 v 9 1 f o r o , e . v ) h T t 1 1 M u 8 8 l a R 9 9 t ( A 1 1 e e , , y a e l s i n g i m s n n e s i o o s n s a t t t s i l l i i i r . ) a % , ) 6 n i M M C % o i t - 4 n 3 e i t ) g R t e r n a e % ) 0 h 1 C h e ( . i g t d n i — - 4 5 u u s e o r u y f t o a e m d d n i n n a r m a a l ( p 5 d n a , 1 ) 4 0 T h 4 4 1 . . 2 , , d a e e l e c d c n s i u i n p d m a i o c s d r n n p . e T i a ( b 2 d y r e v o c e r c c r d e e t t i s i , i i t k p e s e u i r y e b c s s n s t . s t s a a e e i a s M l l n e u i e o h r % 0 5 e f p p b t p c a t o , a ) m I i t 5 T e 3 r e r m y e , e i b r g ) s a % i p f u t 9 ( T , p 3 1 c t n e e r . g ) % 9 1 ( s d n a e s w o r b d e t r o p 1 1 ( o 1 r ( c s e m t e t i u n c a n . e E e , ) r t r % o i g 1 , s u 1 c ( i o d r r F c s e a h d e g l g , n i d a n b h t i a a d t e s u e r , l g b a e t e c e n v g g n p i ( y 2 D t g e n m i i t t a e - t f i i a s n e a l r T o t s e r y e l n i t p i m d , d o ) u o o u % l r c l 1 c 8 n c , i n c l e l y ( i ) i d . e e p S k w n r o o e h l a , s % 5 n t t , 5 t ( i e 5 o f e — 3 m l d w u i i i r d e t d f c s o i r e r h e l d t e e l k b r a a S R M T m i d n n i i i r p e a = r m m p r d d u t e e e d u p x x o 1 = = = a 2 3 4 P r o b o s c i s m o n k e y 4 b e a d 1 4 - 4 9 D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 S i l v e r e d l e a f m o n k e y 1 C r 1 3 . 6 — 4 6 . 8 S a k a g u i c h i e t a l . , 1 9 9 1 S i l v e r e d l e a f m o n k e y 1 C o 1 3 . 6 4 4 . 8 S a k a g u i c h i e t a l . , 1 9 9 1 1 3 1 m u L a c r k k e e y r , s u 9 1 s 7 e 2 d ) . t o e v a l u a t e r a t e s b T o a f l d e i 3 e - s g . A r t i 6 t f . a C a l s a s s a s g i e p f i i c i a l i s o t o c K a o t t i b e s ( p o ( n a o d n 1 “ C e f ) M O e t t h a e l r T s h t ( 1 u e 9 m o d d 7 i i 8 f u ) e i s s . 2 e 1 h e d . . N o o b B a S s s o y e t p p f t l o a a r r t t i i c c l u e l s a t e b h e l e n e s e o m d t é r n i c b u U s b e s u m a c h t o u t a ( r 1 l y b j e b . u b s e y s , d s i z s , K i m o n t e e c b e d t o e r g b r a a b d d o n t a u t l a e t . i m t L a t t n t o l r d h n u i e i s i u f n t o c o u r n k l m i e l p g a n w i n y o o n o r p r e c a i d ( n r p 9 t i 1 g p 7 i t c h 2 c a l y ) r t , s e i i i s t o ) e n g o a l n o d i U c d r i a , a é a l n s b y t h e t m 9 e l k e a 7 c i e s r 8 n t ( e . g S k e r s d n r e s ) o t n t : e m a o r i n s t i n e . 1 3 2 E l e m e n t s I n e r t m e t a l s ( h e a v y & r a r e e a r t h m e t a l s ) N a t u r a l i s o t o p e s ( “ K ) C o m p o u n d s I n o r g a n i c M e t a l o x i d e s ( C r g h ) M i n e r a l s a l t s ( B a S O fl O r g a n i c N a t u r a l d y e s ( c a r m i n e , c h r o m o g e n ) S y n t h e t i c d y e s ( m e t h y l e n e b l u e ) O t h e r ( l i g n i n , c e l l u l o s e , p l a n t s t e r o l s ) P a r t i c u l a t e s P o l y m e r s P o l y e t h y l e n e g l y c o l , p l a s t i c s , g l a s s C e l l s Y e a s t , b a c t e r i a C h a r c o a l 3 . N o t b e t r a p p e d b y m u c u s o r o t h e r g a s t r o i n t e s t i n a l 1 0 . l l . 1 2 . 1 3 . 1 4 . 1 3 3 c o n t e n t s d u r i n g i t s f l o w t h r o u g h t h e i n t e s t i n e . N o t i n f l u e n c e g a s t r o i n t e s t i n a l m o t i l i t y . . B e e a s y t o m e a s u r e a n d g i v e a c c u r a t e r e s u l t s . . H a v e t h e s a m e s o l u b i l i t y c h a r a c t e r i s t i c s a s t h e t e s t s u b s t a n c e w i t h w h i c h i t m i g h t b e u s e d . . N o t i n f l u e n c e d i g e s t i o n . . N o t i n t e r f e r e w i t h t h e m e a s u r e m e n t o f o t h e r s u b s t a n c e s . B e m e a s u r a b l e i n o p a q u e o r s t r a i n e d s a m p l e s . B e e s t i m a t e d i n v e r y s m a l l c o n c e n t r a t i o n s t h e r e b y c a u s i n g o n l y a m i n i m a l o s m o t i c d i s t u r b a n c e . H a v e t h e s a m e " d i f f u s i o n s p a c e " a s t h e t e s t s u b s t a n c e . H a v e t h e s a m e p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a s t h e f r a c t i o n o f i n t e r e s t d u r i n g i t s r e s i d e n c e i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . I f u s e d a s a s t a i n o r m o r d a n t , s h o u l d b e f i r m l y a t t a c h e d , a n d u n a f f e c t e d b y d i g e s t i o n , p H , o r o t h e r f a c t o r s . B e r e a s o n a b l e i n p r i c e . T h e s e s p e c i f i c r e q u i r e m e n t s a r e m o r e c r i t i c a l f o r m a r k e r s u s e d f o r r a t e o f p a s s a g e e x p e r i m e n t s t h a n f o r m a r k e r s u s e d i n b a l a n c e t r i a l s ( U d é n e t a l . , 1 9 8 0 ) . 1 3 4 M A T E R I A L S A N D M E T H O D S G e n e r a l F o u r s e p a r a t e e x p e r i m e n t s w e r e c o n d u c t e d . a t t w o z o o l o g i c a l i n s t i t u t i o n s , t h e C l e v e l a n d M e t r o p a r k s Z o o ( C M Z ) , C l e v e l a n d , O H , a n d t h e S a n D i e g o Z o o ( S D Z ) , S a n D i e g o , C A . A l l t r i a l s w e r e c o n d u c t e d b e t w e e n A u g u s t 1 9 9 2 a n d A u g u s t 1 9 9 3 . T h e e x p e r i m e n t a l p r o t o c o l w a s c o o r d i n a t e d w i t h i n t h e e s t a b l i s h e d r o u t i n e s o f d a i l y a n i m a l c a r e a n d e x h i b i t o r e n c l o s u r e m a i n t e n a n c e . I n V i v o a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t i e s o f d r y m a t t e r , f i b e r f r a c t i o n s , a n d e n e r g y , r a t e o f p a s s a g e , a n d t i m e o f r e t e n t i o n w e r e m e a s u r e d f o r t w o d i e t s o f d i f f e r i n g f i b e r c o n c e n t r a t i o n s . T h e e x p e r i m e n t s a r e l i s t e d i n T a b l e 3 - 7 . T a b l e 3 - 7 . E x p e r i m e n t a l f e e d i n g t r i a l s a n d d a t a c o l l e c t e d . E x p e r i m e n t D a t a c o l l e c t e d I n v i v o a p p a r e n t T o t a l f o o d i n t a k e , t o t a l d i g e s t i b i l i t y f e c a l c o l l e c t i o n A c e t a t e b e a d m a r k e r R a t e o f m a r k e r p a s s a g e a n d r e t e n t i o n C o - E D T A m a r k e r R a t e o f m a r k e r p a s s a g e a n d r e t e n t i o n C r - m o r d a n t e d f i b e r m a r k e r R a t e o f m a r k e r p a s s a g e a n d r e t e n t i o n T h e s t a f f s o f b o t h f a c i l i t i e s w e r e e x t r e m e l y c o o p e r a t i v e 1 3 5 i n p r o v i d i n g i n d i v i d u a l h o u s i n g o f s t u d y s u b j e c t s f o r t h e d u r a t i o n o f t h e s t u d y ; E a c h a n i m a l ' s r e s p o n s e t o t h e e x p e r i m e n t a l p r o c e d u r e w a s m o n i t o r e d v e r y c l o s e l y . . A s a r e s u l t , t h r e e i n d i v i d u a l s w h o f a i l e d t o a d a p t t o o n e o f t h e t w o t e s t d i e t s w e r e r e m o v e d f r o m t h a t p o r t i o n o f t h e t r i a l . A f o u r t h a n i m a l w a s n e v e r i n t e g r a t e d i n t o t h e s t u d y b e c a u s e o f i n a d e q u a t e c o n s u m p t i o n o f t h e t e s t d i e t . T h e w e l f a r e o f t h e s e a n i m a l s , a l l o f w h i c h w e r e e n d a n g e r e d s p e c i e s , w a s c o n s i d e r e d p a r a m o u n t . I n e a c h e x p e r i m e n t , a c r o s s - o v e r d e s i g n w a s u s e d s o t h a t e a c h i n d i v i d u a l m i g h t c o n s u m e e a c h o f t h e t e s t d i e t s . A d t h o u g h t h e i n t e n t i o n w a s t o a l l o w a l l i n d i v i d u a l s t o r e m a i n i n t h e s t u d y u n t i l c o m p l e t i o n , s o m e i n d i v i d u a l s w e r e r e m o v e d f r o m t h e s t u d y p r i o r t o t h e f i n a l c o l l e c t i o n , f o r r e a s o n s u n r e l a t e d t o t h e e x p e r i m e n t a l t r e a t m e n t s . T e s t D i e t F o r m u l a t i o n T w o t e s t d i e t s f o r m u l a t e d t o o f f e r a m e d i u m a n d h i g h l e v e l o f f i b e r w e r e d e s i g n a t e d 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , r e s p e c t i v e l y , 1 J 1 r e f e r e n c e t x > t h e i r t a r g e t e d a c i d - d e t e r g e n t f i b e r ( A D F ) c o n c e n t r a t i o n s . B o t h d i e t s w e r e f o r m u l a t e d t o b e n u t r i t i o n a l l y c o m p l e t e , m e e t i n g t h e e s t i m a t e d n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s o f b o t h N e w a n d O l d W o r l d P r i m a t e s f o r m a i n t e n a n c e ( N R C , 1 9 7 8 ) . T h e d i e t s w e r e m a n u f a c t u r e d a s 1 3 6 e x t r u d e d m o r s e l s a p p r o x i m a t e l y 2 7 x 1 5 x 5 n u n ( M a r i o n Z o o l o g i c a l , I n c . , P l y m o u t h , M N 5 5 4 4 1 ) . N o a d d i t i o n a l f o o d i t e m s w e r e o f f e r e d . T h e t w o d i e t s w e r e m a d e o f t h e s a m e i n g r e d i e n t s , u s i n g v a r i a t i o n s i n p r o p o r t i o n s o f s o y h u l l s a n d c o r n g r a i n t o p r o d u c e t h e d e s i r e d f i b e r c o n c e n t r a t i o n s . T h e c o m p o s i t i o n o f t h e t w o t e s t d i e t s i s g i v e n i n T a b l e 3 - 8 . T h e f i b e r c o n c e n t r a t i o n o f t h e t w o t e s t d i e t s w a s t h e p r i n c i p a l v a r i a b l e . T h e e s t i m a t e d c o n c e n t r a t i o n s o f s e l e c t e d n u t r i e n t s i n t h e d i e t s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 3 — 9 . A s a m p l e o f e a c h t e s t d i e t w a s g r o u n d i n a W i l e y m i l l f i t t e d w i t h a 2 - m m s c r e e n . T h e s a m p l e s w e r e a n a l y z e d f o r d r y m a t t e r ( D M ) , a s h , g r o s s e n e r g y ( G E ) , n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ( N D F ) , A D F , c e l l u l o s e ( C ) , h e m i c e l l u l o s e ( H C ) , a c i d — d e t e r g e n t l i g n i n ( A D L ) , C a , P , M g , N a , K , F e , M n , Z n , a n d S e . A n i m a l s , H o u s i n g , F e e d i n g , a n d C o l l e c t i o n o f E x c r e t a D u r i n g D i g e s t i o n T r i a l s a n d H a n d l i n g o f S a m p l e s T e n s e p a r a t e s p e c i e s / s u b s p e c i e s w e r e u s e d . T h e i r s c i e n t i f i c a n d c o m m o n n a m e s a r e l i s t e d i n T a b l e 3 - 1 0 . B a s e d o n r e c o r d s o f p r e v i o u s p h y s i c a l e x a m i n a t i o n s a n d c u r r e n t m e d i c a l s t a t u s , t h e r e w e r e n o a p p a r e n t h e a l t h p r o b l e m s w i t h t h e s e a n i m a l s . 1 3 7 T a b l e 3 — 8 . C o m p o s i t i o n ( p e r c e n t a g e b y w e i g h t , a i r - d r y b a s i s ) o f t h e l o w e r a n d h i g h e r f i b e r t e s t d i e t s . I n g r e d i e n t D i e t 1 5 A D F 3 O A D F S o y b e a n m e a l ( 4 8 % c r u d e p r o t e i n ) 1 3 . 0 0 5 . 0 0 C o r n g l u t e n m e a l 1 1 . 0 0 1 5 . 0 0 C o r n g r a i n 2 4 . 0 0 - - - S u g a r b e e t p u l p 5 . 0 0 5 . 0 0 S o y b e a n h u l l s 1 9 . 7 6 2 5 2 . 7 6 2 C o r n h o m i n y f e e d 1 0 . 0 0 5 . 0 0 S u c r o s e 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 S o y b e a n o i l 3 . 0 0 3 . 0 0 D i c a l c i u m p h o s p h a t e 1 . 8 5 2 . 2 0 C a l c i u m c a r b o n a t e 0 . 8 0 0 . 4 5 L - L y s i n e ( 7 8 % ) 0 . 3 0 0 . 3 0 S o d i u m c h l o r i d e 0 . 5 0 0 . 5 0 V i t a m i n — t r a c e m i n e r a l p r e m i x a 0 . 5 0 0 . 5 0 M o l d i n h i b i t o r b 0 . 1 0 0 . 1 0 R e d c a b b a g e e x t r a c t ( c o l o r ) 0 . 1 0 0 . 1 0 V i t a m i n C ( e t h o c e l c o a t e d ) 0 . 0 5 0 . 0 5 F e e d f l a v o r 0 . 0 3 8 0 . 0 3 8 a F o r m u l a t e d t o p r o v i d e p e r k g o f d i e t : 8 0 0 0 I U v i t a m i n A , 1 7 5 0 I U v i t a m i n . t 5 , 2 5 0 I U v i t a m i n E , 5 m g m e n a d i o n e , 3 m g t h i a m i n , 4 m g r i b o f l a v i n , 2 2 . 5 m g n i a c i n , 1 m g p y r i d o x i n e , 0 . 1 m g b i o t i n , 1 5 m g D - C a - p a n t o t h e n a t e , 0 . 3 m g f o l i c a c i d , 2 5 m c g v i t a m i n B R , 2 0 0 m g c h o l i n e , 2 5 m g F e , 1 0 m g C u , 9 0 m g Z n , 4 5 m g M n , 1 m g I , 0 . 2 3 m g S e . b M o n o P r o p T M ( 5 0 % p r o p i o n i c a c i d o n v e r x i t e ) , A n i t o x C o r p . , B u f o r d , G A . 9 e e % o t e e ( s n n u 3 o f - t t n d b ( u a r x t t - i . e m T b a a N D G C L E A N b l e s u r r r i t y o u y t s e s h h u s r s d i e t r . . C P C h d o s A A r a h e j c o c c u l o i i d c s s a l a c a l e i p t d d . t e ) i m ( - - s e n r u h A l u n c i e % a e a d d t o o ) l f m o l d t a v i n t e e e p e r y n m . t r r ) r r r e % e t a g g r ) g e y i ( % ) n t r n n % v g t t % s u ( l s ) e c e e e ( a o i c m l E n i c a t g ) t e n / f e t r i t o ( r ) e r i k ( ( n f l % w y o e c % ) i i ) t a l b g e r a t s n . u ( % ) i b e r % ( ) n ( % ) h o u s e d i n d i v i d e m p o H p e w t e r m v s , w i e o a t r f m o d n a n u d d t i e c i e i v u t a o l l h y o n t i u d o e u v e d t a h l e d a r l u t o h n o c , r e e s l o p f f c u c t i t r h d c o n s u m p a e f o t t i r i i c s y o o t s , n f o r m e a s r e m e n t E e s t t i e m s a t t h e d d i . e : t n s u . t r i e n t c o n c e n t r a t i o n 1 5 A D F s D i e t ( d r 3 ' y 0 A D m 9 F 2 4 2 2 9 2 1 2 1 0 a 1 4 1 0 5 6 n u t e r 9 7 3 0 0 2 7 t . . . . . . . . . . . . 0 6 5 5 1 7 o n n f d y n , d i a d a 2 4 6 9 2 u f 2 1 1 i 1 4 0 1 5 6 . 3 . . . . . . . . . f o s e u a e e 5 1 9 1 0 0 2 8 0 t 7 a 4 5 1 0 1 0 s n 1 3 8 f e c a l o u t p u t w a s n e c e s s a r y . C M Z a n i m a l s w e r e h o u s e d i n d o o r s . S D Z a n i m a l s w e r e h o u s e d o u t d o o r s , w i t h t h e e x c e p t i o n o f P y g a t h r i x n e m a e u s n e m a e u s , C o l o b u s g u e r e z a k i k u y u e n s i s , C e r c o c e b u s g a l e r i t u s c h r y s o g a s t e r , a n d M b n d k i l l u s l e u c o p h a e u s l e u c o p h a e u s w h i c h h a d f r e e a c c e s s t o c l e a n i n g a n d c o l l e c t i o n p r o c e d u r e s . s i z e a n d o f f e r e d a v a r i e t y o f c l i m b i n g s t r u c t u r e s . i n d o o r / o u t d o o r 1 3 9 f l o o r i n g w a s p r e s e n t i n a l l e n c l o s u r e s . T a b l e 3 - 1 0 . i n t h e s t u d y . S c i e n t i f i c a n d c o m m o n n a m e s o f s p e c i e s i n c l u d e d e n c l o s u r e s , e x c e p t d u r i n g T h e e n c l o s u r e s v a r i e d i n C o n c r e t e F a m i l y / S c i e n t i f i c n a m e C o m m o n n a m e s u b f a m i l y L e m u r i d a e V a r e c i a v a r i e g a t a R e d r u f f e d r u b r a l e m u r V a r e c i a v a r i e g a t a B l a c k & w h i t e ‘ v a r i e g a t a r u f f e d l e m u r A l o u a t t i n a e A l o u a t t a c a r a y a B l a c k h o w l e r A l o u a t t a p a l l i a t a M a n t l e d h o w l e r A l o u a t t a s e n i c u l u s R e d h o w l e r s a r a C o l o b i n a e C o l o b u s g u e r e z a B l a c k & w h i t e k i k u y e n s i s c o l o b u s T r a c h y p i t h e c u s f r a n c o i s i F r a n c o i s ' f r a n c o i s i l a n g u r R y g a t h r i x n e m a e u s D o u c l a n g u r n e m a e u s C e r c o p i t h e c i n a e C e r c o c e b u s g a l e r i t u s G o l d e n - b e l l i e d T h e a n i m a l s h a d m o n i t o r e d d a i l y . c o n v e r t e d f r o m t h e m i x e d d i e t s C h r y s o g a s t e r . M a n d r i l l u s l e u c o p h a e u s l e u c o p h a e u s f r e e a c c e s s t o w a t e r . m a n g a b e y D r i l l F e e d . i n t a k e ‘ w a s O v e r a 4 - w k p e r i o d , a n i m a l s w e r e g r a d u a l l y ( w h i c h i n c l u d e d c o m m e r c i a l l y 1 4 0 a v a i l a b l e f o o d s , p r o d u c e , a n d b r o w s e ) f e d p r i o r t o t h e s t u d y t o t h e t e s t d i e t s . T h e t e s t d i e t s w e r e i n c r e m e n t a l l y a d d e d t o t h e d a i l y d i e t , a s t h e p r e v i o u s l y f e d i t e m s w e r e r e m o v e d . D u r i n g p r e l i m i n a r y t r i a l s a n d t h e c o n v e r s i o n p e r i o d , t h e q u a n t i t i e s o f t e s t d i e t s o f f e r e d w e r e i n c r e a s e d u n t i l e a c h a n i m a l w a s l e a v i n g 3 0 t o 5 0 g d a i l y t o e n s u r e a d l i b i t u m i n t a k e . W e i g h e d q u a n t i t i e s o f t h e t e s t d i e t w e r e o f f e r e d d a i l y a t a p p r o x i m a t e l y 0 9 0 0 i n . A f t e r a p p r o x i m a t e l y 2 4 i n r e m a i n i n g q u a n t i t i e s o f f o o d ( o r t s ) w e r e c o l l e c t e d a n d w e i g h e d . T h e t e s t d i e t s w e r e f e d e x c l u s i v e l y f o r a m i n i m u m o f 1 w k ( a d a p t a t i o n p e r i o d ) p r i o r t o t h e l s t d o f f e c a l c o l l e c t i o n . F o l l o w i n g t h e a d a p t a t i o n p e r i o d , f e c e s w e r e c o l l e c t e d f o r 1 4 d . . A l l f e c e s w e r e c o l l e c t e d d a i l y d u r i n g t h e n w m n i n g c l e a n i n g p r o c e d u r e s u s i n g a p l a s t i c p u t t y k n i f e . D a i l y f e c a l s a m p l e s w e r e k e p t s e p a r a t e . C o l l e c t e d f e c e s w e r e s e a l e d i n p l a s t i c b a g s t o p r e v e n t m o i s t u r e l o s s a n d s t o r e d a t 0 ° C p r i o r t o a n a l y s i s . U r i n e w a s n o t c o l l e c t e d a n d n o a t t e m p t w a s m a d e t o p r e v e n t u r i n a r y c o n t a m i n a t i o n o f t h e f e c a l m a t e r i a l . D u e t o t h e a r b o r e a l h a b i t s o f t h e s e j p r i m a t e s , u r i n a r y c o n t a m i n a t i o n w a s n o t a p r i m a r y c o n c e r n . C h e m i c a l A n a l y s i s o f F e e d a n d F e c e s T h e w e i g h t o f t h e f r o z e n f e c a l m a t e r i a l w a s r e c o r d e d a n d 1 4 1 a l l s a m p l e s w e r e f r e e z e - d r i e d i n p r e p a r a t i o n f o r a n a l y s i s . F o l l o w i n g f r e e z e - d r y i n g , s a m p l e s w e r e r e w e i g h e d , c r u s h e d i n t o a f i n e p o w d e r , a n d t h o r o u g h l y m i x e d . T e s t d i e t s a n d f e c e s w e r e a n a l y z e d f o r D M , G E , N D F , A D F , a n d . A D L . T o t a l m o i s t u r e / d r y m a t t e r c o n c e n t r a t i o n w a s d e t e r m i n e d u s i n g t h e f r e e z e - d r i e d D M a n d a f i n a l D M . T h e f i n a l D M w a s d e t e r m i n e d o n a p p r o x i m a t e l y a 1 . 0 - g f r e e z e ~ d r i e d s u b s a m p l e i n a n a l u m i n u m w e i g h i n g d i s h b y o v e r n i g h t d r y i n g i n a v a c u u m o v e n a t 6 0 ° C . G r o s s e n e r g y w a s d e t e r m i n e d b y c o m p l e t e c o m b u s t i o n o f a n a p p r o x i m a t e l y 1 - g s a m p l e i n a P a r r a d i a b a t i c o x y g e n b o m b c a l o r i m e t e r ( P a r r I n s t r u m e n t C o . , M o l i n e , I L ) . F o l l o w i n g c o m b u s t i o n , t h e r e m a i n i n g r e s i d u e w a s t i t r a t e d w i t h 0 . 0 7 2 5 N s o d i u m c a r b o n a t e t o c o r r e c t f o r t h e h e a t o f f o r m a t i o n o f n i t r i c a n u i s u l f u r i c a c i d s . S e q u e n t i a l f i b e r a n a l y s i s a s d e s c r i b e d , b y G o e r i n g a n d ' V a n S o e s t ( 1 9 7 0 ) w a s u s e d t o d e t e r m i n e N D F , A D F , a n d A D L . S e q u e n t i a l a n a l y s i s p r o d u c e s l o w e r A D - n i t r o g e n v a l u e s ( U d é n , 1 9 7 8 ) . S u l f i t e w a s n o t u s e d i n t h e N D t r e a t m e n t b e c a u s e i t s o l u b i l i z e d p a r t o f t h e l i g n i n . W h e n s u l f i t e w a s n o t u s e d , s o m e w h a t h i g h e r N D F - n i t r o g e n v a l u e s r e s u l t e d . A p p r o x i m a t e l y a 0 . 5 - g s u b s a m p l e w a s u s e d f o r t h e p r o c e d u r e . A 2 % d — a m y l a s e ( A - 3 0 5 1 , S i g m a C h e m i c a l C o . , S t . L o u i s , M O ) s o l u t i o n w a s u s e d i n t h e N D F a n a l y s i s ( R o b e r t s o n a n d V a n S o e s t , 1 9 7 7 ) . T h e N D F r e s i d u e w a s t r e a t e d w i t h a c i d d e t e r g e n t ( A D ) t o d e t e r m i n e A D F . A D L w a s d e t e r m i n e d o n t h e 1 4 2 A D F r e s i d u e u s i n g 7 2 % s u l f u r i c a c i d ( G o e r i n g a n d V a n S o e s t , 1 9 7 0 ) . A D L r e s i d u e w a s i g n i t e d a t 5 0 0 ° C i n a m u f f l e f u r n a c e t o d e t e r m i n e t h e A D - i n s o l u b l e a s h r e s i d u e . T h e f i b e r r e s i d u e s w e r e c a l c u l a t e d a s f o l l o w s ( U d é n , 1 9 7 8 ) : N D r e s i d u e - A D r e s i d u e = h e m i c e l l u l o s e A D r e s i d u e - A D l i g n i n = c e l l u l o s e A D l i g n i n - A D — i n s o l u b l e a s h r e s i d u e = l i g n i n A l l a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d i n d u p l i c a t e . A p p a r e n t d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y ( A D M D ) a n d d i g e s t i b i l i t y o f d i e t a r y c o m p o n e n t s , f i b e r , a n d e n e r g y w e r e e s t i m a t e d a c c o r d i n g t o t h e s i m p l e r e l a t i o n s h i p : ( T o t a l c o n s u m e d - T o t a l e x c r e t e d i n f e c e s ) A D M D = X 1 0 0 T o t a l c o n s u m e d W h e n p o s s i b l e , t h e a n i m a l s w e r e w e i g h e d a t t h e I b e g i n n i n g o f t h e s t u d y , d u r i n g t h e c r o s s o v e r t r a n s i t i o n p e r i o d , a n d a t t h e e n d o f t h e s t u d y . I n d i v i d u a l a n i m a l s w e r e m o v e d i n t o p l a s t i c a i r l i n e k e n n e l s a n d w e i g h e d o n a n e l e c t r o n i c b a l a n c e . R e c e n t l y r e c o r d e d w e i g h t s o b t a i n e d f r o m m e d i c a l r e c o r d s w e r e u s e d f o r t h o s e i n d i v i d u a l s w h o w o u l d b e u n a c c e p t a b i l y s t r e s s e d b y t h e w e i g h i n g p r o c e d u r e . 1 4 3 R A T E O F D I G E S T A . R A S S A G E M E A S U R E M E N T S R a t e o f p a s s a g e e x p e r i m e n t s u s i n g a c e t a t e b e a d s w e r e c o n d u c t e d i n c o n j u n c t i o n w i t h d i g e s t i b i l i t y t r i a l s . C o - E D T A a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r t r i a l s w e r e c o n d u c t e d s e p a r a t e l y . M a r k e r A d m i n i s t r a t i o n a n d S a m p l i n g F r e q u e n c y I n d u c i n g d o m e s t i c a n i m a l s t o c o n s u m e m a r k e r s a t t h e d e s i r e d t i m e c a n l e a d t o a v a r i e t y o f p r o b l e m s . E n c o u r a g i n g p r i m a t e s t o c o n s u m e t h e s e m a r k e r s p r o d u c e d a n e n t i r e l y n e w s e t o f o b s t a c l e s . A l l m a r k e r s w e r e m i x e d w i t h g r o u n d t e s t d i e t ( 5 2 0 g ) a n d f r u i t n e c t a r ( t y p i c a l l y m a n g o , s 2 5 g ) t o e n h a n c e p a l a t a b i l i t y . T h e f r u i t n e c t a r a l s o p r o v i d e d a d e q u a t e m o i s t u r e t o h o l d t h e m a r k e r / t e s t d i e t m i x t u r e t o g e t h e r . T h e d o u g h - l i k e m i x t u r e w a s r o l l e d i n t o b a l l s , p l a c e d i n t o i n d i v i d u a l l y l a b e l e d b a g s , a n d h a n d - f e d t o e a c h s u b j e c t . C o - E D T A ( 1 4 . 3 5 % C o ) w a s d o s e d o r a l l y a t 0 . 5 0 g p e r i n d i v i d u a l , p r o v i d i n g 7 1 . 7 5 m g C o . C r - m o r d a n t e d f i b e r w a s f e d i n q u a n t i t i e s t o d e l i v e r 4 0 m g C r t o t h e t e s t s u b j e c t . T h e s e m e t h o d s w e r e s u c c e s s f u l , b u t a f e w i n d i v i d u a l s c o n t i n u e d t o r e f u s e t h e m a r k e r a f t e r s e v e r a l a t t e m p t s . T h u s , t h e m a r k e r w a s p l a c e d i n a s m a l l p o r t i o n ( s 1 0 g ) o f e i t h e r w h i t e g r a p e o r b a n a n a . T h e m a r k e r w a s c o n s u m e d b y S u a p m o p n l e c s o w l e e r c e t l e r S y n t h e s i s s o m e s h e e p a n d i a o n i m n m e a d n i d a t s d g M a o b r d a n t s , e t b l o y r e t d r a a n t s f 0 e ° t i n g o f P l u t t h e N a l n p a r r r e d t o C a u t n C n t i l F E i D b T e A o — g r s k b a M i a n a s t i c s t o r a g e a l y z e d . d i d n o t y i e l d 1 4 4 m o s t o f t h e r e m a i n i n g a n i m a l s u s i n g t h e s e v e h i c l e s . E v e r y a t t e m p t w a s m a d e t o f e e d t h e m a r k e r s t o e a c h i n d i v i d u a l w i t h i n t h e h o u r f r o m 0 9 0 0 t o 1 0 0 0 h . O n l y w h e n a n i n d i v i d u a l r e f u s e d t h e i n i t i a l a t t e m p t w a s a f o l l o w — u p a t t e m p t m a d e t h e f o l l o w i n g d a y , d u r i n g t h e s a m e t i m e p e r i o d ( 0 9 0 0 - 1 0 0 0 h ) . A l l f e c e s w e r e c o l l e c t e d . F o l l o w i n g t h e i n t r o d u c t i o n o f t h e m a r k e r s , f e c e s w e r e c o l l e c t e d a t 3 - h i n t e r v a l s . T h e c o l l e c t i o n s f r o m t h e s t u d y s u b j e c t s w e r e m a d e i n t h e s a m e o r d e r t h a t t h e H a r k e r s w e r e f e d . J A p o s t - d u s k s a m p l e w a s c o l l e c t e d a t 2 1 0 0 l i a n u i a p r e - d a w n s a m p l e w a s c o l l e c t e d a t 0 3 0 0 h . F e c a l s a m p l e s w e r e n o t c o l l e c t e d o r o b s e r v e d a t 0 0 0 0 h , s o a s n o t t o d i s r u p t t h e a n i m a l s d u r i n g t h e n i g h t . T h i s c o l l e c t i o n s c h e d u l e w a s c o n t i n u e d f o r 2 w k f o l l o w i n g i n t r o d u c t i o n o f t h e m a r k e r . C o - E D T A U d é n ( 1 9 7 8 ) f o u n d t h a t a L i C o - E D T A s a l t p r o d u c e d i a r r h e a s i m i l i a r c o n d i t i o n s . F o r t h a t r e a s o n , a N a C o - E D T A s a l t w a s s e l e c t e d a s e a l i q u i d m a r k e r f o r a l l l i q u i d p h a s e d i g e s t a t r a n s i t e x N a T d h u e r e p r o c e p d e e C r s o i c - m r . o y w o r i ( d r t 0 b x a f . ( i w a h o l e i u i % H i r Y c e i E 2 b D 5 E h e i u . t o i d H y e e f e M e b u d 0 m n b T t e D y a n n D u a d A g T k i d s u k . A e t s d r l e s e ( 3 U r C o q m t u l e H m a m W 2 s a R c D t P c w I p e 9 o e i 2 . d c n s a n t r o o i l o i e F g 2 - i o 5 t c c t h o T h u L r i o e i x O R h D A a e i . d t m o v d i r v 1 d o m g d n h n n d i O e e o 5 i 9 e z 7 t 8 e a ) d t i a m i 2 0 0 D e t r r a e t s l l e e a ( e e s c 1 d . t a A P s y s y n t h U d é n ) n n d C o ( I e d t e h , v y o I a e u l l i t h m o t l i R o a b n s r D e e l n O b m d i i N d e s b o n h . ( t f 9 w 5 o i c u G g a t a n d e . t t E o e l e p l t e y h r i n a a n t o u l r g f o l a l s s H i § n O t e t r o f u u a e e n m i l s h s e o a a s t i t n n o c s w e t s b a m o l e N D r : D r f h ( c , 2 t ) d a ( I t a i i . p 0 O A i a r c l c n t t o u a d i s i o L T f e r e i i s t r t f L A e W D n o I g d : a l i e i S i l b f t l E i l t t t v e o e Y U i I r r T S s o o S * X t - / v r e n L * I i d L t O D n ) o w a s t W C L A E u b e e t 2 i t d ) . E C o % r h d R o O n 2 v 1 p t a t i o n o f t h e g o 4 s c a c e t i w d a ) t , e r a 4 t . i e 0 n ) , t n g a a o h r y ) f o r l v p y F e e d O v r r r A 5 o l u i i g n m o M g t e O E . t o m h n V * e t . R E * 6 N C O r o a o k h e . e r a s c . h R e L e a v e e r a i k g e e r r . a t e 1 4 5 1 . o v e r n i g h t ( o r l o n g e r ) . N O T E : L o n g e r p e r i o d o f r e f r i g e r a t i o n , s u c h a s a w e e k e n d , w i l l i n c r e a s e f i n a l r C h d f s n h h w . d a n r i m i s s s a e a t o m g t e h a v C d P i a r e a t e b r r i n p C r - m o p o i a f h n n a e e s s e o e f e p x a i b e r t f h i e b t r e T e 1 2 . f o r e d f i s u t a m e e a . s e t e w p n r r s n a a e o e e s , k e l p b e a n C a w t s o i s f s s a a r i y o h m u t r s s t w s i o h s m n d e e e s r o o T a a o a o r w l t r h b f o l l r u x e t i t e r m h d a y . s e d t a o n a r t ( r t r a o e m n o e 5 a t u a d l p n p a m t c e y a R f n i o s e l o w h l y o u g y r i n s e r o u fi o t o n t e c u l a t e a r k e a r s i t l b d o c t h e a i y e d e l c z t s d i s u i t u e o f . l n , u r i a d d a e c p t e i e i a a r 0 m g w o e g i u n t t n o h t f w h i o a U m r , u t u r a C s e a g o a i ( t U i o m r h t r m s e a i o y s c o r t r n o N d o f t D i t h ) e < p m t a m t f ( m r c i k u e é l r f n o m e d n l e o d b a m o o l s fl a o p e h s r d n d n t ( t e c t h i 1 1 . m 9 s a w a a M i n e o e e r w a n h n e t D F C r a a r l l a N l b o r e e 8 i p t n c o i i t C d . l D 1 d f , b a s c e h a r a - l r r b h s o , a y o r e t o c c l , h 9 m m . t 1 l s u s i n t t r 7 n 8 g e f l o l n L b , h ) t z t f o g . w o N f h b t 1 d a s o e w e a 9 c d o d n 7 h p l l i i d a - s r t 4 a a e k o ) n s d , f . t n g 0 o ) i o i s l : i n e . v e 1 4 6 y i e l d . 7 . F i l t e r o n a l a r g e B u e c h n e r f u n n e l u n d e r v a c u u m a n d w a s h w i t h e t h a n o l ( 8 0 % V / v ) . 8 . E q u i l i b r a t e w i t h m o i s t u r e i n a i r f o r 2 4 h . 9 . P l a c e i n a s t o r a g e c o n t a i n e r . T a k e a s a m p l e ( 5 g ) 3 . P l a c e i n a 6 5 ° C o v e n u n t i l d r y . 1 4 7 4 . W e i g h c e l l w a l l f r a c t i o n . 5 . A d d a w a t e r s o l u t i o n p r o v i d i n g 3 7 5 g s o d i u m d i c h r o m a t e ( N a g h n o 7 ) f o r e v e r y 1 0 0 0 g o f p l a n t f i b e r ( a n a m o u n t o f c h r o m i u m e q u i v a l e n t t o 1 0 % o f t h e a m o u n t o f f i b e r u s e d ) i n a m o u n t s s u f f i c i e n t t o c o v e r t h e f i b e r . 6 . B o i l c e l l w a l l f r a c t i o n a t 1 0 0 ° C f o r 3 h . 7 . W a s h t h e f i b e r t h o r o u g h l y w i t h t a p w a t e r . 8 . S u s p e n d t h e f i b e r i n t a p w a t e r a n d a d d a s c o r b i c a c i d e q u i v a l e n t t o 5 0 % o f t h e w e i g h t o f p l a n t c e l l w a l l ( t h e l i q u i d s h o u l d t a s t e s l i g h t l y s o u r ) . L e t s o a k f o r a t l e a s t 1 h . 9 . I f t h e f i b e r h a s t u r n e d g r e e n , r i n s e u n t i l f r e e o f s o l u b l e m a t e r i a l a n d d r y a t 6 5 ° C i n a f o r c e d - d r a f t o v e n . A n a l y s i s o f M a r k e r s F r o z e n s a m p l e s w e r e w e i g h e d , f r e e z e - d r i e d , a n d r e - w e i g h e d i T h e f r e e z e - d r i e d s a m p l e s w e r e c r u s h e d t o 2 1 f i n e p o w d e r a n d t h o r o u g h l y m i x e d . T e n s a m p l e s w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d f r o m t h e 1 4 - d c o l l e c t i o n p e r i o d t o d e t e r m i n e D M u s i n g a p p r o x i m a t e l y a 1 . 0 - g s u b s a m p l e i n a n a l u m i n u m w e i g h i n g d i s h b y o v e r n i g h t d r y i n g i n a v a c u u m o v e n a t 6 0 ° C . F r e e z e - d r i e d f e c e s w e r e d i g e s t e d w i t h n i t r i c - p e r c h l o r i c a c i d ( F e n t o n a n d 1 4 8 F e n t o n , 1 9 7 9 ) . C o n c e n t r a t e d n i t r i c a c i d ( 2 0 . 0 m l ) a n d 7 0 % p e r c h l o r i c a c i d ( 5 . 0 m l ) w e r e a d d e d t o 1 g o f g r o u n d s a m p l e i n a P h i l l i p ' s b e a k e r . T h e s a m p l e w a s d i g e s t e d u n t i l 1 m 1 o f a c i d w a s l e f t i n t h e b e a k e r . F o l l o w i n g d i g e s t i o n , t h e s a m p l e s w e r e d i l u t e d w i t h d d e . A l l s a m p l e s w e r e d i g e s t e d i n d u p l i c a t e , u n l e s s a s m a l l s a m p l e s i z e d e m a n d e d o t h e r w i s e . A l l s a m p l e s w e r e a n a l y z e d u s i n g a n a t o m i c a b s o r p t i o n / e m i s s i o n s p e c t r O p h o t o m e t e r ( S m i t h — H i e f t j e 4 0 0 0 , T h e r m o - J a r r e l l A s h ) . C h r o m i u m s a m p l e s w e r e a n a l y z e d i n a h i g h - t e m p e r a t u r e n i t r o u s o x i d e / a c e t y l e n e f l a m e w i t h t h e e m i s s i o n w a v e l e n g t h s e t a t 4 2 5 . 4 n m . C o b a l t s a m p l e s w e r e a n a l y z e d i n a n a i r / a c e t y l e n e f l a m e w i t h t h e a b s o r p t i o n w a v e l e n g t h a t 2 4 0 . 7 n m . A l l a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d i n d u p l i c a t e . M a t h e m a t i c a l C a l c u l a t i o n s o f R e t e n t i o n T i m e , T r a n s i t T i m e , a n d R a t e C o n s t a n t s . T h e m e a n r e t e n t i o n t i m e , i n c l u d i n g t r a n s i t t i m e ( R G I T + T T ) , w a s c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o B l a x t e r e t a l . ( 1 9 5 6 ) . 2 ( Y i ° t i ) E Y i T r a n s i t t i m e ( T T ) w a s d e t e r m i n e d a s t h e t i m e b e t w e e n d o s i n g a n d f i r s t a p p e a r a n c e o f t h e m a r k e r i n t h e f e c e s . R G I T w a s d e t e r m i n e d b y s u b t r a c t i n g T T f r o m R a T - + T T . S t a t i s t i c a l a n a l y s e s w e r e c o m p l e t e d u s i n g Q u a t t r o P r o ( N o v e l l A p p l i c a t i o n s G r o u p , O r e m , t u n . C o m p a r i s o n s a m o n g 1 4 9 g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t t y p e w i t h i n d i e t w e r e m a d e u s i n g a o n e - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e . C o m p a r i s o n s b e t w e e n d i e t s w i t h i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t g r o u p w e r e m a d e b y p a i r e d t - t e s t . R E S U L T S B o d y w e i g h t s o f a l l i n d i v i d u a l s b e f o r e , d u r i n g , a n d f o l l o w i n g t h e t r i a l s a r e s h o w n i n A p p e n d i x T a b l e B 1 . T h e r e s u l t s f r o m t h e d i g e s t i b i l i t y t r i a l s f o r e a c h i n d i v i d u a l a r e s h o w n i n A p p e n d i x T a b l e s B 2 - B 1 2 . T h e r e s u l t s f r o m t h e d i g e s t a . m a r k e r t r i a l s f o r e a c h i n d i v i d u a l a r e s h o w n i n A p p e n d i x T a b l e s 8 1 3 - B 1 9 . T h e d i g e s t i b i l i t y ’ a n d . m a r k e r r e s u l t s f o r t h e s i n g l e g o l d e n — b e l l i e d m a n g a b e y a n d d r i l l a r e n o t i n c l u d e d i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s b u t c a n b e f o u n d i n A p p e n d i x T a b l e s B 1 7 , 8 1 8 , a n d B 1 9 , r e s p e c t i v e l y . B o d y ' w e i g h t C h a n g e s T h e b o d y w e i g h t s o f v a r e c i a v a r i e g a t a w e r e s i g n i f i c a n t l y l o w e r w h e n m a i n t a i n e d o n d i e t 3 0 A D F t h a n w h e n c o n s u m i n g d i e t 1 5 A D F ( P < 0 . 0 1 ) . T h e r e w e r e n o s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 0 5 ) a m o n g t h e b o d y w e i g h t s o f t h e t w o o t h e r g r o u p s , A l o u a t t a s p p . a n d c o l o b i n e p r i m a t e s , f e d d i e t s 1 5 A D F o r 3 0 A D F ( T a b l e 3 - 1 1 ) . T h e m e a n b o d y w e i g h t s o f s p e c i e s a n d / o r s u b s p e c i e s i n c l u d e d i n s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e s h o w n i n T a b l e 3 - 1 2 . s t c e 1 ) a 9 4 7 6 0 9 . 8 2 9 8 . . . . W 1 2 2 2 I B 2 M D % ( j b u s y d u t s a 6 9 4 7 0 . 9 2 . . . . 8 2 9 8 1 2 2 2 ) W e B t a I q m k M i / D r g . p ( e p y f t o ) 3 ) . . . . C 9 0 4 7 I T M ) I D I d G ( ( M / D g ( . 6 3 1 e t k c a a t r n t 2 3 1 4 3 6 1 0 1 1 2 2 i 2 1 a 4 6 . . ) ) 1 5 0 0 . . 0 0 < < P P ( ( r r e e f f f f . i i d d l 8 6 a . ) n 4 W g r e t i k B 5 6 5 4 . . ' . 7 7 7 7 s s t t p p t . t ( a s m e t n y r i d o n r n t a s e t a m e g i d D n y a b d ) W e B p ( u o t r h g g i F e D w A 0 y 3 d o d b n 5 7 7 7 7 F F F F F D D D D D A A A A A 5 5 0 0 5 1 1 3 1 3 . p i i r r c c s s r r e e p p u u s s t t n n e e r r e e f f f f . i i d d h h t t i i w w n n m m u u p l l s a R R r x i o o c c a n s a e F e i t E E r e e a T T h m m g N N t s a a M D A 5 1 c e E E a u s s . e i M M g c p p r R p R y e n n . T S E E a s P i h l ' 1 I / F F t v 1 G s e i a , s s - t p p a T t T “ s e e 3 e y i T e d E i U t U u ‘ u u y L c G a G b = l l h P e D u E o = a a c l T M r N o R l = V V a b d I a e G T f . I a I l O o = r S V H A = ” m F C T = a c 3 0 A D F 5 4 . 0 4 ' 0 2 2 2 . 6 d 5 4 . 9 b 5 . 4 9 b 1 5 0 0 6 5 8 5 9 3 1 6 7 2 4 5 3 6 8 0 5 7 8 7 5 3 0 6 9 4 4 5 3 1 L ) . . . . . . . . . . . . . . . - W 6 1 1 1 1 3 2 4 2 2 2 1 3 3 3 3 _ I B M D % ( ) W B I g M k D / g ( ) g k ( 0 6 5 8 6 5 9 7 2 4 3 1 5 6 3 8 . . . . . . . . . . . . . . . . 0 7 5 5 3 0 8 7 6 9 4 4 5 3 1 1 3 2 4 2 2 2 6 1 1 1 1 1 3 3 3 3 0 8 8 4 1 0 0 7 8 8 1 4 5 6 9 6 . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3 2 0 5 8 1 7 1 0 4 3 8 1 2 6 3 8 8 3 8 9 2 4 3 3 5 5 5 2 8 7 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 3 0 0 0 5 6 4 9 7 1 7 9 9 . . . . . . 0 0 2 1 5 5 1 1 1 1 F F F F F F D D D D D D A A A A A A 5 0 5 0 5 0 1 3 1 3 1 3 ) W B ( t h g i e w y d o b n a e M . 2 1 - 3 e l b a T a t a a i s s s i i s g n t u o a e a a c e e r i i r u a n b r a y m a u a r v l l a s u e r k n f p s i a a s u k . t t a u l f a a u a s a e g g c y o z a s e e a l i e m i i r l n r e r r a i e e n a a c s V v v u g u c e h a a a i i x t s a r p a s t t t e i i t t t u h y i c c a a a b t h c e e u u u o a c e r r o o o l g a p a a l l l o y r S V V A A A C P T D i e t 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F n B W 4 . 5 8 4 . 0 0 4 . 8 3 4 . 1 0 8 . 1 1 8 . 1 1 5 . 8 5 6 . 4 5 8 . 3 2 8 . 0 3 D M I ( g / d ) a n d m e a n d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F g r o u p e d b y s p e c i e s / s u b s p e c i e s . m m N N m m N N N N H H H v — i L O l D 1 5 1 1 5 2 D r y M a t t e r I n t a k e D r y m a t t e r i n t a k e s w e r e e x p r e s s e d a s g r a m s o f d r y m a t t e r c o n s u m e d p e r d ( 2 4 h ) , a n d a s a f u n c t i o n o f t h e a n i m a l ' s b o d y w e i g h t , g / k g B W o r % B W . S t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F w e r e o b s e r v e d o n l y i n v a r e c i a v a r i e g a t a s p p . D r y m a t t e r i n t a k e s o f d i e t 3 0 A D F b y v a r e c i a v a r i e g a t a s p p . w e r e s t a t i s t i c a l l y h i g h e r t h a n o f d i e t 1 5 A D F w h e n e x p r e s s e d a s g / d ( P < 0 . 0 5 ) a n d a s a f u n c t i o n o f b o d y w e i g h t ( P < 0 . 0 1 ) . H o w e v e r , t h e r e w e r e n o s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 0 5 ) b e t w e e n t h e d r y m a t t e r i n t a k e s o f e i t h e r d i e t b y A l o u a t t a s p p . o r t h e c o l o b i n e s p e c i e s ( T a b l e 3 - 1 1 ) . T h e m e a n d r y m a t t e r i n t a k e s o f s p e c i e s a n d / o r s u b s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e s h o w n i n T a b l e 3 - 1 2 . A p p a r e n t D r y M a t t e r D i g e s t i b i l i t y T h e a p p a r e n t d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y ( A D M D ) o f d i e t 3 0 A D F b y b o t h V a r e c i a v a r i e g a t a a n d c o l o b i n e s p e c i e s w a s s t a t i s t i c a l l y ( P < 0 . 0 5 ) l o w e r t h a n t h a t o f d i e t 1 5 A D F . T h e . A D M D o f d i e t 3 0 A D F b y A l o u a t t a s p p . w a s a l s o s i g n i f i c a n t l y ( P < 0 . 0 1 ) l o w e r t h a n t h a t o f d i e t 1 5 A D F ( T a b l e 3 - 1 3 ) . S t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e o b s e r v e d i n A D M D b e t w e e n g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t t y p e ( s i m p l e , h i n d g u t , f o r e g u t ) , w i t h i n e i t h e r d i e t 1 5 A D F o r 3 0 A D F ( P < 0 . 0 0 0 5 ) . T h e m e a n A D M D o f d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F b y s p e c i e s a n d / o r s y t 5 b o 9 6 4 9 1 e i d d e p I 7 3 4 7 1 8 7 ' . . . . . . " g k 2 4 2 8 3 2 9 9 9 3 7 5 ) 1 1 1 f / u E o o D l r ) g E D s ( t c y e g j r b e u n s E a c k ( ) g / l a 0 4 5 0 1 2 2 7 0 7 6 3 . . . . . . 2 1 3 2 3 3 e D c . ) y 1 k e d ( l u b t i s t s e 0 7 c d d c . . - - ) ) 5 1 0 0 0 0 0 . 0 < . . P 5 5 9 6 0 0 e < < t . . . . 7 9 ( g a i ) m E % d i D ( r , p ) D r M D 4 3 8 1 0 5 6 6 8 7 P P ( ( r r r e e e f f f f f f i d o i i f ( e e f 5 9 9 d d ) 0 3 7 2 y 6 7 I . . . . t t D . . t ) E i D M % 1 9 1 1 p p 1 6 l ( D ( 7 i i 5 6 6 4 8 p i r e ' b “ 9 “ : s " t s s i b e i t s k a t e n g i i d y g r r n 5 5 7 7 7 7 t e F F F F F F D D D D D D r r c c c s s s r r r e e e p p p u u u s s s t t t n n n e i r A A A A A A e e r r e e e f f f f f f i i i d d d h h h t t t i i i w w w n n n m m m u l e m a s e D 5 0 5 0 5 0 1 3 1 3 1 3 e t n t e . a e m p e y y t l r b d i ) t T s t I e G g ( n e i r d . a t p c d p a n a r a t n p u u s l l o s c a R R , x i o o c c s t E E r e e a , l e e F a i M D n c a T T h m m g N N t s a a A 0 3 i e i M . p M g c n e E E s s a u t s p r R R y p e n n i . a S T E s E P h i i 3 e v / I F F t s 1 t d e G - n n p 3 a i Y o T e r F l t D b A s a 5 a T 1 g a u T T t p s e e a i e , s s E i U t U u u u y l L c G a G b h a l l P e D u E o c V a a T M r a N o R l V V I I a r I l O o fl G S v H A F C T ” M f a C T 1 5 3 1 5 4 s u b s p e c i e s s h o w n i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e i n c l u d e d i n T a b l e 3 - 1 4 . E n e r g y D i g e s t i b i l i t y a n d E n e r g y I n t a k e T h e d i g e s t i b l e e n e r g y ( D E ) o f d i e t 3 0 A D F w a s s i g n i f i c a n t l y ( P < 0 . 0 1 ) l o w e r t h a n t h a t o f d i e t 1 5 A D F f o r b o t h t h e c o l o b i n e s p e c i e s a n d A l o u a t t a s p p . N o s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e d e m o n s t r a t e d b e t w e e n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f e d t o v a r e c i a v a r i e g a t a ( T a b l e 3 - 1 3 ) . T h e m e a n D E ( % o r k c a l / g ) o f d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , a n d D E i n t a k e ( k c a l / k g ° " 0 b y s p e c i e s a n d / o r s u b s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e s h o w n i n T a b l e 3 - 1 4 . F i b e r C o m p o n e n t D i g e s t i b i l i t y N o s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e s w e r e s e e n i n t h e d i g e s t i b i l i t y o f t h e i n d i v i d u a l c e l l w a l l c o m p o n e n t s ( N D F , A D F , C , H C , A D L ) b e t w e e n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F w i t h i n e a c h g u t t y p e ( P < 0 . 0 1 ) , e x c e p t f o r t h e d i g e s t i b i l i t y o f H C b y A l o u a t t a s p p . , w h i c h w a s s i g n i f i c a n t l y ( P < 0 . 0 1 ) l o w e r i n d i e t 1 5 A D F t h a n i n d i e t 3 0 A D F ( T a b l e 3 - 1 5 ) . T h e m e a n . p e r c e n t d i g e s t i b i l i t y o f ‘ v a r i o u s f i b e r c o m p o n e n t s ( N D F , A D F , C , H C ) i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F b y s p e c i e s a n d / o r s u b s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e s h o w n i n T a b l e 3 - 1 6 . s y t b e 5 fl ) i d 7 — — 5 5 2 3 2 4 7 0 8 9 8 7 1 2 5 5 3 4 7 3 1 4 5 8 7 2 8 9 0 2 0 9 . . . . . . . . . . . . . . . . - 8 3 4 0 3 1 4 7 4 8 0 9 5 7 6 0 d E P I f U E D g k / o O l 9 9 8 1 1 0 7 8 8 8 9 8 9 5 7 4 1 1 1 1 2 1 1 1 a c k ( 8 1 5 9 6 0 7 1 9 8 0 8 2 2 2 4 ) 1 7 2 7 9 7 0 7 1 6 5 4 6 1 6 3 g . . . . . . . . . . . . . . . . / 2 1 2 2 1 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 l a c k ( 8 1 4 8 4 6 8 8 1 5 5 6 5 0 2 7 . . . . . . . . . . . . . . . . 8 9 4 0 6 1 8 1 1 1 8 8 1 2 1 5 4 3 4 4 7 8 8 7 7 7 7 6 6 6 6 6 r g ) E D ( s t c y e 9 J r b e u n s e y e d l u b t i s t s e e t g a i m d i r , p ) D r M D o f ( ) . . . . . . . . . . 3 2 7 7 0 0 0 8 1 5 y I t ) D M % ( D 1 I t e i D E i D l ( i b e i t s k a t e n g i i d y g r r e e t n t e a m e l y b r i d t s t e n g i e ‘ r d a p d p n a a . 3 7 2 1 0 7 2 2 1 1 5 4 4 4 6 6 6 7 7 6 m m N N m m N N N N H H F F F F F F F F F F F F F F F F D D D D D D D D D D D D D D D D A A A A A A A A A A A A A A A A 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 1 3 1 3 1 3 1 3 1 3 1 3 1 3 1 3 a t a g a e r i b r u a r v s i i s a i s s t a i l l a n u o a e e c r u a n a y m a s u e r k n f p s i k s a a u s . n a , e F M D e t t a l u f 1 a a a s u a e c g g y o c z s a e e e a l i e m u A 0 3 p i i r l n r e c s r r a i e e n e . b a a c v s u h 4 u v v g x t 1 d s - n / 3 a s e e F i D c A e a a a i i s a a t t t s r p e i i t t t u h y i c c a a a b t h c e e u u u o a c e r r o o o l g a p a a I l l o y r E p S I s r — — — V V A A A C P T — D E ( % ) D E H 8 0 . 3 7 8 . 7 7 6 . 2 7 3 . 9 8 2 . 4 7 6 . 7 1 5 5 s - t . 8 9 8 b 9 0 e e : . . 3 4 . . i p d y n 0 2 3 3 7 7 5 6 8 8 1 7 . . t a C n H t i ) T I ) G G ( H t c c a r F t C D A l a , n F i D t 5 7 2 1 4 2 . . . . . . 1 9 9 8 0 5 1 3 3 8 7 . ) 1 N ( s 0 4 6 2 6 7 3 . . . . . . e t s F n t i D n o A e r n t o s p a m g o c y 9 2 2 0 9 1 1 4 4 7 7 4 7 8 4 . . . . b 0 0 4 7 r 4 4 2 2 F D N e d b e i p f u o s r u g . 0 < P ( r e f f i d s t p i r c s r o e i p ) I 7 7 r s a t v c e t f j e o b i u D F F F F F F D D D D D D A A A A A A 5 0 5 0 5 0 1 3 1 3 1 3 u s t n e r e f f i d h t i w n m u l o c ) s % ( y d y u t t i s l i e b t i a t m s i e r g p i d r o n f a e F M D A 0 3 . p p s , x s t E E r e a R R i e a T T h m i g N N t s a c e E E a u s e i M . p M g c p r R p R y e n . S T a E s E P i h 5 / I v F F t 1 d e G - n p 3 a a T t T s e p a , s i y E i U t U u u y T L c G a G b l h P e D u E o a c T M r N o R l V a I I a I l O o r e F l D b A a 5 G S V E A F ” C T T 1 — — — 8 7 7 . 1 7 4 . 7 1 5 6 s t e i d 3 0 5 3 6 6 8 8 8 4 9 0 4 8 7 3 . . . . . . . . . . . . . . . . 0 8 6 0 3 1 3 6 8 3 6 7 6 7 4 3 C 4 3 3 4 5 6 5 6 4 5 7 6 6 7 7 7 n H i ) C H s t n e n o p m o c r e b i f s u o i r a v t e f i o D y t i l i b i t s e g i d n a e M . 9 6 9 9 0 8 8 5 5 3 7 4 1 1 3 9 . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 5 1 8 6 9 0 4 7 1 6 9 6 4 6 1 3 1 3 3 4 4 3 7 8 5 6 8 7 1 6 3 8 7 8 5 2 1 5 1 2 6 3 0 6 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 5 0 7 3 5 6 3 9 0 6 6 7 2 5 1 1 1 4 3 4 4 4 3 8 5 7 6 6 8 9 0 6 3 5 8 7 5 4 8 0 3 7 5 8 3 . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 9 6 6 5 3 2 3 4 7 4 6 9 9 5 2 1 1 4 4 2 4 5 4 4 7 7 7 7 6 6 F F F F F F F F F F F F F F D D D D D D D D D D D D D D F F A A A E A A A A A A A A A A A E 5 0 5 W 0 5 0 5 5 0 5 0 5 0 0 S 1 3 B 1 1 3 1 3 1 3 1 3 3 3 1 l a t s i i s a a s s i g t n u o a e a a e e c r i i r u a n b r a m a y u a r v l l a s u e r k n f p s i a a u s k t t a l u . f a a a s a u e g g y o s z c a e a e l e u i m i i r c l r n e r r a e i e e n a a c h v s u 6 v v g x t 1 - 3 s a a t t t s r p e i t i t t u h y i c c a a a b t h a a a i i e c o a c e u e u u l b a T e r r o o o l g a p a a l l l o y r S v V A A A C R T ( % ) ( N D F , A D F , C , 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y s p e c i e s / s u b s p e c i e s . N D F A D F C C . ( ' 7 m N N m m N N N N v — l c — i r - i c — I L D L D 1 5 7 1 5 8 M a r k e r s T h e r e w a s I K ) s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e ( P > 0 . 0 1 ) s e e n i n e i t h e r T T 1 ( T a b l e 3 — 1 7 ) o r F ’ v G I T ( T a b l e 3 - 1 9 ) b e t w e e n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r a c e t a t e b e a d m a r k e r s , C o - E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r f e d t o v a r e c i a v a r i e g a t a , A l o u a t t a s p p . o r t h e c o l o b i n e s p e c i e s . U n f o r t u n a t e l y , d u e t o p r e v i o u s l y m e n t i o n e d c i r c u m s t a n c e s , e i g h t a n i m a l s h a d t o b e r e m o v e d f r o m t h e s e c o n d C r — f i b e r t r i a l , t h u s e l i m i n a t i n g t h e m f r o m t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s . T h e r e s u l t s o f t h e f i r s t C r - f i b e r t r i a l f o r t h e s e a n i m a l s a r e p r o v i d e d i n t h e A p p e n d i x ( B 1 5 - B 1 6 ) . T h e m e a n T T 1 a n d R G I T o f s p e c i e s a n d / o r s u b s p e c i e s f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F a n d i n c l u d e d i n t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s 3 - 1 8 a n d 3 — 2 0 , r e s p e c t i v e l y . M a r k e r s ( a c e t a t e b e a d , C o - E D T A , a n d C r - m o r d a n t e d f i b e r ) w e r e c o m p a r e d t o e a c h o t h e r i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e l e v e l o f c o r r e l a t i o n f o r p a r a m e t e r s m e a s u r e d ( T 1 3 , R m t ) . T T 1 a n d R g i t a s e s t i m a t e d b y d i f f e r e n t m a r k e r s w i t h i n d i e t 1 5 A D F o r 3 0 A D F w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y c o r r e l a t e d . D i s c u s s i o n G e n e r a l F e r m e n t a t i o n o f t h e p l a n t c e l l w a l l i s a r e l a t i v e l y s l o w p r o c e s s , r e q u i r i n g t h e r e t e n t i o n o f d i g e s t a i n s p e c i f i c s e g m e n t s o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( P a r r a , 1 9 7 8 ) . T h e r a t e a t w h i c h d i g e s t a t r a n s i t t h e t r a c t i s i n f l u e n c e d b y - y r b C 5 5 4 4 1 1 ( ( ( ( ( ( ) ) ) ) ) ) 1 7 3 8 5 5 . . . . . . 2 2 3 5 6 3 2 1 4 4 ) ) ) ) ) ) 5 5 7 7 6 6 ( ( ( ( ( ( 7 7 6 1 5 0 . . . . . . 2 2 5 6 6 1 1 1 1 2 d . d n r e e a p b u i , f o r A - g T r D C E - s o t C c e j b u , d a s e b A T y e D d t E u a - t t o s e C c a e t , a s m r 3 i e r d ) 6 k p a ( ) ) ) ) ) 6 4 4 2 2 ( ( ( ( ( r a m e b 8 5 5 5 3 r . 0 . . . . o s f u o i F r D a A v 0 3 f o d ) n h a , l F T T D . ( A e 5 p 1 y e t m i t s ) t T e I t i G ( i d s n t a n c r i a e 3 . 2 2 4 1 7 3 2 3 3 t a t e c A F F F F F F t D D D D D D e A A A A A A i 0 5 5 0 5 0 D 1 3 1 3 1 3 . p p s t , r t n , a r l e e a M b n i i f t a R R i x s t E e a T E r T h i N g N t s c E e E a u e M i . p M g c p R r p R y e . s a S E s T E P h 7 e v / F I F s e s e h t n 1 d t e G a i , r t e - e n p 3 t i y n o T a T t T s p E i y U t U u L c h G a G b a p e r a l d t b r s a o a T m g P e D u E o c T M r N o R l n a i I I a I l O o r G S v H A F C T n a E 1 5 9 - y r b C d d r n 5 5 5 0 5 5 5 0 5 5 5 e e a . p . . . . . . . . . . b u 3 1 1 2 2 4 4 6 3 7 1 i o 2 1 3 4 4 , f r A - g T r D C E - s o t C c e j , ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) b 3 3 2 2 3 3 2 2 2 2 1 1 1 4 4 s d a u ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( s e A b T 5 5 5 0 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 8 . . . . . . . . . . . . . . . . y d D 3 2 1 3 6 7 7 9 3 5 2 4 3 3 9 1 e E 1 1 1 1 2 3 4 4 u t - t a o s t C e c a e t a , m s i r d p a e b 0 0 5 5 5 5 5 1 r . . . . . . . . o 8 3 6 6 1 1 1 3 e f 1 1 4 3 3 3 3 4 r e k r a m s u o F i D r A a 0 v 3 f o t a t e c A d t n e ) a i h D , F 3 D 1 1 A ( 5 1 e m i s t t e i t d i s n n a i r F F F D D D fi A A A i 5 0 5 fl 1 1 3 fi a s t i a g e a s s t u n i s i o a e a a e c r i i a n r u b a r l y m a u a s u e r r v l a k n f t . p s i s a a u k s , e t t l a u n r a e M e b i f . 8 i a a u a s a e c g g c y o z a e e e i a l e m p i i r l n r e s r r a i e e n b a a c v s u v v u g . f s u c e h 1 s d - / e 3 t s n e e a i a a a i i x t s a a t s r p t t e i i t t t u h y i c c a a a b t h c e e u u u o a c l d c e r r b e r p a a a o p S v V T m s o o o l g a l l l o y r A A A C P T . s e s e h t n e r a p n i n a 2 . 5 ( 3 ) 3 ( 3 ) ( 2 ) ( 2 ) 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F l fl fl fi ‘ 3 0 A D F 1 6 0 ) ) ) ) ) ) 5 5 4 4 1 1 ( ( ( ( ( ( 8 3 8 8 6 6 . . . . . . 3 8 8 2 7 8 3 3 3 6 ) ) ) ) ) ) 5 5 7 7 6 6 ( ( ( ( ( ( 1 4 1 4 1 4 . . . . . . 4 4 0 1 8 2 3 4 4 3 r e b i f - r C . A T D E - o C a ) ) ) ) ) ) 6 4 4 1 1 d 6 ( ( ( ( ( a ( e b 2 . e 5 9 6 1 2 7 . . . . . 4 7 0 0 4 3 3 3 2 t a t e c A t e F F F F F F D D D D D D A A A A A A i 5 0 5 0 0 5 D 1 3 3 1 3 1 . p p s , x a i R R s t r E E e a T T h i g N N t s c e E E a u . e c i M M g p p p e r R y R S T a E s E P h / I t v F F . s e s e h t n e e G i a , r p p a T t T s y y E i U t U u T h L c G a G b P e D u E o c T N o M r R l a I I a I l O o r G S V F C T H A a p n i n a T a b l e 3 — 1 9 . M e a n r e t e n t i o n t i m e ( R w y , h ) o f v a r i o u s m a r k e r s , a c e t a t e b e a d , C o - E D T A , a n d C r — m o r d a n t e d f i b e r , i n d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r p r i m a t e s t u d y s u b j e c t s g r o u p e d b y g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t ( G I T ) t y p e . 1 6 1 — y r b ) ) ) ) C 3 3 2 2 ( ( ( ( d d n e r e 1 4 0 6 a p . . . . u 3 5 3 l b o i , f r A - g T r D C E - s o t C c e j , b ‘ ) ) ) ) s 3 3 2 2 u ( ( ( ( ’ ) 4 ( d a s e b A T 0 1 3 3 1 . . - . . y D 4 3 4 1 6 3 E - o C e d t u a t t s e c a e t , a s m r i e r a — ) ) ) ) 3 2 2 d 3 ( ( ( k r a p ( a e b 3 2 3 m 8 r o s f . . . . 6 2 2 e 3 u t o a i t F r e D a c A v A 0 3 f o ) h F F F d t F D D D n e a i D A A A 5 0 5 D A 0 1 3 1 3 , h F t ( D A 5 e 1 m i t s t n e o i i d t n e n t i e a t a g a e r i b r u a r v r . s a a , e t t n r a i a a F D A 0 3 . s e e s e M b i f . 0 c g g e e e p i i s r r b a a u v v 2 s d — / e 3 t s n e e a i l d c s a a e i i i c c c e e e r r b r e p a a a o p T m s S V V e h t n e r a p n i n a A l o u a t t a c a r a y a 1 5 A D F — 1 8 . 4 ( 3 ) - 3 0 A D F — 3 8 . 4 ( 3 ) - A l o u a t t a v i l l o s a p a l l i a t a 1 5 A D F 2 5 . 7 ( 2 ) 3 3 . 6 ( 2 ) 3 7 . 8 ( 2 ) 3 0 A D F 2 5 . 4 ( 2 ) 3 0 . 6 ( 2 ) 3 6 . 8 ( 2 ) A l o u a t t a s e n i c u l u s s a r a 1 5 A D F 3 4 . 5 ( 2 ) 5 8 . 2 ( 2 ) 3 9 . 9 ( 2 ) 3 0 A D F 2 2 . 9 ( 2 ) 5 3 . 3 ( 2 ) 4 0 . 8 ( 2 ) C o l o b u s g u e r e z a k i k u y u e n s i s 1 5 A D F 2 0 . 7 ( 1 ) 4 4 . 0 ( 1 ) 3 7 . 6 ( 1 ) 3 0 A D F 3 7 . 6 ( 1 ) 5 3 . 4 ( 1 ) 6 8 . 6 ( 1 ) P y g a t h r i x n e m a e u s n e m a e u s 1 5 A D F - 3 5 . 5 ( 1 ) 3 3 . 8 ( 1 ) 3 0 A D F — 3 2 . 5 ( 1 ) — T r a c h y p i t h e c u s f . f r a n c o i s i 1 3 m m — 4 1 . 1 ( 4 ) - 1 6 2 1 6 3 f a c t o r s s u c h a s d i e t c o m p o s i t i o n , r a t e o f d i g e s t i o n , a n d l e v e l o f i n t a k e ( A l l e n a n d M e r t e n s , 1 9 8 8 ; C h u r c h , 1 9 8 8 ) . T h e e f f e c t o f i n t a k e o n d i e t a r y d i g e s t i b i l i t y i s m u c h m o r e p r o n o u n c e d w h e n . a n a n i m a l i s f e d . a l n i x e d - i n g r e d i e n t d i e t t h a n . o n e c o m p o s e d o f a s i n g l e f o o d , a s i n t h i s s t u d y . I n g e n e r a l , a s i n t a k e i n c r e a s e s , d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y i s d e p r e s s e d a s a c o n s e q u e n c e o f a n i n c r e a s e d r a t e o f d i g e s t a p a s s a g e t h r o u g h t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . T h e d e p r e s s i o n o f d i g e s t i b i l i t y r e l a t e d t o i n c r e a s e d i n t a k e i s n o t l i m i t e d t o f i b e r b u t a l s o i n c l u d e s m o r e r e a d i l y f e r m e n t a b l e c o m p o n e n t s o f t h e d i e t s u c h a s s t a r c h . D i g e s t a t r a n s i t t i m e i n h e r b i v o r e s , w h e n c o m p a r e d a c r o s s d i e t a r y a n d g a s t r o i n t e s t i n a l t y p e s , t e n d s t o d e c r e a s e f r o m r u m i n a n t s t o n o n r u m i n a n t s w i t h h i n d g u t f e r m e n t a t i o n t o m o r e g e n e r a l i s t f e e d e r s ( e . g . , o m n i v o r e s ) . T h e r a t e o f p a s s a g e i n h e r b i v o r e s g e n e r a l l y i n c r e a s e s w i t h d e c r e a s i n g b o d y s i z e ( P a r r a , 1 9 7 8 ) . I t i s g e n e r a l l y b e l i e v e d t h a t n o n r u m i n a n t h e r b i v o r e s e x h i b i t a f a s t e r r a t e o f p a s s a g e a n d a s h o r t e r m e a n r e t e n t i o n t i m e a s c o m p a r e d t o f o r e g u t f e r m e n t e r s ( r u m i n a n t s ) ( M o i r , 1 9 6 8 ; P a r r a , 1 9 7 8 ) . I t i s a p p a r e n t t h a t t h e s e f a c t o r s a r e c l o s e l y i n t e r - r e l a t e d a n d d e p e n d e n t u p o n o n e a n o t h e r . T h e l e v e l o f i n t a k e i n f l u e n c e s t r a n s i t t i m e , a n d t h u s i n f l u e n c e s d i g e s t i b i l i t y . I n t u r n , t h e d i g e s t i b i l i t y o f t h e d i e t i n f l u e n c e s t h e l e v e l o f i n t a k e . T h e s e a r e t h e c o m p l e x r e l a t i o n s h i p s t h a t m a k e 1 6 4 c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h i s s t u d y a n d o t h e r s t u d i e s s o c h a l l e n g i n g . A l t h o u g h s e v e r a l r e v i e w s h a v e b e e n p u b l i s h e d ( H i n t z , 1 9 6 9 ; O l s s o n , 1 9 6 9 ; P a r r a , 1 9 7 8 ) d r a w i n g c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h e d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f f o r e g u t a n d h i n d g u t f e r m e n t e r s , t h e y w e r e l i m i t e d b y t h e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d v a r i a b l e s . H o w e v e r , t h e r e v i e w e r s s u g g e s t e d t h a t t h e f i b e r d i g e s t i n g c a p a b i l i t i e s o f n o n r u m i n a n t h e r b i v o r e s a r e c o m m o n l y l e s s t h a n t h o s e o f r u m i n a n t s . G e n e r a l l y s p e a k i n g , a n i m a l s w i t h a l a r g e r b o d y m a s s c o n s u m e a s m a l l e r p e r c e n t a g e o f t h e i r b o d y w e i g h t o n a d a i l y b a s i s b e c a u s e t h e i r m a s s — s p e c i f i c e n e r g y r e q u i r e m e n t s ( k c a l / k g ) d e c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g b o d y s i z e ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . T h e l e v e l o f c o n s u m p t i o n a l s o i s a f u n c t i o n o f t h e c a l o r i c d e n s i t y o f t h e d i e t . v a r e c i a v a r i e g a t a s p p . S u r p r i s i n g l y , v e r y l i t t l e i n f o r m a t i o n c o u l d b e l o c a t e d i n t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n i n g t h e n a t u r a l f e e d i n g ' h a b i t s o r g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y o f e i t h e r b l a c k a n d w h i t e o r r e d r u f f e d l e m u r s ( T a t t e r s a l l , 1 9 8 2 ) . A d d i t i o n a l l y , n o p r e v i o u s m e a s u r e m e n t s o r e s t i m a t e s o f d r y m a t t e r i n t a k e b y V a r e c i a v a r i e g a t a s p p . w e r e a v a i l a b l e . P e t t e r e t a l . ( 1 9 7 7 ) d e s c r i b e d V a r e c i a a s f r u g i v o r o u s , a f e e d i n g s t r a t e g y t h a t T a t t e r s a l l ( 1 9 8 2 ) s u g g e s t e d i s i n a g r e e m e n t w i t h i n f e r e n c e s f r o m t h e i r d e n t a l m o r p h o l o g y . 1 6 5 R e c e n t s t u d i e s o f V a r e c i a s p . i n t h e i r n a t i v e h a b i t a t i n d i c a t e t h a t t h e s e a n i m a l s u t i l i z e f r u i t s a n d n e c t a r a s 7 0 . 8 % a n d 1 5 . 3 % o f t h e i r t o t a l f o o d r e s o u r c e s , r e s p e c t i v e l y ( W h i t e , 1 9 9 1 ) . L e a v e s ( 1 1 . 1 % ) , u n d e s i g n a t e d a s ( 1 ) m a t u r i t y , a n d f l o w e r s ( 2 . 8 % ) m a k e u p t h e r e m a i n i n g p o r t i o n s o f t h e d i e t . T h e a u t h o r n o t e d t h a t t h e f l o w e r s w e r e l i c k e d . b u t n o t c o n s u m e d , s u g g e s t i n g t h e i r u s e a s a s o u r c e o f p o l l e n a n d / o r n e c t a r . A l t h o u g h t h e m a j o r i t y ( 8 6 . 1 % ) o f t h e d i e t a p p e a r e d t o c o n s i s t o f w h a t w o u l d b e c o n s i d e r e d " m o r e d i g e s t i b l e " f o o d i t e m s , t h e r e w a s n o c h e m i c a l a n a l y s i s t o s u p p o r t t h i s a s s u m p t i o n . F o o d i t e m s s e l e c t e d b y a c a p t i v e g r o u p o f b l a c k a n d w h i t e r u f f e d l e m u r s w e r e d e s c r i b e d i n a s t u d y o f s p e c i e s b e h a v i o r b y P e r e i r a e t a l . ( 1 9 8 8 ) . A s w i t h t h e p r e v i o u s l y m e n t i o n e d s t u d y , n o a t t e m p t w a s m a d e t o q u a n t i f y f o o d i t e m s s e l e c t e d . T h e a u t h o r d i d i n d i c a t e t h a t t h e a n i m a l s c o n s u m e d l e a v e s , g r a s s e s , b u d s , f l o w e r s , a n d a c o r n s ( Q u e r c u s s p p . ) . H o w e v e r , t h e r e w a s n o s u g g e s t i o n t h a t t h i s d i e t w a s c o m p a r a b l e t o t h a t s e l e c t e d b y a n i m a l s i n t h e i r n a t i v e h a b i t a t . T h e d i g e s t i v e c a p a b i l i t i e s o f v a r e c i a v a r i e g a t a s s p . h a v e b e e n a s u b j e c t o f c u r i o s i t y a m o n g m a n y w h o h a v e c a r e d f o r t h i s s p e c i e s i n c a p t i v i t y . W h e n f e d a m i x e d d i e t s i m i l a r t o t h o s e d e s c r i b e d i n p r e v i o u s s t u d i e s , f o o d i t e m s s u c h a s y a m s , c a r r o t s , a n d a p p l e s a p p e a r i n t h e f e c e s i n a p h y s i c a l f o r m s i m i l a r t o t h a t w h i c h w a s o f f e r e d ( e . g . , c u b e d , s l i c e d ) . F r o m 1 6 6 t h e s e o b s e r v a t i o n s , a n a s s u m p t i o n h a s b e e n m a d e t h a t t h e s e a n i m a l s u t i l i z e v e r y l i t t l e , i f a n y o f t h e s e f o o d s a n d r a i s e s q u e s t i o n s c o n c e r n i n g t h e a b i l i t y o f t h i s s p e c i e s t o d i g e s t o t h e r f o o d s a s w e l l . T h i s a s s u m p t i o n s e e m s t o b e s u p p o r t e d b y t h e r e l a t i v e l y l o w d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t i e s s e e n i n t h i s s t u d y ( 5 1 . 0 % o f 1 5 A D F a n d 4 1 . 7 % o f 3 0 A D F ) . T h e r e d u c e d d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y o f 3 0 A D F i s a f u r t h e r r e p r e s e n t a t i o n t h a t t h i s s p e c i e s l a c k s s p e c i f i c g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s f o r u t i l i z a t i o n o f a f i b r o u s d i e t . T h e s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n b o d y w e i g h t o f v a r e c i a v a r i e g a t a s s p . w h e n c o n s u m i n g d i e t 3 0 A D F a l s o w a s i n d i c a t i v e o f t h e l i m i t e d a b i l i t y o f t h i s s p e c i e s t o u s e a d i e t w i t h e l e v a t e d l e v e l s o f p l a n t c e l l w a l l . A l t h o u g h d r y m a t t e r i n t a k e s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y , t h e r e w a s a c o n c u r r e n t r e d u c t i o n i n d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r . S i n c e f o o d w a s a l w a y s p r o v i d e d a d l i b i t u m , i t a p p e a r s t h a t t h e 3 0 A D F d i e t a l o n e w a s n o t s u i t a b l e t o s u p p o r t t h e c a l o r i c r e q u i r e m e n t s o f V a r e c i a v a r i e g a t a s p p . R u f f e d l e m u r s h a v e d e m o n s t r a t e d a c o p r o p h a g i c b e h a v i o r i n c a p t i v i t y ( E d w a r d s , p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) , a l t h o u g h t h e a n i m a l s w e r e n o t p e r m i t t e d a c c e s s t o t h e i r f e c e s d u r i n g t h e s e t r i a l s . T h i s t y p e o f n u t r i e n t r e c y c l i n g m a y p e r m i t t h e r u f f e d l e m u r t o r e c o v e r s o m e o f t h e u n d i g e s t e d n u t r i e n t s l o s t i n t h e f e c a l m a t t e r . A n o t h e r c o m m o n o b s e r v a t i o n c o n c e r n i n g v a r e c i a s s p . i n 1 6 7 c a p t i v i t y i s t h e a p p a r e n t r a p i d r a t e s o f d i g e s t a t r a n s i t . A s o n e k e e p e r n o t e d , " y o u c a n r e t u r n 2 0 m i n a f t e r f e e d i n g t h e a n i m a l s , a n d f i n d t h e f o o d y o u j u s t o f f e r e d i n t h e f e c e s " . I n f a c t , s o m e h a v e q u e s t i o n e d w h e t h e r t h e m a t e r i a l w a s f e c a l i n o r i g i n o r r e g u r g i t a t e d f o o d , d u e t o t h e s i m i l a r p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s a n d r a p i d a p p e a r a n c e . A l t h o u g h t h e f i r s t f e c a l c o l l e c t i o n w a s c o n d u c t e d a t 3 h p o s t i n g e s t i o n o f t h e d i e t a r y m a r k e r , v i s u a l o b s e r v a t i o n s m a d e d u r i n g t h e c o l l e c t i o n p e r i o d s u g g e s t t h a t t r a n s i t t i m e ( T T l ) i s m o r e r a p i d ( < 1 h ) t h a n t h e 3 . 0 h r e p o r t e d h e r e . . A l t h o u g h t h e r e w e r e n o s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e e s t i m a t e s o f D E f o r 1 5 A D F a n d 3 0 A D F f o r V a r e c i a , t h e a n i m a l s f e d 3 0 A D F c o n s u m e d m o r e d r y m a t t e r ( 5 . 4 9 % B W ) t h a n t h o s e f e d 1 5 A D F ( 2 . 9 0 % B W ) . T h i s p r e s u m a b l y w a s a m e t a b o l i c a l l y d r i v e n a t t e m p t t o m a i n t a i n c a l o r i c i n t a k e . H o w e v e r , t h i s s t r a t e g y a p p e a r s n o t t o h a v e b e e n e f f e c t i v e s i n c e t h e r e w a s a s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n i n m e a n b o d y m a s s ( 4 . 6 8 k g v s . 4 . 0 4 k g ) w h i l e c o n s u m i n g 3 0 A D F . T h e s e a n i m a l s w e r e s i m p l y u n a b l e t o d i g e s t a n d a b s o r b a d e q u a t e c a l o r i e s t o m a i n t a i n t h e i r b o d y m a s s . T h e a b o v e o b s e r v a t i o n s a l l s u g g e s t t h a t l e m u r s l a c k g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s t h a t p e r m i t t h e r e t e n t i o n o f d i g e s t a f o r a t i m e s u f f i c i e n t t o a l l o w m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t c e l l w a l l . E v e n s o , t h i s s p e c i e s s e l e c t s a n a t u r a l d i e t e n t i r e l y o f p l a n t o r i g i n . S i m i l a r d i g e s t i v e p a t t e r n s 1 6 8 a n d d i e t a r y h a b i t s h a v e b e e n o b s e r v e d i n a n o t h e r h e r b i v o r e o f c o m p a r a b l e b o d y s i z e , t h e r e d p a n d a ( A i l u r u s f u l g e n s ) ( T a b l e 3 - 2 1 ) . T a b l e 3 — 2 1 . I d g e s t i b l e e n e r g y ( D E ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o n o n s p e c i a l i z e d h e r b i v o r e s o f s i m i l a r b o d y w e i g h t . S p e c i e s D i e t D E ( k c a l / g D M I ( g / k g B W ) D M ) v a r e c i a v a r i e g a t a 1 5 A D F 2 . 2 0 2 9 . 0 V a r e c i a v a r i e g a t a 3 0 A D F 2 . 7 4 5 4 . 9 A i l u r u s f u l g e n s a G / a l f b 3 . 1 4 2 8 . 6 A i l u r u s f u l g e n s a G / b a m C 3 . 6 9 2 7 . 0 a W a r n e l l ( 1 9 8 8 ) . b G r u e l m i x t u r e w i t h 1 0 % a l f a l f a m e a l . C G r u e l m i x t u r e w i t h 1 0 % b a m b o o ( P s u e d o s a s a j a p o n i c a ) m e a l . T h e h i g h r a t e o f d i g e s t a p a s s a g e s u g g e s t s t h a t l i m i t e d d i g e s t i o n o f i n s o l u b l e p l a n t m a t e r i a l r e q u i r e s a n i n c r e a s e d t u r n o v e r o f i n g e s t a ( T a b l e 3 - 2 2 ) . T h i s i s r e f l e c t e d i n t h e T a b l e 3 - 2 2 . T r a n s i t t i m e ( T T l , h ) a n d t o t a l m e a n r e t e n t i o n t i m e ( R m t , h ) o f p a r t i c u l a t e m a r k e r s f o r t w o n o n s p e c i a l i z e d h e r b i v o r e s o f s i m i l a r b o d y w e i g h t . S p e c i e s D i e t T T l J r R g i t V a r e c i a v a r i e g a t a 1 5 A D F 3 - 0 5 . 2 V a r e c i a v a r i e g a t a 3 0 A D F 2 . 5 4 . 9 A i l u r u s f u l g e n s a B a m b o o 5 . 0 5 . 7 A i l u r u s f u l g e n s a G / a l f b 5 . 2 9 . 6 A i l u r u s f u l g e n s " G / b a m C 6 . 1 L - 1 3 . 3 a W a r n e l l ( 1 9 8 8 ) . b G r u e l m i x t u r e w i t h 1 0 % a l f a l f a m e a l . C G r u e l m i x t u r e w i t h 1 0 % b a m b o o ( P s u e d o s a s a j a p o n i c a ) m e a l . 1 6 9 s l o w e r r a t e s o f t r a n s i t a n d l o n g e r r e t e n t i o n i n t h e r e d p a n d a s f e d b a m b o o v e r s u s a f o r a g e / c o n c e n t r a t e m i x e d d i e t . W i t h l o w e r g r o s s e n e r g y d i g e s t i b i l i t i e s ( D E ) , v a r e c i a s s p . h a v e a d a p t e d b y a t t e m p t i n g t o f u l f i l l t h e i r e n e r g y n e e d s b y e x p o s i n g a l a r g e m a s s o f f o o d t o d i g e s t i v e p r o c e s s e s p e r u n i t o f t i m e a n d b y r a p i d l y p a s s i n g t h e u n d i g e s t e d p o r t i o n . R a p i d r a t e s o f t r a n s i t a n d r e d u c e d c a p a c i t i e s f o r f i b e r d i g e s t i o n i n d i c a t e t h a t a s u b s t a n t i a l p o r t i o n o f t h e d i e t s e l e c t e d b y f r e e — r a n g i n g r u f f e d l e m u r s w o u l d b e p a s s e d i n t h e f e c a l m a t e r i a l . T h i s f e e d i n g / d i g e s t i v e s t r a t e g y w o u l d b e a n i d e a l m e t h o d o f s e e d d i s p e r s a l f o r m a n y o f t h e f r u i t s c o n s u m e d b y t h i s s p e c i e s , p r e s u m i n g t h e s e e d c o a t c a n w i t h s t a n d t h e l i m i t e d d i g e s t i v e a s s a u l t d e m o n s t r a t e d i n t h i s s t u d y . S t r i c t a d h e r e n c e t o d e s c r i p t i o n s o f t h e f i v e c l a s s e s o r d e g r e e s o f h e r b i v o r y ' i n j p r i m a t e s ( E i s e n b e r g , 1 9 7 8 ) ( s e e C h a p t e r I ) w o u l d p l a c e V a r e c i a v a r i e g a t a s p p . i n C l a s s 1 , b a s e d u p o n t h e i r " a p p a r e n t l a c k o f d i g e s t i v e t r a c t m o d i f i c a t i o n " . Y e t t h e d i e t a r y h a b i t s o f p r i m a t e s i n t h i s c l a s s ( o m n i v o r o u s f e e d i n g s t r a t e g i e s ) d o n o t c o r r e s p o n d w i t h c u r r e n t i n f o r m a t i o n o n t h e n a t u r a l d i e t a r y h a b i t s o f r u f f e d l e m u r s . T h e r e f o r e , i f v a r e c i a s p p . a r e c l a s s i f i e d a c c o r d i n g t o a s p e c i f i c d e g r e e o f h e r b i v o r y , t h i s s p e c i e s a p p e a r s t o f i t t h e d e s c r i p t i o n o f C l a s s 2 : m o r e a p p r o p r i a t e l y ; F u t u r e d e s c r i p t i o n s o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l a n a t o m y o f v a r e c i a s p p . w i l l h e l p t o c l a r i f y t h i s i s s u e . 1 7 0 A l o u a t t a s p p . M e m b e r s o f t h e g e n u s A l o u a t t a h a v e b e e n d e s c r i b e d a s " b e h a v i o r a l f o l i v o r e s " s u g g e s t i n g t h a t h o w l e r s , l a c k i n g t h e e x t e n s i v e g a s t r o i n t e s t i n a l a d a p t a t i o n s o f t h e O l d W o r l d f o l i v o r e s , s e l e c t f o o d s p e r c e i v e d a s m o r e r e a d i l y d i g e s t i b l e ( e . g . , y o u n g l e a v e s a n d f r u i t s ) . A l t h o u g h t h i s d e s c r i p t i o n m a y a p p l y t o a p a r t i c u l a r s p e c i e s a s i t b e h a v e s i n a s p e c i f i c r e g i o n ( i . e . , A l o u a t t a p a l l i a t a o n B a r r o C o l o r a d o I s l a n d ; M i l t o n , 1 9 7 8 ) , t h e d e s c r i p t i o n m a y b e t o o b r o a d t o e n c o m p a s s t h e e n t i r e g e n u s . T h e d i g e s t i b i l i t i e s o f N D F b y t h e t h r e e s p e c i e s o f . A l o u a t t a e x a m i n e d . i n t h i s s t u d y ’ w e r e h i g h e r t h a n t h o s e r e p o r t e d b y M i l t o n e t a l . ( 1 9 8 0 ) ( T a b l e 3 - 2 3 ) . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n s t u d i e s m a y b e e x p l a i n e d b y t h e d r a m a t i c d i f f e r e n c e s i n d i e t t y p e s a n d f i b e r s o u r c e s t e s t e d , a s w e l l a s b y d i f f e r e n c e s i n m e t h o d o l o g y . O n e w o u l d p r e d i c t t h a t a d i e t c o m p o s e d o f f o l i a g e a n d f r u i t s , b o t h c o n t a i n i n g u n p r o c e s s e d o r " l o n g - s t e m " f i b e r w o u l d b e l o w e r i n d i g e s t i b i l i t y t h a n t h e e x t r u d e d . t e s t d i e t s , w h i c h c o n s i s t o f " p r o c e s s e d " f i b e r p a r t i c l e s . T h e p r e s e n c e o f a v o l u m i n o u s , c o m p l e x l a r g e i n t e s t i n e i s p r e s u m e d t o h a v e e v o l v e d b e f o r e t h e a d a p t a t i o n s f o r f o r e g u t f e r m e n t a t i o n e x h i b i t e d b y t h e O l d W o r l d c o l o b i n e s . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e t h a t h o w l e r m o n k e y s p o s s e s s t h e c a p a b i l i t y o f d i g e s t i n g a n d u t i l i z i n g f i b r o u s f e e d s , b u t 1 7 1 T a b l e 3 - 2 3 . A p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y ( % ) o f p l a n t c e l l w a l l ( N D F ) , h e m i c e l l u l o s e ( H C ) , a n d c e l l u l o s e ( C ) b y h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s p p . ) . S p e c i e s D i e t N D F H C C A . c a r a y a 1 5 A D F 4 6 . 5 5 3 . 6 3 8 . 0 3 0 A D F 4 5 . 8 6 3 . 6 3 6 . 8 A . s e n i c u l u s 1 5 A D F 4 3 . 4 4 3 . 8 4 0 . 8 3 0 A D F 4 4 . 8 5 6 . 4 3 7 . 3 A . p a l l i a t a 1 5 A D F 4 3 . 7 5 1 . 8 3 9 . 5 3 0 A D F 4 4 . 8 5 6 . 4 3 7 . 3 A . p a l l i a t a a F r u i t b 2 3 1 8 2 9 L e a f C 4 1 6 3 6 7 a M i l t o n e t a l . ( 1 9 8 0 ) . b F r u i t d i e t c o n s i s t e d . o f 8 1 % r i p e f i g f r u i t f r o m . F i c u s y o p o n e n s i s , a n d F . i n s i p i d i a , a n d 1 9 % f l u s h l e a v e s f r o m C e c r o p i a i n s i g n i s . C L e a f d i e t c o n s i s t e d o f 8 7 % y o u n g l e a v e s f r o m F i c u s i n s i p i d a a n d , C e c r o p i a i n s i g n i s , a n d 1 3 % i m m a t u r e f r u i t s f r o m C e c r o p i a i n s i g n i s a n d C . o c t u s i f o l i a . t h e A D M D o f d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F r e p r e s e n t o n l y 8 5 . 3 % a n d 8 0 . 5 % , r e s p e c t i v e l y , o f t h e s a m e v a l u e s m e a s u r e d i n c o l o b i n e s . C o m p a r a b l e d i f f e r e n c e s h a v e b e e n r e p o r t e d ( U d é n , 1 9 7 8 ) f o r o t h e r h i n d g u t a n d f o r e g u t f e r m e n t e r s f e d s i m i l a r d i e t s . H o r s e s d i g e s t e d 8 5 . 8 % a s m u c h D M a s g o a t s , a n d p o n i e s d i g e s t e d 8 1 . 0 % a s m u c h D M a s h e i f e r s . T h e s i g n i f i c a n t r e d u c t i o n ( 1 1 % ) i n A D M D s e e n i n h o w l e r s f e d d i e t 3 0 A D F v e r s u s 1 5 A D F s u p p o r t s t h e r e l a t i v e l y l o w e r a b i l i t y o f a h i n d g u t f e r m e n t e r t o u t i l i z e a h i g h e r f i b e r f o o d . T h e c o l o b i n e s p e c i e s e x h i b i t e d o n l y a 5 . 7 % r e d u c t i o n i n A D M D w h e n c o m p a r i n g d i e t s 3 0 A D F a n d 1 5 A D F . 1 7 2 H o w l e r m o n k e y s d i g e s t e d r e l a t i v e l y ' m o r e o f t h e h e m i c e l l u l o s e f r a c t i o n o f b o t h d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F t h a n t h e c e l l u l o s e f r a c t i o n a s c o m p a r e d t o d i g e s t i o n o f t h o s e c o m p o n e n t s b y t h e f o r e g u t f e r m e n t e r s . T h i s h a s b e e n o b s e r v e d i n h e m i c e l l u l o s e d i g e s t i o n b y d o m e s t i c h i n d g u t f e r m e n t e r s ( e q u i d s ) v e r s u s f o r e g u t f e r m e n t e r s ( c a t t l e , s h e e p , g o a t s ) a s w e l l ( V a n S o e s t , 1 9 9 4 ) . . A l t h o u g h t h e r e i s n o s i n g l e e x p l a n a t i o n f o r t h i s , t h e r e h a s b e e n s p e c u l a t i o n t h a t x y l a n c a n n o t b e p r o c e s s e d b y m i c r o o r g a n i s m s u n t i l t h e a r a b i n o s i c s i d e c h a i n s a r e r e m o v e d . A n o t h e r V i e w i s t h a t t h e d i g e s t i o n o f x y l a n i s d e p e n d e n t u p o n t h e r e m o v a l o f c e l l u l o s e t h a t s u r r o u n d s i t ” I t i s p o s s i b l e t h a t s o m e l i n k a g e s w h i c h a r e s e n s i t i v e t o g a s t r i c d i g e s t i o n , m u s t b e r e m o v e d f r o m t h e x y l a n t o a l l o w f u r t h e r d i g e s t i o n , w h i c h i n t h i s c a s e w o u l d o c c u r i n t h e h i n d g u t . F i n a l l y , i t i s t h o u g h t t h a t s o m e h e m i c e l l u l o s i c c a r b o h y d r a t e s m a y e x i s t a s g l y c o p r o t e i n s t h a t a r e r e l e a s e d b y t h e a c t i o n o f a c i d p e p s i n . A p p a r e n t d i g e s t i b i l i t i e s o f c e l l u l o s e a n d h e m i c e l l u l o s e f o r t h r e e s p e c i e s o f h o w l e r s a r e c o m p a r e d t o v a l u e s d e t e r m i n e d i n o t h e r h i n d g u t f e r m e n t e r s i n T a b l e 3 - 2 4 . I n g e n e r a l , i t i s b e l i e v e d t h a t n o n r u m i n a n t h e r b i v o r e s h a v e s h o r t e r r e t e n t i o n t i m e s t h a n r u m i n a n t s . T h e s e t r e n d s w e r e n o t c o n s i s t e n t l y e x h i b i t e d i n t h i s s t u d y . E s t i m a t e s o f d i g e s t a t r a n s i t r e p o r t e d h e r e a r e c o m p a r a b l e w i t h t w o p r e v i o u s s t u d i e s e x a m i n i n g t h e s e p a r a m e t e r s i n A l o u a t t a s p . ( M i l t o n , r o h t u A C H y y y y y y 2 2 2 2 8 2 2 2 2 2 d d d d d d 8 8 8 8 8 8 8 8 7 8 u u u u u u 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 t t t t t t 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 s s s s s s t t e e e e n e e e e 6 , , , , , , , , , , n s 8 s s s s s s s é n e d e o o o o o o o o 0 r r U o o o o o o o o 0 r r F F F F F F F F F u u C C 8 4 8 7 7 5 9 5 5 7 6 5 7 4 4 4 4 2 5 4 - - - - * - — - - 9 2 8 8 6 8 9 0 6 4 5 6 3 3 3 3 1 3 0 8 3 5 5 8 . . . . . . 8 6 9 4 0 7 6 7 2 2 4 3 5 7 6 7 3 3 3 4 4 3 5 3 5 6 4 4 6 4 3 4 - - - - - - - - 5 4 2 7 4 8 3 9 4 4 4 3 5 3 3 2 F F F F F F e D D D D D D t s A A A A A A e o 5 0 5 0 5 0 i l u l l e c f o ) % ( y t i l i b i t s e D 1 3 1 3 1 3 a t a a i r l l a a s p s u a l g a u s i y o c D a l i r l n a i e c v s . 4 2 a a a - 3 e l b a T n a i s A , t n a h p e s t t t e t t t i a a a c u u u e o o o p l S A l l l A A E n a i s A , r i p a T a n i m a l s . ( C ) C a n d h e m i c e l l u l o s e ( B C ) b y v a r i o u s n o n r u m i n a n t 5 3 . 6 6 3 . 6 5 1 . 8 6 6 . 8 4 3 . 8 5 6 . 4 C u r r e n t C u r r e n t C u r r e n t C u r r e n t E l e p h a n t , A f r i c a n H o r s e , p o n y Z e b r a , m o u n t a i n A l f a l f a T i m o t h y A l f a l f a T i m o t h y T i m o t h y T i m o t h y A l f a l f a T i m o t h y A l f a l f a T i m o t h y 1 7 3 1 7 4 1 9 8 1 ; C r i s s e y e t a l . , 1 9 8 9 ) . A l t h o u g h n o t s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t , 1 1 ; w a s m o r e r a p i d f o r C o — E D T A a n d s l o w e r f o r C r - m o r d a n t e d f i b e r w h e n t h e h o w l e r s w e r e f e d 1 5 A D F t h a n w h e n f e d 3 0 A D F . W i t h a c e t a t e b e a d s , T l e i t h v a l u e s d e t e r m i n e d o n d i e t 3 0 A D F w e r e m o r e r a p i d t h a n t h o s e f o r 1 5 A D F a n d R g i t v a l u e s w e r e s h o r t e r . T h e o n l y o t h e r R g i t d e t e r m i n e d w i t h h o w l e r s a n d r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( 1 3 4 h ) ( C r i s s e y e t a l . , 1 9 8 9 ) w a s s i g n i f i c a n t l y l o n g e r t h a n t h o s e r e p o r t e d i n t h i s s t u d y ( 2 4 . 2 - 3 8 . 8 h ) . A l t h o u g h t h e d i e t s u s e d i n t h e s e t w o s t u d i e s w e r e c o m p a r a b l e i n c o m p o s i t i o n , t h e t y p e s o f m a r k e r s u s e d w e r e n o t s i m i l a r a n d t h i s m a y a c c o u n t , i n p a r t , f o r t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s t u d i e s . I t a p p e a r s t h a t t h e t h r e e s p e c i e s o f A l o u a t t a s t u d i e d e x h i b i t e d a l l o f t h e c r i t e r i a p r o p o s e d b y E i s e n b e r g ( 1 9 7 8 ) f o r c l a s s i f y i n g h o w l e r s a s C l a s s 4 h e r b i v o r e s , h a v i n g b o t h t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t m o d i f i c a t i o n s a n d n a t u r a l d i e t s c o n t a i n i n g a t l e a s t 4 0 % l e a v e s . T h i s c l a s s i f i c a t i o n a l s o i s s u p p o r t e d b y t h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n C h a p t e r I I . I f o n e w e r e t o a p p l y H o f f m a n ' s ( 1 9 7 3 ) c l a s s i f i c a t i o n o f h e r b i v o r e s , t h e h o w l e r m i g h t b e c o n s i d e r e d a n i n t e r m e d i a t e f e e d e r , e x h i b i t i n g t h e a b i l i t y t o s h i f t f r o m l e a f m a t e r i a l t o p l a n t p a r t s t h a t a r e r e l a t i v e l y m o r e d i g e s t i b l e a s a f u n c t i o n o f s e a s o n a l a v a i l a b i l i t y . 1 7 5 C o l o b i n e s ( C o l o b u s , P y g a t h r i x , T r a c h y p i t h e c u s ) O n e o f t h e i m p o r t a n t c h a r a c t e r i s t i c s o f h e r b i v o r e s i s a n i n c r e a s e d c a p a c i t y f o r t e m p o r a r y r e t e n t i o n o f f o o d i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t , w h e n c o m p a r e d t o o m n i v o r o u s o r c a r n i v o r o u s s p e c i e s ( P a r r a , 1 9 7 8 ) . T h e f e r m e n t a t i o n c o n t e n t s ( d i g e s t a i n t h e r u m e n o r s a c c u s + c e c u m + c o l o n ) e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g e o f B W , o f l a n g u r s a n d o t h e r h e r b i v o r e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n a r e c o m p a r e d i n T a b l e 3 — 2 5 . T a b l e 3 - 2 5 . F e r m e n t a t i o n c o n t e n t s ( F C ) ( r u m e n o r s a c c u s + c e c u m + c o l o n ) o f s p e c i e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n , e x p r e s s e d a s a p e r c e n t a g e o f B W ( P a r r a , 1 9 7 8 ) . S p e c i e s F C ( % B W ) A u t h o r L a n g u r 1 3 . 0 K u h n ( 1 9 6 4 ) L a n g u r 1 7 . 4 B a u c h o p a n d M a r t u c c i ( 1 9 6 8 ) S h e e p 1 0 . 1 E l s d e n e t a l . ( 1 9 4 6 ) S h e e p 1 5 . 6 B o y n e e t a l . ( 1 9 5 6 ) C a t t l e 1 0 . 0 N e v e n s ( 1 9 2 8 ) C a t t l e 1 7 . 8 E l s d e n e t a l . ( 1 9 4 6 ) E l a n d 1 1 . 9 H u n g a t e e t a l . ( 1 9 5 9 ) C a m e l g ¥ 3 = 1 2 . 3 _ H u n g a t e e t a l . ( 1 9 5 9 ) D r y m a t t e r i n t a k e s o f b o t h d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , 1 . 4 2 % a n d 1 . 4 4 % o f b o d y w e i g h t , r e s p e c t i v e l y , s e e n i n C o l o b u s g u e r e z a i n t h i s s t u d y w e r e l o w e r t h a n t h o s e r e p o r t e d b y b o t h O f t e d a l e t a l . ( 1 9 8 2 ) , 1 . 8 % , a n d W a t k i n s e t a l . ( 1 9 8 5 ) , 1 . 9 9 % . W a t k i n s e t a l . ( 1 9 8 5 ) s u g g e s t e d t h a t t h e e l e v a t e d l e v e l s o f 1 7 6 c o n s u m p t i o n o f t h e t e s t d i e t i n t h e i r s t u d y w e r e a f u n c t i o n o f t h e h i g h e r ( 2 5 % v e r s u s 1 6 % ) c e l l w a l l ( N D F ) c o n t e n t o f t h e t e s t d i e t . H o w e v e r , o n e w o u l d p r e d i c t t h a t i n t a k e l e v e l s o f 1 5 A D F ( 2 4 % N D F ) i n t h i s s t u d y w o u l d b e s i m i l a r t o t h o s e r e p o r t e d b y W a t k i n s e t a l . ( 1 9 8 5 ) . T h e a b s o l u t e d r y m a t t e r i n t a k e s , 1 5 4 . 8 g / d o f 1 5 A D F a n d 1 5 3 . 8 g / d o f 3 0 A D F , w h i c h w e r e n o t s t a t i s t i c a l l y d i f f e r e n t b e t w e e n t h e t w o d i e t a r y t r e a t m e n t s , a r e s i m i l a r t o t h o s e r e p o r t e d i n o t h e r s t u d i e s w i t h c o l o b u s ( 1 5 9 g / d ; O f t e d a l e t a l . , 1 9 8 2 ; a n d 1 5 8 g / d ; W a t k i n s e t a l . , 1 9 8 5 ) . V a r i a t i o n s s e e n b e t w e e n t h e t h r e e s t u d i e s m a y b e a r e s u l t o f t h e d i f f e r e n c e s i n c o m p o s i t i o n o f t h e t e s t d i e t s , d i f f e r e n c e s i n t h e i r c a l o r i c d e n s i t i e s , a n d d i f f e r e n c e s i n t h e b o d y w e i g h t s a n d b o d y c o m p o s i t i o n s o f s t u d y s u b j e c t s . D i e r e n f e l d e t a l . ( 1 9 9 2 ) f o u n d t h a t m e a n d r y m a t t e r c o n s u m p t i o n o f a n i n d i v i d u a l p r o b o s c i s m o n k e y i n a g r o u p o f m a l e a n d f e m a l e a n i m a l s f e d a m i x e d i n g r e d i e n t d i e t w a s 3 % o f e s t i m a t e d b o d y m a s s . T h e g r o u p o f f o r e g u t f e r m e n t e r s i n v o l v e d i n t h i s s t u d y ( C o l o b u s , T r a c h y p i t h e c u s , P y g a t h r i x ) c o n s u m e d c o m p a r a b l e l e v e l s o f d r y m a t t e r a s a p e r c e n t a g e o f b o d y w e i g h t ( 2 . 9 7 % o f 1 5 A D F , 2 . 8 6 % o f 3 0 A D F ) w i t h n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n d i e t a r y t r e a t m e n t s . T h e s i n g l e d o u c l a n g u r , w h i c h w a s t h e h e a v i e s t a n i m a l ( 2 = 1 1 . 9 k g ) i n c l u d e d i n t h e s t u d y , h a d t h e h i g h e s t l e v e l o f d r y m a t t e r i n t a k e a s a f u n c t i o n o f b o d y w e i g h t ( 3 . 5 5 % 1 5 A D F , 3 . 3 3 % 1 7 7 3 0 A D F ) . T h i s s p e c i e s i s a l s o t h e c l o s e s t i n b o d y s i z e t o t h e p r o b o s c i s m o n k e y . H o w e v e r , C h i v e r s ( 1 9 9 4 ) i n d i c a t e d t h a t t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t s o f t h e s e t w o s p e c i e s m a y b e d i f f e r e n t . T h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f t h e d o u c l a n g u r w a s d e s c r i b e d a s t h e h e a v i e s t a n d m o s t v o l u m i n o u s , r e l a t i v e t o t h e o t h e r c o l o b i n e s e x a m i n e d b y C h i v e r s ( 1 9 9 4 ) . T h e p r o b o s c i s m o n k e y h a d o n l y a v e r a g e v o l u m e . A l t h o u g h t h e p r o b o s c i s h a d a v e r y h i g h f u n c t i o n a l a b s o r p t i v e a r e a ( F A A ) , t h e p o t e n t i a l f e r m e n t i n g v o l u m e w a s l o w ( T a b l e 3 - 2 6 ) . P l a n t c e l l w a l l i s a l s o i m p o r t a n t . a s a j p r i m a r y r e s t r i c t i v e d e t e r m i n a n t o f i n t a k e ( V a n S o e s t , 1 9 8 2 ) . T h i s i s d u e i n p a r t t o i t s e f f e c t o n g u t f i l l . H o w e v e r , t h e i n t a k e o f f o r a g e s a n d o t h e r f i b r o u s f e e d s c a n b e i n c r e a s e d t h r o u g h t h e r e d u c t i o n o f p a r t i c l e s i z e b y g r i n d i n g a n d / o r p e l l e t i n g . D r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t i e s o f 8 8 a n d 8 9 % w e r e c a l c u l a t e d b y D i e r e n f e l d e t a l . ( 1 9 9 2 ) f o r p r o b o s c i s m o n k e y s f e d a m i x e d - i n g r e d i e n t d i e t d u r i n g s u m m e r a n d w i n t e r t r i a l s , r e s p e c t i v e l y . A l t h o u g h t h e s e d i g e s t i b i l i t y e s t i m a t e s a p p e a r u n u s u a l l y h i g h , U l l r e y e t a l . ( 1 9 8 2 ) a l s o r e p o r t e d d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t i e s a s h i g h a s 9 0 % i n s i l v e r e d l e a f m o n k e y s f e d a m i x e d d i e t w i t h o u t b r o w s e p l a n t s u p p l e m e n t a t i o n . T h i s h i g h e r l e v e l o f d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y a p p e a r s t o b e r e l a t e d t o t h e p r e s e n c e o f r e a d i l y f e r m e n t a b l e a n d h i g h l y d i g e s t i b l e f o o d s ( e . g . , Z u ' P r e e m P r i m a t e b i s c u i t s , f r u i t s , l e t t u c e ) i n t h e d i e t s o f f e r e d d u r i n g t h e c o l l e c t i o n p e r i o d s . l o V a e r A ; 3 m c , a e 9 . r 2 a e 1 v . i 1 t p r o s w 2 7 9 4 b a / V 3 4 a s F A 2 7 0 5 9 6 6 8 7 9 8 8 9 9 8 8 8 8 2 7 3 3 2 5 8 5 4 3 7 7 2 9 1 9 7 4 3 4 9 0 1 5 2 7 5 3 4 4 3 3 7 2 2 2 A ; t h g i e w y d o b 1 1 1 3 8 = 1 5 5 6 4 4 5 3 4 4 7 5 4 8 8 1 1 3 5 4 4 0 6 6 7 7 7 7 7 7 6 W B ; g , t h g i 5 0 0 3 3 m 0 0 6 w 7 7 5 7 6 4 1 7 5 7 c 1 7 6 4 4 3 6 6 7 2 2 2 2 2 2 2 1 4 t e fl 8 7 8 1 8 9 4 . . . . . . . 5 6 4 3 6 3 4 3 2 8 6 9 6 8 6 9 7 2 7 5 7 3 5 3 2 2 2 2 u , g ) = n W o G l o c ; + m m c u c e . , c e h + n t h i 8 0 4 2 2 3 5 2 8 fl . . . . . . . . . 7 0 3 7 0 1 6 9 9 1 1 1 1 3 5 0 4 2 7 8 6 6 g t c n s a m e e c m l t o t , n s n i ( o 2 l l l l y d o 8 3 4 4 7 4 4 2 o 8 4 5 c 4 5 3 4 5 5 8 b 1 a s o a h d p n s = 3 L m B c + m + e s m n / u i ) c , t n e ; e m m c u s o c e l + t o h a l o c e u z v i a t , a e l b m a h o u u s l n c c i + a m m l o u r u e v t s e g e n r r s u s m n u u t s u i a n a s e g l t c e m c g l l x a u r t s s l s f + l i l u t i i n s e s u c r t t s e o h f c u t i t s h y m y i t o e b r n e b t b b r l a m o c e v o s a s u m a e o g u a l o e e g s f = l t e . . S . . r r y a = L o r C T T T S P P P V N G V ( A a c F b d T a b l e 3 - 2 6 . F e a t u r e s o f _ g u t d i m e n s i o n s i n c o l o b i n e m o n k e y s a ( C h i v e r s , 1 9 9 4 ) . G u t l e n g t h G u t w e i g h t . . A b s o r p t i v e a r e a b F e r m e n t i n g v o l u m e C C G D d S p e c i e s G L G L / B L G W % B W A A % o f A A / B L F V % o f t o t a l t o t a l W g t 6 6 0 5 5 0 4 1 8 4 9 9 8 7 2 4 5 6 6 7 . 3 6 . 4 1 7 8 1 7 9 S a k a g u c h i e t a l . ( 1 9 9 1 ) f o u n d t h e d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y o f a m a n u f a c t u r e d ( " c u b e d " ) d i e t ( 1 6 . 4 % A D F , D M B ) f e d t o s i l v e r e d l e a f m o n k e y s ( S e m n o p i t h e c u s c r i s a t u s ) w a s 7 5 . 7 % . T h i s v a l u e i s l o w e r , b u t c o m p a r a b l e t o t h e r e s u l t s o f t h i s p r o j e c t . F r a n c o i s ' l a n g u r s , a c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s , d i g e s t e d 8 2 . 4 % o f t h e d r y m a t t e r i n d i e t 1 5 A D F . T h e d o u c l a n g u r i n c l u d e d i n t h i s s t u d y e x h i b i t e d d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t i e s o f 7 6 . 2 % a n d 7 3 . 9 % , f o r d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F , r e s p e c t i v e l y . T h e s e v a l u e s w e r e c o n s i s t e n t l y l o w e r t h a n f o r o t h e r c o l o b i n e s ( C o l o b u s , T r a c h y p i t h e c u s ) i n t h i s s t u d y m a i n t a i n e d o n t h e s a m e d i e t s . A d d i t i o n a l l y , t h e s e v a l u e s w e r e t h e l o w e s t a p p a r e n t d r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y e s t i m a t e s r e p o r t e d f o r a c o l o b i n e p r i m a t e . D r y m a t t e r d i g e s t i b i l i t y c a n b e a f f e c t e d b y t h e l e v e l o f i n t a k e d u r i n g t h e c o l l e c t i o n p e r i o d ( C h u r c h , 1 9 8 8 ) . T h e s i g n i f i c a n t l y l o w e r A D M D o f d i e t 3 0 A D F b y a l l f o r e g u t f e r m e n t e r s ( C o l o b u s , P y g a t h r i x , T r a c h y p i t h e c u s ) s t u d i e d s u g g e s t s t h a t t h e e l e v a t e d f i b e r c o n c e n t r a t i o n s i n t h i s d i e t p r o v i d e d a d i g e s t i v e c h a l l e n g e t o t h e s e s p e c i e s . A D M D o f m i x e d d i e t s , i n c l u d i n g t h o s e c o n t a i n i n g b r o w s e p l a n t s , w e r e n o t d r a m a t i c a l l y l o w e r t h a n t h o s e s e e n i n t h i s s t u d y . F i b e r c o m p o n e n t d i g e s t i b i l i t y e x h i b i t e d b y t h e c o l o b i n e s d e m o n s t r a t e s t h a t t h e s e s p e c i e s a r e s u i t e d t o c o n s u m e a d i e t c o n t a i n i n g h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f p l a n t c e l l w a l l . T h e l a c k o f a n y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n f i b e r d i g e s t i b i l i t y b e t w e e n 1 8 0 t h e i n n : d i e t s f u r t h e r s u p p o r t s t h e s e f i n d i n g s . T h e r e w e r e s l i g h t n u m e r i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n f i b e r d i g e s t i b i l i t i e s o f t h e t w o d i e t s , w i t h d i g e s t i b i l i t i e s o f N D F , A D F , a n d C i n d i e t 3 0 A D F o f 9 6 . 9 % , 8 9 . 5 % , a n d 9 3 . 5 % , r e s p e c t i v e l y , o f t h o s e d i g e s t i b i l i t i e s i n d i e t 1 5 A D F . I n t e r e s t i n g l y , a s s e e n i n t h e h i n d g u t f e r m e n t i n g h o w l e r s , h e m i c e l l u l o s e d i g e s t i b i l i t y w a s n u m e r i c a l l y h i g h e r i n d i e t 3 0 A D F ( 7 7 . 0 % ) t h a n i n d i e t 1 5 A D F ( 7 1 . 9 % ) . S i m i l a r , b u t n u m e r i c a l l y l o w e r d i g e s t i b i l i t i e s o f f i b e r b y p r o b o s c i s m o n k e y s f e d a m i x e d i n g r e d i e n t d i e t w e r e a s f o l l o w s : 8 6 . 2 — 8 6 . 4 % N D F , 8 7 . 1 — 9 0 . 4 % H C , 8 5 . 0 — 8 6 . 0 % A D F , 8 7 . 8 - 8 9 . 1 % C , a n d 8 1 . 7 - 8 2 . 3 % A D L ( D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 . ) . T h e s e r e s u l t s s u p p o r t C h i v e r s ( 1 9 9 4 ) d e s c r i p t i o n o f t h e p r o b o s c i s m o n k e y , t h e l a r g e s t c o l o b i n e i n c l u d e d i n h i s s t u d y , p o s s e s s i n g t h e s m a l l e s t s t o m a c h a n d l a r g e s t l a r g e i n t e s t i n e . H e i n d i c a t e d t h a t t h i s a n a t o m i c a l a r r a n g e m e n t r e s u l t s i n a l o w f e r m e n t i n g a b i l i t y a n d h i g h a b s o r b i n g c a p a b i l i t y . T h i s i s f u r t h e r s u p p o r t e d b y n a t u r a l d i e t a r y i n f o r m a t i o n i n d i c a t i n g t h a t t h i s s p e c i e s e a t s f e w m a t u r e l e a v e s ( < 5 0 % ) , b u t s e l e c t s f r u i t a n d y o u n g l e a f p a r t s ( Y e a g e r , 1 9 8 9 ) . A d d i t i o n a l l y , s e e d c o n s u m p t i o n a p p r o a c h e s 2 0 % 1 1 1 f r e e — r a n g i n g p r o b o s c i s . T h e e x t e n t c x f m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n w h i c h r e s u l t s f r o m c o n t r i b u t i o n s o f t h e h i n d g u t i n t h e p r o b o s c i s w a s n o t e x a m i n e d . H e r b i v o r e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n a r e m o r e e f f i c i e n t 1 8 1 i n t h e i r a b i l i t y t o d i g e s t p l a n t f i b e r d u e t o t h e i r a d a p t a t i o n s t o : c o n s u m e l a r g e q u a n t i t i e s o f p l a n t m a t e r i a l , r e t a i n i t f o r l o n g e r p e r i o d s o f t i m e , a n d . p r o v i d e t h e e n v i r o n m e n t r e q u i r e d t o s u p p o r t m i c r o b i a l d i g e s t i v e p r o c e s s e s ( S t e v e n s , 1 9 8 2 ) . T a b l e 3 - 2 7 i n c l u d e s d r y m a t t e r a n d N D F d i g e s t i b i l i t y e s t i m a t e s f o r t h r e e s p e c i e s o f c o l o b i n e s i n c l u d e d i n t h i s s t u d y c o m p a r e d t o v a l u e s d e t e r m i n e d f o r o t h e r s p e c i e s v d i fl i f o r e g u t f e r m e n t a t i o n . T h e d i g e s t i b l e e n e r g y e s t i m a t e s r e p o r t e d b y U l l r e y e t a l . ( 1 9 8 2 ) a r e c o m p a r a b l e t o t h o s e s e e n i n t h i s s t u d y , w h e n t h e d i f f e r e n c e s i n t e s t d i e t a r e c o n s i d e r e d . D i g e s t i b l e e n e r g y w a s n o t d e t e r m i n e d b y a n y o t h e r a u t h o r s . B a u c h o p a n d M a r t u c c i ( 1 9 6 8 ) e s t i m a t e d t h e d a i l y e n e r g y p r o d u c e d f r o m m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f i n g e s t a i n t h e f o r e g u t o f a n A s i a n c o l o b i n e u s i n g t h e f o l l o w i n g a s s u m p t i o n s . T h e s t o m a c h c o n t e n t s a v e r a g e 1 2 % o f b o d y w e i g h t , a n d c o n t e n t s a r e , o n a v e r a g e , 1 5 % d r y m a t t e r . T h e d r y m a t t e r i n t h e s t o m a c h c o n t e n t s o f a 4 . 5 - k g l a n g u r w o u l d b e e q u i v a l e n t t o 8 1 g . T h e q u a n t i f i e d . ' V E A m o l a r c o m p o s i t i o n o f a c e t i c : p r o p i o n i c z b u t y r i c : v a l e r i c a c i d s w a s 5 6 : 2 4 : 1 3 z 7 , a n d t h e a v e r a g e m e a s u r e d r a t e o f f e r m e n t a t i o n p e r h w a s 4 6 0 u m o l e / g o f d r y m a t t e r . T h e y e s t i m a t e d t h a t t h i s w o u l d r e s u l t i n a d a i l y e n e r g y e q u i v a l e n t o f 2 8 3 k c a l b a s e d u p o n t h e h e a t o f c o m b u s t i o n o f e a c h f a t t y a c i d . U s i n g K l i e b e r ' s ( 1 9 6 1 ) i n t e r s p e c i f i c v a l u e ( B M R = 7 0 B W m m 7 D , t h e b a s a l e n e r g y s e i c e p s y b r o ) h F t D N ( u A y y y y y y 2 2 2 2 2 3 2 3 d d d d d d 8 8 8 8 7 8 8 7 u u u u u u 9 9 9 9 9 9 9 9 t t t t t t 1 1 1 1 1 1 1 1 s s s s s s t . t t t t . e e e e 8 e n n n n n s s s s 8 s l l e e e e e o o o o 0 o a a , , , , , , , , r r r r r o o o o 0 o r r r r r t t F F F F F F u u u u u e e C C C C C z z t t n n i i H H 0 3 8 3 7 8 8 4 2 5 9 9 5 5 . . . . . . . . . . . . . . 7 4 9 5 4 9 9 4 8 6 9 0 9 4 7 7 7 7 5 4 3 5 5 6 6 6 6 6 F D N 3 9 7 2 4 7 7 2 4 9 6 5 3 8 . . . . . . . . . . . . . . 0 8 6 3 2 6 2 6 0 2 1 0 4 3 M 8 8 7 7 7 7 7 5 5 7 7 5 6 6 D t e i D a a a a a y y y f f f f f h h h l l l l l t t t a a a a a o o o f f f f f m m m l l l l l i i i A A A A A T T T ) % ( s i i s y . s s i t n n u o i o e e c l i u a n i t y m a b a u e r i t k n f t n i s e k e m g r i e D f s . u f a e z a s e m u r e c t e n e o c a . a n u u h 7 x t g g h a 2 i i e g u - r 3 o f s s r p n g e u h y i - e i b t h s d a l e c o a c a n m t l h e l g a r a a t b t a i T w p o r y a l l a S C T B B E L C o f d r y m a t t e r a n d n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F 1 5 A D F 3 0 A D F C u r r e n t S h e e p 1 8 2 1 8 3 r e q u i r e m e n t f o r a 4 . 5 - k g l a n g u r w o u l d b e 2 1 6 k c a l p e r d a y . T h i s l a t t e r v a l u e i s 7 6 % o f B a u c h o p a n d M a r t u c c i ' s ( 1 9 6 8 ) e s t i m a t e o f e n e r g y y i e l d f r o m m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n . W h e n t h e s a m e a s s u m p t i o n s u s e d t o c a l c u l a t e t h e a b o v e v a l u e s a r e a p p l i e d t o t h e c o l o b i n e p r i m a t e s i n v o l v e d i n t h i s s t u d y , 6 1 t o 7 9 % o f t h e e n e r g y y i e l d o f m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n w o u l d b e r e q u i r e d f o r b a s a l m e t a b o l i c n e e d s . T h e r e m a i n d e r p r e s u m a b l y w o u l d b e a v a i l a b l e t o w a r d s u p p o r t o f t h e t o t a l m a i n t e n a n c e r e q u i r e m e n t . T h e s e v a l u e s a r e s h o w n i n T a b l e 3 - 2 8 . T h e r a t e o f d i g e s t a p a s s a g e i n s m a l l r u m i n a n t s i s e x p e c t e d t o b e m o r e r a p i d t h a n t h a t o f l a r g e r r u m i n a n t s t o s u p p o r t t h e a n i m a l ' s e l e v a t e d e n e r g y d e m a n d s , a s a f u n c t i o n o f m e t a b o l i c b o d y w e i g h t ( B W “ 7 % . . O n e w o u l d p r e d i c t a s i m i l a r t r e n d w h e n c o m p a r i n g d i f f e r e n t s p e c i e s o f c o l o b i n e s . R a t e s o f p a s s a g e ( T T l ) d e t e r m i n e d w i t h c o l o b i n e s i n t h i s s t u d y w e r e s l i g h t l y l o n g e r t h a n t h o s e r e p o r t e d i n t w o o t h e r s t u d i e s ( S a k a g u c h i e t a l . , 1 9 9 1 ; D i e r e n f e l d e t a l . , 1 9 9 2 ) . B a s e d u p o n a c e t a t e b e a d m a r k e r r e c o v e r i e s o f 9 6 , 8 8 , a n d 5 2 % f r o m p r o b o s c i s m o n k e y s f e d a m i x e d i n g r e d i e n t d i e t , D i e r e n f e l d e t a l . ( 1 9 9 2 ) f o u n d a T T 1 o f 1 4 h a n d a R G I T o f 4 9 h . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e p r o b o s c i s m o n k e y , w h e n f e d a m i x e d - i n g r e d i e n t d i e t h a s a T T 1 n e a r l y t w i c e a s r a p i d a s o t h e r c o l o b i n e s f e d a h i g h e r f i b e r d i e t . R e s u l t s c o m p a r a b l e t o t h o s e d e t e r m i n e d w i t h F r a n c o i s ‘ E F M ) / % ( R M B ) d 6 1 1 2 0 7 9 2 1 9 7 6 6 6 6 6 7 7 7 7 6 3 0 4 7 4 1 8 0 3 / 1 3 2 2 5 5 9 9 6 6 R l 2 M a B c k ( 4 2 4 4 2 2 3 1 ; _ _ 3 3 1 5 2 8 7 1 5 9 ) 8 1 6 8 8 5 1 6 6 5 2 7 6 4 3 3 7 4 2 3 d / l E F a M c k ( ) g k ( W B 0 4 0 0 1 7 7 9 5 5 5 3 9 1 7 6 6 9 7 8 . . . . . . . . . . 4 2 1 0 7 § 5 3 5 6 1 1 1 _ _ _ _ r s r o e e t i o y . ) 8 e t 6 z t s a g l 1 ' t u ( D o h l a a h o I A N F J G J C G R S F w k e e t i N 9 n g o c n r m e a n o 1 s i i s s i s s n u o u e e c t u a n a y m a t u e r s k n f i i r k s . c f u a e s z a s u e m u c r e c e e n e h u h t g t x i i i i c c u t r a M d n a p o h c u a B m o s r p p s r e f y y u h i b t h h c o a c c e l g a a p o y r r S T C P T a t a D a T a b l e 3 - 2 8 . B o d y w e i g h t ( B W ) , e s t i m a t e d d a i l y e n e r g y p r o d u c t i o n f r o m m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n ( M F E ) o f d i g e s t a b a s e d u p o n c a l c u l a t i o n s b y B a u c h o p a n d M a r t u c c i ( 1 9 6 8 ) , e s t i m a t e d b a s a l m e t a b o l i c r a t e ( B M R ) a n d p e r c e n t o f M F E u s e d f o r B M R b y c o l o b i n e s . 1 8 4 1 8 5 l a n g u r s a r e r e p o r t e d w i t h s i l v e r e d l e a f m o n k e y s f e d a h i g h e r f i b e r " c u b e d " d i e t u s i n g l i k e m a r k e r s ( T a b l e 3 - 2 9 ) . T h e r a t e s o f p a s s a g e ( T T l ) d e t e r m i n e d w i t h C r - m o r d a n t e d f i b e r w e r e s l o w e r a n d r e t e n t i o n t i m e s ( R fi t ) s h o r t e r i n t h i s s p e c i e s w h e n c o m p a r e d t o t h e s i l v e r e d l e a f m o n k e y . T a b l e 3 - 2 9 . R a t e s o f d i g e s t a p a s s a g e ( T T I , h ) a n d m e a n r e t e n t i o n t i m e ( i j , h ) d e t e r m i n e d i n t w o l a n g u r s p e c i e s f e d s i m i l a r h i g h e r f i b e r ( 1 5 % A D F ) d i e t s . S p e c i e s M a r k e r T T 1 t h t y p e S i l v e r e d l e a f m o n k e y a C r 1 3 . 6 4 6 . 8 S i l v e r e d l e a f m o n k e y a C o 1 3 . 6 4 4 . 8 F r a n c o i s ' l a n g u r C r 2 7 . 0 3 0 . 5 F r a n c o i s ' l a n g u r C o 1 3 . 5 4 1 . 1 a S a k a g u c h i e t a l . ( 1 9 9 1 ) . T h e a n a t o m i c a l a n d p h y s i o l o g i c a d a p t a t i o n s t h a t p e r m i t c o l o b i n e s t o s u p p o r t m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t f i b e r a n d t o u t i l i z e t h e e n d - p r o d u c t s o f t h a t f e r m e n t a t i o n l i m i t t h e i r a b i l i t y t o a d a p t t o m o r e d i g e s t i b l e d i e t s . T h e V F A s p r o d u c e d a s a p r i n c i p l e e n d - p r o d u c t o f t h e f e r m e n t a t i o n p r o c e s s h a v e a g n g o f 4 . 8 . T h e s y m b i o t i c m i c r o o r g a n i s m s r e s p o n s i b l e f o r V F A p r o d u c t i o n c a n n o t s u r v i v e a t a p H b e l o w 5 . 5 ( S t e v e n s , 1 9 8 2 ) . T h e p H o f t h e c o l o b i n e s a c c u s c o n t e n t s i s t h o u g h t t o b e m a i n t a i n e d i n a m a n n e r s i m i l a r t o t h a t o f t h e r u m e n c o n t e n t s , i . e . , b y r a p i d a b s o r p t i o n o f V F A s a n d s e c r e t i o n o f H C O 3 a s a b u f f e r b y t h e s a l i v a r y g l a n d s , p a n c r e a s , a n d o t h e r d i g e s t i v e 1 8 6 t r a c t c e l l s . T h e e x t e n t t o w h i c h t h e s e m e c h a n i s m s a r e p r e s e n t i n t h e c o l o b i n e s a c c u s h a s y e t t o b e d e t e r m i n e d ( K a y a n d D a v i e s , 1 9 9 4 ) . I f a c o l o b i n e p r i m a t e c o n s u m e s e x c e s s i v e a m o u n t s o f s i m p l e o r r e a d i l y f e r m e n t a b l e c a r b o h y d r a t e s ( s t a r c h , s u g a r ) , t h e r e s u l t w o u l d i n c l u d e r a p i d f o r m a t i o n o f V F A s i n t h e f o r e g u t . T h i s r a p i d p r o d u c t i o n o f V F A s i n r u m i n a n t s p r o d u c e s a d r a m a t i c d r o p i n t h e p H o f t h e d i g e s t a , i n c r e a s e d a b s o r p t i o n o f V F A s , a n d r e p l a c e m e n t o f t h e n o r m a l m i c r o b i a l o r g a n i s m s w i t h l a c t o b a c i l l i . L a c t o b a c i l l i p r o d u c e l a c t i c a c i d t h a t m a y r e s u l t i n f o r m a t i o n o f h y p e r t o n i c d i g e s t a , p u l l i n g w a t e r i n t o t h e r u m e n a n d p r o d u c i n g s y s t e m i c d e h y d r a t i o n . D - l a c t i c a c i d p r o d u c e d i n t h e f o r e s t o m a c h i s a b s o r b e d i n t o t h e b l o o d s t r e a m , w h e r e i t i s o n l y s l o w l y m e t a b o l i z e d , a n d l e a d s t o a s y s t e m i c a c i d o s i s . S o m e o f t h e s e c h a n g e s h a v e i b e e n . o b s e r v e d . i n c o l o b i n e s r e c e i v i n g ' a ( c o n c e n t r a t e - t y p e d i e t ( B a u c h o p a n d M a r t u c c i , 1 9 6 8 ) o r s e l e c t i n g a d i e t h i g h i n s e e d s ( O h w a k i e t a l . , 1 9 7 4 ) . T h i s r a p i d p r o d u c t i o n o f V F A s c a n p r o d u c e n e c r o s i s a n d u l c e r a t i o n c fl f t h e r u m e n e p i t h e l i u m , r u m e n i m m o t i l i t y , a n d s y s t e m i c a c i d o s i s , a l l o f w h i c h a r e s i g n s c o m m o n l y o b s e r v e d i n c a p t i v e c o l o b i n e s ( J a n s s e n , 1 9 9 4 ) . . A d d i t i o n a l l y , a c u t e a c i d o s i s c a u s e s p r o l i f e r a t i o n o f c o l i f o r m s a n d c l o s t r i d i a l s p e c i e s t h a t m a y ' p r o d u c e e n t e r o t o x i n s a n d . c o n t r i b u t e t o d i a r r h e a ( C h u r c h , 1 9 8 8 ) . 1 8 7 E i s e n b e r g ' s ( 1 9 7 8 ) c a t e g o r i z a t i o n s o f p r i m a t e h e r b i v o r y ( C h a p t e r I ) w o u l d p l a c e b o t h A f r i c a n a n d A s i a n c o l o b i n e s i n C l a s s 5 , s p e c i e s t h a t a r e c l o s e t o b e i n g " o b l i g a t e " f o l i v o r e s . C e r t a i n l y , w i t h i n s u c h . a . b r o a d g r o u p i n g , t h e r e w i l l b e v a r i a b i l i t y . A s w i t h A l o u a t t a , t h e r e i s s t r o n g e v i d e n c e f r o m f i e l d d a t a t h a t s o m e c o l o b i n e s m a y u t i l i z e p l a n t p a r t s t h a t a r e r e l a t i v e l y m o r e d i g e s t i b l e w h e n t h e y a r e s e a s o n a l l y a v a i l a b l e . M a r k e r s M a r k e r s m a y b e u s e d t o m e a s u r e t h e m o v e m e n t o f d i g e s t a t h r o u g h t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t a s w e l l a s i n d i r e c t i n d i c a t o r s o f f o o d d i g e s t i b i l i t y . T h o s e m a r k e r s u s e d f o r t h e p u r p o s e o f e s t i m a t i n g d i g e s t i b i l i t y a r e t y p i c a l l y f e d o r a d m i n i s t e r e d a t a c o n s t a n t l e v e l i n t h e d i e t ( V a n S o e s t e t a l . , 1 9 8 3 ) . A c i d - d e t e r g e n t l i g n i n h a s b e e n u s e d a s a n i n t e r n a l i n d i c a t o r o f f o o d d i g e s t i b i l i t y ( V a n D y n e , 1 9 6 8 ; U l l r e y e t a l . , 1 9 8 7 ) . A p p l i c a t i o n o f t h i s m e t h o d a s s u m e s t h a t t h e l i g n i n f r a c t i o n o f t h e d i e t i s t o t a l l y i n d i g e s t i b l e b y t h e h o s t a n d t h e g a s t r o i n t e s t i n a l m i c r o f l o r a . V a n D y n e ( 1 9 6 8 ) s t a t e d t h a t t h e a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y ( A D ) o f n u t r i e n t s m a y b e d e t e r m i n e d , u s i n g t h e f o l l o w i n g l i g n i n - r a t i o t e c h n i q u e : ( % N u t r i e n t i n f e c e s ) ( % L i g n i n i n i n g e s t a ) A D = 1 0 0 - ( % N u t r i e n t i n i n g e s t a ) ( % L i g n i n i n f e c e s ) 1 8 8 T h e p r i m a r y l i m i t a t i o n s o f t h i s m e t h o d l i e i n t h e a s s u m p t i o n o f l i g n i n i n d i g e s t i b i l i t y a n d t h e a n a l y t i c a l e r r o r i n v o l v e d i n l i g n i n d e t e r m i n a t i o n . T h e s e l i m i t a t i o n s o f l i g n i n a n a l y s i s a r e w e l l d o c u m e n t e d ( V a n S o e s t , 1 9 9 4 ) . T o u s e l i g n i n a s a m a r k e r f o r e s t i m a t e s o f f o o d o r n u t r i e n t d i g e s t i b i l i t y , i t h a s b e e n s t a t e d t h a t t h e d i e t a r y l i g n i n c o n c e n t r a t i o n s h o u l d b e a t l e a s t 6 . 0 % ( V a n S o e s t , 1 9 9 5 ) . R e l a t i v e l y h i g h a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f a c i d d e t e r g e n t l i g n i n w a s o b s e r v e d i n t h i s s t u d y ( 3 9 . 7 - 6 8 . 9 % ) . S i m i l a r r e s u l t s w e r e r e p o r t e d i n f e e d i n g t r i a l s w i t h b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( W a t k i n s e t a l . , 1 9 8 5 ; O f t e d a l e t a l . , 1 9 8 2 ) . T h e s e v a l u e s a p p e a r t o o r i g i n a t e f r o m a c o m b i n a t i o n o f l o w l i g n i n c o n c e n t r a t i o n s ( < 2 % ) i n t h e t e s t d i e t s u s e d i n t h e s e t r i a l s a n d t h e a n a l y t i c a l e r r o r s i n v o l v e d i n l i g n i n d e t e r m i n a t i o n p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . P a r t i c u l a t e M a r k e r s C o n c e r n s s u r r o u n d i n g t h e a p p l i c a t i o n o f p a r t i c u l a t e m a r k e r s , s u c h a s a c e t a t e b e a d s , s e e d s , a n d g l a s s b a l l s , h a v e b e e n e x p r e s s e d b y s e v e r a l a u t h o r s . T h e p r i m a r y a r g u m e n t a g a i n s t t h e s e m a r k e r s i s t h e i r p o t e n t i a l t o t r a v e r s e t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t i n a m a n n e r d i f f e r e n t f r o m t h e d i g e s t a . S o m e o f t h i s d e v i a t i o n f r o m n a t u r a l m o v e m e n t i s a r e s u l t o f d i f f e r e n c e s : U 1 s p e c i f i c g r a v i t y : S u i t a b l e m a r k e r s s h o u l d b e h a v e a s p a r t o f t h e d i g e s t a t h e i n v e s t i g a t o r w i s h e s t o m a r k , 1 8 9 w i t h o u t p r o d u c i n g o t h e r e f f e c t s . H o w e v e r , t h e s u i t a b l i l i t y o f a m a r k e r i s r e l a t e d , i n p a r t , t o h o w i t i s u s e d . F o r e x a m p l e , t h e a c e t a t e b e a d m a y b e a s u i t a b l e m a r k e r f o r s o l i d p h a s e d i g e s t a w i t h i n s p e c i e s l a c k i n g a c o m p l e x g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . I n a n i m a l s w i t h g a s t r o i n t e s t i n a l s a c c u l a t i o n s a n d f o l d s , a c e t a t e b e a d s m a y b e c o m e e n t r a p p e d a n d s e p a r a t e f r o m t h e r e m a i n d e r o f t h e d i g e s t a . T h e t y p e o f f o o d o f f e r e d d u r i n g t h e t r i a l a n d t h e d e s i r e d m e a s u r e m e n t ( e . g . , t r a n s i t t i m e ) w i l l d i c t a t e w h i c h m a r k e r m a y b e s u c c e s s f u l l y a p p l i e d . F i n a l l y , t h e f a c i l i t i e s a n d e q u i p m e n t a v a i l a b l e t o a n a l y z e t h e e x c r e t e d m a r k e r w i l l i n f l u e n c e t h e m a r k e r c h o i c e . I n o r g a n i c C o m p o u n d s I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t l i q u i d a n d p a r t i c u l a t e m a t t e r f l o w d i f f e r e n t l y t h r o u g h t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . L a r g e u n g u l a t e s , r u m i n a n t s , h o r s e s , a n d p i g s t e n d t o r e t a i n f i b e r ( s o l i d ) r e l a t i v e t o l i q u i d w h i l e s o m e r o d e n t s , a n d r a b b i t s s e l e c t i v e l y r e t a i n l i q u i d r e l a t i v e t o f i b e r ( s o l i d ) . T h e t w o i n o r g a n i c m a r k e r s m o s t c o m m o n l y u s e d t o m e a s u r e t h e s e f r a c t i o n s , C r - f i b e r ( s o l i d ) a n d C o - E D T A ( l i q u i d ) , h a v e b e e n a p p l i e d t o n u m e r o u s s p e c i e s . C o m p a r a t i v e p a s s a g e r a t e s o f l i q u i d a n d s o l i d s i n s o m e a n i m a l s , i n c l u d i n g t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y , a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 3 - 3 0 . T h e l a c k o f s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e r a t e s d e t e r m i n e d f o r t h e t w o m a r k e r s i n t h i s s t u d y a p p e a r t o b e a f u n c t i o n o f t h e 1 9 0 T a b l e 3 - 3 0 . C o m p a r a t i v e p a s s a g e r a t e s o f s o l i d a n d l i q u i d d i g e s t a i n s p e c i e s w i t h s i m p l e G I T , h i n d g u t , a n d f o r e g u t f e r m e n t a t i o n ( U d é n , 1 9 7 8 ; V a n S o e s t e t a l . , 1 9 8 3 ) . S p e c i e s D i e t B W W h o l e t r a c t r e t e n t i o n ( R m x ) t y p e a ( k g ) S o l i d ( h ) L i q u i d ( h ) S I M P L E G I T R u f f e d l e m u r 1 4 . 7 3 . 8 4 . 1 R u f f e d l e m u r 2 4 . 0 2 . 3 2 . 4 M a n 4 7 0 4 1 3 9 H I N D G U T h o w l e r 1 7 . 5 3 8 . 8 3 4 . 1 h o w l e r 2 7 . 6 3 8 . 8 4 0 . 4 h o r s e 3 3 8 8 2 1 1 7 p o n y 3 1 3 2 2 5 1 6 r a b b i t 3 3 5 1 9 3 b F O R E G U T c o l o b i n e 1 7 . 5 3 7 . 6 4 1 . 1 c o l o b i n e 2 7 . 5 6 8 . 6 3 8 . 4 c a t t l e 3 2 4 3 4 8 2 0 s h e e p 3 3 O 5 7 2 6 g o a t 3 2 9 4 1 2 8 a 1 = 1 5 A D F . 2 = 3 O A D F . 3 = T i m o t h y h a y . 4 = S t a n d a r d d i e t i n c l u d i n g 2 0 g o f d i e t a r y f i b e r f r o m w h e a t b r a n . b P r o l o n g e d r e t e n t i o n r e s u l t s f o r m s e l e c t i v e r e t e n t i o n o f l i q u i d a s w e l l a s s e l e c t i v e c o p r o p h a g y o f t h e l e s s f i b r o u s n i g h t f e c e s . s a m p l e s i z e . I n g e n e r a l , t h e r e w a s a n i n c r e a s e i n p a s s a g e r a t e ( d e c r e a s e d r e t e n t i o n ) o f b o t h p h a s e s o f d i g e s t a s e e n i n r u f f e d l e m u r s w h e n f e d 3 0 A D F a s c o m p a r e d t o 1 5 A D F . T h i s w o u l d 1 9 1 f u r t h e r s u p p o r t t h e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d d i g e s t i v e s t r a t e g i e s o f t h e s e t w o s u b s p e c i e s . T h e a p p r o x i m a t e l y e q u a l r e t e n t i o n t i m e s f o r s o l i d a n d l i q u i d . d i g e s t a e x h i b i t e d . b y ' h o w l e r s a r e s i m i l a r t o t h e r e l a t i v e r a t e s R g i t r e p o r t e d f o r o t h e r h i n d g u t , n o n c o p r o p h a g i c s p e c i e s . S p e c i e s w i t h f o r e g u t f e r m e n t a t i o n e x h i b i t a m o r e r a p i d p a s s a g e o f l i q u i d t h a n s o l i d d i g e s t a . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h r e l a t i v e l i q u i d a n d s o l i d r e t e n t i o n t i m e s ( R fi t ) s e e n i n c o l o b i n e s f e d 3 0 A D F ; h o w e v e r , w h e n f e d 1 5 A D F , t h e s o l i d d i g e s t a R g i t a p p e a r s t o b e a p p r e c i a b l y s h o r t e r . C O N C L U S I O N T h e g a s t r o i n t e s t i n a l a n d d i e t a r y a d a p t a t i o n s t h a t a r e w e l l k n o w n i n d o m e s t i c h e r b i v o r e s a l s o a r e s e e n i n l e a f - e a t i n g p r i m a t e s . R a p i d r a t e s o f p a s s a g e a n d r e d u c e d d i g e s t a r e t e n t i o n a r e p a r t i c u l a r y e v i d e n t i n h e r b i v o r o u s s p e c i e s s u c h a s r e d r u f f e d l e m u r s a n d b l a c k a n d w h i t e r u f f e d l e m u r s t h a t l a c k s p e c i f i c g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t m o d i f i c a t i o n s f o r m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t f i b e r . T h i s r e s u l t s i n a r e d u c e d a b i l i t y t o d i g e s t i n g e s t e d p l a n t m a t e r i a l a n d r e q u i r e s i n c r e a s e d r a t e s o f i n t a k e . O n e w o u l d p r e d i c t t h e t i m e s p e n t f e e d i n g b y t h e s e s p e c i e s , a s a p e r c e n t o f d a i l y a c t i v i t y w o u l d b e g r e a t e r t h a n t h a t o f o t h e r l e a f - e a t i n g p r i m a t e s . I n c r e a s e d r e t e n t i o n t i m e s a n d r e d u c e d r a t e s o f p a s s a g e a r e o b s e r v e d i n l e a f - e a t i n g p r i m a t e s w i t h a d a p t a t i o n s f o r 1 9 2 e i t h e r " h i n d g u t o r f o r e g u t f e r m e n t a t i o n . D i g e s t i v e e f f i c i e n c i e s o f h i n d g u t f e r m e n t e r s ( m a n t l e d h o w l e r , r e d h o w l e r , a n d b l a c k h o w l e r ) a r e s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n t h o s e o f c o l o b i n e s . T h e s e r e d u c e d d i g e s t i v e e f f i c i e n c i e s a r e c o m p a r a b l e t o t h o s e s e e n w h e n c o n t r a s t i n g h o r s e a n d c a t t l e a n d a p p e a r t o b e r e l a t e d t o t h e l a c k o f e x t e n s i v e g a s t r o i n t e s t i n a l m o d i f i c a t i o n s a n t e r i o r t o t h e s i t e s o f g a s t r i c a n d e n z y m a t i c d i g e s t i o n . H i n d g u t f e r m e n t e r s a l s o h a v e a r e d u c e d a b s o r p t i v e s u r f a c e a r e a p o s t e r i o r t o t h e s i t e o f m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n . C o l o b i n e p r i m a t e s ( b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s , F r a n c o i s ' l a n g u r , d o u c l a n g u r ) e x h i b i t t h e m o s t e x t e n s i v e g a s t r o i n t e s t i n a l m o d i f i c a t i o n s f o r m i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n o f p l a n t c e l l w a l l . A l t h o u g h t h e r e i s a d i v e r s i t y o f f e e d i n g h a b i t s a m o n g t h e s e s p e c i e s , f o r e g u t f e r m e n t a t i o n i s p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e s u b f a m i l y . A s a r e s u l t , r e g a r d l e s s o f t h e t y p e o f p l a n t m a t e r i a l c o n s u m e d , t h a t f o o d i s s u b j e c t e d t o f e r m e n t a t i v e p r o c e s s e s . P r i m a t e s w i t h e i t h e r h i n d g u t o r f o r e g u t f e r m e n t a t i o n s u b j e c t e d t o t h o u s a n d s o f y e a r s o f e v o l u t i o n a r y p r e s s u r e , h a v e d e v e l o p e d m e c h a n i s m s t o a c c o m o d a t e r e a d i l y a v a i l a b l e p l a n t f o o d a n d e f f e c t i v e l y d e g r a d e p l a n t f i b e r , y i e l d i n g a s i g n i f i c a n t a m o u n t s o f e n e r g y t h r o u g h s y m b i o t i c r e l a t i o n s h i p s w i t h g n u : m i c r o o r g a n i s m s . T h e u n f o r t u n a t e c o n s e q u e n c e s o f p r e s e n t i n g r a p i d l y f e r m e n t a b l e f o o d s t o t h e s e p r i m a t e s a r e i l l u s t r a t e d i n m u c h o f t h e l i t e r a t u r e c o n c e r n e d w i t h t h e i r 1 9 3 c a p t i v e h u s b a n d r y ; T h e i m p r e s s i o n t h a t p l a n t f i b e r i s a a n e g a t i v e c o m p o n e n t i n d i e t s , a n d t h a t a d i e t l o w i n t h i s f r a c t i o n i s " p r e f e r r e d " b y t h e s e c a p t i v e p r i m a t e s , h a s p r o d u c e d m a n y o f t h e h e a l t h p r o b l e m s c o m m o n l y s e e n . I t i s a p p a r e n t , f r o m t h e s e a n d o t h e r s t u d i e s t h a t p l a n t f i b e r s h o u l d b e c o n s i d e r e d w i t h e q u a l i m p o r t a n c e t o " t r u e " n u t r i e n t s w h e n f o r m u l a t i n g d i e t s f o r h e r b i v o r o u s p r i m a t e s . L I T E R A T U R E C I T E D B l e a c n k g , u 8 . r s , 8 a . t a a n C d e R l . o y t T e u s t e n l w e a . t 1 r 9 h 7 o 2 l . e . e T h e e b : h T a h v e I n i o r F o c f t t o h n e a l i u n g r a e n y d L i t e r a t u r e C i t e d . A l d r i c h - B l a k e , F . P . G . 1 9 7 0 . P r o b l e m s o f s o c i a l s t r u c t u r e i n f o r e s t m o n k e y s . I n : S o c i a l b e h a v i o u r i n b i r d s a n d m a m m a l s ( J . H . C r o o k , e d . ) . P p . 7 9 - 9 9 . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k , N Y . A l l e n , M . S . , a n d D . B . M e r t e n s . 1 9 8 8 . E v a l u a t i n g c o n s t r a i n t s o n f i b e r d i g e s t i o n b y r u m e n m i c r o b e s . J o u r n a l o f N u t r i t i o n 1 1 8 : 2 6 1 - 2 7 0 . A l t m a n n , J . 1 9 7 4 . O b s e r v a t i o n a l s t u d y o f b e h a v i o r : s a m p l i n g m e t h o d s . B e h a v i o r 4 9 : 2 2 7 - 2 6 7 . A m e r a s i n g h e , F . P . , B . W . B . V a n C u y l e n b e r g , a n d C . M . H l a d i k . 1 9 7 1 . C o m p a r a t i v e h i s t o l o g y o f t h e a l i m e n t a r y t r a c t o f C e y l o n p r i m a t e s i n c o r r e l a t i o n w i t h d i e t . C e y l o n J o u r n a l o f S c i e n c e a n d B i o l o g i c a l S c i e n c e 9 : 7 5 - 8 7 . A p p l e b a u m , S . W . , a n d Y . B i r k . 1 9 7 9 . S a p o n i n s . I n : H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n s w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s ( G . A . R o s e n t h a l a n u i D . H . J a n z e n , e d s . ) . P p . 5 3 9 - 5 6 6 . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k , N Y . A s s o c i a t i o n o f O f f i c i a l A n a l y t i c a l C h e m i s t s . 1 9 9 0 . O f f i c i a l M e t h o d s o f A n a l y s i s . ( 1 5 t h e d . ) A O A C , W a s h i n g t o n , D . C . B a r a n g a , D . 1 9 8 2 . N u t r i e n t c o m p o s i t i o n a n d f o o d p r e f e r e n c e s o f c o l o b u s m o n k e y s i n K i b a l e F o r e s t , U g a n d a . A f r i c a n J o u r n a l o f E c o l o g y 2 0 : 1 1 3 - 1 2 1 . B a u c h O p , T . 1 9 7 1 . S t o m a c h m i c r o b i o l o g y o f p r i m a t e s . A n n u a l R e v i e w o f M i c r o b i o l o g y 2 5 : 4 2 9 - 4 3 6 . B a u c h o p , T . 1 9 7 8 . D i g e s t i o n o f l e a v e s i n v e r t e b r a t e a r b o r e a l f o l i v o r e s . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 1 9 3 - 2 0 4 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D . C . B a u c h o p , T . , a n d R . W . M a r t u c c i . 1 9 6 8 . R u m i n a n t - l i k e d i g e s t i o n o f t h e l a n g u r m o n k e y . S c i e n c e 1 6 1 : 6 9 8 — 7 0 0 . 1 9 4 1 9 5 E v o l u t i o n a r y B i o l o g y o f P r i m a t e s ( R . T u t t l e , e d . ) . A l d i n e - . A t h e r t o n . C h i c a g o , I L . B e n i r s c h k e , K . , a n d M . B o g a r t . 1 9 7 8 . P a t h o l o g y o f d o u c l a n g u r s ( R y g a t h r i x n e m a e u s ) a t S a n D i e g o Z o o . E r k r a n k u n g e n d e r Z o o t i e r e 2 5 7 - 2 6 1 . B e n t o n , L . , J r . 1 9 7 6 . T h e e s t a b l i s h m e n t a n d h u s b a n d r y o f a b l a c k h o w l e r , A l o u a t t a c a r a y a , c o l o n y a t C o l u m b i a Z o o . I n t e r n a t i o n a l Z o o Y e a r b o o k 1 6 : 1 4 9 - 1 5 2 . B i c c a - M a r q u e s , J . C . , a n d C . C a l e g a r o - M a r q u e s . 1 9 9 3 . F e e d i n g p o s t u r e s i n t h e b l a c k h o w l e r m o n k e y , A l o u a t t a c a r a y a . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 6 0 : 1 6 9 - 1 7 2 . B l a x t e r , K . L . , N . M c G r a h a m , a n d F . W . W a i n m a n . 1 9 5 6 . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e d i g e s t i b i l i t y o f f o o d b y s h e e p a n d o n r e l a t e d p r o b l e m s . B r i t i s h J o u r n a l o f N u t r i t i o n 1 0 : 6 9 . B o d i n i , R . a n d R . P e r e z - H e r n a n d e z . 1 9 8 7 . D i s t r i b u t i o n o f t h e s p e c i e s a n d s u b s p e c i e s o f C e b i d s i n V e n e z u e l a . F i e l d i a n a : Z o o l o g y 3 9 : 2 3 1 - 2 4 4 . B o y n e , A . W . R . , R . M . C a m p b e l l , J . D a v i d s o n , a n d D . P . C u t h b e r t s o n . 1 9 5 6 . C h a n g e s i n c o m p o s i t i o n o f t h e d i g e s t a a l o n g t h e a l i m e n t a r y t r a c t o f s h e e p . B r i t i s h J o u r n a l o f N u t r i t i o n 1 0 : 3 2 5 — 3 3 3 . B r a z a , F . , F . A l v a r e z , a n d T . A z c a r a t e . 1 9 8 3 . F e e d i n g h a b i t s o f t h e r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n t h e l l a n o s o f V e n e z u e l a . M a m m a l i a 4 7 : 2 0 5 - 2 1 4 . B r o w n , A . J . , a n d P . E . K o l a t t u k u d y . 1 9 7 8 . E v i d e n c e t h a t p a n c r e a t i c l i p a s e i s r e s p o n s i b l e f o r t h e h y d r o l y s i s o f c u t i n , a b i o p o l y e s t e r p r e s e n t i n m a m m a l i a n d i e t , a n d t h e r o l e o f b i l e s a l t a n d c o l i p a s e i n t h i s h y d r o l y s i s . A r c h i v e s o f B i o c h e m i s t r y a n d B i o p h y s i c s 1 9 0 : 1 7 - 2 6 . C a r p e n t e r , C . R . 1 9 3 4 . A f i e l d s t u d y o f t h e b e h a v i o r a n d s o c i a l r e l a t i o n s h i p o f I h o w l i n g ' : m o n k e y s ( A l o u a t t a ‘ p a l l i a t a ) . C o m p a r a t i v e P s y c h o l o g y M o n o g r a p h s 1 9 : 1 - 1 6 8 . C a r v a l h o , C . T . 1 9 7 5 . A c e r c a d a a l i m e n t a c a o d o s b u g i o s ( M a m m a l i a , C e b i d a e ) . S i l v i c u l t u r e e m S a o P a u l o 9 : 5 3 - 5 6 . C h a l m e r s , N . R . 1 9 6 8 . G r o u p c o m p o s i t i o n , e c o l o g y , a n d d a i l y a c t i v i t i e s o f f r e e l i v i n g m a n g a b e y s i n U g a n d a . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 8 : 2 4 7 — 2 6 2 . C h e e k e , P . R . 1 9 7 6 . N u t r i t i o n a l a n d p h y s i o l o g i c a l p r O p e r t i e s o f 1 9 6 s a p o n i n s . N u t r i t i o n R e p o r t s I n t e r n a t i o n a l 1 3 : 3 1 5 - 3 2 4 . C h i v e r s , D . J . 1 9 6 9 . O n t h e d a i l y b e h a v i o r a n d s p a c i n g i n h o w l i n g m o n k e y g r o u p s . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 1 0 : 4 8 - 1 0 2 . C h i v e r s , D . J . 1 9 9 4 . F u n c t i o n a l a n a t o m y o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . I n : C o l o b i n e m o n k e y s : t h e i r e c o l o g y , b e h a v i o u r , a n d e v o l u t i o n ( A . G . D a v i e s a n d J . F . O a t e s , e d s . ) . P p 2 0 5 - 2 2 8 . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . C h i v e r s , D . J . , a n d C . M . H l a d i k . 1 9 8 0 . M o r p h o l o g y o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t i n p r i m a t e s : C o m p a r i s o n s w i t h o t h e r m a m m a l s i n r e l a t i o n t o d i e t . J o u r n a l o f M o r p h o l o g y 1 6 6 : 3 3 7 - 3 8 6 . C h u r c h , D . C . 1 9 8 8 . T h e R u m i n a n t A n i m a l . ( D . C . C h u r c h , e d . ) . P r e n t i c e H a l l . E n g l e w o o d C l i f f s , N J . C l u t t o n - B r o c k , T . H . 1 9 7 5 . F e e d i n g b e h a v i o u r o f r e d c o l o b u s a n d b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s i n E a s t A f r i c a . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 2 3 : 1 6 5 - 2 0 7 . C o l l i n s , L . , a n d M . R o b e r t s . 1 9 7 8 . A r b o r e a l f o l i v o r e s i n c a p t i v i t y : M a i n t e n a n c e o f a d e l i c a t e m i n o r i t y . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 1 9 3 - 2 0 4 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . C r a n d a l l , L . S . 1 9 6 4 . M a n a g e m e n t o f W i l d M a m m a l s i n C a p t i v i t y . T h e U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o , I L . C r i s s e y , S . D . , a n d . M . S . E d w a r d s . 1 9 8 9 . T e l a z o l i m m o b i l i z a t i o n o f r e d h o w l e r s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) u n d e r f r e e - r a n g i n g c o n d i t i o n s . A A Z V A n n u a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . G r e e n v i l l e , N C . C r i s s e y , S . D . , M . S . E d w a r d s , C . T . O f t e d a l , J . C u r i e r a n d R . R u d r a n . 1 9 8 9 . T h e r o l e o f f i b e r i n n a t u r a l a n d m a n u f a c t u r e d d i e t s f e d t o r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) . I n : P r o c e e d i n g s o f t h e D r . S c h o l l C o n f e r e n c e o n Z o o N u t r i t i o n . P p . 1 3 5 - 1 4 7 . C h i c a g o , I L . 8 - 9 D e c e m b e r , 1 9 8 9 . C r o c k e t t , C . M . 1 9 8 5 . P o p u l a t i o n s t u d i e s o f r e d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) . N a t i o n a l G e o g r a p h i c R e s e a r c h 1 : 2 6 4 - 2 7 3 . C u m m i n g s , J . H . 1 9 7 8 . N u t r i t i o n a l i m p l i c a t i o n s o f d i e t a r y f i b e r . A m e r i c a n J o u r n a l o f C l i n i c a l N u t r i t i o n 3 1 : 8 2 1 - 8 2 9 . D a v i e s , A l G . , a n d I . C . B a i l l i e . 1 9 8 8 . S o i l - e a t i n g b y r e d l e a f m o n k e y s ( P r e s b y t i s r u b i c u n d a ) i n S a b a h , n o r t h e r n B o r n e o . B i o t r o p i c a 2 0 : 2 5 2 - 2 5 8 . F d l u o r w a e t r i , o S . S . n o f l i 1 f 9 e 3 1 i . n C o n t r i b u t i o v e r t e b r a t e n a s n i m t a o l s . o u r k n M o a w m l m e a d l g s e . 5 . o f P p . l t 4 h 5 e - 1 9 7 D e i n u m , B . 1 9 7 1 . P r e d i c t i o n o f f o r a g e d i g e s t i b i l i t y f r o m s o m e l a b o r a t o r y p r o c e d u r e s . 2 . C o m p a r i s o n o f i n V i v o d i g e s t i b i l i t y a t t w o i n s t i t u t i o n s . N e t h e r l a n d s J o u r n a l . o f ’ A g r i c u l t u r a l S c i e n c e 1 9 : 1 0 6 - 1 1 3 . D i e r e n f e l d , E . S . , H . F . H i n t z , J . B . R o b e r t s o n , P . J . V a n S o e s t , a n d O . T . O f t e d a l . 1 9 8 2 . U t i l i z a t i o n o f b a m b o o b y t h e g i a n t p a n d a . J o u r n a l o f N u t r i t i o n 1 1 2 : 6 3 6 - 6 4 1 . D i e r e n f e l d , E . S . , F . W . K o o n t z , a n d R . S . G o l d s t e i n . 1 9 9 2 . F e e d i n t a k e , d i g e s t i o n a n d p a s s a g e o f t h e p r o b o s c i s m o n k e y ( N a s a l i s l a r v a t u s ) i n c a p t i v i t y . P r i m a t e s 3 3 : 3 9 9 - 4 0 5 . E d w a r d s , M . S . 1 9 9 0 . U s i n g n a t u r a l d i e t c o m p o s i t i o n w h e n f o r m u l a t i n g c a p t i v e a n i m a l d i e t s : f i b e r c o n c e n t r a t i o n s . I n : P r o c e e d i n g s o f t h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f Z o o l o g i c a l P a r k s a n d A q u a r i u m s . P p . 6 9 6 - 7 0 0 . W h e e l i n g , W V . E i s e n b e r g , J . F . 1 9 7 8 . T h e e v o l u t i o n o f a r b o r e a l h e r b i v o r e s i n t h e c l a s s M a m m a l i a . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 1 3 5 — 1 5 2 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . E i s e n b e r g , J . F . , N . A . M u c k e n h i r n , a n d R . R u d r a n . 1 9 7 2 . T h e r e l a t i o n b e t w e e n e c o l o g y a n d s o c i a l s t r u c t u r e i n t h e p r i m a t e s . S c i e n c e 1 7 6 : 8 6 3 - 8 7 4 . E i s e n b e r g , J . F . , a n d R . W . T h o r i n g t o n . 1 9 7 3 . A p r e l i m i n a r y a n a l y s i s o f N e o t r o p i c a l m a m m a l f a u n a . B i o t r o p i c a 5 : 1 5 0 - 1 6 1 . E l s e d e n , S . R . , M . W . S . H i t c h c o c k , R . A . M a r s h a l l , a n d A . T . P h i l l i p s o n . 1 9 4 6 . V o l a t i l e a c i d i n t h e d i g e s t a o f r u m i n a n t s a n d o t h e r a n i m a l s . J o u r n a l o f E x p e r i m e n t a l B i o l o g y 2 2 : 1 9 1 - 2 0 2 . E n s l e y , P . E . , T . L . R o s t , M . A n d e r s o n , K . B e n i r s c h k e , D . B r o c k m a n , a n d D . E . U l l r e y . 1 9 8 2 . I n t e s t i n a l o b s t r u c t i o n a n d p e r f o r a t i o n c a u s e d b y u n d i g e s t e d A c a c i a s p . l e a v e s i n l a n g u r m o n k e y s . J o u r n a l o f t h e A m e r i c a n V e t e r i n a r y M e d i c a l A s s o c i a t i o n 1 8 1 : 1 3 5 1 — 1 3 5 4 . F e e n y , P . 1 9 7 0 . S e a s o n a l c h a n g e s i n o a k l e a f t a n n i n s a n d n u t r i e n t s a s a c a u s e o f s p r i n g f e e d i n g ' b y ' w i n t e r : m o t h c a t e r p i l l a r s . E c o l o g y 5 1 : 5 6 5 - 5 8 0 . F e n t o n , T . W . , a n d M . F e n t o n . 1 9 7 9 . A n i m p r o v e d p r o c e d u r e f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f c h r o m i c o x i d e i n f e e d a n d f e c e s . C a n a d i a n J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e 5 9 : 6 3 1 - 6 3 4 . 1 9 8 2 3 4 . P r o c e e d i n g s o f t h e Z o o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n . F o o d e n , J . 1 9 6 4 . S t o m a c h c o n t e n t s a n d g a s t r o i n t e s t i n a l p r o p o r t i o n s i n w i l d s h o t G u i a n a n m o n k e y s . A m e r i c a n J o u r n a l o f P h y s i c a l A n t h r o p o l o g y 2 2 : 2 2 7 - 2 3 2 . F o o s e , T . J . 1 9 8 2 . T r o p h i c S t r a t e g i e s o f ’ R u m i n a n t v e r s u s N o n r u m i n a n t U n g u l a t e s . P h . D . D i s s e r t a t i o n . D e p a r t m e n t o f B i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C h i c a g o , C h i c a g o , I L . G a l e t t i , M . , R . L a p s , a n d F . P e d r o n i . 1 9 8 7 . F e e d i n g b e h a v i o r o f t h e b r o w n h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a f u s c a c l a m i t a n s ) i n a f o r e s t f r a g m e n t i n s t a t e o f S a o P a u l o , B r a z i l . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 8 : 5 4 2 . G a u l i n , S . J . C . , a n d C . K . G a u l i n . 1 9 8 2 . B e h a v i o r a l e c o l o g y o f A l o u a t t a s e n i c u l u s i n A n d e a n c l o u d f o r e s t . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 3 : 1 — 3 2 . G a u l i n , S . J . C . , D . H . K n i g h t , a n d C . K . G a u l i n . 1 9 8 0 . L o c a l v a r i a n c e i n A l o u a t t a g r o u p s i z e a n d f o o d a v a i l a b i l i t y o n B a r r o C o l o r a d o I s l a n d . B i o t r o p i c a 1 2 : 1 3 7 - 1 4 3 . G a u t i e r - H i o n , A " 1 9 8 3 . L e a f c o n s u m p t i o n b y m o n k e y s i n w e s t e r n a n d e a s t e r n A f r i c a : a c o m p a r i s o n . A f r i c a n J o u r n a l o f E c o l o g y 2 1 : 1 0 7 - 1 1 3 . G l a n d e r , K . E . 1 9 7 5 . H a b i t a t a n d r e s o u r c e u t i l i z a t i o n : A n e c o l o g i c a l v i e w o f s o c i a l o r g a n i z a t i o n i n m a n t l e d h o w l i n g m o n k e y s . P h . D . D i s s e r t a t i o n . D e p a r t m e n t o f A n t h r o p o l g y , U n i v e r s i t y o f C h i c a g o , C h i c a g o , I L . G l a n d e r , K . E . , a n d M . F . T e a f o r d . 1 9 9 5 . S e a s o n a l , s e x u a l , a n d h a b i t a t e f f e c t s o n f e e d i n g r a t e s o f A l o u a t t a , p a l l i a t a . A m e r i c a n J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 3 6 : 1 2 4 . G o e r i n g , H . K . , a n d P . J . V a n S o e s t . 1 9 7 0 . F o r a g e F i b e r A n a l y s e s ( A p p a r a t u s , R e a g e n t s , P r o c e d u r e s , a n d S o m e A p p l i c a t i o n s ) . A g r i c u l t u r a l H a n d b o o k 3 7 9 ; U . S . D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e , W a s h i n g t o n , D C . G r i n e r , L . A l 1 9 7 7 . N u t r i t i o n a l , v e t e r i n a r y a n d b r e e d i n g r e q u i r e m e n t s o f t h e E a s t B o r n e a n P r o b o s c i s m o n k e y w i t h i n a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t . I n : A A Z V A n n u a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 4 8 - 5 9 . S a n D i e g o , C A . H a r b o u r n e , J . B . 1 9 7 7 . I n t r o d u c t i o n t o E c o l o g i c a l B i o c h e m i s t r y . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k , N Y . H a r b o u r n e , J . B . 1 9 7 9 . F l a v o n o i d P i g m e n t s . I n : H e r b i v o r e s : 1 9 9 T h e i r I n t e r a c t i o n s w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s ( G . A . R o s e n t h a l a n d D . H . J a n z e n , e d s . ) . P p . 6 1 9 — 6 5 5 . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k , N Y . H a r g r e a v e s , D . , a n d B . H a r g r e a v e s . 1 9 6 0 . T r o p i c a l B l o s s o m s o f t h e C a r i b b e a n . H a r g r e a v e s C o m p a n y , I n c . , K a i l u a , H I . H a r g r e a v e s , D . , a n d B . H a r g r e a v e s . 1 9 6 5 . T r o p i c a l T r e e s f o u n d i n t h e C a r i b b e a n , S o u t h . A m e r i c a , C e n t r a l A m e r i c a , a n d M e x i c o . H a r g r e a v e s C o m p a n y , I n c . , K a i l u a , H I . H a r r i s o n , M . J . S . , a n d . C . M . H l a d i k . 1 9 8 6 . U n p r i m a t e g r a n i v o r e : L e C o l o b e n o i r d a n s l a f o r e t d u G a b o n ; P o t e n t i a l i t e d ' e v o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t . T e r r e V i e 4 1 : 2 8 1 - 2 9 8 . H e l d s t a b , A . 1 9 8 8 . M a n a g e m e n t a n d d i s e a s e p r o b l e m s i n d o u c l a n g u r s a t t h e B a s l e Z o o . A A Z V A n n u a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 1 8 4 - 1 8 7 . T o r o n t o , O n t a r i o . H e r n a n d e z - C a m a c h o , J . , a n d R . W . C o o p e r . 1 9 7 6 . T h e n o n - h u m a n p r i m a t e s o f C o l o m b i a . I n : N e o t r o p i c a l P r i m a t e s : f i e l d s t u d i e s a n d c o n s e r v a t i o n ( R . W . T h o r i n g t o n a n d P . G . H e l t n e , e d s . ) . P p . 3 5 - 6 9 . N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s , W a s h i n g t o n , D C . H e r s h k o v i t z , P . 1 9 6 9 . T h e e v o l u t i o n o f m a m m a l s o n s o u t h e r n c o n t i n e n t s , V I : T h e r e c e n t m a m m a l s o f t h e N e o t r o p i c a l r e g i o n , a z o o g e o g r a p h i c a n d e c o l o g i c a l r e v i e w . Q u a r t e r l y R e v i e w o f B i o l o g y 4 4 : 1 - 7 0 . H i c k , U . 1 9 7 2 . B r e e d i n g a n d m a i n t e n a n c e o f d o u c l a n g u r s a t C o l o g n e Z o o . I n t e r n a t i o n a l Z o o Y e a r b o o k 1 2 : 9 8 - 1 0 3 . H i l l , W . C . O . 1 9 5 8 . P h a r y n x , o e s o p h a g u s , s t o m a c h , s m a l l a n d l a r g e i n t e s t i n e : f o r m a n d p o s i t i o n . P r i m a t o l o g i a 3 : 1 3 9 - 2 0 7 . H i l l , W . C . O . 1 9 6 2 . P r i m a t e s : C o m p a r a t i v e a n a t o m y a n d t a x o n o m y , I V . I n t e r s c i e n c e s : N e w Y o r k , N Y . H i l l , W . C . O . 1 9 6 4 . T h e m a i n t e n a n c e o f l a n g u r s ( C o l o b i d a e ) i n c a p t i v i t y : E x p e r i e n c e s a n d s o m e s u g g e s t i o n s . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 2 : 2 2 2 - 2 3 1 . H i n t z , H . F . 1 9 6 9 . E f f e c t o f c o p r o p h a g y o n d i g e s t i o n a n d m i n e r a l e x c r e t i o n i n t h e g u i n e a p i g . J o u r n a l o f N u t r i t i o n 9 9 : 3 7 5 - 3 7 8 . H i n t z , H . F . , A J J . W i l l i a m s , J . R o g o f f , a n d H . F . S c h r v a e r . 1 9 7 3 . A v a i l a b i l i t y o f p h o s p h o r u s i n w h e a t b r a n w h e n f e d t o p o n i e s . J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e 3 6 : 5 2 2 - 5 2 5 . 2 0 0 H l a d i k , C . M . 1 9 7 8 . A d a p t i v e s t r a t e g i e s o f p r i m a t e s i n r e l a t i o n t o l e a f - e a t i n g . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 3 7 3 - 3 9 5 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . - H l a d i k , A 4 , a n d C . M . H l a d i k . 1 9 6 9 R a p p o r t s t r o p h i q u e s e n t r e ‘ v é g é t a t i o n e t P r i m a t e s d a n s l a f O r e t d e B a r r o C o l o r a d o ( P a n a m a ) . L a T e r r e e t l a V i e 1 : 2 5 - 1 1 7 . H l a d i k , C . M . , a n d L . G u e g e n . 1 9 7 4 . G e O p h a g i e e t n u t r i t i o n m i n e r a l e c h e z l e s p r i m a t e s s a u v a g e s . C o m p t e s R e n d u s h e b d o m a d a i r e s d e s S e a n c e s d e L ' A c a d e m i e d e s S c i e n c e s P a r i s S e r i e s D 2 7 9 : 1 3 9 3 - 1 3 9 6 . H o f f m a n n , R . R . 1 9 7 3 . T h e R u m i n a n t S t o m a c h : S t o m a c h s t r u c t u r e a n d f e e d i n g h a b i t s o f E a s t A f r i c a n g a m e r u m i n a n t s . E a s t A f r i c a n L i t e r a t u r e B u r e a , N a i r o b i , K e n y a . H o l l i h n , U . 1 9 7 3 . R e m a r k s o n t h e b r e e d i n g a n d m a i n t e n a n c e o f C o l o b u s m o n k e y s ( C o l o b u s g u e r e z a ) , P r o b o s c i s m o n k e y s ( N a s a l i s l a r v a t u s ) , a n d D o u c l a n g u r s ( P y g a t h r i x n e m a e u s ) i n Z o o s . I n t e r n a t i o n a l Z o o Y e a r b o o k 1 3 : 1 8 5 - 1 8 8 . H u n g a t e , R . E . , G . D . P h i l l i p s , A . M c G r e g o r , D . P . H u n g a t e , a n d H . K . B u e c h n e r . 1 9 5 9 . M i c r o b i a l f e r m e n t a t i o n i n c e r t a i n m a m m a l s . S c i e n c e 1 3 0 : 1 1 9 2 - 1 1 9 4 . I z a w a , K . 1 9 7 5 . F o o d s a n d f e e d i n g b e h a v i o r o f m o n k e y s i n t h e u p p e r A m a z o n b a s i n . P r i m a t e s 1 6 : 2 9 5 - 3 1 6 . I z a w a , K . 1 9 9 3 . S o i l e a t i n g b y A l o u a t t a a n d A t e l e s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 1 4 : 2 2 9 - 2 4 2 . I z a w a , K . , a n d H . M . L o z a n o . 1 9 9 0 . F r e q u e n c y o f s o i l - e a t i n g b y g r o u p o f w i l d h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n L a M a c a r e n a . F i e l d S t u d i e s o f N e w W o r l d M o n k e y s , L a M a c a r e n a , C o l u m b i a 4 : 4 7 - 5 6 . J a f f e , W . G . 1 9 7 6 . S e l e n i u m - t e l l u r i u m i n t h e e n v i r o n m e n t . P p . 8 8 . I n d u s t r i a l H e a l t h F o u n d a t i o n . P i t t s b u r g h , P A . J a n s s e n , D . L . 1 9 9 4 . M o r b i d i t y a n d m o r t a l i t y o f d o u c l a n g u r s ( P y g a t h r i x n e m a e u s ) a t t h e S a n L u e g o Z o o . I n : A A Z V A n n u a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . S t . L o u i s , M O . J o l l y , . A . 1 9 7 2 . T h e E v o l u t i o n o f P r i m a t e B e h a v i o r . M a c M i l l a n C o m p a n y . N e w Y o r k , N Y . J o n e s , M . L . 1 9 9 5 . P e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n . 2 0 1 J u l l i o t , C . , a n d D . S a b a t i e r . 1 9 9 3 . D i e t o f r e d h o w l e r m o n k e y ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n F r e n c h G u i a n a . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 1 4 : 5 2 7 - 5 5 0 . K a w a b e , M . , a n d T . M a n o . 1 9 7 2 . E c o l o g y a n d b e h a v i o r o f t h e w i l d p r o b o s c i s m o n k e y , A b s a l i s l a r v a t u s ( W u r m b ) , i n S a b a h , M a l a y s i a . P r i m a t e s 1 3 : 2 1 3 - 2 2 8 . K a y , R . N . B . , a n d A J G . D a v i e s . 1 9 9 4 . D i g e s t i v e p h y s i o l o g y . I n : C o l o b i n e m o n k e y s : t h e i r e c o l o g y : b e h a v i o u r , a n d e v o l u t i o n ( A . G . D a v i e s a n d J x F . c e t e s , e d s . ) . P p 2 2 9 - 2 5 0 . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , C a m b r i d g e . K a y , R . N . B . , P . H o p p e , a n d G . M . O . M a l o i y . 1 9 7 6 . F e r m e n t a t i v e d i g e s t i o n o f f o o d i n t h e c o l o b u s m o n k e y , C o l o b u s p o l y k o m o s . E x p e r i m e n t i a 3 2 ( 4 ) : 4 8 5 - 4 8 7 . K e r n , J . A . 1 9 6 4 . O b s e r v a t i o n s o n t h e h a b i t s o f t h e p r o b o s c i s m o n k e y , N a s a l i s l a r v a t u s . ( W u r m b ) , m a d e i n t h e B r u n a i B a y a r e a , B o r n e o . Z o o l o g i c a 4 9 : 1 8 3 - 1 9 2 . K l e i b e r , M . 1 9 6 1 . T h e F i r e o f L i f e . J o h n W i l e y & S o n s I n c . N e w Y o r k , N Y . K o o n t z , F . W . , E . S . D i e r e n f e l d , a n d R . G o l d s t e i n . 1 9 8 8 . N u t r i t i o n m a n a g e m e n t o f c a p t i v e p r o b o s c i s m o n k e y s ( N a s a l i s l a r v a t u s ) a t 1 3 M B N e w Y e r k Z o o l o g i c a l P a r k . A A Z P A R e g i o n a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 7 0 1 - 7 1 1 . W h e e l i n g , W V . K o t b , A . K . , a n d T . D . L u c k e y . 1 9 7 2 . M a r k e r s i n n u t r i t i o n . N u t r i t i o n A b s t r a c t R e v i e w 4 2 : 8 1 3 - 8 4 5 . K u h n , H . J . 1 9 6 4 . Z u r K e n n t n i s v a n B a u u n d F u n k t i o n d e s M a g e n s d e r S c h l a n k a f f e n ( C o l o b i n a e ) . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 2 : 1 9 3 . L a n g e r , P . 1 9 8 8 . T h e M a m m a l i a n H e r b i v o r e S t o m a c h : C o m p a r a t i v e A n a t o m y , F u n c t i o n a n d E v o l u t i o n . G u s t a v F i s c h e r V e r a l g , N e w Y o r k , N Y . L e v i n , D . 1 9 7 1 . P l a n t p h e n o l i c s : a n e c o l o g i c a l p e r s p e c t i v e . A m e r i c a n N a t u r a l i s t 1 0 5 : 1 5 7 - 1 8 1 . L e v i n , D . 1 9 7 6 . T h e c h e m i c a l d e f e n s e s o f p l a n t s t o p a t h o g e n s a n d h e r b i v o r e s . A n n u a l R e v i e w o f E c o l o g i c a l S y s t e m a t i c s 7 : 1 2 1 - 1 5 9 . L i n d b e r g h , S . 1 9 7 6 . N a t u r a l s o c i a l s t r u c t u r e s a n d f e e d i n g p r o c e d u r e i n t h e a c c l i m a t i z a t i o n o f S o u t h A m e r i c a n p r i m a t e s . I n t e r n a t i o n a l Z o o Y e a r b o o k 1 6 : 1 4 6 - 1 4 9 . M m i a l n t t o l n e , d K h . o 1 l 9 e 7 r 8 a m . o w B k e e h y n a v i o ( A l r o a u l a a t d a t a p p t a a l t l i i o a n t s a o t . ) l n I e : a f - T e a t h e i E n c g o l b o y g y t h o e f 2 0 2 L i p p o l d , L . K . 1 9 7 7 . T h e d o u c l a n g u r : A . t i m e f o r c o n s e r v a t i o n . I n : P r i m a t e C o n s e r v a t i o n ( G . B o u r n e a n d P r i n c e R a i n i e r , e d s ) . P p . 5 1 3 - 5 3 8 . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k , N Y . L o h a n , O . P . , D . L a l l , H . P . S . M a k k a r , a n d S . S . N e g i . 1 9 8 1 . I n h i b i t i o n o f r u m e n u r e a s e a c t i v i t y b y t a n n i n s i n o a k l e a v e s . I n d i a n J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e 5 1 : 2 7 9 - 2 8 1 . L u d w i g , V . W . 1 9 8 9 . " O n n u t r i t i o n a n d a r t i f i c i a l d i e t s o f C o l o b u s g u e r e z a a t t h e D r e s d e n Z o o l o g i c a l G a r d e n . " Z o o l o g i c a l G a r t e n 5 9 ( 3 ) : 1 7 3 - 1 8 7 ( i n G e r m a n ) . M a b r y , T . J . , a n d J . E . G i l l . 1 9 7 9 . S e s q u i t e r p e n e l a c t o n e s a n d o t h e r t e r p e n o i d s . I n : H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n s w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s ( G . A . R o s e n t h a l a n d D . H . J a n z e n , e d s . ) . P p . 5 0 2 - 5 3 7 . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k , N Y . M a c K e y , D . 1 9 7 8 . S o i l , v e g e t a t i o n a n d s e e d - e a t i n g b y b l a c k c o l o b u s m o n k e y s . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . C . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 4 2 3 - 4 3 9 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . M a n d e l s , M . , a n d E . T . R e e s e . 1 9 6 3 . A d v a n c e s i n E n z y m i c H y d r o l y s i s o f C e l l u l o s e a n d R e l a t e d M a t e r i a l s . ( E . T . R e e s e , e d . ) P e r g a m o n P r e s s . N e w Y o r k , N Y . M a n n c h e n , K . 1 9 8 9 . F e e d i n g e x o t i c t r o p i c a l b r o w s e t o l o w l a n d g o r i l l a s ( G o r i l l a g o r i l l a g o r i l l a ) a t t h e M i a m i M e t r o Z o o . A A Z P A R e g i o n a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 4 9 3 - 4 9 9 . M a r t z , F . A . , P . J . V a n S o e s t , J . R . V o g t , a n d E . S . H i l d e b r a n d . 1 9 7 4 . t h u s o f e l e m e n t a l t r a c e r s a n d a c t i v a t i o n a n a l y s i s i n d i g e s t i o n , r a t e o f d i g e s t f l o w a n d f o o d p a r t i c l e t r a c k i n g s t u d i e s i n c a t t l e . P r o c e e d i n g s o f t h e 6 t h S y m p o s i u m o n E n e r g y M e t a b o l i s m . S t u t t g a r d t , G e r m a n y . ‘ M c C a n d l i s h , A . C . 1 9 3 7 . W i s s . B e r . M i l c h w i l t s c h . W e l t k o n g r . , 1 1 t h , v o l . 1 . P p . 4 1 0 - 4 1 2 . M c C l u r e , H . M . , W . L . C h a p m a n , a n d B . E . H o o p e r . 1 9 7 8 . T h e D i g e s t i v e S y s t e m . I n : L a b o r a t o r y A n i m a l s ( K . B e n i r s c h k e , F . M . G a r n e r , a n d J o n e s , e d s . ) P p . 2 0 3 - 2 0 4 . S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N Y . M e r r i t , D . A . , J r . 1 9 8 2 . B e h a v i o u r a l c o n s i d e r a t i o n s i n t h e a c c l i m a t i z a t i o n a n d n u t r i t i o n o f y o u n g b l a c k h o w l e r s ( A l o u a t t a c a r a y a ) . I n t e r n a t i o n a l Z o o Y e a r b o o k 2 2 : 1 2 8 - 1 3 1 . y s i h r u o u A i K p a a . t l n m n m . o P , n r R . l d a e n a y a b m d w i r e t c s K h . e s i M i l t o n . h o a o t u w i n l o c e n i r a l . l C N m 1 o A 9 1 n c 7 9 k a . 8 9 7 e d N c N N D o a a o C g n t n . E . y s N . e m y n e r g y m e t o r E u o c t f l i S o e c g n i y t e a 6 b 0 R e n c : o s e l , q i 7 4 s 5 m - u i r e W a a 8 h m 0 n i e 4 s . n d n f o o o d f o n , t g s t 2 0 3 . A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 2 0 5 - 2 2 9 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . M i l t o n , K . 1 9 7 8 b . T h e q u a l i t y o f d i e t a s a p o s s i b l e l i m i t i n g f a c t o r o n t h e B a r r o C o l o r a d o I s l a n d h o w l e r m o n k e y p o p u l a t i o n . I n : P r o c e e d i n g s o f t h e S i x t h C o n g r e s s o f t h e I n t e r n a t i o n a l P r i m a t e S o c i e t y . A c a d e m i c P r e s s , C a m b r i d g e . M i l t o n , K . 1 9 8 0 . T h e F o r a g i n g S t r a t e g y o f H o w l e r M o n k e y s : a S t u d y i n P r i m a t e E c o n o m i c s . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , N Y . M i l t o n , K . 1 9 8 1 . F o o d c h o i c e a n d d i g e s t i v e s t r a t e g i e s o f t w o s y m p a t r i c p r i m a t e s p e c i e s . T h e A m e r i c a n N a t u r a l i s t 1 1 7 : 4 9 6 - 5 0 5 . M i l t o n , K . 1 9 8 4 . T h e r o l e o f f o o d - p r o c e s s i n g f a c t o r s i n p r i m a t e f o o d c h o i c e . I n : A d a p t a t i o n s f o r f o r a g i n g i n n o n h u m a n p r i m a t e s ( P . S . R o d m a n a n d J . G . H . C a n t , e d s . ) . P p . 2 4 9 - 2 7 9 . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N Y . M i l t o n , K . , a n d R . H . M c B e e . 1 9 8 3 . R a t e s o f f e r m e n t a t i v e d i g e s t i o n i n t h e h o w l e r m o n k e y , A l o u a t t a p a l l i a t a ( P r i m a t e s : C e b o i d e a ) . C o m p a r a t i v e B i o c h e m i s t r y a n d P h y s i o l o g y 7 4 A : 2 9 - 3 1 . M i l t o n , K . , P . J . V a n S o e s t , a n d J . B . R o b e r t s o n . 1 9 8 0 . D i g e s t i v e e f f i c i e n c i e s o f w i l d h o w l e r m o n k e y s . P h y s i o l o g i c a l Z o o l o g y 5 3 : 4 0 2 - 4 0 9 . M i t c h e l l , P . C . 1 9 1 1 . O n l o n g e v i t y a n d r e l a t i v e v i a b i l i t y i n m a m m a l s a n d b i r d s ; w i t h a n o t e o n t h e t h e o r y o f l o n g e v i t y . P r o c e e d i n g s o f t h e Z o o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n . P p . 4 2 5 - 5 4 8 M o i r , R . J . 1 9 6 8 . R u m i n a n t d i g e s t i o n a n d e v o l u t i o n . I n : H a n d b o o k o f P h y s i o l o g y . P p . 2 6 7 3 - 2 6 9 4 . A m e r i c a n P h y s i o l o g y S o c i e t y . W a s h i n g t o n , D C . M o r e n o - B l a c k , G . 1 9 7 8 . T h e u s e o f s c a t s a m p l e s i n p r i m a t e d i e t a n a l y s i s . P r i m a t e s 1 9 : 2 1 5 - 2 2 1 . M o r i n , M . L . , D . M . R e n q u i s t , J . K n a p k a , a n d F . J . J u d g e . 1 9 7 8 . T h e e f f e c t o f d i e t a r y c r u d e f i b e r l e v e l s o n r h e s u s m o n k e y s d u r i n g q u a r a n t i n e . L a b o r a t o r y A n i m a l S c i e n c e 2 8 : 4 0 5 - 4 1 1 . 2 0 4 N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l . 1 9 8 8 . N u t r i e n t R e q u i r e m e n t s o f S w i n e . N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s , W a s h i n g t o n , D C . N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l . 1 9 8 9 . N u t r i e n t R e q u i r e m e n t s o f H o r s e s . N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s , W a s h i n g t o n , D C . N e v e n s , W . B . 1 9 2 8 . E f f e c t s o f f a s t i n g a n d t h e m e t h o d o f p r e p a r a t i o n o f f e e d u p o n t h e d i g e s t i v e p r o c e s s i n d a i r y c a t t l e . J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h 3 6 : 7 7 7 - 7 9 4 . N e w t o n , P . 1 9 9 2 . F e e d i n g a n d r a n g i n g p a t t e r n s o f f o r e s t H a n u m a n l a n g u r s ( P r e s b y t i s e n t e l l u s ) . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 1 3 : 2 4 5 - 2 8 5 . N h a t , P . , X . M a i , a n d H . T a y . 1 9 9 3 . F i r s t r e s u l t s o n t h e d i e t o f t h e r e d - s h a n k e d d o u c l a n g u r , P y g a t h r i x n e m a e u s . A u s t r a l i a n P r i m a t o l o g y 8 . N i m z , H . 1 9 7 4 . A n g e w a n d e C h e m i e I n t e r n a t i o n a l E d i t i o n i n E n g l i s h 1 3 : 3 1 3 - 3 2 2 . O a t e s , J . , T . S w a i n , a n d J . Z a n t o v s k a . 1 9 7 7 . S e c o n d a r y c o m p o u n d s a n d f o o d s e l e c t i o n b y c o l o b u s m o n k e y s . B i o c h e m i c a l S y s t e m a t i c s a n d E c o l o g y 5 : 3 1 7 - 3 2 1 . O f t e d a l , O . T . 1 9 9 1 . T h e n u t r i t i o n a l c o n s e q u e n c e s o f f o r a g i n g i n p r i m a t e s : t h e r e l a t i o n s h i p o f n u t r i e n t i n t a k e s t o n u t r i e n t r e q u i r e m e n t s . P h i l o s o p h i c a l T r a n s c r i p t s o f t h e R o y a l S o c i e t y o f L o n d o n B . 3 3 4 : 1 6 1 - 1 7 0 . O f t e d a l , O . T . , M . J a k u b a s z , a n d P . W h e t t e r . 1 9 8 2 . F o o d i n t a k e a n d d i e t d i g e s t i b i l i t y b y c a p t i v e b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) a t t h e N a t i o n a l Z o o l o g i c a l P a r k . I n : A A Z V A n n u a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 3 3 . O h w a k i , K . , R l E . H u n g a t e , L . L o t t e r , R . R . H o f f m a n , a n d G . M a l o i y . 1 9 7 4 . S t o m a c h f e r m e n t a t i o n i n E a s t A f r i c a n c o l o b u s m o n k e y s i n t h e n a t u r a l s t a t e . A p p l i e d M i c r o b i o l o g y 2 7 ( 1 ) : 7 1 3 - 7 2 3 . O l s s o n , N . O . 1 9 6 9 . T h e n u t r i t i o n o f t h e h o r s e . I n : I n t e r n a t i o n a l E n c y c l o p e d i a o f F o o d a n d N u t r i t i o n , V o l 1 7 , p a r t 2 ( D . C u t h b e r t s o n , e d . ) . P p . 9 2 1 - 9 6 0 . P e r g a m o n P r e s s , O x f o r d . O x n a r d , C . E . 1 9 6 6 . V i t a m i n B 1 2 n u t r i t i o n i n s o m e p r i m a t e s i n c a p t i v i t y . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 4 : 4 2 4 - 4 3 1 . O x n a r d , C . E . 1 9 6 9 . A n o t e o n t h e r u m i n a n t - l i k e d i g e s t i o n o f l a n g u r s . L a b o r a t o r y P r i m a t e N e w s l e t t e r 8 : 2 4 - 2 5 . 2 0 5 P a r f i t t , A n M . , B . A 1 H i g g i n s , J . R . N a s s i m , J l A . C o l l i n s , a n d A . H i l b . 1 9 6 4 . M e t a b o l i c s t u d i e s i n p a t i e n t s w i t h h y p e r c a l c i u r i a . C l i n i c a l S c i e n c e 2 7 : 4 6 3 - 4 8 2 . P a r r a , R . 1 9 7 8 . C o m p a r i s o n o f f o r e g u t a n d h i n d g u t f e r m e n t a t i o n i n h e r b i v o r e s . I n : T h e E c o l o g y o f A r b o r e a l F o l i v o r e s ( G . G . M o n t g o m e r y , e d . ) . P p . 2 0 5 — 2 2 9 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s . W a s h i n g t o n , D C . P a r r a , R . , J . C o m b e l l a s , a n d E . G o n z a l e z . 1 9 7 2 . C o m p o s i c i o n y v a l o r n u t r i t i v o d e f o r r a j e s p r o d u c i d o s e n e l t r é p i c o . 2 . F r a c c i o n e s q u i m i c a s q u e a f e c t a n l a d i s p o n i b i l i d a d d e l o s c o m p o n e n e t e s f i b r o s o s . . A g r o n o m i a T r o p i c a l 2 2 : 2 1 9 - 2 3 0 . P e r e i r a , M . E . , M . L . S e e l i g s o n , a n d J . M . M a c e d o n i a . 1 9 8 8 . T h e b e h a v i o r a l r e p e r t o i r e o f t h e k n a c k - a n d - w h i t e r u f f e d l e m u r , v a r e c i a v a r i e g a t a v a r i e g a t a ( P r i m a t e s : L e m u r i d a e ) . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 5 1 : 1 - 3 2 . P e t t e r , J . J . , R . A l b i n a c , a n d Y . R u m p l e r . 1 9 7 7 . F a u n e d e M a d a g a s c a r , v o l . 4 4 . M a m m i f e r e s l e m u r i e n s . O r s t o m . P a r i s . P o p e , B . L . 1 9 6 6 . T h e p o p u l a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f h o w l e r m o n k e y s ( A l o u a t t a c a r a y a ) i n n o r t h e r n A r g e n t i n a . A m e r i c a n J o u r n a l o f P h y s i c a l A n t h r o p o l o g y 2 4 : 3 6 1 - 3 7 0 . P r e s t o n , R . C . 1 9 7 7 . P h o s p h o r u s i n b e e f c a t t l e a n d s h e e p n u t r i t i o n . I n : N F I A . L i t e r a t u r e R e v i e w o n P h o s p h o r u s i n R u m i n a n t N u t r i t i o n . P p . 1 - 4 4 . N a t i o n a l F e e d I n g r e d i e n t s A s s o c i a t i o n . W e s t D e s M o i n e s , I A . Q u i n , J . I . 1 9 4 3 . S t u d i e s o n t h e a l i m e n t a r y t r a c t o f M e r i n o s h e e p i n S o u t h A f r i c a V I I I . - t h e p a t h o g e n e s i s o f a c u t e t y m p a n i t e s . O n d e r s t e p o o r t J o u r n a l o f V e t e r i n a r y S c i e n c e a n d A n i m a l I n d u s t r y 1 8 : 1 1 3 - 1 1 7 . R a c e n i s , J . 1 9 5 2 . S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e r e d h o w l i n g m o n k e y ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) i n V e n e z u e l a . J o u r n a l o f ’ M a m m a l o g y 3 3 : 1 1 4 - 1 1 5 . R a m i a , M . 1 9 7 4 . P l a n t a s d e l a s S a b a n a s L l a n e r a s . M o n t e A v i l a , C a r a c a s , V e n e z u e l a . R e c o m m e n d e d D i e t a r y . A l l o w a n c e s . 1 9 8 9 . 1 0 t h e d . N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l . N a t i o n a l A c a d e m y P r e s s . W a s h i n g t o n , D . C . R h o a d e s , D . F . , a n d R . G . C a t e s . 1 9 7 6 . T o w a r d a g e n e r a l t h e o r y o f p l a n t a n t i - h e r b i v o r e c h e m i s t r y . R e c e n t A d v a n c e s i n P h y t o c h e m i s t r y 1 0 : 1 6 8 - 2 1 3 . 2 0 6 R i c h a r d , A . 1 9 7 0 . A . c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e a c t i v i t y p a t t e r n s a n d b e h a v i o r o f A l o u a t t a v i l l o s a a n d A t e l e s g e o f f r o y i . F o l i a P r i m a t o l o g i c a 1 2 : 2 4 1 - 2 6 3 . R o b b i n s , C . T . , a n d A J N . M o e n . 1 9 7 5 . C o m p o s i t i o n a n d d i g e s t i b i l i t y o f s e v e r a l d e c i d u o u s b r o w s e s i n t h e n o r t h e a s t . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 3 9 : 3 3 7 — 3 4 1 . R o b b i n s , C . T . , P . J . V a n S o e s t , W . W . M A u t z , a n d A J N . M o e n . 1 9 7 5 . F e e d a n a l y s i s a n d d i g e s t i o n w i t h r e f e r e n c e t o w h i t e - t a i l e d d e e r . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 3 9 : 6 7 - 7 9 . R o b e r t s o n , J . B . , a n d P . J . V a n S o e s t . 1 9 7 7 . D i e t a r y f i b e r e s t i m a t i o n i n c o n c e n t r a t e f e e d s t u f f s . J o u r n a l o f . A n i m a l S c i e n c e 4 5 : 4 5 6 . R o b i n s o n , P . T . , T . A . R e i c h a r d , P - A . W h e t t e r a n d D . E . U l l r e y . 1 9 8 2 . E v a l u a t i o n o f d i e t s o f l e a f - e a t i n g m o n k e y s . p . 3 6 . A A Z V A n n u a l P r o c e e d i n g s . N e w O r l e a n s , L A . R o b i n s o n , T . 1 9 7 9 . T h e e v o l u t i o n a r y e c o l o g y o f a l k a l o i d s . I n : H e r b i v o r e s : T h e i r I n t e r a c t i o n s w i t h S e c o n d a r y P l a n t M e t a b o l i t e s ( G . A . R o s e n t h a l a n d D . H . J a n z e n , e d s . ) . P p . 4 1 3 - 4 4 8 . . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k , N Y . R o s e n b e r g e r , A . L . 1 9 9 2 . E c o l u t i o n o f f e e d i n g n i c h e s i n N e w W o r l d m o n k e y s . A m e r i c a n J o u r n a l o f P h y s i c a l A n t h r o p o l g y 8 8 : 5 2 5 - 5 6 2 . R o t r u c k , J . T . , A . L . P o p e , H . E . G a n t h e r , A . B . S w a n s o n , D . G . H a f e m a n , a n d W . G . H o e k s t r a . 1 9 7 3 . S e l e n i u m : B i o c h e m i c a l r o l e a s a c o m p o u n d o f g l u t a t h i o n e p e r o x i d a s e . S c i e n c e 1 7 9 : 5 8 8 . R u d r a n , R . 1 9 7 9 . T h e d e m o g r a p h y a n d s o c i a l m o b i l i t y o f a r e d h o w l e r ( A l o u a t t a s e n i c u l u s ) p o p u l a t i o n i n V e n e z u e l a . I n : V e r t e b r a t e E c o l o g y i n t h e N o r t h e r n N e o t r o p i c s ( J . F . E i s e n b e r g , e d . ) . P p . 1 0 7 - 1 2 6 . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s . W a s h i n g t o n , D C . S a k a g u c h i , E . , K . S u z u k i , S . K o t e r a , a n d A . E h a r a . 1 9 9 1 . F i b e r d i g e s t i o n a n d d i g e s t a r e t e n t i o n t i m e i n m a c a q u e a n d c o l o b u s m o n k e y s . I n : P r i m a t o l o g y ' T o d a y : P r o c e e d i n g s o f t h e 1 3 t h C o n g r e s s I n t e r n a t i o n a l P r i m a t o l o g y S o c i e t y . ( A . E h a r a , T . K u i m u r a , O . T a k e n a k a , a n d M . I w a m o t o , e d s . ) . P p . 6 7 1 - 6 7 4 . E l s e v i e r , E n g l a n d . S a l t e r , R . E , N . A . M a c k e n z i e , N . N i g h t i n g a l e , K . M . A k e n a n d P . K . C h a i . 1 9 8 5 . H a b i t a t u s e , r a n g i n g b e h a v i o u r a n d f o o d h a b i t s o f t h e p r o b o s c i s m o n k e y , N a s a l i s l a r v a t u s ( v a n W u r m b ) i n S a r a w a k . P r i m a t e s 2 6 : 4 3 6 - 4 5 1 . 2 0 7 S a n t i , C . , a n d D . S a n t i . 1 9 8 9 . T o x i c p l a n t s : t r o p i c a l a n d t e m p e r a t e . A A Z P A R e g i o n a l C o n f e r e n c e P r o c e e d i n g s . P p . 9 9 0 - 9 9 7 . S h a v e r , T . N . , a n d M . J . L u k e f a h r . 1 9 6 9 . J o u r n a l o f E c o n o m i c E n t o m o l o g y 6 2 : 6 4 3 - 6 4 6 . S l a v i n , J . L . , P . M . B r a u e r , a n d J . A . M a r l e t t . 1 9 8 1 . N e u t r a l d e t e r g e n t f i b e r , h e m i c e l l u l o s e a n d c e l l u l o s e d i g e s t i b i l i t y i n h u m a n s u b j e c t s . J o u r n a l o f N u t r i t i o n 1 1 1 : 2 8 7 - 2 9 7 . S m i t h , C . C . 1 9 7 7 . F e e d i n g b e h a v i o u r a n d s o c i a l o r g a n i z a t i o n i n h o w l i n g m o n k e y s . I n : P r i m a t e E c o l o g y ( T . H . C l u t t o n - B r o c k , e d . ) P p . 9 7 - 1 2 6 . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n . ‘ S m i t h , J . D . 1 9 7 0 . T h e s y s t e m a t i c s t a t u s o f t h e b l a c k h o w l e r m o n k e y , A l o u a t t a p i g r a L a w r e n c e . J o u r n a l o f M a m m a l o g y 5 1 : 3 5 8 - 3 6 9 . S t a n y o n , R . , S . T o f a n e l l o , M . A . M o r e s c a l c h i , G . A g o r a m o o r t h y , O L A . R y d e r , a n d J . W i e n b e r g . 1 9 9 5 . C y t o g e n e t i c a n a l y s i s s h o w s e x t e n s i v e g e n o m i c r e a r r a n g e m e n t s b e t w e e n r e d h o w l e r ( A l o u a t t a s e n i c u l u s L i n n a e u s ) s u b s p e c i e s . A m e r i c a n J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 3 5 : 1 7 1 - 1 8 3 . S t e v e n s , C . E . 1 9 8 2 . C o m p a r a t i v e a n a t o m y a n d p h y s i o l o g y o f t h e h e r b i v o r e d i g e s t i v e t r a c t . I n : P r o c e e d i n g s o f t h e S e c o n d A n n u a l D r . S c h o l l C o n f e r e n c e o n t h e N u t r i t i o n o f C a p t i v e W i l d A n i m a l s ( T . P . M e e h a n , B . A . T h o m a s , a n d K . B e l l ) . P p . 8 - 1 6 . L i n c o l n P a r k Z o o l o g i c a l S o c i e t y . C h i c a g o , I L . S t e v e n s , C . E . 1 9 8 8 . C o m p a r a t i v e P h y s i o l o g y o f t h e V e r t e b r a t e D i g e s t i v e S y s t e m . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , N Y . S t o w e , H . D . 1 9 6 7 . S e r u m s e l e n i u m a n d r e l a t e d p a r a m e t e r s o f n a t u r a l l y a n d e x p e r i m e n t a l l y f e d h o r s e s . J o u r n a l o f N u t r i t i o n 9 3 : 6 0 - 6 4 . S u l l i v a n , J . T . 1 9 6 6 . S t u d i e s o f t h e h e m i c e l l u l o s e s o f f o r a g e p l a n t s . J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e 2 5 : 8 3 - 8 6 . S w a i n , T L 1 9 7 7 . S e c o n d a r y c o m p o u n d s a s p m o t e c t i v e a g e n t s . A n n u a l R e v i e w o f P l a n t P h y s i o l o g y 2 8 : 4 7 9 - 5 0 1 . S w a i n , T . 1 9 7 8 . P h e n o l i c s i n t h e e n v i r o n m e n t . R e c e n t A d v a n c e s i n P h y t o c h e m i s t r y 1 2 : 6 1 7 - 6 4 0 . T a f f , M . A i , a n d P . D o l h i n o w . 1 9 8 9 . L a n g u r m o n k e y s ( P r e s b y t i s e n t e l l u s ) i n c a p t i v i t y . I n : H o u s i n g , C a r e a n d P s y c h o l o g i c a l W e l l b e i n g o f C a p t i v e a n d L a b o r a t o r y P r i m a t e s ( E . F . S e g a l , e d . ) . P p . 2 9 1 - 3 0 4 . N o y e s P u b l i c a t i o n s , P a r k R i d g e , N J . 2 0 8 T a t t e r s a l l , I . 1 9 8 2 . T h e P r i m a t e s o f M a d a g a s c a r . C o l u m b i a U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , N Y . T r o t h , R . G . 1 9 7 9 . V e g e t a t i o n a l t y p e s o n a r a n c h i n t h e c e n t r a l l l a n o s o f V e n e z u e l a . I n : V e r t e b r a t e E c o l o g y i n t h e N o r t h e r n N e o t r O p i c s ( J . F . E i s e n b e r g , e d . ) S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n , D C . U d é n , P . 1 9 7 8 . C o m p a r a t i v e s t u d i e s o n r a t e o f p a s s a g e , p a r t i c l e s i z e a n d r a t e o f d i g e s t i o n i n r u m i n a n t s , e q u i n e s , r a b b i t s a n d m a n . P h . D . D i s s e r t a t i o n . D e p a r t m e n t o f A n i m a l S c i e n c e . C o r n e l l U n i v e r s i t y , N Y . ' U d é n , P . , P . E . C o l u c c i , a n d P . J . V a n S o e s t . 1 9 8 0 . I n v e s t i g a t i o n o f c h r o m i u m , c e r i u m a n d c o b a l t a s m a r k e r s i n d i g e s t a . R a t e o f p a s s a g e s t u d i e s . J o u r n a l o f t h e S c i e n c e o f F o o d a n d A g r i c u l t u r e 3 1 : 6 2 5 - 6 3 2 . U l l r e y , D . E . 1 9 8 6 . N u t r i t i o n o f p r i m a t e s i n c a p t i v i t y . I n : P r i m a t e s : T h e R o a d t o S e l f - S u s t a i n i n g P o p u l a t i o n s ( K . B e n i r s c h k e , e d . ) P p . 8 2 3 - 8 3 5 . S p r i n g e r - V e r l a g , N e w Y o r k , N Y . U l l r e y , D . E . 1 9 8 7 . I f t h e d i e t i s d e f i c i e n t w i l l t h e a n i m a l l e t u s k n o w ? P r o c e e d i n g s o f t h e S e v e n t h A n n u a l D r . S c h o l l C o n f e r e n c e o n t h e N u t r i t i o n o f C a p t i v e W i l d A n i m a l s . U l l r e y , D . E . , J . T . N e l l i s t , J . P . D u v e n d e c k , E . A . W h e t t e r a n d L . D . F a y . 1 9 8 7 . D i g e s t i b i l i t y o f v e g e t a t i v e r y e f o r w h i t e - t a i l e d d e e r . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 1 : 5 1 - 5 3 . U l l r e y , D . E . , P . T . R o b i n s o n , T . A n R e i c h a r d , P . A . W h e t t e r , D . K . B r o c k m a n . 1 9 8 2 . D i e t a r y s t u d i e s w i t h c o l o b i d s a t t h e S a n D i e g o Z o o . U n p u b l i s h e d R e s e a r c h R e p o r t . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M I . U r b a i n , A . , J . N o u v e l , P . B u l l i e r , a n d J . R i n j a r d . 1 9 5 5 . R a p p o r t s u r l a m o r t a l i t é e t l a n a t a l i t é e n r e g i s t r é e s a u P a r c Z o o l o g i q u e d u B o i s d e V i n c e n n e s p e n d a n t l ' a n n é e 1 9 5 4 . B u l l . M u s . H i s t . N a t . , P a r i s , 2 n d s e r . , 2 7 ( 2 ) : 1 1 7 - 1 3 4 . ' V a n D y n e , G . M . 1 9 6 8 . M e a s u r i n g q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f t h e d i e t o f l a r g e h e r b i v o r e s . I n : P r o d u c t i v i t y o f L a r g e H e r b i v o r e s . P p . 5 4 - 9 4 . B l a c k w e l l . O x f o r d , E n g l a n d . V a n S o e s t , P . J . 1 9 6 7 . D e v e l o p m e n t o f a c o m p r e h e n s i v e s y s t e m o f f e e d a n a l y s i s a n d i t s a p p l i c a t i o n t o f o r a g e s . J o u r n a l o f A n i m a l S c i e n c e 2 6 : 1 1 9 - 1 2 8 . V a n S o e s t , P . J . 1 9 7 7 . P l a n t f i b e r a n d i t s r o l e i n h e r b i v o r e n u t r i t i o n . C o r n e l l V e t e r i n a r i a n 6 7 : 3 0 7 - 3 2 6 . 2 0 9 V a n S o e s t , P . J . 1 9 8 2 . N u t r i t i o n a l E c o l o g y o f t h e R u m i n a n t . C o r n e l l U n i v e r s i t y P r e s s . I t h a c a , N Y . V a n S o e s t , P . J . 1 9 9 4 . N u t r i t i o n a l E c o l o g y o f t h e R u m i n a n t . C o r n e l l U n i v e r s i t y P r e s s . I t h a c a , N Y V a n S o e s t , P . J . 1 9 9 5 . P e r s o n a l C o m m u n i c a t i o n . V a n S o e s t , P . J . , P . U d e n , a n d K . F . W r i c k . 1 9 8 3 . C r i t i q u e a n d e v a l u a t i o n o f m a r k e r s f o r u s e i n h u m a n s a n d f a r m a n d l a b o r a t o r y a n i m a l s . N u t r i t i o n R e p o r t s I n t e r n a t i o n a l 2 7 : 1 7 - 2 8 . V a n S o e s t , P . J . , a n d R . H . W i n e . 1 9 6 7 . U s e o f d e t e r g e n t s i n t h e a n a l y s i s o f f i b r o u s f e e d s . I V . D e t e r m i n a t i o n o f p l a n t c e l l w a l l c o n s t i t u e n t s . J o u r n a l o f A s s o c i a t i o n o f O f f i c i a l A g r i c u l t u r a l C h e m i s t s 5 0 : 5 0 . W a r n e l l , K . J . 1 9 8 8 . F e e d i n t a k e , d i g e s t i b i l i t y , d i g e s t a p a s s a g e , a n d f e c a l m i c r o b i a l e c o l o g y o f t h e r e d p a n d e ( A i l u r u s f u l g e n s ) . M . S . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , M I . W a r n e l l , K . J . , S . D . C r i s s e y , a n d O . T . O f t e d a l . 1 9 8 9 . U t i l i z a t i o n o f b a m b o o a n d o t h e r f i b e r s o u r c e s i n r e d p a n d a d i e t s . I n : R e d P a n d a B i o l o g y ( A . R . G l a t s o n , e d ) . P p . 5 1 - 5 6 . S P B A c a d e m i c P u b l i s h i n g . T h e H a g u e , N e t h e r l a n d s . W a t k i n s , B . E . , D . E . U l l r e y , a n d P . A . W h e t t e r . 1 9 8 5 . D i g e s t i b i l i t y o f a h i g h - f i b e r b i s c u i t b a s e d d i e t b y b l a c k a n d w h i t e c o l o b u s ( C o l o b u s g u e r e z a ) . A m e r i c a n J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 9 : 1 3 7 - 1 4 4 . W h e t t e r , P . A . , a n d D . E . U l l r e y . 1 9 7 8 . I m p r o v e d f l u o r o m e t r i c m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g s e l e n i u m . J o u r n a l o f A s s o c i a t i o n o f O f f i c i a l A n a l y t i c a l C h e m i s t s 6 1 : 9 2 7 - 9 3 0 . W h i t e , F . J . 1 9 9 1 . S o c i a l o r g a n i z a t i o n , f e e d i n g e c o l o g y ; a n d r e p r o d u c t i v e s t r a t e g y o f r u f f e d l e m u r s , v a r e c i a v a r i e g a t a . I n : P r i m a t o l o g y T o d a y : P r o c e e d i n g s o f t h e 1 3 t h C o n g r e s s I n t e r n a t i o n a l P r i m a t o l o g y S o c i e t y . ( A . E h a r a , T . K u i m u r a , O . T a k e n a k a , a n d M I w a m o t o , e d s . ) . P p . 8 1 - 8 4 . E l s e v i e r , E n g l a n d . Y e a g e r , C . P . 1 9 8 9 . F e e d i n g e c o l o g y o f t h e p r o b o s c i s m o n k e y ( N a s a l i s l a r v a t u s ) I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P r i m a t o l o g y 1 0 : 4 9 7 - 5 3 0 . A P P E N D I X A 0 9 8 0 0 4 . . . 0 0 5 9 9 4 . . . - 0 - 2 0 - - - - - 5 2 - 3 - 2 6 5 0 1 8 3 2 2 1 0 8 2 1 8 . . . . . . . . . . . . . . 0 2 9 2 1 8 0 7 9 6 2 1 2 2 3 2 3 2 1 1 6 8 3 D 7 3 2 3 N 2 n 1 4 3 1 2 1 1 1 3 2 3 1 1 ) s u l u c ) i n e % ( s r e a t t t t a a m u o y r D l A ( s r e l w o h d e r n y o t y t y y b s e r e r r a W D D W D t t t t t t y t t t e e e e e e r e e e W W W W W W D W W W d e e S m u s n ' o c s t n a t r L P U P F F F L P F L a L Y U P U R U R F U R F P ? P F 0 U R . l s p e i f 4 5 c 3 1 2 6 7 8 9 2 3 4 5 0 1 o e ( ( ( ( 1 1 1 1 ( ( ( ( ( 1 1 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ( ( ( ( ( ( p S ) s i s a b y r d ( . n a o l i e t u i z s e o n p e V m . . . 1 _ o c f o r e n b o i i f g e d r n a s o e n _ _ a a a a a c c c c c i i i i i d d d d d m m m m a a u u u u i i r r r r l l o o o o o o t t t t f f c c c c i i i i i i e e e e t n n n n n a i i i i c c t t t t a i i i i i l l s n n n n i i h h h h n n a a a a e i c e p S a a a a a a a a a e r r r r r j j j j a e e e e e u u i i i i p p c c c c i i i i e f f f f f a a a a a n a n n n c i i i i i e n n n n n n r r r r a g g g g g a o o o o o o e e e e e e n n n i n n e n n n n . 1 A c a a a / d a a c n n n n y r M M M M A M A a A A n n p p a p p n n Q Q e a b A A C C c c C e n l a e h i c l t a m a n o n b n a n A A F T i W a c e r A m i x o l r a P r t n n o . 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S p i c a S D 4 . 8 3 0 . 2 5 3 2 . 5 2 1 . 5 1 7 . 8 3 6 . 0 2 6 . 9 2 7 . 5 5 1 . 9 5 6 . 7 5 6 . 2 5 1 . 2 5 4 . 0 4 3 . 7 5 1 . 6 5 . 6 2 2 . 2 2 4 . 2 2 6 . 9 2 2 . 4 2 3 . 9 2 . 2 8 . 9 1 7 . 6 2 0 . 4 9 . 9 1 4 . 2 4 . 2 2 3 . 2 3 3 . 8 2 2 . 8 4 8 . 1 M e a n 4 . 7 8 2 7 . 1 6 . 9 5 1 . 9 4 . 2 6 . 3 1 2 . 4 5 . 5 3 8 . 5 3 9 . 7 2 3 . 3 2 6 1 a D I M L = d r y m a t t e r ; N D F = n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ; A D F = a c i d - d e t e r g e n t f i b e r ; C = c e l l u l o s e 7 8 C = h e m i c e l l u l o s e ; A D L ; a c i d - d e t e r g e n t l i g n i n 3 2 8 4 0 0 1 9 2 . . . . . . . . . 2 9 2 1 2 8 7 9 6 6 6 6 5 2 3 4 1 6 4 0 0 0 8 8 3 1 . . . . . . . . . 2 1 0 8 0 9 0 7 5 4 4 3 3 4 3 4 5 . 1 1 7 2 8 6 6 8 6 . . . . . . . 4 5 1 0 7 1 2 1 1 1 1 1 a f o ) % ( y t i l i b i t s e g i 3 3 5 0 4 D . . . . . 3 3 0 9 7 7 1 . . 0 7 2 2 1 1 2 5 2 8 . . . 3 5 4 4 4 3 7 . 1 4 2 7 0 6 2 . . . . . 5 8 3 5 7 8 1 . . 8 7 4 3 5 4 6 2 . 4 1 5 0 5 0 8 0 7 2 0 2 . . . . . 4 3 4 4 0 0 1 . 4 e a l n e a e h c n t h n h c i a o g a t i p e A M S M n i e I N M a r b u r a t a g e i r a v a i c e r a v a t a g e i r a v a t a g e i r a v a i c e r a v T a b l e B B . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t 3 0 A D F a n d a o o a r e n t d i c e s t i b i l i t o f d r m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . S p e c i e s I D B W D M I ( k g ) ( g / k g B W ) D M N D F A D F c H C A D L v a r e c i a v a r i e g a t a s s p . S D S D 4 . 4 0 3 . 8 0 0 . 4 2 6 3 . 8 7 3 . 9 4 1 . 2 5 . 6 4 8 . 8 3 6 . 2 4 2 . 5 2 9 . 3 1 7 . 3 2 3 . 3 2 4 . 1 7 . 4 1 5 . 8 2 0 . 0 3 . 8 1 1 . 9 0 . 7 3 2 . 5 6 . 4 M e a n S D 4 . 0 4 0 . 3 0 5 4 . 9 6 . 0 8 . 5 8 . 7 8 . 6 3 8 . 9 a D M L = d r y m a t t e r ; N D F = n e u t r a l - d e t e r g e n t f i b e r ; A D F = a c i d - d e t e r g e n t f i b e r ; C = c e l l u l o s e ; H C = h e m i c e l l u l o s e ; A D L = a c i d - d e t e r g e n t l i g n i n 2 6 2 ) g / 2 7 1 6 2 9 E l 8 9 7 0 5 7 D a . . . . . . c 1 1 1 2 1 1 k ( F D A ) % 0 ( 3 E G ) % ( M D 6 9 7 9 6 . . . . . 1 4 0 6 4 4 4 3 4 3 5 1 7 . 9 . 2 . 1 4 8 4 2 3 7 8 3 5 6 3 7 9 4 3 1 2 2 4 2 . . . . . . . . 1 2 2 2 2 2 0 2 F D A 5 0 5 1 9 6 8 . . . . . 9 2 . 0 0 8 1 . 3 4 2 8 9 . 4 5 5 4 4 4 4 9 2 7 2 0 5 7 6 7 . . . . . 8 . . . 1 6 6 1 4 . 3 1 7 5 5 5 5 5 2 4 5 4 W B 0 0 0 5 6 5 5 3 3 9 7 4 . . . . . . 4 4 5 4 4 0 e a l n e a a e h d c n t h n h c n i a o g a n a D t i i p e I A M R M S n e i D e I N M S M s e i c e p S a r b u r a t a g e i r a v a i c e r a v p s s a t a g e i r a v a i c e r a v T a b l e B 4 . B o d y w e i g h t ( B W ) o f r u f f e d l e m u r s ( v a r e c i a s p p . ) f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F a n d t h e a p p a r e n t d i c e s t i b i l i t o f d r m a t t e r a n d c r o s s e n e r g i n t h o s e d i e t s . a ( k g ) D M ( % ) G E ( % ) D E ( k c a l / g ) v a r e c i a v a r i e g a t a v a r i e g a t a S D 4 . 6 5 5 . 0 0 4 . 8 3 0 . 2 5 5 . 5 9 0 . 2 3 1 . 9 2 2 . 5 7 4 3 . 5 4 5 . 2 3 4 . 8 4 1 . 2 5 . 5 8 4 8 . 8 3 6 . 2 3 9 . 1 7 . 4 3 4 0 . 8 8 . 7 0 0 . 3 2 0 . 3 8 S D 4 7 . 9 5 . 9 9 . 2 6 3 d n a . . . . L . . . . . . F A 2 5 6 6 5 7 6 1 7 5 D 8 7 8 7 8 6 7 3 1 9 7 4 2 0 2 7 5 1 1 1 D A 5 1 t C H 8 5 8 8 1 9 . . . . . . 1 0 3 3 6 6 e 5 5 4 a i f d o d ) e f ) . p % ( y t i 1 4 4 5 0 8 . . . . 0 8 6 7 9 2 3 3 4 . . 9 0 3 1 p l s i 6 9 1 2 a t b F i D t A . . . . 9 7 0 4 2 3 4 5 t s a e u g 7 5 . . 6 9 5 2 o i 2 4 5 0 3 1 7 1 4 7 4 9 l . . . D F . . . . . . . . . A 8 4 3 7 7 0 3 . 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C s o l u l l ; r e b i f t n e g r e t e d d i c a = F D A ; r e b i f t n F D N ; r e t t a y r d = M D % ( y t i l i b F i D t A s a e u g o i l F D A D . ( t N e i e f ) . p p s a t t s y e t k a n o h m t n r i e s l w n 4 7 4 5 8 7 5 4 2 . . . . 1 . 9 . . ) 8 8 9 . 5 9 7 . 2 o W 1 1 1 3 2 o 1 0 2 h i 1 B t I f c M g o a D k / g ( r ) f I M D r ( e b i e 2 f 4 1 6 1 7 k 7 ) 9 1 0 a W . g . . . d t k 4 B 8 6 9 . . n n a i r ) M e D t ( t a m r e y t r t D ( 8 3 7 1 o d d a l I m D e a g S d n a r d ) W f B ( o t t h i g l i e i b w W a t a i l l a r e t e d l a r t u e n i = p y t d s o e B c i d a s o l l . . p 6 t 8 i v p n s s e e e l b a r i a c o e T o p a t t a a a S u u a m t t o l A a o l l A A l o u a t t a c a r a y a A l o u a t t a s e n i c u l u s s a r a . 1 - . L _ _ _ _ _ 1 . \ . . . . . £ . . . P h o e b e K a t i e S h a d o w M e a n S D J a l a p e n o M e a n S D P i l g r i m H o w i e M e a n S D 1 0 . 6 6 6 . 0 5 6 . 8 5 6 . 4 5 0 . 5 7 8 . 5 5 7 . 5 0 8 . 0 3 0 . 7 4 1 8 . 4 2 2 . 2 2 0 . 3 2 . 6 7 1 9 . 0 2 0 . 4 6 1 . 0 6 3 . 7 6 1 . 4 6 2 . 0 1 . 5 6 2 . 1 0 . 7 6 1 . 0 6 0 . 3 6 0 . 6 0 . 5 4 1 . 2 5 0 . 6 4 5 . 5 4 5 . 8 4 . 7 5 5 . 9 4 9 . 2 5 2 . 5 4 . 7 4 4 . 8 3 . 2 3 4 . 2 4 3 . 3 3 5 . 7 5 0 . 2 4 2 . 1 4 6 . 2 5 . 7 4 3 . 6 3 5 . 3 3 9 . 5 5 . 9 3 3 . 0 4 2 . 9 3 4 . 5 4 2 . 4 3 2 . 1 3 7 . 3 7 . 3 5 6 . 8 6 6 . 7 6 7 . 3 6 3 . 6 5 . 9 6 8 . 6 6 4 . 9 6 6 . 8 2 . 6 5 4 . 5 5 8 . 3 5 6 . 4 2 . 7 3 8 . 3 5 7 . 3 5 6 . 2 5 0 . 6 1 0 . 7 6 4 . 3 6 0 . 3 6 2 . 3 2 . 8 5 6 . 2 5 9 . 7 5 8 . 0 2 . 5 M e a n 4 7 . 4 5 . 0 4 0 . 6 5 . 8 3 9 . 1 6 . 6 6 2 . 4 5 . 7 5 6 . 0 8 . 3 2 6 5 t n e r a ) g / p E l 6 7 7 7 7 0 7 6 0 6 7 0 p D a . . . . . . . . . . . . a 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 c 2 0 1 1 1 0 1 5 4 8 0 7 k ( e h t F D d A ) % n 0 ( a 3 7 5 . . 0 4 F G E 6 6 D A 0 3 d ) % ( n M a D F D A 5 ) g 7 8 7 7 5 5 5 . . 0 . . 8 . 1 1 1 0 . . 1 6 6 6 6 0 0 6 4 . 1 6 0 6 1 1 6 6 . 4 . . . 7 2 . 2 1 2 . 6 1 6 6 6 0 7 2 . 1 1 9 / 9 3 6 2 7 7 7 E l 7 0 1 D a . . . 0 0 1 3 0 . . . . . 7 9 0 1 . . c 2 3 3 3 3 0 3 0 3 0 k ( 6 0 3 7 5 0 . . . . . 2 8 9 7 5 1 . 6 6 7 6 7 8 s t e i d d F D e ) f A % S ( 1 ) a E . . 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M D 3 0 6 7 8 7 . 6 7 3 2 5 7 8 7 3 7 5 6 0 8 . . . . . . . 8 . . . 6 6 4 5 3 4 2 2 4 1 . 8 . 1 1 2 2 3 2 3 4 3 3 7 9 l l e c = C ; r e b i f t n e g r e t e d - d i c a 4 0 3 9 1 0 1 7 7 9 5 ) 1 9 7 3 7 6 6 g . . k 1 0 ( 1 1 . 0 . . . . . . 2 3 5 7 5 6 1 r e w e i y s e t t s l o t k e i n l e c n r a F h D a a h t 4 = 0 F . D 3 A ; r e b i f t n n e a e g D r S e R J J C S S M s i s n e u y s u e a t e d — 1 a r t u e n = F u D k N m . i e k n f s u c l n i n ; g r i e t t s a t e n i b o l o m n f e y g f r d e s t M e o p . g s u b . n x i r l o c b t a g y R e b t i i s i y o h c c n a a D r r T f C ‘ d T a b l e B B . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f c o l o b i n e s f e d d i e t 1 5 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r . m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . S p e c i e s I D B W D M I G o m e z M e a n S D F u n g a r M e a n 1 1 . 1 2 ( g / k g B W ) 8 4 . 6 7 9 . 7 8 2 . 9 8 5 . 9 7 8 . 9 8 2 . 4 3 . 0 2 6 . 4 6 6 . 5 8 0 . 5 7 7 . 7 8 3 . 4 8 3 . 9 7 0 . 9 A D F 3 0 . 2 8 0 . 1 5 5 . 1 3 5 . 3 6 6 . 6 8 1 . 4 8 1 . 4 8 8 . 2 8 5 . 0 7 5 . 4 C 4 0 . 2 8 1 . 4 6 0 . 8 2 9 . 1 5 9 . 7 6 1 . 4 3 4 . 1 8 0 . 3 4 . 1 1 4 . 5 1 7 . 4 6 9 . 7 8 . 6 3 5 . 1 2 2 6 7 y t i l i b i t s e g i C d a B t n e f o ) % r ( 5 9 4 4 1 4 1 . . . . . . . 2 1 9 8 1 0 0 8 6 4 7 7 7 6 0 2 7 8 4 9 2 3 6 . . . . . . . . . 8 4 8 7 0 7 2 5 8 7 7 7 7 8 7 7 8 7 1 . 6 6 6 8 7 1 5 9 7 4 6 . . . . . . . . . 7 9 2 5 6 7 3 6 1 8 8 7 7 7 7 7 5 1 y t i l i 4 5 2 3 0 2 2 6 b . . . . . . . : i t s e g i D 4 3 2 6 2 4 9 1 8 8 7 7 7 7 5 7 6 5 8 6 3 2 8 9 2 . . . . . . . . . 2 1 4 6 3 6 5 4 6 8 8 7 7 6 7 7 7 d 7 9 9 4 0 1 1 4 0 1 e . . . . . . . . . . f 3 8 M 9 4 7 0 2 7 1 7 D 7 8 7 7 7 7 7 8 7 7 s e n i b o l 3 1 1 2 8 2 1 . . . . . . . ) 3 3 8 8 7 5 8 W 3 1 3 3 3 3 2 o B c f o g k / g ) . 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C 0 5 . 1 1 6 4 2 4 6 7 . 7 2 3 . . 5 7 9 5 . 3 4 5 5 5 5 5 5 . . . . . . 0 9 9 9 9 4 1 1 1 1 1 6 7 7 8 . . . . 5 5 2 1 9 4 1 4 A T D m E - o C d a e B 5 5 5 5 5 . 2 2 . . . . 9 3 8 8 1 4 2 2 fi ) g k ( 0 7 . 0 1 t o e i y o s e r g t s l a N k e i n g n c n r a o n a a a h t e u o J J C S M F G i s i o c n a r f s i s s n u i e e s u y u k i z e r e u k s u a e g x i s r u h b t o a l g o y C P a i m o e c n n a s m u e c n e a r f h t i p y h c a r T D S 6 2 . 7 s e n i b o l o C T a b l e 8 1 6 . D i g e s t a t r a n s i t t i m e ( T T I ) a n d t o t a l r e t e n t i o n t i m e ( R ) i n h o u r s o f c o l o b i n e s f e d d i e t 3 0 A D F . S p e c i e s I D B W M a r k e r t y p e T T ) R a n T T 1 R a n T T : R a n G o m e z R h e t t S D M e a n 1 1 . 7 5 7 . 7 8 5 . 7 2 5 . 7 6 3 . 7 7 6 . 7 5 5 . 8 5 5 . 9 4 1 . 3 3 2 . 7 1 3 1 . 5 4 3 . 5 1 0 . 6 8 3 1 . 8 1 0 . 5 8 3 7 . 6 1 7 . 4 4 2 . 8 3 7 . 3 4 3 2 . 4 2 1 9 . 5 1 5 . 5 6 . 4 8 1 9 . 5 1 1 . 2 2 3 2 . 5 3 6 . 6 2 7 . 3 4 0 . 5 4 7 . 8 2 8 . 6 3 2 . 5 3 5 . 5 3 7 . 4 4 3 . 5 1 9 . 5 1 7 . 0 6 2 7 5 T a b l e 8 1 7 . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o c e r c o p i t h e c i n e m o n k e y s f e d d i e t 1 5 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . S p e c i e s I D B W D M I D i g e s t i b i l i t y ( % ) o f a ( k g ) ( g / k g B W ) D M N D F A D F c H C A D L C e r c o c e b u s g . c h r y s o g a s t e r H e i n e 9 . 6 2 3 . 8 8 5 . 7 7 6 . 5 7 5 . 7 7 5 . 4 7 7 . 9 8 1 . 5 W E L L S — $ 3 4 1 6 1 0 - 2 0 4 1 - 1 8 5 - 6 7 6 - 1 8 3 - 2 7 7 - 4 7 7 - 5 8 2 - 1 a D M = d r y m a t t e r ; N D F = n e u t r a l d e t e r g e n t f i b e r ; A D F = a c i d d e t e r g e n t f i b e r ; C = c e l l u l o s e ; H C = h e m i c e l l u l o s e ; A D L = a c i d d e t e r g e n t l i g n i n . T a b l e 8 1 8 . B o d y w e i g h t ( B W ) a n d d r y m a t t e r i n t a k e ( D M I ) o f t w o c e r c o p i t h e c i n e m o n k e y s f e d d i e t 3 0 A D F a n d a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r ( D M ) a n d f i b e r f r a c t i o n s i n t h a t d i e t . S p e c i e s I D B W D M I D i g e s t i b i l i t y ( % ) o f a ( k g ) ( g / k g B W ) D M N D F A D F C H C A D L C e r c o c e b u s g . c h r y s o g a s t e r H e i n e 1 0 . 1 0 2 3 . 5 8 2 . 0 8 0 . 5 7 8 . 0 7 8 . 7 8 6 . 0 7 0 . 7 W y e - 1 3 : 5 3 : 1 9 1 0 - 0 0 7 - 2 8 1 - 1 7 9 - 2 7 9 - 0 7 7 5 6 8 4 - 9 4 6 $ a D M = d r y m a t t e r ; N D F = n e u t r a l d e t e r g e n t f i b e r ; A D F = a c i d d e t e r g e n t f i b e r ; C = c e l l u l o s e ; H C = h e m i c e l l u l o s e ; A D L = a c i d d e t e r g e n t l i g n i n . 2 7 6 2 6 . 3 5 . 2 8 0 . 2 8 7 9 . 3 1 . 9 8 7 . 5 8 0 6 . 9 e n i e H r e t 3 o 3 y g r e n I e e 0 l b i t s e g i d ‘ I = ‘ E D ; y g r e n e s s s - a . g 0 o s y r h c . g s u b e c o c o 0 r 0 g = ‘ E G ; r e t t a m y r I 0 d r 0 s e . M C D 6 ‘ T a b L e 8 1 9 . B o d y w e i g h t ( S W ) o f t w o c e r c o p i t h e c i n e m o n k e y s f e d d i e t s 1 5 A D F a n d 3 0 A D F a n d t h e a p p a r e n t d i g e s t i b i l i t y o f d r y m a t t e r a n d g r o s s e n e r g y i n t h o s e d i e t s . ‘ S p e c i e s I D 8 W 1 5 A D F I 3 0 A D F ( k g ) D M ( % ) G E ( % ) D E D M ( % ) G E ( % ) D E ( k c a l / g ) ( k c a l / g ) 2 7 7 I C H I G Q N S T A T E U N I V L I B R R R I 2 ‘ ; i n I I I I 0 I I I I I I I E S I . - — — . — H