. 0 ‘ s “ i i q fi T ‘ M M - ‘ q . . . x ‘ . ‘ “ - " U ' w ’ n a . V 4 5 : 3 1 “ : 1 . a . . n ‘ " " 1 n 3 : , ~ ‘ 3 ‘ 1 . ~ I , 1 , . . 1 5 » 3 1 5 ‘ s . . ‘ 1 ; M i L h n c U I i i B g v A n R a e r I T S C A S K I , E N P E K A A O L N F A A O L D L I N I N A G s E T O R i S Y t t y a t e P R H A O O N P S D H P I H L C A O E T T O L A S A S E K E L E A C A T T I T V A I C T H Y E D Y . d e g r e e i n B o t a n y 2 U L 3 r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 4 2 7 7 1 S D E A P S H O O N S A P E L H P A I D P T Y H E N Y A U T P h . D n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p M o A M S U i t N a T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d p r e s e n t e d b y J o A n n M . B u r k h o l d e r h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r a j o r p f e s s o r D a t e y P r b r s l e o e e t a u m t a c r c o u m e v r p h i e r e d t n c g d r i d b a e s d o f l . o t o i k c f e w h o e b h r . r a e n e u S d e F b r c I o t o N k o h p E k o e t t i d o w s a m o l i f t l r e M S U L I B R A R I E S R E T U R N I N G M A T E R I A L S : S E A S O N A L D Y N A M I C S , A L K A L I N E P H O S P H A T A S E A C T I V I T Y A N D P H O S P H A T E U P T A K E O F A D N A T E A N D L O O S E L Y A T T A C H E D E P I P H Y T E S I N A N O L I G O T R O P H I C L A K E V O L U M E I B y J o A n n M a r i e B u r k h o l d e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f B o t a n y a n d P l a n t P a t h o l o g y 1 9 8 6 y C J o O i p A y N r N g M h A t R b E I B U R K H O L D E R = a c t t n e g l b + l d e r 1 9 8 6 A B S T R A C T S E A S O N A L D Y N A M I C S , A L K A L I N E P H O S P H A T A S E A C T I V I T Y A N D P H O S P H A T E U P T A K E 0 F A D N A T E A N D L O O S E L Y A T T A C H E D E P I P H Y T E S I N A N O L I G O T R O P H I C L A K E b y J o A n n M a r i e B u r k h o l d e r E p i p h y t e s c a n c o n t r i b u t e a m a j o r p r o p o r t i o n o f a l g a l b i o m a s s i n l a k e s w i t h a d e v e l o p e d l i t t o r a l z o n e . T h e o b j e c t i v e s o f t h i s r e - s e a r c h w e r e ( 1 ) t o c h a r a c t e r i z e t h e s e a s o n a l d y n a m i c s o f a l g a l e p i - p h y t e s t h r o u g h o u t a n a n n u a l c y c l e ; a n d ( 2 ) t o e x a m i n e p o t e n t i a l m a j o r s o u r c e s o f a l g a l p h o s p h o r u s . I n a p h o s p h o r u s — l i m i t e d h a r d w a t e r l a k e , e p i p h y t i c m i c r o f l o r a c o n s i s t e d a l m o s t e n t i r e l y o f d i a t o m s a n d b l u e - g r e e n a l g a e , a n d c o m m u n i t y s t r u c t u r e f l u c t u a t e d t e m p o r a l l y a n d s p a t i a l l y ( w i t h a g e o f m a c r o p h y t e t i s s u e ) . E p i p h y t i c A T P w a s g r e a t e s t d u r i n g i n i t i a l c o l o n i z a t i o n o f n e w m a c r o p h y t e r a m e t s , a n d w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h a l g a l b i o m a s s e x c e p t o n o l d e s t l e a f t i s s u e . E p i p h y t i c c h l o r o p h y l l w a s d e t e r m i n e d p r i m a r i l y b y b l u e - g r e e n a l g a l b i o m a s s , e x c e p t o n o l d e s t l e a f t i s s u e a n d d u r i n g c o l d e r p e r i o d s . T h e f i r s t o f t h r e e s e r i e s o f e x p e r i m e n t s o n t h i s c o m m u n i t y d e m o n s t r a t e d t h a t e p i p h y t i c a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y o n n e w a n d a g i n g m a c r o p h y t e l e a v e s w a s s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n t h a t o n a r t i f i - c i a l p l a n t s , i n d i c a t i n g t h a t a l g a e o n n a t u r a l p l a n t s w e r e l e s s p h o s p h o r u s - l i m i t e d a n d h a d o b t a i n e d a p o r t i o n o f t h e i r p h o s p h o r u s f r o m t h e m a c r o p h y t e s . I n t h e s e c o n d e x p e r i m e n t a l s e r i e s , c o l l a b o r a - t i v e r e s e a r c h a t t e m p t e d t o q u a n t i f y t h e i m p o r t a n c e o f m a c r o p h y t e s a s f o l S o h ( a l p m o a g r E n o p a e M 3 h g s ) 3 e - p y - , p P h s t h - o i e r a o p r o r e n h s u l m d s o p s o L e p a e i o M c h t n c m * a e t a r m a u t i i l u e v f n c t i e h r a l o t e f o s r r y . y d m s a d i o i m m t a c h c o i p c s h g - o t L n c e l h l g o d a r e o i t w i s a m a t i e t w a p o i l e a t h n o y y r t i e o n s . g a t r n w r t h e a b t a t r d e y a o n i T c e h e t d d t d u d i e h e n s i n i e t d a h a a t n l o r a c t a u m e t o d g n e d d r h e e a d p a g i n l o m m t r a y s o i e t i o p n c c e n o h s r t g k o t o v r l r a m o i t o u a y s u a l . d p s t g c n — e a o l s a p d e p o g e o t c a s r n h o r e i c a i e l t f e n o y i l r c l u c i t s p a h a d , n t i t e a t t r n e c y f k l a e g a d r h t i t e e s o a p h o s p h o r u s s o u r c e f o r a l g a l e p i p h y t e s . L i g h t m i c r o s c o p y ( L N ) - a u t o r a d i o g r a p h y i n d i c a t e d t h a t l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e h a d o b t a i n e d a t l e a s t 2 5 % ( G o m p h o n e m a p a r v u l u m ) t o 6 5 % ( A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a ) o f t h e i r p h o s p h o r u s f r o m m a c r o p h y t e t i s s u e , t h o u g h t h e m a c r o p h y t e h a d l o s t o n l y a s m a l l f r a c t i o n o f i t s p h o s p h o r u s . T h e t h i r d s e t o f e x p e r i m e n t s e x a m i n e d t h e i m p o r t a n c e o f p o s i - t i o n i n d e t e r m i n i n g n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y w i t h i n t h e e p i p h y t e m a t r i x . F o l l o w i n g s h o r t — t e r m a s s a y s , s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y t h e i r p o s i t i o n w i t h i n a n e p i p h y t e m a t r i x . T o t h r e e s p e c i a l p e O p l e w h o s e s t r e n g t h a n d m a g i c b u o y e d m e u p i n g o o d t i m e s a n d b a d . . . m y f a t h e r , G e n , a n d J a m e s P . P a g e o o t a r e h h c g l a n A R t m i m t e a o p a p y r c e r p h ( C o r a W o b e f r m n p m L n i e h s h y . B i b K e k r u l p e n c a o o M s N n S F s e e t r l y a o — n n r a e , f G t 1 e e . n a e G m M H s n a r l i M r r o s r a o o k z 1 d c s a s y g d s o O R g g l F r e z r u d t a p a r t s W f t M u e a t e e r , t u r p e 8 h u p L i h g e a n r a l r n a t s t W 5 i D g e E e d l n , . s g d d o r e D e 0 s n r a e g h r i e i c d r r c h . t n r r m u K r S o e s . . r y e l m u f t t l u t s h e l l l t D u a e E N T S g , o y n g o e e p c i v r o e e f c r w n i t M e e d r e 8 t . . i p n e h a G h a g e i h n n r l 2 o e , ) s u t M i o o e d . l u g d d a f a a o r i n a f e s d e y i e a , r w d a r I n k l e n m r W e n s s n l n a c n v d a i e n o J s p p S d s l u n h e e s i h . y r b i p r s l i p g V r a h u d e t n r , d g v i K h w r i m s a t k d g s h r o , g a u r o o c e v m s q d a G l i h D t r a n i a u s i w m t g r i o n p t K C t M d i i a s e e h d e f i r t . t . e b r f o N X h a a r r r f n e d e l i u S i e o e r g G i I c i e u g n F e r n o d c o c e d o t l t y r d x . l h t r a c d b o l p i e g b D a . , n , n e r u c m u a w z a t e t o . e o K o c a o a s e p t n r a I c n l e f d n o r m r h n , t e l o l m l m e m R e d c D i l t , t d o l t a d e K h I s t e p o r e n r i e O u w h f a n a m o o S a a o E a l s b n a s g h e a b g t i g k o n d o r t n s v e e l t r t o t n n e r s i i o e , t o i r d o w a n s a s t e a a n f a i m t h h s - i o n s y , h e s d n i c t - e r s s . o h t f D r 9 ) p b c r i e r n i s s . . o . s F C t r M l i h i i b D . n p u t b e i 0 p a t t i a a m a t m e g n l n t l r n i f o n y r r o n r m e n 2 r f e e . . n y e o t e a u - e d e — a o H t i l n 7 f o s l d n i h f f - t h G n , D E - A e n a h I a o h e n e o o e a n u w e H j r c s a d m r r n e l s u m l n a o i n e t i t p s c r g s m o y p a g C l g t r k m h r , o e i f e h s i f ( t N m a h t t r t I i h p c p o h a V e s p 0 o o s n o n E r m e s p e r u i ( p c 9 e w t S t c s e o a e e e a m X e a c f i E s h i i S e a l h r o f l o l 0 r d r i e m a l g r 8 p m M t c M s . , , o n l r i m n s i i t 0 r g f p c t s u o — t p t 1 a e c a l r l m l - t r e v S c a r h r f e , l 5 f a l e e N a u a n i d u e 7 o c L o t e o 9 a f r y g 9 b , l p h D l m m f f m R t o h a t s i r a p e m e ) e R r s n b y e r n s o u e s t r t 7 t 0 w a o h p g t a d s o e a q a f n d u g f o R h r f e t e n o D D e i n 4 e r r i d e e o i o t d y i u o t g i i i W e i s s w e r e i n v a l u a b l e f o r t h e i r a s s i s t a n c e i n c o m p u t e r w o r k . M r . A r t W i e s t s a v e d m e m a n y t i m e s i n h e l p i n g w i t h m e c h a n i c a l d e t a i l s . M r s . A n i t a J o h n s o n i s a g r e a t d r a f t s p e r s o n a n d i s s p e c i a l l y t h a n k e d f o r h e r m o r a l s u p p o r t . M r s . C a r o l y n H a m m a r s k j o l d p r o v i d e d e x c e l l e n t s e r v i c e a s t h e K 3 8 l i b r a r i a n . I a l s o t h a n k M r s . s C h a r A d a m s , A l i c e G i l l e s p i e , E l e a n o r V a n S t r e a i n , D o l o r e s T e l l e r , a n d P h y l l i s R o b e r t - s o n f o r t h e i r h e l p i n m a n y s i t u a t i o n s a l o n g t h e w a y . T h e f o l l o w i n g p e o p l e a i d e d m e i n f i e l d o r l a b s a m p l i n g , o n g o o d d a y s a n d b a d , a n d I t h a n k t h e m f o r t h e i r e f f o r t — - M r s . K a t h y K e a g l e ; M s . P a m W e t z e l ; M r . s R i c h L o s e e , M a t h e w L e i b o l d , B i l l T a y l o r , P a u l W e t z e l a n d T i m W e t z e l ; a n d D r . R o b e r t M o e l l e r . S p e c i a l t h a n k s a l s o g o e s t o M s . S a n d r a M a r s h F o r d f o r h e r h e l p i n b o t h f i e l d a n d l a b , a n d t o M r . S c o t t G l e e s o n f o r h i s g r e a t k i n d n e s s i n m a k i n g s o m a n y t a s k s / p r o b l e m s e a s i e r . T h e r e w e r e t i m e s w h e n I w o u l d h a v e f o r g o t t e n h o w t o l a u g h , w i t h o u t h i s f r i e n d s h i p . D r . s R i c k C a r l t o n , R o b e r t M o e l l e r a n d M i k e C o v e n e y e x c h a n g e d i d e a s a n d p r o v i d e d c o u n s e l w i t h v a r i o u s t e c h n i c a l a s p e c t s o f m y r e s e a r c h . D r . C a r m e n C i d - B e n e v e n t o , M r . J i m C o t n e r , a n d M r . L e o P e t e r s a r e r e m e m b e r e d f o r t h e i r h e l p f u l s u g g e s t i o n s , l a u g h t e r , a n d g e n t l e s u p p o r t . D r . s R o g e r a n d M a r i l y n B a c h m a n n g a v e e n c o u r a g e m e n t a n d g u i d a n c e , a n d K B S w a s m u c h b r i g h t e r w i t h t h e i r p r e s e n c e . F i n a l l y , t h i s s e c t i o n w o u l d n o t b e c o m p l e t e w i t h o u t m e n t i o n o f t h e m u s i c I l o v e , a t r i b u t e t o P a g e , P l a n t , J o n e s a n d B o n h a m . . . o f c o u r s e I t h a n k y o u , f o r d r a m a t i c a l l y i m p r o v i n g t h e r e s e a r c h a t m o s p h e r e ! i i i L C I H S A T P C H A P C H A P O i e E T a E n i e H P a A e n i i e E T E n R F R H t t t s R s f T E I t t s s f T R t M t 1 2 R o F o C R l r r u R H r l u r C 3 A o : T I d D t i e : s A Y i t C O s I d C I e H : U d U G W a s I u h n s L T a s L u n I s E I T u h I U A R E c a . l . . i c E l E c . . a c i D O c R T s . E t r o e . S s e t o A A R t r P , E E s P i a . C T n s L N O a i n H A A i . A A S R I o . c h a D o K F h c D o a l l O N . . e H . d . . . . . . . . I d . L o . . . . . L e a A M a . P O B n t n P e . l A B D E F H A n t n g D I n C G k S . . . . . . . . . A O Y r . r E . A I l r . l R A H G . . . . . T K M i . o N . i . . . . p . A A T C M A i O . C C S S M D A R . . . . . : I E A s . e i T l l p . E v u h i a . I R . . C . . . e s n . N T A S t . C . . h p t P g g . t e . . . . . o . . e r l g m F O t E A P S . i a y h . h a i m . . . . o n P r b I P h T H . . . m . . c . . l y l l a M o c . . . m . P U . S r i C H v C o o H . E Y . . . . . h u P E o f o O . A d i I Y . . . . s t d . l I n r . s . . C N s . A n p i e . A T s . . . C C S . . o n T . E e y . . . . s : . . . . R D . w S t h c E L . . . C C . P o e s P . A i . . . . : O O e y l a S . . o m o H . t K p . I . . . . . . . . . . . . . . A n N A l l n . . . . . S P n a m n . A . y E h . P . . . . . . . L A T . . . . t l t t n . . u t T i . L A . . . . . . . . a . H . G L P d s . . . . . e . . n e A A S t . Y N m . . . C F . . . . A . . . . T . i u . n n N . . i S . a . . C . o R . . . . . E . t t . T . . t E s . . D C . . o a A . . m m l M O I . . . . . . . . Y O . i n b a . . r . . p . . M C . . . S . y e . . . . . N N d . O c e r : . . . . . . o o r . A P o . . . . . . . . . . N A T . f r r f i . N H s A e . C A . . . . T . . . . . . . . . M E . t . o . l D P L o . . c . H O i . . . . . . . . . . . C T A . . h t e n . t . . e . A p p . A i E P i . . . . I N . i . h N . s a . . G m a t E . R S t t . . E . . . . . . . . . . . . . . . . T r . e . i . o . S d s . . o i . — L H . . . v o . W . E . . . . U u p . o . . . O . s G E p . n . . . , . . . i A . . . . . . R . . n . . . c i . . M h . R O i A V t T . B A . . . . . . . . . . . A . s . a F t g y . U . . i m t L A E . y . . . . a . U . . . L . . . . . . . . . . A . . . i . C v B I . . r r e o . n U d . . . . . . . . . . . c u m t . S i o o L . R . . n S . . . A r U e e u e c e U P e u r c e A — r T A M S R T I S D R E M T N T R A I S S D R I . . . c . . . . e n o n o g A . . . . . . S O . . . . . . m . S B I . N . . h . s . . . . . . i L A . U B M . u I n M . U M . . . . . . p t l o . O O T . Y G . . . . . . . . . . . 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I O O O Y O L G F P T H T O A S C P H H E O D A R U S O O O O O I O O O O O I O O I O . . . 2 8 3 P a g e S i t e C h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 6 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 8 I . E x p e r i m e n t a l D e s i g n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 8 I I . L M — A u t o r a d i o g r a p h y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 5 I I I . S E M — A u t o r a d i o g r a p h y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 6 I V . Q u a n t i f i c a t i o n o f L a b e l e d P h o s p h a t e U p t a k e . . . . . . 2 4 8 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 5 I . S E M — A u t o r a d i o g r a p h y : I l l u s t r a t i o n s a n d P r e c a u t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 5 I I . U p t a k e o f L a b e l e d P h o s p h a t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 8 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 1 R e f e r e n c e s c o c o o o u o o o - o o o o o - t o . . . o o o o o o n o o o o - o o o o o o o o o o o o n 2 7 7 L I S T O F R E F E R E N C E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 8 1 . 4 1 0 9 i S r i a g n n k f c i o c r a r n e t l a e c t o i r o r n l a a n t a i l o y n s s i , s . u s . i . n . g . . S . p . e . a . r . m . a . n . ' . s . . . . . . . . . . . 5 1 7 2 T a b l e 1 . 1 1 . 2 1 . 3 1 . 5 1 . 6 1 . 7 1 . 8 1 . 1 1 1 . 1 2 L I S T O F T A B L E S S u r f a c e a r e a ( c m z ) m e a s u r e d f o r b a s e , m i d , a n d t i p l e a f s e c t i o n s o f S c i r p u s s u b t e r m i n - a l i s d u r i n g J u n e - O c t o b e r 1 9 8 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V a r i a n c e i n d i a t o m c o l o n i z a t i o n a m o n g s e p a r a t e o u t e r S c i r p u s l e a v e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V a r i a n c e i n c e l l e n u m e r a t i o n s a m o n g s e t t l i n g c h a m b e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S i z e c l a s s e s u s e d f o r a l g a l c e l l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . B i o v o l u m e s u s e d f o r a l g a l t a x a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e t h o d s f o r c a l c u l a t i n g e p i p h y t i c a l g a l c a r b o n 0 n S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s a t d e p t h s f r o m 0 - 5 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D i a t o m f r u s t u l e s w h i c h r e m a i n e d a f t e r d i g e s t i o n o f 1 0 o u t e r S c i r p u s l e a v e s i n b o i l i n g H N O 3 w i t h d i c h r o m a t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E p i p h y t i c A T P , c h l o r o p h y l l , a n d p h e o p i g m e n t s ( m e a n , m e d i a n , r a n g e ) m e a s u r e d d u r i n g t h e 1 9 8 3 — 1 9 8 4 a n n u a l c y c l e . D a t a w e r e e x p r e s s e d p e r u n i t m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D i f f e r e n c e s a m o n g l e a f s e c t i o n s f r o m 2 6 J u n e - 1 5 O c t o b e r 1 9 8 3 , u s i n g t h e p a r i e d — c o m p a r i s o n t t e s t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A l g a l t a x a i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y f r o m S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s , M a y 1 9 8 3 — J u n e 1 9 8 4 . . . . . . . . T o t a l c e l l n u m b e r ( m e a n , m e d i a n , r a n g e ) o f v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e d u r i n g t h e 1 9 8 3 — 1 9 8 4 a n n u a l c y c l e . D a t a w e r e e x p r e s s e d p e r u n i t m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v i P a g e 1 3 1 6 1 8 1 9 2 1 2 8 5 7 5 9 6 0 1 1 1 0 . . 2 2 1 1 1 . . 4 5 7 1 3 2 0 4 T a b l e 1 . 1 3 1 . 1 6 1 . 1 9 2 . 2 2 . 5 2 . 6 P a g e T o t a l b i o v o l u m e ( m e a n , m e d i a n , r a n g e ) o f v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e d u r i n g t h e 1 9 8 3 — 1 9 8 4 a n n u a l c y c l e . D a t a w e r e e x p r e s s e d p e r u n i t m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3 C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o t o t a l a l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o n o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r 1 9 8 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 6 C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o c e l l n u m b e r o n t i p l e a f s e c t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 7 C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o t o t a l a l g a l b i o v o l u m e o n t i p l e a f s e c t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . 9 8 D a t a u s e d i n M e t h o d I I t o c a l c u l a t e t h e c o n t r i — b u t i o n o f a l g a l e p i p h y t e s t o t h e c a r b o n b u d g e t o f L a w r e n c e L a k e d u r i n g 2 1 M a y 1 9 8 3 — 3 0 A p r i l 1 9 8 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 0 C a l c u l a t i o n s u s e d i n c o n s t r u c t i n g t h e a n n u a l c a r b o n b u d g e t f r o m p r i m a r y p r o d u c t i o n i n L a w r e n c e L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 R e c o n s t r u c t e d c a r b o n b u d g e t f o r p r i m a r y p r o d u c t i o n i n L a w r e n c e L a k e , c o n s i d e r i n g e p i p h y t e s f r o m d e p t h s o f _ £ 5 m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 S i z e c l a s s e s u s e d f o r a l g a l c e l l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 5 B i o v o l u m e s u s e d f o r a l g a l t a x a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 6 A P A ( u m o e s P O ‘ 3 l i b e r a t e d h “ 1 m g c h l o r o — p h y l l a — ) o f é p i p h y t e s o n y o u n g / n e w a n d a g i n g l e a v e s f r o m n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s a n d S c i r p u s s u b — t e r m i n a l i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 1 A l g a l t a x a i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t i e s f r o m S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s 5 P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n - _ § i § , a n d a r t i f i c i a l p l a n t s i n L a w r e n c e L a k e , J u n e — S e p t e m b e r 1 9 8 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 2 C o m p a r i s o n o f c h l o r o p h y l l _ a c o n c e n t r a t i o n f o r e p i p h y t e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 2 C h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i - t i e s o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o — g e t o n l e a v e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 5 V i i a p h y , f o o m f r A a a a L u m r M l t — p g e o h a a a a r t . r o s u l d a o e i o . r p g v . d p o . a i r . a i h A . 1 l o y . i g t . s e r . r d m . L . a u a . t N p w . a a t r j . e c . r a e a . f n k s . o o . l l f e . L o e . f P . l i p e . — p . y s . h r . a o i . t s p . t . . p h . . a h y . a t . t o . e n . . . c . h . e . d . . a o . x k . s i e . e l b y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 5 7 8 3 0 8 . p . a s . . . h f y r o T a b l e P a g e 2 . 7 D i v e r s i t y i n d i c e s f o r t o t a l b i o v o l u m e a m o n g e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 6 2 . 8 R e l a t i v e c o n t r i b u t i o n ( % ) o f d o m i n a n t t a x a t o t o t a l a l g a l b i o v o l u m e o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 8 3 . 1 S i z e c l a s s e s u s e d f o r a l g a l c e l l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 9 3 . 2 B i o v o l u m e s u s e d f o r d i a t o m t a x a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 1 3 . 3 Q u a n t i t a t i v e c o m p a r i s o n o f S E M — 3 i t h L M — t r a c k 3 . 4 T r a c k s 1 0 - 4 u m " 3 f r o m 3 3 P — P O — 3 u p t a k e b y A c h n a n t h e s o n n a t u r a l a n d a r i f i c i a l l e a v e s f r o m c o n t r o l a n d ( w a t e r c o l u m n - ) f e r t i l i z e d v i i i 1 . 4 1 . 7 4 o F i g u r e 1 . 1 1 . 2 1 . 3 1 . 5 1 . 6 1 . 8 L I S T O F F I G U R E S L a w r e n c e L a k e , w i t h s t u d y a r e a d e s i g n a t e d i n b l a c k a l o n g t h e s o u t h e r n s h o r e . A = o p e n — w a t e r s a m p l i n g s t a t i o n u s e d f o r t e m p e r a t u r e a n d l i g h t d a t a . ( B a t h y m e t r i c m a p c o n s t r u c t e d b y R . G . W e t z e l , 1 9 6 7 . ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T e m p e r a t u r e a n d l i g h t a t 1 m i n t h e o p e n w a t e r o f L a w r e n c e L a k e , M a y 1 9 8 3 — J u n e 1 9 8 4 . L i g h t d a t a w e r e o b t a i n e d b e t w e e n 1 0 0 0 a n d 1 2 0 0 h , a n d w e r e n o t c o r r e c t e d f o r c h a n g e s i n c l o u d c o v e r a m o n g s a m p l i n g d a t e s . N o t e : L S , w , E S r e f e r t o t h e t i m i n g o f l a t e s p r i n g ( m i d — J u n e ) , w i n t e r ( J a n u a r y ) , a n d e a r l y s p r i n g ( m i d — A p r i l ) p e a k s , r e s p e c t i v e l y , i n e p i p h y t i c c h l o r o p h y l l a n d a l g a l b i o m a s s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M a c r o h a b i t a n d g r o w t h p a t t e r n o f S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C h l o r O p h y l l c o n t e n t o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r ( m e a n c . v . 2 2 % f o r 3 — 4 r e p l i — c a t e s p e r s a m p l i n g d a t e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P r o p o r t i o n o f s e n e s c e n t ( y e l l o w - g r e e n ) a n d d e a d ( b r o w n ) t i s s u e o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . . . . . . . C h l o r o p h y l l c o n t e n t ( m g m - 2 S c i r p u s s u r f a c e a r e a ) o f b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : _ 1 s t a n d a r d e r r o r ( s e ) f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . . P r o p o r t i o n o f s e n e s c e n t ( y e l l o w — g r e e n ) a n d d e a d ( b r o w n ) t i s s u e o n b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . . . . . . . . . . . . . . E p i p h y t e s o n S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s ( p h o t o s b y R o b e r t E . M o e l l e r ) : ( A ) E a r l y d u r i n g t h e p e r i o d o f a c t i v e m a c r o p h y t e g r o w t h ( J u n e ) ; ( B ) A t t h e e n d o f a n a n n u a l c y c l e ( A p r i l ) . . . . . . . . i x P a g e 1 1 3 3 3 5 3 8 4 3 ( G ) , C o c c o n e i s ( C o ) , a n d A c h n a n t h e s ( A c ) ; 4 a 5 0 5 6 6 3 F i g u r e 1 . 9 1 . 1 0 1 . 1 1 1 . 1 3 S E M s o f t h e o u t e r s u r f a c e o f a n e p i p h y t e m a t r i x o n t i p s o f S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s l e a v e s c o l l e c t e d d u r i n g S e p t e m b e r 1 9 8 3 , i n c l u d i n g : ( A ) A l g a l c e l l s a m o n g s h e e t s a n d s t r a n d s o f d r i e d g l y c o c a l y x m a t e r i a l ( G L ) , w i t h d i a t o m s A c h n a n t h e s ( A c ) , E u n o t i a ( E ) , a n d G o m p h o n e m a 1 5 . M a n y o f t h e c e l l s r e m a i n e d a t t a c h e d t o g l y c o c a l y x t h r e a d s . A m o r p h o u s c r y s t a l s o f c a l c i u m c a r b o n a t e ( C A ) w e r e a l s o c o p i o u s l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e m a t r i x . ( B ) S i m i l a r v i e w f r o m t h e o u t e r l e a f o f a n o t h e r r a m e t , a l s o s h o w i n g l o o s e l y a t t a c h e d C y m b e l l a ( C y ) a n d S y n e d r a ( S ) , a n d a d n a t e C o c c o n e i s ( C o ) . . . . . . . . . . . o - u o o o o o - S E M s o f t h e c l e a n e d s u r f a c e o f m a t u r e l e a f s e c t i o n s , S e p t e m b e r : ( A ) B a s e s e c t i o n s c l e a r e d o f a l l m i c r o — f l o r a o t h e r t h a n r e s i d u a l b a c t e r i a ; ( B ) M i d s e c t i o n s , s h o w i n g c l e a r e d s u r f a c e A d n a t e m i c r o f l o r a o n m a t u r e ( m i d - t i p ) S c i r p u s l e a v e s , J u l y : 0 n o . . . . . 1 A ) A d n a t e d i a t o m s E u n o t i a ( E ) , G o m p h o n e m a ( B ) B l u e - g r e e n a l g a l f i l a m e n t 1 B g ) , a n d b a c — t e r i a ( B a ) ; ( C ) B a c t e r i a w i t h a p p a r e n t h y d r o l y t i c a c t i v i — t y ; n o t e c l e a r e d a r e a s ( a r r o w s ) i m m e d i — a t e l y a d j a c e n t t o b a c t e r i a l c e l l s . . . o o u o u l o n a A T P c o n t e n t o f t h e e n t i r e e p i p h y t e c o m m u n i t y o n o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t 1 1 s e f r o m t h e m e a n o f 3 — 7 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . C o c o o o o o o E p i p h y t i c A T P f r o m b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t _ : 1 s e f r o m t h e m e a n o f o f 3 — 7 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 E p i p h y t i c A T P f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 — A p r i l 1 9 8 4 . V e r t i c a l b a r s r e p r e — s e n t : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 4 5 5 4 1 . 2 3 l i A s 1 l e 9 g c 8 t a 3 c n s e A o — l p o l r f i n l u o m u 1 b t 9 e e 8 r r 4 . a S n c d i . . b p . i u . o s . r . v . o l . l e . u a . m v . e e . , f . s . r . o J . u m . n . t e . i . p . . . . . . . . . . . . 8 9 F i g u r e P a g e 1 . 1 5 E p i p h y t i c c h l o r o p h y l l / p h e o p i g m e n t c o n t e n t f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : . 1 s e f r o m t h e m e a n o f 4 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . . . . . . . . . . . . . . 6 5 E p i p h y t i c c h l o r o p h y l l a n d p h e o p i g m e n t s f r o m b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t 1 1 s e f r o m t h e m e a n o f 4 r e p l i — c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 8 1 . 1 7 E p i p h y t i c c h l o r o p h y l l a n d p h e o p i g m e n t c o n t e n t f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 - A p r i l 1 9 8 4 . T h i r d p a n e l d e s i g n a t e s c o r r e c t e d c h l o r o p h y l l ( t o t a l c h l o r O p h y l l , w i t h c h l o r o - p h y l l _ a c o r r e c t e d f o r p h e o p i g m e n t s ) . V e r t i c a l b a r s , w h e r e l a r g e r t h a n s i z e o f p o i n t s , r e p r e — s e n t 1 1 s e f r o m t h e m e a n o f 4 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 0 1 . 1 8 C e l l s i z e ( b i o v o l u m e p e r c e l l ) o f e p i p h y t i c a l g a e f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 7 1 . 1 9 C e l l s i z e ( b i o v o l u m e p e r c e l l ) o f e p i p h y t i c a l g a e f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 - A p r i l 1 9 8 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 9 1 . 2 0 A l g a l c e l l n u m b e r f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y — O c t o b e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 1 . 2 1 A l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e f r o m b a s e s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e — O c t o b e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 5 1 . 2 2 A l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e f r o m m i d s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e - O c t o b e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 7 1 . 2 4 A l g a l b i o v o l u m e f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 2 1 . 2 5 C e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o f d o m i n a n t d i a t o m t a x a f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e — O c t o b e r 1 9 8 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5 x i F i e g . . . 1 1 1 2 u 2 2 r 6 7 8 2 . 2 2 2 . . 3 4 C t 1 l E S ( ( ( ( E T i f A A m u a a p b e a s e c s h A B P n B A n h n r P a y d l x 9 8 t i a t e A ) ) d ) ) A g y d o t n l a i v i r 3 e m m p ' r a i ( t f ( ( P e o a s m a d o M A E E h A s e i t i m t a r t n f — s a a u h d p r r 0 o f e p p a t i A e r a m S A t f t s x e e u r A s c m c , t s t e d e i i s t e o r t n i t h ) ) u m o p ; ' e m i e i r a p l r p l p r r e d e i e a e f e a l e r l l b m M a d l p r d r d f o h y t h i l u b h f i p P s e p e a e i c l r i o a r i p y i e y y x w e p e o i s a o s i 1 a a r y a i a c e e o b c u ) r t p m t t c v p r a p t t d t i 1 l l P c v h a a h t u s o f e , . i i s e i e e e h y u h a p g — g e m e o o e 1 a , ) o e n m f m y a s s y e y v p s n t n 9 s a t d m h a c a l l l t t r o o a s l t d e t 8 . O S c r r o a t d l l , a i p y y g e r e t i c . e e s o S a t . c e c o e r e m m h P s o s l s e o s s b f 4 . J r a c a c c . t o o o s m a l m , n e m t n e i n p i a a o u i d b t a f . f ( e e x g r t a o V o u o a o i . t t o r r r t j a o r l r ( n e b d n a y v s e i L n n n a S n . e r e 3 a r r ( . t u l o e . i y o u w a o ; l e n s o o t o o u o d e c c m a . o d t e a m r R l A r d e d a s t . e e g c u b v b a p n a t n o n h . m r e s e o e o A h ( t i n e ) n 1 l e n L n t e . . d , y y ) s e h n i g v I w - 9 P l f t . a a l . u r a e n e . , ) . e e c a a y o o . f f . 8 m w - g . r o e s i o b r o t d s o s t a v f s t . c t o o b a e l P s s . e n n m i . a i v n n T a a g e 1 6 8 P n 1 0 1 1 5 7 1 1 a 0 0 9 4 . o . o . . o . . . . . . o . . . . i o — m m . t a o m p i h a b . n c g t e . p n g s h l n e d , , f r p o o o o . t A n s l i i e c d r a r g u p o y . t h . i e n l . t c r e h s s e l e o i n . l o . n a / c o d u . i p a u e n n p b u m e s h i t o . e e A . n a p s y u o . L a s o p t r y e . t s i t t n a c a . t c i u w P i s d m . e s i a n u o t l i v e t n f . v l a r . l w p A t e i l n e o o n . r l d e i . s e u c k a r n t . u i h t b e n a ( e d . o e i s l . s d t l a i d t y a y d a Y . n c r 1 S i p c a a . f , h y i , i l s . a i h ) t c i v . o e f c l 9 o o o i o n v . , . n s e . l n e h R c . n s o t e - t . 8 i d l r m o p l g o f e a . . g s s t i r u n a p s 4 d t . r . u p l i m e e t o b m t r n n a d . : o . , . d t l a n u n i r . p i d e c p a r f e a i e . a d u o ' i a m a u . e a n n o o i p e i t b t o f r . c . a L . s n e m . f a . . a r i . e d a J t u o n o o o o . o E y r e u d . s n i x v - l e . 1 . . s . r c t n i n i a n t t . m t a s m r i : t . l i u m . . t s ' . _ . , - t a - t e d i h u t e t g o o o o . d e . s : . . . . , . . d . n . i l b - d g . . 2 . 1 T e m p e r a t u r e a n d l i g h t a t 1 m i n t h e o p e n w a t e r o f L a w r e n c e L a k e , M a y 1 9 8 3 - J u n e 1 9 8 4 . L i g h t d a t a w e r e o b t a i n e d b e t w e e n 1 0 0 0 a n d 1 2 0 0 h , a n d w e r e n o t c o r r e c t e d f o r c h a n g e s i n c l o u d c o v e r a m o n g s a m p l i n g d a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 4 p a r i s o n ; i n t h a t c a s e , A P A o f n a t u r a l _ } e a v e s w a s r e p o r t e d p e r u n i t s u r f a c e a r e a ( m x i i a t i s t a n ; v a h l l l i h w e n e d c e i . o m g l a i u j n a s . v i n u v r e F i 2 g . u 4 A d ) ) e y t p f A a ( ( t T a p p e A B P n A B h o h r i a ) ) E l ( ( t i i r t d t a c e l e o a E E m m r o f y h i h t c ( r f p p e a e t c i t e e u a S i b p p i r e l i s a p a l l t t i h T T p c t t e e p i f e h h a i i y y t d x : _ 1 t l a e v a c i g l f e a o m f r s t e o d i e e e l h m l P o l e b t a a s s y i l y t s s c l o c t s i u S s e e e r r e a b r f a o i o t r r o y v r r i o c s m f x p f o o n a n m u m t m m o r u b g i n e e e m l s ) a r , f n a r u y a i c t g n e a a t g r s e s e o d s l a i h p e e e o m o n b r i t i c c m u w d u d n t o n l h , a f a h s h i n e d t d s . t t a a t i n g u i e i i o V a n a l n m e m y g n r e , n e n r e b o a g a t p i n v d i i c e o l a t t a f o e f n p r a . . . . 1 7 8 . l d . . . . 1 8 6 . n s . e g c s : t e . , n v a . a a p b . r e o m g . . . . o . r d o a m d e r . o p a n o . f u s s t i f t . t h p n i i d a a m n i l n i . . . . t s — d . v . u o a y i e . r n m t s p . a o e e i i . l g s n u . - - t i e o . . a - n . t l e i a h c t y i e t a e P i p c o i n n 2 . 5 2 . 6 2 . 7 2 . 8 2 . 9 P a g e m a c r o p h y t e ) r a t h e r t h a n p e r u n i t ( a l g a l ) c h l o r o p h y l l . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e 1 1 s e f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 6 A P A o f e p i p h y t e s f r o m y o u n g / n e w ( Y ) a n d a g i n g ( A ) S c i r p u s l e a v e s , i n c l u d i n g e p i p h y t e s a s s a y e d o n t h e l e a v e s a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x ( A I ) , a n d e p i p h y t e s r e m o v e d f r o m t h e l e a v e s p r i o r t o a s s a y w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n ( A R ) . T h e A P A c o n t r i b u t e d b y t h e l e a v e s c l e a n e d o f a l l b u t r e s i d u a l a d n a t e e p i p h y t e s ( L ) w a s i n c l u d e d f o r c o m p a r i s o n ; i n t h a t c a s e , A P A o f n a t u r a l 1 a v e s w a s r e p o r t e d p e r u n i t s u r f a c e a r e a ( m 7 m a c r o p h y t e ) r a t h e r t h a n p e r u n i t ( a l g a l ) c h l o r o p h y l l . V e r t i c a l b a r s i n d i — c a t e ‘ : 1 s e f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 0 E p i p h y t e s f r o m a m a t u r e P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n — s i s l e a f ( S e p t e m b e r ) , i n v l u d i n g : ( A ) T h e l e a f s u r f a c e w i t h a d n a t e e p i p h y t e s ( A D ) , a n d w i t h d i s l o d g e d l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s ( L A ) e m b e d d e d i n c a l c i u m c a r b o n a t e ; ( B ) T h e l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e c o m p o n e n t i n g r e a t e r d e t a i l , s h o w i n g n u m e r o u s d i a t o m s a m o n g c o p i o u s o r g a n i c ( C L , g l y c o — c a l y x ) a n d i n o r g a n i c ( c a l c i u m c a r b o n a t e , C A ) d e b r i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 8 ( A D ) ; a n d g r e a t e r d e t a i l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 0 x i i i a o A g ( ( d e A B n t ) ) t n N m T n f e u w i u i e e e u e a p a r r t m r i v o o i e e p s e n u u c h s s t s s e y i n s l l m o n m t t m ( a b e l a l a S ( s e g y c B o t A e f e ) n e c r o , p a t g ( a r m i ) n m b a a a e d e g n o r i n d d ( n ) g , b B a c a a a t l a i s f c e ) , e l r n h u r s t c o b n i i l r l g a f u o u t u ; d i f e s c i h - i n a g l : a o A g ( n l c r F d h d e u P o n s n e f ) a n a . t a t t a l h , m g e o a s — l . . . . . . . . . 2 0 1 F i g u r e 2 . 1 0 2 . 1 1 2 . 1 2 2 . 1 3 2 . 1 4 P a g e T h e l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e m a t r i x f r o m m a t u r e S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s l e a v e s ( S e p t e m - b e r ) , i n c l u d i n g : ( A ) E p i p h y t e s f r o m a n a g i n g a r t i f i c i a l l e a f ; a n d ( B ) E p i p h y t e s f r o m a n a g i n g n a t u r a l l e a f . . . . . . . 1 9 2 T h e a d n a t e e p i p h y t e c o m p o n e n t f r o m P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a v e s ( e a r l y J u l y ) , i n c l u d i n g : ( A ) T h e r e l a t i v e l y c l e a n s u r f a c e o f a y o u n g l e a f , w i t h s p a r s e b a c t e r i a ; ( B ) T h e s u r f a c e o f a m a t u r e l e a f , w i t h a l g a e a n d n u m e r o u s b a c t e r i a ; a n d ( C ) A m o r e d e t a i l e d V i e w o f t h e m a t u r e l e a f s u r f a c e , w i t h t w o r e c e n t l y f o r m e d E u n o t i a c e l l s ( E ) , a s m a l l A g h f n a n t h e s ( A c ) e p i p h y t i c o n t h e E u n o t i a , b a c t e r i a , g l y c o c a l y x s t r a n d s ( G L ) , a n d a m o r p h o u s c a r b o n a t e c r y s t a l s ( C A ) . . . . . . . . . . 1 9 5 A d n a t e m i c r o f l o r a f r o m a P o t a m o g e t o n i l l i - n o i e n s i s l e a f i n e a r l y s e n e s c e n c e ( S e p — t e m b e r ) , s h o w i n g n u m e r o u s d i a t o m s a n d b a c t e r i a , a m o r p h o u s c a l c i u m c a r b o n a t e c r y s t a l s ( C A ) , a n d f u n g a l h y p h a e ( F u ) . I n t h e m o r e m a g n i f i e d v i e w ( B ) , n o t e a r e a s o f d a m a g e t o t h e m a c r o p h y t e c u t i c l e ( a r r o w s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 7 A d n a t e m i c r o f l o r a f r o m a d e a d ( b r o w n ) P o t a m o — g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f ( l a t e S e p t e m b e r ) , i n c l u d i n g : ( A ) B a c t e r i a ( B a ) a n d n u m e r o u s f u n g a l h y p h a e ( F u ) ; ( B ) A s i m i l a r v i e w o n a s e c o n d d e a d l e a f ; a n d ( C ) B a c t e r i a c l u s t e r e d n e a r a d a m a g e d a r e a o f t h e l e a f . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 9 x i v 3 . 5 — n u a . s S a n o t i ( ( ( E r l . A B a C f M o t g e ) ) ) a i r e A A A i a u w l c n c l m w t v h e a h o a e r n e b n p r g r a e r a a l a n e e n n a g n s d e t t n n o r ) i a h h o t t e e o a r f n a i o g t i s s s f a p a a n d s p a i i r s s l m d d o e h . m n s n c i c v ; e u ( n a t a l b t c e o t a r t e p t i s s ; s c a i o d m i k l l v e m s g w e n a c i a l a t . o o a i e n t t h e a t r e y : t a f l e s r a r . o b t . r . . . l c e . e k l T . d s e h . , c e . m a e . — s . e . . . . . . . 2 6 0 F i g u r e P a g e 3 . 2 E x a m p l e s o f v a r i a n c e i n d i s t a n c e f r o m t h e m a c r o p h y t e s u r f a c e a m o n g e p i p h y t i c a l g a e , i n c l u d i n g : ( A ) A d n a t e e p i p h y t e s ( m a j o r c e l l a x i s i n d i r e c t c o n t a c t w i t h t h e m a c r o p h y t e ) a n d p e d u n c u l a t e e p i p h y t e s ( c o n n e c t e d t o t h e m a c r o p h y t e b y a s h o r t s t a l k o r h o l d f a s t ) a d j a c e n t t o t h e l e a f s u r f a c e , i n c l u d i n g E u n o t i a ( E ) , G o m p h o n e m a ( G ) , C o c c o n e i s ( C o ) a n d A c h n a n t h e s ( A c ) ; ( B ) G o m p h o n e m a ( G ) , e x t e n d e d r e l a t i v e l y f a r f r o m t h e l e a f b y a l o n g m u c i l a g i n o u s h o l d f a s t ( H ) . T h e s e S E M s a l s o d e p i c t t h e v a r i a n c e i n p o s i t i o n w h i c h c a n o c c u r f o r c e l l s w i t h i n o n e t a x o n ; n o t e t h e d i f f e r e n c e s i n p o s i t i o n o f G o m p h o - n e m a a n d A c h n a n t h e s i n t h e t w o m i c r o — g r a p h s . 1 0 . . . . . . O D . . . . . . . . . C O I O O D O C O I O O O I . 2 3 4 P — P O ' 3 . 3 O u t l i n e o f m e t h o d o l o g y u s e d f o r 3 3 4 3 a s s a y a n d a u t o r a d i o g r a p h y o f l o o s e l y a t - t a c h e d a n d a d n a t e e p i p h y t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 4 3 . 4 S E M s o f A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a r e s t i n g a g a i n s t t h e ' c o b b l e s t o n e ' c e l l u l a r S u r f a c e o f a m a t u r e P o t a m o g e t o n i l l i — n o i e n s i s l e a f : ( A ) S E M . N o t e t h e s h o r t h o l d f a s t ( H ) a n d t h e b a c t e r i u m ( B a ) . ( B ) S E M b a c k s c a t t e r i m a g e . D e v e l o p - m e n t o f s i l v e r g r a i n s a b o v e b a c k - g r o u n d o c c u r r e d i n t h e v i c i n i t y o f t h e d i a t o m ' s h o l d f a s t . T h e b a c t e r — i u m ( B a ) w a s n o t r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 7 3 . 6 S E M — a u t o r a d i o g r a p h s 5 a c k s c a t t e r e l e c t r o n i m a g e s ) o f P - l a b e l e d a d n a t e a l g a e f r o m n a t u r a l p l a n t s : X V r e u 6 F 3 3 3 g . 8 9 i 3 . 7 . . ( ( ( S t s c ( A B C e A E r i ( B ) ) ) ) ) M o l l — n i l t f f a c C C m a t . d o a e h r o e m n e t o r m a p a m t p e n f s a t t f A T o o b a l C a a l t t C g d d a r t f i c H a o i w a c r i r y s y r i ( s t r o r r o i u u a i o c e h u p o h o n f s r l a r l e : o l t m s s a h r i c r r t m A d g a u o t o r o e d o e w y t i i e i _ 1 . v a a a e o i i b m b c c i a c s o n o n m n u u c d e l n s e z s t ( . y y o a e n c c e r o c h a A w g k g k t i n e t n s ) v e o r o c s t f . : e d l n e e h n t g r s s d e u n e r e n D r n a e a a h c a i r s ) ) ) l e r t d d e e l l d l c l i n l e l k o ) o b t l f f . a s . p ( g r o a r . h d i i a y t l i g m y o a o a l d y l d o , , e l r e o e t c s w s m a g r s p w a c l s a s g m v d l a v e a o e d . , r o s u o a o v e a e s i y c f r r n f f f b b h a f ' . ) i n w m e e p o c a t t a u l e t l l a l t i m i n a p o w s y 3 a n d r s . 3 c a a h , i t t t h i i r e s h p e d a e r p ' r e _ ( . _ h t i a a . s . y h n t p l w t h g e n d p r y h a o l o d d e d o P s P . x s e o a 2 t l h h h e n t r a e b l v g n d P v d o . P w e ; . n t a e i ( c t . g o a u r s a a e s i a d e i n e O y a r . V O i i . r c l h r c o r r — k o b e a f e n e r e g l a t t i . s m t t . i a r i P c h n o c n a o i e u t a . . o l t fi e r 3 t r 3 . t t ( r n a n e d r a p a s s t e e p s a e r v e r o . t — n — s a t — t a p 2 t n a f b . p a h b c f e e l v t e r . r a d 4 n 4 n n . a a e k i l x o l s h n r t d a P c ( . d r . p c l a u v u u c t a t t i a c a . r l f y l A t i j d o s d s c , e e p l c r . p m . a k e a a h c v i g u e r y r . e r m b a e m e l t l h a e t . 2 h l r a n d r y e r l h . c o c a e ( n l a . r e i a r . - . i , n i s ) . s d c e c h e f r a h . f e e t a o T m ( a i t . h s d a u n ) . e l a a t d t t e l t n g m h a c . a t . i r r . h g b t t k m t d k . ( b t r e . e g a e e a e e e n r a b r o p . f , , m e , n e . o a o ‘ e l o y . t e t f s f l t p . L s a o f f 4 . i w i i n l . h A n m v b o b e p w o a o r r r x n t . s e 2 t e a a l h i ; s i e l c s t . v n d t s . a o o s ) , . , . ) . a s t s . s e x r t 9 c e y h t e g e c m i m n t a . — i s . l p - e k c s e v v k a d h . t . y o r — - i e n e — . i e . o s n n t e i a w a o o h a r t p i p o e e e o d 3 . 3 a r e g n u a a g e P 2 a 6 2 d . . . . . e . - — . . . . . . . . . 2 2 6 6 4 7 , . s o l . d — t h e w a t e r b y l o o s e l y a t t a c h e d ( L A ) a n d a d n a t e ( A D ) a l g a e o n a r t i f i c i a l p l a n t s x v i F i g u r e 3 . 8 3 . 9 3 . 1 0 A . 1 A . 2 P a g e f e r t i l i z e d a r e a s . V e r t i c a l b a r s i n d i — c a t e : _ 1 s t a n d a r d e r r o r ( s e ) f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 7 C o m p a r i s o n o f 3 3 P — P O 4 ~ 3 u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y l o o s e l y a t t a c h e d ( L A ) a n d a d n a t e ( A D ) a l g a e o n a r t i f i c i a l p l a n t s f r o m c o n t r o l a n d ( w a t e r c o l u m n — ) f e r t i l i z e d a r e a s . V e r t i c a l b a r s i n d i — c a t e : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 9 C o m p a r i s o n o f 3 3 P — P O 3 u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y a d n a t e é l g a e a s s a y e d b e n e a t h a n i n t a c t l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x , a n d b y a d n a t e a l g a e e x p o s e d d i r e c t l y t o t h e w a t e r p r i o r t o a s s a y . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 2 T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n , w i t h a r r o w s i n d i c a t i n g p o t e n t i a l p a t h w a y s o f p h o s p h o r u s c y c l i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 5 E s t i m a t e o f t h e p r o p o r t i o n o f p h o s — p h o r u s s u p p l i e d t o v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e b y t h e m a c r o p h y t e , i n c l u d i n g : ( A ) T h e t r a c k s p e r u n i t a l g a l b i o - v o l u m e ( B ) f o r a l g a e f r o m p l a n t s g r o w n i n I a b e l e d s e d i m e n t ( u p p e r b a r s ) v s . a l g a e f r o m p l a n t s g r o w n i n u n l a b e l e d s e d i m e n t ( l o w e r b a r s ) . L y n g b y a i s s h o w n w i t h d i f f e r e n t y — a x i s s c a l e . T h e l i n e s i n d i c a t e t h e r a n g e o f t h e t h r e e r e p l i c a t e s ; a n d ( B ) T h e c a l c u l a t e d p r o p o r t i o n o f p h o s p h o r u s d e r i v e d f r o m t h e m a c r o p h y t e ( ' a ' ) p l o t t e d a g a i n s t l o g ( r ) , i . e . l o g ( B e + / B e _ ) f o r t w o c a s e s , w h e r e i n c u r v e # 1 a n d c u r v e # 2 w e r e g e n e r a t e d u s i n g v a l u e # 1 a n d v a l u e # 2 f o r A , r e s p e c t i v e l y . T h e l i n e s i n d i — c a t e t h e r a n g e o f t h e t h r e e r e p l i c a t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 5 x v i i E A P S I O P N H A T Y L I D C Y N M A I M C I R C O S A A L O G F E C 0 M N M O U R N N A I T T U Y A S L T R S U U C B T S U T R R E A , T A B I I O N M A A S S S E c h a n g e s i n w a t e r / m a c r o p h y t e c h e m i s t r y a r e p o o r l y u n H d A A R N D D W R A A T T E P L O A N K T E E : N T C e r s t o o d . C H A P T E R 1 I N T R O D U C T I O N I n m a n y t e m p e r a t e l a k e s , p l a n t s c o n t r i b u t e 6 0 — 9 0 % o f t h e t o t a l a n n u a l b i o l o g i c a l p r o d u c t i o n ( W e t z e l 1 9 8 3 ) , a n d a t t a c h e d a l g a e , o f t e n c o n s t i t u t e t h e d o m i n a n t a l g a l b i o m a s s ( H a r g r a v e 1 9 6 9 , P i e c z y n — s k a 1 9 7 0 ) . O n e c o m p o n e n t o f a t t a c h e d a l g a e , e p i p h y t e s , c a n c o m p r i s e a m a j o r p r o p o r t i o n o f b e n t h i c a l g a l b i o m a s s i n l a k e s w i t h a w e l l — d e v e l o p e d l i t t o r a l z o n e ( K a j a k e t a l . 1 9 7 0 , W e t z e l a n d A l l e n 1 9 7 2 , J o n e s 1 9 8 0 , C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 8 0 ) . D e t a i l e d n u t r i e n t b u d g e t s e s t a b l i s h e d f o r a f e w l a k e s h a v e d e m o n s t r a t e d t h a t e p i p h y t e s u t i l i z e a s i g n i f i c a n t f r a c t i o n o f n u t r i e n t s s u c h a s a v a i l a b l e c a r b o n , n i t r o — g e n a n d p h o s p h o r u s d u r i n g t h e i r g r o w t h ( P i e c z y n s k a a n d S z e p a n s k a 1 9 6 6 , H o w a r d — W i l l i a m s 1 9 8 1 ) , a n d a i d i n m a c r o p h y t e d e c o m p o s i t i o n ( M i c k l e a n d W e t z e l 1 9 7 8 a , 1 9 7 8 b ; F e d e r l e a n d V e s t a l 1 9 8 2 , R o g e r s a n d B r e e n 1 9 8 3 ) . E p i p h y t e s c o u l d m e d i a t e c y c l i n g o f n u t r i e n t s s u c h a s p h o s p h o r u s f r o m t h e n u t r i e n t — r i c h s e d i m e n t ( H o l d e n 1 9 6 1 , H e p h e r 1 9 6 6 , H o l d r e n e t a l . 1 9 7 7 ) , t h r o u g h m a c r o p h y t e s , t o t h e r e l a t i v e l y n u t r i e n t - p o o r w a t e r . H o w e v e r , d e s p i t e t h e i m p o r t a n c e o f e p i p h y t e s t o p r o d u c t i o n a n d n u t r i e n t c y c l i n g i n l a k e s , t h e s e a s o n a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s , s p e c i e s i n t e r a c t i o n s , a n d r e s p o n s e s o f e p i p h y t i c a l g a e t o 1 2 A m a t u r e e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t y ( a s s e m b l a g e ) c o n s i s t s o f t w o s t r u c t u r a l c o m p o n e n t s . A d n a t e m i c r o f l o r a , w i t h t h e i r m a j o r c e l l a x i s i n i n t i m a t e c o n t a c t w i t h m a c r o p h y t e t i s s u e , f o r m t h e b a s e o f t h e e p i - p h y t e l a y e r ( A l l a n s o n 1 9 7 3 ; S i e b u r t h a n d T h o m a s 1 9 7 3 ; C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 ; S i v e r 1 9 7 8 , 1 9 8 0 ; R o u n d 1 9 8 1 ) . S t a l k e d f o r m s ( t e r m e d p e d u n c u l a t e b y M a r g e l e f 1 9 6 0 ) a r e a t t a c h e d d i r e c t l y t o t h e m a c r o p h y t e t i s s u e , b u t n o t a l o n g t h e i r m a i n c e l l a x i s . O v e r l y i n g l o o s e l y a t - t a c h e d a l g a e ( i n c l u d i n g s t a l k e d f o r m s ) , t o g e t h e r w i t h o t h e r l i v i n g o r g a n i s m s a n d o r g a n i c / i n o r g a n i c d e b r i s , f o r m t h e r e m a i n d e r o f t h e e p i p h y t e m a t r i x , a n d a r e a t t a c h e d t o t h e m a c r o p h y t e e n m a s s e b y g l y c o c a l y x m a t e r i a l s . L o o s e l y a t t a c h e d a l g a e a t t h e o u t e r m a t r i x e d g e a r e i n d i r e c t c o n t a c t w i t h t h e w a t e r c o l u m n . L o o s e l y a t t a c h e d f o r m s a r e e a s i l y s e p a r a t e d f r o m t h e m a c r o - p h y t e s u r f a c e . H o w e v e r , t h e a d n a t e c o m p o n e n t m a y b e d i f f i c u l t t o p r e m o v e w i t h o u t d a m a g i n g o r d e s t r o y i n g t h e m a c r o p h y t e ( S i e b u r t h a n d T h o m a s 1 9 7 3 , C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 a , R o u n d 1 9 8 1 ) , a n d i t i s u s u a l l y i g n o r e d o r o m i t t e d f r o m a n a l y s i s o f e p i p h y t e p o p u l a t i o n d y n a m i c s . S c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y ( S E M ) h a s b e e n u s e d t o q u a l i t a t i v e l y c h a r a c t e r i z e t h e t o t a l v i a b l e a d n a t e c o m m u n i t y , a n d t o f o l l o w m i c r o f l o r a s u c c e s s i o n ( A l l a n s o n 1 9 7 3 , S i e b u r t h e t a l . 1 9 7 4 , S i e b u r t h 1 9 7 5 , F e d e r l e a n d V e s t a l 1 9 8 0 , R o o s 1 9 8 3 ) . T h e s e a n a l y s e s a r e r e — s t r i c t e d , h o w e v e r , t o a s m a l l s u r f a c e a r e a ( F r y x e l l 1 9 8 3 ) w h i c h m a y n o t r e p r e s e n t e p i p h y t e c o m m u n i t y d y n a m i c s o n t h e m a c r o p h y t e . A l t e r n a t i v e l y , a d n a t e d i a t o m s h a v e b e e n q u a n t i f i e d a f t e r a c i d d i g e s t i o n o f t h e m a c r o p h y t e t i s s u e ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 ) . T h i s t e c h n i q u e d o e s n o t e n a b l e i n c l u s i o n o f a l g a e o t h e r t h a n d i a t o m s , n o r s c t e l 1 s l a t f E i t e o I i s o g c u u o B a m i M l s E J a 1 1 c o U R a f s o n n v r n e e n e i v i o l i 9 s o 9 o n n t i d e e c n g t 7 n t n n a e 8 n g l u i u h r s g u e s s e i h b d , , , o n a h n a r t l e e a a g e a c e f c n 8 3 o n n d o n l e r i 7 a r n i t e o p t f r u a 9 9 n e i e e n c o t e 9 p l y l z u p 1 a M o H 1 n t i i p t 7 d o c i u s s a 7 6 d a e o d r i o s h u t e p ) 2 l 3 h a m c c d t f e 1 a c a u l y r h n l t o r p 9 i M o i r b . , , l s f i r y t a y l o 7 r s a n f b h y t s l i t i 7 q y r o i y a o i i B e u B m c e u s , f i e a V f t r p t o e v c a p b r i e r r t e a o i n n h i e n r e c e s o n s u r t r c d a p o q s v r w J a r t w a t e t r c i d i e a t p a c e p p c s a 9 B . s o a t b a y n i l l o n u u b i r n i e a 1 w n o e e t s c c f u r n t u t s s ) C a b n a e d h ) t i b d s i h a t e s b 9 r t 7 s i o l . e t s y g o d f t o u s 8 o ( 6 t i t q a a u f i l n e A a b b e 3 t n c , u h e i h l n l h n o e 8 h u t l i a o s 1 l e t s a l t a b n 3 a t p n u y i i r 1 u 9 e n d r s a s e d t f a h s t s a D a , w s P e o e e d t t o o o a n h a r t i 1 i t a n m s m t a a v r i t n f a t u e i a a N 9 b e c o t f n d h d n l r d d a 1 t f t h e , s e e a i o f o o t h c e o 1 o i d e d e a e t l r h o m o u 7 z A G r p r f a s c t m s a e r l a n l o a n s h 9 t ( p m a i ( f e t t n s m g o s 3 , 1 e l a i l o t f W c p d r e r i a e i m u t 9 m i e n i l o p l 1 l o b z l . a s 8 i o i r o r l a i e f f r 9 y o n d a 0 l m a l w c a i m r n e i 6 o m S p i i v o o t o n s o o b l r c y l i t 1 9 , 9 i n m c f v n e g p o n l r t y 8 a t B 9 7 a s h e i 2 l i o i 7 7 d i h u s S c l t , t s i r y n p a h i e f u e c n 0 1 1 b l e n b t t h a c e a y n e t f h m a m m , , a b r e v s n a b l y n c a p ) t o a l , 1 , s d e l a n a s y n a h r o e C c r m d p a e t e n s t l u a w r x H o u e o l t a a d c , e e o s l o e o e g t e 7 h p t g i u a o o h d e y i a H a e m t u i e s t 1 m o t n c n i n n s s c h c h o i 9 m t k a r n r g r o i d s l l n p w t o e , a a r n i a r e l m s n m n r i u l h m m s 7 n e n a y v u a i d s l f o r h l n d t o - s s t t t e s t . i n s g e y a R 1 h u h h t ( s C t 1 e 9 o b a — s r e c o a e p u C i a r 9 r o W d h 8 e e u n e l v e i o s a n o n o y 6 s f u p i 1 d l b 2 i p u t d d e d t t c r a ) d y i e p i o a r o a n l g l o e t e , ( i d p n e s t o n e a n b o u n t 8 h l l e b s , c a h a l o n t v u f n k u l n S a K l n l l g n p c o r b a e c a t a T e c d a d d a c n n i f w s r e k c c s R t p o h t e e t s e d d b o u t n t n o e n ( o h l i d . l r a m W r h e e g m t h s b 1 R s n l o a e p m o f , o e r r a o i 9 i n e t s c s b l a e e a n n 7 1 b a . s — y e c a l u n 9 d M a 9 s r i 1 t . 8 d n l t e k o 8 n o b n h 9 e u t m a r r t g t e u l i d e l a o b l b i u n l u l d o n l u y i e h c a e f e p 0 t e e 3 d — ) r 7 n s a - — % s d r e 1 , . n o t 0 , 3 a t t e a n h e n e d r e m r n a r a s g n e d y n s o e a f c a t o r e b n c i t a h o e l m n g a t w e r e a s e s , , t h r t c a o o n o u d m g n r c d m h e t u o t o n e i r t c u t m y h a a i n n u a l c y c l e , t h e h i g h l i g e h t t p n a o a c m n t e o u h p e s r a i i l m z t i e i c c y o t r c n h o l , s e e t p c t m r t i o u o g f t a e m u l n a r t c e n e t r a t i o n t o 1 e a r . e d o o g p f n a h l c o c l y l e t o c n e o o t r s m g e m r a l u o t y n w i t y , a t h n o i t t a h d i a a n c n n d 3 m a n d t h e 4 d i f f i c u l t t o a p p l y t o n a t u r a l c o m m u n i t i e s ( S a n d — J e n s e n 1 9 8 3 ) . E x c l u — s i o n o f n a t u r a l s u b s t r a t a p r e c l u d e s e x a m i n a t i o n o f q u e s t i o n s c o n c e r n - i n g t h e c o m m u n i t y d y n a m i c s a n d p h y s i o l o g y o f e p i p h y t e s i n t h e i r n a t u r a l , c h e m i c a l m i c r o — e n v i r o n m e n t s . T h e p r e s e n t r e s e a r c h w a s c o m p l e t e d o n t h e e p i p h y t e s a s s o c i a t e d w i t h t h e d o m i n a n t m a c r o p h y t e i n a h a r d w a t e r l a k e . T h e o b j e c t i v e s o f s e n e s c e n c e . S I T E C H A R A C T E R I S T I C S L a w r e n c e L a k e i s a p h o s p h o r u s — l i m i t e d m a r l l a k e ( p H 7 . 9 5 — 8 . 3 5 a n n u a l l y a t a d e p t h o f 1 m ) l o c a t e d i n B a r r y C o u n t y , s o u t h w e s t M i c h i g a n , U S A ( R i c h e t a l . 1 9 7 1 ; F i g u r e 1 . 1 ) . T h i s l a k e h a s b e e n a n a l y z e d a t w e e k l y o r b i w e e k l y i n t e r v a l s o v e r a 1 9 — y r p e r i o d f o r p h y s i c a l , c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s , a f f o r d i n g a n e x t e n s i v e d a t a b a s e o n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i n c l u d i n g c a r b o n a n d p h o s p h o r u s b u d g e t s ( W e t z e l 1 9 8 3 , M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 6 ) . D a t a c o l l e c t e d f r o m 0 — 1 m i n t h e o p e n w a t e r d e p i c t t e m p e r a t u r e a n d l i g h t r e g i m e s i n L a w r e n c e L a k e d u r i n g t h e s t u d y p e r i o d ( F i g u r e 1 . 2 ) . T h e r e s e a r c h a r e a l a y a t a d e p t h o f 1 . 3 m i n a s h e l t e r e d r e g i o n o f t h e l a k e , s o t h a t w i n d a n d w a t e r t u r b u l e n c e w e r e m i n i m a l . D e s p i t e c o p i o u s a c — c u m u l a t i o n o f c a l c i u m c a r b o n a t e i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y d u r i n g F i g u r e 1 . 1 . L a w r e n c e L a k e , w i t h s t u d y a r e a d e s i g n a t e d i n b l a c k a l o n g t h e s o u t h e r n s h o r e . A = O p e n - w a t e r s a m p l i n g s t a t i o n u s e d f o r t e m p e r a t u r e a n d l i g h t d a t a . ( B a t h y m e t r i c m a p c o n s t r u c t e d b y R . G . W e t z e l , 1 9 6 7 . ) N A G E . I K W H 9 C . A I S R E T E M 0 0 1 R N M I L . . N o s , S S L l Y R T A E T E E . T N T E V H E C E o F U Y N O M n : I E 7 R 2 . W C C Y R R N l R U O T N A E O S A C L B F i g u r e l . l F i g u r e 1 . 2 . T e m p e r a t u r e a n d l i g h t a t 1 m i n t h e o p e n w a t e r o f L a w r e n c e L a k e , M a y 1 9 8 3 - J u n e 1 9 8 4 . L i g h t d a t a w e r e o b t a i n e d b e t w e e n 1 0 0 0 a n d 1 2 0 0 h , a n d w e r e n o t c o r r e c t e d f o r c h a n g e s i n c l o u d c o v e r a m o n g s a m p l i n g d a t e s . N o t e : L S , W , E S r e f e r t o t h e t i m i n g o f l a t e s p r i n g ( m i d - J u n e ) , w i n t e r ( J a n u a r y ) , a n d e a r l y s p r i n g ( m i d — A p r i l ) p e a k s , r e s p e c t i v e l y , i n e p i p h y t i c c h l o r o p h y l l a n d a l g a l b i o v o l u m e . 4 8 9 1 0 3 M A Y J U N J U L A U G S E P O C T N O V ' D E C J A N F E B M A R A P R M A Y O O O ( \ l 1 — ( % ) ( % ) L - S ' z — W ' I S U E I ” E H D I V d E I d W E l l . L N E I C I I O N I E O N V I I I W S N V H J . . L H O I ' I F i g u r e 1 . 2 1 9 8 3 i a w n h l s n l i c o T 6 s t a t n l m 0 f 1 S a a N c p e t r w M o 9 o r p h o e c n n i a t h d r 7 i n o i o v s n d y — r 5 w o p a i h p a h e m — u . a n b S u i d y c g e l 9 ) r r t v p p e o u t m t c e d l s n e t t h e r d i 1 c u a ) s s i e o o a i u a — t p c 6 i e e t r W s a r 9 y r t s u v f t n s b b d a u 7 l n l t e f i n e r p r e e , . h u u t u A S S s g ) e y h s r s n d f i r b a r p p t a o e u e a m n i n a t t e t b e t a c n a m t m m e a p n e a u a h i t ( t n n r a g h l t s o r n M t h r r i m i e e u u p o h e s o i s d s g a u a e b b e e r r ; . c n g m i c d b i l S l e e a t r a i s u 2 m t r h e r o r o 0 r , a d s r l t s e e 1 . 8 y . i i f a d a 5 7 ) n o m n u - c i n b t ( y m e i 4 . s e t d d c i R — h c w o t a e d i c n W I a e l m i a s n e c 5 o 2 r e n b e r a L p . d n n a h t s o e s h e w m i v w e 1 b e a i ( ( t 0 z a o s e m l s r m i t 5 d i a p o c l t , n e 9 e a i s f p l n a e r b n a 1 a p r e n c l d e l 9 o a t h c 9 r r e 8 a ) . e t d e t x 8 v o a r % 5 e o i i d m L a s 1 l v n v m e u ) s a o a u a e 9 c i a t . b M r a p k f 7 t t t l s f e s 1 m o e e f i y e r ( i h r . l e v m y n t i n ) e a e r A o l o t i n e s l n s e f i i h l f 4 o u o e a t T i p p c a e d e n r 7 o s o b t l l T W s n a i c r r a i 0 e c i h a u e g s c a u t m i c g a u t t a c l e e l t n a l o m z s l r e e v 9 e h l i a r l r t r g m o l h e a g a o c i l e d s d t p l e a o i a n a a n r W r d i d l p a e n o u c i n b d f o h n z r t u r w t l f z l y d o e a z t g 8 i r o e ( t p e t h h n M a m i e o y c u g d u m o n L e , h l i o g y S d n m t n t , k u t 1 u — r M a n 8 — b a J n i y l s 5 y g n n a u u e s , g n n - d e 9 c h a r a c t e r i s t i c s o f s e l e c t i v e w a v e l e n g t h a t t e n u a t i o n b y c a l c i u m c a r — b o n a t e a n d o t h e r c o m p o n e n t s o f t h e e p i p h y t e m a t r i x ( L o s e e a n d W e t z e l 1 9 8 3 ) w e r e s u c h t h a t l i g h t g e n e r a l l y w a s n o t l i m i t i n g , e x c e p t p e r h a p s f o r e p i p h y t e s u n d e r i c e d u r i n g D e c e m b e r — J a n u a r y . T h e l a k e w a s d i m i c t i c d u r i n g 1 9 8 3 — 1 9 8 4 , w i t h s p r i n g t u r n o v e r i n l a t e M a r c h a n d a u t u m n a l t u r n o v e r i n l a t e O c t o b e r . I c e c o v e r e d t h e l a k e f r o m m i d - D e c e m b e r t h r o u g h M a r c h , a n d r a n g e d i n t h i c k n e s s f r o m 0 . 1 — 4 4 . 0 c m . T h e l i t t o r a l z o n e o c c u p i e s a p p r o x i m a t e l y 5 4 % ( 3 0 , 7 9 3 m 2 , d e p t h e a r l y J u n e , w i t h a s m a l l e r n u m b e r o f n e w r a m e t s a l s o p r o d u c e d F i g u r e 1 . 3 . M a c r o h a b i t a n d g r o w t h p a t t e r n o f S c i r p u s s u b t e r m - i n a l i s . O U T O E L R D L S E T E . . . . . . . . . . . N L I Y A O : E V E S E A T E U R V N I G O E R S s T B A S E : Y O U R / W Z _ O _ _ _ G E N M _ E _ S T R E G I O N _ T I P F i g u r e 1 . 3 1 1 T I P O L D E S T R E G I O N M I D S H E A T H a p p e a r e d d u r i n g t h e t h i r d w e e k o f M a y . s a m p l i n g f r e q u e n c y ( o f t i p s e c t i o n s o n l y ) u n d e r i c e . O u t e r l e a v e s 1 2 i s r e p l a c e d a p p r o x i m a t e l y 1 . 5 t i m e s d u r i n g e a c h a n n u a l c y c l e ( R i c h e t a l . 1 9 7 1 , M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) . W i t h i n a r a m e t , i n t e r i o r l e a v e s a r e y o u n g e s t i n a g e ( F i g u r e 1 . 3 ) , a n d o u t e r m o s t l e a v e s a r e s l o w l y r e p l a c e d a t 3 t o 4 — w k i n t e r v a l s a s n e w l e a v e s a r e f o r m e d f r o m w i t h i n a n d o u t e r l e a v e s a g e , d i e , a n d l o s e s t r u c t u r a l i n t e g r i t y . I n t e r i o r l e a v e s a r e l e a s t e x p o s e d f o r p o t e n t i a l c o l o n i z a t i o n b y e p i p h y t e s , e x c e p t i n t i p r e g i o n s ; u s u a l l y s i g n i f i c a n t e p i p h y t e d e v e l o p m e n t o c c u r s o n t h e t w o o u t e r m o s t l e a v e s , a n d o n t i p r e g i o n s o f t h e t h i r d - i n t e r i o r l e a v e s . F r o m O c t o b e r t h r o u g h A p r i l , S c i r p u s r a m e t s r e m a i n u p r i g h t a n d s t i l l c o n t a i n v i a b l e t i s s u e , b u t t h e p l a n t s a r e d o r m a n t ( M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) a n d t h e r e a f t e r m o s t o f t h e f o l i a g e t i s s u e d e t e r i o r a t e s s t r u c t u r a l l y . T h e p l a n t r e m a i n s , t o g e t h e r w i t h a c c u m u l a t e d m a t s o f e p i p h y t i c m a t e r i a l , c o l l a p s e t o t h e s e d i m e n t d u r i n g l a t e A p r i l — e a r l y M a y . N e w r a m e t s g r o w u p t h r o u g h t h i s d e b r i s ; i n b o t h 1 9 8 3 a n d 1 9 8 4 , t h e y f i r s t M A T E R I A L S A N D M E T H O D S C h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e a l g a l c o m m u n i t y f r o m _ § . s u b t e r m i n a l i s w a s c o m p l e t e d f r o m M a y 1 9 8 3 — J u n e 1 9 8 4 . T o m i n i m i z e h e t e r o g e n e i t y o f c o l o n i z a t i o n w i t h a g e o f p l a n t , a n a l y s e s w e r e c o n f i n e d t o t h e c o m m u n i t y f r o m o u t e r ( o l d e s t ) S c i r p u s l e a v e s . A w e e k l y s a m p l i n g s c h e d u l e w a s f o l l o w e d d u r i n g t h e a c t i v e g r o w i n g s e a s o n f o r t h e m a c r o p h y t e ( m i d — M a y t h r o u g h e a r l y O c t o b e r ) , r e p l a c e d b y a m o n t h l y f r o m a m i n i m u m o f 2 0 r a m e t s w e r e c o l l e c t e d f r o m a n a r e a o f l z 3 m 2 , R A N G E ( % ) < 8 — 3 1 ) ( 4 5 — 7 5 ) ( 9 — 5 2 ) — — — - 1 3 T a b l e 1 . 1 . S u r f a c e a r e a ( c m 2 ) m e a s u r e d f o r b a s e , m i d , a n d t i p l e a f s e c t i o n s o f S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s d u r i n g J u n e - O c t o b e r 1 9 8 3 . * D A T E B A S E H I D T I P T O T A L 1 2 J u n e 7 9 . 0 — - — - 5 0 . 6 1 2 9 . 6 2 0 J u n e 2 1 . 0 — - — — 4 1 . 6 6 2 . 6 2 6 J u n e 1 6 . 6 9 8 . 7 5 4 . 6 1 6 9 . 9 4 J u l y 6 5 . 0 1 1 9 . 7 4 2 . 9 2 2 5 . 6 1 0 J u l y 1 5 . 2 1 4 2 . 2 3 7 . 0 1 9 4 . 4 1 7 J u l y 3 5 . 3 1 2 7 . 5 1 6 . 6 1 7 9 . 4 2 5 J u l y 5 0 . 4 1 3 4 . 3 4 4 . 9 2 2 9 . 6 1 A u g u s t 3 1 . 7 5 3 . 3 3 3 . 9 1 1 8 . 9 7 A u g u s t 5 0 . 1 8 6 . 0 2 7 . 5 1 6 3 . 6 1 5 A u g u s t 2 5 . 1 1 0 8 . 0 2 2 . 7 1 5 5 . 8 2 2 A u g u s t 4 2 . 5 1 0 7 . 5 3 1 . 4 1 8 1 . 4 2 9 A u g u s t 3 7 . 7 1 3 5 . 8 2 9 . 3 2 0 2 . 8 6 S e p t e m b e r 3 5 . 9 1 3 0 . 6 5 0 . 0 2 1 6 . 5 1 4 S e p t e m b e r 3 9 . 5 1 2 9 . 7 2 6 . 0 1 9 5 . 2 2 2 S e p t e m b e r 4 0 . 4 8 9 . 3 3 6 . 5 1 6 6 . 2 3 0 S e p t e m b e r 4 7 . 5 1 1 9 . 3 4 6 . 7 2 1 3 . 5 8 O c t o b e r 4 2 . 1 1 2 2 . 1 4 6 . 3 2 1 0 . 5 1 5 O c t o b e r 4 6 . 5 1 2 2 . 1 4 6 . 4 2 1 5 . 0 M E A N ( c m 2 ) 3 8 . 2 1 5 . 5 1 1 5 . 6 1 6 . 1 5 6 . 4 i 2 . 8 — — - - M E A N ( % ) 2 1 1 2 6 0 + 5 1 9 + 2 - - - - * M e a n , r a n g e v a l u e s e x c l u d i n g 1 2 J u n e a n d 2 0 J u n e . 1 4 a s i r n y s i t o o d e s e , i a p v m l a n o m c w d s p o f c n e e n e t o w u w f a a a t s l n t M b c n e i i s n o n a s n n t l t s a r a e o y e e a e i B r d e i h n y t i c t h 1 . a 3 t m . e r , a t s s P h i 1 l 2 d t d s - t O s w d w e w p w d e o o e n 9 e % , u o u e i c u i e i p a r i i c o l 7 a c r r c 1 p t r t r d i s o t a a t l p t e 7 , f e i i t 5 o f h i t p t h t d o a d d i s 0 g g D o O e p e c e s y e c n m i h e e p 6 d n n s i b a v h h d e i o p s e n t s t h u r : u e M t s t t b o e e e a c p S u ' d a n c c r e d u t t t o d n l i v e , g h n p r s 3 a h t a a f e g e c n a r e s o i n a a S a a l r f , ) , e d o a h d m e r c d e o l u h m t l a 3 i i n a p m e i c % n p a e e 8 e s e h y . s b o n 9 r i y m l p c a o y l f r p a a o i 1 a l b f r s d e i n f o r o l s , c o i s a e t e a i J t e e o h r z s r s e ( r t p u i d 1 u n n l E e o o o r a f n a v n n a b l d e i J a _ 2 % , r n 1 s b u a e y m o z e , w z p c n e i e 2 e i n l c v i t o m a a e d . t i t c t o e o w s e i o 1 e d p m l r n e y s a o M f c b d y t r o a i f i e a c i i n z n 9 a t e e r y S n n r e f o s e n a e i 7 1 c e s l m c f g e n t l a l b z 7 s o 9 m y i c - i o s e o m d , c l t a e b l o o d o e h t p : e o f ( m J r h t r r n p e m h l e i l d r p u s , t i o e s a n d — c ) l t T y d i . t l e a e h t 1 a i y p n d e h e u c i 5 n o i d e e p s O s l n h r c u p p n t d n A i p S s i i n o n s , s o 8 u t e n t f e 4 a n h c g b e f 9 s g l i n s e e p t o s e , s n A l l n l t 2 f c t e c r f r l g e u 1 m y t e e o o m m o p a t o h f m r e p a c 1 l y e i r o h g a n a e t t 8 r t f a r i 3 , ( T w r n a s i e r x s 9 i d , d s a b J r e — s . r u c i f e u a 2 d s e o a i h s e u t l a t r i n n n a y t e s . q f u a v o a o t e n t e d e e r g r e a e m 1 9 ) . i p c u p n e o r a 3 h , e s s s 7 T a b n i u f t r o S g e r t i i n l c b o 1 o d e h o r s r 9 t t 8 a e m e f r t f a a e a t a f h a t t i u a e h L t a t 1 d h r b 3 l n c a e s o f i o i . e a a a i t c e f l — v n a e b e b v e l n a e o n c s 6 f e a r e d n c i o e r t e r a h e t N c t n c A b e e a t a n i d c a u e s t i 1 a w t a p ) . a e e t l a i C m i p m y o c u f t p 1 r d t s s e - l l u g a t e e n t , e a c — c ( c w l o h i e u v ) a s n a d m t i p p l e s , s e d . h e t a e i n M i s t e d g r 2 8 a e i 9 M d r w e e s a v c h i n h i t n 2 o w l e t c 1 p n t a J f - p y h o . r i h f u o e e f : o - n r 1 r l l - e 5 o n c e i o s m o 6 4 d y s r t h t e c a e i a e b o t n h , l e o s e a o n t t d o i i e o w d f s n v m l s r a p , i e e o n o r a n d r s , s i e n e l s c m e t e a o 2 o p r e l a r f 1 d d s w g d r w m u e 1 ( r a e o s r i % o a t e l r o w n a i i r s r c n a a i s f p r e l p i e o i s t p a s a b h f t o s d y n u r L n i f g e a e r S i ( b t s y o e h l a a < t b b b o t t l o d c a i r d m ( a / u a o e e u o i o c n s i i e o i s e u o i e o e f l p E c w f i i u w m r n l u b n f b t p c a r a c k n t r e i t c m t g i f m r o r r r s v t a t h e e r e o m e u h g o v d t g r e v a d a a w n h r o h n o b m e e t m e l g o b . t a y t e l e s d l e l . r l a r l t 1 s t e t i e e ( n . o c u 2 f w h m ) e l b . r o i o n ; i a e f l t l a f 0 . f c o 2 ( S E M s ) l e t h e c h T T e e d s r s t p b b a c e s i l s h f r s a c ( i v e t o e h y g e d . t c s a e b m v e s w g e e y o n i l l E l w e u e l g r h T e l h m e i e r m s a p R e e n , e e l i e s l v 5 t e o a e s h i s l 0 e y v m F u t m s s . t i n l s i l h r o z e . e s x a 1 o 5 r n c e r r h u p r a y h S v n t e a m e e i e e ) i d e . f i a p c i r b y i l h h n e a g o t l e l t G a y c n i u i l n l f a f f o b e w h t t h y i a r r o o f l e g i o r t n d e a p l t o w f a e e 5 v c r 1 a e e a n t t p i e w w g a o t % r d d c e s i e n r h e s s , n e o s y s d i d c l e o g 1 d s z ) l o e o f i e a n d s e n t , g i u h l n e a a i - t p o s o e s t g i n e r f t s i r n a h e s s a e i i b n e s i d r e d t s r l p o b y l h n e u l a , H c p r e d p m d n u _ l i a a o n t l i p o l o e r i a i g l 2 e v d n l c g e l s g r n a k c p t u t M c t d , i e a o u e r o i a p i s d n l m n l s b l t r n _ e o y e t l t a l i r e , g n l o r e e n r r a u h l S i i p r p r g m r o o t l t s t s s o e e e r - g c f n r t y o l d r r c l i a l b e g e y r e n t e i x v a n v s s m s i k a a u a n s h o e o i a n e l t r m g a p n i l d . e t d e s t e w d a l y t h r p o t h d c t e y l g f e y e a e h b r e l l n t r a u r p f l i o u l d , g b a l e e t h e e r t o p h h e d o a — i n e c i b d e o n c w n 2 a r h u n r i e e f s i m n s s u n i s m l d v t A l a l u m e m e l m l u e y b o t i i v r a o o e b v l m l o u e e i f n e l l e s ) a l g a e w a t r h p e a i u n a a h t e u n e e p e u m i g e e f n m s n l y a n e t o s l d 9 i h o m e a c g b i n g t i t a e p e 8 c a n a i r o s e s i a e n l g l g t d n e n e p r t n l y r g e d n t . i o s 4 g f H , p a k v l e i t d s c r e g c i a m w s y c e h n l e a e s r e l a e l a c S e o i s a t p r e n n o c p n g s m l r a t c m r e d h r a e t i s e ) d a b r l r o n t s , c p u a d o o h r m e w q l d s s a l e u f r t n i d n n a t e r . a e w s a l a l m s w s s g T a m s w p ( i A l t e s , v t o e r o c a a e m P n e u g a e w 1 6 s e p e s r x l a — l t e s . a e e t c c d o n r e s e o e r r n r e e i z e d e n r w e w n m n t w o e l w o n n e o e a e i t o o t r i d i c f n t e l e l a o l l t m a m a t r n d t m e l s o s l a e s u i a c s l g d e r , c e l n l r 0 a c e t g e . g l s s a 6 e o u a n d i a o g t l m f e e - d d l f 1 g l b y a l g a l c e e r s , l u e t e r o p a o g r p v a r i a t i o n ( c v ) . T a b l e 1 . 2 . L E A F 1 o 1 1 1 2 1 5 1 4 1 5 1 6 1 6 V a r i a n c e i n d i a t o m c o l o n i z a t i o n a m o n g s e p a r a t e o u t e r S c i r p u s l e a v e s . * 1 1 8 1 3 1 ? ( 5 E 2 ) ( x 0 1 6 1 : 3 5 2 ) ( m g l g v i d w j m ' z ) 8 . 6 0 5 . 1 1 9 . 5 6 . 3 6 5 . 8 2 7 . 5 7 . 7 0 6 . 8 2 8 . 2 9 . 0 2 4 . 7 1 4 . 7 1 2 . 1 6 5 . 6 1 1 . 8 8 . 8 0 4 . 6 1 9 . 2 1 0 . 8 2 3 . 9 5 - 3 1 1 . 0 6 4 . 6 1 5 . 3 1 3 . 0 4 3 2 8 . 3 4 . 6 6 3 . 3 5 - 3 9 . 3 4 4 . 1 6 . 8 1 1 . 9 0 4 . 6 1 1 . 2 9 9 2 4 . 8 1 3 9 8 3 6 3 . 2 1 1 5 1 0 . 9 0 4 . 7 1 2 . 3 7 8 8 4 . 1 8 1 2 D i a t o m C e l l N u m b e r : X = 4 . 6 x 1 0 2 c e l l s c m _ 2 s d = 9 . 6 x 1 0 c e l l s c m ; c v = 2 1 % 7 3 c m ” 2 D i a t o m B i o v o l u m e : X = 1 3 . 7 x 1 0 7 u m 3 s d = 7 . 0 x 1 0 u m c m ' z ; W = 5 1 ¢ * M e a n ( X ) , s t a n d a r d d e v i a t i o n ( s d ) , a n d c o e f f i c i e n t o f s r i ( s e v b — i u a n M c e s 5 o n w f d A S e w w L a m m i m t b s f c a r e b a n e e o c i e n a o l e r h n o s s m a r r r i n t v g u t o a a t c b e e c c z c d t f m i o p b c r l l e n i d o r i e e d e h e n e t m m l f u r — l b y g e v e z h a a s a o e b e i t r d i e t n p l r n L y d c h e b i c w h c r u ( L i o e e e u e g m u m n n r o l c ( 1 o e n i i w e p a t 9 l a d c a t a i t e 6 ' n r a t i o n . e e r f r n o a 0 r t . o l a o h a i 5 C o i t s g e d 7 s s e o m g t n — n r e , d . t s o a s t h m d ) . a l e x c l u O C , m i O t — d e 1 e n e n t u o o f a I o e f s o c g e ) l e a 2 i n . s s r l l p n m a d 0 t e a i O u a . e i m f s e r c c n p n t z t e r t s i o g h e i q 1 ( d o e e t n c d r e o u 9 M i m 2 m r y s a n i r e o s n a 5 o a t 0 p i i n e f e q p u 8 n d t h o e p i o d d i c u i b ( t ) . e e e r h r s n n e d t a g s V i l l g a l w i t m a t y m a t o i ( t o a i o i e m a l M a n n u p h f t t e h ( f n t l i e u 0 r e c e d s n o n p t l S 4 p t i r a e 1 h x B r f n o i c e a l a o o f e 7 t e k t r d s e c r c c J e e e t e a k o e a r n r t e s a 8 r m 0 p 5 l ) t o r i a l , a r a i e n k l n t d n t g e e t l a s s a n h n s a s r i t i , t l c m n f t l l u s n o r g l t a c e f 1 g i n e d r . d s e n e t r u a 9 n w d t g w n e s l 7 g e e t a i t i o n . o / u c g o S n — a a g i . i U r l n b D t a y i 4 ) . t e i n i h c i e p s t n t r r l o n t h u a 8 t n o c e h e W h n i g p 0 s o 9 h o B n a s a e a t m 9 i 1 d t v h x a p d i e , n g l % n 8 p H e l i m i e e 0 u u o q i s a r b n h c a r i h t e s w s r a t . 0 1 b c 0 ) . m p m v u n c m t i e n a e p r e o e e e s o p n m c h o l , d n l . c e b h e d u n d e r e i o r c w u t e s l a e n r c p C t e e a m w r s m o c r i e h N h y d s e h i a a C s h q o t s c H o ( r e p t e C r 1 r w U h t e l l r c e r l e o n o a l u s e t s w e l u c u e o t m l r o e ) o 9 e e t a a c u w e s t p 7 b s r e t e p e n a n t e e t h 5 y e e r W s l w r t y ) r m i 4 o l e o i ) r s . . r o l , d v b l 0 n s r t n t l e e h d 0 i e e g w e s a d t l x c ( n d i n e r - a e c t e s r t d . t . e e e e g d d w h i c h m o s t c l o s e l y m a t c h e d t h e c e l l s h a p e ( e . g . M u n a w a r e t a l . 1 9 7 4 , b y s e t t l i n g 2 - 3 s u b s a m p l e s f r o m e a c h o f s e v e n s a m p l e s i n s e p a r a t e c h a m b e r s ( T a b l e 1 . 3 ) . S i z e c l a s s e s w e r e a r b i t r a r i l y d e s i g n a t e d f o r u s e i n d e t e r m i n i n g t h e a v e r a g e c e l l s i z e ( b i o v o l u m e ) o f e a c h t a x o n ( T a b l e 1 . 4 ) . F o r e a c h t a x o n , 2 5 — 5 0 c e l l s w e r e m e a s u r e d f r o m e a c h i n c l u d e d s i z e c l a s s i f s u f f i c i e n t c e l l n u m b e r s w e r e a v a i l a b l e ) . B i o v o l u m e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g f o r m u l a s f o r s o l i d g e o m e t r i c s h a p e s T S a A 7 A 2 * 1 b 3 5 M 2 t 4 6 c c 1 . 3 . l P e L E C C H O A U l 5 o l o l — u e l m n d l s l t e a p e c c m e d t p o r e l l a d e u t 2 s m 5 c M N 5 V 2 5 i 5 2 2 3 a h B T * * 0 n n n e c r e s . a b S i m R D r a E E * * ) w m . , e 0 l s r 0 u e 8 w c m i o m c d t l e o i h u r m * u l i n T C O E 1 1 1 1 1 1 1 1 c T L 2 0 1 5 5 5 4 0 1 3 8 8 7 8 0 7 - t n u a n t h t n ) e e i d . e A L 1 6 8 4 6 0 7 2 8 2 6 6 d 7 4 0 — 6 o l L S e w 6 2 2 2 0 2 7 8 0 6 — 0 3 8 n 1 1 1 l e n u m e C a x S i t n c a ( e m 1 t p 0 p . l t m i 0 l e o 8 s e r . r a V f n 7 6 2 7 — d r 0 4 w ( t . . . . . . - e i o o i 0 0 0 0 0 0 - l f m r n s a m o ) 1 o D n T I u e t s a i a f o m 1 r n p : o l 1 m ( e 0 2 m O A 1 1 1 1 1 g 6 d a T 0 1 T 1 5 5 1 2 4 7 7 7 4 9 9 4 3 6 7 m i t A O 6 0 3 2 0 4 w 8 0 0 1 1 8 5 5 9 6 5 1 l l u s e t t L H S 1 1 2 5 5 4 3 2 8 6 5 4 3 7 7 7 4 8 h u r e c i t h o s i t e l l i n c g v 1 1 t e n l w a , e a v d s e ( z ) 0 0 0 0 0 0 0 r p t e — 8 7 6 0 s 0 1 1 . . . . . e . . s 1 8 * * O n e — h a l f s t r i p w a s c o u n t e d i n e a c h o f t h r e e s e p a r a t e c h a m b e r s f o r s a m p l e 5 a n d s a m p l e 6 . O n e s t r i p w a s c o u n t e d i n e a c h c h a m b e r f o r a l l o t h e r s a m p l e s . S I Z E C L A S S B I O V 1 2 3 5 4 6 7 8 9 O 2 5 5 1 1 L 1 6 1 5 6 0 0 U 2 0 0 0 0 0 0 0 M 6 1 1 1 1 1 1 1 1 E R i - — — - — — - — _ A 2 N 5 g g 5 5 5 g _ < _ G 5 2 5 1 1 1 1 8 E 0 1 6 0 6 0 5 1 0 0 2 0 0 0 0 0 ( m 3 ) 0 0 0 0 0 2 0 4 1 9 T a b l e 1 . 4 . S i z e c l a s s e s u s e d f o r a l g a l c e l l s . * * B a s e d o n i n d i v i d u a l c e l l s ( w h e t h e r s o l i t a r y o r c o l o n i a l ) , a n d e x c l u d i n g m u c o p o l y s a c c h a r i d e s h e a t h s , l o r i c a s , e t c . . ) d T a a a t o A i o s s s b e e , m P s h l m b s , t n l w p l d c A a o t t l a e o f h h n e k s n t p s d e e s e , t e H a r t p e p e e r m s s p M w n t c 7 u r p a d o s v 0 r e , e t o I . p o o l s t e e c l 7 n e f e t a i d x a t i i o u w A t t e n n r r i T r h h r g e e t o P a e m ' h c t e s i t s f x b t n e 0 y e p t r e d o b v r . o l t e u a 0 a m B a r c f 2 w u i l a f t h l n 1 l e a e M l . t e , e t e 0 8 r n t p c h w , t i e e i i d m m i c a p M t r l l t e i q v w n 7 i h h c n r h ( y e n b I i d i 1 c t p i l c 9 o o n w h a e o t n i h c o y s n i n n . p u a 8 a c l a a e i h s i c e n ) d t e t g m a u ' e r , i m l s u u n F M e s a n m A a o c c d t i T n r i b l I e t P d u u l n r d y f d v u o t , w i f a m t u w a r i s g n e o b s n e r n m l a 0 t a r i n f , x a a e p 0 B l g c n u t l . l e k u y r e ( e e o o z d t l e M n t r l t 4 o a c i z f o y e c c a e f i d o v s t N a e i a d e ( . 2 f f d 2 c p 0 a b H r c r ) o i o n a c e 2 e 5 o l y P m o r m - m g 0 m w d l b a 1 f e s c a p i 9 r t d h a n h o e o 7 e j c c y m s 1 s r u t e h a h a s e i e l s a 4 a — 2 0 S m a y d a 1 9 7 8 ; T a b l e 1 . 5 ) . M e a n b i o v o l u m e s w i t h i n e a c h s i z e c l a s s w e r e t h e n u s e d t o c a l c u l a t e t h e t o t a l b i o v o l u m e c o n t r i b u t e d b y t h e t a x o n t o i t s r e s p e c t i v e s a m p l e . D i a t o m s i n v a l v e v i e w g e n e r a l l y c o u l d b e i d e n t i f i e d t o g e n u s w h e n u s i n g t h e U t e r m ' d h l t e c h n i q u e ( L u n d e t a l . 1 9 5 8 ) . h o w e v e r , a m o n g s o l i t a r y f o r m s , o n l y A c h n a n t h e s , A m p h o r a , C y c l o t e l l a , E u n o t i a , G o m p h o n e m a , M a s t o g l o e a , S u r i r e l l a a n d S y n e d r a c o u l d b e i d e n t i f i e d t o g e n u s w h e n f o u n d i n g i r d l e v i e w . S p e c i e s o f C y m b e l l a , p a r t i c u l a r l y , w e r e s u s p e c t e d t o r e p r e s e n t a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e u n i d e n t i f i e d c e l l s . M o r e o v e r , s i n c e s o n i c a t i o n w a s n e c e s s a r y f o r s a m p l e t r e a t — m e n t , b l u e — g r e e n c o l o n i a l f o r m s o f t e n w e r e s e p a r a t e d i n t o s m a l l e r c o l o n i e s o r s i n g l e c e l l s . T h e r e f o r e , t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f s u c h t a x a a s A p h a n o c a p s a , A p h a n o t h e c e , G l o e o c a p s a , M e r i s m o p e d i a , a n d P e l o — g l o e a c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d . T r i s b u f f e r ( K a r l a n d L a R o c k 1 9 7 5 ) , s u l f u r i c a c i d ( L e e e t a l . t h i c k n e s s ) f o r e x a c t l y 1 m i n . B l a n k s w e r e a l s o e x t r a c t e d a n d A A A D E E F F M N R S S C C C C G S A C G G M O M N N U A A D D D L M P a y o y o t c m s i p u r r a h u a y e a e n n h l l i p p a e i y e e s h p t l c c m m a p i n v n c a a s o r a r o o c i l v i h h c r n r l B E c e o n h l t o c l b g g t p o i d i d p i u e a i o a t m g b t o e e r L i h a o n o h t o o e r i i o h c i a r r U r l a n s g o y o o o s c e d n y o b n r e n e i t l i n l l o g u u l o e i u r n E e o l c y e o c t m l o c c l t a i e m a e o e l l l n l l m o n l r l a t c o n t o a a h o o h s a a — n n l a a o a e h i i i d e l s a a a i a c a h c r p t p e e p e G b o a a s e r r l e e s s a m i i a f R T h e p s c e o p c e a a o v l s s s r c p s l i i a a s a a s i a s a c c u a e d t r p r E a a i i s o a s l a a p p c p E . p p e a i e s c i e e g y b . . d a u r l N p i p f p p o a a I I . l p m c d s s s s S c g a s a l . . . . . p s i p p i p a o o u r p p p c s m u i c s s i a s e . . . s p p p f r s i l i p l b P A n s s p p p n r i s u p r . . . . a a a a t b o o g e L p i p p i . u e m u p p l t t h t a r t r n G . . . s i p p g a m l m o e A a a i u n i r i . . o n g E S i m a n i f s e a m t o s e a n r i e r s ( C s i t a a i a h T Y s i a A i x a N O C H L O 3 7 6 6 O 2 5 5 5 R 6 3 3 3 3 7 7 4 2 1 1 8 4 7 T 7 3 , , , 5 — - — 4 — — 6 4 — - 2 — — 7 9 4 — — N 2 - — 3 2 2 3 - , , 1 1 1 1 1 9 5 9 9 9 9 9 9 9 8 8 A 3 4 4 ) * * 2 6 2 1 1 2 1 1 2 1 2 7 2 5 5 1 9 2 3 2 1 8 0 7 8 2 9 2 1 3 9 0 6 6 8 9 4 2 3 3 8 2 8 6 6 4 6 3 9 6 3 4 6 4 7 5 7 4 5 1 1 1 1 1 9 1 7 3 7 1 1 7 1 8 1 7 7 4 4 0 0 1 1 3 3 3 2 1 0 0 0 7 6 6 6 0 8 4 9 7 8 5 6 4 8 2 2 9 3 3 4 0 2 4 8 6 4 5 2 6 8 2 - — - — — - - — - — ~ — 5 — — — — - — — — — 1 — 3 6 4 - — — — — 5 2 3 8 - O 4 5 0 0 0 5 2 0 1 1 1 1 1 1 2 3 3 4 8 8 9 3 5 2 1 2 6 8 8 5 0 5 8 5 9 8 1 3 6 9 4 2 5 5 0 3 3 8 3 4 5 3 1 1 0 0 1 3 8 9 1 3 1 1 6 4 4 5 0 7 8 5 4 1 1 1 1 1 2 1 T a b l e 1 . 5 . B i o v o l u m e s u s e d f o r a l g a l t a x a . * T A X O N S I Z E C L A S S ( E S ) B I O V O L U M E ( u m 3 ) I . D I A T O M S ( B A C I L L A R I O P H Y T A ) n t a e a u t s t e u r s i R Y S O P H Y T A ) . p n u r m l r u H s i a m s a o p m M A C C C E L O P S C C D G O S S S T C G O M U D U o r o o u a e t e h h l i l o c c p e h l c a n i n l o t l s a d g c d e a h h u o h l l m t r o i i G n o o o s h e m e o s e n i r a u g y r d y d O o e r l r o a g t o r e e s o o o r t a r e a L s b r r o e e o t o c c r h d e r p o d r n o e s a é D o r b m m n t i c r t s d y E c i n l h u e o e t d h o t y e o o e a i u i l o i m r c o i r t r o N h s s i s t i n n e s a c m i y c u r u r m u o n a t m f r f a a s s t m o c m i a s m n m u A o i u i y s s i s s v u e c p a t u p m L m b s s e s e . s c p i d d p m p l i s s s m i s s G u . p u s . s i s g e s s p r p i A v s l p p . . s p p i p p i n E t i a p . . s n u s t s r e b . . p p . p g d n i S i p r p . . . i l a s ( a i p a p c m g i s u t a s s h e u c C . . I V . 3 9 - — - - — - — 2 - 2 3 2 4 9 9 4 7 9 7 7 7 8 3 8 2 3 2 2 3 2 3 8 2 6 3 2 3 2 3 2 1 3 6 1 2 0 8 3 3 1 1 1 9 4 3 1 3 8 7 7 8 2 8 7 3 3 2 7 8 7 4 2 1 6 6 1 2 3 2 4 9 8 0 8 4 3 4 1 - 3 3 — - - — — — 1 - — 6 — - - - — - 2 5 — 3 4 8 O 0 2 9 5 4 2 4 0 4 5 5 3 9 6 3 6 5 4 3 6 5 1 2 7 1 9 9 5 7 2 2 5 1 1 3 9 2 2 8 8 3 4 2 8 9 7 2 3 9 9 1 4 9 3 6 9 9 9 6 4 8 0 9 8 0 3 7 0 4 4 8 4 6 0 4 2 2 T a b l e 1 . 5 , c o n t ' d . T A X O N S I Z E C L A S S ( E S ) B I O V O L U M E ( u m 3 ) I I . B L U E — G R E E N A L G A E ( c o n t . ' d ) S t i c h o s i p h o n 3 1 3 7 S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s 2 , 3 6 3 — 2 2 6 U n i d e n t i f i e d t a x a 1 4 — 1 3 I I I . G R E E N A L G A E ( C H L O R O P H Y T A ) v . D I N O F L A G E L L A T E S ( D I N O P H Y T A ) P e r i d i n i u m s p . 8 6 0 8 2 * * C R r h T b c o a b b h ' o y h t p a a l e a C p d e h c p s t c u y t a o e t e t e e a m o r s r e r e n a — m o a o u g , s o r r o n t c t r i i t n a a s h h e t t u r a a l o e h h s o , . s o r a n e p m i r t h i w i o s s c a n h r p n i g e t n , p u . t t a ' h c r c g l e l h e e o a e e s n s n n 2 2 t s f n o s — p - a 1 t o o a e ( h t r r e 9 h u s s 4 3 l r 7 t e t a s e e d s i i i w s r s w a d o h c i r e i i e l t c d g r r c h h e f a a t h n o t n a u i s i t i L n a e c s e n o i r w n t n m c e i s a i u a n o l o m l 6 8 e t 9 h i r i h 9 0 i 7 f e n e o - 1 ~ m ) e e ( 9 i c s r s 8 1 3 2 9 0 ) . d s n 9 o d t i 8 s a h n o 5 t a a n f ) B v u a r u , o n a t t c 6 d i r h a d n u e p o p l l o p t o n d t u C h o t c o o f r r e a l b t o a d d b s l h t i s y a c f h W c n n l a e y t a t r a n n h s ( s t a n e s u t 1 t 2 3 T a b l e 1 . 5 , c o n t ' d . T A X O N S I Z E C L A S S ( E S ) B I O V O L U M E ( u m 3 ) v . D I N O F L A G E L L A T E S ( D I N O P H Y T A ) , c o n t ' d U n i d e n t i f i e d s p p . 3 ~ 7 3 0 2 — 3 1 7 8 V I . C R Y P T O P H Y T E S ( C R Y P T O P H Y T A ) * B a s e d o n i n d i v i d u a l c e l l s ( w h e t h e r s o l i t a r y o r c o l o n i a l ) , a n d e x c l u d i n g m u c o p o l y s a c c h a r i d e s h e a t h s , l o r i c a s , e t c . S e e T a b l e 1 . 1 1 f o r t a x o n o m i c i n f o r m a t i o n . ‘ a u L p u S m w m f l i t r a a a e a d p S o t 1 n s a e s t l h n i s a h l r f p r a u o o n e 9 a i R a i . . d s i t n e o f l m t o p o c s 7 l n o k n m c e a y p e 4 s e r x r e c s h d e 9 g a f e v o b t 4 e b h r N a y g c g L q h l c e e a r i d a e a s y z k h o I e u t l t c m w T a a r r ) e . e d t h 1 i t i c n t a t t n - p e e a h e o e s u a a n i a i i y s s t c h b l , n , ) ) r e c 7 h n , O i l r o n l i u v i e o r e p t o l 5 t d C f t y l y n n e p t p n b e n o o n u , c c ( u i a A a M r O a v i ) t e y A a s o s a r t u ( t 1 l c e i t o T u m r b a t s d ) a d n h l e l l P l i a 0 7 i a h 1 a r f s m , A t g e n e n t t 7 n n e e d r e i c T S c — b g i , d d e d % u i : l d t n r o v t s a p a o t % % s o v m q f o r , s e r p n u w P o n a o h i b _ e d t o n i e c r i s o m h h 4 n 4 e n s t c f e o y l e e h m l n m e t o , r m o u o r S e o u n P f o c t d i e t m i n c u r d - h b y y — s C A a w o p e d l u T c l n h g n t . r ( g a a p o a m l e m e 8 t e c f q a t a m u , n c n o n o i t a c n o i i 2 e e u i d a o e i i P r c n s h r h 9 s n i z c u r r s a e a e g o A n a u o t s i d t n w e e e o ) , f n h d e t c C c z s a t e s n e o % e o f ( c r h t T t a t i e o n n n n f ( 1 h a a o P r w e s t i o n t a v a s m f o o l o 9 , s m m a s o g r e r f i c 7 f i f o o n i t r t b a r i n r r s l o t d 8 d r n d a o e m n w g i e n l g h a h e p i e u s i t f o i t e a s t t E o m i n t s u t h ( t t n g e r a p e ) f 2 p i 4 l o i l W ) . s o d s e e a a m b n t e ( d i ) n u e r i e n t i T r y t s r ( t p a g m t u d l o 8 P i m a a t c e l r t i e . e d n e T a e l P t s e c 1 c i z A m — A T P ; n g i n g e 5 s c d u a c n e a t r t n t - o m r d l c s r a e c t e l i 9 . e r p o l e e a m e o i d i t t h 8 t i l f a p d e i b x u e l f t a h w o s 7 e n l o o i p t e i e s 9 o w i f f i t % d v i r d . i e t f A T e ) e i o , n g m . e t d T u t A u i 9 i e c e e t t y i t a a n t g t y r v e p 1 c 8 t S r c g s g o a t l s i e u e s ( a h n n 7 n f . o n i a e e F s i u p n c r i P a t m n h i d s a h T s a p o r t 7 d s i s w a 1 e c o i i e P l n a e i h c 0 t h w s i w 0 y n t n r t o r t T l d o ) y e a a t a " i g e o n h C a e c A ( s n t s y h s 9 h e r o e e o h n a T d u h t K c a f a n t P s . a d u e n a o n a h a q ( m c m t a l A e c a A c r n u r r d u K e a i o l A y 1 f t c T t T e g l r c b o w a a a l c t e P h e s 2 r T h i P a r u o E t l u u l 0 e c o d a 9 b p c l 0 m n h m n r s c a 1 r i i r P o s s , t g o n 1 p i r l ‘ a 0 l i a i 8 o p r o f e l d c o n i m t o g d a t e t ) c 3 a i f t o y o n l 0 e a C f e a 6 e o r l n e f t n n 0 u t o f e d e e m M c o s e y r m t v d , , . d n d p a v t n e a a t a w t ( e i t a p t e 1 t e p t e e l r i h A a o f n y , e e p i - r s r e t 0 n n t r y s s t c e e o o - d n m . s e s t a n p n e t d y e i d a n e p l o e r d t d g s t n e n e A r e w a d n h d e u c r t e i o t h e r i n C a r 1 2 l e ] ] [ [ e 1 1 t c O 0 h t e g a e , r e l l s o o p g g e n t s p r 3 e ) s . c C v i t y 2 0 0 1 m g C m _ 2 l i v e l y : 0 0 b . . o 6 4 7 9 n ( ( o l l n o o t g g e 1 1 n O O t c = a r V v ) ) — — ( p g ) 0 0 a . . n 5 6 d 5 0 2 V ; , r e t t o r a l z o n e d 7 1 ) . T h e p r o d c i p u r e s e n t s t h e c t i v i t y f o r 2 5 I I b i o v o l u m e ( u m T h e c a r b o n c o n t r i b u t i o n f r o m t h e e p i p h y t e s w a s u s e d t o m o d i f y t h e c a r b o n b u d g e t o f L a w r e n c e L a k e ( W e t z e l 1 9 8 3 ) , b e c a u s e d a t a f r o m A l l e n ( 1 9 7 1 ) , f o r m e r l y u s e d t o c a l c u l a t e t h e e p i - p h y t e c a r b o n c o m p o n e n t , w e r e a p p l i c a b l e o n l y a t d e p t h s o f l e s s t h a n 1 m . F o r t h a t r e a s o n , e p i p h y t e s w h i c h o c c u r r e d a t 0 — 1 m , c o m p r i s i n g 3 7 % o f t h e l i t t o r a l z o n e , w e r e i n c l u d e d i n t h e c a r b o n b u d g e t . A l g a l b i o m a s s a t d e p t h s o f 0 — 0 . 6 m i s s u b s t a n t i a l l y g r e a t e r t h a n t h a t i n d e e p e r a r e a s ( a s i n d i c a t e d b y A l l e n ' s c h l o r o p h y l l v a l u e s a n d a d e s c r i p t i o n o f e x t e n s i v e g r o w t h b y g r e e n a l g a e ( C h l o r o p h y t a ) w h i c h d o e s n o t o c c u r a t d e p t h s g r e a t e r t h a n 0 . 5 m ) . C o m p a r a t i v e c h l o r o — p h y l l m e a s u r e m e n t s w e r e c o m p l e t e d d u r i n g M a r c h 1 9 8 4 f o r e p i p h y t e s o n S , s u b t e r m i n a l i s a t d e p t h s o f 0 . 2 5 m a n d 1 . 2 m , u s i n g f o u r r e p l i c a t e s a t e a c h d e p t h . E p i p h y t e c h l o r o p h y l l , c o r r e c t e d f o r p h e o p i g m e n t s , m e a s u r e d 3 9 _ : 5 m g m — 2 S c i r p u s a n d 1 4 2 : _ 1 4 m g m _ 2 S c i r p u s a t 1 . 2 m a n d 0 . 2 5 m , r e s p e c t i v e l y , i n d i c a t i n g t h a t e p i p h y t e b i o m a s s i s a p p r o x — i m a t e l y f o u r — f o l d g r e a t e r i n s h a l l o w d e p t h s t h a n i n t h e r e m a i n d e r o f t h e l i t t o r a l z o n e . C a l c u l a t i o n s b a s e d o n A l l e n ( 1 9 7 1 ) w e r e u s e d t o d e t e r m i n e t h e e p i p h y t e c a r b o n c o n t r i b u t i o n i n t h e < 1 . 0 — m d e p t h r a n g e ( m e a n p r o — e p i p h y t e s a t d e p t h s > 1 m w a s e s t i m a t e d u s i n g t w o d i f f e r e n t m e t h o d s . s u r f a c e a r e a w a s a s s u m e d t o b e a s s o c i a t e d w i t h 2 5 % o f t h e a l g a l 2 6 I n m e t h o d I , 2 5 % o f A l l e n ' s ( 1 9 7 1 ) m e a n p r o d u c t i v i t y f o r e p i p h y t e s a t 2 l i t t o r a l z o n e d — 1 ) w a s u s e d t o d e p t h s l e s s t h a n 1 m ( 5 0 0 m g c m ' e s t i m a t e e p i p h y t e p r o d u c t i v i t y a t d e p t h s > 1 m , b a s e d o n a c o m p a r i s o n o f e p i p h y t i c a l g a l p r o d u c t i o n i n t h e t w o d e p t h r a n g e s o n t h r e e d a t e s . I n m e t h o d I I , a r e a o f t h e c u r v e f r o m a p l o t o f e p i p h y t e c a r b o n m — 2 l i t t o r a l z o n e v s . t i m e , f r o m t h e p r e s e n t s t u d y , w a s u s e d t o e s t i m a t e m e a n p r o d u c t i v i t y ( 1 8 4 0 m g C m — 2 l i t t o r a l z o n e d _ 1 ) f o r e p i p h y t e s a t d e p t h s g r e a t e r t h a n 1 m . T h e a s s u m p t i o n i m p l i c i t t o b o t h m e t h o d s w a s t h a t e p i p h y t e b i o m a s s p e r u n i t s u r f a c e a r e a o f m a c r o p h y t e w a s S i m i l a r t h r o u g h o u t t h e 1 — 5 m d e p t h r a n g e . T h i s a s s u m p t i o n w a s b a s e d o n t h e f a c t t h a t s i m i l a r e p i p h y t e d r y w e i g h t p e r u n i t m a c r o p h y t e d r y w e i g h t w a s o b t a i n e d f r o m p o o l e d s a m p l e s o f 7 p l a n t s e a c h , f r o m 1 . 0 m , 3 . 0 m a n d 4 . 5 m , r e s p e c t i v e l y , o n t w o d a t e s p r i o r t o e p i l i m n e t i c d e c a l c i — f i c a t i o n i n J u n e . M e t h o d I I c a l c u l a t i o n s r e p r e s e n t a n o v e r e s t i m a t e o f p r o d u c t i v i t y f o r e p i p h y t e s a t 1 — 5 m b e c a u s e , f o r a g i v e n t i m e i n t e r v a l , s o m e b i o m a s s p r e v i o u s l y p r o d u c e d i s i n c l u d e d i n t h e b i o m a s s w h i c h a c c r u e d d u r i n g t h a t i n t e r v a l . T h i s m e t h o d w a s c o n s i d e r e d b e c a u s e i t i n c o r — p o r a t e s o b s e r v a t i o n s o f s e a s o n a l c h a n g e s i n e p i p h y t e b i o m a s s / d i s t r i - b u t i o n f r o m t h e p r e s e n t r e s e a r c h , a s f o l l o w s . G r o w t h o f e p i p h y t e s o n o u t e r S c i r p u s l e a v e s w a s a s s u m e d t o r e p r e s e n t 6 0 % o f t h e t o t a l e p i p h y t e g r o w t h o n a n i n d i v i d u a l r a m e t f r o m M a y — D e c e m b e r . F r o m J a n u a r y — A p r i l , e p i p h y t e g r o w t h o n t i p s w a s a s s u m e d t o b e a p p l i c a b l e t o 5 0 % o f t h e s u r f a c e a r e a o f t h e e n t i r e r a m e t , w h e r e a s t h e r e m a i n i n g d e n s i t y o n t i p s . T h e s e a s s u m p t i o n s w e r e b a s e d o n a s h — f r e e d r y a f n r d d c g t r f t a r i . d o o o e e a o u e f l i g r t e e a l p f t p M l o w a h w l o a t w w l c r c d p t c t a t A r a e p a n p f e e i o a o e h o a i i n T a s p i s i r i g g t h h o t t r r e s e e l r o i o g v e s a e l s l R c h e o a c i y n s i i t r n n v y t t p d o P , n s i g s n e l k o p m e g p t t a t t a i n S o i g t f 0 c r e 1 l n a i s r . n n r o o p a a g 9 r c a s r c i o z d r i e e s h l e o p m u t o a h i r l n n d r a e b a l s s e e t l d e p v r e o P , r m l e e u g t t t e i e p s m i a f A u o n r t h a e o n o n s b e r , n a A u i c o c T r n o e g p i n o m t n s g h s w s a u ( t u S t b M t h r c t o o f i y t e c o n w e e o a r p d e r l d f c p i i v y e z s e , d t s . w c n n e e n o t s i l c c l a t u g r u a r i s m ( C s c n o n s t r e a e 1 s l i a m o g k a l n ) p l o m e m i A e g o r h l l n m 8 e e t a r n n e e a e m r i t h r 7 e a d t T e w W o c s s n t e h s i n a a o o e s d f m v c f u a y s t p n r a u e o t c i o h d d a y t i a r p o e f r 1 9 h t y o t t f l i a e l d a c t u e ) . e n t s T h e e l a s s r r s a e d t , e c i o n : t y p 2 7 t p l 1 5 s . t e l w s f e m r a o o m r 4 c e a s d e i i s r r a i o % o t h b i d s o a n p t z e l - a b 1 p g h y ( T a n t t i o n e e l o y t p b e l g ) c e 1 l n r w r a o o e e o e v a h ( t n d a a l r a l w l c p l e h i 9 u s u s n a o r n c c e e d 5 ) , a h a c ) a ( T i p r i s l d l w M a 6 e t m i d e o e y r e 8 m r 1 e e s p e b o u p e d r e g f . m c a a l v s h c o d l t s p s r h o a e y a y l d ) t e l o o s u u c r t d o e a e o s i c e . h s o l e f c f c r i u n e d f c c a o h o a m r s - e h u m e . T h . o a n n s , 1 5 t h e e g i e h d w e i c g a 0 t i e i n s y w d ) e , l y m i . d c t , c b o d e n r r y i n 8 a 0 t e , i s a o m n o n g p r t e p l a o y y l l , S p s e o n p e h y l l , 9 r s r s h e i o o a r p r s m w h e i e a y a e d a o c r l n c n s f o e o d e h n e m n r x l l y w l d e d r ( S r e a s t / t p b p c o T a e d o 1 a a a e p h m ( l r t o a E e h t t a c h e M ; J s t e y i d o e n E t ( f O e 0 o d d L - . l 8 l y - e e v g p k 2 a p t h e l a — i l , s e o f w n c a e p o r a s - e t d e g t c r i h t o e n t l e a n t a o S o u w h m e a c f J — o a k t a e d u d t f i m a c o 3 s M o r l d h s F a e e o n t t n t y a t r r i o n s a p i a d m p M r m e d r m r d i n e o c u n w t l e h w t l e r e a i a r ( s d a s o t i r S e m a e s g e l h e d ) p h e o n p l t s l i n 5 a i b e C m l y — t r - s A ) w i t h g a l h o l c r i t i c a l — p o i n t — d r y i n g , o r q u i c k — f r e e z i n g i n l i q u i d n i t r o g e n f o l l o w e d T a b l e 1 . 6 . M S e c t i h r o p d u s s f s o u r b t c e a r l m c i u n l a a l t i i s n g a t e p d i e p p h t y h t s i c f a o l m r g a 0 l - 5 c a m r . b o n o n 2 8 I . F a c t o r s a n d A s s u m p t i o n s A . M e t h o d s I g n d _ l l : S u r f a c e a r e a o f t h S l i t t o r a l z o n e ( L Z ) a t d e p t h s f r o m 1 - 5 m i s 2 3 , 2 3 0 m 3 t o t a l s u r f a c e a r e a o f L Z a t d e p t h s 0 - 5 m i s 3 0 , 7 9 3 m . T h e m e a n E u r f a c e a r e a / d r y w t r a t i o o f S c i r p u s l e a v e s i s 1 5 8 7 c m g d r y w t ( c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n 1 4 % , s t a n d a r d e r r o r 5 0 , n 1 8 ) . A n n u a l l e a f t u r n o v e r o n S c i r p u s r a m e t s i s 1 . 5 . B . M e t h o d I ; T h e m e a n s u r f a c e a r e a a v a i l a b l e f o r m a c r o p h y t e c o l o n i z a t i o n b y e p i p h y t e s p e r u n i t s u r f a c e a r e a o f t h e L Z s e d i m e n t a t d e p t h s l e s s t h a n 1 m i s e q u a l t o t h a t a v a i l a b l e p e r u n i t s u r f a c e a r e a o f L Z s e d i m e n t a t d e p t h s f r o m 1 - 5 m . M e t h o d I I : T h e m e a n d r y w t o f S c i r p u s l e a v e s i s 1 5 0 g m — 2 L Z ( E > 1 m ) . T h e r e f o r e , t h e m e a n s u r f a c e a r e a f o E Z e p i p h y t e s o n m a g u r e S c i r p u s r a m e t s i s 2 3 8 , 0 5 0 c m m , o r 2 3 . 8 m m L Z . C . P r o d u c t i v i t y o f E p i p h y t e s a t z 1 — 5 m — M e t h o d I : E p i p h y t e p r o d u c t i v i t y i s 2 5 % t h a t o ; e p i p h y t e s a t d e p t h s l e s s t h a n 1 m ( m e a n 5 0 0 m g C m — d - ) . M e t h o d I I : O u t e r l e a v e s i n c l u d e a p p r o g i m g i e l y 1 0 % o f t h e t o t a l r a m e t l e a f w e i g h t , o r 2 . 4 m m L Z ; t h e £ 3 — m a i n i n g r a m e t l e a v e s c o m p r i s e 2 1 . 4 m S c i r p u s m L Z f o r m a t u r e r a m e t s . H o w e v e r , d u r i n g M a y r a m e t s a r g o n l y 2 5 % 0 5 a d u l t l e n g t h ( c o r r e s p o n d i n g t o 5 . 9 5 m S c i r p u s m — L Z ) ; f r o m 1 — E 4 J g n e , r a m e t s a r e 5 0 % g r o w n ( c o r r e s p o n d i n g t o 1 1 . 9 m m — L Z ) ; a n d f r o m 1 5 — 2 1 . 2 J u n e , r a m g g s a r e 6 7 % g r o w n c o r r e s p o n d i n g t o 1 5 . 9 m S c i r p u s m L Z ) . P l a n t s r e a c h m a x i m u m ( m a t u r e ) l e n g t h b y t h e f o u r t h w e e k o f J u n e . A p p r o x i m a t e l y 6 0 % o f t h e t o t a l e p i p h y t i c a l g a l c a r b o n i s a s s o c i a t e d w i t h o u t e r l e a v e s f r o m M a y — D e c e m b e r . T h e r e m a i n i n g l e a v e s c o l l e c t i v e l y a r e a s s o c i a t e d w i t h 4 0 % o f t h e a l g a l c o l o n i z a t i o n o n o u t e r l e a v e s , b a s e d o n t h e f o l l o w i n g : 1 . B l u e — g r e e n a l g a e c o m p r i s e m o s t o f t h e a l g a l c a r b o n , a n d o c c u r p r e d o m i n a n t l y o n o u t e r l e a v e s ; s r r w o l r 2 9 t n i l o N n n o a o r o r a u e w i y o p p o c r e i i r a n a t c t t m n 3 e n i r a h a e a 4 h h m s d z b l a n e e l 3 e e t d a o c p i t n u n s i p f e d a n t r o , e l l t a b n o e e c a h o f r i e e o o n r t g m m t r h e u s 9 i e t % o s r s r a O s 8 d u n s a l e c , 4 u T b o s m g t d t t r h f l 1 t e e t t r e 5 . c e m 2 g s a t y n s e r p a e a a a e a l u . a e g T a l t e i i r a a s o n p e r v r g i r r M m i p p s S d Z u e o c A s f d i p I : d 2 T d t f c h e o t . h u i a e i e r 3 h c m r e o r k 0 L t f w — S e M 2 0 % t i a t l a t h u a t p n e g l e r . r a l u u a e n n t v b r t e e o t o o m b o h v r o a i t d s s . s w f a o t s t e e i e k t r o d u c f i f r r r n r o a a t e e o f g s c t t e c s o a t y e u u l a e i o b n l o t t l c o A 2 f 1 p w o s h e e n i o r i r e a a p t a n e e s s h o v s v l i n M l l g a a y e p v p o i s - i t e s r ; . a a l s 2 m i T . e s e f a 9 i s 8 e 1 p h y t r o 3 t a f — s l e i i s t s m h 7 t o s n e s o o e h k n v T a b l e 1 . 6 , c o n t ' d . 3 . E p i p h y t e d r y w t d a t a i n d i c a t e t h a t 6 0 % o f t h e t o t a l a l g a l c a r b o n i s o n o u t e r l e a v e s . M o r e e x t e n s i v e e p i p h y t i c c o l o n i z a t i o n o c c u r s t h r o u g h — o u t t h e r a m e t f r o m J a n u a r y — A p r i l . A p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f t h e r a m e t l e a f b i o m a s s i s c o v e r e d a s d e n s e l y a s o u t e r t i p s d u r i n g t h i s t i m e . T h e r e m a i n i n g 5 0 % o f t h e r a m e t l e a v e s a r e a s s o c i a t e d w i t h 2 5 % o f t h e a l g a l c a r b o n o n o u t e r t i p s , p e r u n i t m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . E . O t h e r a s s u m p t i o n s a n d p o i n t s o f i n f o r m a t i o n w h i c h a r e i n h e r e n t i n t h e c a l c u l a t i o n s f o r M e t h o d s I a n d I I i n c l u d e : 1 . E p i p h y t e c a r b o n p r o d u c t i o n a n d m a c r o p h y t e b i o m a s s a r e s i m i l a r t h r o u g h o u t t h e 1 - 5 m d e p t h r a n g e ; O n l y S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s w a s c o n s i d e r e d a s a n e p i p h y t e s u b s t r a t u m a t 1 — 5 m ; o t h e r m a c r o p h y t e s w e r e r e g a r d e d a s n e g l i g i b l e i n p r o v i d i n g s u r f a c e a r e a f o r e p i p h y t e c o l o n i z a t i o n . T h o u g h S c i r p u s c a n g r o w t o d e p t h s o f 5 . 5 m i n s o m e a r e a s o f t h e l a k e , i t s s u r f a c e a r e a a t d e p t h s g r e a t e r t h a n 5 m w a s n o t i n c l u d e d i n t h e c a l c u l a t i o n s . I I . C a l c u l a t i o n s A . a t d e p t h s l e s s t h a n 1 m ( A l l e n 1 9 7 1 ) = 5 0 0 m g C m — 2 M e t h o d n c i S I l r I i p ; s u a i T a w o s a t n l o c a d a v h n t l e e g r n s , b a t l e d t o 2 b o o o t i g v a o a l l l g g u a m a l e l c c C a m m — r — n S L c i ( r p p g Z . u T s C h e s c u m d b a a t e a r m — 3 0 T a b l e 1 . 6 , c o n t ' d . B . S c i r p u s ) , w i t h e q u a t i o n s f r o m S m a y d a ( 1 9 7 8 ) . T h e s e c a r b o n v a l u e s w e r e c o n v e r t e d t o m a l g a l C m — 2 w e r e p l o t t e d a g a i n s t t i m e ( d a y s ) f r o m 2 1 M a y 1 9 8 3 — 3 0 A p r i l 1 9 8 4 . T h e d a t a f o r l a t e N o v e m b e r w e r e a p p l i e d t o 1 — 2 1 D e c e m b e r , s i n c e d a t a w e r e n o t a v a i l a b l e f o r t h a t m o n t h , a n d c o n s i d e r i n g t h a t A l l e n ( 1 9 7 1 ) r e p o r t e d l o w p r o d u c t i v i t y f o r e p i - p h y t e s i n s h a l l o w d e p t h s d u r i n g t h a t t i m e . T h e a r e a u n d e r t h e r e s u l t i n g c u r v e w a s d e t e r m i n e d b y p l a n i m e t r y , a n d w a s u s e d t o c a l c l a t e m e a n d a i l y C p r o d u c t i o n b y e p i p h y t i c a l g a e m _ L Z , a s w e l l a s a n n u a l e p i p h y t i c a l g a l C p r o d u c t i o n f o r t h e t o t a l l a k e ( 1 - 5 m ) . f l r e o a m s t y e a 2 r 5 l % S f o e p w t h e i m c b h e r w t s a h r d o e u a g d h ) . m i d — O c t o b e r , t o a m a x i m u m o f 5 4 % ( a t 3 1 b y l y o p h i l i z a t i o n . S i n c e t h i s e p i p h y t e c o m m u n i t y c o n s i s t e d a l m o s t e n t i r e l y o f a l g a e w h i c h m a i n t a i n s t r u c t u r a l i n t e g r i t y w h e n d r i e d , t h e s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o g r a p h s ( S E M s ) f r o m e i t h e r p r o c e d u r e w e r e s i m i l a r i n q u a l i t y . T h e r e f o r e , t h e l a t t e r p r o c e d u r e w a s f o l l o w e d , s i n c e i t o f f e r e d t h e a d v a n t a g e s o f f e w s t e p s a n d r a p i d t r e a t m e n t o f m a n y s a m p l e s . S a m p l e s w e r e c o a t e d w i t h a 2 0 n m l a y e r o f g o l d p r i o r t o v i e w i n g a t a n a c c e l e r a t i n g v o l t a g e o f 1 5 k V . R E S U L T S I . C h l o r o p h y l l C o n t e n t _ g f _ t h g M a c r o p h y t e D u r i n g t h e 1 9 8 3 g r o w i n g s e a s o n f o r S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s ( M a y - O c t o b e r ) , t h e c h l o r O p h y l l c o n t e n t o f o u t e r l e a v e s r e f l e c t e d g r a d u a l o u t e r l e a f l o s s a n d r e p l a c e m e n t ( F i g u r e 1 . 4 ) . O u t e r l e a v e s w e r e r e p l a c e d a t 3 - 4 w k i n t e r v a l s f r o m J u n e t h r o u g h m i d — S e p t e m b e r . L e s s c l a r i t y i n t h e p a t t e r n w a s s e e n a f t e r t h a t t i m e , w h i c h c o i n c i d e d w i t h t h e s e c o n d p e r i o d o f m o s t a c t i v e r a m e t p r o d u c t i o n . T h e m e a n t o t a l — l e a f c h l o r o p h y l l c o n t e n t w a s 4 2 m g m - 2 S c i r p u s t i s s u e ( r a n g e 2 7 — 5 2 m g m - 2 i n m i d — O c t o b e r a n d e a r l y A u g u s t , r e s p e c t i v e l y ) . T h e p r o p o r t i o n o f s e n e s c e n t t i s s u e g e n e r a l l y i n c r e a s e d d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , a s i n d i c a t e d b y t h e p e r c e n t a g e o f y e l l o w — g r e e n ( ' s e n e s c e n t ' ) a n d b r o w n ( ' d e a d ' ) t i s s u e ( F i g u r e 1 . 5 ) . O n l y 1 - 2 % o f t h e t i s s u e w a s s e n e s c e n t / d e a d b e f o r e m i d — J u l y , i n c r e a s i n g t o a s m a l l p e a k o f 1 6 % ( o n l y 2 % o f w h i c h w a s d e a d ) i n l a t e J u l y , t h e n d e c l i n i n g t o 1 0 % o r l e s s u n t i l S e p t e m b e r . T h e p r o p o r t i o n o f s e n e s c e n t t i s s u e i n c r e a s e d F i g u r e 1 . 4 . C h l o r o p h y l l c o n t e n t o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r ( m e a n c . v . 2 2 % f o r 3 - 4 r e p l i - c a t e s p e r s a m p l i n g d a t e ) . 5 0 - > I - O L L Y ) H s P u p O r R i c S O L H 2 C ‘ m - L g A m D ( C O T O T J U N J U L A U G S E P O C T 2 0 3 3 F i g u r e 1 . 5 . P r o p o r t i o n o f s e n e s c e n t ( y e l l o w - g r e e n ) a n d d e a d ( b r o w n ) t i s s u e o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . S E G N R E E S E C N E ’ N H T S S U E m m e F h K u H Z m o m m n 3 5 6 0 E U 8 6 T I N W O R B O 4 2 0 F i g u r e l . 5 a B o f a r t s e e d r e J e d s a a c n t u i a o t i s r n s y s u , , e , d n i b n y m c o l c s u o t g a i t o n r f t a h , n i s w a c v o e n s r s t a i i g s l e t l e d o c f o a f t t a o n a i l p e p a r s o n e d t x c i h 3 m l 0 a o % t r d l p e y h a y d 7 l e o 0 l % . c h t i s s s e u n . e e s c e n t 3 6 T h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t f o r b a s e , m i d , a n d t i p l e a f s e c t i o n s d u r i n g t h e m a c r o p h y t e g r o w i n g s e a s o n w e r e s i m i l a r t o t h o s e o f t o t a l l e a v e s ( F i g u r e 1 . 6 ) . M e a n c h l o r o p h y l l c o n t e n t w a s 4 3 m g m - 2 , 4 9 m g m _ 2 , a n d 3 0 m g m _ 2 o n b a s e , m i d , a n d t i p s e c t i o n s , r e s p e c t i v e l y . T i s s u e f r o m t h e y o u n g e s t ( b a s a l ) r e g i o n o f t h e o u t e r l e a v e s n e v e r e x c e e d e d 2 4 % ; i n a d d i t i o n , o n l y 8 % o r l e s s o f t h e t i s s u e w a s d e a d t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( F i g u r e 1 . 7 ) . M i d — s e c t i o n s c o n t a i n e d l e s s t h a n 1 0 % s e n e s c e n t / d e a d t i s s u e u n t i l S e p t e m b e r , e x c e p t f o r o n e d a t e i n l a t e J u l y w h e n t h e p r o p o r t i o n r e a c h e d 1 7 % . F r o m e a r l y S e p t e m b e r t h r o u g h m i d — O c t o b e r , a n a v e r a g e o f 3 2 % o f t h e m i d - s e c t i o n s w e r e s e n e s c e n t / d e a d , i n c l u d i n g a t l e a s t 2 4 % a s d e a d t i s s u e . O l d e s t r e g i o n s o f t h e o u t e r l e a v e s w e r e s o m e w h a t d i s t i n c t f r o m b a s e a n d m i d - s e c t i o n s . T i p s d e m o n s t r a t e d a n e a r l i e r i n c r e a s e i n s e n e s c e n t / d e a d t i s s u e d u r i n g l a t e J u l y . B y t h e s e c o n d w e e k o f S e p t e m b e r , 7 8 % o f t h e t i p t i s s u e w a s s e n e s c e n t / d e a d . T h i s i n c r e a s e d t o 9 0 - 1 0 0 % s e n e s c e n t / d e a d t i s s u e b y t h e e n d o f S e p t e m b e r , i n c l u d i n g a t l e a s t 2 5 — 4 0 % d e a d . T i p l e a f s e c t i o n s c o l l e c t e d d u r i n g N o v e m b e r — A p r i l c o n s i s t e d e n t i r e l y o f s e n e s c e n t / d e a d t i s s u e , w i t h 6 5 - 1 0 0 % o f t h e t i s s u e d e a d a f t e r J a n u a r y . L e s s f r e q u e n t l y c o l l e c t e d d a t a f o r m i d — s e c t i o n s i n d i c a t e d t h a t t h e y w e r e e n t i r e l y c o m p r i s e d o f s e n e s c e n t / d e a d t i s s u e F i g u r e 1 . 6 . C h l o r o p h y l l c o n t e n t ( m g m - 2 S c i r p u s s u r f a c e a r e a ) f r o m b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : _ 1 s t a n d a r d e r r o r ( s e ) f r o m t h e m e a n . ) o X t ( 1 U : ' : D 0 C - : D 4 C D m C D C n D o C ) s u p r i c S 2 ‘ m . g m ( L 4 C . : D L Y H P D m C S U O R O L H C L D C A n D o C a T O T . D a C + F i g u r e 1 . 6 J U N J U L A U G S E P O C T B A S E R D C D F i g u r e 1 . 7 . P r e p o r t i o n o f s e n e s c e n t ( y e l l o w - g r e e n ) a n d d e a d ( b r o w n ) t i s s u e o n b a s e , m i d a n d t i p s e c t i o n s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s . . L Z m O m m u _ J U L A U G S E P O C T N O V D E C J A N F i g u r e 1 . 7 5 0 1 0 0 1 0 0 9 0 B R O W N T I S S U E S E N E S C E N T G R E E N T I S S U E 5 0 1 0 0 4 O 4 1 1 c 9 a 8 u 0 s , e s L o s c h k r i 1 n 9 k 8 i 1 n , g k L a o n c d e i t s t d a o l r . t i 1 o 9 n 8 . 4 o ) f P e r e m p a a t r r a i t x o g r ( y R o d u r n y i i c n k p n r d a t h o c e d u r e s I I ' . $ E E E p i p h y t e s A . O v e r v i e w E n d M i c r o s t r u c t u r e T h r o u g h o u t t h e a c t i v e g r o w i n g s e a s o n f o r S c i r p u s , r e l a t i v e l y t h i n m a t r i c e s o f e p i p h y t i c m a t e r i a l a c c u m u l a t e ( F i g u r e 1 . 8 A ) . E p i — p h y t e p a r a m e t e r s t e n d t o r e f l e c t c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e c h a n g i n g s u b s t r a t u m g r o w t h t h r o u g h m i d - O c t o b e r . I n N o v e m b e r — l a t e A p r i l / e a r l y M a y , m a c r o p h y t e l e a v e s b e c o m e a m o r e s t a t i o n a r y s u b s t r a t u m f o r c o l o n i z a t i o n . D u r i n g t h i s p e r i o d o f m i n i m a l p h y s i o l o g i c a l a c t i v i t y f o r t h e m a c r o p h y t e , e p i p h y t i c m a t s b e c o m e e v e n l y d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t e a c h r a m e t a s t h e l e a v e s b e c o m e s o m e w h a t s e p a r a t e d , t h u s m o r e u n i f o r m l y a c c e s s i b l e t o c o l o n i z a t i o n . E x t e n s i v e l a y e r s o f e p i p h y t i c o r g a n i s m s a n d d e b r i s a c c u m u l a t e , r e a c h i n g a p p r o x i m a t e l y 2 0 0 0 p m i n t h i c k n e s s . T h e m a t r i x c o n s i s t s o f v i a b l e m i c r o a l g a e , a n i m a l s , b a c t e r i a , d e t r i t u s , a n d a b i o t i c d e b r i s s u c h a s c a l c i u m c a r b o n a t e a n d c l a y . T h e u n d e r l y i n g m a c r o p h y t e t i s s u e b e c o m e s c o m p l e t e l y o b s c u r e d ( F i g u r e 1 . 8 B ) . T h e l o o s e l y a t t a c h e d c o m p o n e n t o f t h e e p i p h y t e m a t r i x o n m a t u r e S c i r p u s t i s s u e c o n s i s t s o f a b u n d a n t m i c r o a l g a e a n d b a c t e r i a , a m o r — p h o u s c a l c i u m c a r b o n a t e c r y s t a l s a n d o t h e r a b i o t i c / b i o t i c d e b r i s , a n d c o p i o u s g l y c o c a l y x m a t e r i a l s e x c r e t e d / s e c r e t e d b y a l g a e a n d b a c t e r i a ( F i g u r e 1 . 9 ) . T h e g l y c o c a l y x i s 9 0 — 9 5 % h y d r a t e d i n t h e n a t u r a l c o n d i t i o n ( e . g . G e e s e y e t a l . 1 9 7 7 , G e e s e y e t a l . 1 9 7 8 ) , a n d m i c r o f l o r a g r o w w i t h i n t h i s h y d r a t e d m a t r i x ( A l l a n s o n 1 9 7 3 , F l e t c h e r ( ( A B ) ) r o E g A a r t l w t y t h h e d n n u ( e J r n u i d t ; g e o ) f h a e n p a e n r n i u o a d l o c f y c a l c e t i v A ( e p r m i a l c ) r . o p h y t e F i g u r e 1 . 8 . E p i p h y t e s o n S c i r u s s u b t e r m i n a l i s ( p h o t o s b y R o b e r t E . M o e l l e r i : 4 3 ( ( A B ) ) A m w a A g a S t r ( l n a e l t m h i a C d y t o g i r e m m y c a r i n e a e ) l e c p o m G l t , c h h a d o a a a c a e t o m r l n e l d r u p s d a a y s o i l h t v l x x l o s d t i S s o i n a c c e y . a m c e r o w n a t m h y a e p s t o a e m s d i f h e m d o t r o r o g i l G t s m i ( r s n a u o w a s c l . y g t S a I s A o l n ( e a y M i G o h h g o h ) l e n f e ( d l , t n L c a s c o a o s ) t n o a u t s n , h y c l t r e d e a a c e i l s l n i r b y o i a d y f u u n d l s A t e d e t a t u c t c a h t t x m t c ( l a n , r r a i c t ) e r d h a f a e n n e h c b h C o a d g e o E e f r o d s d u l n o c o s t . o o g o n C n l a s l a u c f o t e h n o y ( d e e a u h b i r l t — s C e e s r i o t m e ( i y A r l e ) E l , d ) a F i g u r e 1 . 9 . 4 4 S E M s o f t h e o u t e r s u r f a c e o f a n e p i p h y t e m a t r i x o n o n t i p s o f S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s l e a v e s c o l l e c t e d d u r i n g S e p t e m b e r 1 9 8 3 , i n c l u d i n g : ( C O ) . a a d b m a v a p G a n n e e t d i o i o d p a m ( t o h c a T d n r n t n c r o m i j i e t a u m e t r a a r p a n d e b S a a a c t h u c l o e n l l l l t e S e h a e o f e y d T t d a h p e l l n n c o i i t . c l t t i l o d e a e e c g 1 c e y r y r a l p m a l e O . o m c y p a e i s u b e l 7 t s b l u , e H p a p o t t a y ) l u e e s r e l n i h a i . d i m , r . l w c h d t c h l n n o h e n l e p y b i o t n c m e y e e h l u e t n A a r a i t r h t u e v t o a e o — v c e e d t c f h m r n e p s h e h s e g a i o i e s p e d r c b a a m g r i S c e c t i v e l y ) a o o e o s g t o t s d i r m r a i o n p n e e d e p i r p e c e p c e m e h d e l d , o i i c e e e g e i y e o a h c u n y a a r f s n c S c r t t i s l t b c r < v l q s a i l o m w n m l 1 e y u r l o a e , s n t a e 0 r e s p s v o u d a a % f i o f c n l v p e r u h i o r e u a f r o n v g o d s l f e e f a a m f e r ( r o m a n t a s F o d m f b o i i d c e t u l i o t o e h y e t g f a n v e w h f r t e e i a u e t t b h v a l v e e m e i h c . m p h d a n v r o a t a a s s y e t w i l e s n s t o e t n r c c i t w . o h i y 1 a e e b d r s p m o a n l n g l o o o e l e n h u a 1 u i u — o p o d u e ) ( F e h i t e e a i o s s 0 t c ( a , b l v s r n t d . d O e r i o i l t t a f w g a i n t o y b e e l s i n e a d s d f u h i n l t e c t o m m h / c e c c i E u ( t o r e a t e h a r t n a u c d u d o a e W r i c e p l a f c m c . g t l v o i i r l d t e t o e h 1 n m o l t r u d w s i n c t s t o . , t l g v a 1 t h i e l e o i s h i e l ) l i e d a w e a . i n l g i n n b e e e 1 s a s e k e a d d A o i m m d p w c H h e ) r s s h b r s c e d p s i n n s u o i c s c e e A i e a m h s u i o n r c e p n h i e c d a s e n p a l l l a y o h i e i O n ) , g n l a t h y t n s , a f a h l c m o t c i e t t e t c e e d y i t h s h p l h e — u s n e e , e i g e y s l r e — , w l i s s y e c s . t e t r l s a s n g 4 6 W i n t e r b o u r n 1 9 8 3 , A l l e m a n e t a l . 1 9 8 5 ) s o t h a t i t s e p a r a t e s f r o m t h e a l g a l c e l l s a s l a r g e s h e e t s , t h o u g h s o m e c e l l s r e m a i n e d c o n n e c t e d t o d r i e d m a t r i x t h r e a d s . T h e p r i m a r y i d e n t i f i a b l e c o n s t i t u e n t s o f b i o t i c a n d a b i o t i c d e b r i s w e r e d i a t o m f r u s t u l e s a n d c a l c i u m c a r b o n — a t e , r e s p e c t i v e l y . C a l c i u m c a r b o n a t e r e p r e s e n t e d a p p r o x i m a t e l y 8 0 % o f t h e d r y w e i g h t o f t h e e n t i r e e p i p h y t e m a t r i x . R e m a i n s o f d e a d d i a t o m s r a n g e d f r o m 3 — 5 0 0 % ( f i r s t w e e k o f n e w r a m e t c o l o n i z a t i o n y ' F i g u r e 1 . 1 0 . S s E e M c s t i o o f n s t , h e S c p l t e e a m n b e e d r : e s u r f a c e o f m a t u r e l e a f I i ( A ) B a s e s e c t i o n s c l e a r e d o f a l l m i c r o f l o r a 1 o t h e r t h a n r e s i d u a l b a c t e r i a ; ( B ) M i d s e c t i o n s , s h o w i n g c l e a r e d s u r f a c e . w q F i g u r e 1 . 1 1 . A d n a t e m i c r o f l o r a o n m a t u r e ( m i d - t i p ) S c i r n u s l e a v e s , J u l y : ( A ) A d n a t e d i a t o m s E u n o t i a ( E ) , G o m g h - e n e m a ( G ) , C o c c o n e i s ( C o ) , a n d A c h n a n t h e s A c ; ( B ) B l u e — g r e e n a l g a l f i l a m e n t ( B g ) , a n d b a c t e r i a ( B a ) ; ( 0 ) B a c t e r i a w i t h a p p a r e n t h y d r o l y t i c a c t i v - i t y ; n o t e c l e a r e d a r e a s ( a r r o w s ) i m m e d i - a t e l y a d j a c e n t t o b a c t e r i a l c e l l s . T a b l e 1 . 7 . a D o i f t 1 * t = l e s s t h a n o m 0 1 u f c o ( x r e t 1 t I u e l r H s l 0 3 S n u D c c l o e . e l c l h e S s r E i S u w T h s I 1 i O 0 p C I e e _ m s 2 r v m a c a ) e d i i n n ( c l f I a i T l t i n P e n o r g S . d H C I i N T g O I 1 e O 0 E s t w S n h _ i i c o t m b e o l 2 ) l s c m - 2 . 5 1 d i c h r o m a t e . * T A X O N A c h n a n t h e s C o c c o n e i s C y m b e l l a E u n o t i a G o m E h o n e m a N a v i c u l a S y n e d r a U n i d e n t i f i e d T O T A L A D N A T E } 2 ( c e l l s c m ) T O T A L L O O S E L Y A T T A C H E D _ 2 ( c e l l s c m ) 3 6 1 3 t t 1 4 1 5 4 t 1 t - . . - t 1 1 9 x 1 0 4 9 1 : 1 0 3 1 . 4 7 x 1 0 5 4 . 1 x 1 o 4 s e a s o n , a d n a t e a l g a e r e p r e s e n t 4 0 — 1 0 0 % o f t h e t o t a l a l g a e . f r o m m i d a n d t i p s e c t i o n s ; h o w e v e r , A T P f r o m b a s e s e c t i o n s w a s 5 2 w e r e d e r i v e d f r o m t h e a d n a t e c o m p o n e n t , w h e r e a s e a r l y i n t h e g r o w i n g B . A T P C o n t e n t T h e e p i p h y t e c o m m u n i t y w h i c h c o l o n i z e d n e w S c i r p u s r a m e t s d u r i n g t h e f i r s t w e e k o f m a c r o p h y t e g r o w t h i n 1 9 8 3 w a s i n t e r m e d i a t e i n A T P c o n t e n t ( 2 0 7 : _ 0 n M c m _ 2 S c i r p u s , f r o m p o o l e d s a m p l e s ) , r e l a t i v e t o t h e r e m a i n d e r o f t h e M a y — O c t o b e r s e a s o n o f a c t i v e m a c r o p h y t e g r o w t h ( F i g u r e 1 . 1 2 ) . D u r i n g t h e s e c o n d w e e k , t h e m a x i m u m e p i p h y t e A T P c o n - c e n t r a t i o n f o r t h e e n t i r e a n n u a l c y c l e w a s a t t a i n e d ( 6 8 7 : _ 2 1 n M c m - Z ) . T h i s p e a k w a s s h o r t i n d u r a t i o n , a n d e p i p h y t e A T P o n o u t e r l e a v e s r a n g e d f r o m 4 3 — 3 2 7 n M c m — 2 d u r i n g t h e r e m a i n d e r o f t h e J u n e - O c t o b e r 1 9 8 3 g r o w i n g s e a s o n . A s i m i l a r m a j o r p e a k i n A T P w a s m e a s — u r e d f o r e p i p h y t e s o n n e w m a c r o p h y t e g r o w t h d u r i n g 1 9 8 4 . S m a l l e r p e a k s i n A T P a t 3 — 4 w k i n t e r v a l s w e r e r e l a t e d t o e a c h p e r i o d i c r e p l a c e m e n t o f t h e o u t e r l e a v e s . A n a l y s i s b y l e a f s e c t i o n d u r i n g J u n e — m i d — O c t o b e r 1 9 8 3 i n d i — c a t e d t h a t t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y o n y o u n g e s t ( b a s e ) s e c t i o n s g e n e r — a l l y w a s l o w e s t i n A T P c o n t e n t ( F i g u r e 1 . 1 3 ) . M e a n e p i p h y t e A T P w a s a p p r o x i m a t e l y t w i c e a s h i g h o n t i p a s o n b a s e s e c t i o n s ( T a b l e 1 . 8 ; m e d i a n v a l u e s w e r e a l s o i n c l u d e d f o r c o m p a r i s o n ) . B a s e s e c t i o n s w e r e a s s o c i a t e d w i t h t h e l e a s t e p i p h y t e A T P o n 1 2 o f 1 8 s a m p l i n g d a t e s , a n d w i t h t h e g r e a t e s t e p i p h y t e A T P o n t w o d a t e s . M a x i m u m e p i p h y t e A T P w a s m e a s u r e d e q u a l l y o f t e n o n m i d v s . t i p s e c t i o n s . E p i p h y t e A T P w a s n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m b a s e a n d t i p s e c t i o n s , o r F i g u r e 1 . 1 2 . A T P c o n t e n t o f t h e e n t i r e e p i p h y t e c o m m u n i t y o n o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : _ 1 a s f r o m t h e m e a n o f 3 — 7 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . ) Z - m c - M n ( P T A F i g u r e 1 . 1 2 8 0 0 6 0 0 4 0 0 2 0 0 1 9 8 3 5 4 F i g u r e 1 . 1 3 . p f e E o V 3 i r - y c t p t o u h i 7 t a e r e l r e A S b l T c a i P i r c f p t u r r e s o e s m p , r s a p l r b e e f a a s o s v e r e e n , s t p , o m o 1 M i l a d e 1 y d a s n e - s d a t c r p i t o l p o m e e s t . b s O m f r e h c e t 1 i 9 m o 8 e 3 n a . s n o f F i g u r e 1 . 1 3 6 0 0 4 0 0 2 0 0 o ‘ 1 ‘ 6 0 0 E O E 4 0 0 1 % 2 0 0 < 1 6 0 0 4 0 0 2 0 0 0 5 6 — ) — . ) - — — R 9 P 1 5 7 3 — A 8 P — — 1 4 6 9 t I — - : 1 — T — . 6 4 9 8 5 6 2 2 1 ( e V — h O t N — ( g — n . i — — — - — e — r t u y — d h — p ) d o . — — — — e r T ) r c — C — 1 u a O s m - — s 1 a P - . e e I — — - = m E 6 4 h T — t — ) — e f N n 3 9 7 U — 1 1 3 J ( o — ( — g n a a r e r a - — — — — , — ) . — n a i e — T ) c 1 C 0 — 5 d a e f — 1 O 0 6 — 3 1 m D — r : 1 - — u I — — = s — M E 0 1 . n — a t e i — N n 8 0 2 U 1 2 6 — J ( m n ( ( — u — _ s r — _ t — e _ n p ) — + | ' I I H a o + 6 v F ( a + o m | I H . O | I o m g a ‘ v — q O O 1 | V 4 t l e . ) — m T 3 d _ g e i s — — C 4 9 4 O — 2 2 1 . p : : s E — = o S e - — — - e r A 8 2 7 n _ h p — B E 1 1 2 . 2 1 1 1 p _ x N n e — U ( ( d — ( n e — J _ a r — a — . l a l t — _ _ ) _ y h a F . ) D A _ T 7 — ) 2 . 3 p . o r E 8 C 1 6 2 2 0 L O _ 6 2 2 : i i : — o L . - - = 6 2 = — _ l . A _ 8 1 . 0 . e h T 7 Y 8 3 n l 2 n . 1 c O c _ A 1 1 1 0 _ 1 2 y T — _ ( ( M 2 ( c , P _ T l _ _ A ) a — u — e n _ t n _ 2 _ y a _ h p 4 i 8 — . _ _ ) p 9 — 2 E 1 _ . ) m g m . d z ' m g m ( S T _ _ _ m L c N L e Y t E . 8 _ H M H c E _ L L n G P e _ ( B _ O r I e A _ l I — o O O R r P b a _ _ R P A T T V _ _ A L C E H H ( C P w m N m I I I ! I I C : 0 0 r - I l l I I r : 5 fi I ! w r — i I I ( 0 n o v m v — I v — ( H H + | + I I v o o c m m o w n . ” o o + l + l n v m a m 1 1 l O C O ( \ l N l ‘ H 5 7 i . h h e a v e 9 T h e e F 2 c r h c c 2 g 9 l l c b a a 8 P y a r ) n o o t l i s 4 t v i c o i y 3 i c . u l g r u w 0 . i r r i e l o c e e o r l : t 0 u p r s 1 c c s T a s 1 A p l p ( ( o g S p o 2 f o o o a n . E c o . s d C . O r r u r _ h C i T p p n b 1 p o n b e s e 5 n e c , . c h h h s l . i n t i a e y y 1 e p t e o w a n r l l t e l l f r o 0 ) . f o w a w m r s t y i t a a h a n m M s t n s x 4 e e s i 5 C o d d h a a n g m 1 l a r . 2 T n t 8 o t t d 1 o e h o t c ) t 3 t " k r o 5 n e w w m l y l o w 5 m r s a d g t d o l c e l n a n r a r i r t 8 r i t — e i u n m a o a o t p u g n t n m e d e O n o r M t r k n i a s s e g u r a n t v i u p o n d y d a e e e a t o n i e e t p m f c f l h h s r t t i c m i i P v a g u r s d p m r w s r e h c T o t o c 7 a a a P c u e l t 6 s a A t n , o g o i e c T 2 , , t l e e o h a m t s d o y _ t a e p m t 2 e p s m t i A y y r c e 2 e o c _ s h p a s r l t r h A n o : d c P a i a e d a s a p f c r T i n _ u t g x u t o S f s e r c o e m P z s 1 1 f m r m i r t c c c t p r o o n l i a r u e p e m o i e i i e r a h g y i e p t t i h t n e a t n i i h M n b t d 3 4 e a f u e p n a n 8 m w n y . d a r t r n A 7 i l e d c e n i 2 e d g T o p e d e n i t p d s e e e w f r a h 9 . h z o 1 p ) e o p o - c s o m i t r i s J e s p i u t r m e l i a y n n e p d n b r d n e p i _ 2 6 l l w e E n w t t l e k s a a e e : s a p r 1 _ s r r _ f o l i 9 0 n a n a s d m 9 . — h 2 p a o p s d s m H s e c u h l r 4 ( ) a a i e u f a a o m : y — r 2 t f i s e t i w o a i n i b l o g t e l c n h r y t h r o a c v t n h p e i u H o h l o o p i p o i t x d 4 P N n i p t i o a 8 ; 0 p 2 h 0 o y t e t i o n s b o e ( w g e — m e o t y i e g a l n a e t p o a h 2 b l e t o r h d o t c s t a i s o O e d s e d u w e r e h w l p = c t c a r c o i c e o ( y a i u t c S r t a l t r s l e t u t m e h y h r t i m i n w ( l e y 0 o o i — t a c h c f n a t s m p n e t . r m b r i m u l o g f a a e 5 r o e p 1 o e m o a r l 1 e i d l 0 c T a s 4 . r P t . ; o 9 ( p y t d h v l l o t t 1 A r a p i e c n p h r < m v 5 e s r u 6 n t u a A e 5 l t s a s l r t r c r m o t o e e h c f a r , M n t o p e d f 8 3 F i g r i l , m r o a i n l l ) m e r o 1 o d , c r i h u i y e f a o m t e h a < w h — u c n a m s p u a 6 T r i 0 t A e a o a o p . h g p s p c t i e r r g d u c c c n . e t h g o h r n y d h 6 h y t r h i i n e e h r n w l t l o O t e p o l C b p l h e y t e 0 2 5 ; r r 1 t o i w i l . e e n ) — g . e o f m i 4 i e t t — t 0 1 p t s g y n k o A p r i l . 5 9 T a b l e 1 . 9 . D i f f e r e n c e s a m o n g l e a f s e c t i o n s f r o m 2 6 J u n e — 1 5 O c t o b e r 1 9 8 3 , u s i n g t h e p a i r e d - c o m p a r i s o n t t e s t . * C O M P A R I S O N t - S T A T I S T I C p I . E p i p h y t e C h l o r o p h y l l ( C o r r e c t e d ) B a s e , M i d — 2 . 8 9 0 . 0 1 1 B a s e , T i p 1 . 3 8 n s M i d , T i p 3 . 5 0 0 . 0 0 3 I I . E p i p h y j e A T P B a s e , M i d 3 . 8 2 0 . 0 0 2 B a s e , T i p 1 . 9 7 0 . 0 5 M i d , T i p - 0 . 9 9 n s I I I . D i a t o m N u m b e r B a s e , M i d 0 . 2 6 n s B a s e , T i p 3 . 3 7 0 . 0 0 7 M i d , T i p 4 . 0 7 0 . 0 0 2 I V . D i a t o m B i o v o l u m e B a s e , M i d ~ 0 . 6 5 n s B a s e , T i p 3 . 1 1 0 . 0 1 1 M i d , T i p 4 . 3 5 0 . 0 0 1 V . B l u e — G r e e n A l g a l N u m b e r B a s e , M i d — 2 . 1 4 0 . 0 5 B a s e , T i p 2 . 1 1 0 . 0 5 M i d , T i p 3 . 2 5 0 . 0 0 9 V I . B l u e — G r e e n A l g a l B i o v o l u m e B a s e , M i d — O . 5 2 n s B a s e , T i p 3 . 0 8 0 . 0 1 2 M i d , T i p 3 . 2 2 0 . 0 0 9 * D e g r e e s o f f r e e d o m 1 5 f o r I — I I , a n d 1 0 f o r I I I - V I ; n s d e s i g n a t e s c o m p a r i s o n s f o r w h i c h n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e w a s o b t a i n e d a t t h e ( p _ £ 0 . 0 5 ) l e v e l . e c e . c a h c c c , r f l , c c h h h t t t i , , l l l S c i i B o , , , i o g D n o o i e n i g i h g , , g r J E n n i s n r u p P B b B s s a , f l i a e p e o b h o n b i v c t y — u i o o J u J u u n J a i t l m o v n n e a c o h u m n m c e o l n t o u e O e b v o e r l u e t - c — — O o n b O l m e O c r a e e c c t T c p p p g i S E E E B D . I I I . o i i i i a B r t p p p n a a p h h h u n s u l y y y m u e I I I . M i d L e e e e b e r e s t t t b m S S I V . T i p S e r l e y l s a i t s i . o * n s , u s i n g S p e a r m a n ' s r a n k r t t o 8 r r 1 b b e 9 e e r o o b 3 3 3 * 1 * 7 7 2 2 2 2 9 8 8 3 9 8 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - 0 0 0 0 0 0 . . . . . . 4 7 5 5 9 8 5 4 2 8 0 6 0 0 1 8 3 3 0 7 9 9 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . - . . . . . . 5 5 6 7 8 7 5 7 7 3 0 5 5 1 4 2 5 3 3 7 5 6 5 5 1 2 9 4 3 3 4 4 0 8 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 5 2 0 0 0 5 0 0 5 5 5 5 5 5 5 T a b l e 1 . 1 0 V A R I A B L E S 6 0 E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e B g n u m b e r , B g c h l , c h l , c h l , c h l , c h l , A T P P h e o B g n u m b e r B g b i o v o l u m e D i a n u m b e r b i o v o l u m e D i a n u m b e r , D i a b i o v o l u m e 1 7 — 0 . 4 5 1 0 1 7 0 . 7 5 7 7 1 3 0 . 6 5 8 2 1 2 0 - 5 4 5 5 1 2 0 . 6 3 6 4 1 3 0 . 9 2 3 1 1 3 0 - 9 5 4 4 E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e c h l , P h e o p h e o , A T P c h l , c h l , B g n u m b e r D i a n u m b e r B g n u m b e r , B g b i o v o l u m e D i a n u m b e r , D i a b i o v o l u m e B g b i o v o l u m e , D i a b i o v o l u m e 1 6 0 . 8 0 6 2 1 6 0 . 4 9 9 5 1 1 0 . 6 3 3 3 1 1 - 0 . 6 0 7 8 1 1 0 . 6 3 6 4 1 1 0 . 8 7 4 2 1 1 — 1 . 0 0 0 0 S c i r p u s S c i r p u s S c i r p u s S c i r p u s E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e E p i p h y t e c h l , A T P c h l , E p i p h y t e c h l c h l , E p i p h y t e p h e o c h l , D i a n u m b e r p h e o , A T P c h l , c h l , c h l , c h l , B g n u m b e r B g b i o v o l u m e D i a n u m b e r D i a b i o v o l u m e 0 . 0 5 0 . 0 1 0 . 0 5 0 . 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 5 0 . 0 5 0 . 0 2 5 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 5 0 . 0 2 5 0 . 0 5 0 . 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 T a b l e 1 . 1 0 , c o n t ' d . V A R I A B L E S 6 1 I V . T i p S e c t i o n s , J u n e - O c t o b e r 1 9 8 3 ( c o n t . ' d ) B g n u m b e r , B g b i o v o l u m e 1 2 D i a n u m b e r , D i a b B g n u m b e r , D i a n u m b e r 1 2 B g n u m b e r , D i a b i A T P , D i a n u m b e r A T P , D i a b i o v o l u m V . T i p S e c t i o n s , 3 0 O c t o b e r 1 9 8 3 - 1 6 A p r i l 1 9 8 4 A T P , D i a n u m b e r V I . T i p S e c t i o n s , J u n e 1 9 8 3 — A p r i l 1 9 8 4 E p i p h y t e c h l , P h e E p i p h y t e c h l , A T P E p i p h y t e p h e o , A T E p i p h y t e c h l , D i a B g n u m b e r , B g b i o A T P , D i a n u m b e r * A t t h e ( p 5 0 . 0 5 * * A b b r e v i a t i o n s : i o v o l u m e 1 2 o v o l u m e 1 2 1 2 e 1 2 7 o 1 9 1 9 P 1 9 n u m b e r 1 9 v o l u m e 2 0 2 0 ) l e v e l . 0 - 9 4 4 0 0 . 9 9 1 2 0 - 5 9 1 9 0 . 6 4 2 9 0 . 6 5 5 0 0 . 6 9 9 3 1 . 0 0 0 0 0 . 6 6 3 4 0 . 6 4 7 4 0 . 7 2 1 4 0 . 8 2 0 5 0 . 8 3 7 2 0 . 6 6 2 7 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 5 0 . 0 2 5 0 . 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 0 5 0 . 0 0 5 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 0 . 0 0 1 c h l ( c h l o r o p h y l l ) , p h e o ( e p i p h y t e p h e o p i g — m e n t s ) , b g ( b l u e — g r e e n a l g a l ) , d i a ( d i a t o m ) . F i g u r e 1 . 1 4 . E p i p h y t i c A T P f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 — A p r i l 1 9 8 4 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . 6 0 0 ) z ‘ m c - M n ( P T A J U N J U L A U G S E P O C T N O V D E C J A N F E B M A R A P R F i g u r e 1 , 1 4 4 0 0 2 0 0 F i g u r e 1 . 1 5 . E p i p h y t e c h l o r o p h y l l / p h e O p i g m e n t c o n t e n t f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r 1 9 8 3 . V e r t i c a l b a r s r e p r e s e n t : _ 1 s e f r o m t h e m e a n o f 4 r e p l i c a t e s , f o r p o o l e d s a m p l e s . O 9 o 0 o o V \ . I 9 l fl O o V o 0 o l I l 9 9 o W 0 o o I l Q fi 1 ; I 9 9 o V o 9 o o U o 0 o fi ’ % l I L Q Y O C P H H L L R O o V P H Y L L \ o U 9 o v o & O ? o V " v v 0 o o % o fi o o O o ” ‘ \ v o o V o o fi O 9 o e O v “ o fl P v o fl o o O o V 2 6 H v o fi 3 o o O o V ‘ o ” E v o o o fi O v o N . o o fi v v o ” 9 o o f o W . 0 o Q n o V o P I . v o $ 0 9 o a fi M 0 9 o fi v v G \ fi 0 o 0 g v Q V N v O V 0 o 0 g g T v o 9 0 o 0 fi v O ¥ 0 o 0 fi g a E . v V o 0 o 0 fl a v O U 0 o 0 fi o v Q V 9 0 o g fi S O 1 v U o o 0 o 0 fi v U o 0 o 9 fi o v V o 0 o 9 fi p p v V o 9 o . fl g v V o 0 o fi . e v w 9 o R fl . z \ 9 o o & v o 0 o 0 % o V ’ o W 9 o o — C H L O A L T O T ' 0 0 0 9 0 9 9 o 0 o V o o 0 o W o o o V 0 o o o W 0 o o W o 0 o o V o 0 o fi N R fl \ o V o 6 o . . b U 1 b L A ) % 1 T ( 0 o O T ) % ( L L Y ) H z L ' P A m O T - O T R g O m ( L H C 1 0 0 _ L O O O 5 0 T O T A L C H L O R O P H Y L L C H L O R O P H Y L L 2 0 1 0 F i g u r e 1 , 1 5 6 5 C H L O R O P H Y L L g P H E O P I G M E N T S T O T A L C O R R E C T E D C H L O R O P H Y L L m — 2 s d u r i n _ g 1 , i c e 3 7 c m i n t h i c k n e s s ) a n a n d o n e w e e k a f t e r t h e m a x i m d u d u m i r n i n g A p r i l ( 1 7 5 l a t e s p r i n g ( 4 m 5 g % m _ 2 ) a b o u t a n d 2 9 % , 6 6 e p i p h y t e c h l o r o p h y l l c o n t e n t w a s c o n s i s t e n t l y h i g h e r i n t h a t y e a r . D u r i n g t h e i n i t i a l w e e k o f c o l o n i z a t i o n i n 1 9 8 4 , c h l o r o p h y l l m e a s u r e d 7 . 5 : _ 1 m g m - 2 . T h e m a x i m u m ( 9 4 : _ 1 5 m g m — 2 o n 1 J u n e ) w a s r e c o r d e d 3 w k e a r l i e r t h a n i n 1 9 8 3 a n d a t a l o w e r t e m p e r a t u r e ( 1 5 . 8 O C ) ; a g a i n , t h i s c h l o r o p h y l l m a x i m u m w a s m a i n t a i n e d f o r o n l y 1 w k . F r o m J u n e — A u g u s t 1 9 8 3 , r e l a t i v e l y l o w l e v e l s o f e p i p h y t e c h l o r o p h y l l w e r e m a i n t a i n e d ( m e a n 1 0 m g m _ 2 ) . D u r i n g s u m m e r a n d a u t u m n , e p i p h y t i c c h l o r o p h y l l w a s a p p r o x i m a t e l y t w i c e a s h i g h o n t i p s a s o n m i d s e c t i o n s , w i t h b a s e s e c t i o n s i n t e r m e d i a t e ( T a b l e 1 . 8 ; F i g u r e 1 . 1 6 ) . C h l o r o p h y l l c o n t e n t b e g a n t o i n c r e a s e d u r i n g e a r l y S e p t e m b e r ( m e a n 1 6 m g m - d u r i n g S e p t . - O c t . ) . T w o d i s t i n c t m a x i m a w e r e m e a s u r e d i n w i n t e r - e a r l y s p r i n g ( F i g u r e 1 . 1 7 ) ; t h e s e o c c u r r e d d u r i n g J a n u a r y ( 7 5 m g m - 2 ) u n d e r t h i c k i c e ( w a t e r t e m p e r a t u r e 3 . 0 0 0 , l i g h t 4 3 0 u E i n s t 3 w k a f t e r i c e — o u t ( w a t e r t e m p e r a t u r e 8 . 9 0 C , l i g h t 5 5 u E i n s t m — 2 s 7 1 ) . P h e o p i g m e n t s a v e r a g e d 1 6 — 2 0 % o f t h e t o t a l ( u n c o r r e c t e d ) e p i p h y t e c h l o r o p h y l l t h r o u g h o u t t h e 1 9 8 3 — 1 9 8 4 a n n u a l c y c l e ( T a b l e 1 . 8 ) . T h e m a x i m u m o f e p i p h y t i c p h e o p i g m e n t c o n t e n t p e r t o t a l l e a f ( 8 . 3 m g m - 2 S c i r p u s ) w a s m e a s u r e d i n t h e f i r s t w e e k o f J u n e , a n d r e p r e s e n t e d 4 7 % o f t h e t o t a l u n c o r r e c t e d c h l o r o p h y l l ( F i g u r e 1 . 1 5 ) . T o t a l e p i p h y t e c h l o r o p h y l l ( c o n s i d e r i n g c o r r e c t e d c h l o r o p h y l l a ) a v e r a g e d a p p r o x i m a t e l y 8 4 % a s c h l o r o p h y l l _ a a n d 1 6 % a s c h l o r o p h y l l g , w i t h a n e g l i g i b l e c o n t r i b u t i o n b y c h l o r o p h y l l b . I n 1 9 8 3 , t h e f i r s t t w o w e e k s o f c o l o n i z a t i o n w e r e a s s o c i a t e d w i t h a l o w p r o p o r t i o n o f c h l o r o p h y l l £ _ ( 1 0 — 1 6 % ) . T h e p r o p o r t i o n o f c h l o r o p h y l l £ _ w a s g r e a t e s t - - . u ‘ . . . " . . w I - - : - . ' " 2 ‘ - ' . 1 . - - - . 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E m O f p i c r i d t o p o m h a b y n e t t d r h i e c t 1 c p 8 e h 3 a l s n . i 9 m o e p i e r c o o t V f y n t h o r 4 l s i r l c e a o p a f l l n i d c o b p t r t h e s e e r o r p l e s , u a a i e p f g a r o m v e r e e s s n e p , t n o s t o f 1 a e r y d M l o 1 m - s b m e a p s l e e , s s a . . - — - - - - - - C - O H P R E R O E P C I T G E M D E N L C T H S ) z ' m - g m ( S N O I T A R T N E C N O C T N E M G I P F i g u r e 1 . 1 6 6 8 F i g u r e 1 . 1 7 . c E f A s p b : p p r h a h a _ i r o l r y m 1 p i m l o s p h l r l , l s y t o e e t 1 i a p T s i p h 9 h . f f h r c s 8 y e c r c o r m . l e l 4 r o o o t i e t g l e ( l t o o T c t a h r h u t e o r p e a e r m d h r d l r e l c a r h h y a f l S p o c t n i n l a o n p l r h a p e r o n f d u o s e 4 s p d i o e p r h p z h l s e y i e e e i p l g o a g l m l o p n f v i , e i a e c n g w t p s t a e m i o , s t e t s i ) e J n h n . s t u c t , n o c s , c e r h V f o o r l e t 9 c t r e n 1 e r o r r e t o i 8 p p e - n 3 c r o t a d e o - l s l t e e n d C H L O R O P H Y L L _ a _ D L L Y H P O R O L H C _ 1 1 0 0 . J E 2 3 1 1 ’ ; t - ( D E ; 5 1 3 ( 3 C : 1 — 0 _ 1 I O 0 1 0 0 T O T A L C H L O R O P H Y L L ( ° 6 ) ( : 1 O F i g u r e 1 . 1 7 7 0 T O T A L C H L O R O P H Y L L @ V C H L O R O P H Y L L _ < _ : _ 8 P H E O P I G M E N T S ” “ 6 6 6 6 ’ 6 ‘ 6 ‘ 6 ‘ 6 ’ 6 6 ‘ ‘ 6 ‘ 6 ‘ " ‘ ’ 6 ° ? 6 ‘ 6 ‘ 6 ‘ 6 ‘ 6 0 . 0 ? 6 6 6 6 6 6 ’ 6 ‘ 6 6 . 6 6 . 6 . 6 6 ‘ 6 M 3 I ; . ; . ; . ; . : . 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D . A l g a l C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n T h e e p i p h y t i c a l g a e o n S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s c o n s i s t e d o f 1 0 2 g e n e r a , r e p r e s e n t i n g s e v e n d i v i s i o n s ( T a b l e 1 . 1 1 ) . A p p r o x i m a t e l y 7 0 % o f t h e g e n e r a w e r e d i a t o m s ( B a c i l l a r i o p h y t a , 4 3 % ) o r b l u e — g r e e n a l g a e ( C y a n o c h l o r o n t a , 2 6 % ) . M e m b e r s o f o t h e r d i v i s i o n s w e r e r a r e i n 3 N e a r l y a l l o f t h e c e l l s l e s s t h a n 5 0 u m i n b i o v o l u m e w e r e b l u e — A m p h C C C C C D E E y y y y y i u p m m m P m m p n i b b b b b a l o t o e e t e e e h o t r l l e l l l n i r a l l e a l l l m . o v a a a a a a i i & a s a l t p s m r u i u o u R a p c s t t l d i l m l p u n e n s m c d i u a i i u r . i s ( K u a l a a a a E . a t h t W H ( a a r i G B . . t l r r v ( z a u e S s B . n b r m e r ) . . . . _ é K x v v e p — . u a a ~ x r ) t r r R o z . . a K C b . b fi l o e b u u . z l p t h . s c . n s i ) a i d t l e a . a l v a P a P H K ( t . a fi r . t t v r z a . . r ) & . R t e u i m m i . d P a t r . a c o m b . n o v . S S u y r n i e r d e r l a l a a c * * * 7 2 T a b l e 1 . 1 1 . A l g a l t a x a i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y f r o m S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s , M a y 1 9 8 3 — J u n e 1 9 8 4 . D I V I S I O N B A C I L L A R I O P H Y T A A c h n a n t h e s A c h n a n t h e s A c h n a n t h e s * A c h n a n t h e s * A c h n a n t h e s f l e x e l l a ( K u t z . ) B r u n i n f l a t a ( K fi t z . ) G r u n . l i n e a r i s f . c u r t a H . L . S m . m i c r o c e p h a l a ( K u t z . ) G r u n . m i n u t i s s i m a “ K u t z . A s t e r i o n e l l a f o r m o s a H a s s . ( P ) * * C a l o n e i s l i m o s a ( K fi t z . ) P a t r . c o m b . n o v . v a r . l i m o s a C o c c o n e i s p l a c e n t u l a v a r . e u g l y p t a ( E h r . ) C l . C o c c o n e i s p l a c e n t u l a v a r . l i n e a t a ( E h r . ) V . H . * C y c l o t e l l a b o d a n i c a M u l l . ( P ) C y c l o t e l l a c o m p t a ( E h r . ) K u t z . ( P ) C y c l o t e l l a m i c h i g a n i a n a ( P ) & R e i m . F r a g i l a r i a c r o t o n e n s i s K i t t . F r a g i l a r i a s p . G o m p h o n e m a a c u m i n a t u m E h r . v a r . a c u m i n a t u m P a t r . & R e i m . G o m p h o n e m a i n t r i c a t u m v a r . i n t r i c a t u m P a t r . & R e i m . G o m p h o n e m a i n t r i c a t u m v a r . v i b r i o ( E h r . ) C l . * G o m p h o n e m a p a r v u l u m ( K fi t z . ) v a r . p a r v u l u m P a t r . & R e i m . G o m p h o n e m a t r u n c a t u m v a r . e l o n g a t a ( E h r . ) P a t r . c o m b . n o v . G o m p h o n e m a t r u n c a t u m E h r . v a r . t r u n c a t u m P a t r . & R e i m . G o m p h o n e m a s p . M a s t o g l o e a s m i t h i i T h w a i t e s _ g x W . S m . M e l o s i r a s N a v i c u l a c * N a v i c u l a c . N a v i c u l a s N e i d i u m a p u s p i d a t a ( K fi t z . ) K fi t z . v a r . p . c u s p i d a t a P a t r . & R e i m . f . g r e g a r i a D o n k . P P - i c u l a t u m R e i m . N i t z s c h i a R h o p a l o d i a S t a u r o n e i s s p . g i b b a ( E h r . ) o . M fi l l . s p . s p p . u s K fi t z . S y n e d r a p a r a s i t i c a ( W . S m . ) M u s t . * S y n e d r a u l n a ( N i t z . ) E h r . S y n e d r a s p . 7 3 T a b l e 1 . 1 1 , c o n t ' d . D I V I S I O N C H L O R O P H Y T A A r t h r o d e s m u s t r i s p i n a t u s W e s t & W e s t C o l e o c h a e t e s p . C h l o r e l l a s p p . C h l o r o c o c c u m s p . C l o s t e r i u m l i n e a t u m E h r . v a r . l i n e a t u m F . l i n e a t u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . C o s m a r i u m b i o c u l a t u m B r é b . v a r . b i o c u l a t u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . C o s m a r i u m t u m i d i u m L u n d . v a r . t u m i d u m f . t u m i d u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . C o s m a r i u m t u r p i n i i v a r . o d o l i c u m G u t w . D i m o r p h o c o c c u s l u n a t u s A . B r a u n ( P ) E u a s t r u m s p . G l o e o c y s t i s g i g a s ( K u t z . ) L a g . L a g e r h e i m i a s u b s a l s a L e m m . ( P ) M o u g e o t i a v i r i d i s ( K fl t z . ) W i t t r . O e d o g o n i u m s p . O o c y s t i s s p p . P e d i a s t r u m b o r y a n u m ( T u r p . ) M e n g h . ( P ) P e d i a s t r u m t e t r a s ( E h r . ) R a l f s ( P ) S c e n e d e s m u s a b u n d a n s ( K i r c h . ) C h o d . ( P ) S c e n e d e s m u s s p . ( P ) S c h r o e d e r i a s e t i g e r a ( S c h r o e d . ) L e m m . ( P ) S p h a e r o c y s t i s S c h r o e t e r i C h o d . ( P ) S t a u r a s t r u m s p p . T e t r a é d r o n m i n i m u m ( A . B r a u n ) H a n s g . ( P ) D I V I S I O N C R Y P T O P H Y T A C r y p t o m o n a s s p p . ( P ) R h o d o m o n a s m i n u t a v a r . n a n n o p l a n k t o n i c a S k u j a ( P ) D I V I S I O N C H R Y S O P H Y T A C h r y s o c h r o m u l i n a s p . ( P ) D i n o b r y o n b a v a r i c u m I m h o f ( P ) G l o e o b o t r y s s p . ( P ) M a l l o m o n a s s p . ( P ) O c h r o m o n a s s p . ( P ) D I V I S I O N C Y A N O C H L O R O N T A A n a b a e n a a e q u a l i s B o r g e 7 4 T a b l e 1 . 1 1 , c o n t ' d . D I V I S I O N C Y A N O C H L O R O N T A ( c o n t . ' d ) * A n a b a e n a F e l i s i i ( M e n e g h . ) B o r n . & F l a h t . A n a b a e n a i n a e g u a l i s ( K u t z . ) B o r n . & F l a h t . A n a b a e n a o s c i l l a r i o i d e s B o r y * A p h a n o c a p s a e l a c h i s t a W e s t & W e s t A p h a n o c a p s a p u l c h r a ( K fi t z . ) R a b h . A p h a n o t h e c e C a s t a g n e i ( B r é b . ) R a b h . * A p h a n o t h e c e g e l a t i n o s a ( H e n n . ) L e m m . * A p h a n o t h e c e m i c r o s p o r a ( M e n e g h . ) R a b h . * A p h a n o t h e c e n i d u l a n s P . R i c h t . C h r o o c o c c u s l i m n e t i c u s L e m m . * C h r o o c o c c u s m i n o r ( K fi t z . ) N a g . C h r o o c o c c u s t u r g i d u s ( K u t z . ) N a g . D a c t y l o c o c c o p s i s S m i t h i i C h o d . & C h o d . D e r m o c a r p a s p . D i c t y o s p h a e r i u m E h r e n b e r g i a n u m N a g . G l o e o c a p s a a e r u g i n o s a ( C a r m . ) K fi t z . * G l o e o t h e c e l i n e a r i s N a g . L y n g b y a T a y l o r i i D r o u e t & S t r . M e r i s m o p e d i a e l e g a n s A . B r a u n M e r i s m o p e d i a g l a u c a ( E h r . ) N a g . M i c r o c h a e t e s p . O s c i l l a t o r i a l i m o s a A g . O s c i l l a t o r i a s p p . * P e l o g l o e a b a c i l l i f e r a L a u t . S t i c h o s i p h o n s p . * S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s N a g . D I V I S I O N D I N O P H Y T A P e r i d i n i u m s p p . ( P ) * A b u n d a n t i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y d u r i n g o n e o r m o r e s e a s o n s . * * P r e s u m e d t o b e p r i m a r i l y o f p l a n k t o n i c o r i g i n . c E s a b e p l x i t e l o g c o r l n a e v s d l p o t e w i d c l u e o m o e s o m r n e t m c e i o d i n f u o c c t 5 d 0 u r y i r e a n s i n c e l l n u r a t u w m s e s m a o } d e s m ( d s c b e r u m e p i a r i n r a l n i l l d y r g d m b n l s a l g e r u w s M e i a t l a — s c r u 1 b i o v o l b h e r u l e i 1 0 u a — n n e n 3 g a d — 0 m e o g l 0 J f n — o r g u n e n a m e e e m n o . 3 a l g a a c e l 9 - t ) a . l C l A e d e g l u a g a l e ; t l u e s l — 1 i i F f n z i r e g w o r e u w J u h m e n n i J s e t u . n n % 1 a i 4 e 1 d t 8 , h f c r e o o o t h 1 t r u . t r h g 1 o e e h h 8 n s t , e p i p h y t e s . M a x i m a i n 7 5 T h e m o s t c o m m o n b l u e — g r e e n t a x a w e r e A p h a n o c a p s a , A p h a n o t h e c e , G l o e o c a p s a , P e l o g l o e a , a n d S y n e c h o c o c c u s . S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s 3 r e p r e s e n t e d m o s t o f t h e c e l l s w i t h i n t h e s i z e c l a s s 2 6 — 5 0 u m , a n d w a s m o s t a b u n d a n t d u r i n g S e p t e m b e r — m i d O c t o b e r , p a r t i c u l a r l y o n t i p l e a f s e c t i o n s . D o m i n a n t d i a t o m t a x a i n c l u d e d A c h n a n t h e s , C y c l o t e l l a , C y m b e l l a , N a v i c u l a ( p a r t i c u l a r l y N . c . f . g r e g a r i a D o n k . ) , a n d G o m p h o - n e m a ; i n a d d i t i o n , S y n e d r a s p p . w e r e a b u n d a n t d u r i n g w i n t e r . T h r o u g h o u t t h e a n n u a l c y c l e ( J u n e 1 9 8 3 — A p r i l 1 9 8 4 ) , 3 _ 7 6 % o f 3 t h e a l g a l c e l l s w e r e § _ 3 0 0 p m i n v o l u m e , a n d m o r e t h a n 5 8 % o f t h e 3 3 c e l l s w e r e i 2 5 p m i n b i o v o l u m e , a n d 9 5 % w e r e £ _ 3 0 0 u m . T h e a v e r a g e 3 S e p t e m b e r , a n d £ _ 1 1 O O u m f r o m O c t o b e r t h r o u g h M a y . A v e r a g e d i a t o m c e l l b i o v o l u m e i n c r e a s e d f r o m w i n t e r — e a r l y s p r i n g , b e c a u s e o f i n c r e a s e s i n p o p u l a t i o n s o f l a r g e d i a t o m s s u c h a s S y n e d r a ; o t h e r t a x a w h i c h a l s o i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e a s l a r g e c e l l s d u r i n g t h a t p e r i o d w e r e C y m b e l l a s p p . , C y c l o t e l l a s p p . , G o m p h o n e m a s p p . , a n d F r a g i l l a r i a c r o t i n e n s i s . E . A l g a l C e l l N u m b e r a n d B i o v o l u m e A t o t a l o f 1 8 7 , 2 1 0 c e l l s w a s c o u n t e d t o d e t e r m i n e s e a s o n a l p a t - c e l l n u m b e r d u r i n g M a y — O c t o b e r r e f l e c t e d p a t t e r n s i n m a c r o p h y t e F i g u r e 1 . 1 8 . C a e l l g l a e s i f z r e o m ( b o i u o t v e o r l u S m c e i p p e u r s g c l e e l a l v ) e o , s f M e a p y i h p - y O t c i t c o b e r . _ . 0 f _ _ . 1 0 8 2 0 8 6 4 0 0 0 O 0 0 T N E C R E P 1 F i g u r e 1 . 1 8 $ S 1 5 0 1 6 0 0 0 0 p “ m m 3 3 " . . . - - - - - - - - o . . . . . . . ' ‘ 0 . . . . . . . . o - . . . . . . . " . A m T O M y s J J U U N N J , 4 f . . . . U . . J U “ L L A U G S E x x - A U G S E . . . . . . . . . P P O O C C T T 7 7 . - - - - - . . p u - - . _ , ” " ‘ “ v " " " " " " " " " ‘ s 5 0 0 0 p m 3 * I z z . c . f . . . _ " " " " ' j . ' ~ - - . " w ” " " " " " ‘ " " " ‘ s 2 5 0 0 u m 3 . j - . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - ’ . . . . . " . . . " . . . . . . - ' . . . . . . . . S 1 1 0 0 " m s 4 0 5 A L L C E L L S 2 0 F i g u r e 1 . 1 9 . C e l l s i z e ( b i o v o l u m e p e r c e l l ) o f e p i p h y t i c a l g a e f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 - A p r i l 1 9 8 4 . M m m w o o o m o o : : t B 3 a u “ u T N E C R E P ‘ 0 0 > r r O m r r m Z L C F > C O m m “ U 0 0 % Z O < O m O L > Z _ u m w Z E D > 0 3 L w w m c w m H . 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A l g a l c e l l n u m b e r f r o m o u t e r S c i r p u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r . 82 S @ B L U E - G R E E N m A T O M S O T H E R z m . . . z: 1 0 0 8 0 6 0 m u m — 2 3 2 T l V i O V m o | _ < . _ . O . _ . O a n o n o w a n a o O u a o u . o q & u o 0 V I N - C E O . m o q s u x o m m m z a z 6 0 4 0 2 0 0 1 . 2 0 F i g u r e ‘ \ O O O O Q O G A Q \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ N \ V N Q \ \ J U N J U L 9 3 5 A ‘ . 5 % ‘ - " ~ " J - n OQ.9,1,, . 3 “ . . . 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O I n ) H B B W O N T 1 3 0 E I W H ' I O A O I E I A M 9 5 T A X O N / n u b o t t l e n e h a l e l e * m l l s * a a a A N C G T c a o y O h v c m c T n i x g l A a c g h o L ( ( ( ( 1 0 0 6 O D — - — V 0 5 . . . 8 A ( R c I m A — B 2 L ) E P P T R A O L ( T O 1 1 5 2 8 . 1 4 2 2 4 7 7 ( — - — ) ) ) ) - 3 ( ( ( ( 2 3 7 4 1 1 2 7 ) ) 8 5 8 2 6 9 8 2 6 ) ) 2 5 ) ( ( ( 1 1 1 ( 5 2 6 2 8 5 4 8 6 R I T A I T O O N H , z ) P ( R T O O P T O A R L T , I O % N ) ( ( 5 - 2 2 3 4 1 ( ( 1 1 6 2 5 9 8 ) ) ) ) ) ) 5 6 1 ) ) 4 - ( ( ( ( 5 4 8 2 0 7 0 6 ) ) ) ) ) ) ) ) 2 1 1 3 1 8 4 - - — 1 6 5 2 ( 1 1 5 2 2 2 7 ( ( ( 5 9 6 T a b l e 1 . 1 4 . C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o t o t a l a l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o n o u t e r S c i r B u s l e a v e s , M a y - O c t o b e r 1 9 8 3 . * 1 . C E L L N U M B E R ( x 1 0 3 ) A c h n a n t h e s 5 0 ( 2 3 ) 2 3 2 ( 1 ) ( 0 . 1 — 3 2 0 ) ( 1 1 — 4 8 ) ( O — 6 ) N a v i c u 1 a * * / 7 O ( 5 0 ) 3 2 3 ( 2 ) C y m b e l l a ( 0 . 1 — 3 5 3 ) ( 1 9 — 5 4 ) ( o - 7 ) G o m g h o n e m a 1 6 ( 1 4 ) 7 ( 8 ) < 1 ( 0 . 2 - 6 4 ) ( 2 - 2 1 ) ( O — 1 ) C y c l o t e l l a 1 5 ( 3 ) 7 ( 3 ) < 1 ( 1 - 6 2 ) ( 1 - 3 1 ) ( o — 2 ) T O T A L : 1 5 1 ( 9 0 ) 6 9 ( 6 6 ) < 6 ( 3 ) I I . B I O V O L U M E ( u m 3 I 1 0 6 ) * M e a n s a r e s h o w n , w i t h m e d i a n v a l u e s i n p a r e n t h e s e s i f d i f - f e r e n t ; r a n g e v a l u e s a r e a l s o i n c l u d e d . * * N a v i c u l a c . f . g r e g a r i a , o n l y B E R - A P * I I . — * * * N c y o y y O — i e a O h m N m n c T f a v V n b a p e l A n f i E a e v h d o L s e c M n l i o r t — e l r u A C G S C T M d N t l c n a e a h u a e l r n a e l / m l a e t ; s a a c * s — . R ( ( 9 4 I 1 1 1 ( ( 6 1 — 6 5 L 2 8 1 3 1 ( 3 8 4 4 9 0 o 4 6 3 4 4 w v 5 1 h r o a w n n g , e f . g r e g — - — - — ( ( ( ( ( ( 4 1 3 3 2 8 9 1 1 1 9 6 7 3 0 6 7 1 9 2 4 9 t l — r i a a h u i e a m s , 8 3 0 0 6 7 ) 2 ) ) 5 _ e ) ) 9 0 d a o ) ) ) ) ) ) i r n v l a s l o a — n y a e l ( ( 4 1 1 1 ( ( ( 7 _ u 2 2 3 9 3 5 1 1 e o i ( ( ( 2 6 2 1 4 6 8 9 5 n u 1 2 0 0 4 ) 2 ) ) d ) ) ) ) ) ) p e - - — 4 - 1 - ( — i l s n c ( 3 ( 1 ( 1 8 2 o 3 5 1 5 ) ) ) ) ) o ) ) — 4 — 1 - — _ ) 8 2 o o 1 o 4 i - < f ( 1 ( ( ( ( < 1 _ e s e s — h r e n t — . a d 9 7 T a b l e 1 . 1 5 . C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o c e l l n u m b e r o n t i p l e a f s e c t i o n s . * T A X O N C E L N o . 2 P R O P O R T I O N P R O P O R T I O N ( x 1 0 c m ‘ ) ( T O T A L D I A T O N , z ) ( T O T A L , % ) I . J U N E - O C T O B E R A c h n a n t h e s 1 2 3 ( 1 1 0 ) 2 1 ( 1 5 ) 2 ( 1 ) ( 3 - 4 5 3 ) ( 2 - 3 5 ) ( o — 7 ) C y m b e l l a / 2 1 8 ( 2 1 4 ) 3 7 ( 3 9 ) 4 ( 3 ) N a v i c u l a * * ( 1 6 - 5 1 4 ) ( 2 3 - 5 9 ) ( 1 - 9 ) G o m p h o n e m a 3 9 ( 3 4 ) 7 ( 9 ) 1 ( 2 — 8 4 ) ( 3 - 1 7 ) ( o - 2 ) C z c l o t e l l a 2 9 ( 1 O ) 5 ( 2 ) < 1 ( 2 — 1 9 5 ) ( 1 - 3 1 ) ( o - 1 ) T O T A L 4 0 9 ( 3 6 8 ) 7 0 ( 6 5 ) < 8 ( 5 ) C A G C C T A G S T C y c o y y O c o y y O M d * * * * h m N m c m T c T i h N m n e b p l n a b A n a p e l A a f e h v o a L e a d v h o L n f n l i o t n l i o r t t l c n e l c n t a e h a u e l a u e h * l e l / m l l / m e * l s e a e r n r s s * a a a a a a e t ; * 1 5 9 5 5 3 6 4 ( ( ( ( 1 1 4 2 1 5 7 5 5 3 1 O 4 4 3 2 g 2 3 3 2 0 1 6 6 4 e 1 , ( ( ( ( ( 2 a o 0 n w n s h r 8 6 5 2 0 0 1 1 - 5 8 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( — 1 i a 1 1 5 1 5 7 3 2 9 2 1 4 1 1 2 1 1 6 9 t l 5 4 2 4 4 1 1 2 5 6 4 0 4 3 9 4 h u 7 0 2 1 ) ) ) 8 6 1 7 0 4 1 0 3 9 6 6 6 2 9 e 5 0 ) ) ) ) ) ) ) 4 ) ) ) ) ) ) 5 m 3 6 s — — - ~ v — - — w 3 ) ) ) ) e ( 1 1 ( ( 1 1 1 1 1 1 ( ( ( 2 1 5 3 6 5 1 1 1 4 9 6 9 2 0 2 0 7 0 0 6 0 5 2 l o - — - — - — — — — ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 2 u e i s n 4 3 4 2 2 1 5 7 5 1 1 3 1 1 6 9 2 3 c 5 ) 3 1 8 9 o o 9 1 o 2 6 9 3 2 3 1 l ) ) ) ) ( ( ( n d a i r a e v l a a s ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) e n t h e s i n u d p e a d r . 4 1 1 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( 4 1 7 3 5 5 4 6 1 1 1 9 3 5 O 5 1 1 e o 0 o 6 s - - — — - - — - 1 1 ( ( ( ( ( ( 7 O - i ) ) ) ) ) ) ) ) 7 ) ) ) ) ) 6 ) 2 1 4 4 7 8 5 0 2 5 6 8 4 5 ) ) 8 8 1 1 3 2 6 3 2 6 5 2 1 ( ( ( 2 2 f ) ) 9 8 T a b l e 1 . 1 6 . C o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o t o t a l a l g a l b i o v o l u m e o n t i p l e a f s e c t i o n s . * T A x O N 3 B I O V O U H E _ 2 P R O P O R T I O N P R O P O R T I O N ( u m x 1 0 c m ) ( T O T A L D I A T O H , % ) ( T O T A L , 1 ) I . J U N E — O C T O B E R I I . N O V E M B E R - A P R I L * * N a v i c u l a c . f . g r e g a r i a , o n l y . * * * S y n e d r a w a s n e g l i b l e d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n . C d 3 G O s 2 e d e c d C T h ( f O S o m c p f y 2 u n o 0 p p x u o a i i y c u p r y e o h r c r % e m e i r i c a m b g t t a O n a n y o l i p c p i n b t m l h o J e r e t n t m o n h i b u o h n c e e o o p e d e t t r t g f y g i s s o e n e t F t r m l i h M i T M o , e , l e v e e o a t t t c 1 u u e y r u e t d t n s e r i h l i c a b a e h a o f l e r m n d w h h l c t e r w . p a t a o e a c e b e a l m b a h e 1 r n e b — 2 1 , c o o p o w 4 i n r o i % u l s d r u e t m r f i n — w u o t r o p t l t t O a y n m f h N e t u 1 a o e n o n v h a s t e a s t h u t . u l c o m r w e r s o l c o e t f r r n a v e A m a 1 t a o n t o a o g a l n i e l i i b . 6 h n i i s u l u t a m f c b t e c t c t e ) h m t n g i o a w y u e h t e y r . e u e a b d d m e r d n h e g c c l d i e l d u a e i r . , a c i h l r r e d h a g n b r i t e b c n m o t o r a a 4 l d u e l u i R w f u e , a l f l F o p a ( m e l t a t 8 i e a e o d t h d a s g a i o i e n % e n n f i e — l a i g e o l c b c a m i , s e i t l u y o t c u n 9 m r m n t d d e b n s r J l m a e i x 2 e l u l n a o d S f h a A i a i l n n i % e e e e b t j v M n y u i n p e m a v e s s g t — n i d i o n o a n e e t t t a g r e o g 1 o e r l l t t u h M a p e r r G f v ( t . u o d o e s a v e o a m e o a a 2 o F f s p m s a m r a e y t m b i n n t e s 4 l i t o u t e e i n d r e n t h c p u g n r ) u t r , o a _ a a s g o - w h h h n u e m o . s e . n e w O n a e n a e e a a l t m k i a , t g h f g t e t o r d e e t a l e l g e n e n c t r a i c l g B h o a e n a a s e d a o u f n o i g l a e t . u r w t m e r m c e i J o m l n g a e a n 1 f l u s , n b n l a l i r 2 b a e t s e a e m u 6 l i t p o — p 9 u o s r s o t c o % a n a a r v i c f i v u u r a . a . ) n r n h a m l v l n o g m m b e o e A o l A f r m o e a f o n t t 1 r s t ) b e e g t l d e n l u a l o r i b v n r e c m e b f o a t l b A w o C h m u e o a c n l n e u i w m r l l a A i e v i c t y u n — i e t m l p n o i r o e o h m a n e u t n a a v g n r e h c d v n i l d n b v e p a l h , m a i o g e e o r i e u o t a t e n g e d a e u t , , c l d o y r u t e e a l k e s a l l s l a . c d C r u p a a e l l n h m d y s m o b u i e m m i y i b t m h s s a s ( e m e e e i r a a i b n n r C i t ( c T . o v e m o a l a c s v r f i o S i n p e b s o r t n e g s s e y w o e F c s o w a n o n b m s l n o p r g n n o n r r l a e w t , l c e t e a n o n l i s e e u t i p r u c e l m d t r u n n P b C r g t i a a a a t h u i g t — . n e e l l o s d m t l r m e w i y i r e e t g i l i m b 1 a e i e i b e u i n i M o c n m e C u n e . , v r n n a v n a l b b t u t w 1 a y 1 e . u a h a t ( t . y o o t e m m h s e 3 2 t l t t l t b e t 2 r e e t h e u a d ) ) , , t % e o m h l l m — o r e a i s e 5 d h - e r 5 c u e n r y a . t r n n h o e d d - f 9 9 t 1 a 9 x 8 a 3 f - r o A m p r t i i l p s 1 9 o 8 f 4 . o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e | ' F i g u r e 1 . 2 6 . C e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o f d o m i n a n t d i a t o m W W W 1 0 1 1 0 0 7 9 ‘ v v v v 0 9 9 9 9 9 9 9 ~ v a . . o 9 9 ' 9 9 - 9 9 . . . . M ‘ . . . 0 . . . . I . ' 1 ' 1 v v . v v . ’ . ; . ; . ‘ . . . . . 0 ‘ . ‘ V . . . ’ . . . ; . . O . Q . Q . 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D o i a l b , r i 7 i f d d C a o l e a d 9 a n u i h p a s , b l h e l s i 1 a a n s o x h i f n r a i i t s t a r f a p m f e g m e n e g o n f r s 1 w s g r e x m i r e e w 0 e b e s a m o i g c 9 l i n a i x u J m m i t l t t n o m i u a i o i u h d v o n m n n t J m a o e s n e u u o s l l n n m 4 — e y s . 1 0 2 B l u e — g r e e n a l g a e a n d a l g a e o t h e r t h a n b l u e — g r e e n s o r d i a t o m s c o n t r i — b u t e d o n l y 4 % o f t h e t o t a l b i o v o l u m e i n t h e l a t e s p r i n g c h l o r o p h y l l m a x i m u m ( 2 0 J u n e ) . B l u e - g r e e n a l g a e r e a c h e d a s p r i n g m a x i m u m o f 7 . 1 2 x 1 0 8 u m 3 c m _ 2 , d e c r e a s e d t o 1 x 1 0 2 c e l l s c m _ 2 o n 2 6 J u n e , a n d t h e n s t e a d i l y i n c r e a s e d d u r i n g s u m m e r — a u t u m n , t o a m a x i m u m p r o p o r t i o n o f 4 1 % o f t h e t o t a l a l g a l b i o v o l u m e i n l a t e S e p t e m b e r ( 8 . 2 8 x 1 0 7 u m 3 c m - 2 ; T a b l e 1 . 1 3 ) . A l g a e f r o m o t h e r d i v i s i o n s c o n t r i b u t e d a n a v e r a g e o f o n l y 4 % o f t h e t o t a l b i o v o l u m e d u r i n g t h e M a y — O c t o b e r g r o w i n g s e a s o n . B l u e — g r e e n a n d o t h e r a l g a e a s i d e f r o m d i a t o m s c o m p r i s e d a n a v e r a g e o f o n l y a b o u t 7 % o f t h e t o t a l a l g a l b i o v o l u m e f r o m l a t e a u t u m n - e a r l y s p r i n g . T h e m a x i m u m b i o v o l u m e t h r o u g h o u t t h e a n n u a l 5 3 c m ' 2 a n d 4 . 0 0 x 1 0 8 u m 3 c m 1 0 3 A s w a s t h e c a s e f o r c e l l n u m b e r , a l g a l b i o v o l u m e o n l e a f t i p s w a s s u b s t a n t i a l l y g r e a t e r t h a n o n o t h e r l e a f r e g i o n s . P a t t e r n s o f c h a n g e w e r e s i m i l a r t o t h o s e o f b a s e — m i d s e c t i o n s t h r o u g h A u g u s t . H o w e v e r , a m a x i m u m i n b i o v o l u m e o n t i p s o c c u r r e d t e m p o r a l l y b e t w e e n t h o s e o n b a s e a n d m i d s e c t i o n s , a n d a s u b s e q u e n t p e a k d i d n o t o c c u r u n t i l l a t e O c t o b e r . A s w o u l d b e e x p e c t e d g i v e n l i t t l e v a r i a t i o n i n c e l l s i z e , t h e r e w a s a s t r o n g p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t o t a l c e l l n u m b e r a n d b i o — v o l u m e o f b l u e — g r e e n a l g a e o n a t o t a l - l e a f b a s i s , a n d o n a l l l e a f s e c t i o n s c o n s i d e r e d s e p a r a t e l y , e x c e p t f o r t h e c a s e o f t i p s e c t i o n s f r o m l a t e a u t u m n t h r o u g h e a r l y s p r i n g ( T a b l e 1 . 1 0 ) . I n t h e l a t t e r c a s e , a s m a l l n u m b e r o f s a m p l i n g d a t e s w a s i n c l u d e d , a n d t h e t r e n d w a s p o s i t i v e b u t n o t s i g n i f i c a n t . S i m i l a r l y , s i g n i f i c a n t p o s i t i v e c o r r e l a t i o n s w e r e d e t e r m i n e d f o r c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o f d i a - t o m s . C o n s i d e r i n g t h e t o t a l a l g a l c o m m u n i t y , b o t h c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e w e r e c o n s i s t e n t l y g r e a t e s t 0 n t i p l e a f s e c t i o n s , a n d c o m p a r a b l e o n b a s e a n d m i d s e c t i o n s , t h o u g h m i d s e c t i o n s t e n d e d t o b e l o w e s t i n e p i p h y t e c o l o n i z a t i o n ( T a b l e s 1 . 1 2 , 1 . 1 3 ) . D i a t o m c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r o n t i p s e c t i o n s t h a n o n b a s e o r m i d s e c t i o n s ( p < 0 . 0 0 1 t o 0 . 0 1 1 ; T a b l e 1 . 9 ) . B l u e — g r e e n a l g a l c e l l n u m b e r s w e r e s i g n i f i c a n t l y l o w e r o n m i d t h a n o n t i p s e c — t i o n s ( p < 0 . 0 0 9 ) ; b l u e - g r e e n b i o v o l u m e w a s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r o n t i p s t h a n o n e i t h e r b a s e o r m i d s e c t i o n s ( p < 0 . 0 0 9 t o 0 . 0 1 2 ) . M e a n t o t a l a l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o n t i p s e c t i o n s w e r e t w o — f o l d a n d f o u r — f o l d g r e a t e r , r e s p e c t i v e l y , d u r i n g l a t e a u t u m n — e a r l y s p r i n g t h a n d u r i n g t h e r e s t o f t h e a n n u a l c y c l e ( T a b l e s 1 . 1 2 , 1 . 1 3 ) . 1 0 4 w a s e s t i m a t e d a s 1 8 4 0 m g C m ' 2 l i t t o r a l z o n e d ‘ 1 , w i t h a p p l i c a t i o n F . C a r b o n C o n t e n t o f E p i p h y t i c A l g a e F r o m c a l c u l a t i o n s w h i c h c o n v e r t e d a l g a l b i o m a s s t o c a r b o n , e s - t i m a t e d c a r b o n o f v i a b l e a l g a l e p i p h y t e s a v e r a g e d 6 7 m g C m — 2 t o t a l 2 t o 1 1 9 m g c m ' 2 o u t e r S c i r p u s l e a v e s , a n d r a n g e d f r o m 2 . 2 u g C m — S c i r p u s ( i n i t i a l w e e k o f r a m e t c o l o n i z a t i o n a n d l a t e s p r i n g p e a k i n a l g a l b i o m a s s o n 2 0 J u n e 1 9 8 3 , r e s p e c t i v e l y ) d u r i n g t h e J u n e — O c t o b e r p e r i o d o f m a c r o p h y t e g r o w t h ( F i g u r e 1 . 2 7 ) . T h e h i g h e s t c o n — t r i b u t i o n o f c a r b o n w a s a s s o c i a t e d w i t h b l u e - g r e e n a l g a e ( m e a n o f 6 6 % o f t h e t o t a l c a r b o n , a s c o m p a r e d t o a n a v e r a g e o f 1 6 % f r o m d i a t o m s ) , ( F i g u r e 1 . 2 8 ) . N o n e t h e l e s s , t h o u g h d i a t o m b i o m a s s w a s h i g h i n t h e c o l d e r p e r i o d , b l u e - g r e e n a l g a e s t i l l c o n t r i b u t e d a m e a n o f 5 1 % t o t o t a l a l g a l c a r b o n . T o t a l a l g a l c a r b o n a v e r a g e d 2 6 0 m g C m _ 2 o u t e r S c i r p u s l e a v e s ( r a n g e 5 2 — 4 5 8 m g C m _ 2 ) f r o m l a t e N o v e m b e r — A p r i l . O n e o f t w o m a x i m a i n a l g a l c a r b o n o c c u r r e d i n J a n u a r y ( 4 5 8 m g C m — 2 ) , i n c l u d i n g 2 8 % f r o m d i a t o m s , 3 4 % f r o m b l u e — g r e e n a l g a e , a n d 3 8 % f r o m o t h e r a l g a l t a x a . A l g a l c a r b o n d e c r e a s e d s u b s t a n t i a l l y ( 5 1 m g C m — 2 ) d u r i n g t h e m a j o r d e c r e a s e i n b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e p r i o r t o i c e - o u t i n M a r c h , w h e n b l u e — g r e e n s a n d d i a t o m s c o n t r i b u t e d 1 5 m g C m - 2 ( 2 7 % ) a n d 3 7 m g C m — 2 ( 7 1 % ) , r e s p e c t i v e l y , o f t h e t o t a l . H o w — e v e r , b l u e — g r e e n p o p u l a t i o n s h a d i n c r e a s e d s u b s t a n t i a l l y b y A p r i l , a n d r e p r e s e n t e d 7 1 % o f t h e s e c o n d m a j o r i n c r e a s e i n a l g a l c a r b o n ( 4 3 0 m g m - 2 S c i r p u s ) a t t h e p e a k i n e p i p h y t e a c c u m u l a t i o n o n o l d m a c r o — p h y t e r a m e t s . T h e m e a n p r o d u c t i v i t y o f e p i p h y t e s i n t h e d e p t h r a n g e f r o m 1 — 5 m D i ' 1 T O M S F i g u r e 1 . 2 7 . E s t i m a t e d a l g a l c a r b o n f r o m o u t e r S c i r p u s ' l e a v e s , M a y — O c t o b e r 1 9 8 3 . $ ” $ é ' E 9 9 . 9 9 . : 9 . 9 9 9 . ’ 0 9 9 — . ‘ G 9 9 O 9 9 9 9 9 O 9 . ’ 9 . ’ R 9 O 9 0 O 9 9 9 . ‘ E 2 9 . ’ O 9 E 9 9 . 2 v O 9 N O 9 w 2 9 . 9 S 9 w O ' 9 ‘ ' 6 § . ‘ O 1 v . . . ' 9 O w 5 0 ' . 9 O b a ” " ’ 9 9 9 0 § 9 ‘ 4 9 ' > a Q g 9 9 u 9 9 9 g ® g 9 0 5 w 9 9 h O . ‘ . fl . O . - ‘ b O fi A 9 9 O 5 fi 9 9 O ‘ d ' 9 9 fi O 9 " R q O Q b O ’ ' 9 ’ 9 i fl O - U " 2 0 9 9 . 3 L . ! v 2 : B 9 : ¢ 5 2 0 9 fi 9 9 9 9 2 p y : 9 . 4 ' $ . : 3 3 fi 9 9 3 9 fi 9 9 8 : . . O 5 9 9 3 2 ? 9 2 fi 9 : 8 fi : . . % O 4 2 q 0 O 0 9 9 3 % % 3 fi 9 . i : 9 . 5 g 9 2 9 2 2 9 5 C ) 1 2 0 . N O B R A C L A G L A L A T O T N O B R A C L A G L A L A T O T ( % ) ( m g - m ' 2 S c i r p u s ) 1 0 6 $ 2 0 3 3 } D I A T O M S 3 . 0 . 9 2 2 9 . 1 O T H E R 1 0 0 0 3 C D 4 0 F i g u r e 1 . 2 7 F i g u r e 1 . 2 8 . E s t i m a t e d a l g a l c a r b o n f r o m t i p s o f o u t e r S c i r p u s l e a v e s , J u n e 1 9 8 3 - A p r i l 1 9 8 4 . 9 » 9 9 9 / ' - » “ 9 9 9 9 6 9 9 9 9 9 9 9 9 9 5 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 999999 99999999999 ’999999999999 ’99999999999999999 '9999999999 9 9 9 9 9 » 9 9 ! 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 { 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 5 9 9 9 9 9 9 9 9 ‘ 9 . 9 9 9 f w O 8 0 1 O O 0 d . 8 1 \ ( l J d 1 (s 9 i r 0S ' V 1 VIO I V NO 8HVO 1 8 9 1 E < 3:“ 4 E 9 L L .2: j 8 D 5 O 8 D ( 3 8 9 1 ‘3 < 5’ ’ — 5 3 ' 0 5w ) w' ' z S N E E R M O 8 T IA D G E U L B ” 9 v v.“ 9 ’23 « Q 9 . 5 5 “ ' W - . _ - 3 0 L 0 ) % ( O o 1 28 ' e r Figu o c T e f a a p M b l p r b i m e t h o e o e h G t n y d . c 2 a m r g o n 1 n a i c b V v M r t e a o h u a t r r y a p e i s t h 1 i y 9 f o t n 8 e r s 3 s o m o — a f A t 3 l b 0 l d i e e o A n p v p t o r h ( u l 1 9 l i s m 7 l e 1 1 e ) 9 s 8 s d a t a t o 4 ; f o t r h a n a m a j o r p o r t i o n ( 7 0 - 8 5 % ) a b l e s n o t n h t 1 c . o e o 1 d s n 7 I t ) . o I e n n t c e a T m l o h e c v i r u e s g l r e a t t a t v n i h l o e u n e s p e i a n d r s ( s i b u a o l b s d o m e d f r e r r s w e 9 1 o o 0 n m t h e d i S n i e d g l i n a c i t a f i t e s t h n t i o c n a s w h C a i t o r e r c h e p w i l e p a r h t e y i t o e n s s s i g n c o A i m f T h e c o r r i c a n t a t t h e 9 . : 0 . 0 5 l e v e l a r e 2 1 m ( 2 0 0 1 m g C m _ l i t t o r a l z o n e d _ 1 ) . M e a n p r o d u c t i v i t y o f e p i - p h y t e s a t 1 — 5 m w a s e s t i m a t e d a s 1 5 . 1 k g C o r 6 4 . 1 k g C t o t a l l i t t o r a l z o n e d _ 1 , i n a c c o r d a n c e w i t h c a l c u l a t i o n M e t h o d s I a n d I I , r e s p e c t i v e l y ( T a b l e 1 . 1 8 ) . T h o u g h t h i s r a n g e o f p r o d u c t i v i t y v a l u e s r e s u l t s i n s u b s t a n t i a l v a r i a t i o n i n t h e e s t i m a t e d t o t a l c a r b o n p r o d u c t i o n b y p l a n t s i n L a w r e n c e L a k e ( 1 6 , 3 6 9 a n d 3 2 , 3 5 3 k g C l a k e - 1 y r f r o m M e t h o d s I a n d I I , r e s p e c t i v e l y ) , e i t h e r c a l c u l a t i o n o f t h e t o t a l p l a n t c a r b o n a n n u a l l y ( T a b l e 1 . 1 9 ) . S p e a r m a n ' s r a n k c o r r e l a t i o n a n a l y s i s w a s c o m p l e t e d o n a l l p o s s i — b l e c o m b i n a t i o n s o f m a c r o p h y t e a n d e p i p h y t e v a r i a b l e s ( e x c l u d i n g c a r b o n w h i c h w a s n o t m e a s u r e d d i r e c t l y ) , w i t h i n t h e f o l l o w i n g c o m p a r i s o n s : 9 M a c r o p h y t e c h l o r o p h y l l , e p i p h y t e v a r i a b l e s ; 9 E p i p h y t e ( t o t a l , c o r r e c t e d ) c h l o r o p h y l l , p h e o p i g m e n t s ; 9 E p i p h y t e c h l o r o p h y l l / p h e o p i g m e n t s , A T P ; 9 E p i p h y t e A T P , a l g a l c e l l n u m b e r / b i o v o l u m e ; 9 E p i p h y t e c h l o r o p h y l l , a l g a l c e l l n u m b e r / b i o v o l u m e ; 9 C e l l n u m b e r / b i o v o l u m e o f b l u e - g r e e n a l g a e , d i a t o m s . 1 6 A p r i l 4 3 0 1 0 8 6 3 9 6 1 1 0 T a b l e 1 . 1 7 . D a t a u s e d i n M e t h o d I I t o c a l c u l a t e t h e c o n t r i b u t i o n o f a l g a l e p i p h y t e s t o t h e c a r b o n b u d g e t o f L a w r e n c e L a k e d u r i n g 2 1 M a y 1 9 8 3 — 3 0 A p r i l 1 9 8 4 . D A T E A L G A L C , A L G A L C , T O T A g O U T E R L E A V E S A L L O T R § R L E A V E S ( m g c m " L z ) - 2 _ - . ( m g C m S c 1 r p u s ) ( m g C m S e i r p u s ) 2 1 M a y 0 . 0 0 2 2 0 . 0 0 0 9 0 . 0 0 6 2 8 M a y 0 . 1 0 0 . 0 4 0 . 2 7 4 J u n e 1 4 5 . 6 7 6 . 8 1 2 J u n e 9 5 3 8 . 0 1 3 3 2 0 J u n e 1 1 9 4 7 . 6 8 7 5 2 6 J u n e 3 9 1 5 6 4 2 8 4 J u l y 6 1 2 1 . 4 6 6 8 1 8 J u l y 3 8 1 5 . 2 4 1 6 1 A u g . 1 0 9 4 3 . 6 1 1 9 5 7 A u g . 2 6 1 0 . 4 2 8 5 1 5 A u g . 8 0 3 2 . 0 8 7 7 2 9 A u g . 4 5 1 8 . 0 4 9 3 6 S e p t . 3 9 1 5 . 6 4 2 8 1 4 S e p t . 5 9 2 3 . 6 6 4 7 3 0 S e p t . 8 3 3 3 . 2 9 0 9 1 5 O c t . 7 9 3 1 . 6 8 6 6 3 0 O c t . 1 0 7 4 3 . 1 1 7 7 1 3 N o v . 9 4 3 8 . 0 1 0 3 9 1 7 N o v . 6 9 2 8 . 0 7 6 5 1 0 J a n . 4 5 8 1 1 5 6 8 1 3 1 3 F e b . 1 7 2 4 3 2 5 5 9 1 4 M a r c h 5 2 1 3 7 7 4 ( 1 5 . 1 C 1 o ' u 7 ( ( ( 1 2 1 t s p . r m h g . 5 , 8 i g y i 0 . 4 t z b v 0 1 u e e C 1 g < k t n i m s g g k 2 r c C n 5 2 g m 1 f m 6 3 6 " , a m o L l 5 0 0 f Z 9 c ‘ 1 a 5 a Z e p a t 1 L l e a d 2 6 . e 7 0 8 e ( m 5 k 2 “ 1 k k e g ” h v t a g ‘ d < g e g i o p k z k i r t L r k 4 0 e A ( L a 3 c 6 1 ( e d m e l l d l _ a 2 a r s f ' l s a 1 k 5 k r d u a 1 k ) , e e ( 2 ' ' o o 1 r " 1 n m 1 f 2 k e ) e ‘ ( 3 5 1 1 1 ‘ 5 y c y m l Z y e 5 d a 2 r e ‘ 1 ‘ ' n i “ d 1 1 1 ) g n r 1 s n r m r r e l o < y ( e e i c y ‘ . t 9 e u — r 1 n a . . 1 l d r ; . 1 5 1 7 r d o ) a 1 i f i ) c 1 0 y e a 1 1 C ) t d l p 0 l ) n n n e l = : d g g a a T b a e f k s t l u h e e = s a u t ) m f L r v t e a Z : e i r d l n — - C m G a o a i a b v r v c l e b e r e r o o n ) n p m , h 2 a c y 0 c a o n t 0 r n e 1 o d 1 1 1 T a b l e 1 . 1 8 . C a l c u l a t i o n s u s e d i n c o n s t r u c t i n g t h e a n n u a l c a r b o n A . M e t h o d l l ! G i v e n 1 8 4 0 m g c m “ b u d g e t f r o m p r i m a r y p r o d u c t i o n i n L a w r e n c e L a k e . C a r b o n c o n t r i b u t i o n o f E p i p h y t e s o n s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s , z 1 - 5 m , g i v e n 2 3 , 2 3 0 m t o t a l s u r f a c e a r e a o f l a k e L Z : M e t h o d 2 ; G i v e n 5 0 0 m g C m " 2 L Z d — 1 : 2 ( 0 . 5 0 0 g c m " L Z d — 1 ) ( 2 3 , 2 3 0 m 2 ) ( 1 . 5 l e a f T t ) = 1 5 . 1 k g 0 l a k e “ 1 d " 1 ; 2 L Z d ‘ 1 ) : 2 1 - 1 6 4 . 1 k g C l a k e _ d ; 1 _ ( 6 4 . 1 k g 0 l a k e " d 1 ) ( 3 4 3 d y r “ ) 2 L Z d ‘ 1 ) ( 7 5 6 5 m 2 L z ' 1 ) = L a Z k e d — d 1 ‘ ) 1 ( ) 3 ( 0 4 7 9 9 6 3 4 m l 5 m 2 a l k a e L Z - 1 ) = k e — 1 ) = 1 9 8 3 ) : ( 1 1 9 m g c m ‘ 2 l 1 1 2 T a b l e 1 . 1 8 , c o n t ' d . C . C a r b o n c o n t r i b u t i o n o f m a c r o p h y t e s , z 0 - 5 m ( d e r i v e d f r o m W e t z e l 1 9 8 3 ) : 2 2 7 . 4 k g 0 l a k e L 2 ‘ 1 ( 1 1 ‘ 1 ; 1 ( 2 4 1 m g C m — d ‘ 1 ) ( 3 6 5 d y r " ) = - 1 ( 7 . 4 k g l a k e L Z — 2 7 0 1 k g C l a k e " 1 y r D . C a r b o n c o n t r i b u t i o n o f p h y t o p l a n k t o n ( d e r i v e d f r o m W e t z e l 5 . 9 k g 0 l a k e " 1 d ‘ 1 ; 1 d ' 1 ) ( 3 6 5 d y r “ 1 ) = 2 1 5 4 k g 0 l a k e ‘ 1 y r ‘ 1 . ( 5 . 9 k g C l a k e ‘ ) ( m g C m 1 1 9 T a b l e 1 . 1 9 . 1 1 3 R e c o n s t r u c t e d c a r b o n b u d g e t f o r p r i m a r y p r o d u c t i o n i n L a w r e n c e L a k e , c o n s i d e r i n g e p i p h y t e s f r o m d e p t h s o f < 5 m . A . M e t h o d I C a l c u l a t i o n s C O M P O N E N T P h y t o p l a n k t o n L Z A l g a e < 1 m L Z A l g a e 1 - 5 m M a c r o p h y t e s _ § 5 m T O T A L : M E A N p I L Z 1 ( m g C m d ) 1 1 9 2 0 0 1 5 0 0 2 4 1 B . M E T H O D I I C a l c u l a t i o n s C O M P O N E N T P h y t o p l a n k t o n L Z A l g a e < 1 m L Z A l g a e 1 — 5 m M a c r o p h y t e s _ g 5 m T O T A L : M E A N P Q I L I 1 d 2 0 0 1 1 8 4 0 2 4 1 M E A N A L ( k g C l a k e - y r — 1 ) 2 1 5 4 5 5 1 2 6 0 0 2 2 7 0 1 1 6 3 6 9 M E A N A L ( k g 0 l a k e ‘ y r _ 1 ) 2 1 5 4 5 5 1 2 2 1 9 8 6 2 7 0 1 3 2 3 5 3 C O N T R I B U T I O N ( % ) 1 3 3 4 3 7 1 6 1 0 0 C O N T R I B U T I O N ( % ) 1 0 0 w e 1 : 1 u l n a - I d ! i e d b l e s a c a c m w l e p p r t c s 0 s c s s a p u l o n o a e e p e i i o e . e o e i n e m g r a r c r n i = r c o n c 8 c n c g n r m a r l r r e g p i h n c t 0 t t t n u i a e e y O e o t h 0 o s e i 6 i e i i a o h i h t o i r r a c y h g o i n t w r e p i r d i o i l p e n < n r i y i w g b c l h b i t o i h h r l e h i e t e o w e d e s c r n e p u S h 6 0 ) , r l s n l p n i o a e l a h o h ) . z t t s y t y t e 0 i o f i r t 6 ( p o p t y . d E n o 2 o n o n s ) n t n f i l d s ) s c c a n s p a d w a y l w i p y i p r t t u t l s e h t ( u i d n c T a t s y h w v p o n h a n i h t t i u p d y d a n a e y A i g e m h d s h t o 1 t i r o u i l . o o c i p n n o ( ( i l i v c a l f a r ( J c h l P d l T p r i s e g e r ) u n y t e s . c c 0 u n c p h o t . g c o T l n 0 h h r t r < h o s 0 e e h r e o d p i s l . g p e e d i g a 0 e h r 0 r — n r t 0 n 1 , m a e e 0 n g ( o n e . a l p i 1 o 1 t r d p _ h u e = c t a g e p p ; t O e i e a y c e n 3 n d t h c ; 4 ) t 4 a e £ l y J n n = w o i v ( r l t h 1 m t a a h e t r p p c y i i O g . 0 s h e n b y o o t l n = o c t l t — p < < i t l g d t e i o w e 5 e , d r o r e e s h o i 0 ( m t c c c l . . s a 7 o r T b e o h t t l 0 0 t s t 3 o r a s O e y 0 0 n p w t . f o b e r . i g n p n o 0 p h s t r = t h l a t n l o i 5 2 i w a 7 m y e i 0 e b o , 5 s e p l 7 t a p . n e u s h o e u e t r e n r s c o t — r i o n p , s r o ) M e s 6 d u e s l , a A s o 6 , m e f o o t l e u d t h l e v e l u t t 0 a r v e t e o h i n a 0 a l n i . 0 s r e s m o n r o o c r . f e l w 5 . e l i t d o w n e a d i 0 a 5 5 m l y d a p e s l l a 5 s u r t s 5 3 o a l g b e r a h c s 4 5 s t ( p l h v t w f o y e c h a u n e e s , e t n h y o , ) d r c e l n r . v i g e s v r 0 t a i s t a l l c i t e p ) 4 t e o < e l r l r , o e s m w e o r h i p i w e . i v n w t i t h b e l n t a t h a i l 0 o e c a h d h a a a e p n t l i n l n r e t y g c e h i e r b . s h t d i e H b t a 0 n s r e u ) e h v o e l h t 1 s ) t w a a e p n e , e , r e a d ( o s b w o t s e e a t r n i n t h p Q p r i s o g h e d s o e r M a m , m g w n e e o o n i a i c e o h i = < J g r v t b e i t o e o s i g o d o y n n r e t u v a h J d , e t r u e r h 0 0 n p e r e u g d s r r . . e h d i n m v s f n o s e i c c p 7 0 e a e e e r a , e n , e c c e f e < t r e p ) , a g t s r O c a t i d h o n i 0 f m i e c o i a c f t o c o e i e i i f i s ( l n h o h f n u a p g l n e 4 0 0 1 7 , ( l o o b n p n t — l n t f l e a e i 0 y a e a o r t v e w i . h r m b = n i c l 0 e p t g e n t p w t n e o t r b e y v n t 2 l — n s e e n s e t h 5 , l - t e r t i n c r e a s e d a s e p i p h y t e c h l o r o p h y l l c o n c e n t r a t i o n s i n c r e a s e d o v e r a n m u m n n 0 5 , t s . e a a o c c i p o t w 0 w o c t w i e n s f l t d n c n o o n h p o i . i n o o a n i e e o o i i n c n l c e p t t 6 t n s d t g c r w o a u u b t o r o o a h 4 h t s 0 i h a t i n t l u E s n i a i i a m a e n e p s l A e p d 7 4 i i . 7 i c c e t i n o n S a r i o g m h i p l e t z s g t a T p ) e 4 f i t v n l n y t p l o t e n p e i c i a a e d m e n P i s r l . 1 u n e r n r u e d e s g c i o c n c e h e f i . n t u c h c n e i l w o i e m l d y a o t a r o I y t g n b f l . t r a p t a b e , t f n t s l e n n t i d e h A n t e o t y i e s h i s e n c n y a r e 3 ) c e d i r c e t n n y n d A s e h h n m u s s e a d c e a n h T c a u d l l s i l d . ( n i h c d n l t t o i g o i t c r o a e s , g g a l i P b c r y o e e n c o a e d w c t d T e b l t b b g c p a A s e t o o o t T , f i c t m s o o w f n o o e f r c r t i o l H < a a o n l i P t t l p s v h e t i g h e a o e e p h t d e o n , o h p n l o r e , t p r o e i c n w 0 e h r r e c e i e . a y e n a n z v 0 n a y ( p n n i e e u t l d l b n t a g l l d p i t c p p r n e l i a i A t r t e 5 r , t c < h A e a s y o e n a n y i v P m a a 0 t P d e e p p n n m i n a n l h o w y T n s e t m o o g n o o t c o l p r b a h c h t i o l t o T d w s o c e g m h a t c e m d f t l i u a n c s u n t h t o a Q a i , i o n , n A o P n 0 T = n t 1 i y a 0 e e i a i r e s u y s a e f u i u t o i e a c s c l e e d r e t e b t y o 6 r t g t r t t o J c e a r r o l p h o n 5 m e a e r h t m i e l u r n w e e c . 1 b t r a o l p o p e n c a i 5 u g i = i s s n r v a e o w l — 0 d o e l d i n s , l e a y h v i - p l i c e l n n h p e t e d g l y e o ( 0 a t i o n ) . n b — g n o l g 0 i t e < s n e t u r . n l a e e 1 d e w n 5 0 ) a n t h d . d r c o e r i t ; y t a t r e . a b n n g e d s s h e g i e s i e p e < r 0 f i e a l s i 4 a i d u e s s c d g b g n c f s 5 s t i t s w t < a t r a w l 1 0 ) h a w c s a e p b 0 e i e l v i o e t h c e a w o l ( l l a e a e t p t i y . w w n b f l t l n O p 1 l o — e 0 i a a d a d a l g a l c e l l s s t e o P a a t a = e . 3 ' t d e a s e o d d t s t h a n f s e t l e a a . n s e i w p ) , 0 e a s e d n ( l n y t h e e a d 2 d n 1 d 4 i e T e d t n 7 t f o l - z i - h a t < l h m d o o r 0 1 n t a e e n s p 0 t m a l o d l . h t s b o s ; i ( o a e t t a e t p s d t s t i i . 0 5 , ' g r t s s a e i A t e t o o s s t e , o s a l o i a b g b a v a w i n a e i o e i i 0 i s l e g n l 0 v n . Q t , e g n n s y . e g 0 i w s c < v t w u e , ( a t w v A s y m e o w T t e l a P a c b h n u s l o i A h l p e o i 5 , h a a i i 0 l = t r l f e d c 0 y s 0 e P e T g h c l e o . a a P h e r l l 0 5 , A o d m g r o T l A u e t e a r v c T e m y g l r = n n h b a l 9 n T e y b i P i p A l o h c a n t r r i r c o 4 s Q c n e p r 9 o o s t , a t c o a t m s e e o n e c a u t h u e , t d i i 1 1 6 0 . 0 5 , Q = 0 . 6 9 9 3 ) o n t i p s e c t i o n s d u r i n g t h e p e r i o d f r o m J u n e - O c t o b e r ; i n a d d i t i o n , a p o s i t i v e t r e n d b e t w e e n A T P a n d d i a t o m b i o m a s s w a s o b s e r v e d o n t i p s e c t i o n s f r o m l a t e a u t u m n t h r o u g h e a r l y s p r i n g ( p < 0 . 1 0 ) . T h e s e c o r r e l a t i o n s i n d i c a t e d t h a t a l g a l b i o v o l u m e ( c o n — s i s t i n g p r i m a r i l y o f d i a t o m s ) i n f l u e n c e d A T P c o n t e n t o f t h e t o t a l e p i p h y t e m a t e r i a l w h e n h i g h a l g a l b i o m a s s h a d a c c u m u l a t e d o n a g i n g l e a f t i s s u e . D u r i n g t h e M a y / J u n e - O c t o b e r p e r i o d , e p i p h y t e c h l o r o p h y l l w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h c e l l n u m b e r o r b i o v o l u m e o f b l u e — g r e e n a l g a e o n b a s e l e a f s e c t i o n s ( p < 0 . 0 5 , O = 0 . 5 4 5 5 t o 0 . 6 5 8 2 ) , m i d s e c t i o n s ( p < 0 . 0 2 5 t o 0 . 1 0 , o 5 0 . 6 5 5 5 ) , a n d t o t a l o u t e r l e a v e s ( p < 0 . 0 5 , Q = 0 . 5 0 3 5 t o 0 . 5 2 1 9 ) , i n d i c a t i n g t h a t b l u e — g r e e n a l g a e c o m — p r i s e d a m a j o r p r o p o r t i o n o f t o t a l a l g a l c h l o r o p h y l l a t t h a t t i m e . H o w e v e r , d i a t o m n u m b e r / b i o v o l u m e d i d n o t a p p e a r t o b e a s i m p o r t a n t i n d e t e r m i n i n g e p i p h y t e c h l o r o p h y l l c o n t e n t d u r i n g t h e p e r i o d o f a c t i v e m a c r o p h y t e g r o w t h e x c e p t o n t i p s e c t i o n s . C h l o r o p h y l l o n b a s e s e c t i o n s w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h d i a t o m n u m b e r ( p < 0 . 0 2 5 , 0 = 0 . 6 3 6 4 ) ; o n m i d s e c t i o n s , t h e r e w a s a c t u a l l y a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d i a t o m n u m b e r a n d t o t a l e p i p h y t e c h l o r o p h y l l ( p < 0 . 0 5 , Q = — 0 . 6 0 7 8 ) ; a n d t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n b e t w e e n e p i p h y t e c h l o r o p h y l l a n d d i a t o m c e l l n u m b e r o r b i o v o l u m e , u s i n g a t o t a l — l e a f b a s i s . B y c o m p a r i s o n , o n t i p s e c t i o n s b l u e - g r e e n a l g a e a n d d i a t o m s a p p e a r e d t o v a r y i n i m p o r t a n c e t o w a r d d e t e r m i n i n g e p i p h y t e c h l o r o — p h y l l c o n t e n t . D u r i n g t h e M a y - O c t o b e r p e r i o d , b l u e — g r e e n a l g a e a n d d i a t o m s a p p e a r e d t o b e o f s i m i l a r i m p o r t a n c e ; c h l o r o p h y l l 1 1 7 t i m e d i a t o m g r o w t h w a s m u c h g r e a t e r t h a n t h a t o f b l u e — g r e e n a l g a e c o n c e n t r a t i o n w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h b l u e — g r e e n a l g a l c e l l n u m b e r / b i o v o l u m e ( p < 0 . 0 0 5 t o 0 . 0 5 , 0 = 0 . 5 5 2 4 t o 0 . 7 2 7 3 ) a n d w i t h d i a t o m c e l l n u m b e r / b i o v o l u m e ( p < 0 . 0 0 5 , c = 0 . 7 5 9 1 t o 0 . 7 5 5 2 ) . N o n — s i g n i f i c a n t t r e n d s ( g i v e n s m a l l s a m p l e s i z e ) f r o m l a t e a u t u m n t h r o u g h e a r l y s p r i n g i n d i c a t e d t h a t e p i p h y t e c h l o r o p h y l l o n t i p s e c t i o n s i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e , d i a t o m c e l l n u m b e r , a n d d i a t o m b i o v o l u m e . ( T h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n c h l o r o p h y l l a n d d i a t o m b i o v o l u m e w a s s i g n i f i c a n t a t t h e p < 0 . 1 0 l e v e l . ) O v e r t h e a n n u a l c y c l e , e p i p h y t e c h l o r o p h y l l w a s n o t s i g n i f i - c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h c e l l n u m b e r o r b i o v o l u m e o f b l u e - g r e e n a l g a e ; b u t c h l o r o p h y l l w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h d i a t o m c e l l n u m b e r ( p < 0 . 0 0 1 , c = 0 . 8 5 7 2 ) . H e n c e , b l u e — g r e e n a l g a e w e r e i n d i c a t e d t o b e m o r e i m p o r t a n t t h a n d i a t o m s i n d e t e r m i n i n g t h e e p i p h y t e c h l o r o p h y l l c o n t e n t a s s o c i a t e d w i t h b a s e a n d m i d l e a f s e c t i o n s f r o m M a y - O c t o b e r . O n a t o t a l — l e a f b a s i s , e p i p h y t e c h l o r o p h y l l w a s d e t e r m i n e d p r i m a r i l y b y t h e b i o m a s s - o f b l u e — g r e e n a l g a l c o l o n i z e r s . I n c o n t r a s t , o n t h e m o r e h e a v i l y c o l o n i z e d t i p s e c t i o n s , b l u e — g r e e n a l g a e a n d d i a t o m s w e r e o f s i m i l a r i m p o r t a n c e i n d e t e r m i n i n g e p i p h y t e t o t a l c h l o r o p h y l l . D u r i n g c o l d e r p e r i o d s , t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t w a s d e t e r m i n e d p r i m a r i l y b y d i a t o m b i o m a s s . A m o n g c o m p o n e n t s o f t h e a l g a l c o m m u n i t y , d i a t o m c e l l n u m b e r w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h b l u e — g r e e n c e l l n u m b e r o n t i p l e a f s e c t i o n s d u r i n g t h e J u n e — O c t o b e r p e r i o d . T h e t r e n d w a s p o s i t i v e f r o m l a t e a u t u m n t h r o u g h e a r l y s p r i n g , a s w e l l , t h o u g h a t t h a t 1 1 8 a n d f l u c t u a t e d i n c o n s i s t e n t l y , p a r t i c u l a r l y d u r i n g M a r c h . D i a t o m c e l l n u m b e r a l s o v a r i e d i n a p a t t e r n s i m i l a r t o t h a t o f b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e o n b o t h t i p a n d b a s e s e c t i o n s . M o r e o v e r , d i a t o m b i o v o l u m e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h b l u e — g r e e n c e l l n u m b e r o n t i p s e c t i o n s f r o m J u n e - O c t o b e r ( p < 0 . 0 2 5 , Q = 0 . 6 4 2 9 ) . S i g n i f i c a n t c o r r e l a — t i o n s w e r e n o t o b t a i n e d b e t w e e n d i a t o m b i o v o l u m e a n d b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e , w i t h t h e e x c e p t i o n o f a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d i a t o m a n d b l u e - g r e e n b i o v o l u m e o n m i d l e a f s e c t i o n s ( p < 0 . 0 0 1 , Q = - 1 . 0 0 0 ) . T h e r e f o r e , d i a t o m c e l l n u m b e r s t e n d e d t o i n c r e a s e w i t h i n c r e a s - i n g b l u e — g r e e n c e l l n u m b e r s o v e r t h e a c t i v e g r o w i n g s e a s o n f o r t h e m a c r o p h y t e . M a x i m a i n b l u e - g r e e n a l g a l a n d d i a t o m c e l l n u m b e r s o c c u r r e d d u r i n g J u n e , f o l l o w e d b y s i g n i f i c a n t d e c r e a s e s i n b o t h c o m m u n i t y c o m p o n e n t s i n l a t e J u n e , a n d t h e n b y s l o w l y i n c r e a s i n g c o n c e n t r a t i o n s o f b o t h a l g a l g r o u p s ( p a r a l l e l i n g m a c r o p h y t e o u t e r l e a f r e p l a c e m e n t ) t h r o u g h S e p t e m b e r . O c t o b e r r e p r e s e n t e d a t r a n s i t i o n p e r i o d i n c o m m u n i t y s t r u c t u r e . S u b s e q u e n t l y , f r o m l a t e a u t u m n t h r o u g h A p r i l , d i a t o m s v a r i e d s o m e w h a t i n b i o m a s s p r o d u c t i o n / a c c u m u l a t i o n f r o m t h a t o f b l u e — g r e e n a l g a e . M o r e o v e r , d i a t o m b i o v o l u m e p e r c e l l v a r i e d o v e r t h e a n n u a l c y c l e t o a m u c h g r e a t e r e x t e n t t h a n b l u e — g r e e n b i o v o l u m e p e r c e l l s u c h t h a t , u n l i k e t h e c a s e f o r c e l l n u m b e r s , s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n s b e t w e e n b i o v o l u m e o f d i a t o m s v s . b l u e — g r e e n a l g a e g e n e r a l l y w e r e n o t o b t a i n e d . 1 1 9 1 . 1 6 ) , w h i c h p a r a l l e l e d t h e s t e a d y i n c r e a s e i n b i o v o l u m e o f H . S u m m a r y : S i m i l a r i t i e s A m o n g L e a f S e c t i o n s T h e p r e v i o u s s e c t i o n c o m p a r e d m a c r o p h y t e a n d e p i p h y t e v a r i a b l e s i n p a i r w i s e f a s h i o n . T o c o m p l e t e t h e p r e s e n t a t i o n o f t r e n d s o b s e r v e d a m o n g e p i p h y t e v a r i a b l e s o n a n a t u r a l s u b s t r a t u m , i t i s i n s t r u c t i v e t o s u m m a r i z e r e s u l t s f o r s i m i l a r i t i e s i n e p i p h y t e v a r i a b l e s a m o n g l e a f r e g i o n s ( e x c l u s i v e o f e p i p h y t e c a r b o n ) , a s p e r T a b l e 1 . 9 . A n a l y s i s b y t h e p a i r e d - c o m p a r i s o n t t e s t i n d i c a t e d t h a t b a s e - a n d t i p — l e a f s e c t i o n s w e r e n o t s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t w i t h r e s p e c t t o e p i p h y t e c h l o r o p h y l l ( m e a n c h l o r o p h y l l c o n t e n t 1 4 . 7 m g m — 2 a n d 1 8 . 1 m g m _ 2 , r e s p e c t i v e l y , d u r i n g J u n e - O c t o b e r ; T a b l e 1 . 8 ) . T h i s c o m p a r i s o n r e p r e s e n t s t h e e x t r e m e s i n a g e o f l e a f t i s s u e , b u t t h e t i s s u e w a s a l l f r o m o u t e r m o s t , i . e . o l d e s t , r a m e t l e a v e s . T h o u g h e p i p h y t e c h l o r o p h y l l w a s m u c h l o w e r o n b a s e t h a n o n t i p s e c t i o n s e a r l y d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , o v e r t i m e t h e r e l a t i v e d i f f e r e n c e w a s r e d u c e d w i t h a g e o f s u b s t r a t u m a v a i l a b i l i t y . I n a d d i t i o n , a s t h e g r o w i n g s e a s o n p r o g r e s s e d , r e g i o n s w h e r e t h e b a s e o f t h e l e a f b r a n c h e d f r o m t h e r a m e t s h e a t h a c c u m u l a t e d e p i p h y t e s w h i c h w e r e d i s l o d g e d f r o m m i d a n d t i p l e a f s e c t i o n s , p e r h a p s f o l l o w i n g d i s t u r b — a n c e b y a n i m a l s o r i n c r e a s e d t u r b u l e n c e f r o m s t o r m e v e n t s . E p i p h y t i c c h l o r o p h y l l o n m i d s e c t i o n s w a s l o w e r t h a n t h a t o n t h e o t h e r l e a f r e g i o n s ( m e a n 1 0 . 1 m g m _ 2 , T a b l e 1 . 8 ) . U n l i k e b a s e o r t i p s e c t i o n s , e p i p h y t e s o f m i d s e c t i o n s d i d n o t h a v e d e f i n e d m a x i m a i n c h l o r o p h y l l o v e r m o s t o f t h e m a c r o p h y t i c g r o w i n g s e a s o n ; r a t h e r , e p i p h y t i c c h l o r o p h y l l c o n t e n t s l o w l y i n c r e a s e d w i t h t i m e ( F i g u r e u m e i n t i p s e c t i o n s , w h e r e t h e g r e a t e s t a l g a l a c c u m u l a t i o n o c c u r r e d . 1 2 0 b l u e — g r e e n a l g a e ( s h o w n f o r m i d s e c t i o n s a n d f o r t o t a l l e a v e s i n F i g u r e s 1 . 2 2 a n d 1 . 2 4 , r e s p e c t i v e l y ) . M i d s e c t i o n s u n d e r w e n t l e a s t s u b s t r a t u m f l u c t u a t i o n o v e r t i m e ; m a c r o p h y t e e x p a n s i o n h a d c e a s e d ( i n c o n t r a s t t o b a s e s e c t i o n s ) , a n d t h e t i s s u e w a s m a t u r e a n d m e t a b o l i c — a l l y a c t i v e ( i n c o n t r a s t t o t i p s e c t i o n s , p a r t i c u l a r l y w i t h t i m e ) . M i d - l e a f r e g i o n s w e r e l e s s s u s c e p t i b l e t o d i s t u r b a n c e t h a n t i p r e g i o n s , a n d l e s s e x p o s e d t h a n b a s e s e c t i o n s t o a c c u m u l a t i o n o f m a t e r i a l s l o u g h e d f r o m a b o v e . I n a s s e s s i n g d i f f e r e n c e s i n e p i p h y t e c h l o r o p h y l l i n l e a f r e g i o n s o f v a r y i n g a g e , i t i s o f i n t e r e s t t h a t d i a t o m g r o w t h w a s n o t s i g n i f i - c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h c h l o r o p h y l l c o n t e n t o n m i d s e c t i o n s . I n a d d i t i o n , o n l y o n m i d s e c t i o n s w a s d i a t o m b i o v o l u m e n e g a t i v e l y c o r r e — l a t e d w i t h b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e ( T a b l e 1 . 1 0 ) , w h e r e a s a p o s i — t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n d i a t o m a n d b l u e - g r e e n a l g a l b i o v o l u m e w a s f o u n d o n b a s e a n d t i p r e g i o n s . I n c o n t r a s t t o t h e c h l o r o p h y l l d a t a , c e l l c o u n t s o f v i a b l e a l g a l e p i p h y t e s i n d i c a t e d t h a t c e l l n u m b e r a n d ‘ b i o v o l u m e o f b o t h d i a t o m s a n d b l u e — g r e e n a l g a e w e r e s i m i l a r o n b a s e — a n d m i d - l e a f s e c t i o n s d u r i n g t h e J u n e - O c t o b e r p e r i o d . T i p s e c t i o n s p o s s e s s e d h i g h e r d i a t o m n u m b e r / b i o v o l u m e a n d b l u e — g r e e n a l g a l n u m b e r / b i o v o l u m e t h a n e p i p h y t e s o f e i t h e r b a s e o r m i d s e c t i o n s . P a t t e r n s i n e p i p h y t e A T P a m o n g l e a f s e c t i o n s w e r e s o m e w h a t d i f f e r e n t f r o m t h o s e f o r c h l o r o p h y l l o r a l g a l c e l l n u m b e r / b i o v o l u m e . A T P c o n t e n t w a s s i g n i f i c a n t l y l o w e r o n b a s e s e c t i o n s t h a n o n m i d o r t i p s e c t i o n s , w h e r e a s m i d a n d t i p s e c t i o n s w e r e s i m i l a r i n A T P c o n — c e n t r a t i o n ( T a b l e 1 . 8 ) . A T P i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g a l g a l b i o v o l — t M M U M V i c r 4 . a m “ . m b . : ' . - 1 2 1 D u r i n g t h e f i r s t h a l f o f t h e g r o w i n g s e a s o n , b a s e l e a f t i s s u e w a s y o u n g , e v e n o n o u t e r l e a v e s , a n d t h e t i s s u e w a s f r e s h l y e x p o s e d t o e p i p h y t e c o l o n i z a t i o n i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g r e p l a c e m e n t o f t h e p r e v i o u s o u t e r l e a f . I n i t i a l c o l o n i z a t i o n , a s s o c i a t e d w i t h h i g h e p i p h y t e A T P c o n t e n t , r e s u l t e d i n h i g h e r A T P c o n t e n t o f e p i p h y t e s o n b a s e s e c t i o n s t h a n o n t h e r e m a i n d e r o f t h e l e a f o n 6 o f 1 5 s a m p l i n g d a t e s . M i d — l e a f r e g i o n s , b y c o n t r a s t , w e r e a n a l o g o u s t o t h e p e r i o d i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g i n i t i a l c o l o n i z a t i o n o f n e w r a m e t s , a n d A T P l e v e l s w e r e l o w . L a t e r i n t h e g r o w i n g s e a s o n , m i d s e c t i o n s c o n t i n u e d t o a c c u m u — l a t e a l g a l p r o d u c t i o n , a n d A T P l e v e l s i n c r e a s e d i n a m a n n e r s i m i l a r t o t h a t o n t i p s e c t i o n s , w h e r e a l g a l a c c u m u l a t i o n w a s m u c h h i g h e r . B a s e s e c t i o n s o n o u t e r l e a v e s w e r e a s s o c i a t e d w i t h p r o g r e s s i v e l y o l d e r t i s s u e ; h e n c e , b a s e s e c t i o n s i n c r e a s i n g l y a s s u m e d t h e m i d — s t a g e c o l o n i z a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s ( i n c l u d i n g l o w A T P c o n t e n t ) t h a t p r e v i o u s l y w e r e a s s o c i a t e d w i t h m i d s e c t i o n s . M i d s e c t i o n s i n c r e a s — i n g l y a s s u m e d c h a r a c t e r i s t i c s o f t i p s e c t i o n s . A t t h e s a m e t i m e , t i p l e a f m a t e r i a l w a s s u f f i c i e n t l y a g e d t h a t i t b e g a n t o l o s e i t s s t r u c — t u r a l i n t e g r i t y , w i t h t h e r e s u l t t h a t m a x i m u m e p i p h y t e a c c u m u l a t i o n o n o u t e r l e a f t i p s o c c u r r e d 1 — 2 w k b e f o r e t h o s e l e a v e s w e r e r e p l a c e d . A f t e r t h a t t i m e , e p i p h y t e s w e r e l o s t f r o m t i p s e c t i o n s o v e r a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e s u r f a c e , a n d m i d s e c t i o n s w e r e m o s t h e a v i l y c o l o n — i z e d b y a l g a e p r i o r t o o u t e r l e a f r e p l a c e m e n t . b i o m a s s a c c u m u l a t i o n f o l l o w e d a p a t t e r n w h i c h w a s r e m a r k a b l y s i m i l a r 1 2 2 D I S C U S S I O N T h o u g h e x t e n s i v e l i t e r a t u r e i s a v a i l a b l e o n t h e d y n a m i c s o f e p i p h y t i c d i a t o m s ( e . g . H o p k i n s 1 9 6 4 , R o u n d 1 9 7 1 , M a i n a n d M c I n t i r e 1 9 7 4 , C a t t a n e o 1 9 7 8 , C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 , E m i n s o n 1 9 7 8 ) , t h e r e i s a d e a r t h o f q u a n t i t a t i v e i n f o r m a t i o n o n t o t a l e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n - i t i e s , p a r t i c u l a r l y f o r e p i p h y t e s o n p e r e n n i a l m a c r o p h y t e s t h r o u g h a n a n n u a l c y c l e . T h e p r e s e n t a n a l y s i s c l a r i f i e d t h e r e l a t i v e c o n t r i b u - t i o n o f a l l a l g a l c o m p o n e n t s t o t o t a l a l g a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e w i t h i n t h e d o m i n a n t , n a t u r a l l y — o c c u r r i n g e p i p h y t e c o m m u n i t y i n a h a r d w a t e r e n v i r o n m e n t . T o t a l a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d c o m p o n e n t s w e r e i n c l u d e d , a n d t h o u g h d i a t o m s w e r e d o m i n a n t i n t o t a l a l g a l b i o v o l u m e , t h e y r e p r e s e n t e d a s m a l l e r f r a c t i o n o f t o t a l a l g a l c a r b o n t h a n d i d b l u e — g r e e n a l g a e d u r i n g m o s t s e a s o n s . I n a d d i t i o n , e m p h a s i s f o c u s e d o n v i a b l e c e l l s , t h o u g h a s m a l l p e r c e n t a g e o f f r e s h l y d e a d c e l l s w a s p r o b a b l y i n c l u d e d . D i r e c t c o u n t s o f v i a b l e c e l l s a v o i d e d i n c l u s i o n o f f r u s t u l e s f r o m f o r m e r l y d e a d d i a t o m s w h i c h w o u l d h a v e s i g n i f i c a n t l y o v e r e s t i m a t e d t h e t r u e v i a b l e a l g a l b i o m a s s d u r i n g a l l t i m e s e x c e p t t h e i n i t i a l p h a s e o f m a c r o p h y t e g r o w t h . T h e d o m i n a n t e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t y i n L a w r e n c e L a k e c o n — s i s t e d o f t a x a c o m m o n t o e p i p h y t i c h a b i t a t s i n m a n y h a r d w a t e r n o r t h t e m p e r a t e l a k e s ( e . g . K o w a l c z e w s k i 1 9 7 5 , C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 , S i v e r 1 9 8 0 , R o u n d 1 9 8 1 , J o n e s a n d M a y e r 1 9 8 3 ) . M o r e o v e r , p a r t i c u l a r - l y d u r i n g t h e f i r s t h a l f o f t h e a n n u a l c y c l e , t h e d y n a m i c s o f a l g a l t o t h a t f o r e p i p h y t e s i n m a n y o t h e r f r e s h w a t e r a n d m a r i n e s y s t e m s . n u m b e r a n d b i o v o l u m e o n o l d e s t l e a f r e g i o n s , a n d b y a n e g a t i v e 1 2 3 T h i s p a t t e r n i n c l u d e d ( a ) a l a g p h a s e d u r i n g i n i t i a l m a c r o p h y t e c o l o n i z a t i o n ; ( b ) a l a t e s p r i n g b i o m a s s m a x i m u m o f s h o r t d u r a t i o n f o l l o w e d b y a p r e c i p i t o u s d e c l i n e t o l o w a l g a l d e n s i t y w h i c h w a s m a i n t a i n e d t h r o u g h o u t t h e s u m m e r ; a n d ( c ) a s e c o n d i n c r e a s e i n a l g a l b i o m a s s d u r i n g a u t u m n ( e . g . P i e c z y n s k a a n d S z c z e p a h s k a 1 9 6 6 , B o r u m a n d W i u m — A n d e r s e n 1 9 8 0 ; B o r u m e t a l . 1 9 8 4 ; C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 8 0 ; J a c o b s a n d N o t e n 1 9 8 0 ; R o u n d 1 9 8 1 ; R o o s 1 9 8 3 ) . H e n c e i n L a w r e n c e L a k e a s w e l l a s m a n y o t h e r e c o s y s t e m s , t h e s e a s o n o f a c t i v e m a c r o p h y t e g r o w t h i s a s s o c i a t e d w i t h m i n i m a l e p i — p h y t i c a l g a l b i o m a s s , i n c o m p a r i s o n w i t h t h a t d u r i n g o t h e r s e a s o n s . T h e p a t t e r n o f g r e a t e r a l g a l c o l o n i z a t i o n d u r i n g i n i t i a l m a c r o p h y t e g r o w t h , f o l l o w e d b y a s u s t a i n e d d e c r e a s e i n a l g a l d e n s i t y , h a s b e e n r e p o r t e d f o r e p i p h y t e s o n o t h e r p l a n t s i n t e m p e r a t e c l i m a t e s ( J a c o b s a n d N o t e n 1 9 8 0 , R o o s 1 9 8 3 , G o l d s b o r o u g h a n d R o b i n s o n 1 9 8 5 , B o r u m a n d W i u m — A n d e r s e n 1 9 8 0 ) . I n c o m m u n i t i e s w i t h h i g h a b u n d a n c e o f d i a t o m s , a c c e l e r a t e d d i a t o m g r o w t h h a s b e e n r e l a t e d t o l o w t e m p e r a t u r e o p t i m a / i n c r e a s e d l i g h t a f t e r i c e m e l t ( P a t r i c k 1 9 7 1 , 1 9 7 7 ; H i c k m a n a n d K l a r e r 1 9 7 4 ) o r t o e n h a n c e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y i n t h e w a t e r c o l u m n f o l l o w i n g l a k e t u r n o v e r ( B r o w n a n d A u s t i n 1 9 7 3 ) , r a t h e r t h a n t o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e m a c r o p h y t e . H o w e v e r , d u r i n g a l l b u t t h e e a r l y s t a g e o f a c t i v e m a c r o p h y t e g r o w t h , t h e d o m i n a n t e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t y o f L a w r e n c e L a k e d i s p l a y e d c o m p l e x c h a n g e s w h i c h w e r e c o r r e l a t e d w i t h c o n t i n u o u s l y a l t e r e d c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e m a c r o p h y t e s u b s t r a t a . A l g a l d e n s i t y i n c r e a s e d w i t h a g e o f l e a f t i s s u e , a s i n d i c a t e d b y g r e a t e r c e l l u s c o d b o S b W h ( z 1 t L y l r p i b d ( ( Z G o u u i f c y o a J a 9 a e i e o e e n i a C a o r t r o i a e s 8 t w a s g u r e c s a l n l r e i m r e t c l 0 i r v s i n i n r p e t l d e r n a p p o h k b o , e e u o g o e t r t e s l g s i u b e e T e n n s e n d r a t o a l b t e t h m l e n , a l s p s s r h e J ( o h l i e e p l o r c e , s . t e s i p n o o s . l b i d s c 9 o e t . d t k e d i 9 r n o h , h p 1 n r a e e s o a n d e , c , e f e o 9 h d i G n m t r w t z a a , ) n e s e u 7 r r g t g s a t n u e h n g a i g 7 o v e a t t s 9 c n a . e L d s i I s t t t 9 u i a h w y 1 a i e n a o s a d o a r o 1 t e t n a M y 8 o b d o r m h h i t K w n Z e q p r p M p k i , f t w s c d c r g t l l f p w E s e s u t 3 o u d e n u e i e i n a e d e a e u a m l e a c e a a i t t i h h y f f a R n i n i a e B i i d r y p r u a ( s e f t o l n n l g o n d e h a r t w y V r a b c a m i o e t g e r r c t r y t a e a s n t a a 1 i a b f d s r t o u r o 1 t e l s t d n 9 p a n c r a w m e 9 e d 1 i r i a b w a s t a t 9 3 s i n a w M e m i 7 n s d 8 ( S d o p m . S t n i e , 3 , o h t a a t n g e M o u y i s l h a s h 4 8 t n v i o i n s , h c a h ( ( d n , n i e g i h t r J b c 1 y w i g Z 1 e g l C s g e l s o f o o u M 9 t a r e g o 9 . W o a B b r , a u u r w r n i 8 e s p r s 7 g i a n t u a p i t b c a t t 5 e l 9 . o o t u l g t l s a w t l h n s h h l ) 1 l s d t h a a n f w e n o t r ) , J a A l e u a e f e n i n n 9 - a r n h s t a v i a 1 n m g e a t e t y ; a e e s a . 2 e u a c n o i n r t b g o o t d d 6 1 T 4 e a a b p m p o d c i s d n u e r m e 8 c 9 h p t f ; s a a p b e o a m t n a n a e M , 7 e i t t t r e s r l e n a u t e c c l l r a 9 p a h i y n t e t n t d z t a W s o a l n t n 9 z i r a r a t u t i a o s d n p r i a o i F t y m e . , i e n r e a n d p l a l e a e i , r a n n n i K g l o s t 1 i r t W i d e d h m L o 1 a e l o e l y i i o 8 g u 1 a e . s . r ) N 9 t r f e c t z n 2 , r 9 e m n c b b o 8 i v f l t h d l a e v — 8 r d h y , i m e t 0 o a k i e e o e t g a A 3 a l T i i ) e n l e o n w i r p U , l i n 1 t . t t o h l n u n 9 r n p s e i n o i o d d i r h h e a n w a 7 l s o i r n o n p d e p o o e e r m d 1 i v 8 , i i t u s h e r 1 r p p a e 9 t a n n y f t f s y r 9 s r h a f o t r r 8 h i g r t h o o a e t w e 6 y l i p o i l g n u l a a l t n e s s a 1 a m a r n a o i u c 9 b t o d a g c t a e 0 , l J o f f a r e o n f n g 9 , o t a s i u s b e 3 u w h s 1 t a o o e l l a h m B b l o 8 o m t r h t t n C n i t c e y l l t s ) . t h m a w r h 9 i r a o p o s a t r f e i i t o t s 8 m — i l o t m i n o t r h a o a r c d r h 4 a e m n . o m p f e u t r n h — f t i ) , c l i t u h d c m i u d I S l e r h n r c l 1 o a n y y o s s m n c o e r o a o r o c u 9 l i t n n c o N i l a m v l p o 8 t t a e t a a l o r d f e h b u a 2 e y m r n g o t p s - i o d e n e u c l i n s d i n g e l t a d y i n r , i o n s y o u n g a n d a g i n g m a c r o p h y t e l e a v e s f r o m a s o u t h t e m p e r a t e l a k e . I n 1 2 5 S c i r p u s l e a v e s e x h i b i t e d n e g l i g i b l e g r o w t h , a n d i t i s d o u b t f u l t h a t a l g a l c o l o n i z a t i o n w a s e f f e c t i v e l y d i l u t e d b y r a p i d g r o w t h o f m i d s e c t i o n s . S c i r p u s e p i p h y t e s w e r e s i m i l a r i n c o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c e t o t h o s e o f o t h e r m a c r o p h y t e s i n L a w r e n c e L a k e , s u c h a s P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s L . ( B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) , t h o u g h t h a t d o e s n o t n e g a t e t h e p o s s i b i l i t y o f a n t i — m i c r o b i a l c h e m i c a l a c t i v i t y b y S c i r p u s i n l o c a l i z e d t i s s u e s . H i g h d e n s i t i e s o f s n a i l s a n d o t h e r e p i p h y t e g r a z e r s o c c u r i n L a w r e n c e L a k e ( M i t t e l b a c h 1 9 8 1 ) , a n d s n a i l g r o w t h a p p e a r s t o b e l i m i t e d b y t h e f o o d r e s o u r c e ( O s e n b e r g 1 9 8 6 ) . T h e p o s s i b i l i t y t h a t g r a z e r a c t i v i t y i s h i g h e r o n S c i r p u s m i d s e c - t i o n s t h a n i n o t h e r l e a f r e g i o n s h a s n o t b e e n e x a m i n e d . L o w d e n s i t y o f e p i p h y t i c a l g a e f r o m s u m m e r — e a r l y a u t u m n , o b s e r v e d i n L a w r e n c e L a k e , h a s b e e n r e p o r t e d f r o m o t h e r f r e s h w a t e r a s w e l l a s m a r i n e n o r t h t e m p e r a t e e c o s y s t e m s . A s i d e f r o m t h e i m p o r t a n c e o f m a c r o p h y t e g r o w t h / l e a f r e p l a c e m e n t , t w o o t h e r f a c t o r s w h i c h h a v e b e e n i m p l i c a t e d i n s t r u c t u r i n g e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s i n l a t e s p r i n g — s u m m e r a r e g r a z i n g p r e s s u r e a n d n u t r i e n t d e p l e t i o n i n t h e w a t e r c o l u m n . M a n y d i a t o m s a r e s t e n o t h e r m a l , w i t h l o w t e m p - e r a t u r e O p t i m a ( P a t r i c k 1 9 7 7 ) , a n d e n t e r a s e n e s c e n t g r o w t h p h a s e a s t e m p e r a t u r e s i n c r e a s e . D a t a f r o m V a n M o n t f r a n s e t a l . ( 1 9 8 2 ) i n d i c a t e d t h a t t h e g a s t r o p o d h e r b i v o r e B i t t i u m v a r i u m P f e i f f e r s e l e c t i v e l y r e m o v e d s e n e s c e n t d i a t o m s f o l l o w i n g a m a x i m u m i n d i a t o m g r o w t h o n e e l g r a s s , a n a l o g o u s t o t h e l a t e s p r i n g d i a t o m m a x i m u m o n S c i r p u s . R o g e r s a n d B r e e n ( 1 9 8 3 ) d e t e r m i n e d t h a t t h e g a s t r o p o d B u l i n u s n a t a l e n s i s K fi s t . s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d a l g a l p o p u l a t i o n s o n e b b c o e o r c s o a y u u s g s t h e e m s n f a o d i n r b ( l H R o a o w l i l i n o n s a o d 1 n i 9 n 0 , 1 9 8 g 8 r 3 a ) E t . m e s s L a a o n n w d r e a e n n p d c i e l M i o m L a s n k s e e t 0 , 1 9 i 8 s i c d p e h c B o a o s l r p c u h i m o f r i 1 u c 9 s a 8 — t 3 l i , i o m n d d G i t o b l y e s — 1 2 6 L a k e M e m p h r e m a g o g ( Q u e b e c — V e r m o n t ) , C a t t a n e o ( 1 9 8 3 ) e s t a b l i s h e d t h a t t h e s u d d e n d e c r e a s e o f e p i p h y t e b i o m a s s o n a r t i f i c i a l p l a n t s i n J u n e , w i t h m a i n t e n a n c e o f l o w a l g a l d e n s i t y t h r o u g h o u t t h e s u m m e r , w a s i n f l u e n c e d b y h e r b i v o r y . I n t e r a c t i o n s b e t w e e n h e r b i v o r e s a n d e p i p h y t e s i n L a w r e n c e L a k e a r e c u r r e n t l y b e i n g e x a m i n e d , a n d m a y a l s o b e i m p o r t a n t i n t h i s s y s t e m . T h e c o m p o s i t i o n o f e p i p h y t e s o n S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s d u r i n g s u m m e r f u r t h e r s u p p o r t s t h e p o t e n t i a l i m p o r t a n c e o f h e r b i v o r y i n s t r u c t u r i n g t h e a l g a l c o m m u n i t y i n l a t e s p r i n g - e a r l y s u m m e r . M e a n c e l l s i z e a m o n g L a w r e n c e L a k e e p i p h y t e s w a s s m a l l e s t d u r i n g s u m m e r — e a r l y a u t u m n , s u b s e q u e n t t o h i g h g r a z e r a c t i v i t y i n l a t e s p r i n g ; d o m i n a n t t a x a i n c l u d e d A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a , C y m b e l l a m i n u t a a n d v a r i o u s b l u e — g r e e n a l g a e , a l l o f w h i c h w e r e < 1 5 u m i n m a x i m u m d i m e n s i o n . G r a z i n g o r g a n i s m s t e n d t o r e m o v e t h e o u t e r m o s t ( l o o s e l y a t t a c h e d ) c e l l s o f a n e p i p h y t e m a t r i x , l e a v i n g a h i g h r e l a t i v e a b u n d a n c e o f s m a l l d i a t o m s ( < 2 0 u m a l o n g t h e m a j o r c e l l a x i s ) a n d b l u e - g r e e n a l g a e ( N i c o t r i 1 9 7 7 , H u n t e r 1 9 8 0 , K e s l e r 1 9 8 1 , V a n M o n t f r a n s e t a l . 1 9 8 2 , H u d e n 1 9 8 3 ) . N u t r i e n t l i m i t a t i o n h a s a l s o b e e n i m p l i c a t e d a s a m a j o r c a u s e o f l o w e p i p h y t e b i o m a s s d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n i n m a n y a q u a t i c c o p r e c i p i t a t i o n o f p h o s p h o r u s w i t h c a l c i u m c a r b o n a t e d u r i n g s u m m e r ( O t s u k i a n d W e t z e l 1 9 7 2 , W e t z e l 1 9 7 2 ) . T o t a l a n d d i s s o l v e d p h o s p h o r u s a r e c o m m o n l y b e l o w d e t e c t i o n i n t h e e p i l i m n i o n , a n d b o t h p a s t e a c r d m o R i o l e a ( t f - d s h s h n u i t c o a u a f i s f a s m N h a i p i e y d p m t m t r t b o k c o o e c e a r g n t p e a i m i i e p e l t e e n v t a t i h t o W l l v o o n r r h a h s n g e m o r o n e . p e y e n s g i o t e c m a r l m g d l t ( e l a z a . 1 a y ( t a l 1 s i N b e a b c s y ) p 9 n e u e q e r . g o a p r t n e k l p o g . , o 1 r C s c s m u 8 d d u i e o 3 ) o t n r 4 , e f h e e i i r i c a p i n c t - p h y t p o n o G r w r i r i t t n s n 9 t a e i h u t s R f t y n l c A e n h e i e 8 i t n n i m h i e o t t e p a g o r n e a n d 2 , W o e i d n e o a x p n a u s t s e s o e t s m y a i n e c e o r . r s m i u s n t l e ) e s t i w s n i c o s o t d e t a m n i b c e r s r t , ( e n t p e h n r t r t 6 h h h e l d e i s 7 e y o W h x e . s i z t a y 9 T p f d i i n e e f t o n p r a o t p p t o b g 1 i n f l r i . e E o a n p e e d a s . t u n e f u e m s P e i r d a r i p w r ) — e t t L t n b r e a e t d s y l s m ) , t m e e a p v t t h n o a t t 1 n K e a s p e t i r i e t / y c r t d u s 8 t l s l e s e c h o e y h r i i d m s a i f c c e m n h a h t s h a a c u o 1 , r f e . u s o e l u t t y n g c L i a s f e 9 u a a l u r t z b n l p r e l t e i m r e o e h n p c i d e u e e a t t k r e r M e n f N l c l o n a o t 1 9 u l a e e m r w s c e 7 t s s x m p y a d l o e o c s a e g , m p i e o e v p a / h n p 9 n H h h 8 g p t g a u r o s r o p n 1 e l r 2 v l e 9 a , e r o u r t m c a e l a b y t d i l i w o f i n e l e m o n i n l i p 7 e e q l e i c s i s a r u n d l b d u e c h r r u u n t c c t s y a n d a i e a y e i C l t h u o h y e n i c o ) b o r t - t t l u r a a - r p y y n e r r l h i p ( y a , r d t h n i m e i g e e p m i u e g b n n c o i m i i o o a a a u p l t g n u t s n d m e d f h i h s h d j n r y e l i t y , a p r s s r s e s a s e e u t t s n e . h t o l n c r t u m n , p h o s p r u s — l d ) . p l s a L a y t a e n t r u o i c t t r e e o s 1 9 i M h f c r a x r n e h a o c u u e m w t m a y f o e k e x d e s r m f a r d u t h o f r m a e b s a o o l e l i h p o m / i i J c o s g d p r a s h ( S t e t t y t , R h e e c s 9 e o t t p t u l a r t e a l t n n m r i m m t i a 1 i r e h g o l e , d p 8 n o a f t h r t r y y o n r i e t h 2 a b r i l i n b e t a v c w d i o a i t y e l y r a r r r e e w i b h i s s u l a m s e a a a 9 g , s 7 s f r i n g e i e a f h w f f s i t o y e n b o e i t r d — l r r n h e e t e r e — m u v p o s o e u h e t c r a u t ( c r y t e r e p e e g c c c c b t a s i a e a i i a t l l o y p K n a e e a t k l o s e m r n n u a c r g a a a r c g o s n m h f h o a i r r y e o r n t a f e c s d i n e s s a g s i t u w l r r e p m u t s t l d u l a n o o a e a e t p e l r e z e d L b t o n s i t e r e g D t c s h a m m d a u h e p c i a a f d a n a t c l t a t e n L p a h n o w e a a h m e n t . A T P w a s s i g n i f i c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h a l g a l v a r i a b l e s o n l y o n o l d 1 2 8 I n s u m m a r y , t h e s e a s o n a l d y n a m i c s o f e p i p h y t i c a l g a e i n L a w r e n c e L a k e a r e h y p o t h e s i z e d t o p r o g r e s s t h r o u g h f i v e p h a s e s : I . E p i p h y t e s c o l o n i z e n e w g r o w t h o f f o l i a g e o f p e r e n n i a l p l a n t s f r o m a w i n t e r — e a r l y p o o l t h a t r e p r e s e n t s m a x i m a l a l g a l b i o m a s s . I I . N e w f o l i a g e i s c o l o n i z e d u n t i l a m a x i m u m i n a l g a l d e n s i t y i s a t t a i n e d d u r i n g e a r l y / m i d — J u n e . T h i s l a t e s p r i n g m a x i m u m i s m i n o r w h e n c o m p a r e d t o t h e w i n t e r - e a r l y s p r i n g m a x i m a i n a l g a l b i o m a s s . ) T h e l a t e s p r i n g m a x i m u m i s o f s h o r t d u r a t i o n , p o s s i b l y t h e r e s u l t o f a c o m b i n a t i o n o f p h y s i c a l f a c t o r s ( e . g . t e m p e r a t u r e ) , g r a z i n g p r e s s u r e a n d i n c r e a s i n g n u t r i e n t l i m i t a t i o n . A l g a l b i o m a s s i s s u b s t a n — t i a l l y r e d u c e d b y m i d — l a t e J u n e . I I I . A l g a l d e n s i t y r e m a i n s l o w o v e r s u m m e r — e a r l y a u t u m n , w h e n p h o s p h o r u s i s v e r y l o w i n t h e w a t e r a n d t h e p o t e n — t i a l f o r n u t r i e n t i n t e r a c t i o n w i t h m a c r o p h y t e s i s e n - h a n c e d , p a r t i c u l a r l y w i t h t h e i n c e p t i o n O f m a c r o p h y t e s e n e s c e n c e . T h i s p e r i o d a p p e a r s t o b e a n i m p o r t a n t p h a s e f o r d i a t o m m a i n t e n a n c e / s u r v i v a l , a n d f o r g r o w t h o f b l u e — g r e e n a l g a e . I V . A s l a k e m i x i n g p r o g r e s s e s d u r i n g a u t u m n , n u t r i e n t s u p p l i e s i n c r e a s e i n t h e w a t e r , t e m p e r a t u r e s d e c l i n e , m a c r o p h y t e g r o w t h c e a s e s a n d m a c r o p h y t e s e n e s c e n c e a c c e l e r a t e s . E p i p h y t i c d i a t o m p o p u l a t i o n s i n c r e a s e , a n d r e a c h a m a x i m u m i n a l g a l b i o m a s s t o g e t h e r w i t h h i g h p o p u l a t i o n s o f b l u e ~ g r e e n a l g a e . V . S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s b e c o m e s a r e l a t i v e l y i n a c t i v e s u b s t r a t u m f o r m i c r o f l o r a i n w i n t e r — e a r l y s p r i n g . E x t e n s i v e b i o m a s s d e v e l o p m e n t a m o n g b o t h d i a t o m s a n d b l u e — g r e e n a l g a e i s a t t a i n e d d u r i n g t h i s p e r i o d o f h i g h e r n u t r i e n t s u p p l i e s , a d e q u a t e l i g h t ( i n t h e s t u d y a r e a ) , a n d c o l d t e m p e r a t u r e s . T h e d a t a f o r L a w r e n c e L a k e e p i p h y t e s r e v e a l s o m e i m p o r t a n t c o n — s i d e r a t i o n s f o r u s e i n t h e d e s i g n a n d i n t e r p r e t a t i o n o f e x p e r i m e n t s o n e p i p h y t i c a l g a e . F i r s t l y , A T P c o n t e n t d o e s n o t a p p e a r t o b e a r e l i a b l e i n d i c a t o r o f a l g a l b i o m a s s i n e p i p h y t i c c o m m u n i t i e s , a t l e a s t f o r o l i g o t r o p h i c s y s t e m s s u c h a s L a w r e n c e L a k e . T o t a l e p i p h y t e r m A r ( m a r B c t t A b d u p s p m R T A d a T a r h i a e l e h u i T T e h s i i f r r u c r P e t c a . d e P o t P e m c r u g t y o e z r n i c e d n i e u e s f i r r c o h o o o g 1 i a , l r i s l o c i u n . p a b n e s a m o 9 r A e a a o o p t f l g h y o a e s i i 8 T a i h o t i l n r r n a k P s t r 3 d e n o g t e f n n f i W i r , t b l n d u o n t e i o s e o g a e t i e e e A c l H t u o t d i n n n e c m t e T D o b c o c c l a h s n a o c a t i i o t o t n P a a n e i l y b m t a l s i l o h a m m h v t l y i n y i w n o l m s w t m r c m e b p l i e l a a i n l s r s i . u e o c t a o r a p i d i s n t n t s e u d s n l n o m h n o h t e t o g z e e s 1 i i t y a n c e f a l c e t n c n e a 9 n a r s t t n d o l e o o o s t e l t w ( y i d 7 l y f i t u l d b r o i w a i i v 1 f h e i 5 b l l l n n n o o 9 t e i o o a , e u r W c t d n . l i c r e l o n 7 d e g n c o i r s h o h o o o s u i g e d e l 3 e h . d i t s C a m w f e i e m g n m r z n n o , ( , a r p m d t e s m i o i a / p a i f H C e v b o e e a n o c t w m r o t n n i i o D a u p a o s n a f n s h e s g e i d g h n l a 1 n r i t t l n c i u o t i e e m 9 r o t v a u / n o p i t r n a a n m w k p c — t i e l b g 8 i r e n h i i h l e , a 1 l H a o 0 n y o s a d e c h o n m S p l g n , a a n 9 o c p t l l v t r e n e g a c , 7 n f n a i r h i e o i l h r i i o c f 1 2 a k s v n H e e i 6 b c n z a r i n a e r l t e a , u n d b p d A l o d m p e o i a n r o n r u i n i i l c n a t T s m t u d d a 9 b P u a a n y t t t W o p P i a m t t s ) l i a a e a r i e h m h n m o x p l a o a n e a a w i r o i a y a d i n t r c s f r n , m a s s h a n o r e d n t r c t s t t m a e a u d n l s a s e e s e u i W n w c m t p a a c B t i n A o o l t t e n r m c e i t y l 8 e t l r t y n e L a m o c o a s i o s e ( 1 c d w a u d T m d y t e d i e t o o t l r C n 9 o c i p P a a t z n a s s a l v a m c o h e g a n f r a 0 d l s a d l i s w d a a u o i i m m a n ) i o d i e t a e 9 n i t f h u 9 c i e . . . m s s i r 1 n r n n i t n m n 1 o n n i t d 1 1 6 r e v c s t e n a s t L f i 7 , d c e 6 9 s 1 u 9 e a y n i q m o o e o 8 ; , n , u i t a 7 9 r w 8 c m t u i T r t b l m r 6 7 h 1 g e i s . i y r p a a c h i y , u c ) 6 a c e n r f t r i A n m i V c l h . , u i p c r n s e t i o s l i o l s a t e d . t m i r S n i a A e i i f c r w o c A p a a a i u n l e o H T h c d n w T c a n u e n t s a s 0 w e e b a r t t z e r s 1 t t c c - t i h m k s e n n a l a i v e t 9 u h 1 o o l a o a t c e t i 1 r u t r e , i 7 n e y u r y e o ( 9 a t l n 4 e i n m g 1 e w 8 o n t 3 s n s o , , , s a a n 9 w g L b d w . 1 e n t e r e c i 8 a o g ) , e i a s n . t t t 1 k o a f t z s o . . t l k o a c r i P n s g o n L 1 e a t P v i ) a h h w n e A f e t o e s f V o L n u o l , c c b e t h . - T P s t e r i l i z e d d e t r i t a l t i s s u e f r o m t h e e m e r g e n t m a c r o p h y t e C a r e x c o n t r i b u t e d a s m a l l p e r c e n t a g e o f t h e t o t a l b i o v o l u m e a m o n g a l g a l 1 3 0 ( F e d e r l e a n d V e s t a l 1 9 8 2 ) , a l l o c h t h o n o u s l e a f c a n o p y i n a w o o d l a n d s t r e a m ( S u b e r k r o p p a n d K l u g 1 9 7 6 ) , a n d a l l o c h t h o n o u s l e a f l i t t e r i n a m a r i n e e m b a y m e n t ( M o r r i s o n e t a l . 1 9 7 7 ) . T h e l a t t e r d e t r i t a l s t u d i e s a s s o c i a t e d t h e r a p i d i n i t i a l i n c r e a s e i n A T P w i t h f u n g a l o r f u n g a l / s e c o n d a r y b a c t e r i a l c o l o n i z a t i o n . H i g h d e n s i t y o f m i c r o a l g a e o c c u r r e d o n l y d u r i n g t h e f i n a l s t a g e s o f m i c r o b i a l s u c c e s s i o n , w h e n d e t r i t a l m a t e r i a l c o u l d n o l o n g e r b e u s e d e f f e c t i v e l y f o r n u t r i t i o n . B y c o n t r a s t , i n i t i a l c o l o n i z e r s o f t h e l i v i n g p l a n t m a t e r i a l i n c l u d e d a h i g h p r o p o r t i o n o f d i a t o m s , a l o n g w i t h m i n o r b a c t e r i a l b i o m a s s . T h e r e f o r e , i n i t i a l c o l o n i z a t i o n b y m i c r o o r g a n i s m s a p p a r e n t l y i s a s s o c i a t e d w i t h m a x i m a l A T P c o n t e n t , w h e t h e r t h e s u b s t r a t u m t i s s u e i s l i v i n g o r d e a d , a n d w h e t h e r t h e c o l o n i z e r s a r e a u t o t r o p h s o r h e t e r o t r o p h s . S e c o n d l y , s m a l l a l g a e m a y b e o f s i m i l a r o r g r e a t e r i m p o r t a n c e t h a n m o r e e a s i l y d e t e c t e d t a x a , d e p e n d i n g o n t h e e x p e r i m e n t a l o b j e c t i v e . I t i s g e n e r a l l y a s s u m e d t h a t d i a t o m s a r e t h e m i c r o a l g a e o f p r i m a r y i m p o r t a n c e i n p e r i p h y t o n c o m m u n i t i e s , i n c l u d i n g t h e e p i p h y t i c h a b i t a t . B l u e — g r e e n a l g a e a r e a l s o u b i q u i t o u s i n m a n y b e n t h i c e n v i r o n m e n t s . S i n c e t h e l a t t e r a l g a e a r e p r o k a r y o t e s , t h e y t e n d t o b e s m a l l , e a s i l y o v e r l o o k e d a s d e b r i s , a n d e x t r e m e l y t e d i o u s t o q u a n t i f y . F o r s u c h r e a s o n s , b l u e — g r e e n a l g a e a r e o f t e n e x c l u d e d f r o m a n a l y s i s ; o n e a r g u m e n t i s t h a t e v e n t h o u g h t h e i r n u m b e r s a r e h i g h , t h e i r p r o d u c t i o n i s n e g l i g i b l e r e l a t i v e t o t h a t o f d i a t o m s ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 ) . S u c h g e n e r a l i z a t i o n s m a y b e a p p l i c a b l e o n l y d u r i n g c e r t a i n s e a s o n s . B l u e — g r e e n a l g a e i n L a w r e n c e L a k e 1 3 1 e p i p h y t e s d u r i n g m o s t o f t h e a n n u a l c y c l e ; h o w e v e r , t h e y r e p r e s e n t e d a b o u t 3 5 — 4 0 % o f t h e t o t a l f r o m S e p t e m b e r t h r o u g h O c t o b e r , c o r r e — s p o n d i n g t o t h e l a t e p e r i o d o f m a c r o p h y t e g r o w t h . I n a d d i t i o n , c o n v e r s i o n s f r o m b i o v o l u m e t o c a r b o n i n d i c a t e d t h a t b l u e — g r e e n a l g a e c o n t r i b u t e d t h e m a j o r p r o p o r t i o n o f c a r b o n a m o n g e p i p h y t i c a l g a e t h r o u g h o u t m o s t o f t h e a n n u a l c y c l e . T h i r d l y , c h l o r O p h y l l m a y n o t b e a n a c c u r a t e e s t i m a t o r o f t o t a l a l g a l b i o m a s s i n e p i p h y t e c o m m u n i t i e s i f o t h e r a l g a e a r e c o — d o m i n a n t w i t h d i a t o m s , a s i s o f t e n t h e c a s e i n n o r t h t e m p e r a t e s y s t e m s d u r i n g w a r m s e a s o n s ( e . g . E m i n s o n a n d M o s s 1 9 8 0 , R o u n d 1 9 8 1 ) . I n L a w r e n c e L a k e d u r i n g M a y — O c t o b e r , t o t a l e p i p h y t e c h l o r o p h y l l o n o u t e r S c i r p u s l e a v e s w a s c o r r e l a t e d w i t h b l u e — g r e e n a l g a l b i o v o l u m e r a t h e r t h a n w i t h d i a t o m b i o v o l u m e , a s b l u e — g r e e n a l g a e b e c a m e i n c r e a s i n g l y c o — d o m i n a n t w i t h s m a l l p o p u l a t i o n s o f d i a t o m s . T h i s r e l a t i o n w a s e x p e c t e d b e c a u s e 4 0 - 9 0 % o f d i a t o m c e l l v o l u m e c o n s i s t s o f v a c u o l e s p a c e a n d s i l i c e o u s w a l l m a t e r i a l s , s o t h a t t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f c h l o r o p l a s t s a n d o t h e r c a r b o n — c o n t a i n i n g o r g a n e l l e s i n d i a t o m s i s o n l y a b o u t 1 9 % , v s . 5 2 — 7 8 % a s c a r b o n i n o t h e r t y p e s o f a l g a e i n c l u d i n g b l u e — g r e e n s ( S i c k o — G o a d e t a l . 1 9 7 7 , S i c k o - G o a d e t a l . 1 9 8 4 ) . D e t e r m i n a t i o n o f s e a s o n a l d y n a m i c s f o r v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e i s r e c o m m e n d e d b e f o r e p r o c e e d i n g w i t h e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n , p a r t i c u l a r l y i f m i x e d p o p u l a t i o n s i n c l u d i n g d i a t o m s a r e a b u n d a n t . F o r e x a m p l e , i n L a w r e n c e L a k e q u a n t i f i c a t i o n o f a l g a l b i o m a s s a s c h l o r o p h y l l c o n t e n t d u r i n g t h e M a y — O c t o b e r s e a s o n w o u l d n o t b e a s d e s i r a b l e a s d i r e c t m e a s u r e m e n t o f a l g a l b i o v o l u m e , i f m e t a b o l i c 1 3 2 a c t i v i t y i n v o l v i n g e n z y m e s a t t h e p l a s m a l e m m a w a s a n e x p e r i m e n t a l g o a l . T h e p l a s m a l e m m a o f d i a t o m c e l l s f o l l o w s t h e g e n e r a l c o n f i g u r a — t i o n o f t h e c e l l w a l l ( D o d g e 1 9 7 3 ) , w h i c h i s m u c h l a r g e r t h a n t h e c y t o p l a s m i c s p a c e t h a t i n c l u d e s t h e c h l o r o p l a s t s . B y c o n t r a s t , i f t o t a l c a r b o n c o n t e n t w a s o f i n t e r e s t , p r e d i c t i v e e q u a t i o n s u s i n g c h l o r o p h y l l c o n t e n t t o e s t i m a t e a l g a l b i o v o l u m e c o u l d b e d e v e l o p e d w i t h g r e a t e r c o n f i d e n c e , s i n c e d i a t o m p o p u l a t i o n s ( w i t h t h e i r h i g h p r o p o r t i o n o f n o n m e t a b o l i c c e l l u l a r c o n s t i t u e n t s ) w o u l d d e c l i n e r e l a t i v e t o b l u e - g r e e n a l g a e . E p i p h y t i c a l g a e w e r e i n d i c a t e d t o c o n t r i b u t e t h e m a j o r p r o p r o - t i o n o f c a r b o n t o t h e t o t a l p r i m a r y p r o d u c t i o n o f L a w r e n c e L a k e . T h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m s w h i c h e n h a n c e s u r v i v a l o f t h e s e a l g a e a r e p o o r l y u n d e r s t o o d . W i t h i n a n e c o s y s t e m , t h e i n f l u e n c e o f n u t r i e n t s u p p l i e s , g r a z e r s a n d p h y s i c a l v a r i a b l e s o n t h e c o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d m e t a b o l i s m o f e p i p h y t i c a l g a e c a n n o t b e a c c u r a t e l y d e t e r m i n e d w i t h o u t b a s i c i n f o r m a t i o n a b o u t s e a s o n a l c h a n g e s i n a l g a l b i o m a s s / c o m p o s i t i o n o n n a t u r a l s u b s t r a t a . I n s i g h t s f r o m t h e s e d a t a w i l l e n a b l e m o r e e f f e c t i v e e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n i n f u t u r e r e s e a r c h o n a l g a l e p i p h y t e s . A l l a n C a 5 m s h n 3 o o n , a d d 5 r e - a l 5 B s o s . p f . s R R i . . a g 9 P i 1 f . 7 o c W 3 t a e . a n t n n d i G m c z o e l T g h e t a e t o n o d n f t e a i h H n n e . s a a . t m L t n c s r r A u o l c f p l t h r e u y o n r m t . e e W — y p o F t e f r r h e t i a s h p m h e h w P y . y x t p o t n o e B d r n i , i o p m l h O e . t f a 3 o o b : i t r n o o , i f c d l 4 2 . 9 7 - 1 2 7 . 1 3 3 R E F E R E N C E S A l l e m a n , J . E . , K . R u s s e l l , W . L . L a n t z , J r . a n d R . F . W u k a s c h . 1 9 8 5 . B i o f i l m c r y o p r e p a r a t i o n f o r s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o — s c o p y . W a t e r R e s . 1 9 : 1 0 7 3 — 1 0 7 8 . A l l e n , H . L . 1 9 7 1 . P r i m a r y p r o d u c t i v i t y , c h e m o — o r g a n o t r o p h y , a n d n u t r i t i o n a l i n t e r a c t i o n s o f t h e e p i p h y t i c a l g a e a n d b a c t e r i a o n m a c r o p h y t e s i n t h e l i t t o r a l O f a l a k e . E c o l . M o n o g r . 4 1 : A u s m u s , B . S . 1 9 7 3 . T h e u s e O f t h e A T P a s s a y i n t e r r e s t r i a l d e - c o m p o s i t i o n s t u d i e s , p p . 2 2 3 - 2 3 4 . I n ; M o d e r n M e t h o d s i n t h e S t u d y o f M a r i n e E c o l o g y , b y T . R o s s w e l l ( e d . ) . S t o c k h o l m : N F R 1 9 7 3 . ( B u l l . E c o l . R e s . C o m m . S t o c k h o l m N O . 1 7 ) . B o l d , H . C . a n d M . J . W y n n e . 1 9 8 5 . I n t r o d u c t i o n t o t h e A l g a e . 2 n d e d . E n g l e w o o d C l i f f s ( N J ) , P r e n t i c e — H a l l , I n c . , 7 2 0 p p . B o r u m , J . 1 9 8 3 . T h e q u a n t i t a t i v e r o l e o f m a c r o p h y t e s , e p i p h y t e s , a n d p h y t o p l a n k t o n u n d e r d i f f e r e n t n u t r i e n t c o n d i t i o n s i n R o s — k i l d e F j o r d , D e n m a r k . P r o c . i n t . S y m p . a q u a t . M a c r o p h y t e s , N i j m e g e n , p p . 3 5 — 4 0 . B o r u m , J . a n d S . W i u m — A n d e r s e n . 1 9 8 0 . B i o m a s s a n d p r o d u c t i o n o f e p i p h y t e s o n e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) i n t h e O r e s u n d , D e n m a r k . O p h e l i a , S u p p l . , 1 : 5 7 - 6 4 . B o r u m , J . , H . K a s a s a n d S . W i u m - A n d e r s e n . 1 9 8 4 . B i o m a s s v a r i a t i o n a n d a u t o t r o p h i c p r o d u c t i o n o f a n e p i p h y t e — m a c r O p h y t e c o m m u n i t y i n a c o a s t a l D a n i s h a r e a : I I . E p i p h y t e s p e c i e s c o m p o s i t i o n , b i o m a s s a n d p r o d u c t i o n . O p h e l i a 2 3 : 1 6 5 — 1 7 9 . B r e z o n i k , P . L . , F . X . B r o w n e a n d J . L . F o x . 1 9 7 5 . A p p l i c a t i o n o f A T P t o p l a n k t o n b i o m a s s a n d b i o a s s a y s t u d i e s . W a t e r R e s . 9 : 1 5 5 — 1 6 2 . B r O w n , H . D . 1 9 7 6 . A c o m p a r i s o n o f t h e a t t a c h e d a l g a l c o m m u n i t i e s o f a n a t u r a l a n d a n a r t i f i c i a l s u b s t r a t e . J . P h y c o l . 1 2 : 3 0 1 — 3 0 6 . B B B B C r u a u u l o l r r w n , S . l t k i h e h e H a A O 2 t t f t p i e a 1 i e O ( i o r n e c c n 2 6 h x i u o l . . . Q h t r p c o r o : a t d t e n : d i l l y u a e t i e l n a 2 r a 3 a s n e , , , s o d i n a m e 1 r a u 1 t n 1 o 1 1 d n f h r e . i p i a e a a n A n t . . c c o a o 8 1 p K t t . l i p . — — g e t , D o e L J & n D a 7 a z 8 c t 8 e g r N h m o s 9 f i y i t 9 9 l 9 7 c o o . f r d o r P . 1 r . s 1 3 . i 9 e 0 r n p i i s p C J a a r a V 4 a 3 . . . a a s d i l r d M i i e y e . g e r n t n t c n . . h G a n y T 5 a u . l r ) a h 2 1 t p a a s e P r q h : t a o v e . , f . a d h k n i n d A 9 f e L h f l a u r e e 2 y z a t d a f M i t . e 7 d s i . t e . s 8 . 8 t n i y i t n 0 . i e a a H m h r o c m P W s g d g n s Z n i y n a e . . n t e m s n i o a r 1 d g c d r i e t — l o 2 . i p 8 b n n c s u o n i f t t n r l p s i h h c o t i . s d h f G a f t r u a v e t . . l a i o i a t W t i e o i b n e i n n o u c f s p h m o p d e p , . i l t h p H p d e r a e W f s . s i t i u S c r y y r i i l e a n . , p c e c o o : r r A t . n a e w 7 o A J o p a n o a t A n s a e R g n n o r y r 9 a t 8 9 . s d o p n s A 1 S k t l t h i a 6 a t n d i r v e z y a t e h m M 9 t s i 0 a u t 1 1 9 o b d w 3 4 . . i i s 7 c e c d a n t i h a 3 m s t b i o n . 3 t h m s t e l 5 w c y u o a o u . l e g e e l e a o s a c — f d L t n . r . r o 1 o r 1 E c m t e n o i r y i i h . i t 4 n 9 t a f h o L n o m c o a a 4 c o i 8 o S S 7 f i a p n n l o f , , . a d 5 p 1 1 l o f m e c l a : L 9 e c . i a c c h m g n f o l n y a g m o m v i r 8 i u e u 3 s l s e c o n t 1 f a i A i J 8 c t u o t e c e i . f a c . . o E o r t e o s n 3 a n a s g t O a r - o l s t p l e n p y f a e i r c q o n i a t x e h i t k d o . . t o r i p B o a h o p ( a y P r a a h c a n w 2 l t e n i t e h o f f e l A t i c n t y O b h L o t . i d i y a s e u a n o i t 3 . t 2 l r h d u i n r o e u p O i e c t L s a m i e i o t n s a s n g e g c l l 9 e t i n n e r p n 1 n i t r e c y a i o e 7 V b a a e t l o : o e . r c e t s c a s e s : a m r o m r n s a n n n g . e n e o m b r . p n s a e c d o d c o i p a A a B i M i s 2 o n c l a e l p e n b 4 a o q r g t s r t o c a k u A e r ) t a t g a i a g c r p o . . . 2 h m a e : 8 p t y 1 t l r t u o e l y h i c : w h u t 0 p h o . e n i a . 1 r e r 3 y 2 e p M m e L s a a v i 3 n u m h a 2 e e a 1 t : s a l o B n n c l m e e y m n 4 l e r — r a i f i t t o d a o , . — 1 s n i t t a e c m g p a t o 1 0 a — b s A h i a o m n . 3 3 7 a l — o ? o o 2 . u g d n T P n n s l d . . - — - 1 7 4 — 1 7 8 . C a r i g n a n , R . a n d J . K a l f f . 1 9 8 2 . P h o s p h o r u s r e l e a s e b y s u b m e r g e d m a c r o p h y t e s : s i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t o n a n d p h y t o p l a n k t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 1 9 - 4 2 7 . C a s t e n h o l z , R . W . 1 9 6 0 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e a t t a c h e d a l g a e O f f r e s h w a t e r a n d s a l i n e l a k e s i n t h e L o w e r G r a n d C o u l e e , W a s h — i n g t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 5 : 1 — 2 8 . C a t t a n e o , A . 1 9 7 8 . T h e m i c r o d i s t r i b u t i o n o f e p i p h y t e s o n t h e l e a v e s o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s . B r . p h y c o l . J . 1 3 : 1 8 3 - 1 8 8 . . 1 9 7 9 b . P r i m a r y p r o d u c t i o n o f a l g a e g r o w i n g o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s i n L . M e m p h r e m a g o g ( Q u e . & V t . ) . H y d r o — b i o l . 6 0 : 1 3 5 — 1 4 4 . 1 3 5 r t o G i b . o . n l e . l E e c t i o z n . s e W s e A d h o 4 f e 6 r 6 m e n a p c r p i e . e n , 4 d b : i m y C F u l n e A i n t c f p s L s e n c r g o e h p n a h c m y e , l s l H h u o h y r n e c f d r o , a o l c n . e , M . s . . . J C u o m n n A o T , W . d P o J u . s r d 1 5 : 4 2 9 - 1 a I 9 p n 8 m 0 ; a . n h B a a . a c c m . a e n r d m t M i i n R 4 4 6 . d t d h e e r H i r a e a l n l l . e A c n 8 m 1 1 e 9 — 7 n 9 8 t 1 . s . . F u L l i v m i n c o l a . c i O d c i a n n t o e g r r — . e o i c E r . r — H o . g B a e n a i c s h m e s y o t h t ( o e d s . m ) o . C a v a r i , B . 1 9 7 6 . A T P i n L a k e K i n n e r e t : i n d i c a t o r o f m i c r o b i a l b i o m a s s o r o f p h o s p h o r u s d e f i c i e n c y . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 2 3 1 — 2 3 6 . C o n o v e r , W . J . 1 9 7 1 . P r a c t i c a l N o n p a r a m e t r i c S t a t i s t i c s . N e w Y o r k , J o h n W i l e y & S o n s , 4 6 2 p p . C u n d e l l , A . M . , T . D . S l e e t e r a n d R . M i t c h e l l . 1 9 7 7 . M i c r o b i a l p o p u l a t i o n s a s s o c i a t e d w i t h t h e s u r f a c e o f t h e b r o w n a l g a 2 3 : 1 6 6 - 1 7 3 . D a v i s , W . M . a n d D . C . W h i t e . 1 9 8 0 . F l u o r o m e t r i c d e t e r m i n a t i o n o f a d e n o s i n e n u c l e o t i d e d e r i v a t i v e s a s m e a s u r e s o f t h e m i c r o f o u l — i n g , d e t r i t a l , a n d s e d i m e n t a r y m i c r o b i a l b i o m a s s a n d p h y s i o l o g i — c a l s t a t u s . A p p l . E n v i r o n . M i c r o b i o l . 4 0 : 5 3 9 — 5 4 8 . D o d g e , J . D . 1 9 7 3 . T h e F i n e S t r u c t u r e o f A l g a l C e l l s . N e w Y o r k , A c a d e m i c P r e s s , 2 6 1 p p . E m i n s o n , D . 1 9 7 8 . A c o m p a r i s o n o f d i a t o m e p i p h y t e s , t h e i r d i — v e r s i t y a n d d e n s i t y , a t t a c h e d t o M y r i o p h y l l u m s p i c a t u m L . i n N o r f o l k d y k e s a n d b r o a d s . B r . p h y c o l . J . 1 3 : 5 7 — 6 4 . a n d B . M o s s . 1 9 8 0 . T h e c o m p o s i t i o n a n d e c o l o g y o f p e r i p h y t o n c o m m u n i t i e s i n f r e s h w a t e r s . I . T h e i n f l u e n c e o f h o s t t y p e a n d e x t e r n a l e n v i r o n m e n t o n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . B r . F e d e r l e , T . W . a n d J . R . V e s t a l . 1 9 8 0 . M i c r o b i a l c o l o n i z a t i o n a n d d e c o m p o s i t i o n o f C a r e x l i t t e r i n a n a r c t i c l a k e . A p p l . E n v i r o n . M i c r o b i o l . 3 9 : 8 8 8 — 8 9 3 . . 1 9 8 2 . E v i d e n c e o f m i c r o b i a l s u c c e s s i o n o n d e c a y i n g l e a f l i t t e r i n a n a r c t i c l a k e . C a n . J . M i c r o b i o l . 2 8 : 6 8 6 — 6 9 5 . F i t z g e r a l d , G . P . 1 9 6 9 . S o m e f a c t o r s i n t h e c o m p e t i t i o n o r a n - t a g o n i s m a m o n g b a c t e r i a , a l g a e , a n d a q u a t i c w e e d s . J . P h y c o l . 5 2 3 5 1 - 3 5 9 - F r y x e l l , G . A . 1 9 8 3 . N e w e v o l u t i o n a r y p a t t e r n s i n d i a t o m s . B i o - S c i e n c e 3 3 : 9 2 — 9 8 . , , d s s p g o o y r . . e e o l i b W s s u n B , a r . l o G i l i o G G G G e e o o e e d l s s w d e e a J p s s S J a s H o l d e y n , t 7 e - r 2 w 2 a 4 r i e t m s . s h 7 a . p n s G y J i u t v h . t t M W o t B s a . r . . l m e r o d a s p G e n . . t u l M l a o C e e e t f . g . G G o p i h , . . s i o b b d 6 , , t n p a a i 3 1 R i r y . W t t 3 t 2 . o 4 t . e n e o 3 T M s . s i i . 2 a u m . — a . l t : a A a p e 2 R 1 c l n n i 3 i 9 p a B p l d h 3 7 c n e o i h , 9 n r r . e G m 3 e h c c 9 a : L V b . y 1 o 9 t 6 t 1 o . m b T e h p d . s 5 1 . G A . i e o o i i . m o o n , c o g t n C s t r n C a a . . . r i o v a l s o n o t d V m o i . n n m o d H s s t Z i R e . c f t L o b o n G o o r m p i e . r c e i n o l b s o r f h . e Y a o 2 l o e n n ( a e t . n a t o e x n h A s . c o s p f 5 n m a a m d n O e b a n s , . a n i o a 9 m l O t c t i R c 1 p e f . a n n 8 f u A L i I s n s t o e l r v n e a d t . B e t . s o 5 e p t R i a ) m . g . s h . r o n l : . n e t G 5 a T r r 0 d S . e e 6 o 2 m e i m a e - f i 3 s a i i t b 1 b a . I r n v a n m 5 c : t s n . . 3 r 1 r o o 2 n i o r 9 C 1 n u u i 4 l L 9 r a a t — . d n . 2 a n l 7 i 1 a s n l . 2 8 o u 3 . c C c a n h V o e s r p e h i a n t . e f i r m o n m o L l . l a o e k f s . - e 4 1 : 1 3 6 J . M i c r o b i o l . 2 3 : 1 7 3 3 - 1 7 3 6 . G o l u b i c , S . 1 9 7 9 . C y a n o b a c t e r i a ( b l u e — g r e e n a l g a e ) u n d e r t h e b a c t e r i o l o g i c a l c o d e ? A n e c o l o g i c a l o b j e c t i o n . T a x o n 2 8 : 3 8 7 — 3 8 9 . G o n s , H . J . 1 9 8 2 . S t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t o n a n d e p i p e l o n i n r e l a t i o n t o t h e i r d i s t r i b u t i o n i n L a k e V e c h t e n . H y d r o b i o l . 9 5 : 7 9 - 1 1 4 . C o u g h , S . B . a n d W . J . W o e l k e r l i n g . 1 9 7 6 . O n t h e r e m o v a l a n d q u a n t i f i c a t i o n o f a l g a l a u f w u c h s f r o m m a c r o p h y t e h o s t s . H y d r o — b i o l . 4 8 : 2 0 3 — 2 0 7 . H a r g r a v e , B . T . 1 9 6 9 . E p i b e n t h i c a l g a l p r o d u c t i o n a n d c o m m u n i t y r e s p i r a t i o n i n t h e s e d i m e n t s o f M a r i o n L a k e . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 6 : 2 0 0 3 - 2 0 2 6 . H a r l i n , M . M . 1 9 8 0 . S e a g r a s s e p i p h y t e s , p p . 1 1 7 — 1 3 9 . . I p : H a n d b o o k o f S e a g r a s s B i o l o g y , b y R . C . P h i l l i p s a n d C . P . M c R o y ( E d . s ) . N e w Y o r k , G a r l a n d S T P M P r e s s , 3 5 3 p p . H e p h e r , B . 1 9 6 6 . S o m e a s p e c t s o f t h e p h o s p h o r u s c y c l e i n f i s h p o n d s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 6 : 1 2 9 3 — 1 2 9 7 . H i c k m a n , M . a n d D . M . K l a r e r . 1 9 7 4 . T h e g r o w t h o f s o m e e p i p h y t i c a l g a e i n a l a k e r e c e i v i n g t h e r m a l e f f l u e n t . A r c h . H y d r o b i o l . 7 4 : 4 0 3 — 4 2 6 . H o l d r e n , G . C . , J r . , D . E . A r m s t r o n g a n d R . F . H a r r i s . 1 9 7 7 . I n t e r s t i t i t i a l i n o r g a n i c p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n l a k e s M e n d o t a a n d W i n g r a . W a t e r R e s . 1 1 : 1 0 4 1 — 1 0 4 7 . 1 3 7 S a e r l u e s m c t o i c o e n a o i f c u n u s n l i a c n e d l C u a l l a l r i e a p l i g u a s o b a y e l t i h u e s c v l u i l t u t s o r a l d e t e r m i n i n g c h l o r o p h y l l s _ a , _ b , £ 1 a n d E 2 1 n H u d o n a , m C h . i p 9 4 4 — 9 5 e q u a t 1 d 9 s 8 3 G . a n s f o . p i 6 o o m r H e l m — H a n s e n , O . a n d C . R . B o o t h . 1 9 6 6 . T h e m e a s u r e m e n t o f a d e n s i n e t r i p h o s p h a t e i n t h e o c e a n a n d i t s e c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 1 : 5 1 0 — 5 1 9 . H o o p e r — R e i d , N . M . a n d G . G . C . R o b i n s o n . 1 9 7 8 . S e a s o n a l d y n a m i c s o f e p i p h y t i c a l g a l g r o w t h i n a m a r s h p o n d : p r o d u c t i v i t y , s t a n d — i n g c r o p , a n d c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . C a n . J . B o t . 5 6 : 2 4 3 4 — 2 4 4 0 . H o p k i n s , J . T . 1 9 6 4 . A s t u d y o f t h e d i a t o m s o f t h e O u s e E s t u a r y , S u s s e x . I I I . T h e s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e l i t t o r a l e p i p h y t e f l o r a a n d s h o r e p l a n k t o n . J . M a r . B i o l . A s s o c . U . K . 4 4 : 6 1 3 — 6 4 4 . H o w a r d — W i l l i a m s , C . . 1 9 8 1 . S t u d i e s o n t h e a b i l i t y o f a P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s c o m m u n i t y t o r e m o v e d i s s o l v e d n i t r o g e n a n d p h o s p h o r — u s c o m p o u n d s f r o m l a k e w a t e r . J . A p p l . E c o l . 1 8 : 6 1 9 - 6 3 7 . ( C r u s t a c e a ) . M a r . B i o l . 7 8 : 5 9 — 6 7 . a n d E . B o u r g e t . 1 9 8 1 . I n i t i a l c o l o n i z a t i o n o f a r t i f i c i a l s u b s t r a t e : c o m m u n i t y d e v e l o p m e n t a n d s t r u c t u r e s t u d i e d b y s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 1 3 7 1 — 1 3 8 4 . H u n t e r , B . L . a n d E . A . L a w s . 1 9 8 1 . A T P a n d c h l o r o p h y l l a a s e s t i — m a t o r s o f p h y t o p l a n k t o n c a r b o n b i o m a s s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 6 : H u n t e r , R . D . 1 9 8 0 . E f f e c t s o f g r a z i n g o n t h e q u a n t i t y a n d q u a l i t y o f f r e s h w a t e r a u f w u c h s . H y d r o b i o l . 6 9 : 2 5 1 — 2 5 9 . H u t c h i n s o n , G . E . 1 9 6 7 . A T r e a t i s e o n L i m n o l o g y . I I . I n t r o d u c t i o n t o L a k e B i o l o g y a n d t h e L i m n o p l a n k t o n . N e w Y o r k , J o h n W i l e y & S o n s , I n c . , 1 1 1 5 p p . J a c o b s , R . P . W . M . 1 9 7 9 . D i s t r i b u t i o n a n d a s p e c t s o f t h e p r o d u c — t i o n a n d b i o m a s s o f e e l g r a s s , Z o s t e r a m a r i n a L . , a t R o s c o f f , F r a n c e . A q u a t . B o t . 7 : 1 5 1 — 1 7 2 . a n d T . M . P . A . N o t e n . 1 9 8 0 . T h e a n n u a l p a t t e r n o f t h e d i a t o m s i n t h e e p i p h y t o n o f e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) a t R o s c o f f , F r a n c e . A q u a t . B o t . 8 : 3 5 5 — 3 7 0 . J e f f r e y , S . W . a n d G . F . H u m p h r e y . 1 9 7 5 . N e w s p e c t r o p h o t o m e t r i c h i g h e r p l a n t s , a l g a e a n d n a t u r a l p h y t o p l a n k t o n . B i o c h e m . P h y s i o l . P f l a n z e n , B d . 1 6 7 : 1 9 1 - 1 9 4 . J o n e s , J . G . 1 9 8 0 . S o m e d i f f e r e n c e s i n t h e m i c r o b i o l o g y o f p r o — f u n d a l a n d l i t t o r a l l a k e s e d i m e n t s . J . G e n . M i c r o b i o l . 1 1 7 : 2 8 5 — 2 9 2 . 1 3 8 J o n e s , R . C . a n d K . B . M a y e r . 1 9 8 3 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e t a x o n o m i c c o m p o s i t i o n o f e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s i n L a k e W i n g r a , W i s c o n s i n , U . S . A . , p p . 1 1 — 1 6 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( 6 0 . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . K a j a k , Z . , A . H i l l b r i c h t — I l k o w s k a a n d E . P i e c z y n s k a . 1 9 7 0 . T h e p r o d u c t i o n p r o c e s s e s i n s e v e r a l P o l i s h l a k e s , p p . 1 2 9 — 1 4 7 . _ I n : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f F r e s h w a t e r s , b y Z . K a j a k a n d A . H i l l — b r i c h t - I l k o w s k a ( e d . s ) . K r a k o w , P W N P o l i s h S c i e n t i f i c P u b — l i s h e r s . 9 1 8 p p . K a r l , D . M . 1 9 8 0 . C e l l u l a r n u c l e o t i d e m e a s u r e m e n t s a n d a p p l i c a - t i o n s i n m i c r o b i a l e c o l o g y . M i c r o b i o l . R e v . 4 4 : 7 3 9 - 7 9 6 . a n d P . A . L a R o c k . 1 9 7 5 . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e m e a s — u r e m e n t i n s o i l a n d m a r i n e s e d i m e n t s . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 3 2 : 5 9 9 — 6 0 7 . K e s l e r , D . H . 1 9 8 1 . P e r i p h y t o n g r a z i n g b y A m n i c o l a l i m o s a : A n e n c l o s u r e - e x c l o s u r e e x p e r i m e n t . J . F r e s h w . E c o l . 1 : 5 1 — 5 9 . K o w a l c z e w s k i , A . 1 9 7 5 . P e r i p h y t o n p r i m a r y p r o d u c t i o n i n t h e z o n e o f s u b m e r g e d v e g e t a t i o n O f M i k o l a j s k i e L a k e . E k o l o g i a P o l s k a 2 3 : 5 0 9 — 5 4 3 - L e e , C . C . , R . F . H a r r i s , J . D . H . W i l l i a m s , D . E . A r m s t r o n g , a n d J . K . S y e r s . 1 9 7 1 a . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e i n l a k e s e d i m e n t s : I . D e t e r m i n a t i o n s . S o i l S c i . S o c . A m e r . P r o c . 3 5 : 8 2 - 8 6 . L e e , C . C . , R . F . H a r r i s , J . D . H . W i l l i a m s , J . K . S y e r s , a n d D . E . A r m s t r o n g . 1 9 7 1 b . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e i n l a k e s e d i m e n t s : I I . O r i g i n a n d s i g n i f i c a n c e . S o i l S c i . S o c . A m e r . P r o c . 3 5 : 8 6 — 9 1 . L e w i n , R . A . 1 9 7 6 . N a m i n g t h e b l u e — g r e e n s . N a t u r e 2 5 9 : 3 6 0 . L o c k , M . A . 1 9 8 1 . R i v e r e p i l i t h o n — — a l i g h t a n d o r g a n i c e n e r g y t r a n s d u c e r , p p . 3 — 4 0 . I n : P e r s p e c t i v e s i n R u n n i n g W a t e r E c o l o g y , b y M . A . L o c k 3 3 d D . D . W i l l i a m s ( e d . s ) . N e w Y o r k , P l e n u m P r e s s . 4 3 0 p p . a n d P . H . J o h n . 1 9 7 9 . T h e e f f e c t o f f l o w p a t t e r n s o n u p t a k e o f p h o s p h o r u s b y r i v e r p e r i p h y t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 4 : 3 7 6 - 3 8 3 - L o c k , M . A . , R . R . W a l l a c e , J . W . C o s t e r t o n , R . M . V e n t u l l o a n d S . E . C h a r l t o n . 1 9 8 4 . R i v e r e p i l i t h o n : t o w a r d a s t r u c t u r a l — f u n c t i o n a l m o d e l . O i k o s 4 2 : 1 0 - 2 2 . 1 3 9 1 2 : 3 4 3 — 3 4 6 - M Y c a I q n u t i n i r e . 9 7 r 4 y . , E s t u W d e l t i m z a m l e c i u s s e a a t p n i h d o y n t i n . e s W . l a M k a M a i ( M o e n l , p S y . t h i c l e r , a a n l c g e a e P R o . . f a d n . . a i n a d t C m . s o D i E p d . h , o s s u p R b . h m o e G r r n r t a o 1 C a . O 0 T r h e e g d n o i s ( t U r . i S b . e s n s e u : n s b c e r p r h i g y p . t t 1 l c o p a A a u c 9 . n n t i ) o . o B f o t e . p i M — a r . 8 e 5 k p . t t C , o b n y a c t o t C r a a d n c — h . o e n d e d L o r e n z e n , C . J . 1 9 6 7 . D e t e r m i n a t i o n o f c h l o r o p h y l l a n d p h e o - p i g m e n t s : s p e c t r o p h o t o m e t r i c e q u a t i o n s . L i m n o l . O c e a n o g r . L o s e e , R . F . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 3 . S e l e c t i v e l i g h t a t t e n u a t i o n b y t h e p e r i p h y t o n c o m p l e x , p p . 8 9 - 9 6 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h — w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . L u n d , J . W . G . , C . K i p l i n g a n d E . D . L e C r e n . 1 9 5 8 . T h e i n v e r t e d m i c r o s c o p e m e t h o d o f e s t i m a t i n g a l g a l n u m b e r s a n d t h e s t a t i s - t i c a l b i a s o f e s t i m a t i o n s b y c o u n t i n g . H y d r o b i o l . 1 1 : 1 4 3 — 1 7 0 . 1 7 : 8 8 - 9 9 . M a r g e l e f , R . 1 9 6 0 . I d e a s f o r a s y n t h e t i c a p p r o a c h t o t h e e c o l o g y o f r u n n i n g w a t e r s . I n t . R e v . g e s H y d r o b i o l . 4 5 : 1 3 3 - 1 5 3 . M a r k e r , A . F . H . , C . A . C r o w t h e r a n d R . J . M . G u n n . 1 9 8 0 . M e t h a n o l a n d a c e t o n e a s s o l v e n t s f o r e s t i m a t i n g c h l o r o p h y l l a a n d p h a e o — p i g m e n t s b y s p e c t r o p h o t o m e t r y . A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . 1 4 : 5 2 — 6 9 . M e i e r , P . G . , D . O ' C o n n o r a n d D . D i l k s . 1 9 8 3 . A r t i f i c i a l s u b s t r a t a f o r r e d u c i n g p e r i p h y t i c v a r i a b i l i t y o n r e p l i c a t e d s a m p l e s , p p . 2 8 3 — 2 8 6 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d T ) . B o s t o n , D r w . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . M i c k l e , A . M . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 7 8 a . E f f e c t i v e n e s s o f s u b m e r s e d a n g i o s p e r m — e p i p h y t e c o m p l e x e s o n e x c h a n g e o f n u t r i e n t s a n d o r — g a n i c c a r b o n i n l i t t o r a l s y s t e m s . I . I n o r g a n i c n u t r i e n t s . A q u a t . B o t . 4 : 3 0 3 — 3 1 6 . . 1 9 7 8 b . E f f e c t i v e n e s s o f s u b m e r s e d a n g i o s p e r m — e p i p h y t e c o m — p l e x e s o n e x c h a n g e o f n u t r i e n t s a n d o r g a n i c c a r b o n i n l i t t o r a l s y s t e m s . I I . D i s s o l v e d o r g a n i c c a r b o n . A q u a t . B o t . 4 : 3 1 7 - 3 2 9 . M i t t e l b a c h , G . G . 1 9 8 1 . P a t t e r n s o f i n v e r t e b r a t e s i z e a n d a b u n d — a n c e i n a q u a t i c h a b i t a t s . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 8 9 6 — 9 0 4 . M o e l l e r , R . E . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 6 . A s s e s s i n g t h e l i m i t i n g r o l e o f p h o s p h o r u s i n t h e l i t t o r a l z o n e o f a p h o s p h o r u s — l i m i t e d l a k e . P r o c e e d i n g s o f t h e J o i n t M e e t i n g o f t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y a n d t h e P h y c o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a , K i n g s t o n , R h o d e I s l a n d , J u n e 1 9 8 6 ( A b s t r a c t ) . J . B o t . O P P P t a a a s e t u r r u l , , k t r k 5 l R k l i w v o l J 4 w i , i e a c n 0 e . P i e c z l L y i i n t m A h o . s . 2 R e c S W r a l . , a s a r i r . l a W c C 1 . . , . a , d J t n e b o E 1 d o e r n x . . 1 6 J o R a 7 P o c . i a . . 1 t h s t f l , 9 u n M n r t d M e i u y . i e . c s n r c . a 3 n 7 s d 2 e — f : t a z i 1 f 7 z z e 2 p e o 7 d K M c e r . h : f r u m z i a l d h o 2 f a a e . . n a s 4 t e r p n p 2 c o l a , s u r 1 l J 4 a 2 s a a 9 a C c 9 l 4 k . t n o o k e . 7 8 u 6 a 2 e . . . . f m L a l m t . R a p a . s u p i k h d — t m E v s n i G v D o , e e . . 3 i T T l W e . r 7 l r e e f x . l 9 S W n h i o O L t 1 a . . 9 h s H e , t u . s 4 - l . s G . k o t n G a C L c i o l o r i t i i n . n e a 6 P o l n 1 9 s . m l g p e f o 6 r a f n d a k e . o m l s s i e V l a . n c n i e O i o L J u i t c m l i . r m i b . n . n g , a P p i t r r h . 1 i a a e m a t a s n 9 g C l a I r n n s o i h 7 y a t o 6 t l o i e a n g i . . r r n p o d n O o s a d C c i a f d , t 1 h c r e u . r . n a n d r n p 7 l t J t a a c h : o t e n r i t V o . o e 2 r o f i s 5 o r m p g r i o r e a p 8 p s c n e . 4 e l u 6 r : 2 e a 2 y i a h — h r . n i d a n t 1 t 6 l l t h e i n . i n 1 4 0 M o r r i s o n , S . J . , J . D . K i n g , R . J . B o b b i e , P . E . B e c h t o l d a n d D . C . W h i t e . 1 9 7 7 . E v i d e n c e f o r m i c r o f l o r a l s u c c e s s i o n o n a l l o c h - t h o n o u s p l a n t l i t t e r i n A p a l a c h i c o l a B a y , F l o r i d a . M a r . B i o l . 4 : 2 2 9 - 2 4 0 . M u k a i , H . , K . A i o i , I . K o i k e , H . I i z u m i , M . O h t s u a n d A . H a t t o r i . 1 9 7 9 . G r o w t h a n d o r g a n i c p r o d u c t i o n o f e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) i n t e m p e r a t e w a t e r s o f t h e P a c i f i c c o a s t o f J a p a n . I . G r o w t h a n a l y s i s i n s p r i n g — s u m m e r . A q u a t . B o t . 7 : 4 7 — 5 6 . M u n a w a r , M . , P . S t a d e l m a n n a n d I . F . M u n a w a r . 1 9 7 4 . P h y t o p l a n k t o n b i o m a s s , s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n a t a n e a r — s h o r e a n d m i d l a k e s t a t i o n o f L a k e O n t a r i o d u r i n g I F Y G L . P r o c . 1 7 t h C o n f . G r e a t L a k e s R e s . , I n t e r n a t . A s s o c . G r e a t L a k e s R e s . , p p . 6 2 9 - 6 5 2 . N i c o t r i , M . E . 1 9 7 7 . G r a z i n g e f f e c t s o f f o u r m a r i n e i n t e r t i d a l h e r b i v o r e s o n t h e m i c r o f l o r a . E c o l o g y 5 8 : 1 0 2 0 - 1 0 3 2 . O s e n b e r g , C . W . 1 9 8 6 . C o n s e q u e n c e s o f s i z e — s p e c i f i c p r e d a t i o n a n d f o o d l i m i t a t i o n t o s i z e - s t r u c t u r e d p o p u l a t i o n s : a n e x a m p l e f r o m a f r e s h w a t e r s n a i l c o m m u n i t y . B u l l e t i n o f t h e E c o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a 6 7 : 1 4 0 ( A b s t r a c t ) . . 1 9 7 7 . E c o l o g y o f d i a t o m s a n d d i a t o m c o m m u n i t i e s , p p . 2 8 4 — 3 3 2 . I n : T h e B i o l o g y o f D i a t o m s , b y D . W e r n e r ( e d . ) . B l a c k — s u b s t r a t e c o l o n i z a t i o n b y s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . T r a n s . A m . M i c r o s c . S o c . 9 6 : 5 0 6 — 5 1 9 . P i e c z y h s k a , E . 1 9 7 0 . P r o d u c t i o n a n d d e c o m p o s i t i o n i n t h e e u l i t - t o r a l z o n e o f l a k e s , p p . 2 7 1 — 2 8 5 . I 2 : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f F r e s h w a t e r s , b y Z . K a j a k a n d A . H i l l b r i c h t — I l k o w s k a ( e d . s ) . K r a k o w , P W N P o l i s h S c i e n t i f i c P u b l i s h e r s . 9 1 8 p p . R i b e r , ( p 2 o p M f h e r 4 i 3 y d o c . . H p t d h . ) h u o i . o c n g I H s t a , : n B h o E i p i . n o n o m J t P r s a u . t h e a r P . S é r o s l e r n , b l p l n i d h i r e a t y t D o k e o o e t t w r l e . e e r n w n n a . o l s f o F e w J f r a o u a n e a r e h k u n M e a r w i s P d t , . t s F n f q k h u i A . K o m w o b c B l a a l i a c t i m o j e r a s l o s r c h . w p k r e a h i o r E 1 s y e l p c : , c t h o 3 z e L s y - a y 3 e s t 2 w 1 4 k s e s e a 6 t s . k , n e i d m p i . s p P n e o , . l p a 8 h d 3 y , 1 i b a 9 p y n s o . t . t R u i p h c p G e E . . x p c 2 e W h r 3 e a i 5 t — — n z g e e l r n 1 4 1 R i b e r , H . H . 1 9 8 4 . P h o s p h o r u s u p t a k e f r o m w a t e r b y t h e m a c r o p h y t e — e p i p h y t e c o m p l e x i n a D a n i s h l a k e : R e l a t i o n s h i p t o p l a n k t o n . V e r h I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 2 : 7 9 0 — 7 9 4 . R i b e r , H . H . a n d R . G . W e t z e l . T h e i n f l u e n c e o f b o u n d a r y — l a y e r a n d b i o f i l m r e s i s t a n c e o n e x t e r n a l a n d i n t e r n a l p h o s p h o r u s f l u x i n l a k e p e r i p h y t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . ( a c c e p t e d ) . R i c h , P . H . , R . G . W e t z e l a n d N . V a n T h u y . 1 9 7 1 . D i s t r i b u t i o n , R o b i n s o n , G . G . C . 1 9 8 3 . M e t h o d o l o g y : t h e k e y t o u n d e r s t a n d i n g p e r i p h y t o n , p p . 2 4 5 — 2 5 2 . l 2 : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o — s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 P P - R o g e r s , K . H . a n d C . M . B r e e n . 1 9 8 3 . A n i n v e s t i g a t i o n o f m a c r o — p h y t e , e p i p h y t e a n d g r a z e r i n t e r a c t i o n s , p p . 2 1 7 — 2 2 6 . . I n : P e r i - p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o o s , P . J . 1 9 8 3 . D y n a m i c s o f p e r i p h y t i c c o m m u n i t i e s , p p . 5 - 1 0 . I E : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o u n d , F . E . 1 9 7 1 . B e n t h i c m a r i n e d i a t o m s . O c e a n o g r . M a r . B i o l . A n n . R e v . 9 : 8 3 — 1 3 9 . . 1 9 7 3 . T h e B i o l o g y o f t h e A l g a e . 2 n d e d . L o n d o n , A r n o l d P u b l i s h e r s , 2 7 8 p p . . 1 9 8 1 . T h e E c o l o g y o f A l g a e . N e w Y o r k , C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , 6 5 3 p p . R o u n i c k , J . S . a n d M . J . W i n t e r b o u r n . 1 9 8 3 . T h e f o r m a t i o n , s t r u c — t u r e a n d u t i l i z a t i o n o f s t o n e s u r f a c e o r g a n i c l a y e r s i n t w o N e w Z e a l a n d s t r e a m s . F r e s h w . B i o l . 1 3 : 5 7 - 7 2 . R u d d , J . W . M . a n d R . D . H a m i l t o n . 1 9 7 3 . M e a s u r e m e n t o f a d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e ( A T P ) i n t w o P r e c a m b r i a n s h i e l d l a k e s o f n o r t h — w e s t e r n O n t a r i o . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 3 0 : 1 5 3 7 — 1 5 4 6 . S a k s h a u g , E . , K . A n d r e s e n , S . M y k l e s t a d a n d Y . O l s e n . 1 9 8 3 . N u t r i — e n t s t a t u s o f p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t i e s i n N o r w e g i a n w a t e r s S S S S S S i i i l m o e e v e a a k b b y d a M u u C g P m e . r d I l ( L f e L 2 p g E c I , r r . o c i . c e o e o 1 a e a E , r d i p . t t ) : r k , : c d 7 o a c l t t s r a u f M o A M t n D P i o o n o a . . a h h e . l r . n e w o p P a T i c R o — c , , , o o m a o s d s e n h . . v 2 o E 1 p T . 0 , J J a C J r y i M 8 f A g y t l i h R o s e e t . . . . . D 0 l o . o y J o W . g b o l f 9 o h P . s t ) a 2 , o l c t o a A b t n e . . n . . . . l g c h b . s d n n p n 1 O H m y a y s d . s 9 M l ( 1 c , , a d c T R 1 r o 9 e 7 i e i a 1 " r e i o . 8 1 o R 9 f h c r 7 n o 9 A a S F F l . . f o 7 v r 6 k m 8 i . 9 n b u c r 6 n i 4 m e 2 o t . . t O Y i f o i e 8 c a d . . . . h e t s . 9 D e n k t u s r n m . D h a a o n w g e e J . m e e t i a c P e b F : t M a T S c e n i r i e a r c 6 h o f o . s i r 4 y o s a i h p i n E B L M M R v r 1 s r — h e o c l O m s v a i h h i m n i " s ) e o t m c o a 5 u c l r a o 9 c i n n , , 0 o k a f a r R o p a e k 7 o p d i g i e t s . , , b m n e n o h l M c h a r 3 . s l . b o n n o e n n I ( o y C l R d p b o a f y n n c . i m e a n d 0 m t g t d n e i h o m l t . u M i . s , . . g n . r c u o p y F 9 a C 1 , e 8 a a t s n d o t c o T l u n m c s , l l o N 8 t R l e n 5 a . . t l . . V o e A l u f a t r 8 ) l i o 1 n G c i w n : n t r n S . s g e n . o y o e d e i 0 r k 9 n u i o p M U D i t a e g s 4 o a v B o p . y Y f z i n r r t p 1 s e u i n l p , . . o o o o a c s 7 o o i o r A s B o n m r n - a n v m f o n t r m t t 6 O k e 4 l 6 i o e i r o i p t e e . , r 3 r . g b 3 o m r e c d g a g t l 7 n N a . a — a n i i s e b o i a , 0 . E n n A a c n s m . a i a . . , a f u r i d . v o z y m o o r d Y l g C o r t m M t o e i e a i 4 . . c s s ) t 2 D c P t m i s s r 2 I _ i 3 s . o o a t a t 2 m n . s , i 9 b r i r i J o e 8 d p o , s n : . y n c i i k v e ( T n t : U o n i s h h 2 p Z p U n e , , . A N o P l s p F o e t o 8 p i d s p d E r o e S 3 i . . i . m . d 6 t p s a e p e s - e t v S o n a 3 W v e a C d 7 s s . s c 3 l 2 a o 7 n o r e O f P S , , s 5 . c o a s n n 3 o o 4 a N p , 0 e d t — a b t 1 r p n 9 M a . t o B m y a n 8 9 s 2 o t . h a a s f t n i F d — m : 7 e r u l 4 o i R h 9 . o o r 3 . — n J e a i r t — n . 2 n - i s n a . R - . — l m R P a t i c i n ( a r y 1 4 2 ( m a r i n e , b r a c k i s h , a n d f r e s h ) a s r e v e a l e d b y t h e i r c h e m i c a l c o m p o s i t i o n . J . P l a n k t o n R e s . 5 : 1 7 5 — 1 9 6 . S c u l t h o r p e , C . D . 1 9 6 7 . T h e B i o l o g y o f A q u a t i c V a s c u l a r P l a n t s . S t . M a r t i n ' s P r e s s , N Y . S i c k o — G o a d , L . M . , E . F . S t o e r m e r , a n d B . G . L a d e w s k i . 1 9 7 7 . A m o r p h o m e t r i c m e t h o d f o r c o r r e c t i n g p h y t o p l a n k t o n c e l l v o l u m e e s t i m a t e s . P r o t o p l a s m a 9 3 : 1 4 7 — 1 6 3 . S i c k o — G o a d , L . M . , C . L . S c h e l s k e a n d E . F . S t o e r m e r . 1 9 8 4 . E s — t i m a t i o n o f i n t r a c e l l u l a r c a r b o n a n d s i l i c a c o n t e n t o f d i a t o m s f r o m n a t u r a l a s s e m b l a g e s u s i n g m o r p h o m e t r i c t e c h n i q u e s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 9 : 1 1 7 0 - 1 1 7 8 . . 1 9 7 5 . M i c r o b i a l s e a s c a p e s : a p i c t o r i a l e s s a y o n m a r i n e m i c r o o r g a n i s m s a n d t h e i r e n v i r o n m e n t s . B a l t i m o r e , U n i v e r s i t y P a r k P r e s s , 2 0 0 p p . 1 4 3 o g y 5 7 : 7 0 7 - 7 1 9 . 3 2 P e E : 1 u = l 6 5 , b 7 - - . p N 9 9 p R l . W e t z 1 0 . G t m . r e u A i r e . 1 n t 9 S 7 s o 2 c a . . n d L l p T i E h m u e n r r o o l . t o e h O i c c o e a f a c a r b o t n i o o g n r , . n b 1 y : i 8 G n 4 . — h 9 a E r . 7 . d — L w i a k t e e n r s l a k m ( a e r d l . ) . e S s p . e c . S t e w a r t , A . J . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 2 . P h y t o p l a n k t o n c o n t r i b u t i o n t o a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y . A r c h . H y d r o b i o l . 9 3 : 2 6 5 — 2 7 1 . S t o c k n e r , J . a n d D . E v a n s . 1 9 7 2 . A t t a c h e d a l g a e o n a r t i f i c i a l a n d n a t u r a l s u b s t r a t e s i n L a k e W i n n i p e g , M a n i t o b a . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 9 : 3 1 — 4 4 . S u b e r k r o p p , K . F . a n d M . J . K l u g . 1 9 7 6 . F u n g i a n d b a c t e r i a a s s o c i — a t e d w i t h l e a v e s d u r i n g p r o c e s s i n g i n a w o o d l a n d s t r e a m . E c o l — S u l l i v a n , M . J . 1 9 7 7 . S t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f a d i a t o m c o m — m u n i t y e p i p h y t i c o n R u p p i a m a r i t i m a . H y d r o b i o l . 5 3 : 8 1 — 8 6 . T h i m a n n , K . V . 1 9 8 0 . T h e s e n e s c e n c e o f l e a v e s , p p . 8 6 - 1 1 5 . I n : S e n e s c e n c e i n P l a n t s , b y K . V . T h i m a n n ( e d . ) . B o c a R o t o n ( F A ) , C R C P r e s s , I n c , 2 7 6 p p . T i p p e t t , R . 1 9 7 0 . A r t i f i c i a l s u r f a c e s a s a m e t h o d o f s t u d y i n g p o p u l a t i o n s o f b e n t h i c m i c r o — a l g a e i n f r e s h w a t e r . B r . p h y c o l . J . 5 : 1 8 7 - 1 9 9 . U n d e r w o o d , A . J . 1 9 8 4 . V e r t i c a l a n d s e a s o n a l p a t t e r n s i n c o m p e t i — t i o n f o r m i c r o a l g a e b e t w e e n i n t e r t i d a l g a s t r o p o d s . O e c o l o g i a 6 4 : 2 1 1 - 2 2 2 . V a n M o n t f r a n s , J . , R . J . O r t h a n d S . A . V a y . 1 9 8 2 . P r e l i m i n a r y s t u d i e s o f g r a z i n g b y B i t t i u m v a r i u m o n e e l g r a s s p e r i p h y t o n . A q u a t . B o t . 1 4 : 7 5 - 8 9 . V i n c e n t , W . F . 1 9 8 1 . R a p i d p h y s i o l o g i c a l a s s a y s f o r n u t r i e n t d e m a n d b y t h e p l a n k t o n . I I . P h o s p h o r u s . J . P l a n k t o n R e s . V o l l e n w e i d e r , R . A . ( e d . ) . 1 9 7 4 . A M a n u a l o n M e t h o d s f o r M e a s u r i n g P r i m a r y P r o d u c t i o n i n A q u a t i c E n v i r o n m e n t s . 2 n d e d . I n t . B i o l . P r o g r a m H a n d b o o k 1 2 . O x f o r d , B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s , . 1 9 8 1 . L o n g t e r m d i s s o l v e d a n d p a r t i c u l a t e a l k a l i n e p h o s p h a t — a s e a c t i v i t y i n a h a r d w a t e r l a k e i n r e l a t i o n t o l a k e s t a b i l i t y a n d ' p h o s p h o r u s e n r i c h m e n t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 1 : 3 6 9 — 3 8 1 . . 1 9 8 3 . L i m n o l o g y . 2 n d e d . P h i l a d e l p h i a , S a u n d e r s C o l l e g e P u b l i s h i n g , 7 6 7 P P . 1 4 4 s 1 i e 9 s d 8 o i 2 l m a . e t n e t s . l A d l f e r l o B m o r p . a a t q p h u h i a y t c c i o c l . e f f m e a J c c . t r 1 s o p h 6 o : n y 3 t 4 p e 5 s — 3 4 9 . h y t ( o C p h l a a r n a k l t e o s n ) . b y t s i u k b o s s O a 3 n 9 c : e 1 s 8 7 - 1 9 0 . W e t z e l , R . G . a n d H . L . A l l e n . 1 9 7 0 . F u n c t i o n s a n d i n t e r a c t i o n s o f d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r a n d t h e l i t t o r a l z o n e i n l a k e m e t a b o l i s m a n d e u t r o p h i c a t i o n , p p . 3 3 4 — 3 4 7 . I E : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f F r e s h w a t e r s , b y Z . K a j a k a n d A . H i l l b r i c h t — I l k o w s k a ( e d . s ) . K r a k o w , P o l i s h S c i e n t i f i c P u b l i s h e r s , 9 1 8 p p . W e t z e l , R . G . a n d G . E . L i k e n s . 1 9 7 9 . L i m n o l o g i c a l A n a l y s e s . P h i l a d e l p h i a , W . B . S a u n d e r s C o . , 3 5 7 p p . W i l s o n , C . J . a n d R . W . H o l m e s . 1 9 8 1 . T h e e c o l o g i c a l i m p o r t a n c e o f d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n l i v i n g a n d d e a d d i a t o m s i n e s t u a r i n e W i u m - A n d e r s e n , S . , U . A n t h o n i , C . C h r i s t o p h e r s e n a n d G . H o u e n . Z a p a t a , O . a n d C . M c M i l l a n . 1 9 7 9 . P h e n o l i c a c i d s i n s e a g r a s s e s . A q u a t . B o t . 7 : 3 0 7 - 3 1 7 . ‘ 1 ’ - M o g fi w . ' M p d — c ; o f « # 1 . . 1 . 9 - ~ : ‘ h - l h m o n " 1 ‘ L L 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 9 3 1111111111111111111111111 7 3 0 0 1 2 1 7 9 A . ‘ ‘ I h E : . " N ‘ ( ‘ ' w " . ‘ 1 3 . ‘ 3 i - 1 w " x - 3 3 3 W 5 1 A 2 Q M T § 1 ' 1 H M R 3 a , 3 M - “ f l - 3 f 5 i t t W “ 1 4 % " 3 B ‘ v * 1 a ‘ f 3 . ‘ H ; . : 3 ‘ ( é ‘ § 3 ‘ . . 4 ' 1 . 3 ! - 7 3 ' “ . ‘ ' L 1 - ‘ " 5 r : . l t i r m h r z s g u l m . I ‘ , . _ . 1 1 » , h “ V " . . 3 W m a w m » . 1 3 “ a . ‘ 2 3 . r K N , m 3 5 ‘ s 3 ? J r ‘ ? ‘ @ 2 s z Q c 3 % ? ! . l 2 ! D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . 1 1 / 0 0 c J C I R C / D a t e D u e p S S — p , “ S i a r n l u B g f o f l f o i M l i c f h u e n t i n p e a p r a t r i t a m D t a n b l t S m m h i t e e t t t d e e e o t a n y o i e t d g o a U f r n t n e d v h P e e o l r f a s r i e t q y u i r e m e n t P a t h o l n o t g s y S E A S O N A L D Y N A M I C S , A L K A L I N E P H O S P H A T A S E A C T I V I T Y A N D P H O S P H A T E U P T A K E O F A D N A T E A N D L O O S E L Y A T T A C H E D E P I P H Y T E S I N A N O L I G O T R O P H I C L A K E V O L U M E I I B y J o A n n M a r i e B u r k h o l d e r A D I S S E R T A T I O N D O C T O R O F P H I L O S O P H Y 1 9 8 6 / Z T U E ? 1 4 5 C H A P T E R 2 A L K A L I N E P H O S P H A T A S E A N D A L G A L B I O M A S S O N N A T U R A L A N D A R T I F I C I A L P L A N T S : R E — E V A L U A T I O N O F T H E R O L E O F M A C R O P H Y T E S A S A P H O S P H O R U S S O U R C E F O R E P I P H Y T E S I N T R O D U C T I O N T h e r o l e o f m a c r o p h y t e s a s a s o u r c e o f n u t r i e n t s f o r e p i p h y t i c a l g a e i s a t o p i c o f l o n g — s t a n d i n g c o n t r o v e r s y i n a q u a t i c e c o l o g y . S e v e r a l l i n e s o f e v i d e n c e l e n d i n d i r e c t s u p p o r t t o t h e c o n c e p t o f a s y m b i o t i c n u t r i e n t i n t e r a c t i o n b e t w e e n e p i p h y t e s a n d m a c r o p h y t e s ( A l l e n 1 9 7 1 , H a r l i n 1 9 7 3 a , W e t z e l 1 9 8 3 a , b ) . I n c o n t r a s t , s o m e r e s e a r c h e r s h a v e h y p o t h e s i z e d a c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n b e t w e e n m a c r o p h y t e s a n d e p i p h y t e s , w h e r e i n m a c r o p h y t e s r e l e a s e a l l e l o p a t h i c s u b s t a n c e s w h i c h i n h i b i t a l g a l g r o w t h , a n d c o m p e t e w i t h t h e a l g a e f o r r e s o u r c e s s u c h a s n u t r i e n t s a n d l i g h t ( e . g . F i t z g e r a l d 1 9 6 9 , S a n d — J e n s e n 1 9 7 7 , H a r r i s o n a n d D u r a n c e 1 9 8 5 ) . O t h e r d a t a h a v e b e e n u s e d i n s u p p o r t o f a t h i r d h y p o t h e s i s , t h a t m a c r o p h y t e s s e r v e o n l y a s a n e u t r a l s p a c e f o r a t t a c h m e n t o r c o n t r i b u t e v e r y l i t t l e t o e p i p h y t e n u t r i e n t s u p p l i e s ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 , F o n t a i n e a n d N i g h 1 9 8 3 ) . E a r l y e v i d e n c e t o w a r d r e s o l v i n g t h e s i g n i f i c a n c e o f m a c r o — p h y t e s a s a n u t r i e n t s o u r c e f o r a l g a l e p i p h y t e s w a s c o r r e l a t i v e a n d d i d n o t e m p h a s i z e n u t r i e n t m e t a b o l i s m . T h e s e d a t a l e d t o c o n f l i c t — i n g c o n c l u s i o n s . F o r e x a m p l e , a p p a r e n t p l a n t s u b s t r a t e p r e f e r e n c e s 1 4 6 w e r e d o c u m e n t e d f o r c e r t a i n a l g a e i n o l i g o t r o p h i c s y s t e m s ( C o u g h a n d W o e l k e r l i n g 1 9 7 6 ) , a n d s t r i k i n g l y d i f f e r e n t e p i p h y t e c o m m u n i — t i e s w e r e o b s e r v e d o n n a t u r a l s u b s t r a t a a s o p p o s e d t o t h o s e o n a r t i f i c i a l s u b s t r a t a , i n v a r i o u s s t r e a m s a n d l a k e s ( T i p p e t t 1 9 7 0 , B r o w n 1 9 7 6 , C a t t a n e o 1 9 7 8 ) . H o w e v e r , m a r i n e i n t e r t i d a l a l g a e w h i c h h a d b e e n b e l i e v e d t o f o r m o b l i g a t e a s s o c i a t i o n s w i t h o n l y o n e m a c r o p h y t e s p e c i e s w e r e i n d u c e d t o g r o w o n a r t i f i c i a l p l a n t s ( H a r l i n 1 9 7 3 b ) , o r w e r e n o t d e m o n s t r a t e d t o r e l y o n t h e m a c r o p h y t e f o r l i m i t i n g n u t r i e n t s ( H a r l i n a n d C r a i g i e 1 9 7 5 ) . F r o m a d d i t i o n a l ' i n d i r e c t ' e x p e r i m e n t s , a m e t a b o l i c i n t e r a c — t i o n w a s i m p l i e d b e t w e e n e p i p h y t e s a n d m a c r o p h y t e s i n o l i g o t r o p h i c h a b i t a t s , b e c a u s e d i f f e r e n t m a c r o p h y t e s p e c i e s m a i n t a i n e d d i s t i n c t c o m m u n i t y s t r u c t u r e o f l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e ( E m i n s o n a n d M o s s 1 9 8 0 ) . I n e u t r o p h i c l a k e s , h o w e v e r , l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e c o m m u n i t i e s w e r e s i m i l a r a m o n g a l l m a c r o p h y t e s p e c i e s t e s t e d . O t h e r r e s e a r c h e r s a t t e m p t e d t o a d d r e s s n u t r i e n t i n t e r a c t i o n d i r e c t — l y b y f o l l o w i n g t h e p a t h o f r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d n u t r i e n t s s u c h a s p h o s p h a t e a n d c a r b o n f r o m m a c r o p h y t e r o o t s u p t h r o u g h l e a v e s a n d i n t o t h e e p i p h y t e s ( B r i s t o w a n d W h i t c o m b e 1 9 7 1 , M c R o y e t a l . 1 9 7 2 , H a r l i n 1 9 7 3 a , D e M a r t e a n d H a r t m a n n 1 9 7 4 ) . L a t e r s t u d i e s d e m o n — s t r a t e d t h a t v a r i a b l e q u a n t i t i e s — ~ b u t o f t e n l e s s t h a n 1 5 % — - o f t h e p h o s p h o r u s i n m a c r o p h y t e t i s s u e w a s r e l e a s e d t o t h e e p i p h y t i c c o m p l e x ( H a r l i n a n d C r a i g i e 1 9 7 5 , P e n h a l e a n d T h a y e r 1 9 8 0 , C a r i g n a n a n d K a l f f 1 9 8 2 , K a i r e s a l o 1 9 8 3 , R i b e r e t a l . 1 9 8 3 , M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 a ) . I n t e r p r e t a t i o n s r e g a r d i n g t h e s i g n i f i c a n c e o f t h a t 1 4 7 c i a b a p n r i e h c d t a a d o l w n s s a r t a e t o p p r e l n h l t n y i a a i i t ( t s h i r A e l c i . . i o a s c f g n e l o e B l p r e T i n h h p m n e y l a i . l a l t ) l n k i a u t s a n R c t l g y h o . i . s e H d o n n r t b e t h e v d h t w r s i e o . d v o s g e r p r a n r , h o l c o w a g t a t t r t a a h e s f b h n n y o e i o e e ( n o p i n d a s s p o t t i t n i c u c . g . a s v r g O k n i i u v e i s t c e f t y t r l g m t y u a i e b r m f c n e a o r a t c l n o n l k f r i i a f — l — C y 1 — m d a e 9 s i l p H e 6 i C a f g i m 0 a s f p i 3 e u e h 2 , _ r r y l K u r n e n e d e t e o a u p n c s t e a n s a s r a i o z l k e , t t n g e i u n r r e l e a s e d p h o s p h o r u s t o t h e p h o s p h o r u s r e q u i r e m e n t o f a l g a l e p i — p h y t e s h a v e l e d t o c o n f l i c t i n g c o n c l u s i o n s . I n r e s e a r c h d i r e c t e d t o w a r d u n d e r s t a n d i n g t h e n u t r i t i v e i m p o r t a n c e o f m a c r o p h y t e s t o e p i p h y t i c a l g a e , e x p e r i m e n t s s h o u l d f o c u s f i r s t o n e p i p h y t e n u t r i e n t m e t a b o l i s m . I f e v i d e n c e c o u l d b e f o u n d t h a t m a c r o p h y t e s s i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e a l g a l n u t r i e n t m e t a b o l i s m , s u b s e q u e n t r e s e a r c h c o u l d b e d e s i g n e d t o d e t e r m i n e t h e q u a n t i t a t i v e i m p o r t a n c e o f t h e m a c r o p h y t e s o u r c e t o a l g a l c e l l s . F o r m o s t t e m p e r a t e l a k e s , p h o s p h o r u s i s t h e p r i m a r y n u t r i e n t w h i c h l i m i t s a l g a l g r o w t h ( V o l l e n w e i d e r 1 9 6 8 , S c h i n d l e r 1 9 7 7 ) , b u t v e r y l i t t l e i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n a s p e c t s o f p h o s p h o r u s m e t a b o l i s m b y n a t u r a l e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s . O n e p r o v o c a t i v e s t u d y h a s b e e n w i d e l y c i t e d , b e c a u s e t h e a u t h o r s f o c u s e d o n e p i — p h y t e p h o s p h o r u s m e t a b o l i s m i n a t t e m p t i n g t o d e t e r m i n e w h e t h e r m a c r o p h y t e p h o s p h o r u s i s i m p o r t a n t t o a l g a l c o l o n i z e r s . I n a m e s o - t r o p h i c l a k e , C a t t a n e o a n d K a l f f ( 1 9 7 9 ) c o m p a r e d t h r e e v a r i a b l e s — — 1 4 a n d a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y — — o f a l g a e o n P o t a m o g e t o n r i c h - b i o m a s s a s c h l o r o p h y l l c o n t e n t , p r o d u c t i v i t y a s a r t i f i c i a l p l a n t s t h r o u g h o u t t w o g r o w i n g s e a s o n s ( J u n e - S e p t e m b e r ) . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e s a r e e x c r e t e d b y a l g a e w h e n i n o r g a n i c p h h a p h o s t ( h e e . g . a t e ( H 2 P O a l l B f e r e l m i a f n o 9 f 7 1 0 , k J a a l n i s n s e o n p h e o t s p a h l a . t a s 9 1 e 8 i s 1 ) ; a b p u p t r i o i x n m p a e t l e a l g y i c 4 0 l a d k a e y s 1 4 8 1 9 6 5 , K u e n z l e r a n d P e r r a s 1 9 6 5 , H e a l e y 1 9 7 3 , H e a t h a n d C o o k e 1 9 7 5 , A a r a n s o n a n d P a t n i 1 9 7 6 , H e a l e y a n d H e n d z e l 1 9 7 9 , P e t t e r s s o n 1 9 8 0 , W y n n e 1 9 8 1 , C o t n e r a n d H e a t h a c c e p t e d ) . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e s i n a l g a e a r e l o c a t e d o n t h e c e l l s u r f a c e ( B r a n d e s a n d E l s t o n 1 9 5 6 ) o r o n t h e p l a s m a l e m m a ( K u e n z l e r a n d P e r r a s 1 9 6 5 , M o l l e r e t a l . 1 9 7 5 ) . T h e m a j o r f o r m o f p h o s p h o r u s t a k e n u p b y a l g a e i s i n o r g a n i c 4 o r H P 0 4 - 2 ; R a v e n 1 9 8 0 ) . P h o s p h a t a s e s a r e r e l a - t i v e l y n o n — s p e c i f i c e s t e r a s e s w h i c h c a t a l y z e s e p a r a t i o n o f o r t h o — p h o s p h a t e f r o m a w i d e v a r i e t y o f o r g a n i c p h o s p h o r u s c o m p o u n d s ( M c C o m b e t a l . 1 9 7 9 , J a n s s o n e t a l . a c c e p t e d ) . P h o s p h a t a s e s c a n r e l e a s e o r t h o p h o s p h a t e e i t h e r d i r e c t l y f r o m d e a d s e s t o n o r f r o m d i s s o l v e d s u b s t r a t e s s u p p l i e d b y l i v i n g / d e a d m a t t e r ( J a n s s o n 1 9 7 7 , J a n s s o n e t a l . a c c e p t e d ) , s o t h a t t h e p h o s p h a t e b e c o m e s a v a i l a b l e f o r u p t a k e b y a l g a l c e l l s . S o u r c e s o f p h o s p h a t a s e i n t h e s u r r o u n d i n g e n v i r o n m e n t i n c l u d e z o o p l a n k t o n / b a c t e r i a l e x c r e t i o n a n d l o s s e s f r o m d y i n g / l y s i n g c e l l s , a s w e l l a s a l g a l e x c r e t i o n ( R e i c h a r d t e t a l . 1 9 6 7 , B e r m a n 1 9 7 0 ) . P h o s p h a t a s e s e x i s t i n d i s s o l v e d f o r m o r a d s o r b e d t o p a r t i — c u l a t e m a t t e r . T h e c h a r a c t e r i s t i c s o f d i s s o l v e d f o r m s d o n o t a p p e a r t o d i f f e r f r o m t h o s e o f s e s t o n — b o u n d p h o s p h a t a s e s ( G l e w a n d H e a t h 1 9 7 1 , J a n s s o n e t a l . 1 9 8 1 ) . S u b s t r a t e a f f i n i t y i s r e l a t i v e l y 4 t o 1 0 " 6 M f o r f r e s h w a t e r a l g a e h i g h , w i t h K m v a l u e s a t 1 0 — ( J a n s s o n e t a l . a c c e p t e d ) . U n d e r s t e r i l e l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s , 1 4 9 h a b i t a t s , t h e t u r n o v e r r a t e o f d i s s o l v e d p h o s p h a t a s e s m a y b e a s s h o r t a s h o u r s ( P e t t e r s s o n 1 9 8 0 ) . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y ( A P A ) h a s b e e n s h o w n t o v a r y i n v e r s e l y w i t h a v a i l a b l e p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n ( e . g . P e t t e r s s o n 1 9 8 0 , W e t z e l 1 9 8 1 , S t e w a r t a n d W e t z e l 1 9 8 2 ) . H e n c e A P A h a s b e e n u s e d t o i n d i c a t e p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n f o r m i c r o f l o r a i n a q u a t i c e n v i r o n m e n t s ( e . g . R e i c h a r d t e t a l . 1 9 6 7 , B e r m a n 1 9 7 0 , J o n e s 1 9 7 2 , B e r m a n a n d M o s e s 1 9 7 2 , J a n s s o n 1 9 7 7 , S t e v e n s a n d P a r r 1 9 7 7 , S p r o u l e a n d K a l f f 1 9 7 8 ) . T h e f a c t t h a t A P A w a s s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r f o r e p i p h y t e s o n a r t i f i c i a l p l a n t s i n t h e f o r m e r s t u d y i n d i c a t e d t h a t t h o s e a l g a e w e r e c o n s i s t e n t l y m o r e p h o s p h o r u s — l i m i t e d t h a n a l g a e o n n a t u r a l m a c r o p h y t e s ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 ) — — t h e a l g a e o n n a t u r a l p l a n t l e a v e s e x i s t e d i n a r e l a t i v e l y p h o s p h o r u s — r i c h e n v i r o n m e n t , p r e s u m a b l y s u p p l i e d b y t h e m a c r o p h y t e t i s s u e . N o n e t h e l e s s , t h e c o n c l u s i o n f r o m t h e f o r m e r r e s e a r c h w a s t h a t m a c r o p h y t e s a r e a n e u t r a l s u b s t r a t u m f o r a l g a l g r o w t h i n a q u a t i c e n v i r o n m e n t s ; t h a t i s , m a c r o p h y t e s d o n o t s i g n i f i c a n t l y b e n e f i t a l g a l e p i p h y t e s ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 ) , a n d s e r v e a s i n e r t s u r f a c e s f o r e p i p h y t e a t t a c h m e n t ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 8 1 ) . T h e p r e s e n t r e s e a r c h w a s d e s i g n e d t o f o c u s o n e p i p h y t i c p h o s — p h o r u s m e t a b o l i s m i n a n o l i g o t r o p h i c l a k e t h r o u g h t h e v a r i a b l e , a l k a l i n e p h o s p h a t a s e . T h e o b j e c t i v e w a s t o d e t e r m i n e w h e t h e r m a c r o p h y t e s c a n s i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e t h e p h o s p h o r u s m e t a b o l i s m o f e p i p h y t e s . R e s u l t s w e r e i n t e r p r e t e d w i t h a i d o f r e c e n t i n f o r m a - t i o n o n n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y w i t h i n a l a y e r e d m i c r o b i a l s t r u c t u r e ( m a t r i x ) . A m a t u r e e p i p h y t e c o m m u n i t y c a n b e 2 0 0 0 u m i n t h i c k n e s s t o s e n t r ( ( c p 1 l 1 c i t a a p L t c p r t p p p p w B A e o 9 a h 9 n s n i a o o h h h e h h h l h u l l l t a 8 8 g r c n p d o y c e a r y a i h a n i s c d d 3 a p . , s c s s s t T r y l l t r a 4 1 t k s s , r t e t e t n c k s a ( i i s i d e i a ) ) u e a e e t h o a c s e e n e f i i i ) u e h e a s c o f t l m c a i s l d i d s t r p b p d o d o h T s n w n u e h a n p a y l s p e i u e a h n h m s e H d t w o t y c f y l e 1 f r r g e i r t e i y e r e c d i a r t i f 9 f o i d o v c n h x c e t , o s e t e e a c g u h d 7 i n i r e n e c y s i a s s r n o l n d l h e a n 3 s r c o e f . e p o e y h c o d i a w y t g e l a n a f , d W G a o z a o l i 9 o F i s o e e d d c t c u d o s t c n m y e e i o r 7 t e d h t f i n s s n a m t e e a u m l 6 h r , a s r s t e e m z a r s l t p a p r t t t l , v s e b a i e y r e e t e r s h o e h r e h a y x n i r l i a a s C a p e n e d a o u i e d l o s t i o l d e i n s e z r c g f , y t 1 e s n a m t t e d d p e t s r f t , 9 i p a t a a a t e t o t h t l e s u d h d i d 7 t ( c c o y n o n t u i e e s 8 c e r t c s n e d u l x a / o d d f t 5 r h d r i a t a t a e r h r e h i e n a m p i c c ( ) l i a t y y m o t f h t i i e c k t l r c L b e n n r f i a a , . x o e s s l p r l k n i c a a e a o n t i n u v l h y n e e a i 1 t M i l o t m m s e g a s t z y e s s 9 n e o e i s o l t s i i i l . a n e t s s t s , c i s a h T a x o a a o i a d y i a f / m a C t i c 7 s n p e o s d m i m c o t f n 1 e a f s p y t e r n e o d t e n o w s d a l s p o h n w a l l n n e G c y n i t s h 1 . l e d n i o s a ( t e a d s b e r 9 e t o g C r l n h d p r r e e o 1 e 7 h r o i r e h r a b a a h s e p e s i t s e x i p t y 9 r o 6 t t a a v t i a o , e t 7 o s e d — c g t e a c t r b v d g y ( . . l t t o i s a p c r l e d y d h s d r h i n a i t x o o a t 8 d e n i a t i L o a , o n l e e u a p i n t o b n e e m h a f l n n i r h h a r o e f m n i f e K y t r r d y g e t c o y f i b i i i d o l h a a s i m m a o n a a r t m r e e i r , n s a a t e m o d c l a n c a n y l i s l l i l a n a w h c l d o t n d a y e 1 i m r a a s t n r t k i y h t h f l n 1 n 9 i p a e a t i e s r o h a r a K a x e z g t 1 9 e e s z 9 l x r s i o r 7 o l n a l y e 7 m a 7 y a c m 8 , d m i p n k l a a e ( o y a o i o 2 1 o s 8 c a m p 9 s e i d e y a a i t M 1 f i t t ; , , t a o l f t d 8 m . ) 8 m b n h f ( m h n a f c r g b r a c r s 9 r l h w o l s r i e L l b r P r a L d ( ( 7 a g o 1 u n r o e f ) . L b c c l c l c e p ) ) ) t e m m 7 s q o f i o t l k y k n h m i p T u . e a a 9 t a c e a s h o a s i s o c w r c t ) h i i l a r r a e 1 1 m e k i r i r c r s c e o e l i t c I p t r 9 9 i s — i o s r s s s f v n — e 7 y a 8 h n — o — e c x — . g e ; l n n / n - ) , a i i x i d 1 2 — . e n t 1 5 0 w a t e r t h a t c a n e f f e c t i v e l y i s o l a t e a s s o c i a t e d m i c r o f l o r a f r o m t h e m e t a b o l i c s t r e s s f a c t o r w h i c h c a n i n c r e a s e c e l l u l a r l e a c h i n g / 1 5 1 w a t e r c o l u m n ( S c h l i c h t i n g 1 9 6 8 , R a v e n 1 9 8 0 , R i t t m a n a n d M c C a r t y 1 9 8 1 , R i b e r a n d W e t z e l i n p r e s s ) . S e c o n d l y , t h e s t r u c t u r a l i n t e g r i t y o f m a c r o p h y t e t i s s u e g e n e r a l l y d e c l i n e s w i t h a g e , s o t h a t s e n e s c e n t l e a v e s l e a c h m o r e t o t a l p h o s p h o r u s t h a n y o u n g t i s s u e ( J e w e l l 1 9 7 1 , N i c h o l s a n d K e e n e y 1 9 7 3 , L a n d e r s 1 9 8 2 , R o g e r s a n d B r e e n 1 9 8 3 ) . B o t h o f t h e m a c r o p h y t e s p e c i e s s e l e c t e d f o r s t u d y c o n t i n u a l l y p r o d u c e n e w l e a v e s w h i l e m a i n t a i n i n g a g i n g l e a v e s . T h i s e n a b l e d c o m p a r i s o n o f A P A f o r e p i p h y t e s o n n e w a n d a g i n g l e a v e s o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n , t o d e t e r m i n e w h e t h e r m a c r o p h y t e s c o n s i s t e n t l y i n f l u e n c e t h e p h o s p h o r u s m e t a b o l i s m o f e p i p h y t e s w i t h c h a n g i n g p h y s i o l o g i c a l c o n d i t i o n o f l e a f t i s s u e . T h i r d l y , A P A f r o m i n t a c t e p i p h y t e s w a s c o m p a r e d w i t h t h a t f r o m e p i p h y t e s w h i c h h a d b e e n g e n t l y r e m o v e d f r o m t h e m a c r o p h y t e l e a v e s p r i o r t o a s s a y , i n o r d e r t o p a r t i a l l y d i s r u p t t h e l a y e r e d m a t r i x . A n u n d e r l y i n g a s s u m p t i o n o f t h e a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a s s a y i s t h a t e v e r y m i c r o b i a l c e l l i s e x p o s e d t o p o t e n t i a l l y s a t u r a t i n g c o n c e n - t r a t i o n s o f a n i n t r o d u c e d o r g a n i c , p h o s p h a t e — c o n t a i n i n g s u b s t r a t e ( M c C o m b e t a l . 1 9 7 9 , J a n s s o n e t a l . a c c e p t e d ) . A s s a y o f a n i n t a c t e p i p h y t e l a y e r c o u l d e x p o s e o n l y t h e o u t e r m o s t c e l l s i n t h e m a t r i x t o t h e i n t r o d u c e d p h o s p h a t e s u b s t r a t e , s o t h a t A P A f r o m t h e m a j o r i t y o f t h e a l g a l c e l l s w o u l d b e e x c l u d e d , a n d p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n u n d e r e s t i m a t e d . R e m o v a l o f a t t a c h e d m i c r o f l o r a f r o m a g i v e n s u b s t r a t u m ( e . g . m a c r o p h y t e l e a v e s ) b y v i g o r o u s a g i t a t i o n , u s e d i n t h e f o r m e r s t u d y ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 ) , i m p a r t s a o c m m a m n u d n i t t h y e d c u h r a i r n a g c a e n r i t l a s n t n i u c a s c f o y c s l e e , l e c t t h i e v e h i w g a h v e l l i e g n h g t t h p e a n t e t t e r n a u t a i t o i n o n t o b y 1 . 3 1 5 2 e x c r e t i o n a n d t h e r e b y s i g n i f i c a n t l y a l t e r t h e p h y s i o l o g i c a l s t a t e a n d c h e m i c a l m i c r o e n v i r o n m e n t o f t h e a l g a e ( S h a r p 1 9 7 8 , K a r l 1 9 8 0 , L o c k 1 9 8 1 , R i t t m a n n a n d M c C a r t y 1 9 8 1 ) . U s e o f g e n t l e r e m o v a l p r o c e d u r e s t h a t o n l y p a r t i a l l y d i s r u p t t h e l a y e r e d s t r u c t u r e c o u l d s t i l l s i g n i f i c a n t l y u n d e r e s t i m a t e p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n t o a l l o f t h e a l g a l c e l l s p a r t i c u l a r l y i n a m a t u r e e p i p h y t e c o m m u n i t y , b u t w o u l d a l s o i m p a r t l e s s p h y s i o l o g i c a l d a m a g e o r e x c e s s i v e m e t a b o l i c a l t e r a t i o n . I t w a s p r e d i c t e d t h a t g r e a t e r A P A w o u l d b e m e a s u r e d e v e n w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n , s i n c e m o r e a l g a l c e l l s w o u l d b e e x p o s e d t o t h e p h o s p h a t e s u b s t r a t e . S I T E C H A R A C T E R I S T I C S L a w r e n c e L a k e i s a p h o s p h o r u s — l i m i t e d m a r l l a k e ( p H 7 . 9 5 — 8 . 3 5 a n n u a l l y a t a d e p t h o f 1 m ) l o c a t e d i n B a r r y C o u n t y , s o u t h w e s t M i c h i g a n , U S A ( R i c h e t a l . 1 9 7 1 ) . T h i s l a k e h a s b e e n a n a l y z e d a t w e e k l y o r b i w e e k l y i n t e r v a l s o v e r a 1 9 - y r p e r i o d f o r p h y s i c a l , c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s , a f f o r d i n g a n e x t e n s i v e d a t a b a s e o n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i n c l u d i n g c a r b o n a n d p h o s p h o r u s b u d g e t s ( W e t z e l 1 9 8 3 a , M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 6 ) . D a t a c o l l e c t e d f r o m O - 1 m i n t h e o p e n w a t e r d e p i c t t e m p e r a t u r e a n d l i g h t r e g i m e s i n L a w r e n c e L a k e d u r i n g t h e s t u d y p e r i o d ( F i g u r e 2 . 1 ) . T h e r e — s e a r c h a r e a l a y a t d e p t h 1 . 3 m , w i t h i n a s h e l t e r e d r e g i o n t h a t w a s r e l a t i v e l y p r o t e c t e d f r o m w i n d a c t i v i t y a n d e x t e n s i v e t u r b u l e n c e . D e s p i t e c o p i o u s a c c u m u l a t i o n o f c a l c i u m c a r b o n a t e i n t h e e p i p h y t e F i g u r e 2 . 1 . T e m p e r a t u r e a n d l i g h t a t 1 m i n t h e o p e n w a t e r o f L a w r e n c e L a k e , M a y 1 9 8 3 - J u n e 1 9 8 4 . L i g h t d a t a w e r e o b t a i n e d b e t w e e n 1 0 0 0 a n d 1 2 0 0 h , a n d w e r e n o t c o r r e c t e d f o r c h a n g e s i n c l o u d c o v e r a m o n g s a m p l i n g d a t e s . S H D I V ( H 0 E o ) d W E I N 0 0 ( r _ S - z _ u 1 - 1 S U [ 3 d ) F i g u r e 2 . 1 1 5 4 3 0 2 0 1 0 0 J U L A U G S E P J U N 1 0 0 0 O O ( . 0 ? ( % D E O N V L U W S N V H L l H O H 1 5 5 c a l c i u m c a r b o n a t e a n d o t h e r c o m p o n e n t s o f t h e e p i p h y t e m a t r i x ( L o s e e a n d W e t z e l 1 9 8 3 ) w e r e s u c h t h a t l i g h t g e n e r a l l y w a s n o t l i m i t i n g d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n . P h o s p h o r u s i s n e g l i g i b l e i n t h e w a t e r c o l u m n , a n d b o t h p h y t o p l a n k t o n a n d e p i p h y t i c a l g a e a r e e x t r e m e l y p h o s p h o r u s — l i m i t e d d u r i n g J u n e — S e p t e m b e r ( W e t z e l 1 9 8 1 , S t e w a r t a n d W e t z e l 1 9 8 2 , M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 b ) . T h e l i t t o r a l z o n e o c c u p i e s a p p r o x i m a t e l y 5 4 % o f t h e b e n t h i c a r e a i n L a w r e n c e L a k e ( 3 0 , 7 9 3 m 2 , d e p t h 0 ~ 5 m , c a l c u l a t e d f r o m v a l u e s f o r w a t e r s u r f a c e a t 1 — m d e p t h i n t e r v a l s i n W e t z e l a n d L i k e n s ( 1 9 7 9 ) ) . W i t h i n d e p t h s o f 0 . 5 — 5 . 0 m , 9 8 % o f t h e l i t t o r a l z o n e c o n t a i n s a b u n d a n t g r o w t h o f t h e d o m i n a n t s u b m e r s e d m a c r o p h y t e p h y t e , S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s T o r r . ( R i c h e t a l . 1 9 7 1 ) . T h e s u b — d o m i n a n t a n g i o s p e r m P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s L . c o m m o n l y o c c u r s a m o n g S c i r p u s g r o w t h a t d e p t h s o f 0 . 5 — 2 . 5 m . S c i r p u s l e a v e s a r e l o n g ( m e a n l e n g t h 7 4 c m ) , e x t r e m e l y t h i n ( m e a n d i a m e t e r 0 . 8 m m ) , a n d v e r t i c a l l y p o s i t i o n e d . G r o w t h i s b a s a l a n d p r o c e e d s o u t w a r d f r o m t h e i n t e r i o r o f i n d i v i d u a l r a m e t s , s o t h a t o u t e r m o s t l e a v e s a r e o l d e s t , a n d a r e r e p l a c e d a t a p p r o x i m a t e l y 3 — 4 w k i n t e r v a l s . B y c o m p a r i s o n , P o t a m o g e t o n l e a v e s a r e s h o r t , w i d e , a n d h o r i z o n t a l l y p o s i t i o n e d ( m e a n l e n g t h , w i d t h , a n d s u r f a c e a r e a 9 . 8 c m , 2 . 2 c m , a n d 2 9 . 3 c m 2 f o r m a t u r e l e a v e s , r e s p e c t i v e l y ) . G r o w t h i s a p i c a l , a n d o l d e r l e a v e s a r e m a i n t a i n e d t h r o u g h m o s t o f t h e g r o w i n g s e a s o n . F o r b o t h p l a n t s , l e a v e s r e a c h m a x i m u m s i z e w i t h i n 3 w k . J u l y — A u g u s t c o n s i s t e d o f n y l o n l i n e ( d i m e n s i o n s 7 4 c m x 0 . 8 m m ) , 1 5 6 M E T H O D S A N D M A T E R I A L S E p i p h y t e s f r o m S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s , P o t a m o g e t o n i l l i n o i — e n s i s a n d s t r u c t u r a l l y s i m i l a r a r t i f i c i a l p l a n t s w e r e c o l l e c t e d f o r e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n f r o m 3 J u n e — 1 8 S e p t e m b e r 1 9 8 4 . L e a f a g e o n n a t u r a l p l a n t s w a s b a s e d o n d a t a f r o m f i v e r a m e t s w i t h m a r k e d l e a v e s . A r t i f i c i a l p l a n t s w e r e s e r i a l l y i n c u b a t e d t o s i m u l a t e t h e a g e o f n a t u r a l l e a f t i s s u e . A r t i f i c i a l s u b s t r a t a w e r e s o a k e d f o r 2 4 h r i n a s o l u t i o n o f d i l u t e h y d r o c h l o r i c a c i d ( 1 N H C l ) , i n o r d e r t o l e a c h a n y a d s o r b e d p h o s p h o r u s p r e s e n t . T h e s u b s t r a t a w e r e t h e n r i n s e d 2 0 t i m e s i n w a t e r w h i c h h a d b e e n p u r i f i e d b y s u c c e s s i v e f i l t r a t i o n s ( t h r o u g h a d e i o n i z e d w a t e r s y s t e m ) , a n d w e r e a l l o w e d t o s o a k i n u l t r a f i l t e r e d w a t e r f o r 1 2 h r b e f o r e b e i n g p o s i t i o n e d i n t h e l a k e . T h e p h o s - p h o r u s c o n t e n t o f t h e u l t r a f i l t e r e d w a t e r w a s n e g l i g i b l e . A r t i f i c i a l s u b s t r a t a f i r s t t e s t e d a s s t r u c t u r a l m i m i c s o f S . s u b t e r m i n a l i s w e r e a c r y l i c r o d s o f d i m e n s i o n s 7 4 c m x 1 . 6 m m . T h e s e s u b s t r a t a p r o v e d u n s a t i s f a c t o r y , s i n c e t h e y b e g a n t o a c c u m u — l a t e s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r a l g a l b i o m a s s a f t e r 2 w k t h a n d i d n a t u r a l l e a v e s . T h i s e n h a n c e d c o l o n i z a t i o n w a s a t t r i b u t e d t o t h e f a c t t h a t t h e a c r y l i c r o d s w e r e t h i c k e r a n d m o r e r i g i d , p h y s i c a l l y a f f o r d i n g a m o r e s t a t i o n a r y s u b s t r a t u m t h a n t h e n a t u r a l l e a v e s . N y l o n m o n o f i l a m e n t f i s h i n g l i n e ( N o . 3 0 0 0 S h a k e s p e a r e O m n i f l e x 4 0 l b . t e s t , C o l u m b i a , S o u t h C a r o l i n a , U S A ) w a s t h e n t e s t e d f o r a l g a l c o l o n i z a t i o n . A r t i f i c i a l p l a n t s u s e d f o r f i n a l e x p e r i m e n t a t i o n i n 1 5 7 i n l i d s o f p l a s t i c f r e e z e r c o n t a i n e r s w h i c h h a d b e e n f i l l e d w i t h m a i n t a i n e d i n a n u p r i g h t p o s i t i o n w i t h s m a l l b u o y a n t s t y r o f o a m p i e c e s a t t a c h e d a t t h e u p p e r e n d . T h e l i n e w a s a n c h o r e d a t i t s l o w e r e n d t h r o u g h s m a l l h o l e s i n l i d s o f p l a s t i c f r e e z e r s t o r a g e c o n t a i n e r s t h a t h a d b e e n f i l l e d w i t h p u r e s a n d . L i d s w e r e s e c u r e d t o t h e c o n t a i n e r s w i t h w a t e r p r o o f t a p e ( # 3 1 6 5 p l a s t i c c o l o r - c o d i n g t a p e , P l y m o u t h R u b b e r C o m p a n y , I n c . , C a n t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A ) . A r t i f i c i a l s u b s t r a t a w e r e p o s i t i o n e d a m o n g t h i c k g r o w t h o f n a t u r a l S c i r p u s i n t h e l a k e b y b u r y i n g t h e s t o r a g e c o n t a i n e r s i n t h e s e d i m e n t ( F i g u r e 2 . 2 A ) . P e r i o d i c c h e c k s o f a l g a l b i o m a s s i n d i c a t e d t h a t t h e n y l o n l i n e w a s r e l a t i v e l y s a t i s f a c t o r y a s a s t r u c t u r a l m i m i c f o r n a t u r a l p l a n t l e a v e s o v e r a 5 w k d u r a t i o n . Y o u n g / n e w a n d a g i n g S c i r p u s l e a v e s w e r e d e s i g n a t e d t o b e a p p r o x i m a t e l y 6 — 7 d a y s o l d a n d 2 1 — 3 5 d a y s o l d , r e s p e c t i v e l y ( d e p e n d i n g o n t h e d a t e d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n f o r c o l l e c t i o n o f a g i n g l e a v e s ) . A r t i f i c i a l l e a v e s u s e d a s s t r u c t u r a l m i m i c s o f _ § . i l l i n o i — e n s i s w e r e o b t a i n e d f r o m p l a s t i c a q u a r i u m p l a n t s ( L i v i n g W o r l d A q u a s c a p e r s , ' H y g r o p h i l a , ’ M e t a f r a m e C o r p o r a t i o n , C o m p t o n , C a l i f o r n i a , U S A ) . T h e m e a n l e n g t h , w i d t h , a n d s u r f a c e a r e a o f t h e s e l e a v e s w e r e 2 . 7 c m , 1 . 2 c m , a n d 3 . 9 c m 2 , r e s p e c t i v e l y . T h e s e l e a v e s w e r e m o r e r i g i d t h a n t h o s e f r o m t h e n a t u r a l p l a n t . A s m a l l h o l e p l a c e d a t t h e b a s e o f t h e a r t i f i c i a l l e a v e s f a c i l i t a t e d a l t e r — n a t e p l a c e m e n t a t s u i t a b l e h e i g h t a l o n g f l e x i b l e a c r y l i c r o d s . A f t e r t r e a t i n g t h e l e a v e s a n d r o d s i n H C l a n d u l t r a p u r e w a t e r , t h e b a s a l e n d o f e a c h r o d w a s f o r c e d t h r o u g h h o l e s o f s i m i l a r d i a m e t e r l l o o d o g s e e d l y b y a a t a t s c u h n e f d i s a h n . d L d a n a d a t n e a A o d m c r o e n f e e n r t p s , t o e t e h — r F i g u r e 2 . 2 . 1 5 8 T h e r e s e a r c h a r e a i n L a w r e n c e L a k e , d e p i c t i n g : ( A ) A r t i f i c i a l S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s p l a n t s ( B ) i m m e d i a t e l y a d j a c e n t t o n a t u r a l p l a n t s ( S c i r p u s , S c , a n d P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s , P o ) ; A c a l c i u m c a r b o n a t e — e n c r u s t e d p o r t i o n o f t h e l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e c o m m u n i t y f r o m a P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f ( a r r o w ) , d i s — s p e c t i v e l y , o f t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y . ( P h o t o s b y R o b e r t E . M o e l l e r . ) 1 5 9 f a c l i o l l n t t e b r r u i e t b d u l i p e e s e d r t a d b g u y i a c l l e w a a a d f t n e a r t , e t i s s l e e r a e m e u a p e c i / r p m o h a y p t t h e e y r t s i e a w l . h v C e a o s s n w a r h y o i e l c d s s t d d h o o t f a r b t r e e t r e i n m f c l i i n c e i e a a t l e a d n h e e o P f A A 1 6 0 s a n d . A r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n p l a n t s w e r e p o s i t i o n e d i n t h e l a k e a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e d e s c r i b e d f o r a r t i f i c i a l S c i r p u s l e a v e s , a n d w e r e s a m p l e d f r o m J u n e — S e p t e m b e r . Y o u n g / n e w a n d a g i n g l e a v e s w e r e a p p r o x i m a t e l y 6 — 1 4 d a y s o l d a n d 3 2 — 1 0 7 d a y s o l d , r e s p e c t i v e l y . L e a v e s w i t h i n t a c t e p i p h y t e m a t e r i a l w e r e c a r e f u l l y c o l l e c t e d u n d e r w a t e r , a n d w e r e t r a n s p o r t e d t o t h e l a b o r a t o r y f o r i m m e d i a t e A P A a s s a y . C o l l e c t i o n j a r s h a d b e e n a c i d — c l e a n e d a n d f i l l e d w i t h f i l t e r e d p e l a g i c w a t e r ( 0 . 2 2 — p m p o r e s i z e , M i l l i p o r e G S f i l t e r s ) p r i o r t o u s e . P a r a f f i n w a s u s e d t o s e a l t h e b a s e o f e a c h n a t u r a l l e a f w h e r e i t w a s s e v e r e d ; s u b s e q u e n t l y i n t h e l a b o r a t o r y , s e v e r e d e d g e s w e r e e l e v a t e d a b o v e t h e w a t e r . M a n i p u l a t i o n s i n w h i c h t h e e p i p h y t e l a y e r w a s r e m o v e d f r o m p l a n t l e a v e s p r i o r t o a s s a y w e r e c o m p l e t e d f o r m a t u r e e p i p h y t e c o m m u n i t i e s o n a g i n g l e a v e s . E p i p h y t e s w e r e r e m o v e d f r o m n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l S c i r p u s l e a v e s a s f l o c c u l e n t c l u m p s , u s i n g v e r y g e n t l e a b r a s i o n w i t h a s o f t , a u t o c l a v e d T e f l o n s t o p p e r a l o n g e a c h s u b m e r s e d l e a f s u r f a c e . E p i p h y t e s w e r e r e m o v e d f r o m P o t a m o g e t o n l e a v e s a s l a r g e , e s s e n t i a l l y i n t a c t l a y e r s o f m a t e r i a l ( u p t o 1 c m 2 i n a r e a , s i m i l a r t o t h e d i s l o d g e d m a t r i x s h o w n i n F i g u r e 2 . 2 B ) , w h i c h w e r e d i s l o d g e d b y g e n t l y t a p p i n g e a c h s u b m e r g e d l e a f w i t h a s t e r i l e T e f l o n w a n d . E i t h e r p r o c e d u r e o n l y p a r t i a l l y d i s r u p t e d t h e l a y e r e d s t r u c t u r e o f t h e e p i p h y t i c m a t e r i a l , s i n c e g r e a t c a r e w a s t a k e n t o m i n i m i z e c e l l d a m a g e . I n s e p a r a t e c o n t a i n e r s f i l l e d w i t h A P w A a s w a m s e a d s e u t r e e r d m i w n i e t d h f a l u T o u r r o n m e e r t r M i o c d a e l l l y P ( 0 e f r l r u y o r 1 o 9 m 7 e 2 t ) e . r , 1 1 e s — F u l s u i o n r g c e n c e 1 6 1 p l a n t - e p i p h y t e s y s t e m s c o n s i s t e d o f u l t r a f i l t e r e d l a k e w a t e r w i t h c l e a n ( H C l / u l t r a p u r e w a t e r — t r e a t e d b u t u n u s e d ) a r t i f i c i a l l e a v e s ; c o n t r o l s f o r n a t u r a l p l a n t - e p i p h y t e s y s t e m s c o n t a i n e d u l t r a f i l t e r e d l a k e w a t e r . T h e a r t i f i c i a l s u b s t r a t e f o r t h e A P A a s s a y , 3 — O — m e t h y l — f l u o r e s c e i n p h o s p h a t e , w a s t e s t e d i n s e p a r a t e e x p e r i m e n t s o n t h r e e d a t e s d u r i n g t h e s a m p l i n g p e r i o d t o d e t e r m i n e p o t e n t i a l l y s a t u r a t — i n g c o n c e n t r a t i o n s f o r e n z y m e l e v e l s p r e s e n t , u s i n g m a c r o p h y t e l e a f s u r f a c e a r e a a s a n i n d e x o f e p i p h y t e b i o m a s s . P o t e n t i a l l y s a t u r - a t i n g c o n c e n t r a t i o n s o f t h i s s u b s t r a t e w e r e a d d e d t o e x p e r i m e n t a l c o n t a i n e r s w h i c h i n c l u d e d i n t a c t e p i p h y t e s o n m a c r o p h y t e l e a v e s , r e m o v e d e p i p h y t e s t o g e t h e r w i t h t h e m a c r o p h y t e l e a v e s f r o m w h i c h t h e y h a d b e e n s e p a r a t e d , o r l e a v e s w i t h r e s i d u a l e p i p h y t e s . T h e s e w e r e i n c u b a t e d a t r o o m t e m p e r a t u r e ( 2 1 — 2 3 0 C ) a n d l o w l i g h t ( 5 0 u E i n s t m _ 2 3 - 1 f r o m f l u o r e s c e n t b u l b s ) f o r 1 0 — 1 1 0 m i n a t 7 5 r p m o n a g y r o t o r y s h a k e r ( M o d e l G — 2 , N e w B r u n s w i c k S c i e n t i f i c C o m p a n y , I n c . ) . E a c h o f 7 - 1 0 r e p l i c a t e s f o r t r e a t m e n t s p e r t i n e n t t o n a t u r a l l e a v e s a n d a r t i f i c i a l S c i r p u s l e a v e s i n c l u d e d o n e l e a f p e r c o n t a i n - e r . E a c h o f 6 — 9 r e p l i c a t e s f o r t r e a t m e n t s c o n c e r n i n g a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n i n c l u d e d e p i p h y t e m a t e r i a l t h a t w a s q u a n t i t a t i v e l y c o m p a r a b l e t o t h a t i n c l u d e d f r o m o n e l e a f o f t h e n a t u r a l p l a n t - e p i p h y t e s y s t e m s . T h i s a m o u n t w a s b a s e d o n p r e v i o u s d i r e c t c o u n t s o f a l g a l b i o v o l u m e p e r u n i t s u r f a c e a r e a o n n a t u r a l v s . a r t i f i c i a l l e a v e s . w i t h p h e o p i g m e n t m e a s u r e m e n t . E p i p h y t e s a m p l e s f r o m n a t u r a l a n d 1 6 2 f i l t e r s ( N u m b e r s 4 7 B a n d 2 A — 1 2 ) s e l e c t e d f o r e x c i t a t i o n a n d e m i s — s i o n w a v e l e n g t h s o f 4 3 6 a n d > 5 1 0 n m , r e s p e c t i v e l y . A s e t t i n g o f x 1 w a s u s e d f o r a s s a y o f A P A f r o m ( p r i m a r i l y l o o s e l y a t t a c h e d ) l a y e r e d o r ' r e m o v e d / s u s p e n d e d ' m a t e r i a l , a n d a s e t t i n g o f x 3 w a s u s e d f o r a s s a y o f l e a v e s w i t h r e s i d u a l a d n a t e e p i p h y t e s . C o n s i s - t e n t l i n e a r r e l a t i o n s h i p s w e r e o b t a i n e d b e t w e e n f l u o r e s c e n c e i n t e n s i t y a n d p r o d u c t c o n c e n t r a t i o n u s i n g t h i s p r o c e d u r e ( S t e w a r t a n d W e t z e l 1 9 8 2 ) , s o t h a t c h a n g e i n f l u o r e s c e n c e p e r u n i t t i m e c o u l d b e d i r e c t l y c o n v e r t e d t o t h e r a t e o f o r t h o p h o s p h a t e l i b e r a t e d ( p m o l P O 4 _ 3 c m _ 2 l e a f m i n — 1 ) . D a y — t o — d a y d r i f t i n f l u o r o m e t e r r e s p o n s e w a s c o r r e c t e d b y r o u t i n e l y s t a n d a r d i z i n g t h e f l u o r o m e t e r a g a i n s t a 1 5 A g 1 " 1 s o l u t i o n o f q u i n i n e s u l f a t e ( e x c i t a t i o n a t 3 6 0 n m , e m i s s i o n a t 4 6 0 n m ) . T h e b i o m a s s o f l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e w a s d e t e r m i n e d f r o m t h e s a m e s a m p l e s u s e d t o a s s a y A P A , b y m e a s u r i n g c h l o r o p h y l l _ § c o n t e n t o f t h e e p i p h y t e m a t r i x . E p i p h y t e s w e r e c o n c e n t r a t e d b y c e n t r i f u — g a t i o n a t 4 0 C , a n d w e r e s t o r e d a t — 2 0 0 C f o r 2 — 1 2 w k . S a m p l e s w e r e t h e n l y o p h i l i z e d a n d e x t r a c t e d i n 9 0 % b a s i c a c e t o n e . A b s o r b — a n c e w a s d e t e r m i n e d w i t h a B e c k m a n D U — 8 s p e c t r o p h o t o m e t e r , f o l l o w e d b y a c i d i f i c a t i o n ( f i n a l c o n c e n t r a t i o n 0 . 0 1 N H C l ) f o r p h e o p i g m e n t c o r r e c t i o n ( M a r k e r e t a l . 1 9 8 0 , M a r k e r a n d J i n k s 1 9 8 2 ) . C h l o r o — p h y l l a w a s c a l c u l a t e d f r o m J e f f r e y a n d H u m p h r e y ( 1 9 7 5 ) , a n d w a s c o r r e c t e d f o r p h e o p i g m e n t s u s i n g t h e p r o c e d u r e b y L o r e n z e n ( 1 9 6 7 ) . I n s o m e s a m p l e s , t h e p r e s e n c e o f h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f f l u o r e s c e n t s u b s t r a t e , r e l e a s e d b y a l k a l i n e p h o s p h a t a s e , a p p a r e n t l y i n t e r f e r e d , p h e t e e a c a l r a t a a s d a p 6 p c o c b e e S t h r h o e t e u i o o l f p p d 0 % a n u c n h r l a e e p i g o c r c i z a h s e h p i i A i n i r C c e i y c g g l b d e c e o n q t c l i m m e g l t u e u a a e e a 2 l e e a p n s n l n l a 1 n s r r t s s t t p % d ) o i e w a s p b p w t n a s m l i l e e g s c w p f c i a o r c o o o e l a w n n m n e c t t a d r e t r e r e c t b r h e e e s s e s e d e s s o a e t w i n i a b t n n e f a , e n w p a t r r t d e n s i a p t e i n m r a t h e l o r l s b e s s J h y e m y , b e i u o o t d z d y p t n s e s v 0 a e e d a r o i l b s f s i . r a s r 5 . o b e a r o n s . r r t i t — t a l e a l C t y , s c e a t d a l e t a e t 8 t i 2 o c i e e s . t o . n n d h l e c n n 0 g l s e a y r J o a i e s m l i a r u s n - e t t g y n s e r t d 3 r r e n u r m t s a a s 2 i b 2 t s p c t e u s 0 y e i n a s y i a e n o d d n r h n p s ( i u f a m b ( B d f f S r m i a k o o m d e n a p r f r p c s t l s h o o e a 6 n a p r t s h c e o p r n a d s r s t t e a u e e d i l u r m a e h t g e r e s o r c e s b r l i k e f r f e a o f n a t r t i o r i r t e l o n t h a t p i o p s h a h a y l l l e q m u o p a p l a n i e l e a g s t v a i m n f e d y n o n t s e s , r l t m n s e d o i d , r u n e e i e h / c e a t g g W a t i n c t h r a h o u e i . n f e n l n o n t o z m t i — g t a 8 v W e c s 1 i n n i h 9 e n g h e m 5 i n - ) t h n e . 1 6 3 t h r e e d a t e s , u s i n g t h e m o r e a c c u r a t e t e c h n i q u e o f d i r e c t c e l l c o u n t s f o r c o n v e r s i o n t o b i o v o l u m e . L o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s f r o m a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n p l a n t s w e r e p r e s e r v e d i n a c i d i c L u g o l ' s s o l u t i o n ( V o l l e n w e i d e r 1 9 7 4 ) . E a c h p o o l e d s a m p l e i n c l u d e d e p i p h y t e s f r o m 1 4 n a t u r a l o r 1 5 a r t i f i c i a l l e a v e s . L e a f — t o — l e a f v a r i a n c e w i t h i n a p o o l e d s a m p l e , t e s t e d w i t h q u a n t i t a t i v e c o u n t s o f d i a t o m c e l l s , y i e l d e d a c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n ( c v ) o f r e s p e c t i v e l y . B i o v o l u m e s w e r e d e t e r m i n e d b y m e a n s o f t h e U t e r m b h l m e t h o d ( L u n d e t a l . 1 9 5 8 ) , w i t h a W i l d i n v e r t e d m i c r o s c o p e ( M o d e l M 4 0 — 5 8 0 5 ) u n d e r p h a s e c o n t r a s t a t 4 0 0 x m a g n i f i c a t i o n . I m m e d i a t e l y p r i o r t o s e t t l i n g , s a m p l e s w e r e s o n i c a t e d t o f u r t h e r h o m o g e n i z e t h e m a t e r i a l , a n d t o s e p a r a t e s m a l l c e l l s ( e . g . b l u e — g r e e n a l g a e ) f r o m e f i a y b c i s m e t i c e c c w o g a a l a f o h n l a x l o c n e l o s c s t h n y o n n , u u e r c f s l l i A D u e a , l i 2 t u z a i h S c m l 5 e e t n t n u s ~ c e t i d m n i l u t n c r s t t h 5 s z b a h h e 0 i e s y i e e l e ( c e g t U , a c n n d s l s b e t l h t w v i f l h l e e e a a A l o o e r r n l m v n r t s e d v m p o u m c a e B h l w m u e x S h o u e b l l t h v o y l r m r e n a l e i n a e e r s n e e t , ) s s t e w d o w o e a s h g y f m o h c u C r a a f r e i e c p e n e s u e o s e o q r a o ( t u r t u s r e d t n c i l i a r d e o g a 1 a d b s c l 6 t f i y l p a c e T a r l o a d i h l a v e e . e l l d l a , b 4 a r g e l H l e e a x o e c c o c b o o m u t w 2 i o E l n m . u u l i e ( a T c e e ) . 2 v e a l n v ) e t e t d o d e n . r r e t t i h i s b , i a b c t a e a f , i l m i B M h a n i e m s i e e p e 2 l v a n n t e o e u . p o o n t g m . c o G h d a o l d 1 d l e p o b t t ) u a i e s h i s . d m f l o o g o e h m r e v r t F i i i l o w o z c u d u m t a , a s e r y o o w s b h i o s e e n v e i w l n e e l s e m M h h a i r n t e t a c g f o u a e c l w e o s m s n t s m u o s h s s — i n f o u n d i n g i r d l e v i e w . S p e c i e s o f C y m b e l l a , p a r t i c u l a r l y , w e r e s u s — p e c t e d t o r e p r e s e n t a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e u n i d e n t i f i e d c e l l s . M o r e o v e r , s i n c e s o n i c a t i o n w a s n e c e s s a r y f o r s a m p l e t r e a t m e n t , b l u e — g r e e n c o l o n i a l f o r m s o f t e n w e r e s e p a r a t e d i n t o s m a l l e r c o l o — n i e s o r s i n g l e c e l l s . F o r t h a t r e a s o n , t h e r e l a t i v e p r o p o r t i o n o f s u c h t a x a a s A p h a n o c a p s a , G l o e o c a p s a , M e r i s m o p e d i a a n d P e l o g l o e a c o u l d n o t b e d e t e r m i n e d . H e n c e , t h o u g h t h e U t e r m b h l t e c h n i q u e w a s a c c u r a t e f o r q u a n t i f y i n g t h e b i o v o l u m e o f v i a b l e a l g a e , i t w a s i n - s u f f i c i e n t f o r r o u t i n e i d e n t i f i c a t i o n a t t h e s p e c i e s l e v e l . A s p e c i e s l i s t w a s p r e p a r e d f r o m i d e n t i f i c a t i o n o f d i a t o m s a f t e r a c i d d i g e s t i o n , a n d f r o m i d e n t i f i c a t i o n o f b l u e - g r e e n a n d o t h e r a l g a e i n s e p a r a t e s u b s a m p l e s . T h i s a p p r o a c h p r e c l u d e d c a l c u l a t i o n o f s p e c i e s d i v e r s i t y i n d i c e s f o r e p i p h y t e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s . S h a n n o n ' s f o r m u l a w a s m o d i f i e d f o r c o m p a r i s o n o f d i v e r s i t y i n t h e b i o v o l u m e o f l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e o n a g i n g * e B a a n s d d e o c n l x i d n i d n i g u v i m d u u c a 0 l p c l e y l s l a s c o ( h w a h r e i t d h e c e r s h s e o a l t i h t s a , r y l o o r r i c c a o s l , o n e i t a c l . ) , 1 0 1 - _ < _ 5 0 0 1 1 0 1 — g 1 6 0 0 2 5 4 5 0 1 - £ _ 1 1 O O 5 6 1 6 0 1 — 5 2 6 0 0 7 2 6 0 1 - g 5 0 0 0 8 5 0 0 1 - 5 1 5 0 0 0 9 1 5 0 0 1 — 8 1 2 2 4 1 6 6 T a b l e 2 . 2 . B i o v o l u m e s u s e d f o r a l g a l t a x a . * T A X O N B I O V O L U M E ( u m 3 ) S I Z E C L A S S ( E S ) I . D I A T O H S ( B A C I L L A R I O P H I T A ) A c h n a n t h e s s p p . 3 , 4 9 0 - 8 7 3 A m p h o r a o v a l i s 7 , 8 2 6 1 6 — 1 1 5 2 9 A s t e r i o n e l l a f o r m o s a 5 5 4 4 C o c c o n e i s s p p . 5 - 8 1 3 3 0 — 1 0 5 5 6 C y c l o t e l l a s p p . 5 — 9 1 4 7 0 - 2 1 2 0 6 C y m b e l l a s p p . 3 — 9 1 4 7 - 3 1 4 2 1 D i p l o n e i s o c u l a t a 4 6 8 4 — 8 2 3 E p i t h e m i a a d r i a t a 7 — 9 6 9 7 9 - 1 0 8 1 9 E u n o t i a a r c u s 7 - 9 2 6 1 6 — 3 6 6 7 4 F r a g i l l a r i a c r o t o n e n s i s 6 2 2 5 F r a g i l l a r i a s p . 4 4 1 6 - 5 9 2 G o m p h o n e m a s p p . 5 — 8 7 1 8 — 1 1 9 2 3 M a s t o g l o e a s m i t h i i 6 — 9 1 7 1 1 - 1 8 8 1 6 M e l o s i r a s p . 2 5 0 N a v i c u l a c . f . g r e g a r i a 3 — 5 1 1 7 — 1 3 3 2 N a v i c u l a s p p . 3 — 9 1 0 8 — 1 9 1 8 8 N e i d i u m a p i c u l a t u m 7 2 6 2 0 R h o p a l o d i a g i b b a 9 1 1 4 7 5 - 4 4 6 8 8 S t a u r o n e i s s p . 4 8 3 0 S u r i r e l l a s p . 6 , 7 2 5 7 6 — 4 9 2 8 S y n e d r a s p p . 4 - 9 5 4 4 - 8 3 4 9 6 U n i d e n t i f i e d P e n n a t e T a x a 3 — 9 1 0 8 - 8 1 2 2 4 I I . B L U E — G R E E N A L G A E ( C Y A N O C H L O R O N T A ) * * A n a b a e n a s p p . 1 - 3 9 - 2 5 5 A p h a n o c a p s a s p p . 1 3 — 1 3 A p h a n o t h e c e s p p . 1 3 — 1 3 C h r o o c o c c u s s p p . 1 — 4 1 4 — 9 0 5 D a c t y l o c o c c o p s i s S m i t h i i 3 1 3 0 — 1 4 8 D e r m o c a r p a s p . 2 5 5 D i c t y o s p h a e r i u m E h r e n b e r g i a n u m 1 1 5 G l o e o c a p s a a e r u g i n o s a 2 , 3 3 4 - 3 8 5 G l o e o t h e c e l i n e a r i s 2 6 2 L y n g b y a T a y l o r i i 2 3 2 — 7 O M e r i s m o p e d i a s p p . 1 6 — 1 3 M i c r o c h e a t e s p . 3 2 8 0 O s c i l l a t o r i a s p p . 2 — 4 2 8 — 5 5 3 P e l o g l o e a b a c i l l i f e r a 1 4 - 1 1 S t i c h o s i p h o n 3 1 3 7 S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s 2 , 3 6 3 — 2 2 6 1 6 7 T a b l e 2 . 2 , c o n t ' d . T A X O N S I Z E C L A S S ( E S ) B I O V O L U M E ( u m 3 ) I I I . G R E E N A L G A E ( C H L O R O P H Y T A ) C o l e o c h a e t e s p . 9 1 3 0 9 7 — 3 0 7 8 9 C h l o r e l l a s p . 2 - 9 3 4 - 4 1 9 3 C o s m a r i u m s p p . 3 - 9 2 8 2 - 4 7 5 3 1 D i m o r p h o c o c c u s l u n a t u s 3 1 4 8 E u a s t r u m s p . 8 4 3 3 9 G l o e o c y s t i s g i g a s 2 6 5 L a g e r h e i m i a s u b s a l s a 6 1 6 3 0 M o u g e o t i a v i r i d i s 3 — 7 3 4 6 — 4 9 7 6 O e d o g o n i u m s p . 8 6 8 3 6 — 8 9 2 9 O o c y s t i s s p p . 3 — 7 3 1 1 - 4 5 3 9 P e d i a s t r u m s p p . 2 — 4 7 2 - 7 2 9 S c e n e d e s m u s s p p . 3 1 8 3 — 2 2 6 S c h r o d e r i a S e t i g e r a 2 7 2 — 8 8 S p h a e r o c y s t i s S c h r o e t e r i 2 3 4 - 3 9 ‘ S t a u r a s t r u m s p p . 2 — 9 7 9 - 4 6 2 9 4 T e t r a e d r o n m i n i m u m 3 1 2 8 — 2 4 8 U n i d e n t i f i e d s p p . 3 - 7 1 7 0 — 2 0 5 8 0 I v . G O L D E N A L G A E ( C H R Y S O P H Y T A ) C h r y s o c h r o m u l i n a s p . 2 3 4 D i n o b r y o n b i v a r i c u m 2 8 8 - 1 2 0 G l o e o b o t r y s s p . 3 2 6 4 M a l l o m o n a s s p . 4 5 5 0 O c h r o m o n a s s p . 2 6 5 U n i d e n t i f i e d s p p . 2 — 7 3 4 - 4 1 9 3 v . D I N O F L A G E L L A T E S ( D I N O P H Y T A ) P e r i d i n i u m s p . 8 6 0 8 2 U n i d e n t i f i e d s p p . 3 — 7 3 0 2 — 3 1 7 8 V I . C R Y P T O P H Y T E S ( C R Y P T O P H Y T A ) C r y p t o m o n a s s p p . 2 — 4 6 9 — 8 3 9 R h o d o m o n a s m i n u t a 2 — 3 8 0 - 1 2 0 * B a s e d o n i n d i v i d u a l c e l l s ( w h e t h e r s o l i t a r y o r c o l o n i a l ) , a n d e x c l u d i n g m u c 0 p o l y s a c c h a r i d e s h e a t h s , l o r i c a s , e t c . S e e T a b l e 2 . 4 f o r t a x o n o m i c i n f o r m a t i o n . h e t e r o t r o p h s , a n d c e r t a i n u l t r a s t r u c t u r a l f e a t u r e s i n b l u e — g r e e n c e l l s w h i c h a r e m o r e a d v a n c e d t h a n t h o s e o f b a c t e r i a . m m P o d d b M u p s b b b m w a f v t o p s a i o f i e r a e e e a p p i a o r i i r r u t o a s o n r r e p s b g t r p a o o o g b a m o t s m e e a m b k w n r r e t m e e i d a s a d s s r l e e i e r i a u n h t s . o s p A r a e r e e s e a s c i a s g w f a r a f e i n l s e s l n n . e e o a m a e o c r d l m d n e n t t f n l f n p t p c o o S d a d s r i t t i o g l i r i i m m h a e d m m e a n i e g e e a s e d n s o n o I 1 u p s l s i v c i a p a w e c c e e s g d e r t u t w p e c t o a t n e t h t h n u i h l a r e t b r e h e p e l o n t r k y a r b u s s l e t a p e p a r e e f t s e t u t e l s a n r c i d m e w i m m a r s t t r n m l e a c t n e s J 0 n i d d u r a t a , w e n s o t t e y v 2 s h d t i m c , . ( / a d u n t f t . v d s b A l e q i i i o a e t n o ) s e e m t t a s s , c 1 t e i p o e i p e p v i i i o t e x o b u r n n h n r d h 9 h b n n b ( o n i n e t t y t 8 t e i t y e a u n s i g n e ) . a c n A e w e l n f m r d d d e i i t c o a t i r t P S a a a a n x t c T d m e a s r m c c k n n a h s l A e , , o h r o u i p p a l i i n i i h d n i e e t e a p n y r r e a l i i r p v a g o r r m c c l p c z n r e d r c i o f e i s p a w p s l h c e a e r i n n r c e h i e o l u n t a c n s s t g r v c s i n l a i m o o s s r c a y e i o c o f e t o p n b a v m t t n e t e r s t d i m i m r o h a l t c w i u o , i a n h e g e f s d e a w n e p o x e n r f m n e l t a b e s t a i a s n l l s y a t s m s s u a h s t i — i b s e e e t m n . l e s e ( s g l s t W o b r t o s m g f t m ) . V i u m F e g i e o f a r a t r a , d a , l n p o c c o t u a h l e o a a c a u n x f e e h n a o p a i l n h a c a l m d o p l r l s t c n s m n e e i e r a l P a r o l a a e u r i n n t 9 i a W p e r e n g m h n r ( 1 p e t n n i r r n l c r o o n f w m i l h n t s e w t i a — d d d y f a a e b m w o c e i a a r a n u s e y d , t e i s t y o d a u o p i e a s h o a 6 a n o e o i i i l e t g a s e r e t a 8 n d s / v t r d g g t t h l s c e t ) : W o m y a e e e — a s l i o h a o t c l a m c a l t e r t c r o s w r n o e d 3 — f n i r u t i h a t s e d u o h o s s l l i e b 1 w a h m r e n l g i a g g h 9 i r e e e o a o o l a y n h a i e s t i n r a i n o r r n 7 g g v l , t t d h p h f o e t o r r a t o p e s o c v d u e o O r g s a e a 4 e o i h i l t o m i p h b f l h u h n y e p u m a p e e a g r e s y a n o g l r m l c l a o r e r t d e i o n l l e e — l t r r s a A a i b a e b a o f h , w e m s a o o l a l o n T y P k r t o r s . 1 6 9 [ 1 ] H = — Z < w i / w ) l o g 2 ( w i / w ) . w h e r e i n H " d e s i g n a t e s t h e d i v e r s i t y i n d e x , W i r e p r e s e n t s t h e b i o - T J n r 4 s n t C r y a t s s h S i % a 2 h o s m t r h . e — u d — e — e e h l o v L m h t y 0 t s v p i b w f e M t t , . a e m s o m 3 a i t e a o m ) a i y 5 n l y f t s o r m c . f l a r i i 6 s n m a p m l a O 2 t h 3 y a s i m J c l f w a d 2 e l s l p o o e E i i e . h f p i e e o m s r s o c t C c p e r o a e f e r T o m t o p y a o g s o r h n i r s e p s c A l o h u e n h a o t A d a l f e n y p f y t r r n c o i r o ) g o u e i w n g g s . e / u o p f d c a e i o l n u t t l d b t S u e g d a n m h n s m e y g e e w t , n p i r d y e a b e e i n e e m y r p t p n w s p d o e c e i l l i a t e a o y c f c r a t d o e r n u n n t a t i n h e s r t d t r t i e s h r t p t y o P w i w l f a l d i n a e c m l p w a r r l a h i i o n o e c d o a e i t A p f t a e r a P s P c u h m v a l e v o i r A t h g o m e r a . a w s r s ( i y i m - o a a e t a t c c 0 t e b f o p a l l s t s e i a o e i o o 8 k n i l i n — e t s n n n n e r g n m o c o t i n u g v e a d n n m o n — g p . d t a e v t y f f d e o o o a o e a o r f n p h e r ) y t u s n u r u . r t n r c w m r g g , l S t a o r , i e a u u e n n o l i g r o e f / o a O f f i n a h t i p s a l v n c e l r t l i c o f f e i w o h e z g c a s a o i o i n r e s n e s v a n v l a n e d a l e w e n e e m m w M d d e l y a d i i e p w u r y s d o c c i o r c e v o c e i A a h r c l e a a a u a a a r r a e l r l t a s t s s n g t o s i t i e e e e e g i i s i p p a d / n t g , s s f c s o r l c a n n g . , o p c o e s a o h w f P l e n i y h e t l e A A i e p a o e r t P c S a i d ( t l v a l d A v a w c p S h e e g a i n h e d e E e p o t s r s y M ; w i t o h f f i l p t y — u e s s 1 7 0 1 5 k V . R E S U L T S I . A l k a l i n e P h o s p h a t a s e A c t i v i t y L o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s f r o m a g i n g n a t u r a l P o t a m o g e t o n a n d S c i r p u s p r o d u c e d s i g n i f i c a n t l y l e s s a l k a l i n e p h o s p h a t a s e t h a n t h o s e f r o m a r t i f i c i a l p l a n t s ( W i l c o x o n ' s s i g n e d — r a n k s t e s t ( S o k a l a n d R o h l f 1 9 8 1 ) , p < 0 . 0 0 1 t o p < 0 . 0 5 ) , w i t h t h e e x c e p t i o n o f e p i — p h y t e s f r o m S c i r p u s o n t h e A u g u s t s a m p l i n g d a t e ( T a b l e 2 . 3 ; F i g u r e s f r o m y o u n g / n e w l e a v e s w e r e s i g n i f i c a n t l y l e s s p h o s p h o r u s - l i m i t e d 2 . 5 . A e a s P n p u G E T O T I S Y N A A I Y A A a A . o e g g g g I o b M l P e L P u n g , i i w i i . u , n n n n n g , g g g g , , , , E O A T R S C N I A I T I N R R H A n e n e R A O T t m t m P T A i b d N p t N A o h a n l v s o e i r s s l m p f a h r n y d o l S _ n c g a i ‘ t r 1 u p ) r u a s f o l 6 v : 6 2 8 2 % n 9 2 2 c 9 v 2 : 4 _ 8 4 % n 7 1 a i 1 ‘ g l 1 i l n i m g n g o l i c e e 9 c 9 % 9 4 7 l g t i / a b n m e e o n o % 2 8 % 5 0 1 7 4 1 ( h e a u y r r m t t m o i e i E P I P l f s n H N A R A P A T H T R T Y T T E * 0 N - 5 _ _ _ _ 4 6 7 5 4 _ 1 u P E 9 5 6 3 1 9 1 % % % $ U n 1 1 l . 0 - v 3 8 2 7 : : : : : o l c T 8 9 9 c c 8 c 0 P n i i E 5 4 3 v v n 2 9 v c n n e a i Y 1 5 S O a s J n — c S v n . r w g 4 2 c c 7 6 8 c a e 4 c c 5 7 v v 4 2 6 a J c t t v n n v n n 6 0 9 3 v n e n o U n v n : : 2 4 0 d d n 2 6 8 3 8 3 7 3 7 : : : _ _ : L Y 9 6 7 4 0 _ _ _ 6 7 _ % % 8 4 9 % 2 % 5 2 8 % 2 1 0 t e t e , d , d , , o a o a U c v c v S E P I 1 7 1 - 3 A U G . 3 5 1 : 7 7 c v 6 2 % n 7 1 2 5 : ‘ 8 c v 2 0 % n 1 0 1 2 6 7 : _ 2 2 5 c v 5 6 % n 1 0 2 6 7 : _ 1 8 c v 1 8 % n 7 2 2 5 4 i 2 3 6 c v 2 8 % n 7 1 9 0 : _ 5 0 c v 6 9 % S E P T . 3 8 : _ 4 c v 3 2 % n 8 1 7 9 : _ 1 1 c v 1 7 % n 8 1 6 2 5 : _ 2 4 5 c v 4 0 % n 7 C c S o i c m a i l p r a p r S u i c s s i s u o r i n p n o u i f g n u ) u ( s a A t u e n s p d t i i , p c g i h a y t a t n e e d d s s A m i b f h ) r a ( t o t t y n n i o a e i u c t n t h g e e / s p n e w p c h a n y s a t e t e s u s , r a f A l r P o A a m n w d a a g s a i n r n g t o i t f i — 1 7 2 T a b l e 2 . 3 , c o n t ' d . S A M P L E J U N E J U L Y A U G . S E P T . I I . S C I R P U S E P I P H Y T E S , c o n t ' d . N e w , A R T - - — 1 9 7 i 5 4 1 7 8 1 5 1 c v 4 3 % C V 5 7 % n 6 n 4 ; * * A g i n g , I n t a c t , N A T — — — 2 7 7 : _ 3 7 3 0 1 : _ 4 7 1 4 8 : _ 1 6 c v 3 8 % c v 4 4 % C V 3 3 % n 8 n 8 ; * * n 9 A g i n g , R e m o v e d , N A T — — — 6 4 8 : _ 2 1 8 1 6 : _ 1 1 0 5 3 4 : _ 4 1 c v 6 % c v 3 8 % c v 2 2 % n 3 n 8 n 8 A g i n g , I n t a c t , A R T — — — 7 2 5 : _ 1 4 9 3 1 0 : _ 5 5 2 4 4 : _ 4 2 c v 4 1 % c v 5 6 % c v 1 7 % n 4 n 1 0 ; * * n 6 A g i n g , R e m o v e d , A R T — — — 1 6 6 0 : _ 2 8 8 6 2 0 7 : _ 3 7 2 - - — c v 3 0 % C V 1 5 % n 3 n 6 * * * M e a n : 1 s t a n d a r d e r r o r ( s e ) f r o m t h e m e a n , c o e f f i c i e n t o f v a r i a t i o n ( c v ) , r e p l i c a t e n u m b e r ( n ) ; N A T a n d A R T d e s i g n a t e e p i p h y t e s a s s o c i a t e d w i t h n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t l e a v e s , r e s p e c t i v e l y . ' I n t a c t ' r e f e r s t o e p i p h y t e s a s s a y e d a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x o n t h e l e a v e s ; ' r e m o v e d ' r e f e r s t o e p i p h y t e s t h a t w e r e g e n t l y d i s l o d g e d f r o m t h e l e a v e s i m m e d i a t e l y p r i o r t o a s s a y . s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t a t t h e p < 0 . 0 5 l e v e l . F i g u r e 2 . 3 . A P A o f e p i p h y t e s f r o m a g i n g l e a v e s o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n , i n c l u d i n g : ( A ) E p i p h y t e s a s s a y e d a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x o n t h e l e a v e s ; a n d ( B ) E p i p h y t e s r e m o v e d f r o m t h e l e a v e s i m m e d i a t e l y b e f o r e a s s a y , w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . § § \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ § \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ I § \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ § \ ' \ V \ m 9 9 a F i g u r e 2 . 3 R E M O V E D I § 1 7 4 1 7 5 F i g u r e 2 . 4 . A P A o f e p i p h y t e s f r o m y o u n g / n e w ( Y ) a n d a g i n g ( A ) P o t a m o g e t o n l e a v e s , i n c l u d i n g e p i p h y t e s a s s a y e d o n t h e l e a v e s a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x ( A I ) , a n d e p i p h y t e s r e m o v e d f r o m t h e l e a v e s p r i o r t o a s s a y w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n ( A R ) . T h e A P A c o n t r i b u t e d b y t h e l e a v e s c l e a n e d o f a l l b u t r e s i d u a l a d n a t e e p i p h y t e s ( L ) w a s i n c l u d e d f o r c o m — p a r i s o n ; i n t h a t c a s e , A P A o f n a t u a l l e a v e s w a s r e p o r t e d p e r u n i t s u r f a c e a r e a ( m — m a c r o p h y t e ) r a t h e r t h a n p e r u n i t ( a l g a l ) c h l o r o p h y l l . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e _ : 1 s e f r o m t h e m e a n . 1 6 0 0 ) 1 ‘ r h . 1 ‘ g i h c g m - s e l o m p ( A P A 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 8 0 6 6 6 6 6 6 6 6 0 6 9 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 9 a 9 9 6 6 9 6 6 9 9 6 6 9 ! 6 fl 6 Q fi 6 fl 6 Q fl 6 Q fl 6 Q fl 6 Z 6 fl Z fl 6 fl 6 Z fi a Q fl a Q fl 6 Z fl 6 Z fl 9 fi 9 Z fl 9 Q fl 9 Q fl 9 Q fl 9 — Z d 9 " C 0 F i g u r e 2 . 4 4 0 0 > 1 2 0 0 8 0 0 > : 0 j I 9 > , _ I ] § 2 0 0 0 N A T U R A L 1 7 6 1 7 7 F i g u r e 2 . 5 . A P A o f e p i p h y t e s f r o m a g i n g l e a v e s o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l S c i r p u s , i n c l u d i n g : ( A ) E p i p h y t e s a s s a y e d a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x o n t h e l e a v e s ; a n d ( B ) E p i p h y t e s r e m o v e d f r o m t h e l e a v e s i m m e d i a t e l y b e f o r e a s s a y , w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e : . 1 s e f r o m t h e m e a n . A R T I F I C I A L _ 1 7 8 O O 0 0 4 0 0 [ I ] W W 2 0 0 0 1 6 0 0 _ J - L _ § N O 5 w - s e l o u m ) V d V 1 2 0 0 8 0 0 ( D I ) < . _ l D . 3 1 7 9 F i g u r e 2 . 6 . A P A o f e p i p h y t e s f r o m y o u n g / n e w ( Y ) a n d a g i n g ( A ) S c i r p u s l e a v e s , i n c l u d i n g e p i p h y t e s a s s a y e d o n t h e l e a v e s a s a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d m a t r i x ( A I ) , a n d e p i p h y t e s r e m o v e d f r o m t h e l e a v e s p r i o r t o a s s a y w i t h p a r t i a l m a t r i x d i s r u p t i o n ( A R ) . T h e A P A c o n t r i b u t e d b y t h e l e a v e s c l e a n e d o f a l l b u t r e s i d — u a l a d n a t e e p i p h y t e s ( L ) w a s i n c l u d e d f o r c o m p a r i — s o n ; i n t h a t c a s e , A P A o f n a t u r a l e a v e s w a s r e — p o r t e d p e r u n i t s u r f a c e a r e a ( m _ m a c r o p h y t e ) r a t h e r t h a n p e r u n i t ( a l g a l ) c h l o r o p h y l l . V e r t i c a l b a r s i n d i c a t e : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . 1 D D D \ C C C ) 3 D D O N A A R T T U W R K A H L A L b C C — W . / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / O W Z O W Z Q Q Z Z Q / Q Z Z Q Q Z Z Q Z Z fl V W / / / / / / / / / / / / / / / O / 2 / Z 0 Z V Z fl 2 Z W Z Z / / / / / 2 / / Q / 2 Z 0 Z Z Q 2 fl 0 Z Z Z 2 / / < / / / / / / / 1 / / 2 / / 0 / / O 3 6 / I F i g u r e 2 . 6 J U L A U G A P A ( u m o l e s - m g c h l g “ . h r ' 1 ) 2 0 0 0 1 6 0 0 1 2 0 0 8 0 0 4 0 0 A l Y E . " > 3 n a m e < A R A I Y L I L > I ! l ] . 8 " 1 8 0 s — d c a t t c i s a g ( t i c N l s a m t t h i n h o o n i l g D o o u l o n i a e u a f e m n c a d s g t I t v m s r i o c r l n I p t l f t a o l v i s l i a e o e a . i f a e a r u e e l d , 7 n e u c r r d d i 5 t i A l d u s S l n m h f e i b A e % l l y e i ( c p c e u o p a E o t u n s l d d t o a n o m e a l a m n l u s h c o t g h n a f l t n v d o e a a e n e e e n s d r a l n t e a o n h t A g n r o , f a a w g x m l n a h e t u l i s . c i t l u n s s a b B c r k o a t t s r s a n C o h a , g c u c c o ( n g o s g a e s o m e r h o e i n e n a a a F , m a g e e e f e i m l — l i a n r e o U a c l d m g l l c n p r a l g n t i n n r a i o o r u r i a d t e o g u h a d c s g h p f n m e t o g r i b c r e e u e o n u i e p i i h e i i n g t e s s p a c a r r h b o n t y n s s o g f t r r n i i t l h g y t y l p t i i h v a o p u y d g s a t e h r a g v e o n d h p r i e i l 2 a n y e n e n p C e l l l u y a n e . S s d e A n i o g u c b a t a m 8 l g y t . , a f P m a m e l o a i i v l — d , a n A A ; v i A e e e o m p l e l c s 2 e c C a a n a o w v y m r e c g s . c h C d y n a a a v a s 1 s o u 9 o t T a h n n y c d b s n e l o i n l ( D 0 a o g i m l / a p o a a t s t i u n b r f ) ( i n b o o e p c t n q t T v d c a e e o t r t n e i m t l m . t e e b a i n v h r ) s o e l c l e a m e e s u a w h o i i p a a r l c e h a i b l l t s i t 2 A r i i t l s s a e a u s e h a s i o . h s d s a t h t r b c t p . t e a 5 i l p s i n B g u a p y F m e r e t c l u n s u d n C v i e p r r f i n ; , v i i h t . a s n t n i a i i a u i o a d t n r 2 o e s a s p a n i f o i o , e d . t h i 4 n e n o o r u m r e i r m p e < d m o o t n g f l l g a r e i t a A d F n a l u e m u u o u i e n 8 i , l a s a n i 0 y a a a r 0 t r t c c d n s u r l n a l g . s s % a e e h i o i m t d o G p c r r a a 5 h o 2 e n s m h a G m o l u a u m 0 u s l l d a s m t t o o o l o b e e i d e r s , r . e r a a a e p n l m m n 7 n t t s n m o . l a n o o i l h t 2 r v a t n o d t . l t i t n l o r o i e e t . r a a o e t u e y b o h a c T d n l 4 e ) r w e a r m h n t w o u c f e t a e d m n ) g n y s a o w e n c C a p i t n l F o a l m i n o t a r t n n i i f f n g i u c y u a n e r t p c b g d p i d e t 7 r m h s g i a I a a l a 2 g i d v h e d t y r i % l d . . t e a e a a i r c u a d s o d p n e p i t l 6 e s l s a e P e . l o a s o e d l s . h e ) l s 2 . n o n t m p e t e c l o b l l m a i c e a t r a o w p , o t e s o u , c f r p f a p n u u h c t s — r 5 a e n r e x u s 4 s a l m f c e c h f y i n r I o n e s o i e e r - e — n s t n — — — e d d e . ( e t B a t r o l o t i s a a i 1 8 1 a n d 2 . 6 ) . c a r i r r t 1 p i 9 u f s i 8 4 — . * A D ) ) L A ) S ( , . t e l A R P ) . a t e s ) . i t i n — H R t . D e a & t r r . s i S s e ( . m . i L e & m i m e u r . R ( f p r t o a e m m n d b e A ( D A ) D ( d a . i A m ) R e ) i L ( A L , A m . T D a I * * * * * * * * * b * V * * * * * * * * I A C C C l A A A C C A A A C C C C C D E E E F G G F G G G N S S G M N R N S S c c s o y S c o y y c c m y y y i e y y p u u r o o r o o o o y a u a a h i y y 2 O n e c l n n n h c l b n l b b b b a l a o o g t g p p p p o p p t i i i e z p e e . N a a a a o o o o e r o o a e e R e e o h t i i h h h h t t t h h o c c r m s a d d d 4 n l l n n n n r n t t i n t l l l n e l l o i o i e o o o o r r b g u u e c l r r r o t t t t a e e e e t e l l l l l . i l l l l h o a a a a a n n e m a a n n n n . . . B A h h h h h i i l l l n a a a a a i i r r e e e e e e m o a a i d l C o a c s e e e e l l l e s s e & n a s u . s m m m a i i m m m e a a i A s c I l v s t s s s s a a l s a m p o r p a a a a a a a a o a p a c s c l u l i L a R a p u u o u i p l s s m c . v . p u n . a t l l n i a A a o o i i i i a u i i u r L n n r c r a L m i p s p . . . . . i p a s n e f i l l ( a m n g b L l b c m d a c c s i i ( t m l m s s p u b . f p p p a s g l e c n R e f n f c c d m c t d l i u o t t u ( s t l A r i m A . . b K . ( ( ( ( a Y L a t t s l a s p s n l a l r r v A t t u A n t m A a E A , ) . , ) l s ( T S E B i z h a a a i s u A é u u a D s u m T r h ) ) ) ) t ( ( n n H x fi l e i s e o u u c a . ( i G L L A e a g a a t u L B ( . . ) D A i A z . a K i a l t r c i W t t i a g P m H L a a l A n n c e L c a L v i r A t , z ) ( ( ( ( r p m l I x l e o e e r u a p h E ( a a l a a v a m n L t r r g n N . ) u , t L b O r e a a o t n n n a o t t t i h o i i i u L c r i A h ( ( a A t i K ( f ( ( ( A M h A r a m a m . e n i b ) r ) i m m m h i A r ( n s i K fi H v v L L K ) . . l a r n fi e . D s a D w E L E . . . o a K ( e r R o K A . ) t t . r t n r . . . . . e A ) z z t w t u e l L u a D K b C v s D . ) t . k t h P L z . fi u u ( s . . . 8 ) r r r z . . x r a i t o o c z t K x p x v E K 7 . ) s r r l h a a t ) r , r i D e G t u a r i ( ( . . ) a A o fi v v i t b l _ a M . ) . m e z r n p B g l ( L h z . r u p s n i v t a e L i o n r L l u u H . e A — u c t b a x . . z r . l A n . p g c ) u y n A a s . r . i r r ( ( ( ( h e e n p P a t i G d i w i L L L ( — t L . ) . . l , n fi t e , ) . _ ) a a a a l a b A A E v v fi h a ) A h , y t L — ( ( a r r A ) A a t l t L e A c o A . A t o L e n a ( ( ( ( n . , P ) A A a t u a n S ( ) . u , , A a a l a a P L L V c p u ) D , I h h h t c c P c c m h h p c m m P p m m n a i n a m & m m c m m m v r s v n o t n n i i e A C . & . l P a . ) c i o l e m A A m D D E h — H K P A h a a i v , ) ) . ) ) h fi r D t . A a n r u t D . A ) , ( ( L L S E E k ) A A P . , u m r c A m L n o n L V & C , r A ) r m P m l ( J m i L u n u ( A r P . r ) D t t a P l . u ) . ) ) r ) . t u z a m A v ( . ) . t a u L m D ) 1 8 2 & R e i m . G o m p h o n e m a t r u n c a t u m v a r . e l o n g a t a ( E h r . ) P a t r . D I V I S I O N C H L O R O P H Y T A S c e n e d e s m u s s p . ( L A - P ) 1 8 3 T a b l e 2 . 4 , c o n t ' d . C o l e o c h a e t e s p . ( L A , A D ) C h l o r e l l a s p p . ( L A ) C l o s t e r i u m l i n e a t u m E h r . v a r . l i n e a t u m F . l i n e a t u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . ( L A ) C o s m a r i u m b i o c u l a t u m B r é b . v a r . b i o c u l a t u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . ( L A ) C o s m a r i u m t u m i d i u m L u n d . v a r . t u m i d u m f . t u m i d u m P r e s c . , C r o a s . & V i n . ( L A ) C o s m a r i u m t u r p i n i i v a r . p o d o l i c u m G u t w . ( L A ) D i m o r p h o c o c c u s l u n a t u s A . B r a u n ( L A - P ) E u a s t r u m s p . ( L A ) L a g e r h e i m i a s u b s a l s a L e m m . ( L A — P ) M o u g e o t i a v i r i d i s ( x u t z . ) W i t t r . ( L A ) O e d o g o n i u m s p . ( L A ) O o c y s t i s s p p . ( L A ) P e d i a s t r u m b o r y a n u m ( T u r p . ) M e n g h . ( L A — P ) P e d i a s t r u m t e t r a s ( E h r . ) R a l f s ( L A — P ) S c e n e d e s m u s a b u n d a n s ( K i r c h . ) C h o d . ( L A — P ) S c h r o e d e r i a s e t i g e r a ( S c h r o e d . ) L e m m . ( L A - P ) S p h a e r o c y s t i s S c h r o e t e r i C h o d . ( L A — P ) S t a u r a s t r u m s p p . ( L A ) T e t r a é d r o n m i n i m u m ( A . B r a u n ) H a n s g . ( L A — P ) D I V I S I O N C R Y P T O P H Y T A C r y p t o m o n a s s p p . ( L A — P ) R h o d o m o n a s m i n u t a v a r . n a n n o p l a n k t o n i c a S k u j a ( L A — P ) D I V I S I O N C H R Y S O P H Y T A C h r y s o c h r o m u l i n a s p . ( L A — P ) D i n o b r y o n b a v a r i c u m I m h o f ( L A — P ) G l o e o b o t r y s s p . ( L A — P ) M a l l o m o n a s s p . ( L A — P ) O c h r o m o n a s s p . ( L A — P ) D I V I S I O N C Y A N O C H L O R O N T A A n a b a e n a a e q u a l i s B o r g e ( L A , A D ) * * A n a b a e n a F e l i s i i ( M e n e g h . ) B o r n . & F l a h t . ( L A , A D ) A n a b a e n a i n a e q u a l i s ( K fi t z . ) B o r n . & F l a h t . ( L A ) A n a b a e n a o s c i l l a r i o i d e s B o r y ( L A ) * * * S A b y u D n e c ( a o t o n h d f c o c a p t r ) e e c s u u , s m a A L e d e r u g i ( p l l o a o n n s k o e t s o l u n y s i N t a c a g . ( L A , t o a r c i h g e i d n ) ) , . L A A D ) — P ( l o o s e l y a t t a c h e d , 1 8 4 T a b l e 2 . 4 , c o n t ' d . D I V I S I O N C Y A N O C H L O R O N T A , c o n t ' d . * * A p h a n o c a p s a e l a c h i s t a W e s t & W e s t ( L A ) A p h a n o c a p s a p u l c h r a ( K u t z . ) R a b h . ( L A ) A p h a n o t h e c e C a s t a g n e i ( B r e b . ) R a b h . ( L A ) * * A p h a n o t h e c e g e l a t i n o s a ( H e n n . ) L e m m . ( L A , A D ) * * A p h a n o t h e c e m i c r o s p o r a ( M e n e g h . ) R a b h . ( L A ) * * A p h a n o t h e c e n i d u l a n s P . R i c h t . ( L A ) C h r o o c o c c u s l i m n e t i c u s L e m m . ( L A ) * * C h r o o c o c c u s m i n o r ( K u t z . ) N a g . ( L A , A D ) C h r o o c o c c u s t u r g i d u s ( K d t z . ) N a g . ( L A ) D a c t y l o c o c c o p s i s S m i t h i i C h o d . & C h o d . ( L A ) D e r m o c a r p a s p . ( L A ) D i c t y o s p h a e r i u m E h r e n b e r g i a n u m N a g . ( L A ) G l o e o c a p s a a e r u g i n o s a ( C a r m . ) K fi t z . ( L A ) * * G l o e o t h e c e l i n e a r i s N a g . ( L A ) L y n g b y a T a y l o r i i D r o u e t & S t r . ( L A ) M e r i s m o p e d i a e l e g a n s A . B r a u n ( L A ) M e r i s m o p e d i a g l a u c a ( E h r . ) N a g . ( L A ) M i c r o c h a e t e s p . ( L A ) O s c i l l a t o r i a l i m o s a A g . ( L A ) O s c i l l a t o r i a s p p . ( L A ) * * P e l o g l o e a b a c i l l i f e r a L a u t . ( L A ) S t i c h o s i p h o n s p . ( L A ) D I V I S I O N D I N O P H Y T A P e r i d i n i u m s p p . ( L A - P ) * * A b u n d a n t i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y . F i g u r e 2 . 7 . T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f m a j o r d i v i s o n s t o t o t a l c e l l n u m b e r a n d b i o v o l u m e o f e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . U R A L A R T I F I C I A L N _ x U 0 A N 1 O 0 T . 5 L 4 L 9 x 1 C & C 6 E 3 E . C 1 E . c D B I L U L 1 A L 6 m x ‘ T E O — F i g u r e 2 . 7 0 m 7 0 8 0 8 “ 2 4 5 3 m u B 2 V x 1 A 1 1 v x c . . 4 0 3 - B 9 V x a 2 C O 0 . 6 O o . 7 N 1 G 2 N M C 4 E . U 8 _ 6 x N 1 Q 0 . 6 7 . o o . 6 O O N 1 N 2 E 5 L 1 L X 1 x " E . L 8 L 9 c N m S C L C 7 S E - B 9 7 . 3 V x V 1 0 8 X 1 O 9 B 8 1 1 3 . . u m 3 x 1 9 - 1 v c 0 3 0 m 8 ' 2 : I I m S R E E N S G C R R E Y R Y P T O P H Y T E S O P H Y T E S 1 8 6 J U N E J U L Y 1 8 7 ( B ) T g a a h r m n e d e o a n t g l i e o n r o o c s r o e g d p l e a i t y n o a i s c t l , t o ( a r C c A s g h a h , e n o d i w c i c a n e l g p c ( i G i p n L u h u m , a u i y m t e g c e r l a o y r c u c b o s o o m c n p d a a o i l t n a y e e t x ) n o ) t m d s e i b n r i s . F i g u r e 2 . 8 . E p i p h y t e s f r o m a m a t u r e P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f ( S e p t e m b e r ) , i n c l u d i n g : ( A ) T h e l e a f s u r f a c e w i t h a d n a t e e p i p h y t e s ( A D ) , a n d w i t h d i s l o d g e d l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s ( L A ) e m b e d d e d i n c a l c i u m c a r b o n a t e ; 1 8 8 . F i g u r e 2 . 9 . E p i p h y t e s f r o m a n a g i n g a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a f ( S e p t e m b e r ) , i n c l u d i n g : ( A ) T h e l e a f s u r f a c e w i t h a d n a t e e p i p h y t e s ( A D ) ; a n d ( B ) T h e l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e c o m p o n e n t i n g r e a t e r d e t a i l . 1 9 0 F i g u r e 2 . 1 0 . T h e l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e m a t r i x f r o m m a t u r e S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s l e a v e s ( S e p t e m — b e r ) , i n c l u d i n g : ( A ) E p i p h y t e s f r o m a n a g i n g a r t i f i c i a l l e a f ; a n d ( B ) E p i p h y t e s f r o m a n a g i n g n a t u r a l l e a f . m c s l s s i o c a s w d d a e l w b S f ( l c f i h n a e a a n n l a c F o i a r i a o u e p m m c m i g o a i k r l t c t a s i t d e s g m i c n p t m o r v a p e d e e v r u l u l e r o e l m h a f i h e s t s s p e n s r g f a s o s i e o y o A n T i u f i f ) ; s u i p a e p n s h i t r g l n r t c g o , . s t g o e s h e i g i e e a c r i h p n c o T . y i r r o y c e n r a a i m a a r e l n l s a i g c i n t e i . e i o a i l s a r g a 2 d f a n i b n s g h b S a w , d 1 n o r l t t s n e m d c r m u o h c a l e e g 1 y o n i m a e e i l c o r p o t h r s t t — d n a n a r l c o n o 2 n o m t , . 2 a g s o . r t t o e p h n d P u f p i g g . r s 5 g l e m e s u e n i o o a f e r 1 ) l s n e w o s l b w f t r r i o y e p r 2 y . a e o E a i a i f e a t n r h a c w ) , o c o t t d a n f p g e w m e y b i t t d . n t n n u i h e r r o o l h l a p h i u s o d u l e l a e e g r e s e p P A a a r o c o p t r n n s c a e h o l n l a p s e i t b A a o g i n t t e y t g g t t o P a f c b n c o i p e c e r n l l m n h o t t a s n t e o a a a g m o o t r p a n i i ( a f t a a o n u s o r o a n y s e n e s g t t e r g o e r n t r e m c b d c m f ( d i u r a m e 3 w b n m h r i i O h ( t c r i b a b t o s e u o g a l n g l F h n s a a l c s n e m o m t f r i t o a o a e o r e l e t c i y n a r t g a r e r h o f e v r t n P n r y n n t f g r s b r p t n a p r 4 i ( a a h o f l t i c e d i a h e 1 u g t a e m c s e t y r t i g i c l y o o d i h l l a g a a i c f e t o o e l a n n e n i l t a l l a i i m t g o c n l f s h 2 o a o n t u l l o n s n e . c e a s a o n y _ v h r i l 9 s g i e b r 3 a a n o a f a . , ) e s y t P e a c s n i t u t r n t s r t t i o o a i o n e o p d t h p t u l , o u n m e a 2 C l l t a t f e a g a m r w i n u n l n g a . u i r t a / o a d a n t t h e f a g d e s m s e 1 c r e l h a m n n n a r i ) d s 4 a i s d l o o u a p g e t c t e l a . ) ) e n f g a i ( t s s l p n w s i l . , a n e i r e e a e F a o h a m l i f l p i w v l t g a n n t e g a a i n a e d v e g l n l r n e o H n i a i s t n s e , s c o n o s s u a m n n o e e a a a S l r o r n c m a a w v w g n o r g t c e e d n c i e e e t v s e n t i a i t s . v e t p a a e S n S i n i r s r n i e s g o o v m v c r s 2 a y c t l i f g n p r , o i . e a e p t i i h o i w n e A e u o e e t o s i w i l u a o a t e o a f o p l g n , 1 l t s h a a l d e n u r r u c d s n d l r a a a t a f e f a r p s — a t a s y c h a — l u e l l e s 2 2 t i a s t e a s s l a m n w a S m a ( ( t n t a 1 d l A b u a i e u e 2 r t p c h a g i s a d n v r a t u s n i a u e c o n l n i u e f v o r r r e - o t s l s m d e t r p o n n r o e f 3 y o u r p s p v g n i r i a , g e p a l ) c o c t p r e a u u t a l g a i s v u o o r u a s c n i y . e e s s e l l s l 1 9 3 1 9 4 F i g u r e 2 . 1 1 . T i h l e l a n d o n i a e t n e s i e s i p i l p e h a y v t e e s e c ( o e m a p r o l n y n J t u f y r ) o , l m P n i o c t l a u m d o i g n e g t : o n ( A ) T h e r e l a t i v e l y c l e a n s u r f a c e o f a y o u n g l e a f , w i t h s p a r s e b a c t e r i a ; ( B ) T h e s u r f a c e o f a m a t u r e l e a f , w i t h a l g a e a n d n u m e r o u s b a c t e r i a ; a n d ( C ) A m o r e d e t a i l e d v i e w o f t h e m a t u r e l e a f s u r f a c e , w i t h t w o r e c e n t l y f o r m e d E u n o t i a c e l l s ( E ) , a s m a l l A c h n a n t h e s ( A c ) e p i - p h y t i c o n t h e E u n o t i a , b a c t e r i a , g l y c o — c a l y x s t r a n d s ( C L ) , a n d a m o r p h o u s c a l c i u m c a r b o n a t e c r y s t a l s ( C A ) . m 3 ‘ ' - F i g u r e 2 . 1 2 . A d n a t e m i c r o f l o r a f r o m a P o t a m o e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f i n e a r l y s e n e s c e n c e ( S e p t e m b e r ) , s h o w i n g n u m e r o u s d i a t o m s a n d b a c t e r i a , a m o r p h o u s c a l c i u m c a r b o n a t e c r y s t a l s ( C A ) , a n d s o m e f u n g a l h y p h a e ( F u ) . I n t h e m o r e h i g h l y m a g n i f i e d v i e w ( B ) , n o t e a r e a s o f d a m a g e t o t h e m a c r o p h y t e c u t i c l e ( a r r o w s ) . s 3 F i g u r e 2 . 1 3 . A d n a t e m i c r o f l o r a f r o m a d e a d ( b r o w n ) P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f ( l a t e S e p t e m b e r ) , i n c l u d i n g ( A ) B a c t e r i a ( B a ) a n d n u m e r o u s f u n g a l h y p h a e ( F u ) ; ( B ) A s i m i l a r v i e w o n a n o t h e r d e a d l e a f ; a n d ( C ) B a c t e r i a c l u s t e r e d n e a r a d a m a g e d a r e a o f t h e l e a f . 1 9 9 A l d e n a a v t e e s e ( p S i e p p h t y e t m e b s e r o ) n , a i g n i c n l g u d a i r n t g i : f i c i a l P o t a m o g e t o n F i g u r e 2 . 1 4 . ( A ) N u m e r o u s a l g a e a n d b a c t e r i a ; a n d ( B ) T w o r e c e n t l y f o r m e d c e l l s o f A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a ( A c ) o n a s h o r t h o l d f a s t , n u m e r o u s b a c t e r i a ( B a ) , b l u e - g r e e n a l g a l f i l a m e n t s ( B g ) , a n d a f u n g u s ( F u ) . 2 0 1 2 0 2 T a b l e 2 . 5 . C o m p a r i s o n o f c h l o r o p h y l l a c o n c e n t r a t i o n f o r e p i p h y t e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s . * T R E A T M E N T N A T U R A L C V A R T I F I C I A L C V ( $ ) ( 1 ) I . Y o u n g / N e w P o t a m o g e t o n 3 J u n e 1 8 : _ 3 4 1 2 2 1 ' 6 5 8 ( n = 5 ) ( n = 5 ) 1 7 J u l y 1 5 : 1 2 1 4 5 : 1 0 5 9 ( n = 9 ) ( n = 7 ) 1 6 A u g u s t 1 0 : _ 2 5 6 8 : _ 2 5 O ( n = 9 ) ( n = 7 ) I I . Y o u n g / N e w S c i r p u s 1 9 J u l y 2 3 : _ 2 3 3 3 5 : _ 5 3 7 ( n = 1 0 ) ( n = 6 ) 1 9 A u g u s t 1 9 : _ 3 3 9 5 0 : _ 3 1 2 ( I F ? ) ( n = 4 ) I I I . A g i n g P o t a m o g e t o n 1 9 J u l y 1 0 9 1 2 0 5 6 9 1 1 5 2 1 ( n = 9 ) ( n = 1 4 ) 1 6 A u g u s t 3 8 : _ 7 7 0 6 1 : _ 6 3 7 ( n = 1 6 ) ( n = 1 4 ) 2 7 A u g u s t 6 1 : _ 6 4 7 1 1 4 : _ 9 3 1 ( “ = 2 0 ) ( n = 1 4 ) 1 8 — 2 0 S e p t e m b e r I 3 8 : _ 7 2 0 I 3 3 : _ 1 0 2 7 ( n = 1 6 ) ( n = 1 4 ) 3 = 4 1 6 ) ( n T a b l e 2 . 5 , c o n t ' d . T R E A T M E N T N A T U R A L I V . A g i n g S c i g p u s 1 9 J u l y 5 8 + 6 1 9 A u g u s t 5 2 + 4 * C o r r e c t e d f o r p h e o p i g m e n t s ( m g m — 2 0 3 c v A R T I F I C I A L ( $ ) 3 7 7 1 _ + _ 1 0 ( n = 1 1 ) 3 4 9 6 : _ 8 ( n = 1 6 ) m a c r o p h y t e s u r f a c e ) . c v ( % ) 3 9 ( n = 7 ) 2 0 4 c i P c t m o c i v n n g p s s w a c b a d b h o n h o u a o f r u e o k h f o o i n e y t l t t l r t m n l a m b m . y t m f r e o a e o e b u g d p s t e f e t t b b u ) r m r r e r u a r t h r l p e e r e m . o o m D r r a e a o D p r P i a e u r e r e p i g e i p a i b n l a a e b B r e 1 l e h e d g r h t v i t u g l l b 4 t — r a ( ( d i t n i e y i e y e o i u t r P 1 y l t g F i o o a o l l r c d d e r m a w e i o e r 4 i o d f a s m l d n 3 t y l c r i ( s . n r n r J t l t l n t s a l — o w g k r e f o d 9 a b a a a o e s i n e i l r n g u ( s , e p t o o o g b u T e 7 . e y g e s e w f a e i u v g n o o a p d a y e l 9 f n o e n b f i a v r i r s s a O 2 l n y , , F n s e i i t l t p o t d e t l n . ) s r s c o s e m h o u u i d o b a b a a e , 7 m f f l ( t , l e a i . m i v l e e o n u i c d i m n o r i i r e a s i a y r a n ) o o o l 2 l s a t a t e o c t g o o b d . d p w e h T a n l o s 7 s m t f a t 2 ' a g a p a a a e a . ( a f r l r l b o 8 t v r n t c v e s u T h ) g s s l y v i i 8 a g a e o t i g e e l a 8 h n d i s e m i u b a a b a s e n r r o % n a e e m e s 1 l t t c y a a a n c ' t l l } e e 0 t o a c r i 2 i r r b f i a r o e i a f m 6 i g n e n t c a n l u i a n w a o e ' , o u t f r d J a c r a d r c a s k p a v l v l e i a l a i l e u t h e a i F n 3 e d o g a c n i l a n e a d J u g a p S l t i b a a s e c i e d l s v n . ' u i i h e g w a n g i t l a e , e e e t l n y r p o d m u o u k n g o P a , l b — l r . t l u t f t n e e n f u 7 a o e i e r g t n t v r a d e o v 3 f c i s o 4 w o r n a n a m l t r l a a . 1 a e o e e a l s t m o a n P o o l a b k e u 2 n t r b x m t t t b u m p t m i . a t w i a 8 6 r e m o r h i a e u o p a a k 7 r , e g m g 5 i a o i m x e . ) e u i r b i j v f — o m o n r o w J . t a a r d g n k o i o 6 u n t u a p m m s t l g r c l 7 t u a i e l r l , o a O r W d o m a o i o g P b a u p , H 8 a d s e s i y u % i m f t l o n c a n a i n w w i t o u l r o o a e l n c i t t p i t d e k i l t g i n r f n , v a a n c f h a h w p l a n t t d e l l g a e t d w J u m b l 3 i e a o i r t c r t a a i i o m a a s u 0 o , u e l o v c g t i d i s n l % n p r t t l a i g m e i g h l e o a t y l e r v a t u i n t l s l e o c o i e a a a n f f d a v r t l o i a n e t a o t l s e s e c r t n s t a n e u d l t t m o d i S i i d s m i i t d i c h h f p b e u n l t d a n e o v e e a n i a r t b l a p l g o l n r i ' h i S i e u s t e s n t a w a n e l a f n a r o e t e s e t r g n e e l s t e e S o g ' h e a e a l e r r e e d t l o a g t b g m f — p v l e n p r e m i p u e m b e r , d i l d — — — m e 1 4 — y e n b i o v o l u m e w a s i n d i c a t e d b y t h e t r e n d o f d e c r e a s i n g m e a n c e l l b i o - 2 0 5 B T u x t x ( ( l o * e a N — 1 1 l a g 0 0 g e e g 2 e l c c n m m l _ s — t u r a l ( e ) ) N * * l A s l * * 3 3 4 4 2 9 T ) , a r t i f i c i a l ( A R T ) , b i o 5 6 8 5 v 1 1 4 5 0 1 1 1 1 1 4 6 7 7 5 6 o l u m e ( B v ) . T a b l e 2 . 6 . C h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . * V A R I A B L E J U N E J U L Y S E P T E M B E R N A T A R T I F N A T A R T I F N A T A R T I F M e a n B v 1 3 2 6 1 4 9 9 1 7 9 6 7 2 8 ( u m 3 c e l l _ ) H e d i n D i a t p m D Y 3 3 8 3 3 8 5 7 5 4 5 7 3 0 0 5 7 5 ( u m c e l l _ ) T o t a B v 7 2 ( u m x 1 0 c m ‘ ) * * 5 6 6 5 9 1 1 8 5 0 5 1 * * C e l § n u m b e r ( b l u e ~ g r e e n , t o t a l ) a n d t o t a l b i o v o l u m e d a t a p e r c m m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . 2 0 6 T a b l e 2 . 7 . D i v e r s i t y i n d i c e s f o r t o t a l b i o v o l u m e a m o n g e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t i e s o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . S A M P L E T A X A H " N U M B E R “ ( B I O V O L U E E ) J u n e , N a t u r a l 1 5 4 . 4 6 J u n e , A r t i f i c i a l 3 0 5 . 1 0 J u l y , N a t u r a l 1 7 4 . 7 2 J u l y , A r t i f i c i a l 2 0 5 . 2 2 S e p t e m b e r , N a t u r a l 2 8 5 . 2 3 S e p t e m b e r , A r t i f i c i a l 2 7 5 . 1 0 * M o s t t a x a ( g e n e r a ) i n c l u d e d s e v e r a l s p e c i e s . b n p i t ( ( t r i t e i C a m r i e n e s o v b g h p i r c p v l o b l o r e i e o o u r u i o e i l r c g t t B a t d m u t o i y a e s i p d e m p b n 1 ( e c l v h d o 5 c 8 o t a l b i o r o 5 % e m e y e v l t t n a % t f y a h f a p o t x r ) ) r n r i r f o r i . o o o c m n m a u w b p e m a s H i e h r l u r u u , g e o l J J t l e n a o e y l t e n o l u m e ) , u i — e y d n c w t h g o ; t e t i c h e n r a o h q — t e e t u d F d h b S a e o i i t e o i e l n m v y e g a a t p i u s t r g a i l s r a t e r e a s o l r a n l i e l e o G 0 t m a i n i B 2 e d ; s d e t b o 7 s b n a o h p g l t o e e b r r u h u t v , , e u p m — r l d t n r l o e e u o e a a e o g n a u a t r w j — a r l m m o y t g n o m s w e a b a 2 n b i a r n p a o l . n e o w S g g 7 ; r e m i g r a e c ) , p i a l i . e ) e e s o n t g n s s o m p h o n e m a s p p . e a o n g o f t h e w r t l P d r i e e e e a n e c w n t n r n e a o e c a b r r s n d a m i 1 e e t u a d o n o 4 r e n r g v t a u e i o g u g t . i g d i o e c h w i s r b l t k n e l n e e o r n g o e i i t a n n m r b r e o t e e l e l e r r e d a l l m e u s s t e n e a e s t e t t a t d - t a o i v e i g i J o l a v e a r n g u a d e s t e a a l i e e e n y l l r g e a l l a — c o n - y s r e m o s t a b u n d a n t o n r e p r e s e n t e d a p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f t h e t o t a l a l g a l b i o m a s s ; a n d t h e m e a n c e l l b i o v o l u m e f o r e p i p h y t e s o n a g i n g n a t u r a l l e a v e s 3 i n J u n e t o 6 7 u m 3 b y l a t e S e p t e m b e r ( T a b l e d e c r e a s e d f r o m 3 2 6 u m 2 . 6 ) . A p h y t o p l a n k t e r , G l o e o b o t r y s s p . ( C h r y s o p h y t a ) , s e t t l e d o n t o n a t u r a l P o t a m o g e t o n l e a v e s e a r l y i n t h e g r o w i n g s e a s o n a n d f o r m e d 2 5 % o f t h e t o t a l a l g a l b i o v o l u m e . T h i s t a x o n a p p a r e n t l y w a s u n s u c - c e s s f u l i n m a i n t a i n i n g i t s e l f i n t h e e p i p h y t i c c o m m u n i t y , f o r i t w a s r a r e i n o c c u r r e n c e b y l a t e J u l y . W i t h t h a t e x c e p t i o n , t h e b i o m a s s o f v i a b l e a l g a e c o n s i s t e d a l m o s t e n t i r e l y o f d i a t o m s a n d b l u e - g r e e n a l g a e . T h e c o n t r i b u t i o n o f a b u n d a n t d i a t o m t a x a t o t o t a l a l g a l b i o — v o l u m e w a s s i m i l a r o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s d u r i n g J u n e ( T a b l e 2 . 8 ) . I n l a t e J u l y , h o w e v e r , C y m b e l l a w a s t h e d o m i n a n t d i a t o m g e n u s o n n a t u r a l l e a v e s ( r e p r e s e n t i n g 2 4 % o f t h e 2 0 8 T a b l e 2 . 8 . R e l a t i v e c o n t r i b u t i o n ( % ) o f d o m i n a n t t a x a t o t o t a l a l g a l b i o v o l u m e o n a g i n g n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l P o t a m o g e t o n l e a v e s . * S A M P L E A C H N A V C Y M B G O M P H C Y C L O S Y N G L O E J u n e , N a t u r a l 9 7 1 9 2 1 6 t 2 4 J u n e , A r t i f i c i a l 1 2 6 1 7 2 1 1 1 t 6 J u l y , N a t u r a l 8 9 2 4 1 7 5 2 3 J u l y , A r t i f i c i a l 6 7 1 4 3 O 3 2 6 S e p t . , N a t u r a l 7 4 5 6 3 1 5 t S e p t . , A r t i f i c i a l 3 2 2 1 5 1 5 6 t * A c h n a n t h e s , N a v i c u l a g r e g a r i i , C y m b e l l a , G o m p h o n e m a , C y c l o — t e l l a , S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s , G l o e o b o t r y s . m . i n I ‘ _ _ ’ | - _ w ' - J ' . l . | " ' i n ” s 1 u 1 . l 1 t - . " 1 1 ' i n - . o . ' - ' _ ' i t ' : f l l l w ' a ? 4 n - l . l _ . . = . - M - u " . - . . . d d M - l y I . “ n s ' " g - “ 3 a 1 1 . : 1 3 . “ 9 ! 2 0 9 a t h d i i s s t o a l n i c g e o o r f o t 1 p h i m m c o a r k l e , l e s m s i c f r r o o b m i n a t c u e r l a l l s a l p w l i a t n h t i , s n i h n e t d i e c p a i t p i h n y g t e t h m a a t t i i n x r a r t i f i c i a l l e a v e s ( r e p r e s e n t i n g 5 0 % o f t h e t o t a l ) . B y l a t e S e p t e m b e r o n a r t i f i c i a l l e a v e s , C y m b e l l a a n d C y c l o t e l l a h a d i n — c r e a s e d a n d G o m p h o n e m a h a d d e c l i n e d ( c o m p r i s i n g 2 1 % , 1 5 % , a n d 5 % o f t h e t o t a l a l g a l b i o v o l u m e , r e s p e c t i v e l y ) . O n n a t u r a l l e a v e s i n l a t e S e p t e m b e r , n o s i n g l e d i a t o m g e n u s r e p r e s e n t e d m o r e t h a n 7 % o f t h e t o t a l b i o v o l u m e , a n d t h e g r e a t e s t p r o p o r t i o n o f b i o m a s s w a s c o n t r i b u t e d b y t h e b l u e — g r e e n a l g a , S y n e c h o c o c c u s a e r u g i n o s u s ( f o r m i n g 1 5 % o f t h e t o t a l b i o v o l u m e ) . D I S C U S S I O N T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h a t i n a p h o s p h o r u s - l i m i t e d o l i g o — t r o p h i c l a k e , e p i p h y t i c A P A o n t w o p l a n t s p e c i e s g e n e r a l l y w a s s i g n i f i c a n t l y l e s s t h a n t h a t o f e p i p h y t e s o n a r t i f i c i a l p l a n t s , i n d i c a t i n g t h a t a l g a e o n n a t u r a l p l a n t s w e r e l e s s p h o s p h o r u s — l i m i t e d a n d h a d o b t a i n e d a p o r t i o n o f t h e i r p h o s p h o r u s f r o m t h e m a c r o p h y t e s t h e y c o l o n i z e d . I n t h i s c o n c l u s i o n , t h e d a t a s u p p o r t t h e e a r l i e r s t u d y o f e p i p h y t i c A P A f r o m o n e n a t u r a l m a c r o p h y t e s p e c i e s a n d a n a r t i f i c i a l , s t r u c t u r a l m i m i c ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 ) . T h e p a t t e r n o f g r e a t e r A P A f r o m e p i p h y t e s o n a r t i f i c i a l p l a n t s , f r o m t h e p r e s e n t r e s e a r c h , w a s o b s e r v e d f o r e p i p h y t e s o n b o t h y o u n g / n e w a n d a g i n g m a c r o p h y t e s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ; t h a t i s , t h e m i c r o f l o r a d e r i v e d s o m e p h o s p h o r u s e v e n f r o m y o u n g , m o s t p h y s i o l o g i c a l l y v i a b l e / s t r u c t u r a l l y i n t a c t m a c r o p h y t e t i s s u e . T h i s w a s t h e c a s e e v e n t h o u g h a r t i f i c i a l p l a n t s w e r e p o s i t i o n e d a t a a a L t f s r ' m w a o g p 1 t s p u a o H u l r d a h i l t h a h i s i l 9 l l e n l n p k e d u u d e y r b c g p c i g 7 i g a n e e t m b e o i T e l f g i t , . e s r i l d i o e a i u i c r e ) m m t l e l t n n t h s n h m h w i i s i f p b i p , t a e o e a w i i i a c a e c i a f t o a i , p t i l s a c T n t p o i t a e t n d r t d h o r e n a a 9 s n t a c p t i a f d o m c r t m l h t n h m c v h h a c e c t m t e l e p . t i h i y a i e t o e o e c y n h i t r e x e x r s t s a l h s ( m a d d r t a o r s e d r e s l n s 1 p i y e i m c i e a i r i r t m d s h u 9 b ( c p x a c s t f a u o d a s u i r m a y i s i c m f t 7 n n h a l l c s s r o b 9 h a e e n s a t i c l o e a n t t e f o a o t c ) d g a t l l f o a c r n i r s u n l i u y r r r e t l r o e c o i e a n r u u i o i e s n s o a n a a h p n e i p a x t d l c c l o i e s i d c p p , t e i k p n t t d l n v o e e h h g r d p ‘ d n u a o o t c a j u e e y n a s y o i h s t f r t o g r k l s g r a m a d d t l l p f y e e i i t c u a c l w a e e l h f t e a f m t a t o r t n i n a l e r h u w t t o t a e l m e i f b n s i y e c e a w o o d d n g o i e n e s o i ( l r c a r d e l a h s p t r f n i y h c c a l r , l h o p u e l o o o s e c o e v g e s o a s a b t a p l d i s n i a n e s s a . s p e s n t r s t e e i t h i p g n f s l u p a p e s i d r b m g e c p o h p a x r p a t h o h t a h f h p n e c o e p h l a i i r r i e t a e h a s n u i f b t f P n e f o o o a t c a e t f h i t y n t h p o e r s g l t a c t e e d i o l h m e c u e o l r e o i a c e r h o c m e s t d e e s o m a r l s u y t c s c d s e t s d r a a s t p r u m t o e o o a s n s i f m b m h d e h e o t r n n r s f o b t s n i r o s u i t o b d a u o n i a d e l r t n g o r l s d b a s t r i p c o y t r i h e r l h n t s o r m y s e v u a h t h e f e u t a t a f u n o g e o s l y o i n e r d r t y t r d p l a l c t d a r t r w A i l a 4 e e c h o e t i e r m m . , t l l u ) e b y u e f 1 h u w m c a o h t s A h h c w . d l c g m l r o l — C t w w n ( l g a P i C c d e i l n u d a e s e r . P . c e t o w r C t f n a w w r d b a t l f s i e r a h n o u H a t I o h o I e o a e n i h a e i a t i e t e 0 t s s r t i f c a r g n n p L v h d n 3 e h h n n t o f t o a i o t _ t , d e m b b l a a a o a u e e w n a t a a u o y l o y e u d s r r n r r b r r s p d o a i g t p 2 t s n s d l i e o s b i a t t e s a a i t . h o a r a e n p n t o e i a 7 u c n m t n t f a c l h c e — a k c e e t h a a a u r k e i d i n a n a l e e i f e h l e t c c l r c d o c a d a t g a t i g a K L . t l t r - b a a l a a d e a o p l d i e k i f l p e a - l l e s d d f i r k e ) — f — e e , 2 1 0 p l a n t s i n 7 o f 1 0 c o m p a r i s o n s f o r y o u n g / n e w a n d a g i n g l e a v e s . I m a t r e r m b h l d r p p n a f a e h h i l o t s y y s g r u u c l l a m l r e l l e n e l e n p w c l t d a o y a a a r a n h s o n n i t t v d d n i e i s g i c i n a r m a g u w h e t b p r n a l i a l s e r t i g a t o o i f n h r e u c v f l i r e y s i c c t e d e c o o a h l d i e o n n e l a f n a t s t p f l t n o p i n d w r a r c a i t p e o o i t q l f u v u a a e u f r s e a e c n n r a u a t n l b t r h a l C p o f c r ( i . n d t s s l t s e e p l a y f l e a t a t H h a n t a b t v e a n t a l t a e a t t . s n l e r t s ; e o f o r i w , t a o e h H a t g e e a o d a r e n i n w n m b n n a o d e e i a d e n v t f h t K l m g r y e a a y a o a , t i r o l e e l r l s l f s i v q a g f i n u e b u 1 b h a i o f n a t p o i a a l l o l p t m 9 b e r 7 g h a i l i 8 s y a s f o o ) , t l s a i m o c l s i c a c o a g e c a s t o a t u l s s h l c e l i y e d o o h a c o a l n h p n n o i U t n l p r t o e o z t o e t r o a f a a r — o t c r — — h e i o n d e d 2 1 1 d i f f e r e d f r o m t h o s e r e p o r t e d i n t h e e a r l i e r s t u d y o f a m e s o t r o p h i c s y s t e m . T h e d i s p a r a t e t r e n d s i n a l g a l b i o m a s s f r o m t h e t w o s t u d i e s c o u l d h a v e r e s u l t e d f r o m u s e o f d i f f e r e n t m e t h o d s f o r q u a n t i f y i n g a l g a l b i o v o l u m e , a n d / o r f r o m e n v i r o n m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h p r o m o t e c h a n g e s i n m e t a b o l i c i n t e r a c t i o n s b e t w e e n e p i p h y t e s a n d m a c r o p h y t e s i n l a k e s o f d i f f e r e n t t r o p h i c s t a t u s . C a t t a n e o ( 1 9 7 8 ) u s e d a c i d d i g e s t i o n t o r o u t i n e l y q u a n t i f y d i a t o m t a x a i n t h e m e s o — t r o p h i c l a k e , a n d r e p o r t e d t h a t t h e m a x i m u m i n a l g a l c h l o r o p h y l l d i d n o t c o i n c i d e w i t h t h e m a x i m u m i n a l g a l b i o v o l u m e . S h e a t t r i — b u t e d t h e d i s c r e p a n c y t o t h e p r o b a b l e i n c l u s i o n o f m a n y f r u s t u l e s f r o m f o r m e r l y d e a d c e l l s i n t h e b i o v o l u m e m e a s u r e m e n t s . T h o u g h d i a t o m b i o m a s s w a s r e p o r t e d a s s i m i l a r a m o n g a r t i f i c i a l a n d n a t u r a l p l a n t s , c o m p a r a t i v e c o n c l u s i o n s a b o u t t h e b i o m a s s o f v i a b l e d i a t o m c e l l s w o u l d h a v e b e e n u n c e r t a i n s i n c e f o r m e r l y v i a b l e c e l l s c o u l d n o t h a v e b e e n d i s c e r n e d a f t e r a c i d d i g e s t i o n . a n d i n c r e a s i n g c h l o r o p h y l l c o n t e n t o f a l g a e o n t h e u p p e r s u r f a c e 2 1 2 t o b e g r e a t e r o n a r t i f i c i a l p l a n t s ; a n d b i o m a s s a s c h l o r o p h y l l c o n - t e n t i n c r e a s e d o v e r t i m e , p a r t i c u l a r l y o n t h e n a t u r a l p l a n t s . T h e a u t h o r s h y p o t h e s i z e d t h a t d i f f e r e n c e s o b s e r v e d i n a l g a l b i o m a s s , a s w e l l a s d i f f e r e n c e s i n a l g a l s p e c i e s d i v e r s i t y a n d c o m m u n i t y s t r u c t u r e , r e s u l t e d f r o m g r e a t e r c a l c i u m c a r b o n a t e d e p o s i t i o n o n n a t u r a l v s . a r t i f i c i a l s u b s t r a t a . T h i s h y p o t h e s i s w a s b a s e d o n t h e f a c t t h a t a l g a l b i o m a s s / s p e c i e s d i v e r s i t y v a r i a — b l e s d i f f e r e d o n l y f o r e p i p h y t e s f r o m t h e u p p e r l e a f s u r f a c e o f t h e t w o s u b s t r a t a , w h i c h f o r t h e n a t u r a l p l a n t s c o i n c i d e s w i t h t h e r e g i o n o f m a x i m u m c a l c i u m c a r b o n a t e d e p o s i t i o n . T h e l o o s e l y a t — t a c h e d e p i p h y t e m a t r i x o n u p p e r s u r f a c e s o f n a t u r a l l e a v e s c o n — t a i n e d a p p r o x i m a t e l y t e n - f o l d m o r e c a l c i u m c a r b o n a t e t h a n t h a t f r o m a r t i f i c i a l l e a v e s , a n d a h i g h c o r r e l a t i o n w a s o b t a i n e d b e t w e e n c a l c i u m c a r b o n a t e c o n t e n t a n d s p e c i e s d i v e r s i t y . T h e a p p a r e n t d e v e l o p m e n t o f a m o r e s p a r s e a d n a t e c o m p o n e n t o n n a t u r a l l e a v e s w a s a l s o a t t r i b u t e d t o t h e g r e a t e r q u a n t i t y o f o v e r l y i n g c a l c i u m c a r b o n a t e , w h i c h w a s h y p o t h e s i z e d t o h a v e r e d u c e d a v a i l a b l e l i g h t . I t i s r e a s o n a b l e t o a s s u m e t h a t i f a m a c r o p h y t e d e p o s i t s d i s - p r o p o r t i o n a t e l y m o r e c a l c i u m c a r b o n a t e o n o n e s i d e o f a l e a f , i t m i g h t a l s o l e a c h m o r e o f i t s m i n e r a l c o n t e n t s t o t h a t s u r f a c e a s t h e t i s s u e a g e s . T h e p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n c a l c i u m c a r b o n - a t e a n d a l g a l b i o m a s s / s p e c i e s d i v e r s i t y o b s e r v e d b y C a t t a n e o a n d K a l f f ( 1 9 7 9 ) i s p r o v o c a t i v e , b u t m a y d e s c r i b e a n i n d i r e c t r e l a t i o n — s h i p ; t h a t i s , t h e a c t u a l m e t a b o l i c v a r i a b l e a s s o c i a t e d w i t h t h e m a c r o p h y t e t h a t i n f l u e n c e d s p e c i e s d i v e r s i t y , c o m m u n i t y s t r u c t u r e , a e e e e n a h p e c t o l f m o r a n s e a m l d o l e u g a f p t n e t d t i s l t r h e w a . v t i e a c l e t t i r g l t i 1 l e i e e e a , c l v a v a 9 e r a s r s a a a s s e s t r s o e l 1 a n e i k p 7 t n p r . , , n e 7 s e a e g t e a w 9 d a v a e n , , r a e a v t a d s 7 a i r c c r s o i e t a s f r e l e t r a i 0 e a o h . , , r d u s h s M e t e t s a n l e t a r g e t a r e o e l d e n a m a s w p p a a i c h r D f i i f o o o t r y a l d c e s d n p o e s i n f a s r t s t r u t i i c t i o w v h s u c e x z o K n r n r c o f c i d a r a i a a l h m t e t e o e e d e o p i s b t e d d n r o p e m a g l l d n p r o a l r s o u t o e u d f o u a r a i r m l e r s k f c s p r b i v s d h e i l p u l i t o o i t e r e g b m h n h y a n e h e f i 1 P p e a e e e o a n y v t i i f u u d i d o o s c n b e t n a i t t u s l c o t 9 t t l l e r l i e t r 7 e g n i a n h w r t e s a e o e o t l o n e e l 9 e s e a a s t t m h y n l t m i e p e d s f l a y . . ) d . h h c l o a a n h f t g s p d 1 g a e k a t t i e h g d c e o s r c a i e c l n r e a t i l c e b I h 9 t 1 e m e e o s 2 1 3 t r l 7 e t i r p y f n u t s u 9 a o n m o i d e 7 l s e c 5 g s l e r t b i s n i n n y e n d d 8 i d C a a h i p g n y , . . e s t g a d u w c e o h c s h L , t ( l w a B a o t d m t e m y c h e d t t e e o s n h e a i r o s k i a n g e d d c c n s o n t e t c e n s p a a o r a a e T p t e t r i e B i r s s E r l h a a t a p a e h t o i s c d e a r s e e n e u q m a v r n s e i i a w c e r s s o b l r d u s i e m s . n u e e c e e e r a l n n r t n o i n h l c t a m l l a t t d e i a l c c f d n y t x T a t u n t l l o s y t h l t e t p n h c y i d y d s s d e a e d e W a a e e m a o n d . u s c t d w t f f K w t n a i h a n m t s o l e a h f e f m o z h p u h . r r o e l o i r v e t e m c t a y n t 1 t r g l i s e r e o a b n t e a M e n y a d h g l f h t r e 7 t . t h f h s i t o a f c e e l t l y r l p o t e a n o i p 9 i c 7 c e q q f a a e e u y i t n s c 1 h a , ( s 1 r 9 a a b u t u v r c l n e e t s e h 1 h 9 l e a e d l i a h e a l e 8 r s e f ( i m 7 t r a t k a i n b 9 u a r n a ) 0 i e u a 8 i i i i r u a r v i m m e i c 8 z ) . e t n m w n l t l n e o x m s ) n f s . e 0 e n a g i i i i r n e i s a s . . ) d 9 m n c o n e 8 e y s l s 3 s a H c q o 1 i o h h i y i d i n e v n o a — n n e e b y d d o f t h a t t m d e t t n t f g o A a a c c s i a b F o i ( l c n u L l l f e d e a d f c i r l u i i a t i l n a n e i o u e a n t r t n c i l t o g . r a g i r u u m a c d g n n d r n b f u e a i m h n t h l r b d g . a a t o b u o t a r f y r o o t h t d o s d c T s t M i n e a e s p t i n e t t p l s f a c a u o a r h r r h h r i c u C p u t ( s i r r t g u i i m g t e o i y a r o e h b i C i 2 1 4 m a c r o p h y t e s c o u l d r e p r e s e n t t h e m a j o r s o u r c e o f n u t r i e n t s f o r e p i - p h y t e s i n l a k e s w h e r e t h e w a t e r i s n u t r i e n t — p o o r , w h e r e a s t h e w a t e r c o l u m n c o u l d b e t h e m a j o r s o u r c e o f n u t r i e n t s i n e u t r o p h i c l a k e s w i t h n u t r i e n t — r i c h w a t e r . H a b i t a t s w i t h a p p r e c i a b l e t u r b u l e n c e w o u l d a f f o r d a m o r e n u t r i e n t - r i c h e n v i r o n m e n t , f r o m c o n t i n u o u s r e n e w a l o f n u t r i e n t s u p p l i e s w h i c h d i f f u s e d a c r o s s a r e l a t i v e l y t h i n b o u n d a r y l a y e r ( W h i t f o r d a n d S c h u m a c h e r 1 9 6 4 , W h i t t o n 1 9 7 5 , R i b e r a n d W e t z e l i n p r e s s ) . H e n c e F o n t a i n e a n d N i g h ( 1 9 8 3 ) d i d n o t f i n d e v i d e n c e f o r n u t r i e n t i n t e r a c t i o n s b e t w e e n l o t i c m a c r o p h y t e s a n d e p i p h y t e s d u r i n g m o s t o f t h e g r o w i n g s e a s o n . T h e q u a l i t a t i v e i m p o r t a n c e o f m a c r o p h y t e s a s a c h r o n i c s o u r c e o f p h o s p h o r u s f o r e p i p h y t e s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n h a s b e e n e s t a b l i s h e d f r o m t h e p r e s e n t r e s e a r c h o n A P A a s w e l l a s f r o m t h e f o r m e r s t u d y ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 ) . T h e q u a n t i t a t i v e s i g n i f i - c a n c e o f t h i s p h o s p h o r u s s u p p l y c a n n o t b e d e t e r m i n e d f r o m t h e s e d a t a , b u t t h a t q u e s t i o n h a s b e e n a p p r o a c h e d b y o t h e r i n v e s t i g a t o r s . A c o m m o n e x p e r i m e n t a l d e s i g n i s a s f o l l o w s . M a c r o p h y t e s a r e g r o w n f o r 4 — 1 2 w k i n s e d i m e n t w h i c h h a s b e e n a m e n d e d w i t h r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d p h o s p h a t e . S u b s e q u e n t l y , s p e c i f i c a c t i v i t y ( l a b e l e d p h o s - p h o r u s / u n l a b e l e d p h o s p h o r u s ) i s m e a s u r e d f o r t h e s e d i m e n t , m a c r o — p h y t e t i s s u e , a n d e n t i r e e p i p h y t e c o m p l e x . A l g a l b i o m a s s i s v a r i o u s l y e s t i m a t e d f r o m c h l o r o p h y l l c o n c e n t r a t i o n , f r e s h w e i g h t , d r y w e i g h t , o r o r g a n i c w e i g h t o f t h e e n t i r e e p i p h y t i c m a t e r i a l . T h e e s t i m a t e d a l g a l b i o m a s s i s d i v i d e d b y t h e q u a n t i t y o f p h o s — p h o r u s l o s t t o t h e e p i p h y t i c m a t e r i a l f r o m t h e m a c r o p h y t e s , i n 2 1 5 r e l i a b l e f o r b e n t h i c a l g a l c o m m u n i t i e s t h a n f o r p h y t o p l a n k t o n o r d e r t o e s t i m a t e m a c r o p h y t e p h o s p h o r u s s u p p l i e d p e r u n i t a l g a l b i o m a s s . V a r i a t i o n s o f t h e s e e x p e r i m e n t s h a v e e s t a b l i s h e d t h a t t h e q u a n t i t y o f p h o s p h o r u s l o s t f r o m m a c r o p h y t e s i s d e p e n d e n t o n t h e s p e c i e s , t h e p h y s i o l o g i c a l c o n d i t i o n o f t h e t i s s u e , t h e c o n c e n t r a — t i o n o f p h o s p h o r u s i n t h e s u r r o u n d i n g w a t e r a n d o t h e r f a c t o r s ( e . g . M c R o y a n d G o e r i n g 1 9 7 4 , P e n h a l e a n d T h a y e r 1 9 8 0 , L a n d e r s 1 9 8 2 , C a r i g n a n a n d K a l f f 1 9 8 2 , R i b e r e t a l . 1 9 8 3 , K a i r e s a l o 1 9 8 3 , M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 a ) . I t i s g e n e r a l l y a c c e p t e d t h a t m a c r o p h y t e s i n o l i g o t r o p h i c s y s t e m s r e l e a s e a p p r o x i m a t e l y 5 % o f t h e i r t i s s u e p h o s — p h o r u s t o e p i p h y t e s ( W e t z e l 1 9 8 3 ) . I n t e r p r e t a t i o n o f t h e s i g n i f i - c a n c e o f t h a t p h o s p h o r u s t o e p i p h y t i c a l g a e w o u l d d e p e n d o n t h e b i o m a s s o f a l g a e p r e s e n t . I t w a s h y p o t h e s i z e d t h a t i n o l i g o t r o p h i c a n d m e s o t r o p h i c l a k e s w h e r e m a c r o p h y t e s w e r e e s t i m a t e d t o r e p r e s e n t a n e g l i g i b l e p o r t i o n o f t h e a l g a l p h o s p h o r u s r e q u i r e m e n t , t h e d a t a w e r e m i s i n t e r p r e t e d b e c a u s e a l g a l b i o m a s s h a d b e e n s i g n i f i c a n t l y o v e r e s t i m a t e d . W e i g h t o f t h e t o t a l e p i p h y t i c m a t e r i a l w o u l d i n c l u d e c o p i o u s i n o r g a n i c a n d / o r o r g a n i c d e b r i s , a s w e l l a s o r g a n i c w e i g h t c o n t r i b u t e d b y s m a l l a n i m a l s , f u n g a l h y p h a e , b a c t e r i a , e t c . ( H u t c h i n s o n 1 9 7 5 , G o n s 1 9 8 2 , D o w n i n g a n d C y r 1 9 8 5 , B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) . N u m e r o u s r e p o r t s i n d i c a t e t h a t o n l y a s m a l l f r a c t i o n o f t h e o r g a n i c m a s s o f t h e t o t a l m a t r i x i s c o n t r i b u t e d b y v i a b l e a l g a l c e l l s ( e . g . C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 , G o n s 1 9 8 2 , R o b i n s o n 1 9 8 3 , B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) . C h l o r o p h y l l e s t i m a t e s a p p e a r t o b e m u c h l e s s s i z i n g f a c t o r s t h a t a r e i n d i r e c t l y r e l a t e d t o n u t r i e n t m e t a b o l i s m 2 1 6 ( V o l l e n w e i d e r 1 9 7 4 , M a r k e r a n d J i n k s 1 9 8 2 , B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 ) , d u e t o h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f s u b s t a n c e s w h i c h i n t e r f e r e w i t h p h e o p i g m e n t c o r r e c t i o n o r c h l o r o p h y l l m e a s u r e m e n t ( H a l l e g r a e f f 1 9 7 6 , 1 9 7 7 ) . M o r i b u n d / r e c e n t l y d e a d p l a n t d e b r i s a c c u m u l a t e d i n t h e b e n t h i c h a b i t a t f r o m m a c r o p h y t e t i s s u e o r p l a n k t o n , a n d c h a n g - i n g l i g h t c o n d i t i o n s , c o u l d c o n f o u n d t h e m e a s u r e m e n t u n c e r t a i n t y ( F r e m p o n g 1 9 8 1 , T e t t 1 9 8 2 ) . I t w a s p r e d i c t e d t h a t i f m e t h o d o l o g y f o c u s e d o n o n l y v i a b l e a l g a l c e l l s i n t h e e p i p h y t i c m a t e r i a l , m a c r o p h y t e s w o u l d b e i d e n t i f i e d a s a m a j o r s o u r c e o f p h o s p h o r u s f o r a l g a e , p a r t i c u l a r l y i n p h o s p h o r u s — p o o r s y s t e m s . A q u a r i a e x p e r i m e n t s w e r e c o m p l e t e d i n w h i c h N a j a s f l e x i l i s ( W i l l d . ) R o s t k . & S c h m i d t w a s g r o w n f o r 1 0 w k 3 3 P - P O _ — l a b e l e d l a k e s e d i m e n t a n d w a t e r t h a t w a s m o d e r a t e l y 4 r i c h i n p h o s p h a t e ( M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 a ; A p p e n d i x I ) . T h e d a t a i n 3 i n d i c a t e d t h a t N a j a s g e n e r a l l y l o s t 5 — 1 5 % o r l e s s o f i t s p h o s p h o r u s t o t h e e p i p h y t i c m a t e r i a l . A n a l y s i s o f l a b e l e d / u n l a b e l e d p h o s — p h o r u s i n t h e m a c r o p h y t e a n d t o t a l e p i p h y t e c o m p l e x , c o m b i n e d w i t h a n e s t i m a t e o f b i o m a s s f r o m c o n s i d e r a t i o n o f t o t a l m a s s o f t h e e p i p h y t e m a t e r i a l , i n d i c a t e d t h a t m a c r o p h y t e s w e r e u n i m p o r t a n t a s a p h o s p h o r u s s o u r c e t o a l g a l c o l o n i z e r s . H o w e v e r , w h e n L M — a u t o r a d i o — g r a p h y w a s u s e d t o f o c u s o n t h e v i a b l e a l g a l c e l l s , i t w a s d e t e r — m i n e d t h a t s p e c i e s o f l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e h a d d e r i v e d 2 5 — 6 0 % o f t h e i r p h o s p h o r u s s u p p l y f r o m t h e m a c r o p h y t e . T h e i m p o r t a n c e o f n u t r i e n t s s u p p l i e d f r o m m a c r o p h y t e s t o e p i p h y t e s a c r o s s t r o p h i c g r a d i e n t s w i l l n o t b e r e s o l v e d b y e m p h a ~ 2 1 ) t i n p e p c p c t , s t w w o n h t h h l t , 7 e i a a l l h t y y o y y t i a r o a e n h . t y h o n t l c o a e o m e r a i l f t r s l h p c I h n m c a d y h h r h s d a n v h l t o o l u d e i i e c s r p e f m a r o e p n b d o u h s e b o u r g i s , s y g a y a c p c h e t O r t l p e t a a p t p e h e h u n n h r n t f e o y d h r y a a o o t e s y d e t b t t r a o o l l u e e o l a s l t l g l m s e s f d h i i e e o a n e x p g g g l a c u i i f p v o i n i s t o n n e n w t o p i r c e . n c c t r r a h f e e e p a i t t o y i r l t e r h e e l m e p t c t o h p p p n e l a r h e t n i a i s r i s e i s n t i y l t r t t u a r r e f f u i e m l u k i o i s s r n o s e c b e u n t e r e e n . , c e n h i i c a g f h l a n a n o o o y m n u l s b f f c c U u a g m e e s l e l l s l a c o n f i e p h i n k o t e . e / m e u t t i a e r s c a o n t d p e m g e p d c f t h i l o a h s t r e e o y r M f f t . y o r d e i e t a e r o p c n r p o l c x o i t l e s t g e m r l r t F h p y s , r e o r o e h a o w r t e t g p o p y r e h f e s h g m a y m h t e t e e r s o u y e r — a n d n t , e a t l o — u e m e i e s e n r q s s v p h e l d h h w o a t i w s c o e t u a e n e h e s u n i i e a m t d o c o a n . n p i x w h r t t i g h i a e s e c w t s p i i p e n l y t a ( f f t h d o p l p s s t m e i o e i f o e o h r o e e . e t f c r o r e u r a t l e u f i s o g d s r e s . o h o r i s m e u e c l e g i s u s n h y t w o o c e e e l g n e y n ; l t p t e r e a o t s i o o h n l a m n f a r e n d p h o s p h o r u s m e t a b o l i s m . 9 7 — 1 2 7 . B B B B B e r r r r a o o m n w w a d n n b 4 3 s i F p i b d h n e , , i 0 n 0 t h t a . y a u r k h p e o h p , s l : a o u i E c n 1 l r a i i n 4 s d , t C — e . d H d p t a t t y e m e T p h w h d 8 s . M . 3 e . 7 y e h D . 0 r r i a y 9 , 1 J n a e t r a c . t 8 9 a M n l M a s . a o o 7 l e d L h D 1 l a t i f k 0 s . a 9 n M l a e c e . k e a R s w g a m 7 r k . t . 4 . . . . a s i c f f e p i a — . G D o o M i c t t u 6 S , l i v t o E . o a a R o . m A K N i s r r f l i , c h t i C u 6 s , . e o a e a f . . . t i u r c l . b e r 1 J k n i o a A l o u l c l l c a e i l 7 h w g s , 9 E f l a n t c l . e . t G s . h i r 2 e : i e s o a n e n C o P e . n t m s d o e g m L h h W t e i o d l p i e y e w . n c i o a a t c t a n e L p a P n r r n z t M f p . a o t h h e n i l i e e ~ l . l t L a o o l s r u p d l . w r s i s l o e h 1 l 1 a m p o a p n n y o a b 9 J t n : ( h n h 5 c . i 1 c t d n y S a o o 6 6 e i d v a o f I u t l a . r c u f i s R l p . 3 1 S u . r i l c p o K 0 E . a z f s s g i l . t o 0 M e a a . e A a O h n H s — s l c a l n t e u n r ) L e a a a s e 2 a a o s t t y t . n e 1 n n r i o f l t u n K e i n v u l a u i i . d o r i e l t b a l a i r r p t b h t f N c t n u m d A . h a i r a p i r t h r p b g . s c o a a s e a ( t o t o l t o o e a a a o c a s 1 s 1 n t i n u d l r h g l 9 l t d e p 5 k 7 i r r t e e r s . : m a m a s h y e 7 a d n a o 6 i l i l u c . . s p 1 r 6 a c i g t b a t . h ) y n r n a u 3 a 7 J s n s — d o e l . t d H 7 t G . . d c 2 o p c a a P o a 6 7 y s : i r r 1 9 a r o 7 4 n v l h w t 8 h o d P . 4 . a k y t u o p 6 o m n r . s m i a b i c h m . a o l l c i u o p t c - l . n l — o l a i a h o i n e e e . a t a f n P e h d o — s s 1 a 2 : e — 2 1 8 R E F E R E N C E S A l l a n s o n , B . R . 1 9 7 3 . T h e f i n e s t r u c t u r e o f t h e p e r i p h y t o n o f C h a r a s p . a n d P o t a m o g e t o n n a t a n s f r o m W y t h a m P o n d , O x f o r d , a n d i t s s i g n i f i c a n c e t o t h e m a c r o p h y t e — p e r i p h y t o n m e t a b o l i c m o d e l o f R . G . W e t z e l a n d H . L . A l l e n . F r e s h w . B i o l . 3 : 5 3 5 — 5 4 2 . A l l e n , H . L . 1 9 7 1 . P r i m a r y p r o d u c t i v i t y , c h e m o - o r g a n o t r o p h y , a n d n u t r i t i o n a l i n t e r a c t i o n s o f t h e e p i p h y t i c a l g a e a n d b a c t e r i a o n m a c r o p h y t e s i n t h e l i t t o r a l o f a l a k e . E c o l . M o n o g r . 4 1 : A a r o n s o n , S . a n d N . J . P a t n i . 1 9 7 6 . T h e r o l e o f s u r f a c e a n d e x — t r a c e l l u l a r p h o s p h a t a s e s i n t h e p h o s p h o r u s r e q u i r e m e n t o f O c h r o m o n a s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 8 3 8 — 8 4 5 . B e r k e l e y , R . C . W . , J . M . L y n c h , J . M e l l i n g , P . R . R u t t e r a n d B . V i n c e n t . 1 9 8 0 . M i c r o b i a l A d h e s i o n t o S u r f a c e s . C h i c h e s - t e r , E l l i s H o r w o o d . B r i s t o w , J . M . a n d M . W h i t c o m b e . 1 9 7 1 . T h e r o l e o f r o o t s i n t h e n u t r i t i o n o f a q u a t i c v a s c u l a r p l a n t s . A m . J . B o t . 5 8 2 8 — 1 3 . B u r k h o l d e r , J . M . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 5 . S e a s o n a l p o p u l a t i o n 2 1 9 e i d , m P n h o J y l u c n o o g e 8 . 9 n 7 t b y d t e p h y S e c o a c n t ) . c a e K r i i n c g a s t a o n n , l y e o 9 S C 1 o ( g a A a u s g n o i h c d s b a t l r n a l a 7 4 . o u i e g t r y a p h n g e s h . g s o n c h G a o d i e A t m h m n o s o . i b p i e r e t l . P O c n s S d t i o u t i t U n h n g e i s v , e a n e o , A 1 . c O e a n o s ; m r J e s A 9 5 h h 8 1 r 9 g 1 D t . y y y o r i . . , i i t A 9 a t p o e o . c t a n 2 d a n c y a . n n l . o c R 6 a n d n M f e S J e : p 9 n d e o R t h c . 8 l 8 y i i i o K n e d a t e l g t o y o I f f . c - 9 8 9 . s T . o s o f H t h n L 1 m e t a r f l m a B o J d m . . m e M u x 1 o n t 5 s i e : s t r 4 . i n 2 e a 9 s l - 1 9 i e 8 n n 4 4 6 n s o p h B e o r , i t r s n . p p t a C a t D E e m M i a n . m 0 v . o i n c y n f a o L e f i o o o o f n f f i o n . . f i r r e o T s n h h m e w e c t t o e o . r m o s p n a n i . m I m o u n T n h i a e t n y d i c l m o u p l e o o n s g c i y e t C a r i g n a n , R . a n d J . K a l f f . 1 9 8 2 . P h o s p h o r u s r e l e a s e b y s u b m e r g e d m a c r o p h y t e s : s i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t o n a n d p h y t o p l a n k t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 1 9 — 4 2 7 . C a t t a n e o , A . 1 9 7 8 . T h e m i c r o d i s t r i b u t i o n o f e p i p h y t e s o n t h e l e a v e s o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s . B r . p h y c o l . J . 1 3 : 1 8 3 — 1 8 8 . . 1 9 8 3 . G r a z i n g o n e p i p h y t e s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 8 : 1 2 4 - 1 3 2 . c o m m u n i t y o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s i n L a k e M e m p h r e m a g o g ( Q u e . & V t . ) . H y d r o b i o l . 6 0 : 1 3 5 — 1 4 4 . . 1 9 7 9 . P r i m a r y p r o d u c t i o n o f a l g a e g r o w i n g o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l a q u a t i c p l a n t s : a s t u d y o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n e p i p h y t e s a n d t h e i r s u b s t r a t e . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 4 : 1 0 3 1 — 1 0 3 7 . C o r p e , W . A . 1 9 7 0 . A t t a c h m e n t o f m a r i n e b a c t e r i a t o s o l i d s u r — f a c e s , p . 7 3 . I n : A d h e s i o n s i n B i o l o g i c a l S y s t e m s , b y R . S . M a n l e y ( e d . ) . N e w Y o r k , A c a d e m i c P r e s s . C o s t e r t o n , J . W . , G . G . G e e s e y a n d K . J . C h e n g . 1 9 7 8 . H o w b a c — t e r i a s t i c k . S c i . A m . 2 3 8 : 8 6 - 9 5 . C o t n e r , J . B . a n d R . T . H e a t h . S e a s o n a l v a r i a t i o n i n s i g n i f i c a n c e o f d i s s o l v e d o r g a n i c p h o s p h o r u s c o m p o u n d s t o t h e p l a n k t o n o f a n a c i d b o g l a k e . M a n u s c r i p t s u b m i t t e d t o A r c h . H y d r o b i o l . , , a n d C a b y w a t e r — m i l f o i l ( M y r i o p h y l l u m e x a l b e s c e n s F e r n a l d ) . E c o l o g y 5 5 : 1 8 8 — 1 9 4 . D e x t e r , S . C . , J . D . S u l l i v a n , J . W i l l i a m s a n d S . W . W a t s o n . 1 9 7 5 . I n f l u e n c e o f s u b s t r a t e w e t t a b i l i t y o n t h e a t t a c h m e n t o f m a r i n e b a c t e r i a t o v a r i o u s s u r f a c e s . A p p l . M i c r o b i o l . 3 0 : 2 9 8 . D o w n i n g , J . A . a n d H . C y r . 1 9 8 5 . Q u a n t i t a t i v e e s t i m a t i o n o f e p i - p h y t i c i n v e r t e b r a t e p o p u l a t i o n s . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 4 2 : 1 5 7 0 — 1 5 7 9 - F r e m p P o l 1 o h f a 2 y c o l . n g l t 2 i 3 , . a o k n 5 p : h . E e i n 3 1 y s 5 9 t m 1 8 o a - 1 p l . 3 l l 5 a 9 n m - k D o t i u o e n l n . p e r A i r c t a i n s o t c d h i . i H t y y d r i o n b i t o h l e . c 9 h 2 r e a m s . L i m n o l . e : O m 4 c 5 i e c 7 a - l 4 a n o c o m 9 g 5 r . . p 2 o 3 s : i 1 t 2 i 1 o n 4 - 4 9 : 3 - 2 5 - 2 2 0 F i t z g e r a l d , G . P . 1 9 6 9 . S o m e f a c t o r s i n t h e c o m p e t i t i o n o r a n t a g o n i s m a m o n g b a c t e r i a , a l g a e , a n d a q u a t i c w e e d s . J . F o n t a i n e , T . D . , I I I a n d D . G . N i g h . 1 9 8 3 . C h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t e c o m m u n i t i e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l s u b m e r s e d l o t i c p l a n t s : s u b s t r a t e e f f e c t s . A r c h . H y d r o b i o l . 9 6 : 2 9 3 - 3 0 1 . G e e s e y , G . G . , W . T . R i c h a r d s o n , H . G . Y e o m a n s , R . T . I r v i n a n d J . W . C o s t e r t o n . 1 9 7 7 . M i c r o s c o p i c e x a m i n a t i o n o f n a t u r a l s e s s i l e b a c t e r i a l p o p u l a t i o n s f r o m a n a l p i n e s t r e a m . C a n . J . M i c r o b i o l . 2 3 : 1 7 3 3 — 1 7 3 6 . G e e s e y , G . G . , R . M u t c h , J . W . C o s t e r t o n a n d R . B . G r e e n . 1 9 7 8 . S e s s i l e b a c t e r i a : a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e m i c r o b i a l p o p u — G l e w , R . H . a n d E . C . H e a t h . 1 9 7 1 . S t u d i e s o n t h e e x t r a c e l l u l a r a l k a l i n e p h o s p h a t a s e o f M i c r o c o c c u s s o d o n e n s i s . I . I s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n . J . B i o l . C h e m . 2 4 6 : 1 5 5 6 - 1 5 6 5 . G o l u b i c , S . 1 9 7 9 . C y a n o b a c t e r i a ( b l u e — g r e e n a l g a e ) u n d e r t h e b a c t e r i o l o g i c a l c o d e ? A n e c o l o g i c a l o b j e c t i o n . T a x o n 2 8 : 3 8 7 — 3 8 9 . G o n s , H . J . 1 9 8 2 . S t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t o n a n d e p i p e l o n i n r e l a t i o n t o t h e i r d i s t r i b u t i o n i n L a k e V e c h t e n . H y d r o b i o l . 9 5 : 7 9 — 1 1 4 . G o u g h , S . B . a n d W . J . W o e l k e r l i n g . 1 9 7 6 . W i s c o n s i n d e s m i d s I I . A u f w u c h s a n d p l a n k t o n c o m m u n i t i e s o f s e l e c t e d s o f t w a t e r l a k e s , h a r d w a t e r l a k e s , a n d c a l c a r e o u s s p r i n g p o n d s . H y d r o b i o l . H a l l e g r a e f f , G . M . 1 9 7 6 . P i g m e n t d i v e r s i t y i n f r e s h w a t e r p h y t o - p l a n k t o n . I . A c o m p a r i s o n o f s p e c t r o p h o t o m e t r i c a n d p a p e r c h r o m a t o g r a p h i c m e t h o d s . I n t . R e v . g e s . H y d r o b i o l . 6 1 : 1 4 9 — 1 6 8 . . 1 9 7 7 . P i g m e n t d i v e r s i t y i n f r e s h w a t e r p h y t o p l a n k t o n . I I . S u m m e r — s u c c e s s i o n i n t h r e e D u t c h l a k e s w i t h d i f f e r e n t t r o p h i c c h a r a c t e r i s t i c s . I n t . R e v . g e s . H y d r o b i o l . 6 1 : 1 9 - 3 9 . H a r l i n , M . M . 1 9 7 3 a . T r a n s f e r o f p r o d u c t s b e t w e e n e p i p h y t i c m a r i n e a l g a e a n d h o s t p l a n t s . J . P h y c o l . 9 : 2 4 3 — 2 4 8 . . 1 9 7 3 b . " O b l i g a t e " a l g a l e p i p h y t e S m i t h o r a n a i a d u m g r o w s o n a s y n t h e t i c s u b s t r a t e . J . P h y c o l . 9 : 2 3 0 — 2 3 2 . a n d J . S 4 i h L i t h e P r l e l 2 n i h q i i H u J J e e t f w c f e 9 - 4 3 9 . n m . s o n a y , u g y o , h s a n o c 1 i e t W , n l i i r 9 a S o . o n 8 d . o l G i l W l s . g 1 . . p J n d . c . a P a n . k a n f f i C l e t I E 1 a o l t . s s a n r 9 r n d . , d n 7 o r B a o u d e . z 1 g i n 7 i r e g , i t 1 c e G a g a 9 A t t l . n e n . . . e y 5 c o a F r A a o H a . n a h . n e m n B q . i u d d 1 9 A N f u n H p i t e y m n d i 1 h 7 d w p g c T h o 6 5 . T r 7 i n s r h e Y g o r e c : w a p h b a 1 e o t h t r i y h l u 9 o e i s k o . p o 1 d r r , l — a u h h r e e . 1 l s o o d d o o 9 p r p 9 h 4 c J 1 s p e 9 i s t r i b u t i o n o h 7 n h 3 y h e . a L t 3 l t e . : n : a l y g 5 y i W s a 2 o n m i _ d s — p e n l N a i e 4 l r o g y . o e l y t & . s o i c S v e g i _ p t o l o n v . e d n . a c 4 . e , s a a _ w s n t b o k i f t n t p h o t o s y n t h a l p d b i y s y V r a J o , o o n B x . I p u m i m u u 6 m 6 e 0 y h o g W a l c o e c a t n g t o e . . I p I . m n t P e . i n u t i o r l l i l i t m c z u e a t - . 2 2 1 i n A s c o p h y l l u m n o d o s u m a s i t r e l a t e s t o e p i p h y t i c P o l y s i p h o n i a l a n o s a . J . P h y c o l . 1 1 : 1 0 9 — 1 1 3 . H a r l i n , M . M . a n d J . M . L i n d b e r g h . 1 9 7 7 . S e l e c t i o n o f s u b s t r a t a b y s e a w e e d s : O p t i m a l s u r f a c e r e l i e f . M a r . B i o l . 4 0 : 3 3 — 4 0 . H a r r i s o n , P . G . a n d C . D . D u r a n c e . 1 9 8 5 . R e d u c t i o n s i n p h o t o s y n - t h e t i c c a r b o n u p t a k e i n e p i p h y t i c d i a t o m s b y w a t e r — s o l u b l e e x - t r a c t s o f l e a v e s o f Z o s t e r a m a r i n a . M a r . B i o l . 9 0 : 1 1 7 - 1 1 9 . H e a l e y , F . P . a n d L . L . H e n d z e l . 1 9 7 9 . F l u o r o m e t r i c m e a s u r e m e n t o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n a l g a e . F r e s h w . B i o l . 9 : H e a t h , R . T . a n d G . D . C o o k e . 1 9 7 5 . T h e s i g n i f i c a n c e o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e i n a e u t r o p h i c l a k e . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 9 : 9 6 9 - 9 6 5 . H u d o n , C . a n d E . B o u r g e t . 1 9 8 1 . I n i t i a l c o l o n i z a t i o n o f a r t i f i - c i a l s u b s t r a t e : c o m m u n i t y d e v e l o p m e n t a n d s t r u c t u r e s t u d i e d b y s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 1 3 7 1 — 1 3 8 4 . J a n s s o n , M . 1 9 7 7 . E n z y m a t i c r e l e a s e o f p h o s p h a t e i n w a t e r f r o m s u b a r c t i c l a k e s i n n o r t h e r n S w e d e n . H y d r o b i o l . 5 6 : 1 7 5 — 1 8 0 . , H . O l s s o n a n d K . P e t t e r s s o n . P h o s p h a t a s e s : o r i g i n , c h a r a c — t e r i s t i c s a n d f u n c t i o n i n l a k e s . M a n u s c r i p t a c c e p t e d f o r p u b — l i c a t i o n b y A r c h . H y d r o b i o l . C o n t r o l F e d . 4 3 : 1 4 5 7 — 1 4 6 7 . J o n e s , J . G . 1 9 7 2 . S t u d i e s o n f r e s h w a t e r m i c r o — o r g a n i s m s : p h o s — p h a t a s e a c t i v i t y i n l a k e s o f d i f f e r i n g d e g r e e s o f e u t r o p h i c a — t i o n . J . E c o l . 6 0 : 7 7 7 — 7 9 1 . L a r s o s n t , r R a . m . e A . 1 e 9 s 7 h 8 w . . F r D i i o s l s . B o l 8 v : e 9 d 1 — o 1 r 0 g 4 a . n i c m a t t e r o f a l o w c o l o u r e d 4 4 3 . 2 2 2 K a i r e s a l o , T . 1 9 8 3 . D y n a m i c s o f e p i p h y t i c c o m m u n i t i e s o n E q u i s e — t u m f l u v i a t i l e L . : R e s p o n s e t o s h o r t — t e r m v a r i a t i o n i n e n v i r o n - m e n t a l c o n d i t i o n s , p . 1 4 8 — 1 5 3 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . 7 j r B o s t o n , D r W . J u n k P u b — l i s h e r s , 3 4 6 p p . K a r l , D . M . 1 9 8 0 . C e l l u l a r n u c l e o t i d e m e a s u r e m e n t s a n d a p p l i c a — t i o n s i n m i c r o b i a l e c o l o g y . M i c r o b i o l . R e v . 4 4 : 7 3 9 — 7 9 6 . K a r l s t r o m , U . 1 9 7 8 . R o l e o f t h e o r g a n i c l a y e r o n s t o n e s i n d e t r i t a l m e t a b o l i s m i n s t r e a m s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 0 : 1 4 6 3 - 1 4 7 0 . K u e n z l e r , E . J . 1 9 6 5 . G l u c o s e — 6 — p h o s p h a t e u t i l i z a t i o n b y m a r i n e a l g a e . J . P h y c o l . 1 : 1 5 6 — 1 6 4 . a n d J . P . P e r r a s . 1 9 6 5 . P h o s p h a t a s e s o f m a r i n e a l g a e . B i o l . B u l l . W o o d s H o l e 1 2 8 : 2 7 1 — 2 8 4 . L a d d , T . I . , J . W . C o s t e r t o n a n d G . G . G e e s e y . 1 9 7 9 . D e t e r m i n a — t i o n o f t h e h e t e r o t r o p h i c a c t i v i t y o f e p i l i t h i c m i c r o b i a l p o p u l a t i o n s , p p . 1 8 0 — 1 9 5 . I n : N a t i v e A q u a t i c B a c t e r i a : E n u m e r a t i o n , A c t i v i t y a n d E c o l o g y , b y J . W . C o s t e r t o n a n d R . R . C o l w e l l ( e d . s ) . A S T M S T P 6 9 5 . P h i l a d e l p h i a , A m e r i c a n S o c i e t y f o r T e s t i n g a n d M a t e r i a l s . L a M o t t a , E . J . 1 9 7 6 . I n t e r n a l d i f f u s i o n a n d r e a c t i o n i n b i o l o g i - c a l f i l m s . E n v i r o n . S c i . T e c h n o l . 1 0 : 7 6 5 — 7 6 9 . L a n d e r s , D . H . 1 9 8 2 . E f f e c t s o f n a t u r a l l y s e n e s c i n g a q u a t i c m a c r o p h y t e s o n n u t r i e n t c h e m i s t r y a n d c h l o r o p h y l l _ a o f s u r — r o u n d i n g w a t e r s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 2 8 — 4 3 9 . L e w i n , R . A . 1 9 7 6 . N a m i n g t h e b l u e — g r e e n s . N a t u r e 2 5 9 : 3 6 0 . L o c k , M . A . 1 9 8 1 . R i v e r e p i l i t h o n — — a l i g h t a n d o r g a n i c e n e r g y t r a n s d u c e r , p p . 3 — 4 0 . I n : P e r s p e c t i v e s i n R u n n i n g W a t e r E c o l o g y , b y M . A . L o c k a n d D . D . W i l l i a m s ( e d . s ) . N e w Y o r k , P l e n u m P r e s s . a n d H . B . N . H y n e s . 1 9 7 6 . T h e f a t e o f " d i s s o l v e d " o r g a n i c c a r b o n d e r i v e d f r o m a u t u m n — s h e d m a p l e l e a v e s ( A c e r s a c c h a r u m ) i n a t e m p e r a t e h a r d — w a t e r s t r e a m . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 4 3 6 — L o c k , M . A . , R . R . W a l l a c e , J . W . C o s t e r t o n , R . M . V e n t u l l o a n d S . E . C h a r l t o n . 1 9 8 4 . R i v e r e p i l i t h o n : t o w a r d a s t r u c t u r a l - f u n c t i o n a l m o d e l . O i k o s 4 2 : 1 0 — 2 2 . L u n d , m t t J c O p a a p S s y y l l M M M M c c o o R R e e o o l l W s J c c . r a i i o l , , e e . h y a y t c h n l e c e o r c g t m r r C C B l a r a a e h p , , s . . i w o o n c u e e R R o n a s o t s t , . e s a . . n a n r h n s d , , R n o 1 o s C R b : f n v p J i m e o a 7 u n o s d s . . t h o e o e . . 8 r s o q e — Z J J m t A 5 e h . . s s e K M u r r G G p a r , . i E a u E p m d c g . g . . ) . o i b a P P y i f a . r . . u g n t d i t p i l o m i f a n t g i e a a s G u s n c e l J t l B i s 6 . . a u s . 7 e g a n i t s e . r r r g B W i d d s o r t u i m i a s e z k m M a b f m a t n ( i e l r o e c c r t s n n r o o r t e s a m i h a c i d m i Z i r l a a g . n d s n o p a o a t E t y d d e r d t o h y . y t i n c a M n r m 1 t C t e a e n L l t e a R p t o . . n r a N i e m W 4 , n l D o . u 9 d a a n o i 7 d c s . g . . e s a n b n i s a e e c p h . n n e g i C a n r l g e . r y e G N p s n n h e p a u e e u t t . y s t i . e : t n n s s b r i . p C a M e h i k p o O a 1 e d 9 r r 5 s o 8 b . i n t z p e g t 9 y e n . t t e 7 e h t s , 2 l c e P o . . . t o r p a T s a h t k 9 t m e 5 p h t e h 1 f t o 8 a — e b t d t e s u r t 5 i e m . o : . h e g - e 1 r r p . a o n k , n d i n s b o s s ( C b v t e a u o t 4 i P o t b n r h e 2 L A o a y r t o - 8 s w m h f c t C t i e s : e a a n t o o e c o s n r t d — l . n — h d h n o d l . a o 9 y a c e c n N P 1 o s n e n 8 e a s o D c l r r 1 . e e — d u r p L W s e h b c : s a e m H h i . e y b t e y ) g r . 1 p r h i 2 2 3 L o r e n z e n , C . J . 1 9 6 7 . D e t e r m i n a t i o n o f c h l o r o p h y l l a n d p h e o — p i g m e n t s : s p e c t r o p h o t o m e t r i c e q u a t i o n s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 2 : 3 4 3 - 3 4 6 . L o s e e , R . F . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 3 . S e l e c t i v e l i g h t a t t e n u a t i o n b y t h e p e r i p h y t o n c o m p l e x , p p . 8 9 — 9 6 . I n : P e r i p h y t o n i n F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( E d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . 1 4 3 — 1 7 0 . M a d s e n , B . L . 1 9 7 2 . D e t r i t u s o n s t o n e s i n s m a l l s t r e a m s . M e m . I s t . I t a l . I d r o b i o l . S u p p l . 2 9 : 3 8 5 - 4 0 3 . M a r k e r , A . F . H . a n d S . J i n k s . 1 9 8 2 . T h e s p e c t r o p h o t o m e t r i c a n a l y s i s o f c h l o r o p h y l l _ a a n d p h a e o p i g m e n t s i n a c e t o n e , e t h a n o l a n d m e t h a n o l . A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . 1 6 : 3 — 1 7 . M a r k e r , A . F . H . , C . A . C r o w t h e r a n d R . J . M . G u n n . 1 9 8 0 . M e t h — a n o l a n d a c e t o n e a s s o l v e n t s f o r e s t i m a t i n g c h l o r o p h y l l a a n d p h a e o p i g m e n t s b y s p e c t r o p h o t o m e t r y . A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . 1 4 : 5 2 - 6 9 . M a r s z a l e k , D . S . , S . M . G e r c h a k o v a n d L . R . U d e y . 1 9 7 8 . I n f l u e n c e o f s u b s t r a t e c o m p o s i t i o n o n m a r i n e m i c r o f o u l i n g . A p p l . E n v . M i c r o b i o l . 3 8 : 9 8 7 . M c C o m b , R . B . , G . N . B o w e r s a n d S . P o s e n . 1 9 7 9 . A l k a l i n e p h o s — p h a t a s e s . N e w Y o r k , P l e n u m P r e s s , 9 8 6 p p . 1 7 5 — 1 7 4 - 2 2 4 M b l l e p W J R o b i n p h i . r s , o e r M p x e h . i p a , . y ) t ( S G a m . s a r M s n . e r a k o B a e e l i f H e o u s l t s t h t . d d E m c t a a o n r a l d i n . n d A e 1 . S 9 d : k H i 2 e a a l 1 u t e 7 g o t — o l s l e n i , p h G y . t G . , o n C p . p . 1 2 9 4 8 5 3 - . 2 5 2 M . e t h I o n d : o l P o e . g 1 C 9 h a 7 a 5 . e c t o m o 2 s n 2 e 6 m . y i : p r h t y h t e o n o k l e A a r l t a k u s a m i a ( n f G e f r i e a n v n i . d s 5 c t s a v C a c l r i e . d v e . e o y f t F o r e u s n h d w e a r t s e t r a n d i n g N i c h o l s , D . S . a n d D . R . K e e n e y . 1 9 7 3 . N i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s r e l e a s e f r o m d e c a y i n g w a t e r m i l f o i l . H y d r o b i o l . 4 2 : 5 0 9 — 5 2 5 . O v e r b e c k , J . 1 9 6 2 . U n t e r s u c h u n g e n z u m P h o s p h a t h a u s h a l t v o n G r fi n a l g e n . I I . D i e V e r w e r t u n g v o n P y r o p h o s p h a t u n d o r g a n i s c h g e b u n d e n e n P h o s p h a t e n u n d i h r e B e z i e h u n g z u d e n P h o s p h a t a s e n v o n S c e n e d e s m u s q u a d r i c a u d a ( T u r p . ) B r e . A r c h . H y d r o b i o l . 5 8 : 2 8 1 - 3 0 8 . P e n h a l e , P . a n d G . W . T h a y e r . 1 9 8 0 . U p t a k e a n d t r a n s f e r o f c a r b o n a n d p h o s p h o r u s b y e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) a n d i t s e p i — p h y t e s . J . e x p . m a r . B i o l . E c o l . 4 2 : 1 1 3 — 1 2 3 . P e r r y , M . J . 1 9 7 2 . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n s u b t r o p i c a l c e n t r a l N o r t h P a c i f i c w a t e r s u s i n g a s e n s i t i v e f l u o r o m e t r i c m e t h o d . M a r . B i o l . 1 5 : 1 1 3 — 1 1 9 . P e t t e r s s o n , K . 1 9 8 0 . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y a n d a l g a l s u r p l u s p h o s p h o r u s a s p h s o p h o r u s — d e f i c i e n c y i n d i c a t o r s i n L a k e E r k e n . A r c h . H y d r o b i o l . 8 9 : 5 4 — 8 7 . R a v e n , J . A . 1 9 8 0 . N u t r i e n t t r a n s p o r t i n m i c r o a l g a e . A d v a n c e s i n M i c r o b i a l E c o l o g y 2 1 : 4 7 — 2 2 6 . R e i c h a r d t , W . , J . O v e r b e c k a n d L . S t e u b i n g . 1 9 6 7 . F r e e d i s s o l v e d e n z y m e s i n l a k e w a t e r s . N a t u r e 2 1 6 : 1 3 4 5 — 1 3 4 7 . R i b e r , H . a n d R . G . W e t z e l . T h e i n f l u e n c e o f b o u n d a r y — l a y e r a n d b i o f i l m r e s i s t a n c e o n e x t e r n a l a n d i n t e r n a l p h o s p h o r u s f l u x i n l a k e p e r i p h y t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . ( a c c e p t e d ) . R i b e r , H . H . , J . P . S é r e n s e n a n d A . K o w a l c z e w s k i . 1 9 8 3 . E x c h a n g e o f p h o s p h o r u s b e t w e e n w a t e r , m a c r o p h y t e s a n d e p i p h y t i c p e r i — p h y t o n i n t h e l i t t o r a l o f M i k o l a j s k i e L a k e , P o l a n d , p p . 2 3 5 — 2 4 3 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ~ ( e d . ) . D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R i c h , P . H . , R . G . W e t z e l a n d N . V . T h u y . 1 9 7 1 . D i s t r i b u t i o n , p r o d u c t i o n a n d r o l e o f a q u a t i c m a c r o p h y t e s i n a s o u t h e r n M i c h i — g a n m a r l l a k e . F r e s h w . B i o l . 1 : 3 - 2 1 . R i t t m a n , B . E . a n d P . L . M c C a r t y . 1 9 8 1 . S u b s t r a t e f l u x i n t o b i o — f i l m s o f a n y t h i c k n e s s . J . E n v i r o n . E n g . D i v . 1 0 4 : 8 8 9 — 9 0 0 . 2 2 5 p F s B h r e i a e P d o t s i . l a h m . s w e e . 1 E n 9 c t a B 8 o s c i 2 l t o i l v . . . f r o 5 i t m 6 t 1 h : y e 1 2 L : o 0 i L 3 c n 6 o h 9 c 1 — 1 1 — h n E a i 3 4 t l E 8 . T e t t , 0 u i . r l a a n l d P r a o t l h j g e e a c t l F — i : b r a t i k t l c h p e a o r n f a l a s s t L o o n r i n c e . e p m i a e b g J l . m g e s n e t x s p . . i n m a r . E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o g e r s , K . H . a n d C . M . B r e e n . 1 9 8 3 . A n i n v e s t i g a t i o n o f m a c r o — p h y t e , e p i p h y t e a n d g r a z e r i n t e r a c t i o n s , p p . 2 1 7 — 2 2 6 . . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o u n d , F . E . 1 9 8 1 . T h e E c o l o g y o f A l g a e . N e w Y o r k , C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , 6 5 3 p p . S a n d — J e n s e n , K . 1 9 7 7 . E f f e c t o f e p i p h y t e s o n e e l g r a s s p h o t o s y n - t h e s i s . A q u a t . B o t . 3 : 5 5 — 6 3 . S c h i n d l e r , D . W . 1 9 7 7 . E v o l u t i o n o f p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n i n l a k e s . S c i e n c e 1 9 5 : 2 6 0 — 2 6 2 . S c h l i c h t i n g , H . 1 9 6 8 . B o u n d a r y L a y e r T h e o r y . 6 t h e d . N e w Y o r k , M c G r a w — H i l l . S h a r p , J . H . 1 9 7 8 . E x c r e t i o n o f o r g a n i c m a t t e r b y m a r i n e p h y t o — p l a n k t o n : D o h e a l t h y c e l l s d o i t ? L i m n o l . O c e a n o g r . 2 2 : 3 8 1 — 3 9 9 - S o k a l , R . R . a n d F . J . R o h l f . 1 9 8 1 . B i o m e t r y . 2 n d e d . S a n F r a n — c i s c o , W . H . F r e e m a n a n d C o . , 8 5 9 p p . S p r o u l e , J . a n d J . K a l f f . 1 9 7 8 . S e a s o n a l c y c l e i n t h e p h y t o - p l a n k t o n p h o s p h o r u s s t a t e o f a n o r t h t e m p e r a t e z o n e l a k e ( L a k e M e m p h r e m a g o g , Q u e . — V t . ) , p l u s a c o m p a r i s o n o f t e c h n i q u e s . I n t . V e r . T h e o r . A n g e w . L i m n o l . V e r h . 2 0 : 2 6 8 1 — 2 6 8 8 . S t e v e n s , R . J . a n d M . P . P a r r . 1 9 7 7 . T h e s i g n i f i c a n c e o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n L o u g h N e a g h . F r e s h w . B i o l . 7 : 3 5 1 - 3 5 5 - S t e w a r t , A . J . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 2 . I n f l u e n c e o f d i s s o l v e d h u m i c m a t e r i a l s o n c a r b o n a s s i m i l a t i o n a n d a l k a l i n e p h o s — T h i m a n n , K . V . 1 9 8 0 . T h e s e n e s c e n c e o f l e a v e s , p p . 8 6 - 1 1 5 . I n : S e n e s c e n c e i n P l a n t s , b y K . V . T h i m a n n ( e d . ) . B o c a R o t o n , F l o r i d a , C R C P r e s s , I n c . A e n e r n s i b a k n 8 . 2 t t 9 n s i a a h d 6 7 , 1 a i t h y n e o r s m n p a o h o l o g y . i 8 f n t d P 1 . d i i i c r h 9 c o s h u i m n 2 F o s a s i o r h p v w w n a i S l s o r W l c c o p p f l d e . a g t u r E l i s u - n r n s o o i e r . ; e c r h e a r d t i G . f c A a S g f a W o n m n a i a n c a n u a l d e e c t e e o n s a n e x s m d t p k a n u a r s c r i F F r i , . s a e e s c n 2 , f C d t 1 i n t i s r o a w C a o c V e h n h . a e l s e t m p s l p e r . h , e m i p o r r o u e h a w n a t t i r ; e t t a . P P a o l a t B i I h d t s r i i o n i E a o o i t k n l e a e r t u o b l n t l y e V E R p t y p u e i v h e i , n h t f e o r y r e g l o c o r o n o — — . p l . - s e — i n . . f f c r i s t p l n g t B h a h d r u r e r i a d D . c p a h u o a o n l e a k e a t r d l o n e i a l t p . h i a , T V i o p l p l e e 7 p e P p 2 m p s t e i t u c e t b t t , o h n a e 1 h t . n 6 p i w c r n 3 a a 7 R a t t d , p 9 l 9 s p t i o D e - . 8 e i 8 - i s , l a p 1 1 a i p o R A i t r 1 3 1 n i p / 9 t R o s C . , o n N e S t a a y . a c . . S 7 i n f r L 0 I v d o O o L o . / f A L r g n i i g p . a e 6 g t m i o n s . 2 2 6 J . 5 : 1 8 7 - 1 9 9 . 6 1 p p . ( e d . ) . 1 9 7 4 . A M a n u a l o n M e t h o d s f o r M e a s u r i n g P r i m a r y P r o d u c t i o n i n A q u a t i c E n v i r o n m e n t s . 2 n d e d . I n t . B i o l . P r o - g r a m H a n d b o o k 1 2 . O x f o r d , B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s . W e l s h , R . P . H . a n d P . D e n n y . 1 9 7 9 . T h e t r a n s l o c a t i o n o f 3 2 P i n t w o s u b m e r g e d a q u a t i c a n g i o s p e r m s p e c i e s . N e w P h y t o l . 8 2 : 6 4 5 — 6 5 6 . W e t z e l , R . G . 1 9 6 9 . F a c t o r s i n f l u e n c i n g p h o t o s y n t h e s i s a n d e x c r e - t i o n o f d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r b y a q u a t i c m a c r o p h y t e s i n h a r d — w a t e r l a k e s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 7 : 7 2 — 8 5 . L i m n o l . 2 1 : 3 6 9 — 3 8 1 . . 1 9 8 3 b . a t t a c h e d a l g a l — s u b s t r a t a i n t e r a c t i o n s : F a c t o r m y t h , a n d w h e n a n d h o w ? , p p . 2 0 8 - 2 1 5 . I n : P e r i p h y t o n i n F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( E d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . a n d G . E . L i k e n s . 1 9 7 9 . L i m n o l o g i c a l A n a l y s e s . W . B . S a u n d e r s C o . , P h i l a d e l p h i a , 3 5 7 p p . W h i t f o r d , L . A . a n d G . J . S c h u m a c h e r . 1 9 6 4 . E f f e c t o f c u r r e n t o n r e s p i r a t i o n a n d m i n e r a l u p t a k e i n S p i r o g y r a a n d O e d o g o n i u m . E c o l o g y 4 5 : 1 6 8 — 1 7 0 . W h i t t o n , B . A . 1 9 7 5 . A l g a e , p p . 8 1 — 1 0 5 . I n : R i v e r E c o l o g y , b y B . A . W h i t t o n ( e d . ) . O x f o r d , B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a — C H A P T E R 3 B u r k h o T l h d r e e r e a f n a d c t W o e r t s z e w l h i 8 1 c 9 h 5 m b a . ) y d e t e r m i n e t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e P H O S P H A T E U P T A K E F R O M T H E W A T E R B Y L O O S E L Y A T T A C H E D A N D A D N A T E E P I P H Y T I C A L G A E , A S S A Y E D W I T H L M — A N D S E M — A U T O R A D I O G R A P H Y I N T R O D U C T I O N E p i p h y t e s c o n s t i t u t e m o s t o f t h e a l g a l b i o m a s s i n l a k e s w i t h a d e v e l o p e d l i t t o r a l z o n e ( H a r g r a v e 1 9 6 9 , P i e c z y h s k a 1 9 7 0 , B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 a ) . T h e s e a l g a e u t i l i z e a s i g n i f i c a n t f r a c t i o n o f n u t r i e n t s s u c h a s c a r b o n , n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s d u r i n g t h e i r g r o w t h ( P i e c z y n s k a a n d S z c e p a n s k a 1 9 6 5 , H o w a r d — W i l l i a m s 1 9 8 1 ) . R o o t e d s u b m e r s e d p l a n t s g e n e r a l l y o b t a i n m o s t o f t h e i r p h o s p h o r u s f r o m i n t e r s t i t i a l s e d i m e n t w a t e r ( e . g . B r i s t o w a n d W h i t c o m b e 1 9 7 1 , W e l s h a n d D e n n y 1 9 7 9 , A t w e l l e t a l . 1 9 8 0 , B a r k o a n d S m a r t 1 9 8 0 ) , w h i c h c o n t a i n s m u c h h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f a v a i l a b l e p h o s p h o r u s t h a n d o e s t h e w a t e r c o l u m n ( H o l d e n 1 9 6 1 , H e p h e r 1 9 6 6 , H o l d e r n e t a l . 1 9 7 7 ) . I n t h e i r l o c a t i o n , e p i p h y t e s c o u l d m e d i a t e n u t r i e n t c y c l i n g b e t w e e n t h e b e n t h o s ( f r o m s e d i m e n t t h r o u g h m a c r o p h y t e s ) a n d t h e w a t e r c o l u m n ( R i b e r e t a l . 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , t h e r e l a t i v e i m p o r — t a n c e o f t h e w a t e r v s . m a c r o p h y t e s i n s u p p l y i n g n u t r i e n t s f o r e p i - p h y t e s r e m a i n s a t o p i c o f m a j o r c o n t r o v e r s y i n a q u a t i c e c o l o g y ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 9 a , C a r i g n a n a n d K a l f f 1 9 8 2 , W e t z e l 1 9 8 3 a , o f m a c r o p h y t e s a n d t h e w a t e r c o l u m n i n s u p p l y i n g n u t r i e n t s t o 2 2 8 2 2 9 e p i p h y t e s a r e ( 1 ) t h e c o n c e n t r a t i o n o f n u t r i e n t s i n t h e w a t e r , ( 2 ) t h e p h y s i o l o g i c a l c o n d i t i o n o f t h e m a c r o p h y t e , a n d ( 3 ) t h e p o s i t i o n o f a l g a l c e l l s i n t h e e p i p h y t e m a t r i x . I n e u t r o p h i c l a k e s , e p i — p h y t e s m a y d e r i v e t h e i r n u t r i e n t s u p p l i e s f r o m t h e n u t r i e n t — r i c h w a t e r , a n d m a c r o p h y t e s m a y b e a n e g l i g i b l e n u t r i e n t s o u r c e ( E m i n s o n a n d M o s s 1 9 8 0 ) . B y c o n t r a s t , i n o l i g o t r o p h i c e c o s y s t e m s m a c r o - p h y t e s m a y b e t h e p r i m a r y n u t r i e n t s o u r c e r a t h e r t h a n t h e n u t r i e n t - p o o r w a t e r . T h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f m a c r o p h y t e s a n d t h e w a t e r c o l u m n a s n u t r i e n t r e s o u r c e s c o u l d a l s o c h a n g e s e a s o n a l l y . I n a d d i t i o n , d u r i n g p e r i o d s o f a c t i v e g r o w t h w h e n m a c r o p h y t e t i s s u e i s s t r u c t u r a l l y i n t a c t , l o w q u a n t i t i e s o f n u t r i e n t s c o u l d b e l o s t t o t h e e p i p h y t e l a y e r ( B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 b ) . H o w e v e r , d u r i n g m a c r o p h y t e s e n e s c e n c e ~ ~ w h i c h o f t e n o c c u r s o v e r a p e r i o d o f s e v e r a l m o n t h s — ~ m a c r 0 p h y t e s m a y l o s e a s u b s t a n t i a l p o r t i o n o f t h e i r c e l l u — l a r c o m p o n e n t s ( K r a u s e 1 9 6 2 , O t s u k i a n d W e t z e l 1 9 7 4 , T w i l l e y e t a l . 1 9 7 7 , G o d s h a l k a n d W e t z e l 1 9 7 8 ) , a n d m a y t h e n r e p r e s e n t a m a j o r s o u r c e o f n u t r i e n t s f o r c o l o n i z i n g a l g a e . T h e p o s i t i o n o f a l g a l c e l l s i n t h e m a t r i x m a y a l s o b e a n i m p o r t a n t f a c t o r i n d e t e r m i n i n g t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f n u t r i e n t s u p p l i e s f r o m m a c r o p h y t e s v s . t h e w a t e r , p a r t i c u l a r l y i n o l i g o — t r o p h i c l a k e s . E p i p h y t e s o c c u r a l o n g a s p a t i a l g r a d i e n t b e t w e e n t h e m a c r o p h y t e s u r f a c e a n d t h e w a t e r c o l u m n ( F i g u r e 3 . 1 ) . T h i s s p a t i a l g r a d i e n t i s h y p o t h e s i z e d t o c o r r e s p o n d t o a c h e m i c a l g r a d i e n t o f s u b s t a n c e s r e l e a s e d b y t h e m a c r o p h y t e a n d s u b s t a n c e s e n t e r i n g t h e e p i p h y t e l a y e r f r o m t h e w a t e r c o l u m n . T h e m e a n l e n g t h F i g u r e 3 . 1 . S c h e m a t i c d i a g r a m o f t h e s u p p l y o f p h o s — p h o r u s t o e p i p h y t i c a l g a e ( d i a t o m s ( D ) a n d b l u e - g r e e n a l g a e ( 3 ) ) f r o m t h e m a c r o P h y t e s u r f a c e a n d t h e w a t e r c o l u m n , t w o p o s s i b l e s o u r c e s o f n u t r i e n t s u p p l y . L R E F A A F C E S U E - P 2 I o P o H o Y T p E m ( 1 M t A h i T c R k I n X e s s ) W C A O T L E U R M N 2 3 1 + E ] F i g u r e 3 . 1 m e n t a t i o n h a v e r e s u l t e d i n d i s r u p t i o n o f t h e n a t u r a l h a b i t a t a n d 2 3 2 o f a n a l g a l e p i p h y t e i n n u t r i e n t — p o o r h a b i t a t s i s a p p r o x i m a t e l y 1 5 u m a l o n g t h e m a j o r c e l l a x i s , w h e r e a s a m a t u r e e p i p h y t e m a t r i x c a n b e 2 0 0 0 u m o r m o r e i n t h i c k n e s s ( B u r k h o l d e r a n d W e t z e l i n 1 9 8 5 a ) . A d n a t e m i c r o f l o r a , i n i n t i m a t e c o n t a c t w i t h m a c r o p h y t e c e l l s , f o r m t h e b a s e o f t h e e p i p h y t e l a y e r . T h e y a r e s t r a t e g i c a l l y l o c a t e d t o u t i l i z e n u t r i e n t s r e l e a s e d f r o m m a c r o p h y t e t i s s u e , b u t m a y l i e a t a s u b s t a n t i a l d i f f u s i o n a l d i s t a n c e f r o m t h e w a t e r c o l u m n r e l a t i v e t o t h e c e l l s i z e ( F i g u r e 3 . 2 . A ) . O v e r l y i n g l o o s e l y a t t a c h e d m i c r o — f l o r a , t o g e t h e r w i t h c o p i o u s o r g a n i c / i n o r g a n i c d e b r i s , f o r m t h e r e m a i n d e r o f t h e e p i p h y t e m a t r i x , a n d a r e i n d i r e c t c o n t a c t w i t h t h e w a t e r c o l u m n a t t h e o u t e r m a t r i x e d g e . L o o s e l y a t t a c h e d a l g a e , r e l a t i v e l y f a r f r o m t h e m a c r o p h y t e s u r f a c e ( F i g u r e 3 . 2 . B ) , m a y d e r i v e t h e i r n u t r i e n t s u p p l y f r o m t h e w a t e r c o l u m n . A d n a t e m i c r o f l o r a c o u l d f u n c t i o n t o r e d u c e n u t r i e n t f l o w ( f r o m t h e s e d i m e n t ) t h r o u g h s e n e s c i n g / d e c o m p o s i n g m a c r o p h y t e s t o t h e l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e , w h i c h c o u l d i n t u r n r e s t r i c t n u t r i e n t p a s — s a g e t o t h e w a t e r c o l u m n . I n o l i g o t r o p h i c l a k e s , a d n a t e a l g a e m a y b e l e s s n u t r i e n t — l i m i t e d t h a n l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e ; a n d t h e o p p o s i t e m i g h t b e t r u e i n e u t r o p h i c s y s t e m s . I n f o r m a t i o n o n t h e c o m p a r a t i v e p h y s i o l o g y o f a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e w o u l d b e u s e f u l i n i d e n t i f y i n g t h e m a j o r s o u r c e ( s ) o f n u t r i e n t s a n d t h e f u n c t i o n o f t h e t w o e p i p h y t i c c o m p o n e n t s i n l a k e n u t r i e n t c y c l i n g . H o w e v e r , v e r y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e p h y s i o l o g y o f a d n a t e a l g a e , b e c a u s e a t t e m p t s t o s e p a r a t e t h e m f r o m t h e m a c r o p h y t e f o r e x p e r i — ( C o ) a n d A c h n a n t h e s ( A c ) ; F i g u r e 3 . 2 . 2 3 3 E x a m p l e s o f v a r i a n c e i n d i s t a n c e f r o m t h e m a c r o p h y t e s u r f a c e a m o n g e p i p h y t i c a l g a e , i n c l u d i n g : ( A ) A d n a t e e p i p h y t e s ( m a j o r c e l l a x i s i n d i r e c t c o n t a c t w i t h t h e m a c r o p h y t e ) a n d p e d u n c u l a t e e p i p h y t e s ( c o n n e c t e d t o t h e m a c r o p h y t e b y a s h o r t s t a l k ) a d j a c e n t t o t h e l e a f s u r f a c e , i n c l u d i n g E u n o t i a ( E ) , G o m p h o n e m a ( G ) , C o c c o n e i s ( B ) G o m p h o n e m a ( G ) , e x t e n d e d r e l a t i v e l y f a r f r o m t h e l e a f b y a l o n g m u c i l a g i n o u s h o l d f a s t ( H ) . T h e s e S E M s a l s o d e p i c t t h e v a r i a n c e i n p o s i t i o n w h i c h c a n o c c u r f o r c e l l s w i t h i n o n e t a x o n ; n o t e t h e d i f f e r — e n c e s i n p o s i t i o n o f G o m p h o n e m a a n d A c h n a n t h e s i n t h e t w o m i c r o g r a p h s . 3 3 P — p h o s p h a t e ( P O 4 _ 3 - P ) u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y l o o s e l y a t t a c h e d 2 3 5 d a m a g e / d e s t r u c t i o n o f t h e e p i p h y t e s ( S i e b u r t h a n d T h o m a s 1 9 7 3 , R o u n d 1 9 8 1 , R o b i n s o n 1 9 8 3 ) . A v a i l a b l e d a t a o n a d n a t e a l g a e c o n s i s t p r i m a r i l y o f c o m m u n i t y a n a l y s e s , s u c h a s q u a n t i f i c a t i o n o f d i a t o m s a f t e r a c i d d i g e s t i o n o f m a c r o p h y t e t i s s u e ( e . g . C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 7 8 , 1 9 7 9 b ) o r d e s c r i p — t i o n s o f a d n a t e c o m m u n i t i e s u s i n g t r a n s m i s s i o n a n d s c a n n i n g e l e c — t r o n m i c r o s c o p y ( T E M a n d S E M , r e s p e c t i v e l y ; e . g . A l l a n s o n 1 9 7 3 , F e d e r l e a n d V e s t a l 1 9 8 0 , R o o s 1 9 8 3 , B u r k h o l d e r a n d W e t z e l 1 9 8 5 b ) . N e i t h e r t e c h n i q u e e n a b l e s d i r e c t a s s e s s m e n t o f a d n a t e a l g a l m e t a b o l i s m . S E M a n d T E M h a v e n o n e t h e l e s s p r o v e n v a l u a b l e i n d o c u - m e n t i n g t h a t t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n a d n a t e m i c r o f l o r a a n d m a c r o — p h y t e s i s s u f f i c i e n t l y i n i t i m a t e t o a l l o w e x t e n s i v e m e t a b o l i c i n - t e r a c t i o n ( W e t z e l a n d A l l e n 1 9 7 0 , t e s t e d b y A l l a n s o n 1 9 7 3 ; H o w a r d — W i l l i a m s e t a l . 1 9 7 8 ; R o g e r s a n d B r e e n 1 9 8 1 , 1 9 8 3 ) . S E M h a s a l s o p r o v i d e d e v i d e n c e t h a t a d n a t e a l g a e i n f l u e n c e t h e o v e r a l l s t r u c t u r e o f e p i p h y t e c o m m u n i t i e s ( S i e b u r t h 1 9 7 5 ; S i e b u r t h a n d T h o m a s 1 9 7 3 ) . F u r t h e r m o r e , o n e a c i d d i g e s t i o n a n a l y s i s o f e p i p h y t i c d i a t o m s i n c l u d e d a p r o v o c a t i v e i n f e r e n c e a b o u t t h e p h y s i o l o g y o f a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e : i n a m e s o t r o p h i c l a k e , t h e b i o m a s s o f l o o s e l y a t t a c h e d d i a t o m s a p p e a r e d t o b e i n f l u e n c e d b y w a t e r ~ c o l u m n n u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n s , w h e r e a s t h e b i o m a s s o f a d n a t e d i a t o m s d i d n o t ( C a t t a n e o a n d K a l f f 1 9 8 0 ) . T h e o b j e c t i v e o f t h e p r e s e n t r e s e a r c h w a s t o d i r e c t l y c o m p a r e v s . a d n a t e e p i p h y t e s i n a n i n t a c t , u n d i s t u r b e d e p i p h y t e l a y e r . T h e t o a q u a t b u t i o n o i f c e c a 3 o H l o g y , S E M — a u — l a b e l e d s i z t i o n r g a d i o g r a p h y , w a s u a u x i l i a r y i n c e l s l e d t o q u u l o s e f i a b n e t i f y P — r s ( P a u l 2 3 6 c o m p a r i s o n w a s c o m p l e t e d f o r e p i p h y t e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s f r o m a n o l i g o t r o p h i c h a b i t a t c h a r a c t e r i z e d b y p h o s p h o r u s — p o o r w a t e r , a n d f r o m h a b i t a t s w h e r e t h e w a t e r h a d b e e n e n r i c h e d i n p h o s p h o r u s t o s i m u l a t e ' m e s o t r o p h i c ' c o n d i t i o n s . A t e c h n i q u e n e w 5 3 3 P O _ u p t a k e b y a d n a t e a l g a e ; a n d l i g h t m i c r o s c o p y ( L M ) — a u t o r a d i o — 4 g r a p h y w a s u s e d t o o b t a i n c o m p a r a t i v e i n f o r m a t i o n f o r l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e . L M — a u t o r a d i o g r a p h y h a s b e e n u s e d e x t e n s i v e l y i n m a r i n e a n d f r e s h w a t e r r e s e a r c h ( e . g . F u h s a n d C a n e l l i 1 9 7 0 ; K n o e c h e l a n d K a l f f 1 9 7 6 ; P a e r l a n d L e a n 1 9 7 6 ; P i p a n d R o b i n s o n 1 9 8 2 , 1 9 8 3 ; P a e r l 1 9 8 4 ; M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 ) . S E M — a u t o r a d i o — g r a p h y h a s b e e n a p p l i e d i n m e d i c a l l y , p h y s i c a l l y a n d e c o l o g i c a l l y — o r i e n t e d r e s e a r c h ( P a u l e t a l . 1 9 7 0 ; H o d g e s a n d M u i r 1 9 7 4 , 1 9 7 5 ; D a r l e y a n d M c F a r l a n e 1 9 7 7 ) . M o d i f i c a t i o n s o f t h i s t e c h n i q u e h a v e b e e n u s e d t o f o l l o w i n c o r p o r a t i o n o f 3 H - t h y m i d i n e b y k i d n e y c e l l s ( K a t s u m o t o e t a l . 1 9 8 0 ) , t o l o c a t e 1 2 5 I — l a b e l e d i n f e c t i o u s v i r u s e s w i t h i n a p h i d s ( K l o m p a r e n s e t a l . 1 9 8 6 ) , a n d t o m o n i t o r t h e d i s t r i — e t a l . 1 9 7 0 ) . S I T E C H A R A C T E R I S T I C S L a w r e n c e L a k e i s a p h o s p h o r u s — l i m i t e d m a r l l a k e ( p H 7 . 9 5 — 8 . 3 5 a n n u a l l y a t a d e p t h o f 1 m ) l o c a t e d i n B a r r y C o u n t y , s o u t h w e s t M i c h i g a n , U S A ( R i c h e t a l . 1 9 7 1 ) . T h i s l a k e h a s b e e n a n a l y z e d a t w e e k l y o r b i w e e k l y i n t e r v a l s o v e r a 1 9 — y r p e r i o d f o r p h y s i c a l , c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l p a r a m e t e r s , a f f o r d i n g a n e x t e n s i v e d a t a 2 3 7 z o n e c o n t a i n s a b u n d a n t g r o w t h o f s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s d o m i n a t e d b a s e o n e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s i n c l u d i n g c a r b o n a n d p h o s p h o r u s b u d g e t s ( W e t z e l 1 9 8 3 b , M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 6 ) . T h e r e s e a r c h a r e a l a y a t d e p t h 1 . 3 m , w i t h i n a s h e l t e r e d r e g i o n t h a t w a s r e l a - t i v e l y p r o t e c t e d f r o m w i n d a c t i v i t y a n d e x t e n s i v e t u r b u l e n c e . D e s p i t e c o p i o u s a c c u m u l a t i o n o f c a l c i u m c a r b o n a t e i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y d u r i n g a n a n n u a l c y c l e , t h e h i g h l i g h t p e n e t r a t i o n t o 1 . 3 m a n d t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f s e l e c t i v e w a v e l e n g t h a t t e n u a t i o n b y c a l c i u m c a r b o n a t e a n d o t h e r c o m p o n e n t s o f t h e e p i p h y t e m a t r i x ( L o s e e a n d W e t z e l 1 9 8 3 ) w e r e s u c h t h a t l i g h t g e n e r a l l y w a s n o t l i m i t i n g d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n . P h o s p h o r u s i s n e g l i g i b l e ( b e — l o w a n a l y t i c d e t e c t i o n ) i n t h e w a t e r c o l u m n , a n d b o t h p h y t o p l a n k t o n a n d e p i p h y t i c a l g a e a r e e x t r e m e l y p h o s p h o r u s — l i m i t e d d u r i n g J u n e — S e p t e m b e r ( W e t z e l 1 9 8 1 , S t e w a r t a n d W e t z e l 1 9 8 2 , M o e l l e r e t a l . a c c e p t e d ) . M a c r o p h y t e s a r e o n l y m o d e r a t e l y p h o s p h o r u s — l i m i t e d , s i n c e t h e y o b t a i n m o s t o f t h e i r r e q u i r e m e n t f r o m t h e r e l a t i v e l y p h o s p h o r u s — r i c h s e d i m e n t ( M o e l l e r a n d W e t z e l 1 9 8 6 ) . T h e l i t t o r a l z o n e o c c u p i e s a p p r o x i m a t e l y 5 4 % o f t h e b e n t h i c a r e a i n L a w r e n c e L a k e ( 3 0 , 7 9 3 m 2 , d e p t h 0 — 5 m , c a l c u l a t e d f r o m v a l u e s f o r w a t e r s u r f a c e a t 1 — m d e p t h i n t e r v a l s i n W e t z e l a n d L i k e n s ( 1 9 7 9 ) ) . S e a s o n a l d y n a m i c s o f t h e d o m i n a n t e p i p h y t i c a l g a l c o m m u n i t y h a v e b e e n e x t e n s i v e l y c h a r a c t e r i z e d ( B u r k h o l d e r a n d W e t z e l i n 1 9 8 5 a ) , a n d m o r e l i m i t e d i n f o r m a t i o n i s a l s o a v a i l - a b l e f o r a l g a l c o l o n i z a t i o n o n a r t i f i c i a l p l a n t s d u r i n g t h e m a c r o p h y t e g r o w i n g s e a s o n ( M a y — O c t o b e r ; B u r k h o l d e r a n d W e t z e l i n 1 9 8 5 b ) . W i t h i n d e p t h s o f 0 . 5 ~ 5 . 0 m , 9 8 % o f t h e l i t t o r a l 2 3 8 b y S c i r p u s s u b t e r m i n a l i s T o r r . T h e s u b d o m i n a n t m a c r o p h y t e P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s L . c o m m o n l y o c c u r s a t d e p t h s o f 0 . 5 — 2 . 5 m . P o t a m o g e t o n l e a v e s a r e s h o r t , w i d e a n d h o r i z o n t a l l y p o s i — t i o n e d ( m e a n l e n g t h , w i d t h a n d s u r f a c e a r e a 9 . 8 c m , 2 . 2 c m a n d 2 9 . 3 c m 2 f o r m a t u r e l e a v e s ) . N e w p l a n t s a p p e a r f r o m m i d - A p r i l t o e a r l y M a y . G r o w t h i s a p i c a l , a n d o l d e r l e a v e s a r e m a i n t a i n e d t h r o u g h m o s t o f t h e g r o w i n g s e a s o n . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S I . E x p e r i m e n t a l D e s i g n A r t i f i c i a l , s t r u c t u r a l m i m i c s o f P o t a m o g e t o n l e a v e s w e r e o b t a i n e d f r o m p l a s t i c a q u a r i u m p l a n t s ( L i v i n g W o r l d A q u a s c a p e r s , ' H y g r o p h i l a , ' M e t a f r a m e C o r p o r a t i o n , C o m p t o n , C a l i f o r n i a , U S A ) . T h e m e a n l e n g t h , w i d t h a n d s u r f a c e a r e a o f t h e s e l e a v e s w e r e 2 . 7 c m , 1 . 2 c m a n d 3 . 9 c m 2 , r e s p e c t i v e l y . T h e a r t i f i c i a l l e a v e s w e r e m o r e r i g i d t h a n t h o s e f r o m t h e n a t u r a l p l a n t s . A s m a l l h o l e p l a c e d a t t h e b a s e o f t h e a r t i f i c i a l l e a v e s f a c i l i t a t e d a l t e r n a t e p l a c e m e n t a t s u i t a b l e h e i g h t a l o n g f l e x i b l e a c r y l i c r o d s . T h e l e a v e s a n d r o d s w e r e s o a k e d f o r 2 4 h r i n a s o l u t i o n o f d i l u t e h y d r o c h l o r i c a c i d ( 1 N H C l ) , i n o r d e r t o l e a c h a n y a d s o r b e d p h o s - p h o r u s p r e s e n t . T h e s u b s t r a t a w e r e t h e n r i n s e d 2 0 t i m e s i n w a t e r w h i c h h a d b e e n p u r i f i e d b y s u c c e s s i v e f i l t r a t i o n s t h r o u g h a M i l l i p o r e S u p e r Q s y s t e m , a n d w e r e a l l o w e d t o s o a k i n u l t r a p u r e w a t e r f o r 1 2 h r b e f o r e b e i n g p l a c e d i n t h e l a k e . T h e a c r y l i c r o d s w e r e a n c h o r e d t h r o u g h s m a l l h o l e s i n l i d s o f p l a s t i c f r e e z e r s t o r a g e c o n t a i n e r s t h a t h a d b e e n f i l l e d w i t h p u r e ( s C i ( b P c 1 f 1 f t w a r a c u a a # a o o a n u r 6 S a n c u n g s 4 a h i n c 3 i 3 n r t n i — b o r l t d d s . r y h m t 6 i r r O f a o p 4 e e t d e 1 a y t e t 2 b e m P e t a 0 s 5 n , t r M o h t e n o r 4 u p h . r w p L l e t a a s d , d y e 3 e l t ) M t i l a a C t n e C u — a y y e , e a g d e h l a g a _ p l r e e . s e s s e n l e t p e h e c n l e d k a a h r h o a s e a p o d P r s r r f t s a m a a i l l w 1 e o , d d w a s l r a a l i — i e s d n p a a e o T m t e i t c c c d w l c t h 1 g s o o a n w b r m h i h a o e t e y ) i c ( n v r t h e e l u l e i c r c n t . o D a s e e t o g e a a e e b y e s l e t e o t t s g r c n r C p o s , e e n w g e t e o e r e N w d t a l c r h u e j i r m l a a t i s ' a c e a t u — i C a s p s l l u n a t e g , p o v c g o r c n n e o e a u e r r i e k a e o i n a i r e d s n d t r s b d d p t i n n s e a e p U ( y s a d l ' , i h S a l f i r t g 0 e o r h l e t n A i a f y o n l w w w r . d r a n g b h M e t g e a y ) t d o o a 2 i l . w p e l r i i e c e p e e t n 2 t t r e c l t a p h n C s b — e e t d h a c r r o e o h h s p r v e u P e p o p g a i r s n A o t i e e m 0 r o i m s x h e n t s l d c p p e o c o i u m s o o g t r a o s r c e a B , a t f m n i o l c u _ p u h h o s n P n t t f n a p w n e i r h c , d t a e - t l a h i i t h — h c n e e n e i t n P i i l e i m u o w n r t — a l s o e a y t c t e e r e e a e d g C t i c ) a e r y l o i n t a i e c s l w 1 a 1 n . e w e u l s a e i a t r l 6 b z l 2 , r t l a d 3 w f a l h t o o s o s h s o i e t i y a o r M L — e e , a h u m n m e d i a e r m s r n i n r w b R a w 2 e o e d o a t M n e i u s c n n p w a n i d n n l 5 v o e i b t r b t a w e h i t a . , a n r e r l e t e g o d d o h b r o t A a e s y l f a p r e f l u s o i h u n i o d w a t r h e g r w i s p w U s f , a S y e g h t i a u p o a o p d r o e t C c M f t l l s t r i o h m a p A r o w e o o i p e i ; e h b r n s t e u r m e a l l u c s c r w l i p n l M o s u e 1 m G e s h e p r p h l a e r p d e o h s i x a e S p 9 m s e . n o e i p o c e i 8 i e i a g t d y a n e o c f p p a f t l n m d t 5 , n e e g o r c f i l w i P l i a h t s t 2 h a d e l e t l y a i a , t I s e r i i h s f 0 l e t t r t t t a n f o i t f U o e t l a e e h e i r l c i r p r b e 1 c s s S y f r . A o c e t i m y o 2 o f s , ) i m c 3 w 3 n t i ; a e a o 0 e 0 i n , d l l n c r . e e — 2 3 9 4 w a s u s e d t o s e a l t h e b a s e o f e a c h n a t u r a l l e a f w h e r e i t w a s s e v e r e d ; s u b s e q u e n t l y i n t h e l a b o r a t o r y , s e v e r e d e d g e s w e r e e l e - v a t e d a b o v e t h e w a t e r . 3 3 1 t h P 0 4 3 ( # N E Z — 1 1 2 , N e w E n g l a n d N u - m l a a t y e e r r i a l , i m m e s d i i n a c t e e t i y l w d o j u a l c d e n a h t a v e o t r t e h d e u c e e p d i p t h h y e t e t h m i a c t k r n i e x s . s o f t h e b o u n d a r y 2 4 0 c l e a r C o r p o r a t i o n , N . B i l l e r i c a , M a s s a c h u s e t t s , U S A ) w e r e a d d e d t o T r a c e c o n c e n t r a t i o n s o f 3 - 4 r e p l i c a t e s o f p l a n t l e a v e s w i t h i n t a c t e p i p h y t e s , u s i n g a n i s o t o p e c o n c e n t r a t i o n t o p o t e n t i a l l y l a b e l a l g a l c e l l s a t a r a d i o a c t i v e d e c a y o f a p p r o x i m a t e l y 1 . 0 d i s i n t e g r a t i o n p e r d a y p e r c e l l ( d p d c e l l - 1 ) , b a s e d o n s e p a r a t e d e t e r m i n a t i o n s o f a l g a l c e l l d e n s i t y p e r u n i t m a c r o p h y t e s u r f a c e a r e a . E a c h r e p l i c a t e o f a r t i f i c i a l l e a v e s i n c l u d e d e p i p h y t i c m a t e r i a l t h a t w a s q u a n t i t a — t i v e l y c o m p a r a b l e i n s u r f a c e a r e a t o t h a t i n c l u d e d f r o m t w o l e a v e s o f t h e n a t u r a l p l a n t - e p i p h y t e s y s t e m s . C o n t r o l s c o n s i s t e d o f s i m i l a r s a m p l e s f r o m w h i c h B B P - P O A : 3 h a d b e e n o m i t t e d . O n l y l e a v e s w i t h e p i p h y t e m a t e r i a l t h a t a p p e a r e d s t r u c t u r a l l y i n t a c t w e r e s e l e c t e d f o r a s s a y . S h o r t — t e r m i n c u b a t i o n s o f 5 9 — 6 7 m i n d u r a t i o n w e r e c o m p l e t e d , d u r i n g w h i c h t h e e p i p h y t e l a y e r a n d l e a f w e r e m a i n t a i n e d a t r o o m t e m p e r a t u r e ( 2 1 - 2 4 0 C ) a n d l o w l i g h t i n t e n s i t y ( 5 O u E i n s t m _ 1 s _ 1 f r o m f l u o r e s c e n t l i g h t s ) , a t 7 5 r p m o n a g y r o - t o r y s h a k e r ( M o d e l G — 2 , N e w B r u n s w i c k S c i e n t i f i c C o m p a n y , I n c . ) . T h i s t u r b u l e n c e w a s i n c l u d e d t o a v o i d b i a s t h a t w o u l d h a v e b e e n i n t r o d u c e d i f t h e s a m p l e s h a d b e e n m a i n t a i n e d p e r f e c t l y s t a t i o n e r y . I n s t e a d , t h e r o t a t i o n u s e d w a s a b o u t 1 0 — t o 1 0 0 — f o l d g r e a t e r t h a n t h a t f o r a v e r a g e t u r b u l e n c e c o n d i t i o n s d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n i n t h e l a k e r e s e a r c h a r e a ( L o s e e u n p u b l i s h e d d a t a ) . T h e t u r b u l e n c e w o u l d h a v e r e s u l t e d i n a n u n d e r e s t i m a t e o f t h e p o t e n t i a l i s o l a t i o n o f a d n a t e a l g a e f r o m t h e w a t e r b y o v e r l y i n g l o o s e l y a t t a c h e d t t T d h h h i e a e a y t m e w h e e a a r d f l b w e t e r , k e a i i e t n l n h d l e d c a t h d h i n e g 7 b l a y l t e e s e d p c l a t a t l i c o g o i a n n — e s t h 0 w w ° a e s r e c e s w o k l i r i i t e l d h d l c e e l i s d i n o q t b n u y o i d a s q e u s n c i t i t c a t i k i r - o n o f n l g r s e e e s n e 1 s 2 z s P m n t a m g ( i e e e r i o l l n v e r e s 1 u 9 r 8 f 4 a ) c . 2 4 1 I n c u b a t i o n s w e r e t e r m i n a t e d b y t r a n s f e r r i n g e a c h p l a n t l e a f w i t h e p i p h y t e s t o a s o l u t i o n c o n s i s t i n g o f f i l t e r e d p e l a g i c w a t e r e n r i c h e d w i t h u n l a b e l e d P 0 _ 3 ( c o n c e n t r a t i o n 5 0 u g P l — 1 a s 4 K 2 H P O 4 ) , i n a n a t t e m p t t o e x c h a n g e a d s o r b e d i s o t o p e w i t h u n l a b e l e d p h o s p h a t e ( F i g u r e 3 . 3 ) . ( N o t e : T h i s c o n c e n t r a t i o n , t h o u g h h i g h r e l a t i v e t o d i s s o l v e d p h o s p h a t e i n t h e l a k e w a t e r , w a s l o w f o r u s e a s a ' c o l d ' r i n s e . A h i g h e r p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n w o u l d b e u s e d i n f u t u r e e x p e r i m e n t s , t o i n c r e a s e e f f i c i e n c y o f e x c h a n g e w i t h a d s o r b e d l a b e l e d p h o s p h a t e . ) S a m p l e s i n t h e c o n c e n t r a t e d s o l u t i o n o f u n l a b e l e d p h o s p h a t e w e r e m a i n t a i n e d f o r 4 5 - 6 0 m i n a t s i m i l a r c o n d i t i o n s o f m i x i n g / l i g h t / t e m p e r a t u r e . S u b s e q u e n t l y , l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s w e r e d i s p l a c e d f r o m l e a v e s u s i n g v e r y g e n t l e a b r a s i o n w i t h a s o f t , s t e r i l e T e f l o n s t o p p e r a l o n g e a c h s u b m e r s e d l e a f s u r f a c e . T h e e p i p h y t e s l u r r y w a s g e n t l y d i s p e r s e d w i t h a l o o s e l y ~ f i t t i n g , g l a s s t i s s u e g r i n d e r ; s u i t a b l y d i l u t e d w i t h f i l t e r e d l a k e w a t e r ; a n d q u a n t i t a t i v e l y p l a c e d ( i n 5 0 u l d r o p s ) o n g l a s s s l i d e s . T h e g l a s s s l i d e s h a d p r e v i o u s l y b e e n c l e a n e d , c o a t e d w i t h a s t e r i l e — f i l t e r e d ( 0 . 2 2 — p m p o r e s i z e , M i l l i p o r e t y p e G S f i l t e r s ) , 5 % g e l a t i n — c h r o m a l u m s o l u t i o n ( 5 g g e l a t i n p l u s 0 . 5 g c h r o m — a l u m l — 1 ; R o g e r s 1 9 6 9 ) , d r i e d i n a l a m i n a r f l o w h o o d , a n d s t o r e d a t r o o m t e m p e r a t u r e u n d e r d e s i c c a t i o n . T h e a l g a e w e r e a l l o w e d t o s e t t l e o n t h e s l i d e s u r f a c e f o r 1 0 — 1 5 m i n , a f t e r w h i c h 2 4 2 l i q u i d n i t r o g e n ( F i g u r e 3 . 3 ) . T h e s a m p l e s w e r e h e l d a t — 7 0 0 C u n t i l t h e y w e r e l y o p h i l i z e d . L e a f s e c t i o n s w i t h a d n a t e e p i p h y t e s w e r e t h e n m o u n t e d o n a l u m i n u m e l e c t r o n m i c r o s c o p e ( E M ) s p e c i m e n m o u n t s ( 1 5 m m x 1 5 m m ) , a n d a l l s a m p l e s w e r e h e l d a t r o o m t e m p e r a - t u r e u n d e r d e s i c c a t i o n i n f i n a l p r e p a r a t i o n f o r a u t o r a d i o g r a p h y . ( N o t e : A c o a t o f c a r b o n w a s a p p l i e d t o a t e s t s e r i e s o f S E M s a m p l e s a t t h i s p o i n t , b y m e a n s o f a v a c u u m e v a p o r a t o r . T h i s s t e p i s r e c o m m e n d e d i f i t i s s u s p e c t e d t h a t s a m p l e s c o n t a i n m a t e r i a l s ( e . g . s m a l l s i l i c a p a r t i c l e s ) w h i c h c o u l d i n t e r f e r e w i t h s h a r p r e s o l u t i o n o f s i l v e r g r a i n s . I f S E M s a m p l e s a r e c a r b o n ~ c o a t e d , t h e y s h o u l d b e s t o r e d u n d e r v a c u u m p r i o r t o b e i n g c o a t e d w i t h N T B 3 K o d a k e m u l s i o n . S E M s a m p l e s f r o m t h e s e e x p e r i m e n t s a p p e a r e d s i m i l a r w i t h / w i t h o u t a p r e — e m u l s i o n c a r b o n c o a t , s o c a r b o n w a s n o t a p p l i e d t o m o s t s a m p l e s a t t h a t t i m e . ) 3 3 T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n a l s o i n c l u d e d a c o m p a r i s o n o f P — - 3 P 0 4 m a t e r i a l w i t h t h a t b y a d n a t e a l g a e e x p o s e d d i r e c t l y t o t h e w a t e r u p t a k e b y a d n a t e a l g a e i n c u b a t e d b e n e a t h l o o s e l y a t t a c h e d b y g e n t l y r e m o v i n g t h e l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x i m m e d i a t e l y p r i o r t o a s s a y . T h e s e ' e x p o s e d ' a d n a t e c e l l s w e r e a s s a y e d u s i n g t h e s a m e p r o c e d u r e d e s c r i b e d f o r a d n a t e a l g a e i n c u b a t e d b e n e a t h a n i n t a c t , l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x . T h e c o m p a r i s o n w a s c o m p l e t e d f o r a d n a t e a l g a e a s s o c i a t e d w i t h n a t u r a l P o t a m o g e t o n f r o m c o n t r o l a r e a s i n t h e l a k e . F i g u r e 3 . 3 . O u t l i n e o f m e t h o d o l o g y u s e d f o r 3 3 P - - P 0 ‘ 3 a s s a y a n d a u t o r a d i o g r a p h y o f l o o s e l y a t - t a c h e d a n d a d n a t e e p i p h y t e s . A U T O R - 4 S 1 I L 0 D m E i S n ) \ L I Q U I L Y D S I O N M E ° U C L ) \ A E O D I O G R A P H Y D N I P V H I L E L I T O R P O G E N Z E \ / M O U : N C T A C O A T O N R I 4 B T o O N H — 4 E 2 E M M — ° S O L ) C U C W ( T U B S ; A S T I O N C ( s T O e t A ( C O A T l t e E T D 5 H W I 3 2 — 3 2 4 4 L M - S E M - C O L D P R I N S E H O M O G E N I Z E C O R E L E A F S E C T I O N S I A P P L Y T O | C O A T W I T H 3 0 % G L Y C E R I N I \ C A R B O N - C O A T F i g u r e 3 . 3 2 4 5 t d a p a h s w m 1 t l b d o t M m c 1 u k p i e e t p % h S R o h t a n u — o o 5 r r i o e e l r l k e i E o t I d u r r m A t n o a m e u i v . c s m x I l i e p ) l d h £ e m a i t e c i p . s R s o e e l c s e i n l e e l e T o i w a d n o r 2 d S r r i s g n m n e : M i e n p w s t s e m i T r c d 0 t t L h b o a i e m a o n 6 e a p i a r ) e t s , n — n , e t l f u e i p r h i w n a L ( A a u s b C r e r o r l s t c e c e u 3 o p M ( s y a i s o o e e ) r e e e c a r t — n p 3 / e n 7 n r f f a s s s l e o a l a u d f e d n t s a d ( r u - o i w s r o i t t t ( m e t m m e a t 1 f K r , u i s e e e i r e n o i h v e h d o o 9 3 e d d e r l n x . e e i i 8 4 d r a s a b o i t s d e i l n Z ) g o a t 2 0 a i o 1 _ , . w u t a n h f s n o l d g o l d s o ) e g p y k a c a C r i a v 4 e f . n s t 3 t m a m m ) t N a o f e o c ; e 0 h v 0 i e w s p e c p g h s e o d r r l o % x r e o a l n E A l h r e w C . . s e t l p m l i i a a l y a h i i d a p o a o e n t a U p e s t t ( ( e S a w f f s s d w p m n e h m c e S m l t 5 a i i e i N a l i a i S y m i a h t i a r d d d r e i P c p t s s i 2 f e n g e p w — r n o g e a u r h l h h s S t g o n a e e d f r s f d p k h i n e f 9 b y c p 0 r e o p s o i c a d a t 1 u t l n c m b w e k d s i o i c o F d n i u c a t s . K e o g n r n r ( s e a l e n y i % n t t e f o K c o h m n e d d n a o i h h e a d n i i g l o e o i f d L e s o c h a t p e t m m x a t v a s d r C f m - e n n r e e a z M h b a u K m l a t h s o , g o p W t o t e F c d e — i m n e i e s d d n e e d a t t o n o h i d i o i n e m e w S n e d u r a a a c t r a l c d n u p E w d n b h n m t k d ( e p L a 1 e — k y , i t m k e n r t e o l m M s i o n . ) c a N a p 3 1 e e e e c r M 9 S n e s T r R a e i o n B k m s r n s d ( t y 2 2 a m d r s i 0 — a s e — r 8 3 n m a w c d a 1 a s e m p m p s , o c ( o e h t a t l i n 0 a t e p e l , s e s s t u d n f o H n i d l m o s e s s i u l m u — c i r A . p r m e s f e n e t c f c e 2 e p s H , l e s e n i 1 l a l i a A g i g 6 w ) e s e ( r t e c 5 e e s l e n V e w c s ) d a , x r p — s t l t g — e n h h r , d , f N i e 4 i 3 c K o i t a y e l n r t e p g o d . n 0 o p d n o n e r c l o e r t m e e s r w t e ) e o r w t h m d t r m a a g t p d e m a u r m b e t a n e d h i P o b r k o h f t h n n t u c t . s d f f c Y T o e k a a m k d n i t s s e e i r o u D t r e d e h h — l f a e S p k , t l m — w e s ) . g E e - i b 1 d s o e M n h e 9 s a l a m i n a r f l o w h o o d , a n d s t o r e d a t r o o m t e m p e r a t u r e w i t h d e s i c c a n t . w a s p l a c e d i n a h o l d e r f o r s p e c i m e n m o u n t s ( e . g . a d r i l l e d p i e c e o f 2 4 6 L M — s a m p l e s w e r e p r e p a r e d f o r v i e w i n g b y f i r s t u s i n g a r a z o r b l a d e t o r e m o v e e x c e s s e m u l s i o n f r o m t h e u n d e r s i d e o f e a c h s l i d e . T h e o u t l i n e o f s a m p l e d r o p s w a s t r a c e d o n t h e u n d e r s i d e o f t h e s l i d e t o f a c i l i t a t e s a m p l e l o c a t i o n , u s i n g w a t e r p r o o f m a r k e r . T h e e m u l s i o n w a s t h e n r e h y d r a t e d b y a p p l y i n g f r e s h 3 0 % g l y c e r i n s o l u - t i o n , a f t e r w h i c h t h e s a m p l e w a s c o v e r e d w i t h N o . 1 s l i d e c o v e r s l i p s . T h e s a m p l e a r e a w a s s e a l e d ( e . g . w i t h n a i l e n a m e l ) , t o p r e v e n t d e s i c c a t i o n a n d t o p r o l o n g f u n g a l a t t a c k . S l i d e s w e r e v i e w e d a t 6 0 0 x m a g n i f i c a t i o n w i t h a p h a s e c o n t r a s t l i g h t m i c r o s c o p e ( Z e i s s S t a n d a r d R A ) . I I I . S E M — A u t o r a d i o g r a p h y T h e S E M — a u t o r a d i o g r a p h y p r o c e d u r e u s e d w a s m o d i f i e d f r o m P e t e r s o n e t a l . ( 1 9 8 6 ) . A t h i n c o a t o f K o d a k N T B 3 n u c l e a r t r a c k e m u l s i o n ( 4 0 — 4 2 0 C ) w a s a p p l i e d t o s a m p l e s w i t h a i d o f a s a f e l i g h t . A p p r o x i m a t e l y 3 m l o f e m u l s i o n w e r e d r a w n i n t o a 5 — m l s y r i n g e , a n d t h e s y r i n g e b a s e w a s d r i e d w i t h K i m w i p e s . A 3 0 — g a u g e n e e d l e w a s a t t a c h e d t o t h e s y r i n g e , a n d 5 — 8 d r o p s o f e m u l s i o n w e r e a p p l i e d t o e a c h s a m p l e . T h e s i l h o u e t t e o f e a c h e m u l s i o n d r o p l e t w a s s e e n b y w o r k i n g o v e r a s m a l l s q u a r e o f s m o o t h b l a c k P l e x i g l a s s p l a c e d o n a s h e e t o f w a t e r p r o o f w h i t e p a p e r . I m m e d i a t e l y f o l l o w i n g e m u l s i o n a p p l i c a t i o n , b l u n t t w e e z e r s ( e . g . M i l l i p o r e , w i t h T y g o n t u b i n g f i t t e d t o t h e t i p s ) w e r e u s e d t o t i p t h e E M s p e c i m e n m o u n t w i t h s a m p l e o n i t s s i d e . T h e s p e c i m e n w a s r o l l e d t h r o u g h s e v e r a l t u r n s t o r e m o v e e x c e s s e m u l s i o n . T h e s a m p l e w a s t h e n r i g h t e d a n d 2 4 7 d w s t e e u h t a e b e k s c l t c t y r o o r . a u l t t b w m e a l s a a a e S d d s E s M u o ( - f r a 0 f p . t u i 1 i t c o i o - r e n a n . 1 d t . i l 0 o y A g l r d t a p h t h p d o i h u c p y g k e h w r t a s c h a e e t t h O l l p v e ) t e m , i r u m t l r s u i e i m c d o a w u n l h c e i w n n a g s t r a s c a b t m a h p c i k s l k n c e g l o s r y u o l n a p h a u d d d p b l e n b a e n e d i e d , P l e x i g l a s s , o f s u i t a b l e s i z e t o f i t i n t o a s m a l l s l i d e b o x w i t h d e s i c c a n t p a c k e t ) , t a k i n g c a r e t o a v o i d c o n t a c t w i t h t h e p e r i m e t e r o f t h e u p p e r s u r f a c e a d j a c e n t t o t h e s a m p l e . S a m p l e s w e r e m o v e d a w a y f r o m t h e l i g h t s o u r c e a s s o o n a s p o s s i b l e . ( N o t e : S a m p l e s w e r e c o a t e d i n g r o u p s o f 2 — 3 u n t i l t h e a d h e s i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s u b s t r a t u m w e r e t e s t e d , b e c a u s e a t h i n c o a t o f e m u l s i o n w a s d e s i r e d , a n d t h e e m u l s i o n c o o l e d r a p i d l y . W h e n t r e a t i n g e p i p h y t e s o n n a t u r a l / a r t i f i c i a l p l a n t s u r f a c e s , s a m p l e s c o u l d b e c o a t e d i n g r o u p s o f 4 — 5 . H o w e v e r , a l g a e o n p o l i s h e d c a r b o n p l a n c h e t t e s w e r e c o a t e d i n g r o u p s o f t w o , b e c a u s e e m u l s i o n t e n d e d t o b e a d i n t h i c k , h i g h l y c o h e s i v e d r o p s o n t h e s m o o t h s u r f a c e . ) S a m p l e s w e r e d r i e d o v e r d e s i c c a n t i n c o m p l e t e d a r k n e s s , a t r o o m t e m p e r a t u r e ( r e c o m m e n d e d t o b e _ £ a p p r o x i m a t e l y 2 6 0 C ) f o r a t l e a s t 1 h . S p e c i m e n m o u n t s w e r e s t o r e d i n d a r k n e s s w i t h d e s i c c a n t , a t 4 0 C f o r 9 d . S a m p l e s w e r e d e v e l o p e d i n d a r k n e s s a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e f o r L M — s a m p l e s p r e v i o u s l y d e s c r i b e d , a n d t h e n w e r e d r i e d i n a l a m i n a r f l o w h o o d a n d s t o r e d i n p e t r i d i s h e s w i t h d e s i c c a n t p r i o r t o c a r b o n c o a t i n g ( o r r e c o a t i n g ) w i t h a v a c u u m e v a p o r a t o r . A f t e r c a r b o n - c o a t i n g , s a m p l e s w e r e s t o r e d u n d e r v a c u u m t o p r e v e n t r e c h a r g i n g . S p e c i m e n s w e r e v i e w e d w i t h a J E O L J S M — 3 5 C s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e e q u i p p e d w i t h X — r a y b a c k s e a t t e r i n c l u d e d s i z e c l a s s i f s u f f i c i e n t c e l l n u m b e r s w e r e a v a i l a b l e . 2 4 8 e a s i l y d i s c e r n e d w i t h p r a c t i c e . I t w a s n o t n e c e s s a r y t o r e h y d r a t e t h e e m u l s i o n , e v e n w h e n r e l a t i v e l y l a r g e a l g a l c e l l s w e r e v i e w e d . I V . Q u a n t i f i c a t i o n _ g f L a b e l e d P h o s p h a t e U p t a k e T r a c k s o f s i l v e r g r a i n d e v e l o p m e n t ( Z _ 4 c o n s e c u t i v e g r a i n s p e r t r a c k a s p e r K n o e c h e l a n d K a l f f ( 1 9 7 6 ) ) f r o m a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e w e r e q u a n t i f i e d p e r u n i t a l g a l b i o v o l u m e , c o n s i d e r - i n g d i a t o m t a x a . T h e a u t o r a d i o g r a p h i n c u b a t i o n p e r i o d ( 9 d a y s ) w o u l d h a v e t o h a v e b e e n l e n g t h e n e d t o d e t e r m i n e 3 3 P — P O _ 3 u p t a k e b y 4 p r o k a r y o t i c b l u e — g r e e n a l g a e a n d b a c t e r i a . T h e s u r f a c e a r e a / v o l u m e r a t i o i s g r e a t e r f o r t h e s e e x t r e m e l y s m a l l c e l l s t h a n f o r d i a t o m s , s o t h a t o n a p e r - u n i t — b i o v o l u m e b a s i s n u t r i e n t u p t a k e w o u l d b e p r e d i c t e d a s m o r e r a p i d t h a n f o r l a r g e r c e l l s ( F i t z g e r a l d 1 9 6 9 , M c C o m b e t a l . 1 9 7 9 , J a n s s o n e t a l . i n p r e s s ) . H o w e v e r , t h e b i o v o l u m e o f e v e n s m a l l d i a t o m c e l l s i s s o m u c h g r e a t e r t h a n t h a t o f m o s t b l u e ~ g r e e n a l g a e t h a t d i a t o m s t a k e u p m u c h m o r e p h o s p h o r u s t h a n b l u e - g r e e n s o n a c e l l - b y — c e l l b a s i s , a n d b e c o m e m o r e r a p i d l y l a b e l e d w i t h t r a c k s . A n a b a e n a s p p . w e r e a b u n d a n t p a r t i c u l a r l y o n s e n e s c e n t n a t u r a l l e a v e s , b u t f i l a m e n t s f r o m l o o s e l y a t t a c h e d m a t e r i a l w e r e n o t r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d , a n d w e r e n o t l a b e l e d a m o n g a d n a t e a l g a e e x c e p t w h e n t h e a d n a t e s w e r e d i r e c t l y e x p o s e d t o t h e w a t e r p r i o r t o a s s a y . S i z e c l a s s e s f o r d i a t o m t a x a w e r e a r b i t r a r i l y d e s i g n a t e d i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e m e a n c e l l s i z e ( b i o v o l u m e ) o f e a c h t a x o n ( T a b l e 3 . 1 ) . F o r e a c h t a x o n , 2 5 — 5 0 c e l l s w e r e m e a s u r e d f r o m e a c h 2 4 9 T a b l e 3 . 1 . S i z e c l a s s e s u s e d f o r a l g a l c e l l s . * S I Z E C L A S S B I O V O L U H E R A N G E ( m 3 ) 1 1 0 1 - g 5 0 0 2 5 0 1 — i 1 1 0 0 5 1 1 0 1 — $ 1 6 0 0 4 1 6 0 1 - 5 2 6 0 0 5 2 6 0 1 - g 5 0 0 0 6 5 0 0 1 - 3 1 5 0 0 0 7 1 5 0 0 1 - 8 1 2 2 4 * B a s e d o n i n d i v i d u a l c e l l s ( w h e t h e r s o l i t a r y o r c o l o n i a l ) , a n d e x c l u d i n g m u c o p o l y s a c c h a r i d e s h e a t h s , h o l d f a s t s , e t c . B t s b D o f b u i A M a p p P f i h i o o i n o a m n l r r o i d H r e e N ) o o a t t l s a u s c e g i i r t s s v p v a t l h y n t a s u o e t c , u o e o l o o d b e e w u i r r s l s m A e r S C l t g a r p n d i u u E b i r o y t s c r l r e t e g b m M m n w i m e o o e h e y p o , e e h o i — n e p q f d e a a s s i v n g q a o u a h e d m n o d v i c o a i u r A i i f G p n , s a i n w w l n r a h v i m n t r r S s n n g i e S u a d d n s b p h a d g e e m t r u m l f f l t o e h d e y s , v i t e v n n i o L r i h t e t e i o h e s i M i c l i f r t l h , o e c c t n v — r o a t i h a t t s a o v a A e f i l e s h e i e o u c r a r w s h o a . r m a d ) l n c e u m l i i o e d c r e u r t e l a c t b v t l p w s e e s l i h o r i l a t a l g u s l y . e s l u g p a e e a e g a a b p a r c i c t w u r r t u l e s n H t d a s i k r i i r T n e i i y t n e h e l , i d o o t r h a n n e n d e a o n a z e c ( h y d e t m e r C S o 9 g d c l g e r u a r e g i a y g u y o t 8 w a s b c t l a p c e n f n r a % c a s , n a a t s i l i c l y e l n t e s s a o n a h y h s d n t b l o u s c a a w l t f g s e r y h a g t s y e n h u . e h c f r d s a m e e k d s i t f o t l w c t u e r o c s m t i w h o e o b o l o c o n l e c i m a a L e r c d o u , o l v y a c e r r h t e H o a l w w n e t v o l e n u e x c d a w l t e o o l o l e . l c o b l E a n a e d w d e n n f e n t a e u v u r t u a r i n t s t e e m s l h n t e s r a u b t e f f d 0 t , , , n o r m l c t e b n r s e t i ( e l e o r i o e n a p m i o s e i a i a . a i r e e e i t r h u n i t a d 2 n d 7 s o r d n e , a s t t m e r i d 0 L 2 n e a r s i a p e o a n p s — 3 o % s d t e e d n f G t c o l e g k u 3 e d l r o b g i k i o o w r m e r d P ( t e o i l e m i f y f s a — d d p i p T o s s t s p t u b a P g b l c t e e o d i l a e r 3 i e l a c o i n c t y t l e P r a c a o p p h e c o 3 h e h h n y o k e o e t l t t e l — e w m g i o c a u a p w s l s m H 3 e u r v e n t r n i a o a a 3 n a , t t , P t l . y g i o t o a e n s u z m r e r 2 a u s b 4 0 e t c a m e s p i n r s f c i n t e c e f ) l d . , d e e . c e u h l u o M a o b t u r m r i h m i s e y g d - r l ) i a M h r l s w v t f p m o e s l n t n n - s a m e l a . — . o e e h w e o i g 2 5 0 3 v o l u m e w a s q u a n t i f i e d . S u f f i c i e n t 3 3 P - P O - w a s a d d e d t o p o t e n — 4 t i a l l y l a b e l t h e a l g a e a t a r a d i o a c t i v e d e c a y o f a p p r o x i m a t e l y 1 . 0 d p d p e r c e l l . S h o r t — t e r m a s s a y s o f 6 0 m i n w e r e c o m p l e t e d f o r 4 r e p l i c a t e s a m p l e s , u s i n g t h e m i x i n g / t e m p e r a t u r e / l i g h t c o n d i t i o n s e a c h s a m p l e f o r 1 m i n a t 1 / 2 s p e e d ( I n t e r n a t i o n a l C e n t r i f u g e M o d e l - 3 4 2 5 1 T A X A A D F G S S C C C S U E M N N R * B O c m i r o u y n o y y t h u a a a a N p h p r n n s v v o c c m a m a i n h l o p t i i i e c l b g p u d a o o t o c c a r d o o e i h r e n t l l o n r n i g o n u u l e r e l l n a e l a t o n e l l l a t l a a e o h i i l d a a e i e a n s d d e o c x o s s e s s i a f l m e i r n l v s s s s i a a a a p i c p u . . . o g a t b e v p p f d . . s s s c s s l p g n p i . . . . p u m c p i p p p i d n a s o s i p p e p p a . d p s p . p . l i b r P i g t r t a h n m i a i o e n d u n g c i u a e a o t a n r p e l s i o i a T c l s a y e S I Z E 5 5 3 5 6 3 7 3 > . N \ s c c ( h w a h r x l s a l a C 3 7 6 e i S ( E S ) B I O 2 1 2 2 1 1 1 1 S 8 8 9 9 9 9 5 9 — - L - 6 - — 9 , , , 4 — — — 4 A 4 8 7 o u o I x e t d h e r s h s e o a l t i h t s a , r y h o o l r d f V 3 1 4 6 1 1 1 5 6 7 7 6 4 5 1 1 1 7 7 O 9 3 4 7 8 1 0 4 0 c 1 a L 2 o 6 6 6 5 0 0 7 0 4 8 7 8 4 8 1 U 2 8 l M - — — - - - - — - — — — — — — 5 3 o 0 0 n s t s , E ( a n 2 1 1 1 1 1 3 3 4 8 8 i a 5 3 1 8 5 8 8 2 6 9 6 t 9 4 2 4 l 1 1 1 6 4 4 3 1 1 1 9 0 8 e 2 5 0 7 2 7 2 1 8 2 3 8 2 9 2 ) c ) ? 3 9 3 6 3 6 6 4 2 8 8 8 6 4 1 , . T a b l e 3 . 2 . B i o v o l u m e s u s e d f o r d i a t o m t a x a . * q u u p e t n a t k l e y , t b y r a a d c n k a c o s u a n n t d p o e o r s l t e u n i e l y t a t b t i a o c v h o l u m e d a e l f o r a d n a t e a l g a e w e r e g a e . 2 5 2 h a d b e e n a m e n d e d w i t h u n l a b e l e d p h o s p h a t e ( a s K H P O 4 ) t o a c h i e v e a 2 f i n a l c o n c e n t r a t i o n o f 5 0 u g P l _ 1 . T h i s s e c o n d s l u r r y w a s m a i n — t a i n e d w i t h g e n t l e t u r b u l e n c e f o r 4 5 — 6 0 m i n a n d t h e n w a s c e n t r i — f u g e d . T h e s u p e r n a t a n t w a s r e m o v e d , a n d t h e a l g a e w e r e r e s u s p e n d e d t o a s u i t a b l e d i l u t i o n i n f i l t e r e d l a k e w a t e r . S a m p l e a l i q u o t s ( 5 0 H 1 ) t o b e a n a l y z e d w i t h L M — a u t o r a d i o g r a p h y i n c a l i b r a t i o n o f t h e t w o a u t o r a d i o g r a p h i c t e c h n i q u e s w e r e p l a c e d o n c o a t e d g l a s s s l i d e s , a l l o w e d t o s e t t l e f o r 1 0 - 1 5 m i n , q u i c k — k i l l e d a t — 7 0 0 C , a n d t r e a t e d b y t h e t e c h n i q u e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d f o r l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e . S i m i l a r s u b s a m p l e s f o r a n a l y s i s w i t h S E M — a u t o r a d i o g r a p h y w e r e p l a c e d o n c a r b o n p l a n c h e t t e s ( w i t h p o l i s h e d s u r f a c e , # 1 7 6 2 0 , E a r n e s t F . F u l l a m , I n c . , L a t h a m , N e w Y o r k , U S A ) w h i c h h a d b e e n g l u e d t o E M s p e c i m e n m o u n t s ( 1 5 m m x 1 5 m m ) u s i n g c a r b o n l o w — r e s i s t a n c e c o n t a c t c e m e n t . T h e s e s a m p l e s w e r e a l l o w e d t o s e t t l e f o r 1 0 — 1 5 m i n , q u i c k — k i l l e d a t - 7 0 0 C , a n d t r e a t e d b y t h e t e c h n i q u e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d f o r a d n a t e a l g a e . A s a n t i c i p a t e d , s a m p l e c o m p a r i s o n o f t r a c k s p e r u n i t a l g a l b i o v o l — u m e f r o m L M — a n d S E M — a u t o r a d i o g r a p h y i n d i c a t e d t h a t t h e s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e e n a b l e d r e s o l u t i o n o f t r a c k s f o r m e d b y g r a i n s s u f f i c i e n t l y s m a l l t o b e o v e r l o o k e d u n d e r l i g h t m i c r o s c o p y . H e n c e a m e a n o f 2 . 8 2 — f o l d m o r e t r a c k s p e r u n i t a l g a l b i o v o l u m e w e r e c o u n t e d w i t h S E M — t h a n w i t h L M — a u t o r a d i o g r a p h y ( T a b l e 3 . 3 ) . C o n s e - d i v i d e d b y 2 . 8 2 t o e n a b l e q u a n t i t a t i v e c o m p a r i s o n o f B B P — P O 4 - 3 T a b l e 3 . 3 . Q r o u a v a d a n i l * T f r r a o c m k s 1 e 0 " m 5 e a u n m . t h t i o _ i g s t r e , a a f t p r h i o y v m c f a o o w L 3 A m p h o r a m r p a u r b e i n o r p c i t e s a o k L n e a f f o o e k S e E r P M i — — p p p h h y v o l u m e , : _ 1 s t w a i o t t s o h p n . n d a h r t r L a M t — e d e r b r c a y k A m a p u h t o o r — a o r ( s e ) 2 5 3 S A M P L E c x s M E A N R A C F A C T O R ' 1 0 w u m - 3 " ' I o g u m £ C § ( S E M / L l ! ) I . S E H — A u t o r a d i o g r a p h y R e p l i c a t e 1 7 6 : _ 6 7 9 : _ 6 2 . 8 2 R e p l i c a t e 2 8 2 : _ 4 R e p l i c a t e 3 7 8 : _ 7 I I . L H — A u t o r a d i o g r a p h y R e p l i c a t e 1 2 5 : _ 4 2 8 : _ 4 R e p l i c a t e 2 2 9 ‘ : 3 R e p l i c a t e 3 3 1 : _ 6 2 5 4 n s b t a u s s e t n o e h h H n a n i e e e d t v m l c E i a t e u t e a l e c n y r m d o l y s t p n i i o h y a d e e a t i s d c c r e e p i l a s f i l u i n s p . e d r w f e o e x a f r a c c e o a t g n s e d n e m m a a o u a n l l i n t a t i a t e a o d h n i e n w n a e d s t t r e u p e h r e n a i i n o x r m g e i t c t a e s o h C u s o e m f i c f c t c i o i o c a o n i t n e o u n t e i i t w n o n s p t n l e y n t g h t h e C e r t a s p p d a r l h o m a e c p c r e l e e e d n d s u t a w t i e o n r r u e l . a s i d e o f t h e l e a f s e c t i o n , a n d f e w c e l l s r e m a i n e d o n t h e l e a f f o r a n a l y s i s . M o r e o v e r , t h e e m u l s i o n t e n d e d t o s e p a r a t e e a s i l y f r o m a r t i f i c i a l l e a f s e c t i o n s . H e n c e o n l y 5 0 c e l l s o r l e s s o f e a c h t a x o n c o u l d b e c o u n t e d f r o m t w o r e p l i c a t e s o f a r t i f i c i a l c o n t r o l s a m p l e s , a n d o n l y t w o r e p l i c a t e s ( w i t h h i g h e r c e l l c o u n t s ) c o u l d b e i n c l u d e d f r o m a r t i f i c i a l f e r t i l i z e d s a m p l e s . A c h n a n t h e s w a s t h e m o s t c o m m o n a d n a t e d i a t o m e n c o u n t e r e d o n b o t h n a t u r a l a n d a r t i f i - c i a l p l a n t s , a n d a t l e a s t 4 0 0 c e l l s o f t h i s t a x o n w e r e a n a l y z e d p e r r e p l i c a t e f r o m a l l n a t u r a l m a c r o p h y t e s a m p l e s , a n d f r o m o n e o f t w o r e p l i c a t e s f o r a r t i f i c i a l p l a n t s i n f e r t i l i z e d a r e a s . A f i n a l p o i n t o f c l a r i f i c a t i o n r e g a r d i n g m e t h o d o l o g y i s m e r i t e d . I n a t t e m p t i n g t h i s c o m p a r i s o n o f u p t a k e o f 3 3 P - l a b e l e d p h o s p h a t e f r o m t h e w a t e r b y a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s , a l l l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e w e r e c o n s i d e r e d c o l l e c t i v e l y , r e g a r d l e s s o f t h e i r p o s i t i o n i n t h e e p i p h y t e m a t r i x . T h e r e f o r e , c e l l s t h a t i n t e r f a c e d w i t h t h e w a t e r a t t h e o u t e r m a t r i x f r i n g e ( s t r a t e g i c a l l y l o c a t e d f o r m a x i m a l u p t a k e o f p h o s p h a t e f r o m t h e w a t e r ) w e r e i n — c l u d e d w i t h l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e f r o m n e a r t h e b a s e o f t h e m a t r i x ( w h e r e p o t e n t i a l l y m u c h l e s s o f t h e l a b e l e d p h o s p h a t e c o u l d h a v e b e e n a v a i l a b l e ) . I n a d d i t i o n t o v a r i a t i o n i n 3 3 P u p t a k e a s a r e s u l t o f d i f f e r i n g c e l l s i z e , n u t r i e n t a f f i n i t y , o r p h y s i o l o g i c a l 2 5 5 a t t a c h e d a n d a d n a t e a l g a e . c o n d i t i o n w i t h i n a n d a m o n g t a x a , t h e s e d i f f e r e n c e s i n p o s i t i o n o f t h e a l g a l c e l l s w o u l d h a v e p r o m o t e d e x t r e m e v a r i a t i o n i n u p t a k e o f t h e l a b e l e d p h o s p h a t e ( e . g . F i g u r e 5 . 2 ) . T h i s l i m i t a t i o n w a s c o n s i d e r e d i n i n t e r p r e t a t i o n o f p a t t e r n s i n t h e d a t a f o r c o m p a r i s o n o f p h o s p h a t e u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y l o o s e l y R E S U L T S I . S E M - A u t o r a d i o g r a p h s : I l l u s t r a t i o n s a n d P r e c a u t i o n s W h e r e a s L M — a u t o r a d i o g r a p h y h a s b e e n c o m m o n l y u s e d t o q u a n t i f y n u t r i e n t u p t a k e b y a l g a e i n c l u d i n g e p i p h y t e s ( e . g . P i p a n d R o b i n s o n 1 9 8 2 , 1 9 8 3 ; D u t h i e a n d H a m i l t o n 1 9 8 3 ; R o b i n s o n a n d P i p 1 9 8 3 ; M o e l l e r e t a l . 1 9 8 5 ) , S E M — a u t o r a d i o g r a p h y h a s n o t p r e v i o u s l y b e e n a p p l i e d i n a q u a t i c r e s e a r c h a n d w a r r a n t s d e t a i l e d d e s c r i p t i o n . I n S E M — a u t o r a d i o g r a p h y , a r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d s a m p l e i s p r e p a r e d f o r S E M , c a r b o n — c o a t e d , a n d t h e n v i e w e d w i t h a s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o — s c o p e t h a t i s e q u i p p e d w i t h a d u a l a n n u l a r p h o t o l i t h o g r a p h i c d i s c b a c k s c a t t e r e l e c t r o n d e t e c t o r . S E M a u t o r a d i o g r a p h s w i t h o u t b a c k — s c a t t e r d e t e c t o r c l o s e l y r e s e m b l e t y p i c a l s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o - g r a p h s ( S E M s ) i n a p p e a r a n c e . F o r e x a m p l e , i n L a w r e n c e L a k e d u r i n g t h e m a c r o p h y t e ' s g r o w i n g s e a s o n ( l a t e A p r i l o r e a r l y M a y — e a r l y O c t o b e r ) , t h e d o m i n a n t a d n a t e a l g a l s p e c i e s t h a t c o l o n i z e s P o t a m o — g e t o n i l l i n o i e n s i s i s A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a K fl t z . T h i s s p e c i e s i s s m a l l i n s i z e ( m e a n l e n g t h a p p r o x i m a t e l y 1 4 u m a l o n g t h e m a j o r c e l l a x i s ) , a n d g r o w s c l o s e l y a p p r e s s e d t o t h e m a c r o p h y t e l e a f s u r f a c e ( F i g u r e 3 . 4 A ) . W i t h o u t u s e o f a b a c k s c a t t e r d e t e c t o r , d e v e l o p e d F i g u r e 3 . 4 . S E M s o f A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a r e s t i n g a g a i n s t t h e ' c o b b l e s t o n e ' c e l l u l a r s u r f a c e o f a m a t u r e P o t a m o g e t o n i l l i n o i e n s i s l e a f : ( A ) S E M . N o t i c e t h e s h o r t h o l d f a s t ( H ) a n d b a c t e r i u m ( B a ) . ( B ) S E M b a c k s c a t t e r d e t e c t o r i m a g e . D e v e l o p — m e n t o f s i l v e r g r a i n s a b o v e b a c k g r o u n d o c c u r r e d i n t h e v i c i n i t y o f t h e d i a t o m ' s h o l d f a s t . T h e b a c t e r i u m ( B a ) w a s n o t r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d . 2 5 8 s i l v e r g r a i n s b l e n d e d w i t h t h e h a b i t a t a d j a c e n t t o t h e c e l l . T h e w a l l ( s i l i c e o u s f r u s t u l e ) o f l i v i n g d i a t o m c e l l s i s g e n e r a l l y c o - v e r e d b y a n o r g a n i c m e m b r a n e ( D a r l e y 1 9 7 4 ) w h i c h o b s c u r e s p a t t e r n s o f o r n a m e n t a t i o n i n t h e s i l i c e o u s m a t e r i a l . A p p l i c a t i o n o f a n X - r a y b a c k s c a t t e r d e t e c t o r r e v e a l e d s t r i a t e d p a t t e r n s i n t h e d i a t o m c e l l w a l l , a n d X — r a y e l e m e n t a l p e n e t r a t i o n c o l l e c t e d e l e c t r o n s f r o m m o r e i n t e r i o r a r e a s o f t h e s a m p l e s o t h a t s p e c i f i c l o c a t i o n s o f s i l v e r g r a i n d e v e l o p m e n t w e r e a l s o c l a r i f i e d ( F i g u r e 3 . 4 B ) . T r a c k s a n d b a c k g r o u n d d e v e l o p m e n t o f s i l v e r g r a i n s g e n e r a l l y w e r e c l e a r l y v i e w e d w i t h a i d o f a b a c k s c a t t e r d e t e c t o r ( F i g u r e s 3 . 5 , 3 . 6 ) . H o w e v e r , w h e n c o p i o u s d e b r i s o r i n t e r f e r e n c e f r o m h i g h l y r e f r a c t i v e m a t e r i a l s ( e . g . s i l i c e o u s s t r u c t u r e s ) o b s c u r e d / c o n f u s e d t h e l o c a t i o n o f d e v e l o p e d s i l v e r g r a i n s , c l a r i t y w a s e n h a n c e d w i t h u s e o f e l e m e n t a l a n a l y s i s i n w h i c h e l e m e n t s o f i n t e r e s t ( e . g . s i l v e r ) w e r e c o l o r — c o d e d . A l t e r n a t i v e l y , a d j u s t m e n t o f t h e c o n d e n s e r a f t e r o p t i m a l g a i n a d j u s t m e n t w a s a l s o u s e d t o i d e n t i f y r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d r e g i o n s v s . s t r u c t u r e s f o r m e d o f h i g h l y r e f r a c t i v e b u t u n l a b e l e d m a t e r i a l ( F i g u r e 3 . 7 ) . I I . U p t a k e g : L a b e l e d P h o s p h a t e T h e c o m b i n a t i o n o f S E M - a n d L M — t r a c k a u t o r a d i o g r a p h y e n a b l e d d i r e c t q u a n t i t a t i v e c o m p a r i s o n o f u p t a k e o f 3 3 P — P 0 4 _ 3 f r o m t h e w a t e r b y a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e , r e s p e c t i v e l y , i n t a c t o n m a c r o p h y t e l e a v e s . T h e l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x s e r v e d a s a n e f f e c t i v e b a r r i e r i n r e s t r i c t i n g t h e q u a n t i t y o f p h o s p h a t e w h i c h p e n e t r a t e d t o t h e a d n a t e a l g a e . F o r e v e r y t a x o n a n a l y z e d , c e l l s 2 5 9 ( C ) A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a . F i g u r e 3 . 5 . S E M — a u t o r a d i o g r a p h s ( b a c k s c a t t e r e l e c t r o n i m a g e s ) o f a d n a t e a l g a e f r o m n a t u r a l p l a n t s i n c o n t r o l a r e a s . T h e s e a l g a e w e r e n o t r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d , i . e . w e r e n o t a s s o c i a t e d w i t h t r a c k s o f s i l v e r g r a i n d e v e l o p m e n t : ( A ) A c h n a n t h e s s p . ; ( B ) A n a b a e n a f i l a m e n t s ; 2 6 0 o S n E a M t — u a r u a t l r p a l d a % n g t g s r : a p h s ( b a c k s c a t t e r e l e c t r o n F i g u r e 3 . 6 . 2 6 1 i m a g e s ) o f P — l a b e l e d a d n a t e a l g a e f r o m ( A ) ( B ) ( C ) A c h n a n t h e s w i t h 2 t r a c k s ( 1 4 s i l v e r g r a i n s , i n d i c a t e d b y a r r o w s ) f r o m c o n t r o l a r e a , a s s a y e d b e n e a t h a n i n t a c t o v e r l y i n g l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x ; C y m b e l l a w i t h 2 t r a c k s ( a r r o w s ) f r o m a p h o s p h a t e — e n r i c h e d h a b i t a t , a s s a y e d b e n e a t h a n i n t a c t l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x ; C o c c o n e i s w i t h a p p r o x i m a t e l y 2 9 t r a c k s ( a g a i n s t f a i r l y h i g h b a c k g r o u n d ) f r o m a c o n t r g l a r e a , h a b i t a t , e x p o s e d d i r e c t l y t o t h e P — l a b e l e d w a t e r d u r i n g a s s a y . N o w S r E e M f s r ( c b t a i c v k e a s c s a i t l t i e c r e e u l s o e c f t r r u o s n t i l m e a s g o e f ) a n u o f F i g u r e 3 . 7 . 2 6 3 ( A ) ( B ) A c h n a n t h e s c e l l ( A c ) : T h e c e l l a p p e a r s t o h a v e b e e n r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d , i . e . p h y s i o l o g i c a l l y a c t i v e ( n o t e t h e l o n g t r a c k f r o m t h e u p p e r l e f t o f t h e f r u s t u l e ) , a n d t h e e n t i r e c e l l o u t l i n e a p p e a r s a s b r i g h t a s d e v e l o p e d s i l v e r g r a i n s ; H o w e v e r , w i t h g r e a t e r m a g n i f i c a t i o n a n d c o n d e n s e r a d j u s t m e n t , t h e s i l i c a a p p e a r s f a d e d r e l a t i v e t o t h e d e v e l o p e d s i l v e r g r a i n s , a n d i n d e e d t h e ' c e l l ' a c t u a l l y c o n s i s t s o f o n e o f t w o v a l v e s f r o m a f o r m e r l y d e a d d i a t o m . T h e t r a c k i s b g g k g r o u n d d e v e l o p m e n t , p o s s i b l y f r o m a d s o r b e d P . l f t R c c t f v p i o s s c e l p p a a n p b o o o a i o e h x h h s o r a e t l o i f o s i . P c g r h n y o s r s a o n t t a e n z e a j t a l t e s i l s l c a t e n n n t s r u a i d t l r t f r f e i i a c h d t s i u f ( e o i h r e h s r p f i a o a l b t o s d l c e b s 1 o T o a c t t i l a f l i l i c - . 9 r a s i i c a f r c o n o p i z y k d a i ( a f a b e 8 f n e n o e l g a e s t n d e 1 n i n l l r b y t a i i o a T L l d e t i c p a r d i l g f c / n a e a i ) , d s t c y e e e l p o d , f A h m c s r h f o 3 a o t p l r o w a c A t a y a l a p e m b a h h . e e t a d a a m l e u e D e l d r g p t y t d a t a 4 n s a t ) d y l < n t r a l a w a l ) t e s t a n n t e o o . s h s d t n t l a a 0 i a o t f p e o e . s a i r e e l o w t b e c i a n a a r s h r h e . i s t a s t v e e e s i t z o P e e 0 d d o e o a n r h n a s e o t 0 s l n n h s r l n o e e t m c f A e s d a y e d 1 . a d o s i l r t y o p i r n l n o l n u r s h c t e i g o c e l a f s n p g a l m a a a t l r s v a n o a l w s t s t a h t s t o L a i t a o t e t i n d e t c o c g 3 f u a e e e e r t t e t a r c ( l o f t d a 0 a 3 o i i n p r k a r e W t a A n r a e s . t a c P s s e i c o c v t h — e t o n a e 0 l i f h e l c b n i i h h e 5 o i e P r m d l n a l h e u r n e d l t o x ; n c d O o d t y n l p i y t c a h r a t . n m x d a n d n h y e F o a — h A l p o e s a o t n a t a c a r l e l f t t r a o i k t m e a t r t c m a o h t . t a h p t e e h n g a t r o g o e h e s , t r ' e n u a r l u d h i r w s e n r s a a i s s t r c m a y t a a e p e f d n o c p k x e h s i t a s h t a n l e r n T k o t i i k m t e d h i r h e r t i r t u h e s e f a t o a p h e e a n t t y f s s p p c e e s o g 3 a e r - r e o n i b a p o c c t o . i t i s c m — o n m o t s k 8 a e o / o t r b e e h e u t p a s v p t ( , l d t h i d y l l e l l l b h r e p h a h t , u — l l a g o f o e r s u r c c o o p h a m r t h s a 5 p l w t n s r r r < n s . l a a e . h d e c n e p u h o t y a s i n 9 a d k d i w i - 0 t t m h s e ) k n s e s . a — f e n t u a n w n M n . s t r t g m a u o g a v r r e a g r 0 t l s h o r t f n t o r s a i t r l i e e 1 , ) t a r i n w m e u o m r g r m e l m x e T a o g f a a i r a w o o i o f i s h f s o n s a t e t e m n w b a a r f v t c i r t l s a s n n a a s r r h n e m o e n i e i e a f h u l a w t i d l t — i — y a i t g a h — h s o l n c l m u a n ( o a o o d r e m h x , a s o l t o s i t r d e m d c t e a o w t i r t S w n n r v m f n i s a p a y , o a b c p l a a d e s t f o r a c h l k o o n a y t s l d t h g o i l s e u h t w , r r l a e w r i . o e h a c - c d m l d t h t p c a r v r t o t f h — e h o e u a b s t e i i a h s t r A , t m a r e o a n o r i r e a e s e a 2 6 5 3 3 S u f f i c i e n t c e l l n u m b e r s w e r e a n a l y z e d f o r t h e t a x o n A c h n a n t h e s - 3 4 . . . c - - - - - _ : n - ! . . _ _ . . . . _ — . — — — _ - — . — - - — . — - . . p — " ' l ' 9 . I L ! . _ _ - - - w C ( a i a A n o n t d D m d ) p e i a r c ( r a w a i b l a t s y g t e o a e l n e r 1 o — f s n o o o o c 1 3 l n e u 3 y a m P t ) n f a - u r e s l t P r o O a t m f d l e d a l c r t h p t h e l i e ( t z e L s e a A d n f ) . n i m a o r n m e d a a o . c s r a d n n t B a r a t o r e l s F i g u r e 3 . 8 . - 3 u p t a k e f r o m t h e 3 ‘ m p " 0 1 - S K C A R T N A N A T T U R A L I C O N T R O L U R A L z F E R T H J Z E D 4 ' m p 1 ~ ‘ 0 3 R T A S K C 2 6 7 F i g u r e 3 . 8 F i g u r e 3 . 9 . C o m p a r i s o n o f 3 3 P — P O ‘ 3 u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y l o o s e l y a t t c h e d ( L A ) a n d a d n a t e ( A D ) a l g a e o n a r t i f i c i a l p l a n t s f r o m c o n t r o l a n d ( w a t e r — c o l u m n ) f e r t i l i z e d a r e a s . B a r s i n d i c a t e 1 1 s e f r o m t h e m e a n . A R U F K H A L : C O N T R O L O _ C 2 H - — : . : . — . _ C Y . : . B M G _ P I - I ~ > _ D I A ” F i g u r e 3 . 9 2 6 9 ’ 1 ’ E 1 V I O < 1 3 X : ( J ‘ < H : l . — 2 4 ‘ I ’ 2 0 E 1 1 * 1 6 O c ] ; x 1 2 ( J ‘ < E 8 4 — C C F F * O I o e e . n r r N M P A t t t u r i i m R E o l l b I p i l i e N h r d d S i z z r O p A e e s y e r a t A A e e s r r p s _ g n N a t u r a l e e r s s a a e s e n t m e a n i A 3 T P 1 1 1 L A 9 a 6 5 O C s n 3 3 3 O H S E E D : : s i t o _ _ 4 3 f L 3 r l T 9 4 8 1 Y ( L A ) 1 0 9 6 o 0 9 m 3 1 A 5 0 7 t h e m e a n T ) _ _ : : A D + 9 5 E 3 9 6 3 D ( N A 3 3 1 . 2 7 0 T a b l e 3 . 4 . T r a c k s 1 0 - u m f r o m 3 3 P — P O ‘ 3 u p t a k e b y A c h n a n t h e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l l e g v e s f r o m c o n t r o l a n d ( w a t e r c o l u m n — ) f e r t i l i z e d a r e a s . * I I . E p i p h y t e s p p A r t i f i c i a l P l a n t s C o n t r o l A r e a s 1 1 1 1 : _ 3 6 7 1 8 6 _ : 6 4 L A / A D 3 - 7 1 2 . 8 6 . 0 2 5 . 4 . e e 0 d f r 1 0 , c p o b a c i T l n h d y o t n e l a a l p o c t h o t e o s u m n , l s e a e a t e o p l l b o s h y g u a a t o n g — t e r m a c e l t w c y t e w l t t h e a p c e r t a e r a k d c e c e a l h e d b e a t y l b i p c a u a r e i m a t i o n t e m e s e . a l t y p o o x b l l v o r o f i s A i x e s t s d a o ( e k l p a x i a t h p h o 0 t u t < n e g e a c d p h o p n t d s p r t l o t l h s s o e p t h p o o a h r e h m — w d 0 o t a a . r 0 s t u 1 ; a s p o c t o i f e F m n r n i p d o t a i g m i u r c a b e t t h r a a l l e e n a n d p h o s p h o r 3 u e u t . w t 1 0 ) . t h a r o a t i t e e t h a t r n t s — u s 2 7 1 a t l e a s t f o r s h o r t p e r i o d s i m m e d i a t e l y f o l l o w i n g l o n g — t e r m e x p o s u r e t o n u t r i e n t — r i c h c o n d i t i o n s . A d n a t e a l g a e w h i c h w e r e e x p o s e d d i r e c t l y t o t r a c e c o n c e n t r a — t i o n s o f 3 3 P — P O - 3 i n t h e w a t e r f o r s h o r t p e r i o d s t o o k u p s i g n i f i — 4 c a n t l y m o r e l a b e l e d p h o s p h a t e t h a n d i d a d n a t e a l g a e b e n e a t h a n s o u r c e . D I S C U S S I O N T h e s e e x p e r i m e n t s d e m o n s t r a t e d t h a t l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s s i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e t h e q u a n t i t y o f p h o s p h o r u s w h i c h p e n e t r a t e s f r o m t h e w a t e r t h r o u g h t h e e p i p h y t e m a t r i x t o a d n a t e c e l l s , a n d t h a t t h e r e s p o n s e o f e p i p h y t e s t o p h o s p h o r u s s u p p l i e s i n t h e w a t e r c o l u m n d i f f e r s d e p e n d i n g u p o n t h e i r p o s i t i o n i n t h e m a t r i x . T h e d a t a s u p p o r t t h e p r e m i s e t h a t t h e r e i s a p h y s i o l o g i c a l a s s i m i l a t i o n g r a d i e n t a m o n g m i c r o a l g a e c o i n c i d i n g t o t h e p o s i t i o n o f t h e a l g a e w i t h i n t h e e p i p h y t e m a t r i x . L o o s e l y a t t a c h e d m a t e r i a l g r e a t l y r e d u c e d t h e q u a n t i t y o f p h o s p h a t e w h i c h p e n e t r a t e d t h e e p i p h y t e l a y e r t o b e c o m e a v a i l a b l e f o r u p t a k e b y a d n a t e a l g a e , u n d e r p r i o r e n r i c h e d c o n d i t i o n s . F i g u r e 3 . 1 0 . C o m p a r i s o n o f 3 3 P O ‘ 3 u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y a d n a t e a l g a e a s é a y e d b e n e a t h a n i n t a c t l o o s e l y a t t a c h e d m a t r i x , a n d b y a d n a t e a l g a e e x p o s e d d i r e c t l y t o t h e w a t e r p r i o r t o a s s a y . B a r s i n d i c a t e : _ 1 s e f r o m t h e m e a n . i A O 4 2 7 3 V D / I O 1 — L u < ( I ) m 0 Z 0 . L U X L I ) L U D N A T E S 5 O N 1 0 O O 0 ' ) e . u m , _ 0 I o S M O V U J . 2 7 4 T h i s c o n c l u s i o n w a s b a s e d o n d a t a f r o m s h o r t — t e r m a s s a y s , a n d f u r t h e r r e s e a r c h i s n e e d e d t o d e t e r m i n e w h e t h e r a s i m i l a r t r e n d w o u l d b e o b s e r v e d f r o m a s s a y s o f l o n g e r d u r a t i o n . T h e t e c h n i q u e c o n s i d e r e d a l l l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e c o l l e c t i v e l y , a n d f u t u r e r e s e a r c h w h i c h i n c l u d e d m o d i f i c a t i o n s t o i d e n t i f y t h e e x a c t l o c a - t i o n o f l o o s e l y a t t a c h e d c e l l s i n t h e e p i p h y t e m a t r i x w o u l d s t r e n g t h e n d a t a i n t e r p r e t a t i o n s . P o s s i b i l i t i e s o f s u c h m e t h o d o l o g y i n c l u d e a u t o r a d i o g r a p h y w i t h c r y o - S E M a f t e r m a t r i x f r e e z e — f r a c t u r e ( P e r k i n s e t a l . 1 9 8 4 ) , o r n u c l e a r — m a g n e t i c — r e s o n a n c e ( N M R ) t e c h - n i q u e s s u c h a s h i g h f i e l d s p e c t r o s c o p y ( J a m e s a n d M a r g u l i s 1 9 8 4 , M e y e r a n d B r o w n 1 9 8 6 ) . I n a d d i t i o n t o d a t a v a r i a n c e f r o m d i f f e r - e n c e s i n t h e p o s i t i o n o f l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s i n t h e m a t r i x a s w e l l a s v a r i a b i l i t y e x p e c t e d f o r p h o s p h a t e u p t a k e a m o n g / w i t h i n a l g a l t a x a , o t h e r s o u r c e s v a r i a b i l i t y i n t h e p r e s e n t r e s e a r c h m i g h t h a v e b e e n r e l a t e d t o p r o c e d u r a l a r t i f a c t s . F o r e x a m p l e , l a r g e r a n d / o r h e a v i e r l o o s e l y a t t a c h e d c e l l s c o u l d h a v e s e t t l e d o n t o l e a v e s a s t h e y w e r e c l e a n e d o f o v e r l y i n g m a t e r i a l . I f t h i s o c c u r r e d , t h e s e ( p o t e n t i a l l y m o r e r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d ) c e l l s w o u l d h a v e b e e n i n c l u d e d i n t h e d a t a f o r a d n a t e a l g a e , a n d w o u l d h a v e c o n t r i b u t e d s p u r i o u s l y h i g h v a l u e s f o r u p t a k e o f l a b e l e d p h o s p h a t e b y t h e a d n a t e c o m p o n e n t . F u r t h e r m o r e , a n y s m a l l c r a c k s i m p a r t e d t o t h e m a t r i x s t r u c t u r e d u r i n g s a m p l e c o l l e c t i o n / a s s a y w o u l d h a v e f a c i l i t a t e d p e n e t r a t i o n o f l a b e l e d p h o s p h a t e f r o m t h e w a t e r t o w a r d t h e b a s e o f t h e e p i p h y t e l a y e r , a n d w o u l d a l s o h a v e r e s u l t e d i n s p u r i o u s l y h i g h v a l u e s f o r u p t a k e o f l a b e l e d p h o s p h a t e b y a d n a t e a l g a e . 2 7 5 N i f l t a t d g l i g t r a a h o i y u n y m h e c e e r t o n c i e a r a o 1 d y e e r t b s n n r e a h 9 t f f ) . s u h n s l r l r t g a w r u 8 s h t a e y b o a o a a t i l — 0 a d e l y x e m t y h i m e ) n l n y d n b j t e e a T . n a y a i c t t e t a t r r h r g o t c a s h h s ) t i e s , r n t u e e e m b a s c I ( d e b e r o n r S n t y d h l a t u t e a r a e l a l h e l e c ( l a i o c w r a t m n e d o t a l l e i n c t . e t n o t o h t r g o d u o o i g d e r a e w s a i a n l a s r a c . i s e v l t e s b r a x e o h a e t . d a t l e h i y r R t f l l e b i t l y a o e i t g y r t T c u t a l a i m e g i a e . e y a n t f h l r i t h g a t e y n l d o v n t s a a s d e i t u h f b n s 1 c t e f r , p I c l o l 9 s f e o 6 m c r a d u i u 9 o r s r e a e 1 h w n w h e v a i i d p 7 a m 8 h o a t e n h t o a c t i 0 ) e t ( s u f m p a p a b p p i W a p i n h n e a q a o r o h r n a h c g d a o n u s y r y u s l o o d c n e n n t t s t a s k n i s e m i r — l e a a e t a p e d c p d e s n y c t r , , d a r p s p t 1 h h r 0 h d t e i e n t a o t ( h - e R a t u a o r e x f S h l u r a — n l a i l s , t n e r c i t g g e b y g l p e d a e p e a l o a o h e d h h e n c t m w g l v t i r u o e y f 1 u a i w p e e r c o r c 0 t r e h c s r u i r n e u h e u e a o o 0 h i h y s l t i a s n s m ~ e c t n i l t d o d t — o e s t h i e f n a e r e p l i t v e f o w n l h r r o a s e h n i c a m a ( l g e o t . i n e d e i h m n 1 1 t i e d t v n t o o o c R p i r e d t s r r e g h n l o w 9 o 9 b p c o r 8 t 6 l i s r h a r i e r f n 8 3 l t e a t r p e o c e b c r m ) , y e u a a y x a h t a k m o e . g t n a r n o m e t a s t f a S h e n l e n d e t e t b m o o t r t y s d e d e , h t q o n T r e i s r h h a u t k h m t t u W u t a e u t t n e i t e o p h e s t u u u e r h r r r w f r t t e e d b p e s a b a b a b i z a l a x u t c n u n o i u e k e y t p l e h d e s l u l d n e l e e e p n n e e e - t r r n i t d n n — i — c - t c - e e s i g n i f i c a n t b a r r i e r t o n u t r i e n t e n t r y f r o m t h e w a t e r o r n u t r i e n t c o l u m n n u t r i e n t s o u r c e . T h i s r e s e a r c h r e p r e s e n t s t h e f i r s t d i r e c t m e a s u r e m e n t o f m e t a b o l i s m a m o n g a d n a t e a l g a e i n t h e i r u n a l t e r e d m i c r o e n v i r o n m e n t . A n h y p o t h e s i s w h i c h f o l l o w s f r o m t h e d a t a p a t t e r n s i s t h a t a d n a t e a l g a e d e r i v e m o s t o f t h e i r p h o s p h o r u s r e q u i r e m e n t f r o m m a c r o p h y t e s ( d u r i n g t h e m a c r o p h y t e g r o w i n g s e a s o n ) . T h i s h y p o t h e s i s c o u l d b e t e s t e d b y g r o w i n g m a c r o p h y t e s i n r a d i o a c t i v e l y l a b e l e d s e d i m e n t a n d s t a t u s , w i t h r e s o l u t i o n a t t h e l e v e l o f i n d i v i d u a l c e l l s . 2 7 6 t h e n c o m p l e t i n g S E M — a u t o r a d i o g r a p h y o n a s s o c i a t e d a d n a t e e p i p h y t e s . T h o u g h s u c h d a t a a r e n o t y e t a v a i l a b l e , p r e v i o u s r e s e a r c h b y M o e l l e r e t a l . ( 1 9 8 5 ) f o r l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e l e n d s i n d i r e c t s u p p o r t t o t h e p r e m i s e . I n t h a t s t u d y , t h e m a c r o p h y t e N g j a s f l e x i l i s ( W i l l d . ) R o s t k . & S c h m i d t l o s t o n l y a p p r o x i m a t e l y 1 5 % o f i t s t i s s u e p h o s p h o r u s t o t h e a s s o c i a t e d e p i p h y t e m a t r i x . T h e d a t a f r o m a n a l y s i s o f l a b e l e d / u n l a b e l e d p h o s p h o r u s i n t h e m a c r o p h y t e a n d t o t a l e p i p h y t e c o m p l e x , c o m b i n e d w i t h a n e s t i m a t e o f b i o m a s s f r o m c o n s i d e r a t i o n o f t o t a l m a s s o f t h e e p i p h y t e m a t e r i a l , i n d i c a t e d t h a t m a c r o p h y t e s w e r e u n i m p o r t a n t a s a p h o s p h o r u s s o u r c e t o a l g a l c o l o n i z e r s . H o w e v e r , w h e n L M - a u t o r a d i o g r a p h y w a s u s e d t o f o c u s o n o n l y t h e v i a b l e c e l l s w i t h i n t h e e p i p h y t e m a t r i x , i t w a s d e t e r m i n e d t h a t l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e a c c l i m a t e d t o o v e r l y i n g m o d e r a t e l y p h o s p h a t e — e n r i c h e d w a t e r h a d d e r i v e d 2 5 — 6 0 % o f t h e i r p h o s p h o r u s s u p p l y f r o m t h e m a c r o p h y t e ( A p p e n d i x ) . I t i s h y p o t h e s i z e d t h a t a d n a t e m i c r o f l o r a f u n c t i o n i n a c r i t i c a l r o l e f o r p h o s p h o r u s c y c l i n g b e t w e e n m a c r o p h y t e s , l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e a n d u l t i m a t e l y , t h e w a t e r c o l u m n . I n f u t u r e r e s e a r c h , S E M - a n d L M — a u t o r a d i o g r a p h y w i l l b e u s e d t o d i r e c t l y c o m p a r e u p t a k e o f p h o s p h a t e b y a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d e p i — p h y t e s o v e r l o n g e r p e r i o d s w h e n t h e m a c r o p h y t e i s t h e p h o s p h a t e s o u r c e , r a t h e r t h a n t h e w a t e r c o l u m n . S u c h e x p e r i m e n t s w i l l e n a b l e d e t e r m i n a t i o n o f t h e r e s p e c t i v e r o l e s o f a d n a t e a n d l o o s e l y a t t a c h e d a l g a e i n p h o s p h o r u s c y c l i n g a m o n g l a k e s o f v a r y i n g t r o p h i c 2 7 7 A B l a l r a k n s o n , C a m 5 h n o 3 a d d 5 r e - a i l 5 t 4 2 o , J . . s s B o s W . p f . . i R R a . . a g 1 f . 9 P i 7 c o W 3 t a e . a n t m c z n n d i G n d R . M . T g l h e t e t o a o n i h f t n d n e n H e a . m a r t . 1 e e o S s r r a a s L t n c . u o A f c p l 8 0 . r t h l M e u o y o r n m t b e . e i — W l o y p f t e F h r r t a i e i z a t i , h m p s i e h h o P y w n p o t a n o t e o d . r n f f c p m B s O h e i e y t o x d t f a l i o b . o m n r o d l 3 e n o , i : t t m 9 R E F E R E N C E S A t w e l l , B . J . , M . T . V e e r k a m p , B . S t u i v e r a n d P . J . C . K u i p e r . 1 9 8 0 . T h e u p t a k e o f p h o s p h a t e b y C a r e x s p e c i e s f r o m o l i g o - t r o p h i c t o e u t r o p h i c s w a m p h a b i t a t s . P h y s i o l . P l a n t 4 9 : 4 8 7 — 4 9 4 . p h o s p h o r u s b y s u b m e r s e d f r e s h w a t e r m a c r o p h y t e s . F r e s h w . B i o l . 1 0 : 2 2 9 — 2 3 8 . B r i s t o w , J . M . a n d M . W h i t c o m b e . 1 9 7 1 . T h e r o l e o f r o o t s i n t h e n u t r i t i o n o f a q u a t i c v a s c u l a r p l a n t s . A m . J . B o t . 5 8 : 8 — 1 3 . B u r k h o l d e r , J . M . a n d R . G . W e t z e l 1 9 8 5 a . S e a s o n a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f m i c r o a l g a e e p i p h y t i c o n a n a t u r a l s u b s t r a t u m i n a h a r d w a t e r l a k e . J . P h y c o l . ( S u p p l . ) 2 1 ( A b s t r a c t ) . 1 9 8 5 b . E p i p h y t i c a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s : A r e m e t a b o l i c i n t e r a c t i o n s s i g n i f i c a n t b e t w e e n m a c r o p h y t e s a n d e p i p h y t e s ? A n n u a l P r o c e e d i n g s o f t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y , M i n n e a p o l i s , M i n n e s o t a , J u n e ( A b s t r a c t ) . C a r i g n a n , R . a n d J . K a l f f . 1 9 8 2 . P h o s p h r o u s r e l e a s e b y s u b m e r g e d m a c r o p h y t e s : S i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t o n a n d p h y t o p l a n k t o n . L i m - n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 1 9 — 4 2 7 . C a t t a n e o , A . a n d J . K a l f f . 1 9 7 8 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e e p i p h y t e c o m m u n i t y o f n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s i n L a k e M e m - p h r e m a g o g ( Q u e . & V t . ) . H y d r o b i o l . 6 0 : 1 3 5 — 1 4 4 . 1 9 7 9 a . P r i m a r y p r o d u c t i o n o f a l g a e g r o w i n g o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l a q u a t i c p l a n t s : a s t u d y o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n e p i - p h y t e s a n d t h e i r s u b s t r a t e . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 4 : 1 0 3 1 — 1 0 3 7 . 1 9 7 9 b . P r i m a r y p r o d u c t i o n o f a l g a e g r o w i n g o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l m a c r o p h y t e s i n L . M e m p h r e m a g o g ( Q u e . & V t . ) . H y d r o - b i o l . 6 0 : 1 3 5 — 1 4 4 . 9 3 8 9 P P - 4 6 p p . P h y c o l . 5 : 3 5 1 - 3 5 9 - 3 8 5 . 2 7 8 . 1 9 8 0 . T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f a q u a t i c m a c r o p h y t e s a n d t h e i r e p i p h y t e s t o t h e p r o d u c t i o n o f m a c r o p h y t e b e d s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 5 : 2 8 0 — 2 8 9 . D a r l e y , P . J . a n d B . J . M c F a r l a n e . 1 9 7 7 . S c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o - s c o p e a u t o r a d i o g r a p h y : a t e c h n i q u e f o r t h e l o c a t i o n a n d s t u d y o f m i c r o s c o p i c 9 — a c t i v e p a r t i c i l e s . H e a l t h P h y s i c s 3 2 : 2 5 9 — 2 7 0 . D a r l e y , W . M . 1 9 7 4 . S i l i c i f i c a t i o n a n d c a l c i f i c a t i o n , p . 6 5 5 - 6 7 5 . . 2 3 : A l g a l P h y s i o l o g y a n d B i o c h e m i s t r y , b y W . D . P . S t e w a r t ( e d . ) . B e r k e l e y , U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . D u t h i e , H . C . a n d P . B . H a m i l t o n . 1 9 8 3 . S t u d i e s o n p e r i p h y t o n c o m m u n i t y d y n a m i c s o f a c i d i c s t r e a m s u s i n g t r a c k a u t o r a d i o — g r a p h y , p p . 1 8 5 — 1 9 0 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s - t e m s , b y R . G . W e t z e l ( E d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , E m i n s o n , D . a n d B . M o s s . 1 9 8 0 . T h e c o m p o s i t i o n a n d e c o l o g y o f p e r i p h y t o n c o m m u n i t i e s i n f r e s h w a t e r s . I . T h e i n f l u e n c e o f h o s t t y p e a n d e x t e r n a l e n v i r o n m e n t o n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . B r . p h y c o l . J . 1 5 : 4 2 9 - 4 4 6 . F e d e r l e , T . W . a n d J . R . V e s t a l . 1 9 8 0 . M i c r o b i a l c o l o n i z a t i o n a n d d e c o m p o s i t i o n o f C a r e x l i t t e r i n a n a r c t i c l a k e . A p p l . E n v i r o n . M i c r o b i o l . 3 9 : 8 8 8 — 8 9 3 . F i t z g e r a l d , G . P . 1 9 6 9 . S o m e f a c t o r s i n t h e c o m p e t i t i o n o r a n t a g o n i s m a m o n g b a c t e r i a , a l g a e , a n d a q u a t i c w e e d s . J . F u h s , G . W . a n d E . C a n e l l i . 1 9 7 0 . P h o s p h o r u s ~ 3 3 a u t o r a d i o g r a p h y u s e d t o m e a s u r e p h o s p h a t e u p t a k e b y i n d i v i d u a l a l g a e . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 5 : 9 6 2 — 9 6 7 . G o d s h a l k , G . L . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 7 8 . D e c o m p o s i t i o n o f a q u a t i c a n g i o s p e r m s . I . D i s s o l v e d c o m p o n e n t s . A q u a t . B o t . 5 : 2 8 1 - 3 0 0 . H a r g r a v e , B . T . 1 9 6 9 . E p i b e n t h i c a l g a l p r o d u c t i o n a n d c o m m u n i t y r e s p i r a t i o n i n t h e s e d i m e n t s o f M a r i o n L a k e . J . F i s h . B d . C a n . 2 6 : 2 0 0 3 ~ 2 0 2 6 . H e p h e r , B . 1 9 6 6 . S o m e a s p e c t s o f t h e p h o s p h o r u s c y c l e i n f i s h p o n d s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 6 : 1 2 9 3 — 1 2 9 7 . H o d g e s , G . M . a n d M . D . M u i r . 1 9 7 4 . A u t o r a d i o g r a p h y o f b i o l o g i c a l t i s s u e s i n t h e s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e . N a t u r e 2 4 7 : 3 8 3 — . \ . m . o q l . . " 1 ' o . . n 0 1 . ‘ k m . c . w a n - a m t . l J . I I ~ A . n 3 : 1 3 4 ” ) 5 ‘ ” t J . i p a t e c n a o a M t h h y . i h d g n r i p t e i c f i e o m , v r e o s u t H i n u n A h y c t s r c e d . r i r k r 9 r r L c c e , . 1 t a e s t a c o d p u p u f t e h u m 1 9 u v a r b o e a c p s r l t i e o P n c d i d K a t s P - 7 o 5 s . c o p y h l e t f T e i r l . o i o , r l . t a c i R . e G u l . n i b . Q e o f A p n s y t a s t . a e ( c y n o a T c E s . W e t n n t a x A z 9 i 4 r A a 9 . o q : u l a u 2 a 1 7 t 0 u a p l y c c o i 3 e ) . i n o r 6 s i o l . p a : n e 6 o 8 S e t n l e v c f o a s i s t r o a b i H s o . r a a d P : 5 n i a u m p c r s u h i o 8 y a B i 8 u o K o o l i . a r r t M f u g g u c a n t t a u t k d o e r e . . d . s T a r e e l . 1 9 8 3 e c t i v h t a t t n 1 o 3 f — 7 1 7 o t . o g r a p h s b n e e n . y X p t p c b e e A u y a i y n f e o w — r — l c d r t n — t h e t 7 a — r a i . 9 p m f o g . 1 t 1 w n u a o e 9 h e a t o c 8 t i c 0 o l o H o l d e n , A . V . 1 9 6 1 . T h e r e m o v a l o f d i s s o l v e d p h o s p h a t e f r o m l a k e w a t e r s b y b o t t o m d e p o s i t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 4 : 2 4 7 — 2 5 1 . H o l d e r n , G . C . , J r . , D . E . A r m s t r o n g a n d R . F . H a r r i s . 1 9 7 7 . I n t e r s t i t i t i a l i n o r g a n i c p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n l a k e s M e n d o t a a n d W i n g r a . W a t e r R e s . 1 1 : 1 0 4 1 — 1 0 4 7 . H o w a r d — W i l l i a m s , C . 1 9 8 1 . S t u d i e s o n t h e a b i l i t y o f a P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s c o m m u n i t y t o r e m o v e d i s s o l v e d n i t r o g e n a n d p h o s p h o r — u s c o m p o u n d s f r o m l a k e w a t e r . J . A p p l . E c o l . 1 8 : 6 1 9 — 6 3 7 . , C . , B . R . D a v i e s a n d R . H . M . C r o s s . 1 9 7 8 . T h e i n f l u e n c e J a m e s , T . L . a n d A . R . M a r g u l i s ( e d . s ) . 1 9 8 4 . B i o l o g i c a l M a g n e t i c R e s o n a n c e . S a n F r a n c i s c o , R a d i o l o g y R e s e a r c h a n d E d u c a t i o n F o u n d a t i o n . J a n s s o n , M . , H . O l s s o n a n d K . P e t t e r s s o n . P h o s p h a t a s e s : o r i g i n , K l o m p a r e n s , K . L . , M . A . P e t e r s e n , D . C . R a m s d e l l a n d W . G . C h a n e y . 1 9 8 6 . T h e u s e o f s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e a u t o r a d i o g r a p h y t o l o c a l i z e t h e b l u e b e r r y s h o e s t r i n g v i r u s i n i t s a p h i d v e c t o r . J . E l e c t r o n M i c r O S C O p y T e c h n i q u e 4 : 4 7 - 5 4 . K n o e c h e l , R . a n d J . K a l f f . 1 9 7 6 . T r a c k a u t o r a d i o g r a p h y : a m e t h o d f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s p r o d u c t i v i t y . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 5 9 0 — 5 9 6 . K r a u s e , H . R . 1 9 6 2 . I n v e s t i g a t i o n o f t h e D e c o m p o s i t i o n o f O r g a n i c M a t t e r i n N a t u r a l W a t e r s . F A O F i s h . B i o l . R e p o r t 3 4 ( F B / R 3 4 ) , L o s e e , R . F . 1 9 8 6 . U n p u b l i s h e d d a t a . W . K . K e l l o g g B i o l o g i c a l S t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , H i c k o r y C o r n e r s , M i c h i g a n . p e r i p h y t o n c o m p l e x , p p . 8 9 — 9 6 . I n : P e r i p h y t o n i n F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d I T T B o s t o n , D r W . J u n k P u b — l i s h e r s , 3 4 6 p p . M c C o M o e l l m p p p S b e h h a y , r a o t m t r h p , R a u w o . s s R a s e . s B t y i u , . . G N . e w N . Y o E a u m . r n , d n o o n v J i . e t A r s q M u . i s a B n i r t o B k g i w , u s n c e i r u r P s l k b f M h m i a e o e c c a n u d s n o n l r a r d m e e c p S P . r P s o s s , e r e d h d c a m t n a o o R p r e y t e s , e . p . n 9 y h h p o i C 8 p G 6 t . y e 1 p 9 p W s e h e : s a e t n 7 t . g . 9 z t e . e n A l k a l i n e p h o . r h l , e P 1 o e n 9 t e m 8 d — a 5 t i r a k o n . , - g r o D o c e o P o u o h f g s s h A s o t u — s s - t h t e 2 8 0 M e y e r , R . A . a n d T . R . B r o w n . 1 9 8 6 . D i f f u s i o n m e a s u r e m e n t s b y m i c r o s c o p i c N M R i m a g i n g . A n n . P r o c . S o c . M a g n . R e s o n . M e d . , M o n t r e a l , Q u e b e c , C a n a d a ( A b s t r a c t ) . M o e l l e r , R . E . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 6 . A s s e s s i n g t h e l i m i t i n g r o l e o f p h o s p h o r u s i n t h e l i t t o r a l z o n e o f a p h o s p h o r u s - l i m i t e d l a k e . P r o c e e d i n g s , J o i n t M e e t i n g o f t h e P h y c o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a a n d t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f L i m n o l o g y a n d O c e a n o - g r a p h y . K i n g s t o n , U n i v e r s i t y o f R h o d e I s l a n d , J u n e ( A b s t r a c t ) . 1 9 8 5 ( A b s t r a c t ) . M o e l l e r , R . E . , R . G . W e t z e l a n d C . W . O s e n b e r g ( b ) . C o n c o r d a n c e o f p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n i n l a k e s : p h y t o p l a n k t o n , a t t a c h e d a l g a e a n d s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s . M a n u s c r i p t a c c e p t e d b y C a n . J . B o t . O t s u k i , A . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 7 4 . R e l e a s e o f d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t t e r b y a u t o l y s i s o f a s u b m e r s e d m a c r o p h y t e , S c i r p u s s u b - t e r m i n a l i s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 9 : 8 4 2 - 8 4 5 . P a e r l , H . W . 1 9 8 4 . A n e v a l u a t i o n o f f r e e z e f i x a t i o n a s a p h y t o — p l a n k t o n p r e s e r v a t i o n m e t h o d f o r m i c r o a u t o r a d i o g r a p h y . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 9 : 4 1 7 - 4 2 6 . a n d L e a n . 1 9 7 6 . V i s u a l o b s e r v a t i o n s o f p h o s p h o r u s m o v e m e n t b e t w e e n a l g a e , b a c t e r i a , a n d a b i o t i c p a r t i c l e s i n l a k e w a t e r s . J . F i s h . R e s . E d . C a n . 3 3 : 2 8 0 5 — 2 8 1 3 . P a u l , D . , A . G r b b e , a n d F . Z i m m e r . 1 9 7 0 . A u t o r a d i o g r a p h y i n t h e s c a n n i n g m i c r o s c o p e . N a t u r e 2 2 7 : 4 8 8 — 4 8 9 . P e r k i n s , S . K . , H . E . C a l v e r t a n d W . D . B a u e r . 1 9 8 4 . C R Y O — S E M o f t h e s o y b e a n r h i z o p l a n e , p . 4 5 . I n : A b s t r a c t s o f t h e 1 9 8 4 J o i n t M e e t i n g o f t h e E l e c t r o n M i c r o s c o p y S o c i e t y o f A m e r i c a a n d t h e M i c r o s c o p i c a l S o c i e t y o f C a n a d a . D e t r o i t , M i c h i g a n , A u g u s t . P i e c z y n s k a , E . 1 9 7 0 . P r o d u c t i o n a n d d e c o m p o s i t i o n i n t h e e u l i t — t o r a l z o n e o f l a k e s , p p . 2 7 1 — 2 8 5 . I n : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f F r e s h w a t e r s , b y Z . K a j a k a n d A . H i l l b r i c h t — I l k o w s k a ( e d . s ) . W a r s a w , P W N P o l i s h S c i e n t i f i c P u b l i s h e r s . a n d W . S z c e p a h s k a . 1 9 6 6 . P r i m a r y p r o d u c t i o n i n t h e l i t t o r a l o f s e v e r a l M a s u r i a n l a k e s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 6 : 3 7 2 - 3 7 9 - P i R R R R R R R R a i i i o o o o p v b b b c g g , e e e i h e e o s E y r . e h h e I n f r i e e n a 4 i 4 . o o n y o , , , s . s s n . n a . r o y d P o c a d 5 s o d r t t P m 6 r s s , , : t p p i d I ( n r r n , , I r r a o r p t 2 p M p s R i 3 P N s B a 1 O m k p . o b a h o o p A K u i P m 1 , , . ) . d h . p r e o n 9 r i h i o p s k H n c g g o 9 J e h p . . . a m n J a c i H t l p H t d h i G . n i e a t . t . , n s . t a d 8 c y y e G b W H g A o H H s E . p t a r g r I y . 8 c . s , u s t 3 n . . a f p i n , . t . . 3 t , i n . a o e i y e W H G t . i n i h n p B t o p t l t p D , : o i . . . o o . i b l e R G o R P 2 o a 1 c h n m h z l o h r n o f J 1 t r P m n r a 9 e . i e . . a c r s 6 a i n y y , n G c a 9 h e a A 1 s p c l d i . u t r 7 n A W 8 t n s o c r . d 7 e n 9 R G C p r G c i p s o — d l o n . d , 3 . t h i o s m a e R P i t ( . . y . , . 7 . 9 r i 0 h 6 d p s n 2 . . . . n , . C r t r s l m b l e e C i J p p g t 4 . . p e b i i u r 1 u . h e W c E n a W G o u d s d G S o s D t t o 1 e r n y D e 2 9 h l v k e p f n o . . . . p o x p 3 . s . . . t e z e i a e o o r 8 5 z i T s W n 2 F R E y B o n ) e a i n t 9 w t r t t l 4 n t 8 s M y e . u k h i 3 — e v . I o e q 1 e a h o u o b e W W n e r n e t r P i y n c y e . n 2 l i f p g o n L e c n a l . l u t 7 m B c i e u L o F s f t e B . e s . t e l 5 e h g r . — z i s b : o t J ( i w a n f T r e o a n a s z , 2 r e 2 e c h l o e k . , 2 e l s i p o e h u R o t o a m n e n M a l P s h i t w e I u F d n l e e t s n 6 e e u n f n q e e n t e o d s q i a r s a r f ( k u r 4 o . . . . s v o e h t . . o h u a o t 8 t r : r a e a a i o n r c P B s c . t p 8 l l i r f r c l : . 1 n a n 4 T A t h g k h u i d : p e h 1 o I p T s s 9 o s o 5 e h A V O B y r m o w b D o p E 9 e c o l y f n T . , I e i p n i s x P ? p h p . , . d n t . o , r s 9 e d r s e i i M e N I ) t . l r w a h n e e 2 v n f e n a i e 2 i h g u n g e m t 1 n e a t i o c n o c o m i o 3 o . 1 i . . l g . c 6 j s n a a r e a w a c K r A M a a a u P s a p s 4 n l n l n o o r t d T c i 7 l n s h t u i e B c h y 6 . y . c H f i i e - o w p k : e o s h r p i y o t c r o r y A a E o d 1 a y l h f J E c c a h o i p o o 2 g r o t u i s n r t m y c : t r d u n y f o u p n r p 2 r s y l y e , o p i t p e d b b i i 4 e k s a a n 1 e k E s P o i e t o w 1 o e t a a t u a L D o r z e o n s y e - o k e d y . y n . s r i ( u r r 3 n m b c e s t 2 i c t a y n r f e p c t , , c t a c y o o o a r o e s g s . t c t 6 s n u c m 9 e W h D b , m n s c c r e d t n f f o 3 h F c t h a h 1 . , . b h o c m . o i f s , s u o t a J P F n p t f n u h . . s p i p . p f W n R o 9 e p f u b r u a t o o c y e i . s , h . . i t t t 6 o u p a e l e l e n l t 7 F r p h y e . t i a o : h u t 1 r u i b D d a u s k e o p : r h J G h p s e s k r 4 c p y 9 n i n h i E ) n a n e u 3 y r e . e i r a 7 e h o P 8 r d c w h s d p . d s s 5 t s n n e a y t e a u R o h o u R p . , — d s 3 , , 1 e h k W s e i 6 . . r g e t s r t b e y r s t h t — 3 w e o 4 a p 3 i r y p h o a i i y s e l v t P p a t n A p s n — h e t 4 G a g . c p t r i i o n u b s t p z 6 o r u h E l o r c o s . s d a 6 n b r . u t 3 . e e c y p x p E n c a r n k s a t e n h e r l l . p i e m h a c y u l l c e 2 W c d y p o g 5 d i e a 3 e a l o . h o r s s i n p e r h o n E r s — ( a r — y n r a 5 t u n t i s a c E e n s , . h 1 . , , t n z - — g y t h z d d o e 0 i e k , l r . e o k n n n o e c s y f i w b 7 r m y m 0 . i a l f r e d p o n p e a o l u f l u x e l — — — b y g e s o e . e — . r . r s ) , . 2 8 1 H y d r o b i o l . 9 4 : 3 4 1 — 3 7 1 . 3 4 6 p p - S W o e k l a s l c , i s c h , , R R . o . W . R P . . a H n H d . F F . r e J e . m a n . a n d P . R D o e . h a l n f d C o . n n y . 1 1 , 9 9 8 7 8 1 9 . . B p i p o . 5 9 m e t r y . t h e t r a n s l o 2 c n d e a t i o . d n S f o a n F r a n - 3 2 P i n 2 8 2 R o u n d , F . E . 1 9 8 1 . T h e E c o l o g y o f A l g a e . 2 n d e d . N e w Y o r k , C a m - b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , 6 5 3 p p . S c h l i c h t i n g , H . 1 9 6 8 . B o u n d a r y L a y e r T h e o r y . 6 t h e d . N e w Y o r k , M c G r a w - H i l l . S i e b u r t h , J . M . 1 9 7 5 . M i c r o b i a l s e a s c a p e s : a p i c t o r a l e s s a y o n m a r i n e m i c r o o r g a n i s m s a n d t h e i r e n v i r o n m e n t s . B a l t i m o r e , U n i - v e r s i t y P a r k P r e s s , 2 0 0 p p . a n d C . D . T h o m a s . 1 9 7 3 . F o u l i n g o n e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) . J . P h y c o l . 9 : 4 6 - 5 0 . S m i t h , F . A . a n d N . A . W a l k e r . 1 9 8 0 . P h o t o s y n t h e s i s b y a q u a t i c p l a n t s : E f f e c t s o f u n s t i r r e d l a y e r s i n r e l a t i o n t o a s s i m i l a t i o n o f C O a n d H 0 0 _ a n d t o c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n . N e w P h y t o I . 8 6 : 2 4 5 2 2 5 9 . S t e w a r t , A . J . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 2 . P h y t o p l a n k t o n c o n t r i b u t i o n t o a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y . A r c h . H y d r o b i o l . 9 3 : 2 6 5 — 2 7 1 . T w i l l e y , R . R . , M . M . B r i n s o n a n d G . J . D a v i s . 1 9 7 7 . P h o s p h o r u s a b s o r p t i o n , t r a n s l o c a t i o n , a n d s e c r e t i o n i n N u p h a r l u t e u m . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 2 : 1 0 2 2 — 1 0 3 2 . t w o s u b m e r g e d a q u a t i c a n g i o s p e r m s p e c i e s . N e w P h y t o l . 8 2 : 6 4 5 - 6 5 6 . W e t z e l , R . G . 1 9 8 1 . L o n g t e r m d i s s o l v e d a n d p a r t i c u l a t e a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n a h a r d w a t e r l a k e i n r e l a t i o n t o l a k e s t a b i l i t y a n d p h o s p h r o u s e n r i c h m e n t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 1 : 3 6 9 — 3 8 1 . . 1 9 8 3 a . A t t a c h e d a l g a l — s u b s t r a t a i n t e r a c t i o n s : f a c t o r m y t h , a n d w h e n a n d h o w ? , p p . 2 0 7 — 2 1 5 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h — w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . . 1 9 8 3 b . L i m n o l o g y . W . G . S a u n d e r s C o . , P h i l a d e l p h i a . 7 6 7 p p . a n d H . L . A l l e n . 1 9 7 0 . F u n c t i o n s a n d i n t e r a c t i o n s o f d i s — s o l v e d o r g a n i c m a t t e r a n d t h e l i t t o r a l z o n e i n l a k e m e t a b o l i s m a n d e u t r o p h i c a t i o n , p p . 3 3 3 — 3 4 7 . I n : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f F r e s h w a t e r s . W a r s a w , P W N P o l i s h S c i e n t i f i c P u b l i s h e r s . a n d G . E . L i k e n s . 1 9 7 9 . L i m n o l o g i c a l A n a l y s e s . W . B . S a u n d e r s C o . , P h i l a d e l p h i a , 3 5 7 p p . O ‘ W ' “ ‘ a . “ o n e , o - 1 3 e Q Q fl “ _ : ' m x m m s o r ” W e ! a m m w n I r a n ! 1 1 : . 2 1 . : - H M ” - 1 " ! 1 ' 5 m a m I A P P E N D I X D E T E R M I N A T I O N O F T H E P R O P O R T I O N O F P H O S P H O R U S S U P P L I E D F R O M N A J A S F L E X I L I S T O L O O S E L Y A T T A C H E D E P I P H Y T E S ( A + ) , o r t h e s p e c i f i c a c t i v i t y o f u n l a b e l e d D E T E R M I N A T I O N O F T H E P R O P O R T I O N O F P H O S P H O R U S S U P P L I E D F R O M N A J A S F L E X I L I S T O L O O S E L Y A T T A C H E D E P I P H Y T E S M o e l l e r , R . E . , J . M . B u r k h o l d e r a n d R . G . W e t z e l . P h o s p h o r u s t u r n o v e r i n s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s : t h e r o o t - t o — s h o o t p a t h w a y a n d i t s s i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t e s . M a n u s c r i p t i n p r e p a r a t i o n f o r s u b m i s s i o n t o A q u a t i c B o t a n y . E X P E R I M E N T A L D E S I G N A N D R E S U L T S L M — a u t o r a d i o g r a p h y w a s c o m p l e t e d o n l y f o r l o o s e l y a t t a c h e d e p i p h y t e s w h i c h c o u l d b e e a s i l y r e m o v e d f r o m y o u n g — m a t u r e ( b u t n o t s e n e s c e n t , a n d t h e r e f o r e m o s t s t r u c t u r a l l y i n t a c t ) l e a f t i s s u e . E p i p h y t e s w e r e g e n t l y d i s l o d g e d f r o m t h e l e a v e s . A b r a s i v e t e c h n i q u e s f o r e p i p h y t e r e m o v a l w e r e a v o i d e d , b e c a u s e a n y d a m a g e t o t h e m a c r O p h y t e w o u l d h a v e e n h a n c e d p h o s p h o r u s l e a k a g e a n d l e d t o a n o v e r e s t i m a t e o f t h e q u a n t i t y o f p h o s p h o r u s l o s t f r o m t h e t i s s u e . A . T h e e x p e r i m e n t a l s y s t e m i s s h o w n i n F i g u r e A . 1 , w h e r e i n : a = p r o p o r t i o n o f p h o s p h o r u s s u p p l i e d f r o m t h e m a c r o p h y t e t o t h e v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e ; ( I — a ) p r o p o r t i o n o f p h o s p h o r u s s u p p l i e d f r o m o t h e r s o u r c e s ( i . e . p h o s p h o r u s d e r i v e d f r o m t h e s e d i m e n t v i a t h e w a t e r , a n d o t h e r o r g a n i c / d i s s o l v e d p h o s p h o r u s o r i g i n a l l y i n t h e w a t e r ) . ( N o t e : I n t h i s e x p e r i m e n t , t h e s e d i m e n t w a s n o t s e a l e d f r o m c o n t a c t w i t h t h e w a t e r ) ; A = s p e c i f i c a c t i v i t y o f t h e t o t a l l o o s e l y a t t a c h e d 0 e p i p h y t e m a t r i x g g r ' c r u s t ' ) a s s o c i a t e d w i t h p l a n t s g r o w n i n P - l a b e l e d s e d i m e n t ( A c ) o r i n u n l a b e l e d s e d i m e n t ( A c ) ; A m = s p e c i f i c a c t i v i t y o f p l a n t s g r o w n i n 3 3 P - l a b e l e d s e d i m e n t ( A m ) o r i n u n l a b e l e d s e d i m e n t ( A I n ) ; A s = s p e c i f i c a c t i v i t y o f s e d i m e n t l a b e l e d w i t h 3 3 F s e d i m e n t ( A s _ ) ; 2 8 3 F i g u r e A . 1 . T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n , w i t h a r r o w s i n d i — c a t i n g p o t e n t i a l p a t h w a y s o f p h o s p h o r u s c y c l i n g . F i g u r e A . 1 s h o b e c a u s e i t c o u w l s d t w o u n k n o w n c o m p o n e n t s , ' a ' a n d A . T w o b e m e a s u r e d d i r e c t l y . 2 8 6 A = s p e c i f i c a c t i v i t y o f t h e w a t e r , i . e . t h e n o m i n a l w s p e c i f i c a c t i i t y o f t h e ' w a t e r b o r n e ' p o o l o f u t i l i z a b l e p h o s p h o r u s . ( N o t e : A w a s n o t m e a s — u r e d d i r e c t l y , b e c a u s e o f t h e d i ¥ f i c u l t y i n c o n - g g n t r a t i n g ( e v a p o r a t i n g ) e n o u g h w a t e r f o r r e l i a b l e P a n a l y s i s . I n a d d i t i o n , i n i t i a l w a t e r - c o l u m n [ T P ] w a s n o t m e a s u r e d . T h e a q u a r i u m h a d p r e v i o u s l y b e e n u s e d f o r ( u n l a b e l e d ) p h o s p h o r u s e n r i c h m e n t e x p e r i m e n t s , a n d p r o l i f i c g r o w t h o f b l u e - g r e e n a l g a e t h r o u g h o u t t h e a q u a r i u m i n d i c a t e d t h a t a h i g h p r o p o r t i o n o f t h e T P f o r m e r l y u s e d h a d r e m a i n e d a d s o r b e d t o s u r f a c e s . S e v e r a l t i m e s d u r i n g t h e e x p e r i m e n t a l p e r i o d , b l u e — g r e e n a l g a e w e r e r e m o v e d f r o m t h e s y s t e m . B y t h e e n d o f t h e s t u d y , [ T P ] w a s v e r y l o w ( 0 1 0 s e t o n e g l i g i b l e ) i n t h e w a t e r . d i f f e r e n t v a l u e s w e r e u s e d f o r A w ’ c o n s i d e r e d r e a s g n a b l e w i t h t h i s e x p e r i m e n t a l d e s i g n ~ ( a ) A w a s o b t a i n e d b y s o l v i n g t h e s e e q u a t i o n s s i m u l t a n e — o H s l y : [ 1 ; V a l u e # 1 ] A C + = ( a ) ( A m + ) + ( 1 — a ) ( A w ) ; [ 2 ; V a l u e # 2 ] A c - = ( a ) ( A m — ) + ( 1 — a ) ( A w ) - ( b ) A = ( A + + A _ ) / 2 ; t h a t i s , A e q u a l e d t h e a v e r a g e o ¥ t h e E p e c i c h a c t i v i t i e s f o r Y a b e l e d a n d u n l a b e l e d p l a n t s . T h a t p r e m i s e i s d o u b t f u l , b e c a u s e i t n e g a t e s t h e p a t h o f p h o s p h o r u s f r o m t h e s e d i m e n t t h r o u g h t h e w a t e r t o e p i p h y t e s . A w a s 2 0 0 0 — f o l d g r e a t e r t h a n A m _ . H o w e v e r , v a l u e # 1 m f o r A w w a s l e s s t h a n v a l u e # 2 , i n d i c a t i n g t h a t u n l a b e l e d p h o s p h o r u s d e r i v e d f r o m o r g a n i c d e t r i t u s ( o r i g i n a l l y d i s s o l v e d o r i n s e d i — m e n t ) w a s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e p h o s p h o r u s t h a t a c c u m u l a t e d i n t h e e p i p h y t e c r u s t . F i g u r e A . 1 d o e s n o t i l l u s t r a t e t h e s p e c i f i c a c t i v i t y o f m o s t i n t e r e s t i n t h i s e x p e r i m e n t , i . e . t h e s p e c i f i c a c t i v i t y o f t h e l i v i n g , l o o s e l y a t t a c h e d a l g a l c e l l s w i t h i n t h e t o t a l + a n d A e r e p r e s e n t e p i p h y t e m a t r i x ( d e s i g n a t e d A e , w h e r e i n A e t h e s p e c i f i c a c t i v i t y f o r c e l l s w i t h i n a g i v e n a l g a l t a x o n w h i c h w e r e e p i p h y t e s o n p l a n t s g r o w n i n l a b e l e d s e d i m e n t a n d u n l a b e l e d s e d i m e n t , r e s p e c t i v e l y ) . A C i s d e p i c t e d i n s t e a d , 2 8 7 B . C . d T e V e T U r l p M t r s p h i q m a a h a s h o e u i h o r t i b u e l e y s s p v o u e i a s e g s c l o l i t h e o l d o t p i e e l o p r c s c i f c a h o a t e l a p p t u e t s n y A f o # i s t t p g s t o a e e e v y c p u h b q s t s . u n c d u l e t i n r d c i f a l a t f i a n y i c i b o i e o e g i T n t d l a b f t ( d g e c o j a v t s m P b i r e e l t a d t a i e c i a s e k m k A u s s e r e 1 n e ) n t f f d . : o r I n r x t e e e 1 v o a h e a e l t o h a b y i n n a h e , o t d i c p P ( r O n g a 4 i e 2 s e a e o g d h # s h u _ f f p p d e r r ) l i f e p b p o o c v n ( h e r t r t a t e o o i t l i e . A p s a n n e u g p g d e o l . d r h l t ( o w y e t a F r e h r g i # u u r e 1 a o u i h s e i v ) n s s p a n e e o r u s d f t e t b o o s e t r o u t f e p r l p h p m d d a y l o r o a c t l y , l l d h e a l ( n e r w l o r o t r 1 9 i i s s ) r b e p e v v y v o g i i a o e f m g u 7 s 2 , e 1 d o o i o h i l o r o A s n g t m t m p . i I t r b t h c e y e e t s g g u r p m a a e l c l e p a k g d i n s a t p e s h s n n n t p f h y r c g a t o o r t e m u s o n a e e h w d n t l w e b s i a e A n s m n e e h e . c o a 7 d s t o o r 4 , n # 2 p s t . 1 h e w o R e a r v u v B . o r o f a u l a p n e g y — # 2 , r e n d s — d i n l a s e i i o c e a n a — K n c l p r n p u a u g l h s e o t F h h g h i c p a s o t h l b r a u p y u v r h t f 9 1 s B e + A e + [ 3 ] r = — — — - j : — — = , w h e r e i n S E A - e e r = r a t i o ; s = f a c t o r o f u n k n o w n q u a n t i t y ; o r : I u m b e r o f t r a c k s p e r u n i t b i o v o l u m e , f o r c e l l s o f a g i v e n a l g a l s p e c i e s . B a n d B e - r e f e r t o e p i p h y t e c e l l s f r o m p l a n t s g r o w n i n l a b e l e d s e d i m e n t a n d u n l a b e l e d s e d i m e n t , r e s p e c t i v e l y . T h e n u m b e r o f t r a c k s m e a s u r e d p e r u n i t b i o v o l u m e i s s h o w n i n F i g u r e A 2 . A , i n c l u d i n g f i v e a b u n d a n t a l g a l t a x a . E a c h o f t h r e e r e p l i c a t e s i s p l o t t e d a s a p o i n t , w i t h a n i n t e r c o n n e c t — i n g l i n e r e p r e s e n t i n g t h e r a n g e o f t h e t h r e e r e p l i c a t e s . h a v e b e e n c o n t r i b u t e d f r o m t h e w a t e r ( a s o p p o s e d t o t h e m a c r o p h y t e ) . N o n e t h e l e s s , c u r v e # 1 i n d i c a t e s t h a t t h e a l g a e h a d o b t a i n e d 2 0 % ( G o m p h o n e m a p a r v u l u m ) t o 6 5 % ( A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a ) o f t h e i r p h o s p h o r u s f r o m t h e m a c r o p h y t e . B y c o m p a r i s o n , c u r v e # 2 i n d i c a t e s t h a t 4 0 % ( g . p a r v u l u m ) — 8 5 % ( A . m i n u t i s s i m a ) o f a l g a l p h o s p h o r u s h a d c o m e f r o m t h e m a c r o p h y t e . 1 9 8 0 ) . I f t h e e p i p h y t e s i n t h e p r e s e n t s t u d y f o l l o w e d t h i s p r e f e r e n c e , t h e c o r r e c t v a l u e f o r A w w o u l d l i e b e t w e e n v a l u e s T a b l e A . 1 . L e M p — i a p d u h t y o t r e a s a i f o r g o r m p N h a y j a d s a t f a l f x o i r l e l o o s e l y a t t a c h e d a l g a l i s . 2 8 8 S a m p T a x o n S i z e C e l l s T r a c k s T o t c e l l s T o t b v 1 1 2 . 0 ’ 2 5 7 4 5 3 . 5 1 4 9 8 8 6 4 1 1 2 . 0 4 1 4 7 4 3 . 7 6 8 1 8 1 3 6 1 1 3 . 0 8 3 5 4 1 5 0 5 . 6 6 2 2 8 8 6 0 5 1 1 3 . 0 8 0 1 9 1 4 5 1 . 2 4 2 2 0 5 8 8 4 1 1 4 . 0 3 5 5 4 . 4 2 3 6 0 2 7 0 1 1 4 . 0 1 2 1 8 . 1 4 1 2 0 0 9 0 1 2 1 . 0 6 0 1 0 8 . 8 4 9 8 0 1 2 1 . 0 1 1 0 1 9 9 . 5 5 1 7 9 6 1 2 2 . 0 1 7 9 3 9 8 3 2 5 2 5 . 9 1 2 9 2 7 3 3 1 2 2 . 0 2 3 4 8 1 2 7 4 2 5 9 3 . 8 8 3 8 3 3 4 5 1 3 1 . 0 3 1 2 5 6 2 . 3 6 1 0 6 8 4 8 1 3 1 . 0 1 5 1 2 7 2 . 1 1 5 1 7 0 0 1 3 2 . 0 7 1 1 2 6 . 9 8 8 2 0 3 1 3 2 1 4 1 . 0 1 1 0 1 9 9 . 5 5 2 3 9 4 5 1 4 1 . 0 4 0 7 2 . 5 6 8 7 0 7 1 4 2 . 0 3 2 5 4 . 4 2 3 7 8 7 7 3 6 1 4 2 . 0 1 0 1 8 . 1 4 1 2 6 2 5 7 9 1 5 2 . 5 7 4 1 2 6 . 9 8 2 9 7 1 4 1 1 5 2 . 5 6 1 1 0 8 . 8 4 2 5 4 6 9 3 1 6 2 . 0 1 4 5 2 5 3 . 9 7 4 8 2 5 1 8 2 . 0 1 1 1 8 . 1 4 1 6 5 6 2 2 7 1 8 2 . 0 2 0 3 6 . 2 8 3 3 1 2 4 5 5 1 8 2 . 5 3 3 5 4 . 4 2 9 3 9 8 5 9 1 1 8 2 . 5 6 5 1 0 8 . 8 4 1 8 7 9 7 1 8 2 1 8 3 . 0 9 1 1 6 3 . 2 6 5 5 3 1 4 0 0 0 1 8 3 . 0 6 2 1 0 8 . 8 4 3 6 8 7 6 0 0 0 1 8 4 . 0 6 2 1 0 8 . 8 4 1 1 9 7 3 1 8 4 . 0 1 7 4 3 0 8 . 3 9 3 3 9 2 3 1 8 5 . 0 3 0 5 4 . 4 2 5 9 8 6 1 8 5 . 0 1 1 1 8 . 1 4 1 9 9 5 2 1 2 . 0 4 1 8 4 6 7 . 7 7 5 1 4 5 5 1 2 1 2 . 0 3 8 5 4 3 3 . 5 5 4 7 6 9 0 1 2 1 3 . 0 6 9 2 1 0 4 9 . 6 4 1 5 9 5 4 5 1 2 1 3 . 0 9 1 1 1 1 0 3 8 . 2 3 1 5 7 8 1 0 9 2 1 3 . 0 1 9 9 1 6 2 2 7 0 . 4 1 3 4 5 1 0 3 0 2 1 4 . 0 1 4 5 1 5 9 . 7 3 1 0 5 7 3 9 7 2 l 4 . 0 2 0 0 2 2 8 . 1 8 1 5 1 0 5 6 7 2 2 1 . 0 2 2 0 3 3 4 . 6 7 3 0 1 2 2 2 1 . 0 1 7 0 1 9 3 . 9 5 1 7 4 6 2 2 2 . 0 1 1 5 6 1 1 1 7 5 8 5 . 2 5 1 5 8 2 6 7 2 2 2 . 0 3 1 7 5 7 4 3 6 2 2 3 . 9 5 3 2 6 0 1 6 2 2 2 . 0 3 6 7 8 3 9 4 1 9 6 2 . 7 3 3 7 7 6 6 5 2 3 1 . 0 4 0 6 0 . 8 5 1 1 5 6 1 2 3 1 . 0 2 7 0 3 0 8 . 0 5 5 8 5 2 9 2 3 1 . 0 4 4 2 5 0 2 . 0 0 9 5 3 8 0 2 8 9 s _ _ T _ _ r l a _ _ c _ _ k _ _ s _ _ _ _ _ _ T i _ _ _ _ _ 0 0 0 0 1 1 2 1 4 3 0 2 0 1 1 8 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 0 3 1 1 1 3 1 5 ' 1 2 1 1 6 o _ _ 1 1 5 1 1 1 1 1 2 1 1 4 3 4 9 5 8 3 2 t _ _ 0 1 c _ _ 6 1 l _ e _ . . _ 4 4 7 1 4 4 4 7 2 2 6 5 3 6 0 2 4 2 0 7 9 9 3 2 1 1 1 1 4 2 0 1 6 2 6 7 5 8 7 8 6 5 9 2 5 0 7 4 8 9 3 5 5 3 2 2 5 2 2 1 1 9 1 5 1 1 7 1 4 1 6 1 8 8 6 9 2 4 3 5 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6 8 5 8 8 0 2 8 4 6 4 6 6 8 8 6 1 2 7 5 2 4 4 7 9 1 5 6 8 1 8 8 0 8 3 7 9 7 8 9 4 7 9 l ~ s _ _ _ . _ _ _ _ 4 3 5 9 1 4 6 0 5 5 2 5 3 6 5 8 1 4 2 2 8 4 4 7 1 1 1 4 4 0 9 0 6 3 7 7 7 8 2 3 3 8 5 4 1 0 v _ _ _ . _ 2 6 1 4 3 2 7 7 3 1 4 7 _ T _ 8 7 1 1 1 1 9 5 8 8 0 5 0 6 1 5 5 3 1 1 0 1 8 1 0 1 6 9 6 6 8 3 0 8 8 6 4 8 8 7 3 o _ _ 0 5 3 9 1 0 0 1 0 3 8 3 0 0 3 4 7 0 4 6 1 0 3 3 5 0 5 6 2 2 3 5 9 7 7 1 5 7 7 2 7 4 9 _ _ t 2 3 8 1 6 7 4 9 0 6 8 6 7 2 0 1 0 2 1 7 3 4 3 5 7 5 5 1 8 7 3 7 8 1 1 3 5 2 1 7 4 5 0 9 b 7 6 4 0 9 3 2 4 1 4 1 3 0 5 8 9 7 8 9 2 1 1 1 1 2 0 5 5 5 3 5 9 8 9 4 9 8 8 5 8 2 2 _ _ _ _ 8 7 9 5 1 9 0 2 2 8 8 9 2 7 9 1 1 4 6 7 1 7 3 4 1 8 8 3 7 8 0 4 8 8 8 4 3 8 8 1 2 2 1 5 3 5 3 0 5 5 7 4 6 8 6 5 T a b l e A . 1 S _ _ a _ _ m a _ p _ _ _ _ a _ T _ _ _ _ _ , _ c o n t x _ o _ _ n _ _ ~ _ _ _ _ _ . _ ' _ d S i _ _ z _ e _ _ _ _ _ _ C _ _ e _ _ l _ _ l _ 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 7 7 4 4 4 5 5 6 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 2 2 2 2 2 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 4 5 5 5 2 2 2 8 3 4 4 3 3 4 4 4 1 1 2 1 2 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 0 0 5 0 0 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 1 4 1 1 2 1 1 3 4 5 6 5 1 4 3 5 1 8 1 _ 4 7 1 5 7 4 1 7 2 6 2 2 8 5 3 9 3 3 4 9 5 1 1 1 2 1 1 7 3 9 5 7 1 6 4 2 4 7 1 5 2 0 2 M _ S _ a _ m _ p _ _ _ T _ a _ x _ o _ n _ _ _ _ S i 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 8 8 8 8 1 1 1 1 1 1 1 7 7 8 8 8 8 8 2 2 2 3 3 4 3 3 3 4 4 4 4 1 2 2 2 1 2 2 2 1 1 2 3 3 2 2 2 2 2 3 3 4 5 2 2 1 4 3 3 3 4 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 4 2 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 0 0 0 5 0 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 _ _ _ C e _ z e _ M 1 7 5 4 _ 8 1 1 1 1 1 5 4 6 2 3 4 2 1 3 2 l 8 4 0 6 0 5 9 2 0 7 8 7 8 5 4 7 _ 4 5 6 2 6 4 3 4 4 0 5 3 1 1 1 4 9 3 4 2 1 1 1 1 1 1 1 a N W _ _ _ _ _ _ l s T r a _ ~ _ c _ k _ s _ T _ R o _ _ _ _ _ _ t _ c _ e _ l ; l _ s _ _ T _ o _ t _ b _ v 2 2 0 0 0 0 1 1 1 6 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 7 0 4 3 0 4 3 6 5 3 8 3 3 0 0 4 0 0 0 1 2 3 6 2 0 7 3 1 1 7 1 1 1 7 9 6 9 2 1 1 1 7 0 7 5 5 2 2 1 1 1 8 2 3 7 3 4 3 8 2 2 5 5 3 8 3 0 7 5 4 7 3 4 4 9 9 6 4 1 0 2 1 1 1 4 5 9 5 4 5 8 4 8 8 6 7 8 7 8 8 4 4 6 5 8 8 0 3 3 7 8 2 1 3 1 4 2 4 2 4 5 7 3 3 4 4 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 8 8 8 6 1 4 4 3 6 1 8 7 2 2 4 8 7 7 8 4 6 6 4 4 5 6 6 7 7 8 8 6 9 2 2 2 9 7 7 7 1 4 6 7 2 6 7 7 1 7 4 9 1 7 7 4 4 7 1 7 9 1 7 2 6 3 5 4 4 3 8 9 4 7 9 7 3 5 9 5 5 8 4 5 1 1 7 9 1 1 4 1 0 2 1 6 1 8 1 1 6 1 5 0 0 8 7 4 1 8 4 1 0 6 8 0 6 ' 1 4 2 9 5 1 3 0 5 2 1 1 8 3 1 6 1 4 5 6 8 5 9 9 2 9 8 0 3 2 5 2 2 1 1 8 1 6 4 1 3 4 6 3 0 7 5 1 9 9 8 4 1 1 2 9 5 1 8 7 3 1 6 7 9 6 6 7 9 8 1 0 6 6 3 2 1 2 8 6 2 4 5 4 7 6 2 2 7 7 5 0 8 0 9 8 9 7 9 9 2 1 1 6 2 6 3 0 3 7 0 8 2 1 6 8 4 2 9 4 8 4 6 9 6 5 5 8 6 6 1 0 7 4 5 2 3 2 4 5 2 5 7 6 6 3 8 8 3 5 4 8 7 5 8 7 6 8 2 3 5 8 8 4 1 0 9 7 5 9 2 6 4 4 2 5 7 1 2 2 3 4 6 6 8 7 6 0 9 6 6 9 0 0 1 1 4 1 1 4 4 4 4 8 7 7 8 2 5 1 2 7 1 9 1 2 2 1 1 2 1 1 1 2 9 0 T a b l e A . 1 , c o n t ' d . ‘ 1 1 , c o n t ' d . e p A . T T a S b a l m 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 a x o n 5 5 8 8 5 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 2 2 2 2 2 2 2 2 S 4 5 3 3 3 4 5 2 2 2 i . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 0 z 5 0 5 5 5 0 0 0 0 0 0 0 . o o o e C e l l s T r a c k s T 1 1 5 3 0 7 3 1 8 9 5 4 3 1 1 1 1 2 1 1 2 2 0 2 4 3 3 4 4 2 2 1 4 4 6 1 6 5 0 5 3 0 3 1 9 7 6 8 9 1 3 3 4 9 2 4 6 7 1 1 1 8 4 7 1 1 1 1 1 2 3 2 8 6 1 1 2 0 6 1 1 1 0 6 0 0 0 3 4 1 1 1 5 4 3 4 3 5 6 4 5 8 0 9 1 2 4 0 5 1 6 5 5 2 3 1 0 4 2 0 0 0 2 3 3 1 4 2 1 1 2 6 8 2 1 1 o 8 8 1 1 6 7 2 0 5 4 1 6 5 1 4 4 1 1 1 t c e l l s 4 2 1 2 6 2 9 2 2 1 4 5 5 4 4 2 4 0 1 6 4 7 5 6 6 6 2 7 2 2 1 4 3 7 5 4 2 2 3 4 0 4 4 7 9 4 9 3 2 9 4 8 9 6 6 9 8 4 8 2 0 4 3 0 0 8 2 0 9 0 5 0 8 1 3 1 0 1 0 8 3 5 6 5 6 6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 5 5 7 1 2 9 7 5 5 3 5 3 9 7 4 0 0 4 8 4 0 3 0 7 5 6 3 3 5 4 9 0 6 7 0 4 0 6 3 0 6 6 0 8 3 5 8 5 9 0 0 0 5 0 5 9 5 4 4 1 1 3 9 4 7 6 6 4 7 8 2 9 2 1 4 5 7 8 1 5 6 2 9 9 9 v 1 1 1 7 2 0 1 6 9 9 5 1 1 1 1 T 5 8 3 4 3 1 5 9 2 6 9 3 1 5 6 0 6 5 7 8 5 3 3 6 3 8 6 6 o 9 1 0 6 5 1 1 4 0 4 9 2 0 4 6 2 4 0 6 3 2 3 5 5 7 6 7 4 4 3 1 3 0 6 1 1 9 9 7 1 7 7 8 3 2 4 4 3 1 1 1 1 1 4 6 6 4 0 1 4 8 9 9 0 4 0 7 4 1 7 6 8 6 4 2 0 9 6 2 7 4 8 1 2 1 3 8 9 0 2 2 1 1 1 3 4 2 4 0 0 4 5 1 4 9 8 5 6 7 9 4 5 9 9 2 1 2 8 6 6 4 8 4 8 2 9 8 2 9 5 2 9 2 4 6 2 1 1 t 7 1 2 9 2 3 7 9 6 9 8 4 9 8 2 4 4 4 3 3 9 6 8 2 6 6 6 6 2 8 3 1 1 1 1 0 1 1 8 4 4 6 6 b 0 1 4 2 2 6 6 8 6 5 6 5 9 9 2 8 6 2 9 0 4 6 8 8 5 6 6 2 3 2 3 0 8 6 1 9 0 0 0 0 2 3 3 m H m H m A m H o m H o m H o m H o m H o m H o m m o m m o m m o m w o ' m m o m a o m w o m w c m w o m w o m A o m A c m A o m A o m A o m A o m m m a m m a a m 2 9 1 3 3 3 4 4 4 2 2 2 1 1 1 2 . 2 2 3 1 1 1 2 2 2 2 2 2 1 . 3 1 2 9 2 T a b l e A . 1 , c o n t ' d . S a m p T a x o n S l z e C e l l s T r a c k s T o t c e l l s T o t b v m — 5 8 2 . 5 3 3 3 5 . 0 2 6 0 4 7 9 9 9 5 8 2 . 5 2 3 2 3 . 3 5 4 0 3 2 0 0 0 5 8 2 . 5 4 4 9 3 . 3 9 1 6 1 2 7 9 9 8 5 8 3 . 0 5 2 5 8 . 3 7 1 9 7 7 4 7 7 5 5 8 3 . 0 3 l 3 5 . 0 2 1 1 8 6 4 8 6 5 5 8 3 . 0 1 0 2 3 . 3 5 7 9 0 9 9 1 0 5 8 4 . 0 2 0 2 3 . 3 5 2 5 6 8 5 8 5 . 0 1 1 6 1 1 . 6 7 1 2 8 4 6 1 2 . 0 5 3 3 5 5 4 9 . 6 8 6 0 4 6 5 2 . 6 1 2 . 0 3 9 1 8 4 0 4 . 4 8 4 4 4 9 3 2 6 1 3 . 0 1 0 9 5 1 1 1 3 0 . 4 8 1 7 1 8 3 3 1 6 1 3 . 0 9 2 6 7 9 5 4 . 1 7 1 4 5 0 3 3 5 6 1 3 . 0 2 0 2 0 2 8 5 . 5 7 4 3 4 0 7 4 6 1 3 . 0 4 7 4 1 7 2 8 . 7 2 1 1 0 7 6 5 6 6 1 4 . 0 5 1 0 5 1 . 8 6 3 4 3 2 9 3 6 1 4 . 0 1 0 1 0 . 3 7 6 8 6 5 9 6 2 2 . 0 1 0 9 3 1 3 7 1 1 3 3 5 . 9 2 1 0 2 0 2 3 6 2 2 . 0 2 1 0 0 1 7 5 2 1 7 7 9 . 9 1 1 9 6 0 1 9 6 2 2 . 0 3 9 2 1 9 5 5 9 7 . 2 7 5 0 3 7 5 6 2 2 . 0 6 0 3 5 3 9 3 4 9 . 3 3 8 4 1 4 4 6 3 1 . 0 1 0 4 1 5 1 0 7 8 . 6 2 2 0 4 9 3 9 6 3 1 . 0 6 1 1 3 6 3 2 . 6 5 1 2 0 2 0 4 6 3 1 . 0 1 0 1 4 . 2 8 2 7 1 3 6 3 1 . 0 4 l 6 2 . 0 2 1 1 7 8 4 6 3 2 . 0 2 0 7 2 0 7 . 4 3 1 3 3 9 9 8 3 0 6 3 2 . 0 4 0 4 1 . 4 9 2 6 7 9 9 6 6 6 3 2 . 0 1 2 3 1 7 1 . 3 4 1 1 0 6 8 8 8 3 6 3 2 . 0 9 3 1 3 9 . 5 4 9 0 1 4 4 3 1 6 3 3 . 0 l O 1 4 . 2 8 2 3 6 0 2 7 6 6 4 1 . 0 7 1 7 2 ~ 6 0 . 8 7 1 2 6 4 1 . 0 7 1 7 2 . 6 0 8 7 1 2 6 4 1 . 0 1 0 1 5 . 5 0 1 8 6 1 6 4 2 . 0 6 1 6 2 . 2 3 4 3 3 1 0 9 1 6 4 2 . 0 l 0 1 0 . 3 7 7 2 1 8 4 8 6 4 2 . 0 2 1 2 8 . 5 6 1 9 8 7 6 0 1 6 4 2 . 0 1 0 1 5 . 5 0 1 0 7 9 1 2 7 6 5 2 . 5 5 4 5 1 . 8 6 1 2 1 3 4 5 6 5 2 . 5 5 5 5 1 . 8 6 1 2 1 3 4 5 6 6 2 . 0 2 l 2 8 . 5 6 5 4 3 6 7 2 . 5 1 0 1 0 . 3 7 4 1 4 9 6 8 1 . 0 1 0 1 0 . 3 7 1 1 4 1 6 8 1 . 0 1 0 1 5 . 5 0 1 7 0 6 6 8 2 . 0 l 1 1 0 . 3 7 9 4 6 9 0 7 T a b l e A . 1 , c o n t ' d . 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 , 2 2 2 3 2 3 3 3 4 5 4 4 . . . . . . . . . . . . 0 5 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 4 1 1 1 3 5 2 2 2 3 1 0 6 O 5 2 1 1 1 0 0 4 7 1 1 1 4 3 1 2 1 1 5 2 2 4 4 5 1 1 1 4 8 5 4 0 0 6 . . . . . . . . . . . . 2 5 1 8 0 5 4 5 2 7 5 7 8 0 9 6 1 9 6 0 8 4 1 4 1 2 7 5 7 8 9 5 1 3 3 6 5 6 6 2 0 6 7 7 6 5 7 5 1 3 3 4 3 7 9 2 5 2 2 5 1 2 1 2 9 6 5 4 6 0 1 2 5 2 2 7 9 4 5 1 6 7 8 7 8 1 3 9 5 9 1 7 7 7 1 2 2 1 2 9 3 . _ _ . _ _ — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — _ — _ _ — — S a m p T a x o n S i z e C e l l s T r a c k s T o t c e l l s T o t b v ~ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . . . _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ * C o n t r o l s a m p l e s 1 ~ 3 , ' l a b e l e d ' s a m p l e s 4 — 6 ( f r o m l a b e l e d s e d i m e n t ) . M o u g e o t i a v i r i d i s ( K U t z . ) W i t t r . ( t a x o n 1 ) , L y n g b y a T a y l o r i i D r o u e t & S t r i c k l a n d ( t a x o n 2 ) , A c h n a n t h e s m i n u t i s s i m a K fl t z . ( t a x o n 3 ) , N a v i c u l a c . f . g r e g a r i a D o n k . ( t a x o n 4 ) , G o m p h o n e m a p a r v u l u m K U t z . ( t a x o n 5 ) , o t h e r b l u e ~ g r e e n a l g a e ( t a x o n 6 ) , o t h e r g r e e n a l g a e ( t a x o n 7 ) , o t h e r d i a t o m s ( t a x o n 8 ) . ' C e l l s ' d e s i g n a t e s t h e a c t u a l n u m b e r o f c e l l s c o u n t e d ; ' T r a c k s ' d e s i g n a t e s t h e t o t a l n u m b e r o f t r a c k s a s s o c i a t e d w i t h t h e t o t a l n u m b e r o f c e l l s ( o t h e r d a t a w e r e a l s o r e c o r d e d w h i c h i n d i c a t e d t h e n u m b e r o f t r a c k s p e r c e l l ) ; ' T o t c e l l s l d e s i g n a t e s t h e t a x o n c e l l n u m b e r i n t h e t o t a l s a m — p l e ; a n d ' T o t b v ' d e s i g n a t e s t h e t a x o n b i o v o l u m e i n t h e t o t a l s a m p l e . F i g u r e A . 2 . 2 9 4 E s t i m a t e o f t h e p r O p o r t i o n o f p h o s p h o r u s s u p p l i e d t o v i a b l e e p i p h y t i c a l g a e b y t h e m a c r o p h y t e , i n c l u d i n g : ( A ) T h e t r a c k s p e r u n i t a l g a l b i o v o l u m e ( B ) f o r a l g a e f r o m p l a n t s g r o w n i n l a g e l e d s e d i m e n t ( u p p e r b a r s ) v s . a l g a e f r o m p l a n t s g r o w n i n u n l a b e l e d s e d i m e n t ( l o w e r b a r s ) . L y n g b y a i s s h o w n w i t h d i f f e r e n t y — a x i s s c a l e . T h e l i n e s i n d i c a t e t h e r a n g e o f t h e t h r e e r e p l i c a t e s ; a n d ( B ) T h e c a l c u l a t e d p r o p o r t i o n o f p h o s p h o r u s d e r i v e d f r o m t h e m a c r o p h y t e ( ' a ' ) p l o t t e d a g a i n s t l o g ( r ) , i . e . l o g ( B / B ‘ ) f o r t w o c a s e s , w h e r e i n c u r v e # 1 e a n d e c u r v e # 2 w e r e g e n e r a t e d u s i n g v a l u e # 1 a n d v a l u e # 2 f o r A , r e s p e c t i v e l y . T h e l i n e s i n d i — c a t e t h e w r a n g e o f t h e t h r e e r e p l i c a t e s , f o r e a c h t a x o n . T l o n l O l I O l . T l I | o 1 : n a , e \ c : . l o o . 0 : w 0 . : v 0 o ” 0 m “ fl 8 m y o : : 5 : 0 6 . a * 0 c o a n o AO E n 2 u n m F i g u r e A . 2 2 9 5 2 0 I ] I o . a s 5 N A M G 1 0 0 1 0 # d p o h t r v s n v s n z f t 1 i r f a o a p u h p a a o e a i B p p - u o t p h d t o e ( u u h e w r l o b 1 m r h e h r t t l r y . h o a r e 5 u e h o h t a g t e u i p t e n % s s s s s r h b a r a e e c o i n t p e t t t t H e l . s o T 5 f l a n h t h n d p d c c o h r o s e o l a m o y f r c p i g e e e n n i h T o f h l e 9 i o r r r o d e u v f h m o l l e 8 l l n t n d c r i i i p r e e w t c 1 o f o n i e i s e s l e d t e 1 t e s , a n p s h - m t a g e a h a b w a v i r , c s p c s l t v m b e d s h a t e a o o e r t r a B l d c s r s i o i o G o u u i y u t t m e f l r s a w o n s t f m r t h v c r l o a n p i i o i b h h , x p r i a e e b m t u k s a e a e o m i t v n s u r l e n h s p o n f b t r o t s t a i m h o t l e u p l e m y r e a t n t c c a d r ) e l s h a y i d p 2 h r e e n e l i c e e y c e l d h 5 o p i r m t t d a i r d l t a o — c s a i h o a s n o n t e s 4 m a b m e s a y e v p 0 l w a d p a l t t o t t , ' s h u v a n o i c h % l p e . y n v i o t r y g i n i e r n p d a t l a a r h o n n s o o o i d l n i u l s b h d s b i a l i i t o e a l b u u d p e s a f t a s x s c . e e e l c y l u a m g t m i m t 1 l a t w t i i a a a g n n t t 9 o m e # b o a o o t e t l a s t d c h u 8 d 2 e l u e l e n y a e e p n 6 d l r e m t r p o a n x o d i i ( i t f o e d a s t h h s a h o t . l g l d d n ) t t p r a i g e l h o s a d e t u g a e a a s c e i a c h p i c m s t t i e d l i h o t s 0 n e e e e h a n n e t i e e p p i 6 h h s o b N p c i l s r o - t l h R t ( e s 5 d e t j y p s a a n p u n % e c w w a t e t h c g t r m n t t i h e ) s i G o f a o r a d . r f r i e c r o x r p o s i o c . i i c n g m o o f u o p r t 1 x c t h e m m p r W a 9 s n h o . m s . m u 8 p s e a h e m m u o o u p p a y h t n l e 8 m , a a l e a H o i k s t t h 1 s t c c e o e r n o o h c h M e s y , t n t t t a e u e n y r a r t c s o r i u l m p o n i e w H e c v a l a o p y a , o u h i l a o y h t f i d l e t t l f . , h y c o y y h - t h n e e U A b m l p p A e p s p a e o c s u a a h s c u n h l a s e t c r o i h r h d o e r 2 9 6 a o n c u r v e # 1 v s . c u r v e # 2 . S U M M A R Y 2 9 7 F B H K R u o u u u t f i y u n a d C S g . r k h s , d h u o l n h P a P A g ( C C e S A r f s a A n , d o d r h r m n p q n A h e i t r a , , l o n o e a t e u d b a f G A l c u n d s a c r p . s a . s r l c i d o C i F e p t e h t i t i a i l . . a e B f r y . h e e c r a l e d W c c a o i , . d a . a a l d t t n a o r 1 E t c i , e S 9 s P e i n c n d . e n t J p a S u b u r o d c h 7 i . g ) i K n i n S E y i 4 e a b y b , M p h a p t n t i . i s P 9 u p i z u m E s s . . s d m . . 1 l t D o 3 c r t y t r o . g r s 8 s , a t h i o n s . s a J B 8 a P t e 1 h k i e o p s o o n : h t r i t . e G r l e f c B b h a e m 1 h g e c i R D n h t n u o 1 o y u e s r . n i A h i e s r 3 n m : , , s f o t a m , c , m e p g 7 n T , g M . t t e — o o r y U e A o e l 2 e o l 3 u e c W k i w 8 h m e m l E , n e s 8 e t a v o i r u e t c . e : , , 4 t i n e i h n s t c l 1 o p z e n u r c p i i 9 t . D e l p a r 1 r i . m e i n p i m e m 7 r l . 1 w o i n i y g o h o p p . a o c n t r — e n P . . g y e g s s h n t r a 8 . y . S E T o M h f y e l r m i n t e c 6 9 n e e s u o a m e L 6 9 o d r t — t t i L o n v i 3 8 c f I S K b — e l i i i i e e l r — A . y l m e o 6 t o t o P R t w l i i n s 5 a P f h i i P a y p g L l h n o t t n c . 4 a m r a y d d e o L a g o l e t . o e . o i c n — c f e d n p . o d S s K m o N t y c ( . 1 l e E n l n u I p L o e c a n S J s . y i u a C n J . d h d E . l o u o c o a i M s o o l M t o c l i l a : 3 d 2 . — n m y l l g e r . o a m n n n n C p i a i d p ) a o d a c n t u g e a o k a C i . r a d ) t y t h t n n z s l A e , . t o o e t e l . a t o d l n a r a g n g t r U n . y - w r s f a t i l . y i n i t o o g 1 o e c i r d a r 9 r n h r a y f 9 s 7 e o e s t e d a n y 8 a v 2 h N O s i d n 6 e p . . ( u c a i t o n t o e r o y . h o r , e i n n c l a n n t v L d o e : i g t n u O e 1 F P o . — — — h g f y R E F E R E N C E S o g r a p h y 1 : 1 1 3 - 1 3 3 . R a v e n , J . A . 1 9 8 0 . N u t r i e n t t r a n s p o r t i n m i c r o a l g a e . A d v a n c e s i n M i c r o b i a l E c o l o g y 2 1 : 4 7 — 2 2 6 . J . . : _ - _ . . u a t t u x - ' 2 1 : ” « : 4 c : - l l - . J | I - ' , ( f _ ‘ L I S T O F R E F E R E N C E S A A A A A A a l l l t u r l l l w s B B B a r e e r r o a e e e m k k m n n m n O m C a 5 t a M 1 s b l u o 4 d 1 t h B e a t p B b t p 4 s s a , r c h n o 3 9 c n o 9 l . n l s , a 9 o r e h i h i e h 0 o o n h d d 5 o 8 d a n , , 4 a c e 8 l e , o c o r o l a o : n n , c r e - 5 p . r m o 0 y , H t p o s l 4 J s V n i e o , , a l 5 . y . . g : , e h . . n i B m S B t p i T p d 8 2 o . . s L o t S B l s i c u W o o R l N a 1 G c - m 4 . r . t J u r l i . p t h n . 7 E y h l a . n . . u p f . B s r . T J S d F l t . r a . . e 4 0 i d n n i e o 9 9 e 9 b 1 H a M u f s o d 9 0 a a n r s . R e . a t i R o o 1 o t s a 2 C 9 M s s , t 8 . , . . . t i f : a g n i . 1 n 2 7 o e o 1 L s 4 E i W i . h y R i u . n 9 t : n i a 1 . . 1 a - N h f m 2 3 s a 7 L 1 M R t r t . e 1 c . o i 9 P i . l 1 R a r c . T a s 9 w s t 3 . 3 , . a h t s n . o . . . J . d J p n a t e s 3 7 . r e p u i u o 0 o i M b l i v y P V p . h d n . n n m k i ( 1 l a m c z s r t o e o T h i i e B 9 e a t . n P t . e e e o y e c e 1 S p i f h e e u r M l 7 i 7 8 2 . s m o c R W r e . k c o t r 8 o u A K i p i m n - K e G p 9 7 y u W k o l r 7 n 7 . d . a l l s a a T g 9 r m r t r e l . r 2 E m s M i e l , t s O h e t : e a a e k l e . p s c i a e n s n , e e c t o a r p 1 c s a w h u L c o e . r d t . i s e o n a 0 t y o a s l p y r m . t i n W 7 r i e p o a d p . t i f s m n o E f p P n n . , a 3 o . g i h i n p p c p c b r h h g 1 o a i a a . 1 , e , s l L h f t B 2 1 s i s s w r . 0 . t 9 t m o d h . t a 2 9 h l p m o p 7 . 7 a a n h u e e b s L 3 8 n o h t w b h J e n . 6 8 L t f . c c i 0 - o S h y a o R a A I . . 2 r a l b t f t e e s r t t 2 . d s l t r o — y n t n e n h n H h o r i o e o L o t T o r 8 t h l e t z . i s v e T C M l s e O s o h y 3 u e o , t . s R o i e l s a m P l C c a 8 e r p m t n y c e o o b o r r r a i e v i — e h e a . , _ n J a p s a i n a e m c a a o 8 - W r m l g r x n i s a P s l n r n n i f I o r 4 o y p . c s i n p n h w d o : o . , t i l p 1 u O n s i a 3 . A y o i u t T e M h r a u t v 4 t c : p h l r f h t i . . r e A e a s s e s . u 5 l e f t F i h y e d p o s h a z o r h r a e f y n y l s h p a M S P p g r . a s b h o r h m o s . o p d i t c a o i o d i u o l f e h h — c l e e e n o e i n ( 1 c R r s i y w . s P r o q e R . d l n f l J e 5 k p t . s u o p t r . s e a a n a . . t d h : h y s t P e i e a n g m t i y l . t h S o t i p r r d n a e r B F t g l l r 6 f C r M f u a ) e , . n . f e . s i i r a . r m a u 3 F t r e n u i k c l . e c n o g . e R o P o o 6 a m o o e m p o n o e t s r t . s — d H c e l t O h e W n t 6 K m s h e N e e y . r e n y t x u 7 a E u t o o s S d a a r d a i 3 l 9 i s o m a h a k o p o o p b d w o a . o a n n o c r : s h l e . i : c e i a b 1 n i t f t a o k 4 m c n i r d o 4 t i . h C v l r d f l r d c . y o i o , h , r . g 4 l i i c k n d l 7 l o 8 — ) t a o n i h e f c - . — 7 . l — e n x - — . s e — L I S T O F R E F E R E N C E S 2 9 8 B B B B B B r o o r r r i l r a o o d s u n w w n 2 a b i s i b F , t m d n n t f t 1 o , e , , u n n n n i t a . i r o 7 w , t d d s H a u o E c o r o 4 . , r . n m J d a C t n a m - t S e h e i a d . . M . y l 1 J t d , s e . 7 C D r a c m i i . . . S s . 8 S u o o M i D n o a o . . . H t a f c a f r . . a f g a o e u l . c d i l M . n . , a o s a a e i p n t W l E n M t n n a t e a a d i a d d l o K n r t i e h D n r n M l s p m r R w p s p a s . e h d — a o . a D h a k r C u A h e M o c l u J f n i . n d s N t i . a . o . d o a E i u t a P o m t d e l p o l s c n o n e c . r e . i t W W d r c f l E A h n c y i s s , h h l w C o A a r t e o : i n l d a S C s e o u n c s e . . v i u r t t . n n n m o h L s d h c a f o s . f c m s W t a n c t i o n n p : . a t n i i d r a f h H l c e e i d t o . i a i l w . e A s b . q a i r o y d b u e l . a 1 ( 9 p m n l d u s d s 9 N h - 8 r l e 1 I l 1 i e 1 u o O l n l e y y . . s n r t p n : n t u m h n c S 7 . . i 1 i t n a y a r i u p 1 1 p 9 l . , 6 e 6 d i i a v 7 c a . e 3 o a E l a u R h 3 t 7 a l . B i n p P o r . e . l e r 0 A 8 J a I n o e o J c : 9 o a 1 5 ) . n . f l 5 c c 1 . b 9 o w 1 n I r i i 2 z g f m s . r n e 3 H e A a o p i a . t e . i s t t l T o 6 o t p a : e L s c e s e h d h l 5 n r t 1 i . A u e e — y e r i i 8 m 1 c - m 1 c a 9 o t c s . e n a 3 o . H 7 r e t 8 n p N t f n l — o o i d - e r a a 9 4 t l . . J l o m c o t 1 a a n d i 2 l 3 . e . n l , i n a u p l 9 l n t 2 d i . r k e c r 7 i O e i a i i a — o B t B m m a o c s 7 r e o f o o I d i i i l e o n . t . n u o p c c i t 1 t e s a r t o c m r n c a h n 7 m o h t a o e . y t o 7 m G p i e , o i s t p s : r o n i g t 8 5 o o 2 s e c p o r o r c v o l 2 t 8 i p l 4 . t h s : A 7 o 7 n s a h w n . i o a s o - g 0 t i . h e 1 a n f m r p i c v t . . p n l e u a a f r i 3 e o a p h i m o a l . , t t h n t p i 2 3 : n y e o t — s — 2 9 9 B o r u m , J . 1 9 8 3 . T h e q u a n t i t a t i v e r o l e o f m a c r o p h y t e s , e p i - p h y t e s , a n d p h y t o p l a n k t o n u n d e r d i f f e r e n t n u t r i e n t c o n d i t i o n s i n R o s k i l d e F j o r d , D e n m a r k . P r o c . i n t . S y m p . a q u a t . M a c r o — p h y t e s , N i j m e g e n , p p . 3 5 ~ 4 0 . p h y t e s o n e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) i n t h e C r e s u n d , D e n m a r k . O p h e l i a , S u p p l . , 1 : 5 7 - 6 4 . B r e z o n i k , P . L . , F . X . B r o w n e a n d J . L . F o x . 1 9 7 5 . A p p l i c a t i o n o f A T P t o p l a n k t o n b i o m a s s a n d b i o a s s a y s t u d i e s . W a t e r R e s . 9 : 1 5 5 — 1 6 2 . B r o w n , H . D . 1 9 7 6 . A c o m p a r i s o n o f t h e a t t a c h e d a l g a l c o m m u n i t i e s o f a n a t u r a l a n d a n a r t i f i c i a l s u b s t r a t e . J . P h y c o l . 1 2 : 3 0 1 - 3 0 6 . B u l l e i d , N . C . 1 9 7 8 . A n i m p r o v e d m e t h o d f o r t h e e x t r a c t i o n o f A T P B u l t h u i s , D . A . a n d W . J . W o e l k e r l i n g . 1 9 8 3 . B i o m a s s a c c u m u l a t i o n a n d s h a d i n g e f f e c t s o f e p i p h y t e s o n l e a v e s o f t h e s e a g r a s s , H e t e r o z o s t e r a t a s m a n i c a , i n V i c t o r i a , A u s t r a l i a . A q u a t . B o t . 1 6 : 1 3 7 - 1 4 8 . B u r k h o l d e r , J . M . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 5 a . S e a s o n a l p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f m i c r o a l g a e e p i p h y t i c o n a n a t u r a l s u b s t r a t u m i n a h a r d w a t e r l a k e . J . P h y c o l . ( S u p p l . ) 2 1 ( A b s t r a c t ) . ’ _ Q : A 2 : 2 ‘ £ Q ‘ a ” C a t t a n e o 1 l c M a a e b e 3 o e r r p i . . . : a a m m i t t o l m v 1 p p n i i , . u h e 8 d h f f 1 1 1 s 3 i y i 9 9 n r 9 A J — 8 7 c t c e i 7 6 1 3 . . 9 i e i 9 t m 0 o f . 8 b y a : a s a a 8 . . K g l l 1 . 1 n o a a o 3 5 l g 9 f a G a m n 7 d r t q P P a f - ( 8 f 1 a u u n r r c . . 4 z r a a i i r Q t i a t u t m m o h l i n e u a a p e 4 . T 1 g . c r r r h i a h 9 a y y y r e n 7 l t o p & m a a V r u r . s 8 d e n p l s p i n t a o b e o n r p d c s d i d . t o i p e a r c c . : r t i S ) s u t u n d f h a a r L t t i i y s t a i i t . s c o o o i H t e i t n s f n n y M e . s r a a i d t e . i l l c r o u o m b i o L f d f p u m c a b y i h l i t a m r h L a a i n c e i a l o l o o r m m n g f g m l o n o n a g a a a . l o h l s r 6 n y . f o 0 g g t O o g p o . c e e e g i t e i p : r e c r e O h 1 o e n o r ( s p Q c a w w y 3 a i . t 5 t n e i c i u p h a n t n e - o e h n s 1 g e i g g . y B o 4 o r t r g 4 n . e i o o & s . i 2 e . r . s p n n n o 2 h h : a a a e n y 8 y k 1 t t t c : w t e u 0 u t o h l . 1 r e e r 3 2 e 1 a a e n 4 l l — - 1 p n L p b 4 n J a a 1 0 V t . ) . H y d . 3 3 n n r 2 7 d d o . . - 3 0 0 . 1 9 8 5 b . E p i p h y t i c a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l p l a n t s : A r e m e t a b o l i c i n t e r a c t i o n s s i g n i f i c a n t b e t w e e n m a c r o p h y t e s a n d e p i p h y t e s ? A n n u a l P r o c e e d i n g s o f t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y , M i n n e a p o l i s , M i n n e s o t a , J u n e ( A b s t r a c t ) . B u r k h o l d e r , J . M . , R . G . W e t z e l a n d K . L . K l o m p a r e n s . 1 9 8 6 . P h o s - p h a t e u p t a k e f r o m t h e w a t e r b y l o o s e l y a t t a c h e d a n d a d n a t e e p i p h y t i c a l g a e , u s i n g L M — a n d S E M — a u t o r a d i o g r a p h y . P r o c e e d - i n g s , J o i n t M e e t i n g o f t h e P h y c o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a a n d t h e A m e r i c a n S o c i e t y o f L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y . K i n g s t o n , U n i v e r s i t y o f R h o d e I s l a n d , J u n e ( A b s t r a c t ) . C a r i e l l o , L . a n d L . Z a n e t t i . 1 9 7 9 . E f f e c t o f P o s i d o n i a o c e a n i c a e x t r a c t s o n t h e g r o w t h o f S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s . B o t . M a r . 2 2 : 1 2 9 - 1 3 1 . C a r i g n a n , R . a n d J . K a l f f . 1 9 8 2 . P h o s p h o r u s r e l e a s e b y s u b m e r g e d m a c r o p h y t e s : s i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t o n a n d p h y t o p l a n k t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 1 9 - 4 2 7 . C a s t e n h o l z , R . W . 1 9 6 0 . S e a s o n a l c h a n g e s i n t h e a t t a c h e d a l g a e o f f r e s h w a t e r a n d s a l i n e l a k e s i n t h e L o w e r G r a n d C o u l e e , W a s h — i n g t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 5 : 1 - 2 8 . . 1 9 8 0 . T h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f a q u a t i c m a c r 0 p h y t e s a n d t h e i r e p i p h y t e s t o t h e p r o d u c t i o n o f m a c r o p h y t e b e d s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 5 : 2 8 0 — 2 8 9 . . 1 9 8 1 . R e p l y t o c o m m e n t b y G O u g h a n d G o u g h . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 6 : 9 8 8 — 9 8 9 . C C C C C D D D D o o o o u a a a e n s n r t M r r v o t n n l l p a i e e v e i e e s g f f Y o a s M b o 6 S 9 i l a F e o , a a f c a e r n 7 c f t o 8 d n e r y y , E r r c n t g 5 , , , i o 9 e g e r c e g r P , k o h . , , , d t W l e m w W n i e d p n , , m s W b g r . c y c P s r a d . . l e i e n W J i P P . s , n a e a a c o . . J A a i s o r e 9 M e i , t l i - d J h e ( s A . . . . e r H t s l e . : . o p ( J B J F . s a o g o u M . n t n ) n d . v o c s l o a e t i t 1 t a . e 7 W a A n a n d r o n a . . , 1 A . . , e ) l u 7 c d i . d d i c 9 g c n n 0 k . . , , s 9 l o T i c 7 a d d D l o ) 3 . d k n a p . d t a 9 W i n l u W a a E 1 G R r B . . . 7 e o 4 . — l e P l I 1 . . g . J N a . a y g o i o . n r e M d P B C a r c s t n g ; . a n a & A w e h e A G S T J C t d i . y t t y T a S c n i . . . i d r p p t e s u W i c k v e S s i P Y a 5 h p . o s n r M i r o a A G H l e b 5 e e h . l y n r d a d c e m o : e p i d d H c c y : . l i s k e t a r F c h h i l a 1 e A h p c e i , , y e t e m n a o s o i R a w r m E m i t a r 8 i e s a g s e r f e i n a . h . r p t 8 , . 4 A i y p c n t t y i v v n t t . t l m - 2 G e 6 a t o c h i i i c U a t e a a 1 n 2 o l r o . c a a 3 s c a n 1 a t a r n n 9 d n 8 o u S s r n i o h 9 i t n i r — e . 4 N p e b W f n v e : d u s i d v 8 y m l n . . p m 8 s i o a m e i o e e . 0 e i . 6 n m n s i t i r q n K B i s l m 1 s . - . z . c 1 p a i n i M 9 o t u s c f 9 e a r B o 9 a a o c i t e n i 7 o 5 l r i e a 7 i P m J s c n r t s c F . . a n o r . d l p e f 7 H l d h y o r m e e . e b o l d e o u m o 4 i . l e s m i b C t c o o v r a u i o e s t n m i a a i b h a g o l f r 1 a S r e d a r 9 i e t o s l t s l S t . o ( M y i n c c i s 7 n t A c h h m u c u C r l c t a r e a i a a g 8 t r . e r b d i . . s y e t l c P l n i f i t e t o S r i o h . . , n h i o 4 i r e s l p t S i o i y f m 0 c i s o h a y a n 1 t c F b o y n s o a c a : t s H u 9 h a L o l t g i s 5 r y f t i i t 7 e y l i t i c n s 3 d n l s o d v m i i e s 8 9 n W u o e e t . n t . m — n i r a p a l o t h a m i s o c o e 3 n , e e n 5 s s l b , c l b d 4 o a i c 2 r D P s s i . 8 . l H g n a a p : t r m m o x e . . o . i 2 e b n o k c n i r i p a r l d d 5 s y w t i o n c i p P O h l f o . 9 . s c d n 6 a r y t b N R s s i n e 5 i e t s o — . e u . i m t c a 5 f i i o s 2 o n w r a n — o o u i o n c 7 S - o u — n f t d n c e 0 c r e y . l o n g . . — — n f a e o r r o - f s 3 0 1 C a v a r i , B . 1 9 7 6 . A T P i n L a k e K i n n e r e t : i n d i c a t o r o f m i c r o b i a l b i o m a s s o r o f p h o s p h o r u s d e f i c i e n c y . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 2 3 1 - 2 3 6 . C u n d e l l , A . M . , T . D . S l e e t e r a n d R . M i t c h e l l . 1 9 7 7 . M i c r o b i a l p o p u l a t i o n s a s s o c i a t e d w i t h t h e s u r f a c e o f t h e b r o w n a l g a A s c o p h y l l u m n o d o s u m . M i c r o b . E c o l . 4 : 8 1 - 9 1 . 2 3 : 1 6 6 - 1 7 3 . D e x t e r , S . C . , J . D . S u l l i v a n , J . W i l l i a m s a n d S . W . W a t s o n . 1 9 7 5 . I n f l u e n c e o f s u b s t r a t e w e t t a b i l i t y o n t h e a t t a c h m e n t o f m a r i n e b a c t e r i a t o v a r i o u s s u r f a c e s . A p p l . M i c r o b i o l . 3 0 : 2 9 8 . D o d g e , J . D . 1 9 7 3 . T h e F i n e S t r u c t u r e o f A l g a l C e l l s . N e w Y o r k , A c a d e m i c P r e s s , 2 6 1 p p . 6 r l e , t y r n e i e G s 3 4 g c P a L , e e s u S O J s J e h l y n u s h o . . c c e a c f d a r , e a . d W s M p g l , o a o p . d l o c n n M , . e , i . s . G t c W l c o . . . g o e e r C n n . G i i r o G o F F F F G i l u r e t e h y e z s x t s G 5 C A 3 a m . s b s b . m . . , i : h 3 n e t a P a 9 p 5 9 s 1 a _ 3 : d a 1 e c o 5 W t r l — 0 - o : a . r 9 9 I m m . 1 8 u 2 . n 1 E : n r o . e 5 8 B 1 3 C g . 3 2 a 9 . . 9 a a a p : — l 6 . 9 b h R A c n n 1 1 3 9 . . n n e 8 i 6 T 2 9 6 a d t d e o 9 i p 7 . c h e l 7 N s c 7 3 o t r e H e . l 7 p h p 3 S r a e l . a r l 1 e i r a w h a u — i . o a e n t i l l d 7 f o h a 4 u 7 p r n , d c l 9 u g r 6 c i . a s H a l f e 6 t t o 0 s t m o a e . k c o a e n p n e o f r , c r r p s i e . a P o G p h b r m . i a y o y n , c , e e A o 1 a . m c e v s 3 M t o 6 i i n . o n e s i Y a n d b p i e p e n t a i t d a a o m c a 3 m r R i c h t q i l E m r a e u r u v e p i . n c H t — n d — , a n a i o r i n s s o o i s u . 3 t e p g B i l . o s e w a e n a n t t e n u r a a T e i i c d t l o . e t o h i d s g f a s m i e a r . s o y a t a m I e . r n m y h o a n x n t ( o m s . d v a i i t J e o C o o u n . r d . L g r a o B p n d s . m ) . r i a a n a m n l . o t h ' i h o — o y l . 3 0 2 D o w n i n g , J . A . a n d H . C y r . 1 9 8 5 . Q u a n t i t a t i v e e s t i m a t i o n o f e p i - p h y t i c i n v e r t e b r a t e p o p u l a t i o n s . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 4 2 : 1 5 7 0 - 1 5 7 9 - D u t h i e , H . C . a n d P . B . H a m i l t o n . 1 9 8 3 . S t u d i e s o n p e r i p h y t o n c o m m u n i t y d y n a m i c s o f a c i d i c s t r e a m s u s i n g t r a c k a u t o r a d i o - g r a p h y , p p . 1 8 5 - 1 9 0 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s — t e m s , b y R . G . W e t z e l ( E d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , E m i n s o n , D . 1 9 7 8 . A c o m p a r i s o n o f d i a t o m e p i p h y t e s , t h e i r d i — v e r s i t y a n d d e n s i t y , a t t a c h e d t o M y r i o p h y l l u m s p i c a t u m L . i n N o r f o l k d y k e s a n d b r o a d s . B r . p h y c o l . J . 1 3 : 5 7 — 6 4 . a n d B . M o s s . 1 9 8 0 . T h e c o m p o s i t i o n a n d e c o l o g y o f p e r i - p h y t o n c o m m u n i t i e s i n f r e s h w a t e r s . I . T h e i n f l u e n c e o f h o s t t y p e a n d e x t e r n a l e n v i r o n m e n t o n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . B r . p h y c o l . J . 1 5 : 4 2 9 - 4 4 6 . F e d e r l e , T . W . a n d J . R . V e s t a l . 1 9 8 0 . M i c r o b i a l c o l o n i z a t i o n a n d d e c o m p o s i t i o n o f C a r e x l i t t e r i n a n a r c t i c l a k e . A p p l . E n v i r o n . M i c r o b i o l . 3 9 : 8 8 8 — 8 9 3 . . 1 9 8 2 . E v i d e n c e o f m i c r o b i a l s u c c e s s i o n o n d e c a y i n g l e a f l i t t e r i n a n a r c t i c l a k e . C a n . J . M i c r o b i o l . 2 8 : 6 8 6 — 6 9 5 . F o n t a i n e , T . D . , I I I a n d D . G . N i g h 1 9 8 3 . C h a r a c t e r i s t i c s o f e p i — e p i p h y t e c o m m u n i t i e s o n n a t u r a l a n d a r t i f i c i a l s u b m e r s e d l o t i c p l a n t s : s u b s t r a t e e f f e c t s . A r c h . H y d r o b i o l . 9 6 : 2 9 3 - 3 0 1 . F r e m p o n g , E . 1 9 8 1 . D i e l p e r i o d i c i t y i n t h e c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f l a k e p h y t o p l a n k t o n . A r c h . H y d r o b i o l . 9 2 : 4 5 7 — 4 9 5 . 3 0 3 G e e s e y , G . G . , R . M u t c h , J . W . C o s t e r o n a n d R . B . G r e e n . 1 9 7 8 . S e s s i l e b a c t e r i a : a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e m i c r o b i a l p o p u l a t i o n i n s m a l l s t r e a m s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 3 : 1 2 1 4 - 1 2 2 3 . G l e w , R . H . a n d E . C . H e a t h . 1 9 7 1 . S t u d i e s o n t h e e x t r a c e l l u l a r a l k a l i n e p h o s p h a t a s e o f M i c r o c o c c u s s o d e n s i s . I . I s o l a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n . J . B i o l . C h e m . 2 4 6 : 1 5 5 6 - 1 5 6 5 . G o d s h a l k , G . L . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 7 8 . D e c o m p o s i t i o n o f a q u a t i c a n g i o s p e r m s . I . D i s s o l v e d c o m p o n e n t s . A q u a t . B o t . 5 : 2 8 1 — 3 0 0 . G o d w a r d , M . 1 9 3 4 . A n i n v e s t i g a t i o n o f t h e c a u s a l d i s t r i b u t i o n o f a l g a l e p i p h y t e s . B e i h . B o t . Z b l . 5 2 ( A b t . A . ) : 5 0 6 — 5 3 9 . G o l d s b o r o u g h , L . G . a n d G . G . C . R o b i n s o n . 1 9 8 5 . S e a s o n a l s u c c e s - s i o n o f d i a t o m e p i p h y t o n o n d e n s e m a t s o f L e m n a m i n o r L . C a n . J . B o t . 6 3 : 2 3 3 2 — 2 3 3 9 . G o l u b i c , S . 1 9 7 9 . C y a n o b a c t e r i a ( b l u e — g r e e n a l g a e ) u n d e r t h e b a c t e r i o l o g i c a l c o d e ? A n e c o l o g i c a l o b j e c t i o n . T a x o n 2 8 : 3 8 7 — 3 8 9 . G o n s , H . J . 1 9 8 2 . S t r u c t u r a l a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s o f e p i p h y t o n a n d e p i p e l o n i n r e l a t i o n t o t h e i r d i s t r i b u t i o n i n L a k e V e c h t e n . H y d r o b i o l . 9 5 : 7 9 - 1 1 4 . G o u g h , S . B . a n d W . J . W o e l k e r l i n g . 1 9 7 6 a . O n t h e r e m o v a l a n d q u a n t i f i c a t i o n o f a l g a l a u f w u c h s f r o m m a c r o p h y t e h o s t s . H y d r o - b i o l . 4 8 : 2 0 3 - 2 0 7 . , 1 9 7 6 b . W i s c o n s i n d e s m i d s I I . A u f w u c h s a n d p l a n k t o n c o m m u n - i t i e s o f s e l e c t e d s o f t w a t e r l a k e s , h a r d w a t e r l a k e s , a n d c a l — c a r e o u s s p r i n g p o n d s . H y d r o b i o l . 4 9 : 3 - 2 5 . H a l l e g r a e f f , G . M . 1 9 7 6 . P i g m e n t d i v e r s i t y i n f r e s h w a t e r p h y t o — p l a n k t o n . I . A c o m p a r i s o n o f s p e c t r o p h o t o m e t r i c a n d p a p e r c h r o m a t o g r a p h i c m e t h o d s . I n t . R e v . g e s . H y d r o b i o l . 6 1 : 1 4 9 — 1 6 8 . . 1 9 7 7 . P i g m e n t d i v e r s i t y i n f r e s h w a t e r p h y t o p l a n k t o n . I I . S u m m e r — s u c c e s s i o n i n t h r e e D u t c h l a k e s w i t h d i f f e r e n t t r o p h i c c h a r a c t e r i s t i c s . I n t . R e v . g e s . H y d r o b i o l . 6 1 : 1 9 - 3 9 . H a r g r a v e , B . T . 1 9 6 9 . E p i b e n t h i c a l g a l p r o d u c t i o n a n d c o m m u n i t y r e s p i r a t i o n i n t h e s e d i m e n t s o f M a r i o n L a k e . J . F i s h . B d . C a n . 2 6 : 2 0 0 3 — 2 0 2 6 . H a r l i n , M . M . 1 9 7 3 a . T r a n s f e r o f p r o d u c t s b e t w e e n e p i p h y t i c m a r i n e a l g a e a n d h o s t p l a n t s . J . P h y c o l . 9 : 2 4 3 - 2 4 8 . . 1 9 7 3 b . " O b l i g a t e " a l g a l e p i p h y t e S m i t h o r a n a i a d u m g r o w s o n a s y n t h e t i c s u b s t r a t e . J . P h y c o l . 9 : 2 3 0 - 2 3 2 . 3 i P T y a 7 r f a 1 . n 0 b p M h t r 4 y h e i i t . 4 o t 0 . n i 4 e Y r 8 n v e a 0 . o a a u d e I M n g p r i s n S J s . t , i . a a m t e r t t o C c k g i . S e s k . e G D s e o f e r . n M a D a n a n i t . a a Z a M i c i g r B i o s t . u n v r 1 i n D s p r l o g i e 9 u t a a o e r . s s l n 7 r c c e V e e e o d 5 s a t p r e l v o , e p T h m o i t 9 u y e S g . c p n i a s r p e a e y 1 c l y c n 1 P L h o : t a r R d 9 i m e n 1 e . . i d e 8 m 7 A i s s 5 s i p o n 3 u c r M o t o . , , s C t . a h o l t f r — o 1 o a p i s r a . s 7 p m r 3 b p a P R u c 8 . . o . s 5 h u e t h d 1 1 l i u b B r : o r e 1 p l o c y i g 1 a u . 3 i t d o 6 i o p 7 i p n t o s 2 r d — p . l i w 9 a i 1 s o o a . c 3 N p o 3 9 . s 1 e a 9 c t y r n — f t y a h g n l . 7 o p n 2 b I C t o 1 i . s p n r 0 l u a 2 d - : e p h i o r 9 o f n s e 1 h 7 : s P y . n h u - o b 1 t l 1 t o e 9 . f i l : 4 i b o 7 y s X o 3 M s h g — h 8 e y c i a 3 r R t n x c - a o y e - — a y l H a H H a e H o r r p d l r h g . . r f e b l 6 a o N S G r 9 e n f V a i 1 1 w o e 9 S C a n a 6 h . . n t Q d h u o p y . i i e e ( t t H t 4 2 p s n s r s E a h r 2 o 4 i p . , o , , n d a e a 9 n 7 s e d . n n , t c s - d c — b s d i t M B G u t 1 4 s ) . . c s . r e o 9 3 . . M k . . c o o . J P 9 - M 5 s . . c s 7 o 2 5 1 . i n A s c o p h y l l u m n o d o s u m a s i t r e l a t e s t o e p i p h y t i c P o l y s i p h o n i a l a n o s a . J . P h y c o l . 1 1 : 1 0 9 — 1 1 3 . H a r l i n , M . M . a n d J . M . L i n d b e r g h . 1 9 7 7 . S e l e c t i o n o f s u b s t r a t a b y s e a w e e d s : o p t i m a l s u r f a c e r e l i e f . M a r . B i o l . 4 0 : 3 3 - 4 0 . H e a l e y , F . P . a n d L . L . H e n d z e l . 1 9 7 9 . F l u o r o m e t r i c m e a s u r e m e n t o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n a l g a e . F r e s h w a t . B i o l . 9 : H e a t h , R . T . a n d G . D . C o o k e . 1 9 7 5 . T h e s i g n i f i c a n c e o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e i n a e u t r o p h i c l a k e . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 9 : 9 6 9 — 9 6 5 . H i c k m a n , M . a n d D . M . K l a r e r . 1 9 7 4 . T h e g r o w t h o f s o m e e p i p h y t i c a l g a e i n a l a k e r e c e i v i n g t h e r m a l e f f l u e n t . A r c h . H y d r o b i o l . 7 4 : 4 0 3 - 4 2 6 . 3 8 5 . H o l d e n , A . V . 1 9 6 1 . T h e r e m o v a l o f d i s s o l v e d p h o s p h a t e f r o m l a k e w a t e r s b y b o t t o m d e p o s i t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 4 : H o l d r e n , G . C . , J r . , D . E . A r m s t r o n g a n d R . F . H a r r i s . 1 9 7 7 . I n t e r s t i t i t i a l i n o r g a n i c p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s i n l a k e s M e n d o t a a n d W i n g r a . W a t e r R e s . 1 1 : 1 0 4 1 - 1 0 4 7 . H o l m - H a n s e n , O . a n d C . R . B o o t h . 1 9 6 6 . T h e m e a s u r e m e n t o f a d e n s i n e t r i p h o s p h a t e i n t h e o c e a n a n d i t s e c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 1 : 5 1 0 - 5 1 9 . H o o p e r — R e i d , N . M . a n d G . G . C . R o b i n s o n . 1 9 7 8 . S e a s o n a l d y n a m i c s o f e p i p h y t i c a l g a l g r o w t h i n a m a r s h p o n d : p r o d u c t i v i t y , s t a n d — , f t 6 u r , u : a o a 2 q C p s 9 l B p . h . e , r L i . 9 D 5 . 4 R i 4 . t - y l o H u n t e R a t . o f y e n D ( a o a v n n i e t R f s . a i H e ) . . c s r e 6 - f 1 f 9 r 8 e 0 s . h w t u s f w o u f c h s . s h y e p a o n t s d h e c E t f e f r u a h a M . t r r A a s g u q z c u i C H r t a o u t s r . s e . B o o f t n y g d r o o n b t i o 1 h . l 9 a 7 5 8 P : . o 8 t 7 a — 9 e . q 6 u 9 a : n 2 5 T m t i t n o f n l u p e e n c c t e i e n - h o 1 e g . i 1 t - y 2 5 d a 9 n . 3 0 5 i n g c r o p , a n d c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . C a n . J . B o t . 5 6 : 2 4 3 4 - 2 4 4 0 . H o p k i n s , J . T . 1 9 6 4 . A s t u d y o f t h e d i a t o m s o f t h e O u s e E s t u a r y , S u s s e x . I I I . T h e s e a s o n a l v a r i a t i o n i n t h e l i t t o r a l e p i p h y t e f l o r a a n d s h o r e p l a n k t o n . J . M a r . B i o l . A s s o c . U . K . 4 4 : 6 1 3 — 6 4 4 . H o w a r d — W i l l i a m s , C . 1 9 8 1 . S t u d i e s o n t h e a b i l i t y o f a P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s c o m m u n i t y t o r e m o v e d i s s o l v e d n i t r o g e n a n d p h o s p h o r — u s c o m p o u n d s f r o m l a k e w a t e r . J . A p p l . E c o l . 1 8 : 6 1 9 — 6 3 7 . H u d o n , C . 1 9 8 3 . S e l e c t i o n o f u n i c e l l u l a r a l g a e b y t h e l i t t o r a l a m p h i p o d s G a m m a r u s o c e a n i c u s a n d C a l l i o p i u s l a e v i u s c u l u s ( C r u s t a c e a ) . M a r . B i o l . 7 8 : 5 9 — 6 7 . a n d E . B o u r g e t . 1 9 8 1 . I n i t i a l c o l o n i z a t i o n o f a r t i f i c i a l s u b s t r a t e : c o m m u n i t y d e v e l o p m e n t a n d s t r u c t u r e s t u d i e d b y s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 1 3 7 1 - 1 3 8 4 . H u n t e r , B . L . a n d E . A . L a w s . 1 9 8 1 . A T P a n d c h l o r o p h y l l _ a a s e s t i m a t o r s o f p h y t o p l a n k t o n c a r b o n b i o m a s s . L i m n o l . O c e a n o g r . H u t c h i n s o n , G . E . 1 9 6 7 . A T r e a t i s e o n L i m n o l o g y . I I . I n t r o d u c — t i o n t o L a k e B i o l o g y a n d t h e L i m n o p l a n k t o n . N e w Y o r k , J o h n W i l e y & S o n s , I n c . , 1 1 1 5 p p . . 1 9 7 5 . A T r e a t i s e o n L i m n o l o g y . V o l u m e I I I . L i m n o l o g i c a l B o t a n y . N e w Y o r k , J o h n W i l e y & S o n s , 6 6 0 p p . J a n s s o n , M . 1 9 7 7 . E n z y m a t i c r e l e a s e o f p h o s p h a t e i n w a t e r f r o m s u b a r c t i c l a k e s i n n o r t h e r n S w e d e n . H y d r o b i o l . 5 6 : 1 7 5 — 1 8 0 . . 1 9 8 1 . I n d u c t i o n o f h i g h e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y b y a l u m i n u m i n a c i d l a k e s . A r c h . H y d r o b i o l . 9 3 : 3 2 — 4 4 . , H . O l s s o n a n d K . P e t t e r s s o n . P h o s p h a t a s e s : o r i g i n , c h a r a c — t e r i s t i c s a n d f u n c t i o n i n l a k e s . M a n u s c r i p t a c c e p t e d f o r p u b — l i c a t i o n b y A r c h . H y d r o b i o l . J e f f r e y , S . W . a n d G . F . H u m p h r e y . 1 9 7 5 . N e w s p e c t r o p h o t o m e t r i c e q u a t i o n s f o r d e t e r m i n i n g c h l o r o p h y l l s a , _ b . . c 1 a n d c i n h i g h e r p l a n t s , a l g a e a n d n a t u r a l p h y t o p l a n k t o n . B i o c R e m . t P C t t p t F d f J t R R F e h P 2 F l l s b s r s s e m W P b E p t k , l , s , e , , , i e s u i o h i h i r i e o q i u r u i o h 8 c r r r i a , y , a o n a y o a x o a s a u g u n e D n o o i o s y 5 o s n m n a a S P l o . o s m i r a o w c c t M . e f o a l l s , a , 9 r J J n t t s n t n R o s T Z n c s — h s n n o d k n a h d d c , g t l . W r a R o t e n h f . d i d u u h . c n a . o . i . 2 e a y s . r o l . l e s o t m a t t — . n f l t . , 2 s G T L C n u u n G i J J P p . . d . . n c i , . . . i t e d b A i i I n . . a c T v . . . F a i W l n W i o e m o . . s c o e l v l P n e c n b A M F a a P 1 . s n . a a n i m d r i i k n f i t E 1 f 1 d q n r W i f n c H 9 9 . s n s t d t o i . , 1 9 l c o 9 o l t i a o E p t 1 . . t h u d a l i d c i i 1 y w 8 c 9 a r v P S h i m c 9 r 7 m n r b l o a n a 8 o t l s 8 r s e 0 n a e 2 . d 4 A 7 o i M a t 8 e K p o y l o P t c 0 n i l n k o , r . . . e . s 3 o z . . s z 1 3 g t . s . d n c p s b t o r a b e . e : y s o s y R r e o p i e e A G a L . n e i , . n . a n 1 . . r i s . s i b 6 B p ( t R F B l C n s n . , . a . t , , : , S i 1 4 o g t i 0 o S r e 3 s c l e e l A a t n 9 N A p 5 t a i 4 l e e e h d : f F r o D G a l B q n u 7 7 7 m y h B m o q M M U R p l e n o t . . s . e 6 m . m u d d i y l e l - 9 d 7 a . n t u u c d e n — a e c s . s s a i a e 7 H a i a . 1 7 e a i r t n . . , ) y S I a p W s l o p 1 k l : u d t e n k o g o i p e n o 4 n t - p s e . m l a l . 1 h 1 e g 1 m n b s n i f u e o t f d i k i 4 6 7 . . c r A . r o 6 o D 6 s r 5 p g y c l n z c o f s 8 9 7 o . . g 7 o s o i B s e n 7 f a 1 i h s e - s w F e K n . 1 , , y : p o n s w c 1 f o a : e e p R . s — s r 1 e l s r r v u . 1 h f e t 9 h R o 1 t 1 r d i p e e c s 1 t a e 5 . k f ( 9 e o p f r 9 a l e t . ( r d e i d o e G 1 d r 1 m r 8 n h e o M a h e 0 . . 2 o 7 . y , 3 a k 8 u 9 i e p r s l e i Z 8 l d b i r e a - u — 3 e . d l w a c y o i . . w d s o f u g . : o o 1 p s ) 1 s 1 n a l t e n t c . . , 9 4 . e f h s 1 1 h I f r 3 l p s s i t W i P 9 t t d i r c r a e e w t i T p 9 5 a o h — e p o n - o P ) c 4 s e d o a r o e h i h S E r 5 1 s y g 7 t h l W . . . : b r e J J J J J J J K K K e o a e a o o a a a w n c m f n n i j r e e o f e r e e a l a c i . — — c n — : t - - n y - 5 6 g a t y e i r n n t e s y l z y . i N s i : 3 . . , o e e n a t a l — P B l e t s m i d a ( o I a n s i m N l r d 8 e n l r e l y s l t Z . d e n 9 e h n m r 0 . c p o e i b o a s a ( 1 t J n r g a a R 7 o s g t e o P P s l i h e l . s e s G c a 4 , a u i r e e o n a m c a i u E p R c w i a h m a e d a c s g t Z o t n l z k s r e . n : o r e i r n r v y s b o m i k l n . h y e . e v , p l e r a o c s c c m P m a t , t o n ) . s n o . s , v e ~ h a e p B p r u r o h m e D K S . k fi L a i e c e s o c o M u a r a c n i r n d r t . m t o a c b i n n i i a p j i . a e m . n 4 t 4 g , o B o s c t t t a l t p i g i n W . a e p : s o J a f a e r o r h o f r d i k o t e i n . . 7 x o a B . r g o n i l o y i s o e s t a n 3 t p h P p 1 h a i n L q n r e a u o e u l . 7 r a p i o h i f e g o 1 a t b u v T H t b i . y E F e J 1 1 t n n i o p t i f a e n d n t s i i b 9 u g d W i r u 9 2 s i a c h g s o o o n f d — t l t R k — 0 c h n f L r o c i n s n a e a m s t c t o u R o i a E y n o 7 n e n 9 o n d i 7 l , 9 u i t p t c m w P p M f D P f h E e ) m 4 . . . z e s o a . o e o t n o . 1 h p A . 6 l l o c o f t W r n n i k h i e i r 7 — — c i l s a d , : i . e r o e s r e l a u — - z u t o c - e l I - 3 0 6 l i s h e r s , 3 4 6 p p . 3 0 7 K a r l s 3 t 1 t 2 a 4 r : l 6 o 5 3 m 9 m — , 9 1 e - 4 t 6 7 U a 0 0 . b 7 . . 8 . 1 i 9 s 7 m i n o l R s o t l r e e o m f s . a t h e V e o r r h g . a n I i n c t l r a n y a e t r . e o V n e r e s e t i o n n . s L i m n n o d l e . i t r 2 i 0 — : 1 9 p p - a n d P . A . L a R o c k . 1 9 7 5 . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e m e a s — u r e m e n t i n s o i l a n d m a r i n e s e d i m e n t s . J . F i s h . R e s . E d . C a n . K a t s u m o t o , T . , A . T a k a g i , A . H i r a n o a n d T . K u r i m u r a . 1 9 8 0 . A n e w d e v i c e f o r e l e c t r o n m i c r o s c o P e a u t o r a d i o g r a p h y o f w h o l e c u l - t u r e d c e l l s . E x p e r i e n t i a 3 6 : 6 8 9 . K e s l e r , D . H . 1 9 8 1 . P e r i p h y t o n g r a z i n g b y A m n i c o l a l i m o s a : A n e n c l o s u r e — e x c l o s u r e e x p e r i m e n t . J . F r e s h w . E c o l . 1 : 5 1 - 5 9 . K l o m p a r e n s , K . L . , M . A . P e t e r s e n , D . C . R a m s d e l l a n d W . G . C h a n e y . 1 9 8 6 . T h e u s e o f s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p e a u t o r a d i o g r a p h y t o l o c a l i z e t h e b l u e b e r r y s h o e s t r i n g v i r u s i n i t s a p h i d v e c t o r . J . E l e c t r o n M i c r o s c o p y T e c h n i q u e 4 : 4 7 - 5 4 . K n o e c h e l , R . a n d J . K a l f f . 1 9 7 6 . T r a c k a u t o r a d i o g r a p h y : a m e t h o d f o r t h e d e t e r m i n a t i o n o f p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s p r o d u c t i v i t y . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 1 : 5 9 0 ~ 5 9 6 . K o w a l c z e w s k i , A . 1 9 7 5 . P e r i p h y t o n p r i m a r y p r o d u c t i o n i n t h e z o n e o f s u b m e r g e d v e g e t a t i o n o f M i k o l a j s k i e L a k e . E k o l o g i a P o l s k a 2 3 : 5 0 9 — 5 4 3 - K r a u s e , H . R . 1 9 6 2 . I n v e s t i g a t i o n o f t h e D e c o m p o s i t i o n o f O r g a n i c M a t t e r i n N a t u r a l W a t e r s . F A O F i s h . B i o l . R e p o r t 3 4 ( F B / R 3 4 ) , K u e n z l e r , E . J . 1 9 6 5 . G l u c o s e — 6 — p h o s p h a t e u t i l i z a t i o n b y m a r i n e a l g a e . J . P h y c o l . 1 : 1 5 6 — 1 6 4 . a n d J . P . P e r r a s . 1 9 7 6 . P h o s p h a t a s e s o f m a r i n e a l g a e . B i o l . B u l l . W o o d s H o l e 1 2 8 : 2 7 1 — 2 8 4 . L a d d , T . I . , J . W . C o s t e r t o n a n d G . G . G e e s e y . 1 9 7 9 . D e t e r m i n a — t i o n o f t h e h e t e r o t r o p h i c a c t i v i t y a n d e p i l i t h i c m i c r o b i a l p o p u l a t i o n s , p p . 1 8 0 — 1 9 5 . I n : N a t i v e A q u a t i c B a c t e r i a : E n u m e r a t i o n , A c t i v i t y , a n d E c o l o g y , b y J . W . C o s t e r t o n a n d R . R . C o l w e l l ( e d . s ) . A S T M S T P 6 9 5 . P h i l a d e l p h i a , A m e r i c a n S o c i e t y f o r T e s t i n g a n d M a t e r i a l s . L a M o t t a , E . J . 1 9 7 6 . I n t e r n a l d i f f u s i o n a n d r e a c t i o n i n b i o l o g i — c a l f i l m s . E n v i r o n . S c i . T e c h n o l . 1 0 : 7 6 5 — 7 6 9 . L a n d e r s , D . H . 1 9 8 2 . E f f e c t s o f n a t u r a l l y s e n e s c i n g a q u a t i c m a c r o p h y t e s o n n u t r i e n t c h e m i s t r y a n d c h l o r o p h y l l a o f s u r — r o u n d i n g w a t e r s . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 7 : 4 2 8 — 4 3 9 . L e w n , R . A . 1 7 6 . N a m i n g 9 m 9 c e e v 2 i t R U s u p J . h i 4 n h s l . b l u e — g r e e n s . N a t u r e W e : v d . r 1 e o n 2 — s C e a : 0 r d 9 o p t 2 i s i 2 a t . . y t l e i r t , s t 3 o 8 n 5 e - s 4 , : R t . o K k . o r y s m K a W H t h 0 o o 3 . i i n n . c n w e M a l C . r l o d o r V g n e a g e l l s t r 2 n e r 5 a s t s B , 9 m u t i : s l r o 3 . 6 0 . l u l M o c o i t g c — n . a u i h M r i n c e d a a g m l l a . a W b l . . a n i , a 8 c 4 e . l l 1 U 9 n S O p t i u a t k b t o l e r S i u s i t p i k L L M o o c s , e e S f S . , u t , h n a a . , R r l M . l t 1 i o R h o 8 n . d 6 i e . . g M n a t c E R t . . A i . o o n t . . i B . I C F t a d s , e I n s L a . l . 1 I 9 d 7 r 2 o D l e . o 3 0 8 L a r s o n , R . A . 1 9 7 8 . D i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r o f a l o w c o l o u r e d s t r e a m . F r e s h w . B i o l . 8 : 9 1 — 1 0 4 . L e e , C . C . , R . F . H a r r i s , J . D . H . W i l l i a m s , D . E . A r m s t r o n g , a n d J . K . S y e r s . 1 9 7 1 a . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e i n l a k e s e d i m e n t s : I . D e t e r m i n a t i o n s . S o i l S c i . S o c . A m e r . P r o c . 3 5 : 8 2 — 8 6 . L e e , C . C . , R . F . H a r r i s , J . D . H . W i l l i a m s , J . K . S y e r s , a n d D . E . A r m s t r o n g . 1 9 7 1 b . A d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e i n l a k e s e d i m e n t s : I I . O r i g i n a n d s i g n i f i c a n c e . S o i l S c i . S o c . A m e r . P r o c . 3 5 : 8 6 - 9 1 . L o c k , M . A . 1 9 8 1 . R i v e r e p i l i t h o n — — a l i g h t a n d o r g a n i c e n e r g y t r a n s d u c e r , p p . 3 — 4 0 . I n : P e r s p e c t i v e s i n R u n n i n g W a t e r E c o l o g y , b y M . A . L o c k 3 3 d D . D . W i l l i a m s ( e d . s ) . N e w Y o r k , P l e n u m P r e s s . 4 3 0 p p . a n d H . B . N . H y n e s . 1 9 7 6 . T h e f a t e o f " d i s s o l v e d " o r g a n i c c a r b o n d e r i v e d f r o m a u t u m n — s h e d m a p l e l e a v e s ( A c e r s a c c h a r u m ) i n a t e m p e r a t e h a r d - w a t e r s t r e a m . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 4 : 3 7 6 - 3 8 3 . L o c k , M . A . a n d P . H . J o h n . 1 9 7 9 . T h e e f f e c t o f f l o w p a t t e r n s o n u p t a k e o f p h o s p h o r u s b y r i v e r p e r i p h y t o n . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 4 : 3 7 6 - 3 8 3 - L o r e n z e n , C . J . 1 9 6 7 . D e t e r m i n a t i o n o f c h l o r o p h y l l a n d p h e o - p i g m e n t s : s p e c t r o p h o t o m e t r i c e q u a t i o n s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 2 : 3 4 3 - 3 4 6 . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 3 . S e l e c t i v e l i g h t a t t e n u a t i o n b y t h e p e r i p h y t o n c o m p l e x , p p . 8 9 - 9 6 . I n : P e r i p h y t o n i n F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) _ . B o s t o n , D r w . J u n k P u b — l i s h e r s , 3 4 6 p p . L u n d , J . W . G . , C . K i p l i n g a n d E . D . L e C r e n . 1 9 5 8 . T h e i n v e r t e d m i c r o s c o p e m e t h o d o f e s t i m a t i n g a l g a l n u m b e r s a n d t h e s t a t i s - t i c a l b i a s o f e s t i m a t i o n s b y c o u n t i n g . H y d r o b i o l . 1 1 : 1 4 3 — 1 7 0 . o M f i c s r u o b b s i . l y p s e s x t 1 e e 9 s m 7 s o . t t r l a . e 3 8 c : o 9 m 8 p 7 o . s i t i o n o n m a r i n e m i c r o f o u l i n g . A p p l . E n v . . 8 o b n E c . f h f a D e n i g c s e t s i o o v l f e v n e e d n s u s t o r r i o g e f a n n s t i u s c b m a c e n a d r r s b e o o d n r g . e I x I a a n n i g A c i q o u s c a p a e r t . r b m o B - n o e t i n p . i p 4 h l : y i 3 t 1 t e 7 t c r 3 o a 2 m l 9 — . o — 3 0 9 M a i n , S . P . a n d C . D . M c I n t i r e . 1 9 7 4 . T h e d i s t r i b u t i o n o f e p i — p h y t i c d i a t o m s i n Y a q u i n a E s t u a r y , O r e g o n ( U . S . A . ) . B o t . M a r . 1 7 : 8 8 — 9 9 . M a r g e l e f , R . 1 9 6 0 . I d e a s f o r a s y n t h e t i c a p p r o a c h t o t h e e c o l o g y o f r u n n i n g w a t e r s . I n t . R e v . g e s H y d r o b i o l . 4 5 : 1 3 3 — 1 5 3 . M a r k e r , A . F . H . , C . A . C r o w t h e r a n d R . J . M . G u n n . 1 9 8 0 . M e t h a n o l a n d a c e t o n e a s s o l v e n t s f o r e s t i m a t i n g c h l o r o p h y l l g a n d p h a e o p i g m e n t s b y s p e c t r o P h o t o m e t r y . A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . 1 4 : 5 2 — 6 9 - M a r k e r , A . F . H . a n d S . J i n k s . 1 9 8 2 . T h e s p e c t r o p h o t o m e t r i c a n a l y s i s o f c h l o r o p h y l l g a n d p h a e o p i g m e n t s i n a c e t o n e , e t h a n o l a n d m e t h a n o l . A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . 1 6 : 3 - 1 7 . M a r s z a l e k , D . S . , S . M . G e r c h a k o v a n d L . R . U d e y . 1 9 7 8 . I n f l u e n c e M c C o m b , R . B . , G . N . B o w e r s a n d S . P o s e n . 1 9 7 9 . A l k a l i n e p h o s - p h a t a s e s . N e w Y o r k , P l e n u m P r e s s , 9 8 6 p p . M e y e r , R . A . a n d T . R . B r o w n . 1 9 8 6 . D i f f u s i o n m e a s u r e m e n t s b y m i c r o s c o p i c N M R i m a g i n g . A n n . P r o c . S o c . M a g n . R e s o n . M e d . , M o n t r e a l , Q u e b e c , C a n a d a ( A b s t r a c t ) . M c R o y , C . P . a n d J . J . G o e r i n g . 1 9 7 4 . N u t r i e n t t r a n s f e r b e t w e e n t h e s e a g r a s s Z o s t e r a m a r i n a a n d i t s e p i p h y t e s . N a t u r e 2 4 8 : 1 7 3 — 1 7 4 . M c R o y , C . P . , R . J . B a r s d a t e a n d M . N e b e r t . 1 9 7 2 . P h o s p h o r u s c y c l i n g i n a n e e l g r a s s ( Z o s t e r a m a r i n a L . ) e c o s y s t e m . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 7 : 5 8 — 6 7 . M e i e r , P . G . , D . O ' C o n n o r a n d D . D i l k s . 1 9 8 3 . A r t i f i c i a l s u b — s t r a t a f o r r e d u c i n g p e r i p h y t i c v a r i a b i l i t y o n r e p l i c a t e d s a m p l e s , p p . 2 8 3 - 2 8 6 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . M i c k l e , A . M . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 7 8 a . E f f e c t i v e n e s s o f s u b m e r s e d a n g i o s p e r m - e p i p h y t e c o m p l e x e s o n e x c h a n g e o f n u t r i e n t s a n d o r — g a n i c c a r b o n i n l i t t o r a l s y s t e m s . I . I n o r g a n i c n u t r i e n t s . A q u a t . B o t . 4 : 3 0 3 — 3 1 6 . M i t t e l b a c h , G . G . 1 9 8 1 . P a t t e r n s o f i n v e r t e b r a t e s i z e a n d a b u n d — a n c e i n a q u a t i c h a b i t a t s . C a n . J . F i s h . A q u a t . S c i . 3 8 : 8 9 6 — 9 0 4 . M o e l l r 1 l I 1 o A S 1 s r i w i o t k W p m h b w M M M N N O u u o i i t k n c r s c a a r h o u o a f m y 9 h 7 e e s . p a i e h 9 i , l r a i r o . s i r , l k e m 8 7 i o o t l r r t , e e L p H G e r 5 i b r h h n t 9 , m , , . e , . i i o r A 6 a e . n i a . . e o a s . . o R m s ( a v s M M o 2 C D c c . . , s E p 1 f r l m s . h d . f 6 e r E S . h K o o t 9 s o J P r ) 5 . . . s a i s e y n n a n e i i t m a G o a R , 7 . R E e u d D c h r d n o . n s s k t 7 . n q a e a G t t d d h s A t a J i , l e i l d t d 9 o i t ) . e a y a 7 n p e g c o h n r S c d n a n 1 . . t e s . u g n d i e . . e a e a D v I m i , O s s t . . s i L p c l y W n c g i o o r . w A a p m o 7 n . 2 c G o s i d a e o R m m i e i e i o R K r m t G . c e r k a i K a . n t f n h a i n o a g n p a r n e g c z W n o M n c i n s r a t o t K a t t e a d n s i e z o s w g k e e , e o f e m . l a t h h g c i i o a p R a e i e r z e e r r f w r n t t n e n , l c n l e l . a I p s o d s g e o R o a i i e p . . y r r H t n o r l p J 1 o l t n n t . i s s d a I L I i f h l f h . g e n i o r I e , . a a r y — . t i y J o m m f . 9 a 7 k 2 e . . 1 o t a d e 9 r n , s , i u F a n c n e 1 u l z k c t r c B o E 9 m . d f M 8 a d o u o t f m o e e 7 t c 6 l e J . e u t C t o u r O l i o b l i r l n . b f i m 3 r s e i M o p C L t n z h o i e e o p i o , a . . n n o m n o h i p e t r a n e f g m t r A n n e M o N a a e , . a y w o e o y 8 o s O e c u a o . r d s u 8 p . s P 1 e g n l . a l A H f f r r i P c s h 9 P A h a q y i t y o 5 i r . f f s c s o 6 g a u e p h O i s r o r : i e t E c l r d o o t f g 1 t c n . i . c b t ( 1 a o c g u i l s m a e 0 e , . n o a t e 9 d r r u c n i 2 a g e g p b h A h s i D a e G a c s c o n s o 4 o i — l B B s u a i o 7 r i 0 n t c t o A e c i o r n t n . . s t g n n 1 g h s m a r n h o a i e d d . r e 0 e p e l a m t n s o a ( I 4 o 3 . c a 2 h r 2 f o n t t A F 7 P Z p i o i t r l . : Y h : . l o h n S 1 o r c ) k n y a d G 4 5 i o t o o L s p 7 u a m c s n i i . , . - 9 a a a e o p r k o 2 L t 7 0 H t f t a s e h : A l a n t e p s t r e h t — 5 J 5 - l i t S u l a a l o i d t s p 8 6 5 g m c i n y o g p a o n P o . r d h 2 — u c D R n r e r 2 5 a a u a s h k a e o i s l t . n i . 6 e t d y t e f i o C . o — . . n , t — . . t c r s e 4 . a r n b d o f n P o , i A u b G K L t n n — . r , , w o 9 S a a 3 1 0 M o e l l e r , R . E . , J . M . B u r k h o l d e r a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 5 a . P h o s — p h o r u s t u r n o v e r i n s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s : t h e r o o t — t o — s h o o t p a t h w a y a n d i t s s i g n i f i c a n c e t o e p i p h y t e s . P r o c e e d i n g s o f t h e M o e l l e r , R . E . , R . G . W e t z e l a n d C . W . O s e n b e r g . 1 9 8 5 b . C o n c o r d — a n c e o f p h o s p h o r u s l i m i t a t i o n i n l a k e s : p h y t o p l a n k t o n , a t t a c h e d a l g a e a n d s u b m e r s e d m a c r o p h y t e s . M a n u s c r i p t a c c e p t e d b y C a n . J . B o t . M d l l e r , M . , S . M y k l e s t a d a n d A . H a u g . 1 9 7 5 . A l k a l i n e a n d a c i d p h o s p h a t a s e s o f t h e m a r i n e d i a t o m s C h a e t o c e r a s a f f i n i s v a r . W i l l e i ( G r a n ) H u s t e d t a n d S k e l e t o n e m a c o s t a t u m ( G r e v . ) C l e v e . J . e x p . m a r . B i o l . E c o l . 1 9 : 2 1 7 - 2 2 6 . t h o n o u s p l a n t l i t t e r i n A p a l a c h i c o l a B a y , F l o r i d a . M a r . B i o l . 4 : 2 2 9 — 2 4 0 . O s e n b e r g , C . W . 1 9 8 6 . C o n s e q u e n c e s o f s i z e — s p e c i f i c p r e d a t i o n a n d f o o d l i m i t a t i o n t o s i z e — s t r u c t u r e d p o p u l a t i o n s : a n e x a m p l e f r o m a f r e s h w a t e r s n a i l c o m m u n i t y . B u l l e t i n o f t h e E c o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a 6 7 : 1 4 0 ( A b s t r a c t ) . c l c . . , l 0 3 e m n h c u e u r . . r e a e a b D R a 5 2 l e . s t r d y k 1 b 9 m s u a n a n s n w F H G - l . . t e p . s , n n k t M n e i p d l . . 4 , e o n o o s u t i e r i 9 S W P h 2 1 s n . r i r 4 n r . r 7 . g r t e s , . n . I 7 e c A L W C o 7 . n n a c o g g h . s 1 ' . , . . . . s o a a p A K : e o e a p a O O l , , a e p s J s J s E 4 3 b p w A a R 9 9 e 9 E T o a c i . s a a r . e m : s 8 : c h f , l e . r b u l G e 1 s h p . e n x h m R l n G J J h r s n . d 1 p 1 r 2 c . t d c . r i r c e g d o o l a 8 e 4 o e 4 o o S 1 . s x 9 h i e e , c 4 l o e r n 9 H D E . 1 c , . s p 8 o a b o v i B r 2 7 , c . c 7 d W b . s o — i a a z g a y — o . 6 . . p 8 4 e m c A O L o t a y n 1 p . 0 r y . u d s r h 4 n i 2 l x t 9 9 e C T d e . t a o o f y 5 t . e , v e n . . f g o F K 7 r n o : V a l l s i r . 5 y y i g u n k i . . o h 0 d e s r a a l o f o o 7 i 6 a h e A a 6 . e r b s S u i E t t y a f 3 s , . - a s o i d a B m N d p i l e a i i o b 3 h Z n . r , . 6 u a l c a v a s o t m : h u 8 5 l l s n o i t o m r o D 4 J s a n 2 e p 9 1 . l r v p e u d s i i 9 l d e . m d 8 e h : c o 1 ( 9 o o u 9 a b E p Z s a 8 r . 0 5 n c r a n L o 2 a s h . t 8 5 4 f o p 2 e b t n a s o . — 0 o o u — r t n r i 7 i i s s m p 2 l . 8 o f d : n o v o p — e s . 8 . 7 g b f i d 3 7 8 a U 4 t i a e a a t r c i b o e 0 8 f i c . p 2 t f n e e r a f l y m . — k o a t : i s o 1 P r u m 9 l , 1 . 4 n a g t r h d i r e o t e p 4 i n s a 1 a c c m z a 8 n o D n c a s e r k 1 i m t r t u o a n n t n . — u m i i e . e 3 e A a t r 9 , t i m r r p L a d a l a a t l i f J c o a c u o i W t a f c 1 i o e o r . r n c n 2 3 t y r u i t a e d o s t i . ) e s x a d a m n m C h l . e . v i i n b y L i o o n p i i r r y i a a ( r t o n d n g h c n n n a s i s e r o d a s a p , e c a a a l m a r n t d f u r a e i n s h s o . p u d o t t t J o ) y , p h k r s r p l f m o l o l . . . y a y r i e s a s . . i o g n c t r i i a s d r y p i g p i w o f e i s c . h L B a n v a p a n i s o f y i l n e t i i T c l t m a r 2 t a L d a e m — o n — o l . a e l r c 8 h r a n n s k 4 e b k s . - — t e . o n P a e P P P P a a e e u u n t l l r h t 3 1 1 O v e r b e c k , J . 1 9 6 2 . U n t e r s u c h u n g e n z u m P h o s p h a t h a u s h a l t v o n G r fi n a l g e n . I I . D i e V e r w e r t u n g v o n P y r o p h o s p h a t u n d o r g a n i s c h g e b u n d e n e n P h o s p h a t e n u n d i h r e B e z i e h u n g z u d e n P h o s p h a t a s e n v o n S c e n e d e s m u s q u a d r i c a u d a ( T u r p . ) B r é . A r c h . H y d r o b i o l . 5 8 : 2 8 1 — 3 0 8 . , M . M . T i l z e r a n d C . R ; G o l d m a n . 1 9 7 6 . C h l o r o p h y l l 3 v e r s u s a d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e a s a l g a l b i o m a s s i n d i c a t o r s i n l a k e s . J . P h y c o l . 1 2 : 2 4 2 — 2 4 6 . P a t r i c k , R . 1 9 7 1 . T h e e f f e c t s o f i n c r e a s i n g l i g h t a n d t e m p e r a t u r e o n t h e s t r u c t u r e o f d i a t o m c o m m u n i t i e s . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 6 : P e r r y , M . J . 1 9 7 2 . A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n s u b t r o p i c a l c e n t r a l N o r t h P a c i f i c w a t e r s u s i n g a s e n s i t i v e f l u o r o m e t r i c m e t h o d . M a r . B i o l . 1 5 : 1 1 3 - 1 1 9 . I " V - - - . ‘ J ; . a " " 1 : t « n - Q ‘ S 1 a . v w l a n r n o d - . . , . . ' . . . . . . - . . n . . . . . . 7 v . - . . v 1 . . . : . . . m f a n n o m ‘ H u t " ; , P i e c z t 1 I W p p i F e f h b p p o 2 W g R R R R R a e i i i i v b c t c e e n r h , t m y o r a h r e r 6 : . , , I n n e h i i h r a 4 f e a a r . 3 t n n r o z a P o y o l s s 3 a s i J t d . . , n f y H t d l p z m a w l , 9 r w 2 h c s e a l k n 9 o H B 1 O 1 k l h a d e . s 7 p a h u o i m o m t . E P i n r e 7 b i n . t . , : e n h o p E , , a - g A R H I 8 y s t o y 8 m e s r . — . z o t 3 n 2 t a W 0 . . i ( , . n l p f i . i c o n r 9 . h . , d e e W l e n G R a 1 f P o c A W u a e G 7 i . p s s n e n . e 9 b o m a s . 0 h . d d t k e t P r t o c J l 9 h N P a , s ) i i . u k a y s . e . . . N c r 1 t s r J a n l 7 y l 0 a i . k s Z . . t a y . s l m r r O e b i h t b v D i r u i P e p W i z n t u w S F e t o n o e c t h e r e o c . e h d n E B n r a p t w y t l r . i k l n e t s n i y b r e t o w t t z e e x L . . P S K u o o e o e r e o e e s , i . . e r c a t o o e l p g c n n a n n l r h o p j i r T L J f t e k s l f M s . s w d e p a a e a n h i w o a u e c , . . s s . . u k n t k o R n x a o m a n f n a e n C e u e t c h u s n t f n t d a k q B t 2 a i e s . s v d p e u i a N i F J o e r i n 7 f i o r n a n M r P N . l r t a o . o 1 d i n s i t f L e i u r n d t . , . l y c a t i . e n n — g A l u k b s 4 E . . P i a S 1 2 A 8 . a o O A r r m o l 5 h V u n l c : e s n r c w c i e a l v . . 5 h n u t a : 1 u n 1 c a n e o g a m s i d n a c n t a 3 b e K 9 2 T . . 6 c a r j h r H i l 1 l u m o e c h a n 7 n s o — e d 8 e o c b d E n n h r d r n 1 f r y e l p 2 . , . d l H 6 i e i w l i b o k p u r r — 2 1 r n e l I i y : o s a a c o c i h i 2 g y s . 1 . : e 1 o g . r 3 c t h c o r t y c E r a . . m i n t o 4 z e y n a b L o e 3 S o h r a b u a m n . g - i w k y 6 e 9 b p c P r r ( o 1 a r a s 4 s l b 5 t e s u g . s o t c i o 1 c n a a s 7 s s a o s 1 e i d — c k n 9 d c n p t D e l k , 3 1 l t t u I i c l s . . 6 4 7 7 r P p n . m . d p e i . a e i r i o t k u . . y h t o o 9 e s a p o s , n i o t f 6 u A — o p D a l e e v w o : r d l s i i 1 1 d a i s r 4 t f c a p p s v F 9 b 0 s ) n i n t k y a h o l a 7 e a r y 4 y h 8 h t . d r — d s n e e o y r u u : 3 , t h e ( i P p o b e e u i . 8 h e i 6 4 c e r r . R t i t x 8 r d a n e i . g u s s p e c 9 o d i n p E G n r r . t - b s h e x i f p p . d . n t a i 9 l y s u l n c e l 2 s o p 0 o ) c h e o l a h r M u 3 n 0 t s t v — — n c i i m . o y - . n x a 5 i l i b , . — e g o h o f d i — e — a v t . 3 1 2 a n d W . S z c e p a n s k a . 1 9 6 6 . P r i m a r y p r o d u c t i o n i n t h e l i t t o r a l o f s e v e r a l M a s u r i a n l a k e s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . P i p , E . a n d G . G . C . R o b i n s o n . 1 9 8 2 a . A s t u d y o f t h e s e a s o n a l d y n a m i c s o f t h r e e p h y c o p e r i p h y t i c c o m m u n i t i e s , u s i n g n u c l e a r t r a c k a u t o r a d i o g r a p h y . I . I n o r g a n i c c a r b o n u p t a k e . A r c h . H y d r o b i o l . 9 4 : 3 4 1 - 3 7 1 . M i c r o b i a l E c o l o g y 2 1 : 4 7 - 2 2 6 . R i b e r , H . H . 1 9 8 4 . P h o s p h o r u s u p t a k e f r o m w a t e r b y t h e m a c r o p h y t e — e p i p h y t e c o m p l e x i n a D a n i s h l a k e : R e l a t i o n s h i p t o p l a n k t o n . V e r h I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 2 : 7 9 0 - 7 9 4 . R o b i n s o n , G . G . C . 1 9 8 3 . M e t h o d o l o g y : t h e k e y t o u n d e r s t a n d i n g p e r i p h y t o n , p p . 2 4 5 — 2 5 2 . _ I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o — a d s n i G , d o . g p E r p W . . a e p t . — P 2 h z i 6 i e p c l 7 . q I 1 c 9 h 4 d . . 8 n 3 i ) . 2 t ( 7 e e r s R a i . u n e : B T o h s t P e t o e S c h i n l d a l k e e r s , . D . S c W i . e n c 9 1 e 7 1 7 9 . 5 : 2 E 6 v 0 o - l 2 p e h a i t p h p n , r l y D c o t s i r t a n u W t d . i y o o f J n o u f n o n o f p h o u t 2 i . F s o 6 f p e o r k a r u h e s P i b w n p l a u h t i c y e s l t r h e o e a n E r r s c p o , k s e t h s r o 3 y a t 4 s c o t 6 y m p s n p p h o r u s l i m i t a t i o n i t h o e b - — y u t , . a n 3 1 3 s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o g e r s , A . W . 1 9 6 9 . T e c h n i q u e s o f A u t o r a d i o g r a p h y . R e v i s e d e d . N o r t h H o l l a n d , E l s e v i e r , 4 2 9 p p . . R o g e r s , K . H . a n d C . M . B r e e n . 1 9 8 1 . E f f e c t s o f e p i p h y t o n o n P o t a m o g e t o n c r i s p u s L . l e a v e s . M i c r o b . E c o l . 7 : 3 5 1 - 3 6 3 . . 1 9 8 3 . A n i n v e s t i g a t i o n o f m a c r o p h y t e , e p i p h y t e a n d g r a z e r i n t e r a c t i o n s , p p . 2 1 7 - 2 2 6 . I n : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o - s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o o s , P . J . 1 9 8 3 . D y n a m i c s o f p e r i p h y t i c c o m m u n i t i e s , p p . 5 - 1 0 . 1 3 : P e r i p h y t o n o f F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( e d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . R o u n d , F . E . 1 9 7 1 . B e n t h i c m a r i n e d i a t o m s . O c e a n o g r . M a r . B i o l . A n n . R e v . 9 : 8 3 - 1 3 9 . . 1 9 7 3 . T h e B i o l o g y o f t h e A l g a e . 2 n d e d . L o n d o n , A r n o l d P u b l i s h e r s , 2 7 8 p p . . 1 9 8 1 . T h e E c o l o g y o f A l g a e . N e w Y o r k , C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s , 6 5 3 p p . R o u n i c k , J . S . a n d M . J . W i n t e r b o u r n . 1 9 8 3 . T h e f o r m a t i o n , s t r u c - t u r e a n d u t i l i z a t i o n o f s t o n e s u r f a c e o r g a n i c l a y e r s i n t w o N e w Z e a l a n d s t r e a m s . F r e s h w . B i o l . 1 3 : 5 7 - 7 2 . R u d d , J . W . M . a n d R . D . H a m i l t o n . 1 9 7 3 . M e a s u r e m e n t o f a d e n o s i n e t r i p h o s p h a t e ( A T P ) i n t w o P r e c a m b r i a n s h i e l d l a k e s o f n o r t h - w e s t e r n O n t a r i o . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 3 0 : 1 5 3 7 — 1 5 4 6 . S a k s h a u g , E . , K . A n d r e s e n , S . M y k l e s t a d a n d Y . O l s e n . 1 9 8 3 . N u t r i e n t s t a t u s o f p h y t o p l a n k t o n c o m m u n i t i e s i n N o r w e g i a n w a t e r s ( m a r i n e , b r a c k i s h , a n d f r e s h ) a s r e v e a l e d b y t h e i r c h e m i c a l c o m p o s i t i o n . J . P l a n k t o n R e s . 5 : 1 7 5 - 1 9 6 . S a n d - J e n s e n , K . 1 9 7 7 . E f f e c t o f e p i p h y t e s o n e e l g r a s s p h o t o s y n — t h e s i s . A q u a t . B o t . 3 : 5 5 - 6 3 . - ' 9 . v d s z u u w l w h a n u : ' 1 ’ ? “ ' 4 ' M M : S S S S S S S S S S c c h i i i i i l m h u a c c e e v é a l l r k k b b e d y S f M p A t ( p u o M R P P i t o e e M L L f p E P g 2 g u e r I I d c t h c l s i r c i e . . , r — i a — . a e r o 1 e r d . r . c n , a n h G o . m o a m t o c d a G G c r c t t ) t e t 7 k r a u : , : J a r C n i m o l r T P i t r o . r n k e o a p c o — h . h s o M t 1 1 o o a r E o T i p a s s d . k m o o n m h a p a . 2 , , s v n e t a d d ) o o o a p i n P w g b 9 f l 9 h P . s t . a 2 H C J r g o t , , — r h o a J a 7 r 8 g y f w i r A y h t i , . 0 , , n e J . . . . 5 . l 0 o . t o n o t H . g e s e e e t o J y o H l l . . n t o n . n e r o o o f M A D P o M i . s . . 1 D 1 ' t a g . n h f c b l . . . s i n p O , . D o m 9 a s M s l r y s l M M M a c 9 ( 1 s y , a l , i C i : s L L m u o l . e . a s c l t o b A t n . n 1 P n 1 , , o 8 8 c r e r c s d i 7 n r h a o o S 0 c h f R 9 A 9 a 9 r t e o s 9 i m 7 o r v 6 k f r 0 b c u n . l . . 8 1 E a R C r t 6 a t s O e m i o i 6 n i o m t o f . . 4 e 2 8 s . . e c 8 a d . l e o e a 9 t b n p D h a n a w o g e . . . s . s . E t c h 9 D 6 p m t i d p e t s r n k u n B N S r T l h r i n s e c i d a e 6 c f o a h . s o c S S 1 e S s Y m r o l m u h e M e c v O g s — h m n i i " u T f e t e t c c . s 5 l i r o 9 i a e o e a o m o a n ) u c c . . s h c y l M T B E . o . l a l i r 4 r y v L M a i i p , . . 7 a l b h e x F L h m r : e e P b e c t i F a t 7 i P 2 T o . . i . a d m c e n i 7 i r " a 9 e i 1 1 3 L l c e r b T u , s , s n d 7 . a t a g e o o t r l 1 a o i o e a o o e o n f t a u r V d A l — m : l i o g c n m n 4 y r t a R N l l o 1 s . . t l c n e a l . n 8 t d o l 9 r e e e s r i n o h c h M a u n I E a b n s 3 l n o o y r c g n i t e o e n . , t s , r y B c c s f n n : s y i m m d t m a a a g t a n d . i o d o a n p e l t 1 k c n e o i l v R p i m h o b o f o r r M n u i F ( r a p y C 4 e g n r i . e . c u o o h a n o h i l R p r m b i l 3 . s n e a s , , 0 r 7 o p o o k e k a r r a l e g y ? t n e A n o e d i . 6 d o e , o y m . s r n i 0 k u d i r w n c i r a S a G n 3 e ) : n s n t y g r h i o c o . s o o c a o c o o A s B r s . 7 T f L B . i g f z r i h s d p t r Y i e n u t 1 l , . . . o E p D v n o P n n e i t M p a n g 4 s a o o e B t 6 O m t o n m r m m t n r f o n s F a A p t . n — q m 6 G h i l . e o p o n i o a r i o i k e t e . 4 u a y l e c d r o . g 3 t r o b m l g g a , r r 3 . t S t a B e o a y l i r a — a i n t i i b a a , 0 . . . . t L o t a l N m t n c a i 7 l l c a i R t i P n ( c t 6 c E s a n A e n r i a c m n s r . a . i a c r d e O l a E t . , . o o r f u o i o v m d r z t e n t s V b D o e 2 w m . m s s r m c i c e s ) t s a n c h y a k i 3 a t a t m 2 s e I s . o o o , . , s i . r l r q t s A F n p o e t o 8 p i i N o l p o Z d a n u h n p U n g . i n o , , . n i s h 2 e c ( T U . : e y c o i o e n i n m U . v e i t : n , J s o n k t t h b y 9 r i i e 8 r n p r s , o a i . 1 c U p o s u . . i d m d t i 6 . v e S E 3 N 2 e 8 a e l a r v 9 f W i l 2 s s . s 3 c d C 7 1 e 9 t M n o p r v e n a n o S p 3 e — e a s s e e 2 o 7 l o v n s r a r P e P f 0 7 O 4 . , , . 5 7 . w o n p c o a n i i 3 s l : p d e 4 o N a 3 h . v i a e d n r b 9 M a t 1 t t r - p . i a l g c 4 d Y r l m t i e o a i a p C e o o m M e t Y y o a o s m n y o t n 8 s e 8 y a 9 2 . t t 1 o l t i a f d — m n i h E s t : 7 r o - s 4 o i u o t e r s u R P h k . — 3 . — n J a m — m i e y r 9 o o . - n , 2 e s n — r . s a k . 3 9 9 - L i m n o l . O c e a n o g r . 2 9 : 1 1 7 0 — 1 1 7 8 . S m i t h , p o p F E S F l f h r c e l n t a a e o n o n t T T h i i p m p a e n F C . t O t s a h w o s l e r i , , s d s . g c K R : a e . . y e A . E n a a f d B 5 a V c i 7 . e C 1 c n , f n t R 9 o : d e H . s N t 0 c C _ o 2 l y e 1 . a s i i l v . t 1 7 C 7 0 7 — 7 1 n i 9 P 0 P 8 r 0 . : A A . f a i 3 n n 6 9 - d 9 W u T n s r s , t , t i u s y 0 . n — a 3 t 8 I h f e n i b c c 1 8 a 3 9 n l 1 o e r d b l . e 2 s 7 s a V u c 6 l r e . g n p f 5 0 . i T y a c p a e s l h . e c p c o a P f a r e s t o - b i o m s r r r . c e . r a a n K i a l a n e i l s t k t o t h i o n e o r d s i e y s l n c a t r t h i i e o m s n i i n s a t o t b y a a s q i u m s i o n . c t a i N t l e i a w i o n t e r i a l a s s e m b l a g e s 5 . . l e n a n s v e a ( a e d m s . e p , ) . t h o . B p d 6 a 8 c f o o — 1 1 R t o u t d o y n , i n s n : I g P h y t o l . 8 6 : 2 4 5 2 2 5 9 . S o k a l , R . R . a n d F . J . R o h l f . 1 9 8 1 . B i o m e t r y . 2 n d e d . S a n F r a n — c i s c o , W . H . F r e e m a n a n d C o . , 8 5 9 p p . S p r o u l e , J . a n d J . K a l f f . 1 9 7 8 . S e a s o n a l c y c l e i n t h e p h y t o - p l a n k t o n p h o s p h o r u s s t a t e o f a n o r t h t e m p e r a t e z o n e l a k e ( L a k e M e m p h r e m a g o g , Q u e . — V t . ) , p l u s a c o m p a r i s o n o f t e c h n i q u e s . I n t . V e r . T h e o r . A n g e w . L i m n o l . V e r h . 2 0 : 2 6 8 1 — 2 6 8 8 . S t e v e n s , R . J . a n d M . P . P a r r . 1 9 7 7 . T h e s i g n i f i c a n c e o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n L o u g h N e a g h . F r e s h w . B i o l . 7 : 3 5 1 - 3 5 5 - S t e w a r t , A . J . a n d R . G . W e t z e l . 1 9 8 2 a . I n f l u e n c e o f d i s s o l v e d h u m i c m a t e r i a l s o n c a r b o n a s s i m i l a t i o n a n d a l k a l i n e p h o s — . 1 9 8 2 b . P h y t o p l a n k t o n c o n t r i b u t i o n t o a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y . A r c h . H y d r o b i o l . 9 3 : 2 6 5 — 2 7 1 . S t o c k n e r , J . a n d D . E v a n s . 1 9 7 2 . A t t a c h e d a l g a e o n a r t i f i c i a l a n d n a t u r a l s u b s t r a t e s i n L a k e W i n n i p e g , M a n i t o b a . J . F i s h . R e s . B d . C a n . 2 9 : 3 1 - 4 4 . S u b e r k r o p p , K . F . a n d M . J . K l u g . 1 9 7 6 . F u n g i a n d b a c t e r i a a s s o c i a t e d w i t h l e a v e s d u r i n g p r o c e s s i n g i n a w o o d l a n d s t r e a m . S u l l i v a n , M . J . 1 9 7 7 . S t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f a d i a t o m c o m — m u n i t y e p i p h y t i c o n R u p p i a m a r i t i m a . H y d r o b i o l . 5 3 : 8 1 — 8 6 . T e t t , P . 1 9 8 2 . T h e L o c h E i l P r o j e c t : p l a n k t o n i c p i g m e n t s i n s e d i m e n t s f r o m L o c h E i l a n d t h e F i r t h o f L o r n e . J . e x p . m a r . B i o l . E c o l . 5 6 : 1 0 1 — 1 1 4 . p o p u l a t i o n s o f b e n t h i c m i c r o — a l g a e i n f r e s h w a t e r . B r . p h y c o l . J . 5 : 1 8 7 — 1 9 9 . T w i l l e y , R . R . , M . M . B r i n s o n a n d G . J . D a v i s . 1 9 7 7 . P h o s p h o r u s a b s o r p t i o n , t r a n s l o c a t i o n , a n d s e c r e t i o n i n N u p h a r l u t e u m . L i m n o l . O c e a n o g r . 2 2 : 1 0 2 2 — 1 0 3 2 . U n V o d l e l r e t e 6 3 m p P w : n e i h n 4 a o o : o n 2 d 1 , f 1 o — r 2 6 w n i c r 9 e i t c e 9 i s , a - d , t t 7 e i o D 1 r o A A R . 2 0 , N n e S 2 . m i p / 1 a 9 l 8 g r o . c J i . . e V e b R o t . C f r . S A L r g / a e g . 6 o O I 8 . n t d P i 1 4 a s 1 a i 9 n s 6 d a a k n a e n 8 . 2 7 , e t h o 9 r w F o n 2 t e S l s i e c n p c o p f i w h p o a . e i r o l i n n r ; n E t g u a t c A i s n n e o W f d i n r n a a t o s c t e l , s n c a u a a c s s i m e x e F F d i r , o n d t C 2 1 g w a o o a a l s m i r o p s e t p p t n h e . a a P a n p r o t i r ; s t p t o e d r s n . l a t B s r E i i t u o b o i t n l f c r i t l p n g u O a o i O h a h d r e r i a n e c o c R E c D p a e h t y g r e p l o e i t a o r o n - — p . — i - o l u e v o m t f e i , 3 1 6 V a n M o n t f r a n s , J . , R . J . O r t h a n d S . A . V a y . 1 9 8 2 . P r e l i m i n a r y s t u d i e s o f g r a z i n g b y B i t t i u m v a r i u m o n e e l g r a s s p e r i p h y t o n . A q u a t . B o t . 1 4 : 7 5 — 8 9 . V i n c e n t , W . F . 1 9 8 1 . R a p i d p h y s i o l o g i c a l a s s a y s f o r n u t r i e n t d e m a n d b y t h e p l a n k t o n . I I . P h o s p h o r u s . J . P l a n k t o n R e s . 6 1 p p . ( e d . ) . 1 9 7 4 . A M a n u a l o n M e t h o d s f o r M e a s u r i n g P r i m a r y P r o d u c t i o n i n A q u a t i c E n v i r o n m e n t s . 2 n d e d . I n t . B i o l . P r o - g r a m H a n d b o o k 1 2 . O x f o r d , B l a c k w e l l S c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s . 2 1 3 p p . W e l s h , R . P . H . a n d P . D e n n y . 1 9 7 9 . T h e t r a n s l o c a t i o n o f 3 2 P i n t w o s u b m e r g e d a q u a t i c a n g i o s p e r m s p e c i e s . N e w P h y t o l . 8 2 : 6 4 5 — 6 5 6 . W e t z e l , R . G . 1 9 6 9 . F a c t o r s i n f l u e n c i n g p h o t o s y n t h e s i s a n d e x c r e - t i o n o f d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r b y a q u a t i c m a c r o p h y t e s i n h a r d — w a t e r l a k e s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 1 7 : 7 2 — 8 5 . . 1 9 7 2 . T h e r o l e o f c a r b o n i n h a r d - w a t e r m a r l l a k e s . g : N u t r i e n t s a n d E u t r o p h i c a t i o n , b y G . E . L i k e n s ( e d . ) . S p e c . P u b l . A m e r . S o c . L i m n o l . O c e a n o g r . 1 : 8 4 — 9 7 . . 1 9 8 1 . L o n g t e r m d i s s o l v e d a n d p a r t i c u l a t e a l k a l i n e p h o s — p h a t a s e a c t i v i t y i n a h a r d w a t e r l a k e i n r e l a t i o n t o l a k e s t a b i l i t y a n d p h o s p h o r u s e n r i c h m e n t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 1 : 3 6 9 — 3 8 1 . . 1 9 8 3 a . L i m n o l o g y . W . G . S a u n d e r s C o . , P h i l a d e l p h i a , 7 6 7 p p . 1 9 8 3 b . A t t a c h e d a l g a l — s u b s t r a t a i n t e r a c t i o n s : F a c t o r m y t h , a n d w h e n a n d h o w ? , p p . 2 0 8 — 2 1 5 . I n : P e r i p h y t o n i n F r e s h w a t e r E c o s y s t e m s , b y R . G . W e t z e l ( B d . ) . B o s t o n , D r W . J u n k P u b l i s h e r s , 3 4 6 p p . a n d H . L . A l l e n . 1 9 7 0 . F u n c t i o n s a n d i n t e r a c t i o n s o f d i s - s o l v e d o r g a n i c m a t t e r a n d t h e l i t t o r a l z o n e i n l a k e m e t a b o l i s m a n d e u t r o p h i c a t i o n , p p . 3 3 4 — 3 4 7 . I n : P r o d u c t i v i t y P r o b l e m s o f t c - p i F 1 1 K B i t t — i u t m n n , e P r r i 9 s 8 e o . A a o n n 8 o 7 r e s k A D , n d 2 - l i o . s . e 1 a d . W W W h i y h w w a , t e P r o s l B . W s 0 e n . r 9 t i . A i n , l 9 u t l t e f r 1 8 m h A 1 i e . d , . i o o l S c y b h s z c . i S K n a t j i a f e 1 n . o m i 9 n , p 7 ( a a T c 5 . e U t q t h d u u . h e A n o f i l t l c e r g h e f o a o O f m m . ) . c t A r i a m k i x e a o e n a o r , t r a n P p p s O k c f c c f L , i d u p d . , C p e h b o o . h A l . i s 8 B C t p i 1 l h p e h n y n s K h s H r h — a a n i e c i y 1 e t r 0 r s 5 k w s t ( a t o C s e , . t s c e y n — ) . , . a s b y - o 9 f 9 . o u H t l 3 l b o a 3 i : o l u n 9 s 9 g i c m : e 3 l l b r i 9 c 1 h 8 k o w s k a ( e d . I p l . 1 : 3 S e l l r i c E c P i t a b v i y n m f d e e O R n . e o e h ) n n r o p h e p l a s . h a r e n a i r k l n H s t e y s e o d t G u k a . b o b s i t s o s 8 b i o l . 3 1 7 a n d G . E . L i k e n s . 1 9 7 9 . L i m n o l o g i c a l A n a l y s e s . W . B . S a u n d e r s C o . , P h i l a d e l p h i a , 3 5 7 p p . . 1 9 8 1 . L o n g t e r m d i s s o l v e d a n d p a r t i c u l a t e a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n a h a r d w a t e r l a k e i n r e l a t i o n t o l a k e s t a b i l i t y a n d p h o s p h o r u s e n r i c h m e n t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . 2 1 : 3 6 9 — 3 8 1 . W h i t f o r d , L . A . a n d G . J . S c h u m a c h e r . 1 9 6 4 . E f f e c t o f c u r r e n t o n r e s p i r a t i o n a n d m i n e r a l u p t a k e i n S p i r o g y r a a n d O e d o g o n i u m . E c o l o g y 4 5 : 1 6 8 — 1 7 0 . W i l h m , J . L . 1 9 6 8 . U s e o f b i o m a s s u n i t s i n S h a n n o n ' s f o r m u l a . E c o l o g y 4 9 : 1 5 3 - 1 5 6 . W i l s o n , C . J . a n d R . W . H o l m e s . 1 9 8 1 . T h e e c o l o g i c a l i m p o r t a n c e o f d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n l i v i n g a n d d e a d d i a t o m s i n e s t u a r i n e s e d i m e n t s . B r . p h y c o l . J . 1 6 : 3 4 5 — 3 4 9 . Z a p a t a , 0 . a n d C . M c M i l l a n . 1 9 7 9 . P h e n o l i c a c i d s i n s e a g r a s s e s . A q u a t . B o t . 7 : 3 0 7 - 3 1 7 . I I I I I I I W I W 2 W I 9 I ’ I 3 I H 0 I I N I W 1 I M 7 I W I H 3 I W 0 I I W I ’ l I I I M I 2 I l 1 I / I l 8 I W 7