/ / % M S U i s a n A f fi r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n 0 - 1 2 7 7 1 W 2 / 7 7 / 1 3 M , I l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l x l l l l l l l l l l l l l l l l | | | | | | | | 3 1 2 9 3 0 1 7 7 1 0 L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d A n A n a l y s i s o f t h e H e r p e t o f a u n a a n d P a l e o e n v i r o n m e n t o f t h e W a s a t c h a n d B r i d g e r F o r m a t i o n s ( M i d d l e E o c e n e ) , a t S o u t h P a s s , W y o m i n g p r e s e n t e d b y R a c h a e l J . W a l k e r h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r G e o l o g i c a l S c i e n c e s P h ° D ° d e g r e e i n W p r o f e s s o r D t e M w ’ f / ° 2 ’ / ? 9 ? “ { k i a t I n I i # 7 : , s ‘ ? . “ n n { a ? f “ i g I fi L n i g 1 : 3 . . . l i ; E ! . . " f - m : " a X ? 3 I I 3 . . m fi T ’ W R “ Y I m . . L ‘ I ‘ D b e m s e a fi w i t h m i 4 v P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T o A V O I D F I N E r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E w e W M “ A N A N A L Y S I S O F T H E H E R P E T O F A U N A A N D P A L E O E N V I R O N M E N T O F T H E W A S A T C H A N D B R I D G E R F O R M A T I O N S ( M I D D L E E O C E N E ) , A T S O U T H P A S S , W Y O M I N G V O L U M E 1 B Y R a c h a e l J . W a l k e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o ‘ M i c h i g a n S t a t e ‘ U n i v e r s i t y j 1 1 p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f G e o l o g y 1 9 9 9 A B S T R A C T A N A N A L Y S I S O F T H E H E R P E T O F A U N A . A N D P A L E O E N V I R O N M E N T O F T H E W A S A T C H . A N D B R I D G E R F O R M A T I O N S ( M I D D L E E O C E N E ) , A T S O U T H P A S S , W Y O M I N G B Y R a c h a e l J . W a l k e r T h e m i d d l e E o c e n e w a s a t c h a n d . B r i d g e r f o r m a t i o n s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n o f W c h i n g h a v e y i e l d e d a b u n d a n t r e m a i n s o f f o s s i l a m p h i b i a n s , l i z a r d s , a m p h i s b a e n i a n s , a n d s n a k e s . L a t e s t W a s a t c h ( N a ? ) a n d e a r l i e s t B r i d g e r i a n ( B r O ) b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s h a v e b e e n r e c o v e r e d f r o m n e a r S o u t h P a s s o n t h e n o r t h e a s t e r n m a r g i n o f t h e b a s i n a n d f r o m t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y s e c t i o n o n t h e w e s t e r n m a r g i n . E a r l y B r i d g e r i a n ( B r l ) b a s i n c e n t e r f a u n a s a r e r e p r e s e n t e d b y c o l l e c t i o n s f r o m . D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a n d . B i g I s l a n d . T h e B r i d g e r B a s i n c o n t a i n s b a s i n c e n t e r a s s e m b l a g e s r a n g i n g i n a g e f r o m B r l t h r o u g h B r 3 ( m i d d l e t o l a t e B r i d g e r i a n ) . L o s t c a b i n i a n ( W a 7 ) a n d G a r d n e r b u t t e a n ( B r O ) a s s e m b l a g e s ‘ w e r e p o o r l y k n o w n b e f o r e r e c e n t c o l l e c t i o n s a t S o u t h P a s s . T h e s e l e v e l s c o n t a i n t h e l i z a r d s G l y p t o s a u r u s s 1 v e s t r i s , M a c h a e r o s a u r u s t o r r e i o n e n s i g , S a n i w a g n g i d e n s , P a l a e o x a n t u s i a s p . , X e s t o p s v e g a n s , P a r a s a u r c m a l u s o l s e n i , R e s t e s g u q o s u s , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , a n . a m p h i s b a e n i d ; a n d t h e s n a k e s D u n n g p h i s m i c r o e c h i n i s , g o a v u s o c c i d e n t a l i g , C a l a m a g r a s r i m u s , C o n i o p h i s s p . , a r h i n o p h r y n i d , a n d a s a l a m a n d e r . " B r i d g e r i a n A " ( B r l ) a s s e m b l a g e s c o n t a i n t h e l i z a r d s G l y p t o s a u g g § _ § y l v e s t r i s , X e s t o p g v a q a n s , P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , S a n i w a e n s i d e n s , a n a m p h i s b a e n i d ; a n d t h e s n a k e s B o a v u s o c c i d e n t a l i g , a n d C o n i o p h i s s p . , a n d r e c o r d t h e e a r l i e s t a p p e a r a n c e s o f t h e l i z a r d s g a r a g l v p t o s a u g g s h i l l s i , P a l a e o x a n t u s i a E s r a , a n d T i n o s a u r u s s t e n o d o n . T a x a r e c o v e r e d f r o m t h e " B r i d g e r i a n B " a n d " B r i d g e r i a n C " ( B r 2 a n d l o w e r B r 3 ) i n c l u d e a l l l i z a r d s f o u n d i n o l d e r l e v e l s a n d t h e e a r l i e s t a p p e a r a n c e s o f g a l a e o x a p t u s i a b o r e a l i s , T i n o s a u r u s r i s t i n u s , E o d i p l g g l o s s u s b o r e a l i s , a n d A p g g o s a u g i s c u g m i n u t u s . T h e d i v e r s i f i c a t i o n o f t h i s l i z a r d a s s e m b l a g e t h r o u g h t i m e i s a r e f l e c t i o n o f c l i m a t i c w a r m i n g w h i c h o c c u r r e d d u r i n g t h e l a t e W a s a t c h i a n t h r o u g h . m i d d l e B r i d g e r i a n b u t a l s o m a y b e i n f l u e n c e d b y t h e s m a l l e r s a m p l e s i z e o f p r i n c i p a l l y b a s i n . m a r g i n a s s e m b l a g e s f o r w a 7 a n d B r o . T h e f o s s i l a s s e m b l a g e s a n d s e d i m e n t a r y s t r a t i g r a p h y a t S o u t h P a s s i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f a n a l l u v i a l f a n p r o d u c e d b y r e v e r s e m o v e m e n t o n t h e C o n t i n e n t a l a n d . W i n d . R i v e r f a u l t s . T h i s b a s i n . m m r g i n e n v i r o n m e n t p r o v i d e d . d i v e r s e h a b i t a t s w h i c h i n t u r n s u p p o r t e d a w i d e v a r i e t y o f a m p h i b i a n , l i z a r d , a m p h i s b a e n i d , a n d s n a k e s p e c i e s . T o m y p a r e n t s , . M a r t i n a n d E l i z a b e t h W a l k e r , a n d t o D r K e i t h C o x . A C K N O W L E D G M E N T S M a n y p e o p l e d e s e r v e t h a n k s f o r t h e i r p a r t i n t h i s t h e s i s . F i r s t l y , I w i s h t o t h a n k D r . J . A l a n H o l m a n , f o r h i s h e l p a n d f o r h a v i n g c o n f i d e n c e i n m e . I a l s o w i s h t o t h a n k D r . W i l l i a m S . B a r t e l s f o r h i s i m m e a s u r a b l e h e l p i n t h e f i e l d a n d f o r h i s p a t i e n c e i n e d i t i n g . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k t h e r e s t o f m y c o m m i t t e e , D r . G r a h a m e . J . L a r s o n , D r . R a l p h E . T a g g a r t , a n d D r . K a y H o l e c a m p f o r t h e i r a d v i c e a n d g u i d a n c e . T h i s s t u d y i s p a r t o f t h e u n i v e r s i t y o f M i c h i g a n / A l b i o n C o l l e g e i n v e s t i g a t i o n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n o f W y o m i n g . T h a n k y o u t o D r . G r e g g F . G u n n e l l a n d D r . W i l l i a m S . B a r t e l s f o r a l l o w i n g m e t o b e p a r t o f t h i s p r o j e c t , a n d f o r t h e i r g u i d a n c e a n d f r i e n d s h i p i n t h e f i e l d . T h a n k y o u a l s o t o D r s . C o n C h i l d r e s s , B e t h S t r a s s e r , a n d G e o r g e J u n n e f o r t h e i r w o r k c o l l e c t i n g m a n y o f t h e s p e c i m e n s u s e d i n t h i s s t u d y . T h a n k y o u t o D r . M i k e G o t t f r i e d f o r a d v i c e a n d e d i t i n g o f m y d i s e r t a t i o n , a n d t o D r . B i l l C a m b r a y , a n d P a u l a H i l d e b r a n d t f o r h e l p i n g m e i n m a n y a r e a s r e l a t e d t o b o t h m y w o r k a n d l i f e a t . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . T h i s p r o j e c t w a s s u p p o r t e d b y t h e P a l e o n t o l o g i c a l S o c i e t y , t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n , t h e N a t i o n a l G e o g r a p h i c S o c i e t y , t h e C a r n e g i e — M e l l o n F u n d ( A l b i o n C o l l e g e ) , a n d M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . T A B L E O F C O N T E N T S P a g e L I S T O F T A B L E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ‘ x L I S T O F F I G U R E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x v L I S T ' O F P L A T E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x x i A B B R E V I A T I O N S U S E D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x x i i I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 L o c a t i o n a n d D e s c r i p t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 P r e v i o u s I n v e s t i g a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 L I T H O S T R A T I G R A P H Y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 W a s a t c h . F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 B r i d g e r F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 F O S S I L V E R T E B R A T E L O C A L I T I E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 F A U N A L L I S T . . . . O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 0 . . . . 5 8 v i S Y S M T I C P m o m I m Y . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 K i n g d o m A n i m a l i a P h y l u m C h o r d a t a C l a s s A m p h i b i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o r d e r c a u d a t a O O 0 0 . 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 . . . F a m i l y C r y p t o b r a n c h i d a e . . . . . . . . . . . . E m i l y P r o t e i d a e . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . F a m i l y S c a p h e r p e t o n t i d a e . . . . . . . . . . . o r d e r A n u r a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 0 . F a m i l y R h i n o p h r y n i d a e . . . . . . . . . . . . . . C l a s s R e p t i l i a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . O r d e q u u a m a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F a m i l y I g u a n i d a e . . . . . . . . . . F a m i l y A g a m i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F a m i l y X a n t u s i i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . . F a m i l y X e n o s a u r i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . F a m i l y A n g u i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F a m i l y v a r a n i d a e 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 v i i 6 1 6 3 6 3 6 3 7 O 7 5 8 7 8 7 9 3 9 3 9 4 1 2 1 1 4 7 1 8 4 1 9 4 2 9 8 O r d e r A m p h i s b a e n i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 3 O r d e r S e r p e n t e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 0 F a m i l y A n i l i i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 3 F a m i l y B o i d a e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 7 B I O S M T I G R A P H Y 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 3 7 2 S T R U C T U R A L H I S T O R Y O F T H E G R E E N R I V E R B A S I N . . . . . . . . . . . . 3 7 7 S T R U C T U R A L H I S T O R Y O F T H E S O U T H P A S S R E G I O N . . . . . . . . . . . . 3 7 9 S T R A T I G R A P H Y . o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 3 8 3 C O R R E L A T I O N W I T H I N T H E S O U T H P A S S A R E A . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 9 6 D E P O S I T I O N A L E N V I R O N M E N T O F T H E G R E E N R I V E R B A S I N . . . . . . 3 9 9 S E D I M E N T A R Y I N T E R P R E T A T I O N O F T H E S O U T H P A S S A R E A . . . . . . 4 0 2 P A L E O E N V I R O N M E N T O F T H E C O N T I N E N T A L I N T E R I O R A N D W E N R I V E R B A S I N . . 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . . . 0 . 0 0 . 0 0 0 0 . . . 4 1 7 H E R P E T O L O G I C A L E V I D E N C E F O R P A L E O C L I M A T E I N T H E G R E E N R I V E R M I N D U R I N G T H E M I D D L E E m E N E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . . 0 4 2 5 L I Z A R D D E N T A L M O R P H O L O G Y A N D S Q U A M A T E C H A R A C T E R I S T I C S A S I N D I C A T O R S O F D I E T M D H A B I T A T . . . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 0 . . . 0 0 0 0 4 3 3 A C O M P A R I S O N A N D D I S C U S S I O N O F G R E E N R I V E R B A S I N L O C A L I T I E S , T H E I R F A U N A L A S S E M B L A G E S , A N D E N V I R O N M E N T A L I m L I C A T I O N 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 0 . 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 . 4 4 1 D I S C U S S I O N O F L O C A L I T I E S W I T H I N T H E G R E E N R I V E R B A S I N . . 4 4 3 v i i i C o m L U S I O N 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . . . . . 0 0 0 . . . 0 . . 0 0 . . . 0 0 0 G e n e r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n . . G e n e r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a m p h i b i a n a n d s q u a m a t e f a u n a 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 F a u n a l a s s e m b l a g e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T h e b a s i n m a r g i n a t S o u t h P a s s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D e p o s i t i o n a l C h a r a c t e r i s t i c s . . . . . . . . . . . . . . . . . F a u n a l C o m p o s i t i o n C o m p a r e d T o T h e B a s i n C e n t e r . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . E n v i r o n m e n t a l i n t e r p r e t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T i m e 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 C l i m a t e 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . B a s i n . m a r g i n v e r s u s b a s i n c e n t e r . . . . . . . . . . . . A S S O C i a t e d E n v j - r o m e n t s 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 T a p h o n o m y a n d s e d i m e n t a r y p r o c e s s e s . . . . . . . . . s y n t h 8 8 1 8 0 0 0 . 0 . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . A P P E N D I X A : F a c i e s C o d e s ( m o d i f i e d f r o m M i a l l , 1 9 7 8 ) . . . A P P E N D I X B : M e a s u r e d s e c t i o n s a t S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 . . B I B L I W H Y 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 . 0 . 0 . 0 . 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 i x 4 7 3 4 7 3 4 7 4 4 7 5 4 7 7 4 7 7 4 7 8 4 7 9 4 8 0 4 8 3 4 8 7 4 8 8 4 9 0 4 9 5 5 0 2 5 0 4 5 1 7 T a b l e 1 T a b l e 2 T a b l e 3 T a b l e 4 T a b l e 5 T a b l e 6 L I S T O F T A B L E S M e a s u r e m e n t s o f " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i " ( m e a s u r e m e n t s i n m m ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 M e a s u r e m e n t s o f ” g a r a s a u r o m a l u s n e w s p e c i e s " ( m e a s u r e m e n t s i n m m ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 M e a s u r e m e n t s o f t h e t e e t h o f T i n o s a u r u s s t e n o d o n ( m e a s u r e m e n t s i n m m ) . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 0 M e a s u r e m e n t s o f t h e t e e t h o f T i n o s a u r u s p r i s t i n u s ( m e a s u r e m e n t s i n . m m ) . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 1 T h e c l a s s i f i c a t i o n o f l e p t o g g u r u s a n d P a r a g l y p t o s a u r u s b y M a r s h ( 1 8 7 1 b a n d 1 8 7 2 ) , G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , E s t e s ( 1 9 8 3 ) a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 6 a n d 1 9 8 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 2 T h e c l a s s i f i c a t i o n o f G l y p t o g a u r u g , H e l o d e r m o i d e s , P r o q l v p t o g a u r u s , q u l y p t o s a u r u g a n d g g g g q l v p t o g g u r u s b y D o u g l a s s ( 1 9 0 3 a n d 1 9 0 8 ) , L o o m i s ( 1 9 0 7 ) , G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , W h i t e ( 1 9 5 2 ) , S u l l i v a n ( 1 9 7 9 a n d 1 9 8 9 ) a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) . . . . 2 3 3 T a b l e 7 — T a b l e 8 - T a b l e 9 - T a b l e 1 0 - T a b l e 1 1 - T a b l e 1 2 - C o m p a r i s o n o f t o o t h d i m e n s i o n s o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " ( 9 1 . " i n d e t A " ) a n d l e p t g s a u r u s s y l v e s t r i s ( g . g . ) . . . . . . . . . . . . . . 2 6 0 C o m p a r i s o n o f m e a s u r e m e n t s o f t h e p o s i t i o n o f m e n t a l f o r a m i n a r e l a t i v e t o o s t e o d e r m s a n d t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " a n d l e p t o s a u r u s s v l v e s t r i s . . . . . . . . 2 6 1 C o m p a r i s o n o f t h e d i m e n s i o n s o f t h e l a r g e f o r a m e n i n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t " A a n d l e p t o g a u r u s s y l v e s t r i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 1 M e a s u r e m e n t s o f o s t e o d e r m n u m b e r , h e i g h t , a n d a r r a n g e m e n t i n H e l o d e r m a h o r r i d u m a n d H e l o d e r m a s u s p g g t u m . F r a c t i o n s d e n o t e o s t e o d e r m s l y i n g p a r t i a l l y o n t h e m e a s u r e d l i n e . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 3 M e a s u r e m e n t s o f f r o n t a l d i m e n s i o n s a n d c o - o s s i f i c a t i o n o f s p e c i m e n s o f H e l o d e r m a h o r r i d u m a n d H e l o d e r m a s u s p g g t u m . . . . . . . . . . . . . 2 7 3 C l a s s i f i c a t i o n o f S e r p e n t e s b y H o f f s t e t t e r ( 1 9 3 9 ) , M c D o w e l l ( 1 9 7 4 ) a n d R a g e ( 1 9 7 8 ) . . . . . . 3 2 1 x i T a b l e 1 3 - S t r a t i g r a p h i c a n d . b i o s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e f o r t h e ‘ W a s a t c h i a n . . . . . . . . . . . . . . 3 7 5 T a b l e 1 4 — S t r a t i g r a p h i c a n d b i o s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e f o r t h e B r i d g e r i a n . . . . . . . . . . . . . . 3 7 6 T a b l e 1 5 - L o c a l i t i e s , b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s , a n d n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s f o u n d . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 8 T a b l e 1 6 - P a l e o c l i m a t e e s t i m a t e s f o r w a 7 , B r o , B r l , B r 2 , a n d B r 3 , f o r S o u t h P a s s ( S P ) , D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y ( D P - L M ) , B i g I s l a n d ( B I ) , a n d t h e B r i d g e r B a s i n ( B B ) . M A T ( M e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ) , M C M T ( M e a n c o l d . m o n t h t e m p e r a t u r e ) , M W M T ( M e a n ‘ w a r m m o n t h t e m p e r a t u r e ) , M A R T ( M e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e - e q u a b i l i t y ) . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 9 T a b l e 1 7 - D e n t i t i o n t y p e s , t h e i r c h a r a c t e r i s t i c m o r p h o l o g i e s , a n d t h e f o s s i l t a x a f r o m t h i s s t u d y t h a t b e l o n g t o e a c h t y p e . . . . . . . . . . . . . . . 4 3 5 T a b l e 1 8 — C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 7 4 a n d S P 7 5 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 4 T a b l e 1 9 - C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 4 6 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 . 0 . 0 . 0 0 0 . . . . . . . . . O . . . . . . . . 4 4 7 x i i T a b l e 2 0 - N u m b e r a n d p e r c e n t a g e s o f e l e m e n t s f o u n d a t S P 4 6 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 9 T a b l e 2 1 - C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 7 9 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . 0 . . . . . . . . . O O O O O O O O O O 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . . . 4 5 2 T a b l e 2 2 — N u m b e r a n d p e r c e n t a g e s o f e l e m e n t s f o u n d a t S P 7 9 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 5 6 T a b l e 2 3 — L i z a r d t a x a r e c o v e r e d f r o m f o u r a r e a s w i t h i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a r r a n g e d b y b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e . W i t h i n t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a , W a 7 i s r e p r e s e n t e d b y t h e L i t t l e M u d d y F a u n a , a n d B r o i s r e p r e s e n t e d b y t h e D e s e r t i o n P o i n t F a u n a o f Z o n n e v e l d ( 1 9 9 4 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 1 T a b l e 2 4 - A m p h i b i a n a n d s n a k e t a x a r e c o v e r e d f r o m f o u r a r e a s w i t h i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a r r a n g e d b y b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 4 T a b l e 2 5 - R a n g e s o f l i z a r d t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B a S i n O O O O O O O O O O O O O O O 0 . . . . O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 4 6 5 T a b l e 2 6 - R a n g e s o f s n a k e t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B e g i n . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 O 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . 0 . . . . . . . . . 0 . 4 6 6 x i i i T a b l e 2 7 - T a b l e 2 8 - T a b l e 2 9 - T a b l e 3 0 - R a n g e s o f a m p h i b i a n t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B a s i n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 6 6 D e f i n i n g t a x a o f t h e t i m e z o n e s o f t h e W a s a t c h i a n a n d B r i d g e r i a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 8 1 C l i m a t i c v a r i a b l e e s t i m a t e s f r o m . t u r t l e , l i z a r d , a n d . m a m m a l s p e c i e s n u m b e r s f o r t h e W a l , W a 3 , W a 6 , a n d B r l , f r o m W i l l i a m s a n d . B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) . . . . 4 8 4 E s t i m a t e s a n d c o m m e n t s o n c o m p l e t e n e s s o f t h e a s s e m b l a g e s u s e d i n t h i s s t u d y , t h e m a i n f o c u s b e i n g o n . a m p h i b i a n , l i z a r d , a m p h i s b a e n i a n , a n d s n a k e c m p o n e n t B O O 0 . . . . . . . . . . . . O O O O O O O O O O O . . . 4 9 4 x i v 1 ? j t g t u r e E fi i g n a x 1 a i F i r p u r t a i F i g n u n e F i g u r e F i g u r e L I S T O F F I G U R E S G e n e r a l i z e d s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n f o r t h e G r e e n R i v e r B a s i n . . . . . . . . . . . . . . . 3 S t r a t i g r a p h i c c o l u m n o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n i n t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , f r o m . E v a n o f f e t . a 1 . ( l 9 9 8 ) . . . . . . 4 M a p o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n s h o w i n g a r e a s s t u d i e d a n d l i t h o l o g i c a l u n i t s . . . . 6 A r e a l e x t e n t o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n a n d B a t t l e S p r i n g F o r m a t i o n O O O O 0 . 0 . . . . . . . . . O O O O O O O O O O O O O O O 1 5 A r e a l e x t e n t o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s a n d . D e s e r t i o n P o i n t t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 A r e a l e x t e n t o f t h e l o w e r , m i d d l e , a n d u p p e r u n i t s o f t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . . . . . 2 2 F i g u r e 7 - E t i g p u x n e 8 - ' F i g n n n e 9 — F i g u r e 1 0 - F i g u r e 1 1 - F i g u r e 1 2 _ A r e a l e x t e n t a n d i n t e r t o n g u i n g o f t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , a n d t h e D e s e r t i o n P o i n t a n d C a t h e d r a l B l u f f s t o n g u e s o f t h e W a s a t c h . F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 A r e a l e x t e n t o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n a n d t h e S a n d B u t t e a n d L a C l e d e b e d s o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n O O O O O O 0 0 . . . . . . . . . . . O O O O O O O O O O O O 2 5 A r e a l e x t e n t o f t h e f a c i e s o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n O O O O O O O O O O O O O O 0 0 . 0 . 0 . 0 . . . 2 6 A r e a l e x t e n t o f t h e l o w e r B r i d g e r F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 A r e a l e x t e n t o f t h e m i d d l e a n d u p p e r u n i t s o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0 C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s . U M 1 0 5 1 4 4 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . 6 7 F i g u r e ] ? j x g t u r e I ? i g n x r e 2 F i x p u r t : F i g u r e s F i g u r e F i g u r e 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s . U M 1 0 5 1 4 5 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . 6 9 N e c t u r u s k r a u s e i . U M 1 0 5 1 4 6 . T r u n k v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3 S c a p h e r p e t o n t e c t u m . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 9 P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e . U M 1 0 5 1 4 8 . L e f t d e n t a r y , c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 5 R h i n o p h r y n i d a e i n d e t . U M 1 0 3 5 5 9 . D i s t a l r i g h t h u m e r u s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . 8 9 P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 5 1 0 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 2 P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 9 8 7 9 5 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 4 x v i i F i g u r e 2 0 } ? j x g t n r e E fi i g n i r e a l F i g u m x a F i g u r e : F i g u r e 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 0 9 8 2 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 7 P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 5 1 0 4 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O O O 1 0 9 I g u a n i d a e i n d e t . U M 1 0 5 1 0 5 . T h o r a c i c v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 9 T i n o s a u r u s s t e n o d o n . U M 1 0 5 1 0 6 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 6 T i n o s a u r u s s t e n o d o n . U M 1 0 5 1 0 7 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O O O O 1 2 9 T i n o s a u r u s p r i s t i n u s . U M 1 0 5 1 0 8 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 4 x v i i i F i g u r e 2 6 — T i n o s a u r u s p r i s t i n u s . U M 1 0 5 1 0 9 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 6 F i g u r e 2 7 - M e a s u r e m e n t s t a k e n t o c o m p a r e T i n o s a u r u s t e e t h . A : t o o t h h e i g h t ( t a k e n f o r t w o t e e t h a n d a v e r a g e d ) ; B : d i s t a n c e b e t w e e n t w o t e e t h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 9 F i g u r e 2 8 - T i n o s a u r u s i n d e t . U M 1 0 5 1 1 7 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 3 F i g u r e 2 9 - T i n o s a u r u s i n d e t . U M 1 0 5 1 1 8 . P r e m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . O . . . . . O . . . . . . . O 1 4 5 F i g u r e 3 0 — P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 0 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 4 F i S u r e 3 1 - P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 1 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 7 x i x i l l ~ 1 4 . . \ I \ U 1 4 F i g u r e E n i g n a r m a E fi i g n i r e e F i g u r e : F i g u r e 3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 3 7 3 8 P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 2 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 0 P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 3 P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 4 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 0 P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 4 P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 6 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . s c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . O O O O O O O O O O 1 7 7 P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . U M 1 0 5 1 1 9 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 2 R e s t e s r u q o s u s . U M 1 0 5 1 2 0 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r F i g u r e 3 9 - R e s t e s r u q o s u s . U M 1 0 5 1 2 1 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s Z M O Q O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 1 9 1 F i g u r e 4 0 - R e s t e s r u q o s u s . U M 1 0 5 1 2 2 . R i g h t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . 1 9 3 F i g u r e 4 1 - M a c h a e r o s a u r u s t o r r e ' j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 0 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 9 9 F i g u r e 4 2 - M a c h a e r o s a u r u s t o r r e i o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 1 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s m e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 0 F i g u r e 4 3 - M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 2 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m 2 0 2 F i g u r e 4 4 - M a c h a e r o s a u r u s t o r r e - i o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 3 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 0 4 x x i F i g u r e 4 5 E t i g n i r e E fi i g n i r e a F i r n a r e e F i g u r e : F i g U r e 4 6 4 7 4 8 4 9 5 0 A p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s . U M 1 0 5 1 2 3 . O s t e o d e r m , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s U M 1 0 5 1 2 4 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d o c c l u s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1 1 X e s t g p s v a q a n s . U M 1 0 5 1 2 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r ’ i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 0 X e s t o p s v a g a n s . U M 1 0 0 5 7 5 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 3 g e s t o p s v a q a n s . U M 1 0 0 5 7 5 . V e r t e b r a e , v e n t r a l a n d p o s t e r i o r v i e w s . O s t e o d e r m , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m . . 0 . . . . . . 0 . . . . . . . . . . . . O O O O O O O O O O O O 2 2 6 X e s t o p s v a g a n s . U M 1 0 5 1 2 6 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 8 G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 2 9 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 9 x x i i F i g u r e 5 1 1 ? j x g t n r e I ? i g n a r t a l ? i g t u n e F i g u r e F i g u r e 5 2 5 3 5 4 5 5 5 6 G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 1 4 3 6 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 1 G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 1 2 9 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 3 G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 2 9 2 0 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 6 l e p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 2 2 6 . P r e m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . s c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O 2 4 9 l e p t o s a u r u s s v l v e s t r i s . U M 1 0 1 0 6 4 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l v i e w . F r o n t a l , e x t e r i o r v i e w . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 1 l e p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 0 6 4 5 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . P r e m a x i l l a , l i n g u a l v i e w . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O O 2 5 5 x x i i i 0 “ . K . . . . 9 ; o O I ‘ O \ ' . . . . . 1 9 0 “ , l . . . f . . 0 1 1 0 . t F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 5 7 5 8 5 9 6 0 6 1 6 2 P a t t e r n s o f o s t e o d e r m s i n H e l o d e r m a . A ) R o w s . B ) A r c s . C ) I r r e g u l a r . D ) N u m b e r i n g s y s t e m f o r o s t e o d e r m s . T o t a l i s 4 2 / 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 4 g a r a q u p t o s a u r u s h i l l s i . W P M 2 9 3 . L e f t m a x i l l a , o c c l u s a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 8 P a r a q u p t o s a u r u s h i l l s i . U M 1 0 5 1 2 7 . R i g h t m a x i l l a , o c c l u s a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 0 G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " . U M 1 0 0 8 1 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 6 G l y p t o s a u r i n e “ i n d e t A " . W P M 3 7 7 . R i g h t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 8 G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " . U M 1 0 0 9 1 8 . F r o n t a l , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 4 x x i v v 0 9 , 0 o - . v . 0 l F i g u r e 6 3 - G l y p t o s a u r i n e " i n d e t . A V . U M 1 0 0 5 2 7 . P a r i e t a l , s h o w i n g n u m b e r e d o s t e o d e r m s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 6 F i g u r e 6 4 — G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " . U M 9 8 7 8 1 . P a r i e t a l , s h o w i n g n u m b e r e d o s t e o d e r m s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 9 F i g u r e 6 5 - E o d i p l o q l o s s u s b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 2 8 . O s t e o d e r m , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 6 F i g u r e 6 6 - S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 2 0 8 0 . V e r t e b r a , v e n t r a l , d o r s a l , l a t e r a l , p o s t e r i o r , a n d a n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . 3 0 3 F i g u r e 6 7 - S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 3 9 2 7 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . O O O O O O O O O O O O O O 3 0 7 F ' i g u r e 6 8 - S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 5 1 2 9 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O O O 3 0 9 F i g u r e 6 9 - A m p h i s b a e n i a i n d e t . U M 1 0 5 1 4 9 . T r u n k v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . 3 1 6 C I " . ‘ o i F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 7 0 7 1 7 2 7 3 7 4 7 5 7 6 A m p h i s b a e n i a i n d e t . U M 1 0 4 5 6 8 . A t l a s - a x i s , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 8 C o n i o p h i s i n d e t . U M 1 0 2 7 3 0 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . 3 2 6 B o a v u s o c c i d e n t a l i s . U M 1 0 5 1 3 4 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . 3 3 3 B o a v u s o c c i d e n t a l i s . U M 1 0 5 1 3 5 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d d o r s a l v i e w . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 6 C a l a m a q r a s p r i m u s . U M 1 0 5 1 3 6 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d d o r s a l v i e w s . s c a l e b a r i s 4 M O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 3 4 0 C a l a m a q r a s p r i m u s . U M 1 0 5 1 3 7 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . 3 4 3 O g g o p h i s i n d e t . U M 1 0 5 1 3 8 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . 3 4 8 x x v i F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 7 7 7 8 7 9 8 0 8 1 8 2 O g m p p h i s i n d e t . U M 1 0 5 1 3 9 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 1 Q u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 0 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 8 Q u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 1 . V e r t e b r a , v e n t r a l a n d l a t e r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 6 1 a n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 2 . V e r t e b r a , a n t e r i o r a n d d o r s a l v i e w s . s c a l e b a r i s 4 M O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 3 6 3 S e r p e n t e s i n d e t . U M 1 0 5 1 4 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 7 0 C r o s s s e c t i o n o f t h e S o u t h P a s s a r e a s h o w i n g t h e l i t h o l o g i c a l u n i t s a n d p o s i t i o n s o f m a j o r l o c a l i t i e s . T w m ( M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ) , T g t ( T i p t o n S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ) , T w c b ( C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e x x v i i F i g u r e 8 3 - F i g u r e 8 4 - F i g u r e 8 5 - W a s a t c h F o r m a t i o n ) , T g l ( L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ) , T b ( B r i d g e r F o r m a t i o n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 8 0 S c h e m a t i c d i a g r a m s s h o w i n g d e p o s i t i o n a l a n d s t r u c t u r a l e v e n t s r e l a t e d t o f a u l t m o v e m e n t f r o m S t e i d t m a n n e t . a l . ( 1 9 8 3 ) . A . D e p o s i t i o n o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( T w m ) . B . C o n t i n u e d m o t i o n o n t h e W i n d R i v e r F a u l t ( W R F ) c o n t r o l l i n g t h e p o s i t i o n o f t h e l a k e m a r g i n , w i t h d e p o s i t i o n o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r ( T g t ) . C . D e p o s i t i o n o f f l u v i a l a n d d e l t a i c s a n d s t o n e o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r ( T g t s ) . D . U p l i f t o f t h e C o n t i n e n t a l F a u l t ( C F ) a n d d e p o s i t i o n o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e ( T w c b ) . E . L a s t m o t i o n o n t h e W i n d R i v e r F a u l t , f o l d i n g o f R e d ' s C a b i n M o n o c l i n e , a n d s u b s e q u e n t d e p o s i t i o n o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r ( T g l ) . F . P r e s e n t c o n f i g u r a t i o n a f t e r c o l l a p s e o f t h e C o n t i n e n t a l F a u l t , w i t h B r i d g e r F o r m a t i o n ( T b ) s h o w n . . . . . . . . . . . . 3 8 2 P h o t o g r a p h o f t h e o u t c r o p a t S P 7 8 . . . . . . . 3 8 5 P h o t o g r a p h o f t h e c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s a t S P 7 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 8 6 x x v i i i F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e F i g u r e 8 6 8 7 8 8 8 9 9 0 9 1 9 2 P h o t o g r a p h o f t h e f i n e g r a i n e d d e p o s i t s a t S P 7 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . O O O O O O O O O O O O 3 8 7 P h o t o g r a p h o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r c r e e k O O O O O O O O O O O O O . . . . . . O O O O O O O O O O O O O O O O 3 9 4 P h o t o g r a p h o f t h e d e p o s i t s t h a t m a k e u p f a c i e s ( i i ) a t S P 7 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 3 P h o t o g r a p h o f t h e d e p o s i t s t h a t m a k e u p f a c i e s ( i i i ) a t S P 7 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 6 D e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t s o f t h e a l l u v i a l f a n i n t h e S o u t h P a s s a r e a , w i t h p o s i t i o n s o f l o c a l i t i e s s h o w n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 8 F a u l t c o n t r o l o f a l l u v i a l f a n f o r m a t i o n i n t h e S o u t h P a s s a r e a , a n d t h e p o s i t i o n s o f S o u t h P a s s l o c a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 6 E x a m p l e s o f g r a p h s f r o m W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) u s e d t o e s t i m a t e c l i m a t i c v a r i a b l e s . D a s h e d l i n e d e n o t e s t h e b e s t — f i t f o r a l l d a t a . T h e s h a d e d a r e a d e n o t e s a l l d a t a p l o t t e d O O O O . . . . . . O O O O O O O O O O O O O O O O O O 4 2 7 x x i x F i g u r e 9 3 - F i g u r e 9 4 - P l a n m a p o f S P 7 9 , w i t h a r e a n a m e s a n d n u m b e r o f f o s s i l s f o u n d g i v e n i n p a r e n t h e s i s . . . 4 5 5 T h e n u m b e r o f a m p h i b i a n a n d s q u a m a t e s p e c i m e n s r e c o v e r e d f r o m t h e f o u r s t u d y a r e a s , f o r e a c h t i m e z o n e , n u m b e r s s h o w n a b o v e e a c h c o l u m n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 9 1 P l a t e 1 . P l a t e 2 . L I 8 ' ] ! O P P L A T E S G e o l o g i c m a p o f t h e S o u t h P a s s A r e a , n o r t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , w i t h l o c a l i t i e s ( S P 1 , S P 4 6 , S P 7 4 , S P 7 5 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 ) , t h e W i n d R i v e r a n d C o n t i n e n t a l f a u l t s , a n d g e o g r a p h i c f e a t u r e s s h o w n . S t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s f r o m S P 4 6 , S P 7 8 , S P 7 9 ( T r i a n g l e ) , a n d S P 7 9 ( C o n ' s H i l l ) . N u m b e r s c o r r e s p o n d t o n u m b e r e d b e d s i n t e x t . * i n d i c a t e s f o s s i l i f e r o u s b e d s . x x x i S P E C I n . A B B R E V I A T I O N S U M - U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n s p e c i m e n s . W P M - W i s c o n s i n P u b l i c M u s e u m s p e c i m e n s . L O C A L I T ! A B B R E V I A T I O N S B B - B r i d g e r B a s i n B I - B i g I s l a n d — B l u e R i m B R W - B r i d g e r W e s t C o l l e c t i o n S P - S o u t h P a s s P R - P i n n a c l e R o c k s L A - L i t t l e A m e r i c a F o s t e r R e s e r v o i r - ( U M 1 0 3 9 2 7 ) Q - ( U M 1 0 3 6 9 0 ) x x x i i . 0 . . . . . . w \ ' u ‘ . l " \ x I N S T I T U T I O B A L A B B R E V I A T I O N S A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , N e w Y o r k A c a d e m y o f N a t u r a l S c i e n c e s , P h i l a d e l p h i a C a r n e g i e M u s e u m , P i t t s b u r g M u s e u m o f C o m p a r a t i v e Z o o l o g y , H a r v a r d U n i v e r s i t y , C a m b r i d g e M S U & M S U H = M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y C o l l e c t i o n , E a s t L a n s i n g N a t i o n a l M u s e u m o f C a n a d a P r i n c e t o n U n i v e r s i t y M u s e u m S a s k a t c h e w a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , R e g i n a U n i v e r s i t y o f A l b e r t a , D e p a r t m e n t o f G e o l o g y , E d m o n t o n U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , M u s e u m o f P a l e o n t o l o g y , B e r k e l e y U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n , A n n A r b o r M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n , W a s h i n g t o n ( D . C . ) W i s c o n s i n P u b l i c M u s e u m , M i l w a u k e e 2 P " 5 ! P M N H = P e a b o d y M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , Y a l e U n i v e r s i t y , N e w H a v e n x x x i i i I N T R O D U C T I O H T h e m i d d l e E o c e n e W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s o f W y o m i n g h a v e y i e l d e d a b u n d a n t r e m a i n s o f f o s s i l a m p h i b i a n s , t u r t l e s , l i z a r d s , s n a k e s , c r o c o d i l i a n s a n d m a m m a l s f o r o v e r o n e h u n d r e d y e a r s . T h e m a m m a l s a n d l a r g e r e p t i l e s h a v e b e e n w e l l s t u d i e d b y s e v e r a l w o r k e r s ( G a z i n , 1 9 5 2 ; 1 9 7 6 ; G u n n e l l a n d B a r t e l s , 1 9 9 4 ) , b u t t h e a m p h i b i a n s a n d s m a l l e r r e p t i l e s h a v e b e e n l a r g e l y o v e r l o o k e d . O v e r t h e y e a r s , t h o u s a n d s o f s p e c i m e n s o f t h e h e r p e t o f a u n a h a v e b e e n o b t a i n e d b y q u a r r y i n g , s u r f a c e c o l l e c t i o n , a n d w e t a n d d r y s c r e e n i n g , b u t u n t i l n o w , f e w w e r e i d e n t i f i e d o r d e s c r i b e d , a n d n o n e p u t i n a p r e c i s e s t r a t i g r a p h i c c o n t e x t . T h e s e g r o u p s a r e t h e o n l y S i g n i f i c a n t p a r t o f t h e f a u n a n o t y e t a n a l y z e d a n d a r e t h e s u b j e c t o f t h i s p r o j e c t . I n 1 9 8 9 G . F . G u n n e l l ( U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n ) b e g a n a n e ’ “ t e n s i v e f i e l d r e s e a r c h p r o j e c t i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n t o i n v e s t i g a t e t h e a r e a ' s e a r l y B r i d g e r i a n v e r t e b r a t e f a u n a s . I n 1 9 9 4 l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s w e r e f i r s t s a m p l e d a s p a r t o f t h i s c u r r e n t p r o j e c t ( P l a t e 1 ) . T h e o c c u r r e n c e o f t h e s e d e p o s k i t - . 3 , i n a n a r e a l e s s w e l l s t u d i e d t h a n t h e c l a s s i c B r i d g e r s e c t i o n s t o t h e s o u t h w e s t , p r o v i d e d o p p o r t u n i t i e s f o r f a u n a l c o m p a r i s o n b e t w e e n c o n t e m p o r a n e o u s d e p o s i t s o f t h e b - . . . a s i n c e n t e r a n d b a S i n m a r g i n a r e a s , a n d b e t w e e n d e p O S i t s o f t . h e c 1 l f f e r e n t t e m p o r a l u n i t s . d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e f a u n a s , b o t h h o r i z o n t a l l y w i t h i n T h i s s t u d y d e s c r i b e s t h e s t r a t i g r a p h y , s e d i m e n t o l o g y , a n d t h e a m p h i b i a n a n d s q u a m a t e f a u n a s o f t h e S o u t h P a s s a r e a f r o m t h e W a 7 ( L o s t c a b i n i a n ) , B r o ( G a r d n e r b u t t e a n ) , a n d B r l ( B r i d g e r i a n A ) , i n o r d e r t o c o m p a r e t h e s e w i t h t h e b e t t e r k n o w n a r e a s t o t h e s o u t h w e s t . T h e s e i n c l u d e t h e R . M . W e s t C o l l e c t i o n f r o m B r 2 ( B r i d g e r i a n B ) a n d t h e l o w e r B r 3 ( B r i d g e r i a n C ) i n t h e B r i d g e r B a s i n a r e a , a n d t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n c o l l e c t i o n f r o m B r l a n d B r 2 . T h e s t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s b e t w e e n t h e a r e a s o f S o u t h P a s s , B i g I s l a n d , a n d t h e B r i d g e r B a s i n a r e g i v e n i n F i g u r e l . T h e s t r a t i g r a p h y a n d p o s i t i o n o f f o s s i l b e a r i n g l o c a l i t i e s i n t h e B r i d g e r B a s i n a r e g i v e n i n F i g u r e 2 . T h e s t u d y c o n c l u d e s w i t h a n e x a m i n a t i o n o f t h e p a l e o c l i m a t e a n d m i c r o h a b i t a t s o f t h e a r e a , a n d t h e e v o l u t i o n a r y , z o o g e o g r a p h i c , a n d e c o l o g i c a l t e m p o r a l z o n e s , a n d v e r t i c a l l y t h r o u g h t h e s e c t i o n . ‘ \ \ C \ \ \ 0 Q 1 - 3 I \ 1 \ \ \ E E M S G r e e n R i v e r B a s i n F i g u r e 1 . G e n e r a l i z e d s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n f o r t h e Y M a i n B o d y : f t h e B r i d g o n F o r m a t i o n \ \ ‘ W h i s k o u s u m B o d \ \ \ \ \ \ \ . . . \ \ \ \ \ \ B R I D G E R O R M A T I O N R D e s o r t i o n P o i n t T o n g u e N o w F o r M a i n b o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n F O R M A T I O N x o b “ k r o F ! k c a l B C h u r c h B u t t e t u f f 0 0 0 2 0 0 « d B i S h O p O 0 0 0 0 0 c o n 1 . O o O o 3 l ' U i n t a n L I T H O L O G Y B i s h o p C o n g l o m e r a t e M u d s t o n e s w i t h g y p s u m b e d s L O C A L I T I E S M u d s t o n e s P r o m o n t o r y l i m e s t o n e a 1 . 0 : . . O - : J . ; : a ? § 5 , : P u m i c e - b e a r i n g ‘ 5 ; f g . s h e e t s a n d s t o n e s 9 5 a . . N f . _ 3 M u d s t o n e s g 2 4 ? } : L o n e T r e e l i m e s t o n e 1 l l 1 L o i — - - . — ‘ - M u d s t o n e s a n d . ‘ E . ' 4 “ . j v i ' i , ‘ : 3 c h a n n e l s a n d s t o n e s E 1 1 w ; ‘ 7 : g - r a r n s . r H e n r y s F o r k t u f f 1 0 9 3 . - ; - : . - , - . , - . . - . ; . . 1 1 2 5 U “ w . — s . M u d s t o n e s a n d 1 1 2 5 a 1 , + . ; ; ’ _ _ " , ' j . _ : ' _ r i b b o n s a n d s t o n e s 2 2 3 4 g " : 4 ? 5 . 1 5 . . 2 2 3 9 " ' S o a p s H o l e l i m e s t o n e T w i n B u t t e s B o ‘ ‘ - " = . W h i t e L a y e r T . E _ - ; ‘ - L i m e s t o n e , s h a l e s g “ I . . . " J " : a n d c l a y s K f f l ' i T ' S a g e C r e e k l i m e s t o n e } _ . . . " ‘ , , " M u d s t o n e s a n d 2 { 3 9 5 7 ; s h e e t s a n d s t o n e s g ; - I : . — 5 3 1 . : B l a c k M o u n t a i n . ? § ¥ E £ $ f i t u r t l e l a y e r 1 1 2 7 ' . 1 * { [ 1 1 2 9 M u d s t o n e s a n d 1 1 3 9 c h a n n e l s a n d s t o n e s 1 4 1 9 2 1 4 5 A c c . 2 4 3 2 9 M u d s t o n e s a n d s h e e t s a n d s t o n e s L y m a n l i m e ' s t o n e T r a p 7 2 , 2 2 5 2 2 4 1 3 E ' i g u r e 2 . S t r a t i g r a p h i c c o l u m n o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n i n t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , f r o m E v a n o f f e t . a 1 . ( 1 9 9 3 ) . L O C A T I O N A N D D E S C R I P T I O N T h e G r e e n R i v e r B a s i n c o v e r s s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . I t h a s b e e n d e f i n e d a s a s t r u c t u r a l b a s i n , f i r s t b y E n g e l m a n n ( 1 8 5 8 ) , a n d a l s o a s a n a r e a e n c o m p a s s i n g t h e T e r t i a r y r o c k s o f t h e a r e a ( S e a r s a n d B r a d l e y , 1 9 2 4 ; O s b o r n , 1 9 2 9 ) . L o v e ( 1 9 6 1 ) p r o p o s e d t h a t t h e f o r m e r b e t h e a c c e p t e d d e f i n i t i o n , a n d t h a t i s u s e d h e r e . T h e p r i n c i p l e a r e a o f t h i s s t u d y i s t h e S o u t h P a s s r e g i o n i n t h e n o r t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , a b o u t 1 6 k m s o u t h o f A t l a n t i c C i t y w h i c h w a s f i r s t e x t e n s i v e l y s t u d i e d b y N a c e ( 1 9 3 9 ) , a n d b y Z e l l e r a n d S t e p h e n s ( 1 9 6 9 ) . T h e a r e a l i e s a t t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e G r e e n R i v e r a n d G r e a t D i v i d e b a s i n s , a n d h a s b e e n r e f e r r e d t o b y s o m e a s t h e R e d D e s e r t B a s i n , a l t h o u g h L o v e ( 1 9 6 1 ) p r o p o s e d t h a t t h i s n a m e b e a b a n d o n e d . A d d i t i o n a l c o l l e c t i o n s h a v e b e e n m a d e i n t h r e e a r e a s i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n . T h e B i g I s l a n d a r e a i s i n t h e c e n t e r o f t h e b a s i n a n d i s r e p r e s e n t e d b y t h e B r l . T o t h e w e s t o f t h i s i s t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a w h i c h w a s e x t e n s i v e l y s t u d i e d b y Z o n n e v e l d ( 1 9 9 4 ) . T h i s a r e a i n c l u d e s W a 7 a n d B r O l o c a l i t e s f r o m t h e b a s i n m a r g i n a n d B r l a n d B r 2 l o c a l i t i e s f r o m m o r e c e n t r a l a r e a s . T o t h e s o u t h , t h e B r i d g e r 8 3 . 3 i n h a s b e e n c o l l e c t e d b y R . M . W e s t , a n d s t u d i e d r e c e n t l y b y E v a n o f f e t . a l . ( 1 9 9 8 ) . C o l l e c t i o n s f r o m a l l f o u r a r e a s h a v e b e e n u s e d i n t h e s y s t e m a t i c p a l e o n t o l o g y s e c t i o n o f t h i s S t u d y - T h e p o s i t i o n s o f t h e s e a r e a s a r e s h o w n o n F i g u r e 3 . F i g u r e 3 . M a p o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n s h o w i n g a r e a s s t u d i e d P I G - 3 0 0 0 D O T o V e r n a l ' - : W a s a t c h F o r m a t i o n T o V e r n a l ‘ - G r e e n R i v e r _ . F o r m a t i o n B r i d g e r F o r m a t i o n a n d . 1 i t h o l o g i c a l u n i t s . M A T E R I A L S A N D M E T H O D S T h e f o s s i l s i n c l u d e d i n t h i s s t u d y w e r e c o l l e c t e d b y t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n - A l b i o n C o l l e g e f i e l d p a r t i e s d u r i n g t h e s u m m e r s o f 1 9 8 9 t h r o u g h 1 9 9 8 . A l l s p e c i m e n s r e s i d e a t t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n M u s e u m o f P a l e o n t o l o g y . M o s t w e r e r e c o v e r e d b y q u a r r y i n g a n d s u r f a c e c o l l e c t i o n , a l t h o u g h d r y a n d w e t s c r e e n i n g m e t h o d s w e r e a l s o u s e d . T h e s m a l l h e r p e t o f a u n a l t a x a w e r e i d e n t i f i e d b y c o m p a r i s o n w i t h e x i s t i n g c o l l e c t i o n s , a n d f r o m d e s c r i p t i o n s i n t h e l i t e r a t u r e . T h e m a j o r i t y o f t h e s a m p l e s c o l l e c t e d a r e c r a n i a l a n d v e r t e b r a l e l e m e n t s , m a n y o f w h i c h a r e i n g o o d c o n d i t i o n a n d c a n b e i d e n t i f i e d t o t h e g e n e r i c o r s p e c i f i c l e v e l . M o d e r n s k e l e t o n s f r o m t h e M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y M u s e u m w e r e a l s o u s e d f o r c o m p a r a t i v e s t u d y w h e r e s p e c i m e n s h a d R e c e n t a n a l o g s . N e x t , f o l l o w i n g t h e m e t h o d s o f G i n g e r i c h ( 1 9 8 9 ) , G u n n e l l e t - a l . ( 1 9 9 2 ) , a n d G u n n e l l ( 1 9 9 4 ) , t h e f a u n a l v a r i a t i o n w a s e x a m i n e d v e r t i c a l l y a n d h o r i z o n t a l l y w i t h i n t h e W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s , f r o m b o t h l a c u s t r i n e a n d a l l u v i a l d e p o s i t s . F o l l o w i n g t h i s , t h e t a p h o n o m i c g r a d e o f t h e a s s e m b l a g e s w a s a s s e s s e d w i t h r e s p e c t t o b r e a k a g e , a b r a s i o n , c o m p l e t e n e s s , e l e m e n t s p r e s e r v e d , a n d g e n e r a l c o n d i t i o n o f t h e s p e c i m e n s , i n a n a t t e m p t t o r e c o n s t r u c t t h e P a l e o e n v i r o n m e n t a n d d e p o s i t i o n a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a r e a - I n t h i s e x c e r s i z e , t h e W a s a t c h a n d B r i d g e r d e p o s i t s o f S o u t h P a s s w e r e c o m p a r e d l a t e r a l l y , f r o m t h e b a s i n m a r g i n t o t h o s e o f t h e c l a s s i c s e c t i o n s f r o m t h e b a s i n c e n t e r . T h e n t h e B r 2 d e p o s i t s f r o m t h e e n t i r e a r e a w e r e c o m p a r e d , v e r t i c a l l y , t h r o u g h t h e s t r a t i g r a p h i c c o l u m n , w i t h t h e m o r e p o o r l y d r a i n e d , w e t t e r u n i t s o f t h e B r l a n d B r 3 . F o l l o w i n g t h i s , t h e p a l e o e n v i r o n m e n t a l r e c o n s t r u c t i o n s b a s e d o n t h e h e r p e t o f a u n a c o u l d b e c o m p a r e d w i t h t h o s e b a s e d o n t h e m a m m a l a s s e m b l a g e s p r e v i o u s l y p u b l i s h e d b y G u n n e l l a n d B a r t e l s ( 1 9 9 4 ) . I t i s d i f f i c u l t t o f i n e t u n e t h e p a l e o e n v i r o n m e n t r e c o n s t r u c t i o n b a s e d o n a m p h i b i a n a n d r e p t i l e s p e c i e s a l o n e , b e c a u s e m o d e r n d a y a n a l o g s o f e a r l y T e r t i a r y s p e c i e s a r e n o t c o m m o n . H o w e v e r , s o m e a n a l o g u e s o f t h e B r i d g e r t a x a a r e k n o w n t o b e v e r y r e s t r i c t e d t o d a y o n t h e b a s i s o f c l i m a t e o r h a b i t u s , a n d m a y i n d i c a t e t h e e c o l o g y a n d e n v i r o n m e n t o f t h a t t i m e . A l t h o u g h t h e t a x a p r e s e n t i n t h e s e d e p o s i t s a r e o f t e n v e r y d i f f e r e n t f r o m t h e i r m o d e r n r e l a t i v e s , t h e r e a r e m o r p h o l o g i c a l a n a l o g s i n m o d e r n f a u n a s t h a t o c c u p y t h e s a m e n i c h e s ( B a r t e l s , 1 9 8 3 ) . I t h e n c o m p a r e d m y d a t a f r o m t h e S o u t h P a s s a r e a w i t h t h a t f r o m t h e b e t t e r k n o w n l o c a l i t i e s i n t h e c e n t e r o f t h e h a s i n , i n a n a t t e m p t t o q u a n t i f y t h e f a u n a l a n d p a l e o e c o l o g i c a l s i m i l a r i t i e s b e t w e e n z o n e s W a 7 , B r 0 a n d B r l i n t h e S o u t h P a s s a r e a , a n d z o n e s W a 7 , B r o , B r l , B r 2 , a n d B r 3 t o t h e s o u t h w e s t . P R E V I O U S I N V E S T I G A T I O N S A l a r g e a m o u n t o f f i e l d r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n s i n c e f o s s i l s w e r e f i r s t d i s c o v e r e d t h e r e i n t h e 1 8 5 0 3 ( W e s t , 1 9 7 6 ; 1 9 9 0 ) . H a y d e n ( 1 8 6 9 ; 1 8 7 3 ) n a m e d , d e f i n e d , a n d d e s c r i b e d t h e W a s a t c h , G r e e n R i v e r a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s . F u r t h e r w o r k o n f a c i e s a n d t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n w a s d o n e b y S c h u l t z ( 1 9 2 0 ) , N a c e ( 1 9 3 9 ) , O r i e l ( 1 9 6 1 ; 1 9 6 2 ) , B r a d l e y ( 1 9 6 4 ) , C u l b e r t s o n ( 1 9 6 5 ) , R o e h l e r ( 1 9 6 5 ; 1 9 9 1 ; 1 9 9 2 a ; a n d 1 9 9 2 b ) , Z e l l e r a n d S t e p h e n s ( 1 9 6 9 ) , W e s t ( 1 9 6 9 ) , a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) . T h e i r o n e n r i c h m e n t o f t h e r e d b e d s w a s d i s c u s s e d b y B r a u n a g e l a n d S t a n l e y ( 1 9 7 7 ) a n d p a l e o s o l f o r m a t i o n b y R e t t a l a c k ( 1 9 8 3 a ; 1 9 8 3 b ) , B o w n a n d R r a u s ( 1 9 8 7 ) , K r a u s ( 1 9 8 7 ) , K r a u s a n d B o w n ( 1 9 9 3 ) . T h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n a n d p a l e o l i m n o l o g y o f L a k e G o s i u t e h a v e b e e n s t u d i e d e x t e n s i v e l y b y B r a d l e y ( 1 9 5 9 a n d l 9 6 4 ) , B r a d l e y a n d E u g s t e r ( 1 9 6 9 ) a n d B o y e r ( 1 9 8 2 ) w i t h f ‘ u r t h e r w o r k d o n e o n t h e f o r m a t i o n ' s f a c i e s , d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t s a n d i n t e r - r e l a t i o n s h i p s b y R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) , E u g s t e r a n d S u r d a m ( 1 9 7 3 ) , S u r d a m a n d W o l f b a u e r ( 1 9 7 5 ) , L u n d e l l a n d S u r d a m ( 1 9 7 5 ) , D e s b o r o u g h ( 1 9 7 8 ) , S u r d a m a n d S t a n l e y ( 1 9 7 9 ; 1 9 8 0 ) , S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) , a n d R o e h l e r ( 1 9 9 2 a ; “ L 9 9 2 b ) . T h e s t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s h i p s i n t h e B r i d g e r F o r m a t i o n h a v e b e e n d i s c u s s e d b y M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) , O s b o r n ( 1 9 2 9 ) , K o e n i g ( 1 9 6 0 ) . O r i e l ( 1 9 6 1 ) , B r a d l e y ( 1 9 6 4 ) , W e s t ( 1 9 6 9 ) , M c G r e w a n d ~ " I : H i - 4 I A \ U S ( K o a r h S S ( t a 1 f G s u ( 9 A ( 1 l ' Z l u 1 l f 1 e o a u c 8 1 a . u u 9 e 9 s l h p 9 f 1 9 s l l i ( i i i t 0 h b h i 4 6 1 ) M e ; n ) , 8 t t d 8 t l a n 5 e ) 9 v b 1 g l v z e i e ) b e n ( G 9 n r s 1 s n n a 9 - a e i o e e d e . , e M n 8 9 1 t g r b T r e a 9 o d e ( ( ) 5 e y h g s n d ( 1 9 n ) n 0 G a 9 9 a . e 9 p 6 o f 1 r 1 e z d i o s 7 l ( D t 7 8 a n ) e i S , e e 1 0 e , R h 9 l 2 m d l a ) s e o 9 i o M ) m ; p y n c u s s c B n , c v n 8 h o G , c u p d o l d i n e 8 n 9 o , z G i a 9 r a r i E ) e b i t 1 r r e m G 0 i r o ( 1 h e i d n t l w d o ( F d 6 a 6 c b n i e o l n E e ) 6 y l n e o y g i c r e a s n W s , ; 9 1 1 1 ( ( m n e t 3 e 9 9 l s ( a a b d e M s 8 o 1 5 9 M a c a o 9 i d i S s ) , 6 ) G 1 l t e l s f 9 e ) t 9 8 t o f s h b n , . n c t y p n f 6 s ( ( s z u o t z 7 , . i d t 1 1 4 n H h a l o ) n t u 9 9 ) r l o o e H T e i , h d B a 8 , f d i l 9 l e h t e a n i R r d e , t a ) a o h ) e a s v y 3 m E c 0 e N i e e a e y t E e l a ( l h c ( ( ( h s E E n o l 1 s i l e e h a v B G e t s o e e r 9 1 1 1 9 9 9 r i e t c o 6 s r ( e m i l s e 7 e 7 5 h ( e 9 1 9 h ( f 9 a 1 4 v 9 ) e 7 o c u m e r n a e i 7 , , a d m 0 s 7 9 n a n 1 m g o ) ; ) a e v 9 v ) , a r e 8 R 1 d n s r l M b E 9 d n o ; o ( , s F e H e s 3 a 7 n e b b s e 1 o s H a k 9 e t 1 m h a e a 9 d 9 e ) r z u u e n ) e l n e , n m 2 o b t s , s 8 e n d n o d a 8 e o c s t 1 r a n t ) l l h h a t ( ) , g n E l 1 o ( i , y d i a n u i v d t o a 1 s v d d 9 f a v h ( ( r n H o e i 6 9 H e n S e 1 1 . e n g e t 5 e R 9 o n u 9 9 e c b a d h ; n 3 f b l f i 8 o t 0 e e b i 1 1 f l 7 7 W h e g ( r e ) , e v t a s h e , , k 8 i 6 r 0 9 e y i 9 9 r n y a ) ) c n s . a ) ; , z o n n e v e l d ( 1 9 9 4 ) , a n d G u n n e l l a n d B a r t e l s ( 1 9 9 4 ; i n p r e p ) . 1 0 L I T E O S T R A T I G R A P N ! T h e E o c e n e s e d i m e n t a r y r o c k s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n a r e o f t w o g e n e r a l o r i g i n s , a l l u v i a l a n d l a c u s t r i n e ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e m o u n t a i n o u s s o u r c e a r e a s b o u n d i n g t h e b a s i n v a r y i n l i t h i c c o m p o s i t i o n w h i c h i s r e f l e c t e d i n t h e n a t u r e o f t h e a l l u v i a l T e r t i a r y r o c k s d e r i v e d f r o m t h e m . T o t h e w e s t , t h e O v e r t h r u s t B e l t i s c o m p r i s e d o f P a l e o z o i c a n d M e s o z o i c m a r i n e s e d i m e n t a r y r o c k s , t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s t o t h e n o r t h e a s t a r e c o m p r i s e d o f P r e c a m b r i a n i g n e o u s a n d m e t a m o r p h i c r o c k s ( W e s t 1 9 6 9 ) , t h e U i n t a M o u n t a i n s s o u r c e c o n s i s t s o f p r i m a r i l y m i s s i s s i p p i a n l i m e s t o n e s ( C r e w s a n d E t h r i d g e , 1 9 9 3 ) a n d s a n d s t o n e s a n d m e t a q u a r t z i t e s ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s w e r e l a i d d o w n b e t w e e n 5 7 . 5 M a a n d 4 8 M a w h e n t h e L a r a m i d e O r o g e n y c a u s e d r a p i d u p l i f t , r e s u l t i n g i n t h e d e p o s i t i o n o f t h i c k , f l u v i a l s e d i m e n t s i n i n t e r v e n i n g b a s i n s . T h e s e f o r m a t i o n s i n t e r d i g i t a t e , w i t h e i t h e r a d i s t i n c t o r g r a d u a l c o n t a c t , w i t h t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w h i c h c o m p r i s e s a h u g e l e n s o f f n i n e - g r a i n e d , g e n e r a l l y c a l c a r e o u s s e d i m e n t a r y r o c k o f I L a c u s t r i n e o r i g i n ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e o u t c r o p p a t t e r n o f t h e s e f o r m a t i o n s i s s h o w n i n F i g u r e 3 . T h e s t r a t i g r a p h i c r e l a t i O D S h i p b e t w e e n t h e m e m b e r s a n d t o n g u e s o f t h e W a s a t c h , G r e e n R i v e r , a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s i s s h o w n i n F i g u r e 1 . 1 1 i s s u e ” m m a o m a u ” m m p u m i 1 ” l a ) fi ( C K l D L . \ . a 4 1 ' : a . ( . 0 0 . ; _ a a . ) . 9 : C . . 9 . 1 . 1 . 0 " ' b o . . . . ” i a j a ‘ I . . ( O n o s e I a l . - c a n J O 0 ; . a . - . . . I ‘ m I . _ : 1 . a ) ) 1 ? ( 5 . 3 ! . 0 _ r . W a s a t c h F o r m a t i o n w e r e f a v o r a b l e f o r t h e f o r m a t i o n o f h e m a t i t e i n t h e c l a y - r i c h T h e W a s a t c h F o r m a t i o n w a s n a m e d b y H a y d e n ( 1 8 6 9 ) f o r e x p o s u r e s i n E c h o a n d W e b e r c a n y o n s , U t a h . H a y d e n ( 1 8 6 9 ) d e f i n e d t h e f o r m a t i o n a s v a r i e g a t e d r e d s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s , a n d d i s t i n g u i s h e d i t f r o m t h e t h i n l y l a m i n a t e d c h a l k y s h a l e s o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n t h a t , h e n o t e d , h a d a d i s t i n c t i v e b a n d i n g . H o w e v e r , t h e g r e a t v a r i e t y o f r o c k t y p e s c o m p r i s i n g t h e W a s a t c h m a k e a d e f i n i t i o n d i f f i c u l t , a n d O r i e l ( 1 9 6 1 ) p o i n t e d o u t t h a t m a n y r o c k s i n t h i s a r e a d o n o t f i t i n t o e i t h e r o f t h e s e c a t e g o r i e s , b e i n g n e i t h e r r e d , n o r e x h i b i t i n g t h e d i s t i n c t i v e b a n d i n g . H e a l s o r e j e c t e d a s y s t e m u s e d b y s o m e t h a t d e f i n e d t h e t w o f o r m a t i o n s b a s e d o n t h e i r f l u v i a l o r l a c u s t r i n e o r i g i n s . T h e W a s a t c h F o r m a t i o n i n t h e s t u d y a r e a i s p r e d o m i n a n t l y m a d e u p o f m u d s t o n e s , s i l t s t o n e s , a n d s h a l e s , w i t h s o m e s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s . T h e m o s t s t r i k i n g f e a t u r e o f t h e o u t c r o p s i s t h e i r r e d a n d g r e e n v a r i e g a t i o n ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e c o l o r a t i o n i s d u e t o t h e r e d i s t r i b u t i o n a n d d i f f e r e n t i a l c o n c e n t r a t i o n a n d h y d r a t i o n o r d e h y d r a t i o n o f f e r r i c i r o n c o m p o u n d s i n d i f f e r e n t p a r t s o f t h e p r o f i l e , i n a d r y e n v i r o n m e n t w h e r e o x i d a t i o n c o u l d o c c u r ( B o w n a n d K r a u s , 1 9 3 7 ) - T h e s e r e d b e d s o c c u r i n c o u p l e t s w i t h g r e e n b e d s w h i c h t o g e t h e r r e p r e s e n t a s i n g l e p e r i o d o f d e p o s i t i o n d u r i n g f 1 ° ° d i n 9 . T h e r e d b e d s r e s u l t e d f r o m s y n d e p o s i t i o n a l c h e m i c a l a n d h Y d r O l O g i c a l c o n d i t i o n s i n t h e a l l u v i a l s e d i m e n t s w h i c h 1 2 m u d r o c k , a n d t h e r e m o v a l o f i r o n o x i d e s f r o m t h e s i l t - r i c h m u d r o c k . T h e m e c h a n i s m p r o p o s e d w a s a c o m b i n a t i o n o f o r i g i n a l d e p o s i t i o n a l v a r i a t i o n i n t h e i r o n c o n c e n t r a t i o n s a s s o c i a t e d w i t h t e x t u r a l d i f f e r e n c e s i n t h e f l o o d p l a i n d e p o s i t s , a n d e a r l y p o s t - d e p o s i t i o n a l d e p l e t i o n o f i r o n i n t h e n o n — r e d l a y e r s w i t h v e r t i c a l m i g r a t i o n o f t h a t i r o n t o t h e r e d b e d s ( B r a u n a g e l a n d S t a n l e y 1 9 7 7 ) . O r i e l ( 1 9 6 2 ) a n d B r a d l e y ( 1 9 6 4 ) a p p l i e d t h e t e r m " M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n " t o t h o s e b e d s u n d e r l y i n g t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . O r i e l ( 1 9 6 2 ) d i v i d e d t h e W a s a t c h i n t o f i v e u n i t s , f r o m o l d e s t t o y o u n g e s t ; t h e C h a p p o M e m b e r , t h e L a B a r g e M e m b e r , w h i c h m a k e s u p t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , t h e M i d d l e T o n g u e ( N e w F o r k a n d C a t h e d r a l B l u f f s t o n g u e s ) , U p p e r T o n g u e ( r e n a m e d t h e D e s e r t i o n P o i n t T o n g u e ; S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) , a n d a n u n n a m e d c o n g l o m e r a t e w h i c h i n t e r f i n g e r s w i t h t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . A y o u n g e r t o n g u e , t h e N i l a n d , w a s s u b s e q u e n t l y d e s c r i b e d b y B r a d l e y ( 1 9 6 4 ) , C u l b e r t s o n ( 1 9 6 5 ) a n d R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) . R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) r e c o g n i z e d t h r e e m a i n l i t h o f a c i e s w i t h i n t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . T h e r e d - b e d f l u v i a t i l e f a c i e s i s t h e m o s t c o m m o n a n d m a k e s u p m o s t o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h . I t i s m a d e u p o f b r i g h t l y c o l o r e d d e t r i t a l r o c k s w i t h s o m e i n t e r b e d d e d l i m e s t o n e s a n d m a r l s . T h e s e d e p o s i t s 8 h o w a b r u p t V a r i a t i o n s a n d g r a d a t i o n s i n l i t h o l o g y a n d c o l o r . T h e c o a r s e r e l a s t i c s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s a r e t y p i c a l l y 1 . 8 9 8 b r i g h t l y c o l o r e d a n d o c c u r i n t h i n , b u t e x t e n s i v e , 1 3 s e t e c s e i n b s " a g T m 1 t a l m r e l h r o h p o 9 h u n a s e a v u 8 e e e d d i o s y e n 0 e d s d x p a e ) t i t — m d r s n p T . l m o g e e T e u d d r a i e n n h r d h d b o e e r k e n t e - e e b w d r d a f n n o t o s m u b n e r n n l e ( t t e f o T c a d a u d o n d t r i - c a a - f d f i g s i n ( b c r a i n i e s . S g e e e e l c s l o n " m o l e e s n d u l y d s o u d a i g l l e f m e r f s m d a c h a p p o M e m b e r , w h i a ( L i r t i e l . o s c c e v c r S a v u t o r g n a t n i a u a e v I t o a e r e t l d t i e l n l e , . i s e l a e h a s c i i f t d s t u h i s 1 g u v d u 1 r i s e m e C a a m e o p c 8 n 6 d c o l 9 r a e c 9 o l l p i r l a r d 0 , o e 1 s - h c a r n m s o n c y 8 u . i . s s i s h r a l t e e a 1 9 i t a e l a l s r a ) ) e s s t p a a r i p d o 0 d t n d W o w s u a e r T ) s w i d i t n l r i h i c n s t t i o r w c e t d o h s n c i a a i i e c d h n a z n h e h s w i f i e i l a e t R e h n w h n t i v n n n t i a a e t n e b o e h k f o r k i a n i n a r c L e e n d y r c s n g d o r s d - a a e s n t b u l g r r k R b , o l l c e c s s d g a c o i c i d - a d n o s e o b s r e a a b e o n a n t s d a y g n G i t l g e t e n e d a o n a n d o t p e i ( y ( u n t e r d s . s e m s o o o u t o l S d S e a n u s t h f a u r u n i r l g e e r s i e l r p d c l a r t l s i t e l t e s s i e o e h d a t v s o a c n a w v a a n s e r , e , a e l e n n n h e 1 9 8 0 ) . T h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n T h e a r e a l e x t e n t o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h i s S h o w n i n F i g u r e 4 . T h e f o r m a t i o n c o n s i s t s p r e d o m i n a n t l y o f g r e e n , r e d , a n d p u r p l e b a n d e d m u d s t o n e i n t e r b e d d e d w i t h c l a Y s t o n e a n d m a r l s t o n e , a n d i s e a r l y E o c e n e i n a g e ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . S a n d s t o n e a n d c o n g l o m e r a t e b e d s o c c u r l o w i n t h e s e c t i o n a n d a t t h e b a s i n m a r g i n s ( O r i e l , 1 9 6 2 ; O r i e l a n d T r a c e y , 1 9 7 0 ) . I t w a s d i v i d e d b y O r i e l ( 1 9 6 2 ) i n t o t h e 1 4 . G r o s V e n t r e " ~ - ; R a n g e L i n c o l n C o : . . \ . _ o ! ' : H o b a c k - _ . P w e r t o n I , B a s m ' . _ \ _ E m m i j ' - " \ W i n d e e ‘ r " . I . 0 ' . - - - a . ' L : . . . : : : : : : { a f t - 1 ‘ 3 _ ~ G r a n i t e W y o m i n g : : : : : : : : : 1 : : : ” O U H E E ? _ O v e r W U S i . : : : : : : : : : : : : : : . . : ; : : : : . ' - B e l t 0 3 : 3 1 ' 1 6 1 . . . . . : ‘ L D M E I : ( O . 0 | . . . . . F r f ‘ m o fi t ( 0 . I : . ' \ I D A H O I B F E V ‘ . _ . - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ L - a k e C O 3 1 . I I . ' I I . \ R a w i i n s m fi h c c I : I I I I I Z I I ? . I I I I I I I I . . I . I I I . . U D i i f t : K e m m e r e r U T A H I - ° E F O S S ‘ ] : . ° . , “ - . . . : . . . . . . . . . . . . s z a s m . . . . . . . . . . . . - . . . . . . . . . . . M y l o } . : : : : : : : : : : : ' - . . : : _ : . ; . : * : : : : : . . 1 . . . : : : . . . . . . . . . ' « a ? . - 3 w e e V W a : _ — _ e r i n , . . . . . . . . . . . . a r n o n L 3 . . ' C O L O R A D O . : : : : 7 : : " . ° ' . ' 1 7 ° : : _ T I : ' j j j j S a n d W a s h B a s m ' ' — C o u n t y l i n e s a F a n g i n m e r a t e s - — - — S t a t e i m e g D H a m b o d y o f w a a a r r r C o r a t i o n . . . . . . . . . . . n o u n s D a m e S p r i n g ‘ o r m a t i m F i g u r e 4 . A r e a ] e x t e n t o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h a n d B a t t l e S p r i n g f o r m a t i o n s 1 5 o ( v i f R o m m i t n a r o f o v Z a r h r n i e h e g m e t e o t r e o r r r e l n e r l h g i N y e g b e n u o w e i v a e l n a r s i l e e , s n t d a t . a l a g e d r e n , n e L 9 d t o d m r 1 e a d T d , a r 9 o s h w C O B B i S t s o f 9 a B h i d ) t c r l 9 n a e t u k d , . k r 4 d r h r n s a g ) p s I a e o l t n e u s t t b . l i M p g C A t n d e t h e e l a w y r y o r o e s h w e d g e o 1 s e t 3 l a i a A a e n m h e b , e f b t a , ( R i a a e h n c b c s o n r o d e e e u h i e k , g r n t h n a b c t l i w u C h n a e o e c a n l a s i n r r c e g r a t c i g e r n e r , h , l h n o e t o u f g a e 1 e d t i 9 m m n r r s r s a a 9 t e a e c a L e g a n ) t r r o l n i y h 3 s a l l u v i a l s e d i o a i t a t . f B m h r e n t y t e n a n n s o t n e o b l t d r a d T w h s , u i o d a y e u s c , m s h a i a g a i i n g r e n b b r r d t n s f f s , ( i h h a n i t n a a O m e r n t h d n r u c e d e d i n d o i s u g h s n s e e e a b r D t l s e d s a a e o , i p t i s d s n a s a m i o a e e g t r 1 e e r n n s , e a 9 n b t o t i t 6 e i f w 2 s e n i o i ; d n t n t a g o e n t s p r e d o m i n a n t l y m a d e P o i n t t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( R o e h l e r , 1 9 9 2 b ) . T h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e T h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n w a s f i r s t d e s c r i b e d a n d n a m e d t h e C a t h e d r a l B l u f f s B e d b y S c h u l t z ( 1 9 2 0 ) . S e a r s a n d B r a d l e y ( 1 9 2 4 ) r e n a m e d t h e d e p o s i t s t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . I t i s e x p o s e d t o t h e n o r t h o f t h e R o c k S p r i n g s U p l i f t i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , w h e r e i t i n t e r f i n g e r s w i t h t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r i n t h e c e n t e r o f t h e b a s i n ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) , a n d t o t h e n o r t h w i t h t h e T i p t o n S h a l e , L a n e y , a n d G o d i v a m e m b e r s ( 1 1 0 9 1 1 1 9 1 “ . 1 9 9 2 b ) o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . T h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e i s L o s t c a b i n i a n i n a g e , a n d o v e r l i e s t h e N e w F o r k T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . I t 1 6 b e d s a n d l e n s e s ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ; L a w r e n c e , 1 9 6 5 ; S u l l i v a n , u p o f g r a y m u d r o c k s b a n d e d w i t h r e d , p u r p l e , a n d o r a n g e l a y e r s o N e a r t h e b a s i n m a r g i n s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s o c c u r ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ; R o e h l e r , 1 9 9 2 b ) . T h e D e s e r t i o n P o i n t T o n g u e T h e D e s e r t i o n P o i n t T o n g u e w a s n a m e d b y S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) a s e q u i v a l e n t t o t h e U p p e r T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n o f O r i e l ( 1 9 6 1 ) . I t i s G a r d n e r b u t t e a n i n a g e ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . T h e u n i t c o n s i s t s o f a r e d - b e d f l u v i a t i l e c l a s t i c u n i t c r o p p i n g o u t a l o n g t h e w e s t e r n m a r g i n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n . T h e b e d t h i n s , a n d t h e r e d c o l o r a t i o n d i m i n i s h e s t o w a r d s t h e b a s i n c e n t e r . T o w a r d s t h e s o u t h t h e b e d b e c o m e s t h i c k e r a n d c o a r s e r n e a r e r t h e s o u r c e i n t h e U i n t a M o u n t a i n s . T h i s t o n g u e w a s d e p o s i t e d c o n t e m p o r a n e o u s l y w i t h t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e n o r t h a n d c e n t r a l b a s i n ( S u l l i v a n 1 9 8 0 ) . T h e a r e a l e x t e n t o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s a n d D e s e r t i o n P o i n t t o n g u e s a r e s h o w n i n F i g u r e 5 . T h e N e w F o r k T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n w a s f i r s t d e s c r i b e d b y D o n o v a n ( 1 9 5 0 ) a n d t h e n r e d e f i n e d b y O r i e l ( 1 9 5 1 ) - I t i s L o s t c a b i n i a n i n a g e , a n d c r o p s o u t a l o n g t h e w e s t e r n m a r g i n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n a n d i s c o n t e m p o r a n e o u s w i t h t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e ( S u l l i v a n , 1 9 3 0 ) . I t c o n s i s t s o f a t h i c k w e d g e o f a l l u v i a l s e d i m e n t s c o m p r i s e d o f g r a y a n d l i g h t g r e e n s a n d y m u d s t o n e b a n d e d w i t h r e d a n d P u r p l e . G r e e n i s h - g r a y s a n d s t o n e s o c c u r a s i r r e g u l a r 1 7 G r o s V e n t r e ' ~ R a n g e L i n c o l n t o I " . - , ' . ' ' . \ ' . o : I { H o b a c k ' - . ‘ . R i v e r t o n . : B a S i n 1 . \ ‘ - . _ I g y m — " l J \ W i n d R i v e - r ' . _ J ' I . ‘ " Q n g e G r ' n i t e ' . . M o u n t a i n s | L - W y o m i n g ' I ; ' \ I 0 v e r t h r u B e l t I — I D A H O I I B e a r _ - . t a k e C o ' K e m m ‘ e r ‘ e ’ r U T A H I E F o s s H f , i e a s m z . s . . E w a n y l Q . ‘ | " . . . . . ‘ . ' ' U l n t a C o ‘ I — . ; — . O . I : " ‘ . S u m m i t C o " . ' . . . . . . " o . I D a g g e n C o U i n t a ‘ i o u n t a i l n s L . ‘ . ' D u c h e s n e C o : U l n t a h C o \ . C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e , I — - - - — - C o u n t y l i n e s W a s a t c h F o r m a t i o n ( S u m v a n ( 9 8 0 ) \ D i r e r t i o n o f ) e d i m e n t t r a n j p o r t D e s e r t i o n P o i n t [ o r - d u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( " w i l t v a n ‘ 9 8 0 l . . . . . . . . . . . U p l i f t s E C a m e o r a l B l u ' f s T o n g u e o f r h e - W a s a t c h l - o r r r e a t l o n ( R o e h l e r l Q Q L ‘ l — - — S t a t e l i n e s F i g u r e 5 . A r e a l e x t e n t o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s a n d D e s e r t i o n P o i n t t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n a c c o r d i n g t o S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) a n d R o e h l e r ( 1 9 9 2 ) . 1 8 1 9 8 0 ) . I t i n t e r f i n g e r s w i t h t h e T i p t o n S h a l e a n d W i l k i n s P e a k m e m b e r s o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ( L a w r e n c e , 1 9 6 5 ) . G r e e n R i v e r F o r m a t i o n T h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w a s n a m e d b y H a y d e n ( 1 8 6 9 ) f o r t h e e x p o s u r e s o f e a r l y t o m i d d l e E o c e n e b e d s a l o n g t h e G r e e n R i v e r w e s t o f R o c k S p r i n g s , W y o m i n g . T h e y c o n s i s t o f l i g h t — g r a y , b r o w n o r b u f f d o l o m i t i c m a r l s t o n e s , s h a l e s , o o l i t i c l i m e s t o n e s , m u d s t o n e s a n d l i t h a r e n i t e s o f l a c u s t r i n e o r i g i n c o n t a i n i n g s a l t - c r y s t a l m o l d s , b e d d e d a l g a l d e p o s i t s , a n d v o l c a n i c l a y e r s . T h r o u g h o u t t h e b a s i n , u n i t s o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n i n t e r t o n g u e w i t h b o t h t h e W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s r e p r e s e n t i n g t h e c o n t i n u a l c h a n g e i n a r e a l e x t e n t o f L a k e G o s i u t e t h r o u g h o u t t h e l a t e e a r l y a n d e a r l y m i d d l e E o c e n e ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . S u r d a m a n d W o l f b a u e r ( 1 9 7 5 ) a n d S u r d a m a n d S t a n l e y ( 1 9 7 9 ) r e c o g n i z e d t h r e e m a j o r l i t h o f a c i e s ; t h e c a r b o n a t e f a c i e s , t h e l a m i n a t e d c a r b o n a t e f a c i e s o r o i l s h a l e f a c i e s , a n d t h e e v a p o r i t e o r t r o n a f a c i e s . T h e c a r b o n a t e f a c i e s c o n s i s t s o f t h i n l y b e d d e d c a l c a r e o u s a n d d o l o m i t i c m u d s t o n e w i t h s t r o m a t o l i t i c a n d o o l i t i c l i m e s t o n e , m a r l s t o n e , s i l t s t o n e , a n d o i l s h a l e . D e s i c c a t i o n f e a t u r e s a r e c o m m o n b u t f o s s i l s a r e r a r e l y f o u n d . I t c o m m o n l y g r a d e s l a t e r a l l y i n t o t h e l a m i n a t e d c a r b o n a t e o r o i l s h a l e f a c i e s . T h e o i l s h a l e i s m a d e u p o f a l t e r n a t i n g l a y e r s o f d a r k , k e r o g e n - r i c h a n d l i g h t e r , k e r o g e n - p o o r c a r b o n a t e s . T h e e v a p o r i t e f a c i e s 1 9 . . . . . m u m . . o D ‘ o . . . I ‘ D 6 h ) 1 U O O C O I I ‘ { m m . . . . . A . . 1 I D : U a n p o o t r ’ 0 ‘ ‘ 0 . — c o n s i s t s o f b e d d e d t r o n a d e p o s i t s a s s o c i a t e d w i t h o i l s h a l e a n d d o l o m i t i c m u d s t o n e . T h i n c l a s t i c b e d s o f s a n d s t o n e a n d m u d s t o n e m a y b e d e v e l o p e d l o c a l l y ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n c a n b e d i v i d e d i n t o m e m b e r s o n t h e b a s i s o f v a r y i n g l a t e r a l e x t e n t , l i t h o l o g y a n d i n t e r t o n g u i n g r e l a t i o n s h i p s w i t h t h e W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s . T h o s e u n i t s c r o p p i n g o u t i n t h e s t u d y a r e a s a r e t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r a n d t h e L a n e y S h a l e M e m b e r w h i c h c a n , i n s o m e a r e a s , b e s e p a r a t e d i n t o t h e l o w e r C r a v e n C r e e k B e d a n d t h e u p p e r C o w H o l l o w B e d ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e T i p t o n S h a l e M e m b e r T h e T i p t o n S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w e r e f i r s t d e s c r i b e d a n d n a m e d b y S c h u l t z ( 1 9 2 0 ) . I t i s o f L o s t c a b i n i a n a g e ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e T i p t o n T o n g u e c r o p s o u t t o t h e n o r t h o f t h e R o c k S p r i n g s U p l i f t w h e r e i s i n t e r f i n g e r s w i t h t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . A l o n g t h e e a s t e r n m a r g i n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n , c o n t e m p o r a n e o u s u n i t s a r e n a m e d t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r b e c a u s e i t i s n o t s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n b o d y o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n b y W a s a t c h u n i t s ( C u l b e r t s o n , 1 9 6 5 ) . T h e T i p t o n T o n g u e i s m a d e u p o f t a n t o g r a y i s h - b r o w n o i l s h a l e , l i m y s a n d s t o n e , m u d s t o n e , s a n d s t o n e , a n d a l g a l l i m e s t o n e ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e l o w e r P a r t o f t h e u n i t i s n a m e d t h e S c h e g g s B e d ( R o e h l e r , 1 9 9 1 ) , a n d w a s d e p o s i t e d d u r i n g t h e f i r s t m a j o r e x p a n s i o n o f L a k e G o s i u t e ( R o e h l e r , 1 9 9 2 b ; R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . T h i s u n i t i s 2 0 p r e d o m i n a n t l y d r a b b r o w n i n c o l o r . T h e o v e r l y i n g R i f e B e d ( R o e h l e r , 1 9 9 1 ) i s a d r a b g r a y c o l o r , a n d i t s f i r s t a p p e a r a n c e m a r k s t h e c l o s i n g o f f o f d r a i n a g e s l e a v i n g t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a m a j o r c l i m a t e c h a n g e , a n d a n a b r u p t c h a n g e i n t h e w a t e r s o f L a k e G o s i u t e f r o m f r e s h t o s a l i n e ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . T h e W i l k i n s P e a k M e m b e r T h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n c r o p s o u t i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n a n d r e p r e s e n t s a p e r i o d o f r e p e a t e d t r a n s g r e s s i o n s a n d r e g r e s s i o n s o f L a k e G o s i u t e ( R o e h l e r , 1 9 9 2 b ; R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . I t i s G a r d n e r b u t t e a n i n a g e ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . I t s a r e a l e x t e n t i s s h o w n i n F i g u r e 6 . T h e m e m b e r c o n s i s t s o f s a n d y , d o l o m i t i c m a r l s t o n e a n d m a r l y s h a l e w i t h a b u n d a n t s a l i n e m i n e r a l s a n d i s c o n t e m p o r a n e o u s w i t h t h e C a t h e r d r a l B l u f f s a n d D e s e r t i o n P o i n t t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F b r m a t i o n ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s e u n i t s i s s h o w n i n F i g u r e 7 . M a r g i n a l m u d f l a t s a n d p l a y a s d e v e l o p e d d u r i n g l o w s t a n d s ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . T h e W i l k i n s P e a k M e m b e r i s d i v i d e d i n t o l o w e r , m i d d l e , a n d u p p e r u n i t s t h a t r 9 p r e s e n t d i f f e r e n t p a l e o g e o g r a p h i e s a n d s a l i n i t i e s o f L a k e G b s i u t e ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ; R o e h l e r , 1 9 9 2 b ) . 2 1 I n O v e r . u . B t e . h l r t s k . . . . . . . . - M . m o . . . . . . m a G r o s V e n t r e " ' - - _ _ R a n g e L i n c o l n C o : 2 - ' \ ‘ ' . O : l : H O D a C k ' . _ ' ‘ P h o n o n . : B a s m : . \ . . _ I E S F D O T ' J ’ 1 ' . \ W i n d R i v e r ' : I ' L E . Q n g e G r a n i t e ' . . . — . . — . . _ . . — . f I D A H O I ‘ _ s “ " I : w ' _ . - . 2 2 . . . . . . . . . . : 5 2 3 % f E - - - . - ‘ : " - . l . - I z R a w l i n s ° _ : 1 2 . ; : : : : : . . ~ ' : : ' : . , . ; : : . a u p r f t U T A H _ . : 9 . . . ? : : : : : _ ; : ‘ - . : : : : : : : : : : : : I . " - l E F o s s H : ' I I . , . . . . . . . . . . . . . _ . . - I C a r b o n C o ' . H o f f a : C o I ' . S a n d W a s h B a S i n U T A H - \ D a g g e t t C o . I . — . . - ' D u c h e s n e C o : U l n t a h t o ' \ . ' ‘ I l o w e r w l l l i n s D e a k r i e m h e r i a f i r i e — ' ' — C a u n t y l i n e s D G r e e a n e r F o r m a r i o n E R o e n i e r l Q Q Q i M i d d l e v fl l x i n s D e a k M e m h e r o r r n e — . . _ s t a t e l i n e s G r e e a n e r l - o r m a t i g n m n e n l e r l g o ' g i . . . . . . . . . . . 0 0 1 m g U p r i e r W i l k m s o e a k r i e m o w o r m e G r e e n R i v e r F o r m a t t o a n o - e r r i e r l 9 9 2 ' ! F i g u r e 6 . A r e a l e x t e n t o f t h e l o w e r , m i d d l e , a n d u p p e r u n i t s o f t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . 2 2 G r o s V e n t r e - R a n g e l i n r n l n C c ' - \ _ I H o b a c K ' g - p “ M “ I , B a s n 3 , \ C a r b o n I I ' - _ \ W i n d R i v e r I C : . - _ . _ p I L . 1 @ n g - G r a n i t e : 2 ' M o u r I t a i n s . W y o m i n g - _ I _ . . . ‘ I 0 v e r t h r u 5 L : : : : : : . . " . " - " ' . . : : : : : : : : : . B e l t . I ; W e " z i g e g t g g ' I " " F W L I O : : : : : : : : : : : : : : : . : ' - ' . ‘ — — n a . r — n — - . - l - ' D A H O I ' a r s n : : : : : : : : : : : : | : B e a r . G r e a t " " " 1 ' t a k e n : D l V l d e : : I I I I : R i c r f C o I . r e e n B a S l n . . . . . . R w l l n - - R i v e r a S U T A H ' . : V e m m f r g m / R o c k : : : : : : : : : : : ' : U p l i f t ' r I n . . . . . . . . . . . I . . l f f F o s s H a ] : 8 w a s _ — — - . B a s j n ( ' . . . . . . I . . . . . . . . . - Q C ) . . . . . . . . . . . . . . . . I : I — m ‘ . . . . . . . . . . . . . . . . . , 7 : . 2 3 2 2 3 3 2 3 2 2 2 5 2 2 2 3 5 . m y l 9 . 9 5 1 \ . 4 5 2 2 , W a s h a k i e : : : : : : : : : : : ' 3 ’ I I B a S I n . . . . . . . . . . . _ - I - I n t a C o w e t f e r C o - - - - - - - - C a r o o n C o ~ ~ ~ ~ ~ ~ - S u m m i t C o a g g e t t C o U T A H . . ‘ C O L O R A D O . . . . . . M o f f a t C o . | . . . . . . . . S a n d W a s h B a s m ; ; g j j ' ; j ' U i n t a ‘ i o u n t a i n s I r \ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . fi n e h e C o : U l n t a h C - . _ - ‘ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' - u s a . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . ' / \ - ' \ ' . . . . . . . . . . . . . . . . . , . . _ , ' - - - - - - - - - - - - I . . . . . . . . . . . . I ‘ : : : : : : : : : : : : : | : . ' - . . , . . . . . . . . J v - I . I I W l l l t l ' l ' . P e a l r l e m m r o f m o — ' ‘ — ( “ U N - Y “ ” 3 5 G r e e n R i v e r F : r m a f o n — _ . — S t a t e l m e z : E E 3 U D ' H I S D e s e r t i o n D m t l c n q i a o f t h e w a s a t c r F o r m a t i o n L a t h e d r a l B l u f f s f o n d u e o f t h e w a s a t r h F o r m a t i o n F i g u r e 7 . A r e a l e x t e n t a n d i n t e r t o n g u i n g o f t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , a n d t h e D e s e r t i o n P o i n t a n d C a t h e d r a l B l u f f s t o n g u e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . 2 3 T h e L a n e y S h a l e M e m b e r T h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w a s f i r s t n a m e d a n d d e s c r i b e d b y S c h u l t z ( 1 9 2 0 ) a n d c r o p s o u t a l o n g t h e e a s t e r n m a r g i n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n a s r e s i s t a n t l a y e r s o f t u f f a c e o u s s a n d s t o n e , m a r l s t o n e , m u d d y s a n d s t o n e , a n d o i l s h a l e . I t s a r e a l e x t e n t a n d f a c i e s a r e s h o w n i n F i g u r e 8 a n d F i g u r e 9 . T h e u n i t r e p r e s e n t s t h e m a x i m u m a r e a l e x t e n t o f L a k e G o s i u t e d u r i n g t h e B r i d g e r A ( B r l ) a n d B ( B r 2 ) , a n d o v e r l i e s t h e C a t h e d r a l B l u f f s a n d N e w F o r k t o n g u e s o f t h e w a s a t c h F o r m a t i o n i n t h e n o r t h a n d * w e s t ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . H e r e t h e u n i t c o n s i s t s o f s h a l e a n d m u d s t o n e , a n d h a s l i t t l e o r g a n i c m a t t e r . T h e L a n e y t h i n s o u t t o t h e n o r t h , s o t h a t i n s o m e a r e a s a t S o u t h P a s s t h e B r i d g e r l i e s c o n f o r m a b l y o n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e L a n e y S h a l e M e m b e r i s d i v i d e d i n t o t h e L a C l e d e , S a n d B u t t e , a n d H a r t t C a b i n b e d s ( R o e h l e r , 1 9 9 2 a ) . T h e L a C l e d e B e d w a s d e p o s i t e d a s L a k e G b s i u t e e x p a n d e d a n d t h e l a k e w a t e r c h a n g e d f r o m s a l i n e t o f r e s h a s a n o u t l e t f o r t h e l a k e d e v e l o p e d . T h e L a C l e d e B e d n m r k s t h e l o n g e s t p e r i o d o f s u s t a i n e d l a c u s t r i n e d e p o s i t i o n o f L a k e G o s i u t e ( R o e h l e r , 1 9 9 2 b ) . T h e o v e r l y i n g S a n d B u t t e B e d w a s l a y e d d o w n d u r i n g a p e r i o d o f i n c r e a s e d v o l c a n i c a c t i v i t y a n d c l i m a t i c c o o l i n g . A s a r e s u l t , L a k e G o s i u t e r e m r e a t e d s o u t h w a r d , * w i t h p e r i o d i c e x p a n s i o n s n o r t h w a r d a n d e a s t w a r d . T h e t o p o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r , t h e H a r t t C a b i n B e d w a s l a y e d d o w n d u r i n g t h e f i n a l c o n t r a c t i o n o f L a k e 2 4 G r o s V e n t r e R a n g e ‘ ' . o - . P i v e r t o n i J a . . _ R \ a n g e L i n c o i n C o I " . > ‘ I I ' . H o b a c K " - _ - B a s m E M " I \ W i n d R i v e r “ . U . " ' - . M o u r E a i n s I L - ' . _ W y o m i n g : . . . . . \ I 0 v e r t h r u s L I 3 . . . . . . . . . . . . . [ - B e l t I _ . ‘ . . _ . _ I I D A H O I ' ' - _ ' - B e a r . ' E z ' : : : : : : : : . . L a K e C o ; - _ . . . ' . . . . . . . . . . . m m 3 g : : : : : : . - : ' : ‘ . - . ; : : : . ' _ . . - Z K e m m é f e r 2 ' j ; ; ; ; ; ; ‘ " ' " U T A H I . ' : 0 ; . ‘ . . . . . . 5 . I - . . . . - _ F 0 5 5 i l - . 1 . 5 . 2 3 . . . . . l . . . " : ' . . . b e a m - 3 . 5 3 . . . . . . . 5 9 & a n o I , l a r e y M e m b e r o f { h r G r e e n 3 % R i v e r F o r m a r i o r K S u i l i v a r . l 9 8 0 i S a n d B u t t e B e d o r i i a n r V M e m b e r i f i n — ' ‘ — S t a t e “ n e g G r e e n R i v e a n r m a r i n n t R n e h l e r W O T U n l i f t s a L a C l e d e B e d o f L a n e y r ‘ l e m n e r o f t h e G r e e n p w e r F o r m a t i o n m o e n l e r l 9 9 2 i — - - — C o u n t y l i n e s F i g u r e 8 A r e a l e x t e n t o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n a c c o r d i n g t o S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) , a n d t h e S a n d B u t t e a n d L a C l e d e b e d s o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r a c c o r d i n g t o R o e h l e r ( 1 9 9 2 ) 2 5 G r o s V e n t r e ‘ ' 3 R a n g e L i n c o I n C o : 2 ‘ . \ , o I ' . H o b a c K " . . ' ’ - ‘ . n i x / a r m . I E B a S V n E . \ I E z r m T I j \ w ’ n d R J e r . I I L : _ J i a - n g e G r a n i t e _ W y o m i n g ' ' - _ ' ' O v e r t h r u \ I B e l t ‘ l D A H O : - B e a r . L 3 1 9 C 0 R i c h C o I . 2 U T A H . K e m m e fi r e r I { F o s s i l f [ _ 3 a 5 i n : . F r e m o n t o l l n S F u a n s t fi l o _ . ' . . . . . U i n t a M o u n t a i n s I . _ , . . . _ , ’ D u c h e s n e C o : U l n t a h C r : ' \ I — - ' — C o u n t y l i n e s " \ m ‘ l fi ‘ fl v “ a n d l i n i fi f m e F a r m s L . a r " n a r e r 1 ' a r m n a l e P a a r - 3 — — - — S t a t e l i n e s - - - - - - - - - - - U D ‘ V ' S E C a r b o n a t e F a c i e f . U V O I fi ‘ a ’ l L ’ . L ‘ t F H F S a n d s f o r e f a r e s F i g u r e 9 . A r e a l e x t e n t o f t h e f a c i e s o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n 2 6 G o s i u t e d u r i n g t h e l a t e m i d d l e E o c e n e ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . B r i d g e r F o r m a t i o n T h e B r i d g e r F o r m a t i o n w a s n a m e d b y H a y d e n ( 1 8 7 3 ) f o r t h e r o c k s e x p o s e d i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n a l o n g t h e U n i o n P a c i f i c R a i l r o a d . I t o c c u p i e s l a r g e a r e a s o f t h e G r e e n R i v e r a n d W a s h a k i e b a s i n s a n d h a s a n e s t i m a t e d t o t a l t h i c k n e s s o f 6 5 0 m i n t h e s o u t h c e n t r a l p a r t o f t h e b a s i n ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) d i v i d e d t h e B r i d g e r F o r m a t i o n i n t o B r i d g e r A t h r o u g h E , u s i n g n i n e c a l c a r e o u s t u f f s o r ' w h i t e l a y e r s ' a s s t r a t i g r a p h i c m a r k e r s . A i s s e p a r a t e d f r o m B b y t h e L y m a n L i m e s t o n e , B f r o m C b y t h e S a g e C r e e k W h i t e L a y e r , C f r o m D b y t h e L o n e t r e e W h i t e L a y e r , a n d D f r o m E b y t h e " u p p e r l i m e s t o n e s " ( E v a n o f f e t . a l . , 1 9 9 8 ) . T h e a b u n d a n c e o f c a r b o n a t e s a n d t h e p r e s e n c e o f f r e s h w a t e r g a s t r o p o d s i n d i c a t e t h a t t h e s e l a y e r s w e r e p r o b a b l y d e p o s i t e d i n e x t e n s i v e , b u t s h a l l o w , l a k e s ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . W o o d ( 1 9 3 4 ) g r o u p e d t h e B r i d g e r A a n d B n a m i n g t h e u n i t t h e B l a c k s F o r k M e m b e r , a n d g r o u p e d t h e B r i d g e r C a n d D n a m i n g t h a t u n i t t h e T w i n B u t t e s M e m b e r . T h e S a g e C r e e k W h i t e L a y e r s e p a r a t e s t h e s e m e m b e r s a n d c o n s i s t s o f t w o b e d s , a ‘ w h i t e , h a r d , p l a t y m a r l s t o n e a n d a l i g h t - b r o w n , h a r d , p l a t y : m a z fl s t o n e . I t i s e x t e n s i v e i n t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n b u t l o s e s i t s w h i t e c o l o r a t i o n t o t h e e a s t . E v a n o f f e t . a l . ( 1 9 9 8 ) d e s c r i b e d a n d . m e a s u r e d s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s f r o m t h e B r i d g e r B a s i n w h e r e t h e m a t e r i a l u s e d i n t h i s s t u d y w a s 2 7 c o l l e c t e d . T h e y r e - e x a m i n e d t h e m a r k e r b e d s u s e d b y M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) a n d p r o p o s e d t h e n a m e T u r t l e B l u f f M e m b e r f o r t h e B r i d g e r E . S i n c e i t s o r i g i n a l d e f i n i t i o n K o e n i g ( 1 9 6 0 ) h a s i n c l u d e d s t r a t a f r o m n o r t h e a s t e r n U t a h a n d n o r t h w e s t e r n C o l o r a d o i n t h e B r i d g e r , a n d d i v i d e d t h e f o r m a t i o n i n t o l o w e r , m i d d l e , a n d u p p e r b a s e d o n l i t h o l o g i c v a r i a t i o n . T h e a r e a l e x t e n t o f t h e l o w e r , m i d d l e , a n d u p p e r B r i d g e r a r e s h o w n i n F i g u r e 1 0 a n d F i g u r e 1 1 . R o e h l e r ( 1 9 7 3 ) r e — e s t a b l i s h e d t h e t e r m W a s h a k i e F o r m a t i o n f o r t h o s e b e d s i n t h e W a s h a k i e B a s i n w h i c h a r e o f a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e a g e , b u t d i f f e r i n c o l o r , d e t a i l e d l i t h o l o g y a n d s t r a t i g r a p h i c r e l a t i o n s h i p s f r o m t h e r o c k s o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n . T h e B r i d g e r F o r m a t i o n i s p r e d o m i n a n t l y m a d e u p o f s h a l l o w l a k e , l a k e m a r g i n a n d f l u v i a l d e p o s i t s a n d r e p r e s e n t s a m o i s t , c l o s e d f o r e s t e n v i r o n m e n t w h i c h d e v e l o p e d o n t h e m a r g i n s o f L a k e G o s i u t e a n d t h u s g e n e r a l l y l a c k s t h e r e d b e d s s e e n i n t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( R o e h l e r , 1 9 9 2 a ) . I t r e s e m b l e s t h e W a s a t c h F o r m a t i o n e x c e p t i n h a v i n g f e w e r r e d b e d s a n d m o r e v o l c a n i c a s h ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e f o r m a t i o n i n t e r t o n g u e s w i t h , a n d o v e r l i e s , t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n b u t f o r t h e m o s t p a r t t h e p o s i t i o n o f t h e b a s e o f t h e B r i d g e r i s u n c e r t a i n a s i t g r a d e s d o w n w a r d s a n d l a t e r a l l y i n t o t h i s l a c u s t r i n e u n i t . T h e B r i d g e r i s a t i t s t h i c k e s t i n t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , n e a r T w i n B u t t e s , w h e r e i t r e a c h e s 7 5 0 m ; a t S o u t h P a s s t h e f o r m a t i o n i s o n l y a b o u t 1 5 5 n u T h e o l d e s t b e d s a r e e x p o s e d a r o u n d t h e m a r g i n s o f t h e 2 8 C a r b o n I C O \ I I D A H O 8 9 3 ? L a k e C O ' R I c n C o U T A H I — o o — C o u n t y I ‘ r - e . M N o n n n g ‘ 1 O v e r t h r u s k E v a n w l Q I . . 9 . . . G r o s V e n t r e " ‘ - g R a n g e L i n c o l n C o 2 " . 3 " . \ I ' . H o b a c k _ 3 B a s m . J u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u u n n n n n n n n n n n n n n n n n n n o L i . . . : 5 R i v e r E r i é fi é f e F 3 ' l E I " ¢ § = g s n r fi fi ' ' ' ' ' E F F R o c k " _ - ' S p r i n g s ' U p l i f t { O R o r k g S n r i r n g ' . K e m m ’ e r e r . ‘ . o ' { F O S S i l f 3 B a S i n : . ' G r e e n R i v e r 0 3 ' S w e e t w a t e r C o D a g g e t t C o . U T A H . . - ' U i n t a C o S u m m i t ( : 0 i n t a M o u n t a i n s I , _ ’ — ° 0 - — — I " o . . ' D u c n e e n e C o : U l n t a h t ‘ c \ . U A . - . . . C O L . O R A D O . R i v - p r i o n I G r a n i t e M o u r I t a i n S F r e m o n t ( ’ 0 . G r e a t . D i V i d e : B a s i n I : R a W I I n S U p l i f t I O I [ C a r b o n C o H o f f a : ( o n S a n d W a s h B a S I n W a s h a k z e B a S i n L o w e r B r i d q w a n r m a t i n n ( M e n ‘ q l o n o . p ° W o o d , 1 9 6 6 ‘ K l S Y D P l ' i 0 7 3 M G e n U n i i f t s i g l e a n d D o v e r l o o p y F i g u r e l O . A r e a l e x t e n t o f t h e l o w e r B r i d g e r F o r m a t i o n 2 9 I i I I “ . E l i - W O T W I D A H O I I L ' Z : : - 2 ' ' - . I _ ” B e l m l ? : t . t _ . 2 \ W i ‘ ‘ . _ ° L _ 2 a I 8 a r e . . _ n fl e g t n . d R \ c l R . | a l ‘ f i n g v e ' e r . . t C ” @ . ? I n . e m . t m . i L i i . _ . G o - r u - . - a " - ; - - . - - M _ , . . . . . _ . . . . , . _ . - — - ' G r o s V e n t r e ' " - - - _ _ R a n g e L i n c o l n C o : " . - , _ ' ' . \ o - I 1 H 0 b a c K ' ' - . ' ' - ‘ . ' . R i v e r t n n ' i : B a S i n 2 . \ - . ~ . I F a r s o n o I h e a r _ G r e a t _ L a k e C ° D i V i d e _ - . . R l c h T I ' . - I _ . B a S i n I I R a w i I n S U T A H ' _ 3 W e ; : ' R o c k " . I 1 9 0 “ ” E F o s s u 3 . G r e e n { S p r i n g s 2 : _ . . . _ I 7 ‘ - S B a S i n 5 i E R i v e r : - U D I I f t : ' r u i n ' t a fi ' . - ' . B a S ‘ n . ~ o R g . : t . ' I . ‘ ; ' . * 9 r ' _ S p r i n g s - . 3 - ' f I n . . . W a s h a k i e I 5 % . a n q . B a S i n . ‘ i . . . w a n t - N A . a ' e r . 0 I C a r b p n C o . - . . D a q q r t ' i f n L I T / “ 4 3 1 7 " “ C O L O R A D O M o r f a t C o U i n t a M o u n t a i n s I _ _ ’ - . . _ . — - ' D u c h e s n e C o : U i n t a n C o ' \ . ' S u m m i t C o ' S a n d W a s h B a s m r ~ _ I M i d d l e a n d L l p n e r R r i d a e r F o r m a t i n n t k n e n i q 1 9 6 0 — - - - — C o u n t y l i n e s fi W o o d , l 9 6 6 , i < i s t n e r , I 9 7 3 ‘ M D O W Q I G a n d D o v e r , 1 9 9 ? ) — - — S t a t e l i n e s . . . . . . . . . . . U p l i f t s F i g u r e l l . A r e a l e x t e n t o f t h e m i d d l e a n d u p p e r B r i d g e r F o r m a t i o n 3 0 . 1 9 6 4 ) . K o e n i g ( 1 9 6 0 ) p r o p o s e d a v o l c a n i c s o u r c e f o r v i r t u a l l y f o r m a t i o n ' s o u t c r o p w i t h s u c c e s s i v e l y y o u n g e r b e d s e x p o s e d i n a s e r i e s o f t e r r a c e s i n t h e s o u t h e r n p a r t o f t h e b a s i n . I n t h e n o r t h , t h e s e y o u n g e r b e d s w e r e e i t h e r n e v e r d e p o s i t e d , o r w e r e s u b s e q u e n t l y r e m o v e d ( K o e n i g , 1 9 6 0 ) . T h e B r i d g e r c o n s i s t s o f s a n d y t u f f a c e o u s m u d s t o n e r a n g i n g i n c o l o r f r o m l i g h t g r a y t o d a r k g r e e n t o g r a y i s h b r o w n , t h o u g h l o c a l p i n k a n d d u l l r e d b a n d i n g o c c u r s . I n t e r b e d d e d w i t h t h e m u d s t o n e s a r e b e d s a n d l e n s e s o f c r o s s b e d d e d g r a y t o b r o w n i s h - g r a y m e d i u m - g r a i n e d t u f f a c e o u s m u d d y s a n d s t o n e ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . K o e n i g ( 1 9 6 0 ) d e s c r i b e d s i x t y p e s o f s e d i m e n t : 1 ) T h i n f r e s h - w a t e r t u f f a c e o u s l i m e s t o n e , m a r l a n d a s s o c i a t e d l a c u s t r i n e s a n d s t o n e a n d s h a l e . 2 ) C h a n n e l s a n d s t o n e d e p o s i t s . 3 ) F l o o d p l a i n d e p o s i t s , m a k i n g u p t h e b u l k o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n . 4 ) D e l t a i c a n d l a c u s t r i n e s a n d s t o n e s a n d s i l t s t o n e s . 5 ) L i g n i t i c a n d c o a l y d e p o s i t s a n d 6 ) v o l c a n i c m a t e r i a l . N e a r u p l i f t s , t h e B r i d g e r b e c o m e s c o a r s e g r a i n e d a n d l o c a l l y c o n g l o m e r a t i c . T h e c o n g l o m e r a t e s t o t h e s o u t h c o n t a i n c l a s t s o f M i s s i s s i p p i a n l i m e s t o n e ( C r e w s a n d . B t h r i d g e , 1 9 9 3 ) , q u a r t z i t e s a n d n m t a q u a r t z i t e s ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) f r o m t h e U i n t a M o u n t a i n s . T o t h e n o r t h , c l a s t s o f h o r n b l e n d e s c h i s t a n d g r a n i t e w e r e d e r i v e d f r o m t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s ( S t i e d t m a n n e t . a l . , 1 9 8 3 ) . V o l c a n i c a s h b e d s a r e c o m m o n a n d m o s t b e d s o f t h e B r i d g e r a r e t u f f a c e o u s w i t h s o m e c l a s t i c c o n t e n t . T h i n l i m e s t o n e a n d . m a r l s t o n e l a y e r s f o r m c o n s p i c u o u s b e n c h e s w h i l e c a m b o n a c e o u s s a n d s t o n e s , s h a l e s , a n d c l a y s a r e r a r e ( B r a d l e y 3 1 a l l t h e B r i d g e r F o r m a t i o n s e d i m e n t s , e x c e p t t h e c a l c a r e o u s l a y e r s , d u e t o t h e a b s e n c e o f r e c o g n i z a b l e d e t r i t a l m a t e r i a l a n d t h e r e m a r k a b l e s i m i l a r i t y i n . m i n e r a l c o m p o s i t i o n e x h i b i t e d b y t h e B r i d g e r d e p o s i t s . T h e a s h l a y e r s w e r e m o s t l i k e l y d e r i v e d f r o m t h e A b s a r o k a R a n g e t o t h e n o r t h , a n d a r e m a d e u p o f a n d e s i t i c a n d r h y o l i t i c t u f f s o c c u r i n g i n i r r e g u l a r b e d s a n d l e n s e s t h a t e x h i b i t c r o s s b e d d i n g a n d l e n t i c u l a r i t y s u g g e s t i n g r e w o r k i n g b y s t r e a m s . P o s t d e p o s i t i o n a l a l t e r a t i o n s o m e t i m e s g i v e s t h e s e r o c k s a v i v i d c o l o r a t i o n , p a r t i c u l a r l y b l u i s h - g r a y a n d d e e p g r e e n . H o w e v e r , t y p i c a l l y t h e y w e a t h e r t o a p a l e g r e e n i s h - g r a y c o l o r . T h e l a r g e a r e a l e x t e n t a n d l a c k o f r e w o r k i n g o f t h e a s h d e p o s i t s s u g g e s t s t h a t t h e a s h f a l l s c h o k e d t h e d r a i n a g e c h a n n e l s a n d c a u s e d t h e o v e r l o a d e d s t r e a m s t o m e a n d e r w i d e l y u n t i l f o r m e r s t r e a m g r a d i e n t s w e r e r e — e s t a b l i s h e d . S o m e d e p o s i t s , h o w e v e r , s h o w m o r e r e w o r k i n g a n d a g r e a t e r a d m i x t u r e o f c l a s t i c m a t e r i a l ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) . T h e W h i s k e y B u t t e B e d T h e W h i s k e y B u t t e B e d w a s n a m e d b y S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) f o r t h e l o w e r B r i d g e r s e d i m e n t s f r o m t h e w e s t e r n m a r g i n o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n p r e v i o u s l y t e r m e d t h e L o w e r B r i d g e r ( M c G r e w a n d S u l l i v a n , 1 9 7 0 ; K i s t n e r , 1 9 7 3 ) . I t i s a f l u v i a t i l e u n i t a t t h e b a s e o f t h e B r i d g e r t h a t m e r g e s w i t h t h e L a n e y S h a l e B k m n b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n t o t h e s o u t h . T h e u n i t i s c o m p r i s e d o f l i g h t g r a y o r g r e e n s i l t s t o n e , ‘ m u d s t o n e , a n d 3 2 c l a y s t o n e , w i t h c o a r s e r b e d s b e c o m i n g i n c r e a s i n g l y i m p o r t a n t h i g h e r i n t h e s e c t i o n . V o l c a n i c s f r o m t h e A b s a r o k a R a n g e p r o v i d e m u c h o f t h e s e d i m e n t t h a t h a s s u b s e q u e n t l y b e e n r e w o r k e d b y s t r e a m s a n d h i g h l y w e a t h e r e d ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h i n m a r l s t o n e s a n d l i m e s t o n e s o c c u r t h a t o r i g i n a t e d a l o n g t h e m a r g i n s o f a p l a y a l a k e ( W o l f b a u e r a n d S u r d a m , 1 9 7 4 ) . F i n e t o c o a r s e g r a i n e d , p o o r l y s o r t e d , v o l c a n i c l i t h i c s a n d s t o n e s o c c u r a s s h e e t l i k e b o d i e s i n t e r b e d d e d w i t h c o n g l o m e r a t e s ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . T h e W h i s k e y B u t t e B e d r e p r e s e n t s a r e g r e s s i o n o f L a k e G o s i u t e , a n d c o r r e s p o n d s t o t h e B r i d g e r A o f M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) , a n d a n a g e o f B r l ( G u n n e l l a n d B a r t e l s , 1 9 9 4 ) . T h e M a i n B o d y o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n A t S o u t h P a s s , t h e M a i n B o d y o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n o v e r l i e s t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , a n d c o n s i s t s o f g r a y a n d g r e e n m u d s t o n e , s a n d s t o n e s , a n d a l g a l l i m e s t o n e s . T h i s u n i t i s a l s o B r l i n a g e ( B a r t e l s , p e r s . c o m . ) . I n t h e B r i d g e r B a s i n , t h e l i m e s t o n e a n d . m a r l s t o n e l a y e r s m a k e u p c o n s p i c u o u s a n d e x t e n s i v e w h i t e l a y e r s u s e d t o i d e n t i f y f a u n a l b o u n d a r i e s . I n a n a r e a b e t w e e n O p a l a n d H a m p t o n , W y o m i n g , M c G r e w a n d S u l l i v a n ( 1 9 7 0 ) l e t t e r e d t h e ‘ w h i t e l a y e r s o f t h e B r i d g e r A a s . A t h r o u g h G , a n d t h e u n i t s t h e y s e p a r a t e w e r e n u m b e r e d I t h r o u g h V I I I . I n t h i s a r e a t h e B r i d g e r A i s u n d e r l a i n i n p a r t b y t h e U p p e r T o n g u e o f t h e 3 3 G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , t h e C r a v e n C r e e k B e d ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) , a n d b y t h e U p p e r T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , t h e D e s e r t i o n P o i n t T o n g u e ( O r i e l , 1 9 6 1 ) . I t i s o v e r l a i n b y t h e B r i d g e r B . T h e u n i t c a n b e s e p a r a t e d i n t o u p p e r a n d l o w e r u n i t s b y a S O - f o o t — t h i c k l a c u s t r i n e b e d w h i c h i s p r o b a b l y a t o n g u e o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ( M c G r e w a n d S u l l i v a n , 1 9 7 0 ) . 3 4 F O S S I L V B R T E B R A T E L O C A L I T I E S L o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s S P 1 ( 3 : 1 ) P r e d o m i n a n t l y r e d - b r o w n s i l t s t o n e , s a n d s t o n e a n d c o n g l o m e r a t e . T h e c o n g l o m e r a t e i s c l a s t s u p p o r t e d a n d c o n s i s t s o f s u b - a n g u l a r , b o u l d e r - s i z e d q u a r t z , m e t a m o r p h i c a n d i g n e o u s r o c k s f r o m t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s t o t h e n o r t h . T h e b e d e x h i b i t s a r a p i d d e c r e a s e i n g r a i n s i z e u p w a r d s a t t h e b o u n d a r y w i t h t h e o v e r l y i n g s a n d s t o n e . I t l a c k s s o r t i n g , s t r a t i f i c a t i o n , o r c h a n n e l f i l l i n g f e a t u r e s . I t i s n o n - s t r a t i f i e d , h a s n o n - e r o s i v e b a s e s , a n d l a c k s g r a d i n g . I t h a s y i e l d e d n o f o s s i l s , a n d n o i m b r i c a t i o n , o r o t h e r f a b r i c s , w e r e s e e n . T h e s a n d s t o n e i s r e d - b r o w n , c o a r s e g r a i n e d , m a s s i v e , a n d c o n t a i n s s u b - a n g u l a r q u a r t z , f e l d s p a r , m a f i c s , a n d r o c k f r a g m e n t s . A l t h o u g h f o r t h e m o s t p a r t u n f o s s i l i f e r o u s , m a n y v e r t e b r a t e r e m a i n s w e r e f o u n d a s s o c i a t e d w i t h o n e v e r y w e l l c o n s o l i d a t e d m u d s t o n e a n d s a n d s t o n e l a y e r n e a r t h e c e n t e r o f t h e l o c a l i t y . S P 1 i s o n t h e n o r t h w e s t e r n s i d e o f C o n t i n e n t a l F a u l t a c r o s s f r o m a l l c m h e r l o c a l i t i e s , t h u s i t s p o s i t i o n i n t h e s e c t i o n i s u n c l e a r ; S P 2 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . 3 S S P 3 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 4 ( B r O ) P r e d o m i n a n t l y g r e e n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s w i t h s o m e r e d b e d s t o w a r d s t h e b a s e o f t h e s e c t i o n . T h e u p p e r g r e e n b e d s w e r e u n f o s s i l i f e r o u s , w h i l e t h e r e d b e d s y i e l d e d f e w v e r t e b r a t e r e m a i n s . S P 5 ( B r O ) A s e q u e n c e o f g r e e n , r e d , a n d p u r p l e s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . S P 6 ( B r O ) S i t u a t e d i n t h e a r e a k n o w n a s H o n e y c o m b B u t t e s t o t h e s o u t h e a s t o f t h e l o c a l b a d l a n d s . T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f s p e c t a c u l a r l y c o l o r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . T h e w e l l d e v e l o p e d p a l e o s o l s a r e g r e e n , r e d , a n d p u r p l e a n d v e r y f o s s i l i f e r o u s . T o w a r d s t h e t o p o f t h e s e c t i o n , t u r t l e a n d c r o c o d i l e r e m a i n s w e r e f o u n d , w h i l e l o w e r d o w n m o r e t e r r e s t r i a l v e r t e b r a t e s w e r e f o u n d a s s o c i a t e d w i t h t h e r e d a n d p u r p l e l a y e r s . F o r t h e m o s t p a r t t h e g r e e n l a y e r s w e r e u n f o s s i l i f e r o u s , w h i l e t h e d a r k e r l a y e r s y i e l d e d s o m e a s s o c i a t e d s p e c i m e n s i n g o o d c o n d i t i o n . 3 6 S P 7 ( B r O ) A l t e r n a t i n g g r e e n a n d r e d b e d s w i t h o c c a s i o n a l o r a n g e h o r i z o n s . T h e s e w e r e p r e d o m i n a n t l y s i l t s t o n e s b e t w e e n 1 0 c m a n d 2 m t h i c k , d i p p i n g v e r y s l i g h t l y t o t h e e a s t . T h e m o s t p r o d u c t i v e l a y e r s w e r e t h e d a r k r e d b e d s n e a r t h e t o p o f t h e s e c t i o n . S P 8 ( B r O ) R e d a n d g r e e n s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e l a y e r s , a g a i n d i p p i n g s l i g h t l y t o t h e e a s t . T h e m o s t p r o d u c t i v e l a y e r s w e r e a g a i n t h e d a r k r e d b e d s , b u t a t S P 8 t h e l a y e r s w e r e t h o s e l o w i n t h e s e c t i o n . T h i s l o c a l i t y w a s v e r y p r o d u c t i v e , p e r h a p s d u e t o t h e l a r g e n u m b e r o f f l a t a r e a s o f w a s h o u t f r o m t h e b a d l a n d s w h e r e m o s t f o s s i l s w e r e f o u n d . S P 9 ( B r O ) A d j a c e n t t o S P 8 t o t h e w e s t , a n d e x h i b i t i n g m u c h t h e s a m e l i t h o l o g y . A g a i n , t h e l o w e r r e d b e d s w e r e t h e m o s t p r o d u c t i v e w h i l e t h e h i g h e r b e d s y i e l d e d c r o c o d i l e a n d t u r t l e r e m a i n s . S P l o ( B r O ) A s e q u e n c e o f r o u g h l y h o r i z o n t a l g r e e n , r e d , a n d p u r p l e w e a t h e r i n g l a y e r s . T h e b e d s r a n g e d f r o m p o o r l y s o r t e d g r e e n , r e d , a n d b r o w n s a n d s t o n e s t o m o d e r a t e l y s o r t e d d a r k g r e e n S i l t s t o n e s . . A l l l a y e r s w e r e u n f o s s i l i f e r o u s e x c e p t t h e l o w e s t 3 7 I ' f i n e g r a i n e d , r e d s i l t s t o n e a t t h e n o r t h e n d o f t h e l o c a l i t y , w h i c h y i e l d e d s o m e b o n e f r a g m e n t s a n d o n e m a r s u p i a l t o o t h . S P 1 1 ( 3 : 0 ) A s e r i e s o f g r e e n a n d r e d , u n f o s s i l i f e r o u s s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . S P 1 2 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 1 3 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 1 4 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 1 5 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 1 6 ( 3 : 0 ) G r e e n , r e d , a n d b r o w n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s c o n t a i n i n g i s o l a t e d p o c k e t s o f f o s s i l i f e r o u s r o c k . T h e m o s t { m o d u c t i v e l a y e r s w e r e t h e r e d b e d s , w h i l e s o m e l a y e r s s u b d u c e d o n l y t u r t l e a n d c r o c o d i l e r e m a i n s . O n e s u c h b e d c o n t a i n e d a 1 . 5 m t h i c k l a y e r o f n o t h i n g b u t c r o c o d i l e f r a g m e n t s , w h i l e o t h e r s p r o d u c e d t u r t l e a n d . c r o c o d i l e 3 8 r e m a i n s . T h e s e t a x a a l s o a p p e a r e d i n a b u n d a n c e i n t h e l a y e r s w h e r e m o r e t e r r e s t r i a l r e m a i n s w e r e f o u n d . S P 1 7 ( 3 : 0 ) A d j a c e n t t o S P 1 6 t o t h e n o r t h , a n d a l s o c o n s i s t s o f g r e e n , r e d , a n d b r o w n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . T h e c r o c o d i l e a n d t u r t l e r i c h l a y e r s a r e a l s o p r e s e n t h e r e , w h i l e t h e r e d b e d s p r o d u c e t h e m o s t s p e c i m e n s o f t e r r e s t r i a l r e p t i l e s a n d m a m m a l s . S P 1 8 ( 3 : 0 ) T o t h e w e s t o f b o t h S P 1 6 a n d S P 1 7 , t h i s l o c a l i t y e x h i b i t s t h e s a m e l i t h o l o g i e s . A g a i n , t h e t u r t l e a n d c r o c o d i l e r i c h l a y e r s a r e f o u n d a s w e l l a s t h e l a y e r s r i c h w i t h m o r e t e r r e s t r i a l v e r t e b r a t e r e m a i n s . S P 1 9 ( B r O ) P r e d o m i n a n t l y r e d b e d s w i t h s o m e g r e e n a n d b r o w n l a y e r s . T h e l i t h o l o g i e s r a n g e f r o m s i l t s t o n e t o s a n d s t o n e a n d a r e l a r g e l y u n f o s s i l i f e r o u s . T h o s e f o s s i l s f o u n d w e r e p o o r l y p r e s e r v e d . S P 2 0 ( B r O ) J u s t t o t h e n o r t h o f S P 1 9 , a n d s e p e r a t e d f r o m i t b y r e d s a n d f l a t s . S P 2 0 h a d t h e s a m e l i t h o l o g i e s p r e s e n t a s a t S P 1 9 a n d w w a s s i m i l a r l y l a c k i n g i n v e r t e b r a t e r e m a i n s . 3 9 S P 2 1 ( B r O ) A d j a c e n t t o S P 2 0 , a l o n g t h e w e s t e r n e d g e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k d r a i n a g e . S P 2 1 y i e l d e d f e w f o s s i l s . T h e a r e a c o n s i s t e d o f g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . S P 2 2 ( 3 : 0 ) G r e e n , r e d , a n d b r o w n m u d s t o n e s , s i l t s t o n e s , a n d s a n d s t o n e s . T h e b r o w n , f i n e s i l t s t o n e a n d . m u d s t o n e l a y e r s w e r e t h e m o s t f o s s i l i f e r o u s , y i e l d i n g s o m e t e e t h . O t h e r l a y e r s m o s t l y c o n t a i n e d c r o c o d i l e a n d t u r t l e r e m a i n s , s o m e o f w h i c h w e r e v e r y c o m p l e t e . S P 2 3 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f g r e e n , r e d , a n d b r o w n m u d s t o n e s , s i l t s t o n e s , a n d s a n d s t o n e s . A g a i n , t h e m o s t p r o d u c t i v e l a y e r s w e r e t h e b r o w n , f i n e g r a i n e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . T h e s e w e r e v e r y p r o d u c t i v e , y i e l d i n g 2 6 c a t a l o g u e d s p e c i m e n s i n o n e a f t e r n o o n . S P 2 4 ( 3 : 0 ) T o t h e n o r t h o f S P 6 a n d c o n s i s t s o f t h e s a m e b r i g h t l y c o l o r e d g r e e n , r e d , a n d p u r p l e s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . H o w e v e r , i t w a s n o t a s r i c h i n v e r t e b r a t e m a t e r i a l , w h i c h a g a i n w a s f o u n d p r e d o m i n a n t l y i n t h e r e d a n d p u r p l e l a y e r s . 4 0 S P 2 5 ( 3 : 0 ) P r e d o m i n a n t l y r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s w i t h s o m e g r e e n l a y e r s . F o s s i l s m a i n l y c a m e o u t o f t h e r e d b e d s , h i g h i n t h e s e c t i o n . S P 2 6 ( B r O ) T h e l o c a l i t y i s a l a r g e d r a i n a g e f l a n k e d b y g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . T h i s l o c a l i t y w a s v e r y f o s s i l i f e r o u s , w i t h m o s t r e m a i n s b e i n g f o u n d i n p o c k e t s i n s i l t s t o n e l a y e r s o r o n g r e e n s i l t s t o n e f l a t s . F u r t h e r n o r t h i n t o t h e v a l l e y , f o s s i l s f i n d s d i m i n i s h e d . a s w e r e a c h e d t h e t o p o f t h e s e c t i o n . S P 2 7 ( 3 : 0 ) T o t h e n o r t h o f l o c a l i t y S P 1 8 . I t c o n s i s t s o f g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e . V e r t e b r a t e r e m a i n s w e r e m a i n l y f o u n d i n i s o l a t e d p o c k e t s w i t h i n t h e r e d b e d s . S P 2 8 ( B r O ) N o r t h o f C o n t i n e n t a l P e a k , t h e l o c a l i t y c o n s i s t s m a i n l y o f g r e e n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s , w i t h f e w t h i n r e d b e d s . O c c a s i o n a l , t h i n c o n g l o m e r a t e s w i t h s u b r o u n d e d p e b b l e s o f q u a t r z , m e t a m o r p h i c a n d i g n e o u s r o c k s f r o m t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s o c c u r . S o m e m a m m a l r e m a i n s w e r e f o u n d i n t h e f i n e r g r a i n e d b e d s , b u t t h e m o s t c o m m o n f o s s i l s w e r e l i z a r d s w e a t h e r i n g o u t o f t h e g r e e n " p o p c o r n " l a y e r s o f s i l t s t o n e , a n d a c c u m u l a t i n g a t t h e b a s e o f t h e c l i f f s . M u c h o f t h e a r e a 4 1 w a s c o v e r e d ‘ w i t h . w e l l r o u n d e d c o b b l e s o f m e t a m o r p h i c a n d i g n e o u s r o c k s , p r e s u m a b l y w a s h e d i n f r o m t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s b y g l a c i a l r i v e r s d u r i n g t h e P l e i s t o c e n e . S P 2 9 ( B r O ) A s e q u e n c e o f g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . L a r g e l y u n f o s s i l i f e r o u s , t h o u g h w i t h s o m e s m a l l c o n c e n t r a t i o n s o f f r a g m e n t a r y v e r t e b r a t e r e m a i n s . s p 3 o ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 3 1 ( 3 : 0 ) F o r m i n g p a r t o f t h e e a s t e r n S i d e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k , t h e s e d i m e n t s a t S P 3 1 a r e g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e . F e w f o s s i l s w e r e f o u n d . S P 3 2 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 3 3 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 3 4 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . 4 2 S P 3 5 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 3 6 ( 3 : 0 ) T h i s l o c a l i t y o c c u r s t o w a r d s t h e h e a d o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k , a n d c o n s i s t s o f g r e e n a n d r e d - o r a n g e s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e . H e r e , t h e f o s s i l i f e r o u s z o n e s w e r e s m a l l g r e e n p o c k e t s w i t h i n t h e r e d - o r a n g e l a y e r s . T h e s e a p p e a r e d t o b e p r o d u c e d b y d i a g e n e t i c a l t e r a t i o n o f t h e r e d - o r a n g e l a y e r s , p e r h a p s a s s o c i a t e d w i t h t h e f o s s i l m a t e r i a l ' s p r e s e n c e a s t h e p o c k e t s w e r e s p o r a d i c a n d g e n e r a l l y o c c u r r e d n e a r t h e t o p o f b e d s . S P 3 7 ( 3 : 0 ) T o t h e n o r t h w e s t o f S P 3 6 , a l s o c o n s i s t i n g o f g r e e n a n d r e d - o r a n g e s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e . A g a i n , f o s s i l s w e r e f o u n d i n g r e e n p o c k e t s i n t h e r e d - o r a n g e l a y e r s . S P 3 8 ( B r O ) T o t h e w e s t o f S P 3 6 , t h i s i s a l a r g e l o c a l i t y o f g r e e n a n d r e d - o r a n g e s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . S m a l l v e r t e b r a t e r e m a i n s w e r e a g a i n a s s o c i a t e d w i t h t h e s m a l l g r e e n p o c k e t s , w h i l e l a r g e r r e m a i n s c a m e o u t o f t h e r e d - o r a n g e l a y e r s . T h e r e a r e t h r e e d i s t i n c t h o r i z o n s c o n t a i n i n g m a s s i v e a m o u n t s o f c r o c o d i l e a n d t u r t l e r e m a i n s . T h e s e o c c u r n e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n , a p p r o x i m a t e l y a t t h e m i d d l e o f t h e s e c t i o n , a n d a l s o n e a r t h e t o p . O n l y t u r t l e a n d c r o c o d i l e f r a g m e n t s a r e 4 3 S P 4 3 ( B r O ) f o u n d h e r e , s o m e o f w h i c h a r e c o m p l e t e . T h e l a y e r s a r e l a t e r a l l y c o n t i n u o u s a n d c o v e r a n a r e a o f a b o u t a m i l e i n a n e a s t - w e s t d i r e c t i o n , a n d e x t e n d n o r t h w a r d u p t h e d r a i n a g e s a t t h e e d g e o f t h e l o c a l i t y . S P 3 9 ( B r O ) T h i s l o c a l i t y i s h i g h e r i n t h e s e c t i o n a n d n o r t h o f S P 3 8 . T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f g r e e n a n d o r a n g e — r e d s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e . S P 4 0 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 4 1 ( 3 : 0 ) S o u t h o f S P 3 8 a n d c o n s i s t i n g o f a s e r i e s o f g r e e n a n d r e d s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s . S P 4 2 ( 3 : 0 ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 4 4 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . 4 4 S P 4 5 ( B r O ) A s e q u e n c e o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 4 6 ( B r O ) T h i s l o c a l i t y i s d e s c r i b e d i n d e t a i l i n t h e s t r a t i g r a p h y s e c t i o n . S P 4 7 ( 3 : 0 ) T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f r e d b e d s a t t h e b a s e o f a n o r t h e a s t t r e n d i n g b l u f f . S o m e f o s s i l s w e r e f o u n d a t t h e b a s e o f t h e b l u f f s . S P 4 8 ( B r O ) T h i s l o c a l i t y i s a b o v e S P 4 ? a n d c o n s i s t s o f g r a y b e d s a b o v e t h e r e d s e q u e n c e o f S P 4 7 . F o s s i l s w e r e r e c o v e r e d f r o m t h e l o w e s t r e s i s t a n t l e d g e . S P 4 9 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f r e d b e d s a t t h e b a s e o f a s o u t h e a s t f a c i n g b l u f f . T h e r e a r e m o r e o r a n g e a n d p u r p l e l a y e r s t h a n w e r e s e e n a t S P 4 7 . F o s s i l s w e r e f o u n d i n t h e g r a y b e d s n e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n . S P 5 0 ( 3 : 0 ) A s e r i e s o f g r a y b e d s a b o v e S P 4 7 . 4 5 S P 5 1 ( B r O ) A s e r i e s o f l o w , n o r t h f a c i n g e x p o s u r e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 5 2 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a g r o u p o f e a s t f a c i n g e x p o s u r e s c o n s i s t i n g o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 5 3 ( B r O ) T h e l o c a l i t y c o m p r i s e s a r i d g e o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 5 4 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a g r o u p o f l o w h i l l s a l o n g t h e d r a i n a g e o f B e a r C r e e k . S P 5 5 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f l o w b e d s a t t h e h e a d o f t h e v a l l e y n o r t h e a s t o f S P 2 6 . S P 5 6 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 5 7 ( B r O ) J u s t e a s t o f S P 5 6 , i n a s o u t h e a s t o p e n i n g v a l l e y . B r i g h t o r a n g e , f o s s i l i f e r o u s s i l t s t o n e s o c c u r a s s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s . 4 6 S P 5 8 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s m a l l , w h i t e , s a n d y e x p o s u r e w h i c h y i e l d e d f e w f o s s i l s S P 5 9 ( 3 : 0 ) M a d e u p o f t w o i s o l a t e d h i l l s w h i c h a r e p o o r l y e x p o s e d . S P G O ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a s o u t h f a c i n g b l u f f . S P 6 1 ( 3 : 0 ) A s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s m a k i n g u p a w e s t f a c i n g e x p o s u r e . S P 6 2 ( 3 : 0 ) F o r m s t h e f l a n k s o f t h e v a l l e y w h e r e S P 6 1 i s f o u n d . I t c o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 6 3 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g i s o l a t e d h i l l s i n t h e v a l l e y j u s t n o r t h o f S P 2 6 . S P 6 4 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s m a k i n g u p a l o w , s o u t h f a c i n g e x p o s u r e n o r t h o f S P 6 3 4 7 i v S P 6 5 ( B r O ) D u e s o u t h o f S P 6 3 , l y i n g a l o n g t h e s o u t h e r n f l a n k o f t h e s a m e v a l l e y . I t c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g a s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s a r o u n d a p r o m i n e n t n o r t h p o i n t i n g b l u f f . S P 6 6 ( 3 : 0 ) D u e w e s t o f S P 4 6 a n d c o n s i s t s o f p r e d o m i n a n t l y g r a y - g r e e n s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s m a k i n g u p e x p o s u r e s a l o n g t h e b a s e o f a s e r i e s o f b l u f f s . S P 6 ? ( B r O ) S o u t h w e s t o f S P 4 6 a n d c o n s i s t s o f p r e d o m i n a n t l y g r a y — g r e e n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s m a k i n g u p a g r o u p o f l o w h i l l s a n d e x p o s u r e s . S P 6 8 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s m a k i n g u p a s e r i e s o f n o r t h f a c i n g e x p o s u r e s a l o n g a r i d g e i n t h e c e n t e r o f a v a l l e y . S P 6 9 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a r i d g e . S P 7 0 ( 3 : 0 ) M a k e s u p a p r o m i n e n t r i d g e w e s t o f S P 6 5 . I t c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a n o r t h f a c i n g e x p o s u r e . 4 8 S P 7 1 ( 3 : 0 ) I s m a d e u p o f a s e r i e s o f e x p o s u r e s a b o v e S P 5 . I t c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a l a r g e , e a s t f a c i n g ' b l u f f . S P 7 2 ( B r O ) N o r t h o f S P 6 1 a n d c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s a r o u n d t h e b a s e o f t h e v a l l e y . S P 7 3 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g a s e r i e s o f s o u t h f a c i n g l o w e x p o s u r e s . S P 7 4 ( W a 7 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s o f s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s a t t h e b a s e o f a n o r t h - s o u t h t r e n d i n g r i d g e . T h e f o s s i l i f e r o u s h o r i z o n i s a y e l l o w i s h c h a n n e l l a g s a n d s t o n e . S P 7 5 ( W a 7 ) M a d e u p o f a s m a l l e x p o s u r e a t t h e b a s e o f a y e l l o w i s h c h a n n e l l a g s a n d s t o n e . S P 7 6 ( 3 : 0 ) N o t v e r y f o s s i l i f e r o u s . I t c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s i n a n a r r o w v a l l e y . 4 9 S P 7 ? ( 3 : 0 ) N o r t h o f S P 7 6 , a n d c o n s i s t s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a n e a s t - w e s t t r e n d i n g r i d g e r u n n i n g a c r o s s t h e s a m e n a r r o w ‘ v a l l e y . S P 7 8 ( 3 : 0 ) T h i s l o c a l i t y i s d e s c r i b e d i n d e t a i l i n t h e s t r a t i g r a p h y s e c t i o n . S P 7 9 ( 3 : 0 ) T h i s l o c a l i t y i s d e s c r i b e d i n d e t a i l i n t h e s t r a t i g r a p h y s e c t i o n . S P 8 0 ( 3 : 0 ) S i t u a t e d b e t w e e n S P 6 a n d S P 5 ? i n a s m a l l s o u t h f a c i n g v a l l e y . I t c o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 8 1 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s m a k i n g u p a g r o u p o f h i g h e x p o s u r e s a b o v e S P 4 1 . S P 8 2 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s . S P 8 3 ( B r O ) M a d e u p o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S O S P 8 4 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g t h e w a l l o f a s o u t h f a c i n g " a m p h i t h e a t e r " e a s t o f S P 6 4 a n d n o r t h w e s t o f S P 4 2 . S P 8 5 ( 3 : 0 ) L i e s a l o n g t h e e a s t s i d e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k v a l l e y . I t c o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a g r o u p o f l o w e x p o s u r e s . S P 8 6 ( 3 : 0 ) A l o w , i s o l a t e d b u t t e m a d e u p o f g r a y - g r e e n s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . O n l y l i z a r d o s t e o d e r m s w e r e r e c o v e r e d . S P 8 7 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a n i s o l a t e d b u t t e m a d e u p o f s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s t h a t w e r e r e l a t i v e l y u n f o s s i l i f e r o u s . S P 8 8 ( B r O ) M a d e u p o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g t h e w a l l s o f a l o n g , s o u t h f a c i n g v a l l e y t o t h e e a s t o f S P 8 7 . A s m a l l n u m b e r o f i s o l a t e d t e e t h . w e r e r e c o v e r e d . S P 8 9 ( B r O ) C o n s i s t s o f t h e u p p e r g r e e n b e d s a t S P 7 9 t h a t w e r e g e n e r a l l y u n f o s s i l i f e r o u s . I n d i s c u s s i o n s o f S P 7 9 , o n l y t h e " F l a t s " a r e a b e l o n g t o S P 8 9 . 5 1 S P 9 O ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s o n t h e e a s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . S P 9 1 ( 3 : 0 ) M a d e u p o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s m a k i n g u p F i v e F i n g e r s B u t t e . S P 9 2 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f g r a y s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s o n e i t h e r s i d e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k . S P 9 3 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f v a r i e g a t e d s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s j u s t a b o v e t h e T i p t o n T o n g u e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , w h i c h c o n t a i n s a b u n d a n t s t r o m a t o l i t e s . S P 9 4 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s m a k i n g u p a s e r i e s o f l o w e x p o s u r e s o n t h e w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . S P 9 5 ( B r O ) M a d e u p o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a g r o u p o f l o w , w e s t f a c i n g e x p o s u r e s o n t h e w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k a b o v e S P 9 0 . 5 2 S P 9 6 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s a b o v e S P 9 5 a t C o n t i n e n t a l P e a k . S P 9 ? ( B r O ) M a d e u p o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s a b o v e S P 9 6 a t C o n t i n e n t a l P e a k . S P 9 8 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f g r a y s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a l o w e x p o s u r e s o u t h w e s t o f S P 7 8 i n a b r o a d v a l l e y a l o n g R e d . C r e e k . S P 9 9 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f m o t t l e d p a l e o s o l s f o r m i n g a s o u t h e a s t f a c i n g e x p o s u r e . S P 1 0 0 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g a n i s o l a t e d b u t t e a n d s o u t h f a c i n g e x p o s u r e i n t h e d r a i n a g e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k . S P 1 0 1 ( 3 : 1 ) M a d e u p o f a s e r i e s o f d e p o s i t s o n t h e n o r t h w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . 5 3 S P 1 0 2 ( B r l ) M a d e u p o f a s e r i e s o f e x p o s u r e s o n t h e n o r t h w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k b e l o w S P 1 0 1 . S P 1 0 3 ( B r O ) I n a d e e p l y i n c i s e d v a l l e y n o r t h o f S P 8 7 , a n d c o n s i s t i n g o f a s e r i e s o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 1 0 4 ( 3 : 1 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f e x p o s u r e s o n t h e n o r t h e a s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . S P 1 0 5 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g a n e a s t a w e s t t r e n d i n g r i d g e a n d i s o l a t e d n o r t h - s o u t h t r e n d i n g r i d g e s o u t h o f S P 5 . S P 1 0 6 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f d e p o s i t s n e a r t h e b a s e o f t h e n o r t h e r n s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . S P 1 0 7 ( 3 : 0 ) M a d e u p o f a s e r i e s o f d e p o s i t s w e s t o f S P 5 2 . S P 1 0 8 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f d e p o s i t s w e s t o f S P 1 0 7 5 4 S P 1 0 9 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e r i e s o f g r a y - g r e e n s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s f o r m i n g a l o w e x p o s u r e i n a s m a l l d r a i n a g e . S P 1 1 0 ( B r O ) M a d e u p o f a r e d a n d g r e e n m o t t l e d b e d n e a r t h e b a s e o f t w o e a s t f a c i n g v a l l e y s i n t h e n o r t h e a s t p a r t o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k . S P 1 1 1 ( 3 : 0 ) A s e r i e s o f d e p o s i t s o n t h e w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k j u s t b e l o w t h e s u m m i t . S P 1 1 2 ( 3 : 0 ) A s e r i e s o f d e p o s i t s o n t h e w e s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k j u s t b e l o w t h e s u m m i t . S P 1 1 3 ( B r O ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d . m u d s t o n e s f o r m i n g a s e r i e s o f s o u t h f a c i n g e x p o s u r e s a n d a n i s o l a t e d b u t t e n o r t h w e s t o f S P 5 . S P 1 1 4 ( 3 : 1 ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f d e p o s i t s o n t h e n o r t h e a s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . 5 5 S P 1 1 5 ( B r O ) M a d e u p o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 1 1 6 ( 3 : 0 ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s . S P 1 1 ? ( B r l ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f d e p o s i t s a t t h e b a s e o f t h e e a s t s i d e o f C o n t i n e n t a l P e a k . S P 1 1 8 ( 3 : 1 ) C o n s i s t s o f a s e q u e n c e o f d e p o s i t s a t C o n t i n e n t a l P e a k . L o c a l i t i e s a t B i g I s l a n d 3 1 1 5 ( 3 : 1 ) 3 1 2 0 ( 3 : 1 ) 3 1 2 6 ( 3 : 1 ) 3 1 3 8 ( 3 : 1 ) B 1 4 0 ( B r l ) 5 6 L o c a l i t i e s a t D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y 3 3 7 ( 3 : 1 ) 3 3 5 6 ( 3 : 2 ) 3 3 8 3 ( 3 : 2 ) 3 3 9 1 ( 3 : 2 ) L o c a l i t i e s a t B r i d g e r B a s i n 1 4 1 9 ( 3 : 2 ) 1 0 9 8 ( B r 3 ) 1 1 2 5 ( B r 3 ) 1 1 2 6 ( B r 3 ) 1 1 2 ? ( B r 2 ) 1 1 2 9 ( B r 2 ) 1 1 3 9 ( B r 2 ) 2 1 4 5 ( 3 : 2 ) 2 2 3 4 2 2 3 9 ( B r 3 ) 2 4 0 6 ( B r 3 ) 2 4 1 3 2 8 2 ? ( B r 3 ) A c c u m u l a t i o n 2 4 3 2 9 ( B r 2 ) T r a p 7 2 , 2 5 2 2 ( B r 2 ) T w i n B u t t e s W h i t e L a y e r S 7 F A U N A L L I S T K i n g d o m . A n i m a l i a P h y l u m C h o r d a t a C l a s s A m p h i b i a I n f r a c l a s s L i s s a m p h i b i a O r d e r ' C a u d a t a S u b o r d e r ’ C r y p t o b r a n c h o i d e a F a m i l y ' C r y p t o b r a n c h i d a e C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e g g i s S u b o r d e r P r o t e o i d e a F a m i l y P r o t e i d a e N e c t u r u s k r a u s e i S u b o r d e r ’ A m b y s t o m a t o i d e a F a m i l y S c a p h e r p e t o n t i d a e S c a p h e r p e t o n t e c t u m P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e S u p e r o r d e r S a l e n t i a O r d e r A n u r a S u b o r d e r ' M e s o b a t r a c h i a S u p e r f a m i l y P i p o i d e a F a m i l y ' R h i n o p h r y n i d a e R h i n o p h r y n i d a e i n d e t e r m i n a t e S 8 C l a s s R e p t i l i a O r d e r S q u a m a t a S u b o r d e r L a c e r t i l i a I n f r a o r d e r I g u a n i a F a m i l y I g u a n i d a e P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i F a m i l y A g a m i d a e T i n o s a u r u s s t e n o d o n T i n o s a u r u s p r i s t i n u s I n f r a o r d e r S c i n c o m o r p h a S u p e r f a m i l y C o r d y l o i d e a F a m i l y X a n t u s i i d a e P a l a e o x a n t u s i a f e r a P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s I n f r a o r d e r . A n g u i m o r p h a S u p e r f a m i l y . A n g u i o i d e a F a m i l y X e n o s a u r i d a e S u b f a m i l y X e n o s a u r i n a e R e s t e s r u q o s u s F a m i l y A n g u i d a e S u b f a m i l y . A n g u i n a e M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s S u b f a m i l y ' A n n i e l l i n a e A p g g o s a u r i s c u s m i n u t u s S u b f a m i l y ' G l y p t o s a u r i n a e T r i b e . M e l a n o s a u r i n i X G S t O Q S v a g a n s S 9 T r i b e G l y p t o s a u r i n i G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s P a r a q l v p t o s a u r u s h i l l s i G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " S u b f a m i l y ’ D i p l o g l o s s i n a e E o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s S u p e r f a m i l y ' V a r a n o i d e a F a m i l y ' V a r a n i d a e S a n i w a e n s i d e n s O r d e r ' A m p h i s b a e n i a A m p h i s b a e n i a i n d e t e r m i n a t e O r d e r S e r p e n t e s S u b o r d e r ' A l e t h i n o p h i d i a S u p e r f a m i l y . A n i l i o i d e a F a m i l y ‘ A n i l i i d a e C o n i o p h i s i n d e t e r m i n a t e S u p e r f a m i l y ' B o o i d e a F a m i l y B o i d a e S u b f a m i l y B o i n a e B o a v u s o c c i d e n t a l i s S u b f a m i l y ’ E r y c i n a e C a l a m a q r a s p r i m u s O g m p p h i s i n d e t e r m i n a t e S u b f a m i l y ’ T r o p i d o p h e i n a e D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s 6 O r e v i s i o n s w h i c h a r e s h o w n i n T a b l e 5 a n d T a b l e 6 ( p a g e 2 3 2 S ! 8 T B ” ! I C P A L B O H T O L O G ! T h e f o l l o w i n g i s a d e s c r i p t i o n a n d d i s c u s s i o n o f t h e f o s s i l s f o u n d w i t h i n t h e S o u t h P a s s t h e s i s a r e a ( 1 9 9 4 — 1 9 9 8 ) , t h e B i g I s l a n d - B l u e R i m a r e a ( U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n e x p e d i t i o n s p r i o r t o 1 9 9 4 ) , a n d t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n ( B r i d g e r B a s i n c o l l e c t i o n s m a d e b y R . M . W e s t p r i o r t o 1 9 9 0 a n d U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n f r o m 1 9 8 9 t o 1 9 9 3 ) . A l l t a x a a r e d e s c r i b e d u s i n g e x a m p l e s , a n d g e n e r a a n d s p e c i e s a r e g i v e n d i a g n o s e s f r o m t h e l i t e r a t u r e , w h e r e n o t e d , a n d f r o m m y o w n o b s e r v a t i o n s . D e s c r i b e d s p e c i m e n s a r e a l l c a t a l o g u e d U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n ( U M ) s p e c i m e n s . L o c a l i t i e s a r e g i v e n w h e r e t h e i n f o r m a t i o n w a s a v a i l a b l e . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e u s i n g d i a l c a l i p e r s c a l i b r a t e d t o 0 . 1 m m . T h e i n t e n t i o n i s t o g i v e a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t a x a d e s c r i b e d e l s e w h e r e i n l e s s d e t a i l , t o a m e n d p r e v i o u s d i a g n o s e s w h e r e n e c e s s a r y , a n d t o d o c u m e n t t h e c h a n g i n g c o m p o s i t i o n o f t h e v e r t e b r a t e c o m m u n i t y f o u n d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a n d s p e c i f i c a l l y t h e S o u t h P a s s a r e a , d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e C a u d a t a f o l l o w s E s t e s ( 1 9 8 1 ) , t h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e A n u r a f o l l o w s S a n c h i z ( 1 9 9 8 ) . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e L a c e r t i l i a f o l l o w s E s t e s ( 1 9 8 3 ) a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 6 a n d 1 9 8 9 ) . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e S e r p e n t e s f o l l o w s R a g e ( 1 9 8 4 ) . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e L a c e r t i l i a , P a r t i c u l a r l y t h e G l y p t o s a u r i n i , h a s u n d e r g o n e e x t e n s i v e 6 1 a n d p a g e 2 3 3 ) . O t h e r s o u r c e s a r e r e f e r e n c e d i n t h e d i a g n o s i s , d e s c r i p t i o n , o r d i s c u s s i o n o f i n d i v i d u a l t a x a . 6 2 C l a s s A m p h i b i a L i n n a e u s , 1 7 5 8 I n f r a c l a s s L i s s a m p h i b i a s e n s u G a d o w , 1 9 0 1 O r d e r C a u d a t a O p p e l , 1 8 1 1 . S u b o r d e r C r y p t o b r a n c h o i d e a D u n n , 1 9 2 6 . T h e c r y p t o b r a n c h o i d s i n c l u d e t h e s m a l l , A s i a n H y n o b i i d a e a n d t h e l a r g e , N o r t h A m e r i c a n C r y p t o b r a n c h i d a e . B o t h g r o u p s d i f f e r f r o m o t h e r s a l a m a n d e r s i n t h e r e t e n t i o n o f p r i m i t i v e s t a t e s ; t h e a n g u l a r b o n e i s s e p a r a t e , t h e n a s a l s a r e i n c o n t a c t m e d i a l l y , a n e g g s a c s u r r o u n d s t h e o v u m , t h e y h a v e e x t e r n a l f e r t i l i z a t i o n , a n d . m i c r o c h r o m o s o m e s a r e p r e s e n t ( E s t e s 1 9 8 1 ) . D u n n ( 1 9 2 6 ) i d e n t i f i e d t w o s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r s ; t h e f i r s t c e r a t o b r a n c h i a l a n d f i r s t e p i b r a n c h i a l a r e f u s e d , a n d t h e p u b o i s c h i o t i b i a l i s a n d p u b o t i b i a l i s m u s c l e s a r e f u s e d . F a m i l y C r y p t o b r a n c h i d a e C o p e , 1 8 8 9 . T h i s i s a g r o u p o f l a r g e s a l a m a n d e r s a n d h e l l b e n d e r s , d i f f e r i n g f r o m . t h e H y n o b i i d a e i n t h e i r i n c o m p l e t e m e t a m o r p h o s i s . T h e y l a c k e y e l i d s , h a v e a r o w o f l a r v a l t e e t h p a r a l l e l i n g t h e m a x i l l a r y r o w , a n d l a c k a l a c r i m a l a n d s e p t o m a x i l l a . T h e r e a r e t w o g e n e r a , C r y p t o b r a n c h u s a n d ‘ A n d r i a s ( E s t e s 1 9 8 1 ) . 6 3 C r y p t o b r a n c h u s L e u c k a r t , 1 8 2 1 . T y p e s p e c i e s - - C r y p t o b r a n c h u s a l l e q a n i e n s i s D a u d i n , 1 8 0 2 . R e f e r r e d s p g g i e s - - C r y p t o b r a n c h u s g u i l d a y i H o l m a n , 1 9 7 ? ; C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s N a y l o r , 1 9 8 1 . D i a g n o s i s - - T h i s g r o u p c o n s i s t s o f N o r t h A m e r i c a n c r y p t o b r a n c h i d s d i f f e r i n g f r o m . A n d r i a s i n b e i n g m u c h s m a l l e r , i n h a v i n g a n o p e n g i l l s l i t , a n o s s i f i e d h y o i d a r c h , s e c o n d v i s c e r a l a r c h a n d t h i r d v i s c e r a l a r c h , f r o n t a l s t h a t f o r m p a r t o f t h e m a r g i n o f t h e n a r i s , t h e n a s a l s e x c l u d e d f r o m t h e p a r s f a c i a l i s , a l o n g n a r r o w p r e f r o n t a l , a g r e a t e r s e p a r a t i o n b e t w e e n t h e m a x i l l a a n d p t e r y g o i d , a n d a n a n g l e o f 1 5 t o 2 0 d e g r e e s b e t w e e n t h e n e u r a l s p i n e a n d t h e c e n t r u m ( M e s z o e l y , 1 9 6 6 ) . A g e a n d . B i s t r i b u t i o n - - P a l e o c e n e ; C a n a d a , e a r l y E o c e n e ; ‘ W y o m i n g , U S A , P l e i s t o c e n e ; M a r y l a n d , t o R e c e n t ; N o r t h A m e r i c a . C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i § _ N a y l o r , 1 9 8 1 . F i g u r e s 1 2 a n d 1 3 T m s g c i m e n - - U A 1 4 8 5 8 6 4 T y p e l o c a l i t y - — L a t e P a l e o c e n e , R a v e n s c r a g F o r m a t i o n , s o u t h e r n S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - U A 1 4 8 5 2 , U A 1 4 8 5 3 a n d U A 1 4 8 5 6 ( s a m e s p e c i m e n ) , U A 1 4 8 5 4 , U A 1 4 8 5 5 , U A 1 4 8 5 7 , U A 1 4 8 5 9 , U A 1 4 8 6 0 , U A 1 4 8 6 1 , U A 1 4 8 6 2 , U A 1 4 8 6 3 , U A 1 4 8 6 4 , U A 1 4 8 6 6 , U A 1 4 8 6 7 , U A 1 4 8 6 9 , U A 1 4 8 7 0 , U A 1 4 8 7 1 , U A 1 4 8 7 3 , U A 1 4 8 7 4 , U A 1 4 8 7 5 , U A 1 4 8 9 7 , U A 1 4 8 9 8 , a n d U A 1 4 9 1 4 ; l a t e P a l e o c e n e , R a v e n s c r a g F o r m a t i o n , s o u t h e r n S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . U M 7 1 3 1 6 ; e a r l y E o c e n e , W i l l w o o d F o r m a t i o n , W y o m i n g . D i a g n o s i s - - T h e d e n t a l s h e l f b e l o w t h e t o o t h r o w i s w i d e , a n d t h e d e n t a l g u t t e r i s s h a l l o w . T h e s y m p h y s i s i s a p p r o x i m a t e l y t r i p a r t a t e , w i t h S l i g h t l a b i a l w r i n k l i n g ( N a y l o r , 1 9 8 1 ) . Q . s a s k a t c h e w a n e n s i s d i f f e r s f r o m . Q . p l l e g a p i e n s i g i n h a v i n g a d e e p e r f l a n g e o n t h e d e n t a r y v e n t r a l t o t h e d e n t a l g u t t e r , a n d i n b e i n g o f l a r g e r s i z e ; f r o m A n d r i a s i n h a v i n g a n a r r o w e r f l a n g e i n t h e d e n t a r y ( E s t e s , 1 9 8 1 ) , i n h a v i n g a s h a l l o w m e d i a l g r o o v e i n t h e d e n t a r y t h a t l e a d s t o , o r n e a r , t h e s y m p h y s i s , a n d t h e h e i g h t o f t h e p a r s d e n t a l i s b e i n g e q u a l t o t h a t o f t h e n o n - t o o t h e d r a m u s ( N a y l o r , 1 9 8 1 ) . A g e a n d e i s t r i b u t i o n - - L a t e P a l e o c e n e ; S a s k a t c h e w a n , C a n a d a , e a r l y E o c e n e ; W y o m i n g , U S A . 6 5 R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 2 1 9 , U M 1 0 5 2 2 0 , U M 1 0 5 2 2 1 , U M 1 0 5 1 4 4 , U M 1 0 5 2 2 2 , U M 1 0 5 1 4 5 , U M 1 0 5 2 2 3 , U M 1 0 5 2 2 4 , U M 1 0 5 2 2 5 , U M 1 0 5 2 2 6 , U M 1 0 5 2 2 7 , U M 1 0 5 2 2 8 , a n d U M 1 0 5 2 2 9 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o C r y p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - — L e f t m a x i l l a . U M 1 0 5 1 4 4 ( F i g u r e 1 2 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 2 . 4 m m ) o f a l e f t m a x i l l a b e a r i n g e i g h t b r o k e n t e e t h . T h e t e e t h a r e s m a l l , c l o s e l y s p a c e d , s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , h a v e m i s s i n g t i p s , a n d p i t s a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . I n l i n g u a l v i e w , t h e p a r s p a l a t i n a i s a t r i g h t a n g l e s t o t h e p a r s d e n t a l i s , a n d i s m i s s i n g d o r s a l l y . T h e d e n t a l g u t t e r i s w i d e a n d s h a l l o w . D o r s a l t o t h e p a r s p a l a t i n a , t h e p a r s f a c i a l i s i s v e r t i c a l . A . s m a l l l o n g i t u d i n a l g r o o v e l i e s a l o n g t h e l i n g u a l s i d e o f t h e p a r s p a l a t i n a . I n l a b i a l v i e w t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e p a r s p a l a t i n a i s s l i g h t l y p i t t e d a n d I b e a r s t w o o v a l f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r - m o s t f o r a m e n . l i e s m i d - w a y d o w n t h e e x t e r n a l s u r f a c e , t h e p o s t e r i o r o n e i s d o r s a l t o t a x i s . T h e a n t e r i o r e d g e o f t h e m a x i l l a i s i r r e g u l a r w h e r e t h e s u t u r e w i t h t h e p r e m a x i l l a o c c u r s . I n a n t e r i o r v i e w , t h i s s u t u r e s u r f a c e i s p i t t e d a n d g r o o v e d . 6 6 F i g u r e 1 2 . n g p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s . U M 1 0 5 1 4 4 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 6 7 L e f t d e n t a r y . U M 1 0 5 1 4 5 ( F i g u r e 1 3 ) . L o c a l i t y ; 2 2 3 9 T h i s s p e c i m e n i s a p o r t i o n ( 3 . ? m m ) o f a n a n t e r i o r d e n t a r y w i t h t h e s y m p h y s i s m i s s i n g . T h e r e a r e s e v e n t e e t h , a l l o f w h i c h a r e s m a l l , c l o s e l y s p a c e d , a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . I n l i n g u a l v i e w , t h e s u b d e n t a l s h e l f i s w i d e a n d d e e p , a n d t a p e r s a n t e r i o r l y . T h e d e n t a l g u t t e r i s w i d e a n d d e e p . A v e n t r a l f l a n g e l i e s v e n t r a l t o t h e s h a l l o w , o p e n M e c k e l i a n g r o o v e . I n l a b i a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e i s s l i g h t l y p i t t e d . M i d - w a y d o w n t h i s s u r f a c e i s a n a r e a o f s m a l l , o v a l f o r a m i n a . D i s c u s s i o n - - T h e t y p e r e p r e s e n t s t h e e a r l i e s t k n o w n c r y p t o b r a n c h i d ( N a y l o r , 1 9 8 1 ) . T h e s p e c i m e n s r e f e r r e d h e r e t o Q . s a s k a t c h e w a n e n s i s a l l h a v e a c o m b i n a t i o n o f t h e f o l l o w i n g c h a r a c t e r s ; m a n y n u m e r o u s t e e t h w i t h a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d b a s e s , t e e t h p o s i t i o n e d s o t h a t t h e i r l i n g u a l e d g e s l i e p o s t e r i o r t o t h e i r l a b i a l e d g e s , a d e n t a r y w i t h a d i s t i n c t , w i d e , s h a l l o w g u t t e r w h i c h b e a r s i r r e g u l a r l y s p a c e d f o r a m i n a , a d e e p p a r s d e n t a l i s , f o r a m i n a i n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e p a r s f a c i a l i s , t h e p a r s p a l a t i n a i s a t r i g h t a n g l e s t o t h e p a r s d e n t a l i s , a n d . t h e p r e m a x i l l a - m a x i l l a a r t i c u l a t i o n i s i r r e g u l a r l y r i d g e d , g r o o v e d , a n d p i t t e d ( N a y l o r , 1 9 8 1 ) . W h i l e n o n e o f t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a r e c o n s i d e r e d d i a g n o s t i c , s p e c i m e n s r e f e r r e d h e r e c l o s e l y r e s e m b l e t h e s p e c i m e n s d e s c r i b e d b y N a y l o r ( 1 9 8 1 ) . 6 8 ‘ 1 ' . ? . \ ' l ” a l . : . ' ‘ ' . e . . U . . . 0 . s \ ‘ e ' n ' , p - a ' . s . 0 . - - . ‘ Q . . a g . e f i . ' 0 ' . € ‘ 0 e . 0 - . g 0 ’ ’ e ' . O . . “ ' ‘ l ‘ h s - O . . . I . u U I . ‘ n . . . 0 ‘ a n ? ‘ v { a . ' 5 ' " . 0 . X 0 . 5 . . 1 fl . . . . { . . 0 . . 5 3 r ‘ 0 : 0 . . - ‘ . U \ . . ‘ . o - . . “ ‘ 7 Y u 1 ‘ ‘ F i g u r e 1 3 . g fl p t O b p a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . U M 1 0 5 1 4 5 . 6 9 S u b o r d e r P r o t e o i d e a ( N o b l e , 1 9 3 1 ) e m e n d e d . E d w a r d s , 1 9 7 6 . T h i s g r o u p i n c l u d e s t h e P r o t e i d a ( N o b l e , 1 9 3 1 ) a n d t h e B a t r a c h o s a u r o i d i d a e ( E s t e s , 1 9 6 9 ; E d w a r d s , 1 9 7 6 ) . E s t e s ( 1 9 8 1 ) i n c l u d e d b o t h g r o u p s o n t h e b a s i s o f t w o c h a r a c t e r s . T h e f i r s t i s t h e c o m m o n p r e s e n c e o f a c o l u m e l l a r p r o c e s s o f t h e s q u a m o s a l , b u t H e c h t a n d E d w a r d s ( 1 9 7 6 ) n o t e d t h e p r e s e n c e o f a c o l u m e l l a r p r o c e s s i n A m b y s t o m a m e x i c a n u m , t h u s b r i n g i n g t h i s c h a r a c t e r i n t o d o u b t . T h e s e c o n d i s h e t e r o t o p i c o s s i f i c a t i o n s i n t h e l i g a m e n t u m s q u a m o s o - c o l u m e l l a r e , a s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r ( E s t e s , 1 9 7 5 ; H e c h t a n d E d w a r d s , 1 9 7 6 ) . F a m i l y P r o t e i d a e H o g g , 1 8 3 8 . T h i s i s a g r o u p o f e l o n g a t e , p a e d o m o r p h i c , p e r e n n i b r a n c h i a t e s a l a m a n d e r s w i t h t h e f o l l o w i n g s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r s ; t h e p a r a s p h e n o i d n e a r l y r e a c h e s t h e o c c i p i t a l c o n d y l e , t h e p r e s e n c e o f t w o g i l l s l i t s , t h e a b s e n c e o f y p s i l o i d c a r t i l a g e , a n d a c h r o m o s o m e n u m b e r , n = 1 9 ( E d w a r d s , 1 9 7 6 ) . T h e y a r e f o u n d i n t h e l a t e P a l e o c e n e t o H o l o c e n e o f N o r t h A m e r i c a , t h e m i d d l e M i o c e n e t o H o l o c e n e o f E u r o p e , a n d t h e M i o c e n e o f K a z a k h s t a n ( E s t e s , 1 9 8 1 ) . 7 0 N e c t u r u s R a f i n e s q u e , 1 8 1 8 . T y p e s p e c i e s - — N e c t u r u s m a c u l o s u s R a f i n e s q u e , 1 8 1 8 . R e f e r r e d s p g c i e s - - N e c t u r u s S p . H o l m a n , 1 9 6 2 ; N e c t u r u s k r a u s e i N a y l o r , 1 9 7 8 . D i a g n o s i s - — T h i s i s a g r o u p o f s a l a m a n d e r s w i t h f o u r t o e s o n e a c h f o o t , m o d e r a t e e l o n g a t i o n , 1 7 t o 1 9 p r e s a c r a l s , a n d n o m a x i l l a . T h e p o s t e r i o r p r o c e s s e s o f t h e f r o n t a l s a r e w i d e l y s e p a r a t e d o n t h e m i d l i n e , t h e o p i s t h o t i c i s s e p a r a t e , a n d t h e n e u r a l s p i n e s u n i c i p i t a l . T h e y h a v e b i c i p i t a l , d i v e r g e n t r i b - b e a r e r s a n d f u n c t i o n a l e y e s ( E s t e s 1 9 8 1 ) . A g e a p d . D i s t r i b u t i o n - - P a l e o c e n e ; C a n a d a , P l e i s t o c e n e ; F l o r i d a , t o R e c e n t ; N o r t h A m e r i c a . N e c t u r u s k r a u s e i N a y l o r , 1 9 7 8 . F i g u r e 1 4 T y p e s p e c i m e n - - U A 1 4 3 1 0 T y p e i l o c a l i t y - - L a t e P a l e o c e n e , E s t e v a n C o a l f i e l d , U p p e r R a v e n s c r a g F o r m a t i o n , s o u t h e r n S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . P r e v i o u s l y p r e f e r r e d s p g c i m e n s - - U A 1 4 3 1 1 , U A 1 4 3 1 2 , U A 1 4 3 1 3 , U A 1 4 3 1 4 , a n d U A 1 4 3 1 5 ; l a t e P a l e o c e n e , E s t e v a n 7 1 C o a l f i e l d , U p p e r R a v e n s c r a g F o r m a t i o n , s o u t h e r n S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . D i a g p o s i s - - N . k r a u s e i d i f f e r s f r o m t h e o t h e r s p e c i e s o f N e c t u r u s i n h a v i n g m o r e e l o n g a t e n e u r a l s p i n e s , w e l l - d e v e l o p e d h o l l o w d o r s a l r i b - b e a r e r s , m o r e a n t e r o p o s t e r i o r l y - e l o n g a t e p o s t e r i o r z y g a p o p h y s e s ( E s t e s , 1 9 8 1 ) , a n d m o r e e l o n g a t e h y p e r p o p h y s e s ( N a y l o r , 1 9 7 8 ) . A g e a n d . D i s t r i b p t i o n - - L a t e P a l e o c e n e ; S a s k a t c h e w a n , C a n a d a , P l e i s t o c e n e ; F l o r i d a , U S A , H o l o c e n e ; E a s t e r n U S A . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 2 3 0 , U M 1 0 5 2 3 1 , U M 1 0 5 2 3 2 , ' U M 1 0 5 2 3 3 , U M 1 0 5 2 3 4 , U M 1 0 5 2 3 5 , U M 1 0 5 2 3 6 , a n d U M 1 0 5 1 4 6 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o N e c t u r u s k r a u s e i o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c p i p t i o n - - V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 6 ( F i g . 1 4 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t r u n k v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 5 m m , w i d t h o f t h e a n t e r i o r c o t y l e : 1 . 5 m m , h e i g h t o f t h e a n t e r i o r c o t y l e : 1 . 1 m m . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s 7 2 F i g u r e 1 4 . N e c t u r u s k r a u s e i . U M 1 0 5 1 4 6 . T r u n k v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 7 3 d o r s o v e n t r a l l y c o m p r e s s e d w i t h a s l i g h t l y f l a t t e n e d d o r s a l e d g e . T h e o n e r e m a i n i n g p r e z y g a p o p h y s i s e m e r g e s f r o m t h e l a t e r a l e d g e o f t h e c o t y l e a n d p r o j e c t s d o r s o l a t e r a l l y . I t s a r t i c u l a t i o n s u r f a c e p o i n t s l a t e r a l l y a n d s l i g h t l y d o r s a l l y . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a l s o o v a l w i t h a f l a t t e n e d d o r s a l e d g e . T h e n e u r a l c a n a l i s t r i p a r t a t e a n d h i g h . T h e p o s t z y g a p o p h y s i a l a r t i c u l a t i o n p o i n t s s l i g h t l y d o r s a l l y . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m b e a r s a b l u n t h e m a l k e e l a n d w i d e , f l a t v e n t r a l l a m i n a e w h i c h a r e b r o k e n b e f o r e t h e p o i n t w h e r e t h e r i b - b e a r e r s w o u l d h a v e d i v e r g e d . T h e y a r e p i e r c e d b y t w o l a r g e , s u b c e n t r a l f o r a m i n a . T h e c o t y l e s a r e s l i g h t l y l a t e r a l l y e x p a n d e d w i t h r e s p e c t t o t h e w i d t h o f t h e c e n t r u m . I n d o r s a l v i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s e s w o u l d h a v e b e e n m o r e d i v e r g e n t t h a n t h e p o s t z y g a p o p h y s e s . T h e l a t e r a l e d g e s o f t h e n e u r a l a r c h a r e c o n c a v e . T h e n e u r a l s p i n e i s d i s t i n c t a n d s h a r p . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t i s o v a l , a n d p r o j e c t s a n t e r o l a t e r a l l y a t a n a n g l e o f 3 0 d e g r e e s f r o m t h e n e u r a l s p i n e . I n l a t e r a l v i e w , t h e a n t e r i o r c o t y l e p o i n t s a n t e r o v e n t r a l l y , t h e p o s t e r i o r c o t y l e , p o s t e r o v e n t r a l l y . T h e : n e u r a l a r c h i s l o w . T h e n e u r a l s p i n e i s l o w a n d i n c r e a s e s i n h e i g h t p o s t e r i o r l y . T h e r i b - b e a r e r s a r e m i s s i n g . D i s c u s s i o n - — T h e t y p e a n d p r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s r e p r e s e n t t h e e a r l i e s t r e c o r d o f t h e P r o t e i d a e ( N a y l o r , 1 9 7 8 0 . T h e v e r t e b r a e r e f e r r e d h e r e h a v e a c o m b i n a t i o n o f t h e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s , a n d c h a r a c t e r s g i v e n i n t h e d e s c r i p t i o n o f g . k r a u s e i b y N a y l o r ( 1 9 7 8 ) ; a l o w n e u r a l 7 4 s p i n e i n c r e a s i n g i n h e i g h t p o s t e r i o r l y , w e l l d e v e l o p e d v e n t r a l l a m i n a e , a n d d o r s a l l y f l a t t e n e d c o t y l e s ; a n d E s t e s ( 1 9 8 1 ) ; d e l i c a t e , e l o n g a t e , a n d a m p h i c o e l o u s v e r t e b r a e , s u b c i r c u l a r c o t y l e s , t h e p r e s e n c e o f b a s a p o p h y s e s , a n d ' 5 » b i c i p i t a l r i b - b e a r e r s . S u b o r d e r A m b y s t o m a t o i d e a N o b l e , 1 9 3 1 . T h i s g r o u p i n c l u d e s t h e D i c a m p t o d o n t i d a e , A m y s t o m a t i d a e , a n d S c a p h e r p e t o n t i d a e , a l l o f w h i c h h a v e c a u d o s a c r a l a n d c a u d a l v e r t e b r a e w i t h i n t e r v e r t e b r a l e x i t s f o r t h e s p i n a l n e r v e s . T h e y h a v e a f u s e d a n g u l a r a n d p r e a r t i c u l a r , e l o n g a t e d p r e m a x i l l a r y s p i n e s , a n d a n t e r i o r b a s a p o p h y s e a l t r u n k m u s c u l a t u r e ( E s t e s , 1 9 8 1 ) . F a m i l y S c a p h e r p e t o n t i d a e A u f f e n b e r g a n d G o i n , 1 9 5 9 . T h i s i s a g r o u p o f l a r g e , e x t i n c t s a l a m a n d e r s . T h e y h a v e l o n g a n d s l e n d e r n e u r a l s p i n e s , a s u b c e n t r a l k e e l , n a s a l s , a b l u n t d o r s a l p r o c e s s o n t h e p r e m a x i l l a , a r e d u c e d p a r s f a c i a l i s o n t h e m a x i l l a , a n d a s e p a r a t e p r e a r t i c u l a r a n d a r t i c u l a r . T h e v o m e r h a s a n a n t e r i o r r o w o f t e e t h p a r a l l e l w i t h t h e m a x i l l a r y a n d p r e m a x i l l a r y t e e t h ( E s t e s , 1 9 8 1 ) . E k h w a r d s ( 1 9 7 6 ) p l a c e d t h i s g r o u p w i t h i n t h e D i c a m p t o d o n t i d a e o n t h e b a s i s o f t h e p r e s e n c e o f s p i n a l n e r v e f o r a m i n a i n t h e c a u d a l v e r t e b r a e a n d t h e i r a b s e n c e i n t h e p r e c a u d a l s e r i e s . 7 5 A H e r e , t h e y a r e r e t a i n e d i n t h e i r o w n f a m i l y o n t h e b a s i s o f t h e s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r s g i v e n b y E s t e s ( 1 9 8 1 ) . S c a p h e p p g t o n C o p e , 1 8 7 6 T y p e s p e c i e s - - S c a p h e r p e t o n t e c t u m C O p e , 1 8 7 6 R e f e r r e d s p e c i e s - - N o n e . D i a g n o s i s - — T h i s g r o u p h a s a m p h i c o e l o u s v e r t e b r a e w h i c h l a c k b a s a p o p h y s e s . T h e s k u l l i s p a e d o m o r p h i c , b u t t h e m a x i l l a i s p r e s e n t ( E s t e s , 1 9 8 1 ) . T h e y h a v e n o n - p e d i c e l l a t e t e e t h ( E s t e s , 1 9 7 6 ) . A g e a n d . D i s t r i b u t i o n - - U p p e r C r e t a c e o u s ( C a m p a n i a n ) t o P a l e o c e n e ( T i f f a n i a n ) U S A a n d . C a n a d a . S c a p h e r p e t o n t e c t p p C o p e , 1 8 7 6 F i g u r e 1 5 ( S y n o n y p g — - S c a p h e r p e t o n l a t i c o l l e , S c a p h e r p e t o n e x c i s u m , S c a p h e p p e t o n f a v o s u m , H e m i t g p u s j o r d a n i a n p s , H e d r o n c h u s s t e r n b e r g i C o p e , 1 8 7 6 ) T y p g s p g c i m e n - - A M N H 5 6 8 2 7 6 T y p e l o c a l i t y - - U p p e r C r e t a c e o u s , J u d i t h R i v e r F o r m a t i o n , M o n t a n a , U S A . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - P U 2 0 5 8 3 a n d P U 1 9 5 0 0 ; l a t e P a l e o c e n e , F o r t U n i o n F o r m a t i o n , S h a f f Q u a r r y , P a r k C o u n t y , W y o m i n g , U S A , M C Z 3 6 7 3 ; l a t e C r e t a c e o u s , H e l l C r e e k F o r m a t i o n , M c C o n e C o u n t y , M o n t a n a , U S A . D i a g n o s i s - - S . t e c t u m d i f f e r s f r o m L i s s e r p e t o n i n h a v i n g c o t y l a r o s s i f i c a t i o n , i n h a v i n g l e s s r o u n d e d c o t y l e s , m o r e r o b u s t o s s i f i c a t i o n , s m a l l f o s s a e o n e i t h e r s i d e o f t h e s u b c e n t r a l k e e l , a p o o r l y — d e v e l o p e d z y g a p o p h y s i a l r i d g e , m o r e n u m e r o u s , s m a l l e r t e e t h , a n d a p a r i e t a l l a c k i n g a d e e p , w e l l — d e f i n e d f o s s a f o r m u s c l e a t t a c h m e n t ( E s t e s , 1 9 6 5 ) . T h e a t l a n t e s o f L . b a i r d i a n d S c a p h e r p e t o n a r e v e r y s i m i l a r , b u t a c o m b i n a t i o n o f t h e s h o r t e r c e n t r u m , l a c k o f a d e e p l y c o n i c a l p o s t e r i o r c o t y l e , a n d t h e r e l a t i v e l y s h o r t a n d p o i n t e d i n t e r c o t y l a r p r o c e s s w h i c h i s c o n s t r i c t e d a t t h e b a s e i n S T t e c t u m . s e p a r a t e t h e m , a l t h o u g h o v e r l a p m a y o c c u r i n o n e c u ' m o r e o f t h e s e c h a r a c t e r s ( E s t e s , 1 9 6 5 ) . A g e a n d D i s t r i b u t i o n - - U p p e r C r e t a c e o u s ( C a m p a n i a n ) t o P a l e o c e n e ( T i f f a n i a n ) U S A a n d C a n a d a . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 2 3 7 , U M 1 0 5 2 3 8 , U M 1 0 5 1 4 7 , U M 1 0 5 2 3 9 , U M 1 0 5 2 4 0 , U M 1 0 5 2 4 1 , U M 1 0 5 2 4 2 , U M 1 0 5 2 4 3 , a n d U M 1 0 5 2 4 4 . 7 7 T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o S c a p h e r p e t o n t e c t u m o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n — — V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 ? ( F i g u r e 1 5 ) . L o c a l i t y ; 2 8 2 7 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e s a c r o - c a u d a l o r c a u d a l v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 4 . 4 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 2 . 9 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 6 . 1 m m , l e n g t h o f t h e c e n t r u m : 5 . 2 m m , w i d t h o f t h e a n t e r i o r c o t y l e : 3 . 1 m m , h e i g h t o f t h e a n t e r i o r c o t y l e : 2 . 6 m m , w i d t h o f t h e p o s t e r i o r c o t y l e : 3 . 5 m m , h e i g h t o f t h e p o s t e r i o r c o t y l e : 2 . 6 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 1 . 3 m m , h e i g h t o f t h e n e u r a l c a n a l : 0 . 7 m m . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s s u b r o u n d e d a n d o s s i f i e d . T h e p r e z y g a p o p h y s e s e m e r g e f r o m t h e d o r s o l a t e r a l e d g e o f t h e c o t y l e s a n d p r o j e c t d o r s o l a t e r a l l y . T h e f a c e t s p o i n t a t 4 5 d e g r e e s d o r s o l a t e r a l l y . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s s u b r o u n d e d , a n d t h e n e u r a l f o r a m e n l i e s d o r s a l l y . T h e n e u r a l c a n a l i s l o w a n d w i d e . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s p o i n t a t 4 5 d e g r e e s d o r s o l a t e r a l l y . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m h a s n o k e e l . T h e r e i s a v e r y s m a l l s u b c e n t r a l f o r a m e n o n o n e s i d e o f t h e m i d l i n e . W i n g l i k e v e n t r a l l a m i n a e p r o j e c t f r o m t h e c e n t r u m , w h i c h a r e b r o k e n a t t h e i r t i p s . 7 8 F i g u r e 1 5 . S c fi a p h e r p e t o n t e c t u i m . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 7 9 I n d o r s a l v i e w , t h e n e u r a l a r c h i s n a r r o w a n d e l o n g a t e . I t b e a r s a s h o r t , d i s t i n c t n e u r a l s p i n e . T h e l a t e r a l e d g e s o f t h e n e u r a l a r c h a r e c o n c a v e . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e m o r e d i v e r g e n t t h a n t h e p o s t z y g a p o p h y s e s , w h i c h h a v e a l o n g , n a r r o w i n d e n t a t i o n b e t w e e n t h e m . I n l a t e r a l v i e w , t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m i s c o n c a v e . T h e n e u r a l a r c h i s h i g h a n d t h e z y g a p o p h y s i a l r i d g e s w e a k . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s p r o j e c t f u r t h e r p o s t e r i o r l y t h a n t h e c o t y l e , t h e p r e z y g a p o p h y s e s h a v e t h e i r t i p s m i s s i n g . D i s c u s s i o n - - A u f f e n b e r g a n d G o i n ( 1 9 5 9 ) a s s i g n e d t h e f o u r s p e c i e s f r o m . C o p e ( 1 8 7 6 ) t o § . t e c t u m , a n d e r e c t e d t h e f a m i l y S c a p h e r p e t o n t i d a e . E s t e s ( 1 9 6 4 ) a s s i g n e d H e m i t r y p u s j o r d a n i a n u s a n d H g g r o n c h u s s t e r n b e r g i t o § . t e c t u m . T h e s p e c i m e n s f r o m t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n r e p r e s e n t t h e l a t e s t o c c u r e n c e o f S . t e c t u m . c h e o e r p e t o n . M e s z o e l y , 1 9 6 7 . T y p g s p g g i e s — - P i c e o e g p e t o n w i l l w o o d e n s e M e s z o e l y , 1 9 6 7 . R e f e r r e d y s p e c i e s — - N o n e . D i a g p o s i s — - T h i s i s a g r o u p o f l a r g e s c a p h e r p e t o n t i d s f r o m t h e l a t e P a l e o c e n e o f S a s k a t c h e w a n , M o n t a n a , a n d ‘ W y o m i n g , a n d t h e e a r l y E o c e n e , o f W y o m i n g a n d E l l e s m e r e . T h e y 8 O l a c k a n i n t e r c o t y l a r p r o c e s s , a s d o t h e B a t r a c h o s a u r o i d i d a e , b u t P i c e o e p p e t o n i s d e e p l y a m p h i c o e l o u s . T h e y a r e l a r g e , a n d h a v e c i r c u l a r c o t y l e s , a c e n t r u m t h a t i s s h o r t r e l a t i v e t o t h e d i a m e t e r o f t h e c o t y l e s , a r o u n d e d v e n t r a l c e n t r u m s u r f a c e w i t h n o k e e l o r p r o c e s s e s , a n d a l a r g e l a t e r a l f o s s a a n t e r i o r t o t h e b a s e o f t h e t r a n s v e r s e p r o c e s s ( M e s z o e l y , 1 9 6 7 ) . T h e y d i f f e r f r o m o t h e r s c a p h e r p e t o n t i d s a n d c r y p t o b r a n c h i d s i n h a v i n g a l o w p a r s f a c i a l i s o n t h e m a x i l l a ( E s t e s , 1 9 8 0 ) , t r u n k v e r t e b r a e w i t h a r o b u s t a n d d o r s a l l y f l a t t e n e d l e a d i n g e d g e t o t h e n e u r a l s p i n e , a n d i n h a v i n g a r e l a t i v e l y m u c h l a r g e r f o s s a a n t e r i o r t o t h e b a s e o f t h e t r a n s v e r s e p r o c e s s e s ( M e s z o e l y , 1 9 6 ? ) ; f r o m S c a p h e p p g t o n a n d L i s s e p p g t o n i n h a v i n g m o r e r o b u s t o s s i f i c a t i o n , m u c h . m o r e r o b u s t l i m b s , a r u d i m e n t a r y o d o n t o i d . p r o c e s s , m o r e r o u n d e d a n d l e s s d e p r e s s e d a n t e r i o r a t l a n t a l c o t y l e s , i n t e r d i g i t a t i n g p r e m a x i l l a r y a n d m a x i l l a r y s u t u r e s , a n d a m a s s i v e m a n d i b u l a r s y m p h y s i s ; f r o m S c a p h e g p g t o n i n h a v i n g r o u n d e d c o t y l e s l a c k i n g c a l c i f i e d t i s s u e , d o r s a l r i b - b e a r e r s o r i g i n a t i n g f r o m t h e d o r s o l a t e r a l m a r g i n o f t h e n e u r a l a r c h , a n d m e d i a l l y e x p a n d e d p a r s p a l a t i n a o n t h e p r e m a x i l l a ( E s t e s , 1 9 6 9 ; N a y l o r a n d K r a u s e , 1 9 8 1 ) ; a n d f r o m . L i s s e r p g t o n i n l a c k i n g a n i n t e r c o t y l a r p r o c e s s ( E s t e s , 1 9 8 0 ) . A g e a n g y D i s t r i b u t i o n - - L a t e P a l e o c e n e ; M o n t a n a , a n d W y o m i n g , U S A , S a s k a t c h e w a n a n d A l b e r t a , C a n a d a , e a r l y E o c e n e ; W y o m i n g , U S A a n d E l l e s m e r e , C a n a d a . 8 1 P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e M e s z o e l y , 1 9 6 7 . F i g u r e 1 6 ( S y p o n y p — - P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s i s M e s z o e l y , 1 9 6 ? ) T y p e s p e c i m e n - - P U 1 8 0 2 1 T y p e l o c a l i t y - - E a r l y E o c e n e , W i l l w o o d F o r m a t i o n , P a r k C o u n t y , w y o m i n g , U S A . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s — - P U 1 6 9 4 6 ; m i d d l e P a l e o c e n e , H i g h w a y B l o w o u t , T o n g u e R i v e r F o r m a t i o n , M o n t a n a , U S A , P U 1 7 8 3 8 a - c ; e a r l y E o c e n e , F o s s i l H o l l o w , P o l e c a t B e n c h F o r m a t i o n , W y o m i n g , U S A , P U 2 0 6 6 2 , P U 2 0 6 6 6 , P U 2 0 7 8 8 , P U 2 0 8 5 5 , P U 2 1 2 4 1 a - d , U M 6 4 5 6 9 , U M 7 2 6 1 3 , U M 7 3 6 6 0 , U M 7 4 0 6 6 , a n d U M 7 4 0 6 ? ; e a r l y E o c e n e , C e d a r P o i n t Q u a r r y , P o l e c a t B e n c h F o r m a t i o n , W y o m i n g , U S A , U M 6 8 4 2 9 ; e a r l y E o c e n e , W i l l w o o d F o r m a t i o n , W y o m i n g , U S A , N M N S 3 2 3 9 0 , N M N S 3 2 3 9 1 , N M N S 3 2 3 9 2 , N M N S 3 2 3 9 3 , N M N S 3 2 4 0 4 , a n d N M N S 3 2 4 0 5 , e a r l y E o c e n e , E u r e k a S o u n d F o r m a t i o n , E l l e s m e r e I s l a n d , C a n a d i a n A r c t i c A r c h i p e l a g o , U A 1 4 3 0 6 ; C a n y o n S k i ( Q u a r r y , P a s k a p o o F o r m a t i o n , A l b e r t a , C a n a d a , U A 1 4 3 0 7 , U A . 1 4 8 0 0 , U A 1 4 8 0 1 , U A 1 4 8 0 2 , U A 1 4 8 0 3 , U A 1 4 8 0 4 , U A 1 4 8 0 5 , U A . 1 4 8 0 6 , U A 1 4 8 0 7 , U A 1 4 8 0 8 , U A 1 4 8 1 6 , U A 1 4 8 1 7 , U A 1 4 8 1 8 , U A . 1 4 8 1 9 , U A 1 4 8 2 0 , U A 1 4 8 2 1 , U A 1 4 8 2 2 , U A 1 4 8 2 3 , U A 1 4 8 2 4 , U A . 1 4 8 2 5 , U A 1 4 8 2 6 , U A 1 4 8 2 2 7 , U A 1 4 8 2 2 8 , U A 1 4 8 2 9 , U A 1 4 8 3 0 , ‘ U A . 1 4 8 3 1 , U A 1 4 8 3 2 , U A 1 4 8 3 3 , U A 1 4 8 3 4 , U A 1 4 8 3 5 , U A 1 4 8 3 6 , 8 2 U A 1 4 8 3 8 , U A 1 4 8 3 9 , U A 1 4 8 4 0 , U A 1 4 8 4 1 , U A 1 4 8 4 2 , U A 1 4 8 4 3 , U A 1 4 8 4 4 , U A 1 4 8 4 5 , U A 1 4 8 4 6 , U A 1 4 8 4 7 , U A 1 4 8 6 5 , U A 1 4 8 7 2 , U A 1 4 8 9 9 , U A 1 4 9 0 0 , U A 1 4 9 0 3 , a n d U A 1 4 9 1 1 ; e a r l y E o c e n e , R o c h e P e r c e e s i t e s , R a v e n s c r a g F o r m a t i o n , S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . D i a g p o s i s - - T h e c o t y l e s a r e d o r s o v e n t r a l l y f l a t t e n e d , i r r e g u l a r o v a l s , a n d a r e d e e p l y c o n c a v e i n c o m p a r i s o n t o m o s t o t h e r s a l a m a n d e r s ( N a y l o r a n d K r a u s e , 1 9 8 1 ) . g . w i l l w o o d e n s e d i f f e r s f r o m . § g p p g c h o s a p r o i d e § g p p g i i n l a c k i n g o p i s t h o c o e l o u s v e r t e b r a e , a n d i n h a v i n g t h e d o r s a l a r m o f t h e r i b - b e a r e r s o r i g i n a t e a t t h e f l a t t e n e d r o o f o f t h e n e u r a l a r c h ( E s t e s , 1 9 6 9 ) . T h e d e n t a r y i s m a s s i v e , t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s n a r r o w , a n d t h e s u l c u s d e n t a l i s i s w e a k . T h e r e i s a m e d i a l g r o o v e i n t h e d e n t a r y f o r t h e c o r o n o i d ( E s t e s a n d H u t c h i s o n , 1 9 8 0 ) . A g e a n d . D i s t r i b u t i o n — - L a t e P a l e o c e n e ; M o n t a n a , a n d ‘ W y o m i n g , U S A , S a s k a t c h e w a n a n d A l b e r t a , C a n a d a , e a r l y E o c e n e ; w y o m i n g , U S A . a n d . E l l e s m e r e , C a n a d a . R e f e r r e d s p g c i m e n s - - U M 1 0 5 2 4 5 , U M 1 0 5 2 4 6 , U M 1 0 5 2 4 7 , U M 1 0 5 2 4 8 , U M 1 0 5 2 4 9 , U M 1 0 5 2 5 0 , U M 1 0 5 2 5 1 , U M 1 0 5 2 5 2 , U M 1 0 5 2 5 3 , U M 1 0 5 2 5 4 , U M 1 0 5 2 5 5 , U M 1 0 5 2 5 6 , a n d U M 1 0 5 1 4 8 . 8 3 T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - — L e f t d e n t a r y , c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r . U M 1 0 5 1 4 8 ( F i g u r e 1 6 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a n a l m o s t c o m p l e t e d e n t a r y , a n d p a r t i a l c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r . T h e s p e c i m e n i s 6 . 3 m m l o n g a n d 3 . 8 m m d e e p . I t b e a r s t w e l v e t e e t h a l l b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e y a r e s m a l l , n a r r o w , c l o s e l y s p a c e d , a n d s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y t a p e r s a n t e r i o r l y , a n d b e a r s a n a r r o w ' M e c k e l i a n g r o o v e . T h e c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r l i e d o r s a l t o t h e d e n t a r y . T h e c o r o n o i d i s d o r s a l t o t h e p r e a r t i c u l a r , a n d i s s u b - t r i a n g u l a r a n d m i s s i n g p o s t e r i o r l y . I t s d o r s a l s u t u r e w i t h t h e d e n t a r y , a n d v e n t r a l s u t u r e w i t h t h e p r e a r t i c u l a r a r e a p p r o x i m a t e l y h o r i z o n t a l . T h e a n t e r i o r e n d o f t h e c o r o n o i d t a p e r s t o a p o i n t w h e r e t h e d e n t a r y , c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r m e e t . T h e p r e a r t i c u l a r i s s u b t r i a n g u l a r a n d m i s s i n g p o s t e r i o r l y . I t f i l l s i n t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e M e c k e l i a n g r o o v e . I t s d o r s a l s u t u r e w i t h t h e c o r o n o i d i s a p p r o x i m a t e l y h o r i z o n t a l , i t s v e n t r a l e d g e s l o p e s v e n t r o p o s t e r i o r l y f r o m i t s c o n t a c t w i t h t h e d e n t a r y . T h e b o n e t a p e r s t o a p o i n t w h e r e t h e t h r e e b o n e s m e e t . W h e r e i t m e e t s 8 4 F i g u r e 1 6 . P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e . U M 1 0 5 1 4 8 . L e f t d e n t a r y , c o r o n o i d a n d p r e a r t i c u l a r . S c a l e b a r i s 4 m m . 8 5 t h e c o r o n o i d , b o t h b o n e s a r e l i n g u a l l y e x p a n d e d . I n l a b i a l v i e w , o n l y t h e d e n t a r y i s e x p o s e d . I t h a s a s c u l p t u r e p a t t e r n o f d e e p g r o o v e s a n d s h a r p r i d g e s e x c e p t a l o n g i t s d o r s a l a n d v e n t r a l e d g e w h e r e i t i s s m o o t h . I n d o r s a l v i e w , t h e l a b i a l s u r f a c e i s s t r a i g h t , a n d t h e l i n g u a l s u r f a c e s l i g h t l y c o n c a v e . D i s c u s s i o n - - T h e s p e c i m e n s a g r e e w i t h t h e c h a r a c t e r i s t i c s g i v e n b y E s t e s a n d H u t c h i s o n ( 1 9 8 0 ) ; a : m a s s i v e d e n t a r y , a n a r r o w M e c k e l i a n g r o o v e , a w e a k s u l c u s d e n t a l i s , a n d a m e d i a l g r o o v e f o r t h e c o r o n o i d , w h e n t h a t b o n e i s n o t p r e s e n t . C a u d a t a i n d e t R e f f e r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 2 5 7 , U M 1 0 5 2 5 8 , U M 1 0 5 2 5 9 , U M 1 0 5 2 6 0 , U M 1 0 5 2 6 1 , U M 1 0 5 2 6 2 , U M 1 0 5 2 6 3 , U M 1 0 5 2 6 4 , U M 1 0 5 2 6 5 , U M 1 0 5 2 6 6 , U M 1 0 5 2 6 7 , U M 1 0 5 2 6 8 , U M 1 0 5 2 6 9 , U M . 1 0 5 2 7 0 , U M 1 0 5 2 7 1 , U M 1 0 5 2 7 2 , U M 1 0 5 2 7 3 , U M 1 0 5 2 7 4 , U M ; 1 0 2 3 6 1 ( i n p a r t ) , U M 1 0 4 3 6 4 , U M 1 0 4 7 1 0 , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , a n d U M 1 0 3 7 8 5 ( i n p a r t ) . D e s c r i p t i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o t h e c a u d a t a o n t h e b a s i s o f t h e i r e l o n g a t e , a m p h i c o e l o u s v e r t e b r a e . 8 6 S u p e r o r d e r S a l e n t i a L a u r e n t i , 1 7 6 8 O r d e r A n u r a R a f i n e s q u e , 1 8 1 5 S u b o r d e r M e s o b a t r a c h i a L a u r e n t , 1 9 7 9 S u p e r f a m i l y P i p o i d e a F i t z i n g e r , 1 8 4 3 T h e P i p o i d e a g e n e r a l l y h a v e e i g h t o p i s t h o c o e l o u s p r e s a c r a l v e r t e b r a e a n d l a c k p a r a s p h e n o i d a l a e ( T r u e b a n d C a n n a t e l l a , 1 9 8 2 ) . T h e y h a v e m o d e r a t e l y d i l a t e d s a c r a l d i a p o p h y s e s , a n d t h e s c a p u l a i s o v e r l a i n b y t h e c l a v i c a l ( D u e l l m a n , 1 9 7 5 ) . T h e y h a v e a s u i t e o f u n i q u e l a r v a l f e a t u r e s ( T r u e b a n d . C a n n a t e l l a , 1 9 8 2 ) F a m i l y R h i n o p h r y n i d a e G u n t e r , 1 8 5 9 " 1 8 5 8 " T h i s i s a g r o u p o f f o s s i l a n d e x t a n t f r o g s r a n g i n g f r o m t h e l a t e P a l e o c e n e t o R e c e n t ( H e n r i c i , 1 9 9 1 ) . T h e o n l y l i v i n g g e n u s a n d s p e c i e s i s R h i n o p h r y n u s d o r s a l i s , a b u r r o w i n g , a n t e a t i n g f r o g , w h i c h l i v e s o n t h e c o a s t o f s o u t h e r n T e x a s t o C o s t a R i c a ( H o l m a n , 1 9 7 2 ) . T h e y h a v e O p i s t h o c o e l o u s o r ( a m p h i c o e l o u s , b i c o n c a v e v e r t e b r a e ( K l u g e , 1 9 6 6 ; E s t e s , 1 9 7 5 ) , a n d s a c r a l v e r t e b r a e w i t h a n o t c h i n t h e p o s t e r i o r a r c h ( E s t e s , 1 9 7 5 ) a n d . e x p a n d e d . d i a p o p h y s e s ( H e n r i c i , 1 9 9 1 ) . T h e a t l a s h a s a p o s t e r i o r c e n t r a l c a v i t y a n d . a v e r t i c a l l y o r i e n t e d c o n d y l a r f a c e t ( H e c h t , 1 9 5 9 ) . T h e h u m e r u s i s s h o r t a n d r o b u s t , w i t h a l a r g e v e n t r a l c r e s t , s m a l l m e d i a l e p i c o n d y l e , r a i s e d o l e c r a n o n s c a r f l a n k e d b y s h a l l o w c h a n n e l s , a s t r o n g l y a n g u l a t e d s h a f t , a n d a r i d g e r u n n i n g 8 7 f r o m t h e m e d i a l c o n d y l e t o t h e p r o m i n e n t v e n t r a l c r e s t ( E s t e s , 1 9 7 5 ) . R h i n o p h r y n i d a e i n d e t . F i g u r e 1 7 R e f e r r e d s p e c i m g p p - - U M 1 0 5 2 7 5 , U M 1 0 5 2 7 6 , U M . 1 0 5 2 7 7 , U M 1 0 5 2 7 8 , U M 1 0 5 2 7 9 , U M 1 0 5 2 8 0 , U M 1 0 5 2 8 1 , U M 1 0 5 2 8 2 , U M 1 0 5 2 8 3 , U M 1 0 5 2 8 4 , U M 1 0 5 2 8 5 , U M 1 0 5 2 8 6 , U M 1 0 3 5 7 0 , U M 1 0 3 5 5 9 , U M 1 0 3 3 5 0 , U M 1 0 2 9 2 3 , U M 1 0 2 7 3 9 , U M 1 0 3 4 8 0 , 0 3 . 1 0 3 0 0 7 , U M 1 0 2 7 2 9 , a n d _ U M 1 0 3 3 1 7 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o R h i n o p h r y n i d a e i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e f a m i l i a l , d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s f o r t h e h u m e r u s . D e s c r i p t i o n - - D i s t a l r i g h t h u m e r u s . U M 1 0 3 5 5 9 ( F i g u r e 1 7 ) . L o c a l i t y ; S P 2 3 T h i s s p e c i m e n i s a p a r t i a l h u m e r u s , 7 . 7 m m l o n g . T h e m a x i m u m w i d t h a t t h e d i s t a l e n d i s 4 . 2 m m , t h e m a x i m u m d i a m e t e r o f t h e s h a f t i s 6 . 2 m m . T h e s h a f t i s r o b u s t a n d e x p a n d e d d o r s o v e n t r a l l y , w i t h a p r o m i n e n t r i d g e r u n n i n g f r o m t h e m e d i a l e p i c o n d y l e t o t h e v e n t r a l c r e s t w h i c h i s h i g h a n d d i s t i n c t . T h i s g i v e s t h e s h a f t a t e a r s h a p e d c r o s s - s e c t i o n . 8 8 F i g u r e 1 ? . R h i n o p h r y n i d a e i n d e t . U M 1 0 3 5 5 9 . D i s t a l r i g h t h u m e r u s . S c a l e b a r i s 4 m m . 8 9 T h e h u m e r a l b a l l i s s u b - r o u n d , b e i n g s l i g h t l y c o m p r e s s e d a n t e r o p o s t e r i o r l y a n d p r o x i m a l t o t h i s i s a s h a l l o w v e n t r a l f o s s a c u b i t i . T h e l a t e r a l e p i c o n d y l e i s s m a l l c o m p a r e d * w i t h t h e h u m e r a l b a l l , t h e m e d i a l e p i c o n d y l e i s s l i g h t l y s m a l l e r . I n d o r s a l v i e w , t h e r e i s a r a i s e d o l e c r a n o n s c a r f l a n k e d b y t w o s h a l l o w c h a n n e l s l y i n g b e t w e e n t h e s c a r a n d t h e l a t e r a l a n d m e d i a l e p i c o n d y l e s . I n a n t e r i o r v i e w , t h e s h a f t r a p i d l y e x p a n d s d o r s o v e n t r a l l y p r o x i m a l t o t h e h u m e r a l b a l l . D i s c u s s i o n - - T h e r e a r e t h r e e f o s s i l s p e c i e s o f R h i n o p h y n i d a e , g p p p i n o p h p y n u s s e p t e n t r i o n a l i s f r o m t h e l a t e P a l e o c e n e t o : m i d d l e E o c e n e o f N o r t h a n d C e n t r a l A m e r i c a ( H e c h t , 1 9 5 9 ; E s t e s , 1 9 7 5 ) , R h i n o p h r y n u s c a n d e p g i g f r o m t h e e a r l y O l i g o c e n e o f S a s k a t c h e w a n , C a n a d a , a n d R h i n o p h g y p u s d o r s a l i s f r o m t h e v e r y l a t e P l e i s t o c e n e o f M e x i c o t o R e c e n t ( H o l m a n , 1 9 7 5 ) . I t i s l i k e l y t h a t t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n s p e c i m e n s a r e r e f e r r a b l e t o E o r h i n g p p p y p u s s p . d u e t o t h e i r a g e a n d d i s t r i b u t i o n , b u t t h e y a r e t o o f r a g m e n t a r y t o m a k e a g e n e r i c d i a g n o s i s . A m p h i b i a i n d e t . R e f e r r e d . s p § c i m e m s - - U M 1 0 5 2 8 7 , U M 1 0 5 2 8 8 , U M 1 0 5 2 8 9 , U M 1 0 5 2 9 0 , U M 1 0 5 2 9 1 , U M 1 0 5 2 9 2 , U M 1 0 5 2 9 3 , U M 1 0 5 2 9 4 , U M 1 0 5 2 9 5 , U M 1 0 5 2 9 6 , U M 1 0 5 2 9 7 , U M 1 0 5 2 9 8 , U M 1 0 5 2 9 9 , U M 1 0 5 3 0 0 , U M 1 0 5 3 0 1 , U M 1 0 5 3 0 2 , U M 1 0 5 3 0 3 , U M 1 0 5 3 0 4 , U M 1 0 5 3 0 5 , U M 1 0 5 3 0 6 , U M 1 0 5 3 0 7 , U M 1 0 5 3 0 8 , U M 1 0 5 3 0 9 , 9 0 E E E 3 S £ ? E E S E E E E 3 E E £ E E E ? 3 S 5 E E E 2 E E E E E E E 3 E E E E E E ? E E E E 3 £ ? E E E S ? E E S E E 3 E E E E E S E E E 3 E S E ? E ? E E . E S p a r t ) , U M 1 0 3 3 6 4 , U M 1 0 3 4 3 9 , U M 1 0 3 7 8 5 , U M 1 0 0 3 9 8 , U M 1 0 2 8 5 5 , 1 0 5 3 1 0 , 1 0 5 3 1 5 , 1 0 5 3 2 0 , 1 0 5 3 2 5 , 1 0 5 3 3 0 , 1 0 5 3 3 5 , 1 0 5 3 4 0 , 1 0 5 3 4 5 , 1 0 5 3 5 0 , 1 0 5 3 5 5 , 1 0 5 3 6 0 , 1 0 5 3 6 5 , 1 0 5 3 7 0 , 1 0 5 3 7 5 , 1 0 5 3 8 0 , 1 0 5 3 8 5 , 1 0 5 3 9 0 , 1 0 5 3 9 5 , 1 0 5 4 0 0 , 1 0 5 4 0 5 , 1 0 5 4 1 0 , 1 0 5 4 1 5 , 1 0 5 4 2 0 , 1 0 5 4 2 5 , U M U M E E E E 3 E E E 5 2 E E E E U M U M 1 0 3 7 8 5 ( i n 1 0 5 3 1 1 , 1 0 5 3 1 6 , 1 0 5 3 2 1 , 1 0 5 3 2 6 , 1 0 5 3 3 1 , 1 0 5 3 3 6 , 1 0 5 3 4 1 , 1 0 5 3 4 6 , 1 0 5 3 5 1 , 1 0 5 3 5 6 , 1 0 5 3 6 1 , 1 0 5 3 6 6 , 1 0 5 3 7 1 , 1 0 5 3 7 6 , 1 0 5 3 8 1 , 1 0 5 3 8 6 , 1 0 5 3 9 1 , 1 0 5 3 9 6 , 1 0 5 4 0 1 , 1 0 5 4 0 6 , 1 0 5 4 1 1 , 1 0 5 4 1 6 , 1 0 5 4 2 1 , 1 0 5 4 2 6 , C ‘ . 3 E E E E 3 § § E E E 5 3 £ 3 E E E E ? é i E E E U M U M 1 0 5 3 1 2 , 1 0 5 3 1 7 , 1 0 5 3 2 2 , 1 0 5 3 2 7 , 1 0 5 3 3 2 , 1 0 5 3 3 7 , 1 0 5 3 4 2 , 1 0 5 3 4 7 , 1 0 5 3 5 2 , 1 0 5 3 5 7 , 1 0 5 3 6 2 , 1 0 5 3 6 7 , 1 0 5 3 7 2 , 1 0 5 3 7 7 , 1 0 5 3 8 2 , 1 0 5 3 8 7 , 1 0 5 3 9 2 , 1 0 5 3 9 7 , 1 0 5 4 0 2 , 1 0 5 4 0 7 , 1 0 5 4 1 2 , 1 0 5 4 1 7 , 1 0 5 4 2 2 , 1 0 5 4 2 7 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 3 1 3 , 1 0 5 3 1 8 , 1 0 5 3 2 3 , 1 0 5 3 2 8 , 1 0 5 3 3 3 , 1 0 5 3 3 8 , 1 0 5 3 4 3 , 1 0 5 3 4 8 , 1 0 5 3 5 3 , 1 0 5 3 5 8 , 1 0 5 3 6 3 , 1 0 5 3 6 8 , 1 0 5 3 7 3 , 1 0 5 3 7 8 , 1 0 5 3 8 3 , 1 0 5 3 8 8 , 1 0 5 3 9 3 , 1 0 5 3 9 8 , 1 0 5 4 0 3 , 1 0 5 4 0 8 , 1 0 5 4 1 3 , 1 0 5 4 1 8 , 1 0 5 4 2 3 , 1 0 5 4 2 8 , U M U M U M U M C : 3 U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 3 1 4 , 1 0 5 3 1 9 , 1 0 5 3 2 4 , 1 0 5 3 2 9 , 1 0 5 3 3 4 , 1 0 5 3 3 9 , 1 0 5 3 4 4 , 1 0 5 3 4 9 , 1 0 5 3 5 4 , 1 0 5 3 5 9 , 1 0 5 3 6 4 , 1 0 5 3 6 9 , 1 0 5 3 7 4 , 1 0 5 3 7 9 , 1 0 5 3 8 4 , 1 0 5 3 8 9 , 1 0 5 3 9 4 , 1 0 5 3 9 9 , 1 0 5 4 0 4 , 1 0 5 4 0 9 , 1 0 5 4 1 4 , 1 0 5 4 1 9 , 1 0 5 4 2 4 , 1 0 5 4 2 9 , p a r t ) , U M 1 0 2 3 6 1 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n U M 1 0 2 7 0 4 , U M 1 0 2 7 7 1 a n d U M 1 0 3 2 5 2 . 9 1 D e s c r i p t i o n - - T h e d e n t a r i e s a r e v e r y f r a g m e n t a r y a n d a r e a s s i g n e d t o t h e a m p h i b i a o n t h e b a s i s o f t h e i r v e r y s m a l l , v e r y t i g h t l y p a c k e d , p e d i c e l l a t e t e e t h . T h e v e r t e b r a e a r e a s s i g n e d o n t h e b a s i s o f t h e i r a m p h i c o e l o u s c e n t r a . U M 1 0 5 3 8 8 i s a p a r t i a l d i s t a l r i g h t h u m e r u s , a n d i s s i m i l a r t o a l l o t h e r h u m e r i i n t h e c o l l e c t i o n . I t i s 4 . 1 m m l o n g , h a s a . m a x i m u m n w i d t h a t t h e d i s t a l e n d o f 1 . 5 m m , a n d t h e s h a f t h a s a d i a m e t e r o f 0 . ? m m . T h e s h a f t i s s l e n d e r a n d h a s a s u b c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . T h e r a d i a l c o n d y l e i s s u b r o u n d i n v e n t r a l v i e w . T h e r e i s a p r o m i n e n t , o v a l u l n a r c o n d y l e a n d a d e e p v e n t r a l f o s s a c u b i t i . T h e r e i s n o i n d i c a t i o n o f v e n t r a l , l a t e r a l , o r d i s t a l c r e s t s . T h e o l e c r a n o n s c a r i s o v a l a n d p r o n o u n c e d . 9 2 C l a s s R e p t i l i a L a u r e n t i , 1 7 6 8 O r d e r S q u a m a t a O p p e l , 1 8 1 1 S u b o r d e r L a c e r t i l i a O w e n , 1 8 4 2 T h e L a c e r t i l i a c o m p r i s e a l l l i z a r d s e x c e p t t h e p r i m i t i v e , M e s o z o i c E o l a c e r t i l i a , w h i c h i n c l u d e t h e p a l i g u a n i d s , k u e h n e o s a u r i d s a n d f u l e n i d s . T h e L a c e r t i l i a a r e m o r e d e r i v e d , p a r t i c u l a r l y w i t h r e s p e c t t o t h e i r m o d i f i e d t e m p o r a l r e g i o n , i n c l u d i n g t h e c o m p l e t e s e p a r a t i o n o f t h e s q u a m o s a l a n d p a r o c c i p i t a l b y t h e s u p r a t e m p o r a l , a n d t h e r e d u c t i o n o f t h e d o r s a l s q u a m o s a l p r o c e s s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e v e r t e b r a e a r e b o t h a m p h i c o e l o u s a n d p r o c o e l o u s , t h o u g h t h e p r i m i t i v e a m p h i c o e l o u s c o n d i t i o n w a s p r o b a b l y s e c o n d a r i l y d e r i v e d ( E s t e s 1 9 8 3 ) . I n f r a o r d e r I g u a n i a C u v i e r , 1 8 0 7 T h e I g u a n i a i n c l u d e t h e e x t a n t f a m i l i e s I g u a n i d a e , A g a m i d a e , a n d . C h a m a e l e o n i d a e a n d t h e e x t i n c t f a m i l i e s E u p o s a u r i d a e a n d . A r r e t o s a u r i d a e , a n d h a s b e e n h y p o t h e s i z e d t o b e t h e s i s t e r g r o u p o f t h e S c l e r o g l o s s a ( t h e n o n - i g u a n i a n s q u a m a t a ) b y F r o s t a n d E t h e r i d g e ( 1 9 8 9 ) . T h e I g u a n i d a e i s p r e s e n t l y c o m p o s e d o f t h e a n o l o i d s , t h e b a s i l i s c i n e s , t h e { c r o t a p h y t i n e s , t h e i g u a n i n e s , t h e m o r u n a s a u r s , t h e o p l u r i n e s , t h e s c e l o p o r i n e s , a n d t h e t r o p i d u r i n e s . T h e i r e a r l i e s t f o s s i l r e c o r d i s f r o m t h e U p p e r C r e t a c e o u s , b u t s i n c e s c l e r o g l o s s a n S q u a m a t e s a r e w e l l d i v e r s i f i e d i n t h e U p p e r J u r a s s i c , i t i s 9 3 a s s u m e d t h a t t h e i g u a n i a n s w e r e p r e s e n t i n t h e J u r a s s i c ( F r o s t a n d E t h e r i d g e 1 9 8 9 ) . I g u a n i a i s n o t d e f i n a b l e b y S h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r i s t i c s e x c e p t f o r t h e p o s i t i o n o f t h e p a r i e t a l f o r a m e n o n t h e f r o n t o - p a r i e t a l s u t u r e a n d t h e f u s e d f r o n t a l s . H o w e v e r , b o t h t h e s e c o n d i t i o n s d o a p p e a r i n o t h e r l i z a r d g r o u p s . A l l i g u a n i a n s h a v e a d o r s a l p r o c e s s o n t h e s q u a m o s a l ( a l s o s e e n i n T e i i d a e ) , w h i c h i s p r o b a b l y t h e p r i m i t i v e s t a t e ( E s t e s 1 9 8 3 ) . F a m i l y I g u a n i d a e G r a y , 1 8 2 7 T h i s i s g e n e r a l l y t h e m o s t p r i m i t i v e l a c e r t i l i a n g r o u p . T h e s e t a x a h a v e m a r g i n a l t e e t h w h i c h a r e u s u a l l y h o m o d o n t a n d e i t h e r s i m p l e , t r i c o n o d o n t o r p o l y c u s p a t e . T h e v e r t e b r a l n u m b e r i s 2 1 - 2 7 , u s u a l l y 2 4 . A z y g o s p h e n e a n d z y g a n t r u m . m a y b e p r e s e n t o r a b s e n t , t h e c a u d a l c e n t r a m a y b e w i t h o r w i t h o u t a u t o t o m y s e p t a . P a r a s a u r o m a l u s G i l m o r e , 1 9 2 8 . T y p e s p e c i e s - - P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i G i l m o r e , 1 9 2 8 . R e f e g r e d s p e c i e s - - N o n e . D i a g p o s i s - - T h e g e n e r i c d i a g n o s i s i s t a k e n f r o m G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) , a n d i s u n e m e n d e d . T h e m e m b e r s o f 9 4 t h i s t a x o n a r e E o c e n e i g u a n i d s h a v i n g a r o b u s t m a n d i b l e , c o m p a r e d w i t h t h e o t h e r i g u a n i a n s , w i t h t h e M e c k e l i a n s u l c u s c l o s e d b u t n o t f u s e d t o t h e l a r g e s p l e n i a l ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e y w e r e f i r s t d e s c r i b e d b y G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) o n t h e b a s i s o f t h e i r d i s t i n c t i v e d e n t a r y a n d c l o s e l y - s p a c e d , p l e u r o d o n t , w e a k l y f l a r e d t e e t h b e a r i n g s t r i a t i o n s a t r i g h t a n g l e s t o t h e c u t t i n g e d g e . T h e m a i n c u s p i s l a r g e , b l u n t a n d s p o o n - s h a p e d w i t h t h e t i p d i r e c t e d l i n g u a l l y . M i n u t e l a t e r a l c u s p s a r e p r e s e n t o n t h e p o s t e r i o r t e e t h , s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n c u s p b y s h a l l o w v e r t i c a l g r o o v e s . T h e s e l a t e r a l c u s p s d i s t i n g u i s h t h e g e n u s f r o m o t h e r i g u a n i d s . T h e t o o t h s h a f t i s l o n g a n d s t r a i g h t w i t h a b o u t o n e t h i r d o f t h e t o o t h a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w . T h e i r b a s e s a r e e x c a v a t e d i n t h e i r c e n t e r s , s u g g e s t i n g i g u a n i d a f f i n i t i e s . T h e t e e t h c l o s e l y r e s e m b l e t h o s e o f t h e l i v i n g g e n u s S a u r o m a l u s a t e r . T h e s k u l l a n d j a w a r e r e l a t i v e l y s p e c i a l i z e d i n h a v i n g t h e b o r d e r s o f t h e d e n t a r y c l o s e d b u t n o t f u s e d a n t e r i o r t o t h e s p l e n i a l , s t r o n g c a n t h a l c r e s t s , a n d e x p a n d e d s u p r a t e m p o r a l f e n e s t r a e . A g e a n d . D i s t r i b u t i o n - - E a r l y t o m i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g , l a t e E o c e n e ; C a l i f o r n i a , U S A . P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i G i l m o r e , 1 9 2 8 . F i g u r e s 1 8 , 1 9 , 2 0 , a n d 2 1 T y p e s p e g i m e n - - A M N H 1 6 2 0 , p a r t i a l r i g h t d e n t a r y w i t h a s s o c i a t e d s p l e n i a l . 9 5 2 1 9 8 l o c § 1 i t y - - E a r l y E o c e n e , W i n d R i v e r F o r m a t i o n , F r e m o n t C o u n t y , W y o m i n g . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - P U 1 3 4 5 7 ; e a r l y E o c e n e , W i n d R i v e r F o r m a t i o n , L o s t C a b i n , w y o m i n g . P U 1 7 6 5 4 ; e a r l y E o c e n e , W i l l w o o d F o r m a t i o n , A r m i n t o , w y o m i n g . T P M 3 9 4 ? ; e a r l y E o c e n e , W i l l w o o d F o r m a t i o n ( L y s i a n ) , B i g h o r n B a s i n , W y o m i n g . U S N M 1 8 0 5 ; m i d d l e E o c e n e , B r i d g e r F o r m a t i o n , W y o m i n g . U C M P ; m i d d l e a n d l a t e E o c e n e , S a n t i a g o , F r i a r s a n d M i s s i o n V a l l e y f o r m a t i o n s , S a n D i e g o C o u n t y , C a l i f o r n i a . D i a g n o s i s - - T h e t e e t h a r e c l o s e l y s p a c e d . T h e t o o t h c r o w n s a r e b l u n t a n d t r i c u s p i d , b e a r i n g d i s t i n c t a c c e s s o r y c u s p s . T h e s e a r e s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n c u s p b y t w o s h a l l o w , b u t d i s t i n c t , g r o o v e s r u n n i n g d o w n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e d g e s o f t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . F i n e s t r i a t i o n s o c c u r o n t h e c r o w n s o f s o m e s p e c i m e n s t h a t r u n a t r i g h t a n g l e s t o t h e c u t t i n g e d g e , o v e r b o t h t h e l i n g u a l a n d l a b i a l s u r f a c e . A c a r i n a r u n s a l o n g t h e t i p o f t h e c r o w n , w h i c h p o i n t s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e c l o s e d , b u t u n f u s e d , M e c k e l i a n g r o o v e l i e s n e a r t h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y , a n d i s c o v e r e d b y t h e s p l e n i a l . T h i s b o n e i s f l a t , a n d b e a r s t w o f o r a m i n a . T h e l i n g u a l S h e l f i s t h i c k i n l i n g u a l v i e w , a n d t h i n s p o s t e r i o r l y . T h e r e a r e f i v e s m a l l m e n t a l f o r a m i n a o n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y . 9 6 E E E E E E E E A g e a n d . D i s t r i b u t i o n - - E a r l y t o m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g , l a t e E o c e n e , C a l i f o r n i a . E E E E E E E E E E E E C ' . 3 E E R e f e r r e d s p g c i m e n s - - U M 1 0 5 4 3 0 , U M 1 0 5 4 3 1 , U M 1 0 5 4 3 2 , 1 0 5 4 3 3 , 1 0 5 4 3 8 , 1 0 5 4 4 2 , 1 0 5 4 4 7 , 1 0 5 4 5 2 , 1 0 5 4 5 7 , 1 0 5 4 6 2 , 1 0 5 4 6 7 , 1 0 5 4 7 2 , 1 0 5 4 7 7 , 1 0 5 4 8 2 , 1 0 5 4 8 7 , 1 0 5 4 9 2 , 1 0 5 4 9 6 , 1 0 5 5 0 1 , 1 0 5 5 0 6 , 1 0 5 5 1 1 , 1 0 5 5 1 6 , 1 0 5 5 2 1 , 1 0 5 5 2 6 , 1 0 5 5 3 1 , 1 0 5 5 3 6 , 1 0 5 5 4 1 , U M U M c : 3 E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E 1 0 5 4 3 4 , 1 0 5 4 3 9 , 1 0 5 4 4 3 , 1 0 5 4 4 8 , 1 0 5 4 5 3 , 1 0 5 4 5 8 , 1 0 5 4 6 3 , 1 0 5 4 6 8 , 1 0 5 4 7 3 , 1 0 5 4 7 8 , 1 0 5 4 8 3 , 1 0 5 4 8 8 , 1 0 5 1 0 4 , 1 0 5 4 9 7 , 1 0 5 5 0 2 , 1 0 5 5 0 7 , 1 0 5 5 1 2 , 1 0 5 5 1 7 , 1 0 5 5 2 2 , 1 0 5 5 2 7 , 1 0 5 5 3 2 , 1 0 5 5 3 7 , 1 0 5 5 4 2 , U M E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E 1 0 5 4 3 5 , 1 0 5 4 4 0 , 1 0 5 4 4 4 , 1 0 5 4 4 9 , 1 0 5 4 5 4 , 1 0 5 4 5 9 , 1 0 5 4 6 4 , 1 0 5 4 6 9 , 1 0 5 4 7 4 , 1 0 5 4 7 9 , 1 0 5 4 8 4 , 1 0 5 4 8 9 , 1 0 5 4 9 3 , 1 0 5 4 9 8 , 1 0 5 5 0 3 , 1 0 5 5 0 8 , 1 0 5 5 1 3 , 1 0 5 5 1 8 , 1 0 5 5 2 3 , 1 0 5 5 2 8 , 1 0 5 5 3 3 , 1 0 5 5 3 8 , 1 0 5 5 4 3 , 9 7 U M U M U M 1 0 5 4 3 6 , 1 0 5 1 0 3 , 1 0 5 4 4 5 , 1 0 5 4 5 0 , 1 0 5 4 5 5 , 1 0 5 4 6 0 , 1 0 5 4 6 5 , 1 0 5 4 7 0 , 1 0 5 4 7 5 , 1 0 5 4 8 0 , 1 0 5 4 8 5 , 1 0 5 4 9 0 , 1 0 5 4 9 4 , 1 0 5 4 9 9 , 1 0 5 5 0 4 , 1 0 5 5 0 9 , 1 0 5 5 1 4 , 1 0 5 5 1 9 , 1 0 5 5 2 4 , 1 0 5 5 2 9 , 1 0 5 5 3 4 , 1 0 5 5 3 9 , 1 0 5 5 4 4 , U M U M U M U M E E E E E E E U M E E U M U M U M U M 1 0 5 4 3 7 , 1 0 5 4 4 1 , 1 0 5 4 4 6 , 1 0 5 4 5 1 , 1 0 5 4 5 6 , 1 0 5 4 6 1 , 1 0 5 4 6 6 , 1 0 5 4 7 1 , 1 0 5 4 7 6 , 1 0 5 4 8 1 , 1 0 5 4 8 6 , 1 0 5 4 9 1 , 1 0 5 4 9 5 , 1 0 5 5 0 0 , 1 0 5 5 0 5 , 1 0 5 5 1 0 , 1 0 5 5 1 5 , 1 0 5 5 2 0 , 1 0 5 5 2 5 , 1 0 5 5 3 0 , 1 0 5 5 3 5 , 1 0 5 5 4 0 , 1 0 5 5 4 5 , U M 1 0 5 5 4 6 , U M 1 0 5 5 4 7 , U M 1 0 5 5 4 8 , U M 1 0 5 5 4 9 , U M 1 0 5 5 5 0 , U M 1 0 5 5 5 1 , U M 1 0 5 5 5 2 , U M 1 0 5 5 5 3 , U M 1 0 5 5 5 4 , U M 1 0 5 5 5 5 , U M 1 0 5 5 5 6 , U M 1 0 5 5 5 7 , U M 1 0 5 5 5 8 , U M 1 0 5 5 5 9 , U M 1 0 5 5 6 0 , U M 1 0 5 5 6 1 , U M 1 0 5 5 6 2 , U M 1 0 5 5 6 3 , U M 1 0 5 5 6 4 , U M 1 0 5 5 6 5 , U M 1 0 5 5 6 6 , U M 1 0 5 5 6 7 , U M 1 0 5 5 6 8 , U M 1 0 5 5 6 9 , U M 1 0 5 5 7 0 , U M 1 0 5 5 7 1 , U M 1 0 5 5 7 2 , U M 1 0 5 5 7 3 , U M 1 0 5 5 7 4 , U M 1 0 5 5 7 5 , U M 1 0 5 5 7 6 , U M 1 0 5 5 7 7 , U M 1 0 5 5 7 8 , U M 1 0 5 5 7 9 , U M 1 0 5 5 8 0 , U M 1 0 5 5 8 1 , U M 1 0 5 5 8 2 , U M 1 0 5 5 8 3 , U M 1 0 5 5 8 4 , U M 1 0 5 5 8 5 , U M 1 0 5 5 8 6 , U M 1 0 5 5 8 7 , U M 1 0 5 5 8 8 , U M 1 0 5 5 8 9 , U M 1 0 5 5 9 0 , U M 1 0 5 5 9 1 , U M 1 0 5 5 9 2 , U M 1 0 5 5 9 3 , U M 1 0 5 5 9 4 , U M 1 0 5 5 9 5 , U M 1 0 5 5 9 6 , U M 1 0 5 5 9 7 , U M 1 0 5 5 9 8 , U M 1 0 5 5 9 9 , U M 1 0 5 6 0 0 , U M 1 0 5 6 0 1 , U M 1 0 5 6 0 2 , U M 1 0 5 6 0 3 , U M 1 0 5 6 0 4 , U M 1 0 5 6 0 5 , U M 1 0 5 6 0 6 , U M 1 0 5 6 0 7 , U M 1 0 5 6 0 8 , U M 1 0 5 6 0 9 , U M 1 0 5 6 1 0 , U M 1 0 5 6 1 1 , U M 1 0 5 6 1 2 , U M 1 0 5 6 1 3 , U M 1 0 1 4 1 9 , U M 1 0 0 8 1 1 , U M 1 0 0 7 8 5 , U M 1 0 0 5 3 5 , U M 1 0 1 4 2 5 , U M 1 0 3 3 6 9 , U M 1 0 0 7 0 2 , U M 1 0 1 2 9 3 , U M 1 0 0 9 8 2 , U M 1 0 1 4 3 0 , U M 1 0 3 4 9 6 , U M 1 0 1 4 2 3 , U M 1 0 3 3 0 2 , U M 9 8 7 4 5 , U M 1 0 2 4 6 1 , U M 1 0 2 7 6 7 , U M 9 8 7 4 6 , U M 1 0 0 9 8 9 , U M 1 0 3 2 9 2 , U M 1 0 0 4 3 2 , U M 1 0 0 6 4 4 , U M 9 8 7 4 7 , U M 9 8 7 9 5 , U M 9 8 7 4 8 , U M 1 0 0 7 6 8 , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 4 6 9 4 , U M 1 0 4 7 2 9 , W P M 8 3 , W P M 8 8 , a n d . W M P 1 9 7 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - T h e r e a r e t w o b a s i c t o o t h t y p e s i n t h e l h n i v e r s i t y o f M i c h i g a n c o l l e c t i o n . T h e s e t w o g r o u p s w e r e 9 8 i n i t i a l l y d e s i g n a t e d " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i " a n d " P a r a s a u r o m a l u s n e w s p e c i e s " ( s e e d i s c u s s i o n ) . U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 4 3 0 , U M 1 0 5 4 3 2 , U M 1 0 5 4 3 9 , U M 1 0 5 4 4 0 , U M 1 0 5 1 0 3 , 1 0 5 4 4 4 , 1 0 5 4 5 6 , 1 0 5 4 7 3 , 1 0 5 4 8 5 , 1 0 5 4 9 3 , 1 0 5 5 0 1 , 1 0 5 5 0 8 , 1 0 5 5 2 3 , 1 0 5 5 4 8 , 1 0 5 5 7 8 , 1 0 5 5 8 3 , 1 0 5 5 8 8 , 1 0 5 5 9 3 , 1 0 5 6 0 0 , U M U M U M U M U M E E U M U M 1 0 5 4 4 6 , 1 0 5 4 5 7 , 1 0 5 4 7 4 , 1 0 5 4 8 6 , 1 0 5 4 9 6 , 1 0 5 5 0 2 , 1 0 5 5 1 1 , 1 0 5 5 3 2 , 1 0 5 5 7 4 , 1 0 5 5 7 9 , 1 0 5 5 8 4 , 1 0 5 5 8 9 , 1 0 5 5 9 4 , 1 0 5 6 0 1 , U M E E E E E E E E E E E E U M 1 0 5 4 4 7 , 1 0 5 4 5 8 , 1 0 5 4 8 0 , 1 0 5 4 8 7 , 1 0 5 4 9 7 , 1 0 5 5 0 4 , 1 0 5 5 1 3 , 1 0 5 5 3 3 , 1 0 5 5 7 5 , 1 0 5 5 8 0 , 1 0 5 5 8 5 , 1 0 5 5 9 0 , 1 0 5 5 9 7 , 1 0 5 6 0 2 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 4 5 3 , U M 1 0 5 4 5 9 , U M 1 0 5 4 8 2 , U M 1 0 5 4 9 0 , U M 1 0 5 4 9 9 , U M 1 0 5 5 0 6 , U M 1 0 5 5 1 4 , U M 1 0 5 5 3 8 , U M 1 0 5 5 7 6 , U M 1 0 5 5 8 1 , U M 1 0 5 5 8 6 , U M 1 0 5 5 9 1 , U M 1 0 5 5 9 8 , U M 1 0 5 4 5 5 , 1 0 5 4 7 2 , 1 0 5 4 8 4 , 1 0 5 1 0 4 , 1 0 5 5 0 0 , 1 0 5 5 0 7 , 1 0 5 5 2 0 , 1 0 5 5 4 6 , 1 0 5 5 7 7 , 1 0 5 5 8 2 , 1 0 5 5 8 7 , 1 0 5 5 9 2 , 1 0 5 5 9 9 , W P M 8 3 , W P M 8 8 , a n d W P M 1 9 7 b e l o n g t o " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i " . T h i s t o o t h t y p e i s m o s t l i k e G i l m o r e ‘ s o r i g i n a l d e s c r i p t i o n ( 1 9 2 8 ) . T h e y a r e c l o s e l y — s p a c e d , p l e u r o d o n t , a n d w e a k l y f l a r e d . T h e y b e a r s t r i a t i o n s a t r i g h t a n g l e s t o t h e c u t t i n g e d g e o n t h e l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s o f t h e c r o w n . T h e m a i n c u s p i s l a r g e , b l u n t , a n d s p o o n - S h a p e d w i t h t h e t i p d i r e c t e d l i n g u a l l y . M i n u t e l a t e r a l c u s p s i r e p r e s e n t o n t h e p o s t e r i o r t e e t h , s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n r u s p b y s h a l l o w v e r t i c a l g r o o v e s . E s s e n t i a l l y , a l l t h e a b o v e p e c i m e n s h a v e t h e s a m e m o r p h o l o g y a s t h e d e s c r i p t i o n b y 9 9 G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , b u t o n l y U M 1 0 5 4 7 3 e x h i b i t s s p o o n s h a p e d c r o w n s w i t h t h e t i p s p o i n t i n g i n w a r d s , a n d . m o s t h a v e s h a r p p o i n t s . T h e g r o o v e b e t w e e n t h e m a i n a n d l a t e r a l c u s p s i s s h a l l o w b u t d i s t i n c t , w h i l e t h e s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n a r e f i n e a n d o c c u r o n b o t h s i d e s o f t h e t o o t h . S o m e s p e c i m e n s a r e i d e n t i c a l t o G i l m o r e ' s d e s c r i p t i o n e x c e p t t h a t t h e y h a v e n o s t r i a t i o n s ( U M 1 0 5 4 4 4 a n d U M 1 0 5 4 5 ? ) w h i c h i s m o s t l i k e l y d u e t o v a r i a t i o n o r , i n s o m e c a s e s , w e a r ( U M 1 0 5 4 5 7 ) . U M 1 0 5 4 8 5 h a s l a r g e r l a t e r a l c u s p s t h a n t h e t y p e p l u s f e w e r , b u t . m o r e d i s t i n c t , s t r i a t i o n s o n t h e m a i n c u s p . U M 1 0 5 4 7 2 e x h i b i t s a s m a l l k n o b a t t h e t i p o f i t s c r o w n a n d h a s a d i s t i n c t s l i t r u n n i n g u p i t s s h a f t , w h i c h i s p r o b a b l y p o s t T m o r t e m . U M 1 0 5 4 7 4 h a s t e e t h t h a t a r e i n c l i n e d , p r o b a b l y p o s t e r i o r l y . U M 1 0 5 4 3 1 , U M 1 0 5 4 3 3 , U M 1 0 5 4 3 4 , U M 1 0 5 4 3 5 , U M 1 0 5 4 3 6 , U M 1 0 5 4 3 7 , U M 1 0 5 4 3 8 , U M 1 0 5 4 4 1 , U M 1 0 5 4 4 2 , U M 1 0 5 4 4 3 , U M 1 0 5 4 4 5 , U M 1 0 5 4 4 8 , U M 1 0 5 4 4 9 , U M 1 0 5 4 5 0 , U M 1 0 5 4 5 1 , U M 1 0 5 4 5 2 , U M 1 0 5 4 5 4 , U M 1 0 5 4 6 0 , U M 1 0 5 4 6 1 , U M 1 0 5 4 6 2 , U M 1 0 5 4 6 3 , U M 1 0 5 4 6 4 , U M 1 0 5 4 6 5 , U M 1 0 5 4 6 6 , U M 1 0 5 4 6 8 , U M 1 0 5 4 6 9 , U M 1 0 5 4 7 0 , U M 1 0 5 4 7 1 , U M 1 0 5 4 7 5 , U M 1 0 5 4 7 6 , U M 1 0 5 4 7 7 , U M 1 0 5 4 7 8 , U M 1 0 5 4 8 1 , U M 1 0 5 4 8 3 , U M 1 0 5 4 8 8 , U M 1 0 5 4 8 9 , U M 1 0 5 4 9 1 , U M 1 0 5 4 9 2 , U M 1 0 5 1 0 4 , U M 1 0 5 4 9 4 , U M 1 0 5 4 9 5 , U M 1 0 5 4 9 8 , U M 1 0 5 5 0 3 , U M 1 0 5 5 1 0 , U M 1 0 5 5 1 2 , U M 1 0 5 5 1 5 , U M 1 0 5 5 1 6 , U M 1 0 5 5 1 7 , U M 1 0 5 5 1 8 , U M 1 0 5 5 1 9 , U M 1 0 5 5 2 1 , U M 1 0 5 5 2 2 , U M 1 0 5 5 2 4 , U M 1 0 5 5 2 5 , U M 1 0 5 5 2 6 , U M 1 0 5 5 2 7 , U M 1 0 5 5 2 8 , U M 1 0 5 5 2 9 , U M 1 0 5 5 3 0 , U M 1 0 5 5 3 1 , U M 1 0 5 5 3 5 , U M 1 0 5 5 3 6 , U M 1 0 5 5 3 7 , U M 1 0 5 5 3 9 , U M 1 0 5 5 4 0 , 1 0 0 U M 1 0 5 5 4 1 , U M 1 0 5 5 4 2 , U M 1 0 5 5 4 3 , U M 1 0 5 5 4 4 , U M 1 0 5 5 4 5 , U M 1 0 5 5 4 7 , U M 1 0 5 5 4 9 , U M 1 0 5 5 5 0 , U M 1 0 5 5 5 1 , b e l o n g t o " P a r a s a u r o m a l u s n e w s p e c i e s " . A g a i n t h e s e s p e c i m e n s a r e s i m i l a r t o t h e d e s c r i p t i o n o f G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , i n t h a t t h e y a r e b l u n t a n d p o s s e s s l a t e r a l c u s p s s i m i l a r t o t h e t y p e , b u t f e w s h o w s t r i a t i o n s ( e . g . U M 1 0 5 4 3 7 , U M 1 0 5 4 4 1 , U M 1 0 5 4 5 2 , a n d U M 1 0 5 4 6 3 ) . U M 1 0 5 4 9 2 f i t s t h i s t y p e e x c e p t i t s t e e t h h a v e e x a g g e r a t e d l a t e r a l c u s p s . T h e t e e t h o f U M 1 0 5 4 7 6 a r e w o r n , b u t r e s e m b l e t h i s t y p e e x c e p t f o r t h e i r b u l b o u s b a s e s w h i c h a r e e x c a v a t e d i n t h e c e n t e r . S e v e r a l s p e c i m e n s ( U M 1 0 5 4 6 7 , U M 1 0 5 4 7 9 , U M 1 0 5 5 0 5 , a n d U M 1 0 5 5 4 8 ) d o n o t f i t i n t o e i t h e r g r o u p . U M 1 0 5 4 8 2 h a s o n e t o o t h p o i n t i n g a t a s e v e r e a n g l e l a b i a l l y . U M 1 0 5 4 5 6 h a s s e v e r a l t e e t h i n t h e m a x i l l a s i m i l a r t o b o t h g r o u p s , w h i l e o t h e r s p e c i m e n s s e e m t o b e o f a n i n t e r m e d i a t e t y p e w i t h r e s p e c t t o s h a p e a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f s t r i a t i o n s ( e . g . U M 1 0 5 4 7 9 a n d U M 1 0 5 5 0 5 ) . R i g h t d e n t a r y . U M 1 0 5 1 0 3 ( F i g u r e 1 8 ) . L o c a l i t y ; A c c u m u l a t i o n 2 4 3 2 9 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 5 . 3 m m ) o f t h e r i g h t d e n t a r y w i t h a n t e r i o r a n d s o m e p o s t e r i o r p a r t s m i s s i n g . I t h a s t h r e e c o m p l e t e a n d t h r e e b r o k e n t e e t h . T h e y a r e c l o s e l y s p a c e d w i t h n o g a p b e t w e e n t h e t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r t h r e e t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s . T h e y a r e 1 0 1 F i g u r e 1 8 . P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 5 1 0 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 0 2 a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , w i t h o v a l c r o s s - s e c t i o n s . T h e r o o t s o f t h e n e x t t h r e e t e e t h a r e a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , w i t h a n o v a l c r o s s - s e c t i o n , a n d a r e p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e i r b a s e s a r e e r o d e d . T h e c r o w n s a r e t r i c u s p i d , b e a r i n g d i s t i n c t a c c e s s o r y c u s p s s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n c u s p b y a g r o o v e r u n n i n g d o w n t h e c r o w n . S t r i a t i o n s o c c u r a t r i g h t a n g l e s t o t h e c u t t i n g e d g e o v e r t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e t i p s p o i n t s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e d e n t a r y i n l i n g u a l v i e w h a s a t h i n l i n g u a l s h e l f w h i c h t h i n s a n d s l o p e s d o r s a l l y t o t h e p o s t e r i o r . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s c o n v e x . B e t w e e n t h i s a n d t h e l i n g u a l s h e l f i s t h e s p l e n i a l w h i c h c o v e r s t h e M e c k e l i a n g r o o v e . I t i s s m o o t h a n d f l a t e x c e p t w h e r e b r o k e n p o s t e r i o r l y . W h e r e t h e b o n e i s b r o k e n , t w o i n d e n t a t i o n s s u g g e s t t h e p o s i t i o n o f t w o f o r a m i n a . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s c r a c k e d a n d p i t t e d , w h i c h i s p r o b a b l y p o s t - m o r t e m . T h e r e i s o n e m e n t a l f o r a m e n a n t e r i o r l y . I t i s s u b - c i r c u l a r a n d l i e s s l i g h t l y c l o s e r t o t h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y t h a n t o t h e v e n t r a l e d g e . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w , a n d n a r r o w s p o s t e r i o r l y . L e f t d e n t a r y . U M 9 8 7 9 5 ( F i g u r e 1 9 ) . L o c a l i t y ; B B 8 3 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 4 m m ) o f t h e l e f t d e n t a r y b e a r i n g s e v e n c o m p l e t e t e e t h . T h e t e e t h a r e c l o s e l y s p a c e d , w i t h s l i g h t g a p s b e t w e e n t h e m . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h h a s a n a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d r o o t , w i t h 1 0 3 F i g u r e 1 9 . P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 9 8 7 9 5 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 0 4 a n o v a l c r o s s — s e c t i o n , a n d i s p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t a n d h a s s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . A c a r i n a r u n s a l o n g t h e t i p o f t h e c r o w n w h i c h p o i n t s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e n e x t t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h e t i p i s w o r n . T h e t h i r d t o o t h i s r e l a t i v e l y b r o a d a n d r o b u s t . T h e b a s e o f t h e r o o t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , b u t j u s t v e n t r a l t o t h e c r o w n i t i s e x p a n d e d a n t e r o p o s t e r i o r l y . T h e c r o w n h a s p r o n o u n c e d a c c e s s o r y c u s p s a n d a c a r i n a r u n n i n g a c r o s s t h e t i p f r o m w h i c h s t r i a t i o n s r u n a t r i g h t a n g l e s d o w n t h e l i n g u a l f a c e . T h e f o u r t h t o o t h i s s m a l l , w i t h a n a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d r o o t . T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t , a n d h a s s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . T h e f i f t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e t h i r d , a s i s t h e s i x t h e x c e p t t h a t i t i s m o r e s l e n d e r a n d t h e b a s e i s e r o d e d . T h e s e v e n t h t o o t h i s a l s o l i k e t h e t h i r d e x c e p t i t i s s h o r t e r a n d r e c u r v e d p o s t e r i o r l y . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a t h i n l i n g u a l s h e l f t h a t t h i n s p o s t e r i o r l y . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e b o n e i s c o n v e x . B e t w e e n t h e l i n g u a l s h e l f a n d v e n t r a l e d g e i s t h e s p l e n i a l f i l l i n g i n t h e M e c k e l i a n g r o o v e . I t i s f l a t , w i t h t w o f o r a m i n a , o n e v e n t r a l t o t h e f o u r t h t o o t h , o n e v e n t r a l t o t h e s i x t h t o o t h . B o t h a r e o v a l a n d d i s t i n c t . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h . T h e r e i s o n e m e n t a l f o r a m e n a n t e r i o r l y w h i c h l i e s c l o s e r t o t h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y t h a n t o t h e v e n t r a l e d g e . I t i s t e a r s h a p e d , p o i n t i n g p o s t e r i o r l y , a n d d i s t i n c t . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w a n d n a r r o w s p o s t e r i o r l y . 1 0 5 L e f t d e n t a r y . U M 1 0 0 9 8 2 ( F i g u r e 2 0 ) . L o c a l i t y ; 1 4 1 9 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 8 . 8 m m ) o f t h e l e f t d e n t a r y . I t h a s o n e c o m p l e t e t o o t h a n d s e v e n b r o k e n t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r f o u r t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s w i t h . m o s t o f t h e t o o t h . m i s s i n g . T h e n e x t t w o t e e t h a r e m o r e c o m p l e t e . T h e r o o t s a r e a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h a n o v a l c r o s s - s e c t i o n . T h e s e v e n t h t o o t h i s c o m p l e t e , s l e n d e r , a n d p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . I t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , w i t h a n o v a l c r o s s - s e c t i o n . T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t w h i c h i s i n c l i n e d l i n g u a l l y , a n d b e a r s v e r y s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . A c a r i n a r u n s a l o n g t h e t i p f r o m w h i c h s t r i a t i o n s r u n a t r i g h t a n g l e s d o w n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e e i g h t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e s e v e n t h e x c e p t t h a t t h e t i p i s m i s s i n g a n d t h e c r o w n . w o r n . T h e l i n g u a l s h e l f i s t h i c k i n l i n g u a l v i e w , a n d t h i n s p o s t e r i o r l y . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s p o s i t i o n e d n e a r t h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y . T h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y i s e x p a n d e d d o r s a l l y a n d l i n g u a l l y a t t h e s y m p h y s i s . I n d o r s a l v i e w , t h e e x t e r i o r e d g e o f t h e d e n t a r y i s c o n v e x , t h e i n t e r i o r c o n c a v e . T h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w e x c e p t a t t h e a n t e r i o r t i p ‘ w h e r e i t i s l i n g u a l l y e x p a n d e d . T h e m e n t a l f o r a m i n a a r e e x p o s e d o n t h e e x t e r i o r s u r f a c e . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y t a p e r s t o a p o i n t a n t e r i o r l y . I t i s s m o o t h , e x c e p t f o r f i v e s m a l l m e n t a l f o r a m i n a . A l l a r e a n t e r i o r o f t h e s e v e n t h t o o t h a n d l i e c l o s e r t o t h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y t h a n t o t h e v e n t r a l e d g e . T h e m o s t a n t e r i o r f o r a m e n 1 0 6 F i g u r e 2 0 . P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 0 9 8 2 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 0 7 i s o v a l , t h e o t h e r s c i r c u l a r . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s s t r a i g h t e x c e p t w h e r e t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s e x p o s e d a t t h e a n t e r i o r t i p . I n v e n t r a l v i e w , t h e M e c k e l i a n g r o o v e l i e s i n t h e c e n t e r o f t h e v e n t r a l s u r f a c e p o s t e r i o r l y , a n d o n t h e l a b i a l s i d e a n t e r i o r l y . I t t a p e r s a n d e n d s j u s t b e f o r e t h e a n t e r i o r e n d o f t h e d e n t a r y , v e n t r a l t o t h e e x p a n d e d s y m p h y s e a l a r e a . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 0 4 ( F i g u r e 2 1 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 6 . 6 m m ) o f t h e m a x i l l a , w i t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r p a r t s m i s s i n g . F r o m . i t s m o r p h o l o g y i t i s m o s t l i k e l y t h e r i g h t p o s t e r i o r p a r t o f t h e m a x i l l a . I t b e a r s n i n e c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n t o o t h w h i c h a r e c l o s e l y s p a c e d w i t h n o g a p b e t w e e n t h e m . T h e f i r s t t o o t h i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e c r o w n h a s d i s t i n c t a c c e s s o r y c u s p s , s e p a r a t e d f r o m t h e c e n t r a l c u s p b y g r o o v e s . A l l t h r e e c u s p s a r e p o i n t e d a n d b e a r c a r i n a e f r o m w h i c h s t r i a t i o n s r a d i a t e a t r i g h t a n g l e s . T h e s e c o n d t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h a t i t p o i n t s p o s t e r i o r l y , t h e t h i r d p o i n t s a n t e r i o r l y . T h e f o u r t h , f i f t h a n d s i x t h t e e t h h a v e f a i n t s t r i a t i o n s a n d t h e g r o o v e b e t w e e n c u s p s i s l e s s d i s t i n c t . T h e s e v e n t h t o o t h i s r e l a t i v e l y s h o r t a n d b e a r s v e r y s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . T h e e i g h t h t o o t h i s a l s o s h o r t . I t h a s a n e x p a n d e d b a s e a n d a t a p e r i n g c r o w n l i k e t h e o t h e r s . T h e n i n t h t o o t h p o i n t s p o s t e r i o r l y a n d h a s v e r y s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . T h e t e n t h 1 0 8 F i g u r e 2 1 . P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i . U M 1 0 5 1 0 4 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 0 9 t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s s t r a i g h t , t h i n , a n d h o r i z o n t a l p o s t e r i o r l y . A n t e r i o r l y , t h e s h e l f i s t h i n a n d s t r a i g h t b u t t u r n s d o r s a l l y a n d i s e x p a n d e d v e n t r a l l y d o r s a l t o t h e s e v e n t h a n d e i g h t h t e e t h . I n d o r s a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f i s s t r a i g h t . T h e i n t e r i o r s u r f a c e i s s t r a i g h t u p t o a l i n g u a l l y e x p a n d e d a r e a d o r s a l o f t h e s e v e n t h a n d e i g h t h t e e t h . I n v e n t r a l v i e w , t h e t i p s o f t h e t e e t h p o i n t l i n g u a l l y . T h e m a x i l l a r y s h e l f i s n a r r o w , e x c e p t p o s t e r i o r t o t h e t e n t h t o o t h w h e r e i t i s l a b i a l l y e x p a n d e d . D i s c u s s i o n - - E s t e s ( 1 9 8 3 ) s t a t e s t h a t g . o l s e n i h a s s t r i a t e d t o o t h c r o w n s , a n d t e e t h t h a t p r o j e c t a b o u t 3 5 % a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w . B o t h s t r i a t e d a n d u n s t r i a t e d t e e t h a r e f o u n d i n t h i s c o l l e c t i o n . S i n c e m o s t t e e t h a r e v e r y w e l l - p r e s e r v e d t h e l a c k o f s t r i a t i o n s i s n o t d u e t o w e a r , t h e r e f o r e I i n i t i a l l y s e p a r a t e d t h e s p e c i m e n s i n t o t w o s p e c i e s ; " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i ” a n d ” P a r a s a u r o m a T p n e w s p e c i e s " . I a l s o m e a s u r e d t h e p e r c e n t o f p r o j e c t i o n a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w o f f i f t e e n s p e c i m e n s f r o m e a c h g r o u p ( T a b l e 1 a n d T a b l e 2 ) . T h i s s h o w e d t h a t n o t o n l y d i d t h e r a n g e o f p e r c e n t a g e o v e r l a p b e t w e e n t h e t w o g r o u p s , b u t t h a t t h e f i g u r e g i v e n b y E s t e s f o r g . o l s e n i ( 3 5 % p r o j e c t i o n a b o v e t h e j a w p a r a p e t ) w a s i n a c c u r a t e . I n a d d i t i o n , t h e d e n t a r i e s a n d . m a x i l l a e o f t h e t w o g r o u p s d o n o t S h o w a n y d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r i s t i c s , a n d t h e t o o t h m o r p h o l o g y o f 1 1 0 s o m e s p e c i m e n s a r e i n t e r m e d i a t e b e t w e e n t h e t w o g r o u p s . T h e d i f f e r e n c e s a r e , t h e r e f o r e , p r o b a b l y d u e t o v a r i a t i o n , a n d I h a v e i n c l u d e d a l l s p e c i m e n s i n g . o l s e n i , w h i c h m a y h a v e s t r i a t e d o r u n s t r i a t e d t e e t h . R e s u l t s f r o m T a b l e 1 a n d T a b l e 2 : " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i " " P a r a s a u r o m a l u s n . s p . " M e a n : 4 1 . 3 3 % ' 4 4 . 4 4 % S t a n d a r d d e v i a t i o n : 7 . 8 3 7 . 8 4 R a n g e : 3 2 . 7 3 1 . 4 1 1 1 T a b l e 1 . M e a s u r e m e n t s o f " P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i " . S p e c i m e n t o t a l t o o t h h e i g h t a b o v e p e r c e n t a b o v e l e n g t h j a w p a r a p e t j a w p a r a p e t U M 1 0 5 4 4 0 2 . 2 m m 0 . 8 m m 3 6 % U M 1 0 5 4 4 4 1 . 6 m m 0 . 6 m m 3 7 . 5 % U M 1 0 5 4 4 7 2 m m 0 . 9 m m 4 5 % U M 1 0 5 4 5 5 1 . 5 m m 0 . 7 m m 4 6 . 6 % U M 1 0 5 4 5 7 1 . 8 m m 0 . 8 m m 4 4 . 4 % U M 1 0 5 4 5 8 2 m m 1 . 2 m m 6 0 % U M 1 0 5 4 5 9 1 . ? m m 1 m m 5 8 . 8 % U M 1 0 5 4 7 2 1 . 5 m m 0 . 8 m m 5 3 . 3 % U M 1 0 5 4 7 3 1 . 5 m m 0 . 6 m m 4 0 % U M 1 0 5 4 7 4 1 . 4 m m 0 . 7 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 8 0 1 . 8 m m 0 . 8 m m 4 4 . 4 % U M 1 0 5 4 8 2 1 . 5 m m 0 . 5 m m 3 3 . 3 % U M 1 0 5 4 8 4 1 . 6 m m 0 . 7 m m 4 3 . 8 % U M 1 0 5 4 8 5 1 . ? m m 0 . ? m m 4 1 . 2 % U M 1 0 5 4 8 7 1 . 5 m m 0 . 6 m m 4 0 % U M 1 0 5 6 0 4 1 . 3 m m 0 . 4 m m 3 0 . 8 % 1 9 M . 1 0 5 6 0 5 1 . 3 m m 0 . 4 m m 3 0 . 8 % . J fl g 1 0 5 6 0 ? 1 . 2 m m 0 . 4 m m 3 3 . 3 % _ J fl fi 1 0 5 6 0 9 1 . 3 m m 0 . 4 m m 3 0 . 8 % T E E : 1 0 5 5 8 5 1 . 5 m m 0 . 6 m m 4 0 % J fl fl y 1 0 5 5 8 6 1 m m 0 . 4 m m 4 0 % 1 1 2 T a b l e 1 ( c o n t ' d ) S p e c i m e n t o t a l t o o t h h e i g h t a b o v e p e r c e n t a b o v e l e n g t h j a w p a r a p e t j a w p a r a p e t U M 1 0 5 5 8 8 1 . 6 m m 0 . 6 m m 3 7 . 5 % U M 1 0 5 5 9 2 2 . 2 m m 0 . 6 m m 2 7 . 3 % U M 1 0 5 5 9 3 1 . 9 m m 0 . 8 m m 4 2 % U M 1 0 5 5 9 5 1 . 6 m m 0 . 7 m m 4 3 . 8 % U M 1 0 5 5 9 7 1 . 8 m m 0 . 7 m m 3 8 . 8 % U M 1 0 5 5 9 8 1 . 6 m m 0 . 8 m m 5 0 % 6 1 3 0 1 . 8 m m 0 . 8 m m 4 4 . 4 % 6 1 3 2 2 . 3 m m 0 . 9 m m 3 9 % G 1 3 5 2 . 9 m m 1 . 3 m m 4 4 . 8 % 1 1 3 T a b l e 2 . M e a s u r e m e n t s o f " P a r a s a u r o m a l u s n e w s p e c i e s " . S p e c i m e n t o t a l t o o t h h e i g h t a b o v e p e r c e n t a b o v e l e n g t h j a w p p a r a p e t . j a w p a r a p e t U M 1 0 5 4 4 1 1 . 6 m m 0 . 8 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 4 2 0 . 8 m m 0 . 4 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 4 3 1 . 2 m m 0 . 6 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 4 5 1 . 8 m m 0 . 8 m m 4 4 . 4 % U M 1 0 5 4 4 8 1 . 2 m m 0 . 5 m m 4 1 . 6 % U M 1 0 5 4 5 2 1 . 8 m m 0 . 7 m m 3 8 . 8 % U M 1 0 5 4 6 0 1 . 9 m m 0 . 7 m m 3 6 . 8 % U M 1 0 5 4 6 1 1 . 3 m m 0 . 5 m m 3 8 . 5 % U M 1 0 5 4 6 2 1 . 4 m m 0 . 7 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 6 3 1 . 2 m m 0 7 m m 5 8 . 3 % U M 1 0 5 4 6 4 1 . 2 m m 0 . 6 m m 5 0 % U M 1 0 5 4 6 5 1 . 2 m m 0 . 5 m m 4 1 . 6 % U M 1 0 5 4 6 9 1 . 3 m m 0 . 6 m m 4 6 % U M 1 0 5 4 7 0 1 . 6 m m 0 . 6 m m 3 7 . 5 % U M 1 0 5 4 7 1 1 . 4 m m 0 . 5 m m 3 5 . 7 % U M 1 0 5 5 1 5 1 . 7 m m 0 . 6 m m 3 5 . 3 % U M 1 0 5 5 1 6 2 . 2 m m 1 . 3 m m 5 9 . 1 % U M 1 0 5 5 2 1 1 . 3 m m 0 . 6 m m 4 6 . 2 % U M 1 0 5 5 2 2 1 . 7 m m 0 . 8 m m 4 7 . 1 % U M 1 0 5 5 2 8 1 . 7 m m 0 . 8 m m 4 7 . 1 % U M 1 0 5 5 3 1 1 . 2 m m 0 . 6 m m 5 0 % 1 1 4 T a b l e 2 ( c o n t ' d ) S p e c i m e n t o t a l t o o t h h e i g h t a b o v e p e r c e n t a b o v e l e n g t h j a w p a r a p e t j a w p a r a p e t U M 1 0 5 5 3 5 1 . 8 m m 0 . 6 m m 3 3 . 3 % U M 1 0 5 5 3 6 1 . 4 m m 0 . 7 m m 5 0 % U M 1 0 5 5 3 7 1 . 4 m m 0 . 7 m m 5 3 . 8 % U M 1 0 5 5 3 9 1 . 4 m m 0 . 6 m m 4 2 . 9 % U M 1 0 5 5 4 0 2 . 1 m m 1 . 1 m m 5 2 . 4 % U M 1 0 5 5 4 2 1 . 4 m m 0 . ? m m 5 0 % U M 1 0 5 5 4 4 1 . 4 m m 0 . 5 m m 3 5 . 7 % U M 1 0 5 5 5 1 1 . 8 m m 0 . 5 m m 2 7 . 7 % U M 1 0 5 5 5 3 1 . 5 m m 0 . 5 m m 3 3 . 3 % 1 1 5 3 1 E E E E E E E P a r a s a u r o m a l u s i n d e t . R e f e g r e d . s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 6 1 4 , U M 1 0 5 6 1 5 , U M 1 0 5 6 1 6 , E 1 0 5 6 1 7 , U M 1 0 5 6 1 8 , U M 1 0 5 6 1 9 , U M 1 0 5 6 2 0 , U M 1 0 5 6 2 1 , E 1 0 5 6 2 2 , U M 1 0 5 6 2 3 , 1 0 5 6 2 4 , U M 1 0 5 6 2 5 , U M 1 0 5 6 2 6 , ( 3 0 5 6 2 7 , U M 1 0 5 6 2 8 , 1 0 5 6 2 9 , U M 1 0 5 6 3 0 , U M 1 0 5 6 3 1 , 1 0 5 6 3 2 , U M 1 0 5 6 3 3 , 1 0 5 6 3 4 , U M 1 0 5 6 3 5 , U M 1 0 5 6 3 6 , 1 0 5 6 3 7 , U M 1 0 5 6 3 8 , 1 0 5 6 3 9 , U M 1 0 5 6 4 0 , U M 1 0 5 6 4 1 , 1 0 5 6 4 7 , U M 1 0 5 6 4 8 , 1 0 5 6 4 9 , U M 1 0 5 6 5 0 , U M 1 0 5 6 5 1 , 1 0 5 6 5 2 , U M 1 0 5 6 5 3 , U M U M U M U M 1 0 5 6 4 2 , U M 1 0 5 6 4 3 , U M 1 0 5 6 4 4 , U M 1 0 5 6 4 5 , U M 1 0 5 6 4 6 , U M U M 1 0 5 6 5 4 , U M 1 0 5 6 5 5 , U M 1 0 5 6 5 6 , U M 1 0 5 6 5 7 , U M 1 0 5 6 5 8 , 1 0 5 6 5 9 , U M 1 0 5 6 6 0 , U M 1 0 5 6 6 1 , 1 0 5 6 6 2 , a n d U M 1 0 5 6 6 4 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a r a s a u r o m a l u s i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e f o l l o w i n g d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s ; t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s c l o s e d b u t n o t f u s e d t o t h e s p l e n i a l , t h e l i n g u a l s h e l f i s t h i c k i n l i n g u a l v i e w a n d t h i n s p o s t e r i o r l y , t h e r e i s a g r o o v e ( t h e d e n t a l g u t t e r ) b e t w e e n t h e b a s e s o f t h e t e e t h a n d t h e l i n g u a l s h e l f , a n d t h e r e a r e u p t o f i v e s m a l l m e n t a l f o r a m i n a o n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y . D e s c r i p t i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e t e n t a t i v e l y r e f e r r e d t o P a r a s a u r o m a l u s i n d e t . d u e t o s i m i l a r i t i e s i n t h e m o r p h o l o g y o f t h e d e n t a r i e s a n d m a x i l l a e , t h e M e c k e l i a n 1 1 6 E E E E E E E E E E E E g r o o v e , a n d t h e l i n g u a l s h e l f . A l l a r e e d e n t u l o u s , o r b e a r w o r n a n d b r o k e n t e e t h . D i s c u s s i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e a s s i g n e d t o g p r a s a u r o m a l u s i n d e t . d u e t o t h e c h a r a c t e r s g i v e n a b o v e . T h e y a r e p r o b a b l y g . o l s e n i , s i n c e t h i s i s t h e o n l y s p e c i e s f o u n d i n t h e a s s e m b l a g e , b u t w i t h o u t t h e p r e s e n c e o f t e e t h a n d t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y t h e y c a n n o t b e a s s i g n e d t o t h i s s p e c i e s w i t h a n y c e r t a i n t y . A s e c o n d s p e c i e s i s n o t i n d i c a t e d . A l t h o u g h t h e a n g u i d s h a v e a s i m i l a r M e c k e l i a n g r o o v e a n t e r i o r l y , t h e s u b — d e n t a l p l a t f o r m i s i n c l i n e d a n d t h e r e i s n o g r o o v e b e t w e e n t h i s f e a t u r e a n d t h e l i n g u a l s h e l f , m a k i n g i t p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n a n g u i d i n d e t . a n d P a r a s a u r o m a l u s i n d e t . I g u a n i d a e i n d e t . F i g u r e 2 2 R e f e r r e d s p e c h e n s - - U M 1 0 5 6 6 5 , U M 1 0 5 6 6 6 , U M 1 0 5 6 6 7 , 1 0 5 6 6 8 , U M 1 0 5 6 6 9 , U M 1 0 5 6 7 0 , U M 1 0 5 6 7 1 , U M 1 0 5 6 7 2 , 1 0 5 6 7 3 , U M 1 0 5 6 7 4 , U M 1 0 5 1 0 5 , U M 1 0 5 6 7 7 , U M 1 0 5 6 7 8 , 1 0 5 6 7 9 , U M 1 0 5 6 8 0 , 1 0 5 6 8 1 , U M 1 0 5 6 8 2 , U M 1 0 5 6 8 3 , 1 0 5 6 8 4 , U M 1 0 5 6 8 5 , 1 0 5 6 8 6 , U M 1 0 5 6 8 7 , U M 1 0 5 6 8 8 , 1 0 5 6 8 9 , U M 1 0 5 6 9 0 , 1 0 5 6 9 1 , U M 1 0 5 6 9 2 , U M 1 0 5 6 9 3 , 1 0 5 6 9 4 , U M 1 0 5 6 9 5 , 1 0 5 6 9 6 , U M 1 0 5 6 9 7 , U M 1 0 5 6 9 8 , 1 0 5 6 9 9 , U M 1 0 5 7 0 0 , 1 0 5 7 0 1 , U M 1 0 5 7 0 2 , U M 1 0 5 7 0 3 , 1 1 7 U M 1 0 5 7 0 4 , U M 1 0 5 7 0 5 , U M 1 0 5 6 7 5 , U M 1 0 5 6 7 6 , U M 1 0 1 4 8 2 ( i n p a r t ) , a n d U M 1 0 3 0 3 8 ( i n p a r t ) . D e s c r i p t i o n - - V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 0 5 ( F i g u r e 2 2 ) L o c a l i t y ; 2 4 1 3 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t h o r a c i c v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 2 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 2 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 1 . 5 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e — a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 2 . 5 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 0 . 5 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 0 . 5 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 5 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h a l o n g t h e m i d l i n e : 3 . 1 m m , l e n g t h o f c e n t r u m : 2 m m . T h e c o n d y l e a n d a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h a r e m i s s i n g . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s d o r s o v e n t r a l l y c o m p r e s s e d . T h e n e u r a l c a n a l i s h e m i c i r c u l a r , a n d s l i g h t l y t r i p a r t a t e . T h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t d o r s o l a t e r a l l y a t a b o u t 3 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l , a n d d o n o t p r o j e c t f a r l a t e r a l l y . T h e d i a p o p h y s e s a r e p o i n t e d a n d p r o j e c t v e n t r o l a t e r a l l y a t a b o u t 3 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l . T h e d i a p o p h y s e s a n d p r e z y g a p o p h y s e s a r e c o n n e c t e d b y c o n c a v e a r e a s o f b o n e l a t e r a l t o t h e c o t y l e , e a c h p i e r c e d b y a p a r a c o t y l a r f o r a m e n . T h e r e i s a w e a k z y g o s p h e n e . T h e n e u r a l a r c h i s b r o a d , a n d m o d e r a t e l y h i g h . T h e n e u r a l s p i n e i s t h i n a n d m o d e r a t e l y h i g h . I n p o s t e r i o r v i e w , t w o h y p a p o p h y s e s , v e n t r a l t o t h e c e n t r u m a r e e x p o s e d . D o r s a l l y , t h e r e i s a w e a k 1 1 8 . , , t " _ . . 3 ' . { b x - 4 1 3 1 ; . - . . . ' . - ' . . . - 1 ‘ . " " . - a . . - . ' ' . ” o n " " " . . ' - a - o . ' . a - h ' . . . - . - . F i g u r e 2 2 . I g u a n i d a e i n d e t . U M 1 0 5 1 0 5 . T h o r a c i c v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 1 9 z y g a n t r u m . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s p o i n t d o r s o l a t e r a l l y a t a b o u t 3 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l , a n d d o n o t p r o j e c t f a r l a t e r a l l y . I n d o r s a l v i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s e s p r o j e c t f u r t h e r l a t e r a l l y t h a n t h e p o s t z y g a p o p h y s e s . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s a r e o v a l . T h e s i d e s , a n d p o s t e r i o r m a r g i n o f t h e n e u r a l a r c h a r e v e r y s l i g h t l y c o n c a v e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m l a c k s a h e m a l k e e l . I t h a s t w o , s m a l l s u b c e n t r a l f o r a m i n a o n e i t h e r s i d e o f t h e m i d l i n e . T h e p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s a r e o v a l . I n l a t e r a l v i e w , t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m . i s c o n c a v e . T h e d i a p o p h y s e s p r o j e c t f u r t h e r v e n t r a l l y t h a n t h e v e n t r a l m a r g i n o f t h e c e n t r u m . T h e r e i s a v e r y w e a k z y g a p o p h y s i a l r i d g e . T h e n e u r a l s p i n e i n c r e a s e s i n h e i g h t p o s t e r i o r l y . D i s c u s s i o n — - F o u r l i z a r d f a m i l i e s ( t h e I g u a n i d a e , T e i i d a e , C o r d y l i d a e a n d L a c e r t i d a e ) h a v e f a c e t s s i m i l a r t o t h e z y g o s p h e n e - z y g a n t r u m c o m p l e x , h o w e v e r , t h e y d i f f e r f r o m s n a k e s i n t h e f o l l o w i n g w a y s ; t h e z y g o s p h e n e d o e s n o t o v e r h a n g t h e p r e z y g a p o p h y s e s , t h e r e m a y b e m o r e t h a n a 9 0 d e g r e e a n g l e b e t w e e n t h e z y g o s p h e n e a n d p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s , t h e z y g o s p h e n e a n d p r e z g a p o p h y s e s a r e n o t n e c e s s a r i l y s e p a r a t e d b y a n o n - a r t i c u l a r a r e a , t h e a n t e r o d o r s a l l i p o f t h e c e n t r u m . i s d e e p l y n o t c h e d ( H o f f s t e t t e r a n d G a s c 1 9 6 9 ) . T h e C o r d y l i d a e a n d L a c e r t i d a e d o n o t h a v e f o s s i l r e c o r d s i n N o r t h A m e r i c a . T e i i d s a r e f o u n d i n N o r t h A m e r i c a o n l y i n t h e C r e t a c e o u s , M i o c e n e , P l i o c e n e , P l e i s t o c e n e , a n d H o l o c e n e , 1 2 0 t h o u g h i t i s l i k e l y t h e y c o u l d b e f o u n d i n t h e E o c e n e , h o w e v e r , t h e i r v e r t e b r a e a r e m o r e r o b u s t a n d s q u a r e i n d o r s a l v i e w t h a n t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n s p e c i m e n s . F a m i l y A g a m i d a e G r a y , 1 8 2 7 T h i s i s a n o l d w o r l d f a m i l y o f A f r i c a , A s i a , a n d A u s t r a l i a , t h a t s p r e a d t o n o r t h e r n A s i a , E u r o p e , a n d . H o r t h A m e r i c a d u r i n g p e a k E o c e n e t r o p i c a l i t y ( E s t e s 1 9 8 3 ) . I t i s i n c l u d e d i n t h e A c r o d o n t a , a g r o u p m a d e u p o f t h e A g a m i d a e a n d . C h a m a e l e o n i d a e , a n d s u p p o r t e d b y a n u m b e r o f u n i q u e f e a t u r e s ( F r o s t a n d . B t h e r i d g e 1 9 8 9 ) . T h e a g a m i d s s h a r e d e r i v e d c h a r a c t e r s w i t h t h e c h a m a e l e o n i d s ; a c r o d o n t , p e r m a n e n t t e e t h a n d a r e d u c e d M e c k e l i a n g r o o v e , w h i c h s u g g e s t a r e l a t i o n s h i p t b e t w e e n t h e t w o g r o u p s , b u t t h e s k u l l a n d t e m p o r a l r e g i o n s u g g e s t a r e l a t i o n s h i p ‘ w i t h t h e I g u a n i d a e ( M o o d y 1 9 8 0 ) . I n a g a m i d s t h e p r e m a x i l l a i s f u s e d a n d t h e p o s t f r o n t a l i s a b s e n t . T h e v e r t e b r a l c e n t r a u s u a l l y h a v e a s a g i t t a l r i d g e v e n t r a l l y . T h e r e a r e n o a u t a p o m o r p h i e s f o r t h e g r o u p ( E s t e s 1 9 8 3 ) . T i n o s a u r u s M a r s h , 1 8 7 2 . T y p g s p g g i e s - - T i n o s a u r u s s t e n o d o n M a r s h , 1 8 7 2 . R e f e r r e d s p g c i e s - - T i n o s a u r u s p r i s t i n u s L e i d y 1 8 7 2 ; T i n o s a u r u s c f . T . s t e n o d o n , T i n o s a u r u s a s i a t i c u s G i l m o r e 1 2 1 1 9 4 3 ; T i n o s a u r u s s p . H e c h t a n d H o f s t e t t e r 1 9 6 2 ; T i n o s a u r u s l u s h i h e n s T g D o n g 1 9 6 5 a n d T i n o s a u r u s d o u m u e n s i s H o u 1 9 7 4 . D i a g p o s i s - - T h e g e n e r i c d i a g n o s i s i s t a k e n f r o m G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) , a n d i s u n e m e n d e d . T i n o s a u r u s r e p r e s e n t s a g r o u p o f p o o r l y k n o w n a g a m i d s t h a t w e r e w i d e l y d i s t r i b u t e d i n t h e n o r t h e r n h e m i s p h e r e d u r i n g t h e E o c e n e . T h e y a r e i d e n t i f i e d o n t h e b a s i s o f t o o t h m o r p h o l o g y a n d s t r a t i g r a p h i c o c c u r r e n c e ( E s t e s 1 9 8 3 ) . T h e t e e t h f a l l i n t o t w o c a t e g o r i e s , t h o s e a l o n g t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y a n d t h o s e o n t h e p r e m a x i l l a a n d c o r r e s p o n d i n g p o s i t i o n s o n t h e d e n t a r y . T h e f o r m e r a r e t y p i c a l l y s m a l l , t r i a n g u l a r a n d t r i c u s p i d . p o s t e r i o r l y , w i t h d e n t i c l e s a n d t o o t h s i z e r e d u c i n g a n t e r i o r l y . T h e a n t e r i o r t e e t h a r e u n i c u s p i d a n d a r e r e l a t i v e l y t a l l , c o n i c a l , a n d s h a r p l y p o i n t e d . T h e e x t e r n a l s i d e o f t h e r a m u s e x h i b i t s v e r t i c a l g r o o v e s b e t w e e n t h e t e e t h , d u e t o w e a r b y t h e o p p o s i n g u p p e r t e e t h ( G i l m o r e , 1 9 2 8 ) . T h e t e e t h a r e a c r o d o n t t o s u b - a c r o d o n t . T h e y a r e f i r m l y a n k y l o s e d t o a s h o r t a n d s l i g h t l y i n c l i n e d s u r f a c e o n t h e i n t e r n a l s i d e o f t h e j a w b u t a r e n o t f u l l y a c r o d o n t a s i n S p h e n o d o n . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s o p e n , l a r g e , a n d ‘ w e l l - d e f i n e d ( G i l m o r e 1 9 2 8 ) . A g e a n d . D i s t r i b u t i o n - - P a l e o c e n e ; P e o p l e ' s R e p u b l i c o f C h i n a , m i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g , U S A , l a t e E o c e n e ; P e o p l e ' s R e p u b l i c o f C h i n a a n d M o n g o l i a n P e o p l e ' s R e p u b l i c . 1 2 2 T i n o s a u r u s s t e n o d o n . M a r s h , 1 8 7 2 . F i g u r e s 2 3 a n d 2 4 ( § y p p p y p § - - T i n o s a u r u s l e p i d u s M a r s h 1 8 7 2 ; T h i n o s a u r u s l e p i d u s N o p c s a 1 9 0 8 ) T y p g s p g c i m e n - - Y P M 6 1 5 . T y p g l o c a l i t y - - S u b l e t t e C o u n t y , w y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; M i d d l e E o c e n e . D i a g p o s i s - - T h e d e n t a r y h a s a l a r g e , o p e n M e c k e l i a n g r o o v e r u n n i n g c l o s e t o t h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y o n t h e l i n g u a l s i d e . O n t h e l a b i a l s i d e t h e r e a r e u p t o f i v e l a r g e , e v e n l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a . T h e l a b i a l s u r f a c e i s s m o o t h a n d c o n v e x i n c r o s s - s e c t i o n . T h e d e n t a r i e s m e e t a t t h e s y m p h y s i s w i t h a n a n g l e o f a b o u t 6 0 d e g r e e s , i n d o r s a l v i e w . T h e t e e t h a r e t r i a n g u l a r a n d a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h b l u n t c u t t i n g e d g e s . S o m e a r e r e c u r v e d , a g r e e i n g w i t h M a r s h ( 1 8 7 2 ) w h o d e s c r i b e d t h e t e e t h o f T . s t e n o d o n a s p o i n t e d a n d c u r v e d b a c k w a r d s . T h e g r o o v e s b e t w e e n t h e t e e t h o n t h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y a r e s h o r t a n d s h a l l o w . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p g g i m e n s - - Y P M 6 1 5 ; S u b l e t t e C o u n t y , W y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; m i d d l e E o c e n e . A g e a n d D i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , w y o m i n g . 1 2 3 R e f e r r e d s p e c i m e n s — - U M 1 0 5 7 0 6 , U M 1 0 5 7 0 7 , U M 1 0 5 7 0 8 , 1 0 5 7 0 9 , U M 1 0 5 7 1 0 , U M 1 0 5 7 1 1 , U M 1 0 5 7 1 2 , U M 1 0 5 7 1 3 , 1 0 5 7 1 4 , 1 0 5 7 1 5 , U M 1 0 5 7 1 6 , U M 1 0 5 7 1 7 , U M 1 0 5 7 1 8 , 1 0 5 7 1 9 , 1 0 5 7 2 0 , U M 1 0 5 7 2 1 , U M 1 0 5 7 2 2 , U M 1 0 5 7 2 3 , 1 0 5 1 0 6 , U M U M 1 0 5 7 2 4 , U M 1 0 5 7 2 5 , U M 1 0 5 7 2 6 , U M 1 0 5 7 2 7 , U M 1 0 5 7 2 8 , U M 1 0 5 7 2 9 , U M 1 0 5 7 3 0 , U M 1 0 5 7 3 1 , U M 1 0 5 7 3 2 , U M E E E E E E 1 0 5 7 3 3 , 1 0 5 7 3 4 , U M 1 0 5 7 3 5 , U M 1 0 5 1 0 7 , a n d U M 1 0 5 7 3 6 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o T i n o s a u r u s s t e n o d o n o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - T h e m a j o r i t y o f t h e s p e c i m e n s c o n s i s t o f t e e t h a t t a c h e d t o f r a g m e n t a r y b o n e . W h e r e p o s s i b l e I h a v e d e s c r i b e d t h e d e n t a r y , m a x i l l a o r p r e m a x i l l a . T h e t e e t h a r e g e n e r a l l y w e l l - p r e s e r v e d , t h o u g h s o m e a r e ‘ w o r n . T h e p o s t e r i o r t e e t h t y p i c a l l y h a v e l o w c r o w n s , a n d a r e a c r o d o n t , t r i a n g u l a r a n d t r i c u s p i d p o s t e r i o r l y , w i t h d e n t i c l e s a n d t o o t h s i z e a n t e r i o r l y r e d u c e d . T h e a n t e r i o r t e e t h a r e r e l a t i v e l y l a r g e , u n i c u s p i d , a n d s h a r p l y p o i n t e d . T h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e r a m u s g e n e r a l l y e x h i b i t s v e r t i c a l g r o o v e s b e t w e e n t h e t e e t h , a n d i n s o m e c a s e s t h e s e a r e v e r y p r o n o u n c e d ( U M 1 0 5 7 1 6 ) . B e t w e e n o n e - f o u r t h a n d . t w o - t h i r d s o f t h e t o o t h p r o j e c t s a b o v e t h e j a w l i n e . T h o u g h s o m e a r e b r o k e n a n d / o r w o r n , e n o u g h o f s o m e o f t h e t e e t h a r e p r e s e n t t o m a k e a d i a g n o s i s . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s o p e n . 1 2 4 U M 1 0 5 7 0 6 , U M 1 0 5 7 0 7 , U M 1 0 5 7 0 8 , U M 1 0 5 7 0 9 , a n d U M 1 0 5 7 1 0 l a c k l a t e r a l c u s p s a n d a r e p r o b a b l y t e e t h f r o m t h e a n t e r i o r p a r t o f t h e j a w . T h e y g e n e r a l l y r e s e m b l e e q u i l a t e r a l t r i a n g l e s . U M 1 0 5 7 1 1 , U M 1 0 5 7 1 2 , U M 1 0 5 7 1 3 , U M 1 0 5 7 1 4 , U M 1 0 5 7 1 5 , U M 1 0 5 7 1 6 , U M 1 0 5 7 1 7 , U M 1 0 5 7 1 8 , U M 1 0 5 7 1 9 , U M 1 0 5 7 2 0 , U M 1 0 5 7 2 1 , U M 1 0 5 7 2 2 , U M 1 0 5 7 2 3 , U M 1 0 5 7 2 5 , U M 1 0 5 7 2 6 , U M 1 0 5 7 2 8 , U M 1 0 5 1 0 6 , U M 1 0 5 7 2 9 , U M 1 0 5 7 3 1 , U M 1 0 5 7 3 2 , U M 1 0 5 7 3 3 , U M 1 0 5 7 3 4 , U M 1 0 5 7 3 5 , U M 1 0 5 1 0 7 , a n d ' U M 1 0 5 7 3 6 e x h i b i t l a t e r a l c u s p s s o t h e y c o u l d b e f r o m . e i t h e r t h e a n t e r i o r o r p o s t e r i o r p a r t o f t h e d e n t a r y . L a t e r a l c u s p s v a r y i n w i d t h a n d h e i g h t , m o s t l i k e l y d u e t o i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n , t h o u g h i n s o m e c a s e s t h i s c o u l d b e c a u s e d b y w e a r . A l l t e e t h a r e r o u g h e q u i l a t e r a l t r i a n g l e s . U M 1 0 5 7 2 0 i s a s y m m e t r i c a l , h a v i n g o n l y o n e l a t e r a l c u s p . M a r s h ( 1 8 7 2 ) d e s c r i b e d t h e a n t e r i o r t e e t h o f T . s t e n o d o n a s o c c a s i o n a l l y h a v i n g o n e l a t e r a l c u s p o n t h e f r o n t e d g e o f t h e t o o t h . S o m e t e e t h e x h i b i t a d d i t i o n a l g r o o v e s o n t h e i r c r o w n s . U M 1 0 5 7 1 9 i s b u l b o u s a t t h e b a s e s o f i t s t e e t h , s e e n m o s t e a s i l y i n l a t e r a l v i e w . I n s o m e s p e c i m e n s t h e r e w a s e n o u g h a s s o c i a t e d b o n e t o d e s c r i b e . R i g h t d e n t a r y . U M 1 0 5 1 0 6 ( F i g u r e 2 3 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 1 0 . 3 m m ) o f t h e r i g h t d e n t a r y . I t h a s t h r e e c o m p l e t e a n d s i x b r o k e n t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s c o m p l e t e . I t i s c o n i c a l , u n i C U S p i d , a n d s h a r p l y p o i n t e d . P o s t e r i o r t o t h i s a r e t w o 1 2 5 F i g u r e 2 3 . T i n o s a u r u s s t e n o d o n . U M 1 0 5 1 0 6 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 2 6 b r o k e n t e e t h . T h e f i r s t h a s a t r i a n g u l a r c r o s s s e c t i o n , t h e s e c o n d i s r o u n d a n d i s t h e s m a l l e r o f t h e t w o . B o t h a r e l a r g e r i n d i a m e t e r t h a n t h e m o s t a n t e r i o r t o o t h . T h e s e t e e t h a r e o f t h e a n t e r i o r t o o t h t y p e . T h e p o s t e r i o r t e e t h a r e a l l l a t e r a l l y c o m p r e s s e d a n d t r i a n g u l a r . T h e f o u r t h t o o t h i s t h e s m a l l e s t i n t h e t o o t h r o w . A l l s u b s e q u e n t t e e t h i n c r e a s e i n s i z e p o s t e r i o r l y a n d t h i s a n d t h e n e x t f o u r t e e t h a r e u n i c u s p i d a n d b r o k e n a t t h e t i p . T h e s i x t h t o o t h i s t h e f i r s t t o s h o w a c c e s s o r y c u s p s , w h i c h f o r m . b u t r e s s e s a t t h e b a s e o f t h e c r o w n a n d a r e n o t s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n c u s p b y a g r o o v e . A l l t e e t h p o s t e r i o r t o t h i s e x h i b i t t h e s a m e l a t e r a l c u s p a r r a n g e m e n t . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y c a n b e d i v i d e d i n t o t w o p a r t s ; a s t r a i g h t m a i n b o d y o f t h e r a m u s b e a r i n g t h e p o s t e r i o r t e e t h , a n d a n e x p a n d e d a r e a a t t h e s y m p h y s i s b e a r i n g t h e a n t e r i o r t e e t h . T h e r a m u s c o n s i s t s o f t h e r o u n d e d d e n t a r y , d i v i d e d l o n g i t u d i n a l l y b y t h e d e e p , l a r g e , o p e n M e c k e l i a n g r o o v e r u n n i n g i t s e n t i r e l e n g t h . T h e M e c k e l i a n g r o o v e e n d s j u s t b e l o w t h e p o s t e r i o r e n d o f t h e s y m p h y s i s . V e n t r a l t o t h e t o o t h r o w a n a r e a o f b o n e a p p e a r s c h a r a c t e r i s t i c a l l y w e a t h e r e d a w a y a n d ’ s p o n g y ' . I t u n d e r c u t s t h e p o s t e r i o r t e e t h a n d a g r o o v e r u n s b e t w e e n t h i s a r e a a n d t h e m a i n b o d y o f t h e d e n t a r y . T h e a n t e r i o r e n d o f t h e j a w c u r v e s i n w a r d s t o f o r m a l a r g e , o v o i d a r e a w h e r e t h e t w o d e n t a r i e s m e e t . T h e j a w s m e e t a t a n a n g l e o f a b o u t 6 0 d e g r e e s . I n d o r s a l v i e w , t h i s a r e a i s r o u g h l y t r i a n g u l a r . T h e r a m u s i s s t r a i g h t e x c e p t w h e r e i t c u r v e s l i n g u a l l y a t i t s 1 2 7 a n t e r i o r m o s t e n d . T h e m o s t p o s t e r i o r t e e t h a r e p o s i t i o n e d o n t h e l i n g u a l s i d e , t h e m o r e a n t e r i o r t e e t h o n t h e l a b i a l s i d e , w i t h a g r a d u a l t r a n s i t i o n b e t w e e n . t h e t w o g r o u p s o f t e e t h . I n d o r s a l v i e w , i t c a n b e s e e n t h a t t h e t e e t h a r e n o t i n c l i n e d t o t h e l i n g u a l o r l a b i a l s i d e , u n l i k e T . p r i s t i n u s . I n l a b i a l v i e w , s l i g h t g r o o v e s c u t b y t h e m a x i l l a r y t e e t h ( e x t e n d i n g 0 . 5 m m b e l o w t h e p o i n t w h e r e t h e t e e t h m e e t ) o c c u r b e t w e e n t h e p o s t e r i o r t e e t h . T h e e n t i r e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y h a s a d i s t i n c t , h o r i z o n t a l r o w o f s m a l l p i t s s t a r t i n g a t t h e b a s e o f t h e f o u r t h t o o t h a n d c o n t i n u i n g t o t h e p o s t e r i o r o f t h e s p e c i m e n . V e n t r a l l y t h e s e a r e s e v e r a l s m a l l , n a r r o w g r o o v e s r u n n i n g o b l i q u e l y a n d t h e r e a r e f i v e m e n t a l f o r a m i n a . F o u r a r e l a r g e , a n d r o u g h l y e q u a l l y s p a c e d ( f r o m b e t w e e n 1 . 5 m m a n d 2 . 5 m m a p a r t ) , w h i l e o n e i s v e r y s m a l l , s l i g h t l y m o r e d o r s a l t h a n t h e o t h e r s , a n d l i e s b e t w e e n t h e t w o m o s t a n t e r i o r f o r a m i n a . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 0 ? ( F i g u r e 2 4 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 5 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 5 . ? m m ) o f a l e f t m a x i l l a a n d b e a r s t h r e e t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s t r i a n g u l a r , p o i n t e d , b l a d e - l i k e i n v e n t r a l v i e w , a n d c u r v e d t o p o i n t p o s t e r i o r l y . I t i s t a l l e r a n d t h i n n e r t h a n t h e o t h e r s , h a s a b u l b o u s b a s e , i s s h a r p l y l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , a n d h a s a s l i g h t a c c e s s o r y c u s p o n o n e s i d e . T h e m i d d l e t o o t h i s t h e s a m e s h a p e a s t h e f i r s t b u t e x h i b i t s a s l i g h t l y b u l b o u s b a s e . O n e l a t e r a l c u s p i s d i s t i n c t , t h e o t h e r l e s s 1 2 8 1 2 9 a n d l a b i a l V l e W S . S c a l e b a r i s 4 m m . F i g u r e 2 4 . T i n o s a u r u s s t e n o d o n . U M 1 0 5 1 0 ? M a x i l l a , l i n g u a l 4 ' 9 . " 2 1 ' I l s 0 ‘ : 5 . . ' 1 1 7 . 3 L v 0 I - \ O n a s ‘ " . ‘ v ’ ' r : ' v ' 0 I - . d a . ‘ . . ’ . V r “ o O . 0 \ . r e . ‘ V . \ ‘ - ‘ I ‘ I I s s s , ‘ . 0 ‘ " ) ‘ f . \ . Z : ‘ 5 ‘ , “ s o . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h h a s d i s t i n c t a c c e s s o r y c u s p s o n b o t h t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . I t i s b r o k e n a t t h e b a s e a n d h a s a s l i g h t l y i r r e g u l a r c u t t i n g e d g e . I n l i n g u a l v i e w , t h e t e e t h a r e a t t a c h e d t o a l i n g u a l l y e x p a n d e d m a x i l l a r y s h e l f . I n l a b i a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e i s f l a t a n d i s v e r y w o r n a n d e r o d e d . I n d o r s a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s b r o a d a n d f l a t . w i t h l o n g i t u d i n a l r i d g e s r u n n i n g a l o n g i t s l e n g t h . I n o c c l u s a l v i e w , t h e t e e t h a p p e a r u p r i g h t a n d n a r r o w , a n d l i e i n a s t r a i g h t l i n e . T i n o s a u r u s p r i s t i n u s L e i d y , 1 8 7 2 . F i g u r e s 2 5 a n d 2 6 T y p e s p e c i m e n - - A N S P 9 1 3 4 . T y p g l o c a l i t y - - B r i d g e r F o r m a t i o n , w y o m i n g ; m i d d l e E o c e n e . D i a g p o s i s - — T i n o s a u r u s p r i s t i n u s h a s m o r e c o n i c a l t e e t h t h a n o t h e r s p e c i e s o f t h e g e n u s , a s w e l l a s s m a l l e r l a t e r a l c u s p s a n d a * w i d e a n d c o n s p i c u o u s h o r i z o n t a l , p e r f o r a t e d g r o o v e r u n n i n g b e l o w t h e t e e t h o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e j a w ( G i l m o r e 1 9 2 8 ) . T h e d e n t a r y h a s u p t o f o u r s m a l l , u n e v e n l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y h a s t w o d i s t i n c t s t r a i g h t e d g e s m e e t i n g a t a n o b t u s e a n g l e h a l f d w a y d o w n t h e d e n t a r y . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s l o c a t e d o n t h e m i d l i n e o f t h e r a m u s , 1 3 0 E 1 r u n n i n g a l o n g i t s l i n g u a l s i d e . T h e j a w s m e e t a t a n a n g l e o f a b o u t 4 0 d e g r e e s . T h e t e e t h a r e m o r e c o n i c a l t h a t i n T . s t e n o d o n a n d h a v e b u l b o u s b a s e s . T h e i r c u t t i n g e d g e s a r e a c u t e l y b l a d e - l i k e . T h e g r o o v e s o u t b e t w e e n t h e t e e t h a r e l o n g e r a n d d e e p e r . P r e v i o u s l y r e f e g g e d s p e c i m e n s - - N o n e A g e a n d D i s t r i b u t i o n — - M i d d l e E o c e n e , W y o m i n g . R e f e r r e d . s p g c i m e n s — - U M 1 0 5 7 3 7 , U M 1 0 5 7 3 8 , U M 1 0 5 7 3 9 , U M 1 0 5 7 4 0 , U M 1 0 5 7 4 1 , U M 1 0 5 7 4 2 , U M 1 0 5 7 4 3 , U M 1 0 5 7 4 4 , U M 1 0 5 7 4 5 , U M 1 0 5 7 4 6 , U M 1 0 5 7 4 7 , U M 1 0 5 7 4 8 , U M 1 0 5 7 4 9 , U M 1 0 5 7 5 0 , U M 1 0 5 7 5 1 , U M 1 0 5 7 5 2 , U M 1 0 5 7 5 3 , U M 1 0 5 7 5 4 , U M 1 0 5 1 0 8 , U M 1 0 5 7 5 5 , U M 1 0 5 7 5 6 , U M 1 0 5 7 5 7 , U M 1 0 5 7 5 8 , U M 1 0 5 7 5 9 , U M 1 0 5 7 6 0 , U M 1 0 5 7 6 1 , U M 1 0 5 7 6 2 , U M 1 0 5 7 6 3 , U M 1 0 5 7 6 4 , U M 1 0 5 7 6 5 , U M 1 0 5 7 6 6 , U M 1 0 5 7 6 7 , U M 1 0 5 7 6 8 , U M 1 0 5 7 6 9 , U M 1 0 5 7 7 0 , U M 1 0 5 7 7 1 , U M 1 0 5 7 7 2 , U M 1 0 5 7 7 3 , U M 1 0 5 7 7 4 , U M 1 0 5 7 7 5 , U M 1 0 5 7 7 6 , U M 1 0 5 7 7 7 , U M 1 0 5 1 0 9 , U M 1 0 5 7 7 8 , U M 1 0 5 7 7 9 , U M 1 0 5 7 8 0 , U M 1 0 5 7 8 1 , U M 1 0 5 7 8 2 , 0 5 7 8 3 , U M 1 0 5 7 8 4 , a n d . U M 1 0 5 7 8 5 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o T i n o s a u r u s p r i s t i n u s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 1 3 1 D e s c r i p t i o n - - U M 1 0 5 7 7 2 a n d U M 1 0 5 7 7 6 a r e t y p i c a l i n h a v i n g c o n i c a l , c l o s e l y s p a c e d t e e t h , w i t h s m a l l l a t e r a l c u s p s . M o s t s p e c i m e n s h a v e t e e t h b e a r i n g a s i m p l e c u t t i n g e d g e , b u t t h o s e o f U M 1 0 5 7 4 4 a r e s l i g h t l y c o m p r e s s e d t o f o r m b l a d e - l i k e e d g e s . T h e t e e t h o f U M 1 0 5 7 3 9 a n d U M 1 0 5 7 4 0 h a v e a s h o r t e r b a s e t h a n t h e o t h e r s , t h o u g h a r e o t h e r w i s e s i m i l a r . U M 1 0 5 7 7 1 p o s s i b l y s h o w s s t r i a t i o n s o n t h e t i p s o f t h e c r o w n s , b u t t h i s m a y b e d u e t o p o o r p r e s e r v a t i o n . T h e t e e t h o f U M 1 0 5 1 0 9 a n d U M 1 0 5 7 7 8 a r e r e c u r v e d , w i t h t h e l a t t e r s p e c i m e n h a v i n g b a d l y b r o k e n t e e t h a n d l a c k i n g l a t e r a l c u s p s , b u t p o s s e s s i n g t h e o u t e r g r o o v e b e t w e e n t h e t e e t h t h a t i s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e g e n u s . L i n g u a l l y , U M 1 0 5 7 7 4 4 a n d U M 1 0 5 7 8 4 s h o w a h o r i z o n t a l g r o o v e r u n n i n g b e t w e e n b o t h c u t t i n g e d g e s o f t h e t o o t h , j u s t b e l o w t h e l a t e r a l c u s p s . U M 1 0 5 7 6 3 , U M 1 0 5 7 6 4 , a n d U M 1 0 5 7 7 ? e x h i b i t t w o v e r t i c a l g r o o v e s o n t h e l i n g u a l s u r f a c e o n b o t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s o f e a c h t o o t h . T h e y b e g i n a t t h e c u t t i n g e d g e , o n e i t h e r s i d e o f t h e t i p o f t h e c r o w n , a n d r u n b e t w e e n t h e l a t e r a l c u s p s , e n d i n g j u s t b e l o w t h e b a s e o f t h e s e c u s p s . U M . 1 0 5 7 5 7 h a s , o n t h e l i n g u a l s i d e , b o t h t h e h o r i z o n t a l g r o o v e d e s c r i b e d a b o v e a n d a l e n g t h e n i n g o f t h e g r o o v e b e t w e e n t h e l a t e r a l c u s p s w h i c h c o n t i n u e s t o t h e b a s e o f t h e t o o t h . 1 3 2 L e f t d e n t a r y . U M 1 0 5 1 0 8 ( F i g u r e 2 5 ) . L o c a l i t y ; 2 8 2 ? T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 1 3 . 5 m m ) o f t h e l e f t d e n t a r y w i t h t h e a n t e r i o r t i p m i s s i n g . I t c o n t a i n s f i v e c o m p l e t e a n d f i v e b r o k e n t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h a p p e a r s t o b e t h e o n l y o n e o f t h e a n t e r i o r t y p e , b e i n g o v a l i n c r o s s s e c t i o n . M o s t o f t h i s t o o t h i s b r o k e n s o i t s s h a p e i s i n d e t e r m i n a b l e . T h e s e c o n d t o o t h i s s i m i l a r l y b r o k e n a n d s m a l l e r t h a n t h e f i r s t . I t i s l a t e r a l l y c o m p r e s s e d w i t h n o a c c e s s o r y c u s p s . S u c c e s s i v e t e e t h i n c r e a s e i n s i z e p o s t e r i o r l y . T h e t h i r d t o o t h h a s o n e p o s t e r i o r l a t e r a l c u s p , t h e f o u r t h i s l a r g e , b u t b r o k e n i n s u c h a w a y a s t o o b s c u r e t h e p o s s i b l e p r e s e n c e o f a c c e s s o r y c u s p s . T h e f i f t h t o o t h i s c o m p l e t e , l a t e r a l l y c o m p r e s s e d a n d t r i a n g u l a r . I t h a s t w o a c c e s s o r y c u s p s d i v i d e d f r o m t h e m a i n c u s p b y a s h a l l o w g r o o v e . T h e n e x t t w o t e e t h a r e b r o k e n a t t h e i r t i p s a n d h a v e t w o , s m a l l , i l l - d e f i n e d . c u s p s f o r m i n g b u t r e s s e s a t t h e b a s e o f t h e i r c r o w n s . T h e e i g h t h t o o t h h a s w e l l - d e f i n e d a c c e s s o r y c u s p s , w h i l e t h e n i n t h h a s w e l l - d e f i n e d l a t e r a l c u s p s . A l t h o u g h l a t e r a l l y c o m p r e s s e d t o a d e g r e e , t h e t e e t h a r e m o r e c o n i c a l t h a n t h o s e o f T i n o s a u r u s s t e n o d o n a n d h a v e b u l b o u s b a s e s . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y i s l e s s e r o d e d a n d p i t t e d t h a n i n s p e c i m e n s o f T . s t e n o d o n t h o u g h t h i s m a y b e a p o s t - m o r t e m f e a t u r e . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s c e n t r a l l y l o c a t e d i n t h e m a i n b o d y o f t h e r a m u s . I n l a b i a l v i e w t h e r e i s l i t t l e p i t t i n g o n t h e e x t e r i o r s u r f a c e o f t h e d e n t a r y , t h o u g h t h e 1 3 3 F i g u r e 2 5 . T i n o s a u r u s p r i s t i n u s . U M 1 0 5 1 0 8 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 3 4 h o r i z o n t a l l i n e i s s t i l l p r e s e n t . T h e r e a r e f o u r s m a l l m e n t a l f o r a m i n a . T h e y a r e c i r c u l a r t o o v o i d , u n e v e n l y s p a c e d a n d l i e i n a l i n e b e l o w t h e m i d l i n e o f t h e d e n t a r y . I n c r o s s - s e c t i o n , T . s t e n o d o n h a s a s m o o t h c o n v e x , e x t e r i o r o u t l i n e , w h i l e T . p r i s t i n u s h a s t w o d i s t i n c t s t r a i g h t a r e a s m e e t i n g a t a n o b t u s e a n g l e h a l f w a y d o w n t h e d e n t a r y . T h e t i p s o f t h e p o s t e r i o r m o s t t e e t h a p p e a r s l i g h t l y b u l b o u s a n d t h e g r o o v e b e t w e e n t h e t e e t h i s d e e p e r a n d l o n g e r ( u p t o 1 . 4 8 m m . b e l o w t h e p o i n t w h e r e t h e t e e t h m e e t ) . I n d o r s a l v i e w , s o m e o f t h e a n t e r i o r e n d o f t h e d e n t a r y h a s b e e n b r o k e n a w a y , b u t a p o r t i o n o f t h e s y m p h y s i s r e m a i n s . I t h a s a s i m i l a r s h a p e t o t h a t f o u n d i n T . s t e n o d o n e x c e p t t h a t t h e j a w s w o u l d h a v e m e t a t a n a n g l e o f a b o u t 4 0 d e g r e e s . A g a i n , t h e m o r e p o s t e r i o r t e e t h a r e o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e j a w , t h e m o r e a n t e r i o r t o w a r d s t h e l i n g u a l s i d e . T h e j a w i s s l i g h t l y i n c l i n e d s o t h a t i n d o r s a l v i e w t h e t e e t h p o i n t l i n g u a l l y , u n l i k e t h e c o n d i t i o n i n T . s t e n o d o n . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 0 9 ( F i g u r e 2 6 ) . L o c a l i t y ; T w i n B u t t e s W h i t e L a y e r T h i s s p e c i m e n i s a l e f t m a x i l l a w i t h b o t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s m i s s i n g . I t c o n t a i n s t h r e e t e e t h , a l l o f w h i c h a r e r e c u r v e d a n d p o i n t p o s t e r i o r l y . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h h a s a d i s t i n c t a n t e r i o r a c c e s s o r y c u s p a n d a n i n d i s t i n c t p o s t e r i o r o n e . I t i s t r i a n g u l a r , p o i n t e d , h a s a b u l b o u s b a s e , a n d i s v e r y c o n i c a l . T h e n e x t t o o t h i s t h e s a m e s h a p e e x c e p t 1 3 5 F i g u r e 2 6 . T i n o s a u r u s p r i s t i n u s . U M 1 0 5 1 0 9 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 3 6 i t h a s n o a c c e s s o r y c u s p s . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s s i m i l a r t o t h e m i d d l e t o o t h . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a i s t h i n d o r s a l l y , e x p a n d i n g l i n g u a l l y a t t h e t o o t h r o w t o f o r m a m a x i l l a r y s h e l f t o w h i c h t h e t e e t h a t t a c h . T h e s h e l f t h i n s p o s t e r i o r t o t h e l a s t t o o t h . I n l a b i a l v i e w , t h e m a x i l l a h a s a s m o o t h e x t e r n a l s u r f a c e e x c e p t f o r g r o o v e s c u t b e t w e e n e a c h t o o t h , p r e s u m a b l y b y t h e o p p o s i n g d e n t a r y t e e t h . T h e g r o o v e s a r e d e e p n e a r t h e t o o t h , b e c o m i n g m o r e s h a l l o w d o r s a l l y , a n d a r e r o u g h l y . t r i a n g u l a r i n s h a p e . T h e v e n t r a l p r o f i l e , w h e r e t h e t e e t h m e e t t h e m a x i l l a , i s s t r a i g h t e x c e p t f o r t h e s e i n d e n t a t i o n s . I n v e n t r a l v i e w , t h e e x t e r n a l m a r g i n o f t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t . T h e b o n e t a p e r s p o s t e r i o r t o t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h t o f o r m . a b l a d e - l i k e p r o j e c t i o n . T h e t e e t h a r e u p r i g h t . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e v e n t r a l p a r t o f t h e m a x i l l a i s f l a t , t h e d o r s a l p a r t c o n v e x . Q T s c u s s i o n - - E s t e s ( 1 9 8 3 ) s t a t e d t h a t t h e t e e t h o f T . s t e n o d o n a r e l e s s c l o s e l y s p a c e d t h a n i n o t h e r s p e c i e s o f t h e g e n u s . H e d e f i n e d t h i s a s t h e " S p a c e o c c u p i e d b y t h r e e t e e t h " ( E s t e s , 1 9 8 3 p p 5 4 ) . T h i s i s r e a l l y a . m e a s u r e m e n t o f t h e d i a m e t e r o f t h e t e e t h , s i n c e t h e y a r e n e a r - s y m m e t r i c a l t r i a n g l e s t h a t . m e e t a t t h e i r b a s e s . H o w e v e r , t h i s i s s t i l l u s e f u l i n d e t e r m i n i n g a p o s s i b l e d i f f e r e n c e b e t w e e n T . s t e n o d o n a n d T . p r i s t i n u s . T h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e t i p s o f t w o t e e t h c a n b e m e a s u r e d t o g i v e t h e d i a m e t e r o f t h e t e e t h , a n d , i n o r d e r t o a c c o u n t f o r t h e v a r i a t i o n i n s i z e b e t w e e n 1 3 7 s p e c i m e n s , t h e h e i g h t o f t h e t w o t e e t h c a n b e m e a s u r e d a n d a v e r a g e d ( F i g u r e 2 7 ) . T h e a v e r a g e d h e i g h t d i v i d e d b y t h e w i d t h w i l l g i v e t h e r e l a t i v e d i a m e t e r , t h e h i g h e r n u m b e r e q u a t i n g t o s m a l l e r d i a m e t e r , o r l e s s c l o s e l y s p a c e d t e e t h a s g i v e n b y E s t e s ( 1 9 8 3 ) . A f t e r m e a s u r i n g t h e r e f e r r e d s p e c i m e n s I f o u n d t h e y d o n o t f i t t h e g e n e r a l r u l e g i v e n b y E s t e s ( 1 9 8 3 ) . D e s p i t e t h i s , t h e r e a r e e n o u g h d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s f o r T . s t e n o d o n a n d T . p r i s t i n u s g i v e n a b o v e , t o j u s t i f y t h e t w o s p e c i e s . 1 3 8 F i g u r e 2 7 . M e a s u r e m e n t s t a k e n t o c o m p a r e T i n o s a u r u s t e e t h . a : t o o t h h e i g h t ( t a k e n f o r t w o t e e t h a n d a v e r a g e d ) . b : d i s t a n c e b e t w e e n t w o t e e t h . 1 3 9 T a b l e 3 . M e a s u r e m e n t s o f t h e t e e t h o f T i n o s a u r u s s t e n o d o n . S p e c i m e n H e i g h t ( a v e r a g e W i d t h ( d i s t a n c e H e i g h t h e i g h t o f t w o b e t w e e n t o o t h t i p s ) + t e e t h ) W i d t h U M 1 0 5 7 0 6 1 . 6 m m 1 . 7 m m 0 . 9 U M 1 0 5 7 1 0 1 . 6 m m 1 . 6 m m 1 U M 1 0 5 7 1 2 1 . 9 m m 1 . ? m m 1 . 1 U M 1 0 5 7 1 8 0 . 9 m m 1 m m 0 . 9 U M 1 0 5 7 2 1 1 m m 0 . 9 m m 1 . 1 U M 1 0 5 7 2 2 1 . 4 m m 1 . 2 m m 1 . 2 U M 1 0 5 7 2 3 1 . 6 m m 1 . 4 m m 1 . 1 U M 1 0 5 7 2 6 0 . 8 m m 0 . 9 m m 0 . 9 U M 1 0 5 1 0 6 1 m m 1 m m 1 U M 1 0 5 1 0 7 1 . 2 m m 1 . 6 m m 0 . 8 1 4 0 T a b l e 4 . M e a s u r e m e n t s o f t h e t e e t h o f T i n o s a u r u s p r i s t i n u s . S p e c i m e n H e i g h t ( a v e r a g e W i d t h ( d i s t a n c e H e i g h t h e i g h t o f t w o b e t w e e n t o o t h t i p s ) + t e e t h ) w i d t h U M 1 0 5 7 3 8 0 . 9 m m 1 . 3 m m 0 . 7 U M 1 0 5 7 3 9 1 . 1 m m 1 . 4 m m 0 . 8 U M 1 0 5 7 4 1 1 . 2 m m 1 . 5 m m 0 . 8 U M 1 0 5 7 4 3 1 . 2 m m 1 . 3 m m 0 . 9 U M 1 0 5 7 4 4 1 . 6 m m 1 . 9 m m 0 . 8 U M 1 0 5 7 4 5 1 . 5 m m 1 . 3 m m 1 . 2 U M 1 0 5 7 4 6 1 . 5 m m 1 . 9 m m 0 . 8 U M 1 0 5 7 5 4 1 . 5 m m 1 . 1 m m 1 . 4 U M 1 0 5 1 0 8 1 . 5 m m 1 . 4 m m 1 . 1 U M 1 0 5 7 6 6 2 m m 1 . ? m m 1 . 2 1 4 1 T h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y i s e x p a n d e d l i n g u a l l y t o f o r m T i n o s a u r u s i n d e t . F i g u r e s 2 8 a n d 2 9 R e f e r r e d s p e c i m e n - - U M 1 0 5 7 8 6 , U M 1 0 5 7 8 7 , U M 1 0 5 7 8 8 , U M 1 0 5 1 1 7 , U M 1 0 5 7 8 9 , U M 1 0 5 7 9 0 , U M 1 0 5 7 9 1 , U M 1 0 5 7 9 2 , U M 1 0 5 7 9 3 , U M 1 0 5 7 9 4 , U M 1 0 5 1 1 8 , a n d U M 1 0 5 7 9 5 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o T i n o s a u r u s i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e f o l l o w i n g d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s ; t h e d e n t a r i e s h a v e a n o p e n M e c k e l i a n g r o o v e , s i m p l e a n t e r i o r t e e t h , a n d t r i a n g u l a r p o s t e r i o r t e e t h , t h e y h a v e s u b - a c r o d o n t d e n t i t i o n . D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 ? ( F i g u r e 2 8 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 6 . 5 m m ) o f a l e f t a n t e r i o r d e n t a r y . I t c o n t a i n s f i v e b r o k e n t e e t h . T h e t w o a n t e r i o r m o s t t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s . T h e y a r e a n t e r O p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d h a v e a n o v a l c r o s s - s e c t i o n . T h e t h i r d t o o t h i s c o n i c a l , a n d h a s i t s t i p m i s s i n g . T h e f o u r t h a n d f i f t h t e e t h c o n s i s t o f t h e b a s e o f t w o t e e t h a n k y l o s e d t o t h e d e n t a r y . T h e y a r e l a t e r a l l y c o m p r e s s e d . ‘ P h e d e n t a r y h a s a t h i c k l i n g u a l s h e l f a n d a n o p e n M e c k e l i a n g r o o v e a t t h e l i n g u a l e d g e o f t h e v e n t r a l s u r f a c e . 1 4 2 F i g u r e 2 8 . T i n o s a u r u s i n d e t . U M 1 0 5 1 1 7 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 4 3 a t r i a n g u l a r a r e a i n d o r s a l v i e w . T h e r e a r e t w o d i s t i n c t , o v o i d m e n t a l f o r a m i n a v e n t r a l t o t h e f i r s t a n d s e c o n d t e e t h , l y i n g m i d w a y d o w n t h e d e n t a r y . P r e m a x i l l a . U M 1 0 5 1 1 8 ( F i g u r e 2 9 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a n a l m o s t c o m p l e t e p r e m a x i l l a , 3 . 7 m m w i d e a n d 5 . 5 m m l o n g . I t c o n t a i n s t h r e e c o n i c a l t e e t h , w i t h s i m p l e t a p e r i n g p o i n t s . T h e c e n t r a l t o o t h i s t h e s m a l l e s t . T h e t e e t h l i e o n a s u b - d e n t a l p l a t f o r m t h a t i s f l a t e x c e p t f o r a v e n t r a l , c o n i c a l p r o j e c t i o n o n i t s l i n g u a l e d g e . P o s t e r i o r t o t h e p l a t f o r m i s t h e p o s t e r i o r p r o j e c t i o n o f t h e p r e m a x i l l a . A l o n g i t s v e n t r a l s u r f a c e i s a c e n t r a l r i d g e r u n n i n g a n t e r o p o s t e r i o r l y . O n e i t h e r s i d e a r e f o u r f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r p a i r a r e s m a l l a n d o v o i d , t h e p o s t e r i o r p a i r l a r g e a n d o v o i d . P a r t o f t h e p o s t e r i o r e n d o f t h e p r e m a x i l l a i s m i s s i n g . I n d o r s a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e i s c o n c a v e , s e m i c i r c u l a r a n t e r i o r l y , a n d p u n c t u r e d b y t w o f o r a m i n a n e a r t h e l a t e r a l e d g e , d o r s a l t o t h e t w o o u t e r t e e t h . T h e p o s t e r i o r p r o j e c t i o n i s p a r a l l e l - s i d e d l a t e r a l l y , a n d h a s a n i r r e g u l a r s u r f a c e , p r o b a b l y p r o d u c e d b y p o s t - m o r t e m p r o c e s s e s . 1 4 4 F i g u r e 2 9 . T i n o s a u r u s i n d e t . U M 1 0 5 1 1 8 . P r e m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 4 5 D i s c u s s i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o T i n o s a u r u s i n d e t . a s t h e y h a v e t h e c h a r a c t e r i s t i c s g i v e n i n t h e d i a g n o s i s , b u t t h e i r t e e t h a r e w o r n o r m i s s i n g m a k i n g a s p e c i f i c i d e n t i f i c a t i o n i m p o s s i b l e . T h e p r e m a x i l l a r y t e e t h a r e s i m i l a r t o t h e a n t e r i o r t e e t h o f t h e d e n t a r y . H o w e v e r , p r e m a x i l l a r y t e e t h o f d i f f e r e n t t a x a a r e o f t e n s i m i l a r , t h e r e f o r e U M 1 0 5 7 9 4 , U M 1 0 5 1 1 8 , a n d U M 1 0 5 7 9 5 a r e t e n t a t i v e l y r e f e r r e d t o T i n o s a u r u s i n d e t . A t h i r d s p e c i e s i s n o t i n d i c a t e d . 1 4 6 I n f r a o r d e r S c i n c o m o r p h a C a m p , 1 9 2 3 S u p e r f a m i l y C o r d y l o i d e a F i t z i n g e r , 1 8 2 6 F a m i l y X a n t u s i i d a e B a i r d , 1 8 5 9 T h e X a n t u s i i d a e s h a r e t h e f o l l o w i n g c h a r a c t e r s t a t e s ; t h e s k u l l i s b r o a d a n d d e p r e s s e d , t h e u p p e r t e m p o r a l f e n e s t r a i s c l o s e d b y t h e u n i o n o f t h e s q u a m o s a l , p o s t f r o n t a l - p o s t o r b i t a l a n d p a r i e t a l a r e f u s e d , t h e c h e e k t e e t h a r e c o n i c a l , t r i c o n o d o n t o r t r i t u b e r c u l a r , t h e p a l a t e i s t o o t h l e s s , a n d t h e v e r t e b r a e n o n - s y n o v i a l ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . H i s t o r i c a l l y t h e f a m i l y h a s b e e n c l a s s i f i e d w i t h t h e s c i n c o m o r p h s . G a u t h i e r ( 1 9 8 0 ) a g r e e d w i t h t h i s c l a s s i f i c a t i o n o n t h e b a s i s o f t h e p a r i e t a l l a p p e t s o v e r l a p p i n g t h e f r o n t a l s , t h e r e g u l a r p a t t e r n o f e n l a r g e d h e a d . o s t e o d e r m s , a n d t h e p r e s e n c e o f c e p h a l i c o s t e o d e r m s . E s t e s ( 1 9 8 3 ) c l a s s i f i e d t h e X a n t u s i i d a e a n d h y p o t h e s i z e d t h a t t h e s c i n c o m o r p h s a r e m o s t c l o s e l y r e l a t e d t o t h e c o r d y l i d s . T h e X a n t u s i i d a e w e r e r e l a t i v e l y c o m m o n i n t h e P a l e o c e n e a n d E o c e n e o f W y o m i n g a n d M o n t a n a . P a l a e o x a n t u s i a H e c h t , 1 9 5 6 T y p e s p e c i e s - - P a l a e o x a n t u s i a f e r a H e c h t , 1 9 5 6 . R e f e r r e d s p e c i e s - — P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s H o l m a n , 1 9 7 2 ; P a l a e o x a n t u s i a a l l i s o n i , P a l a e o x a n t u s i a k y r e n t o s S c h a t z i n g e r , 1 9 8 0 . 1 4 7 D i a g n o s i s - - T h e g e n e r i c d i a g n o s i s i s t a k e n f r o m H e c h t ( 1 9 5 6 ) , S c h a t z i n g e r ( 1 9 8 0 ) , a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) , a n d i s u n e m e n d e d . P a l a e o x a n t u s i a i s a m o d e r a t e l y l a r g e , r o b u s t x a n t u s i i d w i t h a d i s t i n c t s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n , a n d a d i s t i n c t g r o o v e a l o n g t h e p o s t e r o l a t e r a l m a r g i n o f t h e s p l e n i o d e n t a r y f o r t h e a d d u c t o r m a n d i b u l a e e x t e r n u s s u p e r f i c i a l i s ( H e c h t , 1 9 5 6 ) . S c h a t z i n g e r ( 1 9 8 0 ) a d d e d t h a t t h e s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n i s v a r i a b l e a n d t h e t e e t h b e a r w e l l - d e v e l o p e d l a t e r a l c u s p s . P a l a e o x a n t u s i a d i f f e r s f r o m X a n t u s i a i n h a v i n g r e l a t i v e l y l a r g e r t e e t h i n a m o r e r o b u s t d e n t a r y , a d i s t i n c t s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n , a n d a g r o o v e f o r t h e a d d u c t o r m a n d i b u l a e e x t e r n u s s u p e r f i c i a l i s ( H e c h t , 1 9 5 6 ) ; f r o m K l a u b e r i n a i n l a c k i n g s t r o n g c u s p a t i o n o f t h e t e e t h a n d i n b e i n g s m a l l e r w i t h a l o w e r t o o t h c o u n t ; f r o m C r i c o s a u r a i n h a v i n g a l o w e r t o o t h n u m b e r a n d g r e a t e r b o d y s i z e . T h e d e n t a r y i s r o b u s t a n d f u s e d w i t h t h e s p l e n i a l . T w o s p l e n i o d e n t a r y f o r a m i n a a r e p r e s e n t . T h e l a r g e r o f t h e s e l i e s j u s t p o s t e r i o r t o t h e l a s t t o o t h , t h e s m a l l e r a n d l e s s d i s t i n c t j u s t p o s t e r i o r t o i t . A t h i r d f o r a m e n o c c u r s o n t h e m e d i a l s u r f a c e n e a r t h e m a n d i b u l a r s y m p h y s i s . T e e t h a r e e x c a v a t e d a t t h e i r b a s e s i n d i c a t i n g a n o n - a n g u i n o m o r p h p a t t e r n o f t o o t h r e p l a c e m e n t ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A l t h o u g h E s t e s ( 1 9 8 3 ) b e l i e v e d i t w a s n o t p o s s i b l e t o d e f i n e t h e g e n u s a d e q u a t e l y I b e l i e v e t h e r e a r e s i g n i f i c a n t s h a r e d c h a r a c t e r i s t i c s , g i v e n a b o v e , w i t h w h i c h t o d e f i n e P a l a e o x s n t u s i a . 1 4 8 A g e a n d d i s t r i b u t i o n - — M i d d l e P a l e o c e n e ; M o n t a n a , m i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g a n d l a t e E o c e n e ; C a l i f o r n i a , U S A , S a s k a t c h e w a n , C a n a d a . P a l a e o x a n t u s i a f e r a H e c h t , 1 9 5 6 . F i g u r e s 3 0 , 3 1 , 3 2 , a n d 3 3 T y p e s p e c i m e n - - A M N H 3 8 1 5 . T y p e l o c a l i t y - - S u b l e t t e C o u n t y , W y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; M i d d l e E o c e n e . D i a g n o s i s - - T h e g e n e r i c d i a g n o s i s i s e m e n d e d f r o m H o l m a n ( 1 9 7 2 ) . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f t h i c k e n s a n t e r i o r l y . T h e d e n t a l g u t t e r i s s h a l l o w . T h e a n t e r i o r s u l c u s d e n t a l i s h a s a w i d t h e q u a l t o t h e w i d t h o f t h e p o s t e r i o r t o o t h . T h e c o r o n o i d r i s e s s h a r p l y i n l i n g u a l v i e w t h o u g h i t d o e s n o t p r o j e c t f a r p o s t e r i o r l y . I t s d o r s a l e d g e i s c o n c a v e a n d t h e b o n e t h i n a n d . b l a d e l i k e i n d o r s a l v i e w . T h e c o r o n o i d i n c i s i o n i s s h a l l o w , h a v i n g i n d i s t i n c t b o r d e r s . O n t h e e x t e r i o r s u r f a c e o f t h e d e n t a r y a r e f i v e o r l e s s r e g u l a r l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a e . W h e r e t h e d e n t a r y m e e t s t h e t e e t h t h e r e i s n o g a p . I n d o r s a l v i e w , t h e p o s t e r i o r t e e t h a r e l i n g u a l l y p o s i t i o n e d a n d t h e a n t e r i o r t e e t h a r e m o r e l a b i a l . T h e c h a n g e i s g r a d u a l a n d v e r y s l i g h t . T h e t e e t h h a v e t w o d i s t i n c t s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n f o r m i n g a c u t t i n g e d g e w h i c h d e v e l o p s i n t o s m a l l a c c e s s o r y c u s p s i n s o m e s p e c i m e n s . T h e r e 1 4 9 E E E E E E E E E E i s a s m a l l b u l b o u s c e n t r a l c u s p a s i n T . b o r e a l i s , b u t n o s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n . I t d i f f e r s f r o m . g . b o r e a l i s i n h a v i n g l e s s p r o m i n e n t s u l c i d e n t a l i , l i n g u a l f a c e t s , a n d l a b i a l a d d u c t o r f o s s a e . T h e r e a r e f i v e m e n t a l f o r a m i n a . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - A M N H 3 8 1 2 1 , P U 1 6 7 7 5 , a n d P U 1 6 7 7 6 ; C a r t e r C o u n t y ; M o n t a n a ; T o n g u e R i v e r F o r m a t i o n ; m i d d l e P a l e o c e n e . A M N H s p e c i m e n s ; C a r b o n C o u n t y , W y o m i n g ; F o r t U n i o n F o r m a t i o n ; m i d d l e P a l e o c e n e . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e P a l e o c e n e , M o n t a n a ; m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 1 1 3 , U M 1 0 5 7 9 6 , U M 1 0 5 7 9 7 , U M 1 0 5 7 9 8 , U M 1 0 5 7 9 9 , U M 1 0 5 8 0 0 , U M 1 0 5 8 0 1 , U M 1 0 5 8 0 2 , U M 1 0 5 8 0 3 , U M 1 0 5 8 0 8 , U M 1 0 5 8 1 3 , U M 1 0 5 8 1 8 , U M 1 0 5 8 2 3 , U M 1 0 5 8 2 8 , U M 1 0 5 8 3 2 , U M 1 0 5 8 3 7 , . U M 1 0 5 8 4 2 , U M 1 0 5 8 4 6 , U M 1 0 5 8 5 0 , U M U M 1 0 2 0 2 5 . 1 0 5 8 0 4 , U M 1 0 5 8 0 9 , U M 1 0 5 8 1 4 , U M 1 0 5 8 1 9 , U M 1 0 5 8 2 4 , U M 1 0 5 1 1 0 , U M 1 0 5 8 3 3 , U M 1 0 5 8 3 8 , U M 1 0 5 1 1 2 , U M 1 0 5 1 1 1 , U M 1 0 5 8 5 1 , U M 1 0 5 8 0 5 , 1 0 5 8 1 0 , 1 0 5 8 1 5 , 1 0 5 8 2 0 , 1 0 5 8 2 5 , 1 0 5 8 2 9 , 1 0 5 8 3 4 , 1 0 5 8 3 9 , 1 0 5 8 4 3 , 1 0 5 8 4 7 , 1 0 5 8 5 2 , U M 1 5 0 1 0 5 8 0 6 , U M 1 0 5 8 1 1 , U M 1 0 5 8 1 6 , U M 1 0 5 8 2 1 , U M 1 0 5 8 2 6 , U M 1 0 5 8 3 0 , U M 1 0 5 8 3 5 , U M 1 0 5 8 4 0 , U M 1 0 5 8 4 4 , U M 1 0 5 8 4 8 , U M 1 0 5 8 5 3 , U M 1 0 5 8 0 7 , 1 0 5 8 1 2 , 1 0 5 8 1 7 , 1 0 5 8 2 2 , 1 0 5 8 2 7 , 1 0 5 8 3 1 , 1 0 5 8 3 6 , 1 0 5 8 4 1 , 1 0 5 8 4 5 , 1 0 5 8 4 9 , 1 0 1 4 7 2 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M a n d T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a l a e o x a n t u s i a f e r a o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - M o s t t e e t h o f b o t h t h e d e n t a r y a n d m a x i l l a a r e c o n c a v e , w i t h t h e t i p s o f t h e c r o w n s p o i n t i n g l i n g u a l l y . T h e y h a v e v e r y f a i n t s t r i a t i o n s . L i n g u a l l y , o n e i t h e r s i d e o f t h e c r o w n , t h e r e a r e t w o s t r i a t i o n s p a r a l l e l t o t h e e d g e o f t h e c r o w n a n d , i n m o s t c a s e s , a s m a l l , b u l b o u s c u s p i n t h e c e n t e r . T h e t e e t h a r e g e n e r a l l y s t r a i g h t i n l i n g u a l v i e w , a n d h a v e p a r a l l e l s i d e s . S o m e h a v e a v e r t i c a l g r o o v e r u n n i n g u p t h e c e n t e r o f t h e t o o t h s h a f t , i n s o m e e n l a r g i n g n e a r t h e b a s e o f t h e t o o t h t o f o r m a s m a l l , o v o i d i n d e n t a t i o n , e s p e c i a l l y w e l l d i s p l a y e d i n U M 1 0 5 1 1 3 . T h e b a s e s a r e e x c a v a t e d a t t h e i r c e n t e r i n d i c a t i n g a n o n - a n g u i n o m o r p h t o o t h r e p l a c e m e n t p a t t e r n . A p p r o x i m a t e l y t h e t o p o n e — t h i r d o f t h e t o o t h p r o j e c t s a b o v e t h e j a w p a r a p e t a n d i n m o s t s p e c i m e n s t h e a n t e r i o r m o s t t e e t h o f t h e d e n t a r y a r e i n c l i n e d a n t e r i o r l y . A t t h e c e n t e r o f t h e b a s e o f m o s t t e e t h i s a n i n d e n t a t i o n , w h i c h i s o f t e n l a r g e r o n a l t e r n a t e t e e t h . T h e v a r i a t i o n i n t o o t h m o r p h o l o g y m a y b e a r e s u l t o f t h e d i f f e r e n t p o s i t i o n o f t h e t e e t h i n t h e j a w . F o r e x a m p l e , U M 1 0 5 8 2 7 r e p r e s e n t s t h e p o s t e r i o r p a r t o f t h e m a n d i b l e a n d t h e s e t e e t h S h o w v e r y s l i g h t l a t e r a l c u s p s w i t h m o r e o b v i o u s s t r i a t i o n s a t t h e c r o w n e d g e s , w h i l e U M 1 0 5 8 2 8 i s p r o b a b l y f r o m . a m o r e a n t e r i o r p a r t o f t h e r a m u s a n d h a s n o l a t e r a l c u s p s a n d l e s s o b v i o u s s t r i a e . 1 5 1 U M 1 0 5 1 1 3 i s t h e o n l y s p e c i m e n t h a t i s a n a l m o s t c o m p l e t e d e n t a r y . I t c o n t a i n s t e n t e e t h , a n d i s l a c k i n g o n l y t h e v e r y a n t e r i o r e n d . T h u s , t h i s s p e c i m e n d o e s n o t h a v e t h e c h a r a c t e r i s t i c l i n g u a l l y e x p a n d e d s y m p h y s i s . A l l l o w e r j a w s p e c i m e n s h a v e a c l o s e d . M e c k e l i a n g r o o v e a n d a s t r a i g h t d e n t a r y t h a t e x h i b i t s r e g u l a r l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a e i n a l i n e a p p r o x i m a t e l y h a l f - w a y u p t h e b o n e ' s l a b i a l s u r f a c e . T h e r e a r e f i v e o r l e s s f o r a m i n a e i n a l l s p e c i m e n s , e x c e p t i n U M 1 0 5 1 1 3 w h i c h h a s f i v e i n a h o r i z o n t a l r o w a n d o n e o n t h e a n t e r i o r t i p c l o s e t o t h e v e n t r a l s u r f a c e . I n a l l o t h e r r e s p e c t s t h i s s p e c i m e n r e s e m b l e s g . T s p s . V e n t r a l t o t h e c o r o n o i d p r o c e s s , i n l a b i a l v i e w ( i n U M 1 0 5 8 2 1 , U M 1 0 5 8 2 6 , U M 1 0 5 1 1 0 , a n d U M 1 0 5 8 3 6 ) , t h e r e i s a s m a l l i n d i s t i n c t d e p r e s s i o n i n d i c a t i n g t h e p o s i t i o n o f t h e a d d u c t o r m a n d i b u l a e e x t e r n u s s u p e r f i c i a l i s ( H e c h t , 1 9 5 6 ) . I n d o r s a l v i e w , t h e t o o t h r o w i s s t r a i g h t a n d t h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y d o e s n o t a p p e a r t o c u r v e l i n g u a l l y t o m e e t i t s c o u n t e r p a r t . T h e r e a r e t w o s u l c i d e n t a l i w h e r e t h e p o s t e r i o r p a r t o f t h e d e n t a r y i s p r e s e r v e d . T h e l a r g e r o f t h e t w o i s e x h i b i t e d b y U M 1 0 5 8 2 7 a n d . U M 1 0 5 8 3 6 . B o t h a r e p r e s e r v e d i n U M 1 0 5 1 1 3 , U M 1 0 5 8 2 1 , U M 1 0 5 8 2 6 a n d p o s s i b l y U M 1 0 5 1 1 0 . P o s t e r i o r t o t h e l a s t t o o t h i s a h i g h c o r o n o i d p r o c e s s o f t h e d e n t a r y e x h i b i t i n g a d e e p l i n g u a l c o r o n o i d i n c i s i o n , p r e s e r v e d i n U M 1 0 5 8 2 7 , U M 1 0 5 8 3 6 a n d p o s s i b l y i n U M 1 0 5 8 2 6 . M o s t o f t h e m a x i l l a e a r e b a d l y b r o k e n b u t d o s h o w a s t r a i g h t - s i d e d e x t e r n a l s u r f a c e e x h i b i t i n g a l i n e o f r e g u l a r l y s p a c e d f o r a m i n a s i m i l a r t o t h o s e o n t h e d e n t a r y . 1 5 2 S p l e n i o d e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 0 ( F i g u r e 3 0 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 6 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e l e f t p o s t e r i o r p o r t i o n ( 4 . 1 m m ) o f t h e s p l e n i o d e n t a r y w i t h b o t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s m i s s i n g . I t c o n t a i n s f o u r c o m p l e t e a n d t h r e e b r o k e n t e e t h . A l l s h o w t h e e n t i r e r o o t , b u t t w o h a v e t h e i r c r o w n s m i s s i n g . T h e y a l l a r e r o d - l i k e a n d s l e n d e r w i t h p a r a l l e l s i d e s a n d h a v e a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n a n d a n e x p a n d e d a r e a n e a r t h e b a s e o f t h e r o o t . T h e t w o m o s t a n t e r i o r t e e t h a r e b r o k e n a t t h e b a s e o f t h e c r o w n b u t a r e o t h e r w i s e c o m p l e t e a n d e x h i b i t s m a l l r e p l a c e m e n t p i t s a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . T h e t h i r d t o o t h i s c o m p l e t e a n d h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . J u s t d o r s a l t o t h e p a r a p e t o f t h e j a w t h e r e i s a s l i g h t c o n s t r i c t i o n f o r m i n g a n e c k j u s t b e f o r e t h e t i p o f t h e c r o w n . T h e t i p h a s t w o v e r y s m a l l a c c e s s o r y c u s p s o n e i t h e r s i d e o f t h e m a i n c u s p , s e p a r a t e d b y a s l i g h t g r o o v e . A l t h o u g h E s t e s ( 1 9 8 3 ) s t a t e s t h a t g . T s p s h a s s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n l i n g u a l l y , n o n e w e r e f o u n d i n t h i s s p e c i m e n ( u n d e r 1 0 0 x m a g n i f i c a t i o n ) d e s p i t e v e r y g o o d p r e s e r v a t i o n . A t t h e t i p o f t h e c r o w n t h e r e i s a s m a l l , b u l b o u s c e n t r a l c u s p p o i n t i n g l i n g u a l l y . T h e t h r e e t e e t h t o t h e p o s t e r i o r o f t h i s t o o t h a r e o f s i m i l a r m o r p h o l o g y . T h e s e v e n t h t o o t h h a s a m o r e e x p a n d e d b a s e a n d t h e c r o w n i s l e s s d i s t i n c t a s t h e r e i s n o c o n s t r i c t i o n b e l o w i t . T y p i c a l l y , t h e t e e t h a l t e r n a t e b e t w e e n t h o s e w i t h l a r g e a n d s m a l l r e p l a c e m e n t p i t s a t t h e i r b a s e s . T h e t e e t h . v a r y l i t t l e i n s i z e , a n d e x h i b i t a n a l m o s t s t r a i g h t r o w o f t o o t h 1 5 3 F i g u r e 3 0 . P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 0 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 5 4 c r o w n s . T h e r e f o r e , t h e s i z e o f t h e r e p l a c e m e n t p i t a p p e a r s u n r e l a t e d t o t h e s i z e a n d d e v e l o p m e n t o f t h e t o o t h . O n t h e l a b i a l s i d e o f t h e t o o t h , t h e a c c e s s o r y c u s p s a r e v i s i b l e o n l y a s s m a l l b u t r e s s e s o n e i t h e r s i d e o f t h e t i p . T h e t r a n s i t i o n f r o m . d e n t a r y t o t o o t h i s a s m o o t h o n e , w i t h t h e b o n e s e e m i n g l y w r a p p i n g r o u n d t h e b a s e o f t h e c r o w n w i t h n o g r o o v e b e t w e e n t h e m . I n l i n g u a l v i e w , t h e j a w h a s a c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e a n d a s h a l l o w d e n t a l g u t t e r . T h e r e i s n o p i t t i n g i n t h e d e n t a r y b o n e , e x c e p t f o r o n e l a r g e f o r a m e n w h i c h i s p o s i t i o n e d d i r e c t l y v e n t r a l t o t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h a n d i s a s w i d e a s t h e w i d t h o f t h e t o o t h ' s b a s e . I t i s t e a r - s h a p e d w i t h a p o i n t e d a n t e r i o r e n d . T h e c o r o n o i d p r o c e s s o f t h e d e n t a r y r i s e s s h a r p l y , w i t h a c o n c a v e d o r s a l e d g e , t o a p o i n t j u s t a b o v e t h e r o w o f t o o t h t i p s . T h e c o r o n o i d i n c i s i o n i s r e l a t i v e l y s h a l l o w w i t h a n i n d i s t i n c t a n t e r i o r b o r d e r a n d m o r e d i s t i n c t v e n t r a l a n d p o s t e r i o r b o r d e r s . T h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e j a w i s s m o o t h w i t h v e r y l i t t l e p i t t i n g . T h e r e i s o n e v e r y s m a l l , s o m e w h a t v e n t r a l f o r a m e n n e a r t h e a n t e r i o r e n d o f t h e s p e c i m e n . T h e d e n t a r y p r o f i l e r i s e s a t t o o t h j u n c t i o n s w h i l e t h e r e a r e s m a l l i n d e n t a t i o n s b e t w e e n t h e t e e t h . T h e c o r o n o i d p r o c e s s i s s m o o t h . V e n t r a l l y t h e r e i s a s m a l l , s e m i - c i r c u l a r d e p r e s s i o n , s h o w i n g t h e p o s i t i o n o f t h e a d d u c t o r m a n d i b u l a e e x t e r n u s s u p e r f i c i a l i s ( H e c h t , 1 9 5 6 ) . I n d o r s a l V i e w , t h e j a w w i d t h i n c r e a s e s a n t e r i o r l y d u e t o t h e i n c r e a s i n g t h i c k n e s s o f t h e l i n g u a l s h e l f . T h e m o s t 1 5 5 p o s t e r i o r t o o t h o c c u r s s l i g h t l y l i n g u a l t o t h e c o r o n o i d p r o c e s s , w h i l e a n t e r i o r l y t h e t e e t h a r e m o r e l a b i a l . T h e c o r o n o i d p r o c e s s i s t h i n a n d b l a d e l i k e w i t h t h e a n t e r i o r e n d s l i g h t l y m o r e l i n g u a l t h a n t h e p o s t e r i o r e n d . L i t t l e o f t h e v e n t r a l s i d e i s v i s i b l e b u t i t a p p e a r s t o b e s m o o t h a n d e v e n l y r o u n d e d . D e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 1 ( F i g u r e 3 1 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e l e f t a n t e r i o r p o r t i o n ( 2 . 8 m m ) o f t h e d e n t a r y . I t c o n t a i n s o n e c o m p l e t e t o o t h a n d s e v e n w h i c h h a v e b e e n b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s b r o k e n a n d i s o v a l i n c r o s s - s e c t i o n w i t h i t s l o n g a x i s p o i n t i n g p o s t e r i o r l y . T h e n e x t t o o t h i s s i m i l a r l y b r o k e n a n d t h e s a m e s h a p e . T h e t h i r d t o o t h i s b r o k e n a n d a l s o o v a l i n c r o s s - s e c t i o n . M o r e o f t h e r o o t i s p r e s e n t , w h i c h i s r o d l i k e w i t h p a r a l l e l s i d e s . T h e f o u r t h t o o t h i s s u b r o u n d e d i n c r o s s - s e c t i o n . T h e r o o t i s r o d l i k e w i t h p a r a l l e l s i d e s a n d a c o n v e x l i n g u a l s u r f a c e . T h e r e i s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t i n t h e c e n t e r o f t h e b a s e o f t h e r o o t . T h e f i f t h t o o t h l o o k s i d e n t i c a l i n c r o s s - s e c t i o n . I t i s t h e s a m e r o d l i k e s h a p e a n d h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t i t s b a s e . T h e r o o t o f t h e s i x t h t o o t h i s b r o k e n , b u t i t h a s t h e s a m e c r o s s — s e c t i o n a n d s h a p e . T h e r e p l a c e m e n t p i t i s n o t v i s i b l e d u e t o t h e b r e a k . T h e s e v e n t h t o o t h h a s t h e s a m e c r o s s - s e c t i o n a l s h a p e f o r t h e l e n g t h o f i t s r o o t , b u t i t s l i n g u a l s i d e i s c o n s t r i c t e d a t t h e b a s e o f t h e c r o w n g i v i n g 1 5 6 F i g u r e 3 1 . P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 1 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 5 7 t h e c r o w n a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . T h e t i p i s b r o k e n b u t i t s h o w s r e m n a n t s o f a l o n g i t u d i n a l r i d g e r u n n i n g a c r o s s i t a n d t h e n d o w n t h e e d g e o f t h e l a b i a l s u r f a c e . T h e r e a r e n o s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n . S i n c e m o s t o f t h e r e p l a c e m e n t p i t s a r e m i s s i n g , i t i s i m p o s s i b l e t o s e e a p a t t e r n w i t h r e s p e c t t o s i z e a n d p o s i t i o n i n t h e j a w . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h w i t h a s h a l l o w d e n t a l g u t t e r . T h e d e n t a r y ' s v e n t r a l p r o f i l e i s f l a t u n t i l i t c u r v e s d o r s a l l y t o w a r d s t h e a n t e r i o r e n d . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y a n d t e e t h f i t c l o s e l y t o g e t h e r . T h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y r i s e s t o » m e e t t h e t e e t h w h i l e b e t w e e n t h e m i t i s s l i g h t l y i n d e n t e d . T h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r t h r e e l a r g e m e n t a l f o r a m i n a . O n e l i e s v e n t r a l l y a t t h e a n t e r i o r o f t h e d e n t a r y u n d e r t h e s e c o n d a n d t h i r d t e e t h . I t i s v e r y l a r g e , d e e p , a n d o v o i d . P o s t e r i o r t o t h i s a r e t w o f o r a m i n a e l y i n g m i d w a y d o w n t h e d e n t a r y . T h e m o r e a n t e r i o r o n e i s d e e p , r o u n d , a n d v e n t r a l t o t h e f i f t h t o o t h , t h e m o r e p o s t e r i o r o n e d e e p , o v a l , a n d v e n t r a l t o t h e s e v e n t h t o o t h . I n d o r s a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a s t r a i g h t l a b i a l s u r f a c e e x c e p t f o r t h e a n t e r i o r t i p w h i c h c u r v e s l i n g u a l l y . T h e l i n g u a l p r o f i l e i s s l i g h t l y c o n c a v e p o s t e r i o r l y , w i t h i n c r e a s e d c u r v a t u r e a t t h e a n t e r i o r e n d w h e r e t h e d e n t a r y i s l i n g u a l l y e x p a n d e d a n d f o r m s a r o u g h l y t r i a n g u l a r a r e a . H e r e , t h e d e n t a l g u t t e r i s d e e p . L i n g u a l t o t h e f i r s t t w o t e e t h , a d o r s a l p r o j e c t i o n o v e r h a n g s t h e g u t t e r . A l l t h e t e e t h l i e o n t h e l i n g u a l e d g e o f t h e u p p e r d e n t a r y a n d t h e i r t i p s p o i n t l i n g u a l l y . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s s m o o t h e x c e p t f o r a n 1 5 8 i n d i s t i n c t , s h a l l o w , s l i t - l i k e d e p r e s s i o n u n d e r t h e e x p a n d e d a n t e r i o r e n d . T h i s d e p r e s s i o n r u n s l o n g i t u d i n a l l y a l o n g t h e v e n t r a l m i d l i n e o f t h e d e n t a r y . I t s p o s t e r i o r b o r d e r i s d i s t i n c t , w h i l e t h e d e p r e s s i o n g r a d u a l l y b e c o m e s m o r e s h a l l o w a n t e r i o r l y u n t i l t h e a r e a b e c o m e s s m o o t h a n d f l a t . S p l e n i o d e n t a r y a n d c o r o n o i d . U M 1 0 5 1 1 2 ( F i g u r e 3 2 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e l e f t p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e s p l e n i o d e n t a r y a n d t h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e c o r o n o i d ( 4 . 8 m m t o t a l l e n g t h ) . I t c o n t a i n s t w o c o m p l e t e t e e t h a n d f i v e t e e t h b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h p a r a l l e l , f l a t a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . I t i s o v a l i n c r o s s - s e c t i o n a n d h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . T h e n e x t t w o t e e t h h a v e t h e s a m e s h a p e b u t t h e s e c o n d h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t , t h e t h i r d a l a r g e o n e . T h e f i r s t t h r e e t e e t h a r e b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e f o u r t h t o o t h i s c o m p l e t e . I t h a s a n o v a l c r o s s - s e c t i o n a n d p a r a l l e l , f l a t a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r . s i d e s . T h e r e i s a s l i g h t c o n s t r i c t i o n o n t h e l i n g u a l s u r f a c e j u s t v e n t r a l t o t h e c r o w n g i v i n g t h e c r o w n a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . A t t h e b a s e o f t h e r o o t t h e r e i s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . A l o n g i t u d i n a l r i d g e r u n s a c r o s s t h e t i p a n d d o w n e i t h e r s i d e o f t h e c r o w n t o e n d o n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e r e a r e n o s t r i a t i o n s . A s m a l l b u l b o u s c u s p i s p r e s e n t a t t h e c e n t e r o f t h e t i p . T h e f i f t h t o o t h i s b r o k e n b e l o w t h e 1 5 9 e . . . , : j fi é g f v - > 0 1 1 ) " , " , 4 ’ 3 4 " F i g u r e 3 2 . P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 2 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 6 0 c r o w n a n d r e s e m b l e s t h e f i r s t t h r e e . I t h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t . T h e n e x t t o o t h r e s e m b l e s t h e f o u r t h e x c e p t t h a t i t h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t . T h e s e v e n t h i s b r o k e n , r e s e m b l e s t h e f i r s t t h r e e t e e t h , a n d h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . F o r t h e m o s t p a r t , t h e r e p l a c e m e n t p i t s a l t e r n a t e f r o m l a r g e t o s m a l l o n s u c c e s s i v e t e e t h . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r t w o s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n s . T h e m o s t a n t e r i o r o f t h e t w o l i e s b e t w e e n , a n d v e n t r a l t o , t h e l a s t t w o t e e t h . I t i s t h e s a m e w i d t h a s t h e b a s e o f t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . I t i s o v o i d a n d l i e s n e a r t h e d o r s a l e d g e o f t h e r o u n d e d b a s e o f t h e d e n t a r y . T h e m o r e p o s t e r i o r d e p r e s s i o n i s b r o k e n a t i t s m i d p o i n t b u t a p p e a r s t o b e o v a l i n s h a p e . I t i s m o r e v e n t r a l t h a n t h e f i r s t , l y i n g o n t h e m i d l i n e o f t h e r o u n d e d d e n t a r y . T h e r e i s a s h a l l o w d e n t a l g u t t e r w h i c h i n c r e a s e s i n w i d t h a n t e r i o r l y . M o s t o f t h e c o r o n o i d i s m i s s i n g . I n l a b i a l v i e w , t h e r e i s n o g a p b e t w e e n t h e d e n t a r y a n d t h e t e e t h . T h e r e i s o n e t e a r — s h a p e d , p o s t e r i o r l y p o s i t i o n e d m e n t a l f o r a m e n . T h e r e i s a n o t h e r s l i g h t i n d e n t a t i o n w h i c h m a y h a v e o c c u r r e d a f t e r d e a t h . P o s t e r i o r t o t h e l a s t t o o t h t h e r e i s a d e p r e s s i o n i n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e c o r o n o i d . I t i s o v o i d a n d s l i g h t l y c o n c a v e a n d i n d i c a t e s t h e p o s i t i o n o f t h e a d d u c t o r m a n d i b u l a e e x t e r n u s s u p e r f i c i a l i s ( H e c h t , 1 9 5 6 ) . T h e d e n t a r y i s s l i g h t l y p i t t e d , p r o b a b l y d u e t o e r o s i o n . I n d o r s a l v i e w , t h e t e e t h a p p e a r t o p o i n t l i n g u a l l y a t t h e i r t i p s . T h e m o s t p o s t e r i o r t e e t h a r e p o s i t i o n e d o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e c o r o n o i d , w i t h m o r e a n t e r i o r t e e t h 1 6 1 r e s e m b l e s t h e t o o t h a n t e r i o r t o i t . T h e r o o t i s c i r c u l a r i n b e c o m i n g s u c c e s s i v e l y m o r e l a b i a l . T h i s c h a n g e i s g r a d u a l a n d s l i g h t . I n v e n t r a l v i e w , i t i s p o s s i b l e t o s e e t h e a n t e r i o r s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n o n a s m a l l l i n g u a l p r o j e c t i o n o f t h e d e n t a r y . T h e e x t e r n a l p r o f i l e o f t h e d e n t a r y i s s l i g h t l y c o n v e x . I n c r o s s - s e c t i o n t h e l a b i a l s u r f a c e i s a l s o c o n v e x . S p l e n i o d e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 3 ( F i g u r e 3 3 ) . L o c a l i t y ; 2 2 3 9 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 6 . 5 m m ) o f t h e S p l e n i o d e n t a r y , w i t h b o t h t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s m i s s i n g . I t c o n t a i n s s e v e n c o m p l e t e t e e t h , t w o b r o k e n b e l o w t h e c r o w n , a n d o n e m i s s i n g t o o t h . T h e a n t e r i o r e i g h t t e e t h a r e i n c l i n e d a n t e r i o r l y . F r o m t h e f i r s t t o t h e e i g h t h t o o t h , t h e a n g l e o f i n c l i n a t i o n d e c r e a s e s u n t i l t h e n i n t h t o o t h ‘ w h i c h i s v e r t i c a l . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s a p a r t i a l r o o t , ‘ w h i c h i s s h a r p l y i n c l i n e d a n t e r i o r l y . A t t h e c e n t e r o f i t s b a s e r i s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . T h e n e x t t o o t h i s r o u n d i n c r o s s - s e c t i o n a n d b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . I t h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . T h e t h i r d t o o t h i s c o m p l e t e . T h e r o o t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s f l a t t e n e d . A t i t s b a s e t h e r e i s a l a r g e , c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t . A l o n g i t u d i n a l r i d g e c r o s s e s t h e t i p o f t h e c r o m n 1 , t h e n t u r n s v e n t r a l l y t o r u n a l o n g t h e e d g e a n d e n d o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e c r o w n . A s m a l l , c e n t r a l , b u l b o u s c u s p o c c u r s a t t h e t i p . T h e r e a r e n o s t r i a t i o n s . T h e t i p o f t h e f o u r t h t o o t h i s b r o k e n b u t i t a p p e a r s t h a t t h e c r o w n 1 6 2 O ' . o n I . \ ‘ ? ' ; s ‘ ' 0 . " ' 2 5 ‘ : " . - . 0 o . ‘ 9 - s ‘ o ' u - ‘ F i g u r e 3 3 . P a l a e o x a n t u s i a f e r a . U M 1 0 5 1 1 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m , 1 6 3 c r o s s - s e c t i o n a n d h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . A t h i n l a y e r o f b o n e e n c i r c l e s t h e b a s e o f t h e t o o t h . I t i s h i g h a t t h e e d g e s , l o w a t t h e c e n t e r , a n d h a s a c o n c a v e d o r s a l p r o f i l e . T h e f i f t h t o o t h i s a l s o b r o k e n a t t h e t i p , b u t i s o t h e r w i s e i d e n t i c a l t o t h e t h i r d t o o t h . I t s r o o t i s c i r c u l a r i n c r o s s - s e c t i o n a n d c o n t a i n s a l a r g e , c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t a t i t s b a s e . T h e s i x t h t o o t h i s s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , w i t h f l a t a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . I t s t i p i s b r o k e n b u t i t a p p e a r s s i m i l a r t o t h e p r e c e d i n g o n e s . L i k e t h e f o u r t h t o o t h , i t h a s a l a y e r o f t h i n b o n e a t i t s b a s e w h i c h c o n t a i n s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . T h e s e v e n t h t o o t h i s m i s s i n g . T h e a l v e o l i f o r t h i s t o o t h i s i n c l i n e d a n t e r i a l l y . T h e e i g h t h t o o t h i s c o m p l e t e a n d m o r e c o n i c a l . T h e r e i s a s l i t - l i k e g r o o v e j u s t d o r s a l t o t h e l a r g e r e p l a c e m e n t p i t . I t s l o n g a x i s r u n s u p t h e c e n t e r o f t h e t o o t h t o a b o u t h a l f w a y u p t h e r o o t . T h e c r o w n h a s t h e s a m e r i d g e a n d b u l b o u s c e n t r a l c u s p s a s t h e o t h e r s a n d n o s t r i a t i o n s . T h e n i n t h t o o t h r e s e m b l e s t h e e i g h t h e x c e p t t h a t t h e v e r t i c a l g r o o v e l y i n g d o r s a l t o t h e s m a l l r e p l a c e m e n t p i t i s d e e p e r , a n d i t i s v e r t i c a l . T h e t e n t h t o o t h a l s o e x h i b i t s t h i s g r o o v e b u t i t i s v e r y s h a l l o w . T h e e n t i r e t o o t h i s c u r v e d l i n g u a l l y a s o p p o s e d t o j u s t t h e c r o w n w h i c h i s t h e c a s e f o r a l l p r o c e e d i n g t e e t h . T h e r e i s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e . T h e c r o w n r e s e m b l e s t h o s e d e s c r i b e d a b o v e . T h e c o r o n o i d i s p a r t i a l l y w r a p p e d a r o u n d t h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e t o o t h . 1 6 4 I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r t w o s u l c i d e n t a l i . T h e m o r e a n t e r i o r d e p r e s s i o n l i e s b e h i n d t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h a n d i s t h e s a m e w i d t h a s t h e b a s e o f t h i s t o o t h . I t i s o v o i d , a n d l i e s t o w a r d s t h e d o r s a l e d g e o f t h e r o u n d e d b a s e o f t h e d e n t a r y . T h e m o r e p o s t e r i o r d e p r e s s i o n l i e s m o r e v e n t r a l l y a n d o n t h e m i d l i n e o f t h e r o u n d e d d e n t a r y . A s u t u r e j o i n s t h e t w o a n d r u n s p o s t e r i o r l y f r o m t h e p o s t e r i o r d e p r e s s i o n t o t h e b r o k e n e n d o f t h e s p e c i m e n . T h e d e n t a l g u t t e r i s n a r r o w . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r f i v e m e n t a l f o r a m i n a . T h o s e a t t h e a n t e r i o r e n d a r e c l o s e r t o g e t h e r t h a n t h o s e n e a r t h e p o s t e r i o r , a n d t h e y a r e a l s o m o r e v e n t r a l . T h e y l i e i n a l i n e p a r a l l e l t o t h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y a n d a r e c i r c u l a r t o o v o i d . T h e r e i s a n a d d i t i o n a l , v e r y s m a l l f o r a m e n o n t h e v e n t r a l s u r f a c e n e a r t h e a n t e r i o r t i p . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f b r o a d e n s a n t e r i o r l y . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h l i e s l i n g u a l t o t h e c o r o n o i d P r o c e s s , w i t h t h e m o r e a n t e r i o r t e e t h b e i n g s l i g h t l y l a b i a l l y o r i e n t e d . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s s m o o t h a n d e v e n l y c o n v e x . T h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y i s s m o o t h l y c o n v e x , e x c e p t f o r t h e m o s t d o r s a l p a r t o f t h e e x t e r n a l s u r f a c e w h i c h i s 8 l i g h t l y f l a t t e n e d . D i s c u s s i o n - - U M 1 0 5 1 1 3 i s t h e o n l y s p e c i m e n o f “ P a l a e o x a n t u s i a f e r a t h a t i s a n a l m o s t c o m p l e t e d e n t a r y , b e i n g b r o k e n j u s t p o s t e r i o r t o t h e a n t e r i o r e n d . T h u s t h e d e n t a r y 1 6 5 d o e s n o t h a v e t h e c h a r a c t e r i s t i c l i n g u a l l y e x p a n d e d s y m p h y s i s . T h e d e n t a r y c o n t a i n s t e n t e e t h . B y c o m p a r i s o n w i t h s p e c i m e n P 8 4 , a p o s t e r i o r r i g h t d e n t a r y , i t i s p o s s i b l e t o e s t i m a t e t h e p o s i t i o n o f t h e l a s t t o o t h . B o t h s p e c i m e n s e x h i b i t n u t r i t i v e f o r a m i n a . A s s u m i n g t h a t t h e m o s t p o s t e r i o r f o r a m e n o c c u r s a t t h e s a m e p o s i t i o n o n t h e d e n t a r y o f b o t h s p e c i m e n s i t i s p o s s i b l e t o c o u n t b a c k t o t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . S i m i l a r l y , t h e p o s i t i o n o f t h e m o s t a n t e r i o r s u l c u s d e n t a l i s s h o u l d c o r r e s p o n d . B o t h t h e s e r e f e r e n c e p o i n t s s u g g e s t t h a t t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s m i s s i n g i n U M 1 0 5 1 1 3 . B y c o m p a r i n g t h e s p e c i m e n t o U M 1 0 5 1 1 1 , a n a n t e r i o r l e f t d e n t a r y , i t i s p o s s i b l e t o e s t i m a t e t h e n u m b e r o f t e e t h p r e s e n t a n t e r i o r o f t h e b r e a k o n U M 1 0 5 1 1 3 . T h e n u t r i t i v e f o r a m i n a o f g . T s p s o c c u r i n a c l o s e l y s p a c e d r o w , e x c e p t f o r t h e m o s t a n t e r i o r f o r a m e n , w h i c h i s m o r e w i d e l y s p a c e d f r o m i t s n e i g h b o r . A l l f i v e f o r a m i n a o f U M 1 0 5 1 1 3 a r e c l o s e l y s p a c e d , t h u s t h e b r e a k m u s t o c c u r b e t w e e n t h e a n t e r i o r t w o f o r a m i n a . T h i s s u g g e s t s t h a t a m a x i m u m o f f o u r t e e t h , b u t p o s s i b l y o n l y t h r e e , a r e m i s s i n g . T h e r e f o r e , U M 1 0 5 1 1 3 h a s 1 0 t e e t h p r e s e n t , o n e m i s s i n g t o o t h w i t h i n t h e t o o t h r o w , f o u r o r p o s s i b l y t h r e e m i s s i n g a n t e r i o r l y , a n d o n e p o s t e r i o r l y . T h u s t h e n u m b e r o f t e e t h . w o u l d h a v e b e e n f i f t e e n , o r p o s s i b l y f o u r t e e n . H e c h t ( 1 9 5 6 ) g a v e t h e t o o t h n u m b e r o f g . T s p s a s 1 3 - 1 5 , w h i l e H o l m a n ( 1 9 7 2 ) g a v e t h e t o o t h n u m b e r f o r T . b o r e a l i s a s 1 2 - 1 3 . I t i s i m p o s s i b l e t o a s c e r t a i n t h e p o s i t i o n o f t h e f i r s t t o o t h b e a r i n g a c c e s s o r y c u s p s a s m o s t s p e c i m e n s a r e b r o k e n a t 1 6 6 t h e i r a n t e r i o r e n d o r h a v e m i s s i n g t e e t h . H o w e v e r , i t a p p e a r s t h a t t h e f i r s t t o o t h t o b e a r c u s p s i s g e n e r a l l y b e t w e e n t h e s i x t h a n d n i n t h t o o t h a s s o m e p o s i t i o n s c o u l d b e e s t i m a t e d . I n U M 1 0 5 1 1 3 , t h e s i x t h t o o t h i s t h e f i r s t t o b e a r o b v i o u s a c c e s s o r y c u s p s ; i n U M 1 0 5 8 0 3 , t h e s e v e n t h t o o t h i s t h e m o s t a n t e r i o r i n t h e j a w a n d b e a r s c u s p s ; i n U M 1 0 5 8 0 9 , t h e e i g h t h t o o t h b e a r c u s p s , t h e s e v e n t h t o o t h i s m i s s i n g a n d t h e s i x t h l a c k s c u s p s ; i n U M 1 0 5 8 1 2 , f i r s t o n t h e e i g h t h t o o t h ; i n U M 1 0 5 1 1 1 , t h e e i g h t h t o o t h h a s a c c e s s o r y c u s p s , b u t i t i s t h e o n l y t o o t h p r e s e n t ; a n d i n U M 1 0 5 8 0 2 , n o t b e f o r e t h e n i n t h t o o t h . P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s H o l m a n , 1 9 7 2 . F i g u r e s 3 4 , 3 5 , a n d 3 6 T y p e s p e c i m e n — - S M N H 1 4 3 5 . T y p e l o c a l i t y - - H a n s e n R a n c h , S a s k a t c h e w a n , C a n a d a ; C a l f C r e e k L o c a l F a u n a ; C y p r e s s H i l l s F o r m a t i o n ; l a t e E o c e n e . D i a g n o s i s - - T h e s p e c i f i c d i a g n o s i s i s t a k e n f r o m H o l m a n ( 1 9 7 2 ) , a n d i s e m e n d e d h e r e . T h e t e e t h a r e p l e u r o d o n t a n d 1 2 - 1 3 i n n u m b e r w i t h b l u n t , c o n i c a l , u n i c u s p i d c r o w n s . S o m e t e e t h h a v e c o n c a v e b a s e s t h a t a r e e x c a v a t e d , i n d i c a t i n g a n o n - a n g u i n o m o r p h t y p e o f t o o t h r e p l a c e m e n t . F o u r t o f i v e n u t r i e n t f o r a m i n a a r e p r e s e n t i n l a t e r a l v i e w . T h e r e a r e f o u r t o s i x i r r e g u l a r l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a o n t h e e x t e r n a l 1 6 7 s u r f a c e o f t h e d e n t a r y ( H o l m a n , 1 9 7 2 ) . T h e r e i s a d i s t i n c t g a p b e t w e e n t h e d e n t a r y a n d t h e t e e t h . T . b o r e a l i s d i f f e r s f r o m g . T s p s i n b e i n g s m a l l e r , a n d i n h a v i n g a d e e p e r s u l c u s d e n t a l i s , a m o r e d e e p l y i n c i s e d l i n g u a l n o t c h f o r t h e c o r o n o i d , e x t e r n a l m e n t a l f o r a m i n a t h a t a r e l a r g e r a n d . m o r e i r r e g u l a r l y s p a c e d , a n d a l a b i a l a d d u c t o r f o s s a t h a t e x t e n d s m o r e p o s t e r i a l l y ( H o l m a n 1 9 7 2 ) . U n f o r t u n a t e l y t h e t y p e s p e c i m e n s c o u l d n o t b e m a d e a v a i l a b l e f o r s t u d y . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - S M N H 1 4 3 6 ; H a n s e n R a n c h , S a s k a t c h e w a n ; C a l f C r e e k L o c a l F a u n a ; C y p r e s s H i l l s F o r m a t i o n ; l a t e E o c e n e . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - L a t e E o c e n e , S a s k a t c h e w a n . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 8 4 9 , U M 1 0 5 8 5 0 , U M 1 0 5 8 5 1 , U M 1 0 5 8 5 2 , U M 1 0 5 8 5 3 , U M 1 0 5 8 5 4 , U M 1 0 5 8 5 5 , U M 1 0 5 8 5 6 , U M 1 0 5 8 5 7 , U M 1 0 5 8 5 8 , U M 1 0 5 8 5 9 , U M 1 0 5 8 6 0 , U M 1 0 5 8 6 1 , U M 1 0 5 8 6 2 , U M 1 0 5 8 6 3 , U M 1 0 5 1 1 4 , U M 1 0 5 8 6 4 , U M 1 0 5 8 6 5 , U M 1 0 5 1 1 6 , U M 1 0 5 1 1 5 , U M 1 0 5 8 6 6 , U M 1 0 5 8 6 7 , U M 1 0 5 8 6 8 , U M 1 0 2 0 3 8 , U M 1 0 0 9 9 0 , a n d W P M 8 1 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 1 6 8 D e s c r i p t i o n - - T h e t e e t h a r e g e n e r a l l y s t r a i g h t t h o u g h s o m e a r e m o r e b u l b o u s t o w a r d s t h e b a s e ( U M 1 0 5 8 5 2 a n d U M 1 0 5 8 5 6 ) . T h e y l a c k a c c e s s o r y c u s p s . I t i s p o s s i b l e t h a t t w o s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n s a r e s e e n i n U M 1 0 5 1 1 4 . T h e l a r g e r o n e i s d i r e c t l y b e l o w t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h , t h e s m a l l e r o n e i s p o s i t i o n e d . m o r e p o s t e r i o r l y a n d v e n t r a l l y . T h e l a r g e r o f t h e t w o a l s o a p p e a r s t o b e p r e s e n t i n U M 1 0 5 8 5 2 , U M 1 0 5 8 5 3 , U M 1 0 5 8 5 4 , a n d U M 1 0 5 8 6 3 , b u t t h e s e s p e c i m e n s a r e b r o k e n a t t h a t p o i n t . I n v e n t r a l v i e w , t h e r e i s a s l i t - l i k e g r o o v e a t t h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y a s s e e n i n U M 1 0 5 1 1 5 . M o s t s p e c i m e n s h a v e f i v e o r l e s s m e n t a l f o r a m i n a , t y p i c a l o f T . b o r e a l i s ( H o l m a n 1 9 7 2 ) e x c e p t U M 1 0 5 1 1 5 w h i c h h a s f i v e l a r g e f o r a m i n a i n a n h o r i z o n t a l r o w a n d o n e a t t h e a n t e r i o r t i p o f ' t h e d e n t a r y c l o s e t o t h e v e n t r a l s u r f a c e . I n e v e r y o t h e r r e s p e c t U M 1 0 5 1 1 5 e x h i b i t s t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f T . b o r e a l i s . S p l e n i o d e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 4 ( F i g u r e 3 4 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e l e f t p o s t e r i o r p o r t i o n ( 5 . ? m m ) o f t h e s p l e n i o d e n t a r y , w i t h b o t h t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s m i s s i n g . I t h a s f i v e c o m p l e t e t e e t h , o n e b r o k e n t o o t h , a n d . t w o t e e t h m i s s i n g . A l l b u t t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h a r e o f s i m i l a r m o r p h o l o g y . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . T h e y h a v e 1 6 9 F i g u r e 3 4 . P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 4 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 1 7 0 p a r a l l e l s i d e s i n l i n g u a l v i e w , w i t h t h e p o s t e r i o r a n d a n t e r i o r s i d e s f l a t g i v i n g a r o u g h l y o v a l t o r e c t a n g u l a r c r o s s - s e c t i o n . A l i n g u a l c o n s t r i c t i o n d o r s a l t o t h e j a w p a r a p e t g i v e s t h e c r o w n a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . T h e c r o w n l a c k s a c c e s s o r y c u s p s a n d h a s a d i s t i n c t r i d g e r u n n i n g l o n g i t u d i n a l l y o v e r t h e t i p p r o d u c i n g a n o b t u s e , p o i n t e d c u t t i n g e d g e . A t e a c h e n d t h e r i d g e c u r v e s v e n t r a l l y t o r u n d o w n t h e o u t e r e d g e o f t h e c r o w n w i t h t h e e n d s c o n v e r g i n g s l i g h t l y t o e n d o n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . B e t w e e n t h e s e r i d g e s a r e m a n y , t h i n s t r i a t i o n s . T h e r i d g e a n d s t r i a t i o n s e n d j u s t d o r s a l t o t h e p a r a p e t o f t h e j a w , A t t h e t i p o f t h e c r o w n , i n t h e c e n t e r , i s a b u l b o u s a r e a f o r m i n g a c e n t r a l c u s p f r o m w h i c h t h e s t r i a t i o n s r a d i a t e . T h e l o n g i t u d i n a l r i d g e p a s s e s l a b i a l t o t h i s , s e p a r a t e d f r o m i t b y a n a r r o w b u t d i s t i n c t g r o o v e . T h e b u l b o u s t i p p o i n t s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e r e a r e n o s t r i a t i o n s o n t h e l a b i a l s i d e o f t h e c r o w n . T h e r e i s a d i s t i n c t g a p b e t w e e n t h e t o o t h a n d t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y . T h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g . T h e s u b s e q u e n t t h r e e t e e t h a r e i d e n t i c a l t o t h e f i r s t e x c e p t t h a t t h e i r b a s e s a r e s l i g h t l y e x p a n d e d . T h e s i x t h t o o t h h a s o n l y t h e b a s e o f t h e r o o t p r e s e n t , b u t a p p e a r s s i m i l a r t o t h o s e p r e v i o u s l y d e s c r i b e d . T h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s n o t a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d h a s n o c o n t r a c t i o n a t t h e b a s e o f t h e c r o w n . I t i s p a r a l l e l — s i d e d i n l i n g u a l v i e w f o r i t s e n t i r e l e n g t h a n d i s b r o a d e r a n d s h o r t e r t h a n t h e p r e v i o u s t e e t h . T h e t i p d o e s n o t a p p e a r t o h a v e b e e n 1 7 1 b r o k e n . I t l a c k s t h e c e n t r a l b u l b o u s c u s p a n d t h e r i d g e a n d s t r i a t i o n s a r e l e s s p r o n o u n c e d . F o r t h e m o s t p a r t , t h e c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t s a t t h e t o o t h b a s e s v a r y b e t w e e n s m a l l a n d l a r g e s i z e i n a l t e r n a t e t e e t h a l o n g t h e t o o t h r o w . T h e l a s t t o o t h p r o j e c t s o n l y s l i g h t l y a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w a n d h a s n o r e p l a c e m e n t p i t , p o s s i b l y s u g g e s t i n g t h a t i t i s o n l y p a r t i a l l y g r o w n . I n g e n e r a l , t h e t e e t h a r e s t o u t e r t h a n t h o s e i n g s T a e o x a n t u s i a E g g s a n d t h e i r t i p s a r e b l u n t e r a n d u n i c u s p a t e . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y c o n s i s t s o f t h e a r e a w h e r e t e e t h a t t a c h , a n d t h e l i n g u a l s h e l f w h i c h t h i n s a n t e r i o r l y a n d i s l e s s r o b u s t t h a n i n g . T s p s . T h e d e n t a l g u t t e r i s d e e p . T h e d e n t a r y h a s a c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e a n d i s s m o o t h a n d u n p i t t e d e x c e p t f o r a l a r g e s p l e n i o d e n t a r y f o r a m e n b e l o w t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . I t i s s y m m e t r i c a l , o v a l , a n d w i d e r t h a n t h e b a s e o f t h e t o o t h a b o v e . I t s a n t e r i o r e n d l i e s d i r e c t l y v e n t r a l t o t h e a n t e r i o r s i d e o f t h e l a s t t o o t h , t h e p o s t e r i o r e n d p r o j e c t s s l i g h t l y p o s t e r i o r o f t h e t o o t h b a s e . T h e f o r a m e n p i e r c e s t h e d e n t a r y e x p o s i n g t h e i n t e r i o r o f t h e M e c k e l i a n g r o o v e . T h e b o n e i s b r o k e n d i r e c t l y p o s t e r i o r t o t h e f o r a m e n , h o w e v e r , i t i s b r o k e n i n s u c h a w a y a s t o s u g g e s t t h e p o s s i b l e p r e s e n c e o f a s e c o n d , m o r e v e n t r a l a n d p o s t e r i o r s p l e n i o d e n t a r y d e p r e s s i o n . T h e c o r o n o i d p r o c e s s o f t h e d e n t a r y r i s e s p o s t e r i o r t o t h e l a s t t o o t h b u t i t s d o r s a l e d g e i s s t r a i g h t . I t p r o j e c t s f u r t h e r p o s t e r i o r l y t h a n t h a t o f g . T s p s , b u t n o t a s f a r d o r s a l l y a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w . T h e l i n g u a l c o r o n o i d 1 7 2 i n c i s i o n i s d e e p , w i t h a s t r o n g a n t e r i o r b o r d e r r u n n i n g t o t h e t i p o f t h e c o r o n o i d p r o c e s s , b u t a v e r y w e a k p o s t e r i o r b o r d e r . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y a p p e a r s m o r e p i t t e d t h a n 2 . T s p s , w i t h f o u r u n e v e n l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a . T h r e e a r e l a r g e , r o u n d , e v e n l y s p a c e d , a n d l i e i n a h o r i z o n t a l l i n e m i d w a y d o w n t h e d e n t a r y . T h e f o u r t h i s s m a l l e r a n d . m o r e v e n t r a l , l y i n g b e t w e e n t h e t w o m o s t a n t e r i o r f o r a m i n a . T h e r e a r e s l i g h t i n d e n t a t i o n s b e t w e e n t h e t e e t h i n t h e d o r s a l p r o f i l e o f t h e d e n t a r y , b u t t h e o v e r a l l p r o f i l e i s s m o o t h e r t h a n i n T . T s p s . I n d o r s a l v i e w , t h e r e i s n o n o t i c e a b l e t h i c k e n i n g o f t h e l i n g u a l s h e l f . T h e c o r o n o i d p r o c e s s i s w i d e r a n d . m o r e r o b u s t t h a n i n 2 . E g g s . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e c o r o n o i d p r o c e s s , a l m o s t d i r e c t l y d o r s a l t o t h e l i n g u a l e d g e o f t h e d e n t a r y b e l o w , A n t e r i o r t e e t h a r e p o s i t i o n e d . m o r e l a b i a l l y . T h e c h a n g e i s g r a d u a l , b u t m o r e p r o n o u n c e d t h a n i n g . T s p s . T h e v e n t r a l s u r f a c e a p p e a r s s m o o t h a n d e v e n l y r o u n d e d . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e l a b i a l s u r f a c e i s f l a t t e r t h a n t h e h e a v i l y c o n v e x g . f e r a . D e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 5 ( F i g u r e 3 5 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e r i g h t a n t e r i o r p o r t i o n ( 4 . 4 m m ) o f t h e d e n t a r y , w i t h t h e p o s t e r i o r e n d m i s s i n g . I t c o n t a i n s t h r e e c o m p l e t e a n d f i v e b r o k e n t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r f i v e t e e t h a r e b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e i r r o o t s a r e s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , w i t h t h e a n t e r i o r 1 7 3 F i g u r e 3 5 . g a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 7 4 a n d p o s t e r i o r s i d e s f l a t t e n e d , g i v i n g a n o v a l t o r e c t a n g u l a r c r o s s - s e c t i o n . A l l t h e t e e t h i n t h e j a w p o i n t a n t e r i a l l y a n d h a v e r e p l a c e m e n t p i t s a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . T h e s i x t h t o o t h h a s t h e c r o w n a n d p a r t o f t h e r o o t p r e s e n t . T h e m o s t p o s t e r i o r t w o t e e t h a r e c o m p l e t e . T h e c r o w n s a r e u n i c u s p a t e a n d h a v e a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . A l o n g i t u d i n a l r i d g e r u n s o v e r t h e t i p a n d t h e n c u r v e s v e n t r a l l y d o w n e i t h e r s i d e o f t h e c r o w n . A s e a c h e n d o f t h e r i d g e t a p e r s t h e y t u r n l i n g u a l l y t o e n d o n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . B e t w e e n t h e m a r e s m a l l , d i s t i n c t s t r i a t i o n s r a d i a t i n g f r o m a b u l b o u s , c e n t r a l c u s p a t t h e t i p . T h e c u t t i n g e d g e i s o b t u s e a n d p o i n t e d . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e , w h i c h c u r v e s s l i g h t l y d o r s a l l y a t t h e a n t e r i o r e n d . T h e d e n t a l g u t t e r i s d e e p . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r s i x m e n t a l f o r a m i n a . T h e y a r e l a r g e , s y m m e t r i c a l a n d c i r c u l a r t o o v a l i n c r o s s - s e c t i o n . T h e y a r e u n e v e n l y s p a c e d , w i t h f i v e i n a h o r i z o n t a l l i n e s l i g h t l y d o r s a l o f t h e m i d - p o i n t o f t h e d e n t a r y . T h e m o s t a n t e r i o r f o r a m e n i s m o r e v e n t r a l . I n d o r s a l v i e w , t h e t i p s p o i n t s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e t e e t h a r e p o s i t i o n e d i n a s t r a i g h t r o w r u n n i n g d o w n t h e c e n t e r l i n e o f t h e j a w . T h e d e n t a r y i s s t r a i g h t e x c e p t f o r t h e a n t e r i o r e n d w h i c h c u r v e s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y i s b r o k e n a n d t h e s y m p h y s i s i s m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o s e e t h e e x t e n t o f e x p a n s i o n m i s s i n g , a t t h i s p o i n t . T h e l i n g u a l s h e l f r e m a i n s t h e s a m e w i d t h 1 7 5 t h r o u g h o u t . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s s m o o t h . A t t h e a n t e r i o r t i p t h e r e i s a s l i t - l i k e d e p r e s s i o n i n t h e v e n t r a l s u r f a c e r u n n i n g l o n g i t u d i n a l l y a l o n g t h e c e n t e r l i n e o f t h e d e n t a r y . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 1 6 ( F i g u r e 3 6 ) . L o c a l i t y ; T r a p 7 2 , 2 5 2 2 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e l e f t p o s t e r i o r p o r t i o n ( 4 . 7 3 m m ) o f t h e m a x i l l a , w i t h b o t h t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e n d s m i s s i n g . I t h a s t h r e e t e e t h , w i t h a l v e o l i f o r e i g h t m o r e . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s t h e l a r g e s t . I t i s p a r a l l e l s i d e d a n d h a s a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n . A l o n g i t u d i n a l r i d g e t r a v e r s e s i t s t i p , t u r n i n g d o r s a l l y t o r u n d o w n t h e s i d e s a n d t h e n o n t o t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . O n t h e l i n g u a l s u r f a c e , b e t w e e n t h e t w o e n d s o f t h i s r i d g e t h e r e a r e f i n e s t r i a t i o n s r a d i a t i n g f r o m a s m a l l , c e n t r a l b u l b o u s c u s p . T h e n e x t t o o t h i s a b o u t o n e - h a l f t h e s i z e o f t h e f i r s t . I t i s t h e s a m e s h a p e b u t i t s t i p h a s b e e n ‘ w o r n . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s t h e s m a l l e s t . I t i s o f t h e s a m e s h a p e a n d i s s i m i l a r l y w o r n . S l i g h t l y l e s s t h a n o n e - h a l f o f e a c h t o o t h p r o j e c t s a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e m a x i l l a . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a i s t h i n a t t h e d o r s a l e d g e a n d t h i c k e n s s l i g h t l y a n d i r r e g u l a r l y t o w a r d s t h e b a s e s « o f ' t h e t e e t h , H e r e t h e t e e t h a t t a c h t o a s h e l f - l i k e p r o j e c t i o n r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e m a x i l l a . I t h a s a s t r a i g h t p r o f i l e i n l i n g u a l . v i e w , A t t h e s e v e n t h t o o t h f r o m . t h e p o s t e r i o r e n d t h e s h e l f d i v i d e s i n t o t w o p a r t s . T h e y d i v e r g e s l i g h t l y a n d t h e n r u n p a r a l l e l t o o n e a n o t h e r . B e t w e e n t h e m i s a n i n d e n t e d 1 7 6 F i g u r e 3 6 . P a l a e o x a n t u s i p s b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 1 6 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 7 7 a r e a c o n t a i n i n g a l a r g e o v a l d e p r e s s i o n . I n l a b i a l v i e w , t h e s u r f a c e o f t h e m a x i l l a i s p i t t e d a n d c o n t a i n s t h r e e l a r g e v a s c u l a r f o r a m i n a . T h e y a r e c i r c u l a r t o o v a l , d e e p , a n d o c c u r a t t h e a n t e r i o r e n d o f t h e s p e c i m e n . T h e r e a r e a n a d d i t i o n f i v e s m a l l v a s c u l a r f o r a m i n a . T h e y t o o a r e c i r c u l a r t o o v a l i n s h a p e b u t a r e m o r e s h a l l - o w . O n e l i e s b e t w e e n t h e m o s t a n t e r i o r t w o l a r g e f o r a m i n a , t h e o t h e r s l i e m o r e d o r s a l l y t o w a r d s t h e a n t e r i o r e n d o f t h e m a x i l l a . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t e x c e p t b e t w e e n t h e t e e t h w h e r e t h e r e a r e s m a l l i n d e n t a t i o n s s i m i l a r t o t h o s e o n t h e d e n t a r y . T h e r e i s n o g a p b e t w e e n t h e b o n e a n d t h e t o o t h r o o t . T h e d o r s a l p r o f i l e i s c o n c a v e a t t h e p o s t e r i o r t i p , t h e n t h e e d g e o f t h e m a x i l l a t u r n s a n t e r i o r l y a n d i s h o r i z o n t a l u n t i l t h e p o i n t w h e r e t h e s p e c i m e n i s b r o k e n . T h i s p a r t o f t h e p r o f i l e r u n s r o u g h l y p a r a l l e l t o t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a , b e i n g s l i g h t l y h i g h e r a n t e r i o r l y . I n c r o s s - s e c t i o n , w h e r e t h e t e e t h m e e t t h e m a x i l l a , t h e o u t e r s u r f a c e i s s l i g h t l y c o n v e x . D o r s a l t o t h i s , w h e r e t h e v a s c u l a r f o r a m i n a o c c u r , t h e b o n e i s s l i g h t l y c o n c a v e . A t i t s p o s t e r i o r e n d t h e m a x i l l a ' s e x t e r n a l s u r f a c e i s f l a t . I n d o r s a l V i e w , t h e a n t e r i o r e n d o f t h e m a x i l l a a p p e a r s b l a d e l i k e , t h i c k e n i n g s l i g h t l y a t t h e m a x i l l a r y s h e l f . A t t h e p o s t e r i o r e n d , t h e b l a d e l i k e a p p e a r a n c e c o n t i n u e s e x c e p t w h e r e i t a b r u p t l y t h i c k e n s l i n g u a l l y t o f o r m a b r o a d m a x i l l a r y s h e l f w i t h a s l i g h t l o n g i t u d i n a l d e p r e s s i o n d o r s a l l y . I n v e n t r a l v i e w , t h e t i p s o f t h e c r o w n s p o i n t 1 7 8 l i n g u a l l y , a n d t h e a r e a w h e r e t h e t e e t h m e e t t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t . D i s c u s s i o n - - T h e d i f f e r e n c e s s e e n b e t w e e n 2 . b o r e a l i s a n d g . f e i a r e m o r e s i g n i f i c a n t t h a n t h o s e s e e n b e t w e e n t h e m o d e r n d a y S p e c i e s X a n t u s i a v i g i l i s a n d T . h e n s h a w i , b u t l e s s s i g n i f i c a n t t h a n t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n X a n t u s i a a n d K l a u b e g i p n a r i v e r s i a n a ( H o l m a n , 1 9 7 2 ) . T h e l i n g u a l s h e l f i n g . b o r e a l i s d o e s n o t t h i c k e n a n t e r i o r l y i n d o r s a l v i e w a s i n _ P _ . T a g , b u t t h i n s a n t e r i o r l y a n d i s l e s s r o b u s t . T h e d e n t a l g u t t e r i s d e e p . T h e a n t e r i o r s u l c u s d e n t a l i s i s w i d e r t h a n t h e w i d t h o f t h e p o s t e r i o r t o o t h . T h e c o r o n o i d d o e s n o t r i s e a s s h a r p l y a s t h a t i n g . g a g s , b u t e x t e n d s f u r t h e r p o s t e r i o r l y a n d h a s a s t r a i g h t d o r s a l e d g e . T h e c o r o n o i d i n c i s i o n i s d e e p w i t h w e l l - d e f i n e d b o r d e r s . T h e t e e t h a r e s t o u t e r t h a n t h o s e i n g . a s , a n d t h e i r t i p s a r e b l u n t e r . T h e y h a v e t h e s a m e d i s t i n c t s t r i a t i o n s a s i n 3 . L e s s , b u t t h e s e d o n o t f o r m s l i g h t a c c e s s o r y c u s p s . A c r o s s t h e t i p o f t h e c r o w n i s a l o n g i t u d i n a l r i d g e a n d g r o o v e . T h e c r o w n s h a v e s t r i a t i o n s r a d i a t i n g f r o m a c e n t r a l b u l b o u s c u s p o n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . I n m a n y s p e c i m e n s , t h e r e i s a c o n s t r i c t i o n a t t h e b a s e o f t h e c r o w n o n t h e l i n g u a l s u r f a c e . I n d o r s a l v i e w , t h e p o s t e r i o r t e e t h a r e l i n g u a l , t h e a n t e r i o r t e e t h m o r e l a b i a l , w i t h a m o r e p r o n o u n c e d c h a n g e t h a n i s s e e n i n g . f e r a . T h e m a x i l l a e c o n t a i n t e e t h o f t h e s a m e t y p e , a n d w i t h t h e s a m e e x c a v a t i o n p a t t e r n a t t h e i r b a s e s , a s i n t h e 1 7 9 ' E E E E E E d e n t a r y . T h e r e a r e f o u r t o s i x n u t r i t i v e f o r a m i n a j u s t d o r s a l t o t h e t o o t h r o w o n t h e e x t e r n a l s u r f a c e . T h e C a l f C r e e k s p e c i m e n s d e s c r i b e d b y H o l m a n ( 1 9 7 2 ) p o s s i b l y r e p r e s e n t a n e w s p e c i e s , s e p a r a t e f r o m g . L e g s b a s e d o n t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s , b u t E s t e s ( 1 9 8 3 ) c o n s i d e r e d t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s t o b e i n s i g n i f i c a n t . A c c o r d i n g t o E s t e s ( 1 9 8 3 ) , s p e c i m e n s c o l l e c t e d i n t h e B r i d g e r F o r m a t i o n o f W y o m i n g , s h o w e d c o n s i d e r a b l e o v e r l a p b e t w e e n 1 3 . _ f fl a n d g . b o r e a l i s w h e n t h e y w e r e s t u d i e d a t a l a t e r d a t e . H o w e v e r , t h e s p e c i m e n s c o l l e c t e d f o r t h i s s t u d y s u p p o r t t h e s e p a r a t i o n o f g . _ f _ e _ r _ a _ a n d g . b o r e a l i s a s d e s c r i b e d b y H o l m a n ( 1 9 7 2 ) , s i n c e t h e y c o n s i s t s e n t l y e x h i b i t t h e a b o v e s u i t e o f d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . I f t h i s i s t h e c a s e , t h i s i s t h e e a r l i e s t r e c o r d e d o c c u r r e n c e o f s . b o r e a l i s . P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . F i g u r e 3 7 R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 8 6 9 , U M 1 0 5 8 7 0 , U M 1 0 5 8 7 1 , U M 1 0 5 8 7 2 , U M 1 0 5 8 7 3 , U M 1 0 5 8 7 4 , U M 1 0 5 8 7 4 , U M 1 0 5 8 7 6 , U M 1 0 5 8 7 7 , U M 1 0 5 8 7 8 , 1 0 5 8 7 9 , U M 1 0 5 8 8 0 , U M 1 0 5 8 8 1 , U M 1 0 5 8 8 2 , U M 1 0 5 8 8 3 , 1 0 5 8 8 4 , U M 1 0 5 8 8 5 , U M 1 0 5 8 8 6 , U M 1 0 5 8 8 7 , U M 1 0 5 8 8 8 , 1 0 5 8 8 9 , U M 1 0 5 8 9 0 , U M 1 0 5 1 1 9 , U M 1 0 5 8 9 1 , U M 1 0 5 8 9 2 , 1 0 5 8 9 3 , U M 1 0 5 8 9 4 , U M 1 0 5 8 9 5 , U M 1 0 5 8 9 6 , U M 1 0 5 8 9 7 , 1 0 5 8 9 8 , U M 1 0 5 8 9 9 , U M 1 0 5 9 0 0 , U M 1 0 5 9 0 1 , U M 1 0 5 9 0 2 , 1 0 5 9 0 3 , U M 1 0 3 4 3 6 ( i n p a r t ) , 1 8 0 _ ‘ l U M 1 0 3 6 0 2 , U M 1 0 3 4 3 7 , U M 1 0 4 5 6 0 , U M 1 0 4 8 4 9 , W P M 8 , a n d W P M 3 2 3 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f a c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e r u n n i n g t h e e n t i r e l e n g t h o f t h e d e n t a r y , t e e t h w i t h t w o d i s t i n c t s t r i a t i o n s o n t h e c r o w n , f o r m i n g a c a r i n a , w h i c h d e v e l o p i n t o s m a l l a c c e s s o r y c u s p s i n s o m e s p e c i m e n s . D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 5 1 1 9 ( F i g u r e 3 ? ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 5 . 1 m m ) o f a l e f t d e n t a r y . I t c o n t a i n s s i x b r o k e n t e e t h . T h e a n t e r i o r m o s t t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I t i s p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d h a s a n o v a l c r o s s - s e c t i o n . T h e s e c o n d t o o t h i s a r o o t , b r o k e n j u s t v e n t r a l t o t h e c r o w n . I t i s s l e n d e r , p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d h a s a n o v a l c r o s s - s e c t i o n . T h e n e x t t h r e e t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s s i m i l a r t o t h e f i r s t . T h e s i x t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e s e c o n d t o o t h . T h e d e n t a r y h a s a c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e a n d a t h i n , d i s t i n c t l i n g u a l s h e l f . I n l a b i a l v i e w , t h e r e a r e f o u r r e g u l a r l y s p a c e d . m e n t a l f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r p a i r a r e s m a l l a n d r o u n d , t h e p o s t e r i o r p a i r l a r g e a n d o v o i d . 1 8 1 . e ‘ . . . . . . a . — 0 . : V ) . ( . : s . ; : . \ ‘ ~ . ' . V ' . . ' . . o - . . . . o ' . ' O a . s ‘ ' . — . “ v ' { ' o o . 0 9 ° 0 o O ' e o I . ’ . - ' . . . I ‘ I . . . . . . ‘ s ‘ . 0 ' fl . . . ‘ ' . _ ' ’ . . : a . . 0 . ' . . ' 1 : ‘ s ’ 7 ‘ 4 0 0 u . . J " o . : . : ' . \ : : ’ . ; : . . . . . . e e 3 “ . " 3 - - - . - . ~ : . - . ° . a b u z z - . 3 : 4 " : e " s e . ‘ . . ‘ . . - . 0 ' 0 t . ‘ ’ ' . ' 4 1 m < 3 4 : - - : . 4 : . - - . A ‘ ‘ A . n ‘ y I . A . J r ) c ‘ p . J _ \ . ” 7 ' F i g u r e 3 7 . P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . U M 1 0 5 1 1 9 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 8 2 D i s c u s s i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e c l o s e d M e c k e l i a n g r o o v e , 8 u n i q u e f e a t u r e o f t h i s g e n u s , a n d t h e i r t o o t h m o r p h o l o g y . H o w e v e r , b e c a u s e t h e s p e c i m e n s l a c k t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y , w h e r e m o s t o f t h e d e f i n i n g c h a r a c t e r i s t i c s o c c u r , i t i s i m p o s s i b l e t o a s s i g n t h e m t o e i t h e r _ 1 3 . f e r a o r _ P . b o r e a l i s . H o w e v e r , t h e c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s e x h i b i t e d b y t h e s e s p e c i m e n s a l l o w s t h e i r r e f e r e n c e t o P a l a e o x a n t u s i a i n d e t . A t h i r d s p e c i e s i s n o t i n d i c a t e d . 1 8 3 _ I n f r a o r d e r A n g u i m o r p h a F i i r b r i n g e r , 1 9 0 0 T h i s g r o u p c o n t a i n s t h e S i s t e r g r o u p s A n g u i o i d e a a n d V a r a n o i d e a . I t i s c h a r a c t e r i z e d b y l o n g i t u d i n a l r o w s o f e n l a r g e d s c a l e s o n t h e d o r s u m , s e p a r a t e d b y b r o a d a r e a s o f g r a n u l a r s c u t e l l a t i o n . T h e r e p l a c e m e n t t e e t h o f t h e d e n t a r y a n d m a x i l l a t e n d t o o r i g i n a t e b e t w e e n o l d e r t e e t h , a n d t h e n m o v e a n t e r i o r l y t o r e p l a c e t h e m ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A t m a x i m u m a d u l t s i z e , t h e o d o n t o i d , a n d s e c o n d a n d t h i r d i n t e r c e n t r a , f u s e t o t h e a x i s c e n t r u m . T h e r e a r e a l a r g e n u m b e r o f p r e s a c r a l v e r t e b r a e . T h e c e r v i c a l i n t e r c e n t r u m i s a s s o c i a t e d w i t h t h e p o s t e r o v e n t r a l p a r t o f t h e p r e c e d i n g c e n t r u m ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ; E s t e s , 1 9 8 3 ) . S u p e r f a m i l y A n g u i o i d e a F i t z i n g e r , 1 8 2 6 T h i s g r o u p c o n t a i n s t h e X e n o s a u r i d a e , t h e D o r s e t i s a u r i d a e a n d t h e A n g u i d a e . T h e r e a r e n o s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r s t o d e f i n e t h i s g r o u p , b e i n g s i m p l y d e s c r i b e d a s m o r e p r i m i t i v e t h a n t h e v a r a n o i d s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . F a m i l y X e n o s a u r i d a e C o p e , 1 8 6 6 T h e X e n o s a u r i d a e i s a s m a l l , p o o r l y k n o w n g r o u p o f a n g u i m o r p h l i z a r d s w i t h a w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n i n t h e C r e t a c e o u s a n d T e r t i a r y . I n t h i s g r o u p , t o o t h s u c c e s s i o n m a y b e d i r e c t o r i n t e r d e n t a l . T h e c e r v i c a l h y p a p o p h y s e s a r e 1 8 4 . h f u s e d , a n d b e a r a c c e s s o r y t r a n s v e r s e p r o j e c t i o n s o n t h e a x i s a n d t h i r d c e r v i c a l . T h e v e r t e b r a l c o l u m n s h o w s o n l y a p r i m i t i v e s i m i l a r i t y t o a n g u i d s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . S u b f a m i l y X e n o s a u r i n a e M c D o w e l l a n d B o g e r t , 1 9 5 4 T h i s g r o u p h a s f l a t t e n e d t e s s e r a e o n t h e s k u l l r o o f o s t e o d e r m s , s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y r e l a t i v e l y n a r r o w g r o o v e s . T h e o t h e r x e n o s a u r i d s , E x o s t i n u s a n d X e n o s a u r u s , h a v e s u b c o n i c a l s k u l l r o o f o s t e o d e r m s t h a t a r e r e l a t i v e l y w i d e l y s p a c e d a p a r t . R e s t e s G a u t h i e r , 1 9 8 2 T y p e s p e c i e s - - R e s t e s r u q o s u s ( G i l m o r e 1 9 4 2 ) . R e f e r r e d s p e c i e s - - N o n e . D i a g n o s i s - - T h e s e l i z a r d s o c c u r i n t h e l a t e P a l e o c e n e a n d e a r l y E o c e n e o f W y o m i n g . T h e t e e t h p r o j e c t r e l a t i v e l y f a r b e y o n d t h e j a w p a r a p e t . T h e i r t e e t h a r e b l u n t , a n d s i m p l e o r i n c i p i e n t l y b i l o b e d , a s i n a l l x e n o s a u r i d s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A n a c c e s s o r y a n t e r i o r c u s p i s p r e s e n t o n t h e p o s t e r i o r d e n t a r y a n d m a x i l l a r y t e e t h . T h e y d i f f e r f r o m o t h e r x e n o s a u r i d s i n h a v i n g t h e i r s k u l l r o o f o s t e o d e r m s f l a t t e n e d , a n d s e p a r a t e d b y r e l a t i v e l y n a r r o w g r o o v e s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h i s t a x o n w a s o r i g i n a l l y i n c l u d e d i n E x o s t i n u s ( G i l m o r e , 1 8 5 1 9 2 8 ) b u t h a s s i n c e b e e n p l a c e d i n t h e n e w g e n u s R e s t e s d u e t o t h e d i f f e r e n c e s i n c e p h a l i c o s t e o d e r m s ( G a u t h i e r 1 9 8 2 ) . T h e f r o n t a l s a r e c o n s t r i c t e d b e t w e e n t h e o r b i t s y i e l d i n g a n h o u r g l a s s s h a p e . T h e y a r e c o v e r e d w i t h f l a t t e n e d , e l o n g a t e o s t e o d e r m s a n t e r i o r l y , a n d f l a t t e n e d , s u b - r o u n d e d o s t e o d e r m s p o s t e r i o r l y ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - L a t e P a l e o c e n e t o e a r l y E o c e n e ; W y o m i n g , U S A . R e s t e s r u q o s u s G i l m o r e , 1 9 4 2 F i g u r e s 3 8 , 3 9 , a n d 4 0 ( S y n o n y p s - — E x o s t i n u s r u q o s u s G i l m o r e 1 9 4 2 ) T y p e s p e c i m e n - - P U 1 4 5 5 9 . T y p e l o c a l i t y - - P a r k C o u n t y , W y o m i n g ; F o r t U n i o n F o r m a t i o n ; l a t e P a l e o c e n e . D i a g n o s i s - - A b o u t o n e - h a l f o f t h e t o o t h p r o j e c t s a b o v e t h e j a w p a r a p e t . T h e c r o w n s t a p e r t o a p o i n t , a n d t e n d t o b e b i l o b a t e p o s t e r i o r l y . T h e o s t e o d e r m s a r e f l a t t e n e d , s u b c i r c u l a r , a n d s l i g h t l y r a i s e d i n t h e i r c e n t e r s . T h e y h a v e a n i r r e g u l a r , v e r m i c u l a t e s c u l p t u r e , c o n s i s t i n g o f n a r r o w , s h o r t g r o o v e s i n a n o t h e r w i s e f l a t s u r f a c e a n d a r e s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y g r o o v e s . I n t h e m o s t c o m p l e t e m a x i l l a i n 1 8 6 E E E E E E E E E E t h e c o l l e c t i o n ( U M 1 0 5 1 2 1 ) t h e y o c c u r i n t w o s l i g h t l y i r r e g u l a r r o w s o n t h e b o n e ' s e x t e r n a l s u r f a c e . S e v e n s m a l l , r e g u l a r l y s p a c e d , s u b - c i r c u l a r f o r a m i n a l i e a t t h e v e n t r a l e d g e o f t h e o s t e o d e r m s i n t h i s s p e c i m e n . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - P U 1 4 5 6 0 , P U 1 4 6 4 0 ; f r o m t y p e l o c a l i t y . U C M P 9 8 2 2 9 , U C M P 1 0 0 0 4 9 - 1 0 0 0 5 4 , a n d U C M P 1 1 9 4 3 4 ; E a r l y E o c e n e , W a s a t c h F o r m a t i o n , S w e e t w a t e r C o u n t y , W y o m i n g . [ L g e a n d d i s t r i b u t i o n - - L a t e P a l e o c e n e t o e a r l y E o c e n e , W y o m i n g . R e f e s g e d U M 1 0 5 9 0 6 , U M U M 1 0 5 9 1 1 , U M U M 1 0 5 9 1 5 , U M U M 1 0 5 9 1 9 , U M U M 1 0 5 9 2 4 , U M U M 1 0 5 9 2 9 , U M U M 1 0 5 9 3 4 , U M U M 1 0 5 9 3 9 , U M U M 1 0 5 9 4 4 , U M U M 1 0 5 9 4 9 , U M U M 1 0 5 9 5 4 , U M U M 1 0 5 9 5 9 , U M s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 9 0 4 , U M 1 0 5 1 2 0 , U M 1 0 5 9 0 5 , 1 0 5 9 0 7 , 1 0 5 9 1 2 , 1 0 5 1 2 1 , 1 0 5 9 2 0 , 1 0 5 9 2 5 , 1 0 5 9 3 0 , 1 0 5 9 3 5 , 1 0 5 9 4 0 , 1 0 5 9 4 5 , 1 0 5 9 5 0 , 1 0 5 9 5 5 , 1 0 5 9 6 0 , U M U M 1 0 5 9 0 8 , 1 0 5 1 2 2 , 1 0 5 9 1 6 , 1 0 5 9 2 1 , 1 0 5 9 2 6 , 1 0 5 9 3 1 , 1 0 5 9 3 6 , 1 0 5 9 4 1 , 1 0 5 9 4 6 , 1 0 5 9 5 1 , 1 0 5 9 5 6 , 1 0 5 9 6 1 , 1 8 7 U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 9 0 9 , U M 1 0 5 9 1 3 , 1 0 5 9 1 7 , 1 0 5 9 2 2 , 1 0 5 9 2 7 , 1 0 5 9 3 2 , 1 0 5 9 3 7 , 1 0 5 9 4 2 , 1 0 5 9 4 7 , 1 0 5 9 5 2 , 1 0 5 9 5 7 , 1 0 5 9 6 2 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 5 9 1 0 , 1 0 5 9 1 4 , 1 0 5 9 1 8 , 1 0 5 9 2 3 , 1 0 5 9 2 8 , 1 0 5 9 3 3 , 1 0 5 9 3 8 , 1 0 5 9 4 3 , 1 0 5 9 4 8 , 1 0 5 9 5 3 , 1 0 5 9 5 8 , 1 0 5 9 6 3 , U M 1 0 5 9 6 4 , U M 1 0 5 9 6 5 , U M 1 0 5 9 6 6 , U M 1 0 4 4 4 5 , U M 1 0 4 5 1 4 , W P M 1 3 5 , a n d W P M 3 1 5 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o R e s t e s r u q o s u s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 5 1 2 0 ( F i g u r e 3 8 ) . L o c a l i t y ; A c c u m u l a t i o n 2 4 3 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 3 . 3 m m ) o f a r i g h t d e n t a r y . I t b e a r s s i x c o m p l e t e t e e t h . T h e a n t e r i o r m o s t t o o t h i s s l i g h t l y l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , w i t h a n o v a l c r o s s - s e c t i o n , a n d i s p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w . A b o u t o n e h a l f o f t h e t o o t h p r o j e c t s a b o v e t h e j a w p a r a p e t . T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t . T h e t i p i s w o r n , a n d t h e r e a r e n o a c c e s s o r y c u s p s . T h e s e c o n d a n d t h i r d t e e t h a r e s i m i l a r e x c e p t t h a t t h e i r c r o w n s b e a r c a r i n a e e x t e n d i n g a l o n g t h e t i p s a n d s i d e s o f t h e c r o w n s . T h e f o u r t h t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h a t t h e r o o t i s m i s s i n g . T h e f i f t h i s a l s o t h e s a m e b u t t h e t i p o f t h e c r o w n i s m i s s i n g . T h e s i x t h t o o t h i s t h e s a m e e x c e p t t h a t i t i s s l i g h t l y r e c u r v e d , t o p o i n t p o s t e r i o r l y . I t b e a r s a c a r i n a , b u t t h e t i p o f t h e c r o w n i s m i s s i n g . I n l i n g u a l v i e w , t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s f u s e d w i t h a v i s i b l e j o i n r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e d e n t a r y w h e r e t h e b o n e 1 8 8 F i g u r e 3 8 . a n d l a b i a l R e s t e s g u g o s u s . U M 1 0 5 1 2 0 . R i g h t d e n t a r y , ‘ v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 8 9 l i n g u a l h a s g r o w n t o g e t h e r . T h e l i n g u a l s h e l f i s r o b u s t a n d t h i n s p o s t e r i o r l y . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s c r a c k e d , p i t t e d a n d m i s s i n g v e n t r a l l y . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r s o m e p o s t - m o r t e m c r a c k i n g v e n t r a l l y , a n d t w o m e n t a l f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r f o r a m e n i s c i r c u l a r , t h e p o s t e r i o r o v o i d , a n d b o t h l i e s l i g h t l y c l o s e r t o t h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y t h a n t o t h e v e n t r a l e d g e . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w a n d m a i n t a i n s t h e s a m e t h i c k n e s s f o r t h e e n t i r e d e n t a r y . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 2 1 ( F i g u r e 3 9 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 4 . 4 m m ) o f a l e f t m a x i l l a . I t b e a r s s e v e n b r o k e n t e e t h , a l l p a r t i a l r o o t s . T h e y a r e c i r c u l a r i n c r o s s - s e c t i o n a n d p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e m a x i l l a r y s h e l f , i n l i n g u a l v i e w , i s t h i n a t i t s l i n g u a l e d g e . F r o m h e r e i s s l o p e s d o r s a l l y t o w a r d s t h e l a b i a l e d g e . I t i s s m o o t h a n d f l a t w i t h o n e s m a l l , o v a l f o r a m e n . O n t h e l a b i a l s u r f a c e t h e r e i s a d o r s a l p r o j e c t i o n . I t i s h i g h a n t e r i o r l y w i t h t h e d o r s a l t i p p o i n t i n g l i n g u a l l y . T h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r S i d e s s l o p e v e n t r a l l y f r o m t h e d o r s a l t i p . A n t e r i o r l y , t h e p r o j e c t i o n f o r m s a l o w r i d g e r u n n i n g f r o m t h e l i n g u a l t o l a b i a l s i d e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f . A n t e r i o r l y , t h e m a x i l l a t a p e r s t o a b l u n t p o i n t , a n d i t s d o r s a l e d g e i s c o n c a v e . T h e r e a r e s e v e n o s t e o d e r m s , w h i c h a r e f l a t t e n e d , s u b c i r c u l a r a n d s l i g h t l y r a i s e d i n t h e i r c e n t e r s . T h e y h a v e 1 9 0 F i g u r e 3 9 . R e s t e s r u g o s u s . U M 1 0 5 1 2 1 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 9 1 i r r e g u l a r s c u l p t u r e c o n s i s t i n g o f n a r r o w , s h o r t g r o o v e s o n a n o t h e r w i s e f l a t s u r f a c e . O s t e o d e r m s a r e s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y g r o o v e s . T h e y o c c u r i n t w o s l i g h t l y i r r e g u l a r r o w s , o n e d o r s a l t o t h e o t h e r . T h e m o s t d o r s a l r o w c o n s i s t s o f t h r e e r e l a t i v e l y l a r g e o s t e o d e r m s , t h e m o s t v e n t r a l r o w h a s f i v e s m a l l e r o s t e o d e r m s . S e v e n s m a l l , r e g u l a r l y s p a c e d , s u b - c i r c u l a r f o r a m i n a l i e a t t h e v e n t r a l e d g e o f t h e o s t e o d e r m s . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 2 2 ( F i g u r e 4 0 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 5 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 2 . 2 m m ) o f a r i g h t p o s t e r i o r m a x i l l a . I t b e a r s t w o c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n o n e . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . T h e s e c o n d t o o t h i s c o m p l e t e . T h e r o o t i s p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w , a n d s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a t i t s b a s e . T h e c r o w n i s l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , a n d t a p e r s t o a p o i n t . T h e r o o t o f t h e t h i r d t o o t h i s s i m i l a r t o t h e f i r s t . T h e c r o w n t a p e r s t o a b l u n t , b i l o b e d t i p . O n e , s m a l l a c c e s s o r y c u s p i s p r e s e n t o n t h e a n t e r i o r s i d e o f t h e c r o w n , s e p a r a t e d f r o m t h e m a i n c u s p b y a s h a l l o w g r o o v e . T h e m a x i l l a r y s h e l f i s f l a t a n d h o r i z o n t a l . I t i s p u n c t u r e d b y a n o v o i d f o r a m e n . T h e l a b i a l s u r f a c e o f t h i s m a x i l l a b e a r s o n l y t h r e e p r e s e r v e d o s t e o d e r m s . T h e y a r e f l a t t e n e d , s u b c i r c u l a r w i t h s l i g h t l y r a i s e d c e n t e r s . T h e y h a v e a n i r r e g u l a r v e r m i c u l a t e s c u l p t u r e a n d a r e s e p a r a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y g r o o v e s . T h e y o c c u r i n a n i r r e g u l a r r o w . 1 9 2 F i g u r e 4 0 . R e s t e s r u g o s u s . U M 1 0 5 1 2 2 . R i g h t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 9 3 A l o n g t h e v e n t r a l e d g e o f t h e o s t e o d e r m s i s a r o w o f f o u r , o v o i d m e n t a l f o r a m i n a . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a i s i r r e g u l a r , b e i n g i n d e n t e d b e t w e e n t h e t e e t h . D i s c u s s i o n - — G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) d e s c r i b e d R e s t e s _ r u g o s u s i n d e t a i l . T h e s p e c i m e n s i n t h i s a s s e m b l a g e a r e a s s i g n e d t o t h i s s p e c i e s o n t h e b a s i s o f t h e i r c l o s e r e s e m b l a n c e t o G a u t h i e r ' s s p e c i m e n s , a n d p r e s e n c e o f s i m p l e t e e t h a n t e r i o r l y a n d b i l o b e d t e e t h p o s t e r i o r l y . F a m i l y A n g u i d a e G r a y , 1 8 2 5 T h e A n g u i d a e f i r s t a p p e a r e d i n t h e U p p e r C r e t a c e o u s , a n d r e a c h e d t h e i r g r e a t e s t d i v e r s i t y i n t h e e a r l y T e r t i a r y ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . T h e y i n c l u d e t h e A n g u i n a e , t h e G l y p t o s a u r i n a e , t h e G e r r h o n o t i n a e a n d t h e D i p l o g l o s s i n a e ( M e s z o e l y , 1 9 7 0 ) . T h e f a m i l y i s c h a r a c t e r i z e d b y h a v i n g a r e d u c e d s u p r a t e m p o r a l a r c h a n d n a r r o w e d s u p r a t e m p o r a l f e n e s t r a . T h e a n g u l a r p r o c e s s o f t h e d e n t a r y i s r e d u c e d a n d t h e s u r a n g u l a r o c c u r s w e l l f o r w a r d o f t h e c o r o n o i d . T h e d e n t a r y f o r m s t h e d o r s a l a n d a n t e r i o r b o r d e r o f t h e a n t e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n . T h e c u t t i n g e d g e o f t h e t o o t h f o r m s a n i n w a r d p o i n t i n g ' V ' s h a p e i n o c c l u s a l v i e w a n d t h e c r o w n i s o f t e n p o i n t e d p o s t e r i o r l y p r o d u c i n g a r e c u r v e d , c h i s e l - l i k e t o o t h . T h e c a u d a l v e r t e b r a e h a v e c o n v e r g i n g t r a n s v e r s e p r o c e s s e s . V e n t r a l b o d y o s t e o d e r m s a r e p r e s e n t . R e c t a n g u l a r , i m b r i c a t e s c a l e s a n d o s t e o d e r m s e n c l o s e t h e b o d y a n d t a i l 1 9 4 e x c e p t f o r t h e l a t e r a l f o l d a n d s o m e a r e a s o f t h e l i m b s a n d n e c k . T h e f r o n t o p a r i e t a l s c a l e s a r e r e d u c e d w h i l e t h e f r o n t a l a n d p a r i e t a l s c a l e s a r e o f l a r g e r s i z e . T h e r e i s a n o d d n u m b e r o f i n t e r p a r i e t a l s c a l e s . S u b f a m i l y A n g u i n a e ~ G r a y , 1 8 2 5 T h e A n g u i n a e c o n s i s t o f a g r o u p o f l i z a r d s w i t h r e d u c e d o r a b s e n t l i m b s . T h e s u r a n g u l a r a n d a n g u l a r e x t e n d f a r f o r w a r d o f t h e c o r o n o i d . T h e f r o n t o p a r i e t a l s c a l e s a r e s m a l l , a n d f a r f r o m t h e m i d l i n e . T h e p r e s a c r a l v e r t e b r a e a r e f l a t t e n e d v e n t r a l l y . T h e s e c o n d s a c r a l v e r t e b r a h a s l y m p h a p o p h y s e s f o r m i n g t r a n s v e r s e p r o c e s s e s . T h e c a u d a l h e m a l a r c h e s a r e w e l l f o r w a r d , a n d f u s e d t o t h e c e n t r a ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . M a c h a e r g s a u r u s G i l m o r e , 1 9 2 8 T y p e s p e c i e s - - M a c h a e g o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s G i l m o r e 1 9 2 8 R e f e r g e d . s p e c i s s - - 2 M a c h a e r o s a u r u s p a w n e e n s i s G i l m o r e 1 9 2 8 D i a g p o s i s - - T h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e c r o w n i s ' u n s t r i a t e d , t h e l i n g u a l s u r f a c e i s g r o o v e d . T h e r e a r e t h i r t e e n t o f o u r t e e n m a x i l l a r y t e e t h . T w o i d i s t i n c t g r o o v e s 1 9 5 a p p e a r o n t h e p o s t e r i o r m a x i l l a r y t e e t h , w i t h t h e a n t e r i o r g r o o v e b e i n g m o r e p r o n o u n c e d t h a n t h e p o s t e r i o r o n e . B o t h e x t e n d t o t h e t o o t h b a s e . T h e a n t e r i o r m a x i l l a r y t e e t h , a n d a l l d e n t a r y t e e t h , b e a r o n l y o n e a n t e r i o r g r o o v e , w h i c h e n d s a b o u t o n e - h a l f w a y d o w n t h e t o o t h s h a f t . T h e t e e t h a r e l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , s l i g h t l y r e c u r v e d , a n d p r o j e c t a b o u t o n e - h a l f o f t h e i r h e i g h t a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w ( S u l l i v a n , 1 9 8 2 ) . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e P a l e o c e n e , N e w ' M e x i c o , a n d . m i d d l e O l i g o c e n e , C o l o r a d o a n d N e b r a s k a , U S A , M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s G i l m o r e , 1 9 2 8 F i g u r e s 4 1 , 4 2 , 4 3 , a n d 4 4 T y p e S p e c g m e n - - A M N H 5 1 8 4 T y p e l o c a l i t y - - E a s t F o r k T o r r e j o n A r r o y o , S a n J u a n C o u n t y , N e w r M e x i c o , T o r r e j o n i a n F o r m a t i o n , P a l e o c e n e . D i a g p o s i s - - T h e t e e t h a r e l a t e r a l l y c o m p r e s s e d a n d r e c u r v e d . T h e i r c r o w n s t a p e r t o a p o i n t . T h e y h a v e a r o u n d c r o s s - s e c t i o n . e x c e p t f o r t w o b l a d e — l i k e r i d g e s r u n n i n g d o w n ‘ t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s o f t h e c r o w n , f o r m i n g a c a r i n a , S t r i a t i o n s o c c u r a t r i g h t a n g l e s t o t h e c a r i n a r u n n i n g d o w n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e p o s t e r i o r 1 9 6 m a x i l l a r y t e e t h h a v e t w o g r o o v e s o n t h e c r o w n ' s l i n g u a l s u r f a c e . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - A M N H 1 2 0 3 4 , A M N H 1 2 0 4 7 , A M N H 1 2 0 5 0 , A M N H 1 2 0 5 1 , A M N H 1 2 0 5 5 , A M N H 1 2 0 6 3 , A M N H 1 2 0 6 6 , A M N H 1 2 0 6 8 , A M N H 1 2 0 8 7 , A M N H 1 2 0 9 2 , A M N H 1 2 0 9 4 , A M N H 1 2 0 9 5 , A M N H 1 2 0 9 7 , A M N H 1 2 0 9 9 , A M N H 1 4 3 0 3 , A M N H 1 4 3 1 1 , A M N H 1 4 3 2 7 , A M N H 1 4 8 9 8 , A M N H 1 4 8 9 9 , A M N H 1 5 9 0 8 , A M N H 1 5 9 0 9 , A M N H 1 5 9 1 1 , A M N H 1 5 9 1 3 , A M N H 1 5 9 1 4 , A M N H 1 5 9 3 1 , A M N H 1 5 9 3 5 , A M N H 1 5 9 3 6 , A M N H 1 5 9 5 1 , A M N H 1 6 0 0 8 , A M N H 1 6 0 1 0 , a n d A M N H 1 6 1 0 0 ; S w a i n Q u a r r y , " F o r t U n i o n F o r m a t i o n " m i d d l e P a l e o c e n e ( T o r r e j o n i a n ) , C a r b o n C o u n t y , W y o m i n g . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e P a l e o c e n e , N e w M e x i c o . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 9 6 7 , U M 1 0 5 9 6 8 , U M 1 0 5 9 6 9 , U M 1 0 5 1 3 0 , U M 1 0 5 9 7 0 , U M 1 0 5 9 7 1 , U M 1 0 5 9 7 2 , U M 1 0 5 9 7 3 , U M . 1 0 5 9 7 4 , U M 1 0 5 1 3 3 , U M 1 0 5 9 7 5 , U M 1 0 5 1 3 1 , U M 1 0 5 9 7 6 , U M 1 0 5 1 3 2 , U M 1 0 5 9 7 7 , U M 1 0 4 1 4 2 , a n d U M 1 0 4 1 4 3 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o M a c h a e r o s a u r g s t o r p e j o n e n s i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 1 9 7 D e s c r i p t i o n - - M a x i l l a . U M 1 0 5 1 3 0 ( F i g u r e 4 1 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a s m a l l p i e c e o f b o n e ( 2 . 3 m m l o n g ) , b e a r i n g o n e c o m p l e t e t o o t h . I t i s p r o b a b l y a p o s t e r i o r m a x i l l a s i n c e t h e t o o t h b e a r s t w o g r o o v e s o n t h e c r o w n ' s l i n g u a l s u r f a c e a s i n t h e d e s c r i p t i o n b y S u l l i v a n ( 1 9 8 2 ) . O n l y t h e s u b d e n t a l p l a t f o r m a n d . a p o r t i o n o f t h e e x t e r i o r s u r f a c e o f t h e b o n e a r e p r e s e n t . T h e t o o t h r o o t i s l a t e r a l l y c o m p r e s s e d a n d . p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , e x c e p t f o r a n e x p a n d e d b a s e . T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t . I t s c e n t r a l p o r t i o n i s r o u n d i n c r o s s - s e c t i o n . B l a d e - l i k e r i d g e s f o r m a c a r i n a o n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e d g e s o f t h e c r o w n . D e n t a r y . U M 1 0 5 1 3 1 ( F i g u r e 4 2 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 3 . 7 m m ) o f a l e f t p o s t e r i o r d e n t a r y . I t c o n t a i n s f o u r c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n o n e . T h e f i r s t i s a r o o t . I t i s s l i g h t l y r e c u r v e d , l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , a n d h a s a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . T h e n e x t f o u r t e e t h h a v e a r o o t s i m i l a r t o t h e f i r s t . T h e c r o w n s t a p e r t o a p o i n t . T h e c e n t e r h a s a r o u n d c r o s s - s e c t i o n , a n d t h e a n t e r i o r a n d . p o s t e r i o r s i d e s b e a r a b l a d e - l i k e e d g e f o r m i n g t h e c a r i n a . T h e r e a r e s t r i a t i o n s a t r i g h t a n g l e s t o t h e c a r i n a 1 9 8 F i g u r e 4 1 . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 0 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 1 9 9 F i g u r e 4 2 . M a c h s e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 1 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 2 0 0 o v e r t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e l i n g u a l s h e l f a n d v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y a r e m i s s i n g . T h e s u b - d e n t a l p l a t f o r m i s i n c l i n e d a t 4 5 d e g r e e s f r o m v e r t i c a l . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s c l o s e d , a n d i n f i l l e d b y t h e s p l e n i a l . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r t w o d e e p , o v o i d m e n t a l f o r a m i n a . T h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s i r r e g u l a r , b e i n g i n d e n t e d b e t w e e n t h e t e e t h . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l a n d l a b i a l e d g e s o f t h e d e n t a r y a r e s t r a i g h t . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 3 2 ( F i g u r e 4 3 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 5 m m ) o f a p o s t e r i o r r i g h t . m a x i l l a t h a t c o n t a i n s f o u r c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n o n e . T h e f i r s t t o o t h h a s a r o o t t h a t i s r e c u r v e d , l a t e r a l l y c o m p r e s s e d a n d p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , T h e c r o w n t a p e r s t o a p o i n t . I t h a s a r o u n d c r o s s - s e c t i o n e x c e p t f o r t w o b l a d e - l i k e r i d g e s r u n n i n g d o w n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s o f t h e c r o w n , f o r m i n g a c a r i n a . I t p o i n t s l i n g u a l l y a n d . p o s t e r i o r l y . S t r i a t i o n s o c c u r a t r i g h t a n g l e s t o t h e c a r i n a r u n n i n g d o w n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e s e c o n d t o o t h i s t h e s a m e e x c e p t t h a t i t h a s a w o r n t i p . T h e t h i r d i s t h e s a m e a s t h e f i r s t . T h e f o u r t h a l s o h a s a w o r n t i p , a n d t h e f i f t h i s a p a r t i a l r o o t . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s t h i n , s t r a i g h t , a n d h o r i z o n t a l . O n i t s l a b i a l s i d e i s t h e d o r s a l p r o j e c t i o n 2 0 1 F i g u r e 4 3 . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 2 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 0 2 a t a t r i g h t a n g l e s f r o m t h e c a r i n a d o w n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f o f t h e m a x i l l a , w h i c h h a s i t s d o r s a l e n d . m i s s i n g . T h e m a x i l l a r y s h e l f i s f l a t , e x c e p t f o r a l a r g e o v o i d f o r a m e n d o r s a l t o t h e f i r s t t o o t h . T h e p o s t e r i o r e n d . o f t h e m a x i l l a t a p e r s t o a p o i n t , t h e a n t e r i o r e n d i s m i s s i n g . I n l a b i a l v i e w , t h e s u r f a c e i s s m o o t h e x c e p t f o r t w o m e n t a l f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r f o r a m e n i s r o u n d a n d d e e p a n d a t t h e a n t e r i o r e n d o f t h e s p e c i m e n . T h e p o s t e r i o r o n e i s a l s o r o u n d a n d d e e p a n d d o r s a l t o t h e g a p b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d t o o t h . I n c r o s s — s e c t i o n , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a i s f l a t a n d v e r t i c a l . I n d o r s a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s p a r a l l e l - s i d e d e x c e p t w h e r e i t t a p e r s t o a p o i n t p o s t e r i o r l y , a n d w h e r e i t i s l i n g u a l l y e x p a n d e d d o r s a l t o t h e f i r s t a n d s e c o n d t e e t h . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 3 3 ( F i g u r e 4 4 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 7 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 5 . 1 m m ) o f a l e f t m a x i l l a , c o n t a i n i n g t w o c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n o n e . T h e a n t e r i o r m o s t t o o t h i s a p a r t i a l r o o t w i t h a r o u n d c r o s s - s e c t i o n . T h e n e x t t w o t e e t h h a v e r o o t s t h a t a r e p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , s l i g h t l y l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , a n d h a v e a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . T h e t e e t h a r e r e c u r v e d a n d p o i n t l i n g u a l l y a n d p o s t e r i o r l y . T h e c r o w n s t a p e r t o a p o i n t . T h e y h a v e a r o u n d . c r o s s - s e c t i o n e x c e p t w h e r e a ‘ b l a d e - l i k e r i d g e r u n s a l o n g t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r e d g e s o f t h e c r o w n f o r m i n g a c a r i n a . S t r i a t i o n s r u n 2 0 3 F i g u r e 4 4 . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s . U M 1 0 5 1 3 3 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 0 4 s i m i l a r i t y i n f r o n t a l b o n e s c u l p t u r e . T h e y a l s o c o n c l u d e d t h e c r o w n . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s t h i n , s t r a i g h t . a n d h o r i z o n t a l . O n i t s l i n g u a l s i d e i s t h e d o r s a l p r o j e c t i o n o f t h e m a x i l l a . I t i s f l a t a n d . s m o o t h e x c e p t f o r a l a r g e , o v a l f o r a m e n d o r s a l t o t h e a l v e o l u s b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d t e e t h . I t i s d e e p a n d d i s t i n c t , a n d p o i n t s a n t e r i o r l y . T h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a i s s m o o t h e x c e p t f o r s i x i r r e g u l a r l y s p a c e d , o v a l m e n t a l f o r a m i n a . F i v e l i e i n a s t r a i g h t l i n e n e a r t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a . O n e l i e s d o r s a l t o t h e 1 i n e : m i d a w a y a l o n g t h e m a x i l l a . D o r s a l t o t h e f o r a m i n a t h e b o n e s u r f a c e i s i r r e g u l a r , p e r h a p s s h o w i n g i m p r e s s i o n s o f t h e o s t e o d e r m s . I n d o r s a l v i e w , t h e e x t e r i o r e d g e i s s t r a i g h t , w h i l e t h e i n t e r i o r e d g e i s l i n g u a l l y e x p a n d e d d o r s a l t o t h e a l v e o l u s b e t w e e n t h e f i r s t a n d s e c o n d t e e t h . D i s c u s s i o n - - T h i s i s a g r o u p o f P a l e o c e n e a n d O l i g o c e n e a n g u i d s f r o m w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . M a c h a e r o s a p p p s w a s f i r s t d e s c r i b e d b y G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) a s a n e w s p e c i e s b a s e d o n a f r a g m e n t a r y s k u l l a n d l o w e r j a w s . H e o r i g i n a l l y a s s i g n e d M . ( p a w n e e n s i s t o X e s t o p s ? p a w n e e n s i s . M e s z o e l y ( 1 9 7 0 ) i n c l u d e d M , p p p g e i o n e n s i s i n P a n c e l o s a u r u s , b u t M e s z o e l y , E s t e s a n d H a u b o l d ( 1 9 7 8 ) s h o w e d t h a t M . t o r r e j o n e n s i s i s c l o s e l y r e l a t e d t o 1 0 d a x o s a u r u s o n t h e b a s i s o f i t s s i m p l e , c o n i c a l , u n s t r i a t e d t e e t h , t h e e x t e n s i o n o f t h e s u r a n g u l a r o n t h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e j a w a n t e r i o r t o t h e c o r o n o i d , a n d t h e 2 0 5 t h a t M . t o r r e j o n e n s i s a n d M . p a w n e e n s i s a r e c o n g e n e r i c , b u t b e c a u s e o f t i m e a n d c l i m a t i c d i f f e r e n c e s t h e y r e t a i n e d t h e m a s s e p a r a t e s p e c i e s . S u l l i v a n ( 1 9 8 2 ) c o n s i d e r e d M . p a w n e e n s i s m o r e c l o s e l y r e l a t e d t o O p h i s a u r u s , a n d b e l i e v e d t h a t i t s h o u l d b e d e s c r i b e d a s a n e w s p e c i e s o f t h a t g e n u s . S i n c e M a c h a e r o s a u r u s p a w n e e n s i s i s t h o u g h t t o b e e i t h e r c o n s p e c i f i c w i t h M . t o r r e j p n e n s i s ( M e s z o e l y , E s t e s , a n d H a u b o l d , 1 9 7 8 ) , o r a s p e c i e s o f Q p h i s a u r u s ( S u l l i v a n , 1 9 8 2 ) , t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n s p e c i m e n s a r e a s s i g n e d t o M , t o r r e j o n e n s i s , t h e o n l y s p e c i e s c o n f i d e n t l y r e f e r r e d t o M a c h a e r o s a u r u s . S u b f a m i l y . A n n i e l l i n a e ‘ N o p c s a , 1 9 2 8 T h i s g r o u p i n c l u d e s A n n i e l l a a n d M p o d o s a u g i s c u s . B o t h a r e t i n y , f o s s o r i a l l i z a r d s h a v i n g t h e f o l l o w i n g s h a r e d d e r i v e d c h a r a c t e r s ; S m a l l s i z e , t h e s p l e n i a l i s e x p o s e d l a t e r a l l y , t h e t o o t h n u m b e r i s r e d u c e d , t h e i n t r a m a n d i b u l a r s e p t u m i s r e d u c e d , t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n ( e q u i v a l e n t t o t h e s u l c u s d e n t a l i s i n o t h e r a n g u i m o r p h s ) i s w i d e , s h a l l o w , a n d l i e s v e n t r a l t o t h e f o u r t h o r f i f t h t o o t h f r o m p o s t e r i o r , t h e r e i s a p r o m i n e n t s u b d e n t a l s h e l f b e a r i n g a n o t c h d o r s a l t o t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n , t h e ‘ v e n t r a l d e n t a r y s u r f a c e i s b r o a d a n d f l a t t e n e d , a n d t h e t a i l i s s h o r t r e l a t i v e t o t h e b o d y . T h i s g r o u p s h a r e s s o m e d e r i v e d f e a t u r e s w i t h t h e a n g u i d s - s u b r e c t a n g u l a r , m o d e r a t e l y i m b r i c a t e , s c u l p t u r e d . o s t e o d e r m s , t h e s h a p e o f t h e f r o n t a l s , 2 0 6 ' 4 b e . c h i s e l - s h a p e d , s t r i a t e d , u n i c u s p i d , o b t u s e l y - p o i n t e d t e e t h , a n i n t r a m a n d i b u l a r s e p t u m w w i t h a f r e e p o s t e r o v e n t r a l m a r g i n , r e d u c t i o n o f t h e p o s t e r o v e n t r a l m a r g i n o f t h e l a t e r a l d e n t a r y w a l l , a n o t c h i n t h e s u b d e n t a l s h e l f m a r k i n g t h e p o s i t i o n o f t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n - t h e r e f o r e t h e y a r e c o n s i d e r e d a s u b f a m i l y o f t h e . A n g u i d a e ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ; E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h i s t a x o n d i f f e r s f r o m a l l o t h e r a n g u i m o r p h s i n t h a t t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s v i s i b l e i n l i n g u a l v i e w ( M c D o w e l l a n d B o g e r t , 1 9 5 4 ; E s t e s , 1 9 6 4 ) a n d t h a t t h e d e n t a r y » i s w i d e r t h a n t a l l f o r m u c h o f i t s l e n g t h , w i t h a b r o a d , ' f l a t t e n e d v e n t r a l s u r f a c e ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . M a n y o f t h e f e a t u r e s o f t h e d e n t a r y , s u c h a s t h e a n t e r i o r p o s i t i o n o f t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n a n d r e d u c e d t e e t h , a r e r e l a t e d t o t h e i r f o s s o r i a l h a b i t ( B e l l a r i s , 1 9 5 0 ) . A l s o t h e y a r e l i m b l e s s , a n d t h e h i g h r a t i o o f b o d y t o c a u d a l o s t e o d e n m s f o u n d m a y i n d i c a t e a s h o r t t a i l t y p i c a l o f b u r r o w i n g f o r m s , h o w e v e r , t h i s c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s o c c u r s o n l y i n t h e a n n i e l l i d s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A p o d o s a u r i s c u s G a u t h i e r , 1 9 8 2 T y p e s p e c i e s — - s p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s G a u t h i e r , 1 9 8 2 R e f e r r e d s p s g i e s - - N o n e D i a g p o s i s - — M p g g p s a u r i s c u s d i f f e r s f r o m A n n i e l l a i n b e i n g t w i c e t h e s i z e , i n h a v i n g t w i c e a s m a n y d e n t a r y t e e t h 2 0 7 f a a p t h . w h i c h a r e l o w e r c r o w n e d , l e s s w i d e l y s p a c e d , l e s s s h a r p l y p o i n t e d , a n d l e s s r e c u r v e d , , i n h a v i n g a n i n t r a m a n d i b u l a r s e p t u m w i t h . a s m a l l , f r e e v e n t r a l b o r d e r , i n h a v i n g f r o n t a l s b e a r i n g a f u s e d o s t e o d e r m a l c r u s t , i n h a v i n g s e p a r a t e p r e - a n d p o s t - f r o n t a l o s t e o d e r m s , i n h a v i n g r e l a t i v e l y l a r g e , s u b r e c t a n g u l a r b o d y o s t e o d e r m s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ; E s t e s , 1 9 8 3 ) , a n d i n h a v i n g t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n v e n t r a l t o t h e f o u r t h a n d f i f t h t o o t h ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . T h e d e n t a r y i s s h o r t a n d r o b u s t a n d c o n t a i n s t h i r t e e n t o f o u r t e e n t e e t h . T h i s i s a . m u c h l o w e r n u m b e r t h a n i n . m o s t a n g u i d s , a n d i s p r o b a b l y r e l a t e d t o t h e i r f o s s o r i a l h a b i t a s s h o w n i n t h e s t u d y b y E d m u n d ( 1 9 6 9 ) o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o o t h n u m b e r a n d i n c r e a s i n g f o s s o r i a l i t y . E d m u n d ( 1 9 6 9 ) s h o w e d a c o r r e l a t i o n b e t w e e n l o w t o o t h n u m b e r a n d f o s s o r i a l i t y d u e t o t h e s h o r t e r j a w s a n d s k u l l s i n b u r r o w i n g a n i m a l s . T h e s e c h a r a c t e r i s t i c s m a k e t h e s k u l l m o r e r o b u s t , a n e c e s s a r y t r a i t i n b u r r o w i n g f o r m s . T h e t e e t h p r o j e c t a b o u t o n e t h i r d a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w . T h e y a r e p l e u r o d o n t , r e l a t i v e l y s m a l l , a n d c l o s e l y s p a c e d . T h e r o o t s a r e s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d a r e o v a l i n c r o s s - s e c t i o n . T h e c r o w n s a r e s l i g h t l y l a t e r a l l y c o m p r e s s e d . a n d m a y h a v e f a i n t v e r t i c a l s t r i a t i o n s o n t h e l i n g u a l s u r f a c e . T o o t h a p i c e s a r e p o i n t e d p o s t e r i o r l y , a n d t e n d t o b e t w i s t e d a b o u t t h e l o n g a x i s o f t h e t e e t h ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - L o w e r E o c e n e , W y o m i n g , U S A , 2 0 8 e p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s G a u t h i e r , 1 9 8 2 F i g u r e 4 5 T y p e s p e c i m e n - — U C M P 1 0 0 1 2 5 . T y p e l o c a l i t y - - L o c a l i t y V - 7 0 2 4 6 , O h ! l o c a l i t y , S w e e t w a t e r C o u n t y , W y o m i n g ; w a s a t c h F o r m a t i o n ; e a r l y E o c e n e . D i a g n o s i s - - T h e d e n t a r y i s r o b u s t , a n d w i d e r t h a n t a l l . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s b r o a d a n d f l a t . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s w i d e l y o p e n p o s t e r i o r l y , c l o s e d a n t e r i o r l y . T h e c o r o n o i d d o e s n o t e x t e n d a n t e r i o r l y a s f a r a s t h e l a s t d e n t a r y t o o t h . T h e t e e t h a r e p l e u r o d o n t , s m a l l , c l o s e l y s p a c e d , s l i g h t l y r e c u r v e d , a n d m a y h a v e f a i n t s t r i a e l i n g u a l l y . T h e s p l e n i a l e x t e n d s f a r f o r w a r d o n t h e d e n t a r y . T h e m a x i l l a h a s a s t e e p l y r i s i n g n a s a l p r o c e s s . T h e o s t e o d e r m s a r e t h i n , s u b r e c t a n g u l a r , l o n g e r t h a n w i d e , a n d . m a y b e s l i g h t l y k e e l e d . T h e a r t i c u l a t i o n s u r f a c e l i e s a l o n g t h e a n t e r i o r : m a r g i n a n d i s c o n t i n u o u s w i t h t h e l a t e r a l k e e l ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e o s t e o d e r m s o f M . m i n u t u s d i f f e r f r o m t h o s e o f E o d T p l o g T o s s u s i n b e i n g f l a t t e r , h a v i n g a t h i n n e r a r t i c u l a t i n g s u r f a c e a l o n g t h e s h o r t e d g e o f t h e o s t e o d e r m w h i c h h a s a s t r a i g h t b o r d e r ‘ w i t h . t h e s c u l p t u r e d a r e a , a n d i n l a c k i n g a r i d g e o n t h e i n n e r s u r f a c e o f t h e o s t e o d e r m . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - U C M P 1 0 0 0 5 6 , U C M P 1 0 0 0 5 7 , U C M P 1 0 0 0 5 9 , U C M P 1 0 0 1 0 3 , U C M P 1 0 0 1 1 2 , 2 0 9 H U C M P 1 0 0 1 1 8 , U C M P 1 0 0 1 2 6 , U C M P 1 0 0 1 2 8 , U C M P 1 0 0 1 3 8 , U C M P 1 0 0 1 3 9 , U C M P 1 0 0 1 4 5 , U C M P 1 0 0 1 4 9 , U C M P 1 0 0 1 5 4 , U C M P 1 0 0 1 5 5 , U C M P 1 0 0 1 5 7 , U C M P 1 0 0 1 5 8 , a n d U C M P 1 1 6 5 4 8 ; L o c a l i t y ‘ V - 7 0 2 4 6 , O h ! l o c a l i t y , S w e e t w a t e r C o u n t y , W y o m i n g ; W a s a t c h F o r m a t i o n ; e a r l y E o c e n e . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - E a r l y E o c e n e , W y o m i n g ( U S A ) . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 9 7 8 , U M 1 0 5 1 2 3 , U M 1 0 5 9 7 9 , U M 1 0 5 9 8 0 , U M 1 0 5 9 8 1 , U M 1 0 5 9 8 2 , U M 1 0 5 1 2 4 , U M 1 0 5 9 8 3 , a n d U M 1 0 5 9 8 4 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o . A p p g o s a u r i s c u s m i n u t u s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 5 1 2 4 ( F i g u r e 4 5 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 7 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a s m a l l p o r t i o n ( 4 . 2 m m ) o f a d e n t a r y . I t c o n t a i n s f o u r p a r t i a l r o o t s a n d o n e a l v e o l u s . T h e t e e t h a r e c l o s e l y s p a c e d a n d a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , * w i t h o v a l c r o s s - s e c t i o n s a n d p a r a l l e l s i d e s i n l i n g u a l v i e w . S m a l l r e p l a c e m e n t p i t s l i e a t t h e c e n t e r o f t h e i r e x p a n d e d b a s e s . T h e d e n t a r y i s r o b u s t , a n d w i d e r t h a n t a l l . T h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w i n d o r s a l v i e w . T h e M e c k e l i a n g r o o v e 2 1 0 . 1 1 4 4 . 9 7 . 3 2 1 1 o c c l u s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . e w s . U M 1 0 5 1 2 4 . D e n t a r y , F i g u r e 4 5 . e x t e r i o r a n d i n t e r i o r V l O s t e o d e r m , l i n g u a l a n d A d o s a u r i s c u s m i n u t u s . U M 1 0 5 1 2 3 i s c l o s e d , i n d i c a t i n g t h a t t h i s s p e c i m e n r e p r e s e n t s a p o r t i o n o f t h e a n t e r i o r p a r t o f t h e j a w . T h e s u r f a c e o f t h e d e n t a r y i s s m o o t h e x c e p t f o r o n e o v o i d m e n t a l f o r a m e n o n t h e l a b i a l s u r f a c e . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s b r o a d a n d f l a t . B o d y o s t e o d e r m , U M 1 0 5 1 2 3 ( F i g u r e 4 5 ) L o c a l i t y ; 2 1 4 5 T h i s s p e c i m e n i s 3 m m l o n g . I t i s s u b r e c t a n g u l a r , w i t h a s l i g h t l y r a i s e d c e n t e r . O n t h e d o r s a l s u r f a c e , a r t i c u l a t i o n s u r f a c e s o c c u r o n t w o s i d e s . O n e l i e s a l o n g o n e s h o r t e d g e . I t i s n a r r o w a n d h a s a s t r a i g h t b o r d e r w i t h t h e s c u l p t u r e d a r e a . T h e s e c o n d l i e s a l o n g t h e l a t e r a l e d g e , a n d i s b e v e l e d a n d t r i a n g u l a r . I t i s r e l a t i v e l y w i d e w h e r e i t c o n t a c t s t h e f i r s t s u r f a c e . F r o m h e r e , i t t a p e r s t o a p o i n t t h a t e n d s b e f o r e t h e c o r n e r o f t h e o s t e o d e r m . T h e s c u l p t u r e p a t t e r n c o n s i s t s o f m a n y S h o r t , v e r m i c u l a t e , r i d g e s a n d g r o o v e s . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s s m o o t h a n d s l i g h t l y c o n c a v e . p i s c u s s i o n - - O n l y t h r e e d e n t a r i e s a n d a f e w o s t e o d e r m s a r e p r e s e n t i n t h e c o l l e c t i o n , w h i c h i s p r o b a b l y a r e s u l t o f c o l l e c t i o n b i a s d u e t o t h e e x c e e d i n g l y s m a l l s i z e o f t h e l i z a r d , w h i c h i s t h e s m a l l e s t f o u n d i n t h e a s s e m b l a g e . G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) d i s c u s s e d t h e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s f o r M p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s , a l l o f w h i c h w e r e a s s o c i a t e d w i t h t h e s k u l l a n d j a w s , e x c e p t f o r s i z e . M o s t o f t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s k u l l a n d j a w s a r e r e l a t e d t o t h e s i z e o f t h e l i z a r d , a n d i t s f o s s o r i a l h a b i t ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A l t h o u g h a l l t h r e e 2 1 2 d e n t a r i e s i n t h e a s s e m b l a g e a r e p o o r l y p r e s e r v e d , t h e i r f e a t u r e s a g r e e w i t h t h o s e g i v e n b y G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) . T h e s i z e o f t h e o s t e o d e r m s i s t h e o n l y g o o d i n d i c a t i o n t h a t t h e y b e l o n g t o A . m i n u t u s , a n d t h e y c o u l d b e l o n g t o a n y a n g u i d . H o w e v e r , I t e n t a t i v e l y a s s i g n t h e m t o M . m i n u t u s , f o l l o w i n g G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) , a s t h e y h a v e a n i d e n t i c a l m o r p h o l o g y t o t h e o s t e o d e r m s a s s o c i a t e d w i t h t h e s k u l l m a t e r i a l r e f e r r e d t o M . m i n u t u s i n t h a t p a p e r . S u b f a m i l y G l y p t o s a u r i n a e M a r s h , 1 8 7 2 T h i s g e n u s m a y b e d i s t i n g u i s h e d f r o m a l l o t h e r a n g u i d s o n t h e b a s i s o f s i z e a n d t h e f o r m o f t h e s c u l p t u r e d s u r f a c e o f t h e o s t e o d e r m s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . T h e g l y p t o s a u r i n e s g e n e r a l l y h a v e r o b u s t , o b t u s e c h e e k t e e t h . T h e c r o w n s h a v e a h o r i z o n t a l c u t t i n g e d g e a n d a r e s t r i a t e d l i n g u a l l y a n d l a b i a l l y , t h e s h a f t s a r e e x p a n d e d l i n g u a l l y . O s t e o d e r m s o n t h e b o d y a r e s u b r e c t a n g u l a r , k e e l e d o r u n k e e l e d , w i t h p o o r l y d e v e l o p e d l a t e r a l b e v e l s a n d r u g o s e o r i n t e r d i g i t a t i n g l a t e r a l m a r g i n s . O s t e o d e r m s o f t h e h e a d a n d . b o d y h a v e t u b e r c u l a r s c u l p t u r e ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . 2 1 3 T r i b e . M e l a n o s a u r i n i S u l l i v a n , 1 9 7 9 T h i s t a x o n i s d e f i n a b l e o n l y b y p r i m i t i v e c h a r a c t e r s t a t e s a n d i s t h e r e f o r e p r o b a b l y p a r a p h y l e t i c . G e n e r a r e t a i n a r e g u l a r p a t t e r n o f e p i d e r m a l s c a l e s u n d e r l y i n g t h e o s t e o d e r m s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . X e s t o p s C o p e , 1 8 7 3 . T y p e s p e c i e s - - X e s t o p s v a g a n s M a r s h , 1 8 7 2 . R e f e r r e d s p e c i e s - - X e s t o p s ? g r a c i l i s ( O r e o s a u r u s r a c i l i s , X e s t o p s g r a c i l i s C o p e , 1 8 7 3 ) , X e s t o p s ? l e n t u s ( O r e o s a u r u s m i n u t u s ) , X e s t o p s ? m i c r o d u s ( O r e o s a u r u s m i c r o d u s ) , X e s t o p s ? m i n u t u s ( O r e o s a u r u s m i n u t u s ) M a r s h , 1 8 7 2 ; X e s t o p s a b d e r h a T d e n i ( g T a c o s a u r i o d e s a b d e r h a l d e p T T , X e s t o p s w e i g e l t i ( g T a c o s a u g i o p s w e i g e l t i ) K u h n , 1 9 4 0 ; X e s t o p s s t e h l i n i H o f f s t e t t e r , 1 9 6 2 . D i a g p o s i s - - T h i s t a x o n i s m a d e u p o f E o c e n e g l y p t o s a u r i n e s f r o m N o r t h A m e r i c a a n d E u r o p e . I t i s t h e m o s t p r i m i t i v e o f t h e g l y p t o s a u r i n e g e n e r a t o a c h i e v e t h e s p e c i a l i z a t i o n s o f t h e s u b f a m i l y G l y p t o s a u r i n a e g i v e n a b o v e , y e t s t i l l r e t a i n t h e p r i m i t i v e a n g u i d f r o n t a l a n d p a r i e t a l o s t e o d e r m p a t t e r n a n d e p i d e r m a l s c a l e i m p r e s s i o n s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . X e s t o p s d i f f e r s f r o m O d a x o s a u r u s a n d P r o x e s t o p s i n h a v i n g s o m e k e e l e d o s t e o d e r m s . 2 1 4 T h e o s t e o d e r m s h a v e b e v e l l e d l a t e r a l e d g e s a n d . p r o m i n e n t k e e l s . T h e o s t e o d e r m s o f t h e b o d y a n d h e a d a r e t u b e r c u l a t e . T h e f r o n t a l s a r e p a i r e d . T h e l a b i a l e x t e n t o f t h e s u r a n g u l a r i s a t t h e s a m e l e v e l a s t h e a n t e r i o r e x t e n t o f t h e c o r o n o i d . T h e d e n t a r y r e a c h e s t h e a n t e r i o r s u r a n g u l a r f o r a m e n . O n t h e l i n g u a l s i d e , t h e c o r o n o i d e x t e n d s a n t e r i o r l y t o t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . T h e t e e t h a r e p l e u r o d o n t , w i t h s m a l l b a s e s a n d c r o w n s t h a t a r e b l u n t l y w e d g e - s h a p e d w i t h a s t r o n g b e v e l o n t h e i r e x t e r n a l s u r f a c e s . T o o t h c r o w n s h a v e s t r i a t i o n s m e e t i n g t h e t o o t h e d g e a t r i g h t a n g l e s a n d a t t h e t i p i s a l o w l o n g i t u d i n a l r i d g e . T h e t o o t h s h a f t i s s o m e t i m e s f l a t t e n e d o n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . T h e t e e t h a r e g e n e r a l l y i n d i s t i n g u i s h a b l e f r o m P e l t o s a u r u s . T h e v e r t e b r a e a r e d i s t i n g u i s h e d b y t h e p r e s e n c e o f a d e e p , l o n g i t u d i n a l , b r o a d g r o o v e o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m , a n d i n h a v i n g t h e c h e v r o n s a t t a t c h e d o n e i t h e r s i d e o f a p r o m i n e n t r i d g e ( G i l m o r e , 1 9 2 8 ) . A g e s n d . d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g , U S A , G e r m a n y t o l a t e E o c e n e ; S w i t z e r l a n d . X e s t o p s v a g a n s M a r s h , 1 8 7 2 . F i g u r e s 4 6 , 4 ? , 4 8 , a n d 4 9 ( § y p p p y p s _ — - O r e o s a u r u s v a g a n s M a r s h 1 8 7 2 ; X e s t o p s v a g a n s C o p e , 1 8 7 3 ; D i m e t o s t a u r u s w y o m i n g e n s i s H e c h t , 1 9 5 9 . ) 2 1 5 T y p e s p e c i m e n - - U S N M 1 6 5 3 2 T y p e l o c a T i t y - - U i n t a C o u n t y , W y o m i n g , B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e . D i a g n o s i s - - X e s t o p s v a g a n s d i f f e r s f r o m M . s t e h l i n i i n h a v i n g p a i r e d f r o n t a l s ; a n d f r o m M . a b d e r h a l d e n i a n d M . w e i g e l t i i n b e i n g l a r g e r , h a v i n g p r o n o u n c e d t u b e r c u l a t i o n o f t h e o s t e o d e r m s , a n d h a v i n g m o r e p a r a l l e l - s i d e d f r o n t a l s . T h e t o o t h c r o w n s a r e e x p a n d e d , s p a t u l a t e a n d b i l o b a t e w i t h a c e n t r a l b u l b o u s c u s p w h e r e t h e t i p p o i n t s l i n g u a l l y . S o m e e x h i b i t a s t r o n g b e v e l o n t h e i r e x t e r n a l s u r f a c e s . T o o t h c r o w n s h a v e f e w b u t v e r y d i s t i n c t s t r i a t i o n s m e e t i n g t h e t o o t h e d g e a t r i g h t a n g l e s , w h e r e t h e r e i s a l o w l o n g i t u d i n a l c u t t i n g r i d g e . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i p e n s - - A M N H 3 8 1 9 a n d A M N H 3 8 3 4 ; S u b l e t t e C o u n t y , W y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; M i d d l e E o c e n e . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , W y o m i n g . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 9 8 5 , U M 1 0 5 9 8 6 , U M 1 0 5 9 8 7 , U M 1 0 5 9 8 8 , U M 1 0 5 9 8 9 , U M 1 0 5 9 9 0 , U M 1 0 5 9 9 1 , U M 1 0 5 9 9 2 , U M 1 0 5 9 9 3 , U M 1 0 5 9 9 4 , U M 1 0 5 9 9 5 , U M 1 0 5 9 9 6 , U M 1 0 5 9 9 7 , U M 1 0 5 9 9 8 , U M 1 0 5 9 9 9 , U M 1 0 6 0 0 0 , U M 1 0 6 0 0 1 , U M 1 0 6 0 0 2 , U M 1 0 6 0 0 3 , U M 1 0 6 0 0 4 , U M 1 0 6 0 0 5 , U M 1 0 6 0 0 6 , U M 1 0 6 0 0 7 , 2 1 6 E E E E E U M 1 0 6 0 0 8 , U M 1 0 6 0 0 9 , U M 1 0 6 0 1 0 , U M 1 0 6 0 1 1 , U M 1 0 6 0 1 2 , 1 0 5 1 2 6 , U M 1 0 5 1 2 5 , U M 1 0 6 0 1 3 , U M 1 0 6 0 1 4 , U M 1 0 6 0 1 5 , 1 0 6 0 1 6 , U M 1 0 6 0 1 7 , U M 1 0 6 0 1 8 , U M 1 0 6 0 1 9 , U M 1 0 6 0 2 0 , 1 0 6 0 2 1 , U M 1 0 6 0 2 2 , U M 1 0 6 0 2 3 , U M 1 0 6 0 2 4 , U M 1 0 6 0 2 5 , 1 0 6 0 2 6 , U M 1 0 6 0 2 7 , U M 1 0 6 0 2 8 , U M 1 0 6 0 2 9 , U M 1 0 6 0 3 0 , 1 0 6 0 3 1 , U M 1 0 6 0 3 2 , U M 1 0 6 0 3 3 , U M 1 0 3 7 8 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 5 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 9 8 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 0 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 1 8 4 ( i n p a r t ) , U M 9 8 7 4 1 , U M 1 0 0 5 7 5 , U M 1 0 3 4 9 5 , U M 1 0 2 9 1 4 , U M 1 0 2 7 5 8 , U M 1 0 2 8 3 9 , U M 1 0 3 2 3 6 , U M 1 0 2 3 6 6 , U M 1 0 2 1 4 3 , U M 1 0 3 2 4 3 , U M 1 0 3 2 4 1 , U M 1 0 2 3 5 0 , U M 1 0 2 2 6 0 , U M 1 0 3 2 2 2 , U M 1 0 2 7 5 8 , U M 1 0 2 8 3 9 , U M 1 0 3 0 2 7 , U M 1 0 2 9 1 4 , U M 1 0 2 9 3 3 , U M 1 0 2 7 6 0 , U M 1 0 2 6 9 0 , U M 1 0 2 3 6 1 , U M 1 0 2 6 9 0 , U M 1 0 2 9 3 3 , U M 1 0 2 7 6 0 , U M 1 0 2 3 6 1 , U M 1 0 0 7 0 0 , U M 1 0 4 4 7 1 , U M 1 0 4 5 1 1 , U M 1 0 4 6 2 1 , U M 1 0 4 6 4 1 , U M 1 0 4 7 1 2 , U M 1 0 4 8 6 6 , a n d U M 1 0 4 8 9 9 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o X e s t o p s v a g a n s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - T h e d e n t a r y a n d . m a x i l l a r y t e e t h a r e p l e u r o d o n t , w i t h s m a l l b a s e s a n d s l e n d e r , p a r a l l e l - s i d e d s h a f t s . T h e c r o w n s a r e e x p a n d e d a n d b l u n t l y w e d g e - s h a p e d , ' w i t h t h e i r t i p s p o i n t i n g l i n g u a l l y a n d e x h i b i t i n g a s t r o n g b e v e l o n t h e i r e x t e r n a l s u r f a c e s . T o o t h c r o w n s h a v e s t r i a t i o n s m e e t i n g t h e t o o t h e d g e a t r i g h t a n g l e s , a n d a l o w l o n g i t u d i n a l r i d g e a t t h e t i p o f s o m e s p e c i m e n s ( U M 1 0 5 9 8 5 , 2 1 7 U M 1 0 5 9 8 6 , U M 1 0 5 9 9 1 , U M 1 0 5 9 9 9 , U M 1 0 6 0 0 4 , U M 1 0 6 0 0 5 , U M 1 0 6 0 0 6 , U M 1 0 6 0 0 7 , U M 1 0 6 0 0 8 , U M 1 0 6 0 1 0 , U M 1 0 6 0 1 1 , U M 1 0 6 0 1 3 , U M 1 0 5 1 2 5 , U M 1 0 6 0 1 6 , U M 1 0 0 5 7 5 , a n d . U M 1 0 0 7 0 0 ) . T h e t e e t h e x t e n d a b o v e t h e j a w p a r a p e t b y a b o u t o n e - q u a r t e r o f t h e i r l e n g t h a n d d e c r e a s e i n s i z e p o s t e r i o r l y . A t t h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y t h e t e e t h d e c r e a s e s i g h t l y i n s i z e a n d a r e i n c l i n e d a n t e r i o r l y ( U M 1 0 6 0 0 5 ) . T h e t o o t h s h a f t i s s o m e t i m e s f l a t t e n e d o n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s ( U M 1 0 5 9 8 5 , U M 1 0 5 9 8 6 , U M 1 0 5 9 8 8 , U M 1 0 5 9 8 9 , U M 1 0 5 9 9 1 , U M 1 0 5 9 9 2 , U M 1 0 5 9 9 3 , U M 1 0 5 9 9 4 , U M 1 0 5 9 9 5 , U M 1 0 5 9 9 9 , U M 1 0 6 0 0 4 , U M 1 0 6 0 0 5 , U M 1 0 6 0 0 6 , U M 1 0 6 0 0 7 , U M 1 0 6 0 0 8 , U M 1 0 6 0 1 0 , U M 1 0 6 0 1 1 , U M 1 0 6 0 1 3 , U M 1 0 5 1 2 5 , U M 1 0 6 0 1 6 , a n d U M 1 0 0 5 7 5 ) . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h o f U M 1 0 5 9 8 5 a n d t h e t e e t h o f U M 1 0 5 9 9 9 a r e c o n i c a l . U M 1 0 5 9 8 5 , U M 1 0 5 9 8 9 , a n d U M 1 0 5 9 9 9 h a v e a c o n s t r i c t i o n a t t h e b a s e o f e a c h c r o w n . U M 1 0 5 9 8 ? h a s t e e t h w i t h a h o r i z o n t a l g r o o v e r u n n i n g b e l o w t h e c r o w n . T h e t e e t h o f U M 1 0 5 9 8 9 a r e r e c u r v e d , p o i n t i n g p o s t e r i o r l y . U M 1 0 5 9 9 6 h a s o s t e o d e r m s l i k e X e s t o s , b u t i t s t e e t h a r e m o r e p o i n t e d . O n l y t w o : m a x i l l a e a r e r e p r e s e n t e d i n t h e c o l l e c t i o n , U M 1 0 5 9 9 9 a n d U M 1 0 6 0 1 3 . T h e t e e t h o f U M 1 0 6 0 1 3 a r e o f t h e s a m e t y p e a s t h o s e o f t h e d e n t a r y w h i l e t h o s e o f U M 1 0 5 9 9 9 h a v e a s l i g h t l y d i f f e r e n t m o r p h o l o g y . T h e y l a c k s t r i a t i o n s a n d a r e n o t s t r a i g h t s i d e d , h o w e v e r t h e i r c r o w n s c o n f o r m t o t h e t y p e d e s c r i p t i o n o f M . v a g a n s w i t h r e s p e c t t o t h e i r s h a p e a n d t h e l o n g i t u d i n a l r i d g e a t t h e i r t i p s . 2 1 8 T h e d e n t a r y i s r o b u s t a n d s l i g h t l y c u r v e d a l o n g i t s l e n g t h i n d o r s a l v i e w a n d c u r v e s i n w a r d s s l i g h t l y w h e r e i t m e e t s t h e o p p o s i n g d e n t a r y . I n v e n t r a l v i e w , i t h a s a s h a l l o w b u t o p e n M e c k e l i a n g r o o v e , a n d o n t h e e x t e r i o r s u r f a c e a r o w o f m e n t a l f o r a m i n a . B o t h U M 1 0 5 9 9 9 a n d ‘ U M 1 0 6 0 1 3 a r e b a d l y b r o k e n b u t U M 1 0 5 9 9 9 s h o w s t h a t t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t o n i t s e x t e r n a l s u r f a c e a n d . h a s u n e v e n l y s p a c e d f o r a m i n a . D e n t a r y . U M 1 0 5 1 2 5 ( F i g u r e 4 6 ) . L o c a l i t y ; 2 4 1 3 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 4 . 9 m m ) o f t h e r i g h t d e n t a r y , w i t h t h e p o s t e r i o r e n d m i s s i n g . I t b e a r s t h r e e c o m p l e t e a n d f o u r b r o k e n t e e t h a n d t w o t e e t h a r e m i s s i n g . A l l t e e t h a r e s l e n d e r , p a r a l l e l - s i d e d a n d a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . T h e c r o w n s a r e e x p a n d e d a n d p r o j e c t a b o v e t h e j a w p a r a p e t , a n d b e a r s t r i a t i o n s o n l y o n t h e l i n g u a l s i d e . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s a p a r t i a l r o o t w i t h a t r i a n g u l a r c r o s s - s e c t i o n . I t p o i n t s a n t e r i o r l y , a s d o a l l t h e t e e t h , a n d i s p r o b a b l y t h e f i r s t o n e i n t h e t o o t h r o w . T h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g . T h e t h i r d t o o t h i s c o m p l e t e . T h e c r o w n i s s p a t u l a t e a n d b i l o b a t e w i t h a c e n t r a l b u l b o u s c u s p . A r i d g e r u n s l o n g i t u d i n a l l y a c r o s s t h e c r o w n a n d d o w n i t s a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . A t t h e c e n t e r , l a b i a l t o t h e c e n t r a l c u s p , i t f o r m s a n a p e x p o i n t i n g l i n g u a l l y o v e r t h e c u s p s o t h a t t h e r i d g e , i n d o r s a l v i e w , i s m a d e u p o f t w o l u n a t e h a l v e s . S t r i a t i o n s r u n a t r i g h t a n g l e s f r o m t h e r i d g e t o t h e b a s e o f t h e c r o w n . T h e f o u r t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e 2 1 9 F i g u r e 4 6 . X e s t o p s v a g a n s . U M 1 0 5 1 2 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . t h i r d , t h e f i f t h i s m i s s i n g . T h e s i x t h t o o t h h a s a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e a n d i t s t i p i s w o r n . T h e n e x t t o o t h a l s o h a s a r e p l a c e m e n t p i t b u t i t i s b r o k e n a t t h e r o o t . T h e e i g h t h t o o t h h a s a p a r t i a l l y b r o k e n r o o t a n d a b r o k e n t i p . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h h a s n o c r o w n . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a n o p e n . M e c k e l i a n g r o o v e w h i c h i s v i s i b l e d e s p i t e b e i n g p o s i t i o n e d . c l o s e t o t h e v e n t r a l s u r f a c e . T h e l i n g u a l s h e l f t h i n s a n t e r i o r l y , w h i l e i n d o r s a l v i e w i t r e m a i n s t h e s a m e t h i c k n e s s f o r t h e l e n g t h o f t h e j a w e x c e p t f o r t h e l i n g u a l l y e x p a n d e d a n t e r i o r t i p w h i c h f o r m s a t r i a n g u l a r a r e a a t t h e s y m p h y s i s . T h e t i p i s p a r t i a l l y b r o k e n b u t t h e s y m p h y s i s i s p r e s e n t . T h e j a w s w o u l d h a v e m e t a t a n a n g l e o f a b o u t 5 5 d e g r e e s . I n l a b i a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s f o u r m e n t a l f o r a m i n a . T h r e e l i e o n t h e m i d l i n e o f t h e d e n t a r y . T h e y a r e e v e n l y s p a c e d , s u b r o u n d e d , a n d s h a l l o w . T h e f o u r t h l i e s n e a r t h e v e n t r a l e d g e . I t i s d e e p a n d h a s a n h o u r g l a s s s h a p e . T h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y i s p i t t e d v e n t r a l l y , b u t t h i s , a n d t h e s e r i e s o f c r a c k s o n t h e s u r f a c e , a r e p r o b a b l y p o s t - m o r t e m , T h e r e i s n o g a p b e t w e e n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y a n d t h e t e e t h w h e r e t h e y p r o j e c t a b o v e t h e p a r a p e t o f t h e j a w . I n v e n t r a l v i e w , t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s o p e n a n d s h a l l o w a n d e n d s n e a r t h e a n t e r i o r t i p o f t h e d e n t a r y . 2 2 1 M a x i l l a e , v e r t e b r a e , o s t e o d e r m s a n d . p o s t c r a n i a . U M 1 0 0 5 7 5 ( F i g u r e 4 ? a n d F i g u r e 4 8 ) . L o c a l i t y ; B I 2 0 L e f t m a x i l l a ( F i g u r e 4 7 ) : T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 2 0 . 3 m m ) o f t h e l e f t m a x i l l a . I t b e a r s s i x c o m p l e t e a n d f i v e b r o k e n t e e t h . T h e y a r e a l l p a r a l l e l - s i d e d a n d a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d e x c e p t f o r s l i g h t l y e x p a n d e d c r o w n s a n d o c c a s i o n a l e x p a n d e d b a s e s . T h e r e a r e f a i n t s t r i a t i o n s n e a r t h e c u t t i n g e d g e . I n v e n t r a l v i e w t h e c e n t r a l c u s p f o r m s t h e a c u t e a n g l e o f t h e c u t t i n g e d g e w h i c h h a s a d o u b l e ' U ' s h a p e . T h e a p e x p o i n t s l i n g u a l l y . T h e m o s t a n t e r i o r f o u r t e e t h a r e b r o k e n b e l o w t h e i r c r o w n s . T h e r o o t s h a v e a c i r c u l a r c r o s s - s e c t i o n a n d a c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . T h e b a s e o f t h e f o u r t h t o o t h i s e x p a n d e d . T h e b a s e o f t h e f i f t h t o o t h i s m i s s i n g , t h e c r o w n i s w o r n . A l o n g i t u d i n a l r i d g e r u n s a c r o s s t h e t i p o f t h e c r o w n f r o m a n t e r i o r t o p o s t e r i o r . A t t h e c e n t e r o f t h e t i p i s a s m a l l b u l b o u s c e n t r a l c u s p . A l o n g i t u d i n a l r i d g e r u n s a l o n g t h e b a s e o f t h e c r o w n o n t h e l i n g u a l s i d e . T h e s i x t h t o o t h i s c o m p l e t e , w i t h a c r o w n l i k e t h e p r e c e d i n g t o o t h . T h e r o o t h a s a n e x p a n d e d b a s e w i t h a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r . T h e s e v e n t h t o o t h i s b r o k e n b e l o w t h e c r o w n . T h e e i g h t h a n d n i n t h t e e t h a r e l i k e t h e f i f t h b u t w i t h o u t t h e r i d g e a t t h e b a s e o f t h e c r o w n . T h e t e n t h t o o t h b e a r s a n e x p a n d e d c r o w n b u t i s b r o k e n a t t h e 2 2 2 F i g u r e 4 7 . X e s t o p s v a g a n s . U M 1 0 0 5 7 5 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 2 3 b a s e . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s l i k e w i s e b r o k e n b u t t h e c r o w n i s o n l y s l i g h t l y e x p a n d e d . P o s t e r i o r l y t h e t e e t h r e d u c e i n s i z e . T h e t i p s o f t h e t e e t h a r e i n a s t r a i g h t r o w o f e q u a l h e i g h t . T h e m a x i l l a r y s h e l f i s t h i n a n d e x p a n d e d l i n g u a l l y . T h i s l i n g u a l e x p a n s i o n i n c r e a s e s f r o m t h e a n t e r i o r t o t h e f o u r t h t o o t h , t h e n t a p e r s t o t h e p o s t e r i o r e n d . A n t e r i o r l y , t h e s h e l f i s m o r e d o r s a l w h e r e t h e t e e t h a t t a c h , p o s t e r i o r l y i t i s v e n t r a l . D o r s a l p r o j e c t i o n s o f t h e m a x i l l a a r e b r o k e n d o r s a l t o t h e m a x i l l a r y s h e l f . I n d o r s a l v i e w , t h e s h e l f i s s m o o t h w i t h a n o v o i d d e p r e s s i o n d o r s a l t o t h e s i x t h t o o t h . I n l i n g u a l v i e w , t h e r e a r e f i v e m e n t a l f o r a m i n a . T h e a n t e r i o r f o u r a r e r o u n d , t h e m o s t p o s t e r i o r o n e o v o i d . T h e y a r e r e g u l a r l y s p a c e d b e t w e e n t h e f i r s t a n d f i f t h t e e t h . T h e m a x i l l a ' s e x t e r n a l s u r f a c e i s s m o o t h , f l a t , a n d s l i g h t l y c o n c a v e . T h e r e i s a p a r t i a l o s t e o d e r m a t t a c h e d a t t h e a n t e r i o r e n d . T h e p o s t e r i o r t i p o f t h e m a x i l l a i s b r o k e n , b u t b e a r s a g r o o v e r u n n i n g t o w a r d s t h e t i p . R i g h t . m a x i l l a : T h e r i g h t m a x i l l a i s r e p r e s e n t e d b y a s m a l l f r a g m e n t ( 1 0 . 1 m m ) b e a r i n g o n e c o m p l e t e t o o t h , o n e r o o t , a n d t w o a l v e o l i . T h e t e e t h h a v e t h e s a m e m o r p h o l o g y a s t h o s e i n t h e l e f t m a x i l l a . T h e e x t e r i o r s u r f a c e h a s o n e m e n t a l f o r a m e n . T h e m a x i l l a r y s h e l f i s b r o k e n a t t h e b a s e s o f t h e t e e t h . 2 2 4 V e r t e b r a e ( F i g u r e 4 8 ) : T h e r e a r e t h r e e f r a g m e n t a r y v e r t e b r a e . T w o c o n s i s t o f o n l y t h e c e n t r u m , c o n d y l e , a n d p a r t i a l c o t y l e . T h e t h i r d a l s o h a s o n e s y n a p o p h y s i s . I n d o r s a l v i e w , t h i s v e r t e b r a h a s a s h o r t , w i d e , a n t e r i o r l y e x p a n d e d c e n t r u m . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s e x p o s e d , a n d l a t e r a l t o t h i s i s t h e s y n a p o p h y s i s . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a d e p r e s s e d o v o i d . T h e s y n a p o p h y s i s i s w i d e , a n d t h e r e i s n o p a r a c o t y l a r f o r a m e n . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s a d e p r e s s e d o v o i d . I n l a t e r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s d e p r e s s e d . T h e s y n a p o p h y s i s i s s h e l f l i k e , a n d p r o j e c t s a t r i g h t a n g l e s f r o m t h e m i d l i n e . I t s s u r f a c e i s s u b r e c t a n g u l a r , b e i n g t h i n a n t e r o p o s t e r i o r l y a n d t a l l d o r s o v e n t r a l l y . T h e c o n d y l e p o i n t s s l i g h t l y d o r s a l l y . O s t e o d e r m s ( F i g u r e 4 8 ) : E a c h o s t e o d e r m i s r e c t a n g u l a r , w i t h a b e v e l l e d l a t e r a l e d g e a n d a r a i s e d k e e l . T h e t u b e r c u l a t i o n i s r o u g h l y c o n c e n t r i c a r o u n d t h e k e e l , w h i c h i s p o s i t i o n e d t o w a r d s t h e s i d e o p p o s i t e t h e b e v e l l e d e d g e . P o s t c r a n i a : T h e r e a r e a n u m b e r o f f r a g m e n t a r y p i e c e s o f p o s t c r a n i a , i n c l u d i n g t h e d i s t a l e n d o f a l i m b b o n e ( p o s s i b l y t h e h u m e r u s ) , a n d t h e b a l l j o i n t o f a n o t h e r . 2 2 5 F i g u r e 4 8 . X e s t o p s v a g a n s . U M 1 0 0 5 7 5 . V e r t e b r a , v e n t r a l a n d p o s t e r i o r v i e w s . O s t e o d e r m , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 2 6 D e n t a r y , s p l e n i a l , c o r o n o i d , U M 1 0 5 1 2 6 ( F i g u r e 4 9 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 8 . 5 m m ) o f t h e r i g h t m a n d i b l e . I t c o n t a i n s f i v e c o m p l e t e t e e t h , a n d f i v e b r o k e n o n e s . T h e y a r e s l e n d e r , c l o s e l y s p a c e d , a n d t h e s a m e h e i g h t . T h e y a r e p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w , a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d . o v a l i n c r o s s - s e c t i o n . T h e b a s e o f t h e f i r s t t o o t h i s m i s s i n g . T h e c r o w n s a r e b l u n t l y w e d g e d s h a p e d , w i t h t h e i r t i p s p o i n t i n g l i n g u a l l y . T o o t h c r o w n s h a v e s t r i a t i o n s m e e t i n g t h e t o o t h e d g e a t r i g h t a n g l e s a n d a t t h e t i p a c a r i n a r u n s a n t e r o p o s t e r i o r l y . T h e r e i s a s m a l l c e n t r a l c u s p , w h e r e t h e c a r i n a f o r m s t h e t i p o f t h e c u t t i n g e d g e , f r o m w h i c h r u n s a p r o m i n e n t r i d g e d o w n t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e c r o w n . T h e c r o w n i s s l i g h t l y c o n c a v e o n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s o f t h i s r i d g e . T h e s e c o n d t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h a t a n e x p a n d e d b a s e i s p r e s e n t a n d t h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d a n t e r o p o s t e r i o r l y . T h e t h i r d t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . T h e n e x t s i x t e e t h a r e s i m i l a r t o t h e f i r s t . T h e t e n t h t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y f o r m s t h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e t h i n l i n g u a l s h e l f . T h e c o r o n o i d f o r m s t h e p o s t e r i o r p o r t i o n . T h e c o n t a c t b e t w e e n t h e s e t w o b o n e s i s v e n t r a l t o t h e s i x t h t o o t h . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s b r o a d . V e n t r a l t o t h e d e n t a r y a n d c o r o n o i d i s t h e l a r g e s p l e n i a l c o v e r i n g t h e M e c k e l i a n g r o o v e . I t i s s l i g h t l y c o n c a v e a n d s m o o t h e x c e p t f o r t w o a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n . T h e 2 2 7 F i g u r e 4 9 . X e s t o p s v a g a n s . U M . 1 0 5 1 2 6 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 2 8 m o s t a n t e r i o r f o r a m e n i s n e a r t h e v e n t r a l e d g e o f t h e s p l e n i a l , o v a l , a n d d e e p . I t i s v e n t r a l t o t h e t h i r d t o o t h . T h e p o s t e r i o r f o r a m e n i s v e n t r a l t o t h e s i x t h t o o t h , a n d i s m i d w a y d o w n t h e s p l e n i a l , r o u n d , a n d d e e p . P o s t e r i o r a n d v e n t r a l t o t h i s i s a s m a l l s l i t l i k e f o r a m e n . T h e d e n t a r y i s v i s i b l e a l o n g t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a n d i b l e . I n l a b i a l v i e w , t h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y i s s m o o t h a n d c o n v e x , a n d c o n t a i n s o n e r o u n d , d e e p m e n t a l f o r a m e n . P o s t e r i o r l y , t h e a n t e r i o r e x t e n t o f t h e c o r o n o i d i s i n d i c a t e d b y a n a r c u a t e d e p r e s s i o n , e x t e n d i n g t o a p o i n t v e n t r a l t o t h e s e v e n t h t o o t h . V e n t r a l l y , t h e d e n t a r y i s b r o k e n , a n d d o r s a l l y t h e c o r o n o i d e n d s 1 . 4 m m f r o m t h e p a r a p e t o f t h e j a w . D i s c u s s i o n - - G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) s t a t e d t h a t , i n x e n o s a u r i d s a n d v a r a n i d s , t h e s u l c u s d e n t a l i s , o r a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n , l i e s e n t i r e l y w i t h i n t h e s p l e n i a l , t h i s b e i n g t h e p r i m i t i v e c o n d i t i o n . H o w e v e r , i n t h e a n g u i d s i t l i e s a t t h e j u n c t i o n o f t h e d e n t a r y a n d s p l e n i a l , w i t h t h e d e n t a r y f o n m i n g t h e d o r s a l a n d a n t e r i o r b o r d e r , a n d t h e s p l e n i a l f o r m i n g t h e v e n t r a l a n d p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e f o r a m e n . T h i s i s a d e r i v e d c h a r a c t e r ( E s t e s , 1 9 6 4 ) . M e s z o e l y ( 1 9 7 0 ) s t a t e d t h a t t h e d i p l o g l o s s i n e s a l s o h a v e a f o r a m e n l y i n g w i t h i n t h e s p l e n i a l , d i r e c t l y v e n t r a l t o a n o t c h i n t h e d e n t a r y , b u t t h a t t h i s n o t c h i n d i c a t e s t h e p r e v i o u s p o s i t i o n o f t h e s u l c u s d e n t a l i s , a n d t h a t t h i s i s a l s o a d e r i v e d s t a t e . U M 1 0 5 1 2 6 i s a s s i g n e d h e r e t o X e s t o p s v a g a n s o n t h e 2 2 9 b a s i s o f t o o t h m o r p h o l o g y , w h i c h i s v e r y d i s t i n c t i v e , b u t t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m i n a l i e e n t i r e l y w i t h i n t h e s p l e n i a l , a c o n d i t i o n n o t t y p i c a l o f a n g u i d s ( E s t e s , 1 9 6 4 ) . D e s p i t e t h e f a c t t h a t t h e p o s i t i o n o f t h e f o r a m i n a i s a l a r g e v a r i a b l e , t h e o t h e r c h a r a c t e r i s t i c s o f t h i s s p e c i m e n c l e a r l y i n d i c a t e t h a t U M 1 0 5 1 2 6 i s r e f e r r a b l e t o X e s t o p s v a g a n s . T h e r e f o r e , t h e a n t e r i o r i n f e r i o r a l v e o l a r f o r a m e n p o s i t i o n i s o n l y u s e f u l a s a g e n e r a l r u l e , a n d s h o u l d n o t b e u s e d t o d i a g n o s e s u b f a m i l i e s o f t h e A n g u i o i d e a . T r i b e G l y p t o s a u r i n i S u l l i v a n , 1 9 7 9 a T h e s e l i z a r d s d e v e l o p a p a t t e r n o f s m a l l , s u b e q u a l , h e x a g o n a l o s t e o d e r m s c o v e r i n g t h e s k u l l . T h e y d i f f e r f r o m t h e M e l a n o s a u r i n i i n t h a t a l l G l y p t o s a u r i n i h a v e n u m e r o u s s u b e q u a l p o l y g o n a l h e a d o s t e o d e r m s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e G l y p t o s a u r i n i h a v e b e e n d e f i n e d a n d r e d e f i n e d m a n y t i m e s , c r e a t i n g c o n f u s i o n i n t h e n o m e n c l a t u r e . B e l o w , i n T a b l e 5 a n d T a b l e 6 , i s a s u m m a r y o f t h e m o s t i m p o r t a n t c h a n g e s s i n c e t h e o r i g i n a l c l a s s i f i c a t i o n s o f M a r s h ( 1 8 7 1 b ; 1 8 7 2 ) , D o u g l a s s ( 1 9 0 3 ; 1 9 0 8 ) , a n d L o o m i s ( 1 9 0 7 ) . F o r t h e m o s t p a r t I h a v e f o l l o w e d t h e c l a s s i f i c a t i o n o f S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ; 1 9 8 9 ) , t h e s e b e i n g t h e m o s t r e c e n t a n d c o m p r e h e n s i v e s t u d i e s . M a n y o f t h e o r i g i n a l n a m e s h a v e b e e n d i s c a r d e d o n c e m o r e m a t e r i a l w a s a v a i l a b l e f o r s t u d y , a n d i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n c o u l d b e a s s e s s e d . I h a v e u s e d t h e d e s c r i p t i o n o f G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s b y S u l l i v a n ( 1 9 8 9 ) , a n d 2 3 0 P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i b y S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ) . S u l l i v a n ( 1 9 8 9 ) c o n s i d e r e d . § . d o n o h o e i a j u n i o r s y n o n y m o f Q . s y l v e s t r i s e x c e p t f o r A M N H 7 4 3 1 , w h i c h h e r e n a m e d P r o g l y p t o s a u r u s h u e r f a n e n s i s o n t h e b a s i s o f i t s o b t u s e , b l u n t , r o b u s t t e e t h . 2 3 1 T a b l e 5 . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f G l y p t o s a u r u s a n d P a r a g l y p t o s a u r u s b y M a r s h ( 1 8 7 1 b ; E s t e s ( 1 9 8 3 ) , a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ; 1 9 8 9 ) . 1 8 7 2 ) , G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , M a r s h G i l m o r e 1 9 2 8 E s t e s 1 9 8 3 S u l l i v a n 1 9 8 6 S u l l i v a n 1 8 7 1 b a n d 1 8 7 2 1 9 8 9 G l y p t o s a u r u s Q . s y l v e s t r i s Q . s y l v e s t r i s Q . s y l v e s t r i s s y l v e s t r i s I - — — — — — — d G l y fi o s a u r u s Q . s y l v e s t r i s Q . s y l v e s t r i s Q . o c e l l a t u s y l v e s t r i s G l y fi o s a u r u s Q . s y l v e s t r i s Q . s y l v e s t r i s Q . ‘ b r e v i d e n s l v e s t r i s G l o s a u r u s Q . E l i - 1 1 1 % P a r a l y p g o s a u r u s Q . y l v e s t r i s Q . fl c e p s p r _ i n c e p s s y l v e s t r i s M o s a u r u s Q . r u g o s u s g r — p p i n c e g Q . y l v e s t r i s Q . r u g o s u s s y l v e s t r i s 6 1 n g o s a u r u s Q . n o d o s u s Q . _ n r o d o s u s s y l v e s t r i s G l y p t o s a u r u s Q . s y l v e s t r i s s n o d o n Q . h i l l s i Q . g i n c e g g . h i l l s i 2 3 2 . ‘ A h E o g l y p t o s a u r u s , E o g l y p t o s a u r u s , a n d P a r a g l y p t o s a u r u s b y T a b l e 6 . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f G l y p t o s a u r u s , H e l o d e r m o i d e s , D o u g l a s s ( 1 9 0 3 ; 1 9 0 8 ) , L o o m i s ( 1 9 0 7 ) , G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , W h i t e ( 1 9 5 2 ) , S u l l i v a n ( 1 9 7 9 ; 1 9 8 9 ) , a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) . O r i g i n a l G i l m o r e 1 9 2 8 W h i t e S u l l i v a n 1 9 7 9 E s t e s S u l l i v a n 1 9 8 9 1 9 5 2 1 9 8 3 H e l o d e r m o i d e s Q . g . t u b e r c u l a t u s t u b e r c u l a t u s t u b e r c u l a t u s D o u g l a s s 1 9 0 3 G l y g o s a u r u s Q . m o n t a n u s s . m o n t a n u s t u b e r c u l a t u s D o u g l a s s 1 9 0 8 G l y g o s a u r u s Q . 2 Q . o b t u s i d e n s o b t u s i d e n s o b t u s i d e n s L o o m i s 1 9 0 7 Q . g i g a n t e u s M . ' t u b e r c u l a t u s W Q . M g l y fi o s a u r u s M . h u e r f a n e n s i s d o n o h o e i d o n o h o e i d o n o h o e i 9 m P a r a g l y fi o s a u r u s y a t k o l a i 2 3 3 G l y p p o s a u r u s M a r s h , 1 8 7 1 b . T y p e s p e c i e s - - G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s M a r s h , 1 8 7 1 b . R e f e r r e d s p e e i e s - - G l y p s o s a u r u s s p h e n o d o n M a r s h , 1 8 7 2 ; G l y p t o s a u r u s ? o b t u s i d e n s L o o m i s , 1 9 0 7 ; c f . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s , G l y p t o s a u r u s s p . , G l y p t o s a u r u s m a c r o d o n , ( P e l t o s a u r p s m a c r o d o n ) B r a t t s t r o m , 1 9 5 5 . D i a g n o s i s - - G l y p t o s a u r u s d i f f e r s f r o m H e l o d e r m o i d e s i n h a v i n g f l a t t e n e d o s t e o d e r m s t h a t f o r m f e w e r r o w s a c r o s s t h e i n t e r o r b i t a l r e g i o n o f t h e f r o n t a l ; f r o m . P l a c o s a u r u s i n h a v i n g a f r o n t a l t h a t i s n o t s t r o n g l y c o n v e x i n l a t e r a l v i e w ; a n d f r o m P a r a g l y p t o s a u r u s i n h a v i n g a s t r a i g h t m a x i l l a a n d d e n t a r y . T h e M e c k e l i a n g r o o v e i s c o v e r e d b y t h e s p l e n i a l a n d c l o s e d e x c e p t a t t h e a n t e r i o r e n d . T h e t e e t h a r e o b t u s e , p l e u r o d o n t , a n d m o l a r i f o r m , t h o u g h l e s s s o t h a n i n g e g a g l y p t o s a u r u s . T h e y h a v e t r a n s v e r s e l y c o m p r e s s e d c r o w n s w i t h b e v e l l e d e d g e s l e a d i n g t o t h e o u t e r f a c e o f t h e j a w . P o s t e r i o r t e e t h a r e s h o r t a n d r o d l i k e w i t h e a c h c r o w n b l u n t a n d e x h i b i t i n g a l o w , l o n g i t u d i n a l r i d g e . T h e c r o w n s a r e s h o r t a n d c a n b e s m o o t h o r s t r i a t e d . T h e v e r t e b r a e h a v e n o z y g o s p h e n e ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e v e r t e b r a e d i f f e r f r o m t h o s e o f S a n i w a i n h a v i n g n o p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n . 2 3 4 [ I A g e a n d . d i s t r i b u t i o n — - L o w e r t o m i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g , m i d d l e E o c e n e ; U t a h a n d l a t e E o c e n e ; C a l i f o r n i a , U S A . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s M a r s h , 1 8 7 1 b . F i g u r e s 5 0 , 5 1 , 5 2 , 5 3 , 5 4 , 5 5 , a n d 5 6 ( S y p o n y p s — - G l y p t o s a u r u s o c e T l a t u s , G l y p t o s a u r u s n o d o s u s M a r s h 1 8 7 1 b ; G l y p t o s a u r u s b r e v i d e n s , G l y p t o s a u r p e r u o s u s , P a r a g l y p t o s a u r u s p r i n c e p s ( G l y p t o s a u r g s p r i n c e p s ) , G l y p t o s a u r u s r u g o s u s M a r s h 1 8 7 2 ; E o g l y p t o s a u r u s d o n o h o e i ( G l y p g o s a u r u s d o n o h o e i ( i n p a r t ) ) W h i t e 1 9 5 2 ) . T y p e s p e c i m e n - — U S N M 1 6 5 2 3 . T y p e l o c a l i t y - - U i n t a C o u n t y , W y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; m i d d l e E o c e n e . D i a g n o s i s - - T h e t e e t h a r e r o b u s t , w i t h m o d e r a t e a n t e r o p o s t e r i o r c o m p r e s s i o n . C r o w n s a r e s h o r t w i t h m a n y d i s t i n c t s t r i a t i o n s l e a d i n g a w a y f r o m a s t r a i g h t c a r i n a , r u n n i n g f r o m a n t e r i o r t o p o s t e r i o r a n d c o n t i n u i n g t o t h e b a s e o f t h e c r o w n . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - Y P M 5 2 1 , Y P M 5 2 2 , Y P M 5 2 3 , Y P M 1 0 7 3 , A M N H 5 9 0 2 , A M N H 6 0 5 4 , A M N H 7 5 9 0 , A M N H 1 1 0 4 5 , U S N M 1 8 3 1 6 , U S N M 1 6 5 2 0 , a n d . U S N M . 1 8 3 1 7 ; H u e r f a n o F o r m a t i o n , G a r d n e r , C o l o r a d o ; e a r l y E o c e n e , Y P M 5 2 4 a n d 2 3 5 A M N H 5 1 1 3 ; H o r i z o n . B , B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e , n e a r G r i z z l y B u t t e s , U i n t a C o u n t y , W y o m i n g , A M N H 1 6 1 4 ; B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e , B u c k S p r i n g s , A l k a l i C r e e k , U i n t a C o u n t y , W y o m i n g , Y P M 5 2 5 ; H o r i z o n B , B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e , n e a r G r i z z l y B u t t e s , U i n t a C o u n t y , w y o m i n g , U S N M 1 6 5 3 9 ; B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e , U i n t a C o u n t y , W y o m i n g , A M N H 1 6 1 7 , A M N H 5 1 9 6 , A M N H 7 4 4 6 , A M N H 7 4 5 4 , A M N H 7 5 9 2 , A M N H 7 5 9 5 , A M N H 7 5 9 6 , A M N H 7 5 9 8 , a n d A M N H 7 5 9 9 ; H u e r f a n o F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , C o l o r a d o , A M N H 5 1 0 9 ; W i n d R i v e r F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , W y o m i n g , A M N H 1 1 0 4 4 ; W a s a t c h F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , W y o m i n g , P U 1 3 2 7 1 ; W i l l w o o d F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , P a r k C o u n t y , W y o m i n g , Y P M 7 5 8 1 , Y P M 7 5 8 3 , Y P M 7 5 8 4 , Y P M 7 5 8 8 , Y P M 7 5 9 5 , Y P M 7 5 9 8 , Y P M 7 5 9 9 , a n d ' U S N M . 2 1 5 0 1 8 ; B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g , A M N H 7 4 5 4 ; H u e r f a n o F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , W y o m i n g , U C M P 1 1 8 3 6 4 ; w a s a t c h F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , S u b l e t t e C o u n t y , w y o m i n g , Y P M 8 4 2 2 ; W i l l w o o d . F o r m a t i o n , e a r l y E o c e n e , W y o m i n g . . A g e a n d . d i s p r i b u t i o n - - L o w e r a n d M i d d l e E o c e n e , w y o m i n g . M e i e r r e d s s p e c i m e n s - - U M 1 0 6 0 3 4 , U M 1 0 6 0 3 5 , U M 1 0 6 0 3 6 , U M 1 0 6 0 3 7 , U M 1 0 6 0 3 8 , U M 1 0 6 0 3 9 , U M 1 0 6 0 4 0 , U M 1 0 6 0 4 1 , U M 1 0 6 0 4 2 , U M 1 0 6 0 4 3 , U M 1 0 6 0 4 4 , U M 1 0 6 0 4 5 , U M 1 0 6 0 4 6 , U M 1 0 6 0 4 7 , U M 1 0 6 0 4 8 , U M 1 0 6 0 4 9 , U M 1 0 6 0 5 0 , U M 1 0 6 0 5 1 , U M 1 0 6 0 5 2 , U M 1 0 6 0 5 3 , U M 1 0 6 0 5 4 , U M 1 0 6 0 5 5 , U M 1 0 6 0 5 6 , 2 3 6 U M 1 0 6 0 5 7 , U M 1 0 6 0 5 8 , U M 1 0 6 0 5 9 , U M 1 0 0 6 4 5 , U M 1 0 1 4 3 6 , U M 1 0 0 5 5 4 , U M 1 0 1 0 6 4 , U M 1 0 1 4 1 8 , U M 1 0 2 9 2 0 , ( U M 1 0 1 4 8 2 ) , U M . 1 0 4 1 8 3 , U M 1 0 4 1 9 2 , U M 1 0 4 3 6 6 , U M 1 0 4 6 7 9 , W P M 6 7 , W P M 1 2 9 , W P M 1 3 6 , W P M 2 0 3 , W P M 2 2 6 , W P M 2 8 7 , W P M 2 9 5 , W P M 3 1 0 , W P M 3 2 2 , W P M 3 3 2 , a n d o n e u n n u m b e r e d . W P M s p e c i m e n . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - T h e t e e t h a r e r o b u s t , w i t h m o d e r a t e a n t e r o p o s t e r i o r c o m p r e s s i o n . C r o w n s a r e s h o r t w i t h m a n y d i s t i n c t s t r i a t i o n s l e a d i n g a w a y f r o m a c a r i n a a t t h e t i p , r u n n i n g f r o m a n t e r i o r t o p o s t e r i o r , a n d c o n t i n u i n g t o t h e b a s e o f t h e c r o w n . T h e c r o w n s a r e u p r i g h t . T h e c e n t e r s t r i a t i o n i s m o r e p r o n o u n c e d g i v i n g t h e t o o t h a b i l o b e d a p p e a r a n c e ( e x c e p t i n U M 1 0 6 0 3 5 ) . U M 1 0 6 0 4 8 , U M 1 0 6 0 5 0 , U M 1 0 6 0 5 1 , U M 1 0 6 0 5 2 , U M 1 0 6 0 5 3 , a n d ' U M 1 0 6 0 5 7 e x h i b i t a h o r i z o n t a l g r o o v e a t t h e b a s e o f t h e c r o w n j u s t a b o v e t h e p o i n t w h e r e t h e s t r i a t i o n s s t o p . U M 1 0 6 0 3 6 h a s a s l i g h t l y f l a r e d c r o w n . I n t h o s e s p e c i m e n s t h a t s h o w t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e d e n t a r y ( U M 1 0 6 0 3 9 a n d . U M 1 0 6 0 5 1 ) t o o t h s i z e d i m i n i s h e s t o w a r d s p o s t e r i o r l y . T h e s h a p e , s t r i a t i o n s , a n d h o r i z o n t a l g r o o v e a t t h e b a s e o f t h e c r o w n o f s p e c i m e n s U M 1 0 6 0 4 3 a n d ‘ U M 1 0 6 0 4 4 a r e p r e s e n t , b u t t h e i r c r o w n s a r e m o r e o b v i o u s l y p o i n t e d . 2 3 7 D e n t a r y . W P M 2 9 5 ( F i g u r e 5 0 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 1 6 . 1 m m ) o f a r i g h t d e n t a r y , w i t h t h e a n t e r i o r t i p m i s s i n g . I t c o n t a i n s o n e c o m p l e t e t o o t h , e i g h t b r o k e n t e e t h , a n d f o u r m i s s i n g t e e t h . T h e f i r s t t o o t h i s a p a r t i a l r o o t w i t h a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e . I t h a s p a r a l l e l s i d e s w i t h a s u b c i r c u l a r c r o s s s e c t i o n a n d i s i n c l i n e d a n t e r i o r l y . T h e s e c o n d t o o t h i s l i k e t h e f i r s t , b u t w i t h a s l i g h t l y e x p a n d e d b a s e . T h e t e e t h p o s t e r i o r t o t h i s a r e n o t i n c l i n e d , b u t h a v e a s i m i l a r m o r p h o l o g y t o t h e f i r s t . T h e t h i r d h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t , t h e f o u r t h a s l i g h t l y e x p a n d e d b a s e . T h e f i f t h h a s o n l y t h e l a b i a l r o o t w a l l p r e s e n t . T h e s i x t h h a s a n e x p a n d e d b a s e . T h e s e v e n t h i s l i k e t h e f i r s t . T h e e i g h t t o o t h i s c o m p l e t e . I t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w . I t h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . J u s t v e n t r a l t o t h e c r o w n t h e r o o t i s e x p a n d e d l i n g u a l l y . T h e c r o w n p r o j e c t s o n l y s l i g h t l y a b o v e t h e j a w p a r a p e t . I t b e a r s d i s t i n c t s t r i a t i o n s o n i t s l i n g u a l a n d l a b i a l s u r f a c e s t h a t r a d i a t e f r o m . a c a r i n a r u n n i n g a c r o s s t h e c r o w n . T h e t i p p o i n t s l i n g u a l l y . T h e n i n t h t o o t h i s l i k e t h e f i r s t . I n l i n g u a l v i e w , t h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s c o n v e x . I t h a s a n o p e n M e c k e l i a n g r o o v e o n i t s v e n t r a l s u r f a c e t h a t i s e x p o s e d p o s t e r i o r l y . T h e l i n g u a l s h e l f t h i n s 2 3 8 F i g u r e 5 0 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 2 9 5 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 3 9 p o s t e r i o r l y . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w e x c e p t w h e r e i t i s a n t e r i o r l y e x p a n d e d . T h e a r e a o f s y m p h y s i s i s m i s s i n g . I n l a b i a l v i e w , t h e b o n e i s s l i g h t l y p i t t e d , p r o b a b l y d u e t o p o s t - m o r t e m p r o c e s s e s . T h e r e a r e f i v e n u t r i t i v e f o r a m i n a . T h e y a r e r e g u l a r l y s p a c e d , o v o i d , a n d l i e s l i g h t l y d o r s a l t o t h e m i d l i n e , i n a s t r a i g h t l i n e . I n v e n t r a l v i e w , t h e d e n t a r y i s s t r a i g h t e x c e p t a t t h e a n t e r i o r t i p w h e r e i t c u r v e s l i n g u a l l y . T h e M e c k e l i a n g r o o v e r u n s a l o n g t h e c e n t e r o f t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y . I t i s d e e p p o s t e r i o r l y b u t s h a l l o w s a n d b e c o m e s n a r r o w e r a n t e r i o r l y . I t s l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s a r e v e r t i c a l a n d f l a t . D e n t a r y . U M 1 0 1 4 3 6 ( F i g u r e 5 1 ) . L o c a l i t y ; S P 2 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 1 1 m m ) o f t h e l e f t d e n t a r y . I t c o n t a i n s f i v e c o m p l e t e t e e t h . T h e f i r s t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w , a n d s l i g h t l y r e c u r v e d . A s m a l l r e p l a c e m e n t p i t i s p r e s e n t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e . D o r s a l t o t h i s a r e t w o s m a l l e r p i t s , p o s s i b l y o f p o s t - m o r t e m o r i g i n . T h e c r o w n i s b l u n t a n d v e r y s h o r t , b e i n g o n l y o n e - t e n t h t h e l e n g t h o f t h e r o o t . F a i n t s t r i a t i o n s o n b o t h l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s r a d i a t e f r o m a l u n a t e c a r i n a r u n n i n g a l o n g t h e t i p o f t h e c r o w n . T h e s e c o n d t o o t h i s s i m i l a r t o t h e f i r s t e x c e p t t h a t i t h a s a l a r g e r r e p l a c e m e n t p i t , t h e c r o w n i s l o n g e r ( o n e - f i f t h t h e l e n g t h o f t h e r o o t ) a n d t h e s t r i a t i o n s a r e m o r e 2 4 0 F i g u r e 5 1 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 1 4 3 6 . L e f t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 4 1 d i s t i n c t . T h e t h i r d t o o t h h a s a n e x p a n d e d b a s e . T h e f o u r t h h a s a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a n d a n o v a l , s h a l l o w , v e r t i c a l d e p r e s s i o n h a l f w a y u p t h e r o o t . T h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d a n d p o i n t s l i n g u a l l y . A t t h e c e n t e r o f t h e c a r i n a i s a s m a l l c u s p . T h e s t r i a t i o n s a r e v e r y d i s t i n c t . T h e f i f t h t o o t h i s e r o d e d a t i t s b a s e , b u t s t i l l e x h i b i t s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . T h e c r o w n b e a r s a c e n t e r c u s p l i k e t h a t o f t h e p r e c e d i n g t o o t h , b u t h a s f a i n t s t r i a t i o n s . T h e t e e t h b e c o m e s m a l l e r a l o n g t h e t o o t h r o w p o s t e r i o r l y . I n l i n g u a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s t h i n a n d r i s e s d o r s a l l y t o w a r d s t h e p o s t e r i o r . V e n t r a l t o t h e s h e l f t h e b o n e i s m i s s i n g . I n l a b i a l v i e w , t h e b o n e i s s l i g h t l y p i t t e d a n d s t r i a t e d a n d b e a r s t w o s m a l l m e n t a l f o r a m i n a v e n t r a l t o t h e f i r s t a n d t h i r d t e e t h . A n t e r i o r l y t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y i s f l a t a n d v e r t i c a l , p o s t e r i o r l y i t i s s l i g h t l y c o n c a v e . I n d o r s a l v i e w , t h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w a n d i s t h e s a m e w i d t h t h r o u g h o u t i t s l e n g t h . A n t e r i o r t e e t h o c c u r n e a r t h e l a b i a l m a r g i n o f t h e d e n t a r y , p o s t e r i o r t e e t h o c c u r m o r e l i n g u a l l y . M a x i l l a . W P M 1 2 9 ( F i g u r e 5 2 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 1 6 . ? m m ) o f t h e l e f t m a x i l l a . I t b e a r s o n e c o m p l e t e t o o t h a n d t h r e e b r o k e n o n e s . T w o t e e t h a r e m i s s i n g . T h e f i r s t t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I t i s p a r a l l e l — s i d e d i n l i n g u a l v i e w a n d h a s a s m a l l 2 4 2 F i g u r e 5 2 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 1 2 9 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 4 3 ‘ - | r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . T h e s e c o n d t o o t h h a s t h e s a m e m o r p h o l o g y . T h e t h i r d t o o t h i s c o m p l e t e a n d i s q u i t e s l e n d e r ( 7 . 1 m m . b a s e t o t i p , 2 m m r o o t w i d t h a n d 1 . 6 m m c r o w n w i d t h ) . T h e s h a f t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h p a r a l l e l s i d e s i n l i n g u a l v i e w . I t i s e x p a n d e d a t t h e b a s e w h e r e t h e r e i s a c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t . T h e s h a f t i s a l s o l i n g u a l l y e x p a n d e d h a l f — w a y u p t h e s h a f t . R u n n i n g d o w n t h e c e n t e r o f t h e l i n g u a l s u r f a c e o f t h e s h a f t i s a v e r t i c a l s l i t - l i k e d e p r e s s i o n e x t e n d i n g f r o m t h e b a s e o f t h e c r o w n t o t h e m i d l i n e o f t h e s h a f t . V e n t r a l t o t h i s i s a s i m i l a r d e p r e s s i o n v e n t r a l a n d a n t e r i o r t o t h e r e p l a c e m e n t p i t . T h e c r o w n i s s l i g h t l y t a p e r e d w i t h a b l u n t t i p . V e r y f a i n t s t r i a t i o n s r a d i a t e f r o m . a s t r a i g h t c a r i n a r u n n i n g a l o n g t h e c r o w n t i p , w h i c h p o i n t s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e f o u r t h t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d b e a r s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t . T h e f i f t h t o o t h i s s i m i l a r . I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s n a r r o w , w i t h a p o r t i o n o f i t e x p a n d e d d o r s a l t o t h e t h i r d t o o t h . I n l a b i a l v i e w , t h e b o n e i s g e n e r a l l y s m o o t h e x c e p t f o r s l i g h t p i t t i n g w h i c h i s p r o b a b l y p o s t - m o r t e m . T h e r e a r e t w o o s t e o d e r m s o n t h e e x t e r n a l s u r f a c e . O n e i s c o m p l e t e . I t i s r a i s e d i n t h e c e n t e r , r o u g h l y t r i a n g u l a r a n d b e a r s a c o n c e n t r i c t u b e r c u l a r p a t t e r n . T h e s e c o n d i s a f r a g m e n t . V e n t r a l t o t h e o s t e o d e r m s a r e t w o n u t r i t i v e f o r a m i n a p o s i t i o n e d o n t h e v e n t r a l e d g e o f t h e o s t e o d e r m s . T h e a n t e r i o r o n e i s r o u n d ( 1 . 2 m m . d i a m e t e r ) a n d p i e r c e s t h e b o n e p o i n t i n g p o s t e r i o r l y . T h e p o s t e r i o r o n e i s o v o i d a n d p o i n t s a n t e r i o r l y i n t o t h e b o n e . T h e y a r e 2 . 1 m m 2 4 4 a p a r t a n d . 3 . 5 m m f r o m t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a . T h i s e d g e i s s t r a i g h t , e x c e p t b e t w e e n t e e t h w h e r e i t i s i n d e n t e d . I n v e n t r a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s e x p a n d e d d o r s a l t o t h e t h i r d t o o t h . I n d o r s a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s f l a t a n d s m o o t h e x c e p t f o r a d o r s a l p r o j e c t i o n o n i t s l a b i a l s i d e a n d a d e p r e s s i o n b e t w e e n t h i s a n d t h e f l a t p o r t i o n o f t h e m a x i l l a r y S h e l f i n t h e c e n t e r o f w h i c h i s a l a r g e f o r a m e n . T h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e f o r a m e n i s d i s t i n c t , t h e a n t e r i o r e d g e m i s s i n g . I n v e n t r a l v i e w i t i s o v o i d , b u t i n c r o s s - s e c t i o n i t i s c i r c u l a r . I t e x t e n d s i n t o t h e b o n e a t a s m a l l a n g l e f r o m t h e h o r i z o n t a l , p o i n t i n g a n t e r i o r l y a n d d o r s a l l y . I t s a n t e r i o r e d g e i s a t h i n o v e r h a n g i n g r o o f w h i l e t h e p o s t e r i o r s i d e s l o p e s g r a d u a l l y t o w a r d s a f l a t v e n t r a l a r e a . M a x i l l a . U M 1 0 2 9 2 0 ( F i g u r e 5 3 ) . L o c a l i t y ; S P 6 T h i s s p e c i m e n i s t h e a n t e r i o r p o r t i o n ( 1 6 . 4 m m ) o f t h e l e f t m a x i l l a , w i t h t h e a n t e r i o r t i p a n d p o s t e r i o r a r e a m i s s i n g . I t b e a r s s e v e n b r o k e n t e e t h a n d t h r e e t e e t h a r e m i s s i n g . T h e a n t e r i o r s i x t e e t h a r e p a r t i a l s h a f t s , w i t h l i t t l e o f t h e t o o t h r e m a i n i n g . R e p l a c e m e n t p i t s a r e v i s i b l e o n s o m e a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . T h e y a r e p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e s e v e n t h t o o t h i s a c o m p l e t e s h a f t w i t h t h e c r o w n a n d b a s e m i s s i n g . I t i s o v a l i n c r o s s - s e c t i o n a n d i s p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w w w i t h t w o s l i t l i k e d e p r e s s i o n s r u n n i n g d o w n t h e c e n t e r o f i t s l i n g u a l s u r f a c e . 2 4 5 F i g u r e 5 3 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 2 9 2 0 . L e f t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 4 6 r i — x . — “ . . . — _ — I n l i n g u a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f t h i n s a n t e r i o r l y . T h e d o r s a l p r o j e c t i o n o f t h e m a x i l l a i s s m o o t h a n d h a s a c o n c a v e i n t e r n a l s u r f a c e . T h e d o r s a l t i p p o i n t s l i n g u a l l y . I t s a n t e r i o r e d g e i s v e r t i c a l u n t i l i t m e e t s t h e m a x i l l a r y s h e l f w h e r e i t b e c o m e s h o r i z o n t a l . T h e p o s t e r i o r e d g e s l o p e s a t a b o u t f o r t y - f i v e d e g r e e s t o t h e m a x i l l a r y s h e l f . I n l a b i a l v i e w , t h e r e a r e f i v e o s t e o d e r m s . T h e y a r e h e x a g o n a l o r p o l y g o n a l , w i t h r a i s e d c e n t e r s a n d a r o u g h l y c o n c e n t r i c t u b e r c u l a r p a t t e r n . V e n t r a l t o t h e o s t e o d e r m s a r e s e v e n m e n t a l f o r a m i n a . A l l b u t t h e a n t e r i o r f o r a m e n a r e p o s i t i o n e d i n a s t r a i g h t , h o r i z o n t a l l i n e . T h e m o s t a n t e r i o r f o r a m e n i s s l i g h t l y d o r s a l t o t h i s l i n e . I t i s o v o i d a n d d e e p . T h e f i v e c e n t r a l f o r a m i n a a r e s u b c i r c u l a r a n d s h a l l o w . T h e m o s t p o s t e r i o r f o r a m e n i s c i r c u l a r a n d d e e p . T h e f o r a m i n a a r e r e g u l a r l y s p a c e d . T h e y a r e a d i s t a n c e o f 0 . 5 m m f r o m t h e v e n t r a l e d g e o f t h e o s t e o d e r m s , a n d 1 . 1 - 1 . 8 m m f r o m t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t e x c e p t b e t w e e n t h e t e e t h . w h e r e i t i s i n d e n t e d . T h e a n t e r i o r e d g e t a p e r s t o a p o i n t , t h e p o s t e r i o r e d g e i s m i s s i n g . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e m a i n b o d y o f t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t a n d v e r t i c a l . T h e e x t e r i o r s u r f a c e o f t h e d o r s a l p r o j e c t i o n i s c o n v e x , t h e i n t e r i o r c o n c a v e . 2 4 7 P r e m a x i l l a . W P M 2 2 6 ( F i g u r e 5 4 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s i s a c o m p l e t e p r e m a x i l l a ( 1 1 . 9 m m . i n l e n g t h ) w i t h t h r e e b a d l y w o r n a n d b r o k e n t e e t h a n d f i v e m i s s i n g o n e s . T h e y h a v e p a r a l l e l s i d e s i n l i n g u a l v i e w , o v a l c r o s s - s e c t i o n s , a n d a r e s l i g h t l y a n t e r O p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . T h e y l i e a l o n g t h e c o n c a v e i n t e r i o r e d g e o f t h e p r e m a x i l l a . L i n g u a l t o t h e t e e t h i s a s h e l f o n w h i c h i s a c e n t r a l p r o j e c t i o n p o i n t i n g v e n t r a l l y . I t i s 1 . 9 m m * w i d e ( l a t e r a l l y ) a n d 2 . 6 m m h i g h . I n l a b i a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e p r e m a x i l l a i s c o n v e x . T h e r e a r e t w o s m a l l d o r s a l p r o j e c t i o n s , t h e n a s a l p r o c e s s , o n t h e u p p e r e d g e o f t h e p r e m a x i l l a d i r e c t l y a b o v e t w o l a r g e m e n t a l f o r a m i n a . T h e s e f o r a m i n a l i e s y m m e t r i c a l l y { o n e i t h e r s i d e o f t h e m i d l i n e , h a l f - w a y d o w n t h e p r e m a x i l l a ' s e x t e r n a l s u r f a c e . I n a n t e r i o r v i e w , t h e l e f t o n e i s f i l l e d w i t h s e d i m e n t , w h i l e t h e r i g h t o n e p i e r c e s t h e b o n e c o m p l e t e l y . T h e y a r e 5 . 2 m m a p a r t . D o r s a l t o t h e r i g h t o n e i s a s m a l l e r , o v o i d f o r a m e n . I n d o r s a l v i e w , t h e p r e m a x i l l a i s a f l a t s u r f a c e p u n c t u r e d b y f o u r f e n e s t r a e . T h e r i g h t o n e c o n n e c t s w i t h t h e f o r a m i n a e o n t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e p r e m a x i l l a , t h e l e f t o n e p r o b a b l y c o n n e c t s w i t h t h e l e f t o u t e r f o r a m e n . B e t w e e n t h e s e a r e t w o s m a l l e r f o r a m i n a l y i n g o n t h e m i d l i n e . A l l a n g u i m o r p h s t e n d t o h a v e t w o f o r a m i n a o n e i t h e r s i d e o f t h e n a s a l p r o c e s s t h a t c l o s e w i t h a g e . A l t h o u g h S u l l i v a n ( 1 9 7 9 ) u s e d t h e m , a c c o r d i n g t o i G a u t h i e r ( 1 9 8 2 ) t h e y a r e n o t g o o d c h a r a c t e r s f o r d i a g n o s i s o f g e n u s . 2 4 8 F i g u r e 5 4 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . W P M 2 2 6 . P r e m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 4 9 H o w e v e r , o n l y a n g u i d s h a v e p r e m a x i l l a r y f e n e s t r a e a t t h e p a l a t a l j u n c t i o n b e t w e e n t h e m a x i l l a a n d p r e m a x i l l a ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) , a s s e e n i n t h i s s p e c i m e n . T h e m a x i l l a r y s u t u r e s u r f a c e s b e a r t h r e e r i d g e s s e p a r a t e d b y g r o o v e s . A s s o c i a t e d f r a g m e n t s . U M 1 0 1 0 6 4 ( F i g u r e 5 5 ) . L o c a l i t y ; B B 9 1 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e a n t e r i o r t i p o f t h e r i g h t d e n t a r y , t h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e s a m e d e n t a r y , a l e f t f r o n t a l , a n u n i d e n t i f i a b l e s k u l l f r a g m e n t , t h r e e b o d y o s t e o d e r m s a n d n i n e u n i d e n t i f i a b l e p o s t c r a n i a l f r a g m e n t s . O s t e o d e r m s : T h e o s t e o d e r m s a r e r e c t a n g u l a r a n d a l l a r e p a r t i a l . T h e y h a v e a c o n c e n t r i c p a t t e r n o f t u b e r c l e s a n d o n e b e a r s t h e f l a t a r t i c u l a t i n g s u r f a c e . R i g h t d e n t a r y ( F i g u r e 5 5 ) : T h e a n t e r i o r d e n t a r y h a s o n e c o m p l e t e t o o t h , f i v e b r o k e n t e e t h a n d . a m i s s i n g o n e . I t i s 1 4 . 5 m m l o n g . T h e f i r s t t o o t h i s c o m p l e t e a n d t h e m o s t a n t e r i o r . I t i s i n c l i n e d a n t e r i o r l y , a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . A c a r i n a r u n s a l o n g t h e s l i g h t l y p o i n t e d t i p o f t h e c r o w n , f r o m w h i c h v e r y f a i n t s t r i a t i o n s r a d i a t e o n t h e 2 5 0 F i g u r e 5 5 . G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 1 0 6 4 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l V i e w . F r o n t a l , e x t e r i o r v i e w . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 5 1 l i n g u a l s i d e . T h e r e m a i n i n g t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s , a l l b r o k e n v e n t r a l t o t h e c r o w n . T h e y a r e i n c l i n e d a n t e r i o r l y a n d a r e s u b c i r c u l a r i n c r o s s - s e c t i o n . T h e s e c o n d t o o t h h a s a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e w h i l e t h e o t h e r s a r e c o v e r e d i n s e d i m e n t . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a c o n v e x v e n t r a l p r o f i l e . T h e l i n g u a l s h e l f t h i n s a n t e r i o r l y a n d t h e o p e n M e c k e l i a n g r o o v e i s v i s i b l e v e n t r a l l y . I n l a b i a l v i e w , t h e b o n e i s s m o o t h e x c e p t f o r f o u r , i r r e g u l a r l y s p a c e d m e n t a l f o r a m i n a . T h e y a r e o v o i d a n d a r e i n a n i r r e g u l a r l i n e . T h e d o r s a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s s t r a i g h t e x c e p t f o r b e t w e e n t h e t e e t h w h e r e i t i s i n d e n t e d . I n d o r s a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e i s c o n v e x , t h e i n t e r n a l s u r f a c e c o n c a v e . T h e t e e t h p o i n t s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e l i n g u a l s h e l f i s n a r r o w , a n d t h e s a m e w i d t h a l o n g t h e j a w . T h e a n t e r i o r t i p i s b r o k e n b e f o r e t h e s y m p h y s i s . I n v e n t r a l v i e w , t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s s h a l l o w . I t b e c o m e s m o r e s h a l l o w a n t e r i o r l y a n d e n d s v e n t r a l t o t h e s e c o n d t o o t h . T h e g r o o v e l i e s i n t h e c e n t e r o f t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y . A n a r e a i s m i s s i n g b e t w e e n t h e a b o v e f r a g m e n t , a n d t h e p o s t e r i o r p a r t o f t h i s r i g h t d e n t a r y . T h e p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e r i g h t d e n t a r y h a s f i v e c o m p l e t e t e e t h a n d t h r e e b r o k e n o n e s . T h e t w o m o s t a n t e r i o r t e e t h a r e p a r t i a l r o o t s . T h e y a r e o v a l i n c r o s s - s e c t i o n , s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d a r e p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e t h i r d t o o t h h a s a n e r o d e d b a s e . T h e r o o t i s a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d l i n g u a l l y e x p a n d e d . v e n t r a l t o t h e t a p e r e d c r o w n . T h e t i p o f 2 5 2 t h e c r o w n p o i n t s l i n g u a l l y . H e r e , a c a r i n a r u n s a l o n g t h e t i p a n d d o w n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s o f t h e c r o w n . F i n e s t r i a t i o n s r a d i a t e f r o m t h e c a r i n a . T h e f o u r t h , f i f t h a n d s i x t h t e e t h a r e s l i g h t l y r e c u r v e d a n d p o i n t p o s t e r i o r l y . T h e y a r e a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d a n d p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e r e i s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f e a c h b a s e . T h e i r r o o t s a r e l i n g u a l l y e x p a n d e d v e n t r a l t o t h e c r o w n w h i c h t a p e r s t o a p o i n t . T h e c r o w n r e s e m b l e s t h a t o f t h e t h i r d t o o t h . T h e e i g h t h t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I n l i n g u a l v i e w , t h e v e n t r a l e d g e o f t h e d e n t a r y i s m i s s i n g . T h e r e i s a w i d e , o p e n . M e c k e l i a n g r o o v e w i t h t h e s p l e n i a l l i n i n g t h e i n t e r i o r s u r f a c e . I t s d o r s a l e d g e i s s t r a i g h t e x c e p t f o r b e t w e e n t h e t e e t h w h e r e i t i s i n d e n t e d . T h e r e i s o n e o v o i d m e n t a l f o r a m e n m i d w a y u p t h e d e n t a r y . I n v e n t r a l v i e w , t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s v i s i b l e o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e v e n t r a l s u r f a c e . L e f t f r o n t a l ( F i g u r e 5 5 ) : T h e l e f t f r o n t a l i s b r o k e n a l o n g i t s e x t e r n a l , a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r b o r d e r s . T h e m i d l i n e s u t u r e i s c o m p l e t e a n d s t r a i g h t . T h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e f r o n t a l i s f l a t . T h e r e a r e e l e v e n o s t e o d e r m s , w i t h e v i d e n c e o f a t w e l f t h . T h r e e l i e a l o n g t h e s u t u r e , w i t h e v i d e n c e o f o n e m o r e o s t e o d e r m a n t e r i o r t o t h e s e t h r e e . T h r e e m o r e l i e i n a n a r c l a t e r a l t o t h e s e . S i x . m o r e l i e t o w a r d s t h e l a t e r a l e d g e o f t h e f r o n t a l . T h e o s t e o d e r m s a r e p o l y g o n a l , r a i s e d i n t h e c e n t e r , a n d b e a r 2 5 3 a c o n c e n t r i c t u b e r c u l a r p a t t e r n . T h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e f r o n t a l i s s m o o t h . T h e f r o n t a l i s t h i n a t t h e s u t u r e , b u t t h i c k e n s t o w a r d s t h e o u t e r e d g e * w h e r e t h e s u b o l f a c t o r y p r o c e s s l i e s . M o s t o f t h e p r o c e s s i s m i s s i n g . I t s i n t e r i o r e d g e i s v e r t i c a l , i t s o u t e r e d g e t a p e r s t o t h e b o r d e r o f t h e f r o n t a l . S k u l l f r a g m e n t : T h e u n i d e n t i f i a b l e s k u l l f r a g m e n t b e a r s o n e c o m p l e t e , a n d o n e b r o k e n o s t e o d e r m . T h e y a r e h e x a g o n a l , r a i s e d i n t h e i r c e n t e r s , a n d h a v e a c o n c e n t r i c p a t t e r n o f t u b e r c u l a t i o n . O n e e d g e o f t h e b o n e i s t h i n , t h e o t h e r v e n t r a l l y e x p a n d e d t o f o r m a r i d g e . I t r e s e m b l e s t h e r i d g e o n t h e f r o n t a l a n d i s p r o b a b l y a n a n t e r i o r p a r t o f t h a t b o n e . P o s t c r a n i a : T h e r e a r e a n u m b e r o f p o s t c r a n i a , i n c l u d i n g t h e a r t i c u l a r e n d s o f l i m b b o n e s , b u t t h e s e a r e t o o f r a g m e n t a r y t o b e i d e n t i f i e d . A s s o c i a t e d f r a g m e n t s . U M 1 0 0 6 4 5 ( F i g u r e 5 6 ) . L o c a l i t y ; B I 2 6 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t o f 1 6 c r a n i a l o s t e o d e r m s , 2 2 b o d y o s t e o d e r m s , 3 p a r t i a l v e r t e b r a e , 1 0 f r a g m e n t s o f d e n t a r y o f 2 5 4 V “ V H ' O I ' . Q : . \ 0 8 " 5 ’ - ‘ 7 ' , 5 . W ‘ ' I ‘ I f ; “ : 0 o r 0 ‘ I e . s ' : ¢ \ ° 0 , 4 . ( - 5 . . . . L ’ . 1 F i g u r e 5 6 . _ G _ l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . U M 1 0 0 6 4 5 . D e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . P r e m a x i l l a l i n g u a l v i e w . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 5 5 m a x i l l a , 1 1 s k u l l f r a g m e n t s , 3 p o s s i b l e s k u l l f r a g m e n t s a n d a p a r t i a l p r e m a x i l l a . D e n t a r y f r a g m e n t ( F i g u r e 5 6 ) : T h e f i r s t j a w f r a g m e n t h a s t h r e e c o m p l e t e t e e t h a n d t w o b r o k e n t e e t h . T h e f i r s t t o o t h i s a p a r t i a l r o o t w i t h b a s e a n d c r o w n m i s s i n g . I t h a s a r o u n d c r o s s - s e c t i o n a n d i s p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w . T h e s e c o n d t o o t h i s c o m p l e t e . I t i s p a r a l l e l - s i d e d a n d s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . T h e c r o w n t a p e r s t o a b l u n t p o i n t . A h o r i z o n t a l g r o o v e r u n s a l o n g t h e b a s e o f t h e c r o w n . A l u n a t e c a r i n a r u n s a l o n g t h e t i p o f t h e c r o w n a n d d o w n t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s o f t h e c r o w n f r o m w h i c h s t r i a t i o n s r a d i a t e o n l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s . T h e t i p p o i n t s s l i g h t l y l i n g u a l l y . T h e t h i r d t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h e b a s e i s m i s s i n g a n d i t b e a r s a s h o r t , e x p a n d e d c r o w n . T h e f o u r t h i s a p a r t i a l r o o t . T h e f i f t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e t h i r d w i t h v e r y f i n e s t r i a t i o n s a t t h e b a s e . M o s t o f t h e b o n e i s m i s s i n g . S e v e n s m a l l j a w f r a g m e n t s b e a r t e e t h o f s i m i l a r m o r p h o l o g y . M a x i l l a f r a g m e n t : . A f r a g m e n t o f m a x i l l a c o n t a i n s t w o b r o k e n t e e t h a n d h a s o n e m i s s i n g t o o t h . T h e t e e t h a r e r e c u r v e d a n d p o i n t l i n g u a l l y . T h e y a r e p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w a n d h a v e s m a l l r e p l a c e m e n t p i t s a t t h e c e n t e r o f t h e i r b a s e s . I n 2 5 6 l i n g u a l v i e w , t h e o u t e r s u r f a c e o f t h e m a x i l l a i s s m o o t h e x c e p t f o r o n e n u t r i t i v e f o r a m e n . M a x i l l a f r a g m e n t : A n o t h e r f r a g m e n t o f m a x i l l a c o n t a i n s t w o t e e t h o f s i m i l a r m o r p h o l o g y , o n e c o m p l e t e a n d o n e b r o k e n . I n l a b i a l v i e w , t h e r e i s o n e p a r t i a l o s t e o d e r m , V e n t r a l t o t h i s i s a n u t r i t i v e f o r a m e n , l y i n g a t t h e e d g e o f t h e o s t e o d e r m . T h e d i s t a n c e f r o m t h e f o r a m e n t o t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a i s 2 . 4 m m . P r e m a x i l l a ( F i g u r e 5 6 ) : T h e p r e m a x i l l a c o n t a i n s t w o c o m p l e t e t e e t h , t h r e e b r o k e n t e e t h , a n d o n e m i s s i n g t o o t h . I n a n t e r i o r v i e w , t h e b o n e i s c o m p l e t e o n t h e l e f t s i d e , b u t m i s s i n g o n t h e r i g h t . T h e f i r s t t o o t h , o n t h e e x t r e m e l e f t , i s a p a r t i a l r o o t . I t i s p a r a l l e l - s i d e d . i n l i n g u a l v i e w , a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d w i t h a n o v a l c r o s s - s e c t i o n , a n d . h a s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f i t s b a s e . T h e t i p o f t h e s e c o n d t o o t h i s m i s s i n g . I t i s s i m i l a r t o t h e f i r s t t o o t h e x c e p t t h a t t h e r o o t i s l i n g u a l l y e x p a n d e d v e n t r a l t o t h e c r o w n . T h e t h i r d t o o t h i s a r o o t o f t h e s a m e m o r p h o l o g y a s t h e f i r s t t o o t h . T h e f o u r t h t o o t h i s c o m p l e t e a n d r e s e m b l e s t o o t h t w o e x c e p t i t b e a r s a c a r i n a r u n n i n g a c r o s s t h e c r o w n . T h e f i f t h t o o t h 2 5 7 i s t h e o n l y t o o t h f r o m t h e r i g h t s i d e o f t h e p r e m a x i l l a . I t i s a p a r t i a l r o o t o f t h e s a m e m o r p h o l o g y a s t h e f i r s t t o o t h . A l l t h e t e e t h a r e a t t a c h e d t o t h e c o n c a v e i n n e r s u r f a c e o f t h e p r e m a x i l l a . L i n g u a l l y t h e b o n e i s b r o k e n , t h u s t h e v e n t r a l p r o j e c t i o n s e e n o n . W M P 2 2 6 i s m i s s i n g . T h e p r e m a x i l l a r y s h e l f i s h o r i z o n t a l a n d f l a t a n d b e a r t w o n u t r i t i v e f o r a m i n a d o r s a l t o t e e t h t h r e e a n d f i v e . I n l a b i a l v i e w , t h e p r e m a x i l l a i s c o n v e x a n d . s m o o t h e x c e p t f o r o n e l a r g e f o r a m e n . I t p i e r c e s t h e p r e m a x i l l a t o c o n n e c t w i t h a l a r g e f o r a m e n o n t h e d o r s a l s u r f a c e . T h e l e f t e d g e o f t h e p r e m a x i l l a i s p r e s e n t a n d b e a r s t h e s a m e p a t t e r n o f r i d g e s a s s e e n i n W P M 2 2 6 . I n d o r s a l v i e w , t h e r e i s a s m a l l f l a t h o r i z o n t a l a r e a b e a r i n g t w o v e r y s m a l l f o r a m i n a . S k u l l f r a g m e n t s : T h e r e a r e e i g h t u n i d e n t i f i a b l e s k u l l f r a g m e n t s b e a r i n g h e x a g o n a l o s t e o d e r m s . T w o f u r t h e r f r a g m e n t s a r e l a c k i n g o s t e o d e r m s b u t t h e i r m o r p h o l o g y r e s e m b l e s t h a t o f a p a r t i a l f r o n t a l o r p a r i e t a l i n t h a t t h e y p o s s e s s a f l a t d o r s a l s u r f a c e a n d h a v e a r i d g e r u n n i n g a l o n g t h e v e n t r a l s u r f a c e . O n e f r a g m e n t b e a r s t w o o s t e o d e r m s a n d h a s a d i s t i n c t , s h a r p r i d g e o n i t s v e n t r a l s u r f a c e s u g g e s t i n g i t i s p r o b a b l y a p a r i e t a l . A n o t h e r f r a g m e n t b e a r s f o u r o s t e o d e r m s a n d h a s a s i m i l a r r i d g e . F r o m c o m p a r i s o n w i t h o t h e r s p e c i m e n s i t m o s t r e s e m b l e s t h e a n t e r i o r l e f t p o r t i o n o f t h e p a r i e t a l . A n o t h e r p i e c e h a s f i v e s m a l l , h e x a g o n a l o s t e o d e r m s . T h e v e n t r a l 2 5 8 s u r f a c e i s i r r e g u l a r , w i t h a c e n t r a l f o r a m e n a n d a s h a r p r i d g e b e s i d e i t . T h i s i s p r o b a b l y t h e p a r i e t a l f o r a m e n a n d t h e b o n e i s t h e r e f o r e t h e c e n t r a l p o r t i o n s o f t h e r i g h t a n d l e f t p a r i e t a l . T h e f i n a l s k u l l f r a g m e n t h a s f o u r o s t e o d e r m s i n a r o w a l o n g a s u t u r e . O n t h e v e n t r a l s u r f a c e i s a r i d g e , w h i c h i s p r o b a b l y t h e s u b o l f a c t o r y p r o c e s s . I t h a s a c o n c a v e i n t e r n a l s u r f a c e a s t h e t i p o f t h e p r o j e c t i o n p o i n t s l i n g u a l l y . T h i s i s , t h e r e f o r e , p r o b a b l y a r i g h t f r o n t a l . D i s c u s s i o n — - I h a v e a s s i g n e d t h e s e s p e c i m e n s t o G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s s i n c e t h e y m o s t c l o s e l y f i t t h e d e s c r i p t i o n s o f E s t e s ( 1 9 8 3 ) a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ; 1 9 8 9 ) . T h e y d i f f e r f r o m P a r a g l y p t o s a u p g s i n l a c k i n g m o l a r i f o r m . c r u s h i n g t e e t h . P l a c o s a g r u s i s t h u s f a r o n l y f o u n d i n t h e O l i g o c e n e , a n d w a s c o n s i d e r e d b y M c D o w e l l a n d B o g e r t ( 1 9 5 4 ) t o b e a s e n i o r s y n o n y m o f G l y p t o s a u g p s , W i t h o u t a d d i t i o n a l s p e c i m e n s I d o n o t f e e l I c a n j u s t i f i a b l y e x t e n d i t s r a n g e i n t o t h e E o c e n e . T h e t e e t h o f P r g g l y p t o s a u r u s a r e m o r e r o b u s t t h a n t h o s e i n t h e s e s p e c i m e n s . E o g l y p t o s a u r u s w a s i n c l u d e d i n t h e T r i b e G l y p t o s a u r i n i b y E s t e s ( 1 9 8 3 ) , b u t w a s r e d e s c r i b e d b y S u l l i v a n ( 1 9 8 9 ) a s P r o g l y p t o s a u r u s . W P M 1 2 9 ( Q T y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s ) c a n b e c o m p a r e d t o W P M 3 7 7 ( g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " ) . B o t h a r e m a x i l l a e b e a r i n g a t l e a s t o n e c o m p l e t e t o o t h , t w o o s t e o d e r m s , m e n t a l f o r a m i n a e a n d a l a r g e f o r a m e n o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f . N e i t h e r s p e c i m e n i s c o m p l e t e , s o i t i s d i f f i c u l t t o c o m p a r e t h e s i z e s o f t h e s p e c i m e n s , a n d n o s u g g e s t i o n i s m a d e 2 5 9 t h a t t h i s i s a s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t s a m p l e . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o f t o o t h c h a r a c t e r i s t i c s p r e s e n t o n f o u r s p e c i m e n s ( T a b l e 7 , T a b l e 8 , a n d T a b l e 9 ) . T a b l e 7 s h o w s t h a t t h e t e e t h o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " a r e m o r e r o b u s t t h a n t h o s e o f Q . s y l v e s t r i s . T a b l e 8 s h o w s t h a t t h e m e n t a l f o r a m i n a l i e c l o s e r t o t h e o s t e o d e r m s i n Q . s y l v e s t r i s . T h i s i s a l s o t h e c a s e i n U M 1 0 0 6 4 5 , b u t n o t i n U M 1 0 2 9 2 0 . T a b l e 9 s h o w s t h a t t h e l a r g e f o r a m e n i s m o r e c i r c u l a r i n Q . s y l v e s t r i s . T a b l e 7 . C o m p a r i s o n o f t o o t h d i m e n s i o n s o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " ( g l . " i n d e t A " ) a n d G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s ( 9 . . 3 . ) . S p e c i m e n t o o t h l e n g t h , r o o t c r o w n b a s e t o t i p w i d t h w i d t h ( a v e r a g e ) W P M 3 7 ? ( g l . " i n d e t A F ) 6 . 8 m m , 2 . 2 m m . 2 . 2 m m W P M . 1 2 9 ( 9 2 . § ) 7 . 1 m m 2 m m . 1 . 6 m m 2 6 0 N T a b l e 8 . C o m p a r i s o n o f m e a s u r e m e n t s o f t h e p o s i t i o n o f m e n t a l f o r a m i n a r e l a t i v e t o o s t e o d e r m s a n d t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " a n d G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . S p e c i m e n D i s t a n c e D i s t a n c e f r o m D i s t a n c e b e t w e e n m e n t a l f r o m t h e m e n t a l f o r a m i n a . t o m e n t a l f o r a m i n a t h e v e n t r a l f o r a m i n a t o ( a v e r a g e ) 1 e d g e o f t h e t h e v e n t r a l m a x i l l a e d g e o f t h e ( a v e r a g e y _ o s t e o d e r m s W P M 1 2 9 ( Q . g ) 2 . 1 m m 3 . 5 m m 0 m m U M 1 0 0 6 4 5 ( Q . s ) n / a 2 . 4 m m 0 m m U M 1 0 2 9 2 0 ( Q . s ) 1 . 5 m m 1 . 5 m m 0 . 5 m m W P M 3 7 ? ( g l . " i n d e t . A " ) 2 . 3 m m 2 . 4 m m . 0 . 6 m m T a b l e 9 . C o m p a r i s o n o f t h e d i m e n s i o n s o f t h e l a r g e f o r a m e n i n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " a n d G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s . S p e c i m e n L e n g t h ( a n t - p o s t ) W i d t h o f l a r g e . o f l a r g e f o r a m e n f o r a m e n W P M 3 7 ? ( g l . " i n d e t A " ) 5 . 3 m m 2 . 4 m m W P M 1 2 9 ( Q . s ) 4 . 6 m m 3 . 1 m m 2 6 1 T h e o s t e o d e r m s o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A F a n d G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s h a v e d i f f e r e n t m o r p h o l o g i e s , W M P 1 2 9 h a v i n g f l a t r e c t a n g u l a r o s t e o d e r m s , W P M 3 7 7 h a v i n g r a i s e d , h e x a g o n a l o s t e o d e r m s . H o w e v e r , i t i s u n c l e a r h o w s i g n i f i c a n t o s t e o d e r m s h a p e i s i n d i a g n o s i n g g l y p t o s a u r i n e s p e c i e s . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o f t h e R e c e n t s p e c i e s H e l o d e r m a s u s p e e t u m a n d M . h o r r i d u m . f r o m t h e C a r n e g i e M u s e u m . a n d t h e M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y M u s e u m ( T a b l e 1 0 ) . A l l C a r n e g i e M u s e u m ( C U ) s p e c i m e n s , a n d . M S U H 1 2 9 7 5 , M S U 1 4 4 7 , a n d M S U 3 9 5 2 a r e M . s u s p e e t u m , M S U 1 4 4 0 a n d . M S U 1 8 7 3 a r e M . h o r r i d u m . H e l o d e r m a w a s u s e d b e c a u s e i t i s a n a n g u i m o r p h o f s i m i l a r s i z e t o t h e g l y p t o s a u r i n e s f o u n d i n t h i s a s s e m b l a g e , w i t h s i m i l a r c e p h a l i c o s t e o d e r m s a n d r e s e m b l a n c e s i n s k u l l s t r u c t u r e . S i n c e t h e s t u d y i s o n l y c o n c e r n e d w i t h i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n i n a n y t a x o n , i t i s n o t i m p o r t a n t t h a t t h e H e l o d e r m a t i d a e l i e s w i t h i n t h e S u p e r f a m i l y V a r a n o i d e a a s a n y i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n s e e n c a s t s d o u b t o n c l a s s i f i c a t i o n s b a s e d o n t h e f e a t u r e s m e a s u r e d . 2 6 2 T a b l e 1 0 . M e a s u r e m e n t s o f o s t e o d e r m n u m b e r , h e i g h t , a n d a r r a n g e m e n t i n H e l o d e r m a h o r r i d u m a n d H e l o d e r m a s u s p e e t u m . F r a c t i o n s d e n o t e o s t e o d e r m s l y i n g p a r t i a l l y o n t h e m e a s u r e d l i n e . D e s c r i p t i o n s o f p a t t e r n n a m e s a r e g i v e n b e l o w . S p e c i m e n O s t e o d e n m ( x n u x x k u m a * 0 s b a x i n m 1 O s t e o d e r m ( k n u x x k n m 1 O s t e o d e r m n u m b e r o n . n u m b e r o n t u n d r a : n u m b e r o n h e i g h t / p a t t e r n m i d l i n e a n t e r i o r b e t w e e n . p o s t e r i o r d i a m e t e r e d g e o r b i t s e d g e ( m m ) C M 1 4 4 9 6 7 5 2 1 / 2 4 1 / 2 4 1 / 2 i r r e g u l a r C M 1 1 2 0 3 9 5 1 / 2 3 1 / 2 5 4 a r e C M 1 4 4 9 6 9 3 3 3 5 r o w s C M 1 2 5 9 2 8 4 3 / 2 2 5 6 1 / 2 r o w s C M 1 2 5 9 2 7 4 2 / 2 4 4 6 1 / 2 a r c C M 1 2 3 2 1 1 8 1 / 2 3 4 7 1 / 2 i r r e g u l a r C M 1 1 4 3 8 1 8 1 / 2 4 5 7 i r r e g u l a r C M 1 4 4 9 6 8 5 1 / 2 3 4 7 i r r e g u l a r C M 3 7 4 8 1 8 1 / 2 2 6 6 i r r e g u l a r C M 3 7 4 7 5 8 3 5 6 a r e C M 6 9 9 0 5 8 2 1 / 2 5 8 a r c C M 5 1 7 6 8 6 2 / 2 4 6 8 i r r e g u l a r M S U 1 4 4 0 2 1 2 / 2 2 2 / 2 2 1 / 2 1 . 5 / 5 . 4 r o w s M S U 1 8 7 3 3 1 2 / 2 2 2 / 2 1 2 / 2 1 . 5 / 4 . 9 r o w s M S U H l Z 9 7 5 3 1 2 / 2 1 3 / 2 1 1 / 2 0 . 9 / 3 . 8 a r c M S U 1 4 4 7 2 / 2 2 1 4 / 2 3 1 . 6 / 2 . 2 i r r e g u l a r M S U B 9 5 2 1 3 3 2 / 2 1 1 . 5 / 4 . ? a r c T a b l e 1 0 s h o w s t h a t t h e o s t e o d e r m s o c c u r i n s e v e r a l p a t t e r n s ( F i g u r e 5 7 ) . T h e i r h e i g h t s a r e a l s o v a r i a b l e , a s i s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h e i g h t a n d d i a m e t e r , t h u s s h o w i n g t h a t d i a g n o s e s b a s e d o n t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a r e n o t v a l i d . T h e m e t h o d o f c o u n t i n g o s t e o d e r m s i s g i v e n i n F i g u r e 5 ? . 2 6 3 A ) A m r ; 3 ) m e . F i g u r e 5 7 . P a t t e r n s o f o s t e o d e r m s i n H e l o d e r m a . A ) R o w s . B ) A r c s . C ) I r r e g u l a r . D ) N u m b e r i n g s y s t e m f o r o s t o e d e r m s . T o t a l i s 4 2 / 2 . 2 6 4 P a r a g l y p t o s a u r u s S u l l i v a n , 1 9 7 9 . T y p e s p e c i e s - - P a r a g l y p t o s a u r u s p r i n c e p s ( G l y p t o s a u r u s r i n c e s , Q T y p t o s a u r u s g p g o s u s ) M a r s h 1 8 7 2 ; G l y p t o s a u r u s h i l l s i G i l m o r e 1 9 2 8 ) . R e f e s r e d s p e c i e s _ — - P a r a g l y p t o s a u r u s y a t k o l a i S u l l i v a n 1 9 7 9 ; P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i S u l l i v a n 1 9 8 6 . D i a g p o s i s — - T h i s i s a g r o u p o f m i d d l e E o c e n e g l y p t o s a u r i n e s f r o m ‘ W y o m i n g a n d C o l o r a d o . T h e y d i f f e r f r o m G l y p t o s a u r u s i n h a v i n g f u s e d f r o n t a l s , b u l b o u s c r u s h i n g t e e t h , c u r v e d . m a x i l l a e , v e r y r o b u s t d e n t a r i e s a n d . s m a l l e r o s t e o d e r m s . P a r a g l y p t o s a u r u s d i f f e r s f r o m E o g l y p t o s a u r u s a n d H e l o d e g m o i g e s i n h a v i n g f l a t t e n e d o s t e o d e r m s , c u r v e d m a x i l l a e , a n d b u l b o u s c r u s h i n g t e e t h , a n d f r o m P l a c o s a u r u s i n h a v i n g f l a t f r o n t a l s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - E a r l y E o c e n e ; N e w M e x i c o , m i d d l e E o c e n e ; W y o m i n g a n d . C o l o r a d o , U S A . g e r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i S u l l i v a n , 1 9 8 6 . F i g u r e s 5 8 a n d 5 9 ( § y p p p y p s - - G l y p t o s a u r u s p r i n c e p s M a r s h 1 8 7 2 ; G l y p t o s a u r u s h i l l s i G i l m o r e 1 9 2 8 ; g e g a g l y p t o s a u r u s p r i n c e p s S u l l i v a n , 1 9 7 9 ; P a r a g l y p p o s a q r u s p r i n c e p s E s t e s 1 9 8 3 . ) 2 6 5 T y p e s p e c i m e n - - U S N M 6 0 0 4 . T y p e l o c a l i t y - - M u d d y F o r k o f H u e r f a n o R i v e r , a b o v e G a r d i n e r , H u e r f a n 0 1 C o u n t y , C o l o r a d o ; U p p e r H u e r f a n o F o r m a t i o n ; E o c e n e . D i a g p o s i s - - g . h i l l s i h a s a n i s o d o n t , s l e n d e r t o o b t u s e t e e t h p o s t e r i o r l y , a n d a b r o a d f l a t s k u l l . s . h i l l s i d i f f e r s f r o m Q . y a t k o l a i i n h a v i n g m o r e f l a t t e n e d o s t e o d e r m s , a n d i n l a c k i n g e n l a r g e d a n t e r i o r f r o n t a l o s t e o d e r m s . P r e n g g s y r e f e r r e d s p e c i m e n s — - U S N M . 1 0 6 0 6 ; M u d d y F o r k o f H u e r f a n o R i v e r , a b o v e G a r d i n e r , H u e r f a n 0 1 C o u n t y , C o l o r a d o ; U p p e r H u e r f a n o F o r m a t i o n ; E o c e n e . A g e a n g p d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , C o l o r a d o . R e f e r r e d s p e c i m e n s — - U M 1 0 5 1 2 7 a n d ‘ W P M 2 9 3 T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 2 6 6 D e s c r i p t i o n - - M a x i l l a . W P M 2 9 3 ( F i g u r e 5 8 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 1 0 m m ) o f a l e f t m a x i l l a . I t b e a r s t h r e e s h o r t , s q u a t , a n i s o d o n t t e e t h , w h i c h d e c r e a s e i n s i z e p o s t e r i o r l y . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s s t r o n g l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . I t i s 4 . 7 5 m m . w i d e ( l i n g u a l - l a b i a l ) , 2 . 5 5 m m l o n g ( a n t e r i o r - p o s t e r i o r ) , a n d 2 . 4 6 m m h i g h . T h e a n t e r i o r a n d . p o s t e r i o r s i d e s a r e s t r a i g h t a n d v e r t i c a l , t h e l i n g u a l s i d e c o n v e x , s l o p i n g g r a d u a l l y t o t h e t i p o f t h e c r o w n , a n d t h e l a b i a l s i d e i s c o n v e x a n d v e r t i c a l . I t e x h i b i t s s l i g h t c r e n u l a t i o n s a t i t s b a s e . T h e c r o w n i s a f l a t , o v a l c r u s h i n g s u r f a c e . I t s l u n a t e , a n t e r o p o s t e r i o r c u t t i n g r i d g e i s p r e s e n t o n l y o n t h e a n t e r i o r s i d e o f t h e t i p o f t h e c r o w n , a n d i s p o s i t i o n e d c e n t r a l l y o n t h e c r o w n . F i n e s t r i a t i o n s r a d i a t e f r o m t h i s r i d g e o v e r t h e e n t i r e c r u s h i n g s u r f a c e . I n l i n g u a l v i e w , t h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d . T h e r e i s a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e . T h e m i d d l e t o o t h a l s o S h o w s s l i g h t a n t e r o p o s t e r i o r c o m p r e s s i o n i n c r o s s - s e c t i o n . I t i s 2 . 5 4 m m w i d e , 1 . 7 2 m m l o n g , a n d 1 . 5 5 m m . b i g h a n d i s s u b r e c t a n g u l a r . T h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s a r e s t r a i g h t a n d v e r t i c a l , t h e l i n g u a l s i d e c o n v e x , v e r t i c a l a n d b r o k e n , a n d t h e l a b i a l s i d e i s a l s o c o n v e x a n d v e r t i c a l . T h e c r o w n i s s u b r e c t a n g u l a r a n d f l a t . I t s c u t t i n g r i d g e i s s l i g h t l y t o t h e l a b i a l s i d e o f 2 6 7 F i g u r e 5 8 . P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i . W P M 2 9 3 . L e f t m a x i l l a , o c c l u s a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 6 8 t h e c r o w n . F i n e s t r i a t i o n s r a d i a t e f r o m t h e r i d g e o v e r a b o u t o n e - h a l f o f t h e c r u s h i n g s u r f a c e . I n l i n g u a l v i e w , t h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s c o n i c a l a n d s u b r o u n d e d i n c r o s s - s e c t i o n . I t i s 1 . 9 7 m m w i d e , 1 . 4 9 m m l o n g a n d 1 . 2 8 m m h i g h . A l l s i d e s a r e c o n v e x a n d s l o p e g r a d u a l l y t o t h e c o n v e x c r u s h i n g s u r f a c e . A c a r i n a i s p r e s e n t a t i t s t i p i n t h e c e n t e r o f t h e c r o w n . F i n e s t r i a t i o n s r a d i a t e f r o m t h e 4 l i n g u a l s i d e o f t h e r i d g e o v e r t h e c r u s h i n g s u r f a c e . P a r t o f t h e m a x i l l a r y s h e l f i s p r e s e n t . I t i s t h i n d o r s a l t o t h e a n t e r i o r t o o t h , b u t t h i c k e r d o r s a l t o t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . I n l a b i a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e i s w o r n m a n d b e a r s g r o o v e s r u n n i n g a n t e r o p o s t e r i o r l y . I n d o r s a l v i e w , t h e m a x i l l a ' s e x t e r n a l s u r f a c e i s s l i g h t l y c o n c a v e . T h e r e i s a d e e p g r o o v e r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e m a x i l l a r y s h e l f o n i t s l a b i a l s i d e . T h e r e s t o f t h e b o n e i s w o r n a n d b r o k e n . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s t r i a n g u l a r . T h e d o r s a l s u r f a c e i s h o r i z o n t a l , t h e e x t e r n a l s u r f a c e v e r t i c a l , a n d t h e a r e a o f t o o t h a t t a c h m e n t i n c l i n e d a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , w i t h t h e a c u t e a n g l e l i n g u a l l y . T h e t e e t h a r e s h o r t a n d s q u a t , a n d t h e c a r i n a e a r e s l i g h t l y r a i s e d . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e s l o p e o f t h e a t t a c h m e n t s u r f a c e i s l e s s p r o n o u n c e d . M a x i l l a . U M 1 0 5 1 2 ? ( F i g u r e 5 9 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h e s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 3 . 5 m m ) o f a r i g h t m a x i l l a . I t b e a r s o n e c o m p l e t e a n d t h r e e b r o k e n t e e t h . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s b r o k e n a l o n g a v e r t i c a l 2 6 9 F i g u r e 5 9 . P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i . U M 1 0 5 1 2 7 . R i g h t m a x i l l a , o c c l u s a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 2 7 0 m i d l i n e f r o m . b a s e t o t i p . I t i s o v a l i n c r o s s - s e c t i o n a n d , i n l i n g u a l v i e w , h a s t h e s a m e p r o f i l e a s t h e a n t e r i o r t o o t h o f W P M 2 9 3 , i t s l i n g u a l s u r f a c e s l o p e s g r a d u a l l y t o t h e t i p o f t h e c r o w n . T h e b a s e o f t h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g a n d t h e t i p i s b r o k e n . I t h a s a n o v a l c r o s s — s e c t i o n . I t i s v e r y i n c o m p l e t e b u t s e e m s s i m i l a r t o t h e p r e v i o u s t o o t h . T h e t i p o f t h e t h i r d t o o t h i s b r o k e n . I t i s o v a l i n c r o s s - s e c t i o n a n d h a s a g r a d u a l l y s l o p i n g l i n g u a l s u r f a c e . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s c o m p l e t e . T h e l i n g u a l s i d e s l o p e s g r a d u a l l y t o t h e t i p w h i c h p o i n t s l a b i a l l y . I t s a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s a r e f l a t a n d v e r t i c a l , i t s l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s c o n v e x . T h e r e i s a s l i g h t c a r i n a a t t h e t i p o f t h e c r o w n . A l t h o u g h n o t s t r i c t l y a c r u s h i n g t o o t h , t h e c r o w n i s p o i n t e d l a b i a l l y s o a f l a t a r e a o f t h e t o o t h , l i n g u a l t o i t s t i p , w o u l d h a v e b e e n i n o c c l u s i o n w i t h t h e o p p o s i n g d e n t a r y t o o t h . I n v e n t r a l v i e w , t h e m a x i l l a r y s h e l f i s e x p a n d e d l i n g u a l l y . T h e l i n g u a l e d g e i s t h i n a n d r o u n d e d , t h e l a b i a l e d g e t h i c k e r , f l a t , a n d v e r t i c a l . I t i s s m o o t h , w i t h a n t e r o p o s t e r i o r g r o o v e s . I n d o r s a l v i e w , t h e m a x i l l a i s f l a t e x c e p t f o r a g r o o v e r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e s h e l f o n t h e l a b i a l s i d e , a n d a r i d g e r u n n i n g d o w n i t s c e n t e r l i n g u a l t o t h e g r o o v e . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e m a x i l l a r y s h e l f p r o f i l e r e s e m b l e s t h a t o f W P M 2 9 3 i n b e i n g t r i a n g u l a r , a n d w i t h i t s a t t a c h m e n t s u r f a c e i n c l i n e d a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m v e r t i c a l . 2 7 1 D i s c u s s i o n - - P a r a g T y p t o s a u r u s d i f f e r s f r o m G l y p t o s a u r u s i n b e i n g l a r g e r a n d h a v i n g b u l b o u s , e x p a n d e d t e e t h a n d a c u r v e d m a x i l l a . H o w e v e r , t h e s e f e a t u r e s m a y b e S i z e - r e l a t e d a n d M e ; a g l y p t o s a u g p s _ m a y b e s y n o n y m o u s w i t h G l y p t o s a u g p s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . S u l l i v a n ( 1 9 7 9 ) a n d E s t e s ( 1 9 8 3 ) u s e f u s e d f r o n t a l s a s a d e f i n i n g c h a r a c t e r o f t h e g l y p t o s a u r i n e s , a l t h o u g h S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ) s t a t e s t h a t t h i s i s n o t a r e l i a b l e c h a r a c t e r . I n s t u d i e s o f m o d e r n H e l o d e r m a s p e c i m e n s , i t w a s f o u n d t h a t t h e r e i s c o n s i d e r a b l e i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n , i n c l u d i n g f u s e d f r o n t a l s , p a r t i a l l y f u s e d o r s u t u r e d f r o n t a l s , s u t u r e d f r o n t a l s , a n d s e p a r a t e f r o n t a l s ( T a b l e 1 1 ) . O s t e o d e r m s h a p e , a r r a n g e m e n t , a n d n u m b e r w e r e a l s o h i g h l y v a r i a b l e ( T a b l e 1 1 ) . N o n e o f t h e s e c h a r a c t e r s a r e r e l a t e d t o t h e s i z e o f t h e s p e c i m e n a n d a r e t h e r e f o r e n o t a g e , o r s i z e r e l a t e d , b u t a n e x p r e s s i o n o f v a r i a t i o n ( B a r t e l s , p e r s . c o m . ) . A l l C a r n e g i e M u s e u m ( C U ) s p e c i m e n s a r e H e l o d e r m a s u s p e g t u m . M S U 1 2 9 7 5 , M S U 1 4 4 7 , a n d . M S U 3 9 5 2 a r e M . s u s p e g t u m , M S U 1 4 4 0 , M S U 1 8 7 3 , a n d . M S U 4 2 1 8 a r e M . h o r r i d u m . M S U 4 2 1 8 i s a j u v e n i l e . 2 7 2 T a b l e 1 1 . M e a s u r e m e n t s o f f r o n t a l d i m e n s i o n s a n d c o - o s s i f i c a t i o n o f s p e c i m e n s o f H e l o d e r m a h o r r i d u m a n d H e l o d e r m a s u s p e c t g n g . S p e c i m e n l e n g t h o f W i d t h o f W i d t h W i d t h o f F r o n t a l c o - f r o n t a l a n t e r i o r e d g e b e t w e e n t h e p o s t e r i o r e d g e o s s i f i c a t i o n o f f r o n t a l o r b i t s o f f r o n t a l 0 4 1 4 4 9 6 7 1 6 . 1 m m 7 . 9 m 1 1 . 9 m m 1 6 . 2 1 1 1 I n d i s t i n c t s u t u r e 0 1 1 1 2 0 3 9 1 9 . 9 m m 1 1 . 6 m m 1 8 m m 2 0 . 4 m m V i s i b l e s u t u r e 0 4 1 4 4 9 6 9 1 5 . 4 m m N / A N / A N / A S e p a r a t e 0 4 1 2 5 9 2 8 2 0 . 5 m 8 . ? m m 1 6 . 1 1 1 1 1 1 1 8 . 4 m m V i s i b l e s u t u r e 0 1 1 2 5 9 2 ? 2 4 . 1 m m N / A N / A ' 1 7 . 2 m m I n d i s t i n c t s u t u r e 0 4 1 2 3 2 1 1 2 7 . 6 m m N / A N / A 2 1 . 4 m m I n d i s t i n c t s u t u r e 0 4 1 1 4 3 8 1 2 8 m m N / A N / A 2 0 . 1 m m F u s e d 0 4 1 4 4 9 6 8 2 3 . 6 m m N / A N / A N / A I n d i s t i n c t s u t u r e 0 4 3 7 4 8 1 3 0 . 2 m m N / A N / A N / A S e p a r a t e 0 4 3 7 4 7 5 2 7 . ? m m N / A N / A N / A N / A 0 1 6 9 9 0 4 1 4 . 6 m m N / A N / A N / A S e p a r a t e 0 4 6 9 9 0 5 1 3 . 5 m m N / A N / A N / A S e p a r a t e 0 4 5 1 7 6 8 3 4 m m N / A N / A N / A V i s i b l e s u t u r e M S U 1 4 4 0 2 1 . 5 m m 9 . 8 m 1 5 . 5 1 1 1 1 1 : 2 3 . 6 1 1 1 1 1 : S e p a r a t e M S U l B 7 3 2 4 . 1 1 0 1 0 1 1 m m 1 6 . 6 m 2 6 . ? m F u s e d M S U 4 2 1 8 8 . 4 m m 4 . 4 m m 7 . 4 m m 1 0 m S e p a r a t e M S U l Z 9 7 5 1 9 . 1 m m 9 . 2 m m 1 2 . 6 m m 1 7 . 7 m m V i s i b l e s u t u r e M S U 1 4 4 7 1 9 . 5 m m 7 . 7 m m 1 2 . 9 m m 1 8 . 2 m m S e p a r a t e M S U 3 9 5 2 1 9 . 7 m m 8 . 7 m m 1 4 . 1 m m 1 9 . 7 m m S e p a r a t e 2 7 3 T a b l e 1 1 s h o w s t h a t t h e r e i s s i g n i f i c a n t i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n i n t h e s t a t e o f t h e f r o n t a l s a n d t h a t t h i s i s n o t r e l a t e d t o t h e s i z e o r a g e o f t h e i n d i v i d u a l . T h e r e f o r e d i a g n o s e s b a s e d s o l e l y o n t h i s c h a r a c t e r a r e s u s p e c t . G l y p t o s a u r i n e ” i n d e t A " F i g u r e s 6 0 a n d 6 1 D i a g p o s i s - - A l l s p e c i m e n s h a v e l a r g e , r o b u s t t e e t h w i t h b l u n t t i p s b e a r i n g a s l i g h t , r a i s e d c a r i n a e f r o m w h i c h v e r y f a i n t s t r i a t i o n s r a d i a t e o n t h e l i n g u a l a n d l a b i a l s u r f a c e s . S o m e s p e c i m e n s b e a r s u b - e q u a l , h e x a g o n a l o s t e o d e r m s t y p i c a l o f t h e g l y p t o s a u r i n e s . T h e t e e t h o f a l l s p e c i m e n s a r e : m o r e r o b u s t t h a n i n . Q T y p t o s a u § u s s y l v e s t r i s , w i t h c r o w n s t h a t a r e m o r e b l u n t a n d h a v e a l o w e r l o n g i t u d i n a l c a r i n a . N o s p e c i m e n s b e a r t h e e x t r e m e m o l a r i f o r m t e e t h s e e n i n P a r a g l y p t o s a u g p s . R e f e r g e d . s p e c i m e n s — - U M 1 0 6 0 6 0 , U M 1 0 6 0 6 1 , U M 9 5 7 0 3 , U M 1 0 2 8 1 5 , U M 1 0 2 0 4 3 , U M 1 0 0 8 1 3 , U M 1 0 1 6 4 8 , U M 1 0 4 0 4 5 , W P M 1 0 3 , W P M 2 9 6 , W P M . 3 2 0 , W P M 3 7 2 , W P M . 3 7 6 , a n d . W P M 3 7 7 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 2 7 4 D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 0 8 1 3 ( F i g u r e 6 0 ) . L o c a l i t y ; B I 3 8 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f t h e p o s t e r i o r p o r t i o n ( 7 . 3 m m ) o f a r i g h t d e n t a r y . I t b e a r s t h r e e c o m p l e t e t e e t h a n d o n e b r o k e n t o o t h . A l l t e e t h a r e r o b u s t , w i t h p a r a l l e l s i d e s i n l i n g u a l v i e w , a n d a r e a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . T h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d a n d t h e r e i s a s m a l l r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f e a c h b a s e . I n d o r s a l v i e w , t h e c e n t e r o f t h e c r o w n b e a r s a l u n a t e c a r i n a w i t h v e r y f a i n t s t r i a t i o n s r a d i a t i n g f r o m i t t o t h e b a s e o f t h e c r o w n . T h e a p e x o f t h e c a r i n a p o i n t s l i n g u a l l y a n d s l i g h t l y p o s t e r i o r l y . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h p o i n t s p o s t e r i o r l y . I t h a s a f l a t , v e r t i c a l a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r s i d e s . T h e l i n g u a l s i d e o f t h e t o o t h s l o p e s g r a d u a l l y f r o m t h e l i n g u a l s h e l f t o t h e t i p o f t h e c r o w n , t h e l a b i a l s i d e s l o p e s r a p i d l y t o t h e t i p a n d i s a l m o s t v e r t i c a l . T h e b a s e o f t h e r o o t i s e r o d e d a w a y . T h e s e c o n d t o o t h i s s i m i l a r e x c e p t t h e b a s e i s e x p a n d e d a n d t h e t i p i s l e s s w o r n , m a k i n g t h e s t r i a t i o n s e a s i e r t o s e e . T h e t h i r d t o o t h i s t h e s a m e o n l y s m a l l e r . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s a p a r t i a l r o o t . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a t h i n l i n g u a l s h e l f . I t i s m o r e v e n t r a l a t t h e a n t e r i o r e n d , s l o p i n g d o r s a l l y a t t h e p o s t e r i o r e n d t o a l e v e l a b o u t o n e - t h i r d t h e w a y u p t h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h . T h e v e n t r a l p o r t i o n o f t h e d e n t a r y i s m i s s i n g , s o t h e M e c k e l i a n g r o o v e i s n o t p r e s e n t . I n l a b i a l 2 7 5 ‘ L F i g u r e 6 0 . G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " . U M 1 0 0 8 1 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 7 6 v i e w , t h e r e i s o n e d e e p , o v a l m e n t a l f o r a m i n a m i d w a y u p t h e d e n t a r y . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e d e n t a r y i s r o u g h l y t r i a n g u l a r , w i t h t h e c o n c a v e t o o t h a t t a c h m e n t s u r f a c e s l o p i n g g r a d u a l l y d o r s a l l y f r o m t h e l i n g u a l e d g e . M a x i l l a . W P M 3 7 7 ( F i g u r e 6 1 ) . L o c a l i t y ; u n k n o w n , G r e e n R i v e r B a s i n f T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a n a l m o s t c o m p l e t e r i g h t m a x i l l a ( 2 3 . 8 m m i n l e n g t h ) . I t b e a r s t h r e e c o m p l e t e a n d f o u r b r o k e n t e e t h a n d h a s t w o m i s s i n g o n e s . A l l t e e t h a r e v e r y s l i g h t l y r e c u r v e d a n d p o i n t p o s t e r i o r l y . T h e r e i s a r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f e a c h b a s e . T h e c r o w n i s b l u n t a n d r o u n d e d w i t h v e r y f a i n t s t r i a t i o n s . C r e n u l a t i o n s o c c u r a t t h e b a s e o f t h e r o o t . T h e m o s t a n t e r i o r t o o t h i s a p a r t i a l l y b r o k e n r o o t , w i t h i t s t i p m i s s i n g . T h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g . T h e t h i r d t o o t h i s a l s o a p a r t i a l r o o t w i t h p a r t o f t h e c r o w n p r e s e n t . T h e c r o w n i s s l i g h t l y p o i n t e d , w i t h a d i s t i n c t , s t r a i g h t c a r i n a f r o m w h i c h s t r i a t i o n s r a d i a t e o v e r t h e l i n g u a l a n d l a b i a l s u r f a c e s o f t h e c r o w n . T h e f o u r t h t o o t h i s s i m i l a r t o t h e p r e c e d i n g t o o t h . I t i s s l e n d e r ( 7 m m b a s e t o t i p , 2 m m r o o t w i d t h , a n d 1 . 9 m m c r o w n w i d t h ) . T h e l o w e r h a l f o f t h e r o o t b e a r s c r e n u l a t i o n s . T h e c r o w n b e a r s s t r i a t i o n s b u t o n l y o n t h e l i n g u a l s i d e o f t h e c a r i n a . T h e f i f t h t o o t h i s a b r o k e n r o o t w i t h c r o w n . T h e c r o w n i s s l i g h t l y e x p a n d e d a n d b l u n t , w i t h f a i n t s t r i a t i o n s o n t h e l a b i a l s i d e o f t h e c a r i n a . T h e n e x t t o o t h i s q u i t e s l e n d e r 2 7 7 F i g u r e 6 1 . G l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " . W P M 3 7 7 . R i g h t m a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 7 8 ( 7 . 2 m m . b a s e t o t i p , 2 . 4 m m . r o o t w i d t h , a n d 2 . 4 m m c r o w n w i d t h ) . I t h a s c r e n u l a t i o n s o n t h e l o w e r t w o - t h i r d s o f t h e r o o t . T h e b a s e i s s l i g h t l y b u l b o u s a r o u n d a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t . T h e c r o w n h a s n o s t r i a t i o n s . T h e n e x t t o o t h i s m i s s i n g . T h e m o s t p o s t e r i o r t o o t h i s p a r a l l e l - s i d e d i n l i n g u a l v i e w ' w i t h a s l i g h t l y e x p a n d e d c r o w n . W h e r e t h e t o o t h m e e t s t h e a l v e o l a r w a l l t h e b o u n d a r y b e t w e e n b o n e a n d t o o t h i s 4 i n d i s t i n c t . T h e t o o t h h a s c r e n u l a t i o n s o n i t s l o w e r h a l f a n d a l a r g e r e p l a c e m e n t p i t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e . T h e c r o w n i s b l u n t a n d h a s s t r i a t i o n s o n t h e l i n g u a l a n d l a b i a l s i d e s o f t h e l u n a t e c a r i n a . I n l i n g u a l v i e w , t h e l i n g u a l l y e x p a n d e d m a x i l l a r y s h e l f t h i c k e n s a n t e r i o r l y . I n d o r s a l v i e w , a t i t s p o s t e r i o r e n d , t h e r e i s a d e e p g r o o v e o n t h e l a b i a l s i d e w h e r e t h e s h e l f m e e t s t h e m a x i l l a ' s e x t e r n a l s u r f a c e . T h e l a b i a l b o r d e r o f t h e g r o o v e i s v e r t i c a l , a n d t h e l i n g u a l b o r d e r i s a g r a d u a l s l o p e t o t h e l i n g u a l e d g e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f . I n t h e c e n t e r i s a l a r g e f o r a m e n , 5 . 3 m m l o n g a n d 2 . 4 m m w i d e i n d o r s a l v i e w , a n d c i r c u l a r i n c r o s s - s e c t i o n . T h e f o r a m e n e x t e n d s i n t o t h e b o n e a t a s m a l l a n g l e f r o m t h e h o r i z o n t a l , p o i n t i n g a n t e r i o r l y a n d d o r s a l l y . I t s a n t e r i o r e d g e f o r m s a t h i n o v e r h a n g i n g r o o f w h i l e t h e p o s t e r i o r s i d e s l o p e s g r a d u a l l y t o w a r d s a v e n t r a l f l o o r . H e r e , o n t h e l a b i a l s i d e , t h e r e a r e t w o s m a l l e r f o r a m i n a p o i n t i n g v e n t r a l l y i n t o t h e b o n e . T h e m a x i l l a r y s h e l f a n t e r i o r t o t h e l a r g e f o r a m e n i s f l a t w i t h a s l i g h t , b u t w i d e , g r o o v e o n t h e l a b i a l s i d e . I n l a b i a l v i e w , t w o o s t e o d e r m s c o v e r p a r t o f t h e 2 7 9 ‘ 1 ; e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a . T h e y a r e r a i s e d a t t h e i r c e n t e r s a n d . b e a r a r o u g h l y c o n c e n t r i c t u b e r c u l a t e p a t t e r n . T h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e t w o i s i n d i s t i n c t . T h e i r v e n t r a l e d g e s a r e s t r a i g h t a n d f o r m a d i s t i n c t , h o r i z o n t a l b o r d e r d o r s a l t o t h r e e m e n t a l f o r a m i n a . T h e s e f o r a m i n a a r e r e g u l a r l y s p a c e d . T h e a n t e r i o r o n e i s t e a r - s h a p e d , t h e c e n t r a l f o r a m e n i s r o u n d , a n d t h e p o s t e r i o r f o r a m e n i s o v a l i n l a b i a l v i e w , 1 b u t p o i n t s a n t e r i o r l y a t a n a n g l e i n t o t h e b o n e a n d i s s u b r o u n d e d i n c r o s s - s e c t i o n . T h e c e n t r a l f o r a m e n i s 2 . 2 m m . f r o m t h e a n t e r i o r f o r a m e n a n d 2 . 4 m m f r o m t h e p o s t e r i o r o n e . T h e f o r a m i n a l i e i n a n h o r i z o n t a l l i n e 0 . 6 m m v e n t r a l t o t h e o s t e o d e r m s a n d 2 - 2 . 7 m m . f r o m . t h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e m a x i l l a i s s t r a i g h t e x c e p t b e t w e e n t h e t e e t h w h e r e t h e b o n e i s i n d e n t e d . W h e r e t h e b o n e m e e t s t h e t e e t h , t h e b o u n d a r y v a r i e s f r o m i n d i s t i n c t t o a d i s t i n c t g r o o v e . I n v e n t r a l v i e w , t h e e x t e r n a l s u r f a c e o f t h e m a x i l l a i s s l i g h t l y c o n c a v e a n d s m o o t h e x c e p t f o r t h e i n d e n t e d a r e a s n e a r t h e t e e t h . T h e m a x i l l a h a s p o r t i o n s m i s s i n g d o r s a l l y , a n t e r i o r l y , a n d p o s t e r i o r l y . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e l i n g u a l e d g e o f t h e m a x i l l a r y s h e l f i s t h i n . T h e b o n e i s s l i g h t l y c o n c a v e w h e r e t h e t e e t h a t t a c h . D i s c u s s i o n - - T h e s e s p e c i m e n s a r e a s s i g n e d t o t h e T r i b e G l y p t o s a u r i n i o n t h e b a s i s o f t h e i r h e x a g o n a l c e p h a l i c o s t e o d e r m s . T h e g l y p t o s a u r i n e s c o n s i s t o f G l y p t o s a p r u s , P a r a g l y p p o s a u r u s , H e l o d e r m o i d e s , P l a c o s a u r u s , a n d P r g g l y p t o s a u r u s ( S u l l i v a n , 1 9 8 9 ) . P a r a g l y p t o s a u r u s i s 2 8 0 d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e o t h e r g e n e r a b y i t s f l a t o s t e o d e r m s , m o l a r i f o r m c r u s h i n g t e e t h , s t r a i g h t m a x i l l a , a n d b r o a d , f l a t s k u l l , a n d i s t h e m o s t e a s i l y i d e n t i f i a b l e . M e T o d e r m p i d e s i s k n o w n o n l y f r o m t h e O l i g o c e n e , a n d h a s o b t u s e l y p o i n t e d , s u b c o n i c a l , s l i g h t l y r e c u r v e d t e e t h ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . g T a c o s a u r u s i s k n o w n o n l y f r o m E u r a s i a a n d h a s b e e n g i v e n b y M c D o w e l l a n d . B o g e r t ( 1 9 5 4 ) a s a s e n i o r s y n o n y m . o f G l y p t o s a u r u s . P r o g T y p t o s a u r u s h a s s u b c o n i c a l o s t e o d e r m s , o b t u s e , h o m o d o n t t e e t h , a n d a n a r r o w , h i g h s k u l l ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e d e s c r i p t i o n g i v e n b y S u l l i v a n ( 1 9 8 9 ) o f P r o g l y p t o s a u r u s h u e r f a n e n s i s m o s t c l o s e l y r e s e m b l e s t h e s e s p e c i m e n s , i n t h a t t h e y h a v e o b t u s e h o m o d o n t t e e t h , b u t S u l l i v a n d i d n o t g i v e a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n , o r d i a g r a m m a t i c r e p r e s e n t a t i o n s o f t h e t e e t h s o I a m u n a b l e t o a s s i g n t h e s e s p e c i m e n s t o M . h u e r f a n e n s i s . G l y p t o s a u r i n e i n d e t . F i g u r e s 6 2 , 6 3 , a n d 6 4 R e f e g r e d . s p e c i m e n s - - U M . 1 0 6 0 6 2 , U M . 1 0 6 0 6 3 , U M 1 0 6 0 6 4 , U M 1 0 6 0 6 5 , U M 1 0 6 0 6 6 , U M 1 0 6 0 6 7 , U M 1 0 6 0 6 8 , U M 1 0 6 0 6 9 , U M 1 0 6 0 7 0 , U M 1 0 6 0 7 1 , U M 1 0 6 0 7 2 , U M 1 0 6 0 7 3 , U M 1 0 6 0 7 4 , U M 1 0 6 0 7 5 , U M 1 0 6 0 7 6 , U M 1 0 6 0 7 7 , U M 1 0 6 0 7 8 , U M 1 0 6 0 7 9 , U M 1 0 6 0 8 0 , U M 1 0 6 0 8 1 , U M 1 0 6 0 8 2 , U M 1 0 6 0 8 3 , U M 1 0 6 0 8 4 , U M 1 0 6 0 8 5 , U M 1 0 6 0 8 6 , U M 1 0 6 0 8 7 , U M 1 0 6 0 8 8 , U M 1 0 6 0 8 9 , U M 1 0 6 0 9 0 , U M 1 0 6 0 9 1 , U M 1 0 6 0 9 2 , U M 1 0 6 0 9 3 , U M 1 0 6 0 9 4 , U M 1 0 6 0 9 5 , U M 1 0 6 0 9 6 , U M 1 0 6 0 9 7 , U M 1 0 6 0 9 8 , U M 1 0 6 0 9 9 , 2 8 1 U M 1 0 6 1 0 0 , U M 1 0 6 1 0 1 , U M 1 0 6 1 0 2 , U M 1 0 6 1 0 3 , U M 1 0 6 1 0 4 , U M 1 0 6 1 0 5 , U M 1 0 6 1 0 6 , U M 1 0 6 1 0 7 , U M 1 0 6 1 0 8 , U M 1 0 6 1 0 9 , U M 1 0 6 1 1 0 , U M 1 0 3 3 0 0 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 2 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 4 3 1 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 4 6 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 2 2 9 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 3 0 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 0 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 0 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 8 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 8 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 0 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 4 4 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 3 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 1 7 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 7 8 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 8 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 9 5 7 0 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 0 0 , U M 1 0 2 9 3 0 , U M 1 0 2 9 9 8 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 2 1 , U M 1 0 3 0 2 3 , U M 1 0 2 9 8 4 , U M 1 0 3 0 0 6 , U M 1 0 2 7 1 1 , U M 1 0 2 9 3 2 , U M 1 0 2 2 6 5 , U M 1 0 2 8 2 9 , U M 1 0 2 7 4 0 , U M 1 0 1 5 8 5 , U M 1 0 3 2 1 8 , U M 1 0 3 2 9 9 , U M 1 0 3 4 1 9 , U M 1 0 2 1 2 3 , U M 1 0 2 2 0 4 , U M 1 0 2 3 3 8 , U M 1 0 2 1 3 2 , U M 1 0 2 2 0 7 , U M 1 0 3 7 0 7 , U M 1 0 2 1 3 6 , U M 1 0 2 2 1 7 , U M 1 0 2 2 4 3 , U M 1 0 2 1 4 7 , U M 1 0 2 2 2 2 , U M 1 0 2 2 5 1 , U M 1 0 2 1 7 7 , U M 1 0 3 2 1 1 , U M 1 0 3 6 9 7 , U M 1 0 2 2 0 1 , U M 1 0 3 1 7 8 , U M 1 0 3 4 7 1 , U M 1 0 3 2 3 2 , U M 1 0 3 2 2 7 , U M 1 0 3 1 9 1 , U M 1 0 3 4 3 0 , U M 1 0 3 9 2 5 , U M 1 0 3 5 3 1 , U M 1 0 2 2 8 9 , U M 1 0 2 3 6 7 , U M 1 0 2 3 6 8 , U M 1 0 3 7 7 1 , U M 1 0 2 3 3 4 , U M 1 0 3 6 9 5 , U M 1 0 3 2 9 5 , U M 1 0 3 7 4 3 , U M 1 0 3 1 8 0 , U M 1 0 3 1 8 9 , U M 1 0 3 2 0 4 , U M 1 0 2 3 6 9 , U M 1 0 3 3 6 5 , U M 1 0 3 5 3 3 , U M 1 0 2 2 2 1 , U M 1 0 3 9 0 8 , U M 1 0 0 9 1 8 , U M 9 8 7 8 1 , U M 1 0 0 5 2 7 , U M 1 0 3 2 7 5 , U M 1 0 3 3 4 0 , U M 1 0 3 3 3 9 , U M 1 0 2 7 1 6 , ' U M 1 0 0 4 3 1 , U M 1 0 0 4 3 8 , U M 1 0 4 0 2 4 , U M 1 0 4 1 8 7 , U M 1 0 4 2 4 0 , U M . 1 0 4 2 7 2 , U M 1 0 4 2 7 4 , U M 1 0 4 3 0 6 , U M 1 0 4 3 2 2 , U M 1 0 4 3 6 3 , ‘ U M 1 0 4 4 5 2 , U M 1 0 4 4 6 6 , U M 1 0 4 5 0 8 , U M 1 0 4 5 2 2 , U M 1 0 4 6 1 8 , U M 1 0 4 6 1 9 , U M 1 0 4 7 0 8 , U M 1 0 4 7 1 3 , U M 1 0 4 7 1 8 , U M 1 0 4 8 4 8 , W P M 9 , W P M 2 9 4 , a n d W P M 3 3 7 . 2 8 2 T h e s e s p e c i m e n s a r e a s s i g n e d t o g l y p t o s a u r i n e i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e i r s i z e a n d s h a p e , t h e i r s i m i l a r i t i e s t o t h e d e s c r i p t i o n s o f E s t e s ( 1 9 8 3 ) a n d S u l l i v a n ( 1 9 8 6 ; 1 9 8 9 ) , a n d t h e m o r p h o l o g y o f t h e i r c e p h a l i c o s t e o d e r m s . D e s c r i p t i o n - - R i g h t a n d l e f t f r o n t a l . U M 1 0 0 9 1 8 ( F i g u r e 6 2 ) . L o c a l i t y ; B I 4 0 T h e s p e c i m e n i s a r o b u s t , t h i c k f r a g m e n t , b r o k e n o n a l l i t s e d g e s e x c e p t w h e r e i t f o r m s a p o r t i o n o f t h e m e d i a n u p p e r b o u n d a r y o f t h e o r b i t a l . T h e d o r s a l s u r f a c e i s f l a t a n d c o v e r e d w i t h c l o s e l y s p a c e d o s t e o d e r m s t h a t a p p e a r t o h a v e a r o u g h l y c o n c e n t r i c a r r a n g e m e n t a r o u n d t w o c e n t r a l o s t e o d e r m s . T h e s e a r e o f s i m i l a r s i z e a n d a r e s u r r o u n d e d b y s e v e n s m a l l e r o s t e o d e r m s , w h i c h a r e i n t u r n s u r r o u n d e d b y s e v e r a l l a r g e r o s t e o d e r m s i n a m o r e i r r e g u l a r p a t t e r n . T h e r e a r e f i v e r o w s o f o s t e o d e r m s b e t w e e n t h e o r b i t s . I n v e n t r a l v i e w t h e f r o n t a l a p p e a r s u n d i v i d e d , w i t h n o m e d i a n s u t u r e , a n d h a s t w o b r o a d r i d g e s - t h e s u b o l f a c t o r y p r o c e s s e s - r u n n i n g i t s l e n g t h o n e i t h e r s i d e . T h e s e a r e s l i g h t l y i n f o l d e d a t t h e a n t e r i o r e n d . 2 8 3 F i g u r e 6 2 . G l y p t o s a u r i n e i n d e t . U M 1 0 0 9 1 8 . F r o n t a l , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 8 4 P a r i e t a l . U M 1 0 0 5 2 ? ( F i g u r e 6 3 ) . L o c a l i t y ; B I 1 5 T h i s s p e c i m e n i s a p a r i e t a l f r a g m e n t , e x t e n d i n g f r o m t h e f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e t o t h e p o s t e r i o r e d g e , b u t b r o k e n l a t e r a l l y m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o t e l l t h e o v e r a l l s h a p e o f t h e b o n e . I t i s t h i n f o r t h e m o s t p a r t a n d a p p e a r s t o b e u n d i v i d e d . P o s t e r i o r l y , t h e p a r i e t a l t a p e r s t o a s h a r p e d g e t h a t i s s l i g h t l y i r r e g u l a r t r a n s v e r s e l y . T h e p o s t e r i o r b o r d e r a t t h e c e n t e r i s i n d e n t e d b y a V - s h a p e d n o t c h . M o s t o f t h i s s u t u r e i s m i s s i n g o n t h e r i g h t s i d e o f t h e m i d l i n e , a n d i t i s e n t i r e l y m i s s i n g o n t h e l e f t . T h e f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e i s o n l y p r e s e n t o n t h e r i g h t s i d e a n d s l o p e s p o s t e r i o r l y f r o m t h e m i d l i n e f o r 5 m m ( u n l i k e t h a t o f t h e t y p e o f G l y p t o s a u r u s — U S N M 1 6 5 2 3 - w h i c h i s s t r a i g h t ) . I t h a s a s l i g h t l y t h i c k e n e d r u g o s e s u t u r a l s u r f a c e . T h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e p a r i e t a l t a b l e i s o n l y p a r t l y c o v e r e d w i t h p o l y g o n a l o s t e o d e r m s i n d i c a t i n g i n c o m p l e t e f u s i o n t o t h e u n d e r l y i n g b o n e ( S u l l i v a n , 1 9 8 6 ) . T h e c r a n i a l o s t e o d e r m s a r e c o v e r e d w i t h r a i s e d t u b e r c u l a r m o u n d s a r r a n g e d i n c o n c e n t r i c p a t t e r n s a r o u n d a r a i s e d p o i n t a t o r n e a r t h e c e n t e r o f t h e o s t e o d e r m . T h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e a r e a c o v e r e d ' w i t h o s t e o d e r m s i s a n i r r e g u l a r l i n e , 8 m m . f r o m t h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e p a r i e t a l . F r o m h e r e t h e o s t e o d e r m s c o n t i n u e t o w i t h i n 3 m m o f t h e a n t e r i o r b o r d e r . T h e y f o r m . a r o u g h l y c o n c e n t r i c p a t t e r n w i t h o n e s m a l l o s t e o d e r m a t t h e c e n t e r . T h i s o s t e o d e r m i s l o w e r t h a n t h o s e s u r r o u n d i n g i t a n d f o r m s a s m a l l d e p r e s s i o n . T h e s m a l l , d i s t i n c t p i n e a l f o r a m e n 2 8 5 F i g u r e 6 3 . G l y p t o s a u r i n e i n d e t . U M 1 0 0 5 2 7 . P a r i e t a l , s h o w i n g n u m b e r e d o s t e o d e r m s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 8 6 l i e s o n t h e m i d l i n e b e t w e e n t h i s o s t e o d e r m . a n d t h e o n e i m m e d i a t e l y a n t e r i o r t o i t w h i c h i s o f a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e s i z e . F i g u r e 6 3 s h o w s t h e n u m b e r e d o s t e o d e r m s . E i g h t o s t e o d e r m s f o r m a r i n g a r o u n d t h e c e n t r a l o n e ( n u m b e r 1 ) . N u m b e r s 2 a n d 3 a r e o n t h e m i d l i n e a n d a r e l a r g e r t h a n t h e o t h e r s . N u m b e r s 4 t o 8 a r e s m a l l w i t h 9 b e i n g s l i g h t l y l a r g e r . N u m b e r s 2 t h r o u g h 9 h a v e o n e e d g e i n c o n t a c t w i t h n u m b e r 1 . A r o u n d t h i s i s a n o t h e r c i r c l e o f l a r g e r o s t e o d e r m s ( 1 0 - 1 5 ) . T h e s e a r e p o l y g o n a l w i t h t h e m o s t a n t e r i o r t w o ( 1 0 a n d 1 1 ) b e i n g s m a l l e r t h a n t h e r e s t ; 1 2 - 1 5 a r e o f a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e s i z e . O n t h e l e f t s i d e , t w o l a r g e r o s t e o d e r m s a r e l o c a t e d l a t e r a l t o 1 1 , 1 2 a n d 1 3 ( n u m b e r s 1 6 a n d 1 7 ) . O s t e o d e r m s 1 7 , 1 3 , 3 , a n d 1 4 f o r m t h e p o s t e r i o r b o r d e r a n d 2 , 9 , a n d 1 0 f o r m t h e a n t e r i o r b o r d e r o f t h e p l a t e d a r e a . T h e s p e c i m e n i s a s s i g n e d t o t h e T r i b e G l y p t o s a u r i n i d u e t o t h e p r e s e n c e o f t h e c h a r a c t e r i s t i c p a t t e r n o f s m a l l , s u b e q u a l , p o l y g o n a l o s t e o d e r m s c o v e r i n g t h e s k u l l . O n t h e v e n t r a l p o s t e r i o r p o r t i o n o f t h e p a r i e t a l a r e t h r e e p r o m i n e n t r i d g e s . T h e t w o l a t e r a l a n d d i v e r g e n t o n e s e x t e n d . b a c k w a r d s a n d w o u l d h a v e g i v e n s u p p o r t t o t h e s l e n d e r p r o c e s s e s t h a t e x t e n d . b a c k w a r d t o m e e t t h e t a b u l a r e . H o w e v e r , t h i s s p e c i m e n d o e s n o t s h o w t h e f u l l e x t e n t o f t h e s e r i d g e s . T h e m e d i a n r i d g e , w h i c h i s h i g h a t t h e c e n t e r , r a p i d l y s u b s i d e s t o t h e p o s t e r i o r b o r d e r w h e r e a V - s h a p e d n o t c h o c c u r s . I t s v e n t r a l b o r d e r i s n a r r o w a n d g r o o v e d i n t h e c e n t e r p o s t e r i o r l y , w h i l e t o t h e a n t e r i o r , t h e w a l l s o f t h e 2 8 7 g r o o v e d i v e r g e t o f o r m d e e p l a t e r a l r i d g e s t h a t c o n t r i b u t e t o t h e f o r m a t i o n o f t h e p o s t e r i o r w a l l s o f t h e b r a i n c a s e . A d e e p , r o u n d p i t l i e s o n t h e m i d l i n e , 5 m m . a n t e r i o r t o t h e p o i n t w h e r e t h e r i d g e s d i v e r g e , a n d t h e p i n e a l f o r a m e n p e r f o r a t e s t h e b o n e a t t h e b o t t o m o f t h e d e p r e s s i o n b e t w e e n t h e a n t e r i o r e x t e n s i o n s o f t h e s e r i d g e s . I t i s a 3 m m b y 1 m m s l i t , a n d l i e s 5 m m f o r w a r d o f t h e d e e p p i t . T h e d e p r e s s i o n i s r o u g h l y r e c t a n g u l a r a n d s l o p e s t o w a r d s t h e f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e . T h e s e a n t e r i o r d i v e r g i n g r i d g e s , r u n n i n g r o u g h l y p a r a l l e l t o e a c h o t h e r , a n d f o r m i n g a r e c t a n g u l a r d e p r e s s i o n w h e r e t h e p i n e a l f o r a m e n i s l o c a t e d , a r e s i m i l a r t o t h e t y p e s p e c i m e n o f Q . h i l l s i d e s c r i b e d . b y G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) . S i m i l a r l y , t h i s s p e c i m e n e x h i b i t s a n i n c l i n e d f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e a s i n Q . h i l l s i . T h e f a c t t h a t t h e p a t t e r n o f t h e d e r m a l a r m o r i s d i f f e r e n t c o u l d b e d u e t o i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n . Q . h i l l s i , a s d e s c r i b e d b y G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , i s n o w a s y n o n y m o f P a r a g T y p s o s e p g p s h i l l s i ( S u l l i v a n , 1 9 8 6 ) , a n d i s t h e c l o s e s t t o t h i s s p e c i m e n . H o w e v e r , t h e c h a r a c t e r i s t i c s o n w h i c h t h i s i s b a s e d a r e n o t s t r o n g e n o u g h i n m y o p i n i o n t o w a r r a n t a d e s i g n a t i o n o t h e r t h a n g l y p t o s a u r i n e i n d e t . P a r i e t a l . U M 9 8 7 8 1 ( F i g u r e 6 4 ) . L o c a l i t y ; B B 8 3 T h i s s p e c i m e n i s t h e r i g h t h a l f o f t h e b o n e . T h e f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e i s i n t a c t , b u t t h e b o n e i s b r o k e n p o s t e r i o r l y a n d l a t e r a l l y m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o a s c e r t a i n 2 8 8 F i g u r e 6 4 . G l y p t o s a u r i n e i n d e t . U M 9 8 7 8 1 . P a r i e t a l , s h o w i n g n u m b e r e d o s t e o d e r m s . S c a l e b a r i s 4 m m . 2 8 9 i t s o r i g i n a l s h a p e . T h e p a r i e t a l i s m o r e r o b u s t t h a n U M . 1 0 0 5 2 7 , a n d t h i c k e n s t o w a r d s t h e f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e ' w h i c h i s r u g o s e . S i n c e t h e f r a g m e n t i n c l u d e s t h e m i d l i n e , t h e b o n e w a s p r e s u m a b l y u n d i v i d e d . T h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e p a r i e t a l i s o n l y p a r t l y c o v e r e d w i t h p o l y g o n a l o s t e o d e r m s w h i c h a r e a b s e n t f r o m t h e m o s t a n t e r i o r p a r t o f t h e b o n e . T h e o s t e o d e r m s a r e c o v e r e d ' w i t h r a i s e d t u b e r c u l a r m o u n d s a r r a n g e d i n c o n c e n t r i c p a t t e r n s a r o u n d a r a i s e d c e n t r a l p o i n t . T h e p a t t e r n o f t h e t u b e r c l e s i s m o r e r e g u l a r t h a n i n U M 1 0 0 5 2 7 a n d t h e o s t e o d e r m s t h e m s e l v e s a r e m o r e e q u a l i n s i z e , a n d a r e m o r e r e g u l a r l y p l a c e d a r o u n d t h e c e n t r a l o s t e o d e r m , w h i c h l i e s p o s t e r i o r t o t h e p i n e a l f o r a m e n . O s t e o d e r m . l ( F i g u r e 6 4 ) i s s l i g h t l y s m a l l e r t h a n t h o s e l a t e r a l t o i t . O s t e o d e r m s 2 , 3 , a n d 4 a r e o f r o u g h l y e q u a l s i z e a n d f o r m a n i n n e r r i n g a r o u n d o s t e o d e r m 1 . O s t e o d e r m s 5 , 6 , a n d 7 a r e t h e l a r g e s t p r e s e n t a n d p r o b a b l y f o r m e d p a r t o f a n o u t e r r i n g . S i n c e t h e s p e c i m e n i s b r o k e n a l o n g t h e m i d l i n e t h e p i n e a l f o r a m e n i s r e p r e s e n t e d i n d o r s a l v i e w ' b y a s e m i - c i r c u l a r i n d e n t a t i o n a n t e r i o r t o o s t e o d e r m 1 a n d p r o b a b l y w a s e i t h e r b e t w e e n t h i s o s t e o d e r m a n d t h e o n e i m m e d i a t e l y f o r w a r d o f i t , o r w i t h i n t h i s s e c o n d o s t e o d e r m , T h e p a t t e r n , s i z e , a n d s h a p e o f t h e o s t e o d e r m s i s d i f f e r e n t f r o m . U M 1 0 0 5 2 ? b u t c l o s e l y r e s e m b l e s t h e t y p e o f Q . h i l l s i d e s c r i b e d b y G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) , t h u s p r o v i d i n g e v i d e n c e o f i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n . T w o p r o m i n e n t r i d g e s o c c u r o n t h e p o s t e r i o r v e n t r a l p o r t i o n o f t h e p a r i e t a l . T h e r i g h t l a t e r a l r i d g e r u n s f r o m 2 9 0 t h e p o s t e r i o r e d g e t o i t s i n t e r s e c t i o n w i t h t h e c e n t r a l r i d g e . I t i s s l i g h t l y h i g h e r a n d m o r e p r o m i n e n t t h a n t h o s e o n s p e c i m e n U M . 1 0 0 5 2 7 . T h e c e n t r a l r i d g e i s n a r r o w a n d h i g h a n d r u n s f o r 5 m m f r o m t h e b r o k e n p o s t e r i o r e d g e t o t h e p o i n t a t w h i c h i t d i v e r g e s . O n l y a s m a l l p a r t o f t h e l e f t e x t e n s i o n o f t h e m e d i a n r i d g e i s p r e s e n t . H e r e , a s e m i - c i r c u l a r i n d e n t a t i o n . m a r k s t h e p o s i t i o n o f t h e d e e p p i t s e e n i n U M 1 0 0 5 2 7 . I n c r o s s - s e c t i o n , t h i s p i t e x t e n d s a b o u t t w o - t h i r d s o f t h e w a y i n t o t h e b o n e f o r m i n g a ‘ V - s h a p e . A n t e r i o r t o t h i s p i t , i n v e n t r a l v i e w , t h e r i g h t d i v e r g i n g a n t e r i o r r i d g e f o r m s o n e s i d e o f a r o u g h l y r e c t a n g u l a r d e p r e s s i o n w h i c h c o n t a i n s t h e s l i t l i k e p i n e a l f o r a m e n . S e e n i n c r o s s - s e c t i o n , t h i s f o r a m e n c o n t i n u e s t h o u g h t h e b o n e , i n c l i n e d p o s t e r i o r l y , u n t i l i t e m e r g e s o n t h e d o r s a l s u r f a c e a n t e r i o r o f o s t e o d e r m 1 . G i l m o r e ( 1 9 2 8 ) d e s c r i b e d t h e t y p e f o r Q . h i l l s i w h i c h i s i d e n t i c a l t o t h i s s p e c i m e n w i t h r e s p e c t t o t h e p a r a l l e l a n t e r i o r d i v e r g i n g r i d g e a n d t h e i n c l i n e d f r o n t o p a r i e t a l s u t u r e , b u t a s w i t h U M 1 0 0 5 2 7 t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s a r e n o t r o b u s t , s o I p l a c e t h i s s p e c i m e n i n g l y p t o s a u r i n e i n d e t . D i s c u s s i o n - - T h e g l y p t o s a u r i n e s p e c i e s h a v e b e e n d i s t i n g u i s h e d b y a n u m b e r o f c h a r a c t e r s t h a t a r e n o w i n d o u b t , s u c h a s t h e f u s i o n o f t h e f r o n t a l , a n d o s t e o d e r m s h a p e a n d p a t t e r n ( S u l l i v a n , 1 9 7 9 ; E s t e s , 1 9 8 3 ) . S i n c e t h e r e s e e m t o b e n o r e l i a b l e c h a r a c t e r s o n w h i c h t o b a s e t h e d i a g n o s i s o f a s i n g l e s k u l l e l e m e n t , I c a n n o t a s s i g n t h e s e s p e c i m e n s t o 2 9 1 . s p e c i e s w i t h i n t h e G l y p t o s a u r i n i . A f o u r t h s p e c i e s i s n o t i n d i c a t e d . A n g u i d a e i n d e t . R e f e r r e d . s p e c h e n s - - U M 1 0 6 1 1 1 , U M 1 0 6 1 1 2 , U M 1 0 6 1 1 3 , U M 1 0 6 1 1 4 , U M 1 0 6 1 1 5 , U M 1 0 6 1 1 6 , U M 1 0 6 1 1 7 , U M 1 0 6 1 1 8 , U M 1 0 6 1 1 9 , U M 1 0 6 1 2 0 , U M 1 0 6 1 2 1 , U M 1 0 6 1 2 2 , U M 1 0 6 1 2 3 , U M 1 0 6 1 2 4 , U M 1 0 6 1 2 5 , U M 1 0 6 1 2 6 , U M 1 0 6 1 2 7 , U M 1 0 6 1 2 8 , U M 1 0 6 1 2 9 , U M 1 0 6 1 3 0 , U M 1 0 6 1 3 1 , U M 1 0 4 6 0 1 , U M 1 0 4 6 8 9 , U M 1 0 4 6 8 9 , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , W P M 1 9 2 , a n d . W P M 1 9 8 . D e s c r i p t i o n - - T h e s e s p e c i m e n s i n c l u d e a n u m b e r o f s m a l l , s c u l p t u r e d o s t e o d e r m s . T h e y c a n b e r o u n d e d , r e c t a n g u l a r o r t r i a n g u l a r , d e p e n d i n g o n t h e i r p o s i t i o n o n t h e b o d y . T h e d e n t a r i e s a r e i n c o m p l e t e , a n d l a c k w h o l e t e e t h . T h e y a r e a s s i g n e d t o A n g u i d a e i n d e t o n t h e b a s i s o f t h e i r v e n t r a l , o p e n . M e c k e l i a n g r o o v e , r o b u s t j a w s , r o b u s t t e e t h , a n d t h e i r s i m i l a r o v e r a l l s h a p e t o k n o w n a n g u i d s p e c i m e n s . S u b f a m i l y D i p l o g l o s s i n a e B o c o u r t , 1 8 7 3 - 1 8 7 9 T h e s e a r e a n g u i d s f o u n d t o d a y i n S o u t h a n d C e n t r a l A m e r i c a , a n d t h e A n t i l l e s . T h e y a r e f o u n d i n . W y o m i n g i n t h e E o c e n e a n d i n s o m e P l e i s t o c e n e l o c a l i t i e s i n D o m i n i c a n R e p u b l i c a n d P u e r t o R i c o . T h e y h a v e t h i n , c y c l o i d o r s u b r e c t a n g u l a r o s t e o d e r m s w i t h a n e x t e n s i v e o v e r l a p , r e d u c e d 2 9 2 I h i n t e r n a l a r b o r , a n d a n u n u s u a l p e a k e d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e p o s s i b l y r e f l e c t i n g a s k i n k - l i k e h a b i t u s . T h e t e e t h a r e c l o s e l y s p a c e d , l e s s r e c u r v e d , a n d f e w e r i n n u m b e r t h a n i n g e r r h o n o t i n e s . T h e t o o t h c r o w n s a r e c o a r s e l y s t r i a t e d . S o m e s p e c i e s h a v e b l u n t - c o n i c a l c r u s h i n g m o l a r i f o r m t e e t h , o t h e r s p o i n t e d c o n i c a l t e e t h ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . E o d i p T o g l o s s u s G a u t h i e r , 1 9 8 2 . T y p e s p e c i e s - - E o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s G a u t h i e r , 1 9 8 2 . R e f e r r e d s p e c i e s — - N o n e . D i a g n o s i s - - E o d i p l o g l o s s u s d i f f e r s f r o m o t h e r d i p l o g l o s s i n e s i n r e t a i n i n g s u b r e c t a n g u l a r b o d y o s t e o d e r m s , a l t h o u g h t h e d e r i v e d p e a k e d g l i d i n g s u r f a c e h a s b e e n a c h i e v e d . A l s o , t h e f r o n t o p a r i e t a l o s t e o d e r m s a r e c l o s e r t o t h e m i d l i n e , a n d t h e t e e t h a r e l e s s r o b u s t ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e y h a v e a r o b u s t d e n t a r y w i t h a l e s s p r o m i n e n t l y d e v e l o p e d c o r o n o i d . p r o c e s s t h a n i n o t h e r d i p l o g l o s s i n e s . T h e y h a v e s t o u t , p l e u r o d o n t , s l i g h t l y r e c u r v e d t e e t h . T h e i r c r o w n s h a v e c o a r s e s t r i a t i o n s l i n g u a l l y , b u t n e v e r h a v e s t r i a t i o n s l a b i a l l y ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . A s m a l l a n t e r i o r c u s p i s d e v e l o p e d o n p o s t e r i o r t e e t h . T h e m a x i l l a s h o w s e v i d e n c e o f o s t e o d e r m a t t a c h m e n t . T h e o s t e o d e r m s a r e u s u a l l y s u b r e c t a n g u l a r , b u t o c c a s i o n a l l y o v o i d . T h e y a r e t h i n , w i t h n o k e e l . T h e y a r e d e e p l y i m b r i c a t e d w i t h a s m o o t h g l i d i n g s u r f a c e o n t h e 2 9 3 a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e o s t e o d e r m . T h i s d e r i v e d p e a k e d o s t e o d e r m g l i d i n g s u r f a c e i n d i c a t e s t h a t t h i s s p e c i e s b e l o n g s t o t h e D i p l o g l o s s i n a e , b u t i t i s u n i q u e i n r e t a i n i n g s o m e p r i m i t i v e a n g u i d c h a r a c t e r s t a t e s n o t p r e s e n t i n H o l o c e n e f o r m s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - L o w e r E o c e n e , W y o m i n g , U S A . E o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s G a u t h i e r , 1 9 8 2 . F i g u r e 6 5 T y p e s p e c i p e n - - U C M P 1 0 0 1 0 0 T y p e l o c a l i s y - — S w e e t w a t e r C o u n t y , W y o m i n g ; W a s a t c h F o r m a t i o n ; e a r l y E o c e n e . M g e v i o u s l y r e f e r g e d . s p e c i m e n s - - U C M P ; s e v e r a l . D i a g n o s i s - — T h e o s t e o d e r m s a r e s u b r e c t a n g u l a r , w i t h a r a i s e d c e n t e r . T h e y h a v e o n e a r t i c u l a t i o n s u r f a c e a l o n g o n e s h o r t e d g e . I t i s b r o a d , a n d h a s a n i r r e g u l a r b o r d e r w i t h t h e t u b e r c u l a t e d a r e a . A s e c o n d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e l i e s a l o n g o n e l o n g e d g e . I t i s r e l a t i v e l y n a r r o w , l a t e r a l l y b e v e l l e d , h a s a s t r a i g h t b o r d e r w i t h t h e s c u l p t u r e d a r e a , a n d i s t r i a n g u l a r , h a v i n g a b r o a d c o n t a c t w i t h t h e o t h e r a r t i c u l a t i o n s u r f a c e , a n d t h e n t a p e r i n g t o a p o i n t a t t h e f a r c o r n e r . T h e o s t e o d e r m s o f M . b o r e a l i s d i f f e r f r o m t h o s e o f 2 9 4 M p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s i n b e i n g m o r e d o m e d , i n h a v i n g a n i r r e g u l a r b o r d e r b e t w e e n t h e a r t i c u l a t i o n s u r f a c e a n d t h e t u b e r c u l a t e d a r e a , i n h a v i n g a l o n g e r l a t e r a l a r t i c u l a t i o n s u r f a c e a n d b r o a d e r s u r f a c e a l o n g t h e s h o r t e d g e , a n d i n h a v i n g a r i d g e o n t h e i n n e r s u r f a c e . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - E a r l y E o c e n e , W y o m i n g . R e f e r r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 1 2 8 , U M 1 0 6 1 3 2 , U M 1 0 6 1 3 3 , U M 1 0 6 1 3 4 , U M 1 0 6 1 3 5 , U M 1 0 6 1 3 6 , U M 1 0 6 1 3 7 , U M 1 0 6 1 3 8 , U M 1 0 6 1 3 9 , U M 1 0 6 1 4 0 , a n d U M 1 0 6 1 4 1 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o E o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n — - O s t e o d e r m s . U M 1 0 5 1 2 8 ( F i g u r e 6 5 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 7 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f s e v e r a l u n a s s o c i a t e d o s t e o d e r m s r a n g i n g f r o m 2 m m t o 3 m m i n l e n g t h . T h e y a r e s u b r e c t a n g u l a r , w i t h a s l i g h t l y r a i s e d c e n t e r . O n t h e d o r s a l s u r f a c e t h e r e i s a s h o r t , b r o a d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e . I t i s s m o o t h , f l a t , a n d h a s a s t r a i g h t o u t e r e d g e . T h e b o r d e r w i t h t h e s c u l p t u r e d a r e a i s s t r a i g h t , e x c e p t c l o s e t o t h e c o n t a c t w i t h t h e s e c o n d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e , w h e r e i t p r o j e c t s o n t o 2 9 5 F i g u r e 6 5 . E o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s . U M 1 0 5 1 2 8 . O s t e o d e r m , e x t e r i o r a n d i n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 2 9 6 t h e t u b e r c u l a t e d a r e a . T h e s e c o n d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e i s l o n g , t h i n , b e v e l l e d , a n d t r i a n g u l a r . I t t a p e r s f r o m i t s c o n t a c t ‘ w i t h t h e f i r s t s u r f a c e t o a p o i n t a t o n e c o r n e r . T h e s c u l p t u r e p a t t e r n c o n s i s t s o f m a n y , s h o r t , v e r m i c u l a t e , r i d g e s a n d g r o o v e s . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s s m o o t h a n d c o n c a v e . A l o w r i d g e r a d i a t e s f r o m t h e c e n t e r , t o t h e c o r n e r ‘ w h e r e t h e s e c o n d a r t i c u l a t i o n s u r f a c e t a p e r s t o i a p o i n t o n t h e o u t e r s u r f a c e . Q T s c u s s i o n - - O n l y o s t e o d e r m s a r e p r e s e n t i n t h e a s s e m b l a g e . T h i s i s p r o b a b l y d u e t o t h e s i z e o f t h e a n i m a l . A l l o t h e r s k e l e t a l e l e m e n t s w o u l d h a v e b e e n t o o s m a l l a n d f r a g i l e f o r p r e s e r v a t i o n . F e w s p e c i m e n s a r e p r e s e n t i n t h e c o l l e c t i o n , w h i c h i s p r o b a b l y a r e s u l t o f c o l l e c t i o n b i a s , a g a i n d u e t o s i z e . O t h e r m i n u t e o s t e o d e r m s o c c u r i n t h e a s s e m b l a g e . S o m e h a v e s i m i l a r s c u l p t u r e p a t t e r n s , b u t l a c k t h e i r r e g u l a r a r t i c u l a t i o n s u r f a c e b o r d e r , a n d t h e r i d g e o n t h e i n n e r s u r f a c e . S u p e r f a m i l y V a r a n o i d e a F i t z i n g e r , 1 8 2 6 T h i s g r o u p i n c l u d e s t h e N e c r o s a u r i d a e , H e l o d e r m a t i d a e , V a r a n i d a e , A i g i a l o s a u r i d a e , M o s a s a u r i d a e a n d D o l i c h o s a u r i d a e . T h e s k u l l i s u s u a l l y m o d e r a t e l y l o n g a n d s l e n d e r w i t h t h e e x t e r n a l n a r e s g r e a t l y e x t e n d e d p o s t e r i o r l y . T h e n a s a l s a r e u s u a l l y s l e n d e r a n d f u s e d , t h e m a x i l l a s h o r t . T h e t e e t h u s u a l l y h a v e e x p a n d e d , c r e n u l a t e d . b a s e s , e x c e p t i n t h e 2 9 7 N e c r o s a u r i d a e . A r t i c u l a t i o n s b e t w e e n t h e v e r t e b r a e a r e u s u a l l y o b l i q u e . T h e c e r v i c a l h y p a p o p h y s e s h a v e f r e e e p i p h y s e s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e v e r t e b r a l c e n t r a a r e d e p r e s s e d . I n v e n t r a l v i e w , t h e c o n d y l a r s u r f a c e i s b a r e l y e x p o s e d ( G i l m o r e , 1 9 2 8 ) . F a m i l y ‘ V a r a n i d a e x G r a y , 1 8 2 ? T o d a y t h i s g r o u p e x i s t s o n l y i n t h e O l d . W O r l d , b u t a t t h e h e i g h t o f t r o p i c a l i t y d u r i n g t h e E o c e n e a n d M i o c e n e v a r a n i d s o c c u r e d i n n o r t h e r n E u r a s i a a n d . N o r t h . A m e r i c a . T h e t e e t h a r e u s u a l l y t r e n c h a n t , k e e l e d a n d s o m e t i m e s h a v e s e r r a t e d e d g e s . T o o t h b a s e s a r e e x p a n d e d , e x h i b i t i n g l a b y r i n t h i n e f o l d i n g ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m . i s b r o a d , f l a t , a n d o c c a s i o n a l l y r o u n d e d , w i t h n o c a r i n a ( G i l m o r e , 1 9 2 8 ) . S a n i w a L e i d y , 1 8 7 0 . T y p e s p e c i e s - — S a n i w a e n s i d e n s L e i d y , 1 8 7 0 . R e f e r r e d . s p e g i e s - - S a n i w a a g i l T s ( T h i n o s a u r u s a g i l i s ) ; S a n i w a c r a s s a ( T h i n o s a u r u s c r a s s a ) ; S a n i w a g r a n d i s ( T h i n o s a u r u s g r a n d i s ) ; S a n i w a E u c i d e n s ( T h i n o s a u r u s p a u c i d e n s ) M a r s h , 1 8 7 2 ; S a n i w a a u s t r a l i s M a r s h , 1 8 9 9 ; S a n i w a o r s m a e l e n s i s D o l l o , 1 9 2 3 ; S a n i w a , a f f . K u h n , 1 9 4 0 ; S a n i w a s p . 2 9 8 H o f f s t e t t e r , 1 9 4 3 ; S a n i w a b r o o k s i B r a t t s t r o m , 1 9 5 5 ; c f . S a n i w a s p S u l l i v a n , 1 9 8 2 . D i a g p o s i s - - S a n i w a r e p r e s e n t s a g r o u p o f E o c e n e a n d O l i g o c e n e v a r a n i d s f r o m N o r t h A m e r i c a a n d E u r o p e t h a t d i f f e r f r o m . V a r a n u s o n l y i n h a v i n g a l a r g e r n u m b e r o f p r i m i t i v e c h a r a c t e r s t a t e s . T w o s p e c i m e n s t e n t a t i v e l y r e f e r r e d t o S a n i w a a r e f r o m . t h e m i d d l e P a l e o c e n e o f W y o m i n g ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e p r e s e n c e o f a z y g o s p h e n e a n d z y g a n t r u m . a n d t h e r e d u c t i o n o f t h e c e r v i c a l i n t e r c e n t r a a r e d e r i v e d c h a r a c t e r s t a t e s r e l a t i v e t o V a r a n u s . R o m e r ( 1 9 5 6 ) p l a c e d S a n i w a i n t h e s u b f a m i l y S a n i w i n a e t o d i s t i n g u i s h i t f r o m . V a r a n u s ; E s t e s ( 1 9 8 3 ) p u t s b o t h i n t h e F a m i l y ‘ V a r a n i d a e a s a l l d i f f e r e n c e s a r e s l i g h t . I h a v e k e p t S a n i w a i n t h e ‘ V a r a n i d a e . T h e s k u l l i s o p e n , l i g h t , e l o n g a t e , a n d n a r r o w . T h e d e n t a r y i s l a r g e . T h e t e e t h a r e p l e u r o d o n t , s h a r p l y p o i n t e d , t r e n c h a n t , r e c u r v e d , a n d w i t h s p l a y e d , c r e n u l a t e d . b a s e s . P a l a t i n e a n d p t e r y g o i d t e e t h a r e p r e s e n t . T h e i r a r e s i x t e e t h i n t h e p r e m a x i l l a . T h e v e r t e b r a e a r e p r o c o e l o u s w i t h a d e p r e s s e d c o n d y l e a n d c o t y l e . T h e c o n d y l e i s o r i e n t a t e d d o r s a l l y , t h e c o t y l e v e n t r a l l y . T h e c e n t r u m . i s s u b t r i a n g u l a r . T h e r e i s a w e a k v e n t r a l k e e l a n t e r i o r l y , w i t h a w e a k t r a n s v e r s e c o n v e x i v i t y p o s t e r i o r l y . R u d i m e n t a r y z y g o s p h e n e s a r e p r e s e n t . T h e f i r s t c e r v i c a l r i b i s o n t h e f i f t h v e r t e b r a e . T h e c e r v i c a l h y p a p o p h y s e s h a v e f r e e e p i p h y s e s . C a u d a l v e r t e b r a e h a v e a m i d v e n t r a l g r o o v e . T h e n e u r a l s p i n e s 2 9 9 a r e l o w a n d b r o a d , e s p e c i a l l y i n t h e c a u d a l s . T h e c a u d a l i n t e r c e n t r a h a v e a n i n t e r c e n t r a l a r t i c u l a t i o n w h i c h i s c l o s e r t o t h e c o n d y l e t h a n i n V a r a n u s . P e r c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n i s l e s s w e l l - m a r k e d t h a n i n V a r a n u s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A g e j a n d d i s t r i b u t i o n - - ? M i d d l e P a l e o c e n e , w y o m i n g ; e a r l y E o c e n e , W y o m i n g , N e w ' M e x i c o , B e l g i u m . a n d F r a n c e ; m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g ; l a t e E o c e n e , C a l i f o r n i a a n d U t a h ; e a r l y O l i g o c e n e , w y o m i n g ; m i d d l e O l i g o c e n e , N e b r a s k a . S a n i w a e n s i d e n s L e i d y , 1 8 7 0 . F i g u r e 6 6 ( Q y p p p y p s - - T h i n o s a u r u s l e p t o d u s M a r s h , 1 8 7 2 , S a n i w a l e p t o d u s G i l m o r e , 1 9 2 2 . ) T y p e s p e c i e s - - U S N M 2 1 8 5 . T y p e l o c a T i t y - - S w e e t w a t e r C o u n t y , W y o m i n g ; B r i d g e r F o r m a t i o n ; m i d d l e E o c e n e . D i a g n o s i s - - S a n i w a e n s i d e n s d i f f e r s f r o m S a n i w a a g i l i s i n h a v i n g a h i g h e r n e u r a l s p i n e a n d a n e u r a l a r c h w i t h a s t r a i g h t p o s t e r i o r b o r d e r ; f r o m S a n i w a b r o o k s i i n t h a t t w o t i m e s t h e h e i g h t o f t h e c o n d y l a r b a l l i s g r e a t e r t h a n i t s w i d t h ; f r o m S a n i w a c r a s s a i n b e i n g s m a l l e r a n d h a v i n g a l e s s f l a t t e n e d v e n t r a l c e n t r u m s u r f a c e ; f r o m S a n i w a g r a n d i s i n 3 0 0 ‘ - b e i n g m u c h s m a l l e r , h a v i n g a m o r e f l a t t e n e d v e n t r a l c e n t r u m s u r f a c e , a n d l a c k i n g t h e m e d i a l i n f l e c t i o n o f t h e ' z y g o s p h e n e s ' ; a n d f r o m S a n i w a p a u c i d e n s i n h a v i n g a l e s s e r l o n g i t u d i n a l c a v i t y o f t h e v e n t r a l c e n t r u m s u r f a c e ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e c i m e n s - - A M N H 5 1 6 9 ; e a r l y E o c e n e , W a s a t c h F o r m a t i o n , C l a r k ' s F o r k B a s i n , W y o m i n g . Y P M 6 1 2 ; m i d d l e E o c e n e , B r i d g e r F o r m a t i o n , G r i z z l y B u t t e s , U i n t a C o u n t y , W y o m i n g . A M N H 6 0 5 6 , U S N M 4 1 2 8 , a n d . U S N M 4 1 9 9 ; m i d d l e E o c e n e , B r i d g e r F o r m a t i o n , U i n t a C o u n t y , w y o m i n g . Y P M 1 0 6 4 , Y P M 1 0 7 0 ; n o d a t a . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - E a r l y E o c e n e t o m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g . R e f e r ; e d . s p e c i m e n s - - U M 1 0 6 1 4 2 , U M 1 0 6 1 4 3 , U M 1 0 6 1 4 4 , U M 1 0 6 1 4 5 , U M 1 0 6 1 4 6 , U M 1 0 6 1 4 7 , U M 1 0 6 1 4 8 , U M 1 0 6 1 4 9 , U M 1 0 6 1 5 0 , U M 1 0 6 1 5 1 , U M 1 0 6 1 5 2 , U M 1 0 6 1 5 3 , U M 1 0 6 1 5 4 , U M 1 0 6 1 5 5 , U M 1 0 6 1 5 6 , U M 1 0 6 1 5 7 , U M 1 0 6 1 5 8 , U M 1 0 6 1 5 9 , U M 1 0 6 1 6 0 , U M 1 0 6 1 6 1 , U M 1 0 6 1 6 2 , U M 1 0 6 1 6 3 , U M 1 0 6 1 6 4 , U M 1 0 6 1 6 5 , U M 1 0 6 1 6 6 , U M 1 0 6 1 6 7 , U M 1 0 6 1 6 8 , U M 1 0 2 9 3 0 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 0 8 0 , U M 1 0 2 3 0 9 , U M 1 0 0 4 3 1 , U M 1 0 1 0 2 1 , U M 1 0 3 5 8 8 , U M 1 0 2 1 5 8 , U M 1 0 3 5 2 3 , U M 1 0 3 7 7 4 , U M 1 0 0 4 7 5 , U M 1 0 0 4 8 3 , U M 1 0 2 2 7 5 , U M 1 0 2 9 6 8 , U M 1 0 3 3 2 5 , U M 1 0 2 2 0 2 , U M 1 0 3 5 5 8 , U M 1 0 3 4 6 3 , U M 1 0 3 4 6 2 , U M 1 0 3 2 0 5 , U M 1 0 3 2 7 2 , U M 1 0 2 2 0 8 , U M 1 0 4 0 2 7 , U M 1 0 4 1 3 4 , U M 1 0 4 2 6 7 , a n d U M 1 0 4 3 2 8 . 3 0 1 T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o S a n i w a e n s i d e n s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - V e r t e b r a e . U M 1 0 2 0 8 0 ( F i g u r e 6 6 ) . L o c a l i t y ; B B 5 6 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f 2 0 a s s o c i a t e d v e r t e b r a e . N o n e a r e c o m p l e t e . T h e d i m e n s i o n s o f t h e m o s t c o m p l e t e v e r t e b r a a r e ; l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h : 1 2 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 8 . 2 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 8 . 6 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d . p o s t z y g a p o p h y s e s : 1 6 m m , w i d t h o f t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 1 6 . 3 m m , w i d t h o f t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 1 3 . 9 m m , h e i g h t : 1 1 . 5 m m . I n d o r s a l v i e w , t h i s v e r t e b r a h a s a s u b - r e c t a n g u l a r n e u r a l a r c h . T h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s a n t e r o l a t e r a l l y , a n d h a v e o v a l f a c e t s . A l o w , s h a r p n e u r a l a r c h r u n s t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s p r o j e c t l a t e r a l l y , a l m o s t a t r i g h t a n g l e s f r o m . t h e m i d l i n e . T h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h i s r o u g h l y s t r a i g h t . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m . i s s u b - t r i a n g u l a r a n d e x p a n d e d a n t e r i o r l y . I t h a s a s m o o t h , f l a t v e n t r a l s u r f a c e w i t h t w o l a t e r a l f o r a m i n a l y i n g n e a r e r t h e a n t e r i o r e d g e t h a n t h e p o s t e r i o r . T h e y a r e v e r y s m a l l r e l a t i v e t o t h e l a r g e s i z e o f t h e v e r t e b r a . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s e x p o s e d . T h e s h e l f - l i k e s y n a p o p h y s e s l i e v e n t r a l t o t h e p r e z y g a p o p h y s e s . 3 0 2 F i g u r e 6 6 . S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 2 0 8 0 . V e r t e b r a , v e n t r a l , d o r s a l , l a t e r a l , p o s t e r i o r , a n d a n t e r i o r v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 0 3 I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a d e p r e s s e d o v o i d . T h e n e u r a l a r c h i s l o w , a n d t h e n e u r a l c a n a l i s s u b - t r i a n g u l a r . T h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y , a n d v e n t r a l t o t h e m . a r e t h e s y n a p o p h y s e s . N o p a r t o f t h e v e r t e b r a p r o j e c t s a s f a r v e n t r a l l y a s t h e v e n t r a l e d g e o f t h e c o t y l e . I n l a t e r a l v i e w , t h e v e r t e b r a i s e l o n g a t e . I t h a s a f l a t v e n t r a l s u r f a c e a n d a l a r g e d i s t a n c e b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e v e r t e b r a i s i n c o m p l e t e . T w o o t h e r s p e c i m e n s h a v e c o n d y l e s w h i c h a r e d e p r e s s e d o v o i d s . T h e r e i s a s l i g h t p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n . T h e p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . D i s c u s s i o n - - Q . e n s i d e n s i s t h e o n l y a d e q u a t e l y k n o w n s p e c i e s o f S a n i w a . T h e d i f f e r e n c e s g i v e n i n t h e d i a g n o s i s a b o v e a r e s e e n i n t h e s p e c i m e n s i n t h i s a s s e m b l a g e . W h e r e p r e s e n t , t h e n e u r a l s p i n e i s h i g h , u n l i k e Q . a g i l i s . T h e y a l s o h a v e a r o u g h l y s t r a i g h t p o s t e r i o r e d g e t o t h e n e u r a l a r c h . T h e d i m e n s i o n s o f t h e c o t y l e a r e a l w a y s c o n s i s t e n t w i t h Q . e n s i d e n s , i . e . t w o t i m e s t h e h e i g h t i s l e s s t h a n t h e w i d t h o f t h e c o n d y l e , a s o p p o s e d t o t h e c o n d i t i o n f o u n d i n Q . b r o o k i , w h e r e t w o t i m e s t h e h e i g h t i s m o r e t h a n t h e w i d t h . E - c r a s s a i s l a r g e r t h a n M . e n s i d e n s , b u t t h e f i g u r e s g i v e n b y E s t e s ( 1 9 8 3 ) , f o r t h e l e n g t h o f t h e c e n t r u m . a r e : M . e n s i d e n s ; 1 1 . 6 m m t o 1 5 . 9 m m , Q . c r a s s a ; 1 6 m m a n d a b o v e . T h e s e c o u l d b e t h e s a m e s p e c i e s , o r d i s t i n c t . T h e r e a r e n o t e n o u g h s p e c i m e n s i n t h i s a s s e m b l a g e t o d e t e r m i n e t h i s , a n d o n l y o n e i s l o n g e r t h a n 1 6 m m . F u r t h e r c h a r a c t e r i s t i c s t h a t 3 0 4 d i s t i n g u i s h Q . e n s i d e n s f r o m Q . c r a s s a a r e t h e f l a t t e r v e n t r a l s u r f a c e a n d l e s s d i s t i n c t p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n f o u n d i l e . c r a s s a . H o w e v e r , t h e s p e c i m e n t h a t e x c e e d s 1 6 m m i n l e n g t h h a s a s i m i l a r d e g r e e o f p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n a s t h e o t h e r v e r t e b r a e , a n d t h e v e n t r a l s u r f a c e o f m a n y o f t h e s m a l l e r s p e c i m e n s i s f l a t . T h e v e n t r a l s u r f a c e s o f t h e v e r t e b r a e o f U M 1 0 2 0 8 0 v a r y . T h e s m a l l e r o n e s t e n d t o h a v e c o n v e x s u r f a c e s , t h e l a r g e r o n e s a r e f l a t . Q . g r a n d i s i s m u c h l a r g e r t h a n a n y o f t h e s p e c i m e n s f o u n d h e r e , h a v i n g a c e n t r u m 2 0 m m l o n g . A l s o , t h e v e n t r a l s u r f a c e o f Q . g r a n d i s i s s t r o n g l y c o n v e x , a c o n d i t i o n n o t f o u n d i n t h e s e s p e c i m e n s . Q . p a u c i d e n s h a s a c o n c a v e v e n t r a l s u r f a c e i s l a t e r a l v i e w , w h i c h i s n o t s e e n i n t h e s e v e r t e b r a e . S a n i w a i n d e t . F i g u r e s 6 7 a n d 6 8 R e f e r r e d p s p e c i m e n s - - U M 1 0 5 1 2 9 , U M 1 0 3 5 5 8 , a n d . U M 1 0 3 9 2 7 T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o S a n i w a i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f a l a r g e d e n t a r y a n d m a x i l l a , w i t h p l e u r o d o n t , s h a r p l y p o i n t e d , r e c u r v e d , t e n c h a n t t e e t h w i t h s p l a y e d , c r e n u l a t e d b a s e s . 3 0 5 D e s c r i p t i o n - - D e n t a r y . U M 1 0 3 9 2 ? ( F i g u r e 6 7 ) . L o c a l i t y ; F o s t e r R e s e r v o i r T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 9 . 8 m m ) o f a p o s t e r i o r r i g h t d e n t a r y . I t b e a r s o n e c o m p l e t e t o o t h a n d t w o b r o k e n o n e s . T h e r o o t o f t h e f i r s t t o o t h i s p a r a l l e l s i d e d i n l i n g u a l v i e w , s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d , a n d o v a l i n c r o s s - s e c t i o n . I t h a s a n e x p a n d e d a n d c r e n u l a t e d . b a s e c o n t a i n i n g a c e n t r a l r e p l a c e m e n t p i t . T h e s e c o n d t o o t h i s r e c u r v e d , t o p o i n t p o s t e r i o r l y . I t s r o o t i s s i m i l a r t o t h e f i r s t . T h e c r o w n i s a . w o r n , s i m p l e , b l u n t p o i n t . T h e t h i r d t o o t h i s a p a r t i a l b a s e . T h e l i n g u a l s h e l f , a n d . v e n t r a l p o r t i o n o f t h e d e n t a r y , a r e m i s s i n g , g i v i n g t h e M e c k e l i a n g r o o v e a n o p e n a p p e a r a n c e . T h e l a b i a l s u r f a c e o f t h e d e n t a r y i s s l i g h t l y p i t t e d , a n d c o n t a i n s o n e o v o i d , d i s t i n c t m e n t a l f o r a m e n m i d w a y d o w n t h e d e n t a r y , v e n t r a l t o t h e s e c o n d t o o t h . I n c r o s s - s e c t i o n , t h e d o r s a l p o r t i o n o f t h e e x t e r i o r d e n t a r y i s f l a t a n d v e r t i c a l u n t i l t h e p o s i t i o n o f t h e f o r a m e n , w h e r e t h e d e n t a r y b e c o m e s c o n v e x . 3 0 6 : c ‘ o f ' . ; . . ‘ : : . e " ' . . . . . 3 4 4 3 ; } . . m : ’ . ‘ t ’ t s a j h - “ ' . . - ' F i g u r e 6 7 . S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 3 9 2 7 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 0 7 M a x i l l a . U M 1 0 5 1 2 9 ( F i g u r e 6 8 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n c o n s i s t s o f a p o r t i o n ( 3 . 3 m m ) o f a m a x i l l a c o n t a i n i n g o n e c o m p l e t e t o o t h . T h e t o o t h i s r e c u r v e d , s l e n d e r , a n d . p o i n t s l i n g u a l l y . T h e b a s e i s c r e n u l a t e d , a n d e x p a n d e d l i n g u a l l y a n d a n t e r o p o s t e r i o r l y , p r o d u c i n g a s p l a y e d e f f e c t w h e r e t h e t o o t h m e e t s t h e s u b - d e n t a l p l a t f o r m . T h e t i p o f t h e t o o t h i s m i s s i n g . L i t t l e o f t h e m a x i l l a i s p r e s e n t m a k i n g i t i m p o s s i b l e t o d e t e r m i n e i f t h i s i s a r i g h t o r l e f t m a x i l l a . I n l i n g u a l v i e w , t h e s u b - d e n t a l s h e l f i s s l o p e d , t h e m a x i l l a r y s h e l f m i s s i n g . T h e e x t e r n a l s u r f a c e i s v e r t i c a l , f l a t , a n d s m o o t h e x c e p t f o r o n e l a r g e , o v a l m e n t a l f o r a m e n h a l f a w a y d o w n t h e b o n e . D i s c u s s i o n - - T h e d e n t a r y o f S a n i w a i s n o t s u f f i c i e n t l y k n o w n t o b e a b l e t o a s s i g n t h e s e s p e c i m e n s t o a s p e c i e s . T h e i r t e e t h h a v e a d i s t c i n t i v e s h a p e a n d s p l a y e d , c r e n u l a t e d b a s e s , w h i c h a l l o w t h e i r a s s i g n m e n t t o S a n i w a i n d e t . 3 0 8 F i g u r e 6 8 . S a n i w a e n s i d e n s . U M 1 0 5 1 2 9 . M a x i l l a , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 0 9 E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E C 3 3 S a u r i a i n d e t . s p e c i m e n s - - U M 1 0 6 1 6 9 , U M 1 0 6 1 7 0 , U M 1 0 6 1 7 1 , R e f e r r e d 1 0 6 1 7 2 , U M 1 0 6 1 7 7 , U M 1 0 6 1 8 2 , U M 1 0 6 1 8 7 , U M 1 0 6 1 9 2 , U M 1 0 6 1 9 7 , U M 1 0 6 2 0 2 , U M 1 0 6 2 0 7 , U M 1 0 6 2 1 2 , U M 1 0 6 2 1 7 , U M 1 0 6 2 2 2 , U M 1 0 6 2 2 7 , U M 1 0 6 2 3 2 , U M 1 0 6 2 3 7 , U M 1 0 6 2 4 2 , U M 1 0 6 2 4 7 , U M 1 0 6 2 5 2 , U M 1 0 6 2 5 7 , U M 1 0 6 2 6 2 , U M 1 0 6 2 6 7 , U M 1 0 6 2 7 2 , U M 1 0 6 2 7 7 , U M 1 0 6 2 8 2 , U M 1 0 6 2 8 7 , U M 1 0 6 1 7 3 , 1 0 6 1 7 8 , 1 0 6 1 8 3 , 1 0 6 1 8 8 , 1 0 6 1 9 3 , 1 0 6 1 9 8 , 1 0 6 2 0 3 , 1 0 6 2 0 8 , 1 0 6 2 1 3 , 1 0 6 2 1 8 , 1 0 6 2 2 3 , 1 0 6 2 2 8 , 1 0 6 2 3 3 , 1 0 6 2 3 8 , 1 0 6 2 4 3 , 1 0 6 2 4 8 , 1 0 6 2 5 3 , 1 0 6 2 5 8 , 1 0 6 2 6 3 , 1 0 6 2 6 8 , 1 0 6 2 7 3 , 1 0 6 2 7 8 , 1 0 6 2 8 3 , 1 0 6 2 8 8 , U M E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E 1 0 6 1 7 4 , U M 1 0 6 1 7 5 , 1 0 6 1 7 9 , 1 0 6 1 8 4 , 1 0 6 1 8 9 , 1 0 6 1 9 4 , 1 0 6 1 9 9 , 1 0 6 2 0 4 , 1 0 6 2 0 9 , 1 0 6 2 1 4 , 1 0 6 2 1 9 , 1 0 6 2 2 4 , 1 0 6 2 2 9 , 1 0 6 2 3 4 , 1 0 6 2 3 9 , 1 0 6 2 4 4 , 1 0 6 2 4 9 , 1 0 6 2 5 4 , 1 0 6 2 5 9 , 1 0 6 2 6 4 , 1 0 6 2 6 9 , 1 0 6 2 7 4 , 1 0 6 2 7 9 , 1 0 6 2 8 4 , 1 0 6 2 8 9 , 3 1 0 U M E E E E E E E E E E E E E E E E U M 1 0 6 1 8 0 , 1 0 6 1 8 5 , 1 0 6 1 9 0 , 1 0 6 1 9 5 , 1 0 6 2 0 0 , 1 0 6 2 0 5 , 1 0 6 2 1 0 , 1 0 6 2 1 5 , 1 0 6 2 2 0 , 1 0 6 2 2 5 , 1 0 6 2 3 0 , 1 0 6 2 3 5 , 1 0 6 2 4 0 , 1 0 6 2 4 5 , 1 0 6 2 5 0 , 1 0 6 2 5 5 , 1 0 6 2 6 0 , 1 0 6 2 6 5 , 1 0 6 2 7 0 , 1 0 6 2 7 5 , 1 0 6 2 8 0 , 1 0 6 2 8 5 , 1 0 6 2 9 0 , U M E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E 1 0 6 1 7 6 , 1 0 6 1 8 1 , 1 0 6 1 8 6 , 1 0 6 1 9 1 , 1 0 6 1 9 6 , 1 0 6 2 0 1 , 1 0 6 2 0 6 , 1 0 6 2 1 1 , 1 0 6 2 1 6 , 1 0 6 2 2 1 , 1 0 6 2 2 6 , 1 0 6 2 3 1 , 1 0 6 2 3 6 , 1 0 6 2 4 1 , 1 0 6 2 4 6 , 1 0 6 2 5 1 , 1 0 6 2 5 6 , 1 0 6 2 6 1 , 1 0 6 2 6 6 , 1 0 6 2 7 1 , 1 0 6 2 7 6 , 1 0 6 2 8 1 , 1 0 6 2 8 6 , 1 0 6 2 9 1 , E E U M E E E E E E E E E E U M U M U M U M U M W P M 1 6 1 , W P M 1 9 1 , W P M 1 0 6 2 9 2 , 1 0 6 2 9 7 , 1 0 6 3 0 2 , 1 0 6 3 0 7 , 1 0 6 3 1 2 , 1 0 6 3 1 7 , 1 0 6 3 2 2 , 1 0 6 3 2 7 , 1 0 6 3 3 2 , 1 0 6 3 3 7 , 1 0 6 3 4 2 , 1 0 6 3 4 7 , 1 0 6 3 5 2 , 1 0 6 3 5 7 , 1 0 6 3 6 2 , 1 0 6 3 6 7 , 1 0 6 3 7 2 , 1 0 6 3 7 7 , E E E E E E E E E E E C ‘ . 3 U M U M U M 1 0 6 2 9 3 , U M 1 0 6 2 9 8 , U M 1 0 6 3 0 3 , U M 1 0 6 3 0 8 , U M 1 0 6 3 1 3 , U M 1 0 6 3 1 8 , U M 1 0 6 3 2 3 , U M 1 0 6 3 2 8 , U M 1 0 6 3 3 3 , U M 1 0 6 3 3 8 , U M 1 0 6 3 4 3 , U M 1 0 6 3 4 8 , U M 1 0 6 3 5 3 , U M 1 0 6 3 5 8 , U M 1 0 6 3 6 3 , U M 1 0 6 3 6 8 , U M 1 0 6 3 7 3 , U M 1 0 6 3 7 8 , U M 1 0 6 2 9 4 , 1 0 6 2 9 9 , 1 0 6 3 0 4 , 1 0 6 3 0 9 , 1 0 6 3 1 4 , 1 0 6 3 1 9 , 1 0 6 3 2 4 , 1 0 6 3 2 9 , 1 0 6 3 3 4 , 1 0 6 3 3 9 , 1 0 6 3 4 4 , 1 0 6 3 4 9 , 1 0 6 3 5 4 , 1 0 6 3 5 9 , 1 0 6 3 6 4 , 1 0 6 3 6 9 , 1 0 6 3 7 4 , 1 0 6 3 7 9 , E E E E E E U M U M 1 0 6 2 9 5 , 1 0 6 3 0 0 , 1 0 6 3 0 5 , 1 0 6 3 1 0 , 1 0 6 3 1 5 , 1 0 6 3 2 0 , 1 0 6 3 2 5 , 1 0 6 3 3 0 , 1 0 6 3 3 5 , 1 0 6 3 4 0 , 1 0 6 3 4 5 , 1 0 6 3 5 0 , 1 0 6 3 5 5 , 1 0 6 3 6 0 , 1 0 6 3 6 5 , 1 0 6 3 7 0 , 1 0 6 3 7 5 , 1 0 6 3 8 0 , E E E E E E E E E C . ‘ 3 U M U M U M 1 0 6 2 9 6 , 1 0 6 3 0 1 , 1 0 6 3 0 6 , 1 0 6 3 1 1 , 1 0 6 3 1 6 , 1 0 6 3 2 1 , 1 0 6 3 2 6 , 1 0 6 3 3 1 , 1 0 6 3 3 6 , 1 0 6 3 4 1 , 1 0 6 3 4 6 , 1 0 6 3 5 1 , 1 0 6 3 5 6 , 1 0 6 3 6 1 , 1 0 6 3 6 6 , 1 0 6 3 7 1 , 1 0 6 3 7 6 , W P M . 9 1 , W P M . 1 2 8 , 2 1 9 , W P M 2 4 1 , W P M 2 7 9 , W P M 3 6 8 , U M 1 0 3 1 7 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 1 4 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 5 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 7 6 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 4 4 1 , U M 1 0 3 7 7 8 ( i n p a r t ) , U M L U M 1 0 3 2 2 0 , U M 9 9 6 4 9 , U M 1 0 1 3 0 2 , U M 1 0 3 7 5 4 , U M 1 0 0 4 5 7 , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 3 8 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 3 0 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 2 5 0 , U M 1 0 4 1 2 2 , U M 1 0 4 1 3 2 , U M . 1 0 4 1 3 6 , U M 1 0 4 2 0 5 , a n d U M 1 0 4 2 8 6 . 3 1 1 U U U U U U U M M M M M M M U U U U U U U M M M M M M M 1 1 1 0 0 0 6 6 6 2 2 3 9 9 0 2 7 2 , , , 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 6 6 6 6 6 6 3 3 3 3 3 3 0 1 1 2 2 3 7 2 7 2 7 2 , , , , , , 1 1 1 1 0 0 0 0 6 6 6 6 3 3 3 3 3 4 4 5 7 2 7 2 , , , , 1 0 6 3 6 2 U U U U U U U M M M M M M M U U U U U U U M M M M M M M 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 6 6 6 2 2 3 9 9 0 3 8 3 , , , 0 0 0 0 0 0 6 6 6 6 6 6 3 3 3 3 3 3 0 1 1 2 2 3 8 3 8 3 8 3 , , , , , , 0 0 0 0 6 6 6 6 3 3 3 3 3 4 4 5 8 3 8 3 , , , , 0 6 3 6 3 , 1 1 1 1 1 1 1 U U U M M M U U U U U U U M M M M M M M 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 6 6 6 2 2 3 9 9 0 0 0 0 0 0 0 6 6 6 6 6 6 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 6 6 6 6 3 3 3 3 3 4 4 5 4 9 4 9 4 9 4 , , , , , , , 0 1 1 2 2 3 9 4 9 9 4 9 4 9 4 4 , , , , 2 ( 0 , , , , , 4 i 3 , , p m E E E E E U U U U M M M M U U U U M M M M . , , 5 , , 1 6 9 , 1 6 , , 0 1 0 1 6 , 1 1 , 2 3 3 3 1 3 3 , 2 2 6 , 1 0 0 6 0 3 6 6 6 3 3 6 0 0 0 6 6 5 3 6 6 3 3 4 4 1 3 5 5 6 , , “ ~ I 1 1 1 0 0 0 6 6 6 2 9 5 , U M 3 3 3 3 4 4 3 3 5 , 1 7 0 0 1 1 0 5 m m 7 1 2 2 0 , m 1 1 0 6 3 1 1 0 3 0 6 6 , 1 1 0 6 1 1 0 5 , M M M M 1 0 1 6 7 ) 1 3 " 1 0 3 U U M M U U U U M M 1 0 0 5 n M M 1 5 3 6 U U 1 U U M 1 0 1 3 ” 8 ! “ 0 5 0 5 , , , , , , , , 0 5 0 5 , , , , 0 ” U ( 0 . 0 g U 0 3 “ m 3 M u 3 7 3 3 3 3 5 5 5 , 0 , 6 6 6 6 3 7 3 9 3 3 5 5 , 1 3 u n d 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 5 0 6 6 6 6 0 0 0 0 6 3 6 6 3 5 3 , 3 5 3 3 2 1 7 7 0 0 0 , , ” n , ( , , W 2 U U M M W U P U U U U P M a M M M M M r 1 1 1 1 0 0 1 0 6 6 6 3 t U 0 1 1 M 0 ) 1 0 , 4 3 4 3 3 1 1 1 7 7 , 7 U 0 2 7 3 M 3 7 2 2 2 5 8 0 6 , . 3 3 3 6 6 7 1 1 1 1 . 0 0 3 4 0 0 0 0 6 6 6 6 W 0 3 P 1 U 1 1 3 0 3 8 1 2 7 M 3 ( 4 , M 0 i 1 2 n 0 U U o 0 0 , 4 1 ) M M 4 , n 1 3 p » 1 n 4 m m 1 0 0 5 M ) 7 a 1 t 3 " 0 1 P W r 0 1 a , 1 , U U i M 0 M M n 2 0 n U , M ( P 1 i 2 1 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T h e v e r t e b r a e a r e a s s i g n e d b e c a u s e t h e y a r e p r o c o e l o u s , h a v e u n d i v i d e d s y n a p o p h y s e s , l a c k a z y g o s p h e n e - z y g a n t r u m . a r t i c u l a t i o n , h a v e a c e n t r u m w i t h u n p a r a l l e l l a t e r a l b o r d e r s , a n d l a c k a p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s . 3 1 2 ‘ — _ ' _ - . A . 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G e o l o g i c m a p o f t h e S o u t h P a s s a r e a , n o r t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , w i t h l o c a l i t i e s ( S P 1 , S P 4 6 , S P 7 4 , S P 7 5 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 ) , t h e W i n d R i v e r a n d C o n t i n e n t a l f a u l t s , a n d g e o g r a p h i c f e a t u r e s S h o w n . 4 5 4 O 3 5 S P 7 9 S P 7 9 C O l ' l ' S H i l l T r i a n g l e 2 5 2 0 C o q u m E K A T E J ‘ A w o : n N E J I L T J T O N E S P 4 6 S P 7 8 P l a t e 2 . S t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s f r o m S P 4 6 , S P 7 8 , S P 7 9 ( T r i a n g l e ) , a n d S P 7 9 ( C o n ' s H i l l ) . N u m b e r s c o r r e s p o n d t o n u m b e r e d b e d s i n t e x t . * i n d i c a t e s f o s s i l i f e r o u s b e d s . P A A / o ‘ t ’ 1 4 4 A : ; 1 3 1 4 1 - 6 3 R 1 0 2 W R 1 0 1 W R 1 0 0 W R 9 9 W R 9 8 W R 9 7 W U p l i f t e d E o o e n e T 2 8 N Q I ‘ k — ' — / i ; ~ E d R i v e r F a u l t ' " " " T 2 7 N B r i d g e r F o r m a t i o n . ‘ \ C o n t i a n j t n t a l C o n t i n e n t a l I , ; . f ; - \ P e a k , i f f ' ‘ L u m a n S h a l e ' M e m b e r o f t h e 0 G r e e n R i v e r F o r m a t i o n r e g o n C a t h e d r a l B l u f f s _ B u t t e s / \ N o r t h F o k o f m 4 T o n g u e o f t h e \ B e k T 2 6 N W a s a t c h F o r m a t i o n [ I ‘ 3 " ( ( 9 9 \ ’ b ’ / \ , \ \ \ B u t t e s ’ / s , \ / / s / - ' " ’ T i p t o n S h a l e ’ M e m b e r o f t h e - ’ G r e e n R i v e r F o r m a t i o n T 2 5 N M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n T 2 4 N H 5 k m P l a t e 1 . G e o l o g i c m a p o f t h e S o u t h P a s s a r e a , n o r t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , w i t h l o c a l i t i e s ( S P 1 , S P 4 6 , S P 7 4 , S P 7 5 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 ) , t h e W i n d R i v e r a n d C o n t i n e n t a l f a u l t s , a n d g e o g r a p h i c f e a t u r e s s h o w n . 4 5 4 O 3 5 S P 7 9 S P 7 9 C O l ' l ' S H i l l T r i a n g l e 2 5 2 0 C o q u m E K A T E J ‘ A w o : n N E J I L T J T O N E S P 4 6 S P 7 8 P l a t e 2 . S t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s f r o m S P 4 6 , S P 7 8 , S P 7 9 ( T r i a n g l e ) , a n d S P 7 9 ( C o n ' s H i l l ) . N u m b e r s c o r r e s p o n d t o n u m b e r e d b e d s i n t e x t . * i n d i c a t e s f o s s i l i f e r o u s b e d s . ? a 3 5 1 5 . . . . 3 . % 1 5 . . . . } % 5 . L 1 4 3 : : 5 . V . ‘ A . A a . . e ‘ . , 4 . r 1 I h h d v e é n w h ! k . . ' \ v v ‘ . I t t . v ¢ . \ . . 1 . l . . : l ’ . ‘ ‘ | f n 1 ! \ I 1 . l u 1 J . . ¢ 1 : . 1 I a | ] . 3 . H . . . k . 1 . | J . . : f . . . . . “ $ . . V , . . 1 : : 1 l n . 1 € I 4 . 5 . | . . : 1 . . 4 1 . “ 1 . 9 . . . . 1 1 H I . 5 . . . ' . 1 ? a ‘ v t ‘ 5 . l l 1 p 2 l 4 . , e . t . l 3 i x m ‘ : w v fi z 5 t 3 1 n @ fl n 1 . ‘ v ‘ . A . 2 . a “ 3 : c . u . 1 H 5 H 6 fl 3 U . 1 N 6 é . 7 L 0 0 . " . . . » . 4 Q . 4 : L 1 . 3 . ” . m ‘ g f : ’ H ’ S INIUIHIWHJ"MINIMUM!“WMINNHIIIHHHI M i L c U h n I i i B v g R a A n e r s S R i Y t t a y _ t e 3 0 1 7 7 1 0 8 1 9 ‘ 1 ! 7 ; I L fi I i u M n P L A C E I M A D N A T R T Y E E o B T U R A E D O E R V U . I ] 0 o U . . F x J . ; . i L { e t N o E E D r w D ' B D A 1 N E I C 1 e t a e r i s o u m t h r e d e r n a o l e v E A T 6 ‘ k o c f d 4 r x a v e o t 0 o t d u e f e e e K f l f a i D o e e t r r A ( { q T m d u u 0 y e e v E 0 t u . . o s ¢ d — U r . 7 e r D c h 0 % v l e c o r d . E h b u h n e t i D i s o r U r d c E F ; j , I { 1 5 ) : } ; I T , - " ~ . 1 L T } : 7 ‘ « 1 “ ! \ / ’ 1 : l ‘ p a - 5 - ; I n t . K 1 ’ : 1 ’ , D ; [ . 4 ' - . Q 1 ? ! ) ' ‘ T ' A J \ ; 3 . } * I J _ ' " ' 3 . 4 : 1 1 i a " 1 / ” W M “ A N A N A L Y S I S O F T H E H E R P E T O F A U N A A N D P A L E O E N V I R O N M E N T O F T H E W A S A T C H A N D B R I D G E R F O R M A T I O N S ( M I D D L E E O C E N E ) , A T S O U T H P A S S , W Y O M I N G V O L U M E 2 B Y R a c h a e l J . W a l k e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n . S t a t e ‘ U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f G e o l o g y 1 9 9 9 O r d e r . A m p h i s b a e n i a . G r a y , 1 8 4 4 A m p h i s b a e n i a n s a r e s q u a m a t e r e p t i l e s w i t h s h a r e d - d e r i v e d c h a r a c t e r s i n c l u d i n g ; e x t r e m e l y s o l i d s k u l l , w i t h a c o m p l e x , i n t e r d i g i t a t i n g p a t t e r n o f a n t e r i o r b o n e s , m e d i a n e n l a r g e d p r e m a x i l l a r y t o o t h , v e r y l a r g e , f u s e d o r b i t o s p h e n o i d - p 1 e u r o s p h e n o i d . p l a t e , e n c l o s e d a n t e r i o r b r a i n c a s e , h i g h n u m b e r o f t r u n k v e r t e b r a e , l o w n u m b e r o f c a u d a l v e r t e b r a e ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . T h e i r v e r t e b r a e c a n b e d i s t i n g u i s h e d f r o m l i z a r d s o n t h e b a s i s o f t h e p r e s e n c e o f p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s , a n d f r o m s n a k e s d u e t o t h e l a c k o f a z y g o s p h e n e - z y g a n t r u m a r t i c u l a t i o n ( H o f f s t e t t e r a n d G a s c , 1 9 6 9 ) . T h e i r v e r t e b r a e a r e d e p r e s s e d , w i t h a t r a n s v e r s e l y w i d e n e d , o v a l c o n d y l e w i t h o u t a s p i n o u s p r o c e s s e x c e p t o n t h e f i r s t v e r t e b r a ( G i l m o r e , 1 9 2 8 ) . T h e y a r e s t o u t a n d s o l i d , w i t h a f l a t v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m . T h e y a r e w i d e r a n t e r i o r l y t h a n p o s t e r i o r l y , a n d c o n s t r i c t e d m e d i a l l y . T h e c e n t r u m i s p r o c o e l o u s a n d p a r a l l e l s i d e d i n v e n t r a l V i e w . T h e n e u r a l a r c h o f t h e t r u n k v e r t e b r a e m a y b e h i g h , b u t t h e y l a c k a d i s t i n c t n e u r a l s p i n e ( G a n s , 1 9 7 8 ) . T h e v e r t e b r a e i n t h e c l o a c a l r e g i o n b e a r h e m a p o p h y s e s ( Z a n g e r l , 1 9 4 5 ; H o f f s t e t t e r a n d G a s c , 1 9 6 9 ) t h a t m a y u n i t e t o f o r m c h e v r o n s ( H o f f s t e t t e r a n d . G a s c , 1 9 6 9 ) . T h e a t l a s - a x i s c o m p l e x i s d i s t i n c t i v e a n d u n l i k e t h o s e f o u n d i n t h e s q u a m a t a . I t i s t o t a l l y f u s e d , h o u r g l a s s s h a p e d , w i t h a c o n c a v e a r c - s h a p e d o d o n t o i d p r o c e s s a n t e r i o r l y , a n d a c o n d y l e p o s t e r i o r l y ( H o f f s t e t t e r a n d G a s c , 1 9 6 9 ) . 3 1 3 T h e i r r e l a t i o n s h i p w i t h i n t h e s q u a m a t a i s u n c e r t a i n , b u t r e c e n t w o r k d o n e o n t h e m o s t p r i m i t i v e a m p h i s b a e n i a n y e t f o u n d , S i n e o a m p h i s b a e n a h e x a t a b u l o s i s , f r o m t h e U p p e r C r e t a c e o u s o f C h i n a , i n d i c a t e s a c l o s e r e l a t i o n s h i p t o t h e S c i n c o m o r p h a ( W u e t . a 1 . , 1 9 9 6 ) . H o w e v e r , s i n c e t h e g r o u p i s p o o r l y k n o w n I r e t a i n t h e m a s a s e p a r a t e o r d e r w i t h i n t h e S q u a m a t a . A m p h i s b a e n i a i n d e t . F i g u r e s 6 9 a n d 7 0 R e f e r r e d . s p g c i m e n s - - U M 1 0 6 3 8 1 , U M 1 0 6 3 8 2 , U M 1 0 6 3 8 3 , U M 1 0 6 3 8 4 , U M 1 0 6 3 8 5 , U M 1 0 6 3 8 6 , U M 1 0 6 3 8 7 , U M 1 0 6 3 8 8 , U M 1 0 6 3 8 9 , U M 1 0 6 3 9 0 , U M 1 0 6 3 9 1 , U M 1 0 5 1 4 9 , U M 1 0 3 4 9 3 , U M 1 0 1 4 8 2 ( i n . p a r t ) , U M 1 0 3 4 3 6 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 8 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 2 5 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 3 0 0 , U M 1 0 3 3 3 5 , U M 1 0 2 9 6 0 , U M 1 0 3 7 2 1 , U M 1 0 3 2 8 8 , U M 1 0 3 5 1 6 , U M 1 0 3 4 1 3 , U M 1 0 1 1 6 8 , U M 1 0 3 0 3 1 , U M 1 0 3 1 8 3 , U M 1 0 3 6 1 4 , U M 1 0 3 5 8 6 , U M 1 0 3 2 6 7 , U M 1 0 3 2 0 2 , U M 1 0 4 1 6 6 , U M 1 0 4 5 6 5 , U M 1 0 4 1 0 5 , U M 1 0 4 2 7 0 , U M 1 0 4 8 3 4 , U M 1 0 4 5 6 8 , U M 1 0 4 1 0 4 , U M 1 0 4 3 8 3 , a n d . U M 1 0 4 6 5 7 3 1 4 D e s c r i p t i o - — T r u n k v e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 9 ( F i g u r e 6 9 ) . L o c a l i t y ; B B 7 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e v e r t e b r a , m i s s i n g b o t h p o s t z y g a p o p h y s e s , a n d p a r t o f t h e a n t e r i o r a n d p o s t e r i o r n e u r a l a r c h . I t s d i m e n s i o n s a r e ; l e n g t h o f c e n t r u m : 4 . 1 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 3 . 9 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 1 . 5 m m , h e i g h t o f t h e c o n d y l e : 0 . 8 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 1 . 5 m m , h e i g h t o f t h e c o t y l e : 1 . 1 m m I n a n t e r i o r v i e w , t h e v e r t e b r a i s d e p r e s s e d , w i t h a d e p r e s s e d , o v a l c o t y l e . T h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t d o r s o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l . T h e n e u r a l c a n a l i s d e p r e s s e d a n d o v a l . T h e d i a p o p h y s e s a r e b a r e l y e x p o s e d . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s a d e p r e s s e d o v a l . T h e n e u r a l c a n a l i s n o t a s l o w a s i n t h e a n t e r i o r v i e w . I n d o r s a l v i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s e s h a v e o v a l f a c e t s , a n d p o i n t p o s t e r o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e . T h e n e u r a l a r c h i s s m o o t h , e x c e p t f o r a p r o m i n e n t r i d g e o n t h e m i d l i n e a n d a s e r i e s o f l o n g i t u d i n a l r i d g e s a n d g r o o v e s o n t h e p o s t e r i o r n e u r a l a r c h . T h e v e r t e b r a i s m e d i a l l y c o n s t r i c t e d . I n v e n t r a l v i e w , t h e r e i s n o h e m a l s p i n e , a n d t h e l a t e r a l s i d e s o f t h e c e n t r u m a r e p a r a l l e l . T h e d i a p o p h y s e s a r e s i m p l e , c i r c u l a r m o u n d s , a n d t h e c o t y l a r d e p r e s s i o n i s e x p o s e d . I n l a t e r a l v i e w , t h e v e n t r a l s u r f a c e i s f l a t a n d h o r i z o n t a l , t h e d o r s a l s u r f a c e c o n c a v e . 3 1 5 F i g u r e 6 9 . A m p h i s b a e n i a i n d e t . U M 1 0 5 1 4 9 . T r u n k v e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 1 6 A t l a s - a x i s . U M 1 0 4 5 6 8 ( F i g u r e 7 0 ) . L o c a l i t y ; S P 7 9 T h i s s p e c i m e n i s a c o m p l e t e c e n t r u m w i t h a p o r t i o n o f t h e n e u r a l a r c h a t t a c h e d . I t s d i m e n s i o n s a r e ; l e n g t h : 4 . 4 m m , w i d t h o f o d o n t o i d p r o c e s s : 3 . 6 m m , h e i g h t o f o d o n t o i d p r o c e s s : 2 . 2 m m , w i d t h o f c o n d y l e : 2 m m , h e i g h t o f c o n d y l e : 1 . 6 m m , w i d t h o f n e u r a l a r c h a t i t s b a s e : 2 . 2 m m . I n a n t e r i o r v i e w , t h e d o r s a l a n d v e n t r a l e d g e s o f t h e o d o n t o i d p r o c e s s a r e p a r a l l e l a n d s t r a i g h t . B e t w e e n t h e m i s a c o n c a v e a r e a t h a t w r a p s a r o u n d t h e a n t e r i o r t i p o f t h e v e r t e b r a . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s a s l i g h t l y d e p r e s s e d . o v a l , w i t h a f l a t t e n e d d o r s a l e d g e . T h e h e m a p o p h y s e s a r e e x p o s e d v e n t r a l l y . T h e b a s e o f t h e n e u r a l a r c h e x t e n d s d o r s a l l y f r o m t h e d o r s o l a t e r a l e d g e s o f t h e c o n d y l e . I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a i s f a n - s h a p e d a n t e r i o r l y . P o s t e r i o r t o t h i s i s t h e n e u r a l a r c h w h i c h i s p a r a l l e l s i d e d . T h e r e i s d i s t i n c t p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n . I n v e n t r a l v i e w , t h e v e r t e b r a r e s e m b l e s a b l u n t a r r o w . T h e a n t e r i o r b o r d e r i s c o n v e x . p o s t e r i o r t o t h i s i s a l u n a t e , f l a t t e n e d a r e a , a n d p o s t e r i o r t o t h i s t h e c e n t r u m . T h e h e m a p o p h y s e s l i e a l o n g t h e m i d l i n e e x t e n d i n g f r o m t h e f l a t a r e a o f t h e o d o n t o i d p r o c e s s a l m o s t t o t h e c o n d y l e . T h e r e a r e a n u m b e r o f f o r a m i n a o n t h e a n t e r i o r f l a t t e n e d a r e a , a n d l a t e r a l t o t h e h e m a p O p h y s e s . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e c e n t r u m i s f l a t a n d h o r i z o n t a l , a n d t h e d o r s a l e d g e o f t h e n e u r a l a r c h i s m i s s i n g . T h e c o n d y l e p o i n t s p o s t e r i o r l y a n d v e r y s l i g h t l y d o r s a l l y . 3 1 7 F i g u r e 7 0 . A m p h i s b a e n i a i n d e t . U M 1 0 4 5 6 8 . A t l a s - a x i s , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 1 8 D i s c u g g i p n - - T h e r e a r e f i v e k n o w n g e n e r a f r o m t h e E o c e n e o f N o r t h A m e r i c a . S p a t h o r h y n c h u s f o s s o r i u m , f r o m t h e e a r l y t o m i d E o c e n e , B r i d g e r F o r m a t i o n a n d ‘ W i n d R i v e r F o r m a t i o n o f W y o m i n g , O t o t r i t o n s o l i d u s f r o m t h e e a r l y E o c e n e , W i n d R i v e r F o r m a t i o n , W y o m i n g , k n o w n o n l y f r o m . a s k u l l , L e s t o p h i s a n c e p s a n d L e s t o p h i s c r a s s u s f r o m t h e m i d d l e E o c e n e , B r i d g e r F o r m a t i o n , W y o m i n g , b o t h o f d o u b t f u l v a l i d i t y , a n d J e p s i b a e n a m i n o r , f r o m t h e e a r l y E o c e n e , W i n d R i v e r F o r m a t i o n i n . W y o m i n g , k n o w n o n l y f r o m s k u l l m a t e r i a l ( B e r m a n , 1 9 7 6 ) . A l l o f t h e U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n s p e c i m e n s a r e v e r t e b r a e . A m p h i s b a e n i a n v e r t e b r a e h a v e c h a n g e d l i t t l e s i n c e t h e E o c e n e a n d a r e , t h e r e f o r e , n o t g o o d f o r g e n e r i c d i a g n o s i s ( B e r m a n , 1 9 7 3 ; B e r m a n , 1 9 7 6 ) . H o w e v e r , B e r m a n ( 1 9 7 3 ) n o t e d t h a t v e r t e b r a e o f t h e f a m i l y R h i n e u r i d a e b e a r l o n g i t u d i n a l r i d g e s o n t h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e n e u r a l a r c h . T h i s f e a t u r e i s p o s s i b l y p r e s e n t i n s p e c i m e n U M 1 0 5 1 4 9 , b u t I h e s i t a t e t o m a k e a d i a g n o s i s b a s e d o n o n e s p e c i m e n . T h e r e f o r e , I a s s i g n a l l t h e s p e c i m e n s t o A m p h i s b a e n i a i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p r e s e n c e o f o n e o r m o r e o f t h e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s a b o v e . 3 1 9 O r d e r S e r p e n t e s L i n n a e u s , 1 7 5 8 T h e s n a k e s w e r e o r i g i n a l l y d i v i d e d i n t o f o u r i n f r a o r d e r s b y H o f f s t e t t e r ( 1 9 3 9 ) , t h e C h o l o p h i d i a , S c o l e c o p h i d i a , H e n o p h i d i a , a n d C a e n o p h i d i a . T h i s h a s s u b s e q u e n t l y b e e n r e v i s e d , o n t h e b a s i s o f p h y l o g e n e t i c e v i d e n c e ( M c D o w e l l 1 9 7 4 ; R a g e 1 9 7 8 ) . T w o s u b o r d e r s a r e r e c o g n i z e d , t h e S c o l e c 0 p h i d i a , a n d t h e A l e t h i n o p h i d i a . T h e A l e t h i n o p h i d i a i s f u r t h e r d i v i d e d i n t o f i v e s u p e r f a m i l i e s . T h e S u p e r f a m i l y S i m o l i o p h e o i d e a c o r r e s p o n d s t o t h e a b a n d o n n e d C h o l o p h i d i a , t h e . A n i l i i d e a a n d . B o o i d e a c o r r e s p o n d t o t h e H e n o p h i d i a . T h e C o l u b r o i d e a i n c l u d e s a l l t h e C a e n o p h i d i a e x c e p t t h o s e f e w n o w f o u n d i n t h e S u p e r f a m i l y A c r o c h o r d o i d e a ( R a g e 1 9 8 4 ) . T h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e S e r p e n t e s i s s h o w n i n T a b l e 1 2 . 3 2 0 T a b l e 1 2 . C l a s s i f i c a t i o n o f S e r p e n t e s b y H o f f s t e t t e r ( 1 9 3 9 ) , M c D o w e l l ( 1 9 7 4 ) , a n d R a g e ( 1 9 7 8 ) . H o f f s t e t t e r , 1 9 3 9 M c D o w e l l , 1 9 7 4 a n d R a g e , 1 9 7 8 I n f r a o r d e r S u b o r d e r S u p e r f a m i l y S c o l e c o p h i d i a S c o l e c o p h i d i a C h o l o p h i d i a S i m o l i o p h e o i d e a H e n o p h i d i a A l e t h i n o p h i d i a A n i l i i d e a B o o i d e a C a e n o p h i d i a C o l u b r o i d e a A c r o c h o r d o i d e a T h e S e r p e n t e s a r e d i s t i n g u i s h e d b y m a n y f e a t u r e s i n t h e i r h i g h l y s p e c i a l i z e d s k u l l s . T h e d e n t a r i e s a r e n o t r i g i d l y u n i t e d a t t h e s y m p h y s i s ( R a g e , 1 9 8 4 ) . T h e v e r t e b r a e a r e h i g h l y s p e c i a l i z e d , b e a r i n g a d d i t i o n a l a r t i c u l a t i o n p o i n t s . A l t h o u g h s o m e l i z a r d s ( t h e I g u a n i d a e , T e i i d a e , C o r d y l i d a e , a n d L a c e r t i d a e ) h a v e f a c e t s s i m i l a r t o t h e z y g o s p h e n e - z y g a n t r u m c o m p l e x , t h e y d i f f e r i n t h e f o l l o w i n g w a y s . T h e z y g o s p h e n e i s w i d e d o r s a l l y , w i t h e a c h f a c e t o v e r h a n g i n g t h e p r e z y g a p o p h y s e s . T h e r e i s l e s s t h a n a 9 0 d e g r e e a n g l e b e t w e e n t h e z y g o s p h e n e a n d . p r e z y g a p o p h y s i a l 3 2 1 f a c e t s , w h i c h a r e s e p a r a t e d b y a n o n - a r t i c u l a r a r e a . T h e a n t e r o d o r s a l l i p o f t h e c e n t r u m i s s t r a i g h t , s i n u o u s , o r c o n c a v e , b u t n e v e r d e e p l y n o t c h e d , a s i n l i z a r d s ( H o f f s t e t t e r a n d . G a s c , 1 9 6 9 ) . M a n y f e a t u r e s o f t h e t e e t h o f v e r t e b r a t e s a r e r e l a t e d t o f u n c t i o n , a n d a r e t h e r e f o r e u n r e l i a b l e f o r a d i a g n o s i s . H o w e v e r , a u t h o r s s u c h a s A u f f e n b e r g ( 1 9 6 3 ) h a v e s h o w n t h a t t h e v e r t e b r a e c a n b e u s e d i n t h e i d e n t i f i c a t i o n o f s n a k e s , s i n c e s o m e c h a r a c t e r s d o r e m a i n s t a b l e t h r o u g h o u t t h e v e r t e b r a l c o l u m n . S i n c e a l l b u t t h r e e o f t h e s p e c i m e n s i n t h i s c o l l e c t i o n a r e v e r t e b r a e , I u s e t h e m t o d i s t i n g u i s h g e n e r a . I d o n o t b e l i e v e I h a v e e n o u g h e v i d e n c e t o a s s i g n m a n y o f m y s p e c i m e n s t o s p e c i e s , m o r e d e t a i l e d w o r k o n s n a k e v e r t e b r a e i s n e e d e d t o f i n d r e l i a b l e c h a r a c t e r s t h a t a r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e v e r t e b r a l c o l u m n . S u b o r d e r A l e t h i n o p h i d i a N o p c s a , 1 9 2 3 a T h i s i s o n e o f t h e t w o s u b o r d e r s o f s n a k e s . I t c o n t a i n s t h e m a j o r i t y o f s n a k e s i n f i v e s u p e r f a m i l i e s . C h a r a c t e r s i n c l u d e ; m e s o k i n e t i c j o i n t a b s e n t , p r o k i n e t i c h i n g e a b s e n t , m o b i l i t y o f t h e m a x i l l a v a r i a b l e , p o i s o n f a n g s p r e s e n t i n s o m e , a n d v e r t e b r a l . m o r p h o l o g y v a r i a b l e . 3 2 2 S u p e r f a m i l y . A n i l i o i d e a F i t z i n g e r , 1 8 2 6 T h i s g r o u p s h a r e s t h e f o l l o w i n g c h a r a c t e r i s t i c s ; a n a r r o w , e l o n g a t e b r a i n c a s e , l a r g e v o m e r i n e p r o c e s s e s o n t h e p r e m a x i l l a , a n a s a l - f r o n t a l a r t i c u l a t i o n b e t w e e n t h e s n o u t a n d . b r a i n c a s e , w e l l d e v e l o p e d f r o n t a l s f u s e d t o t h e p a r i e t a l s , a s h o r t , v e r t i c a l q u a d r a t e , l i m i t e d m o b i l i t y o f t h e m a x i l l a , a n a s c e n d i n g p r o c e s s o f t h e m a x i l l a t h a t m e e t s t h e p r e f r o n t a l s , a c o r o n o i d , a n d d e p r e s s e d v e r t e b r a e w i t h s l a n t i n g z y g a p o p h y s i a l f a c e t s , a n d l a c k i n g h y p a p o p h y s e s o n t h e m i d a n d t r u n k v e r t e b r a e , a n d p a r a c o t y l a r f o r a m i n a ( R a g e , 1 9 8 4 ) . F a m i l y A n i l i i d a e F i t z i n g e r , 1 8 2 6 ( S y n o n y m - - I l y s i i d a e ; F i t z i n g e r , 1 8 2 6 . I n c l u d e s C o n i o p h e i d a e H o f f s t e t t e r , 1 9 5 5 ) T h i s i s a g r o u p o f e x t a n t b u r r o w i n g s n a k e s w h i c h i n c l u d e s t h e f o s s i l g e n e r a C o l o m b o p h i s , C o n i o p h i s , a n d a n n i l i u s . T h e y h a v e a s h o r t s u p r a t e m p o r a l , a n o d o n t o i d p r o c e s s o n t h e a x i s , a n o p t i c f o r a m e n b e t w e e n t h e p a r i e t a l a n d f r o n t a l , a n o c c i p i t a l c o n d y l e w i t h a f o v e a d e n t i s , d e p r e s s e d v e r t e b r a e w i t h a f l a t t e n e d , p o o r l y d e v e l o p e d n e u r a l s p i n e , a n d c a u d a l v e r t e b r a e w i t h o u t h e m a p o p h y s e s ( R a g e , 1 9 8 4 ) . 3 2 3 C o n i o p h i s M a r s h , 1 8 9 2 T y p e s p e c i e s — - C o n i o p h i s p r e c e d e n s M a r s h , 1 8 9 2 R e f e r r e d s p e c i e s - - C o n i o p h i s c a r i n a t u s H e c h t , 1 9 5 9 , C o n i o p h i s c o s g r i f f i , A r m s t r o n g - Z i e g l e r , 1 9 7 8 , C o n i o p h i s p l a t y c a r i n a t u s , H e c h t , 1 9 5 9 . D i a g n o s i s - - T h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h l a c k s a . m e d i a n n o t c h , t h e c e n t r a a r e w i d e n e d a n t e r i o r l y , t h e y h a v e a r o u n d c o n d y l e a n d c o t y l e , a n d a d i s t i n c t h e m a l k e e l ( R a g e , 1 9 8 4 ) . A g e a g g . d i s t r i b u t i o n - - U p p e r C r e t a c e o u s ( C a m p a n i a n ) , N e m e e x i c o a n d W y o m i n g , U S A , a n d C a n a d a t o : m i d d l e E o c e n e , W y o m i n g , U S A . C o n i o p h i s i n d e t . F i g u r e 7 1 R e f e r r e d . s p g c i m e n s - - U M 1 0 2 7 3 0 a n d . U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o C o n i o p h i s i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . 3 2 4 r D e s c r i p t i o n - - C a u d a l v e r t e b r a e . U M 1 0 2 7 3 0 ( F i g u r e 7 1 ) . L o c a l i t y ; S P 3 5 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e c a u d a l v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 3 . 3 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 3 . 8 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 3 . 4 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 1 . 3 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 1 . 3 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 7 m m . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s r o u n d . T h e s y n a p o p h y s i a l a r e a i s w i d e a n d a p a r a c o t y l a r f o r a m e n l i e s o n e i t h e r s i d e o f t h e c o t y l e . T h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y , a n d h a v e a d i s t i n c t a c c e s s o r y p r o c e s s . T h e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t d o r s o l a t e r a l l y a t a b o u t 6 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l . I n . p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s r o u n d . T h e n e u r a l a r c h i s l o w a n d b e a r s a l o w s p i n e . T h e z y g a n t r u m i s d e e p . I n d o r s a l v i e w , t h e p o s t z y g a p o p h y s e s a r e w i d e a n d t h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e n a r r o w . T h e n e u r a l a r c h i s i n d i s t i n c t f r o m t h e c e n t r m m . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t i s o v a l . T h e r e i s n o m e d i a l n o t c h i n t h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h . T h e n e u r a l s p i n e r u n s a l o n g h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h a n d s l i g h t l y o v e r h a n g s i t s p o s t e r i o r b o r d e r . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e e x p o s e d , a n d t h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e a d i s t i n c t a c c e s s o r y p r o c e s s w h i c h i s s m a l l e r t h a n t h o s e o n t h e p o s t z y g a p o p h y s e s . I n v e n t r a l v i e w , t h e r e i s a l o w , b r o a d h e m a l s p i n e . T h e p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s a r e o v a l . H e m a p o p h y s e s a r e p r e s e n t b u t b r o k e n . T h e c e n t r u m w i d e n s 3 2 5 - r — ' F i g u r e 7 1 . C o n i o p h i s i n d e t . U M 1 0 2 7 3 0 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 2 6 a n t e r i o r l y . I n l a t e r a l v i e w , t h e d o r s a l e d g e o f t h e n e u r a l s p i n e i s m o r e d o r s a l p o s t e r i o r l y . T h e v e n t r a l e d g e o f t h e c e n t r u m i s f l a t a n d h o r i z o n t a l . D i s c u s s i o n - - T h i s v e r t e b r a r e s e m b l e s C o n i o p h i s i n a l l i t s f e a t u r e s e x c e p t t h e p r e s e n c e o f p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . S i n c e t h e o t h e r f e a t u r e s a r e s o c h a r a c t e r i s t i c o f C o n i o p h i s I t e n t a t i v e l y a s s i g n t h i s s p e c i m e n t o t h a t g e n u s . S u p e r f a m i l y B o o i d e a G r a y , 1 8 2 5 T h e b r a i n c a s e i s w i d e n e d p o s t e r i o r l y , b e h i n d t h e o r b i t s a n d g e n e r a l l y d o e s n o t n a r r o w a n t e r i o r l y f r o m t h i s r e g i o n . T h e m a x i l l a i s o f t e n v e r y m o b i l e . T h e v e r t e b r a e a r e s h o r t a n d w i d e w i t h a h i g h e r n e u r a l a r c h t h a n t h e A n i l i o i d e a , a n d a w e l l d e v e l o p e d n e u r a l s p i n e . T h e p a r a c o t y l a r f o r a m i n a i s u s u a l a b s e n t , t h e l a t e r a l f o r a m i n a , p r e s e n t . T h e c a u d a l v e r t e b r a e p o s s e s s p a i r e d h e m a p o p h y s e s ( H o l m a n a n d . C a s e , 1 9 8 8 ) . F a m i l y B o i d a e G r a y , 1 8 2 5 T h e v e r t e b r a e a r e s h o r t , w i d e a n d . m a s s i v e w i t h s h o r t a n d w i d e c e n t r a . T h e y a r e h i g h e r t h a n l o n g , a n d s h o r t e r t h a n w i d e . T h e z y g o s p h e n e i s n a r r o w a n d t h i c k . T h e s u b c e n t r a l r i d g e s a r e a r c h e d d o r s a l l y . T h e p o s t z y g a p O p h y s i a l p a r t o f t h e n e u r a l a r c h i s u p s w e p t . T h e n e u r a l s p i n e i s t h i c k ( H o l m a n , 3 2 7 1 9 7 6 ) . H y p a p o p h y s e s a r e p r e s e n t o n l y o n t h e a n t e r i o r t r u n k v e r t e b r a e ( R a g e , 1 9 8 4 ) . T h e r e i s l i t t l e o r n o a d d i t i o n a l o r n a m e n t a t i o n ( H o l m a n a n d C a s e , 1 9 8 8 ) . T h e p e l v i c v e s t i g e s a r e a l m o s t a l w a y s p r e s e n t i n . m a l e s w h i l e b e i n g m o r e c o m m o n l y a b s e n t i n f e m a l e s ( R a g e , 1 9 8 4 ) . R a g e ( 1 9 8 4 ) s t a t e s t h a t i t i s n o t a l w a y s p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h t h e t r i b e s o f t h e B o i i d a e b a s e d o n v e r t e b r a l m o r p h o l o g y a l o n e . S i n c e o n l y i s o l a t e d v e r t e b r a e a r e p r e s e n t i n t h i s a s s e m b l a g e , m a n y a r e a s s i g n e d t o B o i d a e i n d e t . b e c a u s e o f t h i s d i f f i c u l t y . S o m e , h o w e v e r , f a l l i n t o d i s t i n c t g r o u p s t h a t c l o s e l y r e s e m b l e s p e c i e s o f B o i d a e . F o r t h i s r e a s o n , I t e n t a t i v e l y r e f e r t h e s e s p e c i m e n s t o B o a v u s , n g p p h i s , o r D u n n p p h i s . S u b f a m i l y B o i n a e G r a y , 1 8 2 5 T h i s g r o u p h a s v a r i a b l e c r a n i a l f e a t u r e s . T h e n e u r a l a r c h i s u s u a l l y n o t f l a t t e n e d a n d l a c k s a d d i t i o n a l p r o c e s s e s . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s i s g r e a t l y r e d u c e d b u t a l w a y s p r e s e n t . T h e n e u r a l s p i n e i s w e l l d e v e l o p e d ( R a g e , 1 9 8 4 ) . P o s t e r i o r h y p a p o p h y s e s a r e u s u a l l y p r e s e n t ( U n d e r w o o d , 1 9 6 7 ) . I t i s n o t p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h a l l t h e b o i n e t r i b e s b a s e d o n v e r t e b r a l m o r p h o l o g y . 3 2 8 B o a v u s M a r s h , 1 8 7 1 a . ( S y p o n y p - - P r o t a g r a s C o p e , 1 8 7 2 . ) T y p e s p e e i e s - - B o a v u s o c c i d e n t a l i e M a r s h , 1 8 7 1 a . R e f e r r e d s p e e i e s - - B o a v u s b r e v i s M a r s h , 1 8 7 1 a , B o a v u s i d e l m a n i G i l m o r e , 1 9 3 8 a n d ? B o a v u s a f f i n i s B r a t t s t r o m , 1 9 5 5 . D i a g p o s i s - - T h e v e r t e b r a e a r e l a r g e a n d r o b u s t . B o t h t h e c o t y l e a n d c o n d y l e a r e r o u n d . T h e z y g o s p h e n e i s w i d e r t h a n t h e c o t y l e . I n l a t e r a l v i e w , t h e r e i s a w i d e g a p b e t w e e n t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d . p o s t z y g a p o p h y s e s . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e b a r e l y v i s i b l e i n v e n t r a l v i e w , a n t e r i o r t o t h e p a r a d i a p o p h y s e s . T h e n e u r a l a r c h a n d n e u r a l s p i n e a r e h i g h . T h e h e m a l k e e l i s d i s t i n c t . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e t o l a t e E o c e n e , U S A . g p a v u s o c g i d e n t a l i s M a r s h , 1 8 7 1 a . F i g u r e s 7 2 a n d 7 3 I § Y E Q E I E E - - B o a v u s a g i l i s M a r s h , 1 8 7 1 a , P r o t a g r a s l a c u s t r i s C o p e , 1 8 7 2 . ) T y p e s p e c i m e n - - P M N H 5 1 1 3 2 9 T y p e l o c a l i t y - - G r i z z l y B u t t e s , w y o m i n g , B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e . D i a g n o s i s - - B o t h t h e c o t y l e a n d c o n d y l e a r e r o u n d . T h e v e r t e b r a e h a v e a t h i c k z y g o s p h e n e , w h i c h i s w i d e r t h a n t h e c o t y l e . T h e p a r a d i a p o p h y s e s p r o j e c t f u r t h e r v e n t r a l l y t h a n t h e c o t y l e . T h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m i s f l a t , w i t h a s h a r p , d i s t i n c t h e m a l k e e l w h i c h e n d s j u s t a n t e r i o r t o t h e c o n d y l e ( G i l m o r e , 1 9 3 8 ) . T h e n e u r a l a r c h i s m a s s i v e a n d e l e v a t e d , t h e z y g o s p h e n e i s c o n v e x i n a n t e r i o r v i e w , c o n c a v e i n d o r s a l v i e w , a n d l a c k s a m e d i a n t u b e r c l e . T h e n e u r a l c a n a l h a s a d i s t i n c t m e d i a n e p a p o p h y s i s o n i t s f l o o r ( M a r s h , 1 8 7 1 a ) . I n l a t e r a l V i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s i s o b s c u r e s n o p a r t o f t h e z y g o s p h e n e f a c e t . T h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s a r e r e l a t i v e l y w i d e l y s p a c e d ( R a g e , 1 9 8 4 ) . T h e n e u r a l s p i n e i s h i g h , a n d s o m e t i m e s c a p p e d b y a s l i g h t l y l a t e r a l l y e x p a n d e d , h o r i z o n t a l p r o c e s s . I n v e n t r a l v i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e b a r e l y v i s i b l e a n t e r i o r t o t h e p a r a d i a p o p h y s e s . e . o c c i d e n t a l i s d i f f e r s f r o m . § . b r e v i s i n b e i n g l a r g e r a n d l o n g e r , w i t h a m o r e m a s s i v e z y g o s p h e n e a n d s h a r p e r h e m a l k e e l ; f r o m . ? § . a f f i n i s i n l a c k i n g p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . T h e v e r t e b r a e o f e . i d e l m a n i a r e n o t k n o w n . P r e v i o u s l y r e f e r r e d s p e e i m e n s — - N o n e . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , w y o m i n g , U S A . 3 3 0 R e f e r r e d . s p e e i m e n - - U M 1 0 6 3 9 2 , U M 1 0 6 3 9 3 , U M 1 0 6 3 9 4 , U M 1 0 6 3 9 5 , U M 1 0 6 3 9 6 , U M 1 0 6 3 9 7 , U M 1 0 6 3 9 8 , U M 1 0 6 3 9 9 , U M 1 0 6 4 0 0 , U M 1 0 6 4 0 1 , U M 1 0 6 4 0 2 , U M 1 0 6 4 0 3 , U M 1 0 6 4 0 4 , U M 1 0 6 4 0 5 , U M 1 0 6 4 0 6 , U M 1 0 6 4 0 7 , U M 1 0 6 4 0 8 , U M 1 0 6 4 0 9 , U M 1 0 6 4 1 0 , U M 1 0 6 4 1 1 , U M 1 0 6 4 1 2 , U M 1 0 6 4 1 3 , U M 1 0 6 4 1 4 , U M 1 0 6 4 1 5 , U M 1 0 6 4 1 6 , U M 1 0 6 4 1 7 , U M 1 0 6 4 1 8 , U M 1 0 6 4 1 9 , U M 1 0 6 4 2 0 , U M 1 0 6 4 2 1 , U M 1 0 6 4 2 2 , U M 1 0 6 4 2 3 , U M 1 0 6 4 2 4 , U M 1 0 5 1 3 4 , U M 1 0 6 4 2 5 , U M 1 0 6 4 2 6 , U M 1 0 6 4 2 7 , U M 1 0 6 4 2 8 , U M 1 0 6 4 2 9 , U M 1 0 5 1 3 5 , U M 1 0 6 4 3 0 , U M 9 5 7 1 4 , U M 1 0 2 8 5 3 , U M 1 0 2 7 8 2 , U M 1 0 3 0 0 8 , U M 1 0 2 7 5 4 , U M 1 0 3 3 6 5 , U M 9 9 6 4 3 , U M 1 0 3 7 8 5 , U M 1 0 5 5 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 6 8 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 8 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 9 3 0 ( i n p a r t ) , U M . 1 0 2 9 5 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 8 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 7 7 3 , U M 1 0 3 3 9 6 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 5 0 6 , U M 1 0 4 3 4 0 , U M 1 0 4 6 1 4 , a n d U M 1 0 4 6 9 5 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o B o a v u s o c c i d e n t a l i s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - A l l s p e c i m e n s a r e m a s s i v e , a n d r e s e m b l e t h e d e s c r i p t i o n s o f G i l m o r e ( 1 9 3 8 ) a n d R a g e ( 1 9 8 4 ) . T h e z y g o s p h e n e s o f U M 1 0 6 4 0 8 , U M 1 0 6 4 1 2 , U M 1 0 6 4 1 8 , U M 1 0 6 4 2 1 , U M 1 0 6 4 2 3 , U M . 1 0 5 1 3 4 , U M 1 0 6 4 2 7 , U M 1 0 6 4 2 9 , U M 1 0 6 4 2 5 , a n d U M 1 0 5 1 3 5 a r e s l i g h t l y t h i n n e r t h a n t h e o t h e r s . A l l h a v e a s h a r p h e m a l k e e l , e x c e p t U M 1 0 6 3 9 4 , U M 1 0 6 3 9 5 , U M 1 0 6 4 0 0 , U M 1 0 6 4 0 5 , U M 1 0 6 4 0 7 , U M 1 0 6 4 0 8 , U M 1 0 6 4 0 9 , U M 1 0 6 4 1 0 , 3 3 1 U M 1 0 6 4 1 1 , U M 1 0 6 4 1 2 , U M 1 0 6 4 1 3 , U M 1 0 6 4 1 4 , U M 1 0 6 4 2 0 , U M 1 0 6 4 2 9 , a n d U M 1 0 6 4 3 0 . N o s p e c i m e n s h a v e p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 4 ( F i g u r e 7 2 ) . L o c a l i t y ; 2 4 0 6 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t r u n k . v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 6 . 1 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 6 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 6 . 5 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e — a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 5 . 6 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 2 . 1 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 2 . 4 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 2 . 2 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 2 . 6 m m . I n d o r s a l v i e w , t h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e w i d e a n d r o b u s t , p r o j e c t i n g a n t e r i o r o f t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h . T h e i r f a c e t s a r e o v o i d . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s a r e f a i r l y w i d e a n d m o r e r o b u s t , p r o j e c t i n g p o s t e r i a d a s f a r a s t h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e c o n d y l e . T h e a n t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h i s c o n c a v e a n d m i s s i n g o n o n e s i d e . T h e n e u r a l s p i n e o c c u p i e s a b o u t t h r e e q u a r t e r s o f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . I t i s w i d e p o s t e r i o r l y , a n d t a p e r s t o a p o i n t a n t e r i o r l y , d o r s a l t o t h e z y g o s p h e n e f a c e t s . T h e t i p i s m i s s i n g . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s t r i a n g u l a r , t a p e r i n g t o t h e c o n d y l e . T h e r e i s n o p r e c o n d y l a r c o n s t r i c t i o n . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s f l a t a n d h o r i z o n t a l , w i t h a n a r r o w , s h a r p h e m a l k e e l r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e c e n t r u m . O n e i t h e r s i d e a r e t h e l a t e r a l f o r a m i n a . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e . A t t h e a n t e r i o r e n d t h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e r e l a t i v e l y s m a l l , 3 3 2 F i g u r e 7 2 . B o a v u s o c c i g e n t a l i e . U M 1 0 5 1 3 4 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 3 3 a n d f o r m a n a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d o v a l . B a r e l y v i s i b l e a n t e r i o r l y a n d l a t e r a l l y t o t h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e t h e p r e z y g a p o p h y s e s , b e a r i n g r e d u c e d . p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s a r e w i d e , a n d . p r o j e c t p o s t e r o l a t e r a l l y a t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e . T h e i r f a c e t s a r e o v o i d . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s r o u n d , w i t h t h e h e m a l k e e l v i s i b l e v e n t r a l l y . T o e i t h e r s i d e o f t h e c o t y l e a r e t h e r o b u s t p r e z y g a p o p h y s e s . T h e r e a r e n o p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e r e i s n o i n d e n t a t i o n b e t w e e n t h e p a r a d i a p o p h y s e s a n d t h e p r e z y g a p o p h y s e s . D o r s a l t o t h e c o t y l e i s t h e n a r r o w a n d t h i c k z y g o s p h e n e . O n e s i d e i s m i s s i n g . T h e f a c e t p o i n t s d o r s o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e . T h e n e u r a l a r c h i s h i g h , w i d e , a n d r o b u s t . T h e n e u r a l c a n a l i s a s i m p l e a r c h a n d i s s l i g h t l y n a r r o w e r t h a n t h e c o t y l e . T h e n e u r a l s p i n e i s w i d e . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s r o u n d , w i t h t h e h e m a l k e e l v i s i b l e v e n t r a l l y . D o r s a l t o t h e c o n d y l e i s t h e n e u r a l c a n a l , w h i c h i s s l i g h t l y w i d e r t h a n t h e c o n d y l e . O n e i t h e r s i d e o f t h e n e u r a l c a n a l a r e t h e p o s t z y g a p o p h y s e s w h i c h a r e w i d e a n d r o b u s t , a n d h a v e f a c e t s p o i n t i n g s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e z y g a n t r u m . i s d e e p . I n l a t e r a l v i e w , t h e v e r t e b r a i s n a r r o w a n d t a l l . T h e n e u r a l a r c h i s h i g h , a n d t h e n e u r a l s p i n e p r o m i n e n t . A l t h o u g h t h e v e r t e b r a i s n a r r o w , t h e g a p b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s i s r e l a t i v e l y w i d e . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t a n d z y g o s p h e n e a r e f a r a p a r t , a n d s e p a r a t e d b y a w i d e 3 3 4 - n o n - a r t i c u l a r a r e a . T h e h e m a l k e e l i s d i s t i n c t , a n d t h e s u b c e n t r a l g r o o v e i s c o n c a v e a n d a r c h e d d o r s a l l y . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 5 ( F i g u r e 7 3 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n h a s a c o m p l e t e n e u r a l s p i n e . I n l a t e r a l v i e w i t i s t a l l . I t s a n t e r i o r e d g e s l o p e s d o r s a l l y , a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , f r o m t h e n e u r a l a r c h . T h e p o s t e r i o r e d g e i s a l m o s t v e r t i c a l . T h e d o r s a l e d g e i s s t r a i g h t a n d s l i g h t l y l a t e r a l l y e x p a n d e d . I t s l o p e s p o s t e r o v e n t r a l l y a t a b o u t 3 0 d e g r e e s f r o m t h e h o r i z o n t a l . O t h e r s p e c i m e n s h a v e n e u r a l s p i n e s w i t h h o r i z o n t a l o r c o n c a v e d o r s a l e d g e s . D i s c g s s i o n - - S i n c e t h e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r s g i v e n f o r t h e s p e c i e s o f B o a v u s a r e f e w , a n d a r e p o s s i b l y d u e t o d i f f e r e n c e s w i t h i n t h e v e r t e b r a l c o l u m n o f o n e t a x a , I t e n t a t i v e l y a s s i g n t h e s e s p e c i m e n s t o e . o c c i d e n t a l i e , T h e s p e c i m e n s w i t h a l e s s m a s s i v e z y g o s p h e n e , a n d b l u n t h e m a l k e e l s h o u l d p o s s i b l y b e a s s i g n e d t o B . b r e v i s , b u t I h e s i t a t e t o d o s o b a s e d o n o n l y o n e c h a r a c t e r i s t i c , w h e n t h e v e r t e b r a e t h e m s e l v e s a r e v e r y s i m i l a r i n e v e r y o t h e r r e s p e c t . V 6 4 h a s w h a t a p p e a r s t o b e s e d i m e n t f i l l e d p a r a c o t y l a r f o r a m i n a , b u t s i n c e t h e s e d i m e n t c a n n o t b e r e m o v e d , t h i s i s u n c l e a r . T h e o n l y s p e c i e s o f B o a v u s t h a t h a s t h i s f e a t u r e i s ? § . a f f i n i s , w h i c h , f o r t h i s r e a s o n , i s o n l y t e n t a t i v e l y a s s i g n e d t o B o a v u s . 3 3 S F i g u r e 7 3 . B o a v u s o c c i d e n t a l i s . U M 1 0 5 1 3 5 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d d o r s a l v i e w . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 3 6 S u b f a m i l y E r y c i n a e B o n a p a r t e , 1 8 3 1 T h e n e u r a l a r c h i s f l a t t e n e d , t h e n e u r a l s p i n e o f t h e t r u n k v e r t e b r a e u s u a l l y l o w . T h e c a u d a l v e r t e b r a e a r e v e r y s h o r t e n e d a n d h a v e a s w o l l e n n e u r a l s p i n e a n d a d d i t i o n a l c o m p l e x p r o c e s s e s . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s a r e g r e a t l y r e d u c e d b u t p r e s e n t . C a l a m a g r a s C o p e , 1 9 7 3 . ( S y p o n y p — - A p h e l o p h i s C o p e , 1 8 7 3 . ) T y p e s p e e i e s - - C a l a m a g r a s m u r i v o r u s C o p e , 1 8 7 3 . R e f e r r e d s p e g i e s - - C a l a m a g r a s e n q u l a t u s , C a l a m a g r a s t a l p i v o r u s ( A p h e l o p h i s t a l p i v o r u s ) C o p e , 1 8 7 3 ; C a l a m a g r a s p r i m u s H e c h t , 1 9 5 9 ; C a l a m a g r a s f l o r i d a n u s A u f f e n b e r g , 1 9 6 3 ; C a l a m a g r a s w e i g e l i H o l m a n , 1 9 7 2 ; C a l a m a g r a s p l a t y s p e n d y l a H o l m a n , 1 9 7 6 a n d C a l a m a g r a s g a l l i c u s R a g e , 1 9 7 7 . D i a g p o s i s - - T h e n e u r a l s p i n e s o f t h e t r u n k v e r t e b r a e a r e s h o r t , o c c u p y i n g l e s s t h a n h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e o n l y k n o w n c a u d a l v e r t e b r a i s s h o r t , n o t v e r y h i g h , w i t h t h e o n l y a d d i t i o n a l p r o c e s s e s b e i n g t h e v e r y s m a l l p t e r a p o p h y s e s . M a n y o f t h e s p e c i e s c a n n o t b e c o n f i d e n t l y d i s t i n g u i s h e d ( R a g e , 1 9 8 4 ) . 3 3 7 A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - E a r l y E o c e n e t o e a r l y M i o c e n e , N o r t h A m e r i c a a n d E u r o p e . C a l a m a g r a s p r i m u s H e c h t , 1 9 5 9 F i g u r e s 7 4 a n d 7 5 T y p e s p e c i m e n — - A M N H 3 8 2 8 T y p e l o c a l i t y — - E l k M o u n t a i n a r e a , W y o m i n g , U p p e r B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e . D i a g p o s i s - - T h e n e u r a l s p i n e r i s e s s h a r p l y , a n d o c c u p i e s l e s s t h a n h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e n o t v i s i b l e i n d o r s a l v i e w . T h e r e i s a d i s t i n c t , n a r r o w h e m a l k e e l r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e c e n t r u m . B o t h t h e p a r a - a n d d i a p o p h y s e s l i e a l o n g t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h . T h e y d o n o t e x t e n d v e n t r a l l y f u r t h e r t h a n t h e v e n t r a l b o r d e r o f t h e c o t y l e a n d a r e n o t d i s t i n c t f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s e s . P r e v i o u s l y r e f e g r e d e p e c i m e n s - - N o n e . A g e a n q e d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , ‘ W y o m i n g , U S A . R e f e r r e d s p e c i m e n s - — U M 1 0 6 4 3 1 , U M 1 0 6 4 3 2 , U M 1 0 6 4 3 3 , U M 1 0 5 1 3 7 , U M . 1 0 6 4 3 4 , U M 1 0 6 4 3 5 , U M 1 0 6 4 3 6 , U M 1 0 6 4 3 7 , U M 1 0 6 4 3 8 , U M 1 0 6 4 3 9 , U M 1 0 6 4 4 0 , U M 1 0 6 4 4 1 , U M 1 0 6 4 4 2 , 3 3 8 § § § § § § § § § § 1 0 6 4 4 3 , U M 1 0 6 4 4 8 , U M 1 0 6 4 5 3 , U M 1 0 6 4 5 7 , § 1 0 6 4 6 2 , E 1 0 6 4 6 7 , U M 1 0 6 4 7 2 , 1 0 6 4 7 7 , U M U M 1 0 6 4 8 2 , U M U M 1 0 4 8 3 2 , 1 0 6 4 4 4 , U M 1 0 6 4 4 9 , U M 1 0 6 4 5 4 , U M 1 0 6 4 5 8 , U M 1 0 6 4 6 3 , U M 1 0 6 4 6 8 , U M 1 0 6 4 7 3 , U M 1 0 6 4 7 8 , U M 1 0 6 4 8 3 , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n 1 0 6 4 4 5 , U M 1 0 6 4 4 6 , U M 1 0 6 4 5 0 , U M 1 0 6 4 5 1 , U M 1 0 6 4 5 5 , U M 1 0 5 1 3 6 , U M 1 0 6 4 5 9 , U M 1 0 6 4 6 0 , U M 1 0 6 4 6 4 , U M 1 0 6 4 6 5 , U M 1 0 6 4 6 9 , U M 1 0 6 4 7 0 , U M 1 0 6 4 7 4 , U M 1 0 6 4 7 5 , U M 1 0 6 4 7 9 , U M 1 0 6 4 8 0 , U M 1 0 6 4 8 4 , U M 1 0 6 4 8 5 , U M p a r t ) , U M 1 0 6 4 8 6 , a n d 1 0 6 4 4 7 , 1 0 6 4 5 2 , 1 0 6 4 5 6 , 1 0 6 4 6 1 , 1 0 6 4 6 6 , 1 0 6 4 7 1 , 1 0 6 4 7 6 , 1 0 6 4 8 1 , 1 0 4 5 9 9 , U M 1 0 6 4 8 7 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o C a l a m a g r a s p r i m u s o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e a b o v e d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s . D e s c r i p t i o n - - V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 6 ( F i g u r e 7 4 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t h o r a c i c v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 3 . 8 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 1 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 3 . 7 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 1 . 5 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 1 . 1 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 3 m m . I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a i s s q u a r i s h . T h e z y g o s p h e n e , c o n d y l e , a n d o n e p r e z y g a p o p h y s i s a r e m i s s i n g . T h e 3 3 9 F i g u r e 7 4 . C a l a m a g r a s p r i m u s . U M 1 0 5 1 3 6 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 4 0 n e u r a l s p i n e i s s h o r t , w o r n a t t h e t i p , a n d r i s e s s h a r p l y f r o m t h e n e u r a l a r c h . I t o c c u p i e s l e s s t h a n o n e - h a l f o f t h e n e u r a l a r c h , w h i c h h a s a l e n g t h o f 2 . 5 m m f r o m i t s p o s t e r i o r e d g e , t o t h e b r o k e n e d g e o f t h e z y g o s p h e n e . T h e r e i s n o k e e l a n t e r i o r t o t h e n e u r a l s p i n e . T h e p r e z y g a p o p h y s i s i s e l o n g a t e a n d p o i n t e d , w i t h t h e f a c e t m i s s i n g . I t p r o j e c t s a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , a n t e r o l a t e r a l l y , f r o m . t h e : m i d l i n e . P o s t e r i o r l y , t h e p o s t z y g a p o p h y s e s p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e r e a r e s l i g h t z y g a n t r a l m o u n d s l a t e r a l t o t h e n e u r a l s p i n e . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e n o t v i s i b l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e r e i s a d i s t i n c t , n a r r o w h e m a l k e e l r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e c e n t r u m . A n t e r i o r l y , t h e r e a r e t w o s h a l l o w , b r o a d g r o o v e s t h a t e n d a t t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e c e n t r u m b e t w e e n t h e c o t y l e a n d t h e w o r n p a r a d i a p o p h y s e s . B o t h t h e p a r a - a n d d i a p o p h y s e s l i e a l o n g t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h . T h e p r e z y g a p o p h y s i s h a s n o a c c e s s o r y p r o c e s s , b u t a s m a l l m o u n d l i e s c l o s e t o i t s t i p . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a s l i g h t l y d e p r e s s e d o v a l . L a t e r a l t o t h i s a r e t h e p a r a d i a p o p h y s e s . T h e y d o n o t e x t e n d v e n t r a l l y a s f a r a s t h e v e n t r a l b o r d e r o f t h e c o t y l e . T h e y a r e n o t d i s t i n c t f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s e s , a s i s t h e c a s e i n Q g p p p h i . T h e n e u r a l s p i n e i s e x p o s e d d o r s a l l y . T h e n e u r a l c a n a l i s t r a p e z o i d , w i t h p a r a l l e l s i d e s , a n a r c h e d r o o f , a n d s l i g h t i n d e n t a t i o n s a t t h e s i d e s o f t h e f l a t f l o o r . I n . p o s t e r i o r v i e w , t h e n e u r a l a r c h i s l o w , t h e z y g a n t r u m d e e p . 3 4 1 I n l a t e r a l v i e w , t h e n e u r a l s p i n e r i s e s s h a r p l y f r o m t h e n e u r a l a r c h a n t e r i o r l y . P o s t e r i o r l y , i t o v e r h a n g s t h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h . I t s d o r s a l e d g e i s s t r a i g h t , a n d s l i g h t l y s l o p i n g p o s t e r o v e n t r a l l y . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e m , a n d t h e p r e z y g a p o p h y s e s i s s m a l l , b e i n g s m a l l e r t h a n t h e l e n g t h o f t h e f a c e t s t h e m s e l v e s . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 7 ( F i g u r e 7 5 ) . L o c a l i t y ; 2 2 3 4 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t h o r a c i c v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 2 . 6 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 3 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p O p h y s e s : 2 . 7 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 2 . 7 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 1 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 1 . 1 m m , w i d t h o f t h e z y g o s p h e n e : 1 . 5 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 0 . 8 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h a l o n g t h e m i d l i n e : 2 . 2 m m . I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a h a s a s q u a r i s h o u t l i n e . T h e a n t e r i o r e d g e o f t h e z y g o s p h e n e i s s i g m o i d a l , w i t h a c o n v e x c e n t r a l p o r t i o n . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e e l o n g a t e , w i t h o v o i d f a c e t s , a n d r o u n d e d t i p s . T h e y p r o j e c t a n t e r o l a t e r a l l y , a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e . P o s t e r i o r l y , t h e r e i s a s h o r t n e u r a l s p i n e , w i t h a s h o r t , s l i g h t h e m a l k e e l a n t e r i o r t o i t . T h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h i s i n d e n t e d a t t h e m i d l i n e . L a t e r a l l y , i t h a s a r o u g h l y s t r a i g h t b o r d e r , r u n n i n g a t r i g h t a n g l e s t o t h e c e n t r u m . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e r o u n d e d t i p s , a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s 3 4 2 F i g u r e 7 5 . C a l a m a g r a s p r i m u s . U M 1 0 5 1 3 7 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 4 3 p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e n o t v i s i b l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s n a r r o w , a n d r o u g h l y p a r a l l e l - s i d e d l a t e r a l l y . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e a n t e r i o r l y . A t h i n , d i s t i n c t h e m a l k e e l l i e s a l o n g t h e m i d l i n e o f t h e c e n t r u m . T h e c e n t r u m . i s n o t s e p a r a t e d f r o m t h e n e u r a l a r c h b y g r o o v e s . T h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e w o r n , a n d l i e a l o n g t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h . T h e y p r o j e c t , a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , a n t e r o l a t e r a l l y . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e r o u n d e d t i p s a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s s l i g h t l y d e p r e s s e d , a n d s u b - r o u n d e d . L a t e r a l t o t h i s a r e t h e p a r a d i a p o p h y s e s . T h e y a r e n o t d i s t i n c t f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d p r o j e c t v e n t r a l l y t o t h e s a m e l e v e l a s t h e c o t y l e . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e z y g o s p h e n e i s t h i n , a n d s t r a i g h t . I t s f a c e t s o v e r h a n g b y a b o u t 4 5 d e g r e e s , a n d a r e s e p a r a t e d f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s b y a n o n - a r t i c u l a t e d a r e a w h i c h l a c k s t h e n o t c h s e e n i n Q g p o p h i s . T h e n e u r a l s p i n e , a n d h e m a l k e e l a r e b a r e l y v i s i b l e . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s r o u n d a n d w o r n . T h e n e u r a l a r c h i s l o w , w i t h v e r y s l i g h t z y g a n t r a l m o u n d s . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e z y g a n t r u m i s o b s c u r e d b y s e d i m e n t . I n l a t e r a l v i e w , t h e z y g o s p h e n e f a c e t s c l e a r l y v i s i b l e d o r s a l t o t h e p r e z y g a p o p h y s e s . T h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s i s s m a l l . 3 4 4 D i s c u s s i o n - — T h e s e s p e c i m e n s a r e a s s i g n e d t o C a l a m a g r a s b a s e d o n a c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s g i v e n b y G i l m o r e ( 1 9 3 8 ) , H e c h t ( 1 9 5 9 ) , a n d R a g e ( 1 9 8 4 ) . H a v i n g c o m p a r e d t h e m w i t h t h e t y p e s p e c i m e n s o f Q . p r i m u s , Q . m u r i v o r u s , Q . t a l p i v o r u s , a n d Q . a n g p l a t u s I a s s i g n t h e m t o Q . p r i m u s , b a s e d o n t h e s i m i l a r i t y i n m o r p h o l o g y , a n d t h e i r a g e a n d d i s t r i b u t i o n . W e C o p e . 1 8 8 4 . T y p e s p e e i e s - - n g p p h i s o r e g o n e n s i s C o p e , 1 8 8 4 . R e f e g r e d s p e e i e s - - n g g p h i s a r e n a r g p D o u g l a s s , 1 9 0 3 ; Q g p g p p i e , c g p p e c t u s L a m b e , 1 9 0 8 ; Q g p p p p i e , p e u p e r r i m u s V a n z o l i n i , 1 9 5 2 ; Q g p p p h i s p l i o c o m p a c t u s H o l m a n , 1 9 7 5 ; Q g p p p p i e ’ m i o c g p p a c t u s H o l m a n , 1 9 7 6 ; Q g p p p h i s p a r v u s R o g e r s , 1 9 7 6 ; n g o p h i s v o o r h i e s i H o l m a n , 1 9 7 7 a n d n g p p h i s e u r o p e e u s S z y n d l a r , 1 9 8 2 , . D i a g p o s i s - - T h e n e u r a l s p i n e i s l o w a n d o c c u p i e s a b o u t o n e h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e r e i s n o h e m a l k e e l , o r h y p a p o p h y s e s o n t h e m i d - t h o r a c i c v e r t e b r a e . I n d o r s a l v i e w , t h e y h a v e a s q u a r i s h o u t l i n e , s l i g h t l y l o n g e r t h a n b r o a d ( H e c h t , 1 9 5 9 ) . Q g p o p h i s d i f f e r s f r o m C a l a m a g r a s i n h a v i n g l o n g e r n e u r a l s p i n e s w h i c h o c c u p y a b o u t o n e — h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . D i f f e r e n t s p e c i e s o f n g o p h i s a r e o f t e n d i s t i n g u i s h e d u s i n g d o u b t f u l c h a r a c t e r s s o t h e i r v a l i d i t y i s u n c e r t a i n ( R a g e , 1 9 8 4 ) . T h i s g e n u s o n l y o c c u r s i n 3 4 S t h e s o u t h e a s t U n i t e d S t a t e s , w h e r e a s C a l a m a g r a s a n d H e l a g r a s o c c u r i n t h e s o u t h w e s t a n d c e n t r a l U n i t e d S t a t e s . A g e a n d . Q T § t r ; p u t i o n - - L a t e E o c e n e t o U p p e r M i o c e n e , N o r t h . A m e r i c a a n d E u r o p e . Q g p p p h i s i n d e t . F i g u r e s 7 6 a n d 7 7 R e f e ; r e d . s p e c i m e n s - - U M 1 0 6 4 8 8 , U M 1 0 6 4 8 9 , U M 1 0 6 4 9 0 , U M 1 0 6 4 9 1 , U M 1 0 6 4 9 2 , U M 1 0 6 4 9 3 , U M 1 0 6 4 9 4 , U M 1 0 5 1 3 8 , U M 1 0 6 4 9 5 , U M 1 0 6 4 9 6 , U M 1 0 6 4 9 7 , U M 1 0 6 4 9 8 , U M 1 0 6 4 9 9 , U M 1 0 6 5 0 0 , U M 1 0 6 5 0 1 , U M 1 0 6 5 0 2 , U M 1 0 6 5 0 3 , U M 1 0 6 5 0 4 , U M 1 0 6 5 0 5 , U M 1 0 6 5 0 6 , U M 1 0 6 5 0 7 , U M 1 0 6 5 0 8 , U M 1 0 6 5 0 9 , U M 1 0 6 5 1 0 , U M 1 0 6 5 1 1 , U M 1 0 6 5 1 2 , U M 1 0 6 5 1 3 , U M 1 0 6 5 1 4 , U M 1 0 6 5 1 5 , U M 1 0 6 5 1 6 , U M 1 0 6 5 1 7 , U M 1 0 6 5 1 8 , U M 1 0 6 5 1 9 , U M 1 0 6 5 2 0 , U M 1 0 6 5 2 1 , U M 1 0 6 5 2 2 , U M 1 0 6 5 2 3 , U M 1 0 6 5 2 4 , U M 1 0 6 5 2 5 , U M 1 0 6 5 2 6 , U M 1 0 6 5 2 7 , U M 1 0 6 5 2 8 , U M 1 0 6 5 2 9 , U M 1 0 6 5 3 0 , U M 1 0 6 5 3 1 , U M 1 0 6 5 3 2 , U M 1 0 6 5 3 3 , U M 1 0 6 5 3 4 , U M 1 0 6 5 3 5 , U M 1 0 6 5 3 6 , U M 1 0 6 5 3 7 , U M 1 0 6 5 3 8 , U M 1 0 6 5 3 9 , U M 1 0 6 5 4 0 , U M 1 0 5 1 3 9 , U M 1 0 2 8 5 6 , a n d U M 1 0 3 4 8 2 . T h e s e s p e c i m e n s a r e r e f e r r e d t o Q g p p p p i e _ i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e f o l l o w i n g d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s - t h e n e u r a l s p i n e i s a b o u t h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h ; t h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e v i s i b l e i n d o r s a l v i e w ; t h e p a r a p o p h y s e s l i e o n t h e a n t e r i o r 3 4 6 e d g e o f t h e n e u r a l a r c h , w h i l e t h e d i a p o p h y s e s l i e p o s t e r o d o r s a l l y , a l i t t l e p o s t e r i o r o f t h e a n t e r i o r e d g e ; i n a n t e r i o r v i e w , t h e p a r a d i a p o p h y s e s p r o j e c t f u r t h e r v e n t r a l l y t h a n t h e c o t y l e , a n d a r e d i s t i n c t , s e p a r a t e d f r o m t h e c o t y l e a n d . p r e z y g a p o p h y s e s b y i n d e n t a t i o n s . D e s c r i p t i o n — - V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 8 ( F i g u r e 7 6 ) . L o c a l i t y ; 2 2 3 4 T h i s s p e c i m e n i s a c o m p l e t e t h o r a c i c v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 3 . 4 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 4 . 5 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 3 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 2 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 1 . 5 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 1 . 6 m m , w i d t h o f t h e z y g o s p h e n e : 1 . 8 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 4 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h a l o n g t h e m i d l i n e : 3 . 1 m m . I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a h a s a s q u a r i s h o u t l i n e . T h e n e u r a l s p i n e i s a b o u t o n e - h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . I t i s w o r n , a n d t h e t i p i s m i s s i n g . A n t e r i o r t o t h e s p i n e i s a s l i g h t , s h o r t h e m a l k e e l . T h e a n t e r i o r e d g e o f t h e z y g o s p h e n e i s s i g m o i d a l , w i t h a c o n v e x c e n t r a l p a r t . T h e f a c e t s a r e s l i g h t l y c o n v e x , a r c h i n g l a t e r a l l y , a n d f o r m a l o w r i d g e o n e i t h e r s i d e o f t h e z y g o s p h e n e ' s d o r s a l s u r f a c e . T h e a n t e r i o r p o r t i o n o f t h e z y g o s p h e n e i s l a t e r a l l y e x p a n d e d , w i t h a s l i g h t c o n s t r i c t i o n p o s t e r i o r t o t h e f a c e t s , w h e r e i t j o i n s t h e n e u r a l a r c h . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e e l o n g a t e , w i t h 3 4 7 F i g u r e 7 6 . Q g p o p h i s i n d e t . U M 1 0 5 1 3 8 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , v e n t r a l , a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 4 8 o v a l f a c e t s , a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , a n t e r o l a t e r a l l y , f r o m t h e m i d l i n e . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e b l u n t t i p s a n d . p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . A t t h e m i d l i n e , t h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h i s i n c i z e d . L a t e r a l t o t h i s , t h e b o r d e r i s r o u g h l y s t r a i g h t , a n d a t r i g h t a n g l e s t o t h e m i d l i n e . T h e r e a r e v e r y s l i g h t z y g a n t r a l m o u n d s o n e i t h e r s i d e o f t h e n e u r a l s p i n e . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e v i s i b l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m . i s n a r r o w , w i t h r o u g h l y p a r a l l e l l a t e r a l b o r d e r s . T h e r e i s a s h a l l o w , b r o a d , a n d d i s t i n c t h e m a l k e e l r u n n i n g t h e l e n g t h o f t h e c e n t r u m . O n e i t h e r s i d e , m i d w a y a l o n g t h e c e n t r u m , a r e t w o s m a l l , r o u n d l a t e r a l f o r a m i n a . A n t e r i o r l y , t w o s h a l l o w , b r o a d g r o o v e s l i e o n e i t h e r s i d e o f t h e c e n t r u m , s e p a r a t i n g i t f r o m t h e n e u r a l a r c h . T h e y e n d a t t h e a n t e r i o r b o r d e r o f t h e c e n t r u m , b e t w e e n t h e c o t y l e a n d p a r a d i a p o p h y s e s . T h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e w o r n . T h e p a r a p o p h y s e s l i e o n t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h , w h i l e t h e d i a p o p h y s e s l i e p o s t e r o d o r s a l l y , a l i t t l e p o s t e r i o r o f t h e a n t e r i o r e d g e . A n t e r o l a t e r a l t o t h e m t h e p r e z y g a p o p h y s e s p r o j e c t a t r o u g h l y 4 5 d e g r e e s . T h e y d o n o t b e a r a c c e s s o r y p r o c e s s e s , b u t h a v e a s m a l l m o u n d n e a r t h e i r t i p s . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e o v a l f a c e t s a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s r o u n d . L a t e r a l t o t h i s l i e t h e d i s t i n c t p a r a d i a p o p h y s e s , w h i c h p r o j e c t f u r t h e r v e n t r a l l y t h a n t h e c o t y l e . T h e y a r e s e p a r a t e d f r o m t h e c o t y l e 3 4 9 a n d t h e p r e z y g a p o p h y s e s b y i n d e n t a t i o n s . T h e r e a r e n o p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . D o r s a l t o t h e c o t y l e t h e n e u r a l c a n a l i s o b s c u r e d b y s e d i m e n t . T h e z y g o s p h e n e i s t h i n a n d s i g m o i d a l , w i t h a c o n v e x c e n t r a l p o r t i o n . I t s f a c e t s o v e r h a n g a t a b o u t 4 5 d e g r e e s . T h e y a r e s e p a r a t e d f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s b y a n o t c h e d n o n — a r t i c u l a r a r e a . T h e n e u r a l s p i n e a n d h e m a l k e e l a r e v i s i b l e . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s a s l i g h t l y d e p r e s s e d o v a l . D o r s a l t o t h i s t h e n e u r a l c a n a l a n d z y g a n t r u m a r e o b s c u r e d b y s e d i m e n t , a l t h o u g h t h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e j u s t v i s i b l e . T h e r e a r e s l i g h t z y g a n t r a l m o u n d s i n t h e l o w n e u r a l a r c h , o n e i t h e r s i d e o f t h e n e u r a l s p i n e . I n l a t e r a l v i e w , t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e r e i s a s h o r t d i s t a n c e b e t w e e n t h e m . T h e p r e z y g a p o p h y s i s d o e s n o t o b s t r u c t t h e v i e w o f t h e z y g o s p h e n e f a c e t s . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 3 9 ( F i g u r e 7 7 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 5 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t h o r a c i c v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 5 . 6 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 5 . 5 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d . p o s t z y g a p o p h y s e s : 5 . 4 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 2 . 1 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 6 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h a l o n g t h e m i d l i n e : 3 . 2 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 1 . 5 m m . I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a h a s a s q u a r i s h o u t l i n e . T h e z y g o s p h e n e i s m i s s i n g . T h e w o r n n e u r a l s p i n e o c c u p i e s 3 5 0 F i g u r e 7 7 . O g m o p h i s i n d e t . U M 1 0 5 1 3 9 . V e r t e b r a , p o s t e r i o r , l a t e r a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 5 1 o n e - h a l f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e e l o n g a t e , w i t h o v a l f a c e t s , a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s , a n t e r o l a t e r a l l y , f r o m t h e m i d l i n e . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e b r o k e n t i p s a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e p o s t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h i s i n d e n t e d c e n t r a l l y . L a t e r a l t o t h i s i t i s r o u g h l y s t r a i g h t a n d a t r i g h t a n g l e s t o t h e m i d l i n e . T h e z y g a n t r a l f a c e t s a r e b a r e l y v i s i b l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c o n d y l e a n d v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m a r e m i s s i n g . T h e c e n t r u m . i s n a r r o w , a n d h a s r o u g h l y p a r a l l e l s i d e s . A n t e r i o r l y i t i s s e p a r a t e d f r o m t h e n e u r a l a r c h b y t w o s h a l l o w , b r o a d g r o o v e s r u n n i n g t o t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e c e n t r u m b e t w e e n t h e c o t y l e a n d p a r a d i a p o p h y s e s . T h e p a r a p o p h y s e s a r e s m a l l a n d o v o i d , a n d l i e o n t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h . T h e l a r g e r , r o u n d d i a p o p h y s e s l i e p o s t e r o d o r s a l t o t h e m . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e e x p o z e d , p r o j e c t i n g a n t e r o l a t e r a l l y , a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e . T h e r e a r e n o p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s , b u t a s m a l l m o u n d l i e s n e a r t h e t i p . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s h a v e o v a l f a c e t s a n d p r o j e c t a t a b o u t 4 5 d e g r e e s p o s t e r o l a t e r a l l y . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s e x p o z e d . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a s l i g h t l y d e p r e s s e d o v a l . L a t e r a l t o i t a r e t h e p a r a d i a p o p h y s e s w h i c h p r o j e c t f u r t h e r v e n t r a l l y t h a n t h e c o t y l e , a n d a r e d i s t i n c t , s e p a r a t e d f r o m t h e c o t y l e a n d p r e z y g a p o p h y s e s b y i n d e n t a t i o n s . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . T h e r e a r e n o p a r a c o t y l a r f o r a m i n a . T h e n e u r a l s p i n e 3 5 2 i s v i s i b l e . T h e n e u r a l c a n a l i s t r a p e z o i d , h a v i n g p a r a l l e l s i d e s , a n d a r c h e d r o o f , a n d s l i g h t i n d e n t a t i o n s o n e i t h e r s i d e o f t h e f l a t f l o o r . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e n e u r a l a r c h a n d s p i n e a r e l o w , t h e z y g a n t r u m d e e p . T h e p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . I n l a t e r a l v i e w , t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e p r e z y g a p o p h y s i s i s i r r e g u l a r , b e a r i n g a s m a l l p r o c e s s a n t e r i o r t o t h e d i a p o p h y s i s . P o s t e r i o r l y , t h e r e i s a s l i g h t z y g a n t r a l m o u n d . T h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s i s s m a l l , b e i n g s m a l l e r t h a n t h e l e n g t h o f e a c h f a c e t , b u t s l i g h t l y l a r g e r t h a n t h a t f o u n d i n U M 1 0 5 1 3 8 . D i s c u s s i o n - - C a l a m a g r a s a n d n g p p h i s s h a r e m a n y c h a r a c t e r i s t i c s : I n d o r s a l v i e w , t h e v e r t e b r a e a r e s q u a r i s h . T h e p r e z y g a p o p h y s i s h a s n o a c c e s s o r y p r o c e s s , b u t a s m a l l m o u n d l i e s c l o s e t o i t s t i p . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a s l i g h t l y d e p r e s s e d o v a l . T h e n e u r a l c a n a l i s t r a p e z o i d , w i t h p a r a l l e l s i d e s , a n a r c h e d r o o f , a n d s l i g h t i n d e n t a t i o n s a t t h e s i d e s o f t h e f l a t f l o o r . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e n e u r a l a r c h i s l o w , t h e z y g a n t r u m d e e p . I n l a t e r a l v i e w , t h e n e u r a l s p i n e r i s e s s h a r p l y f r o m t h e n e u r a l a r c h a n t e r i o r l y . P o s t e r i o r l y , i t o v e r h a n g s t h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h . R a g e ( 1 9 8 4 ) s t a t e s t h a t Q g p p p h i s d i f f e r s f r o m C a l a m a g r a s a n d H e l a g r a s i n h a v i n g a n e u r a l s p i n e o c c u p y i n g a b o u t o n e - h a l f o f t h e n e u r a l a r c h . S i n c e t h i s i s a f e a t u r e t h a t v a r i e s a l o n g t h e v e r t e b r a l c o l u m n , i t i s o f d o u b t f u l i m p o r t a n c e . I t 3 5 3 i s p o s s i b l e t h a t O g m o p h i s , C a l a m a g r a s , a n d H e l a g r a s a r e c o n g e n e r i c , b u t . m o r e d e t a i l e d s t u d i e s o f t h e i r v e r t e b r a e a r e n e e d e d t o v e r i f y t h i s . H a v i n g s t u d i e d t h e t y p e s p e c i m e n s o f Q . p r i m u s , g . m u r i v o r u s , g . t a l p T y o r u s , a n d Q . a n g p l a t u s , a n d s p e c i m e n s o f Q g p o p h i s s p . I c o n c l u d e t h a t t h e r e i s a s u i t e o f c h a r a c t e r s t h a t , t a k e n t o g e t h e r , s u g g e s t t h a t t h e s e g e n e r a a r e d i s t i n c t . U n t i l f u r t h e r w o r k i s d o n e , I a s s i g n s p e c i m e n s e x h i b i t i n g a l l t h e s e c h a r a c t e r s t o C a l a m a g r a s p r i m u s , a n d Q g p p p p T e _ i n d e t . T h e l a t t e r s p e c i m e n s , b a s e d o n a g e a n d d i s t r i b u t i o n , a r e p o s s i b l y 9 . v o o r h i e s i . A n y s p e c i m e n s e x h i b i t i n g a c o m b i n a t i o n o f t h e s e c h a r a c t e r s a r e a s s i g n e d t o E r y c i n a e i n d e t . a s t h e y a r e c l e a r l y m e m b e r s o f t h e C a l a m a g r a s - O g m o p h i s g r o u p . S u b f a m i l y T r o p i d o p h e i n a e C o p e , 1 8 9 4 T h e h e m a l k e e l i s v e r y h i g h i n s o m e a n d . m a y b e r e g a r d e d a s a h y p a p o p h y s i s . T h e n e u r a l a r c h i s d e p r e s s e d a n d t h e c e n t r u m i s n a r r o w . D u n n o p h i s H e c h t , 1 9 5 9 . T y p e s p e e i e s - - Q p n n o p h i s m i c r o e c h i n i s H e c h t , 1 9 5 9 . R e f e r r e d s p e c i e s - - D u n n o p h i s m a t r o n e n s i s R a g e , 1 9 7 3 a n d D u n n o p h i s c a d u r c e n s i s R a g e , 1 9 7 4 . 3 5 4 D i a g p o s i s — - T h e v e r t e b r a e a r e s o m e w h a t d e p r e s s e d a n d e l o n g a t e w i t h a l o w n e u r a l s p i n e a n d a l o w n e u r a l a r c h . T h e p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s a r e a b s e n t a n d t h e c e n t r a a r e l o w a n d e l o n g a t e . T h e m i d a n d p o s t e r i o r t r u n k v e r t e b r a e l a c k h y p a p o p h y s e s a n d h a v e t w o g r o o v e s r u n n i n g l e n g t h w i s e o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m . T h e p o s t e r i o r t r u n k v e r t e b r a e l a c k a h e m a l k e e l . T h e c a u d a l v e r t e b r a e p o s s e s s h e m a p o p h y s e s . T h e p a r a c o t y l a r f o r a m i n a m a y b e p r e s e n t o r a b s e n t . T h e m e d i a l l o b e o f t h e z y g o s p h e n e i s n a r r o w . G r o o v e s o n t h e v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m r u n f r o m t h e c o t y l e t o t h e c o n d y l e . T h e n e u r a l s p i n e i s s h o r t a n d n o t a n t e r i o r l y p r o l o n g e d b y a k e e l ( R a g e , 1 9 8 4 ) . A g e a n d d i s t r i b u t i o n - - E a r l y t o l a t e E o c e n e , U S A a n d E u r o p e . D u n n g p h i s m i c g o e c h i n i s H e c h t , 1 9 5 9 F i g u r e s 7 8 , 7 9 a n d 8 0 T y p e s p e c i m e - - A M N H 3 8 3 0 T y p e l o c a l i t y - - E l k M o u n t a i n a r e a , W y o m i n g , B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e . D i a g p o s i s - - T h e v e r t e b r a e a r e s o m e w h a t e l o n g a t e . T h e y h a v e a d e p r e s s e d c o n d y l e , a n d a d e p r e s s e d , a n d . u n d e r c u t C O t y l e . T h e n e u r a l a r c h a n d s p i n e a r e l o w . T h e r e a r e n o 3 5 5 p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s . T h e c e n t r u m . i s n a r r o w a n d e l o n g a t e . P a r a c o t y l a r f o r a m i n a m a y b e p r e s e n t o r a b s e n t ( R a g e , 1 9 8 4 ) . T h e y h a v e n o h e m a l k e e l , a n d t h e y b e a r a n i n c i z e d n o t c h a t t h e p o s t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h ( H e c h t , 1 9 5 9 ) . T h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e s m a l l a n d s i m p l e . T h e z y g o s p h e n e i s t h i n . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e h o r i z o n t a l . T h e n e u r a l s p i n e r i s e s s h a r p l y f r o m t h e n e u r a l a r c h a n d d o e s n o t o v e r h a n g t h e c o n d y l e . P r e v i o u g l y r e f e r r e d s p e c h e n s - - N o n e . A g e a n d . d i s t r i b u t i o n - - M i d d l e E o c e n e , w y o m i n g , U S A . R e f e r r e d . s p e c i m e n s - — U M 1 0 6 5 4 1 , U M 1 0 6 5 4 2 , U M 1 0 6 5 4 3 , U M 1 0 6 5 4 4 , U M 1 0 6 5 4 5 , U M 1 0 6 5 4 6 , U M 1 0 6 5 4 7 , U M 1 0 6 5 4 8 , U M 1 0 6 5 4 9 , U M 1 0 6 5 5 0 , U M 1 0 6 5 5 1 , U M 1 0 6 5 5 2 , U M 1 0 6 5 5 3 , U M 1 0 6 5 5 4 , U M 1 0 5 1 4 2 , U M 1 0 6 5 5 5 , U M 1 0 6 5 5 6 , U M 1 0 6 5 5 7 , U M 1 0 6 5 5 8 , U M 1 0 6 5 5 9 , U M 1 0 6 5 6 0 , U M 1 0 6 5 6 1 , U M 1 0 6 5 6 2 , U M 1 0 6 5 6 3 , U M 1 0 6 5 6 4 , U M 1 0 6 5 6 5 , U M 1 0 6 5 6 6 , U M 1 0 6 5 6 7 , U M 1 0 6 5 6 8 , U M 1 0 6 5 6 9 , U M 1 0 6 5 7 0 , U M 1 0 5 1 4 0 , U M 1 0 6 5 7 1 , U M 1 0 6 5 7 2 , U M 1 0 6 5 7 3 , U M 1 0 6 5 7 4 , U M 1 0 6 5 7 5 , U M 1 0 6 5 7 6 , U M 1 0 6 5 7 7 , U M 1 0 6 5 7 8 , U M 1 0 6 5 7 9 , U M 1 0 6 5 8 0 , U M 1 0 5 1 4 1 , U M 1 0 6 5 8 1 , U M 1 0 6 5 8 2 , U M 1 0 6 5 8 3 , U M 1 0 6 5 8 4 , U M 1 0 6 5 8 5 , U M 1 0 6 5 8 6 , U M 1 0 6 5 8 7 , U M 1 0 6 5 8 8 , U M 1 0 6 5 8 9 , U M 1 0 6 5 9 0 , U M 1 0 6 5 9 1 , U M 1 0 6 5 9 2 , U M 1 0 6 5 9 3 , U M 1 0 6 5 9 4 , U M 1 0 6 5 9 5 , U M 1 0 6 5 9 6 , U M 1 0 6 5 9 7 , U M 1 0 6 5 9 8 , U M 1 0 6 5 9 9 , U M 1 0 6 6 0 0 , 3 5 6 U M 1 0 6 6 0 1 , U M 1 0 6 6 0 2 , U M 1 0 6 6 0 3 , o n e u n n u m b e r e d W P M s p e c i m e n , U M 1 0 4 1 8 0 , a n d U M 1 0 4 2 3 6 . D e s c r i p t i o n - - A l t h o u g h a l l h a v e a d e p r e s s e d c o t y l e , o n l y U M 1 0 6 5 4 2 , V 4 9 , U M 1 0 6 5 4 4 , U M 1 0 6 5 5 8 , U M 1 0 6 5 6 1 , U M 1 0 6 5 6 2 , U M 1 0 6 5 6 9 , U M 1 0 5 1 4 0 , U M 1 0 6 5 4 6 , U M 1 0 6 5 4 7 , U M 1 0 6 5 4 8 , U M 1 0 6 5 5 0 , U M 1 0 5 1 4 2 , U M 1 0 6 5 5 9 , U M 1 0 6 5 7 2 , U M 1 0 6 5 7 5 , U M 1 0 6 5 7 7 , U M 1 0 6 5 7 9 , U M 1 0 6 5 8 0 , U M 1 0 5 1 4 1 , U M 1 0 6 5 8 2 , U M 1 0 6 5 8 7 , U M 1 0 6 5 9 2 , U M 1 0 6 5 9 3 , U M 1 0 6 5 9 5 , U M 1 0 6 5 9 6 , U M 1 0 6 5 9 7 , U M 1 0 6 5 9 8 , U M 1 0 6 5 9 9 , U M 1 0 6 6 0 0 , U M 1 0 6 6 0 1 , a n d U M 1 0 6 6 0 3 a r e u n d e r c u t . M a n y o t h e r s h a v e t h e v e n t r a l p a r t o f t h e c o t y l e m i s s i n g , w h i l e s o m e h a v e a c o n v e x o u t l i n e . N o n e h a v e p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s . T h e z y g o s p h e n e s o f a l l s p e c i m e n s t h a t p o s s e s s o n e , a r e n a r r o w . S o m e h a v e a s m o o t h v e n t r a l s u r f a c e , o t h e r s h a v e t w o g r o o v e s r u n n i n g f r o m t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e c e n t r u m , t o a p o i n t j u s t a n t e r i o r t o t h e c o n d y l e . T h e n e u r a l s p i n e o f a l l s p e c i m e n s i s s h o r t , a n d t h e r e i s n o k e e l a n t e r i o r t o i t . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 0 ( F i g u r e 7 8 ) . L o c a l i t y ; 1 0 9 8 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t r u n k v e r t e b r a . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 1 . 9 m m , w i d t h a t t h e p r e z y g a p o p h y s e s : 3 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 0 . 9 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 1 . 2 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 0 . 7 m m , w i d t h o f t h e z y g o s p h e n e : 1 . 1 m m . T h e p o s t e r i o r e n d o f t h e n e u r a l a r c h , a n d t h e p o s t z y g a p o p h y s e s a r e m i s s i n g . 3 5 7 F i g u r e 7 8 . D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 0 . V e r t e b r a , a n t e r i o r , p o s t e r i o r , l a t e r a l , d o r s a l , a n d v e n t r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 5 8 I n d o r s a l v i e w , t h e a n t e r i o r b o r d e r o f t h e n e u r a l a r c h i s w o r n , a n d c o n c a v e . T h e n e u r a l a r c h h a s a f l a t , h o r i z o n t a l d o r s a l s u r f a c e . T h e r e i s n o n e u r a l s p i n e . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e s l e n d e r , w i t h o v a l f a c e t s , a n d p r o j e c t a n t e r o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e , s l i g h t l y m o r e a n t e r i o r l y t h a n t h e c o t y l e . T h e r e a r e n o p r e z y g a p o p h y s i a l p r o c e s s e s . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m . i s n a r r o w , w i t h r o u g h l y p a r a l l e l l a t e r a l e d g e s . I t i s d i s t i n c t , a n d s e p a r a t e d f r o m t h e n e u r a l a r c h b y a g r o o v e o n e i t h e r s i d e . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e . T h e v e n t r a l s u r f a c e i s f l a t , s m o o t h , a n d h o r i z o n t a l , a n d b e a r s n o l a t e r a l f o r a m i n a . T h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e s m a l l a n d d i s t i n c t . V i s i b l e a n t e r i o r l y t o t h e m a r e t h e p r e z y g a p o p h y s e s . I n a n t e r i o r v i e w , t h e v e r t e b r a i s d e p r e s s e d , e s p e c i a l l y t h e n e u r a l c a n a l . T h e c o t y l e i s o v a l , w i t h f l a t d o r s a l a n d v e n t r a l s u r f a c e s . D o r s a l t o t h e c o t y l e i s a n h e m i o v a l o i d n e u r a l c a n a l . T h e z y g o s p h e n e i s t h i n a n d n a r r o w e r t h a n t h e c o t y l e , i t s f a c e t s o v e r h a n g t h e p r e z y g a p o p h y s e s a t a b o u t 4 5 d e g r e e s . O n e i t h e r s i d e o f t h e n e u r a l c a n a l , t h e p r e z y g a p o p h y s e s p r o j e c t s l i g h t l y d o r s a l l y . v e n t r a l t o t h e m a r e t h e p a r a d i a p o p h y s e s . T h e y a r e d i s t i n c t f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d t h e c o t y l e , s e p a r a t e d f r o m t h e m b y s m a l l i n d e n t a t i o n s . I n p o s t e r i o r v i e w , t h e c o n d y l e i s o v a l a n d d e p r e s s e d . T h e z y g a n t r u m i s m o s t l y m i s s i n g , i t s d o r s a l e d g e i s t h i n a n d h o r i z o n t a l . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s a r e m i s s i n g . I n l a t e r a l v i e w , t h e c e n t r u m . i s e l o n g a t e , r e l a t i v e l y l o n g f o r i t s h e i g h t , c o m p a r e d w i t h o t h e r b o i d s . T h e 3 5 9 s u b c e n t r a l g r o o v e s a r e v i s i b l e a n d r o u g h l y s t r a i g h t . T h e p o s t z y g a p o p h y s i s o b s c u r e s m o s t o f t h e z y g o s p h e n e f a c e t . T h e d o r s a l s u r f a c e o f t h e n e u r a l a r c h i s s t r a i g h t a n d f l a t . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 1 ( F i g u r e 7 9 ) . L o c a l i t y ; 1 1 2 5 T h i s s p e c i m e n i s a n a l m o s t c o m p l e t e t r u n k v e r t e b r a , w i t h p a r t o f t h e n e x t v e r t e b r a a t t a c h e d . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 3 . 7 m m , w i d t h a t t h e p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 8 m m , l e n g t h b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s e s : 4 . 4 m m , w i d t h o f t h e c o n d y l e : 2 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 2 . 1 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 1 . 2 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 0 . 9 m m . T h e z y g o s p h e n e , p a r t o f t h e n e u r a l a r c h , a n d o n e p r e z y g a p o p h y s i s a r e m i s s i n g . T h e o n l y p a r t o f t h e n e u r a l a r c h p r e s e n t i s t h a t b e a r i n g t h e n e u r a l s p i n e . I t i s s m a l l a n d s u b - r o u n d e d . T h e r e i s n o k e e l a n t e r i o r t o i t . T h e p o s t z y g a p o p h y s e s s l o p e a w a y f r o m t h e s p i n e . T h e i r p o s t e r i o r b o r d e r s a r e s t r a i g h t , a t r i g h t a n g l e s t o t h e c e n t r u m ' s l a t e r a l e d g e . T h e p r e z y g a p o p h y s i s i s s l e n d e r , l a c k s a d d i t i o n a l p r o c e s s e s , a n d h a s a n o v a l f a c e t . I t p r o j e c t s a n t e r o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e , s l i g h t l y p a s t t h e a n t e r i o r e d g e o f t h e c o t y l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s s l e n d e r , a n d h a s r o u g h l y p a r a l l e l l a t e r a l e d g e s . T w o s m a l l , o v o i d f o r a m i n a l i e o n e i t h e r s i d e o f t h e m i d l i n e , i n t h e f l a t , s m o o t h v e n t r a l s u r f a c e o f t h e c e n t r u m . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e . L a t e r a l t o t h e c o t y l e a r e t h e s m a l l , d i s t i n c t 3 6 0 F i g u r e 7 9 . D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 1 . V e r t e b r a , V e n t r a l a n d l a t e r a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 6 1 p a r a d i a p o p h y s e s . A n t e r o l a t e r a l t o t h e m t h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e v i s i b l e . T h e t i p s o f t h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e t h i n i n t h e c e n t e r , w i t h b l a d e - l i k e e d g e s . S l i g h t g r o o v e s d e f i n e t h e c e n t r a l a r e a . I n a n t e r i o r v i e w , t h e v e r t e b r a i s m u c h w i d e r t h a n t a l l . T h e c o t y l e i s d e p r e s s e d a n d o v o i d . I t s d o r s a l e d g e s a r e h o r i z o n t a l a n d s t r a i g h t , t h e v e n t r a l e d g e a l m o s t s t r a i g h t . T h e z y g o s p h e n e i s m i s s i n g , b u t t h e b a s e o f t h e n e u r a l c a n a l i s p r e s e n t . L a t e r a l t o t h i s t h e p r e z y g a p o p h y s e s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . V e n t r a l t o t h e m a r e t h e p a r a d i a p o p h y s e s . T h e y a r e s l i g h t l y w o r n . T h e y a r e d i s t i n c t f r o m t h e p r e z y g a p o p h y s e s a n d c o t y l e , s e p a r a t e d f r o m t h e m b y i n d e n t a t i o n s s l i g h t l y s m a l l e r t h a n t h o s e s e e n i n U M 1 0 5 1 4 0 . T h e p o s t e r i o r v i e w i s p a r t i a l l y o b s c u r e d b y a p o r t i o n o f t h e n e x t v e r t e b r a i n t h e c o l u m n . T h e c o n d y l e i s d e p r e s s e d . D o r s a l t o t h i s i s t h e d e p r e s s e d n e u r a l a r c h , a n d t h e s m a l l n e u r a l s p i n e . L a t e r a l l y , t h e p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s p o i n t s l i g h t l y d o r s a l l y . I n l a t e r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s e l o n g a t e . T h e r e i s o n l y a s m a l l g a p b e t w e e n t h e p r e - a n d p o s t z y g a p o p h y s i a l f a c e t s . T h e n e u r a l a r c h a n d s p i n e a r e l o w . V e r t e b r a . U M 1 0 5 1 4 2 ( F i g u r e 8 0 ) . L o c a l i t y ; 2 4 0 6 T h i s s p e c i m e n i s a n i n c o m p l e t e c a u d a l v e r t e b r a , e x h i b i t i n g m o s t o f t h e d i a g n o s t i c f e a t u r e s . I t s d i m e n s i o n s a r e ; h e i g h t : 3 . 6 m m , w i d t h o f t h e c o t y l e : 2 m m , g r e a t e s t w i d t h o f t h e n e u r a l c a n a l : 1 . 8 m m , w i d t h o f t h e z y g o s p h e n e : 3 6 2 F i g u r e 8 0 . D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s . U M 1 0 5 1 4 2 . V e r t e b r a , a n t e r i o r a n d d o r s a l v i e w s . S c a l e b a r i s 4 m m . 3 6 3 1 . 9 m m , l e n g t h o f t h e n e u r a l s p i n e : 1 . 7 m m . T h e d o r s a l s u r f a c e i s f l a t , e x c e p t f o r t h e n e u r a l s p i n e w h i c h l i e s a l o n g o n e - h a l f o f t h e l e n g t h o f t h e n e u r a l a r c h . T h e a n t e r i o r e d g e o f t h e n e u r a l a r c h i s c o n c a v e , t h e p o s t e r i o r e d g e i n c i z e d . T h e p r e z y g a p o p h y s e s a r e s l e n d e r , w i t h o v a l f a c e t s . T h e y p o i n t a n t e r o l a t e r a l l y a t a b o u t 4 5 d e g r e e s f r o m t h e m i d l i n e , a l i t t l e f u r t h e r a n t e r i o r l y t h a n t h e c o t y l e . I n v e n t r a l v i e w , t h e c e n t r u m i s n a r r o w . I t s v e n t r a l s u r f a c e i s f l a t , w i t h t w o s m a l l , r o u n d f o r a m i n a o n e i t h e r s i d e o f t h e m i d l i n e . T h e p o s t e r i o r e n d i s m i s s i n g . T h e c o t y l a r o p e n i n g i s v i s i b l e . T h e p a r a d i a p o p h y s e s a r e r e p l a c e d b y p l e u r a p o p h y s e s , w i t h m i s s i n g t i p s . T h e y e x t e n d f r o m t h e a n t e r o l a t e r a l e d g e s o f t h e c e n t r u m . T h e r e a r e n o h e m a p o p h y s e s . I n a n t e r i o r v i e w , t h e c o t y l e i s a d e p r e s s e d o v a l , w i t h t h e v e n t r a l e d g e f l a t a n d s t r a i g h t . O n e i t h e r s i d e o f t h e c o t y l e i s t h e v e n t r a l p a r t o f t h e p l e u r a p o p h y s e s , p r o j e c t i n g v e n t r a l l y , a n d s l i g h t l y l a t e r a l l y . D o r s a l a r e t h e p r e z y g a p o p h y s e s , s e p a r a t e d f r o m t h e p l e u r a p o p h y s e s b y a c o n c a v e a r e a . D o r s a l t o t h e c o t y l e i s t h e h e m i o v a l o i d n e u r a l c a n a l , a n d t h e n a r r o w z y g o s p h e n e , w i t h o v e r h a n g i n g f a c e t s . B e t w e e n t h e z y g o s p h e n e a n d p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s i s a c o n c a v e n o n - a r t i c u l a r a r e a . T h e n e u r a l s p i n e i s v i s i b l e , d o r s a l t o t h e z y g o s p h e n e . T h e c o n d y l e a n d z y g a n t r u m a r e m i s s i n g . 3 6 4 D i s c u s s i o n - — O n l y o n e s p e c i e s o f D u n n o p h i s i s k n o w n f r o m t h e E o c e n e o f t h e U S A . H e c h t ( 1 9 5 9 ) r e g a r d e d D u n n o p h i s a s s n a k e i n c e r t a e s e d i s , b u t B o g e r t ( 1 9 6 8 ) s t a t e d t h a t t h e g e n u s c l o s e l y r e s e m b l e s t h e e x t a n t g e n e r a C h a r i n a , E x i l i b o a , a n d p a r t i c u l a r l y U n q e l i o p h i s , t h e r e f o r e h e a s s i g n e d D u n n o p h i s t o t h e T r o p i d o p h e i n a e . B o i d a e i n d e t . B e g e g r e d s p e c i m e n s - - U M 1 0 6 6 0 4 , U M 1 0 6 6 0 5 , U M 1 0 6 6 0 6 , U M 1 0 6 6 0 7 , U M 1 0 6 6 0 8 , U M 1 0 6 6 0 9 , U M 1 0 6 6 1 0 , U M 1 0 6 6 1 1 , U M 1 0 6 6 1 2 , U M 1 0 6 6 1 3 , U M 1 0 6 6 1 4 , U M 1 0 6 6 1 5 , U M 1 0 6 6 1 6 , U M 1 0 6 6 1 7 , U M 1 0 6 6 1 8 , U M 1 0 6 6 1 9 , U M 1 0 6 6 2 0 , U M 1 0 6 6 2 1 , U M 1 0 6 6 2 2 , U M 1 0 6 6 2 3 , U M 1 0 6 6 2 4 , U M 1 0 6 6 2 5 , U M 1 0 6 6 2 6 , U M 1 0 6 6 2 7 , U M 1 0 6 6 2 8 , U M 1 0 6 6 2 9 , U M 1 0 6 6 3 0 , U M 1 0 6 6 3 1 , U M 1 0 6 6 3 2 , U M 1 0 6 6 3 3 , U M 1 0 6 6 3 4 , U M 1 0 6 6 3 5 , U M 1 0 6 6 3 6 , U M 1 0 6 6 3 7 , U M 1 0 6 6 3 8 , U M 1 0 6 6 3 9 , U M 1 0 6 6 4 0 , U M 1 0 6 6 4 1 , U M 1 0 6 6 4 2 , U M 1 0 6 6 4 3 , U M 1 0 6 6 4 4 , U M 1 0 6 6 4 5 , U M 1 0 6 6 4 6 , U M 1 0 6 6 4 7 , U M 1 0 6 6 4 8 , U M 1 0 6 6 4 9 , U M 1 0 6 6 5 0 , U M 1 0 6 6 5 1 , U M 1 0 6 6 5 2 , U M 1 0 6 6 5 3 , U M 1 0 6 6 5 4 , U M 1 0 6 6 5 5 , U M 1 0 6 6 5 6 , U M 1 0 6 6 5 7 , U M 1 0 6 6 5 8 , U M 1 0 6 6 5 9 , U M 1 0 6 6 6 0 , U M 1 0 6 6 6 1 , U M 1 0 6 6 6 2 , U M 1 0 6 6 6 3 , U M 1 0 6 6 6 4 , U M 1 0 6 6 6 5 , U M 1 0 6 6 6 6 , U M 1 0 6 6 6 7 , U M 1 0 6 6 6 8 , U M 1 0 6 6 6 9 , U M 1 0 6 6 7 0 , U M 1 0 6 6 7 1 , U M 1 0 6 6 7 2 , U M 1 0 6 6 7 3 , U M 1 0 6 6 7 4 , U M 1 0 6 6 7 5 , U M 1 0 6 6 7 6 , U M 1 0 6 6 7 7 , U M 1 0 6 6 7 8 , U M 1 0 6 6 7 9 , U M 1 0 6 6 8 0 , U M 1 0 6 6 8 1 , U M 1 0 6 6 8 2 , U M 1 0 6 6 8 3 , U M 1 0 6 6 8 4 , U M 1 0 6 6 8 5 , U M 1 0 6 6 8 6 , U M 1 0 6 6 8 7 , U M 1 0 6 6 8 8 , U M 1 0 6 6 8 9 , U M 1 0 6 6 9 0 , U M 1 0 6 6 9 1 , 3 6 5 § § § § § § § § § § § § § § § § § § § E C ‘ . 3 E 1 0 6 6 9 2 , U M 1 0 6 6 9 7 , U M 1 0 6 7 0 2 , U M 1 0 6 7 0 7 , U M 1 0 6 7 1 2 , 1 0 6 7 1 7 , 1 0 6 7 2 2 , 1 0 6 7 2 7 , U M 1 0 6 7 3 2 , U M 1 0 6 7 3 7 , U M 1 0 6 7 4 2 , 1 0 6 7 4 7 , 1 0 6 7 5 2 , 1 0 6 7 5 7 , 1 0 6 7 6 2 , 1 0 6 7 6 7 , 1 0 6 7 7 2 , 1 0 6 7 7 7 , 1 0 6 7 8 2 , 1 0 6 7 8 7 , 1 0 6 7 9 2 , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n 1 0 6 6 9 3 , 1 0 6 6 9 8 , 1 0 6 7 0 3 , 1 0 6 7 0 8 , 1 0 6 7 1 3 , 1 0 6 7 1 8 , 1 0 6 7 2 3 , 1 0 6 7 2 8 , 1 0 6 7 3 3 , 1 0 6 7 3 8 , 1 0 6 7 4 3 , 1 0 6 7 4 8 , 1 0 6 7 5 3 , 1 0 6 7 5 8 , 1 0 6 7 6 3 , 1 0 6 7 6 8 , 1 0 6 7 7 3 , 1 0 6 7 7 8 , 1 0 6 7 8 3 , 1 0 6 7 8 8 , 1 0 6 7 9 3 , § § § § § § § § § § § § § § § § § § § § U M 1 0 6 6 9 4 , 1 0 6 6 9 9 , 1 0 6 7 0 4 , 1 0 6 7 0 9 , 1 0 6 7 1 4 , 1 0 6 7 1 9 , 1 0 6 7 2 4 , 1 0 6 7 2 9 , 1 0 6 7 3 4 , 1 0 6 7 3 9 , 1 0 6 7 4 4 , 1 0 6 7 4 9 , 1 0 6 7 5 4 , 1 0 6 7 5 9 , 1 0 6 7 6 4 , 1 0 6 7 6 9 , 1 0 6 7 7 4 , 1 0 6 7 7 9 , 1 0 6 7 8 4 , 1 0 6 7 8 9 , 1 0 6 7 9 4 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 6 6 9 5 , 1 0 6 7 0 0 , 1 0 6 7 0 5 , 1 0 6 7 1 0 , 1 0 6 7 1 5 , 1 0 6 7 2 0 , 1 0 6 7 2 5 , 1 0 6 7 3 0 , 1 0 6 7 3 5 , 1 0 6 7 4 0 , 1 0 6 7 4 5 , 1 0 6 7 5 0 , 1 0 6 7 5 5 , 1 0 6 7 6 0 , 1 0 6 7 6 5 , 1 0 6 7 7 0 , 1 0 6 7 7 5 , 1 0 6 7 8 0 , 1 0 6 7 8 5 , 1 0 6 7 9 0 , U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M U M 1 0 6 6 9 6 , 1 0 6 7 0 1 , 1 0 6 7 0 6 , 1 0 6 7 1 1 , 1 0 6 7 1 6 , 1 0 6 7 2 1 , 1 0 6 7 2 6 , 1 0 6 7 3 1 , 1 0 6 7 3 6 , 1 0 6 7 4 1 , 1 0 6 7 4 6 , 1 0 6 7 5 1 , 1 0 6 7 5 6 , 1 0 6 7 6 1 , 1 0 6 7 6 6 , 1 0 6 7 7 1 , 1 0 6 7 7 6 , 1 0 6 7 8 1 , 1 0 6 7 8 6 , 1 0 6 7 9 1 , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , p a r t ) , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 2 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 0 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 4 6 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 3 2 , U M 1 0 3 3 2 6 , U M 1 0 4 2 7 3 , U M 1 0 4 2 7 8 . U M 1 0 4 3 2 7 , a n d U M 1 0 4 8 1 6 . 3 6 6 A l l s p e c i m e n s a r e f r a g m e n t a r y b u t a r e r e f e r r e d t o B o i d a e i n d e t . o n t h e b a s i s o f t h e p o s s e s s i o n o f o n e o r m o r e o f t h e f o l l o w i n g d i a g n o s t i c c h a r a c t e r i s t i c s - t h e v e r t e b r a e a r e h i g h e r t h a n l o n g , a n d s h o r t e r t h a n w i d e ; w h e n p r e s e n t , t h e z y g o s p h e n e i s n a r r o w a n d t h i c k ; t h e s u b - c e n t r a l r i d g e s a r e a r c h e d d o r s a l l y ; t h e p o s t z y g a p o p h y s i a l p a r t o f t h e n e u r a l a r c h i s u p s w e p t ; t h e n e u r a l s p i n e i s t h i c k ; t h e v e r t e b r a e l a c k a d d i t i o n a l p r o c e s s e s . T h e s p e c i m e n s a r e t o o f r a g m e n t a r y t o m a k e a m o r e d e t a i l e d i d e n t i f i c a t i o n . S e r p e n t e s i n d e t . F i g u r e 8 1 R e f e r r e d e p e c i m e n s - - U M 1 0 6 7 9 5 , U M 1 0 5 1 4 3 , U M 1 0 6 7 9 6 , U M 1 0 6 7 9 7 , U M 1 0 6 7 9 8 , U M 1 0 6 7 9 9 , U M 1 0 6 8 0 0 , U M 1 0 6 8 0 1 , U M 1 0 6 8 0 2 , U M 1 0 6 8 0 3 , U M 1 0 6 8 0 4 , U M 1 0 6 8 0 5 , U M 1 0 6 8 0 6 , U M 1 0 6 8 0 7 , U M 1 0 6 8 0 8 , U M 1 0 6 8 0 9 , U M 1 0 6 8 1 0 , U M 1 0 6 8 1 1 , U M 1 0 6 8 1 2 , U M 1 0 6 8 1 3 , U M 1 0 6 8 1 4 , U M 1 0 6 8 1 5 , U M 1 0 6 8 1 6 , U M 1 0 6 8 1 7 , U M 1 0 6 8 1 8 , U M 1 0 6 8 1 9 , U M 1 0 6 8 2 0 , U M 1 0 6 8 2 1 , U M 1 0 6 8 2 2 , U M 1 0 6 8 2 3 , U M 1 0 6 8 2 4 , U M 1 0 6 8 2 5 , U M 1 0 6 8 2 6 , U M 1 0 6 8 2 7 , U M 1 0 6 8 2 8 , U M 1 0 6 8 2 9 , U M 1 0 6 8 3 0 , U M 1 0 6 8 3 1 , U M 1 0 6 8 3 2 , U M 1 0 6 8 3 3 , U M 1 0 6 8 3 4 , U M . 1 0 6 8 3 5 , U M 1 0 6 8 3 6 , U M 1 0 6 8 3 7 , U M 1 0 6 8 3 8 , U M 1 0 6 8 3 9 , U M 1 0 6 8 4 0 , U M 1 0 6 8 4 1 , U M 1 0 6 8 4 2 , U M 1 0 6 8 4 3 , U M 1 0 6 8 4 4 , U M 1 0 6 8 4 5 , U M 1 0 6 8 4 6 , U M 1 0 6 8 4 7 , U M 1 0 6 8 4 8 , U M 1 0 6 8 4 9 , U M 1 0 6 8 5 0 , U M 1 0 6 8 5 1 , U M 1 0 6 8 5 2 , U M 1 0 6 8 5 3 , U M 1 0 6 8 5 4 , U M 1 0 6 8 5 5 , U M 1 0 6 8 5 6 , U M 1 0 6 8 5 7 , U M 1 0 6 8 5 8 , U M 1 0 6 8 5 9 , U M 1 0 6 8 6 0 , U M 1 0 6 8 6 1 , 3 6 7 U M 1 0 6 8 6 2 , U M 1 0 6 8 6 3 , U M 1 0 6 8 6 4 , U M 1 0 6 8 6 5 , U M 1 0 6 8 6 6 , U M 1 0 6 8 6 7 , U M 1 0 6 8 6 8 , U M 1 0 6 8 6 9 , U M 1 0 6 8 7 0 , U M 1 0 6 8 7 1 , U M 1 0 6 8 7 2 , U M 1 0 6 8 7 3 , U M 1 0 6 8 7 4 , U M 1 0 6 8 7 5 , U M 1 0 6 8 7 6 , U M 1 0 6 8 7 7 , U M 1 0 6 8 7 8 , U M 1 0 6 8 7 9 , U M 1 0 6 8 8 0 , U M 1 0 6 8 8 1 , U M 1 0 6 8 8 2 , U M 1 0 6 8 8 3 , U M 1 0 6 8 8 4 , U M 1 0 6 8 8 5 , U M 1 0 6 8 8 6 , U M 1 0 6 8 8 7 , U M 1 0 6 8 8 8 , U M 1 0 6 8 8 9 , U M 1 0 6 8 9 0 , U M 1 0 6 8 9 1 , U M 1 0 6 8 9 2 , U M 1 0 6 8 9 3 , U M 1 0 6 8 9 4 , U M 1 0 6 8 9 5 , U M 1 0 6 8 9 6 , U M 1 0 6 8 9 7 , U M 1 0 6 8 9 8 , U M 1 0 6 8 9 9 , U M 1 0 6 9 0 0 , U M 1 0 6 9 0 1 , U M 1 0 6 9 0 2 , U M 1 0 6 9 0 3 , U M 1 0 6 9 0 4 , U M 1 0 6 9 0 5 , U M 1 0 6 9 0 6 , U M 1 0 6 9 0 7 , U M 1 0 6 9 0 8 , U M 1 0 6 9 0 9 , U M 1 0 5 6 6 3 , U M 1 0 1 4 5 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 8 0 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 8 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 7 7 8 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 6 8 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 0 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 3 3 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 8 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 5 3 5 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 1 4 7 2 ( i n p a r t ) , U M 1 0 3 0 1 4 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 7 8 7 ( i n p a r t ) , U M 1 0 2 8 5 8 , U M 1 0 3 0 0 9 , U M 1 0 3 2 1 2 , U M 1 0 4 1 4 0 , U M 1 0 4 2 4 9 , U M 1 0 4 2 9 3 , U M 1 0 4 4 5 6 , U M 1 0 4 4 6 9 , a n d U M 1 0 4 7 8 2 . A l l s p e c i m e n s a r e f r a g m e n t a r y , a n d c a n n o t b e a s s i g n e d t o s u b o r d e r o r b e l o w , T h e z y g o s p h e n e i s w i d e d o r s a l l y , w i t h e a c h f a c e t o v e r h a n g i n g t h e p r e z y g a p o p h y s e s . T h e r e i s l e s s t h a n a 9 0 d e g r e e a n g l e b e t w e e n t h e z y g o s p h e n e a n d p r e z y g a p o p h y s i a l f a c e t s , w h i c h a r e s e p a r a t e d b y a n o n - a r t i c u l a r a r e a . T h e a n t e r o d o r s a l l i p o f t h e c e n t r u m i s s t r a i g h t , s i n u o u s , o r c o n c a v e , b u t n e v e r d e e p l y n o t c h e d ( H o f f s t e t t e r a n d G a s c , 1 9 6 9 ) . T h e t e e t h a r e a n k y l o z e d t o t h e r i m s o f a s h a l l o w , 3 6 8 c r a t e r l i k e d e p r e s s i o n , a n d a r e c o n s t a n t l y b e i n g r e s o r b e d a n d r e p l a c e d ( G a n s e t . a l . , 1 9 6 9 ) . D e s c r i p t i o n — - R i g h t d e n t a r y . U M 1 0 5 1 4 3 ( F i g u r e 8 1 ) . L o c a l i t y ; 1 1 3 9 T h i s s p e c i m e n i s a p o r t i o n ( 2 . 4 m m ) o f a n a n t e r i o r r i g h t d e n t a r y w h i c h b e a r s o n e t o o t h w i t h o u t i t s t i p , a n d h a s t h r e e a l v e o l i . T h e t o o t h i s c o n i c a l , s h a r p l y p o i n t e d , s l e n d e r a n d s l i g h t l y a n t e r o p o s t e r i o r l y c o m p r e s s e d . I t i s r e c u r v e d t o p o i n t p o s t e r o l i n g u a l l y . T h e r e i s a s m a l l p i t a t t h e c e n t e r o f t h e b a s e o n t h e l i n g u a l s i d e . I t i s s e t i n a s u b - t h e c o d o n t s o c k e t . I n l i n g u a l v i e w , t h e d e n t a r y h a s a d e e p . M e c k e l i a n g r o o v e w h i c h s h a l l o w s p o s t e r i o r l y . I n l a b i a l v i e w , t h e b o n e i s s m o o t h e x c e p t f o r o n e l a r g e f o r a m e n v e n t r a l a n d s l i g h t l y a n t e r i o r t o t h e t o o t h . A n t e r i o r t o t h e f o r a m e n i s a l o n g i t u d i n a l , b r o a d , s h a l l o w d e p r e s s i o n . I n d o r s a l v i e w , t h e a l v e o l i a r e o v o i d a n d d e e p , a n d v a r y i n s i z e . T h e d e n t a r y i s c o n c a v e l i n g u a l l y . 3 6 9 F i g u r e 8 1 . S e r p e n t e s i n d e t . U M 1 0 5 1 4 3 . R i g h t d e n t a r y , l i n g u a l a n d l a b i a l v i e w s . S c a l e b a r i s 2 m m . 3 7 0 D i s c u s s i o n — — N o d e n t a r i e s a r e k n o w n o f C o n i o p h i s , C a l a m a g r a s , O g m o p h i s , a n d D u n n o p h i s . T h e k n o w n d e n t a r i e s o f B o a v u s a r e m o r e t a p e r e d t h a n U M 1 0 5 1 4 3 o r U M 1 0 6 7 9 5 . B o t h t h e B o i d a e a n d . A n i l i i d a e h a v e a n o p e n M e c k e l i a n g r o o v e ( C o p e , 1 9 0 0 ) . I t i s , t h e r e f o r e , n o t p o s s i b l e t o a s s i g n t h e s e s p e c i m e n s f u r t h e r . R o m e r ( 1 9 5 6 ) d e s c r i b e d s n a k e t e e t h a s b e i n g a c r o d o n t . H o w e v e r , G a n s e t . a 1 . ( 1 9 6 9 ) s t a t e d t h a t t h e t e e t h a r e a n k y l o s e d t o t h e r i m s o f s h a l l o w , c r a t e r l i k e d e p r e s s i o n s , a n d a r e c o n s t a n t l y b e i n g r e s o r b e d a n d r e p l a c e d . T h e A n i l i i d a e h a v e s i m p l e , s o l i d , c o m p r e s s e d t e e t h , w h e r e a s t h e B o i d a e h a v e l o n g , r e c u r v e d , c o n i c a l , n o n - c o m p r e s s e d t e e t h ( G a n s e t . a l . , 1 9 6 9 ) . I t i s t h e r e f o r e m o s t l i k e l y t h a t t h e s e t e e t h b e l o n g t o a b o i d s n a k e . B I O S T R A T I G R A P H Y T h e N o r t h . A m e r i c a n E o c e n e h a s b e e n s u b d i v i d e d i n t o f o u r b i o c h r o n o l o g i c a l a g e s ( N A L M A f s ) , t h e W a s a t c h i a n , B r i d g e r i a n , U i n t a n a n d D u c h e s n e a n ( W o o d e t . a l . 1 9 4 1 ) . G u n n e l l e t . a l . ( 1 9 9 3 ) a d d e d t h e e a r l y C h a d r o n i a n . T h e W a s a t c h i a n a n d B r i d g e r i a n h a v e b e e n f u r t h e r s u b d i v i d e d i n t o s u b a g e s b y v a r i o u s a u t h o r s . T h e w a s a t c h i a n w a s s u b d i v i d e d b y G r a n g e r ( 1 9 1 4 ) i n t o t h e S a n d . C o u l e e a n , G r a y b u l l i a n , L y s i t e a n , a n d L o s t c a b i n i a n . G i n g e r i c h ( 1 9 8 9 ) r e d i v i d e d t h e W a s a t c h i a n i n t o e i g h t b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s ( W a O - W a 7 ) , w i t h e a c h o f G r a n g e r ' s d i v i s i o n s c o n t a i n i n g t w o o f t h e n e w z o n e s ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . T h i s s t u d y i s c o n c e r n e d o n l y w i t h t h e L o s t c a b i n i a n ( W a 7 ) ( s e e T a b l e 1 3 ) . R o b i n s o n ( 1 9 6 6 ) d e f i n e d a n e w z o n e , t h e G a r d n e r b u t t e a n , b e t w e e n t h e L o s t c a b i n i a n a n d " B r i d g e r i a n A " , f r o m f o s s i l s f o u n d i n t h e H u e r f a n o V a l l e y o f C o l o r a d o . A s i m i l a r f a u n a w a s f o u n d b y S t u c k y ( 1 9 8 4 ) i n t h e W i n d R i v e r B a s i n . T h e G a r d n e r b u t t e a n h a s s i n c e b e e n r e n a m e d a s t h e B r O b y G u n n e l l a n d . B a r t e l s ( 1 9 9 4 ) . T h e B r i d g e r F o r m a t i o n s p a n s m o s t o f B r i d g e r i a n t i m e a n d w a s s u b d i v i d e d . b y M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) i n t o l i t h o s t r a t i g r a p h i c u n i t s A t h r o u g h E u s i n g n i n e c a l c a r e o u s t u f f s o r " w h i t e l a y e r s " a s s t r a t i g r a p h i c m a r k e r s , b e c a u s e o f t h e i r l a t e r a l p e r s i s t a n c e ( F i g u r e 2 , p a g e 4 ) . H e f u r t h e r s u b d i v i d e d t h e s e 3 7 2 u n i t s i n t o b a s a l , l o w e r , m i d d l e , u p p e r , a n d t o p l a y e r s , b u t t h e s e a r e n o t c l e a r l y d e f i n e d . O s b o r n ( 1 9 2 9 ) r e n a m e d t h e S a g e C r e e k W h i t e L a y e r a s t h e C o t t o n w o o d . C r e e k W h i t e L a y e r , b u t t h i s h a d a l r e a d y b e e n u s e d b y M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) a s a s u b d i v i s i o n o f t h e B r i d g e r B , a n d s o h a s b e e n a b a n d o n e d ( E v a n o f f e t . a l . , 1 9 9 8 ) . W O o d ( 1 9 3 4 ) g r o u p e d B r i d g e r A a n d B a s t h e B l a c k s F o r k M e m b e r , a n d B r i d g e r C a n d D , a s t h e T w i n B u t t e s M e m b e r , b e c a u s e o f d i f f i c u l t i e s i n c o r r e l a t i o n b e t w e e n h i s a r e a a n d t h e t y p e s e c t i o n . H e a l s o i n d i c a t e d t h a t t h e r e a r e d i s t i n c t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e f a u n a s o f t h e t w o m e m b e r s . W e s t a n d H u t c h i s o n ( 1 9 8 0 ) n a m e d t h e B r i d g e r B t h e C e d a r M o u n t a i n M e m b e r . H o w e v e r , t h i s i s a l r e a d y u s e d i n U t a h , a n d . E v a n o f f e t . a l . ( 1 9 9 8 ) p r o p o s e d t h e n a m e T u r t l e B l u f f M e m b e r f o r t h i s u n i t . G u n n e l l a n d B a r t e l s ( 1 9 9 4 ) r e c o g n i z e d f o u r b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s c o r r e s p o n d i n g t o t h e u n i t s o f M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) ; B r 0 ( G a r d n e r b u t t e a n ) , B r l ( B r i d g e r i a n . A ) , B r 2 ( B r i d g e r i a n B ) a n d B r 3 ( B r i d g e r i a n C , D a n d E ) . E v a n o f f e t . a 1 . ( 1 9 9 8 ) h a v e r e - e x a m i n e d t h e s e c t i o n i n t h e B r i d g e r B a s i n . T h e y h a v e r e d e f i n e d a n d r e d e s c r i b e d t h e m a r k e r u n i t s u s e d b y M a t t h e w ( 1 9 0 9 ) , a s t h e y a r e o f a m o r e v a r i e d l i t h o l o g y t h a n o r i g i n a l l y t h o u g h t . T h e y h a v e a l s o p l a c e d t h e f o s s i l l o c a l i t i e s o f R . M . W e s t i n s t r a t i g r a p h i c c o n t e x t . T a b l e 1 4 s u m m a r i z e s t h e v a r i o u s t e r m i n o l o g i e s u s e d . T h e s e t e r m s w e r e n o t i n t e n d e d t o b e u s e d a s r o c k s t r a t i g r a p h i c u n i t s a n d s t r a t i g r a p h e r s h a v e c o n s i s t e n t l y a v o i d e d t h e s e u n i t s , p r e f e r i n g t o b a s e t h e i r w o r k o n l i t h o s t r a t i g r a p h i c d i f f e r e n c e s ( S u l l i v a n , 1 9 8 0 ) . K o e n i g 3 7 3 ( 1 9 6 0 ) s i m p l y d i v i d e d t h e B r i d g e r i n t o L o w e r ( A a n d B ) , M i d d l e a n d U p p e r , s e p a r a t e d r e p e c t e d l y b y t h e S a g e C r e e k ' W h i t e L a y e r a n d t h e U p p e r W h i t e L a y e r . U n d e r l y i n g t h e B r i d g e r t h r o u g h o u t m u c h o f t h e a r e a i s t h e W a s a t c h F o r m a t i o n . 3 7 4 T a b l e 1 3 . S t r a t i g r a p h i c a n d . b i o s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e f o r t h e ‘ W a s a t c h i a n . H a y d e n , 1 8 6 9 G r a n g e r , 1 9 1 4 G i n g e r i c h , 1 9 8 9 R o b i n s o n , 1 9 6 6 b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s G u n n e l l e t . a l . , 1 9 9 2 G a r d n e r b u t t e a n B r 0 L o s t c a b i n i a n w a 7 L y s i t e a n w a s w a s W a s a t c h F m . G r a y b u l l i a n w a 4 w a 3 W a 2 S a n d c o u l e e a n W a l W a O 3 7 5 T a b l e 1 4 . S t r a t i g r a p h i c a n d b i o s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e f o r t h e B r i d g e r i a n . H a y d e n . M a t t h e w ' O s b o r n W o o d , 1 9 3 4 E v a n o f f G u n n e l l a n d 1 8 6 9 1 9 0 9 1 9 2 9 W e s t a n d e t . a 1 . B a r t e l s 1 9 9 4 H u t c h i s o n 1 9 8 1 1 9 9 8 b i o s t r a t i - g r a p h i c z o n e s B r i d g e r B r i d g e r C e d a r M o u n t a i n T u r t l e B l u f f E E M e m b e r M e m b e r U p p e r B r i d g e r B r i d g e r M i d d l e B r 3 D D T w i n B u t t e s L o w e r M e m b e r U p p e r B r i d g e r B r i d g e r B r i d g e r M i d d l e C C L o w e r U p p e r B r i d g e r B r i d g e r M i d d l e B r 2 B B B l a c k s F o r k M e m b e r L o w e r B r i d g e r B r i d g e r B r i d g e r A B r l A A 3 7 6 S T R U C T U R A L H I S T O R Y 0 1 " T H E G R E E N R I V E R B A S I N D u r i n g t h e P a l e o c e n e a n d E o c e n e t h e L a r a m i d e O r o g e n y c a u s e d f r a g m e n t a t i o n o f t h e c r u s t i n t o f a u l t b o u n d e d , b a s e m e n t c o r e d b l o c k s w h i c h . m o v e d v e r t i c a l l y a l o n g r e v e r s e f a u l t s . M a j o r d e t r i t a l b a s i n s d e v e l o p e d b e t w e e n t h e s e u p l i f t e d b l o c k s ( F r a z i e r a n d S c h w i m m e r 1 9 8 7 ) . O n e s u c h b a s i n f o r m e d b e t w e e n t h e U i n t a M o u n t a i n s t o t h e s o u t h , t h e W i n d R i v e r a n d G r a n i t e m o u n t a i n s t o t h e n o r t h a n d e a s t , t h e S i e r r a M a d r e s t o t h e s o u t h e a s t a n d t h e w y o m i n g O v e r t h r u s t B e l t t o t h e w e s t . T h i s b a s i n w a s d i v i d e d i n t h e m i d d l e t o l a t e E o c e n e b y t h e a n t i c l i n a l R o c k S p r i n g s U p l i f t , i n t o t h e W a s h a k i e a n d G r e a t D i v i d e b a s i n s t o t h e e a s t , a n d t h e G r e e n R i v e r B a s i n t o t h e w e s t . D o w n w a r p i n g i n t h e s e b a s i n s b e g a n i n t h e e a r l y T e r t i a r y a n d c o n t i n u e d i n t e r m i t t e n t l y t h r o u g h o u t t h e E o c e n e ( L o v e 1 9 6 0 ) . T h i s o c c u r e d d u e t o b o t h t e c t o n i c s u b s i d e n c e a n d s e d i m e n t l o a d i n g o f t h e h i g h l y c o m p r e s s i b l e , f i n e - g r a i n e d , T e r t i a r y s e d i m e n t s . T h e l o w s t r e a m g r a d i e n t b e t w e e n t h i s r e g i o n a n d t h e o c e a n p r e v e n t e d t h e m a r g i n s o f t h e b a s i n f r o m b e i n g c u t d o w n w a r d ( B r a d l e y 1 9 6 4 ) . T h e G r e e n R i v e r B a s i n h a s a g e n e r a l n o r t h — s o u t h s y n c l i n a l f o r m p a r a l l e l i n s t r i k e t o t h e f o l d e d p r e - T e r t i a r y r o c k s o f t h e O v e r t h r u s t B e l t , b u t c h a n g e s t o a n o r t h w e s t - s o u t h e a s t t r e n d i n t h e n o r t h , a l o n g t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s ( L o v e 1 9 6 1 ; K o e n i g , 1 9 6 0 ) . T h e s t r u c t u r e o f t h e b a s i n i s c o m p l e x , a s i t w a s a f f e c t e d b y m a n y i n d e p e n d e n t , v e r t i c a l l y 3 7 7 m o v i n g , t e c t o n i c b l o c k s . I n t h e s o u t h , a t h i c k s e q u e n c e o f a l l u v i a l f a n d e p o s i t s f o r m e d i n r e s p o n s e t o u p l i f t o f t h e a d j a c e n t U i n t a M o u n t a i n s ( C r e w s a n d E t h r i d g e 1 9 9 3 ) . S t e e p l y d i p p i n g s t r a t a o c c u r d u e t o d r a g a l o n g t h e l a r g e , s i n u o u s U i n t a f a u l t r u n n i n g p a r a l l e l t o t h e b a s i n r i m . I n t h e n o r t h , t h e W i n d R i v e r t h r u s t f a u l t a n d C o n t i n e n t a l n o r m a l f a u l t f o r m e d d o w n d r o p p e d g r a b e n b l o c k s a n d l o c a l f o l d i n g w h i c h r e s u l t s i n t h e m i d d l e E o c e n e r o c k s o f t h e a r e a o u t c r o p p i n g a t t h e s a m e l e v e l a s t h e o l d e r W a s a t c h a n d G r e e n R i v e r f o r m a t i o n s ( B r a d l e y 1 9 6 4 ) . T h e W a s a t c h a n d . B r i d g e r f o r m a t i o n s w e r e l a i d d o w n d u r i n g L a r a m i d e u p l i f t i n g w h i c h r e s u l t e d i n t h e d e p o s i t i o n o f t h i c k , f l u v i a l s e d i m e n t s i n i n t e r v e n i n g b a s i n s . I n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e b a s i n t h e b e d s a r e e s s e n t i a l l y h o r i z o n t a l , b u t i n a n a r r o w b e l t a r o u n d t h e m a r g i n t h e l a y e r s c a n b e t i l t e d u p t o 1 2 d e g r e e s a n d l o c a l l y t h e B r i d g e r c o n t a c t s t h e W a s a t c h w i t h o u t a s t r a t i g r a p h i c b r e a k . D o w n w a r p i n g a n d c o m p a c t i o n o f t h e h i g h l y c o m p r e s s i b l e , f i n e - g r a i n e d s e d i m e n t h a v e , i n p l a c e s , a c c e n t u a t e d t h e o r i g i n a l d e p o s i t i o n a l d i p ( B r a d l e y 1 9 6 4 ) . 3 7 8 S T R U C T U R A L H I S T O R Y O F T - S O U T H P A S S R E G I O N T h e m a i n f o c u s o f t h i s s t u d y i s t h e S o u t h P a s s r e g i o n i n t h e n o r t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , a b o u t 1 6 k m s o u t h o f A t l a n t i c C i t y . T h e a r e a w a s f i r s t e x t e n s i v e l y s t u d i e d b y N a c e ( 1 9 3 9 ) , a n d t h e n a g a i n b y Z e l l e r a n d S t e p h e n s ( 1 9 6 9 ) . M i d d l e E o c e n e d e p o s i t s u n c o n f o r m a b l y o v e r l i e t h e P r e c a m b r i a n b a s e m e n t . T h e s e a r e , i n a s c e n d i n g o r d e r , t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , t h e T i p t o n S h a l e T o n g u e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , t h e W i l k i n s P e a k a n d L a n e y S h a l e m e m b e r s o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , a n d t h e B r i d g e r F o r m a t i o n ( Z e l l e r a n d S t e p h e n s , 1 9 6 9 ) ( F i g u r e 8 2 ) . T o t h e n o r t h , t h e W i n d R i v e r R a n g e f o r m e d b y o v e r t u r n f o l d i n g f o l l o w e d b y f a u l t i n g o n t h e W i n d R i v e r t h r u s t f a u l t , ‘ w i t h i t s n o r t h e r n s i d e u p t h r o w n ( B e r g , 1 9 6 3 ) . T o t h e s o u t h , L a k e G o s i u t e d e p o s i t e d t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . T h e a r e a l e x t e n t o f t h i s f o r m a t i o n r e f l e c t e d t h e e x p a n s i o n a n d c o n t r a c t i o n o f a n c i e n t L a k e G o s i u t e ( N a c e , 1 9 3 9 ) , w h i c h w a s i n t u r n c o n t r o l l e d i n t h e n o r t h b y m o v e m e n t o f t h e W i n d R i v e r a n d C o n t i n e n t a l f a u l t s . T h e W a s a t c h a n d . B r i d g e r f o r m a t i o n s w e r e d e p o s i t e d o n t h e m a r g i n s o f t h e l a k e b a s i n . E a r l y f a u l t i n g o f t h e W i n d R i v e r F a u l t c o n t r o l l e d t h e d e p o s i t i o n p a t t e r n s a n d l i t h o l o g i e s o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , t h e T i p t o n S h a l e T o n g u e , a n d t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e ( S t e i d t m a n n e t . a l . , 1 9 8 3 ) . T h e C o n t i n e n t a l F a u l t , 3 7 9 k a e P l a t n e n i t n o C T x . ‘ x o 0 ' 2 5 § , , m u N : 1 " o ' ‘ 3 8 > 8 a r ' i ' q . . . K O r u . p | ' c 0 a G 3 . “ I ’ d m h . . | ' 3 H ' g 3 1 ' ' I ° c a : - I 3 . I l . d a . p I c I o I o . I ' I n o . 1 v : . | ' E c o ' F i g u r e 8 2 . C r o s s s e c t i o n o f t h e S o u t h P a s s a r e a s s h o w i n g l i t h o l o g i c a l u n i t s a n d p o s i t i o n s o f m a j o r l o c a l i t i e s . T w m ( M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ) , T g t ( T i p t o n S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ) , T w c b ( C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ) , T g l ( L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ) , T b ( B r i d g e r F o r m a t i o n ) . 3 5 H ) f i r s t n a m e d b y N a c e ( 1 9 3 9 ) , i s a n o r m a l f a u l t , c r o p p i n g o u t i n t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e s t u d y a r e a . S t e i d t m a n n e t . a 1 . ( 1 9 8 3 ) p r o p o s e E o c e n e m o v e m e n t o n t h e C o n t i n e n t a l F a u l t b e c a u s e o f t h e 5 m d i a m e t e r b o u l d e r s f o u n d i n t h e s e d i m e n t s o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e a d j a c e n t t o t h e f a u l t . S i n c e t h e P l i o c e n e t h e C o n t i n e n t a l F a u l t h a s b e e n u p t h r o w n o n i t s s o u t h s i d e , b u t d u r i n g t h e E o c e n e , t h e n o r t h s i d e w a s u p t h r o w n . T h e W i n d R i v e r F a u l t c o n s i s t s o f a n u m b e r o f s e g m e n t s w h i c h m o v e d s e p e r a t e l y t h r o u g h o u t i t s h i s t o r y . I t d o e s n o t c r o p o u t i n t h e a r e a , b u t i s e x p o s e d t o t h e n o r t h w e s t ( S t e i d t m a n n e t . a l . , 1 9 8 3 ) . L a t e f a u l t i n g , w e s t o f t h e s t u d y a r e a , f o l d e d p r e - L a n e y S h a l e s e d i m e n t s i n t o t h e R e d ' s C a b i n . M o n o c l i n e . S u b s e q u e n t l y , t h e L a n e y S h a l e w a s d e p o s i t e d a s a d r a p e o v e r t h e m o n o c l i n e . O v e r l y i n g B r i d g e r d e p o s i t s s h o w n o e v i d e n c e o f f o l d i n g i n d i c a t i n g t h a t f a u l t m o v e m e n t h a d c e a s e d b y t h i s t i m e ( S t e i d t m a n n e t . a l . , 1 9 8 3 ) . I n t h e s t u d y a r e a f o l d i n g i s s l i g h t , w i t h m o s t b e d s b e i n g n e a r h o r i z o n t a l e x c e p t t h o s e i n d i r e c t c o n t a c t w i t h t h e C o n t i n e n t a l F a u l t . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e m o v e m e n t o n t h e f a u l t s a n d t h e l i t h o l o g y i n t h e a r e a i s s h o w n i n F i g u r e 8 3 . 3 8 1 L a k e G o s i u t e A A A A A A A A A A A O i d - - i i - - - - - - E } : ' 3 5 : : ' 3 0 ‘ - ' : 0 V F i g u r e 8 3 . S c h e m a t i c d i a g r a m s s h o w i n g d e p o s i t i o n a l a n d s t r u c t u r a l e v e n t s r e l a t e d t o f a u l t m o v e m e n t f r o m S t e i d t m a n n e t . a 1 . ( 1 9 8 3 ) . A . D e p o s i t i o n o f t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( T w m ) . B . C o n t i n u e d m o t i o n o n t h e W i n d R i v e r F a u l t ( W R F ) c o n t r o l l i n g t h e p o s i t i o n o f t h e l a k e m a r g i n , w i t h d e p o s i t i o n o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r ( T g t ) . C . D e p o s i t i o n o f f l u v i a l a n d d e l t a i c s a n d s t o n e o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r ( T g t s ) . D . U p l i f t o f t h e C o n t i n e n t a l F a u l t ( C F ) a n d d e p o s i t i o n o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e ( T w c b ) . E . L a s t m o t i o n o n t h e W i n d R i v e r F a u l t , f o l d i n g o f R e d ' s C a b i n M o n o c l i n e , a n d s u b s e q u e n t d e p o s i t i o n o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r ( T g l ) . F . P r e s e n t c o n f i g u r a t i o n a f t e r c o l l a p s e o f t h e C o n t i n e n t a l F a u l t , w i t h B r i d g e r F o r m a t i o n ( T b ) s h o w n . 3 8 2 S T R A T I G R A P E ! T h r e e l o c a l i t i e s w e r e s t u d i e d i n d e t a i l , U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n l o c a l i t i e s S P 4 6 , S P 7 8 a n d S P 7 9 . I n a l l s e c t i o n s , b e d s w e r e n u m b e r e d f r o m 1 a t t h e b a s e , u p w a r d t o t h e h i g h e s t l e v e l . B e d s w e r e a s s i g n e d a f a c i e s c o d e ( s e e A p p e n d i x A ) a f t e r M i a l l ( 1 9 7 8 ) . H i g h c o n c e n t r a t i o n s o f f o s s i l r e m a i n s w e r e f o u n d a t S P 4 6 a n d S P 7 9 , b u t i t w a s n o t p o s s i b l e t o p r e c i s e l y c o r r e l a t e t h e s e l o c a l i t i e s d u e t o t h e d i f f e r e n c e i n s e d i m e n t a r y f a c i e s p r e s e n t a t t h e t w o l o c a l i t i e s , a n d t h e f a c t t h a t S P 7 9 c o n s i s t s o f o n l y 5 m o f d e p o s i t s . S P 7 8 r e p r e s e n t s a s e c t i o n i n c l u d i n g l e v e l s f o u n d a t S P 4 6 a n d S P 7 9 , a n d w a s u s e d t o c o r r e l a t e t h e s e l o c a l i t i e s w i t h r e s p e c t t o e a c h o t h e r , a n d t o t h e m a i n s e c t i o n t h r o u g h t h e W a s a t c h F o r m a t i o n a t S o u t h P a s s . L o c a l i t y S P 7 8 T h r e e s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s w e r e t a k e n a t S P 7 8 ( C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e , N E 1 / 4 , S E 1 / 4 , N W 1 / 4 , N W 1 / 4 , S e c t i o n 3 5 , T 2 7 N R 9 9 W ) , w i t h i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( s e e . A p p e n d i x B ) . A c o m p o s i t e s e c t i o n i s s h o w n i n P l a t e 2 . T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f a b o u t 3 7 m o f v a r i a g a t e d s e d i m e n t , c a p p e d b y a c o v e r e d i n t e r v a l u n d e r n e a t h t h e f i r s t p a p e r s h a l e s o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n 3 8 3 R i v e r F o r m a t i o n ( F i g u r e 8 4 ) . T h e o u t c r o p f o r m s s t e e p c l i f f s a n d g u l l i e s , r i s i n g f r o m t h e s u r r o u n d i n g f l a t p l a i n s . T h e b a s e c o n s i s t s o f a s e r i e s o f c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s ( F i g u r e 8 5 ) . B e d s v a r y f r o m 0 . 1 1 m t o 1 . 4 m i n t h i c k n e s s , w i t h a t o t a l t h i c k n e s s o f 3 . 0 3 m . T h e c o n g l o m e r a t e s a r e c l a s t s u p p o r t e d , c o n t a i n i n g g r a n u l e t o c o b b l e s i z e d , r o u n d e d . q u a r t z , d e e p l y w e a t h e r e d g r a y s c h i s t a n d t a n s a n d s t o n e , w i t h a g r a y , v e r y c o a r s e s a n d m a t r i x . S o m e l a y e r s c o n t a i n L m b r i c a t e d c l a s t s a n d a l l l a y e r s f i n e u p w a r d . S o m e l a y e r s a r e i m p e r s i s t a n t , w i t h a l a t e r a l e x t e n t o f a b o u t 3 0 m . T h e y a r e i n t e r b e d d e d w i t h l a y e r s o f g r a y , v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . T h e s e c o n t a i n g r a i n s o f t h e s a m e c o m p o s i t i o n a s t h e c o n g l o m e r a t e s . T h e y f i n e u p w a r d s , a r e p o o r l y s o r t e d - c o n t a i n i n g q u a r t z g r a n u l e s - a n d h a v e a s i l t y m a t r i x . T h e c o n t a c t b e t w e e n t h e c o n g l o m e r a t e a n d s a n d s t o n e l a y e r s v a r i e s f r o m . a g r a d a t i o n a l g r a i n s i z e c h a n g e , t o a s u d d e n g r a i n s i z e c h a n g e . A b o v e t h e s e l a y e r s i s a t h i c k s e c t i o n o f f i n e g r a i n e d d e p o s i t s ( F i g u r e 8 6 ) . B e d s c a n b e l a t e r a l l y e x t e n s i v e - s e v e r a l k i l o m e t e r s i n e x t e n t — o r i m p e r s i s t a n t - s e v e r a l m e t e r s i n e x t e n t . I n s o m e i n s t a n c e s i t i s p o s s i b l e t o t r a c e a b e d u s i n g i t s s e d i m e n t a r y c h a r a c t e r i s t i c s , d e s p i t e a c o l o r c h a n g e i n d i f f e r e n t a r e a s w i t h i n t h e l o c a l i t y . M o s t o f t h e b e d s w e r e f o u n d t o b e c o r r e l a t a b l e w i t h i n S P 7 8 . T h e f i n e g r a i n e d d e p o s i t s a r e m a d e u p o f s i l t s t o n e , m u d s t o n e s , a n d s o m e f i n e t o v e r y f i n e s a n d s t o n e s . T h e s a n d s t o n e s v a r y i n c o l o r f r o m g r a y — g r e e n n e a r t h e b a s e o f t h e 3 8 4 F i g u r e 8 4 . P h o t o g r a p h o f t h e o u t c r o p a t S P 7 8 . 3 8 5 F i g u r e 8 5 . P h o t o g r a p h o f t h e c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s a t S P 7 8 3 8 6 F i g u r e 8 6 . P h o t o g r a p h o f t h e f i n e g r a i n e d d e p o s i t s a t S P 7 8 . 3 8 7 s e c t i o n , t o r e d - b r o w n n e a r t h e t o p . T h e l o w e s t o f t h e s e l a y e r s o c c u r s a b o v e a c o a r s e s i l t s t o n e t h a t m a r k s t h e f i r s t f i n e g r a i n e d b e d a b o v e t h e c o n g l o m e r a t e a n d s a n d s t o n e s e q u e n c e . T h i s s a n d s t o n e i s s i m i l a r i n c o m p o s i t i o n a n d g r a i n s i z e t o t h e s a n d s t o n e s b e l o w , a n d i s p r o b a b l y r e l a t e d t o t h e c o a r s e g r a i n e d s e q u e n c e . S a n d s t o n e s h i g h e r i n t h e s e c t i o n a r e r e d - b r o w n , a n d f i n e r g r a i n e d , a n d w e r e d e p o s i t e d a s p a r t o f t h e f i n e g r a i n e d s e q u e n c e . T h e s e s a n d s t o n e s a r e m o t t l e d w i t h g r a y - g r e e n a r e a s , c o n t a i n q u a r t z , a r e m o d e r a t e l y t o p o o r l y s o r t e d a n d m o d e r a t e l y t o p o o r l y c o n s o l i d a t e d , w i t h a s i l t y m a t r i x . A t 2 0 . 3 m . u p t h e s e c t i o n t h e r e i s a n i m p e r s i s t a n t l a y e r o f w h i t e v e r y f i n e s a n d s t o n e t h a t i s w e l l c o n s o l i d a t e d a n d . c o n t a i n s m a f i c g r a i n s . T h e m a j o r i t y o f t h e b e d s i n t h e s e c t i o n a r e s i l t s t o n e s . T h e y v a r y i n c o l o r f r o m g r a y - g r e e n , t o o r a n g e , t o r e d - b r o w n . N e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n t h e m a j o r i t y o f t h e s i l t s t o n e s a r e p o o r l y s o r t e d , a n d c o n t a i n s u b - r o u n d e d t o s u b - a n g u l a r g r a n u l e s o f q u a r t z . N e a r e r t h e t o p , w e l l s o r t e d s i l t s t o n e s p r e d o m i n a t e . M o s t a r e m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d , a n d a r e m o t t l e d . S e v e r a l d i s t i n c t i v e l a y e r s a r e p r e s e n t i n t h e s e c t i o n . A t 2 1 . 1 3 m f r o m t h e b a s e o f t h e s e c t i o n t w o l a y e r s o f b r o w n - g r e e n s i l t s t o n e o c c u r t h a t w e a t h e r a d i s t i n c t i v e o r a n g e . T h e y w e r e l a t e r a l l y p e r s i s t a n t a n d w e r e u s e d f o r c o r r e l a t i o n ‘ w i t h i n S P 7 8 . A t 1 9 . 7 2 m a n d 3 1 . 5 9 m a b o v e t h e b a s e s i m i l a r l a y e r s o c c u r . B o t h a r e g r e e n , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d s i l t s t o n e s . T h e y h a v e a c h a r a c t e r i s t i c " p o p c o r n " w e a t h e r i n g 3 8 8 a n d f o r m . d i s t i n c t i v e f l a t b e n c h e s i n o u t c r o p . T h e s e b e n c h e s w e r e v e r y u s e f u l i n c o r r e l a t i o n w i t h i n t h e l o c a l i t y . A t 1 6 . 0 8 m . u p t h e s e c t i o n t h e r e i s a l a y e r o f g r a y - g r e e n , w e l l c o n s o l i d a t e d f i n e s i l t s t o n e t h a t f o r m s a r e s i s t a n t l a y e r . T h e b e d p r o b a b l y h a s a s i l i c a c e m e n t a s i t l a c k s o r a n g e l i c h e n , ‘ w h i c h w o u l d i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f c a l c i u m , a n d l a c k s t h e r e d . c o l o r a t i o n a s s o c i a t e d w i t h i r o n - b e a r i n g c e m e n t s . T h i s l a y e r w a s u s e d i n c o r r e l a t i o n b e t w e e n d i f f e r e n t a r e a s w i t h i n t h e l o c a l i t y . A 0 . 6 3 m t h i c k . m u d s t o n e l a y e r o c c u r s 3 5 . 4 m f r o m t h e b a s e . I t i s d a r k g r e e n , p o o r l y c o n s o l i d a t e d , a n d c l a y e y . I t h a s a d i s t i n c t i v e " p o p c o r n " w e a t h e r i n g b u t d o e s n o t f o r m a b e n c h i n o u t c r o p . F o s s i l s w e r e f o u n d i n b e d s 1 2 , 2 7 , a n d 2 8 ( s e e . A p p e n d i x B ) . T h e s e w e r e c r o c o d y l i a n a n d t u r t l e r e m a i n s , a n d w e r e m o s t a b u n d a n t i n b e d s 2 7 a n d 2 8 . S u r f a c e c o l l e c t i o n a t S P 7 8 w a s n o t e x t e n s i v e , b u t a n u m b e r o f s p e c i m e n s w e r e o b t a i n e d . T h e s e ‘ w e r e a n a s s o c i a t e d h y a e n o d o n t i d s k e l e t o n i n b e d 1 2 , a n u n i d e n t i f i e d l i z a r d a t l a s , a t o o t h f r o m S c e n q p a q u s , a p a r a m y i d , a n d H v o p s o d u s f r o m u n k n o w n l e v e l s . L o c a l i t y S P 4 6 S i x s e c t i o n s w e r e m e a s u r e d a t S P 4 6 ( S o u t h P a s s Q u a d r a n g l e , N E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N E 1 / 4 , S e c t i o n 3 0 , T 2 7 N R 9 9 W ) ' w i t h i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e w a s a t c h F o r m a t i o n ( s e e A p p e n d i x B ) . A c o m p o s i t e s e c t i o n i s s h o w n i n P l a t e 2 . 3 8 9 T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f a b o u t 4 0 m . o f m a i n l y g r a y - g r e e n s e d i m e n t c a p p e d b y a c o v e r e d i n t e r v a l w h i c h l i e s u n d e r n e a t h t h e f i r s t p a p e r s h a l e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . T h e o u t c r o p f o r m s p r o m i n e n t c l i f f s o n e i t h e r s i d e o f a w i d e d r a i n a g e r u n n i n g t o S a n d C r e e k t o t h e n o r t h . T h e b a s e c o n s i s t s o f i n t e r b e d d e d c o n g l o m e r a t e a n d s a n d s t o n e . I n d i v i d u a l b e d s v a r y i n t h i c k n e s s f r o m 0 . 0 4 m . t o 1 . 5 m , a n d m a k e u p t h e b o t t o m 3 . 8 1 m . o f t h e s e c t i o n . B e d s a r e i m p e r s i s t a n t a n d o f t e n m e a s u r e o n l y t e n s o f c e n t i m e t e r s i n l a t e r a l e x t e n t . T h e c o n g l o m e r a t e s a r e c l a s t s u p p o r t e d , w i t h a v e r y c o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . T h e c l a s t s a r e g r a n u l e t o p e b b l e s i z e d , a n d c o n s i s t o f s u b - a n g u l a r q u a r t z , s u b - r o u n d e d a n d p l a t y , d e e p l y w e a t h e r e d g r a y b i o t i t e r i c h s c h i s t , a n d r o u n d e d t a n s a n d s t o n e . T h e c l a s t s a r e o c c a s i o n a l l y i m b r i c a t e d . S o m e b e d s c o n t a i n s a n d s t o n e l e n s e s w i t h i n t h e m . E a c h b e d f i n e s u p w a r d s , a n d i n s o m e c a s e s v e r y c o a r s e s a n d s t o n e o c c u r s a t t h e t o p . T h e s e f i n e r p a r t s o f t h e u n i t o f t e n h a v e p a r a l l e l l a m i n a t i o n s , a n d c a n c o n t a i n l e n s e s o f g r a n u l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . T h e s a n d s t o n e l a y e r s o c c u r a t t h e t o p o f , a n d b e t w e e n , t h e c o n g l o m e r a t e b e d s . T h e y a r e g r a y - g r e e n , v e r y c o a r s e , a n d t h e g r a i n s c o n s i s t o f t h e s a m e c o m p o n e n t s a s t h e c o n g l o m e r a t e s . S o m e l a y e r s h a v e p a r a l l e l l a m i n a t i o n s , s o m e h a v e r i p p l e c r o s s - b e d d i n g , a n d s o m e c o n t a i n c o n g l o m e r a t e l e n s e s . M a n y o f t h e b e d s a r e l e n s - o r w e d g e d s h a p e d . A b o v e t h e s e u n i t s i s a s e q u e n c e o f f i n e g r a i n e d d e p o s i t s . T h e y v a r y f r o m r e d - b r o w n , a n d b r o w n - g r e e n n e a r t h e 3 9 0 b a s e , t o p r e d o m i n a n t l y g r a y — g r e e n n e a r t h e t o p o f t h e s e c t i o n . T h e l o w e r u n i t s a r e m a i n l y s i l t s t o n e s , w i t h s o m e m u d s t o n e s a n d o n e s a n d s t o n e b e d , a n d a r e g r o u p e d i n t o a n u m b e r o f f i n i n g u p w a r d s e q u e n c e s . T h i s s a n d s t o n e i s v e r y f i n e g r a i n e d , b r o w n , p o o r l y s o r t e d , p o o r l y c o n s o l i d a t e d , a n d s l i g h t l y c l a y e y . T h e m u d s t o n e s a r e i n t e r b e d d e d w i t h t h e s i l t s t o n e s . T h e y a r e b r o w n t o g r e e n , w i t h a m u d d y m a t r i x . T h e y a r e w e l l s o r t e d , p o o r l y c o n s o l i d a t e d , a n d c l a y e y . M u d r o c k i s m o s t c o m m o n n e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n , w i t h b e d s b e c o m i n g l e s s c l a y e y h i g h e r i n t h e s e c t i o n . S i l t s t o n e s a r e t h e m o s t c o m m o n l i t h o l o g y i n t h e l o w e r p a r t o f t h e s e c t i o n . T h e y v a r y f r o m r e d - b r o w n , t o g r a y — g r e e n , a n d m o s t a r e m o t t l e d r e d o r g r e e n . T h e y a r e g e n e r a l l y w e l l s o r t e d l o w e r i n t h e s e c t i o n , a n d p o o r l y s o r t e d f a r t h e r u p w h e r e a b u n d a n t q u a r t z g r a n u l e s o c c u r “ w i t h i n t h e s i l t s t o n e s . S a n d s t o n e p r e d o m i n a t e s i n t h e u p p e r p a r t o f t h e s e c t i o n , a n d t h e b e d s a r e g r o u p e d i n t o c o a r s e n i n g u p w a r d s e q u e n c e s . T h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e l o w e r f i n i n g u p w a r d g r o u p s a n d u p p e r c o a r s e n i n g u p w a r d g r o u p s i s m a r k e d b y a 0 . 2 2 m . t h i c k r e s i s t a n t s a n d s t o n e l a y e r a t t h e 1 4 . 1 4 m l e v e l . I t i s t a n c o l o r e d , w e a t h e r s r e d , i s w e l l s o r t e d , f i n e g r a i n e d , a n d h a s s u b r o u n d e d q u a r t z g r a i n s , a n d a s i l t y m a t r i x . S i m i l a r l a y e r s o c c u r a t t h e 1 5 . 8 6 m , 1 6 . 8 3 m a n d 2 0 . 3 3 m l e v e l s . T h e y a r e a l l l a t e r a l l y p e r s i s t a n t w i t h i n t h e l o c a l i t y . B e t w e e n t h e s e s a n d s t o n e b e d s a r e l a y e r s o f g r e e n , w e l l s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d , m u d d y s i l t s t o n e . T h e y 3 9 1 c o n t i n u e t o o c c u r a b o v e t h e h i g h e s t r e s i s t a n t s a n d s t o n e b e d . T h e y a r e , a t s o m e l e v e l s , f i n e l y i n t e r b e d d e d w i t h g r a y - w h i t e c a l c a r e o u s b e d s , w h i c h o c c u r a s b o t h l a t e r a l l y p e r s i s t a n t , a n d i m p e r s i s t a n t l a y e r s t h r o u g h t h e s e q u e n c e . T h e g r e e n s i l t s t o n e s r a n g e f r o m 0 . 0 6 m t o 3 . 8 m . i n t h i c k n e s s . T h e y a r e m o d e r a t e l y t o v e r y p o o r l y s o r t e d , c o n t a i n i n g q u a r t z g r a n u l e s , a n d c o a r s e n u p w a r d s . S o m e l a y e r s f o r m . p r o m i n a n t , l a t e r a l l y p e r s i s t a n t c l i f f s , t h a t w e r e u s e d i n c o r r e l a t i o n . B e t w e e n t h e s e s i l t s t o n e s a r e v e r y f i n e g r a i n e d t o f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e s . T h e y a r e l i g h t g r e e n , p o o r l y s o r t e d a n d c o a r s e n u p w a r d . T h e m a j o r i t y o f f o s s i l s w e r e f o u n d i n b e d s 1 8 , 2 2 , 2 6 , a n d 3 4 , t h e y w i l l b e d i s c u s s e d i n t h e p a l e o e n v i r o n m e n t s e c t i o n ( p 4 4 3 ) . L o c a l i t y S P 7 9 T h r e e s e c t i o n s w e r e m e a s u r e d a t S P 7 9 ( C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e , S E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N W 1 / 4 , S e c t i o n 2 6 , T 2 7 N R 9 9 W ) w i t h i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( s e e A p p e n d i x B ) . T w o s e c t i o n s f r o m S P 7 9 a r e s h o w n i n P l a t e 2 . T h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f a b o u t 5 m o f s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e l a y e r s . T h e l o w e s t u n i t a t S P 7 9 i s a r e d d i s h b r o w n , v e r y f i n e s a n d s t o n e w h i c h c o n t a i n s a f e w s u b - a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . I t i s m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d a n d h a s a s i l t y m a t r i x . A b o v e t h i s i s a g r a y , w e l l s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d c o a r s e s i l t s t o n e w i t h a s i l t y m a t r i x . A b o v e t h i s 3 9 2 i s a d a r k g r a y , v e r y p o o r l y s o r t e d , u n c o n s o l i d a t e d , v e r y f i n e s a n d s t o n e . A b o v e t h i s l a y e r o c c u r s a g r e e n i s h — g r a y , p o o r l y s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d c o a r s e s i l t s t o n e , w h i c h h a s " p o p c o r n " w e a t h e r i n g . T h e h i g h e s t b e d a t S P 7 9 i s a d a r k g r e e n m u d s t o n e l a y e r , w h i c h i s p o o r l y c o n s o l i d a t e d , w e l l s o r t e d , a n d c l a y e y . A t C o n ' s H i l l , a s m a l l k n o b n e a r t h e c e n t e r o f S P 7 9 , a d e t a i l e d s e c t i o n w a s m e a s u r e d , a n d q u a r r y i n g h e l p e d d e t e r m i n e t h e p o s i t i o n o f t h e m o s t f o s s i l i f e r o u s l a y e r s . T h e s e c t i o n w a s m a d e u p o f t h r e e u n i t s , a l o w e r r e d a n d g r e e n m o t t l e d , f i n i n g u p c o a r s e s i l t s t o n e , a m i d d l e r e d a n d g r e e n m o t t l e d , f i n i n g u p m e d i u m t o c o a r s e s i l t s t o n e w i t h q u a r t z g r a n u l e s , a n d a n u p p e r g r a y - g r e e n m e d i u m s i l t s t o n e w i t h r a r e q u a r t z g r a n u l e s . F o s s i l i f e r o u s l a y e r s w e r e f o u n d a t 0 . 3 4 m , 0 . 5 7 m , a n d 0 . 8 5 m f r o m t h e b a s e . T h e f i r s t t w o o f t h e s e z o n e s o c c u r ‘ w i t h i n t h e l o w e r u n i t . T h e t h i r d , a n d . m o s t p r o l i f i c , z o n e o c c u r s a t t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h e l o w e r a n d m i d d l e u n i t s . T h e g r a y — g r e e n u n i t i s a l m o s t e n t i r e l y u n f o s s i l i f e r o u s t h r o u g h o u t S P 7 9 . F o s s i l s r e c o v e r e d f r o m S P 7 9 w i l l b e d i s c u s s e d i n t h e p a l e o e n v i r o n m e n t s e c t i o n . A s e c t i o n i n t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k , a b o u t 2 k m s o u t h o f S P 7 8 , w a s m a d e b y W . S . B a r t e l s i n 1 9 9 6 ( s e e P l a t e 1 ) . T h i s c o n s i s t s o f 3 2 . 5 m o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , a n d 1 6 . 5 m o f t h e L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ( F i g u r e 8 7 ) . T h e l o w e s t u n i t i s a g r a y - g r e e n c o n g l o m e r a t i c v e r y f i n e s a n d s t o n e , w i t h p e b b l e g r a i n s . A b o v e t h i s i s a n o r a n g e s i l t s t o n e a n d a g r a y q u a r t z 3 9 3 F i g u r e 8 7 . P h o t o g r a p h o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k . 3 9 4 a r e n i t e . T h e r e s t o f t h e s e c t i o n i s m a d e u p o f g r a y , r e d , p u r p l e , a n d o r a n g e s i l t s t o n e s u n t i l t h e f i r s t p a p e r s h a l e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . T h e r e a r e t w o t h i n a s h l a y e r s w i t h i n t h e W a s a t c h u n i t s . T h r o u g h o u t t h i s a r e a , f o s s i l s w e r e m a i n l y f o u n d i n t h e u p p e r g r e e n b e d s o f p a l e o s o l u n i t s . 3 9 5 C O R R E L A T I O N W I T H I N T H E S O U T H P A S S A R E A C o r r e l a t e d b e d s a r e s h o w n o n P l a t e 2 . T h e c o a r s e g r a i n e d b e d s a t t h e b a s e s o f t h e s e c t i o n s a t S P 4 6 a n d S P 7 8 a r e v e r y s i m i l a r i n c o l o r a n d l i t h o l o g y . A t S P 4 6 t h e y h a v e a f i n e r g r a i n s i z e , a s w o u l d b e e x p e c t e d f r o m a l o c a l i t y s i t u a t e d f a r t h e r f r o m t h e s o u r c e a r e a , t h e W i n d . R i v e r M o u n t a i n s . I n b o t h s e c t i o n s t h e y a r e o v e r l a i n b y a s e r i e s o f f i n e r g r a i n e d s e d i m e n t s , t h a t a r e o f s i m i l a r c o l o r a n d c o m p o s i t i o n u n t i l t h e o c c u r e n c e o f t h e r e s i s t a n t s a n d s t o n e u n i t a t S P 4 6 . A t S P 7 8 t h e u p p e r b e d s a r e s i m i l a r t o t h o s e b e l o w a n d c o n t i n u e t a r o c c u r i n f i n i n g u p w a r d s e q u e n c e s . A t S P 4 6 t h e u p p e r b e d s a r e g r o u p e d i n t o c o a r s e n i n g u p w a r d s e q u e n c e s o f g r e e n s i l t s t o n e s a n d s a n d s t o n e s , w i t h t h i n c a l c a r e o u s b e d s f o u n d t h r o u g h o u t . S a n d s t o n e b e d 3 o f S P 4 6 c a n b e c o r r e l a t e d w i t h b e d s 9 a n d 1 0 a t S P 7 8 . B e d s 1 7 t h r o u g h 2 2 o f S P 4 6 i s c o r r e l a t e d w i t h b e d 1 8 o f S P 7 8 . B e d 2 6 o f S P 4 6 i s c o r r e l a t e d * w i t h . b e d 2 6 o f S P 7 8 , a n d b e d 3 o f t h e " T r i a n g l e ” s e c t i o n a t S P 7 9 . A t S P 7 8 b e d s 2 6 , 2 7 , a n d 2 8 c a n b e c o r r e l a t e d w i t h b e d s 3 a n d 4 o f t h e " T r i a n g l e " s e c t i o n a t S P 7 9 , a n d b e d s 1 a n d 2 o f t h e ” C o n ' s H i l l " s e c t i o n ( s e e A p p e n d i x B a n d P l a t e 2 ) . B e d s 2 9 a n d . 3 0 o f S P 7 8 c o r r e l a t e r e s p e c t i v e l y w i t h b e d s 5 a n d 6 o f t h e " T r i a n g l e " s e c t i o n , a n d b e d 2 9 c o r r e l a t e s w i t h b e d 3 o f t h e " C o n ' s H i l l " s e c t i o n . S e q u e n c e s a t b o t h l o c a l i t i e s c o n s i s t . o f i ) a r e d - b r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e a t t h e b a s e , 3 9 6 i i ) a r e d d i s h - b r o w n c o a r s e s i l t s t o n e , i i i ) a g r e e n i s h v e r y f i n e s a n d s t o n e ( S P 7 9 ) o r b r o w n — g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e ( S P 7 8 ) , i v ) a g r e e n i s h c o a r s e s i l t s t o n e ( S P 7 9 ) o r g r e e n i s h m e d i u m s i l t s t o n e ( S P 7 8 ) , a n d v ) a d a r k g r e e n c l a y e y m u d s t o n e a t t h e t o p . T h i s l a s t l a y e r i s p a r t i c u l a r l y c h a r a c t e r i s t i c a s i t o c c u r s n o w h e r e e l s e i n t h e S P 7 8 s e c t i o n . A t b o t h l o c a l i t i e s t h e t o p t w o l a y e r s e x h i b i t p o p c o r n w e a t h e r i n g , a n d f o r m d i s t i n c t b e n c h e s i n o u t c r o p . L a y e r s 1 a n d 2 o f t h e " C o n ' s H i l l “ s e c t i o n , a n d l a y e r s 2 7 a n d 2 8 a t S P 7 8 w e r e h i g h l y f o s s i l i f e r o u s . A t S P 7 8 , t h e l e v e l o f l a y e r 2 9 w a s c o m p a r e d t o t h e s e c t i o n a t S P 7 9 u s i n g a B r u n t o n c o m p a s s , a n d w a s f o u n d t o o c c u r a t t h e l e v e l o f l a y e r 4 o f t h e " C o n ‘ s H i l l " s e c t i o n . B e d s a t S P 7 9 a r e f o u n d t o b e c o a r s e r g r a i n e d t h a n t h e i r e q u i v a l e n t s a t S P 7 8 d u e t o t h e i r c l o s e r p r o x i m i t y t o t h e s o u r c e a r e a . U s i n g c o r r e l a t i o n b e t w e e n S P 7 8 a n d S P 4 6 , a n d . b e t w e e n S P 7 8 a n d S P 7 9 i t i s p o s s i b l e t o a p p r o x i m a t e l y c o r r e l a t e S P 4 6 a n d S P 7 9 . I t i s f o u n d t h a t t h e f o s s i l i f e r o u s l a y e r s o c c u r a t r o u g h l y t h e s a m e h o r i z o n , a l t h o u g h t h e y o c c u r i n d i f f e r e n t f a c i e s . T h e s e c t i o n i n t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k c o n s i s t s o f 3 2 . 5 m . o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e . I t s b a s e i s m a d e u p o f a g r a y - g r e e n c o n g l o m e r a t i c s a n d s t o n e , o f a s i m i l a r t y p e a s t h e c o n g l o m e r a t e s a t S P 4 6 a n d S P 7 8 . T h e r e s t o f t h e s e c t i o n i s p r e d o m i n a n t l y s i l t s t o n e s , a n d i t i s n o t p o s s i b l e t o c o r r e l a t e b e t w e e n t h i s s e c t i o n a n d t h o s e t o t h e n o r t h . T h e i N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k i s a b o u t 2 k m f u r t h e r f r o m t h e 3 9 7 I ? f C o n t i n e n t a l F a u l t t h a n t h e o t h e r t h r e e l o c a l i t i e s . I t i s p o s s i b l e t h a t t h e c o n g l o m e r a t e s o f S P 4 6 a n d S P 7 8 c o r r e l a t e ' w i t h t h e c o n g l o m e r a t i c s a n d s t o n e f r o m t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k , w h i c h w o u l d s i m p l y b e a m o r e d i s t a l f a c i e s . S i m i l a r l y , t h e s i l t s t o n e a n d s a n d s t o n e s e q u e n c e s o f S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 m a y c o r r e l a t e w i t h t h e p r e d o m i n a n t l y s i l t s t o n e s e q u e n c e o f N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k . S P 7 8 i s t h e m o s t c o m p l e t e s e c t i o n a n d c o n s i s t s o f 5 5 m . o f t h e C a t h e d r a l B u l f f s T o n g u e , S P 4 6 c o n s i s t s o f a b o u t 4 5 m . o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e s . T h e 3 2 . 5 m . o f t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k i s c o n s i s t e n t w i t h i t s m o r e d i s t a l p o s i t i o n . H o w e v e r , I h e s i t a t e t o c o r r e l a t e t h i s s e c t i o n w i t h t h e o t h e r s t o t h e n o r t h , e x c e p t i n s u g g e s t i n g p o s s i b l e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e c o n g l o m e r a t e s o f S P 4 6 a n d S P 7 8 a n d t h e c o n g l o m e r a t i c s a n d s t o n e o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k , a n d t h e f i n e g r a i n e d s e q u e n c e s o f a l l s e c t i o n s . 3 9 8 D E P O S I T I O N A L E N V I R O N M E N T O F T H E G R E E N R I V E R B A S I N T h e p r i n c i p l e d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n a r e l a c u s t r i n e ( f r e s h a n d s a l i n e ) , a l l u v i a l , a n d p a l u d a l ( R o e h l e r , 1 9 6 5 ) . L a c u s t r i n e s e d i m e n t s w e r e d e p o s i t e d b y L a k e G o s i u t e w h i c h f i r s t f o r m e d d u r i n g t h e l a t e s t W a s a t c h i a n d u e t o c l i m a t e c h a n g e s a n d t h e l a c k o f a n o u t l e t f r o m t h e b a s i n ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . T h e S h e g g s B e d o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r a n d t h e u p p e r L a n e y S h a l e M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w e r e d e p o s i t e d u n d e r f r e s h w a t e r c o n d i t i o n s a n d c o n s i s t p r i m a r i l y o f t w o l i t h o l o g i e s ; d e e p w a t e r o i l s h a l e a n d s h o r e l i n e f a c i e s . T h e R i f e B e d o f t h e T i p t o n S h a l e M e m b e r , t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r , a n d t h e L a C l e d e B e d o f t h e L a n e y M e m b e r w e r e d e p o s i t e d u n d e r s a l i n e c o n d i t i o n s . F a c i e s i n c l u d e d a r k b r o w n a n d b l a c k d o l o m i t i c o i l s h a l e , a n d s h o r e f a c i e s s u c h a s m u d f l a t m u d s t o n e s ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . A t t h e b a s i n m a r g i n s , a l l u v i a l f a n s d o m i n a t e c o m p r i s e d o f c o n g l o m e r a t e s , s a n d s t o n e s , a n d s i l t s t o n e s . B a s i n w a r d , t h e y i n t e r f i n g e r w i t h a l l u v i a l p l a i n o r l a c u s t r i n e d e p o s i t s . T h e s e a l l u v i a l p l a i n d e p o s i t s c o n s i s t o f c h a n n e l a n d s h e e t s a n d s t o n e s w i t h i n s e q u e n c e s o f s i l t s t o n e , m u d s t o n e , a n d s h a l e . C o a l a n d c a r b o n a c e o u s s h a l e d e p o s i t s r e p r e s e n t p a l u d a l e n v i r o n m e n t s ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . D e p o s i t i o n d u r i n g t h e W a 7 i n v o l v e d t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n w h i c h i s f o r m e d . p r i m a r i l y o f a l l u v i a l f a n s a n d p l a i n s . C l o s e t o t h e b a s i n m a r g i n s , t h e s e d i m e n t s a r e r e d 3 9 9 o r v a r i e g a t e d a n d r e p r e s e n t w e l l a e r a t e d p a l e o s o l s , w h i l e n e a r t h e c e n t e r t h e y a r e g r a y a n d g r e e n a s p a l e o s o l f o r m a t i o n w a s h i n d e r e d b y t h e p e r m a n e n t l y w a t e r l o g g e d s o i l s . D u r i n g t h e B r o , t h e C a t h e d r a l B l u f f s a n d D e s e r t i o n P o i n t t o n g u e s o f t h e ‘ W a s a t c h F o r m a t i o n w e r e d e p o s i t e d a s a s e r i e s o f c o a l e s c i n g a l l u v i a l f a n s w h i l e t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n w a s b e i n g d e p o s i t e d b y t h e s m a l l , s a l i n e L a k e G o s i u t e ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . D e p o s i t i o n d u r i n g t h e B r l c o n s i s t e d o f a t r a n s g r e s s i o n o f L a k e G o s i u t e a c r o s s a n a l l u v i a l f l o o d p l a i n i n a h u m i d e n v i r o n m e n t a n d . c o n t a i n s m a n y l a t e r a l l y c o n t i n u o u s c a l c a r e o u s m a r k e r h o r i z o n s . V o l c a n i s m f r o m t h e A b s a r o k a R a n g e b e c a m e i n c r e a s i n g l y i m p o r t a n t d u r i n g t h i s t i m e ( G u n n e l l a n d B a r t e l s , 1 9 9 4 ) . D e p o s i t i o n d u r i n g B r 2 o c c u r r e d d u r i n g a s e m i - h u m i d , b e t t e r d r a i n e d , r e g r e s s i o n a l p e r i o d a n d a c c o r d i n g l y , f e w g r e e n t o b r o w n i s h - r e d b e d s a r e f o u n d h e r e . B r 3 w a s d e p o s i t e d d u r i n g a r e t u r n t o h u m i d c o n d i t i o n s a s L a k e G o s i u t e e x p a n d e d f o r t h e l a s t t i m e ( G u n n e l l a n d B a r t e l s , 1 9 9 4 ) . T h i s p a r t o f t h e s e c t i o n c l o s e l y r e s e m b l e s t h a t o f t h e B r l b u t h a s a l a r g e r n u m b e r o f v o l c a n i c l a y e r s a s v o l c a n i s m t o t h e n o r t h i n c r e a s e d u n t i l f i n a l l y t h e s e d e p o s i t s f i l l e d t h e b a s i n . B y t h i s t i m e , L a k e G o s i u t e n o l o n g e r e x i s t e d a n d t h e u p p e r p a r t o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n i s m a d e u p o f f l u v i a l v o l c a n i c l a s t i c d e p o s i t s . I n t h e c e n t r a l a n d s o u t h w e s t p a r t s o f t h e b a s i n B r l , B r 2 , a n d B r 3 o c c u r . I n S o u t h P a s s o n l y z o n e s W a 7 , B r o a n d B r l a r e t h o u g h t t o b e r e p r e s e n t e d ( W e s t , 1 9 6 9 ) , a n d a l o n g 4 0 0 t h e w e s t e r n m a r g i n o f t h e b a s i n , o n l y W a 7 a n d B r o ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . 4 0 1 S E D I ' N T A R ! I N T E R P R E T A T I O N O P T H E S O U T H P A S S A R E A T h e s e d i m e n t s m e a s u r e d a t S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 , a n d t h o s e o b s e r v e d a t S P 1 f a l l i n t o f o u r c a t e g o r i e s w h i c h c a n b e i n t e r p r e t e d t o r e p r e s e n t f a c i e s w i t h i n a n a l l u v i a l f a n . F a c i e s ( i ) a n d ( i i ) c o r r e s p o n d t o t h e " p e d i m e n t f a c i e s " o f R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) . F a c i e s ( i i i ) c o r r e s p o n d s t o t h e r e d - b e d f l u v i a t i l e f a c i e s o f R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) . F a c i e s ( i v ) i s a l o c a l l a c u s t r i n e d e p o s i t t h a t p o s s i b l y c o r r e s p o n d s t o t h e n o n - r e d f l u v i a t i l e — p a l u d a l f a c i e s o f R o e h l e r ( 1 9 6 5 ) . A d i a g r a m a t i c r e p r e s e n t a t i o n o f t h e a l l u v i a l f a n e n v i r o n m e n t i s g i v e n i n F i g u r e 8 8 . L o c a l i t i e s S P 4 6 , S P 7 8 , S P 7 9 , a n d t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k a r e g i v e n a p p r o x i m a t e l o c a t i o n s i n r e l a t i o n t o t h e f a n . i ) A t S P 1 a c o n g l o m e r a t e o c c u r s w i t h u p t o 1 ‘ m c l a s t s . I t i s c l a s t s u p p o r t e d a n d c o n s i s t s o f s u b a n g u l a r , b o u l d e r - s i z e d q u a r t z , m e t a m o r p h i c a n d i g n e o u s r o c k s f r o m t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s t o t h e n o r t h . T h e b e d e x h i b i t s a r a p i d d e c r e a s e i n g r a i n s i z e u p w a r d s a t t h e b o u n d a r w a i t h a n o v e r l y i n g s a n d s t o n e . T h e b e d l a c k s s o r t i n g , s t r a t i f i c a t i o n , o r c h a n n e l f i l l i n g f e a t u r e s . I t i s n o n — s t r a t i f i e d , h a s a n o n - e r o s i v e b a s e , l a c k s g r a d i n g , h a s n o i m b r i c a t i o n o r o t h e r f a b r i c s . A b o v e t h e c o n g l o m e r a t e a r e d - b r o w n s a n d s t o n e o c c u r s w h i c h i s c o a r s e g r a i n e d , m a s s i v e , a n d c o n t a i n s s u b - a n g u l a r q u a r t z , f e l d s p a r , m a f i c s , a n d r o c k f r a g m e n t s . S P 1 i s l o c a t e d b e t w e e n t h e C o n t i n e n t a l a n d W i n d R i v e r 4 0 2 P R O X I M A L M o r t - h F o r k o f B e a r C r e e k F i g u r e 8 8 . D e p o s t i o n a l e v i r o n m e n t s o f t h e a l l u v i a l f a n i n t h e S o u t h P a s s a r e a , w i t h p o s i t i o n s o f l o c a l i t i e s s h o w n . 4 0 3 m n ‘ f a u l t s , a n d c a n t h e r e f o r e n o t b e c o r r e l a t e d w i t h o t h e r S o u t h P a s s l o c a l i t i e s . T h e p r e s e n c e o f b o u l d e r - s i z e d , p o o r l y s o r t e d , u n s t r a t i f i e d c o n g l o m e r a t e s i s c o n s i s t a n t w i t h i t s c l o s e p r o x i m i t y t o t h e W i n d R i v e r F a u l t . H e w a r d ( 1 9 7 8 ) d e s c r i b e d s i m i l a r c o n g l o m e r a t e s f r o m t h e s e c t i o n a t L a M a g d a l e n a , n o r t h e r n S p a i n . T h e c o a r s e n e s s , r a p i d v a r i a t i o n i n g r a i n s i z e , l a c k o f s o r t i n g , s t r a t i f i c a t i o n , a n d c h a n n e l f i l l i n g f e a t u r e s s u g g e s t t h e s e b e d s w e r e d e p o s i t e d b y m a j o r , e r o s i v e f l o o d e v e n t s i n a m e d i a l a l l u v i a l f a n e n v i r o n m e n t c o r r e s p o n d i n g t o s e d i m e n t s o f t h e m e d i a l - f a n l o b e a s s o c i a t i o n o f H e w a r d ( 1 9 7 8 ) . A l l u v i a l f a n s h a v e h i g h s l o p e s a n d . b i g h f l o w c o n d i t i o n s r e s u l t i n g i n d e p o s i t i o n b y s h e e t f l o o d s , r o c k s l i d e s , r o c k a v a l a n c h e s , a n d d e b r i s f l o w s . T h e u n c o n f i n e d n a t u r e o f t h e d e p o s i t i o n a l s u r f a c e r e s u l t s i n a r a p i d d e c r e a s e i n s e d i m e n t v e l o c i t y a n d r a p i d d e p o s i t i o n , l e a d i n g t o a n g u l a r o r s u b - a n g u l a r , p o o r l y s o r t e d , c o a r s e g r a i n e d s e d i m e n t s . C o n v e r s e l y , r i v e r s h a v e l o w e r s l o p e s , a n d a r e c h a r a c t e r i z e d b y t h i c k , c r o s s - b e d d e d o r l e n t i c u l a r s a n d s t o n e s a n d f l o o d p l a i n s e q u e n c e s , c o n s i s t i n g o f b e t t e r s o r t e d s e d i m e n t s w i t h . m o r e r o u n d e d g r a i n s a n d c l a s t s ( B l a i r a n d M c P h e r s o n , 1 9 9 4 ) . T h e c l a s t s u p p o r t e d , n o n - s t r a t i f i e d c o n g l o m e r a t e s a t S P 1 s u g g e s t d e p o s i t i o n b y d e b r i s f l o w b e c a u s e o f t h e i r n o n - e r o s i v e b a s e s , s u b - a n g u l a r c l a s t s , w e l l - d e f i n e d u n i t s , l a c k o f s o r t i n g , i m b r i c a t i o n a n d g r a d i n g . T h e s e f e a t u r e s a r e n o t f o u n d i n r e w o r k e d s e d i m e n t s o r s t r e a m d e p o s i t s ( B e a t y , 1 9 6 3 ; B l a i r a n d M c P h e r s o n , 1 9 9 4 ) . T h e n o n - e r o s i v e b a s e s s u g g e s t l i m i t e d t u r b u l e n c e , a n d l a m i n a r f l o w 4 0 4 ( R o d i n e a n d . J o h n s o n , 1 9 7 6 ) . T h e s e b e d s w e r e , t h e r e f o r e , d e p o s i t e d b y l a r g e f l o o d e v e n t s a s s o c i a t e d w i t h t o r r e n t i a l p r e c i p i t a t i o n , a n d b y s e d i m e n t a n d f l u i d g r a v i t y f l o w s a s s o c i a t e d w i t h m o v e m e n t o n t h e W i n d R i v e r a n d C o n t i n e n t a l f a u l t s . T h e s a n d s t o n e s f o u n d * w i t h i n a n d a b o v e c o n g l o m e r a t e b e d s r e p r e s e n t t h e d e c l i n i n g f l o o d w a t e r s t a g e t h a t c h a r a c t e r i s t i c a l l y s u c c e e d s d e b r i s f l o w ( B e a t y , 1 9 6 3 ) o r s h e e t f l o o d i n g ( B l a i r a n d M c P h e r s o n , 1 9 9 4 ) . i i ) A t t h e b a s e o f s e c t i o n s a t S P 4 6 a n d S P 7 8 , a s e r i e s o f c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s o c c u r s w i t h b e d s v a r y i n g f r o m 0 . 1 1 m . t o 1 . 4 m . i n t h i c k n e s s ( F i g u r e 8 9 ) . T h e c o n g l o m e r a t e s a t S P 4 6 a n d S P 7 8 a r e c l a s t s u p p o r t e d , c o n t a i n i n g g r a n u l e - t o c o b b l e - s i z e d , r o u n d e d q u a r t z , g r a y s c h i s t a n d t a n s a n d s t o n e , w i t h a g r a y , v e r y c o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . S o m e l a y e r s c o n t a i n i m b r i c a t e d c l a s t s a n d a l l l a y e r s f i n e u p w a r d s . S o m e l a y e r s a r e i m p e r s i s t a n t , w i t h a l a t e r a l e x t e n t o f a b o u t 3 0 m . T h e y a r e i n t e r b e d d e d w i t h l a y e r s o f g r a y , v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . T h e s e c o n t a i n g r a i n s o f t h e s a m e c o m p o s i t i o n a s t h e c o n g l o m e r a t e s . T h e y f i n e u p w a r d s , a r e p o o r l y s o r t e d — c o n t a i n i n g q u a r t z g r a n u l e s - a n d h a v e a s i l t y m a t r i x . T h e c o n t a c t b e t w e e n t h e c o n g l o m e r a t e a n d s a n d s t o n e l a y e r s v a r i e s f r o m a g r a d a t i o n a l g r a i n s i z e c h a n g e , t o a s u d d e n g r a i n s i z e c h a n g e . T h e c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s a r e g e n e r a l l y u n f o s s i l i f e r o u s . T h e c l a s t s u p p o r t e d , s t r a t i f i e d . c o n g l o m e r a t e s a n d p e b b l y - a n d c r o s s - b e d d e d s a n d s t o n e s f o u n d a t S P 4 6 a n d S 9 7 8 a r e l a t e r a l l y e x t e n s i v e w i t h i n t h e l o c a l i t i e s , a n d e x h i b i t 4 0 5 F i g u r e 8 9 . P h o t o g r a p h o f d e p o s i t s t h a t m a k e u p f a c i e s ( i i ) a t S P 7 8 . 4 0 6 o n l y m i n o r c h a n n e l i n g . T h e y a r e f i n e r g r a i n e d a n d . b e t t e r s o r t e d t h a n t h o s e f o u n d a t S P 1 a n d t h e r e f o r e , w e r e d e p o s i t e d m o r e d i s t a l l y f r o m t h e s o u r c e . T h e l a t e r a l e x t e n t o f t h e b e d s s u g g e s t s d e p o s t i o n o n a f l a t p l a i n l a c k i n g d i s c r e t e c h a n n e l s ( B e a t y , 1 9 6 3 ) , p r o b a b l y a d j a c e n t t o c h a n n e l s o n t h e f a n s u r f a c e . A l l u v i a l f a n s a r e c h a r a c t e r i z e d . b y r a p i d , i n t e r m i t t e n t p e r i o d s o f d e p o s i t i o n , s e p a r a t e d b y l o n g p e r i o d s o f e r o s i o n a n d r e w o r k i n g ( B l a i r a n d M c P h e r s o n , 1 9 9 4 ) . T h e a l l u v i a l f a n d e p o s i t s n e a r t h e C o n t i n e n t a l F a u l t w e r e r e w o r k e d f o r l e n g t h y p e r i o d s o f t i m e b y r i v e r s , a n d t h e n r e d e p o s i t e d d u r i n g f l o o d e v e n t s o v e r t h e f a n s u r f a c e . T h e s e r i e s o f c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s a t S o u t h P a s s a r e i n d i c a t i v e o f d e p o s t i o n i n a m e d i a l - f a n e n v i r o n m e n t . i i i ) A b o v e t h e c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s a t S P 4 6 a n d S P 7 8 i s a t h i c k s e r i e s o f f i n e g r a i n e d l a t e r a l l y e x t e n s i v e , a n d o c c a s i o n a l l y i m p e r s i s t a n t d e p o s i t s ( F i g u r e 9 0 ) . T h e s e d e p o s i t s f i n e u p w a r d s , a n d a r e m a d e u p o f s i l t s t o n e s , m u d s t o n e s , a n d s o m e s a n d s t o n e s . T h e s a n d s t o n e s a r e m o t t l e d , c o n t a i n q u a r t z , a r e m o d e r a t e l y t o p o o r l y s o r t e d a n d m o d e r a t e l y t o p o o r l y c o n s o l i d a t e d , w i t h a s i l t y m a t r i x . T h e m a j o r i t y o f t h e b e d s i n t h e s e c t i o n a r e s i l t s t o n e s . N e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n s t h e m a j o r i t y o f t h e s i l t s t o n e s a r e p o o r l y s o r t e d , a n d c o n t a i n s u b - r o u n d e d t o s u b - a n g u l a r g r a n u l e s o f q u a r t z . N e a r e r t h e t o p , w e l l s o r t e d s i l t s t o n e s p r e d o m i n a t e . M u d s t o n e s a r e i n t e r b e d d e d w i t h t h e s i l t s t o n e s . T h e y a r e b r o w n t o g r e e n , w i t h a m u d d y m a t r i x . T h e y a r e w e l l 4 0 7 F i g u r e 9 0 . P h o t o g r a p h o f d e p o s i t s m a k i n g u p f a c i e s ( i i i ) a t S P 7 8 . 4 0 8 s o r t e d , p o o r l y c o n s o l i d a t e d , a n d c l a y e y . A t S P 4 6 m u d r o c k i s m o s t c o m m o n n e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n , w i t h b e d s b e c o m i n g l e s s a n d l e s s c l a y e y h i g h e r u p . A t S P 7 8 m u d r o c k o c c u r s h i g h i n t h e s e c t i o n . M o t t l e d p a l e o s o l s o c c u r t h r o u g h o u t t h e s e c t i o n . T h e f i n e g r a i n e d , f i n i n g u p w a r d s s e q u e n c e s a r e l a t e r a l l y e x t e n s i v e w i t h i n e a c h l o c a l i t y , w i t h r a r e p i n c h i n g o u t b e d s , n o c r o s s - s t r a t i f i c a t i o n , a n d t h e y a r e v e r t i c a l l y p e r s i s t a n t . T h e l a t e r a l e x t e n t o f t h e s a n d s t o n e s , t h e i r p o o r s o r t i n g , a n d t h e p r e s e n c e o f p a l e o s o l s a n d d i s c r e t e f o s s i l i f e r o u s h o r i z o n s ‘ w i t h i n t h e m s u g g e s t t h a t t h e y w e r e d e p o s i t e d r a p i d l y , f o l l o w e d b y l o n g p e r i o d s o f n o n - d e p o s i t i o n . T h e f i n e r g r a i n e d d e p o s i t s h a v e s i m i l a r f e a t u r e s a n d r e p r e s e n t d e p o s i t i o n i n a d i s t a l f a n e n v i r o n m e n t d u r i n g w a n i n g f l o o d e v e n t s ( H e w a r d , 1 9 7 8 ) . B l a i r a n d . M c P h e r s o n ( 1 9 9 4 ) s t a t e t h a t f i n e g r a i n e d ” f l o o d p l a i n " d e p o s i t s d o n o t o c c u r w i t h i n a l l u v i a l f a n c o m p l e x e s . H o w e v e r , r i v e r s r e w o r k i n g t h e s e d i m e n t s o f a n a l l u v i a l f a n d u r i n g l o n g p e r i o d s o f e r o s i o n c a n r e d e p o s i t s e d i m e n t s a s r o u n d e d c o n g l o m e r a t e s a n d s a n d s t o n e s p r o x i m a l l y o n t h e f a n , a n d . p o o r l y s o r t e d s a n d s t o n e s , s i l t s t o n e s a n d m u d s t o n e s m o r e d i s t a l l y o n t h e f a n ( B a r t e l s p e r s . c o m m . ) . F u r t h e r m o r e , t h e p r e s e n c e o f q u a r t z g r a n u l e s i n . m u d r o c k s i s d i f f i c u l t t o e x p l a i n i n a p u r e l y f l u v i a l ( w a t e r - l a i n ) e n v i r o n m e n t . T h e a b u n d a n t , p o o r l y s o r t e d s i l t s t o n e s f o u n d i n t h e l o w e r p a r t o f t h e s e c t i o n a t S P 7 8 , c l o s e l y r e s e m b l e d e p o s i t s f o u n d i n a l l u v i a l f a n s i n p r e s e n t - d a y F r e s n o C o u n t y , 4 0 9 C a l i f o r n i a . H e r e , m u d f l o w d e p o s i t s c o n s i s t o f p o o r l y s o r t e d c l a y s t o n e s c o n t a i n i n g s a n d a n d g r a v e l g r a i n s ( B u l l , 1 9 6 4 ) . T h e f i n e g r a i n e d f a c i e s e x h i b i t s m o d e r a t e t o s t r o n g p a l e o s o l f o r m a t i o n , w h i l e t h e s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s o f t h e f i r s t t w o f a c i e s l a c k c o l o r b a n d i n g . A t S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 t h e c o a r s e g r a i n e d f a c i e s , i n t e r p r e t e d a s c h a n n e l o r n e a r c h a n n e l d e p o s i t s , a r e g r a y — g r e e n a n d s h o w l i t t l e e v i d e n c e o f p e d o g e n i c p r o c e s s e s , w h i l e t h e f i n e g r a i n e d f a c i e s a r e c o l o r b a n d e d a n d r e p r e s e n t m a t u r e p a l e o s o l s d e v e l o p e d o n t h e a l l u v i a l p l a i n . S P 7 9 p r o b a b l y r e p r e s e n t s a S t a g e 4 p a l e o s o l a s d e s c r i b e d b y B o w n a n d K r a u s ( 1 9 8 7 ) , a n d K r a u s a n d . B o w n ( 1 9 8 8 ) . T h i s s t a g e i s c h a r a c t e r i z e d b y a t h i c k , r e d / p u r p l e B h o r i z o n o v e r l a i n b y a g r e e n A e h o r i z o n , a n d t h i n d a r k g r a y - g r e e n , c l a y e y A o h o r i z o n . C o l o r c o n t a c t s , e s p e c i a l l y l o w i n t h e p a l e o s o l , a r e d i s t i n c t . T h e A h o r i z o n s o f m a t u r e p a l e o s o l s a r e o f t e n h i g h l y f o s s i l i f e r o u s ( K r a u s , 1 9 8 7 ) . T h i s i s t h e m o s t m a t u r e p a l e o s o l i n t h e s e c t i o n . m e a s u r e d , a n d c o r r e s p o n d s t o b e d s 2 6 , 2 7 , 2 8 , 2 9 , a n d 3 0 o f t h e S P 7 8 s e c t i o n . L o w e r i n t h e s e c t i o n a t S P 7 8 c o l o r c o n t a c t s a r e o f t e n d i f f u s e , - a n d s o i l h o r i z o n s l a c k t h e A 0 h o r i z o n c h a r a c t e r i s t i c o f S t a g e 4 p a l e o s o l s . N e a r t h e b a s e o f t h e s e c t i o n , S t a g e 1 a n d S t a g e 2 p a l e s o l s p r e d o m i n a t e w i t h o r a n g e , r e d a n d g r e e n m o t t l e d b e d s . T h e p r e s e n c e o f m o t t l e d p a l e o s o l s i n t h i s p a r t o f t h e s e c t i o n i s c h a r a c t e r i s t i c o f i m m a t u r e a l l u v i a l s o i l s f o r m e d i n a w e t e n v i r o n m e n t ( B o w n a n d . K r a u s , 1 9 8 7 ) . T h e s e p a l e o s o l s a r e g e n e r a l l y t h i n n e r t h a n t h o s e f o u n d h i g h e r u p t h e s e c t i o n . A . 4 1 0 S t a g e 3 p a l e o s o l i s r e p r e s e n t e d b y b e d s 2 2 , 2 3 , 2 4 , a n d 2 5 , ‘ w h i c h e x h i b i t a n o r a n g e , r e d , p u r p l e a n d t h e n g r e e n c o l o r s e q u e n c e . O v e r l y i n g t h i s i s t h e S t a g e 4 p a l e o s o l d e s c r i b e d a b o v e . M o t t l i n g a n d l a c k o f h o r i z o n d e v e l o p m e n t a r e c h a r a c t e r i s t i c o f a l l u v i a l s o i l s , w h i c h a r e e v i d e n c e o f f l o o d i n g ( C o s t a , 1 9 7 4 ) . B o w n a n d K r a u s ( 1 9 8 7 ) p r o p o s e d t h a t t h e m a t u r i t y o f a p a l e o s o l i s r e l a t i v e t o i t s d i s t a n c e f r o m t h e s e d i m e n t s o u r c e . D e p o s i t s r e p r e s e n t i n g c h a n n e l , a n d n e a r c h a n n e l s e d i m e n t a t i o n a r e f r e q u e n t l y i n u n d a t e d w i t h f r e s h s e d i m e n t t h a t b u r i e s t h e s u r f a c e a n d a r r e s t s s o i l d e v e l o p m e n t . F a r t h e r f r o m t h e c h a n n e l , s e d i m e n t i s e x p o s e d f o r l o n g e r i n t e r v a l s a n d i s o n l y b u r i e d b y t h i n l a y e r s o f n e w s e d i m e n t a l l o w i n g t h e d e v e l o p m e n t o f m a t u r e , c o l o r b a n d e d p a l e o s o l s . T h i s i s c o n s i s t e n t w i t h t h e s t r a t i g r a p h i c s e q u e n c e a t S P 7 8 . A t t h e b a s e o f t h e s e c t i o n a r e s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s r e p r e s e n t i n g d e p o s t i o n o n a . m e d i a l - f a n * w i t h i n o r n e a r c h a n n e l s . T h e y a r e g r a y - g r e e n a n d d o n o t e x h i b i t p e d o g e n i c c h a r a c t e r i s t i c s . A r e a s p r o x i m a l t o a l l u v i a l c h a n n e l s w o u l d h a v e b e e n b u r i e d f r e q u e n t l y b y f l o o d i n g e v e n t s a n d w o u l d n o t h a v e h a d s u f f i c i e n t t i m e t o d e v e l o p d i s t i n c t s o i l h o r i z o n s . H i g h e r u p i n t h e s e q u e n c e , t h e f i n e g r a i n e d d e p o s i t s a r e i n t e r p r e t e d a s a l l u v i a l p l a i n d e p o s i t s o n a d i s t a l f a n , t h e s a m e d i s t a n c e f r o m c h a n n e l s . T h e s e a r e a s ‘ w o u l d . b e e x p o s e d f o r s i g n i f i c a n t p e r i o d s o f t i m e , p e r m i t t i n g s o i l d e v e l o p m e n t . T h e s e d i m e n t s f o u n d . h i g h i n t h e s e c t i o n s h o w i n c r e a s i n g p a l e o s o l m a t u r i t y p r o b a b l y d u e t o t h e 4 1 1 m i g r a t i o n o f t h e c h a n n e l b e l t s a w a y f r o m t h e a r e a ( K r a u s , 1 9 8 7 ) . F i n e g r a i n e d s e d i m e n t s o f t e n f o r m c h a n n e l b a n k s a s s t r e a m s c u t i n t o t h e p r e v i o u s l y d e p o s i t e d a l l u v i a l p l a i n s e d i m e n t s f o r m i n g t r e n c h e s a n d l e v e e s ( B u l l , 1 9 6 4 ) . B o o t h r o y d a n d N u m m e d a l ( 1 9 7 8 ) u s e d A l a s k a n g l a c i a l o u t w a s h f a n s a s a m o d e l f o r h u m i d , v e g e t a t e d a l l u v i a l f a n s . T h e i r F i g u r e 1 2 ( p 6 5 9 ) s h o w s a c o a r s e g r a i n e d c h a n n e l c u t t i n g i n t o a f i n e g r a i n e d s w a m p a n d m a r s h e n v i r o n m e n t . I n t e r m i t t e n t f l o w i s c h a r a c t e r i s t i c o f a l l u v i a l f a n d e p o s i t i o n ( H o o k e , 1 9 6 8 ) . D u r i n g h i g h f l o w , l a r g e r c l a s t s c o u l d b e d e p o s i t e d i n t h e c h a n n e l a d j a c e n t t o t h e c h a n n e l b a n k s . A t t i m e s o f f l o o d , r i v e r b a n k s c o l l a p s e f o r m i n g m u d f l o w a n d c r e v a s s e s p l a y d e p o s i t s . C r e v a s s e s p l a y s f i n e a n d t h i n d i s t a l l y , a n d c o a r s e n u p w a r d . d u e t o p r o g r a d a t i o n ( E t h e r i d g e , J a c k s o n a n d Y o u n g b e r g , 1 9 8 1 ) , f e a t u r e s n o t c h a r a c e r i s t i c o f t h e s e d e p o s i t s . M u d f l o w s w o u l d f i n e u p w a r d s , a n d b e c o m p o s e d o f b o t h f i n e g r a i n e d d e p o s i t s a n d q u a r t z g r a n u l e s c l o s e t o t h e c h a n n e l , w i t h o n l y f i n e s d e p o s i t e d d i s t a l l y ( B u l l , 1 9 6 4 ) . T h e r e f o r e , t h e s i m i l a r s e d i m e n t s f o u n d i n t h e s t u d y a r e a m o s t p r o b a b l y r e p r e s e n t m u d f l o w s . T h e p r e s e n c e o f q u a r t z g r a n u l e s m a i n l y i n t h e l o w e r p a r t o f t h e s e c t i o n a t S P 7 8 , c o r r e s p o n d s t o i m m a t u r e p a l e o s o l s s u g g e s t i n g r a p i d b u r i a l b y s u c c e s s i v e f l o o d i n g e v e n t s . H i g h e r u p t h e s e c t i o n t h e m a t u r e p a l e o s o l s a r e ‘ w e l l s o r t e d a n d g e n e r a l l y l a c k q u a r t z g r a n u l e s i n d i c a t i n g d e p o s i t i o n i n a n e n v i r o n m e n t d i s t a l t o t h e c h a n n e l w h e r e l e s s f r e q u e n t d e p o s i t i o n e v e n t s p e r m i t t e d p a l e o s o l f o r m a t i o n . 4 1 2 M e d i a l a n d d i s t a l a l l u v i a l f a n d e p o s i t s d i f f e r f r o m s i m p l e b r a i d e d s t r e a m d e p o s i t s i n b e i n g m o r e e x t e n s i v e l a t e r a l l y g r a d i n g u p s t r e a m i n t o p r o x i m a l a l l u v i a l f a n d e p o s i t s . H o w e v e r , b r a i d e d s t r e a m s m a y o c c u r o n a l l u v i a l f a n s , f o r e x a m p l e , a t t h e h e a d o f t h e Y e l l o w R i v e r , C h i n a ( R u s t , 1 9 7 8 ) . A l l u v i a l s e d i m e n t s o c c u r i n t w o m a j o r f a c i e s ; s a n d s t o n e s a n d c o n g l o m e r a t e s i n s h e e t s o r r i b b o n s d e p o s i t e d ' w i t h i n , o r n e a r , t h e c h a n n e l , a n d m u d s t o n e , s i l t s t o n e , v e r y f i n e s a n d s t o n e , p a l e o s o l s , a n d . p e a t d e p o s i t e d a s o v e r b e n k d e p o s i t s ( B u l l , 1 9 6 4 ; B r i d g e a n d L e e d e r , 1 9 7 9 ; K e l l y a n d O l s e n , 1 9 9 3 ) . C o n g l o m e r a t e s c a n a l s o s p r e a d o u t o v e r t h e f a n s u r f a c e , p r o x i m a l t o t h e c h a n n e l s d u r i n g m a j o r f l o o d i n g e v e n t s ( R u s t , 1 9 7 8 ) . F i n i n g u p w a r d s e q u e n c e s r e p r e s e n t t h e e s t a b l i s h m e n t o f a c h a n n e l s y s t e m , a n d t h e n i t s a b a n d o n m e n t a n d b u r i a l b e n e a t h t h e f l o o d p l a i n , d u e t o c h a n n e l a v u l s i o n . A t y p i c a l s t r a t i g r a p h i c s e q u e n c e w o u l d i n v o l v e a b a s a l i n t r a f o r m a t i o n a l c o n g l o m e r a t e o v e r l a i n i n s u c c e s s i o n b y a f i n e g r a i n e d c r o s s - b e d d e d s a n d s t o n e , a v e r y f i n e g r a i n e d , c r o s s - l a m i n a t e d s a n d s t o n e , a n d a t h i c k s e q u e n c e o f f l a t b e d d e d f i n e g r a i n e d . d e p o s i t s . S u c h a s e q u e n c e r e p r e s e n t s a s t e a d y d e c r e a s e i n s t r e a m p o w e r ( A l l e n , 1 9 7 0 ) . E v i d e n c e f o r c h a n n e l a v u l s i o n i n c l u d e s a r a p i d f a c i e s c h a n g e ( B r i d g e , 1 9 8 4 ) , a n d t h e p r e s e n c e o f a l a t e r a l l y e x t e n s i v e s a n d s t o n e b o d y o v e r l a i n b y a t h i c k , f i n i n g u p w a r d s i l t s t o n e l a y e r ( B r i d g e a n d L e e d e r , 1 9 7 9 ) , b o t h o f w h i c h a r e s e e n i n b e d s 7 a n d 8 a t S P 7 8 . 4 1 3 i v ) C o a r s e n i n g u p w a r d s e q u e n c e s o f s a n d s t o n e , s i l t s t o n e a n d s h a l e o c c u r a t S P 4 6 a b o v e t h e s e q u e n c e s o f f i n i n g u p w a r d d e p o s i t s . W h e r e t h e t r a n s i t i o n o c c u r s t h e r e a r e a n u m b e r o f r e s i s t a n t , t a n c o l o r e d s a n d s t o n e s . T h e y w e a t h e r r e d , a r e w e l l s o r t e d , f i n e g r a i n e d , h a v e s u b r o u n d e d q u a r t z g r a i n s , a s i l t y m a t r i x , a n d a r e l a t e r a l l y p e r s i s t a n t w i t h i n t h e l o c a l i t y . B e t w e e n t h e s e s a n d s t o n e b e d s a r e l a y e r s o f g r e e n , w e l l s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d , m u d d y s i l t s t o n e . T h e y c o n t i n u e t o o c c u r a b o v e t h e h i g h e s t r e s i s t a n t s a n d s t o n e b e d . T h e y a r e , a t s o m e l e v e l s , t h i n l y i n t e r b e d d e d w i t h g r a y - w h i t e c a l c a r e o u s b e d s , w h i c h o c c u r a s b o t h l a t e r a l l y p e r s i s t a n t , a n d i m p e r s i s t a n t l a y e r s t h r o u g h t h e s e q u e n c e . T h e g r e e n s i l t s t o n e s r a n g e f r o m 0 . 0 6 m , t o 3 . 8 m i n t h i c k n e s s . T h e y a r e m o d e r a t e l y t o v e r y p o o r l y s o r t e d , c o n t a i n i n g q u a r t z g r a n u l e s a n d t h e y c o a r s e n u p w a r d s . B e t w e e n t h e s e s i l t s t o n e s a r e v e r y f i n e g r a i n e d t o f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e s . T h e y a r e l i g h t g r e e n , p o o r l y s o r t e d , a n d c o a r s e n u p w a r d s . S i m i l a r c o a r s e n i n g u p w a r d s e q u e n c e s w e r e d e s c r i b e d b y H e w a r d ( 1 9 7 8 ) a s a l a c u s t r i n e a s s o c i a t i o n o c c u r i n g d i s t a l t o a n a l l u v i a l f a n . S m a l l - s c a l e s e r i e s o c c u r w i t h g r e e n , b i o t u r b a t e d f i n e s i l t s t o n e s a t t h e b a s e , c o a r s e n i n g u p w a r d s i n t o c o a r s e s i l t s t o n e s a n d f i n e s a n d s t o n e s . C a r b o n a t e l a y e r s , n o d u l e s , a n d b u r r o w i n f i l l i n g s a l s o o c c u r . N o c h a n n e l f e a t u r e s a r e s e e n , w h i c h m i g h t b e e x p e c t e d i n l a k e d e l t a d e p o s i t s . T h i s s u g g e s t s g r a d u a l s h o r e l i n e p r o g r a d a t i o n i n a l o w - e n e r g y l a k e d u e t o c h a n g e s i n l a k e l e v e l o r t h e i n f i l l i n g o f a l a g o o n ( H e w a r d , 1 9 7 8 ) . M a n y o f t h e s a n d s t o n e s a r e w e l l 4 1 4 s o r t e d a n d c o n s i s t o f m o s t l y q u a r t z . T h e p o o r l y s o r t e d s i l t s t o n e s c o n t a i n q u a r t z g r a n u l e s , w i t h o c c a s i o n a l m a f i c g r a i n s a n d r a r e r o c k f r a g m e n t s . I n c o m p a r i s o n w i t h S P 7 8 a n d S P 7 9 t h e y a r e m o r e m i n e r a l o g i c a l l y m a t u r e , a n d p r o b a b l y r e p r e s e n t s h o r e l i n e f a c i e s ( H o o k e , 1 9 7 2 ) . A c r o s s s e c t i o n o f t h e a r e a , s h o w i n g t h e t i m i n g o f d e p o i t i o n a l e v e n t s , i s g i v e n i n F i g u r e 9 1 . 4 1 5 S N x X Y X X x x x x X X X x ) < X X x x x C o n t i n e n t a l W i n d R i v e r C F W R F F a u l t _ ( C F ) F a u l t ( w a s ) 8 V S P 4 6 S P 7 8 S P 7 9 F i g u r e 9 1 . F a u l t c o n t r o l o f a l l u v i a l f a n f o r m a t i o n i n t h e S o u t h P a s s a r e a , a n d t h e p o s i t i o n s o f S o u t h P a s s l o c a t i o n s . 4 1 6 P A L E O E N V I R O N N E N T O P T H E C O N T I N E N T A L I N T E R I O R A N D G R E E N R I V E R B A S I N I n t e r p r e t a t i o n s o f P a l e o g e n e e n v i r o n m e n t s h a v e h i s t o r i c a l l y u s e d f l o r a l r e m a i n s , a s o p p o s e d t o v e r t e b r a t e s , b e c a u s e m a n y p l a n t g e n e r a a n d f a m i l i e s f r o m t h e P a l e o c e n e a r e a l i v e t o d a y , w h i l e v e r t e b r a t e t u r n o v e r i s h i g h ( M c K e n n a , 1 9 8 0 ; Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . T h e E o c e n e w a s a p e r i o d o f m a j o r e v o l u t i o n a r y a n d b i o g e o g r a p h i c c h a n g e i n f l o r a s . T h r e e t r e n d s a r e a p p a r e n t ; t h e d e v e l o p m e n t o f p h y t o g e o g r a p h i c p r o v i n c e s i n c o n t r a s t t o t h e m o r e h o m o g e n e o u s P a l e o c e n e p a t t e r n , t h e d i v e r s i f i c a t i o n o f p l a n t s i m p o r t a n t i n t h e p r e s e n t d a y f l o r a , a n d t h e f i r s t a p p e a r a n c e s o f m a n y e x t a n t a n g i o s p e r m s a s a n c i e n t C r e t a c e o u s a n d . P a l e o c e n e f o r m s d i s a p p e a r e d . C o n c u r r e n t w i t h t h i s i s t h e s p r e a d o f b r o a d - l e a v e d e v e r g r e e n f o r e s t s t o 6 0 ° N l a t i t u d e ( d u r i n g t h e W a s a t c h i a n a n d e a r l y B r i d g e r i a n ) i n r e s p o n s e t o g l o b a l w a r m i n g , a n d t h e s u b s e q u e n t ( l a t e B r i d g e r i a n ) f r a g m e n t a t i o n o f t h i s f l o r a i n t O I m o r e o p e n f o r e s t d u e t o a d e c r e a s e i n p r e c i p i t a t i o n ( W i n g , 1 9 8 7 ) . P a l e o g e n e c l i m a t e s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o w ' m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e , m o d e r a t e t o h i g h m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , a n d a b u n d a n t p r e c i p i t a t i o n ( W O l f e , 1 9 8 0 ) . W a s a t c h i a n a n d . B r i d g e r i a n f l o r a s c o n t a i n t a x a t h a t a r e p r e s e n t l y a s s o c i a t e d w i t h t e m p e r a t e a n d s u b t r o p i c a l / p a r a t r o p i c a l c l i m a t e s ( W i n g , 1 9 8 7 ) . F r o m P a l e o c e n e t o W e s a t c h i a n t i m e c l i m a t i c t r e n d s i n c l u d e g e n e r a l w a r m i n g , a n 4 1 7 i n c r e a s e i n e n t i r e m a r g i n l e a v e s , a n d a n i n c r e a s e i n t h i c k t e x t u r e d l e a v e s a l l o f w h i c h i n d i c a t e i n c r e a s e d t r o p i c a l i t y ( W i n g , 1 9 8 7 ) . I n t h e B r i d g e r i a n l o w - s t a t u r e s u b h u m i d f o r e s t s r e p l a c e d t h o s e o f t h e W a s a t c h i a n d u e t o t h e d r i e r , c o o l e r c l i m a t e ( W O l f e , 1 9 7 8 ) . I n g e n e r a l d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e , t e m p e r a t u r e s w e r e i n c r e a s i n g , a n d p r e c i p i t a t i o n d e c r e a s i n g i n : 1 — A . . ' " t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r ( W o l f e , 1 9 7 5 ) . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) a n a l y z e d f l o r a s f r o m t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n o f U t a h a n d C o l o r a d o , u s i n g t h e c o n c e p t o f f l o r i s t i c a n a l o g y t o i n t e r p r e t t h e a r e a ' s p a l e o e n v i r o n m e n t . S u fi A l t h o u g h t h e r e q u i r e m e n t s o f P a l e o g e n e p l a n t s m u s t h a v e b e e n s o m e w h a t d i f f e r e n t f r o m t h o s e o f t o d a y , s u c h a n a l y s e s a r e a c c u r a t e i n a g e n e r a l s e n s e ( W i n g , 1 9 8 7 ) . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) u s e d p l a n t f a m i l i e s , a s o p p o s e d t o s p e c i e s , t o l e s s e n t h i s p r o b l e m . E v e n t h o u g h t h e U t a h / C o l o r a d o f l o r a i s s o m e w h a t u n i q u e , i t s s e t t i n g i n a l a r g e , l o w l y i n g b a s i n s u r r o u n d e d b y h i g h m o u n t a i n r a n g e s i s s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n o f w y o m i n g , s o c o m p a r i s o n s c a n b e m a d e . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) d e s c r i b e d f o u r v e g e t a t i o n a l t y p e s ( l a k e m a r g i n - h i g h w a t e r t a b l e , l a k e m a r g i n - l o w ‘ w a t e r t a b l e , m o d e r a t e e l e v a t i o n , a n d h i g h e l e v a t i o n ) , w h i c h h a v e d i s t i n c t c h a r a c t e r i s t i c s s u g g e s t i n g d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t a l p r e f e r e n c e s . S i m i l a r p l a n t a s s e m b l a g e s p r o b a b l y o c c u r r e d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n n e a r t h e l a k e , a n d a t t h e b a s i n m a r g i n s r e s p e c t i v e l y . T h e l a k e m a r g i n - h i g h w a t e r t a b l e e n v i r o n m e n t c o n t a i n e d p l a n t f a m i l i e s t h a t t o d a y p r e f e r h i g h s u m m e r t e m p e r a t u r e s , a n d a s e a s o n o f l o w h u m i d i t y . T h e 1 4 1 8 l a k e - m a r g i n - l o w w a t e r t a b l e a s s e m b l a g e c o n t a i n s p l a n t f a m i l i e s t h a t t o d a y l i v e u n d e r s u b h u m i d c o n d i t i o n s i n a r e a s o f s e a s o n a l r a i n f a l l . T h e m o d e r a t e e l e v a t i o n a s s e m b l a g e c o n t a i n s p l a n t f a m i l i e s t h a t s u g g e s t . m e s i c , w a r m t e m p e r a t e e n v i r o n m e n t s s i m i l a r t o t h e s o u t h e r n A p p a l a c h i a n s t o d a y . T h e h i g h e l e v a t i o n a s s e m b l a g e l i v e d u n d e r c o o l c o n d i t i o n s , p r o b a b l y o v e r 1 0 0 0 m . T h i s d e m o n s t r a t e s t h e h i g h v a r i a b i l i t y t h a t i s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e E o c e n e o n a s p a c i a l l y s m a l l a n d l a r g e s c a l e ( W i n g , 1 9 8 7 ) . T o a c c o u n t f o r t h e s e c l i m a t i c i m p l i c a t i o n s , M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) p r o p o s e d . a w a r m t e m p e r a t e t o s u b t r o p i c a l e n v i r o n m e n t f o r t h e E o c e n e o f C o l o r a d o a n d U t a h , w i t h a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e o f 1 8 ° C , 6 0 - 8 5 c m a n n u a l p r e c i p i t a t i o n , a n d h i g h e q u a b i l i t y . T h i s i s i n a g r e e m e n t w i t h A x e l r o d ( 1 9 6 6 ) , w h o p r o p o s e d t h a t d u r i n g t h e E o c e n e , t h e m e s o p h y t i c w a r m t e m p e r a t e b r o a d l e a v e d e v e r g r e e n f o r e s t e n v i r o n m e n t w a s r e p l a c e d b y a s u b h u m i d w a r m t e m p e r a t e s a v a n n a - l i k e e n v i r o n m e n t . A t l o w e l e v a t i o n s t h e h i g h w a t e r t a b l e e n v i r o n m e n t s u p p o r t e d a r i c h s a v a n n a - l i k e v e g e t a t i o n , w h i l e t h e l o w w a t e r t a b l e a r e a s h a d a m o r e m e s i c , s u b h u m i d v e g e t a t i o n . T h e s e a r e a s w o u l d h a v e e x p e r i e n c e d h o t s u m m e r s w i t h . a . m o n s o o n - l i k e p a t t e r n o f p r e c i p i t a t i o n ( a t l e a s t 6 0 c m a n n u a l l y ) , a n d d r y w i n t e r s . H i g h e r e l e v a t i o n s w o u l d h a v e b e e n c o o l e r a n d w o u l d . h a v e r e c e i v e d . m o r e r a i n f a l l ( a b o u t 9 5 c m ) . T h e s e a r e a s s u p p o r t e d s u b h u m i d s h r u b s a n d c o n i f e r - h a r d w o o d f o r e s t s a d a p t e d t o c o o l , s u b h u m i d c o n d i t i o n s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . E v e n a t t h e s e e l e v a t i o n s f r o s t w o u l d h a v e b e e n 4 1 9 m i n i m a l , p o s s i b l y d u e t o t h e h i g h h u m i d i t y ( W i l f e t . a l . , 1 9 9 8 ) . T h e a r e a w a s p r o b a b l y s u b h u m i d , a s t h e a s s e m b l a g e s l a c k p l a n t s a d a p t e d t o h u m i d e n v i r o n m e n t s , a n d c o n t a i n p l a n t s s u i t e d t o s u b h u m i d e n v i r o n m e n t s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) a l s o n o t e d t h a t t h e l e a v e s o f t h e U t a h a n d C o l o r a d o f l o r a s a r e g e n e r a l l y s m a l l w i t h a h e a v y t e x t u r e a n d E 3 8 % h a v e e n t i r e m a r g i n s , s u g g e s t i n g h i g h t e m p e r a t u r e s , a b u n d a n t s u n s h i n e , a n d l o w h u m i d i t y a s s o c i a t e d w i t h s e a s o n a l d r y p e r i o d s . T h e v a r v e d n a t u r e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , j E a n d t h e p r e s e n c e o f e v a p o r i t e s , w a s a l s o u s e d b y M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) t o s u p p o r t t h e p r e s e n c e o f r e g u l a r s e a s o n a l v a r i a t i o n s i n t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n , w i t h a m a x i m u m f o r r a i n f a l l i n t h e l a t e s p r i n g t o e a r l y s u m m e r a n d a r e l a t i v e l y d r y a u t u m n a n d w i n t e r . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) c o m p a r e d t h e U t a h a n d C o l o r a d o f l o r a s w i t h s e v e r a l i n . W y o m i n g . T h e W i n d R i v e r B a s i n f l o r a i s L o s t c a b i n i a n i n a g e a n d c o n t a i n s a l a r g e - l e a v e d . m e s i c f l o r a s u g g e s t i n g a w a r m . t e m p e r a t e e n v i r o n m e n t . T h e K i s i n g e r L a k e f l o r a i s b a s a l m i d d l e E o c e n e , a n d c o n t a i n s m a n y m e s i c f o r m s a l s o f o u n d i n t h e U t a h a n d . C o l o r a d o f l o r a s . H o w e v e r , i t c o n t a i n s a b u n d a n t l a r g e - l e a v e d p l a n t s a n d w o u l d h a v e b e e n a d a p t e d t o a h u m i d s u b t r o p i c a l e n v i r o n m e n t w i t h a b u n d a n t p r e c i p i t a t i o n . T h e B o y s e n f l o r a o f t h e m i d d l e E o c e n e o c c u r s n e a r S h o s h o n i , W y o m i n g , n o r t h o f S o u t h P a s s , a n d r e p r e s e n t s a s w a m p e n v i r o n m e n t . T h e L i t t l e M o u n t a i n f l o r a i n W y o m i n g f r o m t h e W i l k i n s P e a k M e m b e r c o n t a i n s m a n y p l a n t s f o u n d i n t h e 4 2 0 U t a h / C o l o r a d o a r e a , a n d h a s a s i m i l a r s m a l l l e a f t y p e w i t h h e a v y t e x t u r e s . T h e g e n e r a l t r e n d i n t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r i s i n c r e a s i n g h u m i d i t y t o w a r d s t h e n o r t h , a n d t e m p e r a t u r e s v a r y i n g w i t h e l e v a t i o n ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . T h e f l o r a w a s m u c h m o r e m i x e d t h a n t h o s e o f t h e G u l f a n d P a c i f i c c o a s t s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) , p e r h a p s b e c a u s e o f t h e g r e a t e r v a r i a t i o n i n e l e v a t i o n w h i c h i s a m a j o r f a c t o r i n c o n t r o l l i n g t h e d i s t r i b u t i o n a n d . c o m p o s i t i o n o f f o r e s t s t o d a y ( A x e l r o d , 1 9 6 6 ) . I n c o n t r a s t t o t h e m e t h o d o f f l o r i s t i c a n a l o g y i s t h a t o f f o l i a r p h y s i o g n o m y u s e d b y W o l f e ( 1 9 7 5 ; 1 9 7 8 ; 1 9 8 0 ; 1 9 9 4 ) . T h e c o n c e p t i s b a s e d o n t h e f a c t t h a t p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f l e a v e s a r e r e l a t e d t o t h e e n v i r o n m e n t . W O l f e ( 1 9 7 8 ) l i s t s s e v e r a l u s e f u l c h a r a c t e r s i n c l u d i n g t y p e o f l e a f m a r g i n , l e a f s i z e , l e a f t e x t u r e , a n d l e a f s h a p e . I n g e n e r a l , i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n a r e i n d i c a t e d b y a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f l e a v e s w i t h e n t i r e m a r g i n s , a n d a n i n c r e a s e i n s i z e , t h i c k n e s s , c u t i c l e t h i c k n e s s , a n d t h e n u m b e r o f d r i p t i p s ( W o l f e , 1 9 7 8 ; W i n g , 1 9 8 7 ) . T h e r e a s o n f o r r e j e c t i n g t h e u s e o f m o d e r n d a y a n a l o g u e s i s t h a t o f t e n a n a l o g u e s a r e n o t a v a i l a b l e , o r a r e o f u n c e r t a i n r e l a t i o n s h i p , a n d t h e w e i g h t g i v e n t o c e r t a i n t a x a i s h i g h l y s u b j e c t i v e . L e a f c h a r a c t e r i s t i c s a r e u s e d b e c a u s e m o d e r n d a y f l o r a s f r o m s i m i l a r e n v i r o n m e n t s e x h i b i t s i m i l a r l e a f c h a r a c t e r s ( W O l f e , 1 9 7 8 ) . P r o b l e m s w i t h t h i s m e t h o d a r e t h a t s t r e a m s i d e p o p u l a t i o n s a r e o v e r - r e p r e s e n t e d 4 2 1 i n s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s , a n d f a c t o r s o t h e r t h a n t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n a l s o a f f e c t l e a f c h a r a c t e r i s t i c s ( W i n g , 1 9 8 7 ) . W O l f e ( 1 9 9 4 ) u t i l i z e s t h e C l i m a t e - L e a f A n a l y s i s M u l t i v a r i a t e P r o g r a m i n h i s l e a f a n a l y s i s . W i l f e t . a 1 . ( 1 9 9 8 ) a t t e m p t e d t o a v o i d t h e p r o b l e m o f m u l t i p l e v a r i a b l e s b y u s i n g o n l y o n e a s s u m p t i o n , t h a t m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n c o r r e l a t e s w i t h l e a f m o r p h o l o g y , w h i c h p r o d u c e d . m o r e c o n s t r a i n e d r e s u l t s t h a n w h e n u s i n g s e v e r a l f a c t o r s . A p r o b l e m f o r a n y i n t e r p r e t a t i o n o f p a l e o e n v i r o n m e n t i s w h e t h e r t h e p l a n t s s e e n t o d a y i n d i f f e r e n t a r e a s a r e w h o l l y a d a p t e d t o t h e p r e s e n t e n v i r o n m e n t , o r w h e t h e r p o p u l a t i o n s a r e s t i l l r e c o v e r i n g f r o m t h e I c e A g e s ( A x e l r o d , 1 9 6 6 ) . T h e c l i m a t i c v a r i a b l e s t h a t h a v e t h e m o s t e f f e c t o n f l o r a l a s s e m b l a g e s a r e m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e , a n d w a r m m o n t h m e a n i e . t h e m e a n t e m p e r a t u r e o f t h e w a r m e s t m o n t h . F o r e x a m p l e , t h e p e r c e n t a g e o f e n t i r e l e a v e s i n a n a s s e m b l a g e i s d i r e c t l y c o r r e l a t a b l e t o m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e . W O l f e ( 1 9 7 8 ) p l o t t e d l e a f m a r g i n a n d l e a f s i z e f o r t h e E o c e n e P u g e t G r o u p o f w e s t e r n w a s h i n g t o n . H e f o u n d t h a t b o t h v a r i a b l e s f l u c t u a t e d d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e , b u t n o t c o n c u r r e n t l y o r t o t h e s a m e d e g r e e . I n t h e e a r l y m i d d l e E o c e n e , w h i l e t h e p e r c e n t o f e n t i r e l e a f m a r g i n s r e m a i n e d r e l a t i v e l y c o n s t a n t , t h e l e a f s i z e d e c r e a s e d , i n d i c a t i n g a d e c r e a s e i n m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e r a n g e ( t o a b o u t h a l f t h a t o f p r e s e n t d a y ) . D u r i n g t h e l a t e m i d d l e E o c e n e , b o t h v a r i a b l e s i n c r e a s e d , i n d i c a t i n g i n c r e a s i n g 4 2 2 t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y , r e f l e c t e d . b y a . m o r e t r o p i c a l r a i n f o r e s t f l o r a . W O l f e ( 1 9 7 8 ) f o u n d g r e a t v a r i a b i l i t y d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e b e t w e e n t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n R o c k i e s , w h i c h i s i n a g r e e m e n t w i t h . M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) w h o s t a t e d t h a t t h e s o u t h e x p e r i e n c e d d r y c o n d i t i o n s , w h i l e t h e n o r t h w a s m o r e m e s i c . W i l f e t . a l . ( 1 9 9 8 ) , u s i n g o n l y o n e v a r i a b l e , c o n c l u d e d t h a t t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r o f t h e E o c e n e w a s m o r e h u m i d t h a n t o d a y , a n d t h a t t h e G r e e n R i v e r B a s i n w a s d r i e r t h a n o t h e r s i n t h e a r e a . T h e r e f o r e , r e s u l t s f r o m . b o t h f o l i a r a n a l o g y a n d f o l i a r p h y s i o g n o m y a g r e e i n g e n e r a l ( W i n g , 1 9 8 7 ) . U s i n g f l o r a l a s s e m b l a g e s , M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) a n d A x e l r o d ( 1 9 6 6 ) p r o p o s e d . a ‘ w a r m t e m p e r a t e t o s u b t r o p i c a l e n v i r o n m e n t f o r t h e m i d d l e E o c e n e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r , w i t h a . m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e o f 1 8 9 : , 6 0 - 8 5 c m . a n n u a l p r e c i p i t a t i o n , a n d h i g h e q u a b i l i t y , s u p p o r t i n g a s a v a n n a - l i k e / w o o d l a n d v e g e t a t i o n . W O l f e ( 1 9 7 8 ; 1 9 9 4 ) a g r e e d w i t h t h e h i g h m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , a m o u n t o f p r e c i p i t a t i o n , a n d h i g h e q u a b i l i t y , b u t h e t h o u g h t t h e l a r g e s i z e o f t h e l e a v e s i n d i c a t e d a s e m i - d e c i d u o u s v e g e t a t i o n ( W O l f e , 1 9 8 5 ) . W i l f e t . a l . ( 1 9 9 8 ) a g r e e d w i t h t h e h i g h h u m i d i t y , a n d t h a t t h e G r e e n R i v e r B a s i n w a s r e l a t i v e l y d r y . I n s u m m a r y , o x y g e n l 8 a n a l y s i s o f b e n t h i c a n d p l a n k t o n i c f o r a m i n i f e r a i n d i c a t e s t h a t t h e e a r l y t o m i d d l e E o c e n e w a s t h e w a r m e s t p e r i o d o f t h e C e n o z o i c ( M i l l e r e t . a l . , 1 9 8 7 ) , ‘ w i t h o c e a n s u r f a c e t e m p e r a t u r e s a t t r o p i c a l l a t i t u d e s o f a b o u t 2 0 ° C , a n d a b o u t 1 0 ° C a t 6 0 ° N l a t i t u d e ( D o n n , 1 9 8 2 ) . I n 4 2 3 N o r t h A m e r i c a , t h e m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e r a n g e w a s a b o u t h a l f t h a t o f t o d a y . F r o m t h e m i d d l e E o c e n e t o t h e O l i g o c e n e , t e m p e r a t u r e s d e c r e a s e d , a n d t h e m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e r a n g e i n c r e a s e d ( W o l f e , 1 9 7 8 ) . T h e A r c t i c w a s w a r m ( l o — 2 0 ° C m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ) , e q u a b l e ( l o - 1 5 ° C m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e r a n g e ) , h a d a b u n d a n t p r e c i p i t a t i o n ( W o l f e , 1 9 8 0 ) , a n d n o p e r m a n e n t i c e c a p s ( M c K e n n a , 1 9 8 0 ) . O n t h e P a c i f i c c o a s t , t h e r e w a s a l o w t e m p e r a t u r e g r a d i e n t , o f a p p r o x i m a t e l y 0 . 2 5 ° C / 1 ° l a t i t u d e , a n d t h e s o u t h e a s t e r n c o a s t a l p l a i n h a d a d r y t r o p i c a l c l i m a t e ( W o l f e , 1 9 8 0 ) . T h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r w a s c h a r a c t e r i z e d b y h i g h h u m i d i t y , i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s a n d d e c r e a s i n g p r e c i p i t a t i o n ( W o l f e , 1 9 7 5 ) , a n d b y i t s h i g h l y v a r i a b l e v e g e t a t i o n ( W i n g , 1 9 8 7 ) . 4 2 4 H E R P E T O L O G I C A L E V I D E N C E F O R P A L E O C L I N A T E I N T - G R E E N R I V E R B A S I N D U R I N G T H E M I D D L E E O C E N E W o r k e r s a t t e m p t i n g l a t e T e r t i a r y p a l e o e n v i r o n m e n t a l r e c o n s t r u c t i o n s t y p i c a l l y a s s u m e t h a t t h e a m p h i b i a n a n d r e p t i l e f a u n a s a r e t h e m o s t r e l i a b l e v e r t e b r a t e f o s s i l s f o r c l i m a t i c a n a l y s i s . I n l a t e T e r t i a r y a n d . H o l o c e n e , m a n y s p e c i e s h a v e m o d e r n d a y a n a l o g u e s w i t h k n o w n g e o g r a p h i c a l r a n g e s a n d h a b i t a t t y p e s , m a k i n g p a l e o e n v i r o n m e n t a l r e c o n s t r u c t i o n s r e l a t i v e l y e a s y ( G a j e w s k i 1 9 9 3 ) . A n a n a l y s i s o f h e r p e t o l o g i c a l e x t i n c t i o n s a n d r a d i a t i o n s s h o w s a c o n s i d e r a b l e d e g r e e o f s t a s i s o f i n d i v i d u a l s p e c i e s , a n d a r e l a t i v e l y s t a b l e r a t e o f s p e c i e s t u r n - o v e r t h r o u g h t i m e . A t t h e P e r m o - T r i a s s i c e x t i n c t i o n , f o r e x a m p l e , s o m e g r o u p s o f t h e s m a l l h e r p e t o f a u n a . w e r e a f f e c t e d a d v e r s e l y , b u t m a n y s u r v i v e d i n t a c t ( M a x w e l l 1 9 9 2 ) . A . s i m i l a r p a t t e r n a p p e a r s t o a p p l y a t t h e C r e t a c e o u s - T e r t i a r y b o u n d a r y ( A r c h i b a l d 1 9 8 2 ; S u l l i v a n 1 9 8 7 ) . ‘ W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) p r o p o s e d p a l e o c l i m a t i c e s t i m a t e s d e r i v e d f r o m . a G I S b a s e d a n a l y s i s o f r e p t i l e d i v e r s i t y w i t h r e s p e c t t o c l i m a t e i n p r e s e n t d a y N o r t h A m e r i c a . T h e y u s e d t h e n u m b e r o f r e p t i l e a n d m a m m a l s p e c i e s i n a n a r e a , a n d n o t t h e p a r t i c u l a r s p e c i e s f o u n d , t o p l o t r e g r e s s i o n s a g a i n s t a v a r i e t y o f c l i m a t i c v a r i a b l e s . T h e n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s w a s f o u n d t o b e h i g h l y d e p e n d a n t o n a l l v a r i a b l e s b a s e d o n t e m p e r a t u r e , b u t l a r g e l y i n d e p e n d e n t 4 2 5 o f p r e c i p i t a t i o n a n d r e l a t i v e h u m i d i t y . T w o o f t h e g r a p h s W i l l i a m s a n d . B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) p r o d u c e d a r e r e p r o d u c e d i n F i g u r e 9 2 a s a n e x a m p l e o f t h e m e t h o d u s e d f o r e s t i m a t i n g c l i m a t i c v a r i a b l e s b a s e d o n t h e l i z a r d s p e c i e s u s e d i n t h i s s t u d y . A b e s t - f i t l i n e o n e a c h g r a p h i n d i c a t e s t h e : m o s t p r o b a b l e e s t i m a t e , h o w e v e r t h e m i n i m u m w a s u s e d a s t h i s b e t t e r r e f l e c t s p r e s e n t - d a y e x a m p l e s . F o r t h e l i z a r d s o f t h e B r l o f t h e B r i d g e r i a n , ‘ W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) e s t i m a t e d a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ( M A T ) o f a t l e a s t 1 3 ° C , a m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e ( M C M T ) o f a t l e a s t - 5 9 C , a m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e ( M A R T ) o f a t l e a s t 1 0 ° C , a n d a m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n ( M A P ) o f 4 0 6 - 1 5 2 4 m m . T h e n u m b e r o f s p e c i e s r e c o v e r e d f r o m a r e a s u s e d i n t h i s s t u d y , t h e b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s t h e y w e r e r e c o v e r e d f r o m , a n d t h e c l i m a t i c e s t i m a t e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 1 5 a n d T a b l e 1 6 . T h e s e c l i m a t e e s t i m a t e s a r e f r o m t h e l i z a r d a s s e m b l a g e s , a n d a r e t h e r e f o r e m i n i m u m f i g u r e s . W h e r e t u r t l e s a n d . c r o c o d i l e s a r e p r e s e n t t h e y i n d i c a t e h i g h e r m i n i m u m t e m p e r a t u r e s a n d r a i n f a l l . W h e r e a p p r o p r i a t e , t h e s e s p e c i e s a r e u s e d t o e s t i m a t e c l i m a t e i n t h e c o n c l u s i o n . 4 2 6 s e i c e p s d r a z i l f o r e b m u N s e i c e p s d r a z i l f o r e b m u N 1 6 B B ( B I Z ) 1 4 1 2 B B ( B r 3 ) 1 0 S P ( B r O ) 8 B T ( B r 1 ) 6 D P — L M ( B r l ) 4 S P ( W a 7 ) , D P — L M ( 3 : 0 ) D P — L M w 7 , 3 2 , . 2 ( a r r ) ~ / - 2 I . u . - . . I ? ( I . I I : . . . , / ' . . . . . . . . . . I 2 2 4 I I I I I I I f : I I I I 9 / I I l I I I I I I f I I I I I ’ 1 6 8 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 1 6 M e a n A n n u a l T e m p e r a t u r e ( ° C ) B B ( B r 2 ) 1 4 1 2 B B ( B r 3 ) 1 0 S P ( B r O ) 8 B I ( B r 1 ) 6 D P ~ L M ( B r l ) 4 S P ( W a 7 ) , D P - L M ( B r O ) D P - L M ( W a 7 , B r 2 ) S P ( B r l ) 2 2 2 2 4 2 6 M e a n W a r m M o n t h T e m p e r a t u r e ( ° C ) F i g u r e 9 2 . E x a m p l e s o f g r a p h s f r o m W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) u s e d t o e s t i m a t e c l i m a t i c v a r i a b l e s . f i t f o r a l l d a t a . T h e s h a d e d a r e a d e n o t e s a l l d a t a p l o t t e d . ‘ 4 2 F 7 D a s h e d l i n e d e n o t e s t h e b e s t — T a b l e 1 5 . L o c a l i t i e s , b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s , a n d n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s f o u n d . A r e a B i o s t r a t i g r a p h i c ' N u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s 1 2 2 2 S o u t h P a s s W e ? 4 B r o 9 B r l 3 D e s e r t i o n P o i n t - W a 7 3 L i t t l e M u d d y B r O 4 B r l 5 B r 2 3 B i g I s l a n d B r l 7 B r i d g e r B a s i n B r 2 1 5 B r 3 1 1 4 2 8 T a b l e 1 6 . P a l e o c l i m a t e e s t i m a t e s f o r W a 7 , B r o , B r l , B r 2 , a n d B r 3 , f o r S o u t h P a s s ( S P ) , D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y ( D P - L M ) , B i g I s l a n d ( B I ) , a n d t h e B r i d g e r B a s i n ( B B ) . M A T ( m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ) , M C M T ( m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e ) , M W M T ( m e a n w a r m m o n t h t e m p e r a t u r e ) , M A R T ( m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e - e q u a b i l i t y ) . L o c a l i t y S P D P - L M B I B B Z o n e W a 7 B r o B r l W a 7 B r o B r l B r 2 B r l B r 2 B r 3 M A T ( ° C ) 1 1 . 5 1 4 . 5 1 0 . 5 1 0 . 5 1 1 . 5 1 2 1 0 . 5 1 3 . 5 1 7 1 6 . 5 M C M T ( ° C ) - 6 - 2 - 5 — 6 - 6 - 3 - 6 - 3 5 . 5 3 M W M T ( ° C ) 2 0 2 3 . 5 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 4 2 4 M A R T ( ° C ) 8 l l 8 8 8 8 8 8 1 8 1 8 M a x i m u m 2 5 0 2 2 2 2 2 9 8 8 7 7 t e m p : 3 0 ° C d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s o r a b o v e M i n i m u m 1 3 0 1 8 3 1 1 6 1 1 6 1 3 0 1 3 0 1 1 6 1 5 2 1 9 2 1 9 0 t e m p : 0 ° C d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s d a y s o r a b o v e S o l a r 2 3 0 3 8 6 2 2 0 2 2 0 2 3 0 2 4 0 2 2 0 2 6 4 4 3 9 4 1 2 r a d i a t i o n ( g c a l / c m z ) C l o u d 4 8 . 5 4 0 4 8 . 5 4 8 . 5 4 8 . 5 4 7 . 5 4 8 . 5 4 1 . 5 4 0 4 0 c o v e r 4 % ) 4 2 9 N o f o s s i l a s s e m b l a g e r e p r e s e n t s t h e c o m p l e t e f a u n a l i v i n g a t t h e t i m e o f d e p o s i t i o n . B i a s e s o c c u r r i n g a t t h e t i m e o f d e a t h i n c l u d e t h o s e d u e t o t h e s p e c i e s g e o g r a p h i c a l p o s i t i o n ( w h e r e t h e s p e c i e s l i v e d a n d d i e d ) , a n d h o w q u i c k l y t h e y ' w e r e c o v e r e d w w i t h s e d i m e n t b e f o r e s c a v e n g e r s o r b a c t e r i a b e g a n d e c o m p o s i t i o n . O n c e b u r i e d , t h e m o d e o f p r e s e r v a t i o n a n d p h y s i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a n i m a l d i c t a t e w h a t s t r u c t u r e s w i l l b e f o s s i l i z e d , a n d e v e n i f t h i s o c c u r s , t h e r o c k a a y b e s u b s e q u e n t l y w e a t h e r e d a w a y . s i e v i n g i n - s i t u m i n i m i z e s c o l l e c t i o n b i a s , a n d t h e c a r e f u l s t r a t i g r a p h i c d e s c r i p t i o n , a n d h o r i z o n t a l a n d v e r t i c a l s e g r e g a t i o n o f s a m p l i n g a r e a s , w i l l i n d i c a t e t h e p o s s i b l e d e g r e e o f m i x i n g o f t h e a s s e m b l a g e w i t h f a u n a s f r o m . h i g h e r s t r a t a . T h e l o c a l i t i e s u s e d i n t h i s s t u d y m u s t b e a s s e s s e d f o r c o m p l e t e n e s s . A t S o u t h P a s s , w a 7 w a s s a m p l e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n a n d d r y s c r e e n i n g , a n d t h e r e f o r e c o l l e c t o r b i a s i s m i n i m a l . H o w e v e r , t h e r e a r e f e w e x p o s u r e s a t t h i s l e v e l i n t h i s a r e a , s o t h e n u m b e r s o f l i z a r d s p e c i m e n s f o r t h i s l e v e l m u s t b e r e g a r d e d a s a . m i n i m u m w i t h t h e p o s s i b i l i t y t h a t m o r e s p e c i e s w o u l d . b e f o u n d w i t h f u r t h e r c o l l e c t i o n . T h e m a j o r i t y o f t h e l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s a r e f r o m B r o , a n d t w o l o c a l i t i e s ( S P 4 6 a n d S P 7 9 ) w e r e e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n , q u a r r y i n g , a n d w e t s c r e e n i n g . T h e f o s s i l s f o u n d a r e g e n e r a l l y d i s a r t i c u l a t e d , b u t w e l l p r e s e r v e d . T h e n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s f o u n d i n B r o a t S o u t h P a s s i s p r o b a b l y c l o s e t o t h e l i v i n g a s s e m b l a g e , s o c l i m a t i c d a t a d e r i v e d f r o m t h e s e l o c a l i t i e s i s w e l l 4 3 0 c o n s t r a i n e d . B r l a t S o u t h P a s s h a s n o t b e e n e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d , a n d i s n o t r e p r e s e n t e d b y m a n y l o c a l i t i e s , a n d t h e r e f o r e , c l i m a t i c d a t a i s l e s s r e l i a b l e . I n t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a , W e ? i s n o t v e r y f o s s i l i f e r o u s . T h e r e i s l i t t l e e x p o s u r e , a n d f o s s i l s w e r e o b t a i n e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n o n l y . I t i s l i k e l y t h a t m o r e l i z a r d s p e c i e s e x i s t e d t h a n a r e f o u n d i n t h e f o s s i l a s s e m b l a g e , h o w e v e r , t h e n u m b e r s f o u n d , a n d t h e i r c l i m a t i c i m p l i c a t i o n s , c a n b e t a k e n a s a . m i n i m u m , B r o i s r e p r e s e n t e d b y m o r e f o s s i l i f e r o u s l o c a l i t i e s , a n d t h e r e f o r e c l i m a t i c d a t a f o r t h i s z o n e i s m o r e r e l i a b l e . T h e B i g I s l a n d a r e a h a s b e e n c o l l e c t e d f o r m a n y y e a r s , t h e r e f o r e i n f o r m a t i o n f o r B r l f r o m t h i s a r e a i s r e l a t i v e l y w e l l c o n s t r a i n e d , h o w e v e r f e w l i z a r d s h a v e b e e n r e c o v e r e d . T h i s i s a l s o t r u e f o r t h e B r i d g e r B a s i n w h i c h h a s p r o d u c e d a l a r g e n u m b e r o f f o s s i l s o f g o o d p r e s e r v a t i o n . T h e n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s f o u n d i n B r 2 e x c e e d s t h e n u m b e r g i v e n o n g r a p h s b y W i l l i a m s a n d . B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) , b u t a m i n i m u m . n u m b e r c a n b e a s s u m e d . E x t e n s i v e c o l l e c t i o n o f B r 3 h a s r e c o v e r e d m a n y , w e l l p r e s e r v e d f o s s i l s , t h e r e f o r e c l i m a t i c i m p l i c a t i o n s a r e w e l l c o n s t r a i n e d . T h e ‘ W a 7 i s o n l y r e p r e s e n t e d b y b a s i n . m a r g i n l o c a l i t i e s f r o m S o u t h P a s s a n d t h e D e s e r t i o n P o i n t — L i t t l e M u d d y a r e a . R e l a t i v e t o B r o l o c a l i t i e s f r o m t h e s e a r e a s t h e y h a d l o w t e m p e r a t u r e s a n d h i g h r a i n f a l l . B r o i s a l s o r e p r e s e n t e d b y t h e s e b a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s , b u t e x h i b i t s m u c h h i g h e r t e m p e r a t u r e s a n d l o w e r r a i n f a l l t h a n t h e W a 7 . T h i s i n d i c a t e s 4 3 1 t h a t t h e r e w a s a c l i m a t e c h a n g e t h a t a f f e c t e d t h e f a u n a l d i s t r i b u t i o n i n t h e G r e e a n i v e r B a s i n a t t h i s t i m e . W h e n c o m p a r i n g v a r i a b l e s f r o m t h e B r l ( t h e o n l y z o n e r e p r e s e n t e d b y b o t h b a s i n c e n t e r a n d b a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s ) b a s i n m a r g i n a r e a s a r e c h a r a c t e r i z e d b y l o w e r t e m p e r a t u r e s , b e t t e r d r a i n a g e , a l o w e r n u m b e r o f f r o s t f r e e d a y s , l o w e r s o l a r r a d i a t i o n , a n d a h i g h e r p e r c e n t c l o u d . c o v e r t h a n b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s . T h i s i s d u e t o t h e a r e a s ' h i g h e r e l e v a t i o n a n d p r o x i m i t y t o s u r r o u n d i n g m o u n t a i n r a n g e s . B r 2 i s o n l y r e p r e s e n t e d b y b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s f r o m t h e B r i d g e r B a s i n a n d . B e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a w h i c h h a s n o t b e e n e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d . M i n i m u m v a l u e s i n d i c a t e a p e r i o d o f h i g h t e m p e r a t u r e s c o m p a r e d w i t h p r e v i o u s t i m e s z o n e s . B r 3 h a s h i g h e r t e m p e r a t u r e s a n d l o w e r r a i n f a l l t h a n B r l b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s a n d . b e t t e r d r a i n e d s o i l s t h a n t h e B r 2 . 4 3 2 L I E A R D D E N T A L M O R P H O L O G Y A N D S Q U A N A T E C H A R A C T E R I S T I C S A S I N D I C A T O R S O P D I E T A N D H A B I T A T F e w e r f o s s i l a n a l o g u e s o f m o d e r n s p e c i e s a r e f o u n d i n p r o g r e s s i v e l y o l d e r s e d i m e n t s . I n t h e e a r l y T e r t i a r y , s o m e m o d e r n g r o u p s a r e f o u n d , b u t i t w o u l d b e d i f f i c u l t t o m a k e a s s u m p t i o n s , w i t h i n t h e s e t a x a , c o n c e r n i n g t h e i r l i f e s t y l e o r h a b i t a t , w h i c h . m a y h a v e b e c o m e s p e c i a l i z e d r e c e n t l y . T h e r e f o r e o t h e r , m o r e d i s t a n t l y r e l a t e d , b u t m o r p h o l o g i c a l l y s i m i l a r g r o u p s , c a n b e u s e d a s a n a l o g u e s t o r e p r e s e n t a n c i e n t m o d e s o f l i f e . T h e s p e c i e s ' d i e t a n d l i f e s t y l e c a n b e b a s e d o n . m o d e r n a n a l o g u e s a n d s k e l e t a l m o r p h o l o g y o f t h e h e r p e t o f a u n a ( H o t t o n , 1 9 5 5 ; N a y l o r a n d . K r a u s e 1 9 8 1 ; S u l l i v a n 1 9 8 2 ; B a r t e l s 1 9 8 3 ; E r i c k s o n 1 9 8 7 ) . I t i s p o s s i b l e t o m a k e s o m e a n a l o g i e s w i t h a d e g r e e o f c e r t a i n t y , b u t a n y p a l e o e n v i r o n m e n t a l , p a l e o e c o l o g i c a l , o r c l i m a t i c s t u d y s h o u l d t a k e t h e l a c k o f d i r e c t a n a l o g u e s i n t o a c c o u n t ( G u n n e l l a n d B a r t e l s 1 9 9 4 ) . D e n t a l m o r p h o l o g y o f l i z a r d s i s s t r o n g l y i n f l u e n c e d b y s e l e c t i v e f a c t o r s o p e r a t i n g t h r o u g h d i e t , a n d t h e r e f o r e p r o v i d e s i n f o r m a t i o n a b o u t h a b i t a t . P r e y w i t h d i f f e r e n t a c t i v i t y l e v e l s a n d i n t e g u m e n t e x e r t d i f f e r e n t s e l e c t i v e p r e s s u r e s . L a r g e , a c t i v e , h e a v i l y a r m o r e d i n s e c t s r e q u i r e t e e t h t o c a p t u r e t h e m . H e a v y a r m o r r e q u i r e s h o l d i n g a n d c h e w i n g , a n t - e a t i n g r e q u i r e s l i t t l e u s e o f t h e t e e t h ( H o t t o n , 1 9 5 5 ) . H o t t o n ( 1 9 5 5 ) s t u d i e d t h e t e e t h o f t h e I g u a n i d a e u s i n g d e g r e e o f d e v e l o p m e n t o f a c c e s s o r y c u s p s , t h e p o s i t i o n o f t h e 4 3 3 r - l f i r s t m u l t i c u s p e d t o o t h , t h e d e n t a l p r o f i l e , s l e n d e r n e s s o f t h e t e e t h , a n d t h e l a t e r a l c o m p r e s s i o n o f t h e t e e t h , t o d e f i n e f o u r d i e t a r y g r o u p s ( T a b l e 1 7 ) . T h e s e g r o u p s w e r e h e r b i v o r o u s , a n t - e a t i n g , p r e d a t o r y 1 ( e a t i n g a c t i v e p r e y w i t h h e a v y i n t e g u m e n t s ) , a n d p r e d a t o r y 2 ( e a t i n g v e r y a c t i v e p r e y ‘ w i t h i n t e r m e d i a t e i n t e g u m e n t s ) . E v e n t h o u g h t h i s s t u d y o n l y d e a l t w i t h i g u a n i d s , l i z a r d s f r o m . o t h e r g r o u p s a r e a s s u m e d t o h a v e a d a p t e d t e e t h o f s i m i l a r ' m o r p h o l o g i e s t o d e a l w i t h s i m i l a r d i e t s ( H o t t o n , 1 9 5 5 ) . 4 3 4 T a b l e 1 7 . D e n t i t i o n t y p e s , t h e i r c h a r a c t e r i s t i c m o r p h o l o g i e s , a n d t h e f o s s i l t a x a f r o m t h i s s t u d y t h a t b e l o n g t o e a c h t y p e . T o o t h t y p e , C h a r a c t e r i s t i c s F o s s i l t a x a H e r b i v o r o u s T e e t h : h i g h l y c u s p a t e , ' T i n o s a u r u s l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , s t e n o d o n b l a d e l i k e c r o w n s , T i n o s a u r u s e v e n c r o w n l i n e p r i s t i n u s ‘ A n t - e a t i n g T e e t h : b l u n t , c o n i c a l , p e g l i k e , n o l a t e r a l c o m p r e s s i o n , w e a k o r n o c u s p a t i o n P r e d a t o r y 1 T e e t h : s h a r p , s l e n d e r , P a l a e o x a n t u s i a ( a c t i v e p r e y w i t h c y l i n d r i c a l , w e a k t o T e l ; h e a v y i n t e g u m e n t ) m o d e r a t e c u s p s , e v e n . I P a l a e o x a n t u s i a c r o w n l i n e p p g e e T T e M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s R e s t e s g u g o s u e X B S t O Q S v e g a n s S a n i w a e n s i d e n s P r e d a t o r y 2 T e e t h : m o d e r a t e l y P a r a s a u g o m a l u s ( v e r y a c t i v e p r e y s h a r p , c o n i c a l , s t o u t , o l s e n i w i t h i n t e r m e d i a t e m o d e r a t e t o h i g h i n t e g u m e n t ) c u s p a t i o n 4 3 5 I n g e n e r a l , c a r n i v o r o u s l i z a r d s h a v e t a l l c r o w n e d , s h a r p l y p o i n t e d , r e c u r v e d , w i d e l y s p a c e d t e e t h , w h e r e a s h e r b i v o r e s h a v e c l o s e l y s p a c e d m u l t i c u s p a t e t e e t h w i t h l a t e r a l l y c o m p r e s s e d c r o w n s . O m n i v o r o u s l i z a r d s h a v e c l o s e l y s p a c e d , s t o u t t e e t h , w i t h b l u n t c r o w n s , t h a t a r e t h e e q u i v a l e n t t o m a m m a l i a n b u n o d o n t t e e t h i n b e i n g a b l e t o p r o c e s s a w i d e v a r i e t y o f f o o d ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . F e w l i z a r d s a r e e x c l u s i v e l y h e r b i v o r o u s o r c a r n i v o r o u s ( P o u g h , 1 9 6 5 ) . L a r g e r e c e n t i g u a n i d s ( 3 0 0 g a n d a b o v e ) a r e h e r b i v o r o u s , s m a l l i g u a n i d s ( 5 0 - 1 0 0 9 ) a r e c a r n i v o r o u s , a n d t h o s e w e i g h i n g b e t w e e n 1 0 0 g a n d 3 0 0 g a r e e i t h e r h e r b i v o r o u s , c a r n i v o r o u s , o r o m n i v o r o u s . T h e r e a r e f e w p r e y i t e m s l a r g e e n o u g h t o s u s t a i n l a r g e l i z a r d s . A m p h i b i a n s a r e m o s t l y n o c t u r n a l , b i r d s a n d m a m m a l s a r e t o o a g i l e , a n d e g g - f e e d i n g i s s e a s o n a l . M o s t m u s t r e l y o n o t h e r l i z a r d s f o r p r e y . I n t h e c a s e o f l a r g e l i z a r d s , t h e r e a p p e a r s t o b e a s e l e c t i v e a d v a n t a g e t o h e r b i v o r y ( P o u g h , 1 9 6 5 ) . T o d a y , i g u a n i d s l i v e i n t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a l a r e a s o f N o r t h a n d S o u t h A m e r i c a , a n d o n s o m e P a c i f i c i s l a n d s ( F r o s t a n d E t h e r i d g e , 1 9 8 9 ) . T h e t e e t h o f g e g a s a p g g m a l u s o l s e n i r e s e m b l e t h o s e o f B a s i l i s c u s w h i c h f e e d s p r e d o m i n a n t l y o n i n s e c t s , b u t e a t s s o m e v e g e t a t i o n . T h e t e e t h a r e a d a p t e d f o r g r i p p i n g , p i e r c i n g , a n d b r e a k i n g t h e i n t e g u m e n t o f t h e i r p r e y . H e r b i v o r o u s i g u a n i d s s u c h a s T g u a n a i g u a n a h a v e c r o w n s w i t h m a n y m o r e a c c e s s o r y c u s p s ( M o n t a n u c c i , 1 9 6 8 ) . P r e s e n t d a y a g a m i d s i n h a b i t t e m p e r a t e a n d t r o p i c a l a r e a s o f E u r a s i a , A f r i c a , A u s t r a l i a , a n d n e a r b y i s l a n d s ( F r o s t a n d 4 3 6 E t h e r i d g e , 1 9 8 9 ) . T h e t e e t h o f T i n o s a u r u s m o s t r e s e m b l e t h o s e o f U r o m a s t i x , w h i c h a r e u s e d t o s h e a r v e g e t a t i o n , b u t d o n o t a c t i n g r i p p i n g f o o d ( T h r o c k m o r t o n , 1 9 7 6 ) , a n d S a u r o m a l u s ‘ w h i c h i s h e r b i v o r o u s b u t d o e s n o t g r i n d i t s f o o d ( P o u g h , 1 9 6 5 ) . R e s t e s r u g o s u s h a s t e e t h t h a t a r e b l u n t a n d s i m p l e o r i n c i p i e n t l y b i l o b e d , a s i n a l l x e n o s a u r i d s . P r e s e n t d a y x e n o s a u r i d s i n c l u d e S h i n g s a u r u s , a n a m p h i b i o u s l i z a r d t h a t e a t s t a d p o l e s , a n d X e n o s a u r u s , a t e r r e s t r i a l l i z a r d t h a t i n h a b i t s m o u n t a i n o u s r e g i o n s ( G a u t h i e r 1 9 8 2 ) . T h e s h a r p , l a t e r a l l y c o m p r e s s e d , s l i g h t l y r e c u r v e d t e e t h o f M a c h a e g g s a u p g e t o r r e j o n e n s i s i n d i c a t e t h a t i t w o u l d h a v e f e d o n i n s e c t s ( S u l l i v a n , 1 9 8 2 ) . T h e r e d u c e d n u m b e r o f t e e t h , s h o r t d e n t a r y , a n d s h o r t t a i l o f e p o d o s a u p ; s c u s m i n u t u s i n d i c a t e t h a t t h e s p e c i e s w a s f o s s o r i a l ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ; E s t e s , 1 9 8 3 ) . A l l b u r r o w i n g f o r m s t o d a y a r e c a r n i v o r o u s , r e g a r d l e s s o f t h e i r s i z e ( P o u g h , 1 9 6 5 ) . M o s t g l y p t o s a u r i n e s a r e s i m i l a r t o t h e p r e s e n t d a y A u s t r a l i a n l y g o s o m i n e s c i n c i d s T r a c h y d o s a u r u s r u g o s u s a n d T i l i g p a o c c h e n t a l i s , w h i c h a r e a l s o s t o u t b o d i e d a n d a r m o u r e d a n d a r e h e r b o - o m n i v o r o u s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . D u r i n g t h e E o c e n e t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r e x p e r i e n c e d e q u a b l e t r o p i c a l c o n d i t i o n s ( W o l f e , 1 9 7 8 ) . A n g u i d s w e r e a t t h e i r g r e a t e s t d i v e r s i t y d u r i n g t h e e a r l y C e n o z o i c ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) , a n d g l y p t o s a u r i n e s f l o u r i s h e d , p r o b a b l y i n r e s p o n s e t o t h e l a r g e d i v e r s i t y o f p r e y a n i m a l s l i v i n g i n t h e l u x u r i a n t v e g e t a t e d h a b i t a t ( S u l l i v a n , 1 9 7 9 ) . 4 3 7 L a r g e l i z a r d s l i k e P a r a q u p t o s a u r u s h i l l s i a n d g l y p t o s a u r i n e ” i n d e t A ? w e r e p r o b a b l y a t l e a s t p a r t l y h e r b i v o r o u s l i k e R e c e n t l a r g e l i z a r d s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) . S u l l i v a n ( 1 9 8 0 ) p r o p o s e d t h a t t h e l a r g e , f l a t c r o w n e d p o s t e r i o r t e e t h o f g , h i l l s i a n d t h e s t o u t p e g l i k e t e e t h o f g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " a r e w e l l a d a p t e d t o c r u s h i n g l a n d m o l l u s c s h e l l s . H o w e v e r , m o d e r n m o l l u s c - e a t i n g l i z a r d s h a v e r e l a t i v e l y s h a r p t e e t h t h a t a r e u s e d f o r p i e r c i n g t h e s h e l l s o f m o l l u s c s p e c i e s s i m i l a r t o t h o s e f o u n d i n t h e E o c e n e ( B a r t e l s , p e r s . c o m . ) . A l t h o u g h t h e d e c l i n e o f t h e g l y p t o s a u r i n e s c o i n c i d e s w i t h t h e e x t i n c t i o n o f m a n y m o l l u s c s p e c i e s ( G a u t h i e r , p e r s . c o m . ) , t h e e n d o f t h e E o c e n e w a s a l s o c h a r a c t e r i z e d b y a d e t e r i o r a t i o n o f t h e c l i m a t e ( W O l f e , 1 9 8 0 ; F r e d e r i c k s o n , 1 9 8 0 ; P r o t h e r o , 1 9 8 5 ) a n d a n i n c r e a s e i n v o l c a n i s m i n t h e . A b s a r o k a R a n g e w h i c h a l s o c o n t r i b u t e d t o t h e i n f i l l i n g a n d e x t i n c t i o n o f L a k e G o s i u t e ( R o e h l e r , 1 9 9 3 ) . C l i m a t e p r o b a b l y h a d t h e p r i m a r y c o n t r o l o n t h e d i v e r s i t y o f t h e g l y p t o s a u r i n e s , a s t h e d e c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s o f t h e t e r m i n a l E o c e n e e v e n t a d v e r s e l y a f f e c t e d t h e i r p o p u l a t i o n s ( S u l l i v a n , 1 9 7 9 ) . T h e t e e t h o f E o d i p l o q l o s s u s b o r e a l i s a r e l i k e t h o s e o f R e c e n t d i p l o g l o s s i n e s s u c h a s C e l e s t u s c o s t a t u s ( G a u t h i e r , 1 9 8 2 ) w h i c h l i v e s u n d e r l e a f l i t t e r a n d e a t s i n s e c t s . V a r a n i d s a r e h i g h l y p r e d a t o r y , l a r g e a n d v e r y a c t i v e l i z a r d s ( C a r r o l l , 1 9 8 8 ) , w h i c h o f t e n o c c u p y n i c h e s s i m i l a r t o t h o s e r o f s m a l l c a r n i v o r o u s m a m m a l s . M o s t c a r n i v o r o u s l i z a r d s e m p l o y a r a p i d , b u t s h o r t , p u r s u i t t a c t i c w h e n h u n t i n g . O n l y 4 3 8 v a r a n i d s a r e c a p a b l e o f s u s t a i n e d p u r s u i t d u e t o t h e i r h i g h a e r o b i c m e t a b o l i c r a t e ( P o u g h , 1 9 6 5 ) . C a r n i v o r o u s l i z a r d s h a v e t w o m e t h o d s o f s u b d u i n g p r e y . I f t h e p r e y i s s m a l l e r t h a n t h e l i z a r d ' s h e a d , t h e h e a d o f t h e p r e y a n i m a l i s s e i z e d a n d t h e a n i m a l i s i m m o b i l i z e d b y c r u s h i n g a n d p i e r c i n g . I f t h e p r e y i s l a r g e r t h a n t h e l i z a r d ' s h e a d , t h e a n i m a l i s s e i z e d , l i f t e d o f f t h e g r o u n d a n d k i l l e d b y c r u s h i n g o r s h a k i n g . T h e s h a k i n g a c t i o n o f V a r a n u s i s o f t e n s o r i g o r o u s t h a t i t c a n b r e a k i t s v i c t i m f s n e c k , o r r u p t u r e t h e v i s c e r a l c a v i t y . T h e n t h e p r e y i s s w a l l o w e d i n a s e r i e s o f g u l p s . T h e r e c u r v e d t e e t h o f v a r a n i d s m a k e s i t e a s i e r f o r t h e t e e t h t o d i s e n g a g e f r o m t h e p r e y d u r i n g g u l p i n g ( G a n s , 1 9 6 1 ) . S a n i w a i s m o r p h o l o g i c a l l y v e r y s i m i l a r t o V a r a n u s ( E s t e s , 1 9 8 3 ) , a n d ' w o u l d h a v e f e d i n a s i m i l a r m a n n e r . R e c e n t x a n t u s i d s a r e s e c r e t i v e a n d m o s t a c t i v e a t n i g h t , a n d t e n d t o i n h a b i t r o c k y c r e v i c e s a n d l i v e u n d e r d e b r i s ( S a v a g e , 1 9 6 3 ) . I t i s m o r e l i k e l y , g i v e n t h e c l i m a t e o f t h e E o c e n e , t h a t g e T a e o x a n t u s i a w a s m o r e s i m i l a r t o t h e t r o p i c a l a n d s u b t r o p i c a l R e c e n t x a n t u s i d s t h a t l i v e u n d e r t h e l e a v e s o f r a i n f o r e s t s , r a t h e r t h a n t h e r o c k - d w e l l i n g X a n t u s i a ( E s t e s , 1 9 8 3 ) . A n i l i i d s n a k e s , s u c h a s C o n i o p h i s , w e r e f o s s o r i a l , i n a c t i v e b u r r o w e r s ( R a g e 1 9 8 4 ) . R e c e n t b o i d s c a n b e f o s s o r i a l , t e r r e s t r i a l , a r b o r e a l , o r s e m i a q u a t i c ( C a r r o l l , 1 9 8 8 ) . T h e t a l l v e r t e b r a e o f B o a v u s , a n d m u l t i p l e a r t i c u l a t i o n p o i n t s i n d i c a t e t h a t t h e s p e c i e s , l i k e i t s m o d e r n d a y c o u n t e r p a r t , w a s a r b o r e a l . T h e v e r t e b r a e o f 1 4 3 9 D u n n o p h i s a r e d e p r e s s e d a n d e l o n g a t e w i t h a l o w n e u r a l s p i n e a n d a l o w n e u r a l a r c h . T h e c e n t r a a r e l o w a n d e l o n g a t e , w i t h a d e p r e s s e d c o n d y l e , a n d a d e p r e s s e d a n d . u n d e r c u t c o t y l e . T h e p o s t e r i o r t r u n k v e r t e b r a e l a c k a h e m a l k e e l . C a l a m a g r a s h a s a s h o r t n e u r a l s p i n e , a l o w n e u r a l a r c h , a n d t h e o n l y a d d i t i o n a l p r o c e s s e s a r e v e r y s m a l l p t e r a p o p h y s e s . n g o p h i s h a s n o h e m a l k e e l o r h y p a p o p h y s e s o n t h e m i d - t h o r a c i c v e r t e b r a e . T h e c h a r a c t e r i s t i c s o f D u n n o p h i s , C a l a m a g r a s , a n d Q g p o p h i s i n d i c a t e t h a t t h e s e w e r e t e r r e s t r i a l o r f o s s o r i a l s n a k e s , w i t h D u n n o p h i s b e i n g t h e m o s t a d a p t e d f o r f o s s o r i a l l i f e . 4 4 0 A C O M P A R I S O N A N D D I S C U S S I O N O F G R E E N R I V E R B A S I N L O C A L I T I E S , T H E I R E A U N A L A S S E M B L A G E S , A N D E N V I R O N M E N T A L I M P L I C A T I O N S T h e G r e e n R i v e r B a s i n s h a r e s i m p o r t a n t c h a r a c t e r i s t i c s ‘ w i t h t h e U t a h a n d C o l o r a d o b a s i n s s t u d i e d b y M a c G i n i t i e ( 1 9 6 9 ) . B o t h a r e l o w l y i n g b a s i n s c o n t a i n i n g l a k e s s u r r o u n d e d b y h i g h m o u n t a i n s t h a t w o u l d h a v e c a u s e d a d o w n w a r d f l o w o f r e l a t i v e l y d r y a i r i n t o t h e c e n t e r o f t h e b a s i n , l i m i t i n g r a i n f a l l t h e r e , a n d c a u s i n g h i g h e r r a i n f a l l a t t h e b a s i n m a r g i n s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . T h e d e v e l o p m e n t o f v o l c a n i c h i g h l a n d r e g i o n s t h r o u g h o u t t h e E o c e n e a f f e c t e d t h e v e g e t a t i o n b y d i v i d i n g l o w l a n d a r e a s , a n d r e d u c i n g f l o w o f P a c i f i c i n f l u e n c e d a i r ( W i n g , 1 9 8 7 ) . T h e c e n t e r o f t h e c o n t i n e n t w o u l d h a v e e x p e r i e n c e d l o w a i r p r e s s u r e d u r i n g t h e s u m m e r , c a u s i n g i n - d r a f t s o f m a r i n e a i r f r o m t h e G u l f o f M e x i c o , r e s u l t i n g i n a f t e r n o o n t h u n d e r s t o r m s i n t h e w a r m s e a s o n ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . V o l c a n i c a s h i n p u t i n c r e a s e d t h r o u g h o u t t h e E o c e n e , c a u s i n g c h a n g e s i n s o i l a n d g r o u n d w a t e r c o n d i t i o n s ( W i n g , 1 9 8 7 ) . D u e t o t h e a b s e n c e o f p o l a r i c e c a p s d u r i n g t h e E o c e n e , p o l a r a c t i v i t y w o u l d h a v e b e e n . m i n i m a l , a n d t h e j e t s t r e a m w o u l d h a v e b e e n f u r t h e r n o r t h t h a n t o d a y ( M c K e n n a , 1 9 8 0 ) . T h i s w o u l d a l s o h a v e l i m i t e d p r e c i p i t a t i o n . H i g h e r c o n t i n e n t a l m i n i m u m t e m p e r a t u r e s a n d w a r m o c e a n s w o u l d h a v e i n c r e a s e d h u m i d i t y a n d . c l o u d i n e s s a t h i g h e r e l e v a t i o n s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . 4 4 1 L a k e G o s i u t e h a d a l a k e l e v e l a p p r o x i m a t e l y 3 0 0 m a b o v e s e a l e v e l w i t h a n a r e a o f a b o u t 2 5 , 0 0 0 k m ? ( B r a d l e y , 1 9 6 4 ) , w i t h s u r r o u n d i n g m o u n t a i n s a b o u t 5 0 0 m h i g h e r ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . T h e S o u t h P a s s a r e a a n d t h e M u d d y C r e e k l o c a l i t i e s o f t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a a r e n e a r t h e n o r t h e r n a n d w e s t e r n . m a r g i n s o f t h e b a s i n r e s p e c t i v e l y . T h e y w o u l d h a v e b e e n a t m o d e r a t e t o h i g h e l e v a t i o n s , a n d p r o b a b l y r e p r e s e n t a v a r i e t y o f h a b i t a t s . M a t u r e p a l e o s o l s o b s e r v e d a t S o u t h P a s s i n d i c a t e t h a t t h e a r e a w a s r e l a t i v e l y d i s t a l w i t h r e s p e c t t o L a k e G o s i u t e . T h e D e s e r t i o n P o i n t l o c a l i t i e s o f t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a , t h e B i g I s l a n d l o c a l i t i e s , a n d t h e m a j o r i t y o f t h e B r i d g e r B a s i n l o c a l i t i e s a r e f r o m t h e b a s i n c e n t e r . 4 4 2 D I S C U S S I O N O F L O C A L I T I E S W I T H I N T H E G R E E N R I V E R B A S I N S o u t h P a s s L o c a l i t i e s S P 7 4 a n d S P 7 5 a r e s t r a t i g r a p h i c a l l y t h e l o w e s t l o c a l i t i e s i n t h e S o u t h P a s s a r e a . T h e y o c c u r i n t h e M a i n B o d y o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , a t l e v e l W a 7 ( B a r t e l s p e r s . c o m . ) . T h e f o s s i l a s s e m b l a g e i s g i v e n i n T a b l e 1 8 . T h e f o s s i l s w e r e o b t a i n e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n a n d d r y s c r e e n i n g . T h e m a m m a l i a n f o s s i l s o b t a i n e d f r o m t h e s e l o c a l i t i e s a r e p r e d o m i n a n t l y t e r r e s t r i a l , s u c h a s r o d e n t s , a r t i o d a c t y l s , a n d . a m i a c i d c a r n i v o r e . T h e p r e s e n c e o f H y g p s o d u s s u g g e s t s a d r y f o r e s t o r s a v a n n a - l i k e e n v i r o n m e n t , w h i l e t h e p e r i s s o d a c t y l H y r a c o t h e r i u m . i n d i c a t e s a s w a m p y w o o d l a n d p r o x i m a l t o L a k e G o s i u t e . T h r e e s p e c i e s o f p r i m a t e s u g g e s t a f o r e s t e d e n v i r o n m e n t . T h e p r e s e n c e o f a f o s s o r i a l e p o i c o t h e r e s u g g e s t s a w e l l d r a i n e d e n v i r o n m e n t , w h i c h i s s u p p o r t e d b y t h e n a t u r e o f t h e s u b s t r a t e ; s a n d s t o n e s a n d s i l t s t o n e s e x h i b i t i n g m a t u r e p a l e o s o l s ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) . T h e p r e s e n c e o f G l y p t o s a u r u s s p . , X e s t o p s v a q a n s , a n d R e s t e s r u g o s u s s u g g e s t s a b u n d a n t i n s e c t l i f e s u p p o r t e d b y t h e f o r e s t e d . h a b i t a t . M a n y o f t h e s e s p e c i e s a r e h i g h l y m o b i l e a n d a r e t h e r e f o r e o f l i m i t e d u s e i n s m a l l s c a l e p a l e o e n v i r o n m e n t a n a l y s i s . H o w e v e r , i t i s l i k e l y t h a t t h e a r e a r e p r e s e n t s a n o p e n f o r e s t o n w e l l - d r a i n e d s u b s t r a t e n e a r L a k e G o s i u t e . 4 4 3 T a b l e 1 8 . C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 7 4 a n d S P 7 5 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . L e v e l W a 7 1 3 . 1 9 . 1 1 G l y p t o s a u ; p e _ s p . ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) X e s t o p s v a g a n s ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) R e s t e s g u q o s u s ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) P r o c a i m a n o i d e a ( c r o c o d y l i a ) S c i u r a v u s ( r o d e n t ) P a r a m y s ( r o d e n t ) H y o p s o d u s ( c o n d y l a r t h ) D i a c o d e x i s ( p a l a e o d o n t a r t i o d a c t y l ) g u n o p h o r u s ( p a l a e o d o n t a r t i o d a c t y l ) H y r a c o t h e r i u m . ( p e r r i s o d a c t y l ) U i n t a c y o n ( m y a c i d c a r n i v o r e ) M i c r o s y o p § ( p r o - p r i m a t e ) A b s a r o k i u s ( p r i m a t e ) N o t h a r c t u s ( p r i m a t e ) e p o i c o t h e r e ( p a l a e a n o d o n t ) Q T p l o c v n o d o n ( p r o t o t h e r i d ) b i r d 4 4 4 n a — ‘ i l v ' . S P 4 6 i s a t l e v e l B r 0 ( B a r t e l s p e r s . c o m . ) i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e w a s a t c h F o r m a t i o n . B e l o w t h e p r i n c i p a l f o s s i l i f e r o u s z o n e a t S P 4 6 , t h e s t r a t i g r a p h i c s e c t i o n c o m p r i s e s o f a l o w e s t u n i t o f c o n g l o m e r a t e o v e r l a i n b y s a n d s t o n e s a n d s i l t s t o n e s f o r m e d o n a n a l l u v i a l f a n . F r o m b e d 1 7 t o t h e t o p o f t h e s e c t i o n a s e r i e s o f c o a r s e n i n g u p w a r d s e q u e n c e s o c c u r s t h a t r e p r e s e n t g r a d u a l s h o r e l i n e p r o g r a d a t i o n o f t h e d i s t a l e n d o f a n a l l u v i a l f a n i n t o a l o w - e n e r g y l a k e o r p o n d . P a l e o s o l s a r e v e r y i m m a t u r e , a n d c a l c a r e o u s b e d s a r e a b u n d a n t . T h e f o s s i l a s s e m b l a g e a t S P 4 6 ( T a b l e 1 9 ) w a s o b t a i n e d . b y e x t e n s i v e s u r f a c e c o l l e c t i o n , a n d c o n t a i n s a l m o s t e n t i r e l y t e r r e s t r i a l f o r m s , w i t h s e v e r a l a m p h i b i a n s p e c i m e n s , a n d s o m e c r o c o d i l i a n r e m a i n s . T h e r e a r e m a n y l i z a r d s p e c i m e n s , a n d f o s s o r i a l a m p h i s b a e n i d r e m a i n s , a b u n d a n t t u r t l e a n d c r o c o d i l e r e m a i n s , a n e p o i c o t h e r e , a n d a n u n i d e n t i f i e d . p a l a e a n o d o n t . T h e p r e s e n c e o f a n i n d e t e r m i n a n t a m p h i b i a n a n d s a l a m a n d e r s u g g e s t t h e p r o x i m i t y o f w a t e r . X e s t o p s v a g a n s , t h e g l y p t o s a u r i n e , P a l a e o x a n t u s i a s p . , a n d P a r a s a u r o m e T p e o l s e n i a r e l i z a r d s w i t h d i e t s v a r y i n g f r o m h e r b o — o m n i v o r o u s t o c a r n i v o r o u s s u g g e s t i n g a l a r g e r a n g e o f p r e y a n d h a b i t a t t h a t s u p p o r t e d t h e p r e y . T h e s e s p e c i e s a n d C a l a m a g r a s a r e h i g h l y t e r r e s t r i a l . A m p h i s b a e n i d s l a c k l i m b s , a r e e l o n g a t e a n d s n a k e l i k e , a n d h a v e a r o b u s t s k u l l u s e d i n d i g g i n g ( C a r r o l l , 1 9 8 8 ) . T h e p r e s e n c e o f a n a m p h i s b a e n i d s u g g e s t s w e l l d r a i n e d s o i l s t h a t w e r e e a s y t o b u r r o w i n t o . 4 4 5 T h e s e a n i m a l s w o u l d h a v e l i v e d n e a r b y , o n d r y , w e l l - d r a i n e d s u b s t r a t e , a n d . m u s t h a v e b e e n d e p o s i t e d a t S P 4 6 b y s t r e a m s t r a v e r s i n g t h e a l l u v i a l f a n . P r i m a t e s , r o d e n t s , a n d i n s e c t i v o r e s a r e e a c h r e p r e s e n t e d b y t h r e e s p e c i e s , w h i c h s u g g e s t s a w h o l l y t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t p r o x i m a l t o S P 4 6 . T h e p e r i s s o d a c t y l H y r a c o t h e r i u m i s t h e o n l y s p e c i e s a d a p t e d t o s w a m p y w o o d l a n d n e a r a l a k e o r p o n d , a n d m a y r e p r e s e n t i n s i t u r e m a i n s . T h e t o t a l n u m b e r s , a n d p e r c e n t a g e o f e l e m e n t s f o u n d a t S P 4 6 a r e g i v e n i n T a b l e 2 0 . 4 4 6 T a b l e 1 9 . C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 4 6 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . L e v e l T a x o n B r 0 a m p h i b i a n s a l a m a n d e r X e s t o p s v a g a n s ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) g l y p t o s a u r i n e ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) P a l a e o x a n t u s i a s p . ( x a n t u s i d l i z a r d ) P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i ( i g u a n i d l i z a r d ) a m p h i s b a e n i d c r o c o d y l i a n C a l a m e g r a s s p . ( b o i d s n a k e ) S c i u r a v u s ( r o d e n t ) P a r a m y s ( r o d e n t ) M i c r o p a r a m y s ( r o d e n t ) H v o p s o d u s ( c o n d y l a r t h ) A n t i a c o d o n ( p a l a e o d o n t a r t i o d a c t y l ) H e x a c o d u s ( a r t i o d a c t y l ) H y r a c o t h e r i u m , ( p e r r i s o d a c t y l ) S c e n o p a g u s ( i n s e c t i v o r e ) l e p t i c t i d ( i n s e c t i v o r e ) A p a t a m s ( i n s e c t i v o r e ) M i a c i s ( m i a c i d c a r n i v o r e ) V u l p e v u s ( m i a c i d c a r n i v o r e ) V i v e r r a v u s ( m i a c i d c a r n i v o r e ) m e s o n y c h i d ( u n g u l a t e ) 4 4 7 _ _ — " . . . E I T a b l e 1 9 ( c o n t ' d ) M i c r o s y o p s ( p r o - p r i m a t e ) N o t h a r c t u s ( p r i m a t e ) O m o m y s ( p r i m a t e ) e p o i c o t h e r e ( p a l a e a n o d o n t ) P e r a t h e r i u m , ( m a r s u p i a l ) b i r d 4 4 8 T a b l e 2 0 . N u m b e r a n d p e r c e n t a g e s o f e l e m e n t s f o u n d a t S P 4 6 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . E l e m e n t N u m b e r c o l l e c t e d P e r c e n t a g e I s o l a t e d t e e t h 7 0 6 5 . 4 % C l a w s 2 1 . 9 % E d e n t u l o u s d e n t a r i e s 3 2 . 8 % D e n t a r i e s w i t h t e e t h 5 4 . 6 8 % M a x i l l a e w i t h t e e t h 2 1 . 9 % V e r t e b r a e 8 7 . 4 8 % H u m e r i 3 2 . 8 1 % M e t a c a r p a l s 3 2 . 8 1 % A s t r a g a l i 6 5 . 6 1 % C a l c a n e a 2 1 . 9 % S k u l l f r a g m e n t s 1 0 . 9 % R a d i i 1 0 . 9 % P i s o f o r m s l 0 . 9 % T o t a l 1 0 7 1 0 0 % 4 4 9 M o s t f o s s i l s a t S P 4 6 s h o w l i t t l e a b r a s i o n , m a n y a r e f o u n d i n a s s o c i a t i o n , a n d m o s t j a w s c o n t a i n t e e t h . T h i s s u g g e s t s t h a t t r a n s p o r t d i s t a n c e w a s s h o r t , a n d t h a t t h e f o s s i l s d i d n o t r e m a i n o n t h e s u r f a c e f o r l o n g b e f o r e b e i n g w a s h e d i n t o t h e w a t e r - l o g g e d e n v i r o n m e n t o f S P 4 6 . T h e l o c a l i t y r e p r e s e n t s a n a l l u v i a l f a n e n t e r i n g a l a k e , a n d i t i s l i k e l y t h a t a l a r g e v a r i e t y o f h a b i t a t s e x i s t e d o n t h e a l l u v i a l s u r f a c e a n d s u r r o u n d i n g a r e a . B a s i n m a r g i n s h a d a g r e a t e r t O p o g r a p h i c a l r e l i e f t h a n b a s i n c e n t e r s , a n d w e r e t h e r e f o r e m o r e e c o l o g i c a l l y d i v e r s e . T h e s e e n v i r o n m e n t s a r e c h a r a c t e r i z e d b y h i g h e n e r g y r e g i m e s w h i c h m e a n s t h a t t h e a n i m a l s w o u l d h a v e i n h a b i t e d a m o r e s t r e s s f u l e n v i r o n m e n t d u r i n g l i f e ( G u n n e l l a n d B a r t e l s , i n p r e p ) , a n d t h a t o n c e a n a n i m a l d i e d . i t w o u l d h a v e b e e n q u i c k l y w a s h e d t o a n a r e a o f d e p o s i t i o n a n d b u r i e d . T h i s a g r e e s w i t h t h e o b s e r v a t i o n t h a t a n i m a l s f r o m a ‘ w i d e r a n g e o f e n v i r o n m e n t s w e r e f o s s i l i z e d a t S P 4 6 i n r e l a t i v e l y g o o d c o n d i t i o n . T h e l i t h o l o g y s u g g e s t s a b e a c h a n d p o n d e n v i r o n m e n t w h e r e t h e r e m a i n s o f t e r r e s t r i a l a n i m a l s t h a t l i v e d i n o t h e r p r o x i m a l e n v i r o n m e n t s w e r e d e p o s i t e d . T h e i m m a t u r e p a l e o s o l s a t S P 4 6 i n d i c a t e t h a t t h e l o c a l i t y w a s p o o r l y d r a i n e d a n d p r o x i m a l t o L a k e G o s i u t e . F o s s i l s a r e b e s t p r e s e r v e d i n w a t e r l o g g e d s o i l s ( R e t a l l a c k , 1 9 9 0 ) , a s i s s h o w n a t S P 4 6 w h e r e t h e f o s s i l i f e r o u s h o r i z o n s o c c u r e x c l u s i v e l y w i t h i n t h e g r e e n , v e r y f i n e s a n d s t o n e s a n d s i l t s t o n e s . S P 7 9 a l s o o c c u r s a t l e v e l B r 0 ( B a r t e l s p e r s . c o m . ) , i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n , b u t i n . 4 5 0 c o n t r a s t t o S P 4 6 , t h e l o c a l i t y c o n s i s t s o f a f i n i n g u p w a r d s e q u e n c e o f v e r y f i n e s a n d s t o n e a n d s i l t s t o n e e x h i b i t i n g r e l a t i v e l y m a t u r e p a l e o s o l s . T h e f o s s i l a s s e m b l a g e ( T a b l e 2 1 ) w a s r e c o v e r e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n , q u a r r y i n g , a n d w e t s c r e e n i n g , a n d d i f f e r s f r o m t h a t o f S P 4 6 i n t h a t i t c o n t a i n s n o a m p h i b i a n , t u r t l e , o r c r o c o d i l i a n r e m a i n s , f e w s q u a m a t e s , s i x s p e c i e s o f p r i m a t e , a n d a v e r y l a r g e n u m b e r o f r o d e n t r e m a i n s . T h e t e r r e s t r i a l t a x a p r e s e n t w e r e a d a p t e d t o a v a r i e t y o f h a b i t a t s ; p r i m a t e s a n d . p r o - p r i m a t e s i n d i c a t e a n a r b o r e a l o r s e m i — a r b o r e a l e n v i r o n m e n t ; c o n d y l a r t h s i n d i c a t e a d r y f o r e s t o r s a v a n n a - l i k e e n v i r o n m e n t ( Z o n n e v e l d , 1 9 9 4 ) ; p e r i s s o d a c t y l s i n d i c a t e a w o o d l a n d c l o s e t o t h e l a k e ; t h e o n e f i s h s p e c i m e n s u g g e s t s t h e p r e s e n c e o f w a t e r n e a r b y , b u t t h e l a c k o f a m p h i b i a n , t u r t l e , a n d c r o c o d i l i a n r e m a i n s s u g g e s t s t h a t t h e a r e a w a s m o r e d i s t a l t o L a k e G o s i u t e t h a n S P 4 6 , a n d t h a t t h e s e f i s h m u s t h a v e l i v e d i n s t r e a m s a n d e p h e m e r a l p o n d s . M a c h a e r o s a u r u s t o r g e j o n e n s g e , S a n i w a e n s i d e n s , a n d g e T a e o x a n t u s i a s p . w e r e c a r n i v o r e s t h a t p r e y e d o n a w i d e r a n g e o f i n s e c t s . T h e p r e s e n c e o f g l y p t o s a u r i n e l i z a r d s s u g g e s t t h e p r e s e n c e o f a . w e l l d e v e l o p e d f o r e s t c l o s e t o t h e l a k e w i t h a b u n d a n t s t r e a m s . T h e p r e s e n c e o f a s p e c i e s o f D u n n o h i s , a b o i d , a n i n d e t e r m i n a t e s n a k e , a n d a n a m p h i s b a e n i a n s u g g e s t . a w h o l l y t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t w i t h w e l l d r a i n e d s o i l s n e a r b y . 4 5 1 T a b l e 2 1 . C o m p r e h e n s i v e f a u n a l l i s t f o r S P 7 9 , 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . L e v e l B r o 2 1 x 2 9 . F i s h G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) M a c h a e p e s a u p p e t o r r e j o n e n s i s ( a n g u i m o r p h l i z a r d ) S a n i w a e n s T d e n s ( v a r a n i d l i z a r d ) g e T a e o x a n t u s i a s p . ( x a n t u s i d l i z a r d ) a m p h i s b a e n i d D u n n o p h i s s p . ( b o i d s n a k e ) b o i d s n a k e S c i u r a v u s ( r o d e n t ) p a r a m y i d ( r o d e n t ) T h i s b e m y s ( r o d e n t ) M i c r o p a r a m y s ( r o d e n t ) H y o p s o d u s ( c o n d y l a r t h ) A n t i a c o d o n ( p a l a e o d o n t a r t i o d a c t y l ) H e x a c o d u s ( a r t i o d a c t y l ) H e l a l e t e s ( t a p i r o i d p e r r i s o d a c t y l ) H v r a c h y u s ( t a p i r o i d p e r r i s o d a c t y l ) P a l a e o s y o p s ( b r o n t o t h e r o i d p e r r i s o d a c t y l ) O r o h i p p u s ( e q u i d p e r r i s o d a c t y l ) H y g a c o t h e r i u m ( e q u i d p e r r i s o d a c t y l ) S c e n o p e g p s ( i n s e c t i v o r e ) M i c r o s y o p s ( p r o - p r i m a t e ) 4 5 2 T a b l e 2 1 ( c o n t ' d ) O m o m y s ( p r i m a t e ) N o t h a r c t u s ( p r i m a t e ) S m i l o d e c t e s ( p r i m a t e ) W a s h a k i u s ( p r i m a t e ) U i n t a n i u s ( p r i m a t e ) T r o g o s u s ( t i l l o d o n t ) P e r a t h e r i u m ( m a r s u p i a l ) P e r a d e c t e s ( m a r s u p i a l ) p a l a e a n o d o n t F o s s i l s a r e o f t e n f o u n d i n s p e c i f i c l i t h o l o g i e s , m o s t c o m m o n l y c h a n n e l d e p o s i t s a n d o n a n c i e n t l a n d s u r f a c e s ( B e h r e n s m e y e r , 1 9 8 2 ; R e t a l l a c k , 1 9 9 0 ) . I n t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k a r e a , t o t h e s o u t h , m o s t f o s s i l s a r e f o u n d w i t h i n t h e g r e e n b e d s , w h i c h r e p r e s e n t p a l e o s u r f a c e s w h e r e b o n e c o u l d a c c u m u l a t e w h i l e t h e p a l e o s o l s d e v e l o p e d . A t S P 7 9 f o s s i l r e m a i n s a r e f o u n d i n t h r e e l a y e r s w i t h i n t h e r e d . b e d s o f t h e p a l e o s o l s e q u e n c e a t C o n ' s H i l l , t h e m o s t f o s s i l i f e r o u s l o c a l i t y a t S P 7 9 . T h e g r e e n , u p p e r m o s t l e v e l o f t h e p a l e o s o l , b e d 3 o f t h e C o n ' s H i l l s e c t i o n , i s a l m o s t e n t i r e l y u n f o s s i l i f e r o u s t h r o u g h o u t S P 7 9 . T h i s s u g g e s t s t h a t 4 5 3 1 . w . n ‘ t h e f o s s i l s f o u n d d i d n o t a c c u m u l a t e o n a n a n c i e n t l a n d s u r f a c e a t S P 7 9 . D u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 9 8 , t h e l o c a l i t y w a s d i v i d e d i n t o n a m e d s e c t i o n s o f r o u g h l y e q u a l a r e a , a n d a d e t a i l e d p l a n m a p w a s m a d e ( F i g u r e 9 3 ) . F o s s i l s f o u n d p r e v i o u s t o t h i s c a n n o t b e p r e c i s e l y l o c a t e d w i t h i n t h e l o c a l i t y , a l t h o u g h . m o s t w e r e f o u n d a t C o n ' s H i l l ( C h i l d r e s s , p e r s . c o m . ) , a n d a r e u s e d o n l y w h e n c o m p a r i n g t o t a l n u m b e r s o f f o s s i l s o r e l e m e n t s f o u n d . C e r t a i n a r e a s w i t h i n S P 7 9 a r e m u c h . m o r e f o s s i l i f e r o u s t h a n o t h e r , r e g a r d l e s s o f t h e h o r i z o n s a m p l e d ( t h e n u m b e r o f i d e n t i f i a b l e f o s s i l s f o u n d a r e g i v e n i n p a r e n t h e s e s o n F i g u r e 9 3 ) . C o n ' s H i l l a n d C o n ' s C o v e h a v e a r e l a t i v e l y s m a l l c o m b i n e d a r e a , b u t p r o d u c e d t h e m o s t f o s s i l s ( 5 7 i d e n t i f i a b l e s p e c i m e n s ) . G u l l y , A l c o v e , a n d . N o r t h V a l l e y w e r e r e l a t i v e l y l a r g e a r e a s , w i t h 3 4 , 2 2 , a n d 3 3 i d e n t i f i a b l e f o s s i l s r e s p e c t i v e l y . F i r s t H i l l a n d G r e g g ' s H i l l p r o d u c e d 2 2 i d e n t i f i a b l e f o s s i l s e a c h . T h e e a s t e r n a n d w e s t e r n . b o u n d a r i e s o f S P 7 9 w e r e r e l a t i v e l y u n f o s s i l i f e r o u s , e v e n t h o u g h a l l b u t t h e F l a t s c o n s i s t e d o f t h e s a m e b e d s , a n d w e r e w e l l e x p o s e d . T h e F l a t s i s a r e l a t i v e l y l a r g e a r e a a n d c o m p r i s e s o n l y t h e u p p e r g r e e n b e d . O n l y o n e f o s s i l w a s f o u n d h e r e , i n d i c a t i n g t h e u n f o s s i l i f e r o u s n a t u r e o f t h i s b e d . T h e n u m b e r s o f d i f f e r e n t e l e m e n t s f o u n d a t S P 7 9 a r e s h o w n i n T a b l e 2 2 . I s o l a t e d t e e t h m a k e u p 8 4 % o f t h e i d e n t i f i e d s p e c i m e n s . T h e n e x t m o s t c o m m o n e l e m e n t s a r e v e r t e b r a e , d e n t a r i e s , m a x i l l a e , m e t a c a r p a l s , a n d a s t r a g a l i . 4 5 4 - B o u n d a r y o f e x p o s u r e w i t h i n t h e d r a i n a g e 0 9 o ' m l t o . - - - - . . B o u n d a r y o f a r e a s ~ " { I \ w i t h i n 3 9 1 9 . , l . J ' D l D \ D ( 3 3 ) I . . ‘ I r ‘ , ' . " ' . " \ 0 ’ I . \ ' o c o v e ” \ k / ” C o - . 0 . . . ( 2 2 ) ‘ ' 0 ' . O . “ \ “ " G , “ \ ‘ \ s I . ‘ s ‘ \ \ 9 I \ \ s ‘ \ I ) » . c u l l - Y “ s ‘ \ s ( I n ” I I ’ / ’ \ ‘ . C l i f f a “ s o . . . " ‘ . ( 3 ) 0 ‘ \ \ k . B a s t N R 1 1 $ “ ‘ \ . ( 1 2 ) g t : a . . . ( C o n ' s 3 1 1 1 I a " o ( 4 8 ) i \ ( ” ‘ 1 1 n ' a C o v e \ . o ' fi g ) \ P l a t . “ ‘ 9 . \ . ‘ C e 0 . ( 1 ) \ \ ' X . . . ‘ . . - . m . . 0 o \ 4 4 % ” 2 ‘ / . 1 W g s h o u t / j T r i a n g l e ~ 9 I ) \ l / : ( 1 2 ) , i I ' 0 . N u b b i n ' A \ \ / / - . . _ . . ' i r l t s i n ( 3 ) ‘ , ‘ - . ( 2 n 0 ' . . | G r e g g ' s H i l l % f 0 , ( 2 2 I ’ 9 ' I I i l . ‘ 0 ‘ ” . ‘ g ‘ ‘ 1 ' a " . . “ | B u l l K n o b e ‘ 0 ‘ . x ' ( 7 ) 3 “ . . , ' F i g u r e 9 3 . P l a n m a p o f S P 7 9 , w i t h a r e a n a m e s a n d n u m b e r o f f o s s i l s f o u n d g i v e n i n p a r e n t h e s i s . 4 5 5 l ! j T a b l e 2 2 . N u m b e r a n d p e r c e n t a g e s o f e l e m e n t s 1 9 9 7 a n d 1 9 9 8 . f o u n d a t S P 7 9 , E l e m e n t N u m b e r c o l l e c t e d P e r c e n t a g e I s o l a t e d t e e t h 2 9 5 8 4 % C a l c a n e a 2 0 . 6 % A s t r a g a l i 5 1 . 4 % R a d i i 2 0 . 6 % M e t a c a r p a l s 6 1 . 7 % V e r t e b r a e 1 7 4 . 8 % U n c i f o r m s 1 0 . 3 % E d e n t u l o u s d e n t a r i e s 4 1 . 1 % D e n t a r i e s w i t h t e e t h 7 2 % E d e n t u l o u s m a x i l l a e 7 2 % M a x i l l a e w i t h t e e t h 1 0 . 3 % S k u l l f r a g m e n t s 3 0 . 9 % C u b o i d s 1 0 . 3 % T o t a l 3 5 1 1 0 0 % I 4 5 6 F o s s i l p r e s e r v a t i o n a t S P 7 9 i s d i f f e r e n t f r o m t h a t o f S P 4 6 w h e r e s p e c i m e n s w e r e o f t e n f o u n d w e l l p r e s e r v e d , i n a s s o c i a t i o n , a n d . m o s t j a w s c o n t a i n e d t e e t h . M o s t s p e c i m e n s a t S P 7 9 a r e i s o l a t e d t e e t h a n d p o s t c r a n i a l e l e m e n t s . F e w j a w s w e r e f o u n d , a n d n o a s s o c i a t e d b o n e s . T h e j a w s o b t a i n e d f r o m S P 7 9 g e n e r a l l y f a l l i n t o o n e o f t w o c a t e g o r i e s , t h o s e t h a t s h o w l i t t l e s i g n o f w e a t h e r i n g , b u t c o n t a i n n o t e e t h , a n d t h o s e t h a t a r e d i s i n t i g r a t e d a n d w h i c h b e a r b a d l y d a m a g e d t e e t h . T h e f i r s t g r o u p i s f o u n d n e a r t h e c e n t e r o f S P 7 9 , t h e s e c o n d i s f o u n d c l o s e t o t h e w e s t e r n b o u n d a r y o f t h e l o c a l i t y . I p r o p o s e t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e f o s s i l s a t S P 7 9 b e l o n g t o a n i m a l s t h a t d i e d i n a v a r i e t y o f h a b i t a t s n e a r b y , a n d t o t h e n o r t h . T h e s e b o n e s a c c u m u l a t e d o n t h e s u r f a c e f o r a p e r i o d o f t i m e s u f f i c i e n t f o r t h e b o n e s t o d i s a r t i c u l a t e a n d f o r j a w s t o l o s e t h e i r t e e t h , b u t n o t l o n g e n o u g h f o r d i s i n t i g r a t i o n t o a f f e c t t h e b o n e . D i s a r t i c u l a t i o n t a k e s b e t w e e n 1 3 d a y s a n d s i x m o n t h s , w h i l e d i s i n t i g r a t i o n o f b o n e t a k e s b e t w e e n o n e a n d 1 5 y e a r s d e p e n d i n g o n s i z e ( B e h r e n s m e y e r , 1 9 7 8 ; B i c k a r t , 1 9 8 4 ) . S u b s e q u e n t l y , d u r i n g a p e r i o d o f f l o o d i n g t h a t c h a r a c t e r i z e d t h e a l l u v i a l f a n s u r f a c e , t h e b o n e s w e r e t r a n s p o r t e d s o u t h i n a s h a l l o w , p o s s i b l y b r a i d e d , s t r e a m t h r o u g h t h e a r e a n o w o c c u p i e d b y S P 7 9 . V O o r h i e s ( 1 9 6 9 ) c l a s s i f i e d s k e l e t a l e l e m e n t s i n t o t w o g r o u p s , t h o s e m o v e d w i t h d i f f i c u l t y b y w a t e r c u r r e n t s , a n d t h o s e m o v e d r e l a t i v e l y e a s i l y . U s i n g h i s e l e m e n t l i s t s o n l y 7 % o f t h e s p e c i m e n s o b t a i n e d a t S P 7 9 a r e e a s i l y m o v e a b l e . 4 5 7 M o s t o f t h e f o s s i l s r e c o v e r e d . a r e o f a s i m i l a r s i z e , a n d n o l a r g e b o n e s a r e f o u n d a t S P 7 9 . T h i s s u p p o r t s d e p o s i t i o n b y a b r i e f p e r i o d o f i n c r e a s e d f l o w w h i c h d e p o s i t e d t h e m a j o r i t y o f t h e s p e c i m e n s , a n d w a s h e d l i g h t e r s p e c i m e n s d o w n s t r e a m . T h e e a s t e r n a n d w e s t e r n b o r d e r s o f S P 7 8 r e p r e s e n t a r e a s n o t c o v e r e d w i t h w a t e r d u r i n g t h e f l o o d i n g e v e n t s . T h e e a s t e r n b o r d e r i s r e l a t i v e l y u n f o s s i l i f e r o u s , d e s p i t e b e i n g w e l l e x p o s e d . T h i s i s a l s o w h e r e g r a i n s i z e i s l a r g e s t w i t h i n S P 7 9 ( a t T r i a n g l e a n d B u l l K n o b ) , w h e r e a s i n t h e c e n t e r o f t h e l o c a l i t y , a t C o n ' s H i l l , o n l y m u d r o c k s o c c u r . T h i s s u g g e s t s t h a t t h e w a t e r w a s m o v i n g t o o q u i c k l y t o d e p o s i t m u c h b o n e o n t h e e a s t e r n b a n k o f t h e s t r e a m . O n t h e w e s t e r n s i d e o f S P 7 9 a l a r g e n u m b e r o f f o s s i l s a r e f o u n d w h e r e t h e r e d b e d s c r o p o u t . T h i s i s a l s o w h e r e t h e j a w s a r e f o u n d t h a t c o n t a i n t e e t h b u t a r e b a d l y d i s i n t i g r a t e d . T h i s i n d i c a t e s t h a t t h e w a t e r w a s m o v i n g m o r e s l o w l y h e r e , d e p o s i t i n g f o s s i l s a n d f i n e r g r a i n e d s e d i m e n t t h a t s u b s e q u e n t l y c o v e r e d t h e b o n e s . B o n e s f r o m t h e s u r f a c e o f t h e a l l u v i a l f a n b e c a m e i n c o r p o r a t e d i n t o t h e a s s e m b l a g e , a s t h e y w e r e a l s o c o v e r e d b y t h e s e d i m e n t d e p o s i t e d b y t h e s l o w ' m o v i n g ‘ w a t e r . F e w b o n e s s h o w t h e s a m e p r e s e r v a t i o n s t a t e a s t h e h i g h l y d i s i n t i g r a t e d j a w s f o u n d a t G r e g g ' s H i l l . B o n e s o n t h e f a n s u r f a c e m a y h a v e b e e n w a s h e d t h e r e b y p r e v i o u s f l o o d s , o r m a y h a v e b e l o n g e d t o a n i m a l s t h a t i n h a b i t e d t h e f a n . M o s t o f t h e s e b o n e s w o u l d h a v e b e e n d e s t r o y e d b y w e a t h e r i n g o r s c a v e n g i n g ( V o o r h i e s , 1 9 6 9 ) . D u r i n g a f l o o d t h e s e b o n e s c o u l d 4 5 8 b e i n c o r p o r a t e d i n t o a n a s s e m b l a g e l i k e t h a t a t S P 7 9 b y b e i n g c o v e r e d w i t h s e d i m e n t a l o n g w i t h t h e b o n e s b e i n g w a s h e d i n . T h e i r p r e s e n c e o n t h e f i n e r g r a i n e d w e s t e r n b o u n d a r y o f t h e l o c a l i t y w o u l d c o r r e s p o n d t o t h e a r e a o f s l o w e s t w a t e r f l o w . T h i s w o u l d e x p l a i n t h e d i f f e r e n c e i n p r e s e r v a t i o n , a n d t h e f a c t t h a t e v e n t h o u g h t h e j a w s w e r e d e g r a d e d t h e t e e t h a n d j a w s w e r e f o u n d i n a s s o c i a t i o n . I n a n a l y z i n g a s i t e , o n e m u s t t a k e i n t o a c c o u n t t i m e a v e r a g i n g o f t h e s e d i m e n t , w h i c h m a y a c c o u n t f o r s e q u e n t i a l l y o c c u r r i n g s p e c i e s a p p e a r i n g i n t h e r e c o r d c o n t e m p o r a n e o u s l y ( K i n g , 1 9 9 3 ; H 0 1 2 a n d B a r b e r e n a , 1 9 9 4 ) . I t i s i m p o r t a n t , t h e r e f o r e , t o a p p r e c i a t e , a n d a t t e m p t t o q u a n t i f y , t h e i n c o m p l e t e n e s s o f a n a s s e m b l a g e a n d t h e d e g r e e o f r e w o r k i n g . T h i s c a n b e d o n e b y t a k i n g i n t o c o n s i d e r a t i o n t h e p o t e n t i a l f o r p r e s e r v a t i o n ( V o o r h i e s , 1 9 6 9 ) , a n d t h e p r e s e r v a t i o n a l s t a t e o f t h e s p e c i m e n s ( H 0 1 2 a n d B a r b e r e n a , 1 9 9 4 ) , o r b y s t u d y i n g R e c e n t s e d i m e n t s a n d t h e i r a b i l i t y t o p r e s e r v e m a t e r i a l , a n d r e c e n t b o n e a s s e m b l a g e s ( B e h r e n s m e y e r , 1 9 7 8 ; B e h r e n s m e y e r e t . a l . , 1 9 7 9 ; B i c k a r t , 1 9 8 4 ) . I n g e n e r a l , t h e d e g r e e o f f a u n a l r e w o r k i n g o f a n a s s e m b l a g e , o r p r e s e r v a t i o n s t a t e , c a n b e e x p r e s s e d a s a t a p h o n o m i c g r a d e ' w h i c h r e f l e c t s t h e d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t , a n d c a n b e u s e d i n r e c o n s t r u c t i n g t h e d e p o s i t i o n a l h i s t o r y a n d p a l e o e c o l o g y o f t h e s t r a t a ( B r e t t a n d B a i r d , 1 9 8 6 ) . T h e t a p h o n o m i c g r a d e i s b a s e d o n s e d i m e n t o l o g i c , p a l e o n t o l o g i c , a n d t a p h o n o m i c d a t a , s u c h a s , p e r c e n t a g e m a t r i x , s i z e s o r t i n g 4 5 9 I s a n d s i z e g r a d i n g o f t h e s e d i m e n t , b r e a k a g e , a r t i c u l a t i o n , c o r r a s i o n a n d o r i e n t a t i o n o f t h e f o s s i l s ( B r a n d t , 1 9 8 9 ) . T h e s e d i m e n t o l o g y a t S P 7 9 s u g g e s t s a m e d i a l a r e a o f a n a l l u v i a l f a n w h e r e s i l t s t o n e s , a n d s o m e s a n d s t o n e s w e r e d e p o s i t e d . F l o o d i n g i s s u g g e s t e d . b y t h e p o o r l y s o r t e d n a t u r e o f t h e s e d i m e n t . T h e s p e c i m e n s f o u n d a r e g e n e r a l l y i n g o o d c o n d i t i o n , e x h i b i t i n g f e w a b r a s i o n s . T r a n s p o r t b y w a t e r i s c h a r a c t e r i z e d b y a b r a d e d a n d r o u n d e d b o n e s , b u t n o t b y c l e a n b r e a k s w h i c h a r e m o r e l i k e l y t o b e p r o d u c e d b y s c a v e n g i n g a n d t r a m p l i n g ( H 0 1 2 a n d B a r b e r e n a , 1 9 9 4 ) . T h e s p e c i m e n s a t S P 7 9 e x h i b i t l i t t l e a b r a s i o n , a n d a r e t y p i c a l l y c l e a n l y b r o k e n , s u g g e s t i n g t h a t t h e b o n e s s p e n t a p e r i o d o f t i m e o n t h e s u r f a c e b e f o r e b e i n g t r a n s p o r t e d b y w a t e r o v e r a r e l a t i v e l y s h o r t d i s t a n c e t o S P 7 9 . C o m p a r i s o n o f a l l G r e e n R i v e r B a s i n L o c a l i t i e s T h e d i s t r i b u t i o n o f l i z a r d , s n a k e , a n d a m p h i b i a n t a x a f o u n d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n a r e g i v e n i n T a b l e 2 3 a n d T a b l e 2 4 . R a n g e s o f t a x a a r e g i v e n i n T a b l e 2 5 , T a b l e 2 6 , a n d T a b l e 2 7 . 4 6 0 T a b l e 2 3 . L i z a r d t a x a r e c o v e r e d f r o m f o u r a r e a s w i t h i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a r r a n g e d b y b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e . W i t h i n t h e D e s e r t i o n P o i n t — L i t t l e M u d d y a r e a , W a 7 i s r e p r e s e n t e d b y t h e L i t t l e M u d d y F a u n a , a n d B r O i s r e p r e s e n t e d b y t h e D e s e r t i o n P o i n t F a u n a o f Z o n n e v e l d ( 1 9 9 4 ) . S o u t h , P a s s D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y B i g I s l a n d B r i d g e r ' B a s i n B r 3 g l y p t o s a u r i n e X e s t o p s v a g a n s P a l a e o x a n t u s i a f e r a P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s T i n o s a u r u s s t e n o d o n T i n o s a u r u s p r i s t i n u s P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i R e s t e s r u g o s u s S a n i w a e n s i d e n s M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s a m p h i s b a e n i d 4 6 1 T a b l e 2 3 ( c o n t ' d ) S o u t h P a s s D e s e r t i o n B i g I s l a n d B r i d g e r B a s i n P o i n t - L i t t l e N h u i i y B r 2 G l y p t o s a u r u s G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s s y l v e s t r i s S a n i w a P a r a g l y p t o - e n s i d e n s s a u r u s h i l l s i P a r a s a u r o m a l u s g l y p t o s a u r i n e o l s e n i " i n d e t A " X e s t o p s v a g a n s P a l a e o x a n t u s i a f e r a W b o r e a l i s P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i S a n i w a e n s i d e n s W s t e n o d o n T i n o s a u r u s p r i s t i n u s R e s t e s r u g o s u s M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s e p p g o s a u r i s c u s m i n u t u s B o d i p l o g l o s s u s b o r e a l i s a m p h i s b a e n i d B r l g l y p t o s _ a u r u § s p . g y p t o e e u r u e G l y p t o s a u r u s X e s t o p s v a g a n s s p . s y l v e s t r i s S a n i w a e n s i d e n s I g g s g g g E g g g g g P a r a g l y p t o — P a r a s a u r o m a l u s s a u r u s h i l l s i o l s e n i X e s t o p s v a g a n s S a n i w a P a r a s a u r o m a l u s e n s i d e n s o l s e n i a m p h i s b a e n i d S a n i w a e n s i d e n s P a l a e o x a n t u s i a fi g s T i n o s a u r u s s t e n o d o n a m p h i s b a e n i d 4 6 2 T a b l e 2 3 ( c o n t ' d ) S o u t h P a s s D e s e r t i o n B i g I s l a n d B r i d g e r B a s i n P o i n t - L i t t l e F h u i i y B r o G l y p t o s a u r u s G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s s y l v e s t r i s M a c h a e r o s a u r u s g l y p t o s a u r i n e t o r r e j o n e n s i s " i n d e t A " S a n i w a e n s i d e n s E Q Q E Q P E E s fl é fl é P a l a e o x a n t u s i a 2 2 £ é § é § £ 2 § é l § § s p . e l s s a i X e s t o p s v a g a n s P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i R e s t e s r u g o s u s g l y p t o s a u r i n e ' i n d e t A " a m p h i s b a e n i d W a 7 G l t p t o s a u r u s s p . g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A ” X e s t o p s v a g a n s R e s t e s r u g o s u s S o u t h P a s s D e s e r t i o n B i g I s l a n d B r i d g e r B a s i n P o i n t - L i t t l e N h u i i y 4 6 3 T a b l e 2 4 . A m p h i b i a n a n d s n a k e t a x a r e c o v e r e d f r o m f o u r a r e a s w i t h i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , a r r a n g e d b y b i o s t r a t i g r a p h i c z c u n e . S o u t h P a s s D e s e r t i o n B i g I s l a n d B r i d g e r B a s i n P o i n t - L i t t l e M u d d y B r 3 r h i n o p h r y n i d M i a S P - D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s B o a v u s o c c i d e n t a l i s C a l a m a g r a s p r i m u s C r y p t o b r e n c h u e s a s k a t c h e w a n e n s i s N o c t u r u s k r a u s e i S c a p h e r p e t o n t e c t u m M e m o — n w i l l w o o d e n s e } B r 2 D u n n o p h i s m i c r o e c h i p T e n g p p h i s s p . B o a v u s o c c i d e n t a l i s C a l a m a g r a s p r i m u s P i c e o e r p e t o n w i l l w o o d e n s e p r p t o b r a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s i s H e c t u r u s k r a u s e i S c a p h e p p e t o n t e c t u m B r l B o a v u s B o a v u s B o a v u s o c c i d e n t a l i s o c c i d e n t a l i s o c c i d e n t a l i s C o n i o p h i s s p . B r o D u n n o p h i s C a l a m a g r a s m i c r o e c h i n i s p r i m u s B o a v u s o c c i d e n t a l i s C a l a m a g r a s p r i m u s C o n i o p h i s s p . r h i n o p h r y n i d s a l a m a n d e r W a 7 4 6 4 v o I 8 s l s p ? r ? t ? m a v 9 e v . I m . v f I W . I T a b l e 2 5 . R a n g e s o f l i z a r d l s e n i t e n o d o n I r i s t i n u s I u g o s u s I o r r e j o n e n s i e I i n u t u s I a g a n s I y l v e s t r i s h i l l s i g l y p t o s a u r i n e " i n d e t . A " T . b o r e a l i s I e n s i d e n s e r a b o r e a l i s a m p h i s b a e n i d t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B a s i n . W a 7 B r O B r l B r 2 B r 3 < > < > < — — — — — — — — > < - - - - — — — > < > < - - - > < > < — — > < — — — — — — — — > < > < - - — > < _ — > < — — — — - — > < — — — — — — — — > < - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - > 4 6 5 . L h ‘ k fl n a b ' H a n u r ’ 1 T a b l e 2 6 . R a n g e s o f s n a k e t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B a s i n . W a 7 B r o B r l B r 2 B r 3 C o n i o p h i s i n d e t < — — — — — — > g . o c c h e n t a l i s < > Q . p r i m u s < _ _ _ _ _ _ _ > Q g p p p p g e i n d e t < — — — — — — — — > Q . m i c r o e c h i n i s < - - - - - - - - - - - - - - - - - - > T a b l e 2 7 . R a n g e s o f a m p h i b i a n t a x a f r o m t h e G r e e n R i v e r B a s i n . W a 7 B r O B r l B r 2 B r 3 Q . s a s k a t c h e w a n e n s i s < — — — — — — — > g . k r a u s e i < — — — — — — — > Q . t e c t u m < — — — — — — — > g . w i l l w o o d e n s e < — — — — — — — > r h i n o p h y r n i d < _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ > 4 6 6 F r o m W a 7 s e d i m e n t s t h e o n l y l i z a r d s r e c o v e r e d a r e P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , R e s t e s r u q q e p e , X e s t o p s v a g a n s , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , a n d a n a m p h i s b a e n i d . T h i s i s , i n p a r t , b e c a u s e W a 7 s e d i m e n t s o f S o u t h P a s s a n d D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a a r e l e s s w e l l e x p o s e d , h o w e v e r e x t e n s i v e s c r e e n i n g c a r r i e d o u t l i m i t s c o l l e c t o r b i a s . A t S o u t h P a s s , t h e f o s s i l s o c c u r i n a s i n g l e c h a n n e l l a g s a n d s t o n e l a y e r , a n d a r e t h e r e f o r e h y d r a u l i c a l l y s o r t e d a n d p r o b a b l y r e p r e s e n t a v a r i e t y o f h a b i t a t s . T h i s t i m e i s c h a r a c t e r i z e d b y t h e l i m i t e d e x t e n t o f L a k e G o s i u t e a n d t h e p r e s e n c e o f m a t u r e p a l e o s o l s , w h i c h . b o t h i n d i c a t e f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t s f o r l i z a r d s . I t c a n n o t b e d e t e r m i n e d i f t h e a b s e n c e o f s p e c i e s f o u n d h i g h e r i n t h e s e c t i o n i s d u e t o t h e f a c t t h a t t h e s e s p e c i e s d i d n o t e x i s t a t t h i s t i m e , o r t h a t t h e y h a v e y e t t o b e c o l l e c t e d . N o s n a k e s o r a m p h i b i a n s h a v e b e e n r e c o v e r e d f r o m W a 7 a t S o u t h P a s s w h i c h s u g g e s t s t h a t f u r t h e r c o l l e c t i o n i s n e c e s s a r y s i n c e t h e e n v i r o n m e n t s h o u l d h a v e b e e n f a v o r a b l e f o r t h e s e t a x a . B r o a t S o u t h P a s s e x h i b i t s a l a r g e i n c r e a s e i n t h e n u m b e r s o f l i z a r d s p e c i e s f o u n d w i t h r e s p e c t t o t h e W a 7 , a n d w i t h r e s p e c t t o t h e b a s i n c e n t e r D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a a s s e m b l a g e . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s , S a n i w a e n s i d e n s , P a l a e o x a p t u s i a s p . , R e s t e s r u o s u s , a n d a n a m p h i s b a e n i d a r e f o u n d o n l y i n t h e b a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s o f S o u t h P a s s . B o t h S o u t h P a s s a n d t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a s c o n t a i n s p e c i m e n s o f G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s , 4 6 7 g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , X e s t o p s v a g a n s , a n d P a r a s a u r o m a l u s g T e e n i . D u n n o p h i s e i c r o e c h i n i s , B o a v u s o c c i d e n t a l i s , C a l a m a g r a s p g i m u s , C o n i o p h i s s p . , a r h i n o p h r y n i d , a n d a s a l a m a n d e r h a v e b e e n r e c o v e r e d f r o m t h e B r O a t S o u t h P a s s . T h e l a r g e n u m b e r o f _ a m p h i b i a n s a n d s q u a m a t e s c o l l e c t e d a t S o u t h P a s s c o r r e s p o n d s w i t h t h e p r e s e n c e o f a v a r i e t y o f s u i t a b l e h a b i t a t s a t t h e b a s i n m a r g i n , a n d t h e e x t e n s i v e c o l l e c t i o n i n t h e a r e a . B r l a t S o u t h P a s s h a s m a r k e d l y f e w e r l i z a r d s p e c i e s ( G L y p t o s a u r u s e y l v e s t r i s , X e s t o p s v a g a n s , a n d S a n i w a e n s i d e n s ) t h a n B r o , a l t h o u g h t h i s i s p r o b a b l y d u e t o l a c k o f e x p o s u r e a n d i n s u f f i c i e n t c o l l e c t i n g . B a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s a t t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a n d B i g I s l a n d a r e a s c o n t a i n P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , P a r a q u p t o s a u r u s h i l l s i , P a l a e o x a n t u s i a f e r a , T i n o s a u r u s s t e n o d o n , a n d a n a m p h i s b a e n i d , i n a d d i t i o n t o t h e s p e c i e s f r o m S o u t h P a s s . S i n c e t h e s e a r e a s a r e c l o s e r t o t h e l a k e , a n d s h o u l d h a v e b e e n l e s s f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t s f o r l i z a r d s , t h e a p p e a r a n c e o f m o r e l i z a r d s i s p r o b a b l y d u e t o i n c r e a s e d c o l l e c t i o n . W i t h m o r e c o l l e c t i n g , t h e s e s p e c i e s m a y b e r e c o v e r e d f r o m S o u t h P a s s i n t i m e . A m p h i s b a e n i d s a r e n o t c o m m o n d u e t o t h e p r o x i m i t y o f L a k e G o s i u t e a n d a s s o c i a t e d w a t e r l o g g e d s o i l s . T h e f i r s t o c c u r r e n c e s o f e . h i l l s i a n d T . s t e n o d o n a r e p r o b a b l y a n a c c u r a t e r e p r e s e n t a t i o n o f t h e s p e c i e s ' f i r s t a p p e a r a n c e s i n c e o n e w o u l d e x p e c t t h e m t o h a v e b e e n c o l l e c t e d f r o m t h e t h e f o s s i l i f e r o u s l o c a l i t i e s o f t h e B r o a t S o u t h P a s s h a d t h e y l i v e d a t t h a t t i m e . T h e f i r s t a p p e a r a n c e o f a 4 6 8 d e f i n i t i v e s p e c i m e m o f P a l a e o x a n t u s i a T e r a s u g g e s t s t h a t t h e i n d e t e r m i n a t e p a l a e o x a n t u s i d f o u n d i n t h e B r o a t S o u t h P a s s ‘ w a s a l s o g . T e p e . B o a v u s o c c i d e n t e T T e a n d C o n i o p h i s s p . a r e t h e o n l y s n a k e s p e c i e s f o u n d , a n d t h e r e a r e n o a m p h i b i a n s f r o m t h e B r l . g . o c c g d e n t a l i s o c c u r s i n a l l l e v e l s a t b o t h t h e b a s i n c e n t e r a n d m a r g i n , a n d m u s t b e a h i g h l y a d a p t a b l e s p e c i e s . I n g e n e r a l , l i z a r d s p e c i e s a r e a t t h e i r m a x i m u m n u m b e r d u r i n g t h e B r 2 , a p e r i o d o f d e c r e a s e d p r e c i p i t a t i o n a n d m i n i m u m e x t e n t o f L a k e G o s i u t e . T h e i n c r e a s e d t e r r e s t r i a l I i . I c o n d i t i o n s w o u l d h a v e c r e a t e d f a v o r a b l e e n v i r o n m e n t s f o r a v a r i e t y o f l i z a r d s f r o m d i f f e r e n t h a b i t a t s a n d w i t h d i f f e r e n t d i e t s . I n t h e s o u t h e r n b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s t h e f i r s t a p p e a r a n c e s o f P a l a e o x a n t u s T e b o r e a l i s , T i n o s a u r u s r i s t i n u s , e p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s , a n d E o d i p l o q l o s s u s b o r e e T T e i n d i c a t e m o r e t e r r e s t r i a l c o n d i t i o n s . A l l s n a k e s p e c i e s k n o w n f r o m t h e W a 7 o f S o u t h P a s s a r e f o u n d i n t h e B r 2 o f t h e B r i d g e r B a s i n c o l l e c t i o n e x c e p t C o n i o p h i s s p . w h i c h i s e x t r e m e l y r a r e e v e n a t S o u t h P a s s . T h e r e i s a l s o a n i n c r e a s e i n a m p h i b i a n s p e c i e s . T h e s a m e n u m b e r a r e f o u n d i n t h e B r 2 a s t h e B r 3 w h i c h m a y r e f l e c t t h e p r o x i m i t y o f L a k e G o s i u t e o r t h e p r e s e n c e o f s m a l l p o n d s n e a r e r t h e b a s i n m a r g i n . T h e r e l a t i v e l y s m a l l l i z a r d a s s e m b l a g e f o u n d i n t h e B r 3 a t t h e B r i d g e r B a s i n l o c a l i t i e s i s p r o b a b l y d u e t o t h e p r o x i m i t y o f L a k e G o s i u t e , w h i c h w o u l d h a v e l i m i t e d t h e n u m b e r s o f h a b i t a t s a v a i l a b l e , a n d d r i v e n s o m e s p e c i e s f r o m 4 6 9 t h e a r e a , o r t o e x t i n c t i o n . N o n e w l i z a r d s p e c i e s a r e s e e n i n t h e B r 3 . G u n n e l l a n d B a r t e l s ( 1 9 9 8 , a n d i n p r e p ) s t a t e d t h a t a s s e m b l a g e s f r o m . h a s i n m a r g i n s d i f f e r i n c o n t e n t a n d c o m p o s i t i o n f r o m t i m e e q u i v a l e n t b a s i n c e n t e r a s s e m b l a g e s . D u e t o g r e a t e r r e l i e f , h a b i t a t s a r e c o m p r e s s e d v e r t i c a l l y a n d h o r i z o n t a l l y . T h e i r w o r k w a s b a s e d m a i n l y o n m a m m a l i a n , t u r t l e a n d c r o c o d y l i a n s p e c i e s . T h e y f o u n d f o u r d i s t i n c t i v e c h a r a c t e r i s t i c s i n b a s i n . m a r g i n a s s e m b l a g e s . T h e f i r s t i s d i s t i n c t i v e t a x a , w h i c h a r e t h o s e s p e c i e s t h a t a r e u n c o m m o n i n t h e b a s i n c e n t e r , b u t c o m m o n a t t h e m a r g i n s . I n g e n e r a l b a s i n c e n t e r a s s e m b l a g e s a r e d o m i n a t e d b y a n g u i d s a n d i g u a n i d s , w h e r e a s b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s c o m p r i s e m a i n l y o f a n g u i d s , v a r a n i d s , s n a k e s a n d a m p h i s b a e n i d s . T h e s e c o n d c h a r a c t e r i s t i c i s u n i q u e t a x a f o u n d o n l y i n b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s . I n t h i s s t u d y M a c h a e r o s a u r u s p e e r e j o n e n s i s a n d R e s t e s T u q o s u s a r e u n i q u e t o S o u t h P a s s d u r i n g t h e B r 0 . A m o n g s n a k e a n d a m p h i b i a n t a x a o n l y B o a v u s o c c i d e n t a l i s , C o n i g p h i s s p . , a n d C a l a m a g r a s p r i m u s a r e f o u n d i n t h e b a s i n c e n t e r b e f o r e B r 2 . T h e a b s e n c e o f a m p h i b i a n s i n t h e b a s i n c e n t e r u n t i l B r 2 m a y b e a r e s u l t o f a b i a s d u e t o l i m i t e d c o l l e c t i o n b y w o r k e r s f a m i l i a e r i t h . a m p h i b i a n r e m a i n s , h o w e v e r t h e r e l a t i v e l y f e w s n a k e s i n t h e b a s i n c e n t e r i s t o b e e x p e c t e d d u e t o t h e i r t e r r e s t r i a l n a t u r e . T h e t h i r d a s s e m b l a g e c h a r a c t e r i s t i c i s u n i q u e m o r p h o l o g i c a l f o r m s , w h e r e t h e s a m e t a x a e x h i b i t s u n u s u a l m o r p h o l o g i e s . I n t h e S o u t h P a s s r e g i o n , a n g u i d l i z a r d s a r e g e n e r a l l y m u c h l a r g e r t h a n t h o s e f o u n d i n . 4 7 0 t h e b a s i n c e n t e r d e p o s i t s , w i t h s o m e b e i n g t w i c e a s l a r g e . T h e f o u r t h c h a r a c t e r i s t i c i s a n a c h r o n i s t i c t a x a , t h a t i s , s p e c i e s t h a t c o - o c c u r i n b a s i n m a r g i n s e d i m e n t s , b u t o c c u r s e q u e n t i a l l y a t t h e b a s i n c e n t e r . C a l a m a g r a s p r i m u s a n d B o a v u s o c c i g e n t a l i s b e l o n g t o t h i s c a t e g o r y . I n t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a Q . p r i m u s o c c u r s i n B r O s e d i m e n t s w h i l e g . o c c i d e n t a l i s o c c u r s i n B r l , b u t b o t h t a x a o c c u r t o g e t h e r a t S o u t h P a s s . A n a c h r o n i s t i c l i z a r d t a x a a r e n o t s e e n i n a s t r i c t s e n s e , h o w e v e r s e v e r a l t a x a a p p e a r f o r t h e f i r s t t i m e , a n d a l l o f t h e s e a p p e a r i n b a s i n m a r g i n s e d i m e n t s a t S o u t h P a s s . T h e s e i n c l u d e P a l a e o x a n t u s i a T e g e , T . b o r e a l i s , a n d M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s g e , A n i n d e t e r m i n a t e s p e c i e s o f P a l a e o x a n t u s i a a p p e a r s f i r s t i n t h e B r 0 a t S o u t h P a s s , a n d g . T e p e s u b s e q u e n t l y a p p e a r s i n t h e b a s i n c e n t e r , i n B r l a t B i g I s l a n d , a n d b o t h 2 . T e p e a n d g . b o r e a l i s o c c u r i n t h e B r 2 a n d B r 3 a t t h e B r i d g e r B a s i n l o c a l i t i e s . M . t o r r e j o n e n s i s f i r s t a p p e a r s i n t h e B r o a t S o u t h P a s s , b u t d o e s n o t a p p e a r i n t h e b a s i n c e n t e r u n t i l t h e B r 2 . T o a c c o u n t f o r t h e d i f f e r e n c e s s e e n i n b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s G u n n e l l a n d B a r t e l s ( i n . p r e p ) p r o p o s e f i v e e x p l a n a t i o n s . F i r s t l y , s a m p l i n g b i a s , h o w e v e r t h i s s h o u l d b e b i a s e d a g a i n s t b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s , a n d o n e w o u l d t h e r e f o r e e x p e c t t o s e e f e w e r s p e c i e s f r o m t h e s e l o c a l i t i e s . S e c o n d l y , t i m e a v e r a g i n g , h o w e v e r o t h e r b a s i n s s h o w t h e s a m e c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h w o u l d b e u n l i k e l y i f t i m e a v e r a g i n g w a s t h e o n l y f a c t o r . T h e t h i r d i s i m m i g r a t i o n , b u t t h e s e s p e c i e s a r e n o t f o u n d i n a d j a c e n t b a s i n s j u s t p r i o r t o t h e i r 4 7 1 a p p e a r a n c e i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n . T h e f o u r t h i s d u e t o t h e v e r t i c a l c o m p r e s s i o n o f h a b i t a t z o n e s . T h i s i s p o o r l y u n d e r s t o o d a t p r e s e n t , a n d . m a y b e a f a c t o r . T h e f i f t h e x p l a n a t i o n i s c l a d o g e n e s i s . G u n n e l l a n d B a r t e l s ( i n p r e p ) p r o p o s e t h a t t h e i n c r e a s e d v a r i a b i l i t y w i t h i n p o p u l a t i o n s , t h e i n c r e a s e d . d i v e r s i t y , d i f f e r e n t c o m m u n i t y s t r u c t u r e , a n d u n i q u e t a x a r e f l e c t d i f f e r i n g h a b i t a t u t i l i z a t i o n , p r e f e r e n c e s , a n d a c t u a l v e r t e b r a t e d i v e r s i t y . T h e y p r o p o s e t h a t m a r g i n a l a r e a s a c t e d ‘ 1 » 7 ' - 1 5 1 . 7 I . T I T a m ' . ” " I . a s " s p e c i e s p u m p s " i n t h a t t h e y p r o v i d e d n e w s p e c i e s a n d i n c r e a s e d g e n e t i c v a r i a b i l i t y i n t h e d i v e r s e h a b i t a t s t h a t o c c u r a t t h e b a s i n m a r g i n . I n c r e a s e d s t r e s s e s d u e t o t h e p r o x i m i t y o f d i f f e r e n t h a b i t a t s , a n d t h e i r s m a l l s i z e w o u l d h a v e b e e n f a v o r a b l e f o r c l a d o g e n e s i s . G r e a t e r d i v e r s i t y i s s e e n i n t h e B r i d g e r B a s i n c o l l e c t i o n t h a n a t a n y o t h e r l o c a l i t y . T h i s i s m o r e l i k e l y d u e t o a g e n e r a l l y i m p r o v i n g c l i m a t e t h a t c o u l d s u p p o r t a g r e a t e r d i v e r s i t y o f a m p h i b i a n , l i z a r d , a n d s n a k e s p e c i e s , t h a n t o t h e " s p e c i e s p u m p " i d e a . H o w e v e r , i n d i v i d u a l c a s e s s u c h a s P a l a e o x a n t u s i a a n d M a c h a e r o s a u r u s m a y f i t t h e p a t t e r n e x h i b i t e d b y t h e m a m m a l i a n f a u n a . 4 7 2 C O N C L U S I O N G e n e r a l C h a r a c t e r i s t i c s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n T h e G r e e n R i v e r B a s i n i s a m a j o r d e t r i t a l b a s i n w h i c h d e v e l o p e d b e t w e e n t h e U i n t a m o u n t a i n s t o t h e s o u t h , t h e W i n d R i v e r a n d G r a n i t e M o u n t a i n s t o t h e n o r t h a n d e a s t , t h e S i e r r a M a d r e s t o t h e s o u t h e a s t a n d t h e W y o m i n g O v e r t h r u s t B e l t t o t h e w e s t . T h e b a s i n w a s d i v i d e d i n t h e m i d d l e t o l a t e E o c e n e b y t h e a n t i c l i n a l R o c k S p r i n g s U p l i f t , i n t o t h e w a s h a k i e a n d G r e a t D i v i d e b a s i n s t o t h e e a s t , a n d t h e G r e e n R i v e r B a s i n t o t h e w e s t . D o w n w a r p i n g i n t h e s e b a s i n s b e g a n i n t h e e a r l y T e r t i a r y a n d c o n t i n u e d i n t e r m i t t e n t l y t h r o u g h o u t t h e E o c e n e . T h e G r e e n R i v e r B a s i n h a s a g e n e r a l n o r t h - s o u t h s y n c l i n a l f o r m p a r a l l e l i n s t r i k e t o t h e f o l d e d p r e - T e r t i a r y r o c k s o f t h e O v e r t h r u s t B e l t , b u t c h a n g e s t o a n o r t h w e s t - s o u t h e a s t t r e n d i n t h e n o r t h , a l o n g t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s . T h e E o c e n e s e d i m e n t a r y r o c k s o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n c o n s i s t o f t h e f l u v i a l W a s a t c h a n d B r i d g e r f o r m a t i o n s ( 5 7 . 5 - 4 8 M a ) i n t e r d i g i t a t i n g w i t h t h e l a c u s t r i n e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n . T h e ‘ W a s a t c h a n d . B r i d g e r f o r m a t i o n s a r e d e r i v e d f r o m t h e m o u n t a i n o u s s o u r c e a r e a s b o u n d i n g t h e b a s i n w h i c h v a r y i n l i t h i c c o m p o s i t i o n . T o t h e w e s t , t h e O v e r t h r u s t B e l t i s c o m p r i s e d o f P a l e o z o i c a n d . M e s o z o i c m a r i n e s e d i m e n t a r y r o c k s . T o t h e n o r t h , t h e W i n d R i v e r M o u n t a i n s a r e c o m p r i s e d o f P r e c a m b r i a n i g n e o u s a n d m e t a m o r p h i c r o c k s ( W e s t 1 9 6 9 ) . T h e 4 7 3 W i n d . R i v e r t h r u s t f a u l t a n d C o n t i n e n t a l n o r m a l f a u l t f o r m e d d o w n d r o p p e d g r a b e n b l o c k s , l o c a l f o l d i n g , a n d a t h i c k a l l u v i a l f a n s e q u e n c e . T o t h e s o u t h , a t h i c k s e q u e n c e o f a l l u v i a l f a n d e p o s i t s f o r m e d i n r e s p o n s e t o u p l i f t o f t h e a d j a c e n t U i n t a . M o u n t a i n s w h i c h c o n s i s t p r i m a r i l y o f M i s s i s s i p p i a n l i m e s t o n e s , s a n d s t o n e s , a n d m e t a q u a r t z i t e s . T h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n c o m p r i s e s a h u g e l e n s o f f i n e - g r a i n e d , g e n e r a l l y c a l c a r e o u s s e d i m e n t a r y r o c k o f l a c u s t r i n e o r i g i n , r e p r e s e n t i n g t h e c o n t i n u a l c h a n g e i n a r e a l e x t e n t o f L a k e G o s i u t e t h r o u g h o u t t h e l a t e e a r l y a n d e a r l y m i d d l e E o c e n e . A c c o r d i n g t o f l o r a l d a t a , d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r h a d a w a r m t e m p e r a t e t o s u b t r o p i c a l e n v i r o n m e n t , w i t h a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e o f 1 8 ° C , 6 0 - 8 5 c m a n n u a l p r e c i p i t a t i o n , a n d h i g h e q u a b i l i t y , s u p p o r t i n g a s a v a n n a - l i k e / w o o d l a n d v e g e t a t i o n . C l i m a t i c v a r i a b l e s b a s e d o n t u r t l e , l i z a r d , a n d . m a m m a l d a t a c o n s i s t e n t l y s u p p o r t h i g h e r t e m p e r a t u r e s a n d . p r e c i p i t a t i o n t h a n t h o s e b a s e d o n t h e f l o r a . G e n e r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e a m p h i b i a n a n d s q u a n a t e f a u n a T h r o u g h o u t e a r l y a n d . m i d d l e B r i d g e r i a n t i m e a n a b u n d a n t l i z a r d f a u n a e x i s t e d i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n . F o s s i l a s s e m b l a g e s f r o m S o u t h P a s s , t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a , B i g I s l a n d , a n d t h e B r i d g e r B a s i n h a v e i n c l u d e d a l a r g e n u m b e r o f r e p t i l e s p e c i m e n s . L i z a r d s a r e r e p r e s e n t e d b y i n s e c t e a t i n g a n d p l a n t e a t i n g i g u a n i d s , i n s e c t e a t i n g 4 7 4 x a n t u s i d s , a n d a l a r g e n u m b e r o f i n s e c t e a t i n g a n g u i d s . T h e l i z a r d s r a n g e d i n s i z e f r o m s p e c i e s t h e s i z e a s m o d e r n d a y a n o l e s , t o l a r g e v a r a n i d s . S n a k e s p e c i e s a r e a l l b o i d s e x c e p t f o r C o n i o p h i s . D u n n o p h i s , C o n i o p h i s , C a l a m a g r a s , a n d n g o p h i s w e r e a l l i n p a r t f o s s o r i a l , w h i l e B o a v u s w a s a d a p t e d t o a v a r i e t y o f s u b a e r i a l t e r r e s t r i a l h a b i t a t s . A m p h i b i a n s a r e r e p r e s e n t e d b y a r h i n o p h r y n i d . a n d s e v e r a l s a l a m a n d e r s p e c i e s , a n d t h e a m p h i s b a e n i a n s a r e r e p r e s e n t e d b y o n e i n d e t e r m i n a t e s p e c i e s . F a u n a l a s s e m b l a g e s T h i s f a u n a d i v e r s i f i e d t h r o u g h t i m e f r o m 1 0 t a x a i n W e ? t o a m a x i m u m o f 2 3 t a x a i n B r 2 , a p e r i o d c h a r a c t e r i z e d b y b e t t e r d r a i n e d s u b s t r a t e s a n d t h e m i n i m u m e x t e n t o f L a k e G o s i u t e w h i c h w a s d u e t o t h e i n t e r p l a y o f d e c r e a s i n g b a s i n s u b s i d e n c e a n d d e c r e a s i n g p r e c i p i t a t i o n . T h e B r l o f B i g I s l a n d . m a r k s t h e f i r s t a p p e a r a n c e o f P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i , g e T a e o x a n t u s T e ‘ T e g e , a n d T i n o s a u r u s s t e n o d o n . T h e B r 2 o f t h e B r i d g e r B a s i n . m a r k s t h e f i r s t a p p e a r a n c e o f P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s , T i n o s a u r u s p r i s t i n u s , e p o d o s a u s t c u s m i n u t u s , a n d E o d i p l g g T o s s u s b o r e a l i s , a n d a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f a m p h i b i a n s p e c i e s . T h e p r e s e n c e o f M a c h a e r g e a u r u e p e g g e j o n e n s i s i n t h e m i d d l e E o c e n e h a s n o t b e e n p r e v i o u s l y r e p o r t e d , a l t h o u g h i t o c c u r s i n t h e P a l e o c e n e a n d u p p e r E o c e n e . T h i s s t u d y e x t e n d s t h e r a n g e o f g e T a e o x e p g u s i a b o r e a l i s d o w n t o t h e m i d d l e E o c e n e . 4 7 5 " . " I L o s t c a b i n i a n ( W a 7 ) a s s e m b l a g e s a t S o u t h P a s s a r e r e p r e s e n t e d b y S P 7 4 a n d S P 7 5 w h e r e t h e f o s s i l a s s e m b l a g e i n c l u d e s G l y p t o s a u r u s s p . , X e s t o p s v a g a n s , a n d R e s t e s r u g o s u s . L o s t c a b i n i a n a s s e m b l a g e s a t D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a i n c l u d e a n i n d e t e r m i n a t e g l y p t o s a u r i n e , g l y p t o s a u r i n e “ i n d e t A " , T e e t o p s v a g a n s , a n d g e e g e s g u q o s u s . G a r d n e r b u t t e a n ( B r O ) a s s e m b l a g e s a t S o u t h P a s s i n c l u d e i G l y p t o s a u r u s s l v e s t r i s , M a c h a e g o s a p g e e t o r r e ' o n e s i s , S a n i w a e n s i d e n s , g e T a e o x a n t u s T e s p . , X e s t o p s v a g a n s , P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , R e s t e s g u g o s u s , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , a n a m p h i s b a e n i d , D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s , B o a v u s o c c g g e n t a T T e , C a l a m a g r a s p r i m u s , C o n i o p h i s s p . , a r h i n o p h r y n i d , a n d a n i n d e t e r m i n a t e s a l a m a n d e r . T h e a s s e m b l a g e s f r o m . t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a i n c l u d e Q . s y l v e s t r i s , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , T . v a g a n s , g . o l s e n i , a n d Q . p r i m u . B r i d g e r i a n A ( B r l ) a s s e m b l a g e s f r o m S o u t h P a s s i n c l u d e Q T y p t o s a u r e e s p . , T e s t o p s v a g e p e , S a n i w a e n s i d e n s , a n d B o a v u s o c c i d e n t a T T e . T h e a s s e m b l a g e s f r o m t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a i n c l u d e G l y p t o s a u p g e s p . , T . v a g a n s , P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , Q . e n s i d e n s , a n a m p h i s b a e n i d , a n d g . o c c h e n t a T T e . . A s s e m b l a g e s f r o m . B i g I s l a n d i n c l u d e G l y p t o s a u r u s e y T v e s t r i s , P a r a g l y p t o s a g p e e h i l l s i , T . v a g a n s , e . o l s e n i , e . e n s i d e n s , g e T a e o x a n t u s i a f e r a , T i n o s a u r u s s t e n o d o n , a n a m p h i s b a e n i d , C o n i g p h i s s p . , a n d g . o g g T d e n t a T T e . A s s e m b l a g e s f r o m t h e B r i d g e r i a n B ( B r 2 ) f r o m D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a i n c l u d e G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s , 4 7 6 S a n i w a e n s i d e n s , a n d P a r a s a u r g g e l u s o l s e n T . A s s e m b l a g e s f r o m t h e B r i d g e r B a s i n i n c l u d e Q . s y l v e s t r i s , P a r a g T y p t o s a u r u s h i l l s i , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , X e s t o p s v a g a n s , P a l a e o x a n t u s i a T e p e , g e T a e o x a n t u s T e b o r e a l i s , T . o l s e n i , e . e n s i d e n s , T i n o s a u r u s s t e n o d o n , T i n o s a u r u s p r i s t i n u s , R e s t e s r u g o s u s , M a c h a e r o s a u r u e t o r r e j o n e n s T e , A p g g o s a u r i s c u s m i n u t u s , E o d i p l o q l o s s u s b o r e a l T e , a n a m p h i s b a e n i d , D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s , O g e o p h i s s p . , g o a v u s o c h d e n t e T T e , C a l a m a g r a s p r i m u s , P i c e o e r p e t o n g T l e o o d e n s e , n g p t o b r a n c h u s e e s k a t c h e w a n e n s T e , N e c t u r u s k r a u s e i , a n d S c a p h e p p e t o n t e c t u m . T h e a s s e m b l a g e s f r o m t h e B r i d g e r i a n C ( B r 3 ) f r o m t h e B r i d g e r B a s i n i n c l u d e a g l y p t o s a u r i n e , X e s t o p s v a g a n s , g e T a e o x a n t u s i a T e r a , g e T a e o x a n t u s i a b o r e a l i s , T i n o s a u r u s s t e n o d o n , T i n o s a u r u s p r i s t i n u s , g e g a s a u g o m a l u s g T e e n i , R e s t e e r u o s u s , S a n i w a e n s i d e n s , M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s , a n a m p h i s b a e n i d , a r h i n o p h r y n i d , Q g p o p h i s s p . , D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s , B o a v u s o c c i d e n t a T T e , C a l a m a g r a s p r i m u s , C r y p t o b g a n c h u s s a s k a t c h e w a n e n s T e , N e c t u r u s k r a u s e i , S c a p h e g p e t o n t e c t u m , a n d c h e o e g p e t o n w i l l w o o d e n s e . T h e B a s i n M a r g i n a t S o u t h P a s s D e p o s i t i o n a l C h a r a c t e r i s t i c s S o u t h P a s s r e p r e s e n t s a b a s i n m a r g i n e n v i r o n m e n t w h e r e a f a u l t c o n t r o l l e d a l l u v i a l f a n d e p o s i t e d c o n g l o m e r a t e s , c h a n n e l a n d s h e e t s a n d s t o n e s , a n d f i n e g r a i n e d a l l u v i a l f a n 4 7 7 s e d i m e n t s . A l a r g e n u m b e r o f h a b i t a t s w e r e p r e s e n t i n t h e a r e a d u e t o t h e v a r i a t i o n i n e l e v a t i o n , p r o x i m i t y o f t h e W i n d R i v e r R a n g e , a n d L a k e G o s i u t e . T h e t w o l o c a l i t i e s w i t h i n t h e W a 7 c o n t a i n a f o s s i l i f e r o u s c h a n n e l l a g s a n d s t o n e w h i c h r e p r e s e n t s a c h a n n e l o n t h e s u r f a c e o f a n a l l u v i a l f a n . T h i s a r e a w o u l d h a v e b e e n s u b j e c t t o f l o o d i n g b u t w a s e s s e n t i a l l y d r y . L o c a l i t i e s s u c h a s S P 7 9 , w h i c h r e p r e s e n t s a n e p h e m e r a l c h a n n e l i n t h e m e d i a l - f a n a r e a , w e r e r e l a t i v e l y d r y , a n d s u p p o r t e d a b u n d a n t t e r r e s t r i a l t a x a . L o c a l i t i e s s u c h a s t h e l o w e r b e d s o f t h e N o r t h F o r k o f B e a r C r e e k s e c t i o n a n d S P 4 6 , w h i c h r e p r e s e n t s t h e d i s t a l e n d o f t h e f a n a t t h e e d g e o f L a k e G o s i u t e , w o u l d h a v e h a d s a t u r a t e d s o i l s a n d . p e r m a n e n t s t r e a m s . T a x a s u c h a s a m p h i b i a n s , t u r t l e s , c r o c o d i l e s w o u l d h a v e l i v e d i n t h e s e a r e a s F a u n a l C o m p o s i t i o n C o m p a r e d T o T h e B a s i n C e n t e r B a s i n m a r g i n a r e a s a r e r e p r e s e n t e d b y l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s ( W a 7 , B r 0 , a n d B r l ) a n d D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y ( w a 7 a n d B r 0 ) . B a s i n c e n t e r a r e a s a r e r e p r e s e n t e d b y D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y ( B r l a n d B r 2 ) , B i g I s l a n d ( B r l ) , a n d t h e B r i d g e r B a s i n ( B r 2 a n d B r 3 ) . C o m p l e t e l i z a r d , a m p h i s b a e n i d , s n a k e , a n d a m p h i b i a n t a x a l i s t s a r e g i v e n i n T a b l e 2 3 a n d T a b l e 2 4 ( p a g e 4 6 1 a n d p a g e 4 6 4 ) . I n g e n e r a l , b a s i n c e n t e r a s s e m b l a g e s a r e d o m i n a t e d b y a n g u i d s a n d i g u a n i d s , w h e r e a s b a s i n . m a r g i n a s s e m b l a g e s c o m p r i s e m a i n l y o f a n g u i d s , v a r a n i d s , s n a k e s a n d 4 7 8 a m p h i s b a e n i d s . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s a n d R e s t e s r u g o s u s o c c u r a t S o u t h P a s s d u r i n g t h e B r 0 , a r e a b s e n t i n t h e B r l , a n d p r e s e n t i n t h e B r 2 a n d B r 3 o f t h e B r i d g e r B a s i n . O n l y B o a v u s o c c i d e n t a l i s , C o n i o p h i s s p . , a n d C a l a m a g r a s p r i m u s a r e f o u n d i n t h e b a s i n c e n t e r b e f o r e B r 2 . A l l o t h e r s n a k e s , a n d a l l a m p h i b i a n s a r e f o u n d o n l y a t t h e b a s i n E h m a r g i n s u n t i l t h e B r 2 . I n t h e S o u t h P a s s r e g i o n , a n g u i d % l i z a r d s a r e g e n e r a l l y m u c h l a r g e r t h a n t h o s e f o u n d i n t h e b a s i n c e n t e r d e p o s i t s , w i t h s o m e b e i n g t w i c e a s l a r g e . C a l a m a g r a s p r i m u s a n d B o a v u s o c c i d e n t a l i s o c c u r t o g e t h e r a t I W S o u t h P a s s a n d i n t h e B r i d g e r B a s i n , b u t o n l y e . o c c h e n t a T T s i s p r e s e n t i n t h e b a s i n c e n t e r b e f o r e t h e B r 2 . T h e f i r s t a p p e a r a n c e o f a n i n d e t e r m i n a t e s p e c i e s o f P a l a e o x a n t u s i a i s i n t h e B r O a t S o u t h P a s s . 2 . T e p e s u b s e q u e n t l y a p p e a r s i n t h e b a s i n c e n t e r , i n B r l a t B i g I s l a n d , a n d b o t h T . T e p e a n d g . b o r e a l i s o c c u r i n t h e B r 2 a n d B r 3 a t t h e B r i d g e r B a s i n l o c a l i t i e s . M . t o r r e j o n e n s i s f i r s t a p p e a r s i n t h e B r o a t S o u t h P a s s , b u t d o e s n o t a p p e a r i n t h e b a s i n c e n t e r u n t i l t h e B r 2 . E n v i r o n m e n t a l I n t e r p r e t a t i o n T h e r e a r e f i v e m a i n f a c t o r s t o b e c o n s i d e r e d w h e n s t u d y i n g t h e a s s e m b l a g e s f r o m S o u t h P a s s , D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y , B i g I s l a n d , a n d t h e B r i d g e r B a s i n . F i r s t l y , f a u n a l v a r i a t i o n t h r o u g h t i m e , f r o m t h e W a 7 t h r o u g h B r 3 . S e c o n d l y , c l i m a t i c v a r i a t i o n o f t h e c o n t i n e n t a l i n t e r i o r 4 7 9 d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e . T h i r d l y , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n b a s i n m a r g i n a n d b a s i n c e n t e r e n v i r o n m e n t s . F o u r t h l y , t h e c o n s i d e r a t i o n o f a l l t h e a n i m a l a n d . p l a n t t a x a i n t h e a r e a a n d h o w t h e y r e l a t e t o o n e a n o t h e r , t h e i r h a b i t a t , a n d c l i m a t e . F i f t h l y , t h e t a p h o n o m i c a n d s e d i m e n t a r y p r o c e s s e s o p e r a t i n g o n t h e s p e c i m e n s a n d l o c a l h a b i t a t . T i m e T h e W a 7 , B r o , B r l , B r 2 , a r e c h a r a c t e r i z e d b y d i s t i n c t i v e f a u n a l a s s e m b l a g e s g i v e n i n T a b l e 2 8 . T h e m a m m a l s a r e w e l l c o n s t r a i n e d , a n d a r e i n b o l d . T h e a m p h i b i a n , l i z a r d , a m p h i s b a e n i d , a n d s n a k e t a x a g i v e n h e r e a r e b a s e d s o l e l y o n m y d a t a . B r 3 i s d e f i n e d . b y t h e a b s e n c e o f s e v e r a l t a x a , w h i c h a r e l i s t e d b e l o w . 4 8 0 : § . I ‘ K ' . ‘ . ' . - s n 4 L ‘ 1 1 . 1 . " T a b l e 2 8 . D e f i n i n g t a x a o f t h e t i m e z o n e s o f t h e W a s a t c h i a n a n d . B r i d g e r i a n . Z o n e B r 3 B r 2 B r l B r o W a 7 D e f i n i n q u a x a U i n t a t h e r i u m ( i n t e r v a l - z o n e ) M i c r o s y o p s e l e g a n s ( a s s e m b l a g e - z o n e ) e p o d o s a u p i s c u s m i n u t u s , E o d i p l g g l o s s u s b o r e a l i s ( i n t e r v a l z o n e ) P a l a e o s y o p s b o r e a l i s / f o n t i n a l i s ( l i n e a g e - z o n e ) T i n o s a u r u s s t e n o d o n , P a r a g l y p p o s a u r u s h i l l s i P a l a e o x a n t u s i a T e r a C o n i o p h i s i n d e t ( c o n c u r r e n t r a n g e z o n e ) P a l a e o s y o p s b o r e a l i s / f o n t i n a l i s ( l i n e a g e - z o n e ) P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i , P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i P a l a e o x a n t u s i a f e r a , C o n i o p h i s i n d e t B o a v u s o c c i d e n t a l i s C a l a m a g r a s p r i m u s , D u n n o p h i s p T e g o e c h i n i s ( c o n s e c u t i v e r a n g e z o n e ) L a m b d o t h e r i u m ( r a n g e - z o n e ) P a r a s a u r o m a l u s o l s e n i S a n i w a e n s i d e n s M a c h a e r o s a u r u s t o r r e ' o n e n s i s , X e s t o p s v a g a n s R e s t e s r u g o s u s , G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s g l y p t o s a u r i n e " i n d e t . A fl a m p h i s b a e n i d r h i n o p h r y n i d ( c o n s e c u t i v e r a n g e z o n e ) 4 8 1 “ l l - g I “ : D “ . . . J B r 3 i s c h a r a c t e r i z e d b y t h e a b s e n c e o f A p o d o s a u r i s c u s m i n u t u s , G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s , P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , E o d i p l g g l o s s u s b o r e a l i s , a n d C o n i g p h i s . B r 2 i s a n i n t e r v a l z o n e c o n t a i n i n g t h e o n l y r e c o r d s o f e p p d o s a u r T e c u s m i n u t g e a n d E o d i p l o q l o s s g e b o r e a l i s . B r l i s a c o n c u r r e n t r a n g e z o n e m a r k i n g t h e l a s t a p p e a r a n c e o f C o n i o p h i s a n d t h e f i r s t a p p e a r a n c e s o f T i n o s a u r u s s t e n o d o n , P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i , a n d P a l a e o x a n t u s i a f e r a . B r o i s a c o n s e c u t i v e r a n g e z o n e ' 1 0 . x . " v 3 3 m l h i p v . 1 ; 3 1 : ! ‘ ' 1 c h a r a c t e r i z e d b y t h e f i r s t a p p e a r a n c e s o f P a r a s a g g o m a l u s o l s e n i , M a c h a e r o s a u g g e t o r r e j o n e n s i s , G l y p t o s a g g p e é s y l v e s t r i s , S a n i w a e n s i d e n s , C o n i o p h i s , B o a v u s o c c i g e n t a T T e , : C a l a m a g r a s p r i m u s , a n d D u n n o p h i s m i c g o e c h i n i e , w h i l e t h e n e x t z o n e m a r k s t h e f i r s t a p p e a r a n c e s o f T i n o s a u r u s e t e n o d o n , P a r a g l y p t o s a u r u s h i l l s i , a n d T e T e e o x a n t u s i a T e p e . ‘ W a 7 i s a c o n s e c u t i v e r a n g e z o n e m a r k i n g t h e f i r s t a p p e a r a n c e o f R e s t e s T u q o s u s , X e s t o p e v a g a n s , g l y p t o s a u r i n e " i n d e t A " , a n a m p h i s b a e n i d a n d a r h i n o p h r y n i d . H o w e v e r , s i n c e t h e t i m e z o n e b e l o w i s n o t a v a i l a b l e i t i s b e t t e r t o c h a r a c t e r i z e t h e z o n e b y t h e a b s e n c e o f P a r a s a u r o m a l u s s t e n i , M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s , G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s , S a n i w a e n s g d e n e , C o n i o p h i s , B o a v u s o c e r e n t a l i s , C a l a m a g r a s p r i m u s , a n d D u n n o p h i s m i c r o e c h i n i s , w h i c h a l l h a v e t h e i r f i r s t a p p e a r a n c e s i n t h e B r o . 4 8 2 C l i m a t e W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) p r o p o s e d p a l e o c l i m a t i c e s t i m a t e s d e r i v e d f r o m a G I S b a s e d a n a l y s i s o f r e p t i l e d i v e r s i t y w i t h r e s p e c t t o c l i m a t e i n p r e s e n t d a y N o r t h A m e r i c a . T h e y u s e d t h e n u m b e r o f r e p t i l e a n d m a m m a l s p e c i e s i n a n a r e a , a n d n o t t h e p a r t i c u l a r s p e c i e s f o u n d , t o p l o t I ; r e g r e s s i o n s a g a i n s t a v a r i e t y o f c l i m a t i c v a r i a b l e s . T h e 1 n u m b e r o f l i z a r d s p e c i e s w a s f o u n d t o b e h i g h l y d e p e n d a n t o n a l l v a r i a b l e s b a s e d o n t e m p e r a t u r e , b u t l a r g e l y i n d e p e n d e n t o f p r e c i p i t a t i o n a n d r e l a t i v e h u m i d i t y . T u r t l e s a r e h i g h l y é . s e n s i t i v e t o v a r i a b l e s r e l a t e d t o p r e c i p i t a t i o n , b u t l e s s s o t o t e m p e r a t u r e . A l t h o u g h o n l y t w o t a x a o f c r o c o d i l e s w e r e a v a i l a b l e f o r s t u d y , p r e s e n t - d a y s p e c i e s l i v e i n a r e a s w i t h a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e i n e x c e s s o f 2 0 ° C , a n d a m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e a b o v e 1 0 ° C . S i n c e c r o c o d i l e s o f t e n l i v e i n m a j o r r i v e r s i n a r i d r e g i o n s t h e n u m b e r o f s p e c i e s f o u n d i s n o t u s e f u l i n e s t i m a t i n g p r e c i p i t a t i o n . A . b e s t - f i t l i n e w a s p r o d u c e d f o r e a c h g r a p h i n d i c a t i n g t h e m o s t p r o b a b l y e s t i m a t e h o w e v e r , m i n i m u m v a l u e s a r e u s e d a s t h e y a r e b e t t e r c o n s t r a i n e d , a n d r e l a t e t o c o n d i t i o n s i n p r e s e n t - d a y l o c a l i t i e s . W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) a l s o c o m p a r e d t h e i r d a t a f r o m t h e W a l , W a 3 , W a 6 a n d B r l t o s e e c h a n g e s t h r o u g h t i m e . T h e s e d a t a a r e r e p r o d u c e d f o r l i z a r d s , t u r t l e s , a n d m a m m a l s i n T a b l e 2 9 . 4 8 3 T a b l e 2 9 . C l i m a t i c v a r i a b l e e s t i m a t e s f r o m t u r t l e , l i z a r d , a n d m a m m a l s p e c i e s n u m b e r s f o r t h e W a l , W a 3 , W a 6 , a n d B r l , f r o m W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) . W a l W a 3 W a 6 B r l M e a n A n n u a l t u r t l e s 1 1 l l 1 1 1 7 . 5 T e m p e r a t u r e l i z a r d s 1 1 . 5 1 4 1 4 . 5 1 3 ( M A T ) ( ° C ) m a m m a l s 4 n o d a t a 1 1 . 5 2 1 M e a n C o l d M o n t h t u r t l e s - 5 - 5 - 3 3 8 T e m p e r a t u r e l i z a r d s - 7 - 1 - 1 - 5 ( M C M T ) ( ° C ) m a m m a l s — 2 0 n o d a t a - 4 1 6 . 5 M e a n A n n u a l R a n g e t u r t l e s 7 . 5 7 . 5 7 . 5 1 3 o f T e m p e r a t u r e l i z a r d s 8 1 2 . 5 1 3 9 ( M A R T ) ( ° C ) m a m m a l s 1 7 . 5 n o d a t a 1 7 . 5 9 M e a n A n n u a l t u r t l e s 7 3 6 7 3 6 8 6 7 1 2 2 4 P r e c i p i t a t i o n l i z a r d s 4 3 2 3 3 0 3 3 0 4 0 6 J M A P ) ( m m ) m a m m a l s 1 2 9 6 n o d a t a 1 3 7 2 1 3 7 2 4 8 4 T a b l e 2 9 s h o w s t h a t f i g u r e s d e r i v e d f r o m t h e d i f f e r e n t g r o u p s v a r y m a r k e d l y . F o r t h e l i z a r d s o f t h e B r l W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) e s t i m a t e d a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ( M A T ) o f a t l e a s t 1 3 ° C , a m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e ( M C M T ) o f a t l e a s t - 5 ° C , a m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e ( M A R T ) o f a t l e a s t 1 0 ° C , a n d a m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n ( M A P ) o f 4 0 6 - 1 5 2 4 m m . U s i n g m a m m a l s t h e y e s t i m a t e d a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t 2 1 ° C , a m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t 1 6 . 5 ° C , a m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t 1 0 ° C , A . - « ' M 9 1 1 L 1 ' _ ‘ . m ' L I I p - L fi l I " g a n d a m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n o f 1 3 7 2 - 1 5 2 4 m m . U s i n g t u r t l e s t h e y e s t i m a t e d a m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t l 7 . 5 ° C , a m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t 9 . 5 ° C , a m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e o f a t l e a s t 1 3 ° C , a n d a m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n o f 1 2 4 4 - 1 5 2 4 m m ( B a r t e l s p e r s . c o m . ) . G e n e r a l l y , l i z a r d s i n d i c a t e c o o l e r t e m p e r a t u r e s t h a n t u r t l e s o r m a m m a l s , h o w e v e r , s i n c e t h e s e a r e m i n i m u m t e m p e r a t u r e s t h e f i g u r e s a r e n o t i n d i s a g r e e m e n t . T u r t l e s a r e t h e m o s t r e l i a b l e i n d i c a t o r s i n w e t e n v i r o n m e n t s w h e r e t h e y a r e a b u n d a n t , s i n c e t h e m a j o r i t y o f t h e a r e a i s w e t , a n d a n y d r i e r a r e a s a r e n o t r e p r e s e n t a t i v e o f t h e o v e r a l l e n v i r o n m e n t . W h e r e t u r t l e s a r e f o u n d , i n r o c k s i n d i c a t i n g a w e t e n v i r o n m e n t , i t c a n b e a s s u m e d t h a t t h e a r e a w a s o f t e n f l o o d e d a n d u n s u i t a b l e f o r l i z a r d s a n d m a m m a l s . W h e r e x e r i c c o n d i t i o n s p r e d o m i n a t e , l i z a r d s a r e a m o r e r e l i a b l e i n d i c a t o r w h e r e a s t u r t l e s a r e g e n e r a l l y f o u n d i n s m a l l n u m b e r s a n d p r e s u m a b l y l i v e d i n r e s t r i c t e d a r e a s t h a t d i d n o t n e c e s s a r i l y r e f l e c t t h e o v e r a l l c l i m a t e . 4 8 5 F o r e x a m p l e , a t S o u t h P a s s l o c a l i t y S P 7 9 r e p r e s e n t s a m e d i a l - f a n e n v i r o n m e n t t h a t w a s g e n e r a l l y d r y , b u t f l o o d e d o c c a s i o n a l l y . T u r t l e a n d c r o c o d i l e r e m a i n s a r e n o t f o u n d h e r e , a m p h i b i a n s a r e r a r e , a n d l i z a r d s , s n a k e s , a n d m a m m a l s p r e d o m i n a t e . A t S P 4 6 , w h e r e t h e d i s t a l e n d o f t h e f a n e n t e r e d L a k e G o s i u t e , t u r t l e a n d c r o c o d i l e s p e c i m e n s a r e a b u n d a n t . T h e s e t a x a p r e s u m a b l y l i v e d n e a r a n d i n t h e l a k e , w h i l e t h e t e r r e s t r i a l t a x a f o u n d w o u l d h a v e b e e n t r a n s p o r t e d . b y s t r e a m s t o b e d e p o s i t e d i n t h e a r e a . T h e r e f o r e , a t S o u t h P a s s t h e o v e r a l l c l i m a t e i s b e s t r e p r e s e n t e d b y t h e l i z a r d a n d m a m m a l r e c o r d , s i n c e t h e m a j o r i t y o f t h e a r e a w a s a n u p l a n d e n v i r o n m e n t . I n c o n t r a s t , t h e B r i d g e r B a s i n a n d B i g I s l a n d l o c a l i t i e s p r o d u c e a b u n d a n t t u r t l e s , a n d . t h e i r p o s i t i o n i n t h e c e n t e r o f t h e b a s i n s u g g e s t s a n o v e r a l l w e t e n v i r o n m e n t . F o r t h e s e l o c a l i t i e s t u r t l e d a t a s h o u l d b e u s e d . I n g e n e r a l , h o w e v e r , a l l e s t i m a t e s b a s e d o n a n i m a l t a x a g i v e w a r m e r t e m p e r a t u r e s t h a n t h o s e b a s e d o n p l a n t s . I t i s d i f f i c u l t t o d e t e r m i n e w h i c h m e t h o d i s m o r e a c c u r a t e a s a l l s p e c i e s r e q u i r e m e n t s h a v e c h a n g e d , m o d e r n a n a l o g u e s a r e r a r e , a n d s p e c i e s i n t e r a c t i o n s m a y h a v e c h a n g e d . H o w e v e r , w h a t i s i n d i c a t e d i s a g e n e r a l w a r m i n g t r e n d f r o m t h e W a 7 t h r o u g h B r 3 , w i t h t h e r e l a t e d i n c r e a s e i n n u m b e r s o f t u r t l e s , c r o c o d i l e s , a m p h i b i a n s , a n d s q u a m a t e s . 4 8 6 B a s i n m a r g i n v e r s u s b a s i n c e n t e r W h e n c o m p a r i n g d i f f e r e n t a r e a s a n d t i m e s w i t h i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n , i t i s i m p o r t a n t t o t a k e t h e i r g e o g r a p h i c a l p o s i t i o n i n t o a c c o u n t . B a s i n m a r g i n a n d b a s i n c e n t e r e n v i r o n m e n t s w i l l c o n t a i n m a r k e d l y d i f f e r e n t h a b i t a t s d u e t o t h e d i f f e r e n c e s i n f a c t o r s s u c h a s e l e v a t i o n , r e l i e f , a n d s o i l s a t u r a t i o n . B a s i n m a r g i n f a u n a s a t S o u t h P a s s e x h i b i t f o u r c h a r a c t e r i s t i c s ; d i s t i n c t i v e t a x a , u n i q u e t a x a , u n i q u e m o r p h o l o g i c a l f o r m s , a n d a n a c h r o n i s t i c t a x a . I n g e n e r a l b a s i n c e n t e r a s s e m b l a g e s w e r e d o m i n a t e d b y I a n g u i d s a n d i g u a n i d s , w h e r e a s b a s i n m a r g i n a s s e m b l a g e s c o m p r i s e d m a i n l y o f a n g u i d s , v a r a n i d s , s n a k e s a n d a m p h i s b a e n i d s . I n t h i s s t u d y M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s a n d R e s t e s r u g o s u s w e r e u n i q u e t o S o u t h P a s s d u r i n g t h e B r 0 . A m o n g s n a k e a n d a m p h i b i a n t a x a o n l y B o a v u s o c c h e n t a T T e , C o n i o p h i s s p . , a n d C a l a m a g r a s p r i m u s w e r e p r e s e n t i n t h e b a s i n c e n t e r b e f o r e B r 2 . A t S o u t h P a s s m a n y g r o u p s , s u c h a s t h e a n g u i d l i z a r d s , w e r e g e n e r a l l y m u c h l a r g e r t h a n t h o s e f o u n d i n t h e b a s i n c e n t e r d e p o s i t s , w i t h s o m e b e i n g t w i c e a s l a r g e . I n t h e b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s a t D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a Q . p r i m u s o c c u r s i n B r O s e d i m e n t s w h i l e e . o c c i d e n t a l i s o c c u r s i n B r l , b u t b o t h t a x a o c c u r t o g e t h e r a t S o u t h P a s s . P a l a e o x a n t u s i a f e r a , T . b o r e a l i s , a n d M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s T e a p p e a r f o r t h e f i r s t t i m e i n b a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s . 4 8 7 A s s o c i a t e d E n v i r o n m e n t s W h e n s t u d y i n g t h e p a l e o e n v i r o n m e n t o f a n a r e a , a l l g r o u p s m u s t b e t a k e n i n t o a c c o u n t , a s t h e y a l l i n t e r a c t w i t h o n e a n o t h e r . L i z a r d s p e c i e s c o n t a i n h e r b i v o r o u s g r o u p s , f e e d i n g o n a v a r i e t y o f v e g e t a t i o n , o m n i v o r e s , a n d c a r n i v o r e s f e e d i n g o n i n s e c t s a n d o t h e r l i z a r d s . S n a k e s p e c i e s , a n d a m p h i s b a e n i d s w o u l d h a v e e a t e n s m a l l l i z a r d s a n d m a m m a l s . H a l l ‘ s I ' M I I I ( ” I A m p h i b i a n s w o u l d h a v e f e d o n i n s e c t s a n d o t h e r i n v e r t e b r a t e s . M a m m a l s w o u l d h a v e p r e y e d o n m a n y d i f f e r e n t g r o u p s a s w e l l a s e a t i n g t h e l o c a l p l a n t s . P l a n t s p e c i m e n s h a v e n o t b e e n r e c o v e r e d f r o m S o u t h P a s s , b u t o t h e r c o l l e c t i o n s f r o m / W y o m i n g h a v e b e e n s t u d i e d . T h e W i n d R i v e r B a s i n f l o r a i s L o s t c a b i n i a n i n a g e a n d c o n t a i n s a l a r g e - l e a v e d . m e s i c f l o r a s u g g e s t i n g a w a r m . t e m p e r a t e e n v i r o n m e n t . T h e K i s i n g e r L a k e f l o r a i s b a s a l m i d d l e E o c e n e , a n d c o n t a i n s m a n y m e s i c f o r m s a l s o f o u n d i n t h e U t a h a n d C o l o r a d o f l o r a s . H o w e v e r , i t c o n t a i n s a b u n d a n t l a r g e - l e a v e d p l a n t s a n d w o u l d h a v e b e e n a d a p t e d t o a h u m i d s u b t r o p i c a l e n v i r o n m e n t w i t h a b u n d a n t p r e c i p i t a t i o n . T h e B o y s e n f l o r a o f t h e m i d d l e E o c e n e o c c u r s n e a r S h o s h o n i , W y o m i n g , n o r t h o f S o u t h P a s s , a n d r e p r e s e n t s a s w a m p e n v i r o n m e n t . T h e L i t t l e M o u n t a i n f l o r a i n w y o m i n g f r o m . t h e W i l k i n s P e a k . M e m b e r c o n t a i n s m a n y p l a n t s f o u n d i n t h e U t a h / C o l o r a d o a r e a , a n d h a s a s i m i l a r s m a l l l e a f t y p e w i t h h e a v y t e x t u r e s ( M a c G i n i t i e , 1 9 6 9 ) . 4 8 8 L o c a l i t e s a t S o u t h P a s s f r o m t h e W a 7 c o n t a i n a v a r i e t y o f f a u n a w h i c h t o g e t h e r p r o v i d e a . m o r e d e t a i l e d p i c t u r e o f t h e p a l e o e n v i r o n m e n t t h a n * w h e n t a k i n g o n l y o n e g r o u p i n t o a c c o u n t . H y o p s o d u s s u g g e s t s a d r y f o r e s t o r s a v a n n a - l i k e e n v i r o n m e n t , w h i l e t h e p e r i s s o d a c t y l g y r a c o t h e r i u m . i n d i c a t e s a s w a m p y w o o d l a n d p r o x i m a l t o L a k e G o s i u t e . P r i m a t e s s u g g e s t a f o r e s t e d e n v i r o n m e n t , t h e f o s s o r i a l e p o i c o t h e r e s u g g e s t s a ‘ w e l l d r a i n e d e n v i r o n m e n t . T h e p r e s e n c e o f G l y p t o s a u r u s s p . , X e s t o p s v a g a n s , a n d R e s t e s r u g o s u s s u g g e s t s a b u n d a n t i n s e c t l i f e s u p p o r t e d b y t h e f o r e s t e d h a b i t a t . F r o m t h i s o n e c a n p r e d i c t t h a t t h e a r e a s u p p o r t e d a n o p e n f o r e s t o n w e l l - d r a i n e d s u b s t r a t e n e a r L a k e G o s i u t e . A b u n d a n t a m p h i b i a n , t u r t l e , a n d c r o c o d i l e r e m a i n s h a v e b e e n r e c o v e r e d f r o m S P 4 6 . A n a m p h i s b a e n i d , a n e p o i c o t h e r e , a n u n i d e n t i f i e d p a l a e a n o d o n t , a n d a b u n d a n t p r i m a t e s , r o d e n t s , a n d i n s e c t i v o r e s s u g g e s t a w h o l l y t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t p r o x i m a l t o S P 4 6 , w i t h w e l l d r a i n e d s o i l s . T h e p e r i s s o d a c t y l fi y g g c o t h e r i g m i s a d a p t e d t o s w a m p y w o o d l a n d n e a r a l a k e o r p o n d . X e s t o p s v a g a n s , t h e g l y p t o s a u r i n e , P a l a e o x a n t u s i a s p . , a n d P a r a s a u r o m a l g g o l s e n i a r e l i z a r d s w i t h d i e t s v a r y i n g f r o m h e r b o - o m n i v o r o u s t o c a r n i v o r o u s s u g g e s t i n g a l a r g e r a n g e o f p r e y a n d h a b i t a t t h a t s u p p o r t e d t h e p r e y . T h e s e s p e c i e s a s ‘ w e l l a s C a l a m a g r a s a n d . m a n y o f t h e m a m m a l s f o u n d , a r e h i g h l y t e r r e s t r i a l . T h i s l o c a l i t y r e p r e s e n t s a l a k e s h o r e a t t h e d i s t a l e n d o f a n a l l u v i a l f a n , w i t h a p o o r l y d r a i n e d s u b s t r a t e a n d a b u n d a n t s t r e a m s . 4 8 9 N o a m p h i b i a n , t u r t l e , o r c r o c o d i l i a n r e m a i n s , f e w s q u a m a t e s , s i x s p e c i e s o f p r i m a t e , a n d a v e r y l a r g e n u m b e r o f r o d e n t r e m a i n s h a v e b e e n r e c o v e r e d f r o m S P 7 9 . T h e t e r r e s t r i a l t a x a a r e v a r i e d a n d s u g g e s t a l a r g e n u m b e r o f h a b i t a t s a n d t h e l a c k o f a m p h i b i a n , t u r t l e , a n d c r o c o d i l i a n r e m a i n s s u g g e s t s t h a t t h e a r e a w a s m o r e d i s t a l t o L a k e G o s i u t e t h a n S P 4 6 , a n d t h a t f i s h l i v e d i n s t r e a m s a n d e p h e m e r a l p o n d s . T h e f a u n a s u g g e s t s a w h o l l y t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t w i t h w e l l d r a i n e d s o i l s n e a r b y . T a k i n g a l l t h r e e a r e a s i n t o a c c o u n t , S o u t h P a s s w a s a b a s i n m a r g i n e n v i r o n m e n t w h e r e a s e r i e s o f a l l u v i a l f a n s e x i s t e d a t t h e e d g e o f L a k e G o s i u t e . M o s t e n v i r o n m e n t s s u p p o r t e d a v a r i e t y o f s p e c i e s , w i t h l o c a l i t i e s c l o s e t o t h e l a k e e x h i b i t i n g a h i g h e r p e r c e n t a g e o f a m p h i b i o u s t a x a . T e r r e s t r i a l t a x a d o m i n a t e d i n a r e a s f a r t h e r f r o m t h e l a k e . T a p h o n o n y a n d s e d i m e n t a r y p r o c e s s e s W h e n e s t i m a t i n g c l i m a t e f r o m f a u n a l a s s e m b l a g e s t h e c o m p l e t e n e s s o f t h e a s s e m b l a g e m u s t b e e s t i m a t e d . F i g u r e 9 4 s h o w s t h e n u m b e r o f a m p h i b i a n a n d s q u a m a t e s p e c i m e n s c o l l e c t e d f r o m t h e f o u r a r e a s u s e d i n t h i s s t u d y i n e a c h t i m e z o n e . I n a d d i t i o n t o t h e n u m b e r s o f s p e c i m e n s f o u n d , i t i s i m p o r t a n t t o t a k e i n t o c o n s i d e r a t i o n t h e p r e s e r v a t i o n o f t h e s p e c i m e n s , a s a n i n d i c a t i o n o f d i s t a n c e o f t r a n s p o r t , l e n g t h o f t i m e o n t h e s u r f a c e , a n d h y d r a u l i c c o n d i t i o n s o p e r a t i n g i n t h e a r e a . O n e m u s t a l s o t a k e i n t o a c c o u n t t h e d e p o s i t i o n a l 4 9 0 1 2 5 0 - - a 1 0 9 1 1 0 0 0 _ . ' 7 5 0 - — — — 5 0 0 — — - g 2 5 0 — — ~ L g % § _ 1 5 0 ' — — — g a g . % o 1 2 5 _ _ 1 2 3 % % 5 1 0 0 — 1 ~ % 7 5 . — . 4 E g g % 5 0 — g / 2 5 — 7 1 3 1 2 g / A . 3 , 7 5 7 ; Q . 3 1 _ A W a 7 B r O B r l W a 7 B r O B r l B r 2 B r l B r 2 B r 3 S o u t h D e s e r t i o n P o i n t B i g " B r i d g e r P a s s - L i t t 1 e M u d d y I s l a n d B a s i n F i g u r e 9 4 . T h e n u m b e r o f s q u a m a t e a n d a m p h i b i a n s p e c i m e n s r e c o v e r e d f r o m t h e f o u r s t u d y a r e a s , f o r e a c h t i m e z o n e , n u m b e r s s h o w n a b o v e e a c h c o l u m n . 4 9 1 ' s e t t i n g w i t h r e s p e c t s t o p r e f e r e n t i a l s o r t i n g o f c e r t a i n e l e m e n t s o r s p e c i e s . T h e f o s s i l i f e r o u s l a y e r a t S P 7 4 a n d S P 7 5 i s a c h a n n e l l a g s a n d s t o n e , i n d i c a t i n g t h a t t h e a s s e m b l a g e h a s b e e n h y d r a u l i c a l l y s o r t e d a n d r e p r e s e n t s a v a r i e t y o f p r o x i m a l a n d d i s t a l h a b i t a t s . T h e s m a l l s a m p l e s i z e , r e s t r i c t i o n o f f o s s i l s t o o n e l e v e l , a n d d i s s a r t i c u l a t e d s t a t e o f t h e s p e c i m e n s i n d i c a t e t h a t t h e W a 7 a t S o u t h P a s s c a n n o t b e u s e d i n c l i m a t e e s t i m a t e s ' w i t h . m u c h c o n f i d e n c e . H o w e v e r , B r O l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s h a v e b e e n e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d b y s u r f a c e c o l l e c t i o n , d r y s c r e e n i n g , w e t i V . ~ s c r e e n i n g , a n d q u a r r y i n g . T h e p r e d o m i n a n t l y u p l a n d e n v i r o n m e n t s o f t h e a r e a . w o u l d h a v e s u p p o r t e d a b u n d a n t t e r r e s t r i a l g r o u p s , a n d t h e w e l l d r a i n e d s o i l s w o u l d h a v e b e e n s u i t a b l e f o r b u r r o w i n g s p e c i e s . S P 7 9 r e p r e s e n t s a n e p h e m e r a l c h a n n e l i n a . m i d - f a n a r e a o f a n a l l u v i a l f a n w h e r e s i l t s t o n e s , a n d s o m e s a n d s t o n e s w e r e d e p o s i t e d . F l o o d i n g i s s u g g e s t e d b y t h e p o o r l y s o r t e d n a t u r e o f t h e s e d i m e n t . T h e t a p h o n o m i c g r a d e o f t h e s p e c i m e n s f o u n d s u g g e s t d e p o s i t i o n b y a b r i e f p e r i o d o f i n c r e a s e d f l o w w h i c h d e p o s i t e d t h e m a j o r i t y o f t h e s p e c i m e n s , a n d w a s h e d l i g h t e r s p e c i m e n s d o w n s t r e a m , T h e s e l o c a l i t i e s g i v e a g o o d a p p r o x i m a t i o n o f t h e l i v i n g a s s e m b l a g e . B r l l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s a r e r a r e , a n d h a v e n o t b e e n e x t e n s i v e l y s a m p l e d . T h e s e d i m e n t s r e p r e s e n t l e s s w e l l d r a i n e d s u b s t r a t e , m u c h c l o s e r t o L a k e G o s i u t e . T h e f o s s i l a s s e m b l a g e r e c o v e r e d i s m u c h s m a l l e r t h a n t h a t l i v i n g d u r i n g t h e E o c e n e . 4 9 2 u . . ~ K f o s s i l s . T h e s a m p l e s i z e i s s m a l l , t h e r e f o r e o n l y s u r f a c e c o l l e c t i o n w a s u t i l i z e d , a n d t h e h i g h e r b e d s r e p r e s e n t p o o r l y d r a i n e d s o i l s c l o s e t o t h e l a k e t h a t w o u l d h a v e b e e n A l l t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y l o c a l i t i e s h a v e f e w u n s u i t a b l e f o r t e r r e s t r i a l s p e c i e s . A l l t h e s e l o c a l i t i e s a r e o f v e r y l i m i t e d u s e w h e n . m a k i n g c l i m a t e e s t i m a t e s . - I - J ' l ' T h e B r l a t B i g I s l a n d h a s b e e n e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d , b u t i t s l o c a t i o n i n t h e b a s i n c e n t e r , a n d p o o r l y d r a i n e d s u b s t r a t e m a k e t h i s a r e a u n s u i t a b l e f o r m o s t o f t h e s p e c i e s i n t h i s s t u d y e x c e p t t h e a m p h i b i a n s . T h e l a r g e n u m b e r o f o f s p e c i m e n s o f t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s c a n b e u s e d i n c l i m a t i c e s t i m a t i o n . T h e B r i d g e r B a s i n h a s b e e n e x t e n s i v e l y c o l l e c t e d . b y a v a r i e t y o f c o l l e c t i o n t e c h n i q u e s . S o m e l o c a l i t i e s , f o r e x a m p l e 1 1 2 9 a t S a g e C r e e k , h a v e p r o d u c e d h u n d r e d s o f s p e c i m e n s o f a l a r g e n u m b e r o f s p e c i e s . T h e a r e a i s l a r g e , t h u s p r o v i d i n g a w i d e v a r i e t y o f h a b i t a t s , m a n y v e r y s u i t a b l e f o r t e r r e s t r i a l a n i m a l s . V e r t e b r a t e p r e s e r v a t i o n , e s p e c i a l l y a t t h e v e r y p r o d u c t i v e s i t e s , i s v e r y g o o d . T u r t l e s a n d c r o c o d i l e s o c c u r i n g r e a t a b u n d a n c e , s o c l i m a t i c e s t i m a t e s s h o u l d u s e t h e s e g r o u p s . T a b l e 3 0 i s a s u m m a r y o f e a c h a r e a a n d t i m e w i t h c o m m e n t s o n t h e i r c o m p l e t e n e s s . 4 9 3 T a b l e 3 0 . E s t i m a t e s a n d c o m m e n t s o n c o m p l e t e n e s s o f t h e a s s e m b l a g e s u s e d i n t h i s s t u d y . T h e m a i n f o c u s b e i n g o n a m p h i b i a n , l i z a r d , a m p h i s b a e n i a n , a n d s n a k e c o m p o n e n t s . A r e a T i m e C o m m e n t s C o m p l e t e n e s s z o n e B r i d g e r ' B r 3 l a r g e s a m p l e s i z e , g o o d V e r y g o o d p r e s e r v a t i o n , c o l l e c t e d b y B a s i n B r 2 a v a r i e t y o f m e t h o d s , g o o d ‘ V e r y g o o d h a b i t a t f o r a v a r i e t y o f t a x a s m a l l s a m p l e s i z e , u n s u i t a b l e B i g I s l a n d B r l h a b i t a t s f o r t e r r e s t r i a l A d e q u a t e s p e c i e s , e x t e n s i v e c o l l e c t i o n D e s e r t i o n u ; § £ g _ s m a l l s a m p l e s i z e , o n l y P o o r P o i n t - B r l s u r f a c e c o l l e c t i o n u t i l i z e d P o o r L i t t l e B r O g e n e r a l l y u n s u i t a b l e h a b i t a t s P o o r M u d d y ' ‘ W a ? f o r t e r r e s t r i a l s p e c i e s P o o r B r l s m a l l s a m p l e s i z e , v e r y P o o r l i t t l e c o l l e c t i o n S o u t h P a s s l a r g e s a m p l e s i z e , m u l t i p l e B r o c o l l e c t i o n t e c h n i q u e s , G o o d s u i t a b l e h a b i t a t s f o r t e r r e s t r i a l s p e c i e s W a 7 s m a l l s a m p l e s i z e , P o o r h y d r a u l i c a l l y s o r t e d 4 9 4 " A , \ 1 ' : 1 . = A . " . . " . - 8 ‘ : J _ ' . ‘ n _ S y n t h e s i s F o s s i l a s s e m b l a g e s f r o m S o u t h P a s s , D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y , B i g I s l a n d a n d t h e B r i d g e r B a s i n r e p r e s e n t b a s i n m a r g i n a n d . b a s i n c e n t e r e n v i r o n m e n t s f r o m t h e ‘ W a 7 t h r o u g h t h e B r 3 , t h a t h a v e p r o d u c e d a v a r i e t y o f h e r p e t o l o g i c a l f a u n a s . T h e s e w e r e u s e d t o e s t i m a t e t h e c l i m a t e s a n d h a b i t a t s p r e s e n t d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e i n t h e G r e e n . R i v e r B a s i n . D u r i n g t h e W a 7 , d e p o s i t i o n i n t h e b a s i n w a s l a r g e l y F ? “ f l u v i a l , w i t h e p h e m e r a l s t r e a m s a n d s m a l l l a k e s p r e s e n t n e a r t h e c e n t e r , a n d a l l u v i a l f a n s d e p o s i t i n g t h i c k c l a s t i c w e d g e s o f s e d i m e n t n e a r t h e b a s i n m a r g i n s . S o u t h P a s s a n d . D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y r e p r e s e n t s u c h a l l u v i a l f a n s a t t h e b a s i n m a r g i n s , w h i c h p r o v i d e d a r i c h v a r i e t y o f h a b i t a t s f o r a h i g h l y v a r i e d f a u n a . T h e a s s e m b l a g e s r e c o v e r e d a l l o w o n l y a m i n i m u m e s t i m a t e o f c l i m a t e f r o m l i z a r d s p e c i e s , h o w e v e r , t h e h a b i t a t s m a y b e i n f e r r e d f r o m t h e s p e c i e s p r e s e n t . A d r y f o r e s t o r s a v a n n a - l i k e e n v i r o n m e n t e x i s t e d o n t h e f a n s u r f a c e , w i t h s w a m p y w o o d l a n d n e a r e r t h e l a k e . S o i l s w e r e g e n e r a l l y w e l l d r a i n e d , a n d i n s e c t s p r o l i f e r a t e d i n t h e h i g h l y ' v e g e t a t e d . e n v i r o n m e n t , D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e . M u d d y h a d a s i m i l a r e n v i r o n m e n t , t h o u g h m a y h a v e b e e n l e s s w e l l d r a i n e d . D u r i n g t h e B r o L a k e G o s i u t e f i l l e d t h e G r e e n R i v e r B a s i n . P r o x i m a l t o t h e l a k e t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s w o u l d h a v e b e e n a b u n d a n t , w h i l e n e a r t h e b a s i n m a r g i n s m o r e t e r r e s t r i a l 4 9 5 t a x a w e r e d o m i n a n t . A l l B r o l o c a l i t i e s i n t h i s s t u d y a r e f r o m t h e b a s i n m a r g i n . H e r e , t h e l i z a r d , t u r t l e , a n d c r o c o d i l e s p e c i e s m a y b e u s e d t o e s t i m a t e c l i m a t e a t S o u t h P a s s , w h e r e c o l l e c t i o n s a r e a s s u m e d t o b e c l o s e t o t h e l i v i n g a s s e m b l a g e . C l i m a t i c e s t i m a t e s a r e ; m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , 2 0 ° C ; m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e , 1 0 ° C ; m e a n w a r m m o n t h t e m p e r a t u r e , 2 3 . 5 ° C ; m e a n a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e , 1 1 ° C ; n u m b e r o f d a y s o f 3 0 ° C o r a b o v e , 5 0 ; s o l a r r a d i a t i o n , 3 8 6 g c a l / c m z ; a n d c l o u d c o v e r , 4 0 % . H a b i t a t s a t S o u t h P a s s d u r i n g t h e B r O w e r e v a r i e d , d u e t o t h e i r p r o x i m i t y t o t h e W i n d R i v e r R a n g e . A t t h e m a r g i n , a l l u v i a l f a n s a n d u p l a n d a r e a s p r o v i d e d a v a r i e t y L 1 o f t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t s . H e r e a r b o r e a l , s e m i - a r b o r e a l , g r o u n d d w e l l i n g , a n d f o s s o r i a l a n i m a l s p r o l i f e r a t e d . C l o s e r t o t h e l a k e , s o i l s w e r e p o o r l y d r a i n e d , a n d s w a m p y w o o d l a n d e x i s t e d n e x t t o L a k e G o s i u t e . D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y f a u n a s a r e i n s u f f i c i e n t f o r c l i m a t i c e s t i m a t e s t o b e m a d e , b u t h a b i t a t s w o u l d h a v e b e e n s i m i l a r t o t h o s e a t S o u t h P a s s . T h e B r l i s r e p r e s e n t e d b y b a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s a t S o u t h P a s s , a n d b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s a t D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a n d B i g I s l a n d . S o u t h P a s s a s s e m b l a g e s a r e t o o s m a l l t o m a k e c l i m a t e e s t i m a t e s . S e d i m e n t s a n d f a u n a s u g g e s t t h a t t h e a r e a w a s p o o r l y d r a i n e d r e l a t i v e t o t h e B r O a t S o u t h P a s s . D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y f a u n a s a r e i n s u f f i c i e n t f o r c l i m a t i c e s t i m a t e s . B i g I s l a n d f a u n a s , h o w e v e r , c a n b e u s e d . H e r e t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s p r e d o m i n a t e . M i n i m u m f i g u r e s g i v e n b y W i l l i a m s a n d B a r t e l s ( 1 9 9 7 ) a r e ; m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , 2 1 ° C ; m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e , 1 6 . 5 ° C , m e a n 4 9 6 l e a s t p e r i o d i c a l l y d r y . F a n n u a l r a n g e o f t e m p e r a t u r e , 1 3 ° C ; a n d m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n , 1 2 4 4 - 1 5 2 4 m m . D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a n d B i g I s l a n d w e r e c l o s e t o L a k e G o s i u t e , a n d w o u l d h a v e h a d g e n e r a l l y p o o r l y d r a i n e d s o i l s , w i t h s o m e h i g h e r a r e a s s u p p o r t i n g t e r r e s t r i a l t a x a . T u r t l e s a n d c r o c o d i l e s a r e v e r y a b u n d a n t i n s e d i m e n t s i n d i c a t i n g c l o s e p r o x i m i t y t o t h e l a k e , w h i l e l i z a r d s , s n a k e s a n d m a m m a l s o c c u r i n b e t t e r d r a i n e d s e d i m e n t s i n d i c a t i n g t h a t t h e y l i v e d i n a r e a s t h a t w e r e a t T h e B r 2 i s r e p r e s e n t e d b y b a s i n c e n t e r l o c a l i t i e s a t f D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a n d t h e B r i d g e r B a s i n . T h e i . 1 a s s e m b l a g e a t D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y i s n o t s u f f i c i e n t f o r c l i m a t i c e s t i m a t e s t o b e m a d e . H o w e v e r , t h e B r 2 o f t h e c o l l e c t i o n f r o m t h e B r i d g e r B a s i n i s a s s u m e d t o b e v e r y c l o s e t o t h e l i v i n g a s s e m b l a g e . C l i m a t i c e s t i m a t e s , u s i n g t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s a r e ; m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , 2 0 ° C ; a n d m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e , 1 0 ° C . H e r e t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s a r e a g a i n a b u n d a n t , a n d t h e s e d i m e n t s i n d i c a t e L a k e G o s i u t e f l o o d e d . m o s t o f t h e a r e a . T e r r e s t r i a l t a x a a l s o o c c u r , b u t t h e s e s p e c i e s m u s t h a v e b e e n r e s t r i c t e d t o a r e l a t i v e l y n a r r o w b e l t o f d r y l a n d b e t w e e n L a k e G o s i u t e a n d t h e U i n t a M o u n t a i n s , w h i c h p r o v i d e d a w i d e v a r i e t y o f h a b i t a t s f o r t h e f a u n a d u e t o r a p i d c h a n g e s i n e l e v a t i o n p r o d u c i n g c o n d e n s e d h a b i t a t s e q u e n c e s . F r o m h e r e , m a n y w e r e w a s h e d i n t o L a k e G o s i u t e b y l a r g e t r u n k s t r e a m s o n b r o a d , w e l l d e v e l o p e d f l o o d p l a i n s , w h i l e o t h e r s a r e f o u n d i n a l l u v i a l s e d i m e n t s p r o x i m a l t o t h e m o u n t a i n r a n g e . 4 9 7 T h e B r 3 i s o n l y p r e s e n t i n t h e B r i d g e r B a s i n , w h e r e i t r e p r e s e n t s a b a s i n c e n t e r a r e a . C l i m a t e e s t i m a t e s u s i n g t u r t l e s a n d c r o c o d i l e s a r e ; m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , 2 0 9 3 ; a n d m e a n c o l d m o n t h t e m p e r a t u r e , 1 0 ° C . T u r t l e s a n d c r o c o d i l e s p r e d o m i n a t e , w i t h l a r g e n u m b e r s o f l i z a r d s , s n a k e s , a n d m a m m a l s b e i n g r e c o v e r e d f r o m s o m e l o c a l i t i e s t h a t w e r e p r e s u m a b l y s u b a e r i a l . A s L a k e G o s i u t e r e c e d e d , a n d s u b s e q u e n t l y v a n i s h e d n e a r t h e e n d o f t h e B r i d g e r i a n , w h o l l y t e r r e s t r i a l e n v i r o n m e n t s w o u l d . h a v e c o m e t o d o m i n a t e . H o w e v e r , t h e a s s e m b l a g e s a v a i l a b l e f o r t h i s s t u d y r e p r e s e n t l a c u s t r i n e , a n d n e a r — l a k e e n v i r o n m e n t s f r o m t h e B r i d g e r i a n B a n d B r i d g e r i a n C . T e r r e s t r i a l t a x a w o u l d h a v e b e e n r e s t r i c t e d t o a l l u v i a l a r e a s p r o x i m a l t o t h e U i n t a . M o u n t a i n s u n t i l t h e l a t e r ' B r i d g e r i a n . I n s u m m a r y : 1 ) T h e r e w e r e a . m i n i m u m o f 4 s a l a m a n d e r s , 1 f r o g , 1 4 l i z a r d s , 1 a m p h i s b a e n i d , a n d 5 s n a k e s l i v i n g i n t h e G r e e n R i v e r B a s i n d u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e ( W a 7 - B r 3 ) . 2 ) T h e f a u n a d i v e r s i f i e d f r o m a m i n i m u m . o f 1 0 t a x a d u r i n g t h e W a 7 , t o 2 3 d u r i n g t h e B r 2 . 4 9 8 3 ) 4 ) 5 ) 5 ) 7 ) 8 ) T h i s c o l l e c t i o n m a r k s t h e f i r s t r e c o r d o f M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s i n t h e m i d d l e E o c e n e , a n d e x t e n d s t h e r a n g e o f P a l a e o x a n t u s i a b o r e a l i s d o w n i n t o t h e m i d d l e E o c e n e . B a s i n m a r g i n l o c a l i t i e s c o n t a i n m a r k e d l y d i f f e r e n t a s s e m b l a g e s t h a n t h o s e f r o m t h e b a s i n c e n t e r . M a c h a e r o s a u r u s t o r r e j o n e n s i s , R e s t e s r u q o s u s , _ P a l a e o x a n t u s i a , B o a v u s o c c i d e n t a l i s , C o n i o p h i s , a n d _ C a l a m a g r a s p r i m u s o c c u r i n i t i a l l y i n s e d i m e n t s f r o m t h e b a s i n m a r g i n , a n d a r e s u b s e q u e n t l y r e c o v e r e d f r o m . b a s i n c e n t e r d e p o s i t s . M a n y g r o u p s d i s p l a y i n t r a s p e c i f i c v a r i a t i o n r e l a t e d t o t h e i r h a b i t a t a n d d i e t . S q u a m a t e t a x a . m a y b e u s e d t o d e f i n e t h e b i o s t r a t i g r a p h i c z o n e s o f t h e m i d d l e E o c e n e a s a n a l t e r n a t i v e , o r i n a d d i t i o n t o , t h e N o r t h A m e r i c a n L a n d M a m m a l A g e s . F o u r m a j o r f a c i e s a r e p r e s e n t a t S o u t h P a s s : ( i ) A . c l a s t s u p p o r t e d , n o n - s t r a t i f i e d , u n s o r t e d c o n g l o m e r a t e . 4 9 9 B h - 9 ) 1 0 ) 1 1 ) 1 2 ) 1 3 ) ( i i ) A c l a s t s u p p o r t e d , s t r a t i f i e d , b e t t e r s o r t e d c o n g l o m e r a t e i n t e r b e d d e d w i t h v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . ( i i i ) A s e r i e s o f f i n i n g - u p w a r d , m o t t l e d f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e s , s i l t s t o n e s , a n d m u d s t o n e s . ( i v ) A s e r i e s o f c o a r s e n i n g - u p w a r d , g r a y a n d g r e e n f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e s , s i l t s t o n e s , a n d . m u d s t o n e s . S o u t h P a s s r e p r e s e n t s a b a s i n m a r g i n e n v i r o n m e n t w h e r e a f a u l t c o n t r o l l e d a l l u v i a l f a n d e p o s i t e d c o n g l o m e r a t e s , c h a n n e l a n d s h e e t s a n d s t o n e s , a n d f i n e g r a i n e d s e d i m e n t s a t t h e e d g e o f L a k e G o s i u t e . S P 4 6 r e p r e s e n t s t h e d i s t a l e n d o f a n a l l u v i a l f a n w h e r e i t e n t e r e d L a k e G o s i u t e . S P 7 9 r e p r e s e n t s a n e p h e m e r a l c h a n n e l i n a . m e d i a l f a n e n v i r o n m e n t w h e r e b o n e s w e r e d e p o s i t e d b y f l o o d w a t e r o n t h e f a n s u r f a c e . S t r a t i g r a p h i c s e c t i o n s m e a s u r e d a t S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 c a n b e c o r r e l a t e d , a n d s h o w t h a t t h e f o s s i l i f e r o u s b e d s a t t h e s e l o c a l i t i e s o c c u r a t r o u g h l y t h e s a m e l e v e l . L i z a r d s a r e g o o d i n d i c a t o r s o f m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e , a n d a m o u n t o f s o l a r r a d i a t i o n . L i z a r d s t e n d t o i n d i c a t e 5 0 0 1 4 ) 1 5 ) 1 6 ) 1 7 ) 1 s ) c o o l e r t e m p e r a t u r e s t h a n t u r t l e s , c r o c o d i l e s , o r m a m m a l s . E s t i m a t e s b a s e d o n t h e f a u n a g i v e w a r m e r t e m p e r a t u r e s t h a n t h o s e b a s e d o n t h e f l o r a . D u r i n g t h e m i d d l e E o c e n e , t h e G r e e n R i v e r B a s i n e x p e r i e n c e d a n e q u a b l e , w a r m , a n d s e m i - h u m i d t o h u m i d e n v i r o n m e n t w i t h m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e s c o n s i s t e n t l y a b o v e 2 0 ° C , m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e r a n g e s m u c h s m a l l e r t h a n t o d a y ( l l — 1 3 9 3 ) , a n d g e n e r a l l y h i g h a n n u a l p r e c i p i t a t i o n r a t e s ( 1 2 4 4 - 1 5 2 4 m m ) . A t t h e b a s i n m a r g i n s , t h e B r 0 w a s r e l a t i v e l y w a r m c o m p a r e d t o t h e W a 7 , a n d t h e B r l h a d a h i g h e r a n n u a l p r e c i p i t a t i o n t h a n t h e W a 7 a n d B r o . I n t h e b a s i n c e n t e r , t h e B r 2 w a s w a r m e r t h a n t h e B r 3 ' w h i c h . w a s w a r m e r t h a n t h e B r l . A n n u a l p r e c i p i t a t i o n p r o b a b l y r e m a i n e d r o u g h l y c o n s t a n t . T h e B r 2 o f t h e B r i d g e r i a n w a s t h e w a r m e s t z o n e d u r i n g t h e T e r t i a r y . T h e v a r i a t i o n i n t h e s i z e o f L a k e G o s i u t e w a s p r i m a r i l y c o n t r o l l e d b y t e c t o n i c s a n d t h e p r e s e n c e o r a b s e n c e o f a n o u t l e t . P r e c i p i t a t i o n w a s a r e l a t i v e l y u n i m p o r t a n t f a c t o r . 5 0 1 . A P T W H H I I X . A F a c i e s C o d e s ( m o d i f i e d f r o m M i a l l , 1 9 7 8 ) G - U n d e s c r i b e d g r a v e l . s ~ G p - G r a v e l , s t r a t i f i e d , p l a n a r c r o s s b e d s . é S - U n d e s c r i b e d s a n d s t o n e . E S h - S a n d , v e r y f i n e t o c o a r s e , m a y b e p e b b l y , E h o r i z o n t a l l a m i n a t i o n s . S r - S a n d , v e r y f i n e t o c o a r s e , r i p p l e c r o s s - : - l a m i n a t i o n s . S m - S a n d , f i n e t o c o a r s e , m a s s i v e , o r f a i n t l a m i n a t i o n s . F - U n d e s c r i b e d m u d r o c k . F s m - S i l t , m u d , m a s s i v e . F s m g - S i l t , m u d , m a s s i v e , c o n t a i n s g r a n u l e s . F l - S a n d , s i l t , m u d , f i n e l a m i n a t i o n s . F l g - S a n d , s i l t , m u d , f i n e l a m i n a t i o n s , c o n t a i n s g r a n u l e s . A F l f - S a n d , s i l t , m u d , f i n e l a m i n a t i o n s , f o s s i l i f e r o u s . F l p f - S a n d , s i l t , m u d , f i n e l a m i n a t i o n s , p o o r l y s o r t e d , f o s s i l i f e r o u s . L s - L a c u s t r i n e s a n d s t o n e . L s p - L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d . L s f - L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , f o s s i l i f e r o u s . 5 0 2 F ‘ L I ‘ L S C - L s f c - L s p f c — L s p c - L s p f c - L s g — L s p f - L s g f - L f - p r - L f g - L C - c h - c h - L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , w i t h c a r b o n a t e l a y e r s / n o d u l e s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , f o s s i l i f e r o u s , c a r b o n a t e b u r r o w s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d , f o s s i l i f e r o u s , c a r b o n a t e b u r r o w s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d , w i t h c a r b o n a t e l a y e r s / n o d u l e s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d , f o s s i l i f e r o u s , w i t h c a r b o n a t e l a y e r s / n o d u l e s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d w i t h g r a n u l e s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d , f o s s i l i f e r o u s . L a c u s t r i n e s a n d s t o n e , p o o r l y s o r t e d w i t h g r a n u l e s , f o s s i l i f e r o u s . L a c u s t r i n e f i n e g r a i n e d . L a c u s t r i n e f i n e g r a i n e d , p o o r l y s o r t e d . L a c u s t r i n e f i n e g r a i n e d , p o o r l y s o r t e d w i t h g r a n u l e s . L a c u s t r i n e c a r b o n a t e . L a c u s t r i n e c a r b o n a t e , p o o r l y s o r t e d . L a c u s t r i n e c a r b o n a t e , f o s s i l i f e r o u s . 5 0 3 ‘ A P P E N D I X 1 ! M e a s u r e d s e c t i o n s f r o m S P 4 6 , S P 7 8 , a n d S P 7 9 . 1 ) M e a s u r e d s e c t i o n . S P 4 6 S o u t h P a s s . C o n t i n e n t a l P e a k Q u a d r a n g l e S E 1 / 4 , S E 1 / 4 , N E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N E 1 / 4 , S e c t i o n 3 0 , T 2 7 N R 9 9 W . U n i t T h i c k n e s s C o d e 4 2 0 - 0 . 1 m L s p 4 1 0 . 6 4 p r 4 0 1 . 0 6 L f 3 9 0 . 2 8 L f 3 8 1 . 2 6 L f 3 7 c 0 . 0 5 L f 3 7 b 0 . 0 5 L s 3 7 a 0 . 0 2 L f 3 6 1 . 7 5 L s g f 3 5 0 - 0 . 3 5 m L f D e s c r i p t i o n B r o w n s a n d s t o n e . S i l t y m a t r i x , p o o r l y s o r t e d . w e a t h e r s r e d . V e r y w e l l c o n s o l i d a t e d w i t h s i d e r i t e . F o r m s b a l l - l i k e s t r u c t u r e s a t t h e t o p o f t h e e s c a r p m e n t . C o v e r e d w i t h P l e i s t o c e n e d e b r i s f r o m t h e W i n d R i v e r ' M o u n t a i n s . P o o r l y s o r t e d g r a y w h i t e v e r y f i n e s i l t s t o n e . D a r k g r e e n v e r y f i n e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d a n d w e l l s o r t e d , M u d d y m a t r i x . C r e a m y w h i t e v e r y f i n e s i l t s t o n e . V e r y w e l l s o r t e d a n d c o n s o l i d a t e d . R e d a n d . p u r p l e * w e a t h e r i n g . D a r k g r e e n f i n e s i l t . W e l l s o r t e d , s l a b b y w e a t h e r i n g w i t h a s i l t y m a t r i x . A n i m p e r s i s t a n t c a r b o n a t e l a y e r o c c u r s 0 . 7 m f r o m t h e b a s e o f t h e b e d . G r a y - g r e e n v e r y f i n e s i l t s t o n e . V e r y w e l l s o r t e d a n d . c o n s o l i d a t e d . D a r k g r e e n v e r y f i n e s a n d s t o n e . V e r y w e l l s o r t e d , s l a b b y w e a t h e r i n g w i t h o c c a s i o n a l f o s s i l s . C r e a m y w h i t e v e r y f i n e s i l t s t o n e . V e r y w e l l c o n s o l i d a t e d a n d ‘ w e l l s o r t e d w i t h o c c a s i o n a l b l a c k m i n e r a l s o f v e r y f i n e s a n d s t o n e g r a i n s i z e . O r a n g e - b l a c k w e a t h e r i n g . G r e e n v e r y f i n e s a n d s t o n e . P o o r l y s o r t e d w i t h p e b b l e s i z e d q u a r t z a n d f o s s i l f r a g m e n t s . S i l t y m a t r i x . P o p c o r n w e a t h e r i n g . L i g h t g r a y - g r e e n f i n e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d w i t h o c c a s i o n a l 5 0 4 ' I ‘ L J I I L . o ’ 3 4 3 3 3 2 3 1 3 0 f 3 0 e 3 0 d 3 0 c 3 0 b 0 . 3 5 m 3 . 8 0 m 0 . 1 7 0 . 1 1 0 . 0 3 0 . 1 1 L s g f L s p f L s p f p r L f L f c h L f s a n d s t o n e s i z e d q u a r t z . W e l l c o n s o l i d a t e d , w e a t h e r s r e d . G r e e n v e r y f i n e s a n d s t o n e . P o o r l y s o r t e d w i t h p e b b l e s i z e d q u a r t z a n d f o s s i l f r a g m e n t s . s i l t y m a t r i x . P o p c o r n w e a t h e r i n g . L i g h t g r e e n v e r y p o o r l y s o r t e d c o u r s e s i l t s t o n e w i t h o c c a s i o n a l v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d q u a r t z g r a i n s a n d s i l t y m a t r i x . G r a d u a l i n c r e a s e i n g r a i n s i z e a n d s o r t i n g t o w a r d s t h e t o p o f t h e b e d t o a v e r y w e l l s o r t e d , f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e . A n i m p e r s i s t a n t l a y e r o f c r e a m y w h i t e c a r b o n a t e o f v e r y f i n e I s i l t s t o n e g r a i n s i z e o c c u r s a t F 1 . 3 6 m a b o v e t h e b a s e o f t h e b e d . I C o n c e n t r a t i o n s o f f o s s i l f r a g m e n t s o c c u r a t 0 . 5 4 m a n d 0 . 7 4 m a b o v e t h e b a s e o f t h e b e d . T h r o u g h o u t t h e b e d b u r r o w s o c c u r i n f i l l e d w i t h p o o r l y c o n s o l i d a t e d c a r b o n a t e . T h e y p a r e s t r a i g h t , b e t w e e n 3 c m a n d 1 0 c m l o n g a n d w i t h a c i r c u l a r c r o s s s e c t i o n u p t o 2 c m i n d i a m e t e r . D a r k g r e e n v e r y f i n e s a n d s t o n e w i t h a s i l t y m a t r i x . V e r y p o o r l y s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d , w i t h f o s s i l f r a g m e n t s . L i g h t g r e e n , w e l l c o n s o l i d a t e d f i n e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d w i t h a m u d d y m a t r i x . C r e a m y w h i t e , m o d e r a t e l y s o r t e d c a r b o n a t e w i t h c l a y s i z e d g r a i n s . v e r y w e l l c o n s o l i d a t e d . G r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d q u a r t z g r a i n s . W e l l c o n s o l i d a t e d . D a r k g r e e n s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d q u a r t z g r a i n s . w e l l c o n s o l i d a t e d w i t h a m u d d y m a t r i x . I m p e r s i s t a n t l a y e r o f c r e a m y w h i t e c a r b o n a t e . V e r y f i n e s i l t s t o n e s i z e d g r a i n s . W e l l c o n s o l i d a t e d a n d p o o r l y s o r t e d w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s o f q u a r t z . W e l l c o n s o l i d a t e d , w e a t h e r s b r o w n . D a r k g r e e n , m o d e r a t e l y s o r t e d m e d i u m s i l t s t o n e w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d q u a r t z g r a i n s . w e l l c o n s o l i d a t e d w i t h . a . m u d d y m a t r i x . 5 0 5 3 0 a 2 9 2 8 2 7 2 6 2 5 2 4 i 2 4 h 2 4 g 2 4 f 2 4 e 2 4 d 2 4 c 2 4 b 2 4 a 0 . 0 3 m 0 . 2 8 m 0 . 2 m 1 . 7 5 m 0 . 7 5 m 0 . 0 3 m 0 . 0 6 m 0 . 0 6 m 0 . 0 7 m 0 . 0 8 m 0 . 1 4 m 0 . 1 1 m 0 . 3 5 m c h L f g c h p r L s g f L f L S L C L s L s g L S L C I m p e r s i s t a n t l a y e r o f c r e a m y w h i t e c a r b o n a t e . V e r y f i n e s i l t s t o n e s i z e d g r a i n s . W e l l c o n s o l i d a t e d a n d p o o r l y s o r t e d w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s o f q u a r t z . W e l l c o n s o l i d a t e d , w e a t h e r s b r o w n . P o o r l y s o r t e d , g r e e n b r o w n v e r y f i n e s i l t s t o n e w i t h o c c a s i o n a l g r a n u l e s o f q u a r t z a n d r o c k f r a g m e n t s . w e l l c o n s o l i d a t e d w i t h a p o p c o r n u w e a t h e r i n g . C r e a m y w h i t e , p o o r l y s o r t e d c a r b o n a t e w i t h v e r y f i n e s i l t s t o n e s i z e d g r a i n s . W e l l c o n s o l i d a t e d . G r e e n v e r y f i n e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s o f q u a r t z . B r o w n - g r e e n v e r y f i n e s a n d s t o n e . V e r y p o o r l y s o r t e d w i t h g r a n u l e s a n d p e b b l e s o f q u a r t z , a n d f o s s i l f r a g m e n t s . W e l l c o n s o l i d a t e d , p o p c o r n w e a t h e r i n g a n d s i l t y m a t r i x . F i n e , g r e e n s i l t s t o n e ‘ w i t h . m o d e r a t e s o r t i n g . w e l l c o n s o l i d a t e d . L i g h t g r a y , m o d e r a t e l y s o r t e d c a r b o n a t e w i t h . m e d i u m s i l t s t o n e s i z e d p a r t i c l e s . V e r y w e l l c o n s o l i d a t e d . G r e e n , w e l l c o n s o l i d a t e d v e r y f i n e s a n d s t o n e . W e l l s o r t e d . G r a y , m o d e r a t e l y s o r t e d c a r b o n a t e w i t h v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s . V e r y w e l l c o n s o l i d a t e d . G r e e n , w e l l c o n s o l i d a t e d v e r y f i n e s a n d s t o n e . W e l l s o r t e d . C r e a m y w h i t e , v e r y w e l l c o n s o l i d a t e d c a r b o n a t e * w i t h . m e d i u m s i l t s t o n e s i z e d p a r t i c l e s . O c c a s i o n a l v e r y f i n e s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s o f q u a r t z a n d a b l a c k m i n e r a l . M u d d y m a t r i x . G r e e n , v e r y f i n e s a n d s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d w i t h g r a n u l e s o f q u a r t z a n d a s i l t y m a t r i x . w e l l c o n s o l i d a t e d . G r a y , v e r y w e l l c o n s o l i d a t e d c a r b o n a t e . M u d d y m a t r i x . G r e e n , w e l l s o r t e d v e r y f i n e s a n d s t o n e . w e l l c o n s o l i d a t e d , w i t h a s i l t y m a t r i x . I m p e r s i s t a n t l a y e r o f l i g h t g r a y c a r b o n a t e ‘ w i t h . v e r y f i n e s i l t s t o n e 5 0 6 ‘ — D » 0 3 < 1 5 H O m 5 2 3 2 2 2 1 2 0 1 9 1 8 1 7 1 6 1 5 1 4 1 3 2 . 8 5 m F l g o . 6 5 m F l p f 0 . 6 5 m F l 0 . 3 2 m F 1 F 1 F l f 0 . 2 2 m F l 5 . 8 5 m F s m 1 . 7 7 m F s m 0 . 6 3 m F s m 0 . 2 m F s m g s i z e d g r a i n s . W e l l s o r t e d a n d v e r y w e l l c o n s o l i d a t e d . W e a t h e r s r e d . G r a y - g r e e n , p o o r l y s o r t e d v e r y f i n e s a n d s t o n e . O c c a s i o n a l g r a n u l e s o f q u a r t z a n d r o c k . w e l l c o n s o l i d a t e d ‘ w i t h a s i l t y m a t r i x . B e t t e r s o r t i n g a n d . d e c r e a s e i n g r a i n s i z e t o w a r d s t o p o f t h e b e d . L i g h t g r a y , p o o r l y s o r t e d f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e . W e l l c o n s o l i d a t e d ‘ w i t h a s i l t y m a t r i x . A c o n c e n t r a t i o n o f f o s s i l f r a g m e n t s 0 . 2 5 m . a b o v e t h e b a s e o f t h e b e d . D a r k g r a y - g r e e n . m e d i u m . s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d a n d ‘ w e l l s o r t e d w i t h a m u d d y m a t r i x . S c r a p s o f b o n e w e a t h e r i n g o u t . V e r y l i g h t g r a y - g r e e n f i n e s a n d s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d * w i t h a s i l t y m a t r i x . W e a t h e r s r e d , w e l l c o n s o l i d a t e d . G r a y - g r e e n . v e r y f i n e m u d s t o n e . G r e e n - g r a y v e r y f i n e s i l t y c l a y s t o n e . W e l l s o r t e d a n d m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S l a t y w e a t h e r i n g , m u d d y m a t r i x , w i t h a b u n d a n t f o s s i l f r a g m e n t s . T a n c o l o r f i n e g r a i n e d s a n d s t o n e ‘ w i t h a s i l t y m a t r i x . W e a t h e r s r e d . w e l l s o r t e d , w i t h s u b r o u n d e d m e d i u m s a n d s t o n e s i z e d g r a i n s o f q u a r t z . G r e e n - g r a y f i n e g r a i n e d s i l t s t o n e , b e c o m i n g m e d i u m . s i l t t o w a r d s t h e t o p o f t h e b e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d w i t h a s i l t y m a t r i x . D e g r e e o f s o r t i n g d e c r e a s e s f r o m w e l l s o r t e d a t t h e b a s e , t o p o o r l y s o r t e d t o w a r d s t h e t o p o f t h e b e d . M o t t l e d w e a t h e r i n g i n c r e a s e s t o w a r d s t h e t o p a s d o e s t h e o c c u r e n c e o f v e r y f i n e t o f i n e s a n d s t o n e s i z e d . q u a r t z g r a i n s . P o s s i b l y t w o b e d s b u t t h e s l o p e w a s c o v e r e d w i t h v e g e t a t i o n a n d w e a t h e r e d m a t e r i a l f r o m a b o v e . G r e e n . m e d i u m . s i l t s t o n e . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . B r o w n . m e d i u m p c o a r s e s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . s i l t y m a t r i x . C o n t a i n s q u a r t z g r a i n s . G r e e n . m e d i u m s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . 5 0 7 1 2 1 1 1 0 1 1 ' 1 i 1 . 0 2 m 0 . 2 6 m 1 . 1 9 m 0 . 3 1 m 0 . 2 6 m 0 . 6 9 m 0 . 9 2 m 0 . 9 5 m 0 . 9 2 m 1 . 5 m 1 . 2 5 m 0 . 1 2 m 0 . 1 m F l g F s m F s m g F s m F s m g F s m F s m F s m F s m g S m G p - S h S h G P C o n t a i n s q u a r t z g r a i n s . S i l t y m a t r i x . B r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e w i t h g r e e n m o t t l e s . P o o r l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . S l i g h t l y c l a y e y . C o n t a i n s r o u n d e d q u a r t z , g r a y s a n d s t o n e , t a n s a n d s t o n e , a n d f e l d s p a r . G r e e n . m e d i u m . s i l t s t o n e . . M o d e r a t e l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . S l i g h t l y c l a y e y . B r o w n - g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h s o m e s a n d - s i z e d g r a i n s . P o o r l y c o n s o l i d a t e d » M u d d y m a t r i x . C l a y e y . G r e e n m e d i u m s i l t s t o n e * w i t h b r o w n m o t t l e s . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . w e l l s o r t e d . M u d d y m a t r i x . C l a y e y . B r o w n - g r e e n m o t t l e d c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . G r e e n f i n e s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . M u d d y m a t r i x . C l a y e y . B r o w n f i n e s i l t s t o n e w i t h g r e e n m o t t l e s . w e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d , M u d d y m a t r i x . C l a y e y . G r a y - g r e e n . m e d i u m s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . R e d — b r o w n c o a r s e s i l t s t o n e w i t h g r a y m o t t l e s . P o o r l y s o r t e d , w i t h a f e w q u a r t z g r a n u l e s . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . G r a y - b r o w n f i n e s a n d s t o n e . P o o r l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . C o n t a i n s q u a r t z a n d . m a f i c s . S i l t y m a t r i x . F i n i n g u p b e d f r o m . p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e t o c o a r s e s a n d s t o n e . T h e c o n g l o m e r a t e c o n t a i n s s u b - r o u n d e d a n d p l a t y c l a s t s o f q u a r t z a n d g r a y s c h i s t . C o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . T h e s a n d s t o n e c o n t a i n s q u a r t z a n d l e n s e s o f c o n g l o m e r a t e . P o o r l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . G r a y - g r e e n c o a r s e s a n d s t o n e . w e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . S o m e l a m i n a t i o n s . S i l t y m a t r i x . G r a y - g r e e n , p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . C o n t a i n s r o u n d e d a n d p l a t y q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . C o n t a i n s s a n d y l e n s e s . S i l t y m a t r i x . 5 0 8 1 h 1 9 1 f 1 e 1 d 1 c 1 b 1 a 0 . 1 5 m 0 . 8 - 0 . 1 7 m 0 m - 0 . 0 6 m 0 . 4 m 0 m - 0 . 1 5 m 0 . 0 4 m 0 . 0 9 m O m - 0 . 3 m G p — S r S r G P S h G P S h G P G P C o v e r e d i n t e r v a l G r a y - g r e e n p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . S u b r o u n d e d a n d . p l a t y q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . F i n e s u p t o a v e r y c o a r s e , p o o r l y s o r t e d s a n d s t o n e . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . C r o s s - b e d d e d . G r a y - g r e e n v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . C r o s s - b e d d e d . G r a y - g r e e n g r a n u l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . B e d p i n c h e s o u t t o t h e n o r t h e a s t . F i n e s u p . C o n t a i n s q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . G r a y - g r e e n c o a r s e s a n d s t o n e . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . P a r a l l e l l a m i n a t e d . G r a y — g r e e n p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . w e l l r o u n d e d a n d p l a t y q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . F i n e s u p . G r a y - g r e e n c o a r s e s a n d s t o n e . M o d e r a t e l y ’ c o n s o l i d a t e d . ‘ W e l l s o r t e d . S i l t y m a t r i x . C o n t a i n s s u b r o u n d e d q u a r t z g r a i n s . P a r a l l e l l a m i n a t e d . G r a y - g r e e n , p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e C o n t a i n s s u b a n g u l a r q u a r t z , p l a t y g r a y s c h i s t , a n d s u b r o u n d e d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . I m b r i c a t e d , w i t h l o n g a x i s d i p p i n g t o t h e n o r t h . F i n e s u p s l i g h t l y . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . G r a y - g r e e n . p e b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . C o n t a i n s s u b a n g u l a r q u a r t z , r o u n d e d g r a y s c h i s t , a n d r o u n d e d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . F i n e s u p t o a g r a n u l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e w i t h q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . M e d i u m s a n d s t o n e m a t r i x . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . P a r a l l e l l a m i n a t i o n s a t t h e t o p o f t h e b e d . 5 0 9 M ) 2 ) M e a s u r e d s e c t i o n . S P 7 8 S o u t h P a s s . C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e N E 1 / 4 , S E 1 / 4 , N W l / 4 , N W 1 / 4 , S e c t i o n 3 5 , T 2 7 N R 9 9 W . U n i t T h i c k n e s s C o d e 3 1 1 . 0 8 m F s m 3 0 0 . 6 3 m F s m 2 9 3 . 8 5 m F s m 2 8 2 . 0 3 m F s m 2 7 1 . 7 n 1 F s m 2 6 1 . 4 5 m F l g 2 5 0 . 7 7 m F l g 2 4 0 . 8 4 m F 1 2 3 0 . 8 9 m F 1 2 2 2 . 7 8 m F l 2 1 0 . 8 3 m F l g D e s c r i p t i o n R e d a n d g r e e n . m o t t l e d c o a r s e s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y ’ m a t r i x . D a r k g r e e n m u d r o c k . W e l l s o r t e d . P o o r l y c o n s o l i d a t e d , M u d d y m a t r i x . C l a y e y . P o p c o r n w e a t h e r i n g . G r e e n - g r a y m e d i u m . s i l t s t o n e . W e l l s o r t e d . M o d e r a t e l y w e l l c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . P o p c o r n w e a t h e r i n g . B r o w n - g r e e n m o t t l e d c o a r s e s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . R e d d i s h b r o w n m o t t l e d c o a r s e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y p o o r l y c o n s o l i d a t e d . B r o w n i s h r e d v e r y f i n e s a n d s t o n e * w i t h g r a y m o t t l e s . C o n t a i n s q u a r t z a n d . m a f i c s . P o o r l y s o r t e d , w i t h s u b r o u n d e d q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y t o p o o r l y c o n s o l i d a t e d . G r a y - g r e e n . m e d i u m s i l t s t o n e w i t h i n c r e a s e d . r e d m o t t l i n g u p w a r d s . P o o r l y s o r t e d , w i t h s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . P u r p l i s h g r a y — g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . S i l t y m a t r i x . w e l l s o r t e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . B r o w n . m e d i u m . s i l t s t o n e w i t h g r e e n — g r a y m o t t l e s . C o n t a i n s q u a r t z . M o d e r a t e l y ' c o n s o l i d a t e d , M o d e r a t e l y s o r t e d . S i l t y m a t r i x . W e a t h e r s a d i s t i n c t i v e o r a n g e . M o t t l e d r e d - g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y s o r t e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . W e a t h e r s a d i s t i n c t i v e o r a n g e . T h e l a y e r b e c o m e s i m p e r s i s t a n t t o w a r d s t h e s o u t h . G r a y - g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S I C ) 2 0 1 9 1 8 1 7 1 6 1 5 1 4 1 3 1 2 1 1 1 0 0 - 0 . 0 5 m 0 . 5 8 m 1 . 1 7 m 1 . 3 7 m 0 . 8 8 m 0 . 2 2 m 2 . 4 m 2 . 3 6 m 1 . 0 3 m 3 . 0 6 m 1 . 7 5 m 1 . 6 2 m F 1 F l g F l F l g F l g F 1 F l g F l g F l F l g F l g F l g I m p e r s i s t a n t l a y e r o f w h i t e v e r y f i n e s a n d s t o n e . C o n t a i n s q u a r t z a n d m a f i c s . w e l l c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . G r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . M o d e r a t e l y w e l l c o n s o l i d a t e d . m o d e r a t e l y s o r t e d , w i t h q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . N o m a f i c s . R e d - b r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e m o t t l e d w i t h g r a y - g r e e n a t t h e b a s e . C o n t a i n s q u a r t z . M o d e r a t e l y s o r t e d . m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . N o m a f i c s . ' G r e e n . m e d i u m s i l t s t o n e w i t h r e d m o t t l e s . P o o r l y s o r t e d , w i t h q u a r t z g r a n u l e s . N o m a f i c s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y ’ c o n s o l i d a t e d . M o t t l e d r e d - g r e e n m e d i u m s i l t s t o n e . m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . P o o r l y s o r t e d , w i t h q u a r t z a n d . m a f i c g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . G r a y - g r e e n f i n e s i l t s t o n e . W e l l s o r t e d . w e l l c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . N o : m a f i c s . S i l i c a c e m e n t . F o r m s p r o m i n e n t r e s i s t a n t l a y e r . M o t t l e d r e d - g r e e n . m e d i u m . s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h q u a r t z g r a n u l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y ' m a t r i x . G r e e n m e d i u m s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . 1 . 4 2 m . u p t h e l a y e r i s a n i m p e r s i s t a n t c a l c a r e o u s l a y e r . R e d d i s h b r o w n m e d i u m s i l t s t o n e w i t h g r a y - g r e e n . m o t t l e s . W e l l s o r t e d . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . C o n t a i n s q u a r t z a n d s m a l l f o s s i l f r a g m e n t s . G r e e n - g r a y c o a r s e s i l t s t o n e w i t h a f e w r e d - b r o w n . m o t t l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . P o o r l y s o r t e d . M o t t l i n g a n d r e d c o l o r i n c r e a s e ‘ u p w a r d s . R e d - b r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e , b e c o m i n g r e d - b r o w n / g r a y - g r e e n u p w a r d s . P o o r l y s o r t e d , w i t h r o u n d e d q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . M o t t l i n g i n c r e a s e s u p w a r d s . G r e e n i s h f i n e s a n d s t o n e . 5 0 % q u a r t z , 5 0 % m a f i c s . P o o r l y s o r t e d , w i t h r o u n d e d q u a r t z g r a n u l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . M a s s i v e . 5 1 1 2 0 . 8 3 m 0 . 3 4 m 0 . 1 1 m 0 . 1 9 m 1 . 4 m 0 . 4 3 m F l G p - S h S h G P G P G p - S h G P 0 . 8 m f r o m t h e b a s e i s a n i m p e r s i s t a n t l a y e r o f p o o r l y s o r t e d f i n e s a n d s t o n e w i t h m o r e q u a r t z t h a n . m a f i c s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . R e d d i s h b r o w n c o a r s e s i l t s t o n e w i t h p u r p l e m o t t l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . W e l l s o r t e d . C o n t a i n s q u a r t z . P e b b l e - s i z e d g r a y - g r e e n c o n g l o m e r a t e a t t h e b a s e . 5 0 % g r a y s c h i s t , 5 0 % q u a r t z . C o a r s e n s o r f i n e s u p , i n d i f f e r e n t a r e a s . M a t r i x i s a v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . G r a d u a l c h a n g e t o a g r a y - g r e e n c o a r s e s a n d s t o n e a t t h e t o p . P o o r l y s o r t e d , w i t h a f e w “ w e l l r o u n d e d q u a r t z a n d s a n d s t o n e g r a n u l e s . S i l t y ' m a t r i x . G r a y - g r e e n v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . C o n t a i n s q u a r t z a n d s o m e m a f i c s . P o o r l y s o r t e d , w i t h w e l l r o u n d e d q u a r t z a n d s a n d s t o n e g r a n u l e s . S i l t y ' m a t r i x . C o b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . M o r e g r a y s c h i s t t h a n q u a r t z c l a s t s . C l a s t s a r e r o u n d e d . M a t r i x i s v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . C o b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e a t t h e b a s e . C o n s i s t e n t c l a s t s i z e u n t i l h a l f a w a y u p t h e u n i t w h e r e t h e r e i s a s u d d e n c h a n g e t o a p e b b l e - a n d g r a n u l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e . C l a s t s a r e i m b r i c a t e d , w i t h t h e l o n g a x i s d i p p i n g t o t h e s o u t h . _ F i n i n g u p b e d , f r o m c o b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e t o v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . T h e c o n g l o m e r a t e i s i m p e r s i s t a n t - 3 0 m l a t e r a l e x t e n t a t t h e o u t c r o p . I t h a s w e l l r o u n d e d q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . V e r y c o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . T h e s a n d s t o n e c o n t a i n s w e l l r o u n d e d q u a r t s , g r a y s a n d s t o n e , a n d t a n s a n d s t o n e g r a n u l e s . w e l l c o n s o l i d a t e d . t h e b e d d i p s 2 0 d e g r e e s t o w a r d s t h e s o u t h ( o r i g i n a l d i p ) . F i n i n g u p b e d f r o m . o o b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e t o v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . T h e c o n g l o m e r a t e c o n t a i n s q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e w e l l r o u n d e d c l a s t s . 5 1 2 y 1 0 . 1 7 m G p C o v e r e d i n t e r v a l V e r y c o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . T h e s a n d s t o n e i s p o o r l y s o r t e d , w i t h w e l l r o u n d e d q u a r t z a n d s a n d s t o n e g r a n u l e s . W e l l c o n s o l i d a t e d . I r o n ( F e ) c e m e n t . F i n i n g u p b e d f r o m c o b b l e - s i z e d c o n g l o m e r a t e t o v e r y c o a r s e s a n d s t o n e . T h e c o n g l o m e r a t e c o n t a i n s w e l l r o u n d e d q u a r t z , g r a y s c h i s t , a n d t a n s a n d s t o n e c l a s t s . V e r y c o a r s e s a n d s t o n e m a t r i x . T h e s a n d s t o n e i s g r a y - g r e e n , a n d c o n t a i n s q u a r t z . 5 1 3 r ) . v . ‘ ~ . ‘ ~ 3 ) M e a s u r e d s e c t i o n 1 . S P 7 9 S o u t h P a s s . C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e N W 1 / 4 , S E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N w 1 / 4 , S e c t i o n 2 6 , T 2 7 N R 9 9 W . F r o m . t h e b a s e o f " B u l l K n o b " t o t h e t o p o f " F i r s t H i l l " . U n i t T h i c k n e s s C o d e 5 0 . 4 5 m 0 . 2 m 1 . 4 5 m 1 . 4 m F 1 F l g F l g F l F l g C o v e r e d i n t e r v a l D e s c r i p t i o n D a r k g r e e n i s h g r a y m u d s t o n e . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . w e l l s o r t e d . M u d d y m a t r i x . C l a y e y . F o r m s t o p o f " F i r s t H i l l " . G r e e n i s h g r a y c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . D a r k g r a y v e r y f i n e s a n d s t o n e . V e r y p o o r l y s o r t e d , w i t h q u a r t z g r a n u l e s a n d f o s s i l f r a g m e n t s . U n c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . P o p c o r n n w e a t h e r i n g . M o t t l e d r e d a n d g r a y c o a r s e s i l t s t o n e . w e l l s o r t e d . S i l t y m a t r i x . . M o d e r a t e l y ’ c o n s o l i d a t e d . R e d d i s h b r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e , w i t h g r a y m o t t l e s . P o o r l y s o r t e d , ‘ w i t h a v e r y f e w s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y s o r t e d . 5 1 4 - 4 ) M e a s u r e d s e c t i o n 2 . S P 7 9 S o u t h P a s s . C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e N W 1 / 4 , S E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N W 1 / 4 , S e c t i o n 2 6 , T 2 7 N R 9 9 W . F r o m t h e b a s e o f “ T r i a n g l e ” t o t h e t o p o f " E a s t W a l l " . U n i t T h i c k n e s s C o d e 6 F 1 1 . 8 3 m F l g 1 . 2 8 m F l g 0 . 5 8 m F l g 0 . 4 5 m F l g 0 . 4 m F l g C o v e r e d i n t e r v a l D e s c r i p t i o n D a r k g r e e n i s h g r a y m u d s t o n e . P o o r l y c o n s o l i d a t e d . w e l l s o r t e d . M u d d y m a t r i x . C l a y e y . P o p c o r n w e a t h e r i n g . F o r m s t o p o f ” E a s t W a l l " . G r e e n i s h g r a y c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h s u b r o u n d e d q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . P o p c o r n w e a t h e r i n g . B r o w n i s h , a n d g r a y - g r e e n c o a r s e s i l t s t o n e . B e c o m i n g r e d d e r a t t h e t o p o f t h e u n i t . P o o r l y s o r t e d , w i t h s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s , a n d f o s s i l f r a g m e n t s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . B r o w n v e r y f i n e s a n d s t o n e . V e r y p o o r l y s o r t e d , w i t h a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s a n d p e b b l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d . S i l t y m a t r i x . W e l l c e m e n t e d , f o r m s a p r o m i n e n t l a y e r . B r o w n i s h r e d a n d g r a y - g r e e n m o t t l e d m e d i u m . s i 1 t s t o n e . V e r y p o o r l y s o r t e d , w i t h s u b r o u n d e d q u a r t z ' ; g r a n u l e s a n d . p e b b l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y ' c o n s o l i d a t e d . B r o w n i s h r e d a n d . g r a y - g r e e n m o t t l e d m e d i u m s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h a f e w s u b r o u n d e d q u a r t z a n d f e l d s p a r g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . M o d e r a t e l y ’ c o n s o l i d a t e d . 5 1 5 5 ) M e a s u r e d s e c t i o n 3 . S P 7 9 S o u t h P a s s . C i r c l e B a r L a k e Q u a d r a n g l e N W 1 / 4 , S E 1 / 4 , S W 1 / 4 , N w 1 / 4 , S e c t i o n 2 6 , T 2 7 N R 9 9 W . F r o m t h e b a s e t o t h e t o p o f " C o n ' s H i l l " . U n i t T h i c k n e s s C o d e D e s c r i p t i o n 3 1 . 0 8 m F s m g G r e e n , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d m e d i u m s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , w i t h r a r e s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . S i l t y m a t r i x . 2 1 . 5 3 m F s m g R e d a n d g r e e n m o t t l e d c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , c o n t a i n i n g s u b a n g u l a r q u a r t z g r a n u l e s . M o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d a n d s i l t y m a t r i x . 1 0 . 8 5 m F s m R e d a n d g r e e n m o t t l e d f i n i n g u p c o a r s e s i l t s t o n e . P o o r l y s o r t e d , m o d e r a t e l y c o n s o l i d a t e d , w i t h a s i l t y m a t r i x . T w o f o s s i l i f e r o u s l a y e r s o c c u r 0 . 3 4 m a n d 0 . 5 7 m f r o m L t h e b a s e . A t h i r d f o s s i l i f e r o u s l a y e r o c c u r s a t t h e b o u n d a r y b e t w e e n t h i s b e d a n d b e d 2 . 5 1 6 B I B L I O G R A P H ! A R C H I B A L D , J . D . , 1 9 8 2 , A s t u d y o f M a m m a l i a a n d g e o l o g y a c r o s s t h e C r e t a c e o u s - T e r t i a r y b o u n d a r y i n G a r f i e l d C o u n t y , M o n t a n a . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P u b l i c a t i o n s i n G e o l o g i c a l S c i e n c e s , 1 2 2 : 1 — 2 8 6 . A L L E N , J . R . L . , 1 9 7 0 , S t u d i e s i n f l u v i a t i l e s e d i m e n t a t i o n : A c o m p a r i s o n o f f i n i n g - u p w a r d s c y c l o t h e m s , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o c o a r s e — m e m b e r c o m p o s i t i o n a n d i n t e r p r e t a t i o n . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 4 0 ( 1 ) : 2 9 8 - 3 2 3 . A U F F E N B E R G , W . , 1 9 6 3 , T h e f o s s i l s n a k e s o f F l o r i d a . T u l a n e S t u d i e s i n Z o o l o g y , 1 0 ( 3 ) : 1 3 1 — 2 1 6 . A U F F E N B E R G , W . a n d G O I N , C . J . , 1 9 5 9 , T h e s t a t u s o f t h e s a l a m a n d e r g e n e r a S c a p h e p p g t o n a n d H e m i p p y p u s o f C o p e . A m e r i c a n . M u s e u m l w o v i t a t e s , 1 9 7 9 : 1 - 1 2 . A X E L R O D , D . I . , 1 9 6 6 , A . m e t h o d f o r d e t e r m i n i n g t h e a l t i t u d e s o f T e r t i a r y f l o r a s . P a l a e o b o t a n i s t , 1 4 : 1 4 4 - 1 7 1 . B A R T E L S , w . S . , 1 9 8 3 , A t r a n s i t i o n a l P a l e o c e n e - E o c e n e r e p t i l i a n f a u n a f r o m t h e B i g h o r n B a s i n , W y o m i n g . H e r p e t o l o g i c a , 3 9 ( 4 ) : 3 5 9 - 3 7 4 . B E A T Y , C . B . , 1 9 6 3 , A n a t o m y o f a W h i t e M o u n t a i n d e b r i s f l o w - t h e m a k i n g o f a n a l l u v i a l f a n . ; p _ R A C H O C K I , A . H . a n d C H U R C H , M . ( e d s . ) A l l u v i a l f a n s : a f i e l d a p p r o a c h . W i l e y , C h i c h e s t e r , p p 6 9 - 8 9 . B E H R E N S M E Y E R , . A . K . , 1 9 7 8 , T a p h o n o m i c a n d e c o l o g i c i n f o r m a t i o n f r o m b o n e w e a t h e r i n g . P a l e o b i o l o g y , 4 : 1 5 0 - 1 6 2 . B E H R E N S M E Y E R , A . K . , 1 9 8 2 , T i m e r e s o l u t i o n i n f l u v i a l v e r t e b r a t e a s s e m b l a g e s . P a l e o b i o l o g y , 8 ( 3 ) : 2 1 1 - 2 2 7 . 5 1 7 B E H R E N S M E Y E R , A . K . , W E S T E R N , D . , a n d D E C H A N T B O A Z , D . E . , 1 9 7 9 , N e w p e r s p e c t i v e s i n v e r t e b r a t e p a l e o e c o l o g y f r o m a r e c e n t b o n e a s s e m b l a g e . P a l e o b i o l o g y , 5 ( 1 ) : 1 2 - 2 1 . B E L L A I R S , A . d ' A . , 1 9 5 0 , O b s e r v a t i o n s o f t h e c r a n i a l a n a t o m y o f A n n i e l l a a n d a c o m p a r i s o n w i t h t h a t o f o t h e r b u r r o w i n g l i z a r d s . Z o o l o g i c a l S o c i e t y o f L o n d o n P r o c e e d i n g s , 1 1 9 ( 4 ) : 8 8 7 - 9 0 4 . B E R G , R . R . , 1 9 6 3 , L a r a m i d e s e d i m e n t s a l o n g W i n d R i v e r T h r u s t , W y o m i n g . ; p _ C H I L D S , O . E . a n d B E E B E , B . W . ( e d s . ) , B a c k b o n e o f t h e A m e r i c a s . A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s M e m o i r , 2 : 2 2 0 - 2 3 0 . B E R M A N , D . S . , 1 9 7 3 , S p a t h o r h y n c h u s f o s s o r i u m , a m i d d l e E o c e n e a m p h i s b a e n i d . ( R e p t i l i a ) f r o m W y o m i n g . C o p e i a , 1 9 7 3 ( 4 ) : 7 0 4 - 7 2 1 . B E R M A N , D . S . , 1 9 7 6 , A n e w a m p h i s b a e n i a n ( R e p t i l i a : A m p h i s b a e n i a ) f r o m t h e O l i g o c e n e - M i o c e n e J o h n D a y F o r m a t i o n , O r e g o n . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 0 ( 1 ) : 1 6 5 - 1 7 4 . B I C K A R T , K . J . , 1 9 8 4 , A f i e l d e x p e r i m e n t i n a v i a n t a p h o n o m y . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 4 ( 4 ) : 5 2 5 - 5 3 5 . , B L A I R , T . C . a n d M c P H E R S O N , J . G . , 1 9 9 4 , A l l u v i a l f a n s a n d t h e i r n a t u r a l d i s t i n c t i o n f r o m r i v e r s b a s e d o n m o r p h o l o g y , h y d r a u l i c p r o c e s s e s , s e d i m e n t a r y p r o c e s s e s , a n d f a c i e s a s s e m b l a g e s . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y R e s e a r c h , A 6 4 : 4 5 0 — 4 8 9 . B O O T H R O Y D , J . C . a n d N U M M E D A L , D . , 1 9 7 8 , P r o g l a c i a l b r a i d e d o u t w a s h : a m o d e l f o r h u m i d a l l u v i a l f a n d e p o s i t s . I p M I A L L , A . D . ( e d . ) F l u v i a l S e d i m e n t o l o g y . C a n a d i a n S o c i e t y o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s M e m o i r , 5 : 6 4 1 - 6 6 8 . B O W N , T . M . a n d K R A U S , M . J . , 1 9 8 7 , I n t e g r a t i o n o f c h a n n e l a n d f l o o d p l a i n s u i t e s I . D e v e l o p m e n t a l s e q u e n c e a n d l a t e r a l r e l a t i o n s o f a l l u v i a l p a l e o s o l s . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 5 7 ( 4 ) : 5 8 7 - 6 0 1 . 5 1 8 B O Y E R , B . W . , 1 9 8 2 , G r e e n R i v e r l a m i n i t e s ; d o e s t h e p l a y a - l a k e m o d e l r e a l l y i n v a l i d a t e t h e s t r a t i f i e d - l a k e m o d e l ? B R A D L E Y , W . H . , 1 9 5 9 , R e v i s i o n o f s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e o f G r e e n R i v e r F o r m a t i o n o f w y o m i n g . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g y , 4 3 : 1 0 7 2 - 1 0 7 5 . B R A D L E Y , W . H . , 1 9 6 4 , G e o l o g y o f G r e e n R i v e r F o r m a t i o n a n d a s s o c i a t e d E o c e n e r o c k s i n s o u t h w e s t e r n w y o m i n g a n d a d j a c e n t p a r t s o f C o l o r a d o a n d U t a h . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 4 9 6 A : . A 1 - A 8 4 . B R A D L E Y , W . H . a n d . E U G S T E R , H . P . , 1 9 6 9 , G e o c h e m i s t r y a n d p a l e o l i m n o l o g y o f t h e t r o n a d e p o s i t s a n d a s s o c i a t e d a u t h i g e n i c m i n e r a l s o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n o f W y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 4 9 6 : B l - B 7 1 . B R A N D T , D . S . , 1 9 8 9 , T a p h o n o m i c g r a d e s a s a c l a s s i f i c a t i o n f o r f o s s i l i f e r o u s a s s e m b l a g e s a n d i m p l i c a t i o n s f o r p a l e o e c o l o g y . P a l a o i s , 4 : 3 0 3 — 3 0 9 . B R A U N A G E L , L . H . a n d S T A N L E Y , K . 0 . , 1 9 7 7 , O r i g i n o f v a r i e g a t e d r e d b e d s i n t h e C a t h e d r a l B l u f f s T o n g u e o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n ( E o c e n e ) , W y o m i n g . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 4 7 ( 3 ) : 1 2 0 1 - 1 2 1 9 . B R E T T , C . E . , a n d . B A I R D , G . C . , 1 9 8 6 , C o m p a r a t i v e t a p h o n o m y : A k e y t o p a l e o e n v i r o n m e n t a l i n t e r p r e t a t i o n b a s e d o n f o s s i l p r e s e r v a t i o n . P a l a i o s , 1 : 2 0 7 - 2 2 7 . B R I D G E , J . S . , 1 9 8 4 , L a r g e - s c a l e f a c i e s s e q u e n c e s i n a l l u v i a l o v e r b a n k e n v i r o n m e n t s . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 5 4 ( 2 ) : 5 8 3 - 5 8 8 . B R I D G E , J . S . a n d L E E D E R , M . R . , 1 9 7 9 , A s i m u l a t i o n m o d e l o f a l l u v i a l s t r a t i g r a p h y . S e d i m e n t o l o g y , 2 6 : 6 1 7 - 6 4 4 . B U L L , W . B . , 1 9 6 4 , A l l u v i a l f a n s a n d n e a r - s u r f a c e s u b s i d e n c e i n w e s t e r n F r e s n o C o u n t y , C a l i f o r n i a . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 4 3 7 - A : . A 1 - A 7 1 . 5 1 9 C A R R O L L , R . L . , 1 9 8 8 , V e r t e b r a t e p a l e o n t o l o g y a n d e v o l u t i o n . W . H . F r e e m a n a n d . C o m p a n y , N e w Y o r k . C O P E , E . D . , 1 8 7 6 , O n t h e g e o l o g i c a g e o f t h e v e r t e b r a t e f a u n a o f t h e E o c e n e o f N e w M e x i c o . P r o c e e d i n g s o f t h e A c a d e m y o f N a t u r a l S c i e n c e s o f P h i l a d e l p h i a : 6 3 - 6 6 . C O P E , E . D . , 1 9 0 0 , T h e c r o c o d i l i a n s , l i z a r d s a n d s n a k e s o f N o r t h A m e r i c a . A n n a l s R e p t i l i a S m i t h s o n i a n I n s t i t u t e , 1 8 9 8 , U S N a t i o n a l M u s e u m , P a r t 2 : 1 5 3 - 1 2 7 0 . C O S T A , J . E . , 1 9 7 4 , S t r a t i g r a p h i c , m o r p h o l o g i c , a n d . p e d o g e n i c e v i d e n c e o f l a r g e f l o o d s i n h u m i d e n v i r o n m e n t s . G e o l o g y , 2 : 3 0 1 - 2 6 2 . i C R E W S , S . G a n d E T H R I D G E , F . G . , 1 9 9 3 , L a r a m i d e t e c t o n i c s a n d h u m i d a l l u v i a l f a n s e d i m e n t a t i o n , N E U i n t a U p l i f t , U t a h a n d . W y o m i n g . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 6 3 ( 3 ) : 4 2 0 - 4 3 6 . C U L B E R T S O N , W . C . , 1 9 6 5 , T o n g u e s o f t h e G r e e n R i v e r a n d W a s a t c h F o r m a t i o n s i n S o u t h w e s t e r n p a r t o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n , w y o m i n g . w y o m i n g G e o l o g i c a l . A s s o c i a t i o n G u i d e b o o k : 1 5 1 - 1 5 5 . D E S B O R O U G H , G . A . , 1 9 7 8 , A b i o g e n i c - c h e m i c a l s t r a t i f i e d l a k e m o d e l f o r t h e o r i g i n o f o i l s h a l e o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ; a n a l t e r n a t i v e t o t h e p l a y a - l a k e m o d e l . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 8 9 ( 7 ) : 9 6 1 - 9 7 1 . D O N N , W . L . , 1 9 8 2 , T h e e n i g m a o f h i g h - l a t i t u d e p a l e o c l i m a t e . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 4 0 : 1 9 9 - 2 1 2 . D O N O V A N , J . H . , 1 9 5 0 , I n t e r t o n g u i n g o f G r e e n R i v e r a n d W a s a t c h f o r m a t i o n s i n p a r t o f S u b l e t t e a n d L i n c o l n c o u n t i e s , w y o m i n g . W y o m i n g G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n G u i d e b o o k , 5 t h A n n u a l F i e l d C o n f e r e n c e : 5 9 - 6 7 . D O U G L A S S , E . , 1 9 0 3 , N e w v e r t e b r a t e s f r o m t h e M o n t a n a t e r r i t o r y . A n n a l s o f t h e C a r n e g i e M u s e u m , 2 : 1 4 5 - 1 9 9 . D O U G L A S S , E . , 1 9 0 8 , S o m e O l i g o c e n e l i z a r d s . A n n a l s o f t h e C a r n e g i e M u s e u m , 4 : 2 7 8 - 2 8 5 . 5 2 0 D U E L L M A N , W . E . , 1 9 7 5 , O n t h e c l a s s i f i c a t i o n o f f r o g s . O c c a s i o n a l P a p e r s o f t h e M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , T h e U n i v e r s i t y o f K a n s a s , L a w r e n c e , K a n s a s , 4 2 : 1 - 1 4 . D U N N , E . R . , 1 9 2 6 , T h e s o u n d - t r a n s m i t t i n g a p p a r a t u s o f s a l a m a n d e r s a n d t h e p h y l o g e n y o f t h e C a u d a t a . T h e A m e r i c a n N a t u r a l i s t , 5 6 : 4 1 8 - 4 8 7 . E D M U N D , A . G . , 1 9 6 9 , D e n t i t i o n . l g G A N S , C . , B E L L A I R S , A . d ' A , a n d P A R S O N S , T . S . ( e d s . ) , 1 9 6 9 , B i o l o g y o f t h e R e p t i l i a P a r t 1 . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n a n d . N e w Y o r k , p p . 7 7 - 9 6 . E D W A R D S , J . L . , 1 9 7 6 , S p i n a l n e r v e s a n d t h e i r b e a r i n g o n s a l a m a n d e r p h y l o g e n y . J o u r n a l o f M o r p h o l o g y , 1 4 8 : 3 0 5 - 3 2 8 . E N G E L M A N N , H , 1 8 5 8 , P r e l i m i n a r y r e p o r t o n t h e g e o l o g y o f t h e c o u n t r y b e t w e e n F o r t B r i d g e r a n d C a m p F l o y d , U t a h T e r r i t o r y , a n d s o u t h w e s t o f t h e l a t t e r p l a c e , a l o n g C a p t a i n J . H . S i m p s o n ‘ s r o u t e s , 1 8 5 8 . U n i t e d S t a t e s 3 5 t h C o n g r e s s i o n , 2 n d S e s s i o n , S e n a t e E x e c u t i v e D o c u m e n t , 4 0 : 4 5 - 7 5 . E R I C K S O N , B . R . , 1 9 8 7 , S i m o e d o s a u r u s d a k o t e n s i s , n e w s p e c i e s , a d i a p s i d r e p t i l e ( a r c h o s a u r o m o r p h a ; c h o r i s t o d e r a ) f r o m t h e P a l e o c e n e o f N o r t h A m e r i c a . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 7 ( 3 ) : 2 3 7 - 2 5 1 . E S T E S , R . , 1 9 6 4 , F o s s i l v e r t e b r a t e s f r o m t h e l a t e C r e t a c e o u s L a n c e F o r m a t i o n , e a s t e r n W y o m i n g . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P u b l i c a t i o n s i n G e o l o g i c a l S c i e n c e s , 4 9 : 1 - 1 8 7 . E S T E S , R . , 1 9 6 5 , A n e w f o s s i l s a l a m a n d e r f r o m M o n t a n a a n d W y o m i n g . C o p e i a , 1 9 6 5 ( 1 ) : 9 0 - 9 5 . E S T E S , R . , 1 9 6 9 , T h e B a t r a c h o s a u r o i d i d a e a n d S c a p h e r p e t o n t i d a e , L a t e C r e t a c e o u s a n d . E a r l y C e n o z o i c s a l a m a n d e r s . C o p e i a , 1 9 6 9 ( 2 ) : 2 2 5 - 2 3 4 . E S T E S , R . , 1 9 7 5 , L o w e r v e r t e b r a t e s f r o m t h e F o r t U n i o n F o r m a t i o n , l a t e P a l e o c e n e , B i g H o r n B a s i n , W y o m i n g . H e r p e t o l o g i c a , 3 1 ( 4 ) : 3 6 5 - 3 8 5 . 5 2 1 E S T E S , R . , 1 9 7 6 , M i d d l e P a l e o c e n e l o w e r v e r t e b r a t e s f r o m t h e T o n g u e R i v e r F o r m a t i o n , s o u t h e a s t e r n M o n t a n a . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 0 ( 3 ) : 5 0 0 - 5 2 0 . E S T E S , R . , 1 9 8 0 , E o c e n e l o w e r v e r t e b r a t e s f r o m . E l l e s m e r e I s l a n d , C a n a d i a n . A r c t i c A r c h i p e l a g o . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 3 0 : 3 2 5 - 3 4 7 . E S T E S , R . , 1 9 8 1 , G y m n o p h i o n a , c a u d a t a . H a n d b u c h d e r P a l fi o h e r p e t o l o g i e / E n c y c l o p e d i a . o f P a l e o h e r p e t o l o g y . P a r t 2 . D r . F r i e d r i c h P f e i l V e r l a g , M u n i c h . E S T E S , R . , 1 9 8 3 , S a u r i a t e r r e s t r i a , a m p h i s b a e n i a . H a n d b u c h d e r P a l a o h e r p e t o l o g i e / E n c y c l o p e d i a . o f P a l e o h e r p e t o l o g y . P a r t 1 0 A . D r . F r i e d r i c h P f e i l V e r l a g , M u n i c h . E S T E S , R . a n d H U T C H I S O N , J . H . , 1 9 8 0 , E o c e n e l o w e r v e r t e b r a t e s f r o m E l l e s m e r e I s l a n d , C a n a d i a n . A r c t i c A r c h i p e l a g o . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 3 0 : 3 2 5 - 3 4 7 . E T H E R I D G E , F . G . , J A C K S O N , T . J . a n d Y O U N G B E R G , A . D . , 1 9 8 1 , F l o o d b a s i n s e q u e n c e o f a f i n e - g r a i n e d m e a n d e r b e l t s u b s y s t e m : T h e c o a l - b e a r i n g l o w e r w a s a t c h a n d ‘ U p p e r F o r t U n i o n f o r m a t i o n s s o u t h e r n P o w d e r R i v e r B a s i n , w y o m i n g . S o c i e t y o f E c o n o m i c P a l e o n t o l o g i s t s a n d . M i n e r a l o g i s t s S p e c i a l P u b l i c a t i o n , 3 1 : 1 9 1 - 2 0 9 . E U G S T E R , H . P . a n d S U R D A M , R . C . , 1 9 7 3 , D e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n o f w y o m i n g ; a p r e l i m i n a r y r e p o r t . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 8 4 ( 4 ) : 1 1 1 5 - 1 1 2 0 . E V A N O F F , E , L E O N A R D , R . B . , a n d M U R P H E Y , P . C . , 1 9 9 8 , W i d e s p r e a d . m a r k e r u n i t s a n d s u b d i v i s i o n s o f t h e B r i d g e r B t h r o u g h D i n t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , s o u t h w e s t e r n . W y o m i n g . J o u r n a l o f v e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 1 8 ( 3 ) : 4 0 A . F R A Z I E R , W . J . a n d S C H W I M M E R , D . R . , 1 9 8 7 , R e g i o n a l s t r a t i g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a . P l e n u m P r e s s , N Y a n d L o n d o n . 5 2 2 s o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s : T h e s p o r o m o r p h e v i d e n c e . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 4 ( 4 ) : 7 2 8 - 7 3 9 . F R O S T , D . R . a n d E T H E R I D G E , R . , 1 9 8 9 , A p h y l o g e n e t i c a n a l y s i s a n d t a x o n o m y o f i g u a n i a n l i z a r d s ( R e p t i l i a : S q u a m a t a ) . M i s c e l l a n e o u s P u b l i c a t i o n o f t h e M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , T h e U n i v e r s i t y o f K a n s a s , L a w r e n c e , K a n s a s , 8 1 : 1 - 6 5 . G A J E W S K I , K . , 1 9 9 3 , T h e r o l e o f p a l e o e c o l o g y i n t h e s t u d y o f g l o b a l c l i m a t e c h a n g e . R e v i e w o f P a l a e o b o t a n y a n d P a l y n o l o g y , 7 9 ( 1 - 2 ) : 1 4 1 - 1 5 1 . a a ' 1 G A N S , C . , 1 9 6 1 , T h e f e e d i n g m e c h a n i s m o f s n a k e s a n d i t s p o s s i b l e e v o l u t i o n . A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1 : 2 1 7 - 2 2 7 . u v . I n “ . G A N S , C . , 1 9 7 8 , T h e c h a r a c t e r i s t i c s a n d a f f i n i t i e s o f t h e A m p h i s b a e n i a . T r a n s a c t i o n s o f t h e Z o o l o g i c a l S o c i e t y , L o n d o n , 3 4 : 3 4 7 - 4 1 6 . G A N S , C . , B E L L A I R S , A . d ' A , a n d P A R S O N S , T . S . , 1 9 6 9 , B i o l o g y o f t h e R e p t i l i a P a r t 1 . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n a n d N e w Y o r k . G A U T H I E R , J . A . , 1 9 8 0 , A n n i e l l a ( S a u r i a , A n g u i d a e ) f r o m t h e M i o c e n e o f C a l i f o r n i a . P a l e o b i o s , 3 1 : 1 - 7 . G A U T H I E R , J . A . , 1 9 8 2 , F o s s i l x e n o s a u r i d a n d a n g u i d l i z a r d s f r o m t h e E a r l y E o c e n e W a s a t c h F o r m a t i o n , s o u t h e a s t w y o m i n g , a n d a r e v i s i o n o f t h e . A n g u i o i d e a . U n i v e r s i t y o f W y o m i n g C o n t r i b u t i o n s t o G e o l o g y , 2 1 ( 1 ) : 7 - 5 4 . G A Z I N , C . L . , 1 9 5 2 , T h e l o w e r E o c e n e K n i g h t F o r m a t i o n o f w e s t e r n . W y o m i n g a n d i t s m a m m a l i a n f a u n a s . S m i t h s o n i a n M i s c e l l a n e o u s C o l l e c t i o n s , 1 1 7 ( 1 8 ) : 1 - 8 2 . G A Z I N , C . L . , 1 9 7 6 , M a m m a l i a n f a u n a l z o n e s o f t h e B r i d g e r , m i d d l e E o c e n e , S m i t h s o n i a n C o n t r i b u t i o n s t o P a l e o b i o l o g y , 2 6 : 1 - 2 5 . G I L M O R E , C . W . , 1 9 2 8 , F o s s i l l i z a r d s o f N o r t h A m e r i c a . N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e , 2 2 , 3 r d m e m o i r : 1 - 2 0 1 . 5 2 3 G I L M O R E , C . W . , 1 9 3 8 , F o s s i l s n a k e s o f N o r t h . A m e r i c a . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a S p e c i a l P a p e r , 9 : 1 - 9 6 . G I N G E R I C H , P . D . , 1 9 8 9 , N e w e a r l i e s t W a s a t c h i a n . m a m m a l i a n f a u n a f r o m t h e E o c e n e o f n o r t h w e s t e r n w y o m i n g : c o m p o s i t i o n a n d d i v e r s i t y i n a r a r e l y s a m p l e d h i g h - f l o o d p l a i n a s s e m b l a g e . U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P a p e r s o n P a l e o n t o l o g y , 2 8 : 1 - 9 7 . G R A N G E R , W . , 1 9 1 4 O n t h e n a m e s o f l o w e r E o c e n e f a u n a l h o r i z o n s o f w y o m i n g a n d . N e m e e x i c o . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n . M u s e u m . o f N a t u r a l H i s t o r y , 3 3 : 2 0 1 - 2 0 7 . G U N N E L L , G . F . , 1 9 9 4 , P a l e o c e n e m a m m a l s a n d f a u n a l a n a l y s i s o f t h e C h a p p o t y p e l o c a l i t y ( T i f f a n i a n ) , G r e e n R i v e r B a s i n , w y o m i n g . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 1 4 ( 1 ) : 8 1 - 1 0 4 . G U N N E L L , G . F . a n d . B A R T E L S , W . S . , 1 9 9 4 , E a r l y B r i d g e r i a n ( M i d d l e E o c e n e ) v e r t e b r a t e p a l e o n t o l o g y a n d p a l e o e c o l o g y o f t h e s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , w y o m i n g . C o n t r i b u t i o n s t o G e o l o g y , 3 0 ( 1 ) : 5 7 - 6 9 . G U N N E L L , G . F a n d B A R T E L S , W . S . , 1 9 9 8 , B a s i n . m a r g i n a n d m o r p h o l o g i c d i v e r g e n c e : p a l e o n t o l o g i c d o c u m e n t a t i o n o f c l a d o g e n e s i s a n d e v o l u t i o n a r y i n n o v a t i o n . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 1 8 ( 3 ) : 4 7 A . G U N N E L L , G . F a n d B A R T E L S , W . S . , i n p r e p . B a s i n m a r g i n s , b i o d i v e r s i t y , e v o l u t i o n a r y i n n o v a t i o n , a n d t h e o r i g i n o f n e w ' t a x a . G U N N E L L , G . E . , B A R T E L S , W . S . a n d . G I N G E R I C H , P . D . , 1 9 9 3 , P a l e o c e n e - E o c e n e b o u n d a r y i n C o n t i n e n t a l N o r t h A m e r i c a : B i o s t r a t i g r a p h y a n d g e o c h r o n o l o g y , n o r t h e r n B i g h o r n B a s i n , W y o m i n g . I p V e r t e b r a t e p a l e o n t o l o g y i n N e w M e x i c o , N e w ' M e x i c o M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y a n d S c i e n c e P u b l i c a t i o n , 2 : 1 3 7 - 1 4 3 . G U N N E L L , G . F . , B A R T E L S , W . S . , G I N G E R I C H , P . D . a n d T O R R E S , V . , 1 9 9 2 , W a p i t i V a l l e y f a u n a s : E a r l y a n d M i d d l e E o c e n e f o s s i l v e r t e b r a t e s f r o m t h e N o r t h F o r k o f t h e S h o s h o n e R i v e r , P a r k C o u n t y , W y o m i n g . C o n t r i b u t i o n s f r o m t h e M u s e u m o f P a l e o n t o l o g y , U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n , 2 8 ( 1 1 ) : 2 4 7 - 2 8 7 . 5 2 4 - H A Y D E N , F . V . , 1 8 6 9 , U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l a n d G e o g r a p h i c a l S u r v e y o f t h e T e r r i t o r i e s , 3 r d A n n u a l R e p o r t : 1 - 9 0 . H A Y D E N , F . V . , 1 8 7 3 , U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y o f C o l o r a d o a n d . N e w ' M e x i c o . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y o f t h e T e r r i t o r i e s , 4 t h A n n u a l R e p o r t : 1 4 2 - 1 4 4 . H E C H T , M . K . , 1 9 5 6 , A n e w x a n t u s i i d l i z a r d f r o m t h e E o c e n e o f W y o m i n g . A m e r i c a n M u s e u m N o v i t a t e s , 1 7 7 4 : 1 - 8 . H E C H T , M . K . , 1 9 5 9 , A m p h i b i a n s a n d r e p t i l e s . I p T h e g e o l o g y a n d p a l e o n t o l o g y o f t h e E l k . M o u n t a i n a n d T a b e r n a c l e B u t t e a r e a , W y o m i n g . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 1 7 ( 3 ) : 1 3 0 - 1 4 6 . H E C H T , M . K . a n d E D W A R D S , J . L . , 1 9 7 6 , T h e d e t e r m i n a t i o n o f p a r a l l e l o r m o n o p h y l e t i c r e l a t i o n s h i p s : t h e p r o t e i d s a l a m a n d e r s - a t e s t c a s e . T h e A m e r i c a n N a t u r a l i s t , 1 1 0 ( 9 7 4 ) : 6 5 3 - 6 7 7 . H E N R I C I , A . C . , 1 9 9 1 , C h e l o m o p h r y n u s b a y i , ( A m p h i b i a , A n u r a , R h i n o p h r y n i d a e ) , a n e w g e n u s a n d s p e c i e s f r o m . t h e m i d d l e E o c e n e o f W y o m i n g : o n t o g e n y a n d r e l a t i o n s h i p s . A n n a l s o f t h e C a r n e g i e M u s e u m , 6 0 ( 2 ) : 9 7 - 1 4 4 . H E W A R D , A . P . , 1 9 7 8 , A l l u v i a l f a n a n d l a c u s t r i n e s e d i m e n t s f r o m t h e S t e p h a n i a n A . a n d B ( L a M a g d a l e n a , C i n e r a - M a t a l l a n a a n d S a b e r o ) c o a l f i e l d s , n o r t h e r n S p a i n . S e d i m e n t o l o g y , 2 5 : 4 5 1 - 4 8 8 . H O F F S T E T T E R , R . , 1 9 3 9 , C o n t r i b u t i o n a l ‘ é t u d e d e s E l a p i d a e a c t u e l s e t f o s s i l e s e t d e l ‘ o s t é o l o g i e d e s o p h i d i a n s . A r c h i v e s M u s e u m d ‘ H i s t o i r e d e N a t u r e , L y o n , 1 5 ( 3 ) : 1 - 7 8 . H O F F S T E T T E R , R . a n d G A S C , J - P . , 1 9 6 9 , V e r t e b r a e a n d r i b s o f m o d e r n r e p t i l e s . I p G A N S , C . , B E L L A I R S , A . d ' A , a n d P A R S O N S , T . S . ( e d s . ) , 1 9 6 9 , B i o l o g y o f t h e R e p t i l i a P a r t 1 . A c a d e m i c P r e s s , L o n d o n a n d . N e w ' Y o r k , p p . 2 0 1 - 3 1 0 . 5 2 5 H O L M A N , J . A . , 1 9 7 2 , H e r p e t o f a u n a o f t h e C a l f C r e e k l o c a l f a u n a ( l o w e r O l i g o c e n e : C y p r e s s H i l l s F o r m a t i o n ) o f S a s k a t c h e w a n . C a n a d i a n J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e s , 9 : 1 6 1 2 - 1 6 3 1 . H O L M A N , J . . A . , 1 9 7 5 , H e r p e t o f a u n a o f t h e W a K e e n y l o c a l f a u n a ( l o w e r P l i o c e n e ; C l a r e n d o n i a n ) o f T r e g o C o u n t y , K a n s a s . I p _ U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P a p e r s o n P a l e o n t o l o g y # 1 2 , S t u d i e s o n C e n o z o i c p a l a e o n t o l o g y a n d s t r a t i g r a p h y i n h o n o u r o f C l a u d e W . H i b b a r d : 4 9 - 6 6 . H O L M A N , J . A . , 1 9 7 6 , S n a k e s o f t h e G e r i n g F o r m a t i o n ( l o w e r M i o c e n e ) o f N e b r a s k a . H e r p e t o l o g i c a , 3 2 ( 1 ) : 8 8 - 9 4 . H O L M A N , J . A . , 1 9 7 7 , U p p e r E o c e n e S n a k e s ( R e p t i l i a , S e r p e n t e s ) f r o m . G e o r g i a . J o u r n a l o f H e r p e t o l o g y , 1 1 ( 2 ) : 1 4 1 - 1 4 5 . H O L M A N , J . A . , 1 9 7 9 , P a l e o n t o l o g y a n d g e o l o g y o f t h e B a d w a t e r C r e e k a r e a , c e n t r a l W y o m i n g . P a r t 1 7 . T h e l a t e E o c e n e s n a k e s . A n n a l s o f C a r n e g i e M u s e u m , 4 8 ( 6 ) : 1 0 3 - 1 1 0 . H O L M A N , J . A . a n d C A S E , G . R . , 1 9 8 8 , R e p t i l e s f r o m . t h e E o c e n e T a l l a h a t t a F o r m a t i o n o f A l a b a m a . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 8 ( 3 ) : 3 2 8 - 3 3 3 . H O L Z , M . a n d B A R B E R E N A , M . C . , 1 9 9 4 , T a p h o n o m y o f t h e S o u t h B r a z i l i a n T r i a s s i c p a l e o h e r p e t o f a u n a ; p a t t e r n o f d e a t h , t r a n s p o r t a n d b u r i a l . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 1 0 7 ( 1 - 2 ) : 1 7 9 - 1 9 7 . H O O K E , R , L e B . , 1 9 6 8 , S t e a d y - s t a t e r e l a t i o n s h i p s o n a r i d - r e g i o n a l l u v i a l f a n s i n c l o s e d b a s i n s . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , 2 6 6 : 6 0 9 - 6 2 9 . H O O K E , R , L e B . , 1 9 7 2 , G e o m o r p h i c e v i d e n c e f o r L a t e - W i s c o n s i n a n d H o l o c e n e t e c t o n i c d e f o r m a t i o n , D e a t h V a l l e y , C a l i f o r n i a . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 8 3 : 2 0 7 3 - 2 0 9 8 . H O T T O N I I I , N . , 1 9 5 5 , A s u r v e y o f a d a p t i v e r e l a t i o n s h i p s o f d e n t i t i o n t o d i e t i n t h e N o r t h A m e r i c a n I g u a n i d a e . T h e A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t , 5 3 ( 1 ) : 8 8 - 1 1 4 . 5 2 6 K E L L Y , S . B . a n d O L S E N , H . , 1 9 9 3 , T e r m i n a l f a n s - a r e v i e w ' w i t h r e f e r e n c e t o D e v o n i a n e x a m p l e s . S e d i m e n t a r y G e o l o g y , 8 5 : 3 3 9 - 3 7 4 . K I N G , G . M . , 1 9 9 3 , S p e c i e s l o n g e v i t y a n d g e n e r i c d i v e r s i t y i n d i c y n o d o n t m a m m a l - l i k e r e p t i l e s . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 1 0 2 : 3 2 1 - 3 3 2 . K I S T N E R , F . B . , 1 9 7 3 , S t r a t i g r a p h y o f t h e l o w e r p a r t o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n i n t h e B i g I s l a n d - B l u e R i m . A r e a , S w e e t w a t e r C o u n t y , w y o m i n g [ M . S T h e s i s ] . L a r a m i e , W y o m i n g , U n i v e r s i t y o f W y o m i n g . 1 - 1 7 4 . K L U G E , A . G . , 1 9 6 6 , . A n e w p e l o b a t i n e f r o m t h e l o w e r M i o c e n e o f S o u t h D a k o t a w i t h a d i s c u s s i o n o f t h e e v o l u t i o n o f t h e S c a t h i o p u s - s p g a c o m p l e x . C o n t r i b u t i o n s t o S c i e n c e a n d N a t u r a l H i s t o r y o f t h e L o s A n g e l e s C o u n t y M u s e u m , 1 1 3 : 1 - 2 6 . K O E N I G , K . J . , 1 9 6 0 , B r i d g e r F o r m a t i o n i n t h e B r i d g e r B a s i n , W y o m i n g . W y o m i n g G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n . G u i d e b o o k , 1 5 t h A n n u a l F i e l d C o n f e r e n c e , 1 6 3 - 1 6 8 . K R A U S , M . J . , 1 9 8 7 , I n t e g r a t i o n o f c h a n n e l a n d f l o o d p l a i n s u i t e s . I I V e r t i c a l r e l a t i o n s o f a l l u v i a l p a l e o s o l s . J o u r n a l o f S e d i m e n t a r y P e t r o l o g y , 5 7 ( 4 ) : 6 0 2 - 6 1 2 . K R A U S , M . J . , a n d B O W N , T . M . 1 9 8 8 , P e d o f a c i e s a n a l y s i s ; A n e w a p p r o a c h t o r e c o n s t r u c t i n g a n c i e n t f l u v i a l s e q u e n c e s . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a S p e c i a l P a p e r , 2 1 6 : 1 4 3 - 1 5 2 . K R A U S , M . J . , a n d B O W N , T . M . 1 9 9 3 , S h o r t - t e r m s e d i m e n t a c c u m u l a t i o n r a t e s d e t e r m i n e d f r o m E o c e n e a l l u v i a l p a l e o s o l s . G e o l o g y , 2 1 : 7 4 3 - 7 4 6 . L A W R E N C E , J . C . , 1 9 6 5 , W a s a t c h a n d . G r e e n R i v e r F o r m a t i o n s o f t h e s o u t h w e s t e r n p a r t o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n . w y o m i n g G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n G u i d e b o o k , 1 8 1 - 1 8 7 . L O O M I S , F . B . , 1 9 0 7 , ‘ W a s a t c h a n d W i n d R i v e r r o d e n t s . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , 2 3 : 1 2 3 - 1 3 0 . 5 2 7 L O V E , J . D . , 1 9 6 0 , C e n o z o i c s e d i m e n t a t i o n a n d c r u s t a l m o v e m e n t i n W y o m i n g . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , 2 5 8 - A : 2 0 4 - 2 1 4 . L O V E , J . D . , 1 9 6 1 , D e f i n i t i o n o f G r e e n R i v e r , G r e a t D i v i d e , a n d W a s h a k i e b a s i n s , s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s , 4 5 ( 1 0 ) : 1 7 4 9 - 1 7 5 5 . L U N D E L L ' L o L o a n d S U R D A M , R e C 0 , 1 9 7 5 ' P l a y a - l a k e d e p o s i t i o n ; G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , P i c e a n c e C r e e k B a s i n , C o l o r a d o . G e o l o g y , 3 ( 9 ) : 4 9 3 - 4 9 7 . M a c G I N I T I E , H . D . , 1 9 6 9 , T h e E o c e n e G r e e n R i v e r f l o r a o f n o r t h w e s t e r n . C o l o r a d o a n d . n o r t h e a s t e r n U t a h . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P u b l i c a t i o n s i n G e o l o g i c a l S c i e n c e s , 8 3 : 1 _ 2 0 3 o M A R S H , O . C . , 1 8 7 1 a , D e s c r i p t i o n o f s o m e n e w f o s s i l s e r p e n t s , f r o m t h e T e r t i a r y d e p o s i t s o f W y o m i n g . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , 1 ( 3 ) : 3 2 2 - 3 2 9 . M A R S H , O . C . , 1 8 7 1 b , N o t i c e o f s o m e n e w f o s s i l r e p t i l e s f r o m t h e C r e t a c e o u s a n d T e r t i a r y f o r m a t i o n s . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , 1 ( 3 ) : 4 4 7 - 4 5 9 . M A R S H , O . , 1 8 7 2 , P r e l i m i n a r y d e s c r i p t i o n o f n e w T e r t i a r y r e p t i l e s . P a r t s I a n d I I . A m e r i c a n J o u r n a l o f S c i e n c e , M A T T H E W , W . D . , 1 9 0 9 , T h e C a r n i v o r a a n d I n s e c t i v o r a o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n , m i d d l e E o c e n e . M e m o i r s o f t h e A m e r i c a n M u s e u m . o f N a t u r a l H i s t o r y , 9 : 2 8 9 - 5 6 7 . M A X W E L L , W . D . , 1 9 9 2 , P e r m i a n a n d E a r l y T r i a s s i c e x t i n c t i o n s o f n o n - m a r i n e t e t r a p o d s . P a l a e o n t o l g y , 3 5 ( 3 ) : 5 7 1 - 5 8 3 . M c D O W E L L , S . B . 1 9 7 4 , A c a t a l o g u e o f t h e s n a k e s o f N e w G u i n e a a n d t h e S o l o m o n s . P a r t 1 . S c o l e c o p h i d i a . J o u r n a l o f H e r p e t o l o g y , 8 ( 1 ) : 1 - 8 0 . 5 2 8 M c D O W E L L , S . B . a n d B O G E R T , C . M . , 1 9 5 4 , T h e s y s t e m a t i c p o s i t i o n o f p a n t h a n o t u s a n d t h e a f f i n i t i e s o f t h e a n g u i n o m o r p h l i z a r d s . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n M u s e u m . o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 0 5 ( 1 ) : 1 - 1 4 2 . M c G R E W , P . O . a n d S U L L I V A N , R . , 1 9 7 0 , T h e s t r a t i g r a p h y a n d p a l e o n t o l o g y o f B r i d g e r A . ; p _ P A R K E R , R . B . ( e d . ) C o n t r i b u t i o n s t o » G e o l o g y . U n i v e r s i t y o f W y o m i n g , L a r a m i e , W y o m i n g , 6 6 - 8 5 . M c K E N N A , M . C . , 1 9 8 0 , E o c e n e p a l e o l a t i t u d e , c l i m a t e , a n d m a m m a l s o f E l l e s m e r e I s l a n d . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 3 0 : 3 4 9 - 3 6 2 . M E S Z O E L Y , C . A . M . , 1 9 6 6 , N o r t h A m e r i c a n f o s s i l C r y p t o b r a n c h i d s a l a m a n d e r s . T h e A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t , 7 5 ( 2 ) : 4 9 5 - 5 1 5 . M E S Z O E L Y , C . A . . M . , 1 9 6 7 , A n e w c r y p t o b r a n c h i d s a l a m a n d e r f r o m t h e e a r l y E o c e n e o f W y o m i n g . C o p e i a , 1 9 6 7 ( 2 ) : 3 4 6 - 3 4 9 . M E S Z O E L Y , C . A . M . , 1 9 7 0 , N o r t h A m e r i c a n f o s s i l a n g u i d l i z a r d s . B u l l e t i n o f t h e M u s e u m o f C o m p a r a t i v e Z o o l o g y , 1 3 9 ( 2 ) : 8 7 - 1 5 0 . M E S Z O E L Y , C . A . M . , E S T E S , R . a n d H A U B O L D , H . , 1 9 7 8 , E o c e n e a n g u i d l i z a r d s f r o m E u r o p e a n d a r e v i s i o n o f t h e g e n u s X e s t o p s . H e r p e t o l o g i c a , 3 4 ( 2 ) : 1 5 6 - 1 6 6 . M I A L L , A . D . , 1 9 7 8 , L i t h o f a c i e s t y p e s a n d v e r t i c a l p r o f i l e m o d e l s i n b r a i d e d r i v e r d e p o s i t s : a s u m m a r y . I p _ M I A L L , A . D . ( e d . ) , 1 9 7 8 , F l u v i a l S e d i m e n t o l o g y , C a n a d i a n S o c i e t y o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s , M e m o i r 5 : 5 9 7 - 6 0 4 . M O N T A N U C C I , R . R . , 1 9 6 8 , C o m p a r a t i v e d e n t i t i o n i n f o u r i g u a n i d l i z a r d s . H e r p e t o l o g i c a , 2 4 : 3 0 5 - 3 1 5 . M O O D Y , S . , 1 9 8 0 , P h y l o g e n e t i c a n d h i s t o r i c a l b i o g e o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p s o f t h e g e n e r a i n t h e f a m i l y . A g a m i d a e ( R e p t i l i a : L a c e r t i l i a ) . P h . D t h e s i s . U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n . 5 2 9 N A C E , R . L . , 1 9 3 9 , G e o l o g y o f t h e n o r t h w e s t p a r t o f t h e R e d D e s e r t , S w e e t w a t e r a n d F r e m o n t c o u n t i e s , W y o m i n g . W y o m i n g G e o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n , 2 7 : 1 - 5 1 . N A Y L O R , B . G . , 1 9 7 8 , T h e e a r l i e s t k n o w N e c t u r u s ( A m p h i b i a , U r o d e l a ) f r o m t h e P a l e o c e n e R a v e n s c r a g F o r m a t i o n o f S a s k a t c h e w a n . J o u r n a l o f H e r p e t o l o g y , 1 2 ( 4 ) : 5 6 5 - 5 6 9 . N A Y L O R , B . G . , 1 9 8 1 , C r y p t o b r a n c h i d s a l a m a n d e r s f r o m t h e P a l e o c e n e a n d . M i o c e n e o f S a s k a t c h e w a n . C o p e i a , 1 9 8 1 ( 1 ) : 7 6 - 8 6 0 a s . N A Y L O R , B . G . a n d K R A U S E , D . W . , 1 9 8 1 , P i c e o e p p e t o n , a g i a n t E a r l y T e r t i a r y s a l a m a n d e r f r o m W e s t e r n N o r t h A m e r i c a . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 5 ( 3 ) : 5 0 7 - 5 2 3 . T N O B L E , G . K . , 1 9 3 1 , T h e B i o l o g y o f t h e A m p h i b i a . D o v e r P u b l i c a t i o n s I n c . N e w Y o r k . E O R I E L , S . S . , 1 9 6 1 , T o n g u e s o f t h e W a s a t c h a n d G r e e n R i v e r f o r m a t i o n s , F o r t H i l l a r e a , W y o m i n g , A r t i c l e 6 3 . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r : B l S l - B 1 5 2 . O R I E L , S . S . , 1 9 6 2 , M a i n b o d y o f W a s a t c h F o r m a t i o n n e a r L a B a r g e , W y o m i n g . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f P e t r o l e u m G e o l o g y , 4 6 ( 1 2 ) : 2 1 6 1 - 2 1 7 3 . O R I E L , S . S . a n d T R A C E Y J r . , J . I . , 1 9 7 0 , U p p e r C r e t a c e o u s a n d T e r t i a r y s t r a t i g r a p h y o f F o s s i l B a s i n , s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 6 3 5 : 1 - 5 3 . O S B O R N , H . F . , 1 9 2 9 , T h e T i t a n o t h e r e s o f a n c i e n t w y o m i n g , D a k o t a , a n d N e b r a s k a . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y M o n o g r a p h , 5 5 : 9 5 3 . P O U G H , F . H . , 1 9 6 5 , L i z a r d e n e r g e t i c s a n d d i e t . E c o l o g y , 5 4 : 8 3 7 - 8 4 4 . P R O T H E R O , D . R . , 1 9 8 5 , N o r t h . A m e r i c a n m a m m a l i a n d i v e r s i t y a n d E o c e n e - O l i g o c e n e e x t i n c t i o n s . P a l e o b i o l o g y , 1 1 ( 4 ) : 3 8 9 - 4 0 5 . 5 3 0 R A G E , J - C . , 1 9 7 8 , S q u a m a t e s . P a l a e o v e r t e b r a t a , 8 ( 2 - 4 ) : 2 0 1 - 2 1 5 . R A G E , J - C . , 1 9 8 4 , S e r p e n t e s . H a n d b u c h d e r P a l a o h e r p e t o l o g i e / E n c y c l o p e d i a o f P a l e o h e r p e t o l o g y . P a r t 1 1 . D r . F r i e d r i c h P f e i l V e r l a g , M u n i c h . R E T A L L A C K , G . J . , 1 9 8 3 a , A p a l e o p e d o l o g i c a l a p p r o a c h t o t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t e r r e s t r i a l s e d i m e n t a r y r o c k s : t h e M i d - T e r t i a r y f o s s i l s o i l s o f B a d l a n d s N a t i o n a l P a r k , S o u t h D a k o t a . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 9 4 : 8 2 3 - 8 4 0 . R E T A L L A C K , G . J . , 1 9 8 3 b , L a t e E o c e n e a n d . O l i g o c e n e p a l e o s o l s f r o m . E a d l a n d s N a t i o n a l P a r k , S o u t h D a k o t a . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a S p e c i a l P a p e r , 1 9 3 : 1 - 9 2 . R E T A L L A C K , G . J . , 1 9 9 0 , S o i l s o f t h e p a s t . A n i n t r o d u c t i o n t o p a l e o p e d o l o g y . U n w i n H y m a n L t d . , L o n d o n . R O B I N S O N , P . , 1 9 6 6 , F o s s i l M a m m a l i a o f t h e H u e r f a n o F o r m a t i o n , E o c e n e o f C o l o r a d o . B u l l e t i n o f t h e Y a l e P e a b o d y M u s e u m . o f N a t u r a l H i s t o r y , 2 1 : 1 - 9 5 . R O D I N E , J . D . a n d J O H N S O N , A . M . , 1 9 7 6 , T h e a b i l i t y o f d e b r i s , h e a v i l y f r e i g h t e d w i t h c o a r s e e l a s t i c m a t e r i a l t o f l o w o n g e n t l e s l o p e s . S e d i m e n t o l o g y , 2 3 : 2 1 3 - 2 3 4 . R O E H L E R , H . W . , 1 9 6 5 , E a r l y t e r t i a r y d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t s i n t h e R o c k S p r i n g s U p l i f t a r e a . I p _ D E V O T O , R . H . , a n d B I T T E R , R . K . ( e d s . ) S e d i m e n t a t i o n o f l a t e C r e t a c e o u s a n d T e r t i a r y o u t c r o p s . R o c k S p r i n g s U p l i f t . W y o m i n g G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n G u i d e b o o k , 1 9 t h F i e l d C o n f e r e n c e , C a s p e r , w y o m i n g : 1 4 0 - 1 5 0 . R O E H L E R , H . W . , 1 9 7 3 , S t r a t i g r a p h i c d i v i s i o n s a n d g e o l o g i c h i s t o r y o f t h e L a n e y M e m b e r o f t h e G r e e n R i v e r F o r m a t i o n i n t h e W a s h a k i e B a s i n i n s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n , 1 3 7 2 - E : 1 - 2 8 . R O E H L E R , H . W . , 1 9 9 1 , R e v i s e d s t r a t i g r a p h i c n o m e n c l a t u r e f o r t h e W a s a t c h a n d G r e e n R i v e r f o r m a t i o n s o f E o c e n e a g e , W y o m i n g , U t a h , a n d . C o l o r a d o . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 1 5 0 6 - 8 : B l - B 3 8 . 5 3 1 R O E H L E R , H . W . , 1 9 9 2 a , D e s c r i p t i o n a n d C o r r e l a t i o n o f E o c e n e r o c k s i n s t r a t i g r a p h i c r e f e r e n c e s e c t i o n s f o r t h e G r e e n R i v e r a n d w a s h a k i e B a s i n s , S o u t h w e s t w y o m i n g . " U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 1 5 0 6 - D : D 1 - D 8 3 . R O E H L E R , H . W . , 1 9 9 2 b , C o r r e l a t i o n , c o m p o s i t i o n , a r e a l d i s t r i b u t i o n , a n d t h i c k n e s s o f E o c e n e s t r a t i g r a p h i c u n i t s , W y o m i n g , U t a h a n d . C o l o r a d o . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 1 5 0 6 - E : E 1 - E 4 9 . R O E H L E R , H . W . , 1 9 9 3 , E o c e n e c l i m a t e s , d e p o s i t i o n a l e n v i r o n m e n t s , a n d g e o g r a p h y , G r e a t e r G r e e n R i v e r B a s i n , W y o m i n g , U t a h a n d C o l o r a d o . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 1 5 0 6 - F : F 1 - F 7 4 . R O M E R , A . S . , 1 9 5 6 , O s t e o l o g y o f t h e r e p t i l e s . U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o I l l i n o i s . R U S T , B . R . , 1 9 7 8 , D e p o s i t i o n a l m o d e l s f o r b r a i d e d a l l u v i u m . I p M I A L L , A . D . ( e d . ) F l u v i a l S e d i m e n t o l o g y . C a n a d i a n S o c i e t y o f P e t r o l e u m G e o l o g i s t s M e m o i r , 5 : 6 0 5 - 6 2 5 . S A N C H I Z , B . , ( 1 9 9 8 ) , S a l i e n t i a . H a n d b u c h d e r P a l a o h e r p e t o l o g i e . D r . F r i e d r i c h P f e i l V e r l a g , M u n i c h . S A V A G E , J . M . , 1 9 6 3 , S t u d i e s o n t h e l i z a r d f a m i l y X a n t u s i i d a e . I V T h e g e n e r a . C o n t r i b u t i o n s i n S c i e n c e , L o s A n g e l e s C o u n t y M u s e u m , 7 1 : 1 - 3 8 . S C H A T Z I N E R , R . A . , 1 9 8 0 , N e w s p e c i e s o f P a l a e o x a n t u s i a ( R e p t i l i a : S a u r i a ) f r o m t h e U i n t a n ( E o c e n e ) o f S a n D i e g o C o . , C a l i f o r n i a . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 4 ( 2 ) : 4 6 0 - 4 7 1 . S C H U L T Z , . A . R . , 1 9 2 0 , O i l p o s s i b i l i t i e s i n a n d a r o u n d . B a x t e r B a s i n , i n t h e R o c k S p r i n g s U p l i f t , S w e e t w a t e r C o u n t y , w y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n , 7 0 2 : 2 4 - 2 9 . S E A R S , J . D . a n d B R A D L E Y , W . H . , 1 9 2 4 , R e l a t i o n s o f t h e W a s a t c h a n d G r e e n R i v e r f o r m a t i o n s i n n o r t h w e s t e r n C o l o r a d o a n d s o u t h e r n W y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 1 3 2 E : 9 3 - 1 0 7 . 5 3 2 S T E I D T M A N N , J . R . , M C G E E , L . C . a n d M I D D L E T O N , L . T . , 1 9 8 3 , L a r a m i d e s e d i m e n t a t i o n , f o l d i n g , a n d f a u l t i n g i n t h e s o u t h e r n W i n d R i v e r R a n g e , w y o m i n g . I p L O W E L L , J . D . e t . a l . ( e d s . ) R o c k y M o u n t a i n F o r e l a n d B a s i n s a n d ‘ U p l i f t s , R o c k y M o u n t a i n A s s o c i a t i o n o f G e o l o g i s t s : 1 6 1 - 1 6 7 . S T U C K Y , R . K . , 1 9 8 4 , R e v i s i o n o f t h e W i n d R i v e r f a u n a s . E a r l y E o c e n e o f c e n t r a l w y o m i n g . P a r t 5 . G e o l o g y a n d b i o s t r a t i g r a p h y o f t h e u p p e r p a r t o f t h e W i n d R i v e r F o r m a t i o n , n o r t h e a s t e r n W i n d R i v e r B a s i n . A n n a l s o f t h e C a r n e g i e M u s e u m , 5 3 ( 9 ) : 2 3 1 - 2 9 4 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 7 9 , R e v i s i o n o f t h e P a l e o g e n e g e n u s G l y p t o s a u r u s ( R e p t i l i a , A n g u i d a e ) . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , 1 6 3 ( 1 ) : 1 - 7 2 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 8 0 , A s t r a t i g r a p h i c e v a l u a t i o n o f t h e E o c e n e r o c k s o f S o u t h w e s t e r n w y o m i n g . T h e G e o l o g i c a l S u r v e y o f W y o m i n g , 2 0 : 1 - 5 0 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 8 2 , F o s s i l l i z a r d s f r o m S w a i n Q u a r r y " F o r t U n i o n F o r m a t i o n ” , m i d d l e P a l e o c e n e ( T o r r e j o n i a n ) , C a r b o n C o u n t y , W y o m i n g . J o u r n a l o f P a l e o n t o l o g y , 5 6 ( 4 ) : 9 9 6 - 1 0 1 0 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 8 6 , T h e s k u l l o f G l y p t o s a u r u s s y l v e s t r i s M a r s h , 1 8 7 1 ( L a c e r t i l i a : A n g u i d a e ) . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 6 ( 1 ) : 2 8 - 3 7 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 8 7 , A r e a s s e s s m e n t o f r e p t i l i a n d i v e r s i t y a c r o s s t h e C r e t a c e o u s - T e r t i a r y b o u n d a r y . C o n t r i b u t i o n s i n S c i e n c e , 3 9 1 : 1 - 2 6 . S U L L I V A N , R . M . , 1 9 8 9 , P r p g l y p t o s a u r u s h u e r f a n e n s i s , n e w g e n u s , n e w s p e c i e s : G l y p t o s a u r i n e l i z a r d s ( S q u a m a t a : A n g u i d a e ) f r o m t h e E a r l y E o c e n e o f C o l o r a d o . A m e r i c a n M u s e u m N o v i t a t e s , 2 9 4 9 : 1 - 8 . S U R D A M , R . C . a n d S T A N L E Y , K . O . , 1 9 7 9 , L a c u s t r i n e s e d i m e n t a t i o n d u r i n g t h e c u l m i n a t i n g p h a s e o f E o c e n e L a k e G o s i u t e , W y o m i n g ( G r e e n R i v e r F o r m a t i o n ) . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 9 0 : 9 3 - 1 1 0 . 5 3 3 S U R D A M , R . C . a n d S T A N L E Y , K . O . , 1 9 8 0 , E f f e c t s o f c h a n g e s i n d r a i n a g e b a s i n b o u n d a r i e s o n s e d i m e n t a t i o n i n E o c e n e L a k e s G o s i u t e a n d U i n t a o f W y o m i n g , U t a h , a n d . C o l o r a d o . G e o l o g y , 8 : 1 3 5 - 1 3 9 . S U R D A M , R . C . a n d W O L F B A U E R , C . A . , 1 9 7 5 , G r e e n R i v e r F o r m a t i o n , W y o m i n g : a p l a y a - l a k e c o m p l e x . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 8 6 : 3 3 5 - 3 4 5 . T H R O C K M O R T O N , G . S . , 1 9 7 6 , O r a l f o o d p r o c e s s i n g i n t w o h e r b i v o r o u s l i z a r d s , I g p a n a i g p a n a ( I g u a n i d a e ) a n d U r o m a s t i x a e g y p t i u s ( A g a m i d a e ) . J o u r n a l o f M o r p h o l o g y , 1 4 8 : 3 6 3 - 3 9 0 . T R A C E Y , J . I . , O R I E L , S . S . , a n d R U B E Y , W . W . , 1 9 6 1 , D i a m i c t i t e f a c i e s o f t h e W a s a t c h F o r m a t i o n i n t h e F o s s i l B a s i n , s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . A r t i c l e 6 2 . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y P r o f e s s i o n a l P a p e r , 4 2 4 - B : 1 4 9 - 1 5 0 . T R U E B , L . a n d C A N N A T E L L A , D . C . , 1 9 8 2 , T h e c r a n i a l o s t e o l o g y a n d h y o l a r y n g e a l a p p a r a t u s o f R h i n p p h r y n u s d o r s a l i s ( A n u r a : R h i n o p h r y n i d a e ) w i t h c o m p a r i s o n s t o R e c e n t p i p i d f r o g s . J o u r n a l o f M o r p h o l o g y , 1 7 1 : 1 1 - 4 0 . U N D E R W O O D , G . , 1 9 6 7 , A c o n t r i b u t i o n t o t h e c l a s s i f i c a t i o n o f s n a k e s . B r i t i s h M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y L o n d o n P u b l i c a t i o n , 6 5 3 : 1 - 1 7 9 . V O O R H I E S , M . R . , 1 9 6 9 , T a p h o n o m y a n d . p o p u l a t i o n d y n a m i c s o f a n e a r l y P l i o c e n e v e r t e b r a t e f a u n a , K n o x C o u n t y , N e b r a s k a . C o n t r i b u t i o n s t o G e o l o g y S p e c i a l P a p e r , 1 : 1 - 6 9 . U n i v e r s i t y o f W y o m i n g P r e s s , L a r a m i e , w y o m i n g . W E S T , R . M . , 1 9 6 9 , G e o l o g y a n d v e r t e b r a t e p a l e o n t o l o g y o f t h e N o r t h e a s t e r n G r e e n R i v e r B a s i n , w y o m i n g . 2 1 t A n n u a l F i e l d C o n f e r e n c e , w y o m i n g G e o l o g i c a l A s s o c i a t i o n G u i d e b o o k : 7 7 - 9 2 . W E S T , R . M . , 1 9 7 6 , P a l e o n t o l o g y a n d g e o l o g y o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n , s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . P a r t 1 . H i s t o r y o f f i e l d w o r k a n d g e o l o g i c a l s e t t i n g . M i l w a u k e e P u b l i c M u s e u m C o n t r i b u t i o n s t o B i o l o g y a n d . G e o l o g y , 7 : 1 - 1 2 . 5 3 4 W E S T , R . . M . , 1 9 9 0 , V e r t e b r a t e p a l e o n t o l o g y o f t h e G r e e n R i v e r B a s i n , W y o m i n g , 1 8 4 0 - 1 9 1 0 . E a r t h S c i e n c e H i s t o r y , 9 ( 1 ) : 4 5 - 5 6 . W E S T , R . M . a n d H U T C H I S O N , J . H . , 1 9 8 1 , G e o l o g y a n d p a l e o n t o l o g y o f t h e B r i d g e r F o r m a t i o n , s o u t h e r n G r e e n R i v e r B a s i n , s o u t h w e s t e r n W y o m i n g . P a r t 6 . T h e f a u n a a n d c o r r e l a t i o n o f B r i d g e r E . M i l w a u k e e P u b l i c M u s e u m C o n t r i b u t i o n s t o B i o l o g y a n d G e o l o g y , 4 6 : 1 - 8 . W I L F , P , W I N G , S . L . , G R E E N W O O D , D . R . , a n d G R E E N W O O D , C . L . , 1 9 9 8 , U s i n g f o s s i l l e a v e s a s p a l e o p r e c i p i t a t i o n i n d i c a t o r s : A n E o c e n e e x a m p l e . G e o l o g y , 2 6 ( 3 ) : 2 0 3 - 2 0 6 . W I L L I A M S , E . M . a n d B A R T E L S , W . S . , 1 9 9 7 , V e r t e b r a t e d i v e r s i t y e v i d e n c e f o r a m i d d l e E o c e n e C e n o z o i c t h e r m a l m a x i m u m . a n d s u b s e q u e n t c l i m a t i c d e t e r i o r a t i o n . J o u r n a l o f V e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y , 1 7 ( 3 ) : 8 4 A W I N G , S . L . , 1 9 8 7 , E o c e n e a n d O l i g o c e n e f l o r a s a n d v e g e t a t i o n o f t h e R o c k y M o u n t a i n s . A n n a l s o f t h e M i s s o u r i B o t a n i c a l G a r d e n , 7 4 : 7 4 8 - 7 8 4 . W O L F B A U E R , C . A . a n d S U R D A M , R . C . , 1 9 7 4 , O r i g i n o f n o n m a r i n e d o l o m i t e i n E o c e n e L a k e G o s i u t e , G r e e n R i v e r B a s i n , W y o m i n g . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 8 5 : 1 7 3 3 - 1 7 4 0 . W O L F E , J . A . , 1 9 7 5 , S o m e a s p e c t s o f t h e p l a n e g e o g r a p h y o f t h e n o r t h e r n h e m i s p h e r e d u r i n g t h e l a t e C r e t a c e o u s a n d T e r t i a r y . A n n a l s o f t h e M i s s o u r i B o t a n i c a l G a r d e n , 6 2 : 2 6 4 - 2 7 9 . W O L F E , J . A . , 1 9 7 8 , A . p a l e o b o t a n i c a l i n t e r p r e t a t i o n o f T e r t i a r y c l i m a t e s i n t h e n o r t h e r n h e m i s p h e r e . A m e r i c a n S c i e n t i s t , 6 6 : 6 9 4 - 7 0 3 . W O L F E , J . A . , 1 9 8 0 , T e r t i a r y c l i m a t e s a n d f l o r i s t i c r e l a t i o n s h i p s a t h i g h l a t i t u d e s i n t h e n o r t h e r n h e m i s p h e r e . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 3 0 : 3 1 3 - 3 2 3 . 5 3 5 W O L F E , J . A . , 1 9 8 5 , D i s t r i b u t i o n o f m a j o r v e g e t a t i o n a l t y p e s d u r i n g t h e T e r t i a r y . 1 p S U N D Q U I S T , E . T . a n d B R O E C K E R , W . S . ( e d s . ) T h e C a r b o n c y c l e a n d a t m o s p h e r i c C 0 2 : n a t u r a l v a r i a t i o n s A r c h e a n t o p r e s e n t . A m e r i c a n G e o p h y s i c a l U n i o n M o n o g r a p h , 3 2 : 3 5 7 - 3 7 5 . W O L F E , J . A . , 1 9 9 4 , T e r t i a r y c l i m a t i c c h a n g e s a t m i d d l e l a t i t u d e s o f w e s t e r n N o r t h A m e r i c a . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y , 1 0 8 : 1 9 5 - 2 0 5 . W O O D , H . E . , 1 9 3 4 , R e v i s i o n o f t h e H y r a c h y i d a e . B u l l e t i n o f t h e A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l H i s t o r y , 6 7 ( 5 ) : 1 8 1 - 2 9 5 . W O O D , H . E . , C H A N E Y , R . W . , C O L B E R T , E . H . , J E R P E N , G . L . , R E E S I D E , J . B . J r a n d S T O C K , C . , 1 9 4 1 , N o m e n c l a t u r e a n d c o r r e l a t i o n o f t h e N o r t h A m e r i c a n c o n t i n e n t a l T e r t i a r y . G e o l o g i c a l S o c i e t y o f A m e r i c a B u l l e t i n , 5 2 : 1 - 4 8 . W U , X - C . , B R I N K M A N , D . B . a n d R U S S E L L , A . P . , 1 9 9 6 , S i n e o a m p h i s b a e n a h e x a t a b u l a r i s , a n a m p h i s b a e n i a n ( D i a p s i d a : S q u a m a t a ) f r o m t h e U p p e r C r e t a c e o u s r e d b e d s a t B a y a n M a n d a h u ( I n n e r M o n g o l i a , P e o p l e ' s R e p u b l i c o f C h i n a ) , a n d c o m m e n t s o n t h e p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f t h e . A m p h i s b a e n i a . C a n a d i a n J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e s , 3 3 : 5 4 1 - 5 7 1 . Z A N G E R L , R . , 1 9 4 5 , C o n t r i b u t i o n s t o t h e o s t e o l o g y o f t h e p o s t c r a n i a l s k e l e t o n o f t h e A m p h i s b a e n i d a e . T h e A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t , 3 3 : 7 6 4 - 7 8 0 . Z E L L E R , H . D . a n d S T E P H E N S , E . V . , 1 9 6 9 , G e o l o g y o f t h e O r e g o n B u t t e s a r e a S w e e t w a t e r , S u b l e t t e a n d F r e m o n t c o u n t i e s , s o u t h w e s t e r n . W y o m i n g . U n i t e d S t a t e s G e o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n , 1 2 5 6 : 1 - 6 0 . Z O N N E V E L D , J - P . , 1 9 9 4 , T h e ‘ W a s a t c h i a n - B r i d g e r i a n . L a n d - m a m m a l ( A g e b o u n d a r y ( e a r l y t o m i d d l e E o c e n e ) i n t h e D e s e r t i o n P o i n t - L i t t l e M u d d y a r e a , S o u t h w e s t e r n G r e e n R i v e r B a s i n , W y o m i n g [ M . S . T h e s i s ] . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , 1 - 2 4 8 . 5 3 6