W . k 1 ” 3 ; 3 " - . \ l ’ . fl h f r { ’ 5 z 3 fi 3 p $ } l , é 1 fi ' u , . n ' fl 1 . fl g g . " * “ f f - W » - ‘ " J ” u ~ m m p e : . “ “ ‘ " 3 3 3 9 . . ' " L 2 ' . . a 5 : : . t ‘ 0 . ‘ 3 “ a . “ r h m L ' " é . I é 1 m 3 f u . n c - " : A » . . . ; - fi 3 . r J . R a ; ‘ ‘ . n 3 ; - “ V . } ‘ ' . z : A a “ M ? . " ' 5 5 ’ 2 ” “ ; r # e 1 . H e l m s » . ' . x - 3 . $ “ 5 . . w . : . . . ( £ 5 m 3 4 m { M 3 . ; ’ " J J - “ n . “ ‘ « . 1 a . . \ . n r 1 y M ' . v ‘ 4 t “ ‘ : » . n v u fl . . g 3 ' ~ . ! n - 3 c f u f " n ‘ ” m . . - 1 g " ‘ l : m ¢ “ . 4 y , r ; ‘ u ; . r e t k r y g " " fl ‘ i W " n m ’ F f . fi g . ‘ . ? ? * t r ‘ w l ‘ l v l x ‘ ' n a n ' fi fi fl e ‘ ‘ q H . L fi g ' m . l n ' r 3 w ? fi - é ' ” . r 3 . ; ; w ’ 1 u ‘ ” i s ' 7 . . 4 A u T H E S I S L I B R A R Y 2 6 6 ! M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d E f f e c t s o f E l k a n d W h i t e - t a i l e d D e e r B r o w s i n g ' o n A s p e n C o m m u n i t i e s a n d W i l d l i f e H a b i t a t Q u a l i t y i n N o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n : A n 1 8 — y e a r E v a l u a t i o n p r e s e n t e d b y D e l i a F a y e N o r m a n R a y m e r h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r P h . D . d e g m i n F i s h . 5 . W i l d l . s k L V K A A ~ \ < : C \ $ w a j o r P Y O ‘ C ‘ I S S O F U D a t e D e c . 1 5 , 2 0 0 0 “ ( I i i - n - A h ‘ l ' m ‘ ' I " I I I ” . y » . 0 . 1 2 7 7 1 P L A C E M D E E B I A A . N Y T . R T 2 E V R U U E O B r E A D , 3 . O E R { E N I C B D A O F L L X I E t N D o E r e r i w e r o l m t h A o u v r a e T n E e t D n h e t i D i r U s o c r d h b e e u e c f d k o a r o t e u e t d f a f i t r E e c o r d . r D o e e m d u T u y e e E q A o s . u t r e D r . E d U 2 9 0 2 m o o c J C I W a n s - p j d E F F E C T S O F E L K A N D W H I T E - T A I L E D D E E R B R O W S I N G O N A S P E N C O M M U N I T I E S A N D W I L D L I F E H A B I T A T Q U A L I T Y I N N O R T H E R N L O W E R M I C H I G A N : A N 1 8 - Y E A R E V A L U A T I O N V O L U M E I B y D e l i a F a y e N o r m a n R a y m e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e O f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f F i s h e r i e s a n d W i l d l i f e D e c e m b e r 1 5 , 2 0 0 0 A B S T R A C T E F F E C T S O F E L K A N D W H I T E - T A I L E D D E E R B R O W S I N G O N A S P E N C O M M U N I T I E S A N D W I L D L I F E H A B I T A T Q U A L I T Y I N N O R T H E R N L O W E R M I C H I G A N : A N 1 8 - Y E A R E V A L U A T I O N B x . D e l i a F a y e N o r m a n R a y m e r E l k ( C e r v u s e l a p h u s n e l s o n i ) a n d w h i t e - t a i l e d d e e r ( O r l o c o i l e u s v i r g i n i a n u s ) b r o w s i n g i n r e g e n e r a t i n g a s p e n ( P o p u l u s s p p . ) c l e a r c u t s m a y i m p a c t t h e c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e o f a s p e n c o m m u n i t i e s , p o t e n t i a l l y i n f l u e n c i n g t h e p r o d u c t i o n o f t i m b e r , t h e q u a l i t y o f h a b i t a t f o r w i l d l i f e s p e c i e s , a n d t h e a b u n d a n c e o f t h r e a t e n e d / e n d a n g e r e d h e r b a c e o u s p l a n t S p e c i e s . T h i s s t u d y u s e d r e p l i c a t e d e x c l o s u r e s ( i . e . , t h a t h a d b e e n e s t a b l i s h e d i n c l e a r c u t s f o r u p t o 1 8 y e a r s ) a n d p a i r e d b r o w s i n g a r e a s ( 7 1 2 3 6 ) t o q u a n t i f y u n g u l a t e b r o w s i n g e f f e c t s i n b i g t o o t h ( P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a ) a n d q u a k i n g a s p e n ( P . t r e m u l o i d e s ) c o m m u n i t i e s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( P R C S F ) . l \ ~ I i c h i g a n i n 1 9 9 6 9 8 . H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l s w e r e u s e d t o q u a n t i f y b r o w s i n g e f f e c t s o n a s p e n h a b i t a t q u a l i t y f o r r u f f e d g r o u s e ( B o n a s a u m b e l l u s ) a n d s o n g b i r d s . U n g u l a t e b r o w s i n g i n 1 — 3 y e a r - O l d c l e a r c u t s w a s g r e a t e r i n b i g t o o t h t h a n i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , a n d b r o w s i n g d e c r e a s e d a s c l e a r c u t s a g e d . B r o w s i n g w a s g r e a t e r i n a s p e n c l e a r c u t s n e a r s w a m p c o n i f e r s t a n d s a n d i n l a n d s c a p e s w i t h 2 3 o t h e r 1 - 3 y e a r - o l d a s p e n a s p e n c l e a r c u t s . B r o w s i n g r e d u c e d t h e d e n s i t y o f a s p e n i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s > 1 3 — y e a r s - o l d a n d c a u s e d a 5 0 % r e d u c t i o n i n t h e m e r c h a n t a b l e v o l u m e i n 1 5 — 1 7 y e a r - o l d c l e a r c u t s . T h e r e w e r e f e w S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n v e r t i c a l c o v e r , h o r i z o n t a l c o v e r , a n d t h e d e n s i t i e s O f s h a d e t o l e r a n t a n d S h a d e i n t o l e r a n t ( e x c l u d i n g a s p e n ) w o o d y s p e c i e s 1 6 ~ 1 8 y e a r s a f t e r c l e a r c u t t i n g a n d a f t e r b e i n g e x c l u d e d f r o m b r o w s i n g . B r o w s i n g p r i m a r i l y i n fl u e n c e d h e r b a c e o u s c o m m u n i t i e s i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , r e s u l t i n g i n g r e a t e r f r e q u e n c i e s o f S p e c i e s i n d i c a t i v e O f r e l a t i v e l y l e s s m a t u r e s t a n d s . U n g u l a t e b r o w s i n g d e c r e a s e d r u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y i n a s p e n c l e a r c u t s b y r e d u c i n g w o o d y s t e m d e n s i t i e s b e l o w l e v e l s t h a t a r e t h e m o s t s u i t a b l e f o r r u f f e d g r o u s e . H o w e v e r , o v e n b i r d ( S e r u m s a u r o c a p i l l u s ) h a b i t a t q u a l i t y w a s g r e a t e r i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s d u e t o r e d u c t i o n s i n c o v e r < 0 5 m i n h e i g h t . a n d u n d e r s t o r y w o o d y s t e m d e n s i t y . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s p r o v i d e d d i f f e r e n t s t r u c t u r a l c o m p o n e n t s ( b o t h i n h e r e n t l y a n d d u e t o b r o w s i n g ) , a n d h a d d i f f e r e n t b i r d c o m m u n i t i e s . L i k e w i s e , a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % h a d d i f f e r e n t s o n g b i r d S p e c i e s c o m p o s i t i o n t h a n a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d > 5 0 % . R u f f e d g r o u s e a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w e r e m o r e a b u n d a n t i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s p r o v i d e d u n i q u e h a b i t a t c o n d i t i o n s f o r n u m e r o u s w i l d l i f e a n d h e r b a c e o u s S p e c i e s . F u r t h e r m o r e , t h e r e d u c t i o n O f m e r c h a n t a b l e t i m b e r v o l u m e w a s S i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s . T h e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s m e r i t d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n t h e 2 a s p e n s p e c i e s f o r t i m b e r a n d w i l d l i f e m a n a g e m e n t p l a n n i n g i n t h e P R C S F . R e d u c i n g b r o w s i n g o n c l e a r c u t s w h e r e m e r c h a n t a b l e t i m b e r i s d e s i r a b l e m a y b e a c h i e v e d b y i n c r e a s i n g c l e a r c u t s i z e , e v e n l y d i s t r i b u t i n g c l e a r c u t s , p r o v i d i n g a l t e r n a t e h i g h q u a l i t y w i n t e r a n d S p r i n g f o o d r e s o u r c e s , a n d a l t e r i n g e l k h u n t i n g a c c e s s . T h e e f f e c t s O f u n g u l a t e u s e o n a s p e n s t a n d s s h o u l d b e c o n s i d e r e d w h e n s e t t i n g h a b i t a t a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t g o a l s t o m a i n t a i n m u l t i p l e u s e b e n e fi t s w i t h i n t h e P R C S F . F u r t h e r m o n i t o r i n g i s w a r r a n t e d t o d e t e r m i n e t h e p o t e n t i a l l o n g - t e r m ( ~ 4 0 y e a r s ) e c o l o g i c a l a n d e c o n o m i c i m p a c t s b r o w s i n g m a y h a v e i n a s p e n c l e a r c u t s d u r i n g a c o m p l e t e h a r v e s t r o t a t i o n . © C o p y r i g h t D e c e m b e r 1 5 , 2 0 0 0 b y D e l i a F a y e N o r m a n R a y m e r A l l R i g h t s R e s e r v e d I h u m b l y d e d i c a t e t h i s d i s s e r t a t i o n t o D r . E . A n n N o r m a n , w h o v a l u e d e d u c a t i o n s e c o n d o n l y t o f a m i l y . . 1 . A C K N O W L E D G M E N T S M a n y i n d i v i d u a l s h a v e c o n t r i b u t e d t h e i r i d e a s , t i m e , a n d e n e r g y t o w a r d s t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y r e s e a r c h t h a t h a s t a k e n p l a c e o v e r t h e l a s t 2 0 y e a r s . M y a p p r e c i a t i o n i s e x t e n d e d t o a l l p e O p l e w h o h a v e b e e n i n v o l v e d w i t h t h i s p r o j e c t w h a t e v e r y o u r l e v e l o f p a r t i c i p a t i o n . Y o u r c o m m i t m e n t t o s t e w a r d s h i p o f M i c h i g a n ’ s n a t u r a l r e s o u r c e s i s c o m m e n d a b l e . A c k n o w l e d g m e n t o f t h e c o n t r i b u t i o n s o f a l l i n d i v i d u a l s i n v o l v e d i s w a r r a n t e d h e r e , b u t I w i l l f o c u s o n a s e l e c t f e w . T h i s p r o j e c t w a s f u n d e d b y t h e M c I n t i ’ r e - S t e n n i s C o o p e r a t i v e F o r e s t r y R e s e a r c h p r o g r a m , t h e F e d e r a l A i d i n W i l d l i f e R e s t o r a t i o n A c t P i t t m a n - R o b e r t s o n P r o j e c t W - 1 2 7 - R ( a d m i n i s t e r e d t h r o u g h t h e M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s ) , t h e M i c h i g a n A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t S t a t i o n , a n d t h e R o c k y M o u n t a i n E l k F o u n d a t i o n . A d d i t i o n a l fi n a n c i a l s u p p o r t w a s e x t e n d e d t o m e b y S a f a r i C l u b I n t e r n a t i o n a l a n d M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . M a n y i n d i v i d u a l s h a v e p r o v i d e d p r o f e s s i o n a l g u i d a n c e a n d s u p p o r t t h r o u g h o u t m y P h D p r o g r a m . O f p a r t i c u l a r n o t e i s m y g r a d u a t e c o m m i t t e e R i q u e ( D r . H e n r y C a m p a , I I I ) , S c o t t ( D r . W i n t e r s t e i n ) , C a r l ( D r . R a m m ) a n d P e t e ( D r . P e t e r M u r p h y ) — t h a n k y o u f o r d e m a n d i n g e x c e l l e n c e f r o m m e a n d p r o v i d i n g e x a m p l e s o f e x c e l l e n c e b o t h i n r e s e a r c h a n d t e a c h i n g . A p p r e c i a t i o n i s e x t e n d e d t o t h e s t a f f o f P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t f o r t h e i r v a l u a b l e a s s i s t a n c e ; J o e J a r e k i , D a n N a t h a n , K e n P h i l l i p s , R i c k M c D o n a l d , a n d C h a r F a r n e r . I w o u l d l i k e t o e x p r e s s m y g r a t i t u d e t o m y i n t e r n s M a r t h a D e c k e r , A a r o n S p e n c e r , C a r r i e S m i t h , J e r e m y R u c k l e , a n d M a t t F o r e l l — I a p p r e c i a t e y o u r a s s i s t a n c e a n d f r i e n d s h i p . v i , - ' I a l - [ v ‘ ' 1 d 8 T h e r e a r e n u m e r o u s g r a d u a t e s t u d e n t s w h o b e e n m y p a r t n e r s t h r o u g h o u t t h i s e x p e r i e n c e — M e g C l a r k , J e n W h i t e , K a t h r y n R e i s , ' D ' a v i s D o o m , M a r k B r e h o b , K a t B r e h o b , C h r i s t i n e H a n a b u r g h , C o l l e e n ' I T e s e , G a b i Y a u n c h e s , a n d B r i a n K n a p p — t h a n k s f o r b e i n g m y f r i e n d s , o f fi c e - m a t e s , c a b i n - m a t e s , c l a s s - m a t e s , c o m m i s e r a t i v e s , a n d e v e r y t h i n g e l s e . A l s o , I d o n ’ t t h i n k I w o u l d h a v e m a d e i t t h r o u g h s c h o o l w i t h o u t t h e o u t l e t o f T a e k w o n d o . T h a n k s i s d u e t o a l l t h e m e m b e r s o f M i c h i g a n S t a t e ’ s T a e k w o n d o c l u b f o r c r e a t i n g s u c h a f u n a n d c h a l l e n g i n g a r e n a f o r p h y s i c a l e x e r t i o n . O f p a r t i c u l a r n o t e a r e R o n S o u t h w i c k , m y f r i e n d a n d i n s t r u c t o r , B a r b a r a B o r d e r n e r , D e n i s e M a i n v i l l e , D a r r e l N e l s o n , E r i c H a r t m a n , a n d E r i c d e l a F u e n t e . I a m h o n o r e d t o h a v e h a d t h e o p p o r t u n i t y t o a s s o c i a t e w i t h a l l t h e s e fi n e i n d i v i d u a l s . T h e o t h e r g r o u p o f i n d i v i d u a l s w h o h a d a l a r g e r o l e i n t h i s p r o j e c t i s m y f a m i l y — M i c h a e l , J a y , A n n , A l e c i a , T o m , J o a n n a , P a u l , G e r i , L a u r a , E d , M e m a , a n d P a p a . T h a n k y o u f o r n e v e r d o u b t i n g m y a b i l i t i e s a n d f o r s u p p o r t i n g a n d e n c o u r a g i n g m e . I w o u l d n o t b e w h e r e I a m n o w i f i t w a s n ’ t f o r a l l o f y o u . T h a n k y o u . v i i T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F T A B L E S x i i L I S T O F F I G U R E S x x v i 1 I n t r o d u c t i o n 1 2 S t u d y a r e a 7 3 U n g u l a t e u s e o f p r e f e r r e d b r o w s e s p e c i e s a n d t h e i n fl u e n c e o f l a n d - s c a p e f e a t u r e s o n b r o w s e u s e o f a s p e n c l e a r c u t s 1 3 3 . 1 ( I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . ' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 3 . 2 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 3 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 3 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 3 . 3 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7 3 . 4 D i s c u s s m n . . . . . . . . . 3 3 4 S t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n o f b r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s u r e s i n l - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s 4 1 4 . 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1 4 . 2 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - . . . . 4 5 4 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . 4 5 4 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 0 4 . 3 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 4 . 3 . 1 A s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 v i i i D I D V 4 . 3 . 1 . 1 A s p e n s t e m d e n s i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 4 . 3 . 1 . 2 A s p e n s t r u c t u r e a n d b i o m a s s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 7 4 . 3 . 2 V e r t i c a l c o v e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 8 4 . 3 . 3 H o r i z o n t a l c o v e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1 4 . 3 . 4 C o m p o s i t i o n a n d d e n s i t i e s o f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n . . . . . 6 5 4 . 3 . 5 H e r b a c e o u s s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 8 4 . 3 . 5 . 1 T h r e a t e n e d / E n d a n g e r e d / S p e c i a l c o n c e r n s p e c i e s . . . . . . . . . . . 7 8 4 . 3 . 5 . 2 S p r i n g h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e . 7 8 4 . 3 . 5 . 3 S u m m e r h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e 8 1 4 . 3 . 5 . 3 . 1 B i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 1 4 . 3 . 5 . 3 . 2 Q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 7 4 . 4 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 5 E fl ' e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n r u f f e d g r o u s e a n d s o n g b i r d h a b i t a t q u a l i t y 1 2 8 5 . 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 8 5 . 2 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 0 5 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 0 5 . 2 . 2 H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x m o d e l s . . . . - . . . . . . . . . . . . . . . . . ' 1 3 2 5 . 2 . 3 S a m p l i n g m e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 4 5 . 2 . 3 . 1 O v e n b i r d h a b i t a t q u a l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 5 5 . 2 . 3 . 2 R u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 6 5 . 2 . 3 . 3 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 8 5 . 2 . 3 . 4 R e l a t i v e a b u n d a n c e o f b i r d s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 8 5 . 2 . 4 D a t a a n a l y s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 0 5 . 3 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 0 5 . 3 . 1 R e l a t i v e a b u n d a n c e o f b i r d s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 0 5 . 3 . 2 H S I m o d e l d e v e l o p m e n t a n d a p p l i c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 2 5 . 3 . 3 H a b i t a t q u a l i t y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 7 5 . 3 . 3 . 1 E x c l o s u r o s v s . b r o w s e d a r e a s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 7 5 . 3 . 3 . 2 B r o w s i n g c a t e g o r i e s : 3 5 0 % a n d > 5 0 % . . . _ . . . . . . . . . . . . . . 1 5 6 5 . 4 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 6 1 i x ! I f ‘ r ? 9 " ” r T “ . 6 E v a l u a t i o n o f t h e M i c h i g a n e l k H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x m o d e l 1 7 1 6 . 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 1 6 . 2 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 5 6 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 5 6 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 2 6 . 3 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 3 6 . 3 . 1 H 8 1 a n d S V v a l u e s a m o n g m e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 3 6 . 3 . 2 A s s o c i a t i o n o f H 8 1 a n d s u b m o d e l v a l u e s w i t h e l k a b u n d a n c e . . . . . . 1 8 6 6 . 4 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 6 7 S u m m a r y a n d m a n a g e m e n t r e c o m m e n d a t i o n s 1 9 7 A P P E N D I C E S 2 0 8 A A s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e , a n d v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r d a t a f o r 1 - t o 5 - y e a r - o l d a n d 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n c o l l e c t e d d u r i n g 1 9 9 6 — 9 8 . . . . . . . . . . . . . 2 0 9 B W o o d y s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d e n s i t y f o r 1 - t o 3 - y e a r - o l d a n d 1 7 - t o l 9 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n c o l l e c t e d d u r i n g 1 9 9 6 - 9 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 4 C H e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s c o l l e c t e d 1 9 8 3 — 9 8 , a n d y e a r - b y - y e a r h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n , a b s o l u t e f r e q u e n c y , a n d r e l a t i v e f r e q u e n c y f o r 1 - t o 5 - y e a r - o l d a n d 1 4 — t o 1 8 - y e a r - o l d c o l l e c t e d d u r i n g 1 9 9 6 - 9 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 2 D H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x M o d e l ( H S I ) f o r t h e o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r o - c a p i l l u s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 2 0 E H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x M o d e l ( H S I ) f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ( Z o n o t n ' c h i a a l b i c o l l i s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . . . . . . . . . . . 3 3 8 F B i r d s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e f o r 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d _ < _ 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . 3 5 1 G A n e x a m p l e o f t h e c a l c u l a t i o n o f w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e ( W C S V ) f r o m t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) f o r a h y p o t h e t i c a l e v a l — u a t i o n a r e a ( E A ) u s i n g m e t h o d s 1 , 2 , a n d 3 . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 6 X L I T E R A T U R E C I T E D 3 5 8 { - 6 1 " . S . c l i . . 1 . ! ( 0 V 5 " - ' o ( ' 3 ( « 5 3 . 1 3 . 2 3 . 3 3 . 4 3 . 5 3 . 6 3 . 7 3 . 8 3 . 9 L I S T O F T A B L E S S a m p l e s i z e s b y c l e a r c u t s p e c i e s a n d a g e c l a s s f o r b r o w s e u s e s a m p l i n g i n a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . S a m p l e s i z e s o f p r i m a r y r e g e n e r a t i n g s p e c i e s a n d a g e c l a s s e s f o r b r o w s e u s e s a m p l i n g i n n o r t h e r n h a r d w o o d s e l e c t i o n c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o n 1 - , 2 - , a n d 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r - c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n - t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P < 0 . 0 5 ) i n m e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o n 1 - , 2 - , a n d 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r - c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n a m o n g y e a r s ( p o o l e d 1 9 8 3 - 8 6 a n d 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . M e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) , t w i g d e n s i t y ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) , a n d s t e m d e n s i t y ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) i n 4 - t o 1 0 - y e a r - o l d m a p l e s e l e c t i o n c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n , s t a n d a r d e r r o r ( S E ) , a n d r a n g e o f t h e r e g r e s s i o n v a r i a b l e s f r o m 4 1 a s p e n c l e a r c u t s a n d 3 s p a t i a l s c a l e s ( 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t - m e n t ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . R e g r e s s i o n e q u a t i o n s a n d R 2 v a l u e s f o r t h e f u l l r e g r e s s i o n m o d e l s a n d t h e 8 - v a r i a b l e a n d 7 - v a r i a b l e m o d e l s c a l c u l a t e d f r o m 4 1 a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 - 9 8 ) . . . . . . M e a n , s t a n d a r d e r r o r ( S E ) , a n d r a n g e o f t h e r e g r e s s i o n v a r i a b l e s f r o m 3 3 a s p e n c l e a r c u t s a n d 3 s p a t i a l s c a l e s ( 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t - m e n t ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 5 - 9 8 ) . R 2 ( 1 ) [ o r i g i n a l m o d e l r e g r e s s i o n c o e f fi c i e n t ] ( n = 4 1 ) , R 3 ( 2 ) [ c a l c u l a t e d r e - g r e s s i o n c o e f fi c i e n t f r o m t e s t i n g d a t a s e t ] ( 7 1 = 3 3 ) , a n d c r o s s - v a l i d a t i o n s h r i n k a g e v a l u e s [ 1 2 2 ( 1 ) — 1 2 3 ( 2 ) ] f o r t h e 7 - v a r i a b l e r e g r e s s i o n m o d e l s f o r a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 5 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x i i 1 8 1 8 2 8 2 9 2 9 3 1 3 2 3 4 3 4 . 1 : 4 . 1 4 . 2 4 . 3 4 . 4 4 . 5 4 . 6 4 . 7 4 . 8 4 . 9 N u m b e r o f e x c l o s u r e s w i t h a s s o c i a t e d b r o w s e d a r e a s b y y e a r o f 1 “ g r o w i n g s e a s o n w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . S c h e d u l e o f s a m p l i n g v e g e t a t i o n v a r i a b l e s w i t h i n y o u n g ( 1 - t o 5 - y e a r - o l d ) a n d o l d e r ( 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s ( i n - c l u d i n g e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . M e a n d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) ( c m ) , h e i g h t ( I n ) , b a s a l a r e a ( B A ) ( m 2 / h a ) , a n d w h o l e - t r e e f r e s h g r e e n w e i g h t ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o u n g u - l a t e b r o w s i n g i n p o o l e d 1 5 - t o l 7 - y e a r — o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . M o s t c o m m o n ( > 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s ( s p e c i e s c o d e a — x t h o u - s a n d s t e m s / h a ) o t h e r t h a n a s p e n i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u - l a t e b r o w s i n g i n 1 - t o 6 - y e a r - o l d , 1 2 — t o 1 5 - y e a r - o l d , a n d 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d " b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M o s t c o m m o n ( > 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s ( s p e c i e s c o d e a — x t h o u - s a n d s t e m s / h a ) o t h e r t h a n a s p e n i n - e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u - l a t e b r o w s i n g i n 1 - t o 6 - y e a r - o l d , 1 2 - t o 1 5 - y e a r - o l d , a n d 1 7 — t o 1 9 - y e a r - o l d " q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W o o d y s p e c i e s ( s p e c i e s c o d e “ ) o t h e r t h a n a s p e n ( i n d e s c e n d i n g o r d e r o f d e n s i t y ) u n i q u e l y f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g i n 1 - t o 6 — y e a r - o l d , 1 2 - t o 1 5 - y e a r - o l d , a n d 1 7 — t o 1 9 - y e a r - o l d " b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W o o d y s p e c i e s ( s p e c i e s c o d e “ ) o t h e r t h a n a s p e n ( i n d e s c e n d i n g o r d e r o f d e n s i t y ) u n i q u e l y f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g i n 1 - t o 6 - y e a r - o l d , 1 2 - t o 1 5 - y e a r - o l d , a n d 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d b 4 6 4 7 5 8 6 8 6 9 7 6 q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . 7 7 S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n s p r i n g a b s o l u t e f r e q u e n c y ( A F ) a n d r e l a t i v e f r e - q u e n c y ( R F ) o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s s p e c i e s b e t w e e n e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s i n 3 - t o 5 - a n d 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a S p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P e r c e n t o f e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r l - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r — o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . x i i i 8 0 8 2 4 . 1 0 P e r c e n t o f b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 8 3 4 . 1 1 M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o l 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 5 4 . 1 2 M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 6 4 . 1 3 E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s ( P C s ) , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A . - a n d A ; + 1 , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C , a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 — t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s . . . . . . . . 8 7 4 . 1 4 E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b - s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 8 4 . 1 5 E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s ( P C s ) , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A . - a n d A 5 “ , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C , a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . . . . . 9 1 4 . 1 6 E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b - s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . . . . . . . . . . . . . . . 9 2 4 . 1 7 P e r c e n t o f e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r l - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 8 4 . 1 8 P e r c e n t o f b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9 4 . 1 9 M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . 1 0 0 x i v - I V 4 . 2 0 M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . 4 . 2 1 E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A , - a n d / \ , ' + 1 , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 — t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s . . . . . . _ . . . . . . . . . 4 . 2 2 E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 6 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b - s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . 2 3 E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A . - a n d A g “ , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s . . . . . . . . . . . . . 4 . 2 4 E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 6 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b - s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s . . . . . . . . . . . . . . . 5 . 1 H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e o v e n b i r d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( R a y m e r e t a l . , A p p e n d i x D ) . . . 5 . 2 H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e r u fl ' e d g r o u s e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x ( H S I ) 1 0 2 1 0 9 1 3 6 m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) . 1 3 7 5 . 3 H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( A p p e n d i x E ) . . . . 5 . 4 B i r d s p e c i e s f o u n d u n i q u e l y i n a r e a s b r o w s e d 5 5 0 % a n d > 5 0 % i n d e s c e n d - i n g m e a n r e l a t i v e a b u n d a n c e ( s t a n d a r d e r r o r ) f o r 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . 5 M e a n r e l a t i v e a b u n d a n c e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s i n 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 5 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . 5 . 6 M e a n s ( s t a n d a r d e r r o r ) o f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 4 — t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s - p e n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g I n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X V 1 3 9 1 4 1 1 4 2 1 5 3 V ) * 1 5 . 7 5 . 8 6 . 1 6 . 2 6 . 3 6 . 4 7 . 1 7 . 2 M e a n s ( s t a n d e e r r o r ) o f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s — p e n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s ( s t a n d a r d e r r o r ) o f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 3 — t o 2 0 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 5 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . S t o c k i n g c l a s s c o d e , g r o w t h s t a g e , m e a n D B H , a n d s t o c k i n g d e n s i t y f o r f o r e s t s t a n d s a s d e fi n e d b y t h e M i c h i g a n R e s o u r c e a n d I n f o r m a t i o n S y s - t e m ( M I R I S ) ( 1 9 7 8 ) a n d M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y s y s t e m ( M S F O I ) ( 1 9 8 2 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E l k h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x ( H S I ) m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) h a b i t a t v a r i a b l e s 1 5 4 1 5 9 1 7 7 a n d m o d i fi e r s , t h e i r a s s o c i a t e d v e g e t a t i o n t y p e s , a n d s a m p l i n g t e c h n i q u e . 1 7 8 E l k H S I m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s ( S V ) f o r w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d b y v e g e t a t i o n t y p e s f o u n d w i t h i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( B e y e r 1 9 8 7 ) . . . . . . . . . . . . . . P r i o r i t y o f v e g e t a t i o n t y p e s ( l e t t e r ) ° a n d g r o w t h s t a g e s ( n u m e r a l ) ” f o r p r e - s e l e c t i o n o f s t a n d s i n c a l c u l a t i n g s u i t a b i l i t y v a l u e s f o r w i n t e r c o v e r , 1 8 0 w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d M i c h i g a n e l k H S I s u b m o d e l s ( B e y e r 1 9 8 7 ) . 1 8 1 S u m m a r y o f v e g e t a t i o n s t r u c t u r e ( a s p e n d e n s i t y [ s t e m s / h a ] [ A D ] , p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r [ V C ] , p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r [ H C ] ) a n d c o m m o n l y o c - c u r r i n g ( > l , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s ( o t h e r t h a n a s p e n [ W S ] ) o f 1 - , 4 — 6 , 1 2 — 1 4 , a n d 1 6 — 1 8 y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i - g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i - g a n . A t t r i b u t e s f o u n d i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f e a c h a g e g r o u p a r e l i s t e d fi r s t , f o l l o w e d b y a t t r i b u t e s t h a t w e r e s i g n i fi c a n t l y d i f - f e r e n t i n e x c l o s u r e s ( 0 % u n g u l a t e b r o w s i n g ) a n d b r o w s e d a r e a s ( > 5 0 % b r o w s i n g f o r t h e fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . S u m m a r y o f v e g e t a t i o n s t r u c t u r e ( a s p e n d e n s i t y [ s t e m s / h a ] [ A D ] , p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r [ V C ] , p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r [ H C ] ) a n d c o m m o n l y o c - c u r r i n g ( > 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s ( o t h e r t h a n a S p e n W V S D o f 1 - , 4 — 6 , 1 2 — 1 4 , a n d 1 6 — 1 8 y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i - g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . A t t r i b u t e s f o u n d i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f e a c h a g e g r o u p a r e l i s t e d fi r s t , f o l - l o w e d b y a t t r i b u t e s t h a t w e r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t i n e x c l o s u r e s ( 0 % u n g u l a t e b r o w s i n g ) a n d b r o w s e d a r e a s ( < 5 0 % b r o w s i n g f o r t h e fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x v i 1 9 9 2 0 0 A . 1 A 2 A 3 A . 4 A 5 A 6 A 7 A 8 A 9 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 - — 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 I n , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s O p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 — t o 1 8 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 1 9 9 8 ) . M e a n d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) ( c m ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s - p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o l 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . . M e a n h e i g h t ( m ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n b a s a l a r e a ( B A ) ( m z / h a ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . M e a n w h o l e - t r e e f r e s h g r e e n w e i g h t ( a n d S t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m ( 0 . 6 i n ) D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s - i n g i n m e t r i c t o n s / h a a n d t o n s / a c i n 1 5 - t o l 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i - g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 1 1 1 , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x v i i 2 1 1 2 1 2 2 1 3 2 1 4 2 1 4 2 1 5 2 1 5 2 1 6 F P L ‘ C N A . 1 0 M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 1 1 1 , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . A . 1 1 M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 1 1 1 , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . A . 1 2 M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 — t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . A . 1 3 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . A . 1 4 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 - 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A . 1 5 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 - 1 . 5 m , 1 . 5 - 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A . 1 6 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 1 . 0 I n , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . 1 L i s t o f t h e c o m m o n n a m e , s c i e n t i fi c n a m e , l o c a t i o n f o u n d , a n d s h a d e t o l - e r a n c e f o r w o o d y p l a n t s p e c i e s f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n 1 - t o 3 — y e a r - o l d a n d 1 7 - t o l 9 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k - i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . x v i i i 2 1 7 2 2 0 2 2 1 2 2 2 2 2 3 2 2 5 ) I ! I ( I ) l ( I ! ( H B 2 B 3 B 4 3 . 5 B 6 B 7 3 8 B . 9 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n l - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a - t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n l - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n - t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a - t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n - t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a - t u m ( 0 — 0 . 5 1 1 1 , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n - t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B . 1 0 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 . 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 9 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x i x 2 2 7 2 2 9 2 3 1 2 3 3 2 3 5 2 3 7 2 3 9 2 4 1 2 4 3 B . 1 1 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . N o s i g n i fi c a n t ( P > 0 . 1 0 ) d i f f e r e n c e s ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B . 1 2 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B . 1 3 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( O — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 9 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 1 L i s t o f t h e c o m m o n n a m e , s c i e n t i fi c n a m e , l o c a t i o n f o u n d w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s , a n d s t a t u s f o r h e r b a c e o u s p l a n t s p e c i e s f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . . . . . . 0 . 2 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n l - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 3 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 4 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 5 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . 2 4 4 2 4 6 2 4 9 2 5 3 2 5 7 2 5 8 2 5 9 0 . 6 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 7 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 8 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 3 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 9 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . C . 1 0 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r O r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 1 1 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 1 2 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 1 3 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r - e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 1 4 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n l 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 1 5 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . x x i 2 6 2 2 6 3 2 6 4 2 6 5 2 6 6 2 6 7 2 6 9 2 7 0 C . 1 6 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 1 7 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . - . . . . . . . . . C . 1 8 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . C . 1 9 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . 2 0 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . C . 2 1 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 2 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . C . 2 3 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 4 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 5 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 2 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . x x i i 2 7 2 2 7 7 2 7 8 2 7 9 2 8 2 2 8 3 2 8 5 0 . 2 6 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 7 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 2 8 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 2 9 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 3 0 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s S p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 3 1 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 3 2 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 3 3 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 5 - y e a r — o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 3 4 M e a n s u m m e r a b m l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . 0 . 3 5 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . x x i i i 2 8 7 2 8 8 2 9 0 2 9 2 2 9 4 2 9 6 2 9 8 3 0 0 3 0 2 3 0 4 0 . 3 6 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 3 7 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . 0 . 3 8 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 3 9 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 4 0 M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . 0 . 4 1 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 . 4 2 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . 0 . 4 3 M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 — y e a r — o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . . . . . . . . . . . . . . D . 1 M e a n ( s t a n d a r d d e v i a t i o n ) o f v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s i n o v e n b i r d b r e e d i n g t e r r i t o r i e s i n M i n n e s o t a a n d M a i n e ( C o l l i n s 1 9 8 3 ) . . . . . . . . . . . . D . 2 M e a n v a l u e s o f h e i g h t , c o v e r , a n d o v e n b i r d t e r r i t o r y s i z e i n 4 f o r e s t t y p e s i n A l g o n q u i n P a r k , O n t a r i o ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . . . . . . . . . . x x i v 3 0 5 3 0 6 3 0 8 3 1 0 3 1 2 3 1 4 3 1 6 3 1 8 3 2 4 3 2 8 E . 1 D e n s i t y - h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w i n v a r i o u s v e g e - t a t i o n t y p e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 1 E l L i s t o f t h e c o m m o n a n d s c i e n t i fi c n a m e s o f b i r d s p e c i e s f o u n d i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . 3 5 2 F 2 M e a n n u m b e r o f d e t e c t i o n s / p o i n t ( s t a n d a r d e r r o r ) i n 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . . . . . . . . . 3 5 4 G 1 A n e x a m p l e o f t h e c a l c u l a t i o n o f w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e ( W C S V ) f o r a h y p o t h e t i c a l e v a l u a t i o n a r e a ( E A ) u s i n g m e t h o d s 1 , 2 , a n d 3 . M a x i m u m W C S V , W C S V m o d i fi e d b y h a b i t a t a t t r i b u t e s m e a s u r e d w i t h i n s t a n d s , a n d t h e p e r c e n t a r e a o f t h e E A o f e a c h c o v e r t y p e a n d g r o w t h s t a g e i s s h o w n i n t h e t a b l e . S a m p l e c a l c u l a t i o n s a r e s h o w n b e l o w . N o t e : W C S V i s c a l c u l a t e d f o r o n l y 1 0 % o f t h e a r e a o f a n E A a s d e s c r i b e d i n t h e M i c h i g a n e l k m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . . . . . . . . . . 3 5 7 2 . 1 2 . 2 2 . 3 3 . 1 4 . 1 4 . 2 4 . 3 L I S T O F F I G U R E S L o c a t i o n o f t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( o u t l i n e d a r e a ) a n d t h e 2 s i t e s l o c a t e d i n t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t ( a s t e r i s k s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n m o n t h l y t e m p e r a t u r e s a n d p r e c i p i t a t i o n a t V a n d e r b i l t , M i c h i g a n ( 2 1 k m w e s t o f P R C S F ) d u r i n g y e a r s o f t h e s t u d y ( 1 9 9 6 — 9 8 ) a n d t h e l o n g - t e r m a v e r a g e ( 1 9 6 1 - 9 0 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M i c h i g a n ’ s e s t i m a t e d e l k p o p u l a t i o n 1 9 7 5 — 9 9 ( D . W h i t c o m b a n d B . M a s - t e n b r o o k , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , u n p u b l i s h e d d a t a ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D e fi n i t i o n s a n d i l l u s t r a t i o n s o f t h e 3 s p a t i a l s c a l e s u s e d t o i d e n t i f y t h e p o t e n t i a l l a n d s c a p e v a r i a b l e s t h a t i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s _ < 0 . 1 0 ) b e t w e e n s p e c i e s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . . . . . . . . . . . M e a n a s p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i - c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2 2 1 5 3 5 5 4 . 4 4 . 5 4 . 6 4 . 7 4 . 8 4 . 9 M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 8 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . . . . . . . . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r f o r t h e 0 . 0 — 0 . 5 m a n d 2 . 0 — 2 . 5 m h e i g h t s t r a t a i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k - i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 6 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n - i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . . . . . . . . . . . . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r f o r t h e 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , a n d 1 . 5 — 2 . 0 m h e i g h t s t r a t a i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 6 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . . . . . . . . M e a n t o t a l s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e o f s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . N 0 s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e f o u n d ( n o t e — d a t a w e r e n o t a v a i l a b l e t o t e s t f o r s i g n i fi c a n c e f o r a g e s 4 — 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t y o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t a ( O — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n s t e m d e n s i t y o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t a ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . 1 0 M e a n s t e m d e n s i t y o f i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e 6 2 6 3 6 6 7 1 7 2 F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . 7 4 x x v i i 4 . 1 1 P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e - q u e n c i e s o f 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - O l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ( 1 2 : 9 6 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . . . . . . . . 4 . 1 2 P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s f r o m P C A O f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r — o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s ( 1 1 : 9 6 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 4 . 1 3 S c h e m a t i c o f t h e s u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s f o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g O f b i g t o o t h a s p e n i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . B r o w s e d a r e a s a n d e x c l o - s u r e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( w i t h t h e e x c e p t i o n O f 1 s p e c i e s [ s e e F i g u r e s 4 . 1 4 a n d 4 . 1 5 ] ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . 1 4 B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( 1 1 : 6 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e - s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e - s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r - e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . . . . . . 4 . 1 5 B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( 1 1 : 6 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e - s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e - s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r - e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . . . . . . 4 . 1 6 P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e - q u e n c i e s o f 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( 1 1 : 9 1 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . . . . . . . . 4 . 1 7 P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e - q u e n c i e s o f 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 — t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s ( 1 1 : 9 1 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 4 . 1 8 S c h e m a t i c o f t h e s u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s f o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g o f q u a k i n g a s p e n i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . T h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s b e t w e e n b r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s u r e s ( s e e F i g u r e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 0 ) . . . . . . . . x x v i i i 8 9 9 3 9 4 9 5 9 6 1 0 7 1 1 1 1 1 3 4 . 1 9 B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i - g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t - l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . . . . . . . . . . . . . 4 . 2 0 B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s 5 . 1 5 . 2 5 . 3 5 . 4 s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t - l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . . . . . . . . . . . . . M e a n o v e n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d c o v e r , f o o d , H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( n = 1 4 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n u s e d f o r d e v e l o p i n g t h e o v e n b i r d H S I m o d e l . S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e fl i c i e n t s ( 1 ' ) w e r e : 0 0 V S I r = 0 . 5 4 , F O O D S I r = 0 . 1 0 , a n d H S I r = 0 . 5 3 . T h e R 2 f o r a b u n d a n c e v e r s e s H S I w a s R 2 = 0 . 3 7 1 . . . . . . O r i g i n a l l y p r o p o s e d m o d e l s u i t a b i l i t y r e l a t i o n s h i p g r a p h a n d t h e m o d i fi e d g r a p h u s e d f o r m i n i m u m w i d t h o f s t a n d , V 9 , f o r c a l c u l a t i o n o f o v e n b i r d h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d i c e s ( H S I s ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( n = 1 4 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i - g a n u s e d f o r d e v e l o p i n g t h e w h i t e - t h r o a t e d H S I m o d e l . S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t ( r ) w a s r = 0 . 4 9 a n d R 2 = 0 . 2 1 3 . . . . . . . . . B o x p l o t s o f m e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 — t o 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h ( n = 1 8 ) a n d q u a k i n g a s p e n ( n = 1 8 ) e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 4 1 1 6 1 4 3 1 4 5 1 4 6 1 4 8 5 . 5 5 . 6 5 . 7 5 . 8 5 . 9 B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t - a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 — y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 1 8 ) a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ( n = 1 8 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t a b i l - i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 1 8 ) a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ( n = 1 8 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t - s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . . . . . . . . . . . . B o x p l o t s o f m e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 - y e a r — o l d b i g t o o t h ( n = 1 8 ) a n d q u a k i n g ( n = 1 8 ) a s p e n e x - c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t a b i l - i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d a r e a s b r o w s e d 5 5 0 % ( 1 ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t O p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t - s i d e v a l u e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B o x p l o t s o f m e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r — o l d a r e a s b r o w s e d 5 5 0 % ( 1 ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . 1 0 B o x p l o t s o f m e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d a r e a s b r o w s e d 5 5 0 % ( 1 ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . 1 4 9 1 5 0 1 5 1 1 5 7 1 5 8 1 6 0 5 . 1 1 M e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h ( B ) a n d q u a k i n g ( Q ) a s p e n c l e a r c u t s ( n = 2 0 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n v e r s e s t h e p e r c e n t b r o w s i n g s u s t a i n e d w i t h i n t h e c l e a r c u t d u r i n g t h e t h i r d w i n t e r . . . . . 6 . 1 B o x p l o t s o f m e a n H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) a n d s u b m o d e l ( w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d ) s u i t a b i l i t y v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g e a c h o f t h e 3 m e t h o d s f o r 1 2 e v a l u a t i o n a r e a s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , u s i n g t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e O p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . . . . . . . . . . . . . . 6 . 2 M e a n r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e a n d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g m e t h o d 3 f o r e l k H S I e v a l u a t i o n a r e a s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . N o s i g n i fi c a n t l i n e a r r e g r e s s i o n t r e n d o r s i g n i fi c a n t S p e a r m a n c o r r e l a t i o n w a s f o u n d . . . . . . . . . . 1 6 1 1 8 4 C h a p t e r 1 I n t r o d u c t i o n T h e n o r t h e r n l o w e r p e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s a n i m p o r t a n t r e g i o n f o r t h e p r o d u c t i o n a n d m a i n t e n a n c e o f M i c h i g a n ’ s f o r e s t a n d w i l d l i f e r e s o u r c e s . T h e a r e a s u p p o r t s 9 m a j o r f o r e s t t y p e s ( L e a t h e r b e r r y a n d S p e n c e r 1 9 9 6 ) , 6 1 s p e c i e s o f e n d e m i c m a m m a l s ( B u r t 1 9 5 7 ) , 2 3 3 b r e e d i n g s p e c i e s o f b i r d s ( B r e w e r e t a 1 . 1 9 9 1 ) , a n d 5 2 s p e c i e s o f r e p t i l e s a n d a m p h i b i a n s ( H a r d i n g a n d H o l m a n 1 9 9 0 , 1 9 9 2 ) . T h e a r e a h a s a r e l a t i v e l y l o w p e r c e n t a g e o f d e v e l o p e d l a n d w i t h f e w u r b a n c e n t e r s a n d l a r g e p o r t i o n s o f p r i v a t e l a n d s a n d a g r i c u l t u r e a s w e l l a s p u b l i c l a n d s d e v o t e d t o t h e c o n s e r v a t i o n o f w i l d l i f e a n d f o r e s t r e s o u r c e s f o r c o n s u m p t i v e a n d n o n - c o n s u m p t i v e u s e s . O p p o r t u n i t i e s f o r a n d q u a l i t y o f o u t d o o r r e c r e a t i o n i s o f p r i m e i m p o r t a n c e t o t h e e c o n o m y o f t h e a r e a . O n e o f t h e w i l d l i f e S p e c i e s r e s t r i c t e d t o t h e n o r t h e r n l o w e r p e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s e l k ( C e r v u s e l a p h u s n e l s o m ' ) . E l k a r e r e l a t i v e l y u n c o m m o n i n t h e e a s t , o c c u r r i n g i n o n l y a f e w s t a t e s — M i c h i g a n a n d P e n n s y l v a n i a s i n c e t h e e a r l y 1 9 0 0 8 ( T h o m a s a n d T o w e i l l 1 9 8 2 ) , a n d m o r e r e c e n t l y , K e n t u c k y . F u r t h e r m o r e , t h e r e a r e f e a s i b i l i t y s t u d i e s a n d p l a n s f o r i n t r o d u c t i o n s o f e l k i n t o o t h e r e a s t e r n S t a t e s ( e . g . , T e n n e s s e e , I l l i n o i s ) . C u r r e n t l y h o w e v e r , M i c h i g a n s u p p o r t s t h e l a r g e s t e l k h e r d ( a p p r o x i m a t e l y 1 , 1 0 0 a n i m a l s , . 1 . U r b a n , M D N R , p r e s s r e l e a s e , 1 2 M a y 2 0 0 0 ; K e n t u c k y h a s a p p r o x i m a t e l y 9 5 0 e l k , K e n t u c k y D e p a r t m e n t o f F i s h a n d W i l d l i f e R e s o u r c e s , U p d a t e r e p o r t , 2 4 M a r c h 2 0 0 0 ) e a s t o f t h e M i s s i s s i p p i R i v e r . T h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( P R C S F ) c o n s t i t u t e s t h e h i s t o r i c r a n g e o f e l k i n M i c h i g a n a n d c o n s e q u e n t l y o n e o f t h e p r i m a r y m a n a g e m e n t g o a l s o f t h e P R C S F i s t o p r o v i d e a n d m a i n t a i n q u a l i t y h a b i t a t f o r t h i s s p e c i e s ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t O f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 a ) . O n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t f o r e s t v e g e t a t i o n t y p e s i n M i c h i g a n i n p r o v i d i n g q u a l i t y h a b i t a t f o r e l k i s t h e a s p e n - b i r c h ( P o p u l u s s p p . — B e t u l a s p p . ) t y p e . I t i s t h e s e c o n d m o s t a b u n d a n t f o r e s t t y p e i n M i c h i g a n , c o v e r i n g 7 . 9 m i l l i o n ( m i l ) h a w i t h 6 . 6 m i l h a c o n s i d e r e d d o m i n a t e d b y a s p e n ( L e a t h e r b e r r y a n d S p e n c e r 1 9 9 6 ) . A s p e n i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t a s a f o o d f o r e l k ( M o r a n 1 9 7 3 , B e y e r 1 9 8 7 ) a n d i s a l s o u s e d e x t e n s i v e l y b y w h i t e - t a i l e d d e e r ( O d o c o i l e u s v i r g i n i a n u s ) ( A l d o u s a n d S m i t h 1 9 3 8 , M c C a fl ' e r y e t a 1 . 1 9 7 4 , R o g e r s e t a 1 . 1 9 8 1 ) . T h u s , t h e m a n a g e m e n t o f a s p e n s t a n d s , p a r t i c u l a r l y y o u n g e r a g e c l a s s e s , h a s i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s o n u n g u l a t e h a b i t a t . W h i l e s u p p o r t i n g e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r , a s p e n s t a n d s a l s o p r o v i d e h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r m a n y o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s , s u p p l y i n g b o t h f o o d a n d c o v e r f o r n u m e r o u s s o n g b i r d s , g a m e b i r d s , a n d s m a l l m a m m a l s . I n t h e n o r t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s , o f t h e r e s i d e n t ( i . e . , b r e e d i n g ) w i l d l i f e s p e c i e s , 8 2 o f 2 5 2 s p e c i e s o f b i r d s ( D e G r a fl ' e t a 1 . 1 9 8 0 ) , 5 2 o f 6 5 s p e c i e s o f m a m m a l s ( D e G r a fl ’ e t a 1 . 1 9 8 1 ) , a n d 1 6 o f t h e 7 5 s p e c i e s o f r e p t i l e s a n d a m p h i b i a n s ( D e G r a f f a n d R u d i s 1 9 8 1 ) a r e a s s o c i a t e d w i t h t h e a s p e n v e g e t a t i o n t y p e . A s p e n s t a n d s a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t f o r o n e o f M i c h i g a n ’ s p r o m i n e n t g a m e b i r d s , r u f f e d g r o u s e ( B o n a s a u m b e l l u s ) . I n n o r t h e r n M i c h i g a n , a s p e n i s t h e s i n g l e m o s t i m p o r t a n t t r e e s p e c i e s c o n t r i b u t i n g t o t h e w e l f a r e o f r u f f e d g r o u s e t h r o u g h o u t t h e y e a r ( G u l l i o n 1 9 7 2 , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 b ) . M a t u r e a s p e n c o n s t i t u t e t h e s t a p l e w i n t e r f o o d f o r r u f f e d g r o u s e ( G u l l i o n 1 9 7 2 , H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) , a n d y o u n g ( 4 — t o 2 5 - y e a r - o l d ) a s p e n s t a n d s p r o v i d e b r e e d i n g a n d b r o o d h a b i t a t ( G u l l i o n 1 9 8 4 , H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) . C l e a r c u t t i n g o f a s p e n i s t h e m o s t c o m m o n m a n a g e m e n t t e c h n i q u e u s e d f o r h a r v e s t i n g a s p e n a n d p e r p e t u a t i n g t h e a s p e n v e g e t a t i o n t y p e ( G r a h a m e t a 1 . 1 9 6 3 , P e r a l a 1 9 9 0 ) . H i s t o r i c a l l y , f o r e s t fi r e s w e r e p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r c r e a t i n g c o n d i t i o n s c o n d u c i v e t o a s p e n r e g e n e r a t i o n . D u e t o fi r e s u p p r e s s i o n p o l i c i e s , h o w e v e r , fi r e - i n d u c e d r e g e n e r a t i o n r a r e l y t r a n s p i r e s a n d c u r r e n t l y m o s t r e g e n e r a t i o n f o l l o w s s i l v i c u l t u r a l m a n i p u l a t i o n . F b r t h e r m o r e , c l e a r c u t t i n g i s o f t e n a c o m p o n e n t o f h a b i t a t m a n a g e m e n t f o r e l k , w h i t e - t a i l e d d e e r , a n d r u f f e d g r o u s e . A s p e n r e g e n e r a t i o n c a n b e v e r y d e n s e f o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g w i t h u p t o 1 0 0 , 0 0 0 s u c k e r s / h a 1 y e a r a f t e r c u t t i n g ( G r a h a m e t a 1 . 1 9 6 3 , M a i n i 1 9 7 2 , P e r a l a 1 9 7 2 ) . I n M i c h i g a n , s u c k e r g r o w t h i s r a p i d a n d s u c k e r s t y p i c a l l y r e a c h h e i g h t s o f 1 . 5 - 2 . 0 m e t e r s ( m ) d u r i n g t h e fi r s t g r o w i n g s e a s o n ( e . g . , G r a h a m e t a 1 . 1 9 6 3 , C a m p a 1 9 8 9 , P e r a l a 1 9 9 0 , R a y m e r 1 9 9 6 ) . F o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g , e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r m a y b r o w s e h e a v i l y o n n e w a s p e n s h o o t s . I n f a c t , e x c e s s i v e b r o w s i n g o f a s p e n s u c k e r s b y u n g u l a t e s h a s b e e n c i t e d a s a m a j o r r e a s o n f o r d e c l i n e o f t h e a s p e n v e g e t a t i o n t y p e a s w e l l a s r e d u c t i o n s i n t i m b e r p r o d u c t i o n ( P a c k a r d 1 9 4 2 , W e s t e l l 1 9 5 4 , S p i e g e l e t a 1 . 1 9 6 3 ) . B r o w s i n g p r e s s u r e b y u n g u l a t e s i n M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e i s e s p e c i a l l y i n t e n s e i n y o u n g ( 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) r e g e n e r a t i n g a s p e n s t a n d s ( C a m p a 1 9 8 9 ) . P r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n h a s d o c u m e n t e d t h a t h e a v y b r o w s i n g — b r o w s i n g o n > 5 0 % o f t w i g s — c a n i m p a c t t h e d e n s i t y , s t r u c t u r e , c o m p o s i t i o n , a n d n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f s o m e b i g t o o t h ( P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a ) a n d q u a k i n g ( P . t r e m u l o i d e s ) a s p e n s t a n d s ( C a m p a e t a 1 . 1 9 9 3 , R a y m e r 1 9 9 6 ) . D u r i n g t h e 1 9 8 0 8 , b r o w s i n g i n t e n s i t i e s i n s o m e s t a n d s w i t h i n t h e P R C S F w e r e > 5 0 % a n d , t h e r e f o r e , m a y h a v e c a u s e d c h a n g e s i n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a n d p l a n t c o m p o s i t i o n w i t h i n t h o s e s t a n d s . T h e a b i l i t y t o p r e d i c t w h e t h e r c l e a r c u t s w i l l h a v e h i g h o r l o w l e v e l s o f b r o w s i n g w o u l d b e u s e f u l t o n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s m a n a g i n g t i m b e r a n d w i l d l i f e r e s o u r c e s . P r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n s h o w e d a n u m b e r o f h a b i t a t a t t r i b u t e s t h a t c o n t r i b u t e t o t h e l e v e l o f b r o w s i n g w i t h i n a n y p a r t i c u l a r c l e a r c u t , i n c l u d i n g t h e s p e c i e s o f a s p e n , c l e a r c u t a g e , a n d d i s t a n c e f r o m i n d i v i d u a l c l e a r c u t s t o t h e n e a r e s t c o n i f e r s w a m p ( C a m p a 1 9 8 9 ) . A d d i t i o n a l a s p e c t s o f h a b i t a t q u a l i t y o r u n g u l a t e a b u n d a n c e m a y a l s o i n fl u e n c e u n g u l a t e u s e o f c l e a r c u t s s u c h a s s i z e o f t h e c o n i f e r s w a m p ( B e y e r 1 9 8 7 ) , t h e p r e s e n c e a n d d i s t a n c e t o o t h e r o p t i m u m f o r a g i n g a r e a s s u c h a s y o u n g m a p l e s t a n d s a n d w i l d l i f e O p e n i n g s , o r l o c a l i z e d u n g u l a t e d i s t r i b u t i o n . I d e n t i f y i n g a s s o c i a t i o n s b e t w e e n b r o w s e u s e w i t h i n a c l e a r c u t a n d l o c a l h a b i t a t f e a t u r e s , l a n d s c a p e c h a r a c t e r i s t i c s , o r u n g u l a t e a b u n d a n c e c o u l d p r o v i d e v a l u a b l e i n f o r m a t i o n f o r f o r m u l a t i n g m a n a g e m e n t g o a l s b y p r e d i c t i n g t h e i n t e n s i t i e s a t w h i c h f u t u r e c l e a r c u t s w i l l b e b r o w s e d . H e a v y b r o w s i n g d u r i n g t h e fi r s t f e w y e a r s ( i . e . , 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) a f t e r c l e a r c u t t i n g m a y c r e a t e l o n g e r t e r m a l t e r a t i o n s i n s t a n d c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e . B e c a u s e o f t h e s e p o t e n t i a l a l t e r a t i o n s , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s h a v e e x p r e s s e d c o n c e r n t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g i n a s p e n c l e a r c u t s m a y i m p a c t t i m b e r p r o d u c t i o n a n d t h e q u a l i t y o f h a b i t a t i n t h o s e s t a n d s f o r e l k , r u fl ' e d g r o u s e , a n d s o n g b i r d s ( G r a h a m e t a 1 . 1 9 6 3 , G u l l i o n 1 9 8 4 , B e y e r 1 9 8 7 ) . L o n g - t e r m e f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n t i m b e r p r o d u c t i o n i n c l u d e s o m e v a r i a b l e s , s u c h a s w o o d q u a l i t y , w h i c h m a y n o t b e q u a n t i fi a b l e u n t i l s t a n d s a r e h a r v e s t e d . L o n g - t e r m e f f e c t s m a y a l s o b e c o n f o u n d e d w i t h s u c c e s s i o n a l c h a n g e s , s o i t i s i m p e r a t i v e t h a t e f f e c t s a r e e v a l u a t e d a t r e p e a t e d i n t e r v a l s d u r i n g s t a n d d e v e l o p m e n t . B e t w e e n 1 9 9 6 - 9 9 t h e a s p e n c l e a r c u t s u s e d i n C a m p a ’ s ( 1 9 8 9 ) s t u d y w e r e 1 4 — a n d 1 9 - y e a r s - o l d . T h e s e a r e i d e a l a g e s f o r d e t e r m i n i n g u n g u l a t e e f f e c t s o n s a p l i n g - s u c c e s s i o n a l - s t a g e a s p e n s t a n d s d u e t o t h e i r c o n t i n u e d i m p o r t a n c e a s f o o d a n d c o v e r f o r e l k ( B e y e r 1 9 8 7 ) . F u r t h e r m o r e , c o n c e r n s a b o u t t h e p o t e n t i a l i m p a c t s o f u n g u l a t e u s e o n h e r b a c e o u s p l a n t c o m m u n i t i e s i n f o r e s t e d s t a n d s h a v e b e e n r a i s e d b y n a t u r a l r e s o u r c e s m a n a g e r s a n d p l a n t e c o l o g i s t s a c r o s s t h e U n i t e d S t a t e s ( e . g . , C a s e y a n d H e i n 1 9 8 3 , M i l l e r e t a l . 1 9 9 2 , Y a h n e r 1 9 9 5 , M c S h e a e t a l . 1 9 9 7 ) . T h e h e r b a c e o u s c o m p o n e n t o f f o r e s t v e g e t a t i o n t y p e s i s a n i m p o r t a n t p a r t o f a n u n g u l a t e ’ s d i e t , m a k i n g u p a p p r o x i m a t e l y 8 7 % o f t h e s u m m e r d i e t o f w h i t e - t a i l e d d e e r i n W i s c o n s i n ( M c C a fl ' e r y e t a l . 1 9 7 4 ) a n d 7 3 % o f t h e s u m m e r d i e t o f e l k i n C o l o r a d o ( B a k e r a n d H o b b s 1 9 8 2 ) . U n g u l a t e s c a n i m p a c t t h e h e r b a c e o u s c o m m u n i t y d i r e c t l y b y f e e d i n g o n p l a n t s , o r i n d i r e c t l y t h r o u g h t r a m p l i n g a n d a l t e r i n g o f t h e s t r u c t u r e o f d o m i n a n t w o o d y s p e c i e s , t h u s a l l o w i n g m o r e s u n l i g h t t o r e a c h t h e f o r e s t fl o o r . U n g u l a t e u s e o f h e r b a c e o u s p l a n t s i s g r e a t e s t i n a r e a s w h e r e t h e y s p e n d s i g n i fi c a n t t i m e f o r a g i n g . I n M i c h i g a n , 1 - t o 1 0 - y e a r - o l d a s p e n s t a n d s a r e h e a v i l y u s e d b y e l k d u r i n g t h e s u m m e r a n d w i n t e r , 1 1 - t o 1 5 - y e a r - o l d a s p e n s t a n d s a r e h e a v i l y u s e d b y b u l l s d u r i n g t h e S p r i n g , f a l l , a n d w i n t e r a n d b y c o w s d u r i n g t h e s u m m e r a n d w i n t e r , a n d 1 6 + y e a r - o l d s t a n d s a r e u s e d h e a v i l y b y c o w s d u r i n g t h e w i n t e r ( B e y e r 1 9 8 7 ) . F e w s t u d i e s , h o w e v e r , h a v e i n v e s t i g a t e d t h e p o t e n t i a l i m p a c t s o f u n g u l a t e s o n t h e h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o n e n t o f f o r e s t s t h r o u g h o u t a m a j o r p e r i o d o f a v e g e t a t i o n t y p e ’ s r e g e n e r a t i o n c y c l e ( M i l l e r e t a l . 1 9 9 2 , M a c k e y 1 9 9 6 ) . F o r a g i n g i m p a c t s m a y b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n t h e c o n s e r v a t i o n o f e n d a n g e r e d o r t h r e a t e n e d p l a n t s o r f o r t h e d e v e l o p m e n t o f c a n d i d a t e s p e c i e s . I n t h e 1 9 8 0 8 , B e y e r ( 1 9 8 7 ) i n v e s t i g a t e d e l k m o v e m e n t s a n d h a b i t a t u s e w i t h i n t h e P R C S F a n d d e v e I O p e d a H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l f o r n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . B e y e r ’ s m o d e l p r o v i d e s b o t h g e n e r a l h a b i t a t r e c o m m e n d a t i o n s a n d d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o n d e s i r e d s t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n . C o n s e q u e n t l y , t h e m o d e l i s a p o t e n t i a l l y p o w e r f u l t o o l f o r a s s e s s i n g h a b i t a t s u i t a b i l i t y , p r e s c r i b i n g h a b i t a t i m p r o v e m e n t s , a n d q u a n t i f y i n g u n g u l a t e i m p a c t s o n f o r e s t v e g e t a t i o n t y p e s . B e f o r e t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l c a n p r o v i d e t h e s e t y p e s o f i n f o r m a t i o n f o r u s e i n m a n a g e m e n t p l a n n i n g , h o w e v e r , t h e m o d e l n e e d s t o b e v a l i d a t e d . U n d e r s t a n d i n g t h e e f f e c t s o f u n g u l a t e u s e o n f o r e s t r e s o u r c e s a n d w i l d l i f e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i s i n v a l u a b l e f o r i n t e g r a t i n g m a n a g e m e n t O b j e c t i v e s a n d m a k i n g l o n g - t e r m p l a n s t o m a i n t a i n d i v e r s e r e c r e a t i o n a l a c t i v i t i e s o n p u b l i c l a n d s . F o r e x a m p l e , t h e p r i m a r y m a n a g e m e n t o b j e c t i v e f o r t h e P R C S F i s t o p r o v i d e h a b i t a t t h a t i s f a v o r a b l e t o e l k . O t h e r o b j e c t i v e s i n c l u d e p r o v i d i n g f o o d , c o v e r , a n d s e c l u s i o n f o r w i l d l i f e , a n d m a n a g i n g g a m e s p e c i e s f o r h u n t i n g a n d v i e w i n g o p p o r t u n i t i e s . C l e a r c u t t i n g o f a s p e n i s a t e c h n i q u e t h a t c a n p r o v i d e s o m e m u l t i p l e b e n e fi t s f o r t i m b e r p r o d u c t i o n a n d w i l d l i f e . F o r c l e a r c u t t i n g t o p r o v i d e h a b i t a t f o r n u m e r o u s S p e c i e s — e l k , w h i t e - t a i l e d d e e r , r u f f e d g r o u s e , a n d s o n g b i r d s — m a n a g e r s m u s t u n d e r s t a n d t h e l o n g - t e r m d y n a m i c s o f u n g u l a t e b r o w s i n g e f f e c t s o n a s p e n s t a n d c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e . I f b r o w s i n g i m p a c t s t i m b e r p r o d u c t i o n o r t h e h a b i t a t f o r o t h e r s p e c i e s , a l t e r n a t i v e m a n a g e m e n t t e c h n i q u e s a n d l a n d s c a p e p l a n n i n g m a y b e a b l e t o a d d r e s s c o n c e r n s s o t h a t a r e a s , s u c h a s t h e P R C S F , c a n c o n t i n u e t o s u p p o r t o p t i m a l e l k p o p u l a t i o n s a s w e l l a s m u l t i p l e u s e s o f f o r e s t a n d q u a l i t y h a b i t a t f o r o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s . T h e p r i m a r y o b j e c t i v e s o f t h i s p r o j e c t w e r e t o : 1 . Q u a n t i f y u n g u l a t e b r o w s e u s e o f a s p e n i n c l e a r c u t s a n d d e v e l o p a p r e d i c t i v e m o d e l o f b r o w s e u s e b a s e d o n s t a n d - l e v e l a n d l a n d s c a p e f e a t u r e s . 2 . Q u a n t i f y t h e e f f e c t s o f b r o w s i n g i n a s p e n c l e a r c u t s o n t h e s u c c e s s i o n a l ( 1 - 1 8 g r o w i n g s e a s o n s ) c h a n g e s i n p l a n t c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e , p a r t i c u l a r l y f o r t h e h e r b a c e o u s p l a n t c o m m u n i t y a n d p r o d u c t i o n o f a s p e n . 3 . Q u a n t i f y t h e i n fl u e n c e o f b r o w s i n g i n t e n s i t y o n h a b i t a t s u i t a b i l i t y o f a s p e n s t a n d s f o r r u f f e d g r o u s e a n d s o n g b i r d s t h r o u g h o u t M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e . 4 . E v a l u a t e t h e M i c h i g a n e l k H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . 5 . P r o v i d e m a n a g e m e n t a l t e r n a t i v e s t o m a i n t a i n i n g o p t i m a l h a b i t a t f o r e l k a n d o t h e r w i l d l i f e S p e c i e s w h i l e m i n i m i z i n g b r o w s i n g e f f e c t s o n f o r e s t r e g e n e r a t i o n . C h a p t e r 2 S t u d y a r e a T h i s s t u d y w a s c o n d u c t e d d u r i n g 1 9 9 6 — 9 8 i n t h e n o r t h e r n r e g i o n o f t h e l o w e r p e n i n s u l a O f M i c h i g a n b e t w e e n a p p r o x i m a t e l y 4 5 ’ 0 5 ” a n d 4 5 ’ 2 0 ” l o n g i t u d e a n d 8 4 ’ 2 0 ” a n d 8 4 ’ 3 5 ” l a t i t u d e . T h i s a r e a e n c o m p a s s e s a 4 2 , 0 0 0 h a c o n t i g u o u s a r e a c o n t a i n i n g p o r t i o n s o f C h e b o y g a n , M o n t m o r e n c y , a n d O t s e g o c o u n t i e s . A l l fi e l d s a m p l i n g o c c u r r e d w i t h i n t h e P R C S F a n d 2 a s p e n c l e a r c u t s i n t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t ( I R S F ) w i t h i n 5 k m o f P R C S F b o u n d a r i e s ( F i g u r e 2 . 1 ) . T h e c l i m a t e i s b o t h c o n t i n e n t a l - t y p e a n d s e m i - m a r i n e w i t h l a r g e d a i l y , m o n t h l y a n d s e a s o n a l t e m p e r a t u r e c h a n g e s . A l t h o u g h w i n d s f r o m L a k e M i c h i g a n a n d L a k e S u p e r i o r m o d e r a t e w e a t h e r e x t r e m e s , w i n t e r t e m p e r a t u r e s a n d s n o w f a l l a m o u n t s a r e t y p i c a l l y m o r e s e v e r e t h a n i n s u r r o u n d i n g a r e a s ( M o r a n 1 9 7 3 ) . M e a n a n n u a l ( 1 9 6 1 — 9 0 ) t e m p e r a t u r e s r a n g e f r o m — 1 0 ° C i n J a n u a r y t o 1 9 ° 0 i n J u l y . T h e a r e a r e c e i v e s a m e a n a n n u a l r a i n f a l l o f a p p r o x i m a t e l y 7 9 c m ( N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n 1 9 9 4 ) a n d a v e r a g e a n n u a l s n o w f a l l i s 2 9 0 c m ( T a r d y 1 9 9 1 ) . D u r i n g t h i s s t u d y , m e a n m o n t h l y t e m p e r a t u r e s w e r e s i m i l a r t o t h e l o n g - t e r m a v e r a g e s ( N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n 1 9 9 8 ) . H o w e v e r , m e a n m o n t h l y p r e c i p i t a t i o n v a r i e d y e a r l y d u r i n g 1 9 9 6 — 9 8 ( N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n 1 9 9 6 , 1 9 9 7 , 1 9 9 8 ) ( F i g u r e 2 . 2 ) . T h e h e a d w a t e r s o f t h e S t u r g e o n , P i g e o n , a n d B l a c k r i v e r w a t e r s h e d s o r i g i n a t e i n c o n i f e r o u s f o r e s t s i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e F o r e s t a n d fl o w n o r t h w a r d Z C h e b o y g a n C o u n t y a : M o n t m o r e n c y O t s e g o C o u n t y C o u n t y I I J l L L / ” L U F i g u r e 2 . 1 . L o c a t i o n o f t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( o u t l i n e d a r e a ) a n d t h e 2 s i t e s l o c a t e d i n t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t ( a s t e r i s k s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . 1 J r f ' 1 5 I I l 1 f I I 1 J a n F e b M a r A p r M a y J u n J u l A u g S e p O c t N o v D e c M o n t h J a n F e b M a r A p r M a y J u n J u l A u g S e p O c t D e c M o n t h F i g u r e 2 . 2 . M e a n m o n t h l y t e m p e r a t u r e s a n d p r e c i p i t a t i o n a t V a n d e r b i l t , M i c h i g a n ( 2 1 k m w e s t o f P R C S F ) d u r i n g y e a r s o f t h e s t u d y ( 1 9 9 6 - 9 8 ) a n d t h e l o n g - t e r m a v e r a g e ( 1 9 6 1 — 9 0 ) . t o w a r d L a k e H u r o n . E l e v a t i o n s r a n g e f r o m 2 7 5 m i n b o t t o m l a n d a r e a s t o 3 6 5 m o n m o r a i n i c u p l a n d s . S p i e g e l e t a l . ( 1 9 6 3 ) c l a s s i fi e d t h e a r e a i n t o 5 p h y s i o g r a p h i c c a t e g o r i e s : m o r a i n i c u p l a n d s , s t e e p m o r a i n i c s l o p e s , o u t w a s h p l a i n m o r a i n i c e c o t o n e s , s a n d y o u t w a s h p l a i n s , a n d r i v e r b a n k s a n d b o t t o m l a n d s . A s i x t h c a t e g o r y , c o n i f e r o u s s w a m p s , w a s d e s c r i b e d b y M o r a n ( 1 9 7 3 ) . P o d z o l s o i l s v a r y f r o m r e l a t i v e l y i n f e r t i l e s a n d y s o i l s o n o u t w a s h p l a i n s t o f e r t i l e s o i l s o n t i l l p l a i n s a n d m o r a i n e s ( M o r a n 1 9 7 3 ) . T h e d i v e r s i t y o f s o i l t y p e s , t o p o g r a p h y , a n d e x p o s u r e s o f t h e r e g i o n h a s l e a d t o a v a r i e t y o f c o v e r t y p e s . S e r a l s t a g e s d e v e l o p e d f o l l o w i n g l o g g i n g , b u r n i n g , a n d l i m i t e d a t t e m p t s a t a g r i c u l t u r e d u r i n g t h e l a t e 1 8 0 0 8 a n d e a r l y 1 9 0 0 8 , f u r t h e r i n c r e a s i n g t h e v a r i e t y a n d d i s t r i b u t i o n o f c o v e r t y p e s . C u r r e n t l y t h e P R C S F c o n t a i n s a p p r o x i m a t e l y 3 0 % a s p e n ( P o p u l u s s p p . ) , 1 6 % n o r t h e r n h a r d w o o d s , 1 1 % r e d p i n e ( P i n u s r e s i n o s a ) , 8 % m i x e d s w a m p c o n i f e r , a n d 3 5 % o t h e r c o v e r t y p e s ( e a c h o t h e r c o v e r t y p e m a k i n g u p < 5 % ) ( M . A n d e r s o n , M D N R , u n p u b l i s h e d d a t a ) . T h e P R C S F i s p o p u l a r f o r e l k w a t c h i n g , c a m p i n g , h i k i n g , fi s h i n g , h u n t i n g , a n d m o u n t a i n b i k i n g . W h i l e t h e P R C S F i s u s e d f o r t h e s e a c t i v i t i e s , p r i m a r y m a n a g e m e n t o b j e c t i v e s a r e t o m a i n t a i n a v i a b l e e l k h e r d f o r c o n s u m p t i v e a n d n o n - c o n s u m p t i v e p u r p o s e s , m a n a g e f o r e s t s f o r t i m b e r p r o d u c t s , a n d p r o v i d e h a b i t a t f o r o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s . T h e P R C S F i s p a r t i c u l a r l y c o n c e r n e d w i t h e l k m a n a g e m e n t b e c a u s e t h e P R C S F i s t h e h i s t o r i c a l c e n t e r o f M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 a ) . E a s t e r n e l k ( C a m u s e l a p h u s c a n a d e n s i s ) , t h e s u b s p e c i e s o f e l k n a t i v e t o M i c h i g a n , o n c e o c c u p i e d e a s t e r n d e c i d u o u s f o r e s t s f r o m t h e e a s t e r n s e a b o a r d t o a p p r o x i m a t e l y 9 5 d e g r e e s l o n g i t u d e , b e t w e e n t h e 4 7 t h a n d 3 4 t h p a r a l l e l s ( T h o m a s a n d T o w e i l l 1 9 8 2 ) . W i t h i n M i c h i g a n , e a s t e r n e l k f o r m a l l y r a n g e d o v e r t h e e n t i r e s o u t h e r n p e n i n s u l a , b u t n o r e c o r d s e x i s t f o r t h e n o r t h e r n p e n i n s u l a ( M o r a n 1 9 7 3 ) . E a s t e r n e l k w e r e e x t i r p a t e d f r o m t h e s t a t e a r o u n d 1 8 7 7 , b u t t h e R o c k y M o u n t a i n e l k ( C e r v u s e l a p h u s n e l s o m ' ) , w a s s u c c e s s f u l l y i n t r o d u c e d i n t h e e a r l y 1 9 0 0 8 . 1 0 Y ’ S u c c e s s f u l i n t r o d u c t i o n o f e l k b e g a n w i t h a n i n i t i a l r e l e a s e o f 7 a n i m a l s f r o m Y e l l o w s t o n e N a t i o n a l P a r k , W y o m i n g , j u s t s o u t h o f W o l v e r i n e , M i c h i g a n n e a r t h e w e s t e r n e d g e o f t h e c u r r e n t e l k r a n g e . A f t e r r e l e a s e , t h e e l k p o p u l a t i o n S l o w l y i n c r e a s e d t o a n e s t i m a t e d 2 0 0 b y 1 9 2 5 a n d t o 3 0 0 — 4 0 0 b y 1 9 3 9 . B y 1 9 6 1 , t h e p o p u l a t i o n a p p e a r e d t o s t a b i l i z e a t a n e s t i m a t e d 1 , 2 0 0 — 1 , 5 0 0 e l k a n d p r o b l e m s w i t h r e d u c e d r e g e n e r a t i o n o f f o r e s t t y p e s b e g a n t o o c c u r ( M o r a n 1 9 7 3 ) . I n D e c e m b e r 1 9 6 4 a n d 1 9 6 5 c o n t r o l l e d e l k h u n t s w e r e c o n d u c t e d t o r e d u c e t h e h e r d a n d t o g a i n i n f o r m a t i o n o n h e r d s t r u c t u r e a n d f o o d h a b i t s . F o l l o w i n g 1 9 6 5 , h a b i t a t s u c c e s s i o n a l c h a n g e s a n d p r o b l e m s w i t h p o a c h i n g l e d t o a d e c l i n e i n t h e e l k p o p u l a t i o n , w h i c h r e a c h e d a s e s t i m a t e d l o w o f 2 0 0 a n i m a l s b y t h e e a r l y 1 9 7 0 8 ( M o r a n 1 9 7 3 ) . B e t w e e n t h e e a r l y 1 9 7 0 8 a n d t h e m i d 1 9 9 0 8 t h e e l k p o p u l a t i o n a g a i n i n c r e a s e d ( F i g u r e 2 . 3 ) . T h e h e r d p e a k e d a t a n e s t i m a t e d 1 , 3 0 0 — 1 , 4 0 0 a n i m a l s p o s t - h a r v e s t ( D . W h i t c o m b , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) i n 1 9 9 3 w h i c h w a s h i g h e r t h a n t h e M D N R p o s t - h a r v e s t e l k m a n a g e m e n t g o a l o f 8 0 0 — 9 0 0 ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 a ) . B e t w e e n 1 9 9 6 - 9 8 , h a r v e s t q u o t a s w e r e i n c r e a s e d a n d t h e h e r d w a s r e d u c e d t o a n e s t i m a t e d 8 0 0 — 9 0 0 a n i m a l s ( B . M a s t e n b r o o k , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . A p p r o x i m a t e l y 3 5 % o f t h e e l k p o p u l a t i o n r e s i d e d w i t h i n t h e P R C S F i n 1 9 8 5 ( 3 2 8 o f 9 3 8 e l k , D . W h i t c o m b , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) w h i l e i n 1 9 9 6 a p p r o x i m a t e l y 3 0 % r e s i d e d i n t h e P R C S F ( 3 8 0 o f 1 , 2 6 0 , D . W h i t c o m b , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . D e e r d e n s i t i e s i n t h e F o r e s t h a v e r e m a i n e d r e l a t i v e l y l o w s i n c e t h e m i d - 1 9 8 0 8 , a t 5 1 0 d e e r / k m 2 ( 5 2 5 d e e r / m i ” ) ( E . L a n g e n a u , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) c o m p a r e d t o s o m e a d j a c e n t c o u n t i e s w i t h d e n s i t i e s o f 2 1 2 d e e r / k m 2 ( 2 3 0 d e e r / m i ” ) ( W i n t e r s t e i n e t a l . 1 9 9 5 ) . 1 1 N O N A L U P O P D E T § A § M I T § S E § - . 1 9 7 5 1 9 7 8 1 W 1 1 9 0 8 1 9 0 4 1 9 9 5 1 “ 1 9 0 1 1 9 8 8 1 9 0 0 1 “ 1 9 0 3 1 9 8 4 1 8 9 0 1 9 0 7 1 9 9 0 Y E A R F i g u r e 2 . 3 . M i c h i g a n ’ s e s t i m a t e d e l k p o p u l a t i o n 1 9 7 5 — 9 9 ( D . W h i t c o m b a n d B . M a s - t e n b r o o k , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , u n p u b l i s h e d d a t a ) . 1 2 C h a p t e r 3 U n g u l a t e u s e o f p r e f e r r e d b r o w s e s p e c i e s a n d t h e i n fl u e n c e O f l a n d s c a p e f e a t u r e s o n b r o w s e u s e O f a s p e n c l e a r c u t s 3 . 1 I n t r o d u c t i o n A s p e n ( P o p u l u s s p p . ) , n o r t h e r n h a r d w o o d s , a n d u n g u l a t e s a r e i m p o r t a n t n a t u r a l r e s o u r c e s w i t h i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( P R C S F ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . S p e c i fi c a l l y , b i g t o o t h ( P . g r a n d i d e n t a t a ) a n d q u a k i n g a s p e n ( P . t r e m u l o i d e s ) a r e i m p o r t a n t f o r t h e p r o d u c t i o n o f w o o d p r o d u c t s p a r t i c u l a r l y p a p e r p u l p a n d p a r t i c l e b o a r d ( L a i d l y 1 9 9 0 , P e r a l a 1 9 9 0 ) a n d s e r v e a s i m p o r t a n t f o o d s f o r w h i t e - t a i l e d d e e r ( O d o c o i l e u s v i r g i n i a n u s ) a n d e l k ( C a m u s e l a p h u s n e l s o n i ) ( B e y e r 1 9 8 7 , C a m p a 1 9 8 9 , B e n d e r 1 9 9 2 ) . L a t e r s u c c e s s i o n a l p l a n t s p e c i e s , s u c h a s s u g a r m a p l e ( A c e r s a c c h a r u m ) a n d r e d m a p l e ( A . r u b r u m ) , a l s o s e r v e a s i m p o r t a n t u n g u l a t e f o o d s ( M o r a n 1 9 7 3 , R o g e r s e t a l . 1 9 8 1 , N e l s o n a n d L e e g e 1 9 8 2 ) a n d p r o v i d e u p t o 5 , 0 0 0 p r o d u c t s o f v a l u e t o h u m a n s ( P a t t o n 1 9 9 2 ) . I n 1 9 9 7 , t h e r e w e r e a p p r o x i m a t e l y 1 , 0 7 5 e l k t h r o u g h o u t M i c h i g a n ’ s 1 , 5 0 0 k m 2 e l k r a n g e t h a t u s e a s p e n a n d n o r t h e r n h a r d w o o d s ( F i g u r e 2 . 3 , B . M a s t e n b r o o k , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s [ M D N R ] , u n p u b l i s h e d d a t a ) t o m e e t t h e i r h a b i t a t r e q u i r e m e n t s . W h i l e h e a v y b r o w s i n g o f a s p e n b y d e e r , a n d e s p e c i a l l y 1 3 e l k , t h r o u g h o u t m o s t o f t h i s r a n g e h a s b e e n a c o n c e r n o f n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s f o r d e c a d e s ( M o r a n 1 9 7 3 , C a m p a 1 9 8 9 ) , p a s t r e s e a r c h h a s n o t e x p l o r e d a d i v e r s i t y o f S p a t i a l s c a l e s ( i . e . , s t a n d - a n d l a n d s c a p e - l e v e l ) a t w h i c h e c o l o g i c a l f e a t u r e s ( e . g . , s p e c i e s o f a s p e n , a g e o f a s p e n , d i s t a n c e t o t h e r m a l c o v e r ) m a y i n fl u e n c e b r o w s i n g p r e s s u r e s . I n a d d i t i o n , v e r y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e b r o w s e u s e o f s p e c i e s i n r e g e n e r a t i n g s t a n d s o f n o r t h e r n h a r d w o o d s ( T . C a r l s o n , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . T h i s i n f o r m a t i o n i s p a r t i c u l a r l y s a l i e n t t o n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s a t t e m p t i n g t o p l a n u n g u l a t e h a b i t a t a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s t o m a i n t a i n p O p u l a t i o n s f o r h u n t i n g a n d v i e w i n g w h i l e s i m u l t a n e o u s l y m a n a g i n g p u b l i c l a n d s f o r o t h e r r e c r e a t i o n a l a c t i v i t i e s a n d t i m b e r p r o d u c t i o n ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 a ) . R e g e n e r a t i n g a s p e n s t a n d s ( 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) a r e h e a v i l y b r o w s e d b y w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k i n M i c h i g a n d u r i n g t h e l a t e f a l l , e a r l y w i n t e r , a n d s p r i n g ( M o r a n 1 9 7 3 , H o b b s e t a l . 1 9 7 9 , R o g e r s e t a l . 1 9 8 1 , N e l s o n a n d L e e g e 1 9 8 2 , C a m p a 1 9 8 9 ) . P r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n h a s d o c u m e n t e d t h a t b r o w s i n g > 5 0 % o n t w i g s c a n i n i t i a l l y i m p a c t t h e a b i l i t y o f s u c k e r s t o a t t a i n m a x i m u m t r e e h e i g h t , a fl ' e c t t h e s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n o f s o m e a s p e n s t a n d s , a n d i n d u c e c h a n g e s i n t h e b r o w s e q u a l i t y O f a s p e n ( C a m p a e t a l . 1 9 9 2 ) . S i m i l a r l y , i n t e n s e u n g u l a t e b r o w s i n g o f s u g a r a n d r e d m a p l e i n t h e u n d e r s t o r y o f n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s m a y r e s u l t i n r e d u c e d h e i g h t a n d a l t e r e d t r e e f o r m , a l t e r e d g r o w t h r a t e s ( i n c r e a s e d o r d e c r e a s e d ) , a n d a n i n c r e a s e i n t h e s u s c e p t i b i l i t y o f t r e e s t o d i s e a s e o r a d d i t i o n a l b r o w s i n g ( B a l d w i n a n d S c h u l t z 1 9 8 3 , T i l g h m a n 1 9 8 9 ) . T h e b r o w s i n g s u s t a i n e d w i t h i n a n y p a r t i c u l a r a s p e n c l e a r c u t i s t h e p r o d u c t o f a c o m b i n a t i o n o f s t a n d a n d l a n d s c a p e f e a t u r e s d u e t o t h e d i s t r i b u t i o n o f v e g e t a t i o n t y p e s w i t h i n a l a n d s c a p e t h a t p r o v i d e s h a b i t a t c o m p o n e n t s , a s w e l l a s t h e b e h a v i o r a l r e s p o n s e o f u n g u l a t e s t o t h o s e h a b i t a t - r e l a t e d f e a t u r e s . F u r t h e r m o r e , t h e r e l a t i v e i n fl u e n c e o f l a n d s c a p e f e a t u r e s m a y v a r y w i t h s c a l e . E c o l o g i c a l f e a t u r e s t h a t i n fl u e n c e b r o w s i n g w i t h i n a n i n d i v i d u a l c l e a r c u t m a y c h a n g e w h e n t h e b o r d e r s o f 1 4 e v a l u a t i o n a r e e x p a n d e d f r o m t h e c l e a r c u t a r e a t o g r e a t e r e c o l o g i c a l l y - b a s e d o r p o l i t i c a l l y - b a s e d s p a t i a l s c a l e s i n a S t a t e F o r e s t . C u r r e n t l y i n t h e P R C S F f o r e s t m a n a g e m e n t i s p l a n n e d u s i n g “ c o m p a r t m e n t s ” w h i c h a r e a r e a s d e fi n e d b y p o l i t i c a l b o u n d a r i e s u s u a l l y s e c t i o n l i n e s . C o m p a r t m e n t s a r e t y p i c a l l y 3 s e c t i o n s a d j o i n i n g o n e a n o t h e r i n e i t h e r a n o r t h - s o u t h ( 4 9 % ) o r e a s t - w e s t ( 5 1 % ) o r i e n t a t i o n , a n d t h e r e f o r e , a r e l o n g a n d l i n e a r . T h i s t y p e o f p l a n n i n g l a n d s c a p e m a y n o t a d e q u a t e l y r e fl e c t t h e m a n n e r t h a t u n g u l a t e s m o v e t h r o u g h a n d u s e l a n d s c a p e f e a t u r e s . C a m p a ( 1 9 8 9 ) d o c u m e n t e d t h a t b r o w s e u s e i n c l e a r c u t s c o u l d b e p r e d i c t e d b y t h e d o m i n a n t s p e c i e s o f a s p e n i n t h e c l e a r c u t , c l e a r c u t a g e , a n d d i s t a n c e f r o m t h e c l e a r c u t t o t h e n e a r e s t c o n i f e r o u s s w a m p . U n g u l a t e s b r o w s e d m o r e h e a v i l y o n b i g t o o t h a s p e n t h a n q u a k i n g a s p e n d u e t o i t s g r e a t e r n u t r i t i o n a l v a l u e ( C a m p a e t a l . 1 9 9 2 ) . L i k e w i s e , y o u n g e r a s p e n s u c k e r s ( 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) a r e p r e f e r r e d o v e r o l d e r s u c k e r s ( 4 - 6 g r o w i n g s e a s o n s ) b e c a u s e y o u n g s u c k e r s h a v e g r e a t e r p r o t e i n l e v e l s a n d d i g e s t i b i l i t y , a n d p o s s i b l y l o w e r l e v e l s O f s e c o n d a r y p l a n t c o m p o u n d s ( C a m p a 1 9 8 9 ) . C o n i f e r s w a m p s p r o v i d e o p t i m u m w i n t e r t h e r m a l c o v e r ( B e y e r 1 9 8 7 ) , a n d l e s s d i s t a n c e b e t w e e n f e e d i n g a r e a s a n d c o n i f e r s w a m p s r e s u l t s i n l o w e r e n e r g y e x p e n d i t u r e d u r i n g t r a v e l i n g a n d f e e d i n g a c t i v i t i e s . C a m p a ’ s r e g r e s s i o n m o d e l : Y = 5 6 . 8 8 1 — 4 3 . 4 4 8 : 1 : ( s p e c i e s ) - 2 . 0 5 8 a t ( a g e ) + 0 . 0 0 6 : 1 : ( d i s t a n c e t o s w a m p c o n i f e r s t a n d ) a c c o u n t e d f o r 7 7 % o f t h e v a r i a t i o n i n b r o w s e u s e i n 1 9 8 3 — 8 6 ( C a m p a 1 9 8 9 ) . T h i s b r o w s e u s e m o d e l i n c l u d e d a l i m i t e d n u m b e r o f l a n d s c a p e - l e v e l v a r i a b l e s , t h u s m a y n o t h a v e a d e q u a t e l y a d d r e s s e d t h e p o t e n t i a l o f o t h e r e s s e n t i a l l a n d s c a p e - l e v e l f e a t u r e s i n a c c u r a t e l y d e s c r i b i n g u n g u l a t e u s e o f a s p e n c l e a r c u t s . Q u a n t i f y i n g t h e i n t e n s i t y o f u n g u l a t e b r o w s i n g i n t h e a s p e n a n d n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t t y p e s i n M i c h i g a n , a n d i d e n t i f y i n g t h e e c o l o g i c a l f a c t o r s t h a t i n fl u e n c e b r o w s e u s e o v e r v a r i o u s s p a t i a l s c a l e s , w i l l a i d n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s p l a n n i n g f o r e s t m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s t o m e e t m u l t i p l e - u s e o b j e c t i v e s . T h e s p e c i fi c o b j e c t i v e s o f t h i s s t u d y w e r e t o : 1 5 1 . Q u a n t i f y b r o w s e u s e o f y o u n g ( 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r - c u t s i n t h e P R C S F a n d c o m p a r e t o l e v e l s d o c u m e n t e d i n t h e m i d 1 9 8 0 ’ s w h e n e l k n u m b e r s a n d d i s t r i b u t i o n s w e r e d i f f e r e n t . 2 . Q u a n t i f y b r o w s e u s e o f p r e f e r r e d b r o w s e S p e c i e s ( r e d a n d s u g a r m a p l e ) i n s t a n d s o f l a t e r s u c c e s s i o n a l n o r t h e r n h a r d w o o d s . 3 . T e s t t h e r e l i a b i l i t y o f t h e 1 9 8 9 b r o w s e u s e m o d e l f o r p r e d i c t i n g b r o w s i n g i n t e n s i t i e s i n t h e P R C S F . 4 . I d e n t i f y l a n d s c a p e f a c t o r s t h a t i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n c l e a r c u t s o n e c o l o g i c a l l y d e fi n e d ( e l k m o v e m e n t s ) a n d m a n a g e m e n t - b a s e d ( c o m p a r t m e n t ) s c a l e s b y c r e a t i n g a n d t e s t i n g n e w e m p i r i c a l m o d e l s . 3 . 2 M e t h o d s 3 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s C l e a r c u t i n f o r m a t i o n ( a s p e n s p e c i e s , a g e , a n d d i s t a n c e t o n e a r e s t s w a m p c o n i f e r s t a n d ) a n d b r o w s e u s e e s t i m a t e s c o l l e c t e d i n 1 9 9 6 — 9 8 w e r e q u a n t i fi e d u s i n g t h e s a m e fi e l d m e t h o d s a s u s e d f r o m 1 9 8 3 — 8 6 ( C a m p a 1 9 8 9 ) . T o q u a n t i f y u n g u l a t e b r o w s e u s e o f a s p e n a n d r e d a n d s u g a r m a p l e w i t h i n t h e c o r e o f t h e e l k r a n g e , b r o w s e e s t i m a t e s w e r e c o n d u c t e d i n y o u n g ( 1 - t o 3 - y e a r - o l d ) a s p e n c l e a r c u t s a n d n o r t h e r n h a r d w o o d s e l e c t i o n c u t s ( h a r v e s t e d 5 1 0 y e a r s a g o ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . A l l a s p e n c l e a r c u t s ( n = 8 0 ) t h a t w e r e h a r v e s t e d f r o m 1 9 9 3 - 9 7 a n d a l l n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s ( n = 3 2 ) t h a t h a d s e l e c t i o n c u t s d u r i n g t h e l a s t 1 0 y e a r s ( 1 9 8 8 - 9 8 ) w e r e i d e n t i fi e d f r o m t h e t i m b e r s a l e r e c o r d s a t P R C S F h e a d q u a r t e r s . B r o w s e u s e e s t i m a t e s w e r e c o n d u c t e d i n a s m a n y o f t h e s e s t a n d s a s p o s s i b l e e a c h y e a r s t a r t i n g i n 1 9 9 6 . 1 6 A s p e n c l e a r c u t s ( n = 8 0 ) w e r e s t r a t i fi e d b y s p e c i e s ( b i g t o o t h a s p e n [ n = 1 7 ] , q u a k i n g a s p e n [ n = 3 0 ] , o r m i x e d [ n = 3 3 ] ) a n d a g e ( 1 - 3 g r o w i n g s e a s o n s ) a n d a r a n d o m s a m p l e w a s s e l e c t w i t h i n e a c h s t r a t u m . S t a n d s w e r e c l a s s i fi e d a s m i x e d i f s p e c i e s c o m p o s i t i o n w a s n o t d o m i n a t e d b y 2 7 0 % o f 1 S p e c i e s . B r o w s e u s e s a m p l i n g w a s s t r a t i fi e d b y s p e c i e s f o r s t a n d s h a v i n g m i x e d c o m p o s i t i o n o f a s p e n . W h e n a v a i l a b l e , c l e a r c u t s e v a l u a t e d i n t h e i r 1 “ g r o w i n g s e a s o n w e r e e v a l u a t e d e a c h y e a r t h r o u g h t h e i r 3 " g r o w i n g s e a s o n . A d d i t i o n a l l y , 2 b i g t o o t h a s p e n s t a n d s l o c a t e d i n t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t ( I R S F ) w e r e s e l e c t e d i n 1 9 9 6 a n d s a m p l e d i n 1 9 9 6 — 9 8 ( F i g u r e 2 . 1 ) . T h e s e 2 s t a n d s w e r e a d d e d b e c a u s e o f t h e l i m i t e d a v a i l a b i l i t y o f b i g t o o t h s t a n d s w i t h i n t h e P R C S F t h a t y e a r . I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t s t a n d s w e r e w i t h i n 4 . 4 2 k m ( 2 . 7 5 m i l e s ) o f P R C S F b o r d e r s a n d h a d S i m i l a r e l k a n d d e e r d e n s i t y a s t h o s e d e s c r i b e d f o r t h e P R C S F . O n l y 1 - , 2 - , a n d 3 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s w e r e s a m p l e d s i n c e t h e s e a r e t h e a g e c l a s s e s m o s t s i g n i fi c a n t l y u s e d b y e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r i n t h i s r e g i o n o f M i c h i g a n ( C a m p a 1 9 8 9 ) . M e a n b r o w s e u s e w a s q u a n t i fi e d w i t h i n c l e a r c u t s ( n = 8 5 ) d u r i n g t h e S p r i n g s o f 1 9 9 6 - 9 8 . E a c h y e a r a s m a n y c l e a r c u t s o f e a c h s p e c i e s a n d a g e c l a s s w e r e s a m p l e d a s p o s s i b l e b e t w e e n m i d - A p r i l a n d l e a f - o u t ( a p p r o x i m a t e l y t h e 3 r d w e e k i n M a y ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f a g e c l a s s e s a n d S p e c i e s o f s a m p l e d c l e a r c u t s a r e s h o w n i n T a b l e 3 . 1 . T w e n t y t w o p e r c e n t ( 1 9 o f 8 5 ) o f m e a n b r o w s e u s e v a l u e s w e r e q u a n t i fi e d f r o m c l e a r c u t s h a v i n g m i x e d a s p e n c o m p o s i t i o n . N o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s t h a t h a d b e e n s e l e c t i v e l y c u t i n t h e l a s t 1 0 y e a r s ( n = 2 9 ) w e r e s a m p l e d f o r b r o w s e u s e s i n c e t h e s e a r e l i k e l y t o h a v e t h e g r e a t e s t d e n s i t i e s o f t h e p r e f e r r e d b r o w s e s p e c i e s i n t h e u n d e r s t o r y ( J . J a r e c k i , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . F o u r t e e n o f t h e s e l e c t i o n c u t s w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d a n d s a m p l e d i n t h e s p r i n g o f 1 9 9 8 . S t a n d s w e r e c l a s s i fi e d b y t h e r e g e n e r a t i n g m a p l e s p e c i e s — s u g a r m a p l e , r e d m a p l e , o r m i x e d . S t a n d s w e r e c l a s s i fi e d a s m i x e d i f s p e c i e s c o m p o s i t i o n w a s n o t d o m i n a t e d b y 2 7 0 % o f 1 s p e c i e s . W i t h i n s e l e c t i o n c u t s o n l y t h e p r i m a r y r e g e n e r a t i n g m a p l e s p e c i e s w i t h i n t h e u n d e r s t o r y w a s s a m p l e d . O f 1 7 T a b l e 3 . 1 . S a m p l e s i z e s b y c l e a r c u t s p e c i e s a n d a g e c l a s s f o r b r o w s e u s e s a m p l i n g i n a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s A s p e n s p e c i e s Y e a r 1 2 3 B i g t o o t h 1 9 9 6 6 6 6 1 9 9 7 3 4 7 1 9 9 8 3 3 4 T o t a l s 1 2 1 3 1 7 Q u a k i n g 1 9 9 6 5 7 5 1 9 9 7 5 4 5 1 9 9 8 3 5 4 T o t a l s 1 3 1 6 1 4 t h e 1 4 s a m p l e d , 1 3 c o n t a i n e d p r i m a r i l y s u g a r m a p l e r e g e n e r a t i o n a n d 1 c o n t a i n e d p r i m a r i l y r e d m a p l e r e g e n e r a t i o n ( T a b l e 3 . 2 ) . T a b l e 3 . 2 . S a m p l e s i z e s o f p r i m a r y r e g e n e r a t i n g S p e c i e s a n d a g e c l a s s e s f o r b r o w s e u s e s a m p l i n g i n n o r t h e r n h a r d w o o d s e l e c t i o n c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s M a p l e s p e c i e s 4 5 6 7 8 9 1 0 T o t a l R e d 0 0 0 1 0 0 0 1 S u g a r 3 2 1 0 1 2 4 1 3 B r o w s e u s e c o u n t s w e r e c o n d u c t e d i n e a r l y s p r i n g ( A p r i l a n d M a y ) p r i o r t o t h e d e v e l o p m e n t o f c u r r e n t a n n u a l g r o w t h a n d l e a f - o u t t o q u a n t i f y f a l l a n d w i n t e r u t i l i z a t i o n o f t w i g s . S a m p l i n g w a s s t r a t i fi e d b y s p e c i e s w i t h i n c l e a r c u t s h a v i n g m i x e d c o m p o s i t i o n o f a s p e n . B r o w s e u s e i n t e n s i t y w a s d e t e r m i n e d a s t h e n u m b e r o f b r o w s e d t w i g s ( 5 2 . 0 m i n h e i g h t ) o f t h e fi r s t 1 0 0 t w i g s e n c o u n t e r e d i n r a n d o m l y p l a c e d 1 m - w i d e b e l t t r a n s e c t s ( G y s e l a n d L y o n 1 9 8 0 ) . A h e i g h t l i m i t o f 2 . 0 m w a s u s e d b e c a u s e v e g e t a t i o n a b o v e t h i s h e i g h t i s g e n e r a l l y u n a v a i l a b l e f o r n o r m a l b r o w s i n g b y d e e r a n d e l k ( G a f f n e y 1 9 4 1 , A l d o u s 1 9 5 2 , A l v e r s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . T w i g s w e r e d e fi n e d a s i n d i v i d u a l b r a n c h e s w h e r e a s s t e m s w e r e d e fi n e d a s i n d i v i d u a l 1 8 s e e d l i n g s o r s u c k e r s . T w i g s p e r h e c t a r e w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e l e n g t h a n d w i d t h ( i . e . , 1 . 0 m ) o f t h e b e l t t r a n s e c t s . S t e m s p e r h e c t a r e a n d p e r c e n t a g e o f b r o w s e d s t e m s w e r e q u a n t i fi e d i n r a n d o m l y p l a c e d 2 x 1 5 m p l o t s . T w i g s p e r h e c t a r e , p e r c e n t a g e o f b r o w s e d s t e m s , a n d s t e m s p e r h e c t a r e w e r e a l s o r e c o r d e d t o c o m p a r e b r o w s e u s e w i t h b r o w s e a v a i l a b i l i t y . Q u a l i t y c o n t r o l o f b r o w s e u s e s a m p l i n g w a s a s s u r e d b y d e t e r m i n i n g s t a t i s t i c a l l y a d e q u a t e s a m p l e s i z e s u s i n g F r e e s e ’ s ( 1 9 7 8 ) f o r m u l a w i t h a 9 0 % c o n fi d e n c e l e v e l a n d a n a l l o w a b l e e r r o r o f 1 0 % o f t h e m e a n . F r e e s e ’ s ( 1 9 7 8 ) f o r m u l a w a s i n i t i a l l y c a l c u l a t e d f r o m a p r e l i m i n a r y s a m p l e ( s i m p l e r a n d o m s a m p l e w i t h o u t r e p l a c e m e n t ) . A d d i t i o n a l s a m p l e s w e r e t a k e n a n d F r e e s e ’ s f o r m u l a w a s r e c a l c u l a t e d u s i n g a l l s a m p l e s u n t i l t h e r e c o m m e n d e d 1 1 w a s r e a c h e d o r 2 0 s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d . T w e n t y s a m p l e s w e r e d e t e r m i n e d a s t h e m a x i m u m d e s i r e d n u m b e r o f s a m p l i n g e f f o r t p e r s t a n d s o t h a t a g r e a t e r n u m b e r o f s t a n d s t h r o u g h o u t t h e f o r e s t c o u l d b e s a m p l e d t o e x p l a i n t h e v a r i a b i l i t y i n b r o w s e u s e t h r o u g h o u t t h e e l k r a n g e . T o a d d r e s s t h e 3 r d o b j e c t i v e , t e s t i n g t h e r e l i a b i l i t y o f t h e 1 9 8 9 b r o w s e u s e m o d e l , a s p e n s p e c i e s , c l e a r c u t a g e , a n d t h e d i s t a n c e f r o m t h e e d g e o f t h e c l e a r c u t t o t h e n e a r e s t s w a m p c o n i f e r s t a n d w e r e q u a n t i fi e d f o r e a c h a s p e n c l e a r c u t ( n = 8 0 ) . S p e c i e s a n d a g e o f e a c h c l e a r c u t w e r e d e t e r m i n e d b y fi e l d o b s e r v a t i o n . D i s t a n c e h o u r t h e e d g e o f t h e c l e a r c u t t o t h e e d g e o f t h e n e a r e s t s w a m p c o n i f e r s t a n d w a s m e a s u r e d o n M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y ( M S F O I ) c o m p a r t m e n t m a p s ( M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y S y s t e m 1 9 8 2 ) o r , i f o n p r i v a t e l a n d , t h e 1 9 7 8 M i c h i g a n R e s o u r c e a n d I n f o r m a t i o n S y s t e m ( M I R I S ) m a p s . M S F O I c o m p a r t m e n t m a p s w e r e t h e m o s t c u r r e n t d a t a a v a i l a b l e f o r s t a t e l a n d s , t h e y a r e u p d a t e d e v e r y 1 0 y e a r s b y P R C S F s t a f f . A d d i t i o n a l l y , c o m p a r t m e n t m a p s w e r e fi e l d c h e c k e d a n d m o d i fi e d i f n e c e s s a r y t o r e fl e c t c u r r e n t c o n d i t i o n s ( i . e . , a n e w l y c l e a r c u t p o l e t i m b e r a s p e n s t a n d ) . M I R I S d a t a w a s t h e m o s t c u r r e n t d a t a a v a i l a b l e f o r p r i v a t e l a n d s . O n l y a s m a l l p o r t i o n o f M I R I S d a t a ( 1 9 7 8 ) ( a r e a s v i s i b l e f r o m p u b l i c l a n d s ) w a s fi e l d c h e c k e d b e c a u s e a l l s t a n d s i d e n t i fi e d t h r o u g h M I R I S w e r e o n p r i v a t e 1 9 l a n d s . S t a n d s d e fi n e d a s s w a m p c o n i f e r w e r e t h o s e c o m p o s e d o f c e d a r ( T h u j a o c c i d e n t a l i s ) , h e m l o c k ( T s u g a c a n a d e n s i s ) , b l a c k s p r u c e ( P i c e a m a r i a n a ) , o r a m i x t u r e o f t h e s e s p e c i e s b y t h e M S F O I ( 1 9 8 2 ) . O n l y s t a n d s d e fi n e d a s p o l e o r s a w t i m b e r w e r e i n c l u d e d b a s e d o n t h e s t a n d ’ s p o t e n t i a l t o p r o v i d e e l k t h e r m a l c o v e r ( B e y e r 1 9 8 7 ) . A l t h o u g h 1 9 7 8 M I R I S d a t a w a s u s e d t o i d e n t i f y s w a m p c o n i f e r s t a n d s o n p r i v a t e l a n d , c o n i f e r s t a n d s w e r e n o t l i k e l y t o b e h a r v e s t e d o n p r i v a t e l a n d s a n d o n l y a s m a l l p o r t i o n i s l i k e l y t o h a v e t o s w i t c h e d s i z e c l a s s e s ( s e e d l i n g / s a p l i n g t o p o l e t i m b e r , o r p o l e t i m b e r t o s a w t i m b e r ) w i t h i n 2 0 y e a r s . H o w e v e r , i n f o r m a t i o n c o n c e r n i n g n o r t h e r n h a r d w o o d , a s p e n , a n d a g r i c u l t u r e v e g e t a t i o n t y p e s o n p r i v a t e l a n d s m a y h a v e c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y f r o m 1 9 7 8 t o 1 9 9 6 — 9 8 d u e t o h a r v e s t a n d / o r a g i n g . F o r o b j e c t i v e 4 , i d e n t i fi c a t i o n o f l a n d s c a p e f a c t o r s , 3 d i f f e r e n t S p a t i a l s c a l e s ( F i g u r e 3 . 1 ) w e r e u s e d t o i d e n t i f y p o t e n t i a l l a n d s c a p e v a r i a b l e s t h a t c o u l d i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n c l e a r c u t s . T w o s c a l e s w e r e e c o l o g i c a l l y d e fi n e d b a s e d o n t h e m e a n d a i l y m o v e m e n t d i s t a n c e o f M i c h i g a n e l k , 1 . 2 k m ( B e y e r 1 9 8 7 ) , a n d t h e t h i r d w a s d e fi n e d b a s e d o n S t a t e F o r e s t m a n a g e m e n t p l a n n i n g u n i t b o u n d a r i e s . T h e s m a l l e r e c o l o g i c a l l y d e fi n e d s c a l e ( 4 5 2 . 4 h a ) u s e d 1 . 2 k m r a d i u s c i r c l e s c e n t e r e d a r o u n d i n d i v i d u a l a s p e n c l e a r c u t s ( r e f e r r e d t o a s t h e “ l M D M ” [ 1 m e a n d a i l y m o v e m e n t ] s c a l e ) . T h i s s c a l e a s s u m e d a c l e a r c u t w a s t h e c e n t e r o f d a i l y a c t i v i t y , w h i c h i s c o n s i s t e n t w i t h t h e e l k f o r a g i n g b e h a v i o r o f f e e d i n g i n i n d i v i d u a l c l e a r c u t s f o r s e v e r a l d a y s ( H . C a m p a , I I I a n d D . R a y m e r , p e r s o n a l o b s e r v a t i o n , B e y e r 1 9 8 7 ) . T h e s e c o n d e c o l o g i c a l l y d e fi n e d s c a l e e x p a n d s t h e a r e a p o t e n t i a l l y u s e d b y e l k b y a s s u m i n g t h e c l e a r c u t i s a t t h e e d g e t h e m e a n d a i l y m o v e m e n t . T h i s d e fi n e s a 2 . 4 k m ( t w i c e t h e m e a n d a i l y m o v e m e n t d i s t a n c e ) r a d i u s c i r c l e ( 1 8 0 9 . 6 h a ) ( r e f e r r e d t o a s t h e “ 2 M D M ” [ 2 m e a n d a i l y m o v e m e n t s ] s c a l e ) . T h i s b r o a d e n e d e c o l o g i c a l s c a l e e n c o m p a s s e s a l l p o s s i b l e e l k d a i l y r a n g e s t h a t i n c l u d e t h a t p a r t i c u l a r a s p e n c l e a r c u t . T h e t h i r d s c a l e w a s t h a t o f “ c o m p a r t m e n t s ” u s e d b y t h e S t a t e o f M i c h i g a n F o r e s t s y s t e m f o r p l a n n i n g a n d c o n d u c t i n g n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s . 2 0 l M D M : e v a l u a t i o n a r e a c o n s i s t i n o f a c i r c l e w i t h r a d i u s 1 . 2 k m , t h e m e a n l y m o v e m e n t d i s t a n c e o f M i c h i g a n e l k ( B e y e r 1 9 8 7 , w i t h a n c l e a r c u t a s t h e c e n t e r 0 a c t i v i t y . = 4 5 2 . 4 h a . 1 2 k m a s p e n c l e a r c u t 2 M D M : e v a l u a t i o n a r e a c o n s i s t i n g o f a c i r c l e w i t h r a d i u s 2 . 4 k m , t w i c e t h e m e a n d a i l m o v e m e n t d i s t a n c e o f i c h i g a n e l k A s s u m e s t h e a s n c l e a r c u t i s a t t h e e d g e 0 t h e e l k ’ s m e a n d a i l m o v e m e n t d i s t a n c e . 8 b r o a d e r a r e a t h e n e n c o m p a s s e s a l l p o s s i b l e d a i l y r a n g e s t h a t i n c l u d e t h e a s p e n c l e a r c u t . A r e a - — 1 8 0 9 . 6 h a I O n n n n C o m p a r t m e n t : e v a l u a t i o n a r e a c o n s i s t r n « g o f S t a t e F o r e s t m a n a g e m e n t p l a n n i n g c o m p a r t m e n t s a s d e fi n b y t h e M i c h i g a n S t a t e o n s I n v e n t o r y ( M S F O I 1 9 8 2 ) . A r e a i s t y p i c a l l y 7 7 7 h a ( 3 s e c t i o n s ) , b u t r a n g e s f r o m 3 0 8 - 8 8 7 h a . 1 . 6 k m ( 1 m i ) < — — — — > l s e c t i o n a s p e n c l F i g u r e 3 . 1 . D e fi n i t i o n s a n d i l l u s t r a t i o n s o f t h e 3 s p a t i a l s c a l e s u s e d t o i d e n t i f y t h e p o t e n t i a l l a n d s c a p e v a r i a b l e s t h a t i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . 2 1 C o m p a r t m e n t s a r e d e fi n e d b y l e g a l b o u n d a r i e s , p r i m a r i l y s e c t i o n l i n e s . M o s t c o m p a r t m e n t l i n e s e n c o m p a s s 7 7 7 h a ( 3 m i 2 ) , h o w e v e r , a c t u a l c o m p a r t m e n t a r e a d o e s n o t i n c l u d e p r i v a t e i n h o l d i n g s . O n a v e r a g e , P R C S F c o m p a r t m e n t s w e r e 6 7 9 : l : 4 0 h a ( 1 6 7 7 i 9 8 a c ) ( c o m b i n e d m e a n o f a l l P R C S F c o m p a r t m e n t s , n o t j u s t s a m p l e d c o m p a r t m e n t s ) , b u t t h e y r a n g e d f r o m 3 0 8 — 8 8 7 h a ( 7 6 0 — 2 1 9 0 a c ) ( s e e R e s u l t s : T a b l e s 3 . 6 a n d 3 . 8 ) . T o i n v e s t i g a t e v a r i a b l e t h a t p o t e n t i a l l y i n fl u e n c e b r o w s e u s e , 1 8 v a r i a b l e s — ~ 1 0 s c a l e - i n d e p e n d e n t a n d 8 s c a l e - d e p e n d e n t — w e r e r e c o r d e d f o r e a c h c l e a r c u t t o d e s c r i b e e c o l o g i c a l a t t r i b u t e s a t t h e s t a n d - l e v e l ( e . g . , S p e c i e s o f a s p e n , s i z e o f c l e a r c u t ) a n d t h e l a n d s c a p e - l e v e l ( e . g . , p e r c e n t o f t h e s u r r o u n d i n g a r e a i n s w a m p c o n i f e r s ) . T h e s e v a r i a b l e s w e r e s e l e c t e d b e c a u s e p r e v i o u s r e s e a r c h h a s s h o w n t h e m t o b e i n fl u e n t i a l o n u n g u l a t e u s e o f s t a n d s ( e . g . G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , L y o n a n d J e n s e n 1 9 8 0 , L y o n a n d W a r d 1 9 8 2 , K n i g h t 1 9 7 5 , G r o v e r a n d T h o m p s o n 1 9 8 6 , P a l m e r e t a l . 1 9 9 7 ) . T e n s c a l e - i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s w e r e q u a n t i fi e d / r e c o r d e d f o r c l e a r c u t s : a s p e n S p e c i e s , c l e a r c u t a g e , c l e a r c u t s i z e , i n t e r i o r r o a d l e n g t h , s i t e i n d e x , a n d t h e d i s t a n c e f r o m t h e e d g e o f t h e c l e a r c u t t o t h e n e a r e s t s w a m p c o n i f e r , t h e n e a r e s t O p e n i n g , t h e n e a r e s t m a n a g e d O p e n i n g , t h e n e a r e s t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d , a n d t h e n e a r e s t s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d . C l e a r c u t s i z e r e l a t e s t o t o t a l f o r a g e a v a i l a b l e f o r u n g u l a t e s a n d t h e p o t e n t i a l s e c u r i t y c o v e r w i t h i n a c l e a r c u t ( H a r p e r 1 9 6 9 , L y o n a n d W a r d 1 9 8 2 ) . C l e a r c u t S i z e w a s q u a n t i fi e d f r o m t h e t i m b e r s a l e r e c o r d f o r e a c h c l e a r c u t . U n g u l a t e u s e o f c l e a r c u t s a n d O p e n i n g s h a s b e e n n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h r o a d a c c e s s i n t o o r n e a r t h e o p e n i n g ( K n i g h t 1 9 7 5 , L y o n a n d J e n s e n 1 9 8 0 , L y o n a n d W a r d 1 9 8 2 , G r o v e r a n d T h o m p s o n 1 9 8 6 ) . I n t e r i o r r o a d l e n g t h a n d d i s t a n c e t o n e a r e s t s t a n d t y p e s w e r e m e a s u r e d o n M S F O I c o m p a r t m e n t m a p s a n d w h e n n e c e s s a r y M I R I S m a p s . D i s t a n c e f r o m i n d i v i d u a l c l e a r c u t s t o n e a r e s t s t a n d t y p e s ( s w a m p c o n i f e r , o p e n i n g , m a n a g e d o p e n i n g , n o r t h e r n h a r d w o o d , a n d s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d ) w a s c o n s i d e r e d s c a l e - i n d e p e n d e n t , a s t a n d d i d 2 2 n o t h a v e t o b e w i t h i n t h e d e fi n e d a r e a t o b e c o n s i d e r e d t h e n e a r e s t s t a n d . T h i s e l i m i n a t e d t h e p r o b l e m o f a n u n d e fi n e d “ 0 . 0 ” d i s t a n c e ( 0 . 0 = a d j a c e n t s t a n d o r n o s t a n d w i t h i n t h e a r e a ) t h a t c o u l d o c c u r i f o n l y w i t h i n b o u n d a r y s t a n d s w e r e c o n s i d e r e d . S t a n d s d e fi n e d a s o p e n i n g s w e r e s t a n d s d e l i n e a t e d a s g r a s s b y M S F O I a n d M I R I S . M a n a g e d O p e n i n g s w e r e d e fi n e d a s o p e n i n g s t h a t t h e M D N R m a i n t a i n s b y m o w i n g , d i s c i n g , o r p l a n t i n g w i t h a l f a l f a , r y e , b u c k w h e a t , o r c l o v e r f o r w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k , o r p r i v a t e a g r i c u l t u r a l fi e l d s . N o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s c l a s s i fi e d b y M S F O I a n d M I R I S w e r e d o m i n a t e d b y m a p l e , a n d s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s w e r e n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s t h a t h a v e b e e n s e l e c t i v e l y c u t w i t h i n t h e l a s t 1 0 y e a r s . D i s t a n c e s f r o m a c l e a r c u t t o v e g e t a t i o n t y p e s u s e d a s f o r a g i n g a r e a s , s u c h a s n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s , s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s , a n d w i l d l i f e o p e n i n g s , m a y i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n a s t a n d ( d e C a l e s t a 1 9 9 7 , P a l m e r e t a l . 1 9 9 7 ) b y u n g u l a t e b r o w s i n g b e i n g d i s p l a c e d t o t h e s e o t h e r v e g e t a t i o n t y p e s . F o r a g e q u a l i t y a n d t h e a b i l i t y o f s u c k e r s t o r e c o v e r f r o m b r o w s i n g m a y a l s o b e r e l a t e d t o r e l a t i v e s i t e q u a l i t y ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 ) . A s t a n d ’ s s i t e i n d e x v a l u e r e fl e c t s t h e p o t e n t i a l h e i g h t g r o w t h c a p a c i t y o f t h e a r e a . I n t h e c a s e o f a s p e n , S i t e i n d e x m a y b e r e l a t e d t o t h e q u a l i t y o f r e g e n e r a t i n g s u c k e r s a s u n g u l a t e f o o d a n d t h e a b i l i t y o f t h e s t a n d t o r e c o v e r f r o m h e a v y b r o w s i n g . S i t e i n d e x v a l u e s w e r e r e c o r d e d f r o m t h e M S F O I d a t a b a s e w h i c h r e p o r t s S I v a l u e s i n f e e t w i t h b a s e a g e o f 5 0 . F u r t h e r m o r e , 8 s c a l e - d e p e n d e n t v a r i a b l e s w e r e q u a n t i fi e d f o r e a c h s c a l e ( 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t m e n t ) : t h e n u m b e r o f 1 - t o 3 - y e a r - O l d a s p e n c l e a r c u t s w i t h i n t h e a r e a , r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e ( n u m b e r o f e l k p e r e v a l u a t i o n a r e a [ 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t m e n t s c a l e s ] ) , t h e p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e o w n e r s h i p , a n d t h e p e r c e n t a r e a c o m p o s e d o f 1 - t o 3 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s , s w a m p c o n i f e r , o p e n i n g , m a n a g e d o p e n i n g , a n d s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d v e g e t a t i o n t y p e s . T h e r e l a t i v e a r e a o f v a r i o u s v e g e t a t i o n t y p e s i m p o r t a n t f o r p r o v i d i n g u n g u l a t e h a b i t a t c o m p o n e n t s t h a t s u r r o u n d s a c l e a r c u t m a y i n fl u e n c e b r o w s e u s e w i t h i n t h a t s t a n d 2 3 ( d e C a l e s t a 1 9 9 7 , P a l m e r e t a l . 1 9 9 7 ) . P e r c e n t a g e s o f v e g e t a t i o n t y p e s w e r e e s t i m a t e d u s i n g a d o t g r i d o v e r l a i d o n M S F O I a n d M I R I S m a p s . T h e n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s i n t h e a r e a w a s r e c o r d e d f r o m t i m b e r s a l e r e c o r d s . P e r c e n t a g e O f a r e a w i t h i n p r i v a t e o w n e r s h i p w a s c a l c u l a t e d a s t h e n u m b e r o f p r i v a t e l y o w n e d h e c t a r e s d i v i d e d b y t h e t o t a l a r e a m u l t i p l i e d b y 1 0 0 . H o w e v e r , b y d e fi n i t i o n a S t a t e F o r e s t c o m p a r t m e n t i n c l u d e s o n l y p u b l i c l y o w n e d l a n d . T o q u a n t i f y r e l a t i v e a r e a o f p r i v a t e l y o w n e d l a n d i n r e l a t i o n t o c o m p a r t m e n t s , p e r c e n t a g e p r i v a t e o w n e r s h i p w a s d e fi n e d a s t h e p e r c e n t a g e o f p r i v a t e l y o w n e d h e c t a r e s w i t h i n t h e c o m p a r t m e n t s e c t i o n s a n d s u r r o u n d i n g s e c t i o n s . B r o w s e u s e m a y a l s o b e a s s o c i a t e d w i t h l o c a l i z e d e l k d i s t r i b u t i o n . D u r i n g t h e l a t e f a l l — e a r l y w i n t e r a n d s p r i n g w h e n t h e m a j o r i t y o f b r o w s i n g o c c u r s e l k t y p i c a l l y c o n g r e g a t e i n t o g r o u p s ( B e y e r 1 9 8 7 ) i n M i c h i g a n . L o c a l a b u n d a n c e o f a n i m a l s m a y h e l p p r e d i c t t h e e x p e c t e d l e v e l o f b r o w s e u s e w i t h i n a n a r e a . E l k a b u n d a n c e a n d l o c a t i o n d a t a w e r e p r o v i d e d b y t h e M D N R , W i l d l i f e D i v i s i o n ( 1 9 9 6 - 9 7 ) f r o m s n o w m o b i l e s u r v e y s ( 0 . M a t t h e w s , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . E l k a b u n d a n c e w a s n o t a s s e s s e d d u r i n g 1 9 9 8 d u e t o a l a c k o f s n o w c o v e r . B e c a u s e e l k a b u n d a n c e d a t a w a s o n l y a v a i l a b l e f o r 1 9 9 6 a n d 1 9 9 7 , o n l y c l e a r c u t s s a m p l e d i n 1 9 9 6 — 9 7 ( 1 1 = 4 1 ) w e r e u s e d t o d e v e l o p r e g r e s s i o n m o d e l s . T h e r e m a i n i n g 3 9 c l e a r c u t s ( t o t a l 1 1 = 8 0 ) n o t u s e d t o d e v e l o p r e g r e s s i o n m o d e l s , w e r e u s e d t o t e s t t h e r e g r e s s i o n m o d e l s f o r p r e d i c t i v e r e l i a b i l i t y . S i x c l e a r c u t s w e r e e l i m i n a t e d f r o m a n a l y s i s b e c a u s e p o r t i o n s o f t h e l a n d - u s e d a t a f o r t h e s u r r o u n d i n g l a n d s c a p e s w e r e u n a v a i l a b l e . T h i s t e s t i n g d a t a s e t i n c l u d e d c l e a r c u t s s a m p l e d i n 1 9 9 5 a n d 1 9 9 8 b e c a u s e t h e e l k a b u n d a n c e v a r i a b l e w a s n o t i n c l u d e d i n t h e 7 - v a r i a b l e r e g r e s s i o n m o d e l s ( s e e R e s u l t s a n d D i s c u s s i o n s e c t i o n s ) - — d a t a f r o m 1 9 9 5 w e r e c o l l e c t e d u s i n g t h e s a m e m e t h o d s u s e d f o r 1 9 9 6 - 9 8 d a t a ( R a y m e r [ 1 9 9 6 ] a n d a b o v e ) . S e v e n v a r i a b l e s w e r e q u a n t i fi e d t o t e s t r e g r e s s i o n m o d e l s : s p e c i e s o f a s p e n , a g e o f c l e a r c u t , d i s t a n c e t o s w a m p c o n i f e r s t a n d , n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s , a n d p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e l a n d s , a s p e n c l e a r c u t s , a n d o p e n i n g s . S p e c i e s o f a s p e n , 2 4 a g e o f c l e a r c u t , a n d n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s w e r e q u a n t i fi e d f r o m t i m b e r s a l e r e c o r d s a n d a l l o t h e r v a r i a b l e s w e r e q u a n t i fi e d u s i n g M S F O I c o m p a r t m e n t m a p c o v e r a g e s ( P R C S F l a n d s ) w i t h i n A r c V i e w G I S v e r s i o n 3 . 0 b a n d u s i n g a r u l e r a n d d o t g r i d w i t h M I R I S m a p s ( p r i v a t e l a n d ) . 3 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s B r o w s e u s e b e t w e e n s p e c i e s a n d a m o n g a g e c l a s s e s o f a s p e n w e r e c o m p a r e d u s i n g a 1 - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e i n c o n j u n c t i o n w i t h ' I b k e y ’ s m u l t i p l e c o m p a r i s o n s ( G i l l 1 9 7 8 ) . B r o w s e u s e o f r e d a n d s u g a r m a p l e w e r e c o m p a r e d u s i n g S t u d e n t ’ s t - t e s t ( G i l l 1 9 7 8 ) . P e r c e n t a g e d a t a w e r e t r a n s f o r m e d w i t h t h e a r c s i n e f u n c t i o n p r i o r t o s t a t i s t i c a l a n a l y s i s ( S t e e l e t a l . 1 9 9 6 ) . D i f f e r e n c e s b e t w e e n h i s t o r i c a l ( p o o l e d y e a r s 1 9 8 3 - 8 6 ) b r o w s e u s e a n d c u r r e n t b r o w s e u s e ( 1 9 9 6 - 9 8 ) w e r e c o m p a r e d w i t h 2 - t a i l e d t - t e s t s w i t h u n e q u a l v a r i a n c e ( G i l l 1 9 7 8 ) . H i s t o r i c a l d a t a w e r e p r o v i d e b y C a m p a ( 1 9 8 9 ) . D a t a f r o m 1 9 9 6 - 9 8 w e r e n o t p o o l e d a c r o s s y e a r s d u e t o t h e s i g n i fi c a n t i n fl u e n c e o f y e a r o n b r o w s e u s e ( P s < 0 . 1 0 , A N O V A , G i l l 1 9 7 8 ) . T h e m i n i m u m l e v e l o f S i g n i fi c a n c e f o r a l l s t a t i s t i c a l t e s t s w a s s e t a t a = 0 . 1 0 . T h e r e l i a b i l i t y o f t h e 1 9 8 9 r e g r e s s i o n m o d e l ( C a m p a 1 9 8 9 ) w a s t e s t e d b y c a l c u l a t i n g t h e s h r i n k a g e o n c r o s s - v a l i d a t i o n s t a t i s t i c ( K l e i n b a u m e t a l . 1 9 8 8 ) f o r t h e 1 9 9 6 , 1 9 9 7 , a n d 1 9 9 8 b r o w s e u s e d a t a s e t s . A l t h o u g h t h e r e i s n o d e fi n i t i v e r u l e o n r e l i a b i l i t y , a c c o r d i n g t o K l e i n b a u m e t a l . ( 1 9 8 8 ) a fi t t e d m o d e l i s r e l i a b l e i f t h e s h r i n k a g e v a l u e i s < 0 . 1 0 a n d u n r e l i a b l e i f t h e s h r i n k a g e v a l u e i s > 0 . 9 0 . S h r i n k a g e v a l u e s b e t w e e n t h e s e n u m b e r s m u s t b e i n t e r p r e t e d b y t h e i n d i v i d u a l . S h r i n k a g e i s d e fi n e d a s 1 2 2 ( 1 ) - R f ( 2 ) ; w h e r e R 2 ( 1 ) i s t h e c o e f fi c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n f o r t h e o r i g i n a l m o d e l a n d 1 2 3 ( 2 ) i s t h e c o e f fi c i e n t o f d e t e r m i n a t i o n c a l c u l a t e d f r o m a n e w s e t o f d a t a b y g e n e r a t i n g e x p e c t e d v a l u e s u s i n g t h e m o d e l e q u a t i o n b e i n g t e s t e d . T h e o r i g i n a l R 2 v a l u e u s e d w a s 0 . 7 7 ( C a m p a 1 9 8 9 ) . T h e i n fl u e n c e o f a l l v a r i a b l e s o n b r o w s e u s e w a s a n a l y z e d u s i n g m u l t i p l e 2 5 r e g r e s s i o n m e t h o d s ( S o k a l a n d R o h l f 1 9 9 5 ) . P e r c e n t b r o w s e u s e w a s t h e d e p e n d e n t v a r i a b l e a n d a l l o t h e r m e a s u r e d v a r i a b l e s w e r e t r e a t e d a s i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s . S p e c i e s o f a s p e n w a s c o d e d a s 0 ( b i g t o o t h ) o r 1 ( q u a k i n g ) f o r r e g r e s s i o n a n a l y s i s . A d d i t i o n a l l y , v a r i a b l e s w i t h d i s t r i b u t i o n s t h a t w e r e n o t a p p r o x i m a t e l y n o r m a l w e r e t r a n s f o r m e d p r i o r t o a n a l y s i s . T h e t y p e o f t r a n s f o r m a t i o n s s e l e c t e d w e r e a p p r o p r i a t e f o r s p e c i fi c d a t a s e t s ( S t e e l e t a l . 1 9 9 6 ) . T h e s q u a r e r o o t t r a n s f o r m a t i o n ( m w a s u s e d f o r v a r i a b l e s w i t h a s l i g h t p o s i t i v e S k e w ( d i s t a n c e t o : s w a m p c o n i f e r s , n o r t h e r n h a r d w o o d s ; p e r c e n t a r e a i n : s w a m p c o n i f e r s , p r i v a t e a c r e s ) . T h e l o g ( Y + 1 ) t r a n s f o r m a t i o n w a s u s e d f o r v a r i a b l e s w i t h a m o d e r a t e p o s i t i v e s k e w ( r o a d l e n g t h , p e r c e n t a r e a i n n o r t h e r n h a r d w o o d s , n u m b e r o f e l k ) . V a r i a b l e s w i t h a s e v e r e p o s i t i v e s k e w w e r e t r a n s f o r m e d w i t h 3 1 ; ( d i s t a n c e t o O p e n i n g , p e r c e n t a r e a i n m a n a g e d O p e n i n g s ) . S t e p w i s e r e g r e s s i o n w i t h b a c k w a r d s e l i m i n a t i o n w a s u s e d t o t o i d e n t i f y t h e m o s t i n fl u e n t i a l i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s o n b r o w s e u s e f o r e a c h s p a t i a l s c a l e ( S o k a l a n d R o h l f 1 9 9 5 ) . T h e r e s u l t i n g r e g r e s s i o n m o d e l s , f r o m n o w o n r e f e r r e d t o a s t h e “ f u l l ” m o d e l s , w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e o r d i n a r y l e a s t s q u a r e s m e t h o d w h i c h m i n i m i z e s t h e a v e r a g e o f t h e s q u a r e d r e s i d u a l s . M i n i m u m t o l e r a n c e f o r e n t r y i n t o t h e r e g r e s s i o n m o d e l w a s 0 . 0 1 , a n d a l p h a - t o - e n t e r a n d a l p h a - t o - r e m o v e w e r e s e t a t 0 . 1 5 a s r e c o m m e n d e d b y G i l l ( 1 9 7 8 ) . A l l v a r i a b l e s w e r e i n i t i a l l y i n c l u d e d i n e a c h r e g r e s s i o n . R e s i d u a l s a n d e x p e c t e d v a l u e s o f e a c h r e g r e s s i o n m o d e l w e r e p l o t t e d a g a i n s t o b s e r v e d v a l u e s t o a s s u r e d a t a d i d n o t v i o l a t e t h e a s s u m p t i o n s o f l i n e a r r e g r e s s i o n . V a r i a b l e s t h a t w e r e i d e n t i fi e d a s m o s t i n fl u e n t i a l i n t h e f u l l m o d e l s a n d t h a t o c c u r r e d i n f u l l m o d e l s f r o m 2 o r m o r e s p a t i a l s c a l e s w e r e a n a l y z e d s e p a r a t e l y a s “ 8 - v a r i a b l e ” m o d e l s u s i n g t h e l e a s t s q u a r e s m e t h o d o f l i n e a r r e g r e s s i o n . T h e 8 v a r i a b l e s w e r e : s p e c i e s o f a s p e n ; a g e o f c l e a r c u t ; d i s t a n c e t o s w a m p c o n i f e r s t a n d ; n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s ; p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e l a n d s , a s p e n c l e a r c u t s , a n d o p e n i n g s ; a n d r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e . B e c a u s e r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e d a t a w a s n o t 2 6 a v a i l a b l e f o r e v e r y y e a r a n d b e c a u s e t h e u s e o f r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e i n m o d e l s m a y r e d u c e t h e v e r s a t i l i t y o f m o d e l s f o r m a n a g e m e n t p l a n n i n g ( s e e D i s c u s s i o n ) , r e g r e s s i o n a n a l y s e s w e r e a l s o c o n d u c t e d b e t w e e n b r o w s e u s e a n d t h e c o m m o n l y i n fl u e n t i a l v a r i a b l e s n o t i n c l u d i n g r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e — t e r m e d t h e “ 7 - v a r i a b l e ” m o d e l s . T h e v a l i d i t y o f t h e 7 - v a r i a b l e r e g r e s s i o n m o d e l s w a s t e s t e d b y c a l c u l a t i n g t h e s h r i n k a g e o n c r o s s - v a l i d a t i o n s t a t i s t i c ( K l e i n b a u m e t a l . 1 9 8 8 ) f o r t h e t e s t i n g d a t a s e t . S p e c i e s o f a s p e n w a s c o d e d a s 1 ( b i g t o o t h ) o r 2 ( q u a k i n g ) f o r c a l c u l a t i o n O f t h e 1 2 3 ( 2 ) v a l u e s . A s w i t h r e g r e s s i o n a n a l y s i s , v a r i a b l e s w i t h d i s t r i b u t i o n s t h a t w e r e n o t a p p r o x i m a t e l y n o r m a l w e r e t r a n s f o r m e d p r i o r t o c a l c u l a t i o n s . T h e s a m e t r a n s f o r m a t i o n s u s e d f o r v a r i a b l e s i n r e g r e s s i o n a n a l y s e s w e r e a p p r o p r i a t e f o r t h e t e s t i n g d a t a s e t . 3 . 3 R e s u l t s F o r q u a k i n g a n d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e u s e w a s l o w e s t i n 1 9 9 7 ( T a b l e 3 . 3 ) . F o r b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s , b r o w s e u s e d e c l i n e d w i t h i n c r e a s i n g a g e o f c l e a r c u t w i t h t h e e x c e p t i o n o f b r o w s e u s e i n 1 9 9 7 ( P 8 < 0 . 1 0 , A N O V A , G i l l 1 9 7 8 ) . A l t h o u g h q u a k i n g a s p e n u s e d e c l i n e d w i t h i n c r e a s i n g a g e , t h e d e c l i n e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i fl ' e r e n t f r o m z e r o f o r a n y y e a r . T h e o n l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e a m o n g y e a r s w i t h i n a n a g e c l a s s f o r e i t h e r s p e c i e s w a s i n 1 9 9 7 , w h e n 2 - y e a r - o l d b i g t o o t h c l e a r c u t s h a d s i g n i fi c a n t l y l o w e r ( P 8 < 0 . 1 0 , A N O V A , G i l l 1 9 7 8 ) b r o w s e u s e t h a n t h e o t h e r y e a r s . B r o w s e u s e c o m p a r i s o n s b e t w e e n S p e c i e s b y y e a r i n d i c a t e d t h a t 1 9 9 6 1 — 3 y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s h a d S i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P 8 = 0 . 1 0 , A N O V A , G i l l 1 9 7 8 ) u s e t h a n 1 9 9 6 1 — 3 y e a r - o l d q u a k i n g a S p e n c l e a r c u t s , 1 9 9 7 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h c l e a r c u t s h a d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 0 2 2 ) u s e t h a n 1 9 9 7 3 — y e a r - o l d q u a k i n g c l e a r c u t s , a n d 1 9 9 8 1 - y e a r - o l d b i g t o o t h c l e a r c u t s h a d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 0 7 4 , A N O V A , G i l l 1 9 7 8 ) u s e t h a n 1 9 9 8 l - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . 2 7 T a b l e 3 . 3 . M e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o n 1 - , 2 - , a n d 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r - c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s Y e a r 1 2 3 B i g t o o t h 1 9 9 6 7 5 ( 5 ) A “ 7 4 ( 5 ) A B 4 1 ( 5 ) B 1 9 9 7 4 1 ( 1 6 ) 2 1 ( 9 ) ' 3 2 ( 1 2 ) 1 9 9 8 8 8 ( 5 ) A 4 7 ( 2 2 ) A B 2 8 ( 4 ) B Q u a k i n g 1 9 9 6 4 4 ( 9 ) “ 3 7 ( 7 ) " 7 ( 4 ) ” 1 9 9 7 3 3 ( 5 ) 1 0 ( 5 ) 3 ( 1 ) ” 1 9 9 8 3 9 ( 2 ) ” 4 1 ( 1 0 ) 1 3 ( 8 ) “ M e a n s w i t h i n a y e a r w i t h s i m i l a r l e t t e r s a r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P s < 0 . 1 0 ) ( a r c s i n e t r a n s f o r m e d A N O V A , ' I h k e y ’ s m u l t i p l e c o m p a r i s o n s , G i l l 1 9 7 8 ) . ‘ S i g n i fi c a n t l y d i fl ' e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) t h a n 1 9 9 6 ( a r c s i n e t r a n s f o r m e d A N O V A , T u k e y ’ s m u l t i p l e c o m p a r i s o n s , G i l l 1 9 7 8 ) . " S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) t h a n b i g t o o t h c l e a r c u t s o f t h e s a m e a g e c l a s s a n d y e a r ( a r c s i n e t r a n s f o r m e d A N O V A , T u k e y ’ s m u l t i p l e c o m p a r i s o n s , G i l l 1 9 7 8 ) . S o m e c u r r e n t b r o w s e u s e ( 1 9 9 6 - 9 8 ) i n t e n s i t i e s w e r e S i g n i fi c a n t l y l o w e r t h a n b r o w s i n g d o c u m e n t e d i n t h e 1 9 8 0 8 ( T a b l e 3 . 4 ) . I n 1 9 9 6 , 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s h a d l e s s ( P = 0 . 0 4 7 ) b r o w s i n g t h a n i n t h e p o o l e d y e a r s 1 9 8 3 — 8 6 . I n 1 9 9 7 , 2 - a n d 3 - y e a r - o l d c l e a r c u t s o f b o t h S p e c i e s h a d S i g n i fi c a n t l y ( P S 5 0 . 0 7 ) l e s s b r o w s i n g t h a n i n 1 9 8 3 — 8 6 , a n d i n 1 9 9 8 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h c l e a r c u t s r e c e i v e d s i g n i fi c a n t l y ( P = 0 . 0 1 8 ) l e s s b r o w s i n g . B r o w s e u s e o n 1 - y e a r - o l d c l e a r c u t s o f e i t h e r s p e c i e s d i d n o t s i g n i fi c a n t l y d e c r e a s e s i n c e t h e m i d 1 9 8 0 8 . I n 1 9 9 6 — 9 8 , n o n e o f t h e b r o w s i n g i n t e n s i t i e s s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e d f r o m 1 9 8 3 — 8 6 . B r o w s e u s e o f s u g a r m a p l e a n d r e d m a p l e t w i g s i n s e l e c t i o n c u t s w a s < 5 0 % f o r a l l s t a n d s r a n g i n g f r o m 1 % t o 1 2 % ( T a b l e 3 . 5 ) . B r o w s e u s e o f s u g a r m a p l e a n d r e d m a p l e t w i g s w a s n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P = 0 . 3 5 ) . T w i g d e n s i t y r a n g e d f r o m 5 5 , 1 6 4 t o 2 0 6 , 6 7 9 t w i g s / h a a n d s t e m d e n s i t y r a n g e d f r o m 2 1 , 4 3 3 t o 4 8 , 8 0 0 s t e m s / h a ( T a b l e 3 . 5 ) . M e a n s t a n d s i z e o f n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s w a s 3 3 i 6 h a . 2 8 T a b l e 3 . 4 . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P < 0 . 0 5 ) i n m e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o n 1 - , 2 - , a n d 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r - c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n a m o n g y e a r s ( p o o l e d 1 9 8 3 — 8 6 a n d 1 9 9 6 - 9 8 ) . N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s Y e a r 1 2 3 B i g t o o t h 1 9 8 3 — 8 6 7 1 ( 4 1 ) 7 5 ( 1 1 ) 6 8 ( 1 3 ) 1 9 9 6 7 5 ( 5 ) 7 4 ( 5 ) 4 1 ( 5 ) 1 9 9 7 4 1 ( 1 6 ) 2 1 ( 9 ) " 3 2 ( 1 2 ) ‘ 1 9 9 8 8 8 ( 5 ) 4 7 ( 2 2 ) 2 8 ( 4 ) " Q u a k i n g ’ 1 9 8 3 - 8 6 4 5 ( 1 3 ) 3 6 ( 9 ) 2 1 ( 4 ) 1 9 9 6 4 4 ( 9 ) 3 7 ( 7 ) 7 ( 4 ) " ‘ 1 9 9 7 3 3 ( 5 ) 1 0 ( 5 ) ‘ 3 ( 1 ) ’ 1 9 9 8 3 9 ( 2 ) 4 1 ( 1 0 ) 1 3 ( 8 ) D a t a f r o m 1 9 8 3 — 1 9 8 6 1 - t o 3 — y e a r - o l d c l e a r c u t s a r e f r o m C a m p a ( 1 9 8 9 ) . ‘ = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P s < 0 . 0 5 ) t h a n 1 9 8 3 — 8 6 ( t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . T a b l e 3 . 5 . M e a n p e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) , t w i g d e n s i t y ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) , a n d s t e m d e n s i t y ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) i n 4 - t o 1 0 - y e a r - o l d m a p l e s e l e c t i o n c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s V a r i a b l e 4 5 6 7 8 9 1 0 n = 3 2 1 1 1 2 4 P e r c e n t 1 ( < 1 ) 1 2 ( 1 0 ) 1 ( 0 ) 1 0 ( 0 ) 2 ( 0 ) 4 ( 3 ) 1 0 ( 4 ) t w i g u s e T w i g s / h a 9 0 , 2 3 3 2 0 6 , 6 7 9 1 7 0 , 5 8 4 1 5 9 , 9 3 5 5 5 , 1 6 4 8 4 , 0 6 6 1 4 1 , 8 4 1 ( 2 5 , 4 9 2 ) ( 2 4 , 8 1 2 ) ( 0 ) ( 0 ) ( 0 ) ( 3 3 , 9 3 7 ) ( 1 3 , 1 5 1 ) S t e m s / h a 2 3 , 0 8 9 3 8 , 5 0 0 3 4 , 7 0 0 4 8 , 8 0 0 2 4 , 2 0 0 2 1 , 4 3 3 2 9 , 4 3 3 ( 5 , 7 6 9 ) ( 1 6 , 1 0 0 ) ( 0 ) ( 0 ) ( 0 ) ( 5 , 1 0 0 ) ( 5 , 9 3 4 ) 2 9 T h e 1 9 8 9 b r o w s e u s e m o d e l d i d n o t g e n e r a l i z e w e l l t o t h e 1 9 9 6 - 9 8 d a t a s e t s . C r o s s - v a l i d a t i o n s h r i n k a g e v a l u e s r a n g e d f r o m 0 . 6 7 ( 1 9 9 8 d a t a ) t o 0 . 9 7 ( 1 9 9 7 d a t a ) . M e a n s , s t a n d a r d e r r o r s , a n d r a n g e s o f a l l r e g r e s s i o n v a r i a b l e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . 6 . T h e f u l l r e g r e s s i o n m o d e l f o r t h e 1 M D M s c a l e i d e n t i fi e d 8 v a r i a b l e s t h a t c o n t r i b u t e d 8 1 % o f t h e v a r i a t i o n i n b r o w s e u s e o f a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e 3 . 7 ) . A t t h e 2 M D M s c a l e , t h e f u l l r e g r e s s i o n i d e n t i fi e d 7 i n fl u e n t i a l v a r i a b l e s t h a t e x p l a i n e d 8 5 % o f t h e v a r i a t i o n f o u n d i n c l e a r c u t b r o w s e u s e . A t t h e c o m p a r t m e n t s c a l e t h e f u l l r e g r e s s i o n m o d e l i d e n t i fi e d 1 0 v a r i a b l e s t h a t c o n t r i b u t e d 8 6 % o f t h e v a r i a t i o n i n u n g u l a t e b r o w s e u s e o f c l e a r c u t s . G r a p h i c a l e x a m i n a t i o n o f r e s i d u a l s a n d e x p e c t e d v a l u e s o f e a c h r e g r e s s i o n m o d e l d i d n o t S h o w a n y v i o l a t i o n s o f t h e a s s u m p t i o n s o f l i n e a r r e g r e s s i o n . F o r a l l f u l l r e g r e s s i o n m o d e l s , b r o w s e u s e w a s g r e a t e r i n b i g t o o t h t h a n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( P 8 < 0 . 0 1 ) , i n c r e a s e d w i t h d e c r e a s i n g d i s t a n c e t o n e a r e s t c o n i f e r s t a n d ( P = 0 . 1 5 [ 1 M D M ] , P = 0 . 0 2 [ 2 M D M ] , P = 0 . 0 0 [ c o m p a r t m e n t ] ) , a n d i n c r e a s e d w i t h i n c r e a s i n g c l e a r c u t a g e ( P s < 0 . 0 1 ) a n d p e r c e n t a r e a c o m p o s e d o f a s p e n c l e a r c u t s ( P 8 < 0 . 0 1 [ 1 M D M a n d 2 M D M ] , P = 0 . 0 5 [ c o m p a r t m e n t ] ) . T h e 1 M D M ( P = 0 . 0 0 ) a n d c o m p a r t m e n t ( P = 0 . 1 4 ) m o d e l s S h o w e d t h a t b r o w s i n g i n c r e a s e d a s t h e p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e l a n d i n c r e a s e d a n d d e c r e a s e d a s t h e n u m b e r o f e l k i n t h e a r e a i n c r e a s e d ( P 8 < 0 . 0 5 ) . A t t h e 1 M D M s c a l e , b r o w s i n g w a s g r e a t e r a s d i s t a n c e t o t h e n e a r e s t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d d e c r e a s e d ( P = 0 . 1 4 ) . A t t h e 2 M D M s c a l e , b r o w s i n g i n c r e a s e d a s t h e p e r c e n t a r e a i n o p e n i n g s i n c r e a s e d ( P = 0 . 1 0 ) a n d s i t e i n d e x d e c r e a s e d ( P = 0 . 0 6 ) . F o r c o m p a r t m e n t s , b r o w s i n g i n c r e a s e d a s d i s t a n c e t o t h e n e a r e s t o p e n i n g i n c r e a s e d ( P = 0 . 0 7 ) a n d d i s t a n c e t o t h e n e a r e s t s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d ( P = 0 . 0 3 ) i n c r e a s e d , a n d p e r c e n t a r e a i n s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s d e c r e a s e d ( P = 0 . 0 0 ) . T h e n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s i n t h e a r e a w a s i n fl u e n t i a l f o r t h e 2 M D M ( P = 0 . 0 0 ) a n d c o m p a r t m e n t ( P = 0 . 0 0 ) m o d e l s , b r o w s e u s e i n c r e a s e d a s t h e n u m b e r o f c l e a r c u t s d e c r e a s e d ( T a b l e 3 . 7 ) . 3 0 T a b l e 3 . 6 . M e a n , s t a n d a r d e r r o r ( S E ) , a n d r a n g e o f t h e r e g r e s s i o n v a r i a b l e s f r o m 4 1 a s p e n c l e a r c u t s a n d 3 s p a t i a l s c a l e s ( 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t m e n t ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . V a r i a b l e M e a n ( S E ) R a n g e S c a l e - i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s B r o w s e u s e ( % ) 4 5 . 5 ( 4 . 1 ) 0 . 8 - 8 8 . 2 S p e c i e s o f a s p e n C V “ — — A g e 1 . 9 ( 0 . 1 ) 1 — 3 S i z e o f c l e a r c u t ( h a ) 1 0 . 6 ( 0 . 7 ) 3 . 6 - 2 1 . 1 D i s t a n c e ( m ) t o : S w a m p c o n i f e r s t a n d 1 6 6 . 2 ( 3 9 . 7 ) 0 . 0 — 8 5 5 . 0 O p e n i n g 1 4 6 . 5 ( 2 8 . 3 ) 0 . 0 — 5 2 7 . 1 M a n a g e d o p e n i n g 1 , 9 9 3 . 9 ( 1 8 1 . 1 ) 0 . 0 — 4 , 1 2 3 . 9 N o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d 2 8 4 . 0 ( 7 1 . 9 ) 0 . 0 — 1 6 8 5 . 0 S e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d 2 , 1 0 3 . 7 ( 2 2 8 . 4 ) 0 . 0 — 5 , 9 3 4 . 5 R o a d l e n g t h ( m ) w i t h i n c l e a r c u t 7 0 . 5 ( 2 0 . 2 ) 0 . 0 — 5 5 3 . 2 S i t e I n d e x ( f t [ b a s e a g e 5 0 ] ) ) 6 2 . 1 ( 1 . 5 ) 4 0 . 0 — 7 9 . 0 1 M D M v a l u e s 2 M D M v a l u e s C o m p a r t m e n t v a l u e s M e a n ( S E ) R a n g e M e a n ( S E ) R a n g e M e a n ( S E ) R a n g e S c a l e - d e p e n d e n t v a r i a b l e s T o t a l h a 4 5 2 . 4 — 1 , 8 0 9 . 6 — 6 7 9 . 2 ( 2 2 . 9 ) 3 0 7 . 7 — 8 8 6 . 6 % P r i v a t e 1 0 . 6 ( 2 . 2 ) 0 . 0 — 4 3 . 0 1 9 . 5 ( 3 . 6 ) 0 . 0 — 6 5 . 1 1 8 . 2 ( 2 . 6 ) 0 . 0 — 6 1 . 6 % A s p e n 5 . 7 ( 0 . 4 ) 1 . 8 — 1 0 . 0 2 . 6 ( 0 . 2 ) 0 . 4 — 4 . 7 6 . 5 ( 0 . 5 ) 1 . 6 — 1 3 . 3 c l e a r c u t % S w a m p 1 0 . 9 ( 1 . 1 ) 0 . 0 — 3 6 . 8 1 2 . 6 ( 1 . 5 ) 1 . 4 — 5 7 . 0 1 4 . 4 ( 1 . 9 ) 0 . 0 — 5 4 . 9 c o n i f e r % O p e n i n g 3 . 2 ( 0 . 3 ) 0 . 6 — 6 . 9 4 . 2 ( 0 . 4 ) 1 . 9 - 1 1 . 0 3 . 0 ( 0 . 3 ) 0 . 9 — 9 . 7 % M a n a g e d 0 . 3 ( 0 . 1 ) 0 . 0 — 2 . 6 1 . 4 ( 0 . 6 ) 0 . 0 — 1 9 . 9 0 . 2 ( 0 . 1 ) 0 . 0 — 1 . 5 O p e n i n g % 1 . 3 ( 0 . 4 ) 0 . 0 — 1 1 . 4 2 . 0 ( 0 . 4 ) 0 . 0 — 9 . 9 1 . 6 ( 0 . 5 ) 0 . 0 — 1 0 . 1 S e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d N u m b e r o f 3 . 0 ( 0 . 2 ) 1 . 0 — 7 . 0 5 . 4 ( 0 . 4 ) 1 . 0 - 1 3 . 0 4 . 7 ( 0 . 4 ) 1 . 0 — 1 0 . 0 a s p e n c l e a r c u t s N u m b e r o f 2 . 5 ( 0 . 6 ) 0 . 0 - 1 3 . 0 1 4 . 3 ( 3 . 9 ) 0 . 0 — 1 0 1 . 0 3 . 6 ( 0 . 8 ) 0 . 0 - 1 5 . 0 e l k ‘ C V = C o d e d v a r i a b l e — v a r i a b l e w a s c a t e g o r i c a l a n d t h e r e f o r e w a s a s s i g n e d a v a l u e o f 1 f o r b i g t o o t h a s p e n a n d 2 f o r q u a k i n g a s p e n . 3 1 T a b l e 3 . 7 . R e g r e s s i o n e q u a t i o n s a n d R 2 v a l u e s f o r t h e f u l l r e g r e s s i o n m o d e l s a n d t h e 8 - v a r i a b l e a n d 7 - v a r i a b l e m o d e l s c a l c u l a t e d f r o m 4 1 a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 - 9 8 ) . M o d e l E q u a t i o n ‘ R 2 1 M 0 F u l l 1 2 3 . 0 6 9 - — 3 7 . 7 9 6 : 1 : ( s p e c i e s ) - 1 5 . 7 0 9 : 1 : ( a g e ) — 0 . 3 5 8 a : 0 . 8 1 ( d c o n ) — 0 . 3 1 8 a t ( d n h w ) + 4 . 7 0 9 a t ( % p v t ) + 3 . 5 7 2 a t ( % c c ) — 3 . 5 2 3 a t ( % o p e n i n g ) — 5 . 3 9 0 a t ( e l k n u m ) 8 - v a r i a b l e 1 3 3 . 3 1 4 — 3 8 . 0 6 0 * ( s p e c i e s ) — 1 8 . 6 2 4 : 1 : ( a g e ) — 0 . 5 7 4 : 1 : 0 . 8 1 ( d c o n ) + 4 . 1 0 0 * ( % c c ) + 3 . 3 9 2 : 1 : ( % p v t ) — 3 . 2 1 9 : 1 : ( c c n u m ) — 2 . 4 6 2 : 1 : ( % o p e n i n g ) — 4 . 1 2 9 * ( e l k n u m ) 7 - v a r i a b l e 1 2 8 . 8 5 0 — 3 6 . 8 7 0 : 1 : ( s p e c i e s ) — 1 9 . 0 9 4 * ( a g e ) — 0 . 5 3 8 : 1 : 0 . 7 9 ( d c o n ) + 4 . 1 4 5 : 1 : ( % c c ) + 3 . 0 6 9 * ( % p v t ) — 2 . 7 8 5 a t ( c c n u m ) — 2 . 7 0 0 a t ( % o p e n i n g ) Z M Q M J Q Q E F u l l 1 6 5 . 2 9 1 - 3 4 . 2 4 0 : 1 : ( s p e c i e s ) — 2 8 . 1 1 3 : 1 : ( a g e ) — 0 . 5 0 9 * 0 . 8 5 ( d c o n ) — 0 . 4 5 9 a t ( s i t e i n d e z ) — 9 . 5 7 6 : 1 : ( c c n u m ) + 2 5 . 1 2 1 = 1 : ( % c c ) + 1 . 2 9 9 a t ( % o p e n i n g ) 8 - v a r i a b l e 1 2 6 . 8 1 9 — 3 5 . 6 1 8 * ( s p e c i e s ) - 2 5 . 5 4 8 * ( a g e ) - 0 . 5 5 4 * 0 . 8 4 ( d c o n ) + 2 3 . 1 5 4 * ( % c c ) + 0 . 4 6 2 * ( % p v t ) - 8 . 3 8 6 . 1 . ( c c n u m ) + 1 . 4 6 7 a t : ( % o p e n i n g ) + 3 . 4 9 7 : 1 : ( e l k n u m ) 7 - v a r i a b l e 1 3 3 . 1 9 5 - 3 4 . 4 1 2 : 1 : ( s p e c i e s ) — 2 4 . 6 5 4 : 1 : ( a g e ) — 0 . 5 8 1 a t : 0 . 8 3 ( d c o n ) + 2 2 . 2 2 1 I t ( % c c ) + 0 . 5 5 9 a t ( % p v t ) — 8 . 3 4 3 : 1 : ( c c n u m ) + 0 . 5 3 0 a t ( % o p e n i n g ) C o m p a r t m e n t s c a l e E 1 1 1 1 6 4 . 4 0 3 — 3 5 . 6 5 9 : 1 : ( s p e c i e s ) — 2 1 . 0 5 4 : 1 : ( a g e ) — 1 . 2 5 7 : 1 : ( d c o n ) + 0 . 8 6 1 0 3 3 . 7 8 3 : 1 : ( d o p e n ) - 0 . 0 0 4 ( d t n h w ) — 3 . 7 6 4 a t ( c c n u m ) + 2 . 0 6 0 a t : ( % c c ) - 9 . 1 7 1 a t : ( % t n h w ) — 5 . 7 1 8 a t ( e l k n u m ) + 2 . 0 1 1 : 1 : ( % p v t ) 8 - v a r i a b l e 1 6 9 . 0 3 8 — 3 4 . 2 1 5 : 1 : ( s p e c i e s ) - 1 8 . 5 4 7 : 1 : ( a g e ) — 1 . 0 6 9 : 1 : 0 . 8 2 ( d c o n ) + 1 . 5 1 2 : 1 : ( % c c ) - 0 . 3 3 4 : 1 : ( % p v t ) — 4 . 0 7 3 : 1 : ( c c n u m ) + 4 . 0 2 9 a t ( % o p e n i n g ) - 1 1 . 3 6 8 2 1 ( e l k n u m ) 7 - v a r i a b l e 1 4 5 . 7 2 9 — 3 4 . 7 3 1 = 1 : ( s p e c i e s ) — 2 0 . 5 3 5 a t ( a g e ) - 0 . 8 9 2 * 0 . 7 4 ( d c o n ) + 2 . 7 7 3 * ( % c c ) — 0 . 0 0 8 a t ( % p v t ) — 3 . 8 0 8 : 1 : ( c c n u m ) + 0 . 0 9 3 : 1 : ( % o p e n i n g ) * V a r i a b l e s a r e a b b r e v i a t e d i n e q u a t i o n s a s f o l l o w s : d c o n = d i s t a n c e t o s w a m p c o n i f e r s t a n d , d n h w = d i s t a n c e t o n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d , % p v t = % p r i v a t e l a n d , % c c = % a s p e n c l e a r c u t , e l k n u m = n u m b e r o f e l k , c c n u m = n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s , d o p e n = d i s t a n c e t o o p e n i n g , d t n h w = d i s t a n c e t o s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d - w o o d s t a n d , a n d % t n h w = % s e l e c t i v e l y c u t n o r t h e r n h a r d w o o d s . A l s o n o t e t h a t s o m e v a r i a b l e s m u s t b e t r a n s f o r m e d b e f o r e u s e d i n t h e s e e q u a t i o n s ( d c o n , d n h w , a n d % p v t [ M Y + % I ; d o p e n [ 3 ] ; % t n h w , a n d e l k n u m [ l o g ( Y + 1 ) ] ) . 3 2 F o u r v a r i a b l e s w e r e c o m m o n i n a l l 3 s p a t i a l s c a l e s — a s p e n s p e c i e s , c l e a r c u t a g e , d i s t a n c e t o n e a r e s t s w a m p c o n i f e r s t a n d , a n d p e r c e n t o f t h e e v a l u a t i o n a r e a i n a s p e n c l e a r c u t s . A d d i t i o n a l l y , 4 v a r i a b l e s w e r e i n fl u e n t i a l i n 2 o u t o f 3 r e g r e s s i o n m o d e l s : p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e o w n e r s h i p , p e r c e n t O p e n i n g a r e a , n u m b e r o f a s p e n c l e a r c u t s , a n d n u m b e r o f e l k . B e c a u s e i t i s v a l u a b l e f o r n a t u r a l r e s o u r c e s m a n a g e r s t o m i n i m i z e t h e t i m e , e f f o r t , a n d e x p e n s i v e o f q u a n t i f y i n g n u m e r o u s v a r i a b l e s t o p r e d i c t p h e n o m e n a s u c h a s u n g u l a t e b r o w s e u s e o f a s p e n c l e a r c u t s , r e g r e s s i o n m o d e l s w e r e r e c a l c u l a t e d t h e u s i n g o n l y t h e s e 8 v a r i a b l e s ( r a t h e r t h a n t h e o r i g i n a l 1 9 ) s h o w n t o b e r e p e a t e d l y i n fl u e n t i a l i n p r e d i c t i n g b r o w s e u s e . T h e l o s s o f p r e d i c t i v e c a p a b i l i t y ( r e d u c t i o n i n t h e v a r i a b i l i t y e x p l a i n e d b y t h e r e g r e s s i o n a n a l y s i s ) r a n g e d f r o m < 1 % t o 4 % ( T a b l e 3 . 7 ) . O n e o f t h e v a r i a b l e s i n t h e s e 8 — v a r i a b l e m o d e l s w a s t h e n u m b e r o f e l k w i t h i n t h e a r e a . T h i s v a r i a b l e w a s / S h o u l d b e m e a s u r e d d u r i n g t h e w i n t e r ( J a n u a r y ) o f t h e s a m e y e a r b r o w s i n g o c c u r r e d o r i s b e i n g p r e d i c t e d t o o c c u r . B e c a u s e t h e m o d e l s w o u l d b e o f g r e a t e r v a l u e t o n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e m e n t p l a n n i n g i f t h e y c o u l d b e u s e d m o r e t h a n 1 - 3 m o n t h s i n a d v a n c e , r e g r e s s i o n a n a l y s e s w e r e c o n d u c t e d f o r e a c h S p a t i a l s c a l e w i t h o u t t h e n u m b e r o f e l k v a r i a b l e ( 7 - v a r i a b l e m o d e l s ) . T h i s r e s u l t e d i n a g r e a t e r l o s s O f t h e p e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d . R - s q u a r e d v a l u e s w e r e r e d u c e d f r o m 8 1 - 8 4 % t o 7 4 — 8 3 % ( T a b l e 3 . 7 ) . M e a n s , s t a n d a r d e r r o r s , a n d r a n g e s o f a l l r e g r e s s i o n v a r i a b l e s i n c l u d e d i n t h e t e s t i n g d a t a s e t a r e p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . 8 . T h e 7 - v a r i a b l e r e g r e s s i o n m o d e l s g e n e r a l i z e d w e l l t o t h e t e s t i n g d a t a s e t . C r o s s - v a l i d a t i o n s h r i n k a g e v a l u e s r a n g e d f r o m - 0 . 0 2 t o 0 . 0 5 ( T a b l e 3 . 9 ) , w h i c h i n d i c a t e d t h a t t h e n e w m o d e l s a r e r e l i a b l e . 3 . 4 D i s c u s s i o n M e a n u n g u l a t e u s e o f r e d a n d s u g a r m a p l e i n t h e u n d e r s t o r y o f n o r t h e r n h a r d w o o d s s t a n d s t h a t h a v e b e e n s e l e c t i v e l y c u t w i t h i n t h e l a s t 1 0 g r o w i n g s e a s o n s 3 3 T a b l e 3 . 8 . M e a n , s t a n d a r d e r r o r ( S E ) , a n d r a n g e o f t h e r e g r e s s i o n v a r i a b l e s f r o m 3 3 a s p e n c l e a r c u t s a n d 3 s p a t i a l s c a l e s ( 1 M D M , 2 M D M , a n d c o m p a r t m e n t ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 5 - 9 8 ) . V a r i a b l e M e a n ( S E ) R a n g e S c a l e - i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s B r o w s e u s e ( % ) 4 6 . 9 ( 5 . 9 ) 2 . 6 - 9 5 . 8 S p e c i e s o f a s p e n ' C V ‘ _ A g e 1 . 9 ( 0 . 2 ) 1 - 3 D i s t a n c e ( m ) t o s w a m p c o n i f e r s t a n d 1 2 1 . 5 ( 2 7 . 2 ) 0 . 0 — 4 7 5 , 0 1 M D M v a l u e s 2 M D M v a l u e s C o m p a r t m e n t v a l u e s M e a n ( S E ) R a n g e M e a n ( S E ) R a n g e M e a n ( S E ) R a n g e S c a l e - d e p e n d e n t v a r i a b l e s T o t a l h a 4 5 2 . 4 — 1 , 8 0 9 . 6 — 7 2 4 . 1 ( 2 6 . 4 ) 3 0 7 . 7 — 8 8 6 . 6 % P r i v a t e 1 5 . 5 ( 2 . 8 ) 0 . 0 — 5 2 . 4 2 5 . 9 ( 3 . 4 ) 0 . 0 — 5 5 . 8 2 4 . 5 ( 3 . 5 ) 0 . 8 - 6 7 . 5 % A s p e n 6 . 3 ( 0 . 6 ) 1 . 3 — 1 4 . 3 2 . 8 ( 0 . 3 ) 0 . 8 — 6 . 4 7 . 4 ( 0 . 6 ) 3 . 3 — 1 3 . 3 c l e a r c u t % O p e n i n g 3 . 8 ( 0 . 4 ) 0 . 3 — 9 . 0 4 . 2 ( 0 . 3 ) 1 . 5 — 8 . 5 3 . 1 ( 0 . 2 ) 1 . 2 — 5 . 7 N u m b e r o f 3 . 2 ( 0 . 3 ) 1 . 0 — 7 . 0 5 . 8 ( 0 . 6 ) 2 . 0 — 1 2 . 0 6 . 0 ( 0 . 5 ) 2 . 0 — 1 0 . 0 a s p e n c l e a r c u t s ‘ C V = C o d e d v a r i a b l e — v a r i a b l e w a s c a t e g o r i c a l a n d t h e r e f o r e w a s a s s i g n e d a v a l u e o f 1 f o r b i g t o o t h a s p e n a n d 2 f o r q u a k i n g a s p e n . D a t a f r o m 1 9 9 5 a s p e n c l e a r c u t s a r e f r o m ( R a y m e r 1 9 9 6 ) . T a b l e 3 . 9 . R 2 ( 1 ) [ o r i g i n a l m o d e l r e g r e s s i o n c o e f fi c i e n t ] ( n = 4 1 ) , 1 1 3 ( 2 ) [ c a l c u l a t e d r e g r e s s i o n c o e f fi c i e n t f r o m t e s t i n g d a t a s e t ] ( n = 3 3 ) , a n d c r o s s - v a l i d a t i o n s h r i n k a g e v a l u e s [ 1 2 2 ( 1 ) — R f ( 2 ) ] f o r t h e 7 - v a r i a b l e r e - g r e s s i o n m o d e l s f o r a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 5 - 9 8 ) . M o d e l s c a l e 1 2 2 ( 1 ) R 3 ( 2 ) S h r i n k a g e v a l u e 1 M D M 0 . 7 9 0 . 8 1 - 0 . 0 2 2 M D M 0 . 8 3 0 . 7 4 0 . 0 5 C o m p a r t m e n t 0 . 7 4 0 . 8 0 - 0 . 0 1 D a t a f r o m 1 9 9 5 a s p e n c l e a r c u t s a r e f r o m ( R a y m e r 1 9 9 6 ) . 3 4 w a s r e l a t i v e l y l o w — 1 % t o 1 2 % ( T a b l e 3 . 5 ) , i n d i c a t i n g t h a t n e g a t i v e i m p a c t s o n m a p l e r e g e n e r a t i o n w i t h i n t h e s e s t a n d s i s u n l i k e l y ( G r a h a m 1 9 5 4 , S w i t z e n b e r g e t a l . 1 9 5 5 , G o d m a n e t a l . 1 9 9 0 ) . M o s t o f t h e m a p l e b r o w s e u s e o c c u r r e d o n t w i g s 1 . 0 — 2 . 0 m i n h e i g h t ( D . R a y m e r a n d M . F o r e l l , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , p e r s o n a l o b s e r v a t i o n ) . M a p l e t w i g s b e l o w t h i s h e i g h t w e r e l e s s l i k e l y t o b e a v a i l a b l e f o r b r o w s i n g D e c e m b e r — M a r c h ( t h e m o s t l i k e l y t i m e f o r e x t e n s i v e b r o w s i n g t o o c c u r i n m a p l e s t a n d s ) d u e t o s n o w c o v e r : m a x i m u m s n o w d e p t h d u r i n g t h e w i n t e r o f 1 9 9 7 / 9 8 r a n g e d f r o m 0 3 - 0 6 m ( N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n 1 9 9 7 , 1 9 9 8 ) . S n o w c o v e r w o u l d g e n e r a l l y n o t e f f e c t a v a i l a b i l i t y b e y o n d M a r c h . A d d i t i o n a l l y , b y t h e t i m e s n o w h a s m e l t e d f r o m w i t h i n n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s , o p e n i n g s a r e g r e e n i n g u p . O p e n i n g s p r o v i d e h i g h e r q u a l i t y s p r i n g f o o d t h a n m a p l e s t a n d s a n d e l k S p e n d a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e i r t i m e f o r a g i n g t h e r e i n t h e s p r i n g ( B e y e r 1 9 8 7 ) . T h u s , t h e i n c l u s i o n o f m a p l e t w i g s < 0 . 5 - 1 . 0 m i n h e i g h t i n t h i s s t u d y ( b r o w s i n g w a s q u a n t i fi e d o n a l l t w i g s 5 2 . 0 m i n h e i g h t ) m a y h a v e b i a s e d r e s u l t s t o u n d e r e s t i m a t e b r o w s e u s e w i t h i n n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s . F o r e x a m p l e , u n g u l a t e b r o w s i n g m a y n o t i m p a c t t h e r e c r u i t m e n t o f s e e d i n g s < 1 0 m t o t h e 1 . 0 — 2 . 0 m h e i g h t c l a s s , b u t c o u l d i n fl u e n c e t h e r e c r u i t m e n t o f s e e d l i n g s i n t o t h e s a p l i n g s u n d e r s t o r y ( M a r q u i s a n d B r e n n e m a n 1 9 8 1 , T i l g h m a n 1 9 8 9 , A n d e r s o n a n d K a t z 1 9 9 3 ) . I n t h e f u t u r e , i t m a y b e b e n e fi c i a l t o q u a n t i f y m a p l e t w i g u s e w i t h i n s e v e r a l h e i g h t s t r a t a ( e . g . , < 0 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 - 2 . 0 m ) t o g a i n a m o r e a c c u r a t e p i c t u r e o f p o t e n t i a l u n g u l a t e b r o w s i n g e f f e c t s i n n o r t h e r n h a r d w o o d s t a n d s . O b s e r v a t i o n s o f u n g u l a t e u s e o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d u r i n g 1 9 9 6 - 9 8 w e r e s i m i l a r t o t h o s e s e e n i n t h e m i d 1 9 8 0 8 — b r o w s i n g w a s g r e a t e r o n b i g t o o t h a s p e n t h a n a s p e n , a n d b r o w s i n g d e c r e a s e d w i t h a g e ( T a b l e 3 . 3 ) . A l t h o u g h t h e e s t i m a t e d e l k p O p u l a t i o n i n M i c h i g a n w a s a p p r o x i m a t e l y 2 0 0 — 3 7 5 a n i m a l s g r e a t e r i n 1 9 9 6 — 9 8 t h a n i n 1 9 8 3 — 8 6 ( F i g u r e 2 . 3 ) , b r o w s e u s e o f 2 - a n d 3 - y e a r - o l d c l e a r c u t s i n t h e P R C S F w a s S i g n i fi c a n t l y l o w e r f o r s o m e y e a r s i n t h e l a t e 1 9 9 0 8 ( T a b l e 3 . 4 ) . B r o w s i n g o f 1 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g c l e a r c u t s d i d n o t d i f f e r 3 5 b e t w e e n y e a r s , p o s s i b l y b e c a u s e t h e y s u p p o r t t h e h i g h e s t q u a l i t y a n d d e n s i t y o f f o r a g e o f v e g e t a t i o n t y p e s i n t h e a r e a ( B e y e r 1 9 8 7 , C a m p a 1 9 8 9 , C a m p a e t a l . 1 9 9 3 ) . D i fl e r e n c e s i n b r o w s e u s e o f 2 - a n d 3 - y e a r - o l d c l e a r c u t s m a y b e d u e t o c h a n g i n g e l k d e n s i t i e s a n d d e m o g r a p h i c s , a n d a n i n c r e a s e i n f o r a g i n g a r e a s . T h r o u g h o u t t h e l a t e 1 9 9 0 8 , m a n a g e r s h a v e o b s e r v e d a t r e n d o f a n i n c r e a s i n g n u m b e r o f e l k o u t s i d e o f P R C S F b o u n d a r i e s , p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e w i n t e r , ( J . J a r e c k i a n d B . M a s t e n b r o o k , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) t h a n i n t h e 1 9 8 0 8 . G r e a t e r n u m b e r s o f e l k w i n t e r i n g o u t s i d e P R C S F b o u n d a r i e s c o m b i n e d w i t h a n o v e r a l l d e c r e a s e i n t h e e l k p o p u l a t i o n w i t h i n t h e P R C S F p o t e n t i a l l y m a y b e r e s p o n s i b l e f o r t h e d e c r e a s e s i n b r o w s i n g . M a n a g e r s i n t h e P R C S F h a v e a l s o i n c r e a s e d t h e n u m b e r o f h e c t a r e s o f m a n a g e d o p e n i n g s t h r o u g h o u t t h e f o r e s t S i n c e t h e m i d 1 9 8 0 8 w h i c h m a y a l s o r e d u c e b r o w s i n g p r e s s u r e o n a s p e n c l e a r c u t s d u r i n g e a r l y s p r i n g a n d m i l d w i n t e r s ( J . J a r e c k i , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) s u c h a s A p r i l 1 9 9 7 o r F e b r u a r y 1 9 9 8 ( s e e F i g u r e 2 . 2 ) . ’ A l t h o u g h a v e r a g e a s p e n b r o w s i n g i n t e n s i t y i s c u r r e n t l y l o w e r t h a n i n t h e 1 9 8 0 8 , s o m e i n d i v i d u a l c l e a r c u t s s t i l l s u s t a i n h i g h l e v e l s ( u p t o 9 6 % ) o f b r o w s i n g . C a m p a e t a l . ( 1 9 9 2 ) d o c u m e n t e d t h a t b r o w s i n g i n t e n s i t i e s o f > 5 0 % o f t w i g s n e g a t i v e l y i m p a c t a s p e n r e g e n e r a t i o n , s t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n , a n d b r o w s e q u a l i t y . F o r t y - fi v e p e r c e n t ( 1 9 o f 4 2 ) o f b i g t o o t h a s p e n s t a n d s h a d > 5 0 % b r o w s i n g a n d 1 2 % ( 5 o f 4 3 ) q u a k i n g a s p e n s t a n d s h a d > 5 0 % b r o w s i n g i n 1 9 9 6 - 9 8 . S t a n d s t h a t h a v e h i g h l e v e l s o f b r o w s i n g a t a g e 1 t e n d e d t o s u s t a i n r e l a t i v e l y h i g h b r o w s e u s e i n y e a r s 2 a n d 3 w h e n c o m p a r e d t o s t a n d s t h a t r e c e i v e d l o w e r b r o w s e u s e i n y e a r 1 . T h u s , e a c h c l e a r c u t i s n o t e q u i v a l e n t i n t h e f a c t o r s t h a t a t t r a c t u n g u l a t e s . F o r e x a m p l e , c l e a r c u t s n e a r w i n t e r c o v e r s u c h a s s w a m p c o n i f e r s r e c e i v e d g r e a t e r b r o w s e u s e t h a n c l e a r c u t s d i s t a n t f r o m w i n t e r c o v e r . C o n s e q u e n t l y , t h e s u r r o u n d i n g l a n d s c a p e b e c o m e s i m p o r t a n t w h e n e x a m i n i n g b r o w s e u s e o f i n d i v i d u a l s t a n d s . I n t h e 1 9 8 0 8 , C a m p a ’ s ( 1 9 8 9 ) b r o w s e u s e m o d e l w a s c o n s t r u c t e d u s i n g v e r y f e w S p a t i a l o r l a n d s c a p e - l e v e l v a r i a b l e s . C a m p a ’ s r e g r e s s i o n m o d e l d e s c r i b e d 7 7 % o f t h e 3 6 v a r i a t i o n i n 1 9 8 0 8 b r o w s e u s e . W h e n t h a t m o d e l w a s a p p l i e d t o d a t a f r o m t h e m i d t o l a t e 1 9 9 0 8 , h o w e v e r , t h e m o d e l w a s u n r e l i a b l e ( h i g h s h r i n k a g e v a l u e s , s e e R e s u l t s s e c t i o n ) . O n e f a c t o r t h a t m a y h a v e c o n t r i b u t e d t o m o d e l u n r e l i a b i l i t y i s t h e g r e a t e r i n h e r e n t v a r i a b i l i t y p r e s e n t i n t h e 1 9 9 6 — 9 8 d a t a s e t t h a n i n t h e 1 9 8 3 - 8 6 d a t a s e t . M o d e l r e l i a b i l i t y w a s w o r s t f o r t h e 1 9 9 7 d a t a , w h i c h i s t h e y e a r b r o w s e u s e d i f f e r e d t h e m o s t f r o m 1 9 8 0 8 d a t a . I n f a c t , “ y e a r ” w a s a s i g n i fi c a n t c o v a r i a t e i n a n A N C O V A o f b r o w s e u s e v e r s e s s p e c i e s a n d a g e o f c l e a r c u t ( P < 0 . 0 1 ) . T h i s y e a r e f f e c t c o u l d a c c o u n t f o r t h e u n r e l i a b i l i t y o f t h e 1 9 8 9 m o d e l . T h e u n r e l i a b i l i t y o f t h e 1 9 8 9 m o d e l c o u l d a l s o b e r e l a t e d t o t h e i n fl u e n c e o f o t h e r l a n d s c a p e v a r i a b l e s u n a c c o u n t e d f o r i n t h e o r i g i n a l m o d e l . T h e s c a l e a t w h i c h l a n d s c a p e a t t r i b u t e s a r e m e a s u r e d f o r w i l d l i f e h a b i t a t a n a l y s i s i s i m p o r t a n t b e c a u s e t h e b i o l o g i c a l a n d e c o l o g i c a l b o u n d a r i e s u s e d a s c u e s b y s p e c i fi c S p e c i e s m a y b e d i f f e r e n t t h a n t h e p o l i t i c a l b o u n d a r i e s u s e d b y m a n a g e r s f o r p l a n n i n g a n d m a n i p u l a t i n g t h e e n v i r o n m e n t . W a r i n g a n d R u n n i n g ( 1 9 9 8 ) s t a t e d t h a t w i l d l i f e h a b i t a t e v a l u a t i o n m u s t i n c l u d e c o n s i d e r a t i o n o f p h y s i c a l l a n d s c a p e f e a t u r e s a s w e l l a s s t r u c t u r a l , c o m p o s i t i o n a l , a n d p l a n t c o m m u n i t y r e l a t i o n s h i p s a n d b e h a v i o r a l p a t t e r n s o f t h e s p e c i e s o f i n t e r e s t . A s W a r i n g a n d R u n n i n g ( 1 9 9 8 ) w o u l d e x p e c t , t h e f u l l r e g r e s s i o n m o d e l f o r e a c h S p a t i a l s c a l e a n a l y z e d i n t h i s s t u d y c o n t a i n e d v a r i a b l e s t h a t d e s c r i b e d l a n d s c a p e f e a t u r e s a n d v a r i a b l e s t h a t m a y i n fl u e n c e b e h a v i o r a l p a t t e r n s a n d h a b i t a t u s e o f w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k . F u l l r e g r e s s i o n m o d e l s s h o w e d m a n y s i m i l a r i t i e s i n t h e v a r i a b l e s t h a t w e r e s i g n i fi c a n t l y i n fl u e n c i n g b r o w s e u s e a t t h e 2 s m a l l e r s c a l e s , 1 M D M a n d c o m p a r t m e n t ( : 2 = 6 7 9 . 2 h a ) ( T a b l e 3 . 7 ) . T w o u n i q u e v a r i a b l e s s i g n i fi c a n t a t t h e s e s c a l e s w e r e p e r c e n t a r e a c o m p o s e d o f p r i v a t e l a n d a n d l o c a l n u m b e r s o f e l k . B r o w s e u s e i n c r e a s e d a s p e r c e n t a r e a i n p r i v a t e l a n d s i n c r e a s e d , s u g g e s t i n g t h a t v e g e t a t i o n t y p e c o m p o s i t i o n o r l a n d - u s e p r a c t i c e s o n p r i v a t e l a n d s ( e . g . , t i m b e r h a r v e s t i n g [ o r l a c k o f ] , p l a n t i n g o f a g r i c u l t u r a l c r o p s , b a i t i n g o r f e e d i n g u n g u l a t e s ) m a y b e i n fl u e n c i n g e l k a c t i v i t y o n S t a t e L a n d s . F o r e x a m p l e , a l l c l e a r c u t s w i t h a d j a c e n t a g r i c u l t u r a l 3 7 a r e a s s u s t a i n e d r e l a t i v e l y h i g h l e v e l s ( b i g t o o t h > 8 0 % , q u a k i n g > 4 0 % ) o f b r o w s i n g . I n c r e a s i n g l o c a l e l k n u m b e r s w e r e n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h i n c r e a s e d b r o w s e u s e o f a s p e n a t t h e 1 M D M a n d c o m p a r t m e n t s c a l e s ( T a b l e 3 . 7 ) . T h i s c o u n t e r - i n t u i t i v e r e s u l t c o u l d i n d i c a t e m u l t i c o l l i n e a r i t y i n t h e m o d e l o r t h a t t o t a l e l k n u m b e r s i s l e s s i m p o r t a n t i n d e s c r i b i n g b r o w s e u s e w i t h i n a s t a n d t h a n t h e b e h a v i o r o f t h e f o r a g i n g a n i m a l s . T h i s c o n c l u s i o n i s f u r t h e r s u p p o r t e d b y e x a m i n i n g t h e m a n n e r i n w h i c h t h e e l k n u m b e r d a t a w e r e c o l l e c t e d . W h i l e a n a n n u a l l y g a t h e r e d r e l a t i v e p o p u l a t i o n i n d e x i s a p p r o p r i a t e f o r d i s c u s s i n g g e n e r a l y e a r l y p o p u l a t i o n t r e n d s , a n d m a y b e u s e d t o b r o a d l y d e s c r i b e f o r e s t - w i d e e l k u s e p a t t e r n s , i t d o e s n o t l e n d i t s e l f t o d i s c u s s i n g s p e c i fi c b r o w s e u s e p a t t e r n s w i t h i n i n d i v i d u a l c l e a r c u t s a n d t h r o u g h o u t t h e f o r e s t . W h e t h e r a n i m a l s w e r e n e a r a s t a n d d u r i n g 2 o r 3 d a y s e a c h J a n u a r y w h e n t h e e l k s u r v e y i s c o n d u c t e d d o e s n o t a d e q u a t e l y r e fl e c t o n h o w m u c h t i m e w a s s p e n t f o r a g i n g . F u r t h e r m o r e , t h e s u r v e y i s c o n d u c t e d i n w i n t e r w h e n e l k a r e p r i m a r i l y c o n c e n t r a t e d a r o u n d t h e r m a l c o v e r ( i . e . , s w a m p c o n i f e r s ) . F i n a l l y , i n c l u d i n g a p o p u l a t i o n i n d e x i n t h e r e g r e s s i o n m o d e l s r e d u c e s v e r s a t i l i t y o f p r e d i c t i v e m o d e l s f o r p l a n n i n g m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s b e c a u s e t h a t v a r i a b l e c a n n o t b e m e a s u r e d y e a r s i n a d v a n c e . F o r t h e s e r e a s o n s n u m b e r o f e l k v a r i a b l e w a s r e m o v e d f r o m t h e r e g r e s s i o n m o d e l s . A v a r i a b l e u n i q u e i n i m p o r t a n c e a t t h e l a r g e s t s p a t i a l s c a l e ( 2 M D M ) w a s t h e s i t e i n d e x o f t h e c l e a r c u t . B r o w s i n g w a s g r e a t e r o n s t a n d s o f l o w e r s i t e q u a l i t y . T h i s i s l i k e l y c o r r e l a t e d t o t h e f a c t t h a t t h e l o w e r q u a l i t y S i t e s ( d r i e r a n d s a n d i e r ) t e n d t o s u p p o r t b i g t o o t h a s p e n ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , L a i d l y 1 9 9 0 ) i n n o r t h e r n M i c h i g a n . A t t h e s m a l l e r s p a t i a l s c a l e s , t h e c o n t r i b u t i o n o f s i t e q u a l i t y t o b r o w s e u s e i s p r o b a b l y o v e r r i d d e n b y v a r i a b l e s t h a t d e s c r i b e S i t e - s p e c i fi c f e a t u r e s , s u c h a s a s p e n s p e c i e s a n d a g e , a n d c l e a r c u t p r o x i m i t y t o o t h e r i m p o r t a n t h a b i t a t c o m p o n e n t s . T h e s a m e v a r i a b l e s ( c l e a r c u t S p e c i e s , a g e , a n d d i s t a n c e t o t h e n e a r e s t c o n i f e r e d g e ) t h a t w e r e i d e n t i fi e d a s i m p o r t a n t i n i n fl u e n c i n g b r o w s e u s e i n t h e 1 9 8 0 8 w e r e i d e n t i fi e d a s i m p o r t a n t i n t h e 1 9 9 0 8 . M a n y o f t h e s a m e v a r i a b l e s w e r e f o u n d t o 3 8 . 1 0 ! 8 8 3 ‘ 9 ” ? . ‘ f l ’ J u t l 1 1 - 3 1 - : 7 c g ‘ a - I r _ - . _ . o ' - ' i n fl u e n c e b r o w s e u s e a t a l l 3 S p a t i a l s c a l e s . B e c a u s e o f t h i s , a m o r e S i m p l i fi e d g e n e r a l m o d e l c a n b e c o n s t r u c t e d w i t h o u t l o s i n g a S i g n i fi c a n t a m o u n t o f p r e d i c t i v e a b i l i t y . S i m p l i fi e d m o d e l s a r e o f t e n o f m o r e p r a c t i c a l v a l u e s i n c e t h e y r e q u i r e l e s s e x p e n s e a n d e fl o r t f o r t h e m e a s u r e m e n t o f i n p u t v a r i a b l e s . R e g r e s s i o n m o d e l s t h a t c o n t a i n e d 7 v a r i a b l e s p r o v i d e d t h e b e s t b a l a n c e b e t w e e n e x p l a i n e d v a r i a t i o n a n d n u m b e r o f i n p u t v a r i a b l e s ( T a b l e 3 . 7 ) . F u r t h e r m o r e , t h e 7 - v a r i a b l e m o d e l s p r o v i d e d r e l i a b l e p r e d i c t i o n s o f b r o w s e u s e w h e n a p p l i e d t o a n i n d e p e n d e n t d a t a s e t ( T a b l e 3 . 9 ) . W i t h t h e e x c e p t i o n o f s i t e i n d e x , t h e 2 M D M s c a l e m o d e l i s c o n s t r u c t e d o f a s u b s e t o f t h e v a r i a b l e s u s e d a t t h e 1 M D M a n d c o m p a r t m e n t s c a l e s , t h i s i n d i c a t e s t h a t n o a d d i t i o n a l i n f o r m a t i o n i s g a i n e d w h e n u s i n g t h e l a r g e r s c a l e ( T a b l e 3 . 7 ) . A l t h o u g h t h e d a t a f o r t h e c o m p a r t m e n t m o d e l i s e a s i e r t o o b t a i n ( a l l b u t 1 v a r i a b l e c a n b e a c q u i r e d f r o m t i m b e r s a l e r e c o r d s a n d t h e M S F O I d a t a b a s e ) , t h e c o m p a r t m e n t 7 - v a r i a b l e m o d e l i s l e s s a c c u r a t e ( R 2 = 0 . 7 4 v e r s e s R 2 = 0 . 7 9 ) t h a n t h e 7 — v a r i a b l e 1 M D M m o d e l ( T a b l e 3 . 7 ) . F u r t h e r m o r e , t h e c o m p a r t m e n t m o d e l i s l i m i t e d b y s h a p e . T h e l i n e a r S h a p e c a n b e p r o b l e m a t i c i n d e s c r i b i n g l a n d s c a p e f e a t u r e i n fl u e n c e s o n b r o w s e u s e b y m a s k i n g i m p o r t a n t s p a t i a l r e l a t i o n s h i p s . F o r e x a m p l e , i f a c l e a r c u t i s o n t h e e d g e o f a c o m p a r t m e n t t h e n e a r e s t s w a m p c o n i f e r s t a n d m a y b e a d j a c e n t t o t h e c l e a r c u t b u t o u t s i d e o f c o m p a r t m e n t b o u n d a r i e s — i s t h i s s t a n d i n c l u d e d i n a n a l y s i s o r i g n o r e d ? T h i s q u e s t i o n i s s a l i e n t b e c a u s e 4 0 % [ 1 6 O f 4 1 ] o f t h e c l e a r c u t s w e r e o n c o m p a r t m e n t b o u n d a r i e s a n d 7 3 % [ 3 0 O f 4 1 ] w e r e w i t h i n 0 . 4 k m ( % m i ) o f a n e d g e . D i s t a n c e s t o t h e n e a r e s t s t a n d o f e a c h v e g e t a t i o n t y p e w a s d e fi n e d a s s c a l e - i n d e p e n d e n t , m e a n i n g a r e a b o u n d a r i e s w e r e i g n o r e d w h e n q u a n t i f y i n g d i s t a n c e s . T h i s l e n d s f a l s e c o n fi d e n c e t o t h e c o m p a r t m e n t m o d e l b y e x t e n d i n g t h e b o u n d a r i e s b e y o n d t h e c o m p a r t m e n t , w h e r e a s f o r t h e 1 M D M m o d e l a l l v e g e t a t i o n t y p e s i d e n t i fi e d i n t h e 7 - v a r i a b l e m o d e l w e r e p r e s e n t w i t h i n t h e 4 5 2 . 4 h a e v a l u a t i o n a r e a . T h e r e f o r e , t h e 1 M D M s c a l e 7 - v a r i a b l e m o d e l i s r e c o m m e n d e d f o r f u t u r e u s e a s t h e m o d e l t h a t m a k e s t h e m o s t e c o l o g i c a l s e n s e w h i l e b a l a n c i n g p r e d i c t i v e p o w e r a n d s a m p l i n g e fl ' o r t . 3 9 B a s e d o n t h e s p a t i a l s c a l e s a n a l y z e d , t h e 1 M D M s c a l e s e e m s t o b e t h e m o s t a p p r o p r i a t e s c a l e f o r p r e d i c t i n g b r o w s e u s e . H o w e v e r , t h e b a s i s f o r t h a t s c a l e , 1 m e a n d a i l y m o v e m e n t d i s t a n c e f o r e l k , w a s b a s e d o n d a t a c o l l e c t e d d u r i n g t h e m i d 1 9 8 0 8 w h e n t h e r e w a s a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f t h e t o t a l e l k p o p u l a t i o n w i t h i n t h e P R C S F ( D . W h i t c o m b , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . G i v e n t h a t a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f e l k h a s c h a n g e d t h r o u g h o u t t h e e l k r a n g e s i n c e t h e 1 9 8 0 8 , p a r t i c u l a r l y t h e d i s t r i b u t i o n o f w i n t e r i n g e l k i n t h e P R C S F , t h e m e a n d a i l y m o v e m e n t d i s t a n c e o f e l k n e e d s t o b e r e e v a l u a t e d . I d e a l l y , m e a n d a i l y m o v e m e n t d i s t a n c e s S h o u l d b e q u a n t i fi e d f o r t h e w i n t e r a n d s p r i n g s e a s o n s w h e n f o o d a n d c o v e r h a b i t a t c o m p o n e n t s a r e p o t e n t i a l l y m o s t l i m i t i n g f o r e l k . 4 0 C h a p t e r 4 S t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n O f b r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s u r e s i n 1 - t O 1 8 - y e a r - O l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s 4 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e a v a i l a b i l i t y a n d s t r u c t u r e o f t h e a s p e n ( P o p u l u s s p p . ) f o r e s t t y p e p r o v i d e s e s s e n t i a l h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r w h i t e — t a i l e d d e e r ( O d o c o i l e u s v i r g i n i a n u s ) , e l k ( C e r v u s e l a p h u s n e l s o n i ) , a n d o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s i n M i c h i g a n , a s w e l l a s a d i v e r s i t y o f f o r e s t p r o d u c t s . F o r e x a m p l e , r u f f e d g r o u s e ( B o n a s a u m b e l l u s ) , w o o d c o c k ( P h i l o h e l a m i n o r ) , a n d m a n y s o n g b i r d s p e c i e s d e p e n d o n t h e v a r i o u s s u c c e s s i o n a l s t a g e s o f a s p e n t o m e e t t h e i r l i f e r e q u i s i t e s . A s p e n a l s o p r o v i d e s h a b i t a t f o r b l a c k b e a r ( U r s u s a m e r i c a n u s ) , b e a v e r ( C a s t o r c a n a d e n s i s ) , v a r i o u s r a p t o r s , a m p h i b i a n s , a n d r e p t i l e s ( D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 , 1 9 8 1 , D e G r a f f a n d R u d i s 1 9 8 1 , G u l l i o n 1 9 8 5 ) . I n a d d i t i o n , t h e 2 S p e c i e s o f a s p e n f o u n d i n M i c h i g a n ( P . g r a n d i d e n t a t a a n d P . t r e m u l o i d e s ) a r e u s e d i n d i s c r i m i n a t e l y f o r v a r i o u s t i m b e r p r o d u c t s f r o m p a p e r p u l p t o v e n e e r ( L a i d l y 1 9 9 0 ) . A s p e n i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n f o r t h e p r o d u c t i o n o f p a p e r p u l p ; i n f a c t , 9 2 % o f a s p e n v o l u m e s o l d w i t h i n t h e P R C S F f r o m 1 9 9 3 — 9 8 w a s p u l p w o o d ( T i m b e r r e c o r d s , P R C S F ) a n d t h e m a j o r i t y o f p u l p w o o d v o l u m e i s w h o l e - t r e e c h i p p e d o n S i t e 4 1 ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n , 1 9 9 3 — 9 8 ) . B e c a u s e o f t h e i m p o r t a n c e o f a s p e n a s f o o d a n d c o v e r f o r e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r , u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n m a y i m p a c t a s p e n s t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n a n d t h e q u a l i t y o f t h e s e s t a n d s f o r w i l d l i f e h a b i t a t a n d t i m b e r p r o d u c t s . P o t e n t i a l i m p a c t s b r o w s i n g m a y h a v e o n a s p e n s t a n d s i n c l u d e a l t e r a t i o n s i n w o o d y ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , S p i e g e l e t a 1 . 1 9 6 3 , A l v e r s o n e t a l . 1 9 8 8 , T i l g h m a n 1 9 8 9 ) a n d h e r b a c e o u s ( M a r q u i s a n d B r e n n e m a n 1 9 8 1 , A l v e r s o n e t a l . 1 9 8 8 , M i l l e r e t a l . 1 9 9 2 , B a l g o o y e n a n d W a l l e r 1 9 9 5 , A u g u s t i n e a n d F r e l i c h 1 9 9 8 ) S p e c i e s c o m p o s i t i o n , r e d u c t i o n s i n t o t a l s t e m d e n s i t i e s ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , S p i e g e l e t a l . 1 9 6 3 ) , m o d i fi c a t i o n s i n t h e g r o w t h r a t e , f o r m , a n d n u t r i t i o n a l q u a l i t y o f i n d i v i d u a l t r e e s ( S p i e g e l e t a l . 1 9 6 3 , D e B y l e 1 9 7 9 , H a r t e t a l . 1 9 8 6 , C a m p a 1 9 8 9 , H e i n e n a n d S h a r i k 1 9 9 0 , C a m p a e t a l . 1 9 9 2 ) , i n c r e a s e s i n p a t h o g e n i n f e c t i o n r a t e s ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , M a r q u i s a n d B r e n n e m a n 1 9 8 1 , P e r a l a 1 9 9 0 ) , a n d r e d u c t i o n s i n m e r c h a n t a b i l i t y a n d t i m b e r v a l u e ( W e s t e l l 1 9 5 4 , M a r q u i s a n d B r e n n e m a n 1 9 8 1 , T i l g h m a n 1 9 8 9 ) . M o r e s p e c i fi c a l l y , n a t u r a l r e s o u r c e s m a n a g e r s a n d p l a n t e c o l o g i s t s a c r o s s t h e U n i t e d S t a t e s h a v e r a i s e d c o n c e r n s a b o u t t h e p o t e n t i a l i m p a c t s l o c a l l y a b u n d a n t u n g u l a t e s h a v e o n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e h e r b a c e o u s p l a n t c o m m u n i t i e s . U n g u l a t e s c a n i m p a c t t h e h e r b a c e o u s c o m m u n i t y d i r e c t l y b y f e e d i n g , o r i n d i r e c t l y b y u n g u l a t e s a l t e r i n g t h e s t r u c t u r e o f d o m i n a n t w o o d y s p e c i e s , t h u s a l l o w i n g m o r e s u n l i g h t t o r e a c h t h e f o r e s t fl o o r ( S c h m i t z a n d S i n c l a i r 1 9 9 7 ) . H e r b a c e o u s S p e c i e s ( g r a s s e s a n d f o r b s ) h a v e b e e n d o c u m e n t e d t o c o m p r i s e a p p r o x i m a t e l y 8 7 % o f t h e s u m m e r d i e t o f w h i t e - t a i l e d d e e r i n W i s c o n s i n ( M c C a f f e r y e t a l . 1 9 7 4 ) a n d a s m u c h a s 7 4 % o f t h e d i e t o f e l k i n C o l o r a d o ( B a k e r a n d H o b b s 1 9 8 2 ) . F e w s t u d i e s , h o w e v e r , h a v e i n v e s t i g a t e d t h e p o t e n t i a l l o n g - t e r m i m p a c t s o f u n g u l a t e u s e o n t h e h e r b a c e o u s c o m p o n e n t o f f o r e s t s . F o r a g i n g i m p a c t s o v e r m u l t i p l e y e a r s m a y b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n t h e c o n s e r v a t i o n o f t h r e a t e n e d a n d e n d a n g e r e d p l a n t s . M i l l e r e t a l . ( 1 9 9 2 ) r e p o r t e d t h a t 9 8 s p e c i e s o f t h r e a t e n e d o r e n d a n g e r e d p l a n t s ( T / E ) f r o m 4 6 s t a t e s t h r o u g h o u t t h e U S ( a p p r o x i m a t e l y 2 7 % o f U S l i s t e d p l a n t 4 2 s p e c i e s i n 1 9 9 2 [ 9 8 o f 3 6 9 ] ) w e r e d i s t u r b e d ( e . g . , e a t e n , t r a m p l e d , c a u s e d a r e d u c t i o n i n r e p r o d u c t i o n ) b y w h i t e - t a i l e d d e e r . T h i r t y - n i n e p e r c e n t o f t h e s e s p e c i e s b e l o n g e d t o t h e f a m i l i e s L i l i a c e a e a n d O r c h i d a c e a e , n o n e w e r e g r a m i n o i d s . F u r t h e r m o r e , m a n y o f t h e s p e c i e s f r o m t h o s e f a m i l i e s a r e p r e f e r r e d f o r a g e s p e c i e s d u r i n g t h e S p r i n g o r s u m m e r ( M c C a f f e r y e t a l . 1 9 7 4 , S k i n n e r a n d T e l f e r 1 9 7 4 ) . F o r e x a m p l e , t h e 9 5 s p e c i e s i d e n t i fi e d i n 4 s t u d y a r e a s o f A l v e r s o n e t a l . ’ 8 ( 1 9 8 8 ) i n c l u d e d s e v e r a l s p e c i e s o f t h e O r c h i d a c e a e f a m i l y , i n c l u d i n g s h o w y ( C y p r i p e d i u m r e g i n a e ) a n d y e l l o w l a d y ’ s S l i p p e r ( C . c a l c e o l u s ) , t a l l n o r t h e r n b o g o r c h i d ( H a b e n a r i a h y p e r b o r e a ) , b l u n t - l e a f o r c h i d ( H . o b t u s a t a ) , a n d p u r p l e f r i n g e d o r c h i d ( H . p s y c o d e s ) . A l l O f t h e s e S p e c i e s a r e f a v o r e d b y d e e r . U n g u l a t e u s e c a n a f f e c t t h e s t r u c t u r e a n d r e p r o d u c t i o n o f h e r b a c e o u s S p e c i e s , a s f o u n d f o r w h i t e - fl o w e r e d ( o r l a r g e - fl o w e r e d ) t r i l l i u m ( T i ‘ i l l i u m g r a n d i fi o m m ) ( A n d e r s o n 1 9 9 4 ) i n I l l i n o i s a n d b l u e b e a d l i l y ( C l i n t o n i a b o r e a l i s ) i n W i s c o n s i n ( B a l g o o y e n a n d W a l l e r 1 9 9 5 ) , a n d a l t e r f r e q u e n c y a n d p e r c e n t c o v e r o f h e r b a c e o u s s p e c i e s w i t h i n a c o m m u n i t y . B a l g o o y e n a n d W a l l e r ( 1 9 9 5 ) f o u n d t h a t t h e f r e q u e n c y a n d p e r c e n t c o v e r o f w i l d s a r s a p a r i l l a ( A r u l i a n u d i c a u l i s ) , C a n a d a m a y fl o w e r ( M a i a n t h e m u m c a n a d e n s e ) , a n d b l u e b e a d l i l y d e c l i n e d w i t h i n c r e a s i n g w h i t e - t a i l e d d e e r d e n s i t i e s ( c o m p a r i s o n o f 1 y e a r o f f r e q u e n c y a n d c o v e r d a t a t o m e a n h i s t o r i c a l [ 1 9 5 3 — 6 4 ( i s l a n d S i t e s ) o r 1 9 6 0 - 7 0 ( m a i n l a n d s i t e s ) ] a n d r e c e n t [ 1 9 8 3 — 9 2 ] d e e r d e n s i t i e s ) . T h e l o n g - t e r m e fl ' e c t s o f u n g u l a t e s o n t h e h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o n e n t o f f o r e s t s w i t h i n M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e h a v e n o t b e e n d o c u m e n t e d . P r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n h a s s h o w n t h a t a s p e n s t e r n d e n s i t i e s o f y o u n g c l e a r c u t s ( 5 3 - y e a r s - O l d ) w e r e n o t a f f e c t e d b y a n y l e v e l o f b r o w s i n g , b u t t h a t w o o d y a n n u a l p r o d u c t i v i t y , t o t a l a v a i l a b l e t w i g s , a n d t r e e h e i g h t w e r e r e d u c e d u n d e r h i g h i n t e n s i t i e s o f s i m u l a t e d b r o w s i n g ( > 5 0 % ) ( C a m p a 1 9 8 9 ) . D u r i n g t h e m i d 1 9 8 0 8 , b r o w s i n g i n t e n s i t i e s i n s o m e s t a n d s w i t h i n t h e P R C S F w e r e d o c u m e n t e d a t > 5 0 % , a l e v e l w h i c h c o u l d c a u s e c h a n g e s i n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a n d p l a n t c o m p o s i t i o n w i t h i n t h o s e s t a n d s ( C a m p a 1 9 8 9 ) . C a m p a ( 1 9 8 9 ) e v a l u a t e d t h e e fl ‘ e c t s o f b r o w s i n g o n a s p e n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a n d s p e c i e s c o m p o s i t i o n i n P R C S F b y c o m p a r i n g 4 3 a r e a s o p e n t o b r o w s i n g w i t h p a i r e d a r e a s p r o t e c t e d f r o m b r o w s i n g . E x c l o s u r e s w e r e c o n s t r u c t e d o n 1 - a n d 2 - y e a r — o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 a n d v e g e t a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s w e r e s a m p l e d y e a r l y . B y 1 9 8 6 , w h e n t h e s e c l e a r c u t s w e r e 4 - t O 6 - y e a r S - o l d , t h e r e w a s n o e v i d e n c e t o s u g g e s t u n g u l a t e u s e h a d a n e g a t i v e i m p a c t o n a s p e n s t e m d e n s i t i e s . T o d a t e , t h e l o n g - t e r m ( u p t o 3 0 — 4 0 y e a r s ) e f f e c t s o f b r o w s i n g o n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s a n d m e r c h a n t a b l e t i m b e r p r o d u c t i o n h a v e n o t b e e n e v a l u a t e d . S i n c e l o n g - t e r m e fl e c t s m a y b e c o n f o u n d e d w i t h s u c c e s s i o n a l c h a n g e s , i t i s n e c e s s a r y t h a t e f f e c t s b e e v a l u a t e d a t s e v e r a l i n t e r v a l s d u r i n g s t a n d d e v e l o p m e n t . C u r r e n t l y t h e a s p e n c l e a r c u t s u s e d i n C a m p a ’ s s t u d y ( 1 9 8 9 ) a r e b e t w e e n 1 4 - a n d 1 8 - y e a r s - o l d . S i n c e 1 9 8 3 , w h e n t h e fi r s t c o h o r t o f e x c l o s u r e s w a s c o n s t r u c t e d , M i c h i g a n ’ s e l k p o p u l a t i o n i n c r e a s e d t o a h i g h o f 1 , 3 0 0 — 1 , 4 0 0 a n i m a l s p o s t - h a r v e s t a n d t h e n d e c r e a s e d t o 8 0 0 - 9 0 0 e l k p o s t - h a r v e s t ( s e e F i g u r e 2 . 3 , p a g e 1 2 ) . I n a d d i t i o n t o c h a n g e s i n t o t a l e l k a b u n d a n c e , t h e d i s t r i b u t i o n o f e l k t h r o u g h o u t n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n h a s c h a n g e d . I n t h e l a t e 1 9 9 0 8 w i l d l i f e m a n a g e r s d o c u m e n t e d a n i n c r e a s e i n e l k d e n s i t i e s i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e f o r e s t a n d a d e c r e a s e i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n ( B . M a s t e n b r o o k , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . F u r t h e r m o r e , a e l k d e n s i t i e s w i t h i n t h e e l k r a n g e , b u t o u t s i d e t h e P R C S F h a v e b e e n i n c r e a s i n g . T h e s e c h a n g e s i n a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n c o u l d h a v e i m p l i c a t i o n s o n t h e p o t e n t i a l e f f e c t s o f u n g u l a t e u s e o n a s p e n s t a n d r e g e n e r a t i o n , s t r u c t u r e , a n d c o m p o s i t i o n . T h e M D N R o b j e c t i v e s f o r t h e P R C S F p r o v i d e f o r m u l t i p l e u s e s o f n a t u r a l r e s o u r c e s . O b j e c t i v e s i n c l u d e p r o v i d i n g t i m b e r f o r h a r v e s t i n g , e l k f o r c o n s u m p t i v e a n d n o n - c o n s u m p t i v e r e c r e a t i o n a l o p p o r t u n i t i e s , a n d q u a l i t y h a b i t a t f o r a v a r i e t y o f o t h e r w i l d l i f e . T o a c c o m p l i s h t h e s e o b j e c t i v e s s i m u l t a n e o u s l y , b o t h i n i t i a l a n d l o n g - t e r m i m p a c t s o f u n g u l a t e u s e o n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s m u s t b e u n d e r s t o o d . T o f a c i l i t a t e t h i s u n d e r s t a n d i n g , t h e o b j e c t i v e s o f t h i s p a r t o f t h e s t u d y w e r e t o : 1 . Q u a n t i f y t h e e f f e c t s o f m u l t i p l e - y e a r ( 1 - t o 1 8 - y e a r ) u n g u l a t e b r o w s i n g a n d u s e 4 4 . 1 “ q . 1 T 3 . o f a s p e n c l e a r c u t s o n t h e h e r b a c e o u s p l a n t c o m m u n i t y . 2 . Q u a n t i f y t h e i m p a c t s o f m u l t i p l e - y e a r u n g u l a t e b r o w s i n g a n d u s e o n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f o l d e r ( 1 4 - 1 8 g r o w i n g s e a s o n s ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . 3 . Q u a n t i f y a n d c o m p a r e t h e e f f e c t s o f m u l t i p l e - y e a r u n g u l a t e b r o w s i n g a n d u s e o n a s p e n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f y o u n g ( 1 - t o 5 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t o h i s t o r i c a l l y o b s e r v e d l e v e l s . 4 . Q u a n t i f y t h e e f f e c t s o f m u l t i p l e - y e a r u n g u l a t e b r o w s i n g a n d u s e o n a s p e n g r e e n w e i g h t t i m b e r p r o d u c t i o n i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s . 4 . 2 M e t h o d s 4 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s T o q u a n t i f y t h e e f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s , h e r b a c e o u s a n d w o o d y S p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r a l v e g e t a t i o n v a r i a b l e s w e r e s a m p l e d w i t h i n u n g u l a t e - p r o o f e x c l o s u r e s ( n = 3 6 ) a n d p a i r e d a r e a s O p e n t o f o r a g i n g ( n = 3 6 ) i n b i g t o o t h ( n = 1 8 ) a n d q u a k i n g ( n = 1 8 ) c l e a r c u t s ( T a b l e 4 . 1 ) . U n g u l a t e - p r o o f e x c l o s u r e s w e r e c o n s t r u c t e d i n c l e a r c u t s o f e a c h s p e c i e s d u r i n g t h e i r fi r s t g r o w i n g s e a s o n . C l e a r c u t s w e r e s e l e c t e d b a s e d o n s p e c i e s ( 2 8 0 % o f a s i n g l e s p e c i e s o f a s p e n ) , r e l a t i v e a c c e s s i b i l i t y , a n d S i z e ( m i n i m u m 4 h a ) . W i t h i n e a c h c l e a r c u t , a p a i r o f s i t e s w e r e c h o s e n t h a t r e p r e s e n t e d t h e c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e o f t h e e n t i r e s t a n d . F o r e a c h c l e a r c u t , 1 o f t h e p a i r e d s i t e s w a s r a n d o m l y s e l e c t e d a n d a 2 0 x 2 0 x 2 . 1 m e x c l o s u r e w a s c o n s t r u c t e d . E a c h e x c l o s u r e w a s c o n s t r u c t e d w i t h 1 6 3 . 7 m c e d a r p o s t s a n d h e a v y g a u g e , h i g h t e n s i l e fi e l d f e n c e . S i x e x c l o s u r e s w e r e b u i l t e a c h y e a r o n l - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s ( 3 o n b i g t o o t h c u t s a n d 3 o n q u a k i n g c u t s ) d u r i n g l a t e J u l y a n d e a r l y A u g u s t f o r 3 c o n s e c u t i v e y e a r s ( 1 9 9 4 — 9 6 ) 4 5 a . _ . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 f o r a t o t a l o f 1 8 e x c l o s u r e s . T h i s p r o j e c t u s e d t h e s a m e e x p e r i m e n t a l d e s i g n a s C a m p a ( 1 9 8 9 ) t o f a c i l i t a t e c o m p a r i s o n s b e t w e e n t h i s r e s e a r c h a n d p r i o r d a t a s e t s . E i g h t e e n e x c l o s u r e s w e r e c o n s t r u c t e d b y C a m p a d u r i n g 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 , a l s o r e p r e s e n t i n g 3 a g e c l a s s e s a n d 2 a s p e n s p e c i e s . S i x o f t h e 1 2 e x c l o s u r e s b u i l t i n 1 9 8 2 w e r e c o n s t r u c t e d d u r i n g t h e i r 2 " “ g r o w i n g s e a s o n , s o w e r e v u l n e r a b l e t o b r o w s i n g f o r 1 y e a r p r i o r t o c o n s t r u c t i o n . A l l o t h e r e x c l o s u r e s w e r e b u i l t p r i o r t o a n y b r o w s i n g . T o f a c i l i t a t e f u t u r e l o n g - t e r m e v a l u a t i o n o f s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s , t h e w i r e o f e x c l o s u r e s c o n s t r u c t e d i n 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 w a s r e p l a c e d d u r i n g 1 9 9 3 — 9 8 . N e w w i r e i s e x p e c t e d t o l a s t u n t i l t h e s t a n d s a r e h a r v e s t e d ( ~ 4 0 y e a r s o f a g e ) . T a b l e 4 . 1 . N u m b e r o f e x c l o s u r e s w i t h a s s o c i a t e d b r o w s e d a r e a s b y y e a r o f 1 “ g r o w i n g s e a s o n w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . Y e a r o f 1 “ . N u m b e r o f e x c l o s u r e s g r o w i n g s e a s o n B i g t o o t h a s p e n Q u a k i n g a s p e n 1 9 8 1 3 1 9 8 2 3 1 9 8 3 3 1 9 9 4 3 1 9 9 5 3 1 9 9 6 3 ‘ I ' ‘ I n 1 9 9 6 , e x c l o s u r e s w e r e b u i l t i n 2 b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n t h e I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t . E f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n s t a n d c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e w e r e q u a n t i fi e d w i t h i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g u s i n g a v a r i e t y o f v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s d u r i n g 1 9 9 6 - 9 8 . A l l v e g e t a t i o n s a m p l i n g o f t h e o r i g i n a l ( 1 4 - t o 1 8 - y e a r o l d ) e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s w a s c o n d u c t e d d u r i n g J u n e a n d J u l y , a n d s a m p l i n g w i t h i n y o u n g ( 1 - t o 5 - y e a r - o l d ) S i t e s w a s d o n e i n A u g u s t . T h e r e w a s i n s u f fi c i e n t t i m e t o s a m p l e e v e r y v e g e t a t i o n v a r i a b l e e a c h y e a r , s o a s u b s e t o f v a r i a b l e s w a s s a m p l e d d u r i n g e a c h y e a r o f t h e s t u d y ( T a b l e 4 . 2 ) . A s p e n d e n s i t y a n d s u m m e r h e r b a c e o u s d a t a w e r e s a m p l e d e a c h y e a r ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . V e r t i c a l 4 6 T a b l e 4 . 2 . S c h e d u l e o f s a m p l i n g v e g e t a t i o n v a r i a b l e s w i t h i n y o u n g ( 1 - t o 5 - y e a r - o l d ) a n d o l d e r ( 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s - p e n s t a n d s ( i n c l u d i n g e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . A g e s o f s t a n d s s a m p l e d V e g e t a t i o n v a r i a b l e Y o u n g O l d e r F r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s S p e c i e s S p r i n g s e a s o n 1 9 9 7 1 5 — 1 7 1 9 9 8 3 — 5 s u m m e r s e a s o n 1 9 9 6 1 — 3 1 4 — 1 6 1 9 9 7 2 — 4 1 5 — 1 7 1 9 9 8 3 — 5 1 6 - 1 8 A s p e n s t e m d e n s i t y 1 9 9 6 1 — 3 1 4 — 1 6 1 9 9 7 2 — 4 1 5 — 1 7 1 9 9 8 3 — 5 1 6 — 1 8 A s p e n D B H “ 1 9 9 7 1 5 — 1 7 A s p e n h e i g h t 1 9 9 7 1 5 — 1 7 W o o d y s t e m d e n s i t y ” 1 9 9 6 1 — 3 V e r t i c a l c o v e r 1 9 9 6 1 — 3 1 4 — 1 6 1 9 9 8 3 - 5 1 6 — 1 8 H o r i z o n t a l c o v e r 1 9 9 6 1 — 3 1 4 — 1 6 “ D B H = D i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t . “ W o o d y s t e m d e n s i t y f o r o l d e r e x c l o s u r e s w a s s a m p l e d d u r i n g t h e s u m - m e r 1 9 9 9 ( a g e s 1 7 — 1 9 ) u n d e r t h e d i r e c t i o n o f t h e a u t h o r . 4 7 c o v e r , h o r i z o n t a l c o v e r , s t e m d e n s i t i e s o f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n , a s p e n h e i g h t a n d D B H , a n d S p r i n g h e r b a c e o u s d a t a s a m p l i n g w a s c o n d u c t e d i n a s u b s e t o f y e a r s b e t w e e n 1 9 9 6 - 9 8 s u c h t h a t t h e m a x i m u m n u m b e r o f a g e c l a s s e s w a s r e p r e s e n t e d i n e a c h d a t a s e t ( T a b l e 4 . 2 ) . A d d i t i o n a l l y , w o o d y s t e m d e n s i t y d a t a f o r o l d e r e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( a g e s 1 7 — 1 9 ) t h a t w a s g a t h e r e d d u r i n g t h e s u m m e r o f 1 9 9 9 u n d e r t h e d i r e c t i o n o f t h e a u t h o r a r e p r e s e n t e d i n t h e r e s u l t s s e c t i o n . H e r b a c e o u s d a t a , a s p e n a n d w o o d y s t e m d e n s i t i e s , a n d v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r f r o m t h e s a m e l o c a t i o n s i n p r e v i o u s y e a r s ( 1 9 8 3 - 8 6 [ C a m p a 1 9 8 9 ] a n d 1 9 9 4 — 9 6 [ R a y m e r 1 9 9 6 ] ) w e r e c o l l e c t e d u s i n g t h e s a m e t e c h n i q u e s . F r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a c e o u s S p e c i e s w a s d e t e r m i n e d b e t w e e n J u n e a n d A u g u s t u s i n g r a n d o m l y l o c a t e d 1 x 1 m p l o t s . T h e r e q u i r e d n u m b e r o f p l o t s w a s d e t e r m i n e d u s i n g a S p e c i e s a r e a c u r v e ( G y s e l a n d L y o n 1 9 8 0 ) . S e v e r a l p l a n t s w e r e r e c o r d e d o n l y t o t h e l e v e l o f g e n u s d u e t o t h e a b s e n c e o f r e p r o d u c t i v e o r g a n s o r u n c e r t a i n t y o f s p e c i e s i d e n t i fi c a t i o n . T o a i d ” i n t h e i d e n t i fi c a t i o n o f s p r i n g b l o o m i n g p l a n t s , a n a d d i t i o n a l S p r i n g ( i . e . , M a y ) s a m p l i n g p e r i o d w a s a d d e d . C o m p l e t e c o u n t s o f a s p e n w e r e c o n d u c t e d i n e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s o p e n e d t o b r o w s i n g t o d e t e r m i n e a s p e n s t e m d e n s i t i e s ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . S t e m d e n s i t i e s o f a s p e n w e r e q u a n t i fi e d w i t h i n 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m h e i g h t s t r a t a . T h r e e h e i g h t s t r a t a w e r e u s e d t o q u a n t i f y i m p a c t s o f f o r a g i n g o n n e w s h o o t s a n d s u c k e r s ( 0 - 0 . 5 m ) , p l a n t s w i t h i n t h e o p t i m a l u n g u l a t e b r o w s i n g r a n g e ( 0 . 5 — 2 . 0 m ) , a n d a r e a s t y p i c a l l y b e y o n d t h e n o r m a l b r o w s i n g c a p a c i t y o f l a r g e h e r b i v o r e s ( > 2 . 0 m ) ( G a f f n e y 1 9 4 1 , G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , M o r a n 1 9 7 3 , A l v e r s o n e t a l . 1 9 8 8 ) . B i o m a s s p r o d u c t i o n a n d i n d i c a t o r o f m e r c h a n t a b l e t i m b e r p r o d u c t i o n — g r e e n w e i g h t — w a s e s t i m a t e d t o e v a l u a t e u n g u l a t e b r o w s i n g e f f e c t s o n f o r e s t r e s o u r c e s . F o r g r e e n w e i g h t c a l c u l a t i o n , t h e D B H ( d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t [ 1 . 3 7 m ] ) a n d h e i g h t ( f r o m t h e g r o u n d t o t h e t o p o f t h e c r o w n ) o f e a c h a s p e n s t e r n , a n d a s p e n d e n s i t y w e r e q u a n t i fi e d u s i n g 3 2 x 1 5 m p l o t s . D i a m e t e r w a s m e a s u r e d w i t h a D B H t a p e a n d a H a g a a l t i m e t e r ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) w a s u s e d t o m e a s u r e d t r e e 4 8 h e i g h t . A s p e n D B H a n d d e n s i t y w e r e u s e d t o c a l c u l a t e t h e B A ( b a s a l a r e a ) o f a s p e n , a n d m e a n s t a n d B A a n d m e a n t o t a l h e i g h t ( H ) w e r e u s e d t o c a l c u l a t e g r e e n w e i g h t : % fi — H - ( P e r a l a 1 9 7 5 ) . S i n c e P e r a l a ’ s 1 9 7 5 e q u a t i o n i n c l u d e s a s p e n w i t h a m i n i m u m D B H o f 1 . 5 2 c m ( 0 . 6 i n ) , o n l y a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H w e r e m e a s u r e d f o r D B H a n d h e i g h t . T h e d e n s i t i e s o f w o o d y S p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n w e r e d e t e r m i n e d u s i n g r a n d o m l y l o c a t e d 2 x 1 5 m p l o t s . A s w i t h a s p e n , w o o d y s t e m d e n s i t i e s w e r e q u a n t i fi e d w i t h i n 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 I n , a n d > 2 0 m h e i g h t s t r a t a . P e r c e n t v e r t i c a l v e g e t a t i o n c o v e r w a s m e a s u r e d u s i n g 2 0 m l i n e i n t e r c e p t s ( C a n fi e l d 1 9 4 1 ) s y s t e m a t i c a l l y p l a c e d w i t h i n e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g t o c o v e r t h e e n t i r e 2 0 x 2 0 m a r e a . T e n i n t e r c e p t s p e r e x c l o s u r e a n d p a i r e d a r e a w e r e u s e d t o q u a n t i f y c o v e r i n 1 9 9 6 . I n 1 9 9 8 , 5 i n t e r c e p t s p e r e x c l o s u r e a n d p a i r e d a r e a w e r e u s e d . I n 1 9 9 8 , o n l y c o v e r i n t h e > 2 . 0 m s t r a t u m w a s q u a n t i fi e d w i t h i n 1 6 - t o 1 8 - y e a r - o l d c l e a r c u t s d u e t o t i m e c o n s t r a i n t s . T h e r e w e r e S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n c o v e r > 2 . 0 I n b e t w e e n s o m e e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s d u r i n g 1 9 9 6 a n d 1 9 9 7 b u t n o t t h e o t h e r s t r a t a , t h u s , c o n t i n u i n g t o q u a n t i f y c o v e r > 2 . 0 m t o o k p r i o r i t y o v e r t h e o t h e r s t r a t a . ( n o t e — c o v e r 5 0 . 5 m w a s q u a n t i fi e d i n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s d u r i n g 1 9 9 8 f o r a n a l y s i s o f o v e n b i r d h a b i t a t q u a l i t y [ s e e C h a p t e r 5 f o r r e s u l t s ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) ] ) P e r c e n t h o r i z o n t a l v e g e t a t i o n c o v e r w a s q u a n t i fi e d u s i n g a r a n d o m l y p l a c e d p r o fi l e b o a r d r e a d a t a d i s t a n c e o f 6 m ( H i g g e n s e t a l . 1 9 9 4 ) . H o r i z o n t a l c o v e r w a s e s t i m a t e d i n 5 h e i g h t s t r a t a ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) . A d d i t i o n a l l y , e a c h y e a r 3 5 m m S l i d e s w e r e t a k e n o f t h e p r o fi l e b o a r d a t p e r m a n e n t p o i n t s ( s o u t h w e s t c o r n e r , p h o t o g r a p h f r o m t h e n o r t h ) w i t h i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g , t o i l l u s t r a t e t e m p o r a l a n d t r e a t m e n t d i f f e r e n c e s i n s t a n d s t r u c t u r e . S l i d e s f r o m a l l c l e a r c u t s , d a t i n g b a c k t o 1 9 8 3 , a r e a r c h i v e d b y m y s e l f a n d H . C a m p a , I I I . 4 9 4 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s T o e x a m i n e t h e i m p a c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e ( a s p e n s t e m d e n s i t y , D B H , h e i g h t , B A , a n d g r e e n w e i g h t ) , d i f f e r e n c e s i n v e g e t a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s w e r e c o m p a r e d u s i n g 2 - t a i l e d t - t e s t s . P a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) w e r e u s e d t o a n a l y z e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s ( e x c l o s u r e s v s . p a i r e d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ) f o r e a c h s p e c i e s ( b i g t o o t h a n d q u a k i n g ) a n d a g e ( 1 - 1 8 y e a r - o l d ) o f c l e a r c u t . E q u a l i t y o f v a r i a n c e o f n o n - p a i r e d d a t a w e r e t e s t e d u s i n g F - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . T - t e s t s w i t h u n e q u a l v a r i a n c e ( G i l l 1 9 7 8 ) w e r e u s e d t o e x a m i n e d i f f e r e n c e s b e t w e e n c l e a r c u t s p e c i e s ( b i g t o o t h a s p e n v s . q u a k i n g a s p e n ) f o r e a c h a g e a n d t r e a t m e n t . S t e m d e n s i t i e s o f w o o d y s p e c i e s , o t h e r t h a n a s p e n , w e r e s t r a t i fi e d b y s h a d e t o l e r a n c e ( s h a d e t o l e r a n t a n d s h a d e - i n t o l e r a n t ) p r i o r t o a n a l y s i s . S t e m d e n s i t i e s o f s h a d e t o l e r a n t a n d s h a d e - i n t o l e r a n t s p e c i e s i n e a c h s p e c i e s a n d a g e o f c l e a r c u t w e r e c o m p a r e d b e t w e e n e x c l o s u r e s [ a n d b r o w s e d a r e a s u s i n g p a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . P a i r e d t - t e s t s w e r e a l s o u s e d t o e x a m i n e d i f f e r e n c e s i n v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f o r e a c h s p e c i e s a n d a g e o f c l e a r c u t . P e r c e n t a g e d a t a w e r e t r a n s f o r m e d w i t h t h e a r c s i n e f u n c t i o n p r i o r t o s t a t i s t i c a l a n a l y s i s ( S t e e l e t a l . 1 9 9 6 ) . T h e m i n i m u m a c c e p t a b l e l e v e l o f s i g n i fi c a n c e f o r a l l t e s t s w a s s e t a t a = 0 . 1 0 . S p r i n g ( M a y ) a n d s u m m e r ( J u n e — A u g u s t ) h e r b a c e o u s f r e q u e n c y d a t a w e r e a n a l y z e d s e p a r a t e l y . S p r i n g h e r b a c e o u s f r e q u e n c i e s o f o c c u r r e n c e ( a b s o l u t e a n d r e l a t i v e f r e q u e n c y ) i n e x c l o s u r e s a n d p a i r e d b r o w s e d a r e a s i n e a c h c l e a r c u t s p e c i e s a n d a g e c l a s s w e r e c o m p a r e d u s i n g p a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . A 8 w i t h c o v e r , p e r c e n t a g e d a t a w e r e t r a n s f o r m e d w i t h t h e a r c s i n e f u n c t i o n p r i o r t o s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . P a t t e r n s o f s u m m e r h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a c r o s s 1 8 y e a r s o f s u c c e s s i o n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) w e r e e x a m i n e d f o r b i g t o o t h e x c l o s u r e s , b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s , q u a k i n g e x c l o s u r e s , a n d q u a k i n g b r o w s e d a r e a s w i t h 5 0 P r i n c i p l e C o m p o n e n t s A n a l y s i s ( P C A ) u s i n g t h e c o v a r i a n c e m a t r i x ( S ) . F o r P C A a n a l y s i s n , t h e n u m b e r o f s a m p l e s m u s t b e > p , t h e n u m b e r o f v a r i a b l e s . T h e g r e a t e r t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n n a n d p t h e m o r e r o b u s t t h e i n t e r p r e t a t i o n o f r e s u l t i n g p r i n c i p l e c o m p o n e n t s ( P C S ) ( M o r r i s o n 1 9 9 0 ) . T h e r e f o r e , b e c a u s e t h e r e w e r e a l m o s t a s m a n y o r m o r e h e r b a c e o u s S p e c i e s ( 7 8 S p e c i e s i n b i g t o o t h , 1 0 0 s p e c i e s i n q u a k i n g ) f o u n d i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t h a n t h e r e w e r e c l e a r c u t s s a m p l e d ( 9 6 b i g t o o t h c l e a r c u t s , 9 1 q u a k i n g c l e a r c u t s ) , t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a w e r e u s e d s e q u e n t i a l l y t o r e d u c e t h e n u m b e r o f s p e c i e s u s e d i n t h e 4 P C A s : 1 . S p e c i e s p r e s e n t w i t h i n 2 2 0 % o f t h e s t a n d s s a m p l e d w e r e i n c l u d e d i n a n a l y s i s , t h u s e l i m i n a t i n g s p o r a d i c o r i n c i d e n t a l o c c u r r e n c e s o f s p e c i e s f r o m t h e d a t a s e t . 2 . R e c o g n i z i n g t h a t t h e p r e v i o u s c r i t e r i a m a y h a v e e l i m i n a t e d S p e c i e s i m p o r t a n t d u r i n g e i t h e r t h e e a r l i e r o r l a t e r y e a r s o f s u c c e s s i o n , s p e c i e s t h a t o c c u r r e d f o r 3 c o n s e c u t i v e y e a r s i n 2 2 0 % o f y o u n g e r ( 1 - t o 6 - y e a r - o l d s t a n d s ) o r O l d e r ( 1 2 - t o 1 8 - y e a r o l d ) s t a n d s w e r e a l s o i n c l u d e d i n a n a l y s i s . 3 . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d w i t h i n o n l y b r o w s e d o r e x c l o s e d a r e a s w e r e i n c l u d e d p r o v i d e d t h e y w e r e f o u n d i n 2 1 0 % o f s i t e s d u e t o t h e i r p o t e n t i a l i m p o r t a n c e i n d e s c r i b i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n b r o w s e d a n d n o n - b r o w s e d h e r b a c e o u s c o m m u n i t i e s . T w o l i s t s o f r e d u c e d n u m b e r s o f h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e c r e a t e d — 1 f o r b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s a n d 1 f o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . I n i t i a l l y , t h e fi r s t 2 c r i t e r i a w e r e u s e d t o e v a l u a t e e a c h o f t h e 4 d a t a s e t s s e p a r a t e l y ( b i g t o o t h e x c l o s u r e s , b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s , q u a k i n g e x c l o s u r e s , a n d q u a k i n g b r o w s e d a r e a s ) . N e x t , h e r b a c e o u s S p e c i e s t h a t m e t t h o s e c r i t e r i a f o r e i t h e r t h e b r o w s e d a r e a o r e x c l o s u r e w e r e i n c l u d e d i n t h e l i s t o f S p e c i e s u s e d f o r c l e a r c u t s o f t h e a p p r o p r i a t e a s p e n s p e c i e s . F i n a l l y , c r i t e r i a 3 w a s a p p l i e d a n d a n y s p e c i e s m e t t h e c r i t e r i a w e r e 5 1 a d d e d . A s a r e s u l t , 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a n d e x c l o s u r e P C A s a n d 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e i n c l u d e d i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a n d e x c l o s u r e P C A s . A b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f o c c u r r e n c e ( p e r c e n t a g e d a t a ) w e r e t r a n s f o r m e d u s i n g t h e a r c s i n e f u n c t i o n , W , o r m b a s e d o n w h i c h p r o d u c e d t h e b e s t a p p r o x i m a t i o n o f n o r m a l d i s t r i b u t i o n . D a t a f r o m a f e w s p e c i e s w e r e a l r e a d y a p p r o x i m a t e l y n o r m a l l y d i s t r i b u t e d a n d w e r e n o t t r a n s f o r m e d . S u m m e r h e r b a c e o u s a b s o l u t e f r e q u e n c i e s w e r e u s e d t o c o n s t r u c t 4 q u a l i t a t i v e s u c c e s s i o n m o d e l s ( 2 b i g t o o t h a s p e n m o d e l s ; 2 q u a k i n g a s p e n m o d e l s ) f r o m d a t a c o l l e c t e d d u r i n g t h e 1 9 9 6 - 9 8 fi e l d s e a s o n s a s w e l l a s t h o s e f r o m C a m p a ( 1 9 8 9 ) a n d R a y m e r ( 1 9 9 6 ) . T w o m o d e l s w e r e d e v e I O p e d t o d e m o n s t r a t e t h e h e r b a c e o u s S p e c i e s o c c u r r e n c e a s s o c i a t e d w i t h s u c c e s s i o n a l c h a n g e w i t h i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( w i t h u n g u l a t e f o r a g i n g — i n a r e a s o p e n t o b r o w s i n g , a n d w i t h o u t — i n e x c l o s u r e s ) . T h e 2 a d d i t i o n a l m o d e l s d e m o n s t r a t e h o w u n g u l a t e f o r a g i n g i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n fl u e n c e s t h e h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n ( w i t h u n g u l a t e f o r a g i n g a n d w i t h o u t ) . 4 . 3 R e s u l t s 4 . 3 . 1 A s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e 4 . 3 . 1 . 1 A s p e n s t e m d e n s i t y B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s h a d t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t i e s o f > 2 0 , 0 0 0 s t e m s / h a b y A u g u s t o f t h e i r 1 “ g r o w i n g s e a s o n a n d a p p r o x i m a t e l y 6 , 0 0 0 s t e m s / h a i n t h e i r 1 8 ‘ ” g r o w i n g s e a s o n ( F i g u r e 4 . 1 ) . Q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s h a d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r s t e m d e n s i t i e s ( P s < 0 . 1 0 , a g e s 1 — 2 a n d 6 — 8 , t - t e s t ) t h a n e x c l o s u r e s w i t h b i g t o o t h a s p e n ; h o w e v e r , b y a g e 9 e x c l o s u r e s t e m d e n s i t i e s w e r e e q u i v a l e n t b e t w e e n s p e c i e s . T o t a l s t e m d e n s i t y w i t h i n e x c l o s u r e s o f b o t h s p e c i e s s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n o f d e c l i n e a c r o s s t i m e . T h e p e r i o d o f g r e a t e s t d e c l i n e f o r 5 2 T o t a l a s p e n s t e m d e n s i t i e s E x c l o s u r e s O . r . S . . . . . . . . . . . . s 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g o o t o l o o r c u t B r o w s e d a r e a s O T T T F ' I U U r t 1 I 1 ' Y I f ! I 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g e o f c l e a r c u t F i g u r e 4 . 1 . M e a n t o t a l a S p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n s p e c i e s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . 5 3 b i g t o o t h e x c l o s u r e s w a s a g e s 5 — 8 . Q u a k i n g e x c l o s u r e s t e m d e n s i t i e s d e c l i n e d d u r i n g a g e s 1 - 3 , fl u c t u a t e d b e t w e e n t h e 3 ’ d — 6 ‘ h g r o w i n g s e a s o n s , a n d S h o w e d t h e s h a r p e s t d e c l i n e d u r i n g a g e s 6 — 8 ( 4 2 % r e d u c t i o n i n s t e m d e n s i t y ) . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s h a d t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t i e s o f > 1 8 , 0 0 0 s t e m s / h a b y A u g u s t o f t h e i r 1 “ g r o w i n g s e a s o n a n d S h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n o f d e c l i n e t o t h a t s e e n i n e x c l o s u r e s ( F i g u r e 4 . 1 ) . A s w i t h e x c l o s u r e s , b y a g e 9 b r o w s e d a r e a s h a d e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y r e g a r d l e s s o f S p e c i e s . S t e m d e n s i t i e s w e r e a p p r o x i m a t e l y 6 , 0 0 0 - 7 , 0 0 0 s t e m s / h a a t a g e 9 ( C a m p a e t a l . 1 9 9 3 ) a n d d e c l i n e d t o a p p r o x i m a t e l y 3 , 0 0 0 — 4 , 0 0 0 s t e m s / h a b y a g e 1 8 ( T a b l e s A 3 a n d A A ) . T o t a l s t e m d e n s i t y w a s e v a l u a t e d b y 3 h e i g h t s t r a t a : 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m . A l l a r e a s — b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s — s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n o f s u c c e s s i o n a l d e v e l o p m e n t ( e . g . , F i g u r e 4 . 2 ) . A s p e n s t e m s < 0 5 m i n h e i g h t m a d e u p a v e r y s m a l l p o r t i o n o f t o t a l s t e m d e n s i t y a f t e r t h e 1 “ g r o w i n g s e a s o n ( 5 5 % ) . A s p e n S t e m s 0 . 5 — 2 . 0 m i n h e i g h t p e a k e d i n a b u n d a n c e a t a g e 1 o r 2 a n d d e c l i n e d s t e a d i l y u n t i l a g e 8 . A s p e n s t e m s > 2 . 0 m i n h e i g h t s t e a d i l y i n c r e a s e d f r o m a g e 1 u n t i l t h e d e n s i t y o f s t e m s > 2 . 0 m p e a k e d a t a g e 5 i n b i g t o o t h c l e a r c u t s ( 1 1 , 4 2 2 s t e m s / h a i n e x c l o s u r e s a n d 9 , 1 7 2 s t e m s / h a i n b r o w s e d a r e a s [ C a m p a e t a l . 1 9 9 3 a n d T a b l e A . 1 ] ) a n d a g e 6 i n q u a k i n g c l e a r c u t s ( 1 5 , 7 3 3 s t e m s / h a i n e x c l o s u r e s a n d 9 , 9 3 3 s t e m s / h a i n b r o w s e d a r e a s [ C a m p a e t a l . 1 9 9 3 ] ) . T h u s , r e g a r d l e s s o f a s p e n s p e c i e s , a f t e r 7 g r o w i n g s e a s o n s t h e r e w e r e r e l a t i v e l y f e w a s p e n s t e m s i n t h e m i d s t o r y o f a s p e n s t a n d s a n d m o s t a s p e n w e r e d o m i n a n t o r c o - d o m i n a n t i n t h e o v e r s t o r y . A l t h o u g h t h e p a t t e r n o f s t e m d e n s i t y c h a n g e o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n w a s s i m i l a r a c r o s s t i m e , s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s — a r e a s O p e n t o b r o w s i n g a n d a r e a s w h e r e b r o w s i n g w a s e x c l u d e d . F o r e x a m p l e , i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t y w a s c o n s i s t e n t l y 3 , 0 0 0 — 6 , 0 0 0 s t e m s l o w e r i n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s f o r a g e s 1 — 1 8 ( F i g u r e 4 . 3 ) . I n f a c t , s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e s i n s t e m d e n s i t i e s w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s 5 4 M e a n s t e m s / h a I n q u a k l n g a s p e n e x c l o s u r e s 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g o o t c l o o r e u t F i g u r e 4 . 2 . M e a n a s p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 1 1 1 , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . 5 5 T o t a l a s p e n s t e m d e n s i t i e s B i g t o o t h a s p e n n o . “ 5 0 W “ \ F . . 0 . ‘ 0 ' . O 0 " “ . 0 0 0 ' * * * * * 0 . . . . . . . . r s . . . fi . fi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g o o f c l o o r c u t Q u a k l n g a s p e n — O — E x c l o s u r e — - O — B r o w s e d \ 5 . 0 - 5 0 0 0 - “ P " o . ° _ O - o u o - o * * * * * * 1 2 a 4 5 6 7 a 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g e o f c l o a r o u t F i g u r e 4 . 3 . M e a n t o t a l a s p e n s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 1 8 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . 5 6 f o r s o m e s t r a t a i n a l l a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h c l e a r c u t s a n d a l l b u t 6 , 7 , a n d 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a g e c l a s s e s ( T a b l e s A . 1 - A . 4 , C a m p a e t a l . 1 9 9 3 , a n d R a y m e r 1 9 9 6 ) . F o r t h e y o u n g e s t a g e s c l a s s e s ( 1 — a n d 2 - y e a r - o l d c l e a r c u t s ) o f b o t h s p e c i e s , s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n s t e m d e n s i t y w e r e t y p i c a l l y f o u n d i n t h e 0 — 0 . 5 a n d 0 . 5 - 1 . 0 m h e i g h t s t r a t a ( e . g . , T a b l e A . 2 ) . F o r a g e s 3 — 1 8 , t h e m a j o r i t y o f s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s w e r e f o u n d i n t h e > 2 . 0 m s t r a t u m ( e . g . , T a b l e s A 2 a n d A A ) . S t e m d e n s i t i e s > 2 . 0 m w e r e 2 8 % — 5 6 % g r e a t e r i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s f o r 9 - t o 1 8 — y e a r - o l d c l e a r c u t s , d i fl e r e n c e s t h a t w e r e S i g n i fi c a n t f o r a g e s 1 4 - 1 7 ( P s < 0 . 0 5 , p a i r e d t - t e s t s ) . S i m i l a r l y b e t w e e n a g e s 9 — 1 7 , t h e r e w e r e 4 1 % — 5 5 % m o r e s t e m s > 2 . 0 m i n q u a k i n g e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s i n s t e m d e n s i t i e s w e r e S i g n i fi c a n t i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f o r a l l 9 y e a r s ( P s < 0 . 0 8 , p a i r e d t - t e s t s ) . 4 . 3 . 1 . 2 A s p e n s t r u c t u r e a n d b i o m a s s W i t h i n e a c h s p e c i e s a n d t r e a t m e n t t y p e , a s p e n s t r u c t u r e a n d b i o m a s s p r o d u c t i o n d a t a f o r t h e 3 a g e c l a s s e s ( 1 5 — 1 7 ) o f c l e a r c u t s w e r e p o o l e d b e c a u s e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d a m o n g a g e c l a s s e s . A s w i t h a s p e n s t e m d e n s i t y , a s p e n s t r u c t u r e a n d p r o d u c t i o n w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P s > 0 . 1 0 ) b e t w e e n s p e c i e s f o r e i t h e r e x c l o s u r e s o r b r o w s e d a r e a s . M e a n D B H o f 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d a s p e n r a n g e d f r o m 5 . 2 : l : 0 . 2 — 5 . 7 i 0 . 5 c m ( T a b l e 4 . 3 ) , a p p r o x i m a t e l y 1 . 0 — 2 . 3 c m g r e a t e r t h a n i n 1 9 9 4 w h e n t h e c l e a r c u t s w e r e 1 2 — t o 1 4 - y e a r s - o l d ( R a y m e r 1 9 9 6 ) . M e a n a s p e n h e i g h t o f 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d t r e e s r a n g e d f r o m 7 . 7 i 0 . 5 — 8 . 7 : l : 0 . 5 m , a n d B A r a n g e d f r o m 9 . 5 : l : 1 . 8 — 1 7 . 8 : l : 1 . 8 m z / h a . F u r t h e r m o r e , t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n D B H o r h e i g h t b e t w e e n t r e a t m e n t s w i t h i n b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . B a s a l a r e a , h o w e v e r , d i d d i f f e r b e t w e e n t r e a t m e n t s . F o r b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , B A w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( P = 0 . 0 6 a n d P = 0 . 0 1 , r e s p e c t i v e l y ) . D i f f e r e n c e s i n s t r u c t u r e b e t w e e n b r o w s e d a n d e x c l o s e d a r e a s w a s f u r t h e r a m p l i fi e d i n w h o l e - t r e e 5 7 f r e s h g r e e n w e i g h t a n a l y s i s . F r e s h g r e e n w e i g h t o f a s p e n r a n g e d f r o m 2 . 4 : l : 0 . 4 — 2 . 7 i 0 . 4 m e t r i c t o n s / h a ( 2 . 6 i 0 . 4 — 3 . 0 : t 0 . 4 t o n s / a c ) i n e x c l o s u r e s t o 1 . 3 : 1 : 0 . 3 — 1 . 6 a : 0 . 5 m e t r i c t o n s / h a ( 1 . 4 : l : 0 . 3 — 1 . 8 i 0 . 5 t o n s / a c ) i n b r o w s e d a r e a s . fl e s h g r e e n w e i g h t w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s f o r b i g t o o t h ( P = 0 . 0 8 ) a n d q u a k i n g ( P = 0 . 0 1 ) a s p e n c l e a r c u t s . T a b l e 4 . 3 . M e a n d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) ( c m ) , h e i g h t ( m ) , b a s a l a r e a ( B A ) ( m 2 / h a ) , a n d w h o l e - t r e e f r e s h g r e e n w e i g h t ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g i n p o o l e d 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . A s p e n S p e c i e s V a r i a b l e E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h D B H ( c m ) 5 . 2 ( 0 . 2 ) 5 . 7 ( 0 . 5 ) H e i g h t ( m ) 7 . 7 ( 0 . 5 ) 7 . 7 ( 0 . 5 ) B A ( m z / h a ) 1 7 . 3 ( 2 . 1 ) A 9 . 5 ( 1 . 8 ) F r e s h w e i g h t m e t r i c t o n s / h a , 2 . 4 ( 0 . 4 ) A 1 . 3 ( 0 . 3 ) t o n s / a c 2 . 6 ( 0 . 4 ) A 1 . 4 ( 0 . 3 ) Q u a k i n g D B H ( c m ) 5 . 4 ( 0 . 2 ) 6 . 2 ( 0 . 7 ) H e i g h t ( m ) 8 . 7 ( 0 . 5 ) 8 . 0 ( 0 . 9 ) B A ( m z / h a ) 1 7 . 8 ( 1 . 8 ) C 1 0 . 2 ( 2 . 7 ) F r e s h w e i g h t m e t r i c t o n s / h a 2 . 7 ( 0 . 4 ) B 1 . 6 ( 0 . 5 ) t o n s / a c 3 . 0 ( 0 . 4 ) B 1 . 8 ( 0 . 5 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . C = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 4 . 3 . 2 V e r t i c a l c o v e r O n e - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w e r e t y p i fi e d b y 5 6 5 % v e r t i c a l c o v e r w i t h i n t h e 0 — 0 . 5 m s t r a t u m , 5 3 5 % v e r t i c a l c o v e r i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 m s t r a t u m a n d < 5 % v e r t i c a l c o v e r > 2 . 0 m i n h e i g h t ( F i g u r e 4 . 4 , T a b l e s A 9 a n d A . 1 0 , R a y m e r 1 9 9 6 ) . P e r c e n t v e r t i c a l c o v e r b e t w e e n 0 - 0 . 5 m i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g 5 8 M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r B l g t o o t h a s p e n Q u a k l n g a s p e n E ° . N A , P ' c O I I I r T W A I i f I I I I I I I I I V ! T r : fi I t : 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 E 9 o r I “ 2 o o . ’ 1 £ . . . . v ‘ . . . . . . . o . . . . . . . v ‘ . * . . . . . . 1 2 a 4 5 s 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 a 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 0 0 1 0 0 9 0 9 0 s o “ ' 1 ‘ 8 0 K . 7 0 \ 7 0 E 6 0 ‘ c o 6 5 ° 5 0 * I 4 0 . . 4 0 ° 3 0 - s o 2 0 - 2 0 4 1 0 « 1 o « 0 I I r I I I V ' I I I I I T I O r T fi r T W A " , I f f ' 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g e o f c l e a r c u t A g e o f c l e a r c u t — O — E x c l o s u r o - - O - - - B r o w s e d F i g u r e 4 . 4 . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 8 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . 5 9 a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s e x h i b i t e d s i m i l a r p a t t e r n s o f d e v e l o p m e n t , i n f a c t t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) i n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r 0 — 0 . 5 m f o u n d b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f o r b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( F i g u r e 4 . 4 ) ( f o r y e a r b y y e a r d a t a s e e a l s o T a b l e s A . 9 — A . 1 2 ; H a u fl e r e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 5 ; C a m p a 1 9 8 9 , a n d R a y m e r 1 9 9 6 ) . V e r t i c a l c o v e r w i t h i n t h e l o w e s t s t r a t u m i n c r e a s e d d u r i n g t h e 2 " “ t h r o u g h 6 ‘ ” g r o w i n g s e a s o n s , p e a k i n g a t 9 5 - 9 9 % i n y e a r 6 . N o d a t a o n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r h a v e b e e n c o l l e c t e d f o r c l e a r c u t s o f a g e s 7 — 1 1 . I n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r i n t h e 0 — 0 . 5 m s t r a t u m d e c r e a s e d f r o m 6 5 % t o 4 8 % i n e x c l o s u r e s a n d 8 2 % t o 4 7 % i n b r o w s e d a r e a s b e t w e e n t h e a g e s o f 1 2 — 1 6 . V e r t i c a l c o v e r b e t w e e n 0 — 0 . 5 m i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s i n c r e a s e d f r o m 6 4 % t o 8 1 % b e t w e e n a g e 1 2 a n d 1 6 , i n b r o w s e d a r e a s v e r t i c a l c o v e r i n t h e l o w e s t s t r a t u m r e m a i n e d r e l a t i v e l y c o n s t a n t a t a p p r o x i m a t e l y 8 0 % . A s w i t h t h e l o w e s t s t r a t u m , p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r b e t w e e n 0 . 5 - 2 . 0 m e x h i b i t e d s i m i l a r p a t t e r n s o f d e v e I O p m e n t i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 4 . 4 ) . V e r t i c a l c o v e r w i t h i n t h e m i d d l e s t r a t u m i n c r e a s e d d u r i n g t h e 2 " “ t h r o u g h 6 ‘ ” g r o w i n g s e a s o n s f r o m 2 5 — 3 5 % i n y e a r 1 t o 8 0 — 8 7 % b y y e a r 6 . I n 1 2 - t o 1 6 - y e a r o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , v e r t i c a l c o v e r i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 m s t r a t u m i n c r e a s e d 2 0 % f r o m a p p r o x i m a t e l y 6 0 — 8 0 % c o v e r . I n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s , c o v e r i n t h e m i d d l e s t r a t u m i n c r e a s e d b e t w e e n a g e s 1 2 — 1 5 ( f r o m 4 4 - 8 1 % i n e x c l o s u r e s a n d 3 3 — 7 2 % i n b r o w s e d a r e a s ) a n d d e c r e a s e d i n y e a r 1 6 ( 6 9 % i n e x c l o s u r e s a n d 6 3 % i n b r o w s e d a r e a s ) . T h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s < 0 . 1 0 ) i n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 m s t r a t u m b e t w e e n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s i n y e a r s 2 a n d 3 , a n d i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s i n y e a r s 4 a n d 5 ( F i g u r e 4 . 4 , T a b l e s A . 9 — A . 1 0 ; H a u fl e r e t a l . 1 9 8 4 , 1 9 8 5 ; C a m p a 1 9 8 9 , a n d R a y m e r 1 9 9 6 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s o f e i t h e r S p e c i e s o f c l e a r c u t f o r t h e o l d e r a g e c l a s s e s ( 1 2 — 1 6 ) ( T a b l e s A . 1 1 a n d A . 1 2 ) . 6 0 V e r t i c a l c o v e r i n t h e > 2 . 0 m s t r a t u m s h o w e d t h e s a m e g e n e r a l p a t t e r n o f d e v e l o p m e n t b e t w e e n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s , b u t q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n c r e a s e d i n c o v e r o v e r 2 . 0 m m o r e q u i c k l y t h a n b i g t o o t h c l e a r c u t s , a n d e x c l o s u r e s o f b o t h S p e c i e s h a d g r e a t e r p e r c e n t c o v e r > 2 . 0 m t h a n b r o w s e d a r e a s . S i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e s i n m e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r w e r e m o s t l y f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s i n t h e > 2 . 0 I n s t r a t u m a n d p r i m a r i l y i n t h e o l d e r a g e c l a s s e s ( 1 3 - t o 1 7 - y e a r s - o l d ) ( F i g u r e 4 . 4 , T a b l e s A l l a n d A . 1 2 ) . T h e l a r g e s t d i f f e r e n c e s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s w a s f o r t h e > 2 . 0 m s t r a t u m i n 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g c l e a r c u t s : 2 8 % m o r e c o v e r i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s . B i g t o o t h e x c l o s u r e s t e n d e d t o h a v e 1 5 — 1 9 % g r e a t e r v e r t i c a l c o v e r i n t h e > 2 . 0 m s t r a t u m t h a n b r o w s e d a r e a s . V e r t i c a l c o v e r i n c r e a s e d t h r o u g h o u t t h e 1 “ 6 g r o w i n g s e a s o n s f r o m < 5 % i n y e a r 1 t o 3 6 — 4 1 % i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s a n d 4 3 — 6 3 % i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . V e r t i c a l c o v e r > 2 . 0 m c o n t i n u e d t o i n c r e a s e i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s b e t w e e n a g e s 1 2 - 1 6 p e a k i n g a t 9 5 % . I n b r o w s e d a r e a s b e t w e e n a g e s 1 2 — 1 8 v e r t i c a l c o v e r > 2 . 0 m p e a k e d a t 8 6 % . A f t e r a g e 1 6 , c o v e r > 2 . 0 m i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s d e c l i n e d 1 8 % t o 6 7 % v e r t i c a l c o v e r . V e r t i c a l c o v e r i n t h e h i g h e s t s t r a t u m o f q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e a t a p p r o x i m a t e l y 9 0 % i n e x c l o s u r e s a n d 7 0 % i n b r o w s e d a r e a s . 4 . 3 . 3 H o r i z o n t a l c o v e r W i t h i n t h e fi r s t 6 y e a r s o f c l e a r c u t t i n g b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s e x h i b i t e d S i m i l a r p a t t e r n s i n t h e d e v e l o p m e n t o f h o r i z o n t a l c o v e r i n a l l 5 h e i g h t s t r a t a ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) ( F i g u r e s 4 . 5 a n d 4 . 6 ) . F o r e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f b o t h s p e c i e s , h o r i z o n t a l c o v e r b e t w e e n 0 — 0 . 5 m w a s 2 6 5 % i n y e a r 1 a n d i n c r e a s e d t o 2 9 0 % d u r i n g a g e s 2 — 6 . H o r i z o n t a l c o v e r w i t h i n t h e o t h e r s t r a t a w a s 5 3 5 % a n d i n c r e a s e d t h r o u g h o u t t h e fi r s t 6 g r o w i n g s e a s o n s u n t i l p e a k i n g a t 2 7 5 % c o v e r . T h r o u g h o u t 6 1 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r B l g t o o t h a s p e n Q u a k i n g a s p e n 1 0 0 9 0 . 3 0 . E 7 0 ‘ i n . 3 0 ‘ N 5 0 4 I c 4 0 " M d 3 0 ‘ w 2 0 ‘ A 1 0 * L t o I I I I I V I I I I I I I I I I I I I v I L I 7 1 7 1 7 ' I I 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 ‘ ° ° 1 0 0 : 9 ° 0 ; ] : 7 s o 3 ° 8 0 7 0 ‘ 7 o 4 E 6 0 - 5 0 . d 5 0 ‘ 5 0 . I 4 0 . . 4 0 " O 3 0 - 3 0 . 2 0 ‘ 2 0 . 1 0 ‘ 1 0 o I I I T I I V A I I I I I I r O fi r T I I I I v f I I f I I I 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g e o f c l e a r c u t A g e o f c l e a r c u t — O — E x c l o e u r e - - O - - - B r o w s e d F i g u r e 4 . 5 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r f o r t h e 0 . 0 — 0 . 5 m a n d 2 . 0 - 2 . 5 m h e i g h t s t r a t a i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 6 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . 6 2 m 0 . 1 - 5 . 0 M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r B i g t o o t h a s p e n Q u a k i n g a s p e n E ° . N I " 2 I I y v a fi i r I I 0 I fl 7 fl fi V I I 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 E . “ 2 . F I O . . . . M . L p F Y V I ’ I I fi r 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 s o 4 0 s o 2 0 1 0 t * o * * * 4 4 4 ' . , , ‘ 4 . . . 4 . o 4 . . . , , 4 . . . e 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 A g e o f c l e a r c u t A g e o f c l e a r c u t — O — E x c l o s u r e - - o - - - B r o w s e d F i g u r e 4 . 6 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r f o r t h e 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 - 1 . 5 m , a n d 1 . 5 — 2 . 0 m h e i g h t s t r a t a i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 a n d 1 2 t o 1 6 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 8 . Y e a r s w i t h a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s a r e i n d i c a t e d w i t h a n a s t e r i s k . 6 3 t h e fi r s t 6 y e a r s , w i t h i n b o t h s p e c i e s o f a s p e n c l e a r c u t s , e x c l o s u r e s t e n d e d t o h a v e m o r e h o r i z o n t a l c o v e r t h a n b r o w s e d a r e a s . S i g n i fi c a n t ( P s < 0 . 1 0 ) d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s ( 1 5 — 3 0 % g r e a t e r h o r i z o n t a l c o v e r i n e x c l o s u r e s ) w e r e f o u n d , p a r t i c u l a r l y f o r t h e 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , a n d 1 . 5 — 2 . 0 m h e i g h t s t r a t a ( F i g u r e 4 . 6 ) o f b o t h q u a k i n g a n d b i g t o o t h c l e a r c u t s ( f o r y e a r b y y e a r d a t a s e e a l s o T a b l e s A . 1 3 — A . 1 4 , H a u fl e r e t a l . 1 9 8 4 , C a m p a 1 9 8 9 , a n d R a y m e r 1 9 9 6 ) . A f e w S i g n i fi c a n t ( P s < 0 . 1 0 ) d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s w e r e f o u n d f o r t h e 2 . 0 — 2 . 5 m s t r a t u m o f q u a k i n g a n d b i g t o o t h c l e a r c u t s , h o w e v e r , n o s i g n i fi c a n t ( P s > 0 . 1 0 ) d i fl ' e r e n c e s i n h o r i z o n t a l c o v e r i n t h e < 0 5 m s t r a t u m w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s ( F i g u r e 4 . 5 ) . A s w i t h p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r , n o d a t a o n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r i n a s p e n c l e a r c u t s h a v e b e e n c o l l e c t e d f o r c l e a r c u t s o f a g e s 7 — 1 1 . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d i d n o t h a v e s i m i l a r p a t t e r n s o f h o r i z o n t a l c o v e r d e v e l o p m e n t b e t w e e n a g e s 1 2 — 1 6 . F o r e x a m p l e , i n t h e l o w e s t s t r a t a , 0 — 0 . 5 m , b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s h a d r e l a t i v e l y h i g h , a n d s t a b l e p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r o f 8 3 - 9 7 % . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , h o w e v e r , h o r i z o n t a l c o v e r w a s m u c h l o w e r i n y e a r 1 2 ( 6 7 — 7 0 % ) a n d t h e n i n c r e a s e d u n t i l a g e 1 6 t o 8 9 - 9 4 % ( F i g u r e 4 . 5 ) . A d d i t i o n a l l y b y a g e 1 6 , h o r i z o n t a l c o v e r i n t h e 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 - 2 . 0 m , a n d 2 . 0 - 2 . 5 m , s t r a t a i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d c l e a r c u t s w a s g e n e r a l l y o n t h e r i s e , w h e r e a s i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r w i t h i n t h o s e s t r a t a w a s d e c r e a s i n g ( F i g u r e s 4 . 5 a n d 4 . 6 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n h o r i z o n t a l c o v e r w e r e f o u n d b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b e t w e e n t h e a g e s o f 1 2 — 1 6 , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e 2 . 0 — 2 . 5 m s t r a t u m i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( e x c l o s u r e c o v e r 1 6 % g r e a t e r t h a n b r o w s e d c o v e r — a g e 1 3 ) a n d t h e 1 . 5 — 2 . 0 m s t r a t u m i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( e x c l o s u r e c o v e r 1 9 % , 1 0 % , a n d 9 % g r e a t e r t h a n 1 2 - , 1 3 - , a n d 1 6 - y e a r - o l d b r o w s e d a r e a s ) . 6 4 4 . 3 . 4 C o m p o s i t i o n a n d d e n s i t i e s O f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n S t e m d e n s i t y o f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w a s l a r g e l y d o m i n a t e d b y s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s ( F i g u r e 4 . 7 ) . A c r o s s t h e y e a r s ( a g e s 1 — 1 9 ) , s h a d e t o l e r a n t S p e c i e s a c c o u n t e d f o r 6 5 % o f t o t a l w o o d y s t e m d e n s i t y i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d 8 0 % a n d 7 2 % o f t o t a l w o o d y s t e m d e n s i t y i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , r e s p e c t i v e l y . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) i n t h e t o t a l s t e m d e n s i t i e s o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s w e r e f o u n d b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . S h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s m a i n t a i n e d a r e l a t i v e l y c o n s t a n t p r e s e n c e i n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a c r o s s t h e y e a r s , b u t w e r e b e g i n n i n g t o i n c r e a s e i n b i g t o o t h s t a n d s a f t e r a g e 1 7 ( F i g u r e 4 . 7 ) . B y a g e 1 9 , s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t s p e c i e s s t e m d e n s i t i e s w e r e b e c o m i n g m o r e e q u a l i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s , S h a d e t o l e r a n t s p e c i e s w e r e s t i l l d o m i n a n t i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . A s w i t h S h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s , n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) w e r e f o u n d b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g c l e a r c u t s f o r t o t a l s t e m d e n s i t i e s o f s h a d e i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s . A l t h o u g h n o S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r s h a d e t o l e r a n t a n d S h a d e i n t o l e r a n t S p e c i e s w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , t h e c o m p o s i t i o n a n d h e i g h t c l a s s e s o f s p e c i e s d i fl e r e d . A t o t a l o f 4 2 w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a S p e n w e r e f o u n d w i t h i n 1 — 1 9 y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e B . 1 ) . T h i r t y - o n e w o o d y S p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n w e r e f o u n d i n b i g t o o t h c l e a r c u t s , a n d 3 9 S p e c i e s w e r e f o u n d i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . O f c o m m o n l y o c c u r r i n g ( s t e m d e n s i t y 2 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n , t h e m o s t c o m m o n s p e c i e s f o u n d a c r o s s a l l a g e s ( 1 — 1 9 ) o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e r e d m a p l e ( A c e r r u b r u m , S h a d e t o l e r a n t [ T ] ) , j u n e b e r r y ( A m e l a n c h i e r , T ) , a n d b l a c k c h e r r y ( P r u n u s s e r o t i n a , s h a d e 6 5 a t t m ’ - T o t a l s t e m d e n s i t i e s O f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n B l g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s 3 5 0 0 0 3 0 0 0 0 - — e — S h a d e t o l e r a n t t o E x c l o s u r e s — e — B r o w s e d § - O - S h a d e l n t o l e r a n t : — o — B r o w s e d o l l I l I I I V I I I I I I I I 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f c l e a r c u t Q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s 3 5 0 0 0 3 0 0 0 0 ~ 2 5 0 0 0 . o . s 2 0 0 0 0 . g . 5 . . . 1 0 0 0 0 4 O f ‘ j l I fl f j 1 2 3 4 5 6 7 . 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f c l e a r c u t F i g u r e 4 . 7 . M e a n t o t a l s t e m d e n s i t y p e r h e c t a r e o f s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d t h e I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . N o s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e f o u n d ( n o t e — d a t a w e r e n o t a v a i l a b l e t o t e s t f o r S i g n i fi c a n c e f o r a g e s 4 — 6 ) . 6 6 i n t o l e r a n t [ I T ] ) ( T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 , f o r y e a r b y y e a r c o m p o s i t i o n a n d d e n s i t y o f w o o d y s p e c i e s s e e a l s o A p p e n d i x B , C a m p a 1 9 8 9 , a n d R a y m e r 1 9 9 6 ) . R e d o a k ( Q u e r c u s r u b r a , T ) a l s o c o m m o n l y o c c u r r e d a c r o s s a l l a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 5 ) . S u g a r m a p l e ( A c e r s a c c h a m m , T ) , h o p - h o r n b e a m ( O s t r y a v i r g i n i a n a , T ) , p i n c h e r r y ( P r u n u s p e n s y l v a n i c a , I T ) , a n d w h i t e b i r c h ( B e t u l a p a p y m ' f e r a , I T ) w e r e c o m m o n l y f o u n d i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s d u r i n g t h e fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s b u t n o t t h e o l d e r a g e c l a s s e s . A m e r i c a n b e e c h ( F a g u s g r a n d i f o l i a , T ) c o m m o n l y o c c u r r e d i n y o u n g ( < 5 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h e x c l o s u r e s b u t n o t b r o w s e d a r e a s , a n d b l a c k a n d w h i t e a s h ( F f - a z i n u s n i g r a a n d F . a m e r i c a n a , T ) w e r e c o m m o n i n y o u n g b r o w s e d a r e a s . D u r i n g t h e l a t e r y e a r s ( > 1 4 - y e a r - o l d ) , w i t c h - h a z e l ( H a m a m e l i s v i r g i n i a n a , T ) b e c a m e c o m m o n i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s , s m o o t h s u m a c ( R h u s g l a b r a , I T ) w a s c o m m o n i n b r o w s e d a r e a s , a n d w h i t e o a k ( Q u e r c u s a l b a , T ) a n d b e a k e d h a z e l n u t ( C o r y l u s c o m u t a , I T ) w e r e c o m m o n i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . I n a d d i t i o n t o r e d m a p l e , j u n e b e r r y , a n d b l a c k c h e r r y , s u g a r m a p l e a n d w h i t e a s h a l s o c o m m o n l y o c c u r r e d a c r o s s a c r o s s a l l a g e s ( 1 - 1 9 ) o f q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 5 ) . A s w i t h b i g t o o t h c l e a r c u t s , s o m e w o o d y s p e c i e s w e r e c o m m o n d u r i n g t h e y o u n g e r a g e c l a s s e s ( < 5 - y e a r - o l d ) ( e x c l o s u r e s : A m e r i c a n b e e c h , p i n c h e r r y ; b r o w s e d a r e a s : A m e r i c a n e l m [ U l n u s a m e r i c a n a , T ] ; e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s : a l t e r n a t e l e a f d o g w o o d [ C a m u s a l t e m i f o l i a , T ] a n d w h i t e b i r c h ) a n d s o m e b e c a m e c o m m o n a s t h e c l e a r c u t s a g e d ( > 1 4 - y e a r s - o l d ) ( e x c l o s u r e s : m e a d o w s w e e t [ S p i r e a a l b a , I T ] a n d r e d - o s i e r d o g w o o d [ C a m u s s t o l o n i f e r a , I T ] ; b r o w s e d a r e a s : r e d o a k , s m o o t h s u m a c , a n d y e l l o w b i r c h [ B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s , T ] ; e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s : w i t c h - h a z e l , g r a y d o g w o o d [ C a m u s f o e m i n a , T ] , b a l s a m fi r [ A b i e s b a l s a m e a , T ] , a n d c h o k e c h e r r y [ P r u n u s v i r g i n i a n a , I T ] ) . B a l s a m fi r w a s t h e o n l y c o n i f e r t h a t c o m m o n l y o c c u r r e d ( > 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) i n e x c l o s u r e s o r b r o w s e d a r e a s . W h i t e p i n e ( P i n u s s t r o b u s ) w a s p r e s e n t i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a t l o w e r d e n s i t i e s ( 3 0 0 — 5 0 0 s t e m S / h a ) . 6 7 s n e i r u s 6 7 t 1 s 1 8 6 u o 7 - c — - - l — r C c a 9 b C M O x B 1 J R B R e e l n c i n 6 1 0 n 1 e 1 2 5 2 e p p s s a a h n t a o 7 - — - - — — 8 b M C O O 1 J R B W R M R 3 h o 3 4 l 5 t t 1 2 g — i M 7 b C O H H M - - 5 - - - - b R 1 B R J B R W r e h t " o d l ) o a - h r O l 4 3 - - - 3 - 7 / — a s 5 b e C M O m R B 1 R J y — e 9 t 1 s C B 7 o - d - - - t 4 - — C 6 5 2 3 n a — s 7 1 u o d 4 b C M O O 1 J W R B R h 2 5 4 t - - 3 - n a - . t C M O x u 3 b , n — a d c R B 1 J R a l g r a e e o i - h l d r 3 3 l o a - i — c c 4 - - c M 2 b e f M C O 1 R B J R y o s - , e 5 i 1 t e s g c e e o A r p t o 5 s 2 ( - - F 3 - — 2 s 1 b e C O e 6 B J R t i , a c d t e l S p o 6 3 2 3 s - r r e - — - - y a v C M B M d e i 5 B R A R y R o - o 6 n w a 2 2 l o i l 3 t — - - ) d - — a b b - n M H O h J 1 H J R I 4 R / s d n i m n C e t g 2 a 3 3 2 2 n - - — - — l - s i t s s C M b C M H 0 H J e R 3 P S B w 0 r 0 o o , r F b 1 e l l 3 2 2 > ( e 2 t - - - - - t — a a t b M M C H C n J B S H l 2 R P S o u m g y n r m o u 2 l t 9 4 2 2 l 2 o - - — - - n - - - 2 c u — t C B M M H b C O B o t 1 W H P R S J A B R n C s e o r p M e o e v r . s i u 4 s a R . 4 e o r n l e a o l e b d g a n i T a P c x E 3 B r o w s e d R M - l O R M — 5 H H - 4 R M - 2 B C - 5 B C - 1 0 R M — 7 B C - 4 W B - 3 H H - 2 J b — 3 J b — 2 R M - 5 J b — 2 B C - 5 R M - 3 R M - 5 B C - 5 B C - l O J b — l l P C - 3 P C - 2 S M - 2 B C - 2 J b — 3 R O - 2 J b — 3 J b — 2 J b - 3 J b — 4 J b - 5 R M - l O H H - 2 B C - 2 P C - 2 R O - l R O - 2 R M - 2 R O - 2 R O — 2 R O - 3 R O - 3 R O - 4 W O - 4 R O - 8 S M - 2 J b — 2 B 0 - 2 W O - l S S - l B H — 3 R O - 3 J b — 2 W A - l R M - 2 B C — l S M - l B A - l W B - l R O - l “ A B = A m e r i c a n b e e c h B H = B e a k e d h a z e l n u t P C = P i n c h e r r y S M = S u g a r m a p l e W B = W h i t e b i r c h B A = B l a c k a s h H R = H o p - h o r n b e a m R M = R e d m a p l e S S = S m o o t h s u m a c W H = W i t c h - h a z e l B C = B l a c k c h e r r y J b = J u n e b e r r y R 0 = R e d o a k W A = W h i t e a s h W 0 = W h i t e o a k “ D a t a o n w o o d y s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d e n s i t y : 1 - t o 3 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , t h i s s t u d y ( 1 9 9 7 ) a n d R a y m e r 1 9 9 6 ; 4 - t o 6 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , C a m p a 1 9 8 9 ; 1 2 - t o 1 5 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , R a y m e r 1 9 9 6 ; 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , t h i s s t u d y ( 1 9 9 9 ) . c S h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s i n b o l d f a c e . " P m u n i s s n e i r u 8 s 0 h h l s 2 2 2 t 6 2 l 1 u l 3 c e k c r z r d l o - r a o a 2 - - - — - i e - a i c - l — - — c M F r C A b C H M O b y o h b a - 9 b — x R B e J R 1 B R J W B B e w 6 e h 6 t o t c i t i l o t h i h l e n - . O W W W e - 2 l l Y 4 ) 6 4 4 2 2 3 l 2 l 2 9 e p 4 p - - = - - - - D 4 - - 9 - - ; 4 = = - - - = s - — - s A H a O C A H 0 M M F C H H 8 b M b M 1 J R R S B W 0 H R J S W B H B B W B B H 0 e l n c i n a g n n a i h 5 3 4 6 9 l k 8 t - - 2 d a - - - - - r u e q h t " o d l M b C M s M H C o — m 7 M 1 S R B S R B J H o w y a s g R o c d i h t ) Q o 2 l a 2 - - l l l e a n , r — - - - h a s - r l - m h — C M e p u t a C s M b F H / 5 b i ) u a s e a 4 d s y m - e 9 1 J B R B B B R J s c 7 m o r h e 9 - a d e r 9 t t t 2 1 6 l 6 2 e 1 o i l 3 a 1 1 3 l 1 ( g s 3 - - - — R o h c o - u - - - - — — 0 d t 4 b M M C M M A F S C S d m W y n R S B W S B J R — 1 J B R S = S d l = u o a = 7 s 1 u o d 7 2 l l 2 4 3 S 2 a 3 3 s — - - - - — - i 3 - - R S S W l e D = t - O M A s r h - n — — y t b C D S a M M 3 b D C M B M h t — t 9 G B R J Y S 1 B R S J G M W W Y W 1 6 9 9 1 9 ( y r d e u t x u , — d c l r a o a O e e 3 - l 3 d r l 7 5 4 - - M C a c - - o — - e o C M e c y f 2 M M c l o R S 1 B d S R d B - 5 e a n e e 6 e i d d c ; 1 R M P l R 9 9 s e i c o g 0 e = A 2 t = l = 6 2 1 p s - - - r — - - l r — a ( C M C M F b 8 C M 0 2 1 s 6 R B e i , c d R B B J M P R R O 1 = - e e y m - 3 y a R e 3 l l p — - n o l - m 2 u t l t o - — s r B M b - b M a - , l e e 1 s y 5 A R J a t J R e u z b t 1 , e s e y w r e t o l t u p c s r k r - w 7 a a e a h m o 1 d y o — o 6 . - 3 l 4 C w o n - - ) a t M C a - g 4 R B h 1 i / h n c s i c m i r a : n c fi h y y r r r t a m r d e o i a e e l h s k b - c n s e a p e B l a e o n d d l B o B d H u J n - = = = a r 3 3 = a 2 . e g M 3 l 3 2 5 6 6 l t n - - - - — — , — 2 - - - R - F H 2 - n e e b c — o y s i H J B C H b A i C B B — M H A C C a t M b s s C H J R B W t 5 f 0 3 R W B W J P H w e 0 r o 0 o r , F b l t 1 o o b i 1 d l d o s o 1 6 2 l l 2 2 - o 4 4 4 p n e 2 - m - > l - w - - D i e - - — - - t - o - 2 ( t a C M A M — b a t n 2 R W B S J C A M M 1 E L B g b c s B R W e J W S A A o l d S h s ; i e 9 o c u g m y e e a n 6 2 e 1 9 e p r 2 2 c m 4 2 5 - l 1 3 e u 4 - l b y s t 2 1 o - - D - - o n - - - D — — B n r a t e s c M A M B C L t t u C L n b h M A M e b a - l - r - p 2 o A S J s W h 1 S B W c R W J A R B W a y p a f c i 8 t s n C n i r a c d m r e e o o r p e M e o v . s i 5 a R . e 4 l r n e a o l e b d g a n i T a P c x E r d u s o e s r e k k a l e o t o c c C m a w a l A l l , A t n B B n s i = o t = = a c d u e B r D t a w = o r B A L A 0 a a h e “ A B B D S l “ c ” 6 9 T h e p a t t e r n s o f c h a n g e i n t h e n u m b e r o f s h a d e t o l e r a n t s t e m s / h a w a s s i m i l a r i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , p a r t i c u l a r l y f o r t h e y o u n g e r a g e c l a s s e s ( a g e s 1 — 6 ) . D u r i n g t h e fi r s t g r o w i n g s e a s o n , a l l c l e a r c u t s h a d r e l a t i v e l y h i g h s h a d e t o l e r a n t w o o d y s t e m d e n s i t i e s ( a p p r o x i m a t e l y 1 7 , 0 0 0 t o 1 8 , 5 0 0 s t e m s / h a i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a n d 1 4 , 0 0 0 t o 2 3 , 0 0 0 s t e m s / h a i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s [ F i g u r e 4 7 ] ) , p a r t i c u l a r l y i n t h e 0 — 0 . 5 m h e i g h t s t r a t u m ( F i g u r e s 4 . 8 a n d 4 . 9 ) . S t e m s < 0 5 m i n h e i g h t a c c o u n t e d f o r 4 0 — 6 0 % o f s h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t y i n b i g t o o t h c l e a r c u t s a n d 9 3 — 9 5 % i n q u a k i n g c l e a r c u t s . T h e d e n s i t y o f S h a d e t o l e r a n t s t h e n d e c r e a s e d i n a l l a r e a s u n t i l t h e 4 ‘ ” g r o w i n g s e a s o n , a f t e r w h i c h d e n s i t y b e g a n t o i n c r e a s e a g a i n ( F i g u r e 4 . 7 ) . N o s t e m d e n s i t y i n f o r m a t i o n w a s a v a i l a b l e f o r w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n b e t w e e n t h e a g e s o f 7 — 1 1 . A f t e r a g e 1 2 , t h e r e w e r e s o m e d i f f e r e n c e s i n t h e a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s b e t w e e n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . Y e a r 1 2 s h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t y i n b i g t o o t h c l e a r c u t s w a s a t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e d e n s i t y a s y e a r s 2 , 3 , a n d 5 ( F i g u r e 4 . 7 ) . S t e m d e n s i t y t h e n S l o w l y i n c r e a s e d t h r o u g h a g e 1 5 , a n d s h a r p l y i n c r e a s e d b e t w e e n t h e y e a r s 1 5 a n d 1 8 . T h i s i n c r e a s e w a s l a r g e l y d u e t o a n i n c r e a s e i n t r e e s < 0 5 m i n h e i g h t ( f r o m a p p r o x i m a t e l y 5 , 5 0 0 t o 2 1 , 5 0 0 s t e m s / h a i n e x c l o s u r e s a n d 7 , 0 0 0 t o 2 2 , 5 0 0 s t e m s / h a i n b r o w s e d a r e a s [ F i g u r e 4 . 8 , R a y m e r 1 9 9 6 , a n d T a b l e s B 8 a n d B . 1 0 ] ) . T h e r e w e r e a l s o i n c r e a s e s i n t h e s h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t i e s i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 a n d > 2 0 m h e i g h t s t r a t a a f t e r t h e 1 4 ‘ ” g r o w i n g s e a s o n a s y o u n g t r e e s t h a t b e c a m e e s t a b l i s h e d i n t h e e a r l y g r o w i n g s e a s o n s w e r e r e c r u i t e d i n t o t h e m i d s t o r y ( F i g u r e 4 . 8 ) . B y a g e 1 9 , a g r e a t e r p o r t i o n o f S h a d e t o l e r a n t s t e m s r e a c h e d h e i g h t s > 2 . 0 m i n b r o w s e d a r e a s ( 2 4 % o f s t e m s ) t h a n i n e x c l o s u r e s ( 9 % ) . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , y e a r 1 2 s h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t y w a s a p p r o x i m a t e l y a t t h e s a m e d e n s i t y a s s e e n i n y e a r s 2 , 3 , a n d 6 ( F i g u r e 4 . 7 ) . S h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t y d e c r e a s e d b e t w e e n t h e a g e s 1 2 — 1 5 a n d i n c r e a s e d b e t w e e n a g e s 1 7 - 1 9 . A s w i t h b i g t o o t h c l e a r c u t s , t h e m a r k e d i n c r e a s e i n s t e m s d e n s i t y o f s h a d e 7 0 e h / s m e t S M e a n s t e m d e n s i t i e s o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s E x c l o s u r e s 1 " T I I I T I W I 1 2 3 4 5 6 7 — 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o t c l o a r c u t B r o w s e d a r e a s o I w — ‘ I 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o t c l e a r c u t + < 0 . 5 m — o - - o . 5 - 2 . 0 m — + — > 2 . 0 m F i g u r e 4 . 8 . M e a n s t e m d e n s i t y o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t a ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 7 1 M e a n s t e m d e n s i t i e s O f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s E x c l o s u r e s Q \ 4 ' 1 : . » J o U — V ‘ T I j fi r j 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f c l e a r c u t B r o w s e d a r e a s 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f c l e a r e u t + < 0 . 5 m - « O - - 0 . 5 - 2 . 0 m — 0 — > 2 . 0 m F i g u r e 4 . 9 . M e a n s t e m d e n s i t y o f s h a d e t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t a ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s f r o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 - 9 9 . 7 2 t o l e r a n t S p e c i e s i n l a t e r y e a r s w a s l a r g e l y a t t r i b u t e d t o i n c r e a s e d n u m b e r o f t r e e s ( 0 5 m i n h e i g h t ( f r o m a p p r o x i m a t e l y 5 , 0 0 0 t o 1 7 , 0 0 0 s t e m s / h a i n e x c l o s u r e s a n d 2 , 0 0 0 t o 2 1 , 0 0 0 s t e m s / h a i n b r o w s e d a r e a s [ F i g u r e 4 . 9 a n d T a b l e s 8 . 1 1 a n d B . 1 3 ] ) , a s w e l l a s i n c r e a s e d s t e m d e n s i t y i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 a n d > 2 0 m s t r a t a . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , h o w e v e r , b y a g e 1 9 , a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f S h a d e t o l e r a n t s t e m s r e a c h e d h e i g h t s o f > 2 . 0 m i n e x c l o s u r e s ( 2 1 % o f s t e m s ) t h a n b r o w s e d a r e a s ( 5 % ) . S h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n m a i n t a i n e d a r e l a t i v e l y c o n s t a n t p r e s e n c e i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a c r o s s t h e y e a r s ( F i g u r e 4 . 7 ) . S h a d e i n t o l e r a n t d e n s i t y i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s r e m a i n e d b e t w e e n 2 , 0 0 0 a n d 6 , 0 0 0 s t e m s / h a f o r m o s t o f t h e fi r s t 1 7 g r o w i n g s e a s o n s ( n o t e — n o w o o d y s t e m d e n s i t y i n f o r m a t i o n [ o t h e r t h a n a s p e n ] w a s a v a i l a b l e f o r a g e s 7 — 1 1 ) , w h i l e s h a d e i n t o l e r a n t d e n s i t y i n q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w a s i n m o s t c a s e s < 6 , 0 0 0 s t e m s / h a f o r a l l 1 9 g r o w i n g s e a s o n s . N o n - a s p e n S h a d e i n t o l e r a n t s t e m d e n s i t i e s w e r e b e g i n n i n g t o i n c r e a s e i n b i g t o o t h s t a n d s a f t e r a g e 1 7 . I n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s t h i s i n c r e a s e w a s l a r g e l y d u e t o i n c r e a s i n g s t e m d e n s i t i e s i n t h e 0 - 0 . 5 a n d 0 . 5 — 2 . 0 m s t r a t a , w h i l e i n b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s t h i s i n c r e a s e w a s d u e t o i n c r e a s i n g s t e m d e n s i t i e s i n t h e 0 — 0 . 5 a n d > 2 0 m s t r a t a ( F i g u r e 4 . 1 0 ) . A n u m b e r o f w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n o c c u r r e d o n l y i n ( o r w e r e u n i q u e t o ) e x c l o s u r e s o r b r o w s e d a r e a s . F o r e x a m p l e , a c r o s s a l l a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s b l a c k m a p l e ( A c e r n i g m m , T ) , c o m m o n b u c k t h o r n ( R h a m n u s c a t h a r t i c a , T ) , m e a d o w s w e e t , l e a t h e r w o o d ( D i r c a p a l u s t r i s , T ) , s i l k y d o g w o o d ( C a m u s a m o m u m , I T ) , a n d w i n t e r b e r r y ( I l s a : v e r t i c i l l a t a , T ) o c c u r r e d o n l y i n e x c l o s u r e s w h i l e r e d p i n e ( P i n u s r e s i n o s a , T ) a n d s t e e p l e b u s h s p i r e a ( S p i r e a t o m e n t o s a , I T ) w e r e u n i q u e t o b r o w s e d a r e a s . W h e n t h e n u m b e r o f u n i q u e S p e c i e s t h a t o c c u r w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b y a g e c l a s s i s e x a m i n e d , a g r e a t e r n u m b e r o f u n i q u e s p e c i e s w e r e f o u n d i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t h a n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e s 4 . 6 a n d 4 . 7 ) . W i t h i n b i g t o o t h 7 3 a h / s m e t S a h / s m e t S M e a n s t e m s / h a O f s h a d e i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a S p e n i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s E x c l o s u r e s 2 4 0 0 0 2 2 0 0 0 . + 4 0 5 m 2 0 0 0 0 . - o - - 0 5 2 . 0 m + > 2 0 m 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f c l e a r c u t B r o w s e d a r e a s 2 4 0 0 0 2 2 0 0 0 - + 4 1 5 m 2 0 0 0 0 . - O - - 0 . 5 - 2 . 0 m 1 2 3 4 5 6 7 - 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 A g e o f o l e a r c u t F i g u r e 4 . 1 0 . M e a n s t e m d e n s i t y o f i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s fi ' o m a g e s 1 t o 6 , 1 2 t o 1 5 , a n d 1 7 t o 1 9 i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , m o n i t o r e d f r o m 1 9 8 3 — 9 9 . 7 4 c l e a r c u t s a g r e a t e r n u m b e r o f u n i q u e S p e c i e s w e r e f o u n d i n e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 6 ) a n d t h e n u m b e r o f u n i q u e s p e c i e s f o u n d w a s r e l a t i v e l y e v e n l y d i s t r i b u t e d a c r o s s a g e c l a s s e s . Q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s u p p o r t e d r e l a t i v e l y e q u a l n u m b e r s o f u n i q u e S p e c i e s , b u t s h o w e d a p a t t e r n o f g r e a t e r n u m b e r s o f u n i q u e s p e c i e s d u r i n g t h e l a t e r y e a r s ( 2 1 2 g r o w i n g s e a s o n s ) ( T a b l e 4 . 7 ) . S e v e r a l o f t h e s e w o o d y S p e c i e s u n i q u e t o t h e l a t e r a g e c l a s s e s ( 2 1 2 y e a r s - o l d ) i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e c o m m o n d u r i n g t h e e a r l y a g e c l a s s e s ( 5 6 y e a r s - O l d ) ( e . g . , w h i t e a s h , a l t e r n a t e l e a f d o g w o o d , p i n c h e r r y ) . H o w e v e r , o f t h e w o o d y S p e c i e s t h a t u n i q u e l y o c c u r r e d w i t h i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s o r b r o w s e d a r e a s , 5 8 % w e r e n o t c o m m o n l y o c c u r r i n g S p e c i e s ( > 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) a n d 6 7 % o f u n i q u e w o o d y s p e c i e s i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e n o t c o m m o n s p e c i e s . 7 5 d n i n a s t s u e c r r u a s e o l l c c x n e e n p i s _ 9 1 a d n h u t o o f o t y g s l 1 i e b u q " i d n C l B o 7 u - r ) a y e t y 1 P W i s - P 9 5 d l o - r a e y - 6 c o a t h c e m u h . r — n s i ) i 4 s b p 9 a ; 9 h e 6 e 9 e t t t t o i i i o h h h m W W W S = = = = 9 1 9 ( 1 y r d e u m t y s A B P S a s S W W W R i h t d n , a s t ) u 7 c 9 r 9 a 1 e n ( 1 1 W l c e d o f t o - M C E M 4 y d d l u o t - s r 1 A B P S a r 7 e 1 d r d o t n . a n u 3 M B B g c 1 S A C s e i y h t - 9 , l a s n r i , g a d i e d l h l t o u t c - n r o c c C M A 7 a e - 2 i c r f 1 S P S s a o M e , e y e d t - s g y e 1 n e r l r c ; r n e o i h d h c l p 6 9 5 9 n i 1 A t k 1 e o r n - ( 6 w c o o F a a r P a i r n H t J e e — t = = e e y m p - = 2 y a B C 3 t a 0 t P o H J P R t - , 1 s r u d o c o : y h o r s 1 a S 5 A P , n d r a l e h o t - i A t B r R r a 4 S W H v t n e e h y t - n t w t a i e a k g s 6 o i c n y o S 0 d u r e r d d o n 3 A S b d ) e t I g l “ e - d n n o h d c o i n - d 1 o n e D t B E E r a r m e a c n n e a R k 2 F A A H . e i s t e s m w o c o o y o h a l i - 5 f g C C F t i e c c r n e o i t = = = s o i 1 d l l c F b o 1 H o p s s w ( e o r t e B D C p t C C F i o 2 m - n s a b e t i S c e e t y p a r 1 u s o l c s s ; t u n e 9 i 8 c 9 e i c e r m e c p s l u t x y g n u d u o o C n E e i l v s l e 1 e p z s l a r a t n n o h fi a - c m d n y p a d r m o o e i a m a e o t r l W k o e n v . e i r u s C o e t t a l w m , u e a n 6 i A A B n s R B . p 4 o n e o s e = = = = o t u e a c d t a r l a a F E 0 H b e g a r i T a P A A B D S B l “ c c a h e 7 6 B r o w s e d W P R P A B H t H t B H S M W P C C W B B F B F J P W B A 0 0 0 S M H H A B W A B F P C W B F D J P “ A B = A m e r i c a n b e e c h B M = B l a c k m a p l e H H = H o p - h o r n b e a m R E = R e d e l d e r b e r r y R P = R e d p i n e S A = S p e c k l e d a l d e r S M = S u g a r m a p l e d n a s e r e d h l y c l h c r u c e o k r r i e z r r - a a p i r b o b h s b a e e r - e h e y w e t o t c t - u t s i 6 i l n t i h i h l o h l c x e n i d n u o f M 0 H B 9 9 1 1 A L S B W W a e r r i p e r d c s m i e o W W W W W t Y = = 2 = = - = 4 B b S H 0 B ; 6 W W W W Y W 9 y o D D e d h e a y l e 8 O C l l m L S t s h a P o u 1 C A S H R B q i n u ) y t i 7 1 D u s A B L B A H P C n 5 a w p u u s R g a s b a o m d e d l e h n d e l k a r t p t y a e c k o i g e e h o l u t p i m W S S S S S ) 7 9 9 = = = ( = = 1 = e A 1 A A W B A W W P S d f o 0 b D 0 S E D A D M S t y S W S S d S S u d t s r 4 S o e l A B W W S s S A F o d r o g n i t u D u B S S C t d , c t e s E L B A t D P P s 3 w i g o h t r a 1 M H A A A S F R W J W S B P e y w r r t e u e i c s s r r n w i e o a d e n l e c c f s o 2 D e h E L A 0 B A 0 o p - c l d d d e c e d n e g A 1 A W R A A R S A a n e i e d M P R = o l i - ( = D A = = D r a n 8 6 F W C P e O e p s a n M P R R d o o y - 3 o t a r w - a e h t r a 1 m r g l a y i o u e r : p s p r y b d e f h a o e t g n p n h e i n r c s r n i o t n e o ) “ e d o t H c W H m i r o l e e h a p d - d s k e h a k w t l o o p o c w d a l h o r a a n B C F H B J H a = = = = n = = = o s i c i S t P P C D H B B C F H H J t i n u e e i c e p s ( s e c e p s y d o o W . 7 . 4 e l b a T P B B Y e r d d o o s o p m w o g c o d s e s h s r o c i f w o l a c o e h c e m e e x E r B e t b k l v p l e i s c e n a n u t l a o h y b s c d a n - d i r n c r o o a r e i e m o k o e d r u t w c w m a l e t l A s A A u m l s n A A B a o = = = B = = = a B u D t = A B E L 0 A “ A A A A B B a D “ 7 7 a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g i n 1 - t o 6 - y e a r - o l d , 1 2 - t o 1 5 — y e a r - o l d , a n d 1 7 - t o 1 9 — y e a r - o l d " q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . l 2 A E W H R 0 F D R O D H t H H W B W H W B F D A B u S A R O D P C L = L e a t h e r w o o d R 0 = R e d o a k c l e a r c u t s , C a m p a 1 9 8 9 ; 1 2 — t o 1 5 — y e a r - o l d c l e a r c u t s , R a y m e r 1 9 9 6 ; 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , t h i s s t u d y ( 1 9 9 9 ) . “ S h a d e i n t o l e r a n t S p e c i e s i n b o l d f a c e . 4 . 3 . 5 H e r b a c e o u s s p e c i e s 4 . 3 . 5 . 1 T h r e a t e n e d / E n d a n g e r e d / S p e c i a l c o n c e r n s p e c i e s O n e t h r e a t e n e d s p e c i e s , S u l l i v a n t ’ s m i l k w e e d ( A s c l e p i a s s u l l i v a n t i i ) , a n d 3 s p e c i e s o f S p e c i a l c o n c e r n w e r e p r e s e n t w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s ( s e e A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 f o r M i c h i g a n s t a t u s a n d S t a t e a n d G l o b a l r a n k ) . T h e 3 s p e c i e s o f s p e c i a l c o n c e r n w e r e : g r e e n r o c k c r e s s ( A r a b i s m i s s o u r i e n s i s ) , r a m ’ s h e a d l a d y ’ s s l i p p e r ( C y p r i p e d i u m a r i e t i n u m ) , a n d r o u g h a v e n s ( G e u m v i r g i n i a n u m ) . A l l 4 s p e c i e s w e r e w e r e f o u n d i n < 1 0 % o f t h e c l e a r c u t s , a n d t h u s , w e r e c o n s i d e r e d a s i n c i d e n t a l o c c u r r e n c e s . S u l l i v a n t ’ s m i l k w e e d w a s f o u n d i n 1 2 - y e a r - o l d a s p e n b r o w s e d a r e a . G r e e n r o c k c r e s s w a s f o u n d g r o w i n g i n a v a r i e t y o f a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s : 2 - y e a r - o l d b i g t o o t h e x c l o s u r e s , 2 - , 1 2 - , a n d 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s , 2 - a n d 4 - y e a r — o l d q u a k i n g e x c l o s u r e s , a n d 2 - , 4 — , a n d 1 5 - y e a r o l d q u a k i n g b r o w s e d a r e a s . R o u g h a v e n s w a s f o u n d i n 1 5 - y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a d u r i n g t h e s p r i n g s a m p l i n g p e r i o d a n d i n t h e p a i r e d e x c l o s u r e d u r i n g t h e s u m m e r s a m p l i n g p e r i o d . A l s o , r o u g h a v e n s w a s f o u n d d u r i n g t h e s p r i n g a n d s u m m e r s a m p l i n g p e r i o d s i n s o m e 2 — 5 y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . R a m ’ s h e a d l a d y ’ s - S l i p p e r w a s f o u n d d u r i n g t h e s p r i n g o f 1 9 9 7 g r o w i n g a t 1 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t i n b o t h t h e e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a . 4 . 3 . 5 . 2 S p r i n g h e r b a c e o u s S p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d f r e q u e n c y O f o c c u r r e n c e D u r i n g t h e s p r i n g , 1 8 — 3 0 h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e f o u n d i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d 1 6 — 3 4 s p e c i e s w e r e f o u n d i n b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . Y o u n g e r ( 3 — t o 5 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s h a d a g r e a t e r v a r i a b i l i t y i n t h e n u m b e r o f s p e c i e s f o u n d ( 1 6 — 3 4 ) t h a n o l d e r ( 1 5 — t o 1 7 - y e a r - O l d ) b i g t o o t h c l e a r c u t s ( 1 8 — 2 2 s p e c i e s ) . H e r b a c e o u s s p e c i e s r i c h n e s s w a s g r e a t e r a n d l e s s v a r i a b l e i n q u a k i n g a s p e n 7 8 c l e a r c u t s w h e r e 3 4 — 4 1 S p e c i e s w e r e f o u n d i n 3 - t o 5 - y e a r - O l d e x c l o s u r e s , 3 6 — 4 4 S p e c i e s i n 3 - t o 5 - y e a r - o l d b r o w s e d a r e a s , 2 8 — 3 4 s p e c i e s i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d e x c l o s u r e s , a n d 3 0 — 3 6 s p e c i e s i n 1 5 . t o 1 7 - y e a r - o l d b r o w s e d a r e a s . W i t h i n t h e 1 0 s p e c i e s h a v i n g t h e g r e a t e s t f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e i n 3 - t o 5 — y e a r - o l d b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , 5 s p e c i e s w e r e c o m m o n l y f o u n d a c r o s s a g e a n d t r e a t m e n t c l a s s e s : g r a s s ( g r a s s s p p . ) , b l a c k b e r r y ( R u b u s s p p . ) , b r a c k e n f e r n ( P t e r i d i u m a q u i l i n u m ) , s e d g e ( C a r e r : s p p . ) , a n d c o m m o n s t r a w b e r r y ( F i ‘ a g a r i a v i r g i n i a n a ) . T h e S p e c i e s w i t h t h e h i g h e s t f r e q u e n c i e s i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h e x c l o s u r e s w e r e : b r a c k e n f e r n , g r a s s , b l a c k b e r r y , l o w s w e e t b l u e b e r r y ( V a c c i n i u m a n g u s t i f o l i u m ) , t e a b e r r y ( G a u l t h e r i a p r o c u m b e n s ) , a n d a s t e r ( A s t e r s p p . ) . S i m i l a r l y , i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s , g r a s s , b r a c k e n f e r n , a n d a s t e r w e r e a m o n g t h e 1 0 s p e c i e s w i t h t h e g r e a t e s t r e l a t i v e f r e q u e n c y . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P 8 5 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r 5 h e r b a c e o u s S p e c i e s ( a s t e r , c o m m o n d a n d e l i O n [ T a r a z ' a c u m o fi ‘ i c i n a l e ] , c o m m o n s t r a w b e r r y , g r a s s , t e a b e r r y ) i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s w h i l e 6 s p e c i e s ( a s t e r , b r a c k e n f e r n , c o m m o n d a n d e l i o n , c o m m o n s t r a w b e r r y , g r a s s , t e a b e r r y ) w e r e f o u n d t o h a v e S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t r e l a t i v e f r e q u e n c i e s b e t w e e n t r e a t m e n t s ( T a b l e 4 . 8 ) . I n 7 3 % ( 8 o f 1 1 ) o f s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s , h e r b a c e o u s f r e q u e n c i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s . W i t h i n t h e 1 0 s p e c i e s h a v i n g t h e g r e a t e s t r e l a t i v e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e i n 3 - t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g e x c l o s u r e s , 6 s p e c i e s w e r e c o m m o n l y f o u n d a c r o s s a g e a n d t r e a t m e n t c l a s s e s : g r a s s , b l a c k b e r r y , b r a c k e n f e r n , s e d g e , l a r g e - l e a f a s t e r ( A s t e r m a c r o p h y l l u s ) , a n d o r a n g e - h a w k w e e d ( H i e r a c i u m a u r a n t i a c i u m ) . T h e m o s t f r e q u e n t s p e c i e s f o u n d i n 3 - t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g b r o w s e d a r e a s w e r e g r a s s , c o m m o n s t r a w b e r r y , o r a n g e - h a w k w e e d , a n d s e d g e . I n 3 — t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g c l e a r c u t s , s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s 5 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y w e r e f o u n d b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r g o l d e n r o d ( S o l i d a g o s p p . ) a n d o r a n g e - h a w k w e e d ( T a b l e 4 . 8 ) . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n r e l a t i v e f r e q u e n c y b e t w e e n t r e a t m e n t s w e r e f o u n d f o r 7 9 s r d n c e h n o e l d i a n b b I r o e f r u a - s n c d i F o a s t e a u n p o q r r i o u e i g r v c n b r i d s h i n n b a y g p e a v e c e l s e o s C T q o l r d i b u u u e f t e a n f . R - i o u o ) S g a h t s i r n o g o y d f a F n r t n n o o 1 1 1 1 1 8 5 ( w s 4 i 3 4 5 e 5 6 7 5 6 7 T q i R u a i n b e v 3 n - l e N B Q e g r u c s i 4 . y m e r t g o C t b o a u a k 1 c 1 S i g n i fi n a n g t l a y a a a d d n f i 1 S o o o p r s r e r p e o o o o o e r o r a i o fi t 5 e a t a a a d f l l l a a n c m m m n m m m f s s B C A C C G T G G G C S O G C C O C d - n c e s b s d d d g n c c a u t a t H k m r m m s e s m e m m e e e g n a e g d r e o t s e e ' s e n e r r n n k n r k fl n e e e r o o o o r e F 1 b p t n r s o d e f n n n r r y n n n e o e o o e a n o o o h h m r r r - - n n n t i r - fl e y c c n 7 a c e s s d d d d d a d s a a ( i r t t a a w a t y w P R R R R A R A A R A R A A R R R A R A R R A R R R i e e i i i e . r r o o o r d d r 1 r r n n n r y y y 0 ) ( p a w w e e b b l l w e e d a 5 w o e w e w l b 0 e e i s t R e a F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F k e t e t t w i r y m a l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l e f n n c e e r g e S q a n t u s e t a x e p e c l n F y o o s r c e n n c t e B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r e < < > < < < < > > < < < < < > < > > < < < < < < > P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P u ( e l a e s A r l F a t e u ) a c r , e 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 M 0 8 3 8 0 0 7 2 5 4 0 3 4 7 0 9 0 0 0 9 5 4 8 6 4 v = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = n u d a t i n s c d b h i r o p g e r A i n r e t a w p t f l h n s a e 0 2 7 2 4 5 9 6 6 4 5 6 3 6 2 3 4 1 0 5 0 2 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 e f e r e a o - s n r x g e a e . b r v t e i d e a i i c d e n P 0 4 l e n 1 1 1 1 2 3 3 3 3 6 9 8 3 1 5 7 e . . . . . . . . . . 4 0 E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c c x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x , r e d t - t e s t G i l l 1 9 7 8 ) . 8 0 c o m m o n d a n d e l i o n , g o l d e n r o d , o r a n g e - h a w k w e e d , a n d s e d g e S p e c i e s . I n 5 7 % ( 4 o f 7 ) o f s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e s , h e r b a c e o u s f r e q u e n c i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s ( T a b l e 4 . 8 ) . G r a s s , b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y , b r a c k e n f e r n , a s t e r , h a w k w e e d ( H i e r a c i u m s p p . ) w e r e f o u n d w i t h i n t h e 1 0 m o s t r e l a t i v e l y f r e q u e n t S p e c i e s i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s , w h i l e g r a s s , b r a c k e n f e r n , b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y , a s t e r , a n d C a n a d a m a y fl o w e r w e r e f o u n d w i t h h i g h r e l a t i v e f r e q u e n c y i n b r o w s e d a r e a s . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g c l e a r c u t s w e r e f o u n d f o r 5 h e r b a c e o u s s p e c i e s — C a n a d a m a y fl o w e r , c o m m o n d a n d e l i o n , c o m m o n s t r a w b e r r y , g o l d e n r o d , a n d o r a n g e - h a w k w e e d ( T a b l e 4 . 8 ) . I n 8 6 % ( 6 o f 7 ) o f s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e s , h e r b a c e o u s f r e q u e n c i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s . 4 . 3 . 5 . 3 S u m m e r h e r b a c e o u s s p e c i e s C o m p o s i t i o n a n d f r e q u e n c y O f o c c u r r e n c e 4 . 3 . 5 . 3 . 1 B i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s F o r b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s , t h e r e w e r e 2 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f o u n d i n 2 1 0 % o f a l l e x c l o s u r e s s a m p l e d ( n = 9 6 ) a c r o s s a g e c l a s s e s ( T a b l e 4 . 9 ) . S i m i l a r l y , i n b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s t h e r e w e r e 2 7 h e r b a c e o u s s p e c i e s f o u n d i n 2 1 0 % o f b r o w s e d a r e a s a c r o s s a g e c l a s s e s ( T a b l e 4 . 1 0 ) . T h e m o s t c o m m o n ( f o u n d i n 2 6 0 % o f s i t e s ) s p e c i e s f o u n d i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a c r o s s a g e c l a s s e s w e r e b r a c k e n f e r n , b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y , g r a s s , l o w s w e e t b l u e b e r r y , a n d s e d g e . F o r t h e m o s t p a r t , t h e s a m e s p e c i e s t h a t c o m m o n l y ( f o u n d i n 2 2 0 % O f S i t e s ) o c c u r r e d i n b i g t o o t h c l e a r c u t s c o m m o n l y o c c u r r e d w i t h i n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . S o m e e x c e p t i o n s w e r e C a n a d a m a y fl o w e r , h o n e y s u c k l e ( L o n i c e r a s p p . ) , a n d s w e e t - f e r n ( C o m p t o m ' a p e r e g r i n a ) , w h i c h w e r e m o r e c o m m o n i n e x c l o s u r e s , a n d c o m m o n d a n d e l i o n a n d s h e e p s o r r e l ( R u m e a : a c e t o s e l l a ) w h i c h w e r e m o r e c o m m o n 8 1 T a b l e 4 . 9 . P e r c e n t o f e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 — t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 5 1 8 1 5 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 6 B r a c k e n f e r n 8 9 9 3 9 4 9 3 8 9 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 5 B l a c k b e r r y 8 9 8 7 6 7 7 3 7 8 0 1 0 0 6 7 6 7 1 0 0 8 3 8 3 1 0 0 7 7 C o m m o n 4 4 6 0 6 7 7 3 4 4 0 1 0 0 6 7 3 3 1 0 0 8 3 5 0 3 3 6 0 s t r a w b e r r y G r a s s 8 9 6 0 5 0 6 0 5 6 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 7 3 L o w s w e e t 3 3 4 0 4 4 6 7 6 7 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 8 3 8 3 1 0 0 6 3 b l u e b e r r y S e d g e 8 9 8 7 8 9 8 7 8 9 1 0 0 0 0 1 0 0 3 3 3 3 5 0 6 7 7 5 A s t e r 6 7 1 3 2 2 2 7 3 3 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 6 7 8 3 5 0 6 7 4 2 C a n a d a m a y fl o w e r 2 2 2 0 2 2 2 0 2 2 0 3 3 6 7 6 7 6 7 8 3 3 3 0 2 9 C o w w h e a t 1 1 7 1 1 0 1 1 0 3 3 6 7 6 7 3 3 5 0 6 7 6 7 2 1 D a i s y 2 2 1 3 6 1 3 1 1 0 3 3 6 7 6 7 6 7 6 7 5 0 0 2 3 G o l d e n r o d 4 4 4 7 3 3 2 0 3 3 0 3 3 0 0 0 1 7 1 7 3 3 2 8 H o n e y s u c k l e 3 3 7 2 2 1 3 3 3 0 3 3 6 7 0 3 3 6 7 3 3 0 2 4 L a r g e - l e a f a s t e r 0 2 7 3 3 5 3 4 4 0 0 0 0 1 0 0 8 3 8 3 1 0 0 4 0 O r a n g e - h a w k w e e d 3 3 3 3 3 9 4 0 5 6 3 3 3 3 3 3 0 1 0 0 8 3 5 0 6 7 4 4 S w e e t - f e r n 1 1 7 1 7 2 0 1 1 6 7 3 3 6 7 0 3 3 3 3 5 0 3 3 2 2 T e a b e r r y 3 3 1 3 2 2 2 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 8 3 6 7 3 9 V i o l e t 2 2 4 7 3 9 4 7 6 7 0 1 0 0 6 7 0 0 3 3 1 7 3 3 4 0 W i l d l e t t u c e 3 3 3 3 1 7 3 3 2 2 0 3 3 0 0 0 ' 0 5 0 3 3 2 4 W i n t e r g r e e n 1 1 4 7 4 4 4 0 5 6 6 7 6 7 - 3 3 0 6 7 6 7 3 3 0 4 2 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 2 0 6 3 3 2 2 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 1 0 0 3 3 C o m m o n d a n d e l i o n 4 4 2 0 1 7 0 1 1 0 6 7 0 3 3 0 3 3 3 3 0 1 9 C o m m o n m u l l e i n 5 6 4 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 F r i n g e d p o l y g o l a 0 7 0 7 0 0 0 3 3 0 1 0 0 6 7 3 3 0 1 3 S h e e p s o r r e l 0 2 0 0 2 0 2 2 0 3 3 3 3 0 0 0 1 7 3 3 1 3 W h i t e l e t t u c e 0 0 1 1 0 0 0 6 7 0 0 6 7 8 3 3 3 0 1 4 W o o d - b e t o n y 0 7 6 7 1 1 0 6 7 3 3 0 6 7 6 7 3 3 0 1 6 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 — 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f S i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . 8 2 T a b l e 4 . 1 0 . P e r c e n t o f b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . A g e O f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 5 1 8 1 5 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 6 B r a c k e n f e r n 8 9 9 3 9 4 9 3 8 9 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 5 B l a c k b e r r y 8 9 8 7 8 3 7 3 6 7 3 3 1 0 0 6 7 3 3 1 0 0 1 0 0 5 0 6 7 7 7 C o m m o n 6 7 4 7 6 7 6 0 6 7 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 5 0 0 6 0 s t r a w b e r r y G r a s s 1 0 0 6 0 5 0 6 0 5 6 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 7 3 L o w s w e e t 2 2 2 0 6 1 6 7 7 8 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 8 3 8 3 1 0 0 6 3 b l u e b e r r y S e d g e 7 8 8 7 9 4 9 3 1 0 0 1 0 0 0 0 3 3 3 3 5 0 6 7 1 0 0 7 8 A s t e r 7 8 3 3 3 3 1 3 3 3 0 1 0 0 1 0 0 3 3 6 7 6 7 8 3 3 3 4 4 C o m m o n d a n d e l i o n 5 6 2 7 2 2 7 0 0 1 0 0 6 7 3 3 6 7 5 0 0 0 2 6 C o w w h e a t 0 1 3 1 7 7 1 1 0 0 3 3 6 7 1 0 0 3 3 6 7 6 7 2 2 D a i s y 3 3 2 7 6 0 1 1 0 6 7 3 3 3 3 6 7 8 3 3 3 0 2 3 G o l d e n r o d 3 3 5 3 3 3 2 0 2 2 0 0 0 0 0 3 3 1 7 0 2 6 L a r g e - l e a f a s t e r 0 2 7 5 0 3 3 4 4 0 0 0 0 6 7 8 3 5 0 0 3 3 O r a n g e - h a w k w e e d 4 4 5 3 3 9 5 3 6 7 6 7 1 0 0 3 3 0 1 0 0 8 3 1 0 0 1 0 0 5 8 S h e e p s o r r e l 0 2 0 2 8 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 0 6 7 3 3 6 7 2 6 T e a b e r r y 4 4 2 0 2 2 2 0 1 1 0 6 7 1 0 0 3 3 1 0 0 1 0 0 8 3 3 3 3 8 V i o l e t 4 4 5 3 4 4 4 0 3 3 0 3 3 1 0 0 0 3 3 3 3 0 0 3 8 W i l d l e t t u c e 1 1 3 3 6 1 3 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 1 0 0 5 0 6 7 0 2 5 W i n t e r g r e e n 0 4 0 3 9 2 7 5 6 3 3 0 0 0 3 3 3 3 0 0 2 7 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 2 7 0 7 1 1 0 3 3 6 7 1 0 0 1 0 0 8 3 8 3 6 7 2 8 B a s i l 1 1 1 3 6 0 1 1 0 3 3 3 3 0 3 3 5 0 1 7 3 3 1 4 C a n a d a m a y fl o w e r 3 3 1 3 1 7 7 1 1 0 0 6 7 0 0 3 3 5 0 0 1 8 C o m m o n m u l l e i n 6 7 4 0 2 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 8 G r o u n d c e d a r 1 1 1 3 1 1 7 1 1 0 0 0 3 3 0 0 1 7 3 3 1 0 H o n e y s u c k l e 3 3 2 0 6 1 3 1 1 0 0 3 3 3 3 0 1 7 1 7 0 1 5 P l a n t a i n - l e a v e d 3 3 1 3 1 1 0 0 0 3 3 3 3 0 3 3 0 0 0 1 0 p u s s y t o e s S w e e t - f e r n 1 1 1 3 1 1 2 7 0 3 3 3 3 0 0 3 3 3 3 1 7 6 7 1 8 W h i t e l e t t u c e 1 1 7 0 0 0 0 3 3 3 3 0 3 3 5 0 3 3 0 1 0 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 - 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % O f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . 8 3 i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e s 4 . 9 a n d 4 . 1 0 ) . W i t h i n b i g t o o t h c l e a r c u t s , 1 3 h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e f o u n d u n i q u e l y i n e x c l o s u r e s a n d 4 s p e c i e s w e r e f o u n d u n i q u e l y i n b r o w s e d a r e a s ( s e e A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 ) . N o n e o f t h e s e u n i q u e s p e c i e s w e r e p r e s e n t i n 2 1 0 % o f s t a n d s a n d a l l b u t 1 w e r e p r e s e n t p r i m a r i l y i n t h e y o u n g e r ( 5 6 g r o w i n g s e a s o n s ) a g e c l a s s e s . T h e P C A o f t h e t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s u s e d t o d e s c r i b e s u c c e s s i o n a l p a t t e r n s i n 1 — 1 8 y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ( T a b l e s 4 . 1 1 a n d 4 . 1 2 ) , s h o w e d t h a t t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s e x p l a i n e d 7 5 . 6 % o f t h e c u m u l a t i v e p e r c e n t v a r i a t i o n f o r h e r b a c e o u s a b s o l u t e f r e q u e n c i e s ( T a b l e 4 . 1 3 ) . M o s t o f t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n ( 5 5 % ) w a s e x p l a i n e d i n t h e fi r s t 2 P C s — 3 6 % b y P 0 1 a n d a n a d d i t i o n a l 1 8 % w a s e x p l a i n e d i n P 0 2 . T h e S p e c i e s t h a t c o n t r i b u t e d t h e m o s t t o P 0 1 w e r e g r a s s , s e d g e , a n d t e a b e r r y ( T a b l e 4 . 1 4 ) . T h e fi r s t P C i n d i c a t e s t h a t g r a s s a n d t e a b e r r y i n c r e a s e a n d s e d g e d e c r e a s e s i n a b s o l u t e f r e q u e n c y a s b i g t o o t h e x c l o s u r e s a g e ( T a b l e s 4 . 1 1 a n d 4 . 1 4 , a n d F i g u r e 4 . 1 1 ) . P r i n c i p l e c o m p o n e n t 2 s h o w s o l d e r e x c l o s u r e s h a v e m o d e r a t e t o l o w f r e q u e n c y o f b l a c k b e r r y a n d m o d e r a t e t o h i g h f r e q u e n c y o f l o w s w e e t b l u e b e r r y . O t h e r i m p o r t a n t h e r b a c e o u s S p e c i e s t h a t s h o w e d s u c c e s s i o n a l c h a n g e s w e r e a s f o l l o w s : P C 3 — v i o l e t ( V i o l a s p p . ) ( p o s i t i v e e i g e n v e c t o r [ + ] ) , s e d g e ( + ) , c o m m o n s t r a w b e r r y ( + ) , W i n t e r g r e e n ( P y r o l a s p p . ) ( + ) , a n d l a r g e - l e a f a s t e r ( + ) ; P 0 4 — t e a b e r r y ( - ) , l o w s w e e t b l u e b e r r y ( + ) , a n d s e d g e ( - ) ; P C 5 — s e d g e ( + ) , g r a s s ( + ) , l a r g e - l e a f a s t e r ( - ) , a n d l o w s w e e t b l u e b e r r y ( + ) ( T a b l e 4 . 1 4 ) . T h u s , i n g e n e r a l , y o u n g e r b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a r e t y p i fi e d b y h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d l o w f r e q u e n c i e s o f t e a b e r r y , b l u e b e r r y , a n d g r a s s ( T a b l e s 4 . 1 1 a n d 4 . 1 4 ) . I n c o n t r a s t , a s b i g t o o t h e x c l o s u r e s a g e t h e y t e n d t o e x h i b i t h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f t e a b e r r y , g r a s s , a n d l o w s w e e t b l u e b e r r y a n d l o w f r e q u e n c y o f s e d g e . 8 4 T a b l e 4 . 1 1 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 5 1 8 1 5 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 6 B r a c k e n f e r n 7 6 9 0 8 6 8 6 8 8 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 6 1 0 0 1 0 0 9 8 1 0 0 9 5 B l a c k b e r r y 5 6 5 7 5 8 6 2 4 5 0 7 0 3 8 1 7 6 5 3 5 2 0 2 4 7 7 C o m m o n 2 4 2 7 3 4 3 6 4 3 0 4 9 4 2 4 3 9 3 6 1 5 8 6 0 s t r a w b e r r y ' G r a s s 6 3 7 9 7 8 8 2 6 6 4 3 8 1 1 0 0 6 7 8 3 9 1 8 9 7 9 7 3 L o w s w e e t 1 5 3 4 4 5 3 7 5 0 8 7 3 9 3 3 9 1 4 1 2 7 7 2 8 5 6 3 b l u e b e r r y S e d g e 3 7 5 5 6 9 7 0 7 3 8 7 0 0 4 2 3 8 4 0 2 7 7 5 A s t e r 2 2 1 3 1 5 1 1 1 5 0 9 6 5 8 1 7 1 9 1 2 9 1 5 4 2 C a n a d a m a y fl o w e r 1 4 1 3 1 1 1 0 3 3 0 2 2 5 9 1 0 2 6 3 4 0 2 9 C o w w h e a t 3 7 3 0 4 0 8 1 3 1 3 1 1 9 1 9 1 2 2 1 D a i s y 1 3 6 3 7 7 0 8 1 7 1 1 6 1 0 4 0 2 3 G o l d e n r o d 7 1 8 1 8 1 4 1 3 0 2 0 0 0 3 4 4 2 8 H o n e y s u c k l e 5 3 6 5 8 0 7 2 1 0 4 1 4 3 0 2 4 L a r g e - l e a f a s t e r 0 3 5 1 5 1 0 9 0 0 0 0 9 0 7 5 3 7 1 6 4 0 O r a n g e - h a w k w e e d 1 3 1 1 1 9 1 1 2 0 3 1 7 2 5 0 9 1 9 1 1 1 6 4 4 S w e e t - f e r n 1 4 7 8 1 3 3 7 1 6 8 0 7 8 4 8 2 2 T e a b e r r y ' 4 7 3 1 3 1 3 8 3 3 0 7 2 4 6 5 0 5 6 7 4 4 3 2 9 3 9 V i o l e t 8 4 9 3 4 3 6 2 8 0 1 7 4 2 0 0 3 3 3 4 0 W i l d l e t t u c e 7 9 5 6 4 0 2 0 0 0 0 4 8 2 4 W i n t e r g r e e n 4 4 3 2 0 2 7 2 5 7 1 3 8 0 1 0 1 3 2 6 0 4 2 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 1 4 1 0 6 1 0 1 3 3 2 8 1 5 1 0 1 3 1 8 2 7 3 3 C o m m o n d a n d e l i o n 1 0 1 6 1 0 0 4 0 1 1 0 4 0 9 3 0 1 9 C o m m o n m u l l e i n 2 4 1 7 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 F r i n g e d p o l y g o l a 0 8 0 7 0 0 0 4 0 3 4 1 7 1 4 0 1 3 S h e e p s o r r e l 0 6 0 5 3 0 2 4 0 0 0 2 4 1 3 W h i t e l e t t u c e 0 0 8 0 0 0 1 9 0 0 1 1 1 9 8 0 1 4 W o o d - b e t o n y 0 2 7 3 7 0 1 3 2 5 0 7 2 2 2 5 0 1 6 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 — 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . 8 5 T a b l e 4 . 1 2 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 — t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 5 1 8 1 5 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 6 B r a c k e n f e r n 7 4 8 4 8 9 9 2 8 8 1 0 0 9 6 9 6 1 0 0 9 7 9 5 9 8 1 0 0 9 5 B l a c k b e r r y 5 1 5 5 6 2 5 3 7 1 3 4 2 5 8 3 4 2 6 0 2 6 1 3 7 7 C o m m o n 2 2 2 7 3 6 4 6 5 6 0 6 7 2 1 0 7 5 4 4 3 5 0 6 0 s t r a w b e r r y G r a s s 6 7 8 6 8 5 9 5 7 0 5 0 1 0 0 1 0 0 9 2 6 7 9 6 8 3 6 8 7 3 L o w s w e e t 1 5 1 3 3 7 3 2 4 5 8 7 4 2 4 6 9 3 4 8 4 4 6 7 8 7 6 3 b l u e b e r r y S e d g e 4 5 6 4 7 3 7 6 7 0 6 3 0 0 3 3 1 9 1 2 2 9 7 8 A s t e r 2 4 1 3 2 3 8 1 2 0 6 3 8 8 2 2 7 1 4 2 2 3 4 4 C o m m o n d a n d e l i o n 1 5 1 6 1 2 3 0 0 2 1 1 3 3 6 7 0 0 2 6 C o w w h e a t 0 _ 8 4 1 1 4 0 0 4 1 1 2 2 2 0 1 3 1 9 2 2 D a i s y 5 1 0 4 0 4 0 2 1 2 5 4 1 1 3 4 2 7 0 2 3 G o l d e n r o d 6 1 4 1 7 1 5 4 4 0 0 0 0 0 6 3 0 2 6 L a r g e - l e a f a s t e r 0 2 8 2 0 6 1 4 0 0 0 0 4 9 4 1 5 8 0 3 3 O r a n g e - h a w k w e e d 9 2 3 1 5 2 4 4 8 7 5 0 8 0 4 2 5 5 2 6 1 7 5 8 S h e e p s o r r e l 0 7 5 7 1 0 3 2 1 8 1 3 0 1 3 5 1 0 2 6 T e a b e r r y 2 7 3 6 2 6 3 1 2 9 0 2 9 3 8 1 3 5 2 4 3 2 6 2 1 3 8 V i o l e t 5 3 8 2 4 2 6 7 0 0 8 4 6 0 3 1 0 0 0 3 8 W i l d l e t t u c e 4 9 3 8 1 3 3 1 7 4 8 3 4 2 8 1 1 0 2 5 W i n t e r g r e e n 0 5 5 1 9 1 9 1 7 3 0 0 0 0 8 4 0 0 2 7 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 1 3 0 2 3 0 1 3 5 4 2 3 6 1 4 8 2 5 1 3 2 8 B a s i l 3 1 5 7 0 3 0 4 1 3 0 3 6 3 3 1 4 C a n a d a m a y fl o w e r 2 6 1 0 1 7 1 1 8 0 0 2 9 0 0 2 0 1 3 0 1 8 C o m m o n m u l l e i n 3 3 4 1 1 3 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 8 G r o u n d c e d a r 3 1 0 3 3 3 0 0 0 5 0 0 8 4 1 0 H o n e y s u c k l e 4 4 3 4 3 0 0 4 1 0 0 3 4 0 1 5 P l a n t a i n - l e a v e d 4 4 9 0 0 0 4 8 0 4 0 0 0 1 0 p u s s y t o e s S w e e t - f e r n 2 2 1 0 1 1 8 0 3 2 9 0 0 1 7 1 3 7 8 1 8 W h i t e l e t t u c e 3 4 0 0 0 0 4 4 0 6 8 1 4 0 1 0 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 - 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . 8 6 T a b l e 4 . 1 3 . E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s ( P C S ) , t h e d i fl e r e n c e b e t w e e n A , - a n d A , - + 1 , t h e p r O p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C , a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P 0 8 f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s S p e c i e s f r o m 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s . P C E i g e n v a l u e D i f f e r e n c e P r o p o r t i o n C u m u l a t i v e 1 7 9 3 0 . 8 3 0 6 3 3 9 5 0 . 7 3 7 4 2 - 0 . 3 6 1 4 0 . 3 6 1 4 2 3 9 8 0 . 0 9 3 2 0 2 2 2 4 . 5 6 7 5 8 0 . 1 8 1 4 0 . 5 4 2 8 3 1 7 5 5 . 5 2 5 6 2 2 0 9 . 8 0 4 1 8 0 . 0 8 0 0 0 . 6 2 2 7 4 1 5 4 5 . 7 2 1 4 5 1 6 8 . 4 2 7 2 9 0 . 0 7 0 4 0 . 6 9 3 2 5 1 3 7 7 . 2 9 4 1 5 4 6 3 . 4 3 7 5 5 0 . 0 6 2 8 0 . 7 5 5 9 6 9 1 3 . 8 5 6 6 1 4 7 . 9 0 0 9 6 0 . 0 4 1 6 0 . 7 9 7 6 7 8 6 5 . 9 5 5 6 4 2 9 9 . 1 7 6 0 6 0 . 0 3 9 5 0 . 8 3 7 0 8 5 6 6 . 7 7 9 5 8 7 4 . 9 4 4 9 0 0 . 0 2 5 8 . 0 . 8 6 2 9 9 4 9 1 . 8 3 4 6 8 1 0 4 . 0 6 6 9 3 0 . 0 2 2 4 0 . 8 8 5 3 1 0 3 8 7 . 7 6 7 7 5 5 6 . 7 0 3 1 4 0 . 0 1 7 7 0 . 9 0 2 9 8 7 T a b l e 4 . 1 4 . E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s . V a r C o m m o n n a m e P 0 1 P 0 2 P 0 3 P 0 4 P 0 5 X 1 A s t e r 0 . 1 5 3 0 4 0 . 0 4 7 0 7 0 . 1 0 0 2 4 0 . 1 3 2 0 0 0 . 0 8 2 6 7 X 2 B a s i l 0 . 0 0 0 6 4 0 . 0 1 5 1 4 - 0 . 0 0 6 6 2 0 . 0 0 6 8 1 0 . 0 0 0 2 2 X 3 B l a c k b e r r y 0 . 0 8 1 4 2 0 . 4 6 3 0 1 “ 0 . 1 1 5 7 9 0 . 1 1 9 1 5 - 0 . 1 4 5 3 8 X 4 B r a c k e n f e r n - 0 . 0 1 2 7 5 0 . 3 1 3 0 4 - 0 . 1 3 6 4 9 0 . 1 5 3 5 3 0 . 0 2 8 6 2 X 5 C a n a d a m a y fl o w e r 0 . 0 9 1 4 1 0 . 1 0 6 5 8 0 . 1 4 7 1 2 0 . 1 4 7 6 7 - 0 . 0 2 1 5 7 X 6 C o m m o n d a n d e l i o n 0 . 0 1 5 9 7 0 . 0 3 5 2 9 - 0 . 0 3 9 1 7 0 . 0 2 2 3 7 - 0 . 0 3 4 7 9 X 7 C o m m o n m u l l e i n 0 . 0 0 5 6 1 0 . 0 9 2 2 0 - 0 . 0 6 8 8 3 0 . 0 3 8 2 5 - 0 . 0 0 0 5 2 X 8 C o m m o n s t r a w b e r r y 0 . 0 4 8 7 7 0 . 3 1 9 1 9 0 . 3 5 2 7 6 0 . 1 8 8 8 9 0 . 0 1 0 5 3 X 9 C o w w h e a t 0 . 0 6 8 8 0 - 0 . 0 5 2 4 7 0 . 0 6 2 1 8 0 . 1 3 5 8 4 0 . 0 6 4 8 3 X 1 0 D a i s y 0 . 0 9 4 3 7 - 0 . 0 5 3 9 0 0 . 0 2 9 8 1 - 0 . 0 3 0 3 3 0 . 0 6 7 3 9 X 1 1 F r i n g e d p o l y g o l a 0 . 0 7 4 9 4 - 0 . 0 3 2 3 1 0 . 1 2 6 3 9 0 . 0 0 7 3 0 - 0 . 0 8 4 3 6 X 1 2 G o l d e n r o d 0 . 0 0 5 0 0 0 . 1 5 8 2 8 - 0 . 0 5 8 3 7 0 . 0 0 7 1 4 0 . 0 9 8 1 1 X 1 3 G r a s s 0 . 5 8 4 7 4 0 . 1 4 3 4 8 0 . 1 6 7 2 7 0 . 1 3 2 5 1 0 . 5 5 9 8 1 X 1 4 H o n e y s u c k l e 0 . 0 2 3 1 8 0 . 0 2 0 3 5 0 . 0 3 6 4 1 0 . 0 4 0 5 7 - 0 . 0 1 8 8 9 X 1 5 L a r g e - l e a f a s t e r 0 . 0 9 4 3 7 - 0 . 0 5 7 4 0 0 . 3 0 6 8 3 0 . 0 4 2 1 1 - 0 . 4 1 3 4 0 X 1 6 L o w s w e e t b l u e b e r r y - 0 . 1 7 0 5 0 - 0 . 5 8 9 4 7 0 . 1 9 7 1 4 0 . 5 8 2 8 7 0 . 2 3 5 3 4 X 1 7 O r a n g e - h a w k w e e d 0 . 0 8 0 1 0 0 . 0 3 2 0 7 0 . 2 6 4 0 2 - 0 . 0 3 8 9 4 0 . 0 6 5 9 8 X 1 8 S e d g e - 0 . 5 6 9 1 6 0 . 1 6 5 1 8 0 . 2 5 4 5 4 - 0 . 3 0 5 6 0 0 . 5 7 5 1 2 X 1 9 S h e e p s o r r e l 0 . 0 0 4 3 8 - 0 . 0 0 5 4 3 0 . 0 1 1 7 9 0 . 0 2 1 4 6 0 . 0 0 2 5 1 X 2 0 S m o o t h r o s e 0 . 0 1 3 2 7 - 0 . 0 0 6 9 8 0 . 0 1 0 1 3 0 . 0 1 4 9 9 - 0 . 0 1 1 0 2 X 2 1 S w e e t - f e r n 0 . 0 1 5 6 3 - 0 . 0 3 8 7 6 - 0 . 0 0 9 8 8 0 . 0 7 6 8 7 0 . 0 0 1 3 8 X 2 2 T e a b e r r y 0 . 4 2 7 1 3 - 0 . 3 2 8 0 6 0 . 1 5 5 6 1 - 0 . 5 8 0 8 6 0 . 0 7 1 0 2 X 2 3 V i o l e t - 0 . 1 5 9 9 4 0 . 0 6 2 0 0 0 . 4 9 6 2 4 - 0 . 0 0 6 9 3 - 0 . 1 8 8 2 5 X 2 4 W h i t e l e t t u c e 0 . 0 3 5 7 0 - 0 . 0 0 7 0 1 0 . 0 5 7 4 9 0 . 0 0 8 5 0 - 0 . 0 5 8 1 1 X 2 5 W i l d l e t t u c e 0 . 0 0 8 4 7 0 . 0 3 9 7 6 - 0 . 0 7 2 4 8 0 . 0 4 6 3 1 0 . 0 0 9 9 9 X 2 6 W i n t e r g r e e n - 0 . 1 1 2 5 8 - 0 . 0 9 7 3 1 0 . 3 7 1 7 5 - 0 . 1 8 1 9 6 - 0 . 1 4 4 4 0 X 2 7 W o o d - b e t o n y 0 . 0 5 8 7 7 - 0 . 0 2 2 1 9 0 . 2 4 7 6 4 0 . 0 5 9 7 9 - 0 . 0 6 2 0 5 X 2 8 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 . 0 5 2 5 0 - 0 . 0 7 5 6 5 - 0 . 0 7 5 3 4 0 . 1 6 5 1 1 - 0 . 0 0 1 6 2 “ H i g h e s t e l e m e n t v a l u e s i n b o l d . 8 8 B i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ‘ [ 8 l l l l l E . Q ) s 6 — . . 5 1 . ~ " D 1 4 4 . 1 a Q ) g _ . . 3 . . _ t o E 1 4 a 3 a ) A ' 2 fl ( N 1 L 2 1 6 ' 2 3 ‘ 1 ‘ 0 w s . 4 O . ‘ 3 ‘ — ' 2 ‘ 2 > 1 , Q v 2 _ . 2 ’ a _ . U 8 ‘ 8 ( \ l . . = ’ > . O , , a 3 a C l . 2 . a ‘ 0 ‘ : g 2 ‘ 1 . 8 i ‘ 2 1 2 2 1 ‘ : 3 O _ 2 ’ 2 1 2 3 ‘ ‘ 3 w b - 0 ) b 0 [ 4 . 2 1 ; ' 3 8 , , ‘ 1 0 1 8 6 . " 1 2 ‘ I I a 3 " . 3 . " ‘ . 1 7 “ 4 ‘ . 1 6 g . 3 4 2 ‘ 0 ’ “ ' . 1 7 1 0 1 . H 1 7 . I ' - U . 2 G " - 0 l . — 4 l I l l I P 0 1 ( 3 6 % ) i n c r e a s i n g f r e q u e n c y o f s e d g e i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f g r a s s a n d t e a b e r r y : F i g u r e 4 . 1 1 . P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 8 9 F o r 1 — 1 8 y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s , t h e P C A s h o w e d t h a t t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s e x p l a i n 7 3 . 7 % o f t h e c u m u l a t i v e p e r c e n t v a r i a t i o n f o r h e r b a c e o u s a b s o l u t e f r e q u e n c i e s ( T a b l e 4 . 1 5 ) . M o s t o f t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n ( 5 3 % ) w a s e x p l a i n e d i n t h e fi r s t 2 P C s — 3 0 % b y P 0 1 a n d a n a d d i t i o n a l 2 3 % w a s e x p l a i n e d i n P 0 2 . T h e fi r s t P C i n d i c a t e s t h a t g r a s s , b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y a n d t e a b e r r y i n c r e a s e a n d s e d g e a n d l o w s w e e t b l u e b e r r y d e c r e a s e i n a b s o l u t e f r e q u e n c y a s b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s a g e ( T a b l e s 4 . 1 2 a n d T a b l e 4 . 1 6 , a n d F i g u r e 4 . 1 2 ) . P r i n c i p l e c o m p o n e n t 2 s h o w s o l d e r b r o w s e d a r e a s a s h a v i n g l o w e r v a l u e s o f a b s o l u t e f r e q u e n c y f o r s e d g e , s t r a w b e r r y , a n d b l a c k b e r r y , a n d h i g h e r v a l u e s f o r l o w s w e e t b l u e b e r r y . O t h e r i m p o r t a n t h e r b a c e o u s S p e c i e s i n s h o w i n g s u c c e s s i o n a l c h a n g e s w e r e a s f o l l o w s : P 0 3 — l o w s w e e t b l u e b e r r y ( + ) , g r a s s ( + ) , b l a c k b e r r y ( + ) , a n d c o m m o n s t r a w b e r r y ( + ) ; a n d P C 4 — c o m m o n s t r a w b e r r y ( + ) , b l a c k b e r r y ( - ) , o r a n g e - h a w k w e e d ( + ) , a n d y e l l o w - h a w k w e e d ( + ) ; P 0 5 — g r a s s ( - ) , s e d g e ( - ) , b r a c k e n f e r n ( + ) , c o m m o n s t r a w b e r r y ( + ) , l o w s w e e t b l u e b e r r y ( - ) , a n d W i n t e r g r e e n ( - ) ( T a b l e 4 . 1 6 ) . T h u s , i n g e n e r a l , y o u n g e r b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s a r e t y p i fi e d b y h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d b l a c k b e r r y , a n d l o w e r f r e q u e n c i e s o f l o w s w e e t b l u e b e r r y a n d g r a s s , w h i l e t h e o p p o s i t e b e c o m e s t r u e a s b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s a g e ( T a b l e s 4 . 1 2 a n d 4 . 1 6 , a n d F i g u r e 4 . 1 3 ) . A t o t a l o f 4 1 h e r b a c e o u s s p e c i e s o c c u r r e d i n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s — 3 5 i n e x c l o s u r e s a n d 3 0 i n b r o w s e d a r e a s ( s e e T a b l e s 4 . 9 , 4 . 1 0 , 0 . 2 0 , a n d 0 . 2 1 ) . E l e v e n s p e c i e s o c c u r r e d u n i q u e l y i n e x c l o s u r e s , b u t w i t h t h e e x c e p t i o n o f v i o l e t a n d W i n t e r g r e e n , t h e y w e r e i n c i d e n t a l s p e c i e s ( o c c u r r e d i n < 1 0 % O f a l l s i t e s ) . F o u r i n s i d e n t a l l y o c c u r r i n g s p e c i e s w e r e u n i q u e t o b r o w s e d a r e a s . O n l y 1 s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i n a b s o l u t e f r e q u e n c y o f a n h e r b a c e o u s s p e c i e s w a s f o u n d b e t w e e n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s — t e a b e r r y f r e q u e n c y w a s s i g n i fi c a n t l y ( P = 0 . 0 6 4 ) g r e a t e r i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e s 4 . 1 4 a n d 4 . 1 5 ) . 9 0 T a b l e 4 . 1 5 . E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s ( P 0 8 ) , t h e d i fl ' e r e n c e b e t w e e n A , - a n d A , - + 1 , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C , a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P 0 8 f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 o y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . P 0 E i g e n v a l u e D i f f e r e n c e P r o p o r t i o n C u m u l a t i v e 1 7 9 4 5 . 3 6 3 0 7 2 0 4 9 . 7 3 3 8 2 0 . 3 0 8 8 0 . 3 0 8 8 2 5 8 9 5 . 6 2 9 2 5 3 7 9 5 . 5 6 7 3 3 0 . 2 2 9 1 0 . 5 3 8 3 2 1 0 0 . 0 6 1 9 3 3 5 5 . 7 8 8 8 3 0 . 0 8 1 6 0 . 6 1 9 6 4 1 7 4 4 . 2 7 3 0 9 4 7 9 . 3 5 9 4 7 0 . 0 6 7 8 0 . 6 8 7 4 5 1 2 6 4 . 9 1 3 6 2 4 9 . 2 7 7 0 1 0 . 0 4 9 2 0 . 7 3 6 5 6 1 2 1 5 . 6 3 6 6 1 3 8 4 . 7 3 7 9 1 0 . 0 4 7 2 0 . 7 8 3 8 7 8 3 0 . 8 9 8 7 1 6 6 . 3 5 5 4 0 . 0 3 2 3 0 . 8 1 6 1 8 6 6 4 . 5 4 3 3 5 1 . 1 3 1 9 8 0 . 0 2 5 8 0 . 8 4 1 9 9 6 1 3 . 4 1 1 3 2 8 4 . 1 4 2 2 5 0 . 0 2 3 8 0 . 8 6 5 8 1 0 5 2 9 . 2 6 9 0 8 9 2 . 5 6 7 3 4 0 . 0 2 0 6 0 . 8 8 6 3 9 1 T a b l e 4 . 1 6 . E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 5 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 2 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . P 0 3 P 0 4 P 0 5 V a r C o m m o n n a m e P 0 1 P 0 2 X 1 A s t e r 0 . 1 6 9 5 8 0 . 0 0 6 4 4 - 0 . 0 2 9 4 6 0 . 0 2 6 1 2 0 . 2 1 9 2 9 X 2 B a s i l 0 . 0 2 5 3 2 0 . 0 1 5 7 6 - 0 . 0 1 3 8 3 0 . 0 5 0 9 4 0 . 0 2 2 1 1 X 3 B l a c k b e r r y 0 . 2 3 3 6 9 “ 0 . 4 6 1 2 7 0 . 3 7 8 7 7 - 0 . 3 2 2 6 2 0 . 0 8 1 5 2 X 4 B r a c k e n f e r n 0 . 0 7 2 2 3 0 . 1 7 8 0 5 0 . 0 2 2 3 0 - 0 . 2 1 9 7 8 0 . 3 3 9 5 5 X 5 C a n a d a m a y fl o w e r 0 . 0 4 0 6 5 0 . 0 4 5 1 1 0 . 0 2 8 6 5 - 0 . 1 4 0 2 0 0 . 1 6 7 6 6 X 6 C o m m o n d a n d e l i o n 0 . 0 5 7 0 1 0 . 0 5 4 8 6 - 0 . 0 2 7 5 5 - 0 . 1 1 2 1 1 0 . 2 0 1 4 8 X 7 C o m m o n m u l l e i n 0 . 0 3 8 5 8 0 . 0 8 8 9 6 - 0 . 0 8 3 9 6 - 0 . 1 7 9 4 2 0 . 1 9 6 1 1 X 8 C o m m o n s t r a w b e r r y 0 . 2 2 3 7 4 0 . 3 9 1 4 0 0 . 0 5 4 6 5 0 . 5 6 0 3 0 0 . 3 0 1 8 4 X 9 C o w w h e a t 0 . 0 3 7 2 1 - 0 . 0 5 8 1 6 0 . 0 0 1 5 6 0 . 0 7 9 3 1 - 0 . 0 0 6 0 4 X 1 0 D a i s y 0 . 1 0 6 8 4 - 0 . 0 4 0 4 8 - 0 . 1 2 5 9 4 0 . 1 5 9 4 3 0 . 0 0 9 9 9 X 1 1 F r i n g e d p o l y g o l a 0 . 0 3 8 1 0 - 0 . 0 1 9 9 5 - 0 . 0 1 3 7 2 0 . 1 1 2 0 0 0 . 0 3 3 7 3 X 1 2 G o l d e n r o d 0 . 0 6 0 6 8 0 . 1 6 9 0 9 0 . 0 6 4 2 0 - 0 . 0 5 9 7 1 0 . 1 0 8 8 2 X 1 3 G r a s s 0 . 6 9 7 1 9 - 0 . 0 3 9 7 2 0 . 3 3 7 1 3 - 0 . 0 1 8 6 2 - 0 . 4 6 9 3 0 X 1 4 H o n e y s u c k l e 0 . 0 0 9 8 8 0 . 0 0 2 4 1 0 . 0 6 4 0 9 - 0 . 0 2 5 6 2 0 . 0 2 7 3 6 X 1 5 L a r g e - l e a f a s t e r 0 . 0 3 0 5 4 0 . 0 3 7 6 7 - 0 . 1 4 8 4 9 0 . 2 4 5 3 5 - 0 . 0 1 8 8 2 X 1 6 L o w s w e e t b l u e b e r r y - 0 . 1 8 5 3 6 - 0 . 4 6 3 3 4 0 . 7 5 2 8 3 0 . 2 0 4 1 3 0 . 2 8 4 6 4 X 1 7 O r a n g e - h a w k w e e d 0 . 1 5 7 5 8 0 . 0 9 4 7 6 - 0 . 0 7 9 9 9 0 . 3 7 2 9 2 0 . 0 9 2 6 0 X 1 8 S e d g e - 0 . 4 2 8 5 0 0 . 4 9 1 5 3 0 . 2 7 8 2 6 0 . 2 1 1 4 6 - 0 . 3 4 1 5 9 X 1 9 S h e e p s o r r e l 0 . 0 3 4 5 5 - 0 . 0 3 2 8 0 - 0 . 0 6 7 3 3 0 . 0 9 1 7 9 - 0 . 0 2 2 8 9 X 2 0 S m o o t h r o s e 0 . 0 0 0 7 6 - 0 . 0 0 0 3 0 0 . 0 0 2 1 1 - 0 . 0 0 1 3 9 - 0 . 0 0 1 7 6 X 2 1 S w e e t - f e r n 0 . 0 2 5 7 4 - 0 . 0 4 0 1 3 0 . 0 6 2 4 6 - 0 . 0 1 6 5 3 - 0 . 0 5 2 9 4 X 2 2 T e a b e r r y 0 . 2 0 2 1 6 - 0 . 2 1 2 7 4 - 0 . 1 1 9 3 6 0 . 0 5 2 3 1 - 0 . 2 4 3 3 2 X 2 3 V i o l e t - 0 . 1 1 1 2 0 0 . 1 6 3 7 4 - 0 . 0 2 5 4 6 0 . 0 4 1 2 8 - 0 . 1 8 2 5 8 X 2 4 W h i t e l e t t u c e 0 . 0 1 6 8 7 — 0 . 0 0 4 2 2 0 . 0 1 4 5 3 0 . 0 0 2 3 8 0 . 0 1 2 8 0 X 2 5 W i l d l e t t u c e 0 . 0 6 1 6 2 - 0 . 0 5 1 1 7 - 0 . 0 2 7 6 6 0 . 1 5 8 6 0 0 . 0 4 0 7 2 X 2 6 W i n t e r g r e e n - 0 . 1 6 5 9 9 0 . 0 3 2 2 7 0 . 0 6 1 0 3 0 . 1 3 7 0 8 - 0 . 2 7 1 6 3 X 2 7 W o o d - b e t o n y - 0 . 0 1 0 7 0 0 . 0 1 2 5 8 — 0 . 0 0 9 3 0 0 . 0 0 3 0 8 - 0 . 0 3 5 0 9 X 2 8 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 . 1 4 0 1 7 - 0 . 0 9 0 6 5 - 0 . 0 6 8 4 1 0 . 2 7 2 7 9 0 . 1 3 3 2 9 “ H i g h e s t e l e m e n t v a l u e s i n h o l d . 9 2 B i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s E ? 1 . . Q ) ' 3 < 6 I . . . * 5 A g 8 l l l l l 8 O E U " U a ) : 1 « a . — 2 5 g . g g 3 . 6 " ‘ 2 s . E E 4 — 1 ‘ 4 . _ - B ' 0 " A a 2 3 . 6 2 < 6 c m , , ‘ u — b e o r ) ‘ o " g ( \ j 2 . ‘ 8 ] t . . . V 2 T 1 3 — 5 o N 2 . 3 1 . 2 5 a O 2 ‘ 4 2 . 3 - . 1 2 g g 0 ‘ I 5 I 1 5 1 2 ‘ 6 ‘ H o ‘ l ' 1 ° 3 s O “ . . . — . g g . - 6 " . ‘ a . 1 s . 1 5 1 ° . 1 3 a . g 2 1 ‘ : 5 ‘ 5 0 3 0 : : 3 1 4 8 1 , : Q 6 4 ‘ 6 0 a c o i l . ' 1 2 . . . . : 8 _ 2 _ 1 4 4 " 1 1 7 a _ _ g . 7 . q ” ‘ 1 7 . e d 2 v 1 4 ‘ 1 6 . 1 5 _ 4 I I I I I - 4 - 2 O 2 4 6 8 P 0 1 ( 3 1 % ) i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d l o w s w e e t b l u e b e r r y A V , i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f g r a s s , b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y , a n d t e a b e r g F i g u r e 4 . 1 2 . P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s f r o m P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f 2 8 h e r b a c e o u s S p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - O l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s ( = 9 6 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 9 3 S u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s l — y e a r - o l d c l e a r c u t s 9 . 1 I \ o ‘ 3 4 . 1 " , 3 " , “ \ ‘ . H ” m y ? 4 " I ; " < 0 . " a “ . ( c ' . ‘ \ ‘ r , ‘ - ’ l fl a w ~ 3 1 I y F i g u r e 4 . 1 3 . S c h e m a t i c o f t h e s u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s f o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g o f b i g t o o t h a s p e n i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . B r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s u r e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( w i t h t h e e x c e p t i o n o f 1 s p e c i e s [ s e e F i g u r e s 4 . 1 4 a n d 4 . 1 5 ] ) . 9 4 T L ] . C E u n a N I U I ‘ m 1 « W W I s e i c e p S m u m s . t h fl w o M o t - h m e r r - o c h r e “ m u m F ‘ O S I ‘ 0 m m C A m u m B M ) : i n ! T m L - l u t t m u n B i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s 2 0 4 O 6 0 A b s o l u t e f r e q u e n c y F i g u r e 4 . 1 4 . B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a - c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s o n l 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( n = 6 ) i n t h e P i - g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . 9 5 s e i c e p S W U m u m t h m m S w a t - h m R I M “ F ‘ s - 8 0 0 d c m O h n w k w o o d Y u m C o w m t 0 m m C A m a m S t o o d - x u T m L - I W m m B i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s 2 0 4 O 6 0 8 0 1 0 0 A b s o l u t e f r e q u e n c y F i g u r e 4 . 1 5 . B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a - c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( n = 6 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . 9 6 4 . 3 . 5 . 3 . 2 Q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s I n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s , t h e r e w e r e 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f o u n d i n 2 1 0 % o f e x c l o s u r e s a c r o s s a g e c l a s s e s ( T a b l e 4 . 1 7 ) . S i m i l a r l y , i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s t h e r e w e r e 3 4 h e r b a c e o u s s p e c i e s f o u n d i n 2 1 0 % o f b r o w s e d a r e a s a c r o s s a g e c l a s s e s ( T a b l e 4 . 1 8 ) . T h e m o s t c o m m o n ( f o u n d i n 2 6 0 % o f s i t e s ) s p e c i e s f o u n d i n q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a c r o s s a g e c l a s s e s w e r e b l a c k b e r r y , c o m m o n s t r a w b e r r y , b r a c k e n f e r n , v i o l e t , o r a n g e - h a w k w e e d , g r a s s , s e d g e . A d d i t i o n a l l y , i n e x c l o s u r e s b e d s t r a w ( G a l i u m s p p . ) o c c u r r e d o n 2 6 0 % o f s i t e s , a n d i n b r o w s e d a r e a s a s t e r o c c u r r e d o n 2 6 0 % o f s i t e s . A s w i t h b i g t o o t h c l e a r c u t s , f o r t h e m o s t p a r t t h e s a m e s p e c i e s t h a t c o m m o n l y ( f o u n d i n 2 2 0 % o f s i t e s ) o c c u r r e d i n q u a k i n g c l e a r c u t s c o m m o n l y o c c u r r e d w i t h i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . S o m e e x c e p t i o n s w e r e l a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m a n d r o u n d - l o b e d h e p a t i c a ( H e p a t i c a a m e r i c a n a ) t h a t w e r e m o r e c o m m o n i n e x c l o s u r e s , a n d c o m m o n d a n d e l i o n a n d p a r t r i d g e b e r r y ( M i t c h e l l a r e p e n s ) , c o m m o n m u l l e i n ( V e r b a s c u m t h a p s u s ) , d o g b a n e ( A p o c y n u m s p p . ) , g o o s e b e r r y ( R i b e s s p p . ) , s h e e p s o r r e l , y a r r o w ( A c h i l l e a m i l l e f o h ’ u m ) , a n d y e l l o w a v e n s ( G e u m a l e p p i e u m ) t h a t w e r e m o r e c o m m o n i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e s 4 . 1 7 a n d 4 . 1 8 ) . W i t h i n q u a k i n g c l e a r c u t s , 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e f o u n d u n i q u e l y i n e x c l o s u r e s a n d 1 2 s p e c i e s w e r e f o u n d u n i q u e l y i n b r o w s e d a r e a s ( s e e A p p e n d i x T a b l e C . 1 ) . N o n e o f t h e s e u n i q u e s p e c i e s w e r e p r e s e n t i n 2 1 0 % o f s t a n d s , a n d a p p r o x i m a t e l y h a l f w e r e p r e s e n t p r i m a r i l y i n t h e y o u n g e r ( 3 6 g r o w i n g s e a s o n s ) a g e c l a s s e s a n d h a l f w e r e p r e s e n t p r i m a r i l y i n t h e o l d e r ( 2 1 2 g r o w i n g s e a s o n s ) . T h e P C A o f t h e t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f t h e 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s u s e d t o d e s c r i b e s u c c e s s i o n a l p a t h w a y s f r o m 1 - 1 8 y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( T a b l e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 0 ) , s h o w e d t h a t t h e fi r s t 6 d i m e n s i o n s e x p l a i n 7 0 . 5 % o f t h e c u m u l a t i v e p e r c e n t v a r i a t i o n f o r h e r b a c e o u s s p e c i e s a b s o l u t e f r e q u e n c i e s ( T a b l e 4 . 2 1 ) . T w e n t y - e i g h t p e r c e n t o f t h e v a r i a t i o n w a s e x p l a i n e d i n t h e fi r s t P C , 1 5 % w a s e x p l a i n e d i n P C 2 , a n d a n a d d i t i o n a l 1 0 % w a s e x p l a i n e d b y P C 3 . T h e fi r s t P C 9 7 T a b l e 4 . 1 7 . P e r c e n t o f e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 - y e a r — o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 2 1 8 1 3 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 1 B l a c k b e r r y 1 0 0 1 0 0 9 4 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 9 B r a c k e n f e r n 5 6 8 3 8 9 9 2 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 6 7 8 3 1 0 0 1 0 0 8 7 C o m m o n s t r a w b e r r y 8 9 9 2 9 4 9 2 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 5 V i o l e t 8 9 9 2 7 8 8 5 8 9 1 0 0 3 3 1 0 0 1 0 0 3 3 5 0 1 0 0 1 0 0 8 2 B e d s t r a w 7 8 7 5 5 0 6 2 6 7 6 7 3 3 6 7 3 3 3 3 6 7 5 O 6 7 6 0 G r a s s 1 0 0 7 5 4 4 5 4 5 6 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 7 5 O r a n g e - h a w k w e e d 6 7 6 7 7 2 6 2 4 4 6 7 6 7 3 3 0 1 0 0 1 0 0 5 0 1 0 0 6 5 S e d g e 7 8 7 5 8 9 1 0 0 8 9 1 0 0 0 O O 3 3 6 7 6 7 6 7 7 4 A s t e r 8 9 6 7 3 9 4 6 2 2 0 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 8 3 6 7 6 7 5 8 B u n c h b e r r y 3 3 5 8 3 3 3 8 5 6 1 0 0 3 3 3 3 6 7 6 7 5 0 3 3 1 0 0 4 7 C a n a d a m a y fi o w e r 7 8 5 0 3 9 2 3 3 3 0 1 0 0 6 7 1 0 0 6 7 8 3 8 3 1 0 0 5 4 C o m m o n d a n d e l i o n 5 6 3 3 2 8 1 5 2 2 ' 0 3 3 6 7 6 7 3 3 3 3 5 0 6 7 3 4 H i n g e d p o l y g o l a 1 1 1 7 1 1 2 3 2 2 0 3 3 3 3 6 7 3 3 6 7 8 3 1 0 0 3 0 G o l d e n r o d 5 6 5 8 5 0 4 6 2 2 O 3 3 6 7 6 7 3 3 3 3 3 3 6 7 4 5 G r o u n d c e d a r 3 3 3 3 3 3 2 3 1 1 0 6 7 0 0 6 7 3 3 0 0 2 5 H o n e y s u c k l e 6 7 5 8 5 0 3 1 3 3 0 3 3 3 3 1 0 0 3 3 5 0 1 0 0 1 0 0 5 2 L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 0 O 1 1 8 2 2 0 6 7 6 7 3 3 6 7 6 7 6 7 1 0 0 2 5 L a r g e - l e a f a s t e r 0 8 3 9 4 6 4 4 0 0 0 0 3 3 6 7 1 0 0 1 0 0 3 5 L i l y 1 1 2 5 3 9 3 1 3 3 6 7 0 3 3 1 0 0 O 0 0 0 2 6 L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 1 1 7 3 3 3 1 3 3 0 3 3 6 7 0 0 5 0 3 3 0 2 6 S t a r fi o w e r 4 4 2 5 2 8 2 3 1 1 0 3 3 6 7 6 7 1 0 0 8 3 8 3 1 0 0 4 1 T e a b e r r y 3 3 1 7 1 1 1 5 2 2 O 3 3 3 3 3 3 3 3 6 7 6 7 3 3 2 6 W i l d l e t t u c e 1 1 4 2 1 7 3 1 2 2 0 0 3 3 3 3 0 1 7 1 7 0 2 1 W i l d s a r s a p a r i l l a 5 6 3 3 3 9 2 3 2 2 0 3 3 3 3 1 0 0 O 5 0 8 3 1 0 0 4 1 W i n t e r g r e e n 1 1 4 2 4 4 3 1 4 4 3 3 3 3 3 3 0 6 7 6 7 1 0 0 1 0 0 4 4 Y e l l o w - h a w k w e e d 1 1 8 1 1 3 8 2 2 0 3 3 6 7 1 0 0 3 3 3 3 3 3 O 2 4 B a s i l 1 1 2 5 1 7 1 5 1 1 0 0 3 3 0 0 O O 0 1 2 C o w w h e a t 1 1 0 1 1 1 5 1 1 0 3 3 0 0 3 3 1 7 1 7 3 3 1 2 D a i s y 3 3 3 3 1 7 8 0 0 0 3 3 3 3 0 1 7 1 7 3 3 1 8 F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 0 1 1 1 5 0 3 3 3 3 O 3 3 3 3 3 3 1 7 3 3 1 3 9 8 T a b l e 4 . 1 7 ( c o n t ’ d . ) A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ I n d i a n s t r a w b e r r y 1 1 2 5 2 2 8 O 0 O O 0 O 0 3 3 3 3 1 3 P a r t r i d g e b e r r y 3 3 1 7 1 7 8 0 0 6 7 0 3 3 0 1 7 5 0 6 7 2 0 R e d c l o v e r 4 4 3 3 1 1 8 1 1 0 0 0 0 0 O O 0 1 3 R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 0 0 1 1 1 5 2 2 3 3 O 3 3 3 3 0 1 7 3 3 3 3 1 4 S w e e t c i c e l y 1 1 8 6 8 0 O 3 3 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 1 3 W h i t e l e t t u c e 1 1 8 6 0 0 0 0 3 3 0 3 3 1 7 3 3 6 7 1 1 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 — 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e C . 1 . T a b l e 4 . 1 8 . P e r c e n t o f b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s a n d t o t a l w h e r e h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e p r e s e n t d u r i n g t h e s u m m e r f o r 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 2 1 8 1 3 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 1 B l a c k b e r r y 8 9 8 3 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 6 B r a c k e n f e r n 8 9 9 2 9 4 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 8 3 1 0 0 1 0 0 9 6 C o m m o n s t r a w b e r r y 7 8 6 7 9 4 8 5 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 9 0 O r a n g e - h a w k w e e d 6 7 8 3 9 4 7 7 7 8 3 3 6 7 6 7 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 8 2 V i o l e t 8 9 8 3 7 2 7 7 8 9 1 0 0 3 3 1 0 0 1 0 0 6 7 8 3 1 0 0 1 0 0 8 2 A s t e r 8 9 6 7 5 0 2 3 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 6 2 G r a s s 1 0 0 7 5 5 0 5 4 6 7 6 7 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 7 6 S e d g e 6 7 8 3 9 4 9 2 1 0 0 1 0 0 O O O 3 3 6 7 6 7 6 7 7 5 B e d s t r a w 7 8 7 5 6 7 4 6 4 4 0 3 3 3 3 6 7 3 3 5 0 6 7 1 0 0 5 8 B u n c h b e r r y 3 3 4 2 2 8 3 1 2 2 6 7 0 3 3 6 7 0 5 0 5 O 3 3 3 4 C a n a d a m a y fi o w e r 7 8 5 0 3 3 3 8 3 3 0 3 3 3 3 6 7 3 3 6 7 6 7 6 7 4 6 C o m m o n d a n d e l i o n 7 8 5 8 2 8 1 5 2 2 0 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 4 5 F n ' n g e d p o l y g o l a O 3 3 1 1 1 5 O 0 3 3 3 3 3 3 3 3 5 0 8 3 1 0 0 2 5 G o l d e n r o d 5 6 5 8 5 0 5 4 2 2 0 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 6 7 3 3 5 2 G r o u n d c e d a r 6 7 3 3 4 4 3 1 1 1 3 3 6 7 3 3 3 3 3 3 5 0 3 3 3 3 3 8 9 9 T a b l e 4 . 1 8 ( c o n t ’ d . ) C o m m o n n a m e A g e o f c l e a r c u t 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ 1 2 3 4 5 6 H o n e y s u c k l e 6 7 3 3 3 9 3 1 4 4 0 3 3 6 7 O 0 5 0 3 3 3 3 3 7 L a r g e - l e a f a s t e r 0 8 3 9 3 1 6 7 3 3 0 0 0 0 6 7 1 0 0 1 0 0 3 5 L i l y 1 1 1 7 2 8 3 1 4 4 6 7 0 3 3 0 0 0 0 0 2 1 L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 1 7 1 7 1 5 3 3 0 3 3 6 7 3 3 0 6 7 3 3 3 3 2 3 P a r t r i d g e b e r r y 1 1 8 1 1 1 5 2 2 0 1 0 0 6 7 3 3 0 3 3 3 3 3 3 2 1 S t a r fi o w e r 3 3 4 2 6 8 0 3 3 1 0 0 3 3 6 7 1 0 0 6 7 6 7 6 7 3 3 T e a b e r r y 4 4 8 2 2 2 3 2 2 0 3 3 6 7 6 7 3 3 8 3 5 0 1 0 0 3 4 W i l d l e t t u c e 1 1 3 3 2 2 1 5 1 1 0 3 3 6 7 3 3 3 3 5 0 3 3 3 3 2 5 W i l d s a r s a p a r i l l a 7 8 4 2 2 8 3 1 0 0 0 3 3 3 3 0 3 3 5 0 6 7 3 3 W i n t e r g r e e n 1 1 1 7 3 3 2 3 4 4 3 3 6 7 6 7 3 3 6 7 6 7 8 3 6 7 3 8 Y e l l o w - h a w k w e e d 2 2 8 6 3 1 1 1 0 6 7 6 7 6 7 3 3 3 3 5 O 6 7 2 5 B a s i l 3 3 8 1 1 8 1 1 0 0 0 0 0 1 7 3 3 0 1 2 C o m m o n m u l l e i n 5 6 4 2 2 2 8 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 1 8 C o w w h e a t 2 2 1 7 1 7 8 1 1 0 3 3 0 0 6 7 5 0 0 3 3 1 8 D a i s y 0 2 5 6 0 0 0 6 7 3 3 0 3 3 3 3 1 7 6 7 1 4 R e d c l o v e r 3 3 2 5 1 7 8 1 1 0 0 0 0 0 1 7 0 0 1 3 S h e e p s o r r e l 0 8 1 7 1 5 0 0 6 7 0 0 0 1 7 1 7 0 1 1 S w e e t c i c e l y 4 4 1 7 6 8 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 1 7 3 3 0 1 6 Y a r r o w 1 1 0 0 0 0 0 6 7 0 3 3 6 7 1 7 1 7 6 7 1 1 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 - 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . T a b l e 4 . 1 9 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 — t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 2 1 8 1 3 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 1 B l a c k b e r r y 4 3 6 2 6 6 6 9 8 0 8 3 6 7 8 0 8 0 4 8 6 8 6 0 5 8 9 9 B r a c k e n f e r n 7 9 7 1 8 3 8 6 9 3 9 3 6 3 6 8 9 3 5 9 7 8 8 5 9 7 8 7 C o m m o n s t r a w b e r r y 3 3 4 2 4 6 5 1 4 9 6 7 4 6 3 5 5 6 4 5 3 8 4 1 5 0 9 5 V i o l e t 4 8 5 3 6 1 4 9 7 1 9 7 1 7 7 3 5 9 1 5 3 3 4 2 4 6 8 2 1 0 0 T a b l e 4 . 1 9 ( c o n t ’ d . ) A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ B e d s t r a w 4 1 5 2 3 9 2 2 1 4 7 2 1 2 0 2 3 1 5 3 2 2 9 1 2 6 0 G r a s s 6 4 8 6 5 0 9 6 7 0 4 7 7 5 9 3 1 0 0 6 8 6 5 8 6 1 0 0 7 5 O r a n g e - h a w k w e e d 3 2 4 3 4 0 3 4 1 7 1 3 2 9 7 0 3 5 3 5 1 7 3 6 6 5 S e d g e 5 3 3 9 6 0 5 6 7 1 9 0 0 0 0 1 8 2 1 2 2 3 4 7 4 A s t e r 5 1 4 1 2 9 1 5 1 3 0 6 3 5 3 1 0 0 3 7 2 7 1 1 2 2 5 8 B u n c h b e r r y 3 1 2 9 2 6 1 7 1 6 3 7 4 3 3 4 1 1 5 1 7 1 9 3 9 4 7 C a n a d a m a y fi o w e r 3 3 3 1 3 3 3 2 5 6 0 1 7 5 2 6 9 3 7 4 2 6 2 7 4 5 4 C o m m o n d a n d e l i o n 1 9 1 1 1 1 1 3 1 9 0 2 1 2 3 2 0 9 1 2 1 5 1 0 3 4 F i ' i n g e d p o l y g o l a 5 5 1 3 1 6 1 8 0 2 5 2 0 2 3 1 3 2 7 4 6 4 7 3 0 G o l d e n r o d 1 5 2 5 1 5 2 3 2 6 0 4 1 4 7 3 1 9 4 6 4 5 G r o u n d c e d a r 1 3 1 3 1 2 1 4 7 0 2 5 0 0 3 7 3 9 0 0 2 5 H o n e y s u c k l e 1 3 1 8 1 7 8 1 8 0 8 1 0 3 2 4 1 6 2 2 3 3 5 2 L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 0 0 6 7 4 0 1 7 1 2 8 2 7 2 1 1 9 3 2 2 5 L a r g e - l e a f a s t e r 0 2 7 3 8 2 6 3 7 0 0 0 0 2 9 4 6 7 9 1 0 0 3 5 L i l y ‘ 4 3 6 1 8 2 3 2 3 3 7 0 7 1 4 0 0 0 0 2 6 L o w s w e e t b l u e b e r r y 4 1 8 1 4 1 4 1 8 0 4 3 7 0 0 2 1 3 3 0 2 6 P a r t r i d g e b e r r y 5 3 1 0 7 0 0 8 0 7 0 4 7 6 2 0 S t a r fi o w e r 8 3 1 1 3 1 0 3 0 8 1 4 2 0 2 9 1 7 3 2 5 2 4 1 T e a b e r r y 1 3 2 0 2 0 4 0 3 8 0 1 3 3 3 3 3 1 1 2 7 3 2 1 3 2 6 W i l d l e t t u c e 3 1 6 6 4 5 0 0 3 3 0 6 3 0 2 1 W i l d s a r s a p a r i l l a 2 4 1 4 1 2 1 1 1 0 0 4 2 1 1 1 0 1 9 2 7 3 0 4 1 W i n t e r g r e e n 8 8 2 1 1 8 2 1 3 3 4 7 0 2 9 2 2 2 6 1 5 4 4 Y e l l o w - h a w k w e e d 1 0 2 1 7 2 0 1 2 0 2 9 2 0 4 1 6 1 0 4 0 2 4 B a s i l 4 6 5 6 7 0 0 4 0 0 0 0 0 1 2 C o w w h e a t 1 0 0 7 9 3 0 8 0 0 1 1 1 1 4 3 1 2 D a i s y 1 4 9 5 3 0 0 0 3 4 0 3 3 3 1 8 F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 0 3 4 0 7 4 0 7 3 1 1 7 3 1 3 I n d i a n s t r a w b e r r y 8 3 1 3 5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 1 3 R e d c l o v e r 2 1 1 5 6 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 0 0 5 2 2 0 1 7 2 7 0 2 0 1 3 0 1 3 1 4 1 8 1 4 S w e e t c i c e l y 2 1 2 5 3 3 0 0 1 3 0 1 7 1 2 1 0 5 3 1 3 W h i t e l e t t u c e 4 8 3 0 0 0 0 3 0 1 3 9 5 1 4 1 1 W o o d - b e t o n y 0 5 3 0 0 0 2 1 0 4 3 7 3 3 7 3 1 0 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 — 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e C l . 1 0 1 T a b l e 4 . 2 0 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s b y a g e c l a s s f o r 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 — 9 8 ) . A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ n = 9 1 2 1 8 1 3 9 3 3 3 3 3 6 6 3 9 1 B l a c k b e r r y 3 9 5 1 6 9 6 7 7 3 8 7 3 7 8 3 7 4 4 5 7 5 8 0 8 2 9 6 B r a c k e n f e r n 7 6 8 1 8 7 8 9 8 9 9 3 6 5 1 0 0 9 7 5 9 7 8 9 8 9 6 9 6 C o m m o n s t r a w b e r r y 3 6 4 0 4 7 5 0 5 0 4 7 8 1 6 5 8 1 6 5 6 7 4 9 7 2 9 0 O r a n g e - h a w k w e e d 3 6 4 0 4 6 3 6 2 5 1 3 6 7 2 0 3 7 7 6 5 6 5 7 6 0 8 2 V i o l e t 5 1 6 3 6 5 5 6 6 1 9 0 1 2 6 1 6 7 2 0 3 1 5 1 4 7 8 2 A s t e r 5 0 4 1 2 1 2 0 1 0 0 3 5 5 0 1 0 0 3 9 3 9 3 2 4 3 6 2 G r a s s 7 2 8 5 9 4 9 8 8 3 6 0 9 8 9 7 1 0 0 7 9 8 8 9 6 9 6 7 6 S e d g e 4 7 4 9 7 2 5 3 7 2 9 0 0 0 0 1 5 2 0 2 9 4 6 7 5 B e d s t r a w 4 6 5 5 3 8 1 9 1 4 0 2 4 1 7 3 4 2 1 2 7 3 0 1 7 5 8 B u n c h b e r r y 1 6 1 9 1 7 1 6 2 3 2 7 0 2 3 3 2 0 1 9 3 1 2 6 3 4 C a n a d a m a y fl o w e r 4 3 4 5 3 3 4 0 3 1 0 1 0 2 1 2 8 1 2 2 9 4 6 5 6 4 6 C o m m o n d a n d e l i o n 1 5 1 5 1 1 9 7 0 3 0 2 3 2 0 2 2 1 8 2 7 2 5 4 5 F r i n g e d p o l y g o l a 0 1 5 1 4 2 7 0 0 1 3 1 7 1 0 7 2 1 3 7 5 6 2 5 G o l d e n r o d 1 0 2 1 2 2 2 7 4 6 0 2 0 1 9 1 7 1 0 1 8 3 0 1 5 5 2 G r o u n d c e d a r 1 3 6 1 2 9 3 3 2 5 8 1 3 2 6 2 0 8 7 3 8 H o n e y s u c k l e 1 3 1 3 1 2 9 1 4 0 0 2 1 8 0 0 3 1 1 6 7 3 7 L a r g e - l e a f a s t e r 0 1 1 2 8 3 1 3 7 3 0 0 0 0 2 4 6 1 8 9 3 5 L i l y 4 2 5 1 7 3 2 2 2 3 7 0 3 0 0 0 0 0 2 1 L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 4 1 2 3 7 2 6 0 2 1 5 8 3 0 2 7 4 8 3 2 3 P a r t r i d g e b e r r y 1 3 4 9 l l 7 0 2 0 1 3 8 0 5 6 7 2 1 S t a r fl o w e r 2 1 2 2 2 3 1 2 0 3 1 8 7 2 0 2 1 2 3 3 0 2 8 3 3 T e a b e r r y 8 1 9 2 6 2 2 3 4 0 8 3 7 3 7 3 3 3 7 3 4 1 9 3 4 W i l d l e t t u c e 3 1 1 6 6 3 0 4 8 8 3 7 1 0 1 0 2 5 W i l d s a r s a p a r i l l a 2 5 2 0 9 1 1 0 0 0 4 7 0 2 3 1 3 6 3 3 W i n t e r g r e e n 8 5 2 3 3 0 2 7 3 3 8 1 8 8 3 0 1 4 1 3 1 4 3 8 Y e l l o w - h a w k w e e d 5 1 7 3 1 4 7 0 3 0 3 8 3 4 9 3 1 1 2 6 2 5 B a s i l 5 8 3 4 3 0 0 0 0 0 3 7 0 1 2 C o m m o n m u l l e i n 1 1 1 3 5 6 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 8 C o w w h e a t 4 6 6 8 3 0 4 0 0 2 2 7 0 3 1 8 D a i s y 0 8 6 0 0 0 1 2 4 0 4 1 4 1 3 8 1 4 1 0 2 T a b l e 4 . 2 0 ( c o n t ’ d . ) A g e o f c l e a r c u t C o m m o n n a m e 1 2 3 4 5 6 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 T o t a l “ D o g b a n e 0 9 1 1 3 0 0 0 0 0 0 0 1 6 4 1 0 F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l O 3 3 0 0 0 2 3 3 0 3 8 4 1 0 G o o s e b e r r y 6 4 9 7 1 3 0 0 0 0 0 3 3 0 1 0 I n d i a n s t r a w b e r r y 0 3 4 7 2 3 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 1 0 R e d c l o v e r 1 3 2 7 8 6 1 7 0 0 0 0 0 3 0 0 1 3 S h e e p s o r r e l 0 1 0 5 1 0 0 0 6 0 0 0 1 2 4 0 1 1 S w e e t c i c e l y 8 3 6 5 3 0 0 1 4 4 1 0 3 1 3 7 0 1 6 W h i t e l e t t u c e 4 1 3 0 1 7 7 0 0 4 0 4 3 4 0 1 0 Y a r r o w 3 0 0 0 0 0 6 0 7 7 4 5 1 1 1 1 Y e l l o w a v e n s 0 4 7 1 6 0 0 0 0 3 0 3 3 0 1 0 “ T o t a l r e f e r s t o t h e p e r c e n t o f a l l e x c l o s u r e s ( n = 9 6 ) w h e r e e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w a s f o u n d . H e r b a c e o u s s p e c i e s a r e g r o u p e d b y t o t a l p e r c e n t o c c u r r e n c e u s i n g t h e f o l l o w i n g c a t e g o r i e s : > 8 0 % , 6 0 — 8 0 % , 2 0 — 5 9 % , a n d 1 0 — 1 9 % . S p e c i e s t h a t o c c u r r e d o n < 1 0 % o f s i t e s a r e l i s t e d i n A p p e n d i x T a b l e 0 . 1 . T a b l e 4 . 2 1 . E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A , - a n d A 5 4 4 , t h e p r 0 p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s . P C E i g e n v a l u e D i f f e r e n c e P r o p o r t i o n C u m u l a t i v e 1 8 3 1 7 . 3 7 4 7 7 3 7 8 8 . 1 7 6 3 7 0 . 2 7 5 6 0 0 . 2 7 5 6 0 2 4 5 2 9 . 1 9 8 4 1 1 6 6 2 . 4 5 8 5 5 0 . 1 5 0 1 0 0 . 4 2 5 7 0 3 2 8 6 6 . 7 3 9 8 5 6 9 5 . 6 9 9 6 2 0 . 0 9 5 0 0 0 . 5 2 0 7 0 4 2 1 7 1 . 0 4 0 2 4 1 3 8 . 8 7 8 7 7 0 . 0 7 1 9 0 0 . 5 9 2 7 0 5 2 0 3 2 . 1 6 1 4 7 6 8 7 . 7 5 6 6 7 0 . 0 6 7 3 0 0 . 6 6 0 0 0 6 1 3 4 4 . 4 0 4 7 9 7 9 . 9 8 0 6 7 0 . 0 4 4 6 0 0 . 7 0 4 6 0 7 1 2 6 4 4 2 4 1 3 2 8 2 . 1 5 6 9 3 0 . 0 4 1 9 0 0 . 7 4 6 5 0 8 9 8 2 . 2 6 7 2 0 5 4 . 1 6 3 5 8 0 . 0 3 2 6 0 0 . 7 7 9 1 0 9 9 2 8 . 1 0 3 6 1 2 2 4 . 8 7 3 3 0 0 . 0 3 0 8 0 0 . 8 0 9 8 0 1 0 7 0 3 . 2 3 0 3 2 1 2 5 . 3 9 9 4 9 0 . 0 2 3 3 0 0 . 8 3 3 1 0 1 0 3 i n d i c a t e s t h a t g r a s s i n c r e a s e s a n d s e d g e a n d v i o l e t d e c r e a s e i n a b s o l u t e f r e q u e n c y a s q u a k i n g e x c l o s u r e s a g e ( T a b l e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 2 , a n d F i g u r e 4 . 1 6 ) . T h e l a r g e s t c o n t r i b u t o r s t o P 0 2 w e r e v i o l e t , b e d s t r a w , b u n c h b e r r y ( C a m u s c a n a d e n s i s ) , a n d C a n a d a m a y fl o w e r , h o w e v e r q u a k i n g e x c l o s u r e s d i d n o t o r i e n t e d a l o n g t h i s a x i s b y a g e ( T a b l e 4 . 2 2 a n d F i g u r e 4 . 1 6 ) . A c c o r d i n g t o P C B , o l d e r q u a k i n g e x c l o s u r e s c o n t a i n m o d e r a t e l y h i g h e r f r e q u e n c i e s o f l a r g e - l e a f a s t e r , t e a b e r r y , f r i n g e d p o l y g o l a ( P o l y g o l a p a u c i f o l i a ) , a n d W i n t e r g r e e n , w h i l e y o u n g e r q u a k i n g e x c l o s u r e s h a v e m o d e r a t e h i g h e r f r e q u e n c i e s o f o r a n g e - h a w k w e e d a n d b r a c k e n f e r n . T h e s e s a m e s p e c i e s r e m a i n e d i m p o r t a n t a s t h e m a j o r c o n t r i b u t e r s t o P C s 4 — 6 ( T a b l e 4 . 2 2 ) . T h e o n l y n e w h e r b a c e o u s s p e c i e s t h a t h a s a l a r g e c o n t r i b u t i o n t o a P C i s c o m m o n s t r a w b e r r y ( P C 4 ) . T h u s , i n g e n e r a l , y o u n g e r q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a r e t y p i fi e d b y g r e a t e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d g o l d e n r o d , m o d e r a t e t o h i g h f r e q u e n c i e s o f v i o l e t a n d b e d s t r a w , m o d e r a t e t o l o w f r e q u e n c y o f C a n a d a m a y fi o w e r , a n d l o w e r f r e q u e n c i e s o f g r a s s , l a r g e - l e a f a s t e r , a n d f r i n g e d p o l y g o l a ( T a b l e 4 . 1 9 ) . I n c o n t r a s t , a s q u a k i n g e x c l o s u r e s a g e t h e y t e n d t o e x h i b i t h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f g r a s s , l a r g e - l e a f a s t e r , a n d f r i n g e d p o l y g o l a , m o d e r a t e l y h i g h e r f r e q u e n c i e s o f t e a b e r r y a n d W i n t e r g r e e n , a n d m o d e r a t e l y l o w e r f r e q u e n c i e s o f v i o l e t a n d b e d s t r a w . F o r 1 — 1 8 y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s , 6 d i m e n s i o n s e x p l a i n 7 1 . 3 % o f t h e c u m u l a t i v e p e r c e n t v a r i a t i o n i n h e r b a c e o u s a b s o l u t e f r e q u e n c i e s ( T a b l e 4 . 2 3 ) . A p p r o x i m a t e l y 5 0 % o f t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n w a s e x p l a i n e d i n t h e fi r s t 3 P C s — 2 6 % b y P C I , 1 5 % b y P C 2 , a n d 1 2 % P C B . T h e fi r s t P C i n d i c a t e s t h a t g r a s s a n d o r a n g e - h a w k w e e d i n c r e a s e a n d s e d g e a n d v i o l e t d e c r e a s e a s q u a k i n g b r o w s e d a r e a s a g e ( T a b l e s 4 . 2 0 a n d 4 . 2 4 , a n d F i g u r e 4 . 1 7 ) . T h e s p e c i e s t h a t c o n t r i b u t e d t h e m o s t t o P C 2 w e r e v i o l e t , b e d s t r a w , a n d C a n a d a m a y fl o w e r — ( T a b l e 4 . 2 4 ) — s t a n d s d i d n o t a p p e a r t o s e p a r a t e a c c o r d i n g t o a g e a l o n g P C Z ( F i g u r e 4 . 1 7 ) . S t a n d s a l s o d i d n o t a p p e a r t o o r d i n a t e b y a g e i n t h e 3 ' “ d i m e n s i o n . B l a c k b e r r y , o r a n g e - h a w k w e e d , a n d c o m m o n s t r a w b e r r y w e r e t h e m a j o r p o s i t i v e c o n t r i b u t o r s t o P C 3 , a n d C a n a d a m a y fi o w e r w a s t h e m a j o r n e g a t i v e c o n t r i b u t o r . T h e s e s a m e 1 0 4 T a b l e 4 . 2 2 . E i g e n v e c t o r s f o r t h e fi r s t 6 d i m e n s i o n s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s . V a r C o m m o n n a m e P C l P C 2 P C 3 P C 4 P C 5 P C 6 X 1 A s t e r 0 . 1 9 9 3 2 0 . 1 8 6 3 6 - 0 . 1 4 5 6 5 - 0 . 1 5 6 8 9 - 0 . 0 4 7 0 0 0 . 0 9 3 7 3 X 2 B e d s t r a w - 0 . 0 1 9 6 8 0 . 3 5 4 5 9 “ - 0 . 1 9 2 4 0 - 0 . 1 1 0 6 4 0 . 1 2 6 1 7 0 . 0 7 4 8 0 X 3 B l a c k b e r r y - 0 . 0 7 8 1 4 - 0 . 0 7 3 8 9 - 0 . 1 3 1 9 7 0 . 2 0 6 7 5 - 0 . 3 0 5 3 9 - 0 . 0 7 6 5 5 X 4 B r a c k e n f e r n - 0 . 0 2 0 8 8 0 . 2 6 8 0 7 - 0 . 2 7 2 1 1 - 0 . 2 7 3 1 9 0 . 0 3 6 2 7 0 . 2 2 8 0 6 X 5 B u n c h b e r r y - 0 . 0 2 9 7 2 0 . 3 0 4 2 8 - 0 . 0 0 7 0 9 0 . 3 3 3 8 5 0 . 0 4 3 4 7 - 0 . 5 2 0 8 7 X 6 C a n a d a m a y fl o w e r 0 . 2 0 2 3 8 0 . 3 3 2 2 3 0 . 1 2 6 3 9 - 0 . 0 9 6 2 2 0 . 2 3 0 6 6 - 0 . 1 5 6 0 7 X 7 C o m m o n d a n d e l i o n 0 . 0 3 8 1 3 0 . 1 6 7 7 8 - 0 . 0 9 0 6 5 - 0 . 1 4 4 1 4 0 . 0 7 2 0 9 0 . 1 0 8 9 8 X 8 C o m m o n m u l l e i n - 0 . 0 0 7 3 6 - 0 . 0 0 1 3 7 - 0 . 0 5 8 2 9 0 . 0 0 9 8 4 - 0 . 0 2 4 3 8 0 . 0 5 5 3 8 X 9 C o m m o n s t r a w b e r r y 0 . 0 1 9 5 2 0 . 0 3 8 2 6 - 0 . 1 2 5 7 5 0 . 3 4 2 1 4 - 0 . 1 8 1 8 8 0 . 3 1 7 7 1 X 1 0 C o w w h e a t 0 . 0 1 4 1 8 - 0 . 0 2 9 6 3 - 0 . 0 1 9 9 1 0 . 0 0 6 4 8 0 . 0 0 5 6 0 - 0 . 0 4 0 1 6 X 1 1 D a i s y 0 . 0 1 4 1 3 0 . 0 0 2 6 2 - 0 . 0 5 2 2 1 0 . 0 2 1 9 6 0 . 0 1 3 0 5 0 . 0 4 6 2 7 X 1 2 F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 . 0 0 4 5 5 0 . 0 1 8 4 9 0 . 0 0 9 9 7 0 . 0 0 4 5 6 - 0 . 0 1 2 9 3 - 0 . 0 0 0 9 2 X 1 3 F r i n g e d p o l y g o l a 0 . 1 7 4 8 4 0 . 0 2 4 7 0 0 . 2 9 2 7 7 0 . 0 7 5 5 7 0 . 0 2 6 5 3 0 . 0 2 2 2 7 X 1 4 G o l d e n r o d 0 . 0 4 2 6 8 0 . 1 6 5 0 8 — 0 . 1 9 0 9 8 0 . 1 0 8 9 5 0 . 0 3 6 6 5 0 . 1 6 8 8 7 X 1 5 G r a s s 0 . 5 7 4 9 4 0 . 1 8 3 8 4 - 0 . 0 3 2 8 0 0 . 3 9 0 5 6 - 0 . 3 5 8 2 5 0 . 1 6 8 9 9 X 1 6 G r o u n d c e d a r 0 . 0 5 3 2 6 - 0 . 0 8 5 3 0 - 0 . 0 9 4 8 9 - 0 . 1 2 6 3 7 0 . 1 5 0 8 3 - 0 . 2 2 2 0 7 X 1 7 H o n e y s u c k l e 0 . 1 1 3 1 6 0 . 1 5 0 4 0 0 . 0 5 6 0 7 0 . 1 0 4 7 8 0 . 0 6 4 6 0 - 0 . 0 4 2 3 2 X 1 8 L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 0 . 0 5 5 0 2 0 . 0 8 5 6 9 0 . 1 3 2 7 2 - 0 . 0 3 2 0 5 0 . 1 1 2 8 0 0 . 1 2 4 7 3 X 1 9 L a r g e - l e a f a s t e r 0 . 1 1 7 6 1 0 . 1 4 5 2 1 0 . 4 2 2 9 9 0 . 1 4 9 7 3 0 . 2 8 3 5 8 0 . 1 4 5 2 2 X 2 0 L i l y - 0 . 1 5 0 6 7 0 . 0 1 4 2 8 0 . 0 7 0 0 8 0 . 0 7 2 1 3 - 0 . 1 7 2 2 4 - 0 . 0 8 9 4 7 X 2 1 L o w s w e e t . b l u e b e r r y - 0 . 0 0 7 5 2 - 0 . 0 9 9 5 9 0 . 1 1 5 9 0 0 . 0 6 6 5 5 - 0 . 1 0 1 0 7 - 0 . 2 0 0 8 1 X 2 2 O r a n g e - h a w k w e e d 0 . 1 1 0 9 6 - 0 . 1 0 9 9 3 - 0 . 4 8 5 4 1 0 . 3 8 4 1 7 0 . 3 9 6 8 8 - 0 . 2 0 9 8 3 X 2 3 P a r t r i d g e b e r r y 0 . 0 1 5 4 3 0 . 0 2 7 2 4 0 . 0 0 6 0 6 - 0 . 0 1 4 6 0 0 . 0 2 4 3 3 - 0 . 0 0 0 5 5 X 2 4 R o u n d - l o b e d h e p a t i c a - 0 . 0 5 2 5 1 - 0 . 0 2 0 0 5 0 . 1 9 0 4 0 0 . 0 5 9 0 6 - 0 . 0 5 9 8 2 0 . 0 2 7 4 3 X 2 5 S e d g e - 0 . 4 8 5 3 9 0 . 0 3 4 7 6 0 . 0 5 1 5 7 0 . 3 9 0 1 5 0 . 2 8 7 2 5 0 . 3 0 7 8 4 X 2 6 S o l o m o n ’ s s e a l 0 . 0 1 0 7 3 0 . 0 0 2 6 1 0 . 0 2 2 6 5 0 . 0 1 3 1 7 0 . 0 0 7 6 6 0 . 0 2 0 2 1 X 2 7 S t a r fl o w e r 0 . 0 8 3 0 8 0 . 1 5 2 4 0 0 . 0 7 2 8 0 0 . 0 5 4 4 3 0 . 1 6 5 1 8 - 0 . 1 1 7 6 X 2 8 S w e e t c i c e l y 0 . 0 1 4 3 0 0 . 0 6 6 2 7 - 0 . 0 3 9 6 8 - 0 . 1 1 1 2 4 - 0 . 0 1 5 7 5 0 . 0 7 6 1 7 X 2 9 T e a b e r r y 0 . 1 8 2 9 7 - 0 . 0 8 7 6 7 0 . 2 6 1 8 8 - 0 . 0 7 3 1 9 - 0 . 1 1 8 7 9 - 0 . 1 6 8 5 2 X 3 0 V i o l e t - 0 . 4 3 1 3 0 . 5 3 5 9 9 0 . 1 0 0 9 9 0 . 0 3 4 0 5 - 0 . 3 6 2 7 1 - 0 . 1 3 9 7 9 1 0 5 T a b l e 4 . 2 2 ( c o n t ’ d . ) V a r C o m m o n n a m e P C 1 P C 2 P C 3 P C 4 P C 5 P C 6 X 3 1 W h i t e l e t t u c e 0 . 0 2 6 8 0 - 0 . 0 1 1 5 3 0 . 0 3 7 1 8 0 . 0 2 2 3 1 0 . 0 1 8 5 2 0 . 0 5 5 3 6 X 3 2 W i l d l e t t u c e - 0 . 0 0 1 6 4 0 . 0 1 0 5 5 - 0 . 0 5 8 2 5 - 0 . 0 2 3 6 9 - 0 . 0 8 6 9 3 0 . 0 6 7 2 8 X 3 3 W i l d s a r s a p a r i l l a 0 . 0 6 7 1 8 0 . 2 4 0 7 0 - 0 . 0 0 6 3 7 - 0 . 1 0 3 7 4 0 . 1 4 8 3 3 - 0 . 0 9 2 1 6 X 3 4 W i n t e r g r e e n - 0 . 0 3 0 8 5 0 . 0 2 2 2 5 0 . 2 6 8 4 3 0 . 0 9 4 7 8 0 . 1 9 6 3 9 0 . 1 8 5 9 2 X 3 5 W o o d - b e t o n y 0 . 0 6 9 3 4 - 0 . 0 2 2 1 3 0 . 1 1 2 7 8 0 . 0 5 5 0 9 0 . 0 8 3 2 4 0 . 1 8 8 9 0 X 3 6 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 . 0 4 8 6 6 0 . 0 4 5 9 4 - 0 . 0 5 4 8 6 - 0 . 0 8 3 9 9 - 0 . 0 9 8 8 6 0 . 1 5 7 9 0 “ H i g h e s t e l e m e n t v a l u e s i n b o l d . 1 0 6 Q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s 4 ) 4 l l l l 1 1 4 E x ‘ 2 . e i z I I - e B l ’ ‘ 9 1 : J : 2 . g 2 — 2 8 1 6 1 1 . 3 ‘ 7 b B . . 2 “ U 1 - . 2 . 1 7 c : o ‘ 2 . “ ‘ 3 ’ . 5 1 4 . 1 8 c 6 3 4 . 3 3 9 - 3 : " ‘ 8 3 2 4 5 3 ; 5 ‘ a ‘ H B A O _ ‘ e . 2 ' - o O \ 3 a s o : O ? : 6 ‘ _ _ a , 3 ' 2 3 . 3 . 1 . . 1 4 O a v “ . 1 8 fl 8 3 4 ‘ 4 1 2 Q ? a N 8 ‘ ‘ v ‘ 5 ‘ 1 ' 1 6 5 O 3 ‘ , p . 1 7 2 0 ‘ 3 0 . a . - ‘ 4 ° 3 9 s : “ - 2 - a , 2 r : 6 1 6 . g o : . 3 . g C d 1 6 . Q ) I n H 4 9 Q m a s — 4 — w r . 0 . 1 0 a n . 2 . 2 > a s _ 1 7 . 6 l l l l - 4 - 2 O 2 4 6 P C 1 ( 2 8 % ) i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d v i o l e t i n c r e a s i n g f r e q u e n c y o f g r a s s F i g u r e 4 . 1 6 . P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 — t o l 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 9 1 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 1 0 7 T a b l e 4 . 2 3 . E i g e n v a l u e s ( A ) o f t h e p r i n c i p l e c o m p o n e n t s , t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n A , a n d A , + 1 , t h e p r o p o r t i o n o f t h e v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C a n d t h e c u m u l a t i v e v a r i a t i o n f o r t h e fi r s t 1 0 P C s f r o m t h e P C A o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e q u e n c i e s 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s . P C E i g e n v a l u e D i f f e r e n c e P r o p o r t i o n C u m u l a t i v e 1 8 3 7 1 . 1 5 0 2 6 3 7 2 6 . 9 7 5 8 6 0 . 2 6 2 8 0 . 2 6 2 8 2 4 6 4 4 1 7 4 4 8 9 6 . 9 6 8 0 7 0 . 1 4 5 8 0 . 4 0 8 5 3 3 7 4 7 . 2 0 6 3 2 1 3 1 6 . 4 4 4 4 8 0 . 1 1 7 6 0 . 5 2 6 1 4 2 4 3 0 . 7 6 1 8 4 3 5 7 . 1 6 1 2 3 0 . 0 7 6 3 0 . 6 0 2 4 5 2 0 7 3 . 6 0 0 6 1 6 4 1 . 7 7 4 0 6 0 . 0 6 5 1 0 . 6 6 7 5 6 1 4 3 1 . 8 2 6 5 5 5 9 . 2 8 4 7 9 0 . 0 4 4 9 0 . 7 1 2 5 7 1 3 7 2 . 5 4 1 7 5 3 7 2 . 3 6 5 5 7 0 . 0 4 3 1 0 . 7 5 5 5 8 1 0 0 0 . 1 7 6 1 8 9 9 . 2 8 8 2 2 0 . 0 3 1 4 0 . 7 8 6 9 9 9 0 0 . 8 8 7 9 6 8 0 . 3 5 9 4 8 0 . 0 2 8 3 0 . 8 1 5 2 1 0 8 2 0 . 5 2 8 4 8 1 5 8 . 8 9 1 5 1 0 . 0 2 5 8 0 . 8 4 1 1 0 8 T a o a b l b s d l o e l q u u t a X V X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X r a 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 1 0 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 C A B C B B B C C C C D F F G G H G L L L O L P R S S S S T V 4 a s l e r u o o o o o a a r o r o a r o r o a i a e o w t e i e c t 3 o r c e e a v e n i n m b s e r n fi e l y k y - a s r d s r g r t e a y l e e y n u r s d a y w s e r l y o w l e i e n e a l l a r e e d d w o y e l 2 i m m m m w s n o g y w a t e k . a t l i r l r a d s i a n r d n S l t b u h d e l a a e c s c c n r a t s o s e g l e g e o r b d n n 4 f n r k e l g a u n r m m m m y s y e i e r u p m fl e e t t h k e d i g p r n n m t a y e o r l e f t o d ’ e r a a b b e e f k w m s r s m r i e a n p c r c h e c w r o e o . r g e q E u a w d n l - s g i o o o o l l w e d a e n r l i e e e e w h a d m d u fl b t n w r c r b n - b e d a o e s - e a a o r r l b n n n n e a c o u a - g e i i e ’ y o l e t r s s e h o 6 w r - - fi 0 f 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 0 0 0 b o . . . . . . . . . 6 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . a 5 2 r a c e P 1 8 3 5 9 2 2 4 1 6 0 0 1 7 5 1 0 8 0 2 1 3 0 9 1 7 r 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 4 5 2 6 e r d - - - - 0 0 - - 0 0 s t e a h o s C e u . 1 8 4 2 0 4 2 6 8 7 9 5 3 7 0 1 9 7 5 7 0 2 4 3 4 8 5 4 1 6 3 2 6 5 3 6 4 0 1 5 3 5 9 3 7 5 5 3 0 2 3 8 3 6 1 4 9 9 5 8 3 7 9 6 4 2 8 7 7 2 2 3 4 3 3 3 2 8 4 9 0 8 5 4 1 9 9 0 0 4 6 m f r e - d s C 6 5 e 8 2 0 7 2 4 1 2 8 9 0 1 8 8 3 1 9 4 1 5 5 1 0 7 0 2 0 2 9 P 3 3 4 4 5 2 1 0 3 5 1 9 2 1 2 6 1 2 8 0 2 0 4 5 8 0 2 9 5 0 4 2 5 2 5 8 5 5 3 1 6 3 5 6 3 5 4 2 1 9 5 8 1 1 i 2 “ 8 1 4 6 3 9 3 7 1 9 7 9 0 0 8 1 1 7 7 6 5 4 5 8 3 3 0 0 r s s p t e 6 i c 2 3 2 1 2 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 4 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 1 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . - - - - - - - - - - 0 0 0 5 2 8 n o m 0 0 0 - 0 - - - - - - - - - - s 0 . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 3 i . . . . . 3 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - 6 2 5 0 1 o 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 6 3 4 5 n 8 0 4 5 9 4 2 0 6 6 P 3 7 9 5 5 1 1 0 2 6 0 4 6 4 0 9 s t C 5 4 4 6 3 9 4 9 2 8 4 6 9 8 4 0 4 8 3 6 8 8 9 8 1 1 f r o m o 6 - 3 7 5 8 5 3 6 7 6 1 2 9 1 6 5 1 1 1 2 3 8 3 5 5 9 3 3 3 9 5 5 4 4 3 2 1 5 9 7 5 9 8 5 5 0 8 4 7 4 4 8 2 7 2 6 2 9 4 0 3 2 - 0 y - - - - - - - - - - 0 - - - - 4 1 0 0 . 0 t r 1 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 1 h - e o l P 5 7 0 5 2 0 2 3 3 4 0 4 1 6 0 4 0 4 6 6 7 3 3 0 0 0 0 3 2 9 3 C 3 8 0 1 0 4 0 7 8 2 5 8 5 1 3 9 8 7 6 3 3 9 2 9 6 0 1 9 4 a . . . . . 4 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 e . 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 5 4 8 8 9 8 1 0 9 5 7 8 0 6 0 6 4 9 3 2 2 1 9 6 1 d 4 P 2 8 2 8 4 4 6 9 4 9 4 8 1 6 6 2 8 8 0 6 7 7 7 7 7 3 5 8 1 1 C a n - - - - - - - - - - 0 0 0 A . 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 o 1 f 2 P 1 0 7 5 5 6 7 9 0 1 1 2 3 7 5 4 9 1 3 0 0 5 0 8 3 4 8 6 6 6 C 4 7 6 5 8 4 8 3 4 6 0 1 7 3 3 2 7 3 9 3 8 8 1 1 0 9 3 — 5 0 8 0 3 1 7 3 1 2 5 7 6 3 3 4 7 5 4 7 3 3 7 9 9 9 1 4 7 6 1 2 2 0 0 1 1 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 2 1 0 0 1 1 0 t 5 2 2 0 7 2 2 2 2 9 2 9 3 0 5 3 9 6 7 9 8 7 5 9 4 1 4 5 4 6 1 d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . . . . . 4 4 . . r t a o n s 1 f 8 o - r e m a C 6 3 7 9 e r 8 5 5 1 6 8 3 6 9 8 9 3 7 3 8 6 4 4 6 4 2 2 9 2 8 2 9 0 P 7 2 9 1 0 2 8 9 2 1 3 7 0 5 7 4 3 3 5 0 2 1 2 0 1 3 6 4 8 8 1 6 5 5 2 2 2 5 8 8 2 4 1 0 1 5 5 6 9 8 5 y 3 6 8 4 7 3 . 2 3 . . . . . . . . . . . . . . 3 . 3 . . . . . 3 . . 2 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 8 6 d - 8 3 1 8 6 8 8 6 8 2 7 2 1 0 2 5 8 5 1 3 7 0 2 0 7 3 7 2 3 2 - 0 - - - - - 0 0 - 0 0 0 - - - 0 - - 0 . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . 0 0 0 . 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 1 0 9 T a b l e 4 . 2 4 ( c o n t ’ d . ) V a r C o m m o n n a m e P C 1 P C 2 P C 3 P C 4 P C 5 P C 6 X 3 1 W h i t e l e t t u c e 0 . 0 1 5 8 0 0 . 0 0 5 2 0 0 . 0 3 1 8 2 - 0 . 0 0 6 4 3 - 0 . 0 2 0 3 4 0 . 0 1 1 8 3 X 3 2 W i l d l e t t u c e 0 . 0 2 9 1 2 - 0 . 0 3 0 4 3 0 . 0 3 4 6 7 0 . 0 8 9 3 2 - 0 . 0 3 4 9 0 0 . 0 5 3 9 1 X 3 3 W i l d s a r s a p a r i l l a 0 . 0 4 4 1 5 0 . 1 7 6 9 6 - 0 . 1 0 9 9 8 0 . 0 3 5 9 6 - 0 . 0 6 3 6 5 0 . 0 6 9 1 9 X 3 4 W i n t e r g r e e n - 0 . 0 9 0 2 4 - 0 . 0 7 2 5 4 - 0 . 1 1 0 4 7 0 . 0 0 1 6 5 0 . 2 2 1 8 7 - 0 . 0 8 1 2 0 X 3 5 W o o d - b e t o n y - 0 . 0 0 5 2 3 - 0 . 0 0 0 3 2 - 0 . 0 0 2 3 8 0 . 0 2 4 5 0 0 . 0 2 4 9 7 - 0 . 0 3 1 0 4 X 3 6 Y e l l o w - h a w k w e e d 0 . 0 6 2 7 4 0 . 0 3 6 2 4 - 0 . 0 0 5 5 5 0 . 0 2 9 8 8 - 0 . 0 7 0 6 0 - 0 . 0 0 4 1 3 “ H i g h e s t e l e m e n t v a l u e s i n b o l d . 1 1 0 r e w o fl y a f m o a s e ) d 1 a c n % n 5 a e 1 u C q e d r n f a g , ( 2 0 m P w s a a r e t r s c d n e i b , t e l o i v Q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s 1 0 . 1 0 . 1 7 . ‘ 6 I I I I - 4 ' 2 O 2 4 5 P C 1 ( 2 5 % ) : i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d v i o l e t i n c r e a s i n g f r e q u e n c i e s o f g r a s s a n d o r a n g e - h a w k w e e d ; F i g u r e 4 . 1 7 . P r i n c i p l e c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) s c o r e s o f t r a n s f o r m e d a b s o l u t e f r e - q u e n c i e s o f 3 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s f r o m 1 - t o 6 - y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s ( n = 9 1 ) l a b e l e d b y c l e a r c u t a g e . P e r c e n t v a r i a t i o n e x p l a i n e d b y e a c h P C i s i n p a r e n t h e s i s . 1 1 1 s p e c i e s r e m a i n e d i m p o r t a n t a s t h e m a j o r c o n t r i b u t e r s t o P C s 4 — 6 , h o w e v e r , s e v e r a l a d d i t i o n a l h e r b a c e o u s s p e c i e s a p p e a r e d a s l a r g e c o n t r i b u t o r s — l o w s w e e t b l u e b e r r y ( P C s 4 a n d 6 ) , b u n c h b e r r y ( P C s 5 a n d 6 ) , a n d l a r g e - l e a f a s t e r ( P C s 5 a n d 6 ) . T h u s , i n g e n e r a l , y o u n g e r q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s a r e t y p i fi e d b y g r e a t e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d b e d s t r a w , m o d e r a t e l y g r e a t e r f r e q u e n c y o f v i o l e t , m o d e r a t e l y l o w e r f r e q u e n c y o f c o m m o n s t r a w b e r r y , a n d l o w e r f r e q u e n c i e s o f g r a s s , l a r g e - l e a f a s t e r a n d t e a b e r r y t h a n o l d e r q u a k i n g b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 2 0 a n d F i g u r e 4 . 1 8 ) . I n c o n t r a s t , a s q u a k i n g b r o w s e d a r e a s a g e t h e y t e n d t o e x h i b i t h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f g r a s s , o r a n g e — h a w k w e e d , t e a b e r r y , a n d l a r g e - l e a f a s t e r , m o d e r a t e l y h i g h e r f r e q u e n c y o f c o m m o n s t r a w b e r r y , m o d e r a t e l y l o w e r f r e q u e n c y o f v i o l e t , a n d l o w e r f r e q u e n c i e s o f s e d g e a n d b e d s t r a w . A t o t a l o f 6 0 h e r b a c e o u s s p e c i e s o c c u r r e d i n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s — 4 9 i n e x c l o s u r e s a n d 5 5 i n b r o w s e d a r e a s ( s e e T a b l e s 4 . 1 7 , 4 . 1 8 , 0 . 4 1 , a n d C 4 2 ) . S e v e n i n c i d e n t a l l y o c c u r r i n g s p e c i e s w e r e u n i q u e t o q u a k i n g e x c l o s u r e s . T w e l v e s p e c i e s o c c u r r e d u n i q u e l y i n b r o w s e d a r e a s , b u t w i t h t h e e x c e p t i o n o f g r o u n d c e d a r , t h e y w h e r e a l l i n c i d e n t a l l y o c c u r r i n g s p e c i e s . S e v e r a l s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n a b s o l u t e f r e q u e n c y o f a n h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e f o u n d b e t w e e n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . A s t e r ( P = 0 . 0 2 7 ) , b l a c k b e r r y ( P = 0 . 0 9 5 ) , b r a c k e n f e r n ( P = 0 . 0 8 3 ) , b u n c h b e r r y ( P = 0 . 0 8 9 ) , g o l d e n r o d ( P = 0 . 0 6 ) , a n d o r a n g e - h a w k w e e d ( P = 0 . 0 4 ) a b s o l u t e f r e q u e n c i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b r o w s e d a r e a s t h a n i n e x c l o s u r e s ( F i g u r e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 0 ) . T h e a b s o l u t e f r e q u e n c i e s o f C a n a d a m a y fi o w e r ( P = 0 . 0 5 ) a n d l a r g e - l e a f a s t e r ( P = 0 . 0 8 ) w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s . 4 . 4 D i s c u s s i o n A s p e n s t e m d e n s i t i e s f o u n d i n 1 — 3 y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 4 . 3 ) w e r e 2 t o 4 t i m e s a s h i g h a s t h o s e 1 1 2 r e - ( " I B O S u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s 1 - y e a r — o l d c l e a r c u t s F i g u r e 4 . 1 8 . S c h e m a t i c o f t h e s u c c e s s i o n o f h e r b a c e o u s p l a n t s f o l l o w i n g c l e a r c u t t i n g o f q u a k i n g a s p e n i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . T h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f 8 h e r b a c e o u s s p e c i e s b e t w e e n b r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s u r e s ( s e e F i g u r e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 0 ) . 1 1 3 F i g u r e 4 . 1 9 . B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a - c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . 1 1 4 O 2 0 4 O 6 0 8 0 1 0 0 Q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s Y . h a w k w e e d W i l d l e t t u c e W h . l e t t u c e S w e e t c i c e l y S . s e a l 8 4 h e p a t i c a P . l a d y ' s - s l i p p e r P a r t r i d g e b e r r y * * 0 . h a w k w e e d N . m l t e r w o r t L . S . b l u e b e r r y H o r s e t a l l G r o u n d c e d a r G o l d t h r e a d a l s o : G o l d e n r o d F . b i n d w e e d F a l s e S . s e a l D o g b a n e < 0 c . d a n d e l i o n - _ m u n c h b e r r y B . o r c h i d C D B a s l l ( I Q ) — “ A s t e r W . s a r s p a r fl l a T e a b e r r y S t a r f l o w e r S o d a s F l - l h e p a t i c a L - l t r l l l l u m I . s t r a w b e r r y F . p o l y g o l a * * C A m a y f l o w e r B e d s t r a w W i n t e r g r e e n H o n e y s u c k l e V i o l e t C . s t r a w b e r r y ” B l a c k b e r r y a n : L - l a s t e r G r a s s a n B r a c k e n f e r n A b s o l u t e f r e q u e n c y F i g u r e 4 . 1 9 . 1 1 5 F i g u r e 4 . 2 0 . B o x p l o t s o f m e a n s u m m e r a b s o l u t e f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e o f h e r b a p c e o u s s p e c i e s i n b r o w s e d a r e a s o n 1 7 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e v e r t i c a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e - d i a n ; t h e l e f t a n d r i g h t e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . A * * b e s i d e a s p e c i e s i n d i c a t e s a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ( P < 0 . 1 0 ) i n a b s o l u t e f r e q u e n c y b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . N o t e — o n l y s p e c i e s o c c u r r i n g i n > 1 c l e a r c u t a r e s h o w n . 1 1 6 s e u c Q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s Y . h a w k w e e d W i l d l e t t u c e W h . l e t t u c e S w e e t c i c e l y S . s e a l 8 4 h e p a t i c a P . l a d y ’ s - s l i p p e r P a r t r i d g e b e r r y * * O . h a w k w e e d N . m l t e r w o r t L S . b l u e b e r r y H o r s e t a i l G r o u n d c e d a r G o l d t h r e a d * I l r G o l d e n r o d F . b l n d w e e d F a l s e S . s e a l D o e b m e C . d a n d e l i o n * z i r B u n c h b e r r y B . o r c h i d B a s i l * I e r s t B t ‘ w . s a r s p a r l l l a T e a b e r r y S t a r i l o w e r S o d a s F H h e p a t i c a L - i t r i l l i u m l . s t r a w b e r r y F - p o l y g o l a a n : C A m a y t l o w e r B e d s t r a w W i n t e r g r e e n H o n e y s u c k l e V i o l e t C . s t r a w b e r r y “ B l a c k b e r r y m i : L - l a s t e r G r a s s n i c k B r a c k e n t e m b e S O 2 0 4 O 6 0 8 0 1 0 0 A b s o l u t e f r e q u e n c y F i g u r e 4 . 2 0 . 1 1 7 r e p o r t e d i n t h e w e s t e r n S t a t e s a n d w e s t e r n C a n a d a ( e . g . , P a c k a r d 1 9 4 2 , F r a l i s h 1 9 7 2 , Z a z a d a 1 9 7 2 ) . Y e a r 1 a s p e n d e n s i t i e s w e r e a l s o h i g h e r t h a n y e a r 1 d e n s i t i e s r e p o r t e d f o r t h e L a k e S t a t e s ( e . g . , G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 ) , b u t t y p i c a l o f s t e m d e n s i t i e s r e p o r t e d i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n ( e . g . , E a t o n 1 9 8 6 , C a m p a 1 9 8 9 ) . Q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s h a d g r e a t e r a s p e n d e n s i t i e s t h a n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w h e n c l e a r c u t s w e r e S 8 - y e a r s - o l d , e s p e c i a l l y w i t h i n a r e a s e x c l o s u r e s , b u t b y a g e 9 a s p e n d e n s i t i e s w e r e c o m p a r a b l e b e t w e e n t h e 2 s p e c i e s o f a s p e n f o r e a c h t r e a t m e n t t y p e ( F i g u r e 4 . 1 ) . S o a l t h o u g h , q u a k i n g a s p e n h a s g r e a t e r i n i t i a l s t e m d e n s i t i e s a n d l o w e r p e r c e n t u n g u l a t e b r o w s i n g [ F i g u r e 4 . 3 a n d T a b l e 3 . 3 ] ) t h a n b i g t o o t h a s p e n , h o w e v e r t h e g r e a t e r g r o w t h r a t e s a n d d i s e a s e r e s i s t a n c e o f b i g t o o t h a s p e n ( L a i d l y 1 9 9 0 ) a l l o w e d f o r a r e l a t i v e l y h i g h e r s u r v i v a l r a t e o f e s t a b l i s h b i g t o o t h s t e m s o v e r q u a k i n g s t e m s b y y e a r 1 9 . A s p e n s t e m s w e r e s i g n i fi c a n t l y m o r e d e n s e i n e x c l o s u r e s o f 2 1 4 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 4 . 3 ) . I n f a c t , a s p e n s t e m d e n s i t i e s a n d b a s a l a r e a w i t h i n e x c l o s u r e s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w e r e a p p r o x i m a t e l y 2 t i m e s t h e v a l u e s r e p o r t e d b y R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n ( 1 9 8 5 ) f o r n o n - e x c l o s e d s t a n d s ( F i g u r e 4 . 3 a n d T a b l e 4 . 3 ) . F u r t h e r m o r e , t h e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r a s p e n d e n s i t i e s a n d b a s a l a r e a s f o u n d i n e x c l o s u r e s o f 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s r e s u l t e d i n e x c l o s e d a r e a s t h a t c o n t a i n e d a p p r o x i m a t e l y 2 t i m e s t h e m e r c h a n t a b l e t i m b e r v o l u m e ( i . e . , f r e s h g r e e n w e i g h t ) o f b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 3 ) . C o m p a r i s o n s o f a s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e t o m i n i m u m s t o c k i n g d e n s i t y a n d s t r u c t u r e r e c o m m e n d a t i o n s f o r M i n n e s o t a ( Z a z a d a 1 9 7 2 — m i n i m u m o f 4 , 2 0 0 s t e m s / h a o f 5 . 0 — 1 0 . 0 c m i n D B H a t a g e 2 0 ) i n d i c a t e t h a t e x c l o s u r e s o f b o t h s p e c i e s o f a s p e n a n d b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s w i l l l i k e l y p r o d u c e m e r c h a n t a b l e s t a n d s , b u t b r o w s e d q u a k i n g a r e a s m a y n o t ( 2 , 6 0 0 — 2 , 9 0 0 s t e m s / h a ) . A l t h o u g h , a c c o r d i n g t o Z a z a d a ( 1 9 7 2 ) , q u a k i n g b r o w s e d a r e a s h a v e t o o f e w s t e m s / h a t o p r o d u c e m e r c h a n t a b l e t i m b e r , q u a k i n g b r o w s e d a r e a s p r o d u c e d b i o m a s s v o l u m e s c o m p a r a b l e t o b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 3 ) . 1 1 8 D e n s i t y a l o n e m a y b e a p o o r p r e d i c t o r o f w h e t h e r o r n o t a s t a n d w i l l p r o d u c e a f u l l y s t o c k e d , m e r c h a n t a b l e s t a n d , e s p e c i a l l y i f u n g u l a t e b r o w s i n g h a s a n i m p a c t o n t r e e f o r m a n d d i s e a s e r e s i s t a n c e . I t i s t h e r e f o r e i m p o r t a n t t o c o n t i n u e t o m o n i t o r t h e s e a s p e n c l e a r c u t s a s t h e y a g e t o d e t e r m i n e t h e fi n a l i m p a c t , i f a n y , u n g u l a t e b r o w s i n g m a y h a v e o n t h e m e r c h a n t a b i l i t y o f a s p e n s t a n d s i n t h e P R C S F . B r o w s i n g d i d n o t s i g n i fi c a n t l y i n fl u e n c e l o n g - t e r m ( 1 8 y e a r s ) v e r t i c a l c o v e r b e l o w 2 . 0 m i n h e i g h t . T h e r e w e r e o n l y a f e w s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s i n v e r t i c a l c o v e r 3 2 . 0 m , a n d t h e y w e r e f o u n d o n l y i n c l e a r c u t s 5 5 y e a r s . V e r t i c a l c o n d i t i o n s b e l o w 2 . 0 m w e r e s i m i l a r r e g a r d l e s s o f b r o w s i n g , a n d e x h i b i t t h e l i g h t - r e l a t e d i n fl u e n c e s o n t h e h e r b a c e o u s l a y e r . A n y d i f f e r e n c e s i n l i g h t c o n d i t i o n s a t t h e h e r b a c e o u s ( 0 . 0 — 0 . 5 m ) a n d s h r u b ( 0 . 5 — 2 . 0 m ) l e v e l s a r e a r e fl e c t i o n o f s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s i n t h e c a n O p y l a y e r o f s t a n d s . C a n O p y c o v e r ( v e r t i c a l c o v e r > 2 . 0 m ) w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s f o r s o m e a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s _ > _ 1 3 - y e a r s - o l d ( F i g u r e 4 . 4 ) . D i f f e r e n c e s w e r e l a r g e l y d u e t o t h e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r s t e m d e n s i t i e s o f a s p e n > 2 . 0 m i n h e i g h t w i t h i n e x c l o s u r e s ( F i g u r e 4 . 3 ) . T h i s d i fl ‘ e r e n c e i n v e r t i c a l s t r u c t u r e r e s u l t e d i n t h e d e v e l o p m e n t o f g r e a t e r d e n s i t i e s o f s h a d e i n t o l e r a n t w o o d y s p e c i e s a n d m a i n t e n a n c e o f s u n — t o l e r a n t , a n d n u t r i e n t c o m p e t i t i v e h e r b a c e o u s s p e c i e s i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s t h a n i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( F i g u r e 4 . 7 , a n d T a b l e s 4 . 1 1 , 4 . 1 2 , 4 . 1 9 , a n d 4 . 2 0 ) . M o s t s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e s i n h o r i z o n t a l c o v e r b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e f o u n d i n y o u n g e r ( 5 6 y e a r s - o l d ) c l e a r c u t s i n s t r a t a b e t w e e n 0 . 5 — 2 . 0 m . H o r i z o n t a l c o v e r < 0 5 m w a s s i m i l a r f o r a l l s i t e s ( b r o w s e d a n d e x c l o s e d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ) , a n d f u r t h e r m o r e , a l l s i t e s Z l Z - y e a r s - o l d w e r e l a r g e l y e q u i v a l e n t i n h o r i z o n t a l c o v e r f o r a l l s t r a t a ( 0 . 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) . U n g u l a t e b r o w s i n g d i d n o t h a v e a n i m p a c t o n t h e h o r i z o n t a l c o v e r s t r u c t u r e o f 1 2 — 1 8 y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s d i f f e r e d i n t h e i r p a t t e r n o f v e r t i c a l a n d 1 1 9 h o r i z o n t a l c o v e r d e v e l o p m e n t i n 3 w a y s : f o r v e r t i c a l c o v e r < 0 . 5 m i n 1 5 — 1 6 y e a r - o l d c l e a r c u t s ; f o r h o r i z o n t a l c o v e r 2 0 . 5 m i n 1 2 - 1 6 y e a r - o l d c l e a r c u t s ; a n d f o r v e r t i c a l c o v e r > 2 . 0 m i n e x c l o s u r e s . B i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s 2 1 5 y e a r s - o l d h a d a p p r o x i m a t e l y 5 0 % l e s s v e r t i c a l c o v e r b e t w e e n 0 . 0 — 0 . 5 m i n h e i g h t t h a n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 4 . 4 ) . T h i s h e r b a c e o u s - l a y e r s t r u c t u r e m a y m a k e b i g t o o t h a s p e n s t a n d s b e t t e r w i l d l i f e h a b i t a t f o r s p e c i e s t h a t r e q u i r e a m o r e o p e n u n d e r s t o r y s u c h a s t h e o v e n b i r d ( S e i u r u s a u m c a p i l l u s D ( o p t i m u m n e s t i n g h a b i t a t i n c l u d e s 4 0 — 6 0 % c o v e r 3 0 . 5 m [ e . g . , W e b b e t a l . 1 9 7 7 , W e n n y e t a 1 . 1 9 9 3 ] ) . I n c o n t r a s t , q u a k i n g a s p e n s t a n d h e r b a c e o u s - l a y e r s t r u c t u r e m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e f o r s p e c i e s r e q u i r i n g g r e a t e r a m o u n t s o f c o v e r 3 0 . 5 I n , s u c h a s t h e v e e r y ( C a t h a r u s f u s c e s c e n s ) ( o p t i m u m n e s t i n g h a b i t a t i n c l u d e s > 9 0 % c o v e r _ < _ 0 . 5 m [ S o u s a 1 9 8 2 ] ) . B i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d i fl e r e d i n t h e i r p a t t e r n o f h o r i z o n t a l c o v e r d e v e I O p m e n t 0 . 5 - 2 . 5 m i n h e i g h t b e t w e e n t h e a g e s o f 1 2 — 1 6 ( F i g u r e s 4 . 5 a n d 4 . 6 ) . H o r i z o n t a l c o v e r i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s i n c r e a s e d a n d h o r i z o n t a l c o v e r i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s d e c r e a s e d . T h i s d i s c r e p a n c y i s l i k e l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n t h e d i s t r i b u t i o n o f w o o d y s t e m d e n s i t i e s a m o n g h e i g h t s t r a t a i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . B i g t o o t h c l e a r c u t s h a d r e l a t i v e l y g r e a t e r w o o d y s t e m d e n s i t i e s i n t h e 0 . 5 — 2 . 0 m h e i g h t s t r a t a ( p a r t i c u l a r l y o f b l a c k c h e r r y a n d s m o o t h s u m a c [ T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 ) ] ) , w h i l e a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f w o o d y s t e m s i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s h a d a t t a i n e d h e i g h t s > 2 . 0 I n ( T a b l e s B . 8 — B . 1 3 ) . T h e d e c r e a s e i n c a n o p y c o v e r i n 1 7 - a n d 1 8 — y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s i s l i k e l y a r e s u l t o f t h e c o m b i n a t i o n o f a p r o p o r t i o n a l l y g r e a t e r l o s s o f a s p e n f r o m e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s a n d a s u b s t a n t i a l r e d u c t i o n i n r e d m a p l e s t e m d e n s i t i e s > 2 . 0 m i n h e i g h t ( T a b l e s B . 8 — B . 1 0 ) . R e d m a p l e s > 2 . 0 m i n h e i g h t w e r e r e l a t i v e l y d e n s e w i t h i n e x c l o s u r e s a n d m a y h a v e e n t e r e d i n t o s e l f t h i n n i n g s t a g e i n w h i c h 1 o r 2 i n d i v i d u a l s t e m s p e r s t u m p a r e b e c o m i n g d o m i n a n t o v e r t h e m u l t i p l e s t e m s / s t u m p t h a t r e g e n e r a t e d a t t h e t i m e o f c u t t i n g . T h e r e d u c t i o n o f c a n o p y 1 2 0 c l o s u r e c a u s e d b y t h i s t h i n n i n g c r e a t e d g a p s f o r s h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s t o i n c r e a s e i n h e i g h t a n d d e n s i t y ( F i g u r e 4 . 7 ) . T h e s a m e p a t t e r n w a s n o t e v i d e n t i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s w h e r e r e d m a p l e s t e m s r e a c h e d s i m i l a r d e n s i t i e s a s f o u n d i n b i g t o o t h c l e a r c u t s a t a l a t e r a g e ( b y 1 9 ) . T h e c o m p o s i t i o n o f w o o d y S p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w a s d o m i n a t e d b y s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s ( F i g u r e 4 . 7 ) . F o r e x a m p l e , r e d m a p l e a n d j u n e b e r r y w e r e a m o n g t h e m o s t c o m m o n w o o d y s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n f o u n d a c r o s s a l l a g e c l a s s e s o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s ( T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 ) . S h a d e t o l e r a n t s p e c i e s a r e l i k e l y m o r e d o m i n a t e i n a s p e n s t a n d s t h a n i n t o l e r a n t s d u e t o i n i t i a l l y g r e a t e r n u m b e r s o f s e e d s i n t h e s e e d b a n k b e c a u s e o f p r e - c l e a r c u t t i n g s p e c i e s c o m p o s i t i o n , o r t h e e s t a b l i s h m e n t o f s e e d l i n g s p r i o r t o c l e a r c u t t i n g w a i t i n g f o r r e l e a s e f r o m o v e r s t o r y c o m p e t i t i o n . T h e d e c r e a s e i n s h a d e t o l e r a n t s t e m d e n s i t i e s d u r i n g t h e m i d - y e a r s o f s u c c e s s i o n s a m p l e d ( 3 — 6 , 1 2 — 1 5 ) , a n d t h e l a t e r i n c r e a s e b e t w e e n 1 7 a n d 1 9 y e a r s o f a g e i s p r o b a b l y d u e t o i n c r e a s e d r e c r u i t m e n t i n t o t h e o v e r s t o r y a n d a n i n c r e a s e i n t h e n u m b e r o f s e e d l i n g s ( F i g u r e s 4 . 8 a n d 4 . 9 ) . T h i s e c o l o g i c a l t r e n d f o l l o w s g e n e r a l f o r e s t s u c c e s s i o n p a t h w a y s f o r s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s ( R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n 1 9 8 5 , Y a h n e r 1 9 9 5 ) . S h a d e i n t o l e r a n t s p e c i e s , s u c h a s b l a c k c h e r r y ( t h e m o s t c o m m o n l y o c c u r r i n g ) , m a i n t a i n e d a l o w d e n s i t y p r e s e n c e w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t h r o u g h o u t t h e y e a r s , b u t b e c a m e d e n s e r i n 1 8 - a n d l 9 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n s t a n d s ( F i g u r e 4 . 7 , T a b l e 4 . 4 ) . F u r t h e r m o r e a g r e a t e r p r o p o r t i o n o f s h a d e i n t o l e r a n t s ( p a r t i c u l a r l y b l a c k c h e r r y ) w e r e b e i n g r e c r u i t e d i n t o t h e o v e r s t o r y o f 1 9 - y e a r - o l d b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s t h a n b i g t o o t h e x c l o s u r e s ( F i g u r e 4 . 1 0 ) . T h i s w a s l i k e l y d u e t o b r o w s e d a r e a s ’ l o w e r p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e ( > 2 . 0 m ) d u r i n g t h e p r e c e d i n g 6 y e a r s ( F i g u r e 4 . 4 ) . T h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e s i n s h a d e t o l e r a n t w o o d y s t e m d e n s i t i e s o r s h a d e i n t o l e r a n t w o o d y s t e m d e n s i t i e s b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s f o r a n y a g e o f b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n s t a n d ( F i g u r e 4 . 7 ) . B r o w s e d a r e a s m a y b e 1 2 1 c o n s i d e r e d t o r e p r e s e n t t h e s a m e f o r e s t c o n d i t i o n s ( i n t e r m s o f s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t w o o d y s t e m s d e n s i t i e s ) a s e x c l o s u r e s e v e n t h o u g h s o m e o f t h e a r e a s w e r e e x t e n s i v e l y b r o w s e d d u r i n g e a r l y a g e c l a s s e s ( T a b l e 3 . 3 ) . A l t h o u g h s t e m d e n s i t i e s w i t h i n t h e b r o a d c a t e g o r i e s o f s h a d e t o l e r a n t v e r s e s s h a d e i n t o l e r a n t d i d n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r , t h e r e w e r e d i f f e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n a l m a k e u p o f s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t s p e c i e s w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s p a r t i c u l a r l y f o r m o d e r a t e l y c o m m o n s p e c i e s ( T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 ) . F o r e x a m p l e , b e s i d e s r e d m a p l e , j u n e b e r r y , a n d b l a c k c h e r r y , w h i c h w e r e c o m m o n t o a l l s i t e s , r e d o a k , w h i t e o a k , a n d b e a k e d h a z e l n u t w e r e c o m m o n t o o l d e r ( 1 7 — t o 1 9 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . S u g a r m a p l e , w h i t e a s h , w i t c h - h a z e l , g r a y d o g w o o d , a n d b a l s a m fi r w e r e c o m m o n t o 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 ) . T h e s e d i f f e r e n c e s b e t w e e n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s i n t h e c o m p o s i t i o n o f c o m m o n l y o c c u r r i n g w o o d y s p e c i e s a r e i n h e r e n t c o m p o s i t i o n a l d i f f e r e n c e s . O f c o m m o n l y o c c u r r i n g s p e c i e s i n 1 7 - t o 1 9 — y e a r - o l d b i g t o o t h c l e a r c u t s , w i t c h h a z e l o c c u r r e d m o r e c o m m o n l y i n e x c l o s u r e s a n d s m o o t h s u m a c o c c u r r e d m o r e c o m m o n l y i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 4 ) . I n 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , w i t c h h a z e l o c c u r r e d m o r e c o m m o n l y i n b r o w s e d a r e a s a n d r e d - o s i e r d o g w o o d a n d c h o k e c h e r r y o c c u r r e d m o r e c o m m o n l y i n e x c l o s u r e s ( T a b l e 4 . 5 ) . B r o w s i n g a l s o c a u s e d d i fl ' e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n o f l e s s c o m m o n ( < 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s p e c i e s ( T a b l e s 4 . 6 a n d 4 . 7 ) , s u p p o r t i n g t h e t h e o r y t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g c a n a l t e r t h e c o m p o s i t i o n o f s t a n d s ( M u e g g l e r a n d B a r t o s 1 9 7 7 , M a r q u i s a n d B r e n n e m a n 1 9 8 1 , T i l g h m a n 1 9 8 9 , M c S h e a e t a l . 1 9 9 7 ) d i r e c t l y t h r o u g h u t i l i z a t i o n a n d i n d i r e c t l y b y a l t e r i n g c o m p e t i t i v e i n t e r a c t i o n s . F u r t h e r m o r e , d i fl ' e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n o f s h a d e t o l e r a n t a n d i n t o l e r a n t s p e c i e s h a v e i m p o r t a n t i m p l i c a t i o n s o n d e t e r m i n i n g s u c c e s s i o n a l p a t h w a y s o f o v e r s t o r y a n d u n d e r s t o r y c o m p o n e n t s o f s t a n d s a n d o n t h e q u a l i t y o f h a b i t a t s t a n d s p r o v i d e f o r w i l d l i f e s p e c i e s . 1 2 2 F o r e x a m p l e , t h e o n l y c o n i f e r s p e c i e s t h a t w a s c o m m o n l y ( 2 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) f o u n d w i t h i n b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w a s b a l s a m fi r , w h i c h o n l y c o m m o n l y o c c u r r e d i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 4 . 5 ) . B a l s a m fi r w a s t w i c e a s d e n s e w i t h i n q u a k i n g b r o w s e d a r e a s ( ~ 2 , 0 0 0 s t e m s / h a ) a s i n e x c l o s u r e s ( ~ 1 , 0 0 0 s t e m s / h a ) . T h i s g r e a t e r a b u n d a n c e o f c o n i f e r s t e m s i n b r o w s e d a r e a s m a y a l l o w t h e s e s t a n d s t o p r o v i d e d b e t t e r f a l l - t o - s p r i n g h i d i n g c o v e r f o r r u f f e d g r o u s e . A c c o r d i n g t o t h e M i c h i g a n r u fi e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l ( H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) , c o n i f e r s t e m s p r o v i d e 4 t i m e s t h e a m o u n t o f c o v e r p r o v i d e d b y d e c i d u o u s s t e m s . T h u s , t h e p r e s e n c e o f c o n i f e r s t e m s w i t h i n a n a s p e n s t a n d m a y c o m p e n s a t e f o r s o m e w h a t l o w e r a s p e n a n d o t h e r d e c i d u o u s s t e m d e n s i t i e s f o r p r o v i d i n g f a l l - t o - s p r i n g c o v e r . I n t h e b r o w s e d a r e a s , h o w e v e r , c o m b i n e d c o n i f e r a n d d e c i d u o u s d e n s i t i e s w e r e n o t s u f fi c i e n t t o p r o v i d e t h e h i g h e s t q u a l i t y o f f a l l - t o — s p r i n g c o v e r f o r r u f f e d g r o u s e ( s e e C h a p t e r 5 f o r a d e t a i l e d d i s c u s s i o n ) . F u r t h e r m o r e , t o o m a n y c o n i f e r s w i t h i n a s t a n d c o u l d c a u s e f o o d t o b e c o m e l i m i t i n g s i n c e h i g h q u a l i t y r u f f e d g r o u s e f o o d s t e n d t o b e p r o d u c e d b y d e c i d u o u s t r e e s a n d p l a n t s . S a k a i e t a l . ( 1 9 8 5 ) s t u d i e d w o o d y p l a n t s u c c e s s i o n a l c h a n g e s i n m a t u r e a s p e n s t a n d s ( 5 5 - t o 6 5 - y e a r s - o l d ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n b e t w e e n 1 9 7 4 a n d 1 9 8 1 . T h e y f o u n d t h a t t h e o v e r s t o r y o f m a t u r e a s p e n s t a n d s t y p i c a l l y c o n s i s t e d o f b i g t o o t h a s p e n , r e d m a p l e , a n d q u a k i n g a s p e n w h i l e t h e u n d e r s t o r y w a s c o m p o s e d o f s u g a r m a p l e , r e d m a p l e , a n d A m e r i c a n b e e c h . S a k a i e t a l . ( 1 9 8 5 ) c o n s i d e r e d r e d m a p l e m o r e d o m i n a n t t h a n s u g a r m a p l e i n t h e o v e r s t o r y a n d u n d e r s t o r y w i t h r a p i d t u r n o v e r a n d r e c r u i t m e n t i n t o g a p s . S u g a r m a p l e a n d A m e r i c a n b e e c h w e r e p r e s e n t i n s m a l l e r d i a m e t e r c l a s s e s a n d l i k e l y w o u l d b e c o m e m o r e d o m i n a n t i n s t a n d s l a t e r a s t h e y f u r t h e r m a t u r e . R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n ( 1 9 8 5 ) f o l l o w e d c o m m u n i t y s u c c e s s i o n i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n a s p e n f o r e s t s f o r 4 1 y e a r s ( a g e s 1 9 — 6 0 ) a n d r e p o r t e d t h a t m a t u r e a s p e n f o r e s t s o n d r y m e s i c s i t e s a r e t y p i c a l l y s u c c e e d e d b y r e d m a p l e a n d r e d o a k , w h i l e a s p e n o n m e s i c s i t e s a r e t y p i c a l l y s u c c e e d e d b y A m e r i c a n 1 2 3 b e e c h , s u g a r m a p l e , a n d r e d m a p l e . W o o d y s p e c i e s c o m p o s i t i o n d a t a f r o m P R C S F a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s a r e c o n s i s t e n t w i t h t h o s e f o u n d b y R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n ( 1 9 8 5 ) a n d S a k a i e t a l . ( 1 9 8 5 ) , w h e r e , i f n o t h a r v e s t e d , b i g t o o t h s t a n d s ( f o u n d p r i m a r i l y o n s a n d y s o i l s ) w i l l l i k e l y s u c c e e d t o s t a n d s d o m i n a t e d r e d m a p l e a n d r e d o a k . Q u a k i n g a s p e n s t a n d s w i l l l i k e l y s u c c e e d t o s t a n d s d o m i n a t e d b y r e d m a p l e , s u g a r m a p l e , a n d b l a c k c h e r r y ( C o f f m a n e t a l . 1 9 8 4 , R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n 1 9 8 5 , S a k a i e t a l . 1 9 8 5 ) . W h i l e s o m e a u t h o r s h a v e s u g g e s t e d t h a t b r o w s i n g m a y p r o m o t e b l a c k c h e r r y w i t h i n s t a n d s ( T i l g h m a n 1 9 8 9 , Y a h n e r 1 9 9 5 ) , i n t h e P R C S F b l a c k c h e r r y w a s r e l a t i v e l y e q u a l l y d o m i n a n t b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( T a b l e s 4 . 4 a n d 4 . 5 ) . A n d a l t h o u g h r e d m a p l e , j u n e b e r r y , a n d b l a c k c h e r r y w e r e t h e m o s t c o m m o n s p e c i e s o t h e r t h a n a s p e n i n 1 7 - t o 1 9 - y e a r - o l d c l e a r c u t s , t h a t d o e s n o t p r e c l u d e t h e p o s s i b i l i t y t h a t s u g a r m a p l e , A m e r i c a n b e e c h , a n d w h i t e - p i n e m a y b e c o m e i m p o r t a n t s u c c e e d i n g s p e c i e s . T h e s e s p e c i e s t y p i c a l l y e x h i b i t a d e l a y e d d o m i n a n c e s t r a t e g y ( R o b e r t s a n d R i c h a r d s o n 1 9 8 5 ) a n d w e r e p r e s e n t i n P R C S F c l e a r c u t s . A l t h o u g h t h e P R C S F a s p e n s t a n d s w e r e u p t o 1 8 - y e a r s - o l d , t h e y a r e s t i l l i n a r e l a t i v e l y e a r l y s u c c e s s i o n a l s t a g e o f d e v e l o p m e n t . A s p e n s t a n d s a r e c o n s i d e r e d t o b e a p i o n e e r c o m m u n i t y f o r m a n y o t h e r f o r e s t t y p e s s u c h a s n o r t h e r n h a r d w o o d s a n d w h i t e p i n e ( B r e w e r e t a l . 1 9 9 1 , Y a h n e r 1 9 9 5 ) . T h e h e r b a c e o u s c o m p o s i t i o n o f P R C S F a s p e n c l e a r c u t s r e fl e c t t h i s , t h e y c o n t a i n a m i x t u r e o f s p e c i e s t h a t w e r e p r e s e n t i n t h e m o r e m a t u r e f o r e s t s t a n d s t h a t w e r e c l e a r c u t a n d p i o n e e r , “ o l d fi e l d ” h e r b a c e o u s s p e c i e s ( T a b l e s 4 . 1 1 , 4 . 1 2 , 4 . 1 9 , a n d 4 . 2 0 ) . H o w e v e r , s o m e s u c c e s s i o n a l s h i f t s i n h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n d i d o c c u r , p a r t i c u l a r l y f o r m o d e r a t e l y c o m m o n s p e c i e s ( s p e c i e s o c c u r r i n g i n 2 0 — 8 0 % o f c l e a r c u t s ) . F o r t h e s e s p e c i e s , t h e r e s e e m e d t o b e a g e n e r a l s h i f t f r o m e a r l y - s u c c e s s i o n a l , “ o l d fi e l d ” s p e c i e s w i t h h i g h l i g h t r e q u i r e m e n t s ( e . g . , s e d g e , g o l d e n r o d ) t o l a t e r - s u c c e s s i o n a l “ f o r e s t ” s p e c i e s t h a t g r o w i n m o r e s h a d e d e n v i r o n m e n t s ( e . g . , t e a b e r r y , C a n a d a m a y fl o w e r , l a r g e - l e a f a s t e r ) ( P e t e r s o n a n d M c K e n n y 1 9 6 8 , K r i c h e r a n d M o r r i s o n 1 9 8 8 ) . T h i s r e p l a c e m e n t 1 2 4 o f l i g h t - t o l e r a n t s p e c i e s w i t h s h a d e - t o l e r a t e s p e c i e s w a s m o r e p r o n o u n c e d i n e x c l o s u r e s , w h i c h t y p i c a l l y h a d u p t o 3 0 % g r e a t e r c a n o p y c o v e r t h a n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 4 . 4 ) . B r o w s e d a r e a s m a i n t a i n e d a l a r g e r p r O p o r t i o n o f l i g h t - t o l e r a n t s p e c i e s a n d a t h i g h e r a b s o l u t e f r e q u e n c i e s t h a n d i d e x c l o s u r e s . B e c a u s e o f t h e m o r e p r o n o u n c e d s h i f t s i n h e r b a c e o u s c o m p o s i t i o n i n e x c l o s u r e s , a g r e a t e r n u m b e r o f s p e c i e s w e r e i m p o r t a n t i n d e s c r i b i n g h e r b a c e o u s s u c c e s s i o n a l c h a n g e s i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s . F o r e x a m p l e , b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e d e s c r i b e d b y t h e s a m e b a s i c c o h o r t o f h e r b a c e o u s s p e c i e s — s e d g e , g r a s s , b l a c k b e r r y , a n d l o w s w e e t b l u e b e r r y . B u t 4 a d d i t i o n a l s p e c i e s , t e a b e r r y , v i o l e t , W i n t e r g r e e n , a n d l a r g e - l e a f a s t e r , w e r e r e q u i r e d t o e x p l a i n t h e m a j o r i t y o f t h e v a r i a t i o n a s s o c i a t e d w i t h h e r b a c e o u s s p e c i e s s u c c e s s i o n i n b i g t o o t h b r o w s e d a r e a s . A s i m i l a r p a t t e r n w a s e v i d e n t f o r h e r b a c e o u s s p e c i e s i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . M o r e P C s w e r e r e q u i r e d t o d e s c r i b e u p t o 7 0 % o f t h e v a r i a t i o n i n h e r b a c e o u s f r e q u e n c i e s a c r o s s t i m e i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s t h a n i n b i g t o o t h a s p e n s t a n d s ( T a b l e s 4 . 1 3 , 4 . 1 5 , 4 . 2 1 , a n d 4 . 2 3 ) . F u r t h e r m o r e , p r o p o r t i o n a l l y l e s s v a r i a t i o n w a s d e s c r i b e d i n e a c h P C f o r q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . T h i s i s l i k e l y a r e fl e c t i o n o f t h e g r e a t e r i n h e r e n t v a r i a b i l i t y i n h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n o f q u a k i n g a s p e n s t a n d s . Q u a k i n g a s p e n s t a n d s i n t h e P R C S F o c c u r o n a w i d e r v a r i e t y o f s o i l t y p e s t h a n b i g t o o t h a s p e n s t a n d s ( q u a k i n g s t a n d s — s a n d s , l o a m y - s a n d s , a n d s a n d y - l o a m s v s . b i g t o o t h s t a n d s — s a n d s [ d a t a c o l l e c t e d b y R a y m e r ( 1 9 9 5 ) ] ) . Q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s a l s o o c c u r r e d o n b o t h l o w l a n d a n d u p l a n d s i t e s w h e r e a s b i g t o o t h c l e a r c u t s o n l y o c c u r r e d o n u p l a n d s i t e s . T h u s , q u a k i n g c l e a r c u t s l i k e l y b e g a n w i t h a n d m a i n t a i n e d l a r g e r v a r i a b i l i t i e s i n h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n t h a n b i g t o o t h s t a n d s a n d t h i s w a s r e fl e c t e d i n P C A r e s u l t s . I n c o n t r a s t t o s u c c e s s i o n a l c h a n g e s i n h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n s e e n o v e r t i m e w i t h i n b i g t o o t h a S p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , c o m p o s i t i o n d i fl ' e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s ( e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s ) w e r e n o t s i g n i fi c a n t a t a g e 1 7 . 1 2 5 O n l y 1 s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i n a b s o l u t e f r e q u e n c y o f a h e r b a c e o u s s p e c i e s w a s f o u n d b e t w e e n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , a n d , w i t h t h e e x c e p t i o n o f t e a b e r r y , u n g u l a t e b r o w s i n g d i d n o t e fl ' e c t t h e h e r b a c e o u s c o m p o s i t i o n o f b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s . U n g u l a t e b r o w s i n g d i d , h o w e v e r , h a v e a n i m p a c t o n t h e h e r b a c e o u s c o m p o s i t i o n i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n a b s o l u t e f r e q u e n c y o f 1 3 % o f h e r b a c e o u s s p e c i e s w e r e f o u n d b e t w e e n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e s 4 . 1 9 a n d 4 . 2 0 ) . S i x l i g h t - t o l e r a n t s p e c i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y m o r e f r e q u e n t i n b r o w s e d a r e a s a n d 2 s h a d e - t o l e r a n t s p e c i e s w e r e m o r e f r e q u e n t i n e x c l o s u r e s , i n d i c a t i n g t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g , e i t h e r d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y , h a s r e s u l t e d i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s m a i n t a i n i n g h e r b a c e o u s c o m m u n i t i e s s o m e w h a t m o r e i n d i c a t i v e o f r e l a t i v e l y l e s s m a t u r e s t a n d s . M i l l e r e t a l . ( 1 9 9 2 ) r e p o r t e d t h a t 2 7 % o f U S T / E p l a n t s p e c i e s w e r e d i s t u r b e d b y w h i t e - t a i l e d d e e r . T h e i r p a p e r , h o w e v e r , p r o v i d e s l i t t l e e x p l a n a t i o n o f k e y t e r m s , s u c h a s t h e m e a n i n g o f “ d i s t u r b e d ” , a n d s e e m s t o r e l y h e a v i l y o n a n e c d o t a l i n f o r m a t i o n r e g a r d i n g d e e r i m p a c t s . M i l l e r e t a l . ( 1 9 9 2 ) m a y o v e r s t a t e t h e p o t e n t i a l n e g a t i v e i n fl u e n c e o f u n g u l a t e s o n T / E h e r b a c e o u s s p e c i e s . I n t h i s s t u d y , a l t h o u g h c o m p o s i t i o n i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s w a s i n fl u e n c e d b y b r o w s i n g , t h e r e w a s n o e v i d e n c e t o s u g g e s t u n g u l a t e u s e i n t h e P R C S F h a s h a d a n e g a t i v e i m p a c t o n t h r e a t e n e d , e n d a n g e r e d , o r s p e c i a l c o n c e r n h e r b a c e o u s s p e c i e s . H o w e v e r , t h i s l a c k o f e v i d e n c e i s p r i m a r i l y d u e t o t h e l i m i t e d a b u n d a n c e o f t h e s e s p e c i e s . L i m i t e d a b u n d a n c e s m a y i n d i c a t e t h a t a b s o l u t e f r e q u e n c y i s a n i n a d e q u a t e m e t r i c t o d e s c r i b e p o t e n t i a l e f f e c t s o n T / E / S C ( S C = s p e c i a l c o n c e r n ) s p e c i e s , o r s i m p l y , t h a t e a r l y s u c c e s s i o n a l a s p e n s t a n d s ( a g e s 1 - 1 8 ) m a y n o t t y p i c a l l y p r o v i d e h a b i t a t f o r T / E / S C s p e c i e s . T h u s , n e g a t i v e u n g u l a t e b r o w s i n g i n fl u e n c e s o n T / E / S C h e r b a c e o u s s p e c i e s m a y b e m i n i m a l i n a s p e n s t a n d s . I n f u t u r e r e s e a r c h i n t o t h e p o t e n t i a l i m p a c t s u n g u l a t e b r o w s i n g m a y h a v e o n T / E / S C s p e c i e s , i t m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e t o u s e a m e a s u r e o f d e n s i t y r a t h e r t h a n f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e d u e t o t h e i r r a r i t y . F u r t h e r m o r e , m a n y o f t h e n e g a t i v e b r o w s i n g e fl ‘ e c t s p r e v i o u s l y f o u n d f o r 1 2 6 h e r b a c e o u s s p e c i e s r e l a t e t o v a r i a b l e s s u c h a s m a x i m u m h e i g h t a n d r e p r o d u c t i v e s u c c e s s ( e . g . , A n d e r s o n 1 9 9 4 , B a l g o o y e n a n d W a l l e r 1 9 9 5 ) , i n f o r m a t i o n n o t a d d r e s s e d i n t h i s s t u d y . 1 2 7 C h a p t e r 5 E f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n r u f f e d g r o u s e a n d s o n g b i r d h a b i t a t q u a l i t y 5 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e a v a i l a b i l i t y , c o m p o s i t i o n , a n d s t r u c t u r e o f a s p e n ( P o p u l u s s p p . ) p r o v i d e s e s s e n t i a l h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r w h i t e - t a i l e d d e e r ( O d o c o z ' l e u s v i r g i n i a n u s ) a n d e l k ( C e r v u s e l a p h u s n e l s o m ' ) i n M i c h i g a n . W h i l e s u p p o r t i n g e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r , a s p e n s t a n d s a l s o p r o v i d e h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s b y s u p p l y i n g b o t h f o o d a n d c o v e r f o r n u m e r o u s s o n g b i r d s , g a m e b i r d s , s m a l l m a m m a l s , a n d h e r p t i l e s . F o r e x a m p l e , i n t h e n o r t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s , o f t h e r e s i d e n t ( i . e . , b r e e d i n g ) 2 5 2 b i r d s p e c i e s , 8 2 a r e a s s o c i a t e d w i t h v a r i o u s s u c c e s s i o n a l s t a g e s o f a s p e n c o m m u n i t i e s ( e . g . , i n d i g o b u n t i n g [ P a s s e r z ' n a c y a n e a ] , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w [ Z o n o t r z ‘ c h z ' a a l b i c o l l i s ] , r o s e - b r e a s t e d g r o s b e a k [ P h e u c t z ' c u s l u d o m ’ c z ’ a n u s ] , o v e n b i r d [ S e z ’ u r u s a u r o c a p z ' l l u s D ( D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 ) . A s p e n s t a n d s a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t f o r o n e o f M i c h i g a n ’ s p r o m i n e n t g a m e b i r d s , r u f f e d g r o u s e ( B o n a s a u m b e l l u s ) . I n M i c h i g a n , a s p e n i s t h e s i n g l e m o s t i m p o r t a n t t r e e s p e c i e s c o n t r i b u t i n g t o t h e w e l f a r e o f r u f f e d g r o u s e t h r o u g h o u t t h e y e a r ( M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s 1 9 8 4 b ) . M a t u r e a s p e n c o n s t i t u t e t h e s t a p l e w i n t e r f o o d f o r r u f f e d g r o u s e ( G u l l i o n a n d S v o b o d a 1 9 7 2 , H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) , a n d y o u n g ( 4 - t o 1 2 8 2 5 — y e a r - o l d ) a S p e n s t a n d s p r o v i d e b r e e d i n g a n d b r o o d h a b i t a t ( G u l l i o n 1 9 8 4 , H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) . U n g u l a t e b r o w s i n g c a n a fl e c t t h e v e g e t a t i o n c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e t h a t b i r d s u s e f o r f o r a g i n g s u r f a c e s , e s c a p i n g f r o m p r e d a t o r s , a n d n e s t i n g c o v e r . F o r e x a m p l e , s i g n i fi c a n t r e d u c t i o n s i n t h e h e i g h t o f w o o d y v e g e t a t i o n c a u s e d b y d e e r b r o w s i n g ( d e e r d e n s i t y > 7 . 9 d e e r / k m ” ) i n P e n n s y l v a n i a n e g a t i v e l y i m p a c t e d t h e s p e c i e s r i c h n e s s a n d a b u n d a n c e o f s o n g b i r d s t h a t f e d , n e s t e d , a n d s o u g h t c o v e r i n v e g e t a t i o n 0 — 7 . 6 m i n h e i g h t a f t e r 1 0 y e a r s ( d e C a l e s t a 1 9 9 4 ) . L i k e w i s e , C a s e y a n d H e i n ( 1 9 8 3 ) d o c u m e n t e d t h a t t h e a b u n d a n c e o f s o n g b i r d s t h a t n e s t o r f e e d i n t h e f o r e s t u n d e r s t o r y o f d e c i d u o u s f o r e s t s i n P e n n s y l v a n i a m a y d e c l i n e i n s t a n d s t h a t a r e h e a v i l y b r o w s e d b y l a r g e u n g u l a t e s . C l e a r c u t t i n g o f a s p e n i s t h e m o s t c o m m o n m a n a g e m e n t t e c h n i q u e u s e d f o r h a r v e s t i n g a s p e n a n d p e r p e t u a t i n g t h e a s p e n c o v e r t y p e . F u r t h e r m o r e , c l e a r c u t t i n g i s o f t e n a c o m p o n e n t o f h a b i t a t m a n a g e m e n t f o r e l k , w h i t e - t a i l e d d e e r , a n d r u fl ' e d g r o u s e . F o l l o w i n g t h e c l e a r c u t t i n g o f a s p e n , w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k m a y b r o w s e h e a v i l y o n n e w s h o o t s . B r o w s i n g p r e s s u r e b y u n g u l a t e s i n M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e i s e s p e c i a l l y i n t e n s e i n y o u n g ( 5 3 g r o w i n g s e a s o n s ) r e g e n e r a t i n g a s p e n s t a n d s ( C a m p a 1 9 8 9 ) . P r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n d o c u m e n t e d t h a t h e a v y b r o w s i n g ( b r o w s i n g o n > 5 0 % o f t w i g s ) c a n i m p a c t t h e d e n s i t y , s t r u c t u r e , a n d c o m p o s i t i o n o f s o m e b i g t o o t h ( P . g r a n d i d e n t a t a ) a n d q u a k i n g ( P . t r e m u l o i d e s ) a s p e n s t a n d s ( C a m p a e t a l . 1 9 9 3 , R a y m e r 1 9 9 6 ) . B e c a u s e o f t h e s e p o t e n t i a l a l t e r a t i o n s , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s h a v e e x p r e s s e d c o n c e r n t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g i n a s p e n c l e a r c u t s m a y i m p a c t t h e q u a l i t y o f h a b i t a t f o r w i l d l i f e s u c h a s r u f f e d g r o u s e a n d s o n g b i r d s t h a t d e p e n d o n t h i s f o r e s t v e g e t a t i o n t y p e ( G r a h a m e t a 1 . 1 9 6 3 , G u l l i o n 1 9 8 4 ) . U n d e r s t a n d i n g t h e e f f e c t s o f u n g u l a t e u s e o n w i l d l i f e h a b i t a t q u a l i t y i s i n v a l u a b l e f o r i n t e g r a t i n g m a n a g e m e n t o b j e c t i v e s a n d l o n g - t e r m g o a l s t o m a i n t a i n a d i v e r s i t y o f w i l d l i f e s p e c i e s a n d r e c r e a t i o n a l a c t i v i t i e s o n p u b l i c l a n d s . F o r e x a m p l e , t h e p r i m a r y m a n a g e m e n t o b j e c t i v e f o r t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t 1 2 9 ( P R C S F ) i s t o p r o v i d e h a b i t a t t h a t i s f a v o r a b l e t o e l k . O t h e r o b j e c t i v e s i n c l u d e p r o v i d i n g w i l d l i f e f o r h u n t i n g a n d v i e w i n g . C l e a r c u t t i n g o f a s p e n i s a t e c h n i q u e t h a t c a n p r o v i d e m u l t i p l e b e n e fi t s f o r t i m b e r p r o d u c t i o n a n d m e e t m a n y w i l d l i f e m a n a g e m e n t o b j e c t i v e s . F o r c l e a r c u t t i n g t o p r o v i d e q u a l i t y h a b i t a t f o r s o m e s p e c i e s , s u c h a s e l k , w h i t e - t a i l e d d e e r , r u fl ' e d g r o u s e , a n d s o n g b i r d s , m a n a g e r s m u s t u n d e r s t a n d t h e d y n a m i c s o f u n g u l a t e u s e a n d p a t t e r n s o f u n g u l a t e i m p a c t s o n a s p e n . T h e P R C S F e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s c o n s t r u c t e d i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d u r i n g 1 9 8 2 a n d 1 9 8 3 , w e r e a t a n a g e ( 1 4 - t o 1 8 — y e a r s - o l d ) d u r i n g 1 9 9 6 — 9 8 t h a t , a c c o r d i n g t o G u l l i o n ( 1 9 8 4 ) a n d H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) , i s i d e a l f o r p r o v i d i n g s u i t a b l e h a b i t a t f o r m fl e d g r o u s e , a n d t h u s a t a n i d e a l a g e t o e v a l u a t e u n g u l a t e i m p a c t s o n h a b i t a t q u a l i t y . I f u n g u l a t e u s e n e g a t i v e l y a fl ‘ e c t s t h e q u a l i t y o f h a b i t a t f o r o t h e r s p e c i e s , a l t e r n a t i v e m a n a g e m e n t t e c h n i q u e s a n d l a n d s c a p e p l a n n i n g m a y b e a b l e t o a d d r e s s c o n c e r n s s o t h a t a r e a s s u c h a s t h e P R C S F c a n c o n t i n u e t o s u p p o r t u n g u l a t e p O p u l a t i o n s a n d v i a b l e p o p u l a t i o n s o f o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s . T h e o b j e c t i v e o f t h i s p a r t o f t h e s t u d y w a s t o q u a n t i f y t h e e fl ' e c t s o f m u l t i p l e - y e a r ( 1 - t o 2 0 - y e a r ) u n g u l a t e b r o w s i n g a n d u s e o f o l d e r ( 1 3 — 2 0 g r o w i n g s e a s o n s ) b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s o n h a b i t a t q u a l i t y o f r u f f e d g r o u s e a n d s o n g b i r d s ( o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ) t h r o u g h o u t M i c h i g a n ’ s e l k r a n g e . 5 . 2 M e t h o d s 5 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n T o a s s e s s t h e e fl e c t s o f e l k a n d d e e r b r o w s i n g o n t h e q u a l i t y o f “ a s p e n s t a n d s a s h a b i t a t f o r o t h e r w i l d l i f e s p e c i e s ( o v e n b i r d , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ) , h a b i t a t q u a l i t y w a s e x a m i n e d u n d e r s e v e r a l b r o w s e u s e c o n d i t i o n s . F i r s t , 1 3 0 h a b i t a t q u a l i t y w a s c o m p a r e d b e t w e e n a r e a s o p e n t o b r o w s i n g a n d a r e a s e x c l u d e d f r o m b r o w s i n g . T h e u s e o f e x c l o s u r e s t o e x a m i n e h a b i t a t q u a l i t y i s s o m e w h a t t h e o r e t i c a l , i n t h e s e n s e t h a t h a b i t a t c o n d i t i o n s a r e q u a n t i fi e d i n t h e a b s e n c e o f a n y u n g u l a t e i n fl u e n c e — w h i c h r e p r e s e n t s p o t e n t i a l l y a b e s t - c a s e s c e n a r i o f o r s p e c i e s w h o ’ s h a b i t a t m a y b e n e g a t i v e l y i m p a c t e d b y b r o w s i n g . A l s o , a n a s s u m p t i o n i s m a d e t h a t h a b i t a t c o n d i t i o n s w i t h i n e x c l o s u r e s r e p r e s e n t t h e c o n d i t i o n s t h a t w o u l d o c c u r a c r o s s t h e e n t i r e s t a n d i n t h e a b s e n c e o f u n g u l a t e u s e . T h i s a s s u m p t i o n i s n o t u n r e a s o n a b l e s i n c e e x c l o s u r e s w e r e e s t a b l i s h e d w i t h i n a r e a s o f t h e c l e a r c u t s t h a t r e p r e s e n t e d t h e c o n d i t i o n s p r e s e n t t h r o u g h o u t e a c h s t a n d d u r i n g 1 9 8 2 - 1 9 8 3 ( s e e c h a p t e r 4 f o r a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f e x c l o s u r e e x p e r i m e n t a l d e s i g n ) . A d d i t i o n a l l y , n o o r m i n i m a l b r o w s i n g h a d o c c u r r e d a t t h e t i m e o f e x c l o s u r e c o n s t r u c t i o n . D u r i n g t h i s s t u d y , 1 8 s a p l i n g - s t a g e a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P R C S F c o n t a i n e d e x c l o s u r e s p a i r e d w i t h a r e a s o p e n t o b r o w s i n g r a n g i n g f r o m 1 4 - t o 1 8 - y e a r s o l d . N i n e c l e a r c u t s w e r e d o m i n a t e d b y b i g t o o t h a s p e n a n d 9 b y q u a k i n g a s p e n . E x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s a r e 2 0 x 2 0 m , a n d e x c l o s u r e s a r e 2 . 1 — 2 . 4 m i n h e i g h t . A d d i t i o n a l l y , h a b i t a t q u a l i t y w a s e x a m i n e d i n s t a n d s t h a t r e c e i v e d d i f f e r e n t l e v e l s o f b r o w s i n g — t h o s e t h a t r e c e i v e d 3 5 0 % b r o w s i n g a n d t h o s e t h a t r e c e i v e d > 5 0 % b r o w s i n g f o r 2 c o n s e c u t i v e y e a r s d u r i n g t h e i r fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s . T h e s e c a t e g o r i e s w e r e s e l e c t e d b a s e d o n p r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n t h a t d o c u m e n t e d s i m u l a t e d b r o w s i n g i n t e n s i t i e s o f > 5 0 % o f c u r r e n t a n n u a l g r o w t h t w i g s c o u l d a fl ' e c t t h e d e n s i t y , s t r u c t u r e , a n d c o m p o s i t i o n o f s o m e a s p e n s t a n d s ( C a m p a 1 9 8 9 , C a m p a e t a l . 1 9 9 2 ) . B r o w s e u s e e s t i m a t e s f o r t h e s e s t a n d s w e r e c o n d u c t e d d u r i n g 1 9 8 3 — 1 9 8 6 b y C a m p a ( 1 9 8 9 ) w h e n t h e c l e a r c u t s w e r e b e t w e e n 1 - a n d 6 - y e a r s o l d . P e r c e n t b r o w s e u s e o f t w i g s w a s d e t e r m i n e d a s t h e n u m b e r o f t w i g s b r o w s e d w i t h i n t h e fi r s t 1 0 0 t w i g s c o u n t e d i n r a n d o m l y p l a c e d 1 m - w i d e b e l t t r a n s e c t s . S t a n d s w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y w e r e b e t w e e n 1 3 - a n d 2 0 - y e a r s o l d . 1 3 1 5 . 2 . 2 H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x m o d e l s W i l d l i f e s p e c i e s - s p e c i fi c H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l s w e r e u s e d t o q u a n t i f y h a b i t a t q u a l i t y i n a s p e n s t a n d s f o r w i l d l i f e s p e c i e s . T h e v a l u e o f H S I m o d e l s i s t h a t t h e y a r e r e p e a t a b l e , h a b i t a t a s s e s s m e n t p r o c e d u r e s t h a t p r o v i d e a n i n d e x ( 0 = r e l a t i v e l y p o o r q u a l i t y h a b i t a t , 1 = r e l a t i v e l y g o o d q u a l i t y h a b i t a t ) t o s p e c i fi c e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s t h a t c a n b e c o m p a r e d a m o n g d i fl ' e r e n t s c e n a r i o s ( e . g . , o n e b r e e d i n g s e a s o n t o t h e n e x t ) a n d a l t e r n a t e m a n a g e m e n t t e c h n i q u e s ( e . g . , c l e a r c u t s v s . s e l e c t i o n c u t s ) ( M o r r i s o n e t a l . 1 9 9 2 ) . G e n e r a l l y , t h e s e m o d e l s r e q u i r e s a m p l i n g s p e c i fi c v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s r e l a t e d t o p l a n t c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e i n r e p l i c a t e d s t a n d s o f t h e v e g e t a t i o n t y p e s d e s c r i b e d i n e a c h m o d e l ; t h e y m a y a l s o r e q u i r e s a m p l i n g o f s o m e l a n d s c a p e f e a t u r e s w i t h i n t h e e v a l u a t i o n a r e a s a s w e l l . B e c a u s e o f t h e l a r g e n u m b e r o f b i r d s p e c i e s ( e . g . , i n t h e n o r t h e a s t 8 2 o f 2 5 2 r e s i d e n t b i r d s p e c i e s [ D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 ] ) t h a t a r e a s s o c i a t e d w i t h a s p e n , s e v e r a l s p e c i e s o f b i r d s w e r e s e l e c t e d t o a s s e s s t h e p o t e n t i a l e f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n h a b i t a t q u a l i t y f o r b i r d s . T h e s p e c i e s s e l e c t e d w e r e b a s e d o n c r i t e r i a d e s c r i b e d b y H a u fl e r e t a l . ( 1 9 9 6 ) a n d i n c l u d e : 1 ) s p e c i e s d e p e n d e n t o n e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s w h i c h h a v e u n d e r g o n e s h i f t s , 2 ) s p e c i e s w i t h s t e n o t r o p i c h a b i t a t r e q u i r e m e n t s , 3 ) s p e c i e s w i t h r e l a t i v e l y l a r g e h o m e r a n g e s , a n d 4 ) s p e c i e s t h a t r e p r e s e n t u s e o f s p e c i fi c v e g e t a t i o n s u c c e s s i o n a l s t a g e s . T h e r u f f e d g r o u s e w a s s e l e c t e d d u e t o i t s d e p e n d e n c e o n s p e c i fi c s u c c e s s i o n a l s t a g e s , a n d s t r u c t u r a l a n d e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s i n a s p e n , r e l a t i v e l y l a r g e h o m e r a n g e ( 3 5 - 2 1 2 h a i n t h e P R C S F [ C l a r k 2 0 0 0 ] ) , a s w e l l a s i t s r e c r e a t i o n a l a n d e c o n o m i c i m p o r t a n c e . A d d i t i o n a l l y , t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w a n d t h e o v e n b i r d w e r e s e l e c t e d a s i n d i c a t o r s p e c i e s . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w w a s s e l e c t e d t o r e p r e s e n t b i r d s t h a t r e q u i r e e a r l y s u c c e s s i o n a l s t a g e h a b i t a t a t t r i b u t e s ( e . g . , m i n i m u m c a n o p y c o v e r , h i g h s h r u b c o v e r ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e s e e d - e a t i n g , g r o u n d - g l e a n i n g b i r d s t h a t t y p i c a l l y n e s t i n l o w - g r o w i n g s h r u b s ( 3 2 m f r o m t h e g r o u n d ) ( B a c k 1 3 2 1 9 8 2 ) . F u r t h e r m o r e , b a s e d o n B r e e d i n g B i r d S u r v e y d a t a , t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w p o p u l a t i o n i n t h e U S s i g n i fi c a n t l y d e c l i n e d ( P < 0 . 0 5 ) b e t w e e n 1 9 6 6 - 9 1 ( P r o b s t a n d T h o m p s o n 1 9 9 5 ) . O v e n b i r d s w e r e c h o s e n t o r e p r e s e n t b i r d s t h a t r e q u i r e s t r u c t u r a l c o n d i t i o n s t y p i c a l o f m o r e m a t u r e s u c c e s s i o n a l s t a g e s ( e . g . , l a r g e t r e e s , g r e a t e r c a n o p y c l o s u r e , l e s s s h r u b a n d g r o u n d c o v e r ) . O v e n b i r d s a r e g r o u n d - n e s t i n g , g r o u n d - g l e a n i n g , i n s e c t i v o r e s ( B a c k 1 9 8 2 ) a n d a r e a s p e c i e s o f m a n a g e m e n t c o n c e r n i n t h e M i d w e s t ( T h o m p s o n e t a l . 1 9 9 3 ) . T h e h o m e r a n g e s i z e o f o v e n b i r d s ( 0 . 2 — 1 . 8 h a ) a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s ( 0 . 0 2 — 1 . 0 1 h a ) a r e t y p i c a l o f o t h e r s o n g b i r d s p e c i e s i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n r u fl ' e d g r o u s e H S I m o d e l ( H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) w a s a p p l i e d t o q u a n t i f y h a b i t a t q u a l i t y f o r r u f f e d g r o u s e . T h e r u fi e d g r o u s e H S I m o d e l w a s v a l i d a t e d f o r n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n d u r i n g t h e 1 9 8 0 3 b y H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) , w h o f o u n d t h a t m o d e l o u t p u t w a s p r e d i c t i v e o f m a l e d r u m m e r a b u n d a n c e . A d d i t i o n a l l y , R o l o f f ( 1 9 9 4 ) a n d C l a r k ( 2 0 0 0 ) f o u n d t h e m o d e l t o w o r k w e l l f o r q u a n t i f y i n g h a b i t a t q u a l i t y i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . S o n g b i r d H S I m o d e l s ( s e e A p p e n d i c e s D a n d E ) w e r e d e v e l o p e d f o r q u a n t i f y i n g o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y u s i n g p r o c e d u r e s d e s c r i b e d b y t h e U . S . F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e ( U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e 1 9 8 1 ) . M o d e l s w e r e d e v e l o p e d u s i n g a v a i l a b l e l i t e r a t u r e t o d e fi n e i m p o r t a n t h a b i t a t a t t r i b u t e s a n d i d e n t i f y q u a n t i t a t i v e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n v a r i a b l e s a n d b i r d f e c u n d i t y ( i f a v a i l a b l e ) , p a i r i n g s u c c e s s , o r r e l a t i v e a b u n d a n c e . O n l y v e g e t a t i o n d a t a f r o m b r o w s e d a r e a s ( i . e . , “ b r o w s i n g - c a t e g o r y ” s t a n d s ) w e r e u s e d t o d e v e l o p a n d v a l i d a t e H S I m o d e l s . V e g e t a t i o n v a r i a b l e d a t a a n d b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e f r o m 4 0 % ( n = 1 4 ) o f t h e b r o w s i n g - c a t e g o r y s t a n d s w e r e u s e d t o r e fi n e t h e s o n g b i r d H S I m o d e l s . M o d e l r e fi n e m e n t w a s a c c o m p l i s h e d b y : 1 ) c a l c u l a t i n g R 2 a n d S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n b i r d a b u n d a n c e a n d s u b m o d e l S I v a l u e s a n d H S I v a l u e s ( s e e s e c t i o n 5 . 2 . 4 , p a g e 1 4 0 ) , 2 ) e x p l o r i n g m o d e l r e l a t i o n s h i p s b y e x a m i n i n g c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n v e g e t a t i o n v a r i a b l e s a n d b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e t o 1 3 3 i d e n t i f y p o t e n t i a l r e l a t i o n s h i p s a n d t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f v a r i a b l e s , 3 ) m o d i f y i n g m o d e l o u t p u t u s i n g 1 o r m o r e o f t h e f o l l o w i n g m e t h o d s , a ) m o d i f y i n g m o d e l v a r i a b l e r e l a t i o n s h i p s ( s e e v a r i a b l e g r a p h s i n H S I m o d e l s [ A p p e n d i c e s D a n d E ] ) w i t h i n t h e b o u n d s o f q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e i n f o r m a t i o n f r o m t h e l i t e r a t u r e , a n d b ) a l t e r i n g H S I c a l c u l a t i o n w i t h i n r e a s o n a b l e e c o l o g i c a l b o u n d s b a s e d o n t h e t h e c o r r e l a t i o n o f v a r i a b l e s t o r e l a t i v e a b u n d a n c e , a n d 4 ) r e c a l c u l a t i n g R 2 a n d S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n b i r d a b u n d a n c e a n d s u b m o d e l S I v a l u e s a n d H S I v a l u e s t o c h e c k f o r i m p r o v e m e n t . T h e v a l i d i t y o f d e v e l o p e d s o n g b i r d H S I m o d e l s w a s t e s t e d b y e x a m i n i n g t h e a s s o c i a t i o n o f H S I v a l u e s t o s p e c i e s p o p u l a t i o n i n d i c e s u s i n g t h e r e m a i n i n g 6 0 % ( n = 2 2 ) o f t h e b r o w s i n g - c a t e g o r y s t a n d s . V e g e t a t i o n a n d h a b i t a t q u a l i t y d a t a f r o m t h e s e 2 2 s t a n d s w a s u s e d t o d e t e r m i n e t h e e f f e c t s o f t h e l e v e l o f b r o w s i n g o n o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y . 5 . 2 . 3 S a m p l i n g m e t h o d s T o t e s t d i f f e r e n c e s i n h a b i t a t q u a l i t y b e t w e e n b r o w s e d a r e a s a n d e x c l o s e d a r e a s i n s a p l i n g - s t a g e a s p e n s t a n d s f o r o v e n b i r d s , r u fl ' e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , h a b i t a t q u a l i t y w a s q u a n t i fi e d i n 1 8 a s p e n c l e a r c u t s ( b e t w e e n 1 4 - a n d 1 8 - y e a r s o l d ) t h a t c o n t a i n e d e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g — 9 d o m i n a t e d b y b i g t o o t h a s p e n a n d 9 d o m i n a t e d b y q u a k i n g a s p e n . W i t h i n c l e a r c u t s , 4 s a m p l i n g p l o t s w e r e r a n d o m l y l o c a t e d w i t h i n e x c l o s u r e s , a n d w i t h i n b r o w s e d a r e a s 2 p l o t s w e r e r a n d o m l y l o c a t e d w i t h t h e p a i r e d a r e a o p e n t o b r o w s i n g a n d 2 w e r e l o c a t e d i n t h e r e m a i n i n g s t a n d a r e a . T h e 2 p l o t s l o c a t e d i n t h e r e m a i n i n g s t a n d a r e a w e r e l o c a t e d a t t h e s a m e p o i n t s u s e d f o r s a m p l i n g b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e ( s e e p a g e 1 3 8 ) . I f m o r e t h a n 2 b i r d p o i n t s w e r e a v a i l a b l e i n t h e s t a n d , 2 b i r d p o i n t l o c a t i o n s w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d f o r v e g e t a t i o n s a m p l i n g . T h e p u r p o s e o f s a m p l i n g t h e b r o w s e d a r e a a n d t h e r e m a i n i n g a r e a o f t h e c l e a r c u t s w a s t o t e s t t h e a s s u m p t i o n t h a t p a i r e d a r e a s r e p r e s e n t t h e s t a n d c o n d i t i o n s f o r b i r d s p e c i e s t h a t w o u l d o c c u r t h r o u g h o u t t h e s t a n d . R u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y w a s a s s e s s e d i n t h e s e s t a n d s i n J u n e a n d J u l y o f 1 9 9 6 . O v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y f o r t h e s e s t a n d s w a s a s s e s s e d i n J u n e a n d J u l y o f 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 . T o e x a m i n e t h e e fl ' e c t s o f t h e l e v e l o f b r o w s i n g ( 5 5 0 % a n d > 5 0 % ) o n b i r d h a b i t a t q u a l i t y , v e g e t a t i o n s a m p l i n g w a s c o n d u c t e d i n 3 6 s t a n d s ( 1 6 b i g t o o t h , 2 0 q u a k i n g ) o f k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y b e t w e e n t h e a g e s o f 1 3 a n d 2 0 . E i g h t e e n o f t h e s e s t a n d s w e r e t h e s t a n d s d e s c r i b e d a b o v e t h a t c o n t a i n e x c l o s u r e s . E i g h t e e n a d d i t i o n a l s t a n d s ( t h a t d i d n o t c o n t a i n e x c l o s u r e s ) w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y w e r e s a m p l e d u s i n g 4 p l o t s / s t a n d l o c a t e d a t r a n d o m l y s e l e c t e d b i r d s a m p l i n g p o i n t s d u r i n g J u n e a n d J u l y 1 9 9 7 . 5 . 2 . 3 . 1 O v e n b i r d h a b i t a t q u a l i t y T h e o v e n b i r d H S I m o d e l w a s u s e d t o a s s e s s t h e e f f e c t s o f b r o w s i n g i n a s p e n s t a n d s o n h a b i t a t q u a l i t y ( A p p e n d i x D ) . T h i s m o d e l c o n t a i n s 9 v a r i a b l e s — 6 h a b i t a t a t t r i b u t e s r e l a t e d t o t h e q u a l i t y o f c o v e r , 2 h a b i t a t a t t r i b u t e s r e l a t e d t o t h e q u a l i t y o f f o o d , a n d 1 l a n d s c a p e a t t r i b u t e r e l a t e d t o m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t s ( T a b l e 5 . 1 ) . S p e c i fi c a l l y , t h e c o v e r a n d f o o d h a b i t a t a t t r i b u t e s i n c l u d e d p e r c e n t c o n i f e r c o v e r [ V 1 ] , p e r c e n t c a n o p y c o v e r > 5 m [ V 2 ] , m e a n h e i g h t ( f r o m t h e g r o u n d t o t h e t o p o f t h e c r o w n ) o f o v e r s t o r y t r e e s ( m ) [ V 3 ] , t o t a l b a s a l a r e a ( m Z / h a ) [ V 4 ] , d e n s i t y o f w o o d y s t e m s 3 7 . 6 2 c m ( 3 i n ) i n D B H p e r h e c t a r e [ V 5 ] , p e r c e n t c o v e r 5 0 . 5 m [ V s ] , d e n s i t y o f w o o d y s t e m s _ < _ 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) i n D B H p e r h e c t a r e [ V 7 ] , l i t t e r d e p t h ( c m ) [ V 1 , ] , a n d m i n i m u m w i d t h o f t h e s t a n d ( m ) [ V 9 ] . T h e h a b i t a t r e q u i r e m e n t s o f t h e o v e n b i r d a r e d e s c r i b e d i n t h e m o d e l ( A p p e n d i x D ) . T h e o v e n b i r d H S I m o d e l c o n s i s t e d o f 2 s u b m o d e l s — a c o v e r s u b m o d e l a n d a f o o d s u b m o d e l . J u s t i fi c a t i o n f o r t h e s t r u c t u r e o f t h e m o d e l e q u a t i o n s i s i n A p p e n d i x D . S u b m o d e l s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e f o l l o w i n g 1 3 5 T a b l e 5 . 1 . H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e o v e n b i r d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( R a y m e r e t a l . , A p p e n d i x D ) . V a r i a b l e S a m p l i n g t e c h n i q u e V A R 1 = % c o n i f e r c o v e r 2 0 m l i n e i n t e r c e p t V A R 2 = % c a n o p y c o v e r > 5 . 0 m 2 0 i n l i n e i n t e r c e p t V A R 3 = h e i g h t o f d e c i d u o u s t r e e s ( m ) m e t e r s t i c k f o r s m a l l t r e e s ; H a g a a l t i m e - t e r f o r t r e e s > 5 m ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) 1 2 = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 2 m p l o t w h e n a v a i l a b l e V A R 4 = b a s a l a r e a / h a ( m 2 / h a ) c a l c u l a t e d f r o m D B H a n d d e n s i t y o f t r e e s V A R 5 = n u m b e r o f w o o d y s t e m s / h a B i l t m o r e s t i c k o r D B H t a p e w i t h i n 2 0 5 7 . 6 2 c m ( 3 i n ) i n D B H x 2 m p l o t V A R 6 = % v e g e t a t i o n c o v e r 3 0 . 5 m 2 0 m l i n e i n t e r c e p t V A R 7 = n u m b e r o f w o o d y s t e m s / h a B i l t m o r e s t i c k o r D B H t a p e w i t h i n 2 0 3 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) x 2 m p l o t V A R 8 = d e p t h o f l e a f l i t t e r ( c m ) m e t e r s t i c k a t 3 s y s t e m a t i c a l l y s p a c e d l o c a t i o n s a l o n g a 2 0 m l i n e i n t e r c e p t V A R 9 = m i n i m u m w i d t h o f t h e s t a n d M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n - ( m ) v e n t o r y c o m p a r t m e n t m a p s f o r m u l a s : C O V S I = ( V , * V 2 * V 3 * V , * V 5 * V 6 ) % ( 5 . 1 ) F O O D S 1 = ( V 7 . . V 8 ) % ( 5 . 2 ) F i n a l H S I v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d a s d e s c r i b e d i n t h e m o d e l u s i n g t h e l i m i t i n g f a c t o r c o n c e p t : H S I = M i n ( C O V S I , F O O D S I , V g ) ( 5 . 3 ) 5 . 2 . 3 . 2 R u fl ' e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y R u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y w a s q u a n t i fi e d b y s a m p l i n g t h e a t t r i b u t e s d e s c r i b e d i n t h e M i c h i g a n r u fl ' e d g r o u s e H S I m o d e l ( H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) . T h i s m o d e l c o n t a i n s 5 v a r i a b l e s — 4 h a b i t a t a t t r i b u t e s t h a t d e s c r i b e t h e q u a l i t y o f 1 3 6 d ( V 2 + 4 c ( V 3 ) + 0 . 5 3 0 / 4 ) ] V 5 ( 5 , 4 ) f a l l - t o - s p r i n g c o v e r a n d 1 l a n d s c a p e a t t r i b u t e t h a t d e s c r i b e s t h e i n t e r s p e r s i o n o f f a l l - t o - s p r i n g c o v e r a n d w i n t e r f o o d . F a l l - t o - s p r i n g c o v e r h a b i t a t a t t r i b u t e s a r e : e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y ( E S D = d + 4 c + 0 . 5 3 w h e r e d = d e n s i t y o f d e c i d u o u s t r e e s / h a , c = d e n s i t y o f c o n i f e r s / h a , s = d e n s i t y o f s h r u b s / h a ] ) [ V I ] , d e c i d u o u s t r e e h e i g h t ( f r o m t h e g r o u n d t o t h e t o p o f t h e c r o w n ) [ V 2 ] , a v e r a g e h e i g h t a b o v e g r o u n d o f t h e l o w e s t c o n i f e r b r a n c h [ V 3 ] , a n d d e c i d u o u s s h r u b h e i g h t [ 1 7 4 ] ) . T h e i n t e r s p e r s i o n c o m p o n e n t , V 5 , i s t h e d i s t a n c e f r o m f a l l - t o - s p r i n g c o v e r t o a w i n t e r f o o d s o u r c e . M e t h o d s u s e d t o s a m p l e t h e s e a t t r i b u t e s a r e g i v e n i n T a b l e 5 . 2 . B e c a u s e o f r u f f e d g r o u s e d e p e n d e n c e o n a s p e n b u d s , a c c o r d i n g t o H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) a l l a s p e n s t a n d s a r e a s s u m e d t o p r o v i d e w i n t e r f o o d . T h u s , t h e d i s t a n c e v a r i a b l e w a s g i v e n a n o p t i m u m s u i t a b i l i t y s c o r e f o r e v e r y s t a n d . R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n p r o v i d e d i n t h e M i c h i g a n H S I m o d e l : H S I = V 1 [ d + h 4 c + 0 . 5 s T a b l e 5 . 2 . H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e r u f f e d g r o u s e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x ( H S I ) m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( H a m m i l l a n d M o r a n 1 9 8 6 ) . V a r i a b l e S a m p l i n g t e c h n i q u e V A R 1 = e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y / h a C a l c u l a t e d f r o m c o m p l e t e s t e r n c o u n t s o f s h r u b , s a p l i n g , a n d c o n i f e r s t e m s i n 2 0 x 2 m p l o t s m e t e r s t i c k o r H a g a a l t i m e t e r ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) 1 2 = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 2 m p l o t w h e n a v a i l a b l e V A R 2 = h e i g h t o f d e c i d u o u s t r e e s ( m ) V A R 3 = h e i g h t o f t h e l o w e s t c o n i f e r b r a n c h ( m ) V A R 4 2 h e i g h t o f d e c i d u o u s s h r u b s ( m ) V A R 5 = d i s t a n c e b e t w e e n l i f e r e q u i - s i t e s ( m ) s a m e a s V A R 2 s a m e a s V A R 2 M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n - v e n t o r y c o m p a r t m e n t m a p s 1 3 7 5 . 2 . 3 . 3 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y T h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l ( A p p e n d i x E ) c o n t a i n s 6 v a r i a b l e s t h a t d e s c r i b e d t h e q u a l i t y o f c o v e r . R e l a t i v e m o i s t u r e [ V 1 ] a t e a c h s a m p l i n g s i t e w a s r a t e d a s a n i n t e g e r b e t w e e n 1 - 3 , w h i c h w a s d e t e r m i n e d u s i n g a c o m b i n a t i o n o f s o i l a n d v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s . T h e r e l a t i v e r a t i n g o f a s p e n s t a n d s w a s d e fi n e d a s f o l l o w s : 1 = d r y — h i g h s a n d c o n t e n t i n s o i l a n d s t a n d d o m i n a t e d b y s p e c i e s t y p i c a l o f x e r i c a r e a s ( e . g . , j a c k p i n e [ P i n u s b a n k s i a n a ] , b i g t o o t h a s p e n , s w e e t f e r n [ C o m p t o m ' a p e r g r i n a D ; 2 = m o i s t — m o d e r a t e s a n d c o n t e n t a n d m o d e r a t e l o a m a n d / o r c l a y c o n t e n t , c o n t a i n s a m i x t u r e o f s p e c i e s t y p i c a l o f x e r i c a n d m e s i c a r e a s ; a n d 3 = w e t — l o w s a n d c o n t e n t , h i g h e r l o a m o r c l a y c o n t e n t , a n d s t a n d d o m i n a t e d b y s p e c i e s t y p i c a l o f m e s i c a r e a s ( e . g . , s p e c k l e d a l d e r [ A l n u s r u g o s a ] , h o r s e t a i l [ E s q u i s e t u m s p p . ] , s e n s i t i v e f e r n [ O n o c l e a s e n s i l i b i s D ( s e e A p p e n d i x E f o r f u r t h e r e x p l a n a t i o n a n d g r a p h i c a l r e p r e s e n t a t i o n ) . O t h e r h a b i t a t a t t r i b u t e s i n c l u d e d p e r c e n t c o n i f e r c o v e r [ V 2 ] , p e r c e n t c a n o p y c o v e r > 5 m [ V 3 ] , m e a n h e i g h t ( f r o m t h e g r o u n d t o t h e t o p o f t h e c r o w n ) o f d e c i d u o u s t r e e s [ V 4 ] , m e a n h e i g h t o f d e c i d u o u s s h r u b s [ V 5 ] , a n d d e n s i t y o f s h r u b s w o o d y s t e m s 3 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) i n D B H [ 1 4 3 ] ) ( T a b l e 5 . 3 ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n ( j u s t i fi c a t i o n f o r t h e s t r u c t u r e o f t h e m o d e l i s i n A p p e n d i x E ) : 1 % H S I = ( V 1 * [ V 2 * V 3 * V Q * V 5 * V 6 ] 5 ) ( 5 . 5 ) 5 . 2 . 3 . 4 R e l a t i v e a b u n d a n c e o f b i r d s p e c i e s S o n g b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e w a s q u a n t i fi e d w i t h i n t h e 3 6 a s p e n s t a n d s o f k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y t w i c e , b e t w e e n M a y 1 5 a n d J u n e 1 5 , u s i n g t h e fi x e d a r e a - p l o t m e t h o d ( B o n d 1 9 5 7 ) f o r 2 y e a r s . S t a n d s w i t h e x c l o s u r e s a n d p a i r e d a r e a s ( n = 1 8 ) w e r e s a m p l e d f o r b i r d a b u n d a n c e i n 1 9 9 7 a n d 1 9 9 9 . T h e o t h e r 1 8 s t a n d s w e r e s a m p l e d f o r b i r d a b u n d a n c e i n 1 9 9 8 a n d 1 9 9 9 . B i r d a b u n d a n c e w a s s a m p l e d 1 3 8 T a b l e 5 . 3 . H a b i t a t v a r i a b l e s f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g t e c h n i q u e s ( A p p e n d i x E ) . V a r i a b l e S a m p l i n g t e c h n i q u e V A R 1 = r e l a t i v e m o i s t u r e fi e l d i n s p e c t i o n V A R 2 = % c o v e r o f c o n i f e r s 2 0 m l i n e i n t e r c e p t V A R 3 = % c a n o p y c o v e r > 5 m 2 0 m l i n e i n t e r c e p t V A R 4 = h e i g h t o f d e c i d u o u s t r e e s ( m ) m e t e r s t i c k f o r s m a l l t r e e s ; H a g a a l t i m e - t e r f o r t r e e s > 5 m ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) n = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 2 m p l o t w h e n a v a i l a b l e V A R 5 = h e i g h t o f d e c i d u o u s s h r u b s ( m ) m e t e r s t i c k o r H a g a a l t i m e t e r ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) n = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 2 m p l o t w h e n a v a i l a b l e V A R 6 = n u m b e r o f w o o d y s t e m s / h a 2 0 x 2 m p l o t 3 2 . 5 4 c m i n D B H w i t h i n s t a n d s f o r 2 y e a r s b a s e d o n C o l e a n d S m i t h ’ s ( 1 9 8 3 ) r e c o m m e n d a t i o n o f u s i n g a m i n i m u m o f 2 y e a r s o f a b u n d a n c e d a t a f o r t e s t i n g m o d e l o u t p u t . A d d i t i o n a l l y , r u f f e d g r o u s e r e l a t i v e a b u n d a n c e w a s m e a s u r e d d u r i n g s o n g b i r d s a m p l i n g b y c o u n t i n g t h e n u m b e r o f d r u m m i n g m a l e s h e a r d a t e a c h p o i n t . M e a n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e s w e r e a v e r a g e d a c r o s s y e a r s t o f o r m o n e m e a n a b u n d a n c e m e a s u r e f o r e a c h s t a n d . B i r d c e n s u s p o i n t s w e r e p l a c e d a m i n i m u m o f 5 0 m f r o m t h e e d g e o f e a c h s t a n d t o r e d u c e c e n s u s i n g b i r d s o u t s i d e t h e s t a n d a n d a m i n i m u m o f 2 0 0 m a p a r t t o r e d u c e t h e p o s s i b i l i t y o f d o u b l e - c o u n t i n g b i r d s . T h e n u m b e r o f p o i n t s p l a c e d w i t h i n a s t a n d v a r i e d a c c o r d i n g t o t h e s t a n d ’ s a r e a — l p o i n t f o r e v e r y 2 5 h a ( 1 0 a c ) . B i r d s w e r e c e n s u s e d a t 2 d i fl e r e n t t i m e p e r i o d s d u r i n g t h e s a m p l i n g m o n t h , o n c e b e t w e e n 0 5 3 0 — 0 8 1 5 h r s a n d o n c e b e t w e e n 0 8 1 6 - 1 1 0 0 h r s , t o i n s u r e t h a t a l l s p e c i e s w e r e r e p r e s e n t e d f o r t h e p u r p o s e s o f e s t i m a t i n g r e l a t i v e a b u n d a n c e . A l l s p e c i e s h e a r d ( e . g , s i n g i n g , c a l l i n g , d r u m m i n g ) o r s e e n f o r 2 0 m i n u t e s w e r e r e c o r d e d a n d p l a c e d 1 3 9 w i t h i n a d i s t a n c e c a t e g o r y : 0 — 2 5 m o r > 2 5 m . B i r d s h e a r d s i n g i n g f r o m o u t s i d e t h e s t a n d w e r e n o t r e c o r d e d . T h e s a m p l e p e r i o d w a s d e t e r m i n e d f r o m s e v e r a l 6 0 m i n u t e p r e l i m i n a r y s a m p l i n g s u r v e y s . D u r i n g p r e l i m i n a r y s a m p l i n g , t h e n u m b e r o f s p e c i e s o b s e r v e d w a s p l o t t e d a g a i n s t t h e t i m e a n d t h e p e r i o d a t w h i c h t h e a d d i t i o n a l n e w s p e c i e s h e a r d b e g a n t o l e v e l o f f o v e r t i m e ( 2 0 m i n ) w a s d e fi n e d a s t h e o p t i m u m s a m p l i n g p e r i o d . B i r d c e n s u s i n g d i d n o t o c c u r o n m o r n i n g s o f e x t r e m e w e a t h e r c o n d i t i o n s , s i n c e s p e c i e s ’ r e s p o n s e s t o i n c r e m e n t a l w e a t h e r v a r i e s ( R o b b i n s 1 9 8 1 ) . 5 . 2 . 4 D a t a a n a l y s e s P a i r e d t - t e s t s w e r e u s e d t o c o m p a r e H S I v a l u e s a n d h a b i t a t v a r i a b l e s b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . T - t e s t s w i t h u n e q u a l v a r i a n c e w e r e u s e d t o c o m p a r e H S I v a l u e s b e t w e e n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s . H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x v a l u e s a n d v a r i a b l e s o f s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % w e r e a l s o c o m p a r e d u s i n g t - t e s t s w i t h u n e q u a l v a r i a n c e . T h e m i n i m u m l e v e l o f s i g n i fi c a n c e f o r a l l t e s t s w a s s e t a t a = 0 . 1 0 . T h e a s s o c i a t i o n o f s u b m o d e l s u i t a b i l i t y v a l u e s a n d H S I v a l u e s t o b i r d a b u n d a n c e w a s t e s t e d u s i n g r e g r e s s i o n a n a l y s i s ( G i l l 1 9 7 8 ) a n d S p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n ( S i e g e l 1 9 8 8 ) . A s r e c o m m e n d e d b y C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) , a m i n i m u m R 2 o f 0 . 5 0 a n d a S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t o f a t l e a s t 0 . 6 0 w e r e d e s i r e d t o d e s c r i b e d s i g n i fi c a n t a s s o c i a t i o n o f b i r d a b u n d a n c e t o s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s . 5 . 3 R e s u l t s 5 . 3 . 1 R e l a t i v e a b u n d a n c e o f b i r d s p e c i e s A t o t a l o f 7 5 b i r d S p e c i e s w e r e f o u n d i n t h e 3 6 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s e x a m i n e d , 6 0 s p e c i e s w e r e f o u n d i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d 4 6 s p e c i e s w e r e f o u n d i n s t a n d s b r o w s e d > 5 0 % ( A p p e n d i x F , T a b l e F . 2 ) . N i n e t e e n s p e c i e s 2 w e r e f o u n d u n i q u e l y i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % a n d 5 s p e c i e s w e r e f o u n d u n i q u e l y i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % ( T a b l e 5 . 4 ) . R u fl ' e d g r o u s e a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w e r e 1 4 0 T a b l e 5 . 4 . B i r d s p e c i e s f o u n d u n i q u e l y i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % i n d e s c e n d - i n g m e a n r e l a t i v e a b u n d a n c e ( s t a n d a r d e r r o r ) f o r 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . B r o w s e d 3 5 0 % B r o w s e d > 5 0 % B i r d s p e c i e s B i r d s / p o i n t B i r d s p e c i e s B i r d s / p o i n t G o l d e n - w i n g e d W a r b l e r 0 . 1 5 ( 0 . 0 3 ) E a s t e r n B l u e b i r d 0 . 0 5 ( 0 . 0 5 ) R e d - w i n g e d B l a c k b i r d 0 . 0 8 ( 0 . 0 3 ) F i e l d S p a r r o w 0 . 0 3 ( 0 . 0 2 ) W i n t e r W r e n 0 . 0 8 ( 0 . 0 8 ) W i l d T u r k e y 0 . 0 3 ( 0 . 0 3 ) B l a c k - t h r o a t e d G r e e n 0 . 0 6 ( 0 . 0 4 ) A m e r i c a n W o o d c o c k 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) W a r b l e r R u b y - t h r o a t e d 0 . 0 4 ( 0 . 0 1 ) L e a s t F l y c a t c h e r 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) H u m m i n g b i r d C o m m o n G r a c k l e 0 . 0 3 ( 0 . 0 3 ) P i l e a t e d W o o d p e c k e r 0 . 0 3 ( 0 . 0 1 ) B r o a d - w i n g e d H a w k 0 . 0 2 ( 0 . 0 0 ) S c a r l e t T a n a g e r 0 . 0 2 ( 0 . 0 2 ) T r e e S w a l l o w 0 . 0 2 ( 0 . 0 2 ) Y e l l o w - r u m p e d W a r b l e r 0 . 0 2 ( 0 . 0 2 ) B a r r e d O w l 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) D a r k - e y e d J u n c o 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) E a s t e r n P h o e b e 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) H o o d e d W a r b l e r 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) P i n e W a r b l e r 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) R e d - b r e a s t e d N u t h a t c h 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) W h i t e - b r e a s t e d N u t h a t c h 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) Y e l l o w - b i l l e d c u c k o o 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 1 4 1 p r e s e n t i n 8 2 % o f t h e s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d 5 6 % o f s t a n d s b r o w s e d > 5 0 % . O v e n b i r d s w e r e p r e s e n t i n 1 0 0 % o f t h e s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d 9 1 % o f s t a n d s b r o w s e d > 5 0 % . T h e r e l a t i v e a b u n d a n c e s ( s t a t e d a s m e a n n u m b e r o f b i r d s / p o i n t ) o f o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e p r o v i d e d i n T a b l e 5 . 5 a n d t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e s o f o t h e r s o n g b i r d s p e c i e s a r e p r o v i d e d i n A p p e n d i x F . R u f f e d g r o u s e a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s h a d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r r e l a t i v e a b u n d a n c e i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i n t h e a b u n d a n c e o f o v e n b i r d s w a s f o u n d b e t w e e n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % . T a b l e 5 . 5 . M e a n r e l a t i v e a b u n d a n c e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d a s - p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . N u m b e r o f b i r d s / p o i n t B i r d s p e c i e s 3 5 0 % > 5 0 % P - v a l u e “ O v e n b i r d 1 . 9 5 ( 0 . 1 6 ) 1 . 2 5 ( 0 . 0 4 ) 0 . 1 5 R u fl ' e d g r o u s e 0 . 2 3 ( 0 . 0 5 ) 0 . 1 2 ( 0 . 0 4 ) 0 . 0 9 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w 0 . 7 7 ( 0 . 1 6 ) 0 . 2 2 ( 0 . 0 9 ) 0 . 0 6 “ P - v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g t - t e s t s w i t h u n e q u a l v a r i a n c e ( G i l l 1 9 7 8 ) . 5 . 3 . 2 H S I m o d e l d e v e l o p m e n t a n d a p p l i c a t i o n T h e h i g h e s t R 2 v a l u e a t t a i n e d b e t w e e n o v e n b i r d H S I v a l u e s a n d o v e n b i r d a b u n d a n c e d u r i n g m o d e l d e v e l o p m e n t w a s R 2 = 0 . 3 7 1 , a n d t h e S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t ( 1 ' ) b e t w e e n H S I a n d a b u n d a n c e w a s r = 0 . 5 3 ( F i g u r e 5 . 1 ) . O f t h e o v e n b i r d H S I m o d e l s u b m o d e l s , c o v e r s u b m o d e l v a l u e s w e r e m o r e h i g h l y c o r r e l a t e d t o a b u n d a n c e t h a n t h e f o o d s u b m o d e l v a l u e s ( r = 0 . 5 4 a n d r = 0 . 1 0 , r e s p e c t i v e l y ) . O v e n b i r d a b u n d a n c e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h l i t t e r d e p t h ( 7 ' = 0 . 4 9 ) , o v e r s t o r y t r e e h e i g h t ( 1 ‘ = 0 . 0 4 ) , a n d c a n o p y c o v e r ( 1 ' = 0 . 0 1 ) , a n d n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h c o n i f e r c o v e r ( 1 ‘ = — 0 . 4 5 ) , b a s a l a r e a ( r = — 0 . 4 4 ) , c o v e r 1 4 2 O v e n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H S I v a l u e s 1 0 I l 1 0 l v J 0 8 ~ - c s - ° - 5 3 0 6 . . ~ ( . 5 0 . 6 ~ r § ° 0 . 4 - e L L 0 . 4 - h 0 2 - + ~ 0 2 ~ - 0 0 : r 4 ; _ ; 1 0 0 I T O 1 2 3 O 1 2 3 R e l a t i v e a b m d a n c e R e l a t i v e a b u i d a n c e C o v e r s u i t a b i l i t y F o o d s u i t a b i l i t y 1 . 0 ‘ ‘ 0 . 8 ~ . . 0 . 6 - - ‘ 1 ’ . 0 . 4 ~ - 0 . 2 - ~ 0 0 ; I : $ ; I O 1 2 3 R e l a t i v e a b m d a n c e H S I F i g u r e 5 . 1 . M e a n o v e n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d c o v e r , f o o d , H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( n = 1 4 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n u s e d f o r d e v e l o p i n g t h e o v e n b i r d H S I m o d e l . S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e fl i c i e n t s ( 1 ' ) w e r e : C O V S I r = 0 . 5 4 , F O O D S I 7 ‘ = 0 . 1 0 , a n d H S I r = 0 . 5 3 . T h e R 2 f o r a b u n d a n c e v e r s e s H S I w a s R 2 = 0 . 3 7 1 . 1 4 3 3 0 . 5 m ( r = — 0 . 4 0 ) , w o o d y s t e m d e n s i t y o f s t e m s 3 7 . 6 2 c m ( 1 ' = — 0 . 3 7 ) , w o o d y s t e m d e n s i t y o f s t e m s 3 2 . 5 4 c m ( r = — 0 . 1 0 ) , a n d m i n i m u m w i d t h o f t h e s t a n d ( 7 ' = - 0 . 4 6 ) . T o a t t a i n t h e s e R 2 a n d r v a l u e s f o r t h e o v e n b i r d m o d e l , s e v e r a l m i n o r c h a n g e s t o t h e l i t e r a t u r e - b a s e d m o d e l w e r e m a d e t o t h e r e l a t i o n s h i p g r a p h s b e t w e e n v a r i a b l e v a l u e s a n d s u i t a b i l i t y v a l u e s ( e . g . , m i n i m u m , m a x i m u m , o p t i m u m r a n g e o f v a r i a b l e s ) w i t h i n t h e r a n g e s o f v a l u e s f o u n d i n l i t e r a t u r e . F o r e x a m p l e , t h e r e l a t i o n s h i p g r a p h f o r b a s a l a r e a , V 4 , w a s i n i t i a l l y p a t t e r n e d a f t e r t h e g r a p h p r o p o s e d b y R o l o f f ( 1 9 9 4 ) , b u t w a s t h e n m o d i fi e d t o i n c l u d e a r e d u c t i o n i n s u i t a b i l i t y w h e n b a s a l a r e a i s a b o v e 2 5 m 2 / h a ( e . g . , C r a w f o r d e t a l . 1 9 8 1 , C o l l i n s 1 9 8 3 ) . T h i s c h a n g e r e s u l t e d i n a n i n c r e a s e i n t h e a s s o c i a t i o n o f b a s a l a r e a a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e a s w e l l a s a n i n c r e a s e i n t h e R 2 a n d r b e t w e e n H S I a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e . M i n o r m o d i fi c a t i o n s i n s u i t a b i l i t y g r a p h s w e r e a l s o m a d e f o r p e r c e n t c o n i f e r c o v e r a n d m e a n t r e e h e i g h t . P e r c e n t c o n i f e r c o v e r ( V 1 ) s u i t a b i l i t y w a s c h a n g e d f r o m h a v i n g a 1 . 0 s u i t a b i l i t y f o r 0 — 3 0 % a n d d e c l i n i n g t o 0 . 0 s u i t a b i l i t y a t 1 0 0 % t o h a v i n g 1 . 0 s u i t a b i l i t y a t 0 % a n d d e c l i n i n g t o 0 . 0 s u i t a b i l i t y a t 7 5 % . M e a n t r e e h e i g h t ( V 3 2 ) s u i t a b i l i t y w a s c h a n g e d f r o m s t a r t i n g t o b e c o m e s u i t a b l e a t 1 0 m i n h e i g h t t o 5 m i n h e i g h t . A n o t h e r m o d i fi c a t i o n t o t h e m o d e l w a s t o s p l i t t h e d e n s i t y o f s h r u b s v a r i a b l e i n t o 2 v a r i a b l e s — 1 f o r c o v e r a n d 1 f o r f o o d . T h e d e n s i t y o f s h r u b s 3 2 . 5 4 c m i n D B H ( V 5 ) r e fl e c t s o n t h e s u i t a b i l i t y o f c o v e r w i t h i n a s t a n d , w h i l e t h e d e n s i t y o f s h r u b s 3 7 . 6 2 c m i n D B H ( V 7 ) r e l a t e s t o t h e s u i t a b i l i t y o f f o o d . U s i n g 2 s h r u b d e n s i t y v a r i a b l e s i n c r e a s e d t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n C O V S I a n d F O O D S I s u b m o d e l s a n d r e l a t i v e o v e n b i r d a b u n d a n c e , a n d t h e R 2 v a l u e b e t w e e n H S I v a l u e a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e . T h e c h a n g e s m a d e t o t h e m o d e l a r e p r e s e n t e d i n A p p e n d i x D a s t h e fi n a l d r a f t o f t h e m o d e l . O n e a d d i t i o n a l c h a n g e t o t h e m o d e l w a s m a d e f o r V 5 , t h e m i n i m u m w i d t h o f t h e s t a n d , t h a t w a s n o t i n c l u d e d i n A p p e n d i x D . T h e R 2 v a l u e a n d 7 ' v a l u e b e t w e e n t h e H S I v a l u e s a n d o v e n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e i n c r e a s e d w h e n m a x i m u m s u i t a b i l i t y 1 4 4 ( S I = 1 . 0 ) w a s r e a c h e d a t a m u c h l o w e r v a l u e ( 7 1 4 1 1 1 ) t h a n d e s c r i b e d i n l i t e r a t u r e ( 1 , 3 8 2 m — H a y d e n a n d F a a b o r g 1 9 8 5 , R o b b i n s e t a l . 1 9 8 9 , W e n n y e t a l . 1 9 9 3 , V a n H o r n e t a l . 1 9 9 5 ) ( F i g u r e 5 . 2 ) . A s s u m i n g a s t a n d i s a c i r c l e , t h e i d e a l i z e d s h a p e f o r m a x i m u m c o r e a r e a ( a r e a n o t i n fl u e n c e d b y e d g e ) , t h e s e m i n i m u m w i d t h v a l u e s r e fl e c t a m i n i m u m a r e a o f 4 0 h a v e r s e s 3 0 0 h a , r e s p e c t i v e l y . T h e m o d e l p e r f o r m a n c e i n c r e a s e f o u n d w h e n u s i n g t h e s m a l l e r m i n i m u m a r e a m a y b e r e l a t e d t o t h e u s e o f r e l a t i v e a b u n d a n c e t o r a t e m o d e l p e r f o r m a n c e , r a t h e r m o r e s p e c i fi c m e a s u r e s o f r e p r o d u c t i v e s u c c e s s a s u s e d i n o t h e r s t u d i e s s u c h a s p a i r i n g s u c c e s s ( V a n H o r n e t a l . 1 9 9 5 ) o r t e r r i t o r y m a p p i n g ( W e n n y e t a l . 1 9 9 3 ) . T h i s v a r i a b l e m o d i fi c a t i o n w a s n o t i n c l u d e d i n A p p e n d i x D s i n c e i t m a y b e a c a s e o f o v e r - fi t t i n g t h e m o d e l t o t h i s s p e c i fi c d a t a s e t . M o d e l a s s e s s m e n t o v e r a b r o a d e r r a n g e o f v e g e t a t i o n t y p e s ( e . g . , n o r t h e r n h a r d w o o d s , m a t u r e a s p e n ) a n d m o r e r e s e a r c h i n t o t h e a r e a - s p e c i fi c r e l a t i o n s h i p f o r o v e n b i r d s i s n e e d e d t o d e fi n e t h e d e t a i l s o f t h i s m o d e l v a r i a b l e . O v e n b i r d m o d e l V 5 : M i n i m u m w i d t h o f s t a n d ( m ) 1 . 0 0 1 . 0 0 5 0 . 8 0 - " 0 . 8 0 - u - g . ' 5 0 6 0 - ' - 0 6 0 - 3 0 . 4 0 - 3 0 . 4 0 - a ? 4 g . 5 0 . 2 0 - . 3 0 . 2 0 - 0 . 0 0 I ” ! ! ! ! ! ! I fi v r r fi r r r v w r v i v v v 0 . 0 0 r r r r r I u u u u u u u u u u u y v v v v v 1 1 r v 0 3 0 0 6 0 0 9 0 0 1 2 0 0 1 5 0 0 0 3 0 0 6 0 0 9 0 0 1 2 0 0 1 5 0 0 D i s t a n c e ( m ) D i s t a n c e ( m ) M o d e l g r a p h M o d i fi e d g r a p h F i g u r e 5 . 2 . O r i g i n a l l y p r e p o s e d m o d e l s u i t a b i l i t y r e l a t i o n s h i p g r a p h a n d t h e m o d i - fi e d g r a p h u s e d f o r m i n i m u m w i d t h o f s t a n d , V 9 , f o r c a l c u l a t i o n o f o v e n b i r d h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d i c e s ( H S I s ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . 1 4 5 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H S I v a l u e s 1 . 0 1 ' i ° 0 0 s - ’ - 0 . 6 - ° . ° ~ g 0 . 0 . 4 - ~ 0 2 - l . . 0 . 0 I I o 1 2 a F i g u r e 5 . 3 . M e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( n = 1 4 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n u s e d f o r d e v e l o p i n g t h e w h i t e - t h r o a t e d H S I m o d e l . S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t ( r ) w a s r = 0 . 4 9 a n d R 2 = 0 . 2 1 3 . T h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l a t t a i n e d a n R 2 = 0 . 2 1 3 a n d a n r = 0 . 4 9 f o r t h e t e s t i n g d a t a ( F i g u r e 5 . 3 ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w a b u n d a n c e w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h r e l a t i v e m o i s t u r e ( r = 0 . 4 3 ) , d e c i d u o u s t r e e h e i g h t ( r = 0 . 3 8 ) , c a n O p y c o v e r ( 1 ' = 0 . 2 4 ) , w o o d y s t e m d e n s i t y o f s t e m s 3 2 . 5 4 c m ( r = 0 . 1 4 ) a n d n e g a t i v e l y a s s o c i a t e d w i t h s h r u b h e i g h t ( r = - 0 . 2 2 ) . S e v e r a l m i n o r c h a n g e s w e r e m a d e t o t h e s u i t a b i l i t y r e l a t i o n s h i p g r a p h s ( e . g . , m i n i m u m , m a x i m u m , o p t i m u m r a n g e o f v a r i a b l e s ) t o a t t a i n h i g h e r R 2 a n d r v a l u e s . T h e l a r g e s t m o d i fi c a t i o n t o t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l , h o w e v e r , w a s t o t h e e q u a t i o n u s e d t o c a l c u l a t e o v e r a l l H S I v a l u e ( E q u a t i o n 5 . 5 ) . I n i t i a l l y e a c h v a r i a b l e w a s g i v e n e q u a l w e i g h t t o w a r d s t h e c a l c u l a t i o n o f t h e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x , b u t a f t e r f u r t h e r l i t e r a t u r e r e v i e w a n d a n a l y s i s o f t h e t e s t i n g d a t a , r e l a t i v e m o i s t u r e ( V I ) w a s g i v e n e q u a l w e i g h t i n t h e H S I e q u a t i o n a s t h e o t h e r v a r i a b l e s c o m b i n e d ( E q u a t i o n 5 . 5 ) . I n t h i s 1 4 6 w a y t h e g e n e r a l e c o l o g i c a l c h a r a c t e r o f t h e s i t e ( r e l a t i v e m o i s t u r e r e l a t e s t o g e n e r a l s o i l c h a r a c t e r i s t i c s a n d p o t e n t i a l s p e c i e s o f t r e e s a n d s h r u b s a n a r e a i s l i k e l y t o s u p p o r t [ s e e A p p e n d i x E ] ) i s a s i m p o r t a n t a s t h e v e g e t a t i o n s t r u c t u r e i n i n d i c a t i n g h a b i t a t q u a l i t y f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s . W h e n t h e d e v e l o p e d H S I m o d e l s w h e r e a p p l i e d t o t h e r e m a i n i n g s t a n d s w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y ( n = 2 2 ) , t h e a s s o c i a t i o n o f r e l a t i v e o v e n b i r d a b u n d a n c e w i t h H S I v a l u e s w a s r = 0 . 5 3 w i t h R 2 = 0 . 2 9 5 . F o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l , a s s o c i a t i o n w a s r = 0 . 4 5 w i t h a n R 2 = 0 . 3 3 6 . W h e n t h e r u f f e d g r o u s e m o d e l w a s a p p l i e d t o s t a n d s w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y ( n = 3 6 ) , r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H S I m o d e l v a l u e s h a d a n R 2 = 0 . 0 6 a n d r = 0 . 0 1 3 . 5 . 3 . 3 H a b i t a t q u a l i t y N 0 s i g n i fi c a n t d i fl e r e n c e s ( P s > 0 . 1 0 ) w e r e f o u n d b e t w e e n t h e v e g e t a t i o n c o n d i t i o n s t h r o u g h o u t t h e s t a n d s a n d t h o s e w i t h i n t h e p a i r e d b r o w s e d a r e a s , s u p p o r t i n g t h e v a l i d i t y o f t h e a s s u m p t i o n t h a t p a i r e d a r e a s r e p r e s e n t e d t h e c o n d i t i o n s p r e s e n t a c r o s s t h e e n t i r e s t a n d t h a t i s O p e n t o b r o w s i n g . B e c a u s e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d , h a b i t a t a t t r i b u t e d a t a f r o m b r o w s e d a r e a s w i t h i n e a c h s t a n d w e r e p o o l e d t o i n c r e a s e s a m p l e s i z e ( i . e . , p l o t s w i t h i n t h e 2 0 x 2 0 m p a i r e d a r e a s a n d p l o t s l o c a t e d t h r o u g h o u t t h e s t a n d ) . 5 . 3 . 3 . 1 E x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s O v e n b i r d , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d s e p a r a t e l y f o r b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s b e c a u s e p r e v i o u s r e s e a r c h i n M i c h i g a n b y C a m p a ( 1 9 8 9 ) , C a m p a e t a l . ( 1 9 9 2 ) , a n d R a y m e r ( 1 9 9 6 ) d o c u m e n t e d t h a t b i g t o o t h c l e a r c u t s h a v e s i g n i fi c a n t l y h i g h e r l e v e l s o f b r o w s i n g t h a n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d u e t o t h e i r g r e a t e r n u t r i t i o n a l q u a l i t y ( C a m p a 1 9 8 9 , C a m p a e t a l . 1 9 9 2 ) . F o r t h e r u f f e d g r o u s e , t h e H S I v a l u e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P s > 0 . 1 0 ) b e t w e e n a s p e n c l e a r c u t s p e c i e s w i t h i n a t r e a t m e n t 1 4 7 ( b i g t o o t h v s . q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b i g t o o t h v s . q u a k i n g b r o w s e d a r e a s ) ( F i g u r e 5 . 4 ) . F o r t h e o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w , h o w e v e r , t h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e h a b i t a t s u i t a b i l i t y o f e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s b e t w e e n a s p e n s p e c i e s . O v e n b i r d c o v e r s u i t a b i l i t y ( P = 0 . 0 6 ) a n d h a b i t a t s u i t a b i l i t y ( P = 0 . 0 4 ) w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s t h a n i n q u a k i n g e x c l o s u r e s ( F i g u r e s 5 . 5 a n d 5 . 6 ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t s u i t a b i l i t y w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( P = 0 . 0 0 8 ) a n d b r o w s e d a r e a s ( P 3 = 0 . 0 2 ) t h a n i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 5 . 7 ) d u e t o t h e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 3 ) r e l a t i v e m o i s t u r e v a l u e s f o u n d f o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s : e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s 1 0 . 4 . 1 0 F c s - ~ 0 3 - - o s - - o e - - 9 l 9 0 . 4 - J - 0 , 4 - . . t 0 . 2 ~ - 0 . 2 - - 0 . 0 l A 0 . 0 r . B r o w s e d E x c l o s u r e B r o w s e d E x c l o s u e T r e a t m e n t T r e a t m e n t B i g t o o t h a s p e n Q u a k i n g a s p e n F i g u r e 5 . 4 . B o x p l o t s o f m e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H 8 1 ) i n 1 4 - t o 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h ( n = 1 8 ) a n d q u a k i n g a s p e n ( n = 1 8 ) e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . I n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s , m e a n o v e n b i r d c o v e r s u i t a b i l i t y ( C O V S I ) w a s 0 . 5 3 : t 0 . 0 7 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 4 5 : l : 0 . 1 1 i n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 5 . 5 ) . M e a n f o o d 1 4 8 O v e n b i r d H S I v a l u e s : b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s 1 0 4 ‘ 1 O 1 ‘ T 0 . 8 a I ~ 0 . 8 ~ - 0 . 6 - - 0 . 6 q 1 ~ : 7 : l a 0 . 4 ~ - 0 . 4 - - 0 . 2 - - 0 . 2 - . . 0 . 0 1 e 0 . 0 1 7 . B r o w s e d E x c i o e u e B r o w s e d E x c l o s u e T r e a t m e n t T r e a t m e n t C o v e r s u i t a b i l i t y F o o d s u i t a b i l i t y 1 . 0 ‘ 1 0 . 8 a I - 0 . 6 - ~ 9 0 . 4 - ~ 0 . 2 — - I 0 . 0 i ? B r o w s e d E x c i o e u e T r e a t m e n t H S I F i g u r e 5 . 5 . B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t - a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 1 8 ) a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g ( n = 1 8 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e 1 - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . 1 4 9 O v e n b i r d H S I v a l u e s : q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s 1 . 0 ‘ L 1 . 0 ‘ ‘ 0 8 ~ - 0 8 ~ I - 0 . 6 - I - 0 . 6 « a . - _ _ 1 . c o c a 0 4 - ~ 0 4 . b t 0 2 ~ - 0 2 ~ - 0 . 0 ? I 0 0 f r B r o w s e d E x c l o s u r e B r o w s e d E x c l o s u e T r e a t m e n t T r e a t m e n t C o v e r s u i t a b i l i t y F o o d s u i t a b i l i t y 1 . 0 L ‘ 0 . 8 — - 0 . 6 d - 5 ? l 0 . 4 ' t - 0 2 d * - 0 . 0 I B r o w s e d E x c l o s u ' e T r e a t m e n t H S I F i g u r e 5 . 6 . B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t - a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s ( n = 1 8 ) a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g ( n = 1 8 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . 1 5 0 1 8 H 5 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s : e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s 1 . 0 1 0 . 6 - $ T - 0 . 6 a l 0 . 4 « J ” - . 0 . 4 - - H S I 0 . 2 ~ ~ 0 . 2 - - 0 0 l I 0 . 0 I V B r o w s e d E x c l o s u e B r o w s e d B e d o u i n T r e a t m e n t T r e a t m e n t B i g t o o t h a s p e n Q u a k i n g a s p e n F i g u r e 5 . 7 . B o x p l o t s o f m e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h ( n = 1 8 ) a n d q u a k i n g ( n = 1 8 ) a s p e n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . 1 5 1 s u i t a b i l i t y ( F O O D S I ) w a s 0 . 7 9 : l : 0 . 0 4 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 6 6 i 0 . 0 3 i n b r o w s e d a r e a s a n d t h e H S I v a l u e w a s 0 . 4 8 : t 0 . 0 9 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 4 4 : l : 0 . 1 1 i n b r o w s e d a r e a s . F o o d s u i t a b i l i t y ( P = 0 . 0 0 0 4 ) w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s , b u t C O V S I a n d H S I v a l u e s s h o w e d a l o t o f v a r i a b i l i t y a n d w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i fl ' e r e n t b e t w e e n t r e a t m e n t s ( C O V S I ; P = 0 . 4 4 , H S I ; P = 0 . 6 4 ) . T h e o v e n b i r d m o d e l i s a l i m i t i n g f a c t o r m o d e l i n w h i c h H S I e q u a l s t h e m i n i m u m o f C O V S I , F O O D S I , o r V 9 ( t h e s u i t a b i l i t y o f m i n i m u m w i d t h o f t h e s t a n d ) ( E q u a t i o n 5 . 3 ) . H a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x v a l u e w a s e q u a l t o V b f o r 6 % ( 1 o f 1 8 ) o f b i g t o o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , C O V S I f o r 7 2 % ( 1 3 o f 1 8 ) e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s , a n d F O O D S I f o r t h e r e m a i n i n g 2 2 % ( 4 o f 1 8 ) e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . T h r e e v a r i a b l e s i n t h e c o v e r s u b m o d e l — c a n o p y c o v e r , b a s a l a r e a , a n d t h e d e n s i t y o f w o o d y s t e m s 3 7 . 6 2 c m — w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 1 ) i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 5 . 6 ) . L i t t e r d e p t h , a v a r i a b l e i n t h e f o o d s u b m o d e l , w a s a l s o s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 1 ) i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s . I n t h e c a s e s w h e r e C O V S I w a s e q u a l t o H S I , l o w v a l u e s w e r e a r e s u l t o f a l a c k o f c a n o p y c o v e r ( < 2 5 % ) , o v e r s t o r y t r e e h e i g h t s o f < 7 m , a n d t o o m a n y w o o d y s t e m s 3 7 . 6 2 c m ( > 1 5 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w i t h i n s t a n d s t o b e s u i t a b l e ( s e e A p p e n d i x D f o r g r a p h s o f s u i t a b i l i t y r e l a t i o n s h i p s ) . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , m e a n o v e n b i r d C O V S I w a s 0 . 3 0 : l : 0 . 1 0 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 5 2 : l : 0 . 0 8 i n b r o w s e d a r e a s , F O O D S I w a s 0 . 8 4 : l : 0 . 0 6 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 7 3 : l : 0 . 0 4 i n b r o w s e d a r e a s , a n d H S I v a l u e w a s 0 . 2 1 : l : 0 . 0 8 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 4 6 : l : 0 . 0 8 i n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 5 . 6 ) . C o v e r s u i t a b i l i t y ( P = 0 . 0 8 ) a n d H S I ( P = 0 . 0 2 ) w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s t h a n e x c l o s u r e s , b u t F O O D S I w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 1 0 ) i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s . H a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e w a s e q u a l t o V ; f o r 3 3 % ( 6 o f 1 8 ) o f q u a k i n g e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , F O O D S I f o r 6 % ( 1 o f 1 8 ) o f e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , a n d C O V S I f o r t h e r e m a i n i n g 6 1 % ( 1 1 o f 1 8 ) e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s . F o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , 5 v a r i a b l e s i n t h e c o v e r s u b m o d e l — c a n o p y c o v e r , 1 5 2 T a b l e 5 . 6 . M e a n s ( s t a n d a r d e r r o r ) o f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 4 - t O 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . H S I v a r i a b l e E x c l o s u r e B r o w s e d P - v a l u e “ M o d e l “ C a n o p y c o v e r ( % ) 8 3 ( 6 ) 4 4 ( 7 ) < 0 . 0 1 O , W C o n i f e r c o v e r ( % ) 2 ( l ) 9 ( 5 ) 0 . 1 1 O , W C o v e r 3 0 . 5 m ( % ) 6 0 ( 5 ) 5 7 ( 4 ) 0 . 3 9 O B a s a l a r e a ( m z / h a ) 3 4 . 2 ( 2 . 6 ) 2 3 . 8 ( 1 . 3 ) < 0 . 0 1 O O v e r s t o r y t r e e h e i g h t ( m ) 1 1 . 7 ( 2 . 3 ) 7 . 6 ( 0 . 5 ) 0 . 1 2 O D e c i d u o u s t r e e h e i g h t ( m ) 6 . 7 ( 0 . 4 ) 5 . 1 ( 0 . 5 ) 0 . 0 5 R G , W D e c i d u o u s s h r u b h e i g h t 1 . 4 ( 0 . 1 ) 0 . 9 ( 0 . 1 ) 0 . 0 3 R G , W ( 1 1 1 ) H e i g h t O f l o w e s t c o n i f e r 0 . 0 9 ( 0 . 0 5 ) 0 . 2 3 ( 0 . 0 9 ) 0 . 0 2 R G b r a n c h ( m ) W o o d s t e m d e n s i t y 1 2 , 3 2 6 ( 7 9 7 ) 7 , 5 3 5 ( 7 1 4 ) < 0 . 0 1 O ( 3 7 . 6 2 c m ) ( s t e m s / h a ) W o o d s t e m d e n s i t y 1 , 1 9 4 ( 2 1 2 ) 1 , 2 9 9 ( 3 7 5 ) 0 . 7 5 O , W ( 3 2 . 5 4 c m ) ( s t e m s / h a ) E S D " 1 2 , 3 9 5 ( 8 2 0 ) 8 2 9 5 ( 5 1 3 ) < 0 . 0 1 R G M i n i m u m w i d t h O f s t a n d 8 4 0 ( 1 7 1 ) — — ‘ O ( m ) L i t t e r d e p t h ( c m ) 2 . 0 ( 0 . 2 ) 1 . 3 ( 0 . 1 ) < 0 . 0 1 O R e l a t i v e m o i s t u r e 1 . 6 ( 0 . 1 ) 1 . 4 ( 0 . 1 ) 0 . 0 4 W “ P — v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g p a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . “ H S I m o d e l t h i s v a r i a b l e i s u s e d i n : O = o v e n b i r d , R G = r u f f e d g r o u s e , W = w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . c E S D = e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y . ‘ V a l u e f o r m i n i m u m w i d t h O f s t a n d w a s n o t d i f f e r e n t b e t w e e n p a i r e d e x c l o s u r e s a n d O p e n a r e a s l o c a t e d w i t h i n e a c h c l e a r c u t . 1 5 3 c o v e r 3 5 m , b a s a l a r e a , o v e r s t o r y t r e e h e i g h t , a n d t h e d e n s i t y o f w o o d y s t e m s 3 7 . 6 2 c m — w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 1 ) i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 5 . 7 ) . L o w C O V S I v a l u e s w e r e a r e s u l t O f s t a n d s h a v i n g a l a c k o f c a n O p y c o v e r ( < 2 5 % ) , o v e r s t o r y t r e e h e i g h t s O f < 5 m , a n d t o o m a n y w o o d y s t e m s 3 7 . 6 2 c m ( > 1 5 , 0 0 0 s t e m s / h a ) . T a b l e 5 . 7 . M e a n s ( s t a n d a r d e r r o r ) o f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u fl ' e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . H S I v a r i a b l e E x c l o s u r e B r o w s e d P - v a l u e “ M o d e l “ C a n o p y c o v e r ( % ) 8 6 ( 4 ) 5 3 ( 7 ) < 0 . 0 1 O , W C o n i f e r c o v e r ( % ) 8 ( 5 ) 1 3 ( 5 ) 0 . 1 9 O , W C o v e r 3 0 . 5 m ( % ) 7 4 ( 5 ) 6 7 ( 4 ) 0 . 0 9 O B a s a l a r e a ( m Z / h a ) 3 7 . 8 ( 2 . 0 ) 2 5 . 1 ( 3 . 8 ) 0 . 0 1 O O v e r s t o r y t r e e h e i g h t ( m ) 1 0 . 3 ( 0 . 6 ) 8 . 4 ( 0 . 8 ) 0 . 0 3 O D e c i d u o u s t r e e h e i g h t ( m ) 7 . 2 ( 0 . 4 ) 5 . 7 ( 0 . 7 ) 0 . 0 4 R G , W D e c i d u o u s s h r u b h e i g h t 1 . 7 ( 0 . 2 ) 1 . 1 ( 0 . 2 ) 0 . 0 3 R G , W ( m ) H e i g h t o f l o w e s t c o n i f e r 0 . 1 1 ( 0 . 0 6 ) 0 . 1 7 ( 0 . 0 6 ) 0 . 0 3 R G b r a n c h ( m ) W o o d y s t e m d e n s i t y 1 5 , 4 1 7 ( 1 , 8 2 3 ) 7 , 3 6 8 ( 1 , 2 2 1 ) < 0 . 0 1 O ( 3 7 . 6 2 c m ) ( s t e m s / h a ) W o o d y s t e m d e n s i t y 3 , 6 6 0 ( 1 5 7 2 ) 1 , 1 3 2 ( 2 1 8 ) 0 . 1 2 O , W ( 3 2 . 5 4 c m ) ( s t e m s / h a ) E S D “ 1 5 , 4 6 2 ( 1 5 4 1 ) 9 9 9 0 ( 1 8 6 9 ) 0 . 0 1 R G M i n i m u m w i d t h O f s t a n d 8 0 6 ( 1 7 0 ) - - " O ( m ) L i t t e r d e p t h ( c m ) 2 . 2 ( 0 . 3 ) 2 . 0 ( 0 . 4 ) 0 . 6 1 0 R e l a t i v e m o i s t u r e 1 . 2 ( 0 . 2 ) 2 . 1 ( 0 . 1 ) 0 . 3 5 W “ P - v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g p a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . “ H S I m o d e l t h i s v a r i a b l e i s u s e d i n : O = o v e n b i r d , R G = r u fl ' e d g r o u s e , W = w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . “ E S D = e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y . ‘ V a l u e f o r m i n i m u m w i d t h o f s t a n d w a s n o t d i f f e r e n t b e t w e e n p a i r e d e x c l o s u r e s a n d O p e n a r e a s l o c a t e d w i t h i n e a c h c l e a r c u t . M e a n r u fl ' e d g r o u s e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s w a s 0 . 7 1 : l : 0 . 1 0 f o r e x c l o s u r e s a n d 0 . 2 2 : l : 0 . 0 6 f o r b r o w s e d a r e a s . I n q u a k i n g a s p e n 1 5 4 c l e a r c u t s , m e a n h a b i t a t s u i t a b i l i t y w a s 0 . 7 9 i 0 . 0 8 i n e x c l o s u r e s a n d 0 . 3 8 : l : 0 . 1 4 i n b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 5 . 4 ) . R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r f o r e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s i n b i g t o o t h ( P = 0 . 0 0 4 ) a n d q u a k i n g ( P = 0 . 0 1 ) a s p e n c l e a r c u t s . W h e n e a c h v a r i a b l e i n t h e m o d e l w a s e x a m i n e d , s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P s < 0 . 1 0 ) b e t w e e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e f o u n d f o r e v e r y m o d e l v a r i a b l e i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) . E q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y , d e c i d u o u s t r e e h e i g h t , a n d d e c i d u o u s s h r u b h e i g h t w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s t h a n b r o w s e d a r e a s r e s u l t i n g i n s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r H S I v a l u e s i n e x c l o s u r e s . T h e g r e a t e r E S D i n e x c l o s u r e s w a s d u e t O s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r n u m b e r s O f d e c i d u o u s t r e e s i n e x c l o s u r e s . B r o w s e d a r e a s c o n t a i n e d s i g n i fi c a n t l y m o r e c o n i f e r s t e m s ( P = 0 . 0 8 9 , p a i r e d t - t e s t ) , h o w e v e r , t h e d i f f e r e n c e w a s n o t h i g h e n o u g h t o c o m p e n s a t e f o r t h e l o w e r n u m b e r s o f d e c i d u o u s s t e m s . H e i g h t t o l o w e s t c o n i f e r b r a n c h w a s g r e a t e r a n d m o r e s u i t a b l e i n b r o w s e d a r e a s , b u t t h i s e f f e c t w a s O f f s e t b y t h e l o w e r v a l u e s r e c o r d e d f o r t h e o t h e r v a r i a b l e s . M e a n H S I v a l u e s f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s f o r e i t h e r b i g t o o t h ( P = 0 . 1 8 ) o r q u a k i n g ( P = 0 . 2 7 ) a s p e n c l e a r c u t s ( F i g u r e 5 . 7 ) . W h i t e — t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t s u i t a b i l i t y w a s 0 . 5 2 i 0 . 3 f o r b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d 0 . 5 5 : l : 0 . 0 3 f o r b i g t o o t h a s p e n b r o w s e d a r e a s . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , m e a n h a b i t a t s u i t a b i l i t y w a s 0 . 6 3 : l : 0 . 0 3 f o r e x c l o s u r e s a n d 0 . 6 7 i 0 . 0 4 f o r b r o w s e d a r e a s . A l t h o u g h t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n H S I v a l u e s b e t w e e n t r e a t m e n t s , 4 v a r i a b l e s i n t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l ( r e l a t i v e m o i s t u r e , c a n o p y c o v e r , d e c i d u o u s t r e e h e i g h t , a n d d e c i d u o u s s h r u b h e i g h t ) w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 1 ) i n b i g t o o t h e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 5 . 6 ) . S i m i l a r l y , c a n o p y c o v e r , d e c i d u o u s t r e e h e i g h t , a n d d e c i d u o u s s h r u b h e i g h t w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 0 1 ) i n q u a k i n g e x c l o s u r e s t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( T a b l e 5 . 7 ) . 1 5 5 5 . 3 . 3 . 2 B r o w s i n g c a t e g o r i e s : 3 5 0 % a n d > 5 0 % A l t h o u g h t h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n s o m e o v e n b i r d a n d r u f f e d g r o u s e m o d e l v a r i a b l e s , s u b m o d e l v a l u e s , a n d H S I v a l u e s O f e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s , w h e n s t a n d s w e r e s e p a r a t e d b y b r o w s i n g c a t e g o r y , h a b i t a t s u i t a b i l i t y w a s n o t d i s t i n g u i s h a b l e ( F i g u r e s 5 . 8 a n d 5 . 9 ) . I n f a c t , n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n o v e n b i r d C O V S I ( P = 0 . 7 0 ) , F O O D S I ( P = 0 . 5 0 ) , a n d H S I ( P = 0 . 8 2 ) v a l u e s b a s e d o n t h e l e v e l O f b r o w s i n g s u s t a i n e d w i t h i n t h e s t a n d w e r e f o u n d . N o r w a s a n y s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e ( P = 0 . 2 9 ) f o u n d b e t w e e n r u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s f o r s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % . W h e n v a r i a b l e d i f f e r e n c e s f o r b r o w s i n g c a t e g o r i e s w e r e e x a m i n e d f o r t h e o v e n b i r d m o d e l , o n l y o n e m o d e l v a r i a b l e , p e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 m , d i fl e r e d s i g n i fi c a n t l y ( P = 0 . 0 5 ) b e t w e e n b r o w s i n g c a t e g o r i e s ( T a b l e 5 . 8 ) . P e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 m w a s g r e a t e r i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % ( 5 2 i 7 % ) t h a n i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % ( 4 6 : l : 6 % ) . S i m i l a r l y , 1 r u fl ' e d g r o u s e m o d e l v a r i a b l e , E S D , d i f f e r e d s i g n i fi c a n t l y ( P = 0 . 0 3 ) b e t w e e n b r o w s i n g c a t e g o r i e s — E S D w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n a r e a s w i t h 3 5 0 % b r o w s i n g . T h e d i fl ' e r e n c e i n E S D w a s l a r g e l y d u e t o t h e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 0 2 ) n u m b e r s O f c o n i f e r s t e m s i n a r e a s w i t h l e s s b r o w s i n g . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 0 2 ) i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % t h a n t h o s e b r o w s e d > 5 0 % ( F i g u r e 5 . 1 0 ) . T h i s s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e w a s l a r g e l y d u e t O t h e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P = 0 . 0 2 ) r e l a t i v e m o i s t u r e v a l u e a t t r i b u t e d t o s t a n d s h a v i n g 3 5 0 % b r o w s i n g ( T a b l e 5 . 8 ) . A g r a p h O f r u f f e d g r o u s e H S I v a l u e v e r s e s t h e p e r c e n t b r o w s i n g a n a s p e n c l e a r c u t r e c e i v e d d u r i n g i t s t h i r d w i n t e r s h o w s a t r e m e n d o u s a m o u n t O f v a r i a b i l i t y ( F i g u r e 5 . 1 1 ) . S o m e s t a n d s t h a t r e c e i v e d l o w l e v e l s o f b r o w s i n g h a d l o w q u a l i t y g r o u s e h a b i t a t , w h i l e o t h e r s h a d h i g h q u a l i t y h a b i t a t . L i k e w i s e , n o t a l l h e a v i l y ‘ b r o w s e d s t a n d s h a d l o w q u a l i t y h a b i t a t , s o m e s t a n d s s h o w m o d e r a t e t o h i g h H S I v a l u e s . S e v e n o u t O f 1 0 b i g t o o t h a s p e n s t a n d s w e r e b r o w s e d > 5 0 % a n d p r o d u c e d 1 5 6 O v e n b i r d H S I v a l u e s : b r o w s i n g c a t e g o r i e s 1 o l l 1 O l T 0 . 8 . I ~ 0 . 8 - _ ~ 0 . 6 - - 0 . 6 - t _ l - a s 5 5 0 . 4 - 1 ~ 0 . 4 . . 0 . 2 « - 0 . 2 - - 0 . 0 1 " 0 0 I I 1 2 1 2 B r o w n c a t e g o r y a r o w a m c a t e g o r y C o v e r s u i t a b i l i t y F o o d s u i t a b i l i t y 1 . 0 1 4 0 . 8 - I ~ 0 . 6 - - 2 Q 4 . 1 _ 0 . 2 - - 0 . 0 T 1 2 B r o w s i n g c a t e g o r y H S I F i g u r e 5 . 8 . B o x p l o t s o f m e a n o v e n b i r d c o v e r a n d f o o d s u i t a b i l i t y a n d H a b i t a t S u i t - a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t O 2 0 - y e a r - O l d a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % ( 1 ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s O f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . 1 5 7 R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s : b r o w s i n g c a t e g o r i e s 1 . l 1 0 T ‘ f ' 0 . 8 ~ . . 0 . 6 . . “ I ” 0 . 4 a * - 0 . 2 - - 0 . 0 l 1 2 a o w s l n g C a t e g o r y F i g u r e 5 . 9 . B o x p l o t s o f m e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - O l d a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % ( 1 ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s O f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e . 1 5 8 T a b l e 5 . 8 . M e a n s ( s t a n d a r d e r r o r ) O f v e g e t a t i o n a n d l a n d s c a p e v a r i a b l e s u s e d t o c a l c u l a t e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s f o r o v e n b i r d s , r u f f e d g r o u s e , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s f o r 1 3 - t o 2 0 - y e a r — o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 8 ) . H S I v a r i a b l e 3 5 0 % > 5 0 % P - v a l u e “ M o d e l r C a n o p y c o v e r ( % ) 5 2 ( 7 ) 4 6 ( 6 ) 0 . 5 3 O , W C o n i f e r c o v e r ( % ) 1 4 ( 4 ) 1 4 ( 5 ) 0 . 9 2 O , W C o v e r 3 0 . 5 m ( % ) 6 2 ( 3 ) 5 1 ( 4 ) 0 . 0 5 O B a s a l a r e a ( m 2 / h a ) 2 5 . 8 ( 3 . 5 ) 2 4 . 2 ( 1 . 9 ) 0 . 7 1 O O v e r s t o r y t r e e h e i g h t ( m ) 8 . 4 ( 0 . 6 ) 7 . 5 ( 0 . 7 ) 0 . 3 2 O D e c i d u o u s t r e e h e i g h t ( m ) 5 . 2 ( 0 . 4 ) 5 . 3 ( 0 . 6 ) 0 . 8 4 R G , W D e c i d u o u s s h r u b h e i g h t ( m ) 1 . 8 ( 0 . 1 ) 1 . 6 ( 0 . 1 ) 0 . 1 9 R G , W H e i g h t O f l o w e s t c o n i f e r 0 . 2 6 ( 0 . 1 9 ) 0 . 2 8 ( 0 . 3 9 ) 0 . 8 8 R G b r a n c h ( m ) W o o d y s t e m d e n s i t y 8 , 9 9 4 ( 1 , 0 8 8 ) 8 , 0 0 0 ( 6 5 0 ) 0 . 9 0 O ( 3 7 . 6 2 c m ) ( s t e m s / h a ) W o o d y s t e m d e n s i t y 1 , 3 6 9 ( 2 5 7 ) 1 , 6 1 4 ( 3 8 2 ) 0 . 4 4 O , W ( 3 2 . 5 4 c m ) ( s t e m s / h a ) E S D “ 1 1 , 4 4 8 ( 5 1 2 6 ) 8 3 6 4 ( 2 0 6 1 ) 0 . 0 3 R G L i t t e r d e p t h ( c m ) 2 . 9 ( 0 . 7 ) 1 . 2 ( 0 . 4 ) 0 . 3 6 0 R e l a t i v e m o i s t u r e 2 . 0 ( 0 . 2 ) 1 . 5 ( 0 . 1 ) 0 . 0 2 W “ P - v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g p a i r e d t - t e s t s ( G i l l 1 9 7 8 ) . “ H S I m o d e l t h i s v a r i a b l e i s u s e d i n : O = o v e n b i r d , R G = r u f f e d g r o u s e , W = w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . c E S D = e q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y . 1 5 9 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s : b r o w s i n g c a t e g o r i e s 1 . 0 ‘ 4 0 . 8 - I - é - _ _ . 1 . 2 0 . 4 ~ e - O . 2 ‘ - 0 . 0 r l 1 2 B o w s l n g c a t e g o r y F i g u r e 5 . 1 0 . B o x p l o t s o f m e a n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) i n 1 3 - t O 2 0 — y e a r - O l d a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % ( l ) ( n = 1 1 ) a n d > 5 0 % ( 2 ) ( n = 1 1 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; a n d t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s . 1 6 0 I S H a s t a n d s o f l o w t O m o d e r a t e h a b i t a t q u a l i t y . A l l q u a k i n g a s p e n s t a n d s w e r e b r o w s e d 3 5 0 % b u t s h o w e d m o r e v a r i a b l e H S I v a l u e s . S i m i l a r p a t t e r n s a n d v a r i a b i l i t y w e r e f o u n d f o r o v e n b i r d s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s . R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s v s . p e r c e n t b r o w s i n g d u r i n g t h e t h i r d w i n t e r 1 O 1 Q l J l 0 8 - . 8 . — 0 6 a * - 0 . 4 ‘ a ' - B 0 0 ' l ' _ & : _ G I 0 I # fl J — ‘ a r — ‘ l ' O 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 P e r c e n t b r o w s i n g a i r i n g t h e 3 r d w i n t e r F i g u r e 5 . 1 1 . M e a n r u f f e d g r o u s e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - O l d b i g t o o t h ( B ) a n d q u a k i n g ( Q ) a s p e n c l e a r c u t s ( n = 2 0 ) i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n v e r s e s t h e p e r c e n t b r o w s i n g s u s t a i n e d w i t h i n t h e c l e a r c u t d u r i n g t h e t h i r d w i n t e r . 5 . 4 D i s c u s s i o n S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s ( 1 ' ) a n d R 2 v a l u e s b e t w e e n t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e O f o v e n b i r d s a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a n d H S I m o d e l o u t p u t s w e r e l o w e r t h a n t h e m i n i m u m s ( R 2 2 0 . 5 0 , r 2 0 . 6 0 ) r e c o m m e n d e d b y C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) t o d e s c r i b e s i g n i fi c a n t a s s o c i a t i o n O f b i r d a b u n d a n c e t O s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s . C o n t r i b u t i n g f a c t o r s m a y b e t h e r e l a t i v e l y l o w s a m p l e s i z e s u s e d t o d e v e l o p 1 6 1 ( n = 1 4 ) a n d a p p l y ( n = 2 2 ) t h e m o d e l s . F u r t h e r m o d e l r e fi n e m e n t , h o w e v e r , w a s a v o i d e d t o p r e v e n t o v e r - fi t t i n g t h e m o d e l s f o r p r e d i c t i o n o f b i r d a b u n d a n c e w i t h i n t h e a s p e n f o r e s t t y p e . W h i l e t h e a s p e n f o r e s t t y p e i s u s e d b y o v e n b i r d s a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , m a n y o t h e r f o r e s t t y p e s a r e u s e d a s w e l l ( e . g , o v e n b i r d — n o r t h e r n h a r d w o o d s ; w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w — l o w l a n d c o n i f e r s , b a l s a m fi r [ A b i e s b a l s a m e a ] / s p r u c e [ P i c e a s p p . ] ) . T h u s , t h e s t a n d s s a m p l e d r e p r e s e n t e d o n l y a f r a c t i o n O f t h e p o t e n t i a l h a b i t a t v a r i a b i l i t y a c r o s s f o r e s t t y p e s . M o d e l o v e r - fi t t i n g c a n o c c u r w h e n m o d e l s a r e r e fi n e d f o r h i g h l o c a l a c c u r a c y a n d p r e c i s i o n a t t h e e x p e n s e o f m o d e l g e n e r a l i t y a n d r o b u s t n e s s ( M o r r i s o n e t a l . 1 9 9 8 ) . T h e r e f o r e , b e f o r e f u r t h e r r e fi n e m e n t a n d v a l i d a t i o n o f t h e o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I m o d e l s o c c u r s , h a b i t a t a t t r i b u t e s a m p l i n g s h o u l d o c c u r i n a b r o a d e r r a n g e O f v e g e t a t i o n t y p e s u s e d b y e a c h s p e c i e s , s u c h a s n o r t h e r n h a r d w o o d s a n d l o w l a n d c o n i f e r s , t o a s s e s s t h e r a n g e o f v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s a c r o s s a l l v e g e t a t i o n t y p e s . T h e r u fl ' e d g r o u s e m o d e l a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e d a t a a l s o p r o d u c e d l o w R 2 a n d r v a l u e s . H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) , R o l o f f ( 1 9 9 4 ) , a n d C l a r k ( 2 0 0 0 ) , h o w e v e r , h a v e a p p l i e d t h e M i c h i g a n r u f f e d g r o u s e m o d e l i n M i c h i g a n w i t h s a t i s f a c t o r y r e s u l t s . C l a r k ( 2 0 0 0 ) d o c u m e n t e d t h a t t h e i n t e r s p e r s i o n c o m p o n e n t ( V 5 ) O f t h e m o d e l , t h e d i s t a n c e t o a s p e n , w a s g i v e n t O O m u c h w e i g h t i n t h e m o d e l a n d v a l u a b l e h a b i t a t s ( a r e a s w i t h h i g h f a l l - t O - s p r i n g s u r v i v a l ) s u c h a s r e d p i n e a n d o a k s t a n d s r e c e i v e d r e l a t i v e l y p o o r H S I v a l u e s b e c a u s e t h e y w e r e t o o f a r f r o m a s p e n s t a n d s . F o r t h i s s t u d y V 5 w a s g i v e n a s u i t a b i l i t y o f 1 . 0 f o r a l l s t a n d s , t h e r e f o r e , V 5 v a l u e s d i d n o t a f f e c t fi n a l H S I v a l u e s . T h e l o w a s s o c i a t i o n b e t w e e n H S I v a l u e s a n d r u fl ' e d g r o u s e r e l a t i v e a b u n d a n c e i s l i k e l y d u e t o t h e t e c h n i q u e u s e d t o s a m p l e r e l a t i v e a b u n d a n c e . A s s e s s m e n t O f b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e w a s d e s i g n e d p r i m a r i l y t o q u a n t i f y s o n g b i r d a b u n d a n c e , w h i c h c a n b e a s s e s s e d l a t e r i n t h e y e a r a n d l a t e r i n t h e d a y t h a n i s o p t i m u m f o r d r u m m i n g c o u n t s . F o r r u f f e d g r o u s e , d r u m m i n g a c t i v i t y b e g i n s i n e a r l y A p r i l a n d b y m i d - M a y m o s t h e n s a r e i n c u b a t i n g a n e s t ( U r b a i n 1 9 9 1 ) . F u r t h e r m o r e , m o r n i n g d r u m m i n g a c t i v i t y i s h i g h e s t b e t w e e n 5 a n d 8 a m ( P e t r a b o r g e t a l . 1 9 5 3 ) . 1 6 2 B i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e c o u n t s f o r t h i s s t u d y w e r e c o n d u c t e d f r o m m i d - M a y t o m i d - J u n e b e t w e e n 5 : 3 0 — 1 1 : 0 0 a m . S O a l t h o u g h m fl e d g r o u s e w e r e c e n s u s e d d u r i n g t h i s s t u d y , t h e d r u m m e r s c o u n t e d w e r e l i k e l y a t t h e e n d o f t h e b r e e d i n g s e a s o n a n d h a l f O f t h e s a m p l i n g t o o k p l a c e a f t e r p e a k d r u m m i n g h o u r s . T h i s r e s u l t e d i n f e w d e t e c t i o n s O f r u f f e d g r o u s e d u r i n g s a m p l i n g a n d h i g h l y v a r i a b l e r e s u l t s , w h i c h l i k e l y c o n t r i b u t e d t o t h e l a c k O f a s s o c i a t i o n b e t w e e n H S I v a l u e s a n d r u fl e d g r o u s e r e l a t i v e a b u n d a n c e . A s s e s s i n g r u fl ' e d g r o u s e a b u n d a n c e u s i n g d r u m m i n g c o u n t s d u r i n g A p r i l b e t w e e n 5 a n d 8 a m w o u l d p r o v i d e m o r e a c c u r a t e r e l a t i v e a b u n d a n c e i n f o r m a t i o n f o r m o d e l v a l i d a t i o n . H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) , R o l o fl ' ( 1 9 9 4 ) , a n d C l a r k ( 2 0 0 0 ) h a v e s u c c e s s f u l l y a p p l i e d t h e r u fl ' e d g r o u s e m o d e l i n M i c h i g a n , p r o v i d i n g m o r e a c c u r a t e a s s e s s m e n t s O f t h e v a l i d i t y o f t h e M i c h i g a n m fl e d g r o u s e H S I m o d e l t h a n t h i s s t u d y , t h u s , t h e m o d e l w a s a s s u m e d t o b e a c c u r a t e l y r e fl e c t i n g r u fl ' e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y w i t h i n a s p e n s t a n d s . R u f f e d g r o u s e H S I v a l u e s a n d f a l l - t O - s p r i n g c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t b e t w e e n a s p e n s p e c i e s w i t h i n a t r e a t m e n t t y p e . T h u s , w h e n n O b r o w s i n g h a s o c c u r r e d i n a s t a n d , b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n h a v e e q u a l h a b i t a t ( f o o d a n d c o v e r ) q u a l i t y p o t e n t i a l f o r r u f f e d g r o u s e . F u r t h e r m o r e , b r o w s i n g a fl ' e c t s f a l l - t O - S p r i n g c o v e r q u a l i t y w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s s i m i l a r l y f o r m fl e d g r o u s e . E x c l o s u r e s f o r b o t h a s p e n s p e c i e s h a d s i g n i fi c a n t l y h i g h e r f a l l - t O - s p r i n g c o v e r q u a l i t y t h a n b r o w s e d a r e a s , d e m o n s t r a t i n g t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g c a n n e g a t i v e l y i m p a c t c o v e r f o r r u f f e d g r o u s e ( F i g u r e 5 . 4 ) . S i g n i fi c a n t r e d u c t i o n s i n d e c i d u o u s t r e e h e i g h t , d e c i d u o u s s h r u b h e i g h t , a n d E S D b y b r o w s i n g ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) a r e c o n s i s t e n t w i t h b r o w s i n g e f f e c t s o n t r e e a n d s h r u b d e n s i t i e s a n d h e i g h t s s h o w n a c r o s s t h e M i d w e s t ( e . g . , A l v e r s o n e t a l . 1 9 8 8 , C a m p a 1 9 8 9 , T i l g h m a n 1 9 8 9 ) . R e d u c t i o n s i n E S D c a u s e d t h e g r e a t e s t r e d u c t i o n s i n r u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y , p a r t i c u l a r l y i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s w h e r e E S D s u i t a b i l i t y w a s r e d u c e d f r o m 1 . 0 t o 0 . 5 b y b r o w s i n g . T h e i m p a c t o f b r o w s i n g o n r u f f e d g r o u s e f a l l - t o - s p r i n g c o v e r w a s 1 6 3 m o d e r a t e i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w h e r e s u i t a b i l i t y o f E S D w a s r e d u c e d f r o m 1 . 0 i n e x c l o s u r e s t o a p p r o x i m a t e l y 0 . 7 i n b r o w s e d a r e a s . I t i s n o t s u r p r i s i n g t h a t b r o w s i n g i m p a c t s o n g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y a r e g r e a t e r i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s s i n c e b i g t o o t h c l e a r c u t s a r e b r o w s e d m o r e h e a v i l y t h a n q u a k i n g c l e a r c u t s ( T a b l e 3 . 3 , C a m p a [ 1 9 8 9 ] ) . E q u i v a l e n t s t e m d e n s i t y w a s a l s o s i g n i fi c a n t l y r e d u c e d i n s t a n d s b r o w s e d > 5 0 % ( T a b l e 5 . 8 ) , a n d r u fl ' e d g r o u s e w e r e s i g n i fi c a n t l y l e s s a b u n d a n t w i t h i n t h e s e s t a n d s ( T a b l e 5 . 5 ) . T h e r e f o r e , a r e a s w i t h g r e a t e r b r o w s e d u s e h a v e f e w e r r u f f e d g r o u s e . O v e n b i r d H S I v a l u e s , h o w e v e r , w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n b i g t o o t h a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s t h a n i n q u a k i n g e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e s 5 . 5 a n d 5 . 6 ) d u e t o l e s s c o v e r 3 0 . 5 m a n d f e w e r s h r u b s 3 7 . 6 2 c m i n D B H ( e s p e c i a l l y i n e x c l o s u r e s ) f o u n d i n b i g t o o t h a s p e n s t a n d s ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) . T h u s , b i g t o o t h a s p e n s t a n d s a r e m o r e l i k e l y t o p r o v i d e h i g h q u a l i t y o v e n b i r d h a b i t a t t h a n q u a k i n g a s p e n s t a n d s . A s i m i l a r d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p o t e n t i a l O f h a b i t a t q u a l i t y O f a s p e n s p e c i e s f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w a s f o u n d , e x c e p t t h a t w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n q u a k i n g a s p e n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s t h a n i n b i g t o o t h e x c l o s u r e a n d b r o w s e d a r e a s ( F i g u r e 5 . 7 ) . T h e h i g h e r s u i t a b i l i t y O f q u a k i n g a s p e n f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w a s p r i m a r i l y d u e t o t h e g r e a t e r r e l a t i v e m o i s t u r e r a t i n g s O f q u a k i n g a s p e n s t a n d s o v e r b i g t o o t h a s p e n s t a n d s ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) . T h u s , q u a k i n g a s p e n s t a n d s a r e m o r e l i k e l y t o p r o v i d e h i g h q u a l i t y w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t t h a n b i g t o o t h a s p e n s t a n d s . O v e n b i r d F O O D S 1 w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n e x c l o s u r e s ( ~ 0 . 8 ) t h a n i n b r o w s e d a r e a s ( ~ 0 7 ) o f b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s d u e t o s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r l i t t e r d e p t h ( b i g t o o t h c l e a r c u t s ) a n d w o o d y s t e m d e n s i t y ( s t e m s 3 2 . 5 4 c m i n D B H ) ( q u a k i n g c l e a r c u t s [ P = 0 . 1 2 ] ) ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ) . T h u s , e x c l o s u r e s h a d s i g n i fi c a n t l y h i g h e r f o o d h a b i t a t s u i t a b i l i t y t h a n b r o w s e d a r e a s , d e m o n s t r a t i n g t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g m a y n e g a t i v e l y i m p a c t o v e n b i r d f o o d q u a n t i t y ( F i g u r e s 5 . 5 a n d 5 . 6 ) . A l t h o u g h d i f f e r e n c e s i n F O O D S I w e r e s i g n i fi c a n t f o r b i g t o o t h a n d q u a k i n g 1 6 4 a s p e n s t a n d s , m e a n S I v a l u e s w e r e o n l y r e d u c e d b y 0 . 1 H S I u n i t . F o o d s u i t a b i l i t y r e m a i n e d a t a m o d e r a t e l y h i g h v a l u e ( S I 2 0 . 7 ) r e g a r d l e s s o f b r o w s i n g s t a t u s . I n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , o v e n b i r d c o v e r s u i t a b i l i t y a n d H S I v a l u e s w e r e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r f o r b r o w s e d a r e a s ( C O V S I ; 0 . 5 2 v s . 0 . 3 0 , H S I ; 0 . 4 6 v s . 0 . 2 1 ) d u e t o l o w e r p e r c e n t g r o u n d c o v e r ( c o v e r 3 0 . 5 m ) , b a s a l a r e a , a n d w o o d y s t e m d e n s i t y ( t r e e s 3 7 . 6 2 c m i n D B H ) ( F i g u r e 5 . 6 ) . T h u s , q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s h a d s i g n i fi c a n t l y h i g h e r c o v e r s u i t a b i l i t y ( i . e . , l e s s c o v e r , m o r e O p e n ) a n d o v e r a l l h a b i t a t q u a l i t y t h a n e x c l o s u r e s a r e a s , d e m o n s t r a t i n g t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g m a y p o s i t i v e l y i m p a c t o v e n b i r d h a b i t a t q u a l i t y i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s ( F i g u r e s 5 . 5 a n d 5 . 6 ) . C O V S I a n d H S I v a l u e s w e r e r e d u c e d f r o m m o d e r a t e v a l u e s ( b e t w e e n 0 . 4 5 - 0 . 5 2 ) t o r e l a t i v e l y p o o r v a l u e s ( b e t w e e n 0 . 2 1 — 0 . 3 0 ) w h e n u n g u l a t e b r o w s i n g w a s p r e v e n t e d . B r o w s i n g w i t h i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s r e s u l t e d i n t h e m o r e o p e n u n d e r s t o r y c o n d i t i o n s r e q u i r e d b y o v e n b i r d s . I n t e r e s t i n g l y , t h e s a m e p a t t e r n w a s n o t s e e n i n b i g t o o t h s t a n d s , w h i c h t y p i c a l l y h a v e a n i n h e r e n t l y m o r e O p e n u n d e r s t o r y s t r u c t u r e ( p e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 m , a n d d e n s i t y O f w o o d y s p e c i e s 3 2 . 5 4 a n d 3 7 . 6 3 c m i n D B H [ T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 7 ] , s e e a l s o C h a p t e r 4 — p e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 a n d 0 . 5 - 2 . 0 m , d e n s i t y O f w o o d y s t e m s 3 0 . 5 a n d 0 . 5 - 2 . 0 m ) t h a n q u a k i n g a s p e n s t a n d s . T h e s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n o v e n b i r d a n d m fl e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y t h a t w e r e s h o w n u n d e r a c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t ( e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s ) w e r e n o t a p p a r e n t w h e n s t a n d s w e r e g r o u p e d b y b r o w s e u s e l e v e l ( 3 5 0 % v s . > 5 0 % ) . C o v e r S I v a l u e s a n d H S I v a l u e s w e r e s o v a r i a b l e ( F i g u r e s 5 . 8 a n d 5 . 9 ) t h a t t h e r e l a t i v e b r o w s i n g l e v e l a t w h i c h o v e n b i r d a n d r u f f e d g r o u s e h a b i t a t q u a l i t y d e c l i n e d c o u l d n o t b e i d e n t i fi e d . I n f a c t , o n l y 1 v a r i a b l e f r o m e a c h m o d e l s h o w e d a s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e b e t w e e n b r o w s i n g c a t e g o r i e s — E S D f r o m t h e r u fl ' e d g r o u s e m o d e l a n d p e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 m f r o m t h e o v e n b i r d m o d e l w e r e g r e a t e r i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % ( T a b l e 5 . 8 ) . M c S h e a a n d R a p p o l e ( 1 9 9 2 ) f o u n d t h a t d e n s i t y O f t h e u n d e r s t o r y v e g e t a t i o n w a s a k e y v a r i a b l e a fl ' e c t i n g s p e c i e s r i c h n e s s a n d t h e n u m b e r O f i n d i v i d u a l s o f a s p e c i e s c a p t u r e d d u r i n g t h e b r e e d i n g s e a s o n i n f o r e s t s i n V i r g i n i a . 1 6 5 S i m i l a r l y , H o o p e r e t a l . ( 1 9 7 3 ) f o u n d b i r d n u m b e r s t o b e h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h u n d e r s t o r y d e n s i t y i n 3 0 f o r e s t e d r e c r e a t i o n a l a r e a s a c r o s s t h e s o u t h e r n A p p a l a c h i a n s . ’ T h i s r e l a t i o n s h i p b e t w e e n f o r e s t u n d e r s t o r y d e n s i t y a n d t h e a b u n d a n c e a n d r i c h n e s s O f s o n g b i r d s h a s b e e n t h e o r i z e d t o r e l a t e t o p r e d a t i o n r a t e s w h i c h d e c r e a s e w i t h i n c r e a s i n g u n d e r s t o r y c o v e r ( L e i m g r u b e r e t a l . 1 9 9 4 ) a n d t o i n s e c t d e n s i t y w h i c h i n c r e a s e s a s u n d e r s t o r y c o v e r i n c r e a s e s ( H o l m e s e t a l . 1 9 8 6 ) . A l t h o u g h , t h e s e r e l a t i o n s h i p s p r e d i c t t h e r e w o u l d b e s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r n u m b e r s O f o v e n b i r d s i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % w h e r e t h e r e w a s m o r e c o v e r 3 0 . 5 1 1 1 , t h e r e w a s n o t a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i n r e l a t i v e o v e n b i r d a b u n d a n c e b e t w e e n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % a n d t h o s e b r o w s e d > 5 0 % ( T a b l e 5 . 5 ) . T h e r e w e r e , h o w e v e r , g r e a t e r n u m b e r s O f r u f f e d g r o u s e a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . A l t h o u g h n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s O f e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s w e r e f o u n d f o r b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( F i g u r e 5 . 7 ) , t h e r e w e r e s i g n i fi c a n t d i fl ‘ e r e n c e s b e t w e e n t r e a t m e n t s f o r 4 o f t h e 6 m o d e l v a r i a b l e s i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e 5 . 6 ) a n d 3 o f t h e 6 m o d e l v a r i a b l e s i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( T a b l e 5 . 7 ) . H o w e v e r , w h e n t h e v a l u e s O f t h e s e v a r i a b l e s w e r e c o m p a r e d t o r e c o m m e n d e d h a b i t a t c o n d i t i o n s p r o v i d e d i n t h e H S I m o d e l , a l l w e r e r a t e d w i t h t h e h i g h e s t s u i t a b i l i t y v a l u e ( 1 . 0 ) . T h u s , t h e W H S P m o d e l d o e s n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n h a b i t a t q u a l i t y i n e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s . T h e r e w a s a s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e i n h a b i t a t q u a l i t y o f c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % a n d t h o s e b r o w s e d > 5 0 % a n d m o r e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w e r e f o u n d i n s t a n d s b r o w s e d ( F i g u r e 5 . 1 0 ) . H a b i t a t q u a l i t y f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r b y 0 . 1 H S I u n i t i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % t h a n i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % p r i m a r i l y d u e t o t h e s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e i n r e l a t i v e m o i s t u r e i n t h e c l e a r c u t s ( T a b l e 5 . 8 ) . I n f a c t , t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n b r o w s i n g c a t e g o r i e s i n a n y h a b i t a t s t r u c t u r e v a r i a b l e s f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m o d e l , i n d i c a t i n g t h a t i t i s n o t t h e e f f e c t o f b r o w s i n g t h a t d e c r e a s e s H S I v a l u e b u t r a t h e r a n e f f e c t O f t h e i n h e r e n t s i t e c h a r a c t e r i s t i c O f r e l a t i v e s o i l m o i s t u r e . R e l a t i v e s o i l m o i s t u r e 1 6 6 e f f e c t s w h i t e - t h r o a t e d S p a r r o w h a b i t a t l a r g e l y t h r o u g h i t s i n fl u e n c e o n t h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n O f t h e s t a n d . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s p r e f e r a l a r g e p e r c e n t a g e o f c o n i f e r s w i t h i n t h e s t a n d p a r t i c u l a r l y m o r e m e s i c s p e c i e s s u c h a s c e d a r ( T h u j a o c c i d e n t a l i s ) , b a l s a m fi r , a n d s p r u c e , a n d a l s o f a v o r a r e a s w i t h h i g h s t e m d e n s i t i e s s u c h a s a l d e r ( A l n u s s p p . ) t h i c k e t s ( K e n d e i g h 1 9 4 8 , E w e r t 1 9 9 1 , H o w e e t a l . 1 9 9 5 ) . T h u s , u n g u l a t e b r o w s i n g d i d n o t e f f e c t t h e h a b i t a t q u a l i t y O f a s p e n s t a n d s f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . T h e s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e i n w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w r e l a t i v e a b u n d a n c e i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % ( T a b l e 5 . 5 ) i s a r e s p o n s e t o i n h e r e n t s i t e c o n d i t i o n s r a t h e r t h a n b r o w s e u s e . S i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n h a b i t a t v a r i a b l e s m e a s u r e d i n b r o w s e d a n d e x c l o s e d a r e a s s u p p o r t t h e t h e o r y t h a t u n g u l a t e b r o w s i n g h a s a n e g a t i v e i m p a c t o n h a b i t a t q u a l i t y f o r o v e n b i r d s a n d r u f f e d g r o u s e , p a r t i c u l a r l y b y r e d u c i n g s t e m d e n s i t y a n d p e r c e n t c o v e r 3 0 . 5 m . H o w e v e r , b r o w s e u s e l e v e l c o u l d n o t p r e d i c t t h e q u a l i t y O f b i r d h a b i t a t w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s . F o r e x a m p l e , s o m e a s p e n c l e a r c u t s w i t h h i g h l e v e l s o f b r o w s i n g ( > 5 0 % ) p r o v i d e d h i g h q u a l i t y h a b i t a t f o r o v e n b i r d a n d r u fl e d g r o u s e w h i l e o t h e r s p r o d u c e d l o w q u a l i t y h a b i t a t , a n d t h e s a m e w a s t r u e o f c l e a r c u t s w i t h l o w l e v e l s o f b r o w s i n g ( 3 5 0 % ) ( e . g . , F i g u r e 5 . 1 1 ) . A d d i t i o n a l l y , s o m e m o d e l o u t p u t s h a d m o d e r a t e t o h i g h s u i t a b i l i t y f o r a l l a s p e n s t a n d s r e g a r d l e s s o f b r o w s e d u s e ( e . g . , o v e n b i r d f o o d s u i t a b i l i t y , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I ) . T h u s , b r o w s e u s e a l o n e i s i n s u fl i c i e n t f o r p r e d i c t i n g t h e q u a l i t y O f s o n g b i r d h a b i t a t a n a s p e n s t a n d w i l l p r o d u c e . H a b i t a t q u a l i t y s h o u l d c o n t i n u e t o b e a s s e s s e d t h r o u g h q u a n t i fi c a t i o n O f s p e c i fi c h a b i t a t a t t r i b u t e s w h i c h a r e k n o w n t o b e r e l a t e d t o s p e c i e s a b u n d a n c e a n d r i c h n e s s ( e . g . , M a c A r t h u r e t a l . 1 9 6 2 , M o r r i s o n e t a l . 1 9 9 8 ) . B i r d s p e c i e s c o m p o s i t i o n d i f f e r e d b e t w e e n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % ( T a b l e s 5 . 4 a n d F . 2 ) . F o r e x a m p l e , b r o w n - h e a d e d c o w b i r d s ( M o l o t h r u s a t e r ) w e r e m o r e c o m m o n i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % t h a n i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . I n f a c t , b r o w n - h e a d e d c o w b i r d s w e r e t h e f o u r t h m o s t c o m m o n s p e c i e s i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % i n d i c a t i n g t h a t a r e a s b r o w s e d > 5 0 % p r o v i d e r e l a t i v e l y g o o d h a b i t a t ( p a t c h y , 1 6 7 e d g e s t r u c t u r e ) f o r c o w b i r d s . C o w b i r d s w e r e l e s s a b u n d a n t i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % i n d i c a t i n g a r e a s w i t h l e s s b r o w s i n g m a y p r o v i d e m o r e h o m o g e n e o u s , c o n t i g u o u s v e g e t a t i o n . T h i s e fl ' e c t O f h i g h e r l e v e l s O f b r o w s i n g ( > 5 0 % ) m a y b e s a l i e n t t o t h e c o n s e r v a t i o n o f a r e a - s e n s i t i v e s p e c i e s w i t h v u l n e r a b i l i t i e s t o c o w b i r d p a r a s i t i s m . T h e l e a s t fl y c a t c h e r ( E m p i d o n a r m i n i m u s ) a n d h e r m i t t h r u s h ( C a t h a r u s g u t t a t u s ) w e r e a l s o m o r e c o m m o n i n a r e a s b r o w s e d > 5 0 % . T h e l e a s t fl y c a t c h e r p o p u l a t i o n d e c l i n e d i n t h e M i d w e s t b e t w e e n 1 9 6 6 - 9 1 a n d i s a s p e c i e s O f m a n a g e m e n t c o n c e r n f o r M i d w e s t e r n y o u n g a n d m a t u r e d e c i d u o u s s t a n d s ( T h o m p s o n e t a l . 1 9 9 3 ) . A d d i t i o n a l l y , A m e r i c a n w o o d c o c k ( P h i l o h e l a m i n o r ) , e a s t e r n b l u e b i r d ( S t a l i n s i a l i ' s ) , fi e l d s p a r r o w ( S p i z e l l a b r e w e r i ) , a n d w i l d t u r k e y ( M e l e a g n ' s g a l l o p a v o ) w e r e u n i q u e t o a r e a s b r o w s e d > 5 0 % . E i g h t s p e c i e s ( b l a c k - a n d - w h i t e w a r b l e r [ M m ' o t i l t a v a r i a ] , b l a c k - c a p p e d C h i c k a d e e [ P a r a s a t n ' c a p i l l u s ] , b l u e j a y [ C y a n o c i t t a c r i s t a t a ] , N a s h v i l l e w a r b l e r [ V e r m i v o r a c e l a t a ] , o v e n b i r d , r u f f e d g r o u s e , v e e r y [ C a t h a r u s f w c e s c e n s ] , a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ) w e r e m o r e c o m m o n i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % a n d 1 9 s p e c i e s ( T a b l e 5 . 4 ) w e r e f o u n d u n i q u e l y i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . T h e p o p u l a t i o n s o f 8 o f t h e s e s p e c i e s ( b l a c k - a n d - w h i t e w a r b l e r , b r o a d - w i n g e d h a w k [ B u t e o b r a c h y u r u s ] , g o l d e n - w i n g e d w a r b l e r [ V e r m i v o r a c h r y s o p t e r a ] , h o o d e d w a r b l e r [ W i l s o m ' a c i t r i n a ] , N a s h v i l l e w a r b l e r , o v e n b i r d , v e e r y , a n d y e l l o w - b i l l e d c u c k o o [ C o c c y z u s a m e n ’ c a n u s D d e c l i n e d i n t h e M i d w e s t b e t w e e n 1 9 6 6 — 9 1 a n d a r e o f m a n a g e m e n t c o n c e r n i n t h e M i d w e s t ( T h o m p s o n e t a l . 1 9 9 3 ) . T h e s e d i f f e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n O f b i r d s p e c i e s f o u n d i n a r e a s w i t h d i f f e r e n t l e v e l s o f b r o w s i n g i n d i c a t e t h a t t h e p a t t e r n o f u n g u l a t e b r o w s i n g i n t h e P R C S F c r e a t e s a m o s a i c O f h a b i t a t c o n d i t i o n s f o r d i fi e r e n t b i r d c o m m u n i t i e s . S o n g b i r d s w i t h i n t h e s a m e n e s t i n g a n d f o r a g i n g g u i l d s a n d s i m i l a r h a b i t a t r e q u i r e m e n t s a s t h e o v e n b i r d a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w a r e e x p e c t e d t o r e s p o n d s i m i l a r l y t o b r o w s i n g . F o r e x a m p l e , t h e w o o d t h r u s h ( H y l o c i c h l a m u s t e l i ' n a ) a n d h e r m i t t h r u s h a r e i n t h e s a m e f o r a g i n g g u i l d a s o v e n b i r d s ( g r o u n d - g l e a n i n g i n s e c t i v o r e s ) ( B a c k 1 9 8 2 ) , a n d w o o d t h r u s h e s a n d o v e n b i r d s r e s p o n d s i m i l a r l y t o 1 6 8 l o g g i n g i n n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t s O f N e w Y o r k ( W e b b e t a l . 1 9 7 7 ) . A s w i t h o v e n b i r d s , n o s i g n i fi c a n t d i fl ' e r e n c e i n h e r m i t t h r u s h a b u n d a n c e w a s f o u n d b e t w e e n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % b r o w s i n g a n d t h o s e b r o w s e d > 5 0 % . N O w o o d t h r u s h e s w e r e d e t e c t e d . I f t h e c u r r e n t t r e n d s i n v e g e t a t i o n d e v e l o p m e n t ( s e e C h a p t e r 4 ) c o n t i n u e , t h e s e s o n g b i r d s p e c i e s a r e e x p e c t e d t o b e c o m e m o r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t i n a s p e n c l e a r c u t s a s t h e s t a n d s b e c o m e i n c r e a s i n g l y m o r e m a t u r e a n d d e v e l o p i n t o l a t e r s u c c e s s i o n a l v e g e t a t i o n s t a g e s . A s b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s m a t u r e , t h e o r e t i c a l - b a s e d a n a l y s i s ( e x c l o s u r e s v s . b r o w s e d a r e a s ) i n d i c a t e s t h a t a l l s t a n d s a r e e x p e c t e d t o p r o v i d e m o d e r a t e t o h i g h q u a l i t y h a b i t a t f o r o v e n b i r d s r e g a r d l e s s o f b r o w s i n g . M o r e h e a v i l y b r o w s e d a r e a s l i k e l y w i l l p r o v i d e h i g h e r q u a l i t y c o v e r a n d a r e a w i t h l i t t l e b r o w s i n g w i l l l i k e l y p r o v i d e h i g h e r q u a l i t y f o o d ( T a b l e s 5 . 6 a n d 5 . 6 , F i g u r e s 5 . 5 a n d 5 . 6 ) . I n c o n t r a s t , w h e n e x a m i n e d b y b r o w s i n g c a t e g o r y , t h e r e w a s n o e v i d e n c e t o s u g g e s t t h a t h e a v i l y b r o w s e d ( > 5 0 % b r o w s e u s e ) s t a n d s w i l l p r o v i d e l o w e r o v e n b i r d h a b i t a t q u a l i t y t h a n s t a n d s [ b r o w s e d 3 5 0 % ( F i g u r e 5 . 8 ) . F u r t h e r r e s e a r c h w i l l b e r e q u i r e d t o a s s e s s t h e p o t e n t i a l i m p a c t s O f b r o w s i n g o n t h e q u a l i t y O f o v e n b i r d h a b i t a t i n s u c c e s s i o n a l s t a g e s f o l l o w i n g a s p e n d o m i n a n c e . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e i n d i c a t i v e O f r e l a t i v e l y e a r l y s u c c e s s i o n a l f o r e s t s a n d t e n d t o d e c l i n e i n a b u n d a n c e a s c a n o p y c l o s u r e i n c r e a s e s a n d u n d e r s t o r y d e n s i t y d e c r e a s e s . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y i n 1 3 - t O 2 0 - y e a r - O l d a s p e n s t a n d s d i d n o t s e e m t o b e i m p a c t e d b y u n g u l a t e b r o w s i n g , w h i c h i n p a r t m a y h a v e b e e n d u e t o t h e a g e O f t h e a s p e n s t a n d s a n d t h e i r r e l a t i v e l y m o r e m a t u r e s t r u c t u r e . I t i s p o s s i b l e t h a t g r e a t e r d i s t i n c t i o n s i n w h i t e - t h r o a t e d S p a r r o w h a b i t a t q u a l i t y m a y h a v e b e e n f o u n d d u r i n g e a r l y g r o w t h s t a g e s . N o n e t h e l e s s , s o n g b i r d s i n t h e s a m e f o r a g i n g a n d / o r n e s t i n g g u i l d s t h a t r e q u i r e s i m i l a r h a b i t a t p a r a m e t e r s a r e e x p e c t e d t o r e s p o n d s i m i l a r l y t o s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s i n h a b i t a t r e s u l t i n g f r o m u n g u l a t e b r o w s i n g . F o r e x a m p l e , A m e r i c a n g o l d fi n c h ( C a r d u e l i s t r i s t i s ) a r e i n t h e s a m e f o r a g i n g g u i l d a s w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , a n d b l a c k - a n d - w h i t e w a r b l e r , g o l d e n - w i n g e d w a r b l e r , N a s h v i l l e w a r b l e r , d a r k - e y e d j u n c o ( J u n c o h y e m a h ’ s ) , w i n t e r 1 6 9 w r e n ( f l l r o g l o d y t e s t r o g l o d y t e s ) , a n d v e e r y a r e e a r l y s u c c e s s i o n a l b i r d s i n t h e s a m e n e s t i n g g u i l d a s w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ( B a c k 1 9 8 2 ) . T h e s e s p e c i e s S h o w e d t h e s a m e p a t t e r n o f r e l a t i v e a b u n d a n c e ( g r e a t e r a b u n d a n c e i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % ) a s w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , a n d a s w i t h w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , t h e r e l a t i v e a b u n d a n c e o f g o l d e n - w i n g e d w a r b l e r s , v e e r y , a n d w i n t e r w r e n s w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r i n s t a n d s b r o w s e d 3 5 0 % . W e b b e t a l . ( 1 9 7 7 ) f o u n d t h a t w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s , v e e r y , a n d b l a c k a n d w h i t e w a r b l e r s s h o w e d i n c r e a s e d a b u n d a n c e f o r 1 0 y e a r s f o l l o w i n g t h e r e m o v a l o f 1 0 0 % m e r c h a n t a b l e t i m b e r i n n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t s i n N e w Y o r k . A l t h o u g h s o m e 1 3 - t o 2 0 — y e a r - o l d a s p e n s t a n d s p r o v i d e d r e l a t i v e l y h i g h q u a l i t y h a b i t a t f o r e a r l y s u c c e s s i o n a l b i r d s p e c i e s , s u c h a s t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w , a g e n e r a l d e c l i n e i n h a b i t a t q u a l i t y ( r e g a r d l e s s O f t h e a m o u n t O f b r o w s i n g s u s t a i n e d w h e n s t a n d s 1 - t o 3 — y e a r s - O l d ) f o r e a r l y s u c c e s s i o n a l s o n g b i r d s p e c i e s i s e x p e c t e d a s t h e a s p e n s t a n d s m a t u r e a n d d e v e l O p i n t o l a t e r s u c c e s s i o n a l v e g e t a t i o n s t a g e s . 1 7 0 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I l l l l ] l l l l l l l l l l l l i i i i i i 3 1 2 9 3 0 2 0 9 2 8 9 7 8 . m 4 n n 3 a ' $ t ' 2 : r z . l fi ” f ‘ 3 9 " 2 l e l . 1 5 \ " - i w 3 ; « a s . q » . ( . : . , I > . - . . 7 . " ~ : . - . . K : m , ' . Y A . , m . 1 , 2 . . w . “ u v L “ . » . 7 " 3 v I . 9 f 5 4 3 y . : . , c fi ? . ' 2 2 ‘ . “ % ? } ’ L , _ n @ ( ‘ Y ¢ 1 % : ’ i 5 fi 9 ‘ 7 5 5 - g r " ! ' ' 3 7 % ' é 3 1 5 ' : “ 3 . 1 i . ; ? 3 ‘ H n A 3 , . ' x 3 m 1 . fi . ‘ . . . : fi . i . - N . n 1 a " 3 . g : . 5 , } y _ S " i ; d ; k ’ " 3 { 2 ‘ ‘ x 3 v : ” 2 - fi 3 g 2 " ! « , 5 » . - m ; . V n - ‘ I . - 1 \ . 7 : * e a , r f n 4 “ ‘ w d . 3 m 1 2 W - m 9 . F m : % . . L u 1 3 ‘ 5 ‘ 3 3 : 5 ; } . . 3 . 3 3 “ , 4 a : 3 ' 3 3 . 5 4 ; . . . 2 . 1 ‘ * ‘ fi v y W 9 ? 3 ‘ “ 1 5 5 i ? 2 , 2 ‘ 2 2 , ‘ ' v - 3 M W ' “ N B A - I 1 5 1 " 2 2 : 2 1 - 1 3 : 3 2 m ‘ é , : 3 , ” V 1 " . ‘ W . r y - . ‘ u - . . « ~ 1 9 : ‘ 7 3 . 9 5 - 3 , 1 : a . . h u . 1 ' 7 4 ; . m a . ' " 1 . 1 m m ? ” T I T " ” 1 3 ‘ " ” 1 ' 3 " 3 } . u ‘ ‘ ‘ ~ 5 " . . . ( 1 ' . 3 ; , q n . 3 3 4 . . - _ - - fl . — — _ ~ _ _ _ — — — — . — . . . u “ 2 — p fi - . . _ _ fi _ _ . _ . r fi a fl ‘ . _ _ _ . — _ . _ — — — — * . - q — . _ . . - T H E S E , Z O U L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E l N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E H I O O c I C I R O D a t o D m . p 6 5 - p . 1 4 E F F E C T S O F E L K A N D W H I T E - T A I L E D D E E R B R O W S I N G O N A S P E N C O M M U N I T I E S A N D W I L D L I F E H A B I T A T Q U A L I T Y I N N O R T H E R N L O W E R M I C H I G A N : A N 1 8 - Y E A R E V A L U A T I O N V O L U M E 1 1 B y D e l i a F a y e N o r m a n R a y I n e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f F i s h e r i e s a n d W i l d l i f e D e c e m b e r 1 5 , 2 0 0 0 C h a p t e r 6 . 1 I n t r o d I n } . " “ A ‘ A ‘ O J . u t . & . 1 m a s s e s i n o u r V . ' y J ~ I - o ' ‘ J - L S V S . Z S . u i ‘ " s ‘ I . - " J ' u ' 4 . ' 3 1 . 1 4 1 3 7 ‘ ; I ‘ . m » . . 1 . . b ' i 3 r ~ . . . * 5 ‘ ‘ ‘c i h V . t a g , 1 4 ‘ 5 ‘ 5 7 “ “ ‘ n l ~ D O V - . I u t 3 1 3 L 3 ‘ a n a , . ‘ A “ l . s r . . . ’ ' 9 A ' l ' E F L - r t I $ 8 ' 3 V 9 s 2 . - . 1 1 “ } . - 5 1 . a — . I E r a l u a t i H a b i t a t \ r - w . v V , ‘ ~ ‘ . . . - x . . . . n U f ' 9 . . . " ’ “ V R : " ' W ‘ I h " v - i ‘ 3 " “ . q u ' 3 ? t h - ' ' \ h ‘ e r ‘ P 5 ' 1 1 - 3 ; L a \ ‘ i ' H ' : 9 ’ ‘ - , J . ‘ J I C U E - p l “ : 3 ” I , " i g v - r ‘ j f A " " l v ‘ i F " L I T E » ; 1 3 3 m . ' « m e - L U f T u e C I } i p ‘ 5 : h . - Q . ¢ ‘ ~ L - L I Q U ] e d » ’ 4 fi ’ t ’ 0 " A l ! f - K I ‘ 5 ‘ p I . 3 1 3 0 2 1 ; : C h a p t e r 6 E v a l u a t i o n o f t h e M i c h i g a n e l k H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x m o d e l 6 . 1 I n t r o d u c t i o n M o d e l i n g o f w i l d l i f e - h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s i s p u r s u e d f o r a v a r i e t y o f o b j e c t i v e s , i n c l u d i n g f o r m a l i z i n g o u r u n d e r s t a n d i n g o f a s p e c i e s o r e c o s y s t e m , i d e n t i f y i n g w e a k n e s s e s i n o u r u n d e r s t a n d i n g o f w r i l d l i f e é h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s a n d f o r m u l a t i n g n e w h y p o t h e s i s , u n d e r s t a n d i n g t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t h a t i n fl u e n c e t h e d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e o f a s p e c i e s , a n d p r e d i c t i n g a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f a s p e c i e s ( M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) . M o d e l s c a n b e e m p i r i c a l ( e . g . , f r o m fi e l d s t u d i e s ) o r t h e o r e t i c a l ( b a s e d o n m a t h e m a t i c a l r e p r e s e n t a t i o n s ) , q u a l i t a t i v e o r q u a n t i t a t i v e , s i m p l e o r c o m p l e x . T h e r e a r e 2 m a i n t y p e s o f p r e d i c t i o n f r o m m o d e l s — h i n d c a s t i n g o r f o r e c a s t i n g . H i n d c a s t i n g u s e s e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s t o a c c o u n t f o r v a r i a t i o n s e e n i n p o p u l a t i o n v a r i a b l e s s u c h a s s p e c i e s a b u n d a n c e f r o m a s p e c i fi c d a t a s e t a n d d o e s n o t a t t e m p t t o a p p l y t h o s e r e l a t i o n s h i p s t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s n o t p r e s e n t i n t h e o r i g i n a l d a t a . F o r e c a s t i n g a t t e m p t s t o p r e d i c t s p e c i e s p a r a m e t e r s o u t s i d e o f t h e c o n d i t i o n s u p o n w h i c h t h e m o d e l w a s b a s e d . F o r e c a s t i n g i s a p o t e n t i a l l y p o w e r f u l t o o l f o r m a n a g e m e n t ( e . g . , u s i n g v e g e t a t i o n s t r u c t u r e d a t a t o p r e d i c t s p e c i e s a b u n d a n c e ) , h o w e v e r , u s i n g a h i n d c a s t i n g m o d e l f o r f o r e c a s t i n g c a n b e u n r e l i a b l e d u e t o t h e i n h e r e n t v a r i a b i l i t y i n e n v i r o n m e n t a l , d e m o g r a p h i c , a n d e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s . T h e r e f o r e , a l l m o d e l s s h o u l d b e v a l i d a t e d b e f o r e t h e y c a n b e 1 7 1 . \ l . A . , ' A r r e s t w 2 ' 1 2 . 3 . 5 1 2 9 : a r e b u t - f 0 a “ ‘ 7 ' l r . . . " ' ' a r r h u y . ' K . ( i n c h , ' 1 1 . Q ~ I \ e r ” u h “ - ‘ k a d . . . r " k g m g r ’ j g l ‘ - t ‘ . ; o - ‘ : ‘ . I . = “ ' ~ ' . ‘ ‘ r L I a ‘ 3 2 : “ . Y ‘ v " . n \ " ( a I l ' u d n “ m r ' ‘ ‘ M J C L J ‘ W W I \ L . ’ i ; 1 2 . “ $ 6 o r { 7 3 3 . g t “ ‘ J ' L i n " o 0 L 5 : u s e d a s r e l i a b l e p r e d i c t o r s o f s p e c i e s p a r a m e t e r s . A c c o r d i n g t o M o r r i s o n e t a 1 . ( 1 9 9 8 ) , v a l i d a t i n g w i l d l i f e - h a b i t a t m o d e l s c o n s i s t s o f 5 m a i n c o m p o n e n t s : 1 . M o d e l v e r i fi c a t i o n — M o d e l v e r i fi c a t i o n i n c l u d e s v e r i f y i n g t h a t m a t h e m a t i c a l e q u a t i o n s a r e c o r r e c t a n d t h a t c o m p u t e r p r o g r a m s a r e b u g - f r e e . T h i s i n c l u d e s t h e c l e a r d o c u m e n t a t i o n , s o t h a t t h e m o d e l i s e a s i l y i n t e r p r e t e d o r u n d e r s t o o d b y o t h e r u s e r s . 2 . T e s t i n g t h e a u d i e n c e — T h e p u r p o s e o f t e s t i n g t h e a u d i e n c e i s t o e n s u r e t h a t t h e t a r g e t e d u s e r s w i l l a c c e p t a n d u s e t h e m o d e l . 3 . R u n n i n g t h e m o d e l — T h e m o d e l m u s t b e a b l e t o r u n u s i n g a v a i l a b l e d a t a . A l l v a r i a b l e s i n t h e m o d e l m u s t h a v e c o r r e s p o n d i n g d a t a , p r e f e r a b l y t h e m o s t c u r r e n t a n d r e l i a b l e d a t a p o s s i b l e . 4 . A s s e s s i n g p u r p o s e a n d c o n t e n t — T h e p u r p o s e o f t h e m o d e l s h o u l d b e c l e a r l y d e fi n e d i n d o c u m e n t a t i o n a n d a d h e r e d t o d u r i n g d e v e l o p m e n t a n d u s a g e t o e n s u r e t h e m o d e l i s a p p l i e d a p p r o p r i a t e l y . 5 . T e s t i n g t h e o u t p u t — M o d e l s m u s t b e t e s t e d t o a s s e s s w h e t h e r m o d e l o u t p u t r e fl e c t s r e a l - w o r l d c o n d i t i o n s . A l t h o u g h e a c h c o m p o n e n t h a s a r o l e i n p r o d u c i n g a v a l i d m o d e l ( a m o d e l t h a t i s c a p a b l e o f p r o d u c i n g e m p i r i c a l l y c o r r e c t p r e d i c t i o n s ) , o f t e n o n l y t h e fi r s t a n d fi f t h c o m p o n e n t s , v e r i fi c a t i o n a n d t e s t i n g o u t p u t , a r e c o m m o n l y a s s o c i a t e d w i t h v a l i d a t i n g m o d e l s w i t h i n t h e l i t e r a t u r e . F u r t h e r m o r e t e s t i n g m o d e l o u t p u t i s o f t e n i g n o r e d f o r a v a r i e t y o f r e a s o n s , s u c h a s d i f fi c u l t i e s i n d e s i g n i n g e x p e r i m e n t s t o t e s t u n s p e c i fi e d m o d e l o u t p u t , o r t h e p e r c e p t i o n t h a t t e s t i n g t h e m o d e l r e q u i r e s t o o m u c h t i m e o r m o n e y ( M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) . W h i l e n o t a l l m o d e l s r e q u i r e r i g o r o u s fi e l d t e s t i n g , i t i s i m p o r t a n t t o k n o w a t a m i n i m u m t h e g e n e r a l v a l i d i t y , i n c l u d i n g a c c u r a c y , p r e c i s i o n , b i a s , a n d r e l i a b i l i t y , o f a p a r t i c u l a r m o d e l ( G o l b e c k 1 9 8 6 , 1 7 2 " , 4 . " * fi i ' i fi E l 3 1 “ ’ 3 v . . - 2 ' , . ' . ‘ 4 ' a ; - _ . . ~ , D . . 5 & I L l b “ . . . E - o i - " f " s 3 : . . . 4 ' . G u ' d m ‘ 3 “ ‘ — a . . I 3 . 3 3 : . “ a n W 1 . 1 . . * I - . . " e m u - ’ 9 1 . ' " . _ _ ‘ J _ " _ 6 \ U . ‘ L a L n ' . ‘ ’ I D “ . . ‘ . 0 - . : . . ' Q . ‘ l . - . . . . I . n \ t s u \ . ‘ u ‘ \ 4 . % C I ’ I F W T " ‘ u m w y r u - ‘ . ' 1 ‘ T 1 I ~ I - \ ' 7 ‘ . 4 . i ' . . . . a w n h a : . P ! ’ ‘ - . I . “ f " d v - « a v i k d t a t t r l b l 1 | . ' ‘ fi d . $ U ‘ . ‘ é P T . l c . ‘ u l fi s r h « m e m — r . V " T “ . " . “ “ 3 4 5 1 C E F " ? - . H A : w ‘ R . ‘ f ’ t ‘ fi ‘ d p J - - m l " . f r M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) i n r e l a t i o n t o t h e o b j e c t i v e ( s ) f o r m o d e l u s a g e . F o r e x a m p l e , a m o d e l d e v e l o p e d b y a r e s e a r c h e r f o r t h e p u r p o s e o f i n c r e a s i n g u n d e r s t a n d i n g o f a p r o b l e m m a y n o t r e q u i r e r i g o r o u s v a l i d a t i o n s i n c e i t s p u r p o s e i s t o i d e n t i f y b r o a d h o l e s i n k n o w l e d g e t o g u i d e h y p o t h e s i s d e v e l o p m e n t . I n c o n t r a s t , t h e p o t e n t i a l r a m i fi c a t i o n s o f u s i n g u n v a l i d a t e d m o d e l s w h e n m a k i n g i r r e v e r s i b l e o r e x p e n s i v e d e c i s i o n s o n w i l d l i f e p o p u l a t i o n o r h a b i t a t m a n a g e m e n t a r e s a l i e n t , p a r t i c u l a r l y f o r j u s t i fi c a t i o n a n d p u b l i c a c c o u n t a b i l i t y f o r m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s o n s t a t e a n d f e d e r a l l a n d s . R e c e n t l i t e r a t u r e ( e . g . , B e n d e r e t a 1 . 1 9 9 6 , M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) h a s b e e n r e i t e r a t i n g t h e n e c e s s i t y f o r v a l i d a t i o n , p a r t i c u l a r l y f o r m o d e l s u s e d t o m a n a g e w i l d l i f e s p e c i e s a n d h a b i t a t s . A c o m m o n l y u s e d w i l d l i f e - h a b i t a t m o d e l t y p e i s t h e H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) m o d e l . H a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x m o d e l s t y p i c a l l y u s e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s t o r a t e r e l a t i v e l y h a b i t a t s u i t a b i l i t y f o r s p e c i e s r a t h e r t h a n d e fi n e c a u s e a n d e f f e c t r e l a t i o n s h i p s ( S c h a m b e r g e r a n d K r o h n 1 9 8 2 , M o r r i s o n e t a l . 1 9 9 8 ) . T h e i d e a l H S I m o d e l w i l l a c c u r a t e l y p r e d i c t s p e c i e s r e s p o n s e t o m e a s u r e d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s , o r h a b i t a t a t t r i b u t e s , t h a t a r e m a t h e m a t i c a l l y c o m b i n e d i n t o a n i n d e x r a n g i n g f r o m 0 . 0 t o 1 . 0 ( U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e 1 9 8 1 , V a n H o r n e a n d W i e n s 1 9 9 1 , M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) . A n H S I v a l u e o f 0 . 0 r e p r e s e n t s v e r y p o o r o r u n s u i t a b l e h a b i t a t w h i l e a n H S I v a l u e o f 1 . 0 r e p r e s e n t s v e r y h i g h q u a l i t y h a b i t a t c o n d i t i o n s . T h u s , H S I m o d e l s a r e u s e f u l f o r p r o v i d i n g s i m p l e , u n d e r s t a n d a b l e r e p r e s e n t a t i o n s o f t h e m a j o r e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s t h o u g h t t o m o s t i n fl u e n c e a s p e c i e s ’ o c c u r r e n c e a n d a b u n d a n c e . E i r t h e r m o r e , H S I m o d e l s d o c u m e n t r e p e a t a b l e a s s e s s m e n t p r o c e d u r e s a n d p r o v i d e i n d i c e s t o p a r t i c u l a r e n v i r o n m e n t a l c h a r a c t e r i s t i c s t h a t c a n b e c o m p a r e d b e t w e e n a l t e r n a t i v e m a n a g e m e n t p l a n s ( M o r r i s o n e t a l . 1 9 9 8 ) . A l t h o u g h H S I m o d e l s p r o d u c e r e p e a t a b l e r e s u l t s , f e w h a v e b e e n t e s t e d t o v a l i d a t e t h e i r o u t p u t a g a i n s t r e a l - w o r l d s p e c i e s a b u n d a n c e o r d e n s i t y d u e t o t h e r i g o r o u s fi e l d t e s t i n g r e q u i r e d f o r v a l i d a t i o n . I n f a c t , f o r t h e m o s t p a r t v a l i d a t i o n o f H S I m o d e l s h a s b e e n c o n s i d e r e d c o s t l y , t e d i o u s , u n g l a m o r o u s a n d i s o f t e n v i e w e d a s 1 7 3 . . 0 4 5 . . v — y ' r 1 v 0 ’ " ' % K u r n I . ‘ t . . ( . L 4 u . i ' ‘ T J V ‘ n D U h o c u 1 ‘ " “ r o 7 - C " — 1 ‘ “ ' o ' o ‘ f j “ ' I _ h ‘ ‘ " ‘ I , — ' 2.: P i g m n R i v e r C : i fi “ ~ ” : L l a ‘ l m v l k e . { 1 0 ' ' s . . ” 6 ; ‘ i N ' " > - : " 0 5 3 f " " " ’ v v v v - ~ \ , . . . J u “ ‘ “ e s f r , “ 3 \ 0 — — A ' — u . . . ' I _ _ ' 7 ‘ " : _ ' . : . ' c . . W M [ 1 2 1 2 - , . . . . a t . l o w e r ‘ ‘ O “ l l ‘ \ F ' I H P ‘ . ' \ 1 u u e m ‘ 3 ' T " ‘ w . m j n i M I 4 1 a n d C 0 2 . “ a . r - e r m ‘ a t . | _ ' P E " 1 . I u n n e c e s s a r y o n c e a w o r k i n g m o d e l h a s b e e n c o n s t r u c t e d ( M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) . H a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x m o d e l s t h a t h a v e b e e n v a l i d a t e d i n c l u d e e a s t e r n p h o e b e ( S a y o r n i s p h o e b e ) , r e d - e y e d v i r e o ( V i r e o o l i v a c e o u s ) , p r a i r i e w a r b l e r ( D e n d r o i c a d i s c o l o r ) , fi e l d s p a r r o w ( S p i z e l l a p u s z ' l l a ) , m e a d o w v o l e ( M i c r o t i s p e n n s y l v a n i c u s ) , w h i t e - f o o t e d m o u s e ( P e r o m y s c u s l e u c o p u s ) , e a s t e r n c o t t o n t a i l ( S y l v i l a g u s fi a n ’ d a n u s ) b y C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) , p r o n g h o r n ( A n t i l o c a p m a m e r i c a n a ) b y C o o k a n d I r w i n ( 1 9 8 5 ) , a n d r u fl ' e d g r o u s e b y H a m m i l l a n d M o r a n ( 1 9 8 6 ) . T h e s e s t u d i e s t y p i c a l l y u s e d l i n e a r r e g r e s s i o n a n d c o r r e l a t i o n t o i n v e s t i g a t e a s s o c i a t i o n b e t w e e n H S I v a l u e s a n d a s p e c i e s p o p u l a t i o n p a r a m e t e r , s u c h a s r e l a t i v e a b u n d a n c e . I n g e n e r a l , m o s t H S I m o d e l s c a n b e e x p e c t e d t o a c c o u n t f o r r o u g h l y h a l f ( 5 0 — 6 0 % ) t h e v a r i a t i o n i n s p e c i e s d e n s i t y o r a b u n d a n c e ( M o r r i s o n e t a 1 . 1 9 9 8 ) . I n t h e 1 9 8 0 8 , B e y e r ( 1 9 8 7 ) i n v e s t i g a t e d e l k m o v e m e n t s a n d h a b i t a t u s e w i t h i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t ( P R C S F ) a n d d e v e l o p e d a n H S I m o d e l f o r n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . B e y e r ’ s m o d e l p r o v i d e s b o t h g e n e r a l h a b i t a t r e c o m m e n d a t i o n s a s w e l l a s d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o n d e s i r e d g e n e r a l s t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n . B e y e r p r e s e n t e d g e n e r a l h a b i t a t q u a l i t y i n 2 f o r m a t s : 1 ) m i n i m u m h e c t a r e r e q u i r e m e n t s f o r b a s i c l a n d u s e / v e g e t a t i o n t y p e s w i t h i n t h e h o m e r a n g e o f i n d i v i d u a l e l k ( 1 0 k m ” ) , a n d 2 ) s t a n d b y s t a n d s u i t a b i l i t y v a l u e s b a s e d o n p o t e n t i a l s t r u c t u r a l a n d c o m p o s i t i o n a t t r i b u t e s o f d i fl ' e r e n t l a n d u s e / v e g e t a t i o n t y p e s . B e y e r a l s o p r o v i d e d t h e m e a n s t o s p e c i fi c a l l y c a l c u l a t e a n i n d i v i d u a l s t a n d ’ s s u i t a b i l i t y v a l u e b a s e d o n q u a n t i fi e d s t r u c t u r a l a t t r i b u t e s . T h e m o r e d e t a i l e d m e t h o d p r o v i d e s s p e c i fi c i n f o r m a t i o n o n s t a n d s ’ l i m i t i n g s t r u c t u r a l f e a t u r e s a n d , t h u s , i d e n t i fi e s p o t e n t i a l i m p r o v e m e n t s . C o n s e q u e n t l y , t h e m o d e l i s a p o t e n t i a l l y p o w e r f u l t o o l f o r a s s e s s i n g h a b i t a t q u a l i t y a n d p r e s c r i b i n g h a b i t a t m a n a g e m e n t . B e f o r e t h e m o d e l c a n b e u s e d r e l i a b l y f o r h a b i t a t p l a n n i n g , h o w e v e r , i t s h o u l d b e v a l i d a t e d a g a i n s t e l k r e l a t i v e a b u n d a n c e d a t a . T h e s p e c i fi c o b j e c t i v e s o f t h i s s t u d y w e r e t o : 1 . C a l c u l a t e e l k H S I v a l u e s f o r e v a l u a t i o n a r e a s t h r o u g h o u t P R C S F u s i n g t h e 1 7 4 a - c . - ‘ J . . , | - - a H ' . \ I ; : : ; z a z m 3 l u l - " F - £ - . - . . . . a : e a . . . . n y o i c s - a j r ° g l a d — L n ; I . A A ‘ ‘ 3 n I . - q ' ' v E V : : | V ’ 3 ‘ J 6 A 4 . . P a r a d e r e ? - : : D ’ - " ‘ e r ' - ' U ' M ’ J E 3 2 4 . . l l . e i i : i n t h e P i - “ M e t h c 5 ‘ 1 1 E X p e r i M i c h i g a n e l k H S I m o d e l . 2 . C o m p a r e a n d c o n t r a s t 3 d i f f e r e n t m e t h o d s f o r c a l c u l a t i n g e l k H S I v a l u e s . 3 . E v a l u a t e a n d d e t e r m i n e t h e v a l i d i t y o f t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l b y q u a n t i f y i n g t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n H S I v a l u e s ( u s i n g 3 d i f f e r e n t c a l c u l a t i o n m e t h o d s ) a n d e l k r e l a t i v e a b u n d a n c e . 4 . P r o v i d e r e c o m m e n d a t i o n s f o r i m p r o v i n g t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l . 5 . P r o v i d e m a n a g e m e n t r e c o m m e n d a t i o n s f o r i n c r e a s i n g h a b i t a t s u i t a b i l i t y f o r e l k i n t h e P R C S F b a s e d o n m o d e l o u t p u t . 6 . 2 M e t h o d s 6 . 2 . 1 E x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d s a m p l i n g m e t h o d s T h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) w a s u s e d t o q u a n t i f y e l k h a b i t a t s u i t a b i l i t y w i t h i n t h e P R C S F , M i c h i g a n . T w e l v e e l k H S I e v a l u a t i o n a r e a s ( E A s ) w e r e s e l e c t e d c e n t e r e d a r o u n d y o u n g ( 1 - t o 3 - y e a r - o l d ) b i g t o o t h ( P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a ) a n d q u a k i n g a s p e n ( P . t r e m u l o i d e s ) c l e a r c u t s s c a t t e r e d a c r o s s P R C S F . C l e a r c u t s w e r e r a n d o m l y s e l e c t e d ( 6 b i g t o o t h a n d 6 q u a k i n g ) , a n d E A s w e r e e s t a b l i s h e d s u r r o u n d i n g e a c h c l e a r c u t . A n e v a l u a t i o n a r e a w a s d e fi n e d a s a 1 0 k m 2 ( 4 m i ” ) c i r c l e ( r a d i u s 1 . 7 8 k m [ 1 . 1 0 8 6 m i ] ) , t h e m i n i m u m a r e a r e q u i r e d t o p r o v i d e f o o d a n d c o v e r f o r a n e l k i n M i c h i g a n ( B e y e r 1 9 8 7 ) . I f a n E A c o n t a i n e d 2 5 0 % o f i t s a r e a a s p r i v a t e l a n d s , i t w a s n o t u s e d a n d a n e w r a n d o m c l e a r c u t o f t h e s a m e s p e c i e s w a s s e l e c t e d i n s t e a d . E v a l u a t i o n a r e a s w e r e c e n t e r e d a r o u n d y o u n g a s p e n s t a n d s d u e t o t h e i r i m p o r t a n c e f o r p r o v i d i n g f o o d a n d c o v e r h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r e l k i n M i c h i g a n . W i t h i n e a c h E A , a l l s t a n d s w e r e c l a s s i fi e d a c c o r d i n g t o v e g e t a t i o n t y p e a n d g r o w t h s t a g e . F o r s t a t e l a n d , s t a n d v e g e t a t i o n t y p e a n d g r o w t h s t a g e i n f o r m a t i o n w e r e o b t a i n e d f r o m t h e M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y ( M S F O I ) 1 7 5 ’ 0 ? I ( . . 4 ‘ " 9 9 ‘ 5 " ‘ ” “ . . 4 5 1 . 0 “ 3 ’ 3 3 : I - o u t 1 " , , 1 3 . » . . . . 2 c \ - ‘ 1 ‘ . r ‘ | T ' . t h r i l l . 9 t . . - . . 1 l a t e ! R N J ' 1 ‘ r a n - o ’ o : - 9 ! i v ' " f l y - 6 . 1 2 5 2 5 ‘ D . A L I - . a I n - r ‘ d 4 . 1 . - 4 . 5 . - . . r v r i t “ . ~ 4 1 ” - L J d i a l - A A ’ I . : I a g — i : z - m a t x g n ' " , : v n v n 5 3 - o n I . 1 . \ I " ' I A L “ g r I . . " “ V - . r . . 3 . . . ; 9 3 3 1 ‘ : l a : i 4 . ! i i i “ : D u ' i I n k . a l " l b ” n . 1 ‘ ‘ ‘ . “ ’ s 3 6 2 % c z a r ; , _ a ‘ 1 ' 3 » . . I a t e l y r 9 5 . » 3 5 1 3 - 3 3 . a s I r e . ‘ b y : ‘ i ‘ t g - d i g i t 3 . . : ' ~ . t ‘ ‘ G u f ‘ d d w r “ : 6 i t ‘ - ( 1 9 5 6 4 , “ - . _ _ ‘ . : c . ' r r . ‘ T ‘ g ' p r l fi t x ' | Q d a t a b a s e a n d c o m p a r t m e n t m a p s ( M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y S y s t e m 1 9 8 2 ) . T h e M S F O I d a t a b a s e i s u p d a t e d y e a r l y b y M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s ( M D N R ) s t a f f w i t h c u r r e n t s t a n d i n f o r m a t i o n . C o m p a r t m e n t s a r e r e s u r v e y e d a n d m a p s a r e u p d a t e d e v e r y 1 0 y e a r s b y P R C S F s t a f f s o t h a t n o v e g e t a t i o n t y p e i n f o r m a t i o n i s > 1 0 y e a r s o l d . A d d i t i o n a l l y , c o m p a r t m e n t m a p s w e r e fi e l d c h e c k e d a n d m o d i fi e d i f n e c e s s a r y t o r e fl e c t c u r r e n t c o n d i t i o n s ( e . g . , a n e w l y c l e a r c u t a s p e n s t a n d o r m a n a g e d o p e n i n g ) . P r i v a t e l a n d v e g e t a t i o n t y p e a n d g r o w t h s t a g e i n f o r m a t i o n w a s o b t a i n e d f r o m t h e 1 9 7 8 M i c h i g a n R e s o u r c e a n d I n f o r m a t i o n S y s t e m ( M I R I S ) m a p s . F o r t y - t w o p e r c e n t ( 5 o f 1 2 ) e v a l u a t i o n a r e a s c o n t a i n e d 2 — 4 4 % p r i v a t e l a n d . B e c a u s e a l l s t a n d s i d e n t i fi e d t h r o u g h M I R I S w e r e o n p r i v a t e l a n d s o n l y a s m a l l p o r t i o n o f M I R I S d a t a ( 1 9 7 8 ) , t h o s e a r e a s v i s i b l e f r o m p u b l i c l a n d , w a s fi e l d c h e c k e d f o r a c c u r a c y . F o r s o m e v e g e t a t i o n t y p e s , s u c h a s o p e n i n g s , t h a t r a p i d l y c h a n g e t h r o u g h s u c c e s s i o n , t h e 1 9 7 8 M I R I S d a t a m a y , b y t h e 1 9 9 0 3 , i n a c c u r a t e l y r e fl e c t v e g e t a t i o n t y p e s . S t a n d s d e fi n e d a s o p e n i n g s w e r e s t a n d s d e l i n e a t e d a s g r a s s b y M S F O I a n d M I R I S . W i l d l i f e o p e n i n g s ( o r “ m a n a g e d o p e n i n g s ” a s I r e f e r t o t h e m ) w e r e d e fi n e d a s o p e n i n g s t h a t t h e M D N R m a i n t a i n s b y m o w i n g , d i s c i n g , o r p l a n t i n g w i t h a l f a l f a , r y e , b u c k w h e a t , o r c l o v e r f o r w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k . P r i v a t e a g r i c u l t u r a l fi e l d s w e r e c a t e g o r i z e d a s c u l t i v a t e d a r e a s a s d e s c r i b e d i n t h e H 8 1 m o d e l . F o r w o o d y v e g e t a t i o n t y p e s , g r o w t h s t a g e ( s a p l i n g , p o l e t i m b e r , a n d s a w t i m b e r ) a n d s t o c k i n g d e n s i t y ( n o n - s t o c k e d , p o o r , m e d i u m , o r w e l l ) w e r e d e fi n e d u s i n g M S F O I a n d M I R I S g u i d e l i n e s ( T a b l e 6 . 1 ) . T e n v e g e t a t i o n a n d s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s w e r e m e a s u r e d w i t h i n 7 d i s t i n c t w o o d y v e g e t a t i o n t y p e s i d e n t i fi e d i n t h e M i c h i g a n e l k m o d e l . T h e s e t y p e s w e r e : a s p e n , c e d a r ( T h u j a o c c i d e n t a l i s ) , m a p l e ( A c e r s p p . ) , o a k ( Q u e r c u s s p p . ) , o t h e r h a r d w o o d s ( p a p e r b i r c h [ B e t u l a p a p y r i f e r a D , s w a m p h a r d w o o d s [ i . e . , H u m m u s s p p . , U l n u s s p p . ] , b a l s a m p O p l a r [ P o p u l u s b a l s a m i f e m D , s w a m p c o n i f e r s ( h e m l o c k [ T s u g a c a n a d e n s z ’ s ] , m i x e d s w a m p c o n i f e r s , b l a c k s p r u c e [ P i c e a m a r i a n a ] , t a m a r a c k [ L o r i s l a n ' c i n a l ) , a n d u p l a n d c o n i f e r s ( u p l a n d s p r u c e — fi r [ P i c c a - A b i e s ] , j a c k p i n e [ P i n u s 1 7 6 T a b l e 6 . 1 . S t o c k i n g c l a s s c o d e , g r o w t h s t a g e , m e a n D B H , a n d s t o c k i n g d e n - s i t y f o r f o r e s t s t a n d s a s d e fi n e d b y t h e M i c h i g a n R e s o u r c e a n d I n f o r m a t i o n S y s - t e m ( M I R I S ) ( 1 9 7 8 ) a n d M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y s y s t e m ( M S - F O I ) ( 1 9 8 2 ) . S t o c k i n g c l a s s c o d e G r o w t h s t a g e M e a n D B H ( c m ) S t o c k i n g d e n s i t y 0 N o n s t o c k e d — N o n - s t o c k e d ( < 1 7 % ) 1 S e e d l i n g - s a p l i n g 0 . 0 - 1 2 . 6 P o o r ( l 7 - 3 9 % ) 2 S e e d l i n g - s a p l i n g 0 . 0 - 1 2 . 6 M e d i u m ( 4 0 - 6 9 % ) 3 S e e d l i n g - s a p l i n g 0 . 0 - 1 2 . 6 W e l l ( > 6 9 % ) 4 P o l e t i m b e r 1 2 . 7 - 2 5 . 3 P o o r ( 2 . 3 - 9 . 1 m z / h a ) 5 P o l e t i m b e r 1 2 . 7 - 2 5 . 3 M e d i u m ( 9 . 2 - 1 6 . 0 m z / h a ) 6 P o l e t i m b e r 1 2 . 7 - 2 5 . 3 W e l l ( > 1 6 . 0 m 2 / h a ) 7 S a w t i m b e r > 2 5 . 3 P o o r ( 2 . 3 - 9 . 1 m z / h a ) 8 S a w t i m b e r > 2 5 3 M e d i u m ( 9 . 2 - 1 6 . 0 m z / h a ) 9 S a w t i m b e r > 2 5 . 3 W e l l ( > 1 6 . 0 m z / h a ) b a n k s i a n a ] , r e d p i n e [ P . r e s i n o s a ] , w h i t e p i n e [ P . s t r o b u s D . V a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d i n 3 r a n d o m l y ( s i m p l e r a n d o m s e l e c t i o n w i t h o u t r e p l a c e m e n t ) s e l e c t e d s t a n d s r e p r e s e n t i n g e a c h v e g e t a t i o n t y p e o f p o l e t i m b e r a n d s a w t i m b e r g r o w t h s t a g e s a v a i l a b l e w i t h i n e a c h 1 0 k m 2 e v a l u a t i o n a r e a . S i n c e p r e v i o u s s a m p l i n g ( R a y m e r 1 9 9 6 ) w i t h i n s t a n d s o f t h e s e e d l i n g - s a p l i n g g r o w t h s t a g e i n d i c a t e d g r e a t e r i n h e r e n t v a r i a b i l i t y i n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s , v a r i a b l e s w e r e q u a n t i fi e d i n 5 r a n d o m l y ( s i m p l e r a n d o m s e l e c t i o n w i t h o u t r e p l a c e m e n t ) s e l e c t e d s e e d l i n g - s a p l i n g s t a n d s r e p r e s e n t i n g e a c h v e g e t a t i o n t y p e t h e 1 0 k m 2 e v a l u a t i o n a r e a s . A c c o r d i n g t o B e y e r ’ s m o d e l , n o v e g e t a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s w i t h i n s t a n d s o f t h e o p e n i n g v e g e t a t i o n t y p e n e e d e d t o b e q u a n t i fi e d . O n l y s t a n d s l o c a t e d o n p u b l i c l a n d w e r e c o n s i d e r e d f o r s a m p l i n g a n d a l l v e g e t a t i o n s a m p l i n g o f s t a n d s o c c u r r e d b e t w e e n J u n e a n d S e p t e m b e r 1 9 9 5 — 9 8 . A s i m p l e r a n d o m s a m p l i n g d e s i g n w a s u s e d t o e s t a b l i s h 3 v e g e t a t i o n s a m p l i n g l o c a t i o n s w i t h i n e a c h s t a n d . F o u r v a r i a b l e s ( s t a n d s i z e , c a n o p y c l o s u r e , m a n a g e m e n t s y s t e m , a n d t r e e h e i g h t [ f r o m t h e g r o u n d t o t h e t o p o f t h e c r o w n ] ) w e r e m e a s u r e d w i t h i n c e d a r , s w a m p c o n i f e r a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s ( T a b l e 6 . 2 ) . A d d i t i o n a l l y , d e n s i t y o f c e d a r < 7 . 5 m i n h e i g h t w a s r e c o r d e d w i t h i n c e d a r s t a n d s a n d h a r d w o o d 1 7 7 ! ) I “ . 1 l . - n . . . l r \ F a . I “ a t ! J _ I s ( ' \ ' . i i i a . ‘ ) . I T ( I t ! 0 ‘ ! T 3 1 O . a t m . 3 . . . 4 . . . I n . ” ‘ I ' I x ( ( 0 . . ' . ( — ( . C L V ‘ T a b l e 6 . 2 . E l k h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x ( H S I ) m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) h a b i t a t v a r i a b l e s a n d m o d i fi e r s , t h e i r a s s o c i a t e d v e g e t a t i o n t y p e s , a n d s a m p l i n g t e c h n i q u e . V e g e t a t i o n t y p e ( s ) S a m p l i n g t e c h n i q u e V a r i a b l e o r m o d i fi e r M O D 1 = s t a n d w i d t h ( I n ) M O D 2 = ‘ 7 0 c a n o p y c l o s u r e M O D 3 = m a n a g e m e n t s y s t e m : e v e n - a g e d o r u n e v e n - a g e d M O D 4 = t r e e h e i g h t ( 1 1 1 ) M O D 5 = b a s a l a r e a ( B A ) ( 1 1 1 2 / h a t ) M O D 6 = t r e e d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) ( c m ) M O D 7 = n u m b e r o f c o n i f e r s / h a i n u n d e r s t o r y > l m M O D 8 = t r e e h e i g h t ( 1 1 1 ) M O D 9 = n u m b e r o f c e d a r / h a ( < 7 . 5 m ) M O D 1 0 = n u m b e r o f h a r d w o o d s t e m s / h a C e d a r S w a m p c o n i f e r s U p l a n d c o n i f e r s C e d a r S w a m p c o n i f e r s U p l a n d c o n i f e r s C e d a r S w a m p c o n i f e r s U p l a n d c o n i f e r s C e d a r S w a m p c o n i f e r s U p l a n d c o n i f e r s A s p e n M a p l e O a k O t h e r h a r d w o o d s A s p e n M a p l e O a k O t h e r h a r d w o o d s A s p e n M a p l e O a k O t h e r h a r d w o o d s A s p e n C e d a r U p l a n d c o n i f e r s M a p l e O a k O t h e r h a r d w o o d s 1 7 8 M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y L i n e i n t e r c e p t ( 2 0 m ) v e g e t a t i o n 2 2 . 0 1 1 1 F i e l d i n s p e c t i o n H a g a a l t i m e t e r ( F o r e s t r y S u p p l i e r s , I n c . , J a c k s o n , M i s s . ) n = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 4 m p l o t w h e n a v a i l a b l e C a l c u l a t e d f r o m D B H D B H t a p e n = 1 0 s y s t e m a t i c a l l y s e l e c t e d t r e e s / 2 0 x 4 m p l o t w h e n a v a i l a b l e 3 — 5 x 5 m s u b p l o t s a s s o c i a t e d w i t h e a c h 2 0 x 4 m p l o t s a m e a s M O D 4 P l o t s a m p l i n g ( 2 0 x 4 m ) P l o t s a m p l i n g ( 2 0 x 2 m ) . . . « 3 | Q s A 1 n . . ~ I . m . . . “ s i c a . » . . “ m e H a . . . E . . . . . . . . . L b x m w c fi . P M . . 2 . . . ( I ) . A l fl t d ' I l l ’ I . ‘ C i ‘ . a . a . ( I . 1 3 1 I H Q J . I . - . ' 8 ‘ K U I C I E m a i l r n . r L I . 9 . i n . I “ f e m . 0 9 7 . P l u s ” . 4 1 v ; a - . . - r . . r u p n . . ' : r b . . r . t ? , ‘ . l i s i fi . . a n J £ 1 4 1 0 o r . ‘ t n z " I w ‘ . p D r I A n n m r u m s u . . . V D M a u r i w w m M » . ‘ J . I . I . . 1 . 4 t i . . . . o . N l . ' 1 \ v t h e e x i t ’ 9 . F B I . s t e m d e n s i t y w a s r e c o r d e d w i t h i n u p l a n d c o n i f e r s t a n d s . H a r d w o o d s t e m d e n s i t y , t r e e D B H ( d i a m e t e r [ c m ] a t b r e a s t h e i g h t — 1 . 4 m a b o v e t h e g r o u n d ) , a n d d e n s i t y o f c o n i f e r s i n t h e u n d e r s t o r y w e r e m e a s u r e d i n m a p l e , o a k , a n d o t h e r h a r d w o o d s t a n d s . A s p e n s t a n d s w e r e s a m p l e d f o r 3 v a r i a b l e s : t r e e D B H , d e n s i t y o f c o n i f e r s i n t h e u n d e r s t o r y , a n d t r e e h e i g h t ( f r o m t h e g r o u n d t o t h e t O p o f t h e c r o w n ) . B a s a l a r e a ( B A ) o f d e c i d u o u s t r e e s ( m 2 / h a ) w a s c a l c u l a t e d f o r s t a n d s f r o m m e a n t r e e D B H a n d t r e e d e n s i t y m e a s u r e m e n t s u s i n g : [ 9 2 % ] x E f — f q . B a s a l a r e a w a s c a l c u l a t e d f o r m a p l e , o a k , a s p e n , a n d o t h e r h a r d w o o d s t a n d s . T h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) c o n s i s t s o f 3 s u b m o d e l s t h a t q u a n t i f y w i n t e r t h e r m a l c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d . T h e m o d e l a s s i g n s e a c h v e g e t a t i o n t y p e a b a s e m a x i m u m h a b i t a t q u a l i t y ( T a b l e 6 . 3 ) a n d i n c l u d e s 1 0 m o d i f y i n g v a r i a b l e s t o a l t e r t h a t v a l u e b a s e d o n a p a r t i c u l a r s t a n d ’ s s t r u c t u r e ( T a b l e 6 . 2 ) . S u i t a b i l i t y i n d i c e s ( S I S ) f o r w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d a r e c a l c u l a t e d f o r s t a n d s w i t h i n t h e e v a l u a t i o n a r e a t h a t r e p r e s e n t v e g e t a t i o n t y p e s w i t h t h e h i g h e s t p o t e n t i a l S I v a l u e s f o r e a c h o f t h e s e h a b i t a t c o m p o n e n t s . A s u i t a b i l i t y i n d e x v a l u e ( S V ) f o r e a c h s u b m o d e l i s c a l c u l a t e d f o r e a c h e v a l u a t i o n a r e a : t h e w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e ( W C S V ) e q u a l s t h e s u m o f w i n t e r c o v e r S I v a l u e s d i v i d e d b y t h e t o t a l a r e a o f t h e s t a n d s ( 1 0 % ) . W i n t e r f o o d a n d s p r i n g f o o d a r e c a l c u l a t e d i n a s i m i l a r m a n n e r — 1 5 % f o r w i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e s ( W F S V ) a n d 1 0 % f o r s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e s ( S F S V ) . T h e fi n a l H S I v a l u e f o r a n e v a l u a t i o n a r e a e q u a l s t h e l o w e s t s u b m o d e l S V v a l u e . T h e r e a r e 3 d i fl e r e n t m e t h o d s t h a t c o u l d b e u s e d t o c a l c u l a t e t h e s u b m o d e l s u i t a b i l i t y v a l u e s : 1 . p r e - s e l e c t s t a n d s , u s e m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s 2 . p r e - s e l e c t s t a n d s , u s e m o d i fi e d s u i t a b i l i t y v a l u e s 3 . u s e m o d i fi e d s u i t a b i l i t y v a l u e s , p o s t - s e l e c t s t a n d s M e t h o d 1 u s e s 1 0 % ( o r 1 5 % d e p e n d i n g o n t h e s u b m o d e l ) o f t h e s t a n d s t h a t p o t e n t i a l l y p r o v i d e t h e b e s t q u a l i t y h a b i t a t a n d t h e y a r e p r e - s e l e c t e d a n d u s e d t o 1 7 9 K e n t . — - 1 c . a a . . . L . — . D " P F I O F N Q I ‘ . _ . . ~ _ G r a n d m a ? . . . . b . . 9 t r m " U m n . . . n c . fl . c . . _ . r . v . 0 . F . 5 9 . 5 1 , o f : 7 5 ” I t . I f a 1 . } : . . u * 1 “ ) . . . 1 r i t . . . m w . . h . 5 1 - 2 2 ” ” . C . l . U . 3 1 1 . . . . m n . ” . L 4 » . . 1 D r u t N I « I - . . " ’ - L n P H p ! “ \ - . r L L “ I . . i n ' 1 . . . . u r . I i n T a b l e 6 . 3 . E l k H S I m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s ( S V ) f o r w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d b y v e g e t a t i o n t y p e s f o u n d w i t h i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( B e y e r 1 9 8 7 ) . V e g e t a t i o n t y p e W i n t e r c o v e r S V W i n t e r f o o d S V S p r i n g f o o d S V A s p e n 0 . 3 1 . 0 0 . 7 M a p l e 0 . 3 1 . 0 0 . 5 O a k 0 . 3 0 . 7 0 . 4 O t h e r h a r d w o o d s 0 . 3 0 . 5 0 . 3 C e d a r 1 . 0 1 . 0 0 . 7 S w a m p c o n i f e r s 1 . 0 0 . 2 0 . 5 U p l a n d c o n i f e r s 0 . 5 0 . 7 0 . 5 N a t u r a l o p e n i n g s 0 . 0 0 . 0 0 . 7 W i l d l i f e o p e n i n g s 0 . 0 0 . 0 1 . 0 C u l t i v a t e d a r e a s 0 . 0 0 . 0 0 . 1 c a l c u l a t e t h e s u b m o d e l v a l u e s b a s e d o n l y o n t h e m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s ( T a b l e 6 . 3 ) . P r e — s e l e c t i o n o f p o t e n t i a l b e s t h a b i t a t q u a l i t y s t a n d s i s b a s e d o n m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e a n d g r o w t h s t a g e ( T a b l e 6 . 4 ) . F o r e x a m p l e , o l d e r , m o r e d e v e l o p e d s t a n d s ( s a w t i m b e r a n d p o l e t i m b e r ) w e r e g i v e n a h i g h e r p r i o r i t y f o r s e l e c t i o n w h e n c a l c u l a t i n g t h e W C S V b e c a u s e t h e s e s t a n d s p o t e n t i a l l y p r o v i d e b e t t e r w i n t e r t h e r m a l c o v e r ( g r e a t e r p e r c e n t c a n O p y c l o s u r e a n d t r e e h e i g h t [ B e y e r 1 9 8 7 ] ) t h a n y o u n g s a p l i n g d o m i n a t e d s t a n d s . U s i n g m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s o f p r e - s e l e c t e d s t a n d s p r o v i d e s t h e e a s i e s t m a n n e r t o c a l c u l a t e H S I s b e c a u s e i t a l l o w s b r o a d - s c a l e h a b i t a t q u a l i t y c l a s s i fi c a t i o n b a s e d o n l y o n l a n d u s e . M e t h o d 2 i s d e s c r i b e d i n t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . A g a i n , t h e p o t e n t i a l l y b e s t 1 0 % ( o r 1 5 % d e p e n d i n g o n t h e s u b m o d e l u s e d ) o f s t a n d s a r e p r e s e l e c t e d , b u t t h e n t h e s u i t a b i l i t y v a l u e s a r e m o d i fi e d b a s e d o n fi e l d d a t a q u a n t i f y i n g s t a n d - l e v e l a n d v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s . T h i s m e t h o d a l l o w s t h e r e s e a r c h e r o r m a n a g e r t o f o c u s fi e l d s a m p l i n g w i t h i n t h e s t a n d s i n c l u d e d i n a n a l y s i s , r e d u c i n g t h e fi e l d t i m e a n d fi n a n c i a l r e s o u r c e s r e q u i r e d t o s a m p l e . F u r t h e r m o r e , m e t h o d 2 ( a s w e l l a s m e t h o d 3 ) p r o v i d e s i n f o r m a t i o n o n s t a n d s t r u c t u r e , a n a t t r i b u t e t h a t w i l d l i f e s p e c i e s t y p i c a l l y u s e w h e n s e l e c t i n g v e g e t a t i o n t y p e s ( H i g g e n s e t a 1 . 1 9 9 4 ) . 1 8 0 T a b l e 6 . 4 . r b . r u n e - r a t ' : f o r e m r . . ' . l _ h { D i - C m I ) " . T a b l e 6 . 4 . P r i o r i t y o f v e g e t a t i o n t y p e s ( l e t t e r ) “ a n d g r o w t h s t a g e s ( n u m e r a l ) " f o r p r e - s e l e c t i o n o f s t a n d s i n c a l c u l a t i n g s u i t a b i l i t y v a l u e s f o r w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d M i c h i g a n e l k H S I s u b - m o d e l s ( B e y e r 1 9 8 7 ) . S u i t a b i l i t y W i n t e r c o v e r W i n t e r f o o d S p r i n g f o o d H i g h e r C 3 A 1 O m 3 3 M 1 C w C 2 C l C h 3 2 M 3 G C l M 2 A 1 3 1 C 3 U 3 C Z U 2 A 3 U 1 A 2 v H 3 H 2 L o w e r H 1 “ V e g e t a t i o n t y p e c o d e s : C = C e d a r M = M a p l e , b e e c h , b i r c h ( n o r t h e r n h a r d w o o d s ) S = S w a m p c o n i f e r s O m = M a n a g e d o p e n i n g U = U p l a n d c o n i f e r s C w = C u l t i v a t e d w i n t e r w h e a t H = H e m l o c k C h = C u l t i v a t e d h a y o r p a s t u r e A = A s p e n G = G r a s s ” N u m b e r s r e p r e s e n t g r o w t h s t a g e : 1 = s e e d l i n g / s a p l i n g , 2 = p o l e t i m - b e r , 3 = s a w t i m b e r . 1 8 1 M e t h o d 3 0 ? . . I I V ‘ : - 2 1 : d a t a . a s . I 1 . o r ' l : . t : a . : a t - . . a t . I . . . m a t e t h e m a r : ~ u v - n a g / 3 m m p r e v ‘ ' I I l i t : . 3 1 “ ? ‘ 3 , K ‘ * " v . d r , \ \ k m c a n f j e 8 1 . 0 u . H h ‘ - ' a \ N I - H . F E \ \ ‘ 4 . L A “ _ I ‘ . “ “ . M e t h o d 3 c a l c u l a t e s t h e s u i t a b i l i t y v a l u e f o r e a c h s t a n d l w i t h i n a n E A m o d i fi e d b y fi e l d d a t a , a n d t h e n p o s t - s e l e c t s t h e 1 0 % o f t h e s t a n d s t h a t a r e p r o v i d i n g t h e b e s t h a b i t a t . T h i s m e t h o d a l l o w s f o r t h e a n a l y s i s o f t h e e n t i r e l a n d s c a p e , a n d m a y e m u l a t e t h e m a n n e r i n w h i c h e l k p e r c e i v e h a b i t a t q u a l i t y ( b y t h e s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n m r a t h e r t h a n t h e p o t e n t i a l s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n o f t h e v e g e t a t i o n t y p e ) m o r e a c c u r a t e l y . R e l a t i v e e l k a b u n d a n c e w a s u s e d t o t e s t m o d e l o u t p u t f o r v a l i d i t y . E l k a b u n d a n c e a n d l o c a t i o n d a t a w e r e p r o v i d e d b y t h e M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , W i l d l i f e D i v i s i o n ( 1 9 9 6 - 9 7 ) f r o m s n o w m o b i l e s u r v e y s ( G . M a t t h e w s a n d B . M a s t e n b r o o k , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) . E l k a b u n d a n c e w a s n o t a s s e s s e d d u r i n g 1 9 9 5 o r 1 9 9 8 d u e t o a l a c k o f s n o w c o v e r . E l k a b u n d a n c e w a s d e fi n e d a s t h e n u m b e r o f e l k w i t h i n 1 0 k m ” , t h e s i z e o f E A s w h i c h w a s b a s e d o n t h e m e a n w i n t e r h o m e r a n g e o f M i c h i g a n e l k ( B e y e r 1 9 8 7 ) , o f t h e c e n t e r p o i n t o f e a c h H S I e v a l u a t i o n a r e a . C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) r e c o m m e n d e d u s i n g a m i n i m u m o f 2 y e a r s o f a b u n d a n c e d a t a f o r t e s t i n g m o d e l o u t p u t . C o n s e q u e n t l y , e l k a b u n d a n c e f r o m 1 9 9 6 a n d 1 9 9 7 w e r e a v e r a g e d t o f o r m o n e l o c a l a b u n d a n c e m e a s u r e f o r e a c h e v a l u a t i o n a r e a . 6 . 2 . 2 D a t a a n a l y s e s S u i t a b i l i t y v a l u e s f o r t h e 3 s u b m o d e l s a n d o v e r a l l H S I v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f o r e v a l u a t i o n a r e a s a s d e s c r i b e d a b o v e u s i n g t h e 3 m e t h o d s . R e s u l t s f r o m t h e 3 m e t h o d s w e r e c o m p a r e d u s i n g K r u s k a l - W a l l i s o n e - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e a n d m u l t i p l e c o m p a r i s o n s ( S i e g e l 1 9 8 8 ) . T h e m i n i m u m l e v e l o f s i g n i fi c a n c e f o r a l l s t a t i s t i c a l t e s t s w a s s e t a t a = 0 . 1 0 . T h e a s s o c i a t i o n o f s u b m o d e l s u i t a b i l i t y v a l u e s a n d H S I v a l u e s t o e l k a b u n d a n c e w e r e t e s t e d u s i n g r e g r e s s i o n a n a l y s i s ( G i l l 1 9 7 8 ) a n d S p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n ( S i e g e l 1 9 8 8 ) . A s r e c o m m e n d e d b y C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) , a m i n i m u m R 2 o f 0 . 5 0 a n d a S p e a r m a n ’ s c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t o f a t l e a s t 0 . 6 0 w e r e d e s i r e d t o d e s c r i b e d s i g n i fi c a n t l y a s s o c i a t i o n o f e l k a b u n d a n c e t o 1 8 2 r “ v 1 4 ' ' 2 ‘ C : Z L U € . a n ) : f l 6 . 3 R e s u 6 . 3 . 1 H S I a : ) ‘ s a t T I E - i V . - ‘ P t ‘ fi ' I 9 / - \ ’ \ . . q . - . . . . » . ~ s : 3 2 . 3 1 h s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s . 6 . 3 R e s u l t s 6 . 3 . 1 H S I a n d S V v a l u e s a m o n g m e t h o d s M e a n H S I v a l u e s r a n g e d f r o m 0 . 3 5 : i : 0 . 0 4 ( m e t h o d 2 ) t o 0 . 7 2 i 0 . 0 2 ( m e t h o d 1 ) ( F i g u r e 6 . 1 ) . E a c h E A ’ s H S I v a l u e i s e q u a l t o t h e l o w e s t o f t h e 3 s u b m o d e l v a l u e s — 8 3 % ( 1 0 o f 1 2 ) o f t h e E A ’ s H S I v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g m e t h o d 1 w e r e e q u a l t o S F S V s a n d 1 7 % ( 2 o f 1 2 ) e q u a l t o W C S V s . M e t h o d 2 H S I v a l u e s w e r e d e r i v e d f r o m W C S V s ( 7 5 % , 9 o f 1 2 ) a n d W F S V s ( 2 5 % , 3 o f 1 2 ) . S i m i l a r l y , m e t h o d 3 H S I v a l u e s w e r e 9 2 % ( 1 1 o f 1 2 ) W C S V s a n d 8 % ( 1 o f 1 2 ) W F S V s . M e t h o d 1 p r o d u c e d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r W C S V , W F S V , a n d H S I v a l u e s ( 2 3 % — 5 0 % g r e a t e r ) t h a n m e t h o d s 2 o r 3 ( P s < 0 . 1 0 , K r u s k a l - W a l l i s o n e - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e w i t h m u l t i p l e c o m p a r i s o n s , S i e g e l 1 9 8 8 ) ( F i g u r e 6 . 1 ) . S i n c e m e t h o d 1 i s b a s e d s o l e l y o n t h e p o t e n t i a l m a x i m u m h a b i t a t q u a l i t y a n y p a r t i c u l a r s t a n d c a n p r o v i d e , t h i s r e s u l t i s n o t s u r p r i s i n g . F u r t h e r m o r e , m e t h o d 3 p r o d u c e d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r ( P s < 0 . 1 0 , K r u s k a l - W a l l i s o n e - w a y a n a l y s i s o f v a r i a n c e w i t h m u l t i p l e c o m p a r i s o n s , S i e g e l 1 9 8 8 ) s u i t a b i l i t y v a l u e s f o r w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d H S I v a l u e s t h a n m e t h o d 2 . S p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t l y d i fl ' e r e n t b e t w e e n t h e 3 m e t h o d s . M e a n W C S V S r a n g e d f r o m 0 . 3 9 i 0 . 0 4 ( m e t h o d 2 ) t o 0 . 8 9 : i : 0 . 0 4 ( m e t h o d 1 ) ( F i g u r e 6 . 1 ) . E v a l u a t i o n a r e a s a v e r a g e d 9 . 4 % : i : 1 . 5 % a r e a i n v e g e t a t i o n t y p e s ( i . e . , c e d a r , s w a m p c o n i f e r s [ T a b l e 6 . 3 ] ) r e p r e s e n t i n g t h e h i g h e s t m a x i m u m w i n t e r t h e r m a l c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e s ( S V = 1 . 0 ) . T h e v e g e t a t i o n t y p e w i t h t h e s e c o n d h i g h e s t m a x i m u m p o t e n t i a l s u i t a b i l i t y ( S V = 0 . 5 ) w a s u p l a n d c o n i f e r s a n d E A s a v e r a g e d a n a d d i t i o n a l 1 3 . 1 % : i : 2 . 6 % o f a r e a i n t h a t v e g e t a t i o n t y p e . T h u s , 9 2 % o f t h e E A s ( 1 1 o f 1 2 ) h a d a t l e a s t 1 0 % o f t h e i r a r e a i n s t a n d s w i t h m a x i m u m s u i t a b i l i t i e s o f 0 . 5 - 1 . 0 . H o w e v e r , w h e n m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e m o d i fi e d b y s t a n d a t t r i b u t e s 1 8 3 I S H V S F W 1 0 0 8 - 0 6 - 2 0 . 4 : - 2 0 2 4 0 0 I 1 M 1 M 2 M E T H O D H S I M 3 1 0 0 8 - o e J o 4 « 0 2 - 3 O O h o 1 P — F i g u r e 6 . 1 . B o x p l o t s o f m e a n H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) a n d s u b m o d e l ( w i n t e r c o v e r , w i n t e r f o o d , a n d s p r i n g f o o d ) s u i t a b i l i t y v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g e a c h o f t h e 3 m e t h o d s f o r 1 2 e v a l u a t i o n a r e a s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n , u s i n g t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . T h e h o r i z o n t a l l i n e w i t h i n t h e b o x i s t h e m e d i a n ; t h e t o p a n d b o t t o m e d g e s o f t h e b o x r e p r e s e n t t h e l - i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e a r m s r e p r e s e n t t h e 1 . 5 i n t e r q u a r t i l e r a n g e ; t h e s t a r s r e p r e s e n t o u t s i d e v a l u e s ; a n d I 1 M 1 M 2 M E T H O D W i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y t h e o p e n c i r c l e s r e p r e s e n t o u t l i e r s . 1 8 4 ‘ W C S V S F S V 0 8 4 l 0 6 r ‘ I I 0 4 l . I . 0 2 4 T 0 0 r fl 3 M 1 M 2 M 3 M E T H O D W i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y 1 O a r r 0 8 O O O i c i : i n 0 6 0 4 0 . 2 0 . 0 l l 1 M 1 M 2 M 3 M E T H O D S p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y 3 u . I . l ‘ _ c c . . 1 . 0 V . r v . v . - i n . . . . . r b r ‘ . , p . l . . . . D o , . o R I ( I 1 . . _ n A I . . l . l - . c . I . . t . b . . . 3 a v . . . . v I . - i t . I 3 K . _ . « . ) l 4 . ‘ 9 Z I . I I 1 a o r « 0 . 9 ' _ n ’ I . c u » . . u s I D . ' I ) f . I ' . n p : ‘ . . . . t . Y \ . . . - 1 . 5 - . v . 1 . . - I . ( A f t . . . ) . . . a o f 1 9 1 4 . 5 4 - . _ v . a . 7 9 - r n . r V I — v . I } o f . . . I I i . 1 O . I . . . . . . . . _ 1 i f . . 5 1 . . . r . o . . A _ v . . . . . v . a O I . _ f . ' \ t I g ’ I a l a s ! “ o . f u I | I ‘ 4 . ) . v v . n _ 3 . 7 . . . . , L . ( m e t h o d 3 ) , E A S a v e r a g e d o n l y 3 . 3 % : l : 1 . 2 % o f t h e i r a r e a w i t h s u i t a b i l i t y v a l u e s b e t w e e n 0 . 5 a n d 1 . 0 . T h u s , m e a n s t a n d s u i t a b i l i t y w a s 0 . 3 7 i 0 . 0 3 u n i t s b e l o w t h e p o t e n t i a l m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e f o r s t a n d s u s e d t o c a l c u l a t e W C S V . M e a n W F S V S w e r e h i g h e r t h a n W C S V S r a n g i n g f r o m 0 . 5 7 : l : 0 . 0 8 ( m e t h o d 2 ) t o 1 . 0 0 : l : 0 . 0 0 ( m e t h o d 1 ) ( F i g u r e 6 . 1 ) . E v a l u a t i o n a r e a s h a d a n a v e r a g e o f 5 4 . 4 % : i : 4 . 5 % o f t h e i r a r e a i n v e g e t a t i o n t y p e s w i t h m a x i m u m w i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e s o f 1 . 0 , w h i c h i s g r e a t e r t h a n t h e n e c e s s a r y 1 5 % a r e a o f t h e E A i n h i g h q u a l i t y h a b i t a t v e g e t a t i o n t y p e s . H o w e v e r , w h e n m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e m o d i fi e d b y v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s ( m e t h o d 3 ) , E A l a n d s c a p e s c o n t a i n e d a n a v e r a g e o f o n l y 9 . 8 % : l : 2 . 4 % o f t h e i r a r e a w i t h s u i t a b i l i t y o f 1 . 0 a n d 2 4 . 8 % : i : 6 . 7 % o f t h e i r a r e a w i t h s u i t a b i l i t y v a l u e s b e t w e e n 0 . 5 a n d 1 . 0 . F o r s t a n d s u s e d t o c a l c u l a t e W C S V f o r m e t h o d 3 , m e a n a v e r a g e s t a n d s u i t a b i l i t y w a s r e d u c e d 0 . 1 5 i 0 . 0 4 u n i t s b e l o w t h e p o t e n t i a l m a x i m u m . M e a n S F S V s w e r e t h e l e a s t v a r i a b l e o f t h e s u b m o d e l v a l u e s , r a n g i n g f r o m 0 . 7 1 : i : 0 . 0 1 ( m e t h o d 2 ) t o 0 . 7 2 i 0 . 0 2 ( m e t h o d s 1 a n d 3 ) ( F i g u r e 6 . 1 ) . T h e o n l y v e g e t a t i o n t y p e t h a t p o t e n t i a l l y p r o d u c e s t h e h i g h e s t h a b i t a t q u a l i t y ( S V = 1 . 0 ) i s m a n a g e d w i l d l i f e O p e n i n g s . M a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s w e r e d e fi n e d a s o p e n i n g s t h a t t h e M D N R m a i n t a i n s b y m o w i n g , d i s c i n g , o r p l a n t i n g w i t h a l f a l f a , r y e , b u c k w h e a t o r c l o v e r . S e v e n t y - fi v e p e r c e n t ( 9 o f 1 2 ) o f E A S c o n t a i n e d m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s , h o w e v e r p e r c e n t a r e a o f m a n a g e d o p e n i n g s p e r E A w a s r e l a t i v e l y s m a l l a v e r a g i n g 1 . 6 % : i : 0 . 4 % . T h e n e x t h i g h e s t p o t e n t i a l m a x i m u m s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e ( S V = 0 . 7 ) i s p r o d u c e d b y t h e a s p e n , n a t u r a l o p e n i n g , a n d c e d a r v e g e t a t i o n t y p e s . E v a l u a t i o n a r e a l a n d s c a p e s c o n t a i n e d a n a v e r a g e o f 3 8 . 4 % : i : 3 . 9 % o f t h e i r a r e a i n t h e s e v e g e t a t i o n t y p e s . A c t u a l s u i t a b i l i t y v a l u e s d i d n o t d i f f e r f r o m p o t e n t i a l s u i t a b i l i t y v a l u e s b e c a u s e t h e s t a n d s u s e d t o c a l c u l a t e S F S V S w e r e v e g e t a t i o n t y p e s n o t m o d i fi e d b y t h e e l k H S I m o d e l ( m a n a g e d o p e n i n g s , g r a s s ) o r a s s u m e d t o b e o f t h e h i g h e s t q u a l i t y ( 1 - t o 6 — y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s ) . B e y e r ( 1 9 8 7 ) a s s u m e d 1 - t o 6 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s f u l fi l l e d f o o d r e q u i r e m e n t s f o r e l k b a s e d o n 1 8 5 W E I S S Q i d . 3 1 3 d 3 l ‘ t - . a : l 2 : : 5 : 2 2 . : - 6 . 3 . 2 A s s o a b u r v . - " ‘ - " ‘ " " S h i r - d . C I I f " P t , ' 5 3 . 5 : t h a n L r e a m 1 , ~ . fl ‘ , , " ‘ _ ' . 4 - 1 3 1 1 3 ; t h e l . . . . ~ . J ' V r fi r ‘ u “ “ 4 1 m a - x ‘ r » A s ; I f ) ? » 1 ' ‘ u t ‘ O r a C I L ] 5 2 $ ; , 1 , . ‘ ‘ - , ‘ . . J i ' u b g t ‘ ; 0 ' . ' ‘ I Q ; 3 . 2 . . i j ‘ l g y w h ‘ . . , g . I a t ‘ . 4 " , 1 , 1 . r ‘ m . N - « a L d : S ‘ s . . w , . ‘ . “ ‘ L a d “ ; s O . r i a l s h a b i t a t u s e i n f o r m a t i o n h e c o l l e c t e d o n r a d i o c o l l a r e d e l k . T h i s a s s u m p t i o n w a s f u r t h e r t e s t e d b y s a m p l i n g a p p l i c a b l e v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s i n a s p e n c l e a r c u t s $ 6 y e a r s o l d , a n d a l l c l e a r c u t s s a m p l e d ( n = 4 3 ) w e r e o f t h e h i g h e s t p o t e n t i a l q u a l i t y f o r s p r i n g f o o d ( S V = 0 . 7 ) a n d w i n t e r f o o d ( S V = 1 . 0 ) s u b m o d e l s . 6 . 3 . 2 A s s o c i a t i o n o f H S I a n d s u b m o d e l v a l u e s w i t h e l k a b u n d a n c e M e a n r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e a s s o c i a t e d w i t h E A S w a s 1 1 . 1 : t 2 . 2 e l k / 1 0 k m 2 a n d r a n g e d f r o m 2 t o 2 6 e l k / 1 0 k m 2 . N o S p e a r m a n c o r r e l a t i o n c o e f fi c i e n t s b e t w e e n m e a n e l k r e l a t i v e a b u n d a n c e a n d H S I o r s u b m o d e l v a l u e s e x c e e d e d t h e m i n i m u m d e s i r e d v a l u e o f 0 . 6 0 , n o r d i d a n y l i n e a r r e g r e s s i o n s b e t w e e n m e a n r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e a n d H S I a n d s u b m o d e l v a l u e s p r o d u c e R 2 v a l u e s 2 0 . 5 0 ( e . g , F i g u r e 6 . 2 ) . I n g e n e r a l , c o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s a n d R 2 v a l u e s f o r W C S V a n d e l k a b u n d a n c e w e r e g r e a t e r t h a n t h o s e f o r t h e o t h e r s u b m o d e l s . 6 . 4 D i s c u s s i o n M e t h o d 1 i s t h e s i m p l e s t , q u i c k e s t , b u t l e a s t r e a l i s t i c o r a c c u r a t e m e t h o d f o r c a l c u l a t i n g t h e h a b i t a t q u a l i t y o f a n a r e a . C a l c u l a t i o n s a r e b a s e d o n l y o n t h e p o t e n t i a l m a x i m u m h a b i t a t q u a l i t y o f p a r t i c u l a r v e g e t a t i o n t y p e s , a n d t h u s d o n o t a c c o u n t f o r a c t u a l h a b i t a t c o n d i t i o n s ( i . e . , a r a n g e o f q u a l i t y ) . T h i s r e s u l t s i n l e s s r e a l i s t i c ( n o t a c c o u n t i n g f o r r e l e v a n t v a r i a b l e s s u c h a s c o n i f e r h e i g h t o r h a r d w o o d s t e m d e n s i t y ) a n d l e s s a c c u r a t e ( t h e d e g r e e t o w h i c h t h e m o d e l r e fl e c t s r e a l h a b i t a t c o n d i t i o n s ) h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s . M e t h o d 1 ’ s p r i m a r y v a l u e , t h e n , i s i n i d e n t i f y i n g a n a r e a ’ s p o t e n t i a l h a b i t a t q u a l i t y b a s e d o n m a x i m u m v e g e t a t i o n t y p e h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s ( T a b l e 6 . 3 ) f o r u s e a s a g u i d e f o r h a b i t a t m a n a g e m e n t g o a l s . M e t h o d 2 p r o d u c e d t h e w i d e s t r a n g e s o f v a l u e s c o m p a r e d t o m e t h o d s 1 a n d 3 . T h i s v a r i a b i l i t y i s a n a r t i f a c t o f u s i n g p r e - s e l e c t i o n . P r e — s e l e c t i o n o f s t a n d s i s b a s e d 1 8 6 3 0 l l l 1 2 o - e ( D 8 Q U c 0 D . 0 C U 2 . : ° . “ J 1 0 - . . . ~ 0 I I l f 0 . 0 0 . 2 0 . 4 0 . 6 0 . 8 1 . 0 H S I v a l u e F i g u r e 6 . 2 . M e a n r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e a n d H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x ( H S I ) v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g m e t h o d 3 f o r e l k H S I e v a l u a t i o n a r e a s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . N o s i g n i fi c a n t l i n e a r r e g r e s s i o n t r e n d o r s i g n i fi c a n t S p e a r m a n c o r r e l a t i o n w a s f o u n d . 1 8 7 a a M y . s . S g a w g a a .H s ? f n i a ; h ) t - . \ » . . . . A . n 9 . . . . { . 9 . o . . . , . - . .. w a x e - a d I K . 1 . ” # 1 . . . . O H . H . 2 1 3 m a . q I . . . i . v 1 . . 1 . . u . 1 . 2 . - . . . . - _ . V . . . » m M m m fl w r u u fi “ w 0 r a , a . 1 1 . I . . i 1 . I _ . . . 0 n . 7 ‘ ; I ‘ P r p r . t b r a ‘ v a . 1 2 ” 8 ” U m - 7 9 . 4 . ! ' 0 P i i l v . 9 " . ' 0 ” W a i f " 5 0 H W . ' 1 . ‘ I . ‘ - . - P f l ; “ 1 L , 1 » 0 . ! I : . 1 . . o . . . a a , _ ‘ ( b l b r a I I . a . D . 7 r 1 “ I . . . - v L T D Y O . . I r : fi r o n I f . V . 2 » 7 . 3 : . o n t h e m a x i m u m p o t e n t i a l v a l u e o f e a c h v e g e t a t i o n t y p e , b u t fi n a l c a l c u l a t i o n s a r e b a s e d o n s u i t a b i l i t y v a l u e s t h a t a r e m o d i fi e d b y m e a s u r e d h a b i t a t a t t r i b u t e s u i t a b i l i t y . T h u s , w h e n m e a s u r e d s u i t a b i l i t y w i t h i n v e g e t a t i o n t y p e s i s h i g h r e l a t i v e t o m a x i m u m s u i t a b i l i t y , m o d e l o u t p u t u s i n g m e t h o d 2 i s s i m i l a r t o o u t p u t s p r o d u c e d b y m e t h o d s 1 a n d 3 . B u t w h e n m e a s u r e d s u i t a b i l i t y v a l u e s a r e m a r k e d l y d i f f e r e n t t h a n m a x i m u m v a l u e s , fi n a l s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s c a l c u l a t e d b y m e t h o d 2 t e n d t o b e l o w e r t h a n t h a n t h o s e p r o d u c e d b y m e t h o d s 1 a n d 3 ( f o r a s a m p l e c a l c u l a t i o n o f W C S V u s i n g m e t h o d s 1 - 3 s e e T a b l e G . 1 , p a g e 3 5 7 ) . M e t h o d s 1 a n d 3 a l w a y s u s e t h e h i g h e s t s u i t a b i l i t y v a l u e s a v a i l a b l e i n c a l c u l a t i o n s , t h u s fi n a l s u b m o d e l a n d H S I v a l u e s c a l c u l a t e d u s i n g m e t h o d 2 t e n d t o s p a n a g r e a t e r r a n g e , a n d w h e n a v e r a g e d a c r o s s E A S , g r e a t e r v a r i a b i l i t y . M e t h o d 3 r e s u l t s i n t h e m o s t r e a l i s t i c a n d a c c u r a t e s u i t a b i l i t y v a l u e s b e c a u s e t h e s u i t a b i l i t y v a l u e s o f s t a n d s a r e m o d i fi e d b y h a b i t a t c o n d i t i o n s w i t h i n a s t a n d p r i o r t o s e l e c t i o n , a n d t h e n s t a n d s a r e i n c l u d e d i n s u b m o d e l a n d H S I c a l c u l a t i o n s b a s e d o n t h e a c t u a l h a b i t a t s u i t a b i l i t y . T h u s , m o d e l o u t p u t f r o m M e t h o d 3 a c c o u n t s f o r r e l e v a n t h a b i t a t v a r i a b l e s s u c h a s s t a n d s i z e a n d B A ( i . e . , m o r e r e a l i s t i c ) a n d r e fl e c t s r e a l h a b i t a t c o n d i t i o n s t o a g r e a t e r d e g r e e ( i . e . , m o r e a c c u r a t e ) t h a n e i t h e r m e t h o d 1 o r 2 . F o r t h e r e s t o f t h i s d i s c u s s i o n I w i l l o n l y c o n s i d e r h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s c a l c u l a t e d f r o m m e t h o d 1 a n d m e t h o d 3 . M e t h o d 1 v a l u e s w i l l b e d i s c u s s e d a s p o t e n t i a l h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s b e c a u s e t h e y a r e c a l c u l a t e d b a s e d s o l e l y o n m a x i m u m v e g e t a t i o n t y p e h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s ( a s s u m e d v a l u e s g i v e n b y B e y e r [ 1 9 8 7 ] t o v e g e t a t i o n t y p a s b a s e d o n h a b i t a t u s e d a t a f r o m r a d i o c o l l a r e d e l k , T a b l e 6 . 3 ) . M e t h o d 3 v a l u e s w i l l b e d i s c u s s e d a s a c t u a l s u i t a b i l i t y v a l u e s s i n c e t h e y r e p r e s e n t m e a s u r e d h a b i t a t c o n d i t i o n s w i t h i n s t a n d s . A l l E A s s a m p l e d i n t h e P R C S F h a d t h e p o t e n t i a l o f h a v i n g H S I v a l u e s 2 0 . 6 1 , r e p r e s e n t i n g r e l a t i v e l y h i g h e l k h a b i t a t q u a l i t y ( F i g u r e 6 . 1 ) . I n 8 3 % ( 1 0 o f 1 2 ) o f t h e E A s , p o t e n t i a l s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y w a s l o w e r t h a n p o t e n t i a l w i n t e r f o o d a n d w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y , i n d i c a t i n g t h a t s p r i n g f o o d i s p o t e n t i a l l y t h e m o s t l i m i t i n g 1 8 8 . r H , ; ' 1 3 3 3 3 0 ! 8 . ; . fl ' 3 . " " ' " " . ' . L O w i t . “ L D Q K E 5 u 3 \ 5 M - . r u 3 . ' . ' 1 . . . 3 { \ 3 E E . & h = a . 2 . 2 u s . i " 7 “ ( I ‘ v 9 ; . r - T i a - s e ‘ L A N } ‘ g r i n “ ; i n 2 1 1 3 5 1 B k \ ‘ 3 ‘ . . . F a ‘ A . g V - a I ‘ J . I J . . ‘ r ‘ ! 0 ‘ . . . . ' k ' “ s u d - v : r ) C : fl y 1 I . " - ' I - . 5 . ‘ N . f ‘ c , J f “ . ‘ Y ‘ ! a “ f a c t o r f o r e l k i n t h e P R C S F . H o w e v e r , a c t u a l h a b i t a t c o n d i t i o n s i n t h e P R C S F i n d i c a t e t h a t w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y i s t h e m o s t l i m i t i n g h a b i t a t f a c t o r w i t h 7 5 % ( 9 o f 1 2 ) o f t h e E A S h a v i n g W C S V s < 0 . 5 . A c t u a l w i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y w a s _ < _ 0 . 6 8 i n o n l y 3 o f 1 2 E A S , w h i l e a c t u a l s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y w a s 2 0 . 7 i n a l l E A s i n d i c a t i n g w i n t e r a n d s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y i s r e l a t i v e l y h i g h w i t h i n t h e P R C S F . I n m o s t E A S , w h e n p o t e n t i a l W C S V s a n d a c t u a l W C S V s w e r e c o m p a r e d t h e s a m e s t a n d s w e r e p r o v i d i n g t h e h i g h e s t p o t e n t i a l a n d a c t u a l q u a l i t y o f w i n t e r c o v e r . T h u s , f o r w i n t e r c o v e r , h a b i t a t m a n a g e m e n t s h o u l d f o c u s o n i m p r o v i n g t h e q u a l i t y o f t h e s t a n d s t h a t c a n p o t e n t i a l l y p r o v i d e t h e h i g h e s t q u a l i t y w i n t e r c o v e r , t h e s e a r e c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s ( S V = 1 . 0 ) a n d , s e c o n d a r i l y , u p l a n d c o n i f e r s ( S V = 0 . 5 ) ( T a b l e 6 . 3 ) . T h e 1 0 % o f a n E A s a r e a r e q u i r e d t o p r o v i d e w i n t e r c o v e r c o n s i s t e d o f c e d a r , s w a m p c o n i f e r , a n d u p l a n d c o n i f e r v e g e t a t i o n t y p e s f o r 9 2 % ( 1 1 o f 1 2 ) o f E A s . O n l y 8 % ( 1 o f 1 2 ) o f t h e E A S i n c l u d e d l o w q u a l i t y v e g e t a t i o n t y p e s w i t h a m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e o f < 0 . 5 . S o , a l t h o u g h W C S V s w e r e 0 . 3 7 : l : 0 . 0 3 u n i t s b e l o w m a x i m u m , i f h a b i t a t a t t r i b u t e s w i t h i n t h e s e s t a n d s w e r e i m p r o v e d t h r o u g h m a n a g e m e n t , s u c h a s i n c r e a s i n g p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e o r c o n v e r t i n g u n e v e n - a g e d s t a n d s t o a n e v e n - a g e d s t r u c t u r e , t h e r e q u i r e d 1 0 % o f s t a n d s w i t h i n r e l a t i v e l y h i g h ( 0 . 5 — 1 . 0 ) w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y w o u l d b e m e t w i t h i n t h e s e E A s . T h e v e g e t a t i o n / s t a n d a t t r i b u t e s t h a t d e t e r m i n e ( a l o n g w i t h v e g e t a t i o n t y p e ) q u a l i t y o f w i n t e r t h e r m a l c o v e r a r e : m e a n s t a n d w i d t h , p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e , m e a n t o t a l t r e e h e i g h t , a n d m a n a g e m e n t s y s t e m ( e v e n - a g e d v s . u n e v e n - a g e d ) . N o n e o f t h e s t a n d s i n t h e s a p l i n g g r o w t h s t a g e m e t m i n i m u m r e q u i r e m e n t s f o r p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e o r m e a n t r e e h e i g h t . S a p l i n g s t a n d s d o n o t p r o v i d e q u a l i t y w i n t e r c o v e r f o r e l k , a n d s h o u l d n o t b e e x p e c t e d t o . S a p l i n g s t a n d s m a y d e v e l o p s t r u c t u r a l a t t r i b u t e s a p p r o p r i a t e f o r w i n t e r c o v e r a s t h e y a g e t o p o l e - a n d s a w t i m b e r s t a n d s a n d s h o u l d b e r e a s s e s s e d i n t e r m s o f h a b i t a t q u a l i t y a f t e r t h e y m a t u r e . T h e r e f o r e , f o r t h e r e s t o f t h e d i s c u s s i o n o n w i n t e r t h e r m a l c o v e r , w h e n I d i s c u s s s t a n d s I a m r e f e r r i n g t o p o l e - a n d s a w t i m b e r g r o w t h s t a g e s t a n d s o n l y . S t a n d s i z e , o r m e a n 1 8 9 2 . : t h e w o r m : k f } . ‘ 0 ' r g d t t o f t h e S t a - ' - c o z z r e r fl a m e . a . O ' , ‘ L \ ' L 1 " ' I i t “ L t d ‘ s ‘ t q ‘ l d n - [ f f - 3 3 : . m p c c : A E I I I . C a l m 5 1 3 ‘ : ' t h S a m - p 9 . 5 ; . “ w a g e 9 f ( , 2 m i S u z i e : S t a n d s < 1 . , , ‘ 1 . a . . . ' “ r p C ‘ n [ 5 6 - 1 L E “ P i c a i t “ a l l O I 1 1 : . . . 5 ' 9 : _ ; J u d y . a n g C e i a ' . T Q Q E m g m s 0 ' J “ “ 3 0 5 i : I n ” 9 3 6 o f i t " ? 4 . . a d 1 1 3 : : { F M - “ l I ” J 0 1 0 0 1 5 t o 1 4 . 4 1 : “ r . . . : r " ’ 9 ! _ ~ “ . , Q ‘ n g t ‘ w i d t h o f t h e s t a n d , w a s t h e m o s t l i m i t i n g h a b i t a t a t t r i b u t e f o r c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s , a n d o n e o f t h e m o s t l i m i t i n g f o r u p l a n d c o n i f e r s t a n d s . T o p r o v i d e t h e h i g h e s t q u a l i t y t h e r m a l c o v e r f o r e l k a n d t o a c c o m m o d a t e h e r d i n g b e h a v i o r , c e d a r , s w a m p c o n i f e r , a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s m u s t b e _ > _ 1 5 0 m i n w i d t h ( B e y e r 1 9 8 7 ) . C e d a r s t a n d s t h a t d i d n o t m e e t t h i s m i n i m u m r e q u i r e m e n t a v e r a g e d 9 9 : l : 9 m , 5 1 m l e s s t h a n r e c o m m e n d e d w i t h a c o r r e s p o n d i n g s u i t a b i l i t y v a l u e o f 0 . 6 6 . S w a m p c o n i f e r s t a n d s t h a t d i d n o t m e e t t h e 1 5 0 m m i n i m u m w i d t h w e r e a n a v e r a g e o f 6 2 m l e s s t h a n o p t i m u m o r 8 8 i 7 m i n w i d t h ( S V = 0 . 5 9 ) . U p l a n d c o n i f e r s t a n d s < 1 5 0 m i n w i d t h a v e r a g e d 1 0 6 : l : 8 m i n w i d t h ( S V = 0 . 7 ) , 4 4 I n l e s s t h a n t h e r e c o m m e n d e d w i d t h . I n c r e a s i n g t h e s i z e o f c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s i s c h a l l e n g i n g d u e t o t h e m o i s t u r e r e g i m e a n d t o p o g r a p h y r e q u i r e m e n t s o f s i t e s t h a t w i l l s u p p o r t t h e m . O f t e n c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s a r e l o n g a n d l i n e a r f o l l o w i n g r i p a r i a n l a n d s c a p e f e a t u r e s . I t i s g e n e r a l l y n o t f e a s i b l e t o a t t e m p t t o a l t e r t h e w i d t h o f t h e s e c o r r i d o r - l i k e s t a n d s , b u t i n s t e a d t o f o c u s o n m a i n t a i n i n g o r c o n s e r v i n g c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s t h a t a l r e a d y m e e t m i n i m u m w i d t h r e q u i r e m e n t s o r o c c u r o n s i t e s w h e r e m o i s t u r e r e g i m e s a n d t o p o g r a p h y a t t r i b u t e s l e a d t o s t a n d s i n h e r e n t l y b r o a d e r i n w i d t h . I n a r e a s o f t h e P R C S F w h e r e t o p o g r a p h y t e n d s t o c r e a t e a d o m i n a n c e o f l o n g , l i n e a r , a n d n a r r o w c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s s h o u l d l o o k t o u p l a n d c o n i f e r s t a n d s a s a n a l t e r n a t i v e f o r p r o v i d i n g e l k w i n t e r c o v e r h a b i t a t r e q u i r e m e n t s . I n c r e a s i n g u p l a n d c o n i f e r s t a n d s i z e m a y b e l e s s d i f fi c u l t t h a n i n c r e a s i n g t h e s i z e o f c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s s i n c e t h e y d o n o t r e q u i r e a s s t r i n g e n t o f m o i s t u r e r e g i m e s f o r g r o w t h . H o w e v e r , b e n e fi t s f r o m i n c r e a s i n g t h e s t a n d s i z e t h r o u g h s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s s u c h a s p l a n t i n g o r s t r i p c l e a r c u t t i n g a r e s l o w t o b e r e a l i z e d a n d c o u l d t a k e u p 3 0 — 5 0 + y e a r s ( t h e s t a n d m u s t h a v e 2 8 0 % c a n o p y c l o s u r e a n d a m i n i m u m m e a n t r e e h e i g h t o f 1 2 m ) . T h e q u a l i t y o f u p l a n d c o n i f e r s t a n d s a s w i n t e r c o v e r i s a l s o r e l a t e d t o t h e a g e s t r u c t u r e o f t h e s t a n d s . T h e a g e s t r u c t u r e i s o f t e n r e l a t e d t o t h e g e n e r a l 1 9 0 1 1 “ ” . V U ‘ “ u . I : 1 1 : 1 . ‘ — V \ ‘ 2 r l 3 2 w fl l l r l L a D - r n r n n . b I 1 0 ‘ h e . . . 0 0 9 h . “ \ 1 I 1 7 ) . . . . 4 . ‘ _ l ' ‘ Q 1 f 3 0 . . C r - . I l l ‘ . 4 ‘ . . w . ( u m ” I l l w I : u p . k m . s 2 ’ 0 ' . _ ' \ D ! c 2 . . . . D H . 3 . . . I n . i . V . 1 v ) I L 7 . . _ . g m a n a g e m e n t s y s t e m a p p l i e d w i t h i n a s t a n d — e v e n - a g e d m a n a g e m e n t v e r s e s u n e v e n - a g e d m a n a g e m e n t . S t a n d s w i t h a n e v e n - a g e d s t r u c t u r e ( t r e e s h a v i n g r e l a t i v e l y s i m i l a r D B H a n d h e i g h t ) m o d i f y w i n d c u r r e n t s a n d r e d u c e t h e i r c o o l i n g e f f e c t s o n a n i m a l s w i t h i n s t a n d s ( B e y e r 1 9 8 7 ) . T h u s e v e n - a g e s t a n d s a r e s u p e r i o r t o u n e v e n - a g e d s t a n d s a t p r o v i d i n g w i n t e r c o v e r . A c c o r d i n g t o t h e m o d e l t h e m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e o f a n u n e v e n - a g e d s t a n d ( a s s u m i n g a l l o t h e r a t t r i b u t e s a r e o p t i m u m ) i s 0 . 2 6 , i n d i c a t i n g r e l a t i v e l y p o o r s u i t a b i l i t y . T h u s , i n a r e a s w h e r e t h e r e a r e f e w c e d a r o r s w a m p c o n i f e r s t a n d s o r w h e r e t h e h a b i t a t a t t r i b u t e s o f c e d a r s t a n d s a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s a r e n o t p r o v i d i n g q u a l i t y t h e r m a l c o v e r , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s c o u l d p r o v i d e u p l a n d c o n i f e r s t a n d s m a n a g e d w i t h a n e v e n - a g e d s t r u c t u r e . U n e v e n - a g e d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s c a n b e c o n v e r t e d t o a n e v e n - a g e d s t r u c t u r e t h r o u g h a v a r i e t y o f s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s s u c h a s c l e a r c u t t i n g , s e e d - t r e e , o r s h e l t e r w o o d h a r v e s t s d e p e n d i n g o n w h a t i s a p p r o p r i a t e f o r t h a t s i t e a n d e l k h a b i t a t g o a l s . F o r e x a m p l e , c l e a r c u t c o n i f e r s t a n d s w o u l d n o t b e c o m e a d e q u a t e t h e r m a l c o v e r f o r a p p r o x i m a t e l y 5 0 o r m o r e y e a r s a f t e r t r e a t m e n t , w h e r e a s s e e d - t r e e o r s h e l t e r w o o d s t r a t e g i e s w o u l d b e c o m e s u i t a b l e ( a s s u m i n g w i d t h > 1 5 0 m s t a n d s , c a n o p y c l o s u r e 2 6 0 % [ S V 2 0 . 7 ] , a n d m e a n t r e e h e i g h t 2 9 m [ S V 2 0 . 7 ] ) m o r e q u i c k l y . P e r c e n t c a n o p y c l o s u r e a l s o l i m i t e d h a b i t a t q u a l i t y w i t h i n c e d a r , s w a m p c o n i f e r , a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s . W i t h i n s t a n d s w h e r e p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e w a s l i m i t i n g , c a n O p y c l o s u r e w a s t y p i c a l l y 1 0 — 1 5 % b e l o w t h e o p t i m u m v a l u e o f 8 0 % ( S V = 1 . 0 ) , w h i c h s t i l l r e p r e s e n t s r e l a t i v e l y h i g h s u i t a b i l i t y ( S V > 0 . 7 ) . P e r c e n t c a n O p y c l o s u r e i s l i k e l y t o i n c r e a s e ( t h u s i m p r o v i n g c o v e r ) a s t h e s t a n d s a g e , o r c o u l d b e i n c r e a s e d t h r o u g h t h i n n i n g o f s u b - d o m i n a n t a n d c o - d o m i n a n t t r e e s t o r e l e a s e d o m i n a n t o v e r s t o r y t r e e s f r o m c o m p e t i t i o n a n d i n c r e a s e t h e i r c a n o p i e s . S t a n d s w i l l p r o v i d e r e l a t i v e l y h i g h q u a l i t y t h e r m a l c o v e r w h e n p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e r e a c h e s 6 0 % a n d h i g h q u a l i t y h a b i t a t w h e n c a n o p y c l o s u r e i s > 8 0 % . T o p r o v i d e h i g h q u a l i t y w i n t e r c o v e r h a b i t a t f o r e l k w i t h i n t h e P R C S F , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s 1 9 1 a s . . . “ . 0 ? » U s . . . . I . . 1 . . . ‘ g : 1 . W a t t ? . g ( — u . . 5 . . . . . 3 1 . M . V r m . . I Z K C F F ‘ . H g . - 1 . , n ' P , ‘ 3 n 0 1 1 » . u i n “ . . . u . H 0 » m e 0 . 1 a { 2 m . 3 . a l i h h - : r o { . 1 . , - u r fl w fi . 7 1 1 1 . . 1 1 2 2 / t h H n . ( . n ‘ k W t ’ : 1 m m " 0 . . . - . c u ; s h o u l d f o c u s p r i m a r i l y o n m a i n t a i n i n g l a r g e ( 2 1 5 0 m i n w i d t h ) c e d a r , s w a m p c o n i f e r , a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s a n d s t r u c t u r a l a t t r i b u t e s w i t h i n l a r g e s t a n d s , a n d s e c o n d a r i l y o n i n c r e a s i n g s i z e a n d h a b i t a t q u a l i t y w i t h i n s m a l l e r s t a n d s i n a r e a s w h e r e l a r g e s t a n d s a r e m i n i m a l l y r e p r e s e n t e d o r u n a v a i l a b l e . H i g h e s t q u a l i t y s t a n d s ( S V = 1 . 0 ) f o r w i n t e r f o o d a r e a s p e n , m a p l e , a n d c e d a r s t a n d s , w i t h o a k a n d u p l a n d c o n i f e r s v a l u e d a t a m a x i m u m o f 0 . 7 ( T a b l e 6 . 3 ) . A l t h o u g h E A s h a d a m e a n o f 5 4 . 4 % : 1 : 4 . 5 % o f t h e i r a r e a i n v e g e t a t i o n t y p e s w i t h m a x i m u m s u i t a b i l i t y , w h e n m a x i m u m s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e m o d i fi e d b y s t a n d a t t r i b u t e s , S V s w e r e r e d u c e d b y a n a v e r a g e o f 0 . 1 5 : l : 0 . 0 4 u n i t s . W h e n m e a s u r e d h a b i t a t a t t r i b u t e s w e r e c o n s i d e r e d ( W F S V c a l c u l a t e d u s i n g m e t h o d 3 ) , a s p e n a n d m a p l e s t a n d s t y p i c a l l y p r o v i d e d t h e h i g h e s t q u a l i t y o f w i n t e r f o o d . M e a s u r e d c e d a r s t a n d h a b i t a t q u a l i t y w a s n e v e r > 0 . 0 8 p r i m a r i l y d u e t o t h e l i m i t e d p r e s e n c e o f c e d a r t r e e s 5 7 . 5 m w h i c h p r o v i d e b r a n c h e s w i t h i n r e a c h o f b r o w s i n g e l k . W i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e w a s > 0 . 6 8 f o r 7 5 % ( 9 o f 1 2 ) o f t h e E A s a n d b e t w e e n 0 . 4 a n d 0 . 5 f o r t h e r e m a i n i n g ( 3 o f 1 2 ) E A s . T h e d e n s i t y o f s t e m s b e t w e e n 0 . 5 — 2 . 0 m i n h e i g h t w a s t h e l i m i t i n g f a c t o r f o r w i n t e r f o o d q u a l i t y i n d e c i d u o u s ( e . g , m a p l e , a s p e n ) a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s . W i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e w i t h i n t h e s e v e g e t a t i o n t y p e s c o u l d b e i m p r o v e d b y i n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f d e c i d u o u s s t e m s b e t w e e n 0 . 5 — 2 . 0 m t h r o u g h c l e a r c u t t i n g o f a s p e n s t a n d s , t h i n n i n g o f m a p l e s t a n d s , o r h a r v e s t i n g ( u s i n g a v a r i e t y o f s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s f r o m s e e d - t r e e t o t h i n n i n g ) o f u p l a n d c o n i f e r s . A d e q u a t e d e n s i t y o f h a r d w o o d o r a s p e n s t e m s w i t h i n t h e u n d e r s t o r y o f t h i n n e d c o n i f e r s t a n d s i s o n l y l i k e l y i f t h e s t a n d i s g r o w i n g o n a f e r t i l e s o i l t y p e s u c h a s E m m e t t s a n d y l o a m ( R u h l 1 9 8 4 , B e y e r 1 9 8 7 ) . W i n t e r f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e w a s t h e l o w e s t s u b m o d e l v a l u e ( t h u s H S I v a l u e ) f o r o n l y 1 E A . H a b i t a t m a n a g e m e n t s h o u l d f o c u s o n m a i n t a i n i n g w i n t e r f o o d h a b i t a t q u a l i t y b y c o n t i n u i n g t o p r o v i d e h i g h q u a l i t y v e g e t a t i o n t y p e s s u c h a s 1 - t o 6 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s a n d m a p l e s t a n d s w i t h a d e q u a t e d e n s i t y o f 0 . 5 — 2 . 0 m w o o d y d e c i d u o u s s t e m s ( m i n i m u m o f 5 , 0 0 0 s t e m s / h a f o r a n S V = 0 . 7 a n d 7 , 0 0 0 s t e m s / h a f o r a n S V = 1 . 0 ) w i t h i n t h e 1 9 2 . _ 5 0 V . ” 7 . . “ 9 r l ‘ [ ’ 1 2 . r I ) o l l s 4 ‘ 1 L N G — 2 t . “ 5 e r > - v . 1 ) 1 9 . . 0 I . _ u r g . . . C a v W ' s - [ 5 . 1 3 1 . : . o y fi c . M 1 . _ . 1 f . » P . H . . H o . I ! ’ n - . . ” H . ( w e ? ! I R O I ' O H 1 — ) 4 - t n . 1 . f , I . I \ 5 . . . ? o I 4 1 1 . . . . . . ~ 7 - n r X : J . . . . . ’ 7 ‘ ” : ( 5 ‘ 8 1 “ . " H - 5 3 7 . . . 2 . H m : " . 1 . . 1 . 5 . 2 ) : ! - . r I t . “ m u s t : ‘ r L ' Q W R R 1 ‘ u n d e r s t o r y . A l l E A s h a d s p r i n g f o o d S V s o f _ > _ 0 . 7 , i n d i c a t i n g a n a b u n d a n c e o f s p r i n g f o o d t h r o u g h o u t t h e P R C S F . T h e o n l y w a y t o i n c r e a s e s p r i n g f o o d a v a i l a b i l i t y i s t o p r o v i d e m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s . O p e n i n g s m a i n t a i n e d b y m o w i n g , d i s c i n g , o r p l a n t i n g w i t h a l f a l f a , r y e , b u c k w h e a t o r c l o v e r a r e t h e o n l y v e g e t a t i o n t y p e t h a t p o t e n t i a l l y p r o d u c e s o p t i m u m q u a l i t y s t a n d s ( S I = 1 . 0 ) . M a n a g e d o p e n i n g s m a d e u p a n a v e r a g e o f 1 . 6 % : t 0 . 4 % o f t h e l a n d s c a p e w i t h i n E A s . I n c r e a s i n g t h e n u m b e r o f h e c t a r e s i n m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s w o u l d i n c r e a s e t h e q u a l i t y o f s p r i n g f o o d f o r e l k . T h e n e x t h i g h e s t p o t e n t i a l s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t y v a l u e ( S I = 0 . 7 ) c a n b e p r o d u c e d b y a s p e n a n d n a t u r a l o p e n i n g s . E v a l u a t i o n a r e a l a n d s c a p e s c o n t a i n e d a n a v e r a g e o f 9 . 4 % : l : 2 . 4 % o f t h e i r a r e a i n a s p e n c l e a r c u t s 5 6 y e a r s o l d a n d a v e r a g e d 1 1 . 5 % : 1 : 1 . 7 % o f t h e i r l a n d s c a p e i n n a t u r a l o p e n i n g s . F u r t h e r m o r e , E A l a n d s c a p e s c o n t a i n e d a n a d d i t i o n a l 3 8 . 4 % : 1 : 4 . 0 % o f t h e i r a r e a i n v e g e t a t i o n t y p e s w i t h p o t e n t i a l S V s o f 0 . 7 ( e . g . , s e e d l i n g / s a p l i n g a s p e n s t a n d s 1 , 6 - y e a r s - o l d , n a t u r a l o p e n i n g s ) . M a i n t a i n i n g a m i n i m u m o f 1 0 % a r e a i n a c o m b i n a t i o n o f 1 - t o 6 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s , n a t u r a l o p e n i n g s , a n d m a n a g e d o p e n i n g s w i l l p r o v i d e r e l a t i v e l y h i g h q u a l i t y ( S V Z O J ) s p r i n g f o o d h a b i t a t f o r e l k . T h e l a c k o f a s s o c i a t i o n b e t w e e n e l k a b u n d a n c e a n d s u i t a b i l i t y v a l u e s m a y b e a t t r i b u t e d t o a v a r i e t y o f f a c t o r s . O n e o f t h e p r i m a r y r e a s o n s a n a s s o c i a t i o n w a s n o t a p p a r e n t m a y b e d u e t o t h e m e a s u r e u s e d t o q u a n t i f y e l k a b u n d a n c e . T h e a b u n d a n c e m e a s u r e o n l y q u a n t i fi e s t h e l o c a t i o n o f e l k o n 1 d a y p e r y e a r , w h i c h p r o b a b l y d o e s n o t a d e q u a t e l y r e p r e s e n t t h e h a b i t a t t h e y a r e u s i n g t h r o u g h o u t t h e w i n t e r a n d s p r i n g . F u r t h e r m o r e , a c c u r a c y o f t h e a b u n d a n c e i n d e x m a y b e i n fl u e n c e d b y t h e u s e o f m a n y d i f f e r e n t p e r s o n n e l t o c o n d u c t t h e s u r v e y . P e r s o n n e l v a r y f r o m p r o f e s s i o n a l w i l d l i f e b i o l o g i s t s t o p u b l i c v o l u n t e e r s , a n d i n d i v i d u a l s v a r y i n c r i t e r i a u s e d t o c o u n t a n i m a l s : s o m e c o u n t o n l y a n i m a l s w h i l e o t h e r s i n f e r a n i m a l n u m b e r s f r o m t r a c k s ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n , J a n u a r y 1 9 9 7 ) . T h e M D N R d e a l s w i t h t h e s e p o t e n t i a l i n c o n s i s t e n c i e s b y a t t e m p t i n g t o a s s i g n p e o p l e t o t h e s a m e a r e a s 1 9 3 “ fi n e l y ? . . 3 : 1 3 : 2 0 : 4 . a r e n a : t i c - a i m o f Q ".~"V| i x a z i j t o f p ‘ V p ‘ L ‘ s ' c 22.3 b e { b L d n u n c : a p i g - a l a 5*. : d l e a e t c d n z i r t p d o m e S m m d . e n d m i i n g m m 0 ‘ a S T a l e I l " fi « r u : r u o m » . h d 0 v t a C ‘ v ’ n v - l r O u ‘ a ‘ - p - e a c h y e a r . A d d i t i o n a l l y , t h e s c a l e a t w h i c h t h e i n f o r m a t i o n i s r e c o r d e d i s i m p r e c i s e , e l k l o c a t i o n s a r e r e c o r d e d o n l y w i t h i n a q u a r t e r s e c t i o n ( i . e . , ~ 6 8 h a ) . A l t h o u g h t h e d a t a m a y b e a d e q u a t e a s a n i n d e x o f r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e t o f o l l o w g e n e r a l p 0 p u l a t i o n t r e n d s o v e r t i m e , i t w a s n o t a d e q u a t e f o r i n v e s t i g a t i n g l o c a l i z e d a b u n d a n c e a n d h a b i t a t s u i t a b i l i t y w i t h i n r e g i o n s o f t h e r a n g e . A m o r e d e t a i l e d i n d i c a t i o n o f p o p u l a t i o n a b u n d a n c e a n d fi t n e s s a n d m o r e d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o f t h e l o c a t i o n o f p a p u l a t i o n c o n c e n t r a t i o n s i s r e q u i r e d t o a d e q u a t e l y t e s t M i c h i g a n e l k H S I m o d e l o u t p u t . V a n H o m e ( 1 9 8 3 ) a n d M a u r e r ( 1 9 8 6 ) c a u t i o n e d t h a t d e n s i t y o r a b u n d a n c e m a y b e a p o o r i n d i c a t o r o f h a b i t a t q u a l i t y . A n d e r s o n a n d G u t z w i l l e r ( 1 9 9 4 ) r e c o m m e n d e d u s i n g p 0 p u l a t i o n v a r i a b l e s t h a t u n e q u i v o c a l l y r e fl e c t t h e h e a l t h , r e p r o d u c t i o n , o r s u r v i v a l o f w i l d l i f e r a t h e r t h a n d e n s i t y o r a b u n d a n c e . F u r t h e r m o r e , p o p u l a t i o n m e a s u r e s u s e d t o e x a m i n e t h e v a l i d i t y o f w i l d l i f e - h a b i t a t m o d e l s s h o u l d b e c o l l e c t e d o v e r s e v e r a l y e a r s t o a d e q u a t e l y r e fl e c t p 0 p u 1 a t i o n t r e n d s . F o r e x a m p l e , C o l e a n d S m i t h ( 1 9 8 3 ) r e c o m m e n d e d u s i n g a m i n i m u m o f 2 y e a r s o f a b u n d a n c e d a t a f o r t e s t i n g m o d e l o u t p u t , a n d R i c e e t a l . ( 1 9 8 4 ) r e p o r t e d n o t i c e a b l y i n c r e a s e d a c c u r a c y o f fi n d i n g s u s i n g 3 y e a r s o f d i s t r i b u t i o n a l d a t a o v e r 2 y e a r s . T h u s , t o a d e q u a t e l y t e s t t h e M i c h i g a n e l k h a b i t a t m o d e l , I r e c o m m e n d u s i n g p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s s u c h a s f e r t i l i t y ( c a l f p r o d u c t i o n / y e a r ) a n d s u r v i v a l ( c a l f , c o w , a n d b u l l ) i n a s s o c i a t i o n w i t h d e t a i l e d h a b i t a t a t t r i b u t e a n a l y s i s ( a s p r e s e n t e d i n t h i s s t u d y ) a n d u s e ( a s p r e s e n t e d i n B e y e r [ 1 9 8 7 ] ) . R a d i o m a r k i n g a n d m o n i t o r i n g o f i n d i v i d u a l e l k ( i . e . , c o w s ) w i t h i n t h e P R C S F o v e r 3 y e a r s w o u l d b e a p p r o p r i a t e t o t h i s t a s k . K n o w l e d g e c o n c e r n i n g w h e r e i n t h e l a n d s c a p e t h e r e a r e p o c k e t s o f r e l a t i v e l y h i g h a n d l o w r e p r o d u c t i v e s u c c e s s , s u r v i v a l , a n d s e a s o n a l a n d a n n u a l c o n c e n t r a t i o n s o f i n d i v i d u a l s c o u p l e d w i t h H S I m o d e l v a l u e s i s n e c e s s a r y t o f u l l y v a l i d a t e t h e e l k H S I m o d e l . V a r i a b i l i t y i n t h e q u a l i t y o f l a n d u s e / c o v e r t y p e i n f o r m a t i o n ( M I R I S d a t a — p r i v a t e l a n d s , M S F O I d a t a — p u b l i c l a n d s ) m a y a l s o h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e 1 9 4 ‘ ‘ G I “ . " ' 4 p - . ‘ d \ . e ‘ 6 ‘ “ . ‘ “ ' 1 ‘ . ‘ m . - ‘ A a n V f . . _ , v . . - I J - ‘ \ 0 d r a r ‘ p “ O . . " ' 9 ' - - ‘ ‘ - . ‘ 1 I P r ‘ i n a b i l i t y t o d i s c e r n p o t e n t i a l a s s o c i a t i o n s b e t w e e n m o d e l o u t p u t s a n d r e l a t i v e e l k a b u n d a n c e . T h e M I R I S m a p s u s e d t o d e s c r i b e l a n d u s e / c o v e r t y p e i n f o r m a t i o n f o r p r i v a t e l a n d s w e r e b a s e d o n 1 9 7 8 a e r i a l p h o t o g r a p h s , w h e r e a s p u b l i c l a n d u s e / c o v e r t y p e i n f o r m a t i o n w a s n o o l d e r t h a n 1 9 8 8 . F i e l d c h e c k s w e r e m a d e o n M I R I S d a t a o n l y f o r a r e a s v i s i b l e f r o m p u b l i c l a n d , t h u s s o m e M I R I S i n f o r m a t i o n m a y n o t b e a c c u r a t e s i n c e c h a n g e s i n t h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t o f l a n d u s e / c o v e r t y p e s a n d s u c c e s s i o n a l s t a g e o f s t a n d s m a y h a v e o c c u r r e d w i t h i n t h e l a n d s c a p e b e t w e e n 1 9 7 8 a n d 1 9 9 9 . F o r e x a m p l e , w i t h i n t h e P R C S F , t h e b r o a d e s t c h a n g e s i n l a n d u s e s i n c e 1 9 7 8 w e r e d u e t o t i m b e r h a r v e s t i n g a n d m a n a g e d o p e n i n g c r e a t i o n . B e c a u s e a s p e n c l e a r c u t s a n d m a n a g e d o p e n i n g s p r o v i d e h i g h q u a l i t y f o o d s f o r e l k , t h e s e a c t i v i t i e s p o t e n t i a l l y i m p a c t e l k H S I v a l u e s . S i m i l a r a c t i v i t i e s ( e . g . , t i m b e r h a r v e s t i n g , a g r i c u l t u r e ) a r e l i k e l y t o h a v e o c c u r r e d o n p r i v a t e l a n d s , b u t w e r e n o t a c c o u n t e d f o r d u e t o t h e a g e o f M I R I S i n f o r m a t i o n . T h i s m a y h a v e i n c r e a s e d t h e v a r i a b i l i t y o f H S I m o d e l o u t p u t s p a r t i c u l a r l y f o r E A s w i t h l a r g e p r o p o r t i o n s ( u p t o 4 4 % ) o f p r i v a t e l a n d s . L A N D S A T i m a g e s f r o m 1 9 9 3 w o u l d p r o v i d e m u c h m o r e a c c u r a t e i n f o r m a t i o n a n d a r e c u r r e n t l y b e i n g c l a s s i fi e d w i t h M I R I S l a n d u s e / c o v e r t y p e c o d e s ( M . D o n a v o n , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , h o w e v e r t h e y w e r e n o t a v a i l a b l e d u r i n g t h i s p r o j e c t . C u r r e n t l y , t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l i s i m p l e m e n t e d u s i n g a M i c r o s o f t A c c e s s d a t a b a s e w h i c h d o e s n o t h a v e a u s e r - f r i e n d l y i n t e r f a c e l i k e l y t o b e a c c e p t e d b y t h e a u d i e n c e f o r w h i c h t h e m o d e l i s i n t e n d e d . A u t o m a t i n g t h e H S I m o d e l w i t h i n a n G I S / A r c V i e w e n v i r o n m e n t w o u l d f a c i l i t a t e c a l c u l a t i n g H S I v a l u e s , m a k i n g t h e m o d e l m o r e r e a d i l y a c c e s s i b l e t o n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s p l a n n i n g e l k h a b i t a t m a n a g e m e n t i n t h e P R C S F . T h e d a t a f r o m t h i s p r o j e c t c o u l d b e e a s i l y i m p o r t e d i n t o a G I S d a t a b a s e , a n d a d d i t i o n a l h a b i t a t a t t r i b u t e i n f o r m a t i o n c o u l d b e a d d e d d i r e c t l y i n t o t h a t d a t a b a s e . T h e m o s t c u r r e n t l a n d u s e / c o v e r t y p e i n f o r m a t i o n t h a t c a n b e a c q u i r e d i s d e s i r a b l e s o t h e h a b i t a t s u i t a b i l i t y v a l u e s a r e b a s e d o n h a b i t a t i n f o r m a t i o n t h a t r e fl e c t s a c t u a l l a n d s c a p e c o n d i t i o n s . L A N D S A T i m a g e s f r o m 1 9 9 3 1 9 5 v _ " ‘ ‘ n o d - 1 o m d c : . I i m a g e s . F o r a r e Y ' : " W ‘ " " m y ’ n m fi t a u ’ n L C 3 . ” ' 9 ' , ' I r A p . 0 * ‘ 6 ; “ . d a m - 3 . 6 \ . . r ' F ‘ a y r o . 3 1 9 2 1 a w . . 4 . H i ” ‘ ' " a ! _ I ~ 3 8 - _ m e n : 3 . . F u t u r e r e s : u - 7 3 " “ - 9 . 1 . - ‘ r l ‘ r J “ “ ‘ l C ’ I t h - b " : ‘ ’ a . - , I ' : ' ' " ‘ 9 - . C 3 l w > ’ 9 u ' ~ ‘ f “ " w d a . . . E 1 1 v w o u l d p r o v i d e m u c h m o r e a c c u r a t e i n f o r m a t i o n f o r p r i v a t e l a n d s t h a n t h e 1 9 7 8 i m a g e s . F o r a r e a s w i t h i n S t a t e F o r e s t b o u n d a r i e s , h o w e v e r , t h e m o s t c u r r e n t i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e a s c o m p a r t m e n t m a p s . F o r e x a m p l e , i n t h e P R C S F , f o r e s t m a n a g e r s u s e c o m p a r t m e n t m a p s t o s h o w l a n d u s e / c o v e r t y p e . C o m p a r t m e n t m a p s a r e g r o u n d t r u t h e d a n d r e d r a w n e v e r y 1 0 y e a r s m a k i n g t h e s e m a p s m o r e c u r r e n t a n d a c c u r a t e t h a n M I R I S d a t a . I r e c o m m e n d d i g i t i z i n g c o m p a r t m e n t m a p s a n d t h e i r a s s o c i a t e d c o v e r a n d s t r u c t u r a l a t t r i b u t e s f o r S t a t e F o r e s t l a n d s a n d u s i n g t h e m o r e c u r r e n t M I R I S c o v e r a g e s ( 1 9 9 3 o r m o r e r e c e n t ) f o r p r i v a t e l a n d s w i t h i n a G I S . t h u r e r e s e a r c h d i r e c t i o n s c o n c e r n i n g t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l i n c l u d e f u r t h e r i n v e s t i g a t i n g m o d e l v a l i d i t y b y : 1 ) i n c r e a s i n g m o d e l a c c u r a c y b y g a i n i n g a c c e s s t o a n d u s i n g m o r e c u r r e n t l a n d u s e / c o v e r t y p e i n f o r m a t i o n f o r p r i v a t e l a n d s ; 2 ) t e s t i n g m o d e l o u t p u t s a g a i n s t m o r e d e t a i l e d p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s — s p e c i fi c a l l y , c a l f p r o d u c t i o n a n d s u r v i v a l o f c a l v e s , c o w s , a n d b u l l s — a n d c o m p a r i n g t h e s e p o p u l a t i o n p a r a m e t e r s t o d e t a i l e d h a b i t a t a t t r i b u t e a n a l y s i s a n d h a b i t a t u s e ; a n d 3 ) a u t o m a t i n g H S I c a l c u l a t i o n w i t h i n a n G I S / A r c V i e w e n v i r o n m e n t . 1 9 6 C h a p t S m n n r e c o m 0 . . . } - : 1 ~ : ~ . A 5 “ { I ‘ I ' 1 1 . . . . . . ‘ a ' ‘ ' . ~ 1 ‘ I , 3 . 5 ’ \ r a - - I “ . ' 1 ‘ . ~ ‘ ‘ 1 : 0 . ‘ I . - - \ ' ‘ 4 . A . ‘ 1 ? p - 1 " 4 0 ¢ q , ' 1 ' . ‘ u . ( 1 ‘ . 9 I : - - . ‘ o P . ‘ - C . 1 4 - ' 1 ' 1 " ; . . ' / ' - i . ; ' ' ~ “ I “ V I ’ 7 ' : u ‘ . . 1 : w — r ) " n . V J J g l v ‘ 1 a “ Y " \ x L o ~ ' . . 1 A . 4 . : i ‘ 1 ' . ‘ 4 - . A ¢ \ \ ( ' 1 ' Q . “ 4 \ D ‘ 1 » , " 4 . _ ' 9 t 7 ‘ . ‘ . ' ( I ‘ A : r J ‘ ‘ l v . 7 V ' 5 " w . ( l , . “ x ‘ 9 ~ M “ ? ‘ r . 1 , ‘ 7 . n - “ p . . . ‘ _ ; . Y . ' r . U ' . ' . . ‘ ' 4 ‘ - . _ V " . “ 4 " a . ‘ . ¢ I ‘ 4 ‘ f ‘ . ‘ v ‘ 0 . _ I ‘ - . ~ ' , ' L C h a p t e r 7 S u m m a r y a n d m a n a g e m e n t r e c o m m e n d a t i o n s E l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r b r o w s i n g w a s g r e a t e r i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s t h a n i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s , a n d b r o w s e u s e d e c r e a s e d a s c l e a r c u t s a g e d ( T a b l e 3 . 3 , p a g e 2 8 ) . T h e a m o u n t o f u n g u l a t e b r o w s i n g w i t h i n c l e a r c u t s w a s a l s o i n fl u e n c e d b y i t s l o c a t i o n i n a n d t h e c o m p o s i t i o n o f t h e s u r r o u n d i n g l a n d s c a p e . B r o w s e u s e w a s g r e a t e r i n s t a n d s n e a r ( e . g . , < 1 6 ( ) m ) s w a m p c o n i f e r s t a n d s a n d o t h e r ( 3 o r m o r e ) a s p e n c l e a r c u t s . F u r t h e r m o r e . b r o w s i n g w a s g r e a t e r w h e n t h e s u r r o u n d i n g a r e a ( 5 0 0 h a ) c o n s i s t e d o f > 6 7 0 ( > 3 0 h a ) o f a s p e n c l e a r c u t s 3 3 — y e a r - o l d , > 1 0 % ( > 5 0 h a ) o f p r i v a t e l y o w n e d l a n d , a n d < 3 % ( < 1 5 h a ) o f m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s ( T a b l e 3 . 6 , p a g e 3 1 ) . E l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r b r o w s i n g p r i m a r i l y i m p a c t e d a s p e n d e n s i t y a n d b i o m a s s , a n d s e e m e d t o h a v e f e w e r s i g n i fi c a n t i m p a c t s o n t h e s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n o f b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s ( 1 6 - 1 8 y e a r s ) ( T a b l e 7 . 1 , F i g u r e 4 . 1 3 , C h a p t e r 4 ) . H o w e v e r , t h e b r o w s i n g i m p a c t s t h a t w e r e p r e s e n t a f t e r l 7 - y e a r s w e r e m o r e p r o n o u n c e d i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . U n g u l a t e b r o w s i n g s i g n i fi c a n t l y r e d u c e d t h e d e n s i t y o f a s p e n s t e m s f o u n d i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s > 1 3 — y e a r s — o l d , c a u s i n g a 5 0 % r e d u c t i o n i n t h e m e r c h a n t a b l e v o l u m e ( f r e s h g r e e n w e i g h t ) i n 1 5 - t o 1 7 — y e a r - o l d c l e a r c u t s . H o w e v e r , b o t h b r o w s e d a n d n o n - b r o w s e d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s , a n d n o n - b r o w s e d q u a k i n g a s p e n m e e t t h e m i n i m u m o I . p - . - _ p p ’ . . . i ~ ~ . v I v l V I . . 0 0 0 1 . v i f “ a l ! . 1 . J _ 4 . a 7 n . c . . ‘ 2 . I . . . O p u . r . c . . : . I . a. u V 7 r c . . . . I o t . : v I . A n t t o » - . o ' b l . . ’ . . 4 1 c . , . I o . v o . _ 1 . . . a . 1 . t . o o . h I , . 1 Y a . l f i \ . r . . \ . . p . . . . d . . 7 . , 1 1 ( s a " v . q . u I ’ . . I . l l ‘ 0 » ; . _ 5 . u . C I . . r b c i . . . 4 o . . . . » I . n . V 1 . . . L . . I a . . . . 1 . . . p y 1 . . . 4 . _ . . i I 4 . 1 ! o * 9 . . 4 . . . 1 p v . I . > - . O . V D . . I . r 1 ’ n . x l - A . 1 . . . .. u . . a _ 1 . . . ?’ . I 5 ' 1 \ I > 5 . . - I n . 1 b v i 1 r v . a . . . - o . . . , . . k 3 . . _ “ — p ' ¢ I r . . . fl . _ 4 . . . . 1 . . . . l a . . V !. . . : L 1 i l . v n r . 9 1 . K l a . o . V .r._1.. . I . » o a- _ 1 . 1 1 i . . . . o . ' Y 2 O . ' v _ . V I r a n ! . p 4* » . v . . . . 1 I » V . . 1 fi 1 ( ‘ 9 4 ' - . v y - s t o c k i n g r e q u i r e m e n t s ( G r a h a m e t a l . 1 9 6 3 , Z a z a d a 1 9 7 2 ) f o r p r o d u c i n g m e r c h a n t a b l e s t a n d s a t f u l l r o t a t i o n . Q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s m e e t m i n i m u m s t o c k i n g r e q u i r e m e n t s s u g g e s t e d b y G r a h a m e t a l . ( 1 9 6 3 ) , b u t . n o t t h o s e s u g g e s t e d b y Z a z a d a ( 1 9 7 2 ) , i n d i c a t i n g b r o w s i n g m a y r e d u c e a s p e n d e n s i t i e s i n q u a k i n g a s p e n s t a n d s t o b e l o w m e r c h a n t a b l e d e n s i t i e s . E f f e c t s o f b r o w s i n g o n h e r b a c e o u s c o m m u n i t i e s w e r e d i f f e r e n t i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s . B r o w s i n g d i d n o t s i g n i fi c a n t l y a l t e r h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n , f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e , o r s u c c e s s i o n a l p a t h w a y s i n b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s ( F i g u r e 4 . 1 3 ) . I n c o n t r a s t , b r o w s i n g r e s u l t e d i n q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s m a i n t a i n i n g h e r b a c e o u s c o m m u n i t i e s i n d i c a t i v e . o f r e l a t i v e l y l e s s m a t u r e s t a n d s . B r o w s i n g s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e d t h e f r e q u e n c y o f l i g h t - t o l e r a n t h e r b a c e o u s s p e c i e s w i t h i n b r o w s e d a r e a s . S i g n i fi c a n t r e d u c t i o n s i n a s p e n d e n s i t y a n d s i g n i fi c a n t l y l o w e r c a n o p y c l o s u r e i n q u a k i n g a s p e n b r o w s e d a r e a s b y a g e 1 8 m a y l e a d t o m o r e c h a n g e s i n w o o d y a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s c o m p o s i t i o n o v e r t h e n e x t 1 0 y e a r s . A l t h o u g h t h e c o m p o s i t i o n o f q u a k i n g a s p e n s t a n d s w a s i m p a c t e d b y b r o w s i n g , t h e r e w a s n o e v i d e n c e t o s u g g e s t u n g u l a t e u s e i n t h e P R C S F h a d a n e g a t i v e i m p a c t o n t h r e a t e n e d , e n d a n g e r e d , o r s p e c i a l c o n c e r n h e r b a c e o u s s p e c i e s s p e c i fi c a l l y . H o w e v e r , t h i s l a c k o f e v i d e n c e i s p r i m a r i l y d u e t o t h e l i m i t e d a b u n d a n c e o f t h e s e s p e c i e s i n b r o w s e d o r e x c l o s e d a r e a s — o n l y 4 t h r e a t e n e d , e n d a n g e r e d , o r s p e c i e s o f s p e c i a l c o n c e r n ( T / E / S C ) w e r e f o u n d i n a s p e n c l e a r c u t s . T h i s m a y i n d i c a t e t h a t a b s o l u t e f r e q u e n c y w a s a n i n a d e q u a t e m e t r i c t o d e s c r i b e p o t e n t i a l e f f e c t s o n T / E / S C s p e c i e s , o r s i m p l y t h a t e a r l y s u c c e s s i o n a l a s p e n s t a n d s ( a g e s 1 — 1 8 ) d o n o t t y p i c a l l y p r o v i d e h a b i t a t f o r T / 1 5 3 / S C s p e c i e s . I n f u t u r e r e s e a r c h i n t o t h e p o t e n t i a l i m p a c t s u n g u l a t e b r o w s i n g m a y h a v e o n T / E / S C s p e c i e s , i t m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e t o u s e a m e a s u r e o f d e n s i t y r a t h e r t h a n f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e d u e t o t h e i r r a r i t y . A d d i t i o n a l l y , f u r t h e r m o n i t o r i n g i s w a r r a n t e d t o d e t e r m i n e t h e p o t e n t i a l l o n g - t e r m ( ~ 4 0 y e a r s ) e c o l o g i c a l a n d e c o n o m i c i m p a c t s b r o w s i n g m a y h a v e i n a s p e n c l e a r c u t s , p a r t i c u l a r l y f o r q u a k i n g c l e a r c u t s . 1 9 8 l V . H y u I - fi u I l I l l H | l I l 0 n n i - a I / | r I | i | l l u - 1 l c \ l n l ‘ g | l _ f - g i ‘ S . I . l I l ' I | ' d : a q I l ' . v l l - l c ' “ P l l I I ‘ L ' I ' I I . . t l " ‘ ' u A I h " { \ l l . I ¢ - ¢ l s v ! l l p * v c " , - n u . ; m | » - r ) t , n t . . ‘ L I i n . | 1 ' I \ m ¢ . : | l ' V | l . - b - u 1 . q ' \ v " l f , . . . f l A . | ” | ~ I “ l l m ‘ . l 1 ' . " l ” l m f ‘ H u ” ' ” l ' , . . " f ] " 5 n ’ 1 ‘ h ' I - " . " [ H ( ' h " I t I ‘ " I I 9 ” “ I 1 “ - . " / H . [ l . l “ " l h " ' " t 5 t l , 1 u P [ V " ' ’ 5 I U ‘ ’ V U V ' U I U I J I . H H “ I I H ' I ) I l U I l I ' h ' J m / ( m n H l - H l h u l ‘ t ' q i O ' ' t - w l v n ‘ f ( I . ' 1 H U “ " U U " ' " " " ‘ I H ' J ' H U I ' ‘ ' " I H ‘ H ( ' - l P l I z ’ u f « - “ l ' ” i w h f ' ‘ l n n u n H n ' I l n c H ' I ' ' c c l u u ‘ ' ! n u y \ m m l l u ' u I r “ u s n - H y l ' n r n N n r I u u H u s u n / r H n r u r l h ' ' u r w t ‘ l u . u u l h ) / l ' m I m n ( I I I I l I / ' h ' - l ' v I ' / I u I “ l l n ' ! M “ m I l 0 ' ' l 1 1 u u ' l I n ~ . I l I . . - . . u i n n ‘ . I ' . 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A t t r i b u t e s f o u n d i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f e a c h a g e g r o u p a r e l i s t e d fi r s t , f o l l o w e d b y a t t r i b u t e s t h a t w e r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t i n e x c l o s u r e s ( 0 % u n g u l a t e b r o w s i n g ) a n d b r o w s e d a r e a s ( > 5 0 % b r o w s i n g f o r t h e fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s ) . l - y e a r - o l d 4 — 6 y e a r - o l d 1 1 — 1 8 , 0 0 0 V C : < 0 . 5 m 6 0 - 1 0 0 % ‘ . 4 H ( ~ N . | I H H I 1 | ( ' \ ' I . m t u v m l l l l « y l t n n r l l i n u m - a l ' w \ ! m H H ' H I H ' I ‘ I H I : w l l m ‘ m t f l v i f , ' H ' H I ! N I W “ ' 1 ’ “ ’ I H H U I ' t ' H ‘ . 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A t t r i b u t e s f o u n d i n b o t h e x c l o s u r e s a n d b r o w s e d a r e a s o f e a c h a g e g r o u p a r e l i s t e d fi r s t , f o l l o w e d b y a t t r i b u t e s t h a t w e r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t i n e x c l o s u r e s ( 0 % u n g u l a t e b r o w s i n g ) a n d b r o w s e d a r e a s ( < 5 0 % b r o w s i n g f o r t h e fi r s t 3 g r o w i n g s e a s o n s ) . l - y e a r - o l d 4 — 6 y e a r - o l d 1 2 - 1 4 y e a r - o l d A C : 1 2 — 4 2 , 0 0 0 A D : l 6 — 2 4 , 0 0 0 V C : < 0 . 5 m 6 0 — 8 0 % V C : < 0 . 5 m 5 5 — 6 5 % V C : < 0 . 5 m 6 0 — 1 0 0 % 0 . 5 — 2 . 0 m 3 5 — 6 0 % 0 . 5 — 2 . 0 m 2 5 — 3 0 % H C : < 0 . 5 m > 9 0 % H C : < 0 . 5 m 7 0 — 9 0 % > 2 . 0 m < 5 % 0 . 5 — 2 . 0 m 4 0 - 9 0 % 0 . 5 — — 2 . 0 m 2 0 ~ 6 0 % H C : < 0 . 5 m 6 5 — 7 5 % W S : r e d m a p l e W S : r e d m a p l e 0 . 5 — 2 . 5 m < 3 5 % j u n e b e r r y s u g a r m a p l e W S : r e d m a p l e b l a c k c h e r r y b l a c k c h e r r y w h i t e a s h j u n e b e r r y b l a c k c h e r r y g r a y d o g w o o d s u g a r m a p l e w h i t e b i r c h E x c l o s u r e s B r o w s e d a r e a s 9 O 0 ) . . . 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I n c o n t r a s t , q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s t e n d e d t o h a v e g r e a t e r p e r c e n t v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r < 2 0 m , a n d g r e a t e r a n d m o r e e v e n l y d i s t r i b u t e d w o o d y s t e m d e n s i t i e s . T h u s , y o u n g b i g t o o t h s t a n d s t e n d e d t o p r o v i d e h i g h e r q u a l i t y h a b i t a t f o r w i l d l i f e S p e c i e s t h a t r e q u i r e r e l a t i v e l y m o r e o p e n e a r l y s u c c e s s i o n a l s t a g e h a b i t a t s ( i . e . , w o o d c o c k , fi e l d s p a r r o w , b l u e - w i n g e d w a r b l e r ) w h e r e a s y o u n g q u a k i n g s t a n d s t e n d e d t o p r o v i d e h i g h e r q u a l i t y h a b i t a t f o r w i l d l i f e s p e c i e s t h a t r e q u i r e r e l a t i v e l y m o r e d e n s e e a r l y s u c c e s s i o n a l s t a g e h a b i t a t s ( i . e . , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w , i n d i g o b u n t i n g , c h e s t n u t - s i d e d w a r b l e r , s n o w s h o e h a r e ) ( C h a p t e r 5 ) . T h e s e g e n e r a l s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s m a y a l s o b e r e l a t e d t o t h e a m o u n t o f b r o w s i n g i n a c l e a r c u t , a n d c a n l a s t f o r u p t o 2 0 y e a r s . F o r e x a m p l e , b e t w e e n t h e a g e s o f 1 3 - t o 2 0 - y e a r s - o l d , c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % t e n d e d t o h a v e g r e a t e r v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r a n d s t e m d e n s i t i e s 0 . 5 — — 2 . 0 m i n h e i g h t , a n d t h u s , p r o v i d e d e n s e r h a b i t a t s t h a n c l e a r c u t s b r o w s e d > 5 0 % ( T a b l e 5 . 8 , p a g e 1 5 9 ) . R u f f e d g r o u s e a n d w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s h a d s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r r e l a t i v e a b u n d a n c e i n a r e a s b r o w s e d 3 5 0 % . . 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E l k h a b i t a t q u a l i t y i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t i s l i m i t e d b y t h e q u a l i t y o f w i n t e r c o v e r h a b i t a t . W i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y c a n b e c o n s i d e r e d m o d e r a t e f o r 7 5 % o f t h e a r e a s e v a l u a t e d d u e l a r g e l y t o s w a m p c o n i f e r s t a n d s b e i n g , f o r t h e 2 0 1 D J S I D U I . U S ? 1 2 : 6 1 f ' - f t - " r ' f ‘ . ‘ . § f f u r t r . " | ' ’ ' - . p r i m e I E C f . . . L i l ” i l k m U H F . R r ‘ i d ‘ : m 3 5 1 1 “ ( ‘ 1 5 . ‘ u . ” l a _ - . m : m a t . " - l - . h ‘ - . b u t ? Y E . 6 1 ) . . ) 2 5 1 . k . “ C O V ‘ " T ‘ 1 “ b e “ u l j ' I t a g - 1 1 3 m . . 1 3 2 1 ‘ s , L m C I v “ “ 1 : m e J C : ! I ‘ m a . . . " - - u ‘ \ e m g r - ‘ a l l 1 ' i ‘ i ’ t t ' t s > 1 5 m o s t p a r t , u n e v e n - a g e d a n d s m a l l o r l i n e a r l y s h a p e d ( m i n i m u m w i d t h 5 1 5 0 m ) . W i n t e r f o o d a n d s p r i n g f o o d s u i t a b i l i t i e s w e r e r e l a t i v e l y h i g h t h r o u g h o u t t h e P R C S F f o r m o s t o f t h e a r e a s e v a l u a t e d . Y o u n g a s p e n c l e a r c u t s ( 3 3 - y e a r s - o l d ) p r o v i d e t h e h i g h e s t q u a l i t y w i n t e r f o o d , a n d t h e s e c o n d h i g h e s t q u a l i t y s p r i n g f o o d f o r e l k i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n ( s e e C h a p t e r 6 ) . R e d u c i n g b r o w s i n g o n c l e a r c u t s w h e r e m e r c h a n t a b l e t i m b e r i s d e s i r a b l e m a y b e a c h i e v e d b y i n c r e a s i n g c l e a r c u t s i z e , e v e n l y d i s t r i b u t i n g c l e a r c u t s , p r o v i d i n g ' a l t e r n a t e h i g h q u a l i t y w i n t e r a n d s p r i n g f o o d r e s o u r c e s , a n d a l t e r i n g h u n t i n g a c c e s s . T h e r e l a t i o n s h i p o f c o v e r t o c l e a r c u t u s e i s a f u n c t i o n o f t h e s i z e o f t h e c u t a n d t h e p r e s e n c e o f s e c u r i t y c o v e r a t t h e e d g e s . I n a r e a s l i k e t h e P R C S F , w h e r e t r e e c o v e r i s f a i r l y c o n t i n u o u s , e l k p r e f e r O p e n i n g s a n d c l e a r c u t s o f $ 1 6 . 2 h a ( 4 0 a c ) ( L y o n a n d W a r d 1 9 8 2 ) . L i k e w i s e , i n W y o m i n g , B o y c e ( 1 9 8 9 ) f o u n d e l k p r e f e r o p e n i n g s t h a t a r e a m a x i m u m o f 4 0 0 m a c r o s s ( 1 3 h a [ 3 2 a c ] ) c i r c l e ) . T h u s , c u t t i n g b i g t o o t h a s p e n s t a n d s i n b l o c k s t h a t a r e l a r g e r a n d w i d e r t h a n t h e s e p r e f e r r e d d i m e n s i o n s m a y r e d u c e m e a n p e r c e n t b r o w s e u s e w i t h i n t h e c o r e a r e a s o f t h o s e s t a n d s . A l t h o u g h , c l e a r c u t s > 1 6 . 2 h a m a y b e t o o l a r g e f o r s o m e w i l d l i f e s p e c i e s , s u c h a s r u f f e d g r o u s e a n d s n o w s h o e h a r e , t h a t p r e f e r s m a l l e r 2 — 4 h a c l e a r c u t s ( G u l l i o n 1 9 8 5 ) , t h e y m a y b e n e fi t o t h e r w i l d l i f e p a r t i c u l a r l y n e o t r o p i c a l m i g r a n t l a n d b i r d s . F o r e x a m p l e , B a c k ( 1 9 8 2 ) f o u n d t h a t s o n g b i r d d i v e r s i t y i n c r e a s e d w i t h c l e a r c u t s i z e i n M i n n e s o t a . B i r d s t h a t r e q u i r e e a r l y s u c c e s s i o n a l s t a g e h a b i t a t s ( e . g . , s h r u b / s a p l i n g a n d y o u n g [ 1 2 - t o 3 0 - y e a r - o l d ] d e c i d u o u s f o r e s t ) a r e a m o n g t h e s o n g b i r d s p e c i e s o f h i g h e s t m a n a g e m e n t c o n c e r n i n t h e M i d w e s t ( e . g . , b l a c k - b i l l e d c u c k o o , g o l d e n - w i n g e d w a r b l e r , c o m m o n y e l l o w t h r o a t , N a s h v i l l e w a r b l e r , i n d i g o b u n t i n g , v e e r y ) ( T h o m p s o n e t a l . 1 9 9 3 , H o w e e t a l . 1 9 9 5 ) . F u r t h e r m o r e , m a n y o f t h e s e s p e c i e s o f s p e c i a l c o n c e r n a r e a r e a - s e n s i t i v e a n d c o u l d b e n e fi t f r o m l a r g e b l o c k s o f e a r l y s u c c e s s i o n a l h a b i t a t . F o r e x a m p l e , t h e e s t i m a t e d m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t f o r v e e r y ( a n e o t r o p i c a l m i g r a n t t h a t r e s i d e s p r i m a r i l y i n y o u n g a n d m a t u r e [ > 3 0 - y e a r s - o l d ] d e c i d u o u s f o r e s t s ) i s 2 0 h a ( ~ 5 0 a c ) ( R o b b i n s e t a l . 1 9 8 9 ) . R o b b i n s 2 0 2 a r e f o r e s t s s U . \ 0 m s o e r — 2 w a r e a - W i t h ? v — m V . - - ; J k l a m i n a . o h ; , . W i n t e r a 3 5 . 3 1 1 3 ? [ 0 O i l : . e z s ¢ w ; ; s b e : ' ; W - L “ - 4 3 9 ! p r o d u L - . W fi ‘ fi ‘ f n 1 _ a : D e s T h e 1 e t a l . ( 1 9 8 9 ) f o u n d t h a t s e v e r a l 5 0 h a t r a c t s f o r e s t a p p r o x i m a t e t h e v a l u e o f s i n g l e l a r g e f o r e s t s w i t h r e g a r d t o t h e p r o b a b i l i t i e s o f o c c u r r e n c e f o r a r e a - s e n s i t i v e s p e c i e s . T h u s , c l e a r c u t t i n g s o m e l a r g e b l o c k s ( 2 0 — 5 0 h a ) o f a s p e n m a y b e n e fi t n u m e r o u s a r e a - s e n s i t i v e s p e c i e s n o t o n l y w h e n t h e s t a n d s a r e y o u n g ( s h r u b / s a p l i n g s t a g e a n d p o l e - s i z e d ) b u t a l s o a s t h e s t a n d s m a t u r e ( > 3 0 - y e a r s - o l d ) . W i n t e r a n d s p r i n g e l k s o c i a l b e h a v i o r l e a d s t o t h e c o n c e n t r a t i o n o f e l k i n l o c a l i z e d a r e a s , t h e r e f o r e a n e v e n d i s t r i b u t i o n o f s t a n d s t h a t p r o v i d e h i g h q u a l i t y w i n t e r a n d s p r i n g f o o d s t h r o u g h o u t t h e P R C S F i s d e s i r e d . E v i d e n c e s u g g e s t s ( C h a p t e r 3 ) t h e p r a c t i c e o f c l u s t e r i n g s e v e r a l ( > 3 ) s m a l l c l e a r c u t u n i t s l e a d s t o h i g h e r l e v e l s o f b r o w s i n g . T h e r e f o r e , w h e n p l a n n i n g a n a s p e n c l e a r c u t , i t s l o c a t i o n r e l a t i v e t o o t h e r c l e a r c u t s m u s t b e c o n s i d e r e d , p a r t i c u l a r l y f o r q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w h e r e e v e n r e l a t i v e l y s m a l l a m o u n t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g c a n r e d u c e t i m b e r p r o d u c t i o n v o l u m e . T h u s , w h e n p o s s i b l e , n o m o r e t h a n 3 c l e a r c u t u n i t s b e t w e e n 1 - a n d 3 - y e a r s o f a g e s h o u l d b e l o c a t e d w i t h i n 1 . 2 k m o f e a c h o t h e r . I f n o t p o s s i b l e , i t w o u l d b e m o r e d e s i r a b l e t o i n c r e a s e u n i t s i z e ( 2 0 — 5 0 h a ) t o r e d u c e t h e n u m b e r o f s m a l l c l e a r c u t s w h i c h p r o v i d e g r e a t e r a m o u n t s o f s e c u r i t y c o v e r f o r e l k a n d , t h e r e f o r e , g r e a t e r b r o w s e u s e . B r o w s i n g p r e s s u r e w i t h i n a s p e n s t a n d s m a y a l s o b e r e d u c e d b y p r o v i d i n g g r e a t e r n u m b e r s o f h e c t a r e s a n d m o r e e v e n d i s t r i b u t i o n o f o p t i m u m f o r a g i n g c o v e r t y p e s . T h e 1 2 r a n d o m l y l o c a t e d e l k h a b i t a t e v a l u a t i o n a r e a s a l l h a d l e s s t h a n O p t i m u m p r o p o r t i o n s o f h i g h q u a l i t y s p r i n g f o r a g i n g c o v e r t y p e s — m a n a g e d w i l d l i f e O p e n i n g s ( d e s i r e d m i n i m u m = 1 0 % ) . A d d i t i o n a l m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s m a y r e d u c e b r o w s i n g p r e s s u r e w i t h i n c l e a r c u t s d u r i n g t h e s p r i n g b y p r o v i d i n g f o r a g e o f h i g h e r n u t r i t i o n a l v a l u e t o e l k . N e w l y c r e a t e d o p e n i n g s s h o u l d b e p l a c e d i n a r e a s w h e r e t h e r e i s a r e l a t i v e l y l o w p r o p o r t i o n o f c u r r e n t o r p l a n n e d 1 - t o 3 - y e a r - o l d a s p e n t o m a x i m i z e p o t e n t i a l b e n e fi t s f r o m t h i s t e c h n i q u e . F i n a l l y , t h e r e d u c t i o n o f u n g u l a t e d e n s i t y , p a r t i c u l a r l y e l k , w i t h i n a r e a s o f h i g h b r o w s i n g , m a y r e d u c e b r o w s e u s e w i t h i n c l e a r c u t s . D u r i n g t h e e a r l y 1 9 9 0 3 e l k 2 0 3 yg d a i r ; M D N R . p e t s w a s l o w . 0 3 ! . » I . U T Z W S Z Z E . m m : a - . a - ‘ . - 6 : 3 5 3 C l t f a i ' f ‘ u ‘ . ’ 9 ' “ n , . . " “ d - e 6 ‘ “ 6 : . fi r s t f e w b r e w - 5 “ d : : ' P " ! a , ” u k d g f m é h t d e n s i t y w a s p a r t i c u l a r l y h i g h i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n s o f t h e P R C S F ( D . W h i t c o m b , M D N R , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) a n d t h e p e r c e n t a r e a i n 1 - t o 3 - y e a r - o l d c l e a r c u t s w a s l o w , c o n s e q u e n t l y , b r o w s e u s e w a s h i g h w i t h i n t h e c l e a r c u t s p r e s e n t ( R a y m e r 1 9 9 6 ) . B r o w s i n g c o u l d h a v e b e e n l e s s e n e d b y r e d u c i n g t h e n u m b e r o f e l k a n d i n c r e a s i n g t h e p e r c e n t a r e a i n y o u n g c l e a r c u t s a n d m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s . T o p o t e n t i a l l y r e d u c e t h e t o t a l n u m b e r o f a n i m a l s w i t h i n a n a r e a t h a t c a n c o n t r i b u t e t o b r o w s i n g , m o r e l i c e n s e s c o u l d b e i s s u e d f o r m a n a g e m e n t u n i t s w i t h y o u n g q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s o r p o t e n t i a l b r o w s i n g p r o b l e m s . T h i s w o u l d p e r m i t h u n t e r s t o r e d u c e e l k a n d w h i t e - t a i l e d d e e r a b u n d a n c e i n t a r g e t a r e a s p r i o r t o o r d u r i n g t h e fi r s t f e w b r o w s i n g s e a s o n s . B e c a u s e b r o w s i n g o c c u r s l a r g e l y d u r i n g t h e w i n t e r a n d s p r i n g , t h e D e c e m b e r e l k s e a s o n i s p o t e n t i a l l y m o r e e f f e c t i v e a t r e d u c i n g l o c a l l y b r o w s i n g a n i m a l s . T h u s , c o o r d i n a t i n g d e s i r e d e l k D e c e m b e r h a r v e s t q u o t a s w i t h i n m a n a g e m e n t u n i t s t o t h e n u m b e r a n d p e r c e n t a r e a o f a s p e n c l e a r c u t s a n d m a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s , c o u l d h e l p t o f o c u s h u n t i n g i n t o a r e a s w h e r e h i g h l e v e l s o f b r o w s i n g a r e l i k e l y t o o c c u r a n d / o r h i g h r i s k c l e a r c u t s a r e l o c a t e d . Q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s h a v e a g r e a t e r d e n s i t y o f a s p e n s t e m s w h e n c l e a r c u t s a r e S 8 - y e a r s - o l d e s p e c i a l l y w i t h i n a r e a s e x c l u d e d f r o m b r o w s i n g , b u t b y a g e 9 s t e m d e n s i t i e s a r e c o m p a r a b l e b e t w e e n t h e t w o s p e c i e s o f a s p e n ( F i g u r e 4 . 1 ) . F u r t h e r m o r e b y a g e s 1 5 — 1 7 , t h e r e w e r e n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s i n a s p e n s t r u c t u r e ( D B H , h e i g h t ) o r b i o m a s s p r o d u c t i o n ( B A , f r e s h g r e e n w e i g h t ) b e t w e e n a s p e n s p e c i e s f o r e a c h t r e a t m e n t t y p e ( i . e . , b i g t o o t h v s . q u a k i n g e x c l o s u r e s ) ( T a b l e 4 . 3 ) . T h e s e d a t a p r o v i d e e v i d e n c e t o s u p p o r t t h e t r a d i t i o n a l P R C S F p r a c t i c e o f c l a s s i f y i n g , d e l i n e a t i n g , a n d s e l l i n g “ a s p e n ” r a t h e r t h a n s e p a r a t i n g t h e t w o s p e c i e s d u r i n g t i m b e r m a n a g e m e n t p l a n n i n g a n d o p e r a t i o n s . H o w e v e r , a l t h o u g h b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n t r e e s s h o w s i m i l a r s t r u c t u r e a n d d e n s i t y a f t e r 1 5 — 1 7 g r o w i n g s e a s o n s , t h e c o m p o s i t i o n ( e . g . , w o o d y a n d h e r b a c e o u s ) a n d s t r u c t u r e ( e . g . , v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r ) o f o t h e r v e g e t a t i o n c o m p o n e n t s w i t h i n b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n s t a n d s c a n d i f f e r g r e a t l y . T h e s e s t r u c t u r a l d i f f e r e n c e s p r o v i d e u n i q u e h a b i t a t 2 0 4 ’ n 1 . A . 9 . . n . _ ” l . ‘ ” ( _ I r t i f p m i t . m a m a . E . t o . . t 1 A I . “ I o n q i 9 . . [ : 1 n : o . . o ( g n u m f n 1 . a ‘ . 1 1 1 7 [ L i L n fl t « N J . 1 » ? . 4 . a E r m a . u m . . p fi m m . . . , . . , , ( P d / v : v . 7 o r c o n d i t i o n s f o r a v a r i e t y o f w i l d l i f e s p e c i e s a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s . T h u s , w h i l e t h e s p e c i e s o f a s p e n i n a n a s p e n c l e a r c u t m a y n o t b e i m p o r t a n t a t t h e m a r k e t l e v e l , d i s t i n g u i s h i n g b e t w e e n t h e 2 s p e c i e s m a y p r o v e v a l u a b l e i n m u l t i p l e u s e a n d l a n d s c a p e - l e v e l p l a n n i n g e f f o r t s i n t h e P R C S F . T o p r o v i d e h i g h q u a l i t y w i n t e r c o v e r f o r e l k w i t h i n t h e P R C S F , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s s h o u l d f o c u s p r i m a r i l y o n m a i n t a i n i n g l a r g e ( 2 1 5 0 m i n w i d t h ) c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s . P o l e - a n d s a w t i m b e r s t o c k e d c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s t h a t a r e 2 1 5 0 m i n w i d t h t y p i c a l l y e x h i b i t t h e s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s t h a t p r o v i d e h i g h q u a l i t y c o v e r ( i . e . , > 8 0 % c a n o p y c o v e r , m e a n t o t a l t r e e h e i g h t > 9 m ) . H o w e v e r , i n a r e a s o f t h e P R C S F w h e r e c e d a r a n d s w a m p c o n i f e r s t a n d s a r e p r i m a r i l y r e s t r i c t e d t o r i p a r i a n a r e a s w h i c h l e a d s t o a d o m i n a n c e O f l o n g , l i n e a r , a n d n a r r o w s t a n d s , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s s h o u l d l o o k t o u p l a n d c o n i f e r s t a n d s a s a n a l t e r n a t i v e f o r p r o v i d i n g e l k w i n t e r c o v e r h a b i t a t r e q u i r e m e n t s . U p l a n d c o n i f e r s t a n d s ( p r i m a r i l y r e d p i n e a n d w h i t e p i n e ) w i t h a n e v e n - a g e d s t r u c t u r e ( a n e v e n c a n o p y h e i g h t p r o v i d e d b y t r e e s o f s i m i l a r h e i g h t s a n d a g e s ) a r e s i g n i fi c a n t l y s u p e r i o r t o u n e v e n - a g e d s t a n d s ( b r o k e n c a n o p y h e i g h t c a u s e d b y t r e e s o f d i fl ' e r e n t h e i g h t s a n d a g e s a l l o w i n g w i n d t o e n t e r t h e s t a n d ) a t p r o v i d i n g w i n t e r c o v e r ( B e y e r 1 9 8 7 ) , t h u s e v e n - a g e d s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s s h o u l d b e u s e d i n u p l a n d c o n i f e r s t a n d s w h e r e e l k h a b i t a t q u a l i t y i s t h e p r i m a r y m a n a g e m e n t g o a l . I n t h e P R C S F t h e m o s t c o m m o n u p l a n d c o n i f e r s p e c i e s a r e r e d a n d w h i t e p i n e ( 1 5 % o f a r e a i n P R C S F i s r e d p i n e a n d 5 % a r e a i s w h i t e p i n e ) w h i c h a r e a l r e a d y , f o r t h e m o s t p a r t , m a n a g e d u s i n g e v e n - a g e d s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s . T o m a i n t a i n a n d i m p r o v e e l k h a b i t a t , n a t u r a l r e s o u r c e m a n a g e r s s h o u l d c o n t i n u e t o m a n a g e t h e s e u p l a n d s p e c i e s a s e v e n - a g e d s t a n d s p a r t i c u l a r l y i n a r e a w i t h f e w h e c t a r e s o f s w a m p c o n i f e r s . A p p r o x i m a t e l y , 1 0 % o f t h e l a n d s c a p e s h o u l d b e m a n a g e d f o r h i g h q u a l i t y w i n t e r c o v e r — c e d a r , s w a m p c o n i f e r , a n d e v e n - a g e d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s . W h e r e n e c e s s a r y , u n e v e n - a g e d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s c a n b e c o n v e r t e d t o e v e n - a g e d s t a n d s t h r o u g h a v a r i e t y o f s i l v i c u l t u r a l t e c h n i q u e s s u c h a s c l e a r c u t t i n g , s e e d - t r e e o r 2 0 5 I I . . . I . C I O a t . . . _ . a . 4 t ‘ 1 ! . . b l i t . . . ’ . ‘ 9 ' : . l . . . . ( u . n . \ V . . . v fi r . s . ' l u w - o o 4 a . . . . . 9 . ‘ . I s h e l t e r w o o d h a r v e s t s , o r t h i n n i n g d e p e n d i n g o n w h a t i s a p p r o p r i a t e f o r t h a t s i t e , d o m i n a n t t r e e s p e c i e s , a n d e l k h a b i t a t g o a l s . F o r e x a m p l e , c l e a r c u t c o n i f e r s t a n d s w o u l d n o t b e c o m e a d e q u a t e t h e r m a l c o v e r f o r a p p r o x i m a t e l y 5 0 o r m o r e y e a r s a f t e r t r e a t m e n t , w h e r e a s s e e d - t r e e o r s h e l t e r w o o d s t r a t e g i e s w o u l d b e c o m e s u i t a b l e ( a s s u m i n g s t a n d w i d t h > 1 5 0 m , s t a n d s r e q u i r e c a n o p y c l o s u r e 2 6 0 % [ S V 2 0 . 7 ] a n d m e a n t r e e h e i g h t 2 9 m [ S V 2 0 7 ] ) m o r e q u i c k l y . T o p r o v i d e a d i v e r s i t y o f s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n w i t h i n t h e u p l a n d c o n i f e r v e g e t a t i o n t y p e s f o r a v a r i e t y o f w i l d l i f e s p e c i e s , i t m a y n o t b e d e s i r a b l e t o m a n a g e a l l u p l a n d c o n i f e r p i n e s t a n d s a s e v e n - a g e d . T h e r e f o r e , u n e v e n - a g e d m a n a g e m e n t o f u p l a n d c o n i f e r s t a n d s s h o u l d b e l o c a t e d i n a r e a s w i t h a d o m i n a n c e o f s w a m p c o n i f e r s w h i c h c a n p r o v i d e t h e w i n t e r t h e r m a l c o v e r c o n d i t i o n s r e q u i r e d b y e l k . H i g h q u a l i t y e l k w i n t e r f o o d s c a n b e m a i n t a i n e d i n t h e P R C S F b y c o n t i n u i n g t o p r o v i d e h i g h q u a l i t y v e g e t a t i o n t y p e s s u c h a s 1 - t o 6 — y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s , a n d n o r t h e r n h a r d w o o d a n d u p l a n d c o n i f e r s t a n d s w i t h a d e q u a t e d e n s i t y o f 0 . 5 — 2 . 0 m w o o d y d e c i d u o u s s t e m s ( 2 5 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w i t h i n t h e u n d e r s t o r y . A l t h o u g h u p l a n d c o n i f e r s t a n d s c a n p r o v i d e d h i g h q u a l i t y w i n t e r f o o d s ( i . e . , s t a n d s h a v i n g a n u n d e r s t o r y o f a s p e n o r m a p l e ) , o n l y u p l a n d c o n i f e r s t a n d s t h a t a r e g r o w i n g o n f e r t i l e s o i l t y p e s . s u c h a s E m m e t t s a n d y l o a m , h a v e b e e n d o c u m e n t e d a s p r o v i d i n g a d e q u a t e d e n s i t i e s o f h a r d w o o d o r a s p e n s t e m s f o l l o w i n g t h i n n i n g ( R u h l 1 9 8 4 , B e y e r 1 9 8 7 ) . H i g h q u a l i t y s p r i n g f o o d c a n b e m a i n t a i n e d i n t h e P R C S F b y c o n t i n u i n g t o p r o v i d e a c o m b i n a t i o n o f 1 - t o 6 - y e a r - o l d a s p e n c l e a r c u t s , n a t u r a l o p e n i n g s , a n d m a n a g e d o p e n i n g s . M a n a g e d w i l d l i f e o p e n i n g s ( O p e n i n g s t h a t t h e M D N R m a i n t a i n s b y m o w i n g , d i s c i n g , o r p l a n t i n g w i t h a l f a l f a , r y e , b u c k w h e a t o r c l o v e r ) p r o d u c e t h e h i g h e s t q u a l i t y s p r i n g f o o d h a b i t a t — h a b i t a t q u a l i t y i n t h e P R C S F c a n o n l y b e i n c r e a s e d b y i n c r e a s i n g t h e t o t a l a r e a o f m a n a g e d o p e n i n g s p a r t i c u l a r l y f o r t h e y o u n g e r a g e c l a s s e s . T h e m a n a g e m e n t o f a s p e n h a s e c o l o g i c a l , e c o n o m i c , a n d r e c r e a t i o n a l i m p l i c a t i o n s . T h e e f f e c t s o f u n g u l a t e u s e o n a s p e n s t a n d s s h o u l d b e c o n s i d e r e d w h e n 2 0 6 . v V . . . - v ~ _ . , . 0 i . u . . , _ u o v - 2 , . ‘ " q . . . r . o ‘ : . . < s . ' v ~ ~ . . \ . . . . x - v o s o 1 ‘ > 4 A , . - \ . . a . . - w ‘ v O “ . . b " . 1 . . . a . ‘ N - h . . ' ‘ \ . A v \ - . . . t . " y . V . - " ‘ . l y \ l . - s e t t i n g h a b i t a t a n d p O p u l a t i o n m a n a g e m e n t g o a l s t o m a i n t a i n m u l t i p l e u s e b e n e fi t s w i t h i n t h e P R C S F . B e c a u s e b r o w s i n g t e n d s t o b e p r o b l e m a t i c o n a l o c a l s c a l e . h a b i t a t m a n i p u l a t i o n s a n d h e r d r e d u c t i o n s m a y n o t . d e c r e a s e b r o w s i n g p r e s s u r e w i t h i n e v e r y b i g t o o t h o r q u a k i n g a s p e n s t a n d i n t h e P R C S F . I n f a c t , r e d u c i n g b r o w s i n g p r e s s u r e t o l e v e l s t h a t d o n o t a l t e r s t a n d s t r u c t u r e a n d c o m p o s i t i o n m a y n o t b e d e s i r a b l e i n e v e r y s t a n d . M a n a g e r s m a y c h o s e t o a c c e p t b r o w s i n g i n d u c e d c h a n g e s w i t h i n s o m e c l e a r c u t s t o p r o v i d e u n i q u e h a b i t a t c o m p o n e n t s f o r t h e w i l d l i f e s p e c i e s t h a t r e l y o n l e s s d e n s e l y s t o c k e d s t a n d s w i t h g r e a t e r u n d e r s t o r y d e v e l o p m e n t ( i . e . , s n o w s h o e h a r e , r e d f o x , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ) . M a n a g e m e n t o f f o r e s t h a b i t a t s a n d u n g u l a t e p o p u l a t i o n s a r e n e e d e d i n t h e P R C S F t o i n s u r e t h a t a s p e n s t a n d s w i l l p r o v i d e a v a r i e t y o f h a b i t a t s t r u c t u r e s a n d u n i q u e a s s e m b l a g e s o f w o o d y a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s t o p r o v i d e h i g h q u a l i t y h a b i t a t f o r a v a r i e t y o f w i l d l i f e s p e c i e s . 2 0 7 A P P E N D I C E S 2 0 8 . . L 3 ’ , I ’ r l w Q . . J ‘ y , . r u . v r r ' ' r ' “ . ! 7 1 ‘ w m a ( F L ! I r h e n w . 5 4 , ‘ . . m . , 1 ! L . D a » . . . _ 4 d . > . . 3 . 1 . . “ . V J I L L ‘ s A P P E N D I X A A s p e n d e n s i t y a n d s t r u c t u r e , a n d v e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l c o v e r d a t a f o r 1 - t o 5 - y e a r - o l d a n d 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n c o l l e c t e d d u r i n g 1 9 9 6 — 9 8 . 2 0 9 ' 7 1 v ‘ I 1 t . . ( 1 l l 5 — 4 ( L ) f . ” A T 0 ‘ I I c l v . 1 1 l T a b l e A . l . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 5 , 2 3 3 ( 1 , 4 0 8 ) 4 , 7 0 8 ( 5 3 6 ) 2 4 6 7 ( 1 4 5 ) 5 6 7 ( 4 1 2 ) 3 1 7 ( 1 7 ) A 1 0 8 ( 4 6 ) 0 . 5 - - 2 . 0 m 1 8 , 4 0 8 ( 1 , 0 7 9 ) 7 , 9 6 7 ( 2 , 2 8 6 ) 2 1 2 , 0 8 3 ( 1 , 4 9 5 ) 1 0 , 7 0 0 ( 5 7 0 ) 3 4 , 1 3 3 ( 1 8 8 ) B ‘ 7 , 4 9 2 ( 7 7 9 ) > 2 . 0 m 1 5 8 ( 5 8 ) 0 ( 0 ) 2 4 , 4 5 0 ( 2 , 0 6 5 ) 3 , 4 6 7 ( 2 , 7 6 7 ) 3 1 0 , 9 6 7 ( 1 , 7 0 3 ) A 6 , 2 5 0 ( 2 8 8 ) 1 9 9 7 0 — 0 . 5 m 2 2 2 5 ( 1 2 3 ) 5 0 0 ( 2 3 8 ) 3 8 3 ( 6 0 ) 2 9 2 ( 2 3 0 ) 4 0 ( 0 ) 4 2 ( 2 2 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 2 1 0 , 7 6 7 ( 2 , 8 5 2 ) 9 , 7 7 5 ( 2 , 2 5 4 ) 3 9 , 0 5 0 ( 1 , 1 6 7 ) ” 7 , 3 5 0 ( 2 3 2 ) 4 3 , 2 9 2 ( 5 7 6 ) B 8 , 1 2 5 ( 5 3 0 ) ” > 2 . 0 m 2 4 , 0 9 2 ( 1 , 2 3 4 ) 2 , 1 5 0 ( 1 , 3 2 3 ) 3 7 , 0 8 3 ( 1 , 9 3 4 ) 4 , 7 3 3 ( 3 , 0 2 6 ) 4 1 2 , 1 4 2 ( 1 , 3 4 3 ) 8 , 4 0 0 ( 1 , 0 4 4 ) 1 9 9 8 0 - 0 . 5 m 3 4 2 ( 3 0 ) 1 5 0 ( 3 8 ) 4 5 0 ( 2 5 ) 1 0 0 ( 5 2 ) 5 0 ( 0 ) 1 5 0 ( 1 0 4 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 3 4 , 5 7 5 ( 1 , 2 2 5 ) 5 , 1 5 0 ( 8 4 1 ) 4 4 , 1 9 2 ( 3 0 6 ) 3 , 4 9 2 ( 9 4 1 ) 5 8 7 5 ( 2 0 8 ) B 4 , 6 5 0 ( 9 7 5 ) > 2 . 0 m 3 6 , 8 8 3 ( 1 , 3 9 7 ) 4 , 1 0 0 ( 1 , 4 1 3 ) 4 7 , 5 2 4 ( 1 , 8 4 8 ) 5 , 3 1 7 ( 2 , 9 2 6 ) 5 1 1 , 6 8 3 ( 8 5 3 ) 7 , 6 8 3 ( 1 , 9 9 8 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . " = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m 1 9 9 7 ( 2 - t a i l e d t - t e s t w i t h u n e q u a l v a r i a n c e , G i l l 1 9 7 8 ) . " = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m 1 9 9 8 ( 2 - t a i l e d t - t e s t w i t h u n e q u a l v a r i a n c e , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 0 u p - 4 ‘ ¢ . _ T a b l e A 2 . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 — y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 1 2 , 8 4 2 ( 7 3 1 ) B 9 , 3 1 7 ( 4 3 5 ) 2 7 1 7 ( 1 8 8 ) 8 3 3 ( 1 5 2 ) ‘ 3 1 5 8 ( 1 5 8 ) 2 7 5 ( 2 1 6 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 1 , 9 1 7 ( 1 , 0 8 3 ) 2 , 4 0 0 ( 5 2 ) 2 2 8 , 6 9 2 ( 1 , 6 9 6 ) B " 1 9 , 4 0 8 ( 1 , 5 5 8 ) ‘ 3 8 , 7 5 0 ( 1 , 7 7 9 ) ‘ 8 , 8 0 8 ( 1 , 6 3 2 ) ‘ > 2 . 0 m 1 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 1 , 5 7 5 ( 4 1 8 ) 1 , 0 6 7 ( 6 0 6 ) 3 7 , 1 1 7 ( 1 , 2 4 9 ) 3 , 2 5 8 ( 2 , 3 9 1 ) 1 9 9 7 0 - 0 . 5 m 2 1 , 6 8 3 ( 7 5 8 ) 3 , 7 1 7 ( 6 8 6 ) 3 2 0 8 ( 4 6 ) 6 9 2 ( 5 9 2 ) 4 1 7 ( 1 7 ) A 1 3 3 ( 4 4 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 2 1 9 , 3 5 8 ( 1 , 7 2 4 ) B 9 , 7 1 7 ( 1 , 6 7 2 ) 3 1 7 , 7 6 7 ( 6 9 4 ) 1 6 , 0 7 5 ( 1 , 8 6 4 ) " 4 9 , 2 2 5 ( 1 , 8 6 9 ) 8 , 0 7 5 ( 1 , 2 2 5 ) > 2 . 0 m 2 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 6 , 5 3 3 ( 1 , 4 5 1 ) " 2 , 8 7 5 ( 2 , 0 0 2 ) 4 1 0 , 0 5 0 ( 1 , 8 5 5 ) 6 , 0 5 8 ( 3 , 9 7 5 ) 1 9 9 8 0 — 0 . 5 m 3 3 3 3 ( 1 3 7 ) 1 , 2 8 3 ( 4 5 6 ) 4 1 3 3 ( 9 6 ) 3 4 2 ( 2 5 7 ) 5 0 ( 0 ) 1 1 7 ( 6 8 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 3 1 0 , 3 0 0 ( 3 , 3 4 6 ) 8 , 1 0 8 ( 1 , 7 9 5 ) 4 8 , 4 7 5 ( 9 3 8 ) 7 , 5 3 3 ( 8 4 4 ) 5 5 , 4 0 0 ( 1 , 9 4 5 ) 4 , 1 9 2 ( 9 1 0 ) > 2 0 i n 3 1 , 1 9 1 ( 3 8 6 ) A 0 ( 0 ) 4 8 , 3 4 2 ( 1 , 8 4 1 ) 4 , 7 4 2 ( 2 , 7 3 0 ) 5 9 , 3 2 5 ( 1 , 3 3 4 ) 5 , 7 0 8 ( 2 , 8 8 8 ) A 2 S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B 2 S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . ‘ = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m 1 9 9 7 ( 2 - t a i l e d t - t e s t w i t h u n e q u a l v a r i a n c e , G i l l 1 9 7 8 ) . " = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m 1 9 9 8 ( 2 - t a i l e d t e t e s t w i t h u n e q u a l v a r i a n c e , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 1 . . . ' l J l U m s i \ * ‘ C / n / ) 2 f h 3 ” : ( / fl / . f s i ‘ . ) f F t r : r \ 1 ' $ 9 5 1 . w " . n i l - 5 T a b l e . . . ' \ 3 v - n e - L i . ‘ . , Y ‘ . u I " . * l T a b l e A 3 M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 4 0 ( 0 ) 3 3 ( 1 7 ) 1 5 0 ( 0 ) 2 5 ( 2 5 ) 1 6 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 4 1 7 5 ( 5 2 ) 1 , 2 5 8 ( 9 7 2 ) 1 5 1 0 0 ( 2 9 ) 2 7 5 ( 1 9 1 ) 1 6 1 2 5 ( 3 8 ) A 1 7 ( 8 ) > 2 0 i n 1 4 6 , 8 7 5 ( 9 3 8 ) C 1 , 5 0 8 ( 9 7 2 ) 1 5 8 , 2 5 8 ( 1 , 3 2 9 ) 5 , 1 2 5 ( 2 , 0 5 6 ) 1 6 7 , 1 5 8 ( 7 0 7 ) A 3 , 0 8 3 ( 6 3 3 ) 1 9 9 7 0 — 0 . 5 m 1 5 0 ( 0 ) 5 0 ( 2 5 ) 1 6 8 ( 8 ) 8 ( 8 ) 1 7 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 5 1 3 3 ( 3 3 ) 9 9 2 ( 4 8 7 ) 1 6 5 0 ( 1 4 ) 9 2 ( 7 9 ) 1 7 4 2 ( 8 ) 4 2 ( 3 0 ) > 2 0 m 1 5 6 , 4 1 7 ( 1 , 0 4 4 ) C 1 , 4 5 0 ( 8 6 4 ) 1 6 7 , 2 6 7 ( 1 , 0 6 9 ) 4 , 8 3 3 ( 1 , 8 8 4 ) 1 7 6 , 7 7 5 ( 5 3 4 ) B 3 , 9 5 0 ( 1 7 6 ) 1 9 9 8 0 - 0 . 5 m 1 6 2 5 ( 1 5 ) 5 0 ( 3 8 ) 1 7 3 3 ( 1 7 ) 0 ( 0 ) 1 8 3 3 ( 1 7 ) 2 5 ( 2 5 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 1 6 1 0 8 ( 7 4 ) 9 3 3 ( 5 5 6 ) 1 7 5 0 ( 1 4 ) 9 2 ( 9 2 ) 1 8 4 2 ( 3 0 ) 8 ( 8 ) > 2 0 m 1 6 6 , 2 0 0 ( 9 2 6 ) C 1 , 4 6 7 ( 7 7 9 ) 1 7 6 , 8 5 0 ( 9 3 4 ) 4 , 4 3 3 ( 1 , 7 5 8 ) 1 8 6 , 1 7 5 ( 7 6 3 ) B 3 , 9 5 0 ( 3 7 3 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . C = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 2 T a b l e M . 3 s t a t u s : . 0 - t - r t w s i L g o n f z r e s t . . \ l ; c l . I r } ! “ 3 1 A § Q : . ~ m e » . c 1 ) g a s ; 4 § Q . \ z g fi j c \ . ' . ' “ l a . T a b l e A . 4 . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 1 9 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 4 8 ( 8 ) 1 5 0 ( 1 5 0 ) 1 5 8 ( 8 ) 1 7 ( 1 7 ) 1 6 8 ( 8 ) 1 0 8 ( 1 0 8 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 4 4 2 ( 4 2 ) 2 5 ( 2 5 ) 1 5 1 6 7 ( 1 6 7 ) 5 8 ( 2 2 ) 1 6 1 0 8 ( 1 0 8 ) 2 5 ( 2 5 ) > 2 0 m 1 4 7 , 5 4 2 ( 9 6 0 ) B 3 , 2 5 8 ( 1 , 7 8 0 ) 1 5 8 , 2 0 0 ( 1 , 2 9 2 ) B 3 , 5 5 0 ( 1 , 3 0 4 ) 1 6 7 , 1 5 0 ( 1 , 4 8 2 ) 3 , 3 9 2 ( 1 , 7 5 3 ) 1 9 9 7 0 - 0 . 5 m 1 5 8 ( 8 ) 2 0 0 ( 1 0 9 ) 1 6 2 5 ( 2 5 ) o ( 0 ) 1 7 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 7 ) 0 . 5 - — 2 . 0 m 1 5 3 3 ( 3 3 ) 2 5 ( 1 4 ) 1 6 1 6 7 ( 1 4 2 ) 6 7 ( 3 3 ) 1 7 1 0 8 ( 1 0 8 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 1 5 6 , 9 7 5 ( 1 , 3 6 3 ) 3 , 0 7 5 ( 1 , 6 1 3 ) 1 6 7 , 0 8 3 ( 1 , 5 3 9 ) A 3 , 1 2 5 ( 1 , 4 2 2 ) 1 7 6 , 7 2 5 ( 1 , 3 5 6 ) 3 , 2 7 5 ( 1 , 6 8 1 ) 1 9 9 8 0 — 0 . 5 m 1 6 0 ( 0 ) 2 2 5 ( 1 1 3 ) 1 7 4 2 ( 2 2 ) 2 0 8 ( 1 1 6 ) 1 8 2 5 ( 2 5 ) 5 0 ( 5 0 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 1 6 1 7 ( 1 7 ) 6 7 ( 5 5 ) 1 7 6 7 ( 6 7 ) 3 3 ( 1 7 ) 1 8 2 5 ( 2 5 ) 8 ( 8 ) > 2 0 m 1 6 6 , 0 2 5 ( 1 0 2 2 ) 2 , 6 5 8 ( 1 , 3 8 4 ) 1 7 6 , 7 2 5 ( 8 3 9 ) A 2 , 8 2 5 ( 1 , 0 8 9 ) 1 8 6 , 0 0 8 ( 1 , 2 7 2 ) 2 , 9 0 0 ( 1 , 5 7 2 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 3 T a b l e A 5 . 5 7 . 8 1 1 5 2 1 : . 4 L F ' . ! ‘ . V E G I ’ L U ‘ J u . ‘ . I i . ) 2 . . . ‘ . u c z l . z d n ' H e n . G i l l A c p v : \ I B L ; - ‘ “ u p Q i . - ” g r i m : T a b l e A 5 . M e a n d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) ( c m ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . N O s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . A s p e n s p e c i e s N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h 1 5 5 . 6 ( 0 . 3 ) 5 . 4 ( 1 . 3 ) 1 6 4 . 5 ( 0 . 1 ) ‘ 5 . 0 ( 0 . 3 ) 1 7 5 . 4 ( 0 . 2 ) 6 . 7 ( 0 . 4 ) Q u a k i n g 1 5 5 . 2 ( 0 . 7 ) 5 . 3 ( 1 . 7 ) 1 6 5 . 5 ( 0 . 1 ) 7 . 5 ( 1 . 2 ) 1 7 5 . 5 ( 0 . 3 ) 5 . 9 ( 0 . 4 ) * = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m q u a k i n g ( t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . T a b l e A 6 M e a n h e i g h t ( 1 1 1 ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . N o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( P > 0 . 1 0 ) b e t w e e n t r e a t m e n t s ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . A s p e n s p e c i e s N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h 1 5 8 . 3 ( 0 . 5 ) 6 . 9 ( 1 . 1 ) 1 6 5 . 9 ( 0 . 4 ) ” 7 . 1 ( 0 . 5 ) " ’ 1 7 8 . 8 ( 0 . 7 ) 9 . 0 ( 0 . 5 ) Q u a k i n g 1 5 8 . 5 ( 1 . 3 ) 6 . 9 ( 2 . 4 ) 1 6 8 . 5 ( 0 . 4 ) 8 . 4 ( 0 . 4 ) 1 7 9 . 2 ( 0 . 9 ) 8 . 6 ( 1 . 4 ) ‘ = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m q u a k i n g ( t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . " = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m q u a k i n g ( t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 4 T a b l e A . 7 . M e a n b a s a l a r e a ( B A ) ( m z / h a ) ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . A s p e n s p e c i e s N u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n s E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h 1 5 2 0 . 5 ( 4 . 4 ) 5 . 9 ( 2 . 2 ) 1 6 1 4 . 1 ( 4 . 3 ) 1 1 . 1 ( 4 . 4 ) 1 7 1 7 . 4 ( 1 . 7 ) A 6 . 0 ( 3 . 1 ) Q u a k i n g 1 5 1 7 . 1 ( 4 . 1 ) 1 0 . 4 ( 8 . 0 ) 1 6 1 8 . 8 ( 2 . 6 ) A 9 . 8 ( 1 . 7 ) 1 7 1 7 . 7 ( 3 . 7 ) 1 0 . 3 ( 4 . 6 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . T a b l e A 8 . M e a n w h o l e - t r e e f r e s h g r e e n w e i g h t ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) o f a s p e n s t e m s 2 1 . 5 2 c m ( 0 . 6 i n ) D B H i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g i n m e t r i c t o n s / h a a n d t o n s / a c i n 1 5 - t o 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . N u m b e r o f M e t r i c t o n s T o n s g r o w i n g s e a s o n s E x c l o s u r e B r o w s e d E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h 1 5 3 . 0 1 ( 0 . 8 2 ) 0 . 7 7 ( 0 . 4 1 ) 3 . 3 2 ( 0 . 9 1 ) 0 . 8 5 ( 0 . 4 5 ) 1 6 1 . 4 0 ( 0 . 3 8 ) 1 . 3 1 ( 0 . 5 1 ) 1 . 5 4 ( 0 . 4 2 ) 1 . 4 4 ( 0 . 5 6 ) 1 7 2 . 6 8 ( 0 . 4 8 ) 1 . 8 1 ( 0 . 4 4 ) 2 . 9 5 ( 0 . 5 3 ) 1 . 9 9 ( 0 . 4 8 ) Q u a k i n g 1 5 2 . 6 8 ( 1 . 0 7 ) A 1 . 7 1 ( 1 . 3 7 ) 2 . 9 6 ( 1 . 8 1 ) A 1 . 8 8 ( 1 . 5 1 ) 1 6 2 . 7 4 ( 0 . 3 7 ) A 1 . 4 5 ( 0 . 3 0 ) 3 . 0 2 ( 0 . 4 1 ) A 1 . 6 0 ( 0 . 3 3 ) 1 7 2 . 7 1 ( 0 . 4 1 ) 1 . 7 0 ( 0 . 8 0 ) 2 . 9 9 ( 0 . 4 6 ) 1 . 8 8 ( 0 . 8 9 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 5 A t C a e T B : . t “ . 5 v # 0 . . " “ v l e . - ‘ i . 9 . , 4 A U V ’ u p . 7 ) — U : : 1 1 . 0 t o 5 3 % : T a b l e A 9 . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a S p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 3 4 ( < 1 ) 3 5 ( 2 ) 2 7 8 ( 3 ) 7 3 ( 4 ) 3 9 6 ( 3 ) 9 0 ( 5 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 1 9 ( 4 ) 1 7 ( 3 ) 2 7 8 ( 2 ) 7 7 ( 2 ) 3 9 7 ( 1 ) 8 7 ( 3 ) > 2 0 m 1 1 ( < 1 ) 2 ( 1 ) 2 7 ( 1 ) 1 1 ( 3 ) 3 3 3 ( 1 7 ) 1 4 ( 3 ) 1 9 9 8 0 — 0 . 5 m 3 7 6 ( 9 ) 7 1 ( 1 0 ) 4 4 8 ( 7 ) B 6 6 ( 6 ) 5 7 1 ( 6 ) 7 5 ( 1 4 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 3 7 9 ( 2 ) A 6 6 ( 5 ) 4 7 2 ( 3 ) 6 1 ( 1 7 ) 5 8 3 ( 6 ) A 7 0 ( 5 ) > 2 0 m 3 1 7 ( 3 ) 1 1 ( 6 ) 4 3 5 ( 1 3 ) 2 6 ( 1 9 ) 5 7 1 ( 1 6 ) A 3 0 ( 1 2 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 6 l a i i e A l ? 0 - 0 . 7 3 n . b u r s t s g ; \ r T a b l e A . 1 0 . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 - 0 . 5 m 1 4 6 ( 3 ) 4 4 ( 4 ) 2 9 2 ( 1 ) 9 3 ( 1 ) 3 9 4 ( 4 ) 8 9 ( 2 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 7 ( 2 ) 1 2 ( 3 ) 2 8 6 ( 2 ) 6 9 ( 4 ) 3 8 4 ( 7 ) 7 8 ( 1 0 ) > 2 0 m 1 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 1 5 ( 2 ) 7 ( 6 ) 1 9 9 8 0 — 0 . 5 m 3 8 6 ( 2 ) 8 0 ( 3 ) 4 7 5 ( 1 7 ) 6 9 ( 1 8 ) 5 7 4 ( 5 ) 7 7 ( 3 ) 0 . 5 — 2 . 0 I n 3 4 0 ( 1 1 ) 3 4 ( 1 4 ) 4 7 5 ( 8 ) 6 3 ( 1 5 ) 5 8 0 ( 2 ) A 6 0 ( 8 ) > 2 . 0 m 3 1 ( 1 ) A < 1 ( < 1 ) 4 8 ( 5 ) 1 7 ( 4 ) 5 3 2 ( 5 ) 2 3 ( 1 5 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 7 A B C 2 . . m a : 2 w . . a . . t . : m 1 . : . . l i a b l e A l l o w i n g { I - . c I E f o r e l T T a b l e A . 1 1 . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . Y e a r S t T a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 - 0 . 5 m 1 4 6 9 ( 2 ) A 8 1 ( 2 ) 1 5 6 5 ( 3 ) 5 7 ( 2 ) 1 6 4 8 ( 2 ) 4 7 ( 3 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 1 4 7 7 ( 1 ) 8 2 ( 2 ) 1 5 7 4 ( 2 ) 7 2 ( 2 ) 1 6 7 9 ( 2 ) 8 2 ( 1 ) > 2 0 m 1 4 9 5 ( 1 ) C 4 0 ( 3 ) 1 5 8 3 ( 3 ) 7 5 ( 6 ) 1 6 9 5 ( 1 ) B 8 3 ( 2 ) 1 9 9 8 > 2 . 0 m 1 6 9 5 ( 1 ) C 4 9 ( 6 ) 1 7 8 5 ( 8 ) 7 8 ( 1 7 ) 1 8 6 7 ( 2 3 ) 8 6 ( 2 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . C = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 8 . . . 3 , l l T a b l e A . 1 2 . M e a n p e r c e n t v e r t i c a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 - 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 — t o 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 a n d 1 9 9 8 ) . Y e a r S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 1 9 9 6 0 — 0 . 5 m 1 4 6 8 ( 3 ) 7 6 ( 2 ) 1 5 7 0 ( 2 ) 7 0 ( 4 ) 1 6 8 3 ( 2 ) 8 1 ( 2 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 4 5 1 ( 4 ) 3 4 ( 4 ) 1 5 9 2 ( 2 1 ) 8 0 ( 1 9 ) 1 6 6 9 ( 3 ) 6 3 ( 4 ) > 2 0 m 1 4 8 9 ( 2 ) 5 6 ( 6 ) 1 5 8 7 ( 3 ) A 7 4 ( 3 ) 1 6 9 1 ( 2 ) 6 2 ( 7 ) 1 9 9 8 > 2 . 0 m 1 6 9 3 ( 3 ) 6 6 ( 1 6 ) 1 7 9 3 ( 5 ) B 8 2 ( 8 ) 1 8 9 3 ( 5 ) 7 0 ( 2 3 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i fl ' e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 1 9 T ” P A l A r “ . . . . . . 5 , . . { H l N h . i _ 0 . M m . 1 4 ” . a . N . L . V . . Q D . . . m “ . . s H m . m i 4 . ” n . . Q C 5 % . . A C w W I . N . 1 m 3 ” . A l “ . l T a b l e A . 1 3 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 - 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d O — 0 . 5 I n 1 5 8 ( 1 5 ) 6 5 ( 1 7 ) 2 9 8 ( 0 ) A 9 6 ( 1 ) 3 1 0 0 ( 0 ) 9 9 ( 1 ) 0 . 5 — 1 . 0 m 1 1 7 ( 7 ) 1 7 ( 1 1 ) 2 8 0 ( 6 ) C 6 1 ( 8 ) 3 9 5 ( 3 ) A 8 6 ( 1 ) 1 . 0 — 1 . 5 m 1 1 0 ( 8 ) 9 ( 6 ) 2 6 3 ( 1 3 ) B 3 7 ( 1 5 ) 3 8 8 ( 8 ) 7 4 ( 8 ) 1 . 5 — 2 . 0 m 1 2 ( 2 ) 4 ( 3 ) 2 4 1 ( 1 5 ) 2 9 ( 1 5 ) 3 8 4 ( 1 1 ) B 5 5 ( 7 ) 2 . 0 — 2 . 5 m 1 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 2 9 ( 1 9 ) 2 1 ( 1 6 ) 3 7 9 ( 1 3 ) A 4 4 ( 4 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t — t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . C = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 2 0 T a b l e A . 1 4 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d e e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 - t o 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 0 - 0 . 5 m 1 3 8 ( 1 0 ) 4 5 ( 9 ) 2 9 9 ( 1 ) 9 6 ( 3 ) 3 9 8 ( 1 ) 9 6 ( 1 ) 0 . 5 — 1 . 0 m 1 1 0 ( 7 ) 7 ( 2 ) 2 8 0 ( 1 3 ) 9 0 ( 1 5 ) 3 9 2 ( 3 ) A 7 0 ( 7 ) 1 . 0 - 1 . 5 m 1 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 5 8 ( 1 5 ) 3 5 ( 1 9 ) 3 8 3 ( 8 ) A 5 4 ( 1 3 ) 1 . 5 — 2 . 0 m 1 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 2 3 5 ( 1 0 ) 1 4 ( 7 ) 3 7 0 ( 1 3 ) B 3 9 ( 1 6 ) 2 . 0 — 2 . 5 m 1 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 2 1 4 ( 1 ) 9 ( 5 ) 3 5 3 ( 1 0 ) 2 7 ( 1 8 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 2 1 G a fi . r r . a s U z - - n i ? a i " / ) . I I e s ( l ’ ‘ a l ? l f ( ; " 0 ' c . . 2 5 9 3 T a b l e A . 1 5 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 I n , 1 . 5 — 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 0 — 0 . 5 m 1 4 8 7 ( 3 ) 9 2 ( 5 ) 1 5 9 1 ( 4 ) 9 5 ( 1 ) 1 6 9 4 ( 2 ) 9 5 ( 1 ) 0 . 5 — 1 . 0 m 1 4 7 1 ( 3 ) 6 8 ( 5 ) 1 5 6 7 ( 4 ) 6 0 ( 5 ) 1 6 7 9 ( 3 ) 8 7 ( 3 ) 1 . 0 — 1 . 5 m 1 4 5 3 ( 8 ) A 3 7 ( 3 ) 1 5 4 3 ( 9 ) 1 9 ( 8 ) 1 6 5 6 ( 7 ) 6 2 ( 2 ) 1 . 5 - — 2 . 0 m 1 4 5 9 ( 7 ) B 3 5 ( 3 ) 1 5 3 3 ( 1 0 ) 1 6 ( 8 ) 1 6 4 6 ( 2 ) A 3 7 ( 3 ) 2 . 0 — 2 . 5 m 1 4 5 7 ( 8 ) A 3 5 ( 7 ) 1 5 2 7 ( 1 0 ) 1 9 ( 8 ) 1 6 7 1 ( 3 2 ) 3 7 ( 1 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 2 2 4 ’ J ' . " V ‘ 1 J . r 3 . , : P ! I ~ J . ( F . L . I ' : I P L . 9 . : S ‘ U 3 F ' P ; l ‘ I . D ( : 3 V ‘ T a b l e A . 1 6 . M e a n p e r c e n t h o r i z o n t a l c o v e r ( a n d s t a n d a r d e r r o r ) b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 1 . 0 m , 1 . 0 — 1 . 5 m , 1 . 5 - 2 . 0 m , a n d 2 . 0 — 2 . 5 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o u n g u l a t e b r o w s i n g o n 1 4 - t o 1 6 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . S t r a t u m A g e c l a s s E x c l o s u r e B r o w s e d 0 — 0 . 5 m 1 4 8 6 ( 5 ) 7 2 ( 1 2 ) 1 5 9 3 ( 1 ) 8 8 ( 6 ) 1 6 9 4 ( 2 ) 8 9 ( 4 ) 0 . 5 — 1 . 0 m 1 4 5 7 ( 1 2 ) 4 2 ( 1 6 ) 1 5 7 8 ( 4 ) 7 5 ( 1 3 ) 1 6 6 6 ( 9 ) 6 4 ( 1 0 ) 1 . 0 — 1 . 5 m 1 4 4 2 ( 1 4 ) 3 0 ( 2 1 ) 1 5 6 7 ( 5 ) 5 9 ( 1 2 ) 1 6 4 0 ( 1 1 ) 2 8 ( 7 ) 1 . 5 — 2 . 0 m 1 4 3 6 ( 1 5 ) 3 3 ( 1 5 ) 1 5 6 5 ( 7 ) A 4 3 ( 7 ) 1 6 3 4 ( 1 2 ) 1 6 ( 4 ) 2 . 0 — 2 . 5 m 1 4 4 2 ( 1 9 ) 3 4 ( 1 6 ) 1 5 7 2 ( 5 ) A 3 0 ( 8 ) 1 6 3 4 ( 1 2 ) 1 6 ( 4 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 2 3 A P P E N D I X B W o o d y s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d e n s i t y f o r 1 - t o 3 - y e a r - o l d a n d 1 7 - t o 1 9 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n c o l l e c t e d d u r i n g 1 9 9 6 — 9 9 . 2 2 4 T a b l e 8 1 t o l e r a n c e 1 l m l y . P b ? ! C t r ; ( " i { 1 l ' . I T a b l e B . 1 . L i s t o f t h e c o m m o n n a m e , s c i e n t i fi c n a m e , l o c a t i o n f o u n d , a n d s h a d e t o l e r a n c e f o r w o o d y p l a n t s p e c i e s f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n 1 - t o 3 - y e a r - o l d a n d 1 7 - t o 1 9 — y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 — 9 9 ) . S c i e n t i fi c n a m e L o c a t i o n 1 S h a d e t o l e r a n c e 2 C o m m o n n a m e A l d e r b u c k t h o r n R h a m n u s a l m ' f a l i a B , E S T A l t e r n a t e l e a f d o g w o o d C a m u s a l t e m i f a l i a B , E S T A m e r i c a n b e e c h F a g u s g r a n d i f a l i a B , E S T A m e r i c a n e l m U l m u s a m e r i c a n a B , E S T A u t u m n - o l i v e E l a e a g n u s u m b e l l a t a B , E S T B a l s a m fi r A b i e s b a l s a m e a B , E S T B a l s a m p o p u l a r P a p u l u s b a l s a m i f e r a B , E I T B a s s w o o d T i l i a a m e r i c a n a B , E S T B e a k e d h a z e l n u t C a r y l u s c a m u t a B , E I T B i g t o o t h a s p e n P a p u l u s g r a n d i d e n t a t a B , E I T B l a c k a s h F m ' r i n u s n i g r a B , E S T B l a c k c h e r r y P r u n u s s e r a t i n a B , E I T B l a c k m a p l e A c r e n i g r u m S T B r o a d l e a f s p i r e a S p i r e a l a t i f a l i a B , E I T C h o k e c h e r r y P r u n u s v i r g i n i a n a B , E I T C o m m o n b u c k t h o r n R h a m n u s c a t h a r t i c a S T F l o w e r i n g d o g w o o d C a m u s fl a n ’ d a B , E S T G r a y d o g w o o d C a m u s f a e m i n a B , E S T H a w t h o r n C r a t a e g u s s p p . B , E I T H o p — h o r n b e a m O s t r y a v i r g i n i a n a B , E S T J a c k p i n e P i n u s b a n k s i a n a B , E I T J u n e b e r r y A m e l a n c h i e r s p p . B , E S T L e a t h e r w o o d D i r c a p a l u s t n ' s E S T M e a d o w s w e e t S p i r e a a l b a E I T P i n c h e r r y P r u n u s p e n s y l v a n i c a B , E I T Q u a k i n g a s p e n P a p u l u s t r e m u l a i d e s B , E I T R e d e l d e r b e r r y S a m b u c u s p u b e n s B , E S T R e d m a p l e A c e r r u b r u m B , E S T R e d o a k Q u e r c u s r u b r a B , E S T R e d p i n e P i n u s r e s i n a s a B S T R e d - o s i e r d o g w o o d C a m u s s t a l a n i f e r a B , E I T S i l k y d o g w o o d C a m u s a m a m u m E I T S m o o t h s u m a c R h u s g l a b r a B , E I T S p e c k l e d a l d e r A l n u s 1 1 1 9 0 3 0 B , E S T S t e e p l e b u s h s p i r e a S p i r e s t a m e n t a s a I T 2 2 5 T a b l e B . 1 ( c o n t ’ d . ) C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e L o c a t i o n S h a d e t o l e r a n c e S u g a r m a p l e A c e r s a c c h a m m B , E S T W h i t e a s h F f a s i n u s a m e r i c a n a B , E S T W h i t e b i r c h B e t u l a p a p y r i f e m B , E I T W h i t e o a k Q u e r c u s a l b a S T W h i t e p i n e P i n u s s t r a b u s B , E S T W h i t e s p r u c e P i c e a g l a u c a B , E S T W i n t e r b e r r y I l e a : v e r t i c i l l a t a S T W i t c h - h a z e l H a m a m e l i s v i r g i n i a n a B , E S T Y e l l o w b i r c h B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s B , E S T 1 L o c a t i o n w i t h i n a c l e a r c u t t h e s p e c i e s o c c u r r e d : B = b r o w s e d a r e a , E = e x c l o s u r e . 2 S h a d e t o l e r a n c e : S T = s h a d e t o l e r a n t , I T = s h a d e i n t o l e r a n t 2 2 6 r t ) a r fi c a e r y o n f t a S r t s t d e o a i t f e s p e f e e n b r F y o e r n T R ( 1 a 0 - i b y v — l e e e a r 0 r S A A B B B B C H J B . - C p l . 5 o e t 2 l . 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S p e c i e s S t r a t u m E x c l o s u r e B r o w s e d B i g t o o t h a s p e n 0 — 0 . 5 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 4 2 ( 4 2 ) 8 ( 8 ) > 2 0 m 6 , 4 8 3 ( 6 2 2 ) 2 , 3 9 2 ( 1 , 2 0 5 ) B l a c k c h e r r y 0 — 0 . 5 m 9 , 0 7 4 ( 3 , 0 9 3 ) 6 , 5 9 3 ( 2 , 9 9 0 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 5 , 5 5 6 ( 1 , 5 4 1 ) 5 , 3 7 0 ( 2 , 4 3 6 ) > 2 0 m 1 , 8 5 2 ( 8 0 7 ) 5 , 4 8 1 ( 3 , 6 1 3 ) C h o k e c h e r r y 0 — 0 . 5 m 3 7 ( 3 7 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 7 4 ( 3 7 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) H a w t h o r n 0 — 0 . 5 m 1 1 1 ( 1 1 1 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 5 1 9 ( 5 1 9 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 2 2 2 ( 2 2 2 ) 0 ( 0 ) J a c k p i n e 0 - 0 . 5 I n 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 5 — 2 0 m 0 m ) 0 w ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) J u n e b e r r y 0 - 0 . 5 m 4 , 0 7 4 ( 1 , 7 7 1 ) A 5 , 8 8 9 ( 2 , 2 1 4 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 2 , 4 0 7 ( 3 9 2 ) 2 , 1 1 1 ( 1 , 0 0 0 ) > 2 0 m 2 2 2 ( 1 1 1 ) 2 , 6 3 0 ( 1 , 6 8 8 ) R e d m a p l e 0 - 0 . 5 m 3 , 5 1 9 ( 9 0 1 ) 4 , 8 5 2 ( 2 , 9 3 7 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 2 , 5 9 3 ( 1 , 0 2 9 ) 3 , 3 3 3 ( 1 , 9 4 5 ) > 2 . 0 m 1 , 5 5 6 ( 6 9 4 ) 1 , 4 0 7 ( 6 8 0 ) R e d o a k 0 - 0 . 5 m 5 , 2 9 6 ( 3 , 0 9 3 ) 4 , 2 5 9 ( 9 8 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 8 8 9 ( 4 8 4 ) 1 , 1 4 8 ( 5 9 6 ) > 2 0 i n 0 ( 0 ) 2 , 9 6 3 ( 1 , 7 6 7 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 4 3 T a b l e B . 1 1 . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 — 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . N o s i g n i fi c a n t ( P > 0 . 1 0 ) d i f f e r e n c e s ( p a i r e d t — t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . S p e c i e s S t r a t u m E x c l o s u r e B r o w s e d A m e r i c a n b e e c h 0 — 0 . 5 m 3 7 ( 3 7 ) 1 4 8 ( 1 4 8 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) > 2 0 I n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B a l s a m fi r 0 — 0 . 5 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 3 7 ( 3 7 ) 0 ( 0 ) > 2 0 I n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e a k e d h a z e l n u t 0 - 0 . 5 m 0 ( 0 ) 1 4 8 ( 1 4 8 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 3 7 ( 3 7 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B i g t o o t h a s p e n 0 — 0 . 5 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 0 ( 0 ) o ( 0 ) > 2 0 m ' 2 5 ( 2 5 ) 0 ( 0 ) B l a c k c h e r r y 0 - 0 . 5 m l , 1 4 8 ( 3 7 ) 1 , 4 4 4 ( 7 5 6 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 1 , 0 3 7 ( 5 9 6 ) 1 , 6 6 7 ( 6 7 6 ) > 2 0 m 3 7 0 ( 1 3 4 ) 4 4 4 ( 3 3 9 ) C h o k e c h e r r y 0 — 0 . 5 m 1 1 1 ( 1 1 1 ) 1 4 8 ( 9 8 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 3 7 ( 3 7 ) 3 7 ( 3 7 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) H a p - h o r n b e a m 0 - 0 . 5 I n 7 4 ( 7 4 ) 5 1 9 ( 4 1 2 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 7 4 ( 7 4 ) 5 1 9 ( 4 6 4 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 7 4 ( 7 4 ) J u n e b e r r y 0 - 0 . 5 m 2 5 9 ( 3 7 ) 1 2 9 6 ( 6 9 2 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 3 7 0 ( 9 8 ) 5 1 9 ( 2 4 3 ) > 2 0 m 1 8 5 ( 1 3 4 ) 0 ( 0 ) Q u a k i n g a s p e n 0 — 0 . 5 m 5 8 ( 5 8 ) 1 9 2 ( 9 8 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 4 2 ( 4 2 ) 2 5 ( 1 4 ) > 2 . 0 m 5 8 4 2 ( 8 4 1 ) 2 5 0 8 ( 1 2 2 1 ) 2 4 4 T a b l e B . 1 1 ( c o n t ’ d . ) S p e c i e s S t r a t u m E x c l o s u r e B r o w s e d R e d m a p l e 0 — 0 . 5 m 8 2 2 ( 3 , 8 8 1 ) 4 , 0 7 4 ( 3 , 2 4 1 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 4 , 2 5 9 ( 2 , 4 0 8 ) 1 , 2 9 6 ( 1 , 0 7 6 ) > 2 . 0 m 1 , 0 7 4 ( 9 6 5 ) 0 ( 0 ) R e d o a k 0 - 0 . 5 m 1 1 1 ( 1 1 1 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 7 4 ( 7 4 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S u g a r m a p l e 0 — 0 . 5 m 3 , 1 8 5 ( 2 , 9 6 3 ) 3 , 3 3 3 ( 3 , 3 3 3 ) 0 . 5 - 2 . 0 I n 3 , 8 1 5 ( 3 , 7 0 4 ) 4 , 5 1 9 ( 4 , 5 1 9 ) > 2 0 i n 1 , 8 5 2 ( 1 , 8 5 2 ) 1 , 4 8 1 ( 1 , 4 8 1 ) W h i t e p i n e 0 - 0 . 5 m 1 4 8 ( 1 4 8 ) 1 4 8 ( 1 4 8 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 8 5 ( 1 8 5 ) 3 3 3 ( 3 3 3 ) > 2 . 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 4 5 T a b l e B . 1 2 . M e a n s t e m d e n s i t i e s p e r h e c t a r e ( s t a n d a r d e r r o r ) o f t r e e s b y h e i g h t s t r a t u m ( 0 — 0 . 5 m , 0 . 5 - 2 . 0 m , a n d > 2 0 m ) i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 9 ) . S p e c i e s S t r a t u m E x c l o s u r e B r o w s e d A l t e r n a t e l e a f d o g w o o d 0 — 0 . 5 m 5 1 9 ( 4 1 2 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 2 2 2 ( 1 2 8 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 7 4 ( 7 4 ) 0 ( 0 ) A m e r i c a n e l m 0 - 0 . 5 m 1 1 1 ( 1 1 1 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m o ( 0 ) 0 ( 0 ) B a l s a m fi r 0 — 0 . 5 m 7 4 ( 7 4 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 2 9 6 ( 2 9 6 ) 7 0 4 ( 7 0 4 ) > 2 0 m 5 4 3 ( 5 4 3 ) 1 , 7 4 1 ( 1 , 6 8 5 ) B a l s a m p o p u l a r 0 — 0 . 5 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B a s s w o o d 0 — 0 . 5 I n 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 3 7 ( 3 7 ) 0 ( 0 ) B e a k e d h a z e l n u t 0 — 0 . 5 m 2 2 2 ( 2 2 2 ) 2 5 9 ( 1 6 1 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 7 4 ( 7 4 ) 9 6 3 ( 9 0 8 ) > 2 0 m 0 ( 0 ) 3 7 ( 3 7 ) B i g t o o t h a s p e n 0 — 0 . 5 I n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) > 2 0 m 8 ( 8 ) 0 ( 0 ) B l a c k c h e r r y 0 — 0 . 5 m 1 , 7 7 8 ( 9 6 2 ) 6 3 0 ( 2 4 3 ) 0 . 5 - — 2 . 0 m 1 , 4 4 4 ( 1 1 1 ) 6 3 0 ( 4 1 2 ) > 2 0 m 7 0 4 ( 5 9 6 ) 3 3 3 ( 2 8 0 ) B r o a d l e a f s p i r e a 0 - 0 . 5 m 1 4 8 ( 1 4 8 ) 7 4 ( 7 4 ) 0 . 5 - 2 . 0 m 1 4 8 ( 1 4 8 ) 3 7 0 ( 3 7 0 ) > 2 . 0 m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 4 6 e c i e e h h k t - S C H H J P Q R R R S p h a o u u i e e m e o w p a d d o n n d s n o o e c h e r r r n n b y r e a m r r y y a e r g e p k r l r s p d o n e g s u m a c w o o d 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 5 5 5 5 5 5 5 . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 r t — 2 S - — - — - — - — - — — — - - — - — — - — > > > > > > > > > > t 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 0 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 u m m m m m m m m m m m m m m m m m m I m m m m m m m m m m m m n x 4 E 1 1 2 1 1 6 3 2 2 , , , , , , , , c l o s u r e B r o w s 8 8 5 4 7 9 2 8 3 7 9 5 5 3 9 2 3 7 2 1 6 6 4 1 4 1 5 5 2 1 1 3 0 5 3 0 2 5 2 1 6 9 1 1 1 1 5 6 0 8 4 3 5 2 4 3 3 0 0 7 9 6 0 5 2 3 4 2 1 7 3 8 8 0 1 ) 8 3 8 7 3 ) ) ) ) ) 6 2 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 3 2 6 6 ) ) ) ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ) ) ) ) 7 1 1 8 6 0 5 5 8 8 0 3 7 2 1 1 6 9 8 1 8 0 4 1 4 1 7 4 1 1 9 1 5 0 0 3 2 9 1 2 2 4 1 2 1 2 1 1 1 0 0 ) 4 0 8 0 4 8 7 8 , 0 3 , , ) ) ) ) 7 5 2 , 4 0 2 1 , 4 1 4 A 1 1 2 3 8 1 , , , , , , 4 7 7 0 1 0 7 5 5 3 4 4 0 7 4 7 1 5 2 4 5 7 0 0 0 0 0 0 4 o 1 4 4 8 0 0 0 1 7 5 5 6 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7 3 4 ) ) ) ) 4 1 1 7 8 ) ) 2 7 2 1 0 4 8 ) ) ) 4 4 ) ) ) e 0 0 0 0 0 0 1 0 7 7 1 1 2 1 6 5 3 0 0 0 0 0 0 1 5 0 0 0 0 0 ) ) ) ) ) ) ) , d 4 , 9 4 5 7 4 0 7 , , ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( e b e c h k i m o a a - o o s t i h T a b l e B . 1 2 ( c o n t ’ d . ) 2 4 7 T a b l e B . 1 2 ( c o n t ’ d . ) S p e c i e s S t r a t u m E x c l o s u r e B r o w s e d S u g a r m a p l e 0 — 0 . 5 m 2 , 3 3 3 ( 2 , 3 3 3 ) 3 , 1 8 5 ( 3 , 1 8 5 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 , 0 3 7 ( 1 0 , 3 7 ) 3 7 0 ( 3 7 0 ) > 2 . 0 m 7 4 1 ( 7 4 1 ) 0 ( 0 ) W h i t e a s h 0 - - 0 . 5 m 4 4 4 ( 4 4 4 ) 6 3 0 ( 5 7 5 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 9 2 6 ( 9 2 6 ) 1 , 8 1 5 ( 1 , 8 1 5 ) > 2 0 m 8 8 9 ( 8 8 9 ) 7 4 1 ( 7 4 1 ) W h i t e p i n e 0 — 0 . 5 m 3 7 ( 3 7 ) 1 8 5 ( 9 8 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 1 1 1 ( 1 1 1 ) 3 7 ( 3 7 ) > 2 0 m 3 7 ( 3 7 ) 3 3 3 ( 2 3 1 ) W i t c h - h a z e l 0 — 0 . 5 m 3 3 3 ( 3 3 3 ) 2 9 6 ( 2 9 6 ) 0 . 5 — 2 . 0 m 4 4 4 ( 4 4 4 ) 8 1 5 ( 8 1 5 ) > 2 . 0 m 1 8 5 ( 1 8 5 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 4 8 1 ( a u r s s k i c e t c T s o I a n t n b r d l a i 1 e t 9 a u - n S A A A B B B B B H B m y . e R e t g a t e l s a w p l i l m a a u e a 3 0 . — r v i r - e e n o r s a 0 l t i c a m n - a w e m o d o k o t c t h o t 5 n . s y i e — g S o g m 2 t w d 0 p e e d . s t o a a o k r 0 d c h a u n I e n a n , a t f e v e e M e 5 o q u l b i l r a z e l n u t a s p e n r r y . C d e n fi o h h e d n n m F e s n , o i t i a c e l s r e n e t s d a , S 5 5 0 0 0 5 5 5 5 5 5 5 O 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 p > c M r e u i 2 a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 r t 0 0 0 0 0 0 0 0 r t — > > > > > > > > > — — - - — — - — — — - — - — - — - — o h r n u i d r v a e e r r s d a C n e o r d r o a u n r r t ) e r o s a y o t ) a s R . t c ) n g a a i P n r n i e g ( e 1 e h e 0 s c h i t u m i m o ( 9 c x x 9 E s 9 n l c l o s u 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 5 0 0 m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m m 6 1 2 4 6 2 9 3 9 7 1 4 7 3 3 2 0 3 7 2 2 5 5 4 2 7 3 0 0 0 8 4 0 7 0 0 2 7 0 4 o 0 2 6 0 0 0 0 6 8 8 7 0 0 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 2 , ) ) ) ) ) ) ) e 0 ) ) ) ) 1 3 5 2 7 2 9 ) ) ) ) r ) ) ) ) ) 7 4 7 3 1 0 7 4 ) ) ) ) ) ) 2 1 , 3 0 8 8 7 6 3 7 3 0 0 0 0 0 1 3 5 7 0 0 0 0 0 0 2 8 2 3 5 9 9 3 6 3 ) 2 3 , , f B o S p t r 8 1 1 4 1 1 2 2 7 1 1 t 1 8 1 4 4 1 9 5 4 1 4 3 r e e n a o t w e e s s t e 5 0 0 5 1 0 0 0 0 8 4 1 0 0 0 6 9 0 O 0 0 8 0 7 0 1 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( b o o F y b r h e r e o s w t i s g i a h n n t g d d 0 8 4 3 8 4 8 5 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 7 , 4 7 ) ) 6 9 6 2 9 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 2 0 0 0 0 6 2 7 3 0 0 6 ) ) ) 1 ) ) ) 9 4 4 ) ) ) ) ) 7 5 ) 2 4 9 e h b e h i m o s o n e a a r r r k g p e t - k n p a a d d S H J L Q R R S W W W o u e u u e e h h h p e c i r n b e a m y p h r n w l s i i d p e n o s o a e l e h c e g a r m a i i i t t t e e e a b p 0 5 5 5 5 0 5 0 0 0 0 5 5 5 5 5 0 0 O 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . 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L i s t o f t h e c o m m o n n a m e , s c i e n t i fi c n a m e , l o c a t i o n f o u n d w i t h i n a s p e n c l e a r c u t s , a n d s t a t u s f o r h e r b a c e o u s p l a n t s p e c i e s f o u n d i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g i n 1 - t o 6 — y e a r - o l d a n d 1 2 - t o 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r C o u n t r y F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 8 3 - 9 8 ) . L o c a t i o n I C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e B i g t o o t h Q u a k i n g S t a t u s 2 A g r i m o n i a A g r i n a m i a E , A s t e r A s t e r s p p . B , E B , E , B a l s a m r a g w o r t S e n e c z ' a p a u p e r c u l u s E , - B a s i l S a t u r c j a v u l g a r i s B , E . - B , E , B a s t a r d t o a d f a x C a m a n d r a u m b e l l a t a B , - , E , - B e a r b e r r y A r c t a s t a p h y l a s u v a - u r s i B , - , E , - B . - B e d s t r a w G a l i u m s p p . B , - , E , - B , E B l a c k b e r r y R u b u s s p p . B , E B , E B l u e b e a d l i l y C l i n t a m ' a b a r e a l i s B , , E , B l u n t - l e a v e d m i l k w e e d A s c l e p i a s a m p l e x i c a u l i s , - B r a c k e n f e r n P t e r i d i u m a q u i l i n u m B , E B , E B r a c t e d o r c h i d H a b e n a r i a v i r i d i s v a r . b r a c t e a t a B , - , E , - B , - , E , - B u f f a l o c l o v e r T r i f a l i u m s t a l a n i f e m m B , E B , - , E , B u n c h b e r r y C a m u s c a n a d c n s i s B , - , E , - B , E , B u r d o c k A r c t i u m s p p . B , - , E , - , - B u t t e r c u p R a n u n c u l u s s p p . B , - , E , - B , , E . - C a n a d a m a y fl o w e r M a i a n t h e m u m c a n a d e n s e B , E B , E C a n a d a t h i s t l e C i r s i u m a r v e n s e , - B , , E , C a t t a i l T y p h a l a t i f a l i a , - C o l u m b i n e A q u i l e g i a c a n a d e n s i s B , - , E , - B , - , E , C o m m o n d a n d e l i o n T a r a z a c u m a fi ‘ i c z ’ n a l e B , E B , E C o m m o n e v e n i n g - p r i m r o s e O e n a t h e r a b i e n n i s B , - , E , - C o m m o n m i l k w e e d A s c l e p i a s s y r i a c a B , - , E B , - C o m m o n m u l l e i n V e r b a s c u m t h a p s u s B , E B , E , - C o m m o n p l a n t a i n P l a n t a g o m a j o r E , - C o m m o n S p e e d w e l l V e r o n i c a a fi ‘ i c i n a l i s B , - , E , - B , - , E , - C o m m o n S t . J o h n s w o r t H y p e r i c u m p e r f o r a t u m B , - , E , B , , E , - C o m m o n s t r a w b e r r y F m g a r i a v i r g i n i a n a B , E B , E C o w w h e a t M e l a m p y r u m l i n e a r c B , E , B , E D a i s y E r i g e r a n s p p . B , E , B , E D o g b a n e A p a c y n u m s p p . B , - , E . B , - , E , D w a r f s t r a w b e r r y , - 2 5 3 T a b l e C . 1 C o m m o n 1 E v e n i n g 1 } . f a l s e S O l u l F i e l d b i n d F i e l d c h i c l f r i n g e d p i G e r a n i u m G o l d e n r m G O l d i l l l ’ f f i G O O S Q b e r G r a p e { 6 : G r a s s G r e a t : 3 , G r e e n r c G m u n d H a fi ‘ k w e T a b l e 0 . 1 ( c o n t ’ d . ) L o c a t i o n C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e B i g t o o t h Q u a k i n g S t a t u s E v e n i n g l y c h n i s L y c h n i s a l b a B , F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l S m i l a c i n a r a c e m a s a B , , E , B , , E F i e l d b i n d w e e d C a n v a l v u l u s a r v e n s i s B , , E , B , F i e l d c h i c k w e e d C e r a s t i u m a r v e n s e B , , E , B , , E , F r i n g e d p o l y g o l a P o l y g a l a p a u c i f a l i a B , , E B , E G e r a n i u m G e r a n i u m s p p . E , B , , E , G o l d e n r o d S a l i d a g a s p p . B , E B , E G o l d t h r e a d C a p t i s g r a e l a n d i c a E , B , , E , G o o s e b e r r y R i b e s s p p . B , , E , B , , E , G r a p e f e r n B a t r y c h i u m s p p . B , B , , E , G r a s s G r a s s s p p . B , E B , E G r e a t r a g w e e d A m b r o s i a t r i fi d a - G r e e n r o c k c r e s s A r a b i s m i s s a u r i e n s i s B , , E , B , , E , S C / S 2 / G 4 G r o u n d c e d a r L y c a p a d i u m s p p . B , E , B , E H a w k w e e d H i e r a c i u m s p p . B , , E , H i g h b u s h b l u e b e r r y V a c c i n i u m c a r y m b a s u m B , , E , B , , E , H o a r y a l y s s u m B e r t e r a a i n c a n a - H o n e y s u c k l e L a n i c e r a s p p . B , E B , E H o r s e t a i l E s q u i s e t u m s p p . B , E I n d i a n s t r a w b e r r y D u c h c s n e a i n d i c a B , E I r i s I r i s s p p . B , E L a m b ’ s q u a r t e r s C h e n a p a d i u m a l b u m E , L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m T r i l l i u m g r a n d i fl a r u m E , B , , E L a r g e - l e a f a s t e r A s t e r m a c m p h y l l u s B , E B , E L a r g e b l u e f l a g I r i s v e r s i c a l a r E , L e a f y s p u r g e E u p h a r b i a e s u l a B , , E , L e s s e r s t i t c h w o r t S t e l l a r i a g r a m i n e a B , L i l y L i l i u m s p p . B , , E , B , E L o w s w e e t b l u e b e r r y V a c c i m ' u m a n g u s t i f a l i u m B , E B , E M i n t M e n t h a s p p . B , , E ; B i , E ; N a k e d m i t e r w o r t M i t e l l a n u d a B , E O r a n g e - h a w k w e e d H i e r a c i u m a u r a n t i a c i u m B , E B , E O r c h i d H a b e n a r i a s p p . B , , E , S C / S l S 2 / G 5 O x - e y e d d a i s y C h r y s a n t h e m u m l c u c a n t h e m u m B , P a n i c l e d h a w k w e e d H i e r a c i u m p a n i c u l a t u m B , , E , P a r t r i d g e b e r r y M i t c h e l l a r e p e n s B , , E , B , E P e a r l y e v e r l a s t i n g A n a p h a l i s m a r g a r i t a c e a B , , E , B , , E , P e r f o l i a t e b e l l w o r t U v u l a r i a p e d a l i a t a B , E P i n e s a p M a n a t r a p a h y p a p i t h y s E , , P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r C y p r i p e d i u m a c a u l e B , E 2 5 4 T a b l e C . l ( c o n t ’ d . ) C o m m o n n a m e P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s P o i s o n i v y P o t e n t i l l a P r i c k l y g o o s e b e r r y P u r p l e c l e m a t i s P u r p l e - l e a v e d w i l l o w h e r b R a m ’ s h e a d l a d y ’ s - s l i p p e r R a t t l e s n a k e f e r n R a t t l e s n a k e - w e e d R e d b a n e b e r r y R e d c l o v e r R o s e R o u g h a v e n s R o u g h h a w k w e e d R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l R o u n d - l o b e d h e p a t i c a R u s h S a l s i f y S e d g e S e n s i t i v e f e r n S h a r p - l o b e d h e p a t i c a S h e e p s o r r e l S h e p a r d ’ s p u r s e S i l v e r w e e d S m o o t h a s t e r S m o o t h r o s e S o l o m o n ’ s s e a l S p o t t e d k n a p w e e d S t a r fl o w e r S t i n g i n g n e t t l e S u l l i v a n t ’ s m i l k w e e d S w e e t c i c e l y S w e e t - f e r n T e a b e r r y T h i s t l e ' I l a i l i n g a r b u t u s ' I l ' o u t l i l y S c i e n t i fi c n a m e A n t e n n a r i a p l a n t a g i n i f a l i a R h u s r a d i c a n s P o t e n t i l l a s p p . R i b e s c y n a s b a t i C l e m a t i s v e r t i c i l l a r i s E p i l a b i u m c a l a r a t u m C y p r i p e d i u m a r i e t i n u m B a t r y c h i u m v i r g i n i a n u m H i e r a c i u m v c n a s u m A c t a e a r u b r a T r i f a l i u m p r a t e n s e R o s a s p p . G e u m v i r g i n i a n u m H i e r a c i u m s c a b r u m P o t e n t i l l a r e c t a H e p a t i c a a m e r i c a n a J u n c u s s p p . T r a g a p a g a n p a r r i f a l i u s C a r e s : s p p . O n a c l e a s e n s i l i b i s H e p a t i c a a m e r i c a n a R u m e z ‘ a c e t a s e i l a C a p s e l l a b u r s a - p a s t a r i s P o t e n t i l l a a n s e r i n a A s t e r I a e v i s R o s a b l a n d a P a l y g a n a t u m b i fl a r u m C e n t a u r e a m a c u l a s a T r i e n t a l i s b a r e a l i s U r t i c a d i a i c a A s c l e p i a s s u l l i v a n t i i O s m a r h i z a c l a y t a n i C a m p t a n i a p e r e g r i n a G a u l t h e r i a p r a c u m b e n s C i r s i u m s p p . E p i g a e a r e p e n s E r y t h r a n i u m 2 5 5 L o c a t i o n B i g t o o t h Q u a k i n g S t a t u s B , E i B i : E r B i : E i E r E s B i l E 5 B i l E : B i l E : 8 . . E . S C / S 3 / G 3 E i i B i : E i B u E i B i , E i B , , E , - B , E E i B i ) E i E , B , , E , S C / S l S 2 / G 5 E r B u E : B i l E i B , , E B i l E i B i B , E B , E B i B i , E i B , E B , E , - B i : E i B i i E i B i l E i B i l E i E i B i : E i B i : E t ‘ B i l E i B , , E , B , E B i , E i B , T / S 2 / G 5 B , E B , E B , B , E B , E B i , E i B i , E i B i . E r B i : B i T a b l e C . 1 ( c o n t ’ d . ) L o c a t i o n C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e B i g t o o t h Q u a k i n g S t a t u s a m e r i c a n u m B , , E , B , , E , T w i n fl o w e r L i n n a e a b a r e a l i s E , T w i s t e d - s t a l k S t r e p t a p u s a m p l e x i f a l i u s B , , E , B , , E , U p r i g h t b i n d w e e d C a n v a l v u l u s s p i t h a m a e u s B , , E , B , V i o l e t V i o l a s p p . B , E B , E V i r g i n i a c r e e p e r P a r t h e n a c i s s u s q u i n q u e f a l i a E , W h i t e a v e n s G e u m c a n a d e n s e B , , E , W h i t e c l o v e r T r i f a l i u m r e p e n s B , , E , B , , E , W h i t e l e t t u c e P r e n a n t h e s a l b a B , E B , E W i l d b e r g a m o t M a n a r d a fi s t u l a s a B , W i l d g e r a n i u m G e r a n i u m m a c u l a t u m E , E , W i l d l e t t u c e L a c t u r a c a n a d e n s i s B , E B , E W i l d s a r s a p a r i l l a A r a l i a n u d i c a u l i s B , , E , B , E W i n t e r g r e e n P y r a l a s p p . B , E B , E W o o d a n e m o n e A n e n a m e q u i n q u e f a l i a B , , E , B , , E , W o o d f e r n D r y a p t e r i s s p p . B , , E , W o o d - b e t o n y P e d i c u l a r i s c a n a d e n s i s B , , E B , , E , Y a r r o w A c h i l l e a m i l l e f a l i u m B , , E B , E , Y e l l o w a v e n s G e u m a l e p p i e u m v a r . s t r i c t u m B , , E , B , , E , Y e l l o w g o a t ’ s - b e a r d T r a g a p a g a n p r a t e n s i s B , , E , B , , E , Y e l l o w - h a w k w e e d H i e r a c i u m p r a t e n s e B , E B , E 1 L o c a t i o n w i t h i n a c l e a r c u t t h e s p e c i e s o c c u r r e d : B = b r o w s e d a r e a , E = e x c l o s u r e . 2 S t a t u s o f s p e c i e s i n M i c h i g a n / S t a t e r a n k / G l o b a l r a n k a s l i s t e d o n M i c h i g a n ’ s S p e c i a l P l a n t s L i s t ( M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y , M D N R , M a r c h 1 9 9 9 , h t t p : / / w w w . d n r . s t a t e . u s ) T = T h r e a t e n e d S C = s p e c i a l c o n c e r n 8 1 = c r i t i c a l l y i m p a r i l e d i n t h e s t a t e b e c a u s e o f e x t r e m e r a r i t y S 2 = i m p e r i l e d i n t h e s t a t e b e c a u s e o f r a r i t y S 3 = r a r e o r u n c o m m o n i n t h e s t a t e G 3 - - = e i t h e r v e r y r a r e a n d l o c a l t h r o u g h o u t i s r a n g e o r f o u n d l o c a l l y i n a r e s t r i c t e d r a n g e o r b e c a u s e o f o t h e r f a c t o r ( s ) m a k i n g i t v u l n e r a b l e t o e x t i n c t i o n t h r o u g h o u t i t s r a n g e G 5 = d e m o n s t r a b l y s e c u r e g l o b a l l y , t h o u g h i t m a y b e q u i t e r a r e i n p a r t s o f i t s r a n g e , e s p e c i a l l y a t t h e p e r i p h e r y 2 5 6 T a b l e C . 2 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s - i n g o n l - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . D e l m a r ; E m m a C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 3 4 ( 1 4 ) 9 ( 3 ) 3 5 ( 1 2 ) 8 ( 2 ) B a s i l 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 7 ( 1 0 ) 1 7 ( 1 ) 5 1 ( 3 ) 1 2 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 7 5 ( 8 ) 2 7 ( 6 ) 6 0 ( 1 4 ) 1 5 ( 4 ) C a n a d a m a y fl o w e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 1 ( 9 ) 7 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 7 ( 5 ) 5 ( 1 ) 2 8 ( 1 0 ) 6 ( 2 ) C o m m o n m u l l e i n 1 5 ( 4 ) 6 ( 2 ) 4 2 ( 6 ) 1 0 ( 2 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 2 ) 2 ( 1 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) F i e l d c h i c k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 4 ) 3 ( 1 ) G o l d e n r o d 1 4 ( 6 ) 4 ( 2 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) G r a s s 2 8 ( 8 ) ‘ 7 ( 2 ) 4 6 ( 2 ) 1 1 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 1 ( l ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) , P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 8 ( 2 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 2 9 ( 5 ) 9 ( 1 ) 4 7 ( 1 3 ) 1 1 ( 3 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 8 ( 5 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 1 0 ( 3 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 1 ( 6 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 2 5 7 T a b l e C . 3 . a n d s t a n d s . i n g o n ' 2 - 3 M i c h i g a n - - - — . A fi n m m m q u T a i a n n b g d l e s o t n C a . n 2 3 . d - a y r e M d a e e - r a r o n r l r o d s s b u i ( m g S m E e ) t o o r t O f h a h b a s e o r l b u a t c s p e n e e ( u A s l e a o c F r s ) c a c n i d e p e u t s s i n r i e n P l a e i t x g i c e v l o e o n ( u s R r F e ) s R i v e f n r e q d C o u r e e n a u n a t c s r a r y y o o p S f e t u c o o c n a t e t r b F r r e o n w o r e s c s t e - , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . E x g l g s u r e 3 1 m g ; C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) B e d s t r a w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 0 ( 1 5 ) 1 0 ( 3 ) 7 4 ( 1 1 ) 1 5 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 1 0 0 ( 0 ) 2 5 ( 3 ) 9 3 ( 4 ) 2 1 ( 3 ) C o m m o n m u l l e i n 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 1 7 ( 5 ) 3 ( 1 ) 3 0 ( 9 ) 6 ( 2 ) C o w w h e a t 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 2 0 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G r a s s 9 3 ( 2 ) 2 3 ( 2 ) 1 0 0 ( 0 ) 2 2 ( 2 ) G r e e n r o c k c r e s s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 3 ( 8 ) 3 ( 2 ) 1 9 ( 1 1 ) 3 ( 2 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) R o s e 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 4 2 ( 1 4 ) 9 ( 2 ) 4 0 ( 1 3 ) 8 ( 3 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S m o o t h r o s e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S t a r fi o w e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) T e a b e r r y 2 9 ( 1 7 ) 1 0 ( 6 ) 3 9 ( 1 8 ) 1 1 ( 5 ) W i l d l e t t u c e 1 3 ( 8 ) 3 ( 2 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) U n k n o w n 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 5 8 T a i I n a n n b d g d l i e s a a t n n M d r C a . n 2 R 4 i - d y . v a e r a e r e S — e o a r l t n d r a o t s s i r e b u g F m t S r ( o E m e o e ) o s t t r h , o f a a M b i h S e s p c o e r h u a l b n i t c c e l e ( u a o e g a n A s r ( c 1 F s u 9 ) 9 p t a c i . e s 7 ) d e n i n s P r i i e n g t x l a e e o i c n v l e R o s i ( v u R e r F e r ) s f r e a o C n u d n n a q t a u r r e y e c S s y t o a o p t f e e o F n c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d E x c l o s u r g B r g w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) B l a c k b e r r y 7 9 ( 3 ) 1 8 ( 1 ) 5 9 ( 5 ) 1 2 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 8 6 ( 2 ) 2 0 ( 1 ) 6 6 ( 1 6 ) 1 5 ( 4 ) B r a c t e d o r c h i d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 2 0 ( 6 ) 5 ( 1 ) 2 3 ( 1 0 ) 4 ( 2 ) C o m m o n e v e n i n g - p r i m r o s e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 2 2 ( 1 ) 5 ( 0 ) 6 5 ( 3 ) 1 4 ( 1 ) C o m m o n s p e e d w e l l 1 3 ( 7 ) 3 ( 2 ) 6 ( 3 ) 2 ( 1 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 1 2 ( 7 ) 3 ( 2 ) D a i s y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) D o g b a n e 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G e r a n i u m 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 5 ( 2 ) 6 ( 0 ) 1 1 ( 1 ) 2 ( 0 ) G r a s s 4 5 ( 6 ) 1 0 ( 1 ) 5 9 ( 1 1 ) 1 3 ( 2 ) G r e e n r o c k c r e s s 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 3 ( 2 ) l ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 7 ( 1 0 ) 4 ( 2 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 0 ( 6 ) 4 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 9 ( 8 ) 4 ( 1 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) P u r p l e - l e a v e d w i l l o w h e r b 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 2 9 ( 9 ) 7 ( 2 ) 3 7 ( 1 2 ) 7 ( 2 ) S h e e p s o r r e l 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S i l v e r w e e d 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T h i s t l e 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) 2 1 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 4 ( 2 ) 3 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 5 9 T a i a n n b g d l e s o t n C a . n 3 5 . d - a y r e M d a e e - r a o r n r l r o d s s b u i ( m g S m E e ) t o o r t o f h a h b a s e o r l b u a t c e e s p e n ( u o A s c l e a F r s ) c a c n i d e p e u t s s i n r i e n P l a e i t x g i e c v l o e o n ( u s R r F e ) s R i v e f n r e q d C o u r e e n a u n a t c s r a r y y o o p f e S t u c o o c n a t e t r b F r r e o n w o r e s c s t e - , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . E x c l a i m : B r W S C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 5 ( 5 ) 4 ( 1 ) 4 5 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) B a s i l o ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) B e d s t r a w 3 1 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) B l a c k b e r r y 9 O ( 5 ) 1 6 ( 2 ) 7 6 ( 1 4 ) 1 1 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 6 7 ( 1 9 ) 1 0 ( 3 ) 6 7 ( 1 9 ) 9 ( 3 ) C a n a d a m a y fl o w e r 1 1 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 2 ( 1 5 ) 1 1 ( 3 ) 7 1 ( 1 0 ) 1 0 ( 1 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 3 8 ( 4 ) 6 ( 0 ) 2 0 ( 6 ) 3 ( 1 ) G r a s s 8 4 ( 7 ) 1 4 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 4 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 1 0 ( 3 ) 2 ( 0 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 3 ( 2 ) 0 ( O ) O ( 0 ) 0 ( 0 ) L e a f y s p u r g e 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 1 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 2 6 ( 8 ) 4 ( 1 ) 4 6 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) R e d c l o v e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) S e d g e 8 9 ( 3 ) 1 5 ( 2 ) 9 5 ( 3 ) 1 4 ( 1 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) S t a r fl o w e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) T e a b e r r y 3 3 1 ( 9 ) 5 ( 3 ) 3 3 ( 1 9 ) 5 ( 3 ) V i o l e t 9 5 ( ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d b e r g a m o t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W o o d - b e t o n y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 6 0 T a b l e C . 6 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s - i n g o n 3 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . . 5 m e M e a l C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 5 8 ( 1 7 ) 1 3 ( 4 ) 7 1 ( 1 3 ) 1 5 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 7 8 ( 1 3 ) 2 1 ( 4 ) 1 0 0 ( 0 ) 2 4 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 1 8 ( 8 ) 4 ( 2 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) C o w w h e a t 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) l ( 0 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) G r a s s 8 1 ( 6 ) 2 1 ( 2 ) 9 2 ( 2 ) 2 1 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 2 ( 7 ) 3 ( 1 ) 1 5 ( 9 ) 3 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) P u r p l e - l e a v e d w i l l o w h e r b 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 2 2 ( 1 3 ) 5 ( 3 ) 2 5 ( 1 1 ) 5 ( 2 ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S m o o t h r o s e 9 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) S w e e t - f e r n 1 2 ( 7 ) 3 ( 1 ) 1 5 ( 9 ) 3 ( 2 ) T e a b e r r y 5 2 ( 1 7 ) 1 5 ( 6 ) 4 1 ( 1 8 ) 1 2 ( 6 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d b e r g a m o t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 6 1 T a b l e C . 7 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 3 — y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . M e s s r s m m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 0 ( 0 ) ' 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( O ) B e d s t r a w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 9 0 ( 1 ) 1 8 ( 1 ) 8 4 ( 5 ) 1 5 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 8 O ( 7 ) 1 6 ( 2 ) 6 8 ( 1 3 ) 1 2 ( 3 ) C a n a d a m a y fi o w e r 1 4 ( 6 ) 2 ( 1 ) 3 5 ( l l ) 6 ( 2 ) C o l u m b i n e O ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 0 ( 6 ) 6 ( 1 ) 2 4 ( 7 ) 4 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 1 0 ( 4 ) 2 ( l ) 2 3 ( 1 ) 4 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 0 ( 1 ) 4 ( 0 ) 2 3 ( 7 ) 4 ( 1 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G e r a n i u m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( O ) G o l d e n r o d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) G r a s s 6 7 ( 0 ) 1 3 ( 0 ) 7 0 ( 1 4 ) 1 2 ( 3 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) L a r g e — fl o w e r e d t r i l l i u m 9 ( 3 ) 2 ( 1 ) 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 9 ( 1 1 ) 4 ( 2 ) 2 2 ( 1 3 ) 4 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) P a r t r i d g e b e r r y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 5 6 ( 6 ) 1 1 ( 1 ) 5 5 ( 6 ) 9 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S t a r fl o w e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) T r o u t l i l y 6 1 ( 1 8 ) 1 1 ( 3 ) 6 2 ( 1 2 ) 1 1 ( 2 ) T w i s t e d - s t a l k 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 9 ( 8 ) 3 ( 1 ) 2 8 ( 7 ) 5 ( 1 ) 2 6 2 T a i I n a n n b d g d l i o e s a n t n M d r C a . n - 3 R 8 i d y . v a e r a e r e S - e o a r l t n d r a o t s s i r e b u F g m t S r ( o E m e o e ) o s t t r o h , f a a M b i h s e s p c o e r h u a l b n i t c c e l e o e g a n ( u a A s r ( c 1 F s u 9 ) 9 p t a c i . e s 8 ) d e n i n s P r i i e n g t x l a e e o i c n v l e R o s i ( v u R r e F e r ) s f r e a o n u C d n q t a u r r e y e n a c S s y t o a o p t f e e o F n c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 1 9 ( 8 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 8 7 ( 5 ) 1 9 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 1 9 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 6 9 ( 9 ) 1 5 ( 2 ) 6 9 ( 1 0 ) 1 3 ( 2 ) B u n c h b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 1 1 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 8 ( 6 ) 3 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 6 ( 7 ) 3 ( 1 ) 1 4 ( 6 ) 3 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 2 ( 4 ) 4 ( 1 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 2 ( 7 ) 5 ( 2 ) 3 3 ( 7 ) 6 ( 1 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) D o g b a n e 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 2 ( 5 ) 3 ( 1 ) 1 8 ( 2 ) 4 ( 0 ) G r a s s 6 8 ( 7 ) 1 5 ( 2 ) 6 4 ( 3 ) 1 3 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( O ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 2 5 ( 1 4 ) 5 ( 3 ) 1 5 ( 9 ) 3 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 5 ( 6 ) 3 ( 1 ) P u r p l e - l e a v e d w i l l o w h e r b 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 4 5 ( 1 2 ) 1 0 ( 3 ) 5 3 ( 5 ) 1 0 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) S t a r fi o w e r 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) T e a b e r r y 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 0 ) 2 ( 0 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) l ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 8 ( 2 ) 2 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 9 ( 5 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 6 3 T a i a n n b d g l e s o t n C a . n 4 9 . d - a y r e M d a r e e - a o r n r l o d r s s b u i ( m g S m E e ) t o o r t o f h a h b a s e o r l b u a t c s p e n e e ( u A s l e a o c F r s ) c a c n i d e p e u t s s i n r i e n P l a e i t x g i e c v l o e o n ( u s R r F e ) s R i v e f n r e q d C o u r e e n a u n a t c s r a r y y o o p S f e t u c o o c n a t e t r b F r r e o n w o r e s c s t e - , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . m o m s : B r u i s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 8 ( 3 ) 3 ( 1 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) B a s i l 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 1 8 ( 7 ) 3 ( 1 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) B l a c k b e r r y 8 0 ( 1 2 ) 1 4 ( 2 ) 6 7 ( 1 3 ) 1 1 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 6 3 ( 1 8 ) 1 1 ( 3 ) 6 7 ( 1 9 ) 1 2 ( 3 ) C a n a d a m a y fl o w e r 1 6 ( 6 ) 3 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n m i l k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) C o m m o n S p e e d w e l l 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 5 9 ( 1 2 ) 1 0 ( 2 ) 6 6 ( 1 6 ) 1 1 ( 3 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) D a i s y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 4 ( 2 ) 2 ( 0 ) 2 4 ( 7 ) 4 ( 1 ) G o o s e b e r r y 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 8 ( 7 ) 1 3 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 2 0 ( 9 ) 3 ( 2 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) L e a f y s p u r g e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 2 ( 1 3 ) 4 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 1 5 ( 9 ) 3 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 2 4 ( 3 ) 4 ( 1 ) 3 6 ( 1 1 ) 6 ( 2 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 4 9 ( 1 5 ) 9 ( 3 ) 6 3 ( 1 8 ) 1 0 ( 3 ) S h e e p s o r r e l 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 3 3 ( 1 9 ) 6 ( 3 ) 3 3 ( 1 9 ) 7 ( 4 ) V i o l e t 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) W i l d b e r g a m o t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 6 4 T a b l e C . 1 0 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y O f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) B a s i l 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B l a c k b e r r y 6 7 ( 1 9 ) 1 1 ( 3 ) 5 8 ( 1 7 ) 1 1 ( 3 ) B r a c k e n f e r n 6 6 ( 1 7 ) 1 5 ( 4 ) A 7 3 ( 1 5 ) 1 8 ( 5 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 1 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 3 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) A 4 5 ( 1 6 ) 9 ( 3 ) C o w w h e a t 1 1 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) D a i s y 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) D o g b a n e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 3 ) 2 ( 1 ) G r a s s 9 6 ( 2 ) 2 1 ( 2 ) 9 0 ( 3 ) 2 1 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 9 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 2 ) 2 ( 1 ) R o s e 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 4 4 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) 3 9 ( 1 2 ) 8 ( 2 ) S t a r fi o w e r 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) S w e e t - f e r n 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) 2 1 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) T e a b e r r y 4 6 ( 1 5 ) 1 2 ( 5 ) 3 8 ( 1 3 ) 1 0 ( 4 ) T r a i l i n g a r b u t u s 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T r o u t l i l y 3 3 ( 1 9 ) 6 ( 4 ) 3 3 ( 1 9 ) 6 ( 4 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 6 5 T a b l e C . 1 1 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r - r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 4 — y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d , C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 7 0 ( 1 7 ) 1 4 ( 3 ) 5 9 ( 1 7 ) 1 1 ( 3 ) B r a c k e n f e r n 7 7 ( 1 3 ) 1 7 ( 3 ) 9 7 ( 2 ) 2 6 ( 5 ) B r a c t e d o r c h i d 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o l u m b i n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 4 ( 1 6 ) 8 ( 4 ) 2 7 ( 1 5 ) 5 ( 3 ) D a i s y 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) G r a s s 9 3 ( 4 ) 2 1 ( 2 ) 9 0 ( 6 ) 2 2 ( 2 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 7 ( 2 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 6 ( 6 ) 3 ( 1 ) 2 1 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R o s e 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 4 1 ( 1 2 ) 8 ( 2 ) 5 1 ( 1 2 ) 1 0 ( 2 ) S t a r fl o w e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) S w e e t - f e r n 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 4 2 ( 1 7 ) 1 0 ( 5 ) 2 8 ( 1 0 ) 1 0 ( 4 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 6 6 w w m m e l n w o D T a b l e C . s t a n d a r ' E r y e a r - e ( 1 9 9 8 ) . T a b l e C . 1 2 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g a n 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s g i C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 1 ( 3 ) 3 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 1 3 a s n . : 1 ( 2 ) ( 1 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) B e d s t r a w 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B l a c k b e r r y 7 7 ( 1 3 ) 1 2 ( 2 ) 7 9 ( 9 ) 1 2 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 6 3 ( 1 8 ) 1 1 ( 3 ) 4 9 ( 1 4 ) 8 ( 2 ) B u t t e r c u p 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 2 3 ( 1 3 ) 3 ( 2 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 3 ( 1 1 ) 1 0 ( 1 ) 7 5 ( 1 1 ) 1 1 ( 1 ) C o w w h e a t 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 5 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) G o o s e b e r r y 2 7 ( 8 ) ‘ 4 ( l ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 3 ( 8 ) 1 3 ( 2 ) 9 3 ( 2 ) 1 4 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 5 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) L e a f y s p u r g e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 1 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 1 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 3 8 ( 7 ) 6 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R o u g h a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 6 0 ( 1 8 ) 9 ( 3 ) 7 4 ( 8 ) 1 1 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fi o v m u ( 1 ( 0 ) ( 1 ( 0 ) 1 1 1 ( 3 ) 1 . ( 0 ) T e a b e r r y 3 3 ( 1 9 ) 7 ( 4 ) 3 3 ( 1 9 ) 6 ( 3 ) T r a i l i n g a r b u t u s 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T r o u t l i l y 4 3 ( 1 7 ) 6 ( 2 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 2 6 7 T a b l e C . 1 2 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r o w s C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) V i o l e t 2 3 ( 7 ) 3 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 0 ( 0 ) 0 ( O ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 2 6 8 H A _ r ‘ t — r fi fl ‘ z ‘ fi / m fi / x ‘ / U : U : 2 : 7 Z J J C . Q E I ~ : 4 : < S S < ; . / T _ _ T a b l e ( r e n c e a ! t o b r e v - f o r e s t . A — \ , . — . A , 7 1 , — T r t a e o b n l c b e e r o C a w . n s 1 d i 3 n . s g t a o M n n e d a a 5 r — n d y s e u r - r r m o o e m r l s d e a r b ( S i a E g b ) t s o o l f u t h o o t h e e a ( A F ) r s b p a e e c n o c u l a e s n d s a r p c e u r t c e s l a t i i e s i n v i e n P i ) o ( x e e g R c F l o n f r i r e v e s e q r s u R u a e n C n c y d o u a n o s o f e r a y r t c S O c t p u a e r t - e n F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e E m a / $ 4 C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 5 ( 2 ) 2 ( 0 ) 1 2 ( 0 ) 2 ( 0 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 8 9 ( 6 ) 1 4 ( 0 ) 7 5 ( 1 4 ) 1 2 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 6 3 ( 1 8 ) 1 1 ( 3 ) 6 3 ( 1 8 ) 1 1 ( 3 ) B r a c t e d o r c h i d 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( O ) B u t t e r c u p 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C a n a d a m a y f l o w e r 3 3 ( 1 6 ) 5 ( 2 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 4 ( 2 ) l ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 7 ( 1 3 ) 1 0 ( 2 ) 7 9 ( 1 2 ) 1 2 ( 2 ) C o w w h e a t 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) D a i s y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 4 ( 7 ) 4 ( 1 ) 4 4 ( 1 3 ) 7 ( 2 ) G o l d t h r e a d 4 ( 2 ) ' 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o o s e b e r r y 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 8 8 ( 0 ) 1 5 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 1 6 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 4 ( 7 ) 4 ( 2 ) L e a f y s p u r g e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 1 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 2 3 ( 6 ) 4 ( 1 ) 6 3 ( 9 ) 1 0 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e f e r n 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 5 5 ( 1 6 ) 8 ( 2 ) 5 9 ( 1 4 ) 9 ( 2 ) S h e e p s o r r e l 0 ( O ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 3 3 ( 1 9 ) 7 ( 4 ) 2 9 ( 1 7 ) 6 ( 3 ) T r a i l i n g a r b u t u s 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 0 ( 0 ) 0 ( O ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 6 9 T a b l e C S t a n d a r l S - y e a r - ( 1 9 9 7 ) . C 0 1 1 “ : 1 : A s t e r B a s i l B l a c k ? B r a c l : ~ C a n a l " . C a l m : C o m r : C a m i : C o w v . D a i s y f a l s e f F f l f i g 9 G r a s s H a w k , L a r g t } L L a r g e . L O W 5 y P e a r l y P l a m a S W Q Q L T e a b e T r a i l i I T w i s t T a b l e C . 1 4 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) E x c l a i m : M E C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 9 6 ( 2 ) 1 7 ( 1 ) B 3 9 ( 1 3 ) 6 ( 2 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 2 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 4 5 ( 7 ) 9 ( 2 ) 7 3 ( 4 ) 1 1 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 1 ( 3 ) 1 6 ( 0 ) 6 3 ( 1 2 ) 1 0 ( 2 ) C a n a d a m a y fi o w e r 2 3 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o l u m b i n e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 2 ( 1 ) B 0 ( 0 ) B 3 5 ( 2 ) 5 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 5 ( 2 ) 8 ( O ) A 7 5 ( 5 ) 1 1 ( 1 ) C o w w h e a t 4 ( 2 ) 1 ( O ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 5 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) G r a s s 7 4 ( 5 ) A 1 3 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 5 ( 0 ) H a w k w e e d 2 7 ( 8 ) 4 ( 1 ) 7 5 ( 7 ) 1 1 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 ( 1 ) O ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 0 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 4 1 ( 1 0 ) 7 ( 2 ) 4 7 ( 2 ) 7 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) S w e e t - f e r n 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 2 1 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) T e a b e r r y 2 4 ( 7 ) 4 ( 1 ) 3 7 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) ' I l a i l i n g a r b u t u s 4 ( 2 ) 1 ( O ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) T w i s t e d - s t a l k 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 3 5 ( 4 ) 6 ( 1 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) U n k n o w n 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t — t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 7 0 _ i . . _ l . . r L I L d U E C C r L r \ r e r r t r r ( I l r l l l ( ] < . < . < . < . . . 1 l l l l l \ T a b l e ( r e n c e “ a t o b r a v - F o r e s t . T a b l e C . 1 5 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r - r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 9 ( 8 ) 3 ( 1 ) 2 7 ( 8 ) 3 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B l a c k b e r r y 6 5 ( 1 1 ) 1 0 ( 2 ) 4 2 ( 5 ) 6 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 1 0 0 ( 0 ) 1 6 ( 1 ) 9 7 ( 2 ) 1 4 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o l u m b i n e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 9 ( 6 ) 6 ( 1 ) 7 5 ( 8 ) 1 1 ( 1 ) C o w w h e a t 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 2 2 ( 5 ) 3 ( 0 ) D a i s y 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 3 4 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) 3 2 ( 1 3 ) 4 ( 1 ) G r a s s 8 3 ( 5 ) 1 3 ( 0 ) 6 7 ( 1 7 ) 1 0 ( 3 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 9 0 ( 3 ) 1 4 ( 0 ) 4 9 ( 1 5 ) 6 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 4 1 ( 7 ) 7 ( 1 ) 4 8 ( 1 1 ) 7 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 9 ( 1 ) 1 ( 0 ) 4 2 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) S m o o t h r o s e 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) T e a b e r r y 5 6 ( 7 ) 8 ( 0 ) 5 2 ( 1 4 ) 7 ( 1 ) T r a i l i n g a r b u t u s 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 1 1 ( 4 ) 2 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 4 ( 7 ) 5 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 1 0 ( 4 ) 1 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) W o o d - b e t o n y 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) 6 1 ( 6 ) 9 ( 1 ) 2 7 1 T a b l e C . 1 6 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - O l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 8 0 ( 9 ) 1 4 ( 1 ) 7 7 ( 8 ) 1 3 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) B l a c k b e r r y 2 6 ( 4 ) 5 ( 1 ) 5 3 ( 1 5 ) 8 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 8 4 ( 7 ) 1 7 ( 3 ) 9 4 ( 2 ) 1 6 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 3 ( 1 2 ) 5 ( 2 ) 2 3 ( 8 ) 4 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 9 ( 1 2 ) 5 ( 2 ) 4 2 ( 7 ) 7 ( 2 ) C o w w h e a t 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D a i s y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) G r a s s 1 0 0 ( 0 ) 1 9 ( 2 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 ) H a w k w e e d 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 3 0 ( 9 ) 5 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 5 0 ( 1 7 ) 7 ( 2 ) 5 3 ( 1 6 ) 9 ( 3 ) O r a n g e - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 8 ( 1 6 ) 5 ( 3 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) S m o o t h r o s e 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 5 7 ( 1 0 ) B 1 1 ( 2 ) A 1 9 ( 7 ) 3 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 2 7 ( 1 5 ) 4 ( 2 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 7 2 T a b l e r e n c e t o b r o ‘ . F 0 1 9 5 1 . u r r m o - o m r s l e d r ( b e d o e w s l b w - e i e s r o r e n r a l l a S y a E b ) s o o l f i g t o o A 1 1 r r y r e e e b e e e d d l k - u w w s e a n f n r n e y a s r m e g r t l d a ’ o e T r t a e o b n l c b e e r o C . n s a w 1 d i 7 n C A B B B C C C C D F F F G G G H L L O R R S S S S S T T T U V W W . g s o a o o o s a l r a o r r o a i a r o r a e h t e m w e p w r i h i t w i l m i m m s l g e s a l a e d e t t l e u o a e c c s s e g e n t r b i d n t d n w o d o s l e r t a i i a n a l a t d e e i a a r a o i l M n n e d a r 6 a 1 n - d r k m k m m y s y g l e p fl e g d w n — t - e e c s g i t e o o o l w e S b n f d n b e e e s l o r h l e a d s h d h n o i r u o s w r t e e e - e - g l n r n n e n v o l c e y e t r f m a o k r t n o a e r s p h r c r a e a b t a d o d f t r n t e r o u a k r i t n y e d s t m y l e a e b l e l e r y a t o w l d a w e n b u e s a c u s e e d u d c t w k e ) ) ' u t h h t F e e ( a E 1 1 0 3 3 1 1 0 1 5 2 2 7 1 1 5 0 2 0 9 2 2 0 0 3 3 0 3 9 8 3 7 3 0 0 0 3 0 3 0 0 0 3 6 7 0 ( c 3 7 r S ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 2 s b E x 1 0 4 0 9 3 1 3 3 0 0 2 2 0 2 4 1 8 7 2 0 0 0 2 0 2 4 0 0 2 0 1 ) p ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 0 ) ( A F c e e l n o a ) t s i i n n a d s r o ) s a s l r e F e u R c u r e l a p c e u c t ( S E e s i ) e n P v i A i F e ( g x R c e ( o f a o e r r t s y c S o c t p u a e r t n - e l F m ) o n E ) 3 2 7 4 7 3 8 0 1 2 2 3 2 0 2 1 1 1 4 2 2 6 0 2 2 4 O 2 2 3 9 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 3 6 2 3 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 0 3 o S ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( f r e q u e n c y s u R r i e v s e R r F ) ) ) ) a 1 1 ( n C 1 1 1 1 1 1 1 1 3 9 4 3 2 4 0 5 0 2 5 0 5 6 6 2 0 0 4 0 0 1 2 2 2 d o u a n S ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( E ) 1 0 1 1 1 0 1 0 2 0 0 0 0 1 0 0 2 2 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 1 1 1 3 0 2 8 4 5 2 2 0 0 0 0 8 0 3 8 4 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 1 0 1 2 1 0 2 1 1 0 0 0 0 2 0 1 3 1 1 0 0 O 0 O 0 0 1 1 0 0 0 0 0 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 1 2 5 9 2 2 3 1 1 0 3 4 4 1 2 1 1 1 0 4 8 3 0 0 0 9 3 3 3 0 3 0 0 3 4 0 3 4 4 1 7 O 3 3 7 0 3 4 0 0 5 ( ( F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . T a b l e C . 1 7 ( c o n t ’ d . ) E x g l o s u r g B r g w s e g C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 9 ( 7 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 2 9 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 6 ( 3 ) 2 ( 1 ) 4 0 ( 1 5 ) 6 ( 2 ) 2 7 4 T a b l e r e n c e 1 0 b i t " F o r e ' s r T a b l e C . 1 8 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r - r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 6 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s fi C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) B a s i l 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) B a s t a r d t o a d f a x O ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 5 8 ( 5 ) 8 ( 1 ) 6 3 ( 5 ) 7 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 1 0 0 ( 0 ) 1 4 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 1 1 ( 0 ) B r a c t e d o r c h i d 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 2 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o l u m b i n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 2 ( 5 ) 6 ( 1 ) 5 9 ( 9 ) 7 ( 1 ) C o w w h e a t 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 2 0 ( 9 ) 2 ( 1 ) D a i s y 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 4 ( 5 ) 4 ( 0 ) F i e l d b i n d w e e d 0 ( 0 ) ' 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 3 1 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) G r a s s 8 2 ( 7 ) 1 1 ( 1 ) 9 3 ( 2 ) 1 1 ( 0 ) G r e e n r o c k c r e s s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 9 2 ( 2 ) 1 3 ( 0 ) 4 9 ( 4 ) 6 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 2 7 ( 4 ) 4 ( 1 ) 4 8 ( 8 ) 6 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 1 5 ( 2 ) 2 ( 0 ) 6 8 ( 5 ) 8 ( 1 ) S e d g e 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 5 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 5 ( 2 ) 2 ( 0 ) S m o o t h r o s e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S o l o m o n ’ s s e a l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) S w e e t - f e r n l 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) 2 3 ( 1 3 ) 3 ( 2 ) T e a b e r r y 7 8 ( 4 ) 1 1 ( 0 ) 5 8 ( 1 0 ) 7 ( 1 ) T r a i l i n g a r b u t u s 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T w i s t e d - s t a l k 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 7 5 T a b l e C . 1 8 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e _ B r g w s e fi C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) W h i t e l e t t u c e 3 3 ( 2 ) 5 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 2 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 1 5 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 9 ( 4 ) 3 ( 0 ) 5 7 ( 1 2 ) 7 ( 2 ) 2 7 6 T a b l e C . 1 9 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r o w s fi C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 4 ( 6 ) 5 ( 1 ) 9 ( 3 ) 2 ( 1 ) B a s t a r d t o a d f a x 2 5 ( 8 ) 5 ( 2 ) 1 4 ( 6 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 1 8 ( 7 ) 4 ( 2 ) 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 3 ( 4 ) 2 1 ( 2 ) 9 3 ( 4 ) 2 2 ( 1 ) C a n a d a m a y f l o w e r 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) 7 ( 2 ) 2 ( 0 ) C o w w h e a t 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 8 ( 6 ) 4 ( 1 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 1 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 6 ( 5 ) A 1 7 ( 1 ) 9 4 ( 3 ) 2 3 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) H a w k w e e d 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) 1 9 ( 9 ) 5 ( 2 ) H o n e y s u c k l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 8 6 ( 3 ) 2 0 ( 1 ) 9 1 ( 3 ) 2 2 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 2 7 ( 3 ) 6 ( 1 ) 1 4 ( 8 ) 3 ( 2 ) S w e e t - f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) T e a b e r r y 3 1 ( 1 1 ) 7 ( 2 ) 1 9 ( 1 1 ) 4 ( 2 ) ' I l ' a i l i n g a r b u t u s 1 3 ( 8 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 7 7 f a b l e ' e n c e : 0 b i g r a r e s t T a b l e C . 2 0 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r - r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) O f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 7 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 0 ( 3 ) 5 ( 1 ) B a s t a r d t o a d f a x 2 5 ( 8 ) 5 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B l a c k b e r r y 1 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 3 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 9 7 ( 2 ) 2 0 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 2 5 ( 1 ) C a n a d a m a y fi o w e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o w w h e a t 2 4 ( 7 ) 5 ( 1 ) 2 1 ( 6 ) 5 ( 2 ) D a i s y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) G o l d e n r o d 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) O ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 8 ( 4 ) 1 6 ( 1 ) 6 6 ( 1 1 ) 1 6 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 1 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 9 3 ( 2 ) 1 9 ( 0 ) 9 3 ( 4 ) 2 3 ( 1 ) O r a n g e — h a w k w e e d 4 ( 2 ) 1 ( O ) 1 2 ( 0 ) 3 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) S e d g e 4 0 ( 3 ) 8 ( l ) 1 3 ( 4 ) 3 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 1 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 3 5 ( 1 0 ) 7 ( 2 ) 2 5 ( 8 ) 6 ( 2 ) V i o l e t 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) W i l d l e t t u c e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 8 ( 2 ) 2 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 2 0 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) 1 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 2 7 8 T a b r e n t t o 1 F o r t T r t a e o b n l c b e e r C . a w o n s 2 d i 1 n . g s M n n e d a r 7 a 1 n - d t a o s e y e a u r r r m o - o m r s l e d r ( S a E b ) s o o l f u t h e e b i g t o o t h ( p a A e c F n ) e o u n a s c l e a d r s r a b s r e l a p c e e u c t i s t s i i n v i e n P ( g x e R c e F l o i ) o n f r e q s u R r i e v s e r u a e n c y n C d o u a n o f a o e r r t s y c S O c t u a p r t e - n e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 4 ( 4 ) 2 ( 1 ) 2 3 ( 9 ) 3 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B l a c k b e r r y 2 7 ( 8 ) 4 ( 1 ) 4 2 ( 1 3 ) 7 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 1 0 0 ( 0 ) 1 7 ( 2 ) 9 6 ( 2 ) 1 5 ( 1 ) B u t t e r c u p 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 4 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 2 2 ( 9 ) 3 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 7 ( 9 ) 5 ( 1 ) 3 5 ( 9 ) 5 ( 1 ) C o w w h e a t 1 4 ( 4 ) 3 ( 1 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) D a i s y 5 ( 1 ) 1 ( 0 ) 2 7 ( 1 3 ) 4 ( 2 ) D o g b a n e 5 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F i e l d b i n d w e e d 6 ( 3 ) l ( 1 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 4 ( 6 ) 2 ( 1 ) 8 ( 4 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) G r a s s 1 0 0 ( 0 ) 1 7 ( 2 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 6 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) L a r g e l e a f a s t e r 6 4 ( 1 4 ) 9 ( 1 ) 5 8 ( 1 2 ) 9 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 5 1 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) 4 0 ( 1 2 ) 7 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 1 8 ( 6 ) 3 ( 1 ) 4 1 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) P i n e s a p 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) S e d g e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 3 ) 2 ( 0 ) S h e e p s o r r e l 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) S m o o t h r o s e 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 5 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 5 1 ( 9 ) 8 ( 1 ) 2 6 ( 4 ) 4 ( 0 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) T w i s t e d - s t a l k 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) W h i t e c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 5 ( 1 ) 1 ( 0 ) 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) 2 7 9 T a b l e C . 2 1 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r g B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) W i n t e r g r e e n 2 6 ( 1 3 ) 3 ( 2 ) O ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 2 5 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 6 ( 5 ) 3 ( 1 ) 3 8 ( 1 3 ) 6 ( 2 ) 2 8 0 a b l e 3 1 1 C ? I 1 b r . ‘ , I o r e s “ T a b l e C . 2 2 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r - r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 8 - y e a r - o l d b i g t o o t h a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 5 ( 4 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) B a s t a r d t o a d f a x 3 0 ( 9 ) 6 ( 2 ) 1 9 ( 6 ) 4 ( 1 ) B l a c k b e r r y 2 4 ( 5 ) 5 ( 1 ) 1 3 ( 4 ) 3 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 1 0 0 ( 0 ) 2 0 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 2 5 ( 2 ) C o l u m b i n e 0 ( 0 ) 0 ( O ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o w w h e a t 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 9 ( 6 ) 4 ( 1 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 9 ( 9 ) 1 6 ( 2 ) 6 8 ( 1 6 ) 1 5 ( 3 ) G r o u n d c e d a r O ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 6 ( 3 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 8 5 ( 4 ) 1 7 ( 1 ) 8 7 ( 8 ) 2 2 ( 3 ) O r a n g e - h a w k w e e d 1 6 ( 6 ) 3 ( 1 ) 1 7 ( 1 ) 4 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) S e d g e 2 7 ( 8 ) 5 ( 2 ) 2 9 ( 6 ) 8 ( 2 ) S h e e p s o r r e l 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) S w e e t - f e r n 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 8 ( 2 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 2 9 ( 1 0 ) 6 ( 2 ) 2 1 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) V i o l e t 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 2 7 ( 4 ) 5 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 3 ( 1 ) 2 8 1 T r b a e r b o n l w c e s e 2 d C n n . g 3 o s . n a i t a l M n - d y e a e a r a n d r - u r s r l d e o m r o q m s u a e ( k r S i a g ) b s o a o f s E n l p h u e e e t n r ( c e A e a F o r ) u c b c a l a n s u t s s d e n p i c r i P e e i s l g e e t i a e i n o v n x R ) u ( l v c i R o F s e r r C f s r u e o e a n q t n u r d e y n a c S r y e t a a o s t f e o o p c e F o r c n e u s r t t - o , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 5 3 ( 1 6 ) 8 ( 2 ) 6 3 ( 1 2 ) 8 ( 2 ) B a s i l 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( ( 1 ) B e d s t r a w 5 9 ( 7 ) 9 ( 1 ) 7 7 ( 4 ) 9 ( 1 ) B l a c k b e r r y 3 1 ( 4 ) 4 ( 0 ) 1 2 ( 1 ) 1 ( O ) B r a c k e n f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 4 ( 1 9 ) 8 ( 2 ) B u n c h b e r r y 3 9 ( 1 3 ) 5 ( 2 ) 3 0 ( 1 5 ) 3 ( 2 ) C a n a d a m a y fl o w e r 4 3 ( 1 1 ) 6 ( 1 ) 5 9 ( 6 ) 7 ( 1 ) C a n a d a t h i s t l e 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 2 8 ( 8 ) 4 ( l ) 1 8 ( 2 ) 2 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 1 ( 3 ) 6 ( 1 ) 5 6 ( 8 ) 7 ( 1 ) D a i s y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 8 ( 4 ) 2 ( 0 ) 1 4 ( 3 ) 2 ( 0 ) G o o s e b e r r y O ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r a s s 4 6 ( 8 ) 6 ( 1 ) 6 3 ( 1 0 ) 8 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 1 9 ( 9 ) 2 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 3 ( 4 ) 2 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 9 ( 1 2 ) 5 ( 1 ) 4 3 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) P a r t r i d g e b e r r y 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 7 ( 2 ) 1 ( O ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P o i s o n i v y 0 ( ( 1 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) R e d c l o v e r 2 2 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 6 7 ( 1 2 ) 9 ( 1 ) 7 0 ( 0 ) 8 ( 0 ) S t a r fl o w e r 1 4 ( 2 ) 2 ( 0 ) 3 0 ( 9 ) 3 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 5 ( 3 ) l ( 0 ) V i o l e t 8 0 ( 6 ) 1 1 ( 1 ) 9 7 ( 2 ) 1 2 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 5 5 ( 4 ) 8 ( 1 ) 4 8 ( 8 ) 6 ( 1 ) W o o d a n e m o n e 2 4 ( 5 ) 4 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) l ( 1 ) Y a r r o w o ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 8 2 T r b a e r b o n c l w e e s 2 d C n n . g 4 o s . n t a i M n - d y e e a a 2 a r n d s r e u r a r - o l d m r o q m s u a e ( k r S i ) a g b s o a o f s E n l p h e r u e e t n ( c e A e a F o r ) c u b c a l a n s s d e n p i c s u t r i P e e i s l g t i a e i n o e e v n ) u ( l v R o F s e r r C x R c i f s e o r u e a n q t n u r d e y n a c S r y e t a a o s t f e o o p c e F o r c n e u s r t t - o , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . E x c l o s u r e B M C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 5 3 ( 1 4 ) 6 ( 1 ) 3 7 ( 1 5 ) 6 ( 2 ) B a s i l 3 ( 2 ) o ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 4 3 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) 3 0 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) B l a c k b e r r y 7 4 ( 5 ) 1 0 ( 1 ) 6 7 ( 1 5 ) 1 2 ( 3 ) B r a c k e n f e r n 6 7 ( 1 9 ) 8 ( 2 ) 7 0 ( 1 7 ) 1 2 ( 3 ) B u n c h b e r r y 2 9 ( 1 6 ) 3 ( 2 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 1 9 ( 1 1 ) 2 ( 1 ) 2 4 ( 1 4 ) 3 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 1 5 ( 5 ) 2 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 2 0 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) C o m m o n p l a n t a i n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 6 ( 4 ) 9 ( 1 ) 5 1 ( 1 3 ) 9 ( 2 ) C o w w h e a t O ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) D a i s y 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 2 0 ( 7 ) 3 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) G o o s e b e r r y 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 9 2 ( 2 ) 1 2 ( 1 ) 8 9 ( 3 ) 1 5 ( 2 ) G r e e n r o c k c r e s s 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 1 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 2 1 ( 3 ) 3 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 6 9 ( 1 4 ) 9 ( 2 ) 4 3 ( 1 5 ) 8 ( 3 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P o i s o n i v y 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 3 0 ( 1 5 ) 4 ( 2 ) 3 8 ( 1 8 ) 6 ( 3 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 1 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) O ( 0 ) S e d g e 2 8 ( 8 ) 3 ( 1 ) 4 5 ( 1 4 ) 6 ( 2 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) l ( 0 ) T e a b e r r y 1 0 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 3 0 ( 1 2 ) 3 ( 1 ) 3 0 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) W i l d l e t t u c e 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 8 3 T a b l e C . 2 4 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 0 ( 5 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 8 4 T r b a e r b o n l w c e s e 2 d C n n . g 5 o . n s a i t a 2 M n - d y e e a a r n d s r e u r a r - o l d m r o q m s u a e ( k r S i a ) g b s o a o f S l p h e r u e e t n ( c e A e a F o r ) c u b c a l E n a n s u t s s d e n p i c r i P e e i l g s t i a e i n o e e v n x R ) u ( l v c i R o F s e r r C f s r u e o e a n q t n u r d e y n a c S r y t e a a o s t f e o o p c e F o r c n e u s r t t - , o M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 2 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 3 3 ( 3 ) 4 ( 1 ) B a s i l 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 7 9 ( 6 ) 9 ( 2 ) 9 3 ( 2 ) 1 0 ( 1 ) B l a c k b e r r y 4 6 ( 9 ) 6 ( 2 ) 2 8 ( 2 ) 3 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 5 7 ( 1 7 ) 7 ( 2 ) 6 7 ( 1 9 ) 8 ( 2 ) B u n c h b e r r y 4 2 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) 3 4 ( 1 7 ) 3 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 4 2 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) 5 4 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 7 ( 5 ) 2 ( 0 ) 1 9 ( 5 ) 2 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 1 4 ( 6 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 3 ( 4 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 4 ( 6 ) 2 ( 0 ) 4 1 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) D a i s y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 1 0 ( 4 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 3 2 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 3 9 ( 7 ) 4 ( 1 ) G o l d t h r e a d 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 2 2 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) G o o s e b e r r y 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 7 4 ( 1 0 ) 7 ( 0 ) 7 8 ( 1 3 ) 9 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 2 0 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 1 7 ( 5 ) 2 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) H o r s e t a i l 2 2 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 3 1 ( 7 ) 3 ( 1 ) 3 4 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) I r i s 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 2 7 ( 1 5 ) 3 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) M i n t 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 6 ( 1 4 ) 4 ( 1 ) 4 6 ( 1 3 ) 4 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 8 5 T a b l e C . 2 5 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r g B r g w s g d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) P o i s o n i v y 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) 6 ( 3 ) l ( 0 ) P u r p l e l e a v e d w i l l o w h e r b 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R e d b a n e b e r r y 1 3 ( 1 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 5 1 ( 1 1 ) 5 ( 1 ) 5 5 ( 1 1 ) 5 ( 1 ) S e n s i t i v e f e r n O ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) l ( 0 ) S h a r p - l o b e d h e p a t i c a 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fi o w e r 3 1 ( 7 ) 4 ( 1 ) 5 9 ( 1 5 ) 5 ( 1 ) S t i n g i n g n e t t l e 2 2 ( 1 3 ) 3 ( 2 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) T h i s t l e 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) V i o l e t 8 1 ( 2 ) 9 ( 1 ) 9 0 ( 0 ) 1 0 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 2 1 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 2 5 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 1 ( 9 ) 3 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) U n k n o w n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 8 6 T r b a e r b o n l w c e s e 2 d C n n . g 6 o . n s a i t a 3 M n — d y e e a a r n d s r e u r a r — o l d m r o q m s u a e ( k r S i a g ) E n b s o a o f s l p h u e e e t n r ( c e A e a F o r ) u c b c a l a n s u t s s d e n p i c r i P e e i l g s t i a e i n o e e v n x R ) u ( l v c i R o F s e r f s r u r C e o e a n q t n u r d e y n a c S r y t e a a o s t f e O o p c e F o r c n e u s r t t - o , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 ) . E x c l o s u r e B r g w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 5 6 ( 1 1 ) 7 ( 1 ) 4 4 ( 1 6 ) 5 ( 2 ) B a s i l 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 3 9 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) 6 3 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) B l a c k b e r r y 6 6 ( 1 0 ) 8 ( 1 ) 6 2 ( 1 1 ) 8 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 8 8 ( 5 ) 1 1 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 3 ( 1 ) B u n c h b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C a n a d a m a y f l o w e r 4 4 ( 1 0 ) 6 ( 2 ) 3 3 ( 1 6 ) 5 ( 3 ) C o m m o n d a n d e l i o n 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 5 9 ( 1 3 ) 7 ( 1 ) 4 8 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) C o w w h e a t 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) l ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 7 ( 9 ) 3 ( 1 ) 2 8 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) G o o s e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) G r a s s 9 4 ( 2 ) 1 2 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 3 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 1 ( 6 ) ‘ 2 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 3 2 ( 2 ) 4 ( 0 ) 2 6 ( 9 ) 3 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L i l y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 5 5 ( 1 5 ) 6 ( 2 ) 4 6 ( 1 6 ) 5 ( 2 ) P a r t r i d g e b e r r y 1 6 ( 6 ) 2 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) R e d c l o v e r 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) S e d g e 5 9 ( 1 1 ) 7 ( 1 ) 5 6 ( 1 6 ) 6 ( 2 ) S p o t t e d k n a p w e e d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S t a r f l o w e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t c i c e l y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) T e a b e r r y 3 3 ( 1 9 ) 5 ( 3 ) 3 8 ( 1 8 ) 6 ( 3 ) T w i s t e d - s t a l k 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 2 8 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 4 8 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) W h i t e l e t t u c e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 2 0 ( 3 ) 2 ( 0 ) 2 0 ( 8 ) 3 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) 2 8 7 T r b a e r b n o c l w e e s 2 d C n n . g 7 o s . n a i t a 3 M n - d y e e a a r n d a r - s r u r l d m r o q e o m s u a e ( k r S i ) a g b s o a o f s E n l p h e r u e e t n ( c e A e a F o r ) u c b c a l a n s s d e n p i c s u t r i P e e i s l g e e t i a e i n o v n x R ) u ( l v c i R o F s e r r C f s r u e o e a n q t n u r d e y n a c S r y t e a a o s t f e O o p c e F o r c n e u s r t t - o , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 2 ( 4 ) 3 ( 1 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) B e d s t r a w 3 6 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) 4 3 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) B l a c k b e r r y 4 0 ( 1 3 ) 6 ( 2 ) 8 1 ( 8 ) 1 4 ( 3 ) B r a c k e n f e r n 6 7 ( 1 9 ) 9 ( 3 ) 8 0 ( 1 2 ) 1 2 ( 2 ) B u f f a l o c l o v e r 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 2 3 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 2 0 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 3 3 ( 1 9 ) 3 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 3 ( 7 ) 3 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 5 ( 1 0 ) 1 3 ( 3 ) 2 6 ( 6 ) 4 ( 1 ) D a i s y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e l 5 ( 3 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 2 3 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) G e r a n i u m 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 1 0 ( 3 ) 1 ( 1 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) G r a s s 3 3 ( 1 9 ) 5 ( 3 ) 9 7 ( 2 ) 1 6 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 8 ( 4 ) 1 ( O ) H o n e y s u c k l e 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e — l e a f a s t e r 3 8 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 3 4 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 4 ( 1 0 ) 7 ( 1 ) 5 4 ( 1 1 ) 9 ( 2 ) P a r t r i d g e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 8 ( 2 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P o i s o n i v y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) P o t e n t i l l a 4 ( 2 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) S e d g e 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 7 ( 1 ) 6 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 8 8 T a b l e C . 2 7 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) S t a r fi o w e r 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 2 3 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 4 ( 6 ) 2 ( 1 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 3 2 ( 1 2 ) 5 ( 1 ) 3 0 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 2 0 ( 9 ) 5 ( 3 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 0 ( 0 ) O ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 8 9 T a b l e C . 2 8 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g o n 3 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 3 8 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 2 8 ( 5 ) 2 ( 0 ) B e d s t r a w 3 9 ( 8 ) 4 ( 1 ) 4 8 ( 9 ) 4 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 1 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) 3 4 ( 3 ) 3 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 4 6 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) 4 1 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) B u n c h b e r r y 4 5 ( 9 ) 4 ( 0 ) 2 6 ( 1 5 ) 2 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 5 9 ( 1 7 ) 6 ( 2 ) 9 0 ( 3 ) 8 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 9 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 2 7 ( 6 ) 2 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 6 ( 3 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 7 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) 6 1 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) C o w w h e a t 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) 1 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( O ) G e r a n i u m 6 ( 3 ) 0 ( 0 ) o ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 5 ( 4 ) A 1 ( 0 ) 4 6 ( 2 ) 4 ( 0 ) G o l d t h r e a d 1 0 ( 5 ) 1 ( 1 ) 2 4 ( 7 ) 2 ( 1 ) G r a p e f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) G r a s s 5 3 ( 6 ) 5 ( 0 ) 6 4 ( 5 ) 6 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 2 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 2 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) H o r s e t a i l 3 5 ( 1 6 ) 3 ( 1 ) 3 1 ( 4 ) 3 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 3 5 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) 4 9 ( 5 ) 4 ( 0 ) I r i s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 1 3 ( 8 ) 1 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 4 7 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) 4 4 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 1 1 ( 6 ) 1 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 5 ( 7 ) 4 ( 1 ) 6 5 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P e r f o l i a t e b e l l w o r t 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 5 ( 9 ) 1 ( 1 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) P o i s o n i v y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 2 9 0 T a b l e C . 2 8 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) P u r p l e c l e m a t i s 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 5 8 ( 1 0 ) 5 ( 0 ) 7 2 ( 8 ) 6 ( 1 ) S t a r fl o w e r 2 9 ( 6 ) 3 ( 1 ) 5 1 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 1 3 ( 4 ) 1 ( 0 ) T h i s t l e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) " B o a t l i l y 2 7 ( 1 5 ) 3 ( 2 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) V i o l e t 7 7 ( 7 ) 8 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 9 ( 0 ) W h i t e c l o v e r 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 5 0 ( 5 ) 5 ( 1 ) 4 5 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 6 ( 3 ) 0 ( O ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 6 ( 3 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 2 ( 5 ) 1 ( 1 ) 1 0 ( 0 ) l ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 9 1 T i a I n a n n d b d g l i e s a o n t n C a . n 3 R 2 i - 9 v . e a e d y r a d r r e o e M - S r l t r a a d n o t s u s F u ( o a q r e m m k S r E i e ) n s r o e t g , a s h l a b p e s r e o b n M i c h i c u c g e t l a e e n f a u o a ( r ( s A c 1 F s ) p u 9 t 9 s 8 e c a i n e i n d s P ) . r i e n i g i c l e a o e t n x F s e o v l R s i ( u R r v e e r ) C f n u r e d n q a u r t r e e y a o n a c s S t y O a o p t f e e o F n c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d E x c l o s u r e B a n t a m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 0 ( 6 ) 2 ( 0 ) 2 2 ( 3 ) 2 ( 0 ) B a s i l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 7 2 ( 6 ) 7 ( 1 ) 3 1 ( 2 ) 3 ( 0 ) B l a c k b e r r y 6 2 ( 8 ) 7 ( 1 ) 4 4 ( 4 ) 4 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 6 0 ( 1 8 ) 7 ( 2 ) 6 4 ( 1 8 ) 7 ( 2 ) B u n c h b e r r y 5 9 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 3 3 ( 1 3 ) 3 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 5 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 3 3 ( 3 ) 3 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 3 ( 2 ) 2 ( 0 ) 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 1 ( 1 1 ) 6 ( 0 ) 6 7 ( 8 ) 7 ( 1 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) D a i s y 9 ( 5 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 1 5 ( 9 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 6 ( 6 ) 2 ( 0 ) 6 4 ( 6 ) 6 ( 1 ) G o l d t h r e a d 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 6 ) 2 ( 1 ) G r a s s 6 9 ( 4 ) 7 ( 0 ) 8 6 ( 8 ) 9 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 1 6 ( 3 ) 2 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) H o r s e t a i l 2 1 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 4 4 ( 7 ) 4 ( 1 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 6 0 ( 6 ) 6 ( 0 ) 7 2 ( 7 ) 7 ( 1 ) I r i s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 6 0 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) 3 6 ( 9 ) 4 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 5 ( 1 2 ) 3 ( 1 ) 6 7 ( 1 0 ) 7 ( 1 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P o i s o n i v y 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P u r p l e - l e a v e d w i l l o w h e r b 1 3 ( 5 ) 1 ( 0 ) 3 3 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) R e d c l o v e r 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 9 2 T a b l e C . 2 9 ( c o n t ’ d . ) W K 1 E M C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) R o u g h a v e n s 9 ( 5 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) R u s h 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 7 ( 3 ) 2 ( 0 ) S e d g e 7 4 ( 7 ) 8 ( 1 ) 7 2 ( 9 ) 7 ( 1 ) S t a r fi o w e r 1 6 ( 6 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t c i c e l y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T h i s t l e 6 ( 3 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) V i o l e t 7 5 ( 9 ) 8 ( 2 ) 7 8 ( 6 ) 8 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 1 8 ( 1 0 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 9 3 T r b a e r b o n l w c e s e 3 d C n n . g 0 o . n s a i t a 4 M n - d y e e a a r n d a r - s r u r l d m r o q e o m s u a e ( k r S i a g ) b s o a o f s l p h u e e e r t n ( c e A e a F o r ) c u b c a l E n a n s u t s s d e n p i c r i P e e i l g s e e t i a e i n o v n x R ( l v c i R o F s ) u e r r C f s r u e o e a n q n t u r d e y n a c S r y e t a a o s t f e o o p c e F o r c n e u s r t t - , o M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E m _ _ e l o s u r 3 1 9 1 5 9 5 1 C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 1 ( 2 ) 3 ( 0 ) 2 5 ( 1 4 ) 2 ( 1 ) B a s i l 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 4 1 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) 4 3 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) B l a c k b e r r y 6 0 ( 1 2 ) 8 ( 2 ) 6 9 ( 1 5 ) 7 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 7 ( 2 ) 1 2 ( 1 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 2 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 4 6 ( 1 3 ) 6 ( 2 ) 6 5 ( 7 ) 8 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 3 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 3 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) 6 2 ( 1 4 ) 6 ( 1 ) C o w w h e a t 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) o ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 2 4 ( 7 ) 3 ( 1 ) 2 7 ( 8 ) 3 ( 1 ) G e r a n i u m 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 9 ( 9 ) 3 ( 1 ) 5 0 ( 1 2 ) . 5 ( 1 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) G r a s s 1 0 0 ( 0 ) 1 2 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 1 1 ( 1 ) G r e e n r o c k c r e s s 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 1 2 ( 4 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( O ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 1 5 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 5 ) 2 ( 1 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 5 0 ( 1 7 ) 6 ( 2 ) 5 8 ( 1 7 ) 7 ( 2 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 4 ( 1 4 ) 4 ( 2 ) 4 6 ( 1 2 ) 5 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o d b a n e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 3 2 ( 9 ) 4 ( 1 ) 3 7 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t c i c e l y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 9 4 T a b l e C . 3 0 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r a m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) T e a b e r r y 4 0 ( 1 8 ) 5 ( 3 ) 3 5 ( 1 4 ) 5 ( 2 ) V i o l e t 2 6 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 5 5 ( 1 6 ) 5 ( 2 ) W h i t e c l o v e r 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 5 ( 4 ) 2 ( 1 ) 1 6 ( 6 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 6 ( 7 ) 2 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 9 ( 4 ) 2 ( 0 ) l 5 ( 3 ) 2 ( 0 ) 2 9 5 T s 4 R a t i - b a v y l n e e e d r a a r C S - r o . t 3 a d l 1 d e t . r e r q u M o F e s k r r o a a e i n n ( s S t E , g s ) p a M r s o i i f p c n g a b s o l u t e ( h h e e i n c a r g c b l a a e n e r ( o 1 c u u 9 s t 9 s 8 A p i . s ) F n e ) c i P a e i e e n s g d i e n o r n l x R a c t l i o v s i v e e r u r ( C e R o s F u a ) n f r n t d r e a y q r u e e a n s S t a t c y o e p o e f n F o r o e t c s o c t u b r r a r n o e w d n s c I i e n n a i g d n o a d n n E m 1 0 r B r o n / s a d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 1 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 5 ) 2 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 3 8 ( 1 6 ) 4 ( 1 ) 3 6 ( 1 4 ) 4 ( 1 ) B l a c k b e r r y 8 4 ( 5 ) 1 0 ( 1 ) 6 1 ( 1 2 ) 8 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 3 6 ( 1 8 ) 3 ( 2 ) 3 4 ( 1 6 ) 3 ( 2 ) B u f f a l o c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) B u n c h b e r r y 1 6 ( 9 ) 1 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) B u t t e r c u p 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 3 ( 1 7 ) 3 ( 2 ) 4 3 ( 1 5 ) 4 ( 2 ) C o l u m b i n e 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 7 ( 1 6 ) 4 ( 2 ) 2 9 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 1 8 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 8 ( 1 0 ) 8 ( 1 ) 5 5 ( 1 5 ) 9 ( 3 ) C o w w h e a t 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D a i s y 5 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 1 6 ( 6 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) G e r a n i u m 2 5 ( 8 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 4 ( 5 ) A 1 ( 0 ) 2 3 ( 4 ) 3 ( 0 ) G o l d t h r e a d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G o o s e b e r r y 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r a s s 9 3 ( 2 ) 1 1 ( 2 ) 8 8 ( 7 ) 1 5 ( 4 ) G r e e n r o c k c r e s s 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 1 2 ( 5 ) 1 ( 0 ) 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 3 4 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 1 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 3 3 ( 1 9 ) 3 ( 2 ) 3 3 ( 1 9 ) 3 ( 2 ) N a k e d m i t e r w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 5 5 ( 8 ) 7 ( 2 ) 4 9 ( 1 1 ) 1 0 ( 4 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 2 9 6 T a b l e C . 3 1 ( c o n t ’ d . ) B r a z i l i a n s E m m i C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) P o i s o n i v y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 1 0 ( 5 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 5 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) S e d g e 4 1 ( 1 0 ) 5 ( 2 ) 3 5 ( 8 ) 5 ( 1 ) S h e e p s o r r e l 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) S t a r fl o w e r 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 2 4 ( 1 4 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) ' I l ' o u t l i l y 2 1 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 2 1 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) V i o l e t 3 0 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 2 5 ( 7 ) 3 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W h i t e l e t t u c e 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 5 ( l ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 3 8 ( 1 1 ) 5 ( 2 ) 2 0 ( 7 ) 5 ( 2 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 2 9 7 T a b l e C . 3 2 . M e a n s u m m e r a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s - i n g o n 4 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o a l r e m m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 9 ( 6 ) 2 ( 1 ) 1 5 ( 5 ) 2 ( 1 ) B e d s t r a w 3 0 ( 1 4 ) 3 ( 1 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 7 9 ( 6 ) 1 2 ( 1 ) 6 6 ( 1 1 ) 1 1 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 6 7 ( 1 9 ) 1 0 ( 3 ) 7 3 ( 1 6 ) 1 1 ( 3 ) B u n c h b e r r y 1 9 ( 1 1 ) 2 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) B u t t e r c u p 1 9 ( 6 ) 2 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) C a n a d a m a y f l o w e r 1 9 ( 1 1 ) 2 ( 1 ) 1 5 ( 6 ) 2 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n O ( 0 ) 0 ( 0 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n m i l k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 1 3 ( 8 ) 3 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 7 9 ( 7 ) 1 2 ( 2 ) 6 0 ( 1 1 ) 1 0 ( 2 ) D o g b a n e 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 3 3 ( 1 1 ) 5 ( 2 ) 1 8 ( 8 ) 3 ( 1 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) G r a s s 9 6 ( 2 ) 1 5 ( 2 ) 1 0 0 ( 0 ) 1 6 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 4 ) 2 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 4 1 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 3 3 ( 1 9 ) 4 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 8 ( 9 ) 6 ( 2 ) 5 0 ( 1 1 ) 8 ( 2 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P l a n t a i n - l e a v e d p u s s y t o e s 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P o i s o n i v y 4 ( 2 ) O ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) R o u g h a v e n s 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h - f r u i t e d c i n q u e f o i l 4 ( 2 ) l ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 2 9 ( 8 ) 4 ( 1 ) 4 1 ( 9 ) 6 ( 1 ) 2 9 8 T a b l e C . 3 2 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B m d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 2 ( 1 ) S t a r fl o w e r 0 ( 0 ) 0 ( O ) 1 2 ( 7 ) 2 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) V i o l e t 2 2 ( 6 ) 3 ( 1 ) 2 1 ( 8 ) 3 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 2 1 ( 6 ) 4 ( 1 ) 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) 2 9 9 T a b l e C . 3 3 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s O p e n t o b r o w s i n g o n 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l o s u r e B M C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 6 ) 1 ( 1 ) B a s i l 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 2 5 ( 8 ) 3 ( 1 ) 3 2 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 7 2 ( 9 ) 9 ( 1 ) 7 8 ( 4 ) 9 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 8 4 ( 4 ) 1 0 ( 1 ) 9 7 ( 2 ) 1 1 ( 1 ) B u f f a l o c l o v e r 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) B u r d o c k 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fi o w e r 5 8 ( 1 3 ) 7 ( 2 ) 5 1 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 3 ( 9 ) 4 ( 1 ) 2 9 ( 9 ) 3 ( 1 ) C o m m o n m i l k w e e d 2 ( l ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 6 1 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) 4 8 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) C o w w h e a t 6 ( 4 ) 1 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) D o g b a n e 6 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 6 ( 5 ) 2 ( 1 ) 3 0 ( 9 ) 3 ( 1 ) G o l d e n r o d 2 8 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 4 2 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) G o o s e b e r r y 6 ( 4 ) 1 ( 0 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) G r a s s 1 0 0 ( 0 ) 1 2 ( 1 ) 8 6 ( 5 ) 1 0 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 1 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 2 3 ( 3 ) 3 ( 0 ) 1 8 ( 4 ) 2 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 1 2 ( 5 ) 1 ( 0 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 4 9 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) 4 1 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 7 ( 9 ) 5 ( 1 ) 4 1 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) S e d g e 3 3 ( 9 ) 4 ( 1 ) A 5 7 ( 1 5 ) 6 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r f l o w e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 0 0 T a b l e C . 3 3 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s u r e B r o w s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) T e a b e r r y 3 7 ( 1 8 ) 5 ( 3 ) 2 2 ( 1 3 ) 3 ( 2 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) T r o u t l i l y 2 8 ( 7 ) 3 ( 1 ) 2 6 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) V i o l e t 2 5 ( 7 ) 3 ( 1 ) 2 8 ( 8 ) 3 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 2 3 ( 3 ) 3 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 4 ( 5 ) B 2 ( 0 ) B 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i fi ‘ e r e n t ( P < 0 . 0 0 1 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 3 0 1 T a i I n a n n d b g d l i e s a o t n n C a . n 5 R 3 i - d y 4 v a e . e r a d r r M e e o r a a d n o t r l t - S s s u F u ( o a r e q m m S r k E i e ) n s r o e t g , f a a h S b p e s r e o b n l a u c c M i c h i g e t l a e e n u o a ( r ( s A c 1 F s ) p u 9 t 9 s 8 e c a i n e i n d s P ) . r i e n i g e i c l e a o x t n e o v l R s i F s ( u R r v e e r ) C f n u r e d n a o q a u r e e n a c s t r y S t y O a o p t f e e n o F c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d m l r B r a m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) B a s i l 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) o ( 0 ) B e d s t r a w 2 3 ( 8 ) 3 ( 1 ) 2 3 ( 1 3 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 6 7 ( 1 0 ) 8 ( 1 ) 7 6 ( 7 ) 1 0 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 2 ( 5 ) 1 2 ( 1 ) 9 7 ( 2 ) 1 3 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u t t e r c u p 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 5 6 ( 1 1 ) 7 ( 1 ) 3 1 ( 4 ) 4 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 9 ( 6 ) 2 ( 1 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) C o m m o n m i l k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 5 6 ( 1 3 ) 7 ( 2 ) 4 4 ( 1 6 ) 5 ( 2 ) C o w w h e a t 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 3 ( 2 ) ’ 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 8 ( 7 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 2 6 ( 7 ) 3 ( 1 ) 4 6 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) G o o s e b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 1 3 ( 8 ) 1 ( 1 ) G r a s s 8 4 ( 6 ) 1 1 ( 1 ) 9 7 ( 2 ) 1 3 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 3 3 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) 2 4 ( 4 ) 3 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 4 7 ( 1 7 ) 6 ( 2 ) 6 3 ( 1 3 ) 9 ( 2 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 0 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 4 5 ( 5 ) 6 ( 0 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) R e d c l o v e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) R o u g h a v e n s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) S e d g e 5 6 ( 1 1 ) 7 ( 1 ) 4 3 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) S t a r fl o w e r 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 3 8 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 3 4 ( 1 2 ) 5 ( 2 ) V i o l e t 2 8 ( 1 4 ) 3 ( 2 ) 3 6 ( 1 3 ) 4 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( O ) 3 0 2 T a b l e C . 3 4 ( c o n t ’ d . ) E x a m B r a i s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 2 ( 4 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 3 0 3 T a b l e 0 . 3 5 . M e a n s p r i n g a b s o l u t e ( A F ) a n d r e l a t i v e ( R F ) f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e a n d s t a n d a r d e r r o r s ( S E ) o f h e r b a c e o u s s p e c i e s i n e x c l o s u r e s a n d a r e a s o p e n t o b r o w s i n g o n 1 5 - y e a r - o l d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t a n d I n d i a n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 7 ) . E x c l o s u r e E m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 5 0 ( 1 7 ) 7 ( 2 ) 2 3 ( 4 ) 4 ( 0 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) l ( 0 ) B e d s t r a w 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) B l a c k b e r r y 4 7 ( 9 ) 8 ( 2 ) 4 7 ( 1 7 ) 7 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 5 0 ( 1 7 ) 8 ( 3 ) 3 0 ( 7 ) 5 ( 1 ) B u n c h b e r r y 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fi o w e r 3 5 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) A 2 4 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 5 0 ( 1 0 ) B 7 ( 1 ) A 8 4 ( 3 ) 1 3 ( 0 ) C o w w h e a t 1 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) 1 7 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 9 ( 4 ) 3 ( 1 ) G r a s s 7 2 ( 3 ) 1 1 ( 0 ) 8 5 ( 6 ) 1 4 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 3 1 ( 1 0 ) 6 ( 2 ) 4 8 ( 1 5 ) 7 ( 2 ) H a w k w e e d 6 7 ( 3 ) 1 1 ( 1 ) A 6 5 ( 1 9 ) 1 1 ( 3 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 2 ( 8 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 7 ( 6 ) 3 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 8 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e - w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) S e d g e 1 9 ( 9 ) 3 ( 1 ) 2 8 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) S h e p a r d ’ s p u r s e 2 ( 1 ) 0 ( O ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) S t a r fl o w e r 2 1 ( 8 ) 4 ( 2 ) 1 8 ( 7 ) 2 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) T e a b e r r y 2 0 ( 4 ) 3 ( 0 ) 3 7 ( 1 3 ) 6 ( 2 ) T r o u t l i l y 1 9 ( 1 1 ) 2 ( 1 ) 1 9 ( 7 ) 3 ( 1 ) V i o l e t 1 4 ( 8 ) 2 ( 1 ) 2 1 ( 6 ) 3 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 1 ( 3 ) 2 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 2 5 ( 1 4 ) 3 ( 2 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) U n k n o w n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t — t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . B = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 0 5 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 3 0 4 T a i I n a n n d b d g l i o e s a t n n 0 a . R 1 n 5 3 i d - 6 v . e r e a y d a r e e - M r S r o t r a a l n d o t r e s s q u ( o m S r a E k e m ) i s u F e n t r o g , a h b e s r o b f a M S i p c e h u c l n a i g t c a e l e n o e u a ( ( s r A 1 c F s u ) t p e s a c n e n i i d s P r i i n e g l a t i e e x o c n v l e o R s i ( u v ) s R r e F e r a o C f n u r e d n q a t u r r e y e n a c s S y t o a p o t f e e n o F c o t c r o u e b r s r r t e o n w a c s n e - d 9 9 7 ) . E x d a s u r s B r e a s t e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 3 7 ( 7 ) 5 ( 1 ) 3 9 ( 8 ) 6 ( 1 ) B e d s t r a w 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 2 1 ( 1 2 ) 3 ( 2 ) B l a c k b e r r y 4 8 ( 1 1 ) 8 ( 2 ) 4 5 ( 1 4 ) 7 ( 2 ) B r a c k e n f e r n 5 9 ( 1 8 ) 9 ( 3 ) 5 9 ( 1 5 ) 9 ( 2 ) B r a c t e d o r c h i d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 1 5 ( 6 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fi o w e r 3 7 ( 1 2 ) 5 ( 2 ) 1 2 ( 7 ) 2 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 2 2 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 5 ( 1 3 ) 6 ( 1 ) 6 5 ( 1 1 ) 1 0 ( 2 ) C o w w h e a t 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 2 2 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) D a i s y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) G o l d e n r o d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 3 ) 2 ( 0 ) G r a s s 6 8 ( 1 2 ) 1 0 ( 2 ) 7 9 ( 1 2 ) 1 2 ( 2 ) G r e e n r o c k c r e s s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r o u n d c e d a r 3 7 ( 1 1 ) 7 ( 2 ) 2 6 ( 1 5 ) 5 ( 3 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 7 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 2 9 ( 1 7 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 5 ( 7 ) 5 ( 1 ) 7 6 ( 1 4 ) 1 2 ( 2 ) P r i c k l y g o o s e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 1 8 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 2 9 ( 5 ) 5 ( 1 ) 2 1 ( 4 ) 3 ( 0 ) S w e e t c i c e l y 1 2 ( 7 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) O ( 0 ) T e a b e r r y 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 3 3 ( 1 9 ) 4 ( 3 ) V i o l e t 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 2 0 ( 6 ) 3 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 2 9 ( 9 ) 4 ( 1 ) 3 0 ( 9 ) 4 ( 1 ) W o o d - b e t o n y 3 7 ( 1 8 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 6 ( 3 ) l ( 1 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) U n k n o w n 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 3 0 5 T s o I a t n n b a d l n i 1 e d a 6 0 r y . R d e 3 7 . e r v r - e a i a - n M o l r o r e r S d a q a s t s E a k n ( u t S e ) p F r o i i o n r n f g e g s e a , s h t a b r s b p M a o i e c l c n e u h e l t c o i u e g ( s a a A r n F ) s c p u ( e t 1 c s 9 a i 9 n e i 7 d n s ) . l r i e n P i a e g t e x i c o e o v l n f a s ( R u R i r F e v ) s e r r n C e d o q u u a n c a e r n e t r y s y o o S f p t o e a c n t c e u t r o F r o e b r n r e c o s e w t s a a i n n n d d g F a c e l e s s : m m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 7 3 ( 6 ) 1 0 ( 0 ) 5 6 ( 1 0 ) 7 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 2 5 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 2 5 ( 1 5 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 7 5 ( 6 ) 1 0 ( 0 ) 7 9 ( 3 ) 1 1 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 5 8 ( 5 ) 8 ( 1 ) 7 1 ( 7 ) 9 ( 0 ) B u n c h b e r r y 2 4 ( 1 4 ) 3 ( 2 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) C a n a d a m a y fi o w e r 4 9 ( 1 6 ) 6 ( 2 ) 3 5 ( 1 4 ) 4 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 2 5 ( 1 5 ) 3 ( 2 ) 3 9 ( 1 8 ) 4 ( 2 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 2 7 ( 3 ) 4 ( 1 ) 5 6 ( l ) 8 ( 1 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 2 8 ( 1 2 ) 5 ( 2 ) 2 0 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) G e r a n i u m 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 2 ( 9 ) 2 ( 1 ) G o l d t h r e a d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) G r a s s 6 7 ( 1 1 ) 1 0 ( 3 ) 9 4 ( 3 ) 1 3 ( 2 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) H a w k w e e d 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 6 ( 8 ) 6 ( 1 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 4 ) 1 ( 1 ) I r i s 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 0 ( 6 ) 2 ( 1 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 3 4 ( 1 0 ) 5 ( 2 ) 4 2 ( 1 6 ) 6 ( 2 ) P a r t r i d g e b e r r y 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 4 ( 1 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) R a m ’ s h e a d l a d y ’ s - s l i p p e r 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 2 5 ( 8 ) 3 ( 1 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) S o l o m o n ’ s s e a l 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 1 8 ( 6 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 4 ) 1 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 3 4 ( 1 3 ) 6 ( 3 ) 3 0 ( 1 7 ) 5 ( 3 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 0 6 T a b l e C . 3 7 ( c o n t ’ d . ) E n i g m a 5 1 9 1 1 1 5 9 5 1 C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) V i o l e t 4 5 ( 1 7 ) 5 ( 2 ) 4 1 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 2 2 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 1 6 ( 7 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 1 2 ( 5 ) 2 ( 1 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W o o d a n e m o n e 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) A = S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t ( P < 0 . 1 0 ) f r o m b r o w s e d ( p a i r e d t - t e s t , G i l l 1 9 7 8 ) . 3 0 7 T a i I n a n n d b g d l i o e s a t n n C a . n l R 3 i 6 d - 8 v . e a y r e d a r e - e M r S r o t r a a l n d o t r e s s q u ( o m m a S r E k e ) i s u F e n t r o g , a h b e s r o b f a M s i p c e h l n i u c a g t c a e n e l o e ( ( u a s r A 1 c F S u ) t p e s a c n e n i i d s P r i i e g n l a t i e e x o c n v l e o R s i ( u v ) s R r e F e r a o C f n r e d n u q a t u r r e y e n a c s S y t o a o t p f e e o F n c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d 9 9 7 ) . E x a m i n e B r a m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 5 ( 4 ) 3 ( 1 ) 4 3 ( 1 3 ) 4 ( 1 ) B e d s t r a w 3 2 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) 3 6 ( 1 8 ) 4 ( 2 ) B l a c k b e r r y 8 4 ( 7 ) 1 0 ( 1 ) 8 5 ( 7 ) 1 0 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 0 ( 3 ) 1 1 ( 1 ) 8 9 ( 4 ) 1 0 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 2 4 ( 1 4 ) 2 ( 1 ) 3 4 ( 1 6 ) 3 ( 2 ) C a n a d a m a y fl o w e r 4 8 ( 1 4 ) 5 ( 2 ) 3 6 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 2 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 0 ( 8 ) 3 ( 1 ) 6 6 ( 3 ) 7 ( 1 ) C o w w h e a t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 2 6 ( 8 ) 3 ( 1 ) 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) G e r a n i u m 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) G o l d e n r o d 1 9 ( 6 ) 2 ( 1 ) 2 7 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) G o l d t h r e a d 6 ( 3 ) ~ 1 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) G r a s s 8 4 ( 7 ) 1 0 ( l ) 9 2 ( 5 ) 1 1 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 3 ) 1 ( 0 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 2 5 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 3 1 ( 1 2 ) 3 ( 1 ) I r i s 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 5 8 ( 9 ) 7 ( 1 ) 4 5 ( 7 ) 5 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 3 5 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) 4 2 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) N a k e d m i t e r w o r t 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 2 4 ( 5 ) 3 ( 1 ) 3 9 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S a l s i f y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) S e d g e 1 6 ( 5 ) 2 ( l ) 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) S h a r p - l o b e d h e p a t i c a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) S m o o t h r o s e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) 3 0 8 T a b l e C . 3 8 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s n n z B r a m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 1 6 ( 5 ) 2 ( 0 ) 2 0 ( 8 ) 2 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 3 5 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) 3 6 ( 1 8 ) 5 ( 3 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) V i o l e t 4 8 ( 1 7 ) 6 ( 2 ) 4 9 ( 1 2 ) 5 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 0 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) 2 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 2 5 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 1 1 ( 5 ) 1 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 3 0 9 T t r a e o b n l c b e e r C . n s 3 d i 9 n a w o . g s M n n e d a a 1 r 6 n d - s e u r r r a m o - m r o s l e d y e r ( S q a E u b ) a s k o o i l f n t a o t h u g e e a ) e b ( p a A e c F n r s o c u l a s e n a d s r r e l a t i p c e u c t i s e s i n v i e n P i R c ( e g x e F l ) o o n u a f r s u R r i e v e s e q r e n C n c y d o u a n o f a o e r r t s y c S o c t p u a e r t n - e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . E x c l a m M M C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 9 ( 9 ) 4 ( 1 ) 3 4 ( 6 ) 5 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) B e d s t r a w 3 1 ( 1 3 ) 4 ( 2 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 3 ( 1 5 ) 8 ( 3 ) 6 4 ( 3 ) 9 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 6 7 ( 1 9 ) 9 ( 3 ) 6 7 ( 1 9 ) 9 ( 3 ) B r a c t e d o r c h i d 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 1 0 ( 4 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( O ) C a n a d a m a y fl o w e r 3 7 ( 9 ) 5 ( 1 ) 2 3 ( 1 1 ) 3 ( 2 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 6 ( 1 3 ) 6 ( 1 ) 6 8 ( 9 ) 9 ( 1 ) C o w w h e a t 1 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 4 ) 2 ( 1 ) D o g b a n e 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) H i n g e d p o l y g o l a 2 9 ( 1 1 ) , 3 ( 1 ) 3 1 ( 1 5 ) 4 ( 2 ) G o l d e n r o d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 9 ( 3 ) 1 ( 0 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r a s s 4 6 ( 1 2 ) 6 ( 1 ) 8 4 ( 7 ) 1 1 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 3 9 ( 1 2 ) 6 ( 2 ) 3 5 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 3 2 ( 9 ) 4 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 3 3 ( 1 9 ) 3 ( 2 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 2 ( 3 ) 2 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 4 7 ( 1 ) 6 ( 1 ) 7 4 ( 1 3 ) 1 0 ( 2 ) O r c h i d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) P i n e s a p 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 2 6 ( 8 ) 3 ( 1 ) 3 2 ( 1 1 ) 4 ( 2 ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 2 ( 7 ) 2 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 1 8 ( 4 ) 3 ( 1 ) 2 6 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 1 3 ( 7 ) 2 ( 1 ) 1 3 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 1 0 T a b l e C . 3 9 ( c o n t ’ d . ) E x s l a s n r e B r e a s t e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) T e a b e r r y 2 0 ( 6 ) 3 ( 1 ) 3 7 ( 1 1 ) 5 ( 1 ) V i o l e t 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 1 3 ( 5 ) 2 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 9 ( 6 ) 2 ( 1 ) 1 6 ( 7 ) 2 ( 1 ) W o o d - b e t o n y 3 3 ( 1 9 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 1 1 T s a I a t n n b a d l n i 1 e d a 7 C r y . R d e a - n 4 0 . e r v r - e a i M o l r o r e r S d a q a s t n ( u t s E k ) p F r o i S e a i o n r n f g e g s e a , s b r s b p M a o i e c l c n e u h e l t c o i u e g ( s a a h t a A r n F ) p u ( e t 1 s c a i 9 c s 9 n e i 7 s d ) n . l r i e n P i a e g t e x i c o e o v l n f a ( R u s R i r F e v ) s e r r n C e d o q u u a n e r n e c a y s t r y o o S f p t o e a c n t c e u t r o F r o e b r n r e c o s e w t s a a i n n n d d g W K 1 3 1 9 1 1 1 9 2 5 1 C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 9 7 ( 2 ) 1 3 ( 2 ) 7 6 ( 3 ) 1 0 ( 1 ) B e d s t r a w 6 ( 3 ) 1 ( O ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 5 ( 8 ) 8 ( 2 ) 6 1 ( 1 3 ) 8 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 7 ( 2 ) 1 3 ( 2 ) 5 8 ( 1 1 ) 7 ( 2 ) B u n c h b e r r y 1 5 ( 9 ) 2 ( 1 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) C a n a d a m a y f l o w e r 5 5 ( 1 2 ) 6 ( 1 ) 3 3 ( 7 ) 4 ( 1 ) C o l u m b i n e 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 3 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 2 ( 3 ) 2 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 9 ( 1 0 ) 5 ( 1 ) 6 4 ( 1 0 ) 9 ( 2 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) F i e l d b i n d w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F i e l d c h i c k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) F Y i n g e d p o l y g o l a 4 5 ( 1 3 ) 6 ( 1 ) 3 6 ( 1 8 ) 6 ( 3 ) G o l d e n r o d 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 5 ( 6 ) 2 ( 1 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) G r a s s 9 1 ( 3 ) 1 3 ( 2 ) 9 1 ( 0 ) 1 2 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) H a w k w e e d 1 2 ( 2 ) 2 ( 0 ) 5 2 ( 1 3 ) 7 ( 2 ) H o n e y s u c k l e 1 2 ( 3 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) H o r s e t a i l 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) 1 2 ( 7 ) 1 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 1 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L e a f y s p u r g e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) P e a r l y e v e r l a s t i n g 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) S e d g e 3 3 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) 3 9 ( 1 6 ) 4 ( 1 ) S e n s i t i v e f e r n 0 ( 0 ) O ( 0 ) 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) S o l o m o n ’ s s e a l 9 ( 5 ) 1 ( 1 ) 1 5 ( 6 ) 2 ( 1 ) S t a r fl o w e r 4 2 ( 1 4 ) 5 ( 2 ) 2 7 ( 1 1 ) 4 ( 2 ) S w e e t c i c e l y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 8 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) 3 1 2 T a b l e C . 4 0 ( c o n t ’ d . ) E x g l g s u r e E m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) T e a b e r r y 3 3 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) 1 8 ( 1 0 ) 3 ( 2 ) ' I l r a i l i n g a r b u t u s 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 2 4 ( 9 ) 3 ( 1 ) 3 6 ( 1 6 ) 4 ( 2 ) W h i t e l e t t u c e 6 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 5 ( 6 ) 2 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 9 ( 5 ) 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 6 ( 3 ) 1 ( 1 ) Y e l l o w a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( O ) 3 1 3 T a I i n a n n d b d g l i o e s a t n n C a . n 1 R 4 i 7 d - 1 v a y . e r e d a r M r e - e r o S t a a r l n d o t r e s s q u ( o m m S r a E k e ) i s e n t u F r o g , a h b e s r o b f a M s i p c e h l n a i g u c t c a e l e n o e u a ( ( s r A 1 c F S u ) p t a c n e n i i d s P e s r i i n e g l a t e e x o i c n v l e o R s i ( u v ) s R r e F e r a o C f n u r e d n q a t u r r e y e n a c s S y t o a p o t f e e n o F c o t c r o u e r b s r r t e o n w a c s n e - d 9 9 7 ) . E x c l o s u r e B r g w s fi C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 3 8 ( 7 ) 3 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 0 ) B e d s t r a w 3 1 ( 1 8 ) 2 ( 1 ) 2 8 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) B l a c k b e r r y 5 9 ( 1 4 ) 7 ( 2 ) 7 2 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 9 3 ( 4 ) 1 1 ( 1 ) 1 0 0 ( O ) 9 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 4 ( 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 1 8 ( 1 0 ) 1 ( 1 ) 2 7 ( 1 5 ) 2 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 6 9 ( 1 1 ) 8 ( 1 ) 4 1 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) 2 1 ( 9 ) 2 ( 1 ) C o m m o n S t . J o h n s w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 4 6 ( 1 2 ) 4 ( 1 ) 6 2 ( 1 3 ) 6 ( 1 ) D a i s y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 8 ( 2 ) 1 ( 0 ) F i e l d , b i n d w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 7 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) F i e l d c h i c k w e e d 7 ( 4 ) - 1 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 5 1 ( 1 1 ) 7 ( 2 ) 4 8 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) G o l d e n r o d 4 ( 3 ) 0 ( 0 ) 3 3 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) G o l d t h r e a d 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G o o s e b e r r y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r a s s 9 7 ( 2 ) 1 2 ( 2 ) 9 6 ( 2 ) 9 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 1 9 ( 4 ) 2 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 0 ) H o r s e t a i l 2 ( l ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 1 1 ( 3 ) l ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 0 0 ( 0 ) 1 2 ( 2 ) 8 3 ( 1 0 ) 8 ( 1 ) N a k e d m i t e r w o r t 1 3 ( 8 ) 1 ( 1 ) 2 0 ( 1 2 ) 1 ( 1 ) O r a n g e - h a w k w e e d 2 7 ( 1 2 ) 3 ( 1 ) 6 9 ( 1 0 ) 6 ( 1 ) O r c h i d 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) P a r t r i d g e b e r r y 1 1 ( 3 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 1 3 ( 8 ) 1 ( 1 ) 7 ( 4 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 2 0 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) S e d g e 4 ( 1 ) 1 ( 0 ) 4 2 ( 1 7 ) 3 ( 1 ) S h a r p - l o b e d h e p a t i c a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 0 ( 0 ) 3 1 4 T a b l e C . 4 1 ( c o n t ’ d . ) E x a m B r e m e n C o m m o n n a m e A F ( S E R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) S h e e p s o r r e l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 4 3 ( 9 ) 5 ( 1 ) 4 5 ( 1 3 ) 4 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 0 ) S w e e t - f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 5 ( 1 4 ) 3 ( 1 ) T e a b e r r y 2 6 ( 8 ) 3 ( 1 ) 3 8 ( 1 5 ) 4 ( 2 ) V i o l e t 3 7 ( 1 6 ) 3 ( 1 ) 5 0 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 7 ( 4 ) 1 ( O ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 1 9 ( 6 ) 2 ( 0 ) 7 ( 4 ) 0 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 2 1 ( 4 ) 2 ( 0 ) 1 9 ( 2 ) 2 ( 0 ) W o o d f e r n 2 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 4 ( 1 ) 1 ( 0 ) 1 2 ( 4 ) 1 ( 0 ) 3 1 5 T r t a e o b n l c b e e r C . a w o n s 4 d i 2 n . g s M n n e d a a 1 r 7 n d - s e u r r r a m o - m r o s l e d y e t a o r ( S q a E u b ) a s k o o i l f n t h u g e e a ) e b ( p a A e c F n r s o c u l a s e n a d s r r e l a t i p c e u c t i s e s i n v i e n P i R c ( e g x e F l ) o o n u a f r e q s u R r i e v s e r e n c y n C d o u a n o f a o e r r t s y c S o c t p u a e r t n - e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 8 ) . P M 1 s r B r a i s e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 1 4 ( 5 ) 2 ( 1 ) 2 6 ( 9 ) 2 ( 1 ) B a s i l 0 ( 0 ) o ( 0 ) 5 ( 3 ) o ( 0 ) B e d s t r a w 2 6 ( 9 ) 3 ( 1 ) 3 2 ( 1 6 ) 3 ( 1 ) B l a c k b e r r y 6 0 ( 9 ) 7 ( 1 ) 8 8 ( 4 ) 9 ( 1 ) B l u e b e a d l i l y 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 1 ) B r a c k e n f e r n 7 6 ( 8 ) 9 ( 1 ) 9 5 ( 3 ) 1 0 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 8 ( 5 ) 1 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 2 1 ( 1 2 ) 2 ( 1 ) 3 4 ( 1 6 ) 3 ( 2 ) B u t t e r c u p 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C a n a d a m a y fl o w e r 5 6 ( 1 6 ) 6 ( 2 ) 5 1 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) C o m m o n d a n d e l i o n 2 3 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) 3 2 ( 1 6 ) 3 ( 1 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 3 6 ( 1 2 ) 4 ( 2 ) 3 7 ( 4 ) 4 ( 1 ) C o w w h e a t 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) D o g b a n e 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 1 6 ( 2 ) 2 ( 0 ) F i e l d b i n d w e e d O ( 0 ) ‘ 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 4 2 ( 1 3 ) 5 ( 2 ) 2 6 ( 9 ) 3 ( 1 ) G o l d e n r o d 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 2 8 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) G o l d t h r e a d 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) 2 0 ( 8 ) 2 ( 1 ) G r a s s 7 5 ( 1 1 ) 9 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 1 0 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) H o n e y s u c k l e 2 6 ( 7 ) 3 ( 1 ) 2 2 ( 1 3 ) 2 ( 1 ) H o r s e t a i l 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 2 4 ( 8 ) 3 ( 1 ) 2 1 ( 6 ) 2 ( 1 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 2 6 ( 9 ) 3 ( 1 ) 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) L a r g e - l e a f a s t e r 5 7 ( 3 ) 6 ( 1 ) 3 8 ( 7 ) 4 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 3 3 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) 4 8 ( 1 5 ) 5 ( 2 ) N a k e d m i t e r w o r t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) O r a n g e - h a w k w e e d 8 ( 4 ) 1 ( 0 ) 4 4 ( 1 6 ) 4 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) P i n k l a d y ’ s - s l i p p e r 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e f e r n 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R e d b a n e b e r r y 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o s e 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) 3 1 6 T a b l e C . 4 2 ( c o n t ’ d . ) E x c l o s g r g B u g g e d C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) R o u g h a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( O ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 8 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S e d g e 3 9 ( 1 1 ) 4 ( 1 ) 1 6 ( 6 ) 1 ( 1 ) S h a r p - l o b e d h e p a t i c a 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) S o l o m o n ’ s s e a l 1 1 ( 4 ) 1 ( 1 ) 1 0 ( 5 ) 1 ( 0 ) S t a r fl o w e r 2 1 ( 7 ) 2 ( 1 ) 1 6 ( 6 ) 1 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 8 ( 4 ) 1 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) T e a b e r r y 3 8 ( 1 8 ) 5 ( 2 ) 3 0 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) T h i s t l e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) T w i s t e d - s t a l k 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) 0 ( 0 ) O ( 0 ) V i o l e t 4 7 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) 5 2 ( 1 5 ) 4 ( 1 ) W h i t e c l o v e r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 4 ( 8 ) 1 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 1 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 5 ( 1 7 ) 4 ( 2 ) 2 0 ( 8 ) 2 ( 1 ) W i n t e r g r e e n 3 2 ( 7 ) 4 ( 1 ) 7 ( 2 ) 1 ( 0 ) W o o d - b e t o n y 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5 ( 3 ) 0 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 5 ) 1 ( 0 ) 3 1 7 T r t F a e o o b n r l c b e e e r s o t , C a w . M n s 4 i d i 3 n c . g s h M n n e d a a 1 r 8 n d - g a n ( 1 a o t i s e 9 u r r ) r 8 a m o . - e y 9 m r o s l e d r ( S q a E u b ) a s k o o i l f n t h u g e e a ) e b ( p a A e c F n r s o c u l a s e n a d s r r e l a t i p c e u c t i s e s i n v i e n P i R c ( e g x e F l ) o o n u a f r i r e v e s e q r e n C n c y d o u a n s u R o s o e r f a y r t c S o c t p u a e r t n - e E x c l o s u r e E l m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) A s t e r 2 2 ( 8 ) 2 ( 1 ) 4 3 ( 1 0 ) 4 ( 1 ) B e d s t r a w 1 2 ( 5 ) 1 ( 0 ) 1 7 ( 5 ) 1 ( 0 ) B l a c k b e r r y 5 8 ( 8 ) 6 ( 1 ) 8 2 ( 2 ) 8 ( 0 ) B l u e b e a d l i l y 1 4 ( 5 ) 1 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) B r a c k e n f e r n 9 7 ( 2 ) 1 0 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 9 ( 1 ) B r a c t e d o r c h i d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) B u n c h b e r r y 3 9 ( 1 5 ) 3 ( 1 ) 2 6 ( 1 5 ) 2 ( 1 ) C a n a d a m a y fl o w e r 7 4 ( 1 3 ) 7 ( 1 ) 5 6 ( 1 6 ) 5 ( 1 ) C o l u m b i n e 5 ( 3 ) 1 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) C o m m o n d a n d e l i o n 1 0 ( 3 ) 1 ( 0 ) 2 5 ( 8 ) 2 ( 1 ) C o m m o n m u l l e i n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) C o m m o n S p e e d w e l l 3 ( 2 ) O ( O ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) C o m m o n s t r a w b e r r y 5 0 ( 1 ) 5 ( 0 ) 7 2 ( 8 ) 7 ( 1 ) C o w w h e a t 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) D a i s y 3 ( 2 ) . 0 ( 0 ) 8 ( 3 ) 1 ( 0 ) D o g b a n e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) F a l s e S o l o m o n ’ s - s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) F i e l d b i n d w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) F i e l d c h i c k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) F r i n g e d p o l y g o l a 4 7 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) 5 6 ( 1 3 ) 5 ( 1 ) G o l d e n r o d 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) 1 5 ( 9 ) 1 ( 1 ) G r a p e f e r n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) G r a s s 1 0 0 ( 0 ) 1 0 ( 1 ) 9 6 ( 2 ) 9 ( 1 ) G r o u n d c e d a r 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) H i g h b u s h b l u e b e r r y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) H o n e y s u c k l e 3 3 ( 1 2 ) 3 ( 1 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) H o r s e t a i l 6 ( 3 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 6 ) 1 ( 0 ) I n d i a n s t r a w b e r r y 6 ( 3 ) 0 ( O ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) L a r g e - fl o w e r e d t r i l l i u m 3 2 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) L a r g e - l e a f a s t e r 1 0 0 ( 0 ) 1 0 ( 1 ) 8 9 ( 4 ) 8 ( 1 ) L o w s w e e t b l u e b e r r y 0 ( O ) 0 ( 0 ) 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) M i n t 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) N a k e d m i t e r w o r t 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) 3 1 8 T a b l e C . 4 3 ( c o n t ’ d . ) E x g l o s u r e 3 1 1 m C o m m o n n a m e A F ( S E ) R F ( S E ) A F ( S E ) R F ( S E ) O r a n g e - h a w k w e e d 3 6 ( 1 1 ) 3 ( 1 ) 6 0 ( 8 ) 6 ( 1 ) P a r t r i d g e b e r r y 6 ( 2 ) 0 ( 0 ) 7 ( 4 ) 1 ( 0 ) P i n e s a p 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R a t t l e s n a k e f e r n 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) R o u g h a v e n s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) R o u n d - l o b e d h e p a t i c a 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) S e d g e 3 4 ( 1 7 ) 3 ( 1 ) 4 6 ( 1 7 ) 4 ( 1 ) S e n s i t i v e f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 4 ( 2 ) 0 ( 0 ) S o l o m o n ’ s s e a l 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S t a r fl o w e r 5 2 ( 1 4 ) 5 ( 1 ) 2 8 ( 8 ) 3 ( 1 ) S w e e t c i c e l y 3 ( 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) S w e e t - f e r n 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 8 ( 1 0 ) 2 ( 1 ) T e a b e r r y 1 3 ( 7 ) 1 ( 1 ) 1 9 ( 3 ) 2 ( 0 ) T w i s t e d - s t a l k 1 5 ( 9 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) V i o l e t 4 6 ( 1 6 ) 4 ( l ) 4 7 ( 1 6 ) 4 ( 1 ) W h i t e l e t t u c e 1 4 ( 5 ) 1 ( 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) W i l d l e t t u c e 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) W i l d s a r s a p a r i l l a 3 0 ( 1 0 ) 3 ( 1 ) 6 ( 2 ) 1 ( 0 ) W i n t e r g r e e n 1 5 ( 2 ) 2 ( 0 ) 1 4 ( 5 ) 1 ( 1 ) W o o d - b e t o n y 3 ( 1 ) 0 ( 0 ) 1 0 ( 6 ) 1 ( 1 ) Y a r r o w 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1 1 ( 4 ) 1 ( 0 ) Y e l l o w - h a w k w e e d 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2 6 ( 8 ) 2 ( 1 ) 3 1 9 A P P E N D I X D H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x M o d e l ( H S I ) f o r t h e o v e n b i r d ( S e i u m s a u r a c a p i l l u s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n 3 2 0 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . D e l i a F . R a y m e r , G r a n t P . G o l t z , a n d H e n r y C a m p a , I I I , D e p t . o f F i s h e r i e s a n d W i l d l i f e , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , 1 3 N a t u r a l R e s o u r c e s , E a s t L a n s i n g , M I 4 8 8 2 4 - 1 2 2 2 H A B I T A T U S E I N F O R M A T I O N n e r T h e o v e n b i r d i s a n e o t r O p i c a l m i g r a n t w i t h a w i n t e r r a n g e e x t e n d i n g f r o m t h e s o u t h e r n U n i t e d S t a t e s t o C e n t r a l a n d S o u t h A m e r i c a ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . T h e o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r a c a p i l l u s ) b r e e d s i n w o o d e d a r e a s t h r o u g h o u t e a s t e r n N o r t h A m e r i c a n f r o m C a n a d a t o A l a b a m a a n d t h r o u g h t h e G r e a t P l a i n s . T y p i c a l n e s t i n g h a b i t a t c o n s i s t s o f c l o s e d - c a n o p y f o r e s t s w i t h l i t t l e u n d e r b r u s h a n d a n a b u n d a n c e o f l e a f l i t t e r s u c h a s m a t u r e d e c i d u o u s a n d m i x e d c o n i f e r / h a r d w o o d f o r e s t s ( B e n t 1 9 5 3 , D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 , P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . 3 1 9 5 1 T h e o v e n b i r d f o r a g e s b y g r o u n d g l e a n i n g ( D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 ) f r o m t h e s u r f a c e o f l e a f l i t t e r o n t h e f o r e s t fl o o r ( S t e n g e r 1 9 5 8 ) . H a n n ( 1 9 3 7 ) a n d B e n t ( 1 9 5 3 ) s t a t e d t h a t f e e d i n g b e h a v i o r o f t h e o v e n b i r d i s u s u a l l y r e s t r i c t e d t o t h e f o r e s t fl o o r , a n d g e n e r a l l y , f o r a g i n g h e i g h t r a n g e s f r o m 0 . 0 t o 1 . 1 m ( S a b a a n d H o l m e s 1 9 8 3 ) . A l t h o u g h , o v e n b i r d s p r i m a r i l y s e a r c h f o r f o o d b y w a l k i n g a l o n g t h e g r o u n d a n d e x a m i n i n g l e a v e s a n d o t h e r d e b r i s f o r f o o d ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) , Z a c h a n d F a l l s ( 1 9 7 5 ) o b s e r v e d o v e n b i r d s p u r s u e fl u s h e d m o t h s a n d s o m e t i m e s c a t c h t h e m i n m i d - a i r . A d d i t i o n a l l y , Z a c h a n d F a l l s ( 1 9 7 5 ) o b s e r v e d o v e n b i r d s f e e d i n g o n s p r u c e b u d w o r m s ( C h o r i s t a n e u r a f u m i f e r a n a ) i n i n f e s t e d c o n i f e r s ( A b i e s b a l s a m e a , P i c e a g l a u c a ) — - t h e b i r d s f o r a g e d i n s m a l l c o n i f e r s t h a t c o u l d b e r e a c h e d f r o m t h e g r o u n d , b u t a l s o a l o n g m a i n b r a n c h e s o f l a r g e r t r e e s . H o w e v e r , S t e n g e r ( 1 9 5 8 ) d e t e r m i n e d t h e f o o d h a b i t s o f t h e o v e n b i r d b y e x a m i n i n g t h e c o n t e n t s o f 9 8 o v e n b i r d s t o m a c h s i n A l g o n q u i n P a r k , O n t a r i o . S t e n g e r ( 1 9 5 8 ) c o n c l u d e d t h a t o v e n b i r d s h a v e n o p r e f e r e n c e o f f o o d i t e m s , a n d m o s t i n v e r t e b r a t e 3 2 1 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . g r o u p s a r e e a t e n a c c o r d i n g t o t h e i r a v a i l a b i l i t y . T h e o v e n b i r d ’ s d i e t v a r i e s y e a r t o y e a r c o r r e s p o n d i n g t o t h e a v a i l a b i l i t y o f i n v e r t e b r a t e s o n t h e f o r e s t fl o o r ( S t e n g e r 1 9 5 8 ) . O v e r a n 1 1 - y e a r p e r i o d t h e p e r c e n t b y w e i g h t o f f o o d f o r t h e o v e n b i r d w a s ; 2 4 . 0 % u n i d e n t i fi e d l a r v a e , 2 0 . 7 % C o l e o p t e r a s p p . , 2 0 . 7 % C a r a b i d a e , a n d 1 9 . 9 % O t i o r h y n c h i n a e ( S t e n g e r 1 9 5 8 ) . S t e n g e r ( 1 9 5 8 ) f o u n d t h a t t h e w e i g h t o f i n v e r t e b r a t e f o o d o n f o r e s t fl o o r r e a c h e d a p e a k t h a t c o r r e s p o n d e d w i t h t h e o v e n b i r d n e s t l i n g p e r i o d . O t h e r i m p o r t a n t o v e n b i r d f o o d i t e m s a r e p l a n t - l i c e ( H o m o p t e r a ) ; c a t e r p i l l a r s ( h a i r y a n d h a i r l e s s ) , m o t h s a n d b u t t e r fl i e s ( L e p i d o p t e r a ) ; g r a s s h o p p e r s a n d c r i c k e t s ( O r t h o p t e r a ) ( D e G r a f f e t a 1 . 1 9 8 0 ) ; s n a i l s a n d s l u g s ( G a s t r O p o d a ) ; M y r i a p o d a ; e a r t h w o r m s ( O l i g o c h a e t a ) ; a n d o t h e r v a r i o u s i n v e r t e b r a t e s ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . O v e n b i r d y o u n g a r e f e d m a i n l y g r e e n a n d b r o w n g e o m e t r i d l a r v a e ( L e p i d o p t e r a ) a n d s m a l l e a r t h w o r m s b r o u g h t t o t h e n e s t b y t h e a d u l t s ( H a n n 1 9 3 7 ) . S m i t h a n d S h u g a r t ( 1 9 8 7 ) f o u n d a p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n h a b i t a t s e l e c t i o n a n d p r e y a b u n d a n c e . H a b i t a t w i t h o v e n b i r d t e r r i t o r y p l o t s h a d a m e a n p r e y a b u n d a n c e o f 0 . 1 9 g / 0 . 1 I n 2 c o m p a r e d t o 0 . 1 2 g / 0 . 1 m 2 f o r a r e a s w i t h o u t o v e n b i r d t e r r i t o r i e s . A n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t e r r i t o r y s i z e ( 3 , 8 0 0 t o 1 , 3 0 0 m 2 ) a n d f o r e s t fl o o r p r e y d e n s i t i e s ( 0 . 0 1 7 5 t o 0 . 4 2 1 3 g / 0 . 1 m 2 ) w a s f o u n d ( S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) . W _ a t g I t i s l i k e l y t h a t m o s t o f t h e m e t a b o l i c r e q u i r e m e n t s o f o v e n b i r d s a r e p r o v i d e d b y t h e i r f o o d , h o w e v e r , n o r e f e r e n c e s t o q u a n t i t i e s o r f u l fi l l m e n t o f w a t e r r e q u i r e m e n t s w e r e f o u n d i n t h e l i t e r a t u r e . o v e O v e n b i r d s h a v e b e e n f o u n d n e s t i n g a n d f o r a g i n g i n a v a r i e t y o f f o r e s t c o v e r t y p e s , t y p i c a l l y w i t h s p a r s e u n d e r s t o r y a n d a b u n d a n t g r o u n d s t r u c t u r e s ( l e a f l i t t e r , l o g s , a n d r o c k s ) ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 , W e b b e t a l . 1 9 7 7 , D e G r a f f e t a l . 1 9 8 0 ) . 3 2 2 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . D e G r a f f e t a l . ( 1 9 8 0 ) a n d P i n k o w s k i ( 1 9 9 1 ) d e s c r i b e b r e e d i n g h a b i t a t a s m a t u r e d e c i d u o u s o r m i x e d c o n i f e r / h a r d w o o d f o r e s t s t a n d s . O v e n b i r d s m a y b e f o u n d n e s t i n g i n u p l a n d o r l o w l a n d c o v e r t y p e s , h o w e v e r e x c e s s i v e g r o u n d - l e v e l m o i s t u r e m a y i n t e r f e r e w i t h n e s t p l a c e m e n t ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . F u r t h e r m o r e , c o n i f e r o u s f o r e s t s a r e t y p i c a l l y a v o i d e d u n l e s s t h e r e i s a c o n i f e r a n d d e c i d u o u s m i x e d c o m p o s i t i o n ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . I n A l g o n q u i n P a r k , O n t a r i o , o v e n b i r d s f o r a g e i n l a t e - s u c c e s s i o n a l m a p l e ( A c e r s p p . ) c o v e r t y p e s , m i d - s u c c e s s i o n a l m a p l e - b i r c h ( B e t u l a s p p . ) - c o n i f e r m i x e d c o v e r t y p e s , a n d e a r l y s u c c e s s i o n a l p i n e ( P i n u s S p p . ) - b i r c h a n d a s p e n ( P a p u l u s s p p . ) c o v e r t y p e s ( S t e n g e r 1 9 5 8 ) . I n t h e n o r t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s , D e G r a f f e t a l . ( 1 9 8 0 ) r e p o r t e d o v e n b i r d s b r e e d i n g i n 1 0 - t o 6 0 — y e a r - o l d a s p e n , 1 0 - t o 8 0 + y e a r - o l d b i r c h , 1 0 - t o 1 2 0 + y e a r - o l d n o r t h e r n h a r d w o o d - h e m l o c k ( T s u g a s p p . ) , 1 0 - t o 1 0 0 + y e a r - o l d o a k ( Q u e r c u s s p p . ) - p i n e , a n d 1 2 0 + y e a r - o l d h e m l o c k . I n M i c h i g a n , t h e g r e a t e s t n u m b e r s o f b r e e d i n g o v e n b i r d s w e r e f o u n d i n d r y a n d m e s i c d e c i d u o u s a n d m i x e d d e c i d u o u s / c o n i f e r c o v e r t y p e s ( P i n k o w s k i 1 9 9 1 ) . C o l l i n s ( 1 9 8 3 ) f o u n d t h a t h a b i t a t s t r u c t u r e o f o v e n b i r d t e r r i t o r i e s v a r i e s g r e a t l y t h r o u g h o u t t h e o v e n b i r d ’ s b r e e d i n g r a n g e ( T a b l e D . 1 ) . I n M i n n e s o t a , o v e n b i r d t e r r i t o r i e s w e r e c h a r a c t e r i z e d b y g r e a t e r p e r c e n t g r o u n d a n d c o n i f e r c o v e r t h e n M a i n e t e r r i t o r i e s w h i c h h a d g r e a t e r p e r c e n t o f c a n o p y c o v e r , n u m b e r o f t r e e s p e c i e s , a n d n u m b e r o f t r e e s i n t h e s m a l l e r s i z e c l a s s e s ( 7 . 5 — 1 5 . 0 c m a n d 1 5 . 1 — 2 3 . 0 c m D B H ) . I n A p p a l a c h i a n h a r d w o o d s , t h e d e n s i t y o f o v e n b i r d s w a s r e l a t e d t o i n c r e a s i n g c a n o p y c l o s u r e o f t r e e s > 7 . 3 I n i n h e i g h t a n d b a s a l a r e a o f t r e e s 7 — 3 6 c m d b h , a n d n e g a t i v e l y r e l a t e d t o i n c r e a s i n g d e n s i t y o f v e g e t a t i o n < 1 . 8 1 1 1 i n h e i g h t a n d b a s a l a r e a o f t r e e s < 7 c m a n d > 3 6 c m d b h ( C r a w f o r d e t a 1 . 1 9 8 1 ) . A l s o , t h e n u m b e r o f t e r r i t o r i a l m a l e s i n c r e a s e d w i t h t o t a l b a s a l a r e a . C r a w f o r d e t a l . ( 1 9 8 1 ) c o n s i d e r e d t h e o v e n b i r d a c l o s e d c a n o p y o b l i g a t e s p e c i e s . S m i t h a n d S h u g a r t ( 1 9 8 7 ) f o u n d t h a t 3 2 3 O V E N B I R D H S I e R a y m e r e t a l . T a b l e D 1 . M e a n ( s t a n d a r d d e v i a t i o n ) o f v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s i n o v e n b i r d b r e e d i n g t e r r i t o r i e s i n M i n n e s o t a a n d M a i n e ( C o l l i n s 1 9 8 3 ) . V a r i a b l e M i n n e s o t a M a i n e G r o u n d c o v e r ( % ) 5 9 . 8 ( 5 . 2 ) 4 8 . 4 ( 6 . 7 ) " S h r u b c o v e r ( % ) 4 3 . 3 ( 4 . 2 ) 3 5 . 1 ( 8 . 5 ) C a n o p y c o v e r ( % ) 7 8 . 4 ( 3 . 4 ) 8 4 . 3 ( 5 4 ) " C a n o p y h e i g h t ( m ) 5 9 . 4 ( 9 . 2 ) 4 6 . 2 ( 5 . 0 ) C o n i f e r ( % ) 5 3 . 6 ( 7 . 9 ) 3 0 . 6 ( 1 6 0 ) " N u m . o f t r e e s p p . 5 . 6 ( 0 . 5 ) 8 . 0 ( 1 . 0 ) " T r e e s 7 . 5 - 1 5 c m d b h 1 2 . 0 ( 3 . 4 ) 3 6 . 6 ( 5 . 9 ) " ' I l r e e s 1 5 . 1 — 2 3 c m d b h 1 0 . 8 ( 1 . 6 ) 2 1 . 4 ( 4 . 4 ) : ’ I l r e e s 2 3 . 1 — 3 0 c m d b h 7 . 3 ( 2 . 4 ) 8 . 8 ( 2 . 1 ) T r e e s 3 0 . 1 — 3 8 c m d b h 4 . 4 ( 0 . 6 ) 4 . 0 ( 0 . 7 ) ' I l ' e e s > 3 8 . 0 c m d b h 1 . 7 ( 1 . 6 ) 0 . 8 ( 0 . 9 ) * S i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t f r o m M i n n e s o t a v a l u e ( M a n n - W h i t n e y U t e s t , P < 0 . 0 5 ) . o v e n b i r d t e r r i t o r i e s h a d g r e a t e r c a n o p y c o v e r a n d d e n s i t y o f t r e e s 7 . 6 — 1 5 . 2 c m , 1 5 . 3 - 2 2 . 9 c m , a n d > 2 2 . 9 c m i n d b h a n d l o w e r g r o u n d c o v e r , c o n i f e r b a s a l a r e a , a n d d e n s i t y o f s h r u b s < 1 5 m a n d > 1 5 m i n h e i g h t t h a n r a n d o m l y l o c a t e d p l o t s . K a h l e t a l . ( 1 9 8 1 ) f o u n d t h a t i n M i s s o u r i u p l a n d h a r d w o o d c o v e r t y p e s o v e n b i r d s u s e a r e a s w i t h m a n y ( 2 , 8 0 0 — 7 , 0 0 0 s t e m s / h a ) w o o d y s t e m s < 2 . 5 c m , c a n o p y h e i g h t o f 1 2 — 2 2 c m , a n d m o d e r a t e s l o p e ( 1 — 1 5 ° ) ( K a h l e t a l . 1 9 8 1 ) . W e n n y e t a l . ( 1 9 9 3 ) f o u n d t h a t i n m a t u r e s e c o n d a r y f o r e s t s i n M i s s o u r i d o m i n a t e d b y o a k ( Q u e r c u s s p p . ) a n d h i c k o r y ( C a r y a s p p . ) o v e n b i r d s u s e d a r e a s w i t h h i g h p e r c e n t c a n o p y c l o s u r e ( 9 6 . 4 : l : 3 . 1 8 ) , m o d e r a t e p e r c e n t g r o u n d c o v e r ( 3 8 . 2 i 1 2 . 2 ) , a n d 2 . 1 : l : 0 . 8 c m l i t t e r d e p t h . R o b b i n s e t a l . ( 1 9 8 9 ) r e p o r t e d t h a t 2 v e g e t a t i o n ( m e a n c a n o p y h e i g h t a n d s q u a r e r o o t o f t o t a l n u m b e r o f t r e e s > 3 c m d b h / h a ) a n d 4 l a n d s c a p e v a r i a b l e s ( s l o p e , m o i s t u r e , n a t u r a l l o g o f s t a n d a r e a , a n d p e r c e n t f o r e s t c o v e r w i t h i n 2 k m ) w e r e s i g n i fi c a n t p r e d i c t o r s o f o v e n b i r d r e l a t i v e a b u n d a n c e i n M a r y l a n d . I n V e r m o n t , 3 2 4 O V E N B I R D H S I e R a y m e r e t a l . o v e n b i r d s w e r e a s s o c i a t e d w i t h m a t u r e ( t r e e s > 2 8 c m d b h ) d e c i d u o u s f o r e s t w i t h a m p l e r e g e n e r a t i o n i n t h e u n d e r s t o r y ( s h r u b s t e m s > 1 . 4 m a n d < 4 c m d b h ) ( C a p e n e t a l . 1 9 8 6 ) . G e n e r a l l y , o v e n b i r d s p r e f e r a n i n t e r m e d i a t e t o c l o s e d c a n o p y ( > 7 0 % ) , w i t h a c a n O p y h e i g h t o f 1 2 - 2 2 m ( W e b b e t a l . 1 9 7 7 , K a h l e t a l . 1 9 8 1 , S a b o a n d H o l m e s 1 9 8 3 , W e n n y e t a l . 1 9 9 3 ) . S u i t a b l e g r o u n d c o v e r ( 0 . 0 t o 0 . 5 I n ) f o r t h e o v e n b i r d a p p e a r s t o r a n g e f r o m 2 0 t o 1 0 0 % w i t h > 3 8 % a s o p t i m u m ( W e b b e t a l . 1 9 7 7 , K a h l e t a l . 1 9 8 1 , W e n n y e t a 1 . 1 9 9 3 ) . O c c u p i e d o v e n b i r d t e r r i t o r i e s t e n d t o b e c h a r a c t e r i z e d b y l i t t e r d e p t h s o f 0 . 0 1 — 0 . 0 4 c m ( W e n n y e t a l . 1 9 9 3 , V a n H o r n e t a l . 1 9 9 5 ) . O v e n b i r d d e n s i t i e s w e r e h i g h e s t i n t h e A p p a l a c h i a n M o u n t a i n s w h e n t h e g r e a t e s t p r o p o r t i o n o f b a s a l a r e a w a s i n t r e e s < 7 0 c m d b h ( C r a w f o r d e t a l . 1 9 8 1 ) . O v e n b i r d s a p p e a r t o b e a s s o c i a t e d w i t h t h e d e n s i t y o f w o o d y v e g e t a t i o n < 2 . 5 c m d b h a n d a r e m o s t a b u n d a n t w h e n s h r u b a n d s a p l i n g d e n s i t i e s a r e 2 , 8 0 0 - 7 , 0 0 0 s t e m s / h a , a n d t e n d t o b e a b s e n t f r o m a r e a s w i t h < 1 , 4 0 0 s t e m s / h a ( K a h l e t a l . 1 9 8 1 , W e n n y e t a l . 1 9 9 3 ) . W e b b e t a l . ( 1 9 7 7 ) s t u d i e d o v e n b i r d r e s p o n s e t o h a r v e s t i n g o f n o r t h e r n h a r d w o o d s i n t h e A d i r o n d a c k M o u n t a i n s . T h e y f o u n d o v e n b i r d p o p u l a t i o n s w e r e l o w e r i n a r e a s w h e r e t h e c a n o p y w a s o p e n e d b y c o m m e r c i a l t i m b e r r e m o v a l , b u t p o p u l a t i o n s r e t u r n e d b a c k t o p r e - l o g g i n g s i z e a f t e r 1 0 y e a r s . T h e t e m p o r a r y d e c r e a s e i n o v e n b i r d n u m b e r s a p p e a r e d t o b e p r o p o r t i o n a l t o l o g g i n g i n t e n s i t y , s h o w i n g s m a l l e s t r e s p o n s e t o l i g h t l o g g i n g ( r e m o v a l o f 8 m 2 / h a f r o m a n i n i t i a l b a s a l a r e a o f 3 0 I n 2 / h a ) a n d a p r o g r e s s i v e l y g r e a t e r r e s p o n s e a s l o g g i n g i n t e n s i fi e d ( r e m o v a l o f 1 4 m 2 / h a t o 2 0 m 2 / h a f r o m i n i t i a l b a s a l a r e a o f 3 0 m z / h a ) ( W e b b e t a l . 1 9 7 7 ) . C r a w f o r d e t a l . ( 1 9 8 1 ) c o n s i d e r e d t h e o v e n b i r d a c l o s e d - c a n O p y - o b l i g a t e s p e c i e s t h a t w i l l t o l e r a t e u n e v e n - a g e d m a n a g e m e n t , s i n g l e - t r e e s e l e c t i o n , a n d u n d e r s t o r y t h i n n i n g o f f o r e s t e d s t a n d s . 3 2 5 O V E N B I R D H S I e R a y m e r e t a l . R e p r o d u c t i o n T h e o v e n b i r d a r r i v e s o n b r e e d i n g a r e a s i n l a t e A p r i l o r e a r l y M a y , w i t h m a l e s a r r i v i n g 9 — 1 4 d a y s b e f o r e f e m a l e s ( C h a p m a n 1 9 1 7 , H a n n 1 9 3 7 , B r e w e r e t a l . 1 9 9 1 ) . T e r r i t o r i e s a r e e s t a b l i s h e d b y m a l e s i n e a r l y M a y b e f o r e f e m a l e s a r r i v e ( H a n n 1 9 3 7 , S t e n g e r 1 9 5 8 , S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) . M a l e a n d f e m a l e o v e n b i r d s r e t u r n t o o l d b r e e d i n g t e r r i t o r i e s i f p o s s i b l e , i f n o t t a k e n o v e r b y a n o t h e r m a l e ( H a n n 1 9 3 7 ) . T e r r i t o r i e s a r e a p p r o x i m a t e l y c i r c u l a r o r o v a l - s h a p e d , a n d t e r r i t o r i a l d i s p u t e s a r e s e t t l e d v i a c h a s i n g a n d v o c a l i z i n g , v o c a l i z i n g o n l y , a n d p h y s i c a l c o n t a c t f r o m t h e t i m e t h e b i r d s a r r i v e u n t i l y o u n g l e a v e t h e n e s t ( H a n n 1 9 3 7 , S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 , S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) . T h e f e m a l e o v e n b i r d t a k e s n o p a r t i n d e f e n s e o f t h e t e r r i t o r y b u t r e s t r i c t s h e r a c t i v i t y t o w i t h i n t h e b o u n d a r i e s o f t h e m a l e ’ s t e r r i t o r y ( H a n n 1 9 3 7 , S t e n g e r 1 9 5 8 ) . T h e a r e a u t i l i z e d b y t h e o v e n b i r d d u r i n g n e s t - b u i l d i n g a n d e g g - l a y i n g i s a p p r o x i m a t e l y h a l f t h e s i z e o f t h e t o t a l u t i l i z e d t e r r i t o r y ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . T h e f e m a l e o v e n b i r d c o n s t r u c t s a d o m e - s h a p e d n e s t o n t h e o u t o f f o r e s t fl o o r d e b r i s ( H a n n 1 9 3 7 , H a r r i s o n 1 9 7 5 ) . N e s t s a r e c o m p o s e d o f d e a d g r a s s , h e r b a c e o u s s t e m s , w o o d y s t e m s , fi b r o u s b a r k , d e a d a n d d e c a y e d l e a f s t e m s , r o o t l e t s , a n d t h e l e a v e s o f c h e s t n u t ( C a s t a n e a s p p . ) , o a k , b e e c h , m a p l e , d o g w o o d ( C a m u s s p p . ) , a n d h i c k o r y t r e e s ( C h a p m a n 1 9 1 7 , H a n n 1 9 3 7 ) . T h e i n s i d e o f t h e n e s t i s l i n e d s p a r s e l y w i t h l o n g h o r s e - h a i r , m a c e r a t e d l e a v e s , fi n e v e i n s , m o s s , r o o t l e t s a n d fi n e p l a n t s t e m s ( C h a p m a n 1 9 1 7 , H a n n 1 9 3 7 ) . T h e o v e n b i r d ’ s n e s t w h e n s e e n f r o m a b o v e l o o k s v e r y s i m i l a r t o t h e l e a v e s a m o n g w h i c h i t i s p l a c e d , a s a r u l e i t i s f o u n d o n l y w h e n a n a p p r o a c h f r i g h t e n s t h e f e m a l e f r o m t h e n e s t ( C h a p m a n 1 9 1 7 ) . T h e n e s t s i t e m a y b e a t t h e b a s e o f a b u s h o r t r e e o r s i m p l y a m o n g d e a d l e a v e s i n o p e n s p a c e s a n d m o s t n e s t s ( 5 8 % ) c a n b e a p p r o a c h e d f r o m a n y d i r e c t i o n ( C h a p m a n 1 9 1 7 , H a n n 1 9 3 7 ) . H a n n ( 1 9 3 7 ) r e p o r t e d t h a t i n C o l d w a t e r , M i c h i g a n , n o o v e n b i r d n e s t 3 2 6 O V E N B I R D H S I 0 H o m e r e t a l . w a s l o c a t e d c l o s e r t h a n 2 0 m f r o m t h e e d g e o f t h e f o r e s t . O v e n b i r d n e s t s m a y s u s t a i n h e a v y p a r a s i t i s m b y t h e b r o w n - h e a d e d c o w b i r d ( M a l a t h r u s a t e r ) ( H a n n 1 9 3 7 , W e n n y e t a 1 . 1 9 9 3 ) . O t h e r p r e d a t o r s o f t h e o v e n b i r d a r e b a r r e d o w l ( S t r i z v a r i a ) , r e d s q u i r r e l ( T a m i a s c i u r u s h u d s a n i c u s ) , g r a y s q u i r r e l ( S c i u r u s c a r a l i n e n s i s ) , a n d s k u n k s ( M e p h i t i s m e p h i t i s ) ( H a n n 1 9 3 7 ) . I n t e r s p e r s i o n T e r r i t o r y s i z e i n C o l d w a t e r , M i c h i g a n w a s r e p o r t e d a s 0 . 2 t o 1 . 8 h a a n d m e a n p o p u l a t i o n d e n s i t y i s o n e b r e e d i n g p a i r / 1 . 2 h a ( H a n n 1 9 3 7 ) . Z a c h a n d F a l l s ( 1 9 7 5 ) f o u n d t h a t t e r r i t o r y s i z e i n O n t a r i o , C a n a d a d e c r e a s e d 5 8 % b e t w e e n a n o n - s p r u c e b u d w o r m y e a r a n d a s p r u c e b u d w o r m y e a r . S m i t h a n d S h u g a r t ( 1 9 8 7 ) f o u n d t e r r i t o r i e s r a n g e d f r o m 1 . 3 t o 3 . 8 h a w i t h a m e a n o f 2 . 7 h a . N i n e t y - fi v e p e r c e n t u s e a r e a o f t e r r i t o r i e s f o r t h e o v e n b i r d w a s b e t w e e n 0 . 6 0 t o 0 . 9 5 h a w i t h a d i s t a n c e o f 2 8 . 3 6 I n b e t w e e n s o n g c e n t e r a n d n e s t l o c a t i o n w i t h s o n g p e r c h e s 4 t o 1 2 m a b o v e t h e g r o u n d f r o m a n e x p o s e d p e r c h ( H a n n 1 9 3 7 , Z a c h a n d F a l l s 1 9 7 8 , K a h l e t a l . 1 9 8 1 ) . T o t a l u t i l i z e d t e r r i t o r y i s n o t i d e n t i c a l w i t h t h e a r e a t h e o v e n b i r d w i l l d e f e n d ; u t i l i z e d t e r r i t o r y i s t h e e s t i m a t e d a r e a u s e d d u r i n g m a t i n g s e a s o n b y a m a l e e x h i b i t i n g t e r r i t o r i a l b e h a v i o r ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 , Z a c h a n d F a l l s 1 9 7 9 ) . A v e r a g e s i z e o f t e r r i t o r i e s i n v a r i o u s c o v e r t y p e s a r e a s f o l l o w s ; a s p e n , 0 . 7 3 h a ; c o n i f e r - b i r c h , 0 . 8 9 h a ; m i x e d m a p l e s t a n d s , 0 . 9 7 h a ; a n d m a p l e s t a n d s , 1 . 3 4 h a ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . U s u a l l y t h e r e i s a n 1 8 m z o n e b e t w e e n a d j a c e n t o v e n b i r d t o t a l u t i l i z e d t e r r i t o r i e s ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . O v e n b i r d t e r r i t o r y s i z e i n c r e a s e s a n d p r e y a b u n d a n c e d e c r e a s e s a s c a n O p y h e i g h t ( 1 1 1 ) a n d c o v e r ( p e r c e n t o f s k y o b s t r u c t e d b y f o l i a g e ) i n c r e a s e , a n d u n d e r s t o r y a n d g r o u n d v e g e t a t i o n ( p e r c e n t c o v e r ) d e c r e a s e ( T a b l e D 2 ) ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . T h u s , t e r r i t o r y s i z e i n c r e a s e s a s t h e f o r e s t c h a n g e s f r o m a n e a r l y s e r a l s t a g e w i t h m a n y i n t o l e r a n t t r e e s t o l a t e s u c c e s s i o n a l s t a g e s w i t h f e w e r b u t m o r e t o l e r a n t 3 2 7 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . t r e e s ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . I n c o n t r a s t , S m i t h a n d S h u g a r t ( 1 9 8 7 ) f o u n d t h a t t e r r i t o r y s i z e d e c r e a s e d a s t h e s t r u c t u r e o f v e g e t a t i o n v a r i e s f r o m a n o p e n c a n O p y a n d a d e n s e s h r u b - u n d e r s t o r y l a y e r t o a s t a n d d o m i n a t e d b y l a r g e r t r e e s ( > 1 5 . 3 c m d b h ) h a v i n g a c l o s e d c a n O p y ( p e r c e n t c o v e r ) a n d s p a r s e u n d e r s t o r y d u e t o a n i n c r e a s e i n p r e y a b u n d a n c e . T h e 2 s t u d i e s ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 , S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) d e m o n s t r a t e d O p p o s i t e r e s u l t s , t h e d i f f e r e n c e o f w h i c h m a y b e d u e t o t h e t e m p o r a l g r a d i e n t o f p l a n t a n d t r e e s p e c i e s ( S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) . S t e n g e r a n d F a l l s ( 1 9 5 9 ) g r a d i e n t i s f r o m e a r l y s u c c e s s i o n a l s p e c i e s t o l a t e s u c c e s s i o n a l e v e r g r e e n s , c o m p a r e d t o a s u c c e s s i o n a l g r a d i e n t f r o m e v e r g r e e n s t o d e c i d u o u s s p e c i e s u s e d i n t h e s t u d y b y ( S m i t h a n d S h u g a r t 1 9 8 7 ) . T a b l e D 2 . M e a n v a l u e s o f h e i g h t , c o v e r , a n d o v e n b i r d t e r r i t o r y s i z e i n 4 f o r e s t t y p e s i n A l g o n q u i n P a r k , O n t a r i o ( S t e n g e r a n d F a l l s 1 9 5 9 ) . P l o t s S t r a t a A s p e n C o n i f e r - b i r c h M i x e d M a p l e M a p l e H e i g h t ( m ) U p p e r c a n o p y 1 3 . 7 1 5 . 2 1 6 . 8 2 5 . 9 L o w e r c a n o p y 7 . 6 7 . 6 7 . 6 1 0 . 7 U n d e r s t o r y - - - 5 . 2 B r u s h 2 . 4 1 . 5 1 . 8 1 . 2 G r o u n d v e g e t a t i o n 0 . 4 6 0 . 4 6 0 . 4 6 0 . 3 P e r c e n t C o v e r U p p e r c a n O p y 5 0 4 5 6 5 7 5 L o w e r c a n o p y 2 0 1 5 2 0 8 5 U n d e r s t o r y - — - 4 0 B r u s h 5 0 3 0 2 5 2 5 G r o u n d v e g e t a t i o n 7 0 7 0 4 5 5 T e r r i t o r y s i z e ( h a ) 0 . 7 3 0 . 8 9 0 . 9 7 1 . 3 4 T h e o v e n b i r d i s a n a r e a d e p e n d e n t s p e c i e s , a n a r e a 2 3 4 0 h a i s n e e d e d f o r a 1 0 0 % c h a n c e o f o c c u r r e n c e ( H a y d e n a n d F a a b o r g 1 9 8 5 ) . V a n H o r n e t a l . ( 1 9 9 5 ) f o u n d r e l a t i v e l y e q u a l d e n s i t i e s o f t e r r i t o r i a l m a l e s i n a r e a s r a n g i n g f r o m 1 5 0 — 3 0 0 h a , a n d g r e a t e r i n a r e a s o f 9 0 0 h a . S i m i l a r l y , W e n n y e t a l . ( 1 9 9 3 ) f o u n d 3 2 8 O V E N B I R D H S I e R a y m e r e t a l . o v e n b i r d d e n s i t i e s w e r e s i g n i fi c a n t l y h i g h e r i n l a r g e f o r e s t t r a c t s ( > 8 0 0 h a ) t h a n i n s m a l l e r f o r e s t t r a c t s ( 3 0 0 h a ) . O v e n b i r d s s h o w a s i g n i fi c a n t p a t t e r n o f e d g e a v o i d a n c e ( K r o o d s m a 1 9 8 4 ) . O v e n b i r d d e n s i t y w a s s i g n i fi c a n t l y h i g h e r b e y o n d 2 0 0 m f r o m t h e f o r e s t e d g e t h a n w i t h i n 1 0 0 m o f t h e f o r e s t e d g e ( W e n n y e t a l . 1 9 9 3 ) . S i m i l a r l y , ( V a n H o r n e t a l . 1 9 9 5 ) f o u n d t h a t m a l e o v e n b i r d s w i t h t e r r i t o r i e s > 3 0 0 m f r o m f o r e s t e d g e s w i l l h a v e a h i g h e r p a i r i n g s u c c e s s t h a n t h o s e w i t h t e r r i t o r i e s < 3 0 0 m f r o m e d g e . F u r t h e r m o r e , V i l l a r d e t a l . ( 1 9 8 4 ) c o n c l u d e d t h a t h a b i t a t f r a g m e n t a t i o n r e d u c e s p a i r i n g s u c c e s s i n t h e o v e n b i r d b y a l t e r i n g d i s p e r s a l d y n a m i c s o r h a b i t a t s e l e c t i o n b y f e m a l e s . P a i r i n g s u c c e s s d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s e d i s o l a t i o n o f a f o r e s t f r a g m e n t f r o m a s u r r o u n d i n g w o o d l a n d . H A B I T A T S U I T A B I L I T Y I N D E X ( H S I ) M O D E L G e o g r a p h i c a r e a : T h i s m o d e l w a s d e v e l o p e d f o r t h e n o r t h e r n - l o w e r p e n i n s u l a o f M i c h i g a n . S m : T h e m o d e l w i l l p r o d u c e a n H S I f o r n e s t i n g h a b i t a t o f t h e o v e n b i r d — l a t e A p r i l t h r o u g h J u l y . M i n i m u m h a b i t a t a r e a : M i n i m u m h a b i t a t a r e a i s d e fi n e d a s t h e m i n i m u m a m o u n t o f c o n t i g u o u s h a b i t a t t h a t i s r e q u i r e d b e f o r e a s p e c i e s w i l l l i v e a n d r e p r o d u c e i n a n a r e a . R o b b i n s e t a l . ( 1 9 8 9 ) s u g g e s t e d 6 h a a s m i n i m u m s t a n d a r e a f o r b r e e d i n g o v e n b i r d s , t h u s , i t i s a s s u m e d t h a t a n d a r e a o f 6 h a m u s t b e p r e s e n t o r t h e H S I w i l l e q u a l 0 . 0 . M o d e l D e s c r i p t i o n T h i s m o d e l e v a l u a t e s t h e a b i l i t y o f h a b i t a t t o m e e t t h e c o v e r , r e p r o d u c t i o n , f o o d , a n d a r e a r e q u i r e m e n t s o f t h e o v e n b i r d a n d s h o u l d b e u s e d a s a n o v e r a l l i n d i c a t o r o f b r e e d i n g h a b i t a t s u i t a b i l i t y . C o v e r / r e p r o d u c t i o n , f o o d , a r e a c o m p o n e n t s o f h a b i t a t a r e a s s u m e d t o b e e q u a l l y l i m i t i n g , t h u s , t h e h a b i t a t 3 2 9 O V E N B I R D H S I e R a y m e r e t a l . s u i t a b i l i t y i n d e x i s e q u a l t o t h e m i n i m u m v a l u e o f t h e 3 c o m p o n e n t s . T h e o v e n b i r d m o d e l c o n t a i n s 9 v a r i a b l e s ~ 6 h a b i t a t a t t r i b u t e s r e l a t e d t o t h e q u a l i t y o f c o v e r ( t h e c o v e r s u b m o d e l ) , 2 h a b i t a t a t t r i b u t e s r e l a t e d t o t h e q u a l i t y o f f o o d ( t h e f o o d s u b m o d e l ) , a n d 1 l a n d s c a p e a t t r i b u t e . I n M i c h i g a n , o v e n b i r d s b r e e d i n d e c i d u o u s a n d m i x e d c o n i f e r / d e c i d u o u s f o r e s t t y p e s , b u t n o t i n f o r e s t t y p e s d o m i n a t e d b y c o n i f e r s p e c i e s . T h u s , h a b i t a t q u a l i t y i s h i g h e s t i n s t a n d s w i t h 5 3 0 % c o n i f e r c o v e r ( V 1 ) a n d d e c l i n e s a s p e r c e n t c a n o p y c o v e r i n c r e a s e s . S t a n d s w i t h < 2 5 % c a n o p y c o v e r ( c o v e r 2 5 . 0 m ) ( 1 7 2 ) a r e u n s u i t a b l e a s c o v e r f o r o v e n b i r d s a n d h a b i t a t q u a l i t y i n c r e a s e s a s c a n o p y c o v e r i n c r e a s e s t o 7 5 % . O p t i m u m c a n o p y c o v e r f o r o v e n b i r d s i s 2 7 5 % c o v e r . M e a n o v e r s t o r y t r e e h e i g h t ( V 3 ) s h o u l d b e 2 5 m a n d i s O p t i m u m b e t w e e n 1 5 - 2 5 I n . B a s a l a r e a ( V 4 ) i s O p t i m u m b e t w e e n 1 0 — 2 5 m z / h a . I d e a l u n d e r s t o r y c o v e r c o n d i t i o n s o c c u r w h e n t h e r e a r e 2 , 8 0 0 - 7 , 0 0 0 w o o d y s t e m s / h a ( 3 7 . 6 2 c m i n D B H ) ( V 5 ) a n d 4 0 — 6 0 % c o v e r 5 0 . 5 1 1 1 ( V 3 ) . P r e y d e n s i t y i s h i g h e s t , a n d t h e r e f o r e f o o d q u a l i t y g r e a t e s t , w h e n t h e r e a r e 2 3 , 0 0 0 w o o d y s t e m s / h a ( 5 2 . 5 4 c m i n D B H ) ( V 7 ) a n d l i t t e r d e p t h s ( V 3 ) o f 2 2 . 0 c m . F i n a l l y , b e c a u s e o v e n b i r d s a r e a n a r e a d e p e n d e n t s p e c i e s , s t a n d s w i t h a l a r g e a m o u n t o f c o r e a r e a p r o v i d e g r e a t e r q u a l i t y h a b i t a t f o r o v e n b i r d s . C i r c u l a r s t a n d s p r o v i d e t h e g r e a t e s t r a t i o o f c o r e a r e a t o e d g e a r e a . T h e m i n i m u m h a b i t a t a r e a f o r o v e n b i r d s i s 6 h a w h i c h , a s s u m i n g a c i r c u l a r s h a p e , h a s a d i a m e t e r o f 2 7 6 m . T h e r e f o r e , a n y s t a n d w i t h a m i n i m u m w i d t h ( V 9 ) o f 2 7 6 m w i l l p r o v i d e t h e r e c o m m e n d e d m i n i m u m a r e a ( H S I > 0 . 0 ) . H a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x v a l u e i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g d i a m e t e r u n t i l 1 3 8 2 m ( H S I = 1 . 0 / 1 5 0 h a c i r c l e ) . 3 3 0 V 1 : P e r c e n t c o n i f e r c o V 2 : P e r c e n t c a n o p y c o v e r v > e r 5 . o m O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . V 1 : P e r c e n t c o n i f e r c o v e r 1 0 0 ( t h e p e r c e n t o f t h e g r o u n d . t h a t i s s h a d e d b y a v e r t i c a l 3 ‘ , 0 . 3 0 _ p r o j e c t i o n o f c o n i f e r o u s g - v e e t a t i o n . " ' — g ) g , 0 . 6 0 q : 3 0 . 4 0 - g - 0 . 0 0 m i n i m u m . 0 2 5 5 0 7 5 1 0 0 P e r c e n t c o v e r V 2 : P e r c e n t c a n O p y c o v e r 1 0 0 ( t h e p e r c e n t o f t h e g r o u n d - t h a t i s s h a d e d b y a v e r t i c a l 5 ‘ ) 0 . 8 0 _ p r o j e c t i o n o f t h e c a n o p i e s o f ' g - w o o d y v e g e t a t i o n > 5 . 0 I n ) . E ( 1 6 0 - E 0 . 4 0 - g a 3 _ ( I ) 0 . 2 0 O I O O " I I I ' I I I I ' T ' I I I ' I V 0 2 5 5 0 7 5 1 0 0 P e r c e n t c o v e r 3 3 1 x e d n y t i l i b a t i u S x e d n i y t i l i b a t i u S V 3 : M e a n t r e e h e i g h t ( m ) o f o v e r s t o r y t r e e s ( t h e a v e r a g e h e i g h t f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e t o p o f t h o s e t r e e s t h a t a r e _ > _ 8 O p e r c e n t o f t h e h e i g h t o f t h e t a l l e s t t r e e i n t h e s t a n d ) . W : B a s a l a r e a ( m 2 / h a ) ( c a l c u l a t e d f r o m d b h a n d t r e e d e n s i t y ) . V 3 : O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . M e a n t r e e h e i g h t 1 . 0 0 J 0 . 8 0 - d 0 . 6 0 ~ d 0 . 4 0 a 0 . 2 0 ~ 0 . 0 0 I T T I I I I I F I I I I T T I W Y T I j t j l i i i i T U T T 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 H e i g h t ( m ) V 4 : B a s a l a r e a 1 . 0 0 0 . 8 0 4 0 . 6 0 : 0 . 4 0 : 0 . 2 0 - 0 . 0 0 - 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 3 3 2 B a s a l a r e a ( m z l h a ) x e d n I y 9 t 8 i 0 . 3 l i b a t i u S x e d n i y t i l i b a t i u S V 5 : N u m b e r o f s h r u b s / s a p l i n g s p e r h e c t a r e ( t h e n u m b e r o f w o o d y s t e m s > 0 . 9 m i n h e i g h t a n d < 7 . 6 2 c m ( 3 i n ) d b h / h a ) . V 6 : P e r c e n t g r o u n d c o v e r ( t h e p e r c e n t o f t h e g r o u n d s u r f a c e t h a t i s s h a d e d b y a v e r t i c a l p r o j e c t i o n o f v e g e t a t i o n b e t w e e n 0 . 0 — 0 . 5 m ) . O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . V 5 : D e n s i t y o f s h r u b s 1 . 0 0 - 0 . 8 0 M 0 . 2 0 - l 0 . 0 0 . 0 i l r l i r i i 4 0 0 0 8 0 0 0 1 2 0 0 0 1 6 0 0 0 i l I S t e m s / h a V 6 : P e r c e n t g r o u n d c o v e r 1 . 0 0 d 0 . 8 0 — 0 . 6 0 - . 1 0 . 4 0 - d 0 . 2 0 - 3 3 3 i i i r l r t r i i l i r r i l r r fi 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 P e r c e n t c o v e r O V E N B I R D H 8 1 0 R a y m e r e t a l . V 7 : D e n s i t y o f s h r u b s V 3 , : N u m b e r o f s h r u b s p e r 1 . 0 0 h e c t a r e ( t h e n u m b e r o f j w o o d y s t e m s > 0 . 9 m i n a 0 . 8 0 _ h e i g h t a n d ( 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) “ g _ d b h / h a ) . - E 0 . 6 0 ‘ ' 5 0 . 4 0 - g i a ” , 0 . 2 0 4 0 . 0 0 1 i i T ' l I I I l r 0 2 5 0 0 5 0 0 0 7 5 0 0 1 0 0 0 0 S t e m s / h a V 8 : L i t t e r d e p t h V 3 : L i t t e r d e p t h ( t h e d e p t h 1 . 0 0 o f t h e l e a f d e b r i s l i t t e r l a y e r x i f r o m t h e l i t t e r s u r f a c e t o o 0 - 8 0 ‘ t h e t o p o f t h e s o i l l a y e r ) . 3 ‘ 0 . 6 0 — g 3 0 . 4 0 - g - 5 ' , 0 . 2 0 - 0 . 0 0 i I i I r I r u . O 2 4 6 8 1 0 D e p t h a b o v e g r o u n d s u r f a c e ( c m ) 3 3 4 V s 5 t : a i M d n n ( i ) m m . u m w i d t h o f 1 . 0 0 . x e d n i y t i l i b a t i u S O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . V 9 : M i n i m u m w i d t h o f s t a n d ( i n ) 0 . 8 0 - . 4 0 . 6 0 - T 0 . 4 0 . - 0 . 2 0 - d 0 . 0 0 r r r r r i u u u u u t . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 3 0 0 6 0 0 9 0 0 1 2 0 0 1 5 0 0 D i s t a n c e ( m ) H S I — D e t e r m i n a t i o n O v e n b i r d H S I m o d e l c o n s i s t s o f 2 s u b m o d e l s ; a c o v e r s u b m o d e l a n d a f o o d s u b m o d e l . S u b m o d e l s u i t a b i l i t y v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e f o l l o w i n g f o r m u l a s : o i . — C O V S I = ( V 1 * V 2 * V 3 * V 4 * V 5 * V 2 ; ) F O O D S I = ( V 7 a t V 8 ) % T h e o v e r a l l H S I v a l u e f o r a n y f o r e s t s t a n d c a n b e c a l c u l a t e d u s i n g t h e l i m i t i n g f a c t o r m e t h o d : H S I = M i n ( C O V S I , F O O D S I , V 9 ) 3 3 5 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . L I T E R A T U R E C I T E D B e n t , A . C . 1 9 5 3 . L i f e h i s t o r i e s O f t h e N o r t h A m e r i c a n w o o d w a r b l e r s . U S N a t i o n a l M u s e u m B u l l e t i n 2 0 3 . B r e w e r , R . , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . 1 9 9 1 . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s o f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . C a p e n , D . E . , J . W . F e n w i c k , D . B . I n k l e y , a n d A . C . B o y n t o n . 1 9 8 6 . M u l t i v a r i a t e m o d e l s o f s o n g b i r d h a b i t a t i n N e w E n g l a n d f o r e s t s . P a g e s 1 7 1 — 1 7 5 i n J . V e r n o r , e d i t o r . W i l d l i f e 2 0 0 0 . U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n , W i s c o n s i n , U S A . C h a p m a n , F . M . 1 9 1 7 . T h e w a r b l e r s O f N o r t h A m e r i c a . D . A p p l e t o n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . C o l l i n s , S . L . 1 9 8 3 . G e o g r a p h i c v a r i a t i o n i n h a b i t a t s t r u c t u r e f o r t h e w o o d w a r b l e r s i n M a i n e a n d M i n n e s o t a . O e c o l o g i a 5 9 : 2 4 6 — 2 5 2 . C r a w f o r d , H . S . , R . G . H O O p e r , a n d T . W . T i t t e r i n g t o n . 1 9 8 1 . S o n g b i r d p o p u l a t i o n r e s p o n s e t o s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s i n c e n t r a l A p p a l a c h i a n h a r d w o o d s . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 5 : 6 8 0 — 6 9 2 . D e G r a fi , R . M . , G . M . W h i t m a n , J . W . L a n i e r , B . J . H i l l , a n d J . M . K e n i s t o n . 1 9 8 0 . F o r e s t h a b i t a t f o r b i r d s o f t h e n o r t h e a s t . U S . F o r e s t S e r v i c e , N o r t h e a s t F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n , B r o o m a l l , P e n n s y l v a n i a , U S A . H a n n , H . W . 1 9 3 7 . L i f e h i s t o r y o f t h e o v e n b i r d i n s o u t h e r n M i c h i g a n . W i l s o n B u l l e t i n 4 9 : 1 4 5 — 2 3 7 . H a r r i s o n , H . H . 1 9 7 5 . A fi e l d g u i d e t o t h e b i r d ’ s n e s t s : U n i t e d S t a t e s e a s t o f t h e M i s s i s s i p p i R i v e r . H o u g h t o n M i f fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . H a y d e n , T . J . , a n d J . F a a b o r g . 1 9 8 5 . E s t i m a t e s o f m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t s f o r M i s s o u r i f o r e s t b i r d s . T r a n s a c t i o n s o f t h e M i s s o u r i A c a d e m y o f S c i e n c e 1 9 : 1 1 — 2 2 . K a h l , R . B . , T . S . B a s k e t t , J . A . E l l i s , a n d J . N . B u r r o u r g h s . 1 9 8 1 . H a b i t a t c h a r a c t e r i s t i c s o f s e l e c t e d n o n g a m e b i r d s b r e e d i n g i n M i s s o u r i . U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e R e s e a r c h B u l l e t i n 1 0 5 6 . 3 3 6 O V E N B I R D H S I o R a y m e r e t a l . K r o o d s m a , R . L . 1 9 8 4 . E f f e c t o f e d g e o n b r e e d i n g f o r e s t b i r d s p e c i e s . W i l s o n B u l l e t i n 9 6 : 4 2 6 — 4 3 3 . P i n k o w s k i , B . 1 9 9 1 . O v e n b i r d : S e i u r u s a u r o c a p i ' l l u s . P a g e s 4 3 4 — 4 3 5 i n R . B r e w e r , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . , e d i t o r s . T h e a t l a s O f b r e e d i n g b i r d s o f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . R o b b i n s , C . S . , D . K . D a w s o n , a n d B . A . D o w e l ] . 1 9 8 9 . H a b i t a t a r e a r e q u i r e m e n t s o f b r e e d i n g f o r e s t b i r d s O f t h e m i d d l e A t l a n t i c s t a t e s . W i l d l i f e M o n o g r a p h s 1 0 3 : 1 — 3 4 . S a b o , S . R . , a n d R . T . H o l m e s . 1 9 8 3 . F o r a g i n g n i c h e s a n d t h e s t r u c t u r e o f f o r e s t b i r d c o m m u n i t i e s i n c o n t r a s t i n g m o n t a n e h a b i t a t s . C o n d o r 8 5 : 1 2 1 — 1 3 8 . S m i t h , T . M . , a n d H . H . S h u g a r t . 1 9 8 7 . T e r r i t o r y s i z e v a r i a t i o n i n t h e o v e n b i r d : t h e r o l e o f h a b i t a t s t r u c t u r e . E c o l o g y 6 8 : 6 9 5 — 7 0 4 . S t e n g e r , J . 1 9 5 8 . F o o d h a b i t s a n d a v a i l a b l e f o o d o f o v e n b i r d s i n r e l a t i o n t o t e r r i t o r y s i z e . A u k 7 5 : 3 3 5 — 3 4 6 . — , a n d J . B . F a l l s . 1 9 5 9 . T h e u t i l i z e d t e r r i t o r y o f t h e o v e n b i r d . W i l s o n B u l l e t i n 7 1 : 1 2 5 - 1 4 0 . V a n H o r n , M . A . , R . M . G e n t r y , a n d J . F a a b o r g . 1 9 9 5 . P a t t e r n s o f o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r o c a p i l l u s ) p a i r i n g s u c c e s s i n M i s s o u r i f o r e s t t r a c t s . A u k 1 1 2 : 9 8 — 1 0 6 . V i l l a r d , M . , P . R . M a r t i n , a n d C . G . D r u m m o n d . 1 9 8 4 . H a b i t a t f r a g m e n t a t i o n a n d p a i r i n g s u c c e s s i n t h e o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r o c a p t ' l l u s ) . A u k 1 1 0 : 7 5 9 — 7 6 8 . W e b b , W . L . , D . F . B e h r e n d , a n d B . S a i s o r n . 1 9 7 7 . E f f e c t o f l o g g i n g o n s o n g b i r d p o p u l a t i o n s i n a n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t . W i l d l i f e M o n o g r a p h s 5 5 : 1 - 3 5 . W e n n y , D . G . , T . L . C r a w s o n , J . F a a b o r g , a n d S . L . S h e r i f f . 1 9 9 3 . P o p u l a t i o n d e n s i t y , h a b i t a t s e l e c t i o n a n d m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t s o f t h r e e f o r e s t - i n t e r i o r w a r b l e r s i n c e n t r a l M i s s o u r i . C o n d o r 9 5 : 9 6 8 — 9 7 9 . Z a c h , R . , a n d J . B . F a l l s . 1 9 7 5 . R e s p o n s e o f t h e o v e n b i r d ( A v e s : P a r u l i d a e ) t o a n o u t b r e a k o f t h e s p r u c e b u d w o r m . C a n a d i a n J o u r n a l o f Z o o l o g y 5 3 : 1 6 6 9 - 1 6 7 2 . — , a n d — . 1 9 7 8 . B i v a r i a t e n o r m a l s o n g t e r r i t o r i e s i n o v e n b i r d s . C a n a d i a n J o u r n a l o f Z o o l o g y 5 6 : 2 0 8 8 — 2 0 9 2 . - — — , a n d — . 1 9 7 9 . F o r a g i n g a n d t e r r i t o r i a l i t y o f m a l e o v e n b i r d s ( A v e s : P a r u l i d a e i n a h e t e r o g e n e o u s h a b i t a t . J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o g y 4 8 : 3 3 — 5 2 . 3 3 7 A P P E N D I X E H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d e x M o d e l ( H S I ) f o r t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ( Z o n o t r z ' c h i a a l b i c o l l i s ) i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n 3 3 8 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r D e l i a F . R a y m e r , D e p t . o f F i s h e r i e s a n d W i l d l i f e , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , 1 3 N a t u r a l R e s o u r c e s , E a s t L a n s i n g , M I 4 8 8 2 4 - 1 2 2 2 , 5 1 7 - 4 3 2 - 2 7 6 0 H A B I T A T U S E I N F O R M A T I O N m T h e b r e e d i n g r a n g e o f t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w ( Z o n o t r t ' c h i a a l b i c o l l i s ) ( W H S P ) e x t e n d s a c r o s s C a n a d a a n d i n t o t h e n o r t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s a n d t h e n o r t h e r n p o r t i o n s o f M i n n e s o t a , W i s c o n s i n , a n d M i c h i g a n . W i n t e r i n g r a n g e i s t y p i c a l l y s o u t h w a r d f r o m N e w Y o r k a n d O n t a r i o i n t h e e a s t a n d I l l i n o i s , M i s s o u r i , a n d p a r t s o f K a n s a s , O k l a h o m a , a n d T e x a s t o t h e w e s t ( P e t e r s o n 1 9 8 0 ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s i n M i c h i g a n i n h a b i t d e n s e s e c o n d - g r o w t h w o o d l a n d s , e s p e c i a l l y l o w l a n d s w h e r e c o n i f e r s ( A b i e s s p p . , L a r i z l a n ’ c z ’ n a , P i c e a s p p . , a n d T h u g a o c c i d e n t a l t ' s ) a n d a l d e r s ( A l n u s s p p . ) a r e d o m i n a n t a n d o c c a s i o n a l l y J a c k p i n e ( P i n u s b a n k s t ' a n a ) p l a i n s ( E w e r t 1 9 9 1 ) . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e c o n s i d e r e d a n e d g e s p e c i e s a n d a r e o f t e n f o u n d i n r e c e n t l y l u m b e r e d a r e a s e s p e c i a l l y i f s l a s h i s l e f t o n t h e f o r e s t f l o o r o r s a p l i n g s h a v e i n v a d e d t h e a r e a ( E w e r t 1 9 9 1 ) . F u r t h e r m o r e , t h e s p e c i e s m a y a d a p t r e l a t i v e l y w e l l t o r e s i d e n t i a l d e v e I O p m e n t s i n c e t h e y a r e a s s o c i a t e d w i t h h a b i t a t s t r u c t u r e s i m i l a r t o t h a t f o u n d n e a r l a k e - s i d e c o t t a g e s i n s o u t h e r n O n t a r i o ( C l a r k e t a 1 . 1 9 8 3 ) . H o w e v e r , p r e d a t i o n b y c a t s , r a c c o o n s , a n d o t h e r m a m m a l s m a y r e d u c e p r o d u c t i v i t y n e a r d e v e l o p e d a r e a s . E 9 4 1 1 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e p r i m a r i l y g r o u n d - g l e a n i n g s e e d - e a t e r s d e p e n d i n g l a r g e l y o n s c r a t c h i n g t o u n c o v e r f o o d ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . D u r i n g t h e s p r i n g a n d e a r l y s u m m e r w h e n t h e y h a v e y o u n g i n t h e n e s t , h o w e v e r , w h i t e o t h r o a t e d s p a r r o w s i n c o r p o r a t e i n s e c t s i n t o t h e i r d i e t b y g l e a n i n g i n s e c t s f r o m t h e t h e g r o u n d o r t h e b a r k s u r f a c e s o f l i m b s . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s h a v e a l s o b e e n k n o w n t o 3 3 9 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r h a w k i n s e c t s f r o m t h e a i r d u r i n g s p r u c e b u d w o r m o u t b r e a k s i n N e w B r u n s w i c k ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . A l t h o u g h t h e y d o f o r a g e i n t h e c a n o p y o n t r e e b u d s , f r u i t s , a n d s e e d s , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s t y p i c a l l y o n l y d e f e n d t e r r i t o r i e s t h a t e x t e n d u p w a r d s t o t h e b o t t o m o f t h e c a n o p y ( M a r t i n 1 9 6 0 ) . J u d d ( 1 9 0 1 ) e x a m i n e d t h e c o n t e n t s o f 2 1 7 s t o m a c h s o f w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s c o l l e c t e d i n a l l m o n t h s e x c e p t J u n e a n d d e t e r m i n e d t h e i r d i e t c o n s i s t e d o f 1 9 % a n i m a l a n d 8 1 % v e g e t a b l e m a t t e r ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , p g . 1 3 7 5 ) . M a j o r f o o d s o f t h e W H S P i n c l u d e s e e d s , b u d s , a n d f r u i t s o f g r a s s e s , h e r b s , s h r u b s , a n d t r e e s . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w y o u n g a r e f e d i n s e c t s a n d i n s e c t l a r v a e ( e . g . , C o l e o p t e r a , H o m O p t e r a , D i p t e r a , a n d L e p i d O p t e r a ) m a i n l y b r o u g h t t o t h e n e s t b y t h e a d u l t s ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . fl a t s : N 0 i n f o r m a t i o n p e r t a i n i n g t o w a t e r r e q u i r e m e n t s w a s f o u n d . I t i s a s s u m e d t h a t w a t e r r e q u i r e m e n t s a r e m e t f r o m f o o d i t e m s a n d f r e e w a t e r s o u r c e s w h e r e a v a i l a b l e . Q o _ v e r W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s a r e t y p i c a l l y f o u n d a l o n g t h e e d g e s f o r n o r t h e r n d e c i d u o u s a n d c o n i f e r o u s f o r e s t s , b r u s h y c l e a r i n g s , o p e n s t u n t e d t r e e - g r o w t h o f h i g h e r e l e v a t i o n s o r b o r e a l f o r e s t s , b o r d e r s o f b o g s , a n d c u t - o v e r o r o p e n s e c o n d g r o w t h f o r e s t s ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , D e G r a f f e t a 1 . 1 9 8 0 , E w e r t 1 9 9 1 ) . A l t h o u g h t h e y u s e a v a r i e t y o f v e g e t a t i o n t y p e s , t y p i c a l l y , s o m e t y p e o f c o n i f e r c o v e r i s p r e s e n t w i t h i n h a b i t a t s u s e d . I n M i c h i g a n , W H S P s h a v e b e e n r e p o r t e d p r i m a r i l y i n d e n s e s e c o n d - g r o w t h , e s p e c i a l l y i n l o w l a n d s w h e r e c o n i f e r s a n d a l d e r s a r e d o m i n a n t , b o g s w i t h p a t c h e s o f s p r u c e , a n d l e s s f r e q u e n t l y i n J a c k p i n e s t a n d s ( E w e r t 1 9 9 1 ) . K e n d e i g h ( 1 9 4 8 ) r e p o r t e d t h a t i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n t h e g r e a t e s t d e n s i t y o f w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w a s f o u n d i n c e d a r - a s p e n ( T h u j a o c c i d e n t a l i s - P o p u l u s s p p . ) a n d c e d a r - b a l s a m ( A b i e s b a l s a m e a ) v e g e t a t i o n a s s o c i a t i o n s ( T a b l e E 1 ) . 3 4 0 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r T a b l e E . 1 . D e n s i t y - h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w i n v a r i o u s v e g e - t a t i o n t y p e s . D e n s i t y ( p a i r s / 1 0 0 a c ) V e g e t a t i o n t y p e S o u r c e 5 6 A b i e s — P i c e a M a r t i n 1 9 6 0 4 4 P o p u l u s t r e m u l o z ' d e s / A b i e 3 b a l s a m e a m i x S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 4 3 P i c e a m a r i a n a b o g S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 2 0 B e t u l a l u t e a S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 2 0 A c e r s a c c h a r u m / T h u j a o c c i d e n t a l z ’ s m i x S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 2 0 C o n i f e r o u s / d e c i d u o u s f o r e s t b o r d e r M a r t i n 1 9 6 0 1 5 B e t u l a — P o p u l u s / A b z ' e s - P i c e a M a r t i n 1 9 6 0 1 0 T h u g a - P o p u l u s K e n d e i g h 1 9 4 8 9 T s u g a M a r t i n 1 9 6 0 8 A b i e s - P i c e a / h a r d w o o d s M a r t i n 1 9 6 0 8 B e t u l a - P o p u l u s / b o g f o r e s t b o r d e r M a r t i n 1 9 6 0 7 2 - y e a r - o l d P o p u l u s c l e a r c u t s B a c k 1 9 8 2 4 B e t u l a - P o p u l u s M a r t i n 1 9 6 0 3 3 - a n d 4 - y e a r - o l d P o p u l u s c l e a r c u t s B a c k 1 9 8 2 1 I m m a t u r e P i n u s s t r o b u s M a r t i n 1 9 6 0 1 T h u g a - A b i e s K e n d e i g h 1 9 4 8 Q u a n t i t a t i v e i n f o r m a t i o n o n s p e c i fi c h a b i t a t r e q u i r e m e n t s o f W H S P w e r e l a r g e l y f r o m a r e a s i n s o u t h e r n O n t a r i o ( M a r t i n 1 9 6 0 , S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 , J a m e s 1 9 7 9 , C l a r k e t a l . 1 9 8 3 ) . I t i s a s s u m e d t h a t W H S P s t r u c t u r a l r e q u i r e m e n t s f o r h a b i t a t s w i l l b e s i m i l a r b e t w e e n s o u t h e r n O n t a r i o a n d n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n d u e t o t h e s i m i l a r i t y i n v e g e t a t i o n t y p e s , l a t i t u d e , a n d c l i m a t e b e t w e e n t h e s e a r e a s . C l a r k e t a l . ( 1 9 8 3 ) f o u n d W H S P h a b i t a t t o b e c h a r a c t e r i z e d b y l o w p e r c e n t c a n o p y c o v e r a n d c a n O p y h e i g h t , f e w t r e e s 2 8 c m i n D B H , a n d h i g h d e n s i t i e s o f s h r u b s . S p e i r s a n d O r e n s t e i n ( 1 9 7 4 ) f o u n d W H S P s t o b e m o s t a b u n d a n t i n s t a n d s w i t h ~ 5 0 % c a n o p y c l o s u r e . F o r m i x e d d e c i d u o u s / J a c k p i n e s t a n d s , J a m e s ( 1 9 7 9 ) f o u n d W H S P s t o b e m o s t a b u n d a n t i n s t a n d s w i t h 3 2 5 % c a n o p y c o v e r a n d p r e s e n t i n 3 4 1 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r s t a n d s w i t h _ < _ 5 0 % c a n o p y c o v e r . W H S P S t e n d t o o c c u r i n a r e a s w i t h t r e e h e i g h t s r a n g i n g f r o m 1 — 3 5 m a n d a r e m o s t a b u n d a n t w h e n t r e e h e i g h t i s 8 — 1 5 m ( M a r t i n 1 9 6 0 , L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , S p e i r s a n d O r e n s t e i n 1 9 7 4 , W a s s e r m a n 1 9 7 9 , B a c k 1 9 8 2 , C l a r k e t a l . 1 9 8 3 ) . H e i g h t O f t h e s h r u b c a n o p y a n d d e n s i t y O f s h r u b s a r e a l s o i m p o r t a n t t o W H S P S . B a c k ( 1 9 8 2 ) f o u n d t h a t W H S P S w e r e p r e s e n t i n a r e a s w i t h s h r u b h e i g h t s r a n g i n g f r o m 1 — 4 m w i t h 8 0 % o f s h r u b s < 3 m . S i m i l a r l y , M a r t i n ( 1 9 6 0 ) f o u n d t h a t h a b i t a t s w i t h a n a b u n d a n c e o f W H S P t y p i c a l l y h a d s h r u b c a n o p y h e i g h t s O f 3 m . S p e i r s a n d O r e n s t e i n ( 1 9 7 4 ) f o u n d W H S P i n s t a n d s w i t h > 3 0 0 0 s h r u b s / h a . R e p r o d u c t i o n W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s e n t e r t h e i r b r e e d i n g r a n g e i n l a t e A p r i l a n d e a r l y M a y ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , E w e r t 1 9 9 1 ) . T h e f e m a l e c o n s t r u c t s a c u p p e d n e s t o n o r c l o s e t o t h e g r o u n d i n a b r u s h p i l e , u n d e r a f a l l e n l i m b , i n a g r a s s h u m m o c k o r a m a t o f d e a d g r a s s e s o r b r a c k e n f e r n ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , H a r r i s o n 1 9 7 5 , D e G r a f f e t a 1 . 1 9 8 0 ) . T y p i c a l l y n e s t s a r e l o c a t e d a t t h e e d g e O f a c l e a r i n g w e l l c o n c e a l e d b y g r o u n d v e g e t a t i o n . I n r a r e c a s e s a n e s t i s b u i l t a s h i g h a s 0 . 9 m ( 3 f t . ) a b o v e t h e g r o u n d ( H a r r i s o n 1 9 7 5 ) . C l u t c h s i z e r a n g e s f r o m 3 — 6 e g g s , a n d n o r m a l l y o n l y 1 b r o o d p e r p a i r i s r a i s e d p e r y e a r ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , H a r r i s o n 1 9 7 5 ) . I n A l g o n q u i n P r o v i n c i a l P a r k i n O n t a r i o , 8 1 % O f W H S P n e s t s h a d a s t r u c t u r a l c a n o p y p r e s e n t a b o v e t h e n e s t ( e . g . , a m a t O f d e a d f r o n d s o f b r a c k e n f e r n , a s p r u c e b r a n c h ) ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . A d d i t i o n a l l y , t h e r e i s u s u a l l y 1 l a r g e O b j e c t o r g r o u p o f o b j e c t s ( e . g . , a t r e e , s h r u b , s t u m p , l o g ) c l o s e t o e a c h n e s t t h a t p r o v i d e s a l o o k o u t p i n t f o r t h e b i r d p r i o r t o a p p r o a c h i n g t h e n e s t ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . L o w t h e r ’ s ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , p g . 1 3 7 0 ) a n a l y s i s o f p e r c e n t c o v e r w i t h i n a 3 . 0 5 m ( 1 0 f t ) r a d i u s O f 4 2 W H S P n e s t s v e r s e s r a n d o m l y s e l e c t e d s a m p l e p o i n t s s h o w e d t h a t m e a n p e r c e n t c o v e r w a s n o t s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t b e t w e e n n e s t s i t e s 3 4 2 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r a n d t h e g e n e r a l h a b i t a t . W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w m a l e s u s u a l l y S i n g f r o m c o n i f e r o u s t r e e s ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 ) . E a c h m a l e t y p i c a l l y h a s b e t w e e n 2 a n d 4 s o n g p o s t s l o c a t e d 5 — 1 2 m ( 1 7 — 4 0 f t ) a b o v e g r o u n d i n t h e o u t e r b r a n c h e s o f t r e e s ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , W a s s e r m a n 1 9 7 9 ) . B i r d s o c c a s i o n a l l y s i n g f r o m a s t u m p o r s m a l l t r e e b u t r a r e l y f r o m b e l o w 2 m ( 6 . 5 f t ) a n d n e v e r f r o m t h e g r o u n d ( L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , W a s s e r m a n 1 9 7 9 ) . I n t e r s p e r s i o n W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s m a i n t a i n a b r e e d i n g t e r r i t o r y f o r m a t i n g , n e s t i n g , a n d f e e d i n g w h i c h t e n d s t o d e c r e a s e i n s i z e f r o m t h e a r r i v a l o f t h e f e m a l e s u n t i l t h e y o u n g l e a v e t h e n e s t ( L a i n e v o o l , u n p u b l i s h e d d a t a i n L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , p g . 1 3 6 6 ) . M a r t i n ( 1 9 6 0 ) f o u n d t h a t i n A l g o n q u i n P r o v i n c i a l P a r k i n O n t a r i o t h e t e r r i t o r y s i z e o f m a l e W H S P S a v e r a g e s 0 . 2 1 h a ( n = 1 1 0 , r a n g e 0 . 0 2 — 1 . 1 h a ) w i t h a m e a n h e i g h t 5 m . F u r t h e r r e s e a r c h b y L a i n e v o o l ( u n p u b l i s h e d d a t a i n L o w t h e r a n d F a l l s 1 9 6 8 , p g . 1 3 6 6 ) i n d i c a t e d t h a t m a t e d m a l e s h a d s m a l l e r t e r r i t o r i e s ( 5 : = 0 . 7 7 h a [ 0 . 3 6 — 1 . 2 9 h a ] ) t h a n u n m a t e d m a l e s ( 9 ' : = 1 . 0 1 h a [ 0 . 6 1 - 1 . 1 3 h a ] ) . H A B I T A T S U I T A B I L I T Y I N D E X ( H S I ) M O D E L G e o g r a p h i c a r e a : T h i s m o d e l w a s d e v e l o p e d f o r t h e n o r t h e r n - l o w e r p e n i n s u l a O f M i c h i g a n . S e a s o n : T h e m o d e l w a s d e v e l o p e d t o e v a l u a t e b r e e d i n g a n d s u m m e r s e a s o n h a b i t a t f o r t h e w h i t e t h r o a t e d s p a r r o w — m i d - A p r i l t h r o u g h S e p t e m b e r . M i n i m u m h a b i t a t a r e a : M i n i m u m h a b i t a t a r e a i s d e fi n e d a s t h e m i n i m u m a m o u n t o f c o n t i g u o u s h a b i t a t t h a t i s r e q u i r e d b e f o r e a s p e c i e s w i l l l i v e a n d r e p r o d u c e i n a n a r e a . M i n i m u m h a b i t a t a r e a f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s w a s n o t s p e c i fi e d i n t h e l i t e r a t u r e , h o w e v e r , ( B a c k 1 9 8 2 ) f o u n d t h a t W H S P S w e r e n o t p r e s e n t i n s t a n d s 3 4 3 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r < 4 h a . T h u s , i t i s a s s u m e d t h a t a n a r e a O f 4 h a m u s t b e p r e s e n t O f t h e h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x ( H S I ) w i l l e q u a l 0 . 0 . M o d e l Q v e r v i e w T h i s m o d e l e v a l u a t e s t h e a b i l i t y o f h a b i t a t t o m e e t t h e c o v e r r e q u i r e m e n t s O f t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w a n d s h o u l d b e u s e d a s a n o v e r a l l i n d i c a t i o n O f b r e e d i n g h a b i t a t s u i t a b i l i t y . C o v e r r e q u i r e m e n t s a r e a s s u m e d t o b e t h e m o s t l i m i t i n g f a c t o r . T h e r e f o r e , f o o d a n d r e p r o d u c t i v e r e q u i r e m e n t s a r e a s s u m e d t o b e s a t i s fi e d w h e n c o v e r r e q u i r e m e n t s a r e m e e t . T h e m o d e l e v a l u a t e s h a b i t a t s u i t a b i l i t y o f c o v e r c o m p o n e n t s t h r o u g h m e a s u r e m e n t s o f s i t e c h a r a c t e r i s t i c s ( r e l a t i v e s t a n d m o i s t u r e ) a n d v e g e t a t i o n s t r u c t u r e i n c l u d i n g c a n o p y c o v e r , p e r c e n t c o n i f e r c o v e r , t r e e h e i g h t , S h r u b h e i g h t , a n d s h r u b d e n s i t y . o v e I n M i c h i g a n , w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s b r e e d i n t h e e d g e z o n e s O f d e n s e d e c i d u o u s a n d c o n i f e r o u s f o r e s t s , b r u s h y c l e a r i n g s , b o r d e r s o f b o g s , a n d c u t - o v e r a n d s e c o n d - g r o w t h w o o d l a n d s . T h e y a r e e s p e c i a l l y c o m m o n i n l o w l a n d s a n d a r e a s w h e r e c o n i f e r s a r e a b u n d a n t . R e l a t i v e m o i s t u r e i s ( V 1 ) a n i n d i c a t o r o f t h e t y p e o f v e g e t a t i o n a n a r e a m a y c o n t a i n a n d s e r v e s t o fi l t e r o u t h a b i t a t s t h a t a r e u n s u i t a b l e f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w s ( e . g . , p o n d s , l a k e s , O p e n w e t l a n d s ) a n d r a t e l e s s s u i t a b l e c o v e r t y p e s ( e . g . , j a c k p i n e , o a k [ Q u e r c u s ] s a v a n n a ) a s l o w e r r e g a r d l e s s O f t h e s t r u c t u r e o f v e g e t a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s w i t h i n a n a r e a . P e r c e n t c o n i f e r c o v e r ( V 2 ) a l s o d e s c r i b e s g r o s s v e g e t a t i o n c o m p o s i t i o n b y q u a n t i f y i n g s u i t a b i l i t y r e l a t i v e t o t h e p e r c e n t c o v e r O f c o n i f e r o u s v e g e t a t i o n . T h e o t h e r h a b i t a t a t t r i b u t e s i n t h e m o d e l r e l a t e d t o t h e t y p e o f s t r u c t u r e v e g e t a t i o n i s p r o v i d i n g — p e r c e n t c a n o p y c o v e r > 5 m ( V 5 ) , m e a n h e i g h t O f t r e e s ( V 4 ) , m e a n h e i g h t o f d e c i d u o u s S h r u b s ( V 5 ) , a n d d e n s i t y O f d e c i d u o u s s h r u b s ( w o o d y s t e m s 3 2 . 5 4 c m [ 1 i n ] i n D B H ) ( V 6 ) . M o r e s p e c i fi c a l l y , h i g h q u a l i t y c o v e r i s r e l a t i v e l y m o i s t a n d t y p i fi e d b y 5 5 0 % c o n i f e r c o v e r , 5 3 0 % 3 4 4 x e d n y t l l l b a t l u S W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r c o v e r > 5 m , m e a n t r e e h e i g h t 3 5 m , m e a n s h r u b h e i g h t 1 — 3 m , a n d > 3 , 0 0 0 w o o d y s t e m s 3 2 . 5 4 c m i n D B H / h a . S u m m a r y o f m o d e l v a r i a b l e s a n d r e l a t i o n s h i p s V 1 : S t a n d m o i s t u r e i n d e x . T o a s s e s s r e l a t i v e s t a n d m o i s t u r e a r e l a t i v e m o i s t u r e r a t i n g i s a s s i g n e d t o e a c h s a m p l e p l o t b a s e d o n t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a : 1 . 0 = u n s u i t a b l e c o n d i t i o n s f o r w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w — l a r g e a r e a s o f s t a n d i n g w a t e r ( e . g . , p o n d s , l a k e s , O p e n w e t l a n d s ) 2 . 1 = d r y — h i g h s a n d c o n t e n t i n s o i l a n d s t a n d d o m i n a t e d b y s p e c i e s t y p i c a l o f x e r i c a r e a s ( e . g . , j a c k p i n e , b i g t o o t h a s p e n [ P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a ] , s w e e t f e r n [ C o m p t o m ' a p e r g n ' n a D 3 . 2 = m o i s t — m o d e r a t e s a n d c o n t e n t a n d m o d e r a t e l o a m a n d / o r c l a y c o n t e n t , c o n t a i n s a m i x a S p e c i e s t y p i c a l o f x e r i c a n d m e s i c a r e a s 4 . 3 = w e t — l o w s a n d c o n t e n t , h i g h e r l o a m o r c l a y c o n t e n t , a n d s t a n d d o m i n a t e d b y s p e c i e s t y p i c a l o f m e s i c a r e a s ( e . g . , b l a c k s p r u c e , s p e c k l e d a l d e r , h o r s e t a i l [ E s q u i s e t u m s p p . ] , s e n s i t i v e f e r n [ O n o c l e a s e n s i l i b i s D , m a y i n c l u d e a r e a s O f s t a n d i n g w a t e r b u t m u s t s u p p o r t w o o d y v e g e t a t i o n ) V 1 : R e l a t l v e m o l s t u r e T h e v a l u e s a s s o c i a t e d w i t h e a c h 1 . 0 0 s a m p l e a r e t h e n a v e r a g e d f o r t h e ‘ e x p e r i m e n t a l u n i t ( t y p i c a l l y a 0 ' 8 0 : f o r e s t s t a n d ) a n d t h e s u i t a b i l i t y - 0 . 6 0 + i n d e x ( S I ) i s a s s i g n e d b a s e d o n t h e s t a n d m o i s t u r e i n d e x v a l u e a c c o r d i n g t o t h e V 1 g r a p h . 0 . 4 0 - 0 . 2 0 r 0 . 0 0 I I 0 1 2 3 R e l a t l v e m o i s t u r e 3 4 5 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r x e d n I y t l l l b a t l u S x e d n I y t l l l b a t l u S V } : P e r c e n t c o n i f e r c o v e r ( t h e p e r c e n t O f t h e g r o u n d t h a t i s s h a d e d b y a v e r t i c a l p r o j e c t i o n O f c o n i f e r o u s v e g e t a t i o n ) . V 3 : P e r c e n t c a n o p y c o v e r ( t h e p e r c e n t o f t h e g r o u n d t h a t i s S h a d e d b y a v e r t i c a l p r o j e c t i o n o f t h e c a n o p i e s o f w o o d y v e g e t a t i o n > 5 . 0 m ) . V 2 : P e r c e n t c o n i f e r c o v e r 1 . 0 0 0 . 8 0 - 0 . 6 0 — 0 . 4 0 - 0 . 2 0 - 0 . 0 0 ' T ‘ I I I I I I I I F I I I I I I 0 2 5 5 0 7 5 1 0 0 P e r c e n t c o v e r V 3 : P e r c e n t c a n o p y c o v e r > 5 . 0 m 1 . 0 0 0 . 8 0 - q 0 . 6 0 - 0 . 4 0 4 0 . 2 0 ~ 0 . 0 0 " l l l i l i i l l v t l l r r r O 2 5 5 O 7 5 1 0 0 P e r c e n t c o v e r 3 4 6 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I o R a y m e r V 4 : H e i g h t o f t r e e s V 4 : M e a n t r e e h e i g h t ( m ) ( D B H 1 . 0 0 - 2 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) . x ‘ o 0 . 8 0 - U - ' E O 6 0 - E ' . ' 5 0 . 4 0 ~ = 3 0 . 0 0 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 T r e e h e i g h t ( m ) V 5 : H e i g h t o f s h r u b s V 5 : M e a n h e i g h t o f s h r u b s ( a 1 . 0 0 - s h r u b i s d e fi n e d a s a w o o d y s t e m s > 0 . 9 m i n h e i g h t a n d < 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) d b h / h a ) . 2 3 4 5 H e i g h t ( m ) 3 4 7 x e d n i y t i l i b a t i u S - t i n V 3 : N u m b e r O f s h r u b s p e r h e c t a r e ( t h e n u m b e r o f w o o d y s t e m s > 0 . 9 m i n h e i g h t a n d < 2 . 5 4 c m ( 1 i n ) d b h / h a ) . H I t e r m i n i W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I c R a y m e r V 6 : D e n s i t y o f s h r u b s 0 . 0 0 . 0 I r fi S t e m s / h e I fi r 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 5 0 0 0 W h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w H S I v a l u e s a r e c a l c u l a t e d u s i n g t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n : H S I = ( V 1 * [ V 2 * V 3 * V 4 * V 5 * V 6 ] % ) 3 4 8 ( 1 . 1 ) W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I e R a y m e r L I T E R A T U R E C I T E D B a c k , G . N . 1 9 8 2 . I m p a c t s O f m a n a g e m e n t f o r r u f f e d g r o u s e a n d p u l p w o o d o n n o n g a m e b i r d s . D i s s e r t a t i o n , U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a , M i n n e a p o l i s , M i n n e s o t a , U S A . C l a r k , K . , D . E u l e r , a n d E . A r m s t r o n g . 1 9 8 3 . H a b i t a t a s s o c i a t i o n s O f b r e e d i n g b i r d s i n c o t t a g e a n d n a t u r a l a r e a s o f c e n t r a l O n t a r i o . W i l s o n B u l l e t i n 9 5 : 7 7 — 9 6 . D e G r a f f , R . M . , G . M . W h i t m a n , J . W . L a n i e r , B . J . H i l l , a n d J . M . K e n i s t o n . 1 9 8 0 . F o r e s t h a b i t a t f o r b i r d s o f t h e n o r t h e a s t . U S . F o r e s t S e r v i c e , N o r t h e a s t F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n , B r o o m a l l , P e n n s y l v a n i a , U S A . E w e r t , D . N . 1 9 9 1 . W h i t e - t h r o a t e d S p a r r o w : Z o n o t r i c h i a a l b i c o l h ’ s . P a g e s 4 8 8 — 4 8 9 i n R . B r e w e r , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . , e d i t o r s . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s O f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . H a r r i s o n , H . H . 1 9 7 5 . A fi e l d g u i d e t o t h e b i r d ’ s n e s t s : U n i t e d S t a t e s e a s t O f t h e M i s s i s s i p p i R i v e r . H o u g h t o n M i f fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . J a m e s , R . D . 1 9 7 9 . B i r d p O p u l a t i o n s i n s h o r t J a c k p i n e w o o d l a n d s o f w e s t e r n P a r r y S o u n d d i s t r i c t . O n t a r i o F i e l d B i o l o g i s t 3 3 : 1 2 — 1 8 . J u d d , S . D . 1 9 0 1 . T h e r e l a t i o n o f s p a r r o w s t o a g r i c u l t u r e . U S D i v i s i o n o f B i o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n 1 5 . K e n d e i g h , S . C . 1 9 4 8 . B i r d p o p u l a t i o n s a n d b i o t i c c o m m u n i t i e s i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . E c o l o g y 2 9 : 1 0 1 — 1 1 4 . L o w t h e r , J . K . , a n d J . B . F a l l s . 1 9 6 8 . L i f e h i s t o r i e s o f t h e N o r t h A m e r i c a n c a r d i n e l s , g r o s b e a k s , b u n t i n g s , t o w h e e s , fi n c h e s , S p a r r o w s a n d a l l i e s . U S N a t i o n a l M u s e u m B u l l e t i n 2 3 7 . M a r t i n , N . D . 1 9 6 0 . A n a n a l y s i s o f b i r d p o p u l a t i o n s i n r e l a t i o n t o f o r e s t s u c c e s s i o n i n A l g o n q u i n P r o v i n c i a l P a r k , O n t a r i o . E c o l o g y 4 1 : 1 2 6 — 1 4 0 . P e t e r s o n , R . T . 1 9 8 0 . A fi e l d g u i d e t o t h e b i r d s : 3 c o m p l e t e l y n e w g u i d e t o a l l t h e b i r d s o f e a s t e r n a n d c e n t r a l N o r t h A m e r i c a . F o u r t h e d i t i o n . H o u g h t o n M i f fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . 3 4 9 W H I T E - T H R O A T E D S P A R R O W H S I e R a y m e r S p e i r s , J . M . , a n d R . O r e n s t e i n . 1 9 7 4 . B i r d p o p u l a t i o n s i n f o r e s t s o f O n t a r i o C o u n t y . O n t a r i o F i e l d B i o l o g i s t 2 9 : 1 — 2 4 . W a s s e r m a n , F . E . 1 9 7 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h a b i t a t a n d s o n g i n t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . C o n d o r 8 1 : 4 2 4 — 4 2 6 . 3 5 0 A P P E N D I X F B i r d S p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e f o r 1 3 - t o 2 0 - y e a r - O l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % a n d > 5 0 % i n t h e P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . 3 5 1 T a b l e F . 1 . L i s t o f t h e c o m m o n a n d s c i e n t i fi c n a m e s o f b i r d s p e c i e s f o u n d i n 1 3 - t o 2 0 - y e a r - o l d b i g t o o t h a n d q u a k i n g a s p e n c l e a r c u t s w i t h k n o w n b r o w s i n g h i s t o r y i n P i g e o n R i v e r C o u n t r y S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n ( 1 9 9 6 - 9 8 ) . C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e L o c a t i o n 1 A m e r i c a n C r o w C o r v u s b r a c h y r h y n c h o s L , H A m e r i c a n G o l d fi n c h C a r d u e l i s t r i s t i s L , H A m e r i c a n R e d s t a r t S e t o p h a g a r u t i c i l l a L , H A m e r i c a n R o b i n T u r d u s m i g m t o r i u s L , H A m e r i c a n W o o d c o c k P h i l o h e l o m i n o r H B a r r e d O w l S t r i z v o r i a L B l a c k - a n d - w h i t e W a r b l e r M m ' o t i l t a v a r i a L , H B l a c k - c a p p e d C h i c k a d e e P a r a s a t r i c a p i l l u s L , H B l a c k - b i l l e d C u c k o o C o c c y z u s e r y t h r o p h t h a l m u s L , H B l a c k - t h r o a t e d G r e e n W a r b l e r D e n d r o i c o v i r e n s L B l u e J a y C y a n o c i t t a c r i s t a t a L , H B r o a d - w i n g e d H a w k B u t e o b r a c h y u r u s B r o w n - h e a d e d C o w b i r d M o l o t h r u s a t e r L , H B r o w n T h r a s h e r T o z o s t o m a r u f u m L , H C e d a r W a x w i n g B o m b y c i l l a c e n d r o r u m L , H C h e s t n u t - s i d e d W a r b l e r D e n d r o i c a p e n s y l v a n i c a L , H C h i p p i n g S p a r r o w S p i z e l l o p a s s e r i n a L , H C o m m o n G r a c k l e Q u i s c a l u s q u i s c a l a L C o m m o n R a v e n C o r v u s c o r a z L , H C o m m o n Y e l l o w t h r o a t G e o t h l y p i s t r i c h a s L , H D a r k - e y e d J u n c o J u n c o h y e m a l i s L E a s t e r n B l u e b i r d S i a l z ' a s i a l i s H E a s t e r n P h o e b e S o y o m i s p h o e b e L E a s t e r n W o o d - p e w e e C o n t o p u s v i r e n s L , H E u r o p e a n S t a r l i n g S t u m u s v u l a g a r i s H F i e l d S p a r r o w S p i z e l l a b r e w e r i H G o l d e n - w i n g e d W a r b l e r V e r m i v o r a c h m s o p t e r a L G r e a t C r e s t e d F l y c a t c h e r M y i a r c h u s c r i m ' t u s L , H H e r m i t T h r u s h C a t h a r u s g u t t a t u s L , H H o o d e d W a r b l e r W i l s o n i a c i t r i n o L R u b y - t h r o a t e d H u m m i n g b i r d A r c h i l o c h u s c o l u b r i s L I n d i g o B u n t i n g P a s s e r i n a c y a n e o L , H L e a s t F l y c a t c h e r E m p i d o n a a : m i n i m u s H M a g n o l i a W a r b l e r D e n d r o i c a m a g n o l i a L , H M o u r n i n g D o v e Z e n a i d a m a c r o u r a L , H M o u r n i n g W a r b l e r O p o r o r m ' s p h i l a d e l p h i a L , H 3 5 2 T a b l e F . 1 ( c o n t ’ d . ) C o m m o n n a m e S c i e n t i fi c n a m e L o c a t i o n 1 N a s h v i l l e W a r b l e r V e r m i v o r a c e l o t a L , H N o r t h e r n F l i c k e r C o l a p t e s a u r o t u s L , H N o r t h e r n O r i o l e I c t e r u s g a l b u l a L , H O v e n b i r d S e i u r u s a u r o c a p i l l u s L , H P i l e a t e d W o o d p e c k e r D r y o c o p u s p i l e a t u s L P i n e W a r b l e r D e n d r o i c a p i n u s L P u r p l e F i n c h C a r p o d a c u s c a s s i n i i L , H R e d - b r e a s t e d N u t h a t c h S i t t a c a n o d e n s i s R e d - e y e d V i r e o V i r e o o l i v a c e u s L , H R e d - s h o u l d e r e d H a w k B u t e o l i n e a t u s L , H R e d - w i n g e d B l a c k b i r d A g e l o i u s p h e o n i c e u s L R o s e - b r e a s t e d G r o s b e a k P h e u c t i c u s l u d o v i c i a n u s L , H R u f f e d G r o u s e B o n a s a u m b e l l u s L , H R u f u s - s i d e d T o w h e e P i p i l o e r y t h r o p h t h a l m u s L , H S c a r l e t T a n a g e r P i r a n g a o l i v a c e o L S o l i t a r y V i r e o V i r e o s o l i t a r i u s L , H S o n g S p a r r o w M e l o s p i z e m e l o d i c L , H T r e e S w a l l o w T o c h y c i n e t a b i c o l o r L V e e r y C a t h a r u s f u s e e s c e n s L , H W h i t e - b r e a s t e d N u t h a t c h S i t t a l c a r o l i n e n s i s L W h i t e - t h r o a t e d S p a r r o w Z o n o t r i c h i a l e u o c p h r y s L , H W i l d T u r k e y M e l e a g r i s g a l l o p a v o H W i n t e r W r e n I r o g l o d y t e s t r o g l o d y t e s L W a r b l i n g V i r e o V i r e o g i l v u s L , H Y e l l o w - b e l l i e d S a p s u c k e r S p h y r a p i c u s v a r i u s L , H Y e l l o w - b i l l e d C u c k o o C o c c y z u s a m e r i c o n u s L Y e l l o w - r u m p e d W a r b l e r D e n d r o i c a c o r o n a t o L Y e l l o w W a r b l e r D e n d r o i c a p e t e c h i a L , H 1 2 P r e s e n t w i t h i n c l e a r c u t s b r o w s e d 3 5 0 % ( L ) O f > 5 0 % ( H ) . 3 5 3 T b C a i o b g u e o l t n o t r F t . h y 2 . S a t n a M d t e e a q n u F o a r n e k u i s m , g n t b e a i M r s c O e f i p h n g d a t l e c n e e c a t r i c o u n t s s ( 1 9 9 6 - 9 / 8 p ) b o r . s t i o n w t s ( d e d a 3 n 5 d a 0 r % e a r n r d o r ) > i n 0 5 % 1 3 t — i n O P 2 g 0 — y e o e n i a r R - i o v l e d r S p e c i e s 3 5 0 % > 5 0 % A m e r i c a n C r o w 0 . 2 1 ( 0 . 1 1 ) 0 . 1 4 ( 0 . 0 6 ) A m e r i c a n G o l d fi n c h 0 . 1 0 ( 0 . 0 9 ) 0 . 0 2 ( 0 . 0 2 ) A m e r i c a n R e d s t a r t 0 . 2 1 ( 0 . 0 2 ) 0 . 1 9 ( 0 . 1 3 ) A m e r i c a n R o b i n 0 . 5 1 ( 0 . 2 1 ) 0 . 3 7 ( 0 . 0 0 ) A m e r i c a n W o o d c o c k 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) B a r r e d O w l 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) B l a c k - a n d - w h i t e W a r b l e r 0 . 4 0 ( 0 . 0 5 ) 0 . 2 6 ( 0 . 0 6 ) B l a c k - b i l l e d C u c k o o 0 . 0 6 ( 0 . 0 6 ) 0 . 0 3 ( 0 . 0 3 ) B l a c k - c a p p e d C h i c k a d e e 1 . 0 9 ( 0 . 0 5 ) 0 . 7 5 ( 0 . 3 4 ) B l a c k - t h r o a t e d G r e e n W a r b l e r 0 . 0 6 ( 0 . 0 4 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) B l u e J a y 1 . 2 2 ( 0 . 1 5 ) 0 . 7 0 ( 0 . 1 8 ) B r o a d - w i n g e d H a w k 0 . 0 2 ( 0 . 0 0 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) B r o w n - h e a d e d C o w b i r d 0 . 4 0 ( 0 . 0 3 ) 0 . 8 7 ( 0 . 0 4 ) B r o w n T h r a s h e r 0 . 0 3 ( 0 . 0 0 ) 0 . 2 7 ( 0 . 2 4 ) C a n a d a G o o s e 0 . 0 2 ( 0 . 0 2 ) 0 . 0 2 ( 0 . 0 0 ) C e d a r W a x w i n g 0 . 1 2 ( 0 . 0 0 ) 0 . 2 1 ( 0 . 1 4 ) C h e s t n u t - s i d e d W a r b l e r 0 . 2 9 ( 0 . 2 3 ) 0 . 3 4 ( 0 . 2 4 ) C h i p p i n g S p a r r o w 0 . 7 6 ( 0 . 4 3 ) 0 . 8 2 ( 0 . 4 3 ) C o m m o n G r a c k l e 0 . 0 3 ( 0 . 0 3 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) C o m m o n R a v e n 0 . 0 5 ( 0 . 0 5 ) 0 . 0 3 ( 0 . 0 1 ) C o m m o n Y e l l o w t h r o a t 0 . 0 7 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 7 ( 0 . 0 7 ) D a r k - e y e d J u n c o 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) E a s t e r n B l u e b i r d 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) 0 . 0 5 ( 0 . 0 5 ) E a s t e r n P h o e b e 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) E a s t e r n W o o d - p e w e e 0 . 2 1 ( 0 . 1 4 ) 0 . 1 8 ( 0 . 0 5 ) F i e l d S p a r r o w 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) 0 . 0 3 ( 0 . 0 2 ) G o l d e r n - w i n g e d W a r b l e r 0 . 1 5 ( 0 . 0 3 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) G r e a t C r e s t e d F l y c a t c h e r 0 . 2 2 ( 0 . 0 0 ) 0 . 1 4 ( 0 . 0 2 ) H e r m i t T h r u s h 0 . 7 2 ( 0 . 0 0 ) 0 . 8 6 ( 0 . 0 1 ) H o o d e d W a r b l e r 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) R u b y - t h r o a t e d H u m m i n g b i r d 0 . 0 4 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) I n d i g o B u n t i n g 0 . 2 2 ( 0 . 0 8 ) 0 . 1 7 ( 0 . 1 7 ) L e a s t F l y c a t c h e r 0 . 0 0 ( 0 . 0 0 ) 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) M a g n o l i a W a r b l e r 0 . 0 6 ( 0 . 0 3 ) 0 . 0 7 ( 0 . 0 7 ) M o u r n i n g D o v e 0 . 1 2 ( 0 . 0 0 ) 0 . 1 7 ( 0 . 0 4 ) M o u r n i n g W a r b l e r 0 . 1 7 ( 0 . 0 1 ) 0 . 0 1 ( 0 . 0 1 ) 3 5 4 S N N N O P P P R R R R R R R S S S n V W W W W Y Y W Y Y U p a o o v i i u e e e e o u u c o o i e h h i a e e e e e n e s l a l l l r r e d d n r d d s f f n l e i i n r l l t t e p - - f e u t t n - r - t b g d c h e r i e l l l l k s l e i t r S T r i w - - i v a l t o o n h h l s b e - s b e y e e o w e l o e i t W b - S e a w w e e i y e h r d - - w o a r s w e o b t r r r e d l n y p u n b b - w n n e d d g a r W e i g n r u T r h r F a a e G i W o n t l o i F O W l d V n a o V l l e s e r k r i b s a d r V l l a e r W l l u r a a e e i a a i l r e u c r o s i e b r r r r s w t t r i i h d e e n e d l o o y p d t d r e e m d w B T g p l N k o l e c d o o d c d e b e e e e e e e o d d d o r r l e e r e e u a G w r a b s c r c t H h N S k o k h e u p a e e t a t r r w i b c d k e h a k h h r a r t o c w 1 S u a c W p k a s o r u o b c l k e e r r 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 4 9 0 0 0 0 0 0 0 9 2 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 7 0 0 0 1 ] W 5 0 % > 5 0 % 0 2 7 5 3 2 8 8 5 2 1 1 7 3 5 2 2 3 2 2 1 0 8 6 5 2 3 8 1 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 6 3 2 6 1 1 1 1 8 5 3 7 0 5 2 2 2 2 3 1 6 0 8 6 1 1 2 3 5 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 1 1 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 9 0 4 5 0 0 5 0 8 1 1 0 5 2 0 8 5 0 3 0 2 3 0 7 7 0 0 8 5 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 4 4 0 0 5 0 8 1 0 6 9 2 0 3 5 0 0 0 9 3 0 6 1 0 0 6 5 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) T a b l e F . 2 ( c o n t ’ d . ) 3 5 5 A P P E N D I X G A n e x a m p l e O f t h e c a l c u l a t i o n O f w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e ( W C S V ) f r o m t h e M i c h i g a n e l k H S I m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) f o r a h y p o t h e t i c a l e v a l u a t i o n a r e a ( E A ) u s i n g m e t h o d s 1 , 2 , a n d 3 . 3 5 6 T a b l e G . 1 . A n e x a m p l e o f t h e c a l c u l a t i o n O f w i n t e r c o v e r s u i t a b i l i t y v a l u e ( W C S V ) f o r a h y p o t h e t i c a l e v a l u a t i o n a r e a ( E A ) u s i n g m e t h o d s 1 , 2 , a n d 3 . M a x i m u m W C S V , W C S V m o d i fi e d b y h a b i t a t a t t r i b u t e s m e a s u r e d w i t h i n s t a n d s , a n d t h e p e r c e n t a r e a o f t h e E A o f e a c h c o v e r t y p e a n d g r o w t h s t a g e i s s h o w n i n t h e t a b l e . S a m p l e c a l c u l a t i o n s a r e s h o w n b e l o w . N o t e : W C S V i s c a l c u l a t e d f o r o n l y 1 0 % O f t h e a r e a o f a n E A a s d e s c r i b e d i n t h e M i c h i g a n e l k m o d e l ( B e y e r 1 9 8 7 ) . C o v e r t y p e c o d e a n d g r o w t h s t a g e “ M a x i m u m W C S V ” W C S V ° P e r c e n t a r e a 0 3 1 . 0 0 . 6 2 2 . 5 % ( 3 2 1 . 0 0 . 2 7 5 . 2 % 3 2 1 . 0 0 . 0 9 0 . 8 % U 3 0 . 5 0 . 0 1 1 . 7 % U 2 0 . 5 , 0 . 4 7 . 3 . 7 % H 3 0 . 3 0 . 2 9 1 . 4 % “ S e e T a b l e 6 . 4 f o r a d e s c r i p t i o n o f c o v e r t y p e c o d e s a n d g r o w t h s t a g e s . ” V a l u e s i n b o l d w e r e u s e d t o c a l c u l a t e W C S V u s i n g m e t h o d 1 . c M a x i m u m W C S V m o d i fi e d b y m e a s u r e d h a b i t a t a t t r i b u t e s V a l u e s i n b o l d i t a l i c w e r e u s e d t o c a l c u l a t e W C S V u s i n g m e t h o d 2 . V a l u e s w i t h i n a w e r e u s e d t o c a l c u l a t e W C S V u s i n g m e t h o d 3 . F i n a l W C S V c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o : M e t h o d 1 : s o r t i n d e s c e n d i n g o r d e r b y m a x i m u m W C S V a n d c o v e r t y p e c o d e a n d g r o w t h s t a g e , m u l t i p l y m a x i m u m W C S V b y p e r c e n t a r e a a n d s u m u n t i l p e r c e n t a r e a = 1 0 % , d i v i d e s u m m e d v a l u e s b y 1 0 ( n o t e — u s e o n l y a p o r t i o n o f t h e v a l u e f o r a c o v e r t y p e a n d g r o w t h s t a g e w h e n i t s p e r c e n t a r e a c a u s e s t h e s u m m e d p e r c e n t a r e a t o e x c e e d 1 0 % ) . F o r e x a m p l e , [ 1 . 0 ( 2 . 5 % ) + 1 . 0 ( 5 . 2 % ) + 1 . 0 ( 0 . 8 % ) + 0 . 5 ( 1 0 % — 3 5 % ) ] / 1 0 = 0 . 9 3 M e t h o d 2 : s i m i l a r t o m e t h o d 1 , b u t u s e m o d i fi e d W C S V v a l u e s r a t h e r t h a n m a x i m u m W C S V s . F o r e x a m p l e , [ 0 . 6 3 ( 2 . 5 % ) + 0 . 2 7 ( 5 . 2 % ) + 0 . 0 9 ( 0 . 8 % ) + 0 . 0 1 ( 1 0 % - 3 5 % ) ] / 1 0 = 0 . 3 1 M e t h o d 3 : s o r t i n d e s c e n d i n g o r d e r b y m o d i fi e d W C S V , m u l t i p l y m o d i fi e d W C S V b y p e r c e n t a r e a a n d s u m u n t i l p e r c e n t a r e a = 1 0 % , d i v i d e s u m m e d v a l u e s b y 1 0 ( n o t e — a s w i t h m e t h o d s 1 a n d 2 u s e o n l y a p o r t i o n o f t h e v a l u e f o r a c o v e r t y p e a n d g r o w t h s t a g e w h e n i t s p e r c e n t a r e a c a u s e s t h e s u m m e d p e r c e n t a r e a t o e x c e e d 1 0 % ) . F o r e x a m p l e , [ 0 . 6 3 ( 2 . 5 % ) + 0 . 2 7 ( 5 . 2 % ) + 0 . 4 7 ( 3 . 7 % ) + 0 . 2 9 ( 1 0 % — 9 1 % ) ] / 1 0 = 0 . 5 0 3 5 7 L I T E R A T U R E C I T E D 3 5 8 L I T E R A T U R E C I T E D A l d o u s , S . E . 1 9 5 2 . D e e r b r o w s e c l i p p i n g s t u d y i n t h e L a k e S t a t e s r e g i o n . J o u r n a l O f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 1 6 : 4 0 1 — 4 0 9 . — , a n d C . F . S m i t h . 1 9 3 8 . F o o d h a b i t s o f M i n n e s o t a d e e r a s d e t e r m i n e d b y s t o m a c h a n a l y s i s . T r a n s a c t i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a n W i l d l i f e a n d N a t u r a l R e s o u r e s C o n f e r e n c e 3 : 7 5 6 — 7 6 7 . A l v e r s o n , W . S . , D . M . W a l l i e r , a n d S . L . S o l h e i m . 1 9 8 8 . F o r e s t t o o d e e r : e d g e e f f e c t s i n n o r t h e r n W i s c o n s i n . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 2 : 3 4 8 — 3 5 8 . A n d e r s o n , R . C . 1 9 9 4 . H e i g h t O f w h i t e - fl o w e r e d t r i l l i u m ( T r i l l i u m g r a n d i f o r u m ) a s a n i n d e x o f d e e r b r o w s i n g i n t e n s i t y . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 4 : 1 0 4 - 1 0 9 . — , a n d A . J . K a t z . 1 9 9 3 . R e c o v e r y o f b r o w s e - s e n s i t i v e t r e e s p e c i e s f o l l o w i n g r e l e a s e f r o m w h i t e - t a i l e d d e e r O d o c o i l e u s v i r g i n i a n u s Z i m m e r m a n b r o w s i n g p r e s s u r e . B i o l o g i c a l C o n s e r v a t i o n 6 3 : 2 0 3 - 2 0 8 . A n d e r s o n , S . H . , a n d K . J . G u t z w i l l e r . 1 9 9 4 . H a b i t a t e v a l u a t i o n m e t h o d s . P a g e s 5 9 2 — 6 0 6 i n T . A . B o o k h o u t , e d i t o r . R e s e a r c h a n d m e a s u r e m e n t t e c h n i q u e s f o r w i l d l i f e a n d h a b i t a t . F i f t h e d i t i o n . T h e W i l d l i f e S o c i e t y , B e t h e s d a , M a r y l a n d , U S A . A u g u s t i n e , D . J . , a n d L . E . F r e l i c h . 1 9 9 8 . E fl ’ e c t s o f w h i t e - t a i l e d d e e r o n p o p u l a t i o n s O f a n u n d e r s t o r y f o r b i n f r a g m e n t e d d e c i d u o u s f o r e s t s . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 2 2 9 9 5 - 1 0 0 4 . B a c k , G . N . 1 9 8 2 . I m p a c t s O f m a n a g e m e n t f o r r u f f e d g r o u s e a n d p u l p w o o d o n n o n g a m e b i r d s . D i s s e r t a t i o n , U n i v e r s i t y O f M i n n e s o t a , M i n n e a p o l i s , M i n n e s o t a , U S A . B a k e r , D . L . , a n d N . T . H o b b s . 1 9 8 2 . C o m p o s i t i o n a n d q u a l i t y O f e l k s u m m e r d i e t s i n C o l o r a d o . J o u r n a l O f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 6 : 6 9 4 — 7 0 3 . B a l d w i n , 1 . T . , a n d J . C . S c h u l t z . 1 9 8 3 . R a p i d c h a n g e s i n t r e e l e a f c h e m i s t r y i n d u c e d b y d a m a g e : e v i d e n c e f o r c o m m u n i c a t i o n b e t w e e n p l a n t s . S c i e n c e 2 2 1 : 2 7 7 — 2 7 9 . B a l g o o y e n , C . P . , a n d D . M . W a l l e r . 1 9 9 5 . T h e u s e o f C ' l i n t o n i a b o r e a l i s a n d o t h e r i n d i c a t o r s t o g a u g e i m p a c t s o f w h i t e - t a i l e d d e e r o n p l a n t c o m m u n i t i e s i n n o r t h e r n W i s c o n s i n , U S A . N a t u r a l A r e a s J o u r n a l 1 5 : 3 0 8 - 3 1 8 . 3 5 9 B e n d e r , L . C . 1 9 9 2 . T h e M i c h i g a n e l k h e r d : e c o l o g y O f a h e a v i l y e x p l o i t e d p o p u l a t i o n . D i s s e r t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — , G . J . R o l o fi ' , a n d J . B . H a u fi e r . 1 9 9 6 . E v a l u a t i n g c o n fi d e n c e i n t e r v a l s f o r h a b i t a t s u i t a b i l i t y m o d e l s . W i l d l i f e S o c i e t y B u l l e t i n 2 4 : 3 4 7 — 3 5 2 . B e n t , A . C . 1 9 5 3 . L i f e h i s t o r i e s o f t h e N o r t h A m e r i c a n w o o d w a r b l e r s . U S N a t i o n a l M u s e u m B u l l e t i n 2 0 3 . B e y e r , D . E . , J r . 1 9 8 7 . P o p u l a t i o n a n d h a b i t a t m a n a g e m e n t o f e l k i n M i c h i g a n . D i s s e r t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . B o n d , R . R . 1 9 5 7 . E c o l o g i c a l d i s t r i b u t i o n O f b r e e d i n g b i r d s i n u p l a n d f o r e s t s O f s o u t h e r n W i s c o n s i n . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 7 : 3 5 1 - 3 8 4 . B o y c e , M . S . 1 9 8 9 . T h e J a c k s o n e l k h e r d : i n t e n s i v e w i l d l i f e m a n a g e m e n t i n N o r t h A m e r i c a . C a m b r i g e U n i v e r s i t y P r e s s , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . B r e w e r , R . , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . 1 9 9 1 . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s O f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . B u r t , W . H . 1 9 5 7 . M a m m a l s o f t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . U n i v e r s i t y O f M i c h i g a n P r e s s , A n n A r b o r , M i c h i g a n , U S A . C a m p a , H . , 1 1 1 . 1 9 8 9 . E f f e c t s o f d e e r a n d e l k b r o w s i n g o n a s p e n r e g e n e r a t i o n a n d n u t r i t i o n a l q u a l i t i e s . D i s s e r t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — , J . B . H a u fl e r , a n d D . E . B e y e r , J r . 1 9 9 2 . E f f e c t s o f s i m u l a t e d u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n c h a r a c t e r i s t i c s a n d n u t r i t i o n a l q u a l i t i e s . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 6 : 1 5 8 — 1 6 4 . — , — , a n d S . R . W i n t e r s t e i n . 1 9 9 3 . E fi ' e c t s o f w h i t e - t a i l e d d e e r a n d e l k b r o w s i n g o n r e g e n e r a t i n g a s p e n : a t e n y e a r e v a l u a t i o n . P a g e s 3 0 4 - 3 1 1 i n I . D . T h o m p s o n , e d i t o r . P r o c e e d i n g s o f t h e I n t e r n a t i o n a l U n i o n O f G a m e B i o l o g i s t s X X I C o n g r e s s . V o l u m e 2 . H a l i f a x , N o v a S c o t i a , C a n a d a . C a n fi e l d , R . H . 1 9 4 1 . A p p l i c a t i o n o f t h e l i n e i n t e r c e p t m e t h o d i n s a m p l i n g r a n g e v e g e t a t i o n . J o u r n a l o f F o r e s t r y 3 9 : 3 8 8 - 3 9 4 . C a p e n , D . E . , J . W . F e n w i c k , D . B . I n k l e y , a n d A . C . B o y n t o n . 1 9 8 6 . M u l t i v a r i a t e m o d e l s o f s o n g b i r d h a b i t a t i n N e w E n g l a n d f o r e s t s . P a g e s 1 7 1 — 1 7 5 i n J . V e r n o r , e d i t o r . W i l d l i f e 2 0 0 0 . U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n , W i s c o n s i n , U S A . C a s e y , D . , a n d D . H e i n . 1 9 8 3 . E f f e c t s O f h e a v y b r o w s i n g o n a b i r d c o m m u n i t y i n d e c i d u o u s f o r e s t . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 7 : 8 2 9 — 8 3 6 . C h a p m a n , F . M . 1 9 1 7 . T h e w a r b l e r s o f N o r t h A m e r i c a . D . A p p l e t o n a n d C o m p a n y , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 3 6 0 C l a r k , K . , D . E u l e r , a n d E . A r m s t r o n g . 1 9 8 3 . H a b i t a t a s s o c i a t i o n s o f b r e e d i n g b i r d s i n c o t t a g e a n d n a t u r a l a r e a s o f c e n t r a l O n t a r i o . W i l s o n B u l l e t i n 9 5 : 7 7 - 9 6 . C l a r k , M . E . 2 0 0 0 . S u r v i v a l , f a l l m o v e m e n t s , a n d h a b i t a t u s e o f h u n t e d a n d n o n - h u n t e d r u f f e d g r o u s e i n n o r t h e r n M i c h i g a n . D i s s e r t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . C o fi ' m a n , M . S . , E . A l y a n a k , J . K o t a r , a n d J . E . F e r r i s . 1 9 8 4 . F i e l d g u i d e h a b i t a t c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m f o r u p p e r p e n i n s u l a o f M i c h i g a n a n d n o r t h e a s t W i s c o n s i n . T h i r d p r i n t i n g e d i t i o n . C o o p e r a t i v e r e s e a r c h o n f o r e s t s o i l s , S c h o o l O f f o r e s t r y a n d w o o d p r o d u c t s , M i c h i g a n T e c h n o l o g i c a l U n i v e r s i t y , H o u g h t o n , M i c h i g a n , U S A . C o l e , C . A . , a n d R . L . S m i t h . 1 9 8 3 . H a b i t a t S u i t a b i l i t y I n d i c e s f o r m o n i t o r i n g w i l d l i f e p o p u l a t i o n s — a n e v a l u a t i o n . ' I l ' a n s a c t i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a n W i l d l i f e a n d N a t u r a l R e s o u r e s C o n f e r e n c e 4 8 : 3 6 7 — 3 7 5 . C o l l i n s , S . L . 1 9 8 3 . G e o g r a p h i c v a r i a t i o n i n h a b i t a t s t r u c t u r e f o r t h e w o o d w a r b l e r s i n M a i n e a n d M i n n e s o t a . O e c o l o g i a 5 9 : 2 4 6 — 2 5 2 . C o o k , J . G . , a n d L . L . I r w i n . 1 9 8 5 . V a l i d a t i o n a n d m o d i fi c a t i o n o f a h a b i t a t s u i t a b i l i t y m o d e l f o r p r o n g h o r n s . W i l d l i f e S o c i e t y B u l l e t i n 1 3 : 4 4 0 — 4 4 8 . C r a w f o r d , H . S . , R . G . H o o p e r , a n d T . W . T i t t e r i n g t o n . 1 9 8 1 . S o n g b i r d p o p u l a t i o n r e s p o n s e t o s i l v i c u l t u r a l p r a c t i c e s i n c e n t r a l A p p a l a c h i a n h a r d w o o d s . J o u r n a l O f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 5 : 6 8 0 — 6 9 2 . D e B y l e , N . V . 1 9 7 9 . P o t e n t i a l e f f e c t s o f s t a b l e v e r s u s fl u c t u a t i n g e l k p o p u l a t i o n s i n t h e a s p e n e c o s y s t e m . P a g e s 1 3 — 1 9 i n M . S . B o y c e a n d L . D . H a y d e n - W i n g , e d i t o r s . N o r t h A m e r i c a n e l k : e c o l o g y , b e h a v i o r a n d m a n a g e m e n t . U n i v e r s i t y o f W y o m i n g P r e s s , L a r a m i e , W y o m i n g , U S A . d e C a l e s t a , D . S . 1 9 9 4 . I m p a c t o f w h i t e - t a i l e d d e e r o n s o n g b i r d s w i t h i n m a n a g e d f o r e s t s i n P e n n s y l v a n i a . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 8 : 7 1 1 — 7 1 8 . — . 1 9 9 7 . D e e r a n d e c o s y s t e m m a n a g e m e n t . P a g e s 2 6 7 - 2 7 9 i n W . J . M c S h e a , H . B . U n d e r w o o d , a n d J . H . R a p p o l e , e d i t o r s . T h e s c i e n c e o f o v e r a b u n d a n c e : d e e r e c o l o g y a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n D C , U S A . D e G r a fi , R . M . , a n d D . R u d i s . 1 9 8 1 . F o r e s t h a b i t a t f o r r e p t i l e s a n d a m p h i b i a n s O f t h e n o r t h e a s t . U S . F o r e s t S e r v i c e , N o r t h e a s t F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n , B r o o m a l l , P e n n s y l v a n i a , U S A . D e G r a fi ' , R . M . , G . M . W h i t m a n , J . W . L a n i e r , B . J . H i l l , a n d J . M . K e n i s t o n . 1 9 8 0 . F o r e s t h a b i t a t f o r b i r d s o f t h e n o r t h e a s t . U S . F o r e s t S e r v i c e , N o r t h e a s t F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n , B r o o m a l l , P e n n s y l v a n i a , U S A . 3 6 1 D e G r a fi ‘ , R . M . , G . M . W h i t m a n , a n d D . R u d i s . 1 9 8 1 . F o r e s t h a b i t a t f o r m a m m a l s i n t h e n o r t h e a s t . U S . F o r e s t S e r v i c e , N o r t h e a s t F o r e s t E x p e r i m e n t a l S t a t i o n , B r o o m a l l , P e n n s y l v a n i a , U S A . E a t o n , L . E . 1 9 8 6 . R e s p o n s e o f s o n g b i r d s a n d s m a l l m a m m a l s t o w h o l e t r e e h a r v e s t i n g o f a s p e n . T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . E w e r t , D . N . 1 9 9 1 . W h i t e t h r o a t e d s p a r r o w : Z o n o t r i c h i a a l b i c o l l i s . P a g e s 4 8 8 — 4 8 9 i n R . B r e w e r , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . , e d i t o r s . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s o f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . F r a l i s h , J . S . 1 9 7 2 . Y o u t h , m a t u r i t y , a n d O l d a g e . P a g e s 5 2 — 5 8 i n A s p e n : s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C - l . R e e s e , F . 1 9 7 8 . E l e m e n t a r y f o r e s t s a m p l i n g . U S . F o r e s t S e r v i c e H a n d b o o k 2 3 2 . G a f f n e y , W . S . 1 9 4 1 . T h e e f f e c t s o f w i n t e r e l k b r o w s i n g , s o u t h f o r k o f t h e F l a t h e a d r i v e r , M o n t a n a . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 : 4 2 7 — 4 5 3 . G i l l , J . L . 1 9 7 8 . D e s i g n a n d a n a l y s i s o f e x p e r i m e n t s i n t h e a n i m a l a n d m e d i c a l s c i e n c e s . V o l u m e 1 . I o w a S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , A m e s , I o w a , U S A . G o d m a n , R . M . , H . W . Y a w n e y , a n d C . H . ' I l u b b s . 1 9 9 0 . A c e r s a c c h a r u m M a r s h : s u g a r m a p l e . P a g e s 7 8 — 9 1 i n R . M . B u r n s a n d B . H . H o n k a l a , e d i t o r s . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . V o l u m e 2 , H a r d w o o d s . U S . D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e H a n d b o o k 6 5 4 . G O l b e c k , A . L . 1 9 8 6 . E v a l u a t i n g s t a t i s t i c a l v a l i d i t y o f r e s e a r c h r e p o r t s : a g u i d e f o r m a n a g e r s , p l a n n e r s a n d r e s e a r c h e r s . U S D A F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t P S W - 8 7 , B e r k e l e y , C a l i f o r n i a . G r a h a m , S . A . 1 9 5 4 . C h a n g e s i n n o r t h e r n M i c h i g a n f o r e s t f r o m b r o w s i n g b y d e e r . ' I I a n s a c t i o n s O f t h e N o r t h A m e r i c a n W i l d l i f e a n d N a t u r a l R e s o u r e s C o n f e r e n c e 1 9 : 5 2 6 — 5 3 3 . — , R . P . H a r r i s o n , a n d C . E . W e s t e l l , J r . 1 9 6 3 . A s p e n s : p h o e n i x t r e e s O f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P r e s s , A n n A r b o r , M i c h i g a n , U S A . G r o v e r , K . E . , a n d M . J . T h o m p s o n . 1 9 8 6 . F a c t o r s i n fl u e n c i n g s p r i n g f e e d i n g s i t e s e l e c t i o n b y e l k i n t h e E l k h o r n M o u n t a i n s , M o n t a n a . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 0 : 4 6 6 - 4 7 0 . G u l l i o n , G . W . 1 9 7 2 . I m p r o v i n g y o u r f o r e s t e d l a n d s f o r r u f f e d g r o u s e . M i n n e s o t a A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t S t a t i o n M i s c e l l a n e o u s P u l i c a t i o n 1 4 3 9 . — . 1 9 8 4 . M a n a g i n g n o r t h e r n f o r e s t s f o r w i l d l i f e . R u fi ' e d G r o u s e S o c i e t y , C o r a o p o l i s , P e n n s y l v a n i a . 3 6 2 — . 1 9 8 5 . A s p e n m a n a g e m e n t — a n O p p o r t u n i t y f o r m a x i m u m i n t e g r a t i o n o f w o o d fi b e r a n d w i l d l i f e b e n e fi t s . T I a n s a c t i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a n W i l d l i f e a n d N a t u r a l R e s o u r e s C o n f e r e n c e 5 0 : 2 4 9 — 2 6 1 . — , a n d F . J . S v o b o d a . 1 9 7 2 . T h e b a s i c h a b i t a t r e s o u r c e f o r r u f f e d g r o u s e . P a g e s 1 1 3 - 1 1 9 i n A S p e n : s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — l . G y s e l , L . W . , a n d L . J . L y o n . 1 9 8 0 . H a b i t a t a n a l y s i s a n d e v a l u a t i o n . P a g e s 3 0 5 — 3 2 7 i n S . D . S c h e m n i t z , e d i t o r . W i l d l i f e m a n a g e m e n t t e c h n i q u e s m a n u a l . F o u r t h e d i t i o n . T h e W i l d l i f e S o c i e t y , W a s h i n g t o n D . C . , U S A . H a m m i l l , J . , a n d R . M o r a n . 1 9 8 6 . A h a b i t a t m o d e l f o r r u f f e d g r o u s e i n M i c h i g a n . P a g e s 1 5 — 1 8 i n J . V e r n o r , e d i t o r . W i l d l i f e 2 0 0 0 . U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n , W i s c o n s i n , U S A . H a n n , H . W . 1 9 3 7 . L i f e h i s t o r y O f t h e o v e n b i r d i n s o u t h e r n M i c h i g a n . W i l s o n B u l l e t i n 4 9 : 1 4 5 — 2 3 7 . H a r d i n g , J . H . , a n d J . A . H o l m a n . 1 9 9 0 . M i c h i g a n t u r t l e s a n d l i z a r d s : a fi e l d g u i d e a n d p o c k e t r e f e r e n c e . F i r s t e d i t i o n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y C o o p e r a t i v e E x t e n s i o n S e r v i c e , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — , a n d — . 1 9 9 2 . M i c h i g a n f r o g s , t o a d s , a n d s a l a m a n d e r s : a fi e l d g u i d e a n d p o c k e t r e f e r e n c e . F i r s t e d i t i o n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y C o o p e r a t i v e E x t e n s i o n S e r v i c e , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . H a r p e r , J . A . 1 9 6 9 . R e l a t i o n s h i p o f e l k t o r e f o r e s t a t i o n i n t h e P a c i fi c N o r t h w e s t . P a g e s 6 7 - 7 1 i n C . B l a c k , e d i t o r . W i l d l i f e a n d r e f o r e s t a t i o n i n t h e P a c i fi c N o r t h w e s t . S c h o o l o f F o r e s t r y , O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y , C o r v a l l i s , O r e g o n , U S A . H a r r i s o n , H . H . 1 9 7 5 . A fi e l d g u i d e t o t h e b i r d ’ s n e s t s : U n i t e d S t a t e s e a s t o f t h e M i s s i s s i p p i R i v e r . H o u g h t o n M i fi l i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . H a r t , J . H . , J . B . H a r t , a n d P . V . N g u y e n . 1 9 8 6 . A s p e n m o r t a l i t y f o l l o w i n g s l u d g e a p p l i c a t i o n i n M i c h i g a n . P a g e s 2 6 6 - 2 7 1 i n D . W . C o l e , C . L . H e n r y , a n d W . L . N u t t e r , e d i t o r s . T h e f o r e s t a l t e r n a t i v e f o r t r e a t m e n t a n d u t i l i z a t i o n o f m u n i c i p a l a n d i n d u s t r i a l w a s t e s . U n i v e r s i t y o f W a s h i n g t o n P r e s s , S e a t l e , W a s h i n g t o n , U S A . H a u fl e r , J . B . , H . C a m p a , I I I , a n d D . B e y e r . 1 9 8 4 . E l k r e s p o n s e s t o m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s i n M i c h i g a n . A n n u a l R e p o r t o n fi l e . M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r s e s , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — , — , a n d — . 1 9 8 5 . E l k r e s p o n s e s t o m a n a g e m e n t a c t i v i t i e s i n M i c h i g a n . A n n u a l R e p o r t o n fi l e . M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r s e s , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — , C . A . M e h l , a n d G . J . R o l o fi . 1 9 9 6 . U s i n g a c o a r s e - fi l t e r a p p r o a c h w i t h s p e c i e s a s s e s s m e n t f o r e c o s y s t e m m a n a g e m e n t . W i l d l i f e S o c i e t y B u l l e t i n 2 4 : 2 0 0 — 2 0 8 . 3 6 3 H a y d e n , T . J . , a n d J . F a a b o r g . 1 9 8 5 . E s t i m a t e s o f m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t s f o r M i s s o u r i f o r e s t b i r d s . T r a n s a c t i o n s o f t h e M i s s o u r i A c a d e m y o f S c i e n c e 1 9 : 1 1 — 2 2 . H e i n e n , J . T . , a n d T . L . S h a r i k . 1 9 9 0 . T h e i n fl u e n c e o f m a m m a l i a n b r o w s i n g o n t r e e g r o w t h a n d m o r t a l i t y i n t h e P i g e o n R i v e r S t a t e F o r e s t , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 3 : 2 0 2 — 2 0 6 . H i g g e n s , K . F . , J . L . O l d e m e y e r , K . J . J e n k i n s , G . K . C l a n b e y , a n d R . F . H a r t o w . 1 9 9 4 . V e g e t a t i o n s a m p l i n g a n d m e a s u r e m e n t . P a g e s 5 6 7 — 5 9 1 i n T . A . B o o k h o u t , e d i t o r . R e s e a r c h a n d m e a s u r e m e n t t e c h n i q u e s f o r w i l d l i f e a n d h a b i t a t . F i f t h e d i t i o n . T h e W i l d l i f e S o c i e t y , B e t h e s d a , M a r y l a n d , U S A . H o b b s , N . T . , D . L . B a k e r , J . E . E l l i s , a n d D . M . S w i f t . 1 9 7 9 . C o m p o s i t i o n O f e l k d i e t s d u r i n g w i n t e r a n d s u m m e r : a p r e l i m i n a r y a n a l y s i s . P a g e s 4 7 — 5 3 i n M . S . B o y c e a n d L . D . H a y d e n - W i n g , e d i t o r s . N o r t h A m e r i c a n e l k : e c o l o g y , b e h a v i o r a n d m a n a g e m e n t . U n i v e r s i t y O f W y o m i n g P r e s s , L a r a m i e , W y o m i n g , U S A . H o l m e s , R . T . , T . W . S h e r r y , a n d F . W . S t u r g e s . 1 9 8 6 . B i r d c o m m u n i t y d y n a m i c s i n a t e m p e r a t e d e c i d u o u s f o r e s t : l o n g - t e r m t r e n d s a t H u b b a r d B r o o k . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 5 6 : 2 0 1 — 2 2 0 . H o o p e r , R . G . , H . S . C r a w f o r d , a n d R . F . H a r l o w . 1 9 7 3 . B i r d d e n s i t y a n d d i v e r s i t y a s r e l a t e d t o v e g e t a t i o n i n f o r e s t r e c r e a t i o n a l a r e a s . J o u r n a l o f F o r e s t r y 2 5 : 7 6 6 — 7 6 9 . H o w e , R . W . , G . N i e m i , a n d J . R . P r o b s t . 1 9 9 5 . M a n a g e m e n t o f w e s t e r n G r e a t L a k e s f o r e s t s f o r t h e c o n s e r v a t i o n o f n e o t r o p i c a l m i g r a t o r y b i r d s . P a g e s 1 4 4 — 1 6 7 i n F . R T h o m p s o n , I I I , e d i t o r . M a n a g e m e n t o f M i d w e s t e r n l a n d s c a p e s f o r t h e c o n s e r v a t i o n o f n e o t r o p i c a l m i g r a t o r y b i r d s . U S F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C - 1 8 7 . J a m e s , R . D . 1 9 7 9 . B i r d p o p u l a t i o n s i n s h o r t J a c k p i n e w o o d l a n d s o f w e s t e r n P a r r y S o u n d d i s t r i c t . O n t a r i o F i e l d B i o l o g i s t 3 3 : 1 2 — 1 8 . J u d d , S . D . 1 9 0 1 . T h e r e l a t i o n o f s p a r r o w s t o a g r i c u l t u r e . U S D i v i s i o n o f B i o l o g i c a l S u r v e y B u l l e t i n 1 5 . K a h l , R . B . , T . S . B a s k e t t , J . A . E l l i s , a n d J . N . B u r r o u r g h s . 1 9 8 1 . H a b i t a t c h a r a c t e r i s t i c s O f s e l e c t e d n o n g a m e b i r d s b r e e d i n g i n M i s s o u r i . U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e R e s e a r c h B u l l e t i n 1 0 5 6 . K e n d e i g h , S . C . 1 9 4 8 . B i r d p o p u l a t i o n s a n d b i o t i c c o m m u n i t i e s i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . E c o l o g y 2 9 : 1 0 1 - 1 1 4 . K l e i n b a u m , D . G . , L . L . K u p p e r , a n d K . E . M u l l e r . 1 9 8 8 . A p p l i e d r e g r e s s i o n a n a l y s i s a n d o t h e r m u l t i v a r i a t e m e t h o d s . S e c o n d e d i t i o n . P W S — K E N T , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . 3 6 4 K n i g h t , J . E . 1 9 7 5 . U s e o f o p e n i n g s b y e l k i n n o r t h e r n M i c h i g a n . T h e s i s , M i c h g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h g a n , U S A . K r i c h e r , J . C . , a n d G . M o r r i s o n . 1 9 8 8 . A fi e l d g u i d e t o t h e e c o l o g y o f e a s t e r n f o r e s t s , N o r t h A m e r i c a . H o u g h t o n M i f fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . K r o o d s m a , R . L . 1 9 8 4 . E f f e c t o f e d g e o n b r e e d i n g f o r e s t b i r d s p e c i e s . W i l s o n B u l l e t i n 9 6 : 4 2 6 — 4 3 3 . L a i d l y , P . R . 1 9 9 0 . P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a M i c h x . : b i g t o o t h a s p e n . P a g e s 5 4 4 — 5 5 0 i n R . M . B u r n s a n d B . H . H o n k a l a , e d i t o r s . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . V o l u m e 2 , H a r d w o o d s . U S . D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e H a n d b o o k 6 5 4 . L e a t h e r b e r r y , E . C . , a n d J . S . S p e n c e r , J r . 1 9 9 6 . M i c h i g a n f o r e s t s t a t i s t i c s , 1 9 9 3 . U S . F o r e s t S e r v i c e R e s e a r c h B u l l e t i n N C — 1 7 0 . L e i m g r u b e r , P . , W . J . M c S h e a , a n d J . R a p p o l e . 1 9 9 4 . P r e d a t i o n o n a r t i fi c i a l n e s t s i n l a r g e f o r e s t b l o c k s . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 8 : 2 5 5 - 2 6 1 . L o w t h e r , J . K . , a n d J . B . F a l l s . 1 9 6 8 . L i f e h i s t o r i e s o f t h e N o r t h A m e r i c a n c a r d i n e l s , g r o s b e a k s , b u n t i n g s , t o w h e e s , fi n c h e s , s p a r r o w s a n d a l l i e s . U S N a t i o n a l M u s e u m B u l l e t i n 2 3 7 . L y o n , L . J . , a n d C . E . J e n s e n . 1 9 8 0 . M a n a g e m e n t i m p l i c a t i o n s o f e l k a n d d e e r u s e O f c l e a r - c u t s i n M o n t a n a . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 4 : 3 5 2 - 3 6 2 . — , a n d A . L . W a r d . 1 9 8 2 . E l k a n d l a n d m a n a g e m e n t . P a g e s 4 4 3 — 4 7 7 i n J . W . T h o m a s a n d D . E . T o w e i l l , e d i t o r s . E l k o f N o r t h A m e r i c a : e c o l o g y a n d m a n a g e m e n t . S t a c k p o l e B o o k s , H a r r i s b u r g , P e n n s l y v a n i a , U S A . M a c A r t h u r , R . H . , J . W . M a c A r t h u r , a n d J . P e e r . 1 9 6 2 . O n b i r d s p e c i e s d i v e r s i t y I I : p r e d i c t i o n O f b i r d c e n s u s f r o m h a b i t a t m e a s u r e m e n t s . A m e r i c a n N a t u r a l i s t 9 6 : 1 6 7 - 1 7 4 . M a c k e y , T . 1 9 9 6 . W h i t e - t a i l e d d e e r m o v e m e n t s , h a b i t a t u s e , a n d b r o w s i n g e f f e c t s o n v e g e t a t i o n i n t h e u p p e r p e n i n s u l a o f M i c h i g a n . T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . M a i n i , J . S . 1 9 7 2 . S i l v i c s a n d e c o l o g y i n C a n a d a . P a g e s 6 7 — 7 3 i n A s p e n : s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — l . M a r q u i s , D . A . , a n d R . B r e n n e m a n . 1 9 8 1 . T h e i m p a c t O f d e e r o n f o r e s t v e g e t a t i o n i n P e n n s y l v a n i a . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N E - 6 5 . M a r t i n , N . D . 1 9 6 0 . A n a n a l y s i s O f b i r d p o p u l a t i o n s i n r e l a t i o n t o f o r e s t s u c c e s s i o n i n A l g o n q u i n P r o v i n c i a l P a r k , O n t a r i o . E c o l o g y 4 1 : 1 2 6 — 1 4 0 . M a u r e r , B . A . 1 9 8 6 . P r e d i c t i n g h a b i t a t q u a l i t y f o r g r a s s l a n d b i r d s u s i n g ' d e n s i t y - h a b i t a t c o r r e l a t i o n s . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 0 : 5 5 6 - 5 6 6 . 3 6 5 M c C a fl ' e r y , K . R . , J . T r a n e t z k i , a n d J . P i e c h u r a . 1 9 7 4 . S u m m e r f o o d s o f d e e r i n n o r t h e r n W i s c o n s i n . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 3 8 : 2 1 5 - 2 1 9 . M c S h e a , W . J . , a n d J . H . R a p p o l e . 1 9 9 2 . W h i t e - t a i l e d d e e r a s k e y s t o n e s p e c i e s w i t h i n f o r e s t e d h a b i t a t s i n V i r g i n i a . V i r g i n i a J o u r n a l o f S c i e n c e 4 3 : 1 7 7 — 1 8 6 . — , H . B . U n d e r w o o d , a n d J . H . R a p p o l e , e d i t o r s . 1 9 9 7 . T h e s c i e n c e o f o v e r a b u n d a n c e : d e e r e c o l o g y a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n D C , U S A . M i c h i g a n D e p a r t m e n t O f N a t u r a l R e s o u r c e s . 1 9 8 4 a . E l k m a n a g e m e n t p l a n . M i m e o o n fi l e , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . — . 1 9 8 4 b . R u f f e d g r o u s e m a n a g e m e n t p l a n s f o r M i c h i g a n . M i m e o o n fi l e , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . M i c h i g a n S t a t e F o r e s t O p e r a t i o n s I n v e n t o r y S y s t e m . 1 9 8 2 . C o m p a r t m e n t a n d s t a n d e v a l u a t i o n . T y p e w r i t t e n m a n u s c r i p t , F o r e s t M a n a g e m e n t D i v i s i o n , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . M i l l e r , S . G . , S . P . B r a t t o n , a n d J . H a d i d i a n . 1 9 9 2 . I m p a c t s O f w h i t e - t a i l e d d e e r o n e n d a n g e r e d a n d t h r e a t e n e d v a s c u l a r p l a n t s . N a t u r a l A r e a s J o u r n a l 1 2 : 6 7 — 7 4 . M o r a n , R . J . 1 9 7 3 . T h e R o c k y M o u n t a i n e l k i n M i c h i g a n . R e s e a r c h a n d D e v e l o p m e n t R e p o r t 2 6 7 , M i c h i g a n D e p a r t m e n t O f N a t u r a l R e s o u r c e s , L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . M o r r i s o n , D . F . 1 9 9 0 . M u l t i v a r i a t e s t a t i s t i c a l m e t h o d s . T h i r d e d i t i o n . M c G r a w - H i l l , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . M o r r i s o n , M . L . , B . G . M a r c o t , a n d R . W . M a n n a n . 1 9 9 2 . W i l d l i f e - h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s : c o n c e p t s a n d a p p l i c a t i o n . U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n , W i s c o n s i n , U S A . — , — , a n d — . 1 9 9 8 . W i l d l i f e - h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s : c o n c e p t s a n d a p p l i c a t i o n . S e c o n d e d i t i o n . U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n P r e s s , M a d i s o n , W i s c o n s i n , U S A . M u e g g l e r , w . F . , a n d D . L . B a r t o s . 1 9 7 7 . G r i n d s t o n e F l a t a n d B i g F l a t e x c l o s u r e s — - a 4 1 - y e a r r e c o r d o f c h a n g e s i n c l e a r c u t a s p e n c o m m u n i t i e s . U S . F o r e s t S e r v i c e R e s e a r c h P a p e r I N T - 1 9 5 . N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n . 1 9 9 4 . C l i m a t o l o g i c a l d a t a : M i c h i g a n a n n u a l s u m m a r y . N a t i o n a l C l i m a t i c C e n t e r , A s h e v i l l e , N o r t h C a r o l i n a , U S A . — . 1 9 9 6 . C l i m a t o l o g i c a l d a t a : M i c h i g a n a n n u a l s u m m a r y . N a t i o n a l C l i m a t i c C e n t e r , A s h e v i l l e , N o r t h C a r o l i n a , U S A . — . 1 9 9 7 . C l i m a t o l o g i c a l d a t a : M i c h i g a n a n n u a l s u m m a r y . N a t i o n a l C l i m a t i c C e n t e r , A s h e v i l l e , N o r t h C a r o l i n a , U S A . 3 6 6 — . 1 9 9 8 . C l i m a t o l o g i c a l d a t a : M i c h i g a n a n n u a l s u m m a r y . N a t i o n a l C l i m a t i c C e n t e r , A s h e v i l l e , N o r t h C a r o l i n a , U S A . N e l s o n , J . R . , a n d T . A . L e e g e . 1 9 8 2 . N u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s a n d f o o d h a b i t s . P a g e s 3 2 3 — 3 6 7 i n J . W . T h o m a s a n d D . E . T o w e i l l , e d i t o r s . E l k o f N o r t h A m e r i c a : e c o l o g y a n d m a n a g e m e n t . S t a c k p o l e B o o k s , H a r r i s b u r g , P e n n s l y v a n i a , U S A . P a c k a r d , F . M . 1 9 4 2 . W i l d l i f e a n d a s p e n i n R o c k y M o u n t a i n N a r t i o n a l P a r k , C o l o r a d o . E c o l o g y 2 3 : 4 7 8 — 4 8 2 . P a l m e r , W . L . , G . L . S t o r m , R . Q u i n n , W . M . T i l k o w s k i , a n d M . J . L o v a l l O . 1 9 9 7 . P r o fi l e s o f d e e r u n d e r d i f f e r e n t m a n a g e m e n t a n d h a b i t a t c o n d i t i o n s i n P e n n s y l v a n i a . P a g e s 1 5 1 - 1 6 3 i n W . J . M c S h e a , H . B . U n d e r w o o d , a n d J . H . R a p p o l e , e d i t o r s . T h e s c i e n c e O f o v e r a b u n d a n c e : d e e r e c o l o g y a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n D . C . , U S A . P a t t o n , D . R . 1 9 9 2 . W i l d l i f e h a b i t a t r e l a t i o n s h i p s i n f o r e s t e d e c o s y s t e m s . T i m b e r l a n d P r e s s , P o r t l a n d , O r e g o n , U S A . P e r a l a , D . A . 1 9 7 2 . R e g e n e r a t i o n : b i o t i c a n d s i l v i c u l t u r a l f a c t o r s . P a g e s 9 7 — 1 0 1 i n A s p e n : s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — l . — . 1 9 7 5 . A s p e n i n t h e n o r t h - c e n t r a l S t a t e s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C - 3 6 . — . 1 9 9 0 . P o p u l u s t r e m u l o i d e s M i c h x . : q u a k i n g a s p e n . P a g e s 5 5 5 — 5 6 9 i n R . M . B u r n s a n d B . H . H o n k a l a , e d i t o r s . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . V o l u m e 2 , H a r d w o o d s . U S . D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e H a n d b o o k 6 5 4 . P e t e r s o n , R . T . 1 9 8 0 . A fi e l d g u i d e t o t h e b i r d s : a c o m p l e t e l y n e w g u i d e t o a l l t h e b i r d s o f e a s t e r n a n d c e n t r a l N o r t h A m e r i c a . F o u r t h e d i t i o n . H o u g h t o n M i fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . — , a n d M . M c K e n n y . 1 9 6 8 . A fi e l d g u i d e t o w i l d fl o w e r s o f n o r t h e a s t e r n a n d n o r t h c e n t r a l N o r t h A m e r i c a . H o u g h t o n M i f fl i n C o m p a n y , B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . P e t r a b o r g , W . H . , E . G . W e l l e i n , a n d V . E . G u n v a l s o n . 1 9 5 3 . R o a d s i d e d r u m m i n g c o u n t s : a s p r i n g c e n s u s m e t h o d f o r r u fl ' e d g r o u s e . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 1 7 : 2 9 2 — 2 9 5 . P i n k o w s k i , B . 1 9 9 1 . O v e n b i r d : S e i u r u s a u r o c a p i l l u s . P a g e s 4 3 4 - 4 3 5 i n R . B r e w e r , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . , e d i t o r s . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s o f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . P r o b s t , J . R . , a n d F . R . T h o m p s o n . 1 9 9 5 . A m u l t i - s c a l e a s s e s s m e n t o f t h e g e o g r a p h i c a n d e c o l o g i c a l d i s t r i b u t i o n o f m i d w e s t e r n n e o t r o p i c a l m i g r a t o r y b i r d s . P a g e s 1 4 4 - 1 6 7 i n F . R . T h o m p s o n , I I I , e d i t o r . M a n a g e m e n t O f M i d w e s t e r n 3 6 7 l a n d s c a p e s f o r t h e c o n s e r v a t i o n o f n e o t r o p i c a l m i g r a t o r y b i r d s . U S F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — 1 8 7 . R a y m e r , D . F . 1 9 9 6 . C u r r e n t a n d l o n g - t e r m e f f e c t s o f u n g u l a t e b r o w s i n g o n a s p e n s t a n d c h a r a c t e r i s t i c s i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n . T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . R i c e , J . , B . W . A n d e r s o n , a n d R . D . O h m a r t . 1 9 8 4 . C o m p a r i s o n o f t h e i m p o r t a n c e O f d i f f e r e n t h a b i t a t a t t r i b u t e s t o a v i a n c o m m u n i t y o r g a n i z a t i o n . J o u r n a l O f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 8 : 8 9 5 — 9 1 1 . R o b b i n s , C . S . 1 9 8 1 . B i r d a c t i v i t y l e v e l s r e l a t e d t o w e a t h e r . S t u d i e s i n A v i a n B i o l o g y 6 : 3 0 1 - 3 1 0 . — , D . K . D a w s o n , a n d B . A . D o w e l l . 1 9 8 9 . H a b i t a t a r e a r e q u i r e m e n t s o f b r e e d i n g f o r e s t b i r d s O f t h e m i d d l e A t l a n t i c s t a t e s . W i l d l i f e M o n o g r a p h s 1 0 3 : 1 - 3 4 . R o b e r t s , M . R . , a n d C . J . R i c h a r d s o n . 1 9 8 5 . F o r t y - o n e y e a r s O f p o p u l a t i o n c h a n g e a n d c o m m u n i t y s u c c e s s s i o n i n a s p e n f o r e s t o n f o u r s o i l t y p e s , n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n , U S A . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t r y 6 3 : 1 6 4 1 — 1 6 5 1 . R o g e r s , L . L . , J . J . M o o t y , a n d D . D a w s o n . 1 9 8 1 . F o o d s o f w h i t e - t a i l e d d e e r i n t h e u p p e r G r e a t L a k e s r e g i o n — a r e v i e w . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — 6 5 . R o l o fl ' , G . J . 1 9 9 4 . U s i n g a n e c o l o g i c a l c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m a n d w i l d l i f e h a b i t a t m o d e l s i n f o r e s t p l a n n i n g . D i s s e r t a t i o n , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . R u h l , J . D . 1 9 8 4 . E l k m o v e m e n t s a n d h a b i t a t u t i l i z a t i o n i n n o r t h e r n M i c h i g a n . T h e s i s , M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . S a b O , S . R . , a n d R . T . H o l m e s . 1 9 8 3 . F o r a g i n g n i c h e s a n d t h e s t r u c t u r e o f f o r e s t b i r d c o m m u n i t i e s i n c o n t r a s t i n g m o n t a n e h a b i t a t s . C o n d o r 8 5 : 1 2 1 — 1 3 8 . S a k a i , A . K . , M . R . R o b e r t s , a n d C . L . J o l l s . 1 9 8 5 . S u c c e s s i o n a l c h a n g e s i n a m a t u r e a s p e n f o r e s t i n n o r t h e r n l o w e r M i c h i g a n : 1 9 7 4 — 1 9 8 1 . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 1 3 : 2 7 1 - 2 8 2 . S c h a m b e r g e r , M . , a n d W . B . K r o h n . 1 9 8 2 . S t a t u s o f t h e h a b i t a t e v a l u a t i o n p r o c e d u r e s . ' I i ' a n s a c t i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a n W i l d l i f e a n d N a t u r a l R e s o u r e s C o n f e r e n c e 4 7 : 1 5 4 - 1 6 4 . S c h m i t z , O . J . , a n d A . R . E . S i n c l a i r . 1 9 9 7 . R e t h i n k i n g t h e r o l e o f d e e r i n f o r e s t e c o s y s t e m d y n a m i c s . P a g e s 2 0 1 — 2 2 3 i n W . J . M c S h e a , H . B . U n d e r w o o d , a n d J . H . R a p p o l e , e d i t o r s . T h e s c i e n c e o f o v e r a b u n d a n c e : d e e r e c o l o g y a n d p o p u l a t i o n m a n a g e m e n t . S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n P r e s s , W a s h i n g t o n D C , U S A . 3 6 8 S i e g e l , S . 1 9 8 8 . N o n - p a r a m e t r i c s t a t i s t i c s f o r t h e b e h a v i o r a l s c i e n c e s . S e c o n d e d i t i o n . M c G r a w - H i l l , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . S k i n n e r , W . R . , a n d E . S . T e l f e r . 1 9 7 4 . S p r i n g , s u m m e r , a n d f a l l f o o d s o f d e e r i n N e w B r u n s w i c k . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 3 8 : 2 1 0 — 2 1 4 . S m i t h , T . M . , a n d H . H . S h u g a r t . 1 9 8 7 . T e r r i t o r y s i z e v a r i a t i o n i n t h e o v e n b i r d : t h e r o l e O f h a b i t a t s t r u c t u r e . E c o l o g y 6 8 : 6 9 5 - 7 0 4 . S o k a l , R . R . , a n d F . J . R o h l f . 1 9 9 5 . B i o m e t r y : t h e p r i n c i p l e s a n d p r a c t i c e O f s t a t i s t i c s i n b i o l o g i c a l r e s e a r c h . T h i r d e d i t i o n . W . H . F r e e m a n , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . S o u s a , P . J . 1 9 8 2 . H a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x m o d e l s : v e e r y . U S . F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e B i o l o g i c a l R e p o r t 8 2 ( 1 0 . 2 2 ) . S p e i r s , J . M . , a n d R . O r e n s t e i n . 1 9 7 4 . B i r d p o p u l a t i o n s i n f o r e s t s O f O n t a r i o C o u n t y . O n t a r i o F i e l d B i o l o g i s t 2 9 : 1 - 2 4 . S p i e g e l , L . E . , C . E . H u n t l y , a n d G . R . G e r b e r . 1 9 6 3 . A s t u d y o n t h e e f f e c t s o f e l k b r o w s i n g o n w o o d y p l a n t s u c c e s s i o n i n n o r t h e r n M i c h i g a n . J a c k P i n e W a r b l e r 4 3 : 6 8 - 7 2 . S t e e l , R . G . D . , J . H . T o r r i e , a n d D . A . D i c k e y . 1 9 9 6 . P r i n c i p l e s a n d p r o c e d u r e s o f s t a t i s t i c s : a b i o m e t r i c a p p r o a c h . T h i r d e d i t i o n . M c G r a w — H i l l , N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . S t e n g e r , J . 1 9 5 8 . F o o d h a b i t s a n d a v a i l a b l e f o o d o f o v e n b i r d s i n r e l a t i o n t o t e r r i t o r y s i z e . A u k 7 5 : 3 3 5 - 3 4 6 . — , a n d J . B . F a l l s . 1 9 5 9 . T h e u t i l i z e d t e r r i t o r y o f t h e o v e n b i r d . W i l s o n B u l l e t i n 7 1 : 1 2 5 - 1 4 0 . S w i t z e n b e r g , D . F . , T . C . N e l s o n , a n d B . C . J e n k i n s . 1 9 5 5 . E fl ' e c t o f d e e r b r o w s i n g o n q u a l i t y o f h a r d w o o d t i m b e r i n n o r t h e r n M i c h i g a n . F o r e s t S c i e n c e 1 : 6 1 — 6 7 . T a r d y , S . W . 1 9 9 1 . S o i l s u r v e y o f C h e b o y g a n C o u n t y , M i c h i g a n . U S . S o i l C o n s e r v a t i o n S e r v i c e . T h o m a s , J . W . , a n d D . E . T o w e i l l . 1 9 8 2 . E l k o f N o r t h A m e r i c a : e c o l o g y a n d m a n a g e m e n t . S t a c k p o l e B o o k s , H a r r i s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . T h o m p s o n , F . R . , S . J . L e w i s , J . G r e e n , a n d D . E w e r t . 1 9 9 3 . S t a t u s O f n e o t r o p i c a l m i g r a n t l a n d b i r d s i n t h e M i d w e s t : i d e n t i f y i n g s p e c i e s o f m a n a g e m e n t c o n c e r n . P a g e s 1 4 5 - 1 5 8 i n D . M . F i n c h a n d P . W . S t a n g e l , e d i t o r s . S t a t u s a n d m a n a g e m e n t o f n e o t r o p i c a l m i g r a t o r y b i r d s . U S F o r e s t S e r v i c e T e c h n i c a l R e p o r t R M - 2 2 9 . T i l g h m a n , N . G . 1 9 8 9 . I m p a c t s o f w h i t e - t a i l e d d e e r o n f o r e s t r e g e n e r a t i o n i n n o r t h w e s t e r n P e n n s l y v a n i a . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 5 3 : 5 2 5 — 5 3 2 . 3 6 9 U r b a i n , J . W . 1 9 9 1 . R u fi e d g r o u s e : B o n a s o u m b e l l u s . P a g e s 1 8 4 — 1 8 5 i n R . B r e w e r , G . A . M c P e e k , a n d R . J . A d a m s , J r . , e d i t o r s . T h e a t l a s o f b r e e d i n g b i r d s O f M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s , E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e . 1 9 8 1 . S t a n d a r d s f o r t h e d e v e l o p m e n t o f h a b i t a t s u i t a b i l i t y i n d e x m o d e l s . 1 0 3 E S M , U S F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e N O . 1 - 8 1 . V a n H o r n , M . A . , R . M . G e n t r y , a n d J . F a a b o r g . 1 9 9 5 . P a t t e r n s o f o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r o c a p i l l u s ) p a i r i n g s u c c e s s i n M i s s o u r i f o r e s t t r a c t s . A u k 1 1 2 : 9 8 - 1 0 6 . V a n H o r n e , B . 1 9 8 3 . D e n s i t y a s a m i s l e a d i n g i n d i c a t o r o f h a b i t a t q u a l i t y . J o u r n a l o f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 4 7 : 8 9 3 — 9 0 1 . — , a n d J . A . W i e n s . 1 9 9 1 . F o r e s t b i r d h a b i t a t s u i t a b i l i t y m o d e l s a n d t h e d e v e l o p m e n t O f g e n e r a l h a b i t a t m o d e l s . U S D I F i s h a n d W i l d l i f e S e r v i c e . R e s e a r c h R e p o r t 8 . V i l l a r d , M . , P . R . M a r t i n , a n d C . G . D r u m m o n d . 1 9 8 4 . H a b i t a t f r a g m e n t a t i o n a n d p a i r i n g s u c c e s s i n t h e o v e n b i r d ( S e i u r u s a u r o c a p i l l u s ) . A u k 1 1 0 : 7 5 9 — 7 6 8 . W a r i n g , R . H . , a n d S . W . R u n n i n g . 1 9 9 8 . F o r e s t e c o s y s t e m s a n a l y s i s a t m u l t i p l e s c a l e s . S e c o n d e d i t i o n . A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . W a s s e r m a n , F . E . 1 9 7 9 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h a b i t a t a n d s o n g i n t h e w h i t e - t h r o a t e d s p a r r o w . C o n d o r 8 1 : 4 2 4 — 4 2 6 . W e b b , W . L . , D . F . B e h r e n d , a n d B . S a i s o r n . 1 9 7 7 . E f f e c t o f l o g g i n g o n s o n g b i r d p o p u l a t i o n s i n a n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t . W i l d l i f e M o n o g r a p h s 5 5 : 1 - 3 5 . W e n n y , D . G . , T . L . C r a w s o n , J . F a a b o r g , a n d S . L . S h e r i fl ' . 1 9 9 3 . P o p u l a t i o n d e n s i t y , h a b i t a t s e l e c t i o n a n d m i n i m u m a r e a r e q u i r e m e n t s O f t h r e e f o r e s t - i n t e r i o r w a r b l e r s i n c e n t r a l M i s s o u r i . C o n d o r 9 5 : 9 6 8 — 9 7 9 . W e s t e l l , C . E . , J r . 1 9 5 4 . A v a i l a b l e b r o w s e f o l l o w i n g a s p e n l o g g i n g i n l o w e r M i c h i g a n . J o u r n a l O f W i l d l i f e M a n a g e m e n t 1 8 : 2 6 6 - 2 7 1 . W i n t e r s t e i n , S . R . , H . C a m p a , I I I , a n d K . F . M i l l e n b a h . 1 9 9 5 . S t a t u s a n d p o t e n t i a l o f M i c h i g a n n a t u r a l r e s o u r c e s : w i l d l i f e . M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s S p e c i a l R e p o r t 7 5 . Y a h n e r , R . H . 1 9 9 5 . E a s t e r n d e c i d u o u s f o r e s t : e c o l o g y a n d w i l d l i f e c o n s e r v a t i o n . U n i v e r s i t y O f M i n n e s o t a P r e s s , M i n n e a p o l i s , M i n n e s o t a , U S A . Z a c h , R . , a n d J . B . F a l l s . 1 9 7 5 . R e s p o n s e o f t h e o v e n b i r d ( A v e s : P a r u l i d a e ) t o a n o u t b r e a k O f t h e S p r u c e b u d w o r m . C a n a d i a n J o u r n a l o f Z o o l o g y 5 3 : 1 6 6 9 — 1 6 7 2 . — , a n d — . 1 9 7 8 . B i v a r i a t e n o r m a l s o n g t e r r i t o r i e s i n o v e n b i r d s . C a n a d i a n J o u r n a l o f Z o o l o g y 5 6 : 2 0 8 8 — 2 0 9 2 . 3 7 0 — , a n d — . 1 9 7 9 . F o r a g i n g a n d t e r r i t o r i a l i t y o f m a l e o v e n b i r d s ( A v e s : P a r u l i d a e i n a h e t e r o g e n e o u s h a b i t a t . J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o g y 4 8 : 3 3 — 5 2 . Z a z a d a , Z . A . 1 9 7 2 . M e c h a n i z e d h a r v e s t i n g s y s t e m s c a n a i d m a n a g e m e n t . P a g e s 1 3 1 — 1 3 6 i n A s p e n : s y m p o s i u m p r o c e e d i n g s . U S . F o r e s t S e r v i c e G e n e r a l T e c h n i c a l R e p o r t N C — 1 . 3 7 1 i,» Millilili/fiill’l’Tile/7131,11 ll 1 1 2 9 3 0 2 0 9 8 3 8 6 { M I C I .