' l ' l l l l l l . l l l l r . fi f fl , A ‘ \ v “ - “ v . - — - — — . W “ " 3 3 S 3 : ? L I B R A R Y 5 5 . 3 4 . ’ M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d R E S P O N S E O F T U N D R A V E G E T A T I O N T O T E M P E R A T U R E : I M P L I C A T I O N S F O R F O R E C A S T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E p r e s e n t e d b y R O B E R T D . H O L L I S T E R h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e P h . D . d e g r e e i n P L A N T B I O L O G Y M a j o r P r o f e s s o r ’ s S i g n a t u r e \ J - D a t e M S U i s a n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n . — o — - — — - — . — - — o — o - - — - - - _ - - _ _ . _ H _ v v v — _ P L A C E I N R E T U R N B O X t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E 6 / 0 1 c J C l R C / D a t e D u o s t - p J S R E S P O N S E O F T U N D R A V E G E T A T I O N T O T E M P E R A T U R E : I M P L I C A T I O N S F O R F O R E C A S T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E V O L U M E I B y R o b e r t D . H o l l i s t e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f P l a n t B i o l o g y 2 0 0 3 A B S T R A C T R E S P O N S E O F T U N D R A V E G E T A T I O N T O T E M P E R A T U R E : I M P L I C A T I O N S F O R F O R E C A S T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E B y R o b e r t D . H o l l i s t e r T u n d r a r e g i o n s h a v e e x p e r i e n c e d r e g i o n a l w a r m i n g a n d c l i m a t e m o d e l s p r e d i c t c o n t i n u e d w a r m i n g a s a r e s u l t o f t h e g r e e n h o u s e e f f e c t . T h i s s t u d y e x a m i n e s t h e p o t e n t i a l e f f e c t s o f f u t u r e w a r m i n g b y o b s e r v i n g t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e d u e t o n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g a t f o u r s i t e s i n n o r t h e r n A l a s k a . T h e f o u r s i t e s s p a n n e d a t e m p e r a t u r e g r a d i e n t f r o m w a r m e r A t q a s u k t o c o o l e r B a r r o w a n d m o i s t u r e g r a d i e n t s f r o m d r y h e a t h s t o w e t m e a d o w s . A t e a c h s i t e 2 4 w a r m e d a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s w e r e m o n i t o r e d f o r 5 - 7 y e a r s . T h e w a r m i n g t r e a t m e n t ( s m a l l o p e n - t o p c h a m b e r s ) i n c r e a s e d a i r t e m p e r a t u r e s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n b e t w e e n 0 . 6 - 2 . 2 ° C d e p e n d i n g o n t h e y e a r a n d s i t e . T h e r e w a s g e n e r a l l y a c o n s i s t e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w i n g s e a s o n t h a w i n g d e g r e e — d a y t o t a l s a n d p l a n t r e s p o n s e i r r e s p e c t i v e o f t r e a t m e n t ; t h u s , i t w a s c o n c l u d e d t h a t e x p e r i m e n t a l d i f f e r e n c e s i n p l a n t t r a i t s w e r e p r i m a r i l y d u e t o t e m p e r a t u r e a n d t h a t t h e o p e n - t o p c h a m b e r s w e r e a r e a s o n a b l e a n a l o g o f r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g . T h e p l a n t t r a i t s m e a s u r e d w e r e p h e n o l o g i c a l e v e n t s ( l e a f e m e r g e n c e , v i s i b l e b u d s , a n d fl o w e r i n g ) , g r o w t h t r a i t s ( l e a f l e n g t h a n d c h a n g e i n o v e r a l l s i z e ) , a n d r e p r o d u c t i v e t r a i t s ( i n fl o r e s c e n c e l e n g t h a n d n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s p e r p l o t ) . P l a n t s r e s p o n d e d t o t e m p e r a t u r e i n 1 3 0 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 4 9 % ) . T h e m o s t c o m m o n r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a n d i n c r e a s e d g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t ; h o w e v e r , w h e n t h e r e s p o n s e o f m u l t i p l e t r a i t s w a s e x a m i n e d e a c h s p e c i e s r e s p o n s e w a s i n d i v i d u a l i s t i c a n d v a r i e d a m o n g s i t e s . T h e t r a j e c t o r i e s o f s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d c o v e r c h a n g e d u e t o w a r m i n g w e r e d i f f e r e n t f o r e a c h s i t e ; n e v e r t h e l e s s , t h e g e n e r a l r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s a t r e n d t o w a r d l o w e r d i v e r s i t y , a n i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t , a n i n c r e a s e i n s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r , a n d a d e c r e a s e i n l i c h e n s . T h e s e fi n d i n g s d e m o n s t r a t e t h a t t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s p e c i e s t o w a r m i n g i s c o m p l e x a n d v a r i e s g r e a t l y b y s p e c i e s a n d h a b i t a t t y p e . T h e r e f o r e , i t i s c o n c l u d e d t h a t f o r e c a s t s o f t u n d r a v e g e t a t i o n c h a n g e a t t h e r e g i o n a l a n d s p e c i e s l e v e l d e r i v e d f r o m i n s i t u e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n w i l l b e m o r e a c c u r a t e t h a n f o r e c a s t s b a s e d o n m e c h a n i s t i c o r c o r r e l a t i o n a l m o d e l i n g . “ . . . t h e m o r e I l e a r n e d a b u t t h e v e g e t a t i o n o f t h e a r e a a s a w h o l e , t h e l e s s I f e l t i n c l i n e d t o g e n e r a l i z e a b o u t i t . ” N i c h o l a s P o l u n i n ( 1 9 4 8 ) i v F r o m t h e A u t h o r B e f o r e t h e d i s s e r t a t i o n i s r e a d i t m i g h t b e u s e f u l t o p r e s e n t a f e w t h o u g h t s r e l a t i n g t o s c i e n c e a n d s y n t h e s i s . S i r K a r l R . P o p p e r ( 1 9 5 7 ) s t a t e d , “ S c i e n c e m u s t b e g i n w i t h m y t h s , a n d w i t h t h e c r i t i c i s m o f m y t h s . ” T h i s d i s s e r t a t i o n w i l l p r e c a r i o u s l y c r i t i c i z e s e v e r a l o f t h e m y t h s o r d o g m a s c u r r e n t i n P o l a r E c o l o g y w h i l e l e a n i n g o n o t h e r m y t h s a s s u p p o r t f o r t h e p r e s e n t e d r e s u l t s . R o b e r t H . M a c A r t h u r ( 1 9 7 2 ) h a s s a i d , “ S c i e n t i s t s a r e p e r e n n i a l l y a w a r e t h a t i t i s b e s t n o t t o t r u s t t h e o r y u n t i l i t i s c o n fi r m e d b y e v i d e n c e . I t i s e q u a l l y t r u e t h a t i t i s b e s t n o t t o p u t t o o m u c h f a i t h i n f a c t s u n t i l t h e y h a v e b e e n c o n fi r m e d b y t h e o r y . ” W h i l e t h i s d i s s e r t a t i o n w i l l n o t p r o p o s e n e w t h e o r i e s a n a t t e m p t i s c o n t i n u a l l y m a d e t o g e n e r a l i z e t h e r e s u l t s i n t o a s y n t h e t i c r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o w a r m i n g . T h i s e f f o r t h a s b e e n d i f fi c u l t d u e t o t h e a m b i t i o u s e x p e r i m e n t a l d e s i g n t h a t i n c l u d e s m a n y p l a n t s p e c i e s a t m u l t i p l e s t u d y s i t e s o v e r m a n y y e a r s o f o b s e r v a t i o n s . M i n d f u l o f t h e s t a t e m e n t o f H e n r y A . G l e a s o n ( 1 9 2 6 ) , “ i t m a y b e s a i d t h a t e v e r y s p e c i e s o f p l a n t i s a l a w u n t o i t s e l f ; ” I a m a w a r e o f t h e d a n g e r o f s y n t h e s i z i n g r e s u l t s i n o r d e r t o m a k e g e n e r a l i z a t i o n s . I n f a c t F r e d L . B u n n e l l ( 1 9 8 1 ) a n d S i r W . N a p i e r S h a w ( 1 9 1 3 ) h a v e g o n e s o f a r a s t o c h a r a c t e r i z e s y n t h e s i s a s a “ f a i r y t a l e ” d u e t o i t s i n h e r e n t s i m p l i fi c a t i o n o f t h e r e a l c o m p l e x i t y a s s o c i a t e d w i t h n a t u r a l s y s t e m s . W h i l e f a i r y t a l e m a y c o n v e y t h e w r o n g i m p r e s s i o n i t i s f a i r t o c o n c l u d e t h a t s y n t h e s i s i s a n e c e s s a r y s i m p l i fi c a t i o n t h a t i s i n v a r i a b l y s o m e w h a t i n a c c u r a t e i n t h e d e t a i l s . T h e r e f o r e , a c a r e f u l e x a m i n a t i o n o f t h e r e s u l t s w i l l r e v e a l e x c e p t i o n s t o n e a r l y e v e r y g e n e r a l i z a t i o n p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . H o w e v e r , a l l p r e s e n t e d g e n e r a l i z a t i o n s h a v e b e e n c a r e f u l l y p r o p o s e d a n d i t i s t h e o p i n i o n o f t h e a u t h o r t h a t t h e y a r e v a l i d a n d a n e c e s s a r y p a r t o f t h e p r o c e s s l e a d i n g t o p r e d i c t i o n s a b o u t a r c t i c v e g e t a t i o n c h a n g e . A C K N O W L E D G E M E N T S I w o u l d fi r s t l i k e t o t h a n k m y a d v i s o r P a t r i c k J . W e b b e r f o r t h e m a n y w o n d e r f u l o p p o r t u n i t i e s a n d w e a l t h o f i n s i g h t h e h a s p r o v i d e d . I a m i n d e b t e d t o C h r i s t i a n B a y f o r i n t r o d u c i n g m e t o A r c t i c r e s e a r c h a n d t h e s p e c i e s o f t h e N o r t h S l o p e a n d F r e d e r i c k E . N e l s o n f o r p r o v i d i n g e v e r y o p p o r t u n i t y h e c o u l d f o r m e t o d o r e s e a r c h i n B a r r o w . I c o u l d n o t h a v e c o m p l e t e d t h i s u n d e r t a k i n g w i t h o u t t h e l o n g h o u r s a n d h a r d w o r k p r o v i d e d b y t h e p e o p l e I w o r k e d w i t h a n d I t h a n k t h e m a l l i n c l u d i n g S t e v e R e w a , S t e p h a n i e G r i m e s , L i s a W a l k e r , B r i a n N o y l e , W i l l i a m C h u , I a n R a m j o h n , L i s a K o c h , M a r k P e t e r s o n , L a u r a S t a c k , S h a r o n O s b o r n , A n n a N o s o n , D a v i d C o n l i n , B e n n e t t W e i n s t e i n , M a t t h e w G u i s b e r t , M a r y G r a c e V i l l a n u e v a , C h r i s t i e K l i m a s , T h e r e s a T h o m a s , K a t h r y n W i l k i n s o n , E l i s e P o o l e , B r a n d o n B a k e r , F r a n k L e p e r a , C h r i s t i n e J i m e n e z , M e g h a n Y u r e n k a , C h r i s t i n K o l a r c h i c k . J o s h P i c o t t e , D e v a n B e r r y , A m y W r e n , D u s t i n B r o n s o n , S h a w n S e r b i n , a n d A n d y J o h n s o n . I e s p e c i a l l y t h a n k C r a i g T w e e d i e f o r a l l h i s a s s i s t a n c e p a r t i c u l a r l y r u n n i n g fi e l d o p e r a t i o n s a n d a l l o w i n g m e t i m e t o w r i t e t h i s d i s s e r t a t i o n . I a m g r a t e f u l t o a l l t h e r e s e a r c h e r s w h o s h a r e d t h e i r e x p e r i e n c e a n d f r i e n d s h i p . D a v e N o r t o n , K e n n e t h H i n k e l , J e r r y B r o w n , N i k o l a y S h i k l o m a n o v , J e r r y M u e l l e r , A n n a K l e n e , R o n a l d P a e t z o l d , J i m B o c k h e i m , W e n d y E i s n e r , S a m u e l O u t c a l t , a n d L y n n E v e r e t t a l l w e r e e s p e c i a l l y g e n e r o u s . I t h a n k t h e B a r r o w a n d A t q a s u k c o m m u n i t i e s p a r t i c u l a r l y D a r i o L e i b a , J i m m y N a y u k o k a n d t h e p e o p l e a t t h e B a r r o w A r c t i c S c i e n c e C o n s o r t i u m ( B A S C ) , m o s t n o t a b l y G l e n n S h e e h a n a n d R i c h a r d G l e n n . I a m i n d e b t e d t o M a l c o l m G a y l o r d a n d D a n E n d e r s a t t h e N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c v i A d m i n i s t r a t i o n ( N 0 A A ) f o r d a t a , k n o w l e d g e , f r i e n d s h i p , a n d s h e l t e r . I t h a n k t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) c o m m u n i t y f o r a l l t h e i r fi i e n d l y a d v i c e a n d c o u n s e l p a r t i c u l a r l y U l f M o l a u a n d t h e m a n y r e s e a r c h e r s I h a v e c o l l a b o r a t e d w i t h e s p e c i a l l y S t e v e n O b e r b a u e r a n d M a r i l y n W a l k e r . I a m i n d e b t e d t o P r o f e s s o r s P e t e r G . M u r p h y a n d T h o m a s M . B u r t o n f o r t h e i r h e l p i n g e t t i n g m e e s t a b l i s h e d i n s c i e n c e a n d c o n t i n u a l c o n v e r s a t i o n s a n d a d v i c e a s c o m m i t t e e m e m b e r s a n d f r i e n d s . I t h a n k P r o f e s s o r s S t u a r t G a g e , D i a n e E b e r t - M a y , F r a n c e s E k e m , a n d J o h n H a l l i o n f o r t h e i r g u i d a n c e o n m y g r a d u a t e p r o g r a m . I a t t r i b u t e m y s t a t i s t i c a l k n o w l e d g e t o P r o f e s s o r s O l i v e r S c h a b e n b e r g e r a n d t h e l a t e C a r l R a m a n d t h e o n - c a m p u s s t a t i s t i c s c o n s u l t i n g g r o u p p a r t i c u l a r l y P r o f e s s o r C o n n i e P a g e . F u n d i n g f o r t h i s r e s e a r c h w a s p r o v i d e d b y t h e O f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s ( O P P ) o f t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n ( N S F ) ( G r a n t s n o . O P P - 9 3 1 8 5 2 8 a n d O P P — 9 7 1 4 1 0 3 ) w i t h l o g i s t i c s s u p p o r t p r o v i d e d b y t h e P o l a r I c e C o r i n g O f fi c e i n L i n c o l n , N e b r a s k a , V E C O P o l a r R e s o u r c e s i n E n g l e w o o d , C o l o r a d o , a n d B A S C . I t h a n k t h e p e o p l e a t t h e s e o r g a n i z a t i o n s f o r t h e i r s u p p o r t p a r t i c u l a r l y M i k e L e d b e t t e r , D o u g S i e g e l - C a u s c y , S i m o n S t e v e n s o n , a n d T o m P y l e o f N S F . F i n a l l y I w o u l d l i k e t o t h a n k m y f a m i l y a n d f r i e n d s f o r c o n t i n u a l s u p p o r t p a r t i c u l a r l y m y l o v i n g w i f e E l i s e . v i i T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F T A B L E S - i x L I S T O F F I G U R E S x v C h a p t e r I T H E S T U D Y S Y S T E M 1 1 . 1 R A T I O N A L E , S T R U C T U R E , A N D O B J E C T I V E S O F T H E D I S S E R T A T I O N - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1 1 . 1 . 1 R a t i o n a l e f o r t h e S t u d y 1 1 . 1 . 2 T h e S t r u c t u r e o f t h e D i s s e r t a t i o n - - - - - - 2 1 . 1 . 3 O b j e c t i v e s - - - - - - - - - - - - - - - - 3 1 . 2 R E S E A R C H F R A M E W O R K ~ 4 1 . 2 . 1 T h e A r c t i c E c o l o g y l a b o r a t o r y - - - 4 1 . 2 . 2 T h e A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m — 5 1 . 2 . 3 T h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t 6 1 . 3 V E G E T A T I O N A N D T E M P E R A T U R E R E L A T I O N S 9 1 3 . 1 M i c r o c l i m a t e a n d P l a n t s 9 1 . 3 . 2 C l i m a t e a n d V e g e t a t i o n - 1 7 1 . 3 . 3 V e g e t a t i o n C h a n g e i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s - - 2 0 1 . 4 T U N D R A E C O S Y S T E M S 2 2 L 4 . 1 T u n d r a S y s t e m C o n t r o l l e r s - 2 4 1 . 4 . 2 T u n d r a P l a n t A d a p t a t i o n s 3 0 1 . 4 . 3 R e s p o n s e o f T u n d r a S y s t e m s t o W a r m i n g : A R e v i e w - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 3 4 1 . 4 . 3 - l O b s e r v e d R e c e n t C h a n g e s 3 6 1 . 4 . 3 - 2 I n S i t u W a r m i n g E x p e r i m e n t s - - - - - - - - - - - - - - - - 3 8 1 . 5 D E S I G N O F T H E R E S E A R C H P R O J E C T - - - - - - - - - 5 9 1 5 , 1 S t u d y A r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 9 [ 5 . 1 - 1 N o r t h S l o p e - - - - - - - - - - - 5 9 1 . 5 . 1 - 2 B a r r o w 6 4 1 . 5 . 1 — 3 A t q a s u k - - - - - - 6 5 1 . 5 . 2 R e s e a r c h A p p r o a c h - 6 7 L 5 . 2 - 1 N a t u r a l T e m p e r a t u r e G r a d i e n t s 6 8 L 5 . 2 - 2 I n t e r a n n u a l V a r i a b i l i t y 6 9 L 5 . 2 - 3 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g - - - - - - - - - - 6 9 1 . 5 . 3 S i t e E s t a b l i s h m e n t 7 2 1 . 5 . 3 - 1 B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) 7 3 1 . 5 . 3 - 2 B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) - - - - 7 5 1 . 5 . 3 - 3 A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) 7 7 1 . 5 . 3 - 4 A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) 7 7 v i i i 1 . 5 . 4 D a t a C o l l e c t i o n a n d A r c h i v a l 1 . 5 . 4 — l M a c r o c l i m a t e 1 5 . 4 - 2 P l o t M i c r o c l i m a t e 1 . 5 . 4 - 3 T h a w D e p t h 1 . 5 . 4 - 4 V a s c u l a r P l a n t s 1 . 5 . 4 — 5 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n 1 6 S U M M A R Y C h a p t e r I I T H E M I C R O E N V I R O N M E N T S O F F O U R E X P E R I M E N T A I L Y W A R M E D A R C I ' I C T U N D R A C O M M U N I T I E S 1 1 . 1 A B S T R A C T 1 1 . 2 I N T R O D U C T I O N 1 1 . 3 M E T H O D S n . 3 . 1 S t u d y S i t e s 1 1 . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l D e s i g n 1 1 . 3 . 3 D a t a C o l l e c t i o n 1 1 . 3 . 3 - 1 M a c r o c l i m a t e 1 1 . 3 . 3 - 2 S i t e T e m p e r a t u r e a n d R e l a t i v e H u m i d i t y 1 1 . 3 . 3 - 3 P l o t M i c r o e n v i r o n m e n t 1 1 . 3 . 3 - 4 T h a w D e p t h 1 1 . 3 . 4 D a t a A n a l y s i s 1 1 . 4 R E S U L T S 1 1 . 4 . ] S i t e T e m p e r a t u r e a n d R e l a t i v e H u m i d i t y 1 1 . 4 . 2 P l o t M i c r o e n v i r o n m e n t s 1 1 . 4 . 3 T h a w D e p t h s 1 1 . 5 D I S C U S S I O N 1 1 . 5 . 1 S i t e M i c r o e n v i r o n m e n t s 1 1 . 5 . 2 O p e n - T o p C h a m b e r ( O T C ) P e r f o r m a n c e 1 1 . 5 . 3 C o n c l u d i n g R e m a r k s 1 1 . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S - - - - - - C h a p t e r 1 1 1 B I O T I C V A L I D A T I O N O F O P E N - T O P C H A M B E R S I N A T U N D R A E C O S Y S T E M - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1 1 1 1 A B S T R A C T 1 1 1 . 2 I N T R O D U C T I O N 1 1 1 3 M E T H O D S 1 1 1 . 3 . 1 S t u d y S i t e s 1 1 1 . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l P l o t s a n d C h a m b e r D e s i g n 1 1 1 . 3 . 3 V a s c u l a r P l a n t M o n i t o r i n g 1 1 1 . 3 . 4 M i c r o e n v i r o n m e n t M o n i t o r i n g 1 1 1 . 3 . 5 T h a w i n g D e g r e e - D a y C a l c u l a t i o n - - 1 1 1 . 3 . 6 D a t a A n a l y s i s 7 9 8 0 8 0 8 l 8 1 8 5 8 7 9 3 9 3 9 3 9 5 9 5 9 6 9 7 1 0 0 1 0 0 1 0 5 1 0 7 1 1 5 1 1 5 1 1 8 1 2 2 1 2 3 1 2 4 1 2 4 1 2 4 - 1 2 6 1 2 6 1 2 7 1 2 7 - 1 2 8 1 2 8 1 2 9 1 1 1 . 4 R E S U L T S 1 1 1 . 5 D I S C U S S I O N 1 1 1 . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S C h a p t e r I V I M P L I C A T I O N S F O R P R E D I C T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E I V . 1 A B S T R A C T 1 V . 2 I N T R O D U C T I O N 1 V 3 M E T H O D S I V . 3 . 1 S t u d y S i t e s I V . 3 . 3 P l a n t T r a i t s I V . 4 R E S U L T S 1 V 5 D I S C U S S I O N I V . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S C h a p t e r V V . 1 A B S T R A C T v . 3 M E T H O D S v . 3 . 1 S t u d y S i t e s 1 3 0 1 1 1 . 4 . 1 M i c r o e n v i r o n m e n t 1 3 0 1 1 1 4 . 2 P l a n t R e s p o n s e t o Y e a r s a n d C h a m b e r s - 1 3 3 [ 1 1 . 4 . 3 C o m p a r i s o n o f P l a n t R e s p o n s e o f t h e 1 9 9 5 C h a m b e r s w i t h t h e 1 9 9 6 C o n t r o l s - - - - - - - - 1 3 7 1 3 8 [ 1 1 . 5 . 1 C o n c l u d i n g R e m a r k s 1 4 0 1 4 1 P L A N T R E S P O N S E T O T E M P E R A T U R E 1 N N O R T H E R N M O S T A L A S K A : 1 4 2 1 4 2 1 4 3 1 4 5 - 1 4 5 I V . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g - - 1 4 6 1 4 6 I V . 3 . 4 U s e o f T h a w i n g D e g r e e - D a y s 1 4 7 I V . 3 . 5 D a t a A n a l y s i s - - - - - - 1 4 8 I V . 3 . 6 F o r m a t i o n o f T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s 1 4 9 1 5 2 1 V . 4 . 1 W i t h i n - S i t e T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s 1 5 2 I V . . 4 2 A c r o s s - S i t e T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 3 - 1 6 4 1 V . 5 . 1 U t i l i t y o f N a t u r a l T e m p e r a t u r e G r a d i e n t s , I n t e r a n n u a l V a r i a b i l i t y , a n d E x p e r i m e n t a l W a r m i n g - 1 6 4 1 V . 5 . 2 P l a n t R e s p o n s e t o T e m p e r a t u r e - 1 6 6 1 V . 5 . 3 I m p l i c a t i o n s f o r P r e d i c t i o n - 1 6 9 N 5 4 C o n c l u s i o n s - - - - - - - - - - - 1 7 1 1 7 2 D E T E C T I O N O F C O M M U N I T Y C H A N G E D U E T O M O D E R A T E W A R M I N G O F T U N D R A V E G E T A T I O N : S E P A R A T I O N O R I N I T I A L A N D S E C O N D A R Y R E S P O N S E - - - - - - - - - - - - - - - 1 7 3 . . . . . . 1 7 3 v . 2 I N T R O D U C T I O N - - - - - - - - - - - - - - - - 1 7 4 - - 1 7 7 1 7 7 V . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g - 1 7 8 V . 3 . 3 P o i n t F r a m e S a m p l i n g - - - - - 1 7 8 V . 3 . 4 D a t a A n a l y s i s - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 1 8 1 v . 4 R E S U L T S V . 4 . l S p e c i e s D i v e r s i t y 1 9 1 1 9 1 V . 4 . 2 C a n o p y S t r u c t u r e 1 9 5 V . 4 . 3 C a l c u l a t e d C h a n g e s i n C o m m u n i t y A t t r i b u t e s 2 0 0 V . 4 . 4 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n 2 0 0 V . 4 . 5 C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s ( C A ) 2 1 1 V 5 D I S C U S S I O N 2 1 6 V . 5 . 1 S p e c i e s D i v e r s i t y 2 1 7 V . 5 . 2 C a n o p y S t r u c t u r e 2 1 8 V . 5 . 3 S t a n d i n g D e a d P l a n t M a t t e r 2 1 9 V . 5 . 4 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n 2 1 9 V . 5 . 5 S u m m a r y a n d C o n c l u s i o n s 2 2 1 V . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S 2 2 3 C h a p t e r V I C O N C L U D I N G R E M A R K S 2 2 4 V 1 . 1 T O W A R D F O R E C A S T I N G T U N D R A V E G E T A T I O N C H A N G E 2 2 4 V 1 . 2 S U M M A R Y O F T H E D I S S E R T A T I O N 2 3 1 V 1 . 3 F U T U R E R E S E A R C H 2 3 6 A P P E N D I C E S A P P E N D I X A : P L O T M A P S - - - - - 2 3 8 A P P E N D I X B : M E T A D A T A O F T H E A R C H I V E D D A T A S E T S 2 4 3 8 . 1 M a c r o c l i m a t e M e t a d a t a 2 4 4 B . 2 P l o t M i c r o c l i m a t e M e t a d a t a 2 4 5 B 3 D e t a i l e d P l o t M i c r o c l i m a t e M e t a d a t a 2 4 6 B A T h a w M e t a d a t a 2 4 8 B 5 P l a n t M e t a d a t a 2 4 9 B 6 C o m m u n i t y M e t a d a t a 2 5 0 A P P E N D I X C : C O L L E C T I O N M E T H O D S O F E A C H S P E C I E S - 2 5 2 A P P E N D I X D : E S T I M A T I O N O F M I S S I N G T E M P E R A T U R E D A T A - - - - - - 3 2 2 A P P E N D I X E : P H E N O L O G I C A L D E V E L O P M E N T , G R O W T H , A N D R E P R O D U C T I V E T A B L E S 3 2 6 L I T E R A T U R E C I T E D . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 9 x i T a b l e [ - 1 T a b l e [ - 2 T a b l e [ - 3 T a b l e [ - 4 T a b l e [ - 5 T a b l e [ - 6 T a b l e [ - 7 T a b l e [ - 8 T a b l e [ - 9 T a b l e [ - 1 0 L I S T O F T A B L E S S t a t u s o f t h e c h a p t e r s p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . S u r f a c e t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e l a t i v e t o a i r t e m p e r a t u r e r e c o r d e d d u r i n g s u n s h i n e a n d o v e r c a s t c o n d i t i o n s . T e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d d u r i n g t h e e a r l y a f t e r n o o n o f l a t e J u n e i n N o r t h e r n G r e e n l a n d a t a i r t e m p e r a t u r e s b e t w e e n 3 . 5 a n d 5 . 0 ° C ( 8 2 ° N , 2 2 ° W ) ( r e c o n fi g u r e d f r o m M d l g a a r d 1 9 8 2 ) . O r g a n s p e c i fi c f r e e z i n g t o l e r a n c e i n d e h a r d e n e d a n d f u l l y h a r d e n e d ( i n b r a c k e t s ) t e m p e r a t e z o n e a l p i n e p l a n t s . N u m b e r s a r e t e m p e r a t u r e s ( ° C ) a t w h i c h 5 0 % o f t h e s a m p l e s w e r e d a m a g e d ( r e c o n fi g u r e d f r o m K h m e r 1 9 9 9 ) . A t t r i b u t e s o f g r o w t h f o r m s r e l a t e d t o h e r b i v o r y i n A t q a s u k , A l a s k a ( A r c h e r a n d T i e s z e n 1 9 8 0 ) . S u m m a r y o f r e s u l t s f r o m a l l w a r m i n g s t u d i e s c o n d u c t e d i n t u n d r a e n v i r o n m e n t s p u b l i s h e d b e f o r e J a n u a r y o f 2 0 0 3 . S e v e r a l O f t h e s t u d i e s r e p o r t s i g n i fi c a n c e b a s e d o n t h e m a i n e f f e c t o f m u l t i p l e t r e a t m e n t s i n c o m b i n a t i o n w i t h w a r m i n g ; t h e r e f o r e , t h e s i g n i fi c a n c e g i v e n i n t h i s t a b l e i s b a s e d o n a s u b j e c t i v e , c o m m o n s e n s e i n t e r p r e t a t i o n o f a l i k e l y r e s p o n s e t o a n e x c l u s i v e l y w a r m i n g m a n i p u l a t i o n . F o r m a n y o f t h e p a p e r s s e v e r a l v a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d t h a t c o u l d b e c a t e g o r i z e d i n a s i n g l e c o l u m n , i n t h o s e c a s e s t h e o v e r a l l r e s p o n s e i s p r e s e n t e d . W h e n b i o m a s s o f i n d i v i d u a l p l a n t s w a s r e p o r t e d t h e s i g n i fi c a n c e i s r e p o r t e d a s a m e r g e d c o l u m n o f g r o w t h l e n g t h ( L n ) a n d n u m b e r ( N o ) . T h e s i t e s a r e p r e s e n t e d i n o r d e r O f H i g h A r c t i c , L O W A r c t i c , a n d A l p i n e z o n e s . W i t h i n a z o n e t h e s t u d i e s a r e p r e s e n t e d b y g e o g r a p h i c r e g i o n , m o i s t u r e l e v e l , S t u d y s i t e , a n d y e a r o f r e p o r t i n g . C l i m a t e d a t a f o r t h e B a r r o w r e g i o n ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . S u m m e r c l i m a t e o f B a r r o w a n d A t q a s u k , A l a s k a . D a t a w e r e c o l l e c t e d b e t w e e n 1 9 7 5 a n d 1 9 7 8 . N u m b e r s i n p a r e n t h e s e s r e p r e s e n t t h e l o n g - t e r m m e a n ; A t q a s u k l o n g - t e r m m e a n s w e r e e s t i m a t e d ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . S u m m a r y o f t h e p h y s i c a l s i t e d e s c r i p t i o n s a n d l i s t i n g o f a b u n d a n t a n d c h a r a c t e r i s t i c p l a n t s p e c i e s o f t h e f o u r s t u d y s i t e s . P e r s o n s r e s p o n s i b l e f o r c o l l e c t i n g t h e p l a n t m e a s u r e m e n t s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s d u r i n g t h e fi r s t 7 y e a r s o f t h e p r o j e c t . P a t r i c k W e b b e r a n d C h r i s t i a n B a y i n i t i a t e d t h e p r o j e c t i n 1 9 9 4 . R o b e r t H o l l i s t e r h a s a n d o v e r s e e n d a t a c o l l e c t i o n s i n c e 1 9 9 7 . N u m b e r o f r e c o r d s i n t h e d a t a b a s e o f e a c h d a t a t y p e b y s i t e ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . x i i 1 6 2 9 4 5 6 3 6 3 7 4 7 9 7 9 T a b l e [ - 1 1 T a b l e [ [ - 1 T a b l e ” - 2 T a b l e [ 1 - 3 T a b l e [ [ - 4 T a b l e [ [ - 5 T a b l e [ I I - 1 L i s t o f a l l t h e v a s c u l a r p l a n t s p e c i e s i n e a c h s t u d y s i t e . S p e c i e s w i t h r e a s o n a b l e r e p l i c a t i o n a r e i n b o l d . A v e r a g e c a l e n d a r d a y o f s i t e O T C i n s t a l l a t i o n ( s e t - u p ) a n d s n o w m e l t a n d a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) f r o m i n s t a l l a t i o n u n t i l A u g u s t 1 5 r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( S , 2 m ) a n d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . I n f o r m a t i o n i n i t a l i c s i s e s t i m a t e d . A v e r a g e , m a x i m u m , a n d m i n i m u m d a i l y J u l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( S , 2 m ) a n d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h ; A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ; B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T e m p e r a t u r e s i n i t a l i c s a r e e s t i m a t e d . A v e r a g e a n d m i n i m u m d a i l y r e l a t i v e h u m i d i t y f r o m s i t e s e t - u p u n t i l A u g u s t 1 5 r e c o r d e d a t t h e p l a n t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . A v e r a g e d a i l y J u l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( S , 2 m ) , c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) , g r o u n d s u r f a c e ( 0 c m ) a n d 5 d e p t h s b e l o w t h e s u r f a c e ( 5 , 1 0 , 1 5 , 3 0 , 4 5 c m ) a n d a v e r a g e w a t e r f r a c t i o n b y v o l u m e ( w f v ) m e a s u r e d a t 7 . 5 c m d e p t h i n c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s d u r i n g t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 . T e m p e r a t u r e s i n i t a l i c s a r e e s t i m a t e d . E s t i m a t e d c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e t a k e n s i t e f r o m d a t a p r e s e n t e d i n T a b l e 1 1 - 2 . A v e r a g e d e p t h o f t h a w ( c m ) r e c o r d e d a t t h e e n d o f t h e fi e l d s e a s o n a t a l l f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h ; A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ; B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) f o r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s d u r i n g t h e y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 . V a l u e s i n p a r e n t h e s e s a r e S t a n d a r d d e v i a t i o n s . A c o m p a r i s o n o f s u m m e r a v e r a g e , m a x i m u m , a n d m i n i m u m d a i l y t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y o f O T C p l o t s , c o n t r o l p l o t s , a n d c l i m a t e d a t a o f t h e n e a r b y N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n ( N O A A ) s t a t i o n i n B a r r o w . C o n t r o l a n d O T C m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a t c a . 1 3 c m a b o v e s o i l s u r f a c e . N O A A d a t a i s f r o m a s t a n d a r d m e t e o r o l o g i c a l s c r e e n . D a t a a r e f r o m s n o w m e l t u n t i l A u g u s t 1 8 f o r 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 . 8 3 1 0 2 1 0 3 1 0 5 1 0 8 1 1 4 1 3 1 T a b l e I I I - 2 T a b l e I I I - 3 T a b l e I V - I T a b l e I V - Z T a b l e I V - 3 T a b l e V - I T a b l e V - 2 T a b l e V - 3 T a b l e V - 4 D i f f e r e n c e s b e t w e e n y e a r s ( 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 ) a n d t r e a t m e n t s ( O T C 1 3 6 a n d c o n t r o l ) f o r s p e c i e s m o n i t o r e d i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a A l l r e s p o n s e s w e r e p o s i t i v e i n r e l a t i o n t o w a r m t h ( i . e . , e a r l i e r fl o w e r i n g , g r e a t e r n u m b e r s o f fl o w e r s , l o n g e r i n fl o r e s c e n c e , l o n g e r l e a f , a n d g r e a t e r l e a f l e n g t h x n o . o f l e a v e s ) e x c e p t f o r o n e i n s t a n c e ( < > ) . T h e m e t a - a n a l y s i s ( l a s t l i n e ) d e t e r m i n e s i f t h e r e i s a n e t d i f f e r e n c e a c r o s s a l l t h e s p e c i e s . M e a n e f f e c t s i z e i s s h o w n w h e n t h e r e s u l t s f r o m t h e m e t a - a n a l y s i s w e r e s i g n i fi c a n t . E f f e c t s i z e s o f 0 . 2 , 0 . 5 , a n d 0 . 8 r e p r e s e n t s m a l l , m e d i u m , a n d l a r g e r e s p o n s e s , r e s p e c t i v e l y . P o p u l a t i o n m e a n s o f t h e 1 9 9 5 O T C c o m p a r e d w i t h t h e 1 9 9 6 c o n t r o l 1 3 7 i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . T h e m e t a - a n a l y s i s ( l a s t l i n e ) d e t e r m i n e s i f t h e r e i s a n e t d i f f e r e n c e a c r o s s a l l t h e s p e c i e s . M e a n e f f e c t s i z e f r o m t h e m e t a - a n a l y s i s i s s h o w n w h e n t h e r e s u l t o f t h e a n a l y s i s i s s i g n i fi c a n t . T h e r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e a n d s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e 1 5 4 a s s o c i a t e d w i t h t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n o f e a c h o b s e r v e d t r a i t w i t h T D D s m a n d t h e r e s p o n s e o f t h e t r a i t t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i s s h o w n u s i n g l e t t e r c o d e s ( s e e f o o t n o t e f o r l e t t e r m e a n i n g s ) . S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f t h e a n a l y s e s u s e d t o m a k e t h e d e t e r m i n a t i o n . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . 1 5 6 S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f e a c h o f t h e r e s p o n s e t y p e s . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e e x a m i n e d a t m o r e t h a n 1 6 0 o n e s i t e ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f e a c h o f t h e r e s p o n s e t y p e s . T h e o r e t i c a l a r g u m e n t s f o r a n d a g a i n s t r a p i d v e g e t a t i o n c h a n g e i n 1 7 6 t u n d r a s y s t e m s i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h e y e a r o f s i t e e s t a b l i s h m e n t a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g o f t h e f o u r 1 8 0 s t u d y s i t e s . T h e r e s e a r c h e r s t h a t d i d t h e s a m p l i n g a r e d e n o t e d a s f o l l o w s : B - B a y ; H - H o l l i s t e r ; N - N o y l e ; a n d W - W a l k e r . T h e l i s t i n g o f a l l s p e c i e s i n c l u d e d i n e a c h t a x o n o m i c g r o u p . T h e 1 8 2 s o u r c e f o r t h e s p e c i e s n o m e n c l a t u r e w a s H u l t é n ( 1 9 6 8 ) f o r v a s c u l a r p l a n t s , E s s l i n g e r a n d E g a n ( 1 9 9 5 ) f o r l i c h e n s , S t o t l e r a n d C r a n d a l l - S t o t l e r ( 1 9 7 7 ) f o r l i v e r w o r t s , a n d A n d e r s o n e t a l . ( 1 9 9 0 ) a n d A n d e r s o n ( 1 9 9 0 ) f o r m o s s e s . T h e v a s c u l a r a n d n o n - v a s c u l a r s p e c i e s w e r e a s s i g n e d t o g r o w t h f o r m s a c c o r d i n g t o W e b b e r ( 1 9 7 8 ) a n d V i t t e t a l . ( 1 9 8 8 ) r e s p e c t i v e l y . T h e s i g n i fi c a n c e l e v e l a s s o c i a t e d w i t h t h e r e l a t i v e c o v e r s o f s t r a t a 1 9 8 ( t a l l , s h o r t , a n d g r o u n d ) a n d c o n d i t i o n ( l i v e a n d d e a d ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A s , r e s p e c t i v e l y . x i v T a b l e V - 5 T a b l e V - 6 T a b l e V - 7 C o m p a r i s o n o f t h e m a g n i t u d e o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e 2 0 1 a m b i e n t e n v i r o n m e n t a n d a s s o c i a t e d w i t h w a r m i n g o n s p e c i e s r i c h n e s s , S h a n n o n i n d e x , s t a t u r e , a n d r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u p s g r o u n d s t r a t u m , s h o r t s t r a t u m , t a l l s t r a t u m , l i v e a n d d e a d a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T h e v a l u e s f o r t h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d d u e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) , a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W s ) , w e r e c a l c u l a t e d r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( B a s e l i n e ) a c c o r d i n g t o t h e m e t h o d s p r e s e n t e d i n F r g u r e V - 2 . T h e s i g n i fi c a n c e v a l u e s f o r e a c h s i t e w e r e c a l c u l a t e d f r o m a s i n g l e f a c t o r A N O V A ( p - v a l u e s : ' - ’ < o . 1 , * < o . 0 5 , * * < 0 . 0 1 , * * * < 0 . 0 0 1 ) . S u m m a r y o f t h e s i g n i fi c a n t c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l 2 0 2 p l o t s ( C ) a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W s ) , o n c o m m u n i t y a t t r i b u t e s ( s p e c i e s r i c h n e s s , S h a n n o n i n d e x , s t a t u r e , a n d r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u p s g r o u n d s t r a t u m , s h o r t s t r a t u m , t a l l s t r a t u m , l i v e a n d d e a d ) a n d t h r e e t a x o n o m i c l e v e l s ( b r o a d g r o w t h f o r m , n a r r o w g r o w t h f o r m , a n d s p e c i e s g r o u p s ) a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . A n a r r o w i n t h e d i r e c t i o n o f t h e c h a n g e i s p r e s e n t e d f o r a l l s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( p - v a l u e < 0 . 0 5 ) . T h e d a t a a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s V - S a n d V - 7 . T h e t w o r e g i o n s a r e A t q a s u k ( A ) a n d B a r r o w ( B ) ; t h e t w o c o m m u n i t y t y p e s a r e D r y H e a t h ( D ) a n d W e t M e a d o w ( W ) - C o m p a r i s o n o f t h e m a g n i t u d e o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l 2 0 4 p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g o n t h e r e l a t i v e c o v e r a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h e v a l u e s f o r t h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d d u e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) , a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W s ) , w e r e c a l c u l a t e d r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l a t s a m p l i n g 1 ( B a s e l i n e ) a c c o r d i n g t o t h e m o d e l p r e s e n t e d i n F i g u r e V - 2 . T h e s i g n i fi c a n c e v a l u e s f o r e a c h s i t e w e r e c a l c u l a t e d f r o m a s i n g } ? f a c t o r A N O V A ( M E - s i g n i fi c a n t d u e t o a m e t h o d o l o g i c a l e r r o r , - s i g n i fi c a n t d u e t o r a n d o m d i f f e r e n c e s i n t h e l a n d s c a p e b e f o r e s i t e e s t a b l i s h m e n t , R E - s i g n i fi c a n t d u e t o r e s e a r c h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n s a m p l i n g t i m e s ( p - v a l u e s : ' - ’ < o . 1 , * < o . 0 5 , * * < 0 . 0 1 , * * * < 0 . 0 0 1 ) . P l a n t g r o w t h f o r m s a r e p r e s e n t e d i n b o l d . X V T a b l e V - 8 T a b l e V I - I T a b l e D - I T a b l e D - 2 T h e a m o u n t o f c o m m u n i t y c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s 2 1 5 ( C ) a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W 5 ) , d e r i v e d f r o m t h e 3 d i m e n s i o n a l d i s t a n c e s b e t w e e n t h e c e n t e r s o f t h e e l l i p s e s s h o w n i n F i g u r e V - 1 0 f o r e a c h s t u d y s i t e . T h e a d j u s t e d v a l u e s h a v e b e e n l i n e a r l y i n t e r p o l a t e d t o 5 y e a r s o f w a r m i n g f o r a l l s i t e s ; t h e o r i g i n a l d a t a h a d u n e q u a l d u r a t i o n s o f t i m e b e t w e e n s a m p l i n g s . S c a l a r v a l u e s w e r e c a t e g o r i z e d a s f o l l o w s : z e r o < 0 . 0 4 ; s m a l l 0 . 0 4 - 0 . 1 2 ; m e d i u m 0 . 1 3 - 0 . 2 1 ; l a r g e > 0 . 2 1 . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e a n d c h a n g e s i n c o v e r i n 2 2 8 t h e c o n t r o l p l o t s a n d d u e t o w a r m i n g ( i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ) a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . E q u a t i o n c o e f fi c i e n t s a n d r 2 v a l u e s f o r m t h e l i n e a r m o d e l u s e d t o 3 2 4 p r e d i c t t h e t e m p e r a t u r e a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) o v e r t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) a n d A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e s f r o m t h e t e m p e r a t u r e d a t a r e c o r d e d a t t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N O A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s L a b o r a t o r y ( C M D L ) i n B a r r o w . T h e m o d e l c o e f fi c i e n t s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t e m p e r a t u r e s a t t h e t w o l o c a t i o n s b e t w e e n t h e y e a r s 1 9 9 9 a n d 2 0 0 1 a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e . T h e c o r r e l a t i o n w a s r u n f o r e a c h m o n t h a n d t i m e o f t h e d a y . T h e f o u r t i m e s d u r i n g t h e d a y w e r e m o r n i n g ( T M : 0 7 : 0 0 - 1 2 : 0 0 ) , d a y ( T D : 1 3 : 0 0 - 1 8 : 0 0 ) , e v e n i n g ( T E : 1 9 : 0 0 - 0 0 : 0 0 ) , a n d n i g h t ( T N : 0 1 : 0 0 - 0 6 : 0 0 ) . T h e n u m b e r o f d a t a p o i n t s u s e d i n t h e r e g r e s s i o n ( n ) v a r i e d d u e t o t h e r e c o r d i n g i n t e r v a l ( M a y 1 5 - A u g u s t 1 5 ) a n d m i s s i n g d a t a . E q u a t i o n c o e f fi c i e n t s a n d r 2 v a l u e s f o r m t h e l i n e a r m o d e l u s e d t o 3 2 5 p r e d i c t t h e t e m p e r a t u r e a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) f r o m t e m p e r a t u r e s r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) o v e r t h e B D a n d A D s i t e s . T h e m o d e l c o e f fi c i e n t s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t e m p e r a t u r e s a t t h e t w o l o c a t i o n s b e t w e e n t h e y e a r s 1 9 9 9 a n d 2 0 0 1 a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e . T h e c o r r e l a t i o n w a s r u n f o r f o u r d i f f e r e n t t i m e s o f t h e d a y f r o m J u n e 4 — J u l y 1 5 . T h e f o u r t i m e s d u r i n g t h e d a y w e r e m o r n i n g ( S M : 0 5 : 0 0 - 1 0 : 0 0 ) , d a y ( S D : 1 1 : 0 0 - 1 6 : 0 0 ) , e v e n i n g ( S E : 1 7 : 0 0 - 2 2 : 0 0 ) , a n d n i g h t ( S N : 2 3 : 0 0 — 0 4 : 0 0 ) . T h e n u m b e r o f d a t a p o i n t s u s e d i n t h e r e g r e s s i o n ( n ) v a r i e d d u e t o t h e d u r a t i o n o f w o w l e v e l t e m p e r a t u r e r e c o r d i n g . x v i T a b l e E - I T a b l e E - 2 P h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t o f t h e p l a n t s p e c i e s w i t h i n t h e f o u r s t u d y 3 2 7 s i t e s f o r e a c h y e a r a n d t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l p l o t s , W - w a r m e d p l o t s ) . T h e d a t a p r e s e n t e d a r e t h e a v e r a g e J u l i a n d a y t h a t t h e s p e c i fi e d o r g a n o r e v e n t fi r s t b e c a m e v i s i b l e w i t h i n a p l o t . l e t t e r s r e p r e s e n t t h e s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s c a l c u l a t e d w i t h a T u k e y ’ s s t u d e n t i z e d r a n g e t e s t ( H S D ) ; i f t w o p o p u l a t i o n s d o n o t h a v e t h e s a m e l e t t e r t h e n t h e y a r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t . A v e r a g e g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e t r a i t s o f t h e p l a n t s p e c i e s w i t h i n 3 3 8 t h e f o u r s i t e s f o r e a c h y e a r a n d t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l p l o t s , W - w a r m e d p l o t s ) . G r o w t h m e a s u r e m e n t s i n c l u d e d t h e n u m b e r o f l e a v e s , t h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f , a n d t h e c h a n g e i n s i z e . T h e c h a n g e i n s i z e m e t r i c d i f f e r e d d e p e n d i n g o n t h e g r o w t h m o r p h o l o g y o f t h e s p e c i e s : i t r e p r e s e n t e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ( r a m e t s o r t i l l e r s ) , n u m b e r o f b r a n c h e s , o r d i a m e t e r o f r o s e t t e . R e p r o d u c t i v e m e a s u r e m e n t s i n c l u d e d t h e p e r c e n t a g e o f t h e p o p u l a t i o n fl o w e r i n g , t h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n a p l o t , a n d t h e l e n g t h o f t h e t a l l e s t fl o w e r i n g s t a l k . l e t t e r s r e p r e s e n t t h e s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s c a l c u l a t e d w i t h a T u k e y ’ s s t u d e n t i z e d r a n g e t e s t ( H S D ) ; i f t w o p o p u l a t i o n s d o n o t h a v e t h e s a m e l e t t e r t h e n t h e y a r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t . x v i i F i g u r e 1 - 1 F i g u r e [ - 2 F i g u r e 1 . 3 F i g u r e [ - 4 F i g u r e [ - 5 F i g u r e [ - 6 F i g u r e [ - 7 F i g u r e [ - 8 F i g u r e [ - 9 F i g u r e [ - 1 0 F i g u r e [ - 1 1 L I S T O F F I G U R E S T h e l o g o s o f t h e r e s e a r c h e f f o r t s a s s o c i a t e d w i t h t h e r e s e a r c h r e p o r t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n : ( A ) t h e A r c t i c E c o l o g y L a b o r a t o r y , ( B ) t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n I a n d - A t m o s p h e r e - I c e I n t e r a c t i o n s c o m p o n e n t o f t h e A r c t i c S y s t e m S c i e n c e p r o g r a m , a n d ( C ) t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t . M a p o f t h e o r i g i n a l I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) s t u d y s i t e s . S i t e 1 3 i s B a r r o w , A l a s k a ( M o l a u & M ¢ l g a a r d 1 9 9 6 ) . V e r t i c a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s i n a i r , s n o w , v e g e t a t i o n , a n d s o i l o n fi v e t y p i c a l d a y s o f t h e y e a r o v e r s e d g e - m o s s c o m m u n i t i e s a t B a r r o w , A l a s k a . N o t e t h e e f f e c t s o f s n o w ( 1 0 F e b r u a r y a n d 1 J u n e ) a n d v e g e t a t i o n ( 1 A u g u s t a n d 1 9 J u l y ) o n t h e e x p a n d e d : 1 m v e r t i c a l p r o fi l e ( W e l l e r a n d H o l m g r e n 1 9 7 4 ) . T e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n ( i s o t h e r m s ° C ) o f a D r y a s o c t O p e t a l a m o u n d f a c i n g s o u t h d u r i n g a m o d e r a t e l y w i n d y a n d s u n n y m i d d a y i n l a t e J u l y i n t h e C a n a d i a n A r c t i c ( 7 5 ° N 9 5 ° W ) . T h e i n s e t s h o w s t h e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s , a n d h u m u s o f t h e m o u n d ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 ) . R e c o r d s a t l S - s e c o n d i n t e r v a l s o f t h e t e m p e r a t u r e o f a S a l i x l e a f , s h o w i n g c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h v a r i a t i o n i n l i g h t i n t e n s i t y ( A ) a n d a r t i fi c i a l s h e l t e r i n g ( B ) ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 ) . T e m p e r a t u r e r e s p o n s e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d d a r k r e s p i r a t i o n i n a r c t i c a n d m o u n t a i n e c o t y p e s o f O x y r i a d i g y n a g r o w n a t l o w ( d a y / n i g h t : 1 3 / 7 ° C ) a n d h i g h ( 3 0 / 2 4 ° C ) t e m p e r a t u r e s ( B i l l i n g s e t a l . 1 9 7 1 a s d r a w n i n L a r c h e r 1 9 9 5 ) . R e s p o n s e o f p h o s p h a t e u p t a k e b y C a r e x a q u a r i l i s t o t e m p e r a t u r e a t t h e t i m e s c a l e s : ( A ) i m m e d i a t e , ( B ) a c c l i m a t i o n , a n d ( C ) a d a p t a t i o n m e a s u r e d a t 5 ° C ( L a m b e r s e t a l . 1 9 9 8 ) . T e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f g r o w t h . A ) T h e d u r a t i o n o f t h e g r o w i n g s e a s o n f o r s w e e t c o r n a t A m e s , I o w a r e l a t i v e t o t h e m e a n s o i l t e m p e r a t u r e a t 2 . 6 c m d e p t h f r o m y e a r 1 9 3 9 - 1 9 5 0 ( W a n g 1 9 6 0 ) . B ) C e l l d o u b l i n g t i m e a n d t h e l e n g t h o f t h e m i t o t i c p h a s e i n r o o t t i p m e r i s t e m s o f h e r b a c e o u s p l a n t s g r o w n i n c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t ( K 6 m e r 1 9 9 9 ) . W h i t t a k e r ’ s c l a s s i fi c a t i o n o f v e g e t a t i o n t y p e s r e l a t i v e t o a v e r a g e t e m p e r a t u r e a n d a n n u a l p r e c i p i t a t i o n ( W h i t t a k e r 1 9 7 5 ) . T h e H o l d r i d g e s c h e m e f o r t h e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e w o r l d ’ s l i f e z o n e s ( H o l d r i d g e 1 9 4 7 a s d r a w n i n S h u g a r t 1 9 9 8 ) . D i a g r a m o f m e a n , m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s , s n o w d e p t h , a c t i v e l a y e r t h i c k n e s s , a n d s o l a r r a d i a t i o n a t B a r r o w , A l a s k a ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . x v i i i 1 1 l l 1 2 l 4 1 4 1 5 1 8 1 8 2 3 F i g u r e ” 2 F i g u r e 1 - 1 3 F i g u r e 1 . 1 4 F i g u r e [ - 1 5 F i g u r e [ - 1 6 F i g u r e [ - 1 7 F i g u r e [ - 1 8 F i g u r e 1 . 1 9 F i g u r e 1 . 2 0 D i a g r a m o f i c e w e d g e f o r m a t i o n ( t o p ) a n d p o l y g o n s ( b o t t o m ) . T h e h i g h a n d l o w c e n t e r e d p o l y g o n s a r e n o t d r a w n t o s c a l e ( r e d r a w n f r o m T e d r o w 1 9 7 7 a n d P i e l o u 1 9 9 4 ) . G r o u n d o b l i q u e p h o t o g r a p h o f a s e r i e s o f l o w - c e n t e r e d p o l y g o n s n e a r B a r r o w , A l a s k a ; t h e v e g e t a t i o n t y p e a n d l a n d f o r m c l a s s i fi c a t i o n a l o n g t h e t r a n s e c t ; a n d t h e m i c r o t o p o g r a p h i c p r o fi l e a n d t h a w d e p t h s o f t h e t r a n s e c t ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e v e g e t a t i o n t y p e s a r e 1 1 1 - C a r e x - P o a m e a d o w , V - D u p o n t i a m e a d o w , a n d V I - C a r e x - E fi o p h o r u m m e a d o w . M a p o f n o r t h e r n A l a s k a s h o w i n g t h e A r c t i c N o r t h S l o p e , B a r r o w , A t q a s u k , a n d o t h e r p r o m i n e n t f e a t u r e s . T h e h a s h e d z o n e r e p r e s e n t s t h e l i t t o r a l t u n d r a , d a s h e d l i n e s r e p r e s e n t t h e b o r d e r s b e t w e e n r e g i o n s , a n d s h a d i n g r e p r e s e n t s p o l i t i c a l z o n e s ( r e d r a w n f r o m H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . S i d e v i e w d i a g r a m o f t h e t h a w - l a k e c y c l e . A ) N e w l y e x p o s e d m a r i n e s e d i m e n t s w i t h c o n t r a c t i o n c r a c k s i n t o t h e p e r m a f r o s t ( d e n o t e d w i t h d a s h e s ) . B & C ) T h e g r o w t h o f i c e w e d g e s a n d l o w - c e n t e r e d p o l y g o n s i n t h e s e d i m e n t s ( d a s h e d w e d g e s r e p r e s e n t p o s s i b l e p r e v i o u s i c e w e d g e s ) . D ) T h e f o r m a t i o n o f t h a w - p o n d s b y e r o s i o n a n d c o a l e s c e n c e o f l o w - c e n t e r p o l y g o n s . E & F ) A y o u n g t h a w - l a k e . G ) A m a t u r e s h a l l o w t h a w - l a k e . H & I ) A d r a i n e d s h a l l o w t h a w - l a k e . J ) A d e e p t h a w - l a k e w i t h p e r m a f r o s t a n d i c e - w e d g e s m e l t e d b e l o w i t ( B i l l i n g s a n d P e t e r s o n 1 9 8 0 ) . I l l u s t r a t i o n o f t h e r e s e a r c h a p p r o a c h . T h e p r o j e c t u s e s n a t u r a l v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e b e t w e e n f o u r fi e l d s i t e s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g t o c h a r a c t e r i z e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e . T h e f o u r s t u d y s i t e s s p a n a t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e g r a d i e n t a n d c o n s i s t o f 2 4 w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s t h a t a r e m o n i t o r e d o v e r m a n y y e a r s . R e g r e s s i o n f o r e s t i m a t i o n o f n o r m a l m o n t h l y t e m p e r a t u r e s f o r A t q a s u k b a s e d o n t h e m o n t h l y J u n e , J u l y , a n d A u g u s t a i r t e m p e r a t u r e s f o r B a r r o w a n d A t q a s u k , 1 9 7 5 t h r o u g h 1 9 7 8 ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . A n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) u s e d t o p a s s i v e l y w a r m t h e p l a n t c a n o p y . T h e p a s s i v e l y v e n t i l a t e d r a d i a t i o n s h i e l d h o u s i n g t h e t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y s e n s o r s c a n b e s e e n n e a r t h e n o r t h s i d e o f t h e c h a m b e r . T h e s c a l e b a r i s 1 m e t e r . T h e d e s i g n o f t h e o p e n - t o p c h a m b e r s . A ) M a p o f B a r r o w P e n i n s u l a a n d A l a s k a ( i n s e t ) s h o w i n g t h e s t u d y s i t e s a n d o t h e r l a n d m a r k s ( A l l e s s i o a n d T i e s z e n 1 9 7 5 ) . B ) M a p o f t h e r e s e a r c h a r e a a n d B a r r o w P e n i n s u l a ( i n s e t ) . T h e m a p d i s p l a y s t h e l o c a t i o n o f t h e s i t e s ( B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) , A R C S S l x l k r n g r i d ( c r o s s e s ) , a n d o t h e r p r o m i n e n t f e a t u r e s . T h e B o u n d a r y o f t h e B a r r o w E n v i r o n m e n t a l O b s e r v a t o r y ( B E O ) i s d i s p l a y e d o n t h e i n s e t ( H i n k e l e t a l . 1 9 9 6 ) . x i x 6 1 6 2 6 7 6 8 7 0 7 1 7 6 F i g u r e 1 . 2 1 F i g u r e [ - 2 2 F i g u r e [ - 2 3 F i g u r e [ - 2 4 F i g u r e 1 1 . 1 F i g u r e 1 1 . 2 F i g u r e ” - 3 F i g u r e ” - 4 F i g u r e ” - 5 F i g u r e ” - 6 F i g u r e I I I - 1 A ) M a p o f t h e A t q a s u k a r e a s h o w i n g t h e s t u d y s i t e s a n d o t h e r l a n d m a r k s ( r e d r a w n f r o m K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 7 7 ) . B ) M a p o f t h e v e g e t a t i o n s u r r o u n d i n g t h e s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ) ( K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 ) . T h e p l a n t l o c a t i o n s c h e m e . A ) P h o t o g r a p h o f a p l o t m a p . B ) P h o t o g r a p h o f a m a r k e d p l a n t . C ) D i a g r a m o f t h e a s s i g n e d c o o r d i n a t e s o f e a c h m o n i t o r e d p l a n t w i t h i n a p l o t . P h o t o g r a p h o f v e g e t a t i o n s a m p l i n g u s i n g t h e p o i n t f r a m e m e t h o d i n t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e . D r a w i n g s o f t h e g r o w t h f o r m s u s e d i n t h e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n a l y s i s ( r e d r a w n f r o m W e b b e r 1 9 7 8 , V i t t e t a l . 1 9 8 8 ) . P h o t o g r a p h s o f t h e f o u r s t u d y s i t e s i n r e l a t i o n t o t h e i r a v e r a g e s u m m e r t e m p e r a t u r e a n d s o i l m o i s t u r e . E a c h s i t e h a d a n a r r a y o f 2 4 e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d p l o t s , w i t h t h e u s e o f o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) , a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s . O n e o f t h e a u t o m a t e d w e a t h e r s t a t i o n s u s e d t o c h a r a c t e r i z e m a c r o c l i m a t e i s s h o w n i n t h e p h o t o g r a p h o f t h e B a r r o w D r y H e a t h s i t e . T h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t u n t i l A u g u s t 1 5 ( T D D s m ) m e a s u r e d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) a n d c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d p l o t s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s d u r i n g y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 . E r r o r b a r s r e p r e s e n t t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m . A v e r a g e d a i l y v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f m i n i m u m ( d o t t e d d a s h e d l i n e ) , a v e r a g e ( s o l i d l i n e ) , a n d m a x i m u m ( d a s h e d l i n e ) t e m p e r a t u r e i n J u l y f o r t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s a n d t h e c h a n g e i n t h e s e t e m p e r a t u r e s w i t h h e i g h t i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s . A v e r a g e d a i l y c o u r s e o f t e m p e r a t u r e i n J u l y r e c o r d e d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m , s o l i d l i n e ) , g r o u n d s u r f a c e ( 0 c m , d a s h e d l i n e ) , a n d b e l o w g r o u n d ( 1 5 c m , d o t t e d d a s h e d l i n e ) f o r t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s a n d t h e c h a n g e i n t e m p e r a t u r e i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s . P r o g r e s s i o n o f d a i l y a v e r a g e t e m p e r a t u r e s r e c o r d e d i n J u l y o f 2 0 0 0 a b o v e ( S - s c r e e n h e i g h t 2 m , 1 3 c m , 0 c m ) a n d b e l o w ( 5 , 1 5 , 3 0 , 4 5 c m ) c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h e d a i l y s u n ( t o p ) , r a i n ( m i d d l e ) a n d w i n d ( b o t t o m ) c o n d i t i o n s a r e d i s p l a y e d a b o v e t h e t e m p e r a t u r e g r a p h a c c o r d i n g t o t h e l e g e n d d i s p l a y e d i n t h e fi g u r e . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h a w d e p t h a n d t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s s i n c e s n o w m e l t ( T D D , m ) r e c o r d e d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h a w d e p t h s a n d T D D 8 m a r e t h e a v e r a g e f o r e a c h t r e a t m e n t o n a g i v e n d a y . M e a n ( t h i c k l i n e ) a n d r a n g e ( t h i n l i n e s ) t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m d a y o f s n o w m e l t ( T D D s m ) f o r t h e fi e l d s e a s o n s 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 f o r t h e c o n t r o l p l o t s a n d t h e c h a m b e r p l o t s ( O T C ) i n a w e t m e a d o w t u n d r a i n B a r r o w , A l a s k a ( n 2 7 ) . 8 4 8 5 8 6 9 4 1 0 4 1 0 9 1 1 0 1 1 1 1 1 3 1 3 2 F i g u r e I V - I F i g u r e I V - 2 F i g u r e I V - 3 F i g u r e I V - 4 F i g u r e I V - 5 C o n c e p t u a l r e s p o n s e p a t t e r n s o f t h e t r a i t o f a s p e c i e s t o t h a w i n g 1 5 1 d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e o b s e r v e d t r a i t a n d T D D s m i s c h a r a c t e r i z e d b y : A ) t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D s m i r r e s p e c t i v e o f y e a r o r t r e a t m e n t ; B ) t h e r e s p o n s e t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ; a n d C ) t h e r e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . L i n e s r e p r e s e n t s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n s . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r . D o t s r e p r e s e n t t h e m e a n v a l u e o f t h e c o n t r o l p l o t s i n a g i v e n y e a r . E a c h r e s p o n s e w a s c o d e d a s u n r e s p o n s i v e o r u n c o r r e l a t e d [ U ] , i n c o n s i s t e n t [ 1 ] , p o s i t i v e [ P ] , o r n e g a t i v e [ N ] . T h e J u l i a n d a y t h a t a p h e n o l o g i c a l s t a g e w a s r e a c h e d v e r s u s t h e 1 5 8 t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) o f s p e c i e s r e p r e s e n t i n g t h e s i x t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r ( a r r o w h e a d s o n l y r e p r e s e n t s m a l l c h a n g e ) . T h e s i t e t h e s p e c i e s o c c u r r e d i n i s p r e s e n t e d i n p a r e n t h e s e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a r e : P - p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , p - p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , N - n e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , n - n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , i - i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e , a n d U - u n r e s p o n s i v e . G r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t v e r s u s t h e t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s 1 5 9 fi o m s n o w m e l t ( T D D s m ) o f s p e c i e s r e p r e s e n t i n g t h e s i x t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s . T h e t r a i t o f t h e s p e c i e s i s s h o w n o n t h e y - a x i s a n d t h e s i t e i s p r e s e n t e d i n p a r e n t h e s e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r . T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a r e : P - p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , p - p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , N - n e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , 1 1 - n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , i - i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e , a n d U - u n r e s p o n s i v e . S e a s o n a l g r o w t h v e r s u s t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t 1 6 1 ( T D D s m ) o r J u l i a n d a y . T h e g r a p h s o n t h e l e f t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( L u z u l a c o n fi r m ) t h a t i s b e t t e r p r e d i c t e d b y T D D s u n t h a n J u l i a n d a y , t h e g r a p h s o n t h e r i g h t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( D u p o n t i a fi s h e r i ) t h a t d o e s n o t s h o w a c o n s i d e r a b l e i m p r o v e m e n t i n p r e d i c t i o n w h e n r e p r e s e n t e d b y T D D “ . F l o w e r i n g v e r s u s t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t 1 6 2 ( T D D s m ) o r J u l i a n d a y . T h e g r a p h s o n t h e l e fl a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( C a s s i o p e t e t r a g o n a ) t h a t i s b e t t e r p r e d i c t e d b y T D D , m l t h a n J u l i a n d a y , t h e g r a p h s o n t h e r i g h t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( L u z u l a c o n fi r m ) t h a t d o e s n o t s h o w a c o n s i d e r a b l e i m p r o v e m e n t i n p r e d i c t i o n w h e n r e p r e s e n t e d b y T D D . . . F i g u r e I V - 6 F i g u r e m F i g u r e V - 2 F i g u r e V - 3 F i g u r e V - 4 G r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t v e r s u s t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s 1 6 3 f r o m s n o w m e l t ( T D D . . . ) f o r t r a i t s o f s p e c i e s o b s e r v e d a t b o t h B a n o w a n d A t q a s u k T h e g r a p h s o n t h e l e f t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s t h a t i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h T D D s m , t h e g r a p h s o n t h e r i g h t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s t h a t i s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h T D D . . . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r a t a g i v e n s i t e . E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m w a s p r e s e n t i n t h e w e t m e a d o w c o m m u n i t i e s a n d C a s s i o p e t e t r a g o n a i n t h e d r y h e a t h c o m m u n i t i e s . A v e r a g e t h a w i n g d e g r e e - d a y s t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) 1 7 9 u n t i l A u g u s t 1 5 f o r e a c h s i t e e a c h y e a r ( m o d i fi e d f r o m C h a p t e r I I ) . T h e y e a r o f t h e fi r s t a n d s e c o n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g i s n o t e d w i t h a l a n d 2 r e s p e c t i v e l y , d a t a w e r e n o t c o l l e c t e d b e f o r e t h e s i t e w a s e s t a b l i s h e d . R e c o r d i n g s w e r e m a d e a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l a n d w a r m e d p l o t s a n d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) . C o n c e p t u a l d i a g r a m o f t h e e x p e r i m e n t a l a n a l y t i c a l d e s i g n . T h e 1 9 0 s a m p l i n g d e s i g n ( A ) , t h e o r e t i c a l r e a s o n s f o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n p l o t s ( B ) , a n d t h e f o r m u l a e u s e d t o c a l c u l a t e d i f f e r e n c e s b e t w e e n p l o t s ( C ) a r e d i s p l a y e d . M a t h e m a t i c a l l y t h e c o m p o s i t i o n a l c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 2 a n d s a m p l i n g 1 ( C = C 2 - C 1 ) . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e c a l c u l a t e d a s t h e s u m o f t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s o r t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e w a r m e d p l o t s a n d t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 2 ( W = W i + W s = W 2 - C 2 ) . T h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r n r i n g c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e w a r m e d p l o t s a n d t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( W i = W 1 - C ! ) i f i t i s a s s u m e d t h a t t h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s p r i o r t o s i t e e s t a b l i s h m e n t ( L = 0 ) . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e c h a n g e i n t h e c o n t r o l p l o t s o v e r t i m e a n d t h e c h a n g e i n t h e w a r m e d p l o t s o v e r t i m e ( W s = ( W 2 - W 1 ) - ( C 2 - C l ) ) . S p e c i e s a r e a c u r v e s f o r e a c h s i t e . L e f t , t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f 1 9 2 s p e c i e s s a m p l e d i s g r a p h e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f g r i d p o i n t s m e a s u r e d ( e r r o r b a r s = i 1 S E , n = 2 4 ) . R i g h t , t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f s p e c i e s e n c o u n t e r e d i s g r a p h e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f p l o t s s a m p l e d . A v e r a g e s p e c i e s r i c h n e s s f o r e a c h t r e a t m e n t a t a l l s i t e s 1 9 3 ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( e r r o r b a r s = . t l S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . x x i i F i g u r e V - 5 F i g u r e V - 6 F i g u r e V - 7 F i g u r e V - 8 F i g u r e V - 9 F i g u r e V - 1 0 F i g u r e V - I I F i g u r e v . 1 2 A v e r a g e S h a n n o n i n d e x o f d i v e r s i t y f o r e a c h t r e a t m e n t a t a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . S p e c i e s a b u n d a n c e p l o t s f o r e a c h s i t e . T h e r e l a t i v e c o v e r o f e a c h s p e c i e s i s g r a p h e d i n s e q u e n c e f r o m h i g h e s t c o v e r t o l o w e s t c o v e r f o r e a c h t r e a t m e n t a n d s a m p l i n g t i m e . C a n o p y h e i g h t p r e s e n t e d a s t h e a v e r a g e h e i g h t o f a l l t h e l i v i n g u p p e r m o s t c o n t a c t s f o r e a c h t r e a t m e n t w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g s ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . A v e r a g e r e l a t i v e c o v e r o f g r o u n d s t r a t u m ( b a r e g r o u n d , l i t t e r , a n d n o n - v a s c u l a r p l a n t s ) ; s h o r t s t r a t u m ( f o r b s , s h o r t g r a m i n o i d s , a n d p r o s t r a t e s h r u b s ) ; a n d t a l l s t r a t u m ( t a l l g r a n r i n o i d s a n d e r e c t s h r u b s ) f o r e a c h t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l ; W - w a r m e d ) w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( n = 2 4 ) . C o n d i t i o n p r e s e n t e d a s t h e a v e r a g e r e l a t i v e c o v e r o f l i v e o r d e a d f o r e a c h t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l ; W - w a r m e d ) w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( n = 2 4 ) . A v e r a g e n u m b e r o f l i v e ( t o p ) a n d d e a d ( b o t t o m ) c o n t a c t s a t e a c h g r i d p o i n t ( l e a f a r e a i n d e x ) f o r e a c h t r e a t r r r e n t w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g t h e s e c o n d s a m p l i n g ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a o n e w a y a n d t w o w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . S u m m a r y r e s u l t s f r o m a C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s o f a l l t h e p l o t s m e a s u r e d i n t h e s t u d y . E l l i p s e s a r e 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l s a r o u n d t h e m e a n d i m e n s i o n a l s c o r e o f e a c h s i t e , t r e a t m e n t , a n d s a m p l i n g t i m e c o m b i n a t i o n ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T h e t r a j e c t o r i e s o f c o m m u n i t y c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e , c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e c e n t e r s o f t h e e l l i p s e s s h o w n i n F i g u r e V - l 1 . T h e d i s t a n c e h a s b e e n e x a g g e r a t e d t o s h o w s m a l l d i f f e r e n c e s ; t h e u n i t - l e s s s c a l e f r o m t h e C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s i s p r o v i d e d i n t h e b o t t o m c o r n e r f o r c o m p a r i s o n w i t h F i g u r e V - 1 1 . 1 9 3 1 9 4 1 9 6 1 9 6 1 9 7 1 9 9 2 1 2 2 1 4 F i g u r e V I - I F i g u r e V I - 2 F i g u r e V I - 3 F i g u r e A - I F i g u r e A - 2 F i g u r e A - 3 F i g u r e A - 4 C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e p a t h s o f i n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d t h e 2 2 6 e n v i r o n m e n t o n p l a n t s . T e m p e r a t u r e i s a c o m p o n e n t o f t h e e n v i r o n m e n t b u t i s s e p a r a t e d h e r e t o e m p h a s i z e i t s i m p o r t a n c e . T h e e x a m p l e s p r o v i d e d f o r e n v i r o n m e n t a n d i n t e r n a l p r o c e s s e s a r e a s m a l l s u b s e t o f m a n y p o s s i b i l i t i e s . A r r o w s r e p r e s e n t a p a t h w a y o f i n fl u e n c e . T h e d a t a p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n s h o w t h a t t h e i n fl u e n c e o f t h e n o n - t e m p e r a t u r e e n v i r o n m e n t i s o f t e n l a r g e r t h a n t h e i n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e ; t h e r e f o r e t h e a r r o w t h i c k n e s s i s d r a w n a c c o r d i n g l y . C h a n g e s i n p l a n t m o r p h o l o g y a n d r e p r o d u c t i o n m a y b e a u s e f u l i n d i c a t o r o f f u t u r e p o p u l a t i o n a n d c o m m u n i t y c h a n g e . C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e p a t h s o f i n fl u e n c e o f t h e e n v i r o n m e n t o n 2 2 6 a p l a n t c o m m u n i t y e m p h a s i z i n g t h e i n fl u e n c e o f s p e c i e s i n t e r a c t i o n s . A r r o w s r e p r e s e n t a p a t h w a y o f i n fl u e n c e . T h e l o n g - t e r m e f f e c t s o f a c h a n g i n g e n v i r o n m e n t o n t h e p l a n t c o m m u n i t y m a y b e d i f fi c u l t t o p r e d i c t d u e t o t h e m a n y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s . S u m m a r y d i a g r a m o f t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o 2 3 0 w a r m i n g . T h e r e i s a g e n e r a l i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t d u e t o b o t h a n e x p a n s i o n o f p r e v i o u s l y e x i s t i n g p l a n t s p e c i e s a n d a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f p l a n t s p e c i e s o c c u p y i n g t h e t a l l s t r a t u m . T h e p l a n t s p e c i e s d i v e r s i t y w i t h i n a p l o t g e n e r a l l y d e c l i n e d d u e t o a l o s s o f s p e c i e s o c c u p y i n g t h e g r o u n d s t r a t u m e s p e c i a l l y l i c h e n s . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e . 2 3 9 T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) 2 4 0 s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e . 2 4 1 T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w c h M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) 2 4 2 s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . G u p t a 1 T H E S T U D Y S Y S T E M 1 . 1 R A T I O N A L E , S T R U C T U R E , A N D O B J E C T I V E S o r T H E D I S S E R T A T I O N L l . l R a t i o n a l e f o r t h e S t u d y I n r e c e n t y e a r s t h e r e h a s b e e n i n t e r e s t i n s p e c i e s r e s p o n s e t o e l e v a t e d t e m p e r a t u r e d u e t o c o n c e r n r e g a r d i n g t h e i m p a c t o f a n t h r o p o g e n i c a l l y e n h a n c e d c l i m a t e c h a n g e . I n n e a r l y a l l c l i m a t e c h a n g e . s c e n a r i o s t h e p o l a r l a t i t u d e s a r e p r o j e c t e d t o w a r m m o r e t h a n l o w e r l a t i t u d e s ( C a t t l e a n d C r o s s l e y 1 9 9 5 , R o w n t r e e 1 9 9 7 , M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 ) . S i n c e p o l a r o r g a n i s m s a r e a d a p t e d t o c o l d c l i m a t e s , i t i s o f g r e a t i n t e r e s t t o u n d e r s t a n d h o w t h e y m i g h t a d a p t t o a w a r m e r c l i m a t e ( S t o n e h o u s e 1 9 8 9 , M c G r a w a n d F e t c h e r 1 9 9 2 , C r a w f o r d a n d A b b o t t 1 9 9 4 , C a l l a g h a n a n d J o n a s s o n 1 9 9 5 , H u n t l e y a n d C r a m e r 1 9 9 7 ) . S u c h q u e s t i o n s a r e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t f o r p l a n t s a n d v e g e t a t i o n b e c a u s e t h e y f o r m t h e b a s i s o f f o o d c h a i n s a n d g i v e s t r u c t u r e t o e c o s y s t e m s . V a r i o u s r e s e a r c h a g e n d a s a n d p r e d i c t e d s c e n a r i o s o f v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o w a r m i n g h a v e b e e n p r e s e n t e d ( e . g . F o r d 1 9 8 2 , C o h n 1 9 8 9 , M o o n e y 1 9 9 1 , O j i m a e t a l . 1 9 9 1 , W o o d w a r d a n d D i a m e n t 1 9 9 1 , S c h l e s i n g e r 1 9 9 3 , R o o t a n d S c h n e i d e r 1 9 9 5 ) a n d t h i s h a s l e d t o a l a r g e e f f o r t t o m o d e l v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o c l i m a t e w a r m i n g ( e . g . B o n a n e t a l . 1 9 9 0 , W o o d w a r d 1 9 9 3 , S h u g a r t a n d S m i t h 1 9 9 6 , K i r i l e n k o a n d S o l o m o n 1 9 9 8 , C r a m e r e t a l . 2 0 0 1 , B a k k e n e s e t a l . 2 0 0 2 ) . T h i s s t u d y e x a m i n e s t h e r e s p o n s e o f t l m d r a p l a n t s t o t e m p e r a t u r e s o t h a t fi n d i n g s c a n b e u s e d i n v e g e t a t i o n m o d e l s a t t e m p t i n g t o f o r e c a s t c h a n g e d u e t o r e g i o n a l w a r n r i n g . S p e c i fi c a l l y , t h i s d i s s e r t a t i o n d o c u m e n t s t h e r e s p o n s e o f p l a n t s t o v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e d u e t o n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r r r r i n g i n w e t m e a d o w a n d d r y h e a t h c o m m u n i t i e s a t B a r r o w a n d A t q a s u k , A l a s k a . L l . 2 T h e S t r u c t u r e o f t h e D i s s e r t a t i o n T h i s d i s s e r t a t i o n i s c o m p o s e d o f s e v e r a l c h a p t e r s t h a t w e r e w r i t t e n t o b e c o m e s t a n d a l o n e p a p e r s . T h e s t a t u s o f e a c h c h a p t e r i s l i s t e d i n T a b l e I - 1 . T h e a u t h o r o f t h i s d i s s e r t a t i o n i s t h e l e a d a u t h o r a n d p r i n c i p a l a n a l y s t f o r e a c h p a p e r . T o s t r e a m l i n e c h a p t e r s f o r l a t e r p u b l i c a t i o n a n d t o s e t e a c h i n c o n t e x t t h i s i n t r o d u c t o r y c h a p t e r , “ T h e S t u d y S y s t e m , ” c o m p r e h e n s i v e l y r e v i e w s i s s u e s t h a t n e e d o n l y b r e v i t y i n a p a p e r . L a t e r c h a p t e r s m a y p r o v i d e a m o r e i n - d e p t h r e v i e w o f a s p e c t s p e r t a i n i n g d i r e c t l y t o t h a t c h a p t e r . C h a p t e r s n o t a l r e a d y s u b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n i n c l u d e i n f o r m a t i o n t h a t w i l l b e s c a l e d d o w n a n d r e - w o r k e d w i t h c o - a u t h o r s b e f o r e s u b m i s s i o n . T h i s f o r m a t h a s l e d t o s o m e r e p e t i t i o n b e t w e e n c h a p t e r s . W h e r e a p p r o p r i a t e , r e f e r e n c e s a r e m a d e t o o t h e r p a r t s o f t h e d i s s e r t a t i o n w i t h c o m p l e m e n t a r y i n f o r m a t i o n . T a b l e [ - 1 . S t a t u s o f t h e c h a p t e r s p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . I T H E S T U D Y S Y S T E M ? R D . H o l l i s t e r N o s u b m i s s i o n i n t e n d e d I I T H E M I C R O E N V I R O N M E N T O F F O U R E X P E R I M E N T A L L Y W A R M E D A R C T I C T U N D R A C O M M U N I T I E S R . D . H o l l i s t e r , P J . W e b b e r , F . E . N e l s o n , C . E . T w e e d i e T o b e s u b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n [ I ] B I O T I C V A L I D A T I O N O F O P E N - T O P C H A M B E R S I N A T U N D R A S Y S T E M t R . D . H o l l i s t e r a n d P J . W e b b e r G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 6 , 8 3 5 - 8 4 2 I V P L A N T R E S P O N S E T O T E M P E R A T U R E I N N O R T H E R N M O S T A L A S K A : I M P L I C A T I O N S T O R P R E D I C T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E R . D . H o l l i s t e r , P J . W e b b e r , a n d C . B a y T o b e s u b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n V D E T E C T I O N O F C O M M U N I T Y C H A N G E D U E T O M O D E R A T E W A R M I N G O F T U N D R A V E G E T A T I O N : S E P A R A T I O N O F I N I T I A L A N D S E C O N D A R Y R E S P O N S E R D . H o l l i s t e r , P J . W e b b e r , C . E . T w e e d i e T o b e s u b m i t t e d f o r p u b l i c a t i o n V I C O N C L U D I N G R E M A R K S R . D . H o l l i s t e r N o s u b m i s s i o n i n t e n d e d f S o m e o f t h e c o n t e n t i n c l u d e d i n t h e s e c h a p t e r s o v e r l a p s w i t h m a t e r i a l p r e s e n t e d i n H o l l i s t e r ’ s M a s t e r o f S c i e n c e T h e s i s , D e p a r t m e n t o f B o t a n y a n d P l a n t P a t h o l o g y , 1 9 9 8 f r o m M S U . 1 . 1 . 3 O b j e c t i v e s T h e o v e r a r c h i n g g o a l o f t h e d i s s e r t a t i o n i s t o d e s c r i b e t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o t e m p e r a t u r e t o t h e i m p r o v e v e g e t a t i o n c h a n g e f o r e c a s t s f o r t h e A r c t i c a n d t o a d d r e s s t h e f e a s i b i l i t y o f a c c u r a t e l y f o r e c a s t i n g t u n d r a v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o w a r m i n g . T h e t h r e e m a i n o b j e c t i v e s a r e l i s t e d b e l o w . 1 . E v a l u a t e t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e o p e n - t o p c h a m b e r s t o s i m u l a t e a n t h r o p o g e n i c a l l y e n h a n c e d c l i m a t e c h a n g e ( C h a p t e r s 1 1 , [ [ 1 , a n d I V ) . D o c u m e n t t h e p e r f o r m a n c e o f t h e o p e n - t o p c h a m b e r s i n r e l a t i o n t o t h e n a t u r a l e n v i r o n m e n t ( C h a p t e r I I ) . E v a l u a t e t h e r e s p o n s e o f p l a n t s p e c i e s t o s i m i l a r d e g r e e - d a y t o t a l s i n t h e c o n t r o l p l o t s o f a w a r m y e a r w i t h t h e w a r m e d p l o t s o f a c o o l y e a r ( C h a p t e r I I I ) . I n t e g r a t e r e s u l t s f r o m e x p e r i m e n t a l w a r m i n g , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s t o v a l i d a t e t h e r e s u l t s o b t a i n e d f r o m e a c h m e t h o d ( C h a p t e r I V ) . 2 . D e s c r i b e t h e r e s p o n s e o f p l a n t p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l t r a i t s t o t e m p e r a t u r e ( C h a p t e r I V ) . D e t e m r i n e i f t h e r e s p o n s e o f a s p e c i e s i s c o n s t a n t a c r o s s t h e r a n g e o f o b s e r v e d s i t e s . D e t e r m i n e i f s p e c i e s h a v e c o m m o n g r o u p a b l e r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e . C o m p a r e p l a n t r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e w i t h t h e r e s p o n s e s t o o t h e r n a t u r a l l y fl u c t u a t i n g f a c t o r s . 3 . D e s c r i b e t h e c o m m u n i t y c h a n g e s d u e t o w a r m i n g t h a t h a v e o c c u r r e d i n e a c h s t u d y s i t e ( C h a p t e r V ) . 0 D o c u m e n t c h a n g e s t h a t h a v e o c c u r r e d i n t h e w a r m e d p l o t s i n r e l a t i o n t o c h a n g e s i n t h e c o n t r o l p l o t s . 0 S e p a r a t e t h e w a r m i n g r e s p o n s e i n t o a s h o r t - t e r m i n i t i a l r e s p o n s e a n d a l o n g e r - t e r m s e c o n d a r y r e s p o n s e . 0 C o m p a r e a n d c o n t r a s t c h a n g e s t h a t h a v e o c c u r r e d d u e t o w a r n r i n g a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . 1 . 2 R E S E A R C H F R A M E W O R K T h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n a r e a s u b s e t o f t w o d i s t i n c t y e t i n t e r a c t i n g r e s e a r c h p r o g r a m s , A r c t i c S y s t e m S c i e n c e ( A R C S S ) a n d t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) . A l l r e s e a r c h r e p o r t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n w a s c o m p l e t e d a s a p a r t o f t h e A r c t i c E c o l o g y L a b o r a t o r y ( A E L ) a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a c h o f t h e s e s t h r e e d i s t i n c t r e s e a r c h e n t i t i e s a r e d e s c r i b e d b e l o w a n d t h e i r l o g o s a r e s h o w n i n F i g u r e I - l . 1 . 2 . 1 T h e A r c t i c E c o l o g y L a b o r a t o r y T h e A r c t i c E c o l o g y l a b o r a t o r y ( A E L ) i s p a r t o f M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y ( M S U ) . M S U i s a l a r g e , w e l l - e q u i p p e d r e s e a r c h u n i v e r s i t y . T h e A E L c o n d u c t s r e s e a r c h o n a s p e c t s o f r e g i o n a l c h a n g e i n t h e A r c t i c a n d A l p i n e e c o s y s t e m s . C u r r e n t i n t e r e s t s i n c l u d e t h e p o t e n t i a l r e s p o n s e s o f a r c t i c t u n d r a v e g e t a t i o n t o c l i m a t e c h a n g e a n d v a r i o u s h u m a n i n d u c e d i m p a c t s . R e s e a r c h e f f o r t s f o c u s o n t h e a r c t i c t u n d r a o f t h e N o r t h S l o p e o f A l a s k a , a l t h o u g h t h e A E L h a s s t r o n g c i r c u m p o l a r a n d i n t e r n a t i o n a l c o l l a b o r a t i v e r e l a t i o n s h i p s . T h e A E L i s a n a c t i v e c o l l a b o r a t o r w i t h t h e C o m p u t a t i o n a l E c o l o g y a n d V i s u a l i z a t i o n L a b o r a t o r y ( C E V L ) . C E V L i s d e s i g n e d t o p r o v i d e c o m p u t a t i o n a l f a c i l i t y t o c o n d u c t s p a t i a l a n a l y s i s r e s e a r c h a n d u s e i n t e n s i v e m a t h e m a t i c a l m o d e l s t o a d d r e s s g l o b a l a n d c o m p l e x s y s t e m s a n a l y s i s . T h e A E L l i b r a r y c o n t a i n s v o l u m e s a n d r e p r i n t s w i t h e m p h a s e s i n C o l d R e g i o n s , E c o l o g y , G l o b a l C h a n g e , a n d B o t a n y ; i t a l s o h o u s e s a n e x t e n s i v e m a p a n d a e r i a l p h o t o g r a p h c o l l e c t i o n o f N o r t h e r n A l a s k a , p a r t i c u l a r l y t h e B a r r o w r e g i o n a n d t h e N a t i o n a l P e t r o l e u m R e s e r v e . 1 . 2 . 2 T h e A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m T h e A r c t i c S y s t e m S c i e n c e ( A R C S S ) P r o g r a m i s a s u b p r o g r a m o f t h e o f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s w i t h i n t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n ( A R C U S 1 9 9 3 ) . A R C S S t a k e s a w h o l e - s y s t e m a p p r o a c h t o u n d e r s t a n d i n g t h e r e s p o n s e o f t h e A r c t i c S y s t e m t o g l o b a l c h a n g e a n d i s p a r t i c u l a r l y c o n c e r n e d w i t h t h e m e c h a n i s m s a n d c o n s e q u e n c e s o f t h e a m p l i fi e d r e s p o n s e o f t h e h i g h l a t i t u d e s t o g r e e n h o u s e w a r m i n g . A p r i n c i p a l g o a l o f A R C S S i s t o e n a b l e t h e p r e d i c t i o n o f t h e f u t u r e s t a t e o f t h e A r c t i c S y s t e m , o n s e a s o n a l t o c e n t u r y t i m e s c a l e s , b y i n t e g r a t i n g o b s e r v a t i o n s , p r o c e s s r e s e a r c h , m o d e l i n g , a n d a s s e s s m e n t . T h e r e s e a r c h r e p o r t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n i s m o s t c l o s e l y c o n n e c t e d t o t h e L a n d / A t m o s p h e r e / I c e I n t e r a c t i o n s ( L A I I ) c o m p o n e n t o f A R C S S . T h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o w a r m i n g d o c u m e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n w i l l u l t i m a t e l y b e i n c o r p o r a t e d i n t o m o d e l s t h a t a t t e m p t t o p r e d i c t v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o g l o b a l c h a n g e . 1 . 2 . 3 T h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t T h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) i s a c o l l a b o r a t i v e e f f o r t i n v o l v i n g s c i e n t i s t s f r o m o v e r 1 1 c o u n t r i e s i n c l u d i n g a l l t h e A r c t i c N a t i o n s ( F i g u r e I - 2 ) . I T E X s e e k s t o e x a m i n e t h e r e s p o n s e o f c i r c u m p o l a r c o l d a d a p t e d p l a n t s p e c i e s t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e , s p e c i fi c a l l y t o a n i n c r e a s e i n s u m m e r t e m p e r a t u r e ( W e b b e r a n d W a l k e r 1 9 9 1 ) . E m p i r i c a l k n o w l e d g e b a s e d o n e x p e r i m e n t s c o u p l e d w i t h a v a i l a b l e e v o l u t i o n a r y h i s t o r y , e c o l o g y , a n d g e n e t i c s w a s c h o s e n a s t h e b e s t w a y t o p r e d i c t s p e c i e s r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e . T h e I T E X r e s e a r c h m o d e l c o m b i n e s l o n g - t e r m a n d s h o r t - t e r m e x p e r i m e n t a t i o n w i t h m o n i t o r i n g a n d h a s t h e e l e g a n c e a n d s i m p l i c i t y c a l l e d f o r t o u n d e r s t a n d e c o s y s t e m r e s p o n s e a n d v u l n e r a b i l i t y t o c h a n g e ( T i l m a n 1 9 8 7 , R a s t e t t e r 1 9 9 6 ) . T h e e x p e r i m e n t i s d e s i g n e d t o e x a m i n e t h e e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e c h a n g e ; m a x i m i z e g e o g r a p h i c r e p r e s e n t a t i o n b y m i n i m i z i n g t e c h n i c a l a n d e q u i p m e n t r e q u i r e m e n t s ; b e l o n g - t e r m ; f o c u s p r i m a r i l y o n s p e c i e s ; a n d , i f r e s o u r c e s p e r m i t , a l l o w f o r g e n e t i c a n d s y s t e m l e v e l s t u d i e s ( M o l a u a n d M o l g a a r d 1 9 9 6 ) . P a r t i c i p a t i o n m a y b e a t s e v e r a l l e v e l s o f c o m p l e x i t y a n d s o p h i s t i c a t i o n d e p e n d i n g o n i n t e r e s t s a n d a v a i l a b l e f u n d i n g s u p p o r t . E a c h I T E X s i t e o p e r a t e s s o m e f o r m o f w a r m i n g e x p e r i m e n t . M o s t s i t e s u s e o p e n - t o p c h a m b e r s t o w a r m t h e t u n d r a . T h e s e p a s s i v e c h a m b e r s a f f e c t p l a n t g r o w t h a n d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t i n a v a r i e t y o f w a y s ( M a r i o n e t a l . 1 9 9 7 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 ) . E a c h I T E X s t u d y s i t e i s e x p e c t e d t o c o l l e c t s i m i l a r d a t a f o l l o w i n g e s t a b l i s h e d p r o t o c o l s p r o v i d e d i n t h e I T E X M a n u a l ( M o l a u 1 9 9 3 a , M o l a u a n d M o l g a a r d 1 9 9 6 ) . C o l l e c t i v e l y t h e I T E X n e t w o r k i s a b l e t o p o o l i t s d a t a s e t s t o e x a m i n e v e g e t a t i o n r e s p o n s e a t v a r y i n g l e v e l s , f o r e x a m p l e g e n e t i c s ( f r o m e c o t y p e t o f u n c t i o n a l t y p e ) , a c r o s s s p a c e ( f r o m h a b i t a t s t o e c o s y s t e m s ) a n d o v e r t i m e ( W a l k e r a n d J o n e s 1 9 9 6 ) . F i g u r e [ - 1 . T h e l o g o s o f t h e r e s e a r c h e f f o r t s a s s o c i a t e d w i t h t h e r e s e a r c h r e p o r t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n : ( A ) t h e A r c t i c E c o l o g y L a b o r a t o r y , ( B ) t h e N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n l a n d - A t m o s p h e r e - I c e I n t e r a c t i o n s c o m p o n e n t o f t h e A r c t i c S y s t e m S c i e n c e p r o g r a m , a n d ( C ) t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t . fi L l { e / ‘ \ \ R u s s i a F i g u r e [ - 2 . M a p o f t h e o r i g i n a l I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) s t u d y s i t e s . S i t e 1 3 i s B a r r o w , A l a s k a ( M o l a u & M o l g a a r d 1 9 9 6 ) . 1 . 3 V E G E T A T I O N A N D T E M P E R A T U R E R E L A T I O N S T h e r e i s a l o n g r i c h h i s t o r y o f r e s e a r c h i n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e , w h i c h h a s m a n y o f i t s r o o t s i n t u n d r a p l a n t s b e c a u s e t u n d r a s y s t e m s l i e o n t h e c o l d e n d o f t h e p l a n t - t e m p e r a t u r e r e s p o n s e e n v e l o p e . T h e t w o m a j o r h i s t o r i c a l f o c i w e r e s p e c i e s c o m p o s i t i o n a l c h a n g e s a l o n g n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s ( c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n : e . g . v o n H u m b o l d t a n d B o n p l a n d 1 8 0 7 , d e C a n d o l l e 1 8 5 5 , C l e m e n t s 1 9 1 6 , H o l d r i d g e 1 9 4 7 , W h i t t a k e r 1 9 7 5 , B o x 1 9 8 1 , W o o d w a r d a n d W i l l i a m s 1 9 8 7 ) a n d t h e r o l e o f t e m p e r a t u r e o n p l a n t p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s ( m i c r o c l i m a t e a n d p l a n t s : e . g . M o o n e y a n d B i l l i n g s 1 9 6 1 , L e v i t t 1 9 7 2 , J o n e s 1 9 9 2 , L a r c h e r 1 9 9 5 ) . T h e s e t o p i c s a r e b r i e fl y r e v i e w e d a n d a n a t t e m p t h a s b e e n m a d e t o p r o v i d e e x a m p l e s f r o m t u n d r a s y s t e m s . A fi n a l s e c t i o n o n v e g e t a t i o n c h a n g e i n c h a n g i n g e n v i r o n m e n t s i s p r o v i d e d i n o r d e r t o r e v i e w t h e c u r r e n t s t a t e o f k n o w l e d g e w i t h r e g a r d t o f u t u r e v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e . 1 . 3 . 1 M i c r o c l i m a t e a n d P l a n t s T h e m i c r o c l i m a t e o f a p l a n t i s t h e c l i m a t e i n i t s i m m e d i a t e v i c i n i t y . P l a n t s i n t h e s a m e g e o g r a p h i c r e g i o n m a y e x p e r i e n c e v e r y d i f f e r e n t r n i c r o c l i m a t e s d u e t o d i f f e r e n c e s i n s l o p e , a s p e c t , w i n d , a n d v e g e t a t i o n s t r u c t u r e ( G e i g e r 1 9 6 5 ) . P l a n t — m i c r o e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n s a r e t h e c o r e o f p l a n t p h y s i o l o g i c a l e c o l o g y . M o s t c h e m i c a l r e a c t i o n s , a n d c o n s e q u e n t l y o r g a n i s m i c p r o c e s s e s , a r e t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t ; t h e r e f o r e , t h e r a t e s o f p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s i n p l a n t s a r e r e l a t e d t o t h e e x t e r n a l e n v i r o n m e n t . O n a d a i l y b a s i s p l a n t s m a y m o d i f y t i s s u e t e m p e r a t u r e s b y o p e n i n g o r c l o s i n g t h e i r s t o m a t a o r b y a l t e r i n g t h e a n g l e o f t h e i r o r g a n s t o i n c i d e n t s o l a r r a d i a t i o n . P l a n t s m a y a l s o m o d i f y t h e i r m o r p h o l o g y a n d p h y s i o l o g y t o o p t i m i z e s u c c e s s i n t h e i r l o c a l e n v i r o n m e n t t h r o u g h a c c l i m a t i z a t i o n a n d a d a p t a t i o n . T h e s e a d a p t i v e t r a i t s b e c o m e m o r e e x t e n s i v e a n d e l a b o r a t e i n m o r e e x t r e m e e n v i r o n m e n t s s u c h a s t h e A r c t i c ( B i l l i n g s 1 9 7 4 a , a l s o s e e S e c t i o n 1 . 4 . 2 ) . F o r e x a m p l e , i t h a s b e e n p r o p o s e d t h a t t h e h i g h r e s p i r a t i o n r a t e s a t l o w t e m p e r a t u r e s i n h i g h a r c t i c p l a n t s m a y a c t u a l l y r a i s e t i s s u e t e m p e r a t u r e s ( M ¢ l g a a r d 1 9 8 2 ) . I n o r d e r t o u n d e r s t a n d t h e p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e o f a s p e c i e s i t i s i m p o r t a n t t o fi r s t d e s c r i b e i t s m i c r o c l i m a t e . F o r e x a m p l e , t h e v e r t i c a l t e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n a t B a r r o w , A l a s k a i s s h o w n i n F i g u r e I - 3 . T h e fi g u r e d e m o n s t r a t e s h o w t h e m i c r o c l i m a t e n e a r t h e g r o u n d d i f f e r s f r o m t h e m a c r o c l i m a t e m e a s u r e d a t 2 m h e i g h t a n d t h e s e a s o n a l d y n a m i c s o f t h e d i f f e r e n c e . M i n o r d i f f e r e n c e s i n m i c r o — t o p o g r a p h y m a y a l s o h a v e s i g n i fi c a n t i m p a c t s o n t h e m i c r o c l i m a t e a s s e e n i n F i g u r e I - 4 . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e t e m p e r a t u r e s o f p l a n t t i s s u e s m a y v a r y c o n s i d e r a b l y f r o m t h e i m m e d i a t e s u r r o u n d i n g s p a r t i c u l a r l y i n s u n n y e n v i r o n m e n t s w i t h l i t t l e w i n d ( F i g u r e I - 5 ) . P l a n t t i s s u e t e m p e r a t u r e s m a y a l s o v a r y b y o r g a n a n d s p e c i e s ( T a b l e 1 - 2 ) . T h e r e f o r e , w h e r e a n i n d i v i d u a l l i v e s a n d i t s m o r p h o l o g y m a y h a v e a p r o f o u n d a f f e c t o n t h e t e m p e r a t u r e t h e i n d i v i d u a l e x p e r i e n c e s . M o r p h o l o g i c a l c h a n g e s i n s i z e a n d s h a p e a l l o w p l a n t s t o o p t i m i z e t h e e n e r g y b a l a n c e b e t w e e n t h e m s e l v e s a n d t h e e n v i r o n m e n t i n o r d e r t o g a i n h e a t o r d i s s i p a t e h e a t ; t h i s p h e n o m e n o n i s w e l l d e s c r i b e d i n t u n d r a p l a n t s ( B l i s s 1 9 6 2 , a l s o s e e S e c t i o n l 4 . 2 ) . E a c h s p e c i e s h a s i t s o w n u n i q u e s u i t e o f a d a p t a t i o n s t o c o p e w i t h t e m p e r a t u r e ; t h e r e f o r e , e a c h s p e c i e s h a s i t s o w n e c o l o g i c a l t e m p e r a t u r e o p t i m u m a n d t o l e r a n c e r a n g e ( L a r c h e r 1 9 9 5 ) . P l a n t s h a v e e v o l v e d t o m a i n t a i n s i m i l a r r a t e s o f p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s 1 0 1 0 F e b 1 J u n e 1 A u g 1 9 J u l y 1 6 " 1 S e p t 8 _ A 4 ' — 3 2 — 5 : " 1 % 3 0 f — _ 4 _ _ \ s n o w v e g e t a t i o n : v - 0 . 5 I — \ 1 9 J u l y - 1 - 2 - - 4 — V . 6 ~ — 1 J u n e 1 A u g 1 1 0 8 : : I L l l - 4 0 - 3 0 - 2 0 - 1 0 0 + 1 0 T e m p e r a t u r e ( ° C ) F i g u r e [ - 3 . V e r t i c a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s i n a i r , s n o w , v e g e t a t i o n , a n d s o i l o n fi v e t y p i c a l d a y s o f t h e y e a r o v e r s e d g e - m o s s c o m m u n i t i e s a t B a r r o w , A l a s k a . N o t e t h e e f f e c t s o f s n o w ( 1 0 F e b r u a r y a n d 1 J u n e ) a n d v e g e t a t i o n ( 1 A u g u s t a n d 1 9 J u l y ) o n t h e e x p a n d e d i 1 m v e r t i c a l p r o fi l e ( W e l l e r a n d H o l m g r e n 1 9 7 4 ) . 0 2 4 6 8 1 0 c m L . n I I m o o n D R Y A S t u m M O S S — L I C H E N H U M U S ” ” 7 7 1 G R O U N D F i g u r e I - 4 . T e m p e r a t u r e d i s t r i b u t i o n ( i s o t h e r m s 0 C ) o f a D r y a s o c t o p e t a l a m o u n d f a c i n g s o u t h d u r i n g a m o d e r a t e l y w i n d y a n d s u n n y m i d d a y i n l a t e J u l y i n t h e C a n a d i a n A r c t i c ( 7 5 ° N 9 5 ° W ) . T h e i n s e t s h o w s t h e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s , a n d h u m u s o f t h e m o u n d ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 ) . _ Z g g E g g § . " 2 2 ' U g . — . o . 5 g . 6 ‘ 2 0 F : L _ " ' _ . . . . a t “ ‘ - “ _ L ° . . 3 . . " ‘ 0 . . . M . r - . 0 ’ 0 " ~ ’ . . M u “ ~ s . T ' 6 . u ‘ 5 . - ” T “ a ~ e - I 5 l w . 1 5 o m u r n s 0 . . . . 5 . . . , 4 " . . o ‘ 0 . - ' \ 0 w . . . . 0 . . . “ . . . ” a 0 5 . . 2 1 : . 3 ” " ' S ’ . o . m v ‘ l n a 1 s 6 o 4 3 g 1 P . : . P . i . n E S “ n § 3 ‘ : fi é o g g a “ 1 2 ) o f O N O m I T A m R a U D 9 . . w . r M . . — — . W . . — . ) . . . . o . r . . — ~ . - . > W F i g u r e I - 5 . R e c o r d s a t l S - s e c o n d i n t e r v a l s o f t h e t e m p e r a t u r e o f a S a l i x l e a f , s h o w i n g c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h v a r i a t i o n i n l i g h t i n t e n s i t y ( A ) a n d a r t i fi c i a l s h e l t e r i n g ( B ) ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 ) . T a b l e I - 2 . S u r f a c e t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e l a t i v e t o a i r t e m p e r a t u r e r e c o r d e d d u r i n g s u n s h i n e a n d o v e r c a s t c o n d i t i o n s . T e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d d u r i n g t h e e a r l y a f t e r n o o n o f l a t e J u n e i n N o r t h e r n G r e e n l a n d a t a i r t e m p e r a t u r e s b e t w e e n 3 . 5 a n d 5 . 0 ° C ( 8 2 ° N , 2 2 ° W ) ( r e c o n fi g u r e d f r o m M ¢ l g a a r d 1 9 8 2 ) . S u n s h i n e O v e r c a s t O p e n s o i l 1 3 . 5 3 . 5 S a i d f r a g a o p p o s i t i f o l i r t r 1 a p e x 1 5 . 0 3 . 5 fl o w e r 1 7 . 5 3 . 5 D r y a s i n t e g r i f o l i a 2 a p e x 2 0 . 0 4 . 5 fl o w e r 2 3 . 5 3 . 0 S a l i x a r e t i c a 3 l e a f , u p p e r s i d e 1 3 . 5 0 . 5 l e a f , l o w e r s i d e 1 4 . 0 0 . 5 m a l e c a t k i n 1 0 . 0 1 . 5 C e t r a n ’ a n i v a / i s ‘ 1 3 . 5 3 . 5 M o s s 1 5 . 0 4 . 0 ‘ c u s h i o n l o r b 3 d e c i d u o u s s h r u b 2 r o s e t t e f o r b 4 f r u t i c o s e l i c h e n 1 2 a c r o s s t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s . T h e t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s h i p s o f t h e p l a n t p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s p h o t o s y n t h e s i s , r e s p i r a t i o n , n u t r i e n t a b s o r p t i o n , a n d g r o w t h h a v e b e e n t h e f o c u s o f m a n y s t u d i e s a n d a r e d e s c r i b e d f o r a n u m b e r o f s p e c i e s . A c l a s s i c e x a m p l e o f p h o t o s y n t h e s i s a n d r e s p i r a t i o n t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s i s t h e w o r k o f B i l l i n g s e t a l . ( 1 9 7 8 ) o n t h e t u n d r a p l a n t O x y r i a d i g y n a s h o w n i n F i g u r e I - 6 ; t h e fi g u r e a l s o d e m o n s t r a t e s t h e a b i l i t y o f i n d i v i d u a l s t o a c c l i m a t e a n d e c o t y p e s t o a d a p t t o l o c a l e n v i r o n m e n t s . G e n e r a l l y , a r c t i c p l a n t s h a v e h i g h e r p h o t o s y n t h e s i s a n d r e s p i r a t i o n r a t e s a t l o w t e m p e r a t u r e s t h a n t e m p e r a t e a n d t r o p i c a l p l a n t s . O n e l i k e l y m e c h a n i s m f o r t h i s d i f f e r e n c e i s h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s o f r i b u l o s e b i s p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e / o x y g e n a s e ( R u B P o r r i b i s c o ) i n a r c t i c p l a n t s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 3 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u t r i e n t a b s o r p t i o n a n d t e m p e r a t u r e h a s b e e n d e s c r i b e d i n C a r e r a q u a t i l i s f o r p h o s p h o r u s ( F i g u r e L 7 ) . T h e m e c h a n i s m s f o r a c c l i m a t i z a t i o n a n d a d a p t a t i o n i n n u t r i e n t a b s o r p t i o n o f p h o s p h o r u s i n C a r e x a q u a t i l i s t o l o c a l s o i l t e m p e r a t u r e a r e n o t f u l l y u n d e r s t o o d b u t l i k e l y i n v o l v e d i f f e r e n c e s i n c e l l p l a s m a m e m b r a n e c o m p o s i t i o n i n t h e r o o t t i p s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a , C l a r k s o n e t a l . 1 9 8 8 , B a s s i r i R a d 2 0 0 0 ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o w t h a n d t e m p e r a t u r e h a s b e e n d e s c r i b e d f o r m a n y p l a n t s p e c i e s . G r o w t h s l o w s n o n - l i n e a r l y a s t e m p e r a t u r e s a p p r o a c h a m i n i m u m t h r e s h o l d f o r t h e s p e c i e s ( F i g u r e L 8 ) . T h e e x a c t t e m p e r a t u r e i s v a r i a b l e b e t w e e n s p e c i e s b u t t h e r u l e o f t h u m b i s t h a t 0 , 1 0 , 1 5 ° C a r e t h e c a r d i n a l m i n i m u m t e m p e r a t u r e s f o r s p e c i e s o f t h e A r c t i c , T e m p e r a t e , a n d T r o p i c a l r e g i o n s r e s p e c t i v e l y ( c f . L a r c h e r 1 9 9 5 ) . A m e t r i c c a l l e d d e g r e e - d a y s t h a t i n c o r p o r a t e s t i m e a n d t e m p e r a t u r e i s o f t e n u s e d . T h e d e g r e e — d a y i s c a l c u l a t e d a s t h e a r e a u n d e r t h e c u r v e o f d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e a b o v e a d e fi n e d m i n i m u m c a r d i n a l v a l u e - g e n e r a l l y 0 ° C f o r t h a w i n g d e g r e e - d a y s ( T D D ) a n d 5 - 1 0 ° C f o r g r o w i n g d e g r e e - d a y s ( G D D ) . 1 3 c 6 i c k a t s r e . c a v " ~ \ ~ ‘ ~ t 8 y ~ ° " \ 6 s o 0 p e 5 6 ' N M A o r u i n z t o a n a ‘ “ \ ‘ 9 \ \ \ c o \ \ 3 0 . . ~ ‘ 4 T 0 o \ \ x 0 ° C e m p e r a 3 o 3 — - u 0 - r - 1 e 1 t i 2 1 ° n 3 c e 4 7 2 4 / / 0 o y t 4 e p m C x : 3 0 0 4 0 3 9 % : - ) ; . 5 5 . 3 2 g E : 0 5 Q 3 h J ' “ " ° q . . C " ‘ . 2 1 I 1 1 0 5 o 0 5 5 5 . A A o 9 - . F ~ * _ " - 1 r l 0 ] " 1 1 . 2 ‘ m d - g m [ e g n a h c x e - z O C n o i ) t 1 p h r o M s b P a ‘ e g t a l h o p m s u o ( h P O x y n ‘ a d i g y n a F i g u r e [ - 6 . T e m p e r a t u r e r e s p o n s e o f n e t p h o t o s y n t h e s i s a n d d a r k r e s p i r a t i o n i n a r c t i c a n d m o u n t a i n e c o t y p e s o f O x y r i a d i g y n a g r o w n a t l o w ( d a y / n i g h t : 1 3 / 7 ° C ) a n d h i g h ( 3 0 / 2 4 ° C ) t e m p e r a t u r e s ( B i l l i n g s e t a l . 1 9 7 1 a s d r a w n i n L a r c h e r 1 9 9 5 ) . _ e V I 0 1 " O 1 P U ! r O A ' l ’ . 0 2 0 T e m p e r a t u r e ( ° C ) 4 0 0 . 5 c 5 0 B . 3 C 0 . 4 - 5 ° ° S 4 0 4 . 9 ' 1 ‘ A r c t i c ‘ ° 3 : 0 . 3 " . 3 0 , : 3 0 r i E 0 2 - 3 g 2 0 - fi e . . . . . 0 ' 1 2 0 ° C E 1 0 ‘ H o f s p r i f o ‘ 0 " " " . ” 9 ’ o . T 3 o . . . 0 1 0 2 0 0 5 1 0 P h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n P h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n ( t i m o l I " ) ( t i m o l I " ) F i g u r e [ - 7 . R e s p o n s e o f p h o s p h a t e u p t a k e b y C a r e x a q u a t i l i s t o t e m p e r a t u r e a t t h e t i m e s c a l e s : ( A ) i m m e d i a t e , ( B ) a c c l i m a t i o n , a n d ( C ) a d a p t a t i o n m e a s u r e d a t 5 ° C ( L a m b e r s e t a l . 1 9 9 8 ) . 1 4 B 0 C e l l D o u b l i n g T i m e 2 3 0 0 . . M M . . 0 “ m " " 3 0 E ‘ e i i 2 2 0 0 - 2 0 _ _ 3 2 ; 3 a o . . . i ’ 6 - o 1 0 0 t o - l A # A 0 I e c o o - . = 1 5 . 6 2 1 . 1 2 6 . 7 3 2 . 2 0 1 0 2 0 3 0 4 0 M e a n S o i l T e m p e r a t u r e ( ° C ) T e m p e r a t u r e ( ° C ) F i g u r e [ - 8 . T e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e o f g r o w t h . A ) T h e d u r a t i o n o f t h e g r o w i n g s e a s o n f o r s w e e t c o r n a t A m e s , I o w a r e l a t i v e t o t h e m e a n s o i l t e m p e r a t u r e a t 2 . 6 c m d e p t h fi o m y e a r 1 9 3 9 - 1 9 5 0 ( W a n g 1 9 6 0 ) . B ) C e l l d o u b l i n g t i m e a n d t h e l e n g t h o f t h e m i t o t i c p h a s e i n r o o t t i p m e r i s t e m s o f h e r b a c e o u s p l a n t s g r o w n i n c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t ( K e m e r 1 9 9 9 ) . D e g r e e - d a y s o r s i m i l a r m e a s u r e s h a v e b e e n u s e d t o p r e d i c t t h e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t o f c r o p s a n d n a t u r a l p o p u l a t i o n s f o r o v e r 2 0 0 y e a r s ( L i n d s e y a n d N e w m a n 1 9 5 6 , W a n g 1 9 6 0 , Y a n g e t a l . 1 9 9 5 , W i e l g o l a s k i 1 9 9 9 , C c s a r a c c i o e t a l . 2 0 0 1 ) . O f t e n e x t r e m e e v e n t s ( f o r e x a m p l e , d r o u g h t a n d h i g h o r l o w t e m p e r a t u r e ) h a v e a c r i t i c a l e f f e c t o n t h e s u r v i v a l o f a n i n d i v i d u a l a n d m a y l i m i t t h e d i s t r i b u t i o n o f a s p e c i e s . F o r t h i s r e a s o n t h e t e m p e r a t u r e s t r e s s i s o f t e n e x a m i n e d a t t h e h o t a n d c o l d e n d s o f t h e s p e c t r u m . H e a t m a y c a u s e b i o m e m b r a n e s t o b e c o m e m o r e fl u i d , w h i l e c o l d m a y c a u s e b i o m e m b r a n e s t o b e c o m e m o r e r i g i d ( Q u i n n 1 9 8 8 , L a r c h e r 1 9 9 5 ) . H e a t s t r e s s i s g e n e r a l l y a s s o c i a t e d w i t h r a p i d p r o d u c t i o n o f a g r o u p o f p r o t e i n s k n o w n a s h e a t s h o c k p r o t e i n s , w h i c h p r e s u m a b l y a c t t o m a i n t a i n c e l l u l a r i n t e g r i t y a n d f u n c t i o n a t h i g h t e m p e r a t u r e s ( O u g h a m a n d H o w a r t h 1 9 8 8 , J o n e s 1 9 9 2 ) . D a m a g e d u e t o c o l d t e m p e r a t u r e s c a n b e c a t e g o r i z e d a s c h i l l i n g i n j u r y , p r e s u m a b l y d u e t o b i o m e m b r a n e c h a n g e s , o r f r o s t d a m a g e 1 5 d u e t o t h e f o r m a t i o n o f i c e c r y s t a l s i n t h e p l a n t t i s s u e . C h i l l i n g t o l e r a n c e i s c o m m o n i n m o s t n o n - t r o p i c a l p l a n t s a n d i s a s s o c i a t e d w i t h a h i g h e r a m o u n t o f u n s a t u r a t e d f a t t y a c i d s t h a n s a t u r a t e d f a t t y a c i d s i n t h e b i o m e m b r a n e s ( L a m b e r s e t a l . 1 9 9 8 ) . F r o s t t o l e r a n c e i s a s s o c i a t e d w i t h a n a c c u m u l a t i o n o f s o l u b l e c a r b o h y d r a t e s a n d a w i d e a r r a y o f p r o t e i n s i n t h e c e l l u l a r fl u i d s ( L a m b e r s e t a l . 1 9 9 8 ) . F r o s t t o l e r a n c e c h a n g e s t h r o u g h o u t t h e y e a r ; p l a n t s h a r d e n ( b e c o m e m o r e f r o s t t o l e r a n t ) i n t h e f a l l a n d w i n t e r a s s e e n i n T a b l e I - 3 . P l a n t s a r e o f t e n v u l n e r a b l e t o f r o s t d u r i n g t h e s p r i n g o r f a l l w h e n u n u s u a l l y c o l d t e m p e r a t u r e s a r e e n c o u n t e r e d a n d t h e i n d i v i d u a l i s n o t f u l l y h a r d e n e d . T u n d r a p l a n t s e x p e r i e n c i n g u n u s u a l l y w a r m e n v i r o n m e n t s o r p l a n t s e x p o s e d t o i n c r e a s e d C 0 2 a n d U V - B r a d i a t i o n h a v e b e e n f o u n d t o b e m o r e s u s c e p t i b l e t o h a r s h f r o s t s p r e s u m a b l y d u e t o s i g n i fi c a n t d e h a r d e n i n g ( M o l a u 1 9 9 6 a , B e e r l i n g e t a l . 2 0 0 1 ) . T a b l e [ - 3 . O r g a n s p e c i fi c f r e e z i n g t o l e r a n c e i n d e h a r d e n e d a n d f u l l y h a r d e n e d ( i n b r a c k e t s ) t e m p e r a t e z o n e a l p i n e p l a n t s . N u m b e r s a r e t e m p e r a t u r e s ( ° C ) a t w h i c h 5 0 % o f t h e s a m p l e s w e r e d a m a g e d ( r e c o n fi g u r e d f r o m K h m e r 1 9 9 9 ) . S p e c i e s L e a f S t e m R o o t D w a r f s h n l b s E m p e t r u m n i g r u m - 8 ( - 7 0 ) n d - 3 0 ) M - 3 0 ) V a c c i n i u m v i t i s - i d e a - 5 ( - 8 0 ) - 8 ( - 3 0 ) n o t - 2 0 ) C a l l u n a v u l g a n ' s - 5 ( - 3 5 ) - 5 ( - 3 0 ) n o ( - 2 0 ) C u s h i o n t a m i n g h e r b s S a x i f r a g a o p p o s i t i f o l r a - 1 0 ( - 1 9 6 ) - 1 9 ( - 1 9 6 ) - 2 5 ( - 1 9 6 ) S i l e n e a c a u l i s - 7 ( - 1 9 6 ) - 8 ( n d ) - 1 1 ( - 1 9 6 ) C a r e x fi r m a - 7 ( - 7 0 ) - 6 ( n o ) - 8 ( - 7 Q L n d - n o d a t a l 6 1 . 3 . 2 C l i m a t e a n d V e g e t a t i o n I t i s a p p a r e n t w h e n v i e w i n g v e g e t a t i o n fi ' o m a r o u n d t h e w o r l d t h a t c e r t a i n b r o a d p h y s i o g n o m i c p a t t e r n s a r e c o m m o n a n d t h a t t h e y a r e g e n e r a l l y c o r r e l a t e d w i t h c l i m a t e . T h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n h a s l o n g b e e n r e c o g n i z e d a n d w a s f o r m a l i z e d i n t h e 1 8 0 0 ’ s b y t h e w o r k s o f g e o g r a p h e r s s u c h a s v o n H u m b o l t a n d B o n p l a n d ( 1 8 0 7 ) a n d d e C a n d o l l e ( 1 8 5 5 ) . S i n c e t h a t t i m e t h e a s s o c i a t i o n b e t w e e n c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n h a s c o n t i n u e d t o b e r e fi n e d . O n e o f t h e s i m p l e s t r e p r e s e n t a t i o n s o f t h e c l i m a t e v e g e t a t i o n a s s o c i a t i o n w a s d o n e b y W h i t a k e r ( 1 9 7 5 ) a n d s h o w s t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e m a j o r b i o m e s a l o n g s c a l e s o f t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n ( F i g u r e 1 - 9 ) . R e s e a r c h e r s h a v e u s e d v a r i o u s a p p r o a c h e s t o d e t e r m i n e v e g e t a t i o n b a s e d o n c l i m a t e ; t h e m o s t o f t e n u s e d a r e t h e H o l d r i d g e ( 1 9 4 7 ) l i f e z o n e s y s t e m , t h e B o x ( 1 9 8 1 ) m o d e l , a n d t h e B I O M E m o d e l ( P r e n t i c e e t a l . 1 9 9 2 ) . T h e s e a p p r o a c h e s p r e d i c t v e g e t a t i o n o n t h e b a s i s o f v a r i o u s m e a s u r e s o f p r e c i p i t a t i o n a n d t e m p e r a t u r e . T h e r e d i s t r i b u t i o n o f t h e w o r l d ’ s b i o m e s d u e t o C 0 2 d r i v e n c l i m a t e w a r m i n g h a v e b e e n p r o j e c t e d b a s e d o n t h e a b o v e m o d e l s ( E m a n u e l e t a l . 1 9 8 5 , C r a m e r a n d L e e m a n s 1 9 9 3 , S y k e s e t a l . 1 9 9 9 ) ; t h e r e f o r e i t i s w o r t h c o m m e n t i n g o n e a c h . T h e s e t h r e e a p p r o a c h e s a l s o r e p r e s e n t t h r e e m a j o r t y p e s o f v e g e t a t i o n m o d e l s c u r r e n t l y b e i n g u s e d t o p r e d i c t f u t u r e v e g e t a t i o n c h a n g e s . T h e H o l d r i d g e l i f e z o n e s y s t e m a n d t h e B o x m o d e l a r e s t r i c t l y c o r r e l a t i o n s o f v e g e t a t i o n w i t h c l i m a t e b a s e d o n o b s e r v a t i o n s ( W o o d w a r d a n d W i l l i a m s 1 9 8 7 ) . T h e H o l d r i d g e l i f e z o n e s y s t e m s p r e d i c t s b r o a d v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s s u c h a s t r o p i c a l r a i n f o r e s t o r s u b p o l a r d r y t u n d r a ( F i g u r e 1 - 1 0 ) , b e c a u s e i t i s a c o r r e l a t i o n b e t w e e n p r e s e n t c l i m a t e s a n d p r e s e n t c o m m u n i t y t y p e s i t c a n n o t p r e d i c t n e w c o m m u n i t y 1 7 ao ) C ° ( E R U T A R E P U E T O I B L A U N N A N A E M V 3 0 0 ‘ f o r e s t % l — l r : " l p € ‘ l ( l i l fi ‘ m m W i l l i - ' 5 ‘ : t r e p l c a l 3 2 0 ° _ s e a s o n a l g f o r e s t _ t e m p e r a t e f o r e s t 1 0 0 l ' t h o r n f o r e s t s a v a n n a , w o o - 3 l a n d g r a s s l a n d s h z n r a n d s o “ M 1 0 0 — 1 0 A v e r a g e t e m p e r a t u r e ( ° C ) F i g u r e 1 - 9 . W h i t t a k e r ’ s c l a s s i fi c a t i o n o f v e g e t a t i o n t y p e s r e l a t i v e t o a v e r a g e t e m p e r a t u r e a n d a n n u a l p r e c i p i t a t i o n ( W h i t t a k e r 1 9 7 5 ) . . 9 o o " 0 ’ I ? , \ ‘ 9 3 \ \ I / 3 % Q , \ / < \ I $ 6 A L T I T U D I N A L i t ? ‘ / ‘ I c l ? ’ 1 - e a r s 1 5 . . . . . . . . . . . . . . ’ 3 T ; - - - _ - § h . ' . ' l . - - _ i s \ ’ 1 » A l p i n e 3 . 0 3 % , . . . . . . . . s o R a i n 4 % . S u b a l p l n e $ 3 5 . . . . . . _ 6 . 0 M o n t a n a 1 2 . 0 - E _ . . - - M o r e - o - P r e - N o n t a n e 2 4 . 0 - _ _ . . . . - _ - . . _ . - . - _ 2 4 0 A V E R A G E T O T A L A N N U A L P R E C I P I T A T I O N ( m m ) F i g u r e M O . T h e H o l d r i d g e s c h e m e f o r t h e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e w o r l d ’ s l i f e z o n e s ( H o l d r i d g e 1 9 4 7 a s d r a w n i n S h u g a r t 1 9 9 8 ) . I 8 t y p e s u n d e r c h a n g e d c l i m a t e s . T h e B o x m o d e l p r e d i c t s t h e a s s e m b l a g e s o f n e a r l y 1 0 0 l i f e f o r m s d i f f e r i n g i n s t r u c t u r a l t y p e , o v e r a l l s i z e , l e a f t y p e , l e a f s i z e , l e a f s t r u c t u r e , a n d p h o t o s y n t h e t i c h a b i t . A l t h o u g h t h e B o x m o d e l i s b a s e d o n c o r r e l a t i o n o f c u r r e n t v e g e t a t i o n w i t h c u r r e n t c l i m a t e i t d o e s a l l o w f o r n e w u n i q u e c o m m u n i t i e s u n d e r c h a n g e d c l i m a t e b e c a u s e t h e c o r r e l a t i o n i s a t t h e l i f e f o r m l e v e l a n d n e w c o m b i n a t i o n s o f l i f e f o r m s c a n b e c r e a t e d ( S h u g a r t 1 9 9 8 ) . T h e B I O M E m o d e l p r e d i c t s a s s e m b l a g e s o f t h i r t e e n p l a n t f u n c t i o n a l t y p e s . T h e B I O M E m o d e l i s d i f f e r e n t f r o m t h e H o l d r i d g e l i f e z o n e s c h e m e a n d t h e B o x m o d e l b e c a u s e t h e B I O M E m o d e l i s b a s e d o n p h y s i o l o g i c a l t o l e r a n c e s r a t h e r t h a n c o r r e l a t i o n ( S h u g a r t 1 9 9 8 ) . R e c e n t p r e f e r e n c e h a s b e e n t o w a r d s p h y s i o l o g i c a l b a s e d m o d e l s s i m i l a r t o t h e B I O M E m o d e l b e c a u s e o f t h e i r a b i l i t y t o p r e d i c t u n i q u e c o m m u n i t y a s s e m b l a g e s a n d t h e i n fl u e n c e o f t h e i r p r o p o n e n t s . H o w e v e r , a l l t h r e e t y p e s o f m o d e l s a r e c u r r e n t l y b e i n g u s e d . R e s e a r c h e r s a r e a l s o a t t e m p t i n g t o a d d v e g e t a t i o n p a r a m e t e r s t o c l i m a t e m o d e l s b e c a u s e o f t h e p o t e n t i a l c h a n g e s i n b i o g e o c h e n r i c a l c y c l e s a n d e n e r g y b a l a n c e r e l a t e d t o v e g e t a t i o n f e e d b a c k s t o t h e a t m o s p h e r e ( H e n d e r s o n - S e l l e r s 1 9 9 3 , B e e r l i n g e t a l . 1 9 9 8 , F o l e y e t a l . 1 9 9 8 , L e v i s e t a l . 1 9 9 9 , E u g s t e r e t a l . 2 0 0 0 , C r a m e r e t a l . 2 0 0 1 , F o l e y e t a l . 2 0 0 3 ) . T h e r e i s a l s o a n e m p h a s i s o n m a k i n g d y n a m i c v e g e t a t i o n c h a n g e m o d e l s t h a t a c c u r a t e l y p o r t r a y r a t e s o f v e g e t a t i o n c h a n g e b y i n c o r p o r a t i n g r e a l i s t i c l a g s d u e t o f a c t o r s s u c h a s m i g r a t i o n r a t e s a n d t h e r e s i s t a n c e o f n a t i v e v e g e t a t i o n t o c h a n g e ( S t a r fi e l d a n d C h a p i n 1 9 9 6 , K i r i l e n k o e t a l . 2 0 0 0 , F o l e y e t a l . 2 0 0 0 ) . T h e s e m o d e l i n g e f f o r t s h a v e r e c e i v e d m u c h a t t e n t i o n a n d a r e o f t e n c o n s i d e r e d h i g h r e s e a r c h p r i o r i t i e s , y e t t h e y a r e s t i l l e m p i r i c a l a n d t h e r e i s a c o n t i n u i n g n e e d t o v a l i d a t e t h e s e m o d e l s w i t h e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s , p a l e o - e c o l o g i c a l r e s e a r c h , a n d h i s t o r i c a l i n f o r m a t i o n . 1 9 1 . 3 . 3 V e g e t a t i o n C h a n g e i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s S p e c i e s h a v e t h e p o t e n t i a l t o a c c l i m a t e t o c h a n g i n g e n v i r o n m e n t s a n d i t i s l i k e l y t h a t i n t h e s h o r t - t e r m m a n y s p e c i e s w i l l c o p e w i t h n e w c l i m a t e r e g i m e s a s t h e y c o p e w i t h i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a l t h o u g h t h i s i s d e p e n d e n t o n t h e p l a s t i c i t y o f a s p e c i e s . F u n d a m e n t a l l y , a p o p u l a t i o n h a s t h r e e u l t i m a t e r e s p o n s e s w h e n p r e s e n t e d w i t h a c h a n g e i n t h e e n v i r o n m e n t b e y o n d i t s t o l e r a n c e r a n g e o r a b i l i t y t o a c c l i m a t e : a d a p t , m i g r a t e , o r g o e x t i n c t ( S t o n e h o u s e 1 9 8 9 , H o l t 1 9 9 0 ) . P r e s u m a b l y s p e c i e s r e s p o n d i n t h e a b o v e o r d e r . I n t h e l o n g - t e r m s o m e s p e c i e s w i l l l i k e l y b e r e p l a c e d b y o t h e r s p e c i e s t h a t a r e a l r e a d y a d a p t e d t o n e w c l i m a t i c c o n d i t i o n s ( fi ' o m l o w e r l a t i t u d e s ) b e f o r e t h e y c a n a d a p t t o t h e n e w e n v i r o n m e n t , t h u s t h e s p e c i e s ’ b e s t o p t i o n f o r s u r v i v a l m a y b e m i g r a t i o n . H o w e v e r , t h e r e i s a p o s s i b i l i t y t h a t a n a l o g o u s h i g h a l p i n e a n d a r c t i c h a b i t a t s m a y n o l o n g e r e x i s t l e a v i n g a s p e c i e s w i t h n o p l a c e t o m i g r a t e . S p e c i e s t h a t c a n n o t a c c l i m a t e o r a d a p t t o n e w c o n d i t i o n s o r m i g r a t e t o f a v o r a b l e h a b i t a t s w i l l b e c o m e e x t i n c t , t h e r e f o r e m u c h r e c e n t r e s e a r c h h a s f o c u s e d o n c h a n g e s i n b i o d i v e r s i t y a s s o c i a t e d w i t h c l i m a t e c h a n g e ( P e t e r s a n d L o v e j o y 1 9 9 2 , H a n s e l ] e t a l . 1 9 9 8 , S a l a e t a l . 2 0 0 0 , B a k k e n e s e t a l . 2 0 0 2 ) . T h e p r o x i m a t e r e s p o n s e o f a s p e c i e s t o c h a n g i n g c l i m a t e m a y b e m e a s u r e d i n t h r e e w a y s : c h a n g e i n m a t e r i a l b a l a n c e i n v o l v i n g p h y s i o l o g y ( i m m e d i a t e ) ; c h a n g e i n s i z e i n v o l v i n g g r o w t h o r a l l o c a t i o n ( s h o r t - t e r m ) ; a n d c h a n g e i n n u m b e r s i n v o l v i n g r e p r o d u c t i o n ( m i d - t e r m ) . T h e u l t i m a t e r e s p o n s e w i l l m o s t l i k e l y b e m e a s u r e d a s c h a n g e s i n s p e c i e s d i s t r i b u t i o n . O f c o u r s e , t h e r e a r e m a n y n o n - c l i m a t i c f a c t o r s t o w h i c h s p e c i e s r e s p o n d a n d w h i c h c a n m o d i f y a s p e c i e s r e s p o n s e t o c l i m a t e . T h e s e i n c l u d e n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , s u c c e s s i o n , c o m p e t i t i o n , h e r b i v o r y , a n d d i s e a s e t o n a m e o n l y a f e w . S p e c i e s 2 0 a l s o h a v e a m i g r a t i o n r a t e , c l i m a t i c s e n s i t i v i t y , h o m e o s t a t i c m e c h a n i s m s , a n d i n t e r n a l r e s i s t a n c e , w h i c h a r e p r e d e t e r m i n e d a n d o f t e n r e s t r i c t e d b y p r i o r a d a p t a t i o n s a n d e v o l u t i o n a r y h i s t o r y ( L o v e a n d L o v e 1 9 7 4 , C h a p i n 1 9 8 7 , O z e n d a a n d B o r e l 1 9 8 9 , B r a d s h a w a n d M c N e i l l y 1 9 9 1 , H u n t l e y 1 9 9 1 , B i l l i n g s 1 9 9 2 , H o f f m a n n a n d P a r s o n s 1 9 9 7 , E t t e r s o n a n d S h a w 2 0 0 1 ) . T h e s e f a c t o r s i n c o m b i n a t i o n c a u s e s p e c i e s t o r e s p o n d u n i q u e l y t o c l i m a t e c h a n g e . T h e d i f f e r e n t i a l r e s p o n s e o f e a c h s p e c i e s c o u l d a l t e r f o o d w e b s ( P e t c h e y e t a l . 1 9 9 9 ) , d i s r u p t t h e t i m i n g o f s p e c i e s i n t e r a c t i o n s ( I n o u y e e t a l . 2 0 0 0 , S t e n s e t h a n d M y s t e r u d 2 0 0 2 , W a t t a n d M c F a r l a n e 2 0 0 2 ) , m o d i f y t h e r i s k o f d i s e a s e ( H a r v e l l e t a l . 2 0 0 2 ) , a n d c h a n g e h e r b i v o r e p l a n t i n t e r a c t i o n s ( B a l e e t a l . 2 0 0 2 , V e t e l i e t a l . 2 0 0 2 ) i n a d d i t i o n t o t r a d i t i o n a l c h a n g e s i n s p e c i e s d i s t r i b u t i o n a n d c o m m u n i t y a s s e m b l a g e s . M a n y r e s e a r c h e r s c i t e e x a m p l e s o f m i g r a t i o n d u r i n g t h e i c e a g e s a s e v i d e n c e t h a t s p e c i e s r e s p o n d t o c l i m a t e , a n d i t w a s b e l i e v e d t h a t i n t a c t v e g e t a t i o n z o n e s f o l l o w e d t h e g l a c i a l a d v a n c e s a n d r e t r e a t s ( O o s t i n g 1 9 5 3 ) . T h i s r e a s o n i n g r e fl e c t s a C l e m e n t s i a n v i e w o f a c l i m a x c o m m u n i t y w h e r e t h e c l i m a t e u l t i m a t e l y d i c t a t e s t h e c o m m u n i t y i n a n o r d e r l y w a y ( C l e m e n t s 1 9 1 6 ) . R e c e n t , m o r e d e t a i l e d s t u d i e s s h o w t h a t c o m m u n i t i e s d i d n o t m o v e e n b l o c ; r a t h e r , s p e c i e s r e s p o n d e d i n d i v i d u a l l y , c r e a t i n g n e w c o m m u n i t i e s a s t h e d i s t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a l p l a n t s p e c i e s c h a n g e d i n a G l e a s o n i a n w a y ( G l e a s o n 1 9 2 6 , D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 8 1 , D a v i s 1 9 8 9 ) . P a l e o - e c o l o g i c a l s t u d i e s h a v e r e p e a t e d l y s h o w n t h a t t h e c o m p o s i t i o n o f f u t u r e c o m m u n i t i e s i s n o t e a s i l y p r e d i c t e d f r o m c u r r e n t o r p a s t c o m m u n i t i e s ( H e n g e v e l d 1 9 8 9 , D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 1 , C u l v e r a n d R a w s o n 2 0 0 0 ) a n d e m p h a s i z e t h a t t h e r a t e s o f c o m m u n i t y c h a n g e a r e g r e a t l y a f f e c t e d b y t h e d i s p e r s a l p o t e n t i a l o f t h e c o n s t i t u e n t s p e c i e s ( H u n t l e y 1 9 9 1 , D a v i s a n d S h a w 2 0 0 1 ) a n d 2 1 t h a t d e c a d a l s c a l e c h a n g e s m a y b e i n fl u e n c e d b y t h e i n e r t i a o f t h e c u r r e n t c o m m u n i t i e s a n d e d a p h i c f a c t o r s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 1 , C a m i l l a n d C l a r k 2 0 0 0 , H o c k 2 0 0 1 ) . E c o l o g i c a l s t u d i e s h a v e s h o w n t h a t c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n o c c u r t h r o u g h s u c c e s s i o n a n d a r e l i m i t e d b y t h e b i o l o g i c a l d i v e r s i t y o f t h e s u r r o u n d i n g a r e a s ( P e t e r s a n d L o v e j o y 1 9 9 2 , B a z z a z 1 9 9 6 ) . T h e s e f a c t o r s a n d t h e c o m p l e x i t y o f i n t e r a c t i o n s a n d f e e d b a c k s b e t w e e n p o p u l a t i o n s a n d t h e e n v i r o n m e n t m a k e p r e d i c t i o n o f f u t u r e c o m m u n i t y c h a n g e s d u e t o c h a n g i n g c l i m a t e d i f fi c u l t ( K e r n e r 1 9 9 4 , B i l l i n g s 1 9 9 7 , C a l l a g h a n a n d C a r l s s o n 1 9 9 7 , H u n t l e y a n d C r a m e r 1 9 9 7 , S h u g a r t 1 9 9 8 ) . I n a n a t t e m p t t o a d d r e s s t h i s c o m p l e x i t y r e s e a r c h e r s a r e c u r r e n t l y i n t e g r a t i n g r e s u l t s f r o m h i s t o r i c a l / p a l e o r e c o r d s , e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s , a n d m o d e l i n g t o m a k e r e a s o n a b l e f o r e c a s t s o f p o t e n t i a l c o m m u n i t y c h a n g e . I t i s t h e g o a l o f t h i s d i s s e r t a t i o n t o c o n t r i b u t e t o t h e i m p r o v e m e n t o f t h e s e f o r e c a s t s b y e x p e r i m e n t a l l y w a r m i n g a r c t i c t u n d r a s y s t e m s a n d o b s e r v i n g p l a n t a n d c o m m u n i t y r e s p o n s e s t o t h e w a r m i n g . [ . 4 T U N D R A E C O S Y S T E M S T u n d r a e c o s y s t e m s a r e f o u n d i n b o t h a r c t i c a n d a l p i n e e n v i r o n m e n t s . W h i l e t h e f o c u s o f t h e r e s e a r c h p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n i s a r c t i c t u n d r a , m a n y g e n e r a l i t i e s a b o u t a r c t i c e c o s y s t e m s m a y b e d e r i v e d f r o m t h e a l p i n e t u n d r a l i t e r a t u r e . T h i s r e v i e w f o c u s e s o n i s s u e s m o s t r e l e v a n t t o t u n d r a a t B a r r o w a n d A t q a s u k , A l a s k a , b u t u s e s e x a m p l e s f r o m m a n y t u n d r a r e g i o n s . F i g u r e 1 - 1 1 g r a p h i c a l l y d e p i c t s t h e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f t h e B a r r o w e n v i r o n m e n t : t h e c l i m a t e i s c o l d , e v e n d u r i n g t h e s u m m e r a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e s f a l l b e l o w z e r o ; t h e s n o w f r e e p e r i o d i s s h o r t , s n o w m e l t 2 2 o c c u r s a r o u n d t h e t i m e o f m a x i m u m s o l a r r a d i a t i o n ; t h e d e p t h o f s e a s o n a l l y t h a w e d s o i l i s s h a l l o w ; a n d t h e r a d i a t i o n a b s o r b e d b y t h e p l a n t s i s s m a l l . T h e l i f e f o r m s p e c t r u m ( s e n s u R a u n k i a e r 1 9 3 4 ) f o r t h e t u n d r a i s t e r m e d c h a r n a e p h y t i c . T h e s p e c t r u m i s g e n e r a l l y c o m p o s e d o f 0 % p h a n e r o p h y t e s ( t r e e s ) , 2 3 % c h a m a e p h y t e s ( s h r u b s ) , 6 1 % h e m i c r y p t o p h y t e s ( e . g . , g r a m i n o i d s ) , 1 5 % c r y p t o p h y t e s ( e . g . , b u l b f o r m i n g p l a n t s ) , a n d l e s s t h a n 1 % t h e r o p h y t e s ( a n n u a l s ) ( O o s t i n g 1 9 5 3 ) . T u n d r a s p e c i e s a r e o f t e n f o u n d w i d e l y t h r o u g h o u t t h e A r c t i c a n d h a v e b e e n g r o u p e d i n t o f o u r d i s t r i b u t i o n a l p a t t e r n s : h y p e r a r c t i c ( i n h a b i t t h e h i g h A r c t i c ) , e u r a r c t i c ( i n h a b i t t h e e n t i r e A r c t i c ) , h e r r r i a r c t i c ( i n h a b i t t h e m i d A r c t i c , n o t t h e e x t r e m e s o f h i g h o r l o w ) , a n d h y p a r c t i c ( i n h a b i t t h e l o w A r c t i c a n d T a i g a ) ( C h e m o v 1 9 8 5 ) . T h e s e g r o u p i n g s o v e r l a p c o n s i d e r a b l y w i t h o t h e r g r o u p i n g s b a s e d o n c l i m a t e o r t h e c o m p o s i t i o n o f c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s s u c h a s Y o u n g ’ s z o n e s ( Y o u n g 1 9 7 1 ) . M J c m ' z d " 4 0 x 1 0 2 ' - M e a n s o l a r r a d i a t i o n 2 0 x 1 0 2 - R a d i a t i o n a b s o r b e d c m b y p l a n t s S n o w d e p t h J F M A M J J A S O N D L I I l I I I I I I I M o n t h F i g u r e [ - 1 1 . D i a g r a m o f m e a n , m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s , s n o w d e p t h , a c t i v e l a y e r t h i c k n e s s , a n d s o l a r r a d i a t i o n a t B a r r o w , A l a s k a ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . 2 3 T h e fl o r a o f t h e A r c t i c i s y o u n g a n d i s d e r i v e d fi o m d i v e r s e o r i g i n s a n d i n c l u d e s 1 0 0 0 - 1 5 0 0 t a x a o f w h i c h ~ 5 0 0 a r e r e p r e s e n t e d i n t h e A l a s k a n A r c t i c ( M u r r a y 1 9 9 5 , B l i s s 2 0 0 0 ) . T h e s e t a x a i n c l u d e m a n y f a m i l i e s a n d n u m e r o u s g e n e r a o f w h i c h m o n o c o t y l e d o n s , p a r t i c u l a r l y g r a s s e s a n d s e d g e s , p r e d o m i n a t e ( L o v e a n d L o v e 1 9 7 4 ) . C o m m u n i t i e s a n a l o g o u s t o m o d e r n t u n d r a h a v e m o s t l i k e l y o n l y e x i s t e d s i n c e t h e P l e i s t o c e n e i n t h e l o w l a n d r e g i o n s o f t h e A r c t i c ( S a v i l e 1 9 7 2 , B i l l i n g s 1 9 7 4 b ) . A l t h o u g h t h e c o m m u n i t i e s o f t h e A r c t i c a r e y o u n g t h e s p e c i e s a r e d e r i v e d f r o m e a r l i e r a l p i n e , m a r s h , a n d b o g fl o r a s ( S a v i l e 1 9 7 2 , B i l l i n g s 1 9 7 4 b , S o n e s s o n a n d C a l l a g h a n 1 9 9 1 ) . T h e a l p i n e fl o r a m o s t l i k e l y o r i g i n a t e d f r o m t e m p e r a t e f o r e s t u n d e r s t o r y , g r a s s l a n d , a n d c o l d d e s e r t c o m m u n i t i e s o f t h e M i o c e n e a n d P l i o c e n e ( B i l l i n g s 1 9 7 4 b ) . D u r i n g t h e P l e i s t o c e n e t h e a r c t i c fl o r a w a s c o n t i n u a l l y c h a n g i n g a s s p e c i e s f o l l o w e d t h e g l a c i a l a d v a n c e s a n d r e t r e a t s o r r e m a i n e d a s r e l i c p o p u l a t i o n s i n u n g l a c i a t e d a r e a s ( S a v i l e 1 9 7 2 , L o v e a n d L o v e 1 9 7 4 , B i l l i n g s 1 9 7 4 b , M u r r a y 1 9 9 5 ) . D u r i n g t h e l a s t 5 0 0 0 - 6 0 0 0 y e a r s t h e v e g e t a t i o n o f t h e A l a s k a n C o a s t a l T u n d r a h a s p r o b a b l y c h a n g e d l i t t l e d u e t o t h e r e l a t i v e c o n s i s t e n c y o f t h e e n v i r o n m e n t d u r i n g t h a t p e r i o d , h o w e v e r t h e r e g i o n h a s c h a n g e d g r e a t l y i n t h e p a s t a n d i s c a p a b l e o f f u t u r e c h a n g e ( B i l l i n g s 1 9 9 2 ) . 1 . 4 . 1 T u n d r a S y s t e m C o n t r o l l e r s T h e v e g e t a t i o n o f t h e A r c t i c i s p r i m a r i l y c o n t r o l l e d b y a l l o g e n i c p r o c e s s e s ( W e b b e r e t a l . 1 9 8 0 , S v o b o d a a n d H e n r y 1 9 8 7 , B l i s s a n d P e t e r s o n 1 9 9 2 ) . T h e m o s t d e fi n i n g f a c t o r o f t h e a r c t i c e n v i r o n m e n t i s i t s c o l d c l i m a t e . T h e l o w a m o u n t o f s o l a r r a d i a t i o n r e a c h i n g t h e A r c t i c c r e a t e s a n e g a t i v e h e a t b a l a n c e f o r m o s t o f t h e y e a r . T h e a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e i s b e l o w z e r o d e g r e e s C e l s i u s , a n d c o n s e q u e n t l y m u c h o f t h e 2 4 s y s t e m i s u n d e r l a i n b y p e r m a f r o s t . T h e t y p i c a l s o i l s o f t h e t u n d r a a r e c o o l a n d s e a s o n a l l y t h a w a t m o s t o n l y a f e w m e t e r s . T h e s e s o i l s a r e g e n e r a l l y n u t r i e n t p o o r d u e t o s l o w d e c o m p o s i t i o n a n d t u m o v e r ( S w i f t e t a l . 1 9 7 9 , H o b b i e 1 9 9 6 ) . G e m o r p h o l o g i c a l p r o c e s s e s , d r i v e n p r i m a r i l y b y t h e s e a s o n a l t h a w i n g a n d f r e e z i n g o f t h e s o i l s , s h a p e t h e l a n d s c a p e o f a r c t i c t u n d r a . A s t h e s o i l s f r e e z e t h e y e x p a n d d u e t o t h e w a t e r c o n t e n t i n t h e m . T h i s f r e e z e t h a w c y c l e a l t e r s t h e s u r f a c e t o p o g r a p h y a n d c r e a t e s m a n y u n i q u e f e a t u r e s i n t h e l a n d s c a p e ( e . g . H u s s e y a n d M i c h e l s o n 1 9 6 6 , B i r d 1 9 7 4 , T e d r o w 1 9 7 7 , B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a , P i e l o u 1 9 9 4 , K e s s l e r a n d W e r n e r 2 0 0 3 ) . T h e m o s t p r o m i n e n t o f t h e s e i n t h e A l a s k a n A r c t i c i s t h e f o r m a t i o n o f i c e w e d g e s ( F i g u r e I - 1 2 ) . T h e c o a l e s c e n c e o f t h e s e i c e w e d g e s o n t h e l a n d s c a p e o f t e n f o r m p o l y g o n a l s h a p e s a n d m a y r e s u l t i n “ p o l y g o n i z e d ” t u n d r a ( F i g u r e 1 - 1 2 ) . T h e p r e s e n c e o f p e r m a f r o s t g r e a t l y r e s t r i c t s t h e fl o w o f w a t e r t h r o u g h t h e l a n d s c a p e , a n d m i n o r d i f f e r e n c e s i n e l e v a t i o n c a n c r e a t e h a b i t a t s w i t h s u b s t a n t i a l l y d i f f e r e n t s o i l m o i s t u r e ( E d l u n d a n d A l t 1 9 8 9 ) . T h e v e g e t a t i o n t y p e i s p r i m a r i l y d e t e r m i n e d b y h y d r o l o g y i n a r c t i c t u n d r a r e g i o n s ( W e b b e r 1 9 7 8 , F r e n c h 1 9 8 1 , W a l k e r e t a l . 1 9 9 4 a , H e n r y 1 9 9 8 , H o d k i n s o n e t a l . 1 9 9 9 ) . T h u s , t u n d r a l a n d s c a p e s g e n e r a l l y h a v e h i g h s m a l l - s c a l e h e t e r o g e n e i t y i n v e g e t a t i o n t y p e d u e t o s m a l l d i f f e r e n c e i n t o p o g r a p h y ( F i g u r e I - l 3 ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f s n o w a n d i c e a l s o i n fl u e n c e s t h e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s ( P o l u n i n 1 9 4 8 , B i l l i n g s a n d B l i s s 1 9 5 9 , E v a n s e t a l . 1 9 8 9 , S o n e s s o n a n d C a l l a g h a n 1 9 9 1 , W a l k e r e t a l . 1 9 9 3 , W a l k e r e t a l . 2 0 0 1 ) . L a t e l y i n g s n o w b e d s c a n s h o r t e n t h e a l r e a d y b r i e f g r o w i n g s e a s o n a n d t h e s e a r e a s g e n e r a l l y a r e h a b i t a t f o r a u n i q u e a s s e m b l a g e o f p l a n t s p e c i e s ( B i l l i n g s a n d B l i s s 1 9 5 9 , W a l k e r e t a l . 2 0 0 1 ) . T h e d e p t h o f t h e s n o w a n d h e i g h t o f v e g e t a t i o n a r e o f t e n c o n e l a t e d ( B l i s s 1 9 6 2 ) . I f a n i n d i v i d u a l p l a n t g r o w s t a l l e r t h a n s t ~ - s t — . — 1 7 . : — _ _ i 7 ’ t h 1 W i n t e r 1 F a l l S I n Z n 5 0 0 “ ( I n t e r 5 0 0 F a l l L o w C e n t e r e d P o l y g o n s H i g h C e n t e r e d P o l y g o n s r l ' l l 1 I l ' l . l " l ( ’ 1 : F i g u r e [ - 1 2 . D i a g r a m o f r c e w e d g e f o r m a t i o n ( t o p ) a n d p o l y g o n s ( b o t t o m ) . T h e h i g h a n d l o w c e n t e r e d p o l y g o n s a r e n o t d r a w n t o s c a l e ( r e d r a w n f r o m T e d r o w 1 9 7 7 a n d P i e l o u 1 9 9 4 ) . 2 6 I I I V I I I I V I I I _ _ V I _ _ | I I V I I I F o r m R i m B a a l n l e T r o u g h l e ' B a a l n " ' l e T r o u g h R i m 0 I s o ! P . " 1 * - E 2 0 A \ 3 J I I \ 3 1 3 J u ' ~ . 5 \ — \ O . n ' 4 0 2 A u g u s t ’ ‘ s o 1 1 . ' a ‘ 0 5 1 0 I S 2 0 2 5 3 0 A D i s t a n c e a l o n g S e c t i o n ( m e t e r s ) B . d e c i d n o u s : r o s e t t e c l m a t c a e a l t o e e s i n t o s h r u b t d l c o t * e r e c t d i c o t M d i c o t T m o n g c o t I m o g o c o t i b f y 0 p h y t e e l i c h e n F i g u r e I - 1 3 . G r o u n d o b l i q u e p h o t o g r a p h o f a s e r i e s o f l o w - c e n t e r e d p o l y g o n s n e a r B a r r o w , A l a s k a ; t h e v e g e t a t i o n t y p e a n d l a n d f o r m c l a s s i fi c a t i o n a l o n g t h e t r a n s e c t ; a n d t h e m i c r o t o p o g r a p h i c p r o fi l e a n d t h a w d e p t h s o f t h e t r a n s e c t ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e v e g e t a t i o n t y p e s a r e 1 1 1 - C a r e x — P o a m e a d o w , V - D u p o n t i a m e a d o w , a n d V I - C a r e x - E r i o p h o r u m m e a d o w . 2 7 t h e f o l l o w i n g w i n t e r ’ s s n o w d e p t h , t h e n t h e e m e r g e n t b r a n c h e s w i l l b e d e s i c c a t e d a n d a b r a d e d b y s t r o n g w i n d s a n d b l o w i n g s n o w a n d i c e d u r i n g t h e f o l l o w i n g w i n t e r a n d m a y d i e , y e t e m e r g e n t b r a n c h e s t e n d t o t r a p t h e s n o w c a u s i n g a l o c a l l y d e e p e r s n o w p a t c h ( S a v i l e 1 9 7 2 ) ; t h e r e f o r e , t h e c a u s a l r e l a t i o n s h i p i s n o t a l w a y s c l e a r . A p o s i t i v e f e e d b a c k l o o p h a s b e e n p r o p o s e d f o r s h r u b s n o w i n t e r a c t i o n s w h e r e d e e p e r s n o w i n s u l a t e s s o i l s d u r i n g t h e w i n t e r c a u s i n g h i g h e r t e m p e r a t u r e s a n d i n c r e a s e d m i c r o b i a l a c t i v i t y w h i c h m a y i n c r e a s e n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a n d f u r t h e r p r o m o t e s h r u b g r o w t h ( S t u r m e t a l . 2 0 0 1 a ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f s n o w o n t h e l a n d s c a p e m a y a l s o i n d i r e c t l y i n fl u e n c e t h e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s t h r o u g h c h a n g e s o n t h e h y d r o l o g y o f t h e s y s t e m . T h e l o w t e m p e r a t u r e , s t r o n g w i n d s , l o w l i g h t i n t e n s i t y , l o w n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , s e a s o n a l w a t e r s t r e s s , a n d s h o r t g r o w i n g s e a s o n s o f t h e A r c t i c a r e b e l i e v e d t o l i m i t p l a n t g r o w t h ( S a v i l e 1 9 7 2 , B l i s s e t a l . 1 9 7 3 , B i l l i n g s 1 9 8 7 ) . T h i s i s o n e r a t i o n a l e , a m o n g m a n y p r o p o s e d , f o r t h e s i m p l e c o m m u n i t y s t r u c t u r e ( f e w s p e c i e s , g r o w t h f o r m s , a n d t r o p h i c i n t e r a c t i o n s ) o f t h e t u n d r a s y s t e m ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 , B i l l i n g s a n d M o o n e y 1 9 6 8 , W a l k e r 1 9 9 5 ) . Y e t , a n e q u a l l y p l a u s i b l e r e a s o n f o r s i m p l e c o m m u n i t y s t r u c t u r e i s t h e r e l a t i v e y o u t h o f t h e t u n d r a b i o m e ( d i s c u s s e d a b o v e ) , w h i c h a l s o e x p l a i n s w h y t h e fl o r a i s o f d i v e r s e o r i g i n a n d h a s n o e n d e m i c g e n e r a a n d r e l a t i v e l y f e w s t r i c t l y a r c t i c s p e c i e s c o m p a r e d t o o t h e r b i o m e s ( D u n b a r 1 9 6 8 ) . M o s t h e r b i v o r y i n a r c t i c t u n d r a i s d o n e b y m a m m a l i a n g r a z e r s ( B a t z l i 1 9 7 5 ) . H e r b i v o r y c a n h a v e l a r g e d i r e c t ( v i a d e f o l i a t i o n o r d e s t r u c t i o n ) a n d i n d i r e c t ( v i a s o i l t r a m p l i n g , g r u b b i n g , o r n u t r i e n t c y c l i n g ) e f f e c t s o n t u n d r a v e g e t a t i o n , y e t t h e a b u n d a n c e s , a n d t h e r e f o r e i m p a c t , o f h e r b i v o r y a r e s i t e a n d t i m e s p e c i fi c m a k i n g i t d i f fi c u l t t o d r a w b r o a d g e n e r a l i z a t i o n s a p p l i c a b l e t o t u n d r a a s a w h o l e ( B a t z l i 1 9 7 5 ) . I t h a s b e e n a s s u m e d 2 8 t h a t t h e e f f e c t o f h e r b i v o r y o n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n i n t u n d r a i s r e l a t i v e l y m i n o r c o m p a r e d w i t h t h e i n fl u e n c e o f t h e a b i o t i c e n v i r o n m e n t ( A r c h e r a n d T i e s z e n 1 9 8 0 ) . I n B a r r o w t h e p r i m a r y h e r b i v o r e i s t h e b r o w n l e m m i n g ( L e m m a s s i b e r i c u s ) . L e m m i n g s i n B a r r o w u n d e r g o l a r g e p o p u l a t i o n fl u c t u a t i o n s t h a t a r e s t i l l n o t e n t i r e l y u n d e r s t o o d b u t u n d o u b t e d l y i n v o l v e c l i m a t e ( p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e w i n t e r ) , p r e d a t o r p 0 p u l a t i o n s , a n d p l a n t c o v e r a n d n u t r i e n t s t a t u s ( B u n n e l l e t a l . 1 9 7 5 , B a t z l i e t a l . 1 9 8 0 ) . P e r i o d i c i n t e n s e g r a z i n g e p i s o d e s g e n e r a l l y f a v o r g r a m i n o i d s p e c i e s w i t h b e l o w g r o u n d m e r i s t e m s , h i g h r e g r o w t h c a p a b i l i t i e s , a n d l e a v e s t h a t r e q u i r e l o w c a r b o n a n d n i t r o g e n i n v e s t m e n t a n d g r e a t l y h i n d e r s h r u b b y s p e c i e s ( B a t z l i 1 9 7 5 , T i e s z e n 1 9 7 8 a , C h a p i n 1 9 8 0 ) . T a b l e 1 - 4 g e n e r a l i z e s t h e i m p o r t a n t a t t r i b u t e s r e l a t e d t o h e r b i v o r y o f t h e m a j o r g r o w t h f o r m s i n A t q a s u k . I n A t q a s u k h e r b i v o r y i s m o r e d i v e r s e a n d i s d u e p r i m a r i l y t o c a r i b o u , l e m m i n g s , g r o u n d s q u i r r e l s , p t a r m i g a n , a n d l e p i d o p t e r a ; c h a n g e s i n p l a n t s p e c i e s c o m p o s i t i o n d u e t o h e r b i v o r y a r e r a r e e x c e p t a t s i t e s w i t h c o n c e n t r a t e d n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s l o a d s s u c h a s m a n u r e d s i t e s , l a r g e c a r c a s s e s , a n d i n t e n s e b u r r o w i n g ( M c K e n d r i c k e t a l . 1 9 8 0 ) . T a b l e [ - 4 . A t t r i b u t e s o f g r o w t h f o r m s r e l a t e d t o h e r b i v o r y i n A t q a s u k , A l a s k a ( A r c h e r a n d T i e s z e n 1 9 8 0 ) . A b i l i t y t o r e c o v e r A m o u n t o f P h o t o s y n t h e t i c L e a f H e r b i v o r e P r i n c i p a l f r o m s e c o n d a r y G r o w t h F o r m r a t e l o n g e v i t y p r e f e r e n c e h e r b i v o r e s d e f o l i a t i o n c o m p o u n d s G r a m i n o i d s i n g l e - s h o o t e d h i g h m e d i u m h i g h R o d e n t s , a t h i g h l o w t u s s o c k - f o r m i n g m e d i u m m e d i u m h i g h u n g u l a t e s h i g h l o w F o r b m e d i u m m e d i u m ? m e d i u m R o d e n t s , & m e d i u m ? m e d i u m i n s e c t s D e c i d u o u s s h r u b h i g h s h o r t m e d i u m U n g u l a t e s , m e d i u m m e d i u m i n s e c t s , 8 t r o d e n t s E v e g r e e n s h r u b l o w l o n q u l o w N o n e l o w M h 2 9 C o m p e t i t i o n i s g e n e r a l l y b e l i e v e d t o b e l e s s i m p o r t a n t ( S a v i l e 1 9 6 0 , G r i m e 1 9 7 7 ) a n d f a c i l i t a t i o n i s b e l i e v e d t o b e m o r e i m p o r t a n t i n e x t r e m e e n v i r o n m e n t s s u c h a s t u n d r a s y s t e m s ( B e r n i e s s a n d C a l l a w a y 1 9 9 4 , B r o o k e r a n d C a l l a g h a n 1 9 9 8 , C a l l a w a y e t a l . 2 0 0 2 ) . H o w e v e r s o m e ( N e w m a n 1 9 7 3 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 b , T i l m a n 1 9 8 8 ) a r g u e t h a t c o m p e t i t i o n i s s t i l l i m p o r t a n t i n e x t r e m e e n v i r o n m e n t s b u t c h a n g e s f r o m a b o v e g r o u n d c o m p e t i t i o n f o r l i g h t t o b e l o w g r o u n d c o m p e t i t i o n f o r n u t r i e n t s . E x p e r i m e n t a l e v i d e n c e p r i m a r i l y f r o m s p e c i e s r e m o v a l s t u d i e s h a s f o u n d l i t t l e e v i d e n c e f o r d i r e c t e f f e c t s o f c o m p e t i t i o n i n t u n d r a ( F e t c h e r 1 9 8 5 , J o n a s s o n 1 9 9 2 , S h e v t s o v a e t a l . 1 9 9 5 , H o b b i e e t a l . 1 9 9 9 ) a n d s e v e r a l s t u d i e s h a v e f o u n d e v i d e n c e f o r f a c i l i t a t i o n ( C a r l s s o n a n d C a l l a g h a n 1 9 9 1 , J o n a s s o n 1 9 9 2 , S h e v t s o v a e t a l . 1 9 9 5 , S h e v t s o v a e t a l . 1 9 9 7 , C h o l e r e t a l . 2 0 0 1 ) . M o s t o f t h e s e s t u d i e s a r e r e l a t i v e l y s h o r t - t e r m a n d l o n g - t e r m m a n i p u l a t i v e s t u d i e s g e n e r a l l y fi n d s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n p r e s u m a b l y d u e t o a l t e r e d c o m p e t i t i o n ( G r a g l i a e t a l . 2 0 0 1 , S h a v e r e t a l . 2 0 0 1 ) a n d a f e w r e c e n t s t u d i e s h a v e f o u n d e v i d e n c e f o r c o m p e t i t i o n ( D o r m a n n a n d B r o o k e r 2 0 0 2 , T o t l a n d a n d E s a e t e 2 0 0 2 ) . T h e r e f o r e , t h e r e i s s t i l l d e b a t e o n t h e i m p o r t a n c e o f c o m p e t i t i o n . T h e b e s t g e n e r a l i z a t i o n i s t h a t c o m p e t i t i o n i s l e s s p r o n o u n c e d i n t u n d r a s y s t e m s a n d i s u s u a l l y n o t i m p o r t a n t u n t i l l a t e i n t h e s u c c e s s i o n a l p r o c e s s ( B i l l i n g s 1 9 8 7 ) . 1 . 4 . 2 T u n d r a P l a n t A d a p t a t i o n s T u n d r a p l a n t s p e c i e s o f t e n h a v e w i d e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n s , w i d e t o l e r a n c e s , a n d m a n y e c o t y p e s ( B i l l i n g s 1 9 9 7 ) . T u n d r a p l a n t s a r e g e n e r a l l y l o n g - l i v e d p e r e n n i a l s , u s e a s e x u a l a n d v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n , a l l o c a t e l a r g e q u a n t i t i e s o f c a r b o n t o 3 0 r e p r o d u c t i o n , h a v e l a r g e l o n g - l i v e d s e e d b a n k s , a n d a r e p o l y p l o i d ( B l i s s 1 9 6 2 , S a v i l e 1 9 7 2 , B i l l i n g s 1 9 7 4 a , M o l a u 1 9 9 3 b ) . I n o r d e r t o g r o w d u r i n g c o o l a r c t i c s u m m e r s m a n y a r c t i c p l a n t s h a v e e v o l v e d w a y s t o a b s o r b h e a t a n d m a i n t a i n c o n s i d e r a b l y h i g h e r t i s s u e t e m p e r a t u r e s t h a n t h e i r l o c a l e n v i r o n m e n t . S o m e o f t h e s e m o r p h o l o g i c a l a d a p t a t i o n s a r e s h o r t s t a t u r e , m a i n t a i n i n g d e a d p a r t s t o r e d u c e w i n d , d a r k p i g m e n t a t i o n , a n d fl o w e r h e l i o t r o p i s m ( S o r e n s e n 1 9 4 1 , W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 , B l i s s 1 9 6 2 , C o r b e t 1 9 7 2 , S a v i l e 1 9 7 2 , B i l l i n g s 1 9 7 4 a , K e v a n 1 9 7 5 , M o l g a a r d 1 9 8 2 , F i s c h e r a n d K u h n 1 9 8 4 ) . A r c t i c p l a n t s h a v e b e e n s h o w n t o c o m p e n s a t e f o r l o w r a t e s o f m e t a b o l i c a n d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s d u e t o l o w t e m p e r a t u r e s w i t h h i g h e n z y m e c o n c e n t r a t i o n s a n d o t h e r p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s t h a t e n a b l e t h e m t o m a x i m i z e m e t a b o l i c a n d p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s i n c l u d i n g p h o t o s y n t h e s i s , n u t r i e n t a b s o r p t i o n , a n d g r o w a t t e m p e r a t u r e s l o w e r t h a n r e l a t e d t e m p e r a t e s p e c i e s ( L a r c h e r 1 9 9 5 , H e i d e 1 9 8 3 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . H o w e v e r , t h e p h y s i o l o g i c a l o p t i m a o f t u n d r a p l a n t s a r e g e n e r a l l y s i m i l a r t o t e m p e r a t e s p e c i e s a n d w h e n g r o w n i n t h e a b s e n c e o f c o m p e t i t i o n t u n d r a p l a n t s o f t e n d o w e l l i n e n v i r o n m e n t s m u c h w a r m e r t h a n c o m m o n l y e x p e r i e n c e d i n t h e c e n t e r o f t h e i r r a n g e o f d i s t r i b u t i o n . D u e t o m o r p h o l o g i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n s , a r c t i c s p e c i e s a r e g e n e r a l l y b e l i e v e d t o b e m o r e l i m i t e d b y i n d i r e c t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n o t h e r a b i o t i c f a c t o r s n a m e l y n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a n d l e n g t h o f g r o w i n g s e a s o n , t h a n b y d i r e c t t e m p e r a t u r e e f f e c t s o n p l a n t p h y s i o l o g y ( U l r i c h a n d G e r s p e r 1 9 7 8 , C h a p i n 1 9 8 3 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a , S h a v e r e t a l . 1 9 9 2 ) . T h e e f f e c t o f l o w n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y o f t u n d r a s o i l s i s c o m p o u n d e d b y t h e f a c t t h a t t u n d r a p l a n t s h a v e h i g h e r t h a n a v e r a g e n u t r i e n t d e m a n d s d u e t o t h e i r h i g h e n z y m e a n d l i p i d c o n c e n t r a t i o n s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . 3 1 T u n d r a c o m m u n i t i e s a r e d o m i n a t e d b y s p e c i e s w i t h h i g h r o o t t o s h o o t r a t i o s a n d c o m m u n i t y p r o d u c t i v i t y r e s p o n d s t o n u t r i e n t a d d i t i o n s w i t h i n c r e a s e d p r o d u c t i v i t y ( B a b b a n d W h i t fi e l d 1 9 7 7 , S h a v e r a n d C h a p i n 1 9 8 6 , H e n r y e t a l . 1 9 8 6 , J o n a s s o n 1 9 9 2 ) . I n s i t u a t i o n s w h e r e n u t r i e n t s a n d w a t e r a r e n o t l i m i t i n g , t h e l a r g e s t c o n s t r a i n t o n p r o d u c t i v i t y i s t h e l e n g t h o f t h e g r o w i n g s e a s o n . I n f a c t , t h e v e g e t a t i o n o f t h e t u n d r a c a n b e a s p r o d u c t i v e o n a d a i l y b a s i s a s t h e v e g e t a t i o n o f t e m p e r a t e r e g i o n s ( W e b b e r 1 9 7 8 , B l i s s 2 0 0 0 ) . O n a d a i l y b a s i s , t h e r e l a t i v e g r o w t h r a t e o f E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m c a n b e a s h i g h a s 1 2 8 m g g - l d - l ; t h i s i s g r e a t e r t h a n t h e t y p i c a l r a n g e o f g r o w t h r a t e s i n t e m p e r a t e p l a n t s o f 1 6 t o 6 0 m g g - l d - l ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . I n o r d e r t o c a r r y o u t l i f e ’ s n e c e s s a r y f u n c t i o n s i n a s h o r t g r o w i n g s e a s o n t u n d r a p l a n t s o f t e n : a r e l o n g - l i v e d p e r e n n i a l s , a r e e v e r g r e e n o r s e m i - e v e r g r e e n ( a l s o r e f e r r e d t o a s W i n t e r g r e e n ) ( S o r e n s e n 1 9 4 1 ) , p r e f o r m v e g e t a t i v e a n d fl o w e r i n g b u d s u p t o s e v e r a l y e a r s i n a d v a n c e ( S e r e n s e n 1 9 4 1 , D i g g l e 1 9 9 7 ) , a n d l a c k p r o t e c t i v e s c a l e s o r h a r d p a r t s o v e r b u d s s o t h a t t h e y c a n r e a d i l y e x p a n d a t t h e o n s e t o f s n o w m e l t ( S a v i l e 1 9 7 2 ) . T u n d r a p l a n t s o f t e n b e g i n t o g r o w w h e n t h e s o i l i s s t i l l f r o z e n ( S h a v e r a n d K u m m e r o w 1 9 9 2 , W i e l g o l a s k i 1 9 9 7 ) a n d m a i n t a i n a n e g a t i v e c a r b o n b a l a n c e f o r t h e b e g i n n i n g o f t h e s e a s o n w h i l e r e l y i n g o n s t o r e d c a r b o n a n d n u t r i e n t s f r o m t h e p r e v i o u s y e a r ( B e r e n d s e a n d J o n a s s o n 1 9 9 2 ) . G e n e r a l l y t u n d r a p l a n t s a l l o c a t e m o r e o f t h e i r r e s o u r c e s t o a b o v e g r o u n d g r o w t h a t t h e b e g i n n i n g o f t h e s u m m e r a n d m o r e t o b e l o w g r o u n d g r o w t h i n fi n e r o o t s a n d s t o r a g e o r g a n s l a t e r i n t h e s u m m e r ( S h a v e r a n d K u m m e r o w 1 9 9 2 ) . I n t u n d r a s y s t e m s a s e x u a l p l a n t r e p r o d u c t i o n i s c o m m o n . T h e s h o r t g r o w i n g s e a s o n o f m o s t a r c t i c e n v i r o n m e n t s r e s t r i c t s t h e d e v e l o p m e n t o f s e e d s . G e n e r a l l y s e x u a l r e p r o d u c t i o n i s h i g h l y e p i s o d i c a n d o n l y s u c c e s s f u l d u r i n g t h e e x c e p t i o n a l l y w a r m y e a r 3 2 ( B i l l i n g s a n d M o o n e y 1 9 6 8 , P h i p r e t a l . 1 9 9 0 ) . N e v e r t h e l e s s , t u n d r a p l a n t s d e v o t e a p r o p o r t i o n a l l y l a r g e a l l o c a t i o n o f r e s o u r c e s t o s e x u a l r e p r o d u c t i o n ' r e l a t i v e t o t e m p e r a t e r e l a t i v e s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a , P h i h p p e t a l . 1 9 9 0 ) . S e e d s a r e o f t e n d i s p e r s e d l o n g d i s t a n c e s ( S a v i l e 1 9 7 2 ) , a n d m a y r e m a i n v i a b l e f o r l o n g p e r i o d s o f t i m e ( P o r s i l d e t a l . 1 9 6 7 ) . T u n d r a s o i l s g e n e r a l l y h a v e l a r g e s e e d b a n k s ( B i l l i n g s 1 9 7 4 a , M c G r a w 1 9 8 0 , M o l a u 1 9 9 3 b ) . T w o o f t e n d i s t i n c t l y d i f f e r e n t g r o w t h s t r a t e g i e s h a v e b e e n r e c o g n i z e d i n t h e A r c t i c . T h e s e a r e k n o w n a s p e r i o d i c a n d a p e r i o d i c g r o w t h ( S o r e n s e n 1 9 4 1 ) . S p e c i e s t h a t s h o w p e r i o d i c g r o w t h a r e c o n s i d e r e d t o b e l e s s r e c e p t i v e t o c h a n g e s i n h e a t a c c u m u l a t i o n a n d g e n e r a l l y g r o w t o a p r e d e t e r m i n e d s i z e r e g a r d l e s s o f a c u r r e n t s e a s o n ’ s c l i m a t e . S p e c i e s t h a t s h o w a p e r i o d i c g r o w t h ( e . g . , C a r d a m i n e p r a t e n s i s , C o c h l e a r i a o fi ' i c i n a l i s , L u Z u l a a r c t i c a , T r i s e t u m s p i c a t u m ) c o m m o n l y r e s p o n d d i r e c t l y t o c l i m a t e a n d m a y t a k e a d v a n t a g e o f w a r m e r s e a s o n a l t e m p e r a t u r e s - p a r t i c u l a r l y i n t h e l a t e s e a s o n . A p e r i o d i c g r o w t h m a y a l l o w a s p e c i e s t o f u l l y u t i l i z e t h e g r o w t h p o t e n t i a l o f a s e a s o n ; h o w e v e r , t h e i n d i v i d u a l c o u l d b e m o r e s u s c e p t i b l e t o h a r s h s u m m e r o r e a r l y f a l l c o n d i t i o n s ( S o r e n s e n 1 9 4 1 , S a v i l e 1 9 7 2 ) . T h e p e r i o d i c g r o w t h s t r a t e g y m a y b e c o n s i d e r e d t o b e m o r e c o n s e r v a t i v e a n d t o r e d u c e t h e r i s k o f d a m a g e d u e t o h a r s h w e a t h e r . P e r i o d i c g r o w t h ( e . g . , C a s s i o p e t e t r a g o n a , D r a b a l a c t e a , D u p o n t i a fi s h e r i , L u z u l a c o n f u s a ) i s m o r e c o m m o n i n t h e h i g h A r c t i c ( S a v i l e 1 9 7 2 ) . A l t h o u g h n o t r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e i t a p p e a r s p l a u s i b l e t h a t t h e g e n o m i c s i z e o f a r c t i c p l a n t s c o u l d b e r e l a t e d t o t h e i r p e r i o d i c / a p e r i o d i c n a t u r e . G r i m e s u g g e s t t h a t g e n o m e s i z e i s a g o o d i n d i c a t o r o f p l a n t r e s p o n s e t o w a r n r i n g a n d t h a t s m a l l g e n o m e s i z e d p l a n t s h a v e t h e a b i l i t y t o r e s p o n d m o r e q u i c k l y t o w a r m i n g b e c a u s e t h e y c a n u n d e r g o m i t o s i s f a s t e r ( M a c g i l l i v r a y a n d G r i m e 1 9 9 5 , G r i m e 3 3 1 9 9 7 ) . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t p r o b a b l y t h e m o s t l i m i t i n g f a c t o r f o r t u n d r a p l a n t g r o w t h i n c o l d e n v i r o n m e n t s i s t h e t i m e f o r m i t o t i c d i v i s i o n d u r i n g c e l l d i v i s i o n ( K e m e r 1 9 9 9 , a l s o s e e F i g u r e 1 - 8 ) . I m p l i c a t i o n s a r e t h a t c e l l e l o n g a t i o n i s m u c h l e s s t e m p e r a t u r e d e p e n d e n t ( K h m e r 1 9 9 9 ) . B e c a u s e t h e t i m e n e e d e d f o r m i t o t i c d i v i s i o n i n c r e a s e s w i t h g e n o m e s i z e s , l a r g e g e n o m e s i z e d p l a n t s a r e m o r e l i k e l y t o p r e f o r m t i s s u e s f o r r a p i d c e l l e l o n g a t i o n t h e f o l l o w i n g y e a r . T h e r e f o r e , t h e s e p l a n t s w o u l d o n l y b e a b l e t o g r o w a p r e d e t e r m i n e d a m o u n t t h e f o l l o w i n g y e a r a n d w o u l d b e t e r m e d p e r i o d i c a c c o r d i n g t o S o r e n s e n . W h i l e s m a l l g e n o m e s i z e d p l a n t s a r e a b l e t o p e r f o r m c e l l d i v i s i o n f a s t e r a n d a r e l e s s l i k e l y t o p r e f o r m t i s s u e a n d m o r e l i k e l y t o c o n t i n u e c e l l d i v i s i o n t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n . M a n y a d a p t a t i o n s h a v e m u l t i p l e f u n c t i o n s a n d i t i s d i f fi c u l t t o c l e a r l y i d e n t i f y a s p e c i fi c r o l e ( B i l l i n g s 1 9 9 2 ) . F o r e x a m p l e t h e s h o r t s t a t u r e o f t u n d r a p l a n t s n o t o n l y a l l o w s p l a n t s t o m a x i m i z e t i s s u e t e m p e r a t u r e s b y g r o w i n g w i t h i n t h e w a r m e r b o u n d a r y l a y e r , i t a l s o r e d u c e s w i n t e r d e s i c c a t i o n a n d a b r a s i o n b y s t a y i n g u n d e r t h e s n o w i n t h e w i n t e r . T h e r e f o r e , t h e p r e d i c t i o n o f f u t u r e r e s p o n s e b a s e d o n c u r r e n t o p e r a t i o n a l - a d a p t a t i o n s i s c o m p l e x a n d l i k e l y t o b e d i f fi c u l t . 1 . 4 . 3 R e s p o n s e o f T u n d r a S y s t e m s t o W a r m i n g : A R e v i e w T h e A r c t i c i s p r e d i c t e d t o w a r m m o r e t h a n o t h e r r e g i o n s o f t h e w o r l d a n d t h e A r c t i c i s b e l i e v e d t o b e o n e o f t h e m o s t v u l n e r a b l e b i o m e s t o c h a n g e s i n t e m p e r a t u r e . T h e r e f o r e , t h e A r c t i c i s b e l i e v e d t o b e t h e s y s t e m w h e r e s o m e o f t h e fi r s t o b s e r v a b l e r e g i o n a l c h a n g e s w i l l o c c u r d u e t o a n t h r o p o c e n t r i c a l l y e n h a n c e d c l i m a t e c h a n g e ( W e b b e r a n d W a l k e r 1 9 9 1 , C a l l a g h a n a n d J o n a s s o n 1 9 9 5 , E v e r e t t a n d F i t z h a r r i s 1 9 9 8 , S a l a e t a l . 3 4 2 0 0 0 , H o u g h t o n e t a l . 2 0 0 1 ) . F r o m a n e x a m i n a t i o n o f F i g u r e I - l l t h e p o t e n t i a l f o r t h e A r c t i c S y s t e m t o r e s p o n d t o w a r n r i n g c a n b e i d e n t i fi e d . W i t h m o d e s t w a r m i n g t h e a v e r a g e d a i l y r a n g e o f t e m p e r a t u r e s e x c e e d t h e b i o l o g i c a l t h r e s h o l d o f 0 ° C d u r i n g t h e s u m m e r , t h e g r o w i n g s e a s o n c o u l d l e n g t h e n a s s n o w m e l t o c c u r s e a r l i e r o r b e g i n s t o a c c u m u l a t e l a t e r ; a n d t h e a c t i v e l a y e r ( r e g i o n o f a n n u a l l y t h a w i n g s o i l ) m a y w a r m a n d d e e p e n a l l o w i n g i n c r e a s e d b i o l o g i c a l a c t i v i t y a n d n u t r i e n t c y c l i n g . T h e c o m b i n a t i o n o f t h e s e f a c t o r s c o u l d c r e a t e a l o n g e r a n d w a r m e r g r o w i n g s e a s o n a n d i n c r e a s e t h e a v a i l a b i l i t y o f n u t r i e n t s ( A n d e r s o n 1 9 9 1 , N a d e l h o f f e r e t a l . 1 9 9 2 , H o b b i e 1 9 9 6 , A n i s i m o v e t a l . 1 9 9 7 ) . E a c h o f t h e s e f a c t o r s a l o n e c o u l d a f f e c t t h e s y s t e m , a n d t h e r e i s a l s o t h e p o t e n t i a l f o r s y n e r g i s m b e t w e e n t h e s e f a c t o r s ( C h a p i n 1 9 8 4 , P a r s o n s e t a l . 1 9 9 4 ) . C l i m a t e m o d e l s p r e d i c t t h a t t h e A r c t i c w i l l w a r m s i g n i fi c a n t l y m o r e t h a n o t h e r g e o g r a p h i c r e g i o n s u n d e r a C 0 2 d r i v e n w a r m i n g s c e n a r i o . T h e r e a s o n s f o r t h i s p o l a r a m p l i fi c a t i o n a r e : l ) a r e d u c e d s e a i c e e x t e n t w i l l l o w e r t h e s u r f a c e a l b e d o a n d l e a d t o g r e a t e r s o l a r h e a t i n g ; 2 ) t h i n n e r s e a i c e c o v e r w i l l a l l o w a g r e a t e r fl u x o f h e a t t h r o u g h t h e i c e t o t h e a t m o s p h e r e i n w i n t e r ; 3 ) r e d u c e d e x t e n t o f s n o w a n d l o n g e r s n o w f r e e p e r i o d s w i l l r e d u c e s u r f a c e a l b e d o a n d i n c r e a s e s o l a r h e a t i n g ; 4 ) t h e d e n s i t y s t r a t i fi c a t i o n o f t h e p o l a r a t m o s p h e r e c o n fi n e s s o l a r w a r m i n g n e a r t h e s u r f a c e ; 5 ) a s t r o n g e r i n fl u x o f m o i s t u r e f r o m l o w e r l a t i t u d e s w i l l i n c r e a s e l a t e n t h e a t ; 6 ) c h a n g e s i n t h e g l o b a l c i r c u l a t i o n w i l l l i k e l y i n c r e a s e t h e i n fl u x o f l o w e r l a t i t u d e a i r m a s s e s ; a n d 7 ) a s h i f t i n v e g e t a t i o n t o w a r d s h i g h e r s t a t u r e w i l l r e d u c e s u r f a c e a l b e d o a n d i n c r e a s e s o l a r w a r m i n g ( K u t z b a c h e t a l . 1 9 9 6 ) . 3 5 1 . 4 . 3 - 1 O b s e r v e d R e c e n t C h a n g e s M o s t o f t h e r e c e n t d o c u m e n t e d c h a n g e s i n t h e A r c t i c h a v e b e e n c h a n g e s i n t h e a b i o t i c e n v i r o n m e n t . S e r r e z e e t a l . ( 2 0 0 0 ) r e v i e w s t h e r e c e n t l i t e r a t u r e a n d fi n d s : a n n u a l a i r t e m p e r a t u r e s h a v e i n c r e a s e d b y a s m u c h a s 1 . 5 ° C f r o m 1 9 6 6 t o 1 9 9 5 i n m o s t r e g i o n s o f t h e A r c t i c , a n d t h a t t h i s m a g n i t u d e o f w a r m i n g i s u n p r e c e d e n t e d o v e r t h e p a s t 4 0 0 y e a r s ; a t m o s p h e r i c c i r c u l a t i o n h a s i n c r e a s e d a c t i v i t y a n d i n t e n s i t y ; p r e c i p i t a t i o n h a s g e n e r a l l y i n c r e a s e d p a r t i c u l a r l y d u r i n g t h e a u t u m n a n d w i n t e r ; p r e c i p i t a t i o n m i n u s e v a p o r a t i o n s h o w s n o t r e n d ; s n o w c o v e r e d a r e a s h a v e d e c r e a s e d b y 1 0 % s i n c e 1 9 7 2 a n d s n o w d e p t h s h a v e d e c r e a s e d p a r t i c u l a r l y i n s p r i n g ; s e a i c e e x t e n t h a s d e c r e a s e d ; o c e a n w a t e r s h a v e w a r m e d i n s o m e l a y e r s ; p e r m a f r o s t t e m p e r a t u r e s h a v e i n c r e a s e d ; g l a c i e r s h a v e d e c r e a s e d i n m a s s ; p l a n t g r o w t h h a s i n c r e a s e d a n d t r e e l i n e h a s m o v e d n o r t h w a r d a n d s h r u b s h a v e e x p a n d e d i n t u n d r a r e g i o n s ; a n d t h e t u n d r a h a s c h a n g e d f r o m a n e t s i n k o f c a r b o n t o a n e t s o u r c e . S e r r e z e e t a l . ( 2 0 0 0 ) s t a t e t h a t t h e p o o r s p a t i a l a n d t e m p o r a l c o v e r a g e o f t h e a v a i l a b l e d a t a s e t s m a k e m o s t o f t h e i r c o n c l u s i o n s t e n u o u s b u t t h a t t h e c o n s i s t e n c y o f t h e i r fi n d s s u g g e s t t h a t t h e A r c t i c i s e x p e r i e n c i n g a n d r e s p o n d i n g t o c l i m a t e c h a n g e . M o r i s o n e t a l . ( 2 0 0 0 ) a t t r i b u t e s m o s t o f t h e o b s e r v e d w a r m i n g t r e n d s i n t h e A r c t i c t o t h e A r c t i c O s c i l l a t i o n ( A 0 ) . T h e A 0 i s a c i r c u l a t i o n p a t t e r n o v e r t h e A r c t i c ; w h e n t h e A 0 i s h i g h e r i n i n t e n s i t y i t h a s t h e p r o p e n s i t y t o d r a w w a r m e r a i r f r o m l o w e r l a t i t u d e s a n d w a r m s t h e A r c t i c a s a w h o l e . T h e i n t e n s i t y o f t h e A C h a s i n c r e a s e d o v e r r e c e n t y e a r s a n d c a n b e c o n s i d e r e d a f o r m o f c l i m a t e c h a n g e i n i t s e l f . T h e r e i s a g r o w i n g b o d y o f r e s e a r c h d o c u m e n t i n g b i o t i c c h a n g e s t h a t a r e c o n s i s t e n t w i t h a n t i c i p a t e d c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h c l i m a t e c h a n g e . S e v e r a l r e c e n t r e v i e w s o n t h e t o p i c fi n d e v i d e n c e f o r c h a n g e f r o m n e a r l y a l l r e g i o n s o f t h e w o r l d a n d 3 6 m a n y d i f f e r e n t t y p e s o f o r g a n i s m s ( W a t s o n e t a l . 1 9 9 8 , K a p p e l l e e t a l . 1 9 9 9 , H u g h e s 2 0 0 0 , M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 , M c C a r t y 2 0 0 1 , W a l t h e r 2 0 0 1 , M e n z e l a n d E s t r e l l a 2 0 0 1 , W a l t h e r e t a l . 2 0 0 2 , P a r m e s a n a n d Y o h e 2 0 0 3 , R o o t e t a l . 2 0 0 3 ) . S o m e o f t h e m o s t s t r i k i n g e v i d e n c e f o r c l i m a t e r e l a t e d c h a n g e i n v e g e t a t i v e c o m m u n i t i e s c o m e s f r o m s t u d i e s b a s e d i n c o l d a d a p t e d s y s t e m s ( H i n z m a n e t a l . s u b m i t t e d ) a n d i n c l u d e i n c r e a s i n g g r o w t h a n d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t i n n o r t h e r n v e g e t a t i o n ( K e e l i n g e t a l . 1 9 9 6 , M y n e n i e t a l . 1 9 9 7 , T u k e r e t a l . 2 0 0 1 , L u c h t e t a l . 2 0 0 2 ) , i n c r e a s i n g v e g e t a t i o n c o v e r i n t h e A n t a r c t i c ( S m i t h 1 9 9 4 , K e n n e d y 1 9 9 5 3 , C o n v e y 2 0 0 1 ) , t r e e l i n e a d v a n c e s ( W a r d l e e t a l . 1 9 9 2 , S u a r e z e t a l . 1 9 9 9 , M e s h i n e v e t a l . 2 0 0 0 , K u l l m a n 2 0 0 2 ) , s p e c i e s d i v e r s i t y i n E u r o p e a n m o u n t a i n s ( G r a b h e r r e t a l . 1 9 9 4 , K e l l e r e t a l . 2 0 0 0 , P a u l i e t a l . 2 0 0 1 ) , a n d s h r u b e x p a n s i o n i n t h e l o w A r c t i c ( C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , S t u r m e t a l . 2 0 0 1 b ) . W h i l e t h e s e d o p r o v i d e e x a m p l e s o f a n t i c i p a t e d c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h c h a n g i n g c l i m a t e s s e v e r a l o t h e r s t u d i e s h a v e f o u n d u n e x p e c t e d c h a n g e s . F o r e x a m p l e , B a r b e r e t a l . ( 2 0 0 0 ) a n d L l o y d a n d F a s t i e ( 2 0 0 2 ) f o u n d d e c l i n e s i n t r e e g r o w t h n e a r t r e e l i n e i n r e g i o n s e x p e r i e n c i n g w a r m i n g t r e n d s a n d a t t r i b u t e t h e d e c l i n e t o i n c r e a s e d w a t e r s t r e s s . S o m e s t u d i e s h a v e f o u n d l i t t l e v e g e t a t i o n c h a n g e d e s p i t e d o c u m e n t e d w a r m i n g t r e n d s ( T h e u r i l l a t a n d G u i s a n 2 0 0 1 , D i e m e r 2 0 0 2 ) a n d t h i s p h e n o m e n o n i s p r o b a b l y m o r e c o m m o n , y e t l e s s l i k e l y t o b e p u b l i s h e d ( J e n s e n 2 0 0 3 ) . I n B a r r o w , A l a s k a s n o w m e l t i s o n a v e r a g e a b o u t 8 d a y s e a r l i e r t h a n i t w a s 5 0 y e a r s a g o a n d t h e a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e i s a b o u t 1 . 6 ° C w a r m e r w i t h m o s t o f t h e i n c r e a s e o c c u r r i n g i n t h e w i n t e r a n d e a r l y s p r i n g ( S t a f f o r d e t a l . 2 0 0 0 , S t o n e 2 0 0 1 , S t o n e e t a l . 2 0 0 2 ) a n d t h e r e h a s a l s o b e e n a d e c r e a s e i n p r e c i p i t a t i o n ( C u r t i s e t a l . 1 9 9 8 ) . T h e r e h a v e b e e n n o p u b l i s h e d s t u d i e s o n v e g e t a t i o n c h a n g e i n t h e B a r r o w r e g i o n , b u t o n g o i n g 3 7 r e s e a r c h b y t h e a u t h o r o f t h i s d i s s e r t a t i o n a n d c o l l e a g u e s a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y s u g g e s t s t h a t c e r t a i n c o m m u n i t y t y p e s h a v e b e e n c h a n g i n g i n t h e r e g i o n b u t t h a t a l l t h e o b s e r v e d c h a n g e s c a n b e a t t r i b u t e d t o n a t u r a l s u c c e s s i o n a l p r o c e s s e s a n d c h a n g e s i n l o c a l h y d r o l o g y . 1 . 4 . 3 - 2 I n S i t u W a r m i n g E x p e r i m e n t s M o s t o f t h e r e c e n t r e s e a r c h o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e i n a r c t i c t u n d r a c o m m u n i t i e s h a s b e e n w i t h t h e u s e o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . P r i m a r i l y t h i s r e s e a r c h h a s f o c u s e d o n p h y s i o l o g i c a l o r p l a n t a l l o c a t i o n / g r o w t h s t u d i e s o f v a s c u l a r p l a n t s . M a n y o f t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t s a r e f a c t o r i a l m a n i p u l a t i o n s t h a t i n c l u d e f e r t i l i z e r s , s h a d i n g , C O 2 e n r i c h m e n t , o r w a t e r i n g . G e n e r a l l y t h e s t a t i s t i c s p r e s e n t e d a r e m a i n e f f e c t s , w h i c h m a y b e b i a s e d b y i n t e r a c t i o n s w i t h t h e o t h e r m a n i p u l a t i o n s . F o r e x a m p l e , t h e w a r m i n g r e s p o n s e o f B e t u l a n a n a i n a s t u d y p r e s e n t e d b y C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 a r e b a s e d p u r e l y o n t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n w a r m i n g a n d n u t r i e n t a d d i t i o n w h i c h i s l a r g e e n o u g h t o c a u s e a m a i n e f f e c t o f w a r m i n g . H o w e v e r , w h e n t h e d a t a a r e v i e w e d a s w a r m e d v e r s u s c o n t r o l o n l y t h e r e i s n o b i o m a s s i n c r e a s e i n B e t u l a , i n f a c t t h e r e i s a s m a l l d e c l i n e i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l s . S e v e r a l o f t h e o t h e r s t u d i e s h a d s i m i l a r i s s u e s ; t h e r e f o r e , a n a t t e m p t w a s m a d e i n t h i s r e v i e w t o c o m p a r e o n l y w a r m e d w i t h c o n t r o l p l o t s . T h i s m a y c a u s e t h e r e s u l t s s u m m a r i z e d h e r e t o b e c o n t r a d i c t o r y t o r e s u l t s p r e s e n t e d i n t h e a b s t r a c t s o f s e v e r a l o f t h e p a p e r s a n d a g e n e r a l r e a d i n g o f t h e r e v i e w l i t e r a t u r e . T h e r e s u l t s o f m a n y w a r m i n g s t u d i e s c o n d u c t e d i n t u n d r a o r n e a r t u n d r a e n v i r o n m e n t s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 1 - 5 . T h e t a b l e i n c l u d e s r e s u l t s f r o m 1 8 g e o g r a p h i c r e g i o n s , 3 4 c o m m u n i t i e s , 5 0 s i t e s , a n d 6 9 p a p e r s . T h i s r e v i e w a l s o 3 8 i n c o r p o r a t e s g e n e r a l i z a t i o n s p r e s e n t e d i n m i n i - r e v i e w p a p e r s ( J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 6 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , P r e s s e t a l . 1 9 9 8 , S h a v e r a n d J o n a s s o n 1 9 9 9 , C a l l a g h a n e t a l . 1 9 9 9 ) a n d r e c e n t s y n t h e s i s p a p e r s b a s e d o n a n a l y s i s o f d a t a f r o m p u b l i s h e d a n d u n p u b l i s h e d s t u d i e s ( A r f t e t a l . 1 9 9 9 , C o m e l i s s e n e t a l . 2 0 0 1 , R u s t a d e t a l . 2 0 0 1 , D o r m a n n a n d W o o d i n 2 0 0 2 ) . O v e r a l l t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s t o w a r m i n g h a s b e e n s m a l l e r t h a n w a s e x p e c t e d b a s e d o n k n o w n p l a n t p h y s i o l o g y - t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s a n d l a t i t u d i n a l t r e n d s . W h e n a c h a n g e h a s b e e n d e t e c t a b l e t h e t r e n d w a s t o w a r d i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s , C O 2 e f fl u x , g r o w t h , r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d c o v e r a n d d e c r e a s e d t i s s u e n i t r o g e n . I n g e n e r a l , m e s i c s i t e s r e s p o n d m o r e t h a n d r y o r w e t s i t e s ( W a l k e r e t a l . i n p r e p ) , a n d h i g h a r c t i c s i t e s r e s p o n d m o r e t h a n l o w a r c t i c s i t e s ( W o o k e y e t a l . 1 9 9 3 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 9 a ) . S h o r t s u m m a r i e s o f t h e r e s p o n s e s o f e a c h c h a r a c t e r p r o v i d e d i n T a b l e 1 - 5 ( p h o t o s y n t h e s i s , g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , c o v e r , a n d t i s s u e n i t r o g e n ) a r e p r o v i d e d b e l o w . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p h o t o s y n t h e s i s a n d t e m p e r a t u r e h a s l o n g b e e n s t u d i e d p a r t i c u l a r l y o n t u n d r a p l a n t s . P h o t o s y n t h e s i s s h o w s s t r o n g t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e , a n d t u n d r a p l a n t s g e n e r a l l y e x p e r i e n c e t e m p e r a t u r e s b e l o w t h e i r p h o t o s y n t h e t i c o p t i m a ( T i e s z e n 1 9 7 3 , a l s o s e e S e c t i o n 1 4 . 1 ) . S h a d i n g a n d C O 2 e n h a n c e m e n t e x p e r i m e n t s h a v e d o c u m e n t e d i n i t i a l r e a d j u s t r n e n t s i n p h o t o s y n t h e t i c o u t p u t b u t l i t t l e t o n o l o n g - t e r m c h a n g e s ( T i s s u e a n d O e c h e l 1 9 8 7 , O e c h e l e t a l . 1 9 9 4 a , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 9 6 , S h a v e r e t a l . 1 9 9 8 ) . T h i s a n d o t h e r e v i d e n c e s u g g e s t t h a t t u n d r a p l a n t s i n g e n e r a l a r e p r o b a b l y n o t c a r b o n l i m i t e d ( K h m e r 1 9 9 9 ) . I n s i t u p h o t o s y n t h e s i s h a s b e e n s t u d i e d i n o n l y a f e w o f t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t s . T h e s e s t u d i e s f o u n d a t r e n d o f i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s a n d r e s p i r a t i o n a t t h e s p e c i e s a n d e c o s y s t e m l e v e l . G e n e r a l l y t h e i n c r e a s e i n r e s p i r a t i o n w a s 3 9 l a r g e r t h a n t h e i n c r e a s e i n p h o t o s y n t h e s i s c a u s i n g a s m a l l e f fl u x o f C O 2 f r o m t h e s y s t e m . T h u s , w a r m e d p l o t s d o n o t s e q u e s t e r s i g n i fi c a n t l y m o r e c a r b o n . F e w o f t h e s t u d i e s h a v e c l e a r l y s e p a r a t e d p l a n t r e s p i r a t i o n f r o m s o i l r e s p i r a t i o n , b u t i t h a s b e e n a s s u m e d t h a t m o s t o f t h e i n c r e a s e i n C O 2 e f fl u x i s d u e t o i n c r e a s e d s o i l r e s p i r a t i o n . T h e s e s t u d i e s h a v e b e e n r e l a t i v e l y s h o r t - t e r m a n d t h e i n c r e a s e d e f fl u x o f C 0 2 i s l i k e l y l a b i l e c a r b o n r e s u l t i n g i n a o n e - t i m e p u l s e t h a t p r o b a b l y w i l l n o t b e s u s t a i n e d i n t h e l o n g - t e r m . S e v e r a l r e s e a r c h e r s h a v e s t a t e d t h a t t h e s e t r e n d s a n d r e c e n t m e a s u r e m e n t s o f u n a l t e r e d t u n d r a i n d i c a t e t h a t w i t h m o d e s t w a r m i n g t h e a r c t i c t u n d r a w i l l l i k e l y o r h a s a l r e a d y s w i t c h e d f r o m a n e t s i n k o f c a r b o n t o a n e t s o u r c e ( O e c h e l e t a l . 1 9 9 3 , W e l k e r e t a l . 2 0 0 0 ) , y e t t h i s c o n c l u s i o n i s t e n u o u s d u e t o s h o r t - t e r m a n d o f t e n i n c o m p l e t e d a t a . T h e g r o w t h r e s p o n s e t o w a r m i n g h a s b e e n m e a s u r e d i n a v a r i e t y o f w a y s r a n g i n g f r o m s h o o t l e n g t h s t o n u m b e r o f l e a v e s t o b i o m a s s . B i o m a s s c a n a l s o b e u s e d t o e s t i m a t e p r o d u c t i v i t y , b u t m o s t o f t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t s a r e l o n g - t e r m m a n i p u l a t i o n s , w h i c h p r e v e n t t h e d e s t r u c t i v e c l i p p i n g o f b i o m a s s f o r y e a r l y m e a s u r e s . I n f a c t , m a n y o f t h e s t u d i e s t h a t p r o v i d e b i o m a s s d a t a a r e a c t u a l l y e s t i m a t e s b a s e d o n a l l o m e t r i c e q u a t i o n s u s i n g l e n g t h s , w i d t h s , a n d n u m b e r s o f l e a v e s o r c o r r e l a t i o n s w i t h c o v e r d a t a I n g e n e r a l i f a s p e c i e s r e s p o n d e d t o t e m p e r a t u r e i t i n c r e a s e d i t s g r o w t h i n t h e w a r m e d e n v i r o n m e n t , b u t m o s t o f t h e r e p o r t e d r e s u l t s w e r e n o c h a n g e a n d o c c a s i o n a l l y g r o w t h d e c r e a s e d . T h i s g e n e r a l i z a t i o n s u p p o r t s t h e a s s u m p t i o n t h a t c o o l t e m p e r a t u r e s l i m i t p r o d u c t i o n i n t u n d r a s y s t e m s . C o n t r a r y t o t h i s a s s u m p t i o n a m e t a - a n a l y s i s o f t h e 1 3 w a r m i n g s t u d i e s s h o w e d t h a t t h e l o w a r c t i c s i t e s a c t u a l l y r e s p o n d e d t o w a r m i n g m o r e t h a n t h e h i g h a r c t i c s i t e s i n g r o w t h ( A r f t e t a l . 1 9 9 9 ) . G r o w t h m e a s u r e s c a n b e s k e w e d t o w a r d s a p o s i t i v e r e s p o n s e b e c a u s e t h e y a r e b a s e d o n p r e e x i s t i n g h e a l t h y i n d i v i d u a l s ; f u r t h e r m o r e , i f a n i n d i v i d u a l p l a n t d i e s i t i s g e n e r a l l y r e m o v e d f r o m t h e a n a l y s i s . T h u s , a n i n c r e a s e i n g r o w t h d o e s n o t n e c e s s a r i l y t r a n s l a t e t o i n c r e a s e s i n c o v e r . F o r e x a m p l e , R a n u n c u l u s n i v a l i s c o n s i s t e n t l y i n c r e a s e d i n g r o w t h d u r i n g 1 t o 5 y e a r s o f w a r m i n g w h e n i n d i v i d u a l p l a n t s w e r e m e a s u r e d i n S c a n d i n a v i a n a l p i n e t u n d r a , y e t t h e p l a n t d e c r e a s e d a s m a l l a m o u n t i n a b s o l u t e c o v e r a n d g r e a t l y d e c l i n e d i n r e l a t i v e c o v e r ( M o l a u 1 9 9 7 , M o l a u 2 0 0 1 ) . T h e a m o u n t o f e n e r g y a l l o c a t e d t o r e p r o d u c t i o n , t e r m e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t , w a s m e a s u r e d i n a v a r i e t y o f w a y s r a n g i n g f r o m t h e l e n g t h o f t h e i n fl o r e s c e n c e t o t h e n u m b e r o f f r u i t i n g b o d i e s t o t h e w e i g h t o f s e e d s . T h e r e s p o n s e v a r i e d g r e a t l y d e p e n d i n g o n t h e m e t r i c e x a m i n e d . G e n e r a l l y t h e s i z e o f i n fl o r e s c e n c e s a n d s e e d s a n d t h e n u m b e r o f fl o w e r s i n c r e a s e d i n t h e w a r m e r e n v i r o n m e n t s , y e t i n s e v e r a l s t u d i e s t h e n u m b e r o f f e r t i l i z e d fl o w e r s a n d s e e d s d e c r e a s e d . W h e n t h e n u m b e r s o f s e e d s d e c l i n e d i n t h e w a r m e d p l o t s t h e a u t h o r s s u g g e s t t h a t t h e m e t h o d o f w a r m i n g , a f o r m o f c h a m b e r , r e d u c e d p o l l i n a t i o n a n d w a s a n u n w a n t e d a r t i f a c t o f t h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d w a s n o t a d i r e c t e f f e c t o f w a r m i n g ( J o n e s e t a l . 1 9 9 7 , T o t l a n d a n d B i d e 1 9 9 9 , R i c h a r d s o n e t a l . 2 0 0 0 , M o l a u 2 0 0 1 ) . T h e r a t i o o f fl o w e r s i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s o f t e n v a r i e d b y y e a r a n d g e n e r a l l y b e c a m e m o r e p r o n o u n c e d w i t h t i m e . T h e s e c h a n g e s w e r e a t t r i b u t e d t o t h e l o n g p r e f o r m a t i o n t i m e s o f t u n d r a p l a n t fl o w e r s ( s e e S e c t i o n 1 . 4 . 2 ) . O v e r a l l t h e r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n c r e a s e d i n t h e w a r m e d e n v i r o n m e n t ; g e n e r a l l y s e e d s w e r e h e a v i e r a n d i n fl o r e s c e n c e s w e r e l o n g e r . T h e r e i s a n u n d e r l i n i n g a s s u m p t i o n t h a t i n c r e a s e d e f f o r t l e a d s t o i n c r e a s e d s u c c e s s i n t h e s e s t u d i e s , y e t r e p r o d u c t i v e s u c c e s s i s d i f fi c u l t t o q u a n t i f y a n d w a s r a r e l y m e a s u r e d . P l a n t c o v e r a n d p l o t l e v e l b i o m a s s r e s p o n s e t o w a r m i n g v a r i e d b y s p e c i e s a n d l o c a t i o n . T h e g r o s s g e n e r a l i z a t i o n i s t h a t v a s c u l a r p l a n t s , p a r t i c u l a r l y g r a m i n o i d s a n d 4 1 s h r u b s , i n c r e a s e d w h i l e n o n - v a s c u l a r p l a n t s d e c r e a s e d i n b i o m a s s a n d c o v e r . N o n - v a s c u l a r p l a n t s g e n e r a l l y d e c l i n e d i n c l o s e d c o m m u n i t i e s a n d t h i s d e c l i n e i s a t t r i b u t e d t o c o m p e t i t i o n f o r l i g h t . L i c h e n s a s a w h o l e d e c l i n e d i n m o s t w a r m i n g e x p e r i m e n t s a n d a r e p r e d i c t e d t o c o n t i n u e t o d e c l i n e f u r t h e r ( C o m e l i s s e n e t a l . 2 0 0 1 ) , y e t b r y o p h y t e s i n c r e a s e d i n s e v e r a l w a r m e d c o m m u n i t i e s ( P o t t e r e t a l . 1 9 9 5 , S h a v e r e t a l . 1 9 9 8 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 9 a ) . T i s s u e n i t r o g e n w a s o n l y m e a s u r e d i n a f e w o f t h e w a r n r i n g e x p e r i m e n t s . T h e s e s t u d i e s s h o w a c l e a r t r e n d o f l o w e r t i s s u e n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s i n w a r m e d p l a n t s . T o l v a n e n a n d H e n r y ( 2 0 0 1 ) u s e d t h i s fi n d i n g t o s u g g e s t t h a t p l a n t s a r e a b l e t o i n c r e a s e t h e i r p h o t o s y n t h e t i c r a t e w i t h o u t a c o m p a r a b l e i n c r e a s e i n n u t r i e n t a c q u i s i t i o n , t h e r e f o r e , t i s s u e n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s b e c o m e d i l u t e . T h i s fi n d i n g s u p p o r t s a n d i s b a s e d o n t h e n o t i o n t h a t t u n d r a p l a n t s a r e m o r e l i m i t e d b y i n d i r e c t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n n u t r i e n t a c q u i s i t i o n r a t e s t h a n d i r e c t e f f e c t s o n p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s . T u n d r a p l a n t s h a v e h i g h n i t r o g e n l e v e l s i n t h e i r t i s s u e s . T h i s i s a s s u m e d t o b e a n a d a p t a t i o n t h a t c o m p e n s a t e s f o r l o w e n z y m e a c t i v i t y a t l o w t e m p e r a t u r e s w i t h h i g h e n z y m e c o n c e n t r a t i o n s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . T h u s , a n a l t e r n a t i v e e x p l a n a t i o n f o r t h e l o w t i s s u e n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s i n t h e w a r m e d p l o t s i s t h e r e d u c e d n e e d f o r h i g h e r e n z y m e c o n c e n t r a t i o n s . M o s t o f t h e d a t a i n t h e p u b l i s h e d l i t e r a t u r e a r e f r o m t w o s t u d y l o c a t i o n s : T o o l i k L a k e , A l a s k a a n d A b i s k o , S w e d e n . T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d m e t h o d s o f t h e w o r k a t T o o l i k a n d A b i s k o a r e s i m i l a r a n d f o c u s o n t h e i n t e r a c t i o n s o f w a r m i n g a n d f e r t i l i z a t i o n . T h e s i m i l a r i t y o f fi n d i n g s a t T o o l i k a n d A b i s k o h a s c a u s e d w i d e a c c e p t a n c e o f t h e fi n d i n g s a n d p r o p o s e d m e c h a n i s m s i n v o l v e d i n t u n d r a w a r m i n g a n d t h e s e m e c h a n i s m s h a v e o f t e n b e e n g e n e r a l i z e d t o t h e w h o l e A r c t i c ( S h a v e r a n d J o n a s s o n 1 9 9 9 ) . T h e r e f o r e , 4 2 i t i s i m p o r t a n t t o b r i e fl y d e s c r i b e t h e t w o s i t e s . T o o l i k a n d A b i s k o a r e b o t h l o c a t e d a t 6 8 ° N l a t i t u d e a n d t h e y b o t h r e p r e s e n t l o w a r c t i c t u n d r a . y e t t h e t w o s i t e s e x p e r i e n c e q u i t e d i f f e r e n t a b i o t i c e n v i r o n m e n t s . A t A b i s k o t h e c l i m a t e i s h e a v i l y i n fl u e n c e d b y t h e N o r t h A t l a n t i c c u r r e n t s m a k i n g t h e w i n t e r s a n d s u m m e r s r e l a t i v e l y m i l d g i v e n t h e h i g h l a t i t u d e . A t T o o l i k t h e c l i m a t e i s m o s t l y C o n t i n e n t a l w i t h s o m e i n fl u e n c e f r o m t h e A r c t i c O c e a n ; t h e r e f o r e , t h e w i n t e r s a r e h a r s h a n d t h e s u m m e r s c a n b e v e r y w a r m . T h e A b i s k o r e g i o n i s e s s e n t i a l l y a t t r e e l i n e a n d t h e s t u d y s i t e s a c h i e v e t u n d r a s t a t u s t h r o u g h e l e v a t i o n . T h e T o o l i k s i t e s a r e a t t h e s o l r t h e m e n d o f t h e N o r t h S l o p e o n t h e F o o t h i l l s o f t h e B r o o k s R a n g e a n d t h e d e p t h o f t h a w i s g e n e r a l l y l e s s t h a n 5 0 c m ; t h e r e f o r e , t h e s o i l s a r e v e r y c o l d t h r o u g h o u t t h e s u m m e r r e l a t i v e t o a i r t e m p e r a t u r e s a n d t h e t h a w s e a s o n i s s h o r t . T h e A b i s k o s i t e s a r e n o t u n d e r l a i n b y p e r m a f r o s t a n d s o i l s a r e w a r m e r a n d s o i l p r o c e s s e s a r e a c t i v e l o n g e r d u e t o a l o n g e r t h a w s e a s o n a n d a c c e l e r a t e d a c t i v i t y d u e t o h i g h e r t e m p e r a t u r e s . M o s t o f t h e r e c e n t b e l o w g r o u n d s t u d i e s o n a r c t i c t u n d r a h a v e b e e n d o n e a t t h e s e t w o s i t e s . T h e t h e o r y t h a t t u n d r a s y s t e m s a r e l e s s l i m i t e d b y d i r e c t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n p l a n t p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a n d m o r e l i m i t e d b y t h e i n d i r e c t e f f e c t s o f l o w t e m p e r a t u r e o n o t h e r p r o c e s s e s , n a m e l y n u t r i e n t c y c l i n g , w a s d e v e l o p e d a t B a r r o w ( U l r i c h a n d G e r s p e r 1 9 7 8 ) , a n d n o w i t s l a r g e s t p r o p o n e n t s a r e b a s e d a t T o o l i k ( C h a p i n 1 9 8 3 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a ) . A t T o o l i k p l a n t s g e n e r a l l y r e s p o n d l i t t l e t o w a r m i n g e x p e r i m e n t s a n d r e s p o n d g r e a t l y t o n u t r i e n t a d d i t i o n s ; t h e r e f o r e , i t h a s b e e n t h e o r i z e d t h a t t h e m e c h a n i s m c a u s i n g t h e r e s p o n s e t o w a r m i n g i s i n c r e a s e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y r e s u l t i n g f r o m s o i l w a r m i n g . D u e t o t h e m a g n i t u d e o f s t u d i e s p u b l i s h e d a n d t h e i n t e r n a l c o n s i s t e n c y o f t h e fi n d i n g s b a s e d a t T o o l i k a n d t o s o m e e x t e n t A b i s k o , t h e d o g m a h a s 4 3 b e c o m e t h a t t h e w a r m i n g o f t h e t u n d r a w i l l r e s u l t i n c h a n g e s i n t h e b e l o w g r o u n d d y n a m i c s w h i c h w i l l u l t i m a t e l y d r i v e v e g e t a t i o n c h a n g e . T h e s e r e s e a r c h e r s h a v e p r o p o s e d t h a t o b s e r v e d c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h f e r t i l i z e r e x p e r i m e n t s m i g h t b e u s e d t o p r e d i c t t h e u l t i m a t e v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h e r e i s n o d i s a g r e e m e n t t h a t b e l o w g r o u n d c h a n g e a r e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f c l i m a t e w a r m i n g o n a l l t u n d r a s y s t e m s , y e t t h e i m p o r t a n c e i s l i k e l y t o b e g r e a t e s t i n t h e l o w A r c t i c , w h i l e t h e d i r e c t e f f e c t o f w a r m i n g h a s b e e n s h o w n t o b e g r e a t e r i n t h e h i g h A r c t i c . T h e u t i l i t y o f f e r t i l i z a t i o n s t u d i e s t o s i m u l a t e f u t u r e c l i m a t e i n d u c e d c h a n g e s i n v e g e t a t i o n i s q u e s t i o n a b l e b e c a u s e t h e s e s t u d i e s g e n e r a l l y s u p p l y n u t r i e n t s a t l e v e l s m u c h g r e a t e r t h a n t h e i n c r e a s e s i n n u t r i e n t c y c l i n g o b s e r v e d i n w a r m i n g s t u d i e s a n d f e r t i l i z a t i o n a d d i t i o n s c i r c u m v e n t m i c r o b i a l c y c l i n g ( J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 3 , R o b i n s o n e t a l . 1 9 9 5 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 9 b , H a r t l e y e t a l . 1 9 9 9 ) . F u r t h e r m o r e , s o i l t e m p e r a t u r e s a r e g r e a t l y a f f e c t e d b y t h e v e g e t a t i o n t y p e a n d t h e u n d e r l y i n g p e r m a f r o s t , w h i c h m a y b o t h v a r y s p a t i a l l y a n d t e m p o r a l l y u n d e r w a r m i n g , t h u s i t i s n o t l i k e l y t h a t a n i n c r e a s e i n a i r t e m p e r a t u r e s w i l l r e s u l t i n a c o r r e s p o n d i n g i n c r e a s e i n s o i l t e m p e r a t u r e s ( N g a n d M i l l e r 1 9 7 7 , K a n e e t a l . 1 9 9 2 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 3 , C o u l s o n e t a l . 1 9 9 3 ) . U l r i c h a n d G e r s p e r ( 1 9 7 8 ) p r o p o s e d a n e g a t i v e f e e d b a c k w h e r e a s n u t r i e n t s w e r e a d d e d b i o m a s s a n d s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r a c c u m u l a t e d a n d i n s u l a t e d t h e s o i l s u r f a c e c a u s i n g l o w e r s o i l t e m p e r a t u r e s a n d r e d u c e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y . T h e r e f o r e , t h e t h e o r y t h a t w a r m i n g i n d u c e d v e g e t a t i o n c h a n g e i n t h e A r c t i c w i l l b e d r i v e n b y c h a n g e s i n b e l o w g r o u n d p r o c e s s e s i s p r o b a b l y t r u e i n m a n y t u n d r a e n v i r o n m e n t s b u t i s l i k e l y t o b e a l e s s i m p o r t a n t m e c h a n i s m t h a n i s c o m m o n l y b e l i e v e d . . . . . . . . 1 . . . . - . . s n . e d e s a t l _ _ . . a e - - - e . . e d r . d n . r n t r . e - - - - - . . e r n . e . c c r t . i t d e n t - - l ‘ . . . f t t g t n n n s g n i s i i a a - - - - s s e c c . s . a - . a t fi fi a n . s i i e o e a . n r n n r c d - - - . c o g g c t t o o . n e i i . s s d i n n - p . s . e ’ ' 1 l - 2 \ - - - . R - - - ~ . 1 ‘ - - - - - . . . . . . . . . . . . . e g n . a . . . . . . . h c a . . i . . n e . x l . s s o . o s i i . . m . f a s t e d . i u . a i a e . . m x t i t r . . o h o l a l . t o f a . n s c n . i t i n d . . o o b i e i a n y . e . r l c n o c . y s z r d . g g . n o e i o . . g i o a t o t i r y t s t g . . fl r c n c r . o i r . d g . r e e g r a a . v r v g . o e o s v . l r . n h a e p c a a . . l s o x f h g e i o i i . t o r c s s y y p . s s l x g r . b a n e r x a t o o a n t e . t . o l m o b D S P S O e i r r l . . o b h u . . o a . p l n n p g g 5 5 5 5 n h n o o N e - - a . . . N C G . L P P 1 1 . V . T . i 3 5 r 1 . . . . . . . 7 . . 9 . . . 9 . . . . 1 . . n . . . e . . . s 7 . . n . 9 . e . 9 t 1 . . . . 1 s 0 . . . . 0 i . r . l 2 t . . h a n . . . C . t l e . . e a . . & m . t . h d e . . . r r s . . t a n . . . . s a e . m e c n a h . n n g t . . . n o e l r . n . i e l t e e . . o t S M M i a . e a . . . . t i d v i o l . . . u . d x m . d e o . . . . a i r p i n . g i . a g r g d n . e n s n m . a z n n . i e . i r i . s i o r . m . l w d . t i e d d b . a o . n t i r t a r . r . a a c h a p n . . e e T f w ' w c s s s a T . . m 3 . . 1 t ' 2 . F L 1 C R A S . . 8 a W 9 9 . . 9 . 9 e 9 r m 1 9 T 1 r 1 e 4 5 6 u w ’ f . . . l l . l f s o . . . s a e s . . g a a m l m u m g 0 0 5 0 m 2 2 o 5 e _ m m u t e r m r e s e a e d o t r b a y m t l h r e o D m P s W 4 5 6 a m d m 2 a : e t o N 4 5 T a b l e I - 5 . S u m m a r y o f r e s u l t s f r o m a l l w a r m i n g s t u d i e s c o n d u c t e d i n t u n d r a e n v i r o n m e n t s p u b l i s h e d b e f o r e J a n u a r y o f 2 0 0 3 . S e v e r a l o f t h e s t u d i e s r e p o r t s i g n i fi c a n c e b a s e d o n t h e m a i n e f f e c t o f m u l t i p l e t r e a t m e n t s i n c o m b i n a t i o n w i t h w a r m i n g ; t h e r e f o r e , t h e s i g n i fi c a n c e g i v e n i n t h i s t a b l e i s b a s e d o n a s u b j e c t i v e , c o m m o n s e n s e i n t e r p r e t a t i o n o f a l i k e l y r e s p o n s e t o a n e x c l u s i v e l y w a r m i n g m a n i p u l a t i o n . F o r m a n y o f t h e p a p e r s s e v e r a l v a r i a b l e s w e r e m e a s u r e d t h a t c o u l d b e c a t e g o r i z e d i n a s i n g l e c o l u m n , i n t h o s e c a s e s t h e o v e r a l l r e s p o n s e i s p r e s e n t e d . W h e n b i o m a s s o f i n d i v i d u a l p l a n t s w a s r e p o r t e d t h e s i g n i fi c a n c e i s r e p o r t e d a s a m e r g e d c o l u m n o f g r t h l e n g t h ( L n ) a n d n u m b e r ( N o ) . T h e s i t e s a r e p r e s e n t e d i n o r d e r o f H i g h A r c t i c , L o w A r c t i c , a n d A l p i n e z o n e s . W i t h i n a z o n e t h e s t u d i e s a r e p r e s e n t e d b y g e o g r a p h i c r e g i o n , m o i s t u r e l e v e l , s t u d y s i t e , a n d y e a r o f r e p o r t i n g . L o c a t i o n E l e v a t i o n Y e a r o f T r e a t m e n t s C i t a t i o n Y o a r a o f S p a d e s o r G r o u p l n g s a t o m W 0 0 N P n G e C o m m u n l t y t y p e m m t r e a t m e n t P h L n N o P h L n N o l fl g h A r c t i c 1 E l l e - m e m e . q u e g e . ( ? § ‘ . ’ ! ! . ? § ‘ . ’ ! l l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 D r y 3 0 m a . s . l . 1 1 9 9 2 T J o n e s e t a l . 1 9 9 7 2 S a l i x a r c t i c a - — - — - l - - - J o n e s e t a l . 1 9 9 9 1 - 3 S a l l x a r c t i c a m a l e - - - - ) l K c - c - f ‘ 2 M e s i c 3 0 m a . s . l . 2 1 9 9 2 T T o l v a n e n a H e n r y 2 0 0 1 C a s s i o p e t e t r a g o n a . — - - - — - - - _ - _ - - - _ - - - - - _ . . - - _ — - - - - - - - — - - - - _ — u — o — - - - - - - - - - - - — - - - - - - j I — d - ~ o . _ - l ~ ‘ - - - - . - 0 - 8 - 0 - - - - - - - — - - - — u - - c o c o - 0 - . - - - — - - - - - - - - - - - . - - - - - - - . - u - - u g c u u o u u — n u c c u a u - o - - - — - - - — - - - - - o - - o — 0 - - . - - - — - — — - - - - - a ~ - - _ - - o — - - ~ u ¢ - - o - - - _ . - n p - _ - - - _ — - a - a - - - - - - - - - — v — ~ r « - - ~ n - o — p g o o - n u o o o o o o - o o u - ¢ - - - - g - - - p ~ v . . . - - u - a w b - - - - . - p - - - - ‘ — ’ - — d - - — - - - - - - ' - - - v — I — u n n b — b ‘ fi r s t - - - — ‘ u - - - - - - . - — - - - — ‘ - ’ ~ - ~ ‘ - - - - - m ‘ . d e u n i t n o C . 5 - I e l b a T 4 6 L o c a t i o n E l e v a t i o n Y e a r o f T r e a t m e n t s C i t a t i o n Y e a r s o f S p e c i e s o r G r o u p i n g s G r o w t h R e p r o d u c t i o n C o N P n G e C o m m u n i t y t y p e e s t a b l a h m o n t t r e a t r n e n t P h L n N o P h L n N o H _ I _ g h A r c t i c 4 8 x - l l a r s l r u m v m f u l l f e _ . _ 7 D r y h e a t h 1 0 m a . s . l . - 7 1 9 9 0 n g n g L H a v s t r h m e t a l . 1 9 9 3 4 2 2 m a . s . l . 8 1 9 9 1 T x e W W o o k e y e t a l . 1 9 9 3 W e l k e r e t a l . 1 9 9 3 W o o k e y e t a l . 1 9 9 4 W o o k e y e t a l . 1 9 9 5 R o b i n s o n e t a l . 1 9 9 8 C a s s i o p e t e t r a g o n a - D r y a s o c t o p e t a l a - - D r y a s o c t o p e t a l a P o l y g o n u m v i v i p a r u m D r y a s o c t o p e f a l a D r y a s o c t o p e t a l a S a x i f r a g a o p p o s i t l f o l i a S a l l x p o l a r i s P o l y g o n u m v i v i p a r u m 3 L i c h e n s 3 B r y o p h y t e s 3 T o t a l b a r e g r o u n d 3 T o t a l d e a d 3 T o t a l v e g e t a t i o n 5 D r y a s o c t o p e t a l a 5 S a x i f r a g a o p p o s i t l t o l i a 5 P o l y g o n u m v i v i p a r u m 5 L i c h e n s S B r y o p h y t e s 5 T o t a l b a r e g r o u n d 5 T o t a l d e a d - S T p t g L - 1 _ - W a d a & K a n d a 2 0 0 0 _ 1 0 r y a s o c t o p e t a l a - - - I ' - _ ) E . e O ‘ — E c — , ) 1 P ‘ 2 ‘ . R K . D O I O O I O I C O O O O O O O O ' - 2 ' ' 8 } . . . . . . . . ( — E v - v - v - o l o o r o t o o a c o - & I l ) - r l ; \ l ) & 2 2 - r R - r x z e - g - . _ _ . - - . _ _ _ . . - _ - . . _ - _ . - _ _ _ l . _ l _ n r e p o r t e d _ _ 9 1 9 9 7 T 5 B a r r o w 1 . 1 8 1 1 0 1 9 1 1 1 5 6 9 1 1 ! ) . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 D r y h e a t h 5 m a . s . l . 1 0 1 9 9 4 T J o n e s e t a l . 1 9 9 7 2 S a l i x r o t u n d i f o l i a m a l e - 2 S a l i x m t u n d i f o l i a f e m a l e - e G n P N o o N n o L h w P o h N t w n o L r G h P s g n i p u o r G r o s e i c e p S t t n o e e m r t a a e e Y r t 0 0 0 2 r e b b e W & r e t s i - . . _ W n o - i t l a t i l o C H s — - — — . - . t n e m t a e r T T t n e m t ' t 5 9 o 9 i r e e l l e b Y a 1 t 1 e 1 e n o i t a v e . l . s . a l m E 5 . d e u e p w n y i t t n o C y t i n o d a e m . m 4 c e u t — ' 5 W m i - o t I c - n 9 C o r e i A m l t b a : c a m o T L u 4 7 1 - 2 C a r d a m i n e p r a t e n s i s - 1 - 2 C a r e x s t a r t s - 1 . 2 D r a b a I a c t e a 1 - 2 D u p o n t i a fi s h e d 1 - 2 E r i o p h o r u m t r i s t e 1 - 2 H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a 1 - 2 J u n c u s b i g l u m l s 1 - 2 L u z u l a e r o t i c a 1 - 2 L u z u l a c o n f u s e 1 - 2 S a x i f r a g a c e m u a 1 - 2 S a x i f r a g a f o l i o l o s a 1 - 2 S a x i f r a g a h i e m c i f o l l a - 1 - 2 S a x i f r g g a h i r w l u s - ~ 1 I t t l I I ‘ - . 0 l e . . g t — I t l t - ' - | I ( - I ( - I 6 - ( - - - ' 4 — 4 — ( — l e — t — t — e t — t — t — l L o w A r c t i c _ _ _ _ 6 P M D Q O ; 3 . 9 ! 5 1 3 5 1 7 9 3 1 4 9 ? ! ) _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1 0 W e t m e a d o w U n r e p o r t e d 1 2 1 9 9 3 T x W O e c h e l e t a l . 1 9 9 8 1 - 2 T o t a l - - - - - - - 2 - 7 T e g l l l s k e l s e l - ! i § 8 t 6 § f ’ fl . 1 5 § ? m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 T u s s o c k 7 6 0 m a . s . l . 1 3 1 9 7 9 T x F x L C h a p i n & S h a v e r 1 9 8 5 A u l a c o m n l u m t u r g i d u m B e t u l a n a n a C a r e x b i g e l o w i i E m p e t r u m n l g r u m E r i o p h o r u m v a g i n a t u m L e d u m p a l u s t r e P o l y g o n u m b i s t o m R u b u s c h a m a e m o m s S a l i x p u l c h r a V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a E n ' o p h o r u m v a g i n a t u m E n ‘ o p h o m m v a g i n a t u m S h a v e r e t a l . 1 9 8 8 C h a Q i n e t a l . 1 9 8 8 fi e — i ' e — I e - b k l I I : N N N N N N N N N N M C O - - » - b I F ! - A j — - - _ - - - ~ - - - - ' . . - - - - e - _ - f g - . - s m m m m n u u u u s a a s g e t e e t t l p d u u a a a a a a a . p n r d r d n i e o o t i i l n n n s d p - - a s i i i a g i e i e b e b g g g p a s m . m s s l n - i a r l a r a a r l i s u s p t t o m e e p i l n m t w t w t v a t v a v v p r t s i i i u i m v m m v h o s o h s s n a t a a l l m u m m u r u a s s y m i u n e l l m e n a a a l n l u u a s u m m m n i t m g g a a h a s h p a r r l u u r u a d n a u m m p p p n c u o i o o i n l u i e o n c i i e b g b r n o o a o n h h h n n n c o e m s g m s a e a a i m c x l c x u p p i i s n r p v l u u a u l / c u u p a e u c c a i g e o d o o u o b b o u u l t r l c r c v ' ' i m r u u t t c i a a d h d d l o u e n n s l e l r a a a s y a e p e c a a n e e fi t A o B H L F S C E B L F C E V V e v o a r E B L E V T N D E V G . 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 1 . . . , , , , , , . 3 3 3 3 3 3 3 3 3 8 A - - n c - l m - h — _ . _ 6 r - 9 7 9 1 _ 8 9 r _ e 1 , l v - - . n a m q - a e h h S c e & O n e & i p e u s a s h i C T g n T 3 _ 8 _ _ 9 - e 1 5 1 4 8 T a b l e I - 5 . C o n t i n u e d . L o c a t i o n E l e v a t i o n Y e a r o l f T r e a t m e n t s C i t a t i o n Y e a r s a t S p a d e s o r G r o u p i n g s G r o w t h R e p r o d u c t i o n C o N P n G e C o m m u n i t y t y p e e s t a b l i s h m e n t t r e a t m e n t P h L n N o P h L n N o L o w A r c t l c m o u k u k o u s u e s ° m 4 9 ° m 1 1 T u s s o c k 7 6 0 m a . s . l . 1 4 1 9 8 1 T x F x L C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 : G M M M O M M G O Q Q O O G Q i l fi l k z z l k k t z x x l k t - z z l \ l I l i ' l I I R I j R R c — e l \ R R R I ' K l l l l 1 6 1 9 8 7 T x F M o l a u & S h a v e r 1 9 9 7 9 E r i o p h o r u m v a g i n a t u m 2 ' _ . - . _ - . _ m m m s s i s u u e ' n _ - s s a - u u d n m m u s g _ _ - _ u m s s a a a i i a a t i e t t n e n e n _ a a . - . . o b n o r o d p n t g l i e r t s i n n - i m r r o n l n o a n o t e . s p i i m - g i a i g u f o u u g g s i t _ e a g g a t m e i i e r m p . . r a n a o r a i i a r s a p c p h n e s s . i p l a i s p o p r i i r s g - l t c o o p u r v v t a m - n t w w t t t l l t p i i s a p G r h b a t a a b s s i p n s m o o l s n e u n m u n v e u t r a r s m l l y m u p a r u m a a s m a t t s m i a n l h m l u m m e e m n h l h a u y ‘ l a m m d ’ u o c h g g c a h p a u t n h m n p a o l p i i l n e a p m c c u e i h ' p c c p a i o n i i u u e a e l u p r u u n u s b r b t n z r g u h i u r l t o m l n o o n h n n o o s a e m c e a m p m p s p m g r n a s s t o u g i l u p i i i i i r n l v x x c u a s c ' b u u o i s c c c s e e o r u y e u a t t i i l l e - u t s c ' e l 7 d ’ c r r c c r d s l c h c b p l v d h m l ' c a d x u o l x o u a c e u e i r y u t p a _ i e e a t e n a u a a m e o p a s n a a a i n u l o o n c s e l a r S B A A A S E F C S R L E B L C C a C P P o E P P S D P V V V T i a o - t 9 9 9 9 9 9 9 V 9 V 9 L V N T 4 4 4 4 - - - - - - - - 7 7 7 7 7 7 7 7 . t a n e s m r t a a e Y e r t L 7 " " ” " " ' 2 1 0 0 0 0 2 2 . l . a l a t e : s e e t t r a a t H s - n t e e n o i t a g r t i B i e / C " s t n e m t a e " F x T a _ . . - . . . - . r . 8 T t o r e e . - m - ‘ - W 8 9 1 Y 7 - . 1 n o i - ' 0 6 . l 5 . 5 s t . a v e l . a 9 3 1 m . 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C o m m u n i t y t y p e a s t o n i s h m e n t t r e a t m e n t P h L n N o P h L n N o W ‘ fl fi - “ . — . . . . — . . . _ . m . . . “ - - — a - . . . . . — . — — . — — . ~ . — . . . _ . . . _ - i n l e t 7 6 0 m a . s . l . 2 4 1 9 8 9 T x e L S h a v e r e t a l . 1 9 9 8 5 - 6 C a r e x c o r d o n h i z a - ~ - - 5 - 6 C a r e x r o t u n d a m - - - - 5 — 6 E r i o p h o m m a n g u s t i f o l i u m 5 - 6 T n ' c h o p h o r u m c a e s p l t o s u m 5 - 6 0 t h e r s e d g e s 5 - 6 6 r a m i n o i d s 5 - 6 0 e c i d u o u s s h r u b s 5 - 8 E v e r g r e e n s h r u b s 5 - 6 F o r b s 5 - 8 M o s s e s 5 - 6 L i c h e n s - a - , a ‘ . 5 - 6 I 9 t g l y y m l o n O u t l e t 7 6 0 m a . s . l . 2 5 1 9 8 9 T x e L S h a v e r e t a l . 1 9 9 8 5 - 6 C a r a x o o r d o r r h i z a 5 . 6 C a r a x r o t u n d a t a 5 - 6 E n ' o p h o m m a n g u s t i t o l i u m 5 - 6 0 t h e r s e d g e s W G m m i n o i d s 5 - 6 0 6 c i d u o u s s h r u b s 5 - 6 E v e r g r e e n s h n i b s 5 - 6 F o r b s 5 — 6 M o s s e s 5 - 6 L i c h e n s { . . - . . . _ “ W a l t / 9 . 9 9 m i ) " 1 3 D r y 7 6 0 m a . s . l . 2 6 1 9 9 5 T x S W e l k e r e t a l . 1 9 9 7 1 D r y a s o c t o p e t a l a - i — - - - J o n e s e t a l . 1 9 9 8 2 T o t a l v e g e t a t i o n - - - ~ - W e l k e r e t a l . 1 9 9 9 3 T o t a l v e g e t a t i o n - - ~ W a l k e r e t a l . 1 9 9 9 1 D r y a s o c t o p e t a l a t - T W e l k e r e t a l . 2 0 0 0 1 - 3 T o t a l m e n t i o n - - - S l i ‘ l t - I ' K I K I G - l t - fl I K J ' G - l l I l l s — E 5 ; ) 1 1 2 - - ~ . ; t . ) ) ) K | . . . . . o C n o i t c u d o r p e R h t w o r m G u t m u t r i m m d d u u o t t o a m u t r r s d d ' i s d i i c i h m h o o r o m m m r e n a a a a a s p a p o d s a - a a s s s a s s s s c u e e e r e r r u u u n u u n e h h i u h i p a a u d o d o d o u u n l a u o d r l i n i i m l l n n o v e l i n p p n p p m l — m a - - a l l a i i i f u a i - s i a i m i o o p m i s s s m m m i ' s i i i r r i g g g g t i i i 0 p u t o l i s t p e e o o r t 9 t t s o r r i s i i r r r l y i i i @ y y l e i e l e l p c r t i l e a a a f y l i h m u v § h h m u h m h i m u m v v m u t s v ! s b u u h m a y c r o a s m ' m m m m m m m m m m m m 9 m o u m m m d ' u l u r r e 9 u u u u u u u u u u u u n m ' m c a m r s o h r r i t ’ m g h i i i 9 i i i i i y i i i a a c l s n n n Y t n n n n n t n n n s a s n s p s e t n a e m e i i i i i i i i i i i e . t t n c e o u s s c c c o f c c c c c c c c e s ! e e x c u r s s e i t e o e p s § s t p i c a y n i c c c h s p p b b s c c r c c d c l c c c c l n p a a a c u m a a a m a a a a a a a a m r 9 a y n a o r a i e s ! m l s c l d u p h i h r b l e I m I E E C E P E S P H L R A A V V V o a i r V V V V V e V w V V V r M L G M D H G E 5 5 5 5 5 5 5 . 4 5 5 5 5 5 5 - 1 - - - - - - _ 1 1 1 1 1 - 1 1 _ ' ' " ” “ " o e o 4 5 9 9 9 9 5 ' 9 1 1 r 9 . . l l 1 a a t t l . e e a a n n e a o o r e t 8 9 9 1 . l s s e . r ‘ a ‘ r ‘ y a r e t s s t ' s s r r t r r a a a r o P P P P n ' " T 3 9 9 1 7 2 . m . . l - . s _ . i a § § m § 0 i 8 fl . 3 d e u n i ? § § l - 0 t 2 n § o 9 y r o t s C r t ! e § d . n 9 5 U ! - ! 1 4 ! b 1 A a e l b a T 5 2 L o c a t i o n E l e v a t i o n Y e a r o l T r e a t m e n t s C i t a t i o n C o m m u n i t y t y p e a m m n m e n t L o w A r c t i c m e v . . m . 4 . . _ . \ fi . _ i . . _ _ . . _ _ . . _ , * _ _ . . . . . - . - - . . . . 4 . 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D i c r a n u m s c o p a r i u m H y i o c o m i u m s p l e n d e n s P l e u r o z i u m s c h r e b e r i P o h l i a n u t a n s P o l y t n ‘ c u m c o m m u n e P o l y t r r ' c u m j u n i p e n ' n u m L i c h e n s C e t r a n ' a c u c c u l a t a C l a d o n i a a r b u s c u l a C l a d o n r ' a c o c c i f e r a C l a d o n i a f u r o a t a C l a d o n r ’ a g r a c i l r ' s C l a d o n i a r a n g i f e n ’ n a O t h e r C l a d o n i a s p p . L o b a n ' a I i n i t a N e p h r o m a a r o t i c u m P e i t r j g e r a a p h m o s a K K R fl l l fi l l l f l f - e l I l l - b f l l l l l l f - D l l l ) ‘ I D I D I O I O I D I D I O I D I D I O I O I D I D I D I D I D I D I D I O I D I D . e . G . . n . . ~ P . . . . ~ N . o . . . C - . n . o . i o . t N c . . . - - u . n d . . L o r . . p h . ~ - ° - - - - - e . R . P o h N . . . . t . - . . . w n . o . L r . 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I n 1 9 9 5 t w o n e w g r a d u a t e s t u d e n t s , L i s a W a l k e r a n d R o b e r t H o l l i s t e r , j o i n e d t h e p r o j e c t . L i s a W a l k e r b e c a m e p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r t h e B a r r o w d r y s i t e a n d R o b e r t H o l l i s t e r e s t a b l i s h e d a n e w B a r r o w w e t s i t e a n d a s s u m e d p r i m a r y r e s p o n s i b i l i t y f o r i t . C h r i s t i a n B a y c o m p l e t e d h i s m a n a g e m e n t r o l e i n t h e p r o j e c t a t t h e e n d o f 1 9 9 5 ( B a y 1 9 9 6 ) . B o t h s t u d e n t s , L i s a W a l k e r a n d R o b e r t H o l l i s t e r , c o m p l e t e d t h e i r M a s t e r ’ s d e g r e e s o n t h e d a t a c o l l e c t e d t h r o u g h 1 9 9 6 f o r t h e i r r e s p e c t i v e s i t e s ( W a l k e r 1 9 9 7 , H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . I n 1 9 9 6 R o b e r t H o l l i s t e r e x p a n d e d t h e p r o j e c t t o A t q a s u k a n d i n 1 9 9 7 h e b e c a m e p r i m a r i l y r e s p o n s i b l e f o r t h e d a t a c o l l e c t i o n f o r t h e e n t i r e p r o j e c t . D u r i n g t h i s p e r i o d t h e d a t a c o l l e c t i o n w a s m o d i fi e d a n d e x p a n d e d . 1 . 5 . 1 S t u d y A r e a 1 . 5 . 1 - 1 N o r t h S l o p e T h e s t u d y s i t e s a r e l o c a t e d a t B a r r o w a n d A t q a s u k o n t h e A r c t i c N o r t h S l o p e o f A l a s k a ( F i g u r e I - 1 4 ) . T h e N o r t h S l o p e i s t h e r e g i o n o f A l a s k a t h a t d r a i n s t o t h e A r c t i c O c e a n a n d i n c l u d e s t h e n o r t h e r n h a l f o f t h e B r o o k s R a n g e , t h e F o o t h i l l s , a n d t h e C o a s t a l P l a i n . T h e r e g i o n i s u n d e r l a i n b y p e r m a f r o s t r e a c h i n g d e p t h s o f u p t o 6 0 0 m ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e E a s t - W e s t o r i e n t a t i o n o f t h e B r o o k s R a n g e a c t s a s a b i o g e o g r a p h i c 5 9 b a r r i e r t o t r e e l i n e a n d t h e t r e e l i n e o f A l a s k a i s m o r e a b r u p t t h a n i n m a n y r e g i o n s o f t h e A r c t i c d u e t o t h e c o m p l e x g r a d i e n t s a s s o c i a t e d w i t h l a t i t u d e a n d a l t i t u d e . T h e F o o t h i l l s c o n s i s t o f r o l l i n g h i l l s o f t u s s o c k t u n d r a d o m i n a t e d b y t h e s e d g e E r i o p h o r u m v a g i n a t u m a n d s e v e r a l s h r u b s i n c l u d i n g s p e c i e s o f S a l i x , B e r u l a , V a c c i n i u m , a n d L e d u m . T h e F o o t h i l l s w e r e p a r t i a l l y g l a c i a t e d d u r i n g t h e P l e i s t o c e n e b u t t h e n o r t h e r n r e g i o n o f t h e F o o t h i l l s w a s n e v e r g l a c i a t e d ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e C o a s t a l P l a i n i s r e l a t i v e l y fl a t a n d d o m i n a t e d b y a s e r i e s o f o r i e n t e d e l l i p t i c a l l a k e s t h a t c o v e r u p t o 4 0 % o f t h e s u r f a c e a r e a ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e d i v i d e b e t w e e n t h e C o a s t a l P l a i n a n d F o o t h i l l s i s t h e 7 5 m t o p o g r a p h i c c o n t o u r l i n e ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a ) . T h e s h a l l o w t h a w o f t h e a c t i v e l a y e r ( s e a s o n a l l y t h a w e d s o i l s ) a n d t h e l o w r e l i e f o f t h e C o s t a l P l a i n c r e a t e a n e n v i r o n m e n t w h e r e m i n o r d i f f e r e n c e s o f s o m e t i m e s l e s s t h a n a m e t e r i n e l e v a t i o n h a v e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t s o i l w a t e r c o n t e n t a n d v e g e t a t i o n . G r a s s e s a n d s e d g e s d o m i n a t e t h e v e g e t a t i o n o f t h e C o a s t a l P l a i n . F o r t h e l a s t 1 0 , 0 0 0 y e a r s m e a n d e r i n g s t r e a m s a n d p r o c e s s e s a s s o c i a t e d w i t h t h e t h a w l a k e c y c l e ( F i g u r e I - 1 5 ) h a v e r e w o r k e d t h e s u r f a c e ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 a , E i s n e r a n d P e t e r s o n 1 9 9 8 ) . T h e c l i m a t e o f t h e m o s t n o r t h e r n p a r t o f t h e C o a s t a l P l a i n i s h e a v i l y i n fl u e n c e d b y t h e A r c t i c O c e a n ( T a b l e I — 6 ) . O n a t y p i c a l s u m m e r d a y c o a s t a l a r e a s e x p e r i e n c e c l o u d y , m o i s t , c o o l , a n d w i n d y c o n d i t i o n s t h r o u g h o u t t h e d a y , w h i l e a t i n l a n d a r e a s t h e a i r i s h e a t e d i n t h e m o r n i n g a n d l o w c l o u d s a n d f o g d i s s i p a t e b y e a r l y a f t e r n o o n . T h e g r a d i e n t i n d a i l y t e m p e r a t u r e s c a n b e s t e e p f r o m t h e c o a s t i n l a n d f o l l o w i n g t h e p r e v a i l i n g w i n d s . T h e 7 ° C J u l y i s o t h e r m a l d e l i n e a t e s t h e c o a s t a l z o n e g e n e r a l l y r e f e r r e d t o a s l i t t o r a l t u n d r a ( C a n t l o n 1 9 6 1 , H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . T h e B a r r o w s i t e s l i e w i t h i n t h e l i t t o r a l t u n d r a a n d t h e A t q a s u k s i t e s l i e b e y o n d t h e e x t e n t o f t h e l i t t o r a l t u n d r a ; t h e r e f o r e t h e s u m m e r c l i m a t e o f A t q a s u k i s w a r m e r t h a n w o u l d b e e x p e c t e d f r o m i t s a p p r o x i m a t e l y 1 0 0 k m p o s i t i o n s o u t h o f B a r r o w ( T a b l e I - 7 ) . 1 6 4 ° 1 8 0 ° 1 5 6 ° 1 5 2 ° 1 4 8 ° 1 4 4 ° 1 4 0 ° I ' l ’ I ' 1 ' l T I ‘ 1 T N A r c t i c O c e a n B a r r o w . / / / / / / / / / ; . . fl / H B e a u f o r t S e a . . A " / ” I n o C h u r c h ! S e a . f » I , ” / V l / ‘ I / l / i fl / / / “ ‘ 4 ‘ . c ' A t q a s u k / { ’ \ ~ " ~ ~ l / / / / / / / / / / / I \ / ’ / / g / l i " . 7 0 ° 4 h - c a . m ' / / I / / J y / / ‘ / / / / . ’ " l ” . s . ' P ' a ‘ n ( I / / / / / / : . . ” ‘ ~ ‘ . - - “ - . . - " " , 7 " : 7 " “ W W I I “ " ‘ J A . , _ a ” { 2 ' . m a m a ’ \ \ s " I . ' " ‘ , a I ‘ m m o w \ l I , W I N . R e f u g e : - - - - - - . . - \ . 3 4 u m ( ’ - ‘ s ‘ F O O t h ‘ u ' . . / \ \ \ ~ I ] , C I ? ‘ - . . - . - - - - - “ . . . — . . O r - - - " ’ / z z I I " “ f - I ’ ‘ 7 ’ . - ’ \ a - ‘ B r o o k s R a n g e \ / \ ~ ’ I - \ \ . 2 I , i s K ‘ \ I v “ ‘ \ \ “ g / - - ’ . ~ ~ _ , 0 1 0 0 2 0 0 k m ° “ “ ~ ~ - ~ _ _ _ _ _ 6 n t l c ; _ c 1 m _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1 1 L 1 l I l l — - _ 1 - - - - l l A 1 1 8 0 ° 1 5 6 ° 1 5 2 ° 1 4 8 ° 1 4 4 ° 1 0 4 ° F i g u r e I - I 4 . M a p o f n o r t h e r n A l a s k a s h o w i n g t h e A r c t i c N o r t h S l o p e , B a r r o w , A t q a s u k , a n d o t h e r p r o m i n e n t f e a t u r e s . T h e h a s h e d z o n e r e p r e s e n t s t h e l i t t o r a l t u n d r a , d a s h e d l i n e s r e p r e s e n t t h e b o r d e r s b e t w e e n r e g i o n s , a n d s h a d i n g r e p r e s e n t s p o l i t i c a l z o n e s ( r e d r a w n f r o m H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . 6 | v 9 W M W F i g u r e I - 1 5 . S i d e v i e w d i a g r a m d o f t h e t h a w - l a k e c y c l e . A ) N e w l y e x p o s e d m a r i n e s e d i m e n t s w i t h c o n t r a c t i o n c r a c k s i n t o t h e p e r m a f r o s t ( d e n o t e d w i t h d a s h e s ) . B & C ) T h e g r o w t h o f i c e w e d g e s a n d l o w - c e n t e r e d p o l y g o n s i n t h e s e d i m e n t s ( d a s h e d w e d g e s r e p r e s e n t p o s s i b l e p r e v i o u s i c e w e d g e s ) . D ) T h e f o r m a t i o n o f t h a w - p o n d s b y e r o s i o n a n d c o a l e s c e n c e o f l o w - c e n t e r p o l y g o n s . E & F ) A y o u n g t h a w - l a k e . G ) A m a t u r e s h a l l o w t h a w - l a k e . H & I ) A d r a i n e d s h a l l o w t h a w - l a k e . J ) A d e e p t h a w - l a k e w i t h p e r m a f r o s t a n d i c e - w e d g e s m e l t e d b e l o w i t ( B i l l i n g s a n d P e t e r s o n 1 9 8 0 ) . 6 2 T a b l e I - 6 . C l i m a t e d a t a f o r t h e B a r r o w r e g i o n ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 3 ) . M o n t h T e m p e r a t u r e P r e c i p i t a t i o n W i n d s p e e d S o l a r r a d i a t i o n D a y l e n g t h ( ° C ) ( m m ) ( m s " ) 4 M 0 m ' 2 d a y " ) ( h r s l J a n 2 5 9 5 . 8 5 . 0 0 . 0 0 . 7 F e b 2 8 1 5 . 1 4 . 9 1 . 6 6 . 8 M a r - 2 6 . 2 4 . 8 5 . 0 7 . 4 1 1 . 7 A p r - 1 8 . 3 5 . 3 5 . 2 1 5 . 5 1 6 . 7 M a y - 7 . 2 4 . 3 5 . 2 2 1 . 9 2 3 . 1 J u n e 0 . 6 8 . 9 5 . 1 2 3 . 0 2 4 . 0 J u l y 3 . 7 2 2 . 4 5 . 2 1 8 . 5 2 4 . 0 A u g 3 . 1 2 6 . 4 5 . 5 1 0 . 8 1 9 . 0 w - 0 . 9 1 4 . 7 5 . 9 5 . 0 1 3 . 4 O c t 9 3 1 4 . 0 6 . 0 1 . 7 8 . 6 N o v - 1 8 . 1 7 . 6 5 . 6 0 . 2 2 . 4 D e c - 2 4 . 6 4 . 8 5 . 0 0 . 0 0 . 0 Y e a r - 1 2 . 6 1 2 4 . 1 . 5 . 3 N o t e : R e p o r t e d v a l u e s a r e a v e r a g e s o v e r t h e w a r s 1 9 4 1 - 1 9 7 0 f r o m t h e N a t i o n a l W e a t h e r S e r v i c e s t a t i o n i n B a r r o w . S o l a r r a d i a t i o n i s b a s e d o n o n l y 1 4 y e a r s ( p r e s u m a b l y 1 9 6 7 - 1 9 7 0 ) . T a b l e I - 7 . S u m m e r c l i m a t e o f B a r r o w a n d A t q a s u k , A l a s k a . D a t a w e r e c o l l e c t e d b e t w e e n 1 9 7 5 a n d 1 9 7 8 . N u m b e r s i n p a r e n t h e s e s r e p r e s e n t t h e l o n g - t e r m m e a n ; A t q a s u k l o n g - t e r m m e a n s w e r e e s t i m a t e d ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . R e g i o n T e m p e r a t u r e ( ° C ) P r e c i p i t a t i o n ( m m ) J u n e J u g A u g u s t J u n e J u l y A u g u s t T D D A t q a s u k 3 . 8 ( 3 . 2 ) 7 . 2 ( 8 . 7 ) 4 8 0 . 8 ) 2 3 3 1 2 6 6 1 8 B a r r o w 0 . 8 ( 0 . 6 ) 3 . 0 ( 3 . Z ) 1 . 5 ( 3 . 1 ) 2 ( 9 ) 2 5 ( 2 2 ) 2 9 ( 2 6 ) 2 5 1 ( 3 6 9 ) T D D - t h a w i n g d e g r e e - d a y s 6 3 1 . 5 . 1 - 2 B a r r o w B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ’ W ) l i e s o n t h e m o s t n o r t h e r n p o i n t o n t h e A l a s k a n A r c t i c C o s t a l P l a i n . T h e c l i m a t e o f B a r r o w c o n s i s t s o f l o n g c o l d w i n t e r s a n d s h o r t c o o l s u m m e r s d u r i n g w h i c h t h e t e m p e r a t u r e c a n f a l l b e l o w z e r o o n a n y d a y ( T a b l e I - 6 , T a b l e I - 7 , F i g u r e L I 1 ) . T h e s u n d o e s n o t r i s e f r o m N o v e m b e r 1 9 u n t i l J a n u a r y 2 3 a n d r i s e i s 2 4 h o u r s a d a y f r o m M a y 1 0 u n t i l A u g u s t 2 . T h e s n o w f r e e p e r i o d i s v a r i a b l e b u t g e n e r a l l y b e g i n s i n e a r l y J u n e a n d c o n t i n u e s u n t i l e a r l y S e p t e m b e r d u r i n g w h i c h t i m e a n a v e r a g e o f 3 6 9 t h a w i n g d e g r e e - d a y s a r e a c c r u e d ( B r o w n e t 0 1 . 1 9 8 0 3 ) . T h e s u m m e r i s g e n e r a l l y c l o u d y , f o g g y , a n d w e t ; d u r i n g t h i s t i m e a p p r o x i m a t e l y 3 7 % o f t h e a n n u a l p r e c i p i t a t i o n i s r e c e i v e d a n d a v e r a g e h u m i d i t y i s o v e r 8 0 % ( B r o w n e t a l . 1 9 8 0 2 ) . H o w e v e r , t h e c l i m a t e h a s b e e n c h a n g i n g a n d t h e a b o v e v a l u e s a r e b a s e d o n t r e n d s e n d i n g i n t h e 1 9 7 0 s ( S e c t i o n 1 . 4 . 3 - 1 ) . B r i t t o n ( 1 9 5 7 ) , C a n t l o n ( 1 9 6 1 ) , W e b b e r ( 1 9 7 8 ) , a n d o t h e r s h a v e d e s c r i b e d t h e v e g e t a t i o n o f t h e r e g i o n a s i m p o v e r i s h e d i n t e r m s o f t h e n u m b e r o f s p e c i e s a n d c o m m u n i t y t y p e s . T h e v a s c u l a r p l a n t fl o r a c o n s i s t s o f ~ 1 2 0 s p e c i e s ( M u r r a y a n d M u r r a y 1 9 7 8 ) . T h e l o w d i v e r s i t y o f t h e r e g i o n i s l i k e l y d u e t o t h e h a r s h c l i m a t e a n d l o w h a b i t a t d i v e r s i t y . T h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n c o m m u n i t y t y p e s i s p r i m a r i l y d u e t o d i f f e r e n c e i n a b u n d a n c e r a t h e r t h a n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a s m a n y o f t h e B a r r o w s p e c i e s c a n b e f o u n d i n m u l t i p l e c o m m u n i t y t y p e s ( W e b b e r 1 9 7 8 ) . A b o v e g r o u n d b i o m a s s m o s t l i k e l y p e a k s a t t h e e n d o f J u l y o r e a r l y A u g u s t d e p e n d i n g o n t h e y e a r a n d c o m m u n i t y t y p e ( T i e s z e n 1 9 7 2 , D e n n i s e r a l . 1 9 7 8 ) . T h e v e g e t a t i o n a p p e a r s t o b e p r i m a r i l y c o n t r o l l e d b y s o i l m o i s t u r e , s o i l a n a e r o b i c i t y , s o i l p h o s p h a t e , a n d s n o w c o v e r ( W e b b e r e r a l . 1 9 8 0 ) . T h e B a r r o w r e g i o n h a s b e e n h o m e t o t h e n a t i v e I fi u p i a t p e o p l e f o r o v e r a t h o u s a n d y e a r s . B a r r o w h a s b e e n t h e h o m e o f t h e N a v a l A r c t i c R e s e a r c h L a b o r a t o r y ( N A R L ) a n d i t s s u c c e e d i n g i n s t i t u t i o n s s i n c e 1 9 4 7 a n d h a s o n e o f t h e l o n g e s t a n d r i c h e s t h i s t o r i e s o f r e s e a r c h o f a n y l o c a t i o n i n t h e A r c t i c m a k i n g i t o n e o f t h e b e s t - k n o w n e c o s y s t e m s o f a n y i n t h e w o r l d ( R e e d a n d R o n h o v d e 1 9 7 1 ) . R e c e n t l y t h e c o m m u n i t y o f B a r r o w e s t a b l i s h e d t h e B a r r o w E n v i r o n m e n t a l O b s e r v a t o r y ( B B C ) t o p r e s e r v e a l a r g e t r a c t o f t u n d r a f o r f u t u r e r e s e a r c h a n d m a j o r r e n o v a t i o n s t o t h e B a r r o w r e s e a r c h f a c i l i t i e s a r e b e i n g p l a n n e d . T h e l o g i s t i c s f o u n d a t i o n h a s m a d e i t p o s s i b l e t o s t a g e a l l f o r m s o f r e s e a r c h f r o m B a r r o w i n c l u d i n g a t m o s p h e r i c , o c e a n i c , g e o l o g i c a l , l i m n o l o g i c a l , a n d t e r r e s t r i a l . B a r r o w w a s t h e s i t e f o r t h e T u n d r a B i o m e p r o g r a m o f t h e I n t e r n a t i o n a l B i o l o g i c a l P r o g r a m m e ( T i e s z e n 1 9 7 8 b , B r o w n e t a l . 1 9 8 0 b , H o b b i e 1 9 8 0 ) . A C l i m a t e D i a g n o s t i c L a b o r a t o r y r u n b y N O A A p r o v i d e s h i s t o r i c a l c l i m a t e d a t a a s w e l l a s d e t a i l e d c u r r e n t c o n d i t i o n s a n d i s t h e s i t e o f o n e o f t h e l o n g e s t C 0 2 a n d g r e e n h o u s e g a s r e c o r d s i n t h e w o r l d ( S t o n e e t a l . 1 9 9 6 ) . W e b b e r a n d H o l l i s t e r ( 2 0 0 1 ) r e c e n t l y r e v i e w e d t h e h i s t o r y o f v e g e t a t i o n r e s e a r c h i n B a r r o w a n d c h a r a c t e r i z e d i t a s c h a n g i n g f r o m a f o c u s o n d e s c r i p t i o n a n d s t u d y o f p l a n t d i s t r i b u t i o n s t o w a r d u n d e r s t a n d i n g a n d p r e d i c t i n g h o w t h e s y s t e m w i l l r e s p o n d t o p r e s s u r e s o f l a n d u s e , l a n d c o v e r , a n d c l i m a t e c h a n g e . 1 . 5 . 1 - 3 A t q a s u k A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ' N 1 5 7 ° 2 5 ' W ) l i e s i n a p p r o x i m a t e l y t h e m i d d l e o f t h e A l a s k a n A r c t i c C o a s t a l P l a i n . T h e c l i m a t e o f A t q a s u k c o n s i s t s o f l o n g c o l d w i n t e r s a n d s h o r t m o d e r a t e s u m m e r s d u r i n g w h i c h t h e t e m p e r a t u r e c a n f a l l b e l o w z e r o o n a n y d a y a n d d a i l y m a x i m u m s m a y r e a c h i n t o t h e 2 0 s ° C ( T a b l e L 7 ) . T h e s u n d o e s n o t r i s e f r o m N o v e m b e r 2 3 u n t i l J a n u a r y 1 9 a n d r i s e i s 2 4 h o u r s a d a y f r o m M a y 1 5 u n t i l J u l y 3 0 . T h e 6 5 s n o w f r e e p e r i o d i s v a r i a b l e , b u t g e n e r a l l y b e g i n s i n l a t e M a y a n d c o n t i n u e s u n t i l e a r l y S e p t e m b e r d u r i n g w h i c h t i m e a n a v e r a g e o f 6 1 8 t h a w i n g d e g r e e - d a y s a r e a c c r u e d ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . K o m a r k o v a a n d W e b b e r ( 1 9 8 0 ) a n d K o m é r k o v a a n d M c K e n d r i c k ( 1 9 8 8 ) d e s c r i b e d t h e v e g e t a t i o n o f t h e A t q a s u k r e g i o n a s r e l a t i v e l y d i v e r s e i n t e r m s o f n u m b e r s o f s p e c i e s a n d c o m m u n i t y a s s e m b l a g e s g i v e n i t s c l i m a t e . T h e h i g h e r d i v e r s i t y r e l a t i v e t o B a r r o w i s a t t r i b u t e d p r i m a r i l y t o a g r e a t e r d i v e r s i t y o f l a n d s c a p e s ( K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 ) . T h e v a s c u l a r p l a n t fl o r a c o n s i s t s o f ~ 2 5 0 s p e c i e s ( K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 7 7 ) . T h e c o m m u n i t y t y p e s a r e m o r e d i s t i n c t t h a n i n B a r r o w i n t e r m s o f s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d a b u n d a n c e s . D e p e n d i n g o n t h e y e a r a n d c o m m u n i t y t y p e a b o v e g r o u n d b i o m a s s g e n e r a l l y p e a k s a t t h e e n d o f J u l y o r e a r l y A u g u s t ( J o h n s o n a n d T i e s z e n 1 9 7 6 ) . T h e v e g e t a t i o n a p p e a r s t o b e p r i m a r i l y c o n t r o l l e d b y m o i s t u r e a n d p e r m a f r o s t a n d i s m o d i fi e d l o c a l l y b y d i s t u r b a n c e ( K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 , K o m a r k o v a a n d M c K e n d r i c k 1 9 9 8 ) A t q a s u k w a s t r a d i t i o n a l l y a s u m m e r fi s h i n g a n d b e r r y p i c k i n g l o c a t i o n f o r t h e n a t i v e I fi u p i a t p e o p l e s , b u t h i s t o r i c a l l y t h e r e h a s n o t b e e n a s i g n i fi c a n t y e a r r o u n d p o p u l a t i o n u n t i l r e c e n t l y . I n t h e 1 9 4 0 ’ s c o a l w a s m i n e d i n A t q a s u k t o s u p p l y B a r r o w I n t h e 6 0 ’ s w h e n n a t u r a l g a s w a s d i s c o v e r e d i n B a r r o w t h e m i n i n g e n d e d a n d t h e p o p u l a t i o n d w i n d l e d . I n 1 9 7 7 t h e v i l l a g e o f A t q a s u k w a s e s t a b l i s h e d a s p a r t o f t h e N o r t h S l o p e B o r o u g h . A t q a s u k h a s a r e c o r d o f e c o l o g i c a l r e s e a r c h a n d w a s t h e s i t e o f t h e R A T E p r o j e c t ( R e s e a r c h o n A r c t i c T u n d r a E n v i r o n m e n t s ) ( B a t z l i 1 9 8 0 ) . T h e r e s e a r c h l o c a t i o n c h a n g e d n a m e s s e v e r a l t i m e s f r o m M e a d e R i v e r t o A t k a s o o k t o t h e c u r r e n t n a m e A t q a s u k . C u r r e n t l y t h e r e i s a g o o d l o g i s t i c s s u p p o r t , c o u r t e s y o f t h e N a t i o n a l S c i e n c e E R U T A R E P M E T s t o l P k d u e s a q m r t a A W w s o r t o l r P a B l o r t n o C F o u n d a t i o n a n d t h e B a r r o w A r c t i c S c i e n c e C o n s o r t i u m ( B A S C ) , a n d a s i g n i fi c a n t a m o u n t o f t e r r e s t r i a l a n d a t m o s p h e r i c r e s e a r c h i s b e i n g d o n e . 1 . 5 . 2 R e s e a r c h A p p r o a c h T h e a p p r o a c h o f t h i s r e s e a r c h i s t o u s e v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e r e l a t e d t o t h r e e c a u s e s n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s ( B a r r o w t o A t q a s u k ) , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ( 1 9 9 4 - 2 0 0 0 ) , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g ( o p e n - t o p c h a m b e r s ) t o u n d e r s t a n d p l a n t - t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s ( F i g u r e I - l 6 ) . ‘ ' ‘ r A t q a s u k D r y H e a t h 2 4 w a r m e d p l o t s 0 . 0 . 0 0 . 0 p 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . . . . 2 4 c o n t r o l p l o t s D D D U D D D D D D D D D D D D D U D D D D D D D D D A t q a s u k W e t M e a d o w 2 4 w a r m e d p l o t s 0 0 . 0 . 0 0 0 0 . . . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 0 2 4 c o n t r o l p l o t s D U D D D D D D U D D D D D D D D U D D D D D U D D B a r r o w D r y H e a t h 2 4 w a r m e d l o p t s 0 . 0 . 0 . 0 0 p 0 0 0 0 0 . 0 . 0 . 0 0 0 . . . 2 4 c o n t r o l p l o t s [ 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 1 ] 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 ] B a r r o w W e t M e a d o w 2 4 w a r m e d p l o t s 0 . 0 . 0 . 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 c o n t r o l p l o t s D D U D U D D D D D D D D D D D D D D U D D D D D E D r y H e a t h W e t M O I S T U R E M e a d o w ‘ v F i g u r e I - 1 6 . I l l u s t r a t i o n o f t h e r e s e a r c h a p p r o a c h . T h e p r o j e c t u s e s n a t u r a l v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e b e t w e e n f o u r fi e l d s i t e s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g t o c h a r a c t e r i z e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e . T h e f o u r s t u d y s i t e s s p a n a t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e g r a d i e n t a n d c o n s i s t o f 2 4 w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s t h a t a r e m o n i t o r e d o v e r m a n y y e a r s . 6 7 ) C ° ( e r u t a r e p m e T r l A k u s a q t A 6 0 0 4 2 l l ’ - O l 2 3 B a r r o w A i r T e m p 4 e 5 6 r a t u r e ( ° C ) 1 . 7 I . 5 . 2 - l N a t u r a l T e m p e r a t u r e G r a d i e n t s T h e r e i s a n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t b e t w e e n B a r r o w a n d A t q a s u k t h a t h a s b e e n w e l l d e s c r i b e d ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 , F i g u r e I - 1 7 , a l s o s e e S e c t i o n 1 . 5 . 1 - 1 ) . A t q a s u k i s a p p r o x i m a t e l y 4 ° C w a r m e r d u r i n g t h e s u m m e r m o n t h s t h a n B a r r o w ; t h i s m a k e s i t p o s s i b l e t o c o m p a r e v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s b e t w e e n t h e t w o r e g i o n s i n r e l a t i o n t o t h e i r r e s p e c t i v e c l i m a t e s . I n b o t h r e g i o n s s t u d y s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n w e t a n d d r y c o m m u n i t i e s t o a v o i d s i t e - s p e c i fi c c o n c l u s i o n s . T h e w e t s i t e c o m m u n i t i e s m e l t o u t l a t e r t h a n t h e m o r e e x p o s e d a n d t h i n l y s n o w c o v e r e d d r y s i t e s a t b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k . 3 v s l . e s + 2 . 5 5 x - o . l z m x z ' 2 P ' 2 8 0 . 9 3 . 1 s e . 0 . 7 5 ' 0 o 5 U F i g u r e 1 4 1 R e g r e s s i o n f o r e s t i m a t i o n o f n o r m a l m o n t h l y t e m p e r a t u r e s f o r A t q a s u k b a s e d o n t h e m o n t h l y J u n e , J u l y , a n d A u g u s t a i r t e m p e r a t u r e s f o r B a r r o w a n d A t q a s u k , 1 9 7 5 t h r o u g h 1 9 7 8 ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 ) . 6 8 1 . 5 . 2 - 2 I n t e r a n n u a l V a r i a b i l i t y D a t a f r o m e a c h s i t e w a s g a t h e r e d e a c h y e a r s i n c e s i t e e s t a b l i s h m e n t ( 1 9 9 4 - 1 9 9 6 ) i n o r d e r t o a d d r e s s t h e v e g e t a t i v e r e s p o n s e o f n a t u r a l d i f f e r e n c e s i n w e a t h e r b e t w e e n y e a r s . T h e v a r i a b i l i t y i n t h e p e r m a n e n t u n - m a n i p u l a t e d p l o t s b e t w e e n y e a r s h a s b e e n u s e d b y o t h e r t u n d r a s t u d i e s t o a d d r e s s c o n t r o l l i n g m e c h a n i s m s ( W a l k e r e t a l . 1 9 9 4 b , W a l k e r e t a l . 1 9 9 5 ) . T h e e f f e c t o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i n d i f f e r e n t y e a r s i s a l s o o f i n t e r e s t . M o l a u ( 2 0 0 1 ) h a s r e p o r t e d a s t r o n g e r e x p e r i m e n t a l e f f e c t d u r i n g c o o l y e a r s , s u g g e s t i n g t h a t d u r i n g n a t u r a l l y w a r m e r y e a r s t h e b e n e fi t s o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g a r e m i n i m i z e d . A r f t e r a l . ( 1 9 9 9 ) s u g g e s t e d t h a t t h e l o n g - t e r m e f f e c t o f w a r m i n g w a s d i f f e r e n t f r o m t h e s h o r t - t e r m e f f e c t . T h e r e f o r e , i t i s i m p o r t a n t t o a d d r e s s e a c h y e a r ’ s r e s p o n s e i n r e l a t i o n t o t h a t y e a r ’ s a m b i e n t w e a t h e r a n d t h e p o t e n t i a l c u m u l a t i v e e f f e c t s o f w a r m i n g i n p r e v i o u s y e a r s . 1 . 5 . 2 - 3 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g T h e p l a n t c a n o p y w a s e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d w i t h t h e u s e o f p a s s i v e o p e n - t o p c h a m b e r s ( F i g u r e I - 1 8 ) . T h e c h a m b e r s w e r e h e x a g o n a l w i t h s l o p i n g s i d e s c o n s t r u c t e d o f S u n - L i t e H P T M fi b e r g l a s s ( S o l a r C o m p o n e n t s C o r p o r a t i o n , M a n c h e s t e r , N e w H a m p s h i r e ) . T h e o p e n - t o p c h a m b e r s w e r e 3 5 c m t a l l a n d t h e d i s t a n c e b e t w e e n p a r a l l e l s i d e s i s 1 0 3 c m a t t h e b a s e a n d 6 0 c m a t t h e t o p ( F i g u r e I - l 9 ) . M a r i o n e t a l . ( 1 9 9 3 , 1 9 9 7 ) d e s c r i b e d t h e g e n e r a l p e r f o r m a n c e o f t h e o p e n - t o p c h a m b e r s . T h e p e r f o r m a n c e o f t h e c h a m b e r s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i s a d d r e s s e d i n C h a p t e r I I a n d t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e o p e n - t o p c h a m b e r s t o s i m u l a t e r e g i o n a l w a r m i n g i s a d d r e s s e d i n C h a p t e r I I I . I n g e n e r a l t h e c h a m b e r s w a r m t h e p l a n t c a n o p y b e t w e e n 0 . 6 a n d 2 . 2 ° C o n a v e r a g e d u r i n g t h e 6 9 s u m m e r . A t a n y g i v e n t i m e t h e c h a m b e r s m a y b e a s m u c h a s 1 0 ° C w a r m e r o r 2 ° C c o o l e r t h a n t h e a m b i e n t e n v i r o n m e n t d e p e n d i n g p r i m a r i l y o n w i n d , a n d s o l a r i n t e n s i t y ( M a r i o n e r a l . 1 9 9 7 , C h a p t e r H ) . ; . . _ _ , . 9 : . 1 . 1 ‘ . ‘ 1 ‘ . ' . 1 ‘ . , - i F i g u r e “ 8 . A n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) u s e d t o p a s s i v e l y w a r m t h e p l a n t c a n o p y . T h e p a s s i v e l y v e n t i l a t e d r a d i a t i o n s h i e l d h o u s i n g t h e t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y s e n s o r s c a n b e s e e n n e a r t h e n o r t h s i d e o f t h e c h a m b e r . T h e s c a l e b a r i s 1 m e t e r . 7 0 S i d e V i e w . M T V l e . 2 0 . . . . 1 A T O P 1 0 3 c m V i e w I T I n d i v i d u a l F i b e r g l a s s 4 0 . 5 8 1 1 P a n e l 7 y \ J - k 6 0 c m F i g u r e I - 1 9 . T h e d e s i g n o f t h e o p e n - t o p c h a m b e r s . 7 1 1 . 5 . 3 S i t e E s t a b l i s h m e n t A t b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k a s t u d y s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n a w e t m e a d o w a n d d r y h e a t h c o m m u n i t y ( F i g u r e I - 2 0 , F i g u r e I - 2 1 ) . T h e s t u d y s i t e s w e r e c h o s e n t o o c c u p y t o p o g r a p h i c a l l y a n d p h y s i o g n o m i c a l l y e q u i v a l e n t c o m m u n i t y t y p e s a n d i t w a s i m p o r t a n t t h a t t h e y h a d s o m e s p e c i e s i n c o m m o n . A t e a c h s t u d y s i t e 2 4 e x p e r i m e n t a l w a r m e d p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d a s a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d d e s i g n w i t h o n e t r e a t m e n t f a c t o r ( w a r m i n g ) . T h e d e s i g n a t i o n o f c o n t r o l o r e x p e r i m e n t a l p l o t w a s r a n d o m l y d e t e r m i n e d a f t e r a l l p l o t s w e r e l o c a t e d . T h e 4 8 p l o t s a t e a c h s i t e w e r e c h o s e n t o c o n t a i n p r e f e r r e d s p e c i e s ( d i f f e r e n t f o r e a c h s i t e ) a n d h i g h d i v e r s i t y w i t h i n a n a r e a o f s i m i l a r v e g e t a t i o n , e l e v a t i o n , h y d r o l o g y , a n d s o i l s . A w o o d e n s t a k e w a s i n s t a l l e d n e a r e a c h o p e n - t o p c h a m b e r f o r p e r m a n e n t i d e n t i fi c a t i o n . E a c h y e a r , o p e n - t o p c h a m b e r s w h e r e i n s t a l l e d s h o r t l y a f t e r s n o w m e l t a n d r e m o v e d i n m i d t o l a t e A u g u s t . W o o d e n s t a k e s a n d s t r i n g w e r e u s e d t o d e l i n e a t e a l x l m s q u a r e o f t u n d r a f o r e a c h c o n t r o l p l o t . A p a t h w a s e s t a b l i s h e d t h r o u g h e a c h s i t e t o m i n i m i z e d i s t u r b a n c e d u e t o f o o t t r a f fi c . B o a r d w a l k s w e r e l a t e r b u i l t o v e r t h e p a t h s t o f u r t h e r r e d u c e d i s t u r b a n c e . T h e B a r r o w b o a r d w a l k s w e r e b u i l t i n J u l y 1 9 9 7 a n d t h e A t q a s u k b o a r d w a l k s w e r e b u i l t i n J u n e 1 9 9 8 . T h e p r i n c i p a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s i t e s a p a r t f r o m t h e g r e a t e r d i v e r s i t y o f fl o r a a n d h a b i t a t s w e r e t h e u n d e r l y i n g s u b s t r a t e s . T h e d r y s i t e a t B a r r o w w a s l o c a t e d o n a r a i s e d b e a c h o f fi n e m a r i n e s i l t s , s a n d s , a n d g r a v e l s w h e r e a s t h e d r y s i t e a t A t q a s u k w a s l o c a t e d o n a s t a b i l i z e d s a n d d u n e . B o t h w e t s i t e s h a d d e e p o r g a n i c l a y e r s u n d e r l a i n b y fi n e s i l t s a n d s a n d s a n d b o t h w e r e l o c a t e d o n t h e m a r g i n s o f d r a i n e d t h a w l a k e s . A b r i e f d e s c r i p t i o n o f t h e p h y s i c a l a n d v e g e t a t i o n a t t r i b u t e s o f t h e f o u r s t u d y s i t e s i s p r o v i d e d i n 7 2 T a b l e I - 8 . T h e r e s u l t s o f a d e t a i l e d s t u d y o f t h e v e g e t a t i o n t h r o u g h t i m e a r e p r o v i d e d i n C h a p t e r V . A b r i e f d e s c r i p t i o n o f e a c h s i t e i s p r o v i d e d b e l o w . 1 . 5 . 3 - l B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) T h e B a r r o w d r y s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 4 w i t h i n a h e a t h c o m m u n i t y , w h i c h l i e s o n a f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e a n d i s s u b s e q u e n t l y r e f e r r e d t o a s t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e ( F i g u r e I - 2 0 ) . T h e s p e c i e s o f f o c u s a t t h e t i m e o f s i t e e s t a b l i s h m e n t w e r e C a s s i o p e t e t r a g o n a , S a l i x r o t u n d i f o l i a , P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a , a n d S a x i f r a g a p u n c t a t a . A m a p o f t h e p l o t l a y o u t o f t h e s i t e i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A a n d a p h o t o g r a p h o f t h e s i t e i s s h o w n i n C h a p t e r I I . T h e s o i l w a s a m o d e r a t e l y w e l l d r a i n e d x e r i c p e r g e l i c c r y a q u e p t u n d e r l a i n w i t h fi n e s i l t , s a n d , a n d g r a v e l ( T a b l e I - 8 ) . T h e v e g e t a t i o n w o u l d b e c l a s s i fi e d b e t w e e n n o d u m I ( d r y L u z u l a c o n fi r m h e a t h ; c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s = L u z u l a c o n fi r s a , P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a , A l e c t o r i a n i g r i c a n s , P o g o n a t u m a l p i n u m , a n d P s i l o p i l u m c a v i f o l i u m ; m i c r o r e l i e f = h i g h - c e n t e r e d - p o l y g o n s ) a n d n o d u m I I ( m e s i c S a l i x r o t u n d l f o l i a h e a t h ; c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s = S a l i x r o t u n d i f o l i a , A r c t a g r o s r i s l a t i f o l i a , S a n f r a g a p u n c t a r a , S p h a e r o p h o r u s g l o b o s u s , a n d B r a c h y t h e c i u m s a l e b r o s u m ; m i c r o r e l i e f = l o w - c e n t e r e d - p o l y g o n s a n d s l o p i n g c r e e k b a n k s ) a c c o r d i n g t o W e b b e r 1 9 7 8 . T h e s t u d y s i t e w a s l o c a t e d o n t h e s a m e f o r m e r b e a c h r i d g e t h a t w a s d e s c r i b e d b y W i g g i n s ( 1 9 5 1 , s i t e N o . 5 ) a n d K o r a n d a ( 1 9 5 4 ) . T h e s o i l s a d j a c e n t t o t h e s i t e w e r e s t u d i e d b y B o c k h e i m e r a l . ( 2 0 0 1 , p e d o n r e f e r e n c e N o . A 9 5 - 1 5 ) . 7 3 T a b l e I - 8 . S u m m a r y o f t h e p h y s i c a l s i t e d e s c r i p t i o n s a n d l i s t i n g o f a b u n d a n t a n d c h a r a c t e r i s t i c p l a n t s p e c i e s o f t h e f o u r s t u d y s i t e s . A t q a s u k B a r r o w D y H e a t h ( A D ) W e t M e a d o w ( A W ) D r y H e a t h ( B D ) W e t M e a d o w ( B W ) E l e v a t i o n ( m a . s . l . ) 1 5 . 5 1 5 . 0 4 . 5 - 5 . 0 4 . 0 S l o p e 0 0 0 5 ° W 0 L a n d f o r m s t a b i l i z e d s a n d t h a w l a k e b a s i n r a i s e d b e a c h r i d g e t h a w l a k e b a s i n d u n e m a r g i n m a r g i n S u b s t r a t e a o l i a n s a n d a o l i a n , s a n d , & s i l t s i l t , s a n d , & g r a v e l s i l t S o i l P e r g e l i c H i s t i c P e r g e l i c P e r g e l i c C r y a q u e p t H i s t i c P e r g e l i c C r y o p s a m m e n t C r y a q u e p t C r y a q u e p t V a s c u l a r p l a n t s ( i n o r d e r o f a b u n d a n c e ) L e d u m p a l u s t r e C a r e x a q u a t i l i s S a l i x r o t u n d r f o l i a C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s C a s s i o p e t e t r a g o n a E r i o p h o r u m r u s s e o l u m C a s s i o p e t e t r a g o n a E r i o p h o r u m L u z r d a c o n f u s a S a l i x p u l c h r a l u z u l a c o n f u s a a n g u s t z f o l i u m / t fi s t e V a c c i n i u m E r i o p h o r u m S t e l l a r i a I a e t a D u p o n t i a fi s h e r i v i r i s - i d a e a a n g u s n f o l i u m P o r e n r i l l a h y p a r c t i c a H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a H i e r o c h l o e a l p i n a S a l i x p o l a r i s A r c t a g r o s t i s l a t r f o l i a C a l a m a g r o s t i s h o l n u ' i D i a p e n s i a l a p p o n i c a P e d i c u l a r i s s u d e r i c a P o a a r c t i c a P o a a r c t i c a C a r e x b i g e l o w i i B e t u l a n a n a L u z u l a a r c t i c a S a x i f r a g a h i r c u l u s T r i s e t u m s p i c a t u m D u p o n t i a S a x i f r a g a p u n c t a t a S t e l l a r - l a l a e r a P o l y g o n u m b i s t o r t a fi s h e r i / p s i l o s a n t h a S e n e c i o C e r a s r i u m b e e r i n g i a n u m S a l i x p h l e b o p h y l l a J u n c u s b i g l u m i s a t r o p u l p u r e u s E r i o p h o r u m r u s s e o l u m l u z u l a w a h l e n b e r g i i C h a r a c t e r i s t i c b r y o p h y t e s P o l y r r i c h a s m a n O n o c p h o r u s D i c r a n u m e l o n g a t u r n D r e p a n o c l a d u s a l p i n u m w a h l e n b e r g i i R a c o m i t r i u m b r e v i f o l i u s P o g o n a t w n d e n t a t u m A u l a c o m n i u m t u r g i d u m l a n u g i n o s u m C a m p y l i u r n s t e l l a t u m C h a r a c t e r i s t i c l i c h e n s A l e c t o r i a n i g r i c a n s P e l t i g e r a a p h t h o s a A l e c t o r i a n i g r i c a n s P e l r i g e r a a p h r h o s a F l a v o c e t r a r i a c u c u l l a t a T h a m o l i a v e r m i c u l a r i s T h a n m o l i a v e n n i c u l a r i s C e t r a r i a i s l a n d i c a 7 4 L 5 . 3 - 2 B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) T h e B a r r o w w e t s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 5 w i t h i n a m e a d o w c o m m u n i t y t h a t i s i n a t r a n s i t i o n z o n e b e t w e e n a d r a i n e d l a k e b a s i n a n d t h e f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e ( t h e d r y s i t e ) a n d i s s u b s e q u e n t l y r e f e r r e d t o a s t h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e ( F i g u r e I - 2 0 ) . T h e s p e c i e s o f f o c u s a t t h e t i m e o f s i t e e s t a b l i s h m e n t w e r e C a r e x a q u a l i l i s / s t a n s , E r i o p h o r u m a n g u s t r f o l i u m / t r i s t e , S a n f r a g a h i e r a c i f o l i a , a n d S a x i f r a g a h i r c u l u s . A m a p o f t h e p l o t l a y o u t o f t h e s i t e i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A a n d a p h o t o g r a p h o f t h e s i t e i s s h o w n i n C h a p t e r I I . T h e p l o t s w e r e l o c a t e d 1 - 6 m f r o m a r e t r e a t i n g l a t e l y i n g s n o w b e d a n d f o r m e d a n e a r l i n e a r p a t t e r n d u e t o t h e n a t u r e o f t h e s n o w b e d . T h e s i t e i s o n r e c o v e r e d f o r m e r v e h i c l e t r a c k s . T h e s o i l w a s a p o o r d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t u n d e r l a i n w i t h fi n e s i l t ( T a b l e I - 8 ) . T h e v e g e t a t i o n w o u l d b e c l a s s i fi e d b e t w e e n n o d u m I V ( m o i s t C a r e x a q u a t i l i s - O n c o p h o r u s w a h l e n b e r g i i m e a d o w ; c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s = C a r e x a q u a t i l i s , O n c o p h o r u s w a h l e n b e r g i i , D u p o n t i a fi s h e r i , P e l t i g e r a a p h t h o s a , a n d A u l a c o m n i u m t u r g i d u m ; m i c r o r e l i e f = m o i s t , fl a t s i t e s a n d d r a i n e d p o l y g o n t r o u g h s ) a n d n o d u m V ( w e t D u p o n t i a fi s h e r i - E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m m e a d o w ; c h a r a c t e r i s t i c s p e c i e s = D u p o n t i a fi s h e r i , E r i o p h o r u m a n g u s n f o l i u m , S a x i f r a g a f o l i o l o s a , C a l l i e r g o n s a r m e n t o s u m , a n d C a l l i e r g o n g i g a n t e u m ; m i c r o r e l i e f = w e t , fl a t s i t e s a n d p o l y g o n t r o u g h s ) a c c o r d i n g t o W e b b e r 1 9 7 8 . T h e s o i l s a d j a c e n t t o t h e s i t e w e r e s t u d i e d b y B o c k h e i m e t a l . ( 2 0 0 1 , p e d o n r e f e r e n c e N o . A 9 6 - 2 3 ) . 7 5 A R C l l C . ° 9 § A N I z : . 2 ‘ 3 ‘ ' 7 1 ° " . B e a u f o r t F i g u r e 1 - 2 0 . A ) M a p o f B a r r o w P e n i n s u l a a n d A l a s k a ( i n s e t ) s h o w i n g t h e s t u d y s i t e s a n d o t h e r l a n d m a r k s ( A l l e s s i o a n d T i e s z e n 1 9 7 5 ) . B ) M a p o f t h e r e s e a r c h a r e a a n d B a r r o w P e n i n s u l a ( i n s e t ) . T h e m a p d i s p l a y s t h e l o c a t i o n o f t h e s i t e s ( B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) , A R C S S l x l k m g r i d ( c r o s s e s ) , a n d o t h e r p r o m i n e n t f e a t u r e s . T h e B o u n d a r y o f t h e B a r r o w E n v i r o n m e n t a l O b s e r v a t o r y ( B B C ) i s d i s p l a y e d o n t h e i n s e t ( H i n k e l e r a l . 1 9 9 6 ) . 7 6 1 . 5 . 3 - 3 A t q a m k D r y H e a t h ( A D ) T h e A t q a s u k d r y s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 6 w i t h i n a h e a t h c o m m u n i t y , w h i c h l i e s o n t h e r i m o f a p a r t i a l l y d r a i n e d l a k e m a r g i n a n d i s s u b s e q u e n t l y r e f e r r e d t o a s t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e ( F i g u r e I - 2 1 ) . T h e s p e c i e s o f f o c u s a t t h e t i m e o f s i t e e s t a b l i s h m e n t w e r e C a s s i o p e t e t r a g o n a , S a l i x p h l e b o p h y l l a , a n d P o l y g o n u m b i s t o r t a . A m a p o f t h e p l o t l a y o u t o f t h e s i t e i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A a n d a p h o t o g r a p h o f t h e s i t e i s s h o w n i n C h a p t e r I L T h e s o i l w a s a w e l l d r a i n e d p e r g e l i c c r y o p s a m m e n t u n d e r l a i n w i t h a o l i a n s a n d ( T a b l e I - 8 ) . T h e v e g e t a t i o n o f t h e s i t e w o u l d b e m a p p e d a s u n i t # 6 o f m a p 2 ( i m p o r t a n t t a x a = D i a p e n s i a l a p p o n i c a , A l e c t o r i a s p p . ; v e g e t a t i o n u n i t = e v e r g r e e n d w a r f s c r u b ; l a n d f o r m = r i d g e ) a c c o r d i n g t o K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 . 1 . 5 . 3 - 4 A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) T h e A t q a s u k w e t s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 6 w i t h i n a m e a d o w c o m m u n i t y n e a r a p o n d m a r g i n a n d i s s u b s e q u e n t l y r e f e r r e d t o a s t h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s i t e ( F i g u r e I - 2 1 ) . T h e s p e c i e s o f f o c u s a t t h e t i m e o f s i t e e s t a b l i s h m e n t w e r e C a r e x a q u a t i l i s , S a l i x p u l c h r a , E r i o p h o r u m a n g u s r i f o l i u m , a n d P e d i c u l a r i s s u d e r i c a . A m a p o f t h e p l o t l a y o u t o f t h e s i t e i s p r o v i d e d i n A p p e n d i x A a n d a p h o t o g r a p h o f t h e s i t e i s s h o w n i n C h a p t e r I I . T h e s o i l w a s a p o o r d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t u n d e r l a i n w i t h a o l i a n s a n d a n d s i l t ( T a b l e L 8 ) . T h e v e g e t a t i o n o f t h e s i t e w o u l d b e m a p p e d a s u n i t # 1 5 o f m a p 2 ( i m p o r t a n t t a x a = C a r e x a q u a t i l i s , S a l i x p u l c h r a , S p h a g n u m s p p . ; v e g e t a t i o n u n i t = c o m p l e x [ 8 5 % fl a r k s a n d 1 5 % S t r a n g e ] ; l a n d f o r m = S t r a n g m o o r ) a c c o r d i n g t o K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 . 7 7 0 . 3 ” ~ 9 3 l l . \ Q C Q D Z M ; s n a c O ‘ Q " , . h f r ; . l S e a s o n a l s h o r t g r a s s 9 5 ° , 0 m 9 C o m p l e x : 8 5 % u n i t 8 ; 1 5 % u n i t 1 6 1 0 . C o m p l e x : 6 7 % u n l t 1 6 ; 3 3 % u n i t 8 1 1 i i i " . 5 E v e r g r e e n d w a r f s c r u b s e a s o n a l b r o a d — l e a f e d h e r b v e g e t a t i o n 1 2 D e c i d u o u s s h r u b s a v a n n a 1 3 O p e n d e c i d u o u s d w a r f s c r u b 1 7 7 ? “ : D e c i d u o u s s c r u b 1 4 ' " C o m p l e x : 6 7 % u n i t 1 6 ; 3 3 % u n i t 1 2 1 6 ; - 7 : 3 S e a s o n a l s h o r t g r a s s 1 5 S § § C o m p l e x z 8 5 % u n i t 1 6 ; 1 5 % u n i t 1 2 . _ ‘ w m , 1 6 : 3 , : S e a s o n a l s h o r t g r a s s ” x - C r e e k F i g u r e I - Z I . A ) M a p o f t h e A t q a s u k a r e a s h o w i n g t h e s t u d y s i t e s a n d o t h e r l a n d m a r k s ( r e d r a w n f r o m K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 7 7 ) . B ) M a p o f t h e v e g e t a t i o n s u r r o u n d i n g t h e s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ) ( K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 ) . 7 8 1 . 5 . 4 D a t a C o l l e c t i o n a n d A r c h i v a l T h e p r o j e c t e x p a n d e d i n s c o p e f r o m 1 9 9 4 t o 1 9 9 8 , i t r e a c h e d a p l a t e a u a t a h i g h l e v e l o f a c t i v i t y f r o m 1 9 9 8 t o 2 0 0 0 , a n d f r o m 2 0 0 1 o n w a r d i t h a s b e e n s c a l e d b a c k . T h e r e w e r e a l s o d i f f e r e n c e s i n p e r s o n n e l r e s p o n s i b l e f o r t h e d a t a c o l l e c t i o n ( T a b l e I - 9 ) . T h e a m o u n t o f d a t a c o l l e c t e d h a s v a r i e d b y y e a r a n d s i t e , h o w e v e r t h e s a m e p r o t o c o l s w e r e u s e d a t a l l s i t e s . A l l t h e d a t a h a v e b e e n m a n a g e d i n a r e l a t i o n a l d a t a b a s e r u n i n M i c r o s o f t ® A c c e s s ( T a b l e M O ) . T h e d a t a c o l l e c t e d h a v e b e e n a r c h i v e d a t t h e N a t i o n a l S n o w a n d I c e D a t a C e n t e r ( 4 4 9 U C B , U n i v e r s i t y o f C o l o r a d o B o u l d e r , C O 8 0 3 0 9 - 0 4 4 9 ) . S u m m a r y m e t a d a t a fi l e s f o r e a c h d a t a s e t s s u b m i t t e d a r e p r o v i d e d i n A p p e n d i x B . A b r i e f d i s c u s s i o n o f e a c h d a t a t y p e i s p r o v i d e d b e l o w . T a b l e 1 - 9 . P e r s o n s r e s p o n s i b l e f o r c o l l e c t i n g t h e p l a n t m e a s u r e m e n t s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s d u r i n g t h e fi r s t 7 y e a r s o f t h e p r o j e c t . P a t r i c k W e b b e r a n d C h r i s t i a n B a y i n i t i a t e d t h e p r o j e c t i n 1 9 9 4 . R o b e r t H o l l i s t e r h a s a n d o v e r s e e n d a t a c o l l e c t i o n s i n c e 1 9 9 7 . A t q a s u k B a r r o w Y e a r D r y H e a t h ( A D ) W e t M e a d o w ( A W ) D J L H e a t h ( _ B D ) W e t M e a d o w ( B W ) 1 9 9 4 - - - C h r i s t i a n B a y - 1 9 9 5 - - - L i s a W a l k e r R o b e r t H o l l i s t e r 1 9 9 6 R o b e r t H o l l i s t e r R o b e r t H o l l i s t e r L i s a W a l k e r R o b e r t H o l l i s t e r 1 9 9 7 D a v i d C o n l i n D a v i d C o n l i n B e n n e t t W e i n s t e i n A n n a N o s o n 1 9 9 8 S t e v e n R e w a M a r y G r a c e V i l l a n u e v a T h e r e s a T h o m a s C h r i s t i e K l i m a s 1 9 9 9 S t e v e n R e w a F r a n k L e p e r a B r a n d o n B a k e r K a t h r y n W i l k i n s o n 2 0 0 0 S t e v e n R e w a C h r i s t i n K o l a r c h i c k M e g h a n Y u r e n k a J o s h P i c o t t e T a b l e I - 1 0 . N u m b e r o f r e c o r d s i n t h e d a t a b a s e o f e a c h d a t a t y p e b y s i t e ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . D a t a S e t A D A W B D B W T o t a l M a c r o c l i m a t e 2 6 , 4 4 8 - - 2 6 , 0 6 4 - - 5 2 , 5 1 2 M i c r o c l i m a t e w h o l e s i t e 1 0 8 , 9 8 4 9 7 , 2 9 6 2 0 3 , 4 9 6 1 4 8 , 2 2 4 5 5 8 , 0 0 0 d e t a i l e d p l o t s 1 0 5 , 7 9 2 1 0 5 , 7 9 2 1 0 4 , 2 5 6 1 0 4 , 2 5 6 4 2 0 , 0 9 6 T h a w D e p t h 6 2 4 6 2 4 2 , 2 0 8 2 . 4 0 0 5 . 8 5 6 V a s c u l a r P l a n t s 1 6 1 , 4 8 0 1 1 7 , 3 8 3 2 5 5 , 9 3 3 3 4 8 , 6 3 2 8 8 3 , 4 2 8 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n 1 9 , 2 0 0 1 9 , 2 0 0 1 9 , 2 0 0 1 9 , 2 0 0 7 6 , 8 0 0 T o t a l 4 2 2 , 5 2 8 3 4 0 , 2 9 5 6 1 1 , 1 5 7 6 2 2 , 7 1 2 1 , 9 9 6 , 6 9 2 7 9 1 . 5 . 4 - l M a c r o c l i m a t e A t b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k a n a u t o m a t e d w e a t h e r s t a t i o n w a s e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 8 . H o u r l y s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e , p r e c i p i t a t i o n , w i n d s p e e d n e a r t h e g r o u n d , a n d l i g h t i n t e n s i t y w e r e r e c o r d e d ( A p p e n d i x B . 1 ) . D u r i n g t i m e s t h a t t h e w e a t h e r s t a t i o n s w e r e n o t o p e r a t i o n a l d a t a f r o m t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N O A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s l a b o r a t o r y ( C M D L ) i n B a r r o w w a s u s e d . T h e s t a t i o n i s s t a f f e d y e a r r o u n d a n d c o l l e c t s d a t a o n c l i m a t e a n d t r a c e g a s c o n c e n t r a t i o n s ( S t o n e e t a l . 1 9 9 6 , a l s o s e e S e c t i o n 1 . 5 . 1 - 2 ) . M o r e d e t a i l s a r e p r o v i d e d i n C h a p t e r H . 1 . 5 . 4 - 2 P l o t M i c r o c l i m a t e T e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y w a s r e c o r d e d a t e a c h s i t e e a c h y e a r w i t h i n o p e n - t o p c h a m b e r s a n d o v e r c o n t r o l p l o t s d u r i n g t h e s n o w f r e e s e a s o n a t t h e f o u r s t u d y s i t e s ( A p p e n d i x B . 2 ) . M e a s u r e m e n t s w e r e r e c o r d e d e v e r y 1 0 t o 8 0 m i n u t e s ( d e p e n d i n g o n t h e s e n s o r t y p e ) f r o m s h o r t l y a f t e r s n o w m e l t u n t i l A u g u s t 1 5 . T h i s d a t e w a s t h e m i n i m u m l a s t d a y t h e d a t a w e r e c o l l e c t e d e a c h y e a r o f t h e e x p e r i m e n t a t a l l s i t e s d u e t o l o g i s t i c c o n s t r a i n s a n d t h e n e e d t o fi n i s h t h e fi e l d s e a s o n i n t i m e f o r t h e a c a d e m i c y e a r . T h e p l a c e m e n t o f t e m p e r a t u r e r e c o r d i n g l o g g e r s w a s d e t e r m i n e d r a n d o m l y e a c h y e a r ; t h e r e c o r d i n g o f r e l a t i v e h u m i d i t y w a s s y s t e m a t i c a l l y d e t e r m i n e d f r o m t h e p l o t s a l r e a d y r e c o r d i n g t e m p e r a t u r e . G e n e r a l l y t h e n u m b e r o f p l o t s p e r s i t e a n d t r e a t m e n t f o r w h i c h t e m p e r a t u r e d a t a w e r e c o l l e c t e d w a s b e t w e e n 5 a n d 1 0 . S e n s o r s w e r e h o u s e d i n 6 - p l a t e r a d i a t i o n s h i e l d s a t a p p r o x i m a t e l y 1 3 c m a b o v e t h e g r o u n d ( F i g u r e I - 1 8 ) . A t a l l f o u r s t u d y s i t e s a n a d d i t i o n a l t w o e x p e r i m e n t a l o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d t w o c o n t r o l p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 8 t o p r o v i d e i n f o r m a t i o n o n t h e e f f e c t o f o p e n - t o p c h a m b e r s o n t h e u n d e r l y i n g s o i l s . T h e s e p l o t s w e r e m o n i t o r e d h o u r l y t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n s 8 0 o f 1 9 9 9 a n d 2 0 0 0 f o r p l a n t c a n o p y t e m p e r a t u r e , s o i l t e m p e r a t u r e , s o i l m o i s t u r e , a n d s o i l s a l i n i t y ( A p p e n d i x B . 3 ) . M o r e d e t a i l s a r e p r o v i d e d i n C h a p t e r I I . 1 . 5 . 4 - 3 T h a w D e p t h T h e d e p t h o f t h a w w a s m e a s u r e d d a i l y t o s e a s o n a l l y f o r e a c h p l o t a t a l l f o u r s i t e s ( A p p e n d i x B . 4 ) . T h a w d e p t h s w e r e m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t c m b y i n s e r t i n g a s l e n d e r g r a d u a t e d m e t a l r o d i n t o t h e g r o u n d u n t i l t h e f r o z e n s u r f a c e w a s r e a c h e d . F o r c o n t r o l p l o t s 2 - 4 o f t h e c o m e r s o f e a c h p l o t w e r e m e a s u r e d a n d a v e r a g e d . F o r w a r m e d p l o t s t h e c e n t e r w a s m e a s u r e d . P r e v i o u s h o l e s w e r e a v o i d e d i n s u b s e q u e n t p r o b i n g b e c a u s e o f t h e p o t e n t i a l f o r u n r e p r e s e n t a t i v e t h a w d e p t h s c a u s e d b y d i f f e r e n t i a l h e a t t r a n s f e r f r o m w a t e r a n d a i r i n f o r m e r h o l e s ( H i n k e l e t a l . 1 9 9 7 ) . 1 . 5 . 4 - 4 V a s c u l a r P l a n t s P l a n t m e a s u r e s w e r e d e t e r m i n e d b a s e d o n s p e c i e s m o r p h o l o g y a n d e a s e o f c o l l e c t i o n . A l l s p e c i e s w i t h i n e a c h s i t e w e r e m o n i t o r e d ( T a b l e L I 1 ) . W i t h i n e a c h p l o t t h r e e p e r m a n e n t l y m a r k e d i n d i v i d u a l s o f e a c h s p e c i e s w e r e m o n i t o r e d i f p o s s i b l e a n d t h e i r l o c a t i o n w i t h i n t h e p l o t w a s m a p p e d ( F i g u r e I - 2 2 ) . F o r s p e c i e s t h a t d o n o t f o r m d i s t i n c t i n d i v i d u a l s , s u c h a s c l o n a l g r a m i n o i d s , u n i t a r e a s w e r e e s t a b l i s h e d t o m o n i t o r c h a n g e o v e r y e a r s . D u e t o t h e l o w p e r c e n t a g e o f fl o w e r i n g , d a t a o n r e p r o d u c t i v e e f f o r t r e q u i r e d t h e m e a s u r e m e n t o f n o n - m a r k e d p l a n t s . F o u r d i f f e r e n t t y p e s o f d a t a w e r e c o l l e c t e d : 1 ) p e r m a n e n t l y m a r k e d i n d i v i d u a l p l a n t s o f e a c h s p e c i e s w i t h i n a p l o t ; 2 ) t o t a l p l o t m e a s u r e s o f a s p e c i e s , s u c h a s t h e n u m b e r o f fl o w e r s p e r p l o t o r t h e fi r s t o c c u r r e n c e o f a p h e n o p h a s e ; 3 ) t h e l a r g e s t fl o w e r i n g i n d i v i d u a l p l a n t s o f a s p e c i e s w i t h i n a p l o t ; a n d 4 ) t h e l a r g e s t n o n - fl o w e r i n g i n d i v i d u a l p l a n t s o f a s p e c i e s w i t h i n a p l o t . T h e d a t a 8 1 c o l l e c t e d i n c l u d e d : p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t ( d a t e o f fi r s t - l e a f b u d b u r s t , i n fl o r e s c e n c e e m e r g e n c e , fl o w e r b u d , fl o w e r o p e n i n g , fl o w e r w i t h e r i n g , s e e d d e v e l o p m e n t , s e e d d i s p e r s a l , a n d s e n e s c e n c e ) ; s e a s o n a l g r o w t h ( l e n g t h o f l e a f a n d l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e o n a g i v e n d a y ) ; s e a s o n a l fl o w e r i n g ( n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s i n fl o w e r w i t h i n a p l o t o n a g i v e n d a y ) ; o c c u r r e n c e o f e v e n t s ( d i d t h e p l a n t p r o d u c e a - l e a f , i n fl o r e s c e n c e , b u d , fl o w e r , o r s e e d ) , a n d a n n u a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( n u m b e r o f l e a v e s , d i a m e t e r o f r o s e t t e , n u m b e r o f b r a n c h e s , m a x i m u m l e a f l e n g t h , n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s , m a x i m u m i n fl o r e s c e n c e l e n g t h , n u m b e r o f b u d s , n u m b e r o f fl o w e r s , a n d n u m b e r o f s e e d s ) . M e a s u r e m e n t s w e r e c o l l e c t e d d a i l y , w e e k l y , o r y e a r l y f o r a l l p l a n t s p e c i e s d u r i n g t h e s u m m e r s o f 1 9 9 4 - 2 0 0 0 f o r a l l p l o t s a t t h e f o u r s i t e s . T h e l i s t o f p o t e n t i a l m e a s u r e s r e c o r d e d i s p r o v i d e d f o r e a c h s p e c i e s i n A p p e n d i x C . T h e a c t u a l m e a s u r e s r e c o r d e d v a r i e d a m o n g y e a r s , s i t e s , a n d s p e c i e s d u e t o c h a n g i n g p e r s o n n e l a n d a s s o c i a t e d d i f f e r e n c e s i n i n t e r p r e t a t i o n a n d r e c o r d i n g e f fi c i e n c y . M i n o r a d j u s t m e n t s i n d a t a c o l l e c t i o n w e r e m a d e e a c h y e a r b a s e d o n p r e v i o u s e x p e r i e n c e w i t h a g e n e r a l t e n d e n c y t o i n c r e a s e d a t a c o l l e c t i o n e a c h y e a r . D a t a c o l l e c t i o n w a s a l s o s t r e a m l i n e d o r e x p a n d e d d e p e n d i n g o n t h e c a p a b i l i t i e s o f t h e r e c o r d e r . A l l d a t a h a v e b e e n c a r e f u l l y a n d m e t h o d i c a l l y s c r u t i n i z e d a n d c o r r e c t e d , a n n o t a t e d , a n d p u r g e d a s a p p r o p r i a t e . T h e d a t a s e t i s c o n s i d e r e d t o b e o f h i g h q u a l i t y a n d v i r t u a l l y e r r o r f r e e ( A p p e n d i x 8 5 ) . 8 2 T a b l e I - I I . L i s t o f a l l t h e v a s c u l a r p l a n t s p e c i e s i n e a c h s t u d y s i t e . S p e c i e s w i t h r e a s o n a b l e r e p l i c a t i o n a r e i n b o l d . A t q a s u k B a r r o w D r y H e a t h ( A D ) W e t M e a d o w ( A W ) D r y H e a t h ( B D ) W e t M e a d o w ( B W ) A n t e n n a r i a f r i e s i a n a B e t u l a n a n a A l o p e c u r u s a l p i n u s A l o p e c u r u s a l p i n u s A r c t a g r o s t i s I a t i f o l i a C a l a m a g r o s t i s s p . A m t a g m s i i s l a u f o l i a A r c t o p h i l a fi d v a A n e m i s i a b o r e a l i s C a r e x a q u a t i l i s C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s C a l a m a g m s a ' s h o b n i i C a r e x b i g e l o w i i C a r e x r a r i fl o r a C a s s i o p e t e t r a g o n a C a r d a m i n e p r a t e n s i s C a s s i o p e t e t r a g o n a C a r e x m r u n d a t a D r a b a l a a e a C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s D i a p e n s i a l a p p o n i c a D u p o n t i a D r a b a m i c m p c t a l a C a r e x s u b s p a t l r a c e a H i e r o c h l o e a l p i n a fi s h e r i / p s i l o s a n t l r a F e s a r c a b r a c h y p h y l l a C e m t i u r n b e e r i n g i a n u n r L e d u m p a l u s t r e E r i o p h o r u r n J u n c u s b i g l u m i s C h r y s o s p l e n i u m L u z u l a a r e t i c a a n g u s i i f o l i u n l L u z u l a a r c t i c a t e t r a n d r u m L u z u l a c o n f u s e E r i o p h o r u m r u s s e o l u r n I m l a c o n fi r s a C o c h l e a n ’ a o fl ‘ i c i n a l i s M i n u a r t i a o b t u s i l o b a J u n c u s b i g l u m i s O x y r i a d i g y n a D r a b a l a c t e a P e d i c u l a r i s l a p p o n i c a M a r l a w a h l e n b e r g i i P a p a v e r h u l t e n i i D r a b a m i c r o p e r a l a P o l y g o n u m b i s t o r t a P e d i c u l a r i s s u d e t i c a P a p a v e r l a p p o n i c r a n D u p o n t i a fi s h e r i S a l i x p h l e b o p h y l l a P o l y g o n u m v i v i p a r u m P e d i c u l a r i s k a n e i E r i o p h o r u r n T r i s e a a n s p i c a t u l u S a l i x p o l a r - i s P o a a r c t i c a a n g u s a f o l i u m l a ' i s t e V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a S a l i x p u l c h r a P o a m a l a c a n t h a E r i o p h o r u m r u s s e o l u l n , . S a x i f r a g a f o l i o l o s a P o t e n t i l l a h y p a r e a ' c a E r i o p h o r u m s c h e u c h z e r i E r i o p l r o r u r n r u s s e o l u n l R a n u n c u l u s n i v a l i s H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a J u n c u s b i g l u m i s R a n u n c u l u s p y g m a e u s J u u c u s b i g l u n u ' s D a l i l a w a l r l e n b e r g i i S a l i x m t u n d i f o l i a L u z u I a a r c t i c a S a n f r a g a c a e s p i t o s a D a d a c o n f u s e S a x i f m g a c e r n u a M e l a n d r i u m a p e r a l u m S a x i f r a g a fl a g e l l a r i s P e d i c u l a r i s k a n e i S a n fi ' a g a f o l i o l o s a P a r a s i t e s fi i g i d u s S a x i f r a g a n i v a l i s P e a a r c t i c a S a x i fi - a g a p u n c t a r a R a n u n c u l u s n i v a l i s S e n e c i o R a n u n c u l u s p y g m a e u s a t r o p u r p u r e u s S a l i x p u l c h r a S t e l l a r i a l a e t a S a l i x r o t u n d i f o l i a V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a S a n f r a g a c a e s p i t o s a S a r i f r a g a c e m u a S a x i f m g a f o l i o l o s a S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i a S a n j f r a g a h i r c u l u s S t e l l a r i a h u n u ' f u s a S t e fl a r i a l a e r a 8 3 ) ) 0 3 ( 0 0 0 0 0 1 1 1 1 [ 1 0 C o n t r o l O p e n - T o p C h a m b e r 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 F i g u r e I - 2 2 . T h e p l a n t l o c a t i o n s c h e m e . A ) P h o t o g r a p h o f a p l o t m a p . B ) P h o t o g r a p h o f a m a r k e d p l a n t . C ) D i a g r a m o f t h e a s s i g n e d c o o r d i n a t e s o f e a c h m o n i t o r e d p l a n t w i t h i n a p l o t . 1 . 5 . 4 - 5 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n T h e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n w a s m e a s u r e d o n t h e s e c o n d s u m m e r o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g a t e a c h s i t e a n d t h e n a g a i n d u r i n g t h e s u m m e r o f 2 0 0 0 . T h e d a t a w e r e g a t h e r e d b y p l a c i n g a p o i n t f r a m e ( 7 0 x 7 0 c m ) o v e r e a c h p l o t a n d r e c o r d i n g t h e t o p a n d b o t t o m s p e c i e s a t 1 0 0 g r i d l o c a t i o n s o n t h e f r a m e ( F i g u r e I - 2 3 ) . S p e c i e s w e r e g r o u p e d i n t o g r o w t h f o r m s a c c o r d i n g t o W e b b e r ( 1 9 7 8 ) a n d V i t t e r a l . ( 1 9 8 8 ) ( F i g u r e l - 2 4 ) . M o r e d e t a i l s a r e p r o v i d e d i n C h a p t e r V . T h e d a t a s e t i s c o n s i d e r e d t o b e o f h i g h q u a l i t y a n d v i r t u a l l y e r r o r f r e e ( A p p e n d i x B . 5 ) . . . . . ‘ , _ . - . “ . - r s » . . , 1 . ' Q ~ . ‘ . t ‘ , . . s . . _ . ' , F i g u r e I - 2 3 . P h o t o g r a p h o f v e g e t a t i o n s a m p l i n g u s i n g t h e p o i n t f r a m e m e t h o d i n t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e . 8 5 V A S C U L A R P L A N T S C a e s p i t o s e G r a m i n o l d R o s e t t e E r e c t M a t C u s h i o n F o r b F o r b F o r b F o r b B R Y O P H Y T E S 2 9 ° e r S p h a g n u m A c r o c a r p o u s P l e u r o c a r p o u s L e a f y T h a l l o l d M o s s M o s s M o s s L i v e r w o r t L i v e r w o r t L I C H E N S l a 4 3 a s 1 % C r u s t o s e F o l l o s e F r u t i c o s e F i g u r e I - 2 4 . D r a w i n g s o f t h e g r o w t h f o r m s u s e d i n t h e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n a l y s i s ( r e d r a w n f r o m W e b b e r 1 9 7 8 , V i t t e r a l . 1 9 8 8 ) . 8 6 1 . 6 S U M M A R Y T h i s p r o j e c t a n d d i s s e r t a t i o n a t t e m p t t o d e t e r m i n e t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s t o v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e i n n o r t h e r n A l a s k a C h a p t e r s w e r e w r i t t e n t o b e c o m e s t a n d a l o n e p a p e r s . T h i s i n t r o d u c t o r y c h a p t e r p r o v i d e s a c o m p r e h e n s i v e r e v i e w o f t h e r e l e v a n t l i t e r a t u r e a n d a d d r e s s e s t h e b r o a d e x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d a p p r o a c h s o t h a t s u b s e q u e n t c h a p t e r s c o u l d b e s t r e a m l i n e d . T h i s f o r m a t m a d e r e p e t i t i o n b e t w e e n c h a p t e r s u n a v o i d a b l e . M u c h i s k n o w n a b o u t t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n v e g e t a t i o n a n d t e m p e r a t u r e , y e t r e a s o n a b l e f o r e c a s t s o f v e g e t a t i o n r e s p o n s e d u e t o c l i m a t e c h a n g e a r e d i f fi c u l t d u e t o t h e i n d i v i d u a l i s t i c n a t u r e o f t h e s p e c i e s t h a t c o m p r i s e n a t u r a l p l a n t c o m m u n i t i e s . A r c t i c t u n d r a i s a n i m p o r t a n t r e g i o n t o e x a m i n e p l a n t r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e b e c a u s e t h e A r c t i c i s p r e d i c t e d t o w a r m m o r e t h a n o t h e r r e g i o n s o f t h e w o r l d a n d t h e A r c t i c i s b e l i e v e d t o b e t h e m o s t v u l n e r a b l e b i o m e t o c h a n g e s i n t e m p e r a t u r e . T h e r e a r e m a n y r e c e n t l y d o c u m e n t e d c h a n g e s i n t h e a b i o t i c e n v i r o n m e n t o f t h e A r c t i c t h a t c a n b e a t t r i b u t e d t o c l i m a t e c h a n g e . F o r e x a m p l e , i n B a r r o w , A l a s k a , s n o w m e l t i s o n a v e r a g e a b o u t 8 d a y s e a r l i e r a n d t h e a v e r a g e a n n u a l t e m p e r a t u r e i s a b o u t 1 . 6 ° C w a r m e r t h a n i t w a s 5 0 y e a r s a g o . W h i l e t h e r e i s a g r o w i n g b o d y o f r e s e a r c h d o c u m e n t i n g b i o t i c c h a n g e s t h a t a r e c o n s i s t e n t w i t h a n t i c i p a t e d c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h c l i m a t e c h a n g e , t h e r e a r e a l s o s t u d i e s t h a t s h o w l i t t l e b i o t i c c h a n g e d e s p i t e w e l l d o c u m e n t e d w a r m i n g . R e c e n t m a n i p u l a t i v e w a r m i n g s t u d i e s i n t u n d r a s y s t e m s h a v e o b s e r v e d c h a n g e s i n v e g e t a t i o n , h o w e v e r t h e r e s u l t s h a v e v a r i e d g r e a t l y b e t w e e n y e a r s , l o c a t i o n s , a n d s p e c i e s . T h e l a r g e r c h a n g e s i n v e g e t a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s c o m m o n l y r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e a r e o f t e n b i a s e d b y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n w a r m i n g a n d f e r t i l i z a t i o n . T h e m o s t c o n s i s t e n t c h a n g e s d u e 8 7 e x c l u s i v e l y t o w a r m i n g h a v e b e e n a t r e n d t o w a r d i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s , C 0 2 e f fl u x , g r o w t h , r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d c o v e r a n d d e c r e a s e d t i s s u e n i t r o g e n . W h e n c h a n g e s o c c u r r e d a t t h e s p e c i e s o r g r o w t h f o r m l e v e l v a s c u l a r p l a n t s , p a r t i c u l a r l y g r a m i n o i d s a n d s h r u b s , g e n e r a l l y f a r e d b e t t e r i n t h e w a r m e r e n v i r o n m e n t w h i l e n o n - v a s c u l a r p l a n t s f a r e d w o r s e . I n g e n e r a l , v e g e t a t i o n h a s c h a n g e d m o r e i n m e s i c t h a n d r y o r w e t c o m m u n i t i e s a n d m o r e i n l o w a r c t i c t h a n h i g h a r c t i c r e g i o n s . C h a n g e s i n b e l o w g r o u n d p r o c e s s e s w i l l l i k e l y i n fl u e n c e c l i m a t e d r i v e n v e g e t a t i o n c h a n g e b u t p r o b a b l y l e s s t h a n i s c o m m o n l y b e l i e v e d . T h e r e s e a r c h p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n i s a c o n t r i b u t i o n t o t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) . T h e p r o j e c t b e g a n 1 9 9 4 w h e n a n I T E X s i t e w a s e s t a b l i s h e d i n a d r y h e a t h c o m m u n i t y i n B a r r o w . T h e a u t h o r o f t h i s d i s s e r t a t i o n j o i n e d t h e p r o j e c t i n 1 9 9 5 a n d e x p a n d e d t h e p r o j e c t b y a d d i n g a w e t m e a d o w s t u d y s i t e i n B a r r o w a n d t w o p h y s i o g n o m i c a l l y e q u i v a l e n t s t u d y s i t e s i n A t q a s u k i n 1 9 9 6 . T h e f o c u s o f t h e r e s e a r c h h a s e v o l v e d o v e r t i m e b u t t h e f u n d a m e n t a l c o n s t r u c t s w e r e e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 4 . T h e N o r t h S l o p e o f A l a s k a , p a r t i c u l a r l y t h e B a r r o w r e g i o n , i s a n i d e a l p l a c e t o s t u d y t u n d r a p l a n t r e s p o n s e t o w a r m i n g b e c a u s e o f t h e r i c h h i s t o r y o f r e s e a r c h i n t h e r e g i o n o n a l l a s p e c t s o f t u n d r a e c o s y s t e m s . T h e p r o j e c t u s e s v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e d u e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g , t h e n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t b e t w e e n B a r r o w a n d A t q a s u k , a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y t o a d d r e s s p l a n t t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s . T h e p r o j e c t c o l l e c t s d e t a i l e d a b i o t i c d a t a ( t e m p e r a t u r e , s o i l m o i s t u r e , t h a w d e p t h ) i n o r d e r t o i n t e r p r e t t h e b i o t i c d a t a ( p l a n t g r o w t h , r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d c h a n g e s i n c o v e r ) . T h e o v e r a r c h i n g g o a l o f t h e d i s s e r t a t i o n i s t o d e s c r i b e t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o t e m p e r a t u r e t o i m p r o v e v e g e t a t i o n c h a n g e f o r e c a s t s f o r t h e A r c t i c . T h e 8 8 t h r e e m a i n o b j e c t i v e s a r e t o : l ) e v a l u a t e t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e o p e n - t o p c h a m b e r s t o s i m u l a t e c l i m a t e c h a n g e ( C h a p t e r s I I , I I I , a n d I V ) ; 2 ) d e s c r i b e t h e p h e n o l o g i c a l a n d m o r p h o l o g i c a l r e s p o n s e s o f p l a n t s t o t e m p e r a t u r e ( C h a p t e r I V ) ; a n d 3 ) d e s c r i b e t h e c o m m u n i t y c h a n g e s d u e t o w a r m i n g ( C h a p t e r V ) . 8 9 C h a p t e r I I T H E M I C R O E N V I R O N M E N T S O F F O U R E X P E R I M E N T A L L Y W A R M E D A R C T I C T U N D R A C O W U N I T I E S 1 1 . 1 A B S T R A C T A r c t i c t u n d r a c o m m u n i t i e s w e r e e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d w i t h o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) n e a r B a r r o w ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ’ W ) a n d A t q a s u k ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) , A l a s k a . C h a m b e r s h a v e b e e n w i d e l y u s e d t o w a r m t u n d r a c o m m u n i t i e s i n o r d e r t o f o r e c a s t b i o t i c c h a n g e d u e t o c l i m a t e w a r m i n g . T h e g o a l w a s t o d e s c r i b e t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f f o u r s t u d y s i t e s o v e r t i m e a n d t o c o m p a r e t h e p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s i n e a c h s i t e . T h e s t u d y i s u n i q u e b e c a u s e i t p r o v i d e s d e s c r i p t i o n s o f t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f m u l t i p l e s i t e s r e c o r d e d o v e r 3 - 8 y e a r s w i t h t h e s a m e m e t h o d s . T h e s t u d y f o u n d a p p r o x i m a t e l y n o d i f f e r e n c e s i n a b o v e g r o u n d t e m p e r a t u r e s w i t h i n a g e o g r a p h i c r e g i o n ( B a r r o w o r A t q a s u k ) , h o w e v e r i t d i d fi n d l a r g e d i f f e r e n c e s i n t h e b e l o w g r o u n d m i c r o e n v i r o n m e n t s b e t w e e n s t u d y s i t e s w i t h i n a r e g i o n . T h e O T C s w a r m e d a v e r a g e g r o w i n g s e a s o n a i r t e m p e r a t u r e b e t w e e n 0 . 6 a n d 2 . 2 ° C d e p e n d i n g o n t h e s i t e a n d y e a r . T h e c h a n g e i n a v e r a g e J u l y s o i l t e m p e r a t u r e r e c o r d e d a t 1 0 c m d e p t h d u e t o t h e O T C s v a r i e d b e t w e e n ‘ 0 . 8 a n d 0 . 9 ° C d e p e n d i n g o n t h e s i t e a n d y e a r . T h e O T C s g e n e r a l l y d i d n o t c h a n g e t h e t h a w d e p t h o r s o i l m o i s t u r e c o n t e n t . T h e r e w e r e c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e s i n a i r a n d s o i l w a r m i n g d u e t o t h e O T C s b e t w e e n s i t e s . D i f f e r e n c e s i n w a r m i n g b e t w e e n s t u d y s i t e s m u s t b e c o n s i d e r e d w h e n i n t e r p r e t i n g b i o l o g i c a l r e s p o n s e s t o e x p e r i m e n t w a r m i n g , p a r t i c u l a r l y w h e n s p e c u l a t i n g o n m e c h a n i s m s f o r o b s e r v e d c h a n g e s . 9 0 1 1 . 2 I N T R O D U C T I O N T h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f t u n d r a o r g a n i s m s h a v e b e e n d e s c r i b e d t o i m p r o v e t h e u n d e r s t a n d i n g o f s p e c i e s d i s t r i b u t i o n a l p a t t e r n s a n d t o i n t e r p r e t p l a n t p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e ( S p r e n s e n 1 9 4 1 , M o o n e y a n d B i l l i n g s 1 9 6 1 , C o r b e t 1 9 7 2 , T i e s z e n 1 9 7 3 ) . R e c e n t l y t h e r e h a s b e e n a n i n c r e a s e d f o c u s o n u n d e r s t a n d i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s p e c i e s a n d t e m p e r a t u r e d u e t o c o n c e r n a b o u t t h e r e g i o n a l i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e ( M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 , W a l t h e r e r a l . 2 0 0 1 ) . M o s t i n t e r e s t t o d a t e h a s f o c u s e d o n c l i m a t e w a r m i n g d u e t o t h e s i g n i fi c a n c e o f t e m p e r a t u r e o n m a n y b i o l o g i c a l p r o c e s s e s ( L o n g a n d W o o d w a r d 1 9 8 8 , M i n o r s k y 2 0 0 2 ) a n d t h e i n c r e a s e i n t e m p e r a t u r e b e i n g e x p e r i e n c e d g l o b a l l y ( H o u g h t o n e r a l . 2 0 0 1 ) , e s p e c i a l l y i n h i g h n o r t h e r n l a t i t u d e s i n c l u d i n g n o r t h e r n A l a s k a ( S e r r e z e e r a l . 2 0 0 0 ) . T h e r e a r e n o w m a n y g r o u p s o f r e s e a r c h e r s e x p e r i m e n t a l l y w a r n r i n g p l a n t a n d a n i m a l c o m m u n i t i e s t o f o r e c a s t c h a n g e . T h e l a r g e s t o f t h e s e g r o u p s a r e t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X , e . g . M o l a u a n d M ¢ l g a a r d 1 9 9 6 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , A r f t e t a l . 1 9 9 9 ) , a n d t h e G l o b a l C h a n g e a n d T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m N e t w o r k o f E x p e r i m e n t a l W a r m i n g S t u d i e s ( G C T E - N E W S , e . g . S h a v e r e r a l . 2 0 0 0 , R u s t a d e t a l . 2 0 0 1 ) . R e s e a r c h e r s a s s o c i a t e d w i t h t h e s e g r o u p s m a n i p u l a t e r r r i c r o c l i m a t e s i n a w a y i n t e n d e d t o s i m u l a t e r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g . W a r m i n g e x p e r i m e n t s a r e n o w p r e v a l e n t i n m a n y c o m m u n i t y t y p e s b u t a r e g r e a t e s t i n n u m b e r ( o v e r 3 0 i n I T E X a l o n e , T a b l e I - 5 ) a n d l o n g e s t ( e . g . o v e r 2 0 y e a r s C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 9 6 ) i n t u n d r a e n v i r o n m e n t s . T h i s i s p a r t l y b e c a u s e t h e A r c t i c i s p r e d i c t e d t o w a r m m o r e t h a n o t h e r r e g i o n s o f t h e w o r l d ( C a t t l e a n d C r o s s l e y 1 9 9 5 , R o w n t r e e 1 9 9 7 , M c C a r t h y e r a l . 2 0 0 1 ) a n d t u n d r a c o m m u n i t i e s a r e b e l i e v e d t o b e v u l n e r a b l e t o c h a n g e s i n t e m p e r a t u r e ( B l i s s e t 9 1 a l . 1 9 7 3 , B i l l i n g s 1 9 8 7 , E v e r e t t a n d F i t z h a r r i s 1 9 9 8 ) . C u r r e n t l y m o r e t h a n 6 9 p u b l i s h e d p a p e r s r e p o r t v e g e t a t i o n c h a n g e r e s u l t i n g f r o m s m a l l ( g e n e r a l l y ~ 1 m 2 ) w a r m i n g m a n i p u l a t i o n s i n t u n d r a s y s t e m s ( f o r d e t a i l s s e e S e c t i o n 1 . 4 . 3 - 2 ) . T h e m o s t w i d e l y u s e d m e c h a n i s m t o w a r m p a t c h e s o f t u n d r a h a s b e e n p a s s i v e c h a m b e r s . P a s s i v e c h a m b e r w a r m i n g i s i d e a l f o r r e m o t e r e g i o n s w i t h h a r s h c l i m a t e s b e c a u s e t h e r e i s n o n e e d f o r e l e c t r i c a l p o w e r o r o t h e r t e c h n i c a l e q u i p m e n t . A n u n d e s i r a b l e c h a r a c t e r i s t i c o f c h a m b e r w a r m i n g i s t h e l a c k o f d i r e c t c o n t r o l o f t h e a m o u n t o f t e m p e r a t u r e c h a n g e . F o r t h e s e a n d o t h e r r e a s o n s , t h e p e r f o r m a n c e o f c h a m b e r s u s e d t o e x p e r i m e n t a l l y w a r m t h e p l a n t c a n o p y h a s b e e n r e v i e w e d c r i t i c a l l y ( e . g . D e b e v e c a n d M a c l c a n 1 9 9 3 , K e n n e d y 1 9 9 5 b , M a r i o n e r a l . 1 9 9 7 , W o o k e y a n d R o b i n s o n 1 9 9 7 ) . I n a r e v i e w o f s e v e r a l p a s s i v e c h a m b e r d e s i g n s , M a r i o n e r a l . ( 1 9 9 7 ) f o u n d t h a t c h a m b e r s w a r m t h e a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e , i n c r e a s e t h e d a i l y r a n g e o f t e m p e r a t u r e s , r e d u c e c a n o p y t u r b u l e n c e , l o w e r l i g h t l e v e l s , a n d r e d u c e r e l a t i v e h u m i d i t y . T h e y d o n o t c h a n g e g a s c o n c e n t r a t i o n s ( n a m e l y C O 2 ) , s o i l m o i s t u r e , o r t h a w d e p t h s . T h e y h a v e a v a r i a b l e e f f e c t o n s o i l t e m p e r a t u r e s a n d m a y i n t e r f e r e w i t h h e r b i v o r y a n d p o l l i n a t i o n . M a r i o n e t a l . ( 1 9 9 7 ) f o u n d t h a t t h e r e w a s a n o f f s e t b e t w e e n w a r r r r i n g a n d e x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s . G e n e r a l l y a s t h e d e s i g n o f c h a m b e r s b e c a m e i n c r e a s i n g l y c l o s e d t h e w a r m i n g p o t e n t i a l o f t h e c h a m b e r i n c r e a s e d a s d i d t h e p o t e n t i a l i m p a c t f r o m u n w a n t e d e x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s . F o r t h e a b o v e r e a s o n s p r e f e r e n c e h a s b e e n g i v e n t o o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C s ) . H o w e v e r , O T C s m a y a f f e c t t h e m i c r o c l i m a t e i n n u m e r o u s w a y s t h a t a r e i n c o n s i s t e n t w i t h p r e d i c t e d c l i m a t e c h a n g e a n d i t i s i m p o r t a n t t o c a r e f u l l y d o c u m e n t c h a m b e r p e r f o r m a n c e b e f o r e i n t e r p r e t a t i o n o f b i o l o g i c a l r e s p o n s e t o t h e w a r m i n g m a n i p u l a t i o n ( K e n n e d y 1 9 9 5 b , c ) . 9 2 T h i s s t u d y e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d t h e m i c r o e n v i r o n m e n t o f a r c t i c t u n d r a u s i n g O T C s . I t i s u n i q u e i n t h a t i t e x a m i n e d t h e m i c r o e n v i r o n m e n t o f c o n t r o l a n d e x p e r i m e n t a l l y m a n i p u l a t e d p l o t s i n d e t a i l a t f o u r c o n t r a s t i n g s t u d y s i t e s t h a t s p a n t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e g r a d i e n t s a n d w a s c o n d u c t e d o v e r 3 - 8 y e a r s u s i n g c o n s i s t e n t m e t h o d s . T h e g o a l o f t h i s c h a p t e r i s : l ) t o d e s c r i b e a n d c o n t r a s t t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f t h e f o u r s t u d y s i t e s o v e r t i m e , a n d 2 ) t o d e s c r i b e a n d c o n t r a s t t h e p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s i n t h e f o u r s t u d y s i t e s o v e r t i m e . 1 1 . 3 M E T H O D S 1 1 . 3 . 1 S t u d y S i t e s S t u d y s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n w e t a n d d r y v e g e t a t i o n c o m m u n i t i e s n e a r B a r r o w ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ’ W ) a n d A t q a s u k ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) o n t h e N o r t h S l o p e o f A l a s k a ( F i g u r e I I - l , S e c t i o n 1 . 5 . 1 ) . A b r i e f d e s c r i p t i o n o f e a c h s i t e i s p r e s e n t e d i n T a b l e 1 - 8 ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . A d e s c r i p t i o n o f t h e v e g e t a t i o n o f t h e B a r r o w a n d A t q a s u k r e g i o n s c a n b e f o u n d i n W e b b e r e t a l . 1 9 8 0 a n d K o m a r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 r e s p e c t i v e l y ( a l s o s e e S e c t i o n s 1 . 5 . 1 - 2 a n d 1 5 1 - 3 ) . 1 1 . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l D e s i g n A t e a c h s i t e ( A t q a s u k D r y H e a t h — A D , A t q a s u k W e t M e a d o w — A W , B a r r o w D r y H e a t h - B D , B a r r o w W e t M e a d o w - — B W ) 2 4 e x p e r i m e n t a l w a r m e d p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s w e r e m o n i t o r e d . E a c h s i t e w a s e s t a b l i s h e d b y c h o o s i n g p l o t s a n d r a n d o m l y a s s i g n i n g t h e t r e a t m e n t f a c t o r - w a r m i n g w i t h t h e u s e o f O T C s ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . T h e 9 3 n a d d a e h t a e t m i o s t u a h c a e E h t . f e o r u e w t n o O i . s d o e a m . t s i s e l t M h i o t e o l s p t d l e a W o n H r a t e n y o r r u t a r c D 4 w 2 o e d r p r n m a a e B t , e ) r h s t e C E m T f o R m O U u h ( T s p s a S e r r I g e O a b M m r g o t e a o v h h a c p r i p e e o h h t t t — n o n i t e p n n o o w i f o t o h a l e s e s s r i u h n t i e e h t a e s t a e m H t h i t i y s l r c i D o y w d u t , r s c t a s o m r l u o f p e z d i e r e e m h t t r c a a f r o a w s h p y h l c l o a t a t r n d g e e o m s t i u o r h e P p s n o x i . e t a 1 4 t - 2 s ” f r e o e r h y u t a g a r i e r F a w 9 4 B H M V H B J W B L O T C s w e r e i n s t a l l e d a f t e r s n o w m e l t a n d r e m o v e d a t t h e e n d o f e a c h fi e l d s e a s o n ( a f t e r A u g u s t 1 5 ‘ “ ) . T h e o r e s w e r e h e x a g o n a l i n s h a p e w i t h 3 5 c m h i g h s l o p i n g s i d e s c o n s t r u c t e d o f S u n - L i t e l - I P T ‘ M fi b e r g l a s s ( S o l a r C o m p o n e n t s C o r p o r a t i o n , M a n c h e s t e r , N e w H a m p s h i r e ) . T h e d i s t a n c e b e t w e e n p a r a l l e l s i d e s w a s 1 0 3 c m a t t h e b a s e a n d 6 0 c m a t t h e t o p . F o r a d d i t i o n a l d e t a i l s o n t h e O T C s s e e S e c t i o n 1 . 5 . 2 - 3 . M a r i o n e r a l . ( 1 9 9 3 , 1 9 9 7 ) d e s c r i b e d t h e g e n e r a l p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s a n d H o l l i s t e r 1 9 9 8 a n d H o l l i s t e r a n d W e b b e r ( 2 0 0 0 , C h a p t e r I I I ) d e s c r i b e d t h e p e r f o r m a n c e a n d e s t a b l i s h e d t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e O T C s t o s i m u l a t e r e g i o n a l w a r m i n g a t t h e B W s i t e . 1 1 . 3 . 3 D a t a C o l l e c t i o n [ 1 . 3 . 3 - l M a c r o c l i m a t e A u t o m a t i c W e a t h e r S t a t i o n s ( A W S s ) w e r e e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 8 a t t h e d r y h e a t h s i t e s a t b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k t o p r o v i d e c l i m a t i c i n f o r m a t i o n f o r t h e r e g i o n ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 1 ) . R e a d i n g s o f t e m p e r a t u r e a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m , 1 0 7 t e m p e r a t u r e p r o b e ) , p r e c i p i t a t i o n ( 3 5 c m , T 1 1 3 5 2 5 t i p p i n g b u c k e t r a i n g a g e ) , a n d w i n d s p e e d n e a r t h e g r o u n d ( 3 5 c m , 0 3 0 0 1 w i n d s e n t r y ) w e r e t a k e n e v e r y 1 5 m i n u t e s , a v e r a g e d , a n d r e c o r d e d e v e r y h o u r o n a C R I O X d a t a l o g g e r e x c e p t f o r r a i n m e a s u r e s w h i c h w e r e s u m m e d ( t h e a b o v e i n s t r u m e n t s w e r e p r o d u c e d b y C a m p b e l l S c i e n t i fi c I n c . , L o g a n , U t a h ) . L i g h t i n t e n s i t y , m e a s u r e d w i t h S t o w A w a y T M l i g h t i n t e n s i t y l o g g e r s ( O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n , P o c a s s e t , M a s s a c h u s e t t s ) , w a s r e c o r d e d e v e r y 1 0 - 2 0 m i n u t e s a n d a v e r a g e d e a c h h o u r . D u r i n g t i m e s w h e n t h e A W S s w e r e n o t o p e r a t i o n a l , d a t a f r o m t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N 0 A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s L a b o r a t o r y ( C M D L ) i n B a r r o w ( S t o n e e t a l . 1 9 9 6 ) w a s u s e d t o e s t i m a t e s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e 9 5 b a s e d o n a c o r r e l a t i o n b e t w e e n l o c a t i o n s ( f o r m o r e d e t a i l s e e A p p e n d i x D ) . M a c r o c l i m a t e i n f o r m a t i o n w a s c o l l e c t e d i n t h e d r y h e a t h s i t e s ; t h e r e f o r e , w h e r e i t i s r e p o r t e d f o r t h e w e t m e a d o w s i t e s i t i s t h e s a m e i n f o r m a t i o n r e p o r t e d f o r t h e a d j a c e n t d r y h e a t h s i t e s . 1 1 . 3 . 3 - 2 S i t e T e m p e r a t u r e a n d R e l a t i v e H u m i d i t y S i t e t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a t t h e p l o t l e v e l w i t h H O B O ® a n d S t o w A w a y T M t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y d a t a l o g g e r s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n , P o c a s s e t , M a s s a c h u s e t t s , S e c t i o n 1 . 5 . 4 — 2 ) . T h e g r o w i n g s e a s o n w a s d e fi n e d a s f r o m s n o w m e l t u n t i l t h e 1 5 t h o f A u g u s t . M e a s u r e m e n t s w e r e r e c o r d e d e v e r y 1 0 t o 8 0 m i n u t e s ( d e p e n d i n g o n t h e d a t a l o g g e r t y p e ) a n d a v e r a g e d b y t h e h o u r . W h e n n o d a t a w e r e r e c o r d e d w i t h i n a n h o u r ( f o r r e c o r d i n g i n t e r v a l s o f g r e a t e r t h a n 1 h o u r ) o r i f t h e d a t a w e r e c o n s i d e r e d e r r o n e o u s t h e a v e r a g e o f t h e h o u r b e f o r e a n d t h e h o u r a f t e r w a s u s e d . T h e p l a c e m e n t o f t e m p e r a t u r e s e n s o r s i n p l o t s w a s d e t e r m i n e d r a n d o m l y e a c h y e a r . T h e r e c o r d i n g o f r e l a t i v e h u m i d i t y w a s s y s t e m a t i c a l l y c h o s e n f r o m p l o t s a l r e a d y c h o s e n f o r r e c o r d i n g t e m p e r a t u r e . G e n e r a l l y t h e n u m b e r o f p l o t s m e a s u r e d p e r s i t e a n d t r e a t m e n t w a s 5 - 1 0 f o r t e m p e r a t u r e a n d 3 - 5 f o r r e l a t i v e h u m i d i t y . S e n s o r s w e r e h o u s e d i n r a d i a t i o n s h i e l d s p l a c e d a t c a n O p y h e i g h t : a p p r o x i m a t e l y 1 3 c m a b o v e t h e g r o u n d ( F i g u r e I - 1 7 ) . [ 1 . 3 . 3 - 3 P l o t M i c r o e n v i r o n m e n t A t e a c h o f t h e f o u r s i t e s a n a d d i t i o n a l t w o w a r m e d a n d t w o c o n t r o l p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 8 t o p r o v i d e m o r e d e t a i l e d i n f o r m a t i o n o n t h e e f f e c t o f t h e O T C s o n t h e a e r i a l a n d s o i l m i c r o e n v i r o n m e n t ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 2 ) . P l o t s w e r e m o n i t o r e d h o u r l y t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n s o f 1 9 9 9 a n d 2 0 0 1 f o r c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e ( 1 3 c m , H o b o ® t e m p e r a t u r e d a t a l o g g e r s ) , s o i l t e m p e r a t u r e a t d e p t h s 0 , 5 , 1 0 , 1 5 , 3 0 , 4 5 c m ( T ' P l O l M t e m p e r a t u r e p r o b e , M e a s u r e m e n t R e s e a r c h C o r p o r a t i o n , G i g H a r b o r , W a s h i n g t o n ) , a n d s o i l m o i s t u r e a t 7 . 5 c m d e p t h ( H Y D - l O - A h y d r a p r o b e , S t e v e n s V i t e l H y d r o l o g i c a l & M e t e o r o l o g i c a l S y s t e m s , C h a n t i l l y , V i r g i n i a ) . S o i l t e m p e r a t u r e s w e r e m e a s u r e d e v e r y 1 5 m i n u t e s , a v e r a g e d , a n d r e c o r d e d e v e r y h o u r . V o l t a g e s f r o m t h e s o i l m o i s t u r e p r o b e w e r e r e c o r d e d e v e r y h o u r a n d w e r e c o n v e r t e d t o w a t e r f r a c t i o n b y v o l u m e ( W F V ) . R e a d i n g s w e r e n o t c a l i b r a t e d w i t h m o r e t r a d i t i o n a l m e t h o d s , n a m e l y g r a v i r n e t r i c , b e c a u s e t h e f o c u s o f t h e m e a s u r e m e n t s w a s r e l a t i v e c h a n g e b e t w e e n y e a r s a n d t r e a t m e n t s . C a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e r e c o r d e d e v e r y 1 0 - 1 8 m i n u t e s a n d a v e r a g e d h o u r l y . [ 1 . 3 . 3 - 4 T h a w D e p t h a n d S n o w M e l t T h e d e p t h o f t h a w w a s m e a s u r e d d a i l y t o s e a s o n a l l y f o r e a c h p l o t a t a l l f o u r s i t e s ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 3 ) . T h a w d e p t h s w e r e m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t c m b y i n s e r t i n g a g r a d u a t e d m e t a l r o d i n t o t h e g r o u n d u n t i l t h e f r o z e n s u r f a c e w a s r e a c h e d . T h e d a y o f s n o w m e l t w a s r e c o r d e d f o r a p l o t w h e n a l l t h e s n o w w i t h i n t h e p l o t h a d m e l t e d . I f t h e s i t e i n s t a l l a t i o n w a s a f t e r s n o w m e l t , t h e n t h e d a y p l o t s b e c a m e s n o w f r e e w a s e s t i m a t e d b a s e d o n n e a r b y s o i l t e m p e r a t u r e s a n d t h e s n o w m e l t p a t t e r n o f o t h e r y e a r s . 1 1 . 3 . 4 D a t a A n a l y s i s A l l t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y d a t a w e r e fi r s t a v e r a g e d p e r t r e a t m e n t a n d p o i n t i n t i m e . T h i s m a d e c o m p a r i s o n s b e t w e e n t r e a t m e n t s a n d d a t a f r o m t h e A W S s p o s s i b l e d e s p i t e d i f f e r e n c e s i n t h e n u m b e r o f r e c o r d i n g d e v i c e s . 9 7 T h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s s i n c e s n o w m e l t ( T D D m ) w e r e c a l c u l a t e d b y p l o t b a s e d o n h o u r l y d a t a . H o u r l y t e m p e r a t u r e d a t a h a v e b e e n f o u n d t o p r o v i d e a b e t t e r e s t i m a t i o n o f d e g r e e - d a y s t h a n d a i l y a v e r a g e s ( R a w o r t h 1 9 9 4 ) . W h e n c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e n o t r e c o r d e d s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e u s e d t o e s t i m a t e t h e m i s s i n g d a t a p r i o r t o c a l c u l a t i n g T D D s m . B e t w e e n s n o w m e l t a n d s i t e s e t - u p a l i n e a r m o d e l w a s u s e d t o c a l c u l a t e c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s b a s e d o n c o r r e l a t i o n s w i t h s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s ( f o r m o r e d e t a i l s e e A p p e n d i x D ) . A f t e r A u g u s t 1 5 ‘ h s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s s u b s t i t u t e d c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s . I t w a s c o n s i d e r e d u n n e c e s s a r y t o m a k e a n a d j u s t m e n t f o r c a n o p y t e m p e r a t u r e l a t e i n t h e s e a s o n d u e t o t h e s q u a r e r o o t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n d e g r e e - d a y t o t a l s a n d t h a w d e p t h . A l l t h e p l o t s w i t h i n a t r e a t m e n t w e r e t h e n a v e r a g e d t o r e p r e s e n t t h e a v e r a g e T D D 8 m p e r t r e a t m e n t o n a n y g i v e n d a y f o r e a c h s i t e . A n i n d e x o f w i n d s p e e d , s o l a r i n t e n s i t y , a n d p r e c i p i t a t i o n w a s c a l c u l a t e d o n a r e l a t i v e s c a l e b a s e d o n d a i l y c o n d i t i o n s . I f t h e d a i l y m e a n w i n d s p e e d o r s o l a r i n t e n s i t y w a s m o r e o r l e s s t h a n t h e a v e r a g e i t w a s c l a s s i fi e d a s m o r e o r l e s s , r e s p e c t i v e l y . W i n d w a s c l a s s i fi e d a s a v e r a g e i f t h e a v e r a g e d a i l y w i n d s p e e d n e a r t h e g r o u n d w a s b e t w e e n 2 . 4 a n d 3 . 9 m / s e c . S o l a r i n t e n s i t y w a s c l a s s i fi e d a s a v e r a g e s u n n y i f t h e a v e r a g e s o l a r i n t e n s i t y f r o m 8 : 0 0 - 1 6 : 0 0 w a s b e t w e e n 3 . 4 0 a n d 3 . 5 5 l u m / m z . P r e c i p i t a t i o n w a s c l a s s i fi e d a s n o r a i n , t r a c e , o r r a i n y ( m o r e t h a n t r a c e ) . R a i n w a s c l a s s i fi e d a s t r a c e i f t h e d a i l y s u m w a s b e t w e e n 0 a n d 1 m m . A v a r i a t i o n o f t h e S t e f a n s o l u t i o n f o r t h a w d e p t h ( e . g . J u m i k i s 1 9 7 7 ) w a s u s e d t o d e s c r i b e t h e r e l a t i o n b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d t h a w a t t h e f o u r s i t e s . T h e b a s i c f o r m o f t h e S t e f a n e q u a t i o n f o r d e p t h o f t h a w i s g i v e n b y 9 8 Z = s q r t [ ( 2 l . n S D D T ) / ( p w L ) ] w h e r e Z r e p r e s e n t s t h e t h a w d e p t h a t t i m e t , I t i s t h e r m a l c o n d u c t i v i t y ( W r n ’ l ° C ' l ) , n i s t h e d i m e n s i o n l e s s r a t i o b e t w e e n s u r f a c e a n d a i r t h a w i n g d e g r e e - d a y i n d i c e s ( K l e n e e t a l . 2 0 0 1 8 ) , S i s a t e m p o r a l s c a l i n g f a c t o r ( 8 6 , 4 0 0 s d ' l ) , D D T i s t h e t h a w i n g i n d e x a t s t a n d a r d s c r e e n h e i g h t ( ° C d a y s ) , p i s s o i l d e n s i t y ( k g m ‘ 3 ) , w i s w a t e r c o n t e n t e x p r e s s e d i n d i m e n s i o n l e s s f o r m , a n d L i s t h e l a t e n t h e a t o f f u s i o n ( J k g " ) . T h e S t e f a n s o l u t i o n c a n b e s i m p l i fi e d a n d r e w r i t t e n i n l i n e a r f o r m a s . Z = E c s w h e r e Z r e p r e s e n t s t h e t h a w d e p t h a t t i m e t , E i s a n " e d a p h i c t e r m " r e p r e s e n t i n g s o i l t h e r m a l , t e x t u r a l , s u r f a c e , a n d m o i s t u r e p r o p e r t i e s a n d C i s a " c l i m a t i c t e r m " d e fi n e d a s t h e s q u a r e r o o t o f D D T ( N e l s o n a n d O u t c a l t 1 9 8 7 ) . T h e c l o s e d e p e n d e n c e o f t h a w p r o g r e s s i o n o n t h e s q u a r e r o o t o f t h e t h a w i n g i n d e x f a c i l i t a t e s t r e a t m e n t o f t h e t h a w p r o b l e m t h r o u g h l i n e a r r e g r e s s i o n , w h e r e i n t h e e d a p h i c f a c t o r r e p r e s e n t s t h e r a t e o f t h a w p r o g r e s s i o n . T h i s a p p r o a c h h a s b e e n u s e d i n n o r t h e r n A l a s k a b y N e l s o n e t a l . ( 1 9 9 7 ) , K l e n e e r a l . ( 2 0 0 1 b ) , B r o w n e t a l . ( 2 0 0 0 ) , a n d S h i k l o m a n o v a n d N e l s o n ( 2 0 0 2 ) ; t h e s e s t u d i e s i n d i c a t e t h a t w e l l - d e fi n e d v e g e t a t i o n / s o i l a s s o c i a t i o n s d e v e l o p c h a r a c t e r i s t i c v a l u e s o f E a n d t h a t t h e v a l u e s a r e r e l a t i v e l y s t a b l e o n a n i n t e r a n n u a l b a s i s . T h a w i n g d e g r e e - d a y s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) m e a s u r e d a t c a n o p y h e i g h t w a s c o n s i d e r e d t o b e a b e t t e r r e p r e s e n t a t i o n o f c l i m a t e t h a n D D T . T h e r e f o r e w e r e w r i t e t h e f o r m u l a a s Z t = E s q r t C T D D s m ) w h e r e Z r e p r e s e n t s t h e t h a w d e p t h a t t i m e t , a n d E i s t h e " e d a p h i c t e r m " , T D D s m i s t h e t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s s i n c e s n o w m e l t m e a s u r e d a t c a n o p y h e i g h t . F o r i n t e r p r e t a t i o n , t h e h i g h e r t h e E v a l u e t h e s t r o n g e r t h e i n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e o n t h a w d e p t h ( N e l s o n a n d O u t c a l t 1 9 8 7 ) . T h a w d e p t h d a t a w e r e a n a l y z e d a s a s i n g l e f a c t o r r e p e a t e d A N O V A u s i n g S A S ( 2 0 0 0 ) . T h e a n a l y s e s w e r e r u n s e p a r a t e l y f o r e a c h s i t e a n d a n o v e r a l l a n a l y s i s w a s r u n o n a l l s i t e s b y b l o c k i n g f o r s i t e . I I . 4 R E S U L T S 1 1 . 4 . 1 S i t e T e m p e r a t u r e a n d R e l a t i v e H u m i d i t y T h e a v e r a g e d a t e o f s n o w m e l t a n d g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e w a s v a r i a b l e a m o n g s i t e s , y e a r s , a n d t r e a t m e n t s ( T a b l e I I - 1 ) . R e c o r d e d s c r e e n h e i g h t g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e a t A t q a s u k w a s o n a v e r a g e 3 . 8 - 5 . 2 ° C w a r m e r t h a n a t B a r r o w d e p e n d i n g o n t h e y e a r ( 1 9 9 9 - 2 0 0 1 ) . A v e r a g e s c r e e n h e i g h t g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e s w e r e u p t o 0 . 9 ° C w a r m e r i n t h e w e t c o m m u n i t i e s t h a n t h e d r y c o m m u n i t i e s w i t h i n a r e g i o n ( B a r r o w o r A t q a s u k ) d u e t o l a t e r s n o w m e l t a n d t h e r e f o r e a l a t e r r e c o r d i n g i n t e r v a l . A v e r a g e g r o w i n g s e a s o n s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e 0 . 4 - 0 . 9 ° C l o w e r t h a n c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s e x c e p t w h e r e t e m p e r a t u r e s w e r e e s t i m a t e d . T h e a v e r a g e g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e w a s b e t w e e n 0 . 6 a n d 2 . 2 ° C h i g h e r i n t h e w a r m e d p l o t s t h a t t h e c o n t r o l s d e p e n d i n g o n t h e s i t e a n d y e a r . C o m p a r i s o n s b e t w e e n s i t e s a n d y e a r s d u r i n g t h e s a m e r e c o r d i n g i n t e r v a l w e r e m a d e b y e x a m i n i n g a v e r a g e J u l y t e m p e r a t u r e s ( T a b l e I I - 2 ) . T h e a v e r a g e J u l y t e m p e r a t u r e r e c o r d e d a t c a n o p y h e i g h t o v e r t h e c o n t r o l p l o t s w a s a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e t e m p e r a t u r e w i t h i n a g e o g r a p h i c r e g i o n ( B a r r o w o r A t q a s u k ) a n d y e a r . T h e a v e r a g e 1 0 0 m i n i m u m J u l y t e m p e r a t u r e s w e r e a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e r e g a r d l e s s o f h e i g h t o r t r e a t m e n t w i t h i n a g e o g r a p h i c r e g i o n a n d y e a r e x c e p t w h e r e t e m p e r a t u r e s w e r e e s t i m a t e d . M o s t o f t h e i n c r e a s e i n t e m p e r a t u r e s a t c a n o p y h e i g h t a n d i n w a r m e d p l o t s w a s d u e t o i n c r e a s e s i n d a i l y m a x i m u m t e m p e r a t u r e s . T h e a m o u n t o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g v a r i e d a m o n g s i t e s a n d y e a r s o f t h e e x p e r i m e n t . T h e p a t t e r n w a s n o t c o n s i s t e n t o v e r t i m e b u t t h e t r e n d w a s t h a t t h e s i t e w i t h t h e l e a s t a m o u n t o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g a t c a n o p y h e i g h t r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s w a s A W ( 0 . 6 - 1 . 2 ° C i n c r e a s e i n a v e r a g e ; 1 . 3 - 2 . 9 ° C i n c r e a s e i n m a x i m u m ) , f o l l o w e d b y A D ( 1 . 0 - 1 . 6 ° C i n c r e a s e i n a v e r a g e ; 2 . 4 — 4 . 4 ° C i n c r e a s e i n m a x i m u m ) , B D ( 1 . 1 - 2 . 0 ° C i n c r e a s e i n a v e r a g e ; 2 . 4 - 4 . 6 ° C i n c r e a s e i n m a x i m u m ) , a n d B W ( 1 . 4 - 2 . 7 ° C i n c r e a s e i n a v e r a g e ; 3 . 2 - 5 . 7 ° C i n c r e a s e i n m a x i m u m ) ( c a l c u l a t e d f r o m T a b l e I I - 2 ) . T h e T D D 8 m v a r i e d b e t w e e n 1 6 9 a n d 8 5 4 d e p e n d i n g o n t h e s i t e , y e a r , h e i g h t , a n d t r e a t m e n t ( F i g u r e 1 1 - 2 ) . T h e r e l a t i v e d i f f e r e n c e i n T D D s u n b e t w e e n s i t e s , h e i g h t s , a n d t r e a t m e n t s w a s a l s o v a r i a b l e b e t w e e n y e a r s . T h e T D D s u n w a s h i g h e r i n A t q a s u k t h a n B a r r o w , h i g h e r i n d r y h e a t h s i t e s t h a n w e t m e a d o w s i t e s , h i g h e r w h e n m e a s u r e d a t s c r e e n h e i g h t t h a n c a n o p y h e i g h t , a n d h i g h e r i n w a r m e d p l o t s t h a n c o n t r o l p l o t s . T h e a v e r a g e g r o w i n g s e a s o n T D D s m e s t i m a t e d a t s c r e e n h e i g h t a t e a c h s i t e w a s 5 6 9 , 5 5 5 , 2 4 3 , a n d 2 2 7 f o r t h e A D , A W , B D , a n d B W s i t e s , r e s p e c t i v e l y . T h e a v e r a g e d i f f e r e n c e b e t w e e n c a n o p y a n d s c r e e n h e i g h t s f o r T D D s u n a t s i t e s A D , A W , B D , a n d B W w a s 1 1 . 5 , 1 0 . 9 , 2 2 . 9 a n d 2 0 . 5 % a n d t h e a v e r a g e d i f f e r e n c e b e t w e e n w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s w a s 1 5 . 5 , 9 . 1 , 3 6 . 8 , a n d 3 4 . 4 % , r e s p e c t i v e l y . T h e p e r c e n t a g e i n c r e a s e i n T D D m w a s m u c h g r e a t e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k , d u e t o f e w e r T D D 8 m a t B a r r o w . l O l T h e a v e r a g e a n d m i n i m u m d a i l y r e l a t i v e h u m i d i t y f o r t h e g r o w i n g s e a s o n v a r i e d f r o m 8 0 . 0 t o 9 6 . 9 % d e p e n d i n g o n t h e s i t e , y e a r , a n d t r e a t m e n t ( T a b l e I I - 3 ) . T h e r e l a t i v e h u m i d i t y i n t h e w a r m e d p l o t s w a s o n a v e r a g e f o r t h e g r o w i n g s e a s o n 1 . 5 t o 1 2 . 8 % l o w e r t h a n i n t h e c o n t r o l p l o t s d e p e n d i n g o n t h e y e a r a n d s i t e . T h e s e d i f f e r e n c e s w e r e g r e a t e s t f o r a v e r a g e d a i l y m i n i m u m ( u p t o 8 . 7 % ) . T h e a v e r a g e m a x i m u m d a i l y r e l a t i v e h u m i d i t y v a r i e d l i t t l e a n d w a s o v e r 9 0 % f o r a l l s i t e s , y e a r s , a n d t r e a t m e n t s . T h e a v e r a g e r e l a t i v e h u m i d i t y w a s h i g h e r i n B a r r o w t h a n A t q a s u k , h i g h e r i n t h e w e t m e a d o w s i t e s t h a n t h e d r y h e a t h s i t e s , a n d h i g h e r i n t h e c o n t r o l p l o t s t h a n t h e w a r m e d p l o t s . T a b l e I I - I . A v e r a g e c a l e n d a r d a y o f O T C i n s t a l l a t i o n ( s e t - u p ) a n d s n o w m e l t a n d a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) f r o m i n s t a l l a t i o n u n t i l A u g u s t 1 5 r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( 8 , 2 m ) a n d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . I n f o r m a t i o n i n i t a l i c s i s e s t i m a t e d . S ' r t e D r y H e a t h W e t M e a d o w Y e a r S n o w m e n S e t - 9 L S C W W - C W S e t - u p S C W W - C A t q a s u k 1 9 9 6 M a y & J u n 1 2 9 . 0 9 . 3 1 1 . 1 1 . 8 M a y 2 9 J u n 1 2 9 . 0 9 . 2 1 0 . 2 1 . 0 1 9 9 7 J u n 0 9 J u n 1 8 8 . 4 9 . 9 1 1 . 6 1 . 7 J u n 1 6 J u n 1 8 8 . 4 1 0 . 0 1 0 . 9 0 . 9 1 9 9 8 J u n 0 2 J u n 0 4 8 . 5 9 . 9 1 1 . 5 1 . 6 J u n 0 9 J u n 0 9 8 . 7 1 0 . 2 1 1 . 1 0 . 9 1 9 9 9 J u n 0 9 J u n 0 9 9 . 3 1 0 . 0 1 1 . 6 1 . 6 J u n 1 0 J u n 0 9 9 . 3 1 0 . 0 1 1 . 1 1 . 1 2 0 0 0 J u n 0 6 J u n 0 6 7 . 1 7 . 7 9 . 2 1 . 5 J u n 1 1 J u n 1 0 7 . 4 8 . 2 8 . 8 0 . 6 2 0 0 1 J u n 0 4 J u n 0 4 6 . 4 7 . 1 8 . 1 1 . 0 J u n 1 0 J u n 1 7 7 . 2 7 . 6 8 . 4 0 . 8 A v e r a g e J u n 0 3 J u n 0 8 8 . 1 9 . 0 1 0 . 5 1 . 5 J u n 0 9 J u n 1 2 8 . 3 9 . 2 1 0 . 1 0 . 9 B a r r o w 1 9 9 4 J u n 1 5 J u n 2 0 4 . 2 6 . 1 8 . 0 1 . 9 - - - - - - 1 9 9 5 J u n 1 4 J u n 2 0 3 . 1 3 . 1 4 . 9 1 . 8 J u n 1 9 J u l 0 7 3 . 5 3 . 4 5 . 4 2 . 0 1 9 9 6 M a y 3 0 J u n 0 1 3 . 7 4 . 3 6 . 1 1 . 8 J u n 1 0 J u n 0 7 3 . 8 4 . 8 6 . 2 1 . 4 1 9 9 7 J u n 0 8 J u n 0 5 3 . 2 4 . 0 5 . 9 1 . 9 J u n 2 5 J u n 2 5 4 . 1 5 . 1 7 . 3 2 . 2 1 9 9 8 J u n 0 3 J u n 0 3 3 . 9 5 . 2 6 . 9 1 . 7 J u n 2 0 J u n 2 0 4 . 8 6 . 3 7 . 8 1 . 5 1 9 9 9 J u n 1 6 J u n 1 4 4 . 1 4 . 9 6 . 9 2 . 0 J u n 2 7 J u n 2 6 4 . 7 5 . 5 7 . 4 1 . 9 2 0 0 0 J u n 1 2 J u n 0 9 3 . 3 4 . 2 5 . 3 1 . 1 J u n 1 8 J u n 1 9 3 . 6 4 . 4 5 . 7 1 . 3 2 0 0 1 J u n 1 2 J u n 0 8 2 . 5 3 . 2 4 . 7 1 . 5 J u n 2 1 J u n 1 8 2 . 7 3 . 5 5 . 4 1 . 9 A v e r a g e _ J u n 0 9 J u n 1 0 3 . 5 4 . 4 6 . 1 1 . 7 J u n 2 0 J u n 2 1 3 . 9 4 . 7 6 . 5 1 . 8 - n o d a t a 1 0 2 2 0 4 2 9 . . . . . 0 0 0 0 0 3 9 3 5 3 . 1 y . . . . 2 5 2 4 1 1 1 1 1 a 6 4 4 6 3 7 1 1 . . . . . . . . . . m 7 8 9 8 9 2 3 5 3 6 n 0 0 2 4 1 l m . . . . . 1 1 1 1 1 0 x 0 a 0 m 2 g 1 5 7 8 9 0 1 v a n l m 9 x a 9 m 9 1 g v a 8 9 9 1 7 9 9 1 . . . . . . . . . . 7 7 8 7 8 3 3 5 4 5 9 9 9 2 4 . . . . . 1 1 1 2 2 8 8 7 1 1 . . . . . 2 3 3 4 4 1 6 2 6 5 . . . . . 5 6 8 6 8 5 . 1 4 8 4 9 . . . . 1 1 1 1 1 0 4 8 1 . . . . . 6 8 2 8 3 1 1 9 . 1 8 8 2 0 . . . . 1 1 2 2 7 5 7 8 8 . . . . . 8 1 9 9 0 1 1 x 3 4 8 3 0 6 . . . . . a 5 m 1 5 9 5 8 1 1 1 1 9 9 1 1 8 7 8 9 7 3 0 4 1 . . 0 0 1 . . . . . . . . 1 0 9 5 7 7 6 4 1 1 1 . . - - - . . . . . 5 8 8 3 2 1 0 0 1 1 5 1 4 5 5 2 . . - - - . . . . . 9 9 1 4 9 9 1 6 7 7 1 2 1 1 . . . - . . . . . 6 8 6 8 0 3 3 5 3 6 . . . - - 4 9 4 . . 1 0 1 . . . - - 2 9 5 . . 7 0 5 1 1 . . . - 8 5 5 . . . 3 5 7 1 0 3 T a b l e ” - 2 . A v e r a g e , m a x i m u m , a n d m i n i m u m d a i l y J u l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( S , 2 m ) a n d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h ; A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ; B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T e m p e r a t u r e s i n i t a l i c s a r e e s t i m a t e d . 0 1 0 3 0 3 0 3 0 3 0 3 E 8 . 2 9 . 6 1 3 . 3 1 0 . 1 1 3 . 6 5 . 8 5 . 1 5 . 4 4 . 9 5 . 0 3 . 6 6 : 4 4 . 5 7 . 2 m a x 1 2 . 9 1 5 . 9 2 0 . 0 1 5 . 8 1 8 . 0 5 . 0 4 . 9 5 . 1 5 . 1 5 . 2 M L 1 0 . 5 1 2 . 5 1 4 . 1 1 2 . 6 1 3 . 6 " E ! 1 5 . 1 1 8 . 0 2 1 . 8 1 8 . 0 2 0 . 9 8 . 0 1 0 . 0 1 3 . 3 1 0 . 0 1 3 . 9 m i n 6 . 7 7 . 6 7 . 9 7 . 7 7 . 8 1 0 . 3 1 1 . 1 1 2 . 6 1 1 . 1 1 2 . 3 4 . 4 5 . 2 7 . 1 5 . 2 7 . 3 1 5 . 1 1 7 . 0 2 0 . 6 1 7 . 2 1 9 . 9 7 . 1 9 . 2 1 3 . 4 9 . 1 1 3 . 4 5 . 8 5 . 7 5 . 9 5 . 8 6 . 0 1 0 . 7 1 1 . 8 1 4 . 4 1 1 . 9 1 3 . 2 5 . 6 7 . 3 9 . 7 7 . 3 1 0 . 5 3 . 8 3 . 6 3 . 8 4 . 1 4 . 1 2 0 0 1 5 . 5 7 . 3 1 1 . 3 7 . 8 1 2 . 4 e r L 3 . 9 3 . 7 3 . 9 3 . 6 3 . 9 . . . 1 . 0 0 2 . . . . . . . . . . . . . - — — — " " " " " 0 " 0 0 i 2 fi 9 9 9 1 ' § l d e e l o fi m r ' r t n n a o ' c w 8 e ] 9 C Z 9 1 7 9 é f é § ' i 9 ' 1 1 " m " " " " " " " " " " ' m " " " " ‘ 0 0 8 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 1 0 “ 1 0 4 A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 8 0 0 4 . - - - - - - - - - - - - . . . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - _ - - - - - - - - _ - - - - - - - - - - - - - - - - . . - - - - - - - - - . . \ \ I 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 N T k \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ : W W \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ : . x \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ : . \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ : x \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ s \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ ‘ / / o f - . 1 . o . . 1 9 9 4 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 2 0 0 1 1 9 9 4 1 9 9 5 1 9 9 ‘ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ ‘ 0 m a 0 " m o 0 N I \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) ( “ s o o n M a o - 9 8 1 6 6 0 fi u w e u i } c a n o p y h e i g h t 4 0 0 . . . . . . ' v . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ ‘ : 3 8 \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ ‘ 1 9 9 4 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 8 7 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 2 0 0 1 1 9 9 4 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 7 1 9 8 8 1 9 9 9 2 0 0 0 2 0 0 1 ’ Y e a r Y e a r F i g u r e ” - 2 . T h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t u n t i l A u g u s t 1 5 ( T D D s m ) m e a s u r e d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) a n d c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d p l o t s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s d u r i n g y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 . E r r o r b a r s r e p r e s e n t t h e m a x i m u m a n d m i n i m u m . T a b l e ” - 3 . A v e r a g e a n d m i n i m u m d a i l y r e l a t i v e h u m i d i t y f r o m s i t e s e t - u p u n t i l A u g u s t 1 5 r e c o r d e d a t t h e p l a n t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . S i t e D r y H e a t h W e t M e a d o w C W W - C C W W - C Y e a r a v g m i n a v g m i n a v g m i n a g g m i n a v g m i n J a _ v g m i n A t q a s u k 1 9 9 7 8 5 . 1 6 5 . 8 7 6 . 1 5 4 . 8 - 9 . 0 4 1 . 0 8 6 . 3 6 9 2 8 4 . 8 6 6 2 - 1 . 5 - 3 . 0 1 9 9 8 8 3 . 5 6 6 . 6 7 5 . 7 5 4 . 1 - 7 . 8 4 2 5 8 5 . 1 6 9 . 6 8 2 . 5 6 4 . 6 - 2 . 6 - 4 . 8 1 9 9 9 8 0 . 0 6 2 . 1 7 4 . 2 5 2 . 3 - 5 . 8 - 9 . 8 8 7 . 2 7 0 . 2 8 2 . 9 6 5 . 2 - 4 . 3 - 5 . 0 2 0 0 0 8 9 . 6 7 3 . 9 7 6 . 8 5 9 . 6 - 1 2 . 8 4 4 . 3 9 0 . 2 7 7 . 9 8 8 . 5 7 5 . 1 - 1 . 7 - 2 . 8 2 0 0 1 8 8 . 1 7 4 . 6 8 2 . 3 6 5 . 7 - 5 . 8 - 8 . 9 - - - - - - A v e r a g e 8 5 . 3 6 6 . 6 7 7 . 0 5 7 . 3 - 8 . 3 4 1 . 3 8 7 . 2 7 1 . 7 8 4 . 7 6 7 . 8 - 2 . 5 3 . 9 B a r r o w 1 9 9 4 . . . . . . 1 9 9 5 9 0 . 6 7 5 . 1 7 9 . 7 5 6 . 6 - 1 0 . 9 4 6 . 5 1 9 9 6 8 6 . 9 7 7 . 4 7 9 . 8 6 4 . 6 - 7 . 1 4 2 . 6 - . - . - - 1 9 9 7 9 3 . 6 8 5 . 4 8 2 . 0 6 7 . 1 - 1 1 . 6 4 6 . 3 9 2 . 9 6 4 . 9 8 2 . 0 6 6 . 2 - 1 0 . 9 - 1 8 . 7 1 9 9 8 9 5 . 3 6 7 . 5 8 5 . 8 7 0 . 7 - 9 . 5 4 6 . 6 9 4 . 6 6 6 . 7 8 4 . 6 6 6 . 5 - 1 0 . 0 4 6 . 2 1 9 9 9 8 9 . 9 8 0 . 0 8 3 . 8 6 7 . 0 - 6 . 1 4 3 . 0 9 1 . 7 6 2 . 3 8 2 . 0 6 7 . 5 - 9 . 7 - 1 4 . 8 2 0 0 0 9 3 . 1 6 5 . 3 8 8 . 8 7 4 . 6 - 4 . 3 4 0 . 7 9 6 . 9 9 0 . 3 8 9 . 0 7 5 . 1 - 7 . 9 4 5 2 2 0 0 1 9 1 . 7 6 2 . 9 8 8 . 3 7 6 . 0 - 3 . 4 - 6 . 9 9 5 . 4 8 8 . 7 8 3 . 6 7 2 . 7 - 1 1 . 8 4 6 . 0 A v e r a _ g e 9 1 . 6 6 1 . 9 8 4 . 0 6 6 . 1 - 7 . 6 4 3 . 6 9 4 . 3 6 6 . 6 8 4 . 2 7 0 . 0 - 1 0 . 1 4 6 . 6 - n o d a t a 1 1 . 4 . 2 P l o t M i c r o e n v i r o n m e n t s A m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m i c r o e n v i r o n m e n t w a s p e r f o r m e d o n t w o p l o t s f r o m e a c h s i t e a n d t r e a t m e n t f r o m y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 . T h e s e d a t a s h o w e d t h a t t h e a v e r a g e d a i l y J u l y t e m p e r a t u r e i n c r e a s e d f r o m s c r e e n h e i g h t t o g r o u n d s u r f a c e a n d g r a d u a l l y d e c r e a s e d w i t h s o i l d e p t h e x c e p t f o r t h e A D s i t e , w h i c h w a s c o o l e r a t t h e g r o u n d s u r f a c e t h a n a t c a n o p y h e i g h t d u r i n g s o m e y e a r s ( T a b l e I I - 4 , F i g u r e I I — 3 ) . T h e c h a n g e i n t e m p e r a t u r e w i t h d e p t h w a s v a r i a b l e b e t w e e n s i t e s , t r e a t m e n t s , a n d y e a r s . T h e O T C s , o n a v e r a g e , w a r m e d t h e s o i l s e x c e p t i n t h e A W s i t e , w h e r e t h e O T C s c o o l e d t h e s o i l s . T h e d i f f e r e n c e i n t e m p e r a t u r e s d u e t o t h e O T C s w a s g e n e r a l l y g r e a t e s t a t c a n o p y h e i g h t o r t h e 1 0 5 g r o u n d s u r f a c e a n d d e c r e a s e d w i t h d e p t h . T h e s i t e w i t h t h e l a r g e s t c h a n g e i n a v e r a g e J u l y s o i l t e m p e r a t u r e a t g r o u n d s u r f a c e a s s o c i a t e d w i t h t h e O T C s w a s B W ( 0 . 4 - 2 . 4 ° C i n c r e a s e ) , f o l l o w e d b y A W ( 1 . 2 - 1 . 7 ° C d e c r e a s e ) , t h e n A D ( 0 . 1 - 1 . 7 ° C i n c r e a s e ) , a n d fi n a l l y B D ( ' 0 . 1 - 0 . 6 ° C i n c r e a s e ) ( c a l c u l a t e d f r o m T a b l e 1 1 4 ) . T h e a v e r a g e d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s i n J u l y s o i l t e m p e r a t u r e a t 1 0 c m d e p t h w a s b e t w e e n 0 4 — 0 6 ° C f o r t h e A D s i t e , ” 0 . 8 ° C f o r t h e A W s i t e , 0 . 2 - 0 . 4 ° C f o r t h e B D s i t e , a n d 0 . 3 - 0 . 9 ° C f o r t h e B W s i t e . A v e r a g e s o i l m o i s t u r e d a t a ( T a b l e 1 1 4 ) w e r e d i f fi c u l t t o i n t e r p r e t o w i n g t o l a r g e d i f f e r e n c e s i n s o i l m o i s t u r e b e t w e e n p l o t s w i t h i n a t r e a t m e n t a n d s i t e . I n t h e A W a n d B D s i t e s t h e r e w a s l e s s t h a n a 5 % d i f f e r e n c e b e t w e e n y e a r s o r t r e a t m e n t s . I n t h e B W s i t e t h e r e w a s n o c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s a n d a s m a l l d i f f e r e n c e b e t w e e n y e a r s . I n t h e A D s i t e t h e r e w e r e u p t o 1 4 a n d 8 % d i f f e r e n c e s b e t w e e n y e a r s a n d t r e a t m e n t s , r e s p e c t i v e l y ; i n t h e t w o d r i e r y e a r s c o n t r o l p l o t s h a d l o w e r s o i l m o i s t u r e t h a n w a r m e d p l o t s , w h i l e i n t h e w e t t e s t y e a r t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e . T h e a v e r a g e J u l y h o u r l y c o u r s e o f t e m p e r a t u r e a t c a n o p y h e i g h t , g r o u n d s u r f a c e , a n d b e l o w g r o u n d s h o w e d a s i m i l a r p a t t e r n a t t h e f o u r s i t e s : t h e m a x i m u m t e m p e r a t u r e s o c c u r r e d i n t h e a f t e r n o o n w h i l e m i n i m u m t e m p e r a t u r e s o c c u r r e d i n t h e m o r n i n g a n d t h e g r o u n d s u r f a c e s h o w e d t h e g r e a t e s t h o u r l y fl u c t u a t i o n , f o l l o w e d b y c a n o p y h e i g h t , a n d t h e n b e l o w g r o u n d ( F i g u r e 1 1 4 ) . T h e a v e r a g e d a i l y m a x i m u m a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s d i s p l a y e d i n F i g u r e I I - 4 w e r e d a m p e d c o m p a r e d w i t h F i g u r e I I - 3 b e c a u s e a c t u a l d a i l y m a x i m u m a n d m i n i m u m o c c u r r e d a t v a r i o u s t i m e s d u r i n g t h e d a y . T h e A W s i t e h a d a d i s t i n c t l y l o w e r h o u r l y fl u c t u a t i o n i n g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e f r o m t h e o t h e r s i t e s . T h i s d i f f e r e n c e w a s l i k e l y d u e t o a s h a l l o w l a y e r o f s t a n d i n g w a t e r i n t h e A W s i t e . 1 0 6 I n t h e w e t s i t e s t h e t e m p e r a t u r e b e l o w g r o u n d w a s o n a v e r a g e c o o l e r t h a n a t t h e s u r f a c e , w h i l e i n t h e d r y s i t e s t h e t e m p e r a t u r e s b e l o w g r o u n d w a s t h e s a m e o r e v e n w a r m e r t h a n a t t h e s u r f a c e d u r i n g t h e e a r l y m o r n i n g . T h e d r y s i t e s s h o w e d a g r e a t e r fl u c t u a t i o n i n h o u r l y s o i l t e m p e r a t u r e s . T h e d e c l i n e i n g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e i n t h e a f t e r n o o n i n t h e d r y s i t e s i s l i k e l y d u e t o i n s t r u m e n t s h a d i n g . M o s t o f t h e O T C w a r m i n g o f t h e p l a n t c a n o p y o c c u r r e d d u r i n g m i d - d a y . T h e r e l a t i v e c h a n g e i n g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s a s s o c i a t e d w i t h t h e O T C s v a r i e d g r e a t l y b y s i t e . T h e a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e s i n J u l y v a r i e d g r e a t l y b y d a y ( F i g u r e I I - 5 ) . T h e o v e r a l l p a t t e r n o f a b o v e g r o u n d t e m p e r a t u r e s w a s s i m i l a r b e t w e e n s i t e s w i t h i n a y e a r , t h i s w a s p a r t i c u l a r l y t r u e f o r c o n t r o l p l o t s w i t h i n a g e o g r a p h i c r e g i o n ( B a r r o w o r A t q a s u k ) . B e l o w g r o u n d t e m p e r a t u r e s g e n e r a l l y f o l l o w e d a b o v e g r o u n d t e m p e r a t u r e s , b u t t h e r e l a t i o n s h i p l e s s e n e d w i t h i n c r e a s i n g d e p t h . T h e r e l a t i v e O T C w a r m i n g v a r i e d g r e a t l y b y d a y a n d t h e p a t t e r n s w e r e d i f f e r e n t b e t w e e n s i t e s . T h e l a r g e s t w a r m i n g a t c a n o p y h e i g h t d u e t o t h e O T C s o c c u r r e d d u r i n g d a y s t h a t w e r e s u n n y , h a d n o r a i n , a n d w e r e w i n d y . 1 1 . 4 . 3 T h a w D e p t h s T h e a v e r a g e t h a w d e p t h a t t h e e n d o f t h e fi e l d s e a s o n v a r i e d s i g n i fi c a n t l y b e t w e e n s i t e s a n d y e a r s ( p - v a l u e < 0 . 0 0 1 ) b u t n o t t r e a t m e n t s ( p - v a l u e = 0 . 5 6 7 ) ( T a b l e I I - 5 ) . T h e s a m e r e s u l t s w e r e t r u e w h e n a n a l y s e s w e r e r u n b y s i t e : y e a r s w e r e s i g n i fi c a n t ( p - v a l u e < 0 . 0 0 1 ) b u t t r e a t m e n t s w e r e n o t ( p - v a l u e : A D = 0 . 8 1 8 , A W = 0 . 2 7 9 , B D = 0 . 6 3 5 , B W = 0 . 1 3 2 ) . T h e s t r o n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h a w d e p t h a n d s q r t ( T D D s m ) c o n fi r m s t h a t t e m p e r a t u r e i s s t r o n g l y c o r r e l a t e d w i t h t h e p r o g r e s s i o n o f t h a w d e p t h a t t h e f o u r s i t e s ( F i g u r e 1 1 - 6 ) . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h a w d e p t h a n d s q r t ( T D D s m ) w a s s t r o n g e s t w h e n 1 0 7 7 5 . 0 0 6 . 0 0 ) W B ( w o d a e 0 M 0 2 t e W w o r r a 9 B 9 9 1 1 0 0 2 ) D B ( h t a e 0 H 0 0 y r 2 D w o r r a B 9 9 9 1 1 0 ) 0 . 2 - I I e l W 2 b A a ( T w n o i d d a e e t M 0 0 0 n e t 2 s e e W r k p u a t a d m o r f e t i s n e s a q 9 t 9 A 9 1 1 0 0 ) 2 k D a A t ( e r e h t 6 3 . 0 0 4 . 0 6 3 . 0 9 3 . 0 0 4 . 0 0 4 . 0 3 4 . 0 0 4 . 0 2 4 . 0 9 1 . 0 5 1 . 0 7 a 2 e . 0 0 w H 0 s y 0 e 2 r r D u k t u a s r a e q 0 2 p m e t t h g i t . A 9 0 9 9 1 2 1 . 0 e 3 h 1 1 0 8 T a b l e ” - 4 . A v e r a g e d a i l y J u l y t e m p e r a t u r e s ( ° C ) r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( S , 2 m ) , c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) , g r o u n d s u r f a c e ( 0 c m ) a n d 5 d e p t h s b e l o w t h e s u r f a c e ( 5 , 1 0 , 1 5 , 3 0 , 4 5 c m ) a n d a v e r a g e w a t e r f r a c t i o n b y v o l u m e ( w f v ) m e a s u r e d a t 7 . 5 c m d e p t h i n c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s d u r i n g t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 . T e m p e r a t u r e s i n i t a l i c s a r e e s t i m a t e d . E s t i m a t e d c a n o p y - 5 - 1 0 - 1 5 C 1 0 . 3 1 1 . 1 1 2 . 9 8 . 7 7 . 7 6 . 8 5 . 0 3 . 4 W 1 0 . 3 1 2 . 6 1 3 . 0 9 . 5 8 . 4 7 . 5 5 . 4 3 . 6 C 7 . 1 7 . 8 9 . 3 6 . 6 5 . 8 5 . 1 3 . 9 2 . 5 0 . 2 6 W 7 . 1 8 . 8 9 . 9 7 . 1 6 . 2 5 . 6 4 . 1 2 . 7 C 7 . 6 8 . 4 9 . 5 6 . 6 5 . 9 5 . 0 3 . 6 2 . 2 W 7 . 6 9 . 6 1 1 . 2 7 . 8 6 . 5 5 . 7 4 . 1 2 . 6 C 1 0 . 3 1 1 . 1 1 0 . 4 7 . 3 5 . 9 4 . 9 3 . 3 1 . 8 W 1 0 . 3 1 2 . 3 8 . 7 6 . 0 5 . 1 4 . 4 2 . 7 1 . 1 C 7 . 1 7 . 9 8 . 0 6 . 0 4 . 9 4 . 0 2 . 6 1 . 2 W 7 . 1 8 . 5 6 . 8 4 . 9 4 . 1 3 . 6 2 . 1 0 . 7 C 7 . 6 8 . 6 8 . 8 6 . 2 4 . 8 3 . 7 2 . 2 0 . 9 0 . 4 3 W 7 . 6 9 . 0 7 . 2 5 . 0 4 . 0 3 . 3 1 . 8 0 . 5 C 4 . 4 5 . 6 7 . 6 5 . 6 4 . 8 3 . 8 2 . 0 1 . 0 0 . 3 5 W 4 . 4 7 . 3 8 . 2 6 . 1 5 . 1 4 . 3 2 . 8 1 . 4 C 3 . 1 3 . 9 6 . 3 4 . 6 4 . 0 3 . 3 1 . 9 1 . 1 W 3 . 1 5 . 5 6 . 5 5 . 0 4 . 2 3 . 6 2 . 3 1 . 1 C 2 . 6 3 . 8 6 . 7 4 . 4 3 . 6 2 . 8 1 . 3 0 . 5 W 2 . 6 5 . 8 6 . 8 4 . 8 4 . 0 3 . 2 1 . 9 0 . 6 0 . 3 9 C 4 . 4 5 . 2 6 . 3 3 . 2 1 . 7 0 . 8 - 0 . 5 - 1 . 1 0 . 5 5 W 4 . 4 7 . 9 8 . 7 5 . 0 2 . 8 1 . 5 0 . 2 - 0 . 8 0 . 5 5 C 3 . 1 4 . 2 6 . 3 4 . 0 2 . 7 1 . 5 0 . 0 - 0 . 8 0 . 6 4 W 3 . 1 6 . 4 7 . 9 5 . 2 3 . 4 2 . 1 0 . 7 - 0 . 5 2 0 0 1 C 2 . 6 3 . 9 6 . 3 3 . 4 2 . 1 1 . 0 - 0 . 3 - 0 . 9 0 . 6 0 W 2 . 6 6 . 1 6 . 7 4 . 1 2 . 4 1 . 4 0 . 2 - 0 . 7 ) W B ( w o d a e M t e W w o r r a B — - — - _ 8 1 $ 4 1 2 1 0 1 L 6 6 s t o l 4 P d 2 e n 1 n a 1 3 m m 4 - ) C ' 1 4 o g : ‘ ' ‘ 1 4 4 4 1 0 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 M 6 g 8 6 4 2 0 8 6 4 2 1 1 u 1 1 1 1 1 l t n i e . ‘ 1 0 0 ( 0 e 4 2 - r u t a r e 4 W ° g p m e T " n a h C e v i t a l e R W 0 0 0 W M $ m . s t o l p l o r t n o c e h t o t e v i t a l e r s t o l p 1 0 9 A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) . 1 . . . _ . . . . . . . - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l i i i i l l i i l l l L \ Z A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) 1 _ _ _ _ _ _ _ _ - _ _ _ _ . / 6 T fi ' 2 6 6 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 ' - . — - - - — _ - - - - o — - Y . 4 V 7 2 T 0 2 T B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) V e r t i c a l D i s t r i b u t i o n 2 . 1 1 0 T e m g e r a t u r g a ) a 1 4 0 2 0 . 0 4 0 4 0 v v v 1 \ 1 l i i i i 1 i l \ h — o - — — — - — - — — - o - - — * L ~ ~ 1 " V I p - - — o - - - - o - c — — ’ - o - ’ / 6 6 3 6 6 F i g u r e " - 3 . A v e r a g e d a i l y v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f m i n i m u m ( d o t t e d d a s h e d l i n e ) , a v e r a g e ( s o l i d l i n e ) , a n d m a x i m u m ( d a s h e d l i n e ) t e m p e r a t u r e i n J u l y f o r t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 a t t h e f o u r s t u d y s i t e s a n d t h e c h a n g e i n t h e s e t e m p e r a t u r e s w i t h h e i g h t i n t h e w a r m e d ) W B ( w o d a e M t e W w o d e n h i s a e d r u , t m a c r e 0 p ( m e e c t a n f i r u e s g r n r a B ) D B ( h t a e H y d n u o a h c r e g h t , ) d e n n i a l s d e i t l i o s s y , d u m t c s 2 3 r 1 u 1 ( r o D f m ‘ 8 6 1 1 n y a a e - 1 1 T f 4 D e h c 9 t 9 4 a o 9 2 t ) e W s A r ( u o w C o y d l a r u e 3 1 f d v v o e r d s v r u r o a v ' f fi r 1 H o e 8 1 y c e r e h y t l o u w o e r r r u a t B a r e p M H t e W k u s a q t A ) D A ( h t a e H y r D k u s a q t A H t h e g h i t ' e 6 t h a y p 1 " o 0 0 2 . 2 J 1 . r o f n i ) e e n i l r u t d a e . r s h e t s o p m e a l d p t d l e o f t r o t t n o c s r u e , o m h c c t y 5 o . o V e — d - - - n ‘ - " ‘ fi T v ' 1 8 1 r t ‘ v fi v v v v v v v l 1 i ( e a v d d i n t e a u g l o e a r r r g e s v w A o t o l l p . e 4 b d - e d ” m n e a r a r , u ) w g e n e i i h F t l 1 1 0 ( 0 0 ) m m m a d w a l o " . . - - o - n - C ‘ ' “ 2 4 v v v v v v ' fi ' f v — f V ’ T Y ‘ Y 2 4 v v v v v — W A ; / / y e e n e i r e a o l r m d e n g e g a u a o r e r r e o e v a v g r d n u o a a r e t n v i o b e a r e r o o e 0 3 5 2 0 2 h 5 t 4 n o \ M » e h ' 2 t : 5 i Z 1 ’ ' o y a D * . 4 H * ‘ : ~ - ' A ° . — ' — o 4 ' . - $ - . 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A ‘ A ‘ A A A A f I ' ' U I I I I I I I I r . “ 4 . . f l 7 h . . o 4 . r . n e . P / 1 . r \ . . . I \ u ” \ \ 1 . I J i l . I a i I I M . ) D . n I I m » e h N . u x I i e . f . I x I / i x & I n \ I . 4 u . . h I t \ e O \ n \ . b m N x \ a L m e e \ 5 . Y F e . 8 m - w u l . J / e I . / 1 1 ( N 3 u / m 1 é 4 ’ c o \ e I 2 \ w 1 \ a n I . s W m m P p \ 1 . . “ 5 . I | . . > 1 - . 6 1 ‘ u I \ 4 . . 8 . 1 4 . w fi I I 1 . “ “ . 4 . I - 1 \ " k ¢ F 1 u x “ — . \ i a D 1 n fi I / I 5 * « U 5 l n « 1 « I fl \ \ x 0 1 \ e \ \ 1 fl . I . e ‘ . 0 . m 6 u “ n 6 1 a / 1 U u I o 6 I 1 1 u ( I f . 0 I 4 . a . i 1 . A 1 . A F . . 9 . 9 c I 0 . % : > 0 : 3 8 8 8 8 8 0 2 2 a 2 5 6 6 . 0 £ 5 2 S 2 U 0 9 o 8 : c . P 5 e a 5 s - 3 c . 1 1 4 1 9 3 . * N 5 A . . . . . 8 N I h L I I I I m P m I t r I I O P N I 5 8 I . I 2 L a 9 s . 1 b . . . . 1 1 1 . . . e . 6 > 8 I I I I . O 4 b 1 P . . 2 7 r 8 1 I : . . . . 1 . I I 5 4 . 8 1 n m 1 I - . . I I 0 6 . . _ . : 5 N I 8 5 » : ( 9 ° ) e J m e J e d u i e J . - 3 2 . 3 1 1 2 y l n O d e m r a W ' f I I y l n O 2 3 l 8 3 o . . r 0 2 I t n = = o 2 C b 1 I u 5 8 . 0 = 2 r ‘ 0 8 5 2 0 2 m s ' D D T J \ 0 1 I I I A I 5 6 . 3 = b ’ / 0 * 1 ) W A ( w o d a e M t e W k u s a q t A , , 8 9 . 0 : 2 ‘ 1 - 0 2 0 1 ‘ ‘ I o “ / / / , ° “ . C / , f ) D A ( h t a e / : ’ 3 / / H y / y r l n O D 5 6 l 9 9 k . o . u 0 r 3 s V t n I a o n = = q i o 2 C b 1 t s A s e r g e R 5 e l r l e 1 o o d d “ t a 9 8 l ‘ r m . t r l 0 3 n a a r : o = W C r m t r n o a C W e 2 v O b ' ° A ° A ' ‘ ' 0 0 0 u U - l 0 6 2 1 1 3 C G v h v é 1 : ) \ V b \ 1 O V F ( U 1 9 ) W 9 0 M B l L L ” E G W W a r m e d O n l y b = 3 . 6 9 r 2 = 0 . 9 6 , — . . O v e r a l l R e g r e s s i o n b = 3 . 3 5 C o n t r o l O n l y b = 3 . 4 9 ’ 3 0 . 1 2 = 0 . 9 9 o C o n t r o l x 2 4 ‘ 6 0 ‘ A W a r m e d / : " o 5 1 0 1 ' 5 2 0 2 5 , . , , . B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) 3 0 o 5 1 o 1 5 2 0 2 5 ‘ o n B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) O v e r a l l R e g r e s s i o n b = 4 . 2 1 - 2 _ 1 0 0 r ‘ 0 ' 9 2 C o n t r o l O n l y b = 4 . 7 1 3 ’ " r 2 = 0 . 9 5 o 0 1 4 ¢ c ' : 1 1 7 \ \ . \ / \ 1 \ \ o 4 O 0 O \ \ \ \ b S ( D V t ( m o ) u r d e o M B l L L u e e w \ W a r m e d O n l y 1 ' 2 = 0 . 9 4 O N O v e r a l l R e g r e s s i o n b = 2 . 2 1 0 C o n t r o l 6 0 ' A W a r m e d W a r m e d O n l y b = 2 . 1 3 1 2 = 0 . 6 7 0 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 T D D s m I I 3 0 F i g u r e ” - 6 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h a w d e p t h a n d t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s s i n c e s n o w m e l t ( T D D s m ) r e c o r d e d a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h a w d e p t h s a n d T D D s m a r e t h e a v e r a g e f o r e a c h t r e a t m e n t o n a g i v e n d a y . a n a l y z e d b y t r e a t m e n t . T h e s i t e w i t h t h e s t r o n g e s t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h a w d e p t h a n d s q r t ( T D D , m ) w a s A W , f o l l o w e d b y A D , B D , a n d B W . T h e s l o p e o f t h e l i n e d e s c r i b i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h a w d e p t h a n d s q r t C I ' D D s m ) , u s e d t o c a l c u l a t e t h e e d a p h i c f a c t o r o r E v a l u e , w a s g r e a t e s t f o r B D , f o l l o w e d b y A D , t h e n A W , a n d fi n a l l y B W a n d w i t h i n a s i t e t h e s l o p e w a s l o w e r f o r t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s . T a b l e ” - 5 . A v e r a g e d e p t h o f t h a w ( c m ) r e c o r d e d a t t h e e n d o f t h e fi e l d s e a s o n a t a l l f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h ; A W - A t q a s u k W e t M e a d o w ; B D - B a r r o w D r y H e a t h ; B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) f o r c o n t r o l ( C ) a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d ( W ) p l o t s d u r i n g t h e y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 . V a l u e s i n p a r e n t h e s e s a r e s t a n d a r d d e v i a t i o n s . A D A W 8 0 S W C W C W C W C W 1 9 9 4 . . . . . . . . 1 9 9 5 - - - - 7 3 9 0 . 7 ) 7 2 . 5 ( 4 . 8 ) 3 5 . 9 ( 4 . 6 ) 3 6 . 8 ( 5 . 5 ) 1 9 9 6 9 9 . 5 ( 6 . 9 ) 1 0 1 . 6 0 0 0 ) 8 9 . 4 ( 1 1 . 7 ) 8 7 . 5 ( 1 2 . 3 ) 8 8 . 1 ( 5 2 ) 8 6 . 2 ( 6 . 1 ) 4 0 1 0 . 3 ) 5 0 5 0 . 5 ) 1 9 9 7 1 0 0 . 3 ( 9 . 0 ) 9 4 . 8 ( 1 7 . 0 ) 9 0 . 4 ( 1 9 2 ) 8 3 . 8 ( 1 9 . 6 ) 9 2 . 3 ( 5 . 4 ) 9 1 . 2 ( 6 . 7 ) 5 0 0 0 . 6 ) 5 3 3 0 . 2 ) 1 9 9 8 . . . . . . . . 1 9 9 9 1 1 4 . 9 ( 1 6 . 8 ) 1 1 6 . 3 ( 9 . 1 ) 9 5 . 4 0 0 0 ) 9 0 . 8 ( 1 5 . 6 ) 9 1 . 8 ( 6 . 1 ) 9 4 . 3 ( 6 . 4 ) 5 3 9 0 . 1 ) 5 6 . 4 0 2 ) 2 0 0 0 9 0 7 0 1 . 5 ) 1 0 0 1 ( 7 . 9 ) 8 4 . 8 ( 1 1 . 1 ) 6 5 . 0 0 0 0 ) 8 0 . 5 ( 5 . 0 ) 8 1 . 2 ( 5 . 9 ) 4 8 . 3 ( 8 . 9 ) 5 0 5 0 . 2 ) 2 0 0 1 8 4 . 5 ( 1 8 . 1 ) 8 2 . 9 ( 7 . 9 ) 7 3 . 6 0 0 1 ) 6 7 . 7 ( 1 9 . 9 ) 6 0 . 4 ( 5 . 6 ) 7 7 . 6 ( 5 . 5 ) 4 3 . 0 ( 6 . 6 ) 4 4 . 9 ( 6 . 8 ) A g g 9 9 . 6 9 9 2 8 6 . 8 6 3 . 0 8 4 . 5 6 3 . 6 4 6 . 5 4 9 . 1 n o d a t a 1 1 4 I I . 5 D I S C U S S I O N 1 1 . 5 . ] S i t e M i c r o e n v i r o n m e n t s A s u m m a r y o f t h e r e s u l t s c h a r a c t e r i z i n g t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f t h e f o u r s i t e s i s p r o v i d e d b e l o w : A t q a s u k g r o w i n g s e a s o n s w e r e o n a v e r a g e 3 . 8 - 5 . 2 ° C w a r m e r t h a n a t B a r r o w . T h e t o t a l n u m b e r o f g r o w i n g s e a s o n T D D s u n w a s l a r g e r a t A t q a s u k t h a n B a r r o w . W i t h i n a g e o g r a p h i c r e g i o n t h e t e m p e r a t u r e a t 1 3 c m h e i g h t a n d a b o v e w a s s i m i l a r a m o n g c o m m u n i t y t y p e s . C a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s w e r e o n a v e r a g e 0 4 - 0 9 ° C h i g h e r t h a n s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , y e t t h e r e w a s l i t t l e d i f f e r e n c e i n d a i l y m i n i m u m t e m p e r a t u r e s . T h e J u l y a v e r a g e v e r t i c a l p r o fi l e o f a l l t h e s i t e s s h o w e d t e m p e r a t u r e s g e n e r a l l y b e c a m e w a r m e r c l o s e r t o t h e g r o u n d s u r f a c e a n d b e c a m e c o o l e r w i t h i n c r e a s i n g d e p t h b e l o w t h e s u r f a c e . T h e d r y s t u d y s i t e s h a d e a r l i e r s n o w m e l t a n d h i g h e r T D D s m t h a n t h e w e t s t u d y s i t e s w i t h i n b o t h r e g i o n s . T h e a v e r a g e h o u r l y t e m p e r a t u r e p r o fi l e d u r i n g J u l y w a s d i f f e r e n t f o r e a c h s i t e . T h e l a r g e s t d i f f e r e n c e w a s i n t h e A W s i t e w h e r e t e m p e r a t u r e s a t t h e g r o u n d s u r f a c e w e r e d a m p e d d u e t o s t a n d i n g w a t e r . T h e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a v e r a g e d a i l y t e m p e r a t u r e s fl u c t u a t e d t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n a s d i d t h e r e l a t i o n b e t w e e n t e m p e r a t u r e s a t v a r i o u s d e p t h s . T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h a w d e p t h a n d t h e s q u a r e r o o t o f T D D s m v a r i e d f r o m a r 2 o f 0 . 8 3 t o 0 . 9 9 d e p e n d i n g o n t h e s i t e . 1 1 5 T h e g e n e r a l d e s c r i p t i o n o f s u m m e r t e m p e r a t u r e s f o r B a r r o w a n d A t q a s u k w a s s i m i l a r t o t h e fi n d i n g s o f H a u g e n a n d B r o w n ( 1 9 8 0 ) w h o e x a m i n e d t h i s r e l a t i o n s h i p b e t w e e n 1 9 7 5 a n d 1 9 7 8 . T h i s s t u d y f o u n d A t q a s u k t o b e o n a v e r a g e 4 . 9 ° C w a r m e r a t s c r e e n h e i g h t t h a n B a r r o w i n J u l y f o r t h e y e a r s 1 9 9 9 - 2 0 0 1 , w h i l e H a u g e n a n d B r o w n f o u n d A t q a s u k t o b e 5 . 3 ° C w a r m e r i n y e a r s 1 9 7 5 - 1 9 7 8 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n J u l y a v e r a g e , m a x i m u m , a n d m i n i m u m t e m p e r a t u r e s r e c o r d e d a t c a n o p y a n d s c r e e n h e i g h t w a s s i m i l a r e v e n d u r i n g y e a r s w h e n A t q a s u k s c r e e n h e i g h t d a t a w e r e e s t i m a t e d f r o m B a r r o w t e m p e r a t u r e s . T h i s c o n fi r m s t h a t a s t r o n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n A t q a s u k a n d B a r r o w t e m p e r a t u r e s c o n t i n u e s t o e x i s t . D u r i n g b o t h t i m e p e r i o d s t h e r e w a s c o n s i d e r a b l e v a r i a t i o n i n J u l y t e m p e r a t u r e s b e t w e e n y e a r s , b u t t h e r e w a s n o w a r m i n g t r e n d i n g r o w i n g s e a s o n t e m p e r a t u r e s f r o m y e a r s 1 9 9 4 - 2 0 0 1 t h a t m a y h a v e b e e n e x p e c t e d d u e t o t h e d o c u m e n t e d 1 . 0 - 1 . 5 ° C i n c r e a s e i n s u m m e r a i r t e m p e r a t u r e s f r o m 1 9 4 9 - 1 9 9 8 f o r t h e r e g i o n ( S t a f f o r d a n d W e n d l e r 2 0 0 0 ) . T h e s i m i l a r i t y o f c a n o p y t e m p e r a t u r e s b e t w e e n s i t e s w a s n o t a n t i c i p a t e d d u e t o t h e d i f f e r e n c e s i n s i t e c h a r a c t e r i s t i c s , p a r t i c u l a r l y v e g e t a t i o n ( c f . N g a n d M i l l e r 1 9 7 7 ) . E v e n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s w e r e s i m i l a r b e t w e e n s i t e s w i t h i n B a r r o w . T h e t r u e e f f e c t o f v e g e t a t i o n o n t e m p e r a t u r e a t t h e g r o u n d s u r f a c e m a y h a v e b e e n u n d e r r e p r e s e n t e d b e c a u s e t h e t e m p e r a t u r e p r o b e w a s p l a c e d i n a w a y t h a t g e n e r a l l y a l l o w e d d i r e c t e x p o s u r e t o s u n l i g h t . T u n d r a p l a n t t i s s u e s h a v e b e e n s h o w n t o b e 2 0 ° C o r m o r e h i g h e r t h a n s c r e e n t e m p e r a t u r e s d u r i n g c l e a r s k y c o n d i t i o n s , y e t t h e r a n g e d i f f e r e n c e s v a r i e s b y o r g a n a n d s p e c i e s ( e . g . B l i s s 1 9 5 6 , W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 , C o r b e t 1 9 7 2 , H a n s e n 1 9 7 3 , M ¢ l g a a r d 1 9 8 2 , F i s c h e r a n d K u h n 1 9 8 4 ) , a n d t h e i r i n fl u e n c e o n a i r t e m p e r a t u r e s l i k e l y d i m i n i s h e s g r e a t l y w i t h d i s t a n c e . T h e t e m p e r a t u r e s r e c o r d e d i n t h i s s t u d y m a y 1 1 6 h a v e b e e n i n s u l a t e d f r o m t r u e p l a n t c a n o p y w a r m i n g b y h e i g h t a n d t h e r a d i a t i o n s h i e l d t h a t h o u s e d t h e s e n s o r . T h e v e r t i c a l a n d t e m p o r a l d i s t r i b u t i o n o f t e m p e r a t u r e s w a s s i m i l a r t o p r e v i o u s l y r e p o r t e d t u n d r a s t u d i e s ( e . g . B l i s s 1 9 5 6 , K e l l e y a n d W e a v e r 1 9 6 9 , C o r b e t 1 9 7 2 , W e l l e r a n d H o l m g r e n 1 9 7 4 , R o u s e 1 9 8 4 a , b , c ) , a l t h o u g h d e t a i l e d c o m p a r i s o n s w e r e n o t u s u a l l y p o s s i b l e b e c a u s e p r e v i o u s s t u d i e s u s u a l l y p r e s e n t e d o n l y d a i l y o r w e e k l y a v e r a g e t e m p e r a t u r e d a t a f o r t h e v e r t i c a l t e m p e r a t u r e p r o fi l e s f r o m o n e s i t e i n a g e o g r a p h i c r e g i o n . N e a r l y a l l t h e d e t e c t a b l e d i f f e r e n c e s i n m i c r o e n v i r o n m e n t b e t w e e n s i t e s o c c u r r e d b e l o w g r o u n d . T h e t r a n s f e r o f h e a t w i t h i n t h e s o i l v a r i e d g r e a t l y b e t w e e n s i t e s . T h i s w a s l i k e l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n s o i l t h e r m a l p r o p e r t i e s a n d s o i l m o i s t u r e ( L o r d e t a l . 1 9 7 2 , A n d e r s l a n d a n d L a d a n y i 1 9 9 4 , P a e t z o l d e t a l . 2 0 0 0 ) . T h e s e d i f f e r e n c e s r e s u l t e d i n d i f f e r e n t p r o g r e s s i o n s o f t h a w b e t w e e n s i t e s a n d c o n s e q u e n t l y d i f f e r e n t r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h a w d e p t h a n d T D D s m . A s e x p e c t e d , d u e t o s o i l m o i s t u r e c o n t e n t t h e d r y h e a t h s i t e s t h a w e d f a s t e r a n d m o r e d e e p l y t h a n t h e w e t m e a d o w s i t e s g i v e n t h e s a m e a m o u n t o f h e a t i n g ( a s s h o w n b y t h e v a l u e o f t h e i r e d a p h i c f a c t o r — E v a l u e ) . T h e c h a n g i n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g r o u n d t e m p e r a t u r e s a n d s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s a t t h e f o u r s i t e s i s c o n s i s t e n t w i t h a n o t h e r s t u d y c o n d u c t e d i n t h e r e g i o n ( K l e n e e t a l . 2 0 0 1 a ) . T h e d a i l y v a r i a b i l i t y i n s o i l t e m p e r a t u r e s w a s a l s o c o n s i s t e n t w i t h e a r l i e r w o r k c o n d u c t e d i n t h e r e g i o n ( e . g . M a c I . . e a n a n d A y r e s 1 9 8 5 ) . T h e s e d a i l y a n d a n n u a l d i f f e r e n c e s a r e i m p o r t a n t t o c o n s i d e r w h e n a c c u r a t e l y c h a r a c t e r i z i n g t h e a i r o r s o i l t e m p e r a t u r e p r o fi l e s ( M y e r s a n d P i t e l k a 1 9 7 9 ) . T h e v a r i a b i l i t y i n t e m p e r a t u r e s b e t w e e n d a y s a n d y e a r s s u g g e s t t h a t l o n g m o n i t o r i n g p e r i o d s a r e n e c e s s a r y t o a c c u r a t e l y p o r t r a y a v e r a g e t e m p e r a t u r e s f o r a s i t e p a r t i c u l a r l y f o r g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s . 1 1 7 1 1 . 5 . 2 O p e n - T o p C h a m b e r ( O T C ) P e r f o r m a n c e A s u m m a r y o f t h e r e s u l t s n e c e s s a r y t o c h a r a c t e r i z e t h e p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s i n t h e f o u r s i t e s i s p r o v i d e d b e l o w : T h e O T C s w a r m e d a v e r a g e g r o w i n g s e a s o n a i r t e m p e r a t u r e s a t c a m p y h e i g h t b e t w e e n 0 . 6 - 2 . 2 ° C d e p e n d i n g o n t h e s i t e a n d y e a r . M o s t o f t h e O T C w a r m i n g o c c u r r e d d u r i n g d a i l y m a x i m u m s a n d t h e r e w a s l i t t l e t o n o c h a n g e i n d a i l y m i n i m u m s . T h e a m o u n t o f r e l a t i v e c h a n g e i n g r o w i n g s e a s o n T D D s u n a s s o c i a t e d w i t h O T C w a r m i n g w a s g r e a t e r i n B a r r o w t h a n A t q a s u k d u e t o f e w e r T D D s m i n B a r r o w . T h e O T C s d e c r e a s e d a v e r a g e g r o w i n g s e a s o n r e l a t i v e h u m i d i t y a t c a n 0 p y h e i g h t b e t w e e n 1 . 5 - 1 2 . 8 % d e p e n d i n g o n t h e s i t e a n d y e a r . M o s t o f t h e O T C d e c r e a s e i n r e l a t i v e h u m i d i t y o c c u r r e d d u r i n g d a i l y m i n i m u m s a n d t h e r e w a s l i t t l e o r n o c h a n g e i n d a i l y m a x i m u m s . T h e e f f e c t o f t h e O T C s o n s o i l t e m p e r a t u r e s w a s v a r i a b l e . I n t h e A W s i t e t h e O T C s c o o l e d t h e s o i l s , i n t h e A D a n d B W s i t e s t h e O T C s w a r m e d t h e s o i l s , a n d i n t h e B D s i t e t h e O T C s s h o w e d l i t t l e d i f f e r e n c e i n s o i l t e m p e r a t u r e s . T h e O T C s g e n e r a l l y d i d n o t a f f e c t s o i l w a t e r c o n t e n t . T h e O T C s d i d n o t a f f e c t t h a w d e p t h . T h e a m o u n t o f O T C c a n o p y w a r m i n g v a r i e d g r e a t l y b y d a y p r e s u m a b l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n s k y c o n d i t i o n s , w i n d , a n d p r e c i p i t a t i o n . T h e a m o u n t o f d a i l y O T C s o i l w a r m i n g o r c o o l i n g r e s p o n d e d t o d i f f e r e n t c u e s t h a n c a n o p y w a r m i n g . 1 1 8 0 D i f f e r e n c e s s e a s o n a l w e a t h e r c o n d i t i o n s r e s u l t e d i n d i f f e r e n c e s i n t h e a m o u n t o f O T C w a r r r r i n g b e t w e e n y e a r s w i t h i n a s i t e . T h e r e v i e w o f O T C p e r f o r m a n c e b y M a r i o n e r a l . ( 1 9 9 7 ) r e p o r t e d o b s e r v a t i o n s s i m i l a r t o t h o s e d o c u m e n t e d i n t h i s s t u d y ( s e e S e c t i o n 1 1 . 2 ) . U n l i k e p r e v i o u s s t u d i e s , t h i s s t u d y f o u n d m a n y o f t h e o b s e r v e d d i f f e r e n c e s i n c h a m b e r p e r f o r m a n c e w e r e d u e t o d i f f e r e n c e s i n t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f t h e c o m m u n i t i e s o n w h i c h t h e y w e r e p l a c e d . P r e v i o u s s t u d i e s w e r e u n a b l e t o m a k e t h i s d e t e r r r r i n a t i o n b e c a u s e o f d i f fi c u l t i e s i n c o m p a r i n g d i f f e r e n t c h a m b e r t y p e s a n d d i f f e r e n t m e a s u r e m e n t p r o t o c o l s . A l t h o u g h n o t e m p i r i c a l l y t e s t e d i n t h i s s t u d y , t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e o f d i r e c t s o l a r r a d i a t i o n a n d w i n d o n g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s i s p r o b a b l y v e r y d i f f e r e n t w i t h i n t h e f o u r s i t e s . I n a l l f o u r s i t e s , O T C s w a r m e d t h e c a n o p y t e m p e r a t u r e s a n d m o s t o f t h e w a r m i n g o c c u r r e d d u r i n g m i d - d a y w i t h v e r y l i t t l e w a r m i n g o c c u r r i n g d u r i n g t h e n i g h t . Y e t , a t g r o u n d s u r f a c e t h e e f f e c t o f t h e O T C s w a s d i f f e r e n t . T h e s e d i f f e r e n c e s w e r e l i k e l y p r i m a r i l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n p l a n t c o v e r a n d s t a n d i n g w a t e r . W h e r e p l a n t c o v e r w a s n e a r l y c o m p l e t e i n t h e B W s i t e , g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s w e r e o n a v e r a g e h i g h e r i n t h e O T C s . W h e r e p l a n t c o v e r w a s l o w e r a n d t h e r e w a s e x p o s e d g r o u n d i n t h e B D s i t e , t h e g r o u n d s u r f a c e t e m p e r a t u r e s i n t h e O T C s w a s l o w e r d u r i n g m i d - d a y p r o b a b l y d u e t o p a r t i a l s h a d i n g b y t h e c h a m b e r w a l l s . T h e A D s i t e a l s o h a d b a r e g r o u n d b u t t h e l i g h t e r c o l o r a n d p r e s u m a b l y h i g h e r a l b e d o o f t h e s a n d y s o i l s p r o b a b l y r e d u c e d t h e d i r e c t i m p a c t o f r a d i a t i v e w a r m i n g d u e t o h i g h e r r e fl e c t i v i t y . W h e r e t h e r e w a s s t a n d i n g w a t e r t h e r e d u c t i o n o f w i n d a n d s h a d i n g o f t h e O T C s p r o b a b l y c o n t r i b u t e d t o c o o l i n g . O t h e r s t u d i e s h a v e a l s o f o u n d d i f f e r e n c e s i n c h a m b e r s o i l w a r m i n g b e t w e e n fi e l d s i t e s ( C o u l s o n e t a l . 1 9 9 3 , W o o k e y e t a l . 1 9 9 3 , M a r i o n e t a l . 1 9 9 7 ) . 1 1 9 T h e p e r f o r m a n c e o f c h a m b e r s i s o f g r e a t e s t i n t e r e s t w h e n c o m p a r i n g t h e b i o l o g i c a l r e s p o n s e f r o m c h a m b e r w a r m i n g e x p e r i m e n t s . W h e n m a k i n g c o m p a r i s o n s , i t i s i m p o r t a n t t o r e c o g n i z e t h a t t h e t r e a t m e n t s t h e m s e l v e s m a y h a v e p e r f o r m e d d i f f e r e n t l y b e t w e e n s i t e s a n d y e a r . F o r e x a m p l e , b a s e d o n t h e v a r i a b l e a m o u n t o f O T C w a r m i n g , o n e w o u l d p r e d i c t t h a t t h e r e s p o n s e o f p l a n t s w o u l d b e l e a s t i n t h e A W s i t e a n d g r e a t e s t i n t h e B W s i t e a n d a l l s i t e s w o u l d h a v e h a d t h e l e a s t r e s p o n s e i n y e a r 2 0 0 0 . T h e m e c h a n i s m s c o n t r i b u t i n g t o o b s e r v e d b i o l o g i c a l r e s p o n s e m i g h t a l s o v a r y b e t w e e n s i t e s . S e v e r a l r e s e a r c h e r s b e l i e v e b e l o w g r o u n d p r o c e s s e s l e a d i n g t o i n c r e a s e d n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y c o n t r i b u t e g r e a t l y t o o b s e r v e d p l a n t r e s p o n s e t o w a r m i n g ( C h a p i n 1 9 8 3 , W o o k e y a n d R o b i n s o n 1 9 9 7 , S h a v e r a n d J o n a s s o n 1 9 9 9 ) . Y e t , i n t h e s e f o u r s i t e s t h e b e l o w g r o u n d r e s p o n s e t o c h a m b e r s v a r i e d c o n s i d e r a b l y m a k i n g i t d i f fi c u l t t o g e n e r a l i z e a b o u t t h e i n fl u e n c e o f b e l o w g r o u n d d y n a m i c s . T h e r e f o r e , w h e n d i f f e r e n c e s b e t w e e n t r e a t r r r e n t s a r e n o t a d d r e s s e d i n a n a l y s i s o f m u l t i p l e s i t e s t h e v a r i a b i l i t y i n t h e r e s u l t s m a y b e i n fl a t e d a n d t h i s m a y l e a d t o m i s i n t e r p r e t a t i o n o f m e c h a n i s m s d r i v i n g p l a n t r e s p o n s e . T h e m o s t l i k e l y r e a s o n w h y O T C s a p p e a r t o h a v e l i t t l e t o n o e f f e c t o n d e p t h o f t h a w i s t h e s m a l l s i z e o f t h e c h a m b e r s . W h e n s o i l t e m p e r a t u r e s w e r e c h a n g e d u n d e r O T C s , t h e e f f e c t d e c r e a s e d w i t h d e p t h a n d i s c o m m e n s u r a t e w i t h o t h e r s t u d i e s ( Z h a n g a n d W e l k e r 1 9 9 6 , M a r i o n e t a l . 1 9 9 7 ) . U n d e r l a r g e r c l o s e - t o p c h a m b e r s t h a w d e p t h s h a v e b e e n s h o w n t o i n c r e a s e ( C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , B r e t - H a r t e e t a l . 2 0 0 1 ) . T h e a p p a r e n t d i s c o n n e c t i o n b e t w e e n c a n o p y a n d s o i l w a r m i n g c o u l d b e c o n s i d e r e d a d r a w b a c k o f O T C w a r m i n g . H o w e v e r , t h e r e i s n o t a c o n s t a n t n a t u r a l a s s o c i a t i o n b e t w e e n r e g i o n a l t e m p e r a t u r e s m e a s u r e d a t s c r e e n h e i g h t a n d s o i l t e m p e r a t u r e ( K e n n e d y 1 9 9 7 , K l e n e e t a l . 2 0 0 1 a ) . T h e r e f o r e , t h e d i s c o n n e c t i o n b e t w e e n s o i l a n d c a n o p y t e m p e r a t u r e s o b s e r v e d i n 1 2 0 m a n y c h a m b e r s t u d i e s m a y n o t c o n fl i c t w i t h f u t u r e c l i m a t e s c e n a r i o s . F u r t h e r m o r e , w h e r e c a n o p y w a r m i n g o c c u r s i n t h e a b s e n c e o f s o i l w a r m i n g t h i s a l l o w s a u n i q u e o p p o r t r m i t y t o s t u d y d i r e c t t e m p e r a t u r e e f f e c t s t h a t a r e l e s s a l t e r e d b y i n d i r e c t t e m p e r a t u r e e f f e c t s o n b e l o w g r o u n d p r o c e s s e s . T h e e f f e c t s o f h e r b i v o r e s a n d p o l l i n a t o r s w e r e n o t e x p l i c i t l y t e s t e d i n t h i s s t u d y . H o w e v e r , c h a m b e r s h a v e b e e n s h o w n t o i n fl u e n c e h e r b i v o r e s o r p o l l i n a t o r s a t s e v e r a l l o c a t i o n s ( e . g . J o n e s e t a l . 1 9 9 7 , T o t l a n d a n d B i d e 1 9 9 9 , R i c h a r d s o n e t a l . 2 0 0 0 , M o l a u 2 0 0 1 ) a n d a f e w g e n e r a l c o m m e n t s a r e w a r r a n t e d . I n B a r r o w a n d A t q a s u k h e r b i v o r y i n t h e s i t e s w a s p r i m a r i l y d u e t o l e p i d o p t e r a a n d l e m m i n g s , w a s p a t c h y , a n d w a s n o t n o t i c e a b l y i n fl u e n c e d b y t h e O T C s ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n s ) . T h e o n l y e x c e p t i o n w a s t h a t o c c a s i o n a l l y i n A t q a s u k p t a r m i g a n w o u l d v i s i t t h e s i t e s a n d e a t t h e i n fl o r e s c e n c e s o f p l a n t s g r o w i n g i n c o n t r o l p l o t s b u t t h e y w o u l d n o t e n t e r a n O T C o r g r a z e o n t h e p l a n t s w i t h i n t h e m . C a r i b o u a r e p r e s e n t i n b o t h r e g i o n s b u t a v o i d e d t h e s i t e s d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n d u e t o t h e c o n t i n u a l p r e s e n c e o f r e s e a r c h e r s . I n t h e w i n t e r t h e i r d i s t u r b a n c e w a s e q u a l l y d i s t r i b u t e d a m o n g t r e a t m e n t s . T h e r e w e r e n o o b v i o u s d i f f e r e n c e s i n p o l l i n a t i o n b e t w e e n t r e a t m e n t s i n a n y o f t h e s i t e s ( p e r s o n a l o b s e r v a t i o n s ) . T h e i n fl u e n c e o f O T C s o n h e r b i v o r e s a n d p o l l i n a t o r s i s v a r i a b l e a m o n g s i t e s a n d m a y n e e d t o b e a c c o u n t e d f o r i n i n t e r p r e t a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e t o O T C w a r m i n g ( T o t l a n d a n d R i d e 1 9 9 9 , R i c h a r d s o n e t a l . 2 0 0 0 ) . H o w e v e r , i n t h e s e f o u r s i t e s i t w a s n o t c o n s i d e r e d n e c e s s a r y . T h e a m p l i fi c a t i o n o f t h e r a n g e o f d a i l y t e m p e r a t u r e s d u e t o a d i s p r o p o r t i o n a l i n c r e a s e i n d a i l y m a x i m u m t e m p e r a t u r e , t h e r e d u c t i o n o f w i n d , a n d t h e p o t e n t i a l u n c o u p l i n g o f s o i l a n d c a n o p y t e m p e r a t u r e s i n t h e c h a m b e r s a r e i n c o n s i s t e n t w i t h c l i m a t e c h a n g e f o r e c a s t s ( K e n n e d y 1 9 9 5 b , c , H o u g h t o n e t a l . 2 0 0 1 ) . E x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s a r e 1 2 1 n o t u n i q u e p r o b l e m s o f O T C w a r m i n g . E v e n c o n t i n u a l l y m o n i t o r e d m e c h a n i c a l h e a t i n g d e v i c e s s u c h a s s o i l h e a t i n g c a b l e s ( H i l l e r e t a l . 1 9 9 4 , O b e r b a u e r e r a l . 1 9 9 8 ) a n d i n fl a t e d h e a t e r s ( N i j s e r a l . 2 0 0 0 ) h a v e t h e i r d r a w b a c k s b e y o n d t h e o b v i o u s fi n a n c i a l c o s t s a n d n e c e s s a r y i n f r a s t r u c t u r e t o m a i n t a i n . T h e s e d e v i c e s c a n p r o v i d e a s p e c i fi e d a m o u n t o f w a r r r r i n g , b u t t h e y m a y a l s o c r e a t e n o n - n a t u r a l v e r t i c a l t e m p e r a t u r e p r o fi l e s , a n d o t h e r u n w a n t e d e x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s s u c h a s s o i l d r y i n g ( H a r t e e t a l . 1 9 9 5 ) . T h e l a c k o f t r u e c o n t r o l a n d t h e p r o p e n s i t y f o r e x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s i s a t r a d e o f f i n h e r e n t t o i n s i t u fi e l d s t u d i e s . A s w i t h a l l fi e l d s t u d i e s i t i s i m p o r t a n t t o p r o p e r l y d o c u m e n t a n d a d d r e s s a n y p o t e n t i a l e x p e r i m e n t a l a r t i f a c t s . C l e a r l y O T C s a n d o t h e r c h a m b e r s m o d i f y m i c r o e n v i r o n m e n t s i n w a y s t h a t a r e i n c o n s i s t e n t w i t h f u t u r e c l i m a t e c h a n g e s c e n a r i o s a n d r e s u l t s f r o m w a r m i n g e x p e r i m e n t s s h o u l d n o t b e a p p l i e d e n b l o c t o w a r d b i o l o g i c a l c h a n g e f o r e c a s t s . Y e t r e s u l t s f r o m w a r m i n g e x p e r i m e n t s c a n p r o v i d e v a l u a b l e i n s i g h t i n t o m e c h a n i s m s o f b i o l o g i c a l c h a n g e i f i n t e r p r e t e d c o r r e c t l y . T h e i n t e r p r e t a t i o n o f r e s u l t s f r o m w a r m i n g e x p e r i m e n t s i s s e v e r e l y h a m p e r e d i f t h e p e r f o r m a n c e o f t h e w a r m i n g m e c h a n i s m i s n o t w e l l d o c u m e n t e d . T h e r e f o r e , a l l w a r r r r i n g e x p e r i m e n t s s h o u l d c o n t i n u a l l y m o n i t o r t h e p e r f o r m a n c e o f t h e w a r m i n g m a n i p u l a t i o n . 1 1 . 5 . 3 C o n c l u d i n g R e m a r k s I t i s i m p o r t a n t t o m o n i t o r m i c r o c l i m a t e o v e r s e v e r a l y e a r s b e c a u s e t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n v a r i o u s c o m p o n e n t s o f t h e m i c r o e n v i r o n m e n t c h a n g e w i t h d i f f e r e n t w e a t h e r c o n d i t i o n s . E v e n w h e n t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n r e g i o n a l w e a t h e r a n d r r r i c r o e n v i r o n m e n t h a v e b e e n e s t a b l i s h e d , r e g i o n a l w e a t h e r c a n o f t e n o n l y b e u s e d t o 1 2 2 a p p r o x i m a t e t h e m i c r o e n v i r o n m e n t o f i n t e r e s t b e c a u s e t h e r e l a t i o n s h i p s a r e i n t r i c a t e l y r e l a t e d t o m a n y w e a t h e r p a r a m e t e r s . W h e n u s i n g c h a m b e r s t o m a n i p u l a t e m i c r o e n v i r o n m e n t s , i t i s i m p o r t a n t t o d o c u m e n t t h e r e s p o n s e i n e a c h s i t e a n d e a c h y e a r , b e c a u s e t h e r e s p o n s e c a n b e h i g h l y v a r i a b l e . I n t e r p r e t a t i o n o f b i o l o g i c a l r e s p o n s e t o c h a m b e r w a r m i n g m u s t c o n s i d e r a l l p o t e n t i a l c h a m b e r e f f e c t s w h e n t h e o r i z i n g a b o u t u n d e r l y i n g m e c h a n i s m s a n d f o r e c a s t i n g c h a n g e . [ 1 . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S W e t h a n k t h e U S N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n , O f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s , A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m f o r i t s s u p p o r t o f t h i s w o r k ( O P P # 9 7 1 4 1 0 3 ) , a n d t h e m a n y p e o p l e r e s p o n s i b l e f o r c o l l e c t i n g a n d o r g a n i z i n g t h e d a t a p a r t i c u l a r l y C h r i s t i a n B a y , L i s a W a l k e r , a n d S t e v e R e w a . W e a l s o t h a n k o u r m a n y I T E X c o l l e a g u e s f o r s h a r i n g t h e i r i n s i g h t s . 1 2 3 C h a p t e r I I I B I O T I C V A L I D A T I O N O F S M A L L O P E N - T O P C H A M B E R S I N A T U N D R A E C O S Y S T E M I I I . 1 A B S T R A C T S m a l l o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C ) a r e w i d e l y u s e d i n e c o s y s t e m w a r r r r i n g e x p e r i m e n t s . T h e e f fi c a c y o f t h e o p e n - t 0 p c h a m b e r a s a n a n a l o g o f c l i m a t i c w a r m i n g i s e x a m i n e d . T w e n t y — f o u r s m a l l O T C s w e r e u s e d t o p a s s i v e l y w a r m c a n o p y t e m p e r a t u r e s i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a d u r i n g t w o c o n s e c u t i v e s u m m e r s w i t h c o n t r a s t i n g s u r f a c e a i r t e m p e r a t u r e s . F o r t u i t o u s l y , t h e s e a s o n a l a v e r a g e t e m p e r a t u r e r e g i m e w i t h i n c h a m b e r s i n t h e c o l d e r y e a r ( 1 9 9 5 ) w a s s i m i l a r t o t h e c o n t r o l s o f t h e w a r m e r y e a r ( 1 9 9 6 ) ; t h i s a l l o w e d a c o m p a r i s o n o f n a t u r a l v e r s u s c h a m b e r w a r m i n g . M e a s u r e d p l a n t r e s p o n s e s b e h a v e d s i m i l a r l y t o b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t 6 8 % o f t h e t i m e . A c o m p a r i s o n o f t h e p o p u l a t i o n s o f t h e w a r m e r s u m m e r ’ s c o n t r o l w i t h t h e c o o l e r s u m m e r ’ s O T C f o u n d n o s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e i n 8 0 % o f t h e r e s p o n s e v a r i a b l e s m e a s u r e d . A m e t a — a n a l y s i s a l s o f o u n d n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r e s p o n s e s o f t h e t w o p o p u l a t i o n s . T h e s e r e s u l t s g i v e e m p i r i c a l b i o t i c v a l i d a t i o n f o r t h e u s e o f t h e O T C a s a n a n a l o g o f r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g . 1 1 1 . 2 I N T R O D U C T I O N R e c e n t l y , t h e r e h a s b e e n c o n s i d e r a b l e i n t e r e s t i n t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s o f s p e c i e s i n r e s p o n s e t o p r e d i c t e d g l o b a l t e m p e r a t u r e r i s e ( H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , T h o m l e y a n d C a n n e l l 1 9 9 7 , S y k e s e r a l . 1 9 9 9 , W a l k e r e t a l . 1 9 9 9 b ) . I n c r e a s i n g l y r e s e a r c h e r s a r e u s i n g d e v i c e s t o m a n i p u l a t e t e m p e r a t u r e i n a v a r i e t y o f h a b i t a t s i n o r d e r t o f o r e c a s t r e s p o n s e s o f 1 2 4 s p e c i e s t o c l i m a t e c h a n g e ( F a r n s w o r t h e t a l . 1 9 9 5 , H a r t e & S h a w 1 9 9 5 , K e n n e d y 1 9 9 5 , M a r i o n e r a l . 1 9 9 7 ) . T h i s i s p a r t i c u l a r l y t r u e i n a r c t i c t u n d r a i n l i g h t o f t h e m a g n i t u d e o f p r e d i c t e d t e m p e r a t u r e c h a n g e i n t h i s r e g i o n ( H o u g h t o n e t a l . 1 9 9 6 , M a x w e l l 1 9 9 7 ) a n d t h e p e r c e i v e d d o m i n a n t r o l e o f t e m p e r a t u r e i n s t r u c t u r i n g t u n d r a c o m m u n i t i e s ( B l i s s e t a l . 1 9 7 3 , W i e l g o l a s k i 1 9 9 7 ) . T h i s r e p o r t a r i s e s f r o m a n o n g o i n g s t u d y o f t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s t o w a r m i n g . I t w a s b e g u n i n 1 9 9 4 ( B a y 1 9 9 5 ) . T h i s s t u d y u s e s o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) t o c r e a t e t h e d e s i r e d w a r m i n g . T h e u s e o f c h a m b e r s h a s b e e n o n e o f t h e f a v o r e d m a n i p u l a t i v e t o o l s t o e x p e r i m e n t a l l y i n c r e a s e t e m p e r a t u r e s i n t h e fi e l d ( K e n n e d y 1 9 9 5 b ) . T h i s i s p a r t i c u l a r l y t r u e i n r e l a t i v e l y i n a c c e s s i b l e l o c a l i t i e s s u c h a s t h e A r c t i c a n d A l p i n e ( D e b e v e c a n d M a c l e a n 1 9 9 3 , M o l a u a n d M ¢ l g a a r d 1 9 9 6 ) . O T C s h a v e t h e d e s i r a b i l i t y o f b e i n g p a s s i v e w a r m i n g d e v i c e s t h a t d o n o t r e q u i r e t e c h n o l o g i c a l m a i n t e n a n c e . T h e o p e n - t o p d e s i g n , w h i c h i s n o t s e a l e d t o t h e g r o u n d , a l l o w s f r e e a i r e x c h a n g e a n d m i n i m i z e s u n d e s i r a b l e c h a m b e r e f f e c t s i n c l u d i n g l o w l i g h t l e v e l s , t e m p e r a t u r e e x t r e m e s , u n n a t u r a l p r e c i p i t a t i o n , u n n a t u r a l g a s a n d h u m i d i t y c o n c e n t r a t i o n s , e x c l u s i o n o f p o l l i n a t o r s , a n d a c c e s s o f h e r b i v o r e s ( M a r i o n 1 9 9 6 ) . Y e t , i t i s k n o w n t h a t O T C s d o m o d i f y t h e r r r i c r o e n v i r o n m e n t i n a m u l t i t u d e o f w a y s a n d , a s s u c h , t h i s m a k e s i t i m p e r a t i v e t o d o c u m e n t t h e p e r f o r m a n c e o f t h e c h a m b e r i n t h e e n v i r o n m e n t o f i t s u s e i n o r d e r t o i n t e r p r e t p l a n t r e s p o n s e ( K e n n e d y 1 9 9 5 b , M a r i o n 1 9 9 6 , H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . K e n n e d y ( 1 9 9 5 b ) u r g e d t h a t t h e u s e o f p a s s i v e g r e e n h o u s e s f o r t e s t i n g t h e b i o l o g i c a l e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s r e q u i r e s c a r e f u l a p r i o r i t e s t i n g a n d e v a l u a t i o n w i t h o u t w h i c h d o u b t s a r e c a s t o n t h e u s e f u l n e s s o f t h e m e a s u r e d b i o t i c r e s p o n s e s a n d t h e i r a p p l i c a t i o n i n 1 2 5 e x t r a p o l a t i o n . T h e o b j e c t i v e o f t h i s c h a p t e r i s t o a d d r e s s t h e s e c o n c e r n s a n d t o a s s e s s t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e O T C a s a n a n a l o g o f r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g i n a t u n d r a s y s t e m . F o r t u i t o u s l y , t h e w a r m i n g c a u s e d b y c h a m b e r s i n t h i s s t u d y w a s s i m i l a r i n m a g n i t u d e t o t h e n a t u r a l d i f f e r e n c e i n t e m p e r a t u r e s b e t w e e n t h e t w o s u m m e r s o f 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 . T h i s c r e a t e d a n o p p o r t u n i t y t o t e s t t h e e f fi c a c y o f t h e c h a m b e r s a s a t e m p e r a t r r r e e n h a n c e m e n t d e v i c e . I f t h e p l a n t s r e s p o n d s i m i l a r l y t o b o t h t r e a t m e n t a n d y e a r , t h e n i t i s r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e t h a t t h e p l a n t s a r e r e s p o n d i n g p r i m a r i l y t o t e m p e r a t u r e . T h i s w o r k i s p a r t o f t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) ( s e e G l o b a l C h a n g e B i o l o g y V o l u m e 3 , S u p p l e m e n t 1 , D e c e m b e r 1 9 9 7 ) . [ 1 1 . 3 M E T H O D S [ 1 1 . 3 . 1 S t u d y S i t e T h e s t u d y s i t e w a s l o c a t e d o n t h e B a r r o w p e n i n s u l a o f A l a s k a ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ' W ) w i t h i n a w e t m e a d o w c o m m u n i t y d o m i n a t e d b y C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s , E r i o p h o r u m s p . , D u p o n t i a fi s h e r i , C a l l i e r g o n g i g a n t e u m , a n d S a m r e n t h y p n u m s a m e n t o s u m ( S e c t i o n L 5 . 1 - 2 ) . T h e s i t e i s r e f e r r e d e l s e w h e r e i n t h e d i s s e r t a t i o n a s t h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e . T h e s i t e w a s i n a t r a n s i t i o n z o n e b e t w e e n a d r a i n e d l a k e b a s i n a n d a f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e . T h e s i t e e l e v a t i o n a b o v e m e a n s e a l e v e l w a s 3 i 0 . 5 m . T h e s u b s t r a t e w a s fi n e s i l t a n d t h e s o i l w a s a h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t w i t h p o o r d r a i n a g e ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 - 2 ) . T h e v e g e t a t i o n o f t h e B a r r o w r e g i o n i s d e s c r i b e d b y B r i t t o n 1 9 5 7 a n d W e b b e r e t a l . 1 9 8 0 ( a l s o s e e S e c t i o n L i l - 2 ) . 1 2 6 [ 1 1 . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l P l o t s a n d C h a m b e r D e s i g n T h e d a t a p r e s e n t e d h e r e w e r e c o l l e c t e d d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n s o f 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 . T w e n t y - f o u r c o n t r o l a n d 2 4 e x p e r i m e n t a l d e s i g n a t i o n s w e r e a s s i g n e d r a n d o m l y f r o m p r e d e t e r m i n e d p l o t s w i t h i n a d i s t a n c e o f 3 0 0 m e t e r s ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . T h e o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) a r e h e x a g o n a l w i t h s l o p i n g s i d e s c o n s t r u c t e d o f S u n - L i t e I - I P T M fi b e r g l a s s ( S o l a r C o m p o n e n t s C o r p o r a t i o n , M a n c h e s t e r , N e w H a m p s h i r e ) . T h i s m a t e r i a l i s c o m m o n l y u s e d i n h o r t i c u l t u r a l a p p l i c a t i o n s d u e t o i t s h i g h t r a n s m i t t a n c e o f v i s i b l e w a v e l e n g t h s ( 8 6 % ) a n d l o w t r a n s m i t t a n c e o f i n f r a r e d ( < 5 % ) ( M o l a u a n d M o l g a a r d 1 9 9 6 ) . T h e c h a m b e r s a r e 3 5 c m t a l l a n d t h e d i s t a n c e b e t w e e n p a r a l l e l s i d e s i s 1 0 3 c m a t t h e b a s e a n d 6 0 c m a t t h e t o p ( F i g u r e I - l 7 ) . F o r a d d i t i o n a l d e t a i l s o n t h e O T C s s e e S e c t i o n 1 . 5 . 2 - 3 . M a r i o n e t a l . ( 1 9 9 3 , 1 9 9 7 ) d e s c r i b e d t h e g e n e r a l p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s a n d H o l l i s t e r ( 1 9 9 8 ) d o c u m e n t e d t h e i r p e r f o r m a n c e a t B a r r o w ( a l s o s e e C h a p t e r 1 1 ) . 1 1 1 3 . 3 V a s c u l a r P l a n t M o n i t o r i n g T h r e e i n d i v i d u a l s , w h e r e p o s s i b l e , o f e a c h s p e c i e s p r e s e n t w e r e p e r m a n e n t l y t a g g e d a n d m o n i t o r e d i n e a c h p l o t . T h e d a t e o f fi r s t fl o w e r i n g a l o n g w i t h o t h e r p l a n t d e v e l o p m e n t a l a t t r i b u t e s w a s f o l l o w e d t h r o u g h o u t t h e fi e l d s e a s o n ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 — 4 ) . V i g o r m e a s u r e m e n t s ( l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e , l e n g t h o f l o n g e s t l e a f , a n d n u m b e r o f l e a v e s ) w e r e m e a s u r e d a t t h e e n d o f e a c h fi e l d s e a s o n w h i c h i s a p p r o x i m a t e l y A u g u s t 1 8 a n d w h e n s p e c i e s b e g a n t o e n t e r d o r m a n c y o r s e n e s c e n c e ( M i l l e r e t a l . 1 9 8 0 ) . T h e a v e r a g e r o s e t t e d i a m e t e r w a s s u b s t i t u t e d f o r t h e l e n g t h o f l o n g e s t l e a f i n D r a b a l a c t e a a n d S a x i f r a g a f o l i o l o s a . M e a s u r e m e n t s w h e r e c o l l e c t e d i n a c c o r d a n c e w i t h e s t a b l i s h e d 1 2 7 p r o t o c o l s ( I T E X M a n u a l , M o l a u 1 9 9 3 ) . A v e g e t a t i v e r e s p o n s e m e a s u r e w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e p r o d u c t o f l e a f l e n g t h a n d n u m b e r o f l e a v e s p e r p l a n t . [ 1 1 . 3 . 4 M i c r o e n v i r o n m e n t M o n i t o r i n g H o b o ® a n d S t o w A w a y T M t e m p e r a t u r e t h e r r r r i s t o r s a n d l o g g e r s ( O n s e t I n c . , P o c a s s e t , M a s s a c h u s e t t s ) w e r e i n s t a l l e d i n v e n t i l a t e d r a d i a t i o n s h i e l d s a t a p p r o x i m a t e l y 1 3 c m a b o v e t h e g r o u n d ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 2 ) . T h e n u m b e r o f s e n s o r s v a r i e d b u t w a s n o t l e s s t h a n 7 p e r t r e a t m e n t . D a t a l o g g e r s w e r e s e t t o r e c o r d a t 1 2 t o 8 0 r r r i n u t e i n t e r v a l s , d e p e n d i n g o n t h e s e n s o r t y p e , f r o m t h e d a t e o f s n o w m e l t o r s o o n a f t e r u n t i l A u g u s t 1 8 . [ N o t e : A u g u s t 1 8 w a s t h e l a s t d a y i n c o m m o n t h a t d a t a w e r e c o l l e c t e d i n t h e B W s i t e i n 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 ; A u g u s t 1 5 w a s t h e l a s t d a y i n c o m m o n t h a t d a t a w e r e c o l l e c t e d i n a l l t h e s i t e s d u r i n g e v e r y y e a r . ] S o i l t h a w d e p t h s w e r e m e a s u r e d a t l e a s t e v e r y 1 0 d a y s b y p e n e t r a t i o n w i t h a s l e n d e r m e t a l r o d ( S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 3 ) . I I I . 3 . 5 T h a w i n g D e g r e e - D a y C a l c u l a t i o n T h a w i n g d e g r e e - d a y s w e r e u s e d t o r e p r e s e n t s e a s o n a l h e a t a c c u m u l a t i o n . T h i s w a s b a s e d o n t h e o b s e r v a t i o n t h a t a t B a r r o w 0 ° C i s g e n e r a l l y t h e c a r d i n a l t e m p e r a t u r e a t w h i c h g r o w t h b e g i n s ( D e n n i s e r a l . 1 9 7 8 , M i l l e r e t a l . 1 9 8 0 ) . T h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) w a s c a l c u l a t e d b y u s i n g t h e t e m p e r a t u r e d a t a c o l l e c t e d f r o m s e l e c t e d p l o t s m e a s u r e d a t t h e fi n e s t t i m e s c a l e a v a i l a b l e . D e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t u n t i l t h e r m i s t o r i n s t a l l a t i o n w e r e e s t i m a t e d f r o m s t a n d a r d s c r e e n t e m p e r a t u r e d a t a p r o v i d e d b y t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N O A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s L a b o r a t o r y ( C M D L ) ( S t o n e e r a l . 1 9 9 6 ) . 1 2 8 1 1 1 . 3 . 6 D a t a A n a l y s i s T h e e x p e r i m e n t u s e d a n o n - o r t h o g o n a l r a n d o m i z e d d e s i g n w i t h s u b s a m p l i n g . P l o t s w e r e u s e d a s e x p e r i m e n t a l u n i t s a n d m u l t i p l e i n d i v i d u a l s w i t h i n a p l o t w e r e u s e d a s o b s e r v a t i o n a l u n i t s . A n a l y s i s o f v a r i a n c e ( A N O V A ) w a s r u n o n a s p e c i e s p e r v a r i a b l e b a s i s . T h e h o m o g e n e i t y o f t h e v a r i a n c e s f o r a l l a n a l y s e s w a s t e s t e d . I n m a n y c a s e s t h i s a s s u m p t i o n w a s v i o l a t e d a n d t h e a n a l y s e s w e r e r e r u n w i t h w e i g h t e d a v e r a g e s a d j u s t e d b y t h e p o p u l a t i o n ’ s s t a n d a r d d e v i a t i o n . I n n o c a s e s w e r e t h e c o n c l u s i o n s d i f f e r e n t f o r t h e t w o a n a l y s e s . A n o u t c o m e w a s d e e m e d s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t i f t h e p r o b a b i l i t y f o r a T y p e I E r r o r w a s 5 % o r l e s s . S t a t i s t i c a l t e s t s a t t h e s p e c i e s l e v e l w e r e p e r f o r m e d u s i n g S A S ( S A S I n s t i t u t e 1 9 9 6 6 ) . A n a l y s e s o f t h e r e s p o n s e v a r i a b l e s w e r e r u n i d e n t i c a l l y f o r a l l s p e c i e s . A n a n a l y s i s o f v a r i a n c e w i t h u n b a l a n c e d s a m p l e s i z e s w a s u s e d t o c o m p a r e p o p u l a t i o n s f r o m t h e 1 9 9 5 O T C s w i t h t h e 1 9 9 6 c o n t r o l s . M u l t i p l e c o m p a r i s o n s w e r e p e r f o r m e d w i t h F i s h e r ’ s L S D ( l e a s t s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ) a n d T u k e y ’ s H S D ( h o n e s t l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e ) ( S A S I n s t i t u t e 1 9 9 6 b ) . I n a l l c a s e s t h e s i g n i fi c a n c e s w e r e s i m i l a r f o r t h e t w o a n a l y s e s . M e t a - a n a l y s e s w e r e r u n i n M e t a W i n 2 . 0 ( R o s e n b e r g e t a l . 2 0 0 0 ) . M e t a - a n a l y s i s h a s r e c e n t l y g a i n e d f a v o r i n e c o l o g y d u e t o t h e i r a b i l i t y t o i n t e g r a t e a v a r i e t y o f e x i s t i n g a n d p u b l i s h e d a n a l y s e s ( G u r e v i t c h e t a l . 1 9 9 2 ) . M e t a - a n a l y s i s i s a b l e t o a n a l y z e n e t r e s p o n s e s r a t h e r t h a n t h e o r i g i n a l d a t a , a n d i s o f b e n e fi t i n t h i s c a s e w h e r e i n d i v i d u a l s p e c i e s r e s p o n s e s m a y n o t b e c o m p a r a b l e d u e t o l a r g e d i f f e r e n c e s i n s p e c i e s m o r p h o l o g y . A l l a n a l y s e s w e r e r u n u s i n g H e d g e ’ s D a n d a r a n d o m e f f e c t s m o d e l . T h e m e a n e f f e c t s i z e w a s c a l c u l a t e d f o r a l l a n a l y s e s ; i t r e p r e s e n t s t h e m a g n i t u d e o f t h e e x p e r i m e n t a l 1 2 9 e f f e c t . E f f e c t s i z e s o f 0 . 2 , 0 . 5 , a n d 0 . 8 r e p r e s e n t s m a l l , m e d i u m , a n d l a r g e r e s p o n s e , r e s p e c t i v e l y ( G u r e v i t c h e t a l . 1 9 9 2 ) . T h e m e t a - a n a l y s i s f o r a l l m e a s u r e s f o r a l l s p e c i e s e x c l u d e d t h e m e t r i c J u l i a n d a y o f fl o w e r i n g , i n s t e a d fl o w e r i n g w a s a c c o u n t e d f o r i n t e r m s o f T D D “ ; t h i s w a s b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t t h e l a r g e d i f f e r e n c e s i n J u l i a n d a y o f fl o w e r i n g w a s d i r e c t l y a t t r i b u t a b l e t o a 1 0 d a y e a r l i e r s n o w m e l t i n 1 9 9 6 . T h e p e r c e n t a g e o f i n d i v i d u a l s t h a t r e s p o n d e d s i m i l a r l y w e r e c a l c u l a t e d b y s u m m i n g t h e n u m b e r o f o c c u r r e n c e s f o r t h e a p p r o p r i a t e c a t e g o r y f r o m t h e d a t a p r e s e n t e d i n T a b l e s I I I - 2 ( e x c l u d i n g t h e T D D s m d a t a ) o r I I I - 3 a n d d i v i d i n g b y t h e t o t a l n u m b e r o f O C C U J T C I T C C S . I I I . 4 R E S U L T S I I I . 4 . 1 M i c r o e n v i r o n m e n t T a b l e 1 1 1 - 1 c o m p a r e s t h e t e m p e r a t u r e o f t h e s t a n d a r d m e t e o r o l o g i c a l s c r e e n w i t h t h e m i c r o c l i m a t e o f c o n t r o l s a n d c h a m b e r s f o r t h e t w o y e a r s o f t h e e x p e r i m e n t . T h e 1 9 9 6 g r o w i n g s e a s o n b e g a n t w o w e e k s e a r l i e r t h a n t h a t o f 1 9 9 5 ( F i g u r e I I I - l ) . T h e 1 9 9 6 g r o w m g s e a s o n w a s a l s o w a r m e r w i t h t h e a v e r a g e s c r e e n t e m p e r a t u r e g r e a t e r b y 0 . 5 ° C a n d t h e c a n o p y t e m p e r a t u r e g r e a t e r b y 1 . 2 ° C . T h e m e a n a n d m a x i m u m t e m p e r a t u r e s i n t h e p l a n t c a n o p y w e r e g r e a t e r t h a n t h o s e o f t h e s c r e e n b y 0 . 4 a n d 1 . 1 ° C r e s p e c t i v e l y . T h e m e a n m i n i m u m t e m p e r a t u r e s o f t h e c a n o p y i n c o n t r o l s a n d O T C s a r e b e t w e e n 0 . 3 a n d 1 . 0 ° C l e s s t h a n t h e m i n i m u m s c r e e n t e m p e r a t u r e . T h e c h a m b e r s i n c r e a s e d c a n o p y t e m p e r a t u r e o n a v e r a g e b y 1 . 9 ° C i n 1 9 9 5 a n d 1 . 4 ° C i n 1 9 9 6 . T h e r e w a s a l s o a n i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n i n t h e O T C s ( W a l k e r 1 9 9 7 , H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . 1 3 0 T a b l e I I I - 1 . A c o m p a r i s o n o f s u m m e r a v e r a g e , m a x i m u m , a n d m i n i m u m d a i l y t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y o f O T C p l o t s , c o n t r o l p l o t s , a n d c l i m a t e d a t a o f t h e n e a r b y N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n ( N O A A ) s t a t i o n i n B a r r o w . C o n t r o l a n d O T C m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a t c a . 1 3 c m a b o v e s o i l s u r f a c e . N O A A d a t a i s f r o m a s t a n d a r d m e t e o r o l o g i c a l s c r e e n . D a t a a r e f r o m s n o w m e l t u n t i l A u g u s t 1 8 f o r 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 . M L i m o ! Q L Q 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 5 1 9 9 6 P r e c i p i t a t i o n ( m m ) 1 8 3 3 - T e m p e r a t u r e m e a n 3 . 2 3 . 7 3 . 6 4 . 8 5 . 5 6 . 2 ( ° C ) m a x 6 . 0 7 . 7 7 . 7 9 . 4 1 2 . 2 1 3 . 2 m i n 1 . 4 1 . 0 0 . 4 0 . 7 0 . 8 0 . 7 R e l a t i v e m e a n 8 9 . 8 8 9 . 1 - 8 9 . 1 - 7 6 . 5 H u m ' d ' t v m a x 9 6 . 6 9 6 . 2 - 9 5 . 6 . 6 9 . 3 m i n 8 0 . 5 - 6 3 . 1 . n o d a t a 1 3 1 ) m s D D T ( t l e m w o n s m o r f s y a D e e r g e D g n i w a h T d e t a l u m u c c A c g c g s a s s s s g g c g s a s s s s g u i g i g z z i é i i t g g z i i g z z i i i i t g i D a y F i g u r e I I I - 1 . M e a n ( t h i c k l i n e ) a n d r a n g e ( t h i n l i n e s ) t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m d a y o f s n o w m e l t ( T D D s m ) f o r t h e fi e l d s e a s o n s 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 f o r t h e c o n t r o l p l o t s a n d t h e c h a m b e r p l o t s ( O T C ) i n a w e t m e a d o w t u n d r a i n B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 2 7 ) . 1 3 2 T h e e a r l i e r s n o w m e l t a n d h i g h e r c a n o p y t e m p e r a t u r e w i t h i n t h e c h a m b e r s c a u s e d a p p r o x i m a t e l y 3 8 % a n d 3 0 % i n c r e a s e i n t o t a l t h a w i n g d e g r e e — d a y s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) u n t i l 1 8 A u g u s t i n t h e y e a r s 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 r e s p e c t i v e l y ( F i g u r e 1 1 1 - l ) . D i f f e r e n c e s i n T D D s u n a m o n g p l o t s w e r e g r e a t e r i n t h e O T C s t h a n i n t h e c o n t r o l s . T h e t h e r m a l r e g i m e s o f t h e 1 9 9 5 O T C s a n d 1 9 9 6 c o n t r o l s a s s h o w n b y t e m p e r a t u r e a n d T D D s m a r e s i m i l a r . M e a n t e m p e r a t u r e a n d m e a n e n d - o f - s e a s o n T D D s m f o r t h e 1 9 9 5 O T C s a n d 1 9 9 6 c o n t r o l s w e r e 5 . 5 a n d 4 . 8 ° C a n d 2 8 7 a n d 3 2 4 T D D s m , r e s p e c t i v e l y . T h i s c o m p a r e d w i t h t h e c o n t r a s t i n g v a l u e s o f 3 . 6 a n d 6 . 2 ° C a n d 2 0 8 a n d 4 2 2 T D D s m f o r 1 9 9 5 c o n t r o l s a n d 1 9 9 6 O T C s , r e s p e c t i v e l y . P r e c i p i t a t i o n w a s g r e a t e r d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n o f 1 9 9 6 t h a n t h a t o f 1 9 9 5 ( T a b l e 1 1 1 - 1 ) . T h e c a n o p y r e l a t i v e h u m i d i t y ( R I - l ) o f t h e c o n t r o l s i s s i m i l a r t o t h e R H o f t h e s c r e e n w h i l e t h e c a n o p y R H f o r t h e O T C i s l e s s t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l , w h i c h i s i n a c c o r d a n c e w i t h t h e h i g h e r t e m p e r a t u r e s . D e p t h o f s o i l t h a w w a s g r e a t e r i n 1 9 9 6 , b u t t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e i n d e p t h o f t h a w b e t w e e n t r e a t m e n t s i n e i t h e r y e a r ( H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . 1 1 1 . 4 2 P l a n t R e s p o n s e t o Y e a r s a n d C h a m b e r s A l l s p e c i e s fl o w e r e d s i g n i fi c a n t l y e a r l i e r i n 1 9 9 6 t h a n i n 1 9 9 5 , a n d 5 0 % o f t h e s p e c i e s fl o w e r e d s i g n i fi c a n t l y e a r l i e r i n t h e c h a m b e r s d u r i n g t h o s e y e a r s ( T a b l e I I I - 2 ) . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d t h a t y e a r a n d t r e a t m e n t d i f f e r e n c e s w e r e s i g n i fi c a n t . I n a l l b u t t w o s p e c i e s , E r i o p h o r u m t r i s t e a n d J u n c u s b i g l u m i s , t h e a v e r a g e d a t e o f fl o w e r o p e n i n g w a s e a r l i e r i n c h a m b e r s t h a n t h e c o n t r o l o f t h a t s e a s o n . T h i s d i f f e r e n c e w a s s i g n i fi c a n t f o r D u p o n t i a fi s h e r i , L u z u l a a r c t i c a , L u z u l a c o n fi r s a , 1 3 3 H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a , a n d S a x i f r a g a h i r c u l u s . T h e t w o s p e c i e s t h a t fl o w e r e d l a t e r i n t h e c h a m b e r s i n 1 9 9 5 , E . t r i s t e a n d J . b i g l u m i s , fl o w e r e d e a r l i e r i n t h e O T C s i n 1 9 9 6 . J u n c u s b i g l u m i s w a s t h e o n l y s p e c i e s t o s h o w a s i g n i fi c a n t y e a r - t r e a t m e n t i n t e r a c t i o n . I n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y w a s f o u n d t o b e l e s s s i g n i fi c a n t a c r o s s s p e c i e s f o r t h e d a t e o f fl o w e r O p e n i n g w h e n a n a l y s e s w e r e r u n u s i n g T D D 8 m i n s t e a d o f J u l i a n d a y ( T a b l e I I I - 2 ) . D r a b a l a c t e a , D . fi s h e r i , H . p a u c i fl o r a , J . b i g l u m i s , S a n f r a g a h i e r a c i f o l i a , a n d S . h i r c u l u s s h o w e d t h a t y e a r h a d a s i g n i fi c a n t e f f e c t o n t h e T D D 3 1 m o f fl o w e r i n g . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d y e a r a n d t r e a t m e n t t o b e s i g n i fi c a n t . F o r a l l s p e c i e s i n a g i v e n y e a r i t t o o k , o n a v e r a g e , m o r e T ' D D s m f o r fl o w e r i n g t o o c c u r i n c h a m b e r s . F o r 5 0 % o f t h e s p e c i e s t h i s e f f e c t w a s s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t . T h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t a n d c o n t r o l s w e r e s i m i l a r i n m e a n e f f e c t s i z e w h e n fl o w e r i n g w a s c a l c u l a t e d i n t e r m s o f J u l i a n d a y o r T D D s m w i t h v a l u e s o f 0 . 8 9 a n d 0 . 6 7 r e s p e c t i v e l y . T h e m e a n e f f e c t s i z e f o r y e a r w a s g r e a t e r w h e n c a l c u l a t e d i n t e r m s o f J u l i a n d a y w i t h v a l u e s o f 0 . 3 4 a n d 2 . 6 8 f o r T D D 8 m a n d J u l i a n d a y s , r e s p e c t i v e l y . O f t h e s p e c i e s f o r w h i c h t h e n u m b e r o f fl o w e r s w a s c o u n t e d , 7 1 % r e s p o n d e d t o e i t h e r i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y o r t o c h a m b e r s , b u t n o n e r e s p o n d e d t o b o t h ( T a b l e I I I - 2 ) . T h e t h r e e s p e c i e s , D . fi s h e r i , S a n f r a g a c e m u a , a n d S a x z f r a g a f o l i o l o s a p r o d u c e d s i g n i fi c a n t l y m o r e fl o w e r s i n t h e w a r m e r y e a r a n d C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s a n d H . p a u c i fl o r a fl o w e r e d s i g n i fi c a n t l y m o r e i n t h e c h a m b e r s . C a r d a m i n e p r a t e n s i s a n d S . h i r c u l u s d i d n o t r e s p o n d t o t h e c h a m b e r s o r t o i n t e r a n n u a l v a r i a t i o n . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d y e a r a n d t r e a t m e n t e f f e c t s t o b e s i g n i fi c a n t . T h e a v e r a g e n u m b e r o f fl o w e r s w a s f o u n d t o b e g r e a t e r i n t h e c o n t r o l s t h a n i n c h a m b e r s f o r D . fi s h e r i a n d S . h i r c u l u s i n 1 9 9 6 . 1 3 4 T h e l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e w a s c o n s i s t e n t l y g r e a t e r d u r i n g t h e w a r m e r fi e l d s e a s o n a n d w i t h i n t h e c h a m b e r s ( T a b l e I I I - 2 ) . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t t o b e s i g n i fi c a n t ; t h e m e a n e f f e c t s i z e f o r y e a r a n d t r e a t m e n t w a s 0 . 8 6 a n d 0 . 8 9 , r e s p e c t i v e l y . A l l b u t t w o s p e c i e s , E . t r i s t e a n d S . h i r c u l u s , r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y t o b o t h t r e a t m e n t a n d y e a r . F o r a l l s p e c i e s t h e a v e r a g e i n fl o r e s c e n c e w a s l o n g e r i n t h e c h a m b e r s a n d d u r i n g t h e w a r m e r s u m m e r . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t p a t t e r n i n l e a f l e n g t h r e s p o n s e t o c h a m b e r s o r y e a r s a c r o s s s p e c i e s ( T a b l e I l l - 2 ) . O n l y C . p r a t e n s i s r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y t o c h a m b e r s a n d y e a r b u t t h e m a g n i t u d e o f r e s p o n s e w a s s m a l l . S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i a a n d C . a q u a t i l i s / s t a n s r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y t o y e a r b u t n o t c h a m b e r s . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d n o e f f e c t o f t r e a t r r r e n t o r y e a r . I n t e r m s o f t h e v e g e t a t i v e m e a s u r e ( l e a f l e n g t h x l e a f n u m b e r ) , C . p r a t e n s i s a n d E . t r i s t e s h o w e d s i g n i fi c a n t r e s p o n s e t o b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t w h i l e C . a q u a t i l i s / s t a n s a n d S . h i e r a c i f o l i a s h o w e d s i g n i fi c a n t r e s p o n s e s t o y e a r b u t n o t t r e a t r r r e n t ( T a b l e 1 1 1 - 2 ) . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l s p e c i e s f o u n d a s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t a n d y e a r . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l t h e m e a s u r e s o f a l l t h e s p e c i e s f o u n d y e a r a n d t r e a t m e n t t o b e s i g n i fi c a n t a n d o f m o d e r a t e e f f e c t s i z e . T h e m e a n e f f e c t s i z e w a s c a l c u l a t e d t o b e 0 . 4 3 ( 0 . 3 1 - 0 . 5 5 C o n fi d e n c e I n t e r v a l o f 9 5 % ) f o r y e a r a n d 0 . 4 9 ( 0 . 3 9 - 0 . 5 9 C o n fi d e n c e I n t e r v a l o f 9 5 % ) f o r t r e a t m e n t . O f t h e 4 4 r e s p o n s e v a r i a b l e s m e a s u r e d f o r b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t t h e r e w e r e 1 7 c a s e s w h e r e s p e c i e s r e s p o n d e d s i m i l a r l y t o b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t , 1 c a s e w h e r e a s p e c i e s r e s p o n d e d t o y e a r a n d t r e a t m e n t b u t i n o p p o s i t e d i r e c t i o n s , 1 3 c a s e s w h e r e s p e c i e s r e s p o n d e d t o y e a r b u t n o t t r e a t m e n t , 1 c a s e w h e r e t h e s p e c i e s r e s p o n d e d t o t r e a t m e n t b u t n o t y e a r , a n d 1 3 c a s e s w h e r e s p e c i e s d i d n o t r e s p o n d 1 3 5 t o e i t h e r y e a r o r t r e a t m e n t ( c a l c u l a t e d f r o m T a b l e 1 1 1 - 2 e x c l u d i n g T D D s m d a t a ) . T h u s , f o r a l l t h e m e a s u r e s r e c o r d e d 6 8 % o f t h e t i m e a s p e c i e s b e h a v e d s i m i l a r l y t o y e a r a n d t r e a t m e n t ( e i t h e r r e s p o n d e d s i m i l a r l y o r d i d n o t r e s p o n d t o b o t h ) . I f a s p e c i e s r e s p o n d e d t o t r e a t m e n t o r y e a r , t h e n i n 5 3 % o f t h e c a s e s i t r e s p o n d e d t o b o t h . T a b l e I I I - 2 . D i f f e r e n c e s b e t w e e n y e a r s ( 1 9 9 5 a n d 1 9 9 6 ) a n d t r e a t m e n t s ( O T C a n d c o n t r o l ) f o r s p e c i e s m o n i t o r e d i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . A l l r e s p o n s e s w e r e p o s i t i v e i n r e l a t i o n t o w a r m t h ( i . e . , e a r l i e r fl o w e r i n g , g r e a t e r n u m b e r s o f fl o w e r s , l o n g e r i n fl o r e s c e n c e , l o n g e r l e a f , a n d g r e a t e r l e a f l e n g t h x n o . o f l e a v e s ) e x c e p t f o r o n e i n s t a n c e ( ¢ ) . T h e m e t a - a n a l y s i s ( l a s t l i n e ) d e t e r m i n e s i f t h e r e i s a n e t d i f f e r e n c e a c r o s s a l l t h e s p e c i e s . M e a n e f f e c t s i z e i s s h o w n w h e n t h e r e s u l t s f r o m t h e m e t a - a n a l y s i s w e r e s i g n i fi c a n t . E f f e c t s i z e s o f 0 . 2 , 0 . 5 , a n d 0 . 8 r e p r e s e n t s m a l l , m e d i u m , a n d l a r g e r e s p o n s e s , r e s p e c t i v e l y . J u l i a n D a t e o t T D D s m N u m b e r o t L e n g t h o t L e n g t h o t L e a t L e n g t h F l o w e r i n g c t F l o w e r i n g F l o w e r s I p l o t I n fl o r e s c e n c e L e a ! 3 : 1 1 6 : S p e c i e s Y e a r O T C Y e a r O T C Y g L O T C Y e a r O T C Y e a r O T C Y e a r O T C m m — — — — n s d n s d — — t t t * 0 6 1 6 1 : m e I ! n s d n s d n s d n s d * t t * n s d I n s d D r a b a h a t e s * n s d * t — — t * n s d n s d — - — O r p o m a fi s h e n ’ * t 8 t * n s d * * n s d n s d n s d n s d E l i o p h o r u n 1 1 1 5 1 0 I : n s d n s d t - - — n s d n s d n s d n s d 6 I t : H r e r o c h l o e p a u c l fl o r a * t t t — t t 8 — . — _ _ m m : I t n s d I t : a t : — — a t : a t — — — — - L u z u r a a m e a t : n s d n s d — — a t : a t : n s d n s d — — L u z u l a c o n f u s e t a t : n s d n s d — — t I t : n s d n s d — - — W m . . . . . . . . . . — . — * n s d * * n s d 1 1 8 d n s d n s d S a m o a 1 0 1 1 0 1 0 3 6 - — — — - — : 1 1 n s d t a t : n s d n s d — — S a v i n g s w r o t e . t n s d n s d t - — a l l I : I t : n s d a t : n s d S a fl l m g a 1 1 1 m a t : a t : a t : a t : n s d n s d a t : n s d - — - — — M e t a - A n a l y s i s 2 . 6 8 0 . 6 7 0 . 3 4 0 . 8 9 0 . 6 3 0 . 3 3 0 . 8 6 0 . 8 9 n s d n s d 0 2 7 0 . 2 0 — n o c o m p a r i s o n p o s s i b l e n s d n o s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e a t : o r 0 s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e ( p v a l u e < 0 . 0 5 ) 1 3 6 I | § § * § § § § § § § * § § § § * | § | § § * r t fi fi fi l l fi fi fi i fi § § l § fi I I I . 4 . 3 C o m p a r i s o n o f P l a n t R e s p o n s e o f t h e 1 9 9 5 C h a m b e r s w i t h t h e 1 9 9 6 C o n t r o l s T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l m e a s u r e s f o r a l l s p e c i e s f o u n d t h a t t h e r e w a s n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e 1 9 9 5 O T C d a t a s e t a n d t h e 1 9 9 6 c o n t r o l d a t a s e t ( m e a n e f f e c t s i z e o f ‘ 0 . 0 7 w i t h a 9 5 % C o n fi d e n c e I n t e r v a l o f ‘ 0 . 2 2 - 0 . 0 9 ) . O f t h e 4 4 r e s p o n s e v a r i a b l e s m e a s u r e d f o r e a c h s p e c i e s t h e r e w e r e o n l y 9 c a s e s w h e r e t h e 1 9 9 5 O T C p o p u l a t i o n w a s s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h e 1 9 9 6 c o n t r o l p o p u l a t i o n ; t h u s , 8 0 % o f t h e c a s e s t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n r e s p o n s e b e t w e e n t h e t w o p o p u l a t i o n s ( T a b l e I I I - 3 ) . T a b l e I I I - 3 . P 0 p u l a t i o n m e a n s o f t h e 1 9 9 5 O T C c o m p a r e d w i t h t h e 1 9 9 6 c o n t r o l i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . T h e m e t a - a n a l y s i s ( l a s t l i n e ) d e t e r m i n e s i f t h e r e i s a n e t d i f f e r e n c e a c r o s s a l l t h e s p e c i e s . M e a n e f f e c t s i z e f r o m t h e m e t a - a n a l y s i s i s s h o w n w h e n t h e r e s u l t o f t h e a n a l y s i s i s s i g n i fi c a n t . T D D ” , N u m b e r o f L e n g t h o f L e n g t h o f V e g e t a t i v e S p e c i e s o f F l o w e r i n g F l o w e r s I p l o t I n f l o r e s c e n c e L e a f M e a s u r e C a r d a m r ’ n e p r a t e n s i s n s d n s d C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s D r a b a I a c t e a D u p o n t i a fi s h e d E n ‘ o p h o r u m t n ‘ s t e H r e r o c h l o e p a u a ' fl o r a J u n c u s b i g l u m i s L u z u l a a r c t i c a L u m l a c o n f u s e S a x i f r a g a c e m u a S a x i f r a g a f o l i o l o s a S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i a — S a r a ' f r a g a h r ' r w l u s n s d M e t a - A n a l y s i s 0 . 1 1 n s d — n o c o m p a r i s o n p o s s i b l e n s d n o s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e a : s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e ( p - v a l u e < 0 . 0 5 ) * l l l i l * i § § w i g g l e n s d n s d : 1 1 n s d 1 3 7 1 1 1 5 D I S C U S S I O N T h e p h e n o l o g i c a l a n d g r o w t h r e s p o n s e s t o w a r m i n g r e p o r t e d h e r e a r e g e n e r a l l y c o m m e n s u r a t e w i t h t h o s e r e p o r t e d b y o t h e r s t u d i e s ( e . g . , S e r e n s e n 1 9 4 1 , C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , A r f t e r a l . 1 9 9 9 ) . N e v e r t h e l e s s , t h e s e fi n d i n g s a r e s i t e s p e c i fi c a n d t h e i n t e r p r e t a t i o n a n d a p p l i c a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e s t o O T C s m u s t b e c o n s i d e r e d w i t h c a u t i o n ( K e n n e d y 1 9 9 5 b , H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . T h e d a t e o f fl o w e r i n g a p p e a r s t o b e c l o s e l y c o n t r o l l e d b y t e m p e r a t u r e . W h e n fl o w e r i n g w a s e x a m i n e d i n t e r m s o f c a l e n d a r d a t e ( J u l i a n d a y s ) t h e r e w a s a v e r y l a r g e e f f e c t o f y e a r a n d a m o d e r a t e e f f e c t o f t r e a t m e n t . T h e l a r g e y e a r e f f e c t w a s l i k e l y m o r e o f a r e s p o n s e t o t h e d a t e o f s n o w m e l t t h a n t o t e m p e r a t u r e . I f t h e o n l y v a r i a b l e c o n t r o l l i n g fl o w e r i n g w a s h e a t a c c u m u l a t i o n , t h e n fl o w e r i n g s h o u l d o c c u r o n t h e s a m e T D D s m . C l e a r l y t h i s i s n o t t h e c a s e , b u t t h e e f f e c t s i z e o f y e a r i s n o t a b l y l e s s i n t e r m s o f T D D 8 m t h a n c a l e n d a r d a t e ; t h i s i n d i c a t e s t h a t T D D s m i s a b e t t e r p r e d i c t o r o f fl o w e r i n g t h a n J u l i a n d a y . T h e e f f e c t s i z e o f t r e a t m e n t i n c r e a s e d w h e n e x p r e s s e d i n t e r m s o f T D D s m . T h i s c o u l d b e a r e s u l t o f t h e i n c r e a s e i n t h e d a i l y r a n g e o f c h a m b e r t e m p e r a t u r e s t o w a r d s t h e m a x i m u m , w h i c h m a y i n f e r a d i f f e r e n t p a t t e r n o f h e a t a c c u m u l a t i o n e n c o u n t e r e d b y p l a n t s i n t h e c h a m b e r s . I t c o u l d a l s o b e d u e t o a b a l a n c e b e t w e e n w a r m t h a c c u m u l a t i o n a n d d e v e l o p m e n t a l t i m e r e q u i r e m e n t s o r b i o l o g i c a l c u e s i n t h e p l a n t s t h a t t h e c h a m b e r s d o n o t a f f e c t . H i g h e r T D D s m f o r p h e n o l o g i c p r o g r e s s i o n w e r e a l s o r e p o r t e d f o r t h e d r y h e a t h c o m m u n i t y a t B a r r o w ( W a l k e r 1 9 9 7 ) . T h e v i g o r i n d i c e s s h o w t h a t t h e s p e c i e s r e s p o n d e d s i m i l a r l y t o t h e w a r m e r c a n o p y t e m p e r a t u r e s w h e t h e r t h i s w a s d u e t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y o r c h a m b e r s . A l l v i g o r i n d i c e s e x c e p t f o r l e a f l e n g t h a p p e a r e d t o r e s p o n d t o t e m p e r a t u r e . T h i s i s i n a g r e e m e n t 1 3 8 w i t h o t h e r s t u d i e s ( e . g . , G r a g l i a e t a l . 1 9 9 7 , J o n e s e t a l . 1 9 9 7 , S t e n s t r t i m a n d J o n s d o t t i r 1 9 9 7 , a n d W e l k e r e t a l . 1 9 9 7 ) . E l s e w h e r e w e h a v e s h o w n t h a t a n i n c r e a s e i n p l a n t s t a t u r e w a s t h e m o s t c o n s i s t e n t p l a n t r e s p o n s e t o i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e ( H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . T h e m e a n e f f e c t s i z e o f t h e l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e w a s l a r g e a n d n e a r l y i d e n t i c a l f o r b o t h y e a r a n d t r e a t m e n t ( y e a r = 0 . 8 6 , t r e a t m e n t = 0 . 8 9 ) . V a r i a b i l i t y i n i n fl o r e s c e n c e l e n g t h w a s g r e a t e s t i n c h a m b e r s ( H o l l i s t e r 1 9 9 8 ) . T h i s m a y b e d u e t o t h e i n c r e a s e d v a r i a b i l i t y o f t e m p e r a t u r e i n c h a m b e r s . T h e r e s p o n s e i n t h e n u m b e r o f fl o w e r s w a s v a r i a b l e . N 0 s p e c i e s r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y t o b o t h c h a m b e r s a n d t h e w a r m e r y e a r . T h i s m a y b e d u e t o t h e f a c t t h a t m o s t a r c t i c p l a n t s p e c i e s h a v e e x t e n d e d b u d f o r m a t i o n r e q u i r e m e n t s a n d fl o w e r e p i s o d i c a l l y ( S e r e n s e n 1 9 4 1 , S a v i l e 1 9 7 2 ) . I f a p l a n t fl o w e r e d i n t h e c h a m b e r s i n t h e c o o l e r y e a r o f 1 9 9 5 i n r e s p o n s e t o c h a m b e r w a r m i n g , t h e n i t m a y h a v e b e e n u n a b l e t o p r o d u c e s i g n i fi c a n t l y m o r e p r e - f o r m e d fl o w e r s f o r t h e f o l l o w i n g y e a r . A l l s p e c i e s m e a s u r e d h a d m o r e fl o w e r s i n t h e c h a m b e r s d u r i n g t h e fi r s t y e a r o f t h e e x p e r i m e n t . I n a d d i t i o n , a l l o f t h e s p e c i e s t h a t w e r e m o n i t o r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s h a d m o r e fl o w e r s d u r i n g t h e w a r m e r fi e l d s e a s o n o f 1 9 9 6 . T h i s s u g g e s t s t h a t p r e f o r m a t i o n i s i m p o r t a n t a n d m a y e x p l a i n t h e l a c k o f r e s p o n s e i n t h e c h a m b e r s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l s i n t h e s e c o n d y e a r o f t h e e x p e r i m e n t . O v e r a l l , s p e c i e s r e s p o n s e s t o c h a m b e r s a n d i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n t e m p e r a t u r e w e r e s i m i l a r . B o t h s h o w a m o d e s t r e s p o n s e , w i t h a m e a n e f f e c t s i z e o f 0 . 4 3 a n d 0 . 4 9 f o r y e a r a n d t r e a t m e n t , r e s p e c t i v e l y . F o r a l l m e a s u r e d r e s p o n s e s 6 8 % o f t h e t i m e a s p e c i e s b e h a v e d s i m i l a r l y t o y e a r a n d t r e a t m e n t ( i . e . a s p e c i e s e i t h e r r e s p o n d e d t o b o t h o r d i d n o t r e s p o n d t o b o t h ; T a b l e I l l - 2 ) . I f a s p e c i e s r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y t o y e a r o r t r e a t m e n t , 1 3 9 t h e n 5 3 % o f t h e t i m e t h e s p e c i e s r e s p o n d e d t o b o t h . F u r t h e r m o r e , f r o m a c o m p a r i s o n o f t h e p o p u l a t i o n s o f t h e 1 9 9 5 c h a m b e r s w i t h t h e 1 9 9 6 c o n t r o l s , f o r a l l t h e s p e c i e s - m e a s u r e s c o m b i n a t i o n s , 8 0 % o f t h e r e s p o n s e s w e r e n o t d i f f e r e n t ( T a b l e 1 1 1 - 3 ) . T h e m e t a - a n a l y s i s o f a l l t h e m e a s u r e s f o r a l l t h e s p e c i e s f o u n d n o s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e 1 9 9 5 O T C a n d 1 9 9 6 c o n t r o l d a t a s e t s . T h e s i m i l a r i t y o f r e s u l t s i s r e m a r k a b l e c o n s i d e r i n g t h e i n t e r a n n u a l d i f f e r e n c e s i n a c t i v e l a y e r t h i c k n e s s , d a t e o f s n o w m e l t , p r e c i p i t a t i o n , a n d o t h e r c l i m a t i c a t t r i b u t e s s u c h a s v a r y i n g s k y c o n d i t i o n s t h a t m a y h a v e c a u s e d d i f f e r e n c e s b e t w e e n y e a r a n d t r e a t m e n t e f f e c t s . T h e s e fi n d i n g s a l s o i n d i c a t e t h a t c h a m b e r d e fi c i e n c i e s i n c l u d i n g s h a d i n g , a c c e s s o f p o l l i n a t o r s a n d h e r b i v o r e s , c h a n g e s i n d a i l y t e m p e r a t u r e r a n g e , s o i l - a i r r e l a t i o n s , a n d w i n d w e r e n o t d o m i n a n t f a c t o r s i n t h i s c o m m u n i t y d u r i n g t h i s s h o r t - t e r m e x p e r i m e n t . N e v e r t h e l e s s , i n l o n g - t e r m e x p e r i m e n t s a r t i f a c t s i n t r o d u c e d b y t h e c h a m b e r s m a y b e s i g n i fi c a n t . [ 1 1 . 5 . 1 C o n c l u d i n g R e m a r k s T h i s s t u d y f o u n d t h a t t h e s h o r t - t e r m r e s p o n s e o f t h e s t u d i e d s p e c i e s w a s s i m i l a r t o t h e i r r e s p o n s e t o n a t u r a l t e m p e r a t u r e i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d c o n c u r s w i t h t h e g e n e r a l o b s e r v a t i o n t h a t t u n d r a v a s c u l a r p l a n t s p e c i e s r e s p o n d d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y t o i n c r e a s e d t e m p e r a t u r e p a r t i c u l a r l y b y fl o w e r i n g e a r l i e r a n d g r o w i n g l a r g e r . T h e s e r e s u l t s e m p i r i c a l l y v a l i d a t e t h e u s e o f c h a m b e r s a s a n a n a l o g o f r e g i o n a l w a r m i n g i n w e t m e a d o w t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . T h e r e f o r e , i t i s r e a s o n a b l e t o c o n c l u d e t h a t t h e l o n g - t e r m p l a n t r e s p o n s e t o c h a m b e r s m a y b e u s e f u l i n f o r e c a s t i n g p l a n t r e s p o n s e s t o r e g i o n a l w a r m i n g , a l t h o u g h s i n c e t h e y a r e n o t p e r f e c t s u r r o g a t e s o f n a t u r a l v a r i a t i o n c a u t i o n i s 1 4 0 w a r r a n t e d . I n f o r m a t i o n g a i n e d f r o m w a r m i n g e x p e r i m e n t s s u c h a s t h i s s h o u l d b e s y n t h e s i z e d w i t h i n f o r m a t i o n o n n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s a n d p l a n t b i o l o g y . T h e c o m b i n a t i o n o f t h e s e r e s u l t s i s n e c e s s a r y t o f o r m f u n d a m e n t a l b i o l o g i c a l u n d e r s t a n d i n g o f p l a n t t e m p e r a t u r e r e l a t i o n s , w h i c h c a n s u b s e q u e n t l y b e u s e d t o f o r e c a s t p l a n t r e s p o n s e t o g l o b a l c l i m a t e c h a n g e . 1 1 1 . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S W e t h a n k t h e U S N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n , O f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s , A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m f o r t h e i r s u p p o r t o f t h i s w o r k ( O P P # 9 7 1 4 1 0 3 ) . W e a l s o t h a n k o u r m a n y I T E X c o l l e a g u e s f o r s h a r i n g t h e i r i n s i g h t s ; C h r i s t i a n B a y w a s i n s t r u m e n t a l i n i n i t i a t i n g t h e B a r r o w I T E X p r o j e c t , a n d C r a i g T w e e d i e p r o v i d e d v a l u a b l e c o m m e n t s o n d r a f t s o f t h e m a n u s c r i p t . 1 4 1 C h a p t e r I V P L A N T R E S P O N S E T O T E M P E R A T U R E I N N O R T H E R N M O S T A L A S K A : I M P L I C A T I O N S F O R P R E D I C T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E I V . 1 A B S T R A C T T h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e d u e t o n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g w a s e x a m i n e d a t s i t e s n e a r B a r r o w ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ’ W ) a n d A t q a s u k ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) i n n o r t h e r n A l a s k a . A t e a c h o f t h e f o u r s i t e s 2 4 p l o t s w e r e e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d w i t h s m a l l o p e n - t o p c h a m b e r s a n d p l a n t g r o w t h a n d p h e n o l o g y w e r e m o n i t o r e d ; a n e q u a l n u m b e r o f u n - m a n i p u l a t e d c o n t r o l p l o t s w e r e m o n i t o r e d . T h e r e s p o n s e o f 7 t r a i t s f r o m 3 2 p l a n t s p e c i e s o c c u r r i n g i n a t l e a s t o n e o f f o u r s i t e s i s r e p o r t e d w h e n t h e r e w e r e a t l e a s t 3 y e a r s o f r e c o r d i n g s . P l a n t s r e s p o n d e d t o t e m p e r a t u r e i n 1 3 0 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 4 9 % ) o f a t r a i t o f a s p e c i e s i n a s i t e . T h e m o s t c o m m o n r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a n d i n c r e a s e d g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t . T h e r e s p o n s e o f a s p e c i e s w a s i n d i v i d u a l i s t i c a n d v a r i e d a m o n g s i t e s . I n 3 7 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 1 4 % ) t h e p l a n t t r a i t w a s c o r r e l a t e d w i t h t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) a n d t e m p e r a t u r e w a s c o n s i d e r e d t h e d o m i n a n t f a c t o r . I n 7 3 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 3 5 % ) t h e p l a n t t r a i t r e s p o n d e d t o w a r r r r i n g b u t t h e i n t e r a n n u a l v a r i a t i o n i n t h e t r a i t w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h T ' D D s u n a n d t e m p e r a t u r e w a s c o n s i d e r e d s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . I t i s w e l l e s t a b l i s h e d t h a t t e m p e r a t u r e a f f e c t s t h e f u n c t i o n i n g a n d u l t i m a t e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s , y e t t h e m a g n i t u d e o f i n fl u e n c e s h o u l d b e c o n s i d e r e d i n t h e c o n t e x t o f o t h e r fl u c t u a t i n g f a c t o r s w i t h i n a g i v e n l o c a t i o n . P r e d i c t i o n o f p l a n t r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e 1 4 2 t h a t d o e s n o t a c c o u n t f o r n a t u r a l fl u c t u a t i o n s m a y o v e r e s t i m a t e t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e a n d l e a d t o u n r e a l i s t i c p r o j e c t i o n s o f t h e r a t e o f v e g e t a t i o n c h a n g e . I V . 2 I N T R O D U C T I O N T h e r e s p o n s e o f p l a n t s t o t e m p e r a t u r e , p a r t i c u l a r l y t u n d r a p l a n t s , h a s b e e n s t u d i e d f o r m a n y d e c a d e s . T r a d i t i o n a l l y , r e s e a r c h h a s e m p h a s i z e d t h e r o l e o f t e m p e r a t u r e o n p l a n t d i s t r i b u t i o n ( e . g . d e C a n d o l l e 1 8 5 5 , C l e m e n t s 1 9 1 6 ) a n d p h y s i o l o g y ( e . g . M o o n e y a n d B i l l i n g s 1 9 6 1 , L a r c h e r 1 9 9 5 ) . R e c e n t c l i m a t e c h a n g e s c e n a r i o s a n d o b s e r v e d d e c a d a l c l i m a t e t r e n d s h a v e c a u s e d a r e n e w e d i n t e r e s t i n t h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e w i t h a f o c u s o n t h e d y n a m i c s o f c o m m u n i t y c h a n g e d u e t o w a r r r r i n g a t d e c a d a l t i m e s c a l e s ( F o l e y e r a l . 2 0 0 0 , C r a m e r e t a l . 2 0 0 1 , M a l c o l m e t a l . 2 0 0 2 , M i n o r s k y 2 0 0 2 ) . T h i s w o r k w a s d o n e i n t h e A r c t i c b e c a u s e i t i s p r e d i c t e d t o w a r m m o r e t h a n o t h e r r e g i o n s o f t h e w o r l d ( C a t t l e a n d C r o s s l e y 1 9 9 5 , R o w n t r e e 1 9 9 7 , M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 ) a n d t u n d r a i s b e l i e v e d t o b e o n e o f t h e b i o m e s m o s t v u l n e r a b l e t o c h a n g e i n t e m p e r a t u r e ( B l i s s e r a l . 1 9 7 3 , B i l l i n g s 1 9 8 7 , E v e r e t t a n d F i t z h a r r i s 1 9 9 8 ) . F u r t h e r m o r e , t h e a r c t i c s y s t e m h a s a l r e a d y b e e n s h o w n t o b e c h a n g i n g ( O v e r p e c k e t a l . 1 9 9 7 , S e r r e z e e t a l . 2 0 0 0 , M o r i s o n e t a l . 2 0 0 0 ) . T h e r e h a v e a l s o b e e n o b s e r v e d b i o t i c c h a n g e s i n ' t h e A r c t i c ( S u a r e z e t a l . 1 9 9 9 , S t u r m e t a l . 2 0 0 1 b , K u l l m a n 2 0 0 2 , L u c h t e t a l . 2 0 0 2 ) t h a t h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e g r o w i n g n u m b e r o f w o r l d w i d e s t u d i e s s h o w i n g c h a n g e s o f o r g a n i s m s c o n s i s t e n t w i t h r e g i o n a l t r e n d s a s s o c i a t e d w i t h c l i m a t e w a r m i n g ( M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 , M c C a r t y 2 0 0 1 , W a l t h e r 2 0 0 1 , W a l t h e r e t a l . 2 0 0 2 , P a r m e s a n a n d Y o h e 2 0 0 3 , R o o t e t a l . 2 0 0 3 ) . 1 4 3 C o n c o m i t a n t w i t h t h e a b o v e , t h e r e h a s b e e n e m p h a s i s o n w a r m i n g e x p e r i m e n t s i n t u n d r a s y s t e m s o v e r t h e p a s t d e c a d e . T h e r e h a v e b e e n o v e r 6 9 p a p e r s f r o m 5 0 s t u d i e s i n 3 4 c o m m u n i t y t y p e s i n 1 8 g e o g r a p h i c r e g i o n s ( S e c t i o n L 4 . 3 - 2 ) . W h e n v e g e t a t i o n c h a n g e h a s b e e n d e t e c t a b l e , t h e r e h a s b e e n a t r e n d t o w a r d i n c r e a s e d p h o t o s y n t h e s i s , C 0 2 e f fl u x , g r o w t h , r e p r o d u c t i v e e f f o r t a n d c o v e r a n d d e c r e a s e d t i s s u e n i t r o g e n ( S e c t i o n 1 . 4 . 3 - 2 ) . T h e s e s t u d i e s h a v e b e e n u s e d t o p r e d i c t t h e s t a t e o f t u n d r a c o m m u n i t i e s i n r e s p o n s e t o o b s e r v e d a n d f o r e c a s t c l i m a t e c h a n g e ( e . g . E p s t e i n e t a l . 2 0 0 0 , E p s t e i n e t a l . 2 0 0 1 ) a n d t h e y h a v e c o n t r i b u t e d t o t h e w i d e l y h e l d b e l i e f t h a t t u n d r a c o m m u n i t i e s w i l l r e s p o n d m o r e t h a n m o s t o t h e r b i o m e s t o w a r m i n g ( E v e r e t t a n d F i t z h a r r i s 1 9 9 8 , M c C a r t h y e r a l . 2 0 0 1 ) . T h e o b j e c t i v e o f t h i s c h a p t e r i s t o d e s c r i b e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d t h e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t o f t u n d r a p l a n t s p e c i e s i n n o r t h e r n m o s t A l a s k a a n d t o e v a l u a t e t h e u s e f u l n e s s o f t h i s r e l a t i o n s h i p i n p r e d i c t i n g t h e r e s p o n s e o f t u n d r a t o c l i m a t e w a r m i n g . T o s i m p l i f y t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h i s c o m p l e x d a t a s e t , e a c h t r a i t o f e a c h s p e c i e s i s c h a r a c t e r i z e d a c c o r d i n g t o i t s r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e . T h i s r e s e a r c h i n t e g r a t e s r e s u l t s f r o m n a t u r a l v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e b e t w e e n f o u r fi e l d s i t e s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g t o c h a r a c t e r i z e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e . T h i s c h a p t e r r e p o r t s r e s u l t s f r o m t h e fi r s t 7 y e a r s o f t h e s t u d y . F o r t h i s s t u d y , i t w a s a s s u m e d t h a t i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n t h e r e s p o n s e o f a m e a s u r e d t r a i t w a s d u e t o n a t u r a l fl u c t u a t i o n s i n a h o s t o f c a u s a t i v e f a c t o r s i m p o r t a n t t o p l a n t s p e c i e s i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t s u c h a s n o n - t e m p e r a t u r e c o m p o n e n t s o f c l i m a t e , l i g h t a v a i l a b i l i t y , n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , s o i l m o i s t u r e , o r b i o t i c i n t e r a c t i o n s . T h e i n c l u s i o n o f m u l t i p l e y e a r s i n t h e s t u d y a l l o w e d a 1 4 4 c h a r a c t e r i z a t i o n o f e a c h s p e c i e s r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e i n r e l a t i o n t o o t h e r f a c t o r s . T h i s r e s e a r c h f o c u s e s o n t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s t o a m a g n i t u d e o f w a r m i n g t h a t i s w i t h i n t h e n a t u r a l r a n g e o f i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d s i m i l a r t o f o r e c a s t a n d o b s e r v e d c l i m a t e c h a n g e w i t h t h e A l a s k a n A r c t i c o f a p p r o x i m a t e l y 0 . 5 ° C p e r d e c a d e ( S t a f f o r d 2 1 ‘ a l . 2 0 0 0 , H o u g h t o n e r a l . 2 0 0 1 ) . N 3 M E T H O D S I V . 3 . 1 S t u d y S i t e s T h e f o u r s t u d y s i t e s w e r e l o c a t e d o n t h e n o r t h s l o p e o f A l a s k a n e a r B a r r o w ( 7 1 ° 1 8 ’ N 1 5 6 ° 4 0 ’ W ) a n d A t q a s u k ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) ( S e c t i o n 1 . 5 . 1 ) . I n b o t h r e g i o n s s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n p h y s i o g n o m i c a l l y e q u i v a l e n t w e t m e a d o w a n d d r y h e a t h c o m m u n i t y t y p e s ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . T h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e w a s o n a f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e w i t h m o d e r a t e l y w e l l d r a i n e d x e r i c p e r g e l i c c r y a q u e p t s o i l s . T h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e w a s i n a t r a n s i t i o n z o n e b e t w e e n a d r a i n e d l a k e b a s i n a n d t h e f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e ( t h e B D s i t e ) w i t h p o o r l y d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t s o i l s . T h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e w a s o n t h e r i m o f a p a r t i a l l y d r a i n e d l a k e m a r g i n w i t h w e l l - d r a i n e d p e r g e l i c c r y o p s a m m e n t s o i l s . T h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s i t e w a s n e a r a p o n d m a r g i n w i t h p o o r l y d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t s o i l s . A m o r e c o m p r e h e n s i v e d e s c r i p t i o n o f e a c h o f s i t e i s p r e s e n t e d i n C h a p t e r s I a n d I I . 1 4 5 I V . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g A t e a c h s t u d y s i t e 2 4 e x p e r i m e n t a l w a r m e d p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s w e r e m o n i t o r e d . S i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n 1 9 9 4 , 1 9 9 5 , 1 9 9 6 a n d 1 9 9 6 f o r t h e B D , B W , A D , a n d A W s i t e s r e s p e c t i v e l y . E a c h s i t e w a s e s t a b l i s h e d a s a c o m p l e t e l y r a n d o m i z e d e x p e r i m e n t a l d e s i g n w i t h o n e t r e a t m e n t f a c t o r — w a r m i n g ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . W a r m i n g w a s a c h i e v e d w i t h t h e u s e o f o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) . T h e O T C s w e r e h e x a g o n a l w i t h s l o p i n g s i d e s c o n s t r u c t e d o f S u n - L i t e H P T M fi b e r g l a s s ( S o l a r C o m p o n e n t s C o r p o r a t i o n , M a n c h e s t e r , N e w H a m p s h i r e ) . T h e O T C s w e r e 3 5 c m t a l l a n d t h e d i s t a n c e b e t w e e n p a r a l l e l s i d e s w a s 1 0 3 c m a t t h e b a s e a n d 6 0 c m a t t h e t o p . F o r a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e O T C s s e e S e c t i o n 1 5 2 - 3 1 . T h e O T C s w a r m e d t h e p l a n t c a n o p y b e t w e e n 0 . 6 a n d 2 . 2 ° C o n a v e r a g e t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( C h a p t e r I I ) . T h i s m o d e r a t e a m o u n t o f w a r m i n g r e s u l t e d i n l a r g e i n c r e a s e s b e t w e e n t r e a t m e n t s i n t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) u n t i l t h e 1 5 o f A u g u s t . A d e s c r i p t i o n o f t h e p e r f o r m a n c e o f t h e O T C s a t t h e f o u r s i t e s i s p r o v i d e d i n C h a p t e r I I . A t e s t o f t h e v a l i d i t y o f u s i n g t h e O T C s t o s i m u l a t e r e g i o n a l w a r m i n g i n B a r r o w , A l a s k a i s p r o v i d e d i n C h a p t e r I I I . I V . 3 3 P l a n t T r a i t s T h e p l a n t t r a i t s m e a s u r e d w e r e c h o s e n o n t h e b a s i s o f s p e c i e s m o r p h o l o g y a n d e a s e o f q u a n t i fi c a t i o n . A l l v a s c u l a r p l a n t s p e c i e s w e r e m o n i t o r e d , b u t t h e f r e q u e n c y a n d t y p e s o f o b s e r v a t i o n s v a r i e d a m o n g s i t e s a n d y e a r s d u e t o l o g i s t i c a l c o n s t r a i n t s . W i t h i n e a c h p l o t i n d i v i d u a l p l a n t s w e r e p e r m a n e n t l y m a r k e d a n d m o n i t o r e d e a c h y e a r o f t h e e x p e r i m e n t . S o m e s p e c i e s , s u c h a s c l o n a l g r a n r i n o i d s , d o n o t f o r m d i s t i n c t i n d i v i d u a l s . I n t h e s e c a s e s u n i t a r e a s w e r e e s t a b l i s h e d t o m o n i t o r c h a n g e o v e r t i m e . D u e t o t h e l o w 1 4 6 p e r c e n t a g e o f fl o w e r i n g , d a t a o n r e p r o d u c t i v e t r a i t s r e q u i r e d t h e m e a s u r e m e n t o f n o n - m a r k e d p l a n t s . T h e m e a s u r e d p l a n t t r a i t s i n c l u d e d : p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t ( d a y o f fi r s t - l e a f e m e r g e n c e , i n fl o r e s c e n c e e m e r g e n c e o r v i s i b l e fl o w e r b u d , a n d fl o w e r o p e n i n g ) ; a n n u a l g r o w t h ( l e a f l e n g t h a n d c h a n g e i n s i z e ) ; a n d a n n u a l r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s p e r p l o t a n d i n fl o r e s c e n c e l e n g t h ) . T h e m e a s u r e m e n t u s e d t o m o n i t o r “ c h a n g e s i n s i z e ” v a r i e d b y s p e c i e s b u t w a s t h e n u m b e r o f b r a n c h e s f o r s h r u b s , t h e n u m b e r o f r a m e t s f o r g r a m i n o i d s a n d m o s t f o r b s , o r t h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e f o r s o m e f o r b s . F o r a c r o s s - s i t e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t t h e d a y t h e t r a i t fi r s t o c c u r r e d w a s r e p l a c e d w i t h t h e s e a s o n a l p r o g r e s s i o n o f l e a f g r o w t h ( a v e r a g e l e n g t h o f l e a f o n a g i v e n d a y ) , i n fl o r e s c e n c e g r o w t h ( a v e r a g e l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e o n a g i v e n d a y ) , a n d fl o w e r i n g ( n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e i n fl o w e r p e r p l o t o n a g i v e n d a y ) . M e a s u r e m e n t s w e r e c o l l e c t e d d a i l y , w e e k l y , o r y e a r l y a t a l l p l o t s w i t h i n e a c h o f t h e f o u r s i t e s d u r i n g t h e s u m m e r s o f 1 9 9 4 - 2 0 0 0 . W h e n m o r e t h a n o n e m e a s u r e m e n t o f a s p e c i e s w a s r e c o r d e d p e r p l o t t h e a v e r a g e w a s u s e d i n s u b s e q u e n t a n a l y s i s . O n l y p l a n t t r a i t s t h a t w e r e r e c o r d e d i n t h r e e o r m o r e y e a r s a t t h r e e o r m o r e p l o t s p e r t r e a t m e n t a t a s i n g l e s i t e a r e r e p o r t e d h e r e . A m o r e c o m p r e h e n s i v e e x p l a n a t i o n o f t h e p l a n t t r a i t s e x a m i n e d i s p r o v i d e d i n S e c t i o n 1 . 5 . 4 - 4 . I V . 3 . 4 U s e o f T h a w i n g D e g r e e - D a y s T h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) w e r e u s e d t o e x p r e s s s e a s o n a l d i f f e r e n c e s i n t e m p e r a t u r e . I t w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h p l o t w h e r e t e m p e r a t u r e w a s r e c o r d e d a n d t h e n a v e r a g e d b y t r e a t m e n t a t e a c h s i t e f o r e a c h y e a r ( C h a p t e r I I ) . A n n u a l 1 4 7 g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t w a s c o n e l a t e d w i t h w h o l e g r o w i n g s e a s o n T D D 1 m m ( s n o w m e l t - A u g u s t 1 5 ‘ ” ) . F o r p h e n o l o g i c a l t r a i t s t h e m e a n J u l i a n d a y t h a t t h e e v e n t o c c u r r e d w a s c o r r e l a t e d w i t h t h e T D D n u o f t h a t d a y . I V . 3 . 5 D a t a A n a l y s i s I n a l l c a s e s t h e o u t c o m e o f a s t a t i s t i c a l t e s t w a s c o n s i d e r e d s i g n i fi c a n t i f t h e p - v a l u e w a s l e s s t h a n 0 . 0 5 . I n o r d e r t o s i m p l i f y t h e p r e s e n t a t i o n o f m u l t i p l e y e a r s o f d a t a c o l l e c t i o n t h e r e s u l t s a r e r e p r e s e n t e d b y a t h r e e - l e t t e r s e q u e n c e a c c o r d i n g t o t h e r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e a n d t h e s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e a s s o c i a t e d w i t h e x p e r i m e n t a l w a r m i n g , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n b e t w e e n T D D m l a n d t h e o b s e r v e d t r a i t . T h e fi r s t l e t t e r r e p r e s e n t s t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t r a i t a n d T ‘ D D s u n i r r e s p e c t i v e o f y e a r o r t r e a t m e n t . I f t h e c o r r e l a t i o n w a s s i g n i fi c a n t , t h e n t h e d i r e c t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e w a s d e t e r m i n e d b y t h e s i g n o f t h e c o r r e l a t i o n ( p o s i t i v e [ P ] o r n e g a t i v e [ N ] ) , o t h e r w i s e i t w a s c o n s i d e r e d u n c o r r e l a t e d [ U ] . T h e s e c o n d l e t t e r r e p r e s e n t s t h e r e s p o n s e o f t h e t r a i t t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y . I f t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t y e a r e f f e c t , d e t e r m i n e d f r o m a t w o f a c t o r r e p e a t e d A N O V A , t h e n t h e d i r e c t i o n o f t h e r e s p o n s e i n r e l a t i o n t o t e m p e r a t u r e w a s d e t e r m i n e d b y a c o r r e l a t i o n b e t w e e n T ' D D s u n a n d t h e t r a i t m e a s u r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s o n l y ( s i g n i fi c a n t p o s i t i v e [ P ] , s i g n i fi c a n t n e g a t i v e [ N ] , n o c o n e l a t i o n o r i n c o n s i s t e n t [ 1 ] ) , o t h e r w i s e i t w a s c o n s i d e r e d u n r e s p o n s i v e [ U ] . T h e t h i r d l e t t e r r e p r e s e n t s t h e r e s p o n s e o f t h e t r a i t t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . I f t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t w a r m i n g e f f e c t o r a n i n t e r a c t i o n b e t w e e n y e a r a n d w a r m i n g , d e t e r m i n e d f r o m a t w o f a c t o r r e p e a t e d A N O V A , t h e n t h e d i r e c t i o n o f t h e r e s p o n s e i n r e l a t i o n t o t e m p e r a t u r e w a s d e t e r m i n e d b y t h e d i r e c t i o n o f t h e p r e v a i l i n g 1 4 8 d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s w i t h i n a g i v e n y e a r ( p o s i t i v e [ P ] o r n e g a t i v e [ N ] ) , o t h e r w i s e i t w a s c o n s i d e r e d u n r e s p o n s i v e [ U ] . I f t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t i n t e r a c t i o n b e t w e e n y e a r a n d t r e a t m e n t b u t t h e d i f f e r e n c e i n t h e w a r m e d p l o t s w a s c l e a r l y i n o n e d i r e c t i o n , t h e n i t i s d e n o t e d i n s m a l l c a s e l e t t e r s ( p o s i t i v e [ p ] o r n e g a t i v e [ n ] ) ; i f i n s o m e y e a r s t h e d i f f e r e n c e w a s p o s i t i v e a n d o t h e r s n e g a t i v e , t h e n t h e d i r e c t i o n w a s c o n s i d e r e d i n c o n s i s t e n t [ I ] . T h e r e s p o n s e p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h e a c h c a t e g o r y o f t h e r e s p o n s e c h a r a c t e r i z a t i o n s c h e m e d e s c r i b e d a b o v e i s p o r t r a y e d i n F i g u r e I V - 1 . I V . 3 . 6 F o r m a t i o n o f T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s A p l a n t s p e c i e s r e s p o n s e t o w a r m i n g w i t h i n a s i t e i s p r e s e n t e d a s a r e s p o n s e t y p e r a t h e r t h a n a s u m m a r y v a l u e f o r e a c h y e a r . D a t a t a b l e s c o n t a i n i n g t h e s e a s o n a l m e a n v a l u e s f o r s p e c i e s a n d e a c h t r a i t c a n b e f o u n d i n A p p e n d i x E . T e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s w e r e d e t e r m i n e d u s i n g t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D s m a n d t h e r e s p o n s e t o w a r m i n g . I f t h e t r a i t w a s s i g n i fi c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h T D D s m , t h e n t e m p e r a t u r e w a s c o n s i d e r e d t o d o m i n a t e t h e r e s p o n s e e n o u g h t o o v e r r i d e o t h e r f a c t o r s . I n t h e f e w c a s e s w h e r e t h e r e w a s a s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n w i t h T D D s u n b u t n o t r e a t m e n t d i f f e r e n c e , t e m p e r a t u r e w a s s t i l l c o n s i d e r e d a d o m i n a n t f a c t o r . T h e t e m p e r a t u r e d i f f e r e n c e w a s l a r g e r b e t w e e n y e a r s t h a n b e t w e e n t r e a t m e n t s ; t h e r e f o r e , t h e c o r r e l a t i o n w i t h T D D 8 m a c r o s s t r e a t m e n t s a n d y e a r s c o u l d d e t e c t a s m a l l b u t s i g n i fi c a n t r e s p o n s e . I f a t r a i t r e s p o n d e d t o w a r r r r i n g b u t t h e i n t e r a n n u a l v a r i a t i o n i n t h e t r a i t w a s n o t s i g n i fi c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h T D D s m , t h e n t e m p e r a t u r e d i d n o t o v e r r i d e o t h e r f a c t o r s a n d w a s c o n s i d e r e d a s u b o r d i n a t e f a c t o r . I f t h e r e w a s n o o v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D , m a n d n o r e s p o n s e t o w a r m i n g , t h e n t h e t r a i t w a s c o n s i d e r e d u n r e s p o n s i v e t o t e m p e r a t u r e . A 1 4 9 p o s i t i v e r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e r e p r e s e n t s a n i n c r e a s e i n g r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t o r e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t w i t h w a r m i n g , a n e g a t i v e r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e r e p r e s e n t s t h e o p p o s i t e . T h e r e s p o n s e w a s c o n s i d e r e d i n c o n s i s t e n t i f i t w a s p o s i t i v e i n s o m e y e a r s a n d n e g a t i v e i n o t h e r s . F o r p h e n o l o g i c a l t r a i t s t h e r e w a s n o o b j e c t i v e m e t h o d t o i d e n t i f y a d o m i n a n t n e g a t i v e r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e b e c a u s e t h e r e i s a n i n h e r e n t l y s t r o n g p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n J u l i a n d a y s a n d T D D s m d u e t o t h e w a y T D D s m i s c a l c u l a t e d . T h e d i s t i n c t i o n b e t w e e n a t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t h a t i s d o m i n a n t o r s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s w a s s p e c i fi c t o t h e s i t e e x a m i n e d a n d t h e a m o u n t o f fl u c t u a t i o n i n o t h e r f a c t o r s t h a t o c c u r r e d d u r i n g t h e y e a r s o f r e c o r d i n g . C o m p a r i s o n s b e t w e e n s i t e s w e r e u s e d t o f u r t h e r s u p p o r t t h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a n d t o i d e n t i f y d i f f e r e n c e s i n r e s p o n s e b e t w e e n g e o g r a p h i c r e g i o n s o r c o m m u n i t y t y p e s . F o r p l a n t s p e c i e s t h a t w e r e p r e s e n t i n m o r e t h a n o n e s i t e , t h e r e s p o n s e o f e a c h t r a i t w a s e v a l u a t e d b y i t s r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e w h e n t h e i n f o r m a t i o n a c r o s s t h e s i t e s w h e r e t h e s p e c i e s o c c u r r e d w a s p o o l e d . P h e n o l o g i c a l i n f o r m a t i o n i n t h i s a n a l y s i s c o n s i s t e d o f w e e k l y m e a s u r e m e n t s o f l e a f a n d i n fl o r e s c e n c e l e n g t h s a n d t h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s i n fl o w e r . T h e s e t r a i t s w e r e g r a p h e d a g a i n s t T D D s m a n d J u l i a n d a y s t o v i s u a l l y d e t e r m i n e w h i c h v a r i a b l e p r o d u c e d a m o r e s i m i l a r p a t t e r n i n fl o w e r i n g b e t w e e n y e a r s . T h e v a r i a b l e ( J u l i a n d a y o r T D D s m ) t h a t d i s p l a y e d a m o r e s i m i l a r p a t t e r n b e t w e e n y e a r s o r h a d t h e s t r o n g e r c o r r e l a t i o n w i t h t h e r e s p o n s e w a s c o n s i d e r e d t h e b e t t e r p r e d i c t o r o f t h e r e s p o n s e . F o r s e a s o n a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e t r a i t s t h e c o r r e l a t i o n o f t h e t r a i t w i t h T D D 8 m w a s e x p a n d e d t o i n c l u d e v a l u e s f r o m m o r e t h a n o n e s i t e . 1 5 0 O v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D s m ( f i r s t l e t t e r ) I 1 - “ 1 - 1 — / ’ 0 T D D s m . T D D s m T D D s m u n c o r r e l a t e d [ U ] p o s i t i v e [ a ] n e g a t i v e [ N ] n o c o r r e l a t i o n c o r r e l a t i o n B R e s p o n s e t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ( s e c o n d l e t t e r ) 1 - 1 - 1 — _ 1 - - T D D , “ T D D s m T D D a m T D D s m u n r e s p o n s i v e [ u ] i n c o n s i s t e n t [ 1 ] p o s i t i v e [ P ] n e g a t i v e [ N ] b g fi g fi r g g g fi s s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n y e a r s n o c o r r e l a t i o n c o r r e l a t i o n C R e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g ( t h i r d l e t t e r ) . 5 _ . ' 5 . . , ’ 5 ' 5 \ b - ” _ . i - / - ' i - / / / 1 " \ \ _ . / \ r o o m , r o o m r o o m , r o o m u n r e s p o n s i v e [ u ] i n c o n s i s t e n t [ 1 ] p o s i t i v e [ P ] n e g a t i v e [ N ] n o d i f f e r e n c e . . . . . d u e t o w a r m i n g S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e d u e t o w a r m r n g F i g u r e I V - I . C o n c e p t u a l r e s p o n s e p a t t e r n s o f t h e t r a i t o f a s p e c i e s t o t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e o b s e r v e d t r a i t a n d T D D s m i s c h a r a c t e r i z e d b y : A ) t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D s m i r r e s p e c t i v e o f y e a r o r t r e a t m e n t ; B ) t h e r e s p o n s e t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ; a n d C ) t h e r e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . L i n e s r e p r e s e n t s i g n i fi c a n t c o r r e l a t i o n s . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r . D o t s r e p r e s e n t t h e m e a n v a l u e o f t h e c o n t r o l p l o t s i n a g i v e n y e a r . E a c h r e s p o n s e w a s c o d e d a s u n r e s p o n s i v e o r u n c o r r e l a t e d [ U ] , i n c o n s i s t e n t [ I ] , p o s i t i v e [ P ] , o r n e g a t i v e [ N ] . 1 5 1 I V . 4 R E S U L T S I V . 4 . 1 W i t h i n - S i t e T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s T h e r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e a n d t h e s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e o f t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n o f t h e s e v e n o b s e r v e d t r a i t s o f a l l s p e c i e s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s w i t h T D D s m a n d t h e r e s p o n s e o f t h e t r a i t s t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i s p r e s e n t e d i n T a b l e I V - l . T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s d e t e r m i n e d f o r t h e s e v e n o b s e r v e d t r a i t s o f a l l s p e c i e s a t t h e f o u r s t u d y s i t e s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e I V - 2 . A n e x a m p l e o f e a c h t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e i s p r o v i d e d i n F i g u r e s I V - 2 a n d I V - 3 f o r p h e n o l o g i c a l , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i v e t r a i t s r e s p e c t i v e l y . P l a n t s r e s p o n d e d t o t e m p e r a t u r e i n 1 3 0 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 4 9 % ) . T h e m o s t c o m m o n r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t ( 4 4 / 1 1 6 3 8 % ) , i n c r e a s e d g r o w t h ( 2 2 l 7 2 3 1 % ) , a n d i n c r e a s e d r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( 3 3 / 7 9 4 2 % ) . I n 3 7 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 1 4 % ) t e m p e r a t u r e w a s c o n s i d e r e d t h e d o m i n a n t f a c t o r d r i v i n g t h e r e s p o n s e o f t h e p l a n t t r a i t . I n 7 3 o f 2 6 7 o b s e r v a t i o n s ( 3 5 % ) t h e r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e o f t h e p l a n t t r a i t w a s c o n s i d e r e d s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . T h e o v e r a l l r e s p o n s e o f s o m e t r a i t s w a s d i s t i n c t l y d i f f e r e n t . T h e t r a i t s l e a f l e n g t h a n d i n fl o r e s c e n c e l e n g t h h a d a h i g h e r p r o p o r t i o n o f o b s e r v a t i o n s a s s i g n e d t o t h e d o m i n a n t p o s i t i v e r e s p o n s e t y p e ( 1 7 / 3 6 4 7 % ) t h a n o t h e r t r a i t s . T h e r e w e r e a l s o d i s t i n c t d i f f e r e n c e s b e t w e e n s i t e s . I n t h e B W s i t e t h e i n fl o r e s c e n c e l e n g t h s h o w e d a d o m i n a n t p o s i t i v e r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e i n 1 3 o f 1 5 o b s e r v a t i o n s ( 8 7 % ) . W h o l e p l a n t r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e w a s i n d i v i d u a l i s t i c . O f t h e 4 6 o b s e r v a t i o n s o f a s p e c i e s i n a s i t e , t h e r e w e r e 4 4 c o m b i n a t i o n s o f t h e 7 r e s p o n s e v a r i a b l e s . E v e r y s p e c i e s t h a t w a s m e a s u r e d i n m o r e t h a n o n e s i t e r e s p o n d e d d i f f e r e n t l y b e t w e e n s i t e s i n a t l e a s t o n e t r a i t . 1 5 2 I V . 4 . 2 A c r o s s - S i t e T e m p e r a t u r e R e s p o n s e T y p e s T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s d e t e r m i n e d b y e x a m i n i n g t h e p o o l e d o b s e r v a t i o n s f o r e a c h t r a i t f r o m a l l t h e s i t e s w h e r e a s p e c i e s o c c u r r e d a r e p r e s e n t e d i n T a b l e I V - 3 . E x a m p l e s o f t h e p h e n o l o g i c a l t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a r e p r o v i d e d i n F i g u r e s I V - 4 a n d I V - 5 f o r s e a s o n a l g r o w t h a n d fl o w e r i n g , r e s p e c t i v e l y . E x a m p l e s o f t h e a n n u a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t t y p e s a r e p r o v i d e d i n F i g u r e l V - 6 . F r o m a t a b u l a t i o n o f T a b l e I V - 3 , o b s e r v e d t r a i t s w e r e c o r r e l a t e d w i t h T D D s m i n 1 9 o f 4 0 o b s e r v a t i o n s ( 4 8 % ) a n d T ' D D s u n w a s a b e t t e r p r e d i c t o r o f r e s p o n s e t h a n J u l i a n d a y i n 1 5 o f 2 0 o b s e r v a t i o n s ( 7 5 % ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n T D D s m a n d a p l a n t t r a i t w a s m o r e p r o n o u n c e d w h e n t h e r a n g e o f T D D . . . m w a s g r e a t e r . T h e f o u r s p e c i e s s t u d i e d i n t w o s i t e s w i t h i n t h e s a m e g e o g r a p h i c r e g i o n ( B a n e w ) , D r a b a l a c t e a , P o a a r c t i c a , S a x i f r a g a f o l i o l o s a , a n d S t e l l a r i a l a e t a , s h o w e d l e s s r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e t h a n t h e s p e c i e s m e a s u r e d a t s i t e s i n b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k . T h e p e r c e n t a g e o f o b s e r v a t i o n s w h e r e J u l i a n d a y w a s a b e t t e r p r e d i c t o r o f p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a c r o s s s i t e s ( 5 / 2 0 2 5 % ) ( T a b l e 1 V - 3 ) w a s a b o u t h a l f t h e p e r c e n t a g e o f p h e n o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s u n r e s p o n s i v e t o t e m p e r a t u r e w i t h i n a s i t e ( 6 2 1 1 1 6 5 3 % ) ( T a b l e I V - 2 ) . T h e p e r c e n t a g e o f g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e o b s e r v a t i o n s n o t c o r r e l a t e d w i t h T D D s m ( 2 1 / 4 0 5 2 % ) ( T a b l e I V - 3 ) w a s a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e p e r c e n t a g e c h a r a c t e r i z e d a s u n r e s p o n s i v e t o t e m p e r a t u r e i n e a c h s i t e ( 7 5 / 1 5 1 5 0 % ) ( T a b l e I V - 2 ) ; h o w e v e r , t h e n u m b e r o f o b s e r v a t i o n s c o r r e l a t e d w i t h T D D s m ( 1 9 / 4 0 4 8 % ) w a s m o r e t h a n d o u b l e t h a t e x a m i n e d a t a n i n d i v i d u a l s i t e ( 3 3 / 1 5 1 2 2 % ) . T h e s u b s e t o f s p e c i e s o c c u r r i n g a t m o r e t h a n o n e s i t e w a s r e p r e s e n t a t i v e o f a l l t h e s p e c i e s s a m p l e d i n r e l a t i o n t o t h e p e r c e n t a g e o f o b s e r v a t i o n s a s s i g n e d t o t h e t h r e e m a j o r t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s w i t h i n a s i t e ( 1 4 % d o m i n a n t , 3 5 % s u b o r d i n a t e , 5 1 % u n r e s p o n s i v e ) . 1 5 3 T a b l e N J . T h e r e l a t i o n s h i p w i t h t e m p e r a t u r e a n d s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e a s s o c i a t e d w i t h t h e o v e r a l l c o r r e l a t i o n o f e a c h o b s e r v e d t r a i t w i t h T D D s m a n d t h e r e s p o n s e o f t h e t r a i t t o i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d e x p e r i m e n t a l w a r n r i n g i s s h o w n u s i n g l e t t e r c o d e s ( s e e f o o t n o t e f o r l e t t e r m e a n i n g s ) . S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f t h e a n a l y s e s u s e d t o m a k e t h e d e t e r m i n a t i o n . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l G r o w t h R e p r o d u c t i v e ‘ 5 i E g , . c 0 o g 5 e 2 S T r a i t § I “ g , g g 7 ; 6 . § o a 2 a E g . E 8 3 . . E . . § . . g 5 a 5 a ) 2 . 9 3 2 . § 3 3 ~ ' - ’ 5 ‘ 5 5 6 3 8 5 a s i 5 2 5 S p e c i e s b y S i t e A t q a s u k D r y H e a t h C a r e x b i g e l o w i i P I U P I U 0 U U U N I N 0 0 C a s s i o p e t e t r a g o n a o o - U I n P P P U I n 0 D i a p e n s i a l a p p o n i c a P I U P I I - U I U U I P 0 N I n U I U H i e r o c h l o e a l p i n a P I U U I U U P n P I P U U U U I P U I P L e d u m p a l u s t r e U I U U I U U I U 0 0 U I U 0 L u z u l a a r c t i c a U I U 0 U I U U I U U U U U U I U U U L u z u l a c o n f u s a P I I U I n U I N U I U U U U U I I U I N P o l y g o n u m b i s t o r t a U I U 0 0 P I U U U U U U U P I U V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a U I U U I U U I U U I U P I U U I n 0 A t q a s u k W e t M e a d o w C a r e x a q u a t i l i s P I U P P I P I n U I P 0 U I I U I P D u p o n t i a fi s h e r i / p s i l o s a n t h a P P P 0 0 U I U U U U U U U U I U E r i o p h o r u m a n g u s t r f o l i u m P I U 0 0 P I U U U U U I U U U I E r i o p h o r u m r u s s e o l u m P I U 0 0 P P P N I U U I U U U P L u z u l a w a l r l e n b e r g i i U U I 0 0 P I U 0 0 ° P e d i c u l a r i s s u d e t i c a P I U 0 0 U I P 0 U U U 0 F i r s t l e t t e r - o v e r a l l c o r r e l a t i o n w i t h T D D s m ( P - p o s i t i v e , N - n e g a t i v e , U - u n c o r r e l a t e d ) S e c o n d l e t t e r - y e a r r e s p o n s e ( P - p o s i t i v e , N - n e g a t i v e , I - i n c o n s i s t e n t , U - u n r e s p o n s i v e ) T h i r d l e t t e r - w a r m i n g r e s p o n s e ( P - p o s i t i v e , N - n e g a t i v e , I - i n c o n s i s t e n t , U - u n r e s p o n s i v e ) . - n o t e n o u g h i n f o r m a t i o n f o r a n a l y s i s n o t e : s m a l l c a s e l e t t e r s ( n , p ) r e p r e s e n t a n i n t e r a c t i o n b e t w e e n w a r m i n g a n d y e a r s w h e r e t h e r e s p o n s e w a s a l w a y s i n t h e s a m e d i r e c t i o n b u t i t s m a g n i t u d e w a s i n c o n s i s t e n t . “ C h a n g e i n S i z e ” w a s g e n e r a l l y t h e c h a n g e i n t h e n u m b e r o f r a m e t s ( g r a m i n o i d s a n d m o s t f o r b s ) , n u m b e r o f b r a n c h e s ( s h r u b s ) , o r a v e r a g e d i a m e t e r o f r o s e t t e ( s o m e f o r b s ) b e t w e e n y e a r s . 1 5 4 T a b l e I V - I . C o n t i n u e d . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l G r o w t h R e p r o d u c t i v e ‘ 5 i E ‘ 0 . r : E ? g i ‘ 9 5 § 3 c 2 7 ’ 9 § c g . E 8 g . . E . . § . . u : c g 5 § 2 . 9 3 2 . 5 i ‘ 2 ‘ ~ ' - ' 6 ' 5 5 6 ? ; 6 5 a s i 5 2 5 S p e c i e s b y S i t e B a r r o w D r y H e a t h A r c t a g r o s t i s l a t i f o l i a U I U U I N 0 U I U U U P U I U U I p C a s s i o p e t e t r a g o n a U I U U I n U I n U I I U I U U I p 0 D r a b a l a c t e a U I I 0 U U U U N U 0 U U U U I U D r a b a m i c r o p e t a l a U I U P I n U I U U U U U U U U I P U I P L u z u l a a r c t i c a U I U P P U U I U U I U U I I U I U U I p L u z u l a c o n fi r m U I N P I N U I n U I P U I U U I U U I P P a p a v e r h u l t e n i i P I N P P I U I N 0 U U U U I U P I P P o a a r c t i c a P P U U I N U I U U U P U I U U I U U I P P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a U I N P P N U I n 0 U I U U I U P P p S a l i x r o t u n d i f o l i a f e m a l e U I n U I n U I n U I P 0 U I I U I P m a l e U I U U I U U I n U I P 0 U I I 0 S a x i f r a g a f o l i o l o s a P I U 0 0 U I U 0 0 U I U S a x r f r a g a p u n c t a t a P P n P P U U I N U I P U I U U I U P I p S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s P P U P I U P P N U I U U I U U U I U I U S t e l l a r i a l a e t a U I N U I n U I N 0 U I U P I U 0 B a r r o w W e t M e a d o w C a r d a m i n e p r a t e n s i s N I U U I n U I N P I P 0 P I U P I P C a r e x a q u a t i l i r / s t a n s U I U U I n U I N U I P U I I U I U P I P D r a b a l a c t e a U I U U I U U I U U U U U U U U U U P I P D u p o n t i a fi s h e r i U I P U I U N I N U I U U U P U I I P I p E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m / t r i s t e U I U N I U U I N U I U U I U U I U U I P E r i o p h o r u m r u s s e o l u m P I U U I U U I n U I P U U U U I U P I U H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a P I U U I N U I N P P P 0 U I n U I I J u n c u s b i g l u m i s P I U U I U P I U U I U U I U U I U P P P L u z u l a a r c t i c a U I U U I n U I N U I U U I U U U U P P P L u z u l a c o n f u s a P I U U I U U I U U I U U I U U U U P I P P o a a r c t i c a P I I U I U 0 U I U 0 U I U P I P S a x i f r a g a c e m u a U I U U I U U N U U I I 0 U I U P I P S a x i f r a g a f o l i o l o s a U I N U I U N U N U I U U U U U I U P I p S a x r f r a g a h i e r a c i f o l i a U I U P I U U I N P P U U U U U I U P I P S a x i f r a g a h i r c u l u s P I p P I U U I N 0 0 U I U P P P S t e l l a r i a l a e t a U I U U I U U I U 0 U I U P P U 0 1 5 5 T a b l e I V - Z . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f e a c h o f t h e r e s p o n s e t y p e s . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l G r o w t h R e p r o d u c t i v e ‘ 5 § F } 5 i : 5 5 § ' = 5 T r a i t § “ J a . 8 g - ’ g g G . 2 : i f ) g g E E : . 5 . = 2 5 g “ J 8 g E 3 E . “ “ 3 E g E . g A : l 5 ' 8 5 i i i 8 5 5 5 i 5 a 5 S p e c i e s b y S i t e A t q a s u k D r y H e a t h C a r e x b i g e l o w i i U U 0 U N ' ' C a s s i o p e t e t r a g o n a o o o n P n 0 D i a p e n s i a l a p p o m ' c a U 1 U p 0 N U H i e r o c h l o e a l p i n a U U p P U p p L e d u m p a l u s t r e U U U 0 e U e l a z u l a a r c t i c a U 0 U U U i U L u z u l a c o n fi r s a i p p U U i n P o l y g o n u m b i s t o r t a U 0 0 P U U P V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a U U U U P n 0 A t q a s u k W e t M e a d o w C a r e x a q u a t i l i s U 1 p p 0 i p ” “ 9 0 " “ n . . U U U U fi s h e r i / p s i l o s a n t h a E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m U o o P U U i E r i o p h o r u m r u s s e o l u m U 0 0 P N U D L u z u l a w a h l e n b e r g i i i 0 0 P 0 0 ° P e d i c u l a r i s s u d e t i c a U 0 0 p 0 U 0 n o t e : ‘ C h a n g e i n S i z e ” w a s g e n e r a l l y t h e c h a n g e i n t h e n u m b e r o f r a m e t s ( g r a m i n o i d s a n d m o s t f o r b s ) , n u m b e r o f b r a n c h e s ( s h r u b s ) , o r a v e r a g e d i a m e t e r o f r o s e t t e ( s o m e f o r b s ) b e t w e e n y e a r s . P p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e p p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e N n e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e n n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e i i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e U u n r e s p o n s i v e o r n o s i g n i f i c a n t r e s p o n s e . n o t e n o u g h i n f o r m a t i o n t o d e t e r m i n e 1 5 6 e c n e g t o l p / s e r c h t g n e L n e c s e e m E e c n e c e z i h S e e r c g n o n r e fl e g i t n e n c g n n c m e i e s I s f f e f r E L g f o o o r e n o f w f o e r o y y y a a o fl a . fl a a a h o n e l n e D L D D I F L C N i O O 0 t ‘ C C ’ U - ' U ' " U O ‘ . U C C ' H l C C O C ' - ' G I O C i G t G O C O ' C ‘ O C ' ' G C ' O ' I C U O U ' ' O P ' O - ’ C I C U ' O ' U ' U ‘ C P G O I C U O ' C ' O ' U ' C I C ' 0 G ' ‘ U ' C O U ' ' C U U G O 0 ' - ' O 0 P O C ' ' ' O G O O l - P ' O O C O ' i O C G O ’ O ‘ I C D I G ‘ ‘ C C O ’ i C t c - P I ’ C O U i U ' ' ' O 0 O C ‘ D O O O D ' O ' ' “ ’ O ' C D ' U O O - ' ' J T U C ' J ' C C C U ’ G C - H G D S ' C C U H J I ' U G C C T ' C ' G C C U O ' ' C S ‘ - O U U C ' O U ' G H C C G ‘ C C G ' U G O ‘ C G C I C O ' U ' - ' I C C U C C C C ' H U C O i - I O C C C H O ‘ ' U G U O ' G G C ‘ ' C O O C ' ' G O 1 O 2 C 2 1 ' i ‘ G ’ I C D U ' C U U ' C G C ' 0 C O T a b l e I V - 2 . C o n t i n u e d . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l G r o w t h R e p r o d u c t i v e T r a i t S p e c i e s b y S i t e B a r r o w D r y H e a t h A r c t a g r o s t i s l a t i f o l i a C a s s i o p e t e t r a g o n a D r a b a l a c t e a D r a b a m i c r o p e t a l a L a z u l a a r c t i c a L u z u l a c o n f u s a P a p a v e r h u l t e n i i P o o a r c t i c a P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a S a l i x r o t u n d i f o l i a f e m a l e m a l e S a x i f r a g a f o l i o l o s a S a x i f r a g a p u n c t a t a S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s S t e l l a r i a l a e t a B a r r o w W e t M e a d o w C a r d a m i n e p r a t e n s i s C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s D r a b a l a c t e a D u p o n t i a fi s h e r i E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m / t r i s t e E r i o p h o r u m r u s s e o l u m H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a J u n c u s b i g l u m i s L a z u l a a r c t i c a L u z u l a c o n f u s a P o a a r c t i c a S a x i f r a g a c e m u a S a x i f r a g a f o l i o l o s a S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i a S a x i f r a g a h i r c u l u s S t e l l a r i a l a e t a 1 5 7 P E r i o p h o _ r _ u m a n g u s t i f o l i u m ( B W ) N B u d e m e r g e n c e 2 0 0 ‘ 5 \ 1 : M e t h o d o l o g i c a l 3 1 9 ° \ P r o b l e m 3 \ P r e v e n t s D i a g n o s i s 1 8 0 - 6 0 1 2 0 1 6 0 D e m D S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i e ( B W ) 1 1 D u p o n t i a fi s h e n ’ ( B W ) 2 1 0 1 F l o w e r e m e r g e n c e L e a f e m e r g e n c e \ / \ ‘ \ ‘ 1 8 0 . > > 4 3 2 0 0 ‘ ' 8 4 5 \ E / : v 5 5 1 7 0 1 1 9 0 . \ 1 6 0 - 1 2 0 1 6 0 2 0 0 4 0 6 0 1 2 0 T D . . . T D D , “ : i . D r a b a I a c t e a ( B D ) U W W 3 I a t i f o l i a ( B D ) L e a f e m e r g e n c e L e a f e m e r g e n c e , 1 6 0 - 1 8 0 ‘ N 5 ‘ 5 ‘ ' U ' D ‘ 1 : 1 7 0 F 1 7 0 1 £ 0 £ 0 g % ' g 1 / 1 ' 3 P / 1 6 0 ‘ 1 6 0 1 < 1 4 0 E 1 2 0 4 0 6 0 1 2 0 T D D , “ T D D , “ F i g u r e I V - Z . T h e J u l i a n d a y t h a t a p h e n o l o g i c a l s t a g e w a s r e a c h e d v e r s u s t h e t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) o f s p e c i e s r e p r e s e n t i n g t h e s i x t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r ( a r r o w h e a d s o n l y r e p r e s e n t s m a l l c h a n g e ) . T h e s i t e t h e s p e c i e s o c c u r r e d i n i s p r e s e n t e d i n p a r e n t h e s e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a r e : P - p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , p - p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , N - n e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , 1 1 - n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , i - i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e , a n d U - u n r e s p o n s i v e . 1 5 8 ) m c ( h t g 1 r 0 a l f a e L ) m c ( h t g n e l e c n ? e 2 ' c « s e r o l f n I ? 1 ' P S a x i f r a g a h i r c u l u s ( B W ) N C a r e x b g e b m g A Q 1 6 1 A 2 . - S . i 5 5 7 " . E 1 1 2 : 2 : \ q 0 § ' 7 3 0 + \ 3 8 1 . 9 ; 5 5 8 1 / 5 2 \ 2 0 0 3 0 0 4 0 0 6 0 0 7 0 0 8 0 0 T D D , “ 1 0 0 . , p C a r e x a q u a fi l i s ( B W ) 1 1 L u z u l a c o n f u s e ( A D ) 2 0 ‘ d ‘ P / @ 1 0 1 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 6 0 7 0 0 8 0 0 r o o m r o o m , 3 ' , S a l b r r o t u n d i f o l i a f e m a l e ( 5 0 ) U S a x n g a c e m u a ( B W ) 1 5 0 1 2 - a . O . 8 § / O 5 1 0 0 ‘ c 8 * \ a 5 N O 0 g \ é \ . 5 5 4 1 3 5 0 ‘ 5 \ 3 6 0 4 0 0 5 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 T D D . . . r o o m F i g u r e I V - 3 . G r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t v e r s u s t h e t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) o f s p e c i e s r e p r e s e n t i n g t h e s i x t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s . T h e t r a i t o f t h e s p e c i e s i s s h o w n o n t h e y - a x i s a n d t h e s i t e i s p r e s e n t e d i n p a r e n t h e s e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r . T h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e t y p e s a r e : P - p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , p - p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , N - n e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e , I ) - n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e , i - i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e , a n d U - u n r e s p o n s i v e . 1 5 9 T a b l e I V - 3 . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e e x a m i n e d a t m o r e t h a n o n e s i t e ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . S e e t e x t f o r a d e s c r i p t i o n o f e a c h o f t h e r e s p o n s e t y p e s . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l 7 Y G r o w t h R e p r o d u c t i v e S e a s o n a l P r o g r e s s i o n . . o f 5 1 0 E s ‘ 5 . 2 F 5 T r a i t ; 0 e 8 . . l 5 " : 9 g ; g g a ‘ g . 5 ‘ 1 : 9 . 9 5 5 a » 5 § 1 9 g : 1 g ‘ 5 g . i E 1 % 1 i 5 2 : 5 S t u d y S i t e s A D A W 8 0 S W S p e c i e s C a r e x a q u a t i l i s X X T T T P - N P C a s s i o p e t e t r a g o n a X X 0 0 T - P N 0 D r a b a l a c t e a X X 0 0 0 - - - - D u p o n t i a fi s h e r i X X J J T - - N P E r i o p h o r u m a n g u s t r f o l i u m X X T T T P - N P E r i o p h o r u m r u s s e o l u m X X 0 0 T P - - P L u z u l a a r c t i c a x x x T T T - - N P L u z u l a c o n f u s a X X X T T J P - - P P o a a r c t i c a X X 0 0 J - 0 - P S a x i f r a g a f o l i o l o s a X X 0 0 T - - - P S t e l l a r i a l a e t a X X 0 0 J - P 0 x t h e s p e c i e s o c c u r r e d i n t h a t s i t e T T D D ” . c o n s i d e r a b l y b e t t e r p r e d i c t o r o f p h e n o l o g y J J u l i a n d a y b e t t e r o r s i m i l a r p r e d i c t o r o f p h e n o l o g y P p o s i t i v e c o r r e l a t i o n w i t h T D D . . . N n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h T D D . m - n o c o r r e l a t i o n w i t h T D D . . . . n o t e n o u g h i n f o r m a t i o n t o d e t e r m i n e 1 6 0 t e n d t e i l m e s r o 8 9 m 0 t - 9 9 0 a r a r l y D D W W n a 9 9 e 0 e t 1 1 r 2 o w o A A B - t c b — B e - - - m y A . . I n l - - - A A i l i S L F r o l ; ; : ’ . ; . . , t fi d e t n e r e e r s a a e t f t r e h p l g e i r e h r t e n h e n h t o w n s n o h o p s i a h t r p c z i c i d M — n a ‘ e r p r a l ' i n m e i h s s i r f o r a 0 . 0 2 y a 0 d r g a 0 e g e r 6 h e p T h t n i . , y t a y a n d d e , a n n m d e n a 0 a m i i v 0 l o o l u 4 J r u e i i o t t t e n b o y p u l u J 0 a 8 r r J p o n m a i ) h t e M l D m b d D n a 1 a ' r 0 D s 0 e T D i 2 ( D d i T l u J — J r o t c i d e l - 6 0 1 I . 0 t s l y n e b o c m d w a e o t n c w s i o d h m e s o r r p t f r o e n s t l t s a e e t o b o t s d 0 a y i t t a a h 2 2 d t h - t e ) e ) i r a r g s e e d u h f s 0 fi n 0 g o r a p r e t 6 i n c i w a a t l n u o t h 0 e 0 z p t e u u s L D u ( ( s s s 0 i i e e e 4 v c c b s y u 2 y l a b f a n r o d 0 r e c a n d i a s l n u o z c u . L . . , i h e e p p l u t s s w J a a 0 6 1 o r f f g o o l t t i i 0 a a a 0 n r r t t D o 2 D T — T r I 1 C 0 s a a a e f f S o o e e . v v 4 i i - t t V a a I t t n n e e e r s s e e u r r g p p i e e F r r 1 6 1 o ' o r ' o c ' : N N v - v - t i ) ( u r o ) u r fi u e i e o u e o s e r o u u l : 5 0 O P O N ' o N ' 0 0 P 1 - t i : ( w e ) u t fi u e | e o u e o s e r o u u i 0 1 - \ \ \ \ r O F 1 b ( w e ) u i fi u e r 1 9 9 1 2 2 0 n F . " ' c ' : ? 5 ( w e ) 1 1 1 6 1 1 6 1 1 9 9 1 V b y T D D " . . . t n d e m l e r 0 o m 8 9 t a 0 r 9 t a r e 9 e 0 y r 9 2 n a o 9 w _ - 1 t c e 1 - . - . n i _ — A - A l l l L F r o t c i d e r p r a l e i s m i u s f n o c r o r e a t t l e u b z u L y a d n a i l u J — J I I r o t c i d e r p r e a t n t e o b g a y r l b a t e r t e d e i p s o n i o s c s . a ” C D D T — T —6 5 m s D D T 0 0 6 4 m s D D T ' o . m s D D T y b 1 6 2 f ) P S y m b o l - s i t e A A D 0 A W 0 8 0 I B W § 6 T o F t o o 8 S F V ( ) 1 - E p s 0 l 1 8 0 2 0 0 2 2 0 ! ) P . : 3 F : 3 i n F l b 8 1 — c ' : s e o u e o s e l q w g fi u u e m o u t o ' o N s e o u e o s e i o u u g B u u e m o u t o ' 0 5 ] s e o u e o s e i o u u g B u u e m o u t o ' o N s e o u e o s e i o u u g B u u e m o u t o ' o N F i g u r e I V - 5 . F l o w e r i n g v e r s u s t h a w i n g d e g r e e - d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) o r J u l i a n d a y . T h e g r a p h s o n t h e l e f t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( C a s s i o p e t e t r a g o n a ) t h a t i s b e t t e r p r e d i c t e d b y T D D m t h a n J u l i a n d a y , t h e g r a p h s o n t h e r i g h t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s ( L u z u l a c o n fi r m ) t h a t d o e s n o t s h o w a c o n s i d e r a b l e i m p r o v e m e n t i n p r e d i c t i o n w h e n r e p r e s e n t e d O E n ' o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m 3 0 0 C a s s i o p e t e t r a g o n a A 4 E 2 4 - - B a r r o w § , ' - - B a r r o w 8 — A t q a s u k 0 - , ’ - A t q a s u k 5 a x v ‘ O : m . _ f l . - I i » \ f i f “ x ! x 8 1 6 I 4 4 / ' g " I , t ’ C I Q ’ I Q I / b ’ I 8 ” 8 1 0 0 " x 2 , v ' . E ' ’ . 2 / o ' f E 8 J . — - : / / ' Z I ” > r r r ' I ” ' ’ \ v 2 5 0 5 0 0 7 5 0 2 5 0 5 0 0 7 5 0 T D D s m T D D s m F i g u r e I V - 6 . G r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t v e r s u s t h a w i n g d e g r e e — d a y t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) f o r t r a i t s o f s p e c i e s o b s e r v e d a t b o t h B a r r o w a n d A t q a s u k . T h e g r a p h s o n t h e l e f t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s t h a t i s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h T D D s m , t h e g r a p h s o n t h e r i g h t a r e r e p r e s e n t a t i v e o f a t r a i t o f a s p e c i e s t h a t i s n e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h T D D s m . A r r o w s r e p r e s e n t t h e m e a n d i f f e r e n c e f r o m t h e c o n t r o l t o t h e w a r m e d p l o t s i n a g i v e n y e a r a t a g i v e n s i t e . E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m w a s p r e s e n t i n t h e w e t m e a d o w c o m m u n i t i e s a n d C a s s i o p e t e t r a g o n a i n t h e d r y h e a t h c o m m u n i t i e s . 1 6 3 I V . 5 D I S C U S S I O N T h e r e w e r e c l e a r d i f f e r e n c e s i n T D D s m b e t w e e n t r e a t m e n t s ( w a r m i n g e x p e r i m e n t ) , s i t e s ( n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s ) , a n d y e a r s ( i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y ) . R e s u l t s o b t a i n e d f r o m t h e t h r e e i n d e p e n d e n t s o u r c e s o f t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n w e r e u s e d t o v e r i f y r e s u l t s o b t a i n e d f r o m e a c h m e t h o d a n d t o c h a r a c t e r i z e t h e r e s p o n s e o f a s p e c i e s t o t e m p e r a t u r e . F u r t h e r m o r e , t h e r e s p o n s e o f a s p e c i e s t o t e m p e r a t u r e w a s c h a r a c t e r i z e d i n r e l a t i o n t o i t s r e s p o n s e t o o t h e r n a t u r a l l y fl u c t u a t i n g f a c t o r s i n t h e e n v i r o n m e n t s u c h a s n o n - t e m p e r a t u r e c o m p o n e n t s o f c l i m a t e , l i g h t a v a i l a b i l i t y , n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y , s o i l m o i s t u r e , o r b i o t i c i n t e r a c t i o n s . T h e c h a r a c t e r i z a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e r e l a t i v e t o o t h e r f a c t o r s i s i m p o r t a n t f o r a p p l i c a t i o n o f t h e fi n d i n g s t o w a r d p r e d i c t i o n s o f v e g e t a t i o n c h a n g e i n r e s p o n s e t o o n g o i n g w a r m i n g o f t h e r e g i o n . I t i s b e l i e v e d t h a t t h e s e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e g r o u p s c o u l d l e n d t h e m s e l v e s t o p r e d i c t i v e m o d e l i n g o f f u t u r e s t a t e s o f p l a n t c o v e r i n a w a r m i n g A r c t i c . 1 V . 5 . 1 U t i l i t y o f N a t u r a l T e m p e r a t u r e G r a d i e n t s , I n t e r a n n u a l V a r i a b i l i t y , a n d E x p e r i m e n t a l W a r m i n g L o n g - t e r m d e s c r i p t i v e s t u d i e s h a v e b e e n u s e d t o p r e d i c t t h e r e s p o n s e o f p l a n t S p e c i e s t o t e m p e r a t u r e ( c f . W a l k e r e t a l . 1 9 9 4 b , W a l k e r e t a l . 1 9 9 5 ) . H o w e v e r , t h i s s t u d y f o u n d t h a t c e r t a i n r e s p o n s e s o f p l a n t s t o w a r m i n g w e r e d i f fi c u l t t o i d e n t i f y w i t h o u t e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . T h e i n c l u s i o n o f a w a r m i n g e x p e r i m e n t a l l o w s f o r c o m p a r i s o n s o f p l a n t r e s p o n s e t o t w o d i f f e r e n t s e a s o n a l t e m p e r a t u r e r e g i m e s w i t h i n a s i n g l e g r o w i n g s e a s o n w h i c h e s s e n t i a l l y d o u b l e s t h e n u m b e r o f r e p l i c a t e s a v a i l a b l e f o r c o r r e l a t i o n a l s t u d i e s a n d e x p a n d s t h e n a t u r a l r a n g e o f s e a s o n a l t e m p e r a t u r e s t o w a r d w a r m e r s e a s o n s . 1 6 4 , . 1 L L V I / . I . W a r m i n g e x p e r i m e n t s a l s o a l l o w f o r t h e i d e n t i fi c a t i o n o f t r a i t s w h e r e t h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e w a s s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . I t w o u l d t a k e m a n y y e a r s t o i d e n t i f y e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e t h a t a r e s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s b a s e d e x c l u s i v e l y o n i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y b e c a u s e o t h e r f a c t o r s m a s k t e m p e r a t u r e e f f e c t s . I n f a c t , t h i s s t u d y f o u n d i n m o s t c a s e s 3 - 7 y e a r s o f i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y w i t h o u t i n c l u s i o n o f t h e e x p e r i m e n t a t i o n w a s n o t s u f fi c i e n t t o a s s e s s p l a n t r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e . A c r o s s - s i t e n e n d s i n t r a i t r e s p o n s e s c o r r e l a t e d w i t h T D D s m i n 1 9 o f 4 0 o b s e r v a t i o n s ( 4 8 % ) . T h i s w a s e s s e n t i a l l y t h e s a m e p e r c e n t a g e o f o b s e r v a t i o n s t h a t r e s p o n d e d t o t e m p e r a t u r e w h e n e x a m i n e d a t a S i n g l e s i t e , b u t w i t h i n a s i t e t h e r e s p o n s e s w e r e m o s t l y s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . T h e r e f o r e , c o r r e l a t i o n s b a s e d o n n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s o v e r e s t i m a t e d t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e . F o r e x a m p l e , t h e i n fl o r e s c e n c e l e n g t h o f E r i o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m w a s c o r r e l a t e d w i t h T D D 8 m w h e n e x a m i n e d a t B a r r o w a n d A t q a s u k , b u t w i t h i n a s i t e t h e w a r m i n g r e s p o n s e o f t h e t r a i t w a s s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s ( T a b l e I V - 3 , F i g u r e I V - 6 ) . A c r o s s - s i t e c o m p a r i s o n s s p a n c o m p l e x g r a d i e n t s a n d t h e r e s p o n s e o f a t r a i t m a y b e r e l a t e d t o f a c t o r s t h a t a r e d i f fi c u l t t o d i s s e c t f r o m t e m p e r a t u r e . T h e r e d u c e d a m o u n t o f fl o w e r i n g o f s e v e r a l s p e c i e s i n A t q a s u k r e l a t i v e t o B a r r o w i s p r o b a b l y b a s e d o n f a c t o r s o t h e r t h a n t e m p e r a t u r e ( T a b l e l V - 3 , F i g u r e s I V - S a n d I V - 6 ) . F o r e x a m p l e , t h e r e d u c t i o n i n fl o w e r i n g i n C a s s i o p e t e t r a g o n a f r o m c o o l e r B a r r o w t o w a r m e r A t q a s u k i s m o r e l i k e l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n w a t e r a v a i l a b i l i t y t h a n t e m p e r a t u r e . I n f a c t , i n B a r r o w C . t e t r a g o n a fl o w e r e d m o r e i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h e r e f o r e , t h e u s e o f m u l t i p l e s i t e s i n d i c a t e s t h a t a s p e c i e s m a y v a r y i t s r e s p o n s e o v e r i t s r a n g e . 1 6 5 T h e w a r m i n g e x p e r i m e n t p r o v i d e d e m p i r i c a l e v i d e n c e f o r t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e o n p a r t i c u l a r t r a i t s . I t i s p o s s i b l e , a l t h o u g h u n l i k e l y , t h a t r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e t h a t w e r e c o n s i d e r e d s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s w e r e a r t i f a c t s o f t h e w a r m i n g m e t h o d . W h e r e a c r o s s - s i t e c o m p a r i s o n s w e r e a v a i l a b l e , t h e r e u s u a l l y w a s a g r e e m e n t b e t w e e n n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s a n d r e s u l t s f r o m t h e e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . F u r t h e r m o r e , t h e r e g e n e r a l l y w a s a c o n s i s t e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n T D D s m a n d t h e r e s p o n s e o f p l a n t t r a i t s i r r e S p e c t i v e o f t r e a t m e n t f o r m a n y o b s e r v a t i o n s . T h u s , i t i s c o n c l u d e d t h a t e x p e r i m e n t a l d i f f e r e n c e s w i t h i n a y e a r w e r e d u e p r i m a r i l y t o d i f f e r e n c e s i n s e a s o n a l t e m p e r a t u r e a n d , t h e r e f o r e , t h a t t h e m e t h o d o f w a r m i n g i s a r e a s o n a b l e a n a l o g o f r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g . T h i s fi n d i n g i s a l s o s u p p o r t e d b y t h e d e t a i l e d e x a m i n a t i o n o f p l a n t r e s p o n s e t o w a r m i n g p r e s e n t e d i n C h a p t e r 1 1 1 . - “ ’ 5 2 P l a n t R e s p o n s e t o T e m p e r a t u r e T h e fi n d i n g t h a t n e a r l y e v e r y s p e c i e s s h o w e d a n i n d i v i d u a l i s t i c r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s c o m m e n s u r a t e w i t h o t h e r s t u d i e s e x a m i n i n g t h e r e s p o n s e o f m u l t i p l e s p e c i e s t o w a r m i n g ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 b , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 ) . T h e r e w e r e n o c l e a r p a t t e r n s o f p l a n t r e s p o n s e w i t h i n g r o w t h f o r m s o r p h y l o g e n i c g r o u p s . T h e m o s t c o n s i s t e n t p a t t e r n w a s a m o n g s p e c i e s w i t h i n t h e s a m e c o m m u n i t y . N e a r l y a l l s p e c i e s o c c u r r i n g i n t h e w e t m e a d o w c o m m u n i t y o f B a r r o w i n c r e a s e d t h e i r i n fl o r e s c e n c e l e n g t h i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . H o w e v e r , t h i s s i m i l a r i t y o f r e s p o n s e w a s o n l y f o r o n e t r a i t a n d t h e r e w e r e n o c l e a r g r o u p s o f s p e c i e s w i t h s i m i l a r r e s p o n s e w h e n m u l t i p l e t r a i t s w e r e e x a m i n e d . 1 6 6 T h e fi n d i n g t h a t t h e r e s p o n s e o f p l a n t p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t t o t e m p e r a t u r e w a s u n r e s p o n s i v e i n 6 2 o f 1 1 6 o b s e r v a t i o n s ( 5 3 % ) o r s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s i n 5 0 o f 1 1 6 o b s e r v a t i o n s ( 4 3 % ) w a s s o m e w h a t c o n t r a d i c t o r y t o w h a t w a s e x p e c t e d f r o m a n e x a m i n a t i o n o f t h e l i t e r a t u r e . T h i s i l l u s t r a t e s t h e i m p o r t a n c e o f e x a m i n i n g s e v e r a l t r a i t s o f m a n y s p e c i e s t o a v o i d m a k i n g g e n e r a l i z a t i o n s b a s e d o n t h e m o s t r e s p o n s i v e t r a i t s o f t h e m o s t r e s p o n s i v e s p e c i e s . M a n y S t u d i e s h a v e g e n e r a l l y f o u n d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t t o b e c o n n e c t e d t o t e m p e r a t u r e , p a r t i c u l a r l y i n t u n d r a e c o s y s t e m s ( S e r e n s e n 1 9 4 2 , H o l w a y a n d W a r d 1 9 6 5 , F i t t e r e t a l . 1 9 9 5 , T h 6 r h a l l s d o t t i r 1 9 9 8 ) . I n f a c t , t h e c o n n e c t i o n b e t w e e n d e v e l o p m e n t a n d t e m p e r a t u r e ( L i n d s e y a n d N e w m a n 1 9 5 6 , L i e t h 1 9 7 4 ) w a s t h e f o u n d a t i o n f o r t h e u s e o f d e g r e e - d a y s i n t h i s s t u d y . I t i s n o t s u r p r i s i n g t h a t i n m o s t c a s e s T D D s m w a s a b e t t e r p r e d i c t o r o f p l a n t p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t t h a n J u l i a n d a y s , p a r t i c u l a r l y f o r t r a i t s o f s p e c i e s w i t h m a n y y e a r s o f r e c o r d i n g s a n d w h e r e o b s e r v a t i o n s w e r e g a t h e r e d a t m u l t i p l e s i t e s . M a n y r e c e n t s t u d i e s h a v e r e p o r t e d a c c e l e r a t e d p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t o f o r g a n i s m s a n d a t t r i b u t e d t h e s e c h a n g e s t o r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g ( B r a d l e y e t a l . 1 9 9 9 , M e n z e l a n d E s n ' e l l a 2 0 0 1 , P e fi u e l a s a n d F i l e l l a 2 0 0 1 , F i t t e r a n d F i t t e r 2 0 0 2 , S p a r k s a n d M e n z e l 2 0 0 2 ) . M a n y o f t h e s e i n c r e a s e s h a v e b e e n a t t r i b u t e d p r i m a r i l y t o a n e a r l i e r o n s e t o f s p r i n g . A n e x p l a n a t i o n f o r t h e l a c k o f m a j o r c h a n g e i n p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t i n t h i s s t u d y i s t h a t t h e w a r m i n g m a n i p u l a t i o n d i d n o t i n c l u d e l e n g t h e n i n g t h e g r o w i n g s e a s o n , r a t h e r w a r m i n g b e g a n a f t e r s n o w m e l t o c c u r r e d . P h e n o l o g i c e v e n t s t h a t g e n e r a l l y o c c u r l a t e r i n t h e g r o w i n g s e a s o n w e r e a c c e l e r a t e d m o r e t h a n e v e n t s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e e a r l y s e a s o n . F o r e x a m p l e , fl o w e r e m e r g e n c e w a s a c c e l e r a t e d i n 2 2 o f 3 5 o b s e r v a t i o n s ( 6 3 % ) . 1 6 7 I n c a s e s w h e r e t h e r e w a s a n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n T D D s m a n d J u l i a n d a y i t t o o k m o r e c o o l d a y s t o r e a c h t h e s a m e p h e n o l o g i c a l s t a g e a s f e w e r w a r m d a y s . T h e f e w c a s e s w h e r e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t w a s S l o w e d b y w a r m i n g m a y b e d u e t o w h a t h a s b e e n t e r m e d a s a n “ e x h a u s t i o n e f f e c t ” ( G . H . R . H e n r y , p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) , w h e r e t h e p l a n t o p t i m i z e s g r o w t h o r r e p r o d u c t i o n i n t h e p r e v i o u s f a v o r a b l e y e a r b y d r a w i n g d o w n i t s n u t r i e n t a n d c a r b o h y d r a t e r e s e r v e s a n d t h i s c a u s e s t h e i n i t i a t i o n o f g r o w t h t h e f o l l o w i n g s p r i n g t o b e d e l a y e d . I n t h e t w o s p e c i e s w h e r e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t w a s d e l a y e d , D u p o n t i a fi s h e r i a n d S a x i f r a g a h i r c u l u s , t h e d e l a y w a s o n l y i n l e a f e m e r g e n c e a n d t h i s d e l a y w a s g r e a t e r i n l a t e r y e a r s o f t h e e x p e r i m e n t . B o t h o f t h e s e s p e c i e s a r e c h a r a c t e r i s t i c o f H i g h A r c t i c c o m m u n i t i e s a n d t h i s r e s p o n s e m a y b e c o n s i d e r e d m a l a d a p t i v e t o w a r m i n g . T h e g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e w e r e c o m m e n s u r a t e w i t h t h e fi n d i n g s o f o t h e r w a r m i n g e x p e r i m e n t s o f t u n d r a p l a n t s ( H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , S h a v e r a n d J o n a s s o n 1 9 9 9 , C a l l a g h a n e r a l . 1 9 9 9 , A r f t e r a l . 1 9 9 9 , D o r m a n n a n d W o o d i n 2 0 0 2 ) . O n e e x p l a n a t i o n f o r t h e d o c u m e n t e d r e s p o n s i v e n e s s o f l e a f a n d i n fl o r e s c e n c e l e n g t h i s t h e i n t e r c a l a r y b a s a l m e r i s t e m s o f g r a m i n o i d s a n d m a n y o f t h e f o r b s a l l o w s t h e c o n t i n u a l g r o w t h o f l e a v e s a n d i n fl o r e s c e n c e s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n . T h e g e n e r a l l a c k o f c h a n g e i n S i z e o f p l a n t s b e t w e e n y e a r s d u e t o w a r m i n g c o n f o r m s t o t h e d o g m a t h a t t u n d r a p l a n t s e x h i b i t c o n s e r v a t i v e g r o w t h s t r a t e g i e s ( c f . S o r e n s e n 1 9 4 1 , B i l l i n g s a n d M o o n e y 1 9 6 8 ) . H o w e v e r , w h e r e p e r m a n e n t l y m a r k e d i n d i v i d u a l s a r e m o n i t o r e d , a b i a s e x i s t s a g a i n s t a d e c r e a s e i n g r o w t h d u e t o t h e c o m m o n p r a c t i c e o f n o t i n c l u d i n g d e a d o r u n h e a l t h y i n d i v i d u a l s f r o m t h e a n a l y s i s . T u n d r a p l a n t s a l l o c a t e a p r o p o r t i o n a l l y h i g h e r a m o u n t o f e n e r g y t o r e p r o d u c t i o n t h a n t e m p e r a t e p l a n t s a n d t h i s 1 6 8 c o n t r i b u t e s t o t h e l a r g e r r e l a t i v e s i z e a n d n u m b e r o f fl o w e r s c h a r a c t e r i s t i c o f t u n d r a c o m m u n i t i e s ( C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 a , P h i l i p p e t a l . 1 9 9 0 ) . T h i s m a y e x p l a i n w h y t h e r e s p o n s e t o w a r m i n g o f r e p r o d u c t i v e n ‘ a i t s w a s g e n e r a l l y g r e a t e r t h a n t h e r e s p o n s e i n v e g e t a t i v e t r a i t s , p a r t i c u l a r l y i n B a r r o w . T h e u n r e s p o n s i v e n e s s a n d i n c o n s i s t e n c i e s i n t h e d i r e c t i o n o f t h e c h a n g e s i n t h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s i n fl o w e r i n a g i v e n y e a r m a y h a v e b e e n d u e t o t h e l o n g p r e f o r m a t i o n t i m e s a s s o c i a t e d w i t h fl o w e r i n g i n t u n d r a p l a n t s ( S o r e n s e n 1 9 4 1 , D i g g l e 1 9 9 7 ) . I n a d d i t i o n t o t h e l o n g p r e f o r m a t i o n t i m e s , fl o w e r i n g i s o f t e n e p i s o d i c a n d m a y r e s p o n d t o a w i d e r a n g e o f c l i m a t i c a n d n o n - c l i m a t i c f a c t o r s ( R a t h c k e a n d L a c e y 1 9 8 5 , P h i l i p p e t a l . 1 9 9 0 ) . I n fl o r e s c e n c e l e n g t h s h a v e b e e n l i n k e d w i t h s e e d d e v e l o p m e n t a n d d i s p e r s a l ( S a v i l e 1 9 7 2 , W e l k e r e t a l . 1 9 9 7 , M o l a u 2 0 0 1 ) ; t h e r e f o r e , c h a n g e s i n i n fl o r e s c e n c e l e n g t h m a y i n c r e a s e t h e p r o b a b i l i t y o f s u c c e s s f u l r e c r u i t m e n t . T h i s s p e c u l a t i o n m a y e x p l a i n t h e f r e q u e n c y o f s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n i n fl o r e s c e n c e l e n g t h . T h e m o s t u n e x p e c t e d r e s u l t w a s t h e h i g h p r o p o r t i o n o f r e s p o n s e s t o t e m p e r a t u r e t h a t w e r e s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . W h e n c o m p a r i n g b e t w e e n s i t e s t h e r e w e r e g e n e r a l l y s t r o n g c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t h e m e a s u r e d t r a i t s a n d T D D s m . Y e t , i n m o s t c a s e s , t h e a m o u n t o f t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n b e t w e e n y e a r s a n d b e t w e e n c o n t r o l a n d w a r m e d p l o t s w a s n o t e n o u g h t o o v e r r i d e t h e n a t u r a l fl u c t u a t i o n s i n t r a i t r e s p o n s e a t t r i b u t a b l e t o n o n - t e m p e r a t u r e f a c t o r s . 1 V . 5 . 3 I m p l i c a t i o n s f o r P r e d i c t i o n P r e d i c t i n g t h e l o n g e r - t e r m d i r e c t r e s p o n s e o f w a r m i n g i s t h e m o s t s t r a i g h t f o r w a r d f o r a s i n g l e t r a i t w h e n t e m p e r a t u r e w a s c o n s i d e r e d a d o m i n a n t d r i v e r o f t h e r e s p o n s e . 1 6 9 H o w e v e r , t h e r e w e r e s e v e r a l c a s e s w h e r e t h e r e s p o n s e o f a s p e c i e s v a r i e d a m o n g s i t e s a n d i n m o s t c a s e s t h e w a r m i n g r e s p o n s e w i t h i n a S i t e w a s s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s . I n c o n s i s t e n t w a r m i n g r e s p o n s e s u g g e s t s t h a t t e m p e r a t u r e i n t e r a c t s w i t h o t h e r f a c t o r s a n d t h e u l t i m a t e e f f e c t w i l l b e d i f fi c u l t t o p r e d i c t W h i l e t e m p e r a t u r e e f f e c t s t h a t w e r e s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s m a y u l t i m a t e l y l e a d t o v e g e t a t i o n c h a n g e , i n t e r a n n u a l fl u c t u a t i o n s o f t h e s e o t h e r f a c t o r s w i l l d a m p e n t h e r a t e o f c h a n g e . T h e m a g n i t u d e o f t h e fl u c t u a t i o n s i n t h e s e o t h e r f a c t o r s i n r e l a t i o n t o t h e w a r m i n g e f f e c t s w i l l d e t e r m i n e t h e a m o u n t o f l a g . I t i s a l s o p o s s i b l e t h a t s u f fi c i e n t l y l a r g e fl u c t u a t i o n s o f t h e s e o t h e r f a c t o r s m a y p r e c l u d e a n y d i r e c t i o n a l c h a n g e s d u e t o w a r m i n g . T h e r e f o r e , t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e i n r e l a t i o n t o o t h e r fl u c t u a t i n g f a c t o r s i n a g i v e n e n v i r o n m e n t i s e s s e n t i a l t o m a k i n g r e a l i s t i c p r e d i c t i o n s t h a t i n c o r p o r a t e t h e d y n a m i c s o f v e g e t a t i o n c h a n g e a t d e c a d a l t i m e s c a l e s . R e s u l t s f r o m n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s a n d s h o r t - t e r m w a r m i n g e x p e r i m e n t s t e n d t o o v e r s i m p l i f y b o t h t h e l o n g - t e r m i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s a n d t h e i n d i r e c t e f f e c t s o f w a r m i n g . I n c o r p o r a t i n g l a g t i m e s i s n e c e s s a r y t o f o r e c a s t d e c a d a l s c a l e p l a n t c o m m u n i t y c h a n g e a s a r e s u l t o f w a r m i n g . T h e r a t i o n a l e f o r e x a m i n i n g t h e i m m e d i a t e r e s p o n s e o f i n d i v i d u a l p l a n t s p e c i e s w a s b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t c h a n g e s i n p l a n t t r a i t s ( p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t ) i n r e s p o n s e t o w a r m i n g w i l l c h a n g e t h e c o m p e t i t i v e b a l a n c e b e t w e e n s p e c i e s a n d u l t i m a t e l y l e a d t o c o m m u n i t y c h a n g e . T h e r e f o r e , c h a n g e s i n p l a n t t r a i t s d u e t o w a r m i n g s h o u l d b e a n e a r l y i n d i c a t o r o f f u t u r e c o m m u n i t y c h a n g e d u e t o r e g i o n a l w a r m i n g . H o w e v e r , t h e r e a r e a w i d e v a r i e t y o f p l a n t t r a i t s t h a t c o u l d b e m e a s u r e d a n d i t i s d i f fi c u l t t o k n o w w h i c h t r a i t s o f w h a t s p e c i e s a r e k e y t o s u c c e s s f u l r e p r o d u c t i o n a n d u l t i m a t e l y c o m m u n i t y c h a n g e . F u r t h e r m o r e , t h e c o m p l e x i n t e r a c t i o n s 1 7 0 b e t w e e n s p e c i e s a n d w i t h t h e e n v i r o n m e n t i s l i k e l y t o l e a d t o m a n y i n d i r e c t w a r m i n g e f f e c t s t h a t a r e d i f fi c u l t t o p r e d i c t a n d t h e r e r e m a i n m a n y u n c e r t a i n t i e s i n v o l v e d w i t h s c a l i n g f r o m p l a n t r e s p o n s e t o c o m m u n i t y r e s p o n s e . I n a d d i t i o n , t h e i n d i v i d u a l i t y o f p l a n t s p e c i e s r e s p o n s e m a k e s i t d i f fi c u l t t o l u m p s p e c i e s w h e n e x a m i n i n g m u l t i p l e t r a i t s . 1 V . 5 . 4 C o n c l u s i o n s T h e r e s p o n s i v e n e s s o f t u n d r a p l a n t s g r o w i n g i n t h e i r n a t u r a l e n v i r o n m e n t t o s m a l l i n c r e a s e s i n t e m p e r a t u r e u n d e r s c o r e s t h e i m p o r t a n c e o f a c c o u n t i n g f o r c h a n g i n g c l i m a t e t e m p e r a t u r e s w h e n p r e d i c t i n g t h e s t a t e o f a r c t i c v e g e t a t i o n . I n t e g r a t i o n o f fi n d i n g s f r o m i n t e r a n n u a l v a r i a t i o n , w a r m i n g e x p e r i m e n t s , a n d n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s w a s b e n e fi c i a l f o r c h a r a c t e r i z i n g p l a n t r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e . I n t e r a n n u a l v a r i a t i o n a l o n e g e n e r a l l y u n d e r e s t i m a t e d t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e , w h i l e n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s g e n e r a l l y o v e r e s t i m a t e d i t s i m p o r t a n c e . W a r m i n g e x p e r i m e n t s a l o n e w e r e n o t a b l e t o c o m p a r e t h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e o f p l a n t s p e c i e s w i t h o t h e r n a t u r a l l y fl u c t u a t i n g f a c t o r s . T h e m o s t c o m m o n p l a n t r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a n d i n c r e a s e d g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t . H o w e v e r , m a n y o f t h e r e s p o n s e s w e r e a l s o a f f e c t e d b y o t h e r f a c t o r s i n a g i v e n l o c a t i o n . W a r m i n g e f f e c t s t h a t d o n o t o v e r r i d e o t h e r n a t u r a l l y fl u c t u a t i n g f a c t o r s a r e l i k e l y t o l a g a n d t o b e d i f fi c u l t t o i d e n t i f y . M a n y o f t h e d i r e c t e f f e c t s o f w a r m i n g m a y b e m a s k e d b y i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d m a y t a k e m a n y y e a r s b e f o r e t h e y l e a d t o , o r c o u l d b e a t t r i b u t a b l e t o , c o m m u n i t y c h a n g e . F u r t h e r m o r e , t h e m a n y p o s s i b l e i n d i r e c t w a r m i n g e f f e c t s o n c o m m u n i t i e s r e s u l t i n g f r o m f a c t o r s s u c h a s n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y a n d S p e c i e s i n t e r a c t i o n s a r e p o o r l y u n d e r s t o o d . T o a d d r e s s p o s s i b l e i n d i r e c t e f f e c t s r e s e a r c h e f f o r t s S h o u l d f o c u s o n p l a n t 1 7 1 p h y s i o l o g i c a l p r o c e s s e s a n d i n t e r a c t i o n s o f p l a n t s p e c i e s w i t h e a c h o t h e r a n d c h a n g i n g e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s . R e a l i s t i c f o r e c a s t s o f p l a n t c o m m u n i t y c h a n g e a t t h e s p e c i e s l e v e l w i l l n e e d t o a c c o u n t f o r b o t h d i r e c t a n d i n d i r e c t w a r m i n g e f f e c t s . T h e i n d i v i d u a l i s t i c r e s p o n s e o f p l a n t s p e c i e s n e c e s s i t a t e s t h e u s e o f e m p i r i c a l i n f o r m a t i o n t o a s s i s t i n f o r m u l a t i n g p r e d i c t i o n s o f p l a n t c o m m u n i t y r e s p o n s e . I V . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S W e t h a n k t h e U S N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n , O f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s , A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m f o r i t s s u p p o r t o f t h i s w o r k ( O P P # 9 7 1 4 1 0 3 ) a n d t h e m a n y p e o p l e r e s p o n s i b l e f o r c o l l e c t i n g a n d o r g a n i z i n g t h e d a t a p a r t i c u l a r l y L i s a W a l k e r , S t e v e R e w a , B r i a n N o y l e , a n d C r a i g T w e e d i e . W e a l s o t h a n k o u r m a n y I T E X c o l l e a g u e s f o r s h a r i n g t h e i r i n s i g h t s . 1 7 2 C l n p t e r V D E T E C T I O N O F C O M D I U N I T Y C H A N G E D U E T O M O D E R A T E W A R D I I N G O F T U N D R A V E G E T A T I O N : S E P A R A T I O N O F I N I T I A L A N D S E C O N D A R Y R E S P O N S E V . l A B S T R A C T G l o b a l c l i m a t e m o d e l s p r e d i c t r a p i d w a r m i n g o f m o s t A r c t i c r e g i o n s d u r i n g t h e n e x t c e n t u r y . T o f u r t h e r u n d e r s t a n d t h e r e s p o n s e o f A r c t i c t u n d r a t o c l i m a t e w a r m i n g , f o u r c o m m u n i t y t y p e s i n n o r t h e r n A l a s k a w e r e w a r m e d f o r 5 t o 7 c o n s e c u t i v e g r o w i n g s e a s o n s u s i n g o p e n - t o p c h a m b e r s . S i t e s s p a n n e d a t e m p e r a t u r e g r a d i e n t f r o m B a r r o w t o A t q a s u k a n d a m o i s t u r e g r a d i e n t f r o m w e l l - d r a i n e d d r y h e a t h s t o f r e q u e n t l y i n u n d a t e d w e t m e a d o w s . C o m m u n i t y c o m p o s i t i o n w a s d e t e r m i n e d u s i n g a p o i n t fi a m e . S i g n i fi c a n t c h a n g e s i n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s o f a l l f o u r S i t e s . C o n t r o l p l o t s d e c l i n e d i n s p e c i e s d i v e r s i t y b y u p t o 2 . 7 s p e c i e s / p l o t ; o t h e r c h a n g e s w e r e s i t e s p e c i fi c . C h a n g e s i n r e l a t i v e c o v e r i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e g e n e r a l l y l a r g e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k a n d l a r g e r i n t h e w e t s i t e s t h a n d r y s i t e s . R e s p o n s e s t o w a r m i n g i n c l u d e d i n c r e a s e d c a n o p y h e i g h t ( 0 . 1 - 2 . 3 c m ) , S t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r ( 1 . 5 - 6 . 0 % ) a n d r e l a t i v e c o v e r o f g r a m i n o i d s ( 1 . 8 - 5 . 8 % ) a n d d e c r e a s e d s p e c i e s d i v e r s i t y ( 0 . 1 - 1 . 7 s p e c i e s / p l o t ) a n d r e l a t i v e c o v e r o f l i c h e n s ( 0 . 2 - 9 . 1 % ) a n d b r y o p h y t e s ( 1 . 4 — 4 . 6 % ) . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s s e p a r a t e d i n t o a n i n i t i a l r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r 2 s u m m e r s o f w a r m i n g , a n d a s e c o n d a r y r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r a n a d d i t i o n a l 3 - 5 s u m m e r s o f w a r m i n g . T h e i n i t i a l r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e m o r e u n i f o r m a c r o s s s i t e s , w h i l e t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e s w e r e s i t e s p e c i fi c . I t i s e x p e c t e d t h a t l o n g e r - t e r m r e s p o n s e s t o w a r m i n g w i l l m o r e c l o s e l y r e fl e c t c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s 1 7 3 l a r g e r a t B a r r o w t h a n a t A t q a s u k d u e t o a l a r g e r i n i t i a l r e s p o n s e a t B a r r o w , h o w e v e r l o n g - t e r m r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s p r o j e c t e d t o b e g r e a t e r a t A t q a s u k d u e t o a l a r g e r s e c o n d a r y r e s p o n s e a t A t q a s u k . T h e s e fi n d i n g s s u g g e s t t h a t d i f f e r e n t t u n d r a c o m m u n i t i e s w i l l r e s p o n d d i f f e r e n t i a l l y t o w a r m i n g a n d S h o w t h a t p r e d i c t i o n s o f v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o c l i m a t e w a r m i n g b a s e d o n m a n i p u l a t i v e e x p e r i m e n t s w i l l d i f f e r d e p e n d i n g o n w h e t h e r t h e y a r e b a s e d o n t h e i n i t i a l o r s e c o n d a r y r e s p o n s e s t o w a r m i n g . v . 2 I N T R O D U C T I O N F o r s e v e r a l r e a s o n s A r c t i c t u n d r a i s a n i d e a l s e t t i n g t o e x p e r i m e n t a l l y e x a m i n e t h e r e s p o n s e o f p l a n t c o m m u n i t i e s t o w a r m i n g . F i r s t , a r c t i c t u n d r a i s p e r c e i v e d t o b e o n e o f t h e m o s t v u l n e r a b l e b i o m e s t o c h a n g e s i n t e m p e r a t u r e ( M c C a r t h y e r a l . 2 0 0 1 ) d u e t o t h e p r e v a l e n t r o l e o f t e m p e r a t u r e o n t h e d i s t r i b u t i o n o f p l a n t s ( S o r e n s e n 1 9 4 1 , B l i s s 1 9 6 2 , C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 , B i l l i n g s 1 9 8 7 ) . S e c o n d , a r c t i c t u n d r a h a s l o w s p e c i e s d i v e r s i t y , s i m p l e c a n o p y s n ' u c t u r e , a n d f e w t r o p h i c l e v e l s ( W a r r e n W i l s o n 1 9 5 7 , A n d e r s o n e t a l . 1 9 6 6 , B u n n e l l 1 9 8 1 , S o n e s s o n a n d C a l l a g h a n 1 9 9 1 , W a l k e r 1 9 9 5 ) m a k i n g i t e a s i e r t o s t u d y w h o l e c o m m u n i t i e s t h a n i n m o s t o t h e r b i o m e s . T h i r d , t h e s m a l l s i z e a n d t h e fi n e s c a l e d i s t r i b u t i o n a l h e t e r o g e n e i t y o f s p e c i e s i n a r c t i c c o m m u n i t i e s ( W e b b e r 1 9 7 8 , W a l k e r 1 9 9 5 ) a l l o w s t h e m a n i p u l a t i o n o f a o n e m e t e r s q u a r e p l o t t o b e r e a s o n a b l y r e p r e s e n t a t i v e o f w h o l e p l a n t c o m m u n i t y c h a n g e . F u r t h e r m o r e , r e s e a r c h o n t h e e f f e c t o f w a r m i n g o n t h e a r c t i c r e g i o n h a s b e e n p r o m o t e d b e c a u s e t h e A r c t i c i s e x p e c t e d t o w a r m m o r e t h a n o t h e r r e g i o n s o f t h e w o r l d o v e r t h e n e x t c e n t u r y ( C a t t l e a n d C r o s s l e y 1 9 9 5 , M a x w e l l 1 9 9 7 , M c C a r t h y e t a l . 2 0 0 1 ) a n d t h e a r c t i c s y s t e m h a s a l r e a d y b e e n s h o w n t o b e c h a n g i n g 1 7 4 ( O v e r p e c k e t a l . 1 9 9 7 , S e r r e z e e r a l . 2 0 0 0 , M o r i s o n e t a l . 2 0 0 0 ) . Y e t , t h e r e a r e c o n fl i c t i n g h y p o t h e s e s r e g a r d i n g t h e f u t u r e r a t e o f c h a n g e o f t u n d r a v e g e t a t i o n d u e t o r e g i o n a l w a r m i n g ( T a b l e V - l ) . T h e s e c o n s i d e r a t i o n s a n d o t h e r s h a v e l e d t o r e c e n t r e s e a r c h i n u n d e r s t a n d i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d t u n d r a s y s t e m s ( C h a p i n e t a l . 1 9 9 2 , O e c h e l e t a l . 1 9 9 7 , L a l e r a l . 2 0 0 0 ) . M o s t o f t h e r e c e n t e x p e r i m e n t a l r e s e a r c h o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e h a s f o c u s e d o n p l a n t p h y s i o l o g y o r m o r p h o l o g y . T h e s e s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d i n c r e a s e s i n p l a n t g r o w t h o r r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n w a r m e r e n v i r o n m e n t s ( e . g . W o o k e y e t a l . 1 9 9 3 , C h a p i n e r a l . 1 9 9 5 , G r a g l i a e t a l . 1 9 9 7 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , A r f t e t a l . 1 9 9 9 ) a n d t h a t t r a i t s o f s p e c i e s o b s e r v e d i n t h e b o t h h i g h a n d l o w a r c t i c S i t e s g e n e r a l l y r e s p o n d m o r e i n t h e h i g h a r c t i c ( W o o k e y e t a l . 1 9 9 3 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 9 ) . T h e f e w s t u d i e s t h a t h a v e e x a m i n e d c o m m u n i t y l e v e l r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e i n t u n d r a h a v e f o u n d c h a n g e s t o b e r e l a t i v e l y s m a l l c o m p a r e d w i t h o t h e r f a c t o r s s u c h a s n u t r i e n t a d d i t i o n s ( e . g . C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , M o l a u a n d A l a t a l o 1 9 9 8 , R o b i n s o n e t a l . 1 9 9 8 ) . T h i s s t u d y e x a m i n e s t h e c h a n g e o f t h e t u n d r a p l a n t c o m m u n i t y d u e t o m o d e r a t e w a r m i n g o f 0 . 6 - 2 . 2 ° C o n a v e r a g e t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( C h a p t e r I I ) . T h e p r o j e c t u s e d o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) t o w a r m t h e s u m m e r p l a n t c a n o p y o f f o u r t u n d r a c o m m u n i t i e s . I t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t t h e s h o r t - t e r m r e s p o n s e o f t u n d r a c o m m u n i t i e s t o w a r m i n g m a y b e d i f f e r e n t f r o m l o n g e r - t e r m r e s p o n s e ( C h a p i n e r a l . 1 9 9 5 , A r f t e t a l . 1 9 9 9 , C a l l a g h a n e t a l . 1 9 9 9 , H a r t l e y e t a l . 1 9 9 9 ) ; t h e r e f o r e , t h e s h o r t - t e r m i n i t i a l p l a n t r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s s e p a r a t e d f r o m t h e l o n g e r - t e r m s e c o n d a r y r e s p o n s e . T h e r e s u l t s p r e s e n t e d h e r e a r e p a r t o f a l a r g e r p r o j e c t e x a m i n i n g t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e 1 7 5 T a b l e V - I . T h e o r e t i c a l a r g u m e n t s f o r a n d a g a i n s t r a p i d v e g e t a t i o n c h a n g e i n t u n d r a s y s t e m s i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T o p i c A r g u m e n t s f o r r a p i d c h a n g e A r g u m e n t s g g a i n m r a p i d c h a n g e D a i l y T u n d r a p l a n t s g e n e r a l l y f u n c t i o n b e l o w T u n d r a p l a n t s h a v e e v o l v e d e l a b o r a t e t e m p e r a t u r e s t e m p e r a t u r e o p t i m u m s ‘ , 2 m e c h a n i s m s t o m a i n t a i n l i f e a t v a r i a b l e t e m p e r a t u r e s 1 m ‘ 5 L e n g t h o f T h e s h o r t g r o w i n g s e a s o n l i m i t s a n n u a l M a n y a r c t i c t u n d r a p l a n t s s h o w g r o w i n g g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i n t u n d r a p e r i o d i c g r o w t h ( t h u s , t h e y m a y n o t s e a s o n p l a n t s ‘ ” . a l w a y s r e s p o n d t o a w a r m e r e n v i r o n m e n t ) " 7 N u t r i e n t s T h e w a r m i n g o f t u n d r a s o i l s w i l l c a u s e A i r a n d s o i l 0 t e m p e r a t u r e s a r e p o o r l y i n c r e a s e d n u t r i e n t t u r n o v e r a ' 9 c o r r e l a t e d ° , f u r t h e r r n o r e n u t r i e n t a d d i t i o n s a r e o f t e n s e q u e s t e r e d b y m i c r o b e s a n d u n a v a i l a b l e t o h i g h e r p ' a n t s t z t a . P l a n t G r o w t h M a n y t u n d r a p l a n t s e x h i b i t a s l o w T h e c o n s e r v a t i v e g r o w t h s t r a t e g y 0 1 4 1 s t r a t e g y g r o w i n g c o n s e r v a t i v e s t r a t e g y t h a t w i l l t u n d r a p l a n t s I s r e s i s t a n t t o c h a n g e w b e l e s s c o m p e t i t i v e i n m o r e f a v o r a b l e c l i m a t e s ' 1 5 P l a n t S u c c e s s o f s e x u a l r e p r o d u c t i o n T h e l o n g d i s t a n c e d i s p e r s a l o f t u n d r a R e p r o d u c t i o n g e n e r a l l y ' I n c r e a s e s w i t h I n c r e a s i n g p l a n t s a n d t h e d o m i n a n c e o f c l o n a l d a i l y t e m p e r a m r e s a n d g r o w i n g 1 7 g r o w t h i n t u n d r a c o m m u n i t i e s s e a s o n l e n g t h I n t u n d r a p l a n t s m i n i m i z e s t h e i m p o r t a n c e o f l o c a l c h a n g e s I n r e p r o d u c t i v e s u c c e s s . E c o s y s t e m E c o s y s t e m s w i t h l o w d i v e r s i t y ( i . e . T h e i n h e r e n t v a r i a b i l i t y o f t u n d r a S t a b i l i t y t u n d r a s y s t e m s ) a r e m o r e 8 s u s c e p t i b l e s y s t e m s p r e - a d a p t s t u n d r a p l a n t s t o t o d i s t u r b a n c e o r c h a n g e “ . t o l e r a t e d i s t u r b a n c e o r c h a n g e ” . I n t e r a c t i o n s T h e r e i s e x p e c t e d t o b e a s y n e r g i s m i n T u n d r a s y s t e m s a r e o f t e n l i m i t e d b y t u n d r a s y s t e m s b e t w e e n t e m p e r a t u r e m u l t i p l e f a c t o r s 2 2 2 a n d o t h e r f a c t o r s 6 i n c l u d i n g n u t r i e n t s " , 0 a n d d i s t u r b a n c e " 5 ; W e b b e r 1 9 7 4 9 N a d e l h o f f e r e r a l . 1 9 9 7 ' 7 M o l a u a n d L a r s s o n 2 0 0 0 : C h a p i n a n d S h a v e r 1 9 8 5 ' 0 1 1 K a n e e t a l . 1 9 9 2 ' 8 E l t o n 1 9 5 8 : B l i s s 1 9 6 2 E J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 3 ‘ 9 C r a w f o r d 1 9 9 7 : S a v i l e 1 9 7 2 : S h a v e r a n d C h a p i n 1 9 8 0 2 ° ” P a r s o n s e t a / . 1 9 9 4 : B i l l i n g s 1 9 7 4 : J o n a s s o n a n d C h a p i n 1 9 9 1 : 0 h a p i n 1 9 8 7 : M o l a u 1 9 9 3 I c h G r a w a n d F e t c h e r 1 9 9 2 a ” ' S l ' r a v e r a n d K u m m e r o w 1 9 9 2 S o r e n s e n 1 9 4 1 : C a l l a g h a n a n d C a r l s s o n 1 9 9 7 ° M e l i l l o e t a l . 1 9 9 0 “ J o n a s s o n 1 9 9 7 1 7 6 t u n d r a v e g e t a t i o n a n d t e m p e r a t u r e i n B a r r o w a n d A t q a s u k , A l a s k a ( B a y 1 9 9 5 , B a y 1 9 9 6 , W a l k e r 1 9 9 7 , H o l l i s t e r 1 9 9 8 , H o l l i s t e r a n d W e b b e r 2 0 0 0 ) . T h e p r o j e c t i s a s s o c i a t e d w i t h a l a r g e r w o r l d w i d e n e t w o r k e x a m i n i n g t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o t e m p e r a t u r e k n o w n a s t h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) ( M o l a u & M o l g a a r d 1 9 9 6 , H e n r y 1 9 9 7 , A r f t e t a l . 1 9 9 9 ) . v . 3 M E T H O D S V . 3 . l S t u d y S i t e s S t u d y s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n n o r t h e r n A l a s k a n e a r B a r r o w ( 7 1 ° 1 8 ' N 1 5 6 ° 4 0 ' W ) a n d 1 0 0 k m s o u t h o f B a r r o w n e a r A t q a s u k ( 7 0 ° 2 9 ' N 1 5 7 ° 2 5 ' W ) ( S e c t i o n 1 . 5 . 1 ) . T h e m e a n J u l y t e m p e r a t u r e o f B a r r o w a n d A t q a s u k i s 3 . 7 ° C a n d 9 . 0 ° C r e s p e c t i v e l y ( H a u g e n a n d B r o w n 1 9 8 0 , S e c t i o n 1 . 5 . 1 - 1 ) . I n b o t h r e g i o n s s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d i n p h y s i o g n o m i c a l l y s i m i l a r w e l l d r a i n e d d r y h e a t h a n d fi ' e q u e n t l y i n u n d a t e d w e t m e a d o w c o m m u n i t i e s ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . T h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e w a s s i t u a t e d o n a f o r m e r r a i s e d b e a c h r i d g e w i t h m o d e r a t e l y w e l l d r a i n e d x e r i c p e r g e l i c c r y a q u e p t s o i l s . T h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e w a s i n a t r a n s i t i o n z o n e b e t w e e n t h e f o r m e r b e a c h r i d g e o f t h e B D s i t e a n d a d r a i n e d l a k e b a s i n , t h e s o i l s w e r e p o o r l y d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t . T h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e w a s o n t h e r i m o f a p a r t i a l l y d r a i n e d l a k e m a r g i n w i t h w e l l d r a i n e d p e r g e l i c c r y o p s a m m e n t s o i l s . T h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s i t e w a s n e a r a p o n d m a r g i n w i t h p o o r l y d r a i n e d h i s t i c p e r g e l i c c r y a q u e p t s o i l s . T h e v e g e t a t i o n o f t h e B a r r o w a n d A t q a s u k r e g i o n s i s d e s c r i b e d b y W e b b e r e t a l . 1 9 8 0 a n d 1 7 7 K o m é r k o v a a n d W e b b e r 1 9 8 0 , r e s p e c t i v e l y ( a l s o s e e S e c t i o n s 1 . 5 . 1 - 2 a n d 1 . 5 . 1 - 3 ) . A m o r e c o m p r e h e n s i v e d e s c r i p t i o n o f e a c h s i t e i s p r e s e n t e d i n C h a p t e r s I a n d I I . V . 3 . 2 E x p e r i m e n t a l W a r m i n g A t e a c h o f t h e f o u r s t u d y s i t e s 2 4 w a r m e d p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s w e r e e s t a b l i s h e d u s i n g a r a n d o m i z e d p l o t d e s i g n ( S e c t i o n 1 . 5 . 3 ) . W a r m i n g w a s a c h i e v e d w i t h t h e u s e o f o p e n - t o p c h a m b e r s ( O T C s ) . T h e O T C S w e r e c o n s n ' u c t e d a c c o r d i n g t o M o l a u a n d M o l g a a r d ( 1 9 9 6 ) w i t h S u n - L i t e H P T M fi b e r g l a s s ( S o l a r C o m p o n e n t s C o r p o r a t i o n , M a n c h e s t e r , N e w H a m p s h i r e ) . C h a m b e r s w e r e h e x a g o n a l i n s h a p e w i t h s i d e s t h a t a r e 3 5 c m i n h e i g h t a n d s l o p e i n w a r d s o t h a t p a r a l l e l s i d e s w e r e 1 0 3 c m a p a r t a t t h e b a s e a n d 6 0 c m a p a r t a t t h e t o p . F o r a d d i t i o n a l d e t a i l s o n t h e O T C S s e e S e c t i o n 1 . 5 . 2 - 3 . M a r i o n e t a l . ( 1 9 9 3 , 1 9 9 7 ) d e s c r i b e d t h e g e n e r a l p e r f o r m a n c e o f O T C S a n d H o l l i s t e r a n d W e b b e r ( 2 0 0 0 , C h a p t e r I I ) e s t a b l i s h e d t h e v a l i d i t y o f u s i n g O T C S t o s i m u l a t e r e g i o n a l w a r m i n g i n B a r r o w . T h e O T C S w a r m e d t h e p l a n t c a n o p y b e t w e e n 0 . 6 a n d 2 . 2 ° C o n a v e r a g e t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( C h a p t e r I I ) . T h i s m o d e r a t e w a r m i n g r e s u l t e d i n i n c r e a s e s i n t o t a l t h a w i n g d e g r e e — d a y s t h r o u g h o u t t h e g r o w i n g s e a s o n ( F i g u r e V - l ) . V . 3 . 3 P o i n t F r a m e S a m p l i n g T h e p o i n t f r a m e s a m p l i n g m e t h o d w a s i d e a l f o r t h i s l o n g - t e r m n o n - d e s t r u c t i v e S t u d y ( G o o d a l l 1 9 5 2 ) a n d h a s b e e n u s e d i n o t h e r s t u d i e s t o e s t i m a t e p l a n t b i o m a s s a n d l e a f a r e a i n d e x ( J o n a s s o n 1 9 8 8 , G r o e n e v e l d 1 9 9 7 ) . V e g e t a t i o n a t a l l s i t e s w a s s a m p l e d t w i c e , i n i t i a l l y d u r i n g t h e g r o w i n g s e a s o n f o l l o w i n g s i t e e s t a b l i s h m e n t a n d i n 2 0 0 0 ( s e e F i g u r e V - l , T a b l e V - 2 , S e c t i o n 1 . 5 . 4 — 5 ) . A l l s i t e s w e r e s a m p l e d c l o s e t o p e a k b i o m a s s 1 7 8 ) W A ( w o d e e fl f a W B I J S h t A . ) D A ( h t a e H g n : ' 9 5 . 6 9 9 1 5 9 9 1 0 0 0 0 4 2 4 9 9 1 0 0 0 2 9 9 9 1 8 9 ) 9 D 1 B ( h t 7 7 r 9 9 a e 1 H y r D w o r r a B 9 a 9 e 1 Y 6 9 9 1 5 9 9 1 4 9 9 1 1 7 9 ( “ s a c ” ) s A e a - e a r fi a a B u r m e q l 8 0 0 6 0 0 2 0 0 o . 8 0 0 6 0 0 1 9 9 4 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9 B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) 7 7 , , 4 , 8 0 0 - [ ’ / / / : / / / ] S v fl i r t i g d } c a n o p y h e i g h t E s s r s s u h a i a h t _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 6 0 0 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 m e o n 1 9 9 4 1 9 9 7 Y e a r 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 F i g u r e V - I . A v e r a g e t h a w i n g d e g r e e — d a y s t o t a l s f r o m s n o w m e l t ( T D D s m ) u n t i l A u g u s t 1 5 f o r e a c h s i t e e a c h y e a r ( m o d i fi e d f r o m C h a p t e r I I ) . T h e y e a r o f t h e f i r s t a n d s e c o n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g i s n o t e d w i t h a l a n d 2 r e s p e c t i v e l y , d a t a w e r e n o t c o l l e c t e d b e f o r e t h e s i t e w a s e s t a b l i s h e d . R e c o r d i n g s w e r e m a d e a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) o v e r c o n t r o l a n d w a r m e d p l o t s a n d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) . b e t w e e n J u l y a n d e a r l y A u g u s t ( J o h n s o n a n d T i e s z e n 1 9 7 6 , D e n n i s e t a l . 1 9 7 8 ) . D u r i n g 2 0 0 0 p l o t s w e r e s a m p l e d w i t h i n t w o w e e k s o f t h e J u l i a n d a y o f t h e o r i g i n a l s a m p l i n g t o m i n i m i z e s a m p l i n g v a r i a b i l i t y d u e t o s e a s o n a l p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t . V e g e t a t i o n s a m p l i n g w a s p e r f o r m e d a c c o r d i n g t o p r o c e d u r e s o u t l i n e d i n t h e I T E X M a n u a l ( W a l k e r 1 9 9 6 ) . A 1 0 0 g r i d p o i n t f r a m e s t r u n g w i t h fi n e fi s h i n g l i n e a t 7 c m i n t e r v a l s w a s l e v e l e d a b o v e t h e h e i g h t o f t h e p l a n t c a n o p y . B e l o w e a c h g r i d p o i n t t h e u p p e r m o s t c o n t a c t w a s i d e n t i fi e d a n d t h e h e i g h t w a s r e c o r d e d . W h e r e t h e r e w e r e m u l t i p l e c o n t a c t s b e l o w a g r i d p o i n t , t h e l o w e r m o s t c o n t a c t w a s a l s o i d e n t i fi e d . I f a c o n t a c t w a s a v a s c u l a r p l a n t o r b r y o p h y t e , t h e n t h e l i v e / d e a d c o n d i t i o n w a s r e c o r d e d . W h e n s e v e r a l s p e c i e s w e r e i n t e r t w i n e d , r e c o r d i n g p r e f e r e n c e w a s g i v e n t o v a s c u l a r p l a n t s f o l l o w e d b y l i c h e n s a n d t h e n b r y o p h y t e s . D u r i n g t h e s e c o n d s a m p l i n g t h e t o t a l n u m b e r o f l i v e a n d d e a d v a s c u l a r p l a n t o r b r y o p h y t e c o n t a c t s w e r e c o u n t e d b e l o w e a c h g r i d p o i n t i n o r d e r t o e s t i m a t e l e a f a r e a i n d e x ( L A I ) . T h e l o c a t i o n o f t h e p o i n t f r a m e w a s p r e c i s e l y r e l o c a t e d d u r i n g t h e s e c o n d s a m p l i n g . T a b l e V - Z . T h e y e a r o f s i t e e s t a b l i s h m e n t a n d v e g e t a t i o n s a m p l i n g o f t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h e r e s e a r c h e r s t h a t d i d t h e s a m p l i n g a r e d e n o t e d a s f o l l o w s : B - B a y ; H - H o l l i s t e r “ , N - N o y l e ; a n d W - W a l k e r . S i t e E s t a b l i s h e d S a m p l i n g L S a m p l i n g 2 A t q a s u k D r y H e a t h 1 9 9 6 1 9 9 7 H , N 2 0 0 0 H A t q a s u k W e t M e a d o w 1 9 9 6 1 9 9 7 H , N 2 0 0 0 H B a r r o w D r y H e a t h 1 9 9 4 1 9 9 5 B , H , W 2 0 0 0 H B a r r o w W e t M e a d o w 1 9 9 5 1 9 9 6 H 2 0 0 0 H 1 8 0 W h e r e m i c r o s c o p i c d e t e r m i n a t i o n o r r e p r o d u c t i v e c h a r a c t e r s w e r e n e e d e d f o r t a x o n o m i c i d e n t i fi c a t i o n , c l a s s i fi c a t i o n w a s c o m p l e t e d t o t h e m o s t d e t a i l e d l e v e l p o s s i b l e i n t h e fi e l d ( T a b l e V - 3 ) . T h e c a n o p y p r o fi l e o f e a c h c o m m u n i t y w a s c o m p o s e d o f t h r e e r e l a t i v e l y d i s t i n c t S n ' a t a . C o n t a c t s w e r e a s s i g n e d t o s n a t a b a s e d o n g r o w t h f o r m : g r o u n d S t r a t a ( b a r e g r o u n d , l e a f l i t t e r a n d n o n - v a s c u l a r p l a n t s ) , s h o r t S t r a t a ( a l l f o r b s , s m a l l g r a m i n o i d s p e c i e s a n d p r o s t r a t e s h r u b s ) , o r t a l l s t r a t a ( t a l l g r a m i n o i d s : A l o p e c u r u s a l p i n u s , A r c t a g r o s t i s l a t i f o l i a , C a r e x s p . , D u p o n t i a s p . , E r i o p h o r u m s p . , H i e r o c h l o e a l p i n a , a n d T r i s e t u m s p i c a t u m ; a n d e r e c t s h r u b s : S a l i x p u l c h r a a n d B e r u l a n a n a ) . V . 3 . 4 D a t a A n a l y s i s P o i n t f r a m e d a t a w e r e s c r e e n e d s o t h a t o n l y g r i d p o i n t s t h a t w e r e r e p e a t e d d u r i n g b o t h s a m p l i n g s w e r e u s e d i n t h e a n a l y s i s ( i . e . , p o i n t s o c c u p i e d b y m a r k e r s o r s e n s o r s w e r e e x c l u d e d ) . T h e a n a l y s i s o f e a c h s t r a t u m w a s b a s e d o n t h e u p p e r m o s t c o n t a c t o n l y a n d i n c l u d e d p l a n t a n d n o n - p l a n t c o n t a c t s . F o r c o v e r e s t i m a t e s o f e a c h t a x o n r e c o r d s o f n o n - p l a n t c o n t a c t s ( f e c e s , l i t t e r , a n d b a r e g r o u n d ) w e r e r e m o v e d . C o v e r i n f o r m a t i o n w a s c o n v e r t e d t o r e l a t i v e c o v e r v a l u e s . S p e c i e s a r e a c u r v e s w e r e c o n s t r u c t e d t o e v a l u a t e t h e n u m b e r o f g r i d p o i n t s a n d p l o t s s a m p l e d . T h e n u m b e r o f g r i d p o i n t s s a m p l e d p e r p l o t w a s e v a l u a t e d b y g r a p h i n g t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f s p e c i e s c o n t a c t s a g a i n s t t h e n u m b e r o f g r i d p o i n t s s a m p l e d a f t e r r a n d o m i z i n g t h e g r i d p o i n t a n d a v e r a g i n g o v e r a l l p l o t s p e r s i t e . S i m i l a r l y , t h e n u m b e r o f p l o t s s a m p l e d p e r t r e a t m e n t a n d s i t e w a s e v a l u a t e d b y g r a p h i n g t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f s p e c i e s e n c o u n t e r e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f p l o t s s a m p l e d a f t e r r a n d o m i z i n g t h e p l o t s . 1 8 1 T a b l e V - 3 . T h e l i s t i n g o f a l l s p e c i e s i n c l u d e d i n e a c h t a x o n o m i c g r o u p . T h e s o u r c e f o r t h e s p e c i e s n o m e n c l a t u r e w a s H u l t é n ( 1 9 6 8 ) f o r v a s c u l a r p l a n t s , E s s l i n g e r a n d E g a n ( 1 9 9 5 ) f o r l i c h e n s , S t o t l e r a n d C r a n d a l l - S t o t l e r ( 1 9 7 7 ) f o r l i v e r w o r t s , a n d A n d e r s o n e t a l . ( 1 9 9 0 ) a n d A n d e r s o n ( 1 9 9 0 ) f o r m o s s e s . T h e v a s c u l a r a n d n o n - v a s c u l a r s p e c i e s w e r e a s s i g n e d t o g r o w t h f o r m s a c c o r d i n g t o W e b b e r ( 1 9 7 8 ) a n d V i t t e r a l . ( 1 9 8 8 ) r e s p e c t i v e l y . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m S p e c i e s G r o u p i n g S p a d e s A l g a e A l g a e I - _ _ N e w s - I 3 W ! “ A c r c c e r p c u e m o e e A u l a c o m n i u m A u l a c o m n l u m p a l u s fl e ( H e d w . ) S c h w a e g r . A u l a c o m n i u m t u r g i d u m ( W a h l e n b . ) S c h w a e g r . B a r t r a m i a B e r t r a m i a i t h y p h y l l a B r i d . B r y o e r y m r o p h y l l u m B r y o e r y t h r o p h y l l u m r e c u m ' m s t r e ( H e d w . ) C h e n B r y u m / M n i u m c o m p l e x B r y u m c y c l o p h y l l u m ( S c h w a e g r . ) B u s h & S c h i m p i n 8 . 8 . 6 . B r y u m p s e u d c t n ' q u e t r u m ( H e w d . ) G a e r t n . e t a l . B r y u m S p . B r y u m s u b n e o d a m e n s e K i n d b . B r y u m t e r e s L i n d b . C i n c l i d i u m a r c t i c u m B u c h & S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . C i n c l i d i u m I a t i f o l i u m L i n d b . C i n c l i d i u m s u b r o t u n d u m L i n d b . P l a g i o m n i u m e l l i p t i c u m ( B r i d . ) T . K o p . P o h l i a a n d r e w s i i S h a w P o h l i a c r u d e ( H e d w . ) L i n d b . P o h l i a c r u d o i d e s ( S u l l . 8 r L e s q . ) B r o t h . P o h l i a d r u m m o n d i i ( C . M I ” I I I . ) A n d r e w s P o h l i a n u t a n s ( H e d w . ) L i n d b . P s e u d o b r y u m c i n c l i d i o i d e s ( H u n ) T . K o p . R h i z o m n i u m a n d r e w s i a n u m ( S t e e r s ) T . K o p . C o n o s t o m u m C o n o s t o m u m t e t r a g o n u m ( H e d w . ) L i n d b . D i c r a n u m c o m p l e x D i c r a n e l l a c r i s p s ( H e d w . ) S c h i m p . D i c r a n e l l a S p . D i c r a n e l l a v a r i a ( H e d w . ) S c h i m p . D i c r a n u m a n g u s t u m L i n d b . D i c r a n u m c f . a c u t i f o l i u m ( L i n d b . & A m e l l . ) C . J e n s . e x W e i n m . D i c m n u m e l o n g a t u m S c h l e i c h . e x S c h w a e g r . D i c r a n u m m a j u s S m . D i c r a n u m s p . D i c r a n u m s p a d i c e u m Z e t t . D i s t i c h i u m c a p i l l a c e u m ( H e d w . ) B u c h & S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . D i s t i c h i u m i n c l i n a t u m ( H e d w . ) B r u c h & S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . D i t r i c h u m fl e x i c a u l e ( S c h w a e g r . ) H a m p e K i a e n ’ a g l a c i a l i s ( B e r g g r . ) H a g . O n c o p h o r u s O n c o p h o m s v i r e n s ( H e d w . ) B r i d . O n c o p h o r u s w a h l e n b e r g i i B r i d . P o g o n a t u m P o g o n a t u m d e n t a t u m ( B r i d . ) B r i d . P o l y t n ' c h u m c o m p l e x P o l y t n ‘ c h a s t r u m a l p i n u m ( H e d w . ) G . L . S m . P o l y t r i c h u m c o m m u n e H e d w . P o l y t n ' c h u m j u n i p e n ‘ n u m H e d w . P o l y t n ' c h u m p i l i f e r u m H e d w . P o l y t r i c h u m s t r i c t u m B r i d . T i m m i a a u s t n ' a c a H e d w . 1 8 2 T a b l e V - 3 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m S p e c i e s G r o u p i g g B r y o p h m A c r c c a r p c u e m o e e R a c o m i t r i u m T o r t e l l a P l e u r c c a r p c u a m c a a B r a c h y t h e c i u m C a l l i e r g o n C a m p y l i u m D r e p a n o c l a d u s c o m p l e x I - T s s i d e n s H y l o c o m i u m M e e s i a R h y t i d i u m T o m e n fl r y p n u m S p h a g n u m m o a a S p h a g n u m L e a f y l i v e r w o r t L e a f y l i v e r w o r t P t i l i d i u m S c a p a n i a T h a l l o i d l i v e r w o r t A n e u r a U n l d e n t l fl e d b r y o p h y t e , . . U n i d e n t i f i e d b ' Y O P h Y E Q - F u n g u s F u n g u s M u s h r o o m S p e c i e s R a c o m i t n ' u m c a n e s c e n s ( H e d w . ) B r i d . H a c o m i t n ’ u m I a n u g i n o s u m ( H e d w . ) B r i d . T o r t e l l a a r c t i c a ( A m e l l ) C r u n d w . & N y h . B r a c h y t h e c i u m s p . B r a c h y t h e c i u m t u r g i d u m ( H a r t m . ) K i n d b . C a l l i e r g o n g i g a n t e u m ( S c h i m p ) K i n d b . C a l l i e r g o n n ' c h a r d s o n i i ( M i t t ) K i n d b . i n W a m s t . C a l l i e r g o n t r i f a n ' u m ( W e b . & M o h r ) K i n d b . O r t h o t h e c i u m c h r y s e u m ( S c h w a e g r . i n S c h u l t e s ) S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . P s e u d o c a l l i e r g o n t u r y e s c e n s ( T . J e n s . ) L o e s k e S a r m e n t h y p n u m s a r m e n t o s u m ( W a h l e n b . ) T u o m . & T . K o p . C a m p y l i u m s t e l l a t u m ( H e d w . ) C . J e n s D r e p a n o c l a d u s b r e v i f o l l u s ( L i n d b . ) W a m s t . H y p n u m c u p r e s s i f o r m e H e d w . H y p n u m s p . L e p t o b r y u m p y r i f o r m e ( H e d w . ) W i l s . L i m p r i c h t i a r e v o l v e n s ( S w . ) L o e s k e L o e s k y p n u m b a d i u m ( H a r t m . ) P a u l S a n i o n i a u n c i n a t a ( H e d w . ) L o e s k e W a m s t o r fi a e x a n n u l a t a ( S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . ) L o e s k e F i s s i d e n s s p . H y l o c o m i u m s p l e n d e n s ( H e w d . ) S c h i m p . i n 8 . 8 . 6 . M e e s i a t n ' q u e t r a ( R i c h t ) A n g s t r . M e e s i a u l i g i n o s a H e d w . F l h y t i d i u m r u g o s u m ( H e d w . ) K i n d b . T o m e n t y p n u m n i t e n s ( H e d w . ) L o e s k e S p h a g n u m c o n t o r t u m S c h u l t z S p h a g n u m g i r g e n s o h n i i R u s s . S p h a g n u m s p . S p h a g n u m s q u a m u m C r o m e S p h a g n u m w a m s t o r fi i R u s s . A n a s t r o p h y l l u m s p . B l e p h a r o s t o m a t r i c h o p h y fl u m ( L . ) D u m . C e p h a l o z i e l l a s p . C h i l o s c y p h u s p o l y a n t h u s ( L . ) C o r d a D i p l o p h y l l u m s p . L o p h o z i a s p . T r i t o m a n ' a q u i n q u e d e n t a t a ( H u d s . ) B u c h U n i d e n t i f i e d l e a f y l i v e n N o r t P t i l i d i u m c i l i a r e ( L . ) H a m p e S c a p a n i a p a l u d i c c l a L o e s k e e t K . M i i l l . A n e u r a p i n g u i s ( L . ) D u m . U n i d e n t i fi e d b r y o a h y t e M u s h r o o m 1 8 3 T a b l e V - 3 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a n c w G r o w t h F o r m S p e c i e s G r o u p i n L L i c h e n C r u s t o a e C m s t o s e l i c h e n P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x F c i i c a e C a b a n a c o m p l e x 1 C e t r a n ‘ a c o m p l e x 2 C a b a n a u n i d e n t i fi e d P a r m e l i a c o m p l e x P e l t i g e r a c o m p l e x F r u t i c o e a A l e c t o n ' a c o m p l e x C l a d o n i a c o m p l e x D a c t y l i n a S i p h u l a S p h a e r o p h o r u s S t e r e o c a u l o n T h a m n o l i a U n i d e n t i f i e d l i c h e n U n i d e n t i fi e d l i c h e n S p e c i e s C a l o p l a c a s p . P s c r o m a h y p n o r u m ( V a h l ) G r a y F i i n o d i n a s p . U n i d e n t i f i e d c r u s t o s e l i c h e n O c h r c l e c h i a f r i g i d a ( S w . ) L y n g e O c h r c l e c h i a s p . P e r t u s a r i a s p . A s a h i n e a c h r y s a n t h a ( T u c k . ) C u l b . & C . C u l b . F l a v o c e t r a n ' a c u c u l l a t a ( B e l l a r d i ) K a m e f e l t & T h e l l F I a v o c e t r a n ’ a n i v a l i s ( L . ) K a m e f e l t & T h e l l C e t r a n ' a i s l a n d i c a ( L ) A c h . C e t r a n ' a k a m c z a t i c a S a v i c z C e t r a r i a I a e v i g a t a R a s s . C e t r a n ‘ e l l a c f . d e l i s e i ( B o r y e x S c h a e r e r ) K a n e f e l t & T h e l l M a s o n h a l e a r i c h a r d s o n i i ( H o o k . ) K a m e f e l t C e t r a n ’ a s p . H y p o g y m n i a s p . P a r m e l i a s p . L o b a r i a I i n i t a ( A c h . ) R a b e n h . N e p h r o m a s p . P e l t i g e r a a p h t h o s a ( L ) W i l l d . P e l t i g e r a c a n i n e ( L ) W i l l d . P e l t i g e r a c f . I e u c o p h l e b i a ( N y l . ) G y e l n . P e l fi g e r a c f . m a l a c e a ( A c h . ) F u n c k P e l t r ' g e r a c f . r u f e s c e n s ( W e i s . ) H u m b . P e l t i g e r a c f . v e n o s a ( L ) H c f i r n . P e l n ' g e r a s p . S o l o n ’ n a c r o c e a ( L ) A c h . A l e c t o n ' a n i g n ‘ c a n s ( A c h . ) N y l . A l e c t o n ' a o c h r o l e u c a ( H c f i m . ) A M a s s a l . B r y o c a u l o n d i v e r g e n s ( A c h . ) K a m e f e l t C l a d i n a m i t i s ( S a n d s t ) H u s t i c h C l a d i n a r a n g i f e r i n a ( L ) N y l . S y n . C l a d o n i a a m a u r o c r a e a ( F l o e r k e ) S c h a e r e r C l a d c n i a c f . c o c c i f e r a ( L ) H o f f m . C l a d o n i a c f . c o m u t a ( L ) H c f i m . C l a d o n i a c f . g r a c i l i s ( L ) W i l l d . C l a d o n i a c f . p l e u r o t a ( F l o r k e ) S c h a e r e r C l a d o n i a c f . s q u a m c s a H o f f m . C l a d o n i a p y x i d a t a ( L ) H o f i m . C l a d o n i a s p . C l a d c n i a u n c i a l i s ( L ) F . H . W i g g . D a c t y l i n a a r c t i c a ( R i c h a r d s o n ) N y l . S i p h u l a c e r a t i t e s ( W a h l e n b . ) F r . S p h a e m p h o r u s g l o b o s u s ( H u d s o n ) V a i n i o S t e r e o c a u l o n c f . a l p i n u m L a u r e r e x F u n c k T h a m n o l i a s u b u l i f o r m i s ( E h r h . ) C u l b . T h a m n o l i a v e n n i c u l a n ’ s ( S w . ) A c h . e x S c h a e r e r U n i d e n t i f i e d l i c h e n 1 8 4 T a b l e V - 3 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m S p e c i e s G r o u p i g ; S p e c i e s F o r b C u s h i o n F o r b D r a b a I a c t e e D r a b a I a c t e a A d a m s D r a b a m i c r o p e t a l e D r a b a m l c m p e t a l a H o o k . E r e c t F o r b C e r d a m i n e p r a t e n s i s C e r d a m i n e p r e t e n s i s L . P a p a v e r h u l t e n i i P a p a v e r h u l t e n i i K n a b e n P a r a s i t e s f r i g i d u s P a r a s i t e s f r i g i d u s ( L . ) F r e n c h . P o l y g o n u m b i s t o r t a P o l y g o n u m b i s t a r t a L . P o t e n t i l l e h y p e r c t i c a P o t e n t i l l a h y p a r c t i c e M a l t a F l e n u n c u l u s n i v a l i s R e n u n c u l u s n i v a l i s L S a x i f r a g a h i r c u l u s S a x i f r a g e h i r c u l u s L S e x i f r a g a p u n c t e t e S a x i f r e g a p u n c t a m L S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s ( L e d e b . ) F e d t s c h . M a t F o r b C e r e s t i u m C e r a s t i u m b e e n ‘ n g i a n u m C h e m . & S c h l e c h t C e r a s t i u m j e n i s e j e n s e H u l t . M i n u a r t i a o b t u s i l o b a M i n u a r u ’ a o b t u s i l o b e ( R y d b . ) H o u s e S t e l l a r - f a S t e l l e n a e d w a r d s i i R . B r . S t e i l e n ' a h u m i f u s a R o t l b . S t e l l a n ' a l a e t a R i c h a r d s . R o s e t t e F o r b A n t e n n e n ‘ a f r i e s i e n a A n t e n n a n ' e f r i e s i a n e ( T r a u t v . ) E k m a n A r t e m i s i e b o r e a l i s A r t e m i s i a b o r e e l i s P a l l . C h r y s o s p l e n i u m t e t r a n d m m C h r y s o s p l e n i u m t e t r a n d r u m ( L u n d ) T . F r i e s C o c h l e a n ' e o f f i c i n a l i s C o c h l e a n ’ e o f fi c i n a l r ' s L P e d i c u l a n ' s k a n e i P e d i c u l a r i s k a n e i D u r a n d P e d i c u l a n ' s s u d e t i c e P e d i c u l e r i s s u d e h ' c a W i l l d . S e x i f r e g a c e m u a S e x i f r e g a c e m u a L . S a x i f r a g a fl e g e l l e n ' s S a x i f r e g a fi e g e l l a n ’ s W i l l d . S a x i f r e g a f o l i o l o s e S e x i f r e g e f o i i o l o s e R . B r . S a x i f r e g a h i e r a c r ’ f o l i a S e x i f r a g a h i e r a c r ’ f o l i a W a i d s t . & K i t . G r a m l n c l d C a a a p i t o a e G r a m l n c i d L u z u l a e r o t i c a L u z u l a e r o t i c a B l y t t L u z u l a c o n f u s e L u z u l a c o n f u s e L i n d e b . L u z u l a w a h l e n b e r g i i L u z u l a w a h l e n b e r g i i R u p r . S i n g l e G r a m i n c i d A l o p e c u r u s a l p i n u s A l o p e c u r u s a l p i n u s S m . A r c t e g r o s t i s l e h ' f o i i e A r c t a g r o s t i s I e t i f o l i e ( R . B r . ) G r i s e b . A r c t o p h i l a f u l v a A r c t o p h i l a f u l v a ( T r i n . ) A n d e r s s . C a r e x b i g e l o w i i C a r e x b i g e l o w i i T o r r . C a r e x c o m p l e x C a r e x a q u a t i l i s W a h l e n b . C a r e x r e n ' fl o r e ( W a h l e n b . ) J . E . S m . C a r e x r o t u n d a t a W a h l e n b . C a r e x s u b s p e t h a c e e W c r r n s k . D u p o n t i a fi s h e n ' D u p o n t i a fi s h e r i R . B r . [ n o t e m i s s p e l l i n g i n H u l t e n ] 1 8 5 T a b l e V - 3 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m S p e c i e s G r o u p i n g S p e c i e s G r a m l n c l d S i n g l e G r a m l n c l d E r i c p h c m m a n g u s t i f o l i u m E n ' o p h o r u m e n g u s t i f o l i u m H o n c k . E r i o p h o r u m c o m p l e x E n ’ o p h o r u m r u s s e o l u m E . F r i e s E r i o p h o m m s c h e u c h z e n ' H o p p e H i e r o c h l o e a l p i n e H i e r o c h l o e a l p i n a ( S w . ) R o a m . & S c h u l t . J u n c u s b i g l u m i s J u n c u s b i g l u m i s L . P o a c e a e c o m p l e x C a l a m a g r o s t i s h o l m i i L a n g e H i e r o c h l o e p a u c i fl c r a R . B r . P o e a r e t i c a R . B r . P o e m a i e c a n t h e K o m . P o e s p . T n ' s e g u m s p i c a t u m T r i s e t u r w i c a t u m J L ) R i c h t e r H # fi fi fi _ _ _ 4 H W o o d y d e c i d u o u s D e c i d u o u s S h r u b B e t u l a n a n a B e t u l a n a n a L . S a l i x p h l e b o p h y l l e S e l b r p h l e b o p h y l l a A n d e r s s . S a l i x p o l a n ' s S e l i x p o l e r i s W a h l e n b . S a l i x p u l c h r a S a l i x p u l c h r a C h a m . - , I . - S a l i x r o t u a n f f o l i e é e l i x r e w r i t e / l a T r e a t y ; . _ - W o o d y e v e r g r e e n E v e r g r e e n S h r u b C a s s i o p e t e t r a g o n a C a s s i o p e t e t r a g o n a ( L ) D . D o n D i e p e n s i a I a p p o n i c a D i a p e n s i e I a p p o n i c a L . L e d u m p e l u s t r e L e d u m p e l u s t r e L . » - - - , V a c c i n i u m v i t i s j i d a e a . _ _ V a c c i n i u m _ v i t i s - i d a e a L . O t h e r F e c e s B a r e G r o u n d R e s e a r c h E q u i p m e n t L i t t e r 1 8 6 C a n o p y h e i g h t w a s c a l c u l a t e d b y a v e r a g i n g t h e h e i g h t o f a l l l i v e u p p e r m o s t c o n t a c t s s a m p l e d i n e a c h p l o t . S p e c i e s r i c h n e s s w a s d e t e r m i n e d b y S u m m i n g t h e n u m b e r o f S p e c i e s r e c o r d e d i n e a c h p l o t . T h i s m e a s u r e u n d e r e s t i m a t e s s p e c i e s r i c h n e s s b e c a u s e s o m e s p e c i e s w e r e a g g r e g a t e d i n t o t a x o n t h a t w e r e i d e n t i fi a b l e i n t h e fi e l d a n d o n l y s p e c i e s t h a t w e r e r e c o r d e d b e l o w a g r i d p o i n t w e r e c o u n t e d . T h e S h a n n o n i n d e x w a s c a l c u l a t e d b a s e d o n t h e r e l a t i v e c o v e r e s t i m a t e s o f a l l S p e c i e s f o r e a c h p l o t u s i n g t h e c o m p u t e r s o f t w a r e P C - O R D 4 . 0 ( M c C u n e a n d M e f f o r d 1 9 9 9 ) . C a n o p y h e i g h t , s t r a t a , c o n d i t i o n , s p e c i e s r i c h n e s s , a n d S h a n n o n i n d e x d a t a w e r e a n a l y z e d u s i n g a s i n g l e f a c t o r r e p e a t e d A N O V A . T h e a n a l y s e s w e r e r u n s e p a r a t e l y f o r e a c h s i t e , a n d a n o v e r a l l a n a l y s i s w a s r u n f o r a l l s i t e s c o m b i n e d . C o m m u n i t y c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e s e p a r a t e d f r o m t h e r e s p o n s e t o t h e e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s t h e n s e p a r a t e d i n t o a n i n i t i a l r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r 2 s u m m e r s o f w a r m i n g , a n d a s e c o n d a r y r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r a n a d d i t i o n a l 3 - 5 s u m m e r s o f w a r m i n g . T h e m e t h o d u s e d t o c a l c u l a t e t h e a m o u n t o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g i s p r e s e n t e d i n F i g u r e V - 2 . A n e s t i m a t i o n o f t h e c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n n ' o l p l o t s ( C ) a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g ( W ) , w h i c h w a s f u r t h e r s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W s ) , w a s c a l c u l a t e d f r o m t h e a v e r a g e o f t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( C l , b a s e l i n e ) , t h e a v e r a g e o f t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 2 ( C 2 ) , t h e a v e r a g e o f t h e w a r m e d p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( W 1 ) , a n d t h e a v e r a g e o f t h e w a r m e d p l o t s a t s a m p l i n g 2 ( W 2 ) . F o r e x a m p l e , i f t h e C 1 = 5 . 0 , C 2 = 7 . 0 , W 1 = 6 . 0 , a n d W 2 = 9 . 0 , t h e n : C = C 2 - C ] : 2 . 0 ; W t = W 1 - C l = 1 . O ; W s = ( W 2 - W 1 ) - ( C 2 - C l ) = 1 . 0 ; a n d W = W , + W s = W l - C l + [ ( W 2 - W 1 ) - ( C 2 - C l ) ] = W 2 - C 2 = 2 . 0 . B y c o n v e r t i n g t h e d a t a i n t o t h e v a l u e s C , W , W t , 1 8 7 a n d W s c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d t h e c h a n g e s i n r e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g w e r e c l e a r l y i d e n t i fi e d . F u r t h e r m o r e w e c o u l d d e fi n e a n d s u b s e q u e n t l y i n t e r p r e t t h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g s e p a r a t e l y f r o m t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e . T h e S t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e o f C , W , W t , a n d W , w a s d e t e r m i n e d b y c o m p a r i n g t h e f o l l o w i n g p o p u l a t i o n s i n a o n e f a c t o r A N O V A : C , C 1 v s C 2 ; W t , C 1 v s W 1 ; W , , ( W 2 - W 1 ) v s ( C 2 - C 1 ) ; a n d W , C 2 v s W 2 . T h e c a l c u l a t i o n o f t h e d i f f e r e n c e u s e d f o r W S w a s p e r f o r m e d o n a p l o t - b y — p l o t b a s i s . W h e n t h e p o p u l a t i o n s b e i n g c o m p a r e d d e v i a t e d g r e e d y f r o m n o r m a l i t y a n o n - p a r a m e t r i c K r u s k a l l W a l l i s t e s t w a s u s e d . T h e r e w e r e t h r e e p o t e n t i a l p r o b l e m s c o n c e r n i n g t h e c a l c u l a t i o n o f v a l u e s . F i r s t , a p o t e n t i a l m e t h o d o l o g i c a l p r o b l e m a r i s e s f o r r a r e s p e c i e s w h e n t h e c o v e r i n t h e w a r m e d p l o t s w a s n e a r z e r o d u r i n g b o t h s a m p l i n g s a n d t h e c o v e r i n t h e c o n t r o l p l o t s d e c r e a s e s . S u c h a s i t u a t i o n c o u l d c a u s e W , t o b e s i g n i fi c a n t l y p o s i t i v e b e c a u s e i t w a s c a l c u l a t e d r e l a t i v e t o t h e c h a n g e s i n t h e c o n t r o l p l o t s . S e c o n d , W t w a s o n l y a c c u r a t e i f t h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s i n c o v e r b e t w e e n n ' e a t r n e n t s a t t h e t i m e o f S i t e e s t a b l i s h m e n t . T h i r d , C m a y h a v e b e e n i n fl u e n c e d b y d i f f e r e n c e s i n l e v e l o f s p e c i e s i d e n t i fi c a t i o n b e t w e e n t h e s a m p l i n g s . W h e r e t h e s e p r o b l e m s w e r e i d e n t i fi e d t h e y w e r e c o n s i d e r e d a r t i f a c t s o f t h e m e t h o d s a n d n o t i n c l u d e d i n t h e s u m m a r y o f t h e a n a l y s e s . A l l d a t a w e r e a n a l y z e d b y p l o t , t h u s a l l s a m p l e s i z e s w e r e 2 4 . T h e p - v a l u e s r e p o r t e d a n d o t h e r s u m m a r i z e d S t a t i s t i c a l t e s t s w e r e c a l c u l a t e d i n S A S ( 2 0 0 0 ) . A n o r d i n a t i o n o f t h e v e g e t a t i o n w a s p e r f o r m e d u s i n g a C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s ( C A ) t h a t i n c l u d e d a l l s i t e s , t r e a t m e n t s , a n d s a m p l i n g t i m e s u s i n g S A S ( 2 0 0 0 ) . T h e r e l a t i v e c o v e r v a l u e s o f a l l s p e c i e s ( e x c e p t a l g a e , f u n g i , u n i d e n t i fi e d b r y o p h y t e s , a n d u n i d e n t i fi e d l i c h e n s ) a n d t h e i r c o n d i t i o n ( l i v e o r d e a d ) w e r e i n c l u d e d i n t h e o r d i n a t i o n ( t h i s t o t a l e d t o 1 8 8 1 2 3 v a r i a b l e s ) . C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s w a s c h o s e n b e c a u s e o f i t s w i d e s p r e a d f a m i l i a r i t y a n d k n o w n p e r f o r m a n c e . T h e u n d e s i r a b l e e f f e c t s a s s o c i a t e d w i t h t h e i n c r e a s e d w e i g h t o f r a r e s p e c i e s i n h e r e n t w i t h C A w e r e b e l i e v e d t o b e m i n i m a l i n t h i s a n a l y s i s b e c a u s e p l o t s w e r e d i s t r i b u t e d w i t h i n f o u r r e l a t i v e l y h o m o g e n e o u s c o m m u n i t y t y p e s . H o w e v e r , i n t e r p r e t a t i o n b e t w e e n c o m m u n i t y t y p e s i s l i m i t e d i n t h i s a n d a n y o r d i n a t i o n m e t h o d . T o a d d r e s s t h e i n fl u e n c e o f r a r e s p e c i e s t h e C A w a s r u n s e v e r a l t i m e s a f t e r r e m o v i n g r a r e s p e c i e s a n d t h e C A w a s a l s o r u n s e p a r a t e l y b y s i t e . 1 8 9 - - - - - - - ‘ - - - - - - - - - - - - - - L e “ [ i 9 3 ] f I n i i t R i t a l ? s p o n s E e ] h i s g a g W I B R e a s o n s f o r D i f f e r e n c e L a n d s c a p e d u e t o r a n d o m d i f f e r - e m i n m i c r o t o p o g r e p h y a n d s p a d e s e s t a b l i s h m e n t h i s t o r i e s C o n t r o l P l o t s d u e t o s u c c e s s i o n , d i s t u r b a n c e o r c l i m a t e fl u c t u a t i o n s I n i t i a l W a r m i n g R e s p o n s e d u e t o d i r e c t s h o r t - t e r m p l a n t - e n v i r o n m e n t r e l a t i o n s h i p s ( e . g . c h a n g e i n S i z e ) S e c o n d a r y W a r m i n g R e s p o n s e d u e t o t h e a c c u m u l a t i o n o f d i r e c t e f f e c t s a n d i n d i r e c t c h a n g e s i n i n t e r a c t i o n s w i t h o t h e r s p a d e s a n d t h e e r r v i r o n m e n t ( e . g . c h a n g e l n n m n h e r s ) A S a m p l i n g D e s i g n # @ W I W E r e ‘ c h E l i t e L G C o n t r o l p l o t 1 S a m p l i n g 1 W a r m e d p l o t 2 S u n p l i n g 2 a t N o t e q u a l A C h a n g e \ i \ g \ 0 \ r ' C C a l c u l a t i o n o f V a l u e s C o n t r o l P l o t s w a r m i n g / / W S e c o n d a r y R e s p o n s e C - . - 0 1 - 0 2 W = w ' + W = ( W 2 - W 1 H C Z - C l ) F i g u r e V - 2 . C o n c e p t u a l d i a g r a m o f t h e e x p e r i m e n t a l a n a l y t i c a l d e s i g n . T h e s a m p l i n g d e s i g n ( A ) , t h e o r e t i c a l r e a s o n s f o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n p l o t s ( B ) , a n d t h e f o r m u l a e u s e d t o c a l c u l a t e d i f f e r e n c e s b e t w e e n p l o t s ( C ) a r e d i s p l a y e d . M a t h e m a t i c a l l y t h e c o m p o s i t i o n a l c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 2 a n d s a m p l i n g 1 ( C = C 2 - C l ) . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e c a l c u l a t e d a s t h e s u m o f t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s o r t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e w a r m e d p l o t s a n d t h e c o m p ] p l o t s a t s a m p l i n g 2 ( W = W , + W , = W 2 - C 2 ) . T h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e w a r m e d p l o t s a n d t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( W i = W l - C l ) i f i t i s a s s u m e d t h a t t h e r e w e r e n o d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e w a r m e d a n d c o n t r o l p l o t s p r i o r t o S i t e e s t a b l i s h m e n t ( L = O ) . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e e s t i m a t e d b y c a l c u l a t i n g t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e c h a n g e i n t h e c o n t r o l p l o t s o v e r t i m e a n d t h e c h a n g e i n t h e w a r m e d p l o t s o v e r t i m e ( W , = ( W 2 - W 1 ) - ( C 2 - C l ) ) . 1 9 0 v . 4 R E S U L T S V . 4 . l S p a d e s D i v e r s i t y S p e c i e s a r e a c u r v e s i n d i c a t e d t h a t t h e s a m p l i n g m e t h o d s a d e q u a t e l y c h a r a c t e r i z e d s p e c i e s a s s e m b l a g e a t b o t h t h e p l o t s a n d S i t e s l e v e l ( F i g u r e V — 3 ) . I n t h e a v e r a g e p l o t t h e n u m b e r o f s p e c i e s e n c o u n t e r e d i n c r e a s e d b y l e s s t h a n 5 a f t e r 5 0 g r i d p o i n t s w e r e s a m p l e d , a n d w i t h i n a s i t e 4 o r l e s s n e w s p e c i e s w e r e e n c o u n t e r e d a f t e r 1 5 p l o t s w e r e s a m p l e d . S p e c i e s r i c h n e s s i n t h e A W s i t e d e c r e a s e d i n t h e s e c o n d s a m p l i n g t i m e b y 5 s p e c i e s i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d 9 s p e c i e s i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s a t t h e fi r s t s a m p l i n g t i m e . I n t h e o t h e r s i t e s s p e c i e s r i c h n e s s w a s w i t h i n 2 s p e c i e s f o r e a c h n ' e a t m e n t a n d s a m p l i n g t i m e c o m b i n a t i o n . T h e a v e r a g e s p e c i e s r i c h n e s s o f e a c h p l o t w a s l o w e r i n t h e w a r m e d p l o t s r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l s , a n d t h e w a r m e d p l o t s i n t h e s e c o n d s a m p l i n g w e r e l o w e r t h a n t h e fi r s t s a m p l i n g ( F i g u r e V - 4 ) . T h e s p e c i e s r i c h n e s s v a l u e i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s o n a v e r a g e l o w e r i n t h e s e c o n d s a m p l i n g t h a n t h e fi r s t e x c e p t i n t h e B D s i t e . T h e S h a n n o n d i v e r s i t y i n d e x o f t h e w a r m e d p l o t s w a s o n a v e r a g e l o w e r t h a n t h e c o a n p l o t s e x c e p t i n t h e A W s i t e ( F i g u r e V - 5 ) . T h e S h a n n o n i n d e x w a s a l s o o n a v e r a g e l o w e r i n t h e s e c o n d s a m p l i n g t h a n t h e fi r s t f o r b o t h t r e a t m e n t s e x c e p t i n t h e A D s i t e w a r m e d p l o t s . T h e S p e c i e s a b u n d a n c e c u r v e s f o r e a c h s i t e a p p r o x i m a t e d a l o g n o r m a l d i s t r i b u t i o n ; t h e c u r v e s f o r t h e B a r r o w S i t e s w e r e l o n g e r a n d l e s s s t e e p t h a n t h e A t q a s u k s i t e s ( F i g u r e V 6 ) . T h e c u r v e s f o r t h e A W s i t e w e r e t h e S h o r t e s t a n d s t e e p e s t , i t w a s a l s o t h e o n l y s i t e w h e r e t h e r e w a s a l a r g e d i f f e r e n c e b e t w e e n t r e a t m e n t s a n d s a m p l i n g t i m e s ( t h e c u r v e f o r t h e s e c o n d s a m p l i n g w a r m e d p l o t s w a s s h o r t e r a n d s t e e p e r t h a n t h e o t h e r c u r v e s ) . 1 9 1 4 0 . A t q a s u k fi D r y w H e a t h J 4 0 + A t q a s u k W e i l i l o a d o w N O 1 o r I v V ‘ f fi ' " V I V T U r ' T i T 4 o - B a r r o w D r ' y H e a t h N u m b e r o f S p e c i e s . 3 0 - < J a 2 0 4 - l 1 0 J 1 1 O V V v j ' V 1 f r v I V 1 4 m 3 0 . 2 0 * E l C o n t r o l S a m p l e 1 " 0 W a r m e d S a m p l e 1 1 0 ‘ - a C o n t r o l S a m p l e 2 1 O W a r m e d S a m p l e 2 o . . . - - - s a - . . a - . . . 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 0 3 6 9 1 2 1 5 1 8 2 1 2 4 N u m b e r o f G r i d P o i n t s N u m b e r o f P l o t s F i g u r e V - 3 . S p e c i e s a r e a c u r v e s f o r e a c h s i t e . L e f t , t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f S p e c i e s s a m p l e d i s g r a p h e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f g r i d p o i n t s m e a s u r e d ( e r r o r b a r s = 1 1 S E , n = 2 4 ) . R i g h t , t h e c u m u l a t i v e n u m b e r o f s p e c i e s e n c o u n t e r e d i s g r a p h e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f p l o t s s a m p l e d . 1 9 2 S p e c i e s R i c h n e s s 3 0 m u m [ 9 ' 3 ] C o n t r o l S a m p l i n g 1 1 s i t e 0 . 0 0 0 1 . a r m 3 8 : ; “ W W W 8 9 - [ 1 C o n t r o l S a m p l i n g 2 ‘ 5 ‘ s s u h e e m 8 2 3 9 3 . 8 v 1 2 2 W a n n e d S a m p l i n g 2 a « s a m p ' t r e a t 0 . 6 7 0 4 I £ 2 0 s l t e s a m p ‘ t r e a t o . 6 3 2 1 { I I I ] . . § ‘ 5 . 8 1 0 “ l - - E 3 . C C 1 C i C i O s a m p l l n 0 . 0 0 9 0 ' 0 . 0 0 0 1 ' ' 0 . 8 8 0 2 p - v a l u e t r e a t m e n 0 . 6 8 1 3 0 . 2 6 8 9 0 . 1 3 3 4 0 . 8 9 7 2 0 . 7 8 1 8 0 . 2 1 3 1 . C o m m u n i t y m D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 4 . A v e r a g e s p e c i e s r i c h n e s s f o r e a c h t r e a t m e n t a t a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . D i v e r s i t y I n d e x 4 . . . M W | § j | C o n t r o l S e m p l i n g 1 1 j - W a r m e d S a m p l i n g t i - T E C o n t r o l S a r n p l i n g 2 ' I W 2 W a r m e d S e m p l i n g 2 * 5 3 r " p . 6 9 4 9 ' - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - a S l t e ' s a m p ‘ t r e a t . 8 X 0 E 2 _ _ _ I L 8 5 . 1 « - - - - - c 1 , ; 1 f o s a m p l i n 0 . 8 8 2 7 ' 0 . 0 0 0 1 p - v a l u e t r e a t m e n 0 . 1 8 1 5 0 . 9 9 5 0 0 . 7 8 5 2 0 . 7 5 8 4 . . C o m m u n i t y m D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 5 . A v e r a g e S h a n n o n i n d e x o f d i v e r s i t y f o r e a c h t r e a t m e n t a t a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( e r r o r b a r s = 1 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . 1 9 3 S p e c i e s A b u n d a n c e C u r v e s 1 0 0 [ 1 0 - A t q a s u k D r y H e a t h i A t q a s u k W e t M e a d o w A 1 , 4 , \ ° , 8 0 . 1 . 0 8 a ) 0 . 0 1 ' 5 1 0 0 8 8 1 0 o B a r r o w D r y H e a t h B a r r o w W e t M e a d o w 0 ' t . 2 . a 1 ‘ I f 0 1 3 I p 0 . 0 1 . - a . . . . . ‘ - w ‘ " . " ° ° i ’ a ” " ’ . ' ° ‘ ° ' . . . . O 1 0 2 0 3 0 4 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 R a n k O r d e r o f S p e c i e s F i g u r e V - 6 . S p e c i e s a b u n d a n c e p l o t s f o r e a c h s i t e . T h e r e l a t i v e c o v e r o f e a c h S p e c i e s i s g r a p h e d i n s e q u e n c e f r o m h i g h e s t c o v e r t o l o w e s t c o v e r f o r e a c h t r e a t m e n t a n d s a m p l i n g t i m e . 1 9 4 V . 4 . 2 C a n o p y S t r u c t u r e C a n o p y h e i g h t w a s g r e a t e r i n w a r m e d p l o t s t h a n c o n n ' o l s , a n d t h e w a r m e d p l o t s i n t h e s e c o n d s a m p l i n g w e r e o n a v e r a g e t a l l e r t h a n t h e fi r s t s a m p l i n g e x c e p t i n t h e A D s i t e ( F i g u r e V - 7 ) . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t p a t t e r n i n t h e c a n o p y h e i g h t o f c o n n ' o l p l o t s b e t w e e n s a m p l i n g s . A l l s i t e s e x c e p t f o r t h e A D s i t e h a d h i g h e r r e l a n ' v e c o v e r o f t h e t a l l s t r a t u m a n d l o w e r r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u n d s t r a t u m i n t h e w a r m e d p l o t s a n d t h e w a r m e d p l o t s i n t h e s e c o n d s a m p l i n g h a d h i g h e r r e l a t i v e c o v e r o f t h e t a l l s t r a t u m a n d l o w e r r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u n d s t r a t u m t h a n d u r i n g t h e fi r s t s a m p l i n g ( F i g u r e V - 8 ) . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t p a t t e r n i n t h e r e l a t i v e c o v e r o f t h e s h o r t s t r a t u m n o r w a s t h e r e a c o n s i s t e n t p a t t e r n i n t h e c o n t r o l p l o t s o v e r t i m e f o r a n y s t r a t a . T h e r e w a s a g r e a t e r r e l a t i v e c o v e r o f d e a d c o n t a c t s a n d l o w e r r e l a t i v e c o v e r o f l i v e c o n t a c t s i n t h e w a r m e d p l o t s t h a n t h e c o n t r o l p l o t s f o r a l l s i t e s d u r i n g b o t h s a m p l i n g s ( F i g u r e V - 9 ) . T h e r e w a s n o c o n s i s t e n t p a t t e r n i n r e l a t i v e c o v e r o f c o n d i t i o n ( l i v e o r d e a d ) b e t w e e n s a m p l i n g t i m e s . T h e s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e o f t r e a t m e n t s a n d s a m p l i n g t i m e s f o r t h e s t r a t a ( g r o u n d , s h o r t , a n d t a l l ) a n d p l a n t c o n d i t i o n ( l i v e a n d d e a d ) a r e p r e s e n t e d i n T a b l e V 4 . T h e c o u n t o f l i v e a n d d e a d p l a n t m a t t e r c o n t a c t s r e c o r d e d d u r i n g t h e s e c o n d s a m p l i n g s h o w e d t h a t t h e r e w a s s i g n i fi c a n t l y m o r e S t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r i n t h e w a r m e d p l o t s , b u t t h e r e w a s n o d i f f e r e n c e i n l i v e l e a f a r e a i n d e x b e t w e e n t r e a t m e n t s ( F i g u r e V - 1 0 ) . 1 9 5 ) m c ( s t n a l P g n i v i L f . 5 o t h g i e H e g a r e v A h t i w d e t a i c o s s m a u : IlI II iiI II lIIIIi iIi lII II s t a o e a i r c t e s p s h c f a o e r e v o c e v i t a l e R C a n o p y H e i g h t 8 . M y ' m fl o o o o 1 I E ] C o n t r o l S a m p l i n g 1 s e . s a m p l i n g 0 0 8 8 4 - W a r m e d S a m p l i n g 1 . P M 0 0 0 0 4 C o n t r o l S a m p l i n g 2 ~ s I I e e a r n 0 . 0 0 0 1 _ s i t e ' t r e a 0 . 0 6 9 2 W a r m e d S a m p l l n g 2 6 " ' s a m p ' t r e a t 0 . 0 0 3 8 " “ - s l t e ' s a m p ’ t r e a t 0 . 0 1 8 4 o s a m p l i n g I . o . 0 0 0 1 0 . 0 7 7 1 0 . 3 4 6 3 7 2 0 . 0 0 0 1 p - v a l u e t r e a t r n e n 0 . 7 3 3 4 0 . 0 6 4 0 0 . 0 0 1 1 0 . 0 0 0 3 i n t e r a c t i o n 0 . 1 6 7 4 0 . 0 0 7 0 0 . 0 0 8 4 0 . 2 8 9 1 C o m m u n i t y D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 7 . C a n o p y h e i g h t p r e s e n t e d a s t h e a v e r a g e h e i g h t o f a l l t h e l i v i n g u p p e r m o s t c o n t a c t s f o r e a c h t r e a t m e n t w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g s ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . S t r a t a 1 0 0 I 8 4 o — — — — — _ _ _ _ _ _ - . . . . . I . - - _ — _ _ - 2 0 - - - - - - - - - - _ - - - - - - - - - ~ G r o u n d 1 0 c w c ‘ w c w c w c ' w ' c ' w ‘ c w c w S a m p l i n g 1 2 2 1 2 1 2 C o m m u n i t y D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 8 . A v e r a g e r e l a t i v e c o v e r o f g r o u n d s t r a t u m ( b a r e g r o u n d , l i t t e r , a n d n o n - v a s c u l a r p l a n t s ) ; s h o r t s t r a t u m ( f o r b s , s h o r t g r a m i n o i d s , a n d p r o s t r a t e s h r u b s ) ; a n d t a l l s t r a t u m ( t a l l g r a m i n o i d s a n d e r e c t s h r u b s ) f o r e a c h t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l ; W - w a r m e d ) w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( 7 1 = 2 4 ) . 1 9 6 C o n d i t i o n 1 0 0 E g l r . . . I - - - r 1 : l e e ' 0 1 5 m . p — — - — — r - - 4 l . - - n - - . . . - I o . g ” 5 I g 4 0 ( i n - u - l - o - - . . - - - I - - - - - m z ) : . ‘ 2 0 C 0 c w c w c w c w c w c w c w c w S a m p l i n g 1 2 1 2 1 2 1 2 C o m m u n i t y D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 9 . C o n d i t i o n p r e s e n t e d a s t h e a v e r a g e r e l a t i v e c o v e r o f l i v e o r d e a d f o r e a c h t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l ; W - w a r m e d ) w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g b o t h s a m p l i n g t i m e s ( n = 2 4 ) . 1 9 7 T a b l e V - 4 . T h e s i g n i fi c a n c e l e v e l a s s o c i a t e d w i t h t h e r e l a t i v e c o v e r s o f s t r a t a ( t a l l , S h o r t , a n d g r o u n d ) a n d c o n d i t i o n ( l i v e a n d d e a d ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t w o w a y a n d t h r e e w a y A N O V A S , r e s p e c t i v e l y . T a l l S h o r t G r o u n d L i v e l D e a d O V E R A L L s i t e 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 s a m p l i n g 0 . 0 0 1 7 0 . 0 0 3 6 0 . 9 3 5 5 0 . 0 0 1 1 t r e a t m e n t 0 . 0 0 5 7 0 . 3 9 7 5 0 . 0 0 3 8 0 . 0 0 0 1 s i t e ' s a m p 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 s i t e ’ t r e a t 0 . 0 6 5 7 0 . 0 3 4 5 0 . 2 9 7 7 0 . 6 7 4 4 s a m p ' t r e a t 0 . 7 1 3 4 0 . 0 1 5 9 0 . 0 4 6 6 0 . 3 1 4 3 s i t e " s a m p ' t r e a t 0 . 0 0 3 0 0 . 0 3 3 1 0 . 9 6 4 5 0 . 7 2 6 3 A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s a m p l i n g 0 . 0 0 6 4 0 . 0 0 1 2 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 t r e a t m e n t 0 . 9 8 3 0 0 . 3 8 9 9 0 . 4 3 5 0 0 . 0 1 6 5 s a m p ' t r e a t 0 . 7 9 2 4 0 . 2 4 7 5 0 . 2 7 5 4 0 . 2 3 2 3 A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s a m p l i n g 0 . 0 5 7 6 0 . 7 9 7 3 0 . 0 4 6 6 0 . 0 0 0 1 t r e a t m e n t 0 . 2 1 6 2 0 . 8 2 4 7 0 . 0 7 5 7 0 . 0 6 6 6 s a m p ‘ t r e a t 0 . 0 3 2 2 0 . 4 8 8 1 0 . 0 0 7 0 0 . 4 0 2 4 B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s a m p l i n g 0 . 0 0 0 8 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 1 t r e a t m e n t 0 . 2 3 1 1 0 . 0 5 8 0 0 . 0 0 5 5 0 . 0 0 0 3 s a m p ' t r e a t 0 . 0 5 0 4 0 . 8 7 3 0 0 . 2 5 6 9 0 . 3 7 0 8 B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s a m p l i n g 0 . 0 0 8 0 0 . 0 0 0 1 0 . 0 0 0 8 0 . 4 5 3 7 t r e a t m e n t 0 . 0 0 4 4 0 . 0 7 2 7 0 . 2 7 5 5 0 . 0 7 4 6 s a m p ' t r e a t 0 . 0 5 2 9 0 . 0 1 4 0 0 . 6 4 7 7 0 . 5 2 9 0 1 9 8 t n i o p r e p s r e t n u o c n e e v i l f o r e b m u N L i v e L e a f A r e a I n d e x s i t e 0 . 0 0 0 1 . t r e a t m e n t 0 . 2 1 7 8 W a r m e d S a m p l i n g 2 s i t e " t r e a t 0 . 8 1 0 5 N 0 0 . 8 9 2 0 / / A I A l A A I 0 . 1 4 8 3 _ I I 0 1 I I A O a l a a I I . 9 o r ' d 0 C o m m u n i t y D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w S t a n d i n g D e a d L e a f A r e a I n d e x 2 ' 5 1 O v e r a l l S i g n i fi m c e G C o n t r o l S a m p l i n g z 0 0 0 0 1 E i 0 8 3 8 8 8 6 0 1 8 & 8 : W a r m e d S a m p l i n g 2 ' ' g . s i t e ‘ t r e a t 0 . 0 0 0 3 3 2 . 0 ‘ O . 2 1 0 . 0 1 7 8 . 9 s 1 , 8 ' « C . m 1 ‘ 0 g 1 o 1 . 0 " ' 5 Z 8 . D g 0 5 : _ _ _ _ 0 . 0 0 0 1 2 ' . 0 . 0 2 3 7 % — . , ; _ E ’ Z % _ C o m m u n i t y D r y H e a t h W e t M e a d o w D r y H e a t h W e t M e a d o w R e g i o n A t q a s u k B a r r o w F i g u r e V - 1 0 . A v e r a g e n u m b e r o f l i v e ( t o p ) a n d d e a d ( b o t t o m ) c o n t a c t s a t e a c h g r i d p o i n t ( l e a f a r e a i n d e x ) f o r e a c h t r e a t m e n t w i t h i n a l l s i t e s ( c o m m u n i t y a n d r e g i o n ) d u r i n g t h e s e c o n d s a m p l i n g ( e r r o r b a r s = : 1 S E , n = 2 4 ) . S i t e a n d o v e r a l l p - v a l u e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a o n e w a y a n d t w o w a y A N O V A r e s p e c t i v e l y . 1 9 9 V . 4 . 3 C a l c u l a t e d C h a n g e s i n C o m m u n i t y A t t r i b u t e s T h e c h a n g e s i n c o m m u n i t y a t t r i b u t e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d c h a n g e s i n r e s p o n s e t o w a r m i n g a r e p r e s e n t e d i n T a b l e V - S . S i g n i fi c a n t c h a n g e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e V - 6 . T h e m o s t c o n s i s t e n t c h a n g e i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s a t r e n d t o w a r d s d e c r e a s e d s p e c i e s d i v e r s i t y ( 0 . 5 - 2 . 7 s p e c i e s / p l o t ) a n d t h e s e d i f f e r e n c e s w e r e s i g n i fi c a n t i n t h e w e t c o m m u n i t i e s ; t h e o t h e r s i g n i fi c a n t c h a n g e s w e r e S i t e s p e c i fi c . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s a t r e n d t o w a r d d e c r e a s e d d i v e r s i t y ( 0 . 1 - 1 . 7 s p e c i e s / p l o t ) , i n c r e a s e d c a n 0 p y h e i g h t ( ' 0 . 1 - 2 . 3 c m ) , d e c r e a s e d r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u n d s t r a t u m ( 2 . 0 - 8 . 6 % ) , i n c r e a s e d r e l a t i v e c o v e r o f t h e t a l l S t r a t u m ( 0 . 1 - 8 . 2 % ) , a n d i n c r e a s e d s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r ( 1 . 5 - 6 . 0 % ) . T h e i n i t i a l r e s p o n s e w a s m o r e c o n s i s t e n t a c r o s s s i t e s t h a n t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e ; m o r e o v e r , t h e i n i t i a l r e s p o n s e w a s s o m e t i m e s o p p o s i t e i n d i r e c t i o n t o t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e p a r t i c u l a r l y i n t h e B W s i t e . C a r i b o u g r a z e d t h e A D s i t e t h e w i n t e r b e f o r e t h e s e c o n d s a m p l i n g , w h i c h e x p l a i n s t h e d e c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t a n d t h e i n c r e a s e i n t h e g r o u n d s t r a t u m i n t h e c o n t r o l p l o t s , b u t t h e h e r b i v o r y w a s g e n e r a l l y u n i f o r m a c r o s s t r e a t m e n t s a n d d i d n o t a l t e r t h e w a r m i n g r e s p o n s e . V . 4 . 4 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n T h e a v e r a g e c h a n g e i n r e l a t i v e c o v e r o f a l l s p e c i e s g r o u p i n g s a t a l l f o u r s i t e s t h a t o c c u r r e d i n c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g i s p r e s e n t e d i n T a b l e V - 7 . T h e s i g n i fi c a n t c h a n g e s a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e V - 6 . M o r e c h a n g e o c c u r r e d i n c o n t r o l p l o t s t h a n i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e o f t e n d i f f e r e n t . T h e c h a n g e i n r e l a t i v e c o v e r o f t h e b r o a d g r o w t h f o r m s i s n o t e d b e l o w i f t h e t h e y w e r e g r e a t e r t h a n 1 % r e g a r d l e s s o f t h e i r s t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e . 2 0 0 T a b l e V - 5 . C o m p a r i s o n o f t h e m a g n i t u d e o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e a m b i e n t e n v i r o n m e n t a n d a s s o c i a t e d w i t h w a r m i n g o n s p e c i e s r i c h n e s s , S h a n n o n i n d e x , s t a t u r e , a n d r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u p s g r o u n d s t r a t u m , s h o r t s t r a t u m , t a l l S n ’ a t u m , l i v e a n d d e a d a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . T h e v a l u e s f o r t h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d d u e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) , a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W , ) w e r e c a l c u l a t e d r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l p l o t s a t s a m p l i n g 1 ( B a s e l i n e ) a c c o r d i n g t o t h e m e t h o d s p r e s e n t e d I n F i g u r e V - 2 . T h e s i g n i fi c a n c e v a l u e s f o r e a c h s i t e w e r e c a l c u l a t e d f r o m a s i n g l e f a c t o r A N O V A ( p - v a l u e s : < 0 . 1 , * < 0 . 0 5 , * * < 0 . 0 1 , * * * < 0 . 0 0 1 ) . S i t e B a s e l i n e C W W . W . C 1 m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A S p e c i e s R i c h n e s s ( # s p e c i e s / p l c t ) A D 1 7 . 6 - 0 . 8 - 0 . 2 - 0 . 2 - 0 . 1 A W 1 3 . 8 - 2 . 1 * * - 0 . 8 ? - 0 . 6 ? - 0 . 2 3 0 1 9 . 3 0 . 5 - 1 . 7 ? - 0 . 6 - 1 . 0 B W 1 8 . 7 - 2 . 7 " - 0 . 1 - 0 . 7 0 . 6 S h a n n o n I n d e x A D 2 . 5 - 0 . 0 - 0 . 0 — 0 . 0 0 . 0 A W 2 . 0 - 0 . 2 ? - 0 . 0 0 . 0 - 0 . 0 B D 2 . 5 - 0 . 1 - 0 . 1 " — 0 . 1 * - 0 . 0 B W 2 . 4 - 0 2 ' - 0 . 1 - 0 . 1 - 0 . 0 S t a t u r e ( c m ) A D 1 . 9 0 8 * ” - 0 . 1 0 . 2 - 0 . 3 A W 6 . 4 ' - 1 . 4 " 2 . 3 " ' 0 . 6 1 . 7 ' * B D 1 . 5 - 0 . 2 0 . 7 ' ” 0 . 1 0 . 5 " B W 2 . 7 1 . 8 ' ” 1 . 4 ' “ 0 . 8 * * 0 . 6 G r o u n d S t r a t u m ( r e l a t i v e c o v e r ) A D 5 4 . 6 9 . 4 * - 4 . 4 1 . 3 - 5 . 7 ? A W 2 5 . 3 - 0 . 6 - 8 . 6 * ‘ - 2 . 5 - 6 . 1 ' B D 5 0 . 4 - 1 3 . 1 “ * - 8 . 4 “ - 6 . 6 ' - 1 . 8 B W 1 5 . 7 - 5 . 8 * - 2 . 0 - 3 . 9 1 . 9 S h o r t S t r a t u m ( r e l a t i v e c o v e r ) A D 3 4 . 2 - 6 . 6 * 4 . 3 - 0 . 8 5 . 1 ? A W 1 . 8 - 0 . 4 0 . 4 - 0 . 1 0 . 6 8 0 4 7 . 2 1 1 . 2 ” " 2 . 7 5 . 6 ? - 2 . 9 B W 3 0 . 7 4 8 . 2 ” " - 2 . 1 - 8 . 2 * * 6 . 1 ? T a l l S t r a t u m ( r e l a t i v e c o v e r ) A D 1 1 . 1 - 2 . 8 0 . 1 0 5 0 . 7 A W 7 3 . 0 1 . 0 8 . 2 ' 2 . 6 5 6 ' B D 2 . 4 1 . 9 5 . 6 1 . 0 4 . 6 B W 5 3 . 6 2 4 . 0 ” 4 . 1 1 2 . 0 " - 8 . 0 * L i v e ( r e l a t i v e c o v e r ) A D 8 7 . 9 4 . 9 “ " - 4 . 2 - 2 . 0 - 2 . 2 A W 7 6 . 9 - 3 . 8 ” - 1 . 5 * - 2 . 7 * 1 . 3 8 0 8 2 . 5 7 . 7 “ ” - 5 . 3 * - 3 . 6 ' - 1 . 7 B W 7 3 . 7 3 . 3 - 6 . 0 - 3 . 0 - 3 . 0 D e a d ( r e l a t i v e c o v e r ) A D 1 2 . 1 - 4 . 9 “ * 4 . 2 2 . 0 2 . 2 A W 2 3 . 1 3 . 8 " 1 . 5 ' 2 . 7 ' - 1 . 3 S D 1 7 . 5 - 7 . 7 ' * ' 5 . 3 ' 3 . 6 " 1 . 7 B W 2 6 . 3 - 3 . 3 6 . 0 3 . 0 3 . 0 2 0 1 e ! r ! r ) » 0 r o u n u i a t 0 o i a t o £ — - l l l l l l e e l l l ) l - l - l l e e - ) l I r l l r - e — e - e — - s t - I C — ( - I l e - l r e l - o I e I e I l l s - l I e a a - I l l a - I l — - r - - i i ( l l a l c - s ) « a P — a I l i s — s - l e — - I I I t ( I I I I I I I I - - ) - ( - ( I I I I I I I I I I I - - — ( l o l l - l ( l | | l — ) ( - l l l I l l l I l l I I - l e i l I | I l I F F - Q I l I - - I I - ( - ' ' ' . I e 1 1 ( - . | - 1 1 1 l I I | I I I I — 1 D I I 1 1 l | " 1 - r — l I | I I l I - l ¢ I I I I I I - — I I I I I I t - I I - I > l - S F I l l - | l - I I i ( l - ( I s 9 - - ( l - ( I I I I - d I - I - e ( - ¢ | I I — — i i e l l ( l T a b l e V - 6 . S u m m a r y o f t h e s i g n i fi c a n t c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W , ) , o n c o m m u n i t y a t t r i b u t e s ( s p e c i e s r i c h n e s s , S h a n n o n i n d e x , s t a t u r e , a n d r e l a t i v e c o v e r o f t h e g r o u p s g r o u n d s t r a t u m , s h o r t s t r a t u m , t a l l s t r a t u m , l i v e a n d d e a d ) a n d t h r e e t a x o n o m i c l e v e l s ( b r o a d g r o w t h f o r m , n a r r o w g r o w t h f o r m , a n d s p e c i e s g r o u p s ) a t t h e f o u r s t u d y S i t e s . A n a r r o w i n t h e d i r e c t i o n o f t h e c h a n g e i s p r e s e n t e d f o r a l l s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s ( p - v a l u e < 0 . 0 5 ) . T h e d a t a a r e p r e s e n t e d i n T a b l e s V - S a n d V - 7 . T h e t w o r e g i o n s a r e A t q a s u k ( A ) a n d B a r r o w ( B ) ; t h e t w o c o m m u n i t y t y p e s a r e D r y H e a t h ( D ) a n d W e t M e a d o w ( W ) . f a c t o r C C h a r a c t e r r e g i o n A c o m m u n i t y D C O M M U N I T Y A T I ’ R I B U T E S p e c i e s R i c h n e s s S h a n n o n I n d e x S t a t u r e G r o u n d S t r a t u m S h o r t S t r a t u m I o fl é m m L i v e D e a d W I > i » : a » E : - o n ! t o : ; " ‘ " " " I F I F I | : l l l l l I - ’ I | I I l g - u - I I I i l I l l 1 l l 1 l T A X O N B r y o p h y t e s A c r o c a r p o u s M a s s e s B r y u m / M n i u m c o m p l e x C o n o s t o m u m - O n c o p h o r u s - — P o l y t r i c h u m c o m p l e x R a c o m i t n ’ u m P i e u r o c a r p c u s M o s s e s B r e c h y t h e c r ' u m C a l l i e r g o n H y l o c o m i u m S p h a g n u m M o s s e s - L e a f y L i v e r w o r t s 1 L e a f y l i v e r w o r t r P t i l i d i u m - S c a p a n l ' e T h a l l o l d L i v e r w o r t s A n e u r a L i c h e n s C r u s t o a e L i c h e n s P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x F o l l o s e L i c h e n s C e t r e r i a c o m p l e x 1 P e n n a / l a c o m p l e x P e l t i g e r a c o m p l e x F r u t l c o s e L i c h e n s A l e c t o n ' e c o m p l e x C l e d o n i a c o m p l e x S p h a e r o p h o n r s T h a m n o l i a I I { . — I l I l ‘ — I I I I - ) - > I I l l l l I l I I l l l l I I I I l l l l I l l I l - D I I I i l l l l l ‘ — l I I I I - | l l l l l l ( — | I I l l s - F l i _ _ 1 s i g n i f i c a n t i n c r e a s e - n o c h a n g e i s i g n i f i c a n t d e c r e a s e - n o t p r e s e n t 2 0 2 T a b l e V - 6 . C o n t i n u e d . f a c t o r W w , w . C h a r a c t e r r e g i o n A A B A A B B A A B B A A B B c o m m u n i t x b W D W D W D W D W D W D W T A X O N W o o d D e c l d u o u a - - . . — - . . - - - - - - . . . . “ B E N D ? ! ” $ h f ! 9 ! . . _ _ - _ . _ _ _ - : _ _ _ : _ : _ , ' : _ _ : . ' _ , _ _ - _ _ : 1 1 ' . - _ : _ , _ _ - _ . _ _ - _ - _ - _ W o o d E v e r g r e e n i - - - — - . . . - . 1 . . . . E v e r g r e e n S h r u b s i - _ - 1 . . . , - C B S S I O P O . . I 9 ‘ @ 9 ! ° 0 § M _ . W , ‘ T f . f - — _ ° , - _ - ' _ F o r b e - i _ . . . . _ . . - . . . . . - _ _ C u s h i o n F o r b a - t - - - - - - — - - — — D r a b a l a c r e a 1 - . _ . _ . _ E r e c t F o r b e - — - — _ _ . . . . . . . . _ S a x i f r a g a p u n c t a t a - - - — - - — - - i . I l a t F o r b e - i - — _ - . . _ _ - t C e r a s f i u m . . . _ . _ . . t S t e l l a n ‘ a i — — _ . . _ _ l - ‘ i o e e t t e F o r b e - ¢ - - - - - - - - - - - - S a x i f r a g a c e m u a — _ _ - . . i _ S a x i f r a g a f o l i o l o s a , , i . f - 7 - — — _ - _ G r a m i n o i d s - — — ‘ r . . 1 _ . . . . - - _ _ _ C a e e p i t o e e G r a m I n o i d e - - — - - _ - _ - _ - _ - _ S i n g l e G r a m i n o i d s - - - 1 ‘ r t - - - — — — 1 ~ _ A l o p e c u r u s a l p i n u s - - 1 ‘ — - . . _ . 1 - C a r e x c o m p l e x — — _ . . . . . . 1 _ . . _ C a r e x b i g e l o w i i - - — - . . . - . D u p o n t i a fi s h e n ' T - — - . _ _ _ E n ' o p h o m m a n g u s t i f o l i u m r - — _ . . _ . _ E r i o p h o m m c o m p l e x 1 ‘ — — _ . . _ _ J u n c u s b i g l u m i s i . — - — . . _ _ _ _ _ P o a c e a e c o m p l e x — i - 1 — _ _ . . _ 1 ~ _ T n ' s e t u m s p i c a t u m T - - - 2 0 3 T a b l e V - 7 . C o m p a r i s o n o f t h e m a g n i t u d e o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g o n t h e r e l a t i v e c o v e r a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T h e v a l u e s f o r t h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d d u e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W i ) , a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W s ) , w e r e c a l c u l a t e d r e l a t i v e t o t h e c o n t r o l a t s a m p l i n g 1 ( B a s e l i n e ) a c c o r d i n g t o t h e m o d e l p r e s e n t e d i n F i g u r e V - 2 . T h e s i g n i fi c a n c e v a l u e s f o r e a c h s i t e w e r e c a l c u l a t e d f r o m a s i n g l e f a c t o r A N O V A ( M E - s i g n i fi c a n t d u e t o a m e t h o d o l o g i c a l e r r o r , L E - s i g n i fi c a n t d u e t o r a n d o m d i f f e r e n c e s i n t h e l a n d s c a p e b e f o r e s i t e e s t a b l i s h m e n t , a s - s i g n i fi c a n t d u e t o r e s e a r c h e r d i f f e r e n c e s b e t w e e n s a m p l i n g t i m e s ( p - v a l u e s : ' < 0 . ] , * < 0 . 0 5 , * * < 0 . 0 1 , * * * < 0 . 0 0 1 ) . P l a n t g r o w t h f o r m s a r e p r e s e n t e d i n b o l d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e C W W . W . S p e c i e s G r o u p C 1 m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) B r y o p h y t e s 7 . 1 4 . 6 * * - 1 . 4 - 0 . 5 - 1 . 0 A c r o c e r p o u s M a s s e s 6 . 3 3 . 6 * - 2 . 4 - 1 . 1 - 1 . 3 B r y u m / M n i u m c o m p l e x 0 . 5 0 . 3 - 0 . 2 - 0 . 3 0 . 1 C o n a s t o m u m 0 . 0 0 . 3 * * - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 D i c r a n u m c o m p l e x 1 . 0 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 6 ' ? 0 . 6 P o g o n a t u m 1 . 4 - 0 . 5 - 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 P o l y t n ’ c h u m c o m p l e x 3 . 4 3 . 1 * - 1 . 7 - 0 . 1 - 1 . 6 R a c o m i t n ' u m 0 . 0 0 . 5 * - 0 . 2 0 . 0 - 0 . 2 L e a f y L i v e r w o r t s 0 . 7 0 . 8 * 1 . 2 ? 0 . 8 0 . 4 L e a f y l i v e r w o r t 0 . 7 0 . 8 * 1 . 2 ? 0 . 8 0 . 4 U n i d e n t i f i e d B r y o p h y t e s 0 . 1 0 . 1 - 0 . 2 - 0 . 1 " 0 . 0 U n i d e n t i fi e d b r y o p h y t e 0 . 1 0 . 1 - 0 . 2 - 0 . 1 7 0 . 0 L i c h e n s 4 5 . 6 4 . 7 - 4 . 3 - 0 . 1 - 4 . 2 C r u s t o s e L i c h e n s 1 . 3 5 . 7 * * * - 0 . 6 0 . 0 - 0 . 6 C r u s t o s e l i c h e n 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x 1 . 3 5 . 7 " 1 ' - 0 . 6 0 . 0 - 0 . 6 F o l i o s e L i c h e n s 1 1 . 2 - 1 . 1 - 3 . 4 * * - 2 . 1 * - 1 . 4 C e t r a r i a c o m p l e x 1 8 . 7 - 0 . 4 - 2 . 8 * * - 2 . 7 * * - 0 . 1 C e t r a n ' a c o m p l e x 2 1 . 7 - 0 . 1 - 0 . 6 - 0 . 1 - 0 . 6 C e t r a n ‘ a u n i d e n t i f i e d 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 P a r m e l i a c o m p l e x 0 . 3 - 0 . 1 0 . 0 0 . 5 - 0 . 5 7 P e l t i g e r a c o m p l e x 0 . 5 - 0 . 5 * * 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 F r u t i c o s e L i c h e n s 3 3 . 1 0 . 1 - 0 . 2 2 . 0 - 2 . 2 A l e c t o r i a c o m p l e x 2 0 . 6 - 7 . 7 * * * - 1 . 8 2 . 8 - 4 . 6 * C l a d o n i a c o m p l e x 4 . 9 1 1 . 2 1 ‘ " 2 . 9 0 . 4 2 . 6 D a c t y l i n a 0 . 6 0 . 1 - 0 . 4 ? - 0 . 3 ? - 0 . 1 S p h a e r o p h o r u s 3 . 4 - 1 . 6 * * - 0 . 5 - 0 . 3 - 0 . 2 S t e r e o c a u l o n 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 1 T h a m n o l i a 3 . 5 - 2 . 0 * * - 0 . 5 - 0 . 4 - 0 . 1 W o o d D e c i d u o u s 0 . 5 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 4 0 . 3 D e c i d u o u s S h r u b s 0 . 5 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 4 0 . 3 S a l t ) : p h l e b o p h y l l a 0 . 5 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 4 0 . 3 W o o d E v e r g r e e n 2 8 . 1 - 4 . 8 * 3 . 1 - 1 . 7 4 . 8 * E v e r g r e e n S h r u b s 2 8 . 1 - 4 . 8 * 3 . 1 - 1 . 7 4 . 8 * C a s s i o p e t e t r a g o n a 7 . 6 - 2 . 5 * * 1 . 2 - 0 . 3 1 . 5 7 D i a p e n s i a I a p p o n i c a 3 . 8 - 1 . 0 0 . 8 - 0 . 2 1 . 1 ? L e d u m p a l u s t r e 1 0 . 4 - 0 . 5 0 . 3 - 0 . 4 0 . 7 V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a 6 . 3 - 0 . 8 0 . 8 - 0 . 8 1 . 6 ? 2 0 4 T a b l e V - 7 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e e W W . W . S p e c i e s G r o u p C i m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) F o r b s 0 . 7 - 0 . 3 0 . 8 0 . 4 0 . 4 E r e c t F o r b s 0 . 7 - 0 . 4 0 . 5 0 . 0 0 . 5 7 P o l y g o n u m b i s t a r t a 0 . 7 - 0 . 4 0 . 5 0 . 0 0 . 5 7 M a t F o r b s 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 3 L E 0 . 1 M i n u a r t i a o b t u s i l o b a 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 3 L E 0 . 1 R o s e t t e F o r b s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 2 7 A n t e n n a n ' a f n ' e s l a n a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 - 0 . 1 A r t e m i s i a b o r e a l i s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 G r a m i n o i d s 1 7 . 9 4 . 0 1 . 8 2 . 3 - 0 . 5 C a e s p l t a s e G r a m i n o i d s 7 . 7 - 1 . 6 0 . 8 2 . 2 - 1 . 4 L u z u l a a r c t i c a 0 . 2 - 0 . 1 0 . 1 0 . 2 - 0 . 2 L u z u l a c o n f u s e 7 . 5 - 1 . 5 0 . 8 2 . 0 - 1 . 3 S i n g l e G r a m i n o i d s 1 0 . 2 - 2 . 5 1 . 0 0 . 1 0 . 9 A r c t a g r o s t i s I a t i f o l i a 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 C a r e x b i g e l o w i i 3 . 2 - 1 . 3 - 0 . 8 - 2 . 0 1 . 2 7 H i e r o c h l o e a l p i n a 4 . 4 - 2 . 4 7 1 . 5 0 . 9 0 . 7 P o a c e a e c o m p l e x 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 . T j d é e i y m fi S P i C A U m _ _ _ . - _ _ _ _ W _ W 2 . - 5 . . . , 1 2 * 0 . 4 _ 1 _ . 9 9 “ “ M 4 9 1 . . . A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) B r y o p h y t e s 5 3 . 1 1 . 8 7 - 2 . 6 * * - 0 . 3 - 2 . 3 * A c r o c a r p o u s M a s s e s 1 9 . 1 0 . 1 - 1 . 5 0 . 0 - 1 . 5 A u l a c o m n i u m 4 . 7 0 . 0 - 0 . 6 1 . 0 - 1 . 5 7 B r y u m / M n i u m c o m p l e x 1 . 8 - 1 . 7 * * * 0 . 0 - 1 . 6 * * * 1 . 6 M E D i c r a n u m c o m p l e x 0 . 1 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 7 0 . 1 O n c o p h o r u s 9 . 8 2 . 1 - 1 . 4 - 0 . 6 - 0 . 8 P o l y t r i c h u m c o m p l e x 2 . 7 - 0 . 4 0 . 4 1 . 4 - 0 . 9 7 P l e u r o c a r p o u s M a s s e s 7 . 9 - 2 . 1 1 . 0 0 . 8 0 . 3 C a l l i e r g o n 0 . 5 - 0 . 3 7 - 0 . 2 t — 0 . 2 0 . 0 D r e p a n o c l a d u s c o m p l e x 7 . 0 - 1 . 3 1 . 3 1 . 4 - 0 . 1 H y l o c o m i u m 0 . 5 - 0 . 5 * * 0 . 0 0 . 4 * 0 . 4 M E T o m e n t h y p n u m 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 S p h a g n u m M a s s e s 1 . 9 0 . 6 - 0 . 6 0 . 3 - 0 . 8 S p h a g n u m 1 . 9 0 . 6 - 0 . 6 0 . 3 - 0 . 8 L e a f y L i v e r w o r t s 2 2 . 3 4 . 8 - 1 . 5 - 0 . 9 - 0 . 6 L e a f y l i v e r w o r t 1 8 . 2 6 . 9 - 1 . 0 - 1 . 6 0 . 6 P t i l i d i u m 1 . 4 — 0 . 9 7 - 0 . 4 * - 0 . 8 0 . 4 S c a p a m a 2 . 7 - 1 . 3 * 0 . 0 1 . 4 7 - 1 . 5 * T h a l l o i d L i v e r w o r t s 1 . 9 - 1 . 6 * * - 0 . 1 - 0 . 5 0 . 4 A n e u r a 1 . 9 - 1 . 6 * * - 0 . 1 - 0 . 5 0 . 4 U n i d e n t i f i e d B r y o p h y t e s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 U n i d e n t i f i e d b r y o p h y t e 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 F u n g i 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 F u n g i 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 U n i d e n t i f i e d m u s h r o o m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 2 0 5 T a b l e V - 7 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e C W W . W . S p e c i e s G r o u p 0 1 m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) L i c h e n s 0 . 6 - 0 . 3 - 0 . 2 7 - 0 . 1 - 0 . 1 C r u s t o s e L i c h e n s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 F o l l o s e L i c h e n s 0 . 2 - 0 . 1 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 C e t r a r i a c o m p l e x 2 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 C e t r a r i a u n i d e n t i f i e d 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 P e l t i g e r a c o m p l e x 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 F r u t l c o s e L i c h e n s 0 . 5 - 0 . 2 - 0 . 1 7 - 0 . 1 0 . 0 C l a d o n i a c o m p l e x 0 . 2 - 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 S i p h u l a 0 . 0 0 . 1 7 - 0 . 1 7 0 . 0 - 0 . 1 7 S p h a e r o p h o m s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 T h a m n o l i a 0 . 2 - 0 . 2 * 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 W o o d D e c i d u o u s 5 . 8 0 . 5 - 0 . 8 - 1 . 6 0 . 8 D e c i d u o u s S h r u b s 5 . 8 0 . 5 - 0 . 8 - 1 . 6 0 . 8 B e t u l a n a n a 0 . 2 0 . 1 - 0 . 4 7 - 0 . 2 - 0 . 1 M E S a l i x p o l a r i s 0 . 7 - 0 . 1 0 . 3 0 . 0 0 . 4 S a l i x p u l c h r a 4 . 9 0 . 5 - 0 . 7 - 1 . 3 0 . 6 F o r b s 0 . 3 0 . 0 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 R o s e t t e F o r b s 0 . 3 0 . 0 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 P e d i c u l a r i s s u d e t i c a 0 . 3 0 . 0 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 G r a m i n o i d s 4 0 . 2 - 2 . 0 3 . 7 * 1 . 9 1 . 8 C a e s p l t o s e G r a m i n o i d s 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 L u z u l a c o n f u s e 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 L u z u l a w a h l e n b e r g i i 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 S i n g l e G r a m i n o i d s 4 0 . 1 - 1 . 9 3 . 7 * 1 . 9 1 . 8 C a r e x c o m p l e x 3 1 . 8 - 0 . 6 2 . 4 7 1 . 3 1 . 1 D u p o n t i a f i s h e r i 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 2 - 0 . 1 E n ' o p h o r u m a n g u s t i f o l i u m 3 . 1 1 . 3 - 0 . 6 0 . 1 - 0 . 8 E r i o p h o r u m c o m p l e x 5 . 0 - 2 . 7 * * 1 . 9 7 0 . 3 1 . 5 W J u n e u s b i g l u m i s ” . , _ _ 0 _ . 1 - 0 . 1 . . 9 - 0 g , - 0 . 1 i 0 . 1 B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) B r y o p h y t e s 1 2 . 5 - 2 . 2 - 1 . 4 - 3 . 9 * 2 . 5 7 A c r o c a r p o u s M a s s e s 8 . 5 - 2 . 4 * 0 . 4 - 2 . 9 * 3 . 3 * A u l a c o m n i u m 0 . 8 0 . 0 0 . 0 - 0 . 3 0 . 4 B a r t r a m i a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 - 0 . 1 B r y u m / M n i u m c o m p l e x 1 . 0 - 0 . 7 7 - 0 . 1 - 0 . 5 0 . 4 B r y o e r y t h r o p h y l l u m 0 . 0 0 . 0 0 . 2 7 0 . 0 0 . 2 7 C o n o s t o m u m 0 . 2 0 . 2 - 0 . 3 7 - 0 . 2 ~ 0 . 1 D i c r a n u m c o m p l e x 2 . 2 - 0 . 3 - 0 . 1 - 0 . 2 0 . 1 O n c o p h o r u s 0 . 2 0 . 0 0 . 0 - 0 . 2 0 . 2 P o l y t r i c h u m c o m p l e x 1 . 8 - 0 . 7 0 . 6 - 0 . 8 1 . 4 * R a c o m i t n ’ u m 2 . 2 - 0 . 9 0 . 0 - 0 . 8 0 . 7 7 T o r t e / l a 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 P l e u r o c a r p o u s M a s s e s 2 . 3 0 . 6 - 1 . 0 - 0 . 8 - 0 . 1 D r e p a n o c l a d u s c o m p l e x 0 . 2 - 0 . 1 0 . 2 - 0 . 1 0 . 2 H y l o c o m i u m 2 . 0 0 . 5 - 1 . 3 - 1 . 2 - 0 . 1 F i h y t i d i u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 T o m e n t h y p n u m 0 . 1 0 . 1 0 . 2 0 . 4 - 0 . 2 2 0 6 T a b l e V - 7 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e C W W . W . S p e c i e s G r o u p C l m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) L e a f y L i v e r w o r t s 1 . 4 0 . 0 - 0 . 8 - 0 . 3 - 0 . 5 L e a f y l i v e r w o r t 1 . 4 0 . O — 0 . 8 - 0 . 3 - 0 . 5 P t i l i d i u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 U n i d e n t i f i e d B r y o p h y t e s 0 . 4 - 0 . 4 R E 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 U n i d e n t i f i e d b r y o p h y t e 0 . 4 - 0 . 4 R E 0 . 0 0 . 1 ~ 0 . 1 L i c h e n s 3 1 . 1 - 3 . 6 7 - 9 . 1 1 ‘ " « 3 . 5 - 5 . * * C r u s t o s e L i c h e n s 3 . 4 - 1 . 2 - 0 . 3 - 0 . 3 0 . 0 C r u s t o s e l i c h e n 0 . 0 0 . 2 7 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x 3 . 4 - 1 . 4 - 0 . 2 - 0 . 3 0 . 1 F o l i o s e L i c h e n s 7 . 2 - 1 . 1 - 1 . 8 * - 0 . 8 - 1 . 0 C e t r a n ' a c o m p l e x 1 3 . 2 0 . 2 - 1 . 0 * - 0 . 4 - 0 . 6 C e t r a n ' a c o m p l e x 2 0 . 9 0 . 7 - 0 . 6 0 . 0 - 0 . 6 C e t r a n a u n i d e n t i fi e d 2 . 3 - 2 . 2 R E 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 P a r m e l i a c o m p l e x 0 . 1 0 . 6 * * - 0 . 2 7 - 0 . 1 - 0 . 1 P e l t i g e r a c o m p l e x 0 . 7 0 . 3 0 . 1 - 0 . 2 0 . 3 F r u t i c o s e L i c h e n s 1 9 . 2 0 . 0 - 7 . 0 * * * - 2 . 4 - 4 . 6 * * * A l e c t o r i a c o m p l e x 9 . 0 1 . 2 - 4 . 6 * * - 1 . 5 - 3 . 1 * * C l a d o n i a c o m p l e x 0 . 1 0 . 5 * - 0 . 3 0 . 0 - 0 . 2 D a c t y l i n a 3 . 8 - 0 . 6 - 0 . 3 - 0 . 5 0 . 2 S p h a e r o p h o r u s 1 . 6 — 0 . 2 - 1 . 1 * * - 1 . 1 * * 0 . 0 S t e r e o c a u l o n 0 . 6 - 0 . 3 - 0 . 2 - 0 . 2 0 . 0 T h a m n o l i a 4 . 1 - 0 . 4 - 0 . 5 1 . 0 ~ 1 . 5 7 U n i d e n t i f i e d L i c h e n s 1 . 3 - 1 . 3 F l E 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 U n i d e n t i f i e d l i c h e n 1 . 3 - 1 . 3 R E 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 W o o d D e c i d u o u s 2 2 . 2 1 . 6 - 1 . 1 - 1 . 7 0 . 6 D e c i d u o u s S h r u b s 2 2 . 2 1 . 6 - 1 . 1 - 1 . 7 0 . 6 S a l i x r o t u n d i f o l i a 2 2 . 2 1 . 6 - 1 . 1 - 1 . 7 0 . 6 W o o d E v e r g r e e n 1 8 . 7 - 0 . 1 5 . 4 L 5 7 . 1 L 5 - 1 . 7 E v e r g r e e n S h r u b s 1 8 . 7 - 0 . 1 5 . 4 L E 7 . 1 L E - 1 . 7 C a s s i o p e t e t r a g o n a 1 8 . 6 - 0 . 4 5 . 8 L E 7 . 2 L E - 1 . 4 V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a 0 . 1 0 . 3 - 0 . 4 - 0 . 1 - 0 . 3 F o r b s 7 . 1 0 . 6 0 . 4 0 . 2 0 . 2 C u s h i o n F o r b s 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 D r a b a m i c r o p e t a l a 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 E r e c t F o r b s 3 . 6 0 . 2 - 0 . 9 0 . 2 - 1 . 2 P a p a v e r h u l t e n i i 0 . 1 0 . 0 0 . 3 0 . 2 0 . 1 P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a 2 . 8 - 0 . 4 - 1 . 0 7 - 0 . 2 - 0 . 8 S a x i f r a g a p u n c t a t a 0 . 4 0 . 8 * - O . 4 0 . 3 - 0 . 7 * S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s 0 . 4 - 0 . 2 0 . 1 - 0 . 1 0 . 2 M a t F o r b s 3 . 2 0 . 2 1 . 2 - 0 . 1 1 . 3 S t e l l a n ‘ a 3 . 2 0 . 2 1 . 2 - 0 . 1 1 . 3 R o s e t t e F o r b s 0 . 3 0 . 2 0 . 1 0 . 1 0 . 0 P e d i c u l a r i s k a n e i 0 . 3 0 . 2 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 S a x i f r a g a c e m u a 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 0 . 1 7 — 0 . 2 * S a x i f r a g a f o l i o l o s a 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 2 0 7 T a b l e V - 7 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e C W W . W . S p e c i e s G r o u p C t m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) G r a m i n o i d s 8 . 4 3 . 7 5 . 8 1 . 8 4 . 0 7 C a e s p i t a s e G r a m i n o i d s 4 . 6 1 . 4 7 - 0 . 8 0 . 5 - 1 . 3 L u z u l a e r o t i c a 0 . 4 0 . 3 0 . 3 0 . 5 — 0 . 2 7 L u z u l a c o n f u s e 4 . 2 1 . 1 - 1 . 1 0 . 0 - 1 . 1 S i n g l e G r a m i n o i d s 3 . 8 2 . 2 6 . 6 1 ' 1 . 3 5 . 3 * * A l o p e c u r u s a l p i n u s 0 . 2 - 0 . 2 1 . 0 * 0 . 2 0 . 8 * * A r c t e g r o s t i s I e t i f o l i e 2 . 3 1 . 1 1 . 5 - 0 . 3 1 . 8 C a r e x c o m p l e x 0 . 1 0 . 1 1 . 4 1 . 0 0 . 4 J u n c u s b i g l u m i s 0 . 1 0 . 0 0 . 0 - 0 . 1 0 . 0 _ _ fi e g g e g g c o m p l e x 1 . 0 1 . 3 2 . 8 * * * 0 . 4 2 . 4 * * _ _ _ B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) A l g a e 0 . 1 - 0 . 1 0 . 1 0 . 1 - 0 . 1 A l g a e 0 . 1 - 0 . 1 0 . 1 0 . 1 - 0 . 1 N o s t o c 0 . 1 - 0 . 1 0 . 1 0 . 1 - 0 . 1 B r y o p h y t e s 2 7 . 9 3 . 0 - 4 . 6 7 - 0 . 8 - 3 . 8 A c r o c e r p o u s M a s s e s 1 1 . 3 2 . 6 - 1 . 9 - 1 . 1 - 0 . 8 A u l e c o m n i u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 2 - 0 . 2 B r y u m / M n i u m c o m p l e x 0 . 8 6 . 1 1 ' " - 0 . 3 0 . 9 7 - 1 . 2 c h r e n u m c o m p l e x 6 . 2 - 1 . 3 - 0 . 6 - 1 . 0 0 . 4 O n c o p h o r u s 3 . 6 - 1 . 9 * - 0 . 8 7 - 1 . 0 0 . 2 P a l y t n ’ c h u m c o m p l e x 0 . 7 - 0 . 3 - 0 . 3 - 0 . 3 0 . 0 P l e u r o c a r p o u s M a s s e s 1 3 . 6 1 . o - 2 . 7 0 . 5 - 3 . 2 B r e c h y fl w e c i u m 0 . 7 0 . 0 - 0 . 2 - 0 . 7 * 0 . 6 * C a l l i e r g o n 3 . 3 1 . 6 - 1 . 3 0 . 6 - 1 . 9 C e m p y l i u m 3 . 1 - 1 . 6 0 . 5 0 . 4 0 . 1 D r e p a n o c l a d u s c o m p l e x 6 . 0 0 . 6 - 1 . 4 0 . 4 - 1 . 8 F i s s i d e n s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 H y l o c o m i u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 M e e s i a 0 . 5 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 T o m e n t h y p n u m 0 . 0 0 . 2 7 - 0 . 2 7 0 . 0 - 0 . 2 7 S p h a g n u m M a s s e s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S p h a g n u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 L e a f y L i v e r w o r t s 2 . 3 0 . 0 - 0 . 4 0 . 1 - 0 . 5 L e a f y l i v e r w o r t 2 . 3 0 . 0 - 0 . 4 0 . 1 - 0 . 5 T h e l i o l d L i v e r w o r t s 0 . 6 - 0 . 4 0 . 4 - 0 . 2 0 . 6 A n e u r e 0 . 6 - 0 . 4 0 . 4 - 0 . 2 0 . 6 U n i d e n t i f i e d B r y o p h y t e s 0 . 1 - 0 . 1 R E 0 . 0 0 . 0 0 . 0 U n i d e n t i f i e d b r y o p h y t e 0 . 1 - 0 . 1 R E 0 . 0 0 . 0 0 . 0 F u n g i 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 F u n g i 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 M u s h r o o m 0 . 1 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 2 0 8 T a b l e V - 7 . C o n t i n u e d . B r o a d G r o w t h F o r m N a r r o w G r o w t h F o r m B a s e l i n e C W W . W . S p e c i e s G r o u p 0 1 m e a n A m e a n A m e a n A m e a n A B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) L i c h e n s 1 . 9 - 0 . 1 - 0 . 8 - 0 . 9 0 . 1 C r u s t o s e L i c h e n s 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 P e r t u s a r i a c e a e c o m p l e x 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 F o l i o s e L i c h e n s 1 . 9 - 0 . 1 - 0 . 8 - 0 . 9 0 . 1 C e t r e r i a c o m p l e x 1 0 . 2 - 0 . 2 7 0 . 0 - 0 . 2 7 0 . 2 M E C e t r a n ‘ a c o m p l e x 2 0 . 0 0 . 2 - 0 . 1 0 . 0 - 0 . 1 C e t r a n ' e u n i d e n t i fi e d 0 . 1 0 . 2 - 0 . 2 0 . 0 - 0 . 3 P e l t i g e r a c o m p l e x 1 . 6 - 0 . 2 0 . 4 - 0 . 7 0 . 3 F r u t i c a s e L i c h e n s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 D a c t y l i n a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S t e r e o c a u l o n 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 T h a m n o l i a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 - 0 . 1 W o o d D e c i d u o u s 0 . 1 - 0 . 1 0 . 3 7 0 . 1 0 . 2 D e c i d u o u s S h r u b s 0 . 1 - 0 . 1 0 . 3 7 0 . 1 0 . 2 S a l i x r o t u n d i f o l i e 0 . 1 - 0 . 1 0 . 3 7 0 . 1 0 . 2 F o r b s 1 3 . 1 - 4 . 4 * - 0 . 1 - 1 . 7 1 . 5 C u s h i o n F o r b s 0 . 0 0 . 2 * 0 . 0 0 . 1 7 - 0 . 1 D r a b a l e c t e a 0 . 0 0 . 2 * 0 . 0 0 . 1 7 . 0 . 1 D r a b a m i c r o p e t a l a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 E r e c t F o r b s 5 . 0 - 0 . 4 - 1 . 6 - 1 . 2 - 0 . 4 C a r d e m i n e p r e t e n s i s 1 . 0 - 0 . 1 0 . 3 0 . 5 7 - 0 . 3 P a r a s i t e s f n ' g i d u s 0 . 1 - 0 . 1 0 . 2 0 . 1 0 . 1 R a n u n c u l u s n i v a l i s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S e x i f r e g e h i r c u l u s 3 . 8 - 0 . 3 - 2 . 0 7 - 1 . 7 7 - 0 . 2 M a t F o r b s 5 . 2 « 3 . 2 * * 1 . 3 - 0 . 7 2 . 0 * * C e r a s t i u m 2 . 0 - 1 . 3 0 . 5 - 0 . 6 1 . 1 * S t e l l e r i e 3 . 2 - 1 . 9 * * 0 . 9 - 0 . 1 0 . 9 R o s e t t e F o r b s 2 . 9 - 0 . 9 * 0 . 1 0 . 1 0 . 0 C h r y s o s p l e n i u m t e t r e n d r u m 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 C o c h l e a n ‘ e o f fi c i n a l i s 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 2 - 0 . 1 S e x i f r e g e c e m u a 1 . 5 - 0 . 2 - 0 . 2 0 . 2 - 0 . 4 S e x i f r e g e f o l i o l o s e 0 . 5 - 0 . 3 * * 0 . 3 - 0 . 2 0 . 4 * S e x i f r e g e h i e r a c i f o l i e 0 . 8 - 0 . 4 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 G r a m i n o i d s 5 6 . 8 1 . 8 5 . 1 * 3 . 2 2 . 0 C a e s p i t o s e G r a m i n o i d s 0 . 3 - 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 1 L u z u l a e r o t i c a 0 . 2 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 L u z u l a c o n f u s e 0 . 1 - 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 S i n g l e G r a m i n o i d s 5 6 . 4 2 . 0 5 . 1 * 3 . 2 1 . 9 A l e p e c u r u s a l p i n u s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 C a r e x c o m p l e x 1 9 . 8 2 . 2 7 . 5 7 6 . 7 * 0 . 8 D u p o n t i a fi s h e r i 7 . 2 5 . 4 * * - 3 . 7 7 - 1 . 6 - 2 . 2 E n ' o p h o r u m e n g u s t i f o l i u m 7 . 8 5 . 2 * 0 . 1 - 1 . 0 1 . 1 E n ' o p h o r u m c o m p l e x 1 . 7 1 . 6 * - 0 . 1 0 . 3 0 . 3 J u n c u s b i g l u m i s 0 . 3 - 0 . 3 * 0 . 0 - 0 . 1 0 . 1 P o a c e e e c o m p l e x 1 9 . 7 — 1 2 . 0 * * * 1 . 3 - 1 . 2 2 . 4 2 0 9 C h a n g e s i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e s i t e s p e c i fi c . I n t h e A D s i t e b r y o p h y t e s i n c r e a s e d ( 4 . 6 % ) ; g r o u p s w i t h i n t h e l i c h e n s i n c r e a s e d ( 5 . 7 - 1 1 . 2 % ) a n d d e c r e a s e d ( 0 . 5 - 7 . 7 % ) r e s u l t i n g i n a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n l i c h e n s ( 4 . 7 % ) ; e v e r g r e e n s h r u b s d e c r e a s e d ( 4 . 8 % ) - p a r t i c u l a r l y C a s s i o p e t e t r a g o n a ( 2 . 5 % ) ; a n d T r i s e t u m s p i c a t u m i n c r e a s e d ( 1 . 2 % ) d e s p i t e a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 4 . 0 % ) . I n t h e A W s i t e g r o u p s w i t h i n t h e b r y o p h y t e s d e c r e a s e d ( 0 . 5 - 1 . 7 % ) d e s p i t e a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 1 . 8 % ) ; t h e l i c h e n T h a m n o l i a d e c r e a s e d ( 0 . 2 % ) ; a n d E r i o p h o r u m c o m p l e x d e c r e a s e d ( 2 . 7 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 1 . 9 % ) . I n t h e B D s i t e a c r o c a r p o u s [ m o s s e s d e c r e a s e d ( 2 . 4 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 2 . 2 % ) ; g r o u p s w i t h i n t h e l i c h e n s i n c r e a s e d ( 0 . 5 - 0 . 6 % ) d e s p i t e a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n l i c h e n s ( 3 . 6 % ) , t h e r e w a s a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n d e c i d u o u s s h r u b s ( 1 . 6 % ) ; t h e f o r b S a n f r a g a p u n c t a t a i n c r e a s e d ( 0 . 8 % ) ; a n d t h e r e w a s a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n t h e g r a m i n o i d s ( 3 . 7 % ) . I n t h e B W s i t e g r o u p s w i t h i n t h e a c r o c a r p o u s m o s s e s i n c r e a s e d ( 6 . 1 % ) a n d d e c r e a s e d ( 1 . 9 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 3 . 0 % ) ; f o r b s d e c r e a s e d ( 4 . 4 % ) - — e x c e p t f o r D r a b a l a c t e a w h i c h i n c r e a s e d ( 0 . 2 % ) ; a n d g r o u p s w i t h t h e g r a m i n o i d s i n c r e a s e d ( 1 . 6 - 5 . 4 % ) a n d d e c r e a s e d ( 0 . 3 - 1 2 . 0 % ) r e s u l t i n g i n a n o v e r a l l n o n - s i g n i fi c a n t i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 1 . 8 % ) . T h e s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n r e s p o n s e t o w a r m i n g w e r e c o n s i s t e n t w i t h i n g r o w t h f o r m s : i f t h e r e w a s a c h a n g e , t h e n t h e r e w a s a d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 1 . 4 - 4 . 6 % ) o r l i c h e n s ( 0 . 2 - 9 . 1 % ) a n d a n i n c r e a s e i n e v e r g r e e n s h r u b s ( 3 . 1 - 5 . 4 % ) o r g r a m i n o i d s ( 1 . 8 - 5 . 8 % ) . T h e i n i t i a l r e s p o n s e a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g w e r e o f t e n d i f f e r e n t . T h e i n i t i a l r e s p o n s e s w e r e r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t a c r o s s s i t e s ; t h e r e w a s l i t t l e c h a n g e a n d 2 1 0 t h e c h a n g e t h a t d i d o c c u r w a s a d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 0 . 3 - 3 . 9 % ) o r l i c h e n s ( 0 . 1 - 3 . 5 % ) a n d a n i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 1 . 8 - 3 . 2 % ) . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e s w e r e s i t e s p e c i fi c . I n t h e A D s i t e t h e A l e c t o r i a c o m p l e x d e c r e a s e d ( 4 . 6 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n l i c h e n s ( 4 . 2 % ) ; a n d e v e r g r e e n s h r u b s i n c r e a s e d ( 4 . 8 % ) . I n t h e A W s i t e b r y o p h y t e s d e c r e a s e d ( 2 . 3 % ) ; a n d t h e r e w a s a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 1 . 8 % ) . I n t h e B D s i t e a c r o c a r p o u s m o s s e s i n c r e a s e d ( 3 . 3 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 2 . 5 % ) ; l i c h e n s d e c r e a s e d ( 5 . 6 % ) ; t h e r e w a s a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n e v e r g r e e n s h r u b s ( 1 . 7 % ) ; g r o u p s w i t h i n t h e f o r b s d e c r e a s e d ( 0 . 2 - 0 . 7 % ) ; a n d s i n g l e g r a m i n o i d s i n c r e a s e d ( 5 . 3 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 4 . 0 % ) . I n t h e B W s i t e B r a c h y t h e c i u m i n c r e a s e d ( 0 . 6 % ) d e s p i t e a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( 3 . 8 % ) ; g r o u p s w i t h i n t h e f o r b s i n c r e a s e d ( 0 . 4 - 2 . 0 % ) c o n t r i b u t i n g t o a n o n - s i g n i fi c a n t o v e r a l l i n c r e a s e i n f o r b s ( 1 . 5 % ) ; a n d t h e r e w a s a n o n - s i g n i fi c a n t i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 2 . 0 % ) . V . 4 . 5 C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s ( C A ) F i g u r e V - l l s u m m a r i z e s t h e r e s u l t s f r o m a C A o f t h e v e g e t a t i o n b y s h o w i n g t h e 9 5 % c o n fi d e n c e e l l i p s o i d s a r o u n d t h e m e a n d i m e n s i o n a l v a l u e o f e a c h s i t e , t r e a t m e n t , a n d s a m p l i n g t i m e c o m b i n a t i o n . T h e fi r s t 4 d i m e n s i o n s o f t h e C A a c c o u n t e d f o r 1 6 . 7 , 9 . 9 , 8 . 6 , a n d 3 . 2 p e r c e n t o f t h e v a r i a t i o n i n t h e d a t a ; t h e r e f o r e o n l y t h e fi r s t 3 d i m e n s i o n s a r e i n t e r p r e t e d . D i m e n s i o n 1 a p p e a r s t o b e l i n k e d w i t h s i t e m o i s t u r e a n d d i m e n s i o n 2 w i t h t e m p e r a t u r e . H o w e v e r , t h i s i n f e r e n c e w a s t r u e a t t h e s i t e l e v e l b u t d o e s n o t h o l d t r u e w h e n e x a m i n i n g g r a d i e n t s w i t h i n a s i t e . M o r e i l l u s t r a t i v e w a s t h e c o m p a r i s o n o f t r e a t m e n t s a n d s a m p l i n g t i m e s w i t h i n a s i t e i n r e l a t i o n t o t h e o t h e r s i t e s . 2 1 1 - d . o a - . 4 l A A A A l A A A A l A A A A I A A A A 1 A ‘ i o \ 0 0 5 . * 4 g ' . A W 3 r ‘ A W J P o r ' L i 8 0 0 : 1 . g 0 . H . . . . . . . o a w @ g a w - § - 0 5 H o + . . A A n W I ' 1 D 4 O . " ‘ B D 0 . s ' : C s I g ' . D 1 I ' 0 I S U U 0 ‘ 7 7 v — r v v v v v r # V fi i f ~ ' V f v fi fi v fi w L ‘ L A J A J A L L A A A A A A A A A A A A A . - 1 . 0 a s " 0 1 0 " 0 . 5 1 . 6 , D i m e n s i o n 3 ( 8 . 6 % ) 3 A W 8 ( a . t { : 3 0 . 5 g 3 0 I ; i 0 C o n t r o l S a m p l e 1 . 5 0 0 , f { : 1 5 W a r m e d S a m p l e 1 ( D 4 . 5 j 4 : A D , 9 C o n t r o l S a m p l e 2 E - . ' ~ . , , . = W a r m e d S a m p l e 2 a 0 0 5 . I — l - 9 w i % 3 3 I v v v v ' v v v v ‘ — v v v v v v v v v v - 1 . 0 - 0 . 5 0 . 0 0 . 5 1 . 0 D i m e n s i o n 1 ( 1 6 . 7 % ) F i g u r e V - I 1 . S u m m a r y r e s u l t s f r o m a C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s o f a l l t h e p l o t s m e a s u r e d i n t h e s t u d y . E l l i p s e s a r e 9 5 % c o n fi d e n c e i n t e r v a l s a r o u n d t h e m e a n d i m e n s i o n a l s c o r e o f e a c h s i t e , t r e a t m e n t , a n d s a m p l i n g t i m e c o m b i n a t i o n ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W - A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) . 2 1 2 T h e a m o u n t o f c h a n g e i n m e a n d i m e n s i o n a l v a l u e s c a l c u l a t e d f r o m t h e C A d u e t o c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g a r e p l o t t e d a s 2 - d i m e n s i o n a l v e c t o r s i n F i g u r e V - 1 2 . F r o m t h e v e c t o r s i t w a s c l e a r t h a t t h e t r a j e c t o r i e s o f c h a n g e r e p r e s e n t i n g s e c o n d a r y a n d i n i t i a l r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e n e a r o p p o s i t e e a c h o t h e r e x c e p t i n t h e B D s i t e . A c o m p a r i s o n o f v e c t o r d i r e c t i o n s a c r o s s s i t e s w a s l e s s m e a n i n g f u l b e c a u s e e a c h s i t e h a d a u n i q u e a s s e m b l a g e o f s p e c i e s a n d a d i f f e r e n t a r r a y o f p o t e n t i a l t r a j e c t o r i e s . A s c a l a r v a l u e b a s e d o n t h e v e c t o r s o f c h a n g e w a s c a l c u l a t e d t o r e p r e s e n t a l l t h e c o m p o s i t i o n a l c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h i s v a l u e w a s c a l c u l a t e d u s i n g t h e E u c l i d e a n d i s t a n c e o f m e a n c h a n g e i n t h e fi r s t 3 d i m e n s i o n s ( T a b l e V - 8 ) . T h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s o n l y m a r g i n a l l y g r e a t e r t h a n t h e c h a n g e i n r e s p o n s e t o w a r m i n g a n d t h e a m o u n t o f c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s n o t a n i n d i c a t o r o f c h a n g e i n r e s p o n s e t o w a r m i n g . T o a d j u s t f o r d i f f e r e n c e s i n t h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t a t t h e f o u r s i t e s t h e v e c t o r s r e p r e s e n t i n g t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g a n d t h e c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e l i n e a r l y i n t e r p o l a t e d t o e s t i m a t e t h e c h a n g e a t y e a r fi v e o f t h e e x p e r i m e n t ( T a b l e V - 8 ) . W h e n a d j u s t e d , t h e c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s l a r g e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k a n d l a r g e r i n t h e w e t s i t e s t h a n t h e d r y s i t e s . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s l a r g e r i n B a r r o w t h a n A t q a s u k . T h e m a g n i t u d e o f t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e w a s s i m i l a r a m o n g s i t e s e x c e p t i n t h e A D s i t e ( w h i c h w a s l a r g e r ) . T h e C A a n d v e c t o r c a l c u l a t i o n s w e r e r u n s e p a r a t e l y f o r e a c h s i t e a n d r u n s e v e r a l t i m e s a f t e r r e m o v i n g r a r e s p e c i e s t o t e s t t h e s t a b i l i t y o f t h e a n a l y s i s . T h e r e w e r e c h a n g e s i n c o n fi g u r a t i o n a n d t h e r e s u l t s f r o m t h e C A s h o u l d n o t b e o v e r i n t e r p r e t e d , b u t t h e b r o a d p a t t e r n s d e s c r i b e d a b o v e h e l d t r u e f o r a l l t h e s e p a r a t e r u n s o f t h e a n a l y s i s . 2 1 3 B a r w e M e a r d o o t w w ‘ I \ / ’ ’ . D i m e n s i o n s . . . . . . . . . . . . . . 1 . 3 2 . - - " - - - - - - . 1 ) _ < § . - - _ - - - _ - - - - - _ § . > $ ? . _ - _ - _ _ - _ - _ - A t a n U k I ’ H e a t h A t q a s u k W e t i . \ N M e a d o w 7 1 . - B a r r o w D r y . . . H e a t h / O . - . 0 O . 0 I . 0 . 0 0 . 1 u n i t s — C o n t r o l P l o t s ( C ) — W a r m i n g ( W ) - - - - - - - - I n i t i a l W a r m i n g ( W i ) - - - S e c o n d a r y W a r m i n g ( W 8 ) F i g u r e V - I Z . T h e t r a j e c t o r i e s o f c o m m u n i t y c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e , c a l c u l a t e d f r o m t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h e c e n t e r s o f t h e e l l i p s e s s h o w n i n F i g u r e V - l l . T h e d i s t a n c e h a s b e e n e x a g g e r a t e d t o s h o w s m a l l d i f f e r e n c e s ; t h e u n i t - l e s s s c a l e f r o m t h e C o r r e s p o n d e n c e A n a l y s i s i s p r o v i d e d i n t h e b o t t o m c o m e r f o r c o m p a r i s o n w i t h F i g u r e V - l l . 2 1 4 T a b l e V - 8 . T h e a m o u n t o f c o m m u n i t y c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( C ) a n d i n r e s p o n s e t o w a r m i n g ( W ) , s e p a r a t e d i n t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e ( W . ) a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ( W . ) , d e r i v e d f r o m t h e 3 d i m e n s i o n a l d i s t a n c e s b e t w e e n t h e c e n t e r s o f t h e e l l i p s e s s h o w n i n F i g u r e V - l O f o r e a c h s t u d y s i t e . T h e a d j u s t e d v a l u e s h a v e b e e n l i n e a r l y i n t e r p o l a t e d t o 5 y e a r s o f w a r m i n g f o r a l l s i t e s ; t h e o r i g i n a l d a t a h a d u n e q u a l d u r a t i o n s o f t i m e b e t w e e n s a m p l i n g s . S c a l a r v a l u e s w e r e c a t e g o r i z e d a s f o l l o w s : z e r o < 0 . 0 4 ; s m a l l 0 . 0 4 - 0 . 1 2 ; m e d i u m 0 . 1 3 - 0 . 2 1 ; l a r g e > O . 2 l . S i t e C W W . W . O r i g i n a l d a t a A t q a s u k D r y H e a t h z e r o 0 . 0 2 s m a l l 0 . 0 6 z e r o 0 . 0 2 s m a l l 0 . 0 7 A t q a s u k W e t M e a d o w s m a l l 0 . 0 7 z e r o 0 . 0 1 z e r o 0 . 0 4 z e r o 0 . 0 4 B a r r o w D r y H e a t h l a r g e 0 . 1 7 m e d i u m 0 . 1 5 s m a l l 0 . 0 8 s m a l l 0 . 0 7 Q a n g y fl s t u e a d o w l a r g e 0 . 1 7 m e d i u m 0 . 1 1 l a r g e - _ 9 . - . 1 § . . - - . . s . r _ n a l l _ _ _ 9 . 9 . 6 A d j u s t e d t o 5 y e a r s A t q a s u k D r y H e a t h z e r o 0 . 0 2 s m a l l 0 . 0 6 z e r o 0 . 0 2 s m a l l 0 . 0 7 A t q a s u k W e t M e a d o w s m a l l 0 . 0 7 z e r o 0 . 0 1 z e r o 0 . 0 4 z e r o 0 . 0 4 B a r r o w D r y H e a t h m e d i u m 0 . 1 0 m e d i u m 0 . 1 2 s m a l l 0 . 0 8 z e r o 0 . 0 4 B a r r o w W e t M e a d o w m e d i u m 0 . 1 4 m e d i u m 0 . 1 2 l a r g e 0 . 1 6 s m a l l 0 . 0 5 2 1 5 v . 5 D I S C U S S I O N T h e r e w e r e d e t e c t a b l e c o m m u n i t y l e v e l c h a n g e s i n r e s p o n s e t o s h o r t - t e r m ( 2 - 7 y r s ) o f m o d e r a t e c a n o p y w a r m i n g . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s s e p a r a t e d i n t o a n i n i t i a l r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r 2 s u m m e r s o f w a r m i n g , a n d a s e c o n d a r y r e s p o n s e a s s e s s e d a f t e r a n a d d i t i o n a l 3 - 5 s u m m e r s o f w a r m i n g , a c c o r d i n g t o t h e p r o c e d u r e s p r e s e n t e d i n F i g u r e V - 2 . T h e r e w e r e c l e a r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g . T h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s c o n s i d e r e d t o b e a r e s u l t o f c h a n g e s i n g r o w t h a n d b i o m a s s a l l o c a t i o n o f p r e v i o u s l y e s t a b l i s h e d i n d i v i d u a l s . O b s e r v e d i n i t i a l r e s p o n s e s w e r e p r o b a b l y d u e t o i m m e d i a t e c h a n g e s i n t h e p l a n t - e n v i r o n m e n t r e l a t i o n s h i p t h a t w e r e c o n c e p t u a l l y c o n s t r a i n e d b y t h e p h y s i o l o g y o f t h e p r e e x i s t i n g S p e c i e s . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e m a y h a v e b e e n a r e s u l t o f c h a n g e s i n n u m b e r s o f i n d i v i d u a l s a n d w a s n o t l i m i t e d t o c h a n g e s i n g r o w t h a n d b i o m a s s a l l o c a t i o n . O b s e r v e d s e c o n d a r y r e s p o n s e s w e r e c o n s i d e r e d t o b e d u e t o a n a c c u m u l a t i o n o f i n i t i a l e f f e c t s a n d i n d i r e c t c h a n g e s i n s p e c i e s i n t e r a c t i o n s w i t h o t h e r s p e c i e s a n d t h e e n v i r o n m e n t t h a t w e r e c o n c e p t u a l l y o n l y c o n s t r a i n e d b y t h e r e s o u r c e l i m i t s o f t h e e c o s y s t e m . F u t u r e c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a r e m o r e l i k e l y t o r e fl e c t t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g . Y e t e v e n t h e s e c h a n g e s a r e u n l i k e l y t o a c c u r a t e l y p r e d i c t l o n g - t e r m ( > 2 0 y r s ) c h a n g e b e c a u s e c h a n g e i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n g e n e r a l l y i n v o l v e n o n - l i n e a r a n d t h r e s h o l d c h a n g e s . T h u s , t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g i s c o n s i d e r e d t o b e t h e m o s t a c c u r a t e m i d - t e r m ( 1 0 - 2 0 y r s ) p r e d i c t o r o f f u t u r e c h a n g e . 2 1 6 V . 5 . l S p e c i e s D i v e r s i t y T h e t r e n d t o w a r d s l o w e r d i v e r s i t y i n t h e w a r m e d p l o t s w a s n o t g e n e r a l l y s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t b u t d o e s s u g g e s t t h a t t h e c o m m u n i t i e s w e r e c h a n g i n g . S e v e r a l fi e l d s t u d i e s h a v e s h o w n a s i m i l a r d e c l i n e i n d i v e r s i t y w i t h w a r m i n g ( C h a p i n e t a l . 1 9 9 5 , M o l a u a n d A l a t a l o 1 9 9 8 , W a l k e r e t a l . i n p r e p ) . G e n e r a l l y , w h e n a p e r t u r b a t i o n o c c u r s s p e c i e s a r e fi r s t l a s t a n d s u b s e q u e n t l y n e w s p e c i e s i n v a d e ( F o r b e s e t a l . 2 0 0 1 ) a n d i t m a y b e m o r e a p p r o p r i a t e t o v i e w t h e d e c l i n e i n d i v e r s i t y a s a p e r t u r b a t i o n r e s p o n s e r a t h e r t h a n e x c l u s i v e l y a w a r m i n g r e s p o n s e . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s g e n e r a l l y l e s s o f a d e c l i n e o r a n i n c r e a s e i n d i v e r s i t y r e l a t i v e t o t h e i n i t i a l r e s p o n s e . T h i s fi n d i n g s u g g e s t s t h a t a d e c l i n e i n d i v e r s i t y i s o n l y s h o r t - t e r m . H u n t l e y ( 1 9 9 7 ) p r e d i c t e d t h a t t h e w a r m r a n g e l i m i t o f s p e c i e s w o u l d r e s p o n d f a s t e s t a n d t h a t t h e 0 0 0 1 r a n g e l i m i t s w o u l d r e s p o n d m o r e s l o w l y i n t h e A r c t i c . Y u r t s e v ( 1 9 9 7 ) p r e d i c t e d a n i n i t i a l d e c r e a s e i n b i o d i v e r s i t y i n t h e A r c t i c d u e t o w a r m i n g b e c a u s e p l a n t i m m i g r a t i o n s a r e n o t e x p e c t e d t o o c c u r a s r a p i d l y a s l o c a l e x t i n c t i o n s . T h e u l t i m a t e f u t u r e d i v e r s i t y o f t h e s e t u n d r a c o m m u n i t i e s w i l l m o r e l i k e l y i n c r e a s e w i t h l o n g - t e r m w a r m i n g ( W a l k e r 1 9 9 5 ) . T h e g e n e r a l d e c l i n e i n d i v e r s i t y i n t h e c o n t r o l p l o t s s u g g e s t s t h a t t h e r e g i o n i s i n a s t a t e o f c h a n g e . S i m i l a r l y l o n g - t e r m v e g e t a t i o n s t u d i e s i n t h e r e g i o n h a v e s h o w n a d e c l i n e i n s p e c i e s d i v e r s i t y a t t h e p l o t l e v e l a n d s u g g e s t t h a t t h i s i s a r e s p o n s e t o r e g i o n a l w a r m i n g ( T w e e d i e e r a l . i n p r e p ) . T h e fi n d i n g s r e p o r t e d h e r e a r e c o u n t e r t o t h e c o n v e n t i o n a l p a r a d i g m s t h a t s u g g e s t a n i n c r e a s e i n d i v e r s i t y w i t h w a r m i n g b a s e d o n l a t i t u d i n a l t r e n d s , b u t t h e s e fi n d i n g s a r e s h o r t - t e r m a n d e m p h a s i z e t h e i m p o r t a n c e o f s e p a r a t i n g s h o r t - t e r m c h a n g e s f r o m l o n g - t e r m t r e n d s . 2 1 7 V . 5 . 2 C a n o p y S t r u c t u r e T h e i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t i n t h e w a r m e d p l o t s w a s c o m m e n s u r a t e w i t h t h e c l a s s i c a l u n d e r s t a n d i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d m i c r o - c l i m a t e i n t u n d r a s y s t e m s ( e . g . S ¢ r e n s e n 1 9 4 1 , B l i s s 1 9 5 6 , W i e l g o l a s k i 1 9 6 6 , W a r r e n W i l s o n 1 9 6 6 ) . I n c r e a s e d p l a n t g r o w t h d u e t o w a r m i n g h a s a l s o b e e n s h o w n t o o c c u r w i t h i n a s i n g l e g r o w i n g s e a s o n b a s e d o n m e a s u r e s o f i n d i v i d u a l p l a n t s i n b o t h e x p e r i m e n t a l w a r m i n g a n d c o m p a r i s o n s w i t h w a r m y e a r s ( W a l k e r e t a l . 1 9 9 5 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , A r f t e r a l . 1 9 9 9 , C h a p t e r N ) . M a n y o f t h e s p e c i e s , p a r t i c u l a r l y t a l l g r a m i n o i d s , g r e w t a l l e r a n d c o n s e q u e n t l y i n c r e a s e d t h e m a x i m u m c a n o p y h e i g h t . A s t h e s e p l a n t s g r e w l a r g e r t h e y o v e r t o p p e d S p e c i e s o c c u p y i n g t h e g r o u n d s t r a t u m . D u e t o t h e g e n e r a l l o n g l i v e d p e r e n n i a l g r o w t h s t r a t e g y , s l o w l y e x p a n d i n g c o l o n i a l g r o w t h , a n d l i m i t e d s e e d l i n g e s t a b l i s h m e n t o f t u n d r a c o m m u n i t i e s , i t w a s u n l i k e l y t h a t a t t h e fi r s t s a m p l i n g t h e r e w e r e a c t u a l c h a n g e s i n t h e n u m b e r s o f i n d i v i d u a l s i n t h e w a r m e d p l o t s . S t u d i e s o f p l a n t m o r p h o l o g y a t t h e s e s s i t e s h a v e s h o w n a c o n s i s t e n t i n c r e a s e i n g r o w t h a n d s t a t u r e d u e t o w a r m i n g e a c h y e a r ( W a l k e r 1 9 9 7 , H o l l i s t e r 1 9 9 8 , C h a p t e r I V ) ; t h e r e f o r e , t h e c o n t i n u e d i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t i n t h e w a r m e d p l o t s w a s l i k e l y d u e t o a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f i n d i v i d u a l s o f s h o r t o r t a l l s t r a t u m . T h e n e t r e s u l t o f w a r m i n g w a s a n i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t a n d c a n o p y c l o s u r e d u e t o a n i n c r e a s e i n s i z e o f i n d i v i d u a l p l a n t s ( i n i t i a l r e s p o n s e ) a n d a s h i f t i n c o m p o s i t i o n f r o m n o n - v a s c u l a r t o v a s c u l a r s p e c i e s ( s e c o n d a r y r e s p o n s e ) . T h i s c h a n g e i n s t r u c t u r e t o w a r d s a t a l l e r , l e s s o p e n c a n o p y c o u l d a l t e r t h e e n e r g y b a l a n c e a n d w i t h i n c a n o p y l i g h t r e g i m e o f t h e t u n d r a s y s t e m ( M c F a d d e n e t a l . 1 9 9 8 ) a n d h a b i t a t q u a l i t y f o r b i r d s a n d s m a l l m a m m a l s . 2 1 8 V . 5 . 3 S t a n d i n g D e e d P l a n t M a t t e r T h e a c c u m u l a t i o n o f s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r i n r e s p o n s e t o w a r m i n g m a y b e e x p l a i n e d a s a c o m b i n a t i o n o f s e v e r a l f a c t o r s . F i r s t , t h e r e w a s a m e a s u r a b l e i n c r e a s e i n g r o w t h d u e t o w a r m i n g f o r m a n y s p e c i e s d u r i n g t h e s t u d y ( C h a p t e r I V ) . L e a v e s o f t h e s e p l a n t s d i e a n d m a y t a k e s e v e r a l y e a r s t o f a l l a n d d e c o m p o s e ( H e a l a n d F r e n c h 1 9 7 4 , F l a n a g a n a n d B u n n e l l 1 9 8 0 ) ; t h u s , e v e n a s m a l l i n c r e a s e i n b i o m a s s e a c h y e a r m a y i n c r e m e n t a l l y a c c u m u l a t e . S e c o n d , i n t h e w a r m e d p l o t s t h e r e w a s a s h i f t i n a b u n d a n c e t o w a r d s l a r g e g r a m i n o i d s t h a t g e n e r a l l y m a i n t a i n s t a n d i n g d e a d l o n g e r t h a n m o s t o t h e r s p e c i e s . T h i r d , t h e p r e s e n c e o f a c h a m b e r t h a t b l o c k s t h e w i n d r e d u c e s t h e c o m p a c t i o n a n d r e m o v a l o f s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r . H o w e v e r , t h e c h a m b e r s w e r e r e m o v e d d u r i n g t h e w i n t e r w h e n m u c h o f t h e c o m p a c t i o n a n d r e m o v a l o f s t a n d i n g d e a d o c c u r s , a n d c h a n g e s i n s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r a l s o o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s . T h e r e f o r e , t h e i n c r e a s e i n s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r m a y h a v e b e e n o v e r e s t i m a t e d b y t h e p r e s e n c e o f a c h a m b e r b u t i s a p r o b a b l e r e s p o n s e t o w a r m i n g f o r m a n y t u n d r a c o m m u n i t i e s . V . 5 . 4 C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n T h e l a c k o f s i m i l a r i t y b e t w e e n c h a n g e s i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d t h o s e d u e t o w a r m i n g s u g g e s t t h a t t h e c h a n g e s o c c u r r i n g i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e d u e t o n o n - t e m p e r a t u r e f a c t o r s . T h e s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n r e l a t i v e c o v e r i n r e s p o n s e t o w a r m i n g w e r e c o n s i s t e n t w i t h i n g r o w t h f o r m s : b r y o p h y t e s a n d l i c h e n s d e c r e a s e d w h i l e g r a m i n o i d s i n c r e a s e d ; s i m i l a r fi n d i n g s h a v e b e e n r e p o r t e d b y C h a p i n e r a l . ( 1 9 9 5 ) , M o l a u a n d A l a t a l o ( 1 9 9 8 ) , R o b i n s o n e t a l . ( 1 9 9 8 ) , a n d C o m e l i s s e n e r a l . ( 2 0 0 1 ) . T h e s e c h a n g e s d o n o t n e c e s s a r i l y r e fl e c t t h e l o n g - t e r m e f f e c t o f w a r m i n g b e c a u s e t h e y w e r e h e a v i l y 2 1 9 i n fl u e n c e d b y t h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g . B e c a u s e t h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s m o s t l i k e l y a b i o m a s s r e s p o n s e i t w a s c o n s t r a i n e d b y t h e g r o w t h m o r p h o l o g y o f t h e p r e e x i s t i n g s p e c i e s . T h e f e w s i g n i fi c a n t i n i t i a l r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e a d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s a n d l i c h e n s a n d a n i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s . P r e s u m a b l y g r a m i n o i d s i n c r e a s e d b e c a u s e t h e y h a v e t h e a b i l i t y t o g r o w l a r g e r i n a s i n g l e g r o w i n g s e a s o n , w h i l e l i c h e n s a n d b r y o p h y t e s d e c r e a s e d b e c a u s e t h e y c a n n o t . A d e c r e a s e i n r e l a t i v e c o v e r d o e s n o t n e c e s s a r i l y i m p l y t h a t t h e s p e c i e s d e c l i n e d i n a b s o l u t e c o v e r . F u r t h e r m o r e , t h e a b i l i t y o f a s p e c i e s t o g r o w l a r g e r i n a w a r m e r e n v i r o n m e n t d o e s n o t n e c e s s a r i l y m e a n t h a t t h e . s p e c i e s w i l l b e a b e t t e r l o n g - t e r m c o m p e t i t o r i n t h a t e n v i r o n m e n t . T h e r e f o r e , t h e s e r e s u l t s s h o u l d b e i n t e r p r e t e d w i t h c a u t i o n . T h e t r e n d s f o r l o n g - t e r m c h a n g e s u g g e s t e d b y t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g w e r e s i t e s p e c i fi c , b u t t h e r e w e r e s o m e c o m m o n a l i t i e s . I n b o t h d r y s i t e s l i c h e n s d e c r e a s e d . I n t h e B D s i t e t h e l i c h e n d e c r e a s e w a s a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s a n d a c r o c a r p o u s m o s s e s , w h i l e i n t h e A D s i t e t h e l i c h e n d e c r e a s e w a s a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n e v e r g r e e n s h r u b s . I n b o t h w e t s i t e s b r y o p h y t e s d e c r e a s e d . I n t h e A W s i t e t h e b r y o p h y t e d e c r e a s e w a s a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s a n d d e c i d u o u s s h r u b s , w h i l e i n t h e B W S i t e t h e b r y o p h y t e d e c r e a s e w a s a s s o c i a t e d w i t h a n i n c r e a s e i n f o r b s a n d g r a m i n o i d s . P r e s u m a b l y s p e c i e s o c c u p y i n g t h e g r o u n d s t r a t u m s u c h a s b r y o p h y t e s a n d l i c h e n s h a v e d e c l i n e d d u e t o l i g h t c o m p e t i t i o n w i t h t a l l v a s c u l a r p l a n t s , p a r t i c u l a r l y g r a m i n o i d s . T h e C A h a s t h e a b i l i t y t o s h o w t h e n e t r e s u l t o f a l a r g e n u m b e r o f v e r y s m a l l c h a n g e s ; t h e r e f o r e , t h e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e v e c t o r s o f c h a n g e c a l c u l a t e d f r o m t h e C A w a s c o n s i d e r e d i n f o r m a t i v e d e s p i t e t h e l i m i t a t i o n s o f t h e m e t h o d . T h e s c a l a r d i s t a n c e 2 2 0 c a l c u l a t e d f r o m e a c h 3 - d i m e n s i 0 n a l v e c t o r i s a s y n t h e t i c m e t h o d o f r e p r e s e n t i n g w h o l e c o m m u n i t y c h a n g e . T h e fi n d i n g t h a t c h a n g e i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s l a r g e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k a n d l a r g e r i n t h e w e t s i t e s t h a n d r y s i t e s w a s c o n s i s t e n t w i t h o t h e r o n g o i n g r e s e a r c h i n t h e r e g i o n ( T w e e d i e e r a l . i n p r e p ) . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s n o t a s i m p l e s u m m a t i o n o f t h e s c a l a r i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s b e c a u s e t h e y w e r e n o t i n t h e s a m e d i r e c t i o n . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g i n t h e B a r r o w s i t e s w a s l a r g e r t h a n i n t h e A t q a s u k s i t e s a f t e r 5 y e a r s d u e t o t h e g r e a t e r i n i t i a l r e s p o n s e i n B a r r o w . H o w e v e r , t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s l a r g e r a t A t q a s u k t h a n B a r r o w a n d i f t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e i s l i n e a r l y e x t r a p o l a t e d , t h a n w i t h i n 1 6 y e a r s t h e w a r m i n g r e s p o n s e w o u l d b e l a r g e r i n A t q a s u k . T h i s fi n d i n g m a y h e l p e x p l a i n a n a p p a r e n t c o n t r a d i c t i o n i n t h e l i t e r a t u r e w h e r e r e c e n t s t u d i e s h a v e f o u n d c o m m u n i t y c h a n g e t o b e l a r g e r i n l o w e r a r c t i c s i t e s d e s p i t e g e n e r a l l y l a r g e r d o c u m e n t e d i n c r e a s e s i n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t i n h i g h e r a r c t i c s i t e s ( c f . W o o k e y e r a l . 1 9 9 3 , H e n r y a n d M o l a u 1 9 9 7 , J o n a s s o n e t a l . 1 9 9 9 , W a l k e r e t a l . i n p r e p ) . V . 5 . 5 S u m m a r y a n d C o n c l u s i o n s T h e r e w e r e s i g n i fi c a n t c o m m u n i t y l e v e l c h a n g e s d e t e c t e d a f t e r 2 - 7 y e a r s i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d i n r e s p o n s e t o 0 . 6 - 2 . 2 ° C o f g r o w m g s e a s o n w a r m i n g . T h e o n l y c o n s i s t e n t c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w a s a t r e n d t o w a r d s l o w e r d i v e r s i t y o f u p t o 2 . 7 s p e c i e s p e r p l o t , w h i c h w a s s i g n i fi c a n t i n t h e t w o w e t s i t e s ; o t h e r c h a n g e s w e r e s i t e s p e c i fi c . T h e o v e r a l l c h a n g e t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s ( m e a s u r e d b y t h e C A ) w a s l a r g e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k a n d l a r g e r i n t h e w e t s i t e s t h a n d r y s i t e s . T h e r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s s i t e s p e c i fi c , b u t s o m e g e n e r a l i z a t i o n w a s p o s s i b l e . T h e r e w a s 2 2 1 a t r e n d t o w a r d l o w e r d i v e r s i t y ( 0 . 1 - 1 . 7 s p e c i e s / p l o t ) , a n i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t ( 0 . 1 - 2 . 3 c m ) , a n i n c r e a s e i n s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r ( 1 5 4 . 0 % ) , a n i n c r e a s e i n g r a m i n o i d s ( 1 . 8 — 5 . 8 % ) , a d e c r e a s e i n l i c h e n s ( 0 . 2 - 9 . 1 % ) , a n d a d e c r e a s e i n b r y o p h y t e s ( " 1 . 4 - 4 . 6 % ) . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s c o n s i d e r e d t o b e t h e b e s t p r e d i c t o r o f f u t u r e c h a n g e s . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e o n s p e c i e s c o m p o s i t i o n w a s s i t e s p e c i fi c . T h e s e r e s p o n s e s w e r e a s f o l l o w s : i n t h e A D s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m l i c h e n s ( - 4 . 2 % ) t o e v e r g r e e n s h r u b s ( 4 . 8 % ) ; i n t h e A W s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m b r y o p h y t e s ( - 2 . 3 % ) t o g r a m i n o i d s ( 1 . 8 % ) ; i n t h e B D s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m l i c h e n s ( - 5 . 6 % ) a n d e v e r g r e e n s h r u b s ( - l . 7 % ) t o g r a m i n o i d s ( 4 . 0 % ) a n d b r y o p h y t e s ( 2 . 5 % ) ; a n d i n t h e B W s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m b r y o p h y t e s ( - 3 . 8 % ) t o g r a m i n o i d s ( 2 . 0 % ) a n d f o r b s ( 1 . 5 % ) . T h e i n i t i a l r e s p o n s e t o w a r m i n g ( m e a s u r e d b y t h e C A ) w a s l a r g e r a t B a r r o w t h a n A t q a s u k p r e s u m a b l y d u e t o i n c r e a s e i n g r o w t h o f p r e v i o u s l y e x i s t i n g s p e c i e s , h o w e v e r t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e w a s l a r g e r a t A t q a s u k p r e s u m a b l y d u e t o g r a d u a l c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n . I n m a n y i n s t a n c e s t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e o p p o s i t e i n d i r e c t i o n t o e a c h o t h e r . T h i s c a u s e d t h e o v e r a l l c h a n g e d u e t o w a r m i n g t o b e s m a l l e r t h a n t h e i n i t i a l o r s e c o n d a r y r e s p o n s e . T h e i n i t i a l r e s p o n s e s t o w a r m i n g a r e d o m i n a t e d b y c h a n g e s i n g r o w t h a n d b i o m a s s a l l o c a t i o n o f t h e p r e e x i s t i n g s p e c i e s , t h e s e c h a n g e s o c c u r r e d w i t h i n t w o g r o w i n g s e a s o n s a n d p r o b a b l y d o n o t h a v e t h e a b i l i t y t o c o n t i n u e t o c h a n g e . T h e s e c o n d a r y r e s p o n s e m a y i n v o l v e c h a n g e s i n t h e n u m b e r s o f i n d i v i d u a l s a n d w a s c o n s t r a i n e d b y t h e g e n e r a l l y l e s s i m m e d i a t e l i m i t s o f t h e e c o s y s t e m . T h e r e f o r e , f o r e c a s t s p r o j e c t e d f r o m t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e a r e m o r e l i k e l y t o b e a c c u r a t e , a t l e a s t 2 2 2 f o r t h e m i d - t e r m ( I O - 2 0 y r s ) , w h i l e f o r e c a s t s b a s e d o n t h e o v e r a l l c h a n g e s d u e t o w a r m i n g w i l l b e b i a s e d t o w a r d s t h e i n i t i a l r e s p o n s e . T h e r e s p o n s e o f e a c h c o m m u n i t y t o w a r m i n g w a s u n i q u e d e s p i t e u s e f u l g e n e r a l i z a t i o n s r e g a r d i n g c h a n g e s i n c o m m u n i t y a t t r i b u t e s o r g r o w t h f o r m s . T h e d i f f e r e n t m i x t u r e s o f s p e c i e s i n e a c h c o m m u n i t y l e a d t o u n i q u e c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n d u e t o w a r m i n g . P r e d i c t i o n s a b o u t t h e c o m m u n i t y s t r u c t u r e a r e l i k e l y t o b e c o r r e c t a n d s h o r t - t e r m ( < 1 0 y r s ) c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a r e r e a s o n a b l e , b u t l o n g - t e r m ( > 2 0 y r s ) c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a r e i n fl u e n c e d b y i n d i r e c t c h a n g e s i n t h e p l a n t - e n v i r o n m e n t a n d c o m p l e x s p e c i e s i n t e r a c t i o n s t h a t a r e b e y o n d o u r c u r r e n t a b i l i t y t o p r e d i c t V . 6 A C K N O W L E D G E M E N T S W e a r e i n d e b t e d t o C h r i s t i a n B a y , B r i a n N o y l e , a n d L i s a W a l k e r f o r t h e i r a s s i s t a n c e i n c o l l e c t i n g fi e l d d a t a , o u r I T E X c o l l e a g u e s f o r d i s c u s s i n g m e t h o d s o f d a t a c o l l e c t i o n a n d a n a l y s i s a n d O l g a A f o n i n a , O l g a S u m i n a , a n d B a r b a r a M u r r a y f o r t h e i r a s s i s t a n c e w i t h i d e n t i f y i n g t h e n o n - v a s c u l a r p l a n t s e n c o u n t e r e d i n o u r s a m p l i n g . T h i s p r o j e c t w a s s u p p o r t e d b y t h e U S N a t i o n a l S c i e n c e F o u n d a t i o n , O f fi c e o f P o l a r P r o g r a m s , A r c t i c S y s t e m S c i e n c e P r o g r a m ( O P P # 9 7 1 4 1 0 3 ) . 2 2 3 C h a p t e r V I C O N C L U D I N G R E M A R K S V 1 . 1 T O W A R D F O R E C A S T I N G T U N D R A V E G E T A T I O N C H A N G E O n e r a t i o n a l e f o r e x a m i n i n g t h e r e s p o n s e o f t r a i t s o f m a n y p l a n t s p e c i e s t o w a r m i n g i s b a s e d o n t h e a s s u m p t i o n t h a t p l a n t r e s p o n s e s ( p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n ) w i l l m o d i f y t h e c o m p e t i t i v e b a l a n c e s b e t w e e n s p e c i e s a n d u l t i m a t e l y l e a d t o c h a n g e s i n c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n ( F i g u r e V I — l ) . T h e l o n g - l i v e d n a t u r e o f a r c t i c v e g e t a t i o n a n d t h e n a t u r a l v a r i a b i l i t y o f a r c t i c e n v i r o n m e n t s s u g g e s t t h a t t u n d r a c o m m u n i t i e s w i l l b e s l o w t o r e s p o n d t o w a r m i n g . T h e r e f o r e , c h a n g e s i n t h e r e s p o n s e o f s p e c i e s m a y b e e a r l y i n d i c a t o r s o f f u t u r e c o m m u n i t y c h a n g e . S e v e r a l d i f fi c u l t i e s w i t h t h i s r e d u c t i o n i s t i c a p p r o a c h i n c l u d e : d e t e r m i n i n g w h i c h t r a i t s a r e m o s t i m p o r t a n t f o r e a c h s p e c i e s , d e t e r m i n i n g t h e c o r r e c t l a g t i m e s f o r t r a i t s w h e r e t h e w a r m i n g r e s p o n s e w a s s u b o r d i n a t e t o o t h e r f a c t o r s , a n d a c c o u n t i n g f o r s p e c i e s i n t e r a c t i o n s . T h e v a l u e o f t h i s a p p r o a c h f o r t u n d r a c o m m u n i t i e s n e e d s a d d r e s s i n g . F r o m a p r a c t i c a l p e r s p e c t i v e t u n d r a c o m m u n i t i e s a r e g e n e r a l l y l e s s c o m p l e x i n t e r m s o f t h e n u m b e r o f s p e c i e s a n d t h e n u m b e r o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s a n d t h e e n v i r o n m e n t ( S e c t i o n 1 . 4 . 1 ) ; t h e r e f o r e , t h e y c o u l d b e e a s i e r t o m o d e l . F r o m a t h e o r e t i c a l p e r s p e c t i v e t h e c o n n e c t i o n b e t w e e n p o s i t i v e a n d n e g a t i v e r e s p o n d e r s i s l i k e l y t o s c a l e l e s s d i r e c t l y i n t u n d r a c o m m u n i t i e s d u e t o t h e r e d u c e d p r e v a l e n c e o f c o m p e t i t i o n a n d s e x u a l r e p r o d u c t i o n i n t u n d r a c o m m u n i t i e s ( S e c t i o n 1 . 4 . 1 ) . N e v e r t h e l e s s , u s e f u l i n s i g h t s i n t o t h e r o l e o f t e m p e r a t u r e o n v e g e t a t i o n h a v e b e e n o b t a i n e d f r o m t h i s r e d u c t i o n i s t i c a p p r o a c h ( S e c t i o n V 1 . 2 ) . T h e n e x t s t e p i s t o i n t e g r a t e t h i s w o r k w i t h p r o c e s s s t u d i e s a d d r e s s i n g t h e m e c h a n i s m s d r i v i n g t h e o b s e r v e d r e s p o n s e . 2 2 4 Y e t , e v e n w i t h a t h o r o u g h u n d e r s t a n d i n g o f t h e p r o c e s s e s i n v o l v e d , i t i s u n l i k e l y t h a t t h i s a p p r o a c h c a n b e u s e d t o a c c u r a t e l y p r e d i c t c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n . C o m m u n i t y c h a n g e a c t s t h r o u g h s u c c e s s i o n a l p r o c e s s e s . T h e s e c h a n g e s a r e g e n e r a l l y n o n - l i n e a r a n d o f t e n i n v o l v e t h r e s h o l d s a n d c h a n c e e v e n t s t h a t a r e n o t e a s i l y p r e d i c t e d . C h a n g e s i n t e m p e r a t u r e m a y c h a n g e t h e c o m p e t i t i v e e n v i r o n m e n t o f t h e p l a n t c o m m u n i t y , b u t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n i s u l t i m a t e l y t h e r e s u l t o f c o m p l e x s p e c i e s i n t e r a c t i o n s ( F i g u r e V I - 2 ) . T h e d i r e c t m e a s u r e m e n t s o f c o m m u n i t y c h a n g e r e p r e s e n t a m o r e h o l i s t i c a p p r o a c h t o f o r e c a s t i n g c h a n g e . E x t r a p o l a t i o n s b a s e d o n t h e a m o u n t o f c h a n g e m e a s u r e d i n t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t s c a n b e u s e d t o a s s i s t i n f o r e c a s t s o f v e g e t a t i o n c h a n g e . S t i l l t h e r e a r e m a n y u n c e r t a i n t i e s a s s o c i a t e d w i t h u s i n g s h o r t - t e r m e m p i r i c a l i n f o r m a t i o n t o p r e d i c t l o n g e r - t e r m c h a n g e . T h i s w o r k h a s s u g g e s t e d t h a t d i f f e r e n t m e c h a n i s m s m a y b e i n v o l v e d i n t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y c o m m u n i t y r e s p o n s e s t o w a r m i n g . I n p a r t i c u l a r , t h e i n i t i a l r e s p o n s e i s p r o b a b l y d u e t o a c h a n g e i n s i z e o f p r e v i o u s l y e x i s t i n g i n d i v i d u a l s , w h i l e s e c o n d a r y c h a n g e s m a y i n v o l v e c h a n g e s i n t h e a b u n d a n c e o f s p e c i e s . C h a n g e i n s p e c i e s i n t e r a c t i o n s a n d f e e d b a c k s w i t h t h e e n v i r o n m e n t a r e e x p e c t e d t o c a u s e i n d i r e c t e f f e c t s o f w a r m i n g . F o r e x a m p l e , a f e e d b a c k b e t w e e n p l a n t r e s p o n s e a n d n u t r i e n t c y c l i n g h a s b e e n s p e c u l a t e d d u e t o c h a n g e s i n s o i l t e m p e r a t u r e s , s p e c i e s c o m p o s i t i o n , a n d l i t t e r q u a l i t y . T h e r e f o r e , i t i s i m p o r t a n t t o c o m p a r e c h a n g e s i n p l a n t p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n w i t h c h a n g e s i n p l a n t c o v e r i n a n a t t e m p t t o i d e n t i f y s i m i l a r i t i e s a n d d i f f e r e n c e s i n r e s u l t s o b t a i n e d f r o m e a c h a p p r o a c h . 2 2 5 I , l l E n v i r o n m e n t : P l a n t C o m m u n i t y ( m i c r o c l i m a t e , n u t r i e n t a n d w a t e r p o o l s a n d f l u x e s , l i g h t a v a i l . ) \ P l a n t P o g u l a t i o n l \ / P l a n t M o r p h o l o g y & R e p r o d u c t i o n P l a n t P r o c e s s e s i " " T e m p e r a t u r e I - — > ( e s t a b l i s h m e n t , e n e r g y a n d n u t r i e n t c a p t u r e a n d a l l o c a t i o n ) F i g u r e V I - I . C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e p a t h s o f i n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e a n d t h e e n v i r o n m e n t o n p l a n t s . T e m p e r a t u r e i s a c o m p o n e n t o f t h e e n v i r o n m e n t b u t i s s e p a r a t e d h e r e t o e m p h a s i z e i t s i m p o r t a n c e . T h e e x a m p l e s p r o v i d e d f o r e n v i r o n m e n t a n d i n t e r n a l p r o c e s s e s a r e a s m a l l s u b s e t o f m a n y p o s s i b i l i t i e s . A r r o w s r e p r e s e n t a p a t h w a y o f i n fl u e n c e . T h e d a t a p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n s h o w t h a t t h e i n fl u e n c e o f t h e n o n - t e m p e r a t u r e e n v i r o n m e n t i s o f t e n l a r g e r t h a n t h e i n fl u e n c e o f t e m p e r a t u r e ; t h e r e f o r e t h e a r r o w t h i c k n e s s i s d r a w n a c c o r d i n g l y . C h a n g e s i n p l a n t m o r p h o l o g y a n d r e p r o d u c t i o n m a y b e a u s e f u l i n d i c a t o r o f f u t u r e p o p u l a t i o n a n d c o m m u n i t y c h a n g e . S p e c i e s 1 D l n t e m a l . _ , T P l a n t M o r p h o l o g y 1 P l a n t 4 p r o c e s s e s j e t 8 . R e p r o d u c t i o n J P o p u l a t i o n j ' E I I 1 | “ E g i S p e c i e s 2 g g l n t e m a l l _ _ . r P l a n t M o r p h o l o g y P l a n t ‘ g g p r o c e s s e s J * ‘ 1 8 . R e p r o d u c t i o n P o p u l a t i o n 1 O c A I I I l T J E “ J 7 a I I | a I S p e c i e s n ] l n t e m a l _ . 7 P l a n t M o r p h o l o g y P l a n t A p r o c e s s e s J ‘ “ ' _ L & R e p r o d u c t i o n P o p u l a t i o n J V g I I l T L _ _ a L - a F i g u r e V I - 2 . C o n c e p t u a l m o d e l o f t h e p a t h s o f i n fl u e n c e o f t h e e n v i r o n m e n t o n a p l a n t c o m m u n i t y e m p h a s i z i n g t h e i n fl u e n c e o f s p e c i e s i n t e r a c t i o n s . A r r o w s r e p r e s e n t a p a t h w a y o f i n fl u e n c e . T h e l o n g - t e r m e f f e c t s o f a c h a n g i n g e n v i r o n m e n t o n t h e p l a n t c o m m u n i t y m a y b e d i f fi c u l t t o p r e d i c t d u e t o t h e m a n y i n t e r a c t i o n s b e t w e e n s p e c i e s . 2 2 6 T h e r e s u l t s p r e s e n t e d h e r e s h o w f e w p a r a l l e l s b e t w e e n t h e r e s p o n s e o f p l a n t t r a i t s a n d c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n ( T a b l e V I - l ) . T h e m o s t l i k e l y r e a s o n f o r t h e l a c k o f c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n t h e t w o a p p r o a c h e s i s t h e i m p o r t a n c e o f d i f f e r e n t m e c h a n i s m s a c t i n g a t t h e t w o l e v e l s . P l a n t p h e n o l o g i c a l d e v e 1 0 p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n a r e b e l i e v e d t o b e a f f e c t e d m o r e d i r e c t l y b y t e m p e r a t u r e , w h e r e a s c h a n g e s i n c o v e r a r e b e l i e v e d t o b e l e s s d i r e c t l y a f f e c t e d b y t e m p e r a t u r e a n d m o r e t h e r e s u l t o f i n t e r a c t i o n s w i t h o t h e r s p e c i e s . U n d e r s t a n d i n g t h e l i n k a g e b e t w e e n t h e r e s p o n s e s o f s p e c i e s t r a i t s w i t h c h a n g e s i n c o v e r i s e s s e n t i a l t o u n d e r s t a n d i n g t h e d y n a m i c s o f v e g e t a t i o n c h a n g e . A s o f n o w m u c h r e s e a r c h i s s t i l l n e c e s s a r y t o b r i d g e t h i s g a p . P h y s i o l o g i c a l m o d e l i n g i s a c o m m o n m e t h o d u s e d t o p r e d i c t v e g e t a t i o n c h a n g e ( S e c t i o n 1 . 3 . 2 ) . P r e d i c t i o n o f s o m e c o m m u n i t y a t t r i b u t e s i s p r o b a b l y r e a s o n a b l e w i t h t h e c u r r e n t u n d e r s t a n d i n g o f t h e r e l a t i o n s h i p o f t e m p e r a t u r e o n t u n d r a v e g e t a t i o n . F o r e x a m p l e , d o c u m e n t e d i n c r e a s e s i n s t a t u r e d u e t o a s h i f t i n c o m p o s i t i o n f r o m s p e c i e s o f t h e g r o u n d s t r a t u m ( p r i m a r i l y b r y o p h y t e s a n d l i c h e n s ) t o w a r d s p e c i e s o f t h e t a l l e r s t r a t u m ( p r i m a r i l y s h r u b s , g r a m i n o i d s , a n d e r e c t f o r b s ) a r e a p r o b a b l e r e s p o n s e o f m a n y t u n d r a c o m m u n i t i e s t o w a r m i n g ( F i g u r e I V - 3 ) . Y e t , a c c u r a t e p r e d i c t i o n o f t h e c h a n g e s i n c o m p o s i t i o n a t t h e s p e c i e s l e v e l i s u n r e a l i s t i c . T h e s e fi n d i n g s s u g g e s t t h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s p e c i e s t o w a r m i n g i s c o m p l e x a n d v a r i e s g r e a t l y b y s p e c i e s a n d h a b i t a t t y p e . T h e r e f o r e , i t i s l i k e l y t h a t i n t h e n e a r f u t u r e t h e m o s t a c c u r a t e f o r e c a s t s o f c h a n g e s i n t u n d r a v e g e t a t i o n a t t h e r e g i o n a l a n d s p e c i e s l e v e l w i l l b e d e r i v e d f r o m i n s i t u e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s r a t h e r t h a n p r e d i c t i o n s b a s e d o n p h y s i o l o g i c a l m o d e l s . 2 2 7 e n e p o c n n ( o e g t W n s t ) o 3 l P l h o ) t . r W ( e s c C e L n e e g r z e e i ) h e n c R e s s g t W S o h r t ( p y n n e n m e g s r i i e m E n c s e e e g n e a R d f f f e E r o o o e r l n L i g g f n n w f o y y y a a a m a o r c i o a fl t a a a e l e h h n a e i L n D D F I D L I S C C W e e o J r — ( - ( l I ) ! \ \ l - \ H U l ( l ' o I . \ I l N I N I N I . O . O o l I l I e o h s O U O ' . l o ) I l - I O ( — U . a U N y ' l — N u ' \ l ' a e e e s I l O ‘ D I - I H N O - I I l l l \ e e ' ' e O D T a b l e V I - I . R e s p o n s e o f s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e a n d c h a n g e s i n c o v e r i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d d u e t o w a r m i n g ( i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e ) a t t h e f o u r s t u d y s i t e s . T r a i t T y p e P h e n o l o g i c a l G r o w t h R e p r o d u c t i v e C o v e r T r a i t I n f l o r e s c e n c e E m e r g e n c e N o . l n fl o r e s c e n c e s / p l o t S p e c i e s & G r o w t h F o r m s b y S i t e A t q a s u k D r y H e a t h W o o d y E v e r g r e e n . C a s s i o p e t e t r a g o n a . D i e p e n s i e I e p p o n i c e - L e d u m p e l u s t r e — V a c c i n i u m v i t i s - i d e e e — - — F o r b e e e P o l y g o n u m b i s t o r t e — . . G r a m i n o i d . . . C a r e x b i g e l o w i i - - . H I e r o c h l o e a l p i n a - — p P - p o ' D e e ' U o O S I Z S O I I I I i Z I l l / N I I L u z u l a a r c fi c e - . L u z u l a c o n f u s e i A t q a s u k W e t M e a d o w F o r b . P e d i c u l e n ‘ s s u d e t i c e — G r a m i n o i d . C a r e x e q u e t i l i s - D u p o n t i a fi s h e n ’ l p s i l o s e n t h e E n ' o p h o r u m e n g u s t i f o l i u m — E r i o p h o r u m r u s s e o l u m - L u z u l a w e h l e n b e r g i i . 0 I l - I - l - h ' O O O I : j l l d e s ' u e e e I e e ( I e z g l I \ l I I ! N . _ T . . H . n o t e : “ C h a n g e i n S i z e ” w a s g e n e r a l l y t h e c h a n g e i n t h e n u m b e r o f r a m e t s ( g r a m i n o i d s a n d m o s t f o r b s ) , n u m b e r o f b r a n c h e s ( s h r u b s ) , o r a v e r a g e d i a m e t e r o f r o s e t t e ( s o m e f o r b s ) b e t w e e n y e a r s . P p o s i t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e 1 ‘ s i g n i f i c a n t i n c r e a s e p p o s i t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e 7 ' i n c r e a s i n g t r e n d N N e g a t i v e d o m i n a n t r e s p o n s e 4 s i g n i f i c a n t d e c r e a s e n n e g a t i v e s u b o r d i n a t e r e s p o n s e \ - d e c r e e s i n g t r e n d i i n c o n s i s t e n t r e s p o n s e - n o c h a n g e - u n r e s p o n s i v e r e s p o n s e . n o t e n o u g h i n f o r m a t i o n t o d e t e r m i n e 2 2 8 G O I ' I B I e s t ) o 3 t o l p l P l W ( e s Q ) h o / t . r e s g t W n c n e o n ( e e n m o c n C e c e E L e p s n g c e e n i h ) z e e e s e s c c r g n n e h S e t W o R t n r n ( p y r m e e g o s r i i e g c c E n l m n e f e e s s f f f e e r E i L g n g o o o e r r n n I f f o o w y y y a a e a R d l n m a o r c i a a . fl o fl t a a a h h a e e e o n l n i n D D L D F L I I I S C W N C _ O U ' U ' O U ' l e d ' e e O - I e P U I - I U P U e ! ! o \ - l r t O \ l - l ' ’ e I \ e I t - e H e e U e ' e O I U ' I l I I I K I l D ' s U ' U ' ' I U e ‘ t l O I O O I ' I O ' U ' U l ' O U ' ' U I l U - P U ‘ - I I O I Q e ' \ O U I I I O O e ' N \ N 0 ' O N I 0 \ l l U O ' ' I I U I ( ’ I N h t ' \ U ) I I 0 ' ' \ - a O U - - ( I I U ' p I “ v - u U I ' I I I U p O p C D ' U ' ' e I 9 - I - ( | I | ( I p | I I I - I e o I I ( O U O - \ l . \ 9 N N ' p \ - ‘ I P 9 Z ( U I ) I p — I I ' - N c U I I p - ) ' I — N w ( U O I I p | I I - P l I I c I I p p T a b l e V I - I . C o n t i n u e d . T r a i t T y p e T r a i t P h e n o l o g i c a l S p e c i e s & G r o w t h F o r m s b y S i t e B a r r o w D r y H e a t h W o o d y D e c i d u o u s S a l i x r o t u n d i f o l l a f e m a l e m a l e W o o d y E v e r g r e e n C a s s i o p e t e t r a g o n a F o r b D r a b a I e o f e a D r a b a m i c r o p e t e l e P e p e v e r h u l t e n i i P o t e n t i l l a h y p a r c t i c e S e x i f r e g e f o l i o l o s a S e x i f r e g e p u n o t e t e S e n e c i o e t r o p u r p u r e u s S t e l l e n ' a l a e t a G r a m i n o i d A r o t e g r o s t i s I e fi f o l l e L u z u l a e r o t i c a L u z u l a c o n f u s e P o e e r o t i c a B a r r o w W e t M e a d o w F o r b C e r d e m l n e p r e t e n s i s D r a b a I e o t e e S e x i f r e g e c e m u a S e x i f r e g e f o l i o l o s a S e x i f r e g e h i e r a c i f o l i e S e x i f r e g e h i r o u l u s S t e / [ a r i a l a e t a G r a m i n o i d C a r e x a q u a t i l i s / s t e n s D u p o n t i a fi s h e r i E r i o p h o r u m e n g u s t i f o l i u m / t a s t e E n ' o p h o r u m r u s s e o l u m H i e r o o h l o e p e u c i fl o r e J u n c u s b i g l u m i s L u z u l a e r o t i c a L u z u l a c o n f u s e P o e e r o t i c a ' 0 ' U I ' O ' O I ' O e ' O I 1 3 ’ O ' O I I ' U I ' U I ' U I ' U O O I ' U I I U ' U ' U ' U ' U O G r o w t h e l - I - e ' O ' O e s e e s I I P - ‘ U s R e p r o d u c t i v e ’ O _ ) ( — C o v e r I ! \ I I - ) l \ l 2 2 9 I . w I \ \ \ f . ’ : . \ ‘ . . l \ . \ ” a I I \ E S J I I E E L I i é é l I , C o n t r o l W a r m e d K e y L f o r b Y h l i c h e n e r e c t s h r u b s h o r t g r a m i n o i d M . . . , b r y o p h y t e t a l l g r a m i n o i d F i g u r e V I - 3 . S u r r u n a r y d i a g r a m o f t h e r e s p o n s e o f t u n d r a v e g e t a t i o n t o w a r m i n g . T h e r e i s a g e n e r a l i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t d u e t o b o t h a n e x p a n s i o n o f p r e v i o u s l y e x i s t i n g p l a n t s p e c i e s a n d a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f p l a n t s p e c i e s o c c u p y i n g t h e t a l l s t r a t u m . T h e p l a n t s p e c i e s d i v e r s i t y w i t h i n a p l o t g e n e r a l l y d e c l i n e d d u e t o a l o s s o f s p e c i e s o c c u p y i n g t h e g r o u n d s t r a t u m e s p e c i a l l y l i c h e n s . 2 3 0 V 1 . 2 S U M M A R Y o r T H E D I S S E R T A T I O N R e s e a r c h e r s i n c r e a s i n g l y r e l y o n r e s u l t s f r o m o b s e r v a t i o n b a s e d o n e x p e r i m e n t a t i o n a s v e g e t a t i o n m o d e l s s h i f t f r o m a m o r e c o r r e l a t i o n a l a p p r o a c h o f m a t c h i n g p l a n t l i f e - f o r m d i s t r i b u t i o n w i t h c l i m a t e t o w a r d a m o r e m e c h a n i s t i c a p p r o a c h a i m e d a t u n d e r s t a n d i n g t h e p h y s i o l o g y a s s o c i a t e d w i t h i n d i v i d u a l s p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c o f a c l i m a t i c r e g i m e . T h i s s t u d y h a s p r o v i d e d t h e d e t a i l e d o b s e r v a t i o n s n e c e s s a r y t o p a r a m e t e r i z e s p e c i e s b a s e d m o d e l s , t e s t m o d e l o u t p u t , a n d e x p l o r e u n d e r l y i n g m e c h a n i s m s . . T h i s s t u d y u n i q u e l y i n t e g r a t e s t h e r e s u l t s f r o m n a t u r a l v a r i a t i o n i n t e m p e r a t u r e b e t w e e n f o u r fi e l d s i t e s , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g t o c h a r a c t e r i z e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n t s a n d t e m p e r a t u r e . I t g o e s b e y o n d p r e v i o u s t u n d r a w a r m i n g s t u d i e s p r e s e n t e d i n T a b l e I — S b y e x a m i n i n g m a n y s p e c i e s a t f o u r s i t e s o v e r s e v e n y e a r s w i t h t h e s a m e e x p e r i m e n t a l d e s i g n a n d m e t h o d s . T h i s a l l o w e d a c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e e f f e c t o f t e m p e r a t u r e o n p l a n t s p e c i e s t r a i t s t h a t i s b e l i e v e d t o b e v a l i d a n d m a y b e u s e f u l f o r p r e d i c t i n g c o m m u n i t y c h a n g e d u e t o w a r m i n g o v e r t h e n e x t d e c a d e ( S e c t i o n 1 V . 5 . 1 ) . T h i s s t u d y i s o n e o f t h e f e w w h e r e t h e u s e f u l n e s s o f t h e o p e n - t o p c h a m b e r s h a s b e e n t h o r o u g h l y s c r u t i n i z e d a n d v a l i d a t e d w i t h b i o t i c d a t a . C h a p t e r s I l - I V a d d r e s s c h a m b e r a t t r i b u t e s a n d p r o v i d e c l e a r e v i d e n c e t h r o u g h c o m p a r i s o n s w i t h i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y a n d n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s t h a t t h e r e s p o n s e o b s e r v e d i n t h e w a r m e d p l o t s i s d u e t o t e m p e r a t u r e . T h i s s t u d y h a s g r e a t l y e x p a n d e d t h e e v i d e n c e t h a t t e m p e r a t u r e e f f e c t s t h e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , r e p r o d u c t i v e e f f o r t , a n d r e l a t i v e c o v e r o f t u n d r a 2 3 1 p l a n t s ( C h a p t e r s I V a n d V ) . I t r e a f f i r m s t h a t p l a n t s p e c i e s r e s p o n d i n d i v i d u a l i s t i c a l l y t o t e m p e r a t u r e a n d s h o w e d t h a t t h e s a m e s p e c i e s m a y r e s p o n d d i f f e r e n t l y w i t h i n i t s n a t u r a l d i s t r i b u t i o n . I t f o u n d n o c l e a r g r o u p s o f c o m m o n s p e c i e s r e s p o n s e w h e n e x a m i n i n g m u l t i p l e t r a i t s . E v e n w h e n e x a m i n i n g a s i n g l e t r a i t t h e r e w e r e n o c h a r a c t e r i s t i c r e s p o n s e s w i t h i n g r o w t h f o r m s o r p h y l o g e n i c g r o u p , h o w e v e r t h e r e w a s a t l e a s t o n e e c o l o g i c a l g r o u p t h a t s h o w e d a s i m i l a r r e s p o n s e ( i . e . , t h e i n fl o r e s c e n c e l e n g t h o f n e a r l y a l l t h e m o n i t o r e d s p e c i e s o f v a r y i n g g r o w t h f o r m s i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w r e s p o n d e d p o s i t i v e l y t o t e m p e r a t u r e ) ( S e c t i o n 1 V . 5 . 2 ) . T h i s i s o n e o f t h e f e w s t u d i e s t h a t h a v e c o m p a r e d t h e w a r m i n g r e s p o n s e w i t h o t h e r fl u c t u a t i n g f a c t o r s i n t h e n a t u r a l e n v i r o n m e n t ( S e c t i o n I V . 5 . 2 ) . I t f o u n d , w h i l e t e m p e r a t u r e w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s i n g l e f a c t o r i n m a n y c a s e s , i t s i n fl u e n c e w a s g e n e r a l l y s u b o r d i n a t e t o t h e i n fl u e n c e o f o t h e r f a c t o r s ( i . e . , m e a s u r e d d i f f e r e n c e s o f p l a n t r e s p o n s e s w e r e o f t e n l a r g e r b e t w e e n y e a r s t h a n t r e a t m e n t s ) . T h e s t u d y e x a m i n e d c o m m u n i t y a t t r i b u t e s s u c h a s d i v e r s i t y a n d s t r u c t u r e a n d f o u n d t h a t n o t o n l y w e r e t h e r e c l e a r c h a n g e s d u e t o w a r m i n g b u t t h a t t h e c o n t r o l p l o t s w e r e a l s o c h a n g i n g ( C h a p t e r V ) . T h e c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e c o n t r o l p l o t s w e r e s i t e s p e c i fi c a n d r e l a t e d t o n o n - t e m p e r a t u r e c a u s e s . T h e g e n e r a l r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s a t r e n d t o w a r d l o w e r d i v e r s i t y , a n i n c r e a s e i n c a n o p y h e i g h t , a n i n c r e a s e i n s t a n d i n g d e a d p l a n t m a t t e r , a n d a d e c r e a s e i n l i c h e n s . O t h e r c h a n g e s d u e t o w a r m i n g w e r e s i t e s p e c i fi c ( i . e . , i n t h e A D s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m l i c h e n s t o e v e r g r e e n s h r u b s ; i n t h e A W s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m b r y o p h y t e s t o g r a m i n o i d s ; i n t h e B D s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m l i c h e n s a n d e v e r g r e e n s h r u b s t o g r a m i n o i d s a n d b r y o p h y t e s ; a n d i n t h e B W s i t e t h e r e w a s a s h i f t f r o m b r y o p h y t e s t o g r a m i n o i d s a n d f o r b s ) . A l t h o u g h o f t e n h y p o t h e s i z e d , t h i s i s o n e o f t h e f e w s t u d i e s t o s h o w c l e a r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s h o r t - t e r m i n i t i a l c o m m u n i t y 2 3 2 r e s p o n s e t o w a r m i n g a n d t h e l o n g e r - t e r m s e c o n d a r y r e s p o n s e . I t a l s o s h o w e d t h a t t h e s i z e o f t h e i n i t i a l r e s p o n s e w a s l a r g e r a t c o o l e r B a r r o w a n d t h e s i z e o f t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e w a s l a r g e r a t w a r m e r A t q a s u k ( S e c t i o n V 5 . 4 ) . F i n a l l y , t h i s m a y b e t h e m o s t d e t a i l e d s t u d y t o a d d r e s s t h e f e a s i b i l i t y o f a c c u r a t e l y f o r e c a s t i n g t u n d r a v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o w a r m i n g ( S e c t i o n s 1 1 . 5 . 3 , 1 1 1 . 5 . 1 , I V . 5 . 3 , I V . 5 . 4 , V . 5 . 5 , a n d V 1 . 1 ) . T h i s s t u d y f o u n d f e w s i m i l a r i t i e s b e t w e e n t h e r e s p o n s e o f p l a n t t r a i t s a n d t h e r e s p o n s e o f c o m m u n i t y a t t r i b u t e s ( S e c t i o n V 1 . 1 ) . I t c o n c l u d e d t h a t t h e u s e o f p h y s i o l o g i c a l m o d e l s t h a t p r e d i c t t h e o u t c o m e o f c o m m u n i t y a t t r i b u t e s i s r e a s o n a b l e , h o w e v e r p h y s i o l o g i c a l m o d e l s c a n n o t a c c u r a t e l y p r e d i c t s p e c i e s c o m p o s i t i o n a l c h a n g e a n d i n t h e n e a r f u t u r e t h e m o s t a c c u r a t e f o r e c a s t s o f t h e f u t u r e s t a t e o f r e g i o n a l t u n d r a v e g e t a t i o n w i l l b e d e r i v e d f r o m i n s i t u l o n g - t e r m e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s . A m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e p r i n c i p a l d i s c o v e r i e s p r e s e n t e d i n e a c h o f t h e fi r s t fi v e c h a p t e r s o f t h e d i s s e r t a t i o n i s p r e s e n t e d b e l o w . C h a p t e r I , “ T h e S t u d y S y s t e m , ” p r o v i d e s a n i n — d e p t h r e v i e w o f t h e i m p o r t a n t l i t e r a t u r e a s s o c i a t e d w i t h t u n d r a p l a n t s a n d v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o w a r m i n g . W h i l e t h e c h a p t e r p r i m a r i l y p r o v i d e s t h e f o u n d a t i o n f o r t h e s t u d y b y p r e s e n t i n g t h e m a j o r r e l e v a n t c o n c e p t s i n P o l a r E c o l o g y , i t a l s o p r o v i d e s a t h o r o u g h r e v i e w o f t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t s u s e d i n t u n d r a e n v i r o n m e n t s . T h e l a t t e r i s t h e m o s t c o m p l e t e t o d a t e a n d w i l l b e u s e f u l f o r t h e I T E X n e t w o r k ( S e c t i o n L 2 . 3 ) . C h a p t e r I I , “ T h e M i c r o e n v i r o n m e n t s o f F o u r E x p e r i m e n t a l l y W a r m e d A r c t i c T u n d r a C o m m u n i t i e s , ” p r o v i d e s a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e m i c r o e n v i r o n m e n t s o f t h e f o u r fi e l d s i t e s a n d d e s c r i b e s t h e p e r f o r m a n c e o f t h e w a r m i n g d e v i c e ( o p e n - t o p c h a m b e r ) i n c o n s i d e r a b l e d e t a i l . I t p r o v i d e s a d e s c r i p t i o n o f m i c r o e n v i r o n m e n t s b a s e d o n l o n g e r 2 3 3 r e c o r d i n g t i m e s t h a n i s g e n e r a l l y r e p o r t e d i n t h e l i t e r a t u r e a n d p r o v i d e s c o m p a r i s o n s b e t w e e n c o m m u n i t i e s . I t c o n t r i b u t e s t o t h e p h y s i c a l d e s c r i p t i v e w o r k p r i m a r i l y d o n e i n t h e 7 0 ’ s a n d 8 0 ’ s i n a w a y t h a t f o c u s e s o n a s p e c t s r e l e v a n t t o p l a n t s . I t a l s o p r o v i d e s t h e m o s t d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f t h e p e r f o r m a n c e o f t h i s d e s i g n o f o p e n - t o p c h a m b e r s i n m u l t i p l e l o c a t i o n s . S e v e r a l o t h e r s t u d i e s h a v e r e p o r t e d o n t h e p e r f o r m a n c e o f d i f f e r e n t c h a m b e r t y p e s i n d i f f e r e n t e n v i r o n m e n t s , b u t t h o s e s t u d i e s c o u l d n o t d i s t i n g u i s h b e t w e e n d i f f e r e n c e s i n c h a m b e r p e r f o r m a n c e d u e t o c h a m b e r s t y l e o r s i t e c h a r a c t e r i s t i c s . T h i s s t u d y c l e a r l y s h o w e d t h a t t h e p e r f o r m a n c e o f t h e c h a m b e r s u s e d h e r e w a s d i f f e r e n t i n t h e d i f f e r e n t s i t e s a n d t h a t t h e s e d i f f e r e n c e s w e r e l a r g e e n o u g h t o m a k e i t i m p e r a t i v e f o r o t h e r s t u d i e s t o d o c u m e n t t h e c h a m b e r p e r f o r m a n c e i n o r d e r t o i n t e r p r e t t h e r e s p o n s e o f v e g e t a t i o n t o t h e m a n i p u l a t i o n . C h a p t e r I I I , “ B i o t i c V a l i d a t i o n o f S m a l l O p e n - T o p C h a m b e r s i n a T u n d r a E c o s y s t e m , ” p r o v i d e s a u n i q u e c o m p a r i s o n o f p l a n t r e s p o n s e t o t h e s a m e a m o u n t o f s e a s o n a l w a r m t h i n t h e w a r m e d p l o t s o f a c o o l y e a r w i t h t h e c o n t r o l p l o t s o f a w a r m y e a r . T h e c h a p t e r p r o v i d e s b i o t i c v a l i d a t i o n t h a t t h e o p e n - t o p c h a m b e r s u s e d i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w s i t e s t i m u l a t e d a r e s p o n s e s i m i l a r t o t h e r e s p o n s e o b s e r v e d i n a w a r m e r y e a r , t h i s fi n d i n g l e d t o t h e c o n c l u s i o n t h a t t h e o p e n - t o p c h a m b e r s a r e a r e a s o n a b l e a n a l o g o f r e g i o n a l c l i m a t e w a r m i n g . T h e c h a p t e r j u s t i fi e s t h e u s e o f fi n d i n g s f r o m t h e w a r m i n g e x p e r i m e n t t o w a r d p r e d i c t i o n o f v e g e t a t i o n c h a n g e d u e t o c l i m a t e w a r m i n g . C h a p t e r I V , “ P l a n t R e s p o n s e t o T e m p e r a t u r e i n N o r t h e m m o s t A l a s k a : l r n p l i c a t i o n s f o r P r e d i c t i n g V e g e t a t i o n C h a n g e , ” p r o v i d e s a c o n c i s e d e s c r i p t i o n o f t h e r e s p o n s e o f p l a n t s p e c i e s t r a i t s t o t e m p e r a t u r e . T h e c h a p t e r i n t e g r a t e s r e s u l t s f r o m e x p e r i m e n t a l w a r m i n g , i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y , a n d n a t u r a l t e m p e r a t u r e g r a d i e n t s t o 2 3 4 i n d e p e n d e n t l y v a l i d a t e t h e r e s u l t s o b t a i n e d f r o m e a c h m e t h o d s o t h a t r e s p o n s e c a n b e a s s i g n e d t o t e m p e r a t u r e . T h e m o s t c o m m o n r e s p o n s e t o w a r m i n g w a s e a r l i e r p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t a n d i n c r e a s e d g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t . N e v e r t h e l e s s , t h e i n d i v i d u a l i t y o f s p e c i e s i s d e m o n s t r a t e d b y t h e g r e a t v a r i e t y i n r e s p o n s e a m o n g s p e c i e s a n d f o r s e v e r a l s p e c i e s t h e r e s p o n s e v a r i e d a m o n g s i t e s . T h e c h a p t e r a l s o e m p h a s i z e s t h e i m p o r t a n c e o f i n t e g r a t i n g t h e r e s p o n s e d e r i v e d f r o m w a r m i n g e x p e r i m e n t s w i t h i n t e r a n n u a l v a r i a b i l i t y i n o r d e r t o c h a r a c t e r i z e t h e t e m p e r a t u r e r e s p o n s e i n r e l a t i o n t o o t h e r i m p o r t a n t fl u c t u a t i n g f a c t o r s i n a g i v e n l o c a t i o n . T h e c h a p t e r p r o v i d e s e v i d e n c e t h a t m o s t w a r m i n g r e s p o n s e s d o n o t o v e r r i d e o t h e r n a t u r a l l y fl u c t u a t i n g f a c t o r s i n a g i v e n l o c a t i o n . T h i s l e d t o t h e c o n c l u s i o n t h a t w a r m i n g e x p e r i m e n t s m a y l e a d t o a n o v e r e s t i m a t i o n o f t h e i m p o r t a n c e o f t e m p e r a t u r e o n t h e r a t e o f v e g e t a t i o n c h a n g e . C h a p t e r V , “ D e t e c t i o n o f C o m m u n i t y C h a n g e d u e t o M o d e r a t e W a r m i n g o f T u n d r a V e g e t a t i o n : S e p a r a t i o n o f I n i t i a l a n d S e c o n d a r y R e s p o n s e , ” p r o v i d e s a d e t a i l e d a c c o u n t o f t h e c h a n g e s t h a t o c c u r r e d i n t h e f o u r s i t e s a s a r e s u l t o f n a t u r a l v a r i a t i o n i n t h e c o n t r o l p l o t s a n d t h a t d u e t o w a r m i n g . T h e s t u d y s h o w e d t h a t w a r m i n g d o e s c a u s e d e t e c t a b l e c o m m u n i t y c h a n g e e v e n w h e n m e a s u r e d a t s h o r t t i m e s c a l e s . I t a l s o s h o w e d t h a t t h e c o n t r o l p l o t s w e r e c h a n g i n g a s a r e s u l t o f n o n - t e m p e r a t u r e r e l a t e d f a c t o r s . I t f u r t h e r s e p a r a t e d t h e r e s p o n s e t o w a r m i n g i n t o a n i n i t i a l r e s p o n s e a n d a s e c o n d a r y r e s p o n s e . T h e s t u d y s h o w e d t h a t i n m a n y c a s e s t h e i n i t i a l a n d s e c o n d a r y r e s p o n s e s t o w a r m i n g w e r e n o t i n t h e s a m e d i r e c t i o n a n d a r g u e d t h a t f u t u r e c h a n g e w i l l m o r e l i k e l y r e s e m b l e t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e . I t s h o w e d t h a t t h e i n i t i a l r e s p o n s e w a s l a r g e r a t B a r r o w a n d t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e w a s l a r g e r a t A t q a s u k a n d c o n c l u d e d t h a t t h e l o n g - t e r m r e s p o n s e t o w a r m i n g w i l l b e l a r g e r a t A t q a s u k d e s p i t e t h e l a r g e r r e s p o n s e m e a s u r e d a t 2 3 5 B a r r o w i n t h e fi r s t 5 y e a r s . I t c o n c l u d e d t h a t t h e m o s t l i k e l y r e a s o n f o r t h e d i f f e r e n c e w a s a l a r g e r i n c r e a s e i n g r o w t h o f p r e v i o u s l y e x i s t i n g s p e c i e s a t B a r r o w a n d a g r a d u a l c h a n g e i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a t A t q a s u k . T h e a n a l y t i c a l m e t h o d u s e d t o s e p a r a t e c h a n g e s o c c u r r i n g i n t h e c o n t r o l p l o t s f r o m c h a n g e s d u e t o w a r m i n g w h e r e t h e i n i t i a l r e s p o n s e w a s t e a s e d a p a r t f r o m t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e w a s n o v e l a n d c o u l d h a v e w i d e a p p l i c a b i l i t y t o m a n y fi e l d s . V I . 3 F U T U R E R E S E A R C H T h e r e s u l t s p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n a r e p a r t o f a n o n g o i n g r e s e a r c h p r o j e c t . I t i s h o p e d t h a t t h e e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n s w i l l s t a y i n p l a c e f o r m a n y y e a r s . A t p r e s e n t t h e l e v e l o f m o n i t o r i n g o f t h e s i t e s h a s b e e n r e d u c e d t o m e a s u r e m e n t s o f t h e m i c r o e n v i r o n m e n t p r o v i d e d i n C h a p t e r I I . T h e a u t h o r o f t h i s d i s s e r t a t i o n i n t e n d s t o s a m p l e c o m m u n i t y c h a n g e i n t h e p l o t s a t a p p r o x i m a t e l y fi v e - y e a r i n t e r v a l s . B y c o n t i n u i n g t o c o l l e c t t h i s i n f o r m a t i o n a t e s t o f t h e h y p o t h e s i s t h a t f u t u r e c h a n g e w i l l c l o s e r r e s e m b l e t h e s e c o n d a r y r e s p o n s e t o w a r m i n g c a n b e p e r f o r m e d ( S e c t i o n V . 5 . 5 ) . O f e q u a l i m p o r t a n c e , t h e c o n t i n u e d m o n i t o r i n g o f t h e c o n t r o l p l o t s c o u l d p r o v i d e i n f o r m a t i o n o n t h e e f f e c t s o f d o c u m e n t e d w a r m i n g t r e n d s o n v e g e t a t i o n i n t h e r e g i o n ( S e c t i o n 1 . 4 . 3 — l ) . O t h e r s c i e n t i s t s u s i n g a v a r i e t y o f t e c h n i q u e s t o t e s t a v a r i e t y o f h y p o t h e s e s m a y a l s o b e a b l e t o c a p i t a l i z e o n t h e l o n g - t e r m n a t u r e o f t h e p e r m a n e n t l y m a r k e d p l o t s . 2 3 6 A m o n g t h e m a n y f u t u r e a n a l y s e s t h a t c o u l d b e d o n e w i t h t h e e x i s t i n g d a t a p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n , t h e o n e s t h a t h a v e t h e h i g h e s t p r i o r i t y a r e l i s t e d b e l o w : P e r f o r m a m o r e c o m p r e h e n s i v e i n t e g r a t i o n o f t h e r e s u l t s f r o m t h e c o m m u n i t y a n a l y s i s a n d t h e r e s p o n s e o f i n d i v i d u a l p l a n t s . P e r f o r m d a t a “ m i n i n ” o n t h e r e s p o n s e o f i n d i v i d u a l t r a i t s t o i d e n t i f y p a t t e r n s o f r e s p o n s e o f w h o l e s p e c i e s . P e r f o r m a d e t a i l e d a n a l y s i s o f t h e w a r m i n g r e s p o n s e o f a f e w k e y s p e c i e s . E x a m i n e t h e g e n o m e s i z e o f t h e p l a n t s p e c i e s t o t e s t i t s r e l a t i o n s h i p w i t h t h e g r o w t h r e s p o n s e t o w a r m i n g ( S e c t i o n 1 4 . 2 ) . T h i s p r o j e c t h a s s e v e r a l o n g o i n g c o l l a b o r a t i o n s i n c l u d i n g : C o m p a r i s o n s o f t h e c h a n g e d o c u m e n t e d i n t h e s t u d i e d p l o t s w i t h c h a n g e s r e c o r d e d o v e r t h e l a s t 2 0 o r m o r e y e a r s i n p l o t s a s s o c i a t e d w i t h t h e I n t e r n a t i o n a l B i o l o g i c a l P r o g r a m m e i n B a r r o w ( S e c t i o n 1 . 5 . 1 - 2 ) , a n d R e s e a r c h o n A r c t i c T u n d r a E n v i r o n m e n t s i n A t q a s u k ( S e c t i o n 1 . 5 . 1 - 3 ) . D o c u m e n t a t i o n o f c h a n g e s i n p l o t - l e v e l C 0 2 e x c h a n g e i n e a c h s t u d y s i t e . D o c u m e n t a t i o n o f t h e s e a s o n a l p r o g r e s s i o n o f l i g h t r e fl e c t a n c e f r o m t h e s t u d i e d p l o t s . C h a n g e s i n w a v e l e n g t h f r e q u e n c i e s r e fl e c t a t t r i b u t e s o f t h e v e g e t a t i o n s u c h a s c h l o r o p h y l l c o n t e n t . N e w r e s e a r c h o n t h e e f f e c t s o f w a r m i n g o n t u n d r a s h o u l d f o c u s o n m e c h a n i s t i c s t u d i e s t h a t a d d r e s s i s s u e s r e l a t e d t o s c a l i n g f r o m p l a n t p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i o n t o c h a n g e s i n c o v e r . I t s h o u l d a l s o a d d r e s s c h a n g e s i n l o n g - t e r m r e s p o n s e s t o i n d i r e c t a f f e c t s o f w a r m i n g o n t h e e n v i r o n m e n t a n d c o m p l e x s p e c i e s i n t e r a c t i o n s . 2 3 7 ‘ a w v , ‘ “ u x ' . ‘ 4 1 h ' ' t ~ u i ' f ” . t . 2 " ‘ " ” 3 3 9 $ ” : . . " 3 n l - 4 . " u u m k . “ a m n u » . m M ’ . 3 V “ ? w a r » . . . “ ' ! 3 - i ‘ n _ A ' J S u I M - M 1 “ - ‘ ‘ h y " . n m 1 ; . . . h I . q . \ , t " ” = ,. “ ' s a - , - ¢ _ 5 . . m . . . . . 2 ; “ 1 ’ 3 1 " , 3 1 3 . 2 . ? ‘ . . 1 . ' ' n 3 5 “ . m 3 : 1 ' . a . . . ' W . “ 5 J “ P 9 1 1 0 “ . 3 ° 5 3 2 0 0 3 V . L L L I B R A R Y M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P L A C E I N R E T U R N B o x t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T o A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E 6 / 0 1 c - J C I R C / D a t e D u o . p 8 5 - p . 1 5 R E S P O N S E O F T U N D R A V E G E T A T I O N T O T E M P E R A T U R E : I M P L I C A T I O N S F O R F O R E C A S T I N G V E G E T A T I O N C H A N G E V O L U M E 1 1 B y R o b e r t D . H o l l i s t e r A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f P l a n t B i o l o g y 2 0 0 3 A p p e n d i x A P L O T M A P S T h e f o l l o w i n g fi g u r e s c o n t a i n m a p s o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e f o u r s t u d y s i t e s a s s o c i a t e d w i t h t h e r e s e a r c h p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n . T h e m a p s i n c l u d e d a r e : F i g u r e A - l . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e . F i g u r e A - 2 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s i t e . F i g u r e A - 3 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e . F i g u r e A — 4 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e . 2 3 8 1 . 1 0 m F i g u r e A - I . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n O p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . 2 3 9 1 0 m l I F i g u r e A - 2 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e A t q a s u k W e t M e a d o w ( A W ) s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . 2 4 0 E l m a ] a 0 0 9 m g M ~ 2 5 3 m 1 0 m H F i g u r e A - 3 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e o p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . 2 4 1 m 1 9 ‘ a 1 0 m F i g u r e . 4 4 . M a p o f t h e p l o t l o c a t i o n s w i t h i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w ( B W ) s i t e . T h e c l o s e d h e x a g o n s y m b o l r e p r e s e n t s a n o p e n - t o p c h a m b e r ( O T C ) , t h e O p e n s q u a r e s y m b o l r e p r e s e n t s a c o n t r o l p l o t , a n d t h e l i n e r e p r e s e n t s t h e b o a r d w a l k . 2 4 2 A p p e n d i x B M E T A D A T A O F T H E A R C H I V E D D A T A S E T S A s u m m a r y o f t h e m e t a d a t a f o r t h e d a t a s e t s c o l l e c t e d a n d a r c h i v e d i n a s s o c i a t i o n w i t h t h e p r o j e c t a s s o c i a t e d w i t h t h e r e s e a r c h p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n a r e l i s t e d b e l o w . T h e s e d a t a s e t s a r e a v a i l a b l e t h r o u g h t h e N a t i o n a l S n o w a n d I c e D a t a C e n t e r ( 4 4 9 U C B , U n i v e r s i t y o f C o l o r a d o B o u l d e r , C O 8 0 3 0 9 - 0 4 4 9 ) . T h e m e t a d a t a fi l e s i n c l u d e : 3 . 1 M a c r o c l i m a t e M e t a d a t a B . 2 P l o t M i c r o c l i m a t e M e t a d a t a B . 3 D e t a i l e d P l o t M i c r o c l i m a t e M e t a d a t a B . 4 T h a w M e t a d a t a 3 . 5 P l a n t M e t a d a t a 8 . 6 C o m m u n i t y M e t a d a t a 2 4 3 B . 1 M A C R O C L I M A T E M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a — d a t a f o r fi l e < l 9 9 8 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k S i t e C l i m a t e v 1 . t x t > . F i l e < l 9 9 8 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k S i t e C l i m a t e v 1 . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e c l i m a t e o f t h e s t u d y s i t e s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . G E N E R A L I N F O R M A ' H O N P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 8 0 8 1 9 0 8 ; S T O P : 2 0 0 1 0 8 2 5 0 7 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = C a m p b e l l C R I O X ( M o d e l 1 0 7 T e m p e r a t u r e P r o b e , T E 5 2 5 T i p p i n g B u c k e t R a i n G a g e , 0 3 0 0 1 W i n d S e n t r y ) , O n s e t S t o w A w a y L i g h t I n t e n s i t y L o g g e r D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 5 O c t o b e r 2 0 0 1 ) D A T A C O L L E C T I O N M o d e l 1 0 7 T e m p e r a t u r e P r o b e , T E 5 2 5 T i p p i n g B u c k e t R a i n G a g e , a n d 0 3 0 0 1 W i n d S e n t r y w e r e r e c o r d e d o n a C R 1 0 X D a t a l o g g e r . R e a d i n g s w e r e t a k e n e v e r y 1 5 m i n u t e s a v e r a g e d a n d r e c o r d e d e v e r y h o u r e x c e p t f o r R a i n m e a s u r e s w h i c h w e r e s u m m e d . L i g h t i n t e n s i t y r e c o r d e d w i t h t h e S t o w A w a y L i g h t I n t e n s i t y L o g g e r s w a s r e c o r d e d e v e r y 1 6 m i n u t e s a n d a v e r a g e d e a c h h o u r . I n f o r m a t i o n o n t h e e q u i p m e n t i s p r o v i d e d b e l o w . C R I O X , M o d e l 1 0 7 T e m p e r a t u r e P r o b e , T E 5 2 5 T i p p i n g B u c k e t R a i n G a g e , a n d 0 3 0 0 1 W i n d S e n t r y P r o d u c e d b y C a m p b e l l S c i e n t i fi c I n c . 8 1 5 W . 1 8 0 0 N . L o g a n , U T 8 4 3 2 1 - 1 7 8 4 , U S A S t o w A w a y L i g h t I n t e n s i t y L o g g e r P r o d u c e d b y O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n P O B o x 3 4 5 0 P o c a s s e t , M A 0 2 5 5 9 - 3 4 5 0 , U S A 2 4 4 3 . 2 P L O T M I C R O C L I M A T E M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a - d a t a f o r fi l e < l 9 9 5 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k I T E X P l o t M i c r o c l i m a t e v 1 . t x t > . F i l e < 1 9 9 5 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k I T E X P l o t M i c r o c l i m a t e v l . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e m i c r o c l i m a t e o f I T E X p l o t s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . T h e d a t a p r e s e n t e d a r e h o u r l y p l a n t c a n o p y t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y o f u p t o 4 8 p l o t s ( 2 4 e x p e r i m e n t o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s ) a t f o u r s i t e s ( A t q a s u k W e t M e a d o w , A t q a s u k D r y H e a t h , B a r r o w W e t M e a d o w , a n d B a r r o w D r y H e a t h ) . G e n e r a l l y t h e n u m b e r o f p l o t s p e r s i t e p e r t r e a t m e n t t h a t d a t a i s a v a i l a b l e f o r i s b e t w e e n 5 a n d 1 0 p l o t s . G E N E R A L I N F O R M A T I O N P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D F U N D I N G S O U R C E A W A R D # = N S F O P P 9 7 1 4 1 0 3 D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 5 0 6 2 0 0 8 ; S T O P : 2 0 0 1 0 8 1 6 0 7 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n s S t o w A w a y T e m p e r a t u r e L o g g e r s , S t o w A w a y R e l a t i v e H u m i d i t y L o g g e r s , a n d H o b o T e m p e r a t u r e L o g g e r s . D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 2 D e c e m b e r 2 0 0 1 ) D A T A C O L L E C T I O N T e m p e r a t u r e a n d R e l a t i v e H u m i d i t y w a s r e c o r d e d b e t w e e n e v e r y 1 0 - 7 2 m i n u t e s a n d a v e r a g e d b y t h e h o u r . W h e n n o d a t a w a s r e c o r d e d w i t h i n a n h o u r ( f o r r e c o r d i n g i n t e r v a l s o f g r e a t e r t h a n 1 h o u r ) o r i f t h e d a t a w a s c o n s i d e r e d e r r o n e o u s , t h e a v e r a g e o f t h e h o u r b e f o r e a n d t h e h o u r a f t e r i s p r e s e n t e d . D a t a c o l l e c t i o n w a s d u r i n g t h e s u m m e r o n l y a n d 2 4 5 b e g u n w h e n t h e s i t e w a s e s t a b l i s h e d ( u s u a l l y w i t h i n 2 d a y s o f s n o w m e l t ) a n d e n d s o n A u g u s t 1 5 ‘ “ . I n f o r m a t i o n o n t h e e q u i p m e n t i s p r o v i d e d b e l o w . H O B O T e m p e r a t u r e L o g g e r , S t o w A w a y T e m p e r a t u r e L o g g e r , S t o w A w a y X T I T e m p e r a t u r e L o g g e r , a n d S t o w A w a y R e l a t i v e H u m i d i t y L o g g e r P r o d u c e d b y O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n P O B o x 3 4 5 0 P o c a s s e t , M A 0 2 5 5 9 - 3 4 5 0 , U S A 8 . 3 D E T A I L E D P L O T M I C R O C L I M A T E M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a - d a t a f o r fi l e < 1 9 9 8 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k D e t a i l e d P l o t M i c r o c l i m a t e v l . t x t > . F i l e < 1 9 9 8 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k D e t a i l e d P l o t M i c r o c l i m a t e v l . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e d e t a i l e d m i c r o c l i m a t e o f I T E X p l o t s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . T h e d a t a p r e s e n t e d a r e h o u r l y p l a n t c a n o p y t e m p e r a t u r e , s o i l t e m p e r a t u r e , s o i l m o i s t u r e , a n d s o i l s a l i n i t y o f f o u r p l o t s ( t w o e x p e r i m e n t o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d t w o c o n t r o l p l o t s ) a t f o u r s i t e s ( A t q a s u k W e t M e a d o w , A t q a s u k D r y H e a t h , B a r r o w W e t M e a d o w , a n d B a r r o w D r y H e a t h ) . G E N E R A L I N F O R M A T I O N P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D F U N D I N G S O U R C E A W A R D # = N S F O P P 9 7 1 4 1 0 3 D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 8 0 8 1 9 0 8 ; S T O P : 2 0 0 1 0 8 2 5 0 7 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = C a m p b e l l C R l O X ( M R C T P l O l M T e m p e r a t u r e P r o b e s , V i t e l H Y D - l O - A ) , O n s e t H O B O H 8 P r o D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 2 D e c e m b e r 2 0 0 1 ) 2 4 6 D A T A C O L L E C T I O N M R C T e m p e r a t u r e P r o b e s a n d V i t e l H y d r a P r o b e s w e r e r e c o r d e d o n a C R I O X D a t a l o g g e r . T e m p e r a t u r e s w e r e t a k e n e v e r y 1 5 m i n u t e s a v e r a g e d a n d r e c o r d e d e v e r y h o u r . V i t e l V o l t a g e s w e r e r e c o r d e d e v e r y h o u r a n d w e r e c o n v e r t e d t o w a t e r f r a c t i o n b y v o l u m e ( W F V ) a n d S a l i n i t y w i t h t h e V i t e l P r o g r a m < H Y D _ F I L E . E X E > . T e m p e r a t u r e s r e c o r d e d w i t h t h e H O B O P r o w e r e r e c o r d e d e v e r y 1 0 - 1 8 m i n u t e s a n d w e r e a v e r a g e d e a c h h o u r . D e t a i l s o f t h e p r e c i s i o n a n d a c c u r a c y o f e a c h r e c o r d i n g d e v i c e c a n b e o b t a i n e d f r o m t h e m a n u f a c t u r e . I n f o r m a t i o n o n t h e e q u i p m e n t i s p r o v i d e d b e l o w . C R I O X P r o d u c e d b y C a m p b e l l S c i e n t i fi c I n c . 8 1 5 W . 1 8 0 0 N . L o g a n , U T 8 4 3 2 1 — 1 7 8 4 , U S A M R C T P l O l M T e m p e r a t u r e P r o b e s S p e c i a l p r o d u c e d T P l O l M T e m p e r a t u r e P r o b e s 4 5 c m l e n g t h w i t h t o t a l o f s i x t h e r m i s t o r d a t a p o i n t s a t : l , 5 , 1 0 , 1 5 , 3 0 , 4 5 c m . P r o d u c e d b y M e a s u r e m e n t R e s e a r c h C o r p o r a t i o n 4 1 2 6 4 t h S t r e e t N W G i g H a r b o r , W A 9 8 3 3 5 , U S A V i t e l H Y D - l O — A H y d r a P r o b e P r o d u c e d b y S t e v e n s V i t e l H y d r o l o g i c a l & M e t e o r o l o g i c a l S y s t e m s . 1 4 1 0 0 P a r k e L o n g C o u r t C h a n t i l l y , V A 2 0 1 5 1 , U S A H O B O H 8 P r o P r o d u c e d b y O n s e t C o m p u t e r C o r p o r a t i o n P O B o x 3 4 5 0 P o c a s s e t , M A 0 2 5 5 9 - 3 4 5 0 , U S A 2 4 7 3 . 4 T H A W M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a - d a t a f o r fi l e < 1 9 9 5 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k I T E X T h a w v l . t x t > . F i l e < 1 9 9 5 - 2 0 0 1 B a r r o w A t q a s u k I T E X T h a w v l . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e t h a w d e p t h s o f I T E X p l o t s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . T h e d a t a p r e s e n t e d a r e d a i l y t o s e a s o n a l t h a w d e p t h s o f 4 8 p l o t s ( 2 4 e x p e r i m e n t o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s ) a t f o u r s i t e s ( A t q a s u k W e t M e a d o w , A t q a s u k D r y I H e a t h , B a r r o w W e t M e a d o w , a n d B a r r o w D r y H e a t h ) . G E N E R A L I N F O R M A T I O N . P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D t . . . F U N D I N G S O U R C E A W A R D # = N S F O P P 9 7 1 4 1 0 3 ' D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 5 0 6 2 1 ; S T O P : 2 0 0 1 0 8 1 6 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = M e t a l r o d g r a d u a t e d b y c e n t i m e t e r s D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 2 D e c e m b e r 2 0 0 1 ) D A T A C O L L E C T I O N T h a w d e p t h s w e r e m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t c m b y i n s e r t i n g a g r a d u a t e d m e t a l r o d i n t o t h e g r o u n d u n t i l t h e f r o z e n s u r f a c e w a s r e a c h e d . F o r c o n t r o l p l o t s 2 - 4 o f t h e c o m e r s w e r e m e a s u r e d a n d t h e a v e r a g e i s p r e s e n t e d . F o r e x p e r i m e n t a l o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s o n l y t h e c e n t e r o f t h e p l o t w a s m e a s u r e d a n d t h u s p r e s e n t e d . 2 4 8 8 . 5 P L A N T M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a - d a t a f o r fi l e < 1 9 9 4 - 2 0 0 0 B a r r o w A t q a s u k I T E X P l a n t v l . t x t > . F i l e < 1 9 9 4 - 2 0 0 0 B a r r o w A t q a s u k I T E X P l a n t v l . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e p e r i o d i c p l a n t m e a s u r e s o f a l l s p e c i e s w i t h i n e a c h p l o t i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . T h e d a t a p r e s e n t e d a r e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t ( d a t e o f l e a f b u d b u r s t , i n fl o r e s c e n c e e m e r g e n c e , fl o w e r b u d , fl o w e r o p e n i n g , fl o w e r w i t h e r i n g , s e e d d e v e 1 0 p m e n t , s e e d d i s p e r s a l , a n d s e n e s c e n c e ) , s e a s o n a l g r o w t h ( l e n g t h o f l e a f , a n d l e n g t h o f i n fl o r e s c e n c e ) , s e a s o n a l fl o w e r i n g ( n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s i n fl o w e r w i t h i n a p l o t ) , o c c u r r e n c e o f e v e n t s ( y e s o r n o f o r l e a f , i n fl o r e s c e n c e , b u d , fl o w e r , a n d s e e d ) , a n d a n n u a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e e f f o r t ( n u m b e r o f l e a v e s , d i a m e t e r o f r o s e t t e , n u m b e r o f b r a n c h e s , m a x i m u m l e a f l e n g t h , n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s , m a x i m u m i n fl o r e s c e n c e l e n g t h , n u m b e r o f b u d s , n u m b e r o f fl o w e r s , a n d n u m b e r o f s e e d s ) c o l l e c t e d w e e k l y o r y e a r l y f o r a l l p l a n t s p e c i e s d u r i n g t h e s u m m e r s o f 1 9 9 4 - 2 0 0 0 f o r 4 8 p l o t s ( 2 4 e x p e r i m e n t o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s ) a t f o u r s i t e s ( A t q a s u k W e t M e a d o w , A t q a s u k D r y H e a t h , B a r r o w W e t M e a d o w , a n d B a r r o w D r y H e a t h ) . G E N E R A L I N F O R M A T I O N P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D F U N D I N G S O U R C E A W A R D # = N S F O P P 9 7 1 4 1 0 3 D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 4 ; S T O P : 2 0 0 0 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = P o i n t F r a m e w i t h 1 0 0 p o i n t s D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 2 D e c e m b e r 2 0 0 1 ) 2 4 9 D A T A C O L L E C T I O N P l a n t d e v e 1 0 p m e n t w a s f o l l o w e d t h r o u g h o u t t h e e n t i r e s u m m e r . P l a n t m e a s u r e s w e r e d e t e r m i n e d b a s e d o n s p e c i e s m o r p h o l o g y a n d e a s e o f i n f o r m a t i o n c o l l e c t i o n . W i t h i n e a c h p l o t t h r e e p e r m a n e n t l y m a r k e d i n d i v i d u a l s w e r e m o n i t o r e d f o r e a c h s p e c i e s i f p o s s i b l e . D u e t o t h e l o w p e r c e n t a g e o f fl o w e r i n g , d a t a o n r e p r o d u c t i v e t r a i t s r e q u i r e d t h e m e a s u r e m e n t o f n o n - t a g g e d p l a n t s . F o u r d i f f e r e n t d a t a t y p e s w e r e c o l l e c t e d . T h e y w e r e : 1 ) 1 - 3 p e r m a n e n t l y m a r k e d i n d i v i d u a l p l a n t s o f e a c h s p e c i e s w i t h i n a p l o t ; 2 ) t o t a l p l o t I m e a s u r e s o f a s p e c i e s , s u c h a s t h e n u m b e r o f fl o w e r s p e r p l o t o r t h e fi r s t o c c u r r e n c e o f a I p h e n o p h a s e ; 3 ) t h e 1 - 3 l a r g e s t r e p r o d u c t i v e i n d i v i d u a l p l a n t s o f a s p e c i e s w i t h i n a p l o t ; a n d 4 ) t h e 1 - 3 l a r g e s t v e g e t a t i v e i n d i v i d u a l p l a n t s o f a s p e c i e s w i t h i n a p l o t . F o r s p e c i e s s u c h a s g r a m i n o i d s t h a t d o n o t f o r m d i s t i n c t i n d i v i d u a l s u n i t a r e a s w e r e e s t a b l i s h e d t o m o n i t o r c h a n g e o v e r y e a r s . T h e s i z e o f u n i t a r e a s o f C a r e x a q u a t i l i s s u b s p e c i e s s t a n s i n t h e B a r r o w W e t M e a d o w s i t e a n d a l l t h e s p e c i e s i n t h e A t q a s u k W e t M e a d o w s i t e w a s 1 0 b y 1 0 c m . A l l o t h e r u n i t a r e a s w e r e 5 b y 5 c m i n s i z e . 8 . 6 C O M M U N I T Y M E T A D A T A T h i s fi l e c o n t a i n s m e t a — d a t a f o r fi l e < 1 9 9 5 - 2 0 0 0 B a r r o w A t q a s u k I T E X C o m m u n i t y v 1 . t x t > . F i l e < l 9 9 5 - 2 0 0 0 B a r r o w A t q a s u k I T E X C o m m u n i t y v l . t x t > c o n t a i n s d a t a r e p r e s e n t i n g t h e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e o f I T E X p l o t s i n B a r r o w a n d A t q a s u k i n a t e x t t a b d e l i m i t e d f o r m a t . T h e d a t a p r e s e n t e d w e r e c o l l e c t e d o n t h e s e c o n d s u m m e r o f t h e e x p e r i m e n t a n d t h e n a g a i n d u r i n g t h e s u m m e r o f 2 0 0 1 f o r 4 8 p l o t s ( 2 4 2 5 0 e x p e r i m e n t o p e n - t o p c h a m b e r p l o t s a n d 2 4 c o n t r o l p l o t s ) a t f o u r s i t e s ( A t q a s u k W e t M e a d o w , A t q a s u k D r y H e a t h , B a r r o w W e t M e a d o w , a n d B a r r o w D r y H e a t h ) . G E N E R A L I N F O R M A T I O N P I / D A T A C O N T A C T = W e b b e r , P a t r i c k J ( M S U ) / H o l l i s t e r , R o b e r t D F U N D I N G S O U R C E A W A R D # = N S F O P P 9 7 1 4 1 0 3 D A T A C O V E R A G E = S T A R T : 1 9 9 5 0 7 0 1 ; S T O P : 2 0 0 0 0 8 1 2 U T C P L A T F O R M / S I T E = B a r r o w , A l a s k a ( 7 1 ° 1 9 ’ N 1 5 6 ° 3 7 ’ W ) ; A t q a s u k , A l a s k a ( 7 0 ° 2 9 ’ N 1 5 7 ° 2 5 ’ W ) I N S T R U M E N T = P o i n t F r a m e w i t h 1 0 0 p o i n t s D A T A V E R S I O N = 1 . 0 ( 1 2 D e c e m b e r 2 0 0 1 ) D A T A C O L L E C T I O N T h e d a t a w e r e g a t h e r e d b y p l a c i n g a P o i n t F r a m e o v e r e a c h p l o t a n d r e c o r d i n g t h e t o p a n d b o t t o m s p e c i e s a t e a c h l o c a t i o n . T h e h e i g h t o f t h e t o p s p e c i e s w a s r e c o r d e d r e l a t i v e t o t h e g r o u n d a t t h a t l o c a t i o n . T h e g r i d s w e r e s p a c e d 7 c m a p a r t a n d s t a r t e d a t 3 . 5 c m f r o m t h e e d g e o f t h e s q u a r e 7 0 c m f r a m e . T h e t o p s p e c i e s w a s r e c o r d e d a t e a c h l o c a t i o n a n d t h e s p e c i e s a t t h e g r o u n d s u r f a c e w a s r e c o r d e d i f i t w a s d i f f e r e n t f r o m t h e t o p s p e c i e s . O c c a s i o n a l l y i t w a s d i f fi c u l t t o d i s t i n g u i s h w h i c h s p e c i e s w a s o n t h e g r o u n d b e c a u s e t h e r e w e r e s e v e r a l i n t e r t w i n e d i n d i v i d u a l s , t h e r e f o r e p r e f e r e n c e w a s g i v e n t o v a s c u l a r p l a n t s , t h e n l i c h e n s , a n d t h e n m o s s e s . D u e t o t h e l i m i t a t i o n s o f fi e l d i d e n t i fi c a t i o n m a n y s p e c i e s w e r e l u m p e d i n t o l a r g e r t a x a . 2 5 1 A p p e n d i x C C O L L E C T I O N M E T H O D S O F E A C H S P E C I E S T h e f o l l o w i n g p a g e s p r o v i d e a d e s c r i p t i o n o f e a c h s p e c i e s p r e s e n t i n t h e s t u d y s i t e s a n d t h e i d e a l d a t a c o l l e c t i o n m e t h o d s u s e d f o r t h e s p e c i e s . I n m a n y i n s t a n c e s m e a s u r e s l i s t e d w e r e n o t c o l l e c t e d i n s o m e y e a r s o r s o m e s i t e s d u e t o t i m e c o n s t r a i n t s . O c c a s i o n a l l y m e t h o d s w e r e m o d i fi e d o v e r t h e d u r a t i o n o f t h e e x p e r i m e n t , t h e m e t h o d s l i s t e d a r e t h e m e t h o d s u s e d i n t h e l a t e r y e a r s O f t h e e x p e r i m e n t . 2 5 2 G e n u s s p e c i e s : A l o p e c u r u s a l p i n u s g C o m m o n n a m e : A l p i n e f o x t a i l F a m i l y : P o a c e a e R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s _ l : e a f L e q u t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f ' I ' h e fi r s t n e w l e a f h a s e n m g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e a n d fl a t s i m i l a r t o A m r a g r o s r i s l a r i f o l i a , b u t w i t h n a r r o w e r b l a d e s . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e p a n i c l e i s s p i k e - l i k e . T h e s p i k e l e t s h a v e a s i n g l e fl o r e t a n d a r e d e n s e l y w o o l y . _ S _ t _ i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d S t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e L F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a g g i d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r O f t i l l e r s ) . 2 5 3 G e n u s s p e c i e s : A n t e n n a r i a f r i e s i a n a C o m m o n n a m e : F r i e s ’ p u s s y t o e s F a m i l y : A s t e r a c e a e R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e w o o l y . w h i t e - p u b e s c e n t , s i m p l e . e n t i r e , a n d e m e r g g f r o m a c a e s p i t o s a r o s e t t e . I n f l o r e s c e n c e T h e c o m p o s i t e h e a d i s fi r s t v i s i b l e . T h e h e a d r e s e m b l e s a b u d . F l o w e r T h e h e a d i s o p e n a n d w h i t e s t r a n d - l i k e j e t a l s a r e v i s i b l e . S e e d D i s p e fl T h e fi r s t s u d s a r e r e l e a s e d f r o m t h e h e a d . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e p e t i o l e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a L d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u g l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s i n t h e c l u s t e r o r w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s i n t h e c l u s t e r o r w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t r e a c h e d fl o w e a n L i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f h e a d s i n t h e u n i t a r e a _ _ E a t e n T h e n u m b e r o f h e a d s e a t e n i n t h e u n i t a r e a . 2 5 4 G e n u s s p e c i e s : A r c t a g r o s t i s l a t i f o l i a C o m m o n n a m e : P o l a r g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e I fl g t h R e c o r d e d . E , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f ' I ' h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e a n d fl a t a n d g e n e r a l l y b l u i s h . W h e n t h e y fi r s t e r n e r g g t h e y l o o k l i k e a s w o r d c o m i n g o u t o f t h e g r o u n d . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c a l m . T h e p a n i c l e i s c o n t r a c t e d . T h e s p i k e i e t s h a v e a s i n g l e fl o r e t . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d W h a v e e m e g g g f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o m t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 5 5 G e n u s s p e c i e s : A r c t o p h i l a fi r l v a C o m m o n n a m e : P e n d a n t g r a s s F a m i l y : P o a c e a e i n fl o r e s c e n c e N o t r e c o r d e d . N o t r e c o r d e d . N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , o f t e n r e d d i s h , a n d d i s t i n c t l y a l t e r n a t e . I n fl o r e s c e n c e ' I ' h e fi r s t i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e i n fl o r e s c e n c e i s o p e m s i m i l a r t o l ’ o a , b u t l g ’ g e r . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d S t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e W f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - I n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c ? u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r O f t i l l e r s ) . 2 5 6 G e n u s s p e c i e s : A r t e m i s i a b o r e a l i s C o m m o n n a m e : F i e l d s a g e w o r t F a m i l y : A s t e r a c e a e I n f l o r e s c e n c e C o u n t s R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f ' I h e fi r s t n e w l e a f h a s e m i r g e d . T h e l e a v e s a r e d e e p l y l o b e d a n d p u b e s o e n t . I n fl o r e s c e n c e T h e s t e m i s fi r s t v i s i b l e . B u d T h e c o m p o s i t e h e a d i s fi r s t v i s i b l e . T h e h e a d r e s e m b l e s a b u d . F l o w e r A h e a d h a s o p e n e d a n d y e l l o w a n t h e r s a r e v i s i b l e . F l o w e r W i t h e r A l l t h e y e l l o w a n t h e r s h a v e t u r n e d b r o w n o n o n e h e a d . S e e d D i s p e r s a l T h e fi r s t s e e d s a r e r e l e a s e d f r o m t h e h e a d . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d l r q r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 - R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e l e a f b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a _ l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t r e a c h e d fl o w e r i n g i n t h e u n i t a r e a . B u d s ‘ I ‘ h e n u m b e r o f h e a d s i n t h e u n i t a r e a . _ E _ a t e n ' I ' h e n u m b e r o f h e a d s e a t e n i n t h e u n i t a r e a . 2 5 7 G e n u s s p e c i e s : B e t u l a n a n a C o m m o n n a m e : D w a r f b i r c h F a m i l y : B e t u l a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e g g y N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e _ n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g B l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . ' l ‘ h e l e a v e s a r e c i r c u l a r a n d u n r o l l a s t h e y e m e r g e s i m i l a r t o S a l i x l e a v e s . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a i e g u n t o u n r o l l . I n f l o r e s c e n c e ' l ' h e fi r s t r e d c o l o r e d c a t k i n h a s e m e r g e d fi ' o m t h e s t e m . ' I ' h e c a t k i n i s s m a l l a n d c o n s i s t s o f m a n y fl o w e r s . B u d T h e fi r s t b u d s a r e v i s i b l e o n t h e c a t l t i n . T h e b u d s a r e v e r y s m a l l . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s a r e v i s i b l e o n t h e c a t k i n . F l o w e r W i t h e r O n o n e c a t k i n a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r t h e c a t k i n h a s f a l l e n o f f t h e s t e m . S e e d T h e p i s t i l s o n t h e c a t k i n h a v e e n l a r g e d . S e e d D i s p e r s a l T h e p i s t i l s o n t h e c a t k i n h a v e o p e n e d a n d b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e l e a v e s h a v e t u r n e d y e l l o w t o b r o w n o r f a l l e n o f f t h e s t e m . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m e i t h e r t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p o r f r o m s i d e t o s i d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s M c e d o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d . B r o w n T l p p e d L e a v e s T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t b r a n c h o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d m e a s u r e d f r o m t h e a x i s t o t h e b r a n c h t i p . N o t e t h i s m e a s u r e h a s n o r e l e v a n c e t o b r o w n t i p p e d l e a v e s b u t fi t s w i t h i n t h i s c o l u m n . i n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f b r a n c h e s o n t h e s t e m f r o m t h e m u t w a r d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d h o u r t h e s t e m t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f c a t k i n s o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d . S e e d s T h e n u m b e r o f c a t l r i n s t h a t p r o d u c e d s e e d s o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d . F l o w e r s T h e n u m b e r o f c a t k i n s t h a t fl o w e r e d o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d . E a t e n T h e n u m b e r o f c a t k i n s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m f r o m t h e g g o u t w a r d . 2 5 8 G e n u s s p e c i e s : C a l a m a g r o s t i s h o l m i i C o m m o n n a m e : H o l m ’ s r e e d g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . A n t h e s i s N o t r e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n n g e a d N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . ' l ' h e l e a v e s a r e s m a l l a n d g r a y i s h g r e e n . T h e y a r e d i f fi c u l t t o d i s t i n g u i s h f r o m H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a a n d P o a a m r i c a . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e s p i k e l e t s h a v e a s i n g l e fl o r e t . T h e f e a t h e r - l i k e p a n i c l e i s o f t e n p u r p l i s h - b l a c k a n d h a s m a n y s p i k e l e t s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d S t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n i r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f i o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e S c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 5 9 G e n u s s p e c i e s : C a l a m a g r o s t i s s p . C o m m o n n a m e : R e e d b e n t g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . A n t h e s i s N o t r e c o r d e d . P o s t - g n t h e s i s N o t r e c o r d e d . E a t e n / M i s fl g D e a d N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h — N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t i a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e g g e d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e s p i k e l e t s h a v e a s i n g l e fl o r e t . ' I h e f e a t h e r - l i k e p a n i c l e i s o f t e n p u r p l i s h - b l a c k a n d h a s m a n y fl o r e t s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e W f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a r n a g e _ d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d — : 0 n o t r e c o r d e d H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 3 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m t h a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d fi o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 6 0 G e n u s s p e c i e s : C a r d a m i n e p r a t e n s i s C o m m o n n a m e : C u c k o o fl o w e r F a m i l y : B r a s s i c a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D o a d R e c o r d e d W o e l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f A I e a f h a s r e - g r e e n e d f r o m a y e l l o w t o b r o w n i s h g r e c n t o a t r u e g r e e n o r t h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s e m i - e v e r y e e n a n d o d d l y p i n n a t e . T h e p l a n t f o r m s a l o o s e r o s e t t e . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e s m a l l . g r a y i s h g r e e n b u d s f o r m i n t h e a x i s o f t b e l e a v e s a t t h e a p e x o f t h e s t e r n s h o r t l y a f t e r t h e s t e r n e n r i r g e s . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e p i n k . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d . S e e d D i s p e r s a i A s i l i q u e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e p e t i o l e a t t h e s t e m o r ; g r o u n d s u r f a c e t o t h e e n d o f t h e t i p o f t h e a x i a l l e a fl e t . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l g g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f s i l i q u e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e l o n g e i i n fl o r e s c e n c e . 2 6 1 G e n u s s p e c i e s : C a r e x a q u a t i l i s C o m m o n n a m e : W a t e r s e d g e F a m i l y : C y p e r a c e a e I n fl o r e s c e n c e R e c o r d e d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , y e l l o w i s h g r e e n . a n d s w o r d - l i k e . N e w l e a v e p g c n c r a l i y e m e r g e b e t w e e n t w o l e a v e s f r o m t h e p e r v i o u s s e a s o n a n d c a n b e q u i t e l g g e . _ _ i n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d fi o m t h e c u l m . T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 7 fi e s / g l a c i e r s p e r i n fl o r e s c e n c e . G e n e r a l l y t h e u l t i m a t e a n d p e n u l t i m a t e s p i k e s a r e m _ a l e . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g n a t a h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e m e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e n l a r g e d a n d b e g u n t o s w e l l a n d i s c l e a r l y l a r g e r t h a n t h e s c a l e p r o t e c t i n g i t . S e e d D i s p e r s a I L T h e p e r i g y u i a h a v e b e g u p t o f a l l o f f t h e s p i k e l e a v i n L e r p p t y s c a l e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 4 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m p g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a r p a g e _ d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e p p I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l p n g c s _ t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 2 G e n u s s p e c i e s : C a r e x a q u a t i l i s / s t a n s C o m m o n n a m e : W a t e r s e d g e _ , ‘ F a m i l y : C y p e r a c e a e R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . ' . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . 5 , I - l u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e . y e l l o w i s h g r e e n , a n d s w o r d - l i k e . N e w l e a v e s g e n e r a l l y e m e r g e p b e t w e e n t w o l e a v e s f r o m t h e p e r v i o u s s e a s o n a n d c a n b e q u i t e l a r g g . _ - I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c a l m . T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 7 s p i k e s / S p i k e l e t s p e r i n fl o r e s c e n c e . G e n e r a l l y t h e u l t i m a t e s p i k e i s m a l e . C a r - e x s t a r s i s s i m i l a r i n a p p e a r a n c e t o C a r e : a q u a t i l i s b u t i s s m a l l e r a n d h a s o n l y o n e m a l e s p i k e . _ S q ' g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d S t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e m e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e n l a r g e d a n d b e g u n t o s w e l l a n d i s c l e a r l y l a r g e r t h a n t h e s c a l e p r o t e c t i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e p e n g y n i a h a v e b e g u n t o f a l l o f f t h e @ i k e l e a v i g e m p t y s c a l e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E p e g e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . _ E a t e n i r e p r e s e n t s d a m a L d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o r g e s t i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o g e “ i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t s T h e n u r r b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 3 G e n u s s p e c i e s : C a r e x b i g e l o w i i C o m m o n n a m e : B i g e l o w ’ s s e d g e F a m i l y : C y p e r a c e a e W o e l d y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r o - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h o s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i r m / D e a d R e c o r d e d . W o e l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . E , H u l t e n 1 9 6 3 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e n r a g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , y e l l o w i s h g r e e n , a n d s w o r d - l i k e . N e w l e a v e s g e n e r a l l y e m e r g e b e t w e e n t w o l e a v e s f r o m t h e p e r v i o u s s e a s o n a n d c a n b e q u i t e l a r g e _ . _ _ I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l r n . T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 7 s p i k e s / S p i k e l e t s p e r i n fl o r e s c e n c e . C a r e x b i g e l o w i i i s v e r y s i m i l a r i n a p p e a r a n c e t o C . a q u a r i l i s b u t l i v e s i n d r y s o i l s a n d t h e l o w e s t b r a c t d o e s n o t e x t e n d b e y o n d t h e a x i a l s p i k e a s i n C . a q u a t i l i s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g r n a t a h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e n l a r g e d a n d b e g u n t o s w e l l a n d i s c l e a r l y l a r g e r t h a n t h e s c a l e p r o t e c t i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e p e r i g y n i a h a v g g u n t o f a l l o f f t h e s p i k e l e a v i n g e m p t y s c a l e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e fi l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A . E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a r m g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d fl g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g g t i n fl o r e s c e n c e o r t h e fl i g e s t l e a f . i n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . i n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t § T h e n u m b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l g g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 4 G e n u s s p e c i e s : C a r e x r a n fl o r a C o m m o n n a m e : L o o s e fl o w e r a l p i n e s e d g e F a m i l y : C y p e r a c e a e R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e o k y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d T h e l e a v e s a r e s m a l l . b l u i s h g r e e n . a n d s w o r d - l i k e . N e w l e a v e s g e n e r a l l y e m e r g e b e t w e e n t w o l e a v e s f r o m t h e p e r v i o u s s e a s o n . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c a l m . T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 5 s p i k e s / S p i k e l e t s p e r i n fl o r e s c e n c e . T h e s p i k e s a r e t e r m i n a l . T h e u p p e r m o s t s p i k e i s m a l e a n d t h e l o w e r s p i k e s a r e p e n d a n t a n d f e m a l e . § g g ’ m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g r p a t a h a v e e m e r g p d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e n l a r g e d a n d b e g u n t o s w e l l a n d i s c l e a r l y l a r g e r t h a n t h e s c a l e p r o t e c t i n g 1 ! . S e e d D i s p e r s a l T h e p e r i g y n i a h a v e b e g u n t o f a l l o f f t h e s p i k e l e a v i n g e r n p t y s c a l e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . _ § a t e n 1 r e p r e s e n t s d a r p a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t M e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 3 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n 1 1 d e L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x m d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 5 G e n u s s p e c i e s : C o m m o n n a m e : C a r e x r o t u n d a t a R o u n d s e d g e F a m i l y : C y p e r a c e a e W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D o a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g l h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , o l i v e g r e e n . a n d U - s h a p e d i n c r o s s - s e c t i o n . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 5 s p i k e s / S p i k e l e t s p e r i n fl o r e s c e n c e . T h e s p i k e s a r e s p h e r i c a l a n t l g r e e n . fi g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s L i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e d a g g g d a n d b e g u n t o s w e l l . S e e d D i s p e r s a l T h e p e r i g y n i a h a v e b e g u _ n t o f a l l o f f t h e s p i k e l e a v i n i e m p t y s p a c e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m p e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l m g s t l e a f . B r a m T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l g g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c o s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 1 0 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 6 ‘ 1 ” . n a G e n u s s p e c i e s : C a r e x s u b s p a t h a c e a C o m m o n n a m e : H o p p n e r ’ s s e d g e F a m i l y : C y p e r a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r o - a n t h e s i s m . . . r " A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i p q / D e a d R e c o r d e d . W o o l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i p a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d T h e l e a v e s a r e s m a l l , y e l l o w i s h g r e e n , a n d s w o r d - l i k e . N e w l e a v e s g e n e r a l l y e m e r g e b e t w e e n t w o l e a v e s f r o m t h e p e r v i o u s s e a s o n . T h e p l a n t i s s m a l l e r t h a n C a r e : s t a r t s . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d fi ' o r n t h e c u l m . T h e r e a r e g e n e r a l l y 3 - 7 s p i k e s / S p i k e l e t s p e r i n fl o r e s c e n c e . G e n e r a l l y t h e u l t i m a t e s p i k e i s m a l e . C a r e x s u b s p a r h a c e a i n t h e s i t e a p p e a r s t o b e a h y b r i d w i t h C . s t a n s a n d m a n y i n t e r m e d i a t e s e x i s t . _ § t i _ g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d S W h a v e e m p r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e p e r i g y n i a h a v e e n l a r g e d a n d b e g u n t o s w e l l a n d i s c l e a r l y l a r g e r t h a n t h e s c a l e p r o t e c t i n g I L S e e d D i s p e r s a l T h e p e r i g y n i a h a v e b e g u n t o f a l l o f f t h e s p i k e l e a v i n g e m p t y s c a l e s . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a i a g e p d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - I n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g p s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b m o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . M a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f m a l e @ i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F e m a l e S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f f e m a l e s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 6 7 _ . , , , , , ( \ r \ " . , a \ \ \ ‘ \ I I \ / ’ ’ ; \ / { \ / : \ ” ) ’ \ \ ” ) I _ / \ \ ’ \ 1 S * \ » ’ \ ' / . \ 5 1 ' \ ‘ ’ 2 \ \ v O ‘ " “ I - \ / ‘ \ ‘ . . / \ \ . ” . \ \ “ . - K - . t G e n u s s p e c i e s : C a s s i o p e t e t r a g o n a C o m m o n n a m e : W h i t e a r c t i c h e a t h e r ( P i l g a u r a t ) * T F a m i l y : E r i c a c e a e T i , g ‘ 3 ' } , ” 3 ; " . , 1 . i ” “ a Q . 7 ” ! 1 4 , , — \ \ \ \ l / I ’ 1 / " " ‘ / / . ’ , ‘ v I _ . - \ \ . , ‘ - “ \ ‘ 4 : . ‘ \ \ ‘ \ . ' E / : . \ \ \ _ 5 ‘ C ; 7 " ‘ s ” I r W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s . P r o - a n t h o s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t c a n t h o s i s R e c o r d e d E a t o n / M i s s i p g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n j g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 T h e fi r s t l e a v e s h a v e T h e fi r s t y e l l o w i s h w h i t e b u d s h a v e e m e r g e d T h e b u d s h o u l d d i s p l a c e t h e l e a v e s b y a t l e a s t 7 5 T h e fi r s t o f a fl o w e r . T h e c o r o l l a o f a fl o w e r h a s T h e r e d s o o f A h a s t o d e h i s c e . A t l e a s t h a l f o f t h e h a s t u r n e d b r o w n . A - E N o r t h t o 1 - 7 E a s t t o W e s t . r e l e v a n t fi e l d n o t e s . 1 d u e t o - 1 n o t 1 - 1 n o t 0 n o t r e c o r d e d . T l - l 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 - R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n 3 3 f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e a n n u a l g r o w t h i n c r e m e n t . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v e ( g r e e n ) b r a n c h e s f r o m t h e t a g o u t w a r d . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s f r o m t h e t a g o u t w a r d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s ( s h o u l d n o t e x c e e d o n e ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d f r o m t h e t a g o u t w a r d . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d f r o m t h e t a g o u t w a r d . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d f r o m t h e t a g o u t w a r d . 2 6 8 G e n u s s p e c i e s : C e r a s t i u m b e e r i n g i a n u m C o m m o n n a m e : B e r i n g c h i c k w e e d F a m i l y : C a r y o p h y l l a c e a e L i i R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g fl N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g u n t o u n r o l l . T h e l e a v e s a r e m o r e r o u n d e d t h a n S r e l l a r r ‘ a l a e r a a n d a r e p u b e s c e n t . B u d T h e fi r s t fl o w e r b u d h a s e m e r g e d . T h e b u d s f o r m a t t h e e n d o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w s o m e w h i t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d . S e e d D i p p e r s a l A c a p s u l e h a s b p g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d j e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 @ r e s e n t s d a r p a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e p e t i o l e a t t h e s t e m t o t h e t i p o f t h e l e a f b l a d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v e ( g r p c n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t l i T h e h e i g h t o f t h e t a l l e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e p o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d o n e ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 6 9 G e n u s s p e c i e s : C h r y s o s p l e n i u m t e t r a n d r u m C o m m o n n a m e : N o r t h e r n g o l d e n s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e N o t r e c o r d e d . N o t r e c o r d e d . N o t r e c o r d e d . N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . 1 h e l e a v e s a r e r o u n d a n d c r e n a t e . T h e p l a n t i s s m a l l a n d c o u l d b e c o n f u s e d w i t h S a t i f r a g a c e m u a o r W W W “ . I n fl o r e s c e n c e T h e f i r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . F l o w e r T h e fi r s t g e n i n g o f a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o fl ’ . S e e d T h e p e t a l s h a v e o p e n e d a n d f o r m c u p s t h a t h o l d s m a l l r o u n d t o k i d n e y s h a p e d . r e d d i s h b r o w n m d s . S e e d D i s p e r s a l T h e s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e f r o m t h e c u p - l i k e c a l y x . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a r n a g e _ d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m e i t h e r t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p o r f r o m s i d e t o s i d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 7 0 G e n u s s p e c i e s : C o c h l e a r i a o fi ' i c i n a l i s C o m m o n n a m e : S c u r v y g r a s s F a m i l y : B r a s s i c a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . A n t h e s i s N o t r e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . E a t e n / M i s fl n g e a d N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e r o u n d t o d e l t o i d a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . A l e a f l o o k s s i m i l a r t o t h e a x i a l l e a fl e t o f C a r - d e n t i n : T h e fi r s t o f a T h e fi r s t o f b u d . T h e b u d s T h e fi r s t o f a fl o w e r . T h e a r e w h i t e . T h e o f a h a v e o r f a l l e n T h e o v a r i e s h a v e t o b e t h a n t h e A h a s t o d e h i s c e . A t h a l f o f t h e t u r n e d A - E N o r t h t o 1 - 7 E a s t t o W e s t . fi e l d n o t e s . 1 d u e t o - 1 n o t I - 1 n o t 0 n o t T I - l 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o g e s t i n fl o r e s c e n c e o r I o n g e i l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f s i l i q u e s p r o d u c e d o n t h e l o g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f f l o w e r s y r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e I o n g e s _ t i n fl o r e s c e n c e . 2 7 1 G e n u s s p e c i e s : D i a p e n s i a l a p p o n i c a C o m m o n n a m e : P i n c u s h i o n p l a n t F a m i l y : D i a p e n s i a c e a e W e e k l I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P o s t - a n t h e s i s E a t e n / M i s s i n D e a d W e e k l G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 2 7 2 G e n u s s p e c i e s : D r a b a l a c t e a C o m m o n n a m e : M i l k y d r a b a F a m i l y : B r a s s i c a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - e n u r e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e g g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t f ; N o t r e c o r d e d E , H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i g l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r r e - g r e e n e d T h e l e a v e s a r e g l a b r o u s a n d f o r m a d i s t i n c t r e s c u e . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m g g g d T h e b u d s a r e j a y a n d e m e r g e fi ' o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e _ p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l i r g e r t h a n t h e o r i g r n _ a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A s i l i q u e h a s b e g u _ n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - I n o t d a g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - I n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h t h e I o n g e s t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g fl a r n e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e I m e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e _ s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m ? u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f s i l i q u e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 7 3 G e n u s s p e c i e s : D r a b a m i c r o p e t a l a C o m m o n n a m e : S m a l l p e t a l e d d r a b a F a m i l y : B r a s s i c a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . fl e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L a r g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r r e - g r e e n e d . T h e l e a v e s a r e p u b e s c e n t a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g g d . T h e b u d s a r e g r a y a n d e m e g g fl o m t h e c e n t e r o f t b e r o s e t t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e g i g i i a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A s i l i q u e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 r R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h t h e l o n g e s t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e p p . L e a v e s T h e a v e r a g e _ d i a r n e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l l s T h e n u m b e r o f r e s c u e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f s i l i q u e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 7 4 G e n u s s p e c i e s : D u p o n t i a fi s h e r i C o m m o n n a m e : T u n d r a g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e g g t h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E , H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g ' g a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d T h e l e a v e s a r e l a r g e a n d c a n o e - l i k e i n s h a p e . O f t e n t h e l e a v e s a r e p u r p l i s h . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l r n . T h e p a n i c l e i s c o n t r a c t e d . T h e S p i k e l e t s h a v e t w o fl o r e t s a n d a r e a w n l e s s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r c t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - I n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 r R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e I o n g e p t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m T u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 7 S G e n u s s p e c i e s : D u p o n t i a fi s h e r i / p s i l o s a n t h a C o m m o n n a m e : T u n d r a g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e l d y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r fl n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a m n e s i a R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o fl e a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e a n d c a n o e - l i l t e i n s h a p e . O f t e n t h e l e a v e s a r e p u r p l i s h . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c o l o r . T h e p a n i c l e i s o p e n . T h e p p i k e l e t s h a v e t w o fl o r e t s a n d a r e a w n l e s s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m g g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e a r m e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a r n _ a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e s c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 7 6 G e n u s s p e c i e s : E r i o p h o r u m a n g u s t r f o l i u m C o m m o n n a m e : T a l l c o t t o n g r a s s F a m i l y : C y p e r a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . E , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , w i d e , o l i v e g r e e n a n d U - s h a p e d t o fl a t i n c r o s s - s e c t i o n . T h e l e a v e s a r e d i s t i n c t l y i n 3 5 a n d g g n u a l l y l i e c l o s e t o t h e g r o u n d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d fi o m t h e c e n t e r o f t h e t i l l e r . O f t e n t h e i n fl o r e s c e n c e w i l l e m e r g e f r o m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r e v i o u s l e a v e s . T h e i n fl o r e s c e n c e g e n e r a l l y h a s m u l t i p l e s p i k e s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g g f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s L i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m u - M o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e b r i s t l e s o r i g i n a t i n g fi o m t h e p c r i a n t h h a v e e m e r g e d a n d a r e n u m e r o u s g i v i n g t h e p l a n t t h e c h a r a c t e r i s t i c c o t t o n h e a d a p p e a r a n c e . S e e d D i s p e r s a l T h e b r i s t l e s a n d t h e i r a s s o c i a t e d s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n l r g p r e s c n t s d a r l a g g d u c t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g g d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 r R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l r n a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g c s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c n n 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . @ i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 7 7 G e n u s s p e c i e s : E r i o p h o r u m C o m m o n n a m e : T a l l c o t t o n p a s s F a m i l y : C y p e r a c e a e a n g u s t z f o l z u m / t r z s t e V W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - M e l a R e c o r d e d E a t e n / M i s fl g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e m g t h R e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o L l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e , w i d e . o l i v e g r e e n a n d n e a r l y fl a t . T h e l e a v e s a r e d i s t i n c t l y i n 3 5 a n d g e n e r a l l y l i e c l o s e t o t h e g r o u n d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e t i l l e r . O f t e n t h e i n fl o r e s c e n c e w i l l e m e r g e f r o m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r e v i o u s l e a v e s . T h e i n fl o r e s c e n c e g e n e r a l l y h a s m u l t i p l e s p i k e s . fi g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e r n g r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e r n g g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e b r i s t l e s o r i g i n a t i n g f r o m t h e p c r i a n t h h a v e e m e r g e d a n d a r e n u m e r o u s g i v i n g t h e p l a n t t h e c h a r a c t e r i s t i c c o t t o n h e a d m e a r a m e S e e d D i s p e r s a l T h e b r i s t l e s a n d t h e i r a s s o c i a t e d s e e d s h a v e b e g u n t o d i s g s c . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t W n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l g y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 @ r e s c n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c a l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l m e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u g l g T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d fi o m t h e b a s e o f t h e c a l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u w d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 7 8 G e n u s s p e c i e s : E r i o p h o r u m r u s s e o l u m C o m m o n n a m e : R e d c o t t o n p a s s F a m i l y : C y p e r a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n fl e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h c fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l . t h i n . o l i v e p e e n a n d n e a r l y fl a t . T h e l e a v e s a r e d i s t i n c t l J L i n 3 5 a n d g e n e r a l l y l i e c l o s e t o t h e g r o u n d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e t i l l e r . O f t e n t h e i n fl o r e s c e n c e w i l l e m e r g e f r o m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r e v i o u s l e a v e s . T h e i n fl o r e s c e n c e h a s o n e s p i k e o n l y . B u d N o t r e c o r d e d . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e g g g m m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e b r i s t l e s o r i g i n a t i n g f r o m t h e p c r i a n t h h a v e e m e r g e d a n d a r e n u m e r o u s g i v i n g t h e p l a n t t h e c h a r a c t e r i s t i c c o t t o n h e a d a p p e a r a n c e . S e e d D i s p e r s a l T h e b r i s t l e s a n d t h e i r a s s o c i a t e d s e e d s h a v e b g g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m d u e t o h e r b i v o r y ; — 1 n o t d a m a g e d : 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d l r e g e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l m t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e u n i t a r e a I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l r n a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e ( s h o u l d n e v e r b e E a t e r t h a n 1 ) . 2 7 9 G e n u s s p e c i e s : E r i o p h o r u m s c h e u c h z e r i r e v i e w ] . - . 3 3 , C o m m o n n a m e . W h i t e c o t t o n p a s s 3 ‘ 3 " , 4 . 3 ; ? F a m i l y : C y p e r a c e a e x 7 . " 4 1 4 6 ' ! W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e m u r e s ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d 5 , H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r y T h e l e a v e s a r e s m a l l . a n d g e n e r a l l y r o u n d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e t i l l e r . O f t e n t h e i n fl o r e s c e n c e w i l l e m e r g e f r o m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r e v i o u s l e a v e s . T h e i n fl o r e s c e n c e h a s o n e s p i k e o n l y . _ S _ g g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m i a t a h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a g p i k c . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m b e n e a t h s c a l e s o n a s p i k e . F l o w e r W i t h e r O n o n e s p i k e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l n r s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e s p i k e . S e e d T h e b r i s t l e s o r i g i n a t i n g f r o m t h e p c r i a n t h h a v e e m e r g e d a n d a r e n u m e r o u s g i v i n g t h e p l a n t t h e c h a r a c t e r i s t i c c o t t o n h e a d a p p e a r a n c e . S e e d D i s p e r s a l T h e b r i s t l e s a n d t h e i r a s s o c i a t e d s e e d s h a v e b e g u n i t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e g y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e 1 0 1 t h i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n f l o r e s c e n c a s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x m d t h e n u m b e r o f fi l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e t o t a l n u m b e r o f s p i k e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e ( s h o u l d n e v e r b e g r e a t e r t h a n l ) . 2 8 0 G e n u s s p e c i e s : F e s t u c a b r a c h y p h y l l a C o m m o n n a m e : A l p i n e f e s c u e F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s . P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d \ , " ‘ A n t h e s i s R e c o r d e d 3 ' \ j P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d \ \ § { E a t e n / M i s s m n g e a d R e c o r d e d \ \ Q . \ W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s " - { $ 3 L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . . \ I n f l o r e s c e n c e l g e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o n g D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d p a y s . T h e p l a n t i s d e n s e l y t u f t e d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t p a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d . T h e s p i k e l e t s h a v e m u l t i p l e a w n e d fl o r e t s . S t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e L l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 m t d a m ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e g e n t s h e a l t h y ; - I n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i g g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c r e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 e T n T u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 1 G e n u s s p e c i e s : H i e r o c h l o e a l p i n a C o m m o n n a m e : A l p i n e s w e e t p a s s . - F a m i l y : P o a c e a e I n fl o r e s c e n c e C o u n t s R e c o r d e d . R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d I n f l o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e g g c _ y e l l o w i s h a n d r o u n d e d . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t p a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c c h a s c m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e s p i k e l e t s h a v e 3 - fl o r e t s a l l a t t h e s a m e l e v e l . T h e s e c o n d l e m m a i s a w n e d . _ S § g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o w f t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d m p a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m g a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t b e a m ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 r R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m T u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o m c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n a e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 2 G e n u s s p e c i e s : H i e r o c h l o e p a u c i fl o r a C o m m o n n a m e : A r c t i c s w e c t g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d b l u i s h p e e n . T h e y a r e e a s i l y c o n f u s e d w i t h P o a a r c t i c a a n d C a l a m a g r o s r i s h o l m i i . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t p a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d . T h e s p i k e l e t s h a v e a l l t h e fl o r e t s o n o n e s i d e . G e n e r a l l y t h e i n fl o r e s c e n c e w i l l e m e r g e f r o m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r i o r l e a v e s . T h e i n fl o r e s c e n c e r e s e m b l e s a s w o r d a s i t fi r s t e m e _ r g e s f r o m t h e g r o u n d . fi g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l n l s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r a l . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a g g g d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t ‘ i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d g g l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e S c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e p o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . S p i k e l e t s T h e n u m b e r o f fl o r e t s o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 8 3 C o m m o n n a m e : T w o fl o w e r e d r u s h G e n u s s p e c i e s : J u n c u s b i g l u m i s # F a m i l y : J u n c a c e a e W e e k l y I n fl o m c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n n g e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e r L g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d T h e l e a v e s a r e d a r k g r e e n , r o u n d a n d w i n d r i c a l . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t b l a c k fl o w e r e m e r g e d f r o m t h e c u l m . J . b i g l u m i s h a s t w o fl o w e r s t h a t l o o k l i k e t w o c l u m p s o f d i r t o n t h e s i d e o f t h e l e a f n e a r t h e a p e x . _ § _ t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o w e r . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o w e r . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s r c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o w e r . S e e d T h e b l a c k n u t l e t h a s e r g p a n d e d l a r g e r t h a n t h e t e p a l s s u r r o u n d i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e n u t l e t h a s o p e n e d a n d s e e d s h a v e b e g p n d i s p e r s i n g . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n e t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 3 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e u ’ p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . G e n e r a l l y a t i l l e r c o n s i s t s o f o n l y o n e l e a f . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 4 G e n u s s p e c i e s : L e d u m p a l u s t r e C o m m o n n a m e : M a r s h l a b r a d o r t e a ‘ 2 ; 5 - . F a m i l y : E r i c a c e a e . ‘ . ‘ ~ . R e c o r d e d . / ' R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e c y l i n d r i c a l a n d e m e r g e f r o m b u d s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t r e d c o l o r e d b u d s h a v e e m g g e d fi o m t h e t e r m i n a l e n d o f a b r a n c h . B u d T h e r e d c o l o r e d b u d s a r e d i s t i n c t l y v i s i b l e a n d s h o w s o m e w h i t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e p g ' g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; — 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i g a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v e ( g r e e n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e ( O p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s o r fl o w e r c l u m p s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . E a t e n T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m i n t h e u n i t a r e a . 2 8 5 G e n u s s p e c i e s : L u z u l a a r c t i c a C o m m o n n a m e : A r c t i c w o o d r u s h F a m i l y : J u n c a c e a e R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . R e c o r d e d . R e c o r d e d G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s h o e r i d e a n d g l a b r o u s . T h e p l a n t i s d e n s e l y c a e s p l t o s a I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e p l a n t . r S _ t _ i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g g d f r o m t h e fl o w e r . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d fi o m t h e fl o w e r . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o w e r . S e e d T h e b l a c k n u t l e t h a s e x p a n d e d l a r g g r t h a n t h e t e p a l s s u r r o u n d i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e n u t l e t h a s o p e n e d a n d s e e d s h a v e b e g u n d i s p e r s i n g S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d : 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e 6 L L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n L e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l g g e i l w . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 6 G e n u s s p e c i e s : L u z u l a c o n f u s a C o m m o n n a m e : N o r t h e r n w o o d r u s h F a m i l y : J u n c a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h R e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i p a l D e v e l o p m e n t _ l : e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l o p g a n d h a v e s m a l l h a i r s o n t h e l e a f m a r g i n s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e p l a n t . £ 1 9 m T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d fi o m t h e fl o w e r . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d fi o r n t h e fl o w e r . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o w e r . S e e d T h e b l a c k n u t l e t h a s e x p a n d e d l a _ r g e r t h a n t h e t e p a l s s u r r o u n d i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e n u t l e t h a s o p e n e d a n d s e e d s h a v e b e g u n d i s p e r s i n g . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d m p a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a t R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d fi o r n t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r _ t h e l o n g e s t l e a f . B r a m T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o g g e s t l e a f . I n fi fi d u g k : T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n o e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c r n T n n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 7 G e n u s s p e c i e s : L u z u l a w a h l e n b e r g i i C o m m o n n a m e : W a h l e n b e r g ’ s w o o d r u s h F a m i l y : J u n c a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g I D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d P h e n o l o g i g a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s h o r t , w i d e a n d g l a b r o u s . T h e p l a n t i s d e n s e l y c a e s p i t o s a . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t b r o w n - b l a c k s p i k e h a s e m e r g e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e p l a n t . T h e i n fl o r e s c e n c e i s o p e n c o m p a r e d w i t h o t h e r L u z u l a S p e c i e s i n t h e r e g i o n . fi g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o w e r . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e r r g r g g f r o m t h e fl o w e r . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o w e r . S e e d T h e b l a c k n u t l e t h a s e x p a n d e d l a r g e r t h a n t h e t e p a l s s u r r o u n d i n g i t . S e e d D i s p e r s a l T h e n u t l e t h a s o p e n e d a n d s e e d s h a v e b e g g n d i s p e r s i n g . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f o n e t i l l e r h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m i t g g d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d : 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - l l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d fi o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i g L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r m e l o n g e s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n p r e v i o u s y e a r s t h a t r e m a i n p h o t o s y n t h e t i c ( u s u a l l y m o r e t h a n h a l f b r o w n ) o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e I o n g e i t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 8 8 G e n u s s p e c i e s : M e l a n d r i u m a p e t a l u m C o m m o n n a m e : A p e t a l o u s c a t c h fl y F a m i l y : C a r y o p h y l l a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s fi n n g e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 T h e fi r s t l e a v e s h a v e o r T h e l e a v e s f o r m a r o s e t t e . T h e fi r s t b u d s h a v e T h e fi r s t o f a fl o w e r . T h e fl o w e r s a r e T h e o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n T h e h a s A h a s t o d e h i s c e . A t l e a s t h a l f o f t h e h a s t u r n e d t o b r o w n . A - E N o r t h t o 1 - 7 E a s t t o W e s t . r e l e v a n t fi e l d n o t e s . 1 d u e t o - 1 n o t 1 - 1 n o t 0 n o t T I - l 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a t R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d fi o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a m d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e i z t i n fl o r e s c e n c e o r l o p g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e l e a f b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o y . I n f l o r e s c e n c e e T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ; S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 8 9 G e n u s s p e c i e s : M i n u a r t i a o b t u s i l o b a C o m m o n n a m e : T w i n fl o w e r s a n d w o r t F a m i l y : C a r y o p h y l l a c e a e W e e G r o w t h M e a s u r e s E . H u r r e n 1 9 6 8 2 9 0 G e n u s s p e c i e s : O x y r i a d i g y n a C o m m o n n a m e : M o u n t a i n s o r r e l ( Q u n u l i q ) F a m i l y : P o l y g o n a c e a e W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t _ h N o t r e c o r d e d 1 3 , H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e r o u n d , r e d d i s h g r e e n , l o n g - p e t i o l a t e d , a n d f o r m a r o s e t t e . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e r n . _ _ B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d s a r e s m a l l a n d f o r m o n t h e s t e m . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e g r a n d a d . S e e d D i s p e r s a l S e e d s h a v e b g g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s m m e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n . 1 r e p r e s e n t s d a m a g e _ d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a t R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m e i t h e r t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p o r f r o m s i d e t o s i d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g g s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m “ I u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . 2 9 1 C o m m o n n a m e : H u l t e n ’ s p o p p y G e n u s s p e c i e s : P a p a v e r h u l t e n i i 1 ' F a m i l y : P a p a v e r a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s . r P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . ' A n t h e s i s R e c o r d e d \ . . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . Y ‘ i ' / E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s , , fl ' , . 1 L e a f L e n g t h R e c o r d e d . . ' 7 ‘ 4 . “ I n fl o r e s c e n c e L e n g t h — R e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i e a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d T h e l e a v e s a r e p u b e s c e n t a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g e d T h e b u d s a r e l a r g e w i t h m a n y b l a c k h a i r s a n d e r n e r g e f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e t h p a n d e d t o b e l a r g g t h a n t h e g i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g g n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t M e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d fi o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e t h i n fl o r e s c e n c e o r l o n g i s t l e a f . B r o w n T i p p e d L e a v e s N o t r e c o r d e d . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d fi o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 m ? u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 9 2 G e n u s s p e c i e s : P a p a v e r l a p p o n i c u m C o m m o n n a m e : L a p l a n d p o p p y F a m i l y : P a p a v e r a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o m D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e p u b e s c e n t a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . T h e p l a n t i s l a r g e r t h a n P a p a v e r h u l t e n i i . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g e d T h e b u d s a r e l a r g e w i t h m a n y b l a c k h a i r s a n d e m e r g e f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e l e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a g g e r t h a n t h e o r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s E g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a r n : a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e S c m T u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 2 9 3 G e n u s s p e c i e s : P e d i c u l a r i s k a n e i D i t } x “ ‘ C o m m o n n a m e : W o o l l y l o u s e w o r t ( I t k i l i a g r u k ) ' 3 " 9 ’ o . a \ A “ ! ' l f i ‘ Q . ‘ F a m l l y . S c r o p h u l a n a c e a e M 3 , “ ; w / \ X i i ‘ g é q fi g ; 1 - A ; ' 5 ; ' 2 ' , I y , . g a r / fl f . ' . C V 2 3 " ? ? ? R e c o r d e d . . : 1 ‘ R e c o r d e d . ' “ _ : 3 2 “ R e c o r d e d . - \ 1 ’ r ' l " . 1 W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e : n g t h R e c o r d e d . . - ' ' ~ g ; I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d 7 E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o fi g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d T h e l e a v e s a r e f e r n - l i k e i n a p p e a r a n c e a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t i n fl o r e s c e n c e h a s e m e g g e d . T h e i n fl o r e s c e n c e i s l a r g g w h i t e a n d w o o l y . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e r n e r g e d . T h e b u d s a r e p i n k a n d c a n b e s e e n b e n c a t h t h e w o o l y h a i r s s u r r o u n d t h e i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e p i n k t o p u r p l e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x g n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e _ o _ r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - I n o t d a g g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - I l i v i n g L O n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t g p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e l o _ n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 9 4 G e n u s s p e c i e s : P e d i c u l a r i s l a p p o n i c a C o m m o n n a m e : L a p l a n d l o u s e w o r t F a m i l y : S c r o p h u l a r i a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i p g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l c g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d T h e l e a v e s a r e f e r n - l i k e i n a p p e a r a n c e a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . I n fl o r e s c e n c e T h e a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g e d . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i a n a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e o r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s fl A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E w r i t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m p g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - I n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 - R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 9 5 G e n u s s p e c i e s : P e d i c u l a r i s s u d e t i c a C o m m o n n a m e : S u d e t i c l o u s e w o r t F a m i l y : S c r O p h u l a r i a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n n g e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g l p a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e f e r n - l i k e i n a p p e a r a n c e a n d f o r m a d i s t i n c t r o s e t t e . I n fl o r e s c e n c e T h e a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g g d . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e fi n k t o p u r p l e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e I g g g r t h a n t h e o r i g ' g l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e g e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 2 9 6 G e n u s s p e c i e s : P e t a s i t e s fi ' i g i d u s C o m m o n n a m e : C o l t s f o o t ( M a p k u t i t a a g r u a q ) F a m i l y : A s t e r a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i g q m a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e m t h N o t r e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l g g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e g l a b r o u s a n d s o m e w h a t r e s e m b l e a m a p l e l e a f . I n f l o r e s c e n c e T h e s t e m i s fi r s t v i s i b l e . T h e s t e m o f t e n e m e r g e s s e p a r a t e f r o m p r e v i o u s l e a v e s . A s t h e s t e m e m e r g e s f r o m t h e g r o u n d i t i g g e n e r a l y a r e d c o l o r a n d c o v e r e d i n p u b e s c e n c e . B u d T h e c o m p o s i t e h e a d i s fi r s t v i s i b l e . T h e h e a d r e s e m b l e s a b u d o n t h e s t e r n . F l o w e r T h e fi r s t h e a d i s o p e n a n d t h e p e t a l s o f w h i t e r a y fl o w e r s a r e v i s i b l e . F l o w e r W i t h e r T h e fi r s t h e a d h a s a l l t h e y e l l o w a n t h e r s t u r n b r o w n o r t h e p e t a l s h a v e w i t h e r e d . S e e d L o n g w h i t e b r i s t l e s h a v e e m e r g e d f r o m t h e h e a d . T h e b r i s t l e s a r e a t t a c h e d t o s e e d a n d a i d i n d i s p e r s a l . S e e d D i s p e r s a l T h e fi r s t s e e d s a r e r e l e a s e d f r o m t h e h e a d . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o r e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s M m a g g d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d : 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e l e a f b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d i n c l u m p o r t h e u n i t a r e a . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m ? u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a F l o w e r s T h e n u m b e r o f h e a d s t h a t r e a c h e d fl o w e r i n g i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f h e a d s i n t h e u n i t a r e a . E a t e n T h e n u m b e r o f h e a d s e a t e n i n t h e u n i t a r e a . 2 9 7 G e n u s s p e c i e s : P o a a r c t i c a C o m m o n n a m e : A r c t i c b l u e g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e N M i s s M D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . 5 , H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l g g i c a l D e v e l g m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d c a n o e - l i k e s i m i l a r t o D u p o n n ’ a , b u t s m a l l e r . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e p a n i c l e i s o p e n . T h e s p i k e l e t s h a v e a m u l t i p l e fl o r e t s . _ § § g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi n g e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f m u m h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g g g r e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : — 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i p g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 9 8 G e n u s s p e c i e s : P o a m a l a c a n t h a C o m m o n n a m e : B l u e g r a s s F a m i l y : P o a c e a e W a c k y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i p g l p e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g g N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e g q t h N o t r e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d c a n o e - l i k e s i m i l a r t o D u p o n t i a , b u t _ s m a l l e r . P o a m a l a c a n r h a i s l a r g e r t h a n P o a a r c t i c a . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e p a n i c l e i s o p e n . T h e s p i k e l e t s h a v e a m u l t i p l e fl o r e t s . _ S _ t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d : 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l _ t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d h o u r t h e b a s e o f c u l r n a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 2 9 9 G e n u s s p e c i e s : P o l y g o n u m b i s t o r t a C o m m o n n a m e : M e a d o w b i s t o r t F a m i l y : P o l y g o n a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a m W i s i g q / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e g g t h R e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e o v a l . r e d d i s h j a m . a n d g l a b r o u s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d s f o r m o n t h e s t e m . F l o w e r T h e fi r s t o m i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e p i n k . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d a n d a p p e a r a s s p h e r i c a l s e e d s o f t e n b e n e a t h w i t h e r e d p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l T h e s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 7 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 3 0 0 G e n u s s p e c i e s : P o l y g o n u m v i v i p a r u m C o m m o n n a m e : A l p i n e b i s t o r t ( I p p i q ) F a m i l y : P o l y g o n a c e a e W e e l d y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i g q / D e a d R e c o r d e d . W e e l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h R e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e w e : R e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e o v a l , r e d d i s h g g e n , M a h m u d I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d s f o r m o n t h e s t e m . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p p t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d a n d a p p e a r a s s p h e r i c a l s e e d s o f t e n b e n e a t h w i t h e r e d p e t a l s . B u l b i l T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f s m a l l p l a n t s e m e r g i n g fi ' o m t h e s e e d s w h i l e o n t h e s t e m . S e e d D i s p e r s a l T h e s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e p i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x m d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 3 0 1 G e n u s s p e c i e s : P o t e n t i l l a h y p a r c t i c a . 3 3 » C o m m o n n a m e : T u n d r a r o s e ' ‘ 0 ‘ . ‘ ‘ 1 F a m l l y : R o s a c e a e l ’ a } g . h . { ‘ 8 t « a ! r u i . « r 1 i n a » l ‘ 6 , t r 3 “ i f : 1 ! 1 ' ' - \ A i / . W I ‘ 4 f 7 ’ / " 5 5 ‘ . . . ‘ 3 ‘ ‘ \ . . K M ! " W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s ‘ ' 3 ) , / , P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . - ) 3 ] ? A n t h e s i s R e c o r d e d 7 . 7 , P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . i " E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h R e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v a o p e n a s t h e y e m e r g e . T h e l e a v e s a r e p u b e s c e n t . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g e d . T h e b u d s a r e t h e s a m e c o l o r a s l e a v e s e x c e p t f o r a r e d t i n g e o n t h e s e p a l s . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e g g e r t h a n t h e o r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g i n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o g ; - 1 n o t W n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r g g e d i a m e t e r o f t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a 3 0 2 G e n u s s p e c i e s : R a n u n c u l u s n i v a l i s C o m m o n n a m e : S n o w b u t t e r c u p F a m i l y : R a n u n c u l a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i r L g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n m h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l c g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d T h e l e a v e s a r e d a r k J e e n a n d d e e p l y l o b e d . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d s o c c a s i o n a l w i l l e m e r g e f m m a l o c a t i o n w i t h n o a p p a r e n t p r i o r l e a v e s . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o fl ' . S e e d T h e o v a r i e s h a v e r i p e n e d a n d a p p e a r a s m a n y s p h e r i c a l s e e d s o f t e n b e n e a t h t h e w i t h e r e d p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l T h e s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d g l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r a r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e g e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 o n ? u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n f l o r e s c e n o e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . fl o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u w d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 0 3 G e n u s s p e c i e s : R a n u n c u l u s p y g m a e u s , f C o m m o n n a m e : P y g m y b u t t e r c u p 1 ‘ 4 3 " , F a m i l y : R a n u n c u l a c e a e ' 3 , , x i \ W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s \ \ P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . . A n t h e s i s R e c o r d e d . ‘ * P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d Q E a t e n / M i s s i n Q I D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e d a r k g r e e n a n d d e e p l y l o b e d , a n d f o r m a m a t . T h e l e a v e s a r e m u c h s m a l l e r t h a n R a n u n c u l u s n i v a l i s . T h e l e a v e s c a n c l o s e l y r e s e m b l e S a n f m g a c a m a n d C h r y s o s p l e u i u m r e t r a n d r u m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i m f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e r i p e n e d a n d a p p e a r a s m a n y s p h e r i c a l s e e d s o f t e n b e n e a t h t h e w i t h e r e d p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l T h e s e e d s h a v e b e g u n t o d i s p e r s e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d J C H O W t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y : - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g : 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e m a t . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l a m o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e h e i g h t o f t h e t a l l e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s e e n e e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 0 4 G e n u s s p e c i e s : S a l i x p h l e b o p h y l l a C o m m o n n a m e : S k e l e t o n l e a f w i l l o w F a m i l y : S a l i c a c e a e W e e k l G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n h E . H u l t é n 1 9 6 8 a r e a s e m e r g e . a n d fl o w e r b u d s c a n F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s 3 0 5 G e n u s s p e c i e s : S a l i x p o l a r i s C o m m o n n a m e : P o l a r w i l l o w F a m i l y : S a l i c a c e a e L \ \ € g ? ) W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . . \ P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . ' i T E a t e r t / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d ’ 2 ) ’ W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d g I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . ‘ E , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e c i r c u l a r a n d u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g u n t o u n r o l l . T h e s t e m i s o f t e n y e l l o w i s h . S a l i x p o l a r - i s i s m u c h s m a l l e r t h a n S . p u l c h r a i n A g a s u l t . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t r e d c o l o r e d c a t l r i n h a s e m e r g e d f r o m t h e s t e m . T h e c a t l t i n c o n s i s t s o f m a n y fl o w e r s . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s a r e v i s i b l e o n t h e c a t l r i n f o r m a l e s . T h e s t i g m a s a r e r e c e p t i v e t o p o l l e n . F l o w e r W i t h e r O n o n e c a t k i n a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r t h e c a t l d n h a s f a l l e n o f f t h e s t e m f o r m a l e s . O n o n e c a t k i n a l l t h e s u ' g r n a s h a v e w i t h e r e d f o r f e m a l e s . S e e d T h e p i s t i l s o n t h e c a t k i n h a v e e n l _ a r g e d . S e e d D i s p e r s a l T h e p i s t i l s o n t h e c a t l d n h a v e o p e n e d a n d b e g g n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e l e a v e s h a v e t u r n e d y e l l o w t o b r o w n o r f a l l e n o f f t h e s t e m . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y , 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n fi n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e r l g t l l T h e l e fl t h o f t h e M a i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e s t e m t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f c a t k i n s i n t h e u n i t a r e a . S e e d s T h e n u m b e r o f r i p e n e d p i s t i l s o n t h e l o n g g t c a t k i n . F l o w e r s T h e n u m b e r o f p i s t i l s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t c a t k i n . E a t e n T h e n u m b e r o f c a t l d n s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m . 3 0 6 G e n u s s p e c i e s : S a l i x p u l c h r a w . . C o m m o n n a m e : T e a l e a f w i l l o w \ . , : s I F a m i l y : S a l i c a c e a e ~ . . - . 3 . ” W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s ‘ ; P r e a n t h e s i s R e c o r d e d . f A n t h e s i s R e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . 1 3 , H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o n g D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e c i r m l a r a n d u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g u n t o u n r o l l . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t r e d c o l o r e d c a t l r i n h a s e m e r g e d f r o m t h e s t e m T h e c a t k i n c o n s i s t s o f m a n y fl o w e r s . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s a r e v i s i b l e o n t h e c a t l d n f o r m a l e s . T h e s t i g m a s a r e r e c e p t i v e t o p o l l e n . F l o w e r W i t h e r O n o n e c a t k i n a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r t h e c a t k i n h a s f a l l e n o f f t h e s t e r n f o r m a l e s . O n o n e e a t l r i n a l l t h e s t i j m a s h a v e w i t h e r e d f o r f e m a l e s . S e e d T h e p i s t i l s o n t h e c a t l d n h a v e e n l a r g e d . S e e d D i s p e r s a l T h e p i s t i l s o n t h e c a t k i n h a v e o p e n e d a n d b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e l e a v e s h a v e t u r n e d y e l l o w t o b r o w n o r f a l l e n o f f t h e s t e m . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d m m g g d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d f r o m t h e t a g g u t w a r d . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t b r a n c h m e a s u r e d f r o m t h e a x i s t o t h e b r a n c h t i p . N o t e t h i s m e a s u r e h a s n o t h i n g t o d o w i t h b r o w n t i p p e d l e a v e s b u t fi t s w i t h i n t h i s c o l u m n . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f b r a n c h e s o n t h e s t e m f r o m t h e m u m a r d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e i t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e s t e m t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f c a t k i n s o n t h e s t e m f r o m t h e t a g o u t w a r d . S e e d s T h e n u m b e r o f r i p e n e d p i s t i l s o n t h e l o n g e s t c a t k i n . F l o w e r s T h e n u m b e r o f p i s t i l s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t c a t k i n . E a t e n T h e n u m b e r o f c a t l r i n s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m . 3 0 7 G e n u s s p e c i e s : C o m m o n n a m e : F a m i l y : S a l i c a c e a e S a l i x r o t u n d i f o l i a L e a s t w i l l o w ( q u i k ) W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g fl l _ N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n c w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e c i m r l a r a n d u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g g n t o u n r o l l . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t r e d c o l o r e d c a t l d n h a s e m e r g e d f r o m t h e s t e m . T h e c a t k i n c o n s i s t s o f m a n y fl o w e r s . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s a r e v i s i b l e o n t h e c a t l r i n f o r m a l e s . T h e s t i g r n a s a r e r e c e p t i v e t o p o l l e n . F l o w e r W i t h e r O n o n e c a t k i n a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r t h e c a t k i n h a s f a l l e n o f f t h e s t e r n f o r m a l e s . O n o n e c a t k i n a l l t h e s t i g r n a s h a v e w i t h e r e d f o r f e m a l e s . S e e d T h e p i s t i l s o n t h e c a t k i n h a v e e n l g g e d . S e e d D i s p e r s a l T h e p i s t i l s o n t h e c a t l t i n h a v e o p g n e d a n d b e a n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e l e a v e s h a v e n u n e d j e l l o w t o b r o w n o r f a l l e n o f f t h e s t e m . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m w a g e fl ) n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l e a v e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e p g t h o f t h e l a r g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e s t e m t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f c a t l c i n s i n t h e u n i t a r e a . S e e d s T h e n u m b e r o f r i p e n e d p i s t i l s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f p i s t i l s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . E a t e n T h e n u m b e r o f c a t k i n s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m . 3 0 8 G e n u s s p e c i e s : S a n f r a g a c a e s p i t o s a C o m m o n n a m e : T u f t e d a l p i n e s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i p a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r m e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d f o r m d i s t i n c t r o s e t t e s . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m e r g e d . T h e b u d s a r e g r a y a n d e m e r g e fi ' o m t h e c e n t e r o f a r o s e t t e . S t i m a N o t r e c o r d e d F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e o w p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g g n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m r g d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t w o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 3 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l g n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o p g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m r u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 0 9 G e n u s s p e c i e s : S a x i f r a g a c e m u a C o m m o n n a m e : N o d d i n g s a x i f r a g e ‘ F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e \ ‘ V W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s * ' P r e - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . * ’ - ’ A n t h e s i s N o t r e c o r d e d . ‘ P o s t - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . . * E a t e r r / M i s s i n p / D e a d N o t r e c o r d e d . ‘ \ , 1 W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s . t ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d 5 / I n fl o r e s c e n c e L e n g g N o t r e c o r d e d E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g l c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e r p g ' g g d . T h e l e a v e s a r e r o u n d a n d c r e n a t e w i t h a l fl p e t i o l e . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d f o r m s a t t h c a p e x o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w a w h i t e fi g s - — F l o w e r T h e fi r s t o p e n i a n a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e o r i g ' n a l p e t a l s . B u l b i l T h e fi r s t r e d c o l o r e d b u l b i l h a s e m e r g e d o n t h e s t e m . T h e b u l b i l i s a v e g e t a t i v e f o r m o f r e p r o d u c t i o n . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s u g u p m d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A p y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s W t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l g t y : - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - l l i v ' m g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m e i t h e r t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p o r f r o m s i d e t o s i d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s i n t h e u n i t a r e a . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u w d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 0 G e n u s s p e c i e s : S a x i f r a g a fl a g e l l a r i s s . 3 C o m m o n n a m e : S p i d e r p l a n t $ 1 F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e ‘ : i l l I l . , W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s ‘ 3 ' ) ” P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . s ‘ . Q , A n t h e s i s R e c o r d e d . ) 7 » ; P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . ’ l ; ' E a t e n / M i s s i n g D e a d R e c o r d e d ’ W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e n g g e d o r r e - g e e n e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d f o r d i s t i n c t r o s e t t e s . B u d T h e fi r s t b u d s h a v e e m T h e b u d s a r e g r a y a n d e m g g e f r o m t h e c e n t e r o f a r o s e t t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n fl f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l m g g m a n t h e o g ' g i n a l p e t a l s . B u l b i l T h e r u n n e r s a r e c l e a r l y v i s i b l e . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g g d z 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s m e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e j g . L e a v e s T h e a v e L a g g d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g g t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 7 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m T u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 1 G e n u s s p e c i e s : S a x i fi ' a g a f o l i o l o s a C o m m o n n a m e : L e a f y s t e m s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i g q / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o g i g a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r r c - g r e e n e d . T h e l e a v e s a r e s m a l l a n d s p a t u l a t e a n d f o r d i s t i n c t r o s e t t e s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b a d f o r m s a t t h e a p e x o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w a w h i t e t i n g e . F l o w e r T h e fi r s t o p e a n o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g g t h a n t h e o r i g i n a l p e t a l s . B u l b i l T h e fi r s t r e d c o l o r e d b u l b i l h a s e m e r g e d o n t h e s t e m . T h e b u l b i l i s a v e g e t a t i v e f o r m o f r e p r o d u c t i o n . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s fi g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m p g g l u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g g d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y : 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d I r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 3 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a v e r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m T u n i t a r e a . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f r o s e t t e s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 2 G e n u s s p e c i e s : S a x i f r a g a h i e r a c i f o l i a C o m m o n n a m e : S t i f f s t e m s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i fi a g a c e a e W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e l g y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h R e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h R e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g l e a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r r e - g r e e n e d . T h e l e a v e s a r e M d f o r m d i s t i n c t r o s e t t e s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t g p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d f o r m s a l o n g t h e s t e m . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i w f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e r e d d i s h g r e e n a n d r e d u c e d . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e g i r l s ] p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m i t g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; — 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h : - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 - R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e r o s e t t e w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m ? u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e S c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d c a p s u l e s o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e l o A n g g s t i n fl o r e s c e n c e . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e . 3 1 3 G e n u s s p e c i e s : S a x i f r a g a h i r c u l u s C o m m o n n a m e : Y e l l o w m a r s h s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t ~ a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i r g / D e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L o n g s ; N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o n g i c a l D e v e l o p m e n t _ _ L r e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e g g e d W . T h e l e a v e s e m e r g e f o r m b u d s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d f o r m s a t t h e a p e x o f t h e s t e m . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e y e l l o w . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o fl ‘ . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l a r g e r t h a n t h e o g i p a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s a r m e d y e l l o w t o b r o w n L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h : 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n l r e g e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o g ; - 1 n o t W 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d l r p p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n r _ L p a f l fl g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s o n t h e i n d i v i d u a l w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r l o n g e s t l e a f . I n d i v i g u ; a _ l g s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . l n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e c h d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d c a p s u l e s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 4 G e n u s s p e c i e s : S a x i f r a g a n i v a l i s C o m m o n n a m e : S n o w s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e W e e l d y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e r i / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d I n f l o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . 5 , H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t l e a v e s h a v e e m e r g e d o r r e - g r e e n c d . T h e l e a v e s a r e r o u n d e d a n d d e n t a t e a n d f o r d i s t i n c t r o s e t t e s . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e r n B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . T h e b u d f o r m s a t t h e a p e x o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w a w h i t e t i n g e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e w h i t e . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l p r g e r t h a n t h e o _ r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c g p s u l e h a s b e g u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m g g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 : R e p r o d u c t i v e A l l o e a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e a t t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e a L r a g e d i a m e t e r o f t h e r o s e t t e . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f r o s e t t e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m T u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d fi ' o m t h e c e n t e r o f t h e r o s e t t e o r g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e 6 L I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c w d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 5 G e n u s s p e c i e s : S a x z f r a g a p u n c t a t a C o m m o n n a m e : H e a r t l e a f s a x i f r a g e F a m i l y : S a x i f r a g a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d . A n t h e s i s N o t r e c o r d e d P o s t - a n t h e s i s N o t r e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d N o t r e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s ‘ L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t e n 1 9 6 8 P h e n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e r n e g g e d . T h e l e a v e s a r e p r g e . r o u n d a n d c r e n a t e w i t h a l o g p e t i o l e . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a s t e m . B u d T h e fi r s t a p p e a r a n c e o f a b u d . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d t o b e l g g e r t h a n t h e o r i g i n a l p e t a l s . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s b e fl n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A — E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o r w i d t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s u r e d fi o m e i t h e r t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p o r f r o m s i d e t o s i d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s i n t h e u n i t a r e a . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s w i t h i n t h e c l u n g ) o r t h e 5 c m I u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t i p . I n fl o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n e e s w i t h i n t h e c l u m p o r t h e 5 C ? u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ) . S e e d s T h e n u m b e r o f fl o w e r s t h a t p r o d u c e d s e e d s i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r p p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 6 G e n u s s p e c i e s : S e n e c i o a t r o p u r p u r e u s C o m m o n n a m e : A r c t i c g r o u n d s e l F a m i l y : A s t e r a c e a e W e e k l G r o w t h M e a s u r e s N o t r e c o r d e d - ‘ I n fl o r e s c e n c e L e n h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 3 1 7 G e n u s s p e c i e s : S t e l l a r i a h u m i f u s a C o m m o n n a m e : S a l t m a r s h s t a r w o r t F a m i l y : C a r y o p h y l l a c e a e W e e k l y I n f l o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g b e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s { L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d 5 , H u l t e n 1 9 6 8 P h o n o l o g i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . F i r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g u n t o u n r o l l . T h e l e a v e s a r e m u c h s m a l l e r a n d m u c h m o r e r o u n d e d t h a n t h e l e a v e s o f S t e l l a r - l a l a e r a a n d C e r a s r i u m b e e i g g i a n u m . B u d T h e fi r s t fl o w e r b u d h a s e m e r g e d . T h e b u d s f o r m a t t h e e n d o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w s o m e w h i t e . F l o w e r T h e fi r s t m n i n g o f a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e p e t a l s h a v e f a l l e n o f f a n d t h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s w fl m d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e m s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e p e t i o l e a t t h e s t e m t o t h e t i p o f t h e l e a f b l a d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v e ( g r e e n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e @ . I n fl o r e s c e n o e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e S c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d o n e ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . 3 1 8 G e n u s s p e c i e s : S t e l l a r i a l a e t a C o m m o n n a m e : S t a r w o r t F a m i l y : C a r y o p h y l l a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e — a n t h e s i s R e c o r d e d . A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g m e a d R e c o r d e d . W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d 5 , H u l t é n 1 9 6 8 P M n o l o L i c g l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s u n r o l l a s t h e y e m e r g e . T h e l e a f a n d fl o w e r b u d s c a n b e c o n f u s e d . fi r s t l e a f s h o u l d n o t b e d e s i g n a t e d u n t i l a t l e a s t o n e l e a f h a s b e g g n t o u n r o l l . B u d T h e fi r s t fl o w e r b u d h a s e m e r g e d . T h e b u d s f o r m a t t h e e n d o f t h e s t e m a n d s h o u l d s h o w s o m e w h i t e . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i n g o f a fl o w e r . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d T h e p e t a l s h a v e f a l l e n o f f a n d t h e o v a r i e s h a v e e x p a n d e d . S e e d D i s p e r s a l A c a p s u l e h a s fl u n t o d e h i s c e . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; l - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m g g l u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h & R e p r o d u c t i v e A l l o c a t l o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e p e t i o l e a t t h e s t e m t o t h e t i p o f t h e l e a f b l a d e . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v e _ ( g r e e n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s i n t h e 5 e m f u n i t a r e a . I n d i v i d u a l s N o t r e c o r d e d . I n f l o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n f l o r e s o e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c e e d o n e ) . S e e d s T h e n u m b e r o f c a p s u l e s m r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d i n t h e u n i t a r e a 3 1 9 G e n u s s p e c i e s : T r i s e t u m s p i c a t u m C o m m o n n a m e : S p i k e t r i s e t u m F a m i l y : P o a c e a e W e e l e l n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d . E a t e n / M i s s i n g p e a d R e c o r d e d W e e k l y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e p g t h N o r r e c o r d e d . I n fl o r e s c e n c e L e n g g N o t r e c o r d e d . . E , H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o fi e a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e m e r g e d . T h e l e a v e s a r e l a r g e . I n fl o r e s c e n c e T h e fi r s t g r a y t o p u r p l e c o l o r e d i n fl o r e s c e n c e h a s e m e r g e d f r o m t h e c u l m . T h e p a n i c l e i s s p i k e — l i k e . T h e p p i k e l e t s h a v e m u l t i p l e fl o r e t s . _ _ S _ t i g m a T h e fi r s t w h i t e c o l o r e d s t i g m a t a h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r T h e fi r s t y e l l o w c o l o r e d a n t h e r s h a v e e m e r g e d f r o m t h e fl o r e t . F l o w e r W i t h e r O n o n e i n fl o r e s c e n c e a l l t h e a n t h e r s h a v e t u r n e d a d u l l r u s t c o l o r o r f a l l e n o f f t h e fl o r e t . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h g p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n l g p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l g y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i g ; 0 n o t r e c o r d e d A n n u a l G r o w t h 8 . R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t n o n - b r a c t l e a f m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f c u l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f n o n - b r a c t l e a v e s p r o d u c e d t h i s y e a r o n t h e t i l l e r w i t h t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e o r t h e l o n g e s t l e a f . I n d i v i d u a l s T h e n u m b e r o f t i l l e r s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e b a s e o f t h e c a l m a t t h e g r o u n d s u r f a c e t o t h e i n fl o r e s c e n c e g ) . I n fl o r e s c e n c e s - T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a ( s h o u l d n o t e x c w d t h e n u m b e r o f t i l l e r s ) . 3 2 0 G e n u s s p e c i e s : V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a C o m m o n n a m e : L i n g o n b e r r y F a m i l y : E r i c a c e a e W e e k l y I n fl o r e s c e n c e C o u n t s P r e - a n t h e s i s R e c o r d e d A n t h e s i s R e c o r d e d . P o s t - a n t h e s i s R e c o r d e d E a t e n / M i s s i n g / D e a d R e c o r d e d W e e l d y G r o w t h M e a s u r e s L e a f L e n g t h N o t r e c o r d e d I n fl o r e s c e n c e L e n g t h N o t r e c o r d e d . E . H u l t é n 1 9 6 8 P h e n o l o l i c a l D e v e l o p m e n t L e a f T h e fi r s t n e w l e a f h a s e g g e d T h e l e a v e s a r e c y l i n d r i c a l a n d e m e r g e _ f r o m b u d s . I n f l o r e s c e n c e T h e fi r s t r e d c o l o r e d b u d s h a v e e m e r g e d f r o m t h e t e r m i n a l e n d o f a b r a n c h . B u d T h e r e d c o l o r e d b u d s a r e d i s t i n c t l y v i s i b l e a n d s h o w s o m e p i n k . F l o w e r T h e fi r s t o p e n i p g o f a fl o w e r . T h e p e t a l s a r e p i n k . F l o w e r W i t h e r T h e p e t a l s o f a fl o w e r h a v e w i t h e r e d o r f a l l e n o f f . S e e d A b e r r y h a s f o r r w d a n d r i p e n e d . S e e d D i s p e r s a l A M y h a s d i s p e r s e d . S e n e s c e n c e A t l e a s t h a l f o f t h e p l a n t h a s t u r n e d y e l l o w t o b r o w n . L o c a t i o n A - E r e p r e s e n t s N o r t h t o S o u t h ; 1 - 7 E a s t t o W e s t . C o m m e n t A n y r e l e v a n t fi e l d n o t e s . E a t e n 1 r e p r e s e n t s d a m a g e d u e t o h e r b i v o r y ; - 1 n o t d a m a g e d ; 0 n o t r e c o r d e d . H e a l t h 1 r e p r e s e n t s h e a l t h y ; - 1 n o t h e a l t h y ; 0 n o t r e c o r d e d . T e r m i n a t e d 1 r e p r e s e n t s d e a t h ; - 1 l i v i n g ; 0 n o t r e c o r d e d . A n n u a l G r o w t h a R e p r o d u c t i v e A l l o c a t i o n L e a f L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f b l a d e m e a s m e d f r o m t h e b a s e a t t h e p e t i o l e t o t h e l e a f b l a d e t i p . L e a v e s T h e n u m b e r o f l i v _ e ( g r £ e n ) b r a n c h e s i n t h e 5 e m f u n i t a r e a . B r o w n T i p p e d L e a v e s T h e n u m b e r o f d e a d ( b r o w n ) b r a n c h e s i n t h e 5 c m 2 u n i t a r e a . I n fl o r e s c e n c e L e n g t h T h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t i n fl o r e s c e n c e m e a s u r e d f r o m t h e g r o u n d t o t h e i n fl o r e s c e n c e t o p . l n f l o r e s c e n c e s T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s o r fl o w e r c l u m p s w i t h i n t h e 5 c r n ' f u n i t a r e a . S e e d s T h e n u m b e r o f b e r r i e s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . F l o w e r s T h e n u m b e r o f fl o w e r s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . B u d s T h e n u m b e r o f b u d s p r o d u c e d o n t h e i n fl o r e s c e n c e w i t h t h e m o s t fl o w e r s . _ E _ a t e n T h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s t h a t w e r e e a t e n o r f e l l o f f t h e s t e m . 3 2 1 A p p e n d i x D E S T I M A T I O N O F M I S S I N G T E M P E R A T U R E D A T A T h i s a p p e n d i x c o n t a i n s a n e x p l a n a t i o n o f t h e l i n e a r m o d e l s u s e d t o e s t i m a t e m i s s i n g t e m p e r a t u r e d a t a . T h e t w o t y p e s o f m i s s i n g d a t a w e r e : A ) s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) t e m p e r a t u r e s f o r y e a r s b e f o r e t h e i n s t a l l a t i o n o f t h e a u t o m a t e d w e a t h e r s t a t i o n s a t t h e d r y h e a t h s i t e s i n B a r r o w a n d A t q a s u k ; a n d B ) c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) t e m p e r a t u r e s f r o m s n o w m e l t u n t i l s i t e e s t a b l i s h m e n t f o r t i m e s w h e n s i t e e s t a b l i s h m e n t w a s d e l a y e d . T o fi l l i n t h e t y p e A m i s s i n g d a t a s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e w a s e s t i m a t e d b a s e d o n a c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N 0 A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s L a b o r a t o r y ( C M D L ) i n B a r r o w a n d t h e B a r r o w D r y H e a t h a n d A t q a s u k D r y H e a t h S c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s f o r t h e y e a r s t h a t t h e a u t o m a t e d w e a t h e r s t a t i o n w a s i n o p e r a t i o n ( 1 9 9 9 - 2 0 0 1 ) . T h e c o r r e l a t i o n w a s p e r f o r m e d a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e a n d w a s r u n s e p a r a t e l y f o r e a c h m o n t h a n d f o u r t i m e s d u r i n g t h e d a y . T h e f o u r t i m e s w e r e m o r n i n g , d a y , e v e n i n g , a n d n i g h t . D a y w a s t h e s i x h o u r s o f a 2 4 - h o u r c y c l e t h a t w a s o n a v e r a g e t h e w a r m e s t ; c o n v e r s e l y n i g h t w a s t h e c o o l e s t s i x h o u r s . T h e s e p a r a t i o n o f d a y i n t o f o u r t i m e s w a s c o n s i d e r e d n e c e s s a r y b e c a u s e t h e d a i l y r a n g e o f t e m p e r a t u r e s i n c r e a s e s w i t h d i s t a n c e f r o m t h e A r c t i c C o a s t ; t h e r e f o r e , t h e a v e r a g e d a i l y r a n g e i s g r e a t e r a t A t q a s u k t h a n B a r r o w . T h e r e s u l t i n g e q u a t i o n s a n d r 2 c o e f fi c i e n t s f r o m t h e c o r r e l a t i o n s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e D — 1 . T h e s e e q u a t i o n s w e r e t h e n u s e d t o m o d e l ( c a l c u l a t e ) t h e b e s t p o s s i b l e e s t i m a t i o n o f a n y m i s s i n g s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e d a t a . 3 2 2 T o fi l l i n t y p e B m i s s i n g d a t a c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e w a s e s t i m a t e d b a s e d o n a c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e B a r r o w a n d A t q a s u k D r y H e a t h s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e a n d t h e c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e f o r t h e c o n t r o l s i n t h e d r y h e a t h a n d w e t m e a d o w s i t e s i n B a r r o w a n d A t q a s u k f o r m J u n e 4 t o J u l y 1 5 f o r t h e t i m e s w h e n t h e r e w a s d a t a f o r b o t h ( 1 9 9 9 - 2 0 0 1 ) . T h e c o r r e l a t i o n w a s p e r f o r m e d a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e a n d w a s r u n s e p a r a t e l y f o r t i m e s d u r i n g t h e d a y . T h e f o u r t i m e s w e r e m o r n i n g , d a y , e v e n i n g , a n d n i g h t . D a y w a s t h e 6 h o u r s o f t h e 2 4 - h o u r c y c l e t h a t w e r e h a d o n a v e r a g e t h e m o s t i n t e n s e s o l a r r a d i a t i o n ; c o n v e r s e l y n i g h t w a s t h e l e a s t i n t e n s e s i x h o u r s . T h e s e p a r a t i o n o f d a y i n t o f o u r t i m e s w a s c o n s i d e r e d n e c e s s a r y b e c a u s e s o l a r r a d i a t i o n h a s a m a j o r i n fl u e n c e o n c l i m a t e n e a r t h e g r o u n d ; t h e r e f o r e , c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e d a y a r e e x p e c t e d t o b e s i g n i fi c a n t l y h i g h e r t h a n s c r e e n h e i g h t t e m p e r a t u r e s a n d d u r i n g t h e n i g h t t h e d i f f e r e n c e i s o f t e n l e s s p r o n o u n c e d . T h e r e s u l t i n g e q u a t i o n s a n d : 2 c o e f fi c i e n t s f r o m t h e c o r r e l a t i o n s a r e p r e s e n t e d i n T a b l e D - 2 . T h e s e e q u a t i o n s w e r e t h e n u s e d t o m o d e l ( c a l c u l a t e ) t h e b e s t p o s s i b l e e s t i m a t i o n o f a n y m i s s i n g c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e d a t a . N o t e f o r m i s s i n g d a t a b e f o r e 1 9 9 9 t h e c a n o p y h e i g h t t e m p e r a t u r e w a s c a l c u l a t e d f r o m e s t i m a t e d s c r e e n h e i g h t d a t a T h e t y p e B e s t i m a t e d d a t a w a s u s e d t o m o r e a c c u r a t e l y e s t i m a t e a c c u m u l a t e d t h a w i n g d e g r e e - d a y s f r o m t h e t i m e o f s n o w m e l t u n t i l t h e s i t e s w e r e e s t a b l i s h e d . 3 2 3 T a b l e D 4 . E q u a t i o n c o e f fi c i e n t s a n d 1 3 v a l u e s f o r m t h e l i n e a r m o d e l u s e d t o p r e d i c t t h e t e m p e r a t u r e a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) o v e r t h e B a r r o w D r y H e a t h ( B D ) a n d A t q a s u k D r y H e a t h ( A D ) s i t e s f r o m t h e t e m p e r a t u r e d a t a r e c o r d e d a t t h e N a t i o n a l O c e a n a n d A t m o s p h e r i c A s s o c i a t i o n ( N 0 A A ) C l i m a t e M o n i t o r i n g a n d D i a g n o s t i c s L a b o r a t o r y ( C M D L ) i n B a r r o w . T h e m o d e l c o e f fi c i e n t s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t e m p e r a t u r e s a t t h e t w o l o c a t i o n s b e t w e e n t h e y e a r s 1 9 9 9 a n d 2 0 0 1 a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e . T h e c o r r e l a t i o n w a s r u n f o r e a c h m o n t h a n d t i m e o f t h e d a y . T h e f o u r t i m e s d u r i n g t h e d a y w e r e m o r n i n g ( T M : 0 7 : 0 0 - 1 2 : 0 0 ) , d a y ( T D : 1 3 : 0 0 - 1 8 : 0 0 ) , e v e n i n g ( T E : 1 9 : 0 0 - 0 0 : 0 0 ) , a n d n i g h t ( T N : 0 1 : 0 0 - 0 6 : 0 0 ) . T h e n u m b e r o f d a t a p o i n t s u s e d i n t h e r e g r e s s i o n ( n ) v a r i e d d u e t o t h e r e c o r d i n g i n t e r v a l ( M a y 1 5 - A u g u s t 1 5 ) a n d m i s s i n g d a t a . M o n t h T i m e o f D a y n E q u a t i o n r 2 P r e d i c t i n g B D ( y ) f r o m N O A A C M D L ( x ) M a y T D 3 0 4 y = 0 . 7 2 0 1 x + - 0 . 0 5 5 2 0 . 7 1 M a y T E 3 0 6 y = 0 . 9 3 3 3 x + - 0 . 2 6 8 9 0 . 8 1 M a y T M 3 0 2 y = 0 . 8 2 2 5 x + - 1 . 3 7 1 8 0 . 7 0 M a y T N 3 0 6 y = 1 . 0 7 3 3 x + - 1 . 6 4 0 1 0 . 7 3 J u n e T D 5 3 1 y = 0 . 7 0 9 0 x + 1 . 5 8 4 4 0 . 5 2 J u n e T E 5 3 4 y = 0 . 7 1 3 2 x + 0 . 1 7 9 9 0 . 5 7 J u n e T M 5 2 8 y = 1 . 0 6 5 4 x + 1 . 1 7 8 0 0 . 5 9 J u n e T N 5 3 0 y = 0 . 8 6 6 7 x + - 0 . 8 1 6 0 0 . 6 7 J u l y T D 5 5 8 y = 0 . 9 1 5 3 x + 2 . 4 1 1 4 0 . 5 1 J u l y T E 5 5 8 y = 0 . 6 0 8 0 x + 0 . 6 1 9 7 0 . 5 0 J u l y T M 5 5 8 y = 0 . 8 7 2 1 x + 1 . 7 5 1 6 0 . 5 5 J u l y T N 5 5 8 y = 0 . 6 7 7 9 x + - 0 . 2 3 1 5 0 . 5 6 A u g u s t T D 2 7 0 y = 0 . 6 5 2 3 x + 3 . 1 5 6 5 0 . 2 9 A u g u s t T E 2 7 0 y = 0 . 6 5 9 5 x + 0 . 8 5 7 9 0 . 5 2 A u g u s t T M 2 7 0 y = 0 . 6 5 4 8 x + 2 . 7 4 0 6 0 . 2 9 A u g u s t T N 2 7 0 y = 0 . 5 0 9 1 x + 1 . 0 4 5 1 0 . 4 2 P r e d i c t i n g A D ( y ) f r o m N O A A C M D L ( x ) M a y T D 3 0 4 y = 0 . 7 7 3 5 x + 1 . 2 4 7 7 0 . 6 3 M a y T E 3 0 6 y = 1 . 0 5 5 0 x + 1 . 5 0 8 6 0 . 7 6 M a y T M 3 0 2 y = 0 . 8 5 2 4 x + 0 6 2 9 4 0 . 6 5 M a y T N 3 0 6 y = 1 . 2 1 5 9 x + 0 . 0 1 6 7 0 . 7 5 J u n e T D 5 3 1 y = 1 . 0 9 9 4 x + 7 . 1 4 7 7 0 . 4 0 J u n e T E 5 3 4 y = 1 . 0 3 5 2 x + 4 . 2 2 6 9 0 . 4 1 J u n e T M 5 2 8 y = 1 . 1 7 3 8 x + 4 . 3 2 8 9 0 . 3 7 J u n e T N 5 3 0 y = 0 . 9 8 8 8 x + 1 . 3 5 8 8 0 . 4 9 J u l y T D 5 5 8 y = 1 . 1 2 7 4 x + 8 . 3 5 4 0 0 . 4 2 J u l y T E 5 5 8 y = 0 . 7 5 0 9 x + 5 . 9 1 3 4 0 . 3 6 J u l y T M 5 5 8 y - . - 1 . 0 2 9 8 x + 5 . 5 6 3 1 0 . 3 8 J u l y T N 5 5 8 y = 0 . 8 5 3 3 x + 2 . 6 8 8 4 0 . 5 2 A u g u s t T D 2 7 0 y = 0 . 7 4 4 6 x + 7 . 1 4 0 8 0 . 1 9 A u g u s t T E 2 7 0 y = 0 . 7 4 9 9 x + 4 . 4 5 5 0 0 . 3 2 A u g u s t T M 2 7 0 y = 0 . 7 7 0 0 x + 5 . 1 7 0 0 0 . 2 5 M u s t T N 2 7 0 y = 0 . 6 4 4 4 x + 3 . 1 9 6 9 0 . 4 0 3 2 4 T a b l e D - Z . E q u a t i o n c o e f fi c i e n t s a n d r 2 v a l u e s f o r m t h e l i n e a r m o d e l u s e d t o p r e d i c t t h e t e m p e r a t u r e a t c a n o p y h e i g h t ( 1 3 c m ) a t t h e f o u r s i t e s ( A D - A t q a s u k D r y H e a t h , A W — A t q a s u k W e t M e a d o w , B D - B a r r o w D r y H e a t h , B W - B a r r o w W e t M e a d o w ) f r o m t e m p e r a t u r e s r e c o r d e d a t s c r e e n h e i g h t ( 2 m ) o v e r t h e B D a n d A D s i t e s . T h e m o d e l c o e f fi c i e n t s w e r e c a l c u l a t e d f r o m t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e t e m p e r a t u r e s a t t h e t w o l o c a t i o n s b e t w e e n t h e y e a r s 1 9 9 9 a n d 2 0 0 1 a t t h e h o u r l y t i m e s c a l e . T h e c o n e l a t i o n w a s r u n f o r f o u r d i f f e r e n t t i m e s o f t h e d a y f r o m J u n e 4 — J u l y 1 5 . T h e f o u r t i m e s d u r i n g t h e d a y w e r e m o r n i n g ( S M : 0 5 : 0 0 - 1 0 : 0 0 ) , d a y ( S D : 1 1 : 0 0 - 1 6 : 0 0 ) , e v e n i n g ( S E : 1 7 : 0 0 - 2 2 : 0 0 ) , a n d n i g h t ( S N : 2 3 : 0 0 - 0 4 : 0 0 ) . T h e n u m b e r o f d a t a p o i n t s u s e d i n t h e r e g r e s s i o n ( n ) v a r i e d d u e t o t h e d u r a t i o n o f c a n o p y l e v e l t e m p e r a t u r e r e c o r d i n g . T i m e o f D a y i t E q u a t i o n r 2 P r e d i c t i n g B D c a n o p y ( y ) f r o m B D s c r e e n ( x ) S D 6 1 2 y = 0 . 9 4 8 9 x + 2 . 3 5 5 4 0 . 9 2 S E 6 1 2 y = 0 . 9 8 6 6 x + 1 . 3 5 8 8 0 . 9 1 S M 6 1 2 y = 0 . 9 7 4 3 x + 0 . 7 8 6 6 0 . 9 4 S N 6 1 2 y = 0 . 9 5 8 2 x + - 0 . 0 2 2 4 0 . 9 8 P r e d i c t i n g B W c a n o p y ( y ) f r o m B D s c r e e n ( x ) S D 4 5 0 y = 0 . 9 4 5 1 x + 2 . 2 7 5 3 0 . 9 3 S E 4 5 0 y = 0 . 9 9 1 1 x + 1 . 3 7 3 3 0 . 9 4 S M 4 5 0 y = 0 . 9 7 4 1 x + 0 . 8 4 7 1 0 . 9 5 S N 4 5 0 y = 0 . 9 5 9 4 x + 0 . 1 7 4 6 0 . 9 8 P r e d i c t i n g A D c a n o p y ( y ) f r o m A D s c r e e n ( x ) S D 7 1 4 y = 0 . 8 5 5 0 x + 3 . 1 7 8 7 0 . 7 0 S E 7 1 4 y = 0 . 8 8 2 8 x + 2 . 0 9 4 7 0 . 7 5 S M 7 1 4 y = 0 . 8 7 7 8 x + 1 . 2 1 0 9 0 . 7 5 S N 7 1 4 y = 0 . 8 8 1 4 x + 0 . 5 0 3 2 0 . 8 2 P r e d i c t i n g A W c a n o p y ( y ) f r o m A D s c r e e n ( x ) S D 6 0 6 y = 0 . 8 7 0 8 x + 2 . 6 6 3 6 0 . 7 3 S E 6 0 6 y = 0 . 8 7 2 8 x + 2 . 1 5 5 8 0 . 7 7 S M 6 0 6 y = 0 . 8 8 8 1 x + 1 . 1 7 3 2 0 . 7 9 S N 6 0 6 y = 0 . 8 6 2 8 x + 0 . 8 5 8 0 0 . 8 1 3 2 5 A p p e n d i x E P I - I E N O L O G I C A L D E V E L O P M E N T , G R O W T H , A N D R E P R O D U C T I V E T A B L E S T h e a p p e n d i x c o n t a i n s s u m m a r i e s o f t h e p h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t , g r o w t h , a n d r e p r o d u c t i v e d a t a a n a l y z e d i n C h a p t e r I V . T h e a v e r a g e d a t e t h a t a p h e n o l o g i c e v e n t o c c u r r e d i s p r e s e n t e d i n T a b l e E — l . T h e a v e r a g e a n n u a l g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e d a t a i s p r e s e n t e d i n T a b l e B 2 . T h e m e t h o d s f o r t h e d a t a c o l l e c t i o n a r e p r e s e n t e d i n S e c t i o n s 1 . 5 . 4 - 4 a n d I V . 3 . T h e o n l y d a t a n o t e x p l i c i t l y d e s c r i b e d i n S e c t i o n I V . 3 i s t h e a v e r a g e d a t e w h e n fl o w e r s w i t h e r e d a n d s e e d s b e c a m e v i s i b l e , t h e n u m b e r o f l e a v e s , a n d t h e p e r c e n t a g e o f i n d i v i d u a l s fl o w e r i n g . A l l t h e a b o v e d a t a w e r e c o l l e c t e d s i m i l a r l y t o t h e m e t h o d s d e s c r i b e d i n S e c t i o n I V . 3 e x c e p t t h e p e r c e n t a g e o f i n d i v i d u a l s fl o w e r i n g . F l o w e r i n g p e r c e n t a g e s w e r e c a l c u l a t e d f r o m a l l t h e m a r k e d p l a n t s o f t h e s p e c i e s w i t h i n a s i t e ; i f t h e m a r k e d p l a n t fl o w e r e d o r n o t i t w a s s c o r e d a s a 1 o r a 0 r e s p e c t i v e l y . 3 2 6 . , t s o e t l o p u l b a a c 2 7 1 1 . . . . 0 3 4 9 l p a a 9 9 9 8 v 1 1 1 1 l - n o i d r e h p e S t t n i , o w D c S e - H l b ( C i ( s t i s t v e t n e e e m m g t r a n a e c a e w r o e r t b l d e F d z t n i s d b b b a c a 5 3 3 4 4 5 . . . . . . 4 7 8 4 8 0 9 9 8 9 0 0 1 1 1 1 2 2 b a a b b b b a 0 9 5 3 3 7 8 2 7 9 . . . . . . . . . 8 6 8 2 8 4 2 9 7 7 8 8 7 8 8 8 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 r a a c a a b b b b a a t fi n e r r e 9 6 9 3 5 2 8 2 0 8 t e . . . . . . . . . . a n e e y v d 8 7 7 7 8 3 8 3 0 9 h u 7 8 9 8 8 7 8 7 7 7 t t 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i W h e s c r s a o ’ e . y n t r e a n o k g e f u r r T e s o f e t d i a f i s e d h b a ( a b d a b b c c 1 9 3 9 3 4 6 4 3 . . . . . . . . 2 9 7 3 1 3 4 9 7 7 7 8 8 8 7 7 1 1 1 1 1 1 1 1 fi t d c b b d y i i d c w y l t u e t p s s d n e a t c r a fi e u l i h o u n t f c g t l i b b b a a b b a a a c a a c c c c 8 8 0 0 8 2 6 3 2 4 3 2 7 4 7 4 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 8 3 9 9 4 7 8 4 8 1 5 2 1 3 0 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 8 6 7 8 7 8 7 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 e a h h a a a b a a a c a b b b b s 0 c a c c b c d t e t 0 3 8 3 9 2 7 5 8 6 8 9 2 1 1 1 s r u n a y B n . . . . . . . . . . . . . . . . 0 1 9 3 3 3 4 6 3 8 5 7 0 7 6 3 i a o / 6 6 7 7 7 6 6 7 7 6 7 6 7 6 7 7 h d i y t t e e c i n h a n w a t l e 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 c b i 1 ( a b b b b a b b a a a a c s l n u c e u e p s i J h o c t p e 1 1 0 0 4 5 6 6 2 6 6 6 0 2 r . . . . . . . . . . . . . . o 0 7 8 4 8 5 8 2 9 5 1 4 1 4 e e p g e r h e l f s n t a t r I t t e e n n l v e a a l e e p e m w 5 7 6 7 6 7 7 7 6 7 7 7 7 7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 b a a a a a c a b b a b a a b e h t a . . . . . . . . . . . . . . h s t e 6 5 6 5 1 5 4 4 5 3 4 6 7 6 4 0 4 9 3 4 8 5 9 4 2 3 0 0 5 6 6 5 6 5 6 6 5 6 6 5 6 6 t b e r e 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 f e h a o t c f n a d b t e e e e n v r L t b b b a b a a b a a c a a a e a 1 1 1 e 3 4 3 7 7 3 8 0 8 4 4 n m h e f . . . . . . . . . . . . . . f 5 1 5 3 4 4 1 2 5 7 4 3 5 6 p s o e l r i 5 6 t 5 6 6 6 5 6 6 6 5 6 6 5 d 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o n e p l a v c o a r 8 9 0 8 9 0 8 9 0 8 9 0 i 9 9 0 9 9 0 9 9 0 9 9 0 e t d d a t s s d i l t n a a e o c h i t i s t g e T a o h l l t . u o ) p a e Y 9 9 0 9 9 0 9 9 0 9 9 0 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 a a s c n t t o n i e n o n p o e l e g n o h P p s o a i i e e r p i r w p d r t w t l p p e t o a a s e s u e l I f . e f I m i e e l - e r i i l r a g o u l n a o ; p c E s s p b s h a ) r o e e w e x 5 i i n m c e o u l t 0 c e s - r p b e r s a e t d . e 0 a l u z a p a a e i i u L < T S C C D W H L L 3 2 7 L u z u l a e r o t i c a 1 9 9 8 1 9 9 9 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 C 1 5 6 . 1 b 1 6 5 . 4 a 1 6 6 . 0 a 1 5 5 . 7 b 1 6 4 . 7 a 1 6 4 . 9 a W 1 5 5 . 8 b 1 6 3 . 9 a 1 6 4 . 1 a 1 5 5 . 7 6 1 6 1 . 9 a 1 6 3 . 4 a C W F l o w e r C A t q a s u k D r y H e a t h 1 5 7 . 9 b 1 7 2 . 1 a W 1 7 3 . 5 b 1 7 8 . 6 a 1 7 3 . 8 6 1 7 4 . 9 d 1 8 2 . 6 b 1 7 7 . 0 c d 1 6 4 . 3 c 1 7 4 . 1 a 1 7 1 . 1 b C 1 8 4 . 5 b 1 9 0 . 6 a 1 8 3 . 3 6 1 8 5 . 8 0 1 9 0 . 3 b 2 0 0 . 0 a 1 7 6 . 5 a b W 1 7 8 . 8 b 1 8 8 . 7 a 1 7 3 . 9 b c 1 7 9 . 1 a 1 7 6 . 9 a 1 8 1 . 3 b 1 9 0 . 4 a 1 8 7 . 7 a C 1 8 8 . 9 b 1 9 1 . 0 b 1 9 2 . 5 a b 1 9 0 . 1 b c 1 8 7 . 7 a 1 9 0 . 0 a 1 8 8 . 0 a W 1 9 4 . 0 b 1 9 3 . 9 6 2 0 5 . 5 a 1 8 8 . 4 a 1 8 9 . 1 a 1 8 9 . 6 a 1 8 8 . 4 c 1 9 3 . 5 b 1 9 6 . 1 b c b 6 2 . . 2 5 9 9 1 1 c d b 5 2 . . 8 3 8 9 1 1 c a b ( c b 1 5 7 4 0 8 3 . . . . . . 8 4 6 2 2 0 9 8 9 9 0 1 1 1 1 1 2 2 c a ( c a b a a 1 3 3 0 0 2 0 7 1 . . . . . . . . 7 4 0 7 9 0 5 3 9 8 9 9 7 8 0 1 1 1 1 1 1 1 2 2 r e w o l F d e r e h t i W b a b c b b a a c 8 0 9 9 2 6 1 1 . . . . . . . . 3 9 7 7 6 8 0 6 8 8 8 8 7 7 8 8 1 1 1 1 1 1 1 1 r e w o d l e F u n i b a b a 4 7 0 . . . 1 . 3 0 1 5 w C 8 9 9 9 t n o c h t d a e 1 1 1 1 b b b a a a b 0 8 3 0 9 o d a e M t u e H . . . . . 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I - a l a l e p o r a e t c c a i E s I m e e a i e l b b c b a a e a r r p T D D S e s u f n o c a l u z u L L e a l l n l l o r e s c e n c e I B u d F l o w e r W i t h e r e d F l o w e r S e e d 3 3 0 L u z u l a a r c t i c a Y e a r C 1 7 8 . 9 a 1 6 9 . 0 d e 1 5 8 . 4 9 1 6 6 . 0 o f 1 6 0 . 0 9 1 7 3 . 5 b c 1 6 6 . 7 e l W 1 6 1 . 3 b 1 7 1 . 2 a 1 6 9 . 7 a b 1 7 6 . 7 a b 1 6 8 . 6 d e 1 5 6 . 7 9 1 6 5 . 0 1 1 5 9 . 5 9 1 7 1 . 7 c d 1 6 6 . 6 e l C W C B a r r o w D r y H e a t h c o n t i u e d 1 7 9 . 5 c d e 1 6 8 . 4 c d e 1 7 6 . 8 d e l 1 7 1 . 8 l g h 1 9 8 . 9 a 1 9 2 . 2 b o d W 1 8 5 . 7 a 1 8 2 . 0 a 1 8 9 . 1 a b 1 8 2 . 3 b c 1 7 1 . 0 d o 1 7 8 . 9 c 1 7 7 . 0 c d 1 8 1 . 6 c 1 7 7 . 6 c d 1 9 6 . 7 a b 1 8 6 . 9 d e l g 1 7 6 . 0 h 1 8 3 . 6 9 1 9 1 . 2 b o d e 1 9 0 . 1 c d e l 1 9 4 . 5 a b c 1 8 6 . 2 a l l C 1 9 6 . 3 a 1 9 6 . 8 a W 1 9 0 . 0 a 1 7 9 . 9 b 1 9 1 . 9 c d 1 8 9 . 4 d 1 9 7 . 8 a b 1 9 6 . 2 b C 2 1 5 . 2 a 2 0 9 . 3 b 2 1 1 . 0 b W a a 1 6 . . 0 9 1 0 2 2 a a b 6 2 4 . . . 1 8 9 1 1 0 2 2 2 d d d b o c o c b c a b 9 b b b c a b 8 8 4 3 6 6 5 7 . . . . 8 4 6 9 1 . 1 0 0 8 9 0 . . . . 9 7 3 9 8 9 8 8 2 2 2 1 1 1 1 1 1 c e d c b d o b b a a c a b a a a a 6 2 2 5 2 5 7 2 9 . . . . . . . . . 2 6 2 5 6 5 3 5 5 1 0 0 0 9 9 9 9 9 2 2 2 2 1 1 1 1 1 b o e c o o d d d a d b o b b b 1 1 8 9 3 3 4 . . . . . . . 8 7 6 1 2 9 3 9 9 7 8 9 9 8 1 1 1 1 1 1 1 e d d b b d c o c b c c c f f a c a b b b a a a 0 a b o b b b o d e u 3 3 3 9 3 6 8 . . . . . . . 8 3 1 . . . 0 6 9 3 0 0 3 . . . . . . . i 8 t 0 9 6 6 8 6 9 9 1 1 9 2 9 8 8 3 6 9 8 9 8 9 9 9 8 8 8 9 8 8 1 1 9 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 n o c h t a d d e e o e b b b o e d o d g b b 9 b o b 9 c b a a a a c l d e 8 9 9 3 8 8 5 4 4 6 5 5 6 6 6 8 H . . . . . . . . . . . . . . . . 0 1 8 4 8 1 3 5 0 9 5 7 2 3 8 3 y r 8 6 7 7 0 0 8 9 7 6 9 9 7 6 7 7 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 D o w l g d c o o g o b b e d d f g a d b l b d a a c c l a o b b o r r 6 0 3 8 9 3 4 4 4 7 4 4 4 a . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 B 3 3 7 2 1 4 7 2 7 5 1 5 1 0 5 9 7 6 6 8 8 9 9 7 6 3 7 0 7 7 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 c c d d b b o d a a a a 6 b c 0 8 2 8 6 2 7 . . . . . . . 6 4 7 2 5 8 5 6 5 6 8 6 6 6 1 1 1 1 1 1 1 g d c d o b b d f g d d f a c d c a e d e l b 9 a a a 9 o b c d a e o o b 4 8 8 6 0 0 9 3 6 4 5 2 5 7 6 8 6 0 6 8 5 0 0 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 7 4 9 8 2 8 7 4 0 6 5 7 5 1 9 0 6 3 6 4 1 5 5 8 6 5 6 5 7 6 6 5 7 6 6 6 7 6 5 8 7 6 5 6 5 7 6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 5 0 6 7 0 4 5 6 7 8 9 8 9 6 7 8 9 5 9 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 r e w o l F d e r e h t i W f a e L . d e u n i a c t i i l n o i i C n e t l u . 1 - 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I . C o n t i n u e d . 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I - E s e l e i c f h h a a e g g g e e e r r r f f f b e x x x i i i a p e e e e l e a I a i r a [ / e t T S S S S S 3 3 7 1 9 9 5 1 9 9 6 1 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 C 1 7 9 . 2 b e 1 6 8 . 1 d o 1 8 0 . 1 b e 1 7 4 . 5 c d 1 8 2 . 1 b c 1 7 6 . 3 b e W 1 7 8 . 5 b e 1 6 3 . 8 1 1 7 8 . 2 b e d 1 7 4 . 3 d o 1 8 0 . 0 a b 1 7 5 . 5 c d e 1 7 7 . 4 a b c 1 6 2 . 3 1 1 7 6 . 1 b e d 1 7 1 . 8 9 1 7 8 . 4 a 1 7 3 . 6 c d o 1 7 8 . 7 b e 1 6 6 . 2 I 1 7 6 . 5 e d 1 7 3 . 0 d o 1 8 3 . 4 a 1 7 7 . 7 b e d 0 I n f l o r e s c e n c e / B u d W C B a r r o w W o t M e a d o w c o n t i n u e d 2 0 9 . 3 a 2 0 5 . 9 a b 1 9 7 . 1 a b 1 9 9 . 6 a b 2 0 5 . 0 a b 2 0 2 . 8 a b 2 0 5 . 0 a b 1 9 4 . 1 b 2 0 0 . 7 a b 1 9 8 . 0 a b 1 8 9 . 8 a b c 1 9 0 . 8 e 1 7 5 . 6 o 1 8 7 . 7 e d 1 9 4 . 2 b e 2 0 5 . 4 a b 2 1 7 . 4 a b 2 0 9 . 0 a b 2 0 5 . 9 a b 1 9 1 . 5 d o 2 0 4 . 4 a b 2 1 1 . 6 a b c 2 0 5 . 5 b o d W 2 1 1 . 7 b 2 1 4 . 6 a b 2 1 2 . 8 b 2 1 2 . 2 C C 2 0 9 . 5 b 2 2 2 . 0 a 2 1 8 . 4 a 2 2 3 . 9 a b W 2 0 9 . 8 b 2 1 7 . 2 a b 2 1 4 . 6 a b S e e d ) m c ( h t e g d e b b e b a a a 4 6 0 8 3 . . . . . 3 9 6 0 2 2 2 2 3 3 b a a b b a a e e d d e e c 1 1 n 7 0 9 9 5 2 2 n e e L c s e r t r o o f fl f n E I e v t i o t l c P u J d o . . . . . . . . . 2 2 2 2 3 4 6 7 3 2 2 2 2 e e c b a b b a a a e b b 2 8 2 7 9 3 9 1 . . . . . . . . 8 1 . . 6 3 9 8 3 4 5 7 1 2 1 1 1 2 b b a b b b b b a a b b o 1 N 2 2 2 7 6 4 8 6 7 r p e R h t w o r G . . . . . . . . . . 1 3 3 8 5 2 3 6 6 1 2 5 2 1 1 e . . . 6 4 7 4 6 4 g g a n t i n e r e w c o r l 0 0 0 0 9 1 e 8 6 F 6 P . . . 0 0 0 e a a a b 9 3 9 7 1 . . . . . 1 0 3 4 5 - - - e b b e a a b a a a a 8 3 6 0 3 3 3 8 1 . . . . . . . . . 1 3 5 0 0 3 3 0 1 - - - - - a a a a a a a b a a a a b b b b b 4 8 9 0 1 5 6 6 3 8 5 6 . . . . . . . . . . . 1 1 1 2 . 0 0 0 2 2 3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 a a a a 0 a b b a a 6 b b b 9 6 5 7 8 0 0 . . . . . . . 3 2 3 7 . . . . 7 2 1 1 0 9 0 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 a a a a a a 0 5 5 2 2 0 . . . . . . - 3 3 3 2 2 2 a a a a a a 2 0 0 2 0 . . . 1 - . . . 4 4 3 2 2 2 8 9 0 6 7 8 9 6 7 8 9 0 0 6 7 8 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 0 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 i i w o l e g e c i n o p p e I a i e n i p l a o o i l b x e r a s n h c e o p r a e i i C D H 3 3 8 T a b l e E - Z . A v e r a g e g r o w t h a n d r e p r o d u c t i v e t r a i t s o f t h e p l a n t s p e c i e s w i t h i n t h e f o u r s i t e s f o r e a c h y e a r a n d t r e a t m e n t ( C - c o n t r o l p l o t s , W - w a r m e d p l o t s ) . G r o w t h m e a s u r e m e n t s i n c l u d e d t h e n u m b e r o f l e a v e s , t h e l e n g t h o f t h e l o n g e s t l e a f , a n d t h e c h a n g e i n s i z e . T h e c h a n g e i n s i z e m e t r i c d i f f e r e d d e p e n d i n g o n t h e g r o w t h m o r p h o l o g y o f t h e s p e c i e s : i t r e p r e s e n t e d t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s ( r a m e t s o r t i l l e r s ) , n u m b e r o f b r a n c h e s , o r d i a m e t e r o f r o s e t t e . R e p r o d u c t i v e m e a s u r e m e n t s i n c l u d e d t h e p e r c e n t a g e o f t h e p o p u l a t i o n fl o w e r i n g , t h e n u m b e r o f i n fl o r e s c e n c e s w i t h i n a p l o t , a n d t h e l e n g t h o f t h e t a l l e s t fl o w e r i n g s t a l k . L e t t e r s r e p r e s e n t t h e s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e p o p u l a t i o n s c a l c u l a t e d w i t h a T u k e y ’ s s t u d e n t i z e d r a n g e t e s t ( H S D , p - v a l u e < 0 . 0 5 ) ; i f t w o p o p u l a t i o n s d o n o t h a v e t h e s a m e l e t t e r t h e n t h e y a r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t . S p o c l o s C a s s i o p e t o t r a g o n a Y e a r 1 9 9 7 L o a f N o . L e n g t h ( C 0 . 5 a b 0 . 6 a b 0 . 5 a b 0 . 6 a b 0 . 5 b c m ) W C h a n g e I n S i z e C W A t q a s u k D r y H e a t h 0 . 5 b 0 . 5 b 0 . 9 c 1 . 1 a 0 . 0 a 0 . 6 a - 0 . 3 a b 2 . 8 a b - 0 . 3 b e 0 . 0 o 0 . 0 a - 0 . 8 a C 0 . 1 9 0 . 4 4 0 . 3 2 0 . 4 4 0 . 5 5 W 0 . 1 3 0 . 1 4 0 . 4 8 0 . 3 9 0 . 5 2 C 6 . 9 c 2 0 . 7 a b c 2 1 . 3 a b c 2 6 . 9 a b 3 6 . 0 a W 2 1 . 3 b 6 . 4 b 1 0 . 0 b 1 2 . 6 b 2 3 . 8 b C 2 0 . 3 d W 2 . 0 b 2 . 8 a 2 . 9 a 3 . 0 a 3 . 1 a b a 1 d d c d e b b b a a a d e a a b a a 5 0 2 . . . 0 8 3 3 0 2 1 . . . . . . . . 3 1 1 8 4 5 9 7 3 6 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 b a a a a e a a a a a d d c e c c b b b b b b ) m W c ( h t e g n 8 6 5 4 5 7 7 3 2 3 0 e . . . . . . . . . . . c n e L C 2 3 1 0 6 7 9 8 6 0 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 c s e r o fl n I W a a a a a a a a a e e b e 6 6 8 0 0 7 0 0 3 3 5 6 . . . . . . . . . . . . 5 7 7 7 3 4 2 5 3 3 6 2 b b b b b a a a a a a a a a a a a a a a a a a 0 3 0 3 2 7 7 8 5 3 7 3 0 1 a 4 . 1 0 3 2 3 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 6 0 9 7 2 6 3 7 4 2 1 1 3 2 2 2 0 4 4 1 1 1 1 1 e . . . . . . . . . . . 2 6 2 5 0 4 4 7 7 4 1 3 1 1 2 2 2 2 1 1 3 3 g g a n t i n e r e w c o r l e F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 5 3 0 8 4 5 9 7 4 1 1 3 3 2 3 2 1 2 P . . . . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 a b a a a a a a a a a a c b h 7 0 5 2 0 0 1 1 1 1 1 1 t . . . . . . . . . . . . e e e a g z H n i a S y 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 - - - - 0 - c b h n i C D 3 2 2 0 0 6 3 1 1 1 r a b a a a a a a a a k . . . . . . . . 0 1 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 u s a - - - - q c e t b b b b b A a a a a a a a a e a a a a a a a a a a a a a 0 1 1 1 . . . . 1 1 1 1 0 4 6 3 6 2 3 2 9 9 6 7 5 6 6 6 1 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 2 7 8 8 7 5 7 5 0 6 5 5 3 0 0 h t w o c b c b r a a a a b a a a a a a a a a a G 0 0 0 0 e e a b . . . . 1 1 1 1 1 1 1 1 4 6 7 3 3 9 2 0 6 6 7 . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 2 2 6 8 7 5 5 6 5 8 0 0 0 f a o L d b e d a b c 0 0 9 . . . 6 5 3 r a e Y 6 7 8 9 0 6 7 8 9 6 7 8 9 0 7 9 0 8 9 0 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 0 9 9 0 0 9 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 9 9 0 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 . d e u n i e t n t r a e e e d i - o s C r e e t s i a t s i . t s u c i t u b f 2 o l n - E e a o r p e c m a a u l l m u n o g l y b l z z d u u i v m u i n i e c a o e o u u T L L L P V 3 3 9 S p e c i e s T n ' s e t u m s p i c a t u m 1 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 N o . 6 . 6 a 5 . 4 a b c 3 . 6 d 2 . 0 b 2 . 9 a 2 . 3 b 1 . 4 b 1 . 9 a b 1 . 9 a b 2 . 8 a 2 . 9 a L e n g t h ( c m ) W C W C 2 . 2 b 2 . 9 a 2 . 3 b 1 3 . 8 a 1 1 5 . 6 a 1 1 2 . 9 a 1 1 . 4 b 1 . 7 a b 2 . 2 a 2 . 9 a 2 . 8 a W - 0 . 3 a 0 . 9 a - 0 . 4 a - 1 . 1 e 0 . 3 a b - 0 . 5 b e C 0 . 1 9 0 . 2 5 0 . 0 8 W 0 . 0 0 0 . 1 0 0 . 0 8 N o J P I o t C R e p r o d u c t i v e E f f o r t 4 . 4 b 4 . 2 b 6 . 0 a b 6 . 4 a b 5 . 8 a b 3 . 0 a b 3 . 6 a 2 . 6 a 2 . 0 a 2 . 8 a 1 4 . 0 a 1 3 . 7 a 6 . 1 b 9 . 5 a b a d d e c c c c e d b b b b b b b c a a a a a a a a a a a a a a 3 6 2 5 2 6 7 3 0 2 0 7 6 4 5 2 . . . . . . . . . . . . . . . . 4 0 2 6 9 4 0 9 7 6 1 2 4 0 1 1 2 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 d d c c c c c c o b b b e b b b b b d a a a a a b a a a a a c a a b ) m c ( 1 “ e 9 c n e c s e r o fl n I 0 7 2 4 5 8 0 8 7 8 3 8 0 2 9 5 2 9 . . . . . . . . . . . . . . . . L 1 1 7 6 5 3 7 6 0 0 5 6 3 8 7 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 c b b a e a c a a a a a a a a 2 9 8 9 6 7 5 9 0 . . . . . . . . . 5 3 4 2 1 1 1 1 1 9 7 1 . . . 8 5 8 W t o I P b e J o N a c a b : a a a a a a 5 3 3 8 2 8 3 5 . . . . . . . . . . . 6 5 3 ! 4 6 2 1 1 1 1 1 6 3 1 e . . . . . . . . . 1 4 8 5 0 2 0 9 7 1 0 0 0 1 1 2 0 0 g g a n i t n r e e w c o r l e F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 7 0 6 1 8 3 2 3 1 0 1 0 0 1 1 0 P . . . . 1 . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 w a a a a e a a a b o 0 0 2 7 3 2 1 d . . . . . . . 0 0 0 1 0 0 0 1 . 0 a - - - - e e g z e n M i a S h n t a a a c c a b a b C 3 5 I a 0 0 6 3 4 1 W . . . . . . . . C 0 0 0 0 0 0 0 0 k - - - u s a q t c c d b b e b b b b e a a a b a a a a a a a A 5 6 3 4 4 8 2 5 2 2 9 1 . . . . . . . . . . . . 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C M 1 0 0 0 0 0 0 - - - - t a d c c d W b b b b e a b b a a a a a a a a d b w o ) r m W r h c t ( a B w o h t 1 1 3 3 0 4 0 8 8 8 9 8 6 . . . . . . . . . . . . . . 4 6 6 9 7 5 7 5 5 0 0 0 0 1 a 0 e e b b b b e b e b d d c d r e e b a a b a a a a a a a b a b a c G g n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4 2 8 4 0 5 4 9 9 9 9 6 8 9 7 9 7 L C 2 2 2 7 6 9 2 3 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 f a o L . o N W C r a e Y . d e u n i t n o C 5 6 7 8 9 5 6 7 8 9 6 7 8 9 0 5 6 7 8 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 e s m e u . a u f e c Z - n c o i e E s c t o e a r e l b a i l c u e z p u e e o T L P S g e r f i x e S 3 4 7 L u z u l a e r o t i c a S a l i x r o t u n d i f o l i e 1 9 9 7 1 9 9 8 1 9 9 9 2 0 0 0 4 . 0 a 6 . 2 a 4 . 4 a 6 . 0 a 2 . 5 b e 2 . 8 b e 2 . 2 o 3 . 3 a b 0 . 9 a 1 . 2 a 0 . 9 a 0 . 8 a 0 . 0 a - 0 . 1 a 0 . 0 a 0 . 4 6 0 . 7 5 0 . 6 6 0 . 3 6 0 . 5 9 0 . 3 8 0 . 0 8 0 . 0 4 0 . 0 3 C 5 . 6 a 3 . 5 a 3 . 0 a 3 . 2 a 6 . 1 a 5 . 2 a 1 1 . 8 a 8 . 5 a W 4 . 7 a 3 . 6 a 4 . 0 a 4 . 7 a 9 . 6 a 4 . 8 a 7 . 3 a 3 . 8 a C 8 . 1 d 1 0 . 1 b e d 1 2 . 9 a b c 1 2 . 9 a b c 9 . 8 c d 1 0 . 5 b e d 6 . 6 d 8 . 7 b c d 9 . 8 b e 9 . 5 b e d 7 . 6 c d W 9 . 6 a b 1 2 . 3 a 1 1 . 3 a b 1 2 . 3 a 9 . 8 a b 1 0 . 5 a b e c e e d d e d b d e d e b b b b b o b e c a a a a b a a a a a c c b b a a b ) m c ( h t e g 8 8 3 8 3 2 2 2 5 4 4 4 9 8 7 5 3 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . W 2 1 1 8 1 3 4 3 4 8 8 6 8 0 5 1 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 d e d d d e d d o b b b b e c c c o c b c d a a a a c c b o b b b 3 1 e 1 o d o n 4 2 2 7 9 5 8 2 5 4 8 6 7 0 1 c n e e L c s e t r r o o f fl f n C 6 9 9 9 8 9 7 9 9 0 0 7 8 6 3 7 . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 1 1 1 1 a a a a a a a a a a a a a a a 8 7 9 6 4 4 5 7 4 2 0 7 3 6 0 E . . . . . . . . . . . . . . . I 6 8 7 5 3 3 2 2 4 8 0 7 0 7 5 e W v t i o t I c P 1 3 8 3 5 3 u a a a a a a a a o a a a a a a a a a a e J d o o N 1 4 9 3 8 2 9 9 3 7 4 6 8 0 6 0 6 4 4 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r p C e R e g g W a n t i n r e e w c o r l e F 7 8 5 3 4 3 3 2 2 1 2 0 7 7 0 4 5 3 1 1 1 4 7 4 5 5 7 7 4 1 . . 0 0 2 6 3 2 0 3 2 1 9 7 7 6 3 0 0 0 P C . . . . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 d e u n i t a a a b e a 9 5 4 8 5 n 1 o . W 0 c . . 0 0 - - e e g z w n o i a d S h n a i . . . 4 0 0 - - ~ b b a a a a a a a a a C 1 1 1 6 4 3 e . . . . . . C 0 0 M 0 3 0 0 0 7 5 . . . 3 1 0 - - - - - - - t a W b b b b b b b a b a a a a a a a a a a w 5 5 3 3 3 o 5 7 4 2 6 2 6 . . . . . . . . . . . . ) r m W r h c t ( a B w o r G h t g 1 1 1 1 1 1 4 5 5 5 5 6 b b b b b b b b a b a b a a a a a a a b n 6 9 9 3 9 4 3 4 3 3 4 0 e . . . . . . . . . . . . L C 1 1 1 1 1 1 4 4 5 5 5 5 f a o L . o N W 5 6 ~ . . a a 8 6 a a a a a a C 5 7 4 5 5 5 ' . . . . . . 8 4 3 4 2 7 r a o Y 5 6 7 8 9 0 5 6 7 8 9 0 5 6 8 9 0 7 6 7 8 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 0 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 9 9 9 9 9 0 9 9 9 9 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 2 . d e u n i t n a s o o l C o i e i l o f i o e r s u l u e r . f h h Z - e e e g g g l e o i i e t e e I a E s e e e i e l b a e i c r r r f f f i i i e x x x p e e e r a [ / e t T S S S S S 3 4 8 4 . 5 a 5 . 1 a 5 . 1 a 5 . 2 a 1 . 2 a 1 . 5 a 1 . 3 a 1 . 3 a - 2 . 6 a - 0 . 7 a - 1 . 2 a 0 . 0 3 0 . 0 7 0 . 0 3 0 . 7 6 0 . 7 7 0 . 7 0 0 . 7 4 0 . 3 1 0 . 5 9 0 . 0 6 0 . 1 4 0 . 1 1 0 . 8 3 0 . 6 8 0 . 7 6 0 . 8 3 0 . 4 3 0 . 5 9 0 . 7 3 0 . 8 0 0 . 8 1 0 . 6 9 0 . 0 0 0 . 0 2 8 . 3 a 3 . 3 a 4 . 6 a 4 . 3 a 3 . 0 a 8 . 3 d o 1 1 . 6 b c d L I T E R A T U R E C I T E D A l a t a l o J . M . a n d T o t l a n d fl . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e t o s i m u l a t e d c l i m a t i c c h a n g e i n a n a l p i n e a n d s u b - a r c t i c p o l l e n - r i s k s t r a t e g i s t , S i l e n e a c a u l i s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 7 4 - 7 9 . A l l e s s i o M L a n d T i e s z e n L L . ( 1 9 7 5 ) P a t t e r n s o f c a r b o n a l l o c a t i o n i n a r c t i c t u n d r a g r a s s , D u p o n t i a fi s h e r i ( G r a m i n e a e ) , a t B a r r o w , A l a s k a . A m e r i c a n J o u r n a l o f B o t a n y 6 2 : 7 9 7 - 8 0 7 . A n d e r s l a n d O B . a n d L a d a n y i B . ( 1 9 9 4 ) A n I n t r o d u c t i o n t o F r o z e n G r o u n d E n g i n e e r i n g . C h a p m a n a n d H a l l . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 3 5 2 p p . A n d e r s o n D . J . , C o o k e R . C . , E l k i n g t o n T . T . , a n d R e a d D J . ( 1 9 6 6 ) S t u d i e s o n s t r u c t u r e i n p l a n t c o m m u n i t i e s 1 1 . T h e s t r u c t u r e o f s o m e D w a r f - H e a t h a n d B i r c h - C o p s e c o m m u n i t i e s i n S k j a l d f a n n a r d a l u r , n o r t h - w e s t I c e l a n d . J o u r n a l o f E c o l o g y 5 4 : 7 8 1 - 7 9 3 . A n d e r s o n J . M . ( 1 9 9 1 ) T h e e f f e c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n d e c o m p o s i t i o n p r o c e s s e s i n g r a s s l a n d a n d c o n i f e r o u s f o r e s t s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 1 : 3 2 6 - 3 4 7 . A n d e r s o n L . E . , C r u m H . A . , a n d B u c k W . R . ( 1 9 9 0 ) L i s t o f t h e m o s s e s o f N o r t h A m e r i c a n o r t h o f M e x i c o . T h e B r y o l o g i s t 9 3 : 4 4 8 - 4 9 9 . A n d e r s o n L E . ( 1 9 9 0 ) A c h e c k l i s t o f S p h a g n u m i n N o r t h A m e r i c a n o r t h o f M e x i c o . T h e B r y o l o g i s t 9 3 : 5 0 0 - 5 0 1 . A n i s i m o v O . A . , S h i k l o m a n o v N . I . , a n d N e l s o n R E . ( 1 9 9 7 ) G l o b a l a n d p l a n e t a r y c h a n g e . G l o b a l a n d P l a n e t a r y C h a n g e 1 5 : 6 1 - 7 7 . A r c h e r S . a n d T i e s z e n L L . ( 1 9 8 0 ) G r o w t h a n d p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s o f t u n d r a p l a n t s t o d e f o l i a t i o n . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 2 : 5 3 1 - 5 5 2 . A R C U S ( 1 9 9 3 ) A r c t i c S y s t e m S c i e n c e : A P l a n f o r I n t e g r a t i o n . A r c t i c R e s e a r c h C o n s o r t i u m o f t h e U n i t e d S t a t e s . F a i r b a n k s , A l a s k a , U S A . 6 0 p p . A r f t A . M . , W a l k e r M . D . , G u r e v i t c h J . , A l a t a l o J . M . , B r e t - H a r t e M . S . , D a l e M . R . T . , D i e m e r M . C . , G u g e r l i F . , H e n r y G . H . R . , J o n e s M . H . , H o l l i s t e r R . D . , J o n s d o t t i r L S . , L a i n e K . , L é v e s q u e E . , M a r i o n G . M . , M o l a u U . , M o l g a a r d P . , N o r d e n h a l l U . , R a s z h i v i n V . , R o b i n s o n C . H . , S t a r r G . , S t e n s t r t i m A . , S t e n s t r i i m M . , T o t l a n d Q , T u r n e r P . L . , W a l k e r L . J . , W e b b e r P . J . , W a l k e r J . M . , a n d W o o k e y R A . ( 1 9 9 9 ) R e s p o n s e s o f t u n d r a p l a n t s t o e x p e r i m e n t a l w a m i i n g : M e t a - a n a l y s i s o f t h e i n t e r n a t i o n a l t u n d r a e x p e r i m e n t E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 4 : 4 9 1 - 5 1 1 . 3 4 9 B a b b T . A . a n d W h i t fi e l d D . W . A . ( 1 9 7 7 ) M i n e r a l n u t r i e n t c y c l i n g a n d l i m i t a t i o n o f p l a n t g r o w t h i n t h e T r u e l o v e L o w l a n d e c o s y s t e m . I n : T r u e l o v e L o w l a n d , D e v o n I s l a n d , C a n a d a : A H i g h A r c t i c E c o s y s t e m ( e d : B l i s s L . C . ) U n i v e r s i t y A l b e r t a P r e s s . E d m o n t o n , C a n a d a . p p . 5 8 9 - 6 0 6 . B a k k e n e s M . , A l k e m a d e J . R . M . , l h l e F . , L e e m a n s R . , a n d L a t o u r J . B . ( 2 0 0 2 ) A s s e s s i n g e f f e c t s o f f o r e c a s t e d c l i m a t e c h a n g e o n t h e d i v e r s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f E u r o p e a n h i g h e r p l a n t s f o r 2 0 5 0 . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 8 : 3 9 0 - 4 0 7 . B a l e J . S . , M a s t e r s G . J . , H o d k i n s o n I . D . , A w m a c k C . , B e z e m e r T . M . , B r o w n V . K . , B u t t e r fi e l d J . , B u s e A . , C o u l s o n J . C . , F a r r a r J . , G o o d J . E . G . , H a r r i n g t o n R . , H a r t l e y 8 . , J o n e s T . H . , L i n d r o t h R . L . , P r e s s M . C . , S y m r n i o u d i s 1 . , W a t t A . D . , a n d W h i t t a k e r J . B . ( 2 0 0 2 ) H e r b i v o r y i n g l o b a l c l i m a t e c h a n g e r e s e a r c h : D i r e c t e f f e c t s o f r i s i n g t e m p e r a t u r e o n i n s e c t h e r b i v o r e s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 8 : 1 - 1 6 . ' B a r b e r V . A . , J u d a y G P , a n d F i n n e y B . P . ( 2 0 0 0 ) R e d u c e d g r o w t h o f A l a s k a n w h i t e s p r u c e i n t h e t w e n t i e t h c e n t u r y f r o m t e m p e r a t u r e - i n d u c e d d r o u g h t s t r e s s . N a t u r e 4 0 5 : 6 6 8 - 6 7 3 . B a s s i r i R a d H . ( 2 0 0 0 ) K i n e t i c s o f n u t r i e n t u p t a k e b y r o o t s : R e s p o n s e s t o g l o b a l c h a n g e . N e w P h y t o l o g i s t 1 4 7 : 1 5 5 - 1 6 9 . B a t z l i G O . ( 1 9 7 5 ) I n fl u e n c e o f g r a z e r s o n t u n d r a v e g e t a t i o n a n d s o i l s . I n : P r o c e e d i n g s o f t h e C i r c u m p o l a r C o n f e r e n c e o n N o r t h e r n E c o l o g y : S e p t e m b e r 1 5 - 1 8 , 1 9 7 5 , O t t a w a ( e d : N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l o f C a n a d a ) N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l o f C a n a d a . O t t a w a , C a n a d a . p p . 1 2 1 5 - 2 2 5 . B a t z l i G . O . , W h i t e R . C . , M a c L e a n S . F . , J r . , P i t e l k a F . A . , a n d C o l l i e r B B . ( 1 9 8 0 ) T h e h e r b i v o r e - b a s e s t r o p h i c s y s t e m . I n : A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . ( e d s : B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ) D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . p p . 3 3 5 - 4 1 0 . B a y C . ( 1 9 9 5 ) I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t B a r r o w , A l a s k a . B P R C T e c h n i c a l R e p o r t 9 5 - 0 2 . B y r d P o l a r R e s e a r c h C e n t e r , O h i o S t a t e U n i v e r s i t y . C o l u m b u s , O h i o , U S A . 5 1 p p . B a y C . ( 1 9 9 6 ) I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t B a r r o w , A l a s k a . P l a n t a n d P h y s i c a l R e s p o n s e s U n d e r O p e n - T o p C h a m b e r s o f D r y T u n d r a . B P R C T e c h n i c a l R e p o r t 9 6 - 0 3 . B y r d P o l a r R e s e a r c h C e n t e r , O h i o S t a t e U n i v e r s i t y . C o l u m b u s , O h i o , U S A . 2 1 1 p p . B a z z a z R A . ( 1 9 9 6 ) P l a n t s i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s L i n k i n g P h y s i o l o g i c a l , P o p u l a t i o n , a n d C o m m u n i t y E c o l o g y . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 3 2 0 p p . 3 5 0 B e e r l i n g D . J . , C h a l o n e r W . G . , a n d W o o d w a r d R I . ( 1 9 9 8 ) V e g e t a t i o n - c l i m a t e - a t r n o s p h e r e i n t e r a c t i o n s : P a s t , p r e s e n t a n d f u t u r e — P r e f a c e . P h i l o s o p h i c a l T r a n s a c t i o n s o f t h e R o y a l S o c i e t y o f L o n d o n S e r i e s B - B i o l o g i c a l S c i e n c e s 3 5 3 : 3 - 4 . B e e r l i n g D . J . , T e r r y A . C . , a n d L e e J . A . ( 2 0 0 1 ) T i m e t o c h i l l : E f f e c t s o f s i m u l a t e d g l o b a l c h a n g e o n l e a f i c e n u c l e a t i o n t e m p e r a t u r e s o f s u b a r c t i c v e g e t a t i o n . A m e r i c a n J o u r n a l o f B o t a n y 8 8 : 6 2 8 . B e r e n d s e F . a n d J o n a s s o n S . ( 1 9 9 2 ) N u t r i e n t u s e a n d n u t r i e n t c y c l i n g i n n o r t h e r n e c o s y s t e m s . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n F . S . , I I I , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 3 3 7 - 3 5 6 . B e r m e s s M D . a n d C a l l a w a y R . ( 1 9 9 4 ) P o s i t i v e i n t e r a c t i o n s i n c o m m u n i t i e s . T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n 9 : 1 9 1 - 1 9 3 . B i l l i n g s W . D . a n d B l i s s L C . ( 1 9 5 9 ) A n a l p i n e s n o w b a n k e n v i r o n m e n t a n d i t s e f f e c t o n v e g e t a t i o n , p l a n t d e v e l o p m e n t , a n d p r o d u c t i v i t y . E c o l o g y 4 0 : 3 8 8 - 3 9 7 . B i l l i n g s W . D . a n d M o o n e y H A . ( 1 9 6 8 ) T h e e c o l o g y o f a r c t i c a n d a l p i n e p l a n t s . B i o l o g i c a l R e v i e w 4 3 : 4 8 1 - 5 2 9 . B i l l i n g s W . D . , G o d f r e y P J . , C h a b o t B E , a n d B o u r q u e D P . ( 1 9 7 1 ) M e t a b o l i c a c c l i m a t i o n t o t e m p e r a t u r e i n a r c t i c a n d a l p i n e e c o t y p e s o f O x y r i a d i g y n a . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 : 2 7 7 - 2 8 9 . B i l l i n g s W . D . ( 1 9 7 4 a ) A r c t i c a n d a l p i n e v e g e t a t i o n : P l a n t a d a p t a t i o n s t o c o l d s u m m e r c l i m a t e s . I n : A r c t i c a n d A l p i n e E n v i r o n m e n t s ( e d s : I v e s J . D . a n d B a r r y R . G . ) M e t h u e n . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . p p . 4 0 3 - 4 4 3 . B i l l i n g s W . D . ( 1 9 7 4 b ) A d a p t a t i o n s a n d o r i g i n s o f a l p i n e p l a n t s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 6 : 1 2 9 - 1 4 2 . B i l l i n g s W . D . a n d P e t e r s o n K M . ( 1 9 8 0 ) V e g e t a t i o n a l c h a n g e a n d i c e - w e d g e p o l y g o n s t h r o u g h t h e t h a w - l a k e c y c l e i n A r c t i c A l a s k a . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 2 : 4 1 3 - 4 3 2 . B i l l i n g s W . D . ( 1 9 8 7 ) C o n s u a i n t s t o p l a n t g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d e s t a b l i s h m e n t i n a r c t i c e n v i r o n m e n t s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 9 : 3 5 7 - 3 6 5 . B i l l i n g s W . D . ( 1 9 9 2 ) P h y t o g e o g r a p h i c a n d e v o l u t i o n a r y p o t e n t i a l o f t h e A r c t i c F l o r a a n d v e g e t a t i o n i n a c h a n g i n g c l i m a t e . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n P S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 9 1 - 1 1 0 . 3 5 1 B i l l i n g s W . D . ( 1 9 9 7 ) A r c t i c p h y t o g e o g r a p h y : P l a n t d i v e r s i t y , fl o r i s t i c r i c h n e s s , m i g r a t i o n s , a n d a c c l i m a t i o n t o c h a n g i n g c l i m a t e s . I n : D i s t u r b a n c e a n d R e c o v e r y i n A r c t i c L a n d s ( e d : C r a w f o r d R . M . M . ) K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s . B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . p p . 2 5 - 4 5 . B i r d J . B . ( 1 9 7 4 ) G e o m o r p h i e p r o c e s s e s i n t h e A r c t i c . I n : A r c t i c a n d A l p i n e E n v i r o n m e n t s ( e d s : I v e s J . D . a n d B a r r y R . G . ) M e t h u e n . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . p p . 7 0 3 - 7 2 0 . B l i s s L C . ( 1 9 5 6 ) A c o m p a r i s o n o f p l a n t d e v e l o p m e n t i n m i c r o e n v i r o n m e n t s o f a r c t i c a n d a l p i n e t u n d r a s . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 6 : 3 0 4 - 3 3 7 . B l i s s L C . ( 1 9 6 2 ) A d a p t i o n s o f a r c t i c a n d a l p i n e p l a n t s t o e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s . A r c t i c 1 5 : 1 1 7 - 1 4 4 . B l i s s L . C . , C o u r t i n G . M . , P a t t i e D . L . , R i e w e R . R . , W h i t fi e l d D . W . A . , a n d W i d d e n P . ( 1 9 7 3 ) A r c t i c t u n d r a e c o s y s t e m s . A n n u a l R e v i e w o f E c o l o g y a n d S y s t e m a t i c s 4 : 3 5 9 - 3 9 9 . B l i s s L C . a n d P e t e r s o n K M . ( 1 9 9 2 ) P l a n t s u c c e s s i o n , c o m p e t i t i o n , a n d t h e p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o f s p e c i e s i n t h e A r c t i c . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n E S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 1 1 1 - 1 3 8 . B l i s s L C . ( 2 0 0 0 ) A r c t i c t u n d r a a n d p o l a r d e s e r t b i o m e . I n : N o r t h A m e r i c a n T e r r e s t r i a l V e g e t a t i o n ( e d s : B a r b o u r M . G . a n d B i l l i n g s W . D . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 1 - 4 0 . B o e k h e i m J . G . , H i n k e l K M . , a n d N e l s o n E B . ( 2 0 0 1 ) S o i l s o f t h e B a r r o w r e g i o n , A l a s k a . P o l a r G e o g r a p h y 2 5 : 1 6 3 - 1 8 1 . B o n a n G . B . , S h u g a r t H . H . , a n d U r b a n B L ( 1 9 9 0 ) T h e s e n s i t i v i t y o f s o m e h i g h - l a t i t u d e B o r e a l F o r e s t s t o c l i m a t i c p a r a m e t e r s . C l i m a t i c C h a n g e 1 6 : 9 - 2 9 . B o x E D . ( 1 9 8 1 ) M a c r o c l i m a t e a n d P l a n t F o r m s : A n I n t r o d u c t i o n t o P r e d i c t i v e M o d e l i n g i n P h y t o g e o g r a p h y . D r . W . J u n k P u b l i s h e r s . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . 2 5 8 p p . B r a d l e y N . L . , L e o p o l d C . A . , R o s s J . , a n d H u f f a k e r W . ( 2 0 0 0 ) P h e n o l o g i c a l c h a n g e s r e fl e c t c l i m a t e c h a n g e i n W i s c o n s i n . E c o l o g y 9 6 : 9 7 0 1 - 9 7 0 4 . B r a d s h a w A D . a n d M c N e i l l y T . ( 1 9 9 1 ) E v o l u t i o n a r y r e s p o n s e t o g l o b a l c l i m a t i c c h a n g e . A n n a l s o f B o t a n y 6 7 : 5 - 1 4 . 3 5 2 B r e t - H a r t e M . S . , S h a v e r G . R . , Z o e r n e r J . P . , J o h n s t o n e J . , W a g n e r J . L . , C h a v e z A . S . , G u n k e l m a n R . F . , I V , L i p p e r t S C , a n d L a u n d r e J . A . ( 2 0 0 1 ) D e v e l o p m e n t a l p l a s t i c i t y a l l o w s B e t u l a n a n a t o d o m i n a t e t u n d r a s u b j e c t e d t o a n a l t e r e d e n v i r o n m e n t . E c o l o g y 8 2 : l 8 - 3 2 . B r e t - H a r t e M . S . , S h a v e r G . R . , a n d C h a p i n F . S . , I I I ( 2 0 0 2 ) P r i m a r y a n d s e c o n d a r y s t e m g r o w t h i n a r c t i c s h r u b s : I m p l i c a t i o n s f o r c o m m u n i t y r e s p o n s e t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . J o u r n a l o f E c o l o g y 9 0 : 2 5 1 - 2 6 7 . B r i t t o n M E . ( 1 9 5 7 ) V e g e t a t i o n o f t h e a r c t i c t u n d r a . I n : A r c t i c B i o l o g y ( e d : H a n s e n H . P . ) O r e g o n S t a t e C o l l e g e . C o r v a l l i s , O r e g o n , U S A . p p . 2 6 - 6 1 . B r o o k e r R . W . a n d C a l l a g h a n T . V . ( 1 9 9 8 ) T h e b a l a n c e b e t w e e n p o s i t i v e a n d n e g a t i v e p l a n t i n t e r a c t i o n s a n d i t s r e l a t i o n s h i p t o e n v i r o n m e n t a l g r a d i e n t s : A m o d e l . O i k o s 8 1 : 1 9 6 - 2 0 7 . B r o w n J . , E v e r e t t K . R . , W e b b e r P . J . , M a c L e a n S . F . , J r . , a n d M u r r a y D . F . ( 1 9 8 0 a ) T h e c o a s t a l t u n d r a a t B a r r o w . I n : A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . ( e d s : B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ) D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . p p . 1 - 2 9 . B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ( e d s ) ( 1 9 8 0 b ) A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . 5 7 1 p p . B r o w n J . , H i n k e l K . M . , a n d N e l s o n P E . ( 2 0 0 0 ) T h e C i r c u m p o l a r a c t i v e l a y e r m o n i t o r i n g ( C A L M ) p r o g r a m : R e s e a r c h d e s i g n s a n d i n i t i a l r e s u l t s . P o l a r G e o g r a p h y 2 4 : 1 6 5 - 2 5 8 . B u n n e l l F . L . , M a c L e a n S . F . , J r . , a n d B r o w n J . ( 1 9 7 5 ) B a r r o w , A l a s k a , U S A . E c o l o g i c a l B u l l e t i n 2 0 : 7 3 - 1 2 4 . B u n n e l l E L . ( 1 9 8 1 ) E c o s y s t e m s y n t h e s i s - A ‘ f a i r y t a l e ’ . I n : T u n d r a E c o s y s t e m s : A C o m p a r a t i v e A n a l y s i s ( e d s : B l i s s L . C . , H e a l O . W . , a n d M o o r e J . J . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 6 3 7 - 6 4 6 . C a l l a g h a n T . V . a n d J o n a s s o n S . ( 1 9 9 5 ) A r c t i c t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s a n d e n v i r o n m e n t a l - c h a n g e . P h i l o s o p h i c a l T r a n s a c t i o n s o f t h e R o y a l S o c i e t y o f L o n d o n S e r i e s A - M a t h e m a t i c a l P h y s i c a l a n d E n g i n e e r i n g S c i e n c e s 3 5 2 : 2 5 9 - 2 7 6 . C a l l a g h a n T . V . a n d C a r l s s o n B A . ( 1 9 9 7 ) I m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n d e m o g r a p h i c p r o c e s s e s a n d p o p u l a t i o n d y n a m i c s i n a r c t i c p l a n t s . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n 1 . 1 . , M a x w e l l 3 . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j t i r n s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 2 9 - 1 5 2 . 3 5 3 C a l l a g h a n T . V . , P r e s s M . C . , L e e J . A . , R o b i n s o n D . L . , a n d A n d e r s o n C W . ( 1 9 9 9 ) S p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n t h e r e s p o n s e s o f a r c t i c t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . P o l a r R e s e a r c h 1 8 : 1 9 1 - 1 9 7 . C a l l a w a y R . M . , B r o o k e r R . W . , C h o l e r P . , K i k v i d z e Z . , L o r t i e C . J . , M i c h a l e t R . , P a o l i n i L . , P u g n a i r e F . L . , N e w i n g h a m B . , A s c h e h o u g E . T . , A r m a s C . , K i k o d z e D . , a n d C o o k B . J . ( 2 0 0 2 ) P o s i t i v e i n t e r a c t i o n s a m o n g a l p i n e p l a n t s i n c r e a s e w i t h s t r e s s . N a t u r e 4 1 7 : 8 4 4 - 8 4 8 . C a m i l l P . a n d C l a r k J . S . ( 2 0 0 0 ) L o n g - t e r m p e r s p e c t i v e s o n l a g g e d e c o s y s t e m r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e : P e r m a f r o s t i n b o r e a l p e a t l a n d s a n d t h e G r a s s l a n d / W o o d l a n d b o u n d a r y . E c o s y s t e m s 3 : 5 3 4 - 5 4 4 . C a n t l o n J . E . ( 1 9 6 1 ) P l a n t C o v e r i n R e l a t i o n t o M a c r o - , M e s o - , a n d M i c r o - R e l i e f . F i n a l r e p o r t t o t h e A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a o n C o n t r a c t s O N R - 2 0 8 a n d O N R - 2 1 2 . A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a . W a s h i n g t o n , D C , U S A . 1 2 8 p p . C a r l s s o n B . A . a n d C a l l a g h a n T . V . ( 1 9 9 1 ) P o s i t i v e p l a n t i n t e r a c t i o n s i n t u n d r a v e g e t a t i o n a n d t h e i m p o r t a n c e o f s h e l t e r . J o u r n a l o f E c o l o g y 7 9 : 9 7 3 - 9 8 3 . C a t t l e H . a n d C r o s s l e y J . ( 1 9 9 5 ) M o d e l i n g A r c t i c c l i m a t e - c h a n g e . P h i l o s o p h i c a l T r a n s a c t i o n s o f t h e R o y a l S o c i e t y o f L o n d o n S e r i e s A - M a t h e m a t i c a l P h y s i c a l a n d E n g i n e e r i n g S c i e n c e s 3 5 2 : 2 0 1 - 2 1 3 . C e s a r a e c i o C . , S p a n o D . , D u c e P . , a n d S n y d e r K L ( 2 0 0 1 ) A n i m p r o v e d m o d e l f o r d e t e r m i n i n g d e g r e e - d a y v a l u e s f r o m d a i l y t e m p e r a t u r e d a t a I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i o m e t e o r o l o g y 4 5 : 1 6 1 - 1 6 9 . C h a p i n P S , 1 1 1 ( 1 9 8 0 ) N u t r i e n t a l l o c a t i o n a n d r e s p o n s e s t o d e f o l i a t i o n i n t u n d r a p l a n t s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 2 : 5 5 3 - 5 6 3 . C h a p i n R S , 1 1 1 ( 1 9 8 3 ) D i r e c t a n d i n d i r e c t e f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n a r c t i c p l a n t s . P o l a r B i o l o g y 2 : 4 7 - 5 2 . C h a p i n E S , 1 1 1 ( 1 9 8 4 ) T h e i m p a c t o f i n c r e a s e d a i r t e m p e r a t u r e o n t u n d r a p l a n t c o m m u n i t i e s . I n : T h e P o t e n t i a l E fi ’ e c t s o f C a r b o n D i o x i d e - I n d u c e d C l i m a t i c C h a n g e s i n A l a s k a : P r o c e e d i n g s o f a C o n f e r e n c e ( e d s : M c B e a t h J . H . , J u d a y G R , a n d W e l l e r G . ) U n i v e r s i t y o f A l a s k a - F a i r b a n k s . F a i r b a n k s , A l a s k a , U S A . p p . 1 4 3 - 1 4 8 . C h a p i n P S , 1 1 1 a n d S h a v e r G . R . ( 1 9 8 5 a ) A r c t i c . I n : P h y s i o l o g i c a l E c o l o g y o f N o r t h A m e r i c a n P l a n t C o m m u n i t i e s ( e d s : C h a b o t B R a n d M o o n e y H . A . ) C h a p m a n a n d H a l l . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 6 - 4 0 . C h a p i n F . S . , I I I a n d S h a v e r G R . ( 1 9 8 5 b ) I n d i v i d u a l i s t i c g r o w t h r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t s p e c i e s t o e n v i r o n m e n t a l m a n i p u l a t i o n s i n t h e fi e l d . E c o l o g y 6 6 : 5 6 4 — 5 7 6 . 3 5 4 C h a p i n P S , 1 1 1 , S h a v e r G . R . , a n d K e d r o w s k i R . A . ( 1 9 8 6 ) E n v i r o n m e n t a l c o n t r o l s o v e r c a r b o n , n i t r o g e n , a n d p h o s p h o r o u s , f r a c t i o n s i n E r i o p h o r u m v a g i n a t u m i n A l a s k a n t u s s o c k t u n d r a . J o u r n a l o f E c o l o g y 7 4 : 1 6 7 - 1 9 5 . C h a p i n E S , 1 1 1 ( 1 9 8 7 ) E n v i r o n m e n t a l c o n t r o l s o v e r g r o w t h o f t u n d r a p l a n t s . E c o l o g i c a l B u l l e t i n 3 8 : 6 9 - 7 6 . C h a p i n P S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , S v o b o d a J . , a n d C h u E . W . ( e d s ) ( 1 9 9 2 ) A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e a n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e . A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . 4 6 9 p p . C h a p i n P S , 1 1 1 , S h a v e r G . R . , G i b l i n A . E . , N a d e l h o f f e r K L , a n d L a u n d r e J . A . ( 1 9 9 5 ) R e s p o n s e o f a r c t i c t u n d r a t o e x p e r i m e n t a l a n d o b s e r v e d c h a n g e s i n c l i m a t e . E c o l o g y 7 6 : 6 9 6 - 7 1 1 . C h a p i n F . S . , I I I a n d S h a v e r G R . ( 1 9 9 6 ) P h y s i o l o g i c a l a n d g r o w t h r e s p o n s e s o f a r c t i c p l a n t s t o a fi e l d e x p e r i m e n t s i m u l a t i n g c l i m a t i c c h a n g e . E c o l o g y 7 7 : 8 2 2 - 8 4 0 . C h e m o v Y . I . ( 1 9 8 5 ) T h e L i v i n g T u n d r a . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 2 1 3 p p . C h o l e r P . , M i c h a l e t R . , a n d C a l l a w a y R . M . ( 2 0 0 1 ) F a c i l i t a t i o n a n d c o m p e t i t i o n o n g r a d i e n t s i n a l p i n e p l a n t c o m m u n i t i e s . E c o l o g y 8 2 : 3 2 9 5 - 3 3 0 8 . C l a r k s o n D . T . , E a m s h a w M l , W h i t e P . J . , a n d C o o p e r H . D . ( 1 9 8 8 ) T e m p e r a t u r e d e p e n d e n t f a c t o r s i n fl u e n c i n g n u t r i e n t u p t a k e : A n a n a l y s i s o f r e s p o n s e s a t d i f f e r e n t l e v e l s o f o r g a n i z a t i o n . I n : P l a n t s a n d T e m p e r a t u r e ( e d s : L o n g S P . a n d W o o d w a r d R I . ) T h e C o m p a n y o f B i o l o g i s t s L i m i t e d . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 2 8 1 - 3 0 9 . C l e m e n t s R E . ( 1 9 1 6 ) P l a n t S u c c e s s i o n : A n A n a l y s i s o f t h e D e v e l o p m e n t o f V e g e t a t i o n . C a r n e g i e I n s t i t u t i o n o f W a s h i n g t o n . W a s h i n g t o n , D C , U S A . 5 1 2 p p . C o h n J . P . ( 1 9 8 9 ) G a u g i n g t h e b i o l o g i c a l i m p a c t s o f t h e g r e e n h o u s e e f f e c t . B i o S c i e n c e 3 9 : 1 4 2 - 1 4 6 . C o n v e y P . ( 2 0 0 1 ) T e r r e s t r i a l e c o s y s t e m r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e s i n t h e A n t a r c t i c . I n : ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i f t i n g S p e c i e s R a n g e s ( e d s : W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P . J . ) K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 7 - 4 2 . C o r b e t R S . ( 1 9 7 2 ) T h e m i c r o c l i m a t e o f a r c t i c p l a n t s a n d a n i m a l s , o n l a n d a n d i n f r e s h w a t e r . A c t a A r c t i c a 1 8 : 7 - 4 3 . 3 5 5 C o r n e l i s s e n J . H . C . , C a l l a g h a n T . V . , A l a t a l o J . M . , M i c h a e l s o n A . , G r a g l i a E . , H a r t l e y A . E . , H i k D . S . , H o b b i e S . E . , P r e s s M . C . , R o b i n s o n C . H . , H e n r y G . H . R . , S h a v e r G . R . , P h o e n i x G . K . , G w y n n - J o n e s D . , J o n a s s o n S . , C h a p i n P S , 1 1 1 , M o l a u U . , N e i l l C . , L e e J . A . , M e l i l l o J . M . , S v e i n b j t i r n s s o n B . , a n d A e r t s R . ( 2 0 0 1 ) G l o b a l c h a n g e a n d a r c t i c e c o s y s t e m s : I s l i c h e n d e c l i n e a f u n c t i o n o f i n c r e a s e s i n v a s c u l a r p l a n t b i o m a s s ? J o u r n a l o f E c o l o g y 8 9 : 9 8 4 - 9 9 4 . C o u l s o n S . , H o d k i n s o n L D . , S t r a t h d e e A . , B a l e J . S . , B l o c k W . , W o r l a n d M . R . , a n d W e b b N R . ( 1 9 9 3 ) S i m u l a t e d c l i m a t e c h a n g e : T h e i n t e r a c t i o n b e t w e e n v e g e t a t i o n t y p e a n d m i c r o h a b i t a t t e m p e r a t u r e s a t N y e s u n d , S v a l b a r d . P o l a r B i o l o g y 1 3 : 6 7 - 7 0 . C r a m e r W . a n d L e e m a n s R . ( 1 9 9 3 ) A s s e s s i n g i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n v e g e t a t i o n u s i n g c l i m a t e c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m s . I n : V e g e t a t i o n D y n a m i c s a n d G l o b a l C h a n g e ( e d s : S o l o m o n A M . a n d S h u g a r t H . H . ) C h a p m a n a n d H a l l . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 9 0 - 2 1 7 . C r a m e r W . , B o n d e a u A . , W o o d w a r d F . I . , P r e n t i c e I . C . , B e t t s R . A . , B r o v k i n V . , C o x P . M . , F i s h e r V . , F o l e y J . A . , F r i e n d A . D . , K u c h a r i k C . , L o m a s M . R . , R a m a n k u t t y N . , S i t c h S . , S m i t h 3 . , W h i t e A . , a n d Y o u n g - M o l l i n g C . ( 2 0 0 1 ) G l o b a l r e s p o n s e o f t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n t o C 0 2 a n d c l i m a t e c h a n g e : R e s u l t s f r o m s i x d y n a m i c g l o b a l v e g e t a t i o n m o d e l s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 7 : 3 5 7 - 3 7 3 . C r a w f o r d R . M . M . a n d A b b o t t R . J . ( 1 9 9 4 ) P r o - a d a p t a t i o n o f a r c t i c p l a n t s t o c l i m a t e - c h a n g e . B o t a n i c a A c t a 1 0 7 : 2 7 1 - 2 7 8 . C r a w f o r d R . M . M . ( 1 9 9 7 ) H a b i t a t f r a g i l i t y a s a n a i d t o l o n g - t e r m s u r v i v a l i n a r c t i c v e g e t a t i o n . I n : E c o l o g y o f A r c t i c E n v i r o n m e n t s ( e d s : W o o d i n S J . a n d M a r q u i s s M . ) B l a c k w e l l S c i e n c e . O x f o r d , U n i t e d K i n g d o m . p p . 1 1 3 - 1 3 6 . C u l v e r S J . a n d R a w s o n R F . ( 2 0 0 0 ) T h e b i o t i c r e s p o n s e t o g l o b a l c h a n g e : A s u m m a r y . I n : B i o t i c R e s p o n s e t o G l o b a l C h a n g e t h e L a s t 1 4 5 M i l l i o n Y e a r s ( e d s : C u l v e r S J . a n d R a w s o n P . F . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 3 9 1 - 3 9 8 . C u r t i s J . , W e n d l e r G . , S t o n e R . , a n d D u n o n E . ( 1 9 9 8 ) P r e c i p i t a t i o n d e c r e a s e i n t h e w e s t e r n a r c t i c , w i t h s p e c i a l e m p h a s i s o n B a r r o w a n d B a r t e r I s l a n d , A l a s k a . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f C l i m a t o l o g y 1 8 : 1 6 8 7 - 1 7 0 7 . D a v i s M B . ( 1 9 8 9 ) L a g s i n v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o g r e e n h o u s e w a r m i n g . C l i m a t i c C h a n g e 1 5 : 7 5 - 8 2 . D a v i s M B . a n d S h a w R C . ( 2 0 0 1 ) R a n g e s h i f t s a n d a d a p t i v e r e s p o n s e s t o Q u a t e r n a r y c l i m a t e c h a n g e . S c i e n c e 2 9 2 : 6 7 3 - 6 7 9 . d e C a n d o l l e A L . ( 1 8 5 5 ) G e ’ o g r a p h i e B o t a n i q u e R a i s o n e ’ e . V o l u m e 2 . M a s s o n E d i t e u r . P a r i s , F r a n c e . 1 3 6 5 p p . 3 5 6 D e b e v e c E M . a n d M a c L e a n S . F . , J r . ( 1 9 9 3 ) D e s i g n o f g r e e n h o u s e s f o r t h e m a n i p u l a t i o n o f t e m p e r a t u r e i n t u n d r a p l a n t c o m m u n i t i e s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 5 : 5 6 - 6 2 . D e l c o u r t H R . a n d D e l c o u r t R A . ( 1 9 9 1 ) Q u a t e r n a r y E c o l o g y A P a l e o e c o l o g i c a l P e r s p e c t i v e . C h a p m a n a n d H a l l . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 2 4 2 p p . D e l c o u r t R A . a n d D e l c o u r t H R . ( 1 9 8 1 ) V e g e t a t i o n m a p s f o r e a s t e r n N o r t h A m e r i c a : 4 0 , 0 0 0 B P t o p r e s e n t . I n : G e o b o t a n y [ 1 ( e d : R o m a n s R . C . ) P l e n u m P r e s s . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 3 4 4 . D e n n i s J . G . , T i e s z e n L L , a n d V e t t e r M . A . ( 1 9 7 8 ) S e a s o n a l d y n a m i c s o f a b o v e - a n d b e l o w - g r o u n d p r o d u c t i o n o f v a s c u l a r p l a n t s a t B a r r o w , A l a s k a . I n : V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a ( e d : T i e s z e n L . L . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , ‘ N e w Y o r k , U S A . p p . 1 1 3 - 1 4 0 . D i e m e r M C . ( 2 0 0 2 ) P o p u l a t i o n s t a s i s i n a h i g h - e l e v a t i o n h e r b a c e o u s p l a n t u n d e r m o d e r a t e c l i m a t e w a r m i n g . B a s i c a n d A p p l i e d E c o l o g y 3 : 7 7 - 8 3 . D i g g l e P . K . ( 1 9 9 7 ) E x t r e m e p r e f o r m a t i o n i n a l p i n e P o l y g o n u m v i v i p a r u m : A n a r c h i t e c t u r a l a n d d e v e 1 0 p m e n t a l a n a l y s i s . A m e r i c a n J o u r n a l o f B o t a n y 8 4 : 1 5 4 - 1 6 9 . D o r m a n n C . F . a n d W o o d i n S J . ( 2 0 0 2 ) C l i m a t e c h a n g e i n t h e A r c t i c : U s i n g p l a n t f u n c t i o n a l t y p e s i n a m e t a - a n a l y s i s o f fi e l d e x p e r i m e n t s . F u n c t i o n a l E c o l o g y 1 6 : 4 - 1 7 . D o r m a n n C . F . a n d B r o o k e r R . W . ( 2 0 0 2 ) F a c i l i t a t i o n a n d c o m p e t i t i o n i n t h e h i g h A r c t i c : T h e i r n p o r t a n o e o f t h e e x p e r i m e n t a l a p p r o a c h . A c t a O e c o l o g i c a - I n t e m a t i o n a l J o u r n a l o f E c o l o g y 2 3 : 2 9 7 - 3 0 1 . D u n b a r M J . ( 1 9 6 8 ) E c o l o g i c a l D e v e l o p m e n t i n P o l a r R e g i o n s A S t u d y i n E v o l u t i o n . P r e n t i c e - H a l l . E n g l e w o o d C l i f f s , N e w J e r s e y , U S A . 1 1 9 p p . E d l u n d S A . a n d A l t B . T . ( 1 9 8 9 ) R e g i o n a l c o n g r u e n c e o f v e g e t a t i o n a n d s u m m e r c l i m a t e p a t t e r n i n t h e Q u e e n E l i z a b e t h I s l a n d s , N o r t h w e s t T e r r i t o r i e s , C a n a d a . A r c t i c 4 2 : 3 - 2 3 . E i s n e r W . R . a n d P e t e r s o n K M . ( 1 9 9 8 ) H i g h - r e s o l u t i o n p o l l e n a n a l y s i s o f t u n d r a p o l y g o n s f r o m t h e N o r t h S l o p e o f A l a s k a . J o u r n a l o f G e o p h y s i c a l R e s e a r c h - A t m o s p h e r e s 1 0 3 : 2 8 9 2 9 - 2 8 9 3 7 . E l t o n C S . ( 1 9 5 8 ) T h e E c o l o g y o f I n v a s i o n s b y A n i m a l s a n d P l a n t s . M e t h u e n . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . 1 8 1 p p . E m a n u e l W . R . , S h u g a r t H . H . , a n d S t e v e n s o n M . ( 1 9 8 5 ) C l i m a t i c c h a n g e a n d t h e b r o a d - s c a l e d i s t r i b u t i o n o f t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s c o m p l e x e s . C l i m a t i c C h a n g e 7 : 2 9 - 4 3 . 3 5 7 E p s t e i n H . E . , W a l k e r M . D . , C h a p i n P S , 1 1 1 , a n d S t a r fi e l d A . M . ( 2 0 0 0 ) A t r a n s i e n t , n u t r i e n t - b a s e d m o d e l o f a r c t i c p l a n t c o m m u n i t y r e s p o n s e t o c l i m a t i c w a r m i n g . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 1 0 : 8 2 4 - 8 4 1 . E p s t e i n H . E . , C h a p i n P S , 1 1 1 , W a l k e r M . D . , a n d S t a r fi e l d A . M . ( 2 0 0 1 ) A n a l y z i n g t h e f u n c t i o n a l t y p e c o n c e p t i n a r c t i c p l a n t s u s i n g a d y n a m i c v e g e t a t i o n m o d e l . O i k o s 9 5 : 2 3 9 - 2 5 2 . E r s c h b a m e r B A . ( 2 0 0 1 ) R e s p o n s e s o f s o m e A u s t r i a n g l a c i e r f o r e l a n d p l a n t s t o e x p e r i m e n t a l l y c h a n g e d m i c r o c l i m a t i c c o n d i t i o n s . I n : ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i f t i n g S p e c i e s R a n g e s ( e d s : W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P . J . ) K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 6 3 - 2 7 9 . E s s l i n g e r T L . a n d E g a n R S . ( 1 9 9 5 ) A s i x t h c h e c k l i s t o f t h e l i c h e n - f o r m i n g , l i c h e n i c o l u s , a n d a l l i e d f u n g i o f t h e c o n t i n e n t a l U n i t e d S t a t e s a n d C a n a d a . T h e B r y o l o g i s t 9 8 : 4 6 7 - 5 4 9 . E t t e r s o n J . R . a n d S h a w R C . ( 2 0 0 1 ) C o n s t r a i n t t o a d a p t i v e e v o l u t i o n i n r e s p o n s e t o g l o b a l w a r m i n g . S c i e n c e 2 9 4 : 1 5 1 - 1 5 4 . E u g s t e r W . , R o u s e W . R . , P i e l k e R . A . , M c F a d d e n J . P . , B a l d o c c h i D . D . , K i t t e l T . G . F . , C h a p i n P S , 1 1 1 , L i s t o n G . E . , V i d a l e P . L . , V a g a n o v E . , a n d C h a m b e r s S . ( 2 0 0 0 ) L a n d - a t m o s p h e r e e n e r g y e x c h a n g e i n a r c t i c t u n d r a a n d b o r e a l f o r e s t : A v a i l a b l e d a t a a n d f e e d b a c k s t o c l i m a t e . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 6 : 8 4 - 1 1 5 . E v a n s B . M . , W a l k e r D . A . , B e n s o n C . S . , N o r d s t r a n d E . A . , a n d P e t e r s o n G . W . ( 1 9 8 9 ) S p a t i a l i n t e r r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t e r r a i n , s n o w d i s t r i b u t i o n a n d v e g e t a t i o n p a t t e r n s a t a n a r c t i c f o o t h i l l s s i t e i n A l a s k a . H o l a r c t i c E c o l o g y 1 2 : 2 7 0 - 2 7 8 . E v e r e t t J . T . a n d F i t z h a r r i s B . ( 1 9 9 8 ) T h e A r c t i c a n d t h e A n t a r c t i c . I n : T h e R e g i o n a l I m p a c t s o f C l i m a t e C h a n g e A n A s s e s s m e n t o f V u l n e r a b i l i t y . A S p e c i a l R e p o r t o f I P C C W o r k i n g G r o u p I I ( e d s : W a t s o n R . T . , Z i n y o w e r a M . C . , a n d M o s s R . H . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 8 7 - 1 0 3 . F a m s w o r t h E . J . , N fi n e z - F a r f a n J . , C a r e a g a S A , a n d B a z z a z F A . ( 1 9 9 5 ) P h o n o l o g y a n d g r o w t h o f t h r e e t e m p e r a t e f o r e s t l i f e f o r m s i n r e s p o n s e t o a r t i fi c i a l s o i l w a r m i n g . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 3 : 9 6 7 - 9 7 7 . F e t e h e r N . ( 1 9 8 5 ) E f f e c t s o f r e m o v a l o f n e i g h b o r i n g s p e c i e s o n g r o w t h , n u t r i e n t s , a n d m i c r o c l i m a t e o f E r i o p h o r u m v a g i n a t u m . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 7 : 7 - 1 7 . F i s c h e r H . a n d K u h n H . - W . ( 1 9 8 4 ) D i u r n a l c o u r s e s o f t e m p e r a t u r e s i n c u s h i o n p l a n t s . F l o r a 1 7 5 : 1 1 7 - 1 3 4 . F i t t e r A . H . , F i t t e r R . S . R . , H a r r i s I . T . B . , a n d W i l l i a m s o n M . H . ( 1 9 9 5 ) R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n fi r s t fl o w e r i n g d a t e a n d t e m p e r a t u r e i n t h e fl o r a o f a l o c a l i t y i n c e n t r a l E n g l a n d . F u n c t i o n a l E c o l o g y 9 : 5 5 - 6 0 . 3 5 8 F i t t e r A H . a n d F i t t e r R . S . R . ( 2 0 0 2 ) R a p i d c h a n g e s i n fl o w e r i n g t i m e i n B r i t i s h p l a n t s . S c i e n c e 2 9 6 : 1 6 8 9 - 1 6 9 1 . F l a n a g a n P . W . a n d B u n n e l l F L . ( 1 9 8 0 ) M i c r o fl o r a a c t i v i t i e s a n d d e c o m p o s i t i o n . I n : A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . ( e d s : B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ) D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . p p . 2 9 1 - 3 3 4 . F o l e y J . A . , L e v i s S . , P r e n t i c e I . C . , P o l l a r d D . , a n d T h o m p s o n S . L . ( 1 9 9 8 ) C o u p l i n g d y n a m i c m o d e l s o f c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 4 : 5 6 1 - 5 7 9 . F o l e y J . A . , L e v i s 8 . , C o s t a M . H . , C r a m e r W . , a n d P o l l a r d D . ( 2 0 0 0 ) I n c o r p o r a t i n g d y n a m i c v e g e t a t i o n c o v e r w i t h i n g l o b a l c l i m a t e m o d e l s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 1 0 : 1 6 2 0 — 1 6 3 2 . F o l e y J . A . , C o s t a M . H . , D e l i r e C . , R a m a n k u t t y N . , a n d S n y d e r P . ( 2 0 0 3 ) G r e e n s u r p r i s e ? H o w t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s c o u l d a f f e c t e a r t h ’ s c l i m a t e . F r o n t i e r s i n E c o l o g y a n d t h e E n v i r o n m e n t 1 : 3 8 - 4 4 . F o r b e s B . C . , E b e r s o l e J . J . , a n d S t r a n d b e r g B . ( 2 0 0 1 ) A n t h r o p o g e n i c d i s t u r b a n c e a n d p a t c h d y n a m i c s i n C i r c u m p o l a r a r c t i c e c o s y s t e m s . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 5 : 9 5 4 - 9 6 9 . F o r d M J . ( 1 9 8 2 ) T h e C h a n g i n g C l i m a t e : R e s p o n s e s o f t h e N a t u r a l F l o r a a n d F a u n a . G a r y A l l e n & U n w i n L t d . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . 1 9 0 p p . F r e n c h D D . ( 1 9 8 1 ) M u l t i v a r i a t e c o m p a r i s o n s o f [ B F T u n d r a B i o m e s i t e c h a r a c t e r i s t i c s . I n : T u n d r a E c o s y s t e m s : A C o m p a r a t i v e A n a l y s i s ( e d s : B l i s s L . C . , H e a l O . W . , a n d M o o r e J . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 4 7 - 7 5 . G e i g e r R . ( 1 9 6 5 ) T h e C l i m a t e N e a r t h e G r o u n d . H a r v a r d U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , M a s s a c h u s e t t s , U S A . 6 1 1 p p . G l e a s o n H A . ( 1 9 2 6 ) T h e i n d i v i d u a l i s t i c c o n c e p t o f t h e p l a n t a s s o c i a t i o n . B u l l e t i n o f t h e T o r r e y B o t a n i c a l C l u b 5 3 : 7 - 2 6 . G o o d a l l D . W . ( 1 9 5 2 ) S o m e c o n s i d e r a t i o n s i n t h e u s e o f p o i n t q u a d r a t e s f o r t h e a n a l y s i s o f v e g e t a t i o n . A u s t r a l i a n J o u r n a l o f S c i e n t i fi c R e s e a r c h 5 : 1 - 4 1 . G r a b h e r r G . , G o t t f r i e d M . , a n d P a u l i H . ( 1 9 9 4 ) C l i m a t e e f f e c t s o n m o u n t a i n p l a n t s . N a t u r e 3 6 9 : 4 4 8 - 4 4 8 . G r a g l i a E . , J o n a s s o n S . , M i c h e l s e n A . , a n d S c h m i d t I . K . ( 1 9 9 7 ) E f f e c t s o f s h a d i n g , n u t r i e n t a p p l i c a t i o n a n d w a r m i n g o n l e a f g r o w t h a n d s h o o t d e n s i t i e s o f d w a r f s h r u b s i n t w o a r c t i c - a l p i n e p l a n t c o m m u n i t i e s . E c o s c i e n c e 4 : 1 9 1 - 1 9 8 . 3 5 9 G r a g l i a E . , J o n a s s o n S . , M i c h e l s e n A . , S c h m i d t L K , H a v s t r t i m M . , a n d G u s t a v s s o n L . ( 2 0 0 1 ) E f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s o n a b u n d a n c e o f s u b a r c t i c p l a n t s a f t e r t h r e e , s e v e n a n d t e n y e a r s o f t r e a t m e n t . E c o g r a p h y 2 4 : 5 - 1 2 . G r i m e J . P . ( 1 9 7 7 ) E v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f t h r e e p r i m a r y s t r a t e g i e s i n p l a n t s a n d i t s r e l e v a n c e t o e c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y t h e o r y . A m e r i c a n N a t u r a l i s t 1 1 1 : 1 1 6 9 - l 1 9 4 . G r i m e L P . ( 1 9 9 7 ) C l i m a t e c h a n g e a n d v e g e t a t i o n . I n : P l a n t E c o l o g y ( e d : C r a w l e y M . J . ) B l a c k w e l l S c i e n c e . O x f o r d , U n i t e d K i n g d o m . p p . 5 8 2 - 5 9 4 . G r o e n e v e l d D P . ( 1 9 9 7 ) V e r t i c a l p o i n t q u a d r a t s a m p l i n g a n d a n e x t i n c t i o n f a c t o r t o c a l c u l a t e l e a f a r e a i n d e x . J o u r n a l o f A r i d E n v i r o n m e n t s 3 6 : 4 7 5 - 4 8 5 . G r o g a n P . a n d C h a p i n F . S . , I I I ( 2 0 0 0 ) I n i t i a l e f f e c t s o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g o n a b o v e - a n d b e l o w - g r o u n d c o m p o n e n t s o f n e t e c o s y s t e m C 0 2 e x c h a n g e i n a r c t i c t u n d r a . O e c o l o g i a 1 2 5 : 5 1 2 - 5 2 0 . G u g e r l i F . a n d B a u e r t M R . ( 2 0 0 1 ) G r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n o f P o l y g o n u m v i v i p a r u m s h o w w e a k r e s p o n s e s t o e x p e r i m e n t a l l y i n c r e a s e d t e m p e r a m r e a t a S w i s s A l p i n e s i t e . B o t a n i c a H e l v e t i c a 1 1 1 : 1 6 9 - 1 8 0 . G u r e v i t c h J . , M o r r o w L . L . , W a l l a c e A . , a n d W a l s h 1 . 8 . ( 1 9 9 2 ) A m e t a - a n a l y s i s o f c o m p e t i t i o n i n fi e l d e x p e r i m e n t s . A m e r i c a n N a t u r a l i s t 1 4 0 : 5 3 9 - 5 7 2 . H a n s e l ] R . I . C . , M a l c o l m J . R . , W e l c h H . , J e f f e r i e s R . L . , a n d S c o t t R A . ( 1 9 9 8 ) A t m o s p h e r i c c h a n g e a n d b i o d i v e r s i t y i n t h e A r c t i c . E n v i r o n m e n t a l M o n i t o r i n g a n d A s s e s s m e n t 4 9 : 3 0 3 - 3 2 5 . H a n s e n K . ( 1 9 7 3 ) M i c r o t h e r m i c o b s e r v a t i o n s i n a r c t i c v e g e t a t i o n . M e d d e l e l s e r o m G r a n l a n d 1 9 4 : 1 - 3 2 . H a r t e J . a n d S h a w R . ( 1 9 9 5 ) S h i f t i n g d o m i n a n c e w i t h i n a m o n t a n e v e g e t a t i o n c o m m u n i t y : R e s u l t s o f a c l i m a t e - w a r m i n g e x p e r i m e n t . S c i e n c e 2 6 7 : 8 7 6 - 8 7 9 . H a r t e J . , T o r n M . S . , C h a n g F . R . , F e i f a r e k B . , K i n z i g A . P . , S h a w R . , a n d S h e n K . ( 1 9 9 5 ) G l o b a l w a r m i n g a n d s o i l r r r i c r o c l i m a t e : R e s u l t s f r o m a m e a d o w - w a r m i n g e x p e r i m e n t . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 5 : 1 3 2 - 1 5 0 . H a r t l e y A . E . , N e i l l C . , M e l i l l o J . M . , C r a b t r e e R . , a n d B o w l e s R P . ( 1 9 9 9 ) P l a n t p e r f o r m a n c e a n d s o i l n i t r o g e n m i n e r a l i z a t i o n i n r e s p o n s e t o s i m u l a t e d c l i m a t e c h a n g e i n s u b a r c t i c d w a r f s h r u b t u n d r a . O i k o s 8 6 : 3 3 1 - 3 4 4 . H a r v e l l C . D . , M i t c h e l l C . E . , W a r d J . R . , A l t i z e r S . , D o b s o n A . P . , O s t f e l d R . S . , a n d S a m u e l M D . ( 2 0 0 2 ) C l i m a t e w a r m i n g a n d d i s e a s e r i s k s f o r t e r r e s t r i a l a n d m a r i n e b i o t a . S c i e n c e 2 9 6 : 2 1 5 8 - 2 1 6 2 . 3 6 0 H a u g e n R . K . a n d B r o w n J . ( 1 9 8 0 ) C o a s t a l - i n l a n d d i s t r i b u t i o n s o f s u m m e r a i r t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n i n N o r t h e r n A l a s k a . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 2 : 4 0 3 - 4 1 2 . H a v s t r i i m M . , C a l l a g h a n T . V . , a n d J o n a s s o n S . ( 1 9 9 3 ) D i f f e r e n t i a l g r o w t h r e s p o n s e s o f C a s s i o p e t e t r a g o n a , a n a r c t i c d w a r f - s h r u b , t o e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s a m o n g t h r e e c o n t r a s t i n g h i g h - a n d s u b - a r c t i c s i t e s . O i k o s 6 6 : 3 8 9 - 4 0 2 . H e a l O . W . a n d F r e n c h D D . ( 1 9 7 4 ) D e c o m p o s i t i o n o f o r g a n i c m a t t e r i n t u n d r a . I n : S o i l O r g a n i s m s a n d D e c o m p o s i t i o n i n T u n d r a ( e d s : H o l d i n g A . J . , H e a l O . W . , M a c L e a n S . F . , J r . , a n d F l a n a g a n P . W . ) I B P T u n d r a B i o m e S t e e r i n g C o m m i t t e e . S t o c k h o l m , S w e d e n . p p . 2 7 9 - 3 0 9 . H e i d e O M . ( 1 9 8 3 ) P h y s i o l o g i c a l a s p e c t s o f c l i m a t i c a d a p t i o n i n p l a n t s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o h i g h - l a t i t u d e e n v i r o n m e n t s . I n : P l a n t P r o d u c t i o n i n t h e N o r t h ( e d s : K a u r i n A . , J u n t t i l a O . , a n d N i l s e n J . ) N o r w e g i a n U n i v e r s i t y P r e s s . O s l o , N o r w a y . p p . 1 - 2 2 . H e n d e r s o n - S e l l e r s A . ( 1 9 9 3 ) C o n t i n e n t a l v e g e t a t i o n a s a d y n a m i c c o m p o n e n t o f a g l o b a l c l i m a t e m o d e l : A p r e l i m i n a r y a s s e s s m e n t . C l i m a t i c C h a n g e 2 3 : 3 3 7 - 3 7 7 . H e n g e v e l d R . ( 1 9 8 9 ) T h e o r i e s o n s p e c i e s r e s p o n s e s t o v a r i a b l e c l i m a t e s . I n : L a n d s c a p e - E c o l o g i c a l I m p a c t o f C l i m a t i c C h a n g e : P r o c e e d i n g s o f a E u r o p e a n C o n f e r e n c e , L u n t e r e n , T h e N e t h e r l a n d s , 3 - 7 D e c e m b e r 1 9 8 9 ( e d s : B o e r M . M . a n d D e G r o o t R S . ) 1 0 5 P r e s s . W a s h i n g t o n , D C , U S A . p p . 2 7 4 - 2 8 9 . H e n r y G . H . R . , F r e e d m a n B . , a n d S v o b o d a J . ( 1 9 8 6 ) E f f e c t s o f f e r t i l i z a t i o n o n t h r e e t u n d r a p l a n t c o m m u n i t i e s o f a p o l a r d e s e r t o a s i s . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 6 4 : 2 5 0 2 - 2 5 0 7 . H e n r y G . H . R . a n d M o l a u U . ( 1 9 9 7 ) T u n d r a p l a n t s a n d c l i m a t e c h a n g e : T h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) - I n t r o d u c t i o n . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 1 - 9 . H e n r y G . H . R . ( e d ) ( 1 9 9 7 ) T h e I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) S h o r t - t e r m R e s p o n s e s o f T u n d r a P l a n t s t o E x p e r i m e n t a l W a r m i n g . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 ( S u p p l . l ) . 1 6 4 p p . H e n r y G . H . R . ( 1 9 9 8 ) E n v i r o n m e n t a l i n fl u e n c e s o n t h e s t r u c t u r e o f s e d g e m e a d o w s i n t h e C a n a d i a n H i g h A r c t i c . P l a n t E c o l o g y 1 3 4 : 1 1 9 - 1 2 9 . H i l l i e r S . H . , S u t t o n F . , a n d G r i m e J . P . ( 1 9 9 4 ) A n e w t e c h n i q u e f o r t h e e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n o f t e m p e r a t u r e i n p l a n t - c o m m u n i t i e s . F u n c t i o n a l E c o l o g y 8 : 7 5 5 - 7 6 2 . H i n k e l K . M . , N e l s o n F . E . , S h u r Y . , B r o w n J . , a n d E v e r e t t K R . ( 1 9 9 6 ) T e m p o r a l c h a n g e s i n m o i s t u r e c o n t e n t o f t h e a c t i v e l a y e r a n d n e a r - s u r f a c e p e r m a f r o s t a t B a r r o w , A l a s k a , U . S . A . : 1 9 6 2 - 1 9 9 4 . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 8 : 3 0 0 - 3 1 0 . 3 6 1 H i n k e l K . M . , O u t c a l t 8 . 1 . , a n d T a y l o r y A . E . ( 1 9 9 7 ) S e a s o n a l p a t t e r n s o f c o u p l e d fl o w i n t h e a c t i v e l a y e r a t t h r e e s i t e s i n N o r t h w e s t N o r t h A m e r i c a . C a n a d i a n J o u r n a l o f E a r t h S c i e n c e 3 4 : 6 6 7 - 6 7 8 . H i n z m a n L . D . , B e t t e z N . , C h a p i n P S , 1 1 1 , D y u r g e r o v M . , F a s t i e C . L . , G r i f fi t h B . , H o l l i s t e r R . D . , H o p e A . , H u n t i n g t o n H . P . , J e n s e n A . , K a n e D . L . , K l e i n D . R . , L y n c h A . H . , L l o y d A . , M c G u i r e D . , N e l s o n F . E . , O e c h e l W . C . , O s t e r k a r n p T . E . , R a c i n e C . , R o m a n o v s k y V . E . , S t o w D . , S t u r m M . , T w e e d i e C . E . , V o u r l i t i s 6 . , W a l k e r M . D . , W a l k e r D . A . , W e b b e r P . J . , W e l k e r J . M . , W i n k e r K . , a n d Y o s h i k a w a K . ( S u b m i t t e d ) E v i d e n c e a n d i m p l i c a t i o n s o f r e c e n t c l i m a t e c h a n g e i n t e r r e s t r i a l r e g i o n s o f t h e A r c t i c . C l i m a t i c C h a n g e . H o b b i e J . E . ( e d ) ( 1 9 8 0 ) L i m n o l o g y o f T u n d r a P o n d s , B a r r o w , A l a s k a . D o w d e n , H u t c h i n s o n & R o s s . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . 5 1 4 p p . H o b b i e S E . ( 1 9 9 6 ) T e m p e r a t u r e a n d p l a n t s p e c i e s c o n t r o l o v e r l i t t e r d e c o m p o s i t i o n i n A l a s k a n t u n d r a . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 6 : 5 0 3 - 5 2 2 . H o b b i e S E . a n d C h a p i n P S , 1 1 1 ( 1 9 9 8 ) T h e r e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t b i o m a s s , a b o v e g r o u n d p r o d u c t i o n , n i t r o g e n , a n d C 0 2 fl u x t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . E c o l o g y 7 9 : 1 5 2 6 - 1 5 4 4 . H o b b i e S . E . , S h e v t s o v a A . , a n d C h a p i n P S , 1 1 1 ( 1 9 9 9 ) P l a n t r e s p o n s e s t o s p e c i e s r e m o v a l a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i n A l a s k a n t u s s o c k t u n d r a O i k o s 8 4 : 4 1 7 - 4 3 4 . H o d k i n s o n L D . , W e b b N . R . , B a l e J . S . , a n d B l o c k W C . ( 1 9 9 9 ) H y d r o l o g y , w a t e r a v a i l a b i l i t y a n d t u n d r a e c o s y s t e m f u n c t i o n i n a c h a n g i n g c l i m a t e : T h e n e e d f o r a c l o s e r i n t e g r a t i o n o f i d e a s ? G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 5 : 3 5 9 - 3 6 9 . H o c k W . Z . ( 2 0 0 1 ) V e g e t a t i o n r e s p o n s e t o t h e s i m i l a r t o 1 4 . 7 a n d s i m i l a r t o 1 1 . 5 k a c a l . B P c l i m a t e t r a n s i t i o n s : I s v e g e t a t i o n l a g g i n g c l i m a t e ? G l o b a l a n d P l a n e t a r y C h a n g e 3 0 : 1 0 3 - 1 1 5 . H o f f m a n n A . A . a n d P a r s o n s R A . ( 1 9 9 7 ) E x t r e m e E n v i r o n m e n t a l C h a n g e a n d E v o l u t i o n . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 2 5 9 p p . H o l d r i d g e L R . ( 1 9 4 7 ) D e t e r m i n a t i o n o f w o r l d p l a n t f o r m a t i o n s f r o m s i m p l e c l i m a t i c d a t a . S c i e n c e 1 0 5 : 3 6 7 - 3 6 8 . H o l l i s t e r R D . ( 1 9 9 8 ) R e s p o n s e o f W e t M e a d o w T u n d r a t o I n t e r a n n u a l a n d M a n i p u l a t e d T e m p e r a t u r e V a r i a t i o n : I m p l i c a t i o n s f o r C l i m a t e C h a n g e R e s e a r c h . M . S . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . 1 2 8 + X I I I p p . H o l l i s t e r R D . a n d W e b b e r R ] . ( 2 0 0 0 ) B i o t i c v a l i d a t i o n o f s m a l l o p e n - t o p c h a m b e r s i n a t u n d r a e c o s y s t e m . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 6 : 8 3 5 - 8 4 2 . 3 6 2 H o l t R D . ( 1 9 9 0 ) T h e m i c r o e v o l u t i o n a r y c o n s e q u e n c e s o f c l i m a t e c h a n g e . T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n 5 : 3 1 1 - 3 1 5 . H o l w a y G . J . a n d W a r d R T . ( 1 9 6 5 ) P h o n o l o g y o f a l p i n e p l a n t s i n N o r t h e r n C o l o r a d o . E c o l o g y 4 6 : 7 3 - 8 3 . H o u g h t o n J . T . , M o i r a F r l h o L . G . , B r u c e J . , L e e H . , C a l l a n d e r B . A . , H a i t e s E . , H a r r i s N . , a n d M a s k e l l K ( e d s ) ( 1 9 9 6 ) C l i m a t e C h a n g e 1 9 9 5 : T h e S c i e n c e o f C l i m a t e C h a n g e . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 5 7 2 p p . H o u g h t o n J . T . , D i n g Y . , G r i g g s D . J . , N o g u e r M . , v a n d e r L i n d e n P . J . , D a i X . , M a s k e l l K . , a n d J o h n s o n C . A . ( e d s ) ( 2 0 0 1 ) C l i m a t e C h a n g e 2 0 0 1 : T h e S c i e n t i fi c B a s i s . C o n t r i b u t i o n o f W o r k i n g G r o u p I I t o t h e T h i r d A s s e s s m e n t R e p o r t o f t h e l n t e r g o v e m m e n t a l P a n e l o n C l i m a t e C h a n g e . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m 8 8 1 p p . H u g h e s L . ( 2 0 0 0 ) B i o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s o f g l o b a l w a r m i n g : I s t h e s i g n a l a l r e a d y a p p a r e n t ? T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n 1 5 : 5 6 - 6 1 . H u l t é n E . ( 1 9 6 8 ) F l o r a o f A l a s k a a n d N e i g h b o r i n g T e r r i t o r i e s . S t a n d f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . S t a n f o r d , C a l i f o r n i a , U S A . 1 0 0 8 p p . H u n t l e y B . ( 1 9 9 1 ) H o w p l a n t s r e s p o n d t o c l i m a t e c h a n g e - M i g r a t i o n r a t e s , i n d i v i d u a l i s m a n d t h e c o n s e q u e n c e s f o r p l a n t - c o m m u n i t i e s . A n n a l s o f B o t a n y 6 7 : 1 5 - 2 2 . H u n t l e y B . ( 1 9 9 7 ) T h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o p a s t a n d f u t u r e c l i m a t e c h a n g e s . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i h n a n o v T . G . , H o l t e n J . L , M a x w e l l 8 . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j t i m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 9 0 - 3 1 1 . H u n t l e y B . a n d C r a m e r W . ( 1 9 9 7 ) A r c t i c e c o s y s t e m s a n d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e : P e r c e p t i o n s f r o m t h e p a s t a n d p r e d i c t i o n s f o r t h e f u t u r e . I n : D i s t u r b a n c e a n d R e c o v e r y i n A r c t i c L a n d s ( e d : C r a w f o r d R . M . M . ) K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s . B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . p p . 1 - 2 4 . H u s s e y K M . a n d M i c h e l s o n R . W . ( 1 9 6 6 ) T u n d r a r e l i e f f e a t u r e s n e a r P o i n t B a r r o w , A l a s k a . A r c t i c 1 9 : 1 6 2 - 1 8 4 . I n o u y e D . W . , B a r r B . , A r m i t a g e K B , a n d I n o u y e E D . ( 2 0 0 0 ) C l i m a t e c h a n g e i s a f f e c t i n g a l t i t u d i n a l m i g r a n t s a n d h i b e r n a t i n g s p e c i e s . P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s o f t h e U n i t e d S t a t e s o f A m e r i c a 9 7 : 1 6 3 0 - 1 6 3 3 . J e n s e n M N . ( 2 0 0 3 ) C l i m a t e c h a n g e - C o n s e n s u s o n e c o l o g i c a l i m p a c t s r e m a i n s e l u s i v e . S c i e n c e 2 9 9 : 3 8 - 3 8 . 3 6 3 J o h n s o n D A . a n d T i e s z e n L L . ( 1 9 7 6 ) A b o v e - g r o u n d b i o m a s s a l l o c a t i o n , l e a f g r o w t h ~ a n d p h o t o s y n t h e s i s p a t t e r n s i n t u n d r a p l a n t f o r m s i n A r c t i c A l a s k a . O e c o l o g i a 2 2 4 : 1 5 9 - 1 7 3 . J o n a s s o n S . ( 1 9 8 8 ) E v a l u a t i o n o f t h e p o i n t i n t e r c e p t m e t h o d f o r t h e e s t i m a t i o n o f p l a n t b i o m a s s . O i k o s 5 2 : 1 0 1 - 1 0 6 . J o n a s s o n S . a n d C h a p i n P S , 1 1 1 ( 1 9 9 1 ) S e a s o n a l u p t a k e a n d a l l o c a t i o n o f p h o s p h o r u s i n E r i o p h o r u m v a g i n a t u m L . m e a s u r e d b y l a b e l l i n g w i t h 3 2 P . N e w P h y t o l o g i s t 1 1 8 : 3 4 9 - 3 5 7 . J o n a s s o n S . ( 1 9 9 2 ) P l a n t r e s p o n s e s t o f e r t i l i z a t i o n a n d s p e c i e s r e m o v a l i n t u n d r a r e l a t e d t o c o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d c l o n a l i t y . O i k o s 6 3 : 4 2 0 - 4 2 9 . J o n a s s o n S . , H a v s t r t i m M . , J e n s e n M . , a n d C a l l a g h a n T . V . ( 1 9 9 3 ) I n s i t u m i n e r a l i z a t i o n o f n i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s o f a r c t i c s o i l s a f t e r p e r t u r b a t i o n s s i m u l a t i n g c l i m a t e c h a n g e . O e c o l o g i a 9 5 : 1 7 9 - 1 8 6 . J o n a s s o n S . , L e e J . A . , a n d P a r s o n s A . N . ( 1 9 9 6 ) D i r e c t a n d i n d i r e c t e f f e c t s o f i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e s o n s u b a r c t i c e c o s y s t e m s . E c o l o g i c a l B u l l e t i n s 4 5 : 1 8 0 - 1 9 1 . J o n a s s o n S . ( 1 9 9 7 ) B u f f e r i n g o f a r c t i c p l a n t r e s p o n s e s i n a c h a n g i n g c l i m a t e . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j b m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 3 6 5 - 3 8 0 . J o n a s s o n S . a n d S h a v e r G R . ( 1 9 9 9 ) W i t h i n - s t a n d n u t r i e n t c y c l i n g i n a r c t i c a n d b o r e a l w e t l a n d s . E c o l o g y 8 0 : 2 1 3 9 - 2 1 5 0 . J o n a s s o n S . , M i c h e l s e n A . , S c h m i d t L K . , a n d N i e l s e n E . V . ( 1 9 9 9 a ) R e s p o n s e s i n m i c r o b e s a n d p l a n t s t o c h a n g e d t e m p e r a t u r e , n u t r i e n t , a n d l i g h t r e g i m e s i n t h e A r c t i c . E c o l o g y 8 0 : 1 8 2 8 - 1 8 4 3 . J o n a s s o n S . , M i c h e l s e n A . , a n d S c h m i d t I . K . ( 1 9 9 9 b ) C o u p l i n g o f n u t r i e n t c y c l i n g a n d c a r b o n d y n a m i c s i n t h e A r c t i c , i n t e g r a t i o n o f s o i l m i c r o b i a l a n d p l a n t p r o c e s s e s . A p p l i e d S o i l E c o l o g y 1 1 : 1 3 5 - 1 4 6 . J o n e s H . G . ( 1 9 9 2 ) P l a n t s a n d M i c r o c l i m a t e A Q u a n t i t a t i v e A p p r o a c h t o E n v i r o n m e n t a l P l a n t P h y s i o l o g y . S e c o n d E d i t i o n . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 4 2 8 p p . J o n e s M . H . , B a y C . , a n d N o r d e n h a l l U . ( 1 9 9 7 ) E f f e c t s o f e x p e r i m e n t a l w a r m i n g o n A r c t i c w i l l o w s ( S a l i x s p p . ) : A c o m p a r i s o n o f r e s p o n s e s f r o m t h e C a n a d i a n H i g h A r c t i c , A l a s k a n A r c t i c , a n d S w e d i s h S u b a r c t i c . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 5 5 - 6 0 . 3 6 4 J o n e s M . H . , F a h n e s t o c k J . T . , W a l k e r D . A . , a n d W e l k e r J . M . ( 1 9 9 8 ) C a r b o n d i o x i d e fl u x e s i n m o i s t a n d d r y A r c t i c t u n d r a d u r i n g t h e s n o w - f r e e s e a s o n : R e s p o n s e s t o i n c r e a s e s i n s u m m e r t e m p e r a t u r e a n d w i n t e r s n o w a c c u m u l a t i o n . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 0 : 3 7 3 - 3 8 0 . J o n e s M . H . , M a c d o n a l d S . E . , a n d H e n r y G . H . R . ( 1 9 9 9 ) S e x - a n d h a b i t a t - s p e c i fi c r e s p o n s e s o f a h i g h a r c t i c w i l l o w , S a l i x a r c t i c a , t o e x p e r i m e n t a l c l i m a t e c h a n g e . O i k o s 8 7 : 1 2 9 - 1 3 8 . J u m i k i s A R . ( 1 9 7 7 ) T h e r m a l G e o t e c h n i c s . R u t g e r s U n i v e r s i t y P r e s s . N e w B r u n s w i c k , N e w J e r s e y , U S A . 3 7 5 p p . K a n e D . L . , H i n z m a n L . D . , W o o M . K . , a n d E v e r e t t K R . ( 1 9 9 2 ) A r c t i c h y d r o l o g y a n d c l i m a t e c h a n g e . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n F . S . , I I I , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . P . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 3 5 - 5 7 . K a p p e l l e M . , V a n V u u r e n M . M . I . , a n d B a a s P . ( 1 9 9 9 ) E f f e c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n b i o d i v e r s i t y : A r e v i e w a n d i d e n t i fi c a t i o n o f k e y r e s e a r c h i s s u e s . B i o d i v e r s i t y a n d C o n s e r v a t i o n 8 : 1 3 8 3 - 1 3 9 7 . K e e l i n g C . D . , C h i n J . F . S . , a n d W h o r f T . P . ( 1 9 9 6 ) I n c r e a s e d a c t i v i t y o f n o r t h e r n v e g e t a t i o n i n f e r r e d f r o m a t m o s p h e r i c C 0 2 m e a s u r e m e n t s . N a t u r e 3 8 2 : 1 4 6 - 1 4 9 . K e l l e r F . , K i e n a s t F . , a n d B e n i s t o n M . ( 2 0 0 0 ) E v i d e n c e o f r e s p o n s e o f v e g e t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e o n h i g h e l e v a t i o n s i t e s i n t h e S w i s s A l p s . R e g i o n a l E n v i r o n m e n t a l C h a n g e 1 : 7 0 — 7 7 . K e l l e y J . J . a n d W e a v e r D P . ( 1 9 6 9 ) P h y s i c a l p r o c e s s e s a t t h e s u r f a c e o f t h e a r c t i c t u n d r a . A r c t i c 2 2 : 4 2 5 - 4 3 7 . K e n n e d y A . D . ( 1 9 9 5 a ) A n t a r c t i c t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m r e s p o n s e t o g l o b a l e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . A n n u a l R e v i e w o f E c o l o g y a n d S y s t e m a t i c s 2 6 : 6 8 3 - 7 0 4 . K e n n e d y A . D . ( 1 9 9 5 b ) S i m u l a t e d c l i m a t e c h a n g e : A r e p a s s i v e g r e e n h o u s e s a v a l i d m i c r o c o s m f o r t e s t i n g t h e b i o l o g i c a l e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l p e r t u r b a t i o n s ? G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 1 : 2 9 4 2 . K e n n e d y A . D . ( 1 9 9 5 c ) T e m p e r a t u r e e f f e c t s o f p a s s i v e g r e e n h o u s e a p p a r a t u s i n h i g h - l a t i t u d e c l i m a t e - c h a n g e e x p e r i m e n t s . F u n c t i o n a l E c o l o g y 9 : 3 4 0 - 3 5 0 . K e n n e d y A D . ( 1 9 9 7 ) B r i d g i n g t h e g a p b e t w e e n g e n e r a l c i r c u l a t i o n m o d e l ( G C M ) o u t p u t a n d b i o l o g i c a l m i c r o e n v i r o n m e n t s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i o m e t e o r o l o g y 4 0 : 1 1 9 - 1 2 2 . K e s s l e r M . A . a n d W e r n e r B . T . ( 2 0 0 3 ) S e l f - o r g a n i z a t i o n o f s o r t e d p a t t e r n e d g r o u n d . S c i e n c e 2 9 9 : 3 8 0 - 3 8 3 . 3 6 5 K e v a n P . ( 1 9 7 5 ) S u n - t r a c k i n g s o l a r f u r n a c e s i n h i g h a r c t i c fl o w e r s : S i g n i fi c a n c e f o r p o l l i n a t i o n a n d i n s e c t s . S c i e n c e 1 8 9 : 7 2 3 - 7 2 6 . K i r i l e n k o A . P . a n d S o l o m o n A . M . ( 1 9 9 8 ) M o d e l i n g d y n a m i c v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o r a p i d c l i m a t e c h a n g e u s i n g b i o c l i m a t i c c l a s s i fi c a t i o n . C l i m a t i c C h a n g e 3 8 : 1 5 - 4 9 . K i r i l e n k o A . P . , B e l o t e l o v N . V . , a n d B o g a t y r e v B C . ( 2 0 0 0 ) G l o b a l m o d e l o f v e g e t a t i o n m i g r a t i o n : I n c o r p o r a t i o n o f c l i m a t i c v a r i a b i l i t y . E c o l o g i c a l M o d e l l i n g 1 3 2 : 1 2 5 - 1 3 3 . K l e n e A . E . , N e l s o n F . E . , S h i l d o m a n o v N . 1 . , a n d H i n k e l K . M . ( 2 0 0 1 a ) T h e n - f a c t o r i n n a t u r a l l a n d s c a p e s : V a r i a b i l i t y o f a i r a n d s o i l - s u r f a c e t e m p e r a t u r e s , K u p a r u k R i v e r B a s i n , A l a s k a , U . S . A . A r c t i c A n t a r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 3 : 1 4 0 - 1 4 8 . K l e n e A . E . , N e l s o n R E , a n d S h i k l o m a n o v N . l . ( 2 0 0 1 b ) T h e n - f a c t o r a s a t o o l i n g e o e r y o l o g i c a l m a p p i n g : S e a s o n a l t h a w i n t h e K u p a r u k R i v e r b a s i n , A l a s k a . P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 2 : 4 4 9 - 4 6 6 . K o j i m a S . , T s c b o t a M . , a n d W a d e N . ( 1 9 9 7 ) G r o w t h r e s p o n s e s o f t w o a l p i n e p l a n t s t o a r t i fi c i a l l y g e n e r a t e d w a r m e d e n v i r o n m e n t i n T a t e y a m a R a n g e s , T o y a m a , J a p a n . P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e o f P o l a r R e s e a r c h S y m p o s i u m o n P o l a r B i o l o g y 1 0 : 1 8 8 - 1 9 5 . K o m a r k o v a V . a n d W e b b e r R ] . ( 1 9 7 7 ) A n n o t a t e d L i s t o f V a s c u l a r P l a n t s f r o m t h e M e a d e R i v e r A r e a N e a r A t k a s o o k , A l a s k a . R e s e a r c h o n A r c t i c T u n d r a E n v i r o n m e n t s R e p o r t . I n s t i t u t e o f A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h , U n i v e r s i t y o f C o l o r a d o . B o u l d e r , C o l o r a d o , U S A . 1 8 p p . K o m a r k o v a V . a n d W e b b e r R ] . ( 1 9 8 0 ) T w o l o w A r c t i c v e g e t a t i o n m a p s n e a r A t k a s o o k , A l a s k a . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 4 : 4 4 7 - 4 7 2 . K o m a r k o v a V . a n d M c K e n d r i c k J . D . ( 1 9 8 8 ) P a t t e r n s i n v a s c u l a r p l a n t g r o w t h f o r m s i n a r c t i c c o m m u n i t i e s a n d e n v i r o n m e n t a t A t k a s o o k , A l a s k a . I n : P l a n t F o r m a n d V e g e t a t i o n S t r u c t u r e : A d a p t a t i o n , P l a s t i c i t y a n d R e l a t i o n t o H e r b i v o r y ( e d s : W e r g e r M . J . A . , V a n d e r A a r t P . J . M . , D u r i n g H J . , a n d V e r h o e v e n J . T . A . ) S P B A c a d e m i c P u b l i s h i n g . T h e H a g u e , N e t h e r l a n d s . p p . 4 5 - 7 0 . K o r a n d a J . J . ( 1 9 5 4 ) A P h y t o s o c i o l o g i c a l S t u d y o f a n U p l i f t e d B e a c h R i d g e N e a r P o i n t B a r r o w , A l a s k a . M . S . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e C o l l e g e . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . 1 3 2 + V I I p p . K t i m e r C . ( 1 9 9 4 ) I m p a c t o f a t m o s p h e r i c c h a n g e s o f h i g h m o u n t a i n v e g e t a t i o n . I n : M o u n t a i n E n v i r o n m e n t s i n C h a n g i n g C l i m a t e s ( e d : M a r t i n B . ) R o u t l e d g e . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 5 5 - 1 6 6 . K b m e r C . ( 1 9 9 9 ) A l p i n e P l a n t L i f e F u n c t i o n a l P l a n t E c o l o g y o f H i g h M o u n t a i n E c o s y s t e m s . S p r i n g e r . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 3 3 8 p p . 3 6 6 K u l l m a n L . ( 2 0 0 2 ) R a p i d r e c e n t r a n g e - m a r g i n r i s e o f t r e e a n d s h r u b s p e c i e s i n t h e S w e d i s h S c a n d e s . J o u r n a l o f E c o l o g y 9 0 : 6 8 - 7 7 . K u t z b a c h J . B . , B a r t l e i n P . J . , F o l e y J . A . , H a r r i s o n S . P . , H o s t e t l e r S . W . , L i u Z . , P r e n t i c e L C , a n d W e b b T . ( 1 9 9 6 ) P o t e n t i a l r o l e o f v e g e t a t i o n f e e d b a c k i n t h e c l i m a t e s e n s i t i v i t y o f h i g h - l a t i t u d e r e g i o n s : A c a s e s t u d y a t 6 0 0 0 y e a r s B P . G l o b a l B i o g e o c h e m i c a l C y c l e s 1 0 : 7 2 7 - 7 3 6 . L a l R . , K i m b l e J . M . , a n d S t e w a r t B . A . ( e d s ) ( 2 0 0 0 ) G l o b a l C l i m a t e C h a n g e a n d C o l d R e g i o n s E c o s y s t e m s . L e w i s P u b l i s h e r s . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 2 6 5 p p . I a m b e r s H . , C h a p i n R S , 1 1 1 , a n d P o n s T L . ( 1 9 9 8 ) P l a n t P h y s i o l o g i c a l E c o l o g y . S p r i n g e r . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 5 4 0 p p . [ a r c h e r W . ( 1 9 9 5 ) P h y s i o l o g i c a l P l a n t E c o l o g y . S p r i n g e r . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 5 0 6 p p . L e v i s S . , F o l e y J . A . , a n d P o l l a r d D . ( 1 9 9 9 ) P o t e n t i a l h i g h - l a t i t u d e v e g e t a t i o n f w d b a c k s o n C O 2 - I n d u c e d c l i m a t e c h a n g e . G e o p h y s i c a l R e s e a r c h l e t t e r s 2 6 : 7 4 7 - 7 5 0 . L e v i t t J . ( 1 9 7 2 ) R e s p o n s e s o f P l a n t s t o E n v i r o n m e n t a l S t r e s s e s . A c a d e m i c P r e s s . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 6 9 7 p p . L i e t h H . ( 1 9 7 4 ) P h e n o l o g y a n d S e a s o n a l M o d e l i n g . S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 4 4 4 p p . L i n d s e y A . A . a n d N e w m a n J . B . ( 1 9 5 6 ) U s e o f o f fi c i a l w e a t h e r d a t a i n s p r i n g t i m e - t e m p e r a t u r e a n a l y s i s o f a n I n d i a n a p h e n o l o g i c a l r e c o r d . E c o l o g y 3 7 : 8 1 2 - 8 2 3 . L l o y d A H . a n d F a s t i e C L . ( 2 0 0 2 ) S p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a b i l i t y i n t h e g r o w t h a n d c l i m a t e r e s p o n s e o f t r e e l i n e t r e e s i n A l a s k a . C l i m a t i c C h a n g e 5 2 : 4 8 1 - 5 0 9 . L o n g S P . a n d W o o d w a r d F . I . ( e d s ) ( 1 9 8 8 ) P l a n t s a n d T e m p e r a t u r e . T h e C o m p a n y o f B i o l o g i s t s L i m i t e d . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 4 1 5 + X p p . L o r d N . W . , P a n d o l f o J . P . , a n d A t w a t e r M . A . ( 1 9 7 2 ) S i m u l a t i o n s o f m e t e o r o l o g i c a l v a r i a t i o n s o v e r a r c t i c c o a s t a l t u n d r a u n d e r v a r i o u s p h y s i c a l i n t e r f a c e c o n d i t i o n s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 4 : 1 8 0 9 - 2 0 9 . L e v e A . a n d v a e D . ( 1 9 7 4 ) O r i g i n a n d e v o l u t i o n o f t h e a r c t i c a n d a l p i n e fl o r a s . I n : A r c t i c a n d A l p i n e E n v i r o n m e n t s ( e d s : I v e s J D . a n d B a r r y R . G . ) M e t h u e n . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . p p . 5 7 1 - 6 0 4 . L u c h t W . , P r e n t i c e I . C . , M y n e n i R . B . , S i t c h S . , F r i e d l i n g s t e i n P . , C r a m e r W . , B o u s q u e t P . , B u e r m a n n W . , a n d S m i t h B . ( 2 0 0 2 ) C l i m a t i c c o n t r o l o f t h e h i g h - l a t i t u d e v e g e t a t i o n g r e e n i n g t r e n d a n d P i n a t u b o e f f e c t . S c i e n c e 2 9 6 : 1 6 8 7 - 1 6 8 9 . 3 6 7 M a c A r t h u r R . ( 1 9 7 2 ) C o e x i s t e n c e o f s p e c i e s . I n : C h a l l e n g i n g B i o l o g i c a l P r o b l e m s D i r e c t i o n s T o w a r d T h e i r S o l u t i o n ( e d : B e h n k e J . A . ) O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 5 3 - 2 5 9 . M a c g i l l i v r a y C W . a n d G r i m e J . P . ( 1 9 9 5 ) G e n o m e s i z e p r e d i c t s f r o s t r e s i s t a n c e i n B r i t i s h h e r b a c e o u s p l a n t s : I m p l i c a t i o n s f o r r a t e s o f v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o g l o b a l w a r m i n g . F u n c t i o n a l E c o l o g y 9 : 3 2 0 - 3 2 5 . M a c L e a n S . F . , J r . a n d A y e r s M P . ( 1 9 8 5 ) E s t i m a t i o n o f s o i l t e m p e r a t u r e f r o m c l i m a t i c v a r i a b l e s a t B a r r o w , A l a s k a , U S A . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 7 : 4 2 5 - 4 3 2 . M a l c o l m J . R . , M a r k h a m A . , N e i l s o n R R , a n d G a r a c i M . ( 2 0 0 2 ) E s t i m a t e d m i g r a t i o n r a t e s u n d e r s c e n a r i o s o f g l o b a l c l i m a t e c h a n g e . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 2 9 : 8 3 5 - 8 4 9 . M a r i o n G . M . , H e n r y G . H . R . , M a l g a a r d P . , O e c h e l W . C . , J o n e s M . H . , a n d V o u r l i t i s C L ( 1 9 9 3 ) O p e n - t o p d e v i c e s f o r m a n i p u l a t i n g fi e l d t e m p e r a t u r e s i n t u n d r a e c o s y s t e m s . I n : F o u r t h I n t e r n a t i o n a l S y m p o s i u m o n T h e r m a l E n g i n e e r i n g a n d S c i e n c e f o r C o l d R e g i o n s ( e d s : L u n a r d i n i V . J . a n d B o w e n S . L . ) C R R E L . H a n o v e r , N e w H a m p s h i r e , U S A . p p . 2 0 5 - 2 1 0 . M a r i o n G M . ( 1 9 9 6 ) T e m p e r a t u r e e n h a n c e m e n t e x p e r i m e n t s . I n : I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) M a n u e l ( e d s : M o l a u U . a n d M a l g a a r d P . ) D a n i s h P o l a r C e n t e r . C o p e n h a g e n , D e n m a r k . p p . 1 7 - 2 2 . M a r i o n G . M . , H e n r y G . H . R . , F r e c k r n a n D . W . , J o h n s t o n e J . , J o n e s 6 . , J o n e s M . H . , L é v e s q u e E . , M o l a u U . , M o l g a a r d P . , P a r s o n s A . N . , S v o b o d a J . , a n d V i r g i n i a R . A . ( 1 9 9 7 ) O p e n - t o p d e s i g n s f o r m a n i p u l a t i n g fi e l d t e m p e r a t u r e i n h i g h - l a t i t u d e e c o s y s t e m s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 2 0 - 3 2 . M a x w e l l B . ( 1 9 9 7 ) R e c e n t c l i m a t e p a t t e r n s i n t h e A r c t i c . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j i i m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , ' U S A . p p . 2 1 - 4 5 . M c C a r t h y J . J . , C a n z i a n i O . F . , L e a r y N . A . , D o k k e n D . J . , a n d W h i t e K . S . ( e d s ) ( 2 0 0 1 ) C l i m a t e C h a n g e 2 0 0 1 : I m p a c t s , A d a p t a t i o n , a n d V u l n e r a b i l i t y . C o n t r i b u t i o n o f W o r k i n g G r o u p I I t o t h e T h i r d A s s e s s m e n t R e p o r t o f t h e I n t e r g o v e r n m e n t a l P a n e l o n C l i m a t e C h a n g e . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 1 0 3 2 p p . M c C a r t y J . P . ( 2 0 0 1 ) E c o l o g i c a l c o n s e q u e n c e s o f r e c e n t c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 5 : 3 2 0 - 3 3 1 . M c C u n e B . a n d M e f f o r d M J . ( 1 9 9 9 ) M u l t i v a r i a t e A n a l y s i s o f E c o l o g i c a l D a t a . M j M S o f t w a r e . G l e n e d e n B e a c h , O r e g o n , U S A . 3 6 8 M c F a d d e n J . P . , C h a p i n E S , 1 1 1 , a n d H o l l i n g e r D . Y . ( 1 9 9 8 ) S u b g r i d - s c a l e v a r i a b i l i t y i n t h e s u r f a c e e n e r g y b a l a n c e o f a r c t i c t u n d r a J o u r n a l o f G e o p h y s i c a l R e s e a r c h - A t r n o s p h e r e s 1 0 3 : 2 8 9 4 7 - 2 8 9 6 1 . M c G r a w J . B . ( 1 9 8 0 ) S e e d b a n k s i z e a n d d i s t r i b u t i o n o f s e e d s i n c o t t o n g r a s s t u s s o c k t u n d r a , E a g l e C r e e k , A l a s k a . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 5 8 : 1 6 0 7 - 1 6 1 1 . M c G r a w J . B . a n d F e t c h e r N . ( 1 9 9 2 ) R e s p o n s e o f t u n d r a p l a n t p o p u l a t i o n s t o c l i m a t i c c h a n g e . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n P S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 3 5 9 - 3 7 6 . M c K e n d r i c k J . D . , B a t z l i G . O . , E v e r e t t K R . , a n d S w a n s o n J . C . ( 1 9 8 0 ) S o m e e f f e c t s o f m a m m a l i a n h e r b i v o r e s a n d f e r t i l i z a t i o n o n t u n d r a s o i l s a n d v e g e t a t i o n . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 2 : 5 6 5 - 5 7 8 . M e l i l l o J . M . , C a l l a g h a n T . V . , W o o d w a r d F . L , S a l a t i E . , a n d S i n h a S K . ( 1 9 9 0 ) E f f e c t s o n e c o s y s t e m s . I n : C l i m a t e C h a n g e : T h e I P C C S c i e n t i fi c A s s e s s m e n t ( e d s : H o u g h t o n J . T . , J e n k i n s G T , a n d E p h r a u m s J . J . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 2 8 2 - 3 1 0 . M e n z e l A . a n d E s t r e l l a N . ( 2 0 0 1 ) P l a n t p h e n o l o g i c a l c h a n g e s . I n : ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i fi i n g S p e c i e s R a n g e s ( e d s : W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P J . ) K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 2 3 - 1 3 7 . M a r t e n s S . , N i j s L , H e u e r M . , K o c k e l b e r g h F . , B e y e n s L . , V a n K e r c k v o o r d e A . , a n d I m p e n s I . ( 2 0 0 1 ) I n fl u e n c e o f h i g h t e m p e r a t u r e o n e n d - o f - s e a s o n t u n d r a C 0 2 e x c h a n g e . E c o s y s t e m s 4 : 2 2 6 - 2 3 6 . M e s h i n e v T . , A p o s t o l o v a 1 . , a n d K o l e v a E . ( 2 0 0 0 ) I n fl u e n c e o f w a r m i n g o n t i m b e r l i n e r i s i n g : A c a s e s t u d y o n P i n u s p e u c e G r i s e b . i n B u l g a r i a . P h y t o c o e n o l o g i a 3 0 : 4 3 1 - 4 3 8 . M i c h e l s e n A . , J o n a s s o n 8 . , S l e e p D . , H a v s t r fi m M . , a n d C a l l a g h a n T . V . ( 1 9 9 6 ) S h o o t b i o m a s s , d 1 3 C , n i t r o g e n a n d c h l o r o p h y l l r e s p o n s e s o f t w o a r c t i c d w a r f s h r u b s t o i n s i t u s h a d i n g , n u t r i e n t a p p l i c a t i o n a n d w a r m i n g s i m u l a t i n g c l i m a t i c c h a n g e . O e c o l o g i a 1 0 5 : 1 - 1 2 . M i l l e r P . C . , W e b b e r P . J . , O e c h e l W . C . , a n d T i e s z e n L L . ( 1 9 8 0 ) B i o p h y s i c a l p r o c e s s e s a n d p r i m a r y p r o d u c t i o n . I n : A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a ( e d s : B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ) D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . p p . 6 6 - 1 0 1 . M i n o r s k y P . V . ( 2 0 0 2 ) G l o b a l w a r m i n g — E f f e c t s o n p l a n t s . P l a n t P h y s i o l o g y 1 2 9 : 1 4 2 1 - 1 4 2 2 . 3 6 9 M o l a u U . ( e d ) ( 1 9 9 3 a ) I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) M a n u a l . D a n i s h P o l a r C e n t e r . C o p e n h a g e n , D e n m a r k . 2 9 + X V p p . M o l a u U . ( 1 9 9 3 b ) R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n fl o w e r i n g p h o n o l o g y a n d l i f e h i s t o r y s t r a t e g i e s i n t u n d r a p l a n t s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 5 : 3 9 1 - 4 0 2 . M o l a u U . ( 1 9 9 6 ) C l i m a t i c i m p a c t s o n fl o w e r i n g , g r o w t h , a n d v i g o u r i n a n a r c t i c - a l p i n e c u s h i o n p l a n t , D i a p e n s i a l a p p o n i c a , u n d e r d i f f e r e n t s n o w c o v e r r e g i m e s . E c o l o g i c a l B u l l e t i n 4 5 : 2 1 0 - 2 1 9 . M o l a u U . a n d M d l g a a r d P . ( e d s ) ( 1 9 9 6 ) I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) M a n u a l . S e c o n d E d i t i o n . D a n i s h P o l a r C e n t e r . C o p e n h a g e n , D e n m a r k . 5 3 + X X I P P - M o l a u U . a n d S h a v e r G R . ( 1 9 9 7 ) C o n t r o l s o n s e e d p r o d u c t i o n s a n d s e e d g e r m i n a b i l i t y i n E r i o p h o r u m v a g i n a t u m . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 8 0 - 8 8 . M o l a u U . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e s t o n a t u r a l c l i m a t i c v a r i a t i o n a n d e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i n t w o t u n d r a p l a n t s p e c i e s w i t h c o n t r a s t i n g l i f e f o r m s : C a s s i 0 p e t e t r a g o n a a n d R a n u n c u l u s n i v a l i s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 9 7 - 1 0 7 . M o l a u U . a n d A l a t a l o J . M . ( 1 9 9 8 ) R e s p o n s e o f s u b a r c t i c - a l p i n e p l a n t c o m m u n i t i e s t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e : B i o d i v e r s i t y o f b r y o p h y t e s , l i c h e n s , a n d v a s c u l a r p l a n t s . A m b i o 2 7 : 3 2 2 - 3 2 9 . M o l a u U . a n d I a r s s o n E L . ( 2 0 0 0 ) S e e d r a i n a n d s e e d b a n k a l o n g a n a l p i n e a l t i t u d i n a l g r a d i e n t i n S w e d i s h I a p l a n d . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y - R e v u e C a n a d i e n n e d e B o t a n i q u e 7 8 : 7 2 8 - 7 4 7 . M o l a u U . ( 2 0 0 1 ) T u n d r a p l a n t r e s p o n s e s t o e x p e r i m e n t a l a n d n a t u r a l t e m p e r a t u r e c h a n g e s . M e m o i r s o f N a t i o n a l I n s t i t u t e o f P o l a r R e s e a r c h S p e c i a l I s s u e : 4 4 5 - 4 6 6 . M o o n e y H A . a n d B i l l i n g s W . D . ( 1 9 6 1 ) C o m p a r a t i v e p h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f a r c t i c a n d a l p i n e p o p u l a t i o n s o f O x y r i a d i g y n a . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 3 1 : 1 - 2 9 . M o o n e y H A . ( 1 9 9 1 ) B i o l o g i c a l r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e - A n a g e n d a f o r r e s e a r c h . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 1 : 1 1 2 - 1 1 7 . M o r i s o n J . , A a g a a r d K . , a n d S t e e l e M . ( 2 0 0 0 ) R e c e n t e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s i n t h e A r c t i c : A r e v i e w . A r c t i c 5 3 : 3 5 9 - 3 7 1 . M a l g a a r d P . ( 1 9 8 2 ) T e m p e r a t u r e o b s e r v a t i o n s i n h i g h a r c t i c p l a n t s i n r e l a t i o n t o m i c r o c l i m a t e i n t h e v e g e t a t i o n o f P e a r y I a n d , N o r t h G r e e n l a n d . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 4 : 1 0 5 - 1 1 5 . M a l g a a r d P . a n d C h r i s t e n s e n K . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g i n a p o p u l a t i o n P a p a v e r r a d i c a t u m i n G r e e n l a n d . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 1 1 6 - 1 2 4 . 3 7 0 M u r r a y D E a n d M u r r a y D R ( 1 9 7 8 ) A p p e n d i x : C h e c k l i s t s o f v a s c u l a r p l a n t s , b r y o p h y t e s , a n d l i c h e n s f r o m t h e A l a s k a n U . S . I B P T u n d r a B i o m e s t u d y a r e a s - B a r r o w , P r u d h o e B a y , E a g l e S u m m i t . I n : V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a ( e d : T i e s z e n L . L . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 6 4 7 - 6 7 7 . M u r r a y D P . ( 1 9 9 5 ) C a u s e s o f a r c t i c p l a n t d i v e r s i t y : O r i g i n a n d e v o l u t i o n . I n : A r c t i c a n d A l p i n e B i o d i v e r s i t y P a t t e r n s , C a u s e s a n d E c o s y s t e m C o n s e q u e n c e s ( e d s : C h a p i n F . S . , I I I a n d K h m e r C . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 1 - 3 2 . M y e r s J . P . a n d P i t e l k a F A . ( 1 9 7 9 ) V a r i a t i o n s i n s u m m e r t e m p e r a t u r e p a t t e r n s n e a r B a r r o w , A l a s k a : A n a l y s i s a n d e c o l o g i c a l i n t e r p r e t a t i o n . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 1 : 1 3 1 - 1 4 4 . M y n e n i R . B . , K e e l i n g C . D . , T u c k e r C J . , A s r a r G . , a n d N e w m a n i R R . ( 1 9 9 7 ) I n c r e a s e d p l a n t g r o w t h i n t h e n o r t h e r n h i g h l a t i t u d e s f r o m 1 9 8 1 - 1 9 9 1 . N a t u r e 3 8 6 : 6 9 8 - 7 0 2 . N a d e l h o f f e r K J . , G i b l i n A . E . , S h a v e r G . R . , a n d L i n k i n s A . E . ( 1 9 9 2 ) M i c r o b i a l p r o c e s s e s a n d p l a n t n u t r i e n t a v a i l a b i l i t y i n a r c t i c s o i l s . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n R S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . P . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 2 8 1 - 3 0 0 . N a d e l h o f f e r K . J . , S h a v e r G . R . , G i a n A . E . , a n d R a s t e t t e r E B . ( 1 9 9 7 ) P o t e n t i a l i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n n u t r i e n t c y c l i n g , d e c o m p o s i t i o n , a n d p r o d u c t i v i t y i n a r c t i c e c o s y s t e m s . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j b m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 3 4 9 - 3 6 4 . N a k a s h i n d o n L , M a s u z a w a T . , F u k u y o S . , K i m u r a K . , Y a m a m o t o S . , I d i m a Y . , M i z u n o K . , K o b a y a s h i S . , Y a m a m o t o T . , M a c h i d a H . , a n d T a k a o k a S . ( 1 9 9 7 ) A p r e l i m i n a r y r e p o r t o n p h e n o l o g i c a l m o n i t o r i n g u s i n g e x p e r i m e n t a l c h a m b e r s i n M t . K i s o k o m a g a t a k e , C e n t r a l J a p a n . P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e o f P o l a r R e s e a r c h S y m p o s i u m o n P o l a r B i o l o g y 1 0 : 1 9 6 - 2 0 4 . N e l s o n F E . a n d O u t c a l t 8 . 1 . ( 1 9 8 7 ) A c o m p u t a t i o n a l m e t h o d f o r p r e d i c t i o n a n d r e g i o n a l i z a t i o n o f p e r m a f r o s t . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 9 : 2 7 9 - 2 8 8 . N e l s o n F . E . , S h i k l o m a n o v N . I . , M u e l l e r G . R . , H i n k e l K . M . , W a l k e r D . A . , a n d B o e k h e i m J . G . ( 1 9 9 7 ) E s t i m a t i n g a c t i v e - l a y e r t h i c k n e s s o v e r a l a r g e r e g i o n : K u p a r u k R i v e r B a s i n , A l a s k a , U . S . A . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 9 : 3 6 7 - 3 7 8 . N e w m a n E l . ( 1 9 7 3 ) C o m p e t i t i o n a n d d i v e r s i t y i n h e r b a c e o u s v e g e t a t i o n . N a t u r e 2 4 4 : 3 1 0 - 3 1 l . 3 7 1 N g E . a n d M i l l e r P C . ( 1 9 7 7 ) V a l i d a t i o n o f a m o d e l o f t h e e f f e c t o f t u n d r a v e g e t a t i o n o n s o i l t e m p e r a t u r e . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 9 : 8 9 - 1 0 4 . N i j s 1 . , K o c k e l b e r g h F . , H e u e r M . , B e y e n s L . , T r a p p e n i e r s K . , a n d I m p e n s I . ( 2 0 0 0 ) C l i m a t e - w a r m i n g s i m u l a t i o n i n t u n d r a : E n h a n c e d p r e c i s i o n a n d r e p e a t a b i l i t y w i t h a n i m p r o v e d i n f r a r e d - h e a t i n g d e v i c e . A r c t i c A n t a r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 2 : 3 4 6 - 3 5 0 . N y l e h n J . a n d T o t l a n d 0 . ( 1 9 9 9 ) E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e a n d n a t u r a l d i s t u r b a n c e o n g r o w t h , r e p r o d u c t i o n , a n d p o p u l a t i o n d e n s i t y i n t h e a l p i n e a n n u a l h e m i p a r a s i t e E u p h r a s i a f r i g i d a . A r c t i c A n t a r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 1 : 2 5 9 - 2 6 3 . O b e r b a u e r S . F . , S t a r r G . , a n d P o p E . W . ( 1 9 9 8 ) E f f e c t s o f e x t e n d e d g r o w i n g s e a s o n a n d s o i l w a r m i n g o n c a r b o n d i o x i d e a n d m e t h a n e e x c h a n g e o f t u s s o c k t u n d r a i n A l a s k a . J o u r n a l o f G e o p h y s i c a l R e s e a r c h - A t m o s p h e r e s 1 0 3 : 2 9 0 7 5 - 2 9 0 8 2 . O e c h e l W . C . , H a s t i n g s S . J . , V o u r l i t i s G . L . , J e n k i n s M . A . , R i e c h e r s G . , a n d G r u l k e N . ( 1 9 9 3 ) R e c e n t c h a n g e o f a r c t i c t u n d r a e c o s y s t e m s f r o m a n o t c a r b o n d i o x i d e s i n k t o a s o u r c e . N a t u r e 3 6 1 : 5 2 0 - 5 2 3 . O e c h e l W . C . , C o w l o s S . , G r u l k e N . , H a s t i n g s S . J . , L a w r e n c e B . , P r u d h o m m o T . , R i e c h e r s 6 . , S t r a i n B . R . , T i s s u e D . , a n d V o u r l i t i s G . L . ( 1 9 9 4 ) T r a n s i e n t n a t u r e o f C 0 2 f e r t i l i z a t i o n i n a r c t i c t u n d r a . N a t u r e 3 7 1 : 5 0 0 - 5 0 3 . O e c h e l W C . a n d V o u r l i t i s G . L . ( 1 9 9 7 ) C l i m a t e c h a n g e i n n o r t h e r n l a t i t u d e s : A l t e r a t i o n s i n e c o s y s t e m s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n a n d e f f e c t s o n c a r b o n s e q u e s t r a t i o n . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j o m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 3 8 1 - 4 0 1 . O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j b r n s s o n B . ( e d s ) ( 1 9 9 7 ) G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s . S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k . 4 9 3 p p . O e c h e l W . C . , V o u r l i t i s G . L . , H a s t i n g s S . , A u l t R . P . , J r . , a n d B r y a n t P . ( 1 9 9 8 ) T h e e f f e c t s o f w a t e r t a b l e m a n i p u l a t i o n a n d e l e v a t e d t e m p e r a t u r e o n t h e n e t C 0 2 fl u x o f w e t s e d g e t u n d r a e c o s y s t e m s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 4 : 7 7 - 9 0 . O j i m a D . S . , K i t t e l T . G . F . , R o s s w a l l T . , a n d W a l k e r B . H . ( 1 9 9 1 ) C r i t i c a l i s s u e s f o r u n d e r s t a n d i n g g l o b a l c h a n g e e f f e c t s o n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 1 : 3 1 6 — 3 2 5 . O o s t i n g H J . ( 1 9 5 3 ) T h e S t u d y o f P l a n t C o m m u n i t i e s . W . H . F r e e m a n a n d C o m p a n y . S a n F r a n c i s c o , C a l i f o r n i a , U S A . 3 8 9 p p . O u g h a m H ] . a n d H o w a r t h C J . ( 1 9 8 8 ) T e m p e r a t u r e s h o c k p r o t e i n s i n p l a n t s . I n : P l a n t s a n d T e m p e r a t u r e ( e d s : L o n g S P . a n d W o o d w a r d R I . ) T h e C o m p a n y o f B i o l o g i s t s L i m i t e d . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 2 5 9 - 2 7 9 . 3 7 2 O v e r p e c k J . , H u g h e n K . , H a r d y D . , B r a d l e y R . , C a s e R . , D o u g l a s M . , F i n n e y B . , G a j e w s k i K . , J a c o b y G . , J e n n i n g s A . , I a m o u r o u x S . , I a s c a A . , M a c D o n a l d G . , M o o r e J . , R e t e l l e M . , S m i t h S . , W o l f e A . , a n d Z i e l i n s k i G . ( 1 9 9 7 ) A r c t i c e n v i r o n m e n t a l c h a n g e o f t h e l a s t f o u r c e n t u r i e s . S c i e n c e 2 7 8 : 1 2 5 1 - 1 2 5 6 . O z e n d a P . a n d B o r e l L L . ( 1 9 8 9 ) T h e p o s s i b l e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o a g l o b a l c l i m a t e c h a n g e . I n : L a n d s c a p e - E c o l o g i c a l I m p a c t o f C l i m a t i c C h a n g e : P r o c e e d i n g s o f a E u r o p e a n C o n f e r e n c e , L u n t e r e n , T h e N e t h e r l a n d s , 3 - 7 D e c e m b e r I 9 8 9 ( e d s : B o e r M . M . a n d D e G r o o t R S ) 1 0 8 P r e s s . W a s h i n g t o n , D . C . , U S A . p p . 2 2 1 - 2 4 9 . P a o t z o l d R . F . , H i n k e l K . M . , N e l s o n F . E . , O s t e r k a r n p T . E . , P i n g C . L . , a n d R o m a n o v s k y V . E . ( 2 0 0 0 ) T e m p e r a t u r e a n d t h e r m a l p r o p e r t i e s o f A l a s k a n s o i l s . I n : G l o b a l C l i m a t e C h a n g e a n d C o l d R e g i o n s E c o s y s t e m s ( e d s : I a l R . , K i m b l e J . M . , a n d S t e w a r t B . A . ) L e w i s P u b l i s h e r s . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 2 3 - 2 4 5 . P a r m e s a n C . a n d Y o h e G . ( 2 0 0 3 ) A g l o b a l l y c o h e r e n t fi n g e r p r i n t o f c l i m a t e c h a n g e i m p a c t s a c r o s s n a t u r a l s y s t e m s . N a t u r e 4 2 1 : 3 7 - 4 2 . P a r s o n s A . N . , W e l k e r J . M . , W o o k e y P . A . , P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 4 ) G r o w t h r e s p o n s e s o f f o u r s u b - a r c t i c d w a r f s h r u b s t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 2 : 3 0 7 - 3 1 8 . P a r s o n s A . N . , P r e s s M . C . , W o o k e y P . A . , W e l k e r J . M . , R o b i n s o n C . H . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 5 ) G r o w t h r e s p o n s e s o f C a l a r n a g r o s t i s l a p p o n i c a . O i k o s 7 2 : 6 1 - 6 6 . P a u l i H . , G o t t f r i e d M . , a n d G r a b h e r r G . ( 2 0 0 1 ) H i g h s u m m i t s o f t h e A l p s i n a c h a n g i n g c l i m a t e . T h e o l d e s t o b s e r v a t i o n s e r i e s o n h i g h m o u n t a i n p l a n t d i v e r s i t y i n E u r O p e . I n : ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i f t i n g S p e c i e s R a n g e s ( e d s : W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P . J . ) K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 3 9 - 1 4 9 . P e fi u e l a s J . a n d F i l e l l a L ( 2 0 0 1 ) R e s p o n s e s t o a w a r m i n g w o r l d . S c i e n c e 2 9 4 : 7 9 3 - 7 9 5 . P e t c h e y O . L . , M c P h e a r s o n P . T . , C a s e y T . M . , a n d M o r i n P J . ( 1 9 9 9 ) E n v i r o n m e n t a l w a r m i n g a l t e r s f o o d - w e b s t r u c t u r e a n d e c o s y s t e m f u n c t i o n . N a t u r e 4 0 2 : 6 9 - 7 2 . P e t e r s R . L . a n d L o v e j o y T . E . ( e d s ) ( 1 9 9 2 ) G l o b a l W a r m i n g a n d B i o l o g i c a l D i v e r s i t y . Y a l e U n i v e r s i t y P r e s s . N e w H a v e n , U n i t e d K i n g d o m . 3 8 6 p p . P h i l i p p M . , B b c h e r J . , M a t t s s o n 0 . , a n d W o o d e l l S . R . J . ( 1 9 9 0 ) A q u a n t i t a t i v e a p p r o a c h t o t h e s e x u a l r e p r o d u c t i v e b i o l o g y a n d p o p u l a t i o n s t r u c t u r e i n s o m e a r c t i c fl o w e r i n g p l a n t s : D r y a s i n t e g r i f o l i a , S i l e n e a c a u l i s a n d R a n u n c u l u s n i v a l i s . M e d d e l e l s e r o m G r ¢ n l a n d B i o s c i e n c e 3 4 : 1 - 6 0 . P i e l o u E C . ( 1 9 9 4 ) A N a t u r a l i s t ' s G u i d e t o t h e A r c t i c . U n i v e r s i t y o f C h i c a g o P r e s s . C h i c a g o , I l l i n o i s , U S A . 3 2 7 p p . 3 7 3 P o l u n i n N . ( 1 9 4 8 ) B o t a n y o f t h e C a n a d i a n E a s t e r n A r c t i c . P a r t I I I . V e g e t a t i o n a n d E c o l o g y . N a t i o n a l M u s e u m o f C a n a d a . O t t a w a , C a n a d a . 3 0 4 p p . P o p E . W . , O b e r b a u e r S F , a n d S t a r r G . ( 2 0 0 0 ) P r e d i c t i n g v e g e t a t i v e b u d b r e a k i n t w o a r c t i c d e c i d u o u s s h r u b s p e c i e s , S a l i x p u l c h r a a n d B e t u l a n a n a . O e c o l o g i a 1 2 4 : 1 7 6 — 1 8 4 . P o p p e r K R . ( 1 9 5 7 ) P h i l o s o p h y o f s c i e n c e : A p e r s o n a l r e p o r t . I n : B r i t i s h P h i l o s o p h y i n t h e M i d - C e n t u r y ( e d : M a c e C . A . ) G e o r g e A 1 1 a n d U n w i n L T D . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . p p . 1 5 5 - 1 9 1 . P o r s i l d A . E . , H a r i n g t o n C . R . , a n d M u l l i g a n G A . ( 1 9 6 7 ) L u p i n u s a r c t i c u s W a t s . g r o w n fi ' o m s e e d s o f P l e i s t o c e n e a g e . S c i e n c e 1 5 8 : 1 1 3 - 1 1 4 . P o t t e r J . A . , P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 5 ) G r o w t h r e s p o n s e s o f P o l y t r i c h u m c o m m u n e a n d H y l o c o m i u m s p l e n d e n s t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e i n t h e s u b - a r c t i c . N e w P h y t o l o g i s t 1 3 1 : 5 3 3 - 5 4 1 . P r e n t i c e L C . , C r a m e r W . , H a r r i s o n S . P . , L e e m a n s R . , M o n s o r u d R . A . , a n d S o l o m o n A . M . ( 1 9 9 2 ) A g l o b a l b i o m e m o d e l b a s e d o n p l a n t p h y s i o l o g y a n d d o m i n a n c e , s o i l p r o p e r t i e s , a n d c l i m a t e . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 1 9 : 1 1 7 - 1 3 4 . P r e s s M . C . , P o t t e r J . A . , B u r k e M . J . W . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 8 ) R e s p o n s e s o f a s u b a r c t i c d w a r f s h r u b h e a t h c o m m u n i t y t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 6 : 3 1 5 - 3 2 7 . P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 8 ) H o w w i l l E u r o p e a n A r c t i c e c o s y s t e m s r e s p o n d t o p r o j e c t e d g l o b a l e n v i r o n m e n t a l c h a n g e ? A m b i o 2 7 : 3 0 6 - 3 1 1 . Q u i n n R I . ( 1 9 8 8 ) E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n c e l l m e m b r a n e s . I n : P l a n t s a n d T e m p e r a t u r e ( e d s : L o n g S P . a n d W o o d w a r d F 1 . ) T h e C o m p a n y o f B i o l o g i s t s L i m i t e d . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 2 3 7 - 2 5 7 . R a s t e t t e r E B . ( 1 9 9 6 ) V a l i d a t i n g m o d e l s o f e c o s y s t e m r e s p o n s e t o g l o b a l c h a n g e . B i o S c i e n c e 4 6 : 1 9 0 — 1 9 8 . R a t h c k e B . a n d L a c e y E R ( 1 9 8 5 ) P h e n o l o g i c a l p a t t e r n s o f t e r r e s t r i a l p l a n t s . A n n u a l R e v i e w o f E c o l o g y a n d S y s t e m a t i c s 1 6 : 1 7 9 - 2 1 4 . R a u n k i a e r C . ( 1 9 3 4 ) T h e L i f e F o r m s o f P l a n t s a n d S t a t i s t i c a l P l a n t G e o g r a p h y . C l a r e n d o n P r e s s . O x f o r d , U n i t e d K i n g d o m . 6 3 2 p p . R a w o r t h D A . ( 1 9 9 4 ) E s t i m a t i o n o f d e g r e e - d a y s u s i n g t e m p e r a t u r e d a t a r e c o r d e d a t r e g u l a r i n t e r v a l s . E n v i r o n m e n t a l E n t o m o l o g y 2 3 : 8 9 3 - 8 9 9 . R e e d J . C . a n d R o n h o v d e A C . ( 1 9 7 1 ) A r c t i c L a b o r a t o r y - A H i s t o r y { 1 9 4 7 - 1 9 6 6 ) o f t h e N a v a l A r c t i c R e s e a r c h l a b o r a t o r y a t P o i n t B a r r o w , A l a s k a . A r c t i c I n s t i t u t e o f N o r t h A m e r i c a . W a s h i n g t o n , D . C . , U S A . 7 4 8 p p . 3 7 4 R i c h a r d s o n S J . , H a r t l e y S . E . , a n d P r e s s M C . ( 2 0 0 0 ) C l i m a t e w a r m i n g e x p e r i m e n t s : A r e t e n t s a p o t e n t i a l b a r r i e r t o i n t e r p r e t a t i o n ? E c o l o g i c a l E n t o m o l o g y 2 5 : 3 6 7 - 3 7 0 . R i c h a r d s o n S . J . , P r e s s M . C . , P a r s o n s A . N . , a n d H a r t l e y S E . ( 2 0 0 2 ) H o w d o n u t r i e n t s a n d w a r m i n g i m p a c t o n p l a n t c o m m u n i t i e s a n d t h e i r i n s e c t h e r b i v o r e s ? A 9 - y e a r s t u d y f r o m a s u b - A r c t i c h e a t h . J o u r n a l o f E c o l o g y 9 0 : 5 4 4 — 5 5 6 . R o b i n s o n C . H . , W o o k e y P . A . , P a r s o n s A . N . , P o t t e r J . A . , C a l l a g h a n T . V . , L e e J . A . , P r e s s M . C . , a n d W e l k e r J . M . ( 1 9 9 5 ) R e s p o n s e s o f p l a n t l i t t e r d e c o m p o s i t i o n a n d n i t r o g e n m i n e r a l i s a t i o n t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e i n a h i g h a r c t i c p o l a r s e m i - d e s e r t a n d a s u b a r c t i c d w a r f s h r u b h e a t h . O i k o s 7 4 : 5 0 3 - 5 1 2 . R o b i n s o n C . H . , W o o k e y P . A . , L e e J . A . , C a l l a g h a n T . V . , a n d P r e s s M C . ( 1 9 9 8 ) P l a n t c o m m u n i t y r e s p o n s e s t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e a t a h i g h a r c t i c p o l a r s e r n i - d e s o r t . E c o l o g y 7 9 : 8 5 6 - 8 6 6 . R o o t T L . a n d S c h n e i d e r S H . ( 1 9 9 5 ) E c o l o g y a n d c l i m a t e : R e s e a r c h s t r a t e g i e s a n d i m p l i c a t i o n s . S c i e n c e 2 6 9 : 3 3 4 - 3 4 0 . R o o t T . L . , P r i c e J . T . , H a l l K . R . , S c h n e i d e r S . H . , R o s e n z w e i g C . , a n d P o u n d s J . A . ( 2 0 0 3 ) F i n g e r p r i n t s o f g l o b a l w a r m i n g o n w i l d a n i m a l s a n d p l a n t s . N a t u r e 4 2 1 : 5 7 - 6 0 . R o s e n b e r g M . S . , A d a m s D . C . , a n d G u r e v i t c h J . ( 2 0 0 0 ) M e t a w i n : S t a t i s t i c a l S o f t w a r e f o r M e t a - A n a l y s i s w i t h R e s a m p l i n g T e s t s . V e r s i o n 2 . 0 . S i n a u e r A s s o c i a t e s . S u n d e r l a n d , M a s s a c h u s e t t s , U S A . R o u s e W . R . ( 1 9 8 4 a ) M i c r o c l i m a t e a t a r c t i c t r e e l i n e . 1 . R a d i a t i o n b a l a n c e o f t u n d r a a n d f o r e s t . W a t e r R e s o u r c e s R e s e a r c h 2 0 : 5 7 - 6 6 . R o u s e W . R . ( 1 9 8 4 b ) M i c r o c l i m a t e o f a r c t i c t r e e l i n e . 2 . S o i l m i c r o c l i m a t e o f t u n d r a a n d f o r e s t . W a t e r R e s o u r c e s R e s e a r c h 2 0 : 6 7 - 7 3 . R o u s e W . R . ( 1 9 8 4 c ) M i c r o c l i m a t e a t a r c t i c t r e e l i n e . 3 . T h e e f f e c t s o f r e g i o n a l a d v o c t i o n o n t h e s u r f a c e - e n e r g y b a l a n c e o f u p l a n d t u n d r a . W a t e r R e s o u r c e s R e s e a r c h 2 0 : 7 4 - 7 8 . R o w n t r e e P . ( 1 9 9 7 ) G l o b a l a n d r e g i o n a l p a t t e r n s o f c l i m a t e c h a n g e : R e c e n t p r e d i c t i o n s f o r t h e A r c t i c . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j b r n s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 8 2 - 1 0 9 . R u s t a d L . E . , C a m p b e l l J . L . , M a r i o n G . M . , N o r b y R . J . , M i t c h e l l M . J . , H a r t l e y A . E . , C o m e l i s s e n J . H . C . , a n d G u r e v i t c h J . ( 2 0 0 1 ) A m e t a - a n a l y s i s o f t h e r e s p o n s e o f s o i l r e s p i r a t i o n , n e t n i t r o g e n m i n e r a l i z a t i o n , a n d a b o v e g r o u n d p l a n t g r o w t h t o e x p e r i m e n t a l e c o s y s t e m w a r m i n g . O e c o l o g i a 1 2 6 : 5 4 3 - 5 6 2 . 3 7 5 S a l a O . E . , C h a p i n F . S . , I I I , A r m e s t o J . J . , B e r l o w E . , B l o o m fi e l d J . , D i r z o R . , H u b e r - S a n w a l d E . , H u o n n e k e L . F . , J a c k s o n R . B . , K i n z i g A . , L e e m a n s R . , L o d g e D . M . , M o o n e y H . A . , O e s t o r h e l d M . , P o f f N . L . , S y k e s M . T . , W a l k e r B . H . , W a l k e r M . , a n d W a l l D H . ( 2 0 0 0 ) B i o d i v e r s i t y — G l o b a l b i o d i v e r s i t y s c e n a r i o s f o r t h e y e a r 2 1 0 0 . S c i e n c e 2 8 7 : 1 7 7 0 - 1 7 7 4 . S a n d v i k S M . a n d T o t l a n d 0 . ( 2 0 0 0 ) S h o r t - t e r m e f f e c t s o f s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s o n p h o n o l o g y , r e p r o d u c t i o n , a n d g r o w t h i n t h e l a t e - fl o w e r i n g s n o w b e d h e r b S a x i f r a g a s t e l l a r i s L . E c o s c i e n c e 7 : 2 0 1 - 2 1 3 . S A S I n s t i t u t e . ( 1 9 9 6 a ) S A S V e r s i o n 6 . 1 2 . S A S I n s t i t u t e I n c o r p o r a t e d . C a r y , N o r t h C a r o l i n a , U S A . S A S I n s t i t u t e ( 1 9 9 6 b ) S A S / S T A T U s e r ’ s G u i d e . S A S I n s t i t u t e I n c o r p o r a t e d . C a r y , N o r t h C a r o l i n a . U S A . 8 9 0 p p . S A S I n s t i t u t e . ( 2 0 0 0 ) S A S V e r s i o n 8 . 1 . S A S I n s t i t u t e I n c o r p o r a t e d . C a r y , N o r t h C a r o l i n a , U S A . S a v i l e D . B . O . ( 1 9 6 0 ) L i m i t a t i o n s o f t h e c o m p e t i t i v e e x c l u s i o n p r i n c i p l e . S c i e n c e 1 3 2 : 1 7 6 1 . S a v i l e D E C . ( 1 9 7 2 ) A r c t i c a d a p t a t i o n s i n p l a n t s . C a n a d i a n D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e M o n o g r a p h 6 : 1 - 8 1 . S c h l e s i n g e r W . H . ( 1 9 9 3 ) R e s p o n s e o f t h e t e r r e s t r i a l b i o s p h e r e t o g l o b a l c l i m a t e c h a n g e a n d h u m a n p e r t u r b a t i o n . V e g e t a t i o 1 0 4 / 1 0 5 : 2 9 5 - 3 0 5 . S e r r o z e M . C . , W a l s h J . E . , C h a p i n P S , 1 1 1 , O s t e r k a r n p T . E . , D y u r g e r o v M . , R o m a n o v s k y V . E . , O e c h e l W . C . , M o r i s o n J . , Z h a n g T . , a n d B a r r y R C . ( 2 0 0 0 ) O b s e r v a t i o n a l e v i d e n c e o f r e c e n t c h a n g e i n t h e n o r t h e r n h i g h - l a t i t u d e e n v i r o n m e n t . C l i m a t i c C h a n g e 4 6 : 1 5 9 - 2 0 7 . S h a v e r G R . a n d C h a p i n F . S . , I I I ( 1 9 8 0 ) R e s p o n s e t o f e r t i l i z a t i o n b y v a r i o u s p l a n t g r o w t h f o r m s i n a n A l a s k a n t u n d r a : N u t r i e n t a c c u m u l a t i o n a n d g r o w t h . E c o l o g y 6 1 : 6 6 2 - 6 7 5 . S h a v e r G R . a n d C h a p i n P S , 1 1 1 ( 1 9 8 6 ) E f f e c t o f f e r t i l i z e r o n p r o d u c t i o n a n d b i o m a s s o f t u s s o c k t u n d r a , A l a s k a , U . S . A . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 8 : 2 6 1 - 2 6 8 . S h a v e r G . R . , C h a p i n P S , 1 1 1 , a n d G a r t n e r B L . ( 1 9 8 6 ) F a c t o r s l i m i t i n g s e a s o n a l g r o w t h a n d p e a k b i o m a s s a c c u m u l a t i o n i n E r i o p h o r u m v a g i n a t u m i n A l a s k a n t u s s o c k t u n d r a . J o u r n a l o f E c o l o g y 7 4 : 2 5 7 - 2 7 8 . S h a v e r G . R . , B i l l i n g s W . D . , C h a p i n P S , 1 1 1 , G i b l i n A . E . , N a d e l h o f f e r K . J . , O e c h e l W . C . , a n d R a s t e t t e r E B . ( 1 9 9 2 ) G l o b a l c h a n g e a n d t h e c a r b o n b a l a n c e o f a r c t i c e c o s y s t e m s . B i o S c i e n c e 6 1 : 4 1 5 - 4 3 5 . 3 7 6 1 3 ’ S h a v e r G R . a n d K u m m e r o w J . ( 1 9 9 2 ) P h e n o l o g y , r e s o u r c e a l l o c a t i o n , a n d g r o w t h o f a r c t i c v a s c u l a r p l a n t s . I n : A r c t i c E c o s y s t e m s i n a C h a n g i n g C l i m a t e A n E c o p h y s i o l o g i c a l P e r s p e c t i v e ( e d s : C h a p i n P S , 1 1 1 , J e f f e r i e s R . L . , R e y n o l d s J . F . , S h a v e r G . R . , a n d S v o b o d a J . ) A c a d e m i c P r e s s . S a n D i e g o , C a l i f o r n i a , U S A . p p . 1 9 3 - 2 1 1 . S h a v e r G . R . , J o h n s o n L . C . , C a d e s D . H . , M u r r a y 6 . , L a u n d r e J . A . , R a s t e t t e r E . B . , N a d e l h o f f e r K . J . , a n d G i b l i n A . E . ( 1 9 9 8 ) B i o m a s s a n d C 0 2 fl u x i n w e t s e d g e t u n d r a s : R e s p o n s e s t o n u t r i e n t s , t e m p e r a t u r e , a n d l i g h t . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 8 : 7 5 - 9 7 . S h a v e r G R . a n d J o n a s s o n S . ( 1 9 9 9 ) R e s p o n s e o f a r c t i c e c o s y s t e m s t o c l i m a t e c h a n g e : R e s u l t s o f l o n g - t e r m fi e l d e x p e r i m e n t s i n S w e d e n a n d A l a s k a . P o l a r R e s e a r c h 1 8 : 2 4 5 - 2 5 2 . S h a v e r G . R . , C a n a d o l l J . G . , C h a p i n F . S . , I I I , G u r e v i t c h J . , H a r t e J . , H e n r y G . , I n e s o n P . , J o n a s s o n S . , M e l i l l o J . M . , P i t e l k a L E , a n d R u s t a d L E . ( 2 0 0 0 ) G l o b a l w a r m i n g a n d t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m s : A c o n c e p t u a l f r a m e w o r k f o r a n a l y s i s . B i o S c i e n c e 5 0 : 8 7 1 - 8 8 2 . S h a v e r G . R . , B r e t - H a r t e S . M . , J o n e s M . H . , J o h n s t o n e J . , G o u g h L . , L a u n d r e J . , a n d C h a p i n F . S . , I I I ( 2 0 0 1 ) S p e c i e s c o m p o s i t i o n i n t e r a c t s w i t h f e r t i l i z e r t o c o n t r o l l o n g - t e r m c h a n g e i n t u n d r a p r o d u c t i v i t y . E c o l o g y 8 2 : 3 1 6 3 - 3 1 8 1 . S h a w W . N . ( 1 9 1 3 ) F o r e c a s t i n g W e a t h e r . C o n s t a b l e & C o . L t d . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . 3 8 0 p p . S h e v t s o v a A . , O j a l a A . , N e u v o n e n S . , V i e n o M . , a n d H a u k i o j a E . ( 1 9 9 5 ) G r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n o f d w a r f s h r u b s i n a s u b - a r c t i c p l a n t c o m m u n i t y - A n n u a l v a r i a t i o n a n d a b o v e g r o u n d i n t e r a c t i o n s w i t h n e i g h b o r s . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 3 : 2 6 3 - 2 7 5 . S h e v t s o v a A . , H a u k i o j a E . , a n d O j a l a A . ( 1 9 9 7 ) G r o w t h r e s p o n s e o f s u b a r c t i c d w a r f s h r u b s , E m p e t r u m n i g r u m a n d V a c c i n i u m v i t i s - i d a e a , t o m a n i p u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a n d s p e c i e s r e m o v a l . O i k o s 7 8 : 4 4 0 - 4 5 8 . S h i k l o m a n o v N J . a n d N e l s o n R E . ( 2 0 0 2 ) A c t i v e - l a y e r m a p p i n g a t r e g i o n a l s c a l e s : A 1 3 - y e a r s p a t i a l t i m e s e r i e s f o r t h e K u p a r u k r e g i o n , n o r t h - c e n t r a l A l a s k a P e r m a f r o s t a n d P e r i g l a c i a l P r o c e s s e s 1 3 : 2 1 9 - 2 3 0 . S h u g a r t H . H . a n d S m i t h T . M . ( 1 9 9 6 ) A r e v i e w o f f o r e s t p a t c h m o d e l s a n d t h e i r a p p l i c a t i o n t o g l o b a l c h a n g e r e s e a r c h . C l i m a t i c C h a n g e 3 4 : 1 3 1 - 1 5 3 . S h u g a r t H . H . ( 1 9 9 8 ) T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s i n C h a n g i n g E n v i r o n m e n t s . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 5 3 7 p p . S r r r i t h R . L L . ( 1 9 9 4 ) V a s c u l a r p l a n t s a s b i o i n d i c a t o r s o f r e g i o n a l w a r m i n g i n A n t a r c t i c a . O e c o l o g i a 9 9 : 3 2 2 - 3 2 8 . 3 7 7 S o n e s s o n M . a n d C a l l a g h a n T . V . ( 1 9 9 1 ) S t r a t e g i e s o f s u r v i v a l i n p l a n t s o f t h e F e n n o s c a n d i a n t u n d r a . A r c t i c 4 4 : 9 5 - 1 0 5 . S o r e n s e n T . ( 1 9 4 1 ) T e m p e r a t u r e r e l a t i o n s a n d p h e n o l o g y o f n o r t h e a s t G r e e n l a n d fl o w e r i n g p l a n t s . M e d d e l e l s e r o m G r a n l a n d 1 2 5 : 1 - 3 0 5 . S p a r k s T H . a n d M e n z e l A . ( 2 0 0 2 ) O b s e r v e d c h a n g e s i n s e a s o n s : A n o v e r v i e w . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f C l i m a t o l o g y 2 2 : 1 7 1 5 - 1 7 2 5 . S t a f f o r d J . M . a n d W e n d l e r G . ( 2 0 0 0 ) T e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n o f A l a s k a : 5 0 y e a r t r e n d a n a l y s i s . T h e o r e t i c a l a n d A p p l i e d C l i m a t o l o g y 6 7 : 3 3 - 4 4 . S t a r fi o l d A . M . a n d C h a p i n F . S . , I I I ( 1 9 9 6 ) M o d e l o f t r a n s i e n t c h a n g e s i n a r c t i c a n d b o r e a l v e g e t a t i o n i n r e s p o n s e t o c l i m a t e a n d l a n d u s e c h a n g e . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 6 : 8 4 2 - 8 6 4 . S t a r r G . , O b e r b a u e r S F , a n d P o p E . W . ( 2 0 0 0 ) E f f e c t s o f l e n g t h e n e d g r o w i n g s e a s o n a n d s o i l w a r m i n g o n t h e p h o n o l o g y a n d p h y s i o l o g y o f P o l y g o n u m b i s t o r t a . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 6 : 3 5 7 - 3 6 9 . S t e n s e t h N C . a n d M y s t e r u d A . ( 2 0 0 2 ) C l i m a t e , c h a n g i n g p h o n o l o g y , a n d o t h e r l i f e h i s t o r y t r a i t s : N o n l i n e a r i t y a n d m a t c h - m i s m a t c h t o t h e e n v i r o n m e n t . P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e 9 9 : 1 3 3 7 9 - 1 3 3 8 1 . S t e n s t r t i m A . ( 1 9 9 9 ) S e x u a l r e p r o d u c t i v e e c o l o g y o f C a r e x b i g e l o w i i , a n a r c t i c - a l p i n e s e d g e . E c o g r a p h y 2 2 : 3 0 5 - 3 1 3 . S t e n s t r t i m M . , G u g e r l i F . , a n d H e n r y G . H . R . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e o f S a x i fi a g a o p p o s i t i f o l i a L . t o s i m u l a t e d c l i m a t e c h a n g e a t t h r e e c o n t r a s t i n g l a t i t u d e s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 4 4 - 5 4 . S t e n s t r t i m M . a n d J o n s d o t t i r L S . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e s o f t h e c l o n a l s e d g e , C a r e x b i g e l o w i i , t o t w o s e a s o n s o f s i m u l a t e d c l i m a t e c h a n g e . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 8 9 - 9 6 . S t o n e R . S . , M e f f o r d T . , D u t t o n E . , L o n g e n e c k e r D . , H a l t e r B . , a n d E n d r e s D . ( 1 9 9 6 ) B a r r o w , A l a s k a , S u r f a c e R a d i a t i o n a n d M e t e o r o l o g i c a l M e a s u r e m e n t s : J a n u a r y 1 9 9 2 t o D e c e m b e r 1 9 9 4 . U S . D e p a r t m e n t o f C o m m e r c e , N a t i o n a l O c e a n i c a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n , E n v i r o n m e n t a l R e s e a r c h L a b o r a t o r i e s . B o u l d e r , C o l o r a d o , U S A . 7 9 p p . S t o n e R S . ( 2 0 0 1 ) F a c t o r s t h a t d e t e r m i n e w h e n t h e s e a s o n a l s n o w m e l t o c c u r s i n N o r t h e r n A l a s k a . I n : S e c o n d W a d a t i C o n f e r e n c e o n G l o b a l C h a n g e a n d t h e P o l a r C l i m a t e . C o n f e r e n c e E x e c u t i v e C o m m i t t e e . T s u k u b a S c i e n c e C i t y , J a p a n . p p . 8 7 - 9 0 . ' S t o n e R . S . , D u t t o n E . G . , H a r r i s J . M . , a n d L o n g e n e c k e r D . ( 2 0 0 2 ) E a r l i e r s p r i n g s n o w m e l t i n n o r t h e r n A l a s k a a s a n i n d i c a t o r o f c l i m a t e c h a n g e . J o u r n a l o f G e o p h y s i c a l R e s e a r c h - A t m o s p h e r e s 1 0 7 : D 1 0 1 - 1 5 . 3 7 8 S t o n e h o u s o B . ( 1 9 8 9 ) P o l a r E c o l o g y . C h a p m a n a n d H a l l . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 2 2 2 p p . S t o t l e r R . a n d C r a n d a l l - S t o t l e r B . ( 1 9 7 7 ) A c h e c k l i s t o f t h e l i v e r w o r t s a n d h o m w o r t s o f N o r t h A m e r i c a . T h e B r y o l o g i s t 8 0 : 4 0 5 - 4 2 8 . S t u r m M . , M c F a d d e n J . P . , L i s t o n G . E . , C h a p i n R S , 1 1 1 , R a c i n e C . H . , a n d H o l m g r e n J . ( 2 0 0 1 a ) C l i m a t i c i m p l i c a t i o n s o f s n o w - s h r u b i n t e r a c t i o n s i n a r c t i c t u n d r a . J o u r n a l o f C l i m a t e 1 4 : 3 3 6 - 3 4 4 . S t u r m M . , R a c i n e C . , a n d T a p e K . ( 2 0 0 1 b ) C l i m a t e c h a n g e - I n c r e a s i n g s h r u b a b u n d a n c e i n t h e A r c t i c . N a t u r e 4 1 1 : 5 4 6 - 5 4 7 . S u a r e z F . , B i n k l o y D . , K a y e M . W . , a n d S t o t t l e m y o r R . ( 1 9 9 9 ) E x p a n s i o n o f f o r e s t s t a n d s i n t o t u n d r a i n t h e N o a t a k N a t i o n a l P r e s e r v e , N o r t h w e s t A l a s k a . E c o s c i e n c e 6 : 4 6 5 - 4 7 0 . S u z u k i 8 . a n d K u d o G . ( 1 9 9 7 ) S h o r t - t e r m e f f e c t s o f s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e o n p h o n o l o g y , l o a f t r a i t s , a n d s h o o t g r o w t h o f a l p i n e p l a n t s o n a t e m p e r a t e m o u n t a i n , N o r t h e r n J a p a n . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 1 0 8 - 1 1 5 . S u z u k i S . a n d K u d o G . ( 2 0 0 0 ) R e s p o n s e s o f a l p i n e s h r u b s t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e d u r i n g t h r e e y e a r s i n t h e m i d - l a t i t u d e m o u n t a i n , N o r t h e r n J a p a n . E c o g r a p h y 2 3 : 5 5 3 - 5 6 4 . S v o b o d a J . a n d H e n r y G . H . R . ( 1 9 8 7 ) S u c c e s s i o n i n m a r g i n a l a r c t i c e n v i r o n m e n t s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 1 9 : 3 7 3 - 3 8 4 . S w i f t M . J . , H e a l O . W . , a n d A n d e r s o n J . M . ( 1 9 7 9 ) D e c o m p o s i t i o n i n T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s . U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a P r e s s . B e r k e l e y , C a l i f o r n i a , U S A . 3 7 2 p p . S y k e s M . T . , P r e n t i c e L C . , a n d L a a r i f F . ( 1 9 9 9 ) Q u a n t i f y i n g t h e i m p a c t o f g l o b a l c l i m a t e c h a n g e o n p o t e n t i a l n a t u r a l v e g e t a t i o n . C l i m a t i c C h a n g e 4 1 : 3 7 - 5 2 . T e d r o w J . C . F . ( 1 9 7 7 ) S o i l s o f t h e P o l a r L a n d s c a p e s . R u t g e r s U n i v e r s i t y P r e s s . N e w B r u n s w i c k , N e w J o r s e y , U S A . 6 3 8 p p . T h e u r i l l a t J . - P . a n d G u i s a n A . ( 2 0 0 1 ) P o t e n t i a l i m p a c t o f c l i m a t e c h a n g e o n v e g e t a t i o n i n t h e E u r o p e a n A l p s : A r e v i e w . C l i m a t i c C h a n g e 5 0 : 7 7 - 1 0 9 . T h o r n l e y J . H . M . a n d C a n n e l l M . G . R . ( 1 9 9 7 ) T e m p e r a t e g r a s s l a n d r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e s : A n a n a l y s i s u s i n g t h e H u r l e y P a s t u r e M o d e l . A n n a l s o f B o t a n y 8 0 : 2 0 5 - 2 2 1 . T h o r h a l l s d o t t i r T E . ( 1 9 9 8 ) F l o w e r i n g p h o n o l o g y i n t h e c e n t r a l h i g h l a n d o f I c e l a n d a n d i m p l i c a t i o n s f o r c l i m a t i c w a r m i n g i n t h e A r c t i c . O e c o l o g i a 1 1 4 : 4 3 - 4 9 . 3 7 9 T i e s z e n L L . ( 1 9 7 2 ) T h e s e a s o n a l c o u r s e o f a b o v e g r o u n d p r o d u c t i o n a n d c h l o r o p h y l l d i s t r i b u t i o n i n w e t a r c t i c t u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 4 : 3 0 7 - 3 2 4 . T i e s z e n L . L . ( 1 9 7 3 ) P h o t o s y n t h e s i s a n d r e s p i r a t i o n i n a r c t i c t u n d r a g r a s s e s : F i e l d l i g h t i n t e n s i t y a n d t e m p e r a t u r e r e s p o n s e s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 5 : 2 3 9 - 2 5 1 . T i e s z e n L . L . ( 1 9 7 8 a ) S u m m a r y . I n : V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a ( e d : T i e s z e n L . L . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 6 2 1 - 6 4 5 . T i e s z e n L . L . ( e d ) ( 1 9 7 8 b ) V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a . S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 6 8 6 p p . T i l m a n D . ( 1 9 8 7 ) E c o l o g i c a l E x p e r i m e n t a t i o n : S t r e n g t h s a n d C o n c e p t u a l P r o b l e m s . S p r i n g e r - V o r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 1 5 7 p p . T i l m a n D . ( 1 9 8 8 ) P l a n t S t r a t e g i e s a n d t h e D y n a m i c s a n d S t r u c t u r e o f P l a n t C o m m u n i t i e s . P r i n c e t o n U n i v e r s i t y P r e s s . P r i n c e t o n , N e w J e r s e y , U S A . 3 6 0 p p . T i s s u e D . a n d O e c h e l W C . ( 1 9 8 7 ) R e s p o n s e o f E r i o p h o r u m v a g i n a t u m t o e l e v a t e d C 0 2 a n d t e m p e r a t u r e i n t h e A l a s k a n t u s s o c k t u n d r a . E c o l o g y 6 8 : 4 0 1 - 4 1 0 . T o l v a n e n A . a n d H e n r y G . H . R . ( 2 0 0 1 ) R e s p o n s e s o f c a r b o n a n d n i t r o g e n c o n c e n t r a t i o n s i n h i g h a r c t i c p l a n t s t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y - R e v u e C a n a d i e n n e d e B o t a n i q u e 7 9 : 7 1 1 - 7 1 8 . T o t l a n d Q . ( 1 9 9 7 ) E f f e c t s o f fl o w e r i n g t i m e a n d t e m p e r a t u r e o n g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n i n L e o n t o d o n a u t u m n a l i s v a r . t a r a x a c i a l a t e - fl o w e r i n g a l p i n e p l a n t . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 9 : 2 8 5 - 2 9 0 . T o t l a n d O . a n d N y l e h n J . ( 1 9 9 8 ) A s s e s s m e n t o f t h e e f f e c t s o f e n v i r o n m e n t a l c h a n g e o n t h e p e r f o r m a n c e a n d d e n s i t y o f B i s t o r t a v i v i p a r a : T h e u s e o f m u l t i v a r i a t e a n a l y s i s a n d e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 6 : 9 8 9 - 9 9 8 . T o t l a n d 0 . ( 1 9 9 9 ) E f f e c t s o f t e m p e r a t u r e o n p e r f o r m a n c e a n d p h e n o t y p i c s e l e c t i o n o n p l a n t t r a i t s i n a l p i n e R a n u n c u l u s a c r i s . O e c o l o g i a 1 2 0 : 2 4 2 - 2 5 1 . T o t l a n d O . a n d B i d e W . ( 1 9 9 9 ) E n v i r o n m e n t a l l y - d e p e n d e n t p o l l e n l i m i t a t i o n o n s e e d p r o d u c t i o n i n a l p i n e R a n u n c u l u s a c r i s . E c o s c i e n c e 6 : 1 7 3 - 1 7 9 . T o t l a n d 0 . a n d E s a e t e J . ( 2 0 0 2 ) E f f e c t s o f w i l l o w c a n o p i e s o n p l a n t s p e c i e s p e r f o r m a n c e i n a l o w - a l p i n e c o m m u n i t y . P l a n t E c o l o g y 1 6 1 : 1 5 7 - 1 6 6 . T u c k e r C . J . , S l a y b a c k D . A . , P i n z o n J . E . , L o s 8 . 0 . , M y n e n i R . B . , a n d T a y l o r M . G . ( 2 0 0 1 ) H i g h e r n o r t h e r n l a t i t u d e n o r r n a l i z o d d i f f e r e n c e v e g e t a t i o n i n d e x a n d g r o w i n g s e a s o n t r e n d s f r o m 1 9 8 2 t o 1 9 9 9 . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i o m e t e o r o l o g y 4 5 : 1 8 4 - 1 9 0 . 3 8 0 T w e e d i e C . E . , H o l l i s t e r R . D . , a n d W e b b e r P J . ( I n P r e p ) O b s e r v e d d e c a d a l s c a l e v e g e t a t i o n c h a n g e i n n o r t h e r n A l a s k a . U l r i c h A . a n d G e r s p o r P L . ( 1 9 7 8 ) P l a n t n u t r i e n t l i m i t a t i o n s o f t u n d r a p l a n t g r o w t h . I n : V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a ( e d : T i e s z e n L . L . ) S p r i n g e r - V o d a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 4 5 7 - 4 8 1 . V e t e l i T . O . , K u o k k a n o n K . , J u l k u n e n - T i i t t o R . , R o i n i n e n H . , a n d T a h v a n a i n e n J . ( 2 0 0 2 ) E f f e c t s o f e l e v a t e d C 0 2 a n d t e m p e r a t u r e o n p l a n t g r o w t h a n d h e r b i v o r e d e f e n s i v e c h e m i s t r y . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 8 : 1 2 4 0 - 1 2 5 2 . V i t t D . H . , M a r s h J . B . , a n d B o v e y R B . ( 1 9 8 8 ) M a s s e s , L i c h e n s , a n d F e r n s o f N o r t h w e s t N o r t h A m e r i c a . L o n e P i n e P u b l i s h i n g . V a n c o u v e r , B r i t i s h C o l u m b i a . 2 9 6 p p . v o n H u m b o l t A . a n d B o n p l a n d A . ( 1 8 0 7 ) I d e e n z u e i n e r G e o g r a p h i c d e r P fl a n z e n n e b s t e i n e m N a t u r g e m a ‘ l d e d e r T r o p e n l a ‘ n d e r . U n i v e r s i t y o f T i i b i n g o n . T i i b i n g e n , G e r m a n y . 1 8 2 p p . W a d a N . , M i y a m o t o M . , a n d K o j i m a S . ( 1 9 9 8 ) R e s p o n s e s o f r e p r o d u c t i v e t r a i t s t o s h o r t - t o r m a r t i fi c i a l w a r m i n g i n a d e c i d u o u s a l p i n e s h r u b G e u m p e n t a p e t a l u m ( R o s a c e a e ) . P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e o f P o l a r R e s e a r c h S y m p o s i u m o n P o l a r B i o l o g y 1 1 : 1 3 7 - 1 4 6 . W a d a N . ( 2 0 0 0 ) R e s p o n s e s o f fl o r a l t r a i t s a n d i n c r e a s e i n f e m a l e r e p r o d u c t i v e e f f o r t t o a s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l a m e l i o r a t i o n i n a h e r m a p h r o d i t e a l p i n e d w a r f s h r u b , S i e v e r s i a p e n t a p e t a l a ( R o s a c e a e ) . A r c t i c A n t a r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 3 2 : 2 0 8 - 2 1 l . W a d a N . a n d K a n d a H . ( 2 0 0 0 ) N o t e s o n fl o r a l t r a i t s a n d g e n d e r e x p r e s s i o n o f D r y a s o c t o p e t a l a u n d e r a s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . P o l a r B i o s c i e n c e 1 3 : 1 4 7 - 1 5 1 . W a d a N . , S h i m o n o M . , M i y a m o t o M . , a n d K o j i m a S . ( 2 0 0 2 ) W a r m i n g e f f e c t s o n s h o o t d e v e l o p m e n t a l g r o w t h a n d b i o m a s s p r o d u c t i o n i n s y m p a t r i c e v e r g r e e n a l p i n e d w a r f s h r u b s E m p e t r u m n i g r u m a n d L o i s e l e u r i a p r o c u m b e n s . E c o l o g i c a l R e s e a r c h 1 7 : 1 2 5 - 1 3 2 . W a l k e r B . H . , S t e f f e n W . L . , C a n a d o l l J . , a n d I n g r a m J . S . I . ( e d s ) ( 1 9 9 9 b ) T h e T e r r e s t r i a l B i o s p h e r e a n d G l o b a l C h a n g e I m p l i c a t i o n s f r o N a t u r a l a n d M a n a g e d E c o s y s t e m s . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 4 3 9 p p . W a l k e r D . A . , H a l f p e n n y J . C . , W a l k e r M . D . , a n d W e s s m a n C A . ( 1 9 9 3 ) L o n g - t e r m s t u d i e s o f s n o w - v e g e t a t i o n i n t e r a c t i o n s . B i o S c i e n c e 4 3 : 2 8 7 - 3 0 1 . W a l k e r D . A . , B i l l i n g s W . D . , a n d D e M o l e n a a r J . G . ( 2 0 0 1 ) S n o w - v e g e t a t i o n i n t e r a c t i o n s i n t u n d r a e n v i r o n m e n t s . I n : S n o w E c o l o g y ( e d s : J o n e s H . G . , P o m e r o y J . W . , W a l k e r D . A . , a n d H o h a m R . W . ) C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . p p . 2 6 6 - 3 2 4 . 3 8 1 W a l k e r L ] . ( 1 9 9 7 ) P l a n t R e s p o n s e s t o E x p e r i m e n t a l W a r m i n g o f a D r y H e a t h T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a . M . S . T h e s i s . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n , U S A . 1 0 2 + V I I p p . W a l k e r M . D . , W a l k e r D . A . , a n d A u e r b a c h N . A . ( 1 9 9 4 a ) P l a n t - c o m m u n i t i e s o f a t u s s o c k t u n d r a l a n d s c a p e i n t h e B r o o k s R a n g e f o o t h i l l s , A l a s k a . J o u r n a l o f V e g e t a t i o n S c i e n c e 5 : 8 4 3 - 8 6 6 . W a l k e r M . D . , W e b b e r P . J . , A r n o l d B . H . , a n d E b e r t - M a y D . ( 1 9 9 4 b ) E f f e c t s o f i n t e r a n n u a l c l i m a t e v a r i a t i o n o n a b o v e g r o u n d p h y t o m a s s i n a l p i n e v e g e t a t i o n . E c o l o g y 7 5 : 3 9 3 - 4 0 8 . W a l k e r M . D . , I n g e r s o l l R . C . , a n d W e b b e r P J . ( 1 9 9 5 ) E f f e c t s o f i n t e r a n n u a l c l i m a t e v a r i a t i o n o n p h e n o l o g y a n d g r o w t h o f t w o a l p i n e f o r b s . E c o l o g y 7 6 : 1 0 6 7 - 1 0 8 3 . W a l k e r M D . ( 1 9 9 5 ) P a t t e r n s a n d c a u s e s o f a r c t i c p l a n t c o m m u n i t y d i v e r s i t y . I n : A r c t i c a n d A l p i n e B i o d i v e r s i t y P a t t e r n s , C a u s e s a n d E c o s y s t e m C o n s e q u e n c e s ( e d s : C h a p i n F . S . , I I I a n d K o r n e r C . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 3 - 2 0 . W a l k e r M D . a n d J o n e s M . H . ( 1 9 9 6 ) A C i r c u m p o l a r c o m p a r i s o n o f t u n d r a r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e m a n i p u l a t i o n : A s y n t h e s i s o f i n t e r n a t i o n a l t u n d r a e x p e r i m e n t d a t a . I n : A r c t i c S y s t e m S c i e n c e L a n d - A t m o s p h e r e - I c e I n t e r a c t i o n s I 9 9 6 S c i e n c e W o r k s h o p . B a t t e l l e S e a t t l e C o n f e r e n c e C e n t e r F e b r u a r y 2 2 - 2 4 . L A I I S t e e r i n g C o m m i t t e e . F a i r b a n k s , A l a s k a , U S A . p p . 8 3 - 8 8 . W a l k e r M D . ( 1 9 9 6 ) C o m m u n i t y b a s e l i n e m e a s u r e m e n t s f o r I T E X s t u d i e s . I n : I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) M a n u e l ( e d s : M o l a u U . a n d M o l g a a r d P . ) D a n i s h P o l a r C e n t e r . C o p e n h a g e n , D e n m a r k . p p . 3 9 4 1 . W a l k e r M . D . , W a l k e r D . A . , W e l k e r J . M . , A r f t A . M . , B a r d s l e y T . , B r o o k s P . D . , F a h n e s t o c k J . T . , L o s l e b e n M . , P a r s o n s A . N . , S e a s t e d t T . R . , a n d T u r n e r P . L . ( 1 9 9 9 a ) L o n g - t e r m e x p e r i m e n t a l m a n i p u l a t i o n o f w i n t e r s n o w r e g i m e a n d s u m m e r t e m p e r a t u r e i n a r c t i c a n d a l p i n e t u n d r a . H y d r o l o g i c a l P r o c e s s e s 1 3 : 2 3 1 5 - 2 3 3 0 . W a l k e r M . D . , W a h r e n H . , A h l q u i s t L . , A l a t a l o J . M . , B r e t - H a r t e M . S . , C a l e f M . , C a l l a g h a n T . V . , C a r r o l l A . , C o p a s s C . , E p s t e i n H . E . , H e n r y G . H . R . , H o l l i s t e r R . D . , J o n s d o t t i r I . S . , K l e i n J . , M a g n u s s o n B . , M o l a u U . , O b e r b a u e r S . F . , R e w a S . P . , R o b i n s o n C . H . , S h a v e r G . R . , S u d i n g S . , T o l v a n e n A . , T o t l a n d 0 . , T u r n e r P . L . , T w e e d i e C . E . , W e b b e r P . J . , a n d W o o k e y P . A . ( I n P r e p ) T u n d r a p l a n t c o m m u n i t y r e s p o n s e t o e x p e r i m e n t a l w a r m i n g : S e n s i t i v i t y i n a r a p i d l y c h a n g i n g e n v i r o n m e n t . W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P . J . ( e d s ) ( 2 0 0 1 ) ‘ F i n g e t p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i fi i n g S p e c i e s R a n g e s . K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 3 2 9 p p . 3 8 2 W a l t h e r G R . ( 2 0 0 1 ) A d a p t e d b e h a v i o u r a n d s h i f t i n g r a n g e s o f s p e c i e s — A r e s u l t o f r e c e n t c l i m a t e w a r m i n g ? A n i n t r o d u c t i o n t o ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e . I n : ‘ F i n g e r p r i n t s ’ o f C l i m a t e C h a n g e , A d a p t e d B e h a v i o u r a n d S h i f t i n g S p e c i e s R a n g e s ( e d s : W a l t h e r G . R . , B u r g a C . A . , a n d E d w a r d s P . J . ) K l u w e r A c a d e m i c . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 1 - 1 5 . W a l t h e r G . R . , P o s t E . S . , C o n v e y P . , M e n z e l A . , P a r m e s a n C . , B e e b e e T . J . C . , F r o m e n t i n J . M . , H o e g h - G u l d b e r g 0 . , a n d B a i r l e i n F . ( 2 0 0 2 ) E c o l o g i c a l r e s p o n s e s t o r e c e n t c l i m a t e c h a n g e . N a t u r e 4 1 6 : 3 8 9 - 3 9 5 . W a n g J . Y . ( 1 9 6 0 ) A c r i t i q u e o f t h e h e a t u n i t a p p r o a c h t o p l a n t r e s p o n s e s t u d i e s . E c o l o g y 4 1 : 7 8 5 - 7 9 0 . W a r d l e P . a n d C o l e m a n M C . ( 1 9 9 2 ) E v i d e n c e f o r r i s i n g u p p e r l i m i t s o f f o u r n a t i v e N e w - Z e a l a n d f o r e s t t r e e s . N e w Z e a l a n d J o u r n a l o f B o t a n y 3 0 : 3 0 3 - 3 1 4 . W a r r e n W i l s o n J . ( 1 9 5 7 ) O b s e r v a t i o n s o f t h e t e m p e r a t u r e s o f a r c t i c p l a n t s a n d t h e i r e n v i r o n m e n t . J o u r n a l o f E c o l o g y 4 5 : 4 9 9 - 5 3 0 . I _ W a r r e n W i l s o n J . ( 1 9 6 6 ) A n a n a l y s i s o f p l a n t g r o w t h a n d i t s c o n t r o l i n a r c t i c e n v i r o n m e n t s . A n n a l s o f B o t a n y 3 0 : 3 8 3 - 4 0 2 . W a t s o n R . T . , Z i n y o w e r a M . C . , M o s s R H , a n d D o k k e n D J . ( e d s ) ( 1 9 9 8 ) T h e R e g i o n a l I m p a c t s o f C l i m a t e C h a n g e A n A s s e s s m e n t o f V u l n e r a b i l i t y . A S p e c i a l R e p o r t o f I P C C W o r k i n g G r o u p I I . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . C a m b r i d g e , U n i t e d K i n g d o m . 5 1 7 p p . W a t t A D . a n d M c F a r l a n e A . M . ( 2 0 0 2 ) W i l l c l i m a t e c h a n g e h a v e a d i f f e r e n t i m p a c t o n d i f f e r e n t t r o p h i c l e v e l s ? P h e n o l o g i c a l d e v e l o p m e n t o f w i n t e r m o t h O p e r o p h t e r a b r u m a t a a n d i t s h o s t p l a n t s . E c o l o g i c a l E n t o m o l o g y 2 7 : 2 5 4 - 2 5 6 . W e b b e r P J . ( 1 9 7 4 ) T u n d r a p r i m a r y p r o d u c t i v i t y . I n : A r c t i c a n d A l p i n e E n v i r o n m e n t s ( e d s : I v e s J D . a n d B a r r y R . G . ) M e t h u e n . L o n d o n , U n i t e d K i n g d o m . p p . 4 4 5 - 4 7 4 . W e b b e r P J . ( 1 9 7 8 ) S p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a t i o n o f t h e v e g e t a t i o n a n d i t s p r o d u c t i o n , B a r r o w , A l a s k a . I n : V e g e t a t i o n a n d P r o d u c t i o n E c o l o g y o f a n A l a s k a n A r c t i c T u n d r a ( e d : T i e s z e n L . L . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 3 7 - 1 1 2 . W e b b e r P J . , M i l l e r P . C . , C h a p i n R S , [ [ 1 , a n d M c C o w n B . H . ( 1 9 8 0 ) T h e v e g e t a t i o n : P a t t e r n a n d s u c c e s s i o n . I n : A n A r c t i c E c o s y s t e m : T h e C o a s t a l T u n d r a a t B a r r o w , A l a s k a ( e d s : B r o w n J . , M i l l e r P . C . , T i e s z e n L L , a n d B u n n e l l F . L . ) D o w d e n , H u t c h i n s o n , & R o s s , I n c . S t r o u d s b u r g , P e n n s y l v a n i a , U S A . p p . 1 8 6 - 2 1 8 . W e b b e r R I . a n d W a l k e r M D . ( 1 9 9 1 ) I n t e r n a t i o n a l T u n d r a E x p e r i m e n t ( I T E X ) : R e s o l u t i o n . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 3 : 1 2 4 - 1 2 4 . 3 8 3 W e b b e r P J . a n d H o l l i s t e r R D . ( 2 0 0 1 ) V e g e t a t i o n r e s e a r c h a n d g l o b a l c h a n g e a t B a r r o w . I n : F i f t y M o r e Y e a r s B e l o w Z e r o ( e d : N o r t o n D . W . ) U n i v e r s i t y o f A l a s k a P r e s s . F a i r b a n k s , A l a s k a , U S A . p p . 3 0 3 - 3 1 2 . W e l k e r J . M . , W o o k e y P . A . , P a r s o n s A . N . , P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 3 ) l e a f c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n a n d v e g e t a t i v e r e s p o n s e s o f D r y a s o c t o p e t a l a t o t e m p e r a t u r e a n d w a t e r m a n i p u l a t i o n s i n a h i g h a r c t i c p o l a r s e m i - d e s e r t , S v a l b a r d . O e c o l o g i a 9 5 : 4 6 3 - 4 6 9 . W e l k e r J . M . , M o l a u U . , P a r s o n s A . N . , R o b i n s o n C . H . , a n d W o o k e y R A . ( 1 9 9 7 ) R e s p o n s e s o f D r y a s o c t o p e t a l a t o I T E X e n v i r o n m e n t a l m a n i p u l a t i o n s : A s y n t h e s i s w i t h C i r c u m p o l a r c o m p a r i s o n s . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 3 : 6 1 - 7 3 . W e l k e r J . M . , B r o w n K B , a n d F a h n e s t o c k I T . ( 1 9 9 9 ) C 0 2 fl u x i n a r c t i c a n d a l p i n e d r y t u n d r a : C o m p a r a t i v e fi e l d r e s p o n s e s u n d e r a m b i e n t a n d e x p e r i m e n t a l l y w a r m e d c o n d i t i o n s . A r c t i c A n t a r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 4 4 : 1 3 9 - 1 5 0 . W e l k e r J . M . , F a h n e s t o c k J . T . , a n d J o n e s M . H . ( 2 0 0 0 ) A n n u a l C 0 2 fl u x i n d r y a n d m o i s t A r c t i c t u n d r a : F i e l d r e s p o n s e s t o i n c r e a s e s i n s u m m e r t e m p e r a t u r e s a n d w i n t e r s n o w d e p t h . C l i m a t i c C h a n g e 4 4 : 1 3 9 - 1 5 0 . W e l l e r G . a n d H o l m g r e n B . ( 1 9 7 4 ) T h e m i c r o c l i m a t e o f t h e a r c t i c t u n d r a . J o u r n a l o f A p p l i e d M e t e o r o l o g y 1 3 : 8 5 4 - 8 6 2 . W h i t t a k e r R H . ( 1 9 7 5 ) C o m m u n i t i e s a n d E c o s y s t e m s . S e c o n d E d i t i o n . M a c m i l l a n . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 3 8 5 p p . W i e l g o l a s k i F . E . ( 1 9 6 6 ) T h e i n fl u e n c e o f a i r t e m p e r a t u r e o n p l a n t g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t d u r i n g t h e p e r i o d o f m a x i m a l s t e m e l o n g a t i o n . O i k o s 1 7 : 1 2 1 - 1 4 1 . W i e l g o l a s k i R E . ( 1 9 9 7 ) A d a p t a t i o n i n p l a n t s . I n : P o l a r a n d A l p i n e T u n d r a ( e d : W i e l g o l a s k i R E . ) E l s e v i e r . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 7 - 1 0 . W i e l g o l a s k i F . E . ( e d ) ( 1 9 9 7 ) P o l a r a n d A l p i n e T u n d r a . E l s e v i e r . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . 9 2 0 p p . W i e l g o l a s k i R E . ( 1 9 9 9 ) S t a r t i n g d a t e s a n d b a s i c t e m p e r a t u r e s i n p h e n o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s o f p l a n t s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B i o m e t e o r o l o g y 4 2 : 1 5 8 - 1 6 8 . W i g g i n s L L . ( 1 9 5 1 ) T h e d i s t r i b u t i o n o f v a s c u l a r p l a n t s o n p o l y g o n a l g r o u n d n e a r P o i n t B a r r o w , A l a s k a . C o n t r i b u t i o n s o f D u d l e y H e r b a r i u m 4 : 4 1 - 5 6 . W o o d w a r d R I . a n d W i l l i a m s 3 . 6 . ( 1 9 8 7 ) C l i m a t e a n d p l a n t d i s t r i b u t i o n a t g l o b a l a n d l o c a l s c a l e s . V e g e t a t i o 6 9 : 1 8 9 - 1 9 7 . W o o d w a r d R I . a n d D i a m e n t A D . ( 1 9 9 1 ) F u n c t i o n a l a p p r o a c h e s t o p r e d i c t i n g t h e e c o l o g i c a l e f f e c t s o f g l o b a l c h a n g e . F u n c t i o n a l E c o l o g y 5 : 2 0 2 - 2 1 2 . 3 8 4 W o o d w a r d F 1 . ( 1 9 9 3 ) T h e l o w l a n d - t o - u p l a n d t r a n s i t i o n - M o d e l l i n g p l a n t r e s p o n s e s t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 3 : 4 0 4 - 4 0 8 . W o o k e y P . A . , P a r s o n s A . N . , W e l k e r J . M . , P o t t e r J . A . , C a l l a g h a n T . V . , L e e J . A . , a n d P r e s s M C . ( 1 9 9 3 ) C o m p a r a t i v e r e s p o n s e s o f p h e n o l o g y a n d r e p r o d u c t i v e d e v e l o p m e n t t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e i n s u b - a r c t i c a n d h i g h a r c t i c p l a n t s . O i k o s 6 7 : 4 9 0 - 5 0 2 . W o o k e y P . A . , W e l k e r J . M . , P a r s o n s A . N . , P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 4 ) D i f f e r e n t i a l g r o w t h , a l l o c a t i o n a n d p h o t o s y n t h e t i c r e s p o n s e s o f P o l y g o n u m v i v i p a r u m t o s i m u l a t e d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e a t a h i g h a r c t i c p o l a r s e m i - d e s e r t . O i k o s 7 0 : 1 3 1 - 1 3 9 . W o o k e y P . A . , R o b i n s o n C . H . , P a r s o n s A . N . , W e l k e r J . M . , P r e s s M . C . , C a l l a g h a n T . V . , a n d L e e J . A . ( 1 9 9 5 ) E n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s o n t h e g r o w t h , p h o t o s y n t h e s i s a n d r e p r o d u c t i v e d e v e l o p m e n t o f D r y a s - o c t o p e t a l a a t a h i g h a r c t i c p o l a r s e m i d e s e r t , S v a l b a r d . O e c o l o g i a 1 0 2 : 4 7 8 - 4 8 9 . W o o k e y R A . a n d R o b i n s o n C H . ( 1 9 9 7 ) I n t e r p r e t i n g e n v i r o n m e n t a l m a n i p u l a t i o n e x p e r i m e n t s i n a r c t i c e c o s y s t e m s : A r e ‘ d i s t u r b a n c e ’ r e s p o n s e s p r o p e r l y a c c o u n t e d f o r ? I n : D i s t u r b a n c e a n d R e c o v e r y i n A r c t i c L a n d s ( e d : C r a w f o r d R . M . M . ) K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s . B o s t o n , M a s s a c h u s e t t s , U S A . p p . 1 1 5 - 1 3 4 . Y a n g S . , L o g a n J . , a n d C o f f e y D . L . ( 1 9 9 5 ) M a t h e m a t i c a l f o r m u l a e f o r c a l c u l a t i n g t h e b a s e t e m p e r a t u r e f o r g r o w i n g d e g r e e d a y s . A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t M e t e r o l o g y 7 4 : 6 1 - 7 4 . Y o u n g S B . ( 1 9 7 1 ) T h e v a s c u l a r fl o r a o f S t . L a w r e n c e I s l a n d w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o fl o r i s t i c z o n a t i o n i n t h e a r c t i c r e g i o n s . C o n t r i b u t i o n s o f t h e G r a y H e r b a r i u m 2 0 1 : 1 1 - 1 1 5 . Y u r t s e v B . A . ( 1 9 9 7 ) E f f e c t o f c l i m a t e c h a n g e o n b i o d i v e r s i t y o f a r c t i c p l a n t s . I n : G l o b a l C h a n g e a n d A r c t i c T e r r e s t r i a l E c o s y s t e m s ( e d s : O e c h e l W . C . , C a l l a g h a n T . V . , G i l m a n o v T . G . , H o l t e n J . I . , M a x w e l l B . , M o l a u U . , a n d S v e i n b j b m s s o n B . ) S p r i n g e r - V e r l a g . N e w Y o r k , N e w Y o r k , U S A . p p . 2 2 9 - 2 4 4 . Z h a n g Y . Q . a n d W e l k e r J . M . ( 1 9 9 6 ) T i b e t a n a l p i n e t u n d r a r e s p o n s e s t o s i m u l a t e d c h a n g e s i n c l i m a t e : A b o v e g r o u n d b i o m a s s a n d c o m m u n i t y r e s p o n s e s . A r c t i c a n d A l p i n e R e s e a r c h 2 8 : 2 0 3 - 2 0 9 . 3 8 5 M I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I W ‘ l ‘ l ‘ l fl l l l l ‘ l “ M S W \ O