. . . . . . . . 6 . 1 5 . . ? 4 5 . . 3 ” A ‘ . . y . g h C . “ . a J ~ s a . n i . . I ? E H I ( . n m u w w fl r . » . x A ' . : I . I k . 2 . I q « ‘ I C v m . x fl r o u ‘ c . . I . ! . _ n < I . : : I . I r ) 7 a : « i y 9 . . ? : : n i a 2 a . 1 N . - : } t 1 . i 1 4 l 3 . . a I 1 4 1 n . a ‘ . I . . . O . . A . . t 3 u 1 é l . . ” « . 3 x 5 0 n . 3 ’ g ” . A é “ ‘ . . a l a x # I " . . u E . 0 A 1 3 ) . , 0 : ‘ x . . . . . 2 . . x . 5 . . c . . z . : 9 E 5 . s . . . s . . s q ' . , . ‘ i n . a ? ‘ \ ‘ f A . . a s u . E . . . fl t h i fl fi fi c fl » n t u . . [ t a - 2 : 2 . . . L 5 3 . 3 1 ‘ f t t ‘ . u . l ; . 1 5 . . . . 1 0 1 A 3 . 0 ! . . . t E . . . . u a 2 . 5 : . . . e r ( 3 4 3 ‘ I : c . t . 2 . ? w w s U B R A R Y A — . - o - o - n - a - o - o - O - . - O I 2 5 0 7 M I C h I g . . . . S t a t e \ I I ' ’ 5 » . ' l ‘ o ” o ' - T h i s i s t o c e r t i f y t h a t t h e d i s s e r t a t i o n e n t i t l e d E C O T O N E D Y N A M I C S : 2 0 0 0 Y E A R S O F F O R E S T C H A N G E I N T H E L O W E R P E N I N S U L A O F M I C H I G A N , U S A p r e s e n t e d b y C h r i s t i n a M a n ' e H u p y h a s b e e n a c c e p t e d t o w a r d s f u l f i l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e P h D . d e g r e e i n G e o g r a p h y ” / ' . ' > y ' 1 f 7 - - . ‘ " " f . I ’ . ‘ / x ( ’ c A i l — “ = 5 ” M a j o r f e s s o r ’ s S i g n a t u r e 4 » , 2 . 2 , 2 6 2 0 , 6 , , D a t e M S U i s a n A f f i r m a t i v e A c t i o n / E q u a l O p p o r t u n i t y I n s t i t u t i o n P L A C E I N R E T U R N B o x t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T o A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E M A R 2 4 2 0 1 0 5 0 5 1 9 2 / 0 5 p : / C l R C / D a t e D u e . i n d d - p . 1 E C O T O N E D Y N A M I C S : 2 0 0 0 Y E A R S O F F O R E S T C H A N G E I N T H E L O W E R P E N I N S U L A O F M I C H I G A N , U S A V O L U M E I B y C h r i s t i n a M a r i e H u p y A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f G e o g r a p h y 2 0 0 6 A B S T R A C T E C O T O N E D Y N A M I C S : 2 0 0 0 Y E A R S O F F O R E S T C H A N G E I N T H E L O W E R P E N I N S U L A O F M I C H I G A N B y C h r i s t i n a M a r i e H u p y T h e f o r e s t s o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a r e i m p o r t a n t b i o l o g i c a l , c u l t u r a l , e c o n o m i c , a n d g l o b a l r e s o u r c e s . T h e s e f o r e s t s a r e u n d e r p r e s s u r e f r o m a v a r i e t y o f f o r c e s , i n c l u d i n g l a n d u s e c h a n g e , l o g g i n g , p e s t s , d i s e a s e , a n d g l o b a l w a r m i n g . I n l i g h t o f t h e s e p r e s s u r e s , w e n e e d t o b e t t e r u n d e r s t a n d t h e i r d y n a m i c s i n o r d e r t o s u c c e s s f u l l y m a n a g e t h e s e f o r e s t s t o d a y a n d i n t h e f u t u r e . B y e x a m i n i n g h o w f o r e s t s h a v e r e s p o n d e d t o s i m i l a r p r e s s u r e s i n t h e p a s t , p a r t i c u l a r l y c l i m a t i c c h a n g e , w e w i l l g a i n a b e t t e r a p e r s p e c t i v e o n t h e i r d y n a m i c s t o d a y a s w e l l a s i n t o t h e f u t u r e . E x t e n s i v e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h h a s d o c u m e n t e d v e g e t a t i o n c h a n g e i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a t c o a r s e t e m p o r a l ( 1 , 0 0 0 ’ s o f y e a r s ) a n d s p a t i a l s c a l e s ( 1 , 0 0 0 ’ s o f k m ) . W h i l e t h i s r e s e a r c h h a s p r o v e d i n v a l u a b l e , r e l a t i v e l y l i t t l e i s k n o w n a b o u t v e g e t a t i o n c h a n g e a t fi n e r t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s . T h e g o a l o f t h i s d i s s e r t a t i o n r e s e a r c h w a s t o e x a m i n e f o r e s t d y n a m i c s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n d u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h f o c u s e d o n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , a n e c o t o n e l o c a t e d i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , b e t w e e n t h e d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e s o u t h a n d t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e n o r t h . T h e fi r s t o b j e c t i v e w a s t o g e n e r a t e a c o m p r e h e n s i v e q u a n t i t a t i v e b a s e l i n e o f f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n w i t h i n t h e s t u d y a r e a p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t . T h i s b a s e l i n e w a s d e v e l o p e d t h r o u g h s t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) d a t a c o l l e c t e d d u r i n g t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y f r o m 1 8 1 5 - 1 8 3 6 . T h e s e c o n d o b j e c t i v e w a s t o r e c o n s t r u c t v e g e t a t i o n c h a n g e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a d u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s t h r o u g h f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s . H i g h - r e s o l u t i o n f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s w a s c o n d u c t e d o n s e d i m e n t s f r o m t h r e e l a k e s , H i c k s L a k e ( O s c e o l a C o u n t y ) , C o w e n L a k e ( M o n t c a l m C o u n t y ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( l o n i a C o u n t y ) , a l l w h i c h r e p r e s e n t d i f f e r e n t f o r e s t c o m m u n i t i e s r e l a t i v e t o t h e e c o t o n e . T h e t h i r d o b j e c t i v e w a s t o a s s e s s t h e v e g e t a t i o n c h a n g e s d e t e c t e d i n t h e f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s i n o r d e r t o i d e n t i f y s h i f t s o f t h e e c o t o n e o v e r t i m e a n d t o c o m p a r e t h e P L S d a t a t o t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s . S e v e r a l s t a t i s t i c a l t e c h n i q u e s w e r e u t i l i z e d t o i d e n t i f y e c o t o n e s h i f t s , o v e r t i m e , a n d c o m p a r e t h e P L S d a t a a n d f o s s i l p o l l e n r e c o r d s . T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h a t t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t e c o t o n e w a s a c o m p l e x a n d d y n a m i c e c o l o g i c a l p h e n o m e n o n w h e r e s p e c i e s c o m p e t e d i n t e n s e l y f o r m i n g a w i d e v a r i e t y o f d i v e r s e c o m m u n i t i e s . T h e f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s d o c u m e n t e d t h e p r e s e n c e o f t h e e c o t o n e d u r i n g t h e p a s t 2 0 0 0 y e a r s a s w e l l a s r e v e a l e d s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n f o r e s t v e g e t a t i o n a r o u n d e a c h o f t h e t h r e e l a k e s . F u r t h e r a n a l y s i s i d e n t i fi e d t h r e e m a j o r e c o t o n e t r a n s i t i o n s i n c l u d i n g a n o r t h e r l y s h i f t d u r i n g t h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d ( 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P ) a n d a s o u t h w a r d s h i f t d u r i n g t h e L i t t l e I c e A g e ( 8 0 0 - 3 0 0 c a l y r B P ) . T h u s , t h e v e g e t a t i o n i d e n t i fi e d f r o m t h e a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a w a s a r e l a t i v e l y n e w a r r a n g e m e n t o f s p e c i e s a n d f o r e s t c o m m u n i t i e s a n d t h e g e o g r a p h i c r a n g e s o f t h e s e f o r e s t t y p e s h a d o n l y b e e n s t a b l e f o r a f e w h u n d r e d y e a r s . D E D I C A T I O N I d e d i c a t e t h i s P h D d i s s e r t a t i o n t o t h e m a n y g e n e r a t i o n s o f m y f a m i l y b e f o r e m e w h o d i d n o t h a v e t h e o p p o r t u n i t i e s t h a t I h a v e h a d . i v A C K N O W L E D G E M E N T S I w o u l d l i k e t o b e g i n b y a c k n o w l e d g i n g m y w o n d e r f u l h u s b a n d , J o e H u p y , w i t h o u t w h o m I w o u l d n o t h a v e b e e n a b l e t o r e a c h t h e g o a l o f f i n i s h i n g a P h D i n g e o g r a p h y . J o e c o n t r i b u t e d t o t h i s d i s s e r t a t i o n i n m a n y w a y s , i n c l u d i n g fi e l d w o r k , a d v i c e , a s w e l l a s d e a l i n g w i t h m y f r u s t r a t i o n . I e s p e c i a l l y w a n t t o t h a n k h i m f o r d e a l i n g w i t h t h i s l a s t y e a r o f u n d e r e m p l o y m e n t , u n e m p l o y m e n t , w r i t i n g , e d i t i n g , a n d m o r e w r i t i n g a n d e d i t i n g . O u r l o v e o f a l l t h i n g s g e o g r a p h i c h a s g r o w n t o g e t h e r s i n c e o u r e a r l y d a y s t o g e t h e r o v e r t e n y e a r s a g o i n t h e g e o g r a p h y d e p a r t m e n t a t C e n t r a l M i c h i g a n U n i v e r s i t y . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k m y f a m i l y , C a s s K u l a s , C i n d y K u l a s , a n d S t e v e n K u l a s f o r s u p p o r t i n g m e o v e r t h e l a s t fi v e y e a r s . T h e y h a v e b e e n v e r y u n d e r s t a n d i n g a n d w o n d e r f u l t h r o u g h o u t t h i s d e g r e e p r o g r a m a n d l i f e i n g e n e r a l . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k m y a d v i s o r , C a t h e r i n e Y a n s a , f o r h e r d e d i c a t i o n , t i m e , i n s i g h t s , a n d o v e r a l l g u i d a n c e t h r o u g h o u t t h i s p r o c e s s . I w o u l d e s p e c i a l l y l i k e t o t h a n k h e r f o r t h e m a n y h o u r s s h e s p e n t w i t h m e i n t h e l a b s h o w i n g m e h o w t o p r o c e s s s a m p l e s . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k h e r f o r t h e m a n y h o u r s s h e s p e n t r e a d i n g a n d e d i t i n g m y v a r i o u s r e s e a r c h / g r a n t p r o p o s a l s a s w e l l a s t h e d i s s e r t a t i o n i t s e l f . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k R a n d y S c h a e t z l f o r h i s a d v i c e r e g a r d i n g t h e d i s s e r t a t i o n a s w e l l a s o n m a n y o t h e r m a t t e r s t h r o u g h o u t m y d e g r e e p r o g r a m . R a n d y w a s a l w a y s t h e r e f o r J o e a n d m y s e l f a n d w e l c o m e d u s i n t o h i s a c a d e m i c l i f e a s w e l l a s h i s f a m i l y l i f e . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k , t h e o t h e r t w o c o m m i t t e e m e m b e r s J o s e p h M e s s i n a a n d F r a n k T e l e w s k i f o r t h e i r i n s i g h t s d u r i n g t h e r e v i e w p r o c e s s . I w o u l d e s p e c i a l l y l i k e t o t h a n k a l l t h e c o m m i t t e e m e m b e r s f o r a l l o f t h e i r l e t t e r w r i t i n g d u r i n g t h e j o b a p p l i c a t i o n p r o c e s s . I w o u l d a l s o l i k e t o a c k n o w l e d g e t h e f u n d i n g s o u r c e s f o r t h i s d i s s e r t a t i o n . T h e s e i n c l u d e s e v e r a l s u m m e r f e l l o w s h i p s g r a n t e d f r o m t h e G e o g r a p h y D e p a r t m e n t a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . I a l s o r e c e i v e d a d i s s e r t a t i o n c o m p l e t i o n f e l l o w s h i p w h i c h a l l o w e d m e t o p e r f o r m m o r e i n - d e p t h a n a l y s i s o f t h e d i s s e r t a t i o n d a t a . T h e s e g r a n t s w o u l d n o t h a v e b e e n p o s s i b l e w i t h o u t t h e h e l p o f R a n d y S c h a e t z l a n d C a t h e r i n e Y a n s a . I w o u l d l i k e t o a c k n o w l e d g e a n d t h a n k t h e m a n y p e o p l e a t M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y w h o s u p p o r t e d t h i s r e s e a r c h . S p e c i fi c a l l y , I w o u l d l i k e t o t h a n k D e n n i s A l b e r t a n d M i c h a e l K o s t ; w i t h o u t t h e i r s u p p o r t a n d h e l p a l a r g e p o r t i o n o f t h i s r e s e a r c h w o u l d n o t h a v e b e e n p o s s i b l e . I w o u l d e s p e c i a l l y l i k e t o t h a n k t h e m f o r a l l o w i n g m e t o b r i n g t h e m y l a r - m a p s t o m y o f fi c e a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y w h e r e I c o l l e c t e d a l l t h e b e a r i n g t r e e d a t a . I w o u l d a l s o l i k e t o t h a n k J u d i t h J o h n s o n , m y m o t h e r - i n - I a w , w h o a g r e e d , m o s t l i k e l y n o t k n o w i n g w h a t l a y a h e a d , t o r e a d o n e o f t h e fi n a l d r a f t s o f t h e d i s s e r t a t i o n . I g r e a t l y a p p r e c i a t e h e r c o m m e n t s a n d i n s i g h t s w h i c h g r e a t l y i m p r o v e d n o t o n l y t h e d i s s e r t a t i o n i t s e l f b u t a l s o m y w r i t i n g s k i l l s i n g e n e r a l . F i n a l l y , I w o u l d l i k e t o t h a n k a l l o f t h o s e p e o p l e w h o h e l p e d o u t w i t h t h e l a k e c o r i n g : C a t h e r i n e Y a n s a , J o e H u p y , J o e l S t e e n s t r a , C o l i n N u g e n t , S t e v e n K u l a s , R a n d y S c h a e t z l , J o n L e h n e r , T o r n K r u g e r , S e a n B a r k u m e , a n d H e a t h e r A s h c r o f t . I w o u l d d e fi n i t e l y n o t h a v e b e e n a b l e t o o b t a i n t h e l a k e s e d i m e n t s w i t h v i o u t t h e “ m a n p o w e r ” f r o m t h e s e p e o p l e . A l s o , t o G a r y t h e w e l d e r , w h o w a s v e r y a m u s e d b y o u r p r o j e c t , a n d l i k e d t o g e t p a i d i n B u d w i e s e r b e e r . v i i T A B L E O F C O N T E N T S L I S T O F T A B L E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x i L I S T O F F I G U R E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x i i i C H A P T E R O N E : I N T R O D U C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 1 . 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 1 . 2 R e s e a r c h D e s i g n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 8 1 . 3 D i s s e m i n a t i o n o f D i s s e r t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 1 R e f e r e n c e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 C H A P T E R T W O T H E F O R E S T T E N S I O N Z O N E , I N T H E C E N T R A L L O W E R P E N N I N S U L A O F M I C H I G A N , U S A : A Q U A N T I T A T I V E A S S E S S M E N T O F C O M M U N I T Y C O M P O S I T I O N B E F O R E E U R O - A M E R I C A N S E T T L E M E N T . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 2 . 1 I n t r o d u c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 2 . 2 S t u d y A r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 4 2 . 2 . 1 G e o l o g y a n d S o i l s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 7 2 . 2 . 2 . C l i m a t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 8 2 . 2 . 3 V e g e t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 0 2 . 3 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 6 2 . 3 . 1 P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 6 2 . 3 . 2 D a t a C o l l e c t i o n a n d P r o c e s s i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 4 0 2 . 3 . 3 C l u s t e r i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 4 6 2 . 4 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 1 2 . 4 . 1 C l u s t e r A n a l y s i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 1 2 . 4 . 1 . 2 R a r e a n d A d d i t i o n a l C l u s t e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 9 2 . 4 . 2 O r d i n a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 1 2 . 5 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 6 2 . 5 . 1 F o r e s t T e n s i o n Z o n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 7 2 . 5 . 2 S o u t h e r n D i s t r i b u t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 7 4 2 . 5 . 3 B i m o d a l D i s t r i b u t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 7 7 2 . 5 . 4 U b i q u i t o u s D i s t r i b u t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 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P a g e 1 3 0 3 . 2 M e t h o d s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 3 3 . 2 . 1 S i t e S e l e c t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 3 3 . 2 . 2 F i e l d S e d i m e n t C o r i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 8 3 . 2 . 3 R a d i o c a r b o n D a t i n g a n d C h r o n o l o g y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 0 3 . 2 . 4 P o l l e n A n a l y t i c a l M e t h o d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 3 3 . 2 . 5 D a t a A n a l y s i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 4 3 . 3 R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 6 3 . 3 . 1 H i c k s L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 8 3 . 3 . 1 . 1 H i c k s L a k e P o l l e n Z o n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 8 3 . 3 . 1 . 2 H i c k s L a k e O r d i n a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 5 3 3 . 3 . 2 C o w d e n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 5 4 3 . 3 . 2 . 1 C o w d e n L a k e P o l l e n Z o n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 5 5 3 . 3 . 2 . 2 C o w d e n L a k e O r d i n a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 0 3 . 3 . 3 M o r r i s o n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 1 3 . 3 . 3 . 1 M o r r i s o n L a k e P o l l e n Z o n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 2 3 . 3 . 3 . 2 M o r r i s o n L a k e O r d i n a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 5 3 . 4 I n t e r p r e t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 7 3 . 4 . 1 V e g e t a t i o n H i s t o r y o f H i c k s L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 7 3 . 4 . 2 V e g e t a t i o n H i s t o r y a t C o w d e n L a k e . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 7 2 3 . 4 . 3 V e g e t a t i o n H i s t o r y a t M o r r i s o n L a k e . . . . . . . . . . . . P a g e 1 7 7 3 . 5 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 0 3 . 5 . 1 F o r e s t D y n a m i c s a t H i c k s L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 0 3 . 5 . 2 F o r e s t D y n a m i c s a t C o w d e n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 5 3 . 5 . 3 F o r e s t D y n a m i c s a t M o r r i s o n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 8 8 3 . 5 . 4 T h e F o r e s t T e n s i o n Z o n e w i t h i n a R e g i o n C o n t e x t B e y o n d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 9 1 3 . 6 C o n c l u s i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 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P a g e 2 5 3 4 . 4 I n t e r p r e t a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 5 6 4 . 4 . 1 E c o t o n e P r e v a l e n c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 5 6 4 . 4 . 2 E c o t o n e D y n a m i c s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 5 8 4 . 4 . 3 W i t h i n S i t e V a r i a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 6 4 4 . 5 D i s c u s s i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 6 6 4 . 5 . 1 C o m p a r i s o n s w i t h O t h e r P o l l e n R e c o r d s . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 6 6 4 . 5 . 2 I n fl u e n c e o f S o i l s o n V e g e t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 8 0 4 . 5 . 3 D i s t u r b a n c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 8 2 4 . 6 C o n c l u s i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 8 5 6 . 1 S u m m a r y o f E c o t o n e a n d C l i m a t e C h a n g e s . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 8 5 R e f e r e n c e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 9 1 C H A P T E R F I V E C O N C L U S I O N S 5 . 1 S u m m a r y o f R e s e a r c h a n d R e s u l t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 0 0 5 . 2 A s s e s s m e n t o f M e t h o d o l o g y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 0 7 5 . 3 F u t u r e R e s e a r c h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 1 1 A P P E N D I C I E S A p p e n d i x 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 1 4 A p p e n d i x 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 1 7 A p p e n d i x 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 1 8 L I S T O F T A B L E S T a b l e 2 . 1 C h a r a c t e r i s t i c s o f t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s s u b - d i s t r i c t s w i t h i n t h e s t u d y a r e a ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b , A l b e r t 1 9 9 5 ) . M a p o f s u b - d i s t r i c t s i s s h o w n i n F i g u r e 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 7 T a b l e 2 . 2 L i s t o f s p e c i e s , c o m m o n , a n d s c i e n t i fi c n a m e s , a n d a s s o c i a t e d d i a m e t e r a t b a s e h e i g h t a n d p e r c e n t o f s t e m s f o u n d i n t h e s t u d y a r e a . . . . . . P a g e 4 7 T a b l e 2 . 3 C l u s t e r i d e n t i fi c a t i o n n u m b e r , a s s o c i a t e d p e r c e n t s , a n d n a m e o f e a c h c l u s t e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 4 T a b l e 2 . 4 R e s u l t s f r o m t h e c o m p a r i s o n b e t w e e n t h e t w e n t y c l u s t e r m a p a n d t h e f o r t y c l u s t e r m a p . T h e t a b l e s h o w s h o w c l u s t e r s f r o m t h e t w e n t y c l u s t e r m a p w e r e d i v i d e d i n t h e f o r t y c l u s t e r m a p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 1 T a b l e 2 . 5 P e r c e n t o f e a c h c l u s t e r t y p e w i t h i n r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 7 0 T a b l e 3 . 1 . Q u a t e r n a r y g e o l o g y ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ) a n d f o r e s t t y p e s ( c a A D . 1 8 0 0 ) ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n . N u m b e r s l i s t e d a r e p e r c e n t a g e o f a r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 7 T a b l e 3 . 2 R a d i o c a r b o n d a t e s ( “ 0 ) d a t e s f r o m c o r e s t a k e n f r o m H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , M i c h i g a n . A l l d a t e s r e p o r t e d i n t e x t a r e c a l i b r a t e d a n d i n y e a r s B . P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 1 T a b l e 3 . 3 L i s t o f p o l l e n t y p e s u s e d i n d e t r e n d e d c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 5 T a b l e 4 . 1 R a d i o c a r b o n d a t e s ( “ 0 ) d a t e s f r o m H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , M i c h i g a n . A l l d a t e s r e p o r t e d i n t e x t a r e c a l i b r a t e d a n d i n y e a r s B . P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 1 7 T a b l e 4 . 2 P e r c e n t a g e o f e a c h c l u s t e r w i t h i n t h e p o l l e n r a i n f o r t h e t h r e e l a k e s w i t h r e f e r e n c e t o t h e t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) ; a n d M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 6 T a b l e 4 . 3 C a l i b r a t i o n c o e f fi c i e n t s f o r a b o r e a l t a x a a n d s o u r c e . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 6 x i T a b l e 4 . 4 P o l l e n a s s e m b l a g e s z o n e s a n d d e s c r i p t i o n s f o r H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 9 T a b l e 4 . 5 P o l l e n a s s e m b l a g e z o n e s a n d d e s c r i p t i o n s f o r C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 0 T a b l e 4 . 6 P o l l e n a s s e m b l a g e s a n d z o n e s f o r M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 1 T a b l e 4 . 7 S u m m a r y s t a t i s t i c s o f m o d e m p o l l e n s a m p l e s w i t h i n e a c h v e g e t a t i o n r e g i o n ( d a t a f r o m N A P D 2 0 0 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 3 T a b l e 4 . 8 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f fi c i e n t s d e t e r m i n e d f r o m m o d e r n p o l l e n s a m p l e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 3 T a b l e 4 . 9 C l a s s i fi c a t i o n r e s u l t s o f m o d e r n p o l l e n s a m p l e s ( s o u r c e N A P D 2 0 0 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 4 T a b l e 4 . 1 0 A x i s l e n g t h f r o m t h e o r d i n a t i o n a n a l y s e s s h o w n i n F i g u r e 4 . 1 3 , 4 . 1 4 , 4 . 1 5 . D a t a s e t s a r e a s f o l l o w s : D B H i s t h e d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t d e t e r m i n e d f r o m t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ; a l l o t h e r s ( H - l ) a r e f o r t h e i n d i v i d u a l v e g e t a t i o n z o n e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 4 0 x i i L I S T O F F I G U R E S F i g u r e 1 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e ( a d a p t e d f r o m B a i l e y 1 9 7 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a g e 8 F i g u r e 2 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e ( a d a p t e d f r o m B a i l e y 1 9 7 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 5 F i g u r e 2 . 2 R e g i o n a l L a n d s c a p e E c o s y s t e m s o f L o w e r M i c h i g a n ( A l b e r t e t a l . 1 9 8 6 ; A l b e r t 1 9 9 5 ) , p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n ( C o m e r 1 9 9 5 a ) , a n d s t u d y a r e a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 6 F i g u r e 2 . 3 R a n g e l i m i t s o f a b o r e a l t a x a w i t h b o t h n o r t h e r n a n d s o u t h e r n a f fi n i t i e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 5 F i g u r e 2 . 4 D i a g r a m o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y S y s t e m s c h e m e . T h e s y s t e m s u r v e y e d t h e l a n d s c a p e fi r s t i n t o t o w n s h i p s ( 9 3 . 2 k m 2 ) , a n d f u r t h e r i n t o s e c t i o n s s h o w n i n r i g h t i n s e t ( 2 . 6 k m 2 ) . B e a r i n g t r e e s w e r e m a r k e d b y s u r v e y o r s a t s e c t i o n c o m e r s , s e c t i o n l i n e s , q u a r t e r s e c t i o n s a s w e l l a s a t m e a n d e r c o r n e r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 3 7 F i g u r e 2 . 5 P h o t o g r a p h o f t h e t r a n s c r i b e d o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( m y l a r - m a p s ) f r o m M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y ( p h o t o b y a u t h o r ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 4 2 F i g u r e 2 . 6 F l o w c h a r t o f m e t h o d s a n d d a t a s e t s u s e d t o c o l l e c t t h e P L S d a t a f r o m t h e M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y m y l a r m a p s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 4 3 F i g u r e 2 . 7 R e s u l t s o f i n d i c a t o r s p e c i e s a n a l y s i s . F o r a ) t h e n u m b e r o f c l u s t e r s i s p l o t t e d a g a i n s t p - v a l u e s , f o r b ) t h e n u m b e r o f c l u s t e r s i s p l o t t e d a g a i n s t n u m b e r o f s i g n i fi c a n t s p e c i e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 0 F i g u r e 2 . 8 D e n d r o g r a m r e s u l t s f r o m c l u s t e r a n a l y s i s o f P L S d a t a f r o m w i t h i n t h e s t u d y a r e a . S e v e r a l c l u s t e r s a r e g r o u p e d t o g e t h e r i n t h e d e n d r o g r a m f o r d i s p l a y p u r p o s e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 4 F i g u r e 2 . 9 M a p o f t h e i d e n t i fi e d c l u s t e r s f o r t h e s t u d y a r e a . M a p s h o w s t h e a s s i g n m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l P u b l i c L a n d S u r v e y s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m z ) t o i t s a s s i g n e d c l u s t e r s b a s e d o n t h e c l u s t e r a n a l y s i s . I m a g e s i n t h i s d i s s e r t a t i o n a r e p r e s e n t e d i n c o l o r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 5 7 x i i i F i g u r e 2 . 1 0 M a p o f r a r e c l u s t e r s ( f o u n d o n l e s s t h a n 1 % o f t h e s t u d y a r e a ) r e s u l t i n g f r o m t h e h i e r a r c h i c a l c l u s t e r a n a l y s i s w i t h f o r t y g r o u p i n g s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 0 F i g u r e 2 . 1 1 O r d i n a t i o n o f t h e r e s u l t s f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s i s o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 6 3 F i g u r e 2 . 1 2 M a p o f t h e i d e n t i fi e d c l u s t e r s f o r t h e s t u d y a r e a . M a p s h o w s t h e a s s i g n m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l P u b l i c L a n d S u r v e y s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m z ) t o i t s a s s i g n e d c l u s t e r s b a s e d o n t h e c l u s t e r a n a l y s i s . C l u s t e r s a r e g r o u p e d b a s e d o n t h e d o m i n a n t s p e c i e s a n d p l a c e o n t h e d e n d r o g r a m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 7 1 F i g u r e 3 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n w i t h i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n : D = d e c i d u o u s f o r e s t s ( e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t ) , M = m i x e d f o r e s t s ( L a u r e n t i a n f o r e s t ) , a n d B = b o r e a l f o r e s t . L a k e s i t e s i n t h i s s t u d y ( A ) : H I L = H i c k s L a k e , C L = C o w d e n L a k e , a n d M N L = M o r r i s o n L a k e . L a k e s i t e s r e f e r r e d t o i n t h i s s t u d y ( 0 ) : L 8 = L a k e S i x , J L = J a c k L a k e , N L = N i n a L a k e ( L u i 1 9 9 0 ) ; G L = G r a h a m L a k e ( F u l l e r 1 9 9 7 ) , C W L = C r a w f o r d L a k e ( Y u 2 0 0 3 ) ; C P = C o o t e s P a r a d i s e ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) ; M L = M a r i o n L a k e , L 2 7 = L a k e T w e n t y S e v e n , H L = H e a r t L a k e , J o . L = J o n e s L a k e ( B e m a b o 1 9 8 1 ) ; T L = T a m a r a c k L a k e ( D a v i s 2 0 0 0 ) ; D L = D e m o n t L a k e , V B = V e s t a b u r g B o g , C R L = C r y s t a l L a k e ( K a p p 1 9 9 0 ) , C B = C h i p p e w a B o g ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) ; W L = W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 1 9 F i g u r e 3 . 2 F l o w d i a g r a m o f d a t a s e t s a n d m e t h o d o l o g y u s e d t o s e l e c t t h r e e s u i t a b l e l a k e s i t e s . * Q u a t e m a r y G e o l o g y ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ) ; * * F o r e s t c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 4 F i g u r e 3 . 3 L o c a t i o n o f t h r e e L a k e s i t e s , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , M o r r i s o n L a k e , c h o s e n f o r p o l l e n a n a l y s i s a n d f o r e s t c o m p o s i t i o n i n L o w e r M i c h i g a n c i r c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 6 F i g u r e 3 . 4 M a p s o f e a c h i n d i v i d u a l l a k e b a s i n s h o w i n g b a t h y m e t r y a n d t h e c o r i n g l o c a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 3 8 F i g u r e 3 . 5 A g e - d e p t h r e l a t i o n s h i p s b a s e d o n l i n e a r a g e m o d e l f o r t h e c o r e s f o r t h e t h r e e s t u d y l a k e s ; s h o w i n g t h e r a d i o c a r b o n d a t e s c o r r e c t e d f o r t h e a n c i e n t c a r b o n e f f e c t b a s e d o n t h e A m b r o s i a m e t h o d ( s e e t e x t f o r d e t a i l e d e x p l a n a t i o n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 7 F i g u r e 3 . 6 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f o r H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 4 9 x i v F i g u r e 3 . 7 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m H i c k s L a k e . P l o t ( a ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t w h i l e p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e s w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e C u p . = C u p r e s s a c e a e ( m o s t l i k e l y T h u j a o c c i d e n t a l i s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 5 4 F i g u r e 3 . 8 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f r o C o w d e n L a k e ( w i t h i n t e n s i o n z o n e ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 5 6 F i g u r e 3 . 9 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m C o w d e n L a k e . P l o t ( a ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t w h i l e p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e s w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e . C u p . = C u p r e s s a c e a e ( m o s t l i k e l y T h u j a o c c i d e n t a l i s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 1 F i g u r e 3 . 1 0 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f o r M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t e n s i o n z o n e ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 3 F i g u r e 3 . 1 1 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m M o r r i s o n L a k e . P l o t ( a ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t w h i l e p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e s w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 1 6 7 F i g u r e 4 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e ( B a i l e y 1 9 7 6 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 1 4 F i g u r e 4 . 2 L o c a t i o n o f t h r e e l a k e s i t e s , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , c h o s e n f o r p o l l e n a n a l y s i s . M a p a l s o d i s p l a y s t h e f o r e s t c o m p o s i t i o n i n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c i r c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 1 6 F i g u r e 4 . 3 M a p o f c l u s t e r s g e n e r a t e d f r o m c l u s t e r s a n a l y s i s o f P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a ( P L S ) f o r t h e a r e a w i t h i n e a c h p o l l e n r a i n ( 2 7 k m r a d i u s ) f o r t h e t h r e e s t u d y l a k e s i n r e l a t i o n t o t h e t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e ( H L - n o r t h ) , C o w d e n L a k e ( C L - c e n t e r ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( M L - s o u t h ) . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 1 9 F i g u r e 4 . 4 D i s t r i b u t i o n o f t h e 1 9 6 m o d e r n p o l l e n s i t e s i n r e l a t i o n t o v e g e t a t i o n r e g i o n s ; D = d e c i d u o u s ( e a s t e r n b r o a d l e a f ) , M = m i x e d f o r e s t ( L a u r e n t i a n ) , a n d B = b o r e a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 3 F i g u r e 4 . 5 S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 7 F i g u r e 4 . 6 S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 8 X V F i g u r e 4 . 7 S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 2 8 F i g u r e 4 . 8 O r d i n a t i o n o f 1 9 6 p o l l e n s a m p l e s c a t e g o r i z e d b y t h e i r r e s p e c t i v e v e g e t a t i o n t y p e ( d e c i d u o u s , m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s , a n d b o r e a l ) , t h e c e n t r o i d o f e a c h g r o u p , a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n s a m p l e s f r o m a l l t h r e e s t u d y l a k e s ( H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e ) a l o n g d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s 1 a n d 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 4 F i g u r e 4 . 9 R e s u l t s o f t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s f o r t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r H i c k s L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 5 F i g u r e 4 . 1 0 R e s u l t s o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s f o r t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r C o w d e n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 6 F i g u r e 4 . 1 1 R e s u l t s o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s f o r t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r M o r r i s o n L a k e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 6 F i g u r e 4 . 1 2 S q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s ( d i s s i m i l a r i t y ) b e t w e e n t e m p o r a l l y p a i r e d f o s s i l p o l l e n s a m p l e s f r o m H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) , C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 3 9 F i g u r e 4 . 1 3 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( e ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 4 1 F i g u r e 4 . 1 4 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( e ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 4 2 F i g u r e 4 . 1 5 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( e ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 4 3 x v i F i g u r e 4 . 1 6 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n w i t h i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n : D = d e c i d u o u s f o r e s t s ( e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t ) , M = m i x e d f o r e s t s ( L a u r e n t i a n f o r e s t ) , a n d B = b o r e a l f o r e s t . L a k e s i t e s i n t h i s s t u d y ( A ) : H I L = H i c k s L a k e , C L = C o w d e n L a k e , a n d M N L = M o r r i s o n L a k e . L a k e s i t e s r e f e r r e d t o i n t h i s s t u d y ( 0 ) : L S = L a k e S i x , J L = J a c k L a k e , N L = N i n a L a k e ( L u i 1 9 9 0 ) ; G L = G r a h a m L a k e ( F u l l e r 1 9 9 7 ) , C W L = C r a w f o r d L a k e ( Y u 2 0 0 3 ) ; C P = C o o t e s P a r a d i s e ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) ; M L = M a r i o n L a k e , L 2 7 = L a k e T w e n t y S e v e n , H L = H e a r t L a k e , J o . L = J o n e s L a k e ( B e m a b o 1 9 8 1 ) ; T L = T a m a r a c k L a k e ( D a v i s 2 0 0 0 ) ; D L = D e m o n t L a k e , V B = V e s t a b u r g B o g , C R L = C r y s t a l L a k e ( K a p p 1 9 9 0 ) , C B = C h i p p e w a B o g ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) ; W L = W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P a g e 2 6 7 x v i i C h a p t e r 1 I n t r o d u c t i o n 1 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e f o r e s t s o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a r e i m p o r t a n t b i o l o g i c a l , c u l t u r a l , e c o n o m i c , a n d g l o b a l r e s o u r c e s . I n t h e w a k e o f a c h a n g i n g p l a n e t , t h e s e f o r e s t s a r e u n d e r p r e s s u r e f r o m a v a r i e t y o f s o u r c e s , b o t h a n t h r o p o g e n i c a n d n o n - a n t h r o p o g e n i c , i n c l u d i n g l a n d u s e c h a n g e , l o g g i n g , p e s t s , d i s e a s e , i n v a s i v e s p e c i e s , a n d c l i m a t i c c h a n g e . T h e c l i m a t e o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n i s p r e d i c t e d t o b e 2 ° C w a r m e r a n d 1 5 - 2 0 % w e t t e r b y t h e e n d o f t h e 2 1 S t c e n t u r y ( S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ) . T h e s e p r e d i c t e d c h a n g e s w i l l l i k e l y i m p a c t f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , e s p e c i a l l y b e c a u s e t h e y a l r e a d y f a c i n g m a n y o t h e r p r e s s u r e s ( S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ; W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . T h e c o m p o s i t i o n , e x t e n t , a n d d i v e r s i t y o f t h e s e f o r e s t c o m m u n i t i e s a r e l i k e l y t o c h a n g e i n r e s p o n s e t o f u t u r e c l i m a t i c v a r i a t i o n s ( W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . I n o r d e r t o b e t t e r m a n a g e t h e s e i m p o r t a n t f o r e s t r e s o u r c e s t o d a y a n d i n t h e f u t u r e , w e m u s t b e t t e r u n d e r s t a n d t h e i r d y n a m i c s . I m p r o v i n g o u r u n d e r s t a n d i n g o f h o w t h e s e f o r e s t s h a v e r e s p o n d e d i n t h e p a s t t o s u c h p r e s s u r e s i s o f p a r t i c u l a r i m p o r t a n c e i f w e a r e t o b e t t e r m o n i t o r , p r e d i c t , a n d m a n a g e f o r f u t u r e v e g e t a t i o n c h a n g e . P r e d i c t i o n o f f u t u r e f o r e s t c h a n g e i s o f t e n b a s e d o n s t u d i e s t h a t d o c u m e n t p a s t f o r e s t c h a n g e , a f o c u s o f t h i s d i s s e r t a t i o n . I n c r e a s i n g l y , m a n a g e m e n t o f f o r e s t s y s t e m s i s b a s e d o n t h e p r e d i c t i o n o f f u t u r e v e g e t a t i o n c h a n g e s , t h e r e s p o n s e s o f s y s t e m s t o r e c e n t p r e s s u r e s , a s w e l l a s t h e e m u l a t i o n o f s y s t e m d y n a m i c s i n t h e p a s t , p a r t i c u l a r l y b e f o r e t h e o n s e t o f d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . H e n c e , h i s t o r i c a l d a t a s e t s a r e k e y r e s o u r c e s n e e d e d t o a d v a n c e k n o w l e d g e a b o u t f o r e s t d y n a m i c s i n t h e p a s t , i n c l u d i n g c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n d d i s t u r b a n c e r e g i m e s ( S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 5 ) , a s w e l l a s t o p r e d i c t f u t u r e c h a n g e s . O b t a i n i n g h i s t o r i c a l d a t a o n t h e G r e a t L a k e r e g i o n i s e s p e c i a l l y d i f fi c u l t b e c a u s e t h e m a j o r i t y o f t h e f o r e s t s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n w e r e d e c i m a t e d w i t h t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e r e g i o n b e g i n n i n g a r o u n d 1 8 0 0 ( H u p y a n d W i n k l e r P r i n s 2 0 0 5 ) . T h i s h a s r e n d e r e d o t h e r r e c o n s t r u c t i v e t o o l s , s u c h a s d e n d r o c h r o n o l o g y , g e n e r a l l y i n a p p l i c a b l e ( F r e l i c h 1 9 9 5 ) . T h e r e f o r e , k n o w l e d g e a b o u t t h e d y n a m i c s o f f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t m u s t b e g a i n e d f r o m e i t h e r h i s t o r i c a l d a t a , s u c h a s t h e U S . G e n e r a l L a n d O f fi c e ’ s ( G L O ) o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) , o r f r o m e n v i r o n m e n t a l p r o x i e s , s u c h a s f o s s i l p o l l e n a n d p r e s e r v e d m a c r o f o s s i l s . T h e P L S d a t a a r e t h e m o s t d e t a i l e d r e c o r d o f f o r e s t s y s t e m s a v a i l a b l e f o r t h e t i m e p e r i o d j u s t b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( h e r e a f t e r “ p r e s e t t l e m e n t ” ) , a v a i l a b l e . T h e P L S d a t a h a v e b e e n w i d e l y a p p l i e d w i t h i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n i n o r d e r t o s p a t i a l l y r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n , d i s t u r b a n c e r e g i m e s , s p e c i e s c o m p e t i t i o n , a s w e l l a s t o e x a m i n e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d v e g e t a t i o n ( B a r r e t t e t a l . 1 9 9 5 ; B o u r d o 1 9 5 6 ; H u s h e n 1 9 6 6 ; W h i t n e y 1 9 8 6 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; P a l i k a n d P r e g i t z e r 1 9 9 2 ; D o d g e 1 9 9 5 ; S c h a e t z l a n d B r o w n 1 9 9 6 ; S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 , 2 0 0 5 ; C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . B e c a u s e t h e P L S d a t a a r e s p a t i a l l y e x p l i c i t a n d w e r e c o l l e c t e d a t a r e l a t i v e l y fi n e s p a t i a l g r a i n w i t h i n a s t a n d a r d s y s t e m , t h e y c a n b e u s e d t o s t a t i s t i c a l l y r e c o n s t r u c t t h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s c o m m u n i t i e s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ) . T h e P L S d a t a p r o v i d e a r e c o r d o f b o t h r e g i o n a l v e g e t a t i o n p a t t e r n s a s w e l l a s r e l a t i v e l y d e t a i l e d i n f o r m a t i o n a b o u t l o c a l c o n d i t i o n s p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t . W i t h a p p r o p r i a t e a n a l y s i s t h e y a r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e h i s t o r i c a l l a n d s c a p e s a t t h e t i m e t h e y w e r e c o l l e c t e d ( B o u r d o 1 9 5 6 ; G r i m m 1 9 8 4 ; D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ; M a n i e s e t a l . 2 0 0 1 ; S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ) . W h i l e t h e P L S d a t a p r o v i d e a r e l a t i v e l y d e t a i l e d h i s t o r y o f f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , t h e y w e r e t y p i c a l l y c o l l e c t e d o v e r a f e w d e c a d e s a n d w e r e t h e n c o m p i l e d , p r o v i d i n g a d e t a i l e d f o r e s t h i s t o r y f o r a r e l a t i v e l y n a r r o w ( 1 0 - 3 0 y r ) s n a p s h o t i n t i m e . E n v i r o n m e n t a l p r o x i e s , s u c h a s f o s s i l p o l l e n , p r o v i d e r e l a t i v e l y l e s s d e t a i l e d i n f o r m a t i o n a b o u t f o r e s t e c o s y s t e m h i s t o r y t h a n d o t h e P L S d a t a , b u t f o s s i l p o l l e n c a n b e u s e d t o r e c o n s t r u c t t h e h i s t o r y o f f o r e s t e c o s y s t e m s o v e r t i m e . F o s s i l p o l l e n h a s t h e a d v a n t a g e o v e r P L S d a t a t h a t i t c a n b e u s e d t o r e c o n s t r u c t f o r e s t s a t m u l t i p l e s n a p s h o t s i n t i m e . P l a n t s p r o d u c e p o l l e n g r a i n s i n a b u n d a n c e . P o l l e n g r a i n s r e l e a s e d b y p l a n t s b e c o m e a i r b o r n e a n d a r e m i x e d b y t h e a t m o s p h e r e . P o l l e n g r a i n s i n t h e a i r , r e f e r r e d t o a s t h e p o l l e n r a i n , a r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . T h e p r o p o r t i o n o f e a c h p o l l e n t y p e i n t h e p o l l e n r a i n i s a f u n c t i o n o f b o t h t h e d i s p e r s a l m e c h a n i s m o f t h e p o l l e n , i . e . i n s e c t p o l l i n a t e d p l a n t s a r e u n d e r - r e p r e s e n t e d i n t h e p o l l e n r a i n a n d w i n d p o l l i n a t e d p l a n t s a r e o v e r - r e p r e s e n t e d , a n d t h e a b u n d a n c e o f e a c h p l a n t t y p e i n t h e s u r r o u n d i n g v e g e t a t i o n . A i r b o r n e p o l l e n g r a i n s a r e t r a n s p o r t e d , d e p o s i t e d , a n d t h e n p r e s e r v e d i n a n a e r o b i c e n v i r o n m e n t s s u c h a s l a k e s , f e n s , b o g s , a s w e l l a s t h e o c e a n fl o o r , f o r t h o u s a n d s o f y e a r s . O v e r t i m e , p o l l e n a c c u m u l a t e s i n t h e s e a q u a t i c e n v i r o n m e n t s a n d t h e b u r i e d p o l l e n g r a i n s w i t h i n t h e s e s e d i m e n t s p r o v i d e a r e c o r d o f p a s t v e g e t a t i o n . A s a m p l e o f t h e p o l l e n r a i n o b t a i n e d f r o m t h e a n a l y s i s o f t h e s e a q u a t i c s e d i m e n t s c o n t a i n s a s n a p s h o t o f v e g e t a t i o n h i s t o r y a t a p a r t i c u l a r p o i n t i n s p a c e a n d t i m e ( B e n n e t t a n d W i l l i s 2 0 0 1 ) . B y c o l l e c t i n g a n d a n a l y z i n g s a m p l e s o f f o s s i l p o l l e n a t d i f f e r e n t s e d i m e n t d e p t h s a n d b y c o l l e c t i n g a n d d a t i n g s e d i m e n t s f r o m m u l t i p l e l a k e s i n k e y g e o g r a p h i c l o c a t i o n s , v e g e t a t i o n h i s t o r y , o v e r t i m e a n d s p a c e , c a n b e r e c o n s t r u c t e d ( L u i 1 9 9 0 ) . E x t e n s i v e r e s e a r c h , u s i n g p a l e o — e n v i r o n m e n t a l p r o x i e s s u c h a s f o s s i l p o l l e n , h a s b e e n c o n d u c t e d i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . P a r t i c u l a r l y , n u m e r o u s f o s s i l p o l l e n s t u d i e s h a v e r e c o n s t r u c t e d t h e v e g e t a t i o n o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n t h r o u g h o u t t h e l a t e Q u a t e r n a r y P e r i o d ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; B r u b a k e r 1 9 7 5 ; G r i m m 1 9 8 3 ; W e b b e t a l . 1 9 8 3 ; B a r t l e i n e t a l . 1 9 8 4 ; K a p p e t a l . 1 9 9 0 ; G r a u m l i c h a n d D a v i s 1 9 9 3 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 ; F l a k n e 2 0 0 3 ) . A m a j o r i t y o f t h i s r e s e a r c h h a s f o c u s e d o n v e g e t a t i o n c h a n g e a t 1 , 0 0 0 - y e a r i n t e r v a l s , a n d o v e r r e l a t i v e l y l a r g e g e o g r a p h i c a r e a s , i . e . a t r e g i o n a l a n d c o n t i n e n t a l s c a l e s ( > 5 0 0 k m z ) . R e s e a r c h c o n d u c t e d a t t h e s e r e l a t i v e l y c o a r s e t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s , r e f e r r e d t o h e r e a s t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n , g e n e r a l l y e x a m i n e s v e g e t a t i o n c h a n g e a t t h e f o r m a t i o n o r b i o m e s c a l e . T h e s e v e g e t a t i o n c h a n g e s a r e g e n e r a l l y a s s o c i a t e d . w i t h i n t e r g l a c i a l c l i m a t i c a n d o r b i t a l c y c l e s , o r i n o t h e r w o r d s l o n g - t e r m c l i m a t i c t r e n d s . M a c r o - s c a l e r e s e a r c h h a s d o c u m e n t e d s p e c i e s m i g r a t i o n s , t h e r e - f o r e s t a t i o n o f N o r t h A m e r i c a s i n c e d e g l a c i a t i o n , a n d m a j o r b i o m e s h i f t s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 8 7 ) . M o r e o v e r , t h i s r e s e a r c h h a s p r o v i d e d m a n y i n s i g h t s i n t o t h e d y n a m i c s o f v e g e t a t i o n s y s t e m s a t t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s , w h e r e t r a d i t i o n a l e c o l o g i c a l r e s e a r c h i s l i m i t e d . W h i l e t h e c o n t r i b u t i o n s o f p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h t o o u r u n d e r s t a n d i n g o f G r e a t L a k e s f o r e s t d y n a m i c s a r e s i g n i fi c a n t a n d h a v e p r o v e d t o b e i n v a l u a b l e , g a p s i n t h e r e c o r d s t i l l e x i s t a n d m a n y q u e s t i o n s r e g a r d i n g t h e n a t u r e a n d d e t a i l s o f t h e s e v e g e t a t i o n c h a n g e s r e m a i n u n a n s w e r e d . V e r y f e w s t u d i e s c o n d u c t e d i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n h a v e e x a m i n e d v e g e t a t i o n d y n a m i c s a t i n t e r m e d i a t e t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s , i . e . t h e m e s o - s c a l e d o m a i n ( s u b - r e g i o n a l c h a n g e s a t 1 0 t o 1 0 0 - y r i n t e r v a l s ) , r e s u l t i n g i n a v o i d i n t h e p a l e o e c o l o g i c r e c o r d . H o w e v e r , r e s e a r c h p r e d i c t i n g t h e f u t u r e o f t h e G r e a t L a k e s f o r e s t s i s o f t e n c o n d u c t e d a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n a n d r e q u i r e s k n o w l e d g e a n d d a t a a b o u t v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o s h o r t - t e r m fl u c t u a t i o n s i n c l i m a t e . T h e f e w e x i s t i n g p o l l e n s t u d i e s c o n d u c t e d a t t h e m e s a - s c a l e d o m a i n h a v e p r o v i d e d v a l u a b l e i n s i g h t s i n t o v e g e t a t i o n d y n a m i c s , h a v e w i d e a p p l i c a t i o n , a n d h a v e a i d e d i n m a n a g e m e n t a s w e l l a s m o d e l i n g e f f o r t s t o p r e d i c t f u t u r e f o r e s t c h a n g e ( B e m a b o 1 9 8 1 ; D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ; S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ) . R e s u l t s f r o m m e s o - s c a l e p o l l e n r e s e a r c h t h a t i n v e s t i g a t e s t h e r e s p o n s e s o f f o r e s t e c o s y s t e m s t o p a s t c l i m a t i c c h a n g e h a s t h e p o t e n t i a l t o : 1 ) p r o v i d e d e t a i l e d d a t a s e t s t h a t m e a s u r e c h a n g e s a t t h e s a m e s c a l e s i n w h i c h t h e m o d e l s o f f u t u r e f o r e s t c h a n g e o p e r a t e ; 2 ) fi l l a g a p i n t h e p a l e o e c o l g i c a l r e c o r d ; a n d 3 ) p r o v i d e v a l u a b l e i n s i g h t i n t o v e g e t a t i o n d y n a m i c s a t s c a l e s w h e r e r e l a t i v e l y l i t t l e p o l l e n r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d ( O v e r p e c k e t a l . 1 9 9 1 ; N o s s 2 0 0 1 ; J a c k s o n a n d W i l l i a m s 2 0 0 4 ; S a x o n e t a l . 2 0 0 5 ) . W h e n i n s i g h t s g a i n e d f r o m m e s o — s c a l e r e s e a r c h a r e c o m b i n e d w i t h k n o w l e d g e o f c u r r e n t o r r e c e n t e c o l o g i c a l s y s t e m s , s u c h a s t h a t f r o m t h e s t u d y o f t h e P L S d a t a , a b r o a d e r p e r s p e c t i v e o v e r b o t h t i m e a n d s p a c e i s g a i n e d . T h e s e n e w p e r s p e c t i v e s c a n b e u s e d d i r e c t l y t o p r e d i c t a n d m a n a g e f o r f u t u r e s h i f t s i n p l a n t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n d s t r u c t u r e ( S c h e l l e r a n d M l a d e n o f f 2 0 0 5 ) . P l a n t c o m m u n i t i e s a r e m o s t s e n s i t i v e t o p r e s s u r e , i . e . c h a n g e s i n t h e i r e n v i r o n m e n t s u c h a s c l i m a t e c h a n g e a n d o t h e r t y p e s o f d i s t u r b a n c e s , a t t h e i r e c o l o g i c a l l i m i t s o r b o u n d a r i e s . T h e r e f o r e , s t u d y i n g c h a n g e s i n e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s a t t h e i r r a n g e l i m i t s , o r e c o t o n e s , i s u s e f u l b e c a u s e i t i s h e r e t h a t r e s p o n s e s t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e a r e m o s t l i k e l y t o o c c u r fi r s t . E c o t o n e s a r e s p a t i a l l y m e a s u r a b l e s y s t e m s , s e n s i t i v e t o c l i m a t e c h a n g e , a n d t h u s p r o v i d e a n e x c e l l e n t o p p o r t u n i t y t o e x a m i n e v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e o v e r t i m e a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n ( N e i l s o n 1 9 9 3 ; B a k e r a n d W e i s b e r g 1 9 9 5 ; K u p f e r a n d C a l m s 1 9 9 6 ; C a i r n s 1 9 9 9 ; M a l a n s o n e t a l . 2 0 0 1 ) . S e v e r a l s t u d i e s h a v e s u c c e s s f u l l y d o c u m e n t e d a n d q u a n t i fi e d t r a n s i t i o n s i n e c o t o n e s d u r i n g t h e H o l o c e n e p e r i o d i n N o r t h A m e r i c a a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n ( L i u 1 9 9 0 ; M a c D o n a l d 1 9 9 8 ; C a m i l l a n d C l a r k 2 0 0 0 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 ; B a k e r e t a l . 2 0 0 2 ) , b u t v e r y f e w s t u d i e s h a v e e x a m i n e d e c o t o n e d y n a m i c s a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n . M e s o — s c a l e d o m a i n r e s e a r c h h a s t h e p o t e n t i a l t o a n s w e r q u e s t i o n s a b o u t e c o t o n e d y n a m i c s a n d t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o s h o r t t e r m v a r i a t i o n s i n c l i m a t e s u c h a s : H o w s t a b l e a r e t e m p e r a t e f o r e s t e c o t o n e s ? D o e c o t o n e s b e c o m e m o r e d i f f u s e o r m o r e d e fi n e d a s a r e s u l t o f c l i m a t e c h a n g e ? W h i c h s p e c i e s a r e m o s t l i k e l y t o r e s p o n d t o s h i f t s i n t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n ? M a n y t r e e s p e c i e s m e e t t h e i r c l i m a t i c t o l e r a n c e s a n d t h u s t h e i r g e o g r a p h i c a l l i m i t a t e c o t o n e s w i t h i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , i n c l u d i n g t h e f o r e s t t r a n s i t i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . T h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i s a t r a n s i t i o n a l z o n e b e t w e e n d e c i d u o u s - d o m i n a t e d f o r e s t s t o t h e s o u t h a n d m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t s t h a t l i e t o t h e n o r t h . S e v e r a l m a c r o - s c a l e p a l e o e c o l g i c a l s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d s i g n i fi c a n t c h a n g e s p e c i fi c a l l y w i t h i n t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e H o l o c e n e ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; G i l l i a m 1 9 6 7 ; A h e a m 1 9 7 6 ; B e m a b o 1 9 8 1 ; W e b b e t a l . 1 9 8 3 ; K a p p 1 9 9 9 ) . A l t h o u g h t h e s e s t u d i e s h a v e p r o v i d e d v a l u a b l e k n o w l e d g e a b o u t t h e l o n g - t e r m d y n a m i c s o f t h e s e f o r e s t s , r e l a t i v e l y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t s , s p e c i fi c a l l y t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , a t fi n e r t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s . T h e m a j o r i t y o f v e g e t a t i o n m o d e l s d e v e l o p e d f o r t h e G r e a t L a k e s r e g i o n p r e d i c t a n o r t h w a r d s h i f t i n t h e r a n g e o f s e v e r a l s p e c i e s i n t h e n e a r f u t u r e , a s w e l l a s i n c r e a s e d m o r t a l i t y o f b o r e a l s p e c i e s c u r r e n t l y a t t h e i r s o u t h e r n l i m i t ( I v e r s o n a n d P r a s a d 1 9 9 8 ; S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ; W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . F o r e s t s i n t h e r e g i o n m a y b e c o m e i n c r e a s i n g l y d e p a u p e r a t e a n d m a y e v e n c e a s e r e p r o d u c t i v e g r o w t h i n t h e n e a r f u t u r e ( S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ) . F o r e x a m p l e , t h e S T A S H m o d e l , b a s e d o n c l i m a t i c t o l e r a n c e s o f k e y s p e c i e s p r e d i c t s t h a t s e v e r a l s p e c i e s , i n c l u d i n g t h e e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t P i n u s s t r o b u s ( w h i t e p i n e ) a n d B e t u l a I u t e a ( y e l l o w b i r c h ) m a y b e c o m e e x t i n c t i n t h e r e g i o n b y t h e e n d o f t h e c e n t u r y ( W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . W h i l e m o d e l s s u c h a s S T A S H p r o v i d e m u c h i n s i g h t i n t o t h e i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e , m a n y q u e s t i o n s r e m a i n . C a n i n d i c a t o r s p e c i e s s h o w e a r l y s i g n s o f g l o b a l w a r m i n g i m p a c t s o n f o r e s t s y s t e m s ? H o w w i l l c o m p l e x f o r e s t s y s t e m s , s u c h a s e c o t o n e s , r e s p o n d t o c l i m a t e c h a n g e ? C u r r e n t m o d e l s m a y b e i m p r o v e d w i t h a d v a n c e s i n u n d e r s t a n d i n g o f m e s o - s c a l e v e g e t a t i o n d y n a m i c s ( N o s s 2 0 0 1 ; S i t c h e t a l . 2 0 0 3 ) . T h i s r e s e a r c h w i l l a d d r e s s t h e s e i s s u e s b y i n v e s t i g a t i n g t h e e c o t o n e d y n a m i c s , s p e c i fi c a l l y t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t o r e c e n t c l i m a t e . fl u c t u a t i o n s a t t h e m e s a - s c a l e d o m a i n \ \ 7 . . . \ ~ i " m o m F m 1 ' " — A , , 4 ( S u m o - F i n , 0 ' L a k e S l p e n ‘ o r \ / _ \ “ 3 3 ‘ ' A _ / I \ ~ — — ~ . _ _ - / L / l ’ / / " — ‘ , f ‘ \ 7 ' ’ , . — - ' _ _ \ ‘ \ \ w . , . 3 « ’ / - v r " ? _ 5 x \ I J - . - x ; L ’ L _ W W W “ ” f l / " T r 3 8 " * . « m i c a - m m W H E N } ' 1 ‘ “ . - \ fi - W ' I I W l l ( r m - m m . . , y y I , x . \ 4 . W W ) V a t < 9 ; . \ - \ , " I ‘ 3 ’ O A i - ’ W W I ‘ ~ ( _ j ! " " " f m 1 " } a r ‘ ~ . : ’ : 1 . , , i x _ \ E m n \ r : g 1 9 4 0 - r “ \ ~ 0 0 9 “ ” * 3 F o r e s t § \ l . . . . . . . _ ‘ - M 2 T A M V . _ 1 _ _ _ _ _ ‘ w ' ' 2 l m ; . ‘ E u h r n M F m ‘ \ ‘ F - _ “ ’ i ' _ l L ‘ , , , , , ’ ~ r : i / A I ; — 5 ' 5 " " n e w . “ F u ' m “ ’ a t ” _ fl " . ’ r ! " ( M M N / t “ . v ’ f — . _ _ . _ r ” F a " , - 0 a m ) . ' : 3 . g R — . 1 ; T o m m m ‘ w § _ M N “ , _ _ . . - . - _ . . ' o 5 5 1 1 0 K m , E m m a " u | I W , i , " . J 7 F i g u r e 1 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e ( a d a p t e d f r o m B a i l e y 1 9 7 6 ) . 1 . 2 R e s e a r c h D e s i g n T h e g o a l o f t h i s r e s e a r c h i s t o e x a m i n e t h e d y n a m i c s o f a m i d - l a t i t u d e f o r e s t t e n s i o n z o n e a t t h e m e s a - s c a l e d o m a i n . S p e c i fi c a l l y , I e x a m i n e d t h e c o m p o s i t i o n , s p a t i a l a r r a n g e m e n t , a n d r e c o n s t m c t e d c h a n g e s w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y r s . T h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s a n e c o t o n e b e t w e e n t h e L a u r e n t i a n m i x e d - f o r e s t n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ( d o m i n a t e d b y h e m l o c k - w h i t e p i n e - n o r t h e m h a r d w o o d c o m m u n i t i e s ) a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ( d o m i n a t e d b y b e e c h - m a p l e a n d o a k - h i c k o r y c o m m u n i t i e s ) ( B a r b o u r a n d B i l l i n g s 1 9 8 8 ; B u r n s a n d H o n k a l a 1 9 9 0 ) . N o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e , c o n i f e r o u s s p e c i e s s u c h a s P i n u s s t r o b u s , P i n u s r u b r a ( r e d p i n e ) , a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( h e m l o c k ) i n c r e a s e i n a b u n d a n c e a l o n g w i t h A c e r s a c c h a r u m a n d B e t u l a l u t e a ( y e l l o w b i r c h ) f o r m i n g a m i x e d c o n i f e r o u s — d e c i d u o u s f o r e s t . S o u t h o f t h e e c o t o n e t h e d o m i n a n t s p e c i e s i n c l u d e F a g u s g r a n d i f o l i a ( A m e r i c a n b e e c h ) , A c e r s a c c h a r u m ( s u g a r m a p l e ) , s e v e r a l s p e c i e s o f Q u e r c u s ( o a k ) a n d C a r y a ( h i c k o r y ) . A l s o , s e v e r a l h e r b a c e o u s t a x a m e e t t h e i r s o u t h e r n o r n o r t h e r n r a n g e l i m i t s i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a ( V o s s 1 9 7 2 ) . T h i s r e s e a r c h h a d t h r e e s p e c i fi c o b j e c t i v e s e a c h o f w h i c h i s d i s c u s s e d b e l o w : 0 T h e fi r s t o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o r e c o n s t r u c t p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n b a s e d o n t h e P L S d a t a , f o r a s t u d y a r e a w i t h i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . T h e s t u d y a r e a e n c o m p a s s e s t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , a s w e l l a s f o r e s t c o m m u n i t i e s i m m e d i a t e l y t o t h e n o r t h a n d s o u t h . T h i s r e s e a r c h : 1 ) q u a n t i t a t i v e l y d e s c r i b e d t h e v a r i o u s f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a , i n c l u d i n g t h o s e t h a t c o m p r i s e t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f ; 2 ) e x a m i n e d t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f t h e s e c o m m u n i t i e s w i t h i n a n d n e a r t h e t e n s i o n z o n e , a n d 3 ) e x p l o r e d t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s p e c i e s , t h e i d e n t i fi e d c o m m u n i t i e s , a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n i n r e g a r d t o t h e t e n s i o n z o n e . T h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d a n d a n a l y z e d u s i n g f o r e s t s t r u c t u r a l m e t r i c s , s t a t i s t i c a l c l u s t e r i n g , a n d o r d i n a t i o n a n a l y s i s . T h e s e c o n d o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o r e c o n s t r u c t c h a n g e s I n t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s a t t h e m e s a - s c a l e d o m a i n u s i n g h i g h - r e s o l u t i o n f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s o f t h r e e r e p r e s e n t a t i v e s t u d y l a k e s . H i g h r e s o l u t i o n f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s w a s c o n d u c t e d f o r t h r e e l a k e s a l l l o c a t e d w i t h i n t h e P L S s t u d y a r e a i n c l u d i n g : H i c k s L a k e i n O s c e o l a C o u n t y ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) , C o w d e n L a k e i n M o n t c a l m C o u n t y ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) , a n d M o r r i s o n L a k e i n I o n i a C o u n t y ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . E a c h l a k e i s l o c a t e d i n a d i f f e r e n t f o r e s t t y p e w i t h r e g a r d t o t h e t e n s i o n z o n e . T h e f o s s i l p o l l e n d a t a w e r e t h e n s t a t i s t i c a l l y a n a l y z e d a n d i n t e r p r e t e d i n o r d e r t o r e c o n s t r u c t c h a n g e s i n f o r e s t c o m m u n i t i e s o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e t h i r d o b j e c t i v e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o q u a n t i t a t i v e l y a s s e s s c h a n g e s I n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e I n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s b y c o r r e l a t i o n o f t h e P L S a n d p o l l e n d a t a s e t s . B o t h t h e f o s s i l p o l l e n d a t a a n d t h e P L S d a t a w e r e 1 0 a n a l y z e d w i t h m u l t i p l e s t a t i s t i c a l t e c h n i q u e s i n o r d e r t o a s s e s s t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t e c o t o n e . S p e c i fi c a l l y , t h i s r e s e a r c h : 1 ) d e t e r m i n e d i f a n d w h e r e t h e e c o t o n e h a d s h i f t e d o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s ; 2 ) a s s e s s e d w h i c h c o m m u n i t i e s h a d s h i f t e d ; a n d 3 ) e x a m i n e d h o w s p e c i e s a s s o c i a t i o n s h a v e r e o r g a n i z e d o v e r t h i s t i m e p e r i o d . T h e d e t a i l e d r e c o n s t r u c t i o n o f f o r e s t c o m p o s i t i o n g e n e r a t e d f r o m t h e P L S d a t a s e r v e d a s a b a s e l i n e f o r w h i c h t o c o m p a r e c h a n g e s i n f o r e s t c o m p o s i t i o n i n t h e p a s t 1 . 3 D i s s e m i n a t i o n o f D i s s e r t a t i o n T h i s d i s s e r t a t i o n i s c o m p o s e d o f a n i n t r o d u c t i o n ( C h a p t e r 1 ) , t h r e e m a i n c h a p t e r s ( C h a p t e r 2 , C h a p t e r 3 , a n d C h a p t e r 4 ) , w h i c h a d d r e s s e a c h o f t h e t h r e e m a i n o b j e c t i v e s , a n d c o n c l u s i o n s ( C h a p t e r F i v e ) . T h e t h r e e m a i n c h a p t e r s , C h a p t e r 2 , C h a p t e r 3 , a n d C h a p t e r 4 a r e d e s i g n e d a n d w r i t t e n i n d e p e n d e n t l y o f e a c h o t h e r s u c h t h a t t h e y m a y b e s u b m i t t e d s e p a r a t e l y f o r e x t e r n a l p e e r - r e v i e w , p e n d i n g s u c c e s s f u l d i s s e r t a t i o n d e f e n s e a n d c o m m i t t e e a p p r o v a l . T h u s , s o m e o f t h e b a c k g r o u n d m a t e r i a l w i t h i n e a c h c h a p t e r o v e r l a p s . S e v e r a l t a r g e t p u b l i c a t i o n s h a v e b e e n c h o s e n a n d fi n a l d e c i s i o n w i l l b e m a d e i n c o n c e r t w i t h c o m m i t t e e m e m b e r s . C h a p t e r 2 , e n t i t l e d “ T h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , U S A : A q u a n t i t a t i v e a s s e s s m e n t o f c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ” i s w r i t t e n t o b e s u b m i t t e d t o t h e C a n a d i a n J o u m a l o f F o r e s t R e s e a r c h . C h a p t e r 3 e n t i t l e d “ T h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n 1 1 z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , U S A , d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s ” i s w r i t t e n t o b e s u b m i t t e d t o e i t h e r E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s o r T h e H o l o c e n e . T h e f o u r t h c h a p t e r , t i t l e d “ M e s a - s c a l e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , U S A : 2 , 0 0 0 y e a r s o f c h a n g e , " i s w r i t t e n t o b e s u b m i t t e d t o t h e J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y . C h a p t e r 5 i s a c o n c l u s i o n c h a p t e r a n d s u m m a r i z e s m y c o n t r i b u t i o n s t o t h e fi e l d o f b i o g e o g r a p h y a n d a d d r e s s e s a v e n u e s o f f u t u r e r e s e a r c h . 1 2 R e f e r e n c e s A h e a m , P . 1 9 7 6 a . L a t e - g l a c i a l a n d P o s t - g l a c i a l P o l l e n R e c o r d f o r D e m o n t L a k e , I s a b e l l a C o u n t y , M i c h i g a n . U n p u b l i s h e d M a s t e r ' s T h e s i s . B a k e r , R . G . , E . A . B e t t i s , I I I , R . F . D e n n i s t o n , G o n z a l e z , L . A . , L . E . S t r i c k l a n d , a n d J . R . K r i e g . 2 0 0 2 . H o l o c e n e p a l e o e n v i r o n m e n t s i n s o u t h e a s t e r n M i n n e s o t a ; c h a s i n g t h e p r a i r i e - f o r e s t e c o t o n e . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y 1 7 7 ( 1 - 2 ) : 1 0 3 - 1 2 2 . B a k e r , W . L . , a n d P . J . W e i s b e r g . 1 9 9 5 . L a n d s c a p e a n a l y s i s o f t h e f o r e s t - t u n d r a e c o t o n e i n R o c k y - M o u n t a i n N a t i o n a l - P a r k , C o l o r a d o . P r o f e s s i o n a l G e o g r a p h e r 4 7 ( 4 ) : 3 6 1 - 3 7 5 . B a r b o u r , M . 6 . , W D . B i l l i n g s , e d . 1 9 8 8 . N o r t h A m e r i c a n T e r r e s t r i a l V e g e t a t i o n . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 7 0 8 p p . B a r r e t t , L . R . , J . L i e b e n s , D . G . B r o w n , R . J . S c h a e t z l , P . Z u w e r i n k , T . W . C a t e , a n d D . S . N o l a n . 1 9 9 5 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s i n B a r a g a C o u n t y , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 3 4 ( 2 ) 2 2 6 4 - 2 8 5 . B a r t l e i n , P . J . , I . T . W e b b , a n d E . F l e r i . 1 9 8 4 . H o l o c e n e c l i m a t i c c h a n g e i n t h e n o r t h e r n M i d w e s t : p o l l e n - d e r i v e d e s t i m a t e s . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 2 2 ( 3 ) : 3 6 1 - 3 7 4 . B e n n e t t , K . D . , a n d K . J . W i l l i s . 2 0 0 1 . P o l l e n . I n T r a c k i n g e n v i r o n m e n t a l c h a n g e w i t h l a k e s e d i m e n t s , e d s . J . P . S m o l , H . J . B . B i r k s a n d W . M . L a s t . D o r d r e c h t , T h e N e t h e r l a n d s : K l u w e r A c a d e m i c P r e s s . B e m a b o , J . C . 1 9 8 1 . Q u a n t i t a t i v e e s t i m a t e s o f t e m p e r a t u r e c h a n g e s o v e r t h e l a s t 2 7 0 0 y e a r s i n M i c h i g a n , b a s e d o n p o l l e n d a t a . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 1 5 ( 2 ) : 1 4 3 - 1 5 9 . B o u r d o , E . A . J . 1 9 5 6 . A r e v i e w o f t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y a n d o f i t s u s e i n q u a n t i t a t i v e s t u d i e s o f f o r m e r f o r e s t . E c o l o g y 3 7 ( 4 ) : 7 5 4 - 7 8 6 . B r u b a k e r , L . B . 1 9 7 5 . P o s t g l a c i a l f o r e s t p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h t i l l a n d o u t w a s h i n n o r t h c e n t r a l U p p e r M i c h i g a n . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 5 : 4 9 9 - 5 2 7 . B u m s , R . M . , B . H . H o n k a l a , e d s . 1 9 9 0 . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . W a s h i n g t o n 0 . 0 . : U S D e p t . o f A g r i c u l t u r e , F o r e s t S e r v i c e . 6 5 4 p p . C a l m s , D . M . 1 9 9 9 . M u l t i - s c a l e a n a l y s i s o f s o i l n u t r i e n t s a t a l p i n e t r e e l i n e i n G l a c i e r N a t i o n a l P a r k , M o n t a n a . P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 ( 3 ) : 2 5 6 - 2 7 1 . 1 3 C a m i l l , P . , a n d J . S . C l a r k . 2 0 0 0 . L o n g - t e r m p e r s p e c t i v e s o n l a g g e d e c o s y s t e m r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e : P e r m a f r o s t i n b o r e a l p e a t l a n d s a n d t h e G r a s s l a n d N V o o d l a n d b o u n d a r y . E c o s y s t e m s 3 ( 6 ) 2 5 3 4 - 5 4 4 . C l e l a n d , D . T . , T . R . C r o w , 8 . C . S a u n d e r s , D . I . D i c k m a n n , A . L . M a c l e a n , J . K . J o r d a n , R . L . W a t s o n , A . M . S l o a n , a n d K . D . B r o s o f s k e . 2 0 0 4 . C h a r a c t e r i z i n g h i s t o r i c a l a n d m o d e r n fi r e r e g i m e s i n M i c h i g a n ( U S A ) : A l a n d s c a p e e c o s y s t e m a p p r o a c h . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 9 ( 3 ) 2 3 1 1 - 3 2 5 . D a v i s , M . B . , K . D . W o o d s , S . L . W e b b , a n d R . P . F u t y m a . 1 9 8 6 . D i s p e r s a l v e r s u s c l i m a t e : e x p a n s i o n o f F a g u s a n d T s u g a i n t o t h e U p p e r G r e a t L a k e s r e g i o n . V e g e t a t i o 6 7 ( 2 ) : 9 3 — 1 0 3 . D e l c o u r t , P . A . , a n d H . R . D e l c o u r t . 1 9 8 7 . L o n g - t e r m f o r e s t d y n a m i c s o f t h e t e m p e r a t e z o n e : a c a s e s t u d y o f l a t e - q u a t e m a r y f o r e s t s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , E c o l o g i c a l s t u d i e s ; v . 6 3 . N e w Y o r k : S p r i n g e r - V e r l a g . x i i i , 4 3 9 p p - D e l c o u r t , H . R . , a n d P . A . D e l c o u r t . 1 9 9 6 . P r e s e t t l e m e n t l a n d s c a p e h e t e r o g e n e i t y : E v a l u a t i n g g r a i n o f r e s o l u t i o n u s i n g G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y d a t a . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 1 ( 6 ) : 3 6 3 - 3 8 1 . D o d g e , S . L . 1 9 9 5 . T h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a c r o s s M i c h i g a n ' s T h u m b a r e a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 3 4 : 6 7 - 7 9 . F l a k n e , R . 2 0 0 3 . T h e H o l o c e n e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f I s l e R o y a l e N a t i o n a l P a r k , M i c h i g a n , U S A . C a n a d i a n J o u r n a l O f F o r e s t R e s e a r c h 3 3 ( 6 ) 2 1 1 4 4 - 1 1 6 6 . F r e l i c h , L . E . 1 9 9 5 . O l d f o r e s t i n t h e L a k e S t a t e s t o d a y a n d b e f o r e E u r o p e a n s e t t l e m e n t . N a t u r a l A r e a s J o u r n a l 1 5 ( 2 ) 2 1 5 7 - 1 6 7 . G i l l i a m , J . A . , R . O . K a p p . R . D . B o u g u e . 1 9 6 7 . A p o s t - W i s c o n s i n p o l l e n s e q u e n c e f r o m V e s t a b u r g B o g , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n A c a d e m y o f S c i e n c e , A r t s a n d L e t t e r s 5 2 ( 3 - 1 7 ) . G r a u m l i c h , L . J . , a n d M . B . D a v i s . 1 9 9 3 . H o l o c e n e v a r i a t i o n i n s p a t i a l s c a l e s o f v e g e t a t i o n p a t t e r n i n t h e u p p e r G r e a t L a k e s . E c o l o g y 7 4 ( 3 ) : 8 2 6 - 8 3 9 . G r i m m , E . C . 1 9 8 3 . C h r o n o l o g y a n d D y n a m i c s o f V e g e t a t i o n C h a n g e I n T h e P r a i r i e - W o o d l a n d R e g i o n o f S o u t h e r n M i n n e s o t a , U S A . N e w P h y t o l o g i s t 9 3 ( 2 ) 2 3 1 1 - 3 5 0 . G r i m m , E . C . 1 9 8 4 . F i r e a n d o t h e r f a c t o r s c o n t r o l l i n g t h e b i g w o o d s v e g e t a t i o n o f M i n n e s o t a i n t h e M i d - 1 9 t h C e n t u r y . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 5 4 ( 3 ) 2 2 9 1 - 3 1 1 . l 4 H u p y . C . M . , a n d A . M . G . A . W i n k l e r P r i n s . 2 0 0 5 . A p o l i t i c a l e c o l o g y o f f o r e s t e x p l o i t a t i o n i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n : 1 8 0 0 - 1 9 5 0 . T h e G r e a t L a k e s G e o g r a p h e r 1 2 ( 1 ) : 2 6 - 4 2 . H u s h e n , T . W . , R . O . K a p p , R . D . B o g u e , J . T . W o r t h i n g t o n . 1 9 6 6 . P r e s e t t l m e n t f o r e s t p a t t e r n s i n M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n B o t a n i s t 5 : 1 9 2 - 2 1 1 . l v e r s o n , L . R . , a n d A . M . P r a s a d . 1 9 9 8 . P r e d i c t i n g a b u n d a n c e o f 8 0 t r e e s p e c i e s f o l l o w i n g c l i m a t e c h a n g e i n t h e e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 8 ( 4 ) : 4 6 5 - 4 8 5 . J a c k s o n , S . T . , a n d J . W . W i l l i a m s . 2 0 0 4 . M o d e r n a n a l o g s i n Q u a t e r n a r y p a l e o e c o l o g y : H e r e t o d a y , g o n e y e s t e r d a y , g o n e t o m o r r o w ? A n n u a l R e v i e w o f E a r t h A n d P l a n e t a r y S c i e n c e s 3 2 : 4 9 5 - 5 3 7 . K a p p , R . O . , D . L . C l e a r y , G . G . S n y d e r , a n d D . C . F i s h e r . 1 9 9 0 . V e g e t a t i o n a l a n d c l i m a t i c h i s t o r y o f t h e C r y s t a l L a k e a r e a a n d t h e E l d r i d g e m a s t o d o n t s i t e , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 3 ( 1 ) : 4 7 - 6 3 . K a p p , R . O . 1 9 9 9 . M i c h i g a n L a t e P l e i s t o c e n e , H o l o c e n e a n d P r e s e t t l e m e n t V e g e t a t i o n a n d C l i m a t e . I n R e t r i e v i n g M i c h i g a n ' s B u r i e d P a s t : T h e A r c h a e o l o g y o f t h e G r e a t L a k e s S t a t e , e d s . J . R . H a l s e y a n d M . D . S t a f f o r d . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . K u p f e r , J . A . , a n d D . M . C a l m s . 1 9 9 6 . T h e s u i t a b i l i t y o f m o n t a n e e c o t o n e s a s i n d i c a t o r s o f g l o b a l c l i m a t i c c h a n g e . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 ( 3 ) : 2 5 3 - 2 7 2 . L i u , H . Y . , H . T . C u i , a n d Y . M . H u a n g . 2 0 0 1 . D e t e c t i n g H o l o c e n e m o v e m e n t s o f t h e w o o d l a n d - s t e p p e e c o t o n e i n n o r t h e r n C h i n a u s i n g d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . J o u r n a l o f Q u a t e r n a r y S c i e n c e 1 6 ( 3 ) 2 2 3 7 - 2 4 4 . L i u , K . B . 1 9 9 0 . H o l o c e n e p a l e o e c o l o g y o f t h e b o r e a l f o r e s t a n d G r e a t - L a k e s - S t . L a w r e n c e f o r e s t i n N o r t h e r n O n t a r i o . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 0 ( 2 ) 2 1 7 9 - 2 1 2 . M a c D o n a l d , G . M . 8 . , J . M . , C l a r i c o a t e s , J . , D a l e , K . A . 1 9 9 8 . R e s p o n s e o f t h e c e n t r a l C a n a d i a n t r e e l i n e t o r e c e n t c l i m a t i c c h a n g e s . A n n a l s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 8 8 ( 2 ) : 1 8 3 - 2 0 8 . M a l a n s o n , G . P . , N . C . X i a o , a n d K . J . A l f t i n e . 2 0 0 1 . A s i m u l a t i o n t e s t o f t h e r e s o u r c e - a v e r a g i n g h y p o t h e s i s o f e c o t o n e f o r m a t i o n . J o u r n a l o f V e g e t a t i o n S c i e n c e 1 2 ( 6 ) : 7 4 3 - 7 4 8 . 1 5 M a n i e s , K . L . , D . J . M l a d e n o f f , a n d E . V . N o r d h e i m . 2 0 0 1 . A s s e s s i n g l a r g e - s c a l e s u r v e y o r v a r i a b i l i t y i n t h e h i s t o r i c f o r e s t d a t a o f t h e o r i g i n a l U S P u b l i c L a n d S u r v e y . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 1 ( 1 0 ) 2 1 7 1 9 - 1 7 3 0 . M e d l e y , K . M . , a n d J . R . H a r m a n . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a n d s o i l s d i s t r i b u t i o n a c r o s s c e n t r a l L o w e r M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 2 6 : 7 8 - 8 7 . N e i l s o n , R . P . 1 9 9 3 . T r a n s i e n t e c o t o n e r e s p o n s e t o c l i m a t i c - c h a n g e - s o m e c o n c e p t u a l a n d m o d e l i n g a p p r o a c h e s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 3 ( 3 ) : 3 8 5 - 3 9 5 . N o s s , R . F . 2 0 0 1 . B e y o n d K y o t o : F o r e s t m a n a g e m e n t i n a t i m e o f r a p i d c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 5 ( 3 ) : 5 7 8 - 5 9 0 . O v e r p e c k , J . T . , P . J . B a r t l e i n , a n d l . T . W e b b . 1 9 9 1 . P o t e n t i a l m a g n i t u d e o f f u t u r e v e g e t a t i o n c h a n g e i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a : c o m p a r i s o n s w i t h t h e p a s t . S c i e n c e 2 5 4 ( 5 0 3 2 ) : 6 9 2 - 6 9 5 . P a l i k , B . J . , a n d K . S . P r e g i t z e r . 1 9 9 2 . A c o m p a r i s o n o f P r e s e t t l e m e n t a n d p r e s e n t - d a y f o r e s t s o n t w o b i g t o o t h a p e n - d o m i n a t e d l a n d s c a p e s i n n o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 7 ( 2 ) 2 3 2 7 - 3 3 8 . P o t z g e r , J . E . 1 9 4 8 . A p o l l e n s t u d y i n t h e t e n s i o n z o n e o f L o w e r M i c h i g a n . B u t l e r U n i v e r s i t y B o t a n y S t u d i e s 8 2 1 6 1 - 1 7 7 . S a x o n , E . , B . B a k e r , W . H a r g r o v e , F . H o f f m a n , a n d C . Z g a n j a r . 2 0 0 5 . M a p p i n g e n v i r o n m e n t s a t r i s k u n d e r d i f f e r e n t g l o b a l c l i m a t e c h a n g e s c e n a r i o s . E c o l o g y L e t t e r s 8 ( 1 ) : 5 3 — 6 0 . S c h a e t z l , R . J . , a n d D . G . B r o w n . 1 9 9 6 . F o r e s t a s s o c i a t i o n s a n d s o i l d r a i n a g e c l a s s e s i n p r e s e t t l e m e n t B a r a g a C o u n t y , M i c h i g a n . T h e G r e a t L a k e s G e o g r a p h e r 3 ( 2 ) 2 5 7 - 7 4 . S c h u l t e , L . A . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 1 . T h e o r i g i n a l U S p u b l i c l a n d s u r v e y r e c o r d s : T h e i r u s e a n d l i m i t a t i o n s i n r e c o n s t r u c t i n g p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n . J o u r n a l o f F o r e s t r y 9 9 ( 1 0 ) 2 5 - 1 0 . S c h u l t e , L . A . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 5 . S e v e r e w i n d a n d fi r e r e g i m e s i n n o r t h e r n f o r e s t s : H i s t o r i c a l v a r i a b i l i t y a t t h e r e g i o n a l s c a l e . E c o l o g y 8 6 ( 2 ) 2 4 3 1 - 4 4 5 . S i t c h , S . , B . S m i t h , I . C . P r e n t i c e , A . A r n e t h , A . B o n d e a u , W . C r a m e r , J . K a p l a n , S . L e v i s , W . L u c h t , M . T . S y k e s , K . T h o n i c k e , a n d S . V e n e v s k y . 2 0 0 3 . E v a l u a t i o n o f e c o s y s t e m d y n a m i c s , p l a n t g e o g r a p h y a n d t e r r e s t r i a l c a r b o n 1 6 c y c l i n g i n t h e L P J d y n a m i c g l o b a l v e g e t a t i o n m o d e l . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 9 2 1 6 1 - 1 8 5 . S o l o m o n , A . M . , a n d P . J . B a r t l e i n . 1 9 9 2 . P a s t a n d f u t u r e c l i m a t e c h a n g e : r e s p o n s e b y m i x e d d e c i d u o u s - c o n i f e r o u s f o r e s t e c o s y s t e m s i n n o r t h e r n M i c h i g a n . C a n a d i a n J o u m a l o f F o r e s t R e s e a r c h 2 2 ( 1 1 ) : 1 7 2 7 — 1 7 3 8 . S o u s o u n i s , P . , a n d J . M . B i s a n z , e d s . 2 0 0 0 . P r e p a r i n g f o r a c h a n g i n g c l i m a t e : T h e p o t e n t i a l c o n s e q u e n c e s o f c l i m a t e v a r i a b i l i t y a n d c h a n g e i n t h e G r e a t L a k e s . A n n A r b o r : U S . E n v i r o n m e n t a l P r o t e c t i o n A g e n c y . W a l k e r , K . V . , M . B . D a v i s , a n d S . S u g i t a . 2 0 0 2 . C l i m a t e c h a n g e a n d s h i f t s i n p o t e n t i a l t r e e s p e c i e s r a n g e l i m i t s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . J o u r n a l o f G r e a t L a k e s R e s e a r c h 2 8 ( 4 ) : 5 5 5 - 5 6 7 . C W e b b , l . T . , E . J . C u s h i n g , a n d H . E . W r i g h t . 1 9 8 3 . H o l o c e n e c h a n g e s i n t h e v e g e t a t i o n o f t h e M i d w e s t . I n L a t e q u a t e r n a r y e n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s , e d . H . E . W r i g h t , J r . , 1 4 2 - 1 6 5 . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a . W h i t n e y , G . G . 1 9 8 6 . R e l a t i o n o f M i c h i g a n ' s p r e s e t t l e m e n t p i n e f o r e s t s t o s u b s t r a t e a n d d i s t u r b a n c e h i s t o r y . E c o l o g y 6 7 ( 6 ) : 1 5 4 8 - 1 5 5 9 . l 7 C h a p t e r 2 T h e F o r e s t T e n s i o n Z o n e , i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , U S A : A Q u a n t i t a t i v e A s s e s s m e n t o f C o m m u n i t y C o m p o s i t i o n b e f o r e E u r o - A m e r i c a n S e t t l e m e n t 2 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e f o r e s t s o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a r e u n d e r c o n s t a n t p r e s s u r e f r o m a v a r i e t y o f b o t h a n t h r o p o g e n i c a n d n o n - a n t h r o p o g e n i c d i s t u r b a n c e s i n c l u d i n g : l a n d u s e c h a n g e , h a r v e s t i n g , i n v a s i v e s p e c i e s s u c h a s P i n u s s y l v e s t r i s ( S c o t c h P i n e ) , p e s t s s u c h a s A g r i l u s p l a n i p e n n i s ( e m e r a l d a s h b o r e r ) a n d L y m a n t r i a d i s p a r ( g y p s y m o t h ) , d i s e a s e s i n c l u d i n g O p h i o s t o m a u l m i ( D u t c h E l m ) , fi r e , w i n d t h r o w , a n d c l i m a t e c h a n g e ( S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ) . S u c c e s s f u l m a n a g e m e n t a n d m o n i t o r i n g i s e s s e n t i a l t o e n s u r e t h e l o n g e v i t y a n d h e a l t h o f f o r e s t s y s t e m s u n d e r s u c h p r e s s u r e s . M a n a g e m e n t o f f o r e s t s y s t e m s i s i n c r e a s i n g l y b a s e d o n b o t h t h e r e s p o n s e s o f s y s t e m s t o r e c e n t p r e s s u r e s a s w e l l a s t h e e m u l a t i o n o f s y s t e m d y n a m i c s i n t h e i r “ n a t u r a l s t a t e ” o r b e f o r e t h e o n s e t o f d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . T h e r e f o r e , h i s t o r i c a l d a t a s e t s a r e k e y r e s o u r c e s n e e d e d t o a d v a n c e k n o w l e d g e a b o u t p a s t f o r e s t d y n a m i c s i n c l u d i n g c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n d d i s t u r b a n c e r e g i m e s ( S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 5 ) . D e t a i l e d k n o w l e d g e o f f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a n d d i s t u r b a n c e r e g i m e s i n t h e p a s t i s o f t e n d i f fi c u l t t o o b t a i n . O b t a i n i n g h i s t o r i c a l d a t a i n t h e G r e a t L a k e r e g i o n p r o v e s e s p e c i a l l y c h a l l e n g i n g g i v e n t h a t t h e m a j o r i t y o f t h e f o r e s t s w e r e d e c i m a t e d a f t e r A D . 1 8 0 0 w i t h t h e 1 8 o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e r e g i o n ( H u p y a n d W i n k l e r P r i n s 2 0 0 5 ) . T h i s f a c t d i m i n i s h e s t h e u t i l i t y o f o t h e r r e c o n s t r u c t i v e t o o l s , s u c h a s d e n d r o c h r o n o l o g y , ( F r e l i c h 1 9 9 5 ) . T h e U S . G e n e r a l L a n d O f fi c e ’ s ( G L O ) o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) i s t h e m o s t d e t a i l e d r e c o r d a v a i l a b l e f o r f o r e s t s y s t e m s p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( h e r e a f t e r r e f e r r e d t o a s p r e s e t t l e m e n t ) ( S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ) . T h e P L S d a t a h a v e b e e n w i d e l y a p p l i e d w i t h i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n i n o r d e r t o s p a t i a l l y r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n , d i s t u r b a n c e r e g i m e s , s p e c i e s c o m p e t i t i o n , a s w e l l a s t o e x a m i n e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d v e g e t a t i o n ( B a r r e t t e t a l . 1 9 9 5 ; B o u r d o 1 9 5 6 ; H u s h e n 1 9 6 6 ; W h i t n e y 1 9 8 6 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; P a l i k a n d P r e g i t z e r 1 9 9 2 ; D o d g e 1 9 9 5 ; S c h a e t z l a n d B r o w n 1 9 9 6 ; S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 , 2 0 0 5 ; C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . W h i l e t h e P L S d a t a h a v e s e r i o u s l i m i t a t i o n s , i n c l u d i n g s u r v e y o r b i a s ( B o u r d o 1 9 5 6 ) , t h e y a r e a n e x t r e m e l y v a l u a b l e r e s o u r c e , w i t h m a n y a d v a n t a g e s o v e r e a r l y a c c o u n t s b y e x p l o r e r s a n d n a t u r a l i s t s . T h e y h a v e g r e a t l y c o n t r i b u t e d t o o u r u n d e r s t a n d i n g o f f o r e s t s y s t e m s ( M a n i e s e t a l . 2 0 0 1 ) . B e c a u s e t h e P L S d a t a a r e s p a t i a l l y e x p l i c i t , q u a n t i t a t i v e , a n d w e r e c o l l e c t e d w i t h i n a g r i d s y s t e m , t h e y c a n b e u s e d t o r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h s t a t i s t i c a l p a r a m e t e r s ( W u 2 0 0 5 ) . S i n c e t h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d o v e r a b r o a d s p a t i a l c o v e r a g e , b u t i m p l e m e n t e d a t a r e l a t i v e l y fi n e s p a t i a l g r a i n , b o t h r e g i o n a l v e g e t a t i o n p a t t e r n s a s w e l l a s r e l a t i v e l y d e t a i l e d i n f o r m a t i o n a b o u t l o c a l c o n d i t i o n s c a n b e e x t r a c t e d ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ) . P r e v i o u s r e s e a r c h h a s d e m o n s t r a t e d t h a t , w i t h a p p r o p r i a t e a n a l y s i s , t h e P L S d a t a a r e r e p r e s e n t a t i v e o f t h e e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e 1 9 h i s t o r i c a l l a n d s c a p e s a t t h e t i m e t h e y w e r e c o l l e c t e d ( B o u r d o 1 9 5 6 ; G r i m m 1 9 8 4 ; D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ; M a n i e s e t a l . 2 0 0 1 ; S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ; W u 2 0 0 5 ) ) . B e c a u s e t h e P L S w a s i m p l e m e n t e d o v e r l a r g e a r e a s o f t h e U n i t e d S t a t e s , a n a l y t i c a l m e t h o d s a p p r o p r i a t e f o r t h e s e d a t a h a v e b e e n d e v e l o p e d a n d t e s t e d ( M a n i e s a n d M l a d e n o f f 2 0 0 0 ) , a n d c a n b e i m p l e m e n t e d b y m u l t i p l e r e s e a r c h e r s i n d i f f e r e n t r e g i o n s t o f a c i l i t a t e c o m p a r i s o n o f h i s t o r i c a l l a n d s c a p e s a c r o s s m u c h o f t h e U n i t e d S t a t e s ( W u 2 0 0 5 ) . T h e P L S d a t a h a v e b e e n u s e d t o r e c o n s t r u c t v e g e t a t i o n i n s e v e r a l s t a t e s , i n c l u d i n g M i c h i g a n , W i s c o n s i n , M i n n e s o t a , a n d M i s s o u r i ; s i m i l a r h i s t o r i c d a t a h a v e b e e n u s e d i n O n t a r i o , C a n a d a , a s w e l l ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 a ; C o w e l l 1 9 9 8 ; B a t e k e t a l . 1 9 9 9 ; J a c k s o n e t a l . 2 0 0 0 ; F r i e d m a n 2 0 0 1 ; S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ; S u f fl i n g e t a l . 2 0 0 3 ) . M a n y o f t h e s e e a r l y m a p s o f r e g i o n a l f o r e s t t y p e s w e r e c o n s t r u c t e d t h r o u g h q u a l i t a t i v e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e P L S d a t a b a s e d o n t h e p h y s i c a l g e o g r a p h y o f t h e l a n d s c a p e i n f o c u s , i n c l u d i n g s o i l s , c l i m a t e , a n d t o p o g r a p h y ( V e a t c h 1 9 5 9 ) . W h i l e t h e m a p s r e s u l t i n g f r o m t h e s e i m m e n s e e f f o r t s h a v e b e e n e x t r e m e l y v a l u a b l e , t h e y o f t e n l a c k d e t a i l a n d t h e i r a c c u r a c y i s d i f fi c u l t t o a s s e s s ( S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ) . Q u a n t i t a t i v e m e t h o d s , i n c l u d i n g o r d i n a t i o n a n d g e o s p a t i a l i n t e r p o l a t i o n ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ; B r o w n 1 9 9 8 ; F r i e d m a n 2 0 0 1 ) , h a v e b e e n a p p l i e d i n o r d e r t o r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m p o s i t i o n a t s u b - r e g i o n a l a n d l o c a l s c a l e s . M o r e r e c e n t l y , c l u s t e r a n a l y s i s h a s b e e n s u c c e s s f u l l y e m p l o y e d a t r e g i o n a l s c a l e s i n b o t h W i s c o n s i n a n d N e w E n g l a n d ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ; S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . 2 0 W h i l e s t a t e w i d e q u a l i t a t i v e v e g e t a t i o n m a p s h a v e b e e n c o n s t r u c t e d f r o m t h e P L S d a t a i n M i c h i g a n ( V e t a c h 1 9 5 9 ; C o m e r e t a l 1 9 9 5 a ) , q u a n t i t a t i v e t e c h n i q u e s h a v e o n l y b e e n e m p l o y e d i n i n d i v i d u a l c o u n t i e s o r l o c a l s i t e s ( B a r r e t t e t a l . 1 9 9 5 ; S c h a e t z l a n d B r o w n 1 9 9 6 ; Z h a n g e t a l . 2 0 0 0 ) . C o m p l e t e l y l a c k i n g f r o m t h i s r e s e a r c h i s a q u a n t i t a t i v e r e c o n s t r u c t i o n o f t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m m u n i t i e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a t r e g i o n a l o r s u b - r e g i o n a l s c a l e s . P r e s e t t l e m e n t m a p s o f t h e f o r e s t s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w o u l d b e v a l u a b l e r e s o u r c e s f o r m o n i t o r i n g a n d m a n a g i n g o f f o r e s t e c o s y s t e m s , a s w e l l a s b e u s e f u l f o r o t h e r s c i e n t i fi c e n d e a v o r s s u c h a s a r c h e o l o g y . T h e s e m a p s w o u l d p r o v i d e i n s i g h t i n t o t h e r e g e n e r a t i o n o f f o r e s t s a f t e r E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a s w e l l a s a i d i n t h e s u c c e s s f u l m a n a g e m e n t o f f o r e s t s e c o s y s t e m t o d a y a n d i n t h e f u t u r e . T h e f o r e s t s w i t h i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a s w i t h m o s t o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , e x p e r i e n c e d i n t e n s e a n t h r o p o g e n i c d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d a s s o c i a t e d l o g g i n g . W h i l e e x i s t i n g r e s e a r c h h a s p r o v i d e d i n s i g h t s i n t o t h e i m p a c t s o f l o g g i n g o n t h e r e g e n e r a t i o n o f t h e s e f o r e s t s ( W h i t n e y 1 9 8 7 ; B a r r e t t 1 9 9 8 ) a n d t h e q u a l i t y o f f o r e s t s t o d a y i n c o m p a r i s o n w i t h t h o s e o f t h e p a s t ( D o n n e l l y a n d M u r p h y 1 9 8 7 ; S c u l l a n d H a r m a n 2 0 0 4 ) , t h e e f f e c t s o f t h i s i n t e n s e d i s t u r b a n c e a r e s t i l l n o t f u l l y u n d e r s t o o d . T o d a y , r e m n a n t s e c o n d a n d t h i r d g e n e r a t i o n f o r e s t s e x i s t i n a m o s a i c o f a g r i c u l t u r a l , u r b a n , a n d s u b u r b a n l a n d u s e s a n d a r e f a c e d w i t h a w i d e v a r i e t y o f p r e s s u r e s , i n c l u d i n g u r b a n s p r a w l , c l i m a t e c h a n g e , E m e r a l d A s h B o r e r a t t a c k s , D u t c h e l m d i s e a s e , a n d G y p s y m o t h i n f e s t a t i o n s . 2 1 T h e t e n s i o n z o n e , a n e c o t o n e b e t w e e n t h e m i x e d - c o n i f e r o u s f o r e s t s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , h a s b e e n o f p a r t i c u l a r i n t e r e s t t o m a n y r e s e a r c h e r s ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . T o d a t e , t h e P L S d a t a h a v e b e e n u t i l i z e d t o i n v e s t i g a t e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d v e g e t a t i o n ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ; S c h a e t z l a n d B r o w n 1 9 9 6 ) a s w e l l a s t o a s s e s s c o m p e t i t i o n b e t w e e n s p e c i e s w i t h i n t h e e c o t o n e ( B r e w e r 1 9 8 2 ) . B u t a q u a n t i t a t i v e b a s e l i n e o f f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n a n d s u r r o u n d i n g t h e t e n s i o n z o n e p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d e v a s t a t i o n h a s n o t y e t b e e n e s t a b l i s h e d . A q u a n t i t a t i v e a s s e s s m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e j u s t p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n l o g g i n g c o u l d b e u s e d t o m e a s u r e t h e r e s p o n s e s o f t h e s e f o r e s t s y s t e m s t o p r e s s u r e s , e s p e c i a l l y c l i m a t i c v a r i a t i o n s , i n t h e p a s t a n d i n t o t h e f u t u r e . B e c a u s e m a n y s p e c i e s r e a c h t h e i r d i s t r i b u t i o n l i m i t s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e w i t h i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e s e f o r e s t s a r e p a r t i c u l a r l y s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n c l i m a t e a n d o t h e r d i s t u r b a n c e s . O t h e r e c o t o n e s , s u c h a s t h o s e i n a l p i n e a r e a s , a r e s e n s i t i v e t o c l i m a t e p e r t u r b a t i o n s a n d h a v e p r o v e d u s e f u l i n s t u d y i n g t h e i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n v e g e t a t i o n ( B a k e r a n d W e i s b e r g 1 9 9 5 ; K u p f e r a n d C a l m s 1 9 9 6 ; S t o h l g r e n a n d B a c h a n d 1 9 9 7 ) I n t h i s r e s e a r c h , p r e v i o u s l y d e v e l o p e d a n d t e s t e d q u a n t i t a t i v e m e t h o d s ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) w e r e u t i l i z e d t o r e c o n s t r u c t p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n b a s e d o n t h e P L S d a t a f o r a s t u d y a r e a w i t h i n i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( F i g u r e 2 . 1 ) . T h e o b j e c t i v e s o f t h i s r e s e a r c h w e r e : 1 ) t o q u a n t i t a t i v e l y r e c o n s t r u c t t h e f o r e s t c o m p o s i t i o n o f t h e c o m m u n i t i e s c o m p r i s i n g t h e e c o t o n e , a s 2 2 w e l l a s c o m m u n i t i e s j u s t o u t s i d e t h e t e n s i o n z o n e , p r i o r t o t h e o n s e t o f m a j o r d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ; 2 ) t o e x a m i n e t h e d i s t r i b u t i o n o f c o m m u n i t i e s w i t h r e g a r d t o t h e e c o t o n e i t s e l f ; a n d 3 ) t o e x p l o r e t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s p e c i e s , t h e i r c l u s t e r m e m b e r s h i p s , a n d t h e e c o t o n e . T h i s r e s e a r c h d o e s n o t a t t e m p t t o a d d r e s s s p e c i fi c h y p o t h e s e s i n r e g a r d s t o t h e t e n s i o n z o n e o r i t s n a t u r e b u t i n s t e a d u s e s m u l t i p l e s t a t i s t i c t e c h n i q u e s t o r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e a n d e x p l o r e t h e r e s u l t s . T h e d a t a g e n e r a t e d f r o m t h i s r e s e a r c h w i l l t h e n b e u s e d i n f u t u r e r e s e a r c h t o a s k s p e c i fi c q u e s t i o n s w i t h r e g a r d s t o t h e t e n s i o n z o n e . T h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d a n d a n a l y z e d w i t h f o r e s t s t r u c t u r a l m e t r i c s , s t a t i s t i c a l c l u s t e r i n g , a n d o r d i n a t i o n a n a l y s i s . R e l a t i v e i m p o r t a n c e c a l c u l a t e d f r o m b o t h r e l a t i v e d e n s i t y a n d r e l a t i v e d o m i n a n c e o f s p e c i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a w a s t h e p r i m a r y i n p u t f o r a l l s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . R e l a t i v e i m p o r t a n c e i s a w i d e l y a p p l i e d f o r e s t m e t r i c u s e d t o a n a l y z e P L S d a t a w h i c h c a n m e a s u r e t r e e d i s t r i b u t i o n o n t h e l a n d s c a p e ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . C l u s t e r a n a l y s i s w a s u t i l i z e d t o i d e n t i f y g r o u p s o f s p e c i e s , i . e . c o m m u n i t i e s , o n t h e l a n d s c a p e . O n c e c o m m u n i t i e s w e r e i d e n t i fi e d , m a p s o f t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e c o n s t r u c t e d a t t h e g r a i n o f s a m p l i n g , o n e P L S s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m z ) o r o n e s q u a r e m i l e . T h e r e s u l t s f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s i s w e r e t h e n f u r t h e r a n a l y z e d w i t h o r d i n a t i o n . T h e r e s u l t i n g m a p o f f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n c l e a r i y d e m o n s t r a t e d t h e p r e s e n c e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e a n d r e v e a l e d n e w i n s i g h t s i n t o t h e c h a r a c t e r o f t h e t e n s i o n z o n e . T h e i n s i g h t s i n c l u d e : t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e t r a n s i t i o n , t h e p r e s e n c e o f t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s d i s t r i b u t e d p r i m a r i l y w i t h i n t h e 2 3 e c o t o n e i t s e l f , a n d t h e c o m p l e x i t y o f i n d i v i d u a l s p e c i e s d o m i n a n c e o n t h e l a n d s c a p e . 2 . 2 S t u d y A r e a T h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d f r o m a n r e c t a n g u l a r a r e a w i t h i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w h i c h e n c o m p a s s e s t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f a s w e l l a s c o m m u n i t i e s i m m e d i a t e l y t o t h e n o r t h a n d t h e s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ( F i g u r e 2 . 1 ) . T h e s t u d y a r e a ( F i g u r e 2 . 1 a n d 2 . 2 ) w a s c a r e f u l l y d e l i n e a t e d b a s e d o n p h y s i c a l g e o g r a p h y , c l i m a t e a n d s o i l s , a s w e l l a s b r o a d p r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s . A r e a s a d j a c e n t t o t h e G r e a t L a k e s , L a k e M i c h i g a n a n d L a k e H u r o n , w e r e e x c l u d e d f r o m a n a l y s i s d u e t o t h e i n fl u e n c e o f l a k e - e f f e c t c l i m a t e i n t h e w e s t e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . A r e a s n e a r S a g i n a w B a y i n t h e e a s t w e r e e x c l u d e d b e c a u s e o f t h e d o m i n a n c e o f fi n e - t e x t u r e d , o r g a n i c ( m u c k ) , a n d p o o r l y - d r a i n e d s o i l s , b o t h o f w h i c h s t r o n g l y i n fl u e n c e f o r e s t c o m p o s i t i o n ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . T h e s t u d y a r e a e n c o m p a s s e d a l l e s t a b l i s h e d l o c a t i o n s o f t h e t e n s i o n l i n e o r e c o t o n e i t s e l f a s ( b a s e d o n s u m m a r i e s b y S c h a e t z l ( 1 9 9 0 ) a n d A n d e r s e n ( 2 0 0 5 ) ) a s w e l l a s c o m m u n i t i e s n o r t h a n d s o u t h o f t h e e c o t o n e . T h e l e n g t h a n d w i d t h o f t h e s t u d y a r e a r e c t a n g l e w e r e c h o s e n o n t h e b a s i s o f a l l t h e s e c r i t e r i a . T h e s t u d y a r e a c o v e r s a p p r o x i m a t e l y 1 5 , 7 0 0 k m z , 6 , 0 6 0 s e c t i o n s , a n d m o r e t h a n 3 3 0 , 0 0 0 b e a r i n g t r e e s . 2 4 B o r e a l C o n i f e r o u s F o r e s t ( S p r u c e - F i r ) L a u r e n b a n M i x e d F o r e s t ( H e m o c k - W h i t e P i n e - N o r t h e r n H a r d w o o d s ) L a u r e n t i a n M i x e d F o r e s t . . ( H e m l o d t - W h i t e P i n e - ‘ o , N o r t h e r n H a r d w o o d s ) . L a u r e n t i a n M i x e d . O . . . ' . . . . . _ _ _ f o r e s t h a s . I I Q a : I , 1 T “ . . 0 , t ‘ . O . . . s “ 0 3 - " . 3 ° ‘ s r u d y , x I A r e a t o I _ | L - - E a s t e r n B r o a d e a f F o r e s t ( B e e c h - M a p l e a n d O a k - H i c k o r y ) ' F i g u r e 2 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e . A d a p t e d f r o m B a i l e y 1 9 7 6 . A r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m h a s b e e n d e v i s e d f o r a l l o f M i c h i g a n b a s e d o n t h e i n t e g r a t i o n o f c l i m a t i c , l a n d f o r r n , s o i l a n d v e g e t a t i o n f a c t o r s ( A l b e r t e t a l . 1 9 8 6 ; A l b e r t 1 9 9 5 ) . T h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s d i v i d e d i n t o t w o m a j o r r e g i o n s a n d s u b d i v i d e d f u r t h e r i n t o s e c t i o n s a n d s u b - s e c t i o n s ( F i g u r e 2 . 2 ) . T h e p h y s i c a l g e o g r a p h y o f t h e s t u d y a r e a i s d e s c r i b e d g e n e r a l l y b e l o w a n d d e t a i l s r e g a r d i n g t h e d i f f e r e n t s e c t i o n s a n d s u b - 2 5 s e c t i o n s w i t h i n t h e l a n d s c a p e e c o s y s t e m c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m a r e p r o v i d e d i n T a b l e 2 . 1 . R e g i o n V I I F i g u r e 2 . 2 R e g i o n a l L a n d s c a p e E c o s y s t e m s o f L o w e r M i c h i g a n ( A l b e r t e t a l . 1 9 8 6 ; A l b e r t 1 9 9 5 ) , p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n ( C o m e r 1 9 9 5 a ) , a n d t h e s t u d y a r e a . 2 6 T a b l e 2 . 1 C h a r a c t e r i s t i c s o f t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s s u b - d i s t r i c t s w i t h i n t h e s t u d y a r e a ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b , A l b e r t 1 9 9 5 ) . M a p o f s u b - d i s t r i c t s i s s h o w n i n F i fl r e 2 . 2 . L T A " L a n d f o r m S o i l s D i s t u r b a n c e “ V l . 2 . 1 K a l a m a z o o O u t w a s h a n d g r o u n d m o r a i n e W e l l o r m o d e r a t e l y F i r e ( l i g h t e n i n g — B a t t l e C r e e k w e l l d r a i n e d s a n d s a n d N a t i v e a n d l o a m y s a n d s A m e r i c a n a c t i v i t y ) V l . 2 . 2 : C o a r s e t e x t u r e d a n d m o r a i n e W e l l d r a i n e d a n d F i r e ( l i g h t e n i n g K a l a m a z o o — a n d i c e - c o n t a c t t e r r a i n e x c e s s i v e l y d r a i n e d a n d n a t i v e C a s s o p o l i s l o a m y a n d g r a v e l y a c t i v i t y ) s a n d s V l . 3 . 1 : A l l e g a n — E n d a n d g r o u n d m o r a i n e S a n d y l o a m s B e r r i e n S p r i n g s u n d e r l a i n b y c l a y s o r g r a v e l l y s a n d s . m o d e r a t e l y w e l l d r a i n e d o r w e l l d r a i n e d V l . 3 . 3 : A l l e g a n - F i n e - t e x t u r e d e n d a n d g r o u n d L o a m y w i t h s m a l l J a m e s t o w n m o r a i n e a r e a s o f w e l l d r a i n e d o u t w a s h V l . 4 . 1 2 l o n i a — M e d i u m - t e x t u r e d g r o u n d L o a m y w i t h a l t e r n a t i n g W i n d t h r o w a n d L a n s i n g m o r a i n e w i t h o u t w a s h w e l l a n d m o d e r a t e l y fi r e c h a n n e l s w e l l d r a i n e d V l . 4 . 2 : l o n i a - C o a r s e - t e x t u r e d e n d a n d W e l l d r a i n e d a n d F i r e a n d G r e e n v i l l e g r o u n d m o r a i n e w i t h o u t w a s h e x c e s s i v e l y w e l l w i n d t h r o w V l . 6 : S a g i n a w B a y c h a n n e l s o n l o w s l o p e p o s i t i o n L a k e p l a i n a n d r e w o r k e d t i l l p l a i n d r a i n e d s a n d s a n d l o a m s P o o r l y d r a i n e d m i n e r a l s o i l s o n l a k e p l a i n a n d F i r e a n d w a t e r l e v e l e x c e s s i v e l y d r a i n e d fl u c t u a t i o n s s a n d y s o i l s o n t i l l p l a i n V l l . 2 . 1 2 C o a r s e t e x t u r e d a n d m o r a i n e S a n d y w e l l t o F i r e a n d H i g h p l a i n s — e x c e s s i v e l y d r a i n e d w i n d t h r o w C a d i l l a c V l l . 2 . 2 : O u t w a s h E x c e s s i v e l y d r a i n e d F i r e ( o v e r 3 % H i g h p l a i n s — s a n d s o r s a n d s m i x e d o f l a n d a r e a G r a y l i n g w i t h g r a v e l b u r n e d ) , w i n d t h r o w s , b l o w d o w n s , f r o s t p o c k e t s V l l . 3 : N e w a y g o O u t w a s h E x c e s s i v e l y d r a i n e d F i r e ( e x t e n s i v e ) s a n d s * L a n d T y p e A s s o c i a t i o n s “ D i s t u r b a n c e s n o t e d a r e t h o s e d i r e c t l y r e c o r d e d i n t h e o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y n o t e s w i t h i n e a c h s u b - d i s t r i c t ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . 2 . 2 . 1 G e o l o g y a n d S o i l s M i c h i g a n ' s g e o m o r p h o l o g y i s s t r o n g l y i n fl u e n c e d b y n u m e r o u s e p i s o d e s o f g l a c i a t i o n a n d i n t e r g l a c i a t i o n d u r i n g o f t h e P l e i s t o c e n e E p o c h ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 7 2 0 0 2 ) . T h e m a j o r l a n d f o r m t y p e s f o u n d w i t h i n t h e s t u d y a r e a a r e e n d m o r a i n e s , g r o u n d m o r a i n e s , a n d o u t w a s h p l a i n s ( A l b e r t 1 9 9 5 ) . S e v e r a l t y p e s o f g l a c i a l s e d i m e n t a r e f o u n d i n t h e r e g i o n , i n c l u d i n g g l a c i a l t i l l c o m p o s e d o f u n s o r t e d a n d u n s t r a t i fi e d s a n d , c l a y , g r a v e l , a n d r o c k s ; g l a c i a l o u t w a s h c o m p o s e d o f p r i m a r i l y o f s o r t e d a n d s t r a t i fi e d s i l t , s a n d , a n d g r a v e l ; l a c u s t r i n e s e d i m e n t c o m p o s e d o f fi n e - g r a i n e d s e d i m e n t s ; a n d d u n e s a n d c o m p o s e d o f w a v e - s o r t e d s e d i m e n t s r e - w o r k e d b y w i n d ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . P a r e n t m a t e r i a l , c l i m a t e , a n d t o p o g r a p h y a l l e x e r t s t r o n g i n fl u e n c e s o n t h e s o i l s w i t h i n t h e r e g i o n . T h e s o i l s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a r e g e n e r a l l y c l a s s i fi e d w i t h i n t h e S p o d s o l o r d e r ( P o d z o l i c O r d e r i n C a n a d i a n S y s t e m o f s o i l c l a s s i fi c a t i o n ) ( S o i l C l a s s i fi c a t i o n W o r k i n g G r o u p 1 9 9 8 ) , w h i l e i n t h e s o u t h e r n h a l f o f t h e L o w e r P e n i n s u l a s o i l s a r e g e n e r a l l y c l a s s i fi e d w i t h i n t h e A l fi s o l o r d e r ( S o l o n e t z i c o r L u v i s o l i c O r d e r i n C a n a d i a n S y s t e m ) ( S c h a e t z l 1 9 9 0 ) . S o i l d e v e l o p m e n t a n d d i s t r i b u t i o n a r e d e t e r m i n e d l a r g e l y b y t h e p a r e n t m a t e r i a l o n w h i c h t h e y h a v e f o r m e d . S o i l s f o u n d o n t h e m o r a i n e s a r e g e n e r a l l y f e r t i l e , w h i l e t h e s o i l s f o u n d o n o u t w a s h a r e g e n e r a l l y v e r y c o a r s e t e x t u r e d , p o r o u s , d r y , a n d r e l a t i v e l y l e s s f e r t i l e . 2 . 2 . 2 C l i m a t e T h e c l i m a t e o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s c l a s s i fi e d a s h u m i d c o n t i n e n t a l , a l t h o u g h t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n v a r y c o n s i d e r a b l y . M a j o r c l i m a t i c c o n t r o l s i n c l u d e t h e s t a t e ’ s c o n t i n e n t a l l o c a t i o n , l a t i t u d e , a n d l a r g e - s c a l e c i r c u l a t i o n p a t t e r n s , a s w e l l a s t h e G r e a t L a k e s t h e m s e l v e s ( E i c h e n l a u b e t a l . 2 8 1 9 9 0 ; S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . A s t r o n g t e m p e r a t u r e g r a d i e n t o c c u r s w i t h i n t h e s t a t e a n d t h e L o w e r P e n i n s u l a i t s e l f , w h e r e t e m p e r a t u r e d e c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g l a t i t u d e . T h e a n n u a l m e a n t e m p e r a t u r e i n t h e s t a t e r a n g e s f r o m 1 0 ° C i n t h e L o w e r P e n i n s u l a t o 4 . 4 ° C i n t h e U p p e r P e n i n s u l a . W i t h i n t h e s t u d y a r e a i t s e l f , t h e a v e r a g e m a x i m u m J u l y t e m p e r a t u r e i s 2 5 . 5 ° C a n d t h e m i n i m u m a v e r a g e J a n u a r y t e m p e r a t u r e i s - 1 1 ° C ( d a t a f o r M o u n t P l e a s a n t , M i c h i g a n ) ( H o a r e 2 0 0 5 ) . T h e n u m b e r o f g r o w i n g d a y s ( 0 ° C , 3 2 ° F f r e e z e f r e e p e r i o d ) i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a r a n g e s f r o m 1 6 0 t o 1 7 0 d a y s . T h e n u m b e r o f g r o w i n g d e g r e e d a y s d e c l i n e s i n a n o r t h e r l y d i r e c t i o n w h e r e t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e s a p p r o x i m a t e l y 7 0 g r o w i n g d a y s ( V a n D e r B r i n k e t a l . 1 9 7 1 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . I n t h e L o w e r P e n i n s u l a m e a n a n n u a l p r e c i p i t a t i o n r a n g e s f r o m 9 1 . 4 c m i n t h e s o u t h w e s t t o 6 8 . 5 c m i n t h e n o r t h w e s t p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a . T h e p r e s e n c e o f t h e G r e a t L a k e s h a s a m o d e r a t i n g e f f e c t o n l o c a l c l i m a t e s a l o n g s h o r e l i n e s . A r e a s s l i g h t l y i n l a n d f r o m t h e s h o r e l i n e s c o m m o n l y e x p e r i e n c e i n c r e a s e d w i n t e r s n o w f a l l i n t h e f o r m o f l a k e - e f f e c t s n o w . L a k e e f f e c t s n o w f a l l i s d u e t o u n s t a b l e c o n d i t i o n s i n t h e a t m o s p h e r e , c a u s e d b y c o l d c o n t i n e n t a l p o l a r a i r m a s s e s m o v i n g o v e r t h e G r e a t L a k e s . T h e s n o w s h o w e r s p r o d u c e d b y l a k e - e f f e c t s n o w f a l l c a n a c c o u n t f o r 3 0 % t o 6 0 % o f t h e t o t a l s n o w f a l l i n a r e a s t h a t fi t t h e c r i t e r i a f o r l a k e e f f e c t c o n d i t i o n s ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . 2 9 2 . 2 . 3 V e g e t a t i o n A v a r i e t y o f d i v e r s e a n d e x t e n s i v e f o r e s t c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d t h e l a n d s c a p e s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e e a r l y 1 9 t h c e n t u r y b e f o r e E u r o - A m e r i c a n a r r i v a l a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . M i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s d o m i n a t e d t h e n o r t h e r n h a l f o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w h i l e t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s d o m i n a t e d t h e s o u t h e r n h a l f o f t h e L o w e r P e n i n s u l a . T h e n a t u r e o f t h i s v e g e t a t i o n i s b e s t d i s c u s s e d w i t h i n t h e c o n t e x t o f t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m c l a s s i fi c a t i o n s y s t e m d e v e l o p e d b y D . A l b e r t ( 1 9 9 5 ) . I n t h i s s y s t e m , t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a i s d e s i g n a t e d a s R e g i o n V I I w h i l e t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a i s d e s i g n a t e d a s R e g i o n V I ( A l b e r t e t a l . 1 9 8 6 ; A l b e r t 1 9 9 5 ) ( F i g u r e 2 . 2 ) . T h e n o r t h e r n l i m i t o f R e g i o n V I i s r o u g h l y d e l i m i t e d b y a l i n e r u n n i n g f r o m S a g i n a w B a y o n t h e e a s t s i d e h o r i z o n t a l l y a c r o s s t h e s t a t e t o L a k e M i c h i g a n i n M u s k e g o n C o u n t y o n t h e w e s t s i d e ( F i g u r e 2 . 2 ) , w h i c h a l s o r o u g h l y a p p r o x i m a t e s t h e g e n e r a l l o c a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . T h i s l i n e i s a l s o a p p r o x i m a t e l y a t t h e 8 . 3 ° C i s o t h e r m o f m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e . T h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , a n e c o t o n e w h e r e s e v e r a l t a x a m e e t t h e i r d i s t r i b u t i o n l i m i t s o n t h e l a n d s c a p e ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) , o c c u r s b e t w e e n t h e b r o a d l e a f f o r e s t s o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a a n d L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t s a t t h e b o u n d a r y o f R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I ( E l l i o t 1 9 5 3 ; C u r t i s 1 9 5 9 ) . T h i s t e n s i o n z o n e s p a n s f r o m s o u t h e r n O n t a r i o w e s t w a r d t o n o r t h e r n M i n n e s o t a . A l o n g t h i s g e o g r a p h i c b o u n d a r y b e t w e e n m a j o r f o r e s t a s s o c i a t i o n s , t h e n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e c h a n g e s i n a s s o c i a t i o n w i t h t h e d i f f e r e n t f o r e s t s c o m m u n i t i e s p r e s e n t i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . I n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f 3 0 M i c h i g a n , t h e t e n s i o n z o n e i s a g r a d u a l t r a n s i t i o n b e t w e e n d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e s o u t h , i n c l u d i n g F a g u s - A c e r ( b e e c h - m a p l e ) a n d m i x e d Q u e r c u s ( o a k ) f o r e s t s , a n d t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e n o r t h , w i t h d o m i n a n t s i n c l u d i n g T s u g a c a n a d e n s i s a n d v a r i o u s s p e c i e s o f P i n u s ( p i n e ) . S e v e r a l s p e c i e s r e a c h b o t h t h e i r n o r t h e r n a n d s o u t h e r n r a n g e l i m i t s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , a n d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f ( F i g u r e 2 . 3 ) . A b i e s b a l s a m e a , P i c e a m a r i a n a , P i n u s s t r o b u s , a n d T s u g a c a n a d e n s i s a l l a r e a t t h e i r s o u t h e r n r a n g e l i m i t s , w h i l e Q u e r c u s v e l u t i n a , Q u e r c u s a l b a , a n d C a r y a o v a t a r e a c h t h e i r n o r t h e r n r a n g e l i m i t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( V o s s 1 9 7 2 ; B u r n s a n d H o n k a l a 1 9 9 0 ) . W h i l e t h e d e l i n e a t i o n o f t h e z o n e v a r i e s ( P o t z g e r 1 9 4 8 ) , t h e t e n s i o n z o n e i s t y p i c a l l y d e s c r i b e d a s a 9 5 - k m w i d e b e l t ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) w h o s e c e n t e r m a y b e b r o a d l y a p p r o x i m a t e d b y t h e 8 ° C ( 4 7 ° F ) i s o t h e r m o f m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . S o m e a u t h o r s r e f e r t o t h e t e n s i o n z o n e a s a n a b r u p t e c o t o n e ( E l l i o t 1 9 5 3 ; B r e w e r 1 9 8 2 ) w h i l e o t h e r s r e f e r t o i t a s d i f f u s e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) . R e g i o n V I , d o m i n a t e d b y t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s , e x p e r i e n c e s a w a r m e r c l i m a t e t h a n R e g i o n V I I , t h e r e f o r e c o m m u n i t i e s o f t h i s s o u t h e r l y R e g i o n w e r e p r e d o m i n a t e l y d e c i d u o u s ( A l b e r t 1 9 9 5 ) . C o m m u n i t i e s i n R e g i o n V I i n c l u d e d Q u e r c u s - C a r y a , a n d F a g u s — A c e r s a c c h a r u m f o r e s t s , Q u e r c u s s a v a n n a , a n d d e c i d u o u s h a r d w o o d s w a m p s . Q u e r c u s - C a r y a c o m m u n i t i e s w e r e d o m i n a n t m a i n l y i n t h e s o u t h e r n a n d e a s t e r n p a r t o f R e g i o n V I w h e r e t h e c l i m a t e w a s w a r m e r a n d d r i e r t h a n i n t h e w e s t n e a r L a k e M i c h i g a n . T h e s e c o m m u n i t i e s 3 1 t h r i v e d o n x e r i c t o d r y m e s i c w e l l - d r a i n e d s o i l s o n s a n d y e n d m o r a i n e s a n d o u t w a s h p l a i n s ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . F i r e w a s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e s e c o m m u n i t i e s , w h i c h a l l o w e d Q u e r c u s s p e c i e s t o d o m i n a t e c o m p a r e d t o t h e o t h e r d e c i d u o u s s p e c i e s , s u c h a s t h o s e f o u n d i n t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s . D o m i n a n t s p e c i e s i n c l u d e d Q u e r c u s a l b a ( w h i t e o a k ) , Q u e r c u s v e l u t i n a ( b l a c k o a k ) , Q u e r c u s r u b r a ( r e d o a k ) , C a r y a g l a b r a ( p i g n u t h i c k o r y ) , a n d C a r y a o v a t a ( s h a g b a r k h i c k o r y ) . F a g u s - A c e r f o r e s t s , t h e s e c o n d m o s t c o m m o n c o m m u n i t y i n R e g i o n V I , w e r e d o m i n a n t o n m o r e m e s i c c o n d i t i o n s a n d r i c h e r s o i l s f o u n d o n t h e u p l a n d p o r t i o n s o f g r o u n d a n d e n d m o r a i n e s . D o m i n a n t s p e c i e s i n t h e s e f o r e s t s i n c l u d e d F a g u s g r a n d i f o l i a , A c e r s a c c h a r u m , Q u e r c u s r u b r a , T i l i a a m e r i c a n a ( b a s s w o o d ) , a n d F r a x i n u s a m e r i c a n a ( w h i t e a s h ) . A l t h o u g h m u c h l e s s e x t e n s i v e , Q u e r c u s s a v a n n a s w e r e a l s o p r e s e n t i n R e g i o n V I a n d w e r e f o u n d o n h o t d r y s i t e s w h e r e f r e q u e n t fi r e e n c o u r a g e d t h e g r o w t h o f g r a s s e s . D o m i n a n t s p e c i e s i n c l u d e d : Q u e r c u s m a c r o c a r p a ( b u r o a k ) , Q u e r c u s v e l u t i n a , a n d Q u e r c u s e l l i p s o i d a l i s ( n o r t h e r n P i n o a k ) ( D i c k m a n a n d L e e f e r s 2 0 0 3 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . I n t h e s e Q u e r c u s s a v a n n a s , t r e e s g r e w o u t i n t h e o p e n a s i n d i v i d u a l s s u r r o u n d e d b y g r a s s e s a n d f o r b s , o r i n g r o v e s w h i c h o f t e n t r a n s i t i o n e d i n t o p o c k e t s o f p r a i r i e . T r u e p r a i r i e s , d e v o i d o f a l l t r e e s w i t h s o m e s h r u b s , a n d b r u s h p r a i r i e s , w h e r e g r a s s e s w e r e a c c o m p a n i e d b y s h r u b s a s w e l l a s t r e e s p r o u t s , w e r e p r e s e n t i n t h i s s o u t h e r n r e g i o n i n s e l e c t e d l o c a t i o n s ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . D e c i d u o u s s w a m p s , d o m i n a t e d b y A c e r r u b r u m ( r e d m a p l e ) , F r a x i n u s n i g r a ( b l a c k a s h ) , U l m u s a m e r i c a n a ( A m e r i c a n e l m ) , a n d B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s ( y e l l o w b i r c h ) w e r e f o u n d i n l o w , w e t a r e a s i n 3 2 R e g i o n V I , e s p e c i a l l y o n t h e w e t l a n d s c a p e s n e a r S a g i n a w B a y a n d i n e x t r e m e s o u t h e a s t L o w e r M i c h i g a n . T h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i n R e g i o n V I I , m a i n l y c o n i f e r o u s o r m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s , w e r e q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n t h e s o u t h e r n p a r t o f t h e s t a t e . P i n u s a n d n o r t h e r n h a r d w o o d c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d R e g i o n V I I b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t . T h e P i n u s c o m m u n i t i e s , i n c l u d i n g d o m i n a n t t a x a P i n u s s t r o b u s , P i n u s r e s i n o s a ( r e d p i n e ) , a n d P i n u s b a n k s i a n a ( j a c k p i n e ) , w e r e c o m m o n i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e r e g i o n o n s a n d y o u t w a s h p l a i n s a n d f o u n d o n d r o u g h t y , a c i d i c , n u t r i e n t - p o o r s o i l s , w h e r e fi r e s o c c u r r e d f r e q u e n t l y . O n e x c e s s i v e l y d r a i n e d s a n d y r i d g e s , Q u e r c u s - P i n u s f o r e s t s d o m i n a t e d a n d w e r e c o m p r i s e d o f e i t h e r P i n u s r e s i n o s a o r P i n u s s t r o b u s a n d Q u e r c u s a l b a ( D i c k m a n a n d L e e f e r s 2 0 0 3 ) . I n e x t r e m e l y x e r i c s i t e s , w h e r e fi r e w a s f r e q u e n t , P i n u s b a n k s i a n a d o m i n a t e d . P i n u s s t r o b u s w a s m o r e c o m m o n i n t h e d r y - m e s i c s i t e s , b u t w o u l d a l s o b e s u c c e s s f u l s u r r o u n d e d b y o t h e r h a r d w o o d s o n t h e m o r e m e s i c , n u t r i e n t - r i c h s i t e s . P i n u s s p e c i e s w e r e p e r h a p s t h e m o s t i m p r e s s i v e t r e e s o n t h e l a n d s c a p e a t t h e t i m e o f E u r o - A m e r i c a n a r r i v a l . P i n u s s t r o b u s c o u l d r e a c h h e i g h t s o f u p t o 3 6 m a n d o v e r 1 m i n d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( B a r b o u r a n d B i l l i n g s 1 9 8 8 ; B u r n s a n d H o n k a l a 1 9 9 0 ) . T h e n o r t h e r n h a r d w o o d s c o m m u n i t y , o r n o r t h e r n m e s i c f o r e s t , t h e o t h e r d o m i n a n t f o r e s t t y p e i n R e g i o n V I I , w a s f o u n d p r e d o m i n a t e l y o n t h e m o r e f e r t i l e a n d m e s i c t i l l s o i l s o f t e n o n m o r a i n e s . D o m i n a n t s p e c i e s i n t h e n o r t h e r n h a r d w o o d c o m m u n i t i e s i n c l u d e d A c e r s a c c h a r u m , F a g u s g r a n d i f o l i a , B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s , T s u g a c a n a d e n s i s , A c e r r u b r u m , T i l i a a m e r i c a n a , A b i e s 3 3 b a l s a m e a , a n d P i n u s s t r o b u s . F i r e a n d g a p d i s t u r b a n c e w a s f r e q u e n t e n o u g h t o m a i n t a i n t h e p r e s e n c e o f P i n u s s t r o b u s i n t h e s e s c o m m u n i t i e s . C o n i f e r s w a m p s w e r e f o u n d i n l o w , w e t a r e a s w h i c h w e r e d o m i n a t e d b y P i c e a g l a u c a ( w h i t e s p r u c e ) , P i c e a m a r i a n a ( b l a c k s p r u c e ) , L a n ‘ x l a n ' c i n a ( t a m a r a c k ) , a n d T h u j a o c c i d e n t a l i s ( n o r t h e r n w h i t e c e d a r ) . T h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t o f a n d r e a s o n s f o r t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n h a s b e e n d e b a t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( M c C a n n 1 9 7 9 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . M c C a n n ( 1 9 7 9 ) a t t r i b u t e d t h e b o u n d a r y t o a r a p i d c h a n g e i n t h e g r o w i n g d e g r e e d a y g r a d i e n t , w h i c h d e c r e a s e s i n a n o r t h e r l y d i r e c t i o n a t t h e l o c a t i o n o f t h e t r a n s i t i o n . A l t e r n a t i v e l y , B r e w e r ’ s ( 1 9 8 5 ) r e s e a r c h a t t r i b u t e s t h e t r a n s i t i o n t o c o m p e t i t i o n b e t w e e n n o r t h e r n s p e c i e s , T s u g a c a n a d e n s i s a n d P i n u s s t r o b u s , a n d s o u t h e r n s p e c i e s i n c l u d i n g Q u e r c u s s p p . a n d C a r y a s p p . . M e d l e y a n d H a r m a n ( 1 9 8 5 ) c o n c l u d e d t h a t t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e w a s s i g n i fi c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h t h e i n c r e a s e i n a b u n d a n c e o f c o a r s e - t e x t u r e d s o i l s i n t h e n o r t h a n d t h e a b i l i t y o f c o n i f e r o u s s p e c i e s t o d o m i n a t e m o r e t h a n t h e d e c i d u o u s s p e c i e s o n t h e s e s i t e s . D o d g e ’ s ( 1 9 9 5 ) r e s e a r c h i n t h e “ t h u m b ” o f t h e L o w e r P e n i n s u l a a l s o d e m o n s t r a t e d a r e l a t i o n s h i p b e t w e e n v e g e t a t i o n , s o i l t e x t u r e , a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e . H o w e v e r , s o i l g e o g r a p h y o n l y e x p l a i n e d 5 0 p e r c e n t o f t h e v a r i a n c e i n t h e r e l a t i o n s h i p ; t h u s D o d g e ( 1 9 9 5 ) s t r e s s e d t h e i m p o r t a n c e o f o t h e r f a c t o r s i n c l u d i n g d i s t u r b a n c e a n d c l i m a t e . T h e g e n e r a l c o n s e n s u s f r o m t h e l i t e r a t u r e i s t h a t c l i m a t e i s t h e b r o a d - s c a l e i n fl u e n c e o n t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e , w h i l e a t fi n e r s p a t i a l s c a l e s e d a p h i c c o n t r o l s a r e m o r e i m p o r t a n t ( M c C a n n 3 4 n a g i h c i M e k a L 1 9 7 9 ; B r e w e r 1 9 8 2 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . C o a r s e - t e x t u r e d s o i l s a r e m o r e c o m m o n i n t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a , o n w h i c h c o n i f e r o u s s p e c i e s a r e m o r e s u c c e s s f u l , w h i l e i n t h e s o u t h e r n p a r t d e c i d u o u s t r e e s o u t - c o m p e t e c o n i f e r o u s t r e e s o n l o a m y s o i l s . T h e p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n c o m p o s i t i o n o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w a s d r i v e n m a i n l y b y s p e c i e s m i g r a t i o n a f t e r d e g l a c i a t i o n , p h y s i c a l f a c t o r s ( c l i m a t e a n d s o i l s ) , a n d b i o t i c i n t e r a c t i o n s ( h e r b i v o r y a n d c o m p e t i t i o n ) a s w e l l a s d i s t u r b a n c e r e g i m e s ( fi r e , w i n d f a l l , i n s e c t o u t b r e a k s , a n d d i s e a s e ) . W h i l e i t i s n o w w e l l e s t a b l i s h e d t h a t N a t i v e A m e r i c a n s h a d a s i g n i fi c a n t i m p a c t o n t h e l a n d s c a p e s o f N o r t h A m e r i c a ( D o o l i t t l e 2 0 0 0 ; V a l e 2 0 0 2 ) , t h i s i m p a c t a p p e a r s t o h a v e b e e n r e l a t i v e l y m i n i m a l a n d l o c a l i z e d ( L e w i s 2 0 0 2 ; L o v i s e t a l . 2 0 0 5 ) . 0 2 7 5 K m S c i e s R a n e W . . 9 S p e c i e s w i t h S p e c i e s w i t h l e l t s , S o u fl l e m A f f l n i t i u N o r t h e r n A f f i n i t i e s 2 * w \ \ Q u e r c u s v e l u n t i n a m m m - A b i e s b a l s a m e a I f ? ’ - . . - Q u e r c u s a l b a - u I I I P i c e a m a r i a n a / ’ / ’ / L a k e S u p e r i o r C a ' y a o v a t a - l - I I P i n u s S l f O b U S A c e r n e g u n d o — T s u g a c a n a d e n s i s F i g u r e 2 . 3 R a n g e l i m i t s o f a b o r e a l t a x a w i t h b o t h n o r t h e r n a n d s o u t h e r n a f fi n i t i e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . A d a p t e d f r o m S c h a e t z l a n d I s a r d ( 2 0 0 2 ) . 3 5 2 . 3 M a t e r i a l s a n d M e t h o d s 2 . 3 . 1 P u b l i c L a n d S u r v e y T h e U S . G e n e r a l L a n d O f fi c e ( G L O ) o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) w a s i n i t i a l i z e d i n 1 7 8 5 a n d w a s c o n d u c t e d i n M i c h i g a n b e t w e e n 1 8 1 6 a n d 1 8 5 6 , p r i o r t o t h e o n s e t o f w i d e s p r e a d E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( C o m e r e t . a l 1 9 9 5 b ) . B a s e a n d m e r i d i a n l i n e s h a d b e e n e s t a b l i s h e d s e v e r a l y e a r s e a r l i e r . T h e r e f o r e , t h e s u r v e y d o e s p r o v i d e a r e c o r d o f t h e l a n d s c a p e b e f o r e t h e m a j o r d i s t u r b a n c e s a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t , s u b s e q u e n t l o g g i n g , a n d o t h e r a c t i v i t i e s . F o l l o w i n g t h e P L S s t a n d a r d s u r v e y s y s t e m , t h e s t a t e w a s d i v i d e d i n t o t h i r t y - s i x s q u a r e m i l e g r i d s , o r t o w n s h i p s , m e a s u r i n g 9 . 7 X 9 . 7 k m ( 6 m i X 6 m i ) w h i c h w e r e f u r t h e r d i v i d e d i n t o t h i r t y - s i x s e c t i o n s m e a s u r i n g 2 . 6 - k m 2 ( 1 - m i 2 ) ( F i g u r e 2 . 4 ) ( S t e w a r t 1 9 3 5 ) . W h i l e t h e s u r v e y o r s ' m a i n t a s k w a s t o m e a s u r e t h e l a n d s c a p e , t h e y w e r e a l s o r e q u i r e d t o l e a v e m a r k e r s o f t h e t o w n s h i p a n d s e c t i o n b o u n d a r i e s , a s w e l l a s i n c l u d e l a n d r e s o u r c e i n f o r m a t i o n . T h e s u r v e y o r s u s e d a c o m p a s s a n d “ c h a i n ” t o m e a s u r e o u t t h e b o u n d a r i e s w h i l e n o t i n g f e a t u r e s s u c h a s w a t e r , s o i l s , t o p o g r a p h y , a n d v e g e t a t i o n t h a t t h e y e n c o u n t e r e d a l o n g e a c h s e c t i o n l i n e . E a c h s e c t i o n c o m e r a n d h a l f - m i l e p o i n t w a s m a r k e d w i t h a w o o d e n p o s t , e a r t h e n m o u n d , o r s t o n e . M e a n d e r c o m e r s w e r e a l s o m a r k e d w h e r e s e c t i o n s l i n e s c r o s s e d s i g n i fi c a n t w a t e r b o d i e s . A t e a c h o f t h e s e c t i o n , q u a r t e r , a n d m e a n d e r c o r n e r s , t h e s u r v e y o r s m a r k e d t w o t o f o u r “ b e a r i n g t r e e s ” a t t h e n o r t h e a s t , n o r t h w e s t , s o u t h e a s t , a n d s o u t h w e s t q u a d r a n t s o f t h e i n t e r s e c t i o n s , w h i c h w e r e i n t e n d e d t o a i d s e t t l e r s i n i d e n t i f y i n g p a r c e l s . A s t h e s u r v e y o r s m a r k e d “ b e a r i n g t r e e s ” , t h e y r e c o r d e d t h e s p e c i e s , d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t , a n d 3 6 t s e W 1 e g n a R t h e b e a r i n g a n d d i s t a n c e o f e a c h b e a r i n g t r e e i n r e l a t i o n t o t h e c o r n e r p o s t ( B o u r d o 1 9 5 6 ) . T o w n s h i p 9 . 7 k m / / S e c t i o n C o n I e r T o w n s h i p 2 2 N o r t h . Q u a r t e r - S e r u o n \ c m \ S e c t i o n 1 . 6 k m T o w n s h i p 3 N o r t h R a n g e 1 2 W e s t F i g u r e 2 . 4 D i a g r a m o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) s c h e m e a n d s t u d y a r e a . B e c a u s e t h e b e a r i n g t r e e s w e r e c o l l e c t e d f o r l e g a l , n o t e c o l o g i c a l , p u r p o s e s , t h e s u r v e y o r s c h o s e t h e t r e e s b a s e d o n t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a : s i z e a n d a g e o f t r e e ; s p e c i e s l o n g e v i t y ; d i s t a n c e f r o m c o r n e r ; a n d c o n s p i c u o u s n e s s i n t h e s t a n d . T h e r e f o r e , t h e d a t a a r e i n h e r e n t l y b i a s e d f o r o r a g a i n s t c e r t a i n s p e c i e s a n d s i z e s ( G r i m m 1 9 8 4 ) . M o r e o v e r , t h e b e a r i n g t r e e d a t a c o l l e c t e d a r e o f a c o a r s e r s c a l e t h a n t y p i c a l v e g e t a t i o n s u r v e y d a t a c o l l e c t e d t o d a y . B e c a u s e o f t h e n a t u r e o f t h e s u r v e y , t h e d a t a m a y h a v e V a r i a b l e q u a l i t y , c o n t a i n a m b i g u i t i e s , 3 7 a n d m a y i n c l u d e e r r o r a n d , o r , b i a s ( B o u r d o 1 9 5 6 ; G r i m m 1 9 8 4 ; C o m e r e t a l . 1 9 9 5 b ; D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ; M a n i e s e t a l . 2 0 0 1 ; S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ) S p e c i fi c a r e a s o f c o n c e r n i n c l u d e t h e p r e f e r e n c e f o r c e r t a i n t r e e s p e c i e s a m o n g s u r v e y o r s a n d e s t i m a t i o n s , i n s t e a d o f e x a c t m e a s u r e m e n t s , o f t r e e d i a m e t e r s . A l t h o u g h t h e P L S d a t a c a n n o t b e u s e d t o d i r e c t l y c a l c u l a t e a b s o l u t e d e n s i t y o r t r e e s i z e , t h e y a r e s t i l l u s e f u l f o r d e t e r m i n i n g i n d e x e s o f d e n s i t y a n d d o c u m e n t i n g e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s a t a t i m e i n t h e p a s t ( G r i m m 1 9 8 4 ) . B i a s t o w a r d t r e e s e l e c t i o n b y i n d i v i d u a l s u r v e y o r s h a s b e e n d e t e c t e d b y M a n i e s ( 2 0 0 1 ) , b u t t h e e r r o r w a s v a r i a b l e a n d n o t c o n s i s t e n t a c r o s s t h e l a n d s c a p e . I n M i c h i g a n , s u r v e y o r s f a v o r e d l o n g - l i v e d s p e c i e s , s u c h a s F a g u s g r a n d i f o l i a a n d T h u j a o c c i d e n t a l i s , a s w e l l a s s e v e r a l s p e c i e s o f Q u e r c u s . S h o r t - l i v e d s p e c i e s , s u c h a s P o p u l u s a n d B e t u l a p a p y r i f e r a , w e r e u s e d l e s s f r e q u e n t l y t h a n t h e i r a c t u a l p r e s e n c e o n t h e l a n d s c a p e ( B o u r d o 1 9 5 6 ; C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . H u s h e n e t a l . ( 1 9 6 6 ) t e s t e d f o r s u r v e y o r b i a s u s i n g m e t h o d s e s t a b l i s h e d b y B o u r d o ( 1 9 5 6 ) , i n M o n t c a l m C o u n t y , l o c a t e d w i t h i n t h e s t u d y a r e a f o r t h i s r e s e a r c h , a n d f o u n d n o s t a t i s t i c a l b i a s i n t h e P L S d a t a . I n M i c h i g a n , m a n y b e a r i n g t r e e s w e r e i d e n t i fi e d o n l y t o t h e g e n u s l e v e l , i n c l u d i n g “ p i n e ” , “ e l m ” , “ a s h ” a n d “ m a p l e ” . I n s o m e c a s e s , c o m m o n n a m e s h a v e c h a n g e d f o r t r e e s p e c i e s s u c h t h a t i n t h e n o t e s , “ s p r u c e p i n e ” i s a c t u a l l y “ j a c k p i n e ” w h i l e “ y e l l o w p i n e ” i s “ r e d p i n e ” ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . A m b i g u o u s e n t r i e s a r e a c o m m o n p r o b l e m w h e n a n a l y z i n g t h e P L S d a t a , p a r t i c u l a r l y w h e n t h e g e n u s d e s i g n a t i o n c o u l d p o t e n t i a l l y r e f e r t o s e v e r a l 3 8 i n d i v i d u a l s p e c i e s w h o s e g e o g r a p h i c a l a n d h a b i t a t r a n g e s o v e r l a p . I n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h i s p r o b l e m i s m o s t c o m m o n l y e n c o u n t e r e d w h e n b e a r i n g t r e e s a r e n o t e d a s “ p i n e ” , l e a v i n g o p e n t h e i n t e r p r e t a t i o n o f s p e c i e s t o e i t h e r “ j a c k ” , “ r e d ” , o r “ w h i t e ” . O t h e r a u t h o r s h a v e e m p l o y e d t h r e e m a i n a p p r o a c h e s i n o r d e r t o a c c o u n t f o r t h e s e a m b i g u i t i e s . T h e s e i n c l u d e : 1 ) u s i n g k n o w n r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l a n d p h y t o s o c i o l o g i c a l a s s o c i a t i o n s t o a s s i g n t h e a m b i g u o u s e n t r y a s p e c i e s d e s i g n a t o r ( G r i m m 1 9 8 4 ; B a r r e t t e t a l . 1 9 9 5 ; Z h a n g e t a l . 2 0 0 0 ) ; 2 ) e m p l o y i n g a l o g i s t i c r e g r e s s i o n m o d e l b a s e d o n s e v e r a l c r i t e r i a ( e . g . , t r e e d i a m e t e r , m e a n t r e e d e n s i t y , a s s o c i a t e d t r e e s p e c i e s , a n d l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s ) i n o r d e r t o a s s i g n a s p e c i e s d e s i g n a t o r ( S c h u l t e a n d M l a d e n o f f 2 0 0 1 ; M l a d e n o f f e t a l . 2 0 0 2 ) ; o r 3 ) g r o u p i n g b e a r i n g t r e e s a t t h e g e n u s l e v e l ( G r i m m 1 9 8 4 ; S c h u l t e a n d B a r n e s 1 9 9 6 ; R a d e l o f f e t a l . 1 9 9 9 ; C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) . I n t h i s r e s e a r c h , a m b i g u o u s t r e e s w e r e t r e a t e d a s i n d i v i d u a l s p e c i e s s u c h t h a t a l l “ m a p l e ” e n t r i e s w e r e t r e a t e d a s “ m a p l e ” w i t h o u t f u r t h e r a t t e m p t t o d i s t i n g u i s h t h e e n t r y a t t h e s p e c i e s l e v e l . T h i s m e t h o d w a s c h o s e n b e c a u s e t h e o v e r a l l p e r c e n t a g e o f a m b i g u o u s e n t r i e s w a s s m a l l . A l s o , b e c a u s e o f t h e n a t u r e o f t h e s t u d y a r e a i n f o c u s , a n e c o t o n a l b o u n d a r y , t h e s u c c e s s o f a n d c o n fi d e n c e i n m e t h o d s r e l y i n g o n t h e t y p i c a l r a n g e s a n d c h a r a c t e r i s t i c s o f t r e e s p e c i e s i s l o w e r t h a n w i t h i n a b r o a d g e o g r a p h i c a l r e g i o n o r a s t u d y a r e a w e l l w i t h i n r e g i o n a l f o r e s t a s s o c i a t i o n b o u n d a r i e s . A l b e i t n u m e r o u s b i a s a n d a m b i g u i t i e s , t h e P L S d a t a r e m a i n a v a l u a b l e r e s o u r c e s f o r r e c o n s t r u c t i n g f o r e s t c o m m u n i t i e s p r e s e n t i n l a t e 1 9 t h c e n t u r y l a n d s c a p e s . T h i s i s e s p e c i a l l y t h e c a s e w i t h i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n 3 9 w h e r e t h e m a j o r i t y o f f o r e s t s w e r e d e c i m a t e d s h o r t l y a f t e r t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t , a n d f e w o t h e r h i s t o r i c a l r e c o r d s e x i s t . T h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d a t a s c a l e s l i g h t l y c o a r s e r , i . e . e x t e n t a n d g r a i n , c o m p a t i b l e , w i t h c o n t e m p o r a r y v e g e t a t i o n a n d m a p p i n g a n a l y s i s f r o m w h i c h f o r e s t c o m m u n i t i e s c a n b e r e c o n s t r u c t e d a n d v a r i o u s a s p e c t s o f l a n d s c a p e h e t e r o g e n e i t y c a n b e m e a s u r e d . T h e r e s u l t i n g m a p s a n d m e a s u r e m e n t s o f l a n d s c a p e c o n d i t i o n s f r o m a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a c a n b e d i r e c t l y r e l a t e d t o e c o s y s t e m p r o p e r t i e s , i n c l u d i n g e c o t o n e c h a r a c t e r i s t i c s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ) . T h e r e f o r e , m a p s o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s c o m p r i s i n g t h e t e n s i o n z o n e b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c o u l d b e u t i l i z e d t o s t u d y t h e e c o l o g y o f f o r e s t s y s t e m s b e f o r e t h e o n s e t o f m a s s i v e a n t h r o p o g e n i c d i s t u r b a n c e . T h e y c a n a l s o s e r v e a s a q u a n t i t a t i v e b a s e l i n e f o r s t u d i e s o f f o r e s t c h a n g e i n t h e p a s t a n d i n t o t h e f u t u r e . 2 . 3 . 2 D a t a C o l l e c t i o n a n d P r o c e s s i n g T h e P L S d a t a u t i l i z e d i n t h i s r e s e a r c h w e r e n o t c o l l e c t e d d i r e c t l y f r o m t h e o r i g i n a l s u r v e y n o t e s , b u t r a t h e r f r o m a c o m p i l a t i o n o f t h e o r i g i n a l n o t e s g e n e r a t e d b y M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y ( M N F I ) , a b r a n c h o f t h e M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y A g r i c u l t u r a l E x t e n s i o n S e r v i c e . T h e s u r v e y n o t e s f o r M i c h i g a n h a v e n o t b e e n e n t e r e d i n t o a p u b l i c l y a v a i l a b l e d i g i t a l d a t a b a s e . M N F I c o m p i l e d t h e o r i g i n a l P L S d a t a a s p a r t o f a p r o j e c t t o g e n e r a t e a m a p o f M i c h i g a n ’ s n a t i v e v e g e t a t i o n p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . A l l i n f o r m a t i o n f r o m t h e o r i g i n a l P L S d a t a a n d t h e t o w n s h i p p l a t m a p s 4 0 w e r e g e o r e f e r e n c e d a n d t r a n s c r i b e d o n t o m a t t e m y l a r a t t a c h e d t o 7 . 5 m i n u t e U S . G e o l o g i c a l S u r v e y t o p o g r a p h i c m a p s ( s c a l e s o f 1 : 2 4 , 0 0 0 a n d 1 : 2 5 . 0 0 0 ) f o r t h e e n t i r e s t a t e o f M i c h i g a n ( h e r e a f t e r m y l a r - m a p s ) ( F i g u r e 2 . 5 ) . M N F I p l o t t e d e a c h b e a r i n g t r e e i n i t s r e l a t i v e p o s i t i o n t o e a c h c o r n e r a l o n g w i t h t h e t r e e s p e c i e s , d i a m e t e r , b e a r i n g , a n d d i s t a n c e f r o m e a c h c o m e r o n t o t h e m y l a r - m a p s . A l l s u r v e y o r s ’ c o m m e n t s w i t h r e g a r d t o e c o l o g i c a l f e a t u r e s a n d c o n d i t i o n s ( r i v e r s , s t r e a m s , d r a i n a g e , s o i l c h a r a c t e r i s t i c s , a n d fi r e s c a r s ) w e r e a l s o g e o r e f e r e n c e d a n d r e c o r d e d o n t h e s e m y l a r - m a p s . L e n g t h y n o t e s t a k e n b y t h e s u r v e y o r s w e r e t r a n s c r i b e d i n t h e m a r g i n s o f t h e m y l a r - m a p s . M N F I t h e n d e v e l o p e d a v e g e t a t i o n c o m m u n i t y c l a s s i fi c a t i o n s c h e m e . V e g e t a t i o n c o m m u n i t y b o u n d a r i e s w e r e i n t e r p r e t e d , d r a w n o n t o t h e m y l a r - m a p s , a n d t h e n d i g i t i z e d i n o r d e r t o g e n e r a t e a s t a t e - w i d e m a p o f p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . W h i l e t h e r e s u l t i n g d i g i t a l m a p s p r o d u c e d d u r i n g t h e s e i m m e n s e e f f o r t s a r e e x t r e m e l y u s e f u l a n d o f h i g h q u a l i t y , t h e y c a n n o t b e u s e d i n i n d e p e n d e n t s t a t i s t i c a l a n a l y s e s . 4 1 w ” ) : ' ‘ W a n n a . ( ‘ 1 ' . ' 9 n o fi t , - W i t s , N a r i 3 ‘ 9 . » ( 4 i i i a . 1 L 4 . . . ? I I 3 . ' M A F i g u r e 2 . 5 P h o t o g r a p h o f a t y p i c a l p o r t i o n o f a m y l a r - m a p g e n e r a t e d b y M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y ( M N F I ) . ( P h o t o g r a p h y b y a u t h o r ) I n t h i s r e s e a r c h , a l l t h e b e a r i n g t r e e d a t a w e r e c o l l e c t e d d i r e c t l y f r o m t h e m y l a r - m a p s . M e t h o d s u s e d t o c o l l e c t t h e b e a r i n g t r e e d a t a a r e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 2 . 6 . F i r s t a g e o s p a t i a l d a t a s e t o f t h e P L S q u a r t e r - q u a r t e r s e c t i o n s w a s d o w n l o a d e d f r o m t h e M i c h i g a n C e n t e r f o r G e o g r a p h i c l n f o r r n a t i o n ( M C G I ) . A l l g e o s p a t i a l d a t a i n t h i s r e s e a r c h w e r e p r o j e c t e d i n t o t h e U n i v e r s a l T r a n s v e r s e M e r c a t o r ( U T M ) , N A D 1 9 8 3 , Z o n e 1 6 N , c o o r d i n a t e s y s t e m . U s i n g A r c G l S A r c l n f o 9 T M , n o d e s w e r e a d d e d t o a l l c o r n e r s . T h e n o d e s w e r e t h e n o f f s e t b y 1 - m e t e r i n a s o u t h - e a s t d i r e c t i o n i n o r d e r t o e n s u r e t h a t w i t n e s s t r e e s a t e a c h s u r v e y c o m e r w e r e u s e d o n l y o n c e e v e n t h o u g h s e c t i o n b o u n d a r i e s a r e s h a r e d . T h i s m e t h o d i s b a s e d o n a s i m i l a r m e t h o d u s e d b y H e e t a l . ( 2 0 0 0 ) t o r e c o n s t r u c t f o r e s t c o m m u n i t i e s f r o m t h e P L S d a t a i n n o r t h e r n W i s c o n s i n w i t h i n a G I S f r a m e w o r k . T h e n t h e X a n d Y l o c a t i o n s i n U T M w e r e a d d e d t o t h e a s s o c i a t e d ; 1 < r I ( a ( I M ’ \ \ i N “ / I - / / / . < I 1 < a t t r i b u t e t a b l e f o r e v e r y n o d e . A U S . G e o l o g i c a l S u r v e y I n d e x o f a l l t o p o g r a p h i c q u a d r a n g l e s w a s a c q u i r e d a n d i n t e r s e c t e d w i t h t h e X a n d Y l o c a t i o n s l a y e r f o r r e f e r e n c e p u r p o s e s d u r i n g t h e d a t a c o l l e c t i o n p r o c e s s . A d a t a b a s e w a s t h e n d e v e l o p e d u s i n g M i c r o s o f t A c c e s s T M t o s t o r e a l l b e a r i n g t r e e d a t a , i n c l u d i n g s p e c i e s , d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t , d i s t a n c e , a n d b e a r i n g f r o m c o m e r . T h e n a l l b e a r i n g t r e e d a t a f r o m t h e m y l a r - m a p s w e r e e n t e r e d i n t o t h e d a t a b a s e . / / é \ \ \ \ / / i i I / / / \ \ x ‘ \ / < 1 : F i g u r e 2 . 6 F l o w c h a r t o f m e t h o d s a n d d a t a s e t s u s e d t o c o l l e c t t h e P L S d a t a f r o m t h e m y l a r - m a p s a n d c a l c u l a t e i m p o r t a n c e v a l u e s . * S e e e q u a t i o n p a g e 4 4 . T h e P L S s e c t i o n s l a y e r w a s a l s o d o w n l o a d e d f r o m M C G I a n d i n t e r s e c t e d w i t h t h e b e a r i n g t r e e d a t a b a s e . S e c t i o n s w e r e u s e d a s t h e s a m p l e u n i t f o r f u r t h e r p r o c e s s i n g . T h e b e a r i n g t r e e d a t a w e r e a g g r e g a t e d b a s e d o n t h e i r a s s o c i a t e d s u r v e y l o c a t i o n . B e a r i n g t r e e d a t a a r e c o m m o n l y a g g r e g a t e d s t a t i s t i c a l l y b e c a u s e e a c h s u r v e y p o i n t i s c o n s i d e r e d t o b e a n a l o g o u s t o a v e g e t a t i o n s a m p l e p l o t ( H e e t a l . 2 0 0 0 ; F r i e d m a n e t a l . 2 0 0 1 ) . A g g r e g a t i o n a l s o 4 3 a v o i d s p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h s u r v e y o r b i a s , i n c l u d i n g e s t i m a t i o n s o f t r e e d i s t a n c e a n d a z i m u t h f r o m s u r v e y c o m e r s ( G r i m m 1 9 8 4 ) . T h e b e a r i n g t r e e d a t a w e r e s a m p l e d a t t h e s e c t i o n l e v e l ( 1 . 6 X 1 . 6 k m o r 1 X 1 m i c e l l ; 2 . 6 5 k m 2 o r 2 6 5 h e c t a r e s ) . D e l c o u r t a n d D e l c o u r t ( 1 9 9 6 ) , i n t h e i r e v a l u a t i o n o f t h e g r a i n o f r e s o l u t i o n o f t h e P L S d a t a , d e t e r m i n e d t h a t a g r i d s i z e o f 1 . 2 9 X 1 . 2 9 k m t o 1 . 6 X 1 . 6 k m ( . 5 X . 5 m i t o 1 X 1 m i ) p r o v i d e s a c o n s e r v a t i v e c h a r a c t e r i z a t i o n o f l a n d s c a p e p r o p e r t i e s a n d i s a p p r o p r i a t e f o r s t u d i e s o f h i s t o r i c a l l a n d s c a p e c h a n g e s . S e v e r a l o t h e r s t u d i e s h a v e u s e d s i m i l a r g r a i n s i n c l u d i n g : . 0 1 k m 2 ( . 1 h e c t a r e ) ( C o w e l l 1 9 9 8 ) ; 2 . 6 5 k m 2 ( 2 6 5 h e c t a r e s ) ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 9 6 ; S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) ; 4 . 6 k m 2 ( 4 6 0 h e c t a r e s ) ( S c h a e t z l a n d B r o w n 1 9 9 6 ) ; 1 5 k m 2 ( 3 8 8 4 h e c t a r e s ) ( B o l l i g e r e t a l . 2 0 0 4 ) ; a n d 1 0 0 k m 2 ( 1 0 0 0 h e c t a r e s ) ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) W i t h i n e a c h s e c t i o n , r e l a t i v e d o m i n a n c e , r e l a t i v e d e n s i t y , a n d r e l a t i v e i m p o r t a n c e w e r e c a l c u l a t e d u s i n g A r c l n f o T M . R e l a t i v e m e a s u r e s w e r e u s e d b e c a u s e o f t h e n a t u r e o f b i a s w i t h i n t h e b e a r i n g t r e e d a t a s e t ( B o u r d o 1 9 5 6 ) . D o m i n a n c e t o t a l s t h e b a s a l a r e a , s p e c i fi c a l l y t h e d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( 1 . 4 m f r o m t h e g r o u n d ) o f a l l t r e e s o f e a c h s p e c i e s w i t h i n a s a m p l e . R e l a t i v e d o m i n a n c e e x p r e s s e s t h e d o m i n a n c e o f e a c h s p e c i e s w i t h r e g a r d s t o a l l o t h e r s p e c i e s w i t h i n t h e s a m p l e ( C o t t a m a n d C u r t i s 1 9 5 6 ) . R e l a t i v e d o m i n a n c e i s K m \ b a s a l a r e a i j = 1 c a l c u l a t e d a s f o l l o w s : R D O M _ C i = n ] m X 1 0 0 Z Z b a s a l a r e a i j ( i = 1 j = 1 ) 4 4 w h e r e n e q u a l s t h e n u m b e r o f s p e c i e s a n d m i s t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s o f a g i v e n s p e c i e s i n t h e s a m p l e s . B a s a l a r e a i j i s t h e b a s a l a r e a o f i n d i v i d u a l j o f s p e c i e s i . H i g h v a l u e s o f r e l a t i v e d o m i n a n c e i n d i c a t e t h a t a s p e c i e s i s d o m i n a n t i n t h a t i t h a s a l a r g e p r o p o r t i o n o f t h e r e l a t i v e b i o m a s s i n a s a m p l e . R e l a t i v e d e n s i t y o f a s p e c i e s w i t h i n e a c h s a m p l e i s c a l c u l a t e d a s f o l l o w s : R D e n _ C i = 1 : 1 X 1 0 0 w h e r e a g a i n n e q u a l s t h e n u m b e r o f s p e c i e s a n d m e q u a l s t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s a n d C g i s i n d i v i d u a l 1 o f s p e c i e s i . H i g h v a l u e s o f r e l a t i v e d e n s i t y i n d i c a t e t h a t a p a r t i c u l a r s p e c i e s h a s a h i g h p r o p o r t i o n o f a l l t h e s t e m s w i t h i n a s a m p l e . R e l a t i v e d e n s i t y s h o u l d n o t b e u s e d a l o n e a s a f o r e s t m e t r i c , b e c a u s e i t d o e s n o t p r o v i d e a m e a s u r e o f b i o m a s s a l l o c a t i o n ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . B o t h r e l a t i v e d e n s i t y a n d r e l a t i v e d o m i n a n c e w e r e u s e d t o c a l c u l a t e r e l a t i v e i m p o r t a n c e . R e l a t i v e i m p o r t a n c e i s c a l c u l a t e d a s f o l l o w s : R D e n _ C i + R D 0 m _ C i R I V C i : _ 2 B o t h r e l a t i v e d o m i n a n c e a n d r e l a t i v e i m p o r t a n c e h a v e b e e n u s e d a s i n p u t s t o c l u s t e r a n a l y s i s a n d h a v e e x h i b i t e d s i m i l a r r o b u s t r e s u l t s ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . R e l a t i v e d o m i n a n c e t e n d s t o e m p h a s i z e s p e c i e s w h i c h r e a c h l a r g e d i a m e t e r s w h i l e r e l a t i v e i m p o r t a n c e t e n d s t o o v e r e m p h a s i z e s p e c i e s w h i c h g r o w i n h i g h d e n s i t i e s , s u c h a s t h o s e o f P o p u l u s o r B e t u l a p a p y r i f e r a . T h e u s e o f r e l a t i v e i m p o r t a n c e i n p r e v i o u s r e s e a r c h ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) r e s u l t e d i n a h i g h e r 4 5 n u m b e r o f s i g n i fi c a n t c l a s s e s . R e l a t i v e i m p o r t a n c e w a s u s e d f o r t h i s a n a l y s i s , b e c a u s e i t h a s b e e n s h o w n b y S c h u l t e ( 2 0 0 2 ) a n d o t h e r s t o p r o v i d e s i g n i f i c a n t r e s u l t s a n d d o e s n o t e x h i b i t a s s t r o n g a b i a s t o w a r d s t r e e s w i t h l a r g e r d i a m e t e r s , e . g . P i n u s s t r o b u s . R e l a t i v e i m p o r t a n c e w a s c a l c u l a t e d f o r a l l s p e c i e s w i t h i n e a c h P L S s u r v e y s e c t i o n . T h e s e v a l u e s w e r e t h e n e x p o r t e d f o r b o t h o r d i n a t i o n a n d c l u s t e r a n a l y s i s i n P C - O R D T M s o f t w a r e ( M c C u n e a n d M e f f o r d 1 9 9 7 ) . 2 . 3 . 3 C l u s t e r i n g S t a t i s t i c a l c l u s t e r i n g w a s u s e d t o g r o u p P L S b e a r i n g t r e e d a t a a n d s a m p l e s e c t i o n s i n t o f o r e s t c o m m u n i t i e s b a s e d o n t h e r e l a t i v e i m p o r t a n c e v a l u e s o f a t o t a l o f 4 4 s p e c i e s a n d g e n e r a ( T a b l e 2 . 2 ) a f t e r t h e r e m o v a l o f r a r e t y p e s . I n t h i s c o n t e x t , a c o m m u n i t y i s a n a s s e m b l a g e o f s p e c i e s w h i c h i s r e p e a t e d o n a l a n d s c a p e . T h e a s s e m b l a g e o f s p e c i e s a n d t h e i r r e l a t i v e i m p o r t a n c e v a l u e s a r e r e l a t i v e l y s i m i l a r . R a r e s p e c i e s , t h o s e s p e c i e s w h i c h w e r e f o u n d o n l y o n c e o r t w i c e i n t h e e n t i r e s t u d y a r e a , w e r e r e m o v e d t o a v o i d p r o b l e m s w i t h o u t l i e r s . H i e r a r c h i c a l c l u s t e r i n g w a s p e r f o r m e d i n P C - O R D T M s o f t w a r e ( M c C u n e a n d M e f f o r d 1 9 9 7 ) . W a r d ’ s ( 1 9 6 3 ) m i n i m u m v a r i a n c e m e t h o d w a s u s e d a s t h e h i e r a r c h i c a l a g g l o m e r a t i v e c l u s t e r i n g p r o c e d u r e . T h i s c o m m o n l y u s e d m e t h o d g e n e r a l l y p e r f o r m s w e l l w i t h h i s t o r i c a l t r e e d a t a a n d m i n i m i z e s t h e v a r i a n c e a m o n g a v e r a g e g r o u p c o m p o s i t i o n ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ; M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ; S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . 4 6 T a b l e 2 . 2 : L i s t o f s p e c i e s , c o m m o n , a n d s c i e n t i fi c n a m e s , a n d a s s o c i a t e d d i a m e t e r a t b a s e h e i g h t a n d p e r c e n t o f s t e m s f o u n d i n t h e s t u d y a r e a . S c i e n t i fi c D i a m e t e r C o m m o n N a m e N a m e ( % ) S t e m s ( % ) A s h ( w h i t e , b l a c k o r r e d ) F r a x i n u s s p p . 0 . 5 3 0 0 . 5 6 4 A s p e n ( Q u a k i n g o r B i g t o o t h ) P o p u l u s s p p . 0 . 5 9 8 0 . 9 0 7 B a l s a m F i r A b i e s b a l s a m e a 0 . 0 9 0 0 . 1 6 3 B a s s w o o d T i l i a a m e r i c a n a 2 . 4 7 3 2 . 1 8 9 B e e c h F a g u s g r a n d i f o l i a 1 9 . 8 3 5 2 4 . 7 7 3 B i g t o o t h A s p e n P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a 0 . 0 0 5 0 . 0 0 5 B i r c h B e t u l a s p p . 0 . 7 8 7 0 . 9 3 5 B l a c k A s h F r a x i n u s n i g r a 2 . 2 6 3 2 . 5 1 0 B l a c k C h e r r y P r u n u s s e r o t i n a 0 . 0 0 6 0 . 0 0 7 B l a c k G u m N y s s a s y l v a t i c a 0 . 0 3 5 0 . 0 3 6 B l a c k O a k ( P i n O a k a n d N . P i n O a k ) Q u e r c u s v e l u t i n a 2 . 1 1 7 1 . 9 3 8 B l a c k W a l n u t J u g l a n s n i g r a 0 . 0 2 8 0 . 0 2 1 B l u e A s h F r a x i n u s q u a d r a n g u l a t a 0 . 0 0 4 0 . 0 0 5 B l u e B e e c h C a r p i n u s c a m / i n i a n a 0 . 0 0 4 0 . 0 0 8 B u r O a k Q u e r c u s m a c r o c a r p a 0 . 2 1 1 0 . 2 5 7 B u t t e r n u t J u g / a n s c i n e r a 0 . 0 4 3 0 . 0 4 6 C h e r r y P r u n u s s p p . 0 . 2 1 6 0 . 2 5 9 C h i n k a p i n O a k Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i 0 . 3 9 7 0 . 4 4 5 C o t t o n w o o d P o p u l u s d e l t o i d e s 0 . 0 1 4 0 . 0 2 1 D o g w o o d C a m u s s p p . 0 . 0 0 1 0 . 0 0 3 E a s t e r n H e m l o c k T s u g a c a n a d e n s i s 1 0 . 9 3 5 1 0 . 8 5 7 O a k Q u e r c u s s p p . 0 . 0 6 2 0 . 0 6 8 S u g a r M a p l e A c e r s a c c h a r u m 8 . 6 5 5 8 . 7 6 1 S w a m p W h i t e A s h F r a x i n u s a m e r i c a n a 0 . 0 3 3 0 . 0 3 6 S w a m p W h i t e O a k Q u e r c u s b i c o l o r 0 . 0 8 6 0 . 0 7 3 S y c a m o r e P l a t a n u s o c c i d e n t a l i s 0 . 1 0 7 0 . 0 5 7 T a m a r a c k L a r i x I a r i c i n a 1 . 9 3 9 2 . 8 7 6 T u l i p T r e e L i n ’ o d e n d r o n t u l i p i f e r a 1 . 9 3 9 2 . 8 7 6 W h i t e A s h F r a x i n u s a m e r i c a n a 0 . 7 7 7 0 . 8 0 3 W h i t e B i r c h B e t u l a p a p y r i f e r a 0 . 1 9 4 0 . 2 3 6 W h i t e O a k Q u e r c u s a l b a 1 0 . 8 1 4 1 0 . 0 4 9 W h i t e P i n e P i n u s s t r o b u s 1 7 . 3 8 1 1 1 . 3 2 9 W i l l o w S a l i x s p p . 0 . 0 4 2 0 . 0 9 1 Y e l l o w B i r c h B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s 0 . 1 9 2 0 . 2 4 4 4 7 T h e n u m b e r o f a p p r o p r i a t e g r o u p s i n t h e d e n d r o g r a m ( o r l e v e l o f p r u n i n g ) w a s d e t e r m i n e d u s i n g t h e I n d i c a t o r S p e c i e s A n a l y s i s m e t h o d , i n c l u d i n g a v e r a g e p - v a l u e s , t h e n u m b e r o f s i g n i fi c a n t s p e c i e s ( D u f r e n e a n d L e g e n d r e 1 9 9 7 ) , a n d t h e 1 % r u l e . F i r s t , a n i n i t i a l c l u s t e r a n a l y s i s w a s p e r f o r m e d w i t h o u t a s s i g n i n g g r o u p s . T h e n , t h e c l u s t e r a n a l y s i s w a s r e p e a t e d m u l t i p l e t i m e s b y d e fi n i n g g r o u p s r a n g i n g f r o m 1 0 t o 6 0 , i n c l u d i n g 1 0 , 1 5 , 2 0 , 2 5 , 3 0 , 3 5 , 4 0 , 4 5 , a n d 6 0 . T h e r a n g e o f g r o u p n u m b e r s w a s d e c i d e d b y r u n n i n g p r e l i m i n a r y s t a t i s t i c s a n d b a s e d o n p r e v i o u s r e s e a r c h ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . F o r e a c h s t e p o f t h e c l u s t e r i n g , I n d i c a t o r S p e c i e s A n a l y s i s w a s p e r f o r m e d u s i n g t h e o p t i o n f o r t h e M o n t e C a r l o t e s t . T h e M o n t e C a r l o t e s t f o r s i g n i fi c a n c e o f o b s e r v e d m a x i m u m i n d i c a t o r v a l u e s f r o m e a c h s p e c i e s w a s b a s e d o n 1 0 0 0 r a n d o m i z a t i o n s . T h e p - v a l u e s f r o m t h e M o n t e C a r l o t e s t s w e r e t h e n p l o t t e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f c l u s t e r s f o r e a c h s t e p o f c l u s t e r i n g . T h e l o w e s t p - v a l u e t h e n i n d i c a t e d t h e n u m b e r o f c l u s t e r s o r l e v e l i n t h e d e n d r o g r a m w h i c h p r o v i d e d t h e m o s t i n f o r m a t i o n . T h e n u m b e r o f s i g n i fi c a n t s p e c i e s f o r e a c h s t e p o f c l u s t e r i n g w a s a l s o t o t a l e d a n d p l o t t e d a g a i n s t t h e n u m b e r o f c l u s t e r s . T h e i n d i c a t o r s p e c i e s m e t h o d a s s i s t s i n fi n d i n g a b a l a n c e b e t w e e n l a r g e g r o u p s w i t h b e t t e r w i t h i n - g r o u p h o m o g e n e i t y a n d v e r y s m a l l h e t e r o g e n o u s g r o u p s ( M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ) B a s e d o n t h e r e s u l t s f r o m t h e i n d i c a t o r s p e c i e s a n a l y s i s , 4 0 c l u s t e r s p r o v i d e d t h e l o w e s t p - v a l u e , w h i l e 1 5 c l u s t e r s p r o v i d e d t h e m a x i m u m n u m b e r o f s i g n i fi c a n t i n d i c a t o r s p e c i e s a t 2 8 ( F i g u r e 2 . 7 ) . T h e p e r c e n t a g e o f e a c h c l u s t e r o n t h e l a n d s c a p e w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h r a n g e i n t h e n u m b e r o f c l u s t e r s . A l l 4 8 c l u s t e r s h a d m o r e t h a n 1 % r e p r e s e n t a t i o n o n t h e l a n d s c a p e a t t h e 2 0 c l u s t e r s t e p w h i l e s e v e r a l c l u s t e r s h a d l e s s t h a n 1 % a t t h e 2 5 c l u s t e r s t e p . E v e n t h o u g h 4 0 c l u s t e r s d o p r o d u c e t h e l o w e s t s i g n i fi c a n t p - v a l u e , t h e r a n g e s o f p - v a l u e s f o r a l l t e s t s v a r y b y o n l y . 0 4 . I n t h i s c a s e , 2 0 c l u s t e r s p r o v i d e d t h e m o s t e c o l o g i c a l l y m e a n i n g f u l g r o u p s . E c o l o g i c a l m e a n i n g f u l g r o u p s a r e t h o s e w h i c h a r e r e p r e s e n t e d o n m o r e t h a n 1 % o f t h e l a n d s c a p e . A h i g h e r n u m b e r o f c l u s t e r s , a l t h o u g h s i g n i fi c a n t , p l a c e d m o r e e m p h a s i s o n r a r e c o m m u n i t y t y p e s , t h o s e r e p r e s e n t e d o n l e s s t h a n 1 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e r e f o r e , a t o t a l o f 2 0 c l u s t e r s w e r e u s e d i n t h e fi n a l c l a s s i fi c a t i o n . T h e d e n d r o g r a m w a s p r u n e d w i t h 6 5 % o f t h e i n f o r m a t i o n r e m a i n i n g , p r o v i d i n g a g o o d b a l a n c e b e t w e e n t h e a m o u n t o f i n f o r m a t i o n r e m a i n i n g , t h e i n t e r p r e t a b i l i t y o f t h e d e n d r o g r a m , a n d t h e r e p r e s e n t a t i o n o f c l u s t e r s o n t h e l a n d s c a p e . T h e r e s u l t i n g 2 0 c l u s t e r s w e r e t h e n a s s i g n e d b a c k t o e a c h i n d i v i d u a l s a m p l e o r s e c t i o n n u m b e r a n d d i s p l a y e d u s i n g A r c M a p T M s o f t w a r e . T h e i m p o r t a n c e v a l u e s o f e a c h s p e c i e s w e r e a v e r a g e d f o r a l l s e c t i o n s w i t h i n e a c h c l u s t e r a n d w e r e r a n k e d . C l u s t e r s w e r e n a m e d b a s e d o n t h e r a n k o f e a c h s p e c i e s u s i n g t h e f o l l o w i n g c o n v e n t i o n m o d i fi e d f r o m S c h u l t e e t . a l . ( 2 0 0 2 ) : 1 ) s i n g l e s p e c i e s — t h e h i g h e s t r a n k i n g s p e c i e s w a s 3 0 % o r h i g h e r , a n d w a s a t l e a s t t w i c e a s d o m i n a n t a s t h e s e c o n d r a n k i n g s p e c i e s ; 2 ) t w o s p e c i e s - t h e t w o h i g h e s t r a n k e d s p e c i e s t o t a l e d a t l e a s t 5 0 % , w h i l e t h e t h i r d h i g h e s t s p e c i e s w a s h a l f a s d o m i n a n t a s e i t h e r o f t h e fi r s t t w o h i g h e s t ; 3 ) m i x e d - t h e r e m a i n d e r o f c l a s s e s w h i c h d i d n o t m e e t t h e a b o v e c r i t e r i a w e r e l a b e l e d b y t h e t o p f o u r h i g h e s t r a n k i n g s p e c i e s . I n s o m e c a s e s , t h i s n a m i n g c o n v e n t i o n r e s u l t e d i n 4 9 s e i c e p S t n a c fi i n g i S f o I I r e b m u N c l u s t e r s w i t h t h e s a m e n a m e , r e q u i r i n g t h e a d d i t i o n o f s p e c i e s t o t h e n a m e i n p a r e n t h e s i s t o q u a l i f y t h e d i f f e r e n c e s . W h e n i d e n t i f y i n g c l u s t e r s b y t h e i r i n d i v i d u a l n a m e s , s p e c i e s n a m e s a r e a b b r e v i a t e d . ( S e e T a b l e 2 . 2 . f o r c o m p l e t e n a m e s f o r t h e s e a b b r e v i a t i o n s ) . 0 . 0 9 i @ 0 . 0 8 J 0 . 0 7 ‘ 0 . 0 6 ‘ 0 . 0 5 3 0 . 0 4 ‘ g 0 . 0 3 ‘ a . 0 . 0 2 0 . 0 1 ‘ o . . . o 2 0 4 0 s o s o N u m b e r o f C l u s t e r s ‘ 3 3 3 . 3 . 3 . N A 1 0 1 5 2 0 2 5 3 0 3 5 4 0 4 5 6 0 N u m b e r o f C l u s t e r s F i g u r e 2 . 7 R e s u l t s o f i n d i c a t o r s p e c i e s a n a l y s i s . F o r a ) t h e n u m b e r o f c l u s t e r s i s p l o t t e d a g a i n s t p - v a l u e s , f o r b ) t h e n u m b e r o f c l u s t e r s i s p l o t t e d a g a i n s t n u m b e r o f s i g n i fi c a n t s p e c i e s . T h e r e s u l t s f r o m t h e c l u s t e r s a n a l y s i s a t t h e 4 0 g r o u p l e v e l w e r e a s s i g n e d b a c k t o e a c h i n d i v i d u a l s a m p l e s e c t i o n n u m b e r a n d d i s p l a y e d i n A r c M a p T M S o f t w a r e . T h e r e s u l t s f r o m t h e t w e n t y g r o u p i n g l e v e l a n d t h e f o r t y g r o u p i n g w e r e c o m p a r e d a n d c r o s s r e f e r e n c e d i n o r d e r t o e x a m i n e t h e f u r t h e r s e p a r a t i o n o f c l u s t e r s . T h e c l u s t e r s w e r e n o t n a m e d d u e l i m i t a t i o n s o f t h e n a m i n g c o n v e n t i o n 5 0 a n d b e c a u s e t h e y a r e n o t d i s c u s s e d i n d e p t h a s t h e t w e n t y c l u s t e r s . T h e f o r t y c l u s t e r s w e r e n u m b e r e d f r o m 1 t o 4 0 w i t h a l o w e r c a s e “ a ” t o d i s t i n g u i s h t h e m f r o m t h e t w e n t y c l u s t e r s . 2 . 4 R e s u l t s A t o t a l o f 3 3 7 , 1 9 2 i n d i v i d u a l t r e e s a n d 5 0 i n d i v i d u a l t r e e n a m e s , i n c l u d i n g s p e c i e s d e s i g n a t i o n s a n d g e n u s d e s i g n a t i o n s , w e r e r e c o r d e d i n t h e s t u d y a r e a ( T a b l e 2 . 2 ) . O f t h e 5 0 t r e e n a m e s , a t o t a l o f f o u r n a m e s i d e n t i fi e d t r e e s o n l y t o t h e g e n e r a l e v e l a n d d i d n o t i n c l u d e s p e c i e s : “ p i n e ” , “ o a k ” , “ m a p l e ” , “ b i r c h ” , a n d “ a s h ” . T h e s e t a x a r e p r e s e n t 1 1 . 5 % o f t h e t o t a l d i a m e t e r f o r t h e e n t i r e s t u d y a r e a . F a g u s g r a n d i f o l i a w a s t h e m o s t c o m m o n t r e e r e c o r d e d w i t h 1 9 . 8 % o f t h e t o t a l d i a m e t e r a n d 2 4 . 7 % o f a l l s t e m s . T h e o t h e r m o s t c o m m o n t r e e s m e a s u r e d i n p e r c e n t o f s t e m s a n d d i a m e t e r , r e s p e c t i v e l y , w e r e P i n u s s t r o b u s ( 1 7 . 3 % , 1 1 . 3 ) , T s u g a c a n a d e n s i s ( 1 0 . 9 % , 1 0 . 8 % ) , Q u e r c u s a l b a ( 1 0 . 8 % , 1 0 % ) , a n d A c e r s a c c h a r u m ( 8 . 6 % , 8 . 7 % ) . T h e l e a s t c o m m o n s p e c i e s , w h i c h w e r e r e m o v e d f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s i s ( w i t h l e s s t h a n 0 . 0 0 5 % o f s t e m s a n d d i a m e t e r e a c h ) w e r e P r u n u s s p p . , S a s s a f r a s a l b i d u m , a n d C o m u s s p p . A t o t a l o f 1 4 s p e c i e s w e r e r e p r e s e n t e d i n m o r e t h a n 1 % o f t h e t o t a l d i a m e t e r . T h e d i a m e t e r o f a l l 1 4 s p e c i e s t o t a l e d t o m o r e t h a n 9 2 % o f t h e t o t a l d i a m e t e r . 2 . 4 . 1 C l u s t e r A n a l y s i s A t o t a l o f t w e n t y c l a s s e s w e r e i d e n t i fi e d i n t h e fi n a l c l u s t e r a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a ( T a b l e 2 . 3 ) . A l l c l u s t e r s i d e n t i fi e d w e r e r e p r e s e n t e d i n a t l e a s t 1 % o f 5 1 t h e l a n d s c a p e . T h e m a j o r i t y o f t h e c l a s s e s i d e n t i fi e d w e r e s i n g l e s p e c i e s c l u s t e r s . T h e s i n g l e s p e c i e s c l u s t e r s i d e n t i fi e d w e r e : F a g u s g . , Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . — F a g u s g . ) , P i n u s ( Q u e r c u s a . — F a g u s g . ) , P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) , Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) , T h u j a o . , T s u g a c . , F a g u s 9 . ( A c e r s . — T i l i a a . ) , L a r i x l . , P i n u s b . , A c e r 5 . , Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) , P i n u s s . , a n d P i n u s r . . O f a l l t h e s i n g l e s p e c i e s c l u s t e r s i d e n t i fi e d , t h e T s u g a c . c l u s t e r w a s t h e m o s t c o m m o n o n t h e l a n d s c a p e a t 1 1 . 6 % o f a l l s e c t i o n s . T h e P i n u s s . ( F a g u s g . — T s u g a c . ) c l u s t e r w a s t h e s e c o n d m o s t d o m i n a n t o n t h e l a n d s c a p e w i t h 9 . 9 % . f o l l o w e d c l o s e l y b y t h e F a g u s g . c l u s t e r a t 9 . 3 % , a n d Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . — F a g u s g . ) a t 9 . 2 % . Q u e r c u s a . w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s i n t h r e e c l u s t e r s , w h i c h o v e r a l l t o t a l e d t o 1 5 . 2 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e l e a s t d o m i n a n t c l u s t e r o n t h e l a n d s c a p e w a s t h e P i n u s b . c l u s t e r a t 1 . 0 4 % o f t h e l a n d s c a p e f o l l o w e d c l o s e l y b y t h e P i n u s r . c l u s t e r a t 1 . 0 7 % o f t h e l a n d s c a p e . S e v e r a l c l u s t e r s w i t h t w o d o m i n a n t s p e c i e s w e r e i d e n t i fi e d : F a g u s g . — T s u g a c . ; F a g u s g . — A c e r s . ; a n d F a g u s g . — P i n u s s . T h e m o s t d o m i n a n t o f t h e t w o - s p e c i e s c l u s t e r s w a s t h e F a g u s g . — T s u g a 0 . c l u s t e r a t 6 . 4 5 % . S e v e r a l m u l t i p l e o r m i x e d - s p e c i e s c l u s t e r s w e r e i d e n t i fi e d : U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v . , ' A c e r — F a g u s g . — P i n u s s . ; a n d F a g u s g . — P i n u s — T s u g a c . . T h e U l m u s - F r a x i n u s n . — F a g u s g . - Q u e r c u s v . c l u s t e r w a s t h e m o s t d o m i n a n t o f t h e m i x e d s p e c i e s c l u s t e r s a t 4 . 6 8 % o f t h e l a n d s c a p e . O v e r a l l , t h e s e c l u s t e r s i d e n t i fi e d F a g u s g . a s t h e m o s t d o m i n a n t o n s p e c i e s t h e l a n d s c a p e w i t h a t o t a l o f 3 3 . 0 8 % . T h e d e n d r o g r a m i l l u s t r a t e s t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h e c l u s t e r g r o u p s t o o n e a n o t h e r ( F i g u r e 2 . 8 ) . T h e s t r o n g e s t d i v i s i o n w i t h i n t h e d e n d r o g r a m o c c u r r e d 5 2 b e t w e e n c l u s t e r 3 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) , c l u s t e r 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . — Q u e r c u s m . ) , a n d t h e r e m a i n i n g c l u s t e r s . T h e n e x t l a r g e s t d i v i s i o n o c c u r r e d b a s e d o n t h e i m p o r t a n c e o f T s u g a c . C l u s t e r s 1 6 Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) , 1 5 A c e r — F a g u s g . - P i n u s s . , 1 7 P i n u s s . , a n d 1 8 F a g u s g . — P i n u s s . a l l h a d l o w e r a v e r a g e p e r c e n t a g e s o f T s u g a c . . T h e l e n g t h o f t h e b r a n c h s e p a r a t i n g c l u s t e r 1 8 F a g u s g . — P i n u s s . , f r o m c l u s t e r 4 P i n u s s . ( F a g u s g . — T s u g a 0 . ) i l l u s t r a t e s t h e d i s t i n c t i v e n e s s b e t w e e n t h e l o w e r o n e t h i r d a n d u p p e r t w o t h i r d s o f t h e d e n d r o g r a m . T h e c e n t e r o f t h e d e n d r o g r a m w a s s p l i t b a s e d o n t h e i m p o r t a n c e o f F a g u s g . I n c l u s t e r 2 F a g u s g . , F a g u s h a d a n a v e r a g e i m p o r t a n c e o f 6 6 , w h i l e i n c l u s t e r 6 P i n u s ( Q u e r c u s a l b a - F a g u s ) , F a g u s 9 . h a d a n i m p o r t a n c e v a l u e o f 7 ( A p p e n d i x 1 ) . l n c l u s t e r 1 3 A c e r 3 . a n d c l u s t e r 1 4 F a g u s 9 . - A c e r s a c c h a r u m , F a g u s 9 . h a d a r e l a t i v e l y h i g h a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f 1 8 a n d 4 6 , r e s p e c t i v e l y . C l u s t e r s 8 T h u j a o . , 1 2 P i n u s b . , a n d 1 1 L a n ‘ x I . a l s o h a d h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s f o r F a g u s 9 . , b u t w e r e s e p a r a t e d o u t b a s e d o n t h e e x i s t e n c e o f t h e h i g h e s t - r a n k i n g s p e c i e s f o r w h i c h t h e y a r e n a m e d . C l u s t e r 1 U l m u s — F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v . w a s d i s t i n g u i s h e d f r o m t h e r e s t o f t h e d e n d r o g r a m b a s e d o n t h e c o m p a r a t i v e l y l o w - a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f 8 f o r F a g u s g . o f 8 . 5 3 a w w n w m w m m a s s a x a a s a e T a b l e 2 . 3 : C l u s t e r i d e n t i fi c a t i o n n u m b e r , a s s o c i a t e d p e r c e n t s , a n d n a m e o f e a c h c l u s t e r . C l u s t e r P e r c e n t a g e N a m e “ 2 0 4 . 6 8 9 . 3 8 9 . 2 2 9 . 9 1 4 . 4 2 4 . 8 2 6 . 4 5 1 . 3 5 1 1 . 6 1 6 . 9 1 3 . 3 8 1 . 0 4 8 . 2 6 3 . 6 1 1 . 4 5 1 . 6 2 4 . 0 7 3 . 9 4 2 . 7 9 1 . 0 7 U l m u s - F r a x i n u s n ( n i g r a ) . - F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - Q u e r c u s v . ( v e l u t i n a ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) Q u e r c u s a . ( a l b a ) ( Q u e r c u s v . ( v e l u n t i n a ) - F e g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) ) P i n u s s . ( s t r o b u s ) ( F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - T s u g a c . ( c a n a d e n s i s ) ) Q u e r c u s a . ( a l b a ) ( Q u e r c u s v . ( v e l u n t i n a ) - Q u e r c u s m . ( m u e h l e n b e r g i i ) ) P i n u s ( Q u e r c u s a . ( a l b a ) - F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - T s u g a c . ( c a n d a d e n s i s ) T h u j a o . ( o c c i d e n t a l i s ) T s u g a c . ( c a n a d e n s i s ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) ( A c e r 3 . ( s a c c h a r u m ) - T i l l a a . ( a m e r i c a n a ) ) L a r i x l . ( I a r i c i n a ) P i n u s b . ( b a n k s i a n a ) A c e r 3 . ( s a c c h a r u m ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - A c e r s . ( s a c c h a r u m ) ( T s u g a c . ( c a n a d e n s i s ) ) A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s s . Q u e r c u s a . ( a l b a ) ( P i n u s s . ( s t r o b u s ) ) P i n u s s . ( s t r o b u s ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - P i n u s s . ( s t r o b u s ) F a g u s g . ( g r a n d i f o l i a ) - P i n u s - T s u g a c . ( c a n a d e n s i s ) P i n u s r . ( r e s i n o s a ) * S p e c i e s d e s i g n a t o r s a r e a b b r e v i a t e d i n t e x t . C o m p l e t e s p e c i e s d e s i g n a t o r i s l i s t e d i n p a r e n t h e s e s . 5 4 J ' I I I - I l l . “ ' I t l n f o n n a t i o n R e m a i n i J % 6 0 4 9 " g ; ) l l ' a w 4 P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) 1 8 F a g u s g . - P i n u s s . 1 7 P i n u s s . l 1 5 A c e r l 1 6 Q u e r c u s a . l i ‘ L 3 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . F a g u s g . ) 8 9 . 9 1 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s a . - Q u e r c u s n . : - - " 3 : “ - 7 F a g u s a . - T s u g a c . . i = 3 . I 1 9 F a g u s g . - P i n u s - T s u g a c . I 2 0 P i n u s r . : - 8 T h u j a o . ' 2 . . 1 2 P i n u s b . — - 1 1 L a r i x l . E : - — — - 1 3 A c e r s . I 1 4 F a g u s . ~ A c e r s . I a I 1 0 F a g u s g . - A c e r 3 . - g 7 l i a a . 3 1 ‘ fl ' - 2 F a g u s a I 6 P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) * 2 : i - ; d _ 9 T s u g a c . " l 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m u . ) I F i g u r e 2 . 8 D e n d r o g r a m r e s u l t s f r o m c l u s t e r a n a l y s i s o f P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) d a t a f o r s t u d y a r e a . S e v e r a l c l u s t e r s a r e g r o u p e d t o g e t h e r i n t h e d e n d r o g r a m f o r d i s p l a y p u r p o s e s . 5 M T h e s p a t i a l a s s i g n m e n t o f e a c h s e c t i o n t o i t s s t a t i s t i c a l l y i d e n t i fi e d c l u s t e r i s i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 2 . 9 . T h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r s w i t h i n t h e s t u d y a r e a d e m o n s t r a t e s t h e a b i l i t y o f c l u s t e r a n a l y s i s t o i d e n t i f y c o m m u n i t i e s i n h e r e n t i n t h e l a n d s c a p e . C l u s t e r 3 Q u e r c u s a . - Q u e r c u s v . — F a g u s g . w a s p r e d o m i n a n t ( o v e r 9 8 % ) i n t h e s o u t h e r n h a l f o f t h e s t u d y a r e a . C l u s t e r 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) , t h e s e c o n d m o s t d o m i n a n t c l u s t e r i n R e g i o n V I , w a s a l s o p r e d o m i n a t e l y l o c a t e d i n t h e s o u t h e r n h a l f o f t h e s t u d y a r e a ; a l l b u t t h r e e i n d i v i d u a l s e c t i o n s l i e s o u t h o f t h e e c o t o n e . C l u s t e r 1 0 F a g u s 9 . ( A c e r s . — T i l i a a . ) w a s a l s o f o u n d m a i n l y w i t h i n t h e s o u t h e r n h a l f o f s t u d y a r e a b u t w a s a l s o p r e s e n t w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f . C l u s t e r 1 3 A c e r 8 . w a s d i s t r i b u t e d i n b o t h t h e s o u t h e r n a n d n o r t h e r n h a l f o f t h e s t u d y a r e a b u t n o t w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e o r c e n t r a l p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . C l u s t e r 1 4 F a g u s g . - A c e r s . - T s u g a c . e x h i b i t e d a s i m i l a r p a t t e r n t o c l u s t e r 1 3 , b u t w i t h a s l i g h t p r e s e n c e w i t h i n t h e e c o t o n e . 5 6 - 1 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v - 2 F a g u s g . - 3 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v - F a g u s g . ) - 4 P i n u s s ( F a g u s g ~ T s u g a c . ) - 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s u - Q u e m u s m . ) - 6 P i n u s ( Q u e r c u s a . ~ F a g u s g . ) - 7 F a g u s 9 . J a m c . - e T h u j a o . - 9 T s u g a c , - 1 0 F a g u s g . ( A c e r 5 . J i l i n a . ) - 1 1 L a r i x I . m 1 2 P m u s b - 1 3 A c e r 5 . - 1 4 F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a c ) - 1 5 A o e r — F a g l s g . « P i n u s s . 7 , . " 1 6 Q u e r a l s a . ( P i n u s s ) _ 1 7 P i n u s s . » - 1 8 F a g u s g - P i n u s s . - 1 9 F a g u s g . - P m u s - T s u g e c . - 2 0 F o r m s r . [ : 1 N o D a t a 0 1 0 2 0 4 0 K m | _ l _ l _ L J _ L _ l _ J _ l 0 5 1 0 2 0 K m S t u d y A r e a I I I I l I I I I . . - . F i g u r e 2 . 9 M a p o f t h e i d e n t i fi e d c l u s t e r s f o r t h e s t u d y a r e a . M a p s h o w s t h e a s s i g n m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l P u b l i c L a n d S u r v e y s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m ’ ) t o i t s a s s i g n e d c l u s t e r s b a s e d o n t h e c l u s t e r a n a l y s i s . I m a g e s i n t h i s d i s s e r t a t i o n a r e p r e s e n t e d i n c o l o r . 5 7 S e v e r a l c l u s t e r s w e r e d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a i n c l u d i n g : c l u s t e r 2 F a g u s 9 . ; c l u s t e r 1 U l m u s — F r a x i n u s n . - F a g u s g . — Q u e r c u s v . ; a n d c l u s t e r 1 1 L a r i x I . S e v e r a l c l u s t e r s w e r e l o c a t e d s o l e l y w i t h i n t h e c e n t r a l o r t r a n s i t i o n a l p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . C l u s t e r 1 8 F a g u s g . - P i n u s s . a n d c l u s t e r 1 6 Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) w e r e b o t h h i g h l y t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s d i s t r i b u t e d p r e d o m i n a n t l y w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e i t s e l f . C l u s t e r 1 7 P i n u s s . a n d c l u s t e r 1 5 A c e r s . — F a g u s g . - P i n u s s . w e r e a l s o d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , a l t h o u g h t h e y w e r e n o t a s s t r o n g l y t r a n s i t i o n a l a s c l u s t e r s 1 6 a n d 1 8 . C l u s t e r 1 5 w a s d i s t r i b u t e d m a i n l y w i t h i n t h e t r a n s i t i o n i t s e l f , b u t b r a n c h e d o u t s l i g h t l y b o t h n o r t h a n d s o u t h o f t h e e c o t o n e . C l u s t e r s 4 P i n u s s . ( F a g u s g . — T s u g a c . ) , 1 9 F a g u s g . — P i n u s s . - T s u g a c . , a n d 6 P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) w e r e l o c a t e d w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e b u t w e r e a l s o l o c a t e d w i t h i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . C l u s t e r 6 h a d a u n i q u e d i s t r i b u t i o n i n t h a t i t w a s d i s t r i b u t e d i n t w o m a j o r c o n t i g u o u s a r e a s i n t h e n o r t h w e s t e r n a n d s o u t h e a s t e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . T h e r e m a i n i n g c l u s t e r s w e r e l o c a t e d s o l e l y o r a l m o s t e x c l u s i v e l y w i t h i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . C l u s t e r 9 T s u g a c . w a s l o c a t e d p r i m a r i l y i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , w i t h a f e w s e c t i o n s d i s t r i b u t e d w i t h i n t h e e c o t o n e . C l u s t e r 7 F a g u s g . - T s u g a c . , c l u s t e r 2 0 P i n u s r . , c l u s t e r 1 2 P i n u s b . , a n d c l u s t e r 8 T h u j a 0 . w e r e a l l f o u n d w i t h i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . 5 8 2 . 4 . 1 . 2 R a r e a n d A d d i t i o n a l C l u s t e r s C o m p a r i s o n o f t h e m a p r e s u l t i n g f r o m t w e n t y g r o u p i n g s a n d t h e m a p r e s u l t i n g f r o m f o r t y g r o u p i n g s o f t h e h i e r a r c h i c a l c l u s t e r a n a l y s i s p r o v i d e s a d d i t i o n a l i n s i g h t s i n t o t h e n a t u r e o f f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a a n d t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f . T h e p u r p o s e o f d i v i d i n g t h e d a t a i n t o f o r t y c l u s t e r s w a s s o l e l y t o d e t e r m i n e i f r a r e c o m m u n i t i e s w e r e f o u n d p r i m a r i l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . T h e r e f o r e , o n l y t h e r a r e c l u s t e r s a r e s h o w n a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f a l l f o r t y c l u s t e r s i s n o t s h o w n . T h e r a r e c o m m u n i t i e s p r e s e n t i n t h e F i g u r e 2 . 1 0 a r e t h o s e p r e s e n t o n l e s s t h a n 1 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e c l u s t e r s r e s u l t i n g f r o m t h e f o r t y g r o u p i n g s a r e n o t n a m e d b e c a u s e o f l i m i t a t i o n s o f t h e n a m i n g c o n v e n t i o n a n d b e c a u s e t h e y a r e n o t d i s c u s s e d i n d e t a i l . T h e r a r e c l u s t e r s a r e w i d e l y d i s p e r s e d a c r o s s t h e s t u d y a r e a . I n t o t a l , t h e r a r e c l u s t e r s ( F i g u r e 2 . 1 0 ) a r e p r e s e n t o n o n l y 4 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e r e m a i n i n g c l u s t e r s i n t h e m a p a r e p r e s e n t o n o v e r 1 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e r e s u l t s f r o m t h e c o m p a r i s o n b e t w e e n t h e t w o m a p s a r e l i s t e d i n T a b l e 2 . 4 . 5 9 - I I I . . - . I I ' I l ' l I - . l l - ' I ' f I I . . I I . ' ' R a r e c l u s t e r s ' 7 7 a ' m 2 “ - " ' E l m a . I . fi l l 2 7 a - = 3 6 a - I : I . I : I I I I I I I I f . I I u ' | l l . I I ' - . : - I . 1 . 0 1 2 . 5 2 5 5 0 K m I I . I - | ‘ x I I I ' I t L " I H \ A r — \ _ I I . I I ' . ' ' \ \ ‘ N V \ - 4 I 1 I I - I I \ K N I ' I - ' ' I l | q I - - I I - I - . I I . I I I I I I . | ' I - ' I 1 ’ ‘ I I - . I . I I , J o 5 1 0 2 0 K m M A n a L L L 1 _ L I _ I _ I _ I # 7 5 ; 4 - F i g u r e 2 . 1 0 M a p o f r a r e c l u s t e r s ( f o u n d o n l e s s t h a n 1 % o f t h e s t u d y a r e a ) r e s u l t i n g f r o m t h e h i e r a r c h i c a l c l u s t e r a n a l y s i s w i t h f o r t y g r o u p i n g s . C l u s t e r s a r e n o t n a m e d , s e e t a b l e 2 . 4 f o r t h e n a m e s o f t h e p a r e n t c l u s t e r s . 6 0 T a b l e 2 . 4 R e s u l t s f r o m t h e c o m p a r i s o n b e t w e e n t h e r e s u l t s f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s i s w i t h t w e n t y g r o u p i n g s a n d w i t h f o r t y g r o u p i n g s . T h e t a b l e s h o w s h o w c l u s t e r s a t t h e t w e n t y g r o u p i n g l e v e l w e r e d i v i d e d i n t o f o r t y c l u s t e r s . T h e p e r c e n t a g e c o l u m n s h o w s t h e p e r c e n t o f t h e c l u s t e r s a t t h e f o r t y c l u s t e r l e v e l o n t h e l a n d s c a p e . C l u s t e r s ( 2 0 ) C l u s t e r s ( 4 0 ) # S e c t i o n s P e r c e n t 1 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v . 1 a 1 0 7 1 . 7 6 3 a 1 1 7 1 . 9 3 2 1 a 2 9 0 . 4 8 2 7 a 3 1 0 . 5 1 2 F a g u s 9 . 2 a 4 7 3 7 . 8 0 2 5 a 9 6 1 . 5 8 3 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) 4 a 2 6 2 4 . 3 2 1 7 a 2 4 6 4 . 0 6 , 3 6 a 5 1 0 . 8 4 4 P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a 0 . ) 5 a 2 8 6 4 . 7 2 3 4 a 2 3 9 3 . 9 4 4 0 a 7 6 1 . 2 5 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m 6 a 2 6 8 4 . 4 2 6 P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) 7 a 4 1 0 . 6 8 3 7 a 1 2 4 2 . 0 5 3 8 a 1 2 7 2 . 0 9 7 F a g u s g . - T s u g a c . 8 3 2 3 9 3 . 9 4 3 3 a 1 5 2 2 . 5 1 8 T h u j a 0 . 9 a 8 2 1 . 3 5 9 T s u g a 0 . 1 0 a 1 3 2 2 . 1 8 1 1 a 3 8 9 6 . 4 2 1 3 a 8 2 1 . 3 5 3 5 a 1 0 1 1 . 6 7 1 0 F a g u s g . ( A c e r s . - T i l i a a . ) 1 2 a 2 1 9 3 . 6 1 1 9 a 8 6 1 . 4 2 2 4 3 1 1 4 1 . 8 8 1 1 L a r i x I . 1 4 a 1 5 9 2 . 6 2 2 6 a 4 6 0 . 7 6 1 2 P i n u s b . 1 5 a 6 3 1 . 0 4 6 1 T a b l e 2 . 4 C o n t i n u e d C l u s t e r s ( 2 0 ) C l u s t e r s ( 4 0 ) # S e c t i o n s P e r c e n t 1 3 A c e r 3 . 1 6 a 1 2 7 2 . 0 9 2 0 3 1 2 3 2 . 0 3 2 2 a 4 6 0 . 7 6 2 3 a 2 0 5 3 . 3 8 1 4 F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a 0 . ) 1 8 3 2 1 9 3 . 6 1 1 5 A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s 8 . 2 8 a 8 8 1 . 4 5 1 6 Q u e r c u s a . ( P i n u s 3 . ) 2 9 a 9 8 1 . 6 2 1 7 P i n u s 3 . 3 0 a 2 4 7 4 . 0 7 1 8 F a g u s g . - P i n u s 3 . 3 1 a 2 3 9 3 . 9 4 1 9 F a g u s g . - P i n u s - T s u g a 0 . 3 2 a 1 6 9 2 . 7 9 2 0 P i n u s r . 3 9 a 6 5 1 . 0 7 2 . 4 . 2 O r d i n a t i o n D e t r e n d e d c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s ( D C A ) w a s u t i l i z e d t o f u r t h e r e x p l o r e t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e i d e n t i fi e d c l u s t e r s a n d s p e c i e s i m p o r t a n c e v a l u e s . T h e d a t a m a t r i x o f s e c t i o n s a n d s p e c i e s ( g e n e r a w h e r e i n d i c a t e d ) i m p o r t a n c e v a l u e s w e r e r e d u c e d i n t h e o r d i n a t i o n t o t w o a x e s a r r a n g e d i n r e l a t i o n t o t h e i r s i m i l a r i t y ( F i g u r e 2 . 1 0 ) . D C A i s a n e i g e n v e c t o r o r d i n a t i o n t e c h n i q u e b a s e d o n c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s w h i c h u s e s c h i - s q u a r e d i s t a n c e m e a s u r e s ( M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ) . T h e p r o p o r t i o n o f v a r i a n c e r e p r e s e n t e d b y e a c h a x i s w a s m e a s u r e d b y t h e c o v a r i a n c e b e t w e e n E u c l i d e a n d i s t a n c e s a m o n g s a m p l e s u n i t s i n t h e o r d i n a t i o n a n d t h e r e l a t i v e E u c l i d e a n d i s t a n c e s i n t h e o r i g i n a l s p a c e ( M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ) . T h e r - s q u a r e d v a l u e s a r e a s f o l l o w s : a x i s 1 ( 0 . 3 1 6 ) , a x i s 2 ( 0 . 1 9 3 ) , a x i s 3 ( 0 . 0 1 7 ) . C u m u l a t i v e v a r i a n c e f o r a x i s 1 a n d 2 a s s h o w n i n F i g u r e 2 . 1 0 i s 0 . 5 0 9 . 6 2 1 : a m . r s u n i P . s 0 . r s 2 e I o s A u . n c - . i e g P | - . u m s u c s ‘ r g s . u g u s T g s a u u c r e u e - . u Q w ( s F g s 4 a 1 F , u Q . ’ ‘ ‘ n l I 8 P . 1 / 3 e . A 9 s u . . a g r s u - s s 1 - a l n s u . “ o _ p u v , m P . 4 . ; ' 7 9 “ , : , b e u O u u A g 3 a 1 F I n i P 7 9 x 1 1 i r I ] 9 a . I L e 2 1 s s 1 a 5 . a v u a n I u y t i c . a s ' 4 l n a s . r u ‘ a p l . g ‘ u c . a , r ' l “ ~ e . e , - S ‘ w J o 5 u N 1 ( « ' Q . r x M s . 3 m h u ' s 9 . s ‘ z r ‘ r ‘ : u ‘ . ° “ : 1 1 ' u x M l e T l 0 m 5 ' S I . ? Q u ’ ‘ . 4 p 8 1 1 n S I a - - W 3 o e Y l l ‘ ' ' + ' L ‘ s ~ . 1 P G ' . u C 0 . : n 1 ‘ ' ( 1 } / ' ° ' I C c , c U i A . . ’ 3 x : ‘ . s O l : i - ° b . . e . ' . t r . . l I { x ” M u f a D . i ‘ ' . 1 v , A 1 P s 3 u - z ‘ n ’ e v c fi , s e ' . 1 . . u ; 7 n Q i ' 1 x u g u P ” r 2 e e 1 c I A 8 - 1 . o s D y e v r e u r u e g u j a c S ) h F A . u d . r h c 9 e t a s u s Q f ( o u g n s i a . T a P F s i 0 9 e 7 s s 4 u y ' l c I r + ' . v s u e u Q 5 c I a n a r e t r ) s e . u O - g u l c S U . ) g s u . Q e c O h “ t F - g " e 3 M m F s o - u r 1 . . c f n 4 r s s u u m g e s u t Q l ( u ] . 1 m u r e d f r g ‘ ' l fi i a . j L ' s u i r ' r ‘ e u i O s r e ‘ c l — ‘ . r s u n I A ( . } a a I 1 “ 9 3 A . m ~ a r F " C , g % . n . 1 9 r ' " 3 ” « ° ' ' . p " . “ . ° . ‘ 0 . . o - . ' . e w s s c u u r ; h m g e “ t ? x a } a e r ( a F . s s . r F s g . a - a u . 0 . l m a u U F p Q 1 2 3 4 f o n o i + + + + t a n i d r O 1 1 . 2 e r u g i F 6 3 N w . . ' - M 4 1 ' “ ‘ l I 3 1 2 1 9 3 2 . 8 . 2 0 - 0 T h e o r d i n a t i o n r e i t e r a t e s t h e s t r o n g d i f f e r e n c e s i n c o m p o s i t i o n b e t w e e n t h e s o u t h e r n c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s s p p . a n d t h e n o r t h e r n c o m m u n i t i e s c o m p r i s e d m a i n l y o f c o n i f e r o u s s p e c i e s , s u c h a s T s u g a c a n a d e n s i s , P i n u s r e s i n o s a , P i n u s b a n k s i a n a , P i c e a g l a u c a , a n d A b i e s b a l s a m e a ( F i g u r e 2 . 1 0 ) . A x i s o n e s e p a r a t e d t h e n o r t h e r n c o m m u n i t i e s f r o m t h e s o u t h e r n c o m m u n i t i e s . T h e n o r t h e r n c o m m u n i t i e s , i . e . , c l u s t e r s 1 2 P i n u s b . , 9 T h u j a 0 . , 2 0 P i n u s r . , a n d 9 T s u g a 0 . , w e r e a l i g n e d t o t h e l e f t o f t h e d i a g r a m w h i l e t h e s o u t h e r n c o m m u n i t i e s , i . e . c l u s t e r s 3 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) , a n d 5 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) , w e r e p u l l e d t o t h e r i g h t e d g e o f a x i s o n e . S e v e r a l s p e c i e s , c h a r a c t e r i s t i c o f t h e Q u e r c u s - C a r y a c o m m u n i t i e s l o c a t e d p r e d o m i n a t e l y s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e , i n c l u d i n g C a r y a s p p . , Q u e r c u s v e l u t i n a , Q u e r c u s r u b r u m , J u g / a n s c i n e r a , a n d J u g / a n s n i g r a , w e r e g r o u p e d a r o u n d c l u s t e r s 3 a n d 5 a t t h e f a r r i g h t e d g e o f a x i s o n e . I n c o n t r a s t t o c l u s t e r s 3 a n d 5 , c l u s t e r 1 0 F a g u s g . - — A c e r s . , a l s o d i s t r i b u t e d m a i n l y s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e , w a s d i s p e r s e d i n t h e c e n t e r o f t h e d i a g r a m d u e t o t h e s t r o n g i m p o r t a n c e o f F a g u s g r a n d i f o l i a , A c e r s a c c h a r u m , T i l i a a m e n ' c a n a , a n d U l m u s s p p . . C l u s t e r s 1 7 P i n u s s . , 1 5 A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s s . , a n d 1 6 Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) , w e r e f o u n d p r e d o m i n a n t l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e , a n d w e r e g r o u p e d t o g e t h e r i n t h e c e n t e r o f a x i s o n e a l o n g t h e b o t t o m e d g e o f a x i s t w o . A x i s t w o p r i m a r i l y s e p a r a t e d c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a b a s e d o n t h e i m p o r t a n c e v a l u e s o f A c e r s a c c h a r u m , F a g u s g r a n d i f o l i a , a n d P i n u s s t r o b u s . A c e r s a c c h a r u m w a s a t t h e t o p o f a x i s t w o , F a g u s g r a n d i f o l i a w a s p o s i t i o n e d j u s t a b o v e c e n t e r , a n d P i n u s s t r o b u s w a s p l a c e d a t t h e v e r y l o w e r e n d o f a x i s t w o . 6 4 T h e s e t h r e e s p e c i e s w e r e a l l a l i g n e d v e r t i c a l l y j u s t t o t h e l e f t o f c e n t e r o n a x i s o n e . T h e p o s i t i o n i n g o f A c e r s a c c h a r u m a t t h e p o l e o f t h e s e c o n d a x i s m a y b e r e p r e s e n t i n g i t s a b i l i t y t o d o m i n a n t o n a n a r r o w r a n g e o f s i t e s . C l u s t e r s f o u n d t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a w e r e s p r e a d t h r o u g h o u t t h e c e n t e r o f t h e d i a g r a m a s w e l l . C l u s t e r 1 U l m u s - F r a x i n u s n . — F a g u s g . — Q u e r c u s v . w a s f o u n d i n t h e c e n t e r o f b o t h a x e s . S p e c i e s r e q u i r i n g m e s i c t o w e t - m e s i c s i t e s w e r e p o s i t i o n e d n e a r t h e c e n t e r o f t h i s c l u s t e r , i n c l u d i n g A c e r s a c c h a r i n u m , U l m u s s p p . , a n d P o p u l u s d e l t o i d e s . O t h e r s p e c i e s p r e f e r r i n g m e s i c s i t e s , s u c h a s T i l i a a m e r i c a n a , Q u e r c u s r u b r u m , a n d P r u n u s s e r o t i n a , w e r e p o s i t i o n e d j u s t o u t f r o m t h e c e n t e r o f c l u s t e r 1 . C l u s t e r 2 F a g u s g . w a s t h e m o s t u b i q u i t o u s c l u s t e r i n t h e s t u d y a r e a , a n d o n e o f t h e m o s t d o m i n a n t . I n t e r e s t i n g l y , i t w a s n o t p o s i t i o n e d d i r e c t l y i n t h e c e n t e r o f d i a g r a m b u t w a s f o u n d j u s t a b o v e c e n t e r o n a x i s t w o , a n d j u s t b e l o w c e n t e r o n a x i s o n e . I t s p o s i t i o n i l l u s t r a t e s t h e d e g r e e o f i m p o r t a n c e o f o t h e r s p e c i e s , i . e . , A c e r s a c c h a r u m , U l m u s s p p . , a n d T s u g a c a n a d e n s i s , i n t h e F a g u s g r a n d i f o l i a c o m m u n i t y . C l u s t e r s w i t h a b i o m o d a l d i s t r i b u t i o n , c l u s t e r s 1 3 A c e r 3 . a n d 1 4 F a g u s g . — A c e r s . , w e r e f o u n d i n a r e l a t i v e l y t i g h t g r o u p i n t h e v e r y u p p e r p o l e o f a x i s t w o c e n t e r e d o n a x i s o n e . T h e i m p o r t a n c e o f A c e r s a c c h a r u m i n b o t h o f t h e s e c o m m u n i t i e s s k e w s t h e d i s t r i b u t i o n t o w a r d s t h e u p p e r p o l e . C l u s t e r s t h a t w e r e f o u n d m a i n l y i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , w h i c h a r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t s , s u c h a s c l u s t e r s 7 F a g u s g . - T s u g a c , , 8 T h u j a 0 . , 9 T s u g a c . , 2 0 P i n u s r . , a n d 1 2 P i n u s b . , w e r e a l l a l i g n e d t o t h e l e f t s i d e o f a x i s o n e . T h e s e c t i o n s w i t h i n c l u s t e r 7 F a g u s g . - T s u g a c . w e r e 6 5 r e l a t i v e l y w i d e l y d i s p e r s e d b e t w e e n t h e p o s i t i o n o f i n d i v i d u a l s p e c i e s , i n c l u d i n g F a g u s g r a n d i f o l i a , T s u g a c a n a d e n s i s , a n d P i n u s s t r o b u s . C l u s t e r 1 2 P i n u s b . w a s p u l l e d f a r t o t h e l e f t p o l e o f a x i s o n e a n d t h e l o w e r p o l e o f a x i s t w o , p r e d o m i n a n t l y s e p a r a t e d f r o m a l l o t h e r c o m m u n i t i e s . 2 . 5 D i s c u s s i o n T h e r e s u l t s o f t h i s r e s e a r c h a r e d i s c u s s e d b e l o w w i t h i n s e v e r a l s e c t i o n s . F i r s t t h e n a t u r e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i s a d d r e s s e d . T h e n , t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d t h r o u g h t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s i s a r e d i s c u s s e d i n c o n t e x t o f t h e i r g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e s t u d y a r e a : b i m o d a l d i s t r i b u t i o n , u b i q u i t o u s d i s t r i b u t i o n , e c o t o n a l d i s t r i b u t i o n , a n d n o r t h e r n a n d n o r t h c e n t r a l d i s t r i b u t i o n . T h e r e s u l t s o f t h e o r d i n a t i o n a r e t h e n c o m p a r e d w i t h t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f c o m m u n i t i e s . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h a r e a l s o c o m p a r e d t o o t h e r r e g i o n a l e c o t o n e s . T h i s d i s c u s s i o n u t i l i z e s t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s o r l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s ( F i g u r e 2 . 2 . a n d T a b l e 2 . 1 ) a s a f r a m e w o r k f o r s u m m a r i z i n g a n d c o m p a r i n g d i f f e r e n c e s i n c l u s t e r d i s t r i b u t i o n . W h i l e t h e e x a m i n a t i o n o f t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n p h y s i c a l g e o g r a p h y a n d t h e t e n s i o n z o n e w a s n o t a d i r e c t f o c u s o f t h i s r e s e a r c h , d i s c u s s i n g t h e r e s u l t s w i t h i n t h e f r a m e w o r k o f t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s , o r l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s , i s u s e f u l b e c a u s e i t p r o v i d e s a d d i t i o n a l i n s i g h t s i n t o t h e n a t u r e o f e c o t o n e a n d p o s e s f u t u r e r e s e a r c h q u e s t i o n s . 6 6 2 . 5 . 1 F o r e s t T e n s i o n Z o n e T h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d g r o u p i n g s o f t a x a ( i . e . c l u s t e r s ) , t h e i r s p a t i a l p a t t e r n i n g , a s w e l l a s t h e v a r i a t i o n s o f s p e c i e s i m p o r t a n c e v a l u e s w i t h i n t h e c o m m u n i t i e s , d e m o n s t r a t e d t h e p r e s e n c e o f a v e g e t a t i o n g r a d i e n t , i . e . t h e t e n s i o n z o n e i n t h e s t u d y a r e a . T h i s o v e r a l l g r a d i e n t w a s e x h i b i t e d b y t h e t r a n s i t i o n f r o m Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s , i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a t o t h e P i n u s s p p . a n d T s u g a c a n a d e n s i s d o m i n a t e d f o r e s t s , i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n . T h e b r o a d p a t t e r n o f f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h i s g r a d i e n t a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f w e r e g e n e r a l l y s i m i l a r t o t h e c l a s s i c d e s c r i p t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b y C u r t i s ( 1 9 5 9 ) a s w e l l a s o t h e r s ( V e t a c h 1 9 5 9 ; K u c h l e r 1 9 6 4 ; C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . T h i s r e s e a r c h p r o v i d e s a fi n e r r e s o l u t i o n m a p o f t h e t e n s i o n z o n e t h a n h a s p r e v i o u s l y b e e n g e n e r a t e d ( F i g u r e 2 . 9 ) . F u r t h e r m o r e , t h e c l u s t e r a n a l y s i s r e v e a l e d c o m p l e x i t i e s i n t h e c h a r a c t e r o f t h e e c o t o n e n o t p r e v i o u s l y n o t e d , i n c l u d i n g v a r i a t i o n s w i t h i n t h e r e g i o n a l f o r e s t a s s o c i a t i o n s . S e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s r e v e a l e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s i s r e s u l t s e x e m p l i f y t h e c o m p l e x i t y o f t h e e c o t o n e i n c l u d i n g : 1 ) t h e v a r i a b i l i t y o f s p e c i e s i m p o r t a n c e v a l u e s a c r o s s t h e s t u d y a r e a ; 2 ) t h e p r e s e n c e a n d d i f f u s e n a t u r e o f t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s ; 3 ) t h e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f c o m m u n i t i e s a c r o s s t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s ; a n d 4 ) t h e c o n t i g u o u s n a t u r e o f c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y o r h a v i n g a s t r o n g Q u e r c u s c o m p o n e n t w i t h i n R e g i o n V I , i n c o n t r a s t t o t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f m o s t o t h e r c o m m u n i t i e s . E a c h o f t h e s e c h a r a c t e r i s t i c s i s e l a b o r a t e d o n b e l o w . 6 7 M a n y o f t h e i m p o r t a n t s p e c i e s , i . e . d o m i n a n t s i n e a c h o f t h e r e g i o n a l f o r e s t s t y p e s ( F i g u r e 2 . 1 ) , e x h i b i t e d v a r i a b l e g r a d i e n t s a c r o s s t h e s t u d y a r e a . F o r e x a m p l e , P i n u s s t r o b u s , a d o m i n a n t i n t h e L a u r e n t i a n f o r e s t s , h a d h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s ( o v e r 3 0 % ) i n 4 o f t h e 2 0 c l u s t e r s ( 4 , 1 6 , 1 7 , a n d 1 8 ) , a n d h a d m o d e r a t e l y h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s ( 1 0 — 3 0 % ) i n 5 c l u s t e r s ( 7 , 1 1 , 1 2 , a n d 1 5 ) ( A p p e n d i x I ) . T h e s e c l u s t e r s w e r e w i d e l y d i s p e r s e d a c r o s s t h e s t u d y a r e a a n d w e r e r e p r e s e n t e d i n a l l o f t h e s u b - d i s t r i c t s e x c e p t f o r a f e w i n t h e s o u t h e a s t c o r n e r ( V l . 3 . 1 , V l . 3 . 3 ) ( T a b l e 2 . 4 ) . F a g u s g r a n d i f o l i a h a d a d i s t r i b u t i o n s i m i l a r t o P i n u s s t r o b u s i n t h a t i t w a s h i g h l y i m p o r t a n t ( o v e r 3 0 % ) i n m a n y c l u s t e r s , ( 2 , 7 , 1 0 , 1 4 , 1 8 , 1 9 ) a n d m o d e r a t e l y i m p o r t a n t ( 1 0 - 3 0 % ) i n fi v e c l u s t e r s ( 4 , 9 , 1 1 , 1 3 , 1 5 ) ( A p p e n d i x I ) . T h e F a g u s g r a n d i f o l i a d o m i n a t e d c l u s t e r s w e r e t h e m o s t w i d e l y d i s p e r s e d , o c c u r r i n g i n a l l o f t h e s u b - d i s t r i c t s i n b o t h R e g i o n s ( T a b l e 2 . 4 ) . I n c o n t r a s t , Q u e r c u s a l b a w a s l i m i t e d t o h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s ( o v e r 3 0 % ) i n o n l y t h r e e c l u s t e r s ( 3 , 5 , a n d 1 5 ) ( A p p e n d i x I ) w h i c h w e r e d i s p e r s e d p r e d o m i n a t e l y i n s o u t h e r n s u b - s e c t i o n s ( V I ) . E x c e p t f o r c l u s t e r 1 5 , w h i c h w a s f o u n d i n s e v e r a l s u b s e c t i o n s o f b o t h r e g i o n s ( V I a n d V I I ) ( T a b l e 2 . 4 ) . T h e s e e x a m p l e s i l l u s t r a t e t h e v a r i a b l e n a t u r e o f s p e c i e s d o m i n a n c e a c r o s s t h i s l a n d s c a p e . T h e c o m p l e x i t y e x h i b i t e d i n t h e i m p o r t a n c e v a l u e s a m o n g t h e d o m i n a n t s p e c i e s , a s w e l l a s t h e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n o f c o m m u n i t i e s o n t h e l a n d s c a p e , g e n e r a l l y s u p p o r t s t h e i n d i v i d u a l i s t i c ( G l e a s o n 1 9 3 9 ) , a n d l a t e r d e v e l o p e d c o n t i n u u m m o d e l s o f v e g e t a t i o n ( C u r t i s a n d M c l n t o s h 1 9 5 1 ; W h i t t a k e r 1 9 5 6 ) . I n t h e c o n t i n u u m m o d e l , s p e c i e s v a r y o n a l a n d s c a p e a s a r e s u l t o f t h e c h a n c e 6 8 i n t e r a c t i o n o f a v a r i e t y o f f a c t o r s , b o t h s t o c h a s t i c a n d d e t e r m i n i s t i c , w i t h i n a c o n t i n u o u s l y v a r y i n g e n v i r o n m e n t a l c o n t e x t , f o r m i n g a s s o c i a t i o n s . I n t h e c a s e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , t h i s p r e c u r s o r y e x a m i n a t i o n i n d i c a t e s t h a t w h i l e e d a p h i c f a c t o r s w e r e i m p o r t a n t , t h e y a r e n o t t h e s o l e f a c t o r d r i v i n g t h e d i s t r i b u t i o n . O t h e r f a c t o r s m u s t a l s o b e i m p o r t a n t i n c l u d i n g b i o t i c i n t e r a c t i o n s ( c o m p e t i t i o n ) , l e g a c i e s o f t h e p a s t ( d i s t u r b a n c e r e g i m e s , s p e c i e s m i g r a t i o n s ) , a n d c l i m a t i c v a r i a t i o n s ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) . I t i s a p p a r e n t t h a t t h e t h r e e d o m i n a n t s p e c i e s ( Q u e r c u s a l b a , F a g u s g r a n d i f o l i a , a n d P i n u s s t r o b u s ) , a r e f o u n d t o g e t h e r o v e r t i m e a c r o s s t h e l a n d s c a p e i n a w i d e v a r i e t y o f s i t e c o n d i t i o n s , a n d a s m a l l d i f f e r e n c e i n o n e o f t h e s i t e f a c t o r s a l l o w s f o r o n e o f t h e s p e c i e s t o g a i n a s l i g h t c o m p e t i t i v e e d g e o v e r t h e o t h e r s . T h i s s h a r e d d o m i n a n c e i s d e m o n s t r a t e d b o t h i n t h e e x i s t e n c e a n d n a t u r e o f t h e t r a n s i t i o n a l c l u s t e r s . T h e Q u e r c u s a . ( P i n u s 3 . ) ( c l u s t e r 1 6 ) , t h e P i n u s 3 . ( c l u s t e r 1 7 ) , a n d t h e F a g u s g . - P i n u s s . ( c l u s t e r 1 8 ) c o m m u n i t i e s w e r e a l l d i s t r i b u t e d s o l e l y w i t h i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a n e a r t h e R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I b o u n d a r y . T h e e x i s t e n c e o f t h e s e c o m m u n i t i e s i n a n d o f t h e m s e l v e s i s e v i d e n c e o f t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e e c o t o n e . I f t h i s e c o t o n e w a s a s h a r p b o u n d a r y o n t h e l a n d s c a p e s i m i l a r t o t h a t o f a n a l p i n e e c o t o n e o r a l o n g fi r e - b r e a k s i n t h e p r a i r i e - w o o d l a n d b o r d e r ( G r i m m 1 9 8 4 ) , t h e n o r t h e r n c l u s t e r s w o u l d a b u t t h e s o u t h e r n c l u s t e r s a l o n g a n i d e n t i fi a b l e b o u n d a r y . I n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , h o w e v e r , u n i q u e c o m m u n i t i e s p r e s e n t o n l e s s t h a n 1 0 % o f t h e l a n d s c a p e e x i s t w i t h i n t h e b o u n d a r y a r e a i t s e l f . T h e e x i s t e n c e o f t h e s e s p a t i a l l y t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s d e m o n s t r a t e d t h e g r a d u a l , a s o p p o s e d t o s h a r p , n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e . O f 6 9 V m D ( p a r t i c u l a r n o t e , e a c h o f t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w a s d o m i n a t e d b y a d i f f e r e n t s p e c i e s ; P i n u s s t r o b u s , F a g u s g r a n d i f o l i a , a n d Q u e r c u s a l b a , a l l w h i c h w e r e d o m i n a n t i n e i t h e r o f t h e i r r e s p e c t i v e r e g i o n a l f o r e s t s t y p e s . T h e s e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s r e p r e s e n t t h e i n t e r r n i x i n g o f s p e c i e s a t t h e e c o t o n a l b o u n d a r y . T a b l e 2 . 5 . P e r c e n t o f e a c h c l u s t e r t y p e w i t h i n r e g i o n a l l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s . F o r n a m e s o f t h e l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s p l e a s e s e e t a b l e 2 . 1 . C l u s t e r N a m e V l . 2 . 1 V l . 2 . 2 V l . 3 . 1 V l . 3 . 3 V l . 4 . 1 V l . 4 . 2 V l . 6 V l l . 2 . 1 V | l . 2 . 2 V l | . 3 1 ( A N 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v . 1 . 8 0 F a g u s g . 2 . 1 1 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s g . ) 7 . 5 6 P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) 0 . 0 0 Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) 6 . 5 8 P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) 2 . 0 5 F a g u s g . - T s u g a c . 0 . 0 0 T h u j a o . 0 . 0 0 T s u g a c . 0 . 0 0 F a g u s 9 . ( A c e r 3 . - T i l i a a . ) 2 . 2 1 L a n ’ x I . 2 . 1 4 P i n u s b . 0 . 0 0 A c e r 3 . 1 . 3 2 F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a c . ) 0 . 8 7 A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s s . 0 . 0 0 Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) 0 . 0 0 P i n u s s . 0 . 0 0 F a g u s g . - P i n u s s . 0 . 0 0 F a g u s g . - P i n u s - T s u g a c . 3 . 7 8 P i n u s r . 0 . 0 0 0 . 3 0 3 . 2 9 0 . 6 0 0 . 0 0 2 . 5 2 0 . 0 0 2 . 6 3 0 . 2 9 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 1 1 0 . 8 5 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 8 7 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 4 . 2 1 0 . 1 6 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 5 8 0 . 7 1 0 . 0 0 0 . 0 0 3 . 5 4 0 . 4 3 0 . 0 0 1 . 8 8 2 . 6 2 1 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 5 . 4 1 0 . 0 0 1 . 6 2 0 . 4 7 0 . 2 9 0 . 6 6 0 . 5 8 0 . 2 4 0 . 0 0 0 . 0 0 1 . 3 3 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 5 6 0 . 4 4 0 . 0 0 0 . 8 8 0 . 6 9 0 . 0 0 1 . 6 2 0 . 0 0 4 2 . 5 1 4 4 . 7 3 6 9 . 7 6 8 . 8 2 6 4 . 8 0 0 . 5 8 4 . 7 6 9 . 6 8 5 . 7 1 7 1 . 2 4 3 6 . 3 2 0 . 0 0 4 5 . 2 0 3 5 . 3 7 2 6 . 0 0 2 0 . 1 8 9 . 0 0 1 9 . 3 5 4 . 3 2 0 . 0 0 1 8 . 2 6 1 0 . 8 6 1 7 . 1 7 1 6 . 7 6 2 4 . 6 7 8 . 4 8 2 . 1 4 1 . 0 8 1 . 6 9 9 . 0 7 1 7 . 5 2 0 . 0 0 6 . 2 1 5 . 2 4 2 9 . 0 0 5 3 . 5 1 2 9 . 0 7 3 4 . 0 5 5 . 4 1 0 . 0 0 1 . 2 0 0 . 4 9 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 2 4 0 . 0 0 0 . 3 9 1 . 1 1 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 9 4 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 1 7 . 3 7 3 4 . 3 6 1 . 1 0 5 3 . 9 7 0 . 0 0 4 4 . 7 4 8 1 . 1 9 5 9 . 1 4 7 6 . 4 9 9 . 0 7 2 1 . 7 9 3 . 0 8 4 2 . 0 0 5 3 . 2 8 3 4 . 0 0 1 3 . 1 6 4 5 . 3 3 4 2 . 6 5 6 9 . 7 3 0 . 0 0 9 . 8 8 0 . 9 7 0 . 3 1 1 5 . 4 4 0 . 0 0 4 . 7 9 0 . 6 5 0 . 9 4 4 . 7 1 0 . 6 6 1 . 4 6 4 1 . 2 3 7 . 1 4 2 1 . 5 1 1 0 . 3 9 0 . 2 2 1 6 . 6 7 9 5 . 3 8 0 . 5 6 0 . 4 4 3 . 0 0 0 . 0 0 4 . 8 4 1 . 4 3 0 . 0 0 0 . 0 0 3 . 5 7 8 . 6 0 5 . 3 2 1 . 1 1 4 . 2 7 1 . 5 4 1 . 3 2 0 . 8 7 7 . 0 0 1 2 . 2 8 1 1 . 0 7 2 . 5 1 9 . 7 3 3 . 8 5 M o r e o v e r , t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w e r e d i s p e r s e d t h r o u g h o u t t h e b o u n d a r y a r e a w i t h i n a v a r i e t y o f l a n d s c a p e s u b - d i s t r i c t s . F o r e x a m p l e , t h e P i n u s 8 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 7 ) w a s d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t s e v e r a l s u b - d i s t r i c t s 7 0 i n c l u d i n g : V l . 4 . 2 ( 9 % ) ; V l . 4 . 2 ( 2 9 % ) ; V l l . 2 . 1 ( 4 3 % ) ; a n d V l | . 3 ( 1 1 % ) ( T a b l e 2 . 4 ) . T h e r e f o r e , t h e P i n u s 3 . c o m m u n i t y w a s f o u n d o n a w i d e v a r i e t y o f s u b s t r a t e s r a n g i n g f r o m m e d i u m - t e x t u r e d a n d c o a r s e - t e x t u r e d g r o u n d m o r a i n e t o s a n d y o u t w a s h . T h e s p a t i a l p a t t e r n i n g o f t h e s e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s i n d i c a t e d t h a t t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w a s d i f f u s e i n n a t u r e a n d w a s n o t d i r e c t l y o r s o l e l y a f u n c t i o n o f p h y s i c a l b o u n d a r i e s , w h e t h e r c l i m a t i c o r e d a p h i c . C o m m u n i t i e s w i t h o b v i o u s s p a t i a l a f fi n i t i e s f o r t h e n o r t h e r n o r s o u t h e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a a n d u b i q u i t o u s c l u s t e r s w e r e a l s o d i s t r i b u t e d a c r o s s s u b - d i s t r i c t a n d r e g i o n a l b o u n d a r i e s ( T a b l e 2 . 4 ) . F o r e x a m p l e , t h e A c e r 3 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 3 ) w a s w i d e l y d i s t r i b u t e d i n t h e n o r t h e r n s u b - R e g i o n V l l . 2 . 1 ( 4 2 % ) , a n d t h e s o u t h e r n s u b - R e g i o n V l . 4 . 1 ( 4 5 . 2 % ) . T h e F a g u s 9 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 2 ) w a s u b i q u i t o u s t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a a n d f o u n d i n a l l o f t h e l a r g e s t s u b - R e g i o n s i n c l u d i n g : V l . 4 . 1 , ( 4 4 . 7 % ) ; V I . 2 ( 1 0 . 8 % ) ; a n d V l l . 2 . 1 ( 3 4 . 3 % ) . T h u s , t h e t r a n s i t i o n a l c l u s t e r s , a s w e l l a s t h e c l u s t e r s w i t h s p a t i a l a f fi n i t i e s a n d u b i q u i t o u s d i s t r i b u t i o n s , w e r e r e p r e s e n t e d i n r e l a t i v e l y h i g h p e r c e n t a g e s a c r o s s t h e m a j o r s u b - r e g i o n s . T h i s w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n r e i t e r a t e s t h e c o m p l e x i t y o f b o t h t h e s p e c i e s a s s e m b l a g e s f o r m i n g t h e c o m m u n i t i e s , a s w e l l a s t h e f a c t o r s d r i v i n g t h e i r d i s t r i b u t i o n . 7 1 V I . 3 ' 1 V I . 2 . 1 V l ' 2 ' 2 - 1 5 A c e r / 1 6 Q u e r c u s a . / 1 7 P i n u s s . / 1 8 F a g u s g . - T s u g a c . 3 ‘ - 3 Q u e r c u s a . / 5 Q u e r c u s a . 2 ‘ u 4 P i n u s s ( F a g u s - T s u g a c . ) 1 2 P i n u s b . / 2 0 P i n u s r . - 9 T s u g a c . - 1 3 A c e r 5 . / 1 4 F a g u s — A o e r s . / - L a n d T y p e A s s o c i a t i o n V l . 2 . 1 K a l a m a z o o - B a t t l e C r e e k V I . 2 . 2 K a l a m a z o o - C a s s o p o l i s V l . 3 . 1 A l l e g a n - B e r r i e n S p r i n g s V l . 3 . 3 A l l e g a n - J a m e s t o w n V l . 4 . 1 I o n i a - L a n s i n g V l . 4 . 2 I o n i a - G r e e n v i l l e V I . 6 S a g i n a w B a y V l l . 2 . 1 H i g h p l a i n s — C a d i l l a c V l l . 2 . 2 H i g h p l a i n s — G r a y l i n g V I I . 3 N e w a y g o . , 0 1 0 5 2 1 0 4 2 0 K m S t u d y A r e a F i g u r e 2 . 1 2 M a p o f t h e i d e n t i fi e d c l u s t e r s f o r t h e s t u d y a r e a . M a p s h o w s t h e a s s i g n m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l P u b l i c L a n d S u r v e y s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m 2 ) t o i t s a s s i g n e d c l u s t e r s b a s e d o n t h e c l u s t e r a n a l y s i s . C l u s t e r s a r e g r o u p e d b a s e d o n t h e d o m i n a n t s p e c i e s a n d p l a c e o n t h e d e n d r o g r a m . 7 2 T h e n a t u r e o f t h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t ( i . e . c o n t i g u o u s v e r s u s d i s p e r s e d ) , o f t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n a c l u s t e r t y p e v a r i e d c o n s i d e r a b l y a m o n g c l u s t e r s a n d s u r p r i s i n g l y a m o n g t h e t w o m a i n R e g i o n s . F i g u r e 2 . 1 1 d i s p l a y s c l u s t e r s g r o u p e d t o g e t h e r b a s e d o n t h e d o m i n a n t s p e c i e s i n e a c h a n d t h e r e l a t i v e p o s i t i o n o f e a c h c l u s t e r o n t h e d e n d r o g r a m ( F i g u r e 2 . 8 ) . I n R e g i o n V I , t h e t w o d o m i n a n t Q u e r c u s c o m m u n i t i e s ( c l u s t e r s 3 a n d 5 ) w e r e f o u n d i n a c o n t i g u o u s b a n d ( w h i c h r e a c h e d i t s n o r t h e r n m o s t e x t e n t s o u t h o f t h e R e g i o n V I b o r d e r ) a n d t h e n a r c h e d i n a s o u t h w a r d d i r e c t i o n . T h i s Q u e r c u s b e l t d i d n o t f o l l o w t h e b o u n d a r i e s o f t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m R e g i o n s o r s u b - r e g i o n s . T h e o t h e r d o m i n a n t c o m m u n i t i e s i n R e g i o n V I , A c e r s . , F a g u s g . - A c e r s . , a n d F a g u s 9 . ( A c e r s . - 7 7 / i a a . ) w e r e a l s o f o u n d i n s o m e w h a t c o n t i g u o u s b a n d s s u r r o u n d i n g t h e Q u e r c u s b e l t . E x c e p t f o r t h e s e c t i o n s o f t h e P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) c o m m u n i t y , t h e r e m a i n i n g i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f a l l o t h e r c l u s t e r s e x h i b i t e d a p a t c h y d i s t r i b u t i o n i n t h e r e m a i n d e r o f t h e s t u d y a r e a . T h e d i f f e r e n c e i n t h e n a t u r e o f i n d i v i d u a l c l u s t e r d i s t r i b u t i o n s w a s m o s t e v i d e n t b e t w e e n R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I . T h e m a j o r i t y o f t h e i n d i v i d u a l c l u s t e r s e c t i o n s f o u n d w i t h i n R e g i o n V I I w e r e w i d e l y d i s p e r s e d a n d o f t e n i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f a c l u s t e r t y p e w e r e i n t e r - m i x e d w i t h i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f s e v e r a l c l u s t e r s t y p e s . T h e c o n t i g u o u s d i s t r i b u t i o n o f i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f t h e Q u e r c u s c l u s t e r s i n R e g i o n V I s u g g e s t e d t h a t s o m e f a c t o r o r c o m b i n a t i o n s o f f a c t o r s , i . e . p h y s i c a l , b i o t i c , o r l e g a c i e s o f t h e p a s t , a l l o w e d t h a t p a r t i c u l a r a s s e m b l a g e o f s p e c i e s t o d o m i n a t e o v e r r e l a t i v e l y w i d e s p r e a d a r e a s . B e c a u s e t h e Q u e r c u s b a n d i n R e g i o n V I c r o s s e d m u l t i p l e s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s , o t h e r f a c t o r s b e s i d e p h y s i c a l 7 3 g e o g r a p h y c o n t r i b u t e d t o t h e c o n d i t i o n s i n w h i c h t h e Q u e r c u s c o m m u n i t i e s w e r e a b l e t o d o m i n a t e . I n c o n t r a s t , t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f i n d i v i d u a l c l u s t e r s e c t i o n s i n R e g i o n V I I s u g g e s t e d t h a t c o m p e t i t i o n o v e r t i m e w a s fi e r c e b e t w e e n s p e c i e s , a n d t h a t s p e c i e s a b u n d a n c e ( i . e . r e s p o n s e c u r v e s ) , i m p o r t a n c e v a l u e s , a n d t h e o v e r a l l r o l e o f s p e c i e s w i t h i n a c o m m u n i t y v a r i e d o v e r s p a c e . N o o n e a s s e m b l a g e d o m i n a t e d f o r a n y c o n s i d e r a b l e c o n t i g u o u s s p a c e . T h e d i s p a r i t y b e t w e e n t h e t w o R e g i o n s s u g g e s t e d t h a t s p e c i e s i n t e r - m i x e d m o r e f r e q u e n t l y i n i n R e g i o n V I I , w h i c h m a y s u g g e s t s t r o n g e r i n t r a - s p e c i e s c o m p e t i t i o n , c o m p a r e d t o R e g i o n V I a n d t h a t o t h e r f a c t o r s , s u c h a s p a s t d i s t u r b a n c e a n d p h y s i c a l g e o g r a p h y , w e r e v a r i a b l e 2 . 5 . 2 S o u t h e r n C o m m u n i t i e s ( R e g i o n I V ) T h e p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n o f R e g i o n V I i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w a s a m i x t u r e o f f o r e s t s d o m i n a t e d b y e i t h e r Q u e r c u s a l b a o r F a g u s g r a n d i f o l i a ( F i g u r e s 2 . 9 a n d 2 . 1 1 ) . Q u e r c u s a l b a d o m i n a t e d t w o d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s , Q u e r c u s a . - Q u e r c u s v . — F a g u s g . ( c l u s t e r 3 ) a n d Q u e r c u s a . - - Q u e r c u s v . — Q u e r c u s m . ( c l u s t e r 5 ) , w h i c h c o v e r e d t h e m a j o r i t y o f R e g i o n V I , c r o s s i n g a l l s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s ( T a b l e 2 . 4 a n d F i g u r e 2 . 1 1 ) . B o t h o f t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e s t r o n g l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a ( 5 1 % a n d 9 0 % , r e s p e c t i v e l y ) , b u t w e r e q u i t e d i f f e r e n t i n c o m p o s i t i o n ( A p p e n d i x 1 ) . I n t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) c o m m u n i t y ( c l u s t e r 3 ) , Q u e r c u s a l b a w a s f o u n d w i t h m a n y o t h e r s p e c i e s , Q u e r c u s v e l u t i n a ( 7 . 8 ) , F a g u s g r a n d i f o l i a ( 5 . 2 ) , U l m u s s p p . ( 4 . 7 ) , Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i ( 3 . 9 ) , Q u e r c u s r u b r a 7 4 ( 3 ) , A c e r s a c c h a r u m ( 2 . 7 ) , T i l i a a m e r i c a n a ( 2 . 5 ) , a n d C a r y a s p p . ( 2 . 3 2 ) . T h e s e s p e c i e s i n c l u d e d t h o s e f o u n d o n m o r e m e s i c a n d r i c h e r s i t e s , s u c h a s T i l i a a m e r i c a n a a n d A c e r s a c c h a r u m ( A p p e n d i x 1 ) . T h i s c o m m u n i t y r e p r e s e n t e d t h e Q u e r c u s - C a r y a f o r e s t s o f R e g i o n V I , w h i c h o f t e n c o n t a i n e d s o m e s p e c i e s f r o m t h e m o r e m e s i c F a g u s g r a n d i f o l i a c o m m u n i t i e s . C a r y a s p p . h a d a r e l a t i v e l y l o w i m p o r t a n c e v a l u e i n t h i s c o m m u n i t y a n d w a s m o s t l i k e l y u n d e r - r e p r e s e n t e d d u e t o a b i a s b y t h e s u r v e y o r s t o w a r d s r e c o r d i n g Q u e r c u s s p p . a n d F a g u s g r a n d i f o l i a ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . O v e r a l l , C a r y a s p p . a c h i e v e s a s m a l l e r d i a m e t e r t h a n Q u e r c u s s p p . a n d F a g u s g r a n d i f o l i a . T h e s m a l l e r d i a m e t e r o f C a r y a s p p . c o m p a r e d t o t h o s e o f Q u e r c u s s p p . m a y b e r e fl e c t e d i n t h e l o w e r i m p o r t a n c e v a l u e s o f C a r y a s p p . , s i n c e d i a m e t e r i s a k e y p a r a m e t e r i n t h e m e t r i c . I n c o n t r a s t t o t h e m i x e d Q u e r c u s c o m m u n i t y ( Q u e r c u s - C a r y a ) , t h e o t h e r Q u e r c u s c o m m u n i t y , Q u e r c u s a . - Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ( c l u s t e r 5 ) , w a s q u i t e d i f f e r e n t i n t h a t Q u e r c u s a l b a s t r o n g l y d o m i n a t e d w i t h a n i m p o r t a n c e v a l u e o f o v e r 9 0 % . T h i s c o m m u n i t y w a s r e p r e s e n t a t i v e o f t h e ‘ Q u e r c u s o p e n i n g s ’ a n d “ Q u e r c u s s a v a n n a h s ’ w h e r e Q u e r c u s a l b a w a s f o u n d w i t h Q u e r c u s v e l u t i n a a n d Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i o n t h e d r i e s t s a n d y r i d g e s i n o u t w a s h c h a n n e l s . F u r t h e r p r u n i n g o f t h e d e n d r o g r a m w o u l d l i k e l y r e s u l t i n t h e s e p a r a t i o n o f c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a a n d Q u e r c u s v e l u t i n a , r e p r e s e n t i n g t h e Q u e r c u s v e l u t i n a d o m i n a t e d f o r e s t s , f r o m t h e Q u e r c u s s a v a n n a s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i . Q u e r c u s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s e x h i b i t e d t h e m o s t d i s t i n c t i v e p a t t e r n i n t h e s t u d y a r e a , a n d w e r e l o c a t e d i n a r e l a t i v e l y c o n t i g u o u s b a n d a r c h i n g a c r o s s a l l o f t h e s u b - d i s t r i c t s i n R e g i o n V I ( F i g u r e 2 . 1 1 ) . F i r e p l a y e d a 7 5 s i g n i fi c a n t r o l e i n t h e p r e s e t t l e m e n t Q u e r c u s c o m m u n i t i e s a n d t h e i r d i s t r i b u t i o n o n t h e p r e s e t t l e m e n t l a n d s c a p e w a s m o s t l i k e l y a f u n c t i o n o f b o t h s o i l t e x t u r e a n d l e g a c i e s o f t h e p a s t , s p e c i fi c a l l y w i t h r e g a r d s t o fi r e f r e q u e n c y a n d e x t e n t . I n t h e w a r m a n d d r y a r e a s o f R e g i o n V I , fi r e w o u l d s w e e p t h r o u g h p e r i o d i c a l l y . A l t h o u g h fi r e r e g i m e s h a v e n o t b e e n r e c o n s t r u c t e d f o r t h e Q u e r c u s f o r e s t s i n R e g i o n V I , r e c o n s t r u c t i o n s o f fi r e h i s t o r y d u r i n g e a r l y s e t t l e m e n t ( 1 8 4 0 - 1 8 7 2 ) i n s i m i l a r a r e a s i n s o u t h e a s t e r n W i s c o n s i n e s t i m a t e t h a t m e a n fi r e r e t u r n i n t e r v a l s w e r e 1 9 . 5 y e a r s ( W o l f 2 0 0 4 ) . T h e t h i c k b a r k o f s o m e Q u e r c u s s p e c i e s a l l o w e d i n d i v i d u a l t r e e s t o s u r v i v e fi r e s w h i l e m o s t o t h e r m e s i c s h a d e t o l e r a n t s p e c i e s w e r e w i p e d o u t b y t h e fi r e a n d e x c l u d e d t h e r e a f t e r . Q u e r c u s a n d C a r y a s p r o u t v i g o r o u s l y f o l l o w i n g fi r e . Q u e r c u s s p e c i e s a r e g e n e r a l l y m o d e r a t e l y s h a d e i n t o l e r a n t o r s h a d e i n t o l e r a n t , a n d a r e a b l e t o r e - s p r o u t a f t e r t o p - k i l l w h i c h a l l o w e d t h e m t o q u i c k l y r e - c o l o n i z e b u r n e d a r e a s ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ; W o l f 2 0 0 4 ) . T h e o t h e r m a i n c o m m u n i t y p r e s e n t o n t h e p r e s e t t l e m e n t l a n d s c a p e s i n R e g i o n V I w a s t h e F a g u s g . — A c e r s . - T i l i a a . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 0 ) . T h i s c o m m u n i t y w a s l e s s d o m i n a n t i n R e g i o n V I a n d w i t h i n t h e s t u d y a r e a o v e r a l l w h e r e i t r e p r e s e n t e d j u s t u n d e r 7 % o f t h e t o t a l s t u d y a r e a ( T a b l e 2 . 3 ) . F a g u s g r a n d i f o l i a w a s c l e a r l y t h e m o s t d o m i n a n t s p e c i e s w i t h i n t h i s c o m m u n i t y w i t h a n a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f 3 0 f o l l o w e d b y A c e r s a c c h a r u m ( 1 2 . 5 ) , T i l i a a m e r i c a n a ( 1 1 . 8 ) , a n d U l m u s s p p . ( 1 0 . 5 ) . O t h e r i m p o r t a n t s p e c i e s w i t h i n t h i s c l u s t e r i n c l u d e d Q u e r c u s a l b a ( 6 . 1 ) , A c e r s p p . ( 4 . 0 8 ) , a n d s e v e r a l s p e c i e s o f F r a x i n u s ( A p p e n d i x 1 ) . T h i s a s s e m b l a g e w a s i n d i c a t i v e o f t h e F a g u s g . - A c e r 3 . - 7 6 T i l i a a . f o r e s t s f o u n d o n m o i s t e r s i t e s w i t h i n fi n e r t e x t u r e d t i l l s o i l s w h e r e fi r e w a s l e s s i m p o r t a n t . I n c o n t r a s t t o b o t h o f t h e Q u e r c u s c o m m u n i t i e s ( c l u s t e r s 3 a n d 5 ) , t h e F a g u s g . - A c e r s . - T i l i a a . ( c l u s t e r 1 0 ) w a s a l s o f o u n d w i t h i n a n d n o r t h o f t h e e c o t o n e a n d w a s d i s t r i b u t e d i n l e s s c o n t i g u o u s p a t c h e s t h a n w e r e t h e Q u e r c u s c o m m u n i t i e s . 2 . 5 . 3 . B i o m o d a l D i s t r i b u t i o n o f C o m m u n i t i e s T w o c o m m u n i t i e s , t h e A c e r 3 . ( c l u s t e r 1 3 ) a n d F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a c . ) ( c l u s t e r s 1 3 a n d 1 4 ) e x h i b i t e d a u n i q u e d i s t r i b u t i o n ( F i g u r e 2 . 9 a n d 2 . 1 1 ) . T h e s e c o m m u n i t i e s w e r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e F a g u s g r a n d i f o l i a - A c e r s a c c h a r u m f o r e s t s o f R e g i o n V I a n d t h e m i x e d n o r t h e r n h a r d w o o d s o f R e g i o n V I I . T h e s e t w o c o m m u n i t i e s w e r e d i s t r i b u t e d i n b o t h t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , a c r o s s m u l t i p l e s u b - d i s t r i c t s ( T a b l e 2 . 4 ) , b u t w e r e g e n e r a l l y n o t p r e s e n t w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f . T h e t h r e e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s w i t h i n t h e A c e r 3 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 3 ) w e r e A c e r s a c c h a r u m ( 4 3 . 6 ) , F a g u s g r a n d i f o l i a ( 1 8 . 8 ) a n d U l m u s s p p . ( 9 . 3 3 ) , w h i c h a r e a l l s p e c i e s t h a t p r e f e r m e s i c - r i c h s i t e s . T h e s e t h r e e s p e c i e s c o n s t i t u t e d 7 0 % o f t h e a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e s f o r t h i s c o m m u n i t y , w h i l e o t h e r i m p o r t a n t s p e c i e s i n t h i s c l u s t e r i n c l u d e d T s u g a c a n a d e n s i s ( 7 . 3 ) , T i l i a a m e r i c a n a ( 3 . 4 ) , F r a x i n u s n i g r a ( 2 . 6 ) , A c e r s p p . ( 2 ) , a n d O s t r y a s p p . ( 1 . 3 ) ( A p p e n d i x 1 ) . F u r t h e r d i s c r i m i n a t i o n o f t h i s c l u s t e r ( 1 3 ) m a y r e s u l t i n t h e d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n t h o s e c o m m u n i t i e s t h a t w o u l d b e s o r t e d i n t o t h e L a u r e n t i a n n o r t h e r n h a r d w o o d s a s s o c i a t i o n a n d t h e s o u t h e r n f o r e s t s o r t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s . 7 7 A p p r o x i m a t e l y h a l f o f t h e s e c t i o n s w i t h i n A c e r s . c o m m u n i t y w e r e f o u n d i n t h e s o u t h e r n h a l f o f t h e s t u d y a r e a , s o u t h o f t h e t r a n s i t i o n , w h i l e t h e o t h e r h a l f w e r e l o c a t e d i n t h e v e r y n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , f a r n o r t h o f t h e t r a n s i t i o n . T h e b i m o d a l d i s t r i b u t i o n o f t h i s c o m m u n i t y r e fl e c t s t h e h a b i t a t c h a r a c t e r i s t i c s o f A c e r s a c c h a r u m , w h i c h i n l c u d e s i t e s w i t h f e r t i l e , m e s i c t o w e t - m e s i c d r a i n a g e , a n d fi n e - t e x t u r e d s o i l s , ( M e d l e y a n d H e r m a n 1 9 8 7 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . T h e b i o m o d a l d i s t r i b u t i o n w a s m o s t l i k e l y a n i n d i c a t i o n o f t h e i n a b i l i t y o f A c e r s a c c h a r u m t o b e d o m i n a n t s i m i l a r s i t e s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . T h e F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a 0 . ) ( c l u s t e r 1 4 ) c o m m u n i t y a l s o e x h i b i t e d t h i s u n i q u e d i s t r i b u t i o n , a l t h o u g h w i t h a s l i g h t l y h i g h e r p r e s e n c e i n t h e t r a n s i t i o n z o n e t h a n t h e A c e r s a c c h a r u m c o m m u n i t y . F a g u s g r a n d i f o l i a a n d A c e r s a c c h a r u m w e r e c o m p e t i n g w i t h i n t h i s c o m m u n i t y a s d e m o n s t r a t e d b y t h e i r s i m i l a r a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e s o f 4 6 a n d 3 5 , r e s p e c t i v e l y , f o l l o w e d b y T s u g a ( 5 . 1 ) , U l m u s s p p . ( 3 . 4 ) , P i n u s s p p . ( 2 . 1 ) , a n d T i l i a a m e r i c a n a ( 1 . 8 6 ) ( T a b l e 2 . 3 ) . T h e s l i g h t l y h i g h e r p r e s e n c e o f t h i s c o m m u n i t y w i t h i n t h e t r a n s i t i o n s u g g e s t s t h a t F a g u s g r a n d i f o l i a w a s m o r e d o m i n a n t w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . S i m i l a r t o t h e A c e r 3 . c o m m u n i t y , f u r t h e r a n a l y s i s w o u l d m o s t l i k e l y s e p a r a t e t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n c l u s t e r s b a s e d o n t h e p r e s e n c e o f T s u g a c a n a d e n s i s a n d P i n u s s p p . . W h i l e b o t h o f t h e s e c o m m u n i t i e s e x h i b i t e d a b i m o d a l d i s t r i b u t i o n , t h e y w e r e m o r e p r e d o m i n a n t i n d i f f e r e n t s u b - d i s t r i c t s . T h e A c e r 3 . c o m m u n i t y w a s d i s t r i b u t e d p r e d o m i n a t e l y i n s u b - d i s t r i c t V l . 4 . 1 ( 4 5 % ) . a n d s e c o n d a r i l y i n s u b - d i s t r i c t V l l . 2 . 1 ( 4 2 % ) , w h i l e t h e F a g u s g . - A c e r s . ( T s u g a 0 . ) c o m m u n i t y w a s f o u n d 7 8 p r e d o m i n a t e l y i n s u b — d i s t r i c t V l l . 2 . 1 ( 5 3 % ) a n d s e c o n d a r i l y i n s u b - d i s t r i c t V l . 4 . 1 ( 3 5 % ) ( T a b l e 2 . 4 ) . T h e s e d i f f e r e n c e s a g a i n s u g g e s t e d a s h a r e d d o m i n a n c e b e t w e e n A c e r s a c c h a r u m a n d F a g u s g r a n d i f o l i a , a s w e l l a s i n d i c a t e d t h a t s l i g h t d i f f e r e n c e s i n s i t e c h a r a c t e r i s t i c s a l l o w e d o n e s p e c i e s t o b e m o r e s u c c e s s f u l t h e n t h e o t h e r s . M o r e o v e r , t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n e a c h c o m m u n i t y t y p e s u g g e s t e d t h a t t h e s p e c i e s a b u n d a n c e s w e r e q u i t e v a r i a b l e a c r o s s s p a c e . T h u s , t h e a d v a n t a g e s a t c e r t a i n s i t e s , i . e . s o i l m o i s t u r e o r l a c k o f c o m p e t i t i o n , p a r t i c u l a r t o e i t h e r F a g u s g r a n d i f o l i a o r A c e r s a c c h a r u m , w e r e n o t p e r s i s t e n c t o v e r s p a c e . 2 . 5 . 4 U b i q u i t o u s D i s t r i b u t i o n o f C o m m u n i t i e s S e v e r a l c o m m u n i t i e s w e r e p r e s e n t t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a i n b o t h R e g i o n V I a n d I I a s w e l l a s w i t h i n m a n y o f t h e s u b - d i s t r i c t s o f t h e s e R e g i o n s . T h e m o s t p r e v a l e n t o f t h e s e w a s t h e F a g u s g . d o m i n a t e d c o m m u n i t y ( c l u s t e r 2 ) , u b i q u i t o u s t h r o u g h o u t 9 . 3 8 % o f t h e l a n d s c a p e ( T a b l e 2 . 3 ) . F a g u s g r a n d i f o l i a s t r o n g l y d o m i n a t e d t h i s c o m m u n i t y w i t h 6 6 % o f t h e a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e s f o l l o w e d b y A c e r s a c c h a r u m ( 9 . 4 ) a n d U l m u s s p p . ( 4 ) . O t h e r i m p o r t a n t s p e c i e s i n c l u d e d T s u g a c a n a d e n s i s ( 3 . 3 ) , A c e r s p p . ( 2 . 3 ) , T i l i a a m e r i c a n a ( 2 . 2 ) , Q u e r c u s a l b a ( 1 . 8 ) , a n d P i n u s s t r o b u s ( 1 . 6 ) ( A p p e n d i x 1 ) . T h e r e l a t i v e l y h i g h a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f F a g u s g r a n d i f o l i a w i t h i n t h i s c o m m u n i t y m a y h a v e b e e n s l i g h t l y i n fl a t e d d u e t o t h e b i a s b y t h e s u r v e y o r s t o w a r d s F a g u s g r a n d i f o l i a . T h e r e f o r e , t h e i m p o r t a n c e o f o t h e r s p e c i e s w i t h i n t h i s c o m m u n i t y m a y h a v e b e e n s l i g h t l y d i m i n i s h e d ( C o m e r e t . a l . 1 9 9 5 b ) . T h i s c o m m u n i t y w a s c h a r a c t e r i s t i c o f 7 9 t h e n o r t h e r n h a r d w o o d s , o r n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s f o u n d i n R e g i o n V I I . I t a l s o w a s r e p r e s e n t a t i v e t h e v a r i a t i o n s o f F a g u s g r a n d i f o l i a - A c e r s a c c h a r u m f o r e s t s i n R e g i o n V I . T h e F a g u s g r a n d i f o l i a c o m m u n i t y w a s f o u n d i n t h r e e o f t h e m a i n s u b - d i s t r i c t s o f t h i s l a t t e r R e g i o n : V l . 4 . 1 ( 4 4 . 7 % ) , V l . 4 . 2 ( 1 0 . 8 % ) , a n d V l l . 2 . 1 ( 3 4 . 6 % ) ( T a b l e 2 . 4 ) . T h i s u b i q u i t o u s d i s t r i b u t i o n i n d i c a t e d t h e a b i l i t y o f F a g u s g r a n d i f o l i a t o d o m i n a t e a n d b e m o r e s u c c e s s f u l t h a n o t h e r s p e c i e s o n a w i d e v a r i e t y g l a c i a l s u b s t r a t e s , r a n g i n g f r o m c o a r s e t e x t u r e d e n d m o r a i n e ( l o a m y s a n d ) t o m e d i u m a n d fi n e - t e x t u r e d e n d m o r a i n e . A l s o u b i q u i t o u s i n t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s o f R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I w e r e t h e w e t d e c i d u o u s f o r e s t s a n d s w a m p s , r e p r e s e n t e d b y t h e U l m u s — F r a x i n u s n . — F a g u s g . - Q u e r c u s v . c o m m u n i t y , t h a t w e r e p r e s e n t o n 4 . 6 8 % o f t h e l a n d s c a p e ( T a b l e 2 . 3 , F i g u r e 2 . 9 ) . B o t h o f t h e d o m i n a n t s p e c i e s , F r a x i n u s n i g r a w i t h a n i m p o r t a n c e v a l u e o f 1 6 . 7 a n d U l m u s s p p w i t h a n i m p o r t a n c e v a l u e o f 1 5 . 3 , p r e f e r r e d w e t s i t e s . T h i s c o m m u n i t y w a s w i d e l y d i s p e r s e d w i t h i n a l l o f t h e s u b — d i s t r i c t b o u n d a r i e s ( T a b l e 2 . 1 ) a n d i n d i v i d u a l s e c t i o n s w e r e d i s p e r s e d w i t h i n t h e o t h e r f o r e s t s t y p e s , o n l y r a r e l y o c c u p y i n g a d j a c e n t s e c t i o n s . T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e s e f o r e s t s w a s p r e d o m i n a t e l y r e l a t e d t o s p e c i fi c s i t e s ( F i g u r e 2 . 9 ) , i . e . l o w w e t a r e a s n e a r r i v e r s , l a k e s , w e t l a n d s , s w a m p s , a n d m a r s h e s . A l t h o u g h s l i g h t l y l e s s d o m i n a n t a t 3 . 3 8 % o f t h e l a n d s c a p e ( T a b l e 2 . 3 ) , t h e L a n ' x l . - d o m i n a t e d c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 1 ) w a s a l s o d i s t r i b u t e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y a r e a . L i k e w i s e t h i s c o m m u n i t y w a s s t r o n g l y r e l a t e d t o s o i l m o i s t u r e a n d p r e d o m i n a t e l y r e p r e s e n t e d t h e w e t c o n i f e r o u s f o r e s t s . T h e a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f L a r i x I a r i c i n a w a s 3 8 . 2 f o l l o w e d b y F a g u s g r a n d i f o l i a ( 1 5 . 7 ) , P i n u s 8 0 s t r o b u s ( 1 1 . 5 6 ) , a n d A c e r s p p . ( 4 . 9 ) ( A p p e n d i x 1 ) . T h e r e l a t i v e l y h i g h p e r c e n t a g e s o f F a g u s g r a n d i f o l i a a n d P i n u s s t r o b u s i n d i c a t e t h a t f u r t h e r p r u n i n g o f t h e d e n d r o g r a m w o u l d s e p a r a t e t h e m o n o - s p e c i fi c L a r i x I a r i c i n a s w a m p f o r e s t s f r o m t h e m i x e d d e c i d u o u s - c o n i f e r o u s c o m p o n e n t f o u n d o n w e t - m e s i c a n d w e t s i t e s . 2 . 5 . 5 E c o t o n a l D i s t r i b u t i o n o f C o m m u n i t i e s S e v e r a l c o m m u n i t i e s e x i s t e d p r i m a r i l y w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e i t s e l f , a n d w e r e h e n c e s t r o n g l y i n d i c a t i v e o f t h e p r e s e n c e o f a n e c o t o n e ( F i g u r e 2 . 9 a n d F i g u r e 2 . 1 1 ) . T h e s e p l a n t a s s o c i a t i o n s i n c l u d e d : t h e F a g u s g . — P i n u s 3 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 8 ) , t h e P i n u s s . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 7 ) , t h e Q u e r c u s a . ( P i n u s 3 . ) c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 6 ) , a n d t h e A c e r s . - F a g u s g . — P i n u s 3 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 5 ) . W h i l e t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e r e p r e s e n t e d o n a r e l a t i v e l y s m a l l p e r c e n t o f t h e l a n d s c a p e ( t o t a l o f 1 1 % ) ( T a b l e 2 . 3 ) , t h e y w e r e w i d e l y d i s t r i b u t e d a c r o s s s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s ( T a b l e 2 . 4 ) a n d r e p r e s e n t e d t h e i n t e r r n i x i n g a n d p o t e n t i a l l y c o m p e t i t i o n o f s p e c i e s f r o m t h e m a i n f o r e s t t y p e s i n R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I . W i t h i n t h e F a g u s g . - P i n u s 3 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 8 ) , t h e t w o d o m i n a n t s w e r e c o m p e t i n g s t r o n g l y a s i n d i c a t e d b y t h e i r s i m i l a r a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e s o f 4 0 . 8 a n d 3 3 . 1 r e s p e c t i v e l y ( A p p e n d i x 1 ) . O t h e r s p e c i e s i n t e r r n i x w i t h i n t h i s t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t y , A c e r s a c c h a r u m ( 5 . 2 ) , Q u e r c u s a l b a ( 3 . 5 ) , A c e r s p p . ( 2 . 9 ) , a n d T i l i a a m e r i c a n a ( 1 . 7 ) , a l t h o u g h t h e y w e r e m u c h l e s s i m p o r t a n t t h a n t h e t w o d o m i n a n t s ( A p p e n d i x 1 ) . 8 1 I n c o n t r a s t , w i t h i n t h e P i n u s s t r o b u s t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t y ( c l u s t e r 1 7 , P i n u s s t r o b u s ( 7 0 ) s t r o n g l y d o m i n a t e d o v e r F a g u s g r a n d i f o l i a ( 7 . 8 ) . W h i l e s o m e s p e c i e s w e r e s i m i l a r , i . e . Q u e r c u s a l b a ( 6 . 2 ) a n d A c e r s p p . ( 3 . 9 ) , o t h e r s p e c i e s w e r e p r e s e n t i n t h e P i n u s s t r o b u s c o m m u n i t y , i n c l u d i n g Q u e r c u s v e l u t i n a ( 1 . 7 ) , L a n ' x I a r c i n i a ( 1 . 0 6 ) a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( 0 . 9 4 ) . W h i l e t h i s c o m m u n i t y w a s f o u n d w i t h i n t h e e c o t o n e i t s e l f , t h e d o m i n a n c e o f P i n u s s t r o b u s i n d i c a t e d t h a t t h i s c o m m u n i t y w a s n o t a s s t r o n g l y t r a n s i t i o n a l a s t h e P i n u s s t r o b u s - F a g u s g r a n d i f o l i a c o m m u n i t y . T h e o t h e r t w o t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s , t h e Q u e r c u s a . ( P i n u s 3 . ) ( c l u s t e r 1 6 ) c o m m u n i t y a n d t h e A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s 3 . c o m m u n i t y , o c c u p i e d a m u c h l e s s e r e x t e n t o f t h e l a n d s c a p e a t 3 % c o l l e c t i v e l y . W i t h i n t h e Q u e r c u s a . ( P i n u s 3 . ) c o m m u n i t y , Q u e r c u s a l b a a n d P i n u s s t r o b u s w e r e b o t h s t r o n g l y d o m i n a t e i n t h i s c o m m u n i t y a s i n d i c a t e d b y t h e i r a l m o s t e q u a l i m p o r t a n c e v a l u e s o f 3 9 . 9 a n d 3 5 . 4 , r e s p e c t i v e l y ( A p p e n d i x I ) . S e v e r a l s p e c i e s p r e s e n t i n t h e o t h e r t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w e r e a l s o a c o m p o n e n t o f t h e Q u e r c u s a . ( P i n u s s . ) c o m m u n i t y i n c l u d i n g : F a g u s g r a n d i f o l i a ( 6 . 7 ) , A c e r s p p . ( 6 ) , Q u e r c u s v e l u t i n a ( 1 . 6 ) a n d A c e r s a c c h a r u m ( 1 . 2 ) . S i m i l a r l y , t h e f o u r t h t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t y , A c e r s . - F a g u s g . - P i n u s s . w a s c o m p r i s e d o f t h e s a m e m a j o r d o m i n a n t s p e c i e s w i t h s l i g h t l y d i f f e r e n t o r d e r s o f i m p o r t a n c e a n d a f e w d i f f e r e n t l e s s e r i m p o r t a n t s p e c i e s ; i . e F a g u s g r a n d i f o l i a ( 2 2 ) , P i n u s s t r o b u s ( 1 3 . 7 ) , A c e r s a c c h a r u m ( 2 . 8 ) , Q u e r c u s a l b a ( 2 . 2 ) , U l m u s s p p . ( 2 . 0 ) , a n d 7 7 I i a a m e r i c a n a ( 1 . 9 ) . A s w i t h m a n y o f t h e o t h e r c o m m u n i t i e s , t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w e r e d i s p e r s e d a m o n g t h e o t h e r f o r e s t t y p e s a n d w e r e 8 2 n o t a l i g n e d i n a c o n t i g u o u s p a t t e r n ( F i g u r e s 2 . 9 a n d 2 . 1 1 ) . T h e d i s p e r s e d p a t t e r n i n g o f t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s ( f o r e a c h c o m m u n i t y t y p e ) , a n d s i m i l a r i t i e s a m o n g t h e v a r i o u s i m p o r t a n t s p e c i e s ( i . e . F a g u s g r a n d i f o l i a , A c e r s a c c h a r u m , P i n u s s t r o b u s , a n d Q u e r c u s a l b a ) , w e r e i n d i c a t i v e o f t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e e c o t o n e a n d t h e s l i g h t v a r i a t i o n s o f s p e c i e s a b u n d a n c e s i n t h e e c o t o n e . W h e n t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w e r e g r o u p e d t o g e t h e r ( F i g u r e 2 . 1 1 ) , t h e y f o r m e d a s l i g h t l y m o r e c o n t i g u o u s p a t t e r n , b u t w e r e s t i l l d i s p e r s e d a m o n g s t t h e o t h e r c o m m u n i t i e s . T h u s , t h e d o m i n a n t f o r e s t t y p e s i n e a c h R e g i o n ( V I a n d V I I ) d i d n o t m e e t a t a s h a r p b o u n d a r y w i t h o u t i n t e r r n i x i n g . I n s t e a d , t h e i m p o r t a n t s p e c i e s f r o m t h e i r r e s p e c t i v e c o m m u n i t i e s w e r e i n t e r m i x e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e a t t h e t i m e o f P L S s u r v e y s . T h e d i s p e r s e d n a t u r e o f t h e s e c o m m u n i t i e s , a t t h e t i m e o f t h e P L S s u r v e y a n d w i t h i n t h e l i f e - s p a n o f t h e t r e e s p r e s e n t , s p e c i e s f r o m R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I m i n g l e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . I n d i v i d u a l t r e e s h a d g a i n e d s l i g h t a d v a n t a g e s , b u t o n l y f o r a r e l a t i v e l y l i m i t e d g e o g r a p h i c s p a c e u n t i l a n o t h e r s p e c i e s g a i n e d a n a d v a n t a g e . T h e d i s p e r s e d d i s t r i b u t i o n o f t h e t r a n s i t i o n a l c l u s t e r s i s m o s t l i k e l y a f a c t o r o f p a s t l e g a c i e s . I n d i v i d u a l t r e e s o n a l a n d s c a p e a t a s n a p - s h o t i n t i m e m a y b e h o l d i n g o v e r o r r e m n a n t s f r o m t h e p a s t w h e n t h e l o c a l e n v i r o n m e n t m a y h a v e b e e n m o r e s u i t a b l e a l l o w i n g i n d i v i d u a l s t o g a i n a n d a d v a n t a g e . F o r e x a m p l e , s m a l l p a t c h e s o f F a g u s - A c e r f o r e s t s m a y b e r e m n a n t s f r o m t h e r e c e n t p a s t w h e n t h e e n v i r o n m e n t w a s m o r e s u i t a b l e t o m e s i c s p e c i e s . A s t h e e n v i r o n m e n t c h a n g e d , p r i m a r i l y c l i m a t e a n d m o i s t u r e , o t h e r t a x a m a y h a v e i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e , s u c h a s P i n u s s t r o b u s o r Q u e r c u s a l b a , a n d 8 3 b e g a n t o d o m i n a t e w h i l e F a g u s g r a n d i f o l i a a n d A c e r s a c c h a r u m t r e e s r e m a i n e d b u t w e r e n o t r e g e n e r a t i n g . 2 . 5 . 6 N o r t h e m a n d N o r t h - C e n t r a l D i s t r i b u t i o n o f C o m m u n i t i e s T h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s o f R e g i o n V I I w e r e c o m p r i s e d o f s e v e r a l d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t s , d o m i n a n t e d b y T s u g a c a n a d e n s i s , F a g u s g r a n d i f o l i a , P i n u s s t r o b u s , a n d A c e r s a c c h a r u m a s t h e d o m i n a n t s p e c i e s . S e v e r a l o f t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e l o c a t e d p r i m a r i l y w i t h i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . T h e m o s t p r e v a l e n t c o m m u n i t y o v e r a l l , d i s t r i b u t e d o n 1 1 . 6 % o f t h e l a n d s c a p e ( A p p e n d i x 1 ) , w a s t h e T s u g a c . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 9 ) w h i c h w a s p r e d o m i n a n t l y i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . T h e c o m m u n i t y o c c u p i e d r e l a t i v e l y f e w s e c t i o n s w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e . T s u g a c a n a d e n s i s c l e a r l y d o m i n a t e d t h i s f o r e s t w i t h a n a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f 4 7 . 7 . T h i s s p e c i e s w a s f o u n d w i t h v a r i o u s o t h e r s p e c i e s i n c l u d i n g F a g u s g r a n d i f o l i a ( 1 4 . 7 ) , P i n u s s t r o b u s ( 6 . 3 ) , A c e r s a c c h a r u m ( 5 ) , T h u j a o c c i d e n t a l i s ( 4 . 4 ) , F r a x i n u s n i g r a ( 3 . 1 ) , A c e r s p p . ( 3 . 1 ) , P i n u s s p p . ( 2 . 7 ) , L a r i x I a r c i n i a ( 2 ) a n d B e t u l a s p p ( 1 . 8 ) . T h i s c o m m u n i t y w a s c l e a r l y a n o r t h e r n c o m m u n i t y d o m i n a t e d b y s p e c i e s p r e f e r r i n g m o i s t r i c h s i t e s . T h e m a j o r i t y o f t h i s c o m m u n i t y w a s f o u n d i n s u b - d i s t r i c t V l l . 2 . 1 ( 7 6 . 4 % ) a n d V l l . 2 . 2 ( 1 0 . 3 9 % ) w i t h t h e r e m a i n d e r s c a t t e r e d i n R e g i o n V I ( T a b l e 2 . 4 ) . T h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n t h e T s u g a c a n a d e n s i s c o m m u n i t y e x h i b i t e d a s l i g h t l y m o r e c o n t i g u o u s d i s t r i b u t i o n t h a n t h e o t h e r c o m m u n i t i e s i n R e g i o n V I I , w h i c h r e fl e c t e d t h e s i t e - s p e c i fi c n e e d s o f T s u g a c a n a d e n s i s . T s u g a c a n a d e n s i s r e q u i r e s m o i s t c o o l s i t e s t o e s t a b l i s h 8 4 a n d i s h i g h l y s h a d e t o l e r a n t . T h e r e f o r e , i t i s v e r y s e n s i t i v e t o c a n o p y o p e n i n g s . N o n e t h e l e s s , t h e o v e r a l l p a t t e r n i n g w a s r e l a t i v e l y d i s p e r s e d . T s u g a c a n a d e n s i s w a s a l s o d o m i n a n t i n t h e F a g u s g . - T s u g a c . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 7 ) w h i c h o c c u p i e d 6 . 4 % o f t h e l a n d s c a p e , a n d w a s d i s t r i b u t e d p r e d o m i n a t e l y i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . F a g u s g r a n d i f o l i a a n d T s u g a c a n a d e n s i s h a d s i m i l a r i m p o r t a n c e v a l u e s a t 3 5 . 7 a n d 2 5 r e s p e c t i v e l y a n d w e r e f o u n d i n t h i s a s s o c i a t i o n w i t h o t h e r s p e c i e s , s u c h a s P i n u s s t r o b u s ( 1 0 . 5 ) , A c e r s a c c h a r u m ( 8 . 1 ) , A c e r s p p . ( 4 . 1 1 ) , a n d T h u j a o c c i d e n t a l i s ( 2 . 6 2 ) . T h i s c o m m u n i t y w a s a l s o p r e d o m i n a t e l y d i s t r i b u t e d i n s u b - d i s t r i c t V l l . 2 . 1 ( 8 1 . 1 % ) w i t h f e w e r t h a n 8 % f o u n d i n R e g i o n V I . I n d i v i d u a l s e c t i o n s o f t h i s c o m m u n i t y a l s o e x h i b i t e d d i f f u s e p a t t e r n i n g . P i n u s r e s i n o s a ( c l u s t e r 2 0 ) d o m i n a t e d a c o m m u n i t y l o c a t e d c o m p l e t e l y w i t h i n t h e v e r y n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , o c c u p y i n g j u s t o v e r 1 % o f t h e l a n d s c a p e . W i t h i n t h i s c o m m u n i t y , P i n u s r e s i n o s a w a s c l e a r l y t h e d o m i n a n t s p e c i e s w i t h a n a v e r a g e i m p o r t a n c e v a l u e o f 5 4 . 2 . S e v e r a l o t h e r s p e c i e s w e r e a l s o f o u n d i n t h e P i n u s r e s i n o s a c o m m u n i t y i n c l u d i n g P i n u s s t r o b u s ( 1 4 . 7 ) , F a g u s g r a n d i f o l i a ( 4 . 7 ) , a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( 4 . 0 7 ) a s w e l l a s t h e l e s s d o m i n a n t P i n u s b a n k s i a n a ( 3 . 8 ) . P i n u s b a n k s i a n a d o m i n a t e d a c o m m u n i t y l o c a t e d i n a c o n t i g u o u s p a t c h i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f s t u d y a r e a w h i c h o c c u p i e d o n l y 1 % o f t h e l a n d s c a p e . T h i s c o m m u n i t y w a s c h a r a c t e r i s t i c o f t h e P i n u s b a n k s i a n a b a r r e n s w h i c h w e r e f o u n d o n x e r i c s o i l s f o r m e d i n o u t w a s h , w h e r e fi r e w a s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h i s s y s t e m . A T h u j a 0 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 8 ) w a s a l s o p r e s e n t i n t h e v e r y 8 5 n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , t y p i f y i n g t h e T h u j a o c c i d e n t a l i s s w a m p s c h a r a c t e r i s t i c o f R e g i o n V I I . S e v e r a l c o m m u n i t i e s w i t h i n R e g i o n V I I w e r e f o u n d b o t h i n t h e n o r t h e r n a n d c e n t r a l p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . T h e P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) ( c l u s t e r 4 ) c o m m u n i t y , t h e s e c o n d m o s t p r e v a l e n t c o m m u n i t y i n t h i s R e g i o n w h i c h o c c u p i e d 9 . 9 % o f t h e l a n d s c a p e a n d w a s d i s t r i b u t e d i n b o t h t h e n o r t h e r n a n d c e n t r a l p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a i n s e v e r a l s u b - d i s t r i c t s ( T a b l e 2 . 4 ) . P i n u s s t r o b u s d o m i n a t e d t h i s c o m m u n i t y w i t h a n i m p o r t a n c e v a l u e o f 4 2 . 8 f o l l o w e d b y t h e o t h e r d o m i n a n t s i n R e g i o n V I I , F a g u s g r a n d i f o l i a ( 1 4 . 2 ) a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( 9 . 3 ) . T h e i n d i v i d u a l c l u s t e r s o f t h i s c o m m u n i t y w e r e a l s o w i d e l y d i s p e r s e d a m o n g t h e o t h e r c o m m u n i t y t y p e s . T h e F a g u s g . - P i n u s — T s u g a c . ( c l u s t e r 1 9 ) c o m m u n i t y w a s b o t h a n o r t h e r n a n d t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t y , a n d o c c u p i e d o n l y a r e l a t i v e l y s m a l l p e r c e n t a g e o f t h e l a n d s c a p e a t 2 . 7 9 % , b u t w a s w i d e l y d i s p e r s e d a c r o s s s u b - d i s t r i c t s ( T a b l e 2 . 4 ) . F a g u s g r a n d i f o l i a w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s i n t h i s c o m m u n i t y , w i t h a n a v e r a g e o f 4 0 . 9 % i m p o r t a n c e , f o l l o w e d b y P i n u s s p p . ( 3 0 . 8 ) , T s u g a c a n a d e n s i s ( 5 . 3 ) , A c e r s p p . ( 4 . 2 ) . T h e F a g u s g . - P i n u s — T s u g a 0 . ( c l u s t e r 1 9 ) c o m m u n i t y d i f f e r e d f r o m t h e P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a 0 . ) c o m m u n i t y ( c l u s t e r 4 ) i n t h a t P i n u s s t r o b u s d o m i n a t e d c l u s t e r 4 w h e r e a s F a g u s g r a n d i f o l i a d o m i n a t e d c l u s t e r 1 9 . C o n i f e r o u s s p e c i e s , s u c h a s T s u g a c a n a d e n s i s , P i n u s r e s i n o s a , a n d L a r i x I a r i c i n a , a l l h a d h i g h e r i m p o r t a n c e v a l u e s i n c l u s t e r 4 t h a n i n c l u s t e r 1 9 , w h e r e o n l y P i n u s s p p . , T s u g a c a n a d e n s i s , a n d L a n ‘ x I a r i c i n a h a d h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s . 8 6 I n c o n t r a s t , t h e P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) c o m m u n i t y ( c l u s t e r 6 ) w a s d i s t r i b u t e d b o t h i n t h e c e n t e r o f t h e s t u d y a s w e l l a s i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a , b u t e x h i b i t e d a u n i q u e d i s t r i b u t i o n . I t w a s f o u n d i n c o n t i g u o u s a r e a s i n t w o m a j o r g r o u p i n g s . T h i s c l u s t e r w a s l o c a t e d p r e d o m i n a n t l y o n t h e l a r g e g l a c i a l o u t w a s h p l a i n s f o u n d i n t h e n o r t h w e s t s e c t i o n o f t h e s t u d y a r e a ( T a b l e 2 . 1 , F i g u r e 2 . 1 1 ) . P i n u s s p p . w a s s t r o n g l y d o m i n a n t i n t h i s c o m m u n i t y w i t h a n i m p o r t a n c e v a l u e o f 5 7 , f o l l o w e d b y Q u e r c u s a l b a ( 8 . 9 ) , F a g u s g r a n d i f o l i a ( 6 . 9 ) , Q u e r c u s v e l u t i n a ( 4 . 5 ) , a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( 4 . 3 2 ) . 2 . 5 . 7 A d d i t i o n a l a n d R a r e C o m m u n i t i e s T h e e x a m i n a t i o n o f t h e r e s u l t s f r o m t h e f o r t y c l u s t e r m a p p r o v i d e s f u r t h e r i n s i g h t i n t o t h e n a t u r e o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i n t h e s t u d y a r e a . T h e r a r e c o m m u n i t y t y p e s , t h o s e p r e s e n t o n l e s s t h a n 1 % o f t h e l a n d s c a p e ( F i g u r e 2 . 1 0 ) a r e w i d e l y d i s t r i b u t e d a c r o s s t h e s t u d y a r e a . T h e r a r e c o m m u n i t i e s w e r e s p l i t f r o m a t o t a l o f f o u r c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e t w e n t y c l u s t e r a n a l y s i s ( T a b l e 2 . 4 ) . I n t e r e s t i n g l y , t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e t w e n t y c l u s t e r r e s u l t s , w h i c h a r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e t e n s i o n z o n e , w e r e n o t s p l i t f u r t h e r s p l i t i n t o a d d i t i o n a l c l u s t e r s i n t h e f o r t y c l u s t e r m a p . T h e i n t e g r i t y o f t h e t r a n s i t i o n a l c l u s t e r s i n t h e f o r t y c l u s t e r a n a l y s i s f u r t h e r r e i t e r a t e s t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . I f r a r e c o m m u n i t i e s f o r m e d s o l e l y w i t h i n t h e e c o t o n e i t s e l f i n a n a b r u p t b o u n d a r y ( o n e o r t w o s e c t i o n s w i d e ) , t h e c l u s t e r a n a l y s i s a t t h e f o r t y g r o u p i n g l e v e l w o u l d h a v e s p l i t t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s f u r t h e r . T h e c o m m u n i t i e s w h i c h w e r e s p l i t f u r t h e r i n t h e f o r t y c l u s t e r m a p a r e m o s t l i k e l y t h o s e 8 7 f o u n d w i t h i n u n i q u e h a b i t a t s . F o r e x a m p l e , t h e U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . - Q u e r c u s v . c o m m u n i t y w a s s p l i t i n t o f o u r d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s i n t h e f o r t y c l u s t e r m a p ( T a b l e 2 . 4 ) . T w o o f t h e s e a r e r e p r e s e n t e d o n l y l e s s t h a n 1 % o f t h e l a n d s c a p e ( F i g u r e 2 . 1 0 ) . T h e s e t w o c o m m u n i t i e s ( 2 1 a a n d 2 7 a ) a r e m o s t l i k e l y v e r y w e t c o m m u n i t i e s w h e r e U l m u s a n d F r a x i n u s w e r e d o m i n a n t a n d F a g u s g . a n d Q u e r c u s w e r e l e s s d o m i n a n t . 2 . 5 . 8 O r d i n a t i o n a n d C o m p a r i s o n w i t h C l u s t e r D i s t r i b u t i o n T h e o r d i n a t i o n a n a l y s i s ( F i g u r e 2 . 1 0 ) f u r t h e r c o n fi r m e d t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e . C l e a r b o u n d a r i e s b e t w e e n c o m m u n i t i e s i n o r d i n a t i o n s p a c e w e r e n o t e v i d e n t . T h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n a c o m m u n i t y t y p e w e r e d i s p e r s e d , a s o p p o s e d t o t i g h t l y c e n t e r e d , a n d o f t e n o v e r l a p p e d s i g n i fi c a n t l y . F o r e x a m p l e , t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s f o r t h e P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s 9 . ) ( c l u s t e r 6 ) o v e r l a p p e d w i t h t h o s e f r o m t h e F a g u s 9 . ( c l u s t e r 2 ) c o m m u n i t y , a s w e l l a s w i t h t h e F a g u s g . - T s u g a 0 . c o m m u n i t y ( c l u s t e r 7 ) . T h e o n l y c o m m u n i t i e s w h i c h d i d n o t o v e r l a p w e r e t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s , s p e c i fi c a l l y t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s g . ) , a n d t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) c o m m u n i t i e s . T h e s e t w o c o m m u n i t i e s w e r e f o u n d i n a c o n t i g u o u s b a n d i n R e g i o n V I ( F i g u r e 2 . 1 1 ) . T h e a p p a r e n t d i f f e r e n c e i n t h e s p r e a d o f t h e Q u e r c u s c o m m u n i t i e s i n o r d i n a t i o n s p a c e i n c o m p a r i s o n t o a l l o f t h e o t h e r c o m m u n i t i e s r e fl e c t e d d i f f e r e n c e s i n s p a t i a l p a t t e r n i n g , i . e . c o n t i g u o u s v e r s u s d i s p e r s e d , o f c o m m u n i t i e s o n t h e l a n d s c a p e a t t h e t i m e o f P L S . 8 8 I n s i m i l a r a n a l y s e s , t h e o r d i n a t i o n o f p r e s e t t l e m e n t t r e e d a t a f o r t h e N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e r e s u l t e d i n a c l e a r a n d d i s t i n c t b o u n d a r y b e t w e e n t h e c l u s t e r s c o n fi r m i n g t h e “ p r i m a c y o f t h e d i v i s i o n b e t w e e n t h e n o r t h e r n a n d t h e c e n t r a l h a r d w o o d s ” ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 n g 1 2 9 2 ) . I n c o n t r a s t , w i t h i n t h e “ t e n s i o n z o n e ' i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e d o m i n a n t s f r o m t h e L a u r e n t i a n f o r e s t s n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s s o u t h o f t h e e c o t o n e , s p e c i fi c a l l y Q u e r c u s a l b a , P i n u s s t r o b u s , a n d F a g u s g r a n d i f o l i a f o r m e d c o n t i n u o u s g r a d i e n t s . T h e s e c o m m u n i t i e s a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f d o m i n a n t t a x a d i d n o t e x h i b i t d i s t i n c t s p a t i a l b o u n d a r i e s f o r t h e s n a p - s h o t i n t i m e r e p r e s e n t e d b y t h e P L S d a t a . W i t h i n t h e s e c o n t i n u o u s g r a d i e n t s , o n e s p e c i e s g a i n e d a n a d v a n t a g e a n d d o m i n a t e d f o r a l i m i t e d a m o u n t o f c o n t i g u o u s s p a c e u n t i l a n o t h e r s p e c i e s g a i n e d a n a d v a n t a g e a n d d o m i n a t e d . I f t h e s e s p e c i e s e x h i b i t e d d i s c r e t e g r a d i e n t s a n d f o r m e d d i s t i n c t c o m m u n i t i e s o n t h e l a n d s c a p e w i t h i d e n t i fi a b l e b o u n d a r i e s , t h e i n d i v i d u a l s e c t i o n s o f e a c h c o m m u n i t y t y p e w o u l d b e c l e a r l y s e p a r a t e d i n t h e o r d i n a t i o n s p a c e . T h e o n l y e x c e p t i o n i s t h e c a s e w h e r e t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s i n R e g i o n V I w e r e s e p a r a t e d . M o r e o v e r , t h e i n d i v i d u a l c l u s t e r s f r o m t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s ( i . e . c l u s t e r s 1 6 , 1 7 , 1 8 ) w e r e d i s p e r s e d i n t h e c e n t e r o f t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m . I n c o n t r a s t , s p e c i e s w i t h s t r o n g l a t i t u d i n a l a f fi n i t i e s , i . e . n o r t h e r l y o r s o u t h e r l y , a s w e l l a s s p e c i e s w i t h s p e c i fi c s i t e r e q u i r e m e n t s , f o r e x a m p l e s o i l m o i s t u r e , c l i m a t e , o r d i s t u r b a n c e r e g i m e s , w e r e c l e a r l y s e p a r a t e d o n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m . F o r e x a m p l e , t h e s p e c i e s w i t h s o u t h e r n a f fi n i t i e s , C a r y a s p p . a n d J u g / a n s s p p . , w e r e a l i g n e d t o t h e v e r y u p p e r e n d o f a x i s o n e , w h i l e t h e 8 9 s p e c i e s w i t h n o r t h e r n a f fi n i t i e s , A b i e s s p p . a n d P i c e a s p p . , a r e a l i g n e d t o t h e v e r y l o w e r e d g e o f a x i s o n e . B o t h Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i a n d Q u e r c u s m a c r o c a r p a , w h i c h t h r i v e o n v e r y x e r i c s i t e s i n c a l c a r e o u s s o i l s , w e r e a l i g n e d t o t h e v e r y u p p e r e n d o f a x i s o n e . P i n u s b a n k s i a n a , a fi r e d e p e n d a n t s p e c i e s w h i c h t h r i v e s o n x e r i c o u t w a s h p l a i n s a n d o f t e n g r o w s i n m o n o - s p e c i fi c s t a n d s , w a s a l i g n e d t o t h e v e r y l o w e r e n d o f a x i s o n e . Q u e r c u s s p e c i e s w e r e l e s s d o m i n a n t o n t h e x e n ’ c s i t e s i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . C l i m a t i c f a c t o r s , e s p e c i a l l y t h e n u m b e r o f g r o w i n g d e g r e e d a y s , w h i c h m a y b e 7 0 d a y s l e s s i n t h e n o r t h e r n L o w e r t h a n i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a ( M c C a n n 1 9 7 9 ) , m a y l i m i t t h e a b i l i t y o f Q u e r c u s t o b e m o r e d o m i n a n t o t h e r x e r i c s p e c i e s i n t h e n o r t h s i n c e Q u e r c u s i s e s p e c i a l l y s e n s i t i v e t o f r o s t d a m a g e ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . C o n v e r s e l y , P i n u s s p e c i e s w h i c h t h r i v e i n x e r i c c o n d i t i o n s w e r e n o t l i m i t e d b y g r o w i n g d e g r e e d a y s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . C o m m o n s p e c i e s w i t h r e l a t i v e l y w i d e r h a b i t a t n i c h e s w e r e p o s i t i o n e d t o t h e c e n t e r o f a x i s o n e , b u t p u l l e d e i t h e r t o t h e u p p e r e n d o r l o w e r e n d o f a x i s t w o . F o r e x a m p l e , A c e r s a c c h a r u m , w h i c h p r e f e r s m e s i c s i t e s w i t h n u t r i e n t r i c h s o i l s a n d i s h i g h l y s h a d e t o l e r a n t w a s a l i g n e d t o t h e m i d d l e o f a x i s o n e a n d t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o . I n c o n t r a s t , A c e r s p p . , w h i c h m o s t l i k e l y r e f e r s t o A c e r r u b r u m , i s p o s i t i o n e d n e a r P i n u s s t r o b u s a n d t h e Q u e r c u s s p e c i e s . A c e r r u b r u m h a s w i d e t o l e r a n c e f o r d i f f e r e n t s i t e c o n d i t i o n s a n d o c c u r s a b u n d a n t l y o n b o t h w e t a n d d r y s i t e s ( H u s h e n e t a l . 1 9 6 6 ) . S p e c i e s w i t h a w i d e d i s t r i b u t i o n w e r e a l i g n e d t o t h e m i d d l e o f b o t h a x e s , a s w a s t h e c a s e w i t h F a g u s g r a n d i f o l i a , w h i c h t o l e r a t e s a w i d e v a r i e t y o f s i t e c o n d i t i o n s i n M i c h i g a n ( H u s h e n e t a l . 1 9 6 6 ; 9 0 M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) . T h u s , t h e p o l a r e n d s o f e a c h o r d i n a t i o n a x i s r e p r e s e n t e d t h e i m p o r t a n c e o f s i t e c o n d i t i o n s , i . e . fi r e , s o i l t e x t u r e , m o i s t u r e , a n d c l i m a t e ( t e m p e r a t u r e o r g r o w i n g d e g r e e d a y s ) , w h i l e t h e m i d d l e o f e i t h e r a x e s i l l u s t r a t e d t h e w i d e t o l e r a n c e r a n g e s o f t h e d o m i n a n t s f r o m b o t h R e g i o n s . T h e r e f o r e , t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e w a s a g r a d u a l t r a n s i t i o n a t t h e t i m e o f P L S . T h e d o m i n a n t s , F a g u s g r a n d i f o l i a , P i n u s s t r o b u s , a n d Q u e r c u s a l b a , a l l w h i c h h a v e w i d e t o l e r a n c e r a n g e s , e x h i b i t e d v a r i a b l e g r a d i e n t s o v e r s p a c e , a n d w e r e a b l e t o d o m i n a t e i n a v a r i e t y o f s i t e c o n d i t i o n s w i t h i n b o t h R e g i o n s w h i c h d i r e c t l y c o n t r i b u t e s t o t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e e c o t o n e . A s i n d i c a t e d a b o v e , t h e d i s t r i b u t i o n o f c l u s t e r m e m b e r s a n d i n d i v i d u a l s p e c i e s i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m r e fl e c t e d t h e i m p o r t a n c e o f t i m e a s w e l l a s p h y s i c a l a n d b i o l o g i c f a c t o r s . S p e c i fi c a l l y t h e r o l e o f fi r e a n d e d a p h i c c o n d i t i o n s w e r e c l e a r i y i d e n t i fi a b l e i n t h e o r d i n a t i o n o f i n d i v i d u a l s p e c i e s a n d t h e p o s i t i o n o f t h e c o m m u n i t i e s i n w h i c h t h e s e f a c t o r s w e r e i m p o r t a n t . S p e c i e s w e r e f u r t h e r s e p a r a t e d o u t b a s e d o n t h e i r c l i m a t i c t o l e r a n c e s , w h i c h h a v e b e e n r e l a t e d t o t h e g r o w i n g d e g r e e g r a d i e n t f r o m t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a t o t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a ( M c C a n n 1 9 7 9 ) . H e r e i n t h i s d i s c u s s i o n , t h e i n d i v i d u a l a x e s w e r e n o t s p e c i fi c a l l y r e l a t e d t o p h y s i c a l f a c t o r s , s u c h a s s o i l m o i s t u r e o r t e x t u r e b e c a u s e a n i n d i r e c t , a s o p p o s e d t o d i r e c t , o r d i n a t i o n t e c h n i q u e w a s u s e d t o i d e n t i f y a n d e x p l o r e c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n . H o w e v e r , t h e r e s u l t s f r o m t h i s o r d i n a t i o n i n d i c a t e d t h e i m p o r t a n c e o f p h y s i c a l c o n d i t i o n s , s o i l t e x t u r e a n d c l i m a t e , a n d r e c e n t d i s t u r b a n c e r e g i m e s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . T h e r e s u l t s 9 1 s u g g e s t e d t h a t d i r e c t o r d i n a t i o n c o n s i d e r i n g t h e s e f a c t o r s m a y p r o v i d e f u r t h e r i n s i g h t i n t o s p e c i e s g r a d i e n t s a n d t h e d r i v i n g f a c t o r s o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . 2 . 5 . 9 C o m p a r i s o n w i t h O t h e r R e g i o n a l E c o t o n e s T h e fi n d i n g s o f t h i s r e s e a r c h i n d i c a t e d t h a t t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , b e f o r e t h e o n s e t o f m a s s i v e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d d i s t u r b a n c e , w a s d i f f u s e i n n a t u r e a n d m o r e c o m p l e x t h a n n o t e d b y p r e v i o u s r e s e a r c h e r s ( M c C a n n 1 9 7 9 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ; A n d e r s e n 2 0 0 6 ) . T h i s e c o t o n e i n M i c h i g a n s h a r e d s e v e r a l c h a r a c t e r i s t i c s w i t h o t h e r r e g i o n a l f o r e s t e c o t o n e s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a n , i n c l u d i n g t h e t e n s i o n z o n e i n W i s c o n s i n ( C u r t i s 1 9 5 9 ) , s u r v e y e d i n t h e m i d 1 9 5 0 ' s , a n d t h e N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e , a l s o r e c o n s t r u c t e d f r o m s u r v e y d a t a ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) . H o w e v e r , d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t h r e e t e n s i o n z o n e s w e r e a p p a r e n t . T h e t w o o t h e r f o r e s t e c o t o n e s e x h i b i t e d r e g i o n a l s p e c i e s g r a d i e n t s , s u p p o r t e d t h e c o n t i n u u m m o d e l o f s p e c i e s a b u n d a n c e o n t h e l a n d s c a p e , a s d i d t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . B u t i n t h e t e n s i o n z o n e s i n W i s c o n s i n a n d N e w E n g l a n d , s h a r p b o u n d a r i e s b e t w e e n t h e d o m i n a n t c o m m u n i t i e s w e r e i d e n t i fi e d w i t h i n t h e o v e r a l l s p e c i e s g r a d i e n t s , u n l i k e i n t h e M i c h i g a n t e n s i o n z o n e w h i c h w a s q u i t e d i f f u s e . F o r e x a m p l e , i n t h e N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e , t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n t h e n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t s d o m i n a t e d b y F a g u s g r a n d i f o l i a , A c e r s p p . , a n d B e t u l a s p p . , a n d t h e c e n t r a l h a r d w o o d f o r e s t s , d o m i n a t e d b y Q u e r c u s s p p . , C a r y a s p p . , a n d C a s t a n e a d e n t a t e ( A m e r i c a n c h e s t n u t ) , w a s r e l a t i v e l y a b r u p t a n d w a s c o i n c i d e n t w i t h t h e b o u n d a r y o f 9 2 i n d i v i d u a l s p e c i e s a b u n d a n c e s ( C o g b i l l e t . a l 2 0 0 2 ) . I n e a s t e r n W i s c o n s i n , t h e t e n s i o n z o n e i s s h a r p ; t h e x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s a b u t t h e x e r i c P i n u s f o r e s t s i n a v e r y n a r r o w t e n s i o n z o n e w h i c h “ a m o u n t s t o v i r t u a l r e p l a c e m e n t o f o n e b y t h e o t h e r ” ( C u r t i s 1 9 5 9 : p g 2 0 3 ) . I n w e s t e r n W i s c o n s i n t h e t e n s i o n z o n e i s m o r e g r a d u a l a n d m i x e d P i n u s a n d Q u e r c u s f o r e s t a r e f o u n d . S m a l l p a t c h e s o f p u r e P i n u s f o r e s t s a r e f o u n d o n t h e r o c k y o r s a n d y s i t e s w h i l e p u r e Q u e r c u s f o r e s t s a r e f o u n d o n d e e p e r s o i l s ( C u r t i s 1 9 5 9 ) . B r o a d r e g i o n a l g r a d i e n t s o f s p e c i e s a b u n d a n c e s a n d c o m m u n i t y d i s t r i b u t i o n s w e r e e v i d e n t i n t h e t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a . W h i l e d i s t i n c t b o u n d a r i e s w e r e e v i d e n t f o r r a r e h a b i t a t s p e c i fi c a s s o c i a t i o n s , s u c h a s P i n u s b a n k s i a n a , d i s t i n c t b o u n d a r i e s b e t w e e n t h e d o m i n a n t c o m m u n i t i e s a n d t h e m a j o r i t y o f i n d i v i d u a l s p e c i e s a b u n d a n c e s w e r e n o t e v i d e n t . O n l y t h e t w o Q u e r c u s a l b a c o m m u n i t i e s , Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s g . ) a n d Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) e x h i b i t e d d i s t i n c t b o u n d a r i e s . D e s p i t e t h e d i s t i n c t n e s s o f t h e s e b o u n d a r i e s , t h e d o m i n a n t s p e c i e s i n b o t h , Q u e r c u s a l b a , w a s r e l a t i v e l y a b u n d a n t n o r t h o f t h e Q u e r c u s b a n d a n d h a d r e l a t i v e l y h i g h i m p o r t a n c e v a l u e s i n s e v e r a l o t h e r c o m m u n i t i e s w i t h m o r e w i d e s p r e a d d i s t r i b u t i o n s ( F i g u r e 2 . 9 a n d F i g u r e 2 . 1 1 ) . O v e r a l l , a m a j o r i t y o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s d e t e c t e d i n t h e s t u d y a r e a w e r e w i d e l y d i s t r i b u t e d a c r o s s s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s ( T a b l e 2 . 4 ) a n d t h u s l a n d f o r m a n d s o i l t y p e ( T a b l e 2 . 1 ) . M o r e i m p o r t a n t l y i n d i v i d u a l s e c t i o n s w i t h i n t h e c o m m u n i t i e s w e r e w i d e l y d i s p e r s e d , i . e . t h e y d i d n o t f o r m c o n t i g u o u s p a t c h e s o n t h e l a n d s c a p e . M o r e o v e r , t h e d o m i n a n t s p e c i e s , F a g u s g r a n d i f o l i a , P i n u s 9 3 s t r o b u s , a n d Q u e r c u s a l b a , a l l e x h i b i t e d c o m p l e x g r a d i e n t s o n t h e l a n d s c a p e , d o m i n a t i n g a n a s s e m b l a g e f o r r e l a t i v e l y s m a l l p a t c h e s . S e v e r a l o f t h e l e s s d o m i n a n t s p e c i e s , i . e . A c e r s a c c h a r u m , a l s o e x h i b i t e d c o m p l e x g r a d i e n t s . T h i s w a s n o t g e n e r a l l y t h e c a s e w i t h i n t h e p r e s e t t l e m e n t N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e , w h e r e t h e e i g h t c o m m o n g e n e r a s h o w e d “ c l e a r g e o g r a p h i c p a t t e r n s ” a n d t a x a a b u n d a n c e s w e r e c o i n c i d e n t a l w i t h “ d i s t i n c t d i v i s i o n s ” b e t w e e n t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n v e g e t a t i o n t y p e s a t t h e t i m e t h e p r o p r i e t a r y t o w n s u r v e y s w e r e c o l l e c t e d ( 1 7 7 0 - 1 8 1 0 ) ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 n g 1 2 9 5 ) . F u r t h e r a n a l y s i s i s n e e d e d b e f o r e s p e c i fi c c o n c l u s i o n s c a n b e d r a w n r e g a r d i n g t h e a b u n d a n c e s o f t h e m o s t c o m m o n s p e c i e s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . U p o n f u r t h e r e x a m i n a t i o n , m o r e c o m p l e x g r a d i e n t s m a y b e e v i d e n t i n s p e c i e s a b u n d a n c e s t h a n i s t y p i c a l f o r t h e c o n t i n u u m m o d e l o f v e g e t a t i o n ( C o l l i n s a n d M c l n t o s h 1 9 9 3 ) . P r e v i o u s r e s e a r c h h a s i n d i c a t e d t h a t s p e c i e s g r a d i e n t s a r e o f t e n m o r e c o m p l e x t h a n a s s u m e d w i t h i n t h e m n t i n u u m m o d e l a n d t h a t s p e c i e s g r a d i e n t s o f t e n d o n o t c o n f o r m t o o n e g r a d i e n t m o d e l , b u t e x h i b i t c h a r a c t e r i s t i c s o f s e v e r a l m o d e l s ( H o a g l a n d a n d C o l l i n s 1 9 9 7 ) . T h e p r e s e n c e o f p u r e l y t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s a t t h e l o c a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f c o m m u n i t i e s o n t h e n o r t h e r n s i d e o f t h e e c o t o n e ( R e g i o n V I I ) , d o c u m e n t s t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h i s e c o t o n e , p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n l a n d s c a p e d i s t u r b a n c e . T h e r e f o r e , t h i s e c o t o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w a s s o m e w h a t d i f f e r e n t f r o m t h e t w o o t h e r r e g i o n a l f o r e s t e c o t o n e s i n e a s t e r n W i s c o n s i n a n d 9 4 N e w E n g l a n d . T r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s , r e p r e s e n t i n g t h e i n t e r r n i x i n g o f d o m i n a n t s f r o m t h e i r r e s p e c t i v e r e g i o n s o n e a c h s i d e o f a t e n s i o n z o n e , w e r e i d e n t i fi e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i n w e s t e r n W i s c o n s i n b u t w e r e l i m i t e d p r i m a r i l y t o t h e m i x e d P i n u s s t r o b u s a n d Q u e r c u s f o r e s t s ( C u r t i s 1 9 5 9 ) . T r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s w e r e n o t i d e n t i fi e d i n t h e N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) . H o w e v e r , a t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t y o r ‘ b u f f e r z o n e ' w a s i d e n t i fi e d i n t h e p r a i r i e - w o o d l a n d e c o t o n e i n s o u t h - c e n t r a l M i n n e s o t a , c o m p r i s e d o f fi r e - t o l e r a n t Q u e r c u s s p e c i e s a n d P o p u l u s s p p . ( G r i m m 1 9 8 4 ) , a l t h o u g h t h e e c o t o n e i n s o u t h - c e n t r a l M i n n e s o t a w a s q u i t e d i f f e r e n t t h a n t h e o t h e r r e g i o n a l f o r e s t e c o t o n e s . S i m i l a r t o t h e r e g i o n a l v e g e t a t i o n t r a n s i t i o n s i n W i s c o n s i n , N e w E n g l a n d , a n d M i n n e s o t a , t h e p h y s i c a l b o u n d a r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , d i d n o t f o l l o w s p e c i fi c b o u n d a r i e s e v i d e n t i n t h e p h y s i c a l g e o g r a p h y o f t h e l a n d s c a p e , i . e . b e d r o c k , s u b s t r a t e , c l i m a t e , a n d t o p o g r a p h y ( T a b l e 2 . 1 a n d T a b l e 2 . 4 ) . F o r e x a m p l e , t h e d i s t i n c t b o u n d a r y b e t w e e n t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n v e g e t a t i o n t y p e s w i t h i n t h e N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e w a s n o t c o r r e l a t e d w i t h a n y b r e a k i n l a n d f o r m s o r b e d r o c k o r g r a d i e n t s i n e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s u n d e r e x a m i n a t i o n ( a l t i t u d e o r t e m p e r a t u r e ) . I n s t e a d , C o g b i l l e t a l . ( 2 0 0 2 ) s u g g e s t e d t h a t t h e a b r u p t n e s s o f t h i s b o u n d a r y m a y b e d u e t o o t h e r f a c t o r s s u c h a s s o i l s o r g l a c i a l s u b s t r a t e s ( n o t i n v e s t i g a t e d ) , b u t w a s m o s t l i k e l y a r e s u l t o f l e g a c i e s o f t h e p a s t , e s p e c i a l l y o f fi r e , w h i c h h a s b e e n f o u n d t o b e a m a j o r f a c t o r i n e c o t o n e d y n a m i c s i n o t h e r r e g i o n a l e c o t o n e s ( C u r t i s 1 9 5 9 ; G r i m m 1 9 8 4 ; P a r s h a l l a n d F o s t e r 2 0 0 2 ; A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . 9 5 B a s e d o n t h e e x a m i n a t i o n c o n d u c t e d i n t h i s r e s e a r c h , t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a a l s o d i d n o t f o l l o w t h e r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m b o u n d a r i e s e s t a b l i s h e d o n t h e b a s i s o f p h y s i c a l g e o g r a p h y . A t s u b - r e g i o n a l s c a l e s t h e s u b - d i s t r i c t d i v i s i o n s a r e g e n e r a l l y b a s e d o n g l a c i a l s u b s t r a t e s a n d s o i l t e x t u r e , w h i l e t h e m a j o r d i v i s i o n b o u n d a r i e s a r e b a s e d o n r e g i o n a l c l i m a t i c d i f f e r e n c e s ( T a b l e 2 . 1 , 2 . 4 a n d F i g u r e 2 . 1 1 ) . F o r e x a m p l e , t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s a r e d i s t r i b u t e d w i t h i n b o t h R e g i o n s i n 3 o f t h e s u b - d i s t r i c t s w h i c h i n c l u d e s e v e r a l d i f f e r e n t s o i l t y p e s r a n g i n g f r o m w e l l t o e x c e s s i v e r d r a i n e d s a n d s a n d t o w e l l t o m o d e r a t e l y w e l l d r a i n e d I o a m s ( T a b l e 2 . 1 . 2 . 4 a n d F i g u r e 2 . 1 1 ) . T h e r e f o r e , w h i l e p h y s i c a l g e o g r a p h y , s p e c i fi c a l l y s o i l t e x t u r e , h a s b e e n d o c u m e n t e d a s a s i g n i fi c a n t d r i v e r i n t h e l o c a t i o n a n d c h a r a c t e r o f t h e t e n s i o n z o n e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) , o t h e r f a c t o r s , s u c h a s c o m p e t i t i o n ( B r e w e r 1 9 8 2 ; D o d g e 1 9 9 5 ) a n d l e g a c i e s o f p a s t d i s t u r b a n c e s , i n c l u d i n g b o t h fi r e , o t h e r d i s t u r b a n c e s f r o m s t o r m s , i n s e c t s , a n d d i s e a s e , a s w e l l a s c l i m a t i c c h a n g e , m u s t a l s o b e c o n s i d e r e d a n d e v i d e n t l y w e r e i m p o r t a n t f a c t o r s i n d e t e r m i n i n g t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a . F o r e x a m p l e D o d g e ( 1 9 9 5 ) f o u n d r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c o n i f e r d i s t r i b u t i o n a n d c o a r s e t e x t u r e d s o i l s i n t h e t e n s i o n z o n e i n t h e “ T h u m b ” o f M i c h i g a n , s o i l g e o g r a p h y e x p l a i n e d o n l y 5 0 % o f t h e v a r i a n c e i n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e t w o v a r i a b l e s ( D o d g e 1 9 9 5 ) . T h e i m p o r t a n c e o f fi r e , a n d s p e c i fi c a l l y fi r e h i s t o r y , i n r e l a t i o n t o r e g i o n a l v e g e t a t i o n p a t t e r n s a n d e c o t o n e d y n a m i c s , h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n o t h e r r e s e a r c h . F o r e x a m p l e , fi r e a n d t h e fi r e t o l e r a n c e o f i n d i v i d u a l s p e c i e s w e r e 9 6 d e t e r m i n e d t o b e a s i g n i fi c a n t f a c t o r i n e c o t o n e d y n a m i c s w i t h i n t h e p r a i r i e - w o o d l a n d b o r d e r i n s o u t h - c e n t r a l M i n n e s o t a ( G r i m m 1 9 8 4 ) a n d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e o f W i s c o n s i n ( C u r t i s 1 9 5 9 ) . T h e i m p o r t a n c e o f fi r e i n t h e h i s t o r i c ( i . e . p r e s e t t l e m e n t ) l a n d s c a p e s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n r e c e n t w o r k ( C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . T h e fi r e r o t a t i o n i n t e r v a l f o r R e g i o n V I I w a s a s h i g h a s 4 7 y e a r s f o r t h e d r y - m e s i c l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s ( s u b — d i s t r i c t s ) d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s - T s u g a c a n a d e n s i s c o m m u n i t i e s a n d 5 9 y e a r s f o r t h e e x t r e m e l y x e r i c l a n d t y p e a s s o c i a t i o n s d o m i n a t e d b y P i n u s b a n k s i a n a c o m m u n i t i e s ( C l e l a n d 2 0 0 4 ) . O t h e r d i s t u r b a n c e s , e s p e c i a l l y w i n d t h r o w m a y b e p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t a n d m a y c o n t r i b u t e t o t h e d i s p e r s e d n a t u r e o f c o m m u n i t i e s . I n t h e “ T h u m b ” o f M i c h i g a n s u r v e y o r s n o t e d n u m e r o u s w i n d f a l l s ; t h e d e s c r i p t i o n s i n c l u d i n g “ w i n d f a l l e n t i r e l y s w e p t d o w n ” , “ t r e m e n d o u s w i n d f a l l s ” , “ w i n d f a l l f r o m t o r n a d o a u t u m n 1 8 3 2 ” , c o n fi r m t h e r o l e o f w i n d a s a n a g e n t o f f o r e s t c h a n g e a n d f o r e s t c o m m u n i t y d i s t r i b u t i o n ( D o d g e 1 9 9 5 ) . W i n d t h r o w h a s b e e n s h o w n t o h a v e e x t e n s i v e l y i m p a c t e d p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s i n W i s c o n s i n ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 5 ) . R e s e a r c h s p e c i fi c a l l y a d d r e s s i n g t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s a n d s p e c i e s a b u n d a n c e s a c r o s s t h e l a n d s c a p e s t u d i e d h e r e i n r e l a t i o n t o p h y s i c a l f a c t o r s m u s t b e u n d e r t a k e n b e f o r e c o n c l u s i o n s r e g a r d i n g t h e d r i v i n g f a c t o r s o f t h e e c o t o n e c a n b e m a d e . W h i l e d i f f e r e n c e s i n t h e n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i n c o m p a r i s o n t o t e n s i o n z o n e s e l s e w h e r e w e r e c l e a r l y e v i d e n t i n t h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h , t h e d e g r e e o f d i f f e r e n c e m a y b e i m p a c t e d b y t h e s c a l e a t w h i c h t h e r e s e a r c h w a s c o n d u c t e d , i . e . t h e g r a i n o f a s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m z ) 9 7 c o m p a r e d t o a t o w n ( 1 0 0 k m z ) ( C o g b i l l 2 0 0 2 ) o r ( 6 k m 2 ) ( C u r t i s 1 9 5 9 ) . R e g a r d l e s s , i t i s c l e a r t h a t d i s t i n c t b o u n d a r i e s w e r e n o t e v i d e n t i n t h e f o r e s t t e n s i o n i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , e x c e p t i n t h e l o c a t i o n o f t h e Q u e r c u s b a n d w i t h i n R e g i o n V I . E v e n w h e n t h e c l u s t e r s i d e n t i f i e d i n t h e s t u d y a r e a w e r e g r o u p e d b y d o m i n a n t s p e c i e s a n d p o s i t i o n o n t h e d e n d r o g r a m ( F i g u r e 2 . 1 1 ) , o n l y t h e Q u e r c u s c o m m u n i t y b o u n d a r y w a s a b r u p t , w h i l e d i s t i n c t s p a t i a l b o u n d a r i e s f o r t h e o t h e r d o m i n a n t c o m m u n i t i e s w e r e n o t e v i d e n t . W h i l e t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e w a s g e n e r a l l y n o t s i m i l a r t o t h a t o f t h e o t h e r t w o t e n s i o n z o n e s , i t a p p e a r e d a t p r e c u r s o r y e x a m i n a t i o n t h a t t h e t e n s i o n z o n e i d e n t i fi e d , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f t h e Q u e r c u s b a n d , d i d n o t c o r r e s p o n d t o r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m b o u n d a r i e s . I n s t e a d , l e g a c i e s o f t h e p a s t , a s w i t h t h e o t h e r e c o t o n e s , w e r e m o s t l i k e l y a m a j o r i n fl u e n c e o n t h e c h a r a c t e r ( b o t h s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f c o m m u n i t i e s a n d w i t h i n s p e c i e s a s s e m b l a g e s ) o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . 2 . 5 . 1 0 P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a a s a H i s t o r i c a l B a s e l i n e T h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a p r o v e d t o b e a n i n v a l u a b l e r e s o u r c e i n r e c o n s t r u c t i n g t h e c h a r a c t e r o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . T h e q u a n t i t a t i v e b a s e l i n e o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n p r o v i d e d n e w i n s i g h t s i n t o f o r e s t c o m m u n i t i e s a n d t h e i r d y n a m i c s w i t h i n t h e L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e f o r e s t e c o t o n e i t s e l f . T h e s c a l e a t w h i c h t h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d a l l o w e d f o r l o c a l d e t a i l s t o e m e r g e , w h i c h w e r e n o t e v i d e n t i n p r e v i o u s q u a l i t a t i v e s t u d i e s 9 8 ( C o m e r e t a l 1 9 9 5 ) . F o r e x a m p l e , t h e P L S d a t a i n t h i s s t u d y r e v e a l e d t h e c o m p l e x g r a d i e n t s o f s e v e r a l d o m i n a n t s p e c i e s a n d t h e e x i s t e n c e o f p u r e l y t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e e c o t o n e i t s e l f . S u r v e y o r b i a s w a s e v i d e n t i n t h e d a t a , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f t h e u n d e r e s t i m a t e d i m p o r t a n c e o f C a r y a s p p . a n d o t h e r t a x a k n o w n t o b e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f t h e Q u e r c u s f o r e s t s i n R e g i o n V I ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . A l s o , t h e i m p o r t a n c e o f l o n g - l i v e d , e a s i l y i d e n t i fi a b l e s p e c i e s , s u c h a s F a g u s g r a n d i f o l i a a n d P i n u s s t r o b u s , w e r e m o s t l i k e l y o v e r e s t i m a t e d d u e t o a w e l l k n o w n s u r v e y o r b i a s ( B o u r d o 1 9 5 6 ) . O v e r a l l , t h e l a c k o f s p e c i e s d e s i g n a t i o n s f o r t h e s e c l u s t e r s w a s n o t a m a j o r p r o b l e m i n t h i s a n a l y s i s . T h e l a c k o f a s p e c i e s d e s i g n a t o r i n 1 0 % o f t h e d a t a s e t d i d a f f e c t t h e c l u s t e r a n a l y s i s i n t h a t s e v e r a l c l u s t e r s h a d d o m i n a n t t a x a w i t h o u t a s p e c i e s d e s i g n a t i o n . D e s p i t e t h i s f a c t , n o n e o f t h e c l u s t e r s d e s i g n a t e d o n l y t o t h e g e n e r a l e v e l e m u l a t e d t h e s a m e i m p o r t a n c e v a l u e s f o r t h e t o p t e n d o m i n a n t s ( A p p e n d i x I ) o f t h e o t h e r c l u s t e r s w i t h t h e s a m e g e n u s a s t h e d o m i n a n t , a n d w e r e t h e r e f o r e e v i d e n t l y d i f f e r e n t c o m m u n i t i e s . T h e u s e o f h i s t o r i c a l d a t a t o e x a m i n e t h e p r e s e t t l e m e n t c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e f o r e s t e c o t o n e h a s b e e n e x t r e m e l y u s e f u l , e s p e c i a l l y i n l i g h t o f t h e h i g h l y d i s t u r b e d s t a t e o f t h e s e s y s t e m s t o d a y . T h u s , a s s t a t e d b y C o g b i l l e t a l . ( 2 0 0 2 : p g . 1 2 9 8 ) “ h i s t o r i c a l m e t h o d s c a n a l s o e l u c i d a t e t r a d i t i o n a l q u e s t i o n s ” . 2 . 6 C o n c l u s i o n s T h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) d a t a w e r e u s e f u l i n r e c o n s t r u c t i n g t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b e f o r e t h e o n s e t o f E u r o - 9 9 A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . T h e q u a n t i t a t i v e b a s e l i n e o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n w a s a n a l y z e d w i t h b o t h c l u s t e r a n a l y s i s a n d o r d i n a t i o n a n a l y s i s i n o r d e r t o i d e n t i f y a n d m a p f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e e c o t o n e . T h e r e s u l t i n g m a p o f f o r e s t c o m m u n i t i e s p r o v i d e d n e w i n s i g h t s i n t o t h e c h a r a c t e r o f t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t e c o t o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a n d p r o v i d e s a d e t a i l e d s n a p - s h o t i n t i m e o f f o r e s t c h a r a c t e r i s t i c s . T h e m e t h o d o l o g i e s e m p l o y e d h e r e c o u l d b e a p p l i e d t o e c o t o n e s i n o t h e r r e g i o n s w h e r e p r e s e t t l e m e n t s u r v e y n o t e s a r e a v a i l a b l e . A b r o a d r e g i o n a l g r a d i e n t b e t w e e n t h e L a u r e n t i a n f o r e s t s n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s , T s u g a c a n a d e n s i s , a n d F a g u s g r a n d i f o l i a , a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e d o m i n a t e d b y e i t h e r Q u e r c u s s p p . a n d C a r y a s p p . o r F a g u s g r a n d i f o l i a a n d A c e r s a c c h a r u m w a s g e n e r a l l y a p p a r e n t i n t h i s a n a l y s i s o f t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s . T h i s r e g i o n a l g r a d i e n t w a s g e n e r a l l y s i m i l a r t o t h o s e i n o t h e r p a r t s o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , i . e . t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e i n W i s c o n s i n ( C u r t i s 1 9 5 9 ) a n d t h e p r e s e t t l e m e n t N e w E n g l a n d t e n s i o n z o n e ( C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) , a n d s i m i l a r t o p r e v i o u s d e s c r i p t i o n s o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( V e t a c h 1 9 5 9 ) . H o w e v e r , t h i s a n a l y s i s r e v e a l e d t h a t t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a w a s m u c h m o r e c o m p l e x a n d d i f f u s e i n n a t u r e a t t h e t i m e o f t h e P L S t h a n p r e v i o u s l y n o t e d . T h e d i f f u s e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f d i f f e r e n t s p e c i e s a n d c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e e c o t o n e w a s r e v e a l e d b y t h e v a r i a b i l i t y o f s p e c i e s i m p o r t a n c e v a l u e s . T h e i d e n t i fi c a t i o n o f s e v e r a l t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s f o u n d o n l y w i t h i n t h e c e n t e r o f t h e s t u d y a r e a a l o n g t h e b o r d e r o f t w o m a j o r l a n d t y p e 1 0 0 a s s o c i a t i o n s ( b e t w e e n R e g i o n V I a n d R e g i o n V I I ) , a l s o a t t e s t s t o t h e d i f f u s e n a t u r e o f e c o t o n e . I f t h i s e c o t o n e w a s s h a r p , n o r t h e r n c o m m u n i t i e s w o u l d a b u t s o u t h e r n c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e e c o t o n e i t s e l f . I n s t e a d , t h i s r e s e a r c h d o c u m e n t e d t h a t s p e c i e s f r o m t h e d o m i n a n t c o m m u n i t i e s t o t h e n o r t h a n d s o u t h o f t h e e c o t o n e i n t e r m i x e d i n a c o m p l e x n a t u r e , w i t h i n a b r o a d t r a n s i t i o n z o n e , f o r m i n g c o m m u n i t i e s w h i c h w e r e n o t s p a t i a l l y c o n t i g u o u s o n t h e l a n d s c a p e . T h i s s t u d y d e m o n s t r a t e s t h e i m p o r t a n c e o f c o m p l e x i t y w i t h i n f o r e s t e c o t o n e s . A d d i t i o n a l l y , t h e m a j o r i t y o f t h e c o m m u n i t i e s a r e w i d e s p r e a d a c r o s s r e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s u b - d i s t r i c t b o u n d a r i e s , i n d i c a t i n g t h e i m p o r t a n c e o f f a c t o r s b e s i d e s t h o s e t h a t a r e p h y s i c a l , s u c h a s b i o t i c ( c o m p e t i t i o n ) a n d l e g a c i e s o f t h e p a s t ( d i s t u r b a n c e r e g i m e s , s p e c i e s m i g r a t i o n s ) . W h i l e t h i s r e s e a r c h d o e s n o t d i s c o u n t t h e i m p o r t a n c e o f p h y s i c a l f a c t o r s ( M e d l e y a n d H e r m a n 1 9 8 7 ) a n d c o m p e t i t i o n ( D o d g e 1 9 9 5 ) o v e r t i m e , i t d o e s s u g g e s t s t h a t l e g a c i e s o f t h e p a s t a l s o p l a y a k e y r o l e i n t h e d y n a m i c s o f f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . R e c o n s t r u c t i o n s o f p r e s e t t l e m e n t fi r e r o t a t i o n i n t e r v a l s f o r R e g i o n V I I i n d i c a t e t h a t fi r e o c c u r r e d f r e q u e n t l y o n t h e s e l a n d s c a p e s , 4 7 y e a r s i n d r y - m e s i c f o r e s t s d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( C l e l a n d 2 0 0 4 ) . M o r e o v e r , t h e s p a t i a l p a t t e r n i n g o f f o r e s t c o m m u n i t i e s w a s c l e a r l y d i f f e r e n t i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a ( R e g i o n V I I ) i n c o m p a r i s o n t o t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a ( R e g i o n V I ) , a s i n d i c a t e d b y t h e p r e s e n c e o f t h e Q u e r c u s b a n d , a l a r g e a r e a o f c o n t i g u o u s s p a c e d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a c o m m u n i t i e s . T h e c o m m u n i t i e s p r e s e n t i n t h e 1 0 1 n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y e x h i b i t e d d i f f u s e p a t t e r n i n g a n d g e n e r a l l y d i d n o t o c c u r i n c o n t i g u o u s b a n d s . F a g u s g r a n d i f o l i a , w a s t h e m o s t d o m i n a n t s p e c i e s w i t h i n t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a . I t w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s f o u n d i n o v e r a t h i r d o f t h e l a n d s c a p e , i n b o t h t h e n o r t h e r n a n d s o u t h e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . C o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a a n d Q u e r c u s v e l u t i n a , w e r e t h e s e c o n d m o s t p r e v a l e n t . Q u e r c u s a l b a w a s a n i m p o r t a n t s p e c i e s b o t h i n t h e s o u t h e r n Q u e r c u s c o m m u n i t i e s b u t a l s o w i t h i n t h e t r a n s i t i o n i t s e l f , a s i t w a s i m p o r t a n t i n s e v e r a l o f t h e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s . P i n u s s t r o b u s w a s i t h e t h i r d m o s t d o m i n a n t s p e c i e s o n t h e l a n d s c a p e a n d w a s f o u n d w i t h b o t h Q u e r c u s a l b a a n d F a g u s g r a n d i f o l i a w i t h i n t h e t r a n s i t i o n z o n e i t s e l f . T h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f A c e r s a c c h a r u m s u g g e s t e d t h a t i t w a s a b l e t o d o m i n a t e a t t h i s p o i n t i n t i m e w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e a n d w a s d o m i n a n t o n l y i n t h e v e r y s o u t h e r n a n d n o r t h e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . T s u g a c a n a d e n s i s - d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s w e r e t h e m o s t a b u n d a n t o n t h e l a n d s c a p e , d i s t r i b u t e d p r i m a r i l y i n t h e n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a o n j u s t o v e r 1 0 % o f t h e l a n d s c a p e . T h e a n a l y s e s o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a p r o v i d e d n e w i n s i g h t s i n t o t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . F u r t h e r m o r e , t h i s r e s e a r c h e m p h a s i z e d t h e c o m p l e x i t y o f f o r e s t s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h c a n b e u s e d t o f u r t h e r e x p l o r e t h e n a t u r e o f t h i s e c o l o g i c a l p h e n o m e n o n w i t h r e g a r d t o i t s d r i v i n g f a c t o r s , i . e . p h y s i c a l g e o g r a p h y , b i o t i c i n t e r a c t i o n s , a n d l e g a c i e s o f p a s t d i s t u r b a n c e s . T h i s r e s e a r c h e m u l a t e s o t h e r s t u d i e s o f r e g i o n a l e c o t o n e s i n 1 0 2 e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( C u r t i s 1 9 5 9 ; G r i m m 1 9 8 4 ; C o g b i l l e t a l . 2 0 0 2 ) b y s u g g e s t i n g t h e i m p o r t a n c e o f l e g a c i e s o f t h e p a s t , p a r t i c u l a r l y w i t h r e g a r d t o d i s t u r b a n c e i n c l u d i n g fi r e a n d p o t e n t i a l l y c l i m a t i c v a r i a t i o n s , a s w e l l a s p h y s i c a l a n d b i o l o g i c a l f a c t o r s . T h e c o m p l e x n a t u r e o f t h e f o r e s t e c o t o n e a n d t h e i m p o r t a n c e o f l e g a c i e s o f t h e p a s t a s a d r i v e r f o r e c o t o n e d y n a m i c s h a v e s t r o n g i m p l i c a t i o n s f o r t h e m a n a g e m e n t a n d o v e r a l l h e a l t h o f t h e e c o t o n e t o d a y a n d i n t h e f u t u r e . T h i s r e s e a r c h p r o v i d e s a d e t a i l e d b a s e l i n e o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n i n t h e s t u d y a r e a w h i c h c a n b e u s e d d i r e c t l y t o e v a l u a t e e c o s y s t e m r e c o n s t r u c t i o n o r r e s t o r a t i o n p o t e n t i a l s ( B o l l i g e r e t a l 2 0 0 4 ; L u n t 2 0 0 5 ) . P r e s e t t l e m e n t e c o s y s t e m r e c o n s t r u c t i o n s a r e u s e f u l t o o l s f o r m a n a g e r s t o a s s e s t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f p r e s e t t l e m e n t l a n d s c a p e s i n c l u d i n g b i o d i v e r s i t y , s p a t i a l e x t e n t o f h i s t o r i c a l c o m m u n i t i e s , b o u n d a r i e s b e t w e e n h i s t o r i c a l c o m m u n i t i e s , e c o l o g i c a l fl o w s , b i o g e o c h e m i c a l c y c l i n g , a s w e l l a s f o r p r o v i d i n g a l o n g e r t e r m p e r s p e c t i v e t h a n i s a v a i l a b l e t h r o u g h s t u d i e s o f c u r r e n t f o r e s t s s y s t e m s . O f t e n , e c o s y s t e m s m a n a g e r s a i m t o r e s t o r e f o r e s t s t o p r e s e t t l e m e n t c o n d i t i o n s . M a n a g e m e n t s t r a t e g i e s s e e k i n g t o e m u l a t e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t e c o s y s t e m s n e e d t o c o n s i d e r t h e v a r i a b l e n a t u r e o f f o r e s t a s s o c i a t i o n s o n t h e l a n d s c a p e . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h w i l l a i d i n t h e s e c o n s i d e r a t i o n s . M a n a g e m e n t s t r a t e g i e s s h o u l d a l s o c o n s i d e r t h e i m p o r t a n c e o f h i s t o r i c a l l e g a c i e s i n t h e s e f o r e s t s y s t e m s . B y b e t t e r u n d e r s t a n d i n g t h e d y n a m i c s o f t h e s e s y s t e m s i n t h e p a s t , n e w i n s i g h t s a r e g a i n e d o n h o w t o m a n a g e t h e e c o t o n e t o d a y a n d i n t h e f u t u r e e s p e c i a l l y i n t h e f a c e o f c u r r e n t t h r e a t s t o f o r e s t h e a l t h i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . 1 0 3 R e f e r e n c e s A l b e r t , D . A . , S . R . D e n t o n , B . V . B a r n e s , a n d K . E . S i m p s o n . 1 9 8 6 . R e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s o f M i c h i g a n . [ A n n A r b o r , M i c h . ] : S c h o o l o f N a t u r a l R e s o u r c e s , U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n . 3 2 p p . A l b e r t , D . A . 1 9 9 5 . R e g i o n a l l a n d s c a p e e c o s y s t e m s o f M i c h i g a n , M i n n e s o t a , a n d W I s c o n s i n a w o r k i n g m a p a n d c l a s s i fi c a t i o n . S t . P a u l , M i n n . : U S . D e p t . o f A g r i c u l t u r e , F o r e s t S e r v i c e , N o r t h C e n t r a l F o r e s t E x p e r i m e n t S t a t i o n . A n d e r s e n , B . J . 2 0 0 5 . T h e h i s t o r i c a l d e v e l o p m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e c o n c e p t i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n o f N o r t h A m e r i c a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t . 4 4 : 1 2 7 - 1 3 8 . B a i l e y , R . 1 9 7 6 . E c o r e g i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a . D i g i t a l M a p . 1 : 7 : 5 0 0 , 0 0 0 B a k e r , W . L . , P . J . W e i s b e r g . 1 9 9 5 . L a n d s c a p e a n a l y s i s o f t h e f o r e s t - t u n d r a e c o t o n e i n R o c k y M o u n t a i n N a t i o n a l P a r k , C o l o r a d o . T h e P r o f e s s i o n a l G e o g r a p h e r 4 7 ( 4 ) 3 6 1 - 3 7 5 . B a r b o u r , M . G . , W . D . B i l l i n g s . 1 9 8 8 . N o r t h A m e r i c a n T e r r e s t r i a l V e g e t a t i o n . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 4 1 9 p p . B a r n e s , B . V . , a n d W . H . W a g n e r . 2 0 0 4 . M i c h i g a n t r e e s : a g u i d e t o t h e t r e e s o f t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . R e v . a n d u p d a t e d . e d . A n n A r b o r : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P r e s s . 4 4 7 p p . B a r r e t t , L . R . 1 9 9 8 . O r i g i n a n d h i s t o r y o f s t u m p p r a i r i e s i n N o r t h e r n M i c h i g a n : f o r e s t c o m p o s i t i o n a n d l o g g i n g p r a c t i c e s . T h e G r e a t L a k e s G e o g r a p h e r 5 ( 1 ) : 1 0 4 - 1 2 3 . B a r r e t t , L . R . , J . L i e b e n s , D . G . B r o w n , R . J . S c h a e t z l , P . Z u w e r i n k , T . W . C a t e , a n d D . S . N o l a n . 1 9 9 5 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n s o i l s a n d p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s i n B a r a g a C o u n t y , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 3 4 ( 2 ) : 2 6 4 - 2 8 5 . B a t e k , M . J . , A . J . R e b e r t u s , W . A . S c h r o e d e r , T . L . H a i t h c o a t , E . C o m p a s , a n d R . P . G u y e t t e . 1 9 9 9 . R e c o n s t r u c t i o n o f e a r l y n i n e t e e n t h - c e n t u r y v e g e t a t i o n a n d fi r e r e g i m e s i n t h e M i s s o u r i O z a r k s . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 2 5 : 3 9 7 - 4 1 2 . B o l l i g e r , J . , L . A . S c h u l t e , S . N . B u r r o w s , T . A . S i c k l e y , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 4 . A s s e s s i n g e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n p o t e n t i a l s o f W i s c o n s i n ( U S A ) u s i n g h i s t o r i c a l l a n d s c a p e r e c o n s t r u c t i o n s . R e s t o r a t i o n E c o l o g y 1 2 ( 1 ) : 1 2 4 - 1 4 2 . 1 0 4 B o u r d o , E . A . J . 1 9 5 6 . A r e v i e w o f t h e G e n e r a l L a n d O f f i c e S u r v e y a n d o f i t s u s e i n q u a n t i t a t i v e s t u d i e s o f f o r m e r f o r e s t . E c o l o g y 3 7 ( 4 ) : 7 5 4 - 7 8 6 . B r e w e r , L . 1 9 8 2 . A s t u d y o f t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e i n M i c h i g a n u s i n g p r e a n d p o s t s e t t l e m e n t t r e e s u r v e y s . U n p u b l i s h e d R e s e a r c h P a p e r W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y . B r o w n , D . G . 1 9 9 8 . C l a s s i fi c a t i o n a n d b o u n d a r y v a g u e n e s s i n m a p p i n g p r e s e t t l e m e n t f o r e s t t y p e s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f G e o g r a p h i c a l I n f o r m a t i o n S c i e n c e 1 2 ( 2 ) : 1 0 5 - 1 2 9 . B u r n s , R . M . , B . H . H o n k a l a . 1 9 9 0 . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . W a s h i n g t o n 0 . 0 . : U S . D e p t . o f A g r i c u l t u r e , F o r e s t S e r v i c e . 6 5 4 p p . C l e l a n d , D . T . , T . R . C r o w , S . C . S a u n d e r s , D . l . D i c k m a n n , A . L . M a c l e a n , J . K . J o r d a n , R . L . W a t s o n , A . M . S l o a n , a n d K . D . B r o s o f s k e . 2 0 0 4 . C h a r a c t e r i z i n g h i s t o r i c a l a n d m o d e r n fi r e r e g i m e s i n M i c h i g a n ( U S A ) : A l a n d s c a p e e c o s y s t e m a p p r o a c h . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 9 ( 3 ) : 3 1 1 - 3 2 5 . C o g b i l l , C . V . , J . B u r k , a n d G . M o t z k i n . 2 0 0 2 . T h e f o r e s t s o f p r e s e t t l e m e n t N e w E n g l a n d , U S A : s p a t i a l a n d c o m p o s i t i o n a l p a t t e r n s b a s e d o n t o w n p r o p r i e t o r s u r v e y s . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 2 9 ( 1 0 - 1 1 ) : 1 2 7 9 - 1 3 0 4 . C o l l i n s , J . B . , a n d R . P . M c l n t o s h . 1 9 9 3 . T h e h i e r a r c h i c a l c o n t i n u u m c o n c e p t o f v e g e t a t i o n . J o u r n a l o f V e g e t a t i o n S c i e n c e 4 : 1 4 9 - 1 5 6 . C o m e r , P . J . , D . A . A l b e r t , H . A . W e l l s , B . L . H a r t , J . B . R a a b , D . L . P r i c e , D . M . K a s h i a n , R . A . C o m e r , D . W . S c h u e n , T . R . L e i b f r e i d , M . B . A u s t i n , C . J . D e l a i n , L . P r a n g e - G r e g o r y , L . J . S c r i m g e r , a n d J . G . S p i t z l e y . 1 9 9 5 a . M i c h i g a n ' s p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n , a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y s 1 8 1 6 - 1 8 5 6 , d i g i t a l m a p . L a n s i n g , M i c h i g a n : M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . C o m e r , P . J . , D . A . A l b e r t , H . A . W e l l s , B . L . H a r t , J . B . R a a b , D . L . P r i c e , D . M . K a s h i a n , R . A . C o m e r , a n d D . W . S c h u e n . 1 9 9 5 b . M i c h i g a n ' s n a t i v e l a n d s c a p e , a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y s 1 8 1 6 - 1 8 5 6 . I n R e p o r t t o t h e U . S . E . P . A . W a t e r D i v i s i o n a n d W i l d l i f e D i v i s i o n , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , 7 6 p p . L a n s i n g , M i : M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . C o t t a m , G . , a n d J . T . C u r t i s . 1 9 5 6 . T h e u s e o f d i s t a n c e m e a s u r e s i n p h y t o s o c i o l o g i c a l s a m p l i n g . E c o l o g y 3 7 : 4 5 1 - 4 6 0 . C o w e l l , C . M . 1 9 9 8 . H i s t o r i c a l c h a n g e i n v e g e t a t i o n a n d d i s t u r b a n c e o n t h e G e o r g i a p i e d m o n t . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 4 0 ( 1 ) : 7 8 - 8 9 . 1 0 5 C u r t i s , J . T . , a n d R . P . M c l n t o s h . 1 9 5 1 . A n u p l a n d f o r e s t c o n t i n u u m i n t h e p r a i r i e - f o r e s t b o r d e r r e g i o n o f W i s c o n s i n . E c o l o g y 3 2 : 4 7 6 - 4 9 8 . C u r t i s , J . T . 1 9 5 9 . T h e V e g e t a t i o n o f W i s c o n s i n . M a d i s o n : U n i v e r s i t y o f W I s c o n s i n . 6 5 7 p p . D e l c o u r t , H . R . , a n d P . A . D e l c o u r t . 1 9 9 6 . P r e s e t t l e m e n t l a n d s c a p e h e t e r o g e n e i t y : E v a l u a t i n g g r a i n o f r e s o l u t i o n u s i n g G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y d a t a . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 1 ( 6 ) : 3 6 3 - 3 8 1 . D i c k m a n , D . 0 . , L A . L e e f e r s . 2 0 0 3 . T h e F o r e s t s o f M i c h i g a n . A n n A r b o r : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P r e s s . 2 9 7 p p . D o d g e , S . L . 1 9 9 5 . T h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a c r o s s M i c h i g a n ' s T h u m b a r e a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 3 4 : 6 7 - 7 9 . D o n n e l l y , G . T . , a n d P . G . M u r p h y . 1 9 8 7 . W a r r e n w o o d s a s f o r e s t p r i m e v a l : A c o m p a r i s o n o f f o r e s t c o m p o s i t i o n w i t h p r e s e t t l e m e n t b e e c h - s u g a r m a p l e f o r e s t s o f B e r r i e n C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n B o t a n i s t 2 6 : 1 7 - 2 4 . D o o l i t t l e , W . E . 2 0 0 0 . C u l t i v a t e d l a n d s c a p e o f n a t i v e N o r t h A m e r i c a . N e w Y o r k : O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s . 4 6 3 p p . D u f r e n e , M . , a n d P . L e g e n d r e . 1 9 9 7 . S p e c i e s a s s e m b l a g e s a n d i n d i c a t o r s p e c i e s : t h e n e e d f o r a fl e x i b l e a s y m m e t r i c a l a p p r o a c h . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 1 : 5 3 - 7 3 . E i c h e n l a u b , V . L . , J . R . H a r m a n , F . V . N u r n b e r g e r , H . J . S t o l l e . 1 9 9 0 . T h e C l i m a t i c A t l a s o f M i c h i g a n . N o t r e D a m e , I n d i a n a : U n i v e r s i t y o f N o t r e D a m e P r e s s . E l l i o t , J . C . 1 9 5 3 . C o m p o s i t i o n o f u p l a n d s e c o n d g r o w t h h a r d w o o d s t a n d s i n t h e t e n s i o n z o n e o f M i c h i g a n . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 3 : 2 7 1 - 2 8 8 . F a r r a n d , W . R . , a n d D . L . B e l l . 1 9 8 2 . T h e Q u a t e r n a r y G e o l o g y o f M i c h i g a n . L a n s i n g : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n . F r e l i c h , L . E . 1 9 9 5 . O l d f o r e s t i n t h e L a k e S t a t e s t o d a y a n d b e f o r e E u r o p e a n s e t t l e m e n t . N a t u r a l A r e a s J o u r n a l 1 5 ( 2 ) : 1 5 7 - 1 6 7 . F r i e d m a n , S . K . 2 0 0 1 . M u l t i p l e s c a l e c o m p o s i t i o n a n d s p a t i a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f t h e n o r t h - e a s t e r n M i n n e s o t a p r e s e t t l e m e n t f o r e s t . J o u m a l o f E c o l o g y 8 9 : 5 3 8 - 5 5 4 . G l e a s o n , H . A . 1 9 3 9 . T h e i n d i v i d u a l i s t c o n c e p t o f t h e p l a n t a s s o c i a t i o n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 2 1 : 9 2 - 1 1 0 . 1 0 6 G r i m m , E . C . 1 9 8 4 . F i r e a n d o t h e r f a c t o r s c o n t r o l l i n g t h e b i g w o o d s v e g e t a t i o n o f M i n n e s o t a i n t h e M i d - 1 9 1 h C e n t u r y . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 5 4 ( 3 ) : 2 9 1 - 3 1 1 . H e , S . H . , D . J . M l a d e n o f f , T . A . S i c k l e y , a n d G . G u n t e n s p e r g e n . 2 0 0 0 . G I S i n t e r p o l a t i o n s o f w i t n e s s t r e e r e c o r d s ( 1 8 3 9 - 1 8 6 6 ) f o r n o r t h e r n W i s c o n s i n a t m u l t i p l e s c a l e s . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y . 2 7 : 1 0 3 1 - 1 0 4 2 . H o a g l a n d , B . W . , a n d S . L . C o l l i n s . 1 9 9 7 . G r a d i e n t m o d e l s , g r a d i e n t a n a l y s i s , a n d h i e r a r c h i c a l s t r u c t u r e i n p l a n t c o m m u n i t i e s . O i k o s 7 8 ( 1 ) : 2 3 - 3 0 . H o a r e , R . 2 0 0 5 . W o r l d C l i m a t e . w w w . w o r 1 d c l i m a t e . c o m . A c c e s s e d N o v e m b e r 2 0 0 5 . H u p y , C . M . , a n d A . M . G . A . W i n k l e r P r i n s . 2 0 0 5 . A p o l i t i c a l e c o l o g y o f f o r e s t e x p l o i t a t i o n i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n : 1 8 0 0 - 1 9 5 0 . T h e G r e a t L a k e s G e o g r a p h e r 1 2 ( 1 ) : 2 6 — 4 2 . H u s h e n , T . W . , R . O . K a p p . R . D . B o g u e , J . T . W o r t h i n g t o n . 1 9 6 6 . P r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s i n M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n B o t a n i 3 1 5 z 1 9 2 - 2 1 1 . J a c k s o n , S . M . , F . P i n t o , J . R . M a l c o l m , a n d E . R . W i l s o n . 2 0 0 0 . A c o m p a r i s o n o f p r e - E u r o p e a n s e t t l e m e n t ( 1 8 5 7 ) a n d c u r r e n t ( 1 9 8 1 - 1 9 9 5 ) f o r e s t c o m p o s i t i o n i n c e n t r a l O n t a r i o . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 0 ( 4 ) : 6 0 5 - 6 1 2 . K u c h l e r , A . W . 1 9 6 4 . T h e p o t e n t i a l n a t u r a l v e g e t a t i o n o f t h e c o n t e r r n i n o u s U n i t e d S t a t e s . I n A m e r i c a n G e o g r a p h i c S o c i e t y S p e c i a l P u b l i c a t i o n N o . 3 6 . N e w Y o r k : A m e r i c a n G e o g r a p h i c a l S o c i e t y . K u p f e r , J . A . , D . M . C a i r n s . 1 9 9 6 . T h e s u i t a b i l i t y o f m o n t a n e e c o t o n e s a s i n d i c a t o r s o f g l o b a l c l i m a t i c c h a n g e . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 : 2 5 3 - 2 7 2 , L e w i s , K . E . 2 0 0 2 . W e s t t o f a r M i c h i g a n : s e t t l i n g t h e L o w e r P e n i n s u l a , 1 8 1 5 - 1 8 6 0 . E a s t L a n s i n g : M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s . 5 1 4 p p . L o v i s , W . A . , R . E . D o n a h u e , a n d M . B . H o l m a n . 2 0 0 5 . L o n g - d i s t a n c e l o g i s t i c m o b i l i t y a s a n o r g a n i z i n g p r i n c i p l e a m o n g n o r t h e r n h u n t e r - g a t h e r e r s : A G r e a t L a k e s M i d d l e H o l o c e n e s e t t l e m e n t s y s t e m . A m e r i c a n A n t i q u i t y 7 0 ( 4 ) : 6 6 9 - 6 9 3 . L u n t , I . D . , P . G . S p o o n e r . 2 0 0 5 . U s i n g h i s t o r i c a l e c o l o g y t o u n d e r s t a n d p a t t e r n s o f b i o d i v e r s i t y i n f r a g m e n t e d a g r i c u l t u r a l l a n d s c a p e s . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 3 2 ( 1 1 ) : 1 8 5 9 - 1 8 7 3 . 1 0 7 M a n i e s , K . L . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 0 . T e s t i n g m e t h o d s t o p r o d u c e l a n d s c a p e - s c a l e p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n m a p s f r o m t h e U S p u b l i c l a n d s u r v e y r e c o r d s . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 5 ( 8 ) : 7 4 1 - 7 5 4 . M a n i e s , K . L . , D . J . M l a d e n o f f , a n d E . V . N o r d h e i m . 2 0 0 1 . A s s e s s i n g l a r g e - s c a l e s u r v e y o r v a r i a b i l i t y i n t h e h i s t o r i c f o r e s t d a t a o f t h e o r i g i n a l U S P u b l i c L a n d S u r v e y . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 1 ( 1 0 ) : 1 7 1 9 — 1 7 3 0 . M c C a n n , M . T . 1 9 7 9 . T h e p l a n t t e n s i o n z o n e . T h e s i s , W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y , K a l a m a z o o , M i c h i g a n . M c C u n e , B . , a n d M . J . M e f f o r d , 1 9 9 7 . P C - O R D 3 . 0 . M W S o f t w a r e D e s i g n , G l e n e d e n B e a c h , O R . M c C u n e , B . , a n d J . B . G r a c e . 2 0 0 2 . A n a l y s i s o f e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . G l e n e d e n B e a c h , O R : M j M S o f t w a r e D e s i g n . 3 0 0 p p . M e d l e y , K . M . , a n d J . R . H a r m a n . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a n d s o i l s d i s t r i b u t i o n a c r o s s c e n t r a l l o w e r M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 2 6 : 7 8 - 8 7 . M l a d e n o f f , D . J . , S . E . D a h i r , E . V . N o r d h e i m , L . A . S c h u l t e , a n d G . G . G u n t e n s p e r g e n . 2 0 0 2 . N a r r o w i n g h i s t o r i c a l u n c e r t a i n t y : P r o b a b i l i s t i c c l a s s i fi c a t i o n o f a m b i g u o u s l y i d e n t i fi e d t r e e s p e c i e s i n h i s t o r i c a l f o r e s t s u r v e y d a t a . E c o s y s t e m s 5 ( 6 ) : 5 3 9 - 5 5 3 . P a l i k , B . J . , a n d K . S . P r e g i t z e r . 1 9 9 2 . A c o m p a r i s o n o f P r e s e t t l e m e n t a n d p r e s e n t - d a y f o r e s t s o n t w o b i g t o o t h a p e n - d o m i n a t e d l a n d s c a p e s i n n o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 7 ( 2 ) : 3 2 7 - 3 3 8 . P a r s h a l l , T . , a n d D . R . F o s t e r . 2 0 0 2 . F o r e s t o n t h e N e w E n g l a n d l a n d s c a p e : r e g i o n a l a n d t e m p o r a l v a r i a t i o n , c u l t u r a l a n d e n v i r o n m e n t a l c o n t r o l s . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 2 9 : 1 3 0 5 - 1 3 1 7 . P o t z g e r , J . E . 1 9 4 8 . A p o l l e n s t u d y i n t h e t e n s i o n z o n e o f L o w e r M i c h i g a n . B u t l e r U n i v e r s i t y B o t a n y S t u d i e s 8 : 1 6 1 - 1 7 7 . R a d e l o f f , V . C . , D . J . M l a d e n o f f , H . S . H e , a n d M . S . B o y c e . 1 9 9 9 . F o r e s t l a n d s c a p e c h a n g e i n t h e n o r t h w e s t e r n W i s c o n s i n P i n e B a r r e n s f r o m p r e - E u r o p e a n s e t t l e m e n t t o t h e p r e s e n t . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 2 9 ( 1 1 ) : 1 6 4 9 - 1 6 5 9 . S c h a e t z l , R . J . 1 9 9 1 . T h e d i s t r i b u t i o n o f S p o d s o l s o i l s i n S o u t h e r n M i c h i g a n : A c l i m a t i c i n t e r p r e t a t i o n . A n n a l s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 8 1 ( 3 ) : 4 2 5 - 4 4 2 . 1 0 8 S c h a e t z l , R . J . , a n d D . G . B r o w n . 1 9 9 6 . F o r e s t a s s o c i a t i o n s a n d s o i l d r a i n a g e c l a s s e s i n p r e s e t t l e m e n t B a r a g a C o u n t y , M i c h i g a n . T h e G r e a t L a k e s G e o g r a p h e r 3 ( 2 ) : 5 7 - 7 4 . S c h a e t z l , R . J . , a n d S . A . I s a r d . 2 0 0 2 . T h e G r e a t L a k e s R e g i o n . I n T h e P h y s i c a l G e o g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a , e d . A . R . O r r n e , 3 0 7 - 3 3 4 . O x f o r d : U n i v e r s i t y P r e s s . S c h u l t e , L . A . , a n d W . J . B a r n e s . 1 9 9 6 . P r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n o f t h e l o w e r C h i p p e w a R i v e r V a l l e y . M i c h i g a n B o t a n i s t 3 5 : 2 9 - 3 7 . S c h u l t e , L . A . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 1 . T h e o r i g i n a l U S p u b l i c l a n d s u r v e y r e c o r d s : T h e i r u s e a n d l i m i t a t i o n s i n r e c o n s t r u c t i n g p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n . J o u r n a l o f F o r e s t r y 9 9 ( 1 0 ) : 5 - 1 0 . S c h u l t e , L . A . , D . J . M l a d e n o f f , a n d E . V . N o r d h e i m . 2 0 0 2 . Q u a n t i t a t i v e c l a s s i fi c a t i o n o f a h i s t o r i c n o r t h e r n W i s c o n s i n ( U S A ) l a n d s c a p e : m a p p i n g f o r e s t s a t r e g i o n a l s c a l e s . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 2 ( 9 ) : 1 6 1 6 - 1 6 3 8 . S c h u l t e , L . A . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 5 . S e v e r e w i n d a n d fi r e r e g i m e s i n n o r t h e r n f o r e s t s : H i s t o r i c a l v a r i a b i l i t y a t t h e r e g i o n a l s c a l e . E c o l o g y 8 6 ( 2 ) : 4 3 1 - 4 4 5 . S c u l l , P . R . , a n d J . R . H a r m a n . 2 0 0 4 . F o r e s t d i s t r i b u t i o n a n d s i t e q u a l i t y i n s o u t h e r n L o w e r M i c h i g a n , U S A . J o u r n a l o f B i o g e o g r a p h y 3 1 ( 9 ) : 1 5 0 3 - 1 5 1 4 . S o i l C l a s s i fi c a t i o n W o r k i n g G r o u p . 1 9 9 8 . T h e C a n a d i a n S y s t e m o f S o i l C l a s s i fi c a t i o n , 3 r d e d . A g r i c u l t u r e a n d A g r i - F o o d C a n a d a P u b l i c a t i o n 1 6 4 6 , 1 8 7 p p . S o u s o u n i s , P . , a n d J . M . B i s a n z , e d s . 2 0 0 0 . P r e p a r i n g f o r a c h a n g i n g c l i m a t e : t h e p o t e n t i a l c o n s e q u e n c e s o f c l i m a t e v a r i a b i l i t y a n d c h a n g e i n t h e G r e a t L a k e s . A n n A r b o r : U S . E n v i r o n m e n t a l P r o t e c t i o n A g e n c y . S t e w a r t , L . O . 1 9 3 5 . P u b l i c l a n d s u r v e y s - h i s t o r y , i n s t r u c t i o n s , m e t h o d s . A m e s , I o w a : C o l l e g i a t e P r e s s I n c . 2 0 2 p p . S t o l h g r e n , T . J . , R . R . B a c h a n d . 1 9 9 7 . L o d g e p o l e p i n e ( P i n u s c o n t o r t a ) e c o t o n e s i n R o c k y M o u n t a i n N a t i o n a l P a r k , C o l o r a d o , U S A . E c o l o g y 7 8 ( 2 ) : 6 3 2 - 6 4 1 . S u f fl i n g , R . , M . E v a n s , a n d A . P e r e r a . 2 0 0 3 . P r e s e t t l e m e n t f o r e s t i n s o u t h e r n O n t a r i o : E c o s y s t e m s m e a s u r e d t h r o u g h a c u l t u r a l p r i s m . F o r e s t r y C h r o n i c l e 7 9 ( 3 ) : 4 8 5 — 5 0 1 . 1 0 9 T r y g g , J . W . 1 9 6 4 . C o m p o s i t e M a p o f t h e U n i t e d S t a t e s L a n d S u r v e y o r s O r i g i n a l P l a t s a n d F i e l d N o t e s . V a l e , T . R . 2 0 0 2 . F i r e , n a t i v e p e o p l e s , a n d t h e n a t u r a l l a n d s c a p e . W a s h i n g t o n , [ D C ] : I s l a n d P r e s s . x v , 3 1 5 p p . V a n D e r B r i n k , C . S t r o m m e n , N D ; a n d K e n w o r t h y , A . L . 1 9 7 1 . G r o w i n g d e g r e e d a y s i n M i c h i g a n . M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y A g r i c u l t u r a l E x p e r i m e n t a l S t a t i o n R e s e a r c h R e p o r t 1 3 1 . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n . 4 8 p p . V e a t c h , J . O . 1 9 5 9 . P r e s e t t l e m e n t f o r e s t s i n M i c h i g a n . E a s t L a n s i n g , M i c h i g a n : M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . ‘ V o s s , E . G . 1 9 7 2 . M i c h i g a n F l o r a : A G u i d e t o t h e I d e n t i fi c a t i o n a n d O c c u r r e n c e o f t h e N a t i v e a n d N a t u r a l i z e d S e e d P l a n t s o f t h e S t a t e . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . 6 2 2 p p . W a r d , J . H . 1 9 6 3 . H i e r a r c h i c a l g r o u p i n g t o o p t i m i z e a n d o b j e c t i v e f u n c t i o n . J o u r n a l o f t h e A m e r i c a n S t a t i s t i c a l A s s o c i a t i o n 5 8 : 2 3 6 - 2 4 4 . W h i t n e y , G . G . 1 9 8 6 . R e l a t i o n o f M i c h i g a n ' s p r e s e t t l e m e n t p i n e f o r e s t s t o s u b s t r a t e a n d d i s t u r b a n c e h i s t o r y . E c o l o g y 6 7 ( 6 ) : 1 5 4 8 - 1 5 5 9 . W h i t n e y , G . G . 1 9 8 7 . A n e c o l o g i c a l h i s t o r y o f t h e G r e a t L a k e s f o r e s t o f M i c h i g a n . J o u r n a l o f E c o l o g y 7 5 ( 3 ) : 6 6 7 - 6 8 4 . W h i t t a k e r , R . H . 1 9 5 6 . V e g e t a t i o n o f t h e G r e a t S m o k y M o u n t a i n s . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 3 0 : 1 - 8 0 . W o l f , J . 2 0 0 4 . A 2 0 0 - y e a r fi r e h i s t o r y i n a r e m n a n t o a k s a v a n n a i n s o u t h e a s t e r n W I s c o n s i n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t . 1 5 2 ( 2 ) : 2 0 1 - 2 1 3 W u , Y . 2 0 0 5 . P r e s e t t l e m e n t l a n d s u r v e y r e c o r d s o f v e g e t a t i o n : g e o g r a p h i c c h a r a c t e r i s t i c s , q u a l i t y a n d m o d e s o f a n a l y s i s . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 9 ( 4 ) : 5 6 8 - 5 9 8 . Z h a n g , 0 . , K . S . P r e g i t z e r , a n d D . D . R e e d . 2 0 0 0 . H i s t o r i c a l c h a n g e s i n t h e f o r e s t s o f t h e L u c e D i s t r i c t o f t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 4 3 ( 1 ) : 9 4 - 1 1 0 . 1 1 0 C h a p t e r 3 T h e V e g e t a t i o n H i s t o r y o f t h e F o r e s t T e n s i o n Z o n e I n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h l g a n , U S A , d u r l n g t h e P a s t 2 , 0 0 0 Y e a r s 3 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e L a t e Q u a t e r n a r y h i s t o r y o f G r e a t L a k e s r e g i o n h a s b e e n t h e f o c u s o f e x t e n s i v e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; B r u b a k e r 1 9 7 5 ; G r i m m 1 9 8 3 ; W e b b e t a l . 1 9 8 3 ; B a r t l e i n e t a l . 1 9 8 4 ; K a p p e t a l . 1 9 9 0 ; L i u 1 9 9 0 ; G r a u m l i c h a n d D a v i s 1 9 9 3 ; F l a k n e 2 0 0 3 ) . T h i s r e s e a r c h h a s p r o v i d e d m a n y i n s i g h t s i n t o t h e d y n a m i c s o f v e g e t a t i o n s y s t e m s o v e r t i m e a n d s p a c e , a n d a t s c a l e s w h e r e t r a d i t i o n a l e c o l o g i c a l r e s e a r c h i s l i m i t e d . F o r e x a m p l e , p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h c o n d u c t e d i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , a n d e l s e w h e r e , h a s c o n t r i b u t e d t o t h e o v e r a l l u n d e r s t a n d i n g o f f o r e s t s y s t e m s b y : 1 ) d o c u m e n t i n g t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o e c o l o g i c a l p r o c e s s e s , e . g . d i s t u r b a n c e , o v e r l o n g t i m e f r a m e s , 2 ) r e c o n s t r u c t i n g t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s o f v a r i o u s m a g n i t u d e s w h i c h o c c u r r e d b e y o n d t h e h i s t o r i c r e c o r d , a n d 3 ) p r o v i d i n g b a s e l i n e k n o w l e d g e o f v e g e t a t i o n d y n a m i c s b e f o r e m a j o r a n t h r o p o g e n i c i n fl u e n c e s o n t h e l a n d s c a p e . A l s o , t h e e x t e n s i v e d a t a s e t s g e n e r a t e d f r o m t h i s r e s e a r c h c a n b e u s e d t o t e s t m o d e l s a n d t h e o r i e s o f p a s t c l i m a t i c a n d v e g e t a t i o n c h a n g e ( F o s t e r e t a l . 1 9 9 0 ; D a v i s 1 9 9 4 ) . W h i l e t h e c o n t r i b u t i o n s o f p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h t o t h e u n d e r s t a n d i n g o f G r e a t L a k e s f o r e s t d y n a m i c s a r e s i g n i fi c a n t a n d h a v e p r o v e d t o b e i n v a l u a b l e , e s p e c i a l l y i n t h e m o d e l i n g o f p a s t a n d f u t u r e c l i m a t e c h a n g e ( S o u s o u n i s a n d A l b e r c o o k 1 9 9 8 ; W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) , g a p s i n t h e r e c o r d 1 1 1 s t i l l e x i s t a n d m a n y q u e s t i o n s r e g a r d i n g t h e n a t u r e a n d d e t a i l s o f v e g e t a t i o n c h a n g e r e m a i n . A m a j o r i t y o f t h e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h c o n d u c t e d i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n h a s f o c u s e d o n v e g e t a t i o n c h a n g e t h a t o c c u r r e d o v e r t h e e n t i r e H o l o c e n e E p o c h ( B r u b a k e r 1 9 7 5 ; D a v i s e t a l . 2 0 0 0 ; F l a n k e 2 0 0 3 ) . M o s t o f t h i s r e s e a r c h h a s f o c u s e d o n v e g e t a t i o n c h a n g e a t r e l a t i v e l y c o a r s e t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s . C o a r s e - s c a l e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h , r e f e r r e d t o a s m a c r o - s c a l e r e s e a r c h , t y p i c a l l y i n v e s t i g a t e s v e g e t a t i o n c h a n g e a t 1 , 0 0 0 - y e a r i n t e r v a l s , a t r e g i o n a l a n d c o n t i n e n t a l s c a l e s ( > 5 0 0 k m z ) . M a c r o - s c a l e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h g e n e r a l l y e x a m i n e s v e g e t a t i o n c h a n g e i n r e s p o n s e t o i n t e r - g l a c i a l c l i m a t i c c y c l e s o r l o n g - t e r m c l i m a t i c t r e n d s a t t h e f o r m a t i o n o r b i o m e l e v e l . T h i s r e s e a r c h o f t e n d o c u m e n t s s p e c i e s m i g r a t i o n s , t h e r e - f o r e s t a t i o n o f N o r t h A m e r i c a a f t e r d e g l a c i a t i o n , a n d m a j o r b i o m e s h i f t s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 8 7 ) . T h e s y n t h e s i s o f e x i s t i n g m a c r o - s c a l e r e s e a r c h h a s c o n t r i b u t e d t o t h e u n d e r s t a n d i n g o f l o n g - t e r m v e g e t a t i o n d y n a m i c s a n d h a s b e e n p a r t i c u l a r l y u s e f u l i n a n s w e r i n g q u e s t i o n s a b o u t L a t e Q u a t e r n a r y c l i m a t e c h a n g e . F o r e x a m p l e : A t w h a t r a t e s d i d s p e c i e s m i g r a t e n o r t h w a r d s a f t e r d e g l a c i a t i o n ? D i d v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s o f t h e p a s t h a v e m o d e r n a n a l o g s ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 8 7 ; W e b b e t a l 2 0 0 4 ; W i l l i a m s e t a l . 2 0 0 4 ) ? A d v a n c e m e n t s i n t h e fi e l d o f p a l e o e c o l o g y o v e r t h e p a s t f e w d e c a d e s h a s a l l o w e d r e s e a r c h e r s t o f o r m u l a t e s p e c i fi c q u e s t i o n s a n d i n v e s t i g a t e v e g e t a t i o n d y n a m i c s a t fi n e r s p a t i a l ( s u b - r e g i o n a l 2 0 - 5 0 0 k m z ) a n d t e m p o r a l ( d e c a d a l t o c e n t e n n i a l r e s o l u t i o n ) s c a l e s t h a n p r e v i o u s l y t h o u g h t p o s s i b l e , t h r o u g h f o s s i l 1 1 2 p o l l e n a n d p l a n t m a c r o f o s s i l a n a l y s i s ( B i r k s 1 9 9 5 ; B e n n e t t 2 0 0 1 ) . I n c o n t r a s t t o m a c r o - s c a l e r e s e a r c h , m e s o - s c a l e r e s e a r c h i n v e s t i g a t e s v e g e t a t i o n c h a n g e a t 1 0 t o 1 0 0 - y e a r t e m p o r a l r e s o l u t i o n , a t t h e t y p e , s u b - t y p e , a n d o f t e n i n d i v i d u a l s t a n d s c a l e s . M e s a - s c a l e p o l l e n r e s e a r c h r e q u i r e s t h a t s e d i m e n t c o r e s a r e s a m p l e d a n d a n a l y z e d f o r f o s s i l p o l l e n a t c l o s e s a m p l i n g i n t e r v a l s , e . g . 2 - c m . T h i s fi n e s c a l e r e s e a r c h a l s o r e q u i r e s t h e s t u d y o f m u l t i p l e p a l e o e c o l o g i c a l s t u d y s i t e s p r i m a r i l y l a k e s , i n c l o s e p r o x i m i t y . S i t e s m u s t a l s o b e c o r r e l a t e d i n o r d e r t o a s s e s s c h a n g e s w i t h i n s u b - r e g i o n a l v e g e t a t i o n f o r m a t i o n s . K n o w l e d g e g a i n e d b y i n v e s t i g a t i n g m e s a - s c a l e v e g e t a t i o n c h a n g e , i . e . c h a n g e s o v e r t h e p a s t f e w t h o u s a n d y e a r s a t h i g h e r t e m p o r a l a n d s p a t i a l r e s o l u t i o n s , c a n s e r v e t o fi l l a g a p i n t h e p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d . M o r e o v e r , p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h c o n d u c t e d a t t h i s s c a l e w i l l a i d e f f o r t s t o b e t t e r p r e d i c t f u t u r e f o r e s t c h a n g e , b e c a u s e o f t e n e f f o r t s t o p r e d i c t f u t u r e c h a n g e s a r e c o n d u c t e d w i t h i n t h e m e s a - s c a l e d o m a i n ( J a c k s o n a n d W i l l i a m s 2 0 0 4 ; S a x o n e t a l . 2 0 0 5 ) . M o r e i m p o r t a n t l y , m e s a - s c a l e r e s e a r c h w i l l p r o v i d e d e t a i l s r e g a r d i n g v e g e t a t i o n p a t t e r n a n d p r o c e s s a t s c a l e s w h e r e b o t h t r a d i t i o n a l e c o l o g i c a l a n d p a l e o e c o l g i c a l r e s e a r c h a r e l i m i t e d b y s p a t i a l a n d t e m p o r a l r e s o l u t i o n ( D e l c o u r t a n d D e l c o u r t 1 9 8 7 ) . F o r e x a m p l e , m e s a - s c a l e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h h a s t h e p o t e n t i a l t o i n v e s t i g a t e t h e r e s p o n s e s o f f o r e s t s p e c i e s t o m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , f o r e x a m p l e t h e L i t t l e I c e A g e ( f r o m 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) , t h e r o l e o f p a s t l e g a c i e s ( i . e . d i s t u r b a n c e r e g i m e s ) i n f o r e s t d y n a m i c s , a n d t h e s t a b i l i t y o f t h e s p e c i e s a s s o c i a t i o n s ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ) . W h e n i n s i g h t s g a i n e d f r o m m e s a - s c a l e r e s e a r c h a r e c o m b i n e d w i t h k n o w l e d g e o f c u r r e n t e c o l o g i c a l s y s t e m s , a b r o a d e r 1 1 3 p e r s p e c t i v e o v e r b o t h t i m e a n d s p a c e i s g a i n e d . T h e s e n e w p e r s p e c t i v e s c a n b e u s e d d i r e c t l y t o p r e d i c t a n d m a n a g e f o r f u t u r e c h a n g e s ( S c h e l l e r a n d M l a d e n o f f 2 0 0 5 ) O f p a r t i c u l a r i n t e r e s t t o p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h e r s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , a n d m o r e b r o a d l y t h e M i d w e s t , i s t h e n u m e r o u s e c o t o n e s b e t w e e n v e g e t a t i o n f o r m a t i o n s , t y p e s , a n d s u b - t y p e s . S e v e r a l m a c r o - s c a l e f o s s i l p o l l e n s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d t h e f o r m a t i o n a n d s u b s e q u e n t s h i f t s o f M i d w e s t e r n e c o t o n e s , d u r i n g t h e l a t e Q u a t e r n a r y . E x i s t i n g m a c r o i s c a l e r e s e a r c h h a s i n v e s t i g a t e d t h e H o l o c e n e d y n a m i c s o f t h e f o l l o w i n g e c o t o n e s : 1 ) b e t w e e n t h e b o r e a l f o r e s t a n d t h e G r e a t L a k e s - S t . L a w r e n c e f o r e s t i n n o r t h e r n O n t a r i o ( L i u 1 9 9 0 ) ; 2 ) b e t w e e n e a s t e r n b r o a d l e a f d e c i d u o u s f o r e s t s a n d t h e L a u r e n t i a n m i x e d - f o r e s t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( P o t z g e r 1 9 4 8 ) , 3 ) a n d t h e p r a i r i e - w o o d l a n d e c o t o n e i n s o u t h - c e n t r a l M i n n e s o t a ( G r i m m 1 9 8 3 ; B a k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . A b s e n t f r o m e x i s t i n g r e s e a r c h i s a n i n v e s t i g a t i o n i n t o t h e m e s a - s c a l e d y n a m i c s o f t h e s e e c o t o n e s . W h i l e i t i s e v i d e n t i n t h e f o s s i l r e c o r d t h a t t h e s e e c o t o n e s r e s p o n d e d t o c l i m a t i c c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h i n t e r - g l a c i a l c l i m a t i c c y c l e s , t h e r e i s a g a p i n o u r k n o w l e d g e r e g a r d i n g t h e r e s p o n s e o f t h e s e e c o t o n e s t o s h o r t - t e r m c l i m a t i c v a r i a t i o n s , s u c h a s t h e L i t t l e I c e A g e o r M e d i e v a l W a r m P e r i o d , o r t o d i s t u r b a n c e s s u c h a s fi r e . R e s u l t s f r o m a l i m i t e d n u m b e r o f m e s o - s c a l e s t u d i e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n ( B e m a b o 1 9 8 1 ) , t h e M i d w e s t ( G a j e w k s i 1 9 8 7 ) , a n d e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( R u s s e l l a n d D a v i s 2 0 0 1 ) s u g g e s t t h a t f o r e s t s s y s t e m s a r e m o r e d y n a m i c t h a n p r e v i o u s l y i n d i c a t e d i n t h e p a l e o e c o l o g i c a l l i t e r a t u r e , a n d t h a t f o r e s t s y s t e m s d o r e s p o n d t o s h o r t - t e r m c l i m a t i c v a r i a t i o n s 1 1 4 a n d d i s t u r b a n c e s . M e s o - s c a l e r e s e a r c h p r o v i d e s a n o p p o r t u n i t y t o c o n t r i b u t e t o r e g i o n a l c l i m a t i c h i s t o r i e s , a s w e l l a s d o c u m e n t t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o s h o r t - t e r m v a r i a t i o n s i n c l i m a t e , a n d d i s t u r b a n c e w i t h a h i g h e r d e g r e e o f d e t a i l t h a n t h e e x i s t i n g r e s e a r c h . E c o t o n e s a r e p a r t i c u l a r l y u s e f u l f o r i n v e s t i g a t i n g t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o m e s a - s c a l e c l i m a t e c h a n g e b e c a u s e t r e e s p e c i e s w h i c h f o r m r e g i o n a l e c o t o n e s a r e g e n e r a l l y s e n s i t i v e t o c l i m a t i c c h a n g e . T h e r e f o r e , r e s p o n s e s t o s h o r t - t e r m v a r i a t i o n s i n c l i m a t e w o u l d b e m o s t e v i d e n t a t e c o t o n a l b o u n d a r i e s ( N e i l s o n 1 9 9 3 ) . I t i s g e n e r a l l y a c c e p t e d t h a t m o s t v e g e t a t i o n s y s t e m s f o l l o w t h e d y n a m i c e q u i l i b r i u m m o d e l w h e r e l a g s b e t w e e n v e g e t a t i o n r e s p o n s e a n d c l i m a t e e x i s t . T h i s i s e s p e c i a l l y t r u e f o r l o n g - t e r m c l i m a t i c c h a n g e ( m i l l e n n i a l s c a l e ) e x a m p l e s , d u e t o i c e - s h e e t r e t r e a t a n d o r b i t a l f o r c i n g . H o w e v e r , t h i s l a g h a s b e e n s h o w n t o b e m i n i m a l ( 5 0 - 1 0 0 y e a r s ) i n p o l l e n s t u d i e s e x a m i n i n g d e c a d a l a n d c e n t u r y s c a l e c l i m a t i c c h a n g e s ( W e b b 1 9 8 6 ) . I n e c o t o n e s w h e r e m u l t i p l e s p e c i e s w i t h d i f f e r e n t e c o l o g i c a l r e l a t i o n s h i p s t o c l i m a t e i n t e m I i x , m o s t c l i m a t i c c h a n g e s s h o u l d e l i c i t a n i m m e d i a t e v e g e t a t i o n r e s p o n s e ( 5 0 - 8 0 y e a r r e s p o n s e t i m e ) b y a l t e r i n g t h e c o m p e t i t i v e b a l a n c e b e t w e e n t h e s p e c i e s ( W e b b 1 9 8 6 ) . B e c a u s e e c o t o n e s a r e s p a t i a l l y m e a s u r a b l e s y s t e m s , c h a n g e s o v e r t i m e c a n b e i d e n t i fi e d a n d m e a s u r e d ( B a k e r a n d W e i s b e r g 1 9 9 5 ; K u p f e r a n d C a i r n s 1 9 9 6 ; C a m i l l a n d C l a r k 2 0 0 0 ) . F o r t h i s r e a s o n , e f f o r t s t o m o d e l a n d p r e d i c t t h e r e s p o n s e o f v e g e t a t i o n t o f u t u r e c l i m a t e c h a n g e s o f t e n f o c u s o n e c o t o n e s . 1 1 5 T h e p u r p o s e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o i n v e s t i g a t e m e s o - s c a l e v e g e t a t i o n d y n a m i c s b y r e c o n s t r u c t i n g c h a n g e s i n t h e ‘ f o r e s t t e n s i o n z o n e ' , t h e e c o t o n e b e t w e e n t h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h e x p a n d e d o n a f o s s i l p o l l e n s t u d y c o n d u c t e d b y B e m a b o ( 1 9 8 1 ) a t s e v e r a l l a k e s i t e s w i t h i n t h e L a u r e n t i a n f o r e s t s n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e . B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) r e s e a r c h w i l l b e u s e d w i t h i n t h i s s t u d y f o r c o m p a r a t i v e p u r p o s e s s i n c e i t d o c u m e n t e d s h i f t s i n v e g e t a t i o n a s s o c i a t e d w i t h s e v e r a l c l i m a t i c v a r i a t i o n s d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , i n c l u d i n g t h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d ( M W P ) ( A D . 1 0 0 0 t o 1 3 0 0 ) a n d t h e L i t t l e I c e A g e ( L I A ) ( A D . 1 3 0 0 t o 1 8 5 0 ) ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . S p e c i fi c a l l y , i n t h i s s t u d y , c h a n g e s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e w e r e r e c o n s t r u c t e d t h r o u g h d e t a i l e d f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s o f s e d i m e n t s c o l l e c t e d f r o m t h r e e l a k e s a l o n g a n o r t h - t o - s o u t h t r a n s e c t c r o s s i n g t h e e c o t o n e . L a k e s s i t e s , s e l e c t e d f o r t h i s r e s e a r c h a r e r e p r e s e n t a t i v e o f f o r e s t c o m m u n i t i e s k n o w n t o e x i s t b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t , a n d a r e l o c a t e d n o r t h o f , s o u t h o f , a n d d i r e c t l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f . D i s t a n c e b e t w e e n s i t e s , i n d i v i d u a l l a k e b a s i n c h a r a c t e r i s t i c s , s i z e o f t h e p o l l e n r a i n a r e a ( s o u r c e o f p o l l e n ) , a n d g l a c i a l s u b s t r a t e s w e r e a l l c o n s i d e r e d i n o r d e r t o fi n d o p t i m a l s i t e s f o r d e t e c t i o n o f e c o t o n e c h a n g e . T h i s r e s e a r c h a d d r e s s e d t h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s : H a s t h e v e g e t a t i o n a t e a c h o f t h e t h r e e s i t e s c h a n g e d o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s ? I f s o , h o w h a v e i n d i v i d u a l s p e c i e s c h a n g e d i n a b u n d a n c e a c r o s s t h e e c o t o n e f o r d i f f e r e n t t i m e i n t e r v a l s ? A r e s i g n a l s f o r e i t h e r t h e L I A o r M W P e v i d e n t i n t h e a n a l y s i s o f t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d a n d v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n s ? I f s o , i s t h e 1 1 6 t i m i n g a n d p a t t e r n o f v e g e t a t i o n c h a n g e s i m i l a r t o t h o s e d o c u m e n t e d n o r t h o f t h e s t u d y a r e a ( B e m a b o 1 9 8 1 ) a n d e l s e w h e r e i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n ( K a p p 1 9 9 0 ) ? 3 . 1 . 1 H o l o c e n e F o r e s t H i s t o r y A m a j o r i t y o f t h e e x i s t i n g p a l e o e c o l o g i c a l s t u d i e s f o r t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w e r e c o n d u c t e d b e t w e e n 1 9 4 8 a n d t h e l a t e 1 9 7 0 ’ s , w h e n t h e f o c u s o f p a l e o — e n v i r o n m e n t a l s c i e n c e w a s a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n ( B r y a n t a n d H o l l o w a y 1 9 8 5 ; K a p p 1 9 4 8 , 1 9 9 9 ) . C o l l e c t i v e l y , t h e s e s t u d i e s h a v e p r o v i d e d g r e a t i n s i g h t i n t o t h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f M i c h i g a n s i n c e d e g l a c i a t i o n . B u t m a n y o f t h e m ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; K a p p e t a l . 1 9 7 5 ; A h e r a n 1 9 7 6 ; L a y 1 9 7 9 ) o f t e n u s e d m e t h o d o l o g i e s c o n s i d e r e d i n a p p r o p r i a t e t o d a y a n d l a c k d e t a i l e d d e s c r i p t i o n s o f t h e m e t h o d o l o g y u s e d . T h e l a c k o f m e t h o d o l o g i c a l d e t a i l i s p a r t i c u l a r l y a p r o b l e m f o r c h r o n o l o g i c a l r e c o r d s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a . M a n y o f t h e c h r o n o l o g i e s w e r e c o n s t r u c t e d f r o m r a d i o c a r b o n d a t e s o b t a i n e d f r o m o r g a n i c s e d i m e n t s o r a q u a t i c p l a n t m a t e r i a l s , b o t h o f w h i c h c a n p r o v i d e e r r o n e o u s d a t e s w i t h o u t p r o p e r m e d i a t i o n ( M a c D o n a l d e t a l . 1 9 9 1 ) . T h i s i n c l u d e s t h e u s e o f t h e A m b r o s i a - p e a k m e t h o d o r b y c o r r e l a t i n g s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n t h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f s p e c i fi c t a x a , i . e . h e m l o c k d e c l i n e , w i t h o t h e r p o l l e n r e c o r d s w h e r e r e l i a b l e c h r o n o l o g i e s h a v e b e e n e s t a b l i s h e d ( W e b b e t a l . 1 9 8 3 ; G r i m m 1 9 8 4 ) . W h e n u s i n g t h e A m b r o s i a - p e a k m e t h o d , a s p i k e i n t h e p e r c e n t a g e o f A m b r o s i a - t y p e p o l l e n g r a i n s i s r e l a t e d t o a k n o w n d a t e o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t . T h e b u l k s e d i m e n t a t t h e l o c a t i o n o f t h e A m b r o s i a - t y p e s p i k e i s r a d i o c a r b o n d a t e d a n d t h e n t h e k n o w n d a t e o f t h a t o c c u r r e n c e ( b a s e d o n l o c a l 1 1 7 E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t ) i s u s e d a s a c o r r e c t i o n f a c t o r . I n m a n y s t u d i e s ( e . g . K a p p e t a l . 1 9 7 5 ) , n o i n d i c a t i o n w a s g i v e n r e g a r d i n g a t t e m p t s h a d b e e n m a d e t o c o r r e c t f o r e r r o r s i n d a t e s o b t a i n e d f r o m s u c h s e d i m e n t s . I n s e v e r a l c a s e s , r e f e r e n c e t o t h e a c t u a l t y p e o f m a t e r i a l d a t e d w a s a b s e n t . D a t e s w e r e c o m m o n l y e s t i m a t e d b a s e d o n c o r r e l a t i o n o f p o l l e n s p e c t r a w i t h o t h e r s i t e s ( M c M u r r a y e t a l . 1 9 7 8 ) . A l s o , r e s e a r c h e r s o f t e n e x a m i n e d f e w s a m p l e s a n d c o u n t e d r e l a t i v e l y l o w a m o u n t s o f p o l l e n g r a i n s ( l e s s t h a n 2 0 0 g r a i n s ) p e r s a m p l e . A d d i t i o n a l l y , s e v e r a l o f t h e s t u d i e s c o n d u c t e d i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a w e r e p a r t o f s t u d e n t p r o j e c t s a n d w e r e n e v e r o f fi c i a l l y p u b l i s h e d ( K a p p e t a l . 1 9 7 5 ; A h e a m 1 9 7 6 ; L a y 1 9 7 9 ) . D e s p i t e t h e l a c k o f d e t a i l i n t h e s e s t u d i e s , t h e y h a v e p r o v e d u s e f u l i n r e c o n s t r u c t i n g t h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f M i c h i g a n s i n c e d e g l a c i a t i o n , e s p e c i a l l y w h e n t h e y a r e s y n t h e s i z e d w i t h m o r e r e c e n t r e s e a r c h t h a t h a s w e l l d o c u m e n t e d a n d m o r e a p p r o p r i a t e m e t h o d s ( B e m a b o 1 9 8 1 ; D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ; W o o d s a n d D a v i s 1 9 8 9 ; D a v i s e t a l . 2 0 0 0 ; B o o t h a n d J a c k s o n 2 0 0 3 ; F l a k n e 2 0 0 3 ) . N o n e t h e l e s s , d e t a i l s r e g a r d i n g s p e c i fi c e v e n t s i n t h e p a l e o e c o l o g i c a l h i s t o r y a r e o f t e n l a c k i n g f o r M i c h i g a n , p a r t i c u l a r l y i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , w h e r e l e s s r e c e n t r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d i n c o m p a r i s o n w i t h t h e U p p e r P e n i n s u l a . T h e f o l l o w i n g s u m m a r y o f v e g e t a t i o n c h a n g e s i n M i c h i g a n s i n c e d e l g a c i a t i o n i s t a k e n m a i n l y f r o m a s y n t h e s i s o f n u m e r o u s M i d w e s t e r n s i t e s , b y W e b b e t a l . ( 1 9 8 3 , 2 0 0 4 ) , i n w h i c h p o o r c h r o n o l o g i e s w e r e a d j u s t e d w h e n p o s s i b l e . A d d i t i o n a l l y , s p e c i fi c s t u d i e s w i t h r e l i a b l e c h r o n o l o g i e s a r e r e f e r r e d t o w h e r e a p p r o p r i a t e a n d l o c a t i o n s a r e s h o w n i n F i g u r e 3 . 1 . A l l d a t e s a r e l i s t e d a s c a l i b r a t e d c a l e n d a r y e a r s b e f o r e p r e s e n t ( c a l y r B P ) . 1 1 8 n a g ’ h C I M e k a L S u p e r i o r 1 k 8 4 7 ’ 3 0 ' N - L a _ ‘ ‘ - 4 7 ° 3 0 ' N W . - w i t — ‘ ~ M o - 4 5 ° N 4 5 . N - 1 \ . 7 7 ‘ " f . 0 L 2 ? " ‘ f ‘ i " , 3 . 1 4 2 ° 3 0 N 4 P 4 2 3 0 " F i g u r e 3 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n w i t h i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n : D = d e c i d u o u s f o r e s t s ( e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t ) , M = m i x e d f o r e s t s ( L a u r e n t i a n f o r e s t ) , a n d B = b o r e a l f o r e s t . L a k e s i t e s i n t h i s s t u d y ( A ) : H I L = H i c k s L a k e , C L = C o w d e n L a k e , a n d M N L = M o r r i s o n L a k e . L a k e s i t e s r e f e r r e d t o i n t h i s s t u d y ( 0 ) : L S = L a k e S i x , J L = J a c k L a k e , N L = N i n a L a k e ( L u i 1 9 9 0 ) ; G L = G r a h a m L a k e ( F u l l e r 1 9 9 7 ) , C W L = C r a w f o r d L a k e ( Y u 2 0 0 3 ) ; C P = C o o t e s P a r a d i s e ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) ; M L = M a r i o n L a k e , L 2 7 = L a k e T w e n t y S e v e n , H L = H e a r t L a k e , J o . L = J o n e s L a k e ( B e m a b o 1 9 8 1 ) ; T L = T a m a r a c k L a k e ( D a v i s 2 0 0 0 ) ; D L = D e m o n t L a k e , V B = V e s t a b u r g B o g , C R L = C r y s t a l L a k e ( K a p p 1 9 9 0 ) , C B = C h i p p e w a B o g ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) ; W L = W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . M i c h i g a n w a s i c e f r e e b y 1 1 , 3 0 0 c a l y r B P ; w h i l e t h e s o u t h e r n t h i r d o f t h e L o w e r P e n i n s u l a w a s m o s t l y l i k e l y i c e f r e e s e v e r a l t h o u s a n d y e a r s e a r l i e r ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ; S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . D u r i n g d e g l a c i a t i o n , M i c h i g a n ’ s c l i m a t e w a s m u c h c o l d e r , a p p r o x i m a t e l y 1 0 ° C c o l d e r t h a n t o d a y ( B a k e r e t a l . 1 9 8 6 ) . T u n d r a - l i k e v e g e t a t i o n fi r s t c o l o n i z e d M i c h i g a n a s t h e L a u r e n t i d e I c e S h e e t r e c e d e d . T h i s v e g e t a t i o n w a s c o m p r i s e d o f n o n - a r b o r e a l p l a n t s i n c l u d i n g C y p e r a c e a e ( s e d g e s ) , P o a c e a e ( g r a s s e s ) , A r t e m i s i a 1 1 9 ( w o r r n w o o d ) , a n d S a l i x ( W i l l o w ) ( K a p p 1 9 9 9 ) . T u n d r a v e g e t a t i o n w a s e v i d e n t a s e a r l y a s 1 8 , 0 0 0 c a l y r B P i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . P i c e a m i g r a t e d i n t o t h e s t a t e b y 1 3 , 8 0 0 c a l y r B P , a n d P i c e a - C y p e r a c e a e p a r k l a n d s , d o m i n a t e d p r i m a r i l y b y P i c e a g l a u c a ( w h i t e s p r u c e ) , f o r m e d i n m u c h o f t h e L o w e r P e n i n s u l a s o u t h o f t h e i c e s h e e t ( W r i g h t a n d P o r t e r 1 9 8 3 ; W e b b 1 9 8 7 ; W e b b e t a l . 2 0 0 4 ) . T h e P i c e a - C y p e r a c e a e p a r k l a n d p h a s e w a s t i m e - t r a n s g r e s s i v e a c r o s s t h e s t a t e . T h e c l i m a t e o f M i c h i g a n c h a n g e d r a p i d l y f r o m 1 3 , 0 0 0 t o 1 1 , 0 0 0 c a l y r B P a s s h i f t i n g o r b i t a l c y c l e s r e s u l t e d i n i n c r e a s i n g s u m m e r t i m e s o l a r r a d i a t i o n a n d c o r r e s p o n d i n g d e c r e a s e d w i n t e r t i m e s o l a r r a d i a t i o n ( C O H M A P 1 9 8 8 ) . A s t h e c l i m a t e w a r m e d , P i n u s d i s p l a c e d P i c e a n o r t h w a r d s i n t h e s t a t e . P i n u s b a n k s i a n a / r e s i n o s a ( j a c k p i n e a n d / o r r e d p i n e ) a r r i v e d fi r s t , f o l l o w e d b y P i n u s s t r o b u s ( w h i t e p i n e ) . P i n u s fi r s t a p p e a r e d i n t h e s o u t h w e s t e r n L o w e r P e n i n s u l a d u r i n g t h e P i c e a p h a s e a t 1 3 , 0 0 0 c a l y r B P , a n d b y 1 1 , 0 0 0 c a l y r B P P i n u s p o p u l a t i o n s e x p a n d e d , a n d d o m i n a t e d t h e f o r e s t s o f m u c h o f t h e L o w e r P e n i n s u l a ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ; K a p p 1 9 9 9 ) . S e v e r a l d e c i d u o u s t a x a a l s o i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e d u r i n g t h e P i n u s e x p a n s i o n a n d b e c a m e s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t s o f t h e P i n u s f o r e s t s i n c l u d i n g : B e t u l a ( m o s t l i k e l y B . p a p y r i f e r a , p a p e r b i r c h ) , O s t r y a / C a r p i n u s , a n d U l m u s ( e l m ) . T h e s e s p e c i e s f o r m e d a m i x e d c o n i f e r a n d n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t , d o m i n a t e d p r i m a r i l y b y P i n u s , i n m o s t o f t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . P i c e a r e m a i n e d d o m i n a n t p r i o r t o 1 0 , 0 0 0 c a l y r B P i n m o s t o f t h e U p p e r P e n i n s u l a b u t s h o r t l y t h e r e a f t e r , t h e P i c e a - d o m i n a t e d f o r e s t s t r a n s i t i o n e d t o P i c e a - P i n u s f o r e s t s i n t h e w e s t e r n h a l f o f t h e U p p e r P e n i n s u l a . 1 2 0 B y 1 0 , 0 0 0 c a l y r B P , t w o f o r e s t e c o t o n e s , o r b o u n d a r i e s b e t w e e n m a j o r f o r e s t t y p e s , w e r e p r e s e n t i n t h e s t a t e . T h e n o r t h e r n m o s t e c o t o n e r e s i d e d b e t w e e n t h e P i c e a - P i n u s f o r e s t s i n t h e w e s t e r n U p p e r P e n i n s u l a a n d t h e P i n u s - d o m i n a t e d f o r e s t s i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f M i c h i g a n ( W e b b e t a l . 1 9 8 3 ) . T h e s e c o n d , n e w l y d e v e l o p e d , e c o t o n e l i e i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a , m a r k e d b y t h e p r e s e n c e o f d e c i d u o u s t a x a , s u c h a s Q u e r c u s , t o t h e s o u t h o f t h e P i n u s f o r e s t ( W e b b e t a l . 1 9 8 3 ) . P i n u s s p p . d o m i n a t e d f o r e s t s p e r s i s t e d i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n f o r o n l y a f e w t h o u s a n d y e a r s a s d e c i d u o u s t a x a , m a i n l y Q u e r c u s , U l m u s , a n d O s t r y a / C a r p i n u s , i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . T h e c l i m a t e c o n t i n u e d t o t r a n s i t i o n f r o m a f u l l g l a c i a l c l i m a t e t o a n i n t e r g l a c i a l c l i m a t e b y 9 , 0 0 0 c a l y r B P . Q u e r c u s b e c a m e t h e d o m i n a n t s p e c i e s i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a b y 9 , 0 0 0 c a l y r B P . Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e p r e v a l e n t i n m u c h o f t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a w h i l e P i n u s f o r e s t s r e m a i n e d d o m i n a n t i n r e m a i n d e r o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e U p p e r P e n i n s u l a ( W o o d s a n d D a v i s 1 9 8 9 ) . A f t e r 9 , 0 0 0 c a l y r B P , s e v e r a l n e w t a x a m i g r a t e d i n t o M i c h i g a n , A c e r s p p . ( m a p l e ) , P l a t a n u s ( s y c a m o r e ) , T i l i a ( b a s s w o o d ) , J u g / a n s ( w a l n u t ) , a n d C e l t i s ( h a c k b e r r y ) a n d s o o n t h e r e a f t e r i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . A t 7 , 8 0 0 c a l y r B P , F a g u s a p p e a r e d i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . O n c e e s t a b l i s h e d , i t b e c a m e a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f t h e f o r e s t s i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a , a n d t h e n b e g a n t o m i g r a t e n o r t h w a r d i n t o t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a ( D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ) . F a g u s - A c e r f o r e s t s w i t h T i l i a , U l m u s , a n d 1 2 1 O s t r y a / C a r p i n u s a s s u b - d o m i n a n t t a x a b e g a n t o d e v e l o p a t t h i s t i m e , b u t w e r e m o s t l i k e l y l i m i t e d t o m o i s t s i t e s w i t h f e r t i l e s o i l s ( K a p p 1 9 9 9 ) . H a r d w o o d s w a m p f o r e s t s c o m p r i s e d o f s p e c i e s o f F r a x i n u s , T i l i a , A c e r , a n d U l m u s f o r m e d i n w e t l o w l y i n g a r e a s ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) . T s u g a a l s o fi r s t a p p e a r e d i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r b o t h t h e U p p e r a n d L o w e r P e n i n s u l a a r o u n d 7 , 8 0 0 c a l y r B P b u t d i d n o t b e c o m e e s t a b l i s h e d f o r a t l e a s t 1 , 0 0 0 y e a r s ( D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ) . M u c h o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a a n d m o s t o f t h e M i d w e s t e x p e r i e n c e d a p e r i o d o f i n c r e a s e d w a r m t h a n d d r y n e s s , r e f e r r e d t o a s t h e H y p s i t h e r m a l o r m i d - H o l o c e n e w a r m i n g , a r o u n d 6 , 8 0 0 c a l y r B P ( W e b b e t a l . 1 9 8 3 ) . I n n o r t h e r n a r e a s o f t h e M i d w e s t , i n c l u d i n g t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h i s w a r m i n g w a s e x p e r i e n c e d e a r l i e r ( f r o m 8 , 8 0 0 t o 6 , 8 0 0 c a l y r B P ) . D u r i n g t h i s t i m e , S u m m e r t i m e i n s o l a t i o n w a s a b o u t 5 % g r e a t e r t h a n i t i s t o d a y b y a b o u t 6 , 0 0 0 c a l y r B P , c a u s i n g t e m p e r a t u r e s f r o m J u n e t o A u g u s t t o b e 0 . 5 t o 2 ° C w a r m e r t h a n p r e s e n t ( K u t z b a c h e t a l . 1 9 9 8 ) a n d 2 0 % d r i e r ( B a r t l e i n e t a l . 1 9 8 4 ) . D u r i n g t h e m i d - H o l o c e n e w a r m i n g f r o m 8 , 8 0 0 t o 6 , 8 0 0 c a l y r B P i n t h e U p p e r P e n i n s u l a , t h e r a n g e o f P i n u s e x p a n d e d a n d t h e P i n u s - d o m i n a t e d f o r e s t s b e c a m e m o r e p r e v a l e n t . A f t e r 6 , 8 0 0 c a l y r B P , t h e U p p e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e d c o o l e r a n d m o i s t e r c o n d i t i o n s , w h i l e t h e L o w e r P e n i n s u l a c o n t i n u e d t o e x p e r i e n c e i n c r e a s e d w a r m t h a n d d r y n e s s ( W e b b e t a l 2 0 0 4 ) . D u r i n g t h i s c o o l a n d m o i s t p e r i o d i n t h e U p p e r P e n i n s u l a , T s u g a e x p a n d e d i t s r a n g e a n d i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n t h e P i n u s - d o m i n a t e d f o r e s t s . 1 2 2 I n c o n t r a s t , t h e g r e a t e r w a r m t h a n d a r i d i t y e v i d e n t i n m o s t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a b y 6 , 0 0 0 c a l y r B P c a u s e d p a t c h e s o f p r a i r i e a n d Q u e r c u s s a v a n n a t o d e v e l o p o n t h e d r i e s t s i t e s i n t h e s o u t h w e s t e r n L o w e r P e n i n s u l a ( A h e a m a n d K a p p 1 9 9 0 ; K a p p 1 9 9 9 ) . M i x e d Q u e r c u s f o r e s t s d o m i n a t e d m u c h o f t h e r e s t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a a n d p o p u l a t i o n s o f F a g u s , A c e r , T i l i a , a n d U l m u s d e c l i n e d i n a b u n d a n c e c o r r e s p o n d i n g l y ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . T h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e m o s t l i k e l y l i m i t e d t o m o i s t fi n e - t e x t u r e d s o i l s o n a r e a s o f g r o u n d m o r a i n e d u r i n g t h i s w a r m i n t e r v a l ( K a p p 1 9 9 9 ) . H a r d w o o d s w a m p f o r e s t s c o m p r i s e d o f U l m u s a n d F r a x i n u s w e r e p r o b a b l y r e s t r i c t e d t o w e t , l o w - l y i n g s i t e s n e a r l a k e s ( K a p p 1 9 9 9 ) . D u r i n g t h i s w a r m / d r y m i d - H o l o c e n e i n t e r v a l , t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e s h i f t e d n o r t h w a r d i n t h e L o w e r P e n i n s u l a . T h e t e n s i o n z o n e , r e a c h e d i t s f u r t h e s t n o r t h e r n e x t e n t b y a b o u t 6 0 0 0 c a l y r B P ( W e b b e t a l . 1 9 8 3 ) . T h e t e n s i o n z o n e i s a n e c o t o n e b e t w e e n t h e m i x e d - Q u e r c u s f o r e s t s a n d F a g u s - A c e r f o r e s t s o f t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s d o m i n a t e d p r i m a r i l y b y P i n u s , o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . S e v e r a l p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d s f o r t h e L o w e r P e n i n s u l a d o c u m e n t t h i s n o r t h e r l y s h i f t i n t h e t e n s i o n z o n e ( H e l d a n d K a p p 1 9 6 9 ; J o n e s a n d K a p p 1 9 7 2 ; A h e a m 1 9 7 6 b ; K a p p 1 9 7 8 ; M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ; M c M u r r a y e t a l . 1 9 7 8 ; L a y 1 9 7 9 ; K a p p e t a l . 1 9 9 0 ; K a p p 1 9 9 9 ) . T h e w a r m d r y i n t e r v a l e n d e d b y 3 , 2 0 0 c a l y r B P i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , a s t h e c l i m a t e b e c a m e m o r e c o o l a n d m o i s t . M e a n w h i l e , t h e c o o l a n d m o i s t c l i m a t e i n t h e U p p e r P e n i n s u l a c o n t i n u e d . I n r e s p o n s e t o t h e c o n t i n u e d t r e n d o f 1 2 3 i n c r e a s e d m o i s t u r e a n d c o o l e r t e m p e r a t u r e s , s e v e r a l t a x a i n c l u d i n g , B e t u l a , T s u g a , A c e r s p p . , a n d F a g u s ( i n t h e e a s t e r n h a l f ) a l l i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n t h e U p p e r P e n i n s u l a ( W o o d s a n d D a v i s 1 9 8 9 ; J a c k s o n a n d B o o t h 2 0 0 2 ) . M i x e d Q u e r c u s f o r e s t s c o n t i n u e d t o d o m i n a t e t h e s o u t h e r n t w o - t h i r d s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a u n t i l 3 , 2 0 0 c a l y r B P . A t t h i s t i m e , t h e t r e n d o f n o r t h w a r d d e c i d u o u s f o r e s t e x p a n s i o n r e v e r s e d i n r e s p o n s e t o t h e c o o l e r t e m p e r a t u r e s a n d i n c r e a s e d m o i s t u r e . T h e t e n s i o n z o n e m o v e d s o u t h w a r d i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( W e b b e t a . I 1 9 8 3 ) . F a g u s a n d A c e r i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e a s Q u e r c u s d e c r e a s e d i n a b u n d a n c e . I n m u c h o f t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a , Q u e r c u s f o r e s t s b e c a m e l e s s c o m m o n , b u t r e m a i n e d a s i g n i fi c a n t f o r e s t t y p e i n t h e m o s a i c d o m i n a t e d b y F a g u s - A c e r f o r e s t s a n d , t o a l e s s e r e x t e n t , s w a m p h a r d w o o d f o r e s t s o f U l m u s a n d F r a x i n u s ( K a p p 1 9 9 9 ) . T h e e x p a n s i o n o f t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s a n d c o r r e s p o n d i n g d e c l i n e o f t h e m i x e d Q u e r c u s f o r e s t s a f t e r 3 , 2 0 0 c a l y r B P h a s b e e n d o c u m e n t e d i n t h e p o l l e n r e c o r d s f r o m s e v e r a l s i t e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , a l t h o u g h t h e t i m i n g o f t h i s t r a n s i t i o n w a s v a r i a b l e . M i l d c o n d i t i o n s w e r e d o c u m e n t e d i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a a t L a k e 2 7 , w i t h t h e e x p a n s i o n o f F a g u s , T s u g a , A c e r s p p . , a n d B e t u l a a f t e r 3 , 2 0 0 c a l y r B P ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . T h i s t r e n d w a s e v i d e n t l a t e r a t W i n t e r g r e e n L a k e i n t h e s o u t h e a s t L o w e r P e n i n s u l a w h e r e j u s t a f t e r 2 , 0 0 0 c a l y r B P , Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c l i n e d a n d F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d . T h e i n c r e a s e i n a b u n d a n c e o f F a g u s w a s i n t e r p r e t e d a s a r e s p o n s e t o i n c r e a s e d p r e c i p i t a t i o n , w h i c h e n c o u r a g e d t h e e x p a n s i o n o f t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s , i n c l u d i n g s u b - d o m i n a n t s A c e r a n d U l m u s ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . A t 1 2 4 C h i p p e w a B o g n e a r S a g i n a w B a y , s i m i l a r t r e n d s w e r e e v i d e n t , b e g i n n i n g a t 1 9 0 0 c a l y r B P u n t i l 1 1 5 0 c a l y r B P , w h e r e F a g u s a n d P i n u s ( D i p l o x y o n ) p o l l e n p e r c e n t a g e s b o t h i n c r e a s e d c o n c u r r e n t l y , w i t h d e c r e a s e d a b u n d a n c e o f Q u e r c u s p o l l e n ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) . A t C r y s t a l L a k e , l o c a t e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e , P i n u s p o l l e n p e r c e n t a g e s b e g a n t o i n c r e a s e a n d p e a k a t 1 4 5 0 c a l y r B P , c o n c u r r e n t w i t h a d e c r e a s e i n Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) . F l u c t u a t i o n s i n t h e l o c a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e a n d e v i d e n c e f o r w i d e s p r e a d fi r e w e r e d e t e c t e d m u c h l a t e r , a r o u n d 6 0 0 c a l y r B P , a t f o u r s i t e s : D e m o n t L a k e ; V e s t a b u r g B o g ; a n d t h e “ O l s o n ” a n d “ T y l e r ” s i t e s , a l l l o c a t e d w i t h i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a ( K a p p e t a l . 1 9 7 5 ) . F o u r m a i n c h a r c o a l p e a k s w e r e d e t e c t e d i n t h e r e c o r d s f r o m D e m o n t L a k e , a s w e l l a s f r o m t h e O l s o n a n d T y l e r s i t e s . A r a d i o c a r b o n d a t e o f 6 4 0 t 1 3 0 B . P w a s o b t a i n e d f r o m o r g a n i c fi b r o u s m u c k a s s o c i a t e d w i t h t h e u p p e r m o s t c h a r c o a l p e a k , a l t h o u g h n o m e n t i o n w a s m a d e o f a n y c o r r e c t i o n s . A n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s p o l l e n w a s e v i d e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s i m m e d i a t e l y a f t e r t h e c h a r c o a l p e a k a n d w a s c o n c u r r e n t w i t h a d e c r e a s e i n t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o f m e s o p h y t i c h a r d w o o d s s u c h a s A c e r s p p . , F a g u s , a n d U l m u s . T h i s e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t f o r e s t fi r e s o c c u r r e d p e r i o d i c a l l y i n t h e P i n e R i v e r w a t e r s h e d a n d h a d “ s u f fi c i e n t e c o l o g i c a l i m p a c t o n t h e r e g i o n t o h a v e c a u s e d v e g e t a t i o n a l c h a n g e s w h i c h w e r e r e c o r d e d i n p o l l e n d i a g r a m s ” ( K a p p e t a l . 1 9 7 5 : p g 1 8 ) . I t i s e v i d e n t t h a t t h e f o r e s t s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e h a v e fl u c t u a t e d g r e a t l y s i n c e t h e l a s t d o c u m e n t e d s h i f t o f t h e e c o t o n e s o u t h , a t 3 , 2 0 0 c a l y r B P , a l t h o u g h r e l a t i v e l y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e n a t u r e o f t h e s e c h a n g e s . F u r t h e r r e s e a r c h i n t o 1 2 5 t h e c h a n g e s w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e s i n c e i t s l a s t m a j o r d o c u m e n t e d s h i f t , w o u l d n o t o n l y fi l l a g a p i n t h e p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d f o r t h e L o w e r P e n i n s u l a , b u t w o u l d p r o v i d e d e t a i l s r e g a r d i n g t h e n a t u r e o f e c o t o n e c h a n g e a n d f o r e s t d y n a m i c s . 3 . 1 . 2 L a t e H o l o c e n e C l i m a t i c C h a n g e s M u l t i p l e p r o x y c l i m a t e r e c o n s t r u c t i o n s p r o v i d e t h e e v i d e n c e f o r t w o c l i m a t i c a n o m a l i e s o f 1 t o 2 ° C v a r i a t i o n s i n N o r t h A m e r i c a n a n d E u r o p e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s ( B r a d l e y 1 9 9 9 ; B r a d l e y e t a l . 2 0 0 3 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . T h e fi r s t , k n o w n a s t h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d o r M W P ( M W P ) l a s t e d f r o m ~ 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P ( A . D . 1 0 0 0 - 1 2 0 0 ) . T h i s p e r i o d o f w a r m , d r y s u m m e r s , a n d m i l d w i n t e r s w a s i n i t i a l l y d e t e c t e d b y L a m b ( 1 9 6 5 ) m a i n l y f r o m a n a l y s i s o f h i s t o r i c a l a n e c d o t e s a n d p a l e o c l i m a t e d a t a f r o m W e s t e r n E u r o p e . L a m b ( 1 9 6 5 ) e s t i m a t e d t h a t t h e M W P w a s 1 t o 2 ° C h i g h e r t h a n a v e r a g e ( 1 9 0 0 t o 1 9 3 9 ) . T h e p r e s e n c e o f a M e d i e v a l c l i m a t i c a n o m a l y i s n o t e v i d e n t i n m a n y r e c o r d s f r o m E u r o p e a n d e l s e w h e r e i n t h e w o r l d , l e a v i n g i t s e x i s t e n c e s o m e w h a t c o n t r o v e r s i a l ( B r a d l e y e t a l . 2 0 0 3 ) . T h i s c o n t r o v e r s y i s c o n f o u n d e d b y t h e l a c k o f w e l l - c a l i b r a t e d d a t a s e t s w i t h d e c a d a l o r h i g h e r r e s o l u t i o n s a s w e l l a s i n c o n s i s t e n c i e s a m o n g r e c o r d s ( B r a d l e y e t a l . 2 0 0 3 ) . T h e r e f o r e , i t i s g e n e r a l l y n o t k n o w n w h e t h e r t h e M W P w a s a p r i m a r i l y l o c a l o r N o r t h A t l a n t i c p h e n o m e n a , o r w h e t h e r i t w a s e x p e r i e n c e d w o r l d - w i d e ( B r a d l e y 1 9 9 9 ) . M o r e e x t e n s i v e a n d g e o g r a p h i c a l l y w i d e s p r e a d e v i d e n c e i s p r e s e n t i n a v a r i e t y o f c l i m a t e p r o x i e s , i n c l u d i n g i c e - c o r e s , t r e e r i n g s , a n d h i s t o r i c a l r e c o r d s , 1 2 6 f o r t h e L i t t l e I c e A g e ( L I A ) w h i c h l a s t e d f r o m a b o u t 6 0 0 t o 1 0 0 c a l y r B P ( A . D . ~ 1 4 0 0 - 1 9 0 0 ) . D u r i n g t h i s i n t e r v a l t e m p e r a t u r e s w e r e 1 t o 2 ° C c o l d e r o n a v e r a g e t h a n m o d e r n ; i t w a s o n e o f t h e c o l d e s t p e r i o d s i n t h e l a s t 1 2 , 0 0 0 y e a r s ( B r a d l e y 1 9 9 9 ; B r a d l e y e t a l . 2 0 0 3 ) . E v i d e n c e f o r b o t h o f t h e s e c l i m a t i c a n o m a l i e s , t h e L I A a n d t h e M W P , h a s b e e n d e t e c t e d i n p o l l e n r e c o r d s f r o m t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d e l s e w h e r e i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a ( R u s s e l l e t a l . 1 9 9 3 ; P e d e r s o n e t a l . 2 0 0 5 ) . B e m a b o ( 1 9 8 1 ) r e c o n s t r u c t e d t h e c l i m a t e o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n o v e r t h e l a s t 2 , 7 0 0 c a l y r B P b a s e d o n p o l l e n r e c o r d s f r o m t h r e e s i t e s l o c a t e d i n t h e n o r t h - w e s t e m c o m e r o f t h e L o w e r P e n i n s u l a ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . C h r o n o l o g i c a l c o n t r o l w a s e s t a b l i s h e d b a s e d o n t h r e e r a d i o c a r b o n d a t e s , o b t a i n e d f r o m d a t i n g t h e o r g a n i c s e d i m e n t i t s e l f . T h e s e d a t e s w e r e c o r r e c t e d f o r t h e a n c i e n t c a r b o n e f f e c t u s i n g t h e A m b r o s i a m e t h o d . T h i s r e s e a r c h d e t e c t e d 1 . 5 ° C fl u c t u a t i o n s i n t e m p e r a t u r e o v e r t h e p a s t 2 , 7 0 0 y e a r s , i n c l u d i n g a s l i g h t w a r m i n t e r v a l , i n t e r p r e t e d a s t h e M W P , l a s t i n g s e v e r a l c e n t u r i e s b e t w e e n 1 0 0 0 - 7 0 0 c a l y r B P ( A . D . 1 0 0 0 - 1 3 0 0 ) w h e r e a v e r a g e t e m p e r a t u r e s a p p r o x i m a t e l y r e a c h e d t h e 1 9 3 1 - 1 9 6 0 m e a n . B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) s t u d y a l s o r e c o n s t r u c t e d a c o o l e p i s o d e h e i n t e r p r e t e d a s t h e L I A f r o m a r o u n d 7 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ( 1 3 0 0 - 1 8 5 0 A D ) , i n w h i c h t h e a v e r a g e t e m p e r a t u r e s w e r e 1 ° C b e l o w t h e 1 9 3 1 - 1 9 6 0 m e a n . A s l i g h t w a r m i n g o f a r o u n d 0 5 ° C a f t e r t h e e n d o f t h e L I A w a s a l s o e v i d e n t i n t h e r e c o r d s ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . T h e g e n e r a l t i m i n g a n d n a t u r e o f c l i m a t e c h a n g e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , a s d e t e c t e d f o r t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( B e m a b o 1 9 8 1 ) , p a r a l l e l c l i m a t i c r e c o r d s f r o m e l s e w h e r e i n e a s t e r n 1 2 7 N o r t h A m e r i c a . O t h e r r e s e a r c h p r o v i d e s e v i d e n c e o f w e t n e s s i n t h e M i d w e s t f o r s e v e r a l c e n t u r i e s a r o u n d t h e t i m e o f t h e M W P , a t 9 0 0 c a l y r B P , i n c o n t r a s t t o d r y n e s s i n t h e G r e a t P l a i n s a n d w e s t e r n N o r t h A m e r i c a d u r i n g t h e M W P ( S t i n e 1 9 9 8 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . T w o c l i m a t i c a n o m a l i e s w e r e d e t e c t e d i n p o l l e n r e c o r d s f o r t h e l o w e r H u d s o n V a l l e y i n N e w Y o r k , o n e a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P f r o m 1 2 0 0 - 7 0 0 c a l y r B P ( A . D . 8 0 0 - 1 3 0 0 ) a n d t h e s e c o n d w i t h t h e L I A f r o m 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ( A . D . 1 4 0 0 - 1 8 5 0 ) ( P e d e r s o n e t a l . 2 0 0 5 ) . A l i m i t e d n u m b e r o f m e s a - s c a l e p o l l e n s t u d i e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d e a s t e r n N o r t h A m e r i c a h a v e d e t e c t e d c h a n g e s i n v e g e t a t i o n c o m m u n i t i e s a s s o c i a t e d w i t h t h e s e c l i m a t e fl u c t u a t i o n s d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . S p e c i fi c c h a n g e s i n v e g e t a t i o n a r e l e s s e v i d e n t i n p o l l e n r e c o r d s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , f o r t h e M W P t h a n f o r t h e L I A . B e m a b o ( 1 9 8 1 ) f o u n d i n c r e a s e s i n t h e p o l l e n a b u n d a n c e o f P i n u s , Q u e r c u s , a n d B e t u l a p o l l e n c o n c u r r e n t w i t h d e c l i n e s i n t h e a b u n d a n c e o f P i c e a a n d T s u g a p o l l e n , b e g i n n i n g a r o u n d 1 0 0 0 c a l y r B P , a t t h r e e l a k e s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . G a j e w s k i ( 1 9 8 7 ) , u s i n g p r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s i s , d e t e c t e d c o h e r e n t c h a n g e s i n t h e p o l l e n r e c o r d s a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P ( 1 2 0 0 - 1 0 0 0 c a l y r B P ) f r o m m u l t i p l e l a k e s r a n g i n g f r o m M a i n e t o M i n n e s o t a . M e s a - s c a l e p o l l e n r e s e a r c h h a s d e t e c t e d v e g e t a t i o n c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A i n c l u d i n g : 1 ) e x p a n s i o n o f F a g u s g r a n d i f o l i a b e y o n d i t s p r e v i o u s w e s t e r n l i m i t i n U p p e r M i c h i g a n ( D a v i s a n d B o t k i n 1 9 8 5 ) ; 2 ) p o p u l a t i o n i n c r e a s e i n T s u g a c a n a d e n s i s w i t h i n t h e l a s t f e w c e n t u r i e s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( B e m a b o 1 9 8 1 ) ; 3 ) i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e o f T s u g a 1 2 8 c a n a d e n s i s a n d B e t u l a l u t e a i n W i s c o n s i n ( S w a i n 1 9 7 8 ) ; 4 ) d e v e l o p m e n t o f t h e A c e r - T i l i a f o r e s t s i n s o u t h e r n M i n n e s o t a ( G r i m m 1 9 8 3 ) ; a n d 5 ) a d e c l i n e i n F a g u s a t i t s n o r t h e r n r a n g e l i m i t , a d e c l i n e i n P i n u s a t i t s n o r t h e r n l i m i t a n d s o u t h w a r d e x p a n s i o n , a n d p e a k s i n B e t u l a a n d P o p u l u s i n b e t w e e n t h e d e c l i n e i n F a g u s a n d r i s e i n P i n u s , a l l i n c e n t r a l O n t a r i o ( C a m p b e l l e t a l . 1 9 9 1 ) . S e v e r a l v e g e t a t i o n c h a n g e s h a v e b e e n d e t e c t e d i n m e s a - s c a l e p o l l e n r e c o r d s f o r e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . I n t h e l o w e r H u d s o n V a l l e y o f N e w Y o r k , P e d e r s o n e t a l . ( 2 0 0 5 ) i n t e r p r e t e d t h a t P i n u s a n d C a r y a i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w h i l e Q u e r c u s d e c l i n e d i n a b u n d a n c e d u r i n g t h e M W P f r o m 1 2 0 0 - 7 0 0 c a l y r B P ( A . D . 8 0 0 - 1 3 0 0 ) . A t t h e s a m e t i m e , fi r e e v e n t s i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y c o n c u r r e n t w i t h fl u c t u a t i o n s i n t h e a b u n d a n c e s o f d r o u g h t - s e n s i t i v e s p e c i e s ( T s u g a , B e t u l a , A l n u s ) ( P e d e r s o n e t a l . 2 0 0 5 ) . A l s o i n t h e l o w e r H u d s o n V a l l e y o f N e w Y o r k , s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o f P i c e a a n d T s u g a w e r e a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A f r o m 6 0 0 - 1 5 0 a l y r B P ( 1 4 0 0 - 1 8 5 0 A . D . ) ( P e d e r s o n e t a l . 2 0 0 5 ) . I n c e n t r a l a n d n o r t h e r n N e w E n g l a n d , P i c e a a n d P i n u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d c o n s i s t e n t l y a r o u n d 6 0 0 - 5 0 0 c a l y r B P ( 1 4 0 0 A D . ) d u r i n g t h e L I A ( R u s s e l l e t a l . 1 9 9 3 ) . F r o m t h e s e r e c o r d s , i t i s e v i d e n t t h a t t h e M W P a n d L I A w e r e e x p e r i e n c e d i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a a n d w e r e a c c o m p a n i e d b y s i g n i fi c a n t v e g e t a t i o n c h a n g e s . R e s u l t s f r o m B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) r e s e a r c h a n d o t h e r s ( S t i n e 1 9 9 8 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) s u g g e s t t h a t t h e c l i m a t e d u r i n g t h e p a s t f e w t h o u s a n d s y e a r s v a r i e d a t l e a s t w i t h i n 1 t o 2 ° C a n d t h a t b o t h t h e M W P a n d L I A w e r e e x p e r i e n c e d i n m o s t o f t h e e a s t e r n h a l f o f N o r t h A m e r i c a . T h e r e f o r e , t h e L o w e r P e n i n s u l a o f 1 2 9 M i c h i g a n s h o u l d h a v e a l s o e x p e r i e n c e d s i m i l a r c l i m a t i c fl u c t u a t i o n s , a l t h o u g h r e s e a r c h i n t o c l i m a t i c c h a n g e d u r i n g t h i s t i m e p e r i o d h a s n o t b e e n d i r e c t l y c o n d u c t e d i n m o s t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . C l i m a t i c v a r i a t i o n s o f 1 t o 2 ° C s h o u l d h a v e r e s u l t e d i n s h i f t s i n f o r e s t c o m m u n i t i e s , e s p e c i a l l y w i t h r e g a r d t o t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . R e s u l t s f r o m p r e v i o u s p o l l e n s t u d i e s w h i c h e x a m i n e d c l i m a t i c c h a n g e d u r i n g t h e p a s t f e w t h o u s a n d s y e a r s a t d e c a d a l t o c e n t e n n i a l s c a l e r e s o l u t i o n , i . e . t h e m e s o - s c a l e d o m a i n , h a v e p r o v e d e x t r e m e l y u s e f u l . R e s u l t s f r o m s u c h r e s e a r c h h a v e b e e n a p p l i e d i n m o d e l i n g e f f o r t s t o p r e d i c t f u t u r e c l i m a t i c c h a n g e , h a v e b e e n u s e d t o c o m p a r e c u r r e n t c l i m a t e c h a n g e s w i t h t h o s e o f t h e r e c e n t p a s t , a n d p r e d i c t r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o g l o b a l w a r m i n g ( W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . T h e u t i l i t y o f t h e s e s t u d i e s i n s u c h e f f o r t s e m p h a s i z e s t h e i m p o r t a n c e o f m e s o - s c a l e p o l l e n s t u d i e s . M o r e m e s o - s c a l e r e s e a r c h i n t o v e g e t a t i o n a n d c l i m a t e c h a n g e i s n e e d e d t o b e t t e r u n d e r s t a n d t h e m a g n i t u d e o f c u r r e n t c l i m a t e c h a n g e a s w e l l a s t o b e t t e r p r e d i c t t h e i m p a c t o f f u t u r e c l i m a t e c h a n g e . T h i s t y p e o f r e s e a r c h i s p a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , a h i g h l y f o r e s t e d r e g i o n , w h e r e t h e c l i m a t e i s p r e d i c t e d t o c h a n g e s i g n i fi c a n t l y , b e c o m i n g 2 ° C w a r m e r a n d w e t t e r , w i t h 1 5 - 2 0 % m o r e p r e c i p i t a t i o n , b y t h e e n d o f t h e 2 1 ’ " t c e n t u r y ( S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ) . 3 . 1 . 3 S t u d y A r e a T w o m a j o r f o r e s t e c o t o n e s a r e p r e s e n t i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n t o d a y , t h e n o r t h e r n o n e i s b e t w e e n t h e b o r e a l c o n i f e r o u s f o r e s t a n d t h e L a u r e n t i a n 1 3 0 m i x e d f o r e s t , a n d t h e s o u t h e r n o n e i s b e t w e e n t h e L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t , a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s ( F i g u r e 3 . 1 ) . T h i s s o u t h e r n e c o t o n e , r e f e r r e d t o a s t h e t e n s i o n z o n e , s p a n s f r o m s o u t h e r n O n t a r i o t o M i n n e s o t a ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . T h i s r e s e a r c h f o c u s e d o n t h i s e c o t o n e i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . I n t h e L o w e r P e n i n s u l a , L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e d o m i n a t e d b y h e m l o c k - w h i t e p i n e - n o r t h e m h a r d w o o d c o m m u n i t i e s t r a n s i t i o n s i n t o t h e b r o a d l e a f f o r e s t o f E a s t e r n N o r t h A m e r i c a w h i c h i s d o m i n a t e d b y b e e c h - m a p l e a n d o a k - h i c k o r y c o m m u n i t i e s ( B a r b o u r a n d B i l l i n g s 1 9 8 8 ; B u r n s a n d H o n k a l a 1 9 9 0 ) . D o m i n a n t s p e c i e s s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e i n c l u d e A c e r s a c c h a r u m ( s u g a r m a p l e ) , F a g u s g r a n d i f o l i a ( A m e r i c a n b e e c h ) , a n d s e v e r a l s p e c i e s o f Q u e r c u s ( o a k ) a n d C a r y a ( h i c k o r y ) . N o r t h o f t h e z o n e , c o n i f e r o u s s p e c i e s s u c h a s P i n u s s t r o b u s ( w h i t e p i n e ) , P i n u s r e s i n o s a ( r e d p i n e ) , a n d T s u g a c a n a d e n s i s ( h e m l o c k ) i n c r e a s e i n a b u n d a n c e a n d w i t h A c e r s a c c h a r u m ( s u g a r m a p l e ) a n d B e t u l a l u t e a ( y e l l o w b i r c h ) f o r m i n g a m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t . M a n y a r b o r e a l a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s m e e t t h e i r s o u t h e r n o r n o r t h e r n r a n g e l i m i t s i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a ( V o s s 1 9 7 2 ) T h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t a n d c a u s e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a h a s b e e n d e b a t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( M c C a n n 1 9 7 9 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ) . W h i l e t h e d e l i n e a t i o n o f t h e z o n e v a r i e s ( S c h a e t z l 1 9 9 1 ) , t h e t e n s i o n z o n e i s t y p i c a l l y d e s c r i b e d a s a 9 5 - k m w i d e b e l t ( P o t z g e r 1 9 4 8 ) w h o s e c e n t e r m a y b e b r o a d l y a p p r o x i m a t e d b y t h e 8 ° C ( 4 7 ° F ) i s o t h e r m o f m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ( B a r n e s a n d W a g n e r 1 9 8 1 ) . S o m e a u t h o r s r e f e r t o t h e 1 3 1 t e n s i o n z o n e a s a n a b r u p t e c o t o n e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) , w h i l e o t h e r s r e f e r t o i t a s a d i f f u s e v e g e t a t i o n b o u n d a r y ( E l l i o t 1 9 5 3 ; B r e w e r 1 9 8 2 ) . C l i m a t e i s a s s u m e d t o b e t h e b r o a d - s c a l e i n fl u e n c e o n t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e , w h i l e a t fi n e r s p a t i a l s c a l e s e d a p h i c c o n t r o l s a r e m o r e i m p o r t a n t ( B a r n e s a n d W a g n e r 1 9 8 1 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ) . C o a r s e - t e x t u r e d s o i l s a r e m o r e c o m m o n i n t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o n w h i c h c o n i f e r o u s s p e c i e s a r e m o r e s u c c e s s f u l , w h i l e i n t h e s o u t h e r n p a r t d e c i d u o u s t r e e s o u t - c o m p e t e c o n i f e r o u s t r e e s o n l o a m y s o i l s . T h e c l i m a t e o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s c l a s s i fi e d a s h u m i d c o n t i n e n t a l , a l t h o u g h t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n v a r y c o n s i d e r a b l y . T h e a n n u a l m e a n t e m p e r a t u r e i n t h e s t a t e r a n g e s f r o m 1 0 ° C i n t h e L o w e r P e n i n s u l a t o 4 . 4 ° C i n t h e U p p e r P e n i n s u l a ( E i c h e n l a u b e t a l . 1 9 9 0 ) . W i t h i n t h e s t u d y a r e a i t s e l f , t h e a v e r a g e m a x i m u m J u l y t e m p e r a t u r e i s 2 5 . 5 ° C a n d t h e m i n i m u m a v e r a g e J a n u a r y t e m p e r a t u r e i s - 1 1 ° C ( d a t a f o r M o u n t P l e a s a n t , M i c h i g a n ) ( H o a r e 2 0 0 5 ) . T h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e s a p p r o x i m a t e l y 7 0 g r o w i n g d e g r e e d a y s w h i l e t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e s 1 6 0 t o 1 7 0 d a y s ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . P r e c i p i t a t i o n v a r i e s a c r o s s t h e P e n i n s u l a a s w e l l ; i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a n n u a l m e a n p r e c i p i t a t i o n r a n g e s f r o m 9 1 . 4 c m i n t h e s o u t h w e s t t o 6 8 . 5 c m i n t h e n o r t h w e s t . T h e p r e s e n c e o f t h e G r e a t L a k e s h a s a m o d e r a t i n g e f f e c t o n l o c a l c l i m a t e s a l o n g s h o r e l i n e s . A r e a s s l i g h t l y i n l a n d f r o m t h e s h o r e l i n e s c o m m o n l y e x p e r i e n c e i n c r e a s e d w i n t e r s n o w f a l l i n t h e f o r m o f l a k e - e f f e c t s n o w . T h e s n o w s h o w e r s 1 3 2 p r o d u c e d b y l a k e e f f e c t s n o w f a l l c a n a c c o u n t f o r 3 0 % t o 6 0 % o f t h e t o t a l s n o w f a l l i n a r e a s t h a t fi t t h e c r i t e r i a f o r l a k e e f f e c t c o n d i t i o n s ( S c h a e t z l a n d I s a r d 2 0 0 2 ) . 3 . 2 M e t h o d s 3 . 2 . 1 S i t e S e l e c t i o n T h e c h a r a c t e r i s t i c s o f a l a k e , i . e . s i z e , s h a p e , a n d l a n d s c a p e p o s i t i o n , d e t e r m i n e t h e l e v e l o f d e t a i l t h a t c a n b e r e s o l v e d i n v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n t h r o u g h p o l l e n a n a l y s i s ( J a c o b s o n a n d B r a d s h a w 1 9 8 1 ) . T h e r e f o r e , t h r e e l a k e s w e r e c h o s e n f o r t h e r e s e a r c h b a s e d o n t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a : 1 ) e a c h l a k e m u s t r e p r e s e n t a d i f f e r e n t p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m m u n i t y r e l a t i v e t o t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e a s m a p p e d b y ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 b ) ( L a u r e n t i a n m i x e d ( n o r t h ) , t r a n s i t i o n a l ( c e n t r a l ) , a n d b r o a d l e a f ( s o u t h ) ; 2 ) t h e l a k e s m u s t f o l l o w a n o r t h - t o — s o u t h t r a n s e c t , a v o i d i n g l a k e - e f f e c t c l i m a t e t o t h e w e s t a n d t h e fi n e - t e x t u r e d , w e t s o i l s o f t h e g l a c i a l l a k e p l a i n t o t h e e a s t n e a r S a g i n a w B a y ; 3 ) t h e l a k e s m u s t b e b e t w e e n 6 0 a n d 1 0 0 k m a p a r t i n o r d e r t o m i n i m i z e o v e r l a p o f p o l l e n r a i n s o u r c e s ( J a c o b s o n a n d B r a d s h a w 1 9 8 1 ) , a n d y e t b e c l o s e e n o u g h ( n o t m o r e t h a n 1 0 0 k m a p a r t ) t o d o c u m e n t a n y s h i f t s i n t h e e c o t o n e ; a n d 4 ) t h e i m m e d i a t e a r e a a r o u n d t h e l a k e s m u s t h a v e s i m i l a r s o i l s b e c a u s e s o i l t e x t u r e m a y d i r e c t l y i n fl u e n c e f o r e s t c o m p o s i t i o n a t fi n e s c a l e s ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) a n d t h e s o i l t e x t u r e m u s t b e t y p i c a l o f t h o s e f o u n d i n t h e t e n s i o n z o n e . A s i m i l a r s i t e s e l e c t i o n s t r a t e g y w a s s u c c e s s f u l l y u t i l i z e d i n a s t u d y d e t e c t i n g H o l o c e n e s h i f t s o f t h e B o r e a l - G r e a t L a k e s f o r e s t e c o t o n e i n n o r t h e r n O n t a r i o ( L u i 1 9 9 0 ) . 1 3 3 4 . O - a 3 W Q V s I . . ) . M P . . . s . w W O M 1 a W . . . . m ( 8 : 1 / D ’ s “ ? ( A d j u s t c m F i g u r e 3 . 2 F l o w d i a g r a m o f d a t a s e t s a n d m e t h o d o l o g y u s e d t o s e l e c t t h r e e s u i t a b l e l a k e s i t e s . * Q u a t e m a r y G e o l o g y ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ) ; * * F o r e s t c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 b ) . A d d i t i o n a l l y , t h e i n d i v i d u a l l a k e b a s i n s w e r e c h o s e n b a s e d o n t h e f o l l o w i n g c r i t e r i a : 1 ) l a k e s m u s t b e a p p r o x i m a t e l y 4 0 t o 1 2 0 h e c t a r e s i n s i z e t o i n s u r e t h a t t h e p o l l e n g r a i n s c o l l e c t e d r e p r e s e n t a r a d i u s o f a p p r o x i m a t e l y 2 7 - k m s u r r o u n d i n g t h e l a k e ( J a c o b s o n a n d B r a d s h a w 1 9 8 1 ; B r a d s h a w a n d W e b b 1 9 8 5 ; S u g i t a 1 9 9 4 ) ; 2 ) t h e l a k e s m u s t h a v e n o m a j o r i n l e t s i n o r d e r t o m i n i m i z e d e p o s i t i o n o f p o l l e n g r a i n s f r o m u p s t r e a m a r e a s ; 3 ) t h e l a k e s m u s t h a v e s i m i l a r b a t h y m e t r y w i t h a m i n i m u m d e p t h o f a p p r o x i m a t e l y 8 m , i n o r d e r t o m i n i m i z e v a r i a t i o n i n p o l l e n g r a i n d e p o s i t i o n , b i o t u r b a t i o n , a n d s e d i m e n t f o c u s i n g ; a n d 4 ) t h e l a k e s m u s t n o t h a v e e x p e r i e n c e d m a j o r a n t h r o p o g e n i c d i s t u r b a n c e s , s u c h a s d r e d g i n g , w h i c h w o u l d r e m o v e o r d i s t u r b t h e p o l l e n r e c o r d . I n s e v e r a l c a s e s , 1 3 4 l o c a l l a k e a s s o c i a t i o n s a s w e l l a s t h e D e p a r t m e n t o f E n v i r o n m e n t a l Q u a l i t y w e r e c o n t a c t e d t o d e t e r m i n e t h e d e g r e e o f d i s t u r b a n c e a t t h e l a k e s i t e . B e c a u s e t h e c r i t e r i a a b o v e i n v o l v e d t h e c o n s i d e r a t i o n o f m u l t i p l e s p a t i a l f a c t o r s , a g e o g r a p h i c i n f o r m a t i o n s y s t e m ( G I S ) f r a m e w o r k w a s u t i l i z e d i n o r d e r t o a n a l y z e a l l p o s s i b l e l a k e s f o r t h e a b o v e c r i t e r i a . T h e u s e o f a G I S t o s e l e c t s i t e s f o r p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h w a s u n i q u e i n t h i s s t u d y a n d a l l o w e d f o r t h e s e l e c t i o n o f l a k e s i t e s b a s e d o n m u l t i p l e s p a t i a l c r i t e r i a . T h e p r o c e d u r e u s e d t o s e l e c t t h e l a k e s i t e s i s o u t l i n e d i n F i g u r e 3 . 2 . A l l s u i t a b l e l a k e s w e r e t h e n b u f f e r e d b a s e d o n t h e i r s i z e t o d e t e r m i n e t h e a r e a o f p o l l e n r a i n . B o t h t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n a n d Q u a t e r n a r y g e o l o g y w e r e c a l c u l a t e d s e p a r a t e l y f o r e a c h l a k e ’ s p o l l e n r a i n a r e a . F o r e s t c o m p o s i t i o n w a s d e t e r m i n e d b a s e d o n a s p a t i a l d a t a s e t o f t h e p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n o f M i c h i g a n d e v e l o p e d b y t h e M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y ( M N F I ) w h i c h w a s a c q u i r e d f r o m t h e M i c h i g a n C e n t e r f o r G e o g r a p h i c l n f o r r n a t i o n ( M C G I ) ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) ( T a b l e 3 . 1 ) . B e c a u s e t h e s e m a p s w e r e g e n e r a t e d t h r o u g h i n t e r p r e t a t i o n , n o t q u a n t i t a t i v e a n a l y s i s o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a b y M N F I , t h e d a t a p r e s e n t e d i n T a b l e 3 . 1 a r e e s t i m a t e s . A s p a t i a l d a t a s e t o f Q u a t e r n a r y g e o l o g y w a s a l s o a c q u i r e d M C G I ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ) ( T a b l e 3 . 1 ) . T h e l a k e s w e r e t h e n e v a l u a t e d f o r b o t h n e a r b y p r e s e t t l e m e n t f o r e s t c o m p o s i t i o n a n d Q u a t e r n a r y g e o l o g y . I f t h r e e s u i t a b l e l a k e s w e r e n o t i d e n t i fi e d , t h e s i z e c r i t e r i a w e r e a d j u s t e d a n d t h e p r o c e d u r e w a s p e r f o r m e d a g a i n . F o l l o w i n g t h i s m e t h o d o l o g y , t h r e e s u i t a b l e l a k e s w e r e c h o s e n f o r : 1 ) n o r t h o f t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e i n O s c e o l a C o u n t y ( 4 4 ° 2 ’ 5 9 . 5 9 N , 8 5 ° 1 7 ’ 5 3 . 5 1 W ) , 1 3 5 6 2 . 7 h e c t a r e s w i t h a m a x i m u m d e p t h o f 1 0 . 0 5 m e t e r s ; 2 ) w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e : C o w d e n L a k e i n M o n t c a l m C o u n t y ( 4 3 ° 2 1 ' 3 8 . 7 1 N , 8 5 ° 2 2 ’ 2 8 . 8 8 W ) , 5 1 . 7 h e c t a r e s w i t h a m a x i m u m d e p t h o f 1 5 . 2 4 m e t e r s ; a n d 3 ) s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e : M o r r i s o n L a k e i n I o n i a C o u n t y ( 4 2 ° 5 1 ' 3 5 . 1 1 N , 8 5 ° 1 2 ’ 3 6 . 2 6 W ) , 1 3 1 h e c t a r e s w i t h a m a x i m u m d e p t h o f 1 0 . 9 m e t e r s . T h e t h r e e l a k e s a r e a l i g n e d i n a n o r t h t o s o u t h t r a n s e c t i n t h e c e n t e r o f t h e s t u d y a r e a a n d e a c h l a k e r e p r e s e n t e d d i f f e r e n t f o r e s t c o m m u n i t i e s s u r r o u n d e d b y s i m i l a r p a r e n t m a t e r i a l ( F i g u r e 3 . 3 a n d T a b l e 3 . 1 ) . T h e i n d i v i d u a l l a k e b a s i n s a r e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . 4 . . F a g u s 9 . - A c e r s . - T s u g a c . I M i x e d . P i n u s s . - M i x e d H a r d w o o d I F a g u s g . - A c e r s . I T s u g a c . - P i n u s s I Q u e r c u s & M i x e d Q u e r c u s ’ Q u e r c u s S a v a n n a I O t h e r N o n - F o r e s t I S w a m p I W a t e r 0 L a k e S i t e s 0 P o l l e n R a i n . 3 3 5 7 0 1 4 0 K m N F i g u r e 3 . 3 L o c a t i o n o f t h r e e L a k e s i t e s , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , M o r r i s o n L a k e , c h o s e n f o r p o l l e n a n a l y s i s a n d f o r e s t c o m p o s i t i o n i n L o w e r M i c h i g a n c i r c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) . 1 3 6 T a b l e 3 . 1 . Q u a t e r n a r y g e o l o g y ( F a r r a n d a n d B e l l 1 9 8 2 ) a n d f o r e s t t y p e s ( c a A D . 1 8 0 0 ) ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a . N u m b e r s l i s t e d a r e p e r c e n t a g e o f a r e a . H i c k s L . C o w d e n L . M o r r i s o n L . Q u a t e r n a r y G e o l o g y C o a r s e - t e x t u r e d g l a c i a l t i l l 1 5 1 7 1 1 E n d m o r a i n e s o f c o a r s e - t e x t u r e d t i l l 3 9 4 3 1 2 E n d m o r a i n e s o f fi n e - t e x t u r e d t i l l 2 3 6 E n d m o r a i n e s o f m e d i u m - t e x t u r e d t i l l 0 2 1 6 F i n e - t e x t u r e d g l a c i a l t i l l 1 1 3 8 M e d i u m - t e x t u r e d g l a c i a l t i l l 2 2 6 G l a c i a l o u t w a s h s a n d a n d g r a v e l a n d p o s t g l a c i a l a l l u v i u m 3 0 3 0 2 1 I c e - c o n t a c t o u t w a s h s a n d a n d g r a v e l 1 0 0 L a c u s t r i n e s a n d a n d g r a v e l 1 0 0 W a t e r 1 1 0 F o r e s t T y p e c i r c a A D . 1 8 0 0 F a g u s g r a n d i f o l i a — A c e r s a c c h a r u m 0 7 4 0 F a g u s g r a n d i f o l i a — A c e r s a c c h a r u m - T s u g a c a n a d e n s i s 6 0 9 0 P i n u s s t r o b u s - M i x e d H a r d w o o d s 1 0 4 3 0 P i n u s s t r o b u s - Q u e r c u s 0 1 1 1 Q u e r c u s - C a r y a 0 4 3 0 O t h e r Q u e r c u s 0 7 1 0 1 3 7 H i c k s L a k e . c h k s ( v . C O N O M e M o r r i s o n ' 0 6 0 1 2 0 2 4 0 1 0 1 1 [ 1 1 1 1 1 1 1 ] u x C o r e L o c a t i o n O " ! M o r r i s o n L a k e F i g u r e 3 . 4 M a p s o f e a c h i n d i v i d u a l l a k e b a s i n s h o w i n g b a t h y m e t r y i n m e t e r s a n d t h e s p e c i fi c c o r i n g l o c a t i o n . 3 . 2 . 2 F i e l d S e d i m e n t C a r i n g L a k e s e d i m e n t s w e r e c o l l e c t e d f r o m c o r i n g s i t e s i n t h e w i n t e r o f 2 0 0 4 , u s i n g t h e i c e s u r f a c e a s a c o r i n g p l a t f o r m . T h e a c t u a l s i t e w h e r e t h e c o r i n g d e v i c e s w o u l d b e e m p l o y e d w a s b a s e d o n e x a m i n a t i o n o f b a t h y m e t r i c m a p s o f t h e i n d i v i d u a l l a k e b a s i n s u p o n a r r i v a l a t t h e s i t e . C o r i n g s i t e s w e r e c h o s e n w h i c h h a d a m a x i m u m d e p t h o f 8 . 5 m , t h e m a x i m u m o b t a i n a b l e d e p t h o f t h e 1 3 8 c o r i n g d e v i c e , a n d a t a l o c a t i o n w i t h a r e l a t i v e l y fl a t b a t h y m e t r y . A r e a s w i t h s t e e p - s i d e d r i s e s w e r e a v o i d e d b e c a u s e s e d i m e n t o n a d j a c e n t s l o p e s c a n o f t e n b e c o m e d i s p l a c e d a n d s l o u g h d o w n . A l s o , b e c a u s e t w o d i f f e r e n t d e v i c e s w e r e u s e d t o r e t r i e v e t h e s e d i m e n t , a s i t e w i t h c o n s i s t e n t b a t h y m e t r y , f o r a t l e a s t a t o t a l o f 7 m r a d i u s , w a s r e q u i r e d t o i n s u r e t h a t b o t h c o r e s w e r e t a k e n f r o m t h e s a m e d e p t h . O n c e t h e c h o s e n s i t e w a s r e a c h e d , s e v e r a l h o l e s w e r e d r i l l e d i n t h e i c e a p p r o x i m a t e l y 2 5 c m i n d i a m e t e r , a n d t h e w a t e r d e p t h w a s m e a s u r e d a t s e v e r a l l o c a t i o n s s u r r o u n d i n g t h e c o r i n g s i t e . T h e n a n a p p r o p r i a t e c o r i n g s i t e w a s c h o s e n . L a k e s e d i m e n t c o r e s w e r e c o l l e c t e d f r o m H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e s f r o m t h e p o s i t i o n s i n d i c a t e d i n F i g u r e 3 . 4 . T h e u p p e r 1 m o f s e d i m e n t w a s c o l l e c t e d w i t h a f r e e z e - w e d g e c o r i n g d e v i c e . T h e f r e e z e w e d g e d e v i c e w a s d e s i g n e d b y m y s e l f a n d b a s e d o n a n e a r l i e r m o d e l ( H u t t u n e n a n d M e r i l a i n e n 1 9 7 8 ) . I t w a s c o n s t r u c t e d f r o m w e l d e d s t e e l . T h e d e v i c e c o n s i s t e d o f a r e c t a n g u l a r b o x , a p p r o x i m a t e l y 1 - m i n l e n g t h , 3 0 c m w i d e , a n d 5 c m d e e p , w i t h a t r i a n g u l a r k e e l a t t h e b o t t o m o f t h e d e v i c e w h i c h i s t h e fi r s t p a r t t o c u t i n t o t h e s e d i m e n t , a n d a l i d a t t a c h e d t o t h e t o p . A t t h e c o r i n g s i t e , t h e d e v i c e w a s fi l l e d w i t h d r y i c e p e l l e t s a n d l e f t t o c h i l l o n t h e i c e f o r a p p r o x i m a t e l y 2 0 m i n u t e s w h i l e a h o l e o f a p p r o p r i a t e d i a m e t e r ( a t l e a s t 6 0 c m ) w a s d r i l l e d o r c h a i n s a w e d t h r o u g h t h e i c e . T h e e x a c t w a t e r d e p t h w a s t h e n m e a s u r e d . R o p e s w e r e a t t a c h e d t o t h e l i d o f t h e d e v i c e w h i c h w a s t h e n r e l e a s e d t h r o u g h t h e w a t e r c o l u m n a n d s t o p p e d a t t h e a p p r o p r i a t e d e p t h i n t h e s e d i m e n t w h e r e i t w a s l e f t f o r a p p r o x i m a t e l y 3 0 1 3 9 m i n u t e s w h i l e t h e s e d i m e n t f r o z e t o t h e o u t e r f a c e o f t h e b o x . T h e d e v i c e w a s t h e t h e n r e t r i e v e d t o t h e s u r f a c e a n d s a m p l e d i n t h e fi e l d . T h e l o w e r s e d i m e n t ( b e y o n d o n e m e t e r ) w a s r e t r i e v e d u s i n g a L i v i n g s t o n T M c o r i n g d e v i c e ( W r i g h t J r 1 9 6 7 ) . T h e c o r e s c o l l e c t e d b y t h e f r e e z e c o r e a n d t h e L i v i n g s t o n d e v i c e w e r e t a k e n w i t h i n 5 m e t e r s o f e a c h o t h e r w h e r e t h e d e p t h t o t h e s e d i m e n t w a t e r i n t e r f a c e w a s s i m i l a r . A c o r i n g p l a t f o r m w a s p l a c e d o n t h e i c e o v e r t h e c o r i n g s i t e a n d m u l t i p l e s e c t i o n s o f a l u m i n u m c a s i n g ( i n 6 f o o t l e n g t h s ) w e r e c o u p l e d t o g e t h e r a n d l o w e r e d t h r o u g h t h e w a t e r c o l u m n . T h e c a s i n g , o n c e l o w e r e d a n d s e c u r e d t o t h e p l a t f o r m , a s s u r e d t h a t t h e L i v i n g s t o n d e v i c e w a s r e t r i e v i n g s e d i m e n t f r o m t h e s a m e h o l e . C o r e s w e r e c o l l e c t e d f r o m t h e s a m e h o l e c o n s e c u t i v e l y i n o n e m e t e r l e n g t h s u n t i l t h e d e v i c e w a s n o t a b l e t o p e n e t r a t e t h e s e d i m e n t d u e a c h a n g e i n c o n s i s t e n c y ( s a n d o r t i l l ) , o r u n t i l a l l e x t e n s i o n r o d s w e r e i n u s e . T h e r e f o r e , t h e d e p t h a t w h i c h t h e c o r e w a s t a k e n w a s l i m i t e d b y t h e n u m b e r o f c o r i n g r o d s ( t o t a l o f 8 . 5 m ) . 3 . 2 . 3 R a d i o c a r b o n D a t i n g a n d C h r o n o l o g y T h e s e d i m e n t c o r e s w e r e s a m p l e d f o r r a d i o c a r b o n d a t i n g ( “ 0 ) a t s e v e r a l d e p t h s a l o n g t h e c o r e s . C o r e s e d i m e n t w a s s i e v e d t h r o u g h m u l t i p l e m e s h s i z e s r a n g i n g f r o m 2 1 2 p m t o 4 5 0 p m i n o r d e r t o o b t a i n u p l a n d p l a n t m a c r o f o s s i l s o r c h a r c o a l f o r r a d i o c a r b o n d a t i n g . A l l r e t r i e v e d m a c r o f o s s i l s w e r e t a x o n o m i c a l l y i d e n t i fi e d b y D r . C a t h e r i n e Y a n s a i n t h e P o l l e n L a b o r a t o r y a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y , d r i e d , a n d w e i g h e d . B e c a u s e n o n e o f i n d i v i d u a l t e r r e s t r i a l m a t e r i a l s r e c o v e r e d w e r e n o t o f s u f fi c i e n t m a s s f o r 1 4 C d a t i n g u s i n g t h e a c c e l e r a t o r m a s s 1 4 0 s p e c t r o m e t r y ( A M S ) t e c h n i q u e ( G i l l i s p i e 1 9 8 4 ) , b u l k o r g a n i c s e d i m e n t w a s d a t e d u s i n g A M S . W h e n c o n s t r u c t i n g r a d i o c a r b o n c h r o n o l o g i e s , A M S d a t i n g o f u p l a n d p l a n t t a x a m a c r o f o s s i l s a n d / o r c h a r c o a l i s h i g h l y p r e f e r a b l e o v e r t h e d a t i n g o f b u l k s e d i m e n t . H o w e v e r , i n t h i s c a s e , t h e s e d i m e n t d i d n o t c o n t a i n e n o u g h u p l a n d p l a n t m a c r o f o s s i l s o r c h a r c o a l f o r A M S d a t i n g . T h e r e f o r e , A M S d a t e s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e b u l k o r g a n i c s e d i m e n t . D e s p i t e t h e n u m e r o u s p r o b l e m s a s s o c i a t e d w i t h t h e A M S d a t i n g o f b u l k o r g a n i c s e d i m e n t , d a t e s o b t a i n e d f r o m b u l k s e d i m e n t c a n s t i l l b e u s e d t o c o n s t r u c t a c h r o n o l o g y i f t h e p r o b l e m s a r e a d d r e s s e d . T h e m o s t p r o b l e m i s t h a t t h e r e s u l t i n g d a t e s a r e s p u r i o u s l y o l d b e c a u s e o f t h e i n c o r p o r a t i o n o f a n c i e n t c a r b o n i n t o t h e b u l k s e d i m e n t ( M a c D o n a l d e t a l . 1 9 9 1 ) . T a b l e 3 . 2 R a d i o c a r b o n d a t e s ( 1 4 C ) d a t e s f r o m c o r e s t a k e n a t H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , M i c h i g a n . A l l d a t e s r e p o r t e d i n t e x t a r e c a l i b r a t e d a n d i n y e a r s B . P . T h e m a t e r i a l d a t e d f o r a l l s a m p l e s w a s o r g a n i c b u l k s e d i m e n t . S e d i m e n t a t i o n A m b r o s i a S a m p l e L a b N o . “ C d a t e C o r r e c t i o n C o r r e c t e d R a t e D e p t h ( c m ) ( B . P . 1 S D ) F a c t o r D a t e D e p t h ( c m ) ( c m / y r ) H i c k s L a k e H / F W 6 5 1 9 5 9 3 9 6 4 6 : I : 4 0 “ 4 9 2 1 5 4 0 - 6 5 . 4 2 2 H I N D I 9 1 1 1 4 4 7 7 1 3 4 9 1 : 1 5 b 4 9 2 8 5 7 6 5 - 9 1 . 0 3 6 H / A / D Z 1 4 3 1 9 4 2 5 2 3 2 0 6 i 4 0 ‘ I 4 9 2 2 7 1 4 9 1 — 1 4 3 . 0 2 8 C o w d e n L a k e C / F W 6 5 1 9 5 9 3 8 5 6 2 1 4 0 a 4 0 8 1 5 4 0 - 6 5 . 4 2 2 C I A / D 1 9 1 1 1 4 4 7 7 6 1 2 3 1 : 3 5 b 4 0 8 8 2 3 6 5 - 9 1 . 0 3 8 C I A / D 2 1 4 0 1 9 4 2 5 3 2 9 5 4 : t 4 0 a 4 0 8 2 5 4 6 9 1 — 1 4 0 . 0 2 8 M o r r i s o n L a k e M / F W / 6 1 1 9 5 9 3 7 6 4 4 : t 4 0 a 4 9 0 1 5 4 0 — 6 1 . 3 9 6 M l B / D Z 1 1 1 1 1 4 4 7 5 2 4 9 0 : t 3 5 b 4 9 0 2 0 0 0 6 1 - 1 1 1 . 0 2 7 M / B / D 2 1 4 0 1 9 4 2 5 1 2 5 4 5 1 : 4 0 ° 4 9 0 2 0 5 5 1 1 1 - 1 4 0 . 5 2 . . ‘ D a t e s o b t a i n e d f r o m B e t a A n a l y t i c I n c . M i a m i F L , U S A . b D a t e s o b t a i n e d f r o m C A M S : C e n t e r f o r A c c e l e r a t o r M a s s S p e c t r o m e t r y , L a w r e n c e L i v e r r n o r e N a t i o n a l L a b o r a t o r y , U S A . 1 4 1 I n a l l , t h r e e r a d i o c a r b o n A M S d a t e s w e r e o b t a i n e d f o r e a c h c o r e f r o m o r g a n i c s e d i m e n t s a m p l e s ( 0 . 5 c m 3 ) ( T a b l e 3 . 2 ) . S i x s a m p l e s w e r e d a t e d a t t h e B e t a A n a l y t i c a l L a b a n d t h r e e s a m p l e s w e r e d a t e d a t t h e C e n t e r f o r A M S , L a w r e n c e L i v e r r n o r e N a t i o n a l L a b o r a t o r y ( T a b l e 3 . 2 ) . T h e d a t e s f r o m B e t a A n a l y t i c a l l a b w e r e r e p o r t e d a s c a l i b r a t e d a t t h e i r f a c i l i t y w h i l e t h e d a t e s f r o m L a w r e n c e L i v e r r n o r e w e r e r e p o r t e d w i t h o u t c a l i b r a t i o n ; t h e r e f o r e I c a l i b r a t e d t h e m u s i n g t h e C A L I B 4 . 3 s o f t w a r e ( S t u i v e r a n d R e i m e r 1 9 9 3 ; S t u i v e r a n d B r a z i u n a s 1 9 9 8 ) . A l l d a t e s w e r e r o u n d e d t o t h e n e a r e s t d e c a d e a n d r e p o r t e d i n c a l e n d a r y e a r s b e f o r e p r e s e n t ( c a l y r B P ) . D a t e s f o r i n d i v i d u a l p o l l e n s u b - s a m p l e s w e r e e s t i m a t e d b y l i n e a r i n t e r p o l a t i o n b e t w e e n t h e c a l i b r a t e d d a t e s , w i t h t h e t o p s e d i m e n t c o n s i d e r e d t o b e 0 c a l y r B P . A c o m m o n p r o b l e m r e s u l t i n g f r o m t h e d a t i n g o f b u l k o r g a n i c s e d i m e n t i s t h a t t h e r e s u l t i n g a g e i s s p u r i o u s l y o l d ( M a c D o n a l d e t a l . 1 9 9 1 ; B j o r c k a n d W o h l f a r t h 2 0 0 1 ) . T h i s p r o b l e m r e s u l t s f r o m a d e fi c i e n c y i n 1 4 C i n t h e s e d i m e n t r e l a t i v e t o t h e p r o p o r t i o n o f t h e i s o t o p e i n t h e a t m o s p h e r e a t t h e t i m e o f d e p o s i t i o n . S o u r c e s o f 1 4 C - d e fi c i e n t c a r b o n i n l a k e s e d i m e n t s i n c l u d e s d e t r i t u s f r o m o l d e r d e p o s i t s , t h e d i s s o l u t i o n o f c a r b o n a t e r o c k s , i n p u t s o f a n c i e n t g r o u n d w a t e r ( t h e h a r d w a t e r e f f e c t ) , a n d g a s e o u s e m i s s i o n o f 1 4 C - f r e e C 0 2 f r o m v o l c a n o e s ( M a c D o n a l d e t a l . 1 9 9 1 ) . E r r o r s m a y a l s o b e c a u s e d f r o m l i v i n g o r g a n i s m s a s s i m i l a t i n g 1 4 C - d e fi c i e n t c a r b o n f r o m e n v i r o n m e n t s ( r e s e r v o i r e f f e c t ) , w h i c h a r e i n d i s e q u i l i b r i u m w i t h a t m o s p h e r i c 1 4 C c o n c e n t r a t i o n s . E v i d e n c e f r o m p r e v i o u s s t u d i e s s u g g e s t s t h a t t h e 1 4 C r e s e r v o i r d e fi c i e n c i e s i n l i m n i c o r g a n i c s c a n b e m i n i m i z e d b y d a t i n g s e d i m e n t s a m p l e s w i t h h i g h o r g a n i c c o n t e n t 1 4 2 ( M a c D o n a l d e t a l . 1 9 9 1 ) . A l l o f t h e s a m p l e s u s e d i n t h i s s t u d y h a d a h i g h o r g a n i c m a t t e r c o n t e n t . I n o r d e r t o m e d i a t e t h e e r r o n e o u s l y o l d e r d a t e s r e s u l t i n g f r o m t h e d a t i n g o f b u l k s e d i m e n t , I e m p l o y e d t h e A m b r o s i a c o r r e c t i o n m e t h o d ( G r i m m 1 9 8 3 ) . I a d j u s t e d a l l o f t h e r a d i o c a r b o n d a t e s b y t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e r a d i o c a r b o n d a t e f o r t h e s a m p l e d e p t h c o n t a i n i n g t h e A m b r o s i a p o l l e n p e r c e n t a g e s p i k e , w h i c h s i g n i fi e s t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n l o g g i n g a n d a g r i c u l t u r e i n t h e a r e a , a n d t h e k n o w n h i s t o r i c d a t e o f t h e s e e v e n t s . T h e o n s e t o f t h i s a c t i v i t y i n t h e s t u d y a r e a b e g a n a r o u n d A D . 1 8 3 0 ( 1 7 5 c a l y r B P ) ( L e w i s 2 0 0 2 ) . T h e d e t e r m i n e d c o r r e c t i o n f a c t o r w a s 4 9 0 y e a r s f o r M o r r i s o n L a k e a n d H i c k s L a k e , w h i l e t h e c o r r e c t i o n f a c t o r f o r C o w d e n L a k e w a s 4 0 8 y e a r s . W h i l e t h i s a p p r o a c h d o e s a s s u m e t h a t t h e c o r r e c t i o n w a s c o n s t a n t w i t h s e d i m e n t - c o r e d e p t h , w h i c h w a s m o s t l i k e l y n o t t h e c a s e , i t i s t h e b e s t m e t h o d a v a i l a b l e a n d h a s b e e n u s e d s u c c e s s f u l l y i n s e v e r a l o t h e r p o l l e n s t u d i e s ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ; B e m a b o 1 9 8 1 ; G r i m m 1 9 8 3 ) . 3 . 2 . 4 P o l l e n A n a l y t i c a l M e t h o d S a m p l e s f o r p o l l e n a n a l y s i s ( 1 c m 3 ) w e r e c o l l e c t e d a t 2 - c m i n t e r v a l s f r o m a l o n g t h e d e p t h s o f b o t h t h e f r e e z e - w e d g e c o r e s a n d t h e L i v i n g s t o n c o r e s r e t r i e v e d f r o m t h e t h r e e l a k e s . T h e t o t a l n u m b e r s o f s a m p l e s u s e d i n t h e a n a l y s i s f r o m e a c h l a k e w e r e : H i c k s ( 3 5 ) , C o w d e n ( 2 6 ) , a n d M o r r i s o n ( 3 2 ) . P o l l e n g r a i n s w e r e c o n c e n t r a t e d u s i n g a s e r i e s o f s t a n d a r d p r o c e d u r e s ( F a e g r i a n d l v e r s o n 1 9 7 5 ) w i t h a d d i t i o n a l s t e p s u s i n g s o d i u m p y r o p h o s p h a t e r i n s e s t o 1 4 3 r e m o v e t h e c l a y f r a c t i o n ( B a t e s e t a l . 1 9 7 8 ) a n d s i e v i n g ( 1 4 0 p m ) t o r e m o v e c o a r s e s a n d a n d a n y m a c r o f o s s i l s p r i o r t o t h e h y d r o fl u o r i c a c i d s t e p ( S h a n e c 1 9 9 8 ) . E a c h p o l l e n s a m p l e w a s c o u n t e d u n d e r a l i g h t m i c r o s c o p e a t X 4 0 0 m a g n i fi c a t i o n i n r e g u l a r l y s p a c e d t r a n s v e r s e s . B e t w e e n 3 5 0 a n d 5 0 0 g r a i n s o f u p l a n d p l a n t t a x a w e r e i d e n t i fi e d a n d c o u n t e d f o r e a c h s a m p l e . A l l o t h e r a q u a t i c p o l l e n a n d s p o r e s w e r e a l s o i d e n t i fi e d a n d c o u n t e d . I d e n t i fi c a t i o n o f p o l l e n g r a i n s w a s b a s e d o n t a x o n o m i c k e y s d e v e l o p e d f o r t h e G r e a t L a k e s r e g i o n ( M c A n d r e w s e t a l . 1 9 7 3 ; K a p p 2 0 0 0 ) a n d a m o d e r n r e f e r e n c e c o l l e c t i o n h o u s e d i n t h e p o l l e n l a b o r a t o r y a t M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y . 3 . 2 . 5 D a t a A n a l y s i s P o l l e n s u m s w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s u s i n g T i l i a T M s o f t w a r e ( G r i m m 1 9 9 3 ) . S u m s i n c l u d e d a l l u p l a n d p l a n t t a x a a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s b u t d i d n o t i n c l u d e c o u n t s o f s p o r e s a n d a q u a t i c s . B i o s t r a t i g r a p h i c h T ” s o f t w a r e , b a s e d o n d i a g r a m s w e r e c o n s t r u c t e d u s i n g T i l i a T M a n d T i l i a G r a p p e r c e n t a g e s o f e a c h t a x a a n d r a d i o c a r b o n c h r o n o l o g i e s ( G r i m m 1 9 9 3 ) . T h e p o l l e n d a t a s e t s w e r e t h e n a n a l y z e d w i t h s t r a t i g r a p h i c a l l y c o n s t r a i n e d c l u s t e r a n a l y s i s u s i n g n o t r a n s f o r m a t i o n s a n d E u c l i d e a n d i s t a n c e s w i t h C O N I S S T M s o f t w a r e ( G r i m m 1 9 8 7 ) . T h e r e s u l t i n g d e n d r o g r a m s w e r e t h e n u s e d a s a b a s i s f o r i d e n t i fi c a t i o n o f v e g e t a t i o n z o n e s f o r e a c h s i t e . T h e d a t a w e r e a l s o o r d i n a t e d w i t h p r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s i s ( P C A ) , a n i n d i r e c t o r d i n a t i o n m e t h o d w h i c h r e d u c e d t h e d i m e n s i o n a l i t y o f t h e d a t a , u s i n g P C - O r d T M s o f t w a r e ( M c C u n e a n d M e f f o r d 1 9 9 7 ) . I n p r e l i m i n a r y a n a l y s e s , t h e 1 4 4 p o l l e n d a t a s e t s f o r e a c h l a k e w e r e o r d i n a t e d w i t h b o t h d e t r e n d e d c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s ( D C A ) a s w e l l a s P C A , i n o r d e r t o d e t e r m i n e t h e m o r e a p p r o p r i a t e m e t h o d . T h e fi r s t t w o a x e s f o r t h e P C A e x p l a i n e d a h i g h e r p e r c e n t a g e o f t h e v a r i a n c e w i t h i n t h e d a t a s e t t h a n t h e D C A , i n d i c a t i n g t h a t t h e d a t a w e r e l i n e a r a n d P C A w a s m o r e a p p r o p r i a t e f o r t h i s a n a l y s i s . T h e d i s t o r t i o n a s s o c i a t e d w i t h P C A w a s n o t a s e v e r e p r o b l e m ( M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ) . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a h e l p e d t o e s t a b l i s h p o l l e n z o n e s a n d e x p l o r e c h a n g e s i n t h e d i a g r a m s o v e r t i m e . A f t e r e l i m i n a t i o n o f r a r e t y p e s , a t o t a l o f 2 1 p o l l e n t y p e s w e r e u s e d f o r t h e o r d i n a t i o n o f d a t a f o r H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e w h i l e 8 p o l l e n t y p e s w e r e u s e d f o r t h e M o r r i s o n L a k e d a t a ( T a b l e 3 . 3 ) . T a b l e 3 . 3 L i s t o f p o l l e n t y p e s u s e d i n p r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s i s . P o l l e n T y p e H i c k s L C o w d e n L . M o r r i s o n L . P i n u s u n d i f f . x x P i c e a x A b i e s C u p r e s s a c e a e L a r i x T s u g a A c e r u n d i f f . A l n u s u n d i f f . B e t u l a O s t r y a C a r y a F a g u s F r a x i n u s u n d i f f . J u g / a n s P o p u l u s Q u e r c u s S a l i x T i l i a U l m u s A m b r o s i a P o a c e a e C h e n o p o d a c e a e X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 1 4 5 3 . 3 R e s u l t s T h r e e 1 4 C d a t e s f r o m e a c h l a k e , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , w e r e u s e d t o g e n e r a t e c h r o n o l o g i c a l c o n t r o l f o r t h e p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d ( T a b l e 3 . 2 ) . T h e a g e - d e p t h r e l a t i o n s h i p s a r e i l l u s t r a t e d i n F i g u r e 3 . 5 . T h e f r e e z e - w e d g e c o r e a n d t h e L i v i n g s t o n c o r e s w e r e c o r r e l a t e d , f o r a l l t h r e e L a k e s s e p a r a t e l y , u s i n g t h e d e p t h d o w n t h r o u g h t h e c o r e f r o m t h e s e d i m e n t w a t e r i n t e r f a c e w h i c h w a s i d e n t i fi e d o n t h e f r e e z e w e d g e . S e d i m e n t f r o m a l l t h r e e l a k e s w a s c o n s i s t e n t l y u n i f o r m , b l a c k , m a s s i v e m u c k ( s a p r i c ) w i t h n o v i s i b l e l a m i n a t i o n s . A f t e r o b t a i n i n g r a d i o c a r b o n d a t e s f r o m a l l t h r e e c o r e s , o n l y t h e t o p t w o m e t e r s o f t h e L i v i n g s t o n c o r e s f o r e a c h l a k e w e r e u s e d i n t h i s a n a l y s i s , a l t h o u g h s e v e r a l d e e p e r c o r e s w e r e r e t r i e v e d . I n t h e r e s u l t s a n d d i s c u s s i o n s e c t i o n s o f t h i s d i s s e r t a t i o n a l l t a x a a r e r e f e r r e d t o b y g e n u s , u n l e s s t h e p o l l e n t a x a c o u l d b e i d e n t i fi e d t o s p e c i e s . I n s o m e c a s e s , s p e c i e s w i t h i n o n e g e n u s a r e d i s c u s s e d t o g e t h e r . F o r e x a m p l e , w h e n a l l o f t h e A c e r - t y p e s a r e g r o u p e d t h e s p p . d e s i g n a t o r i s a d d e d t o s p e c i f y t h e g r o u p i n g o f g e n e r a . 1 4 6 ( a ) H i c k s L a k e 0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 A g e ( y e a r s b e f o r e p r e s e n t ) 1 6 0 ( b ) C o w d e n L a k e 1 4 0 1 I 5 . 0 0 . C 5 8 ° ‘ O 6 0 ‘ 4 0 < — - o — R a d i o c a r b o n D a t e s 2 0 1 - - - e - - ~ A m b r o s i a — 0 C o r r e c t e d D a t e s 0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 1 6 0 A g e ( y e a r s b e f o r e p r e s e n t ) ( c ) M o r r i s o n L a k e 1 4 0 - A A 1 2 0 . . 3 . A 5 , 1 0 0 . . C ‘ 5 . 8 0 1 8 6 0 , 4 0 ' l — + — R a d o c e r b o n D a t e s 2 0 1 M o m m a s - 0 C o r r e c t e d D a t e s 0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 A M e a r s b e f o r e p r e s e n t ) F i g u r e 3 . 5 A g e - d e p t h r e l a t i o n s h i p s b a s e d o n l i n e a r a g e m o d e l f o r t h e c o r e s f o r t h e t h r e e s t u d y l a k e s ( s e e t e x t f o r d e t a i l e d e x p l a n a t i o n ) . 3 . 3 . 1 H i c k s L a k e T h e f r e e z e c o r e w a s 9 9 c m l o n g a n d t h e L i v i n g s t o n c o r e w a s 2 0 0 c m l o n g . S e d i m e n t a t i o n r a t e s v a r i e d t h r o u g h o u t t h e c o r e , w i t h t h e h i s t o r i c p e r i o d h a v i n g t h e h i g h e s t r a t e s ( T a b l e 3 . 2 ) . T h e t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f t h e p o l l e n s a m p l e s v a r i e d t h r o u g h o u t t h e c o r e b e c a u s e o f t h e v a r i o u s s e d i m e n t a t i o n r a t e s . A t o t a l o f 1 4 7 3 5 s u b - s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a n d a n a l y z e d b a s e d o n t h e r e s u l t s f r o m t h e r a d i o c a r b o n d a t e s a n d e s t a b l i s h e d c h r o n o l o g y . T h e r e s o l u t i o n a t t h e t o p o f t h e c o r e , 0 - 5 0 c m , w a s 1 0 y e a r s b e t w e e n s a m p l e s a n a l y z e d , w h i l e a t t h e m i d d l e o f t h e c o r e , f r o m 5 0 — 1 0 0 c m , t h e r e s o l u t i o n w a s 5 0 — 1 0 0 y e a r s , a n d a t t h e b o t t o m f r o m 1 0 0 t o 2 0 0 c m , t h e r e s o l u t i o n w a s 1 0 0 - 1 5 0 y e a r s . 3 . 3 . 1 . 1 H i c k s L a k e P o l l e n Z o n e s T h e p o l l e n d i a g r a m f o r H i c k s L a k e w a s d i v i d e d i n t o a t o t a l o f f o u r t o t a l p o l l e n a s s e m b l a g e z o n e s ( F i g u r e 3 . 6 ) . H - I : 1 2 5 - 1 1 3 c m ; P I n u s - P I c e a - T s u g a ( 2 1 0 0 — 1 6 0 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y r e l a t i v e l y h i g h p o l l e n p e r c e n t a g e s o f c o n i f e r o u s t a x a . T h e s e t a x a i n c l u d e d b o t h P i n u s s e c t i o n s H a p l o x y l o n a n d D i p l o x y l o n , P i c e a , C u p r e s s a c e a e , T s u g a ( m o s t l y l i k e l y T s u g a c a n a d e n s i s ) , a n d A b i e s ; P i c e a a n d P i n u s s p p . h a d t h e h i g h e s t v a l u e s a t a p p r o x i m a t e l y 3 0 % a n d 1 5 % , r e s p e c t i v e l y . F a g u s ( m o s t l i k e l y F a g u s g r a n d i f o l i a ) a n d Q u e r c u s h a d s i m i l a r p e r c e n t a g e s . Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s r o s e t o s l i g h t l y m o r e t h a n F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n t h e m i d d l e o f t h e z o n e a r o u n d 1 9 5 0 c a l y r B P . B e t u l a p o l l e n v a l u e s s l o w l y i n c r e a s e d i n t h i s z o n e . 1 4 8 B O C o n i f e r o u s T r e e s D e c i d u o u s T r e e s \ « 1 8 e } - z < . \ ( 8 ( 2 ) \ ‘ b ® , \ ‘ \ Q Q \ \ % « ‘ 3 ' 0 0 - ( v \ Q 0 6 1 : 4 “ a s { 9 3 : 0 , 3 5 0 0 8 ° 0 ° \ \ 9 x ) ’ 3 ‘ \ i s \ 9 \ " = ( 1 9 6 4 ‘ 3 : £ 3 7 1 , 1 9 9 : ( 0 , , P g , { 8 1 9 0 8 ' 0 1 2 } e x \ Q Q \ \ \ « x K ( 1 ’ 0 $ 9 8 \ 2 ‘ . { b \ O « 5 » c s ( ( 9 9 0 V 9 ? ( 1 4 8 2 ; , Q 0 0 s 0 9 0 0 d o e 4 ‘ Q 3 “ e r “ \ x , \ 7 r ’ ~ E fi fi r _ 4 3 1 : 1 0 1 : 4 3 “ _ _ L . F L . 1 » L s o I 8 6 0 ' i ' 3 r u j . « 5 1 0 9 9 1 1 1 0 3 1 2 0 0 _ _ 1 3 0 0 1 4 0 0 ( 1 9 9 1 l 7 2 0 0 0 1 1 2 6 2 7 7 : 0 7 2 0 I " W 7 2 0 4 9 ' 6 0 F i g u r e 3 . 6 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f o r H i c k s L a k e ( n o r t h ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . 1 4 9 A q u a t i c s H e r b a c e o u s S p o r e s \ 9 1 0 ( $ 2 5 ( Q 5 3 0 \ o ( t Q 3 4 8 2 = 9 @ ‘ b 6 0 6 ‘ s o 7 ’ 0 $ 0 0 0 0 ‘ 6 1 3 : 9 9 ° ? ° « 9 “ 9 ° Z o n e C O N I S S ’ - : M . _ I V a — “ — ' — _ — — _ — _ I l l _ 1 1 b _ I l a — — ' 7 1 9 9 V 7 2 0 9 . 4 0 0 - 6 0 0 o 2 9 4 T o t a l s u m o f s q u a r e s C l i m a t e W a r m C o l d ( L I A “ ) W a r m M W P C o o l M i l d ' ) H - l l : 1 1 3 — 8 9 c m ; ( 1 6 0 0 - 8 8 0 c a l y r B P ) : H - l l a : 1 1 3 - 1 0 5 c m ; P I n u s - C u p r e s s a c e a e - T s u g a ( 1 6 0 0 — 1 2 0 0 c a l y r B P ) : I n t h i s s u b - z o n e t h e p o l l e n v a l u e s o f P i n u s s p p . , P i c e a , T s u g a , a n d A b i e s d e c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s i n c r e a s e d a g a i n t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . C u p r e s s a c e a e p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y a t t h e b e g i n n i n g o f t h e s u b - z o n e t o 1 9 % a n d t h e n t r a i l e d o f f t o w a r d s t h e m i d d l e o f t h e z o n e . B o t h F a g u s a n d Q u e r c u s p o l l e n a b u n d a n c e s i n c r e a s e d t o o v e r 9 % a n d t h e n r e m a i n e d s t e a d y . B e t u l a p o l l e n v a l u e s s l i g h t l y d e c r e a s e d a n d t h e n i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d o f s u b - z o n e . U l m u s a n d F r a x i n u s p e n n s y l v a n i c a / a m e r i c a n a - t y p e p o l l e n v a l u e s i n c r e a s e d s l i g h t l y . l - l - I l b : 1 0 5 - 8 9 c m ; P i n u s - T s u g a - C u p r e s s a c e a e - Q u e r c u s ( 1 2 0 0 — 8 8 0 c a l y r B P ) : I n t h i s s u b - z o n e P i n u s s p p . p o l l e n p e r c e n t a g e s a g a i n b e g a n t o d e c l i n e w h i l e P i c e a p o l l e n p e r c e n t a g e s r e m a i n e d s t e a d y . A b i e s p o l l e n v a l u e s a l s o s l i g h t l y d e c r e a s e d , w h i l e C u p r e s s a c e a e a n d T s u g a p o l l e n v a l u e s b o t h r e m a i n e d s t e a d y a t a p p r o x i m a t e l y 1 1 % . F a g u s p o l l e n v a l u e s w e r e r e l a t i v e l y s t a b l e i n t h i s z o n e a t a p p r o x i m a t e l y 1 2 % . B e t u l a p o l l e n v a l u e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y h i g h w h i l e U l m u s a n d F r a x i n u s n i g r a - t y p e p o l l e n v a l u e s s t e a d i l y i n c r e a s e d . A c e r r u b r u m a n d A c e r s p p . , O s t r y a , A l n u s , a s w e l l a s P o a c e a e a n d A m b r o s i a - t y p e p o l l e n v a l u e s a l s o i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d o f t h e s u b - z o n e . 1 5 0 H - I l l : 8 9 — 7 3 c m ; C u p r e s s a c e a e - P I n u s - T s u g a ( 8 8 0 - 3 8 0 c a l y r B P ) : P i n u s s p p . p o l l e n s l i g h t l y i n c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e a n d t h e n b e g a n t o d e c l i n e t o w a r d s t h e e n d w h i l e P i c e a p o l l e n v a l u e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e u n t i l t h e e n d o f z o n e w h e r e v a l u e s d e c r e a s e d . C u p r e s s a c e a e p o l l e n v a l u e s d r a m a t i c a l l y i n c r e a s e d t h r o u g h o u t t h e z o n e a n d p e a k e d t o w a r d s t h e e n d a t 3 1 % f o l l o w e d b y a s l i g h t d e c r e a s e . T s u g a p o l l e n v a l u e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e a t a p p r o x i m a t e l y 1 2 % w h i l e A b i e s p o l l e n v a l u e s r e m a i n e d v e r y l o w a t l e s s t h a n 1 % . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s w e r e v a r i a b l e . Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s e x h i b i t e d t r e n d s e x a c t l y o p p o s i t e t o F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n t h a t t h e v a l u e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y h i g h a t t h e b e g i n n i n g o f z o n e a t a p p r o x i m a t e l y 1 1 % , t h e n d e c r e a s e d i n t h e m i d d l e , a n d a t t h e v e r y e n d o f t h e z o n e i t r o s e a g a i n . A c e r p o l l e n v a l u e s r o s e a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e a n d d e c l i n e d i n t h e m i d d l e . B e t u l a p o l l e n p e r c e n t a g e s b e g a n t o r i s e d r a m a t i c a l l y t o w a r d s t h e m i d d l e o f t h e z o n e a n d r e a c h e d 6 % a n d r e m a i n e d h i g h t h r o u g h o u t t h e r e s t o f t h e z o n e w h i l e U l m u s p o l l e n v a l u e s b e g a n h i g h a t 4 % a n d d e c r e a s e d s t e a d i l y t h r o u g h o u t t h e r e s t o f t h e z o n e . P o l l e n v a l u e s f o r O s t r y a , C a r y a , P o p u l u s , a n d b o t h F r a x i n u s t y p e s i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . H - N : 7 3 - 0 c m ; ( 3 8 0 - 0 c a l y r B P ) : H - I V a : 3 8 0 - 6 5 c m ; P i n u s - T s u g a ( 3 8 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) : P i n u s s p p . p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d i n t h e z o n e t o a c o l l e c t i v e 4 3 % w h i l e P i c e a p o l l e n v a l u e s d e c r e a s e d t o 4 % . C u p r e s s a c e a e p o l l e n v a l u e s d r a m a t i c a l l y d e c l i n e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e a n d t h e n c o n t i n u e d t o d e c l i n e t o a l 1 5 1 l o w o f 3 % . T s u g a p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y i n t h i s z o n e , p e a k e d i n t h e m i d d l e a t 2 4 % , a n d t h e n b e g a n t o d e c l i n e . F a g u s a n d Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s b e g a n b y e x h i b i t i n g o p p o s i t e t r e n d s b u t b o t h i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . F a g u s p o l l e n v a l u e s r o s e i n t h e b e g i n n i n g t o 8 % w h i l e Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s w e r e l o w a t 5 % i n t h e b e g i n n i n g b u t r o s e a t t h e e n d . A c e r s p p . p o l l e n v a l u e s a l s o d e c l i n e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e . B e t u l a a n d P o p u l u s p o l l e n v a l u e s b e g a n t o d e c l i n e i n t h e z o n e w h i l e U l m u s p o l l e n v a l u e s r o s e , p e a k e d i n t h e m i d d l e , a n d t h e n b e g a n t o d e c l i n e . O s t r y a a n d F r a x i n u s n i g r a t y p e p o l l e n v a l u e s b e g a n t o i n c r e a s e t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . H - l V b : 6 5 — 0 c m ; A m b r o s i a ( t y p e ) - T s u g a ( 1 5 0 — 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y a d e c r e a s e i n m o s t p o l l e n t y p e s s l i g h t l y a f t e r t h e p e a k i n A m b r o s i a - t y p e a t 4 % . T s u g a p o l l e n v a l u e s d e c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e , i n d i c a t i n g d e f o r e s t a t i o n , b u t r e c o v e r e d t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . T h e o t h e r p o l l e n t y p e v a l u e s w e r e q u i t e v a r i a b l e t h r o u g h o u t t h e z o n e . A n i n i t i a l d r o p i n m o s t v a l u e s a t t h e b e g i n n i n g o f t h i s z o n e i n d i c a t e d d e f o r e s t a t i o n a n d s u b s e q u e n t r i s e s i n d i c a t e d r e c o v e r y . T h i s z o n e w a s d i s t i n g u i s h e d b y a p e a k i n A m b r o s i a - t y p e a n d o t h e r h e r b a c e o u s s p e c i e s a t t h e b e g i n n i n g 1 5 2 3 . 3 . 1 . 2 H i c k s L a k e O r d i n a t i o n T h e o r d i n a t i o n o f p o l l e n t y p e s a n d s a m p l e s s u m m a r i z e d c h a n g e s i n t h e H i c k s L a k e p o l l e n d i a g r a m a n d i l l u s t r a t e d t h e d y n a m i c s b e t w e e n p o l l e n t y p e s a n d v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s o v e r t i m e ( F i g u r e 3 . 7 ) . T h e p r o p o r t i o n o f v a r i a n c e r e p r e s e n t e d b y e a c h a x i s w a s m e a s u r e d b y t h e c o v a r i a n c e b e t w e e n E u c l i d e a n d i s t a n c e s a m o n g s a m p l e s u n i t s i n t h e o r d i n a t i o n a n d t h e r e l a t i v e E u c l i d e a n d i s t a n c e s i n t h e o r i g i n a l s p a c e ( M c C u n e a n d G r a c e 2 0 0 2 ) . A x i s o n e e x p l a i n e d 7 1 % o f t h e v a r i a n c e w h i l e t h e s e c o n d a x i s a c c o u n t e d f o r 1 1 % . T o g e t h e r t h e a x e s e x p l a i n e d 8 2 % o f t h e v a r i a n c e . A x i s o n e o n t h e p o l l e n t y p e o r d i n a t i o n d i a g r a m ( F i g u r e 3 . 7 a ) s e p a r a t e d t h e d e c i d u o u s t a x a F a g u s , Q u e r c u s , A c e r s p p . , a n d U l m u s f r o m t h e c o n i f e r o u s t a x a f o u n d i n t h e c e n t e r o f a x i s o n e , T s u g a , P i n u s , A b i e s , a n d P i c e a . C u p r e s s a c e a e w a s i s o l a t e d t o t h e f a r r i g h t c o r n e r o f t h e d i a g r a m . H e r b a c e o u s t a x a , s u c h a s C o m p o s i t a e , A m b r o s i a - t y p e , a n d P o a c e a e , w h i c h i n c r e a s e d i n t h e m o r e r e c e n t s a m p l e s , w e r e f o u n d i n t h e l o w e r e n d o f a x i s o n e . A x i s t w o , w h i c h a c c o u n t e d f o r m u c h l e s s o f t h e v a r i a n c e , s e p a r a t e d A b i e s a n d P i c e a w i t h A b i e s p l a c e d a t t h e t o p o f a x e s t w o . A x i s t w o a l s o i s o l a t e d J u g l a n s t o t h e b o t t o m o f t h e a x i s . I n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m o f s a m p l e s ( F i g u r e 3 . 7 b ) t h e l e v e l o f s e p a r a t i o n o n e a c h a x i s r e p r e s e n t e d s h i f t s i n v e g e t a t i o n . A x i s o n e s e p a r a t e d s a m p l e s b a s e d o n t h e p e r c e n t a g e s o f c o n i f e r o u s t y p e s , s p e c i fi c a l l y P i n u s s p p . a n d C u p r e s s a c e a e . A x i s t w o s e p a r a t e d s a m p l e s b a s e d o n t h e p e r c e n t a g e s o f P i c e a , T s u g a , a n d A b i e s . Z o n e s H - I , H - l l , a n d H I V w e r e r e l a t i v e l y d i s t i n c t w h i l e H - l l l w a s s p r e a d o u t b e t w e e n t w o m a j o r c l u s t e r s o n a x i s o n e w i t h a l a r g e g a p i n t h e c e n t e r . 1 5 3 4 0 - ( a ) + A b i e s 3 0 - L a l i x . . ‘ O s t r y a + " W . , - 1 1 7 m g 4 1 3 3 ' “ N P o a c e a e f o p u l u s m F a g u s 0 ’ 2 0 - . + + g A l n u s " * 7 A c t , 3 + C o m p o s r t e a . + ‘ Q u e r c u s u g i - u s q - * . A m b r o s e - t y p e P i n u s F m i n u s 1 0 ' + C u p . 0 - 1 3 ’ g o ' 4 ' 0 . ' 8 ' 0 ‘ A X I S 1 b ' 4 ' 0 . ' A x r s t F i g u r e 3 . 7 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m H i c k s L a k e . P l o t ( 3 ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t w h i l e p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e a g e w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e . C u p = C u p r e s s a c e a e ( m o s t l i k e l y T h u j a o c c i d e n t a l i s ) 3 . 3 . 2 C o w d e n L a k e T h e C o w d e n L a k e f r e e z e c o r e w a s 7 2 c m l o n g a n d t h e L i v i n g s t o n c o r e w a s 2 0 0 c m l o n g . T h e r a t e s o f s e d i m e n t a t i o n w e r e v a r i a b l e t h r o u g h o u t t h e c o r e , w i t h t h e h i s t o r i c p e r i o d h a v i n g t h e h i g h e s t r a t e s ( T a b l e 3 . 2 ) . A t o t a l o f 2 6 s u b - s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a n d a n a l y z e d b a s e d o n t h e r e s u l t s f r o m t h e r a d i o c a r b o n d a t e s a n d e s t a b l i s h e d c h r o n o l o g y . D u e t o t h e v a r i a b l e s e d i m e n t a t i o n r a t e s , t h e t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f t h e p o l l e n s a m p l e s v a r i e d 1 5 4 t h r o u g h o u t . T h e r e s o l u t i o n a t t h e t o p o f t h e c o r e f r o m 0 — 1 5 0 c m w a s 1 0 y e a r s , w h i l e t h r o u g h t h e r e s t o f t h e c o r e 1 5 0 — 2 0 0 c m t h e r e s o l u t i o n w a s 5 0 — 3 0 0 y e a r s . 3 . 3 . 2 . 1 C o w d e n L a k e P o l l e n Z o n e s T h e d i a g r a m w a s d i v i d e d i n t o a t o t a l o f 4 t o t a l p o l l e n a s s e m b l a g e z o n e s ( F i g u r e 3 . 8 ) . C - l : 1 2 9 — 1 1 7 c m ; Q u e r c u s - P i n u s ( 2 1 0 0 — 1 7 0 0 c a l y r B P ) : C - l a : 1 2 9 - 1 2 5 c m ; Q u e r c u s - P i n u s ( 2 1 0 0 - 1 9 5 0 ) : T h i s s u b - z o n e w a s c l e a r l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s p o l l e n w h o s e v a l u e s r o s e s t e a d i l y t h r o u g h o u t t h e z o n e t o 4 2 % . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s c o l l e c t i v e l y r e a c h e d 1 5 % , t h e n e x t m o s t d o m i n a n t t y p e , a n d t h e n d e c l i n e d s l i g h t l y . C u p r e s s a c e a e p o l l e n a b u n d a n c e w a s a l s o h i g h i n t h e z o n e a t a p p r o x i m a t e l y 1 0 % . P i c e a a n d T s u g a p o l l e n p e r c e n t a g e s b o t h r e a c h e d a m a x i m u m o f 3 % . T s u g a p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s w e r e q u i t e l o w i n t h i s z o n e a n d r e a c h e d o n l y 5 % w h i l e A c e r s p p . a n d U l m u s p o l l e n v a l u e s w e r e b o t h r e l a t i v e l y h i g h i n t h i s z o n e a n d r e a c h e d 3 % a n d 5 % , r e s p e c t i v e l y . P o p u l u s p o l l e n a b u n d a n c e p e a k e d i n t h e c e n t e r o f t h e z o n e a t 4 % . 1 5 5 F i g u r e 3 . 8 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f r o C o w d e n L a k e ( c e n t r a l ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . A q u a t i c s H a C o n i f e r o u s T r e e s D e c r d u o u s T r e e s 4 ‘ e r b c e o u s S p o r e s % “ b e , 9 & 8 \ ' 4 ’ } - ? a g \ 9 0 \ o ® o c s “ . d e ( 9 ° , 6 ? 9 ° ( 6 " ~ 9 0 0 ‘ 0 ’ b e ’ 9 . 5 % \ \ \ \ ‘ ( ' 0 £ 9 2 » ' 2 } o a Q 7 \ 0 0 + ' \ 0 1 ? } ‘ 9 5 % ’ D 2 1 ‘ \ Q , . \ 6 1 % « 0 V S \ 6 \ ‘ 8 9 8 4 ° 9 : 1 9 g o n é W t “ 9 ‘ s 0 « < 3 1 : » 0 K 0 y g g ® \ 0 & 7 ” 8 : 0 9 ‘ a s ? « 2 , 4 9 9 0 “ ( ” M \ I D M 5 ' 0 9 , 5 $ 0 1 “ Y g o O Q 6 0 1 8 0 6 ) ? K S ? 6 2 " 6 “ ( ' 9 0 Q \ x ‘ s \ 9 M e r V ‘ 9 } “ ‘ 0 ‘ ” M G + + \ \ \ C \ s 6 4 8 8 0 ° 3 5 ” s t N ) 0 % 9 % 9 ‘ 0 » Q ‘ Q \ Q O Q G ' l ( 2 & 0 ( E S Q ( 8 " G 8 2 9 0 0 M o C 9 \ \ 5 \ Q \ : G 1 & 2 } 0 5 1 5 9 6 : 3 0 Q Q O Q E Q ‘ 9 0 % 0 0 3 : 9 ! » : ‘ 0 ’ b ’ b « M x « 0 ‘ 0 0 \ 8 ’ 6 9 0 Y ‘ Q Y 9 \ 1 ‘ 0 0 0 9 ° Z o n e C O N I S S C l i m a t e 4 . : ' ' ‘ - - p h 8 . 7 V . 1 : J f 4 3 : : i 1 ‘ i i - ' V b ' W a r m . 7 . 1 — s ' N a 8 1 _ . L _ ‘ . _ . _ _ . _ . _ _ L _ — _ _ _ _ _ _ _ ’ . _ F ; _ C o l d _ _ ( L | A “ l 1 1 1 1 ) 3 2 0 1 3 0 1 : _ — 9 7 — , W a r m I l l a ( M W P " ] L — , . 1 1 0 L ‘ i H » - - - - - - . - — l b M i l d - _ . . . . . , . , , , 1 2 5 1 1 l a 7 ‘ 7 — , 1 0 0 3 0 0 5 0 0 o 2 D 4 0 T o t a l s u m o f s q u a r e s 2 i ] C - I b : 1 2 5 - 1 1 7 c m ; Q u e r c u s - P i n u s ( 1 9 5 0 - 1 7 0 0 ) : Q u e r c u s p o l l e n a b u n d a n c e c o n t i n u e d t o r i s e i n t h e z o n e a n d p e a k e d a t 4 8 % a n d t h e n d e c r e a s e d t o w a r d t h e e n d o f t h e z o n e . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s i n c r e a s e d i n t h i s z o n e a n d c o l l e c t i v e l y r e a c h e d a t o t a l o f 2 0 % . C u p r e s s a c e a e p o l l e n a b u n d a n c e r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e i n t h e z o n e a t 9 % . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f s e v e r a l d e c i d u o u s t a x a d e c r e a s e d a t t h e s a m e t i m e a s Q u e r c u s p o l l e n a b u n d a n c e p e a k e d ; t h e s e i n c l u d e d A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , A l n u s , P o p u l u s , F r a x i n u s n i g r a , a n d C o r y l u s . P i c e a p o l l e n a b u n d a n c e a l s o d e c l i n e d a t t h i s t i m e . C - l l : 1 1 7 - 1 0 5 c m ; F a g u s ( 1 7 0 0 — 1 3 0 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y t h e d r a m a t i c s h i f t s b e t w e e n p o l l e n a b u n d a n c e s o f F a g u s a n d Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s r o s e d r a m a t i c a l l y f r o m a l o w o f 6 % i n t h e p r e v i o u s z o n e t o a h i g h o f 2 7 % w h i l e Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y f r o m a h i g h o f 4 8 % i n t h e p r e v i o u s z o n e t o 1 7 % i n t h i s z o n e . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f s e v e r a l o t h e r t a x a i n c r e a s e d s i m u l t a n e o u s l y w i t h F a g u s , i n c l u d i n g T s u g a , A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , a n d T i l i a . T h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o f b o t h P i n u s a n d C u p r e s s a c e a e d e c l i n e d c o n c u r r e n t l y . 0 4 " : 1 0 5 - 8 1 c m ; Q u e r c u s ( 1 3 0 0 - 5 5 0 c a l y r B P ) : C - I l l a : 1 0 5 - 9 3 c m ; Q u e r c u s - J u g l a n s n i g r a ( 1 3 0 0 - 9 5 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d a g a i n b y t h e d r a m a t i c s h i f t b e t w e e n t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o f Q u e r c u s a n d F a g u s . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c l i n e d 1 5 7 t o 1 1 % w h i l e Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s r o s e s h a r p l y t o 3 2 % a t 1 2 5 0 c a l y r B P . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f s e v e r a l t a x a r o s e c o n c u r r e n t l y w i t h Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s i n c l u d i n g P i n u s s p p . , w h i c h c o l l e c t i v e l y r e a c h e d 2 9 % , a n d C u p r e s s a c e a e , A l n u s r u g o s a fl n c a n a , P o p u l u s , F r a x i n u s n i g r a , a n d J u g l a n s n i g r a . T h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o f s e v e r a l t a x a a l s o d e c l i n e d s i m u l t a n e o u s l y w i t h F a g u s i n c l u d i n g T s u g a , A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , a n d J u g l a n s c i n e r a . C - I l l b : 9 3 - 8 1 c m ; Q u e r c u s ( 9 5 0 — 5 5 0 c a l y r P P ) : F r o m 9 5 0 - 7 0 0 c a l y r B P , p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r m o s t t a x a r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e . Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d . A t 7 0 0 c a l y r B P , Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s d e c l i n e d f r o m 3 0 % t o 2 5 % w h i l e F a g u s p o l l e n v a l u e s r o s e ( 1 % ) . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f s e v e r a l t a x a a l s o i n c r e a s e d a t 7 0 0 c a l y r B P , i n c l u d i n g T s u g a , A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , a n d T i l i a . T i l i a p o l l e n p e r c e n t a g e s r e a c h e d t h e i r m a x i m u m v a l u e a t 1 . 4 % j u s t a f t e r 7 0 0 c a l y r B P a n d t h e n d e c r e a s e d a n d r e m a i n e d a t l e s s t h a n 1 % . C u p r e s s a c e a e p o l l e n a b u n d a n c e s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a t 7 0 0 c a l y r B P . Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s p e a k e d a g a i n b y t h e e n d o f t h e z o n e , j u s t b e f o r e 5 5 0 c a l y r B P , a t 3 2 % . C - I V : 8 1 - 0 c m ; ( 5 5 0 - 0 c a l y r B P ) : C - l V a : 8 1 - 6 9 c m ; P I n u s - Q u e r c u s ( 5 5 0 — 2 5 0 c a l y r B P ) : I n t h i s z o n e Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c r e a s e d f r o m 3 2 % i n p r e v i o u s z o n e t o 2 2 % i n t h i s z o n e . Q u e r c u s p o l l e n a b u n d a n c e s r e m a i n e d s t e a d y t h r o u g h o u t t h e 1 5 8 r e m a i n d e r o f t h e z o n e . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d i n t h i s z o n e , p e a k i n g a t 7 % , a n d t h e n d e c r e a s e d s l i g h t l y . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s a l s o i n c r e a s e d t o a c o l l e c t i v e 4 5 % . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f C u p r e s s a c e a e a n d T s u g a i n c r e a s e d t h r o u g h o u t t h e z o n e . A c e r s p p . a n d U l m u s p o l l e n p e r c e n t a g e s a l s o i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e . C - l V b : 6 5 — 0 c m ; A m b r o s i a ( t y p e ) ( 2 5 0 - 0 c a l y r B P ) : A t t h e b e g i n n i n g o f t h i s z o n e , P i n u s ( s e c t i o n D i p l o x y l o n ) , P i c e a a n d F a g u s p o l l e n a b u n d a n c e s i n c r e a s e d w h i l e m o s t o t h e r t y p e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e . T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y a s p i k e i n t h e A m b r o s i a - t y p e p o l l e n v a l u e s a t 4 % . D i r e c t l y a f t e r t h e s p i k e i n A m b r o s i a - t y p e , t h e m a j o r i t y o f p o l l e n a b u n d a n c e s d e c l i n e d , i n d i c a t i n g d e f o r e s t a t i o n , a n d t h e n r o s e a g a i n t o w a r d s t h e v e r y e n d o f t h e z o n e , a s i g n o f s u b s e q u e n t r e c o v e r y . 3 . 3 . 2 . 2 C o w d e n L a k e O r d i n a t i o n T h e o r d i n a t i o n o f p o l l e n t y p e s a n d s a m p l e s s u m m a r i z e d c h a n g e s i n t h e p o l l e n d i a g r a m s a n d i l l u s t r a t e d t h e d y n a m i c s b e t w e e n p o l l e n t y p e s a n d v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s o v e r t i m e ( F i g u r e 3 . 9 ) . T o g e t h e r , t h e t w o a x e s e x p l a i n e d 9 6 % o f t h e v a r i a n c e i n t h e d a t a ; a x i s o n e e x p l a i n e d 7 1 % o f t h e v a r i a n c e w h i l e a x i s t w o e x p l a i n e d 2 5 % o f t h e v a r i a n c e . I n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m i l l u s t r a t i n g p o l l e n t y p e s ( F i g u r e 3 . 9 a ) , a x i s o n e s e p a r a t e d t h e c o n i f e r o u s s p e c i e s t o t h e r i g h t f r o m t h e d e c i d u o u s s p e c i e s t o t h e l e f t . P i n u s s p p . , T s u g a a n d P i c e a w e r e p u l l e d t h e r i g h t w h i l e A b i e s a n d C u p r e s s a c e a e w e r e n e a r e r t h e c e n t e r . T i l i a w a s l o c a t e d o n t h e v e r y l o w e n d o f a x i s o n e a l o n g w i t h J u g l a n s . A x i s t w o 1 5 9 m a i n l y s e p a r a t e d Q u e r c u s , j u s t a b o v e c e n t e r , a n d F a g u s , w h i c h w a s a t t h e v e r y b o t t o m o f a x i s t w o . I n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m o f s a m p l e s ( F i g u r e 3 . 9 b ) t h e l e v e l o f s e p a r a t i o n o n e a c h a x i s r e p r e s e n t e d s h i f t s i n v e g e t a t i o n . A s i l l u s t r a t e d i n t h e p o l l e n t y p e d i a g r a m , a x i s o n e s e p a r a t e d s a m p l e s b a s e d o n t h e p e r c e n t a g e s o f c o n i f e r o u s t y p e s . T h u s Z o n e s C - l a a n d C - l b w e r e f o u n d o n t h e l e f t e n d o f a x i s o n e w h i l e Z o n e s C - l V a a n d C - l V b w e r e p u l l e d t o t h e r i g h t e n d o f a x i s o n e . Z o n e C - l l w a s c l o s e r t o C - l w h i l e C - l l l i s c l o s e r t o C - l V . A x i s t w o , a g a i n a s i l l u s t r a t e d i n t h e p o l l e n t y p e d i a g r a m , s e p a r a t e d s a m p l e s b a s e d o n t h e p e r c e n t a g e s o f Q u e r c u s a n d F a g u s . Z o n e , C - I a a n d C - l b , b o t h o f w h i c h h a v e a s t r o n g Q u e r c u s c o m p o n e n t , w e r e p l a c e d o n t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o . Z o n e C - l l w a s v e r y l o w o n a x i s t w o , i n d i c a t i n g t h e d o m i n a n c e o f F a g u s i n t h i s z o n e . Z o n e C - l l l w a s a l s o d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a n d w a s p l a c e d o n t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o . 1 6 0 2 s i x A ( a ) 0 1 4 ° A x i s 1 V 8 0 3 . 3 . 3 M o r r i s o n L a k e 1 6 1 F i g u r e 3 . 9 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m C o w d e n L a k e . P l o t ( a ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t w h i l e p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e a g e w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e . C u p . = C u p r e s s a c e a e ( m o s t l i k e l y T h u j a o c c i d e n t a l i s ) T h e f r e e z e w e d g e c o r e f r o m M o r r i s o n L a k e w a s 1 0 0 c m l o n g a n d t h e L i v i n g s t o n c o r e w a s i n t o t a l 2 0 0 c m l o n g . S e d i m e n t a t i o n r a t e s w e r e v a r i a b l e t h r o u g h o u t t h e c o r e ; t h e h i s t o r i c p e r i o d a n d t h e v e r y b o t t o m o f t h e c o r e h a d r e l a t i v e l y h i g h r a t e s ( T a b l e 3 . 2 ) . A t o t a l o f 3 0 s u b - s a m p l e s w e r e p r o c e s s e d a n d a n a l y z e d b a s e d o n t h e r e s u l t s f r o m t h e r a d i o c a r b o n d a t e s a n d e s t a b l i s h e d c h r o n o l o g y . T h e t e m p o r a l r e s o l u t i o n o f t h e p o l l e n s a m p l e s v a r i e d t h r o u g h o u t t h e c o r e b e c a u s e o f t h e v a r i a b l e n a t u r e o f t h e s e d i m e n t a t i o n r a t e . T h e r e s o l u t i o n a t t h e t o p o f t h e c o r e f r o m 0 - 1 5 0 w a s 1 0 y e a r s , w h i l e t h r o u g h o u t t h e r e s t o f t h e c o r e t h e r e s o l u t i o n v a r i e d f r o m 5 0 t o 3 0 0 y e a r s a t t h e v e r y b o t t o m . 3 . 3 . 3 . 1 M o r r i s o n L a k e Z o n e s T h e d i a g r a m w a s d i v i d e d i n t o a t o t a l o f f o u r t o t a l p o l l e n a s s e m b l a g e z o n e s ( F i g u r e 3 . 1 0 ) : M - l : 1 4 1 — 1 0 5 c m ; Q u e r c u s - F a g u s ( 2 1 0 0 - 2 0 0 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y r e l a t i v e l y h i g h p e r c e n t a g e s o f b o t h Q u e r c u s p o l l e n , w h i c h p e a k e d a t 2 9 % , a n d F a g u s p o l l e n w h i c h b e g a n o f f a t a l o w o f 9 % a n d t h e n s l o w l y i n c l i n e d t o 2 1 % . C u p r e s s a c e a e a n d U l m u s p o l l e n a b u n d a n c e s w e r e t h e n e x t h i g h e s t , b o t h p e a k e d s l i g h t l y a b o v e 9 % . I n g e n e r a l , a l l o t h e r c o n i f e r o u s s p e c i e s e x h i b i t e d l o w p o l l e n a b u n d a n c e s w h i l e s e v e r a l d e c i d u o u s t y p e s s u c h a s , P o p u l u s , C a r y a , a n d O s t r y a , h a d r e l a t i v e l y h i g h p o l l e n a b u n d a n c e s r e a c h i n g 8 % , 7 % , a n d 3 % , r e s p e c t i v e l y . 1 6 2 " ' 1 ‘ ‘ F i g u r e 3 . 1 0 F o s s i l p o l l e n d i a g r a m f o r M o r r i s o n L a k e ( s o u t h ) . P o l l e n p e r c e n t a g e s a r e p l o t t e d a g a i n s t d e p t h . D e c i d u o u s T r e e s 0 0 6 $ 0 5 ° 3 9 % : . . . L ; % / \ 0 l i , . I " l ' l ' ; — ‘ — _ i _ r . _ F F ) h — — — J — o — _ s _ ; _ l T _ A q u a t i c s S p o r e s H e r b a c e o u s , 5 ; o 0 t o 0 * \ \ Q ’ ( 2 ’ Q 0 5 2 > ' 2 } \ ‘ ? § \ c , 0 2 , 0 0 % * Q : \ { b Q 3 : Y \ ‘ b t » . o x “ 9 % e é ‘ e . s w a m g 0 % & \ e @ % % 0 & 6 1 @ : \ : § { I } 0 6 ‘ o \ ‘ 9 & 6 \ 9 M g , M O < \ ° \ \ e 9 : ; ° \ 6 n g v 6 \ ‘ ( e + 1 5 ( 3 9 ’ o n C 5 5 6 " : 6 ‘ v g ; J ° \ ’ 0 ° 5 ® 0 < ° Q Z o n e ’ 2 - ' _ _ ' V _ 1 — " , l l l b l I l l a — _ I l b L I l a — 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 C l i m a t e W a r r n C o l d ( L I A “ ) M - I l : 1 0 5 — 8 9 c m ; ( 2 0 0 0 - 1 7 0 0 c a l y r B P ) : M - I l a : 1 0 5 — 8 9 c m ; F a g u s - Q u e r c u s ( 2 0 0 0 — 1 8 0 0 ) : I n t h i s z o n e , F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e t o a h i g h o f 2 7 % , w h i l e Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s s t e a d i l y d e c l i n e d t o 2 3 % . P i n u s s p p . p o l l e n a b u n d a n c e s r o s e s l i g h t l y t o 9 % . C u p r e s s a c e a e p o l l e n v a l u e s w e r e t h e n e x t h i g h e s t t y p e , a n d p e a k e d i n t h e m i d d l e o f t h e z o n e a t 9 % , f o l l o w e d b y U l m u s p o l l e n v a l u e s w h i c h p e a k e d c o n c u r r e n t l y a t 7 % . T h e m p o l l e n a b u n d a n c e s o f o t h e r d e c i d u o u s t y p e s , A c e r s p p . , P o p u l u s , a n d 1 C a r y a , r e m a i n e d r e l a t i v e l y h i g h . O s t r y a p o l l e n a b u n d a n c e s i n c r e a s e d b t o w a r d t h e e n d o f t h e z o n e . M - I l b : 8 9 — 8 1 c m ; F a g u s - Q u e r c u s ( 1 8 0 0 - 1 0 5 0 c a l y r B P ) : F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s s t e a d i l y d e c l i n e d f r o m 2 8 % t o 2 5 % w h i l e Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s r o s e f r o m 2 3 % t o 2 5 % . T h e p o l l e n v a l u e s o f m o s t o t h e r t a x a r e m a i n e d s t a b l e . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s i n c r e a s e d s l i g h t l y t o 1 2 % . P o p u l u s p o l l e n p e r c e n t a g e s a l s o i n c r e a s e d a t 1 2 0 0 c a l y r B P t o 8 % , w h i c h w a s t h e o v e r a l l h i g h f o r P o p u l u s . M - l l l : 8 1 — 5 7 c m ; ( 1 0 5 0 — 1 5 0 c a l y r B P ) : M - l l l a : 8 1 - 6 9 c m ; Q u e r c u s - U l m u s ( 1 0 5 0 — 7 0 0 c a l y r B P ) : I n t h i s z o n e , Q u e r c u s p o l l e n v a l u e s s t e a d i l y i n c r e a s e d a n d p e a k e d i n 9 0 0 c a l y r B P a t 3 4 % , w h i l e F a g u s p o l l e n v a l u e s s l o w l y d e c l i n e d t o a l o w o f 1 2 % i n 8 0 0 c a l y r B P . U l m u s p o l l e n p e r c e n t a g e s p e a k e d i n 8 0 0 c a l y r B P a t 1 3 % . C o n c u r r e n t l y , t h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f F r a x i n u s 1 6 4 p e n n s y l v a n i c a / a m e r i c a n a , B e t u l a , a n d T i l i a a l s o r o s e t o 3 % , 1 % , a n d 1 % , r e s p e c t i v e l y . P i n u s s p p . p o l l e n v a l u e s c o l l e c t i v e l y r e a c h e d j u s t o v e r 8 % . M - l l l b : 6 9 - 5 7 c m ; Q u e r c u s - F a g u s ( 7 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) : T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f F a g u s a n d Q u e r c u s fl u c t u a t e d s l i g h t l y a n d e x h i b i t e d t h e s a m e t r e n d s : Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d w h i l e F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s d e c r e a s e d . U l m u s p o l l e n v a l u e s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y t o a b o u t 5 % . P i n u s s p p . p o l l e n p e r c e n t a g e s fi r s t d e c l i n e d a n d t h e n i n c r e a s e d b a c k t o 1 0 % c o l l e c t i v e l y . C u p r e s s a c e a e p o l l e n p e r c e n t a g e s r o s e s t e a d i l y t h r o u g h t h e z o n e t o a h i g h o f 7 % . A c e r s p p . p o l l e n a b u n d a n c e s i n c r e a s e d s l i g h t l y t o w a r d t h e e n d o f t h e z o n e t o o v e r 5 % . M - I V : 5 7 — 0 c m ; A m b r o s i a ( t y p e ) - Q u e r c u s ( 1 5 0 — 0 c a l y r B P ) : T h i s z o n e h a d h i g h p e a k s i n A m b r o s i a - t y p e p o l l e n v a l u e s , o n e i n 1 5 0 c a l y r B P a t 1 6 % a n d t h e n a n o t h e r a t 5 0 c a l y r B P a t 1 4 % . T h e p o l l e n a b u n d a n c e s o f a m a j o r i t y o f t a x a d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y a t t h e s a m e t i m e a s t h e s p i k e i n A m b r o s i a - t y p e , i n d i c a t i n g d e f o r e s t a t i o n , a n d t h e n i n c r e a s e d t o p r e v i o u s l e v e l s i n d i c a t i n g s u b s e q u e n t f o r e s t r e c o v e r y . 3 . 3 . 3 . 2 M o r r i s o n L a k e O r d i n a t i o n A s w i t h t h e a n a l y s i s o f p o l l e n r e c o r d s f r o m C o w d e n a n d H i c k s L a k e s , t h e o r d i n a t i o n o f p o l l e n t y p e s a n d s a m p l e s f o r M o r r i s o n L a k e s u m m a r i z e d c h a n g e s i n t h e d i a g r a m s a n d i l l u s t r a t e d t h e d y n a m i c s b e t w e e n p o l l e n t y p e s a n d v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s o v e r t i m e ( F i g u r e 3 . 1 1 ) . T h e t w o a x e s t o g e t h e r e x p l a i n e d 7 4 % o f t h e t o t a l v a r i a n c e w h i l e a x i s o n e a c c o u n t e d f o r 5 4 % o f t h e v a r i a n c e a n d a x i s t w o 1 6 5 e x p l a i n e d 2 3 % o f t h e v a r i a n c e . I n t h e p o l l e n - t y p e o r d i n a t i o n d i a g r a m ( F i g u r e 3 . 1 1 a ) , a x i s o n e s e p a r a t e d t h e h e r b a c e o u s t a x a , A m b r o s i a - t y p e , P o a c e a e , C h e n o p o d a c e a e , w h i c h w e r e a l i g n e d t o t h e l e f t e n d o f t h e a x i s , f r o m F a g u s , w h i c h w a s p l a c e d a t t h e r i g h t e n d o f t h e a x i s . M o s t o f t h e d e c i d u o u s s p e c i e s w e r e p l a c e d i n a c l u m p j u s t t o t h e r i g h t c e n t e r o f a x i s o n e . P i n u s s p p . , o n e o f t h e c o n i f e r o u s t a x a r e p r e s e n t e d , w a s p l a c e d j u s t t o t h e r i g h t o f c e n t e r b u t o n e d g e o f t h e g r o u p i n g o f m o s t s p e c i e s . A x i s t w o s e p a r a t e d Q u e r c u s , w h i c h w a s p u l l e d t o t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o , f r o m F a g u s w h i c h w a s p l a c e d o n t h e l o w e r e n d o f a x i s t w o . M o s t d e c i d u o u s t a x a w e r e a l i g n e d i n t h e c e n t e r . O s t r y a a n d C a r y a w e r e b o t h f o u n d c l o s e t o Q u e r c u s w h i l e A c e r s p p . a n d T i l i a w e r e m u c h c l o s e r t o F a g u s . I n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m o f s a m p l e s ( F i g u r e 3 . 1 1 b ) t h e l e v e l o f s e p a r a t i o n o n e a c h a x i s r e p r e s e n t e d s h i f t s i n v e g e t a t i o n . A s i l l u s t r a t e d b y t h e p o l l e n t y p e d i a g r a m , a x i s o n e s e p a r a t e d s a m p l e s w h i c h h a d a h i g h e r p e r c e n t a g e o f h e r b a c e o u s s p e c i e s . T h u s , t h e m a j o r i t y o f s a m p l e s w e r e a l i g n e d t o t h e r i g h t o f t h e d i a g r a m w h i l e s a m p l e s f r o m Z o n e M - I V w e r e a l i g n e d t o t h e l e f t . S i n c e a x i s t w o s e p a r a t e d t h e s a m p l e s b a s e d p r i m a r i l y o n t h e p e r c e n t a g e s o f Q u e r c u s a n d F a g u s p e r c e n t a g e s , Z o n e s M - l l a a n d M - l l b w e r e a l i g n e d t o t h e v e r y b o t t o m e d g e , w h i l e t h e o t h e r z o n e s w e r e a l i g n e d h i g h e r o n a x i s t w o . I n g e n e r a l , v e r y l i t t l e s e p a r a t i o n o c c u r r e d b e t w e e n Z o n e s M - l , M - l l l a n d M - I V . 1 6 6 ( a ) + C h e n o p o d s z O s t r y a Q u e r f r s g ' l + S a l r ‘ x P i c e a 1 C “ 3 : ; O + F r a x i n u i { 5 1 0 . U l m u s T s u g a + P ° P W U S J W F i g u r e 3 . 1 1 P r i n c i p a l c o m p o n e n t s a n a l y s e s o f p o l l e n d a t a f r o m M o r r i s o n L a k e . P l o t ( a ) s h o w s t h e s p e c i e s p l a c e m e n t a n d p l o t ( b ) s h o w s t h e p l a c e m e n t o f i n d i v i d u a l s a m p l e a g e w i t h o u t l i n e s d r a w n a r o u n d s a m p l e s w i t h i n e a c h z o n e . 3 . 4 I n t e r p r e t a t i o n 3 . 4 . 1 V e g e t a t i o n H i s t o r y o f H i c k s L a k e 2 1 0 0 — 1 6 0 0 c a l y r B P : N o r t h e r n M e s i c M i x e d C o n i f e r o u s F o r e s t F r o m 2 1 0 0 — 1 6 0 0 ( Z o n e : H - l ) , t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e w e r e t y p i c a l o f t h e n o r t h e r n m i x e d - L a u r e n t i a n f o r e s t s . S e v e r a l c o n i f e r o u s t a x a w e r e d o m i n a n t w h i l e d e c i d u o u s s p e c i e s w e r e l e s s i m p o r t a n t . T h e a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . a n d T s u g a i n d i c a t e d t h e p r e s e n c e o f a n o r t h e r n m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t , w h i l e t h e a b u n d a n c e o f P i c e a a n d A b i e s s u g g e s t e d a b o r e a l - t y p e m e s i c f o r e s t , m o s t l i k e l y p r e v a l e n t i n t h e n e a r b y l o w l a n d s . T h e p r e s e n c e o f l o c a l s t a n d s o f T s u g a a n d P i c e a s u g g e s t s a c o o l a n d r e l a t i v e l y m o i s t c l i m a t e f o r t h i s t i m e . T h i s 1 6 7 c o o l - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t w a s p r e v a l e n t t h r o u g h o u t t h i s z o n e . B e c a u s e P i n u s p o l l e n t e n d s t o b e o v e r - r e p r e s e n t e d i n t h e r e c o r d ( B e m a b o 1 9 8 0 ) , P i n u s t a x a w e r e s l i g h t l y l e s s i m p o r t a n t t h a n o t h e r c o n i f e r o u s s p e c i e s i n t h e m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t s . E a r l y d u r i n g t h i s i n t e r v a l ( 2 1 0 0 - 1 8 0 0 ) , a d r y - m e s i c n o r t h e r n h a r d w o o d s f o r e s t w a s p r e s e n t d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s a n d Q u e r c u s s p p . T h e s e f o r e s t s w e r e m o s t l i k e l y p r e v a l e n t o n t h e s a n d i e r a n d s l i g h t l y d r i e r s i t e s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e a n d w e r e l e s s d o m i n a n t t h a n t h e n o r t h e r n m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s . S m a l l p o c k e t s o f a s l i g h t l y m o i s t e r n o r t h e r n m e s i c f o r e s t , w i t h i m p o r t a n t s p e c i e s s u c h a s F a g u s a n d A c e r s p p . , w e r e a l s o p r e s e n t , m o s t l i k e l y o n t h e r i c h e r m e d i u m - t e x t u r e d s o i l s . A l t h o u g h , a s w i t h Q u e r c u s a n d P i n u s s t r o b u s , p o p u l a t i o n s o f b o t h F a g u s a n d A c e r s p p . d e c l i n e d b y 1 6 0 0 c a l y r B P w h i l e b o t h B e t u l a a n d P i n u s r e s i n o s a / b a n k s i a n a - t y p e e x p a n d e d a t 1 7 0 0 c a l y r B P . T h e s e s h i f t s s u g g e s t e d t h a t w h i l e t h e o v e r a l l c l i m a t e r e m a i n e d c o o l , a d r y i n g o c c u r r e d a r o u n d 1 7 0 0 c a l y r B P . T h e c o o l - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s p r e v a l e n t f r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P ( z o n e : H - l ) , w e r e q u i t e d i f f e r e n t t h a n t h e f o r e s t s p r e s e n t i n t h e a r e a a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P . 1 6 0 0 - 8 8 0 c a l y r B P : W e t - M e s i c M i x e d C o n i f e r o u s F o r e s t s B e g i n n i n g a t 1 6 0 0 c a l y r B P , C u p r e s s a c e a e , p r e s u m a b l y T h u j a o c c i d e n t a l i s i n c r e a s e d i n l o c a l a b u n d a n c e w h i l e P i c e a , T s u g a , a n d P i n u s d e c l i n e d i n l o c a l a b u n d a n c e . T h e s e c h a n g e s i n d i c a t e d a s h i f t f r o m t h e T s u g a - P i c e a - A b i e s m e s i c f o r e s t s t o w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s d o m i n a t e d b y T h u j a a n d T s u g a . T h e d r a m a t i c e x p a n s i o n o f C u p r e s s a c e a e , m o s t l i k e l y i n d i c a t e s t h e 1 6 8 e x p a n s i o n o f T h u j a o c c i d e n t a l i s , o r n o r t h e r n w h i t e c e d a r , w h i c h t e n d s t o d o m i n a t e i n w e t - m e s i c c o n i f e r o u s c o m m u n i t i e s , e s p e c i a l l y i n l o w l a n d s k n o w n a s “ c e d a r s w a m p s ” . T h i s e x p a n s i o n a t 1 6 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : H - l l a ) m a y h a v e b e e n a r e s p o n s e t o i n c r e a s e d m o i s t u r e t h a t b e g a n a c e n t u r y e a r l i e r a t 1 7 0 0 c a l y r B P . D e s p i t e t h e s h i f t s i n d o m i n a n t t a x a , t h e f o r e s t s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e a t t h i s t i m e w e r e p r i m a r i l y w e t - m e s i c m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t s . T h e c o n s i s t e n t l y m o d e r a t e a b u n d a n c e o f i m p o r t a n t d e c i d u o u s t a x a , i n c l u d i n g F a g u s , Q u e r c u s s p p . , a n d A c e r s p p . , s u g g e s t e d t h a t w h i l e t h e w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s r e m a i n e d d o m i n a n t , p a t c h e s o f d r y - m e s i c a n d m e s i c n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t s w e r e s t i l l p r e v a l e n t . T h e r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s o f c o n i f e r o u s t a x a a n d r e - e m e r g e n c e o f A b i e s , b e g i n n i n g a t 1 2 0 0 c a l y r B P , s u g g e s t s t h a t a w e t - m e s i c t o m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t e x i s t e d n e a r H i c k s L a k e s a t t h i s t i m e . T h e d e c r e a s e i n T h u j a a n d t h e s u b s e q u e n t i n c r e a s e i n b o t h P i c e a a n d A b i e s m a y h a v e b e e n a r e s p o n s e t o a c l i m a t i c c o o l i n g a n d d r y i n g b e g i n n i n g a t 1 5 0 0 c a l y r B P w h i c h l a s t e d u n t i l 1 2 0 0 c a l y r B P . T h i s s i g n a l w a s a l s o d e t e c t e d b y B e m a b o ( 1 9 8 1 ) a t M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 n o r t h o f H i c k s L a k e . A g a i n , t h e c o n s i s t e n t a b u n d a n c e s o f s e v e r a l i m p o r t a n t d e c i d u o u s t a x a s u g g e s t e d t h a t p a t c h e s o f d r y - m e s i c a n d m e s i c n o r t h e r n f o r e s t s w i t h h a r d w o o d s w e r e s t i l l p r e v a l e n t . O v e r a l l , t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s r e c o n s t r u c t e d a r o u n d 1 6 0 0 c a l y r B P r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e o v e r t h e p e r i o d f r o m 1 6 0 0 t o 1 0 0 0 c a l y r B P . A t 1 1 0 0 c a l y r B P , T s u g a i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w h i c h m a y h a v e b e e n i n r e s p o n s e t o a p e r i o d o f w e t n e s s a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e M W P i n t h e 1 6 9 M i d w e s t ( S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . A f t e r 1 0 0 0 c a l y r B P , s e v e r a l t h e r r n o p h i l o u s t a x a i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n c l u d i n g Q u e r c u s , A c e r r u b r u m , A l n u s , P o p u l u s , U l m u s a n d O s t r y a - C a r p i n u s . P o a c e a e a n d A m b r o s i a - t y p e b e c a m e m o r e c o m m o n i n l o c a l fl o r a s w h i c h c o i n c i d e d w i t h a s w i t c h t o d r y c o n d i t i o n s i n t h e l a t t e r p a r t o f t h e M e d i e v a l W a r m p e r i o d a f t e r 9 0 0 c a l y r B P ( S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . T h e r e f o r e , o n l y a s l i g h t s i g n a l o f t h e M W P , d e t e c t e d b y B e m a b o ( 1 9 8 1 ) a t a s i t e 1 0 0 k m n o r t h o f H i c k s L a k e f r o m 1 0 0 0 — 8 0 0 c a l y r B P , w a s e v i d e n t a r o u n d H i c k s L a k e . T h i s s i g n a l a t H i c k s L a k e w a s i n d i c a t e d b y m i n i m a l i n c r e a s e s i n s e v e r a l t h e r m o p h i l o u s d e c i d u o u s t a x a a n d a d e c r e a s e i n A b i e s . T h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e a t t h i s t i m e r e m a i n e d d o m i n a t e d b y m e s i c c o n i f e r o u s s p e c i e s w i t h l o c a l e x p a n s i o n s o f b o t h t h e d r y - m e s i c a n d n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s t o w a r d s t h e e n d o f t h e M W P . T h e m a j o r d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e f o r e s t s p r e v a l e n t f r o m 1 6 0 0 - 8 8 0 c a l y r B P ( Z o n e s : H - l l a a n d H - l l b ) a n d t h o s e t h a t e x i s t e d e a r l i e r b e t w e e n 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : H - l ) w a s d u e t o e x p a n s i o n o f Q u e r c u s i n t h e l a t t e r d u r i n g t h e M W P . T h i s c o n t r a s t e d g r e a t l y t o t h e h i g h i m p o r t a n c e o f b o t h A b i e s a n d P i c e a e a r l i e r . 8 8 0 - 3 8 0 c a l fl B P : W e t - M e s i c T h u j a F o r e s t B e g i n n i n g a t 8 8 0 c a l y r B P ( Z o n e : H - I l l ) , T h u j a o c c i d e n t a l i s b e g a n t o d o m i n a t e t h e w e t - m e s i c f o r e s t s . B o t h P i c e a a n d P i n u s s p p . w e r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t w i t h i n t h e s e f o r e s t s w h i l e T s u g a d e c l i n e d i n l o c a l i m p o r t a n c e c o n c u r r e n t w i t h e x p a n s i o n o f T h u j a . T h e r m o p h i l o u s t a x a , i n c l u d i n g A c e r s p p . , A l n u s , a n d U l m u s , w e r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t i n n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s u r r o u n d i n g 1 7 0 H i c k s L a k e , e s p e c i a l l y A c e r ( s p p . ) w h i c h i s u n d e r - r e p r e s e n t e d i n t h e p o l l e n r e c o r d . A t 4 5 0 c a l y r B P , T h u j a r e a c h e d i t s h i g h e s t a b u n d a n c e i n t h e l o c a l fl o r a , a t t h e s a m e t i m e a s P i c e a , T s u g a a n d Q u e r c u s d e c l i n e d i n a b u n d a n c e . T h e s e p a t t e r n s i n d i c a t e d a r e t u r n t o T h u j a d o m i n a t e d w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s , w i t h a m i n i m a l d e c l i n e i n t h e m e s i c f o r e s t s . T h e o r d i n a t i o n d i a g r a m i l l u s t r a t e d t h e p o l a r i t y b e t w e e n t h e a s s e m b l a g e s f o u n d b o t h b e f o r e a n d a f t e r t h e T h u j a e x p a n s i o n a n d t h e a s s e m b l a g e d u r i n g t h e T h u j a o c c i d e n t a l i s d o m i n a n c e . T h e e x p a n s i o n o f T h u j a b e g a n a f t e r t h e o n s e t o f t h e M W P a n d m a y h a v e b e e n a r e s p o n s e t o i n c r e a s e d m o i s t u r e w h i c h c o i n c i d e d w i t h a t l e a s t a 1 ° C d e c r e a s e d u r i n g t h e L I A , b e g i n n i n g a t 6 0 0 c a l y r B P a n d c o n t i n u i n g a s l a t e a s 2 5 0 c a l y r B P i n t h e r e g i o n ( B e r n a b o 1 9 8 1 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . _ § 0 - 0 c a _ i l y r B P : M e s i c T s u g a F o r e s t s B e g i n n i n g a t 3 8 0 c a l y r B P ( Z o n e : H l V a ) , T h u j a o c c i d e n t a l i s d e c l i n e d s i g n i f i c a n t l y i n a b u n d a n c e a s b o t h T s u g a a n d P i n u s b e c a m e t h e d o m i n a n t t a x a i n t h e c o n i f e r o u s f o r e s t s . T s u g a w a s m o s t l y l i k e l y t h e d o m i n a n t t a x a i n t h e s e f o r e s t s , a s P i n u s s p p . p o l l e n i s o v e r - r e p r e s e n t e d i n t h e f o s s i l r e c o r d s . M o s t o f t h e d e c i d u o u s t a x a w e r e r e l a t i v e l y l e s s a b u n d a n t a s t h i s t i m e , s u g g e s t i n g a d e c l i n e i n t h e d e c i d u o u s c o m p o n e n t t h e m e s i c f o r e s t s . T h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s u g g e s t e d t h a t t h i s a s s e m b l a g e w a s m o s t s i m i l a r t o t h e o n e p r e s e n t f r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P ( z o n e z H - l ) . T h u s t h e f o r e s t s a t t h i s t i m e r e m a i n e d d o m i n a t e d b y t h e m e s i c m i x e d c o n i f e r o u s t y p e b u t w i t h P i n u s s p p . , T s u g a a n d P i c e a m o r e i m p o r t a n t t h a n T h u j a . T h i s a s s e m b l a g e w a s m o s t l i k e l y t h e r e s u l t o f t h e c o o l i n g 1 7 1 a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A . A t 1 5 0 c a l y r B P , m o s t t a x a d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y , i n d i c a t i n g t h e d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t l o g g i n g o f t h i s a r e a . T h i s i n t e r v a l w a s a l s o m a r k e d b y t h e c h a r a c t e r i s t i c i n c r e a s e o f A m b r o s i a - t y p e p o l l e n a n d h e r b a c e o u s t a x a , s i g n i f y i n g t h e c l e a r i n g o f f o r e s t s . A f t e r t h e l o g g i n g d i s t u r b a n c e , m o s t t a x a r e c o v e r e d a n d i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e a g a i n . S e v e r a l c o n i f e r o u s t a x a , i n c l u d i n g P i n u s s p p . , P i c e a a n d T h u j a , r e g e n e r a t e d a f t e r l o g g i n g b u t w e r e s i g n i fi c a n t l y l e s s a b u n d a n t o n t h e l a n d s c a p e t h e r e a f t e r . M o s t d e c i d u o u s t a x a r e c o v e r e d a n d r e a c h e d a b u n d a n c e s s i m i l a r t o t h e p r e - l o g g i n g f o r e s t s . T h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e h a d a s i g n i fi c a n t l y h i g h e r d e c i d u o u s c o m p o n e n t b u t r e m a i n e d a s a m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t . T s u g a r e c o v e r e d t o p r e - l o g g i n g l e v e l s a n d w a s t h e d o m i n a n t c o n i f e r o u s t a x a i n t h e s e f o r e s t s . O t h e r s p e c i e s c h a r a c t e r i s t i c o f a d i s t u r b e d l a n d s c a p e , s u c h a s B e t u l a a n d P o p u l u s , e x p a n d e d a n d w e r e p r e s e n t i n h i g h e r a b u n d a n c e s t h a n i n t h e p r e - l o g g e d f o r e s t s . 3 . 4 . 2 V e g e t a t i o n H i s t o r y n e a r C o w d e n L a k e 2 1 0 0 - 1 7 0 0 c a l v r B P : D r y Q u e r c u s - m i x e d F o r e s t s F r o m 2 1 0 0 - 1 7 0 0 ( Z o n e : C - I a ) t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e w e r e p r i m a r i l y x e r i c d e c i d u o u s f o r e s t s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s w i t h s m a l l e r p a t c h e s o f a m o r e m e s i c d e c i d u o u s f o r e s t . T h e r e l a t i v e l y h i g h p o l l e n a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . , w h i c h i s g e n e r a l l y o v e r - r e p r e s e n t e d i n t h e p o l l e n r e c o r d d u e t o b o t h l o n g - d i s t a n c e d i s p e r s a l a n d h i g h p o l l e n g r a i n p r o d u c t i o n , s u g g e s t s t h a t s o m e p a t c h e s o f m i x e d d e c i d u o u s - c o n i f e r o u s f o r e s t s , i n c l u d i n g P i n u s s p p . , w e r e p r e s e n t n e a r 1 7 2 C o w d e n L a k e . P i n u s w a s c l e a r l y n o t t h e d o m i n a n t s p e c i e s i n t h i s c o m m u n i t y . Q u e r c u s a n d P i n u s w e r e m o s t l y l i k e l y t h e t w o d o m i n a n t s i n t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s f o u n d o n d r y s a n d y s o i l s n e a r C o w d e n L a k e . T h u j a w a s a l s o r e l a t i v e l y a b u n d a n t , a n d w a s m o s t l i k e l y f o u n d o n w e t c a l c a r e o u s s o i l s n e a r s w a m p s a n d r i v e r s , a s w e l l a s i n m o n o - s p e c i fi c s t a n d s o n p o o r l y o d r a i n e d s i t e s . O t h e r c o n i f e r o u s t a x a , m a i n l y T s u g a a n d P i c e a , w e r e p r e s e n t i n v e r y l o w n u m b e r s w i t h i n t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s . Q u e r c u s c o n t i n u e d t o i n c r e a s e i n a b u n d a n c e u n t i l 1 8 5 0 c a l y r B P , w h e n i t r e a c h e d i t m a x i m u m a b u n d a n c e . S e v e r a l t a x a d e c l i n e d i n a b u n d a n c e c o n c u r r e n t w i t h t h e m a x i m u m e x p a n s i o n o f Q u e r c u s , i n c l u d i n g : P o p u l u s , A c e r s p p . , U l m u s , O s t r y a , F r a x i n u s n i g r a - t y p e , a s w e l l a s P i n u s s t r o b u s a n d P i c e a . T h e s e p o l l e n d a t a i n d i c a t e a d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f m e s o p h y t i c d e c i d u o u s f o r e s t s a s w e l l a s a d e c r e a s e i n t h e c o n i f e r o u s c o m p o n e n t o f t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s . A f t e r 1 8 5 0 c a l y r B P , Q u e r c u s b e g a n t o d e c l i n e i n l o c a l a b u n d a n c e , b u t r e m a i n e d t h e m o s t d o m i n a n t s p e c i e s i n t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e . T h e r e l a t i v e p r e v a l e n c e o f s e v e r a l t y p e s o f t a x a , i . e m e s i c a n d x e r i c d e c i d u o u s s p e c i e s , a s w e l l a s l o w l a n d c o n i f e r o u s s p e c i e s , a r e c h a r a c t e r i s t i c o f a t r a n s i t i o n b e t w e e n f o r e s t r e g i o n s , s u c h a s w o u l d b e e x p e c t e d w i t h i n a f o r e s t t e n s i o n z o n e . 1 7 0 0 - 1 3 0 0 c a l y r B P : M e s i c F a g u s - m i x e d F o r e s t s T h e x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d d e c i d u o u s f o r e s t s d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y f r o m 1 7 0 0 t o 1 3 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - l l ) . A s Q u e r c u s b e c a m e m u c h l e s s d o m i n a n t i n a l l o f t h e f o r e s t s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e , F a g u s e x p a n d e d 1 7 3 d r a m a t i c a l l y i n i t s l o c a l r e p r e s e n t a t i o n . T h e d o m i n a n c e o f m e s o p h y t i c t a x a i n d i c a t e d t h e e x p a n s i o n o f t h e m e s i c d e c i d u o u s f o r e s t s d o m i n a t e d b y F a g u s a n d A c e r s p p . . W h i l e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e s t i l l p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e , t h e y w e r e m u c h l e s s e x p a n s i v e , o v e r a l l l e s s p r e v a l e n t t h a n t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s , a n d c o n t a i n e d o t h e r t a x a , s u c h a s J u g l a n s a n d C a r y a . W h i l e m o s t c o n i f e r o u s t a x a d i d n o t e x p a n d a n d r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e , T s u g a e x p a n d e d a t 1 3 5 0 c a l y r B P c o n c u r r e n t w i t h t h e F a g u s e x p a n s i o n , s u g g e s t i n g t h e p r e s e n c e o f T s u g a i n t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s . T h e r e w e r e p r o b a b l y a l s o s m a l l p o c k e t s o f m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s w i t h r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s o f P i n u s s p p . B o t h T h u j a a n d P i c e a w e r e m o s t l i k e l y f o u n d i n v e r y i s o l a t e d i n s t a n c e s w i t h i n t h e m e s i c m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s a n d l o w l a n d s , a l t h o u g h s o m e s m a l l m o n o - s p e c i fi c s t a n d s o f T h u j a m a y h a v e r e m a i n e d b u t w e r e l e s s e x t e n s i v e . T h i s v e g e t a t i o n s h i f t w a s t h e m o s t d r a m a t i c o f a l l c h a n g e s a r o u n d C o w d e n L a k e a n d t h e r e f o r e s u g g e s t s a s i g n i fi c a n t c h a n g e i n c l i m a t e , p a r t i c u l a r l y t h e o n s e t o f m o i s t e r c o n d i t i o n s w h i c h f a v o r e d m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s . T h e o r d i n a t i o n p l a c e d t h e a s s e m b l a g e f r o m 1 7 0 0 - 1 3 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - I l ) a p a r t f r o m a l l a s s e m b l a g e s . T h e p l a c e m e n t o f t h e s e s a m p l e s w a s s t r o n g l y a l i g n e d w i t h F a g u s o n t h e s p e c i e s p l o t . B e m a b o ( 1 9 8 1 ) s u g g e s t e d t h a t t h e c l i m a t e d u r i n g t h i s t i m e , 1 6 5 0 c a l y r B P t o 1 2 5 0 c a l y r B P , w a s g e n e r a l l y c o o l i n c o m p a r i s o n t o t h e p r e v i o u s 3 0 0 y e a r s . T h e s h i f t f r o m x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s t o m e s i c F a g u s - d o m i n a t e d f o r e s t s , a n d e x p a n s i o n s o f o t h e r m e s o p h y t i c t a x a s u c h a s T h u j a , T s u g a , a n d A c e r , c o r r o b o r a t e s B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) i n t e r p r e t a t i o n o f a s o m e w h a t c o o l a n d m o i s t e r c l i m a t e d u r i n g t h i s t i m e . 1 7 4 1 3 0 0 - 5 5 0 c a l r B P : D u e r c u s M i x e d - f o r e s t s B e g i n n i n g a t 1 3 0 0 c a l y r B P a n d c o n t i n u i n g u n t i l 5 5 0 c a l y r B P ( Z o n e C - l l l ) , t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e o n c e a g a i n s h i f t e d d r a m a t i c a l l y , b u t t h i s t i m e f r o m t h e m e s i c F a g u s - A c e r - d o m i n a t e d f o r e s t s b a c k t o t h e d r i e r Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s . T h e d o m i n a n t t a x a i n t h e m i x e d m e s o p h y t i c F a g u s - A c e r f o r e s t s , i n c l u d i n g T s u g a , d e c l i n e d s h o r t l y a f t e r 1 3 0 0 c a l y r B P b u t s t i l l p e r s i s t e d o n t h e l a n d s c a p e . Q u e r c u s i n c r e a s e d i n l o c a l a b u n d a n c e d r a m a t i c a l l y , a s t h e x e r i c d e c i d u o u s f o r e s t s w e r e o n c e a g a i n d o m i n a n t . O t h e r t a x a , i n c l u d i n g J u g l a n s n i g r a , A l n u s r u g o s a fi n c a n a - t y p e , C a r y a , a n d P o p u l u s , w e r e a l s o p r e s e n t w i t h i n t h e x e r i c d e c i d u o u s f o r e s t s , i n d i c a t i n g t h a t Q u e r c u s d i d n o t d o m i n a t e t h e s e x e r i c f o r e s t s a s s t r o n g l y a s i t d i d b e f o r e ( 2 1 0 0 - 1 7 0 0 c a l y r B P ) . T h e r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e o f J u g l a n s n i g r a a t t h i s t i m e w a s u n i q u e , s u g g e s t i n g i t s i n c r e a s e d i m p o r t a n c e i n t h e Q u e r c u s f o r e s t s a n d a l s o p o t e n t i a l l y i n t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s . T h e p o l l e n d a t a i n d i c a t e t h e p r e s e n c e o f m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e w i t h s i g n i fi c a n t P i n u s s p p . , a l t h o u g h t h e s e f o r e s t s w e r e n o t p r e v a l e n t a n d w e r e m o s t l i k e l y f o u n d i n s m a l l p a t c h e s . T h e e x p a n s i o n o f t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s c o i n c i d e d w i t h B e m a b o ’ s i n t e r p r e t a t i o n o f t h e M W P b e g i n n i n g b e t w e e n 1 2 0 0 t o 1 0 0 0 c a l y r B P . T h e d r a m a t i c i n c r e a s e i n a b u n d a n c e o f Q u e r c u s a t 1 1 5 0 c a l y r B P a n d t h e c o n c u r r e n t d e c l i n e o f A c e r s p p . , U l m u s , a n d F a g u s , a n d m i n i m a l i n c r e a s e o f P i n u s r e s i n o s a / b a n k s i a n a — t y p e , s u g g e s t s t h a t fi r e m a y h a v e b e e n h a v e a l s o b e e n a f a c t o r . 1 7 5 A f t e r 1 1 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - l l l a ) , t h e x e r i c Q u e r c u s d o m i n a t e d d e c i d u o u s f o r e s t s e x p e r i e n c e d a d e c l i n e . T h i s d e c l i n e , c o n c u r r e n t w i t h a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f U l m u s , w a s m o s t l i k e l y i n r e s p o n s e t o t h e p e r i o d o f w e t n e s s a t t h e o n s e t o f t h e M W P ( S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . B y 7 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - I l l b ) , t h e a b u n d a n c e o f b o t h Q u e r c u s a n d P i n u s b e c a m e v a r i a b l e j u s t a s t h e m e s o p h y t i c f o r e s t s o f F a g u s - A c e r m i x e d - f o r e s t s , a n d t h e d e c l i n e o f t h e Q u e r c u s f o r e s t s . T h e s e m o d e r a t e fl u c t u a t i o n s r e c o n s t r u c t e d f o r C o w d e n L a k e g e n e r a l l y c o i n c i d e d w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A d e t e c t e d b y B e m a b o ( 1 9 8 1 ) a r o u n d 7 0 0 c a l y r B P , a s w e l l a s t h e d r y c o n d i t i o n s b e g i n n i n g a t t h e e n d o f t h e M W P a r o u n d 8 0 0 c a l y r B P ( S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . 5 5 0 - 0 c a l y r B P : X e r i c Q u e r c u s - P i n u s M i x e d - f o r e s t s A t 5 5 0 c a l y r B P ( Z o n e C - l V a ) f o r e s t s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s c o n t i n u e d t h e i r d e c l i n e . T h e d e c l i n e i n Q u e r c u s w a s o n c e a g a i n a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f F a g u s . I n t e r e s t i n g l y , o t h e r t a x a w h i c h e x p a n d e d i n t h e p r e v i o u s Q u e r c u s d e c l i n e , s u c h a s A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , P o p u l u s , a n d T s u g a d e c r e a s e d i n a b u n d a n c e . T h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s i n d i c a t e s a n e x p a n s i o n o f t h e Q u e r c u s - P i n u s f o r e s t s , p r e s e n t i n t h e e a r l i e r f o r e s t s . T h e i n c r e a s e d d o m i n a n c e o f P i n u s i n t h e s e f o r e s t s m a y h a v e b e e n i n r e s p o n s e t o t e m p e r a t u r e d e c r e a s e s a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A ( 7 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) ( B e m a b o , 1 9 8 1 ) . T h e l o w e r t e m p e r a t u r e s , o f a b o u t 1 ° C , a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A m a y a l s o e x p l a i n w h y o t h e r d e c i d u o u s t a x a d i d n o t e x p a n d c o n c u r r e n t l y w i t h t h e Q u e r c u s d e c l i n e . T h e r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s o f P i n u s , Q u e r c u s , a n d F a g u s , 1 7 6 c o n c u r r e n t w i t h p o p u l a t i o n d e c l i n e s i n o t h e r m e s o p h y t i c t a x a , s u g g e s t t h a t a d i f f e r e n t m i x e d d e c i d u o u s - c o n i f e r o u s f o r e s t w a s p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e . P i n u s - Q u e r c u s a n d m i x e d - f o r e s t s w i t h P i n u s s p p . , w i t h Q u e r c u s a n d F a g u s p r e s e n t i n s i g n i fi c a n t a b u n d a n c e s , d o m i n a t e d t h e l a n d s c a p e . B o t h T h u j a a n d T s u g a b e c a m e m o r e c o m m o n t o w a r d s t h e m i d d l e o f t h e L I A , a r o u n d 3 5 0 c a l y r B P , m o s t l i k e l y i n r e s p o n s e t o t h e a s s o c i a t e d c o o l i n g . T h e s e t a x a l i k e l y b e c a m e c o m p o n e n t s o f t h e m i x e d P i n u s - Q u e r c u s - F a g u s f o r e s t s . A t 1 5 0 c a l y r B P , m o s t t a x a d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y , i n d i c a t i n g t h e d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t l o g g i n g o f t h i s a r e a . T h e c h a r a c t e r i s t i c r i s e i n A m b r o s i a - t y p e s i g n i fi e d t h e e x p a n s i o n o f h e r b a c e o u s s p e c i e s a f t e r t h e f o r e s t s w e r e c l e a r e d . M o s t t a x a a p p e a r e d a g a i n a f t e r t h e d i s t u r b a n c e . T h e p o s t - d i s t u r b a n c e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e w e r e a m o s a i c o f Q u e r c u s - d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s a n d t h e m o r e m e s i c F a g u s - d o m i n a t e d m i x e d n o r t h e r n h a r d w o o d s f o r e s t s . M o s t c o n i f e r o u s t a x a w e r e l e s s a b u n d a n t i n t h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s . 3 . 4 . 3 V e g e t a t i o n H i s t o r y n e a r M o m ' s o n L a k e m 0 - 1 0 5 0 c a l fl B P : M i x e d Q u e r c u s a n d F a g u s F o r e s t s F r o m 2 1 0 0 t o 2 0 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - l ) , t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e w e r e a m i x t u r e o f x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d t h e m o r e m e s i c F a g u s - A c e r d o m i n a t e d f o r e s t s , b o t h c h a r a c t e r i s t i c o f t h e b r o a d l e a f f o r e s t s o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . O f t h e t w o c o m m u n i t i e s , t h e h i g h e r a b u n d a n c e o f Q u e r c u s i n d i c a t e s t h a t t h e x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s w e r e m o r e c o m m o n o n t h e 1 7 7 l a n d s c a p e . C a r y a , O s t r y a , a n d P o p u l u s w e r e a l s o r e l a t i v e l y a b u n d a n t a n d w e r e a s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t o f t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s . A l l c o n i f e r o u s t a x a w e r e m o s t l i k e l y n o t p r e s e n t i n t h e f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e , e x c e p t i n i s o l a t e d s p o t s . B e g i n n i n g a t 2 0 0 0 c a l y r B P u n t i l 1 8 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - l l a ) , F a g u s a n d a s s o c i a t e d t a x a , A c e r s p p . , T i l i a , U l m u s , O s t r y a , a n d F r a x i n u s s p p . , s l o w l y i n c r e a s e d i n t h e l o c a l fl o r a i n d i c a t i n g t h e d o m i n a n c e o f F a g u s - A c e r m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e . Q u e r c u s f o r e s t s d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y a t t h i s t i m e . B e g i n n i n g a t 1 8 0 0 c a l y r B P a n d c o n t i n u i n g u n t i l 1 0 5 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - l l b ) , t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e s l o w l y a n d s t e a d i l y i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e . D e c i d u o u s t a x a a s s o c i a t e d w i t h t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t P o p u l u s a n d C a r y a a l s o s l o w l y b e c a m e m o r e c o m m o n . T h e r e w a s a d e c l i n e i n t h e s p a t i a l e x t e n t o f t h e F a g u s - A c e r m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s . D e s p i t e t h e d e c l i n e f r o m 1 8 0 0 c a l y r B P t o 1 2 0 0 c a l y r B P , t h e F a g u s - A c e r m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s r e m a i n e d t h e d o m i n a t e c o m m u n i t y o n t h e l a n d s c a p e . T h e o p p o s i t e t r e n d s e x h i b i t e d b y t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s a n d t h e F a g u s - A c e r m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s i l l u s t r a t e t h e c o m p e t i t i v e d y n a m i c s b e t w e e n t h e d o m i n a n t s p e c i e s , Q u e r c u s a n d F a g u s . 1 0 5 0 - 7 0 0 c a l B P : u e r c u s F o r e s t s B y 9 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - l l l a ) , Q u e r c u s h a d o n c e a g a i n b e c a m e m o r e c o m m o n a n d t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e w e r e p r e d o m i n a t e l y m i x e d Q u e r c u s f o r e s t s . C a r y a a n d P o p u l u s b o t h r e m a i n e d r e l a t i v e l y a b u n d a n t a n d 1 7 8 w e r e s t i l l a s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t o f t h e Q u e r c u s f o r e s t s . B y 7 5 0 c a l y r B P t h e m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s w e r e d o m i n a t e d b y U l m u s , F a g u s , A c e r s p p . , a n d F r a x i n u s s p p . . A f t e r 7 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - l l l b ) , F a g u s d o m i n a t e d f o r e s t s b e g a n t o e x p a n d o n c e a g a i n . D e s p i t e t h e F a g u s e x p a n s i o n , t h e Q u e r c u s f o r e s t s c o n t i n u e d t o b e t h e d o m i n a n t c o m m u n i t y o n t h e l a n d s c a p e f r o m 7 0 0 c a l y r B P u n t i l 1 5 0 c a l y r B P . T h e p r e v a l e n c e o f Q u e r c u s w a s q u i t e v a r i a b l e t h r o u g h o u t t h i s t i m e p e r i o d ; i t d e c l i n e d a n d t h e n e x p a n d e d i n a b u n d a n c e . C o n c u r r e n t w i t h t h e v a r i a t i o n s i n Q u e r c u s a b u n d a n c e , F a g u s a l s o e x h i b i t e d v a r i a t i o n s , a l t h o u g h i n t h e o p p o s i t e d i r e c t i o n . W h e n Q u e r c u s i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e F a g u s d e c l i n e d . T h i s t r e n d i n d i c a t e d t h e e x p a n s i o n a n d d e c l i n e o f b o t h t h e m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s a n d t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s . T h i s t r e n d w a s m o s t p r o n o u n c e d a t 3 5 0 c a l y r B P w h e n F a g u s e x p a n d e d s i g n i fi c a n t l y a s Q u e r c u s d e c l i n e d . T h u s , t h e F a g u s - A c e r m i x e d - m e s o p h y t i c a n d t h e m i x e d - x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s w e r e p r e s e n t i n a m o s a i c o f r e l a t i v e l y e q u a l a b u n d a n c e s . A f t e r 3 5 0 c a l y r B P , t h e t r e n d r e v e r s e d a g a i n , a s Q u e r c u s o n c e a g a i n i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e . A t 1 5 0 c a l y r B P ( Z o n e : M - I V ) , m o s t t a x a e x p e r i e n c e d a s i g n i fi c a n t d e c l i n e a s a r e s u l t o f t h e d r a m a t i c d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t l o g g i n g . C o n c u r r e n t w i t h t h e d e c l i n e i n m o s t t a x a , A m b r o s i a - t y p e e x p a n d e d s i g n i fi c a n t l y , i n d i c a t i v e o f t h e d o m i n a n c e o f h e r b a c e o u s t a x a i m m e d i a t e l y a f t e r l o g g i n g . A f t e r 1 5 0 c a l y r B P , m o s t t a x a r e t u r n e d t o t h e l a n d s c a p e . A n d o n c e a g a i n , t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e w e r e a 1 7 9 m o s a i c o f m i x e d - m e s o p h y t i c f o r e s t s d o m i n a t e d b y F a g u s - A c e r a n d t h e m o r e x e r i c f o r e s t s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s . 3 . 5 D i s c u s s i o n 3 . 5 . 1 F o r e s t D y n a m i c s N o r t h o f t h e T e n s i o n Z o n e T h e p o l l e n r e c o r d f r o m H i c k s L a k e g e n e r a l l y c o r r e s p o n d s t o t h e p o l l e n r e c o r d s f r o m M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 ( F i g u r e 3 . 1 ) , b o t h o f w h i c h a r e l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 1 0 0 k m t o t h e n o r t h ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . F r o m 2 0 0 0 t o 1 6 0 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t s a t a l l t h r e e l a k e s w e r e a m i x t u r e o f t h e n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s d o m i n a t e d p r i m a r i l y b y T s u g a , w i t h F a g u s , A c e r s p p . a s s u b d o m i n a n t s , a n d t h e n o r t h e r n d r y - m e s i c f o r e s t s c o m p r i s e d o f P i n u s s p p . , w i t h s o m e Q u e r c u s . T h e s e a s s e m b l a g e s c o r r e s p o n d t o r e l a t i v e l y m i l d ( B e m a b o 1 9 8 1 ) a n d m e s i c c o n d i t i o n s . T h e l o w a b u n d a n c e o f T h u j a i n d i c a t e s t h a t c o n d i t i o n s w e r e n o t m o i s t e n o u g h t o s u p p o r t T s u g a a s a d o m i n a n t . A s h i f t a t a r o u n d 1 6 0 0 c a l y r B P w a s e v i d e n t a l l t h r e e l a k e s , c h a r a c t e r i z e d b y i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s , P i c e a , a n d U l m u s . T s u g a a n d Q u e r c u s d e c l i n e d a t b o t h M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . T h u j a i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e a n d T s u g a a n d P i n u s d e c l i n e d i n a b u n d a n c e n e a r H i c k s L a k e . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t i m i n g o f t h e c h a n g e s i n a b u n d a n c e o f P i c e a a n d P i n u s s p p . s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e i n c o m p a r i s o n t o M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 m a y b e a t t r i b u t e d t o v a r i a t i o n s i n c h r o n o l o g i e s , e s p e c i a l l y c o n s i d e r i n g t h e u s e o f t h e A m b r o s i a c o r r e c t i o n m e t h o d i n b o t h . B e m a b o ( 1 9 8 1 ) d i d n o t r e p o r t T h u j a a b u n d a n c e s a t e i t h e r M a n ' o n L a k e o r L a k e 2 7 . A d e c l i n e i n P i n u s s p p . 1 8 0 a b u n d a n c e s a t a p p r o x i m a t e l y 1 6 0 0 c a l y r B P w a s e v i d e n t a t T a m a r a c k L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) , a p p r o x i m a t e l y 9 0 k m t o t h e n o r t h w e s t o f H i c k s L a k e a n d n e a r t h e s h o r e s o f L a k e M i c h i g a n ( D a v i s e t a l . 2 0 0 0 ) . A t T a m a r a c k L a k e , B e t u l a w a s s i g n i fi c a n t l y h i g h e r t h a n a t t h e f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . A l s o , b e c a u s e o f t h e c o a r s e t e m p o r a l r e s o l u t i o n i n t h e T a m a r a c k L a k e p o l l e n r e c o r d , t h i s r e c o r d c a n n o t b e r e l a t e d t o t h e s p e c i fi c n a t u r e a n d t i m i n g o f t h e c h a n g e s i n t e r p r e t e d a r o u n d H i c k s L a k e . J u s t a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P , t h e r e w a s a n i n c r e a s e i n t h e a m o u n t o f h a r d w o o d s ( F a g u s a n d Q u e r c u s ) i n t h e m e s i c a n d d r y - m e s i c n o r t h e r n f o r e s t s a t H i c k s L a k e . T h i s i n c r e a s e m a y b e a d e l a y e d r e s p o n s e t o t h e p r e v i o u s m i l d p e r i o d . T h e s i g n i fi c a n t i n c r e a s e i n T h u j a a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P i n d i c a t e s t h a t t h e s h i f t t o a c o o l e r c l i m a t e w a s a l s o a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e d m o i s t u r e . T h e i n t e r p r e t a t i o n o f i n c r e a s e d m o i s t u r e b a s e d o n t h e e x p a n s i o n o f C u p r e s s a c e a e , p r o b a b l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n i s d i f f e r e n t t h a n a p r e v i o u s i n t e r p r e t a t i o n o f a T h u j a e x p a n s i o n d u r i n g t h e H y p s i t h e r m a l ( ~ 6 0 0 0 c a l y r B P ) i n n o r t h e r n O n t a r i o b y L i u ( 1 9 9 0 ) . T h u j a o c c i d e n t a l i s , a s p e c i e s t y p i c a l o f t h e G r e a t L a k e s L a u r e n t i a n f o r e s t s , g r o w s a s f a r n o r t h a s J a m e s B a y , i n n o r t h e r n C a n a d a a n d a s f a r s o u t h a s T e n n e s s e e a n d S o u t h C a r o l i n a . T h u j a o c c i d e n t a l i s g r o w s b e s t o n c a l c a r e o u s s o i l s a n d i s o f t e n f o u n d i n n e a r l y p u r e s t a n d s i n s w a m p s , b u t i s r e s t r i c t e d f r o m o c c u p y i n g d e e p e r p o o l s o f w a t e r a n d a c i d i c b o g s ; a l t h o u g h i t s h a b i t a t c h a r a c t e r i s t i c s v a r y c o n s i d e r a b l y a c r o s s t h e r a n g e ( B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 } . I n n o r t h e r n O n t a r i o , t h e l o c a t i o n o f L u i s ( 1 9 9 0 ) r e s e a r c h , T h u j a , n e a r i t s n o r t h e r n r a n g e l i m i t , i s 1 8 1 r e s t r i c t e d t o t h e m a r g i n s o f s t r e a m s , s w a m p s , a n d n u t r i e n t r i c h f e n s w h e r e i t c o m p r i s e s l e s s t h a n 3 % o f t h e t r e e s i n t h e b o r e a l f o r e s t s . I n s o u t h e r n O n t a r i o i t i s m o r e p r e v a l e n t ( 7 % ) i n t h e L a u r e n t i a n f o r e s t s w h e r e i t g r o w s i n b o t h u p l a n d s a n d s w a m p s . L u i ( 1 9 9 0 ) i n t e r p r e t e d t h e T h u j a e x p a n s i o n d u r i n g t h e H y p s i t h e r m a l a s a r e s p o n s e t o a w a r m e r a n d d r i e r c l i m a t e . I n t h i s m a n n e r , t h e d r i e r c l i m a t e l o w e r e d t h e r e g i o n a l w a t e r t a b l e a n d a l l o w e d T h u j a t o s p r e a d t o t h e c e n t e r o f s w a m p s . I n t h e n o r t h e r n h a l f o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , T h u j a i s n o t l i m i t e d t o s w a m p s , b u t i s a b u n d a n t o n s i t e s w i t h c a l c a r e o u s s o i l s a n d h i g h w a t e r t a b l e s o n t h e u p l a n d s a s w e l l a s o n t h e m a r g i n s o f m o s t s t r e a m s a n d s w a m p s ( V o s s 1 9 7 2 ; B a r n e s a n d W a g n e r 2 0 0 4 ) . I n t h e v i c i n i t y o f H i c k s L a k e , r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s o f x e r i c t a x a , i . e . P i n u s s p p . a n d Q u e r c u s a s w e l l a s l o w a b u n d a n c e s o f T s u g a , w e r e a s s o c i a t e d w i t h t h e T h u j a e x p a n s i o n . I i n t e r p r e t e d t h e T h u j a e x p a n s i o n a s a r e s p o n s e t o i n c r e a s e d m o i s t u r e , a n d i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f n o r t h e r n w e t l o w l a n d a n d n o r t h e r n w e t - m e s i c f o r e s t , i n w h i c h T h u j a i s a d o m i n a n t ( C u r t i s 1 9 5 9 ) . B e m a b o ( 1 9 8 1 ) e s t i m a t e d a s h i f t t o a c o o l e r c l i m a t e f r o m 1 5 0 0 - 1 2 0 0 c a l y r B P w h e r e P i n u s a n d P i c e a r e m a i n e d r e l a t i v e l y a b u n d a n t w h i l e T s u g a w a s l e s s d o m i n a n t b u t s l o w l y b e c a m e m o r e c o m m o n i n t h e v i c i n i t y o f M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . A t t h e s a m e t i m e , T h u j a d e c l i n e d i n t h e m i x e d c o n i f e r o u s f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e w h i l e P i n u s s p p . a n d T s u g a b e c a m e m o r e a b u n d a n t . A d e c r e a s e i n C u p r e s s a c e a e , p r e s u m a b l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , w a s a l s o e v i d e n t a f t e r 1 4 0 0 c a l y r B P a t J a c k L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) i n c e n t r a l O n t a r i o ( L i u 1 9 9 0 ) . 1 8 2 B e t w e e n 1 0 0 0 a n d 8 0 0 c a l y r B P s i g n i fi c a n t c h a n g e s w e r e e v i d e n t i n t h e f o r e s t s a t M a n ' o n L a k e a n d L a k e 2 7 w h i c h i n d i c a t e d a w a r m i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P . A t L a k e 2 7 , t h e s e i n c l u d e d a d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e s o f P i c e a , P i n u s s p p . , a n d T s u g a a n d i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f F a g u s , a n d B e t u l a . A t M a n ' o n L a k e , P i c e a , P i n u s s p p . , B e t u l a a l l d e c l i n e d i n a b u n d a n c e a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f U l m u s a n d F r a x i n u s s p p . C h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P o c c u r r e d s o m e w h a t l a t e r a r o u n d H i c k s L a k e s a n d w e r e c h a r a c t e r i z e d b y : 1 ) a n i n i t i a l i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f Q u e r c u s a t 1 0 5 0 a n d t h e n g r a d u a l d e c l i n e , 2 ) a d r a m a t i c i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f T h u j a b e g i n n i n g a t 1 0 5 0 c a l y r B P , w h i c h r e a c h e d a m a x i m u m a t 5 5 0 c a l y r B P ; a n d 3 ) d e c l i n e s i n t h e l o c a l a b u n d a n c e s o f P i n u s s p p . , P i c e a , T s u g a , F a g u s , a n d B e t u l a a l s o a t 1 0 5 0 c a l y r B P . T h e d r a m a t i c e x p a n s i o n a n d d o m i n a n c e o f T h u j a o c c i d e n t a l i s n e a r H i c k s L a k e s s u g g e s t s t h a t t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e d i n c r e a s e d m o i s t u r e f r o m 9 0 0 - 5 0 0 c a l y r B P c o n c u r r e n t w i t h t h e t r a n s i t i o n f r o m t h e M W P t o t h e L I A . B e s i d e s t h e d r a m a t i c i n c r e a s e i n T h u j a a r o u n d H i c k s L a k e , t h e f o r e s t s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a r e s p o n d e d s l i g h t l y t o t h e M W P . M o r e s i g n i fi c a n t c h a n g e s w e r e e v i d e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r a l l t h r e e l a k e s a f t e r 8 0 0 c a l y r B P , d u r i n g t h e o n s e t o f t h e L I A , w h i c h l a s t e d u n t i l 1 5 0 c a l y r B P . V e g e t a t i o n s h i f t s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e L I A i n c l u d e d : 1 ) s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f P i c e a a n d P i n u s s p p . c o n c u r r e n t w i t h m o d e r a t e d e c l i n e s i n t h e a b u n d a n c e s o f T s u g a , Q u e r c u s , F a g u s , a n d A c e r s p p . a f t e r 7 0 0 c a l y r B P a t L a k e 2 7 , 2 ) i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i c e a , 1 8 3 v P i n u s s p p . , T s u g a , a n d d e c l i n e d a b u n d a n c e o f Q u e r c u s , U l m u s , a n d F r a x i n u s s p p . e v i d e n t b y 5 5 0 c a l y r B P a t M a r i o n L a k e ; 3 ) a d r a m a t i c d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f T h u j a , a n d a m o d e r a t e d e c l i n e i n F a g u s w h i l e P i c e a , P i n u s s p p . , a n d T s u g a e x p a n d e d a t 5 0 0 c a l y r B P a r o u n d H i c k s L a k e . T h i s a s s e m b l a g e i n d i c a t e s a n e x p a n s i o n o f P i n u s s p p . i n t h e d r y - m e s i c f o r e s t s a n d P i c e a i n t h e l o w l a n d f o r e s t s i n m o s t o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w i t h a n o v e r a l l d e c l i n e i n t h e d e c i d u o u s c o m p o n e n t s o f t h e n o r t h e r n m e s i c a n d d r y - m e s i c f o r e s t s T h e d e c l i n e i n F a g u s a n d i n c r e a s e i n P i n u s s p p . a n d P i c e a a f t e r t h e o n s e t o f t h e L I A w a s e v i d e n t i n o t h e r r e c o r d s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , s p e c i fi c a l l y w i t h i n t h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s i n O n t a r i o ( F u l l e r 1 9 9 7 ) . T h e p o l l e n r e c o r d f o r G r a h a m L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) , a t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e l a t i t u d e a s H i c k s L a k e i n s o u t h e r n O n t a r i o , d o c u m e n t e d a d e c l i n e i n T s u g a d u r i n g t h e o n s e t o f t h e L I A ( F u l l e r 1 9 9 7 ) . A l l t h r e e r e c o r d s i n d i c a t e t h a t l a t e r , a r o u n d 3 0 0 c a l y r B P , T s u g a i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n t h e n o r t h e r n m e s i c a s w e l l a s i n t h e n o r t h e r n h a r d w o o d c o m m u n i t i e s . T h i s t r e n d c o n t i n u e d u n t i l E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d d i s t u r b a n c e a t 1 5 0 c a l y r B P , b u t c o n t i n u e d a g a i n a f t e r w a r d a s T s u g a r e c o v e r e d . T h u s , s e v e r a l o v e r a l l t r e n d s w e r e e v i d e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r t h e H i c k s L a k e a r e a . T h r o u g h o u t t h e r e c o r d , a d y n a m i c b e t w e e n T h u j a a n d T s u g a a n d P i n u s w a s e v i d e n t . W h e n T h u j a d o m i n a t e d w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s a n d w e t - l o w l a n d f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e , b o t h T s u g a a n d P i c e a a b u n d a n c e s w e r e l o w . T h i s p a t t e r n c o r r e l a t e d w i t h c l i m a t i c r e c o n s t r u c t i o n s ( B e m a b o 1 9 8 1 ) 1 8 4 w h i c h s u g g e s t e d t h a t T h u j a d i s p l a c e s b o t h T s u g a a n d P i c e a i n s l i g h t l y c o o l e r a n d w e t t e r c o n d i t i o n s w h i l e T s u g a a n d P i c e a d i s p l a c e T h u j a i n m e s i c o r s l i g h t l y d r i e r c o n d i t i o n s . A s i l l u s t r a t e d i n t h e o r d i n a t i o n ( F i g u r e 3 . 7 ) , t h e d y n a m i c s b e t w e e n T h u j a , T s u g a , P i n u s , a n d P i c e a w e r e t h e m a i n a g e n t s i n d e t e r m i n i n g t h e p o s i t i o n o f t h e z o n e s o n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m ( F i g u r e 3 . 7 ) . 3 . 5 . 2 F o r e s t D y n a m i c s w i t h i n t h e T e n s i o n Z o n e W h i l e t h e f o r e s t r e c o n s t r u c t i o n f o r C o w d e n L a k e c o n t r a s t e d g r e a t l y t o t h a t o f H i c k s L a k e , a s w e l l a s M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 ( B e m a b o 1 9 8 1 ) , t h e c l i m a t i c i n t e r p r e t a t i o n s a r e s i m i l a r . Q u e r c u s d o m i n a t e d t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e f r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B . O t h e r s m a l l e r p o c k e t s o f m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s w e r e a l s o p r e s e n t . T h e p r e v a l e n c e o f Q u e r c u s - d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s f o r t h i s t i m e p e r i o d w a s a l s o e v i d e n t i n t h e C r y s t a l L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) p o l l e n r e c o r d ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) , t h e c l o s e s t l a k e , l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 3 3 k m t o t h e s o u t h e a s t ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) . T h i s p a l e o v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n c o r r o b o r a t e d t h e i n t e r p r e t a t i o n o f a m i l d a n d d r y c l i m a t e e v i d e n t i n t h e r e c o r d s f r o m H i c k s L a k e , a s w e l l a s M a n ' o n L a k e a n d L a k e 2 7 ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . A s i g n i fi c a n t s h i f t i n f o r e s t c o m p o s i t i o n w a s e v i d e n t a t 1 6 0 0 c a l y r B P i n b o t h t h e p o l l e n r e c o r d s f o r C o w d e n L a k e a n d C r y s t a l L a k e ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) . T h i s s h i f t w a s c h a r a c t e r i z e d b y a d r a m a t i c d e c l i n e i n t h e e x t e n t o f t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s a n d a n e x p a n s i o n o f t h e m i x e d m e s o p h y t i c F a g u s - A c e r - d o m i n a t e d f o r e s t s , a s w e l l a s a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f c o n i f e r o u s t a x a , p a r t i c u l a r l y P i n u s s t r o b u s . T h e F a g u s - A c e r e x p a n s i o n w a s l e s s e v i d e n t i n t h e 1 8 5 r e c o r d f o r C r y s t a l L a k e , p r i m a r i l y b e c a u s e o f t h e c o a r s e t e m p o r a l r e s o l u t i o n . T h e s e c h a n g e s c o r r o b o r a t e d t h e i n t e r p r e t a t i o n o f s h i f t t o a c o o l e r a n d m o i s t e r c l i m a t e a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P e v i d e n t i n t h e r e c o r d s f r o m H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . A t 1 2 5 0 c a l y r B P , m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s d e c l i n e d a r o u n d C o w d e n L a k e a s t h e Q u e r c u s f o r e s t s b e c a m e m o r e c o m m o n . A s h i f t t o Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w a s a l s o e v i d e n t i n t h e C r y s t a l L a k e r e c o r d b u t t h e t i m i n g o f t h i s e v i d e n t i s a m b i g u o u s ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) . T h e e x p a n s i o n o f t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s i s i n t e r p r e t e d a s a r e s p o n s e t o a w a r m e r c l i m a t e , w h i c h i s c o r r e l a t e d t o t h e M W P . A t t h i s t i m e , t h e m e s i c t a x a , i n c l u d i n g F a g u s , A c e r s p p . , T i l i a , a n d U l m u s , r e m a i n e d r e l a t i v e l y a b u n d a n t , m o r e s o t h a n i n t h e p r e v i o u s m i l d p e r i o d ( 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P ) a t C o w d e n L a k e . T h i s t r e n d m a y r e fl e c t t h e i n c r e a s e d m o i s t u r e a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e M W P c o n t r i b u t i n g t h e p e r s i s t e n c e o f t h e m i x e d m e s o p h y t i c F a g u s - A c e r f o r e s t s . T h i s t r e n d a l s o i n d i c a t e s t h a t t h e c l i m a t i c c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P w a s n o t s i g n i fi c a n t e n o u g h t o g e n e r a t e t h e d e c l i n e o f t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s . C h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P o c c u r r e d s l i g h t l y e a r l i e r a t C o w d e n L a k e t h a n a r o u n d H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 , a l t h o u g h t h e s e d i f f e r e n c e s m a y b e a t t r i b u t e d t o i m p r e c i s i o n r e s u l t i n g f r o m t h e d a t i n g o f o r g a n i c s e d i m e n t a n d a s s o c i a t e d A m b r o s i a - c o r r e c t i o n m e t h o d . T h e p o l l e n r e c o r d f o r C r a w f o r d L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) ( Y u 2 0 0 3 ) , l o c a t e d a t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e l a t i t u d e a s C o w d e n L a k e i n s o u t h e r n O n t a r i o , a l s o i n d i c a t e d a s i g n i fi c a n t c h a n g e Q u e r c u s — d o m i n a t e d f o r e s t s d u r i n g t h e M W P . P r i o r t o t h e M W P , Q u e r c u s p o l l e n p e r c e n t a g e s w e r e r e l a t i v e l y 1 8 6 l o w a t C r a w f o r d L a k e b u t i n c r e a s e d t h e r e a f t e r . I n c o n t r a s t t o C o w d e n L a k e , P i n u s s p p . p o l l e n p e r c e n t a g e s i n c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y c o n c u r r e n t w i t h t h e i n c r e a s e i n Q u e r c u s i n t h e p o l l e n r e c o r d f r o m O n t a r i o ( Y u 2 0 0 3 ) . T h e c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A ( 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) a r o u n d C o w d e n L a k e o c c u r r e d a t 5 5 0 c a l y r B P a n d i n c l u d e d s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f P i n u s s p p . a n d F a g u s , c o n c u r r e n t w i t h d e c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f Q u e r c u s , A c e r s p p . , U l m u s , a n d C a r y a . P r i o r t o 6 0 0 c a l y r B P , T h u j a d o m i n a t e d w e t f o r e s t s w e r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t b u t t h e n d e c l i n e d a t 5 5 0 c a l y r B P c o r r e s p o n d i n g t o a m u c h s h a r p e r d e c l i n e o f T h u j a s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e s . T h i s i n d i c a t e s a d r i e r c l i m a t e a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A . W h i l e t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y , t h e y p e r s i s t e d . T h i s p e r s i s t e n c e s u g g e s t s t h a t w h i l e t h e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s d i d d e c l i n e , t h e y w e r e n o t i n d i r e c t e q u i l i b r i u m w i t h t h e c l i m a t e ( S p r u g e l 1 9 9 1 ) . T h e d o m i n a t e f o r e s t t y p e w a s m o s t l i k e l y a d r y - m e s i c n o r t h e r n h a r d w o o d s f o r e s t d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s a n d F a g u s . T h e C o w d e n L a k e p o l l e n r e c o r d d o c u m e n t e d a T s u g a e x p a n s i o n c o r r e s p o n d i n g t o t h e T s u g a e x p a n s i o n a t 3 0 0 c a l y r B P a r o u n d H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . D e s p i t e t h e l a c k o f d e t a i l i n t h e C r y s t a l L a k e p o l l e n r e c o r d , s e v e r a l p a t t e r n s a r e s h a r e d b e t w e e n b o t h t h e C r y s t a l a n d C o w d e n L a k e r e c o r d s . T h e s e t r e n d s i n c l u d e d a s t r o n g r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e a b u n d a n c e s o f Q u e r c u s a n d F a g u s . B o t h r e c o r d s d o c u m e n t e d o p p o s i t e b u t c o n c u r r e n t p a t t e r n s b e t w e e n t h e a b u n d a n c e s o f t h e t w o p o l l e n t y p e s . W i t h i n t h i s p a t t e r n , Q u e r c u s b e c a m e l e s s c o m m o n a n d F a g u s b e c a m e m o r e c o m m o n . T h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s 1 8 7 s p p . w a s d o c u m e n t e d i n b o t h r e c o r d s a s w e l l . T h e d o m i n a n c e o f Q u e r c u s b e f o r e t h i s t r a n s i t i o n w a s a l s o e v i d e n t i n b o t h r e c o r d s . T h i s e v i d e n c e s u g g e s t s t h a t t h e r i s e i n t h e i m p o r t a n c e o f P i n u s s p p . i n t h e P i n u s - Q u e r c u s f o r e s t s w a s a r e l a t i v e l y n e w p h e n o m e n o n , m o s t l i k e l y a r e s u l t o f t h e c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A . T h u s i n t h e 1 3 0 0 y e a r s b e f o r e t h e L I A , Q u e r c u s d o m i n a t e d t h e P i n u s - Q u e r c u s x e r i c f o r e s t s i n t h e t r a n s i t i o n z o n e . R e c o r d s f r o m C h i p p e w a B o g ( F i g u r e 3 . 1 ) , l o c a t e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e b u t f u r t h e r e a s t , d o c u m e n t e d s i m i l a r s h i f t s b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) . T h e C h i p p e w a B o g p o l l e n r e c o r d d o c u m e n t e d Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s b e f o r e 2 , 0 0 0 c a l y r B P , a s u b s e q u e n t d e c l i n e w i t h a c o n c u r r e n t e x p a n s i o n o f F a g u s - d o m i n a t e d f o r e s t s , f o l l o w e d b y a r e t u r n t o Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s . T h e d y n a m i c s b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s w e r e n o t a s e v i d e n t i n t h e C h i p p e w a B o g r e c o r d a s a r o u n d C o w d e n L a k e b u t t h e r e c o r d d e m o n s t r a t e d s i m i l a r v a r i a t i o n s o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e C h i p p e w a B o g r e c o r d a l s o d o c u m e n t e d a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . t o w a r d t h e e n d r e c o r d , a f t e r 1 0 0 0 c a l y r B P . A g a i n t h i s r e c o r d c a n n o t b e s p e c i fi c a l l y c o r r e l a t e d w i t h t h e C o w d e n L a k e r e c o r d b e c a u s e o f p o o r c h r o n o l o g i c a l r e s o l u t i o n . 3 . 5 . 3 F o r e s t D y n a m i c s S o u t h o f t h e T e n s i o n Z o n e T h e f o r e s t s a r o u n d M o r r i s o n L a k e w e r e m o r e s t a b l e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s t h a n t h o s e a r o u n d H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e . T h e f o r e s t s p r i o r t o 2 0 0 0 c a l y r B P w e r e d o m i n a t e d b y Q u e r c u s w i t h r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s o f 1 8 8 o t h e r t a x a s u c h a s C a r y a , U l m u s a n d P o p u l u s . A f t e r 2 0 0 0 c a l y r B P a n d u n t i l 1 2 0 0 c a l y r B P , m i x e d m e s o p h y t i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e d o m i n a n t n e a r M o r r i s o n L a k e . T h i s t r e n d c o n t r a s t e d g r e a t l y t o t h e f o r e s t r e c o n s t r u c t i o n s a r o u n d C o w d e n L a k e , w h i c h w e r e s t r o n g l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s f r o m 2 0 0 0 t o 1 6 0 0 c a l y r B P . A p o l l e n r e c o r d f r o m W i n t e r g r e e n L a k e ( F i g u r e 3 . 1 ) ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) , l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 6 0 k m s o u t h e a s t o f M o r r i s o n L a k e , c o r r o b o r a t e d t h e d o m i n a n c e o f Q u e r c u s p r i o r t o 2 0 0 0 c a l y r B P , a s w e l l a s t h e e x p a n s i o n o f t h e F a g u s - A c e r m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s a f t e r 2 0 0 0 c a l y r B P . T h e M o r r i s o n L a k e a n d W i n t e r g r e e n L a k e r e c o r d s i n d i c a t e m i l d c o n d i t i o n s , w h i c h c o r r e s p o n d t o o t h e r p a l e o c l i m a t i c e s t i m a t i o n s f r o m p o l l e n r e c o r d s ( B e m a b o 1 9 8 1 ) , b u t a l s o i n d i c a t e r e l a t i v e l y h i g h m o i s t u r e , w h i c h w a s n o t e v i d e n t i n t h e o t h e r r e c o r d s f o r t h e L o w e r P e n i n s u l a . Q u e r c u s f o r e s t s b e g a n t o d o m i n a t e a f t e r 1 2 0 0 c a l y r B P f o r s e v e r a l c e n t u r i e s a t b o t h M o r r i s o n L a k e a n d W i n t e r g r e e n L a k e , w h i c h i s a t t r i b u t e d t o i n b o t h c a s e s t h e o n s e t o f M W P . Q u e r c u s f o r e s t s r e m a i n e d d o m i n a n t f o r s e v e r a l c e n t u r i e s . A t 9 0 0 c a l y r B P , Q u e r c u s a b u n d a n c e s d e c l i n e d c o n c u r r e n t w i t h a n i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f U l m u s m o r e p r o n o u n c e d i n t h e M o r r i s o n L a k e r e c o r d s t h a n i n t h e r e c o r d f o r W i n t e r g r e e n L a k e . T h i s d i f f e r e n c e w a s m o s t l i k e l y d u e t o t h e c o a r s e s a m p l i n g r e s o l u t i o n o f W i n t e r g r e e n L a k e p o l l e n r e c o r d . T h e e x p a n s i o n o f U l m u s a t 9 0 0 c a l y r B P c o r r e s p o n d e d t o t h e d r a m a t i c i n c r e a s e o f T h u j a a r o u n d H i c k s L a k e . B o t h i n d i c a t e s i g n i fi c a n t i n c r e a s e d m o i s t u r e d u r i n g t h e M W P . T h e p o l l e n r e c o r d f o r C o o t e s P a r a d i s e , a c o a s t a l w e t l a n d i n t h e w e s t e r n e n d o f L a k e O n t a r i o ( F i g u r e 3 . 1 ) , a t a l a t i t u d e b e t w e e n 1 8 9 M o r r i s o n L a k e a n d C o w d e n L a k e , a l s o i n d i c a t e d t h e d o m i n a n c e o f F a g u s a f t e r 2 0 0 0 c a l y r B P ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) . T h i s r e c o r d a l s o d o c u m e n t e d a s u b s e q u e n t d e c l i n e o f F a g u s a n d e x p a n s i o n o f Q u e r c u s w h i c h o c c u r r e d a p p r o x i m a t e l y d u r i n g t h e M W P , a l t h o u g h a c o m p l e t e c h r o n o l o g y w a s n o t r e p o r t e d b y F i n k e l s t e i n e t a l . ( 2 0 0 5 ) . I n c o n t r a s t t o t h e p o l l e n s i g n a l o f b o t h H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e , m a j o r c h a n g e s i n t h e f o r e s t s a r o u n d M o r r i s o n L a k e w e r e n o t e v i d e n t a t t h e o n s e t o f t h e L I A . A t M o r r i s o n L a k e , t h e F a g u s - A c e r m e s o p h y t i c f o r e s t s e x p a n d e d m i n i m a l l y . T h e F a g u s - A c e r f o r e s t s m a y h a v e b e e n l i m i t e d b y t h e r e l a t i v e l y d r i e r c o n d i t i o n s a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A , a s i n d i c a t e d a r o u n d H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e b y d e c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e o f T h u j a . A m o r e s i g n i fi c a n t d e c l i n e i n Q u e r c u s w a s e v i d e n t a t W i n t e r g r e e n L a k e a l t h o u g h t h i s d e c l i n e w a s n o t a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f F a g u s o r A c e r s p p . ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) O v e r a l l , l e s s c h a n g e o c c u r r e d n e a r M o r r i s o n L a k e t h a n a r o u n d C o w d e n o r H i c k s L a k e , o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y r s . T h e s e c h a n g e s d o c u m e n t e d c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e Q u e r c u s — d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s a n d t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s . T h e g r a d u a l n a t u r e o f t h e s e c h a n g e s s u g g e s t s t h a t c l i m a t i c v a r i a t i o n s , a s o p p o s e d t o m o r e d r a m a t i c d i s t u r b a n c e e v e n t s , s u c h a s fi r e o r s t o r m s , w e r e t h e m a i n d r i v e r s o f f o r e s t c h a n g e a r o u n d M o r r i s o n L a k e . T h e g e n e r a l p a t t e r n s o f c h a n g e o v e r t h i s p e r i o d w e r e c o r r o b o r a t e d b y t h e n e a r e s t c o m p a r a b l e p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d f r o m W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . 1 9 0 3 . 5 . 4 T h e F o r e s t T e n s i o n Z o n e w i t h i n a R e g i o n a l C o n t e x t a n d B e y o n d T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h g e n e r a l l y p a r a l l e l t h o s e f r o m o t h e r r e g i o n s w i t h i n t h e e a s t e r n h a l f o f N o r t h A m e r i c a a l t h o u g h s u b - r e g i o n a l d i f f e r e n c e s a r e a p p a r e n t . S e v e r a l m a j o r t r e n d s i n t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e a r e a l s o e v i d e n t i n o t h e r f o s s i l p o l l e n r e c o r d s . B e c a u s e r e l a t i v e l y f e w s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d m e s o - s c a l e v e g e t a t i o n c h a n g e i n r e s p o n s e t h e M W P , t h e r e s p o n s e s o f t h e f o r e s t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c a n n o t b e d i r e c t l y c o m p a r e d t o m o s t o t h e r p o l l e n s t u d i e s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . I n t h e H u d s o n V a l l e y o f N e w Y o r k , f o s s i l p o l l e n r e c o r d s d o c u m e n t i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s a n d C a r y a c o n c u r r e n t w i t h d e c l i n e s i n Q u e r c u s d u r i n g t h e M W P ( P e d e r s e n e t a l . 2 0 0 5 ) . I n c o n t r a s t Q u e r c u s f o r e s t s e x p a n d e d d u r i n g t h e M W P a t b o t h M o r r i s o n a n d C o w d e n L a k e . T h e d i s p a r i t i e s b e t w e e n t h e s e t r e n d s s u g g e s t t h a t t h e c l i m a t i c c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P , i . e . i n c r e a s e o r d e c r e a s e i n p r e c i p i t a t i o n , w a s v a r i a b l e a c r o s s N o r t h A m e r i c a n ( S t i n e 1 9 9 8 ) . I n c o n t r a s t t o t h e M W P , m a n y s t u d i e s d o c u m e n t v e g e t a t i o n c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A i n t h e e a s t e r n h a l f o f N o r t h A m e r i c a n . D u r i n g t h e L I A t h e i n c r e a s e s i n t h e l o c a l a b u n d a n c e o f T s u g a e v i d e n t a t H i c k s L a k e a n d m o r e s u b t l e t y a t C o w d e n L a k e w a s a l s o e v i d e n t i n p o l l e n r e c o r d s i n n o r t h e r n W i s c o n s i n ( S w a i n 1 9 7 8 ) b u t n o t f o r t h e n o r t h e a s t ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ; R u s s e l l e t a l . 1 9 9 3 ) . A n i n c r e a s e i n l o c a l a b u n d a n c e o f T s u g a d u r i n g t h e L I A w a s a l s o d e t e c t e d i n t h e H u d s o n V a l l e y o f N e w Y o r k ( P e d e r s e n e t a l . 2 0 0 5 ) . I n c r e a s e s i n t h e l o c a l a b u n d a n c e s o f P i c e a w e r e a l s o n o t e d d u r i n g t h e L I A i n N e w Y o r k 1 9 1 ( P e d e r s e n e t a l . 2 0 0 5 ) a n d t h e n o r t h e a s t U n i t e d S t a t e s i n g e n e r a l ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ; R u s s e l l e t a l . 1 9 9 3 ) a l t h o u g h t h i s t r e n d w a s n o t a s p r o n o u n c e d a t H i c k s L a k e o r C o w d e n L a k e . P i n u s p o p u l a t i o n s e x p a n d e d d u r i n g t h e L I A a t b o t h H i c k s a n d C o w d e n L a k e b u t t h i s t r e n d w a s o n l y e v i d e n t a t l i m i t e d l o c a t i o n s i n t h e e a s t e r n U n i t e d S t a t e s ( R u s s e l l e t a l . 1 9 9 3 ) . A n i n c r e a s e i n t h e p o p u l a t i o n o f P i n u s w a s a l s o n o t e d i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f i t s r a n g e i n O n t a r i o , C a n a d a ( C a m p b e l l a n d M c A n d r e w s 1 9 9 1 ) . I n s o u t h e r n M i n n e s o t a , t h e b i g w o o d s , d o m i n a t e d b y m e S O p h y t i c t a x a , s u c h a s U l m u s , T i l i a a m e r i c a n a a n d A c e r s a c c h a r u m , e x p a n d e d a f t e r t h e o n s e t o f t h e L I A ( G r i m m 1 9 8 3 ) . T h i s t r e n d c o n t r a s t s t o t h e p o l l e n r e c o r d s f o r M o r r i s o n L a k e w h e r e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e m o r e p r e v a l e n t t h a n t h e m i x e d m e s o p h y t i c f o r e s t s o f F a g u s , A c e r , U l m u s a n d T i l i a d u r i n g t h e L I A . T h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e a n d r a n g e e x p a n s i o n o f F a g u s t h a t w a s e v i d e n t d u r i n g t h e L I A i n t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ; W o o d s a n d D a v i s 1 9 8 9 ) w a s n o t e v i d e n t a t H i c k s L a k e o r a t C o w d e n L a k e . I n c o n t r a s t t o t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , a d e c r e a s e o f F a g u s d u r i n g t h e L I A w a s n o t e d i n t h e n o r t h e a s t ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ; R u s s e l l e t a l 1 9 9 3 ) . A d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f F a g u s a t i t s n o r t h e r n l i m i t w a s n o t e d i n O n t a r i o , C a n a d a a t t h i s t i m e a s w e l l ( C a m p b e l l a n d M c A n d r e w s 1 9 9 1 ) . 3 . 6 C o n c l u s i o n s P o l l e n r e c o r d s f r o m t h r e e l a k e s , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e w e r e u s e d t o r e c o n s t r u c t t h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , 1 9 2 a n e c o t o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b e t w e e n t h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e p o l l e n r e c o r d s p r o v i d e d e v i d e n c e o f s i g n i fi c a n t v e g e t a t i o n c h a n g e a t a l l t h r e e s i t e s a s w e l l a s i n d i c a t e d t h e p r e s e n c e o f t h e “ t e n s i o n z o n e ’ d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e o r d i n a t i o n a n a l y s i s o f t h e p o l l e n d a t a f r o m e a c h s i t e d e m o n s t r a t e d t h a t f o r e s t s c h a n g e d i n t e r m s o f s p e c i e s d o m i n a n c e a t a l l t h r e e l a k e s o v e r t i m e . O r d i n a t i o n d i a g r a m s d i s p l a y i n g H o l o c e n e p o l l e n r e c o r d s c o m m o n l y d o c u m e n t p r o g r e s s i o n f o r o n e v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e t o a n o t h e r , i . e . s p r u c e - fi r t o p i n e t r a n s i t i o n ( Y u 2 0 0 5 ) . O s c i l l a t i o n s b e t w e e n v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s , p a r t i c u l a r l y s h i f t s b a c k t o p r e v i o u s v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s , a r e u s u a l l y n o t e v i d e n t i n c o a r s e - s c a l e ( m i l l e n n i a l r e s o l u t i o n ) v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n s . I n c o n t r a s t , t h e o r d i n a t i o n f r o m t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e d s h o r t - t e n n o s c i l l a t i o n s b e t w e e n f o r e s t a s s e m b l a g e s a t a l l t h r e e l a k e s . S e v e r a l o v e r a l l t r e n d s a r e e v i d e n t i n t h e f o r e s t d y n a m i c s a t e a c h o f t h e l a k e s . T h e s e i n c l u d e : 1 ) A t H i c k s L a k e , t h e p o l l e n r e c o r d s d o c u m e n t e d s t r o n g c o m p e t i t i o n b e t w e e n C u p r e s s a c e a e , p r e s u m a b l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , a n d T s u g a a n d P i c e a . T h i s c o m p e t i t i o n i n d i c a t e s fl u c t u a t i o n s b e t w e e n m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s d o m i n a t e d p r i m a r i l y b y T s u g a a n d w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s d o m i n a t e d b y T h u j a o c c i d e n t a l i s . 2 ) B e f o r e 4 0 0 c a l y r B P , P i n u s s p p . w a s a l e s s s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t o f t h e f o r e s t s a r o u n d H i c k s L a k e ; a f t e r 4 0 0 c a l y r B P b o t h T s u g a a n d 1 9 3 P i n u s s p p . i n c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y a n d d o m i n a t e d t h e f o r e s t s a r o u n d H i c k s L a k e . 3 ) C o m p e t i t i o n b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s w a s r e c o n s t m c t e d f o r t h e p o l l e n d a t a f r o m C o w d e n L a k e . T h u s , t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e w e r e q u i t e v a r i a b l e , t r a n s i t i o n i n g r e l a t i v e l y q u i c k l y f r o m t h e x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s t o t h e m o r e m e s i c m i x e d F a g u s - A c e r f o r e s t s . 4 ) O v e r a l l , l e s s d r a m a t i c c h a n g e s w e r e e v i d e n t i n t h e f o r e s t s a r o u n d M o r r i s o n L a k e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , c o m p a r e d t o t h e o t h e r t w o s t u d y s i t e s , a l t h o u g h c o m p e t i t i o n b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s r e m a i n e d e v i d e n t . E x c e p t f o r a p e r i o d f r o m 1 6 5 0 t o 1 2 5 0 c a l y r B P w h e n t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e d o m i n a n t , t h e f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e w e r e p r e d o m i n a t e l y m i x e d Q u e r c u s f o r e s t s . T h e p o l l e n r e c o r d s f r o m a l l t h r e e l a k e s d o c u m e n t e d s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n f o r e s t s c o m p o s i t i o n i n a s s o c i a t i o n w i t h s e v e r a l m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s v a r i a t i o n s o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , i n c l u d i n g t h e M W P f r o m 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P a n d t h e L I A f r o m 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P . T h e s e c h a n g e s i n c l u d e : 1 ) A s h i f t f r o m r e l a t i v e l y m i l d a n d d r y c o n d i t i o n s t o r e l a t i v e l y c o o l a n d r e l a t i v e l y m o i s t c o n d i t i o n s a t 1 7 0 0 c a l y r B P . T h i s s h i f t w a s c h a r a c t e r i z e d b y : t h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f C u p r e s s a c e a e , m a i n l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , a n d d e c l i n e o f P i n u s s p p . a n d P i c e a a r o u n d H i c k s L a k e ; a d r a m a t i c e x p a n s i o n o f F a g u s , A c e r s p p . a n d U l m u s c o n c u r r e n t w i t h a d e c l i n e i n Q u e r c u s a t 1 6 5 0 c a l y r B P n e a r C o w d e n L a k e ; a n d 1 9 4 2 ) 3 ) t h e d o m i n a n c e o f F a g u s - A c e r s p p . f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e f o r s e v e r a l c e n t u r i e s a f t e r 1 7 0 0 c a l y r B P . A p e r i o d o f i n c r e a s e d w a r m t h a n d g r e a t e r m o i s t u r e i n t e r p r e t e d a s a v e g e t a t i o n r e s p o n s e t o t h e M W P f r o m 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P i s c h a r a c t e r i z e d b y : a d r a m a t i c e x p a n s i o n o f T h u j a a t 9 0 0 c a l y r B P a r o u n d H i c k s L a k e ; a d r a m a t i c e x p a n s i o n o f Q u e r c u s a n d d e c l i n e o f F a g u s b e g i n n i n g a t 1 2 5 0 c a l y r B P a r o u n d C o w d e n L a k e ; a n d a s h i f t t o Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s f o l l o w e d b y t h e d e c l i n e o f F a g u s - A c e r f o r e s t s b e g i n n i n g a t 1 2 0 0 c a l y r B P . A p e r i o d o f c o o l i n g a n d d e c r e a s e d m o i s t u r e a t t h e t i m e o f t h e L I A f r o m 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P w a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e p o l l e n d a t a w h i c h i n d i c a t e : a d r a m a t i c d e c l i n e i n T h u j a a n d e x p a n s i o n s o f P i n u s s p p . a n d T s u g a b e g i n n i n g a t 5 5 0 c a l y r B P a r o u n d H i c k s L a k e ; a d e c l i n e i n Q u e r c u s a n d e x p a n s i o n o f P i n u s s p p . , T s u g a , a n d F a g u s a r o u n d C o w d e n L a k e b e g a n a l s o a t 5 5 0 c a l y r B P ; a n d i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f F a g u s a n d A c e r s p p . a c c o m p a n i e d b y a d e c l i n e i n Q u e r c u s b e g i n n i n g a t 5 0 0 c a l y r B P . T h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s f r o m a l l t h r e e s i t e s g e n e r a l l y i n d i c a t e t h a t v e g e t a t i o n r e s p o n d e d t o c l i m a t i c v a r i a t i o n s w i t h i n a r e l a t i v e l y s h o r t t i m e p e r i o d s i m i l a r t o l a g s i d e n t i fi e d i n o t h e r s t u d i e s ( W e b b 1 9 8 6 ) . F o r e x a m p l e , t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s r e m a i n e d r e l a t i v e l y a b u n d a n t o n t h e l a n d s c a p e a f t e r t h e o n s e t o f t h e M W P n e a r C o w d e n L a k e . T h i s p r e v a l e n c e i n d i c a t e s a l a g s b e t w e e n c l i m a t e c h a n g e a n d t h e r e s p o n s e o f t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s s u g g e s t i n g t h a t t h e f o r e s t s i n 1 9 5 t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n w e r e n o t i n d i r e c t e q u i l i b r i u m w i t h c l i m a t e . O t h e r t y p e s o f d i s t u r b a n c e s e . g . f r o m fi r e a n d w i n d s t o r m s , a s w e l l a s t h e l e g a c i e s o f p a s t d i s t u r b a n c e s , p l a y a r o l e i n v e g e t a t i o n c h a n g e , f u r t h e r c o m p l i c a t i n g t h e r e s p o n s e s o f f o r e s t s t o c l i m a t i c c h a n g e a n d i d e n t i fi c a t i b n o f t i m e l a g s ( S p r u g e l 1 9 9 1 ; P e r r y 2 0 0 2 ) . T h i s r e s e a r c h c o n t r i b u t e s t o t h e p a l e o e c o l o g i c a l h i s t o r y o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b y p r o v i d i n g a d e t a i l e d r e c o n s t r u c t i o n o f f o r e s t h i s t o r y d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d f r o m t h e H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e d e m o n s t r a t e d t h e d y n a m i c n a t u r e o f t h e f o r e s t s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . V e g e t a t i o n c h a n g e i n r e s p o n s e t o t h r e e s e p a r a t e m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , i n c l u d i n g t h e M W P a n d L I A , w a s d e t e c t e d . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h a l s o s h o w t h a t t h e s e f o r e s t s r e s p o n d e d q u i c k l y t o c l i m a t i c c h a n g e i n t h e p a s t , a n d s u g g e s t t h a t t h e s e f o r e s t s w o u l d r e s p o n d a s q u i c k l y t o c l i m a t i c c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h g l o b a l w a r m i n g . 1 9 6 R e f e r e n c e s A h e a m , P . 1 9 7 6 . L a t e g l a c i a l a n d p o s t g l a c i a l p o l l e n r e c o r d f r o m D e m o n t L a k e , I s a b e l l a C o u n t y , M i c h i g a n . A l m a C o l l e g e . U n p u b l i s h e d w o r k . B a i l e y , R . B . , a n d P . J . A h e a m . 1 9 8 1 . A l a t e a n d p o s t g l a c i a l p o l l e n r e c o r d f r o m C h i p p e w a B o g , L a p e e r C o . M l : f u r t h e r e x a m i n a t i o n o f w h i t e p i n e a n d b e e c h i m m i g r a t i o n i n t o t h e c e n t r a l G r e a t L a k e s R e g i o n . I n G e o b o t a n y I I , e d . R . C . R o m a n s , 5 3 - 7 4 . N e w Y o r k : P l e n u m P u b l i s h i n g C o m p a n y . B a i l e y , R . 1 9 7 6 . E c o r e g i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a . D i g i t a l M a p . 1 : 7 : 5 0 0 , 0 0 0 B a k e r , W . L . , a n d P . J . W e i s b e r g . 1 9 9 5 . L a n d s c a p e A n a l y s i s o f t h e F o r e s t - T u n d r a E c o t o n e i n R o c k y - M o u n t a i n N a t i o n a l - P a r k , C o l o r a d o . P r o f e s s i o n a l G e o g r a p h e r 4 7 ( 4 ) : 3 6 1 - 3 7 5 . B a k e r , R . G . , E . A . B e t t i s , I I I , R . F . D e n n i s t o n , G o n z a l e z , L . A . , L . E . S t r i c k l a n d , a n d J . R . K r i e g . 2 0 0 2 . H o l o c e n e p a l e o e n v i r o n m e n t s i n s o u t h e a s t e r n M i n n e s o t a c h a s i n g t h e p r a i r i e - f o r e s t e c o t o n e . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y 1 7 7 ( 1 - 2 ) : 1 0 3 - 1 2 2 . B a r b o u r , M . G . , W . D . B i l l i n g s . 1 9 8 8 . N o r t h A m e r i c a n T e r r e s t r i a l V e g e t a t i o n . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 4 1 9 p p . B a r n e s , B . V . , W . H W a g n e r . 1 9 8 1 . M i c h i g a n T r e e s . A g u i d e t o t h e t r e e s o f M i c h i g a n a n d t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . A n n A r b o r : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P r e s s . 3 8 4 p p . B a r t l e i n , P . J . , l . T . W e b b , a n d E . F l e r i . 1 9 8 4 . H o l o c e n e c l i m a t i c c h a n g e i n t h e n o r t h e r n M i d w e s t : p o l l e n - d e r i v e d e s t i m a t e s . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 2 2 ( 3 ) : 3 6 1 - 3 7 4 . B a t e s , C . D . , P . C o x o n , a n d P . L . G i b b a r d . 1 9 7 8 . A n e w m e t h o d f o r t h e p r e p a r a t i o n o f c l a y - r i c h s e d i m e n t s a m p l e s f o r p a l y n o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s . N e w P h y t o l o g i s t 8 1 : 4 5 9 - 4 6 3 . B e n n e t t , K . D . , K . J . W i l l i s . 2 0 0 1 . P o l l e n . I n T r a c k i n g E n v i r o n m e n t a l C h a n g e U s i n g L a k e S e d i m e n t s , e d . J . P . S m o l , H . J . B . B i r k s , 5 - 3 1 . D o r d r e c h t : K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s . B e m a b o , J . C . 1 9 8 1 . Q u a n t i t a t i v e e s t i m a t e s o f t e m p e r a t u r e c h a n g e s o v e r t h e l a s t 2 7 0 0 y e a r s i n M i c h i g a n , b a s e d o n p o l l e n d a t a . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 1 5 ( 2 ) : 1 4 3 — 1 5 9 . 1 9 7 B i r k s , H . J . B . 1 9 9 5 . Q u a t e r n a r y p a l a e o e c o l o g y a n d v e g e t a t i o n s c i e n c e , c u r r e n t c o n t r i b u t i o n s a n d p o s s i b l e f u t u r e d e v e l o p m e n t s . R e v i e w o f P a l a e o b o t a n y a n d P a l y n o l o g y 1 9 : 1 5 5 . B j o r c k , S . , a n d B . W o h l f a r t h . 2 0 0 1 . 1 4 C C h r o n o s t r a t i g r a p h i c t e c h n i q u e s i n p a l e o l i m n o l o g y . I n T r a c k i n g e n v i r o n m e n t a l c h a n g e u s i n g l a k e s e d i m e n t s , e d s . W . M . L a s t a n d J . P . S m o l , 2 0 5 - 2 3 7 . D o r d r e c t h , T h e N e t h e r l a n d s : K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s . B o o t h , R . K . , a n d S . T . J a c k s o n . 2 0 0 3 . A h i g h - r e s o l u t i o n r e c o r d o f l a t e - H o l o c e n e m o i s t u r e v a r i a b i l i t y f r o m a M i c h i g a n r a i s e d b o g , U S A . H o l o c e n e 1 3 ( 6 ) : 8 6 3 - 8 7 6 . B r a d l e y , R . S . 1 9 9 9 . P a l e o c l i m a t o l o g y : R e c o n s t r u c t i n g C l i m a t e s o f t h e Q u a t e r n a r y . S e c o n d e d . S a n D i e g o : H a r c o u r t A c a d e m i c P r e s s . 6 1 3 p p . B r a d l e y , R . S . , M . K . H u g e s , a n d H . F . D i a z . 2 0 0 3 . C l i m a t e i n M e d i e v a l T i m e . S c i e n c e 3 0 2 : 4 0 4 - 4 0 5 . B r a d s h a w , R . H . W . , a n d l . T . W e b b . 1 9 8 5 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c o n t e m p o r a r y p o l l e n a n d v e g e t a t i o n d a t a f r o m W i s c o n s i n a n d M i c h i g a n , U S A . E c o l o g y 6 6 ( 3 ) : 7 2 1 - 7 3 7 . B r e w e r , L . 1 9 8 2 . A s t u d y o f t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e i n M i c h i g a n u s i n g p r e a n d p o s t s e t t l e m e n t t r e e s u r v e y s . U n p u b l i s h e d R e s e a r c h P a p e r W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y . B r u b a k e r , L . B . 1 9 7 5 . P o s t g l a c i a l f o r e s t p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h t i l l a n d o u t w a s h i n n o r t h c e n t r a l U p p e r M i c h i g a n . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 5 : 4 9 9 - 5 2 7 . B r y a n t , V . M . , a n d R . G . H o l l o w a y . 1 9 8 5 . P o l l e n r e c o r d s o f I a t e - Q u a t e m a r y N o r t h A m e r i c a n s e d i m e n t s . D a l l a s , T e x . : A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f S t r a t i g r a p h i c P a l y n o l o g i s t s F o u n d a t i o n . x i i i , 4 2 6 p p . B u r n s , R . M . , a n d B . H . H o n k a l a . 1 9 9 0 . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . 2 v o l s . W a s h i n g t o n , D C : U S . D e p t . o f A g r i c u l t u r e . 6 5 4 p p . C a m p b e l l , I D , a n d J . H . M c A n d r e w s . 1 9 9 1 . C l u s t e r a n a l y s i s o f l a t e H o l o c e n e p o l l e n t r e n d s i n O n t a r i o . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 6 9 : 1 7 1 9 - 1 7 3 0 . C a m i l l , P . , a n d J . S . C l a r k . 2 0 0 0 . L o n g - t e r m p e r s p e c t i v e s o n l a g g e d e c o s y s t e m r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e : P e r m a f r o s t i n b o r e a l p e a t l a n d s a n d t h e G r a s s l a n d / W o o d l a n d b o u n d a r y . E c o s y s t e m s 3 ( 6 ) : 5 3 4 - 5 4 4 . 1 9 8 C o m e r , P . J . , D . A . A l b e r t , H . A . W e l l s , B . L . H a r t , J . B . R a a b , D . L . P r i c e , D . M . K a s h i a n , R . A . C o m e r , D . W . S c h u e n , T . R . L e i b f r e i d , M . B . A u s t i n , C . J . D e l a i n , L . P r a n g e - G r e g o r y , L . J . S c r i m g e r , a n d J . G . S p i t z l e y . 1 9 9 5 . M i c h i g a n ' s p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n , a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y s 1 8 1 6 - 1 8 5 6 , d i g i t a l m a p . L a n s i n g , M i c h i g a n : M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . C u r t i s , J . T . 1 9 5 9 . T h e V e g e t a t i o n o f W i s c o n s i n . M a d i s o n : U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n . 6 5 7 p p . D a v i s , M . , M . W i n k l e r , R . F l a k n e , C . D o u g l a s , R . C a l c o t e , a n d K . C o l e . 2 0 0 0 . H o l o c e n e c l i m a t e i n t h e w e s t e r n G r e a t L a k e s N a t i o n a l P a r k s a n d L a k e s h o r e s : I m p l i c a t i o n s f o r f u t u r e c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 4 ( 4 ) : 9 6 8 - 9 8 3 . D a v i s , M . B . , a n d D . B . B o t k i n . 1 9 8 5 . S e n s i t i v i t y o f c o o l - t e m p e r a t e f o r e s t s a n d t h e i r f o s s i l p o l l e n r e c o r d t o r a p i d t e m p e r a t u r e c h a n g e . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 2 3 ( 3 ) : 3 2 7 - 3 4 0 . D a v i s , M . B . , K . D . W o o d s , S . L . W e b b , a n d R . P . F u t y m a . 1 9 8 6 . D i s p e r s a l v e r s u s c l i m a t e : e x p a n s i o n o f F a g u s a n d T s u g a i n t o t h e U p p e r G r e a t L a k e s r e g i o n . V e g e t a t i o 6 7 ( 2 ) : 9 3 - 1 0 3 . D a v i s , M . B . 1 9 9 4 . E c o l o g y a n d P a l e o e c o l o g y b e g i n t o m e r g e . T r e n d s i n E c o l o g y & E v o l u t i o n 9 ( 1 0 ) : 3 9 7 - 3 9 8 . D a v i s , M . , M . W i n k l e r , R . F l a k n e , C . D o u g l a s , R . C a l c o t e , a n d K . C o l e . 2 0 0 0 . H o l o c e n e c l i m a t e i n t h e w e s t e r n G r e a t L a k e s N a t i o n a l P a r k s a n d L a k e s h o r e s : I m p l i c a t i o n s f o r f u t u r e c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 4 ( 4 ) : 9 6 8 - 9 8 3 . D e l c o u r t , P . A . , a n d H . R . D e l c o u r t . 1 9 8 7 a . L o n g - t e r m f o r e s t d y n a m i c s o f t h e t e m p e r a t e z o n e : a c a s e s t u d y o f I a t e - q u a t e m a r y f o r e s t s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a , E c o l o g i c a l s t u d i e s ; v . 6 3 . N e w Y o r k : S p r i n g e r - V e d a g . x i i i , 4 3 9 D P - D o d g e , S . L . 1 9 9 5 . T h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a c r o s s M i c h i g a n ' s T h u m b A r e a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 3 4 : 6 7 - 7 9 . E i c h e n l a u b , V . L . , J . R . H a r m a n , F . V . N u r n b e r g e r , H . J . S t o l l e . 1 9 9 0 . T h e C l i m a t i c A t l a s o f M i c h i g a n . N o t r e D a m e , I n d i a n a : U n i v e r s i t y o f N o t r e D a m e P r e s s . E l l i o t , J . C . 1 9 5 3 . C o m p o s i t i o n o f u p l a n d s e c o n d g r o w t h h a r d w o o d s t a n d s i n t h e t e n s i o n z o n e o f M i c h i g a n . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 3 : 2 7 1 - 2 8 8 . 1 9 9 F a e g r i , K . , a n d J . l v e r s o n . 1 9 7 5 . T e x t b o o k o f P o l l e n A n a l y s i s . C o p e n h a g e n , D e n m a r k : M u n k s g a a r d . F a r r a n d , W . R . , a n d D . L . B e l l . 1 9 8 2 . T h e Q u a t e r n a r y G e o l o g y o f M i c h i g a n . L a n s i n g : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n . F i n k e l s t e i n , S . A . , M . C . P e r o s , a n d A . M . D a v i s . 2 0 0 5 . L a t e H o l o c e n e p a l e o e n v i r o n m e n t c h a n g e i n a G r e a t L a k e s c o a s t a l w e t l a n d : i n t e g r a t i n g p o l l e n a n d d i a t o m d a t a s e t s . J o u r n a l o f P a l e o l i m n o l o g y 3 3 : 1 - 1 2 . F l a k n e , R . 2 0 0 3 . T h e H o l o c e n e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f I s l e R o y a l e N a t i o n a l P a r k , M i c h i g a n , U S A . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 3 ( 6 ) : 1 1 4 4 - 1 1 6 6 . F o s t e r , D . R . , P . K . S c h o o n m a k e r , a n d S . T . A . P i c k e t t . 1 9 9 0 . I n s i g h t s f r o m p a l e o e c o l o g y t o c o m m u n i t y e c o l o g y . T r e n d s i n E c o l o g y & E v o l u t i o n 5 ( 4 ) : 1 1 9 - 1 2 2 . F u l l e r , J . 1 9 9 7 . H o l o c e n e f o r e s t d y n a m i c s i n s o u t h e r n O n t a r i o C a n a d a : fi n e - r e s o l u t i o n p o l l e n d a t a . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 7 5 : 1 7 1 4 - 1 7 2 7 . G a j e w s k i , K . 1 9 8 7 . C l i m a t i c i m p a c t s o n t h e v e g e t a t i o n i n E a s t e r n N o r t h A m e r i c a d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . V e g e t a t i o 6 8 ( 3 ) : 1 7 9 - 1 9 0 . G i l l i s p i e , R . 1 9 8 4 . R a d i o c a r b o n U s e r ' s H a n d b o o k , e d . 0 . U . C . f . A r c h a e o l o g y , 3 6 . O x f o r d , U K : O x i o n i a n R e w l y P r e s s . G r a u m l i c h , L . J . , a n d M . B . D a v i s . 1 9 9 3 . H o l o c e n e v a r i a t i o n i n s p a t i a l s c a l e s o f v e g e t a t i o n p a t t e r n i n t h e u p p e r G r e a t L a k e s . E c o l o g y 7 4 ( 3 ) : 8 2 6 - 8 3 9 . G r i m m , E . C . 1 9 8 3 . C h r o n o l o g y a n d d y n a m i c s o f v e g e t a t i o n c h a n g e i n t h e p r a i r i e - w o o d l a n d r e g i o n o f s o u t h e r n M i n n e s o t a , U S A . N e w P h y t o l o g y 9 3 : 3 1 1 - 3 5 0 . G r i m m , E . C . 1 9 8 7 . C O N I S S - A F o r t r a n - 7 7 P r o g r a m f o r S t r a t i g r a p h i c a l l y C o n s t r a i n e d C l u s t e r - A n a l y s i s B y T h e M e t h o d O f I n c r e m e n t a l S u m O f S q u a r e s . C o m p u t e r s & G e o s c i e n c e s 1 3 ( 1 ) : 1 3 - 3 5 . G r i m m , E . C . , 1 9 9 3 . T i l i a ( V e r s i o n 2 . 0 . b . 4 ) a n d T i l i a G r a p h ( V e r s i o n 2 . 0 . b . 5 ) . I l l i n o i s S t a t e M u s e u m , S p r i n g fi e l d . H e l d , E . R . , a n d R . O . K a p p . 1 9 6 9 . P o l l e n a n a l y s i s a t t h e T h a l l e r M a s t o d o n s i t e , G r a t i o t C o u n t y , M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 8 : 3 - 1 0 . H o a r e , R . 2 0 0 5 . W o r l d C l i m a t e . w w w . w o r l d c l i m a t e . c o m . A c c e s s e d N o v e m b e r 2 0 0 5 . 2 0 0 H u t t u n e n , P . , a n d J . M e r i l a i n e n . 1 9 7 8 . N e w f r e e z i n g d e v i c e p r o v i d i n g l a r g e u n m i x e d s e d i m e n t s a m p l e s f r o m l a k e s . A n n a l s o f B o t a n i c a l F e n n i c i 1 5 : 1 2 8 - 1 3 0 . L a m b , H . H . 1 9 6 5 . T h e e a r l y M e d i e v a l w a r m e p o c h a n d i t s s e q u e l . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , a n d P a l a e o e c o l o g y 1 : 1 3 - 3 7 . J a c o b s o n , G . , R . H . W . B r a d s h a w . 1 9 8 1 . T h e s e l e c t i o n o f s i t e s f o r P a l e o v e g e t a t i o n a l S t u d i e s . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 1 6 : 8 0 - 9 6 . J a c k s o n , S . T . , a n d R . K . B o o t h . 2 0 0 2 . T h e r o l e o f l a t e H o l o c e n e c l i m a t e v a r i a b i l i t y i n t h e e x p a n s i o n o f y e l l o w b i r c h i n t h e w e s t e r n G r e a t L a k e s r e g i o n . D i v e r s i t y a n d D i s t r i b u t i o n s 8 ( 5 ) : 2 7 5 - 2 8 4 . J a c k s o n , S . T . , a n d J . W . W i l l i a m s . 2 0 0 4 . M o d e r n a n a l o g s i n Q u a t e r n a r y p a l e o e c o l o g y : H e r e t o d a y , g o n e y e s t e r d a y , g o n e t o m o r r o w ? A n n u a l R e v i e w o f E a r t h a n d P l a n e t a r y S c i e n c e s 3 2 : 4 9 5 - 5 3 7 . J o n e s , C . L . , a n d R . O . K a p p . 1 9 7 2 . R e l a t i o n s h i p o f B a y C o u n t y M i c h i g a n p r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s t o I n d i a n c u l t u r e s . M i c h i g a n A c a d e m i c i a n 5 : 1 7 - 2 8 . K a p p . R . O . , P . A h e a m , a n d C . F . A y l s w o r t h . 1 9 7 5 . V e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f t h e P i n e R i v e r W a t e r s h e d , C e n t r a l M i c h i g a n , b a s e d o n p o l l e n a n a l y s i s . A l m a C o l l e g e . U n p u b l i s h e d w o r k . K a p p . R . O . 1 9 7 8 . P r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s o f t h e P i n e R i v e r W a t e r s h e d ( C e n t r a l M i c h i g a n ) . M i c h i g a n B o t a n i s t 1 7 : 3 - 1 5 . K a p p , R . O . , D . L . C l e a r y , G . G . S n y d e r , a n d D . C . F i s h e r . 1 9 9 0 . V e g e t a t i o n a l a n d c l i m a t i c h i s t o r y o f t h e C r y s t a l L a k e a r e a a n d t h e E l d r i d g e m a s t o d o n t s i t e , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 3 ( 1 ) : 4 7 - 6 3 . K a p p , R . O . 1 9 9 9 . M i c h i g a n L a t e P l e i s t o c e n e , H o l o c e n e a n d P r e s e t t l e m e n t V e g e t a t i o n a n d C l i m a t e . I n R e t r i e v i n g M i c h i g a n ' s B u r i e d P a s t : T h e A r c h a e o l o g y o f t h e G r e a t L a k e s S t a t e , e d s . J . R . H a l s e y a n d M . D . S t a f f o r d . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . K a p p , R . O . 2 0 0 0 . P o l l e n a n d S p o r e s . E d i t e d b y 2 7 9 . C o l l e g e S t a t i o n : T h e A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f S t r a t i g r a p h i c P a l y n o l o g i s t s . p p . K u p f e r , J . A . , a n d D . M . C a l m s . 1 9 9 6 . T h e s u i t a b i l i t y o f m o n t a n e e c o t o n e s a s i n d i c a t o r s o f g l o b a l c l i m a t i c c h a n g e . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 ( 3 ) : 2 5 3 - 2 7 2 . 2 0 1 L a y , 0 . 1 9 7 9 . P o l l e n a n a l y t i c a l s t u d y a t C r y s t a l L a k e , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . A l m a C o l l e g e . U n p u b l i s h e d w o r k . L e w i s , K . E . 2 0 0 2 . W e s t t o f a r M i c h i g a n : s e t t l i n g t h e L o w e r P e n i n s u l a , 1 8 1 5 - 1 8 6 0 . E a s t L a n s i n g : M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y P r e s s . 5 1 4 p p . L i u , H . Y . , H . T . C u i , a n d Y . M . H u a n g . 2 0 0 1 . D e t e c t i n g H o l o c e n e m o v e m e n t s o f t h e w o o d l a n d - s t e p p e e c o t o n e i n n o r t h e r n C h i n a u s i n g d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . J o u r n a l o f Q u a t e r n a r y S c i e n c e 1 6 ( 3 ) : 2 3 7 - 2 4 4 . L i u , K . - B . 1 9 9 0 . H o l o c e n e p a l e o e c o l o g y o f t h e b o r e a l f o r e s t a n d G r e a t L a k e s - S t . L a w r e n c e f o r e s t i n N o r t h e r n O n t a r i o . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 0 ( 2 ) : 1 7 9 - 2 1 2 . M a c D o n a l d , G . M . , R . P . B e u k e n s , a n d W . E . K i e s e r . 1 9 9 1 . R a d i o c a r b o n d a t i n g o f l i m n i c s e d i m e n t s : a c o m p a r a t i v e a n a l y s i s a n d d i s c u s s i o n . E c o l o g y 7 2 ( 3 ) : 1 1 5 0 - 1 1 5 5 . M a n n y , B . A . , R . G . W e t z e l , a n d R . B . B a i l e y . 1 9 7 8 . P a l e o l i m n o l o g i c a l s e d i m e n t a t i o n o f o r g a n i c c a r b o n , n i t r o g e n , p h o s p h o r u s , f o s s i l p i g m e n t s , p o l l e n a n d d i a t o m s i n a h y p e r e u t r o p h i c , h a r d w a t e r l a k e : A c a s e h i s t o r y o f e u t r o p h i c a t i o n . P o l s k i e A r c h i w u m H y d r o b i o l o g i i 2 5 ( 1 / 2 ) : 2 4 3 - 2 6 7 . M c A n d r e w s , J . H . , A . A . B e r t i , a n d G . N o r i s . 1 9 7 3 . K e y t o t h e Q u a t e r n a r y p o l l e n a n d s p o r e s o f t h e G r e a t L a k e s R e g i o n , M i s c e l l a n e o u s P u b l i c a t i o n s : R o y a l O n t a r i o M u s e u m L i f e S c i e n c e s . 6 4 p p . M c C a n n , M . T . 1 9 7 9 . T h e p l a n t t e n s i o n z o n e . T h e s i s , W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y , K a l a m a z o o , M i c h i g a n . M c C u n e , B . , a n d J . B . G r a c e . 2 0 0 2 . A n a l y s i s o f e c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s . G l e n e d e n B e a c h , O R : M j M S o f t w a r e D e s i g n . 3 0 0 p p . M c C u n e , B . , a n d M . J . M e f f o r d , 1 9 9 7 . P C - O R D 3 . 0 . M W S o f t w a r e D e s i g n , G l e n e d e n B e a c h , O R . M c M u r r a y , M . , G . K l o o s , R . O . K a p p , a n d K . S u l l i v a n . 1 9 7 8 . P a l e o e c o l o g y o f C r y s t a l M a r s h , M o n t c a l m C o u n t y , b a s e d o n m a c r o f o s s i l a n d p o l l e n a n a l y s i s . M i c h i g a n A c a d e m i c i a n 1 0 : 4 0 3 - 4 1 7 . M e d l e y , K . M . , a n d J . R . H a r m a n . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a n d s o i l s d i s t r i b u t i o n a c r o s s c e n t r a l L o w e r M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 2 6 : 7 8 - 8 7 . 2 0 2 N e i l s o n , R . P . 1 9 9 3 . T r a n s i e n t E c o t o n e R e s p o n s e t o C l i m a t i c - C h a n g e - S o m e C o n c e p t u a l a n d M o d e l i n g A p p r o a c h e s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 3 ( 3 ) : 3 8 5 - 3 9 5 . P e d e r s o n , D . C . , D . M . P e t e e t , D . K u r d y l a , a n d T . G u i l d e r s o n . 2 0 0 5 . M e d i e v a l W a r m i n g , L I A , a n d E u r o p e a n i m p a c t o n t h e e n v i r o n m e n t d u r i n g t h e l a s t m i l l e n n i u m i n t h e l o w e r H u d s o n V a l l e y , N e w Y o r k , U S A . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 6 3 ( 3 ) : 2 3 8 - 2 4 9 . P e r r y , G . L . W . 2 0 0 2 . L a n d s c a p e s , s p a c e a n d e q u i l i b r i u m : s h i f t i n g v i e w p o i n t s . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y . 2 6 ( 3 ) : 3 3 9 - 3 5 9 . P o t z g e r , J . E . 1 9 4 8 . A p o l l e n s t u d y i n t h e t e n s i o n z o n e o f L o w e r M i c h i g a n . B u t l e r U n i v e r s i t y B o t a n y S t u d i e s 8 : 1 6 1 - 1 7 7 . R u s s e l l , E . W . B . , D . S . A n d e r s o n , R . B . D a v i s , R . S . A n d e r s o n , a n d T . E . R h o d e s . 1 9 9 3 . R e c e n t c e n t u r i e s o f v e g e t a t i o n a l c h a n g e i n t h e g l a c i a t e d n o r t h - e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . J o u m a l o f E c o l o g y 8 1 ( 4 ) : 6 4 7 - 6 6 4 . R u s s e l l , E . W . B . , a n d R . B . D a v i s . 2 0 0 1 . F i v e c e n t u r i e s o f c h a n g i n g f o r e s t v e g e t a t i o n i n t h e N o r t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . P l a n t E c o l o g y 1 5 5 ( 1 ) : 1 - 1 3 . S a x o n , E . , B . B a k e r , W . H a r g r o v e , F . H o f f m a n , a n d C . Z g a n j a r . 2 0 0 5 . M a p p i n g e n v i r o n m e n t s a t r i s k u n d e r d i f f e r e n t g l o b a l c l i m a t e c h a n g e s c e n a r i o s . E c o l o g y L e t t e r s 8 ( 1 ) : 5 3 - 6 0 . S c h a e t z l , R . J . 1 9 9 1 . T h e d i s t r i b u t i o n o f S p o d s o l s o i l s i n S o u t h e r n M i c h i g a n : A c l i m a t i c i n t e r p r e t a t i o n . A n n a l s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 8 1 ( 3 ) : 4 2 5 - 4 4 2 . S c h a e t z l , R . J . , a n d S . A . I s a r d . 2 0 0 2 . T h e G r e a t L a k e s R e g i o n . I n T h e P h y s i c a l G e o g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a , e d . A . R . O r r n e , 3 0 7 - 3 3 4 . O x f o r d : U n i v e r s i t y P r e s s . S c h e l l e r , R . M . , a n d D . J . M l a d e n o f f . 2 0 0 5 . A s p a t i a l l y i n t e r a c t i v e s i m u l a t i o n o f c l i m a t e c h a n g e , h a r v e s t i n g , w i n d , a n d t r e e s p e c i e s m i g r a t i o n a n d p r o j e c t e d c h a n g e s t o f o r e s t c o m p o s i t i o n a n d b i o m a s s i n n o r t h e r n W i s c o n s i n , U S A . G l o b a l C h a n g e B i o l o g y 1 1 ( 2 ) : 3 0 7 - 3 2 1 . S h a n e , L . C . K . c a 1 9 9 8 . P o l l e n P r e p a r a t i o n G u i d e . L i m n o l o g i c a l R e s e a r c h C e n t e r , U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a . U n p u b l i s h e d w o r k . S o o n , W . , a n d S . B a l i u n a s . 2 0 0 3 . P r o x y c l i m a t i c a n d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s o f t h e p a s t 1 , 0 0 0 y e a r s . C l i m a t e R e s e a r c h 2 3 : 9 0 - 1 1 0 . 2 0 3 S o u s o u n i s , P . , a n d G . A l b e r c o o k , e d s . 1 9 9 8 . C l i m a t e C h a n g e i n t h e U p p e r G r e a t L a k e s R e g i o n : A W o r k s h o p R e p o r t . A n n A r b o r : U S E n v i r o n m e n t a l P r o t e c t i o n A g e n c y . S o u s o u n i s , P . , a n d J . M . B i s a n z , e d s . 2 0 0 0 . P r e p a r i n g f o r a c h a n g i n g c l i m a t e : t h e p o t e n t i a l c o n s e q u e n c e s o f c l i m a t e v a r i a b i l i t y a n d c h a n g e i n t h e G r e a t L a k e s . A n n A r b o r : U S . E n v i r o n m e n t a l P r o t e c t i o n A g e n c y . S p r u g e l , D C . 1 9 9 1 . D i s t u r b a n c e , e q u i l i b r i u m , a n d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b i l i t y : W h a t i s ‘ n a t u r a l ’ v e g e t a t i o n i n a c h a n g i n g e n v i r o n m e n t ? B i o l o g i c a l C o n s e r v a t i o n 5 8 : 1 - 1 8 . S t i n e , S . 1 9 9 8 . M e d i e v a l c l i m a t i c a n o m a l y i n t h e A m e r i c a s . I n W a t e r , e n v i r o n m e n t , a n d s o c i e t y i n t i m e s o f c l i m a t i c c h a n g e , e d s . A . S . I s s a r a n d N . B r o w n , 4 3 - 6 7 . D o r d r e c h t : K l u w e r A c a d e m i c P r e s s . S t u i v e r , M . , a n d T . F . B r a z i u n a s . 1 9 9 8 . A n t h r o p o g e n i c a n d s o l a r c o m p o n e n t s o f h e m i s p h e r i c C - 1 4 . G e o p h y s i c a l R e s e a r c h L e t t e r s 2 5 ( 3 ) : 3 2 9 - 3 3 2 . S t u i v e r , M . , a n d P . J . R e i m e r . 1 9 9 3 . E x t e n d e d C - 1 4 D a t a - B a s e A n d R e v i s e d C a l i b 3 . 0 C - 1 4 A g e C a l i b r a t i o n P r o g r a m . R a d i o c a r b o n 3 5 ( 1 ) : 2 1 5 - 2 3 0 . S u g i t a , S . 1 9 9 4 . P o l l e n r e p r e s e n t a t i o n o f v e g e t a t i o n i n q u a t e r n a r y s e d i m e n t s : t h e o r y a n d m e t h o d i n p a t c h y v e g e t a t i o n . J o u r n a l o f E c o l o g y 8 2 ( 4 ) : 8 8 1 - 8 9 7 . S w a i n , A . M . 1 9 7 8 . E n v i r o n m e n t a l c h a n g e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s i n n o r t h - c e n t r a l W i s c o n s i n : A n a l y s i s o f c h a r c o a l a n d s e e d s f r o m v a r v e d l a k e s e d i m e n t s . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 1 0 : 5 5 - 6 8 . V o s s , E . G . 1 9 7 2 . M i c h i g a n F l o r a : A G u i d e t o t h e I d e n t i fi c a t i o n a n d O c c u r r e n c e o f t h e N a t i v e a n d N a t u r a l i z e d S e e d P l a n t s o f t h e S t a t e . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . 6 2 2 p p . W a l k e r , K . V . , M . B . D a v i s , a n d S . S u g i t a . 2 0 0 2 . C l i m a t e c h a n g e a n d s h i f t s i n p o t e n t i a l t r e e s p e c i e s r a n g e l i m i t s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . J o u r n a l o f G r e a t L a k e s R e s e a r c h 2 8 ( 4 ) : 5 5 5 - 5 6 7 . W e b b , l . T . , E . J . C u s h i n g , a n d H . E . W r i g h t . 1 9 8 3 . H o l o c e n e c h a n g e s i n t h e v e g e t a t i o n o f t h e M i d w e s t . I n L a t e Q u a t e r n a r y e n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s , e d . H . E . W r i g h t , J r . , 1 4 2 - 1 6 5 . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a . W e b b , L T . 1 9 8 6 . I s v e g e t a t i o n i n e q u i l i b r i u m w i t h c l i m a t e ? H o w t o i n t e r p r e t I a t e - Q u a t e m a r y p o l l e n d a t a . V e g e t a t i o 6 7 : 7 5 - 9 1 . 2 0 4 W e b b , I . T . 1 9 8 7 . T h e a p p e a r a n c e a n d d i s a p p e a r a n c e o f m a j o r v e g e t a t i o n a l a s s e m b l a g e s : l o n g - t e r m v e g e t a t i o n a l d y n a m i c s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . V e g e t a t i o 6 9 ( 1 ) : 1 7 7 - 1 8 7 . W e b b , I . T . , B . S h u m a n , a n d J . W . W i l l i a m s . 2 0 0 4 . C l i m a t i c a l l y f o r c e d v e g e t a t i o n d y n a m i c s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a d u r i n g t h e L a t e Q u a t e r n a r y P e r i o d . I n T h e Q u a t e r n a r y P e r i o d i n t h e U n i t e d S t a t e s , e d s . A . R . G i l l e s p i e , S . C . P o r t e r a n d B . F . A t w a t e r , 4 5 9 - 4 7 8 . A m s t e r d a m , T h e N e t h e r l a n d s : E l s e v i e r . W i l l i a m s , J . W . , B . N . S h u m a n , T . W e b b , P . J . B a r t l e i n , a n d P . L . L e d u c . 2 0 0 4 . L a t e - q u a t e m a r y v e g e t a t i o n d y n a m i c s i n N o r t h A m e r i c a : S c a l i n g f r o m t a x a t o b i o m e s . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 7 4 ( 2 ) : 3 0 9 - 3 3 4 . W o o d s , K . D . , a n d M . B . D a v i s . 1 9 8 9 . P a l e o e c o l o g y o f r a n g e l i m i t s : B e e c h i n t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . E c o l o g y 7 0 ( 3 ) : 6 8 1 - 6 9 6 . W r i g h t , H . E . , a n d S . C . P o r t e r . 1 9 8 3 . L a t e - Q u a t e m a r y e n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 4 0 0 p p . W r i g h t J r , H . E . 1 9 6 7 . A s q u a r e - r o d p i s t o n s a m p l e r f o r l a k e s e d i m e n t s . P e t r o l o g y 3 7 ( 9 7 5 - 9 7 6 ) . Y u , 2 . 2 0 0 3 . L a t e Q u a t e r n a r y d y n a m i c s o f t u n d r a a n d f o r e s t v e g e t a t i o n i n t h e s o u t h e r n N i a g a r a E s c a r p m e n t , C a n a d a . N e w P h y t o l o g i s t 1 5 7 : 3 6 5 - 3 9 0 . 2 0 5 l l l l l l l l l l l l l l l l l l l Z l . l r z ‘ ? c l ” 3 t % . v 1 l . . . l . 3 H 5 4 ” . . . ? ” . ‘ 3 0 5 3 . s L : _ c m . . . J . m w . . . J . 1 ; : k 3 ‘ » a . v ” ? u T n . g . “ e ; V n 5 . ‘ 3 a l r € fi t . a t . 1 y . k r w ' . v é k E ‘ Q . I g I I . t I . A ' o h t n I ‘ A . . ; _ s i . . : . a . - . . _ . ' 3 3 . w o t 0 . A fl f l I . : V ; E A t « i \ I t i . A } o f . . ! . ! a 1 . J A J H L . M L . I . . . ‘ . i “ e 1 r . : . u h . . . u r . . . . : . 3 . ’ . 1 . 3 . . . . 3 . I r L . 3 . ‘ y . 1 . . } 5 t : . . i . . . n } 5 5 2 . 3 . » 3 . , , f : p : ; 2 » . 5 ‘ 3 l ‘ t . I 1 . s 1 7 3 3 : 3 : I t . . ~ 5 2 . . . . h i . I . u l ‘ . . . . ! € . . ~ I t “ I r z n \ ‘ . ‘ u ‘ l v fi ~ 5 . . r : | . v . v I r v . : . 3 . 5 ; : 2 . - . $ 3 5 ! . 2 E . Z . . . 5 ‘ 9 5 . 5 . 3 . . . . . 1 5 1 . . . l \ f 1 . . 4 . . . 3 . x ! . 6 . . . . . 3 . . . . . 1 t 1 . . . : . w . S . . . . . . c . t . A : . . J . 9 . . t . . . 1 § . a : . ‘ s E . . 3 “ U K ] , ” I ! “ s n ‘ r 3 V A - 4 . . u v : a t : V : : 5 . . I I I . ” “ 5 5 : : . L h . I f i t . I . 1 r ‘ 1 . . L , x l \ . . . . v 5 5 . § . § § § 9 \ . g n r " A R Z I L Z U I U 5 0 6 1 0 . M o P L A C E I N R E T U R N B o x t o r e m o v e t h i s c h e c k o u t f r o m y o u r r e c o r d . T O A V O I D F I N E S r e t u r n o n o r b e f o r e d a t e d u e . M A Y B E R E C A L L E D w i t h e a r l i e r d u e d a t e i f r e q u e s t e d . D A T E D U E D A T E D U E D A T E D U E 2 / 0 5 p : / C | R C / D a I e D u e . i n d d - p . 1 E C O T O N E D Y N A M I C S : 2 0 0 0 Y E A R S O F F O R E S T C H A N G E I N T H E L O W E R P E N I N S U L A O F M I C H I G A N , U S A V O L U M E I I B y C h r i s t i n a M a r i e H u p y A D I S S E R T A T I O N S u b m i t t e d t o M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y i n p a r t i a l f u l fi l l m e n t o f t h e r e q u i r e m e n t s f o r t h e d e g r e e o f D O C T O R O F P H I L O S O P H Y D e p a r t m e n t o f G e o g r a p h y 2 0 0 6 C h a p t e r 4 M e s a - s c a l e D y n a m i c s o f t h e F o r e s t T e n s i o n Z o n e i n t h e C e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , U S A : 2 , 0 0 0 Y e a r s o f C h a n g e 4 . 1 I n t r o d u c t i o n T h e c l i m a t e o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n i s p r e d i c t e d t o b e 2 ° C w a r m e r a n d w e t t e r , w i t h 1 5 - 2 0 % m o r e p r e c i p i t a t i o n , b y t h e e n d o f t h e 2 1 “ t c e n t u r y ( S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ) . T h e s e p r e d i c t e d c h a n g e s w i l l g r e a t l y i m p a c t f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e r e g i o n , e s p e c i a l l y b e c a u s e m a n y d o m i n a n t t r e e s p e c i e s i n t h e s e f o r e s t s a r e a t t h e e d g e o f t h e i r g e o g r a p h i c a l r a n g e s , a n d a r e t h u s s e n s i t i v e t o c l i m a t e c h a n g e ( S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ; W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . T h e c o m p o s i t i o n , e x t e n t , a n d d i v e r s i t y o f f o r e s t c o m m u n i t i e s a r e l i k e l y t o c h a n g e i n r e s p o n s e t o f u t u r e c l i m a t i c v a r i a t i o n s ( W a l k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . F o r e x a m p l e , b y 2 0 2 5 P i n u s r e s i n o s a ( r e d p i n e ) m a y n o l o n g e r g r o w i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , w h e r e t o d a y i t i s a d o m i n a n t s p e c i e s t o d a y ( S y k e s e t a l . 1 9 9 6 ) . F o r e s t s a r e a l r e a d y s t r e s s e d f r o m a v a r i e t y o f d i s t u r b a n c e s i n a d d i t i o n t o g l o b a l w a r m i n g , i n c l u d i n g h a r v e s t i n g , p e s t s ( E m e r a l d a s h b o r e r ) , d i s e a s e ( D u t c h e l m d i s e a s e ) , a n d l a n d u s e c h a n g e . S i n c e t h e s e f o r e s t s a r e i m p o r t a n t r e s o u r c e s , n o t o n l y f o r c o m m e r c i a l r e a s o n s b u t f o r e c o s y s t e m h e a l t h , a s w e l l a s r e c r e a t i o n ( S o u s o u n i s a n d B i s a n z 2 0 0 0 ) , w e n e e d t o m a n a g e f o r t h e i r l o n g e v i t y a n d h e a l t h . S u c c e s s f u l m a n a g e m e n t r e q u i r e s d e t a i l e d k n o w l e d g e a b o u t c u r r e n t f o r e s t s e c o s y s t e m . I t a l s o r e q u i r e s k n o w l e d g e r e g a r d i n g h o w f o r e s t s y s t e m s c h a n g e 2 0 6 o v e r t i m e i n r e s p o n s e t o a w i d e v a r i e t y o f p r e s s u r e s , s u c h a s c l i m a t e c h a n g e a n d d i s t u r b a n c e . M u c h o f o u r c u r r e n t u n d e r s t a n d i n g o f t h e i m p a c t s o f c l i m a t e c h a n g e o n f o r e s t e c o s y s t e m s i s b a s e d o n t h e r e s p o n s e s o f f o r e s t s t o c l i m a t e c h a n g e d u r i n g t h e H o l o c e n e ( S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ) . T h e m a j o r i t y o f r e s e a r c h o n H o l o c e n e v e g e t a t i o n c h a n g e h a s b e e n c o n d u c t e d a t r e l a t i v e l y c o a r s e t e m p o r a l ( p a s t 1 0 , 0 0 0 y r s a t 1 , 0 0 0 - y r i n t e r v a l s ) a n d s p a t i a l s c a l e s ( 1 0 0 0 ’ s k m ) , i . e . a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n . T h i s r e s e a r c h h a s o f f e r e d m a n y i n s i g h t s i n t o t h e n a t u r e o f l o n g - t e r m v e g e t a t i o n c h a n g e a s w e l l a s p r o v i d e d a s t r o n g e c o l o g i c a l b a s i s f o r p r e d i c t i n g f u t u r e c h a n g e ( F o s t e r e t a l . 1 9 9 0 ; D a v i s 1 9 9 4 ) . S p e c i fi c a l l y , i n s i g h t s g a i n e d f r o m m a c r o - s c a l e r e s e a r c h i n t o H o l o c e n e v e g e t a t i o n d y n a m i c s i n c l u d e : ( 1 ) s p e c i e s r e s p o n s e s w e r e g e n e r a l l y a t a d y n a m i c e q u i l i b r i u m w i t h c l i m a t e c h a n g e ( W e b b 1 9 8 6 ) ; ( 2 ) s p e c i e s r e s p o n d e d i n d i v i d u a l i s t i c a l l y t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e ; ( 3 ) t h e v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s p r e s e n t t o d a y m a y n o t h a v e h a d a n a l o g s i n t h e p a s t ; a n d ( 4 ) t h e r a n g e s o f m a n y s p e c i e s s h i f t e d n o r t h w a r d d u r i n g t h e e a r l y H o l o c e n e ( D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ; W e b b 1 9 8 6 ; P r e n t i c e e t a l . 1 9 9 1 ; O v e r p e c k e t a l . 1 9 9 2 ) . V e r y f e w s t u d i e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n h a v e e x a m i n e d v e g e t a t i o n d y n a m i c s a t i n t e r m e d i a t e t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s , i . e . t h e m e s a - s c a l e d o m a i n ( s u b - r e g i o n a l c h a n g e s a t 1 0 t o 1 0 0 - y r i n t e r v a l s ) , r e s u l t i n g i n a v o i d i n t h e p a l e o e c o l o g i c r e c o r d . H o w e v e r , m o d e l s a t t e m p t i n g t o p r e d i c t f u t u r e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o g l o b a l w a r m i n g , s u c h a s t h e S T A S H m o d e l w h i c h p r e d i c t s t h e d e c l i n e o f P i n u s r e s i n o s a i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b y 2 0 2 5 ( S y k e s e t 2 0 7 a l . 1 9 9 6 ) , a r e o f t e n c o n d u c t e d a t i n t e r m e d i a t e s c a l e s a n d r e q u i r e k n o w l e d g e a n d d a t a c o l l e c t e d a t m e s a - s c a l e s . T h e f e w e x i s t i n g s t u d i e s c o n d u c t e d a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n h a v e : 1 ) p r o v i d e d v a l u a b l e i n s i g h t s i n t o v e g e t a t i o n d y n a m i c s ; 2 ) w i d e a p p l i c a t i o n ; a n d 3 ) a i d e d i n f o r e s t m a n a g e m e n t ; a n d 4 ) a i d e d i n m o d e l i n g e f f o r t s t o p r e d i c t f u t u r e f o r e s t c h a n g e ( B e m a b o 1 9 8 1 ; D a v i s e t a l . 1 9 8 6 ; S o l o m o n a n d B a r t l e i n 1 9 9 2 ) . R e s u l t s f r o m m e s a - s c a l e r e s e a r c h i n v e s t i g a t i n g t h e r e s p o n s e s o f f o r e s t e c o s y s t e m s t o c l i m a t e c h a n g e w i l l a i d e f f o r t s t o b e t t e r p r e d i c t f u t u r e f o r e s t c h a n g e b y p r o v i d i n g d e t a i l e d d a t a s e t s m e a s u r i n g c h a n g e s a t t h e s a m e s c a l e s i n w h i c h t h e m o d e l s a r e p r e d i c t i n g c h a n g e , b y fi l l i n g a g a p i n t h e p a l e o e c o l g i c a l r e c o r d , a n d b y p r o v i d i n g v a l u a b l e i n s i g h t i n t o v e g e t a t i o n d y n a m i c s a t s c a l e s a t w h i c h r e l a t i v e l y l i t t l e r e s e a r c h h a s b e e n c o n d u c t e d ( O v e r p e c k e t a l . 1 9 9 1 ; N o s s 2 0 0 1 ; J a c k s o n a n d W i l l i a m s 2 0 0 4 ; S a x o n e t a l . 2 0 0 5 ) . E c o l o g i c a l c o m m u n i t i e s a r e m o s t s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n t h e i r e n v i r o n m e n t , i . e . c l i m a t e c h a n g e a n d d i s t u r b a n c e , a t a n e o o t o n e . A t e n s i o n z o n e i s a t y p e o f e c o t o n e , a b o u n d a r y b e t w e e n p l a n t c o m m u n i t i e s , w h e r e p l a n t s s p e c i e s r e a c h t h e i r d i s t r i b u t i o n a l r a n g e l i m i t s o n t h e l a n d s c a p e ( A n d e r s o n 2 0 0 5 ) . T e n s i o n z o n e s a r e s p a t i a l l y m e a s u r a b l e s y s t e m s , s e n s i t i v e t o c l i m a t e c h a n g e , a n d t h u s p r o v i d e a n e x c e l l e n t o p p o r t u n i t y t o e x a m i n e v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e o v e r t i m e a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n ( N e i l s o n 1 9 9 3 ; B a k e r a n d W e i s b e r g 1 9 9 5 ; K u p f e r a n d C a i r n s 1 9 9 6 ; C a i r n s 1 9 9 9 ; M a l a n s o n e t a l . 2 0 0 1 ; A n d e r s o n 2 0 0 5 ) . S e v e r a l s t u d i e s h a v e s u c c e s s f u l l y d o c u m e n t e d a n d q u a n t i fi e d t r a n s i t i o n s i n e c o t o n e s d u r i n g t h e H o l o c e n e p e r i o d i n N o r t h A m e r i c a a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n ( L i u 1 9 9 0 ; M a c D o n a l d 1 9 9 8 ; C a m i l l a n d C l a r k 2 0 0 0 ; B a k e r 2 0 8 e t a l . 2 0 0 2 ) , b u t v e r y f e w s t u d i e s h a v e e x a m i n e d e c o t o n e d y n a m i c s a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n . M e s o - s c a l e d o m a i n r e s e a r c h h a s t h e p o t e n t i a l t o a n s w e r q u e s t i o n s a b o u t e c o t o n e d y n a m i c s a n d t h e r e s p o n s e s o f v e g e t a t i o n t o s h o r t - t e n n v a r i a t i o n s i n c l i m a t e s u c h a s : H o w s t a b l e a r e t e m p e r a t e f o r e s t t e n s i o n z o n e s ? D o t e n s i o n z o n e s b e c o m e m o r e d i fi u s e o r m o r e d e fi n e d a s a r e s u l t o f c l i m a t e c h a n g e ? W h i c h s p e c i e s a r e m o s t l i k e l y t o r e s p o n d ? M a n y t r e e s p e c i e s a r e l o c a t e d a t t h e e d g e o f c l i m a t i c t o l e r a n c e s a n d t h u s t h e i r g e o g r a p h i c a l l i m i t f a l l s w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . T h i s t e n s i o n z o n e s p a n s f r o m s o u t h e r n O n t a r i o w e s t w a r d t o n o r t h e r n M i n n e s o t a . A l o n g t h i s g e o g r a p h i c b o u n d a r y b e t w e e n m a j o r f o r e s t a s s o c i a t i o n s , t h e n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e c h a n g e s i n c o r r e s p o n d e n c e w i t h t h e d i f f e r e n t f o r e s t s c o m m u n i t i e s p r e s e n t i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . I n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e t e n s i o n z o n e i s a t r a n s i t i o n b e t w e e n d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e s o u t h , w h i c h i n c l u d e F a g u s - A c e r ( b e e c h - m a p l e ) a n d m i x e d Q u e r c u s ( o a k ) f o r e s t c o m m u n i t i e s , a n d t h e m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s i n t h e n o r t h , w i t h d o m i n a n t s s u c h a s F a g u s , A c e r , T s u g a ( h e m l o c k ) , a n d v a r i o u s s p e c i e s o f P i n u s ( p i n e ) . S e v e r a l m a c r o - s c a l e p a l e o e c o l g i c a l p o l l e n s t u d i e s h a v e d o c u m e n t e d t r a n s i t i o n s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e H o l o c e n e ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; G i l l i a m 1 9 6 7 ; A h e a m 1 9 7 6 ; B e r n a b o 1 9 8 1 ; W e b b e t a l . 1 9 8 3 ; K a p p 1 9 9 9 ) . A l t h o u g h t h e s e s t u d i e s h a v e p r o v i d e d v a l u a b l e k n o w l e d g e a b o u t t h e l o n g - t e r m d y n a m i c s o f t h e s e f o r e s t s , r e l a t i v e l y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e a t fi n e r t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s . 2 0 9 T h e p u r p o s e o f t h i s r e s e a r c h w a s t o a s s e s s c h a n g e s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . S p e c i fi c a l l y , t h e o b j e c t i v e s o f t h i s r e s e a r c h w e r e 1 ) t o d e t e r m i n e i f t h e t e n s i o n z o n e h a s s h i f t e d o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , 2 ) t o d e t e r m i n e w h i c h c o m m u n i t i e s h a v e s h i f t e d , a n d 3 ) t o e x a m i n e h o w s p e c i e s a s s o c i a t i o n s h a v e r e o r g a n i z e d o v e r t h i s t i m e p e r i o d . T h i s s t u d y i s u n i q u e b e c a u s e i t i n t e g r a t e s t w o d i f f e r e n t t y p e s o f b i o g e o g r a p h i c d a t a , f o s s i l p o l l e n r e c o r d s a n d h i s t o r i c a l s u r v e y d a t a , c o l l e c t e d a t ‘ d i f f e r e n t t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s , i n o r d e r t o a d d r e s s t h e s e o b j e c t i v e s . F o s s i l p o l l e n d a t a f r o m t h r e e l a k e s , w h i c h l i e a l o n g a n o r t h - t o — s o u t h t r a n s e c t c r o s s i n g t h e t e n s i o n z o n e , w e r e u s e d t o a s s e s s s h i f t s i n t h e t e n s i o n z o n e . T h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) d a t a , c o l l e c t e d j u s t p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e a r e a a r o u n d 1 8 3 6 , w a s u t i l i z e d a s a d e t a i l e d b a s e l i n e o f t h e v e g e t a t i o n t h a t e x i s t e d a t t h a t t i m e . C o r r e l a t i o n o f t h e P L S d a t a a n d t h e f o s s i l p o l l e n d a t a s e t s a l l o w e d f o r t h e e x a m i n a t i o n o f t h e r e o r g a n i z a t i o n o f s p e c i e s w i t h i n f o r e s t c o m m u n i t i e s a n d b e t w e e n c o m m u n i t i e s b o t h n o r t h , w i t h i n , a n d s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e , d u r i n g t h e l a s t 2 0 0 0 y e a r s . T h i s s t u d y i s a l s o u n i q u e b e c a u s e i t e x a m i n e s f o r e s t e c o t o n e d y n a m i c s a t t h e m e s o — s c a l e d o m a i n b e f o r e t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e r e g i o n , a s w e l l a s t h e c h a n g e s i n t h e s e f o r e s t s d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . W h i l e N a t i v e A m e r i c a n a c t i v i t y p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t h a s b e e n d o c u m e n t e d i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e i m p a c t o f t h i s a c t i v i t y a p p e a r s t o h a v e b e e n r e l a t i v e l y m i n i m a l a n d l o c a l i z e d w i t h i n t h e s t u d y a r e a i t s e l f ( L e w i s 2 0 0 2 ; L o v i s e t a l . 2 0 0 5 ) . T h e r e f o r e , t h e P L S a n d f o s s i l p o l l e n d a t a 2 1 0 p r o v i d e d e t a i l e d r e c o r d s o f f o r e s t c o m p o s i t i o n b e f o r e t h e o n s e t o f m a s s i v e E u r o - A m e n ' c a n d i s t u r b a n c e i n t h e s t u d y a r e a . I n o r d e r t o d e t e r m i n e i f t h e t e n s i o n z o n e h a s s h i f t e d o v e r t i m e , a s w e l l a s w h i c h c o m m u n i t i e s h a v e c h a n g e d i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d o m i n a n c e , t h e f o s s i l p o l l e n d a t a a n d P L S d a t a w e r e a n a l y z e d w i t h m u l t i p l e s t a t i s t i c a l t e c h n i q u e s . T h e f o s s i l p o l l e n d a t a w e r e a n a l y z e d w i t h d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s , w h i c h c o m p a r e s f o s s i l p o l l e n d a t a t o s e t s o f e x i s t i n g m o d e r n p o l l e n d a t a f r o m k n o w n v e g e t a t i o n t y p e s ( L i u a n d L a r n 1 9 8 5 ) . T h i s a n a l y s i s h a s b e e n s u c c e s s f u l l y e m p l o y e d t o i d e n t i f y s h i f t s i n o t h e r e c o t o n e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n d u r i n g t h e H o l o c e n e a n d h a s i d e n t i fi e d c o h e r e n t m o v e m e n t o f v e g e t a t i o n c o m m u n i t i e s i n s p a c e , i . e . , e c o t o n a l s h i f t s ( L i u 1 9 9 0 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 ) . S e v e r a l s t u d i e s h a v e i n v e s t i g a t e d e c o t o n e c h a n g e s o v e r t h e e n t i r e H o l o c e n e a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n u s i n g t h i s t e c h n i q u e ( L u i 1 9 9 0 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 ; B a k e r e t a l . 2 0 0 2 ) . H o w e v e r , t h i s m e t h o d h a s n o t b e e n a p p l i e d a t t h e m e s o — s c a l e d o m a i n t o h i g h - r e s o l u t i o n f o s s i l p o l l e n d a t a , i n a n y l o c a l e , o r t o t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . 4 . 1 . 1 S t u d y A r e a W i t h i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , t h e b r o a d l e a f f o r e s t s o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a n i n t h e s o u t h t r a n s i t i o n i n t o t h e L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t s i n t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e r e g i o n . T h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s t h e n t r a n s i t i o n i n t o t h e b o r e a l f o r e s t s i n t h e n o r t h . T h u s b e t w e e n t h e s e t w o t r a n s i t i o n s l i e t w o m a j o r f o r e s t e c o t o n e s ( F i g u r e 4 . 1 ) . T h i s r e s e a r c h f o c u s e d o n t h e t e n s i o n z o n e , t h e e c o t o n e 2 1 1 b e t w e e n t h e L a u r e n t i a n m i x e d f o r e s t s a n d t h e e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( P o t z g e r 1 9 4 8 ; E l l i o t 1 9 5 3 ; C u r t i s 1 9 5 9 ) . T h i s t e n s i o n z o n e s p a n s f r o m c e n t r a l M i n n e s o t a t o s o u t h e r n O n t a r i o ( A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . I n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e t e n s i o n z o n e i s w h e r e t h e s o u t h e r n d i s t r i b u t i o n a l l i m i t o f t h e T s u g a — P i n u s s t r o b u s ( w h i t e p i n e ) - n o r t h e m h a r d w o o d c o m m u n i t i e s m e e t s t h e n o r t h e r n d i s t r i b u t i o n a l l i m i t s o f t h e F a g u s - A c e r a n d Q u e r c u s - C a r y a ( h i c k o r y ) c o m m u n i t i e s o f t h e b r o a d l e a f f o r e s t s ( F i g u r e 4 . 1 ) ( B a r b o u r a n d B i l l i n g s 1 9 8 8 ; B u r n s a n d H o n k a l a 1 9 9 0 ) . A l s o , s e v e r a l h e r b a c e o u s t a x a m e e t t h e i r s o u t h e r n o r n o r t h e r n r a n g e l i m i t s i n t h e c e n t r a l p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a ( V o s s 1 9 7 2 ) . T h e t e n s i o n z o n e i s t y p i c a l l y d e s c r i b e d a s a 9 5 - k m w i d e b e l t ( P o t z g e r 1 9 4 8 ) . T h e c e n t e r o f t h i s e c o t o n e m a y b e b r o a d l y a p p r o x i m a t e d b y t h e 8 ° C ( 4 7 ° F ) i s o t h e r m o f m e a n a n n u a l t e m p e r a t u r e ( B a r n e s 1 9 8 1 ) , b u t t h e e x a c t d e l i n e a t i o n o f t h e z o n e v a r i e s ( S c h a e t z l 1 9 9 1 ) . T h e s p a t i a l a r r a n g e m e n t o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n a n d t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s r e s p o n s i b l e f o r t h i s e c o t o n e h a s b e e n d e b a t e d i n t h e l i t e r a t u r e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; A n d e r s e n 2 0 0 5 ) . V a r i o u s a u t h o r s d e s c r i b e t h e t e n s i o n z o n e d i f f e r e n t l y ; s o m e c h a r a c t e r i z e i t a s a n a b r u p t e c o t o n e ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) , w h i l e o t h e r s r e f e r t o i t a s a d i f f u s e e c o t o n e ( E l l i o t 1 9 5 3 ; B r e w e r 1 9 8 2 ) . M c C a n n ( 1 9 7 9 ) c o n c l u d e d t h a t t h e b o u n d a r y i s b e s t a s s o c i a t e d w i t h a s t e e p e n i n g i n t h e g r a d i e n t o f g r o w i n g d e g r e e d a y s , d e c r e a s i n g i n a n o r t h e r l y d i r e c t i o n , a t t h e l o c a t i o n o f t h e t r a n s i t i o n . A l t e r n a t i v e l y , B r e w e r ’ s ( 1 9 8 5 ) r e s e a r c h a t t r i b u t e s t h e t r a n s i t i o n t o c o m p e t i t i o n b e t w e e n n o r t h e r n t a x a , T s u g a c a n a d e n s i s 2 1 2 a n d P i n u s s t r o b u s , a n d t h e s o u t h e r n t a x a o f Q u e r c u s a n d C a r y a . M e d l e y a n d H a r m a n ( 1 9 8 5 ) , t h e l a s t i n t h e s e r i e s o f s u c h r e s e a r c h , c o n c l u d e d t h a t t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e w a s s i g n i fi c a n t l y c o r r e l a t e d w i t h t h e i n c r e a s e o f c o a r s e - t e x t u r e d s o i l s i n t h e n o r t h a n d t h e a b i l i t y o f c o n i f e r o u s s p e c i e s t o o u t c o m p e t e d e c i d u o u s s p e c i e s o n t h e s e s i t e s . C u r r e n t l y , t h e g e n e r a l c o n s e n s u s i s t h a t t h e b r o a d s c a l e i n fl u e n c e o f t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e i s a s s u m e d t o b e c l i m a t e , w h i l e a t fi n e r s p a t i a l s c a l e s , e d a p h i c c o n t r o l s a r e m o r e i m p o r t a n t ( B a r n e s 1 9 8 1 ; M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ; D o d g e 1 9 9 5 ) . C o a r s e - t e x t u r e d s o i l s a r e m o r e c o m m o n i n t h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o n w h i c h c o n i f e r o u s s p e c i e s a r e m o r e s u c c e s s f u l , w h i l e i n t h e s o u t h e r n p a r t , d e c i d u o u s t r e e s o u t - c o m p e t e c o n i f e r o u s t r e e s o n fi n e - t e x t u r e d l o a m y s o i l s . T h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n e x p e r i e n c e s a h u m i d c o n t i n e n t a l c l i m a t e r e g i m e . B u t w i t h i n t h e L o w e r P e n i n s u l a i t s e l f , t e m p e r a t u r e a n d p r e c i p i t a t i o n v a r y c o n s i d e r a b l y . T h e a n n u a l m e a n t e m p e r a t u r e i n t h e s t a t e r a n g e s f r o m 1 0 ° C i n t h e L o w e r P e n i n s u l a t o 4 3 ° C i n t h e U p p e r P e n i n s u l a . W i t h i n t h e s t u d y a r e a i t s e l f , t h e a v e r a g e m a x i m u m J u l y t e m p e r a t u r e i s 2 5 . 5 ° C a n d t h e m i n i m u m a v e r a g e J a n u a r y t e m p e r a t u r e i s - 1 1 ° C ( d a t a f o r M o u n t P l e a s a n t , M i c h i g a n ) ( H o a r e 2 0 0 5 ) . T h e n o r t h e r n p a r t o f t h e L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e s a p p r o x i m a t e l y 7 0 g r o w i n g d a y s w h i l e t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a e x p e r i e n c e s 1 6 0 t o 1 7 0 d a y s ( S c h a e t z l a n d l s a r d 2 0 0 2 ) . P r e c i p i t a t i o n v a r i e s a c r o s s t h e P e n i n s u l a a s w e l l ; i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , a n n u a l m e a n p r e c i p i t a t i o n r a n g e s f r o m a 9 1 . 4 c m i n t h e s o u t h w e s t t o 6 8 . 5 c m i n t h e n o r t h w e s t L o w e r P e n i n s u l a . 2 1 3 n a g i h c i 1 \ \ ‘ 3 M e k a L B o r e d C o n l e r o u s F o r e s t ( S p r u c e - F i r ) W m M i n d F o r e s t ( H a d d o c k - W i n P i n o - L a u r o n t i a n M i x e d F o r e s t N o r t h e r n H a r d w o o d s ) - ( H e m l o c k - W h i t e P i n o - \ N o r t h e r n H a r d w o o d s ) ( o \ 4 \ O ‘ I ‘ s _ ’ ‘ \ L a t e n t i m M i x e d - - - - T e n s i o n z o n e O 9 0 1 8 0 K m l _ _ _ _ _ l F i g u r e 4 . 1 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a n d t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e ( B a i l e y 1 9 7 6 ) . 4 . 2 . M e t h o d s 4 . 2 . 1 F o s s i l P o l l e n A n a l y s i s F o s s i l p o l l e n a n a l y s i s w a s c o n d u c t e d o n s e d i m e n t c o r e s t a k e n f r o m t h r e e l a k e s s i t e s w h i c h l i e a l o n g a n o r t h - t o - s o u t h t r a n s e c t a c r o s s t h e t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e i n O s c e o l a C o u n t y ( n o r t h o f ) , C o w d e n L a k e i n M o n t c a l m C o u n t y ( w i t h i n ) , a n d M o r r i s o n L a k e i n l o n i a C o u n t y ( s o u t h o f ) ( F i g u r e 4 . 2 ) . S e d i m e n t s w e r e s a m p l e d f o r f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s ( 1 c m 3 ) a t e v e r y 2 c e n t i m e t e r s a l o n g t h e l e n g t h o f t h e c o r e s . F o s s i l p o l l e n w a s c o n c e n t r a t e d u s i n g a s e t o f s t a n d a r d l a b 2 1 4 p r o c e d u r e s ( F a e g r i a n d l v e r s o n 1 9 7 5 ) , s l i g h t l y m o d i fi e d b y S h a n e ( c 1 9 9 8 ) . B e t w e e n 3 0 0 a n d 5 0 0 g r a i n s o f u p l a n d t a x a w e r e i d e n t i fi e d a n d c o u n t e d f o r e a c h s a m p l e . B e c a u s e t h e t e r r e s t r i a l m a t e r i a l s ( u p l a n d p l a n t a n d / o r c h a r c o a l ) , r e c o v e r e d f r o m s i e v i n g ( u s i n g 2 1 2 p m t o 4 5 0 p m m e s h o p e n i n g s i e v e s ) w e r e n o t o f s u f fi c i e n t m a s s f o r 1 4 C f o r d a t i n g b y t h e a c c e l e r a t o r m a s s s p e c t r o m e t r y ( A M S ) t e c h n i q u e ( G i l l i s p i e 1 9 8 4 ) , o r g a n i c s e d i m e n t ( 1 c m 3 ) w a s d a t e d u s i n g A M S . I n a l l , t h r e e r a d i o c a r b o n d a t e s w e r e o b t a i n e d f o r e a c h c o r e i n o r d e r t o e s t a b l i s h r a d i o c a r b o n c h r o n o l o g i e s . I n o r d e r t o m e d i a t e t h e e r r o n e o u s l y o l d e r d a t e s w h i c h m a y r e s u l t f r o m t h e d a t i n g o f o r g a n i c s e d i m e n t , m a i n l y d u e t o t h e i n c o r p o r a t i o n o f a n c i e n t c a r b o n f r o m g e o l o g i c m a t e r i a l s i n t h e s e d i m e n t s , I e m p l o y e d t h e A m b r o s i a c o r r e c t i o n m e t h o d w h i c h i s d e s c r i b e d b y G r i m m ( 1 9 8 3 ) ( T a b l e 4 . 1 ) . P o l l e n s u m s w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s u s i n g T i l i a T M s o f t w a r e ( G r i m m 1 9 9 3 ) . S u m s i n c l u d e a l l u p l a n d t a x a a n d h e r b a c e o u s s p e c i e s , b u t d o n o t i n c l u d e s p o r e s a n d a q u a t i c s . B i o s t r a t i g r a p h i c d i a g r a m s w e r e p r o d u c e d b a s e d o n t h e p e r c e n t a g e s o f e a c h t a x a a n d t h e 1 4 C c h r o n o l o g y a l s o u s i n g T i l i a T M a n d T i l i a G r a p h T M ( G r i m m 1 9 9 3 ) . T h e p o l l e n d a t a s e t s w e r e t h e n a n a l y z e d w i t h s t r a t i g r a p h i c a l l y c o n s t r a i n e d c l u s t e r a n a l y s i s i n C O N I S S T M s o f t w a r e ( G r i m m 1 9 8 7 ) u s i n g n o t r a n s f o r m a t i o n s , o r E u c l i d e a n d i s t a n c e s . T h e r e s u l t i n g d e n d r o g r a m s w e r e t h e n u s e d a s a b a s i s f o r i d e n t i fi c a t i o n o f v e g e t a t i o n z o n e s w i t h i n e a c h l a k e . F o r a d d i t i o n a l d e t a i l s o f m e t h o d s u s e d i n f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s , s e e C h a p t e r 3 . 2 1 5 I F a g u s g . - A c e r s . - T s u g a c . I M i x e d I P i n u s s . - M i x e d H a r d w o o d I F a g u s g . - A o e r s . I T s u g a c . - P i n u s s . I Q u e r c u s 8 . M i x e d - Q u e r c u s Q u e r c u s S a v a n n a , - I O t h e r " I ‘ N o n - F o r e s t I S w a m p I W a t e r 0 L a k e S i t e s 0 P o l l e n R a i n 0 3 5 7 0 1 0 K ! ! ! " F i g u r e 4 . 2 L o c a t i o n o f t h r e e l a k e s i t e s , H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , c h o s e n f o r p o l l e n a n a l y s i s . T h e m a p a l s o d i s p l a y s t h e f o r e s t c o m p o s i t i o n i n L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c i r c a 1 8 0 0 ( C o m e r e t a l . 1 9 9 5 ) . 2 1 6 T a b l e 4 . 1 R a d i o c a r b o n d a t e s ( 1 4 C ) d a t e s f r o m H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e , M i c h i g a n . A l l d a t e s r e p o r t e d i n t e x t a r e c a l i b r a t e d a n d i n y e a r s B . P . T h e m a t e r i a l d a t e d f o r a l l s a m p l e s w a s o r g a n i c b u l k s e d i m e n t . S e d i m e n t a t i o n A m b r o s i a S a m p l e L a b N o . 1 ‘ 0 d a t e C o r r e c t i o n C o r r e c t e d R a t e D e p t h ( c m ) ( B . P . 1 S D ) F a c t o r D a t e D e p t h ( c m ) ( c m / y r ) H i c k s L a k e H / F W 6 5 1 9 5 9 3 9 6 4 6 1 4 0 ‘ l l 4 9 2 1 5 4 0 - 6 5 . 4 2 2 H / A / D 1 9 1 1 1 4 4 7 7 1 3 4 9 1 3 5 ” 4 9 2 8 5 7 6 5 - 9 1 . 0 3 6 H / A / D Z 1 4 3 1 9 4 2 5 2 3 2 0 6 1 4 0 3 4 9 2 2 7 1 4 9 1 — 1 4 3 . 0 2 8 C o w d e n L a k e C / F W 6 5 1 9 5 9 3 8 5 6 2 1 4 0 a 4 0 8 1 5 4 0 - 6 5 . 4 2 2 C / A / D 1 9 1 1 1 4 4 7 7 6 1 2 3 1 1 3 5 ° 4 0 8 8 2 3 6 5 - 9 1 . 0 3 8 C I A / D Z 1 4 0 1 9 4 2 5 3 2 9 5 4 1 4 0 5 4 0 8 2 5 4 6 9 1 - 1 4 0 . 0 2 8 M o r r i s o n L a k e M / F W / 6 1 1 9 5 9 3 7 6 4 4 1 4 0 a 4 9 0 1 5 4 0 — 6 1 . 3 9 6 M / B / D 2 1 1 1 1 1 4 4 7 5 2 4 9 0 1 3 5 ° 4 9 0 2 0 0 0 6 1 — 1 1 1 . 0 2 7 M l B / D Z 1 4 0 1 9 4 2 5 1 2 5 4 5 1 4 0 a 4 9 0 2 0 5 5 1 1 1 - 1 4 0 . 5 2 . . " D a t e s o b t a i n e d f r o m B e t a A n a l y t i c I n c . M i a m i F L , U S A . b D a t e s o b t a i n e d f r o m C A M S : C e n t e r f o r A c c e l e r a t o r M a s s S p e c t r o m e t r y , L a w r e n c e L i v e r r n o r e N a t i o n a l L a b o r a t o r y , U S A . 4 . 2 . 2 P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a A n a l y s i s T h e U S . G e n e r a l L a n d O f fi c e ’ s ( G L O ) o r i g i n a l P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) w a s i n i t i a l i z e d i n 1 7 8 5 a n d w a s c o n d u c t e d i n M i c h i g a n b e t w e e n 1 8 1 6 a n d 1 8 5 6 , p r i o r t o t h e o n s e t o f m a s s i v e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e L o w e r P e n i n s u l a ( C o m e r e t . a l 1 9 9 5 a ) . T h e r e f o r e , t h e P L S d a t a p r o v i d e a r e c o r d o f t h e f o r e s t s b e f o r e t h e m a j o r d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t a c t i v i t i e s . T h e o r i g i n a l P L S d a t a h a v e n o t b e e n e n t e r e d i n t o a d i g i t a l p u b l i c d a t a b a s e , a s i n s o m e o t h e r s t a t e s . M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y ( M N F l ) , a b r a n c h o f t h e M i c h i g a n S t a t e U n i v e r s i t y A g r i c u l t u r a l E x t e n s i o n S e r v i c e , g e o r e f e r e n c e d a n d t r a n s c r i b e d t h e o r i g i n a l G L O s u r v e y n o t e s o n t o m a t t e m y l a r a t t a c h e d t o 7 . 5 m i n u t e U S . G e o l o g i c a l S u r v e y t o p o g r a p h i c m a p s ( s c a l e s o f 1 : 2 4 , 0 0 0 a n d 1 : 2 5 . 0 0 0 ) ( h e r e a f t e r m y l a r - m a p s ) f o r t h e e n t i r e s t a t e o f M i c h i g a n . 2 1 7 I n t h i s r e s e a r c h , t h e P L S d a t a b e a r i n g t r e e d a t a w e r e c o l l e c t e d d i r e c t l y f r o m t h e m y l a r - m a p s . T h e P L S b e a r i n g t r e e d a t a w e r e a n a l y z e d w i t h f o r e s t s t r u c t u r a l m e t r i c s , a n d s t a t i s t i c a l c l u s t e r i n g . R e l a t i v e i m p o r t a n c e o f s p e c i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a , c a l c u l a t e d f r o m b o t h r e l a t i v e d e n s i t y a n d r e l a t i v e d o m i n a n c e , w a s t h e p r i m a r y i n p u t f o r a l l s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . R e l a t i v e i m p o r t a n c e i s a s t a n d a r d m e t r i c u s e d t o a n a l y z e P L S d a t a , a n d i t p r o v i d e s r e a d i l y i n t e r p r e t a b l e m e a s u r e s o f t r e e d i s t r i b u t i o n o n t h e l a n d s c a p e ( S c h u l t e e t a l . 2 0 0 2 ) . A l l m e t r i c s w e r e c a l c u l a t e d f o r e a c h i n d i v i d u a l s p e c i e s w i t h i n a s a m p l e , o n e P L S s e c t i o n ( 1 m i 2 o r 2 . 6 5 k m 2 ) . C l u s t e r a n a l y s i s w a s u t i l i z e d t o i d e n t i f y g r o u p i n g s o f s p e c i e s , i . e . c o m m u n i t i e s , o n t h e l a n d s c a p e . O n c e c o m m u n i t i e s w e r e i d e n t i fi e d , m a p s o f t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e c o n s t r u c t e d a t t h e s p a t i a l g r a i n o f s a m p l i n g , o n e P L S s e c t i o n . A s e p a r a t e c l u s t e r m a p w a s g e n e r a t e d f o r t h e a r e a o f p o l l e n r a i n , 2 7 k m r a d i u s , s u r r o u n d i n g e a c h o f t h e t h r e e l a k e s ( F i g u r e 4 . 3 ) . T h e e s t i m a t e d a r e a o f p o l l e n r a i n w a s b a s e d o n t h e r e l a t i o n s h i p s o f m o d e r n p o l l e n r a i n a n d l a k e s i z e e s t a b l i s h e d b y p r e v i o u s r e s e a r c h ( J a c o b s o n a n d B r a d s h a w 1 9 8 1 ; B r a d s h a w a n d W e b b 1 9 8 5 ) . T h e p o l l e n r a i n l a y e r w a s t h e n i n t e r s e c t e d w i t h t h e m a p o f f o r e s t c o m p o s i t i o n . T h e c l u s t e r s m a p s f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s w e r e t h e n u s e d a s i n p u t f o r t h e f u r t h e r a n a l y s i s a d d r e s s e d b e l o w . F o r d e t a i l e d m e t h o d s o f t h i s a n a l y s i s s e e C h a p t e r 2 . 2 1 8 0 5 1 0 H i c k s L a k e C o w d e n L a k e 2 0 K m - 1 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . Q u e r c u s v , _ _ 2 F a g u s g u 3 Q u e r c u s a ( Q u e r c u s v - F s g u s g . ) E ! 4 P i n u s s . ( F a g u s g - T s u g a c . ) - 5 0 u e r c u s a . ( Q u e r c u s u - Q u e m u s m ) - 6 P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s 9 . ) [ J 7 F a g u s g . - n g a c . - a T h u i a o . - 9 T s u g a c . - 1 O F a g u s 9 . ( A c e r 3 . — fi l i a a . ) - 1 1 L a n ' x 1 . i ‘ ' 1 1 2 H a a s b . - 1 3 A c e : s - 1 4 F a g u s g . - A o e r s . ( T s u g a c . ) - 1 5 A c c t - F a g u s g . - P i n u s s . ' 1 6 Q u e r c u s a . ( P i n u s 5 . ) I f i 1 7 H n u s s . - 1 8 F a g u s g . - P i n u s s . - 1 9 F a g u s g . - P i n u s - T s u g a c . - 2 0 P i n u s r . [ , 1 . 7 N o o a t a . L a k e S i t e s / [ / 3 2 , f . \ “ k w / fl w ‘ \ A " . \ ‘ 7 - 3 ‘ 3 L ) — ' . 7 . I " H _ g > \ \ ’ 4 1 ‘ 4 J 1 . H L 2 / ~ ‘ ' \ O C L ‘ 1 ‘ ' e l l ' M O l T l S O f ' l L a k e 0 1 0 1 4 0 m m l r r r l r r r l 4 . 2 . 3 D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s D i s c r i m i n a n t a n a l y s i s w a s u s e d t o c l a s s i f y t h e f o s s i l p o l l e n s a m p l e s f r o m F i g u r e 4 . 3 M a p o f c l u s t e r s g e n e r a t e d f r o m c l u s t e r s a n a l y s i s o f P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a ( P L S ) f o r t h e a r e a w i t h i n e a c h p o l l e n r a i n ( 2 7 k m r a d i u s ) f o r t h e t h r e e s t u d y l a k e s i n r e l a t i o n t o t h e t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e ( H L - n o r t h ) , C o w d e n L a k e ( C L - c e n t e r ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( M L - s o u t h ) . t h e t h r e e s t u d y l a k e s i n t o v e g e t a t i o n t y p e s ( d e c i d u o u s , m i x e d , b o r e a l ) b a s e d o n 2 1 9 t h e f o s s i l p o l l e n p e r c e n t a g e s o f v a r i o u s t a x a w i t h i n e a c h o f t h e s a m p l e s . A s e t o f m o d e r n p o l l e n s a m p l e s l o c a t e d w i t h i n k n o w n v e g e t a t i o n t y p e s w a s u s e d a s t h e b a s i s f o r t h i s c l a s s i fi c a t i o n . T h i s t e c h n i q u e q u a n t i t a t i v e l y a s s i g n e d a p r o b a b i l i t y o f g r o u p m e m b e r s h i p f o r e a c h s a m p l e i n t o t h e t h r e e d i f f e r e n t v e g e t a t i o n t y p e s a s w e l l a s a p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g . T h e r e s u l t s f r o m t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s w e r e t h e n u s e d t o d e t e c t m a j o r c h a n g e s t h e t y p e o f v e g e t a t i o n a t e a c h s i t e o v e r t i m e , f u r t h e r a l l o w i n g e c o t o n e c h a n g e t o b e q u a n t i fi e d . D i s c r i m i n a n t a n a l y s i s i s a m e t h o d f o r d i f f e r e n t i a t i n g s a m p l e s i n t o k n o w n g r o u p s b a s e d o n p r o b a b i l i t i e s . F i r s t , u s i n g s a m p l e s w i t h a k n o w n g r o u p m e m b e r s h i p , d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s e s t a b l i s h e s l i n e a r c o m b i n a t i o n s o f i n d e p e n d e n t v a r i a b l e s r e f e r r e d t o a s d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s . T h e s e f u n c t i o n s e n s u r e m a x i m u m s e p a r a t i o n b e t w e e n t h e a - p r i o r i g r o u p s a m p l e s ( L i u a n d L a m 1 9 8 5 ) . T h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s a r e t h e n u s e d t o a s s i g n t h e u n k n o w n s a m p l e s i n t o o n e o f t h e e x i s t i n g g r o u p s . T h e v a l i d i t y o f t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s i s t e s t e d b y u s i n g t h e e x i s t i n g g r o u p s a s n e w m e m b e r s , a n d t h e n a s s i g n i n g t h e i r g r o u p m e m b e r s h i p . T h e u s e o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s i n p a l y n o l o g y w a s fi r s t d i s c u s s e d i n B i r k s a n d P e g l a r ( 1 9 8 0 ) , a n d l a t e r r e fi n e d a n d d e v e l o p e d b y L u i a n d L a m ( 1 9 8 5 ) . L u i ( 1 9 9 0 ) u s e d d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s t o i d e n t i f y e c o t o n a l s h i f t s i n t h e f o r e s t s o f n o r t h e r n O n t a r i o d u r i n g t h e H o l o c e n e . T h i s t e c h n i q u e h a s b e e n u s e d t o d e t e c t e c o t o n a l s h i f t s i n o t h e r e c o s y s t e m s a s w e l l ( M a c D o n a l d 1 9 8 7 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 a ) R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n m o d e r n p o l l e n s p e c t r a a n d v e g e t a t i o n p a t t e r n s w e r e u s e d t o e s t a b l i s h t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s . T h e m o d e r n p o l l e n s p e c t r a 2 2 0 f r o m a t o t a l o f 1 9 6 s i t e s f r o m M i c h i g a n a n d O n t a r i o w e r e u s e d a s i n p u t s f o r t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s ( F i g u r e 4 . 4 ) . T h e p o l l e n d a t a f o r t h e s i t e s w e r e o b t a i n e d f r o m t h e N o r t h A m e r i c a n P o l l e n D a t a b a s e ( N A P D 2 0 0 5 ) . T h e 1 9 6 s i t e s l i e a l o n g a b r o a d t r a n s e c t f r o m 5 4 . 4 ° N t o 4 1 . 5 ° S a n d f r o m 9 4 . 8 ° W t o 7 5 . 6 ° W . T h e d a t a w e r e d o w n l o a d e d a n d i m p o r t e d i n t o T i l i a T M i n o r d e r t o c a l c u l a t e p o l l e n p e r c e n t a g e s . E a c h s i t e w a s t h e n a s s i g n e d t o i t s r e s p e c t i v e m o d e r n v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e b a s e d o n i t s s p a t i a l l o c a t i o n ( K u c h l e r 1 9 6 4 ; S c h a e t z l a n d l s a r d 2 0 0 2 ) T h i s s t u d y e n c o m p a s s e s t h r e e m a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n s i n c l u d i n g ( 1 ) d e c i d u o u s f o r e s t , ( 2 ) G r e a t L a k e s - S t . L a w r e n c e F o r e s t ( m i x e d - f o r e s t ) , a n d ( 3 ) b o r e a l f o r e s t . A m o n g t h e s i t e s c h o s e n f o r a n a l y s i s , 3 9 s i t e s a r e l o c a t e d w i t h i n t h e d e c i d u o u s r e g i o n , 1 0 6 w i t h i n t h e m i x e d - f o r e s t r e g i o n , a n d 5 1 w e r e l o c a t e d w i t h i n t h e b o r e a l r e g i o n ( F i g u r e 4 . 4 ) . I n b o t h t h e m o d e r n a n d f o s s i l p o l l e n s a m p l e s , a t o t a l o f 1 8 t a x a w e r e u s e d f o r t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . T h e s e i n c l u d e : P i n u s ( H a p l o x y l o n - t y p e ) , P i n u s ( D i p l o x y l o n - t y p e ) , P i c e a , A b i e s , C u p r e s s a c e a e ( T h u j a o c c i d e n t a l i s ) , T s u g a , A c e r s p p . , A l n u s , B e t u l a , C a r y a . F a g u s , P o p u l u s , Q u e r c u s , S a l i x , U l m u s , A r t e m i s i a , a n d P o a c e a e . T h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s w a s c o n d u c t e d u s i n g t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n i n S P S S T M s o f t w a r e ( 2 0 0 5 ) . T h e f o s s i l p o l l e n a s s e m b l a g e s w e r e t h e n o r d i n a t e d a l o n g e a c h o f t h e d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s . D i s c r i m i n a n t a n a l y s i s p r o d u c e s t w o s e p a r a t e p a r a m e t e r s : p r o b a b i l i t y o f g r o u p m e m b e r s h i p a n d p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g . P r o b a b i l i t y o f g r o u p m e m b e r s h i p w a s u s e d t o e s t a b l i s h a V e g e t a t i o n Z o n e i n d e x ( V Z I ) f o l l o w i n g L u i 2 2 1 a n d L a m ( 1 9 8 5 ) . T h e z o n a l n a t u r e o f v e g e t a t i o n a l l o w s t h e e s t a b l i s h m e n t o f t h e V Z I . I n a l l c a s e s , t h e s e c o n d m o s t p r o b a b l e g r o u p i s a l w a y s o n e o f t h e g r o u p s , w h i c h i s g e o g r a p h i c a l l y c l o s e s t ( L i u a n d L a m 1 9 8 5 ) . F o r e x a m p l e , i f a s a m p l e i s c l a s s i fi e d a s d e c i d u o u s t h e n t h e m o s t p r o b a b l e g r o u p i s a l w a y s m i x e d - f o r e s t a s o p p o s e d t o b o r e a l f o r e s t . B e c a u s e o f t h i s z o n a l n a t u r e , t h e p r o b a b i l i t i e s o f g r o u p m e m b e r s h i p c a n b e t r a n s f o r m e d i n t o t h e V Z I . T y p i c a l s a m p l e s , i . e . 1 0 0 % p r o b a b i l i t y o f g r o u p m e m b e r s h i p , a r e c l a s s i fi e d a n d a s s i g n e d t h e i r r e s p e c t i v e v a l u e o f 1 f o r d e c i d u o u s , 2 f o r m i x e d , a n d 3 f o r b o r e a l . T r a n s i t i o n a l s a m p l e s w i t h i n t e r m e d i a t e p r o b a b i l i t i e s a r e a s s i g n e d v a l u e s r e l a t i v e t o t h e t w o p e r s p e c t i v e g r o u p m e m b e r s h i p s . A s a m p l e w i t h a n 8 3 % p r o b a b i l i t y o f m i x e d - f o r e s t b u t 2 7 % d e c i d u o u s f o r e s t w o u l d b e a 1 . 8 3 V Z I . S a m p l e s c l a s s i fi e d a s d e c i d u o u s r a n g e f r o m 1 . 0 t o 1 . 5 , m i x e d f r o m 1 . 5 t o 2 . 5 , a n d b o r e a l f r o m 2 . 5 t o 3 . 5 . ( L i u a n d L a m 1 9 8 5 ) . I n t h i s m a n n e r , s h i f t s i n v e g e t a t i o n t y p e c a n b e i n t e r p r e t e d f r o m t h e V Z I . T h e V Z I v a l u e w a s d e t e r m i n e d f o r e a c h o f t h e f o s s i l p o l l e n s a m p l e s a t a l l t h r e e l a k e s , p l o t t e d f o r e a c h l a k e i n c h r o n o l o g i c a l o r d e r , a n d t h e n i n t e r p r e t e d t o d e t e c t s h i f t s i n f o r e s t c o m p o s i t i o n a t e a c h o f t h e s i t e s . 2 2 2 ‘ o . ’ 5 0 ‘ N s o w ' - " . . - . 0 6 2 5 1 2 5 1 1 » L L l — L J F i g u r e 4 . 4 D i s t r i b u t i o n o f t h e 1 9 6 m o d e r n p o l l e n s i t e s i n r e l a t i o n t o v e g e t a t i o n r e g i o n s ; D = d e c i d u o u s ( e a s t e r n b r o a d l e a f ) , M = m i x e d f o r e s t ( L a u r e n t i a n ) , a n d B = b o r e a l . S o u r c e N A P D 2 0 0 5 . 4 . 2 . 4 S q u a r e d C h o r d D i s t a n c e T h e r e s u l t s f r o m t h e f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s w e r e f u r t h e r a n a l y z e d w i t h d i s s i m i l a r i t y a n a l y s i s . S q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s w e r e c a l c u l a t e d b e t w e e n t e m p o r a l l y p a i r e d s a m p l e s i n o r d e r t o e x a m i n e t h e s i m i l a r i t i e s b e t w e e n f o r e s t s a r o u n d e a c h l a k e o v e r t i m e . S q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e i s a m u l t i v a r i a t e m e a s u r e o f d i s s i m i l a r i t y b e t w e e n p o l l e n a s s e m b l a g e s . T h e e q u a t i o n f o r s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e i s a s f o l l o w s : D i j = 2 1 1 ( 1 ’ 3 5 5 - . 0 9 1 5 ? w h e r e D , - , - i s t h e d i s t a n c e b e t w e e n 2 2 3 s a m p l e i a n d s a m p l e j , a n d p 1 , - a n d p j k a r e t h e p r o p o r t i o n o f p o l l e n t y p e k i n s a m p l e s i a n d j , r e s p e c t i v e l y . T h i s q u a n t i t a t i v e t e c h n i q u e h a s b e e n u s e d t o s u c c e s s f u l l y i d e n t i fi e d c h a n g e s i n f o r e s t c o m m u n i t i e s o v e r s i m i l a r d i s t a n c e s ( F u l l e r 1 9 9 7 ; F l a k n e 2 0 0 3 ) . W h i l e s e v e r a l s t u d i e s h a v e u s e d t h i s t e c h n i q u e t o i n v e s t i g a t e f o r e s t c h a n g e d u r i n g t h e e n t i r e H o l o c e n e a t r e l a t i v e l y c o a r s e r e s o l u t i o n s ( L u i 1 9 9 0 ; L i u e t a l . 2 0 0 1 b ; B a k e r e t a l . 2 0 0 2 ) , t h i s t e c h n i q u e h a s n o t y e t b e e n a p p l i e d t o r e l a t i v e l y fi n e r - r e s o l u t i o n d a t a o r w i t h r e g a r d s t o t h e t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . I n t h i s s t u d y t h e p o l l e n p e r c e n t a g e d a t a f o r t h e s a m p l e s f r o m e a c h l a k e w e r e a v e r a g e d f o r e a c h t i m e s e g m e n t s o f 1 0 0 y e a r s p e r l a k e . T h e a v e r a g e s w e r e t h e n c o r r e l a t e d b a s e d o n t h e i n t e r p o l a t e d c a l i b r a t e d a g e s , a n d c o m p a r e d f o r e a c h 1 0 0 - y e a r t i m e i n t e r v a l , f o r e x a m p l e 2 0 0 - 1 0 0 c a l y r B P p e r l a k e . A t o t a l o f 4 5 s a m p l e s , 1 5 f r o m e a c h l a k e , w e r e u s e d i n t h e fi n a l a n a l y s i s . A t o t a l o f 1 8 p o l l e n t y p e s w e r e c o m p a r e d b e t w e e n s a m p l e s f r o m t h e t h r e e l a k e s : P i n u s ( a l l t y p e s ) , P i c e a , A b i e s , C u p r e s s a c e a e , T s u g a , A c e r ( a l l t y p e s ) , A l n u s , B e t u l a , C a r y a , O s t r y a , F a g u s , F r a x i n u s ( a l l t y p e s ) , J u g / a n s , P o p u l u s , Q u e r c u s , S a l i x , T i l i a , a n d U l m u s . T h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e f o r e a c h p a i r o f s a m p l e s , i . e . M o r r i s o n v e r s u s H i c k s , H i c k s v e r s u s C o w d e n , a n d M o r r i s o n v e r s u s C o w d e n , w a s p l o t t e d f o r e a c h t i m e p e r i o d . 4 . 2 . 5 C o m p a r i s o n o f P L S a n d P o l l e n D a t a F o r e s t c o m p o s i t i o n b a s e d o n t h e a n a l y s i s o f t h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) d a t a w a s c o m p a r e d t o t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r t h e s a m e t i m e p e r i o d . F i r s t , 2 2 4 t h e l o c a t i o n o f e a c h o f t h e t h r e e l a k e s w a s e n t e r e d i n t o a g e o g r a p h i c i n f o r m a t i o n s y s t e m . A s p a t i a l l a y e r o f t h e e s t i m a t e d p o l l e n r a i n a r e a w a s t h e n g e n e r a t e d b y b u f f e r i n g t h e l a k e s a t a d i s t a n c e o f 2 7 k m z . T h e p e r c e n t a g e o f e a c h c o m m u n i t y w i t h i n t h e p o l l e n r a i n f o r e a c h l a k e i s l i s t e d i n T a b l e 4 . 2 a n d t h e m a p s f o r e a c h o f t h e l a k e s a r e s h o w n i n F i g u r e 4 . 3 . I n o r d e r t o c o m p a r e t h e P L S d a t a t o t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s , b o t h d a t a s e t s w e r e t r a n s f o r m e d t o r e p r e s e n t t r e e a b u n d a n c e . T h e p o l l e n d a t a f o r e a c h o f 1 5 t a x a w e r e t r a n s f o r m e d i n t o t r e e a b u n d a n c e v a l u e s b a s e d o n t h e i r r e g i o n a l c a l i b r a t i o n c o e f fi c i e n t s ( T a b l e 4 . 2 ) . T h e r e g i o n a l c a l i b r a t i o n c o e f fi c i e n t s w e r e t a k e n f r o m B r a d s h a w a n d W e b b ( 1 9 8 5 ) a n d f r o m D e l c o u r t a n d D e l c o u r t ( 1 9 8 7 ) . I n o r d e r t o t r a n s f o r m t h e P L S d a t a , t h e t o t a l d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) f o r a l l t h e t r e e s p e c i e s w a s c a l c u l a t e d f o r e a c h s e c t i o n w i t h i n t h e p o l l e n s o u r c e a r e a ( F i g u r e 4 . 3 ) , f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s . R a r e s p e c i e s , t h o s e r e p r e s e n t e d i n l e s s t h a n 1 % o f t h e s e c t i o n s w i t h i n t h e p o l l e n s o u r c e a r e a f o r e a c h l a k e , w e r e t h e n e l i m i n a t e d f r o m t h e d a t a s e t . B o t h t h e D B H d a t a s e t a n d t h e c a l i b r a t e d p o l l e n d a t a s e t w e r e a n a l y z e d w i t h d e t r e n d e d c o r r e s p o n d e n c e a n a l y s i s . W h i l e t h e D B H d a t a s e t a n d t h e c a l i b r a t e d p o l l e n d a t a s e t w e r e n o t d i r e c t l y s t a t i s t i c a l l y c o m p a r e d h e r e , c o m p a r i s o n o f t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s w a s u s e d i n p r o v i d i n g a d d i t i o n a l i n s i g h t s i n t o t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s a n d s p e c i e s a s s e m b l a g e s s u r r o u n d i n g e a c h l a k e . A s i m i l a r a p p r o a c h h a s b e e n u s e d t o a n a l y z e d e t a i l e d d a t a o n f o r e s t s u c c e s s i o n w i t h i n t h e c o n t e x t o f t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s o f c h a n g e i n a D a n i s h t e m p e r a t e f o r e s t ( B r a d s h a w e t a l . 2 0 0 5 ) . 2 2 5 T a b l e 4 . 2 P e r c e n t a g e o f e a c h c l u s t e r w i t h i n t h e p o l l e n r a i n f o r t h e t h r e e l a k e s w i t h r e f e r e n c e t o t h e t e n s i o n z o n e : H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) ; a n d M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . H i c k s C o w d e n M o r r i s o n C l u s t e r i f C l u s t e r N a m e L a k e L a k e L a k e U l m u s - F r a x i n u s n i g r a - F a g u s — - Q u e r c u s 1 v e l u t i n a 2 . 4 4 . 8 4 . 0 2 F a g u s 6 . 7 6 . 5 1 2 . 6 3 Q u e r c u s a l b a ( Q u e r c u s v e l u n t i n a - F a g u s ) 0 . 2 6 . 7 3 2 . 2 4 P i n u s s t r o b u s ( F a g u s - T s u g a ) 9 . 4 1 5 . 1 0 . 2 Q u e r c u s a l b a ( Q u e r c u s v e l u n t i n a - 5 Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i ) 0 . 0 4 . 2 1 5 . 7 6 P i n u s ( Q u e r c u s a l b a - F a g u s ) 4 . 8 9 . 1 0 . 0 7 F a g u s - T s u g a 1 4 . 8 3 . 5 0 . 0 8 T h u j a 1 . 8 0 . 3 0 . 1 9 T s u g a 2 9 . 7 5 . 0 0 . 0 1 0 F a g u s ( A c e r s a c c h a r u m - T i l i a ) 1 . 0 2 . 3 1 4 . 6 1 1 L a r i x 1 . 9 4 . 4 3 . 4 1 2 P i n u s b a n k s i a n a 2 . 2 0 . 0 0 . 0 1 3 A c e r s a c c h a r u m 9 . 1 0 . 8 1 0 . 7 1 4 F a g u s - A c e r s a c c h a r u m ( T s u g a ) 5 . 2 0 . 9 3 . 9 1 5 A c e r - F a g u s - P i n u s s t r o b u s 0 . 7 2 . 6 0 . 6 1 6 Q u e r c u s a l b a ( P i n u s s t r o b u s ) 0 . 0 5 . 7 1 . 1 1 7 P i n u s s t r o b u s 1 . 0 1 1 . 2 0 . 8 1 8 F a g u s - P i n u s s t r o b u s 1 . 3 1 1 . 3 0 . 0 1 9 F a g u s - P i n u s - T s u g a 5 . 3 5 . 4 0 . 0 2 0 P i n u s r e s i n o s a 2 . 3 0 . 0 0 . 0 T a b l e 4 . 3 C a l i b r a t i o n c o e f fi c i e n t s f o r a b o r e a l t a x a a n d s o u r c e . A b o r e a l T a x a S l o p e I n t e r c e p t S o u r c e P i n u s u n d i f f . 2 . 9 1 0 . 0 3 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) P i c e a 0 . 5 2 0 . 2 2 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) A b i e s 0 . 1 1 0 . 0 2 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) C u p r e s s a c e a e 1 . 3 1 - 1 . 4 D e l c o u r t & D e l c o u r t ( 1 9 8 7 ) T s u g a * 3 . 9 5 0 . 4 6 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) A c e r s p p . u n d i f f . 0 . 2 4 0 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) A l n u s u n d i f f . 1 . 5 9 6 . 8 D e l c o u r t & D e l c o u r t ( 1 9 8 7 ) B e t u l a 1 . 6 2 . 5 2 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) C a r y a 0 . 4 5 0 . 5 6 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) F a g u s “ 1 . 5 0 . 8 5 B r a d s h a w 8 . W e b b ( 1 9 8 5 ) F r a x i n u s u n d i f f . 0 . 6 6 - 0 . 6 1 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) P o p u l u s 0 . 0 9 0 D e l c o u r t 8 D e l c o u r t ( 1 9 8 7 ) Q u e r c u s 1 . 4 5 . 1 7 B r a d s h a w 8 1 W e b b ( 1 9 8 5 ) T i l i a ' “ 0 . 2 5 0 D e l c o u r t & D e l c o u r t ( 1 9 8 7 ) U l m u s 0 . 8 6 0 . 7 4 B r a d s h a w & W e b b ( 1 9 8 5 ) ‘ M o s t l i k e l y T s u g a c a n a d e n s i s w i t h i n s t u d y a r e a b a s e d o n m o d e m r a n g e s . “ M o s t l i k e l y F a g u s g r a n d i f o l i a w i t h i n s t u d y a r e a b a s e d o n m o d e r n r a n g e s . 2 2 6 4 . 3 R e s u l t s 4 . 3 . 1 F o s s i l P o l l e n A n a l y s i s T h e r e s u l t s o f t h e f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s a r e s u m m a r i z e d i n F i g u r e s 4 . 5 , 4 . 6 , a n d 4 . 7 . A s u m m a r y o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s w i t h i n e a c h o f t h e l a k e s i s p r o v i d e d i n T a b l e s 4 . 3 , 4 . 4 , a n d 4 . 6 . D e t a i l e d d i s c u s s i o n o f t h e s e r e s u l t s a r e i n C h a p t e r 3 . — ~ D e d d u e r u T r e e s — — z ' i f , « i g r f 3 0 Q 6 ? “ 4 ; ? f fi i “ @ 0 6 9 9 « 6 ° . 0 Q ‘ \ ‘ 6 5 : ? “ P o o r “ ? . ' j . r ‘ " 9 ° 1 1 ' 1 ‘ ? f @ fi f e ‘ v ‘ fi ‘ f d w w s fi f " Z o n e c m t a r + - ‘ 3 : ‘ ° ° 1 ' V ‘ L “ — — - 1 1 r ~ “ ~ m — V l h r m 6 ° ‘ ° 3 3 ; ’ 1 4 1 I 1 1 N a : m l ~ - n * + - - - 8 0 : 3 1 I m ‘ 1 ( U A l 1 7 0 0 ‘ : 1 1 m . . - 2 3 : ( “ 1 1 1 - " w . . . 9 5 1 ( 1 ) : : I l b m u n - ' 1 ' ) 1 2 0 0 : — — — ~ — ~ 4 ‘ - — - 5 “ ” 1 3 0 0 . { H o o f I l a W 1 0 9 0 5 0 0 : . 1 6 0 0 . _ . _ _ . _ 5 1 7 0 0 1 . J 1 ‘ 2 ° ° ° : 1 1 . . 7 1 2 0 2 0 ‘ ” z o m z o ‘ 2 ' 0 r o w z ' o " é o ' V ' z o ‘ F i g u r e 4 . 5 S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r H i c k s L a k e ( n o r t h o f t e n s i o n z o n e ) . * M W P = M e d i e v a l W a r m P e r i o d 1 1 1 0 - 8 0 0 c a l y r B P ( 9 0 0 - 1 2 0 0 A . D . ) “ L I A = L i t t l e I c e A g e 7 0 0 — 1 5 0 c a l y r B P ( 1 3 0 0 - 1 8 5 0 A D . ) 2 2 7 \ C o n r f e r o u s T r e e s - 7 . D e a d u o u g T r e e s . 7 . . . i . y £ 1 5 £ 1 5 , ° ° e ‘ 2 9 " « 9 ° 1 . e { E v s ? ‘ W é y y 0 0 3 6 3 4 6 " 0 5 Q O f y i g ‘ S ‘ } Z o n e C l i m a t e 0 1 ? i f fi r m . C o l d ’ 1 , m . ( M W P ‘ ) . 2 0 ‘ 2 0 2 0 ” 2 0 ' I ' V H 2 0 ¢ 0 I I 1 I fi g u r e 4 . 6 S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r C o w d e n L a k e ( w i t h i n t e n s i o n z o n e ) . * M W P = M e d i e v a l W a r m P e r i o d 1 1 1 0 - 8 0 0 c a l y r B P ( 9 0 0 - 1 2 0 0 A . D . ) “ L I A = L i t t l e l c e A g e 7 0 0 — 1 5 0 c a l y r B P ( 1 3 0 0 - 1 8 5 0 A . D . ) C W T “ - W W , 0 3 ¢ “ m e . 0 6 ‘ \ ( - . o \ \ $ $ 2 3 3 6 6 ” 6 ‘ 6 e r % Q \ § + ~ § f § 6 5 ¢ ; n g a 1 £ 2 s t H f V S D Q Q S ‘ K \ 0 ‘ } o s k o é 6 9 1 ° 5 6 ) “ “ ( \ c i q u g fi 0 6 ? e 0 0 0 ‘ 5 9 q s Q ‘ “ q “ 0 9 ‘ o f ? H o ( fi d o g g ‘ $ 2 1 3 o r i g y m m m r e c t o - ‘ 1 3 3 L } 1 . . r [ 7 ' . 1 . ‘ L ‘ — F : - - - W a r m 3 0 0 ? ‘ L T 1 1 i . 7 0 s e a l 1 ’ 1 l l l b c w 6 0 0 . ( L | A " 1 7 0 0 - 1 — 4 _ T ‘ L L _ _ _ _ _ : 3 : l l l a ' 3 5 1 0 0 0 ' _ ‘ _ _ _ l _ _ _ _ _ _ ‘ m ) A r r o o ‘ 1 1 2 0 0 - ‘ 1 1 3 3 3 ‘ ‘ l l b c w r o o ' t s o o : ) 1 ' r s o o . ‘ . 1 7 0 0 } L L m C — - - — - - - - - 1 9 0 0 i ‘ 1 I L : - L ; " a M i l d m o o t s s - z o o o _ - - < ’ — . - - , - f 1 ' 1 - - - - - 1 4 5 z r o o ’ . z . . ' . _ , . . _ _ : , 1 “ . . . . 1 , _ _ _ ’ h e I 2 0 2 0 2 0 4 o 2 0 2 0 fi g u r e 4 . 7 . S u m m a r y p o l l e n d i a g r a m f o r M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . ' M W P = M e d i e v a l W a r m P e r i o d 1 1 1 0 - 8 0 0 c a l y r B P ( 9 0 0 - 1 2 0 0 A . D . ) “ L I A = L i t t l e I c e A g e 7 0 0 — 1 5 0 c a l y r B P ( 1 3 0 0 - 1 8 5 0 A D . ) 2 2 8 T a b l e 4 . 4 P o l l e n a s s e m b l e A g e ( " C a s z o n e s a n d d e s c r i p t i o n s f o r H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . Z o n e / S u b D e p t h D e s c r i p t i o n - z o n e ( c m ) B P ) H - l : P i n u s - 1 2 5 - 1 1 3 2 1 0 0 — T h i s z o n e h a d h i g h p e r c e n t a g e s o f P i n u s s p p . P i c e a - 1 6 0 0 ( 1 5 % ) , P i c e a ( 3 0 % ) T h u j a , T s u g a , a n d A b i e s . T s u g a F a g u s a n d Q u e r c u s h a d s i m i l a r p e r c e n t a g e s w i t h Q u e r c u s r i s i n g t o s l i g h t l y m o r e t h a n F a g u s i n t h e m i d d l e o f t h e z o n e . H - l l a : 1 1 3 - 1 0 5 1 6 0 0 - P i n u s s p p . , P i c e a . T s u g a , A b i e s d e c r e a s e d P i n u s - 1 2 0 0 i n i t i a l l y . P i n u s s p p . r o s e n e a r t h e e n d o f t h e z o n e . C u p r e s s a c T h u j a p o l l e n i n c r e a s e d t o 1 9 % a n d t h e n t r a i l e d o f f e a e - T s u g a t o w a r d s t h e m i d d l e o f t h e z o n e . B o t h F a g u s a n d Q u e r c u s p o l l e n b o t h i n c r e a s e d t o o v e r 9 % a n d t h e n r e m a i n e d s t e a d y . H - l l b : 1 0 5 — 8 9 1 2 0 0 - P i n u s s p p . b e g a n t o d e c l i n e w h i l e P i c e a r e m a i n e d P i n u s - 8 8 0 s t e a d y . A b i e s a l s o s l i g h t l y d e c r e a s e d , w h i l e T h u j a C u p r e s s a c a n d T s u g a b o t h r e m a i n e d s t e a d y a t a p p r o x i m a t e l y e a e - T s u g a 1 1 % . F a g u s w a s r e l a t i v e l y s t a b l e i n t h i s z o n e a t a p p r o x i m a t e l y 1 2 % w h i l e Q u e r c u s i n c r e a s e d s l i g h t l y a t t h e e n d o f t h e z o n e . B e t u l a p o l l e n r e m a i n e d r e l a t i v e l y h i g h a n d t h e n d e c r e a s e d s l i g h t l y . U l m u s a n d F r a x i n u s n i g r a - t y p e s t e a d i l y i n c r e a s e d . H - l l l : 8 9 — 7 3 8 8 0 - P i n u s s p p . p o l l e n s l i g h t l y i n c r e a s e d a n d t h e n C u p r e s s a c 3 8 0 d e c l i n e d w h i l e P i c e a r e m a i n e d s t a b l e . T h u j a e a e - P i n u s - p o l l e n d r a m a t i c a l l y i n c r e a s e d a n d p e a k e d t o w a r d s T s u g a t h e e n d a t 3 1 % . T s u g a p o l l e n r e m a i n e d s t a b l e a t 1 2 % w h i l e A b i e s r e m a i n e d l o w a t l e s s t h a n 1 % . F a g u s p o l l e n p e r c e n t a g e s w e r e v a r i a b l e . Q u e r c u s p o l l e n e x h i b i t e d t r e n d s e x a c t l y o p p o s i t e t o F a g u s i n t h a t i t r e m a i n e d h i g h a t t h e b e g i n n i n g o f z o n e a t 1 1 % a n d t h e n d e c r e a s e d i n t h e m i d d l e a n d a t r o s e a t t h e e n d . H - l V a : 3 8 0 - 6 5 3 8 0 — P i n u s S p p . p o l l e n i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e i n t h e P i n u s - 1 5 0 z o n e t o a c o l l e c t i v e 4 3 % w h i l e P i c e a p o l l e n T s u g a d e c r e a s e d t o 4 % . T h u j a p o l l e n d r a m a t i c a l l y d e c l i n e d a n d t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e a n d t h e n c o n t i n u e d t o d e c l i n e t o a l o w o f 3 % . T s u g a p o l l e n i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y i n t h i s z o n e , p e a k i n g i n t h e m i d d l e a t 2 4 % a n d t h e n b e g a n t o d e c l i n e . F a g u s a n d Q u e r c u s e x h i b i t e d o p p o s i t e t r e n d s b u t b o t h i n c r e a s e d t o w a r d s t h e e n d . F a g u s a b u n d a n c e i n c r e a s e d i n t h e b e g i n n i n g t o 8 % w h i l e Q u e r c u s w a s l o w a t 5 % i n t h e b e g i n n i n g b u t r i s e s a t t h e e n d . H - l V b : 6 5 — 0 1 5 0 - 0 T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y d e c r e a s e s i n A m b r o s i a m o s t p o l l e n t y p e s s l i g h t l y a f t e r t h e p e a k i n A m b r o s i a - t y p e a t 4 % . T s u g a d e c r e a s e d t h e m o s t a t t h e b e g i n n i n g o f t h e z o n e . T h i s z o n e w a s d i s t i n g u i s h e d b y a p e a k i n A m b r o s i a - t y p e a n d o t h e r h e r b a c e o u s s p e c i e s . 2 2 9 Z o n e l S u b z o n e C - l a : Q u e r c u s - P i n u s C - l b : Q u e r c u s - P i n u s C - l l : F a g u s C - I l l a : Q u e r c u s D e p t h ( c m ) 1 2 9 - 1 2 5 1 2 5 — 1 1 7 1 1 7 - 1 0 5 1 0 5 - 9 3 2 1 0 0 — 1 9 5 0 1 9 5 0 — 1 7 0 0 1 7 0 0 - 1 3 0 0 1 3 0 0 - 9 5 0 T a b l e 4 . 5 P o l l e n a s s e m b l e e z o n e s a n d d e s c r i p t i o n s f o r C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) . A g e ( C 8 ? ) D e s c r i p t i o n T h i s s u b - z o n e w a s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s p o l l e n w h i c h s t e a d i l y r o s e t o 4 2 % . P i n u s s p p . r e a c h e s 1 5 % . T h u j a v a l u e s w e r e a l s o h i g h a t 1 0 % . P i c e a a n d T s u g a b o t h r e a c h e d a m a x i m u m o f 3 % . F a g u s p e r c e n t a g e s w e r e q u i t e l o w i n t h i s z o n e r e a c h i n g o n l y 5 % . A c e r s p p . , a n d U l m u s w e r e b o t h r e l a t i v e l y h i g h r e a c h i n g 3 % a n d 5 % . Q u e r c u s c o n t i n u e d t o r i s e i n t h e z o n e p e a k i n g a t 4 8 % a n d b e g a n t o d e c r e a s e t o w a r d s t h e e n d . P i n u s s p p . p o l l e n i n c r e a s e d t h i s z o n e a n d c o l l e c t i v e l y r e a c h e d a t o t a l o f 2 0 % . T h u j a p o l l e n r e m a i n e d s t a b l e i n t h e z o n e a t 9 % . S e v e r a l d e c i d u o u s s p e c i e s d e c r e a s e d a t t h e s a m e t i m e a s Q u e r c u s i n c l u d i n g ; A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , A l n u s , P o p u l u s , F r a x i n u s n i g r a , a n d C o r y / u s . F a g u s a n d Q u e r c u s s h i f t e d d r a m a t i c a l l y . F a g u s r o s e d r a m a t i c a l l y f r o m a l o w o f 6 % i n t h e p r e v i o u s z o n e t o a h i g h o f 2 7 % . Q u e r c u s d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y f r o m 4 8 % i n t h e p r e v i o u s z o n e t o 1 7 % . S e v e r a l t y p e s i n c r e a s e d a t t h e s a m e t i m e a s F a g u s , i n c l u d i n g T s u g a , A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , a n d T i l i a . T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d a g a i n b y t h e d r a m a t i c s h i f t b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s . F a g u s d e c l i n e d t o 1 1 % w h i l e Q u e r c u s r o s e s h a r p l y t o 3 2 % a t 1 2 5 0 . S e v e r a l s p e c i e s r o s e c o n c u r r e n t l y w i t h Q u e r c u s i n c l u d i n g P i n u s s p p . , r e a c h i n g 2 9 % , T h u j a , A l n u s r u g o s a / i n c a n a , P o p u l u s , F r a x i n u s n i g r a , a n d J u g l a n s n i g r a . C - l 1 l b : Q u e r c u s C - l V a : P i n u s - Q u e r c u s C - l V b : A m b r o s i a 9 3 - 8 1 8 1 — 6 9 6 5 - 0 9 5 0 - 5 5 0 5 5 0 - 2 5 0 2 5 0 - 0 F r o m 9 5 0 t o 7 0 0 m o s t p o l l e n t y p e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e . A t 7 0 0 , Q u e r c u s d e c l i n e d f r o m 3 0 % t o 2 5 % w h i l e F a g u s r o s e s l i g h t l y ( 1 % ) . S e v e r a l s p e c i e s a l s o i n c r e a s e d a t 7 0 0 , i n c l u d i n g T s u g a , A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a , a n d T i l i a . T h u j a w a s t h e o n l y o t h e r s p e c i e s w h i c h d e c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y a t 7 0 0 . Q u e r c u s p e a k e d j u s t b e f o r e 5 5 0 , a t 3 2 % . Q u e r c u s d e c r e a s e d f r o m 3 2 % i n p r e v i o u s z o n e t o 2 2 % i n t h i s z o n e . F a g u s i n c r e a s e d a n d p e a k e d a t 7 % a n d t h e n d e c r e a s e d . P i n u s s p p . i n c r e a s e d t o a c o l l e c t i v e 4 5 % . A t t h e b e g i n n i n g P i n u s D i p . , P i c e a a n d F a g u s s l i g h t l y i n c r e a s e d w h i l e m o s t o t h e r t y p e s r e m a i n e d s t a b l e . A m b r o s i a - t y p e s p i k e s a t 4 % . A f t e n r v a r d s , t h e m a j o r i t y o f p o l l e n t y p e s d e c l i n e d a n d t h e n i n c r e a s e d a g a i n d u r i n g t h e 2 0 ' ” c e n t u r y 2 3 0 T a b l e 4 . 6 P o l l e n a s s e m b l a g e s a n d z o n e s f o r M o r r i s o n L a k e , l o n i a C o u n t y M i c h i g a n . ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) Z o n e / S u b - D e p t h A g e ( " C B P ) D e s c r i p t i o n z o n e ( c m ) M - l : 1 4 1 - 1 0 5 2 1 0 0 - 2 0 0 0 T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y r e l a t i v e l y Q u e r c u s - h i g h p e r c e n t a g e s o f b o t h Q u e r c u s w h i c h F a g u s p e a k e d a t 2 9 % a n d F a g u s w h i c h b e g a n o f f a t a l o w o f 9 % a n d t h e n s l o w l y i n c r e a s e d t o 2 1 % . T h u j a a n d U l m u s w e r e t h e n e x t h i g h e s t a n d p e a k e d s l i g h t l y a b o v e 9 % . I n g e n e r a l a l l o t h e r c o n i f e r o u s s p e c i e s w e r e l o w w h i l e s e v e r a l d e c i d u o u s t y p e s , P o p u l u s , C a r y a , a n d O s t r y a , w e r e r e l a t i v e l y h i g h r e a c h i n g 8 % , 7 % , a n d 3 % , r e s p e c t i v e l y . M - l l a 1 0 5 — 8 9 2 0 0 0 - 1 8 0 0 F a g u s i n c r e a s e d a t t h e b e g i n n i n g o f t h e F a g u s - z o n e t o a h i g h o f 2 7 % w h i l e Q u e r c u s Q u e r c u s s t e a d i l y d e c l i n e d t o 2 3 % . P i n u s s p p . r o s e s l i g h t l y t o 9 % w h i l e T h u j a w a s t h e n e x t h i g h e s t t y p e , a n d p e a k e d s l i g h t l y i n t h e m i d d l e o f t h e z o n e a t 9 % f o l l o w e d b y U l m u s w h i c h p e a k e d c o n c u r r e n t l y a t 7 % . O t h e r d e c i d u o u s t y p e s , A c e r s p p . , P o p u l u s , a n d C a r y a , r e m a i n e d r e l a t i v e l y h i g h . O s t r y a i n c r e a s e d s l i g h t l y t o w a r d t h e e n d o f t h e z o n e . M - l l b 8 9 — 8 1 1 8 0 0 - 1 0 5 0 F a g u s d e c l i n e d s l i g h t l y a n d s t e a d i l y f r o m F a g u s - 2 8 % t o 2 5 % w h i l e Q u e r c u s v a l u e s r o s e Q u e r c u s s l i g h t l y a n d s t e a d i l y f r o m 2 3 % t o 2 5 % . M o s t p o l l e n t y p e s r e m a i n e d s t a b l e . P i n u s i n c r e a s e d s l i g h t l y t o 1 2 % . P o p u l u s a l s o s l i g h t l y i n c r e a s e d a t 1 2 0 0 t o 8 % . M - l l l a 8 1 - 6 9 1 0 5 0 - 7 0 0 T h i s z o n e w a s c h a r a c t e r i z e d b y a s t e a d y Q u e r c u s - i n c r e a s e i n Q u e r c u s w h i c h p e a k e d i n 9 0 0 a t U l m u s 3 4 % w h i l e F a g u s s l o w l y d e c l i n e d t o a l o w o f 1 2 % i n 8 0 0 . U l m u s p e a k e d i n 8 0 0 a t 1 3 % . C o n c u r r e n t l y , F r a x i n u s p e n n . / a m e r . B e t u l a a n d T i l i a a l s o r o s e s l i g h t l y t o 3 % , 1 % , a n d 1 % r e s p e c t i v e l y . P i n u s c o l l e c t i v e l y r e a c h e d j u s t o v e r 8 % . M - l l l b : 6 9 — 5 7 7 0 0 - 1 5 0 F a g u s a n d Q u e r c u s fl u c t u a t e d s l i g h t l y a n d Q u e r c u s - e x h i b i t e d t h e s a m e t r e n d s o f a n i n c r e a s e i n F a g u s Q u e r c u s a n d a d e c r e a s e i n F a g u s . U l m u s d e c r e a s e d s i g n i fi c a n t l y b a c k t o j u s t o v e r 5 % . P i n u s s p p . fi r s t d e c l i n e d a n d t h e n i n c r e a s e d b a c k t o 1 0 % . T h u j a r o s e s s t e a d i l y t h r o u g h t h e z o n e t o a h i g h o f 7 % . A c e r s p p . r o s e s s l i g h t l y t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e t o o v e r 5 % . 4 . 3 . 2 P u b l i c L a n d S u r v e y D a t a T h e h i e r a r c h i c a l c l u s t e r s a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a s e t f o r t h e e n t i r e s t u d y a r e a r e s u l t e d i n t h e i d e n t i fi c a t i o n o f a t o t a l o f 2 0 c l u s t e r s ( F i g u r e 4 . 3 ) . T h e 2 3 1 p e r c e n t a g e s o f e a c h c l u s t e r w i t h i n t h e p o l l e n s o u r c e a r e a f o r e a c h l a k e a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e 4 . 2 . A t o t a l o f 1 8 c l u s t e r s w e r e p r e s e n t i n t h e p o l l e n s o u r c e a r e a f o r H i c k s L a k e . T h e d o m i n a n t c l u s t e r s ( i . e . c o m m u n i t y t y p e ) w e r e T s u g a c . a t 2 9 . 7 % a n d F a g u s g . - T s u g a c . a t 1 4 . 8 % . A t o t a l o f 1 8 c l u s t e r s w e r e a l s o p r e s e n t w i t h i n t h e C o w d e n L a k e p o l l e n r a i n . T h e m o s t d o m i n a n t c l u s t e r w a s t h e P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) c l u s t e r a t 1 5 % f o l l o w e d b y t h e P i n u s s . a n d F a g u s g . - P i n u s 3 . c l u s t e r s b o t h a t 1 1 % . O n l y 1 3 c l u s t e r s w e r e p r e s e n t i n t h e p o l l e n r a i n f o r M o r r i s o n L a k e . T h e m o s t d o m i n a n t w a s Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s g . ) a t 3 2 . 2 % f o l l o w e d b y t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - Q u e r c u s m . ) c l u s t e r a t 1 5 % . 4 . 3 . 3 D i s c r i m i n a n t A n a l y s i s T h e d e s c r i p t i v e s t a t i s t i c s f o r t h e m o d e r n p o l l e n s a m p l e s , i n c l u d i n g t h e p e r c e n t o f e a c h t a x o n i n e a c h f o r e s t t y p e , a r e l i s t e d i n T a b l e 4 . 7 . T h e s t a n d a r d i z e d c a n o n i c a l d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f fi c i e n t s c a l c u l a t e d i n t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s f o r e a c h s p e c i e s a r e l i s t e d i n T a b l e 4 . 8 . T h e s e c o e f fi c i e n t s a c c o u n t e d f o r a t o t a l o f 1 0 0 % ( 7 8 . 7 % f o r f u n c t i o n 1 a n d 2 1 . 3 % f o r f u n c t i o n 2 ) o f t h e v a r i a n c e w i t h i n t h e m o d e r n s a m p l e s . T h e d i s c r i m i n a n t s c o r e s f o r t h e 1 9 6 s u r f a c e s a m p l e s w e r e p l o t t e d a l o n g t h e fi r s t t w o d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s ( F i g u r e 4 . 8 ) . T h e p l o t s h o w s t h e s e p a r a t i o n b e t w e e n g r o u p c e n t r o i d s . T h e p o s i t i o n s o f t h e u n - c l a s s i t i e d p o l l e n s a m p l e s w e r e p l o t t e d i n t h e i r r e s p e c t i v e l y . T h e r e s u l t s f r o m t h e c l a s s i fi c a t i o n o f t h e m o d e r n p o l l e n s a m p l e s a r e l i s t e d i n T a b l e 4 . 9 . O v e r a l l , 8 8 % o f a l l o f t h e m o d e r n p o l l e n s a m p l e s w e r e c o r r e c t l y c l a s s i fi e d w i t h o n l y 2 2 s a m p l e s o u t o f 1 9 6 m i s c l a s s i fi e d . F o r e a c h f o r e s t t y p e , t h e p e r c e n t o f 2 3 2 c o r r e c t l y c l a s s i fi e d s a m p l e s w e r e d e c i d u o u s f o r e s t s , 8 7 . 8 % , m i x e d - f o r e s t , 8 6 . 9 % , a n d f o r b o r e a l f o r e s t , 9 4 . 1 % . T a b l e 4 . 7 S u m m a r y s t a t i s t i c s o f m o d e r n p o l l e n s a m p l e s w i t h i n e a c h v e g e t a t i o n r e g i o n ( d a t a f r o m N A P D 2 0 0 5 ) P o l l e n T a x o n D e c i d u o u s F o r e s t M i x e d F o r e s t B o r e a l F o r e s t M e a n % S t . D e v . M e a n % S t . D e v . M e a n % S t . D e v . P i n u s ( H a p l o x y l o n ) 0 . 1 3 0 . 8 4 3 . 8 2 8 . 7 5 1 . 2 2 2 . 2 0 P i n u s ( D i p l o x y l o n ) 0 . 0 0 0 . 0 0 3 . 3 9 9 . 8 4 1 3 . 8 2 1 9 . 1 6 P i c e a 0 . 2 8 0 . 6 3 2 . 5 2 3 . 9 0 3 0 . 5 4 1 4 . 7 6 A b i e s 0 . 1 0 0 . 3 1 1 . 4 3 1 . 9 0 1 . 8 9 2 . 4 9 T h u j a 0 . 5 2 0 . 5 0 1 . 5 8 2 . 4 9 0 . 3 8 1 . 1 0 T s u g a 0 . 6 8 1 . 1 7 4 . 1 9 4 . 6 2 0 . 0 8 0 . 1 8 A c e r 2 . 5 3 1 . 4 1 2 . 8 0 2 . 0 8 0 . 1 3 0 . 2 5 A l n u s 0 . 9 3 0 . 8 7 2 . 6 6 2 . 5 7 7 . 3 1 4 . 6 9 B e t u l a 2 . 5 5 1 . 9 9 1 5 . 3 5 1 1 . 3 4 1 2 . 4 9 9 . 9 4 C a r y a 2 . 1 6 1 . 4 4 0 . 4 3 0 . 6 3 0 . 0 1 0 . 0 5 F a g u s 3 . 2 8 2 . 8 6 2 . 3 5 2 . 6 3 0 . 0 3 0 . 0 9 P o p u l u s 1 . 2 4 1 . 2 8 0 . 9 1 1 . 5 4 0 . 2 6 0 . 4 1 Q u e r c u s 2 6 . 8 5 8 . 2 4 9 . 3 1 7 . 4 2 0 . 8 1 0 . 7 7 S a l i x 1 . 5 9 1 . 4 6 0 . 7 0 0 . 9 1 0 . 4 5 0 . 5 9 U l m u s 5 . 7 3 4 . 2 6 2 . 8 3 2 . 5 3 0 . 2 5 0 . 3 5 A r t e m i s i a - t y p e 0 . 5 2 0 . 4 6 0 . 5 1 0 . 6 2 1 . 1 4 1 . 3 3 P o a c e a e 7 . 0 6 4 . 2 7 4 . 2 6 5 . 5 4 1 . 0 4 0 . 9 4 T a b l e 4 . 8 D i s c r i m i n a n t f u n c t i o n c o e f fi c i e n t s d e t e r m i n e d f r o m m o d e r n p o l l e n s a m p l e s . P o l l e n t a x o n F u n c t i o n 1 F u n c t i o n 2 P i n u s ( H a p l o x y l o n ) - 0 . 2 3 - 0 . 1 0 P i n u s ( D i p l o x y l o n ) 0 . 3 3 0 . 2 8 P i c e a 0 . 7 5 0 . 4 7 A b i e s 0 . 0 5 0 . 1 0 T h u j a 0 . 0 0 - 0 . 1 0 T s u g a 0 . 0 0 - 0 . 2 3 A c e r - 0 . 1 5 - 0 . 2 0 A l n u s 0 . 4 1 0 . 1 6 B e t u l a - 0 . 0 5 - 0 . 0 4 C a r y a - 0 . 1 3 0 . 3 7 F a g u s - 0 . 0 1 0 . 0 4 P o p u l u s 0 . 0 5 - 0 . 0 4 Q u e r c u s - 0 . 2 8 0 . 5 5 S a l i x - 0 . 1 0 0 . 1 4 U l m u s - 0 . 0 9 0 . 4 0 A r t e m i s i a - t y p e 0 . 1 3 0 . 0 6 P o a c e a e - 0 . 0 3 0 . 0 5 2 3 3 6 . . . . ( : 1 D e c i d u o u s F o r e s t : 3 - fi x e d F o r e s t : 2 5 : D e c i d u o u s 1 : 1 B o r u l f o m t 4 - 2 : 1 5 C e n t r o i d A P o l l e n S a m p l e " + G r o u p C e n t o i d N 2 - D U 5 a D D r ? ” s . , 9 I L 0 — B o r e a l . 2 - C e n t r o i d A . 4 - l I l l l j l 4 2 o 2 4 e 8 F u n c t i o n 1 F i g u r e 4 . 8 O r d i n a t i o n o f 1 9 6 p o l l e n s a m p l e s c a t e g o r i z e d b y t h e i r r e s p e c t i v e v e g e t a t i o n t y p e ( d e c i d u o u s , m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s , a n d b o r e a l ) , t h e c e n t r o i d o f e a c h g r o u p , a n d t h e d i s t r i b u t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n s a m p l e s f r o m a l l t h r e e s t u d y l a k e s ( H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e ) a l o n g d i s c r i m i n a n t f u n c t i o n s 1 a n d 2 . T a b l e 4 . 9 C l a s s i fi c a t i o n r e s u l t s f r o m t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f 1 9 6 m o d e r n p o l l e n s a m p l e s ( s o u r c e N A P D ( 2 0 0 5 ) . D e c i d u o u s M i x e d B o r e a l N u m b e r o f F o r e s t F o r e s t F o r e s t S a m p l e s D e c i d u o u s F o r e s t C o u n t 3 4 5 0 3 9 P e r c e n t 8 7 . 1 8 1 2 . 8 2 0 . 0 0 M i x e d F o r e s t C o u n t 9 9 2 5 1 0 6 P e r c e n t 8 . 4 9 8 6 . 7 9 4 . 6 2 B o r e a l F o r e s t C o u n t 0 3 4 8 5 1 P e r c e n t 0 . 0 0 5 . 8 8 9 4 . 1 1 T o t a l n u m b e r o f s a m p l e s : 1 9 6 N u m b e r o f m i s s - c l a s s i fi e d s a m p l e s : 2 2 P e r c e n t a g e o f s a m p l e s c o r r e c t l y c l a s s i fi e d : 8 8 . 8 % 2 3 4 T h e V Z l a n d p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g a r e s u m m a r i z e d i n F i g u r e s 4 . 9 , 4 . 1 0 , a n d 4 . 1 1 . A l l s a m p l e s f r o m H i c k s L a k e w e r e c l a s s i fi e d a s m i x e d - f o r e s t a n d h a d a V Z I o f 2 . A l l o f t h e s a m p l e s f r o m H i c k s L a k e a l s o h a d a h i g h p r o b a b i l i t y , a b o v e 9 9 % o f a m o d e r n a n a l o g . \ 0 9 ‘ 0 ‘ 0 9 \ \ . Q Q s - 6 & 6 } 9 " ( 5 ‘ 0 ( 6 9 9 \ ( p a ? \ ' 5 ® \ . 6 9 6 0 0 8 s o 0 9 ° 9 0 ‘ 5 Z o n e 4 3 3 1 0 0 : E - 1 N b w a t e r ) . i j — — - l 1 2 w * 1 1 M i 3 0 0 1 ‘ i 4 4 0 0 . . l — — - r 3 0 1 5 0 0 ; : 1 j ” ) ; 1 I " 4 7 w : : s o o u ‘ 9 5 1 ” } 1 1 1 0 0 : " b 4 1 2 0 0 ; — — - ‘ 1 ‘ 3 ” ? 1 1 4 0 0 : , 1 ' . ‘ 0 9 - : 1 5 m : ” 0 0 0 + . _ _ . . 1 1 7 0 0 ? 1 1 0 0 0 1 , 1 1 9 0 0 1 ' 1 2 0 m l ! 1 2 3 4 2 1 0 0 4 . - . H : 1 1 , fi , , : _ . 0 1 2 3 0 1 - P r o b a b i l i t y o f V e g e t a t i o n Z o n a l l n d e x M l A n a l o g F i g u r e 4 . 9 R e s u l t s o f t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r H i c k s L a k e . 2 3 5 4 . . . f 9 . 0 a $ i ? 1 5 ‘ f ? ’ / . 7 f fl f . 3 3 . . . . a l u L — a t i L L L L H J L $ 1 £ § » 4 ‘ § § § l l I 1 0 0 ‘ 1 s o t 4 0 - 1 0 1 2 3 O 1 V e g e t a t i o n Z o n a l I n d e x P r o b a b i l i t y o t F i g u r e 4 . 1 0 R e s u l t s o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r C o w d e n L a k e . . 6 9 “ § A F $ & ¢ § \ ( 0 6 * « f « J W / o f / 1 * ° ° / 1 s o t 4 o - j l l 4 7 0 a g g g z 3 i l J L l 8 5 l l b J . 3 ¢ 1 L - - - — . - - 1 1 M « _ _ _ 1 1 1 9 0 0 . I l a z o o o t s s - 1 2 0 0 0 ~ , _ " “ O 1 2 3 O - P r o b a b i l i t y o f V e g e t a h o n Z o n a l I n d e x M I A n a l o g F i g u r e 4 . 1 1 R e s u l t s o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s o f t h e p o l l e n s t r a t i g r a p h y f o r M o r r i s o n L a k e . 2 3 6 I n c o n t r a s t , t h e V Z I s f o r t h e s a m p l e s f r o m C o w d e n L a k e w e r e q u i t e v a r i a b l e . T h e s a m p l e s f r o m 2 1 0 0 - 1 8 5 0 c a l y r B P h a d a V Z I o f 1 , o r d e c i d u o u s f o r e s t . T h e V Z I v a l u e t h e n c h a n g e d a t 1 6 0 0 c a l y r B P t o 1 . 8 5 i n d i c a t i n g a t r a n s i t i o n t o m i x e d - f o r e s t . T h e V Z I t h e n d r o p p e d b a c k d o w n t o 1 o r s l i g h t l y a b o v e f r o m 1 2 5 0 t o 7 0 0 c a l y r B P . A f t e r 7 0 0 c a l y r B P , t h e V Z I i n c r e a s e d t o o v e r 1 . 5 , i n d i c a t i n g a t r a n s i t i o n b a c k t o m i x e d - f o r e s t . T h e V Z I t h e n d e c l i n e d t o 1 . 4 a t 3 0 0 c a l y r B P a n d t h e n r o s e t o i t s m a x i m u m o f a l m o s t 2 f o r t h e r e m a i n d e r o f t h e r e c o r d . T h e p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g f o r t h e C o w d e n L a k e s a m p l e s w a s a l s o q u i t e v a r i a b l e . M o s t o f t h e s a m p l e s r e m a i n e d a b o v e 9 9 % p r o b a b i l i t y o f a m o d e r n a n a l o g ; s e v e r a l s a m p l e s h a d a p r o b a b i l i t y o f l e s s t h a n 7 0 % . T h e V l e f o r M o r r i s o n L a k e w e r e m u c h m o r e s t a b l e t h a n t h o s e f o r C o w d e n L a k e . T h e V Z I f o r M o r r i s o n L a k e w a s 1 o r s l i g h t l y a b o v e w i t h i n t h e r a n g e o f d e c i d u o u s f o r e s t f o r t h e e n t i r e r e c o r d . T h e V Z I r o s e s l i g h t l y a t 1 7 0 0 c a l y r B P t o 1 . 2 a n d t h e n q u i c k l y d r o p p e d b a c k t o 1 . A l l o f t h e s a m p l e s h a d a v e r y h i g h p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g , o v e r 9 9 % , e x c e p t f o r t h e s a m p l e a t 1 7 0 0 c a l y r B P w h i c h h a d a s l i g h t l y l o w e r p r o b a b i l i t y b u t s t i l l r e m a i n e d o v e r 9 0 % . 4 . 3 . 4 S q u a r e d C h o r d D i s t a n c e T h e r e s u l t s f r o m t h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s b e t w e e n s i t e s w i t h i n e a c h t i m e p e r i o d s a r e s h o w n i n F i g u r e 4 . 1 2 . A s e x p e c t e d , s a m p l e s f r o m H i c k s L a k e a n d M o r r i s o n L a k e , t h e n o r t h e m - m o s t a n d s o u t h e r n - m o s t l a k e s r e s p e c t i v e l y , h a d t h e h i g h e s t s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e . S q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e b e t w e e n t h e s e t w o s a m p l e s h a d a m a x i m u m o f 1 . 7 5 a t 2 5 0 c a l y r B P a n d l o w e s t ( 1 . 2 5 ) a t 7 5 0 c a l y r 2 3 7 B P . S a m p l e s f r o m H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e r e a c h e d a t o p s q u a r e d - c h o r d v a l u e o f 1 . 3 0 a t 5 0 0 c a l y r B P . T h e s e s a m p l e s w e r e m o s t s i m i l a r a t 2 5 0 c a l y r B P w h e n t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e w a s j u s t a b o v e . 7 5 . T h e s a m p l e s f r o m M o r r i s o n L a k e a n d C o w d e n L a k e w e r e m o s t d i f f e r e n t j u s t b e f o r e 5 0 0 c a l y r B P w i t h a s q u a r e d - c h o r d v a l u e o f 1 . 2 5 ; b u t t h e y w e r e m o s t s i m i l a r a t 1 2 5 0 c a l y r B P w i t h a s q u a r e d - c h o r d v a l u e j u s t b e l o w . 7 5 . S e v e r a l o v e r a l l p a t t e r n s a r e e v i d e n t i n t h e v a r i a t i o n s o f t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s o v e r t i m e . T h e v a l u e s f o r H i c k s L a k e c o m p a r e d t o M o r r i s o n L a k e , a n d H i c k s L a k e c o m p a r e d t o C o w d e n L a k e e x h i b i t v e r y s i m i l a r p a t t e r n s . A l l t h r e e c o m p a r i s o n s e x h i b i t t h e s a m e g e n e r a l t r e n d , d e c r e a s i n g s q u a r e d - c h o r d v a l u e s f r o m 2 0 0 0 - 1 5 0 0 c a l y r B P . a f t e r w h i c h t h e M o r r i s o n L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e c o m p a r i s o n i n c r e a s e d i n v a l u e . I n c o n t r a s t , t h e o t h e r t w o c o m p a r i s o n s ( C o w d e n L a k e v e r s u s H i c k s L a k e ) d i d n o t i n c r e a s e i n v a l u e u n t i l a b o u t 1 1 0 0 c a l y r B P . T h e M o r r i s o n L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e c o m p a r i s o n a n d t h e H i c k s L a k e v e r s u s M o r r i s o n L a k e c o m p a r i s o n r e a c h e d t h e i r h i g h e s t s q u a r e d - c h o r d v a l u e a t 5 0 0 c a l y r B P . b u t t h e n d e c r e a s e d . 2 3 8 1 . 7 5 — . . . o c n a t s l D d r o h C d e r a u q S 2 . 0 0 l I l l 0 0 0 ' 1 . 5 0 1 . 2 5 1 . 0 0 0 . 0 0 1 I 1 1 2 0 0 0 1 5 0 0 1 0 0 0 5 0 0 0 C a l y r 8 P H m n c m n - - - - - I W W W H i c k s v s M o r r i s o n F i g u r e 4 . 1 2 S q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s ( d i s s i m i l a r i t y ) b e t w e e n t e m p o r a l l y p a i r e d f o s s i l p o l l e n s a m p l e s f r o m H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) , C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) . n u . . . — 4 . 3 . 5 P o l l e n a n d P u b l i c L a n d S u r v e y C o m p a r i s o n T h e r e s u l t s f o r t h e o r d i n a t i o n s o f t h e p o l l e n d a t a a n d t h e P L S d a t a a r e s h o w n i n F i g u r e s 4 . 1 3 , 4 . 1 4 , a n d 4 . 1 5 . T h e v a r i a n c e c a p t u r e d b y e a c h o r d i n a t i o n a x i s i s s u m m a r i z e d i n T a b l e 4 . 1 0 . H e r e , t h e D B H o f a l l s p e c i e s w i t h e a c h s a m p l e s e c t i o n w i t h i n t h e b u f f e r e d a r e a o f a r o u n d e a c h l a k e ( F i g u r e 4 . 3 ) , a r e o r d i n a t e d a n d r e l a t e d t o c h a n g e s i n t h e p o l l e n d a t a f o r e a c h l a k e . T h i s m e t h o d a l l o w s t h e d e t a i l e d D B H d a t a t o b e r e l a t e d t o c h a n g e s i n f o r e s t s c o m p o s i t i o n o v e r t i m e . T h e r e s u l t s f r o m t h e p o l l e n a n d P L S d a t a ( D B H b y s e c t i o n ) c o m p a r i s o n a r e l i s t e d a n d d i s c u s s e d i n r e v e r s e c h r o n o l o g i c a l o r d e r f r o m 1 5 0 c a l y r B P b a c k i n t i m e t o 2 0 0 0 c a l y r B P . i n c o n t r a s t t o t h e t y p i c a l c h r o n o l o g i c a l o r d e r , o f o l d e r t o y o u n g e r p r e s e n t e d i n p o l l e n s t u d i e s . T h e r e s u l t s a r e l i s t e d a n d d i s c u s s e d i n r e v e r s e d 2 3 9 c h r o n o l o g i c a l o r d e r b e c a u s e t h e o b j e c t i v e o f t h i s a n a l y s i s w a s t o c o m p a r e t h e d e t a i l e d P L S d a t a t o t h e p o l l e n d a t a s p e c i fi c a l l y i n o r d e r t o e x a m i n e h o w t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s i s i n t h e e a r l y 1 9 t h c e n t u r y h a v e c h a n g e d a t t i m e s i n t h e p a s t . T a b l e 4 . 1 0 A x i s l e n g t h f r o m t h e o r d i n a t i o n a n a l y s e s s h o w n i n F i g u r e s 4 . 1 2 , 4 . 1 3 , a n d 4 . 1 4 . D a t a s e t s a r e a s f o l l o w s : D B H i s t h e d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t d e t e r m i n e d f r o m t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ; a l l o t h e r s ( H - l e t c . ) a r e f o r t h e i n d i v i d u a l v e g e t a t i o n z o n e s r e c o n s t r u c t e d f r o m t h e p o l l e n d a t a . L a k e D a t a A x i s I n c r e m e n t C u m u l a t i v e H i c k s D B H 1 0 . 3 7 5 0 . 3 7 5 2 0 . 1 1 9 0 . 4 9 4 H - l 1 0 . 5 9 9 0 . 5 9 9 2 0 . 2 6 2 0 . 8 6 1 H - l l 1 0 . 6 1 7 0 . 6 1 7 2 - 0 . 0 1 5 0 . 6 0 1 H - l l l 1 0 . 1 5 0 . 1 5 2 0 . 8 1 1 0 . 9 6 2 H - l V 1 0 . 7 1 4 0 . 7 1 4 2 0 . 0 0 3 0 . 7 1 8 C o w d e n D B H 1 0 . 3 3 7 0 . 3 3 7 2 0 . 2 0 1 0 . 5 3 8 C - I 1 0 . 5 9 0 . 5 9 2 0 . 1 3 7 0 . 7 2 7 C - I l 1 0 . 5 4 5 0 . 5 4 5 2 0 . 2 9 7 0 . 8 4 3 C - I I I 1 0 . 9 4 9 0 . 9 4 9 2 - 0 . 1 0 . 9 3 8 C - I V 1 0 . 4 5 7 0 . 4 5 7 2 - 0 . 0 4 1 0 . 4 1 5 M o r r i s o n D B H 1 0 . 5 2 6 0 . 5 2 6 2 0 . 0 9 1 0 . 6 1 7 M I 1 0 . 4 2 8 0 . 4 2 8 2 0 . 2 6 9 0 . 6 9 6 M - l l 1 0 . 1 6 2 0 . 6 2 2 0 . 7 7 3 0 . 9 3 4 M I " 1 0 . 1 5 8 0 . 1 5 8 2 0 . 7 4 2 0 . 8 9 9 M - I V 1 0 . 2 6 7 0 . 2 6 7 2 0 . 1 1 9 0 . 3 8 6 2 4 0 O B I - 1 W Z o n e N Q - m w e r P ) a 1 b O . u e r c u s v . F r a x i g u s s o f i n u s e n e m a s a . 8 0 A c e ; . 2 A ? “ P o m “ 9 ' ( : 2 Q u e r c u s “ - . e . V 2 8 . 9 " “ T a m a r a c k F o r u m 2 l l P e p i n ; T . , P i n u s 8 . 4 0 F a g . “ s a g a . T h q a f r n u s s . 4 0 ‘ m . M I b p u l b s F a g u s . , / U i m m F r a x i n u s 1 . 1 . M e a \ . . m . s r a g O s t r y a m m “ ‘ ” o c h - Q M o : o n , ” C " I n . 0 A c e r 3 - U l m u s 0 7 5 0 9 8 u p p ( ’ - - 0 O 4 0 m 1 8 ° ° ‘ 0 A x i s i 8 ° m a r o o n - s n o w m e n Z o n e l fl fl d m w y r fl l ’ ) 1 C I “ 6 0 ‘ . d - . B e t u l a . C a l y a . P i c e a 8 0 1 . A b r e s o 4 0 T s u g a . . Q u e r c u s N F a g u s 1 . 3 a N 1 ! 3 1 2 A l n u s p m P a n d a : 0 o ‘ U l m u s 2 ° . A c o t 4 0 1 . F r a x i n u s . ' C m p fl h q ‘ a ) Q u e r c u s P i n u s “ F 1 . W 7 0 3 0 ‘ . m e r m s - ‘ l c e r ’ p r r T h u l a ) - w v 1 A b " ; . W ‘ A l n u s . e 0 4 0 A x i s 1 8 0 P . 0 p u k l s . ° F a g u s C a r y a Z o n e l U O O O - Z ‘ I w c a l y r fl l ’ ) o B e t u l a 9 ‘ 6 2 ' 0 * ' 4 3 * 6 0 " " ‘ m A x i s 1 8 0 N . 2 l 2 4 0 1 C u p p m m r o l o 1 W i n s . ’ * P i n u s ' . 0 7 : 3 3 P o p u l u s o . 0 w a s ‘ 1 “ O 0 1 F a g u s A b e s . . T $ U 5 8 ~ 8 e r 1 d a 0 2 0 A x i s 1 4 0 F i g u r e 4 . 1 3 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m H i c k s L a k e ( n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( 9 ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . 2 4 1 D B H S e c t l o n s a m m o - s a n d m a n ‘ a Q u e r c u s m a c m c a r p a ‘ l b I ” ? Q u e r c u s m i d e r b e r y i i O 4 0 ‘ O « 1 P i n u s 8 0 1 _ . u 1 , . F a g u s P i c e a . M m c a m 3 - . fl 2 0 . . f a m o u s . T i t r ' a m s 0 C a r y a N W z 0 . . W 9 , W ” . O u e m u s v . 4 C u p “ _ ) M a r . 2 ' O u o m u s r . I n g a . . 0 u s 3 . 9 " ” F m fl o o r ‘ P ’ w f m m m a . 0 6 ‘ “ " ' “ “ — ‘ 4 ' 0 " — " — . _ 3 3 ' ‘ 4 0 ‘ F g a x i j . 1 7 ” , b U G I l X I S A X I S ‘ W F r a m e s " . B e w ‘ a p - P u m c m n u s s o - u o o a r y r a l ’ ) 1 a g o : 3 “ ‘ 9 ' 3 8 9 8 1 ? ” . . 0 4 0 T M . T h q ' a B O M B ' T s N e T s u g a 0 1 , . . . 0 . u g a . - 3 2 0 C u p p m r u j g ) A l n u s ‘ — m a C a r y a . . . 0 - ~ 0 2 0 A x i s 1 4 0 6 0 2 f m m F M . . _ . . U h “ . O u e r c u a 0 M s W Z o n e I ( 1 3 0 0 - 1 7 0 0 c a l y r 3 P ) 0 4 0 A x i s 1 m 1 d C m p . ( T h u j a l 8 0 1 ' F r a x i n u s O 2 P 5 0 9 8 ' P o p u l u s i f m fi f r a C a r y a . . H m : . A c e r ' . . A l n u s ( 3 1 m m : B e t u l a 4 0 ‘ U l m u s 0 . T s u g a 0 ' 4 ' 0 A x i s 1 ' 8 0 . Z o n e 1 ( 1 7 0 0 - 2 1 ” e e l y r 8 ? ) 1 9 f i r m s T i a 5 0 o . p ; A b r a : ‘ . A c e r 0 . f a g m C a r y a . T s u g a 4 0 ' 5 9 “ “ y r m u s c ; : A l n u s W _ § 3 ° ' C u p p . 1 T h w a l 2 0 1 r o o m F r a x i m r s o . - ' 0 4 0 A x i s 1 8 O F i g u r e 4 . 1 4 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m C o w d e n L a k e ( w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( e ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . 2 4 2 A x i s i D B H S e c t i o n s ‘ n l u s a P “ _ z _ o m 1 v ( 0 . 1 5 0 c a r y r a ? ) 8 8 ” 6 0 1 b . 7 m 3 0 . Q u e r c u s b i c o l o r . ; 9 0 9 " ? “ V - F a g u s A c e : . C e m ' s . O u e r c u s m a c m c a r p a . ’ U l m u s ° C a r y a T s u g a 4 M 8 o 0 ' . . . 4 0 F r a x i n u s P 5 0 9 8 F r a x m u s n . N ' . A c e r 3 . T a r a W 3 C W N W ) W f i r m s ( 3 4 0 e 0 9 3 ” ” . m m n b g l y ' i . 9 1 3 : , “ 3 ‘ F a g u s . o J W Q u e r c u s a . 2 ° 4 0 0 ’ . B e g u n ° 0 l i r a x m u s a . F r a x i m s . 1 . 8 m m f i r m s 5 . 0 ‘ U l m u s 0 * L i r i o d e n d r o n . . Q u e r w s f . 0 ‘ 0 A x i s 1 8 0 6 4 6 A x i s 1 8 0 - Z o n o n r u s o - w s g c a l y r a l ’ ) z m u u o s o - z o o o w y r a l ’ ) ‘ C . 1 9 9 1 7 7 1 1 4 1 1 ) d m a 1 O , C W P - l n l l i a ) 8 0 A c ? “ F r a x i n u s 8 0 4 A W . g r m r s ' ' F 8 9 3 5 ? ? ? . T s u g a L i t m u s . - - n u s A b i e s . P m “ H . ‘ O . b ' . I a ” C 5 0 9 8 6 " “ 0 a r m C a r y a . . F . 2 4 o U l m u s 2 ‘ 0 . ” I ” : 2 2 ' P i c e a C + F r a x i n m 0 I f ” R I I 0 2 b , 4 ' 0 ° . - - ~ 9 f ' ' A x r s 1 0 ‘ 0 8 0 A x i s 1 Z o n e I ( 2 M - 2 1 0 0 c a l y r 8 ? ) 1 j e A b i e s I 8 0 1 . m e a B e t u l a f fi n u s C a r y a M n N T s u g a F . a s 3 , ‘ 0 ‘ O . a w s . . W . W . ‘ m ' b o o m . T ‘ d i a 9 1 1 m m ) 0 ‘ . F r a x i n u s 0 8 0 F i g u r e 4 . 1 5 O r d i n a t i o n o f d a t a f r o m M o r r i s o n L a k e ( s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e ) ; ( a ) = o r d i n a t i o n o f d i a m e t e r a t b r e a s t h e i g h t ( D B H ) b a s e d o n t h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a ( P L S ) w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ; a n d ( b ) t h r o u g h ( e ) = o r d i n a t i o n o f t h e f o s s i l p o l l e n d a t a f o r e a c h o f t h e v e g e t a t i o n z o n e s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n d a t a . 2 4 3 4 . 3 . 5 . 1 H i c k s L a k e T h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S s u r v e y d a t a ( D B H ) f o r t h e a r e a w i t h i n t h e p o l l e n r a i n o f H i c k s L a k e ( F i g u r e 4 . 3 ) i l l u s t r a t e s t h e i m p o r t a n c e o f i n d i v i d u a l s p e c i e s a s w e l l a s e c o l o g i c a l g r o u p i n g s f o u n d i n e a c h o f t h e c l u s t e r s ( F i g u r e 4 . 1 3 a ) . P a r t i c u l a r l y e v i d e n t a r e t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n T s u g a , F a g u s , P i n u s , a n d T h u j a t h r o u g h t i m e , a s w e l l a s t h e i r d y n a m i c s , i . e . , c o m p e t i t i o n . T h e fi r s t a x i s s e p a r a t e d F a g u s g r a n d i f o l i a , T s u g a c a n a d e n s i s , T h u j a o c c i d e n t a l i s ( C u p ) , A b i e s b a l s a m e a , a n d P i n u s s t r o b u s . A x i s o n e w a s c e n t e r e d o n T s u g a c a n a d e n s i s , w h i c h w a s t h e m o s t d o m i n a n t s p e c i e s w i t h i n f o r e s t s c o m m u n i t i e s f o u n d w i t h i n t h e p o l l e n s o u r c e a r e a o f H i c k s L a k e . T h e T s u g a c a n a d e n s i s c o m m u n i t y c o n s t i t u t e d a l m o s t 3 0 % o f t h e f o r e s t t y p e s a t H i c k s L a k e . F a g u s g r a n d i f o l i a , t h e n e x t m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s , a l s o t h e d o m i n a n t s p e c i e s o f t h e s e c o n d m o s t c o m m o n c o m m u n i t y , F a g u s g . - T s u g a c . , c o m p r i s e d a b o u t 1 5 % o f t h e p o l l e n r a i n a r e a a r o u n d a t H i c k s L a k e . F a g u s g r a n d i f o l i a w a s a l i g n e d j u s t t o t h e l e f t o f T s u g a c a n a d e n s i s o n a x i s o n e . A l l o f t h e P i n u s s p e c i e s w e r e a r r a n g e d t o t h e r i g h t e n d o f a x i s o n e . A x i s t w o s e p a r a t e d t h e l e s s i m p o r t a n t , m a i n l y d e c i d u o u s s p e c i e s f r o m t h e o t h e r d o m i n a n t s p e c i e s , w h i c h w e r e a l l c e n t e r e d a t 4 0 % o n a x i s t w o . Q u e r c u s v e l u t i n a ( b l a c k o a k ) a n d Q u e r c u s a l b a ( w h i t e o a k ) w e r e a l i g n e d t o t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o a n d t h e c e n t e r o f a x i s o n e . I n c o n t r a s t , m e s o p h y t i c d e c i d u o u s s p e c i e s , s u c h a s T i l i a a m e r i c a n a , O s t r y a s p p . , A c e r s a c c h a r u m , a n d U l m u s s p p . , w e r e a l l a l i g n e d t o t h e l o w e r e n d o f b o t h a x e s n e a r t h e d o m i n a n t s , F a g u s g r a n d i f o l i a a n d T s u g a c a n a d e n s i s , w h i c h a l s o p r e f e r m o i s t e r s i t e s . T h e g r o u p i n g o f t h e s e s p e c i e s i n t h e l o w e r e n d o f b o t h a x e s r e p r e s e n t s t h e A c e r 2 4 4 s a c c h a r u m c o m m u n i t y ( F i g u r e 4 . 3 ) i n w h i c h U l m u s s p p . , T i l i a a m e r i c a n a , a n d O s t r y a s p p . w e r e a l l w i t h i n t h e t e n m o s t d o m i n a n t s p e c i e s . S p e c i e s t h a t w e r e m o r e l i k e l y t o b e f o u n d w i t h i n t h e P i n u s c o m m u n i t i e s , s u c h a s B e t u l a s p p . , P i c e a s p p . , L a r i x I a n ' c i n a , a n d A b i e s b a l s a m e a , w e r e a l i g n e d t o t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e a n d s l i g h t l y a b o v e t h e d o m i n a n t s o n a x i s t w o . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e H - I V ( 0 — 3 8 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 3 b ) o v e r l a p s i n t i m e w i t h t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a b a s e d o n D B H s e c t i o n s ( F i g u r e 4 . 1 3 a ) . B u t t h e r e s u l t i n g d i a g r a m ( F i g u r e 4 . 1 3 b ) d i f f e r s s i g n i fi c a n t l y f r o m F i g u r e 4 . 1 3 a . M o s t o f t h e s p e c i e s w e r e g r o u p e d t i g h t l y t o g e t h e r a t t h e l o w e r e n d s o f b o t h a x e s ( F i g u r e 4 . 1 3 b ) . T s u g a , c l e a r l y t h e m o s t d o m i n a n t p o l l e n t y p e i n t h i s z o n e , w a s s e p a r a t e d o u t i n t h e l o w e r l e f t c o r n e r w i t h T i l i a , w h i l e F r a x i n u s w a s p u l l e d o u t f a r f r o m t h e c o m m u n i t y t o t h e u p p e r e n d s o f b o t h a x e s . I n F i g u r e 4 . 1 3 b , t h e d o m i n a n t s p e c i e s w e r e a l i g n e d i n l i n e a r f a s h i o n f r o m t h e l o w e r l e f t c o r n e r o u t t o t h e u p p e r r i g h t c o m e r i n a d i a g o n a l d i r e c t i o n . T h i s p a t t e r n c o r r e s p o n d s t o a s i m i l a r p a t t e r n e v i d e n t i n t h e a l i g n m e n t o f t h e d o m i n a n t s i n t h e D B H s e c t i o n d a t a i n F i g u r e 4 . 1 3 a . T h e m a i n s p e c i e s w e r e a l i g n e d i n t h e s a m e g e n e r a l o r d e r w i t h F a g u s a n d T s u g a o n t h e l o w e r e n d , a n d P i n u s s p p . o n t h e u p p e r e n d , s u c h t h a t s p e c i e s m o s t a s s o c i a t e d w i t h e a c h o f t h e d o m i n a n t s w e r e c l o s e l y g r o u p e d w i t h t h e i r r e s p e c t i v e d o m i n a n t s . T h e m a j o r v e g e t a t i o n c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d b e t w e e n Z o n e s H - I V ( 0 - 3 8 0 c a l y r B P ) a n d H - l l l ( 3 8 0 - 8 8 0 c a l y r B P ) a r e e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m ( F i g u r e 4 . 1 3 b , c ) . N e a r t h e e n d o f z o n e H - l l l C u p r e s s a c e a e p o l l e n p e r c e n t a g e s , m a i n l y r e p r e s e n t i n g T h u j a o c c i d e n t a l i s , i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y a n d 2 4 5 p u l l e d t h e l o c a t i o n o f T h u j a , t o w a r d s t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e . T s u g a a n d F a g u s r e m a i n e d d o m i n a n t s i n t h i s z o n e . F a g u s w a s a l i g n e d c l o s e r t o T h u j a w h i l e T s u g a w a s c l o s e r t o t h e c e n t e r o f a x i s o n e . P i n u s s p p . w a s a g a i n l o c a t e d a t t h e o p p o s i t e e n d f r o m t h e o t h e r d o m i n a n t s . T h i s o r d i n a t i o n p o s i t i o n e d t h e d o m i n a n t t a x a i n t h e s a m e o r d e r a s i n t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a i n F i g u r e 4 . 1 3 a , i n t h e o r d e r o f F a g u s , T s u g a , a n d P i n u s s p p . . l n Z o n e H - l l l , T i l i a a b u n d a n c e w a s c o m p a r a t i v e l y l o w a n d w a s s e p a r a t e d f r o m a l l t h e o t h e r s p e c i e s . Q u e r c u s w a s a g a i n a l i g n e d c l o s e t o P i n u s s p p . A c e r s p p . r e m a i n e d n e a r b o t h P i n u s s p p . , a n d Q u e r c u s i n Z o n e s H - l l l , a s i n H - I V . T h e i n c r e a s e s i n C u p r e s s a c e a e n e a r t h e e n d o f z o n e H - l l l m o s t l y l i k e l y i n d i c a t e a n i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f t h e T h u j a o c c i d e n t a l i s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s . T h u j a o c c i d e n t a l i s m o s t l i k e l y i n c r e a s e d i n i m p o r t a n c e i n t h e T s u g a d o m i n a t e d f o r e s t s s i g n a l i n g a a n e x p a n s i o n o f t h e n o r t h e r n w e t - m e s i c f o r e s t s . T h u j a o c c i d e n t a l i s h a d r e l a t i v e l y h i g h i m p o r t a n c e v a l u e , 4 % , i n t h e T s u g a d o m i n a t e d f o r e s t s . T h i s c h a n g e i s d e m o n s t r a t e d i n t h e o r d i n a t i o n b y t h e p l a c e m e n t o f b o t h T s u g a a n d T h u j a a t t h e s a m e p o s i t i o n o n a x i s t w o ( F i g u r e 4 . 1 3 b , c ) . T h i s c h a n g e s u g g e s t s a d r i e r c l i m a t e a f t e r 3 8 0 c a l y r B P , w i t h w e t t e r c o n d i t i o n s p r i o r ( 3 8 0 - 8 8 0 c a l y r B P ) . B e t u l a , F r a x i n u s , a n d U l m u s a l l h a d r e l a t i v e l y h i g h v a l u e s i n z o n e H - l l l , s u g g e s t i n g a n e x p a n s i o n o f t h e U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g . c o m m u n i t i e s i n w h i c h B e t u l a w a s a s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t . T h e o r d i n a t i o n o f p o l l e n d a t a f r o m Z o n e H - l l ( 8 8 0 — 1 6 0 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 3 d ) i s e v i d e n t l y d i f f e r e n t f r o m t h e p r e v i o u s o r d i n a t i o n s a n d i l l u s t r a t e s t h e m a j o r c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d b e t w e e n Z o n e s H - l l a n d H 4 " . O v e r a l l , t h e 2 4 6 m o s t s e p a r a t i o n b e t w e e n s p e c i e s o c c u r r e d i n a x i s o n e c o m p a r e d t o a n y o f t h e o t h e r a x e s i n t h e o t h e r o r d i n a t i o n s . T h e d o m i n a n t t a x a r e o r d e r e d i n t h i s z o n e a n d T s u g a w a s o n c e a g a i n a l i g n e d a t t h e o n e e n d o f a x i s o n e , F a g u s i s i n t h e m i d d l e a n d t h e n P i n u s s p p . a t t h e o t h e r e n d . T s u g a w a s a l i g n e d t o t h e l o w e r e n d o f a x i s o n e a n d t h e m i d d l e o f a x i s t w o . T s u g a a n d F a g u s w e r e p u l l e d c l o s e r t o g e t h e r i n F i g u r e 4 . 1 3 d t h a n i n t h e F i g u r e 4 . 1 3 e . T h u j a w a s a g a i n a l i g n e d f a r t o t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e s e p a r a t e d f r o m m o s t o t h e r s p e c i e s . Q u e r c u s , w h i c h r e a c h e d i t s h i g h e s t p o l l e n p e r c e n t a g e s i n Z o n e H - l l , w a s a l i g n e d c l o s e r t o b o t h F a g u s a n d T s u g a i n Z o n e H - I I t h a n i n t h e p r e v i o u s o r d i n a t i o n s . I n z o n e H - I l , T s u g a a n d F a g u s w e r e a l i g n e d c l o s e r t o g e t h e r w h i l e t h e p o s i t i o n o f T h u j a w a s s h i f t e d o u t f r o m t h e c e n t e r i n d i c a t i n g t h a t T h u j a w a s l e s s p r e v a l e n t . T h i s s h i f t s i g n a l s t h e d e c l i n e o f t h e T h u j a d o m i n a t e d f o r e s t s a n d o v e r a l l d e c l i n e o f T h u j a i n t h e m i x e d c o n i f e r o u s w e t - m e s i c f o r e s t s ; w h i l e F a g u s a n d T s u g a d o m i n a t e d m e s i c — f o r e s t s ( F a g u s g . - T s u g a c . a n d T s u g a c . ) b e c a m e m o r e p r e v a l e n t . I n t h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e H - l ( 1 6 0 0 - 2 1 0 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 3 e ) t a x a w e r e p o s i t i o n e d c l o s e r t o g e t h e r t h a n i n t h e o r d i n a t i o n f o r Z o n e H - I l . T s u g a , F a g u s , a n d P i n u s w e r e t i g h t l y a l i g n e d , s e p a r a t e d s l i g h t l y b y e a c h a x i s . T h u j a h a d c o m p a r a t i v e l y l o w p o l l e n p e r c e n t a g e s i n Z o n e H - l b u t c o n t i n u e d t o b e a l i g n e d a t t h e e n d o f t h e g e n e r a l s p e c i e s g r o u p i n g s . Q u e r c u s w a s p l a c e d c l o s e r t o P i n u s s p p . t h a n i n Z o n e H - I I . F r a x i n u s w a s o n c e a g a i n d i s p l a c e d f a r f r o m t h e g r o u p i n g s o f o t h e r s p e c i e s . I n z o n e H - l , a l l s p e c i e s w e r e d r a w n c l o s e r t o g e t h e r . P i n u s w a s p o s i t i o n e d c l o s e r t o t h e c e n t e r a n d n e a r T s u g a 2 4 7 a n d F a g u s i n d i c a t i n g a n e x p a n s i o n o f t h e n o r t h e r n m e s i c a n d d r y - m e s i c f o r e s t t y p e s w i t h a s i g n i fi c a n t P i n u s s p p . c o m p o n e n t i n c l u d i n g c o m m u n i t i e s s i m i l a r t o P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) , P i n u s 3 . , b o t h F a g u s g . - P i n u s s . a n d F a g u s g . - P i n u s — T s u g a c . T h e o s c i l l a t i o n b e t w e e n t h e T h u j a o c c i d e n t a l i s , T s u g a c a n a d e n s i s , a n d P i n u s s p p . d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s a r e e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n s a n d s u g g e s t s t h a t m o i s t u r e i s a s i g n i fi c a n t d r i v e r o f f o r e s t c h a n g e n e a r H i c k s L a k e . B o t h t h e T s u g a c a n a d e n s i s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s a n d t h e T h u j a o c c i d e n t a l i s d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a w e r e m o s t l i k e l y l o c a t e d p r i m a r i l y o n c o a r s e - t e x t u r e d s o i l s . B e c a u s e b o t h T s u g a c a n a d e n s i s a n d T h u j a o c c i d e n t a l i s a r e g e n e r a l l y n o t fi r e t o l e r a n t , c h a n g e s i n m o i s t u r e , d u e t o m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c c h a n g e , r a t h e r t h a n d i s t u r b a n c e f r o m fi r e , b e s t e x p l a i n s t h e o s c i l l a t i o n s b e t w e e n t h e s e t w o d o m i n a n t s . W h e n t h e c l i m a t e w a s s l i g h t l y d r i e r f r o m 2 0 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P a n d a g a i n d u r i n g t h e l a t t e r p a r t o f t h e L I A ( 4 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) , P i n u s e x p a n d e d . 4 . 3 . 5 . 1 C o w d e n L a k e T h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S s u r v e y d a t a ( D B H o f a l l s p e c i e s f o r e a c h s a m p l e s e c t i o n ) f o r t h e a r e a w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a o f C o w d e n L a k e ( F i g u r e 4 . 3 ) d e m o n s t r a t e d t h e i m p o r t a n c e o f i n d i v i d u a l t a x a a s w e l l t h e n a t u r a l g r o u p i n g s w i t h i n t h e c l u s t e r s ( F i g u r e 4 . 1 4 3 ) . I n t h i s o r d i n a t i o n , b o t h a x e s s e p a r a t e d o u t t h e d o m i n a n t t a x a s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e . P i n u s s t r o b u s w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e a t t h e t i m e o f t h e P L S s u r v e y . T h e m o s t 2 4 8 p r e v a l e n t c l u s t e r w i t h i n t h e p o l l e n r a i n o f C o w d e n L a k e w a s P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a 0 . ) c o m m u n i t y w h i c h w a s f o u n d o n 1 5 % o f t h e l a n d s c a p e f o l l o w e d c l o s e l y b y t h e P i n u s s . a n d F a g u s g . - P i n u s s . c o m m u n i t i e s b o t h a t j u s t o v e r 1 1 % ( F i g u r e 4 . 3 ) . P i n u s s t r o b u s w a s a l i g n e d t o t h e l o w e r e n d o f a x i s o n e b u t i n t h e m i d d l e o f a x i s t w o w h i l e F a g u s g r a n d i f o l i a w a s a l i g n e d o n t h e c e n t e r o f a x i s o n e a n d p o s i t i o n e d a t a b o u t 3 0 % o n a x i s t w o . A l l o f t h e Q u e r c u s s p e c i e s w e r e a l i g n e d t o t h e c e n t e r o f a x i s o n e b u t t o w a r d s t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o . S p e c i e s o f Q u e r c u s w e r e t h e t h i r d m o s t d o m i n a n t t a x a i n t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e C - I V ( 0 - 3 8 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 4 b ) c o r r e s p o n d e d m o s t c l o s e l y i n t i m e w i t h t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a ( F i g u r e 4 . 1 4 a ) . S o m e s i m i l a r p a t t e r n s a r e e v i d e n t i n b o t h o r d i n a t i o n s . F a g u s a n d P i n u s s p p . w e r e s e p a r a t e d o n a x i s o n e b u t w e r e a l i g n e d o n a x i s t w o . T s u g a a n d F r a x i n u s w e r e b o t h i s o l a t e d i n t h e o r d i n a t i o n o f Z o n e C - I V . Q u e r c u s w a s a l i g n e d c l o s e r t o P i n u s s p p . , i n t h i s d i a g r a m b u t w a s n o t s e p a r a t e d f r o m t h e m a j o r i t y o f t h e o t h e r d e c i d u o u s s p e c i e s i n F i g u r e 4 . 1 4 b . A c e r s p p . , U l m u s , a n d B e t u l a w e r e p l a c e d c l o s e r t o g e t h e r i n F i g u r e 4 . 1 4 b t h a n i n F i g u r e 4 . 1 4 a . O v e r a l l , l e s s v a r i a n c e w a s e x p l a i n e d w i t h t h i s o r d i n a t i o n , s p e c i fi c a l l y w i t h i n a x i s t w o t h a n i n t h e P L S o r d i n a t i o n . M o s t o f t h e t a x a i n t h e o r d i n a t i o n o f z o n e I V , ( 0 - 3 8 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 4 b ) w e r e a l i g n e d m o r e t i g h t l y t o g e t h e r , s u g g e s t e d a m i x e d - f o r e s t c o m p o s i t i o n , w h i c h c o r r e s p o n d s t o t h e V Z I , a l s o i n d i c a t i n g a m i x e d - f o r e s t t y p e i n a s s o c i a t i o n w i t h t h e L I A ( 6 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) . W h i l e t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a ( F i g u r e 2 4 9 4 . 1 4 a ) w e r e n o t a s t i g h t l y a l i g n e d , t h e s p e c i e s a r e r e l a t i v e l y c l o s e t o g e t h e r , w i t h m e s i c s p e c i e s a l i g n e d o n t h e r i g h t a n d t h e m o r e x e r i c s p e c i e s a l i g n e d o n t h e l e f t . T h r e e c l u s t e r s c o m p r i s e d j u s t f e w e r t h a n 4 0 % o f t h e a r e a w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a f o r C o w d e n L a k e ( T a b l e 4 . 2 ) , a l l w h i c h h a v e e i t h e r P i n u s s t r o b u s o r F a g u s g r a n d i f o l i a a s t h e i r d o m i n a n t s p e c i e s w h e r e a s Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e m u c h l e s s p r e v a l e n t . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e C - l l l ( 5 5 0 — 1 3 0 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 4 c ) i l l u s t r a t e d t h e c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d b e t w e e n t h i s Z o n e a n d t h e p r e v i o u s Z o n e . O v e r a l l , l e s s s e p a r a t i o n b e t w e e n s p e c i e s w a s e v i d e n t i n t h e Z o n e C — l l l o r d i n a t i o n . A g a i n r e l a t i v e l y l i t t l e v a r i a n c e w a s e x p l a i n e d b y t h e s e c o n d a x i s . F a g u s w a s a l i g n e d c l o s e r t o t h e c e n t e r o f a x i s o n e , P i n u s s p p . a n d Q u e r c u s w e r e p u l l e d c l o s e r t o g e t h e r b u t r e m a i n s e p a r a t e f r o m F a g u s , a l t h o u g h l e s s s o t h a n i n Z o n e C - I V ( F i g u r e 4 . 3 1 5 0 ) . Q u e r c u s w a s t h e m o s t d o m i n a n t p o l l e n t y p e i n t h i s Z o n e , f o l l o w e d b y P i n u s s p p . a n d t h e n T s u g a . T h u j a , P o p u l u s , F r a x i n u s a n d A c e r s p p . a l l r e m a i n e d o n t h e f r i n g e s o f t h e a x e s i n a p a t t e r n s i m i l a r t o Z o n e C - I V . I n z o n e C - l l l ( F i g u r e 4 . 1 4 c ) t h e f o r e s t s a t C o w d e n L a k e t r a n s i t i o n e d t o a d e c i d u o u s f o r e s t t y p e . D e s p i t e t h e c h a n g e ( a s i n d i c a t e d b y t h e V Z I ) , t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m f o r z o n e C - l l l s h o w s m o s t s p e c i e s c l u s t e r e d t o g e t h e r a n d d o e s n o t c l e a r l y s h o w d e c i d u o u s d o m i n a t i o n . P i n u s s p p . p o l l e n w a s l e s s a b u n d a n t i n z o n e C - l l l ( 3 8 0 - 8 8 0 c a l y r B P ) t h a n i n C - I V ( 0 - 3 8 0 c a l y r B P ) a n d s e v e r a l i n d e c i d u o u s s p e c i e s h a d h i g h e r p e r c e n t a g e s i n c l u d i n g A c e r s p p . , U l m u s , C a r y a , a n d T i l i a . T h i s p a t t e r n s u g g e s t s t h a t c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y P i n u s o r 2 5 0 w i t h a s t r o n g P i n u s s p p . c o m p o n e n t , s i m i l a r t o t h e P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) , t h e P i n u s ( Q u e r c u s a . - F a g u s g . ) a n d t h e P i n u s s . c o m m u n i t i e s f o r e x a m p l e , w e r e l e s s p r e v a l e n t i n z o n e C - I l l . W h i l e c o m m u n i t i e s w i t h s t r o n g d e c i d u o u s c o m p o n e n t s , p a r t i c u l a r l y t h o s e d o m i n a t e d b y Q u e r c u s s u c h a s t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) c o m m u n i t y w e r e m o r e p r e v a l e n t . T h i s s h i f t w a s a r e s u l t o f t h e w a r m i n g w h i c h o c c u r r e d d u r i n g t h e M W P ( f r o m 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P ) T h e m a j o r c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d b e t w e e n Z o n e s C - l l l a n d C - l l a r e e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n o f Z o n e o n ( 1 3 0 0 — 1 7 0 0 ) ( F i n g r e 4 . 1 4 d ) . O v e r a l l m u c h m o r e s e p a r a t i o n b e t w e e n s p e c i e s w a s a p p a r e n t t h a n i n t h e o t h e r t w o o r d i n a t i o n s ( F i g u r e 4 . 1 4 b a n d F i g u r e 4 . 1 4 c ) . F a g u s i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y i n Z o n e C - l l a t t h e s a m e t i m e Q u e r c u s d e c r e a s e d . F a g u s a n d Q u e r c u s w e r e p u l l e d a p a r t i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m f o r Z o n e C - l l . F a g u s w a s a l i g n e d t o t h e l o w e r e n d o f a x i s o n e a n d t h e c e n t e r o f a x i s t w o , w h i l e Q u e r c u s w a s a t t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e b u t s l i g h t l y b e l o w F a g u s o n a x i s t w o . P i n u s s p p . a n d Q u e r c u s r e m a i n e d c l o s e l y g r o u p e d . A c e r s p p . , T i l i a , a n d B e t u l a w e r e a l l c l u s t e r e d a r o u n d F a g u s . O t h e r d e c i d u o u s s p e c i e s , s u c h a s C a r y a , A l n u s , a n d U l m u s , w e r e a l s o p u l l e d b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s , a n d w e r e a l i g n e d i n t h e c e n t e r o f t h e b o t h a x e s . P o p u l u s , F r a x i n u s , T s u g a , a n d T h u j a r e m a i n o n t h e f r i n g e s o f t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m , a l t h o u g h a l l a r e m o r e i s o l a t e d i n t h i s Z o n e t h a n i n t h e Z o n e s C - l l l a n d C - I V . A c l e a r d i f f e r e n c e i s e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n s f o r z o n e C - l l l ( F i g u r e 4 . 1 4 0 ) a n d C - l l ( F i g u r e 4 . 1 4 d ) . I n z o n e C - I l ( 8 8 0 - 1 6 0 0 ) , t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e w e r e a g a i n d o m i n a t e d b y m i x e d — f o r e s t s a n d a l t h o u g h m a n y c o n i f e r o u s s p e c i e s d i d i n c r e a s e . F a g u s d o m i n a t e d f o r e s t s r a p i d l y e x p a n d e d a s i n d i c a t e d b y a 2 5 1 i n c r e a s e i n t h e p e r c e n t a g e s o f F a g u s p o l l e n . F a g u s , A c e r s p p . , T i l i a , a n d B e t u l a w e r e a l l a l i g n e d t o t h e l e f t o f t h e o r d i n a t i o n w h i l e Q u e r c u s w a s p u l l e d t o t h e r i g h t s i d e a n d U l m u s w a s i s o l a t e d i n t h e c e n t e r . T h e s e t r e n d s s u g g e s t t h a t F a g u s - A c e r d o m i n a t e d f o r e s t s , a k i n t o t h o s e o f t h e F a g u s g . , a n d F a g u s 9 . ( A c e r s . - T i l i a a . ) c o m m u n i t i e s , w e r e m o r e p r e v a l e n t i n z o n e C - l l w h i l e t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e l e s s p r e v a l e n t . T h e o r d i n a t i o n o f Z o n e C - l w a s a l s o d i f f e r e n t t h a n t h e o t h e r t w o z o n e s . Q u e r c u s d o m i n a t e d t h i s z o n e w h i l e F a g u s a b u n d a n c e h a d d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y . T h i s c h a n g e w a s e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m a s Q u e r c u s a n d F a g u s w e r e a l i g n e d c l o s e t o g e t h e r o n a x i s o n e b u t s e p a r a t e d b y a x i s t w o ( F i g u r e 4 . 1 4 e ) . P i n u s s p p . a b u n d a n c e w a s a l s o l o w e r i n t h i s Z o n e . T h e o r d i n a t i o n s h o w s t h a t i t w a s p u l l e d c l o s e r t o F a g u s t h a n t o Q u e r c u s i l l u s t r a t i n g d i f f e r e n t r e l a t i o n s h i p b e t w e e n Q u e r c u s a n d P i n u s s p p . a s c o m p a r e d t o a l l o t h e r Z o n e s . A c e r s p p . , C a r y a , a n d B e t u l a w e r e c l o s e r t o F a g u s w h e r e a s U l m u s w e r e a s t e a d y d i s t a n c e f r o m t h e F a g u s g r o u p i n g . F r a x i n u s , P o p u l u s , a n d T s u g a r e m a i n e d o n t h e f r i n g e s o f t h e g r o u p i n g w h i l e A b i e s , P i c e a , a n d T i l i a , w e r e a l s o s e p a r a t e d f r o m t h e c o r e s p e c i e s . T h u j a w a s d r a w n c l o s e r i n t o t h e c e n t e r o f t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m t h a n i t w a s i n Z o n e C - l l . T h e c h a n g e s b e t w e e n z o n e C - I a n d C - l l c o r r e s p o n d s t o a c l i m a t i c c h a n g e d e t e c t e d b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) f r o m r e l a t i v e l y m i l d c o n d i t i o n s p r i o r t o 1 6 0 0 c a l y r B P , t o r e l a t i v e l y c o o l a n d m o i s t c o n d i t i o n s a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P . Z o n e C - l w a s a g a i n d o m i n a t e d b y Q u e r c u s . F a g u s a n d Q u e r c u s w e r e p u l l e d c l o s e r t o g e t h e r 2 5 2 o n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m , i n d i c a t i n g t h e s t r o n g c o m p e t i t i o n b e t w e e n t h e t w o c o m m u n i t i e s . T h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s f o r C o w d e n L a k e ( F i g u r e 4 . 1 4 ) i l l u s t r a t e t h e d y n a m i c s b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s o v e r t i m e . T h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e o s c i l l a t e d b e t w e e n t h e m o r e x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w i t h s u b - d o m i n a n t s i n c l u d i n g C a r y a a n d P o p u l u s , a n d t h e m e s i c F a g u s - A c e r d o m i n a t e d f o r e s t s w i t h s u b - d o m i n a n t s i n c l u d i n g T i l i a , U l m u s , a n d F r a x i n u s s p p . O v e r a l l , t h e s p e c i e s i n t h e o r d i n a t i o n s f o r C o w d e n L a k e w e r e l e s s c l u s t e r e d t h a n a t H i c k s L a k e . T h e d i s p e r s e d n a t u r e o f s p e c i e s i n o r d i n a t i o n s p a c e , t h r o u g h t i m e , i n d i c a t e s t h a t t h e c o m m u n i t i e s a r o u n d C o w d e n L a k e w e r e g e n e r a l l y l e s s s i m i l a r i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n t o t h o s e a t H i c k s L a k e . T h e d i s p e r s e d n a t u r e a l s o i n d i c a t e s t h a t s p e c i e s a r r a n g e m e n t s o n t h e l a n d s c a p e w e r e m o r e v a r i a b l e n e a r C o w d e n L a k e t h a n a t H i c k s L a k e , w h i c h i s e x p e c t e d f o r a t r a n s i t i o n z o n e b e t w e e n f o r e s t t y p e s . 4 . 3 . 5 . 3 M o n ' i s o n L a k e T h e o r d i n a t i o n s o f t h e P L S d a t a ( D B H o f e a c h s p e c i e s f o r a l l s e c t i o n s ) f r o m t h e b u f f e r e d a r e a s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e ( F i g u r e 4 . 3 ) a l s o i l l u s t r a t e t h e d y n a m i c s b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s ( F i g u r e 4 . 1 5 a ) . A x i s o n e s e p a r a t e d t h e d o m i n a n t t a x a , F a g u s a n d Q u e r c u s , f o u n d w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a o f M o r r i s o n L a k e . A x i s t w o m a i n l y s e p a r a t e d t h e d i f f e r e n t s p e c i e s o f Q u e r c u s . Q u e r c u s r u b r u m ( r e d o a k ) w a s a l i g n e d t o t h e l o w e s t e n d o f a x i s t w o . Q u e r c u s a l b a a n d Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i i w e r e a l i g n e d i n t h e c e n t e r o f a x i s t w o , w h i l e Q u e r c u s 2 5 3 v e l u t i n a a n d Q u e r c u s m a c r o c a r p a w e r e a l i g n e d a t t h e u p p e r e n d o f a x i s t w o . T h e m o s t d o m i n a n t f o r e s t t y p e s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e w a s t h e Q u e r c u s a . ( Q u e r c u s v . - F a g u s 9 . ) c o m m u n i t y ( F i g u r e 4 . 3 ) . T h i s c o m m u n i t y w a s s t r o n g l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a . C o n s e q u e n t l y , Q u e r c u s a l b a w a s o r d i n a t e d n e a r t h e c e n t e r o f b o t h a x e s . A c e r s p p . a n d F a g u s w e r e g r o u p e d t o g e t h e r o n t h e l o w e r e n d o f a x i s o n e a n d t h e c e n t e r o f a x i s t w o . S p e c i e s t h a t m a y b e f o u n d i n e i t h e r t h e F a g u s - A c e r c o m m u n i t i e s o r t h e Q u e r c u s — d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s , s u c h a s J u g / a n s , F r a x i n u s , P o p u l u s , T i l i a , a n d O s t r y a , w e r e a l i g n e d i n t h e c e n t e r o f t h e d i a g r a m , a n d m a y h a v e b e e n s l i g h t e d p u l l e d t o w a r d s t h e c o m m u n i t y i n w h i c h t h e y w e r e f o u n d m o r e o f t e n . F o r e x a m p l e , T i l i a w a s a l i g n e d s l i g h t l y l e f t o f c e n t e r o n a x i s o n e a n d t h u s c l o s e r t o A c e r s p p . a n d F a g u s . T h e F a g u s g . ( A c e r s . - T i l i a a . ) c l u s t e r c o m p r i s e d a l m o s t 1 5 % o f t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e , w h i l e t h e F a g u s 9 . c o m m u n i t y a n d t h e A c e r s . c o m m u n i t y c o m p r i s e d 1 2 % a n d 1 0 % r e s p e c t i v e l y . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e M N ( 0 - 1 5 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 5 b ) c o r r e s p o n d e d m o s t c l o s e l y i n t i m e w i t h t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a ( F i g u r e 4 . 1 5 a ) . A x i s t w o e x p l a i n e d l e s s o f t h e v a r i a n c e t h a n i n t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a . Q u e r c u s , w h i c h h a d t h e h i g h e s t p o l l e n p e r c e n t a g e s i n Z o n e M - I V , w a s a l i g n e d t o t h e c e n t e r o f b o t h a x e s . F a g u s a n d Q u e r c u s w e r e c l o s e t o g e t h e r o n a x i s o n e b u t s e p a r a t e d s i g n i fi c a n t l y b y a x i s t w o . T s u g a a n d T i l i a w e r e l o c a t e d c l o s e t o F a g u s w h i l e C a r y a , A c e r s p p . , B e t u l a , A l n u s a n d P o p u l u s w e r e l o c a t e d c l o s e r t o Q u e r c u s i n t h e c e n t e r o f o r d i n a t i o n . P i n u s s p p . , P i c e a , a n d A b i e s w e r e p u l l e d o u t t o t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e , a p a r t f r o m t h e r e s t 2 5 4 o f t h e s p e c i e s . F r a x i n u s a n d U l m u s w e r e b o t h i s o l a t e d f r o m t h e m a i n g r o u p i n g o f s p e c i e s a t t h e c e n t e r o f t h e g r a p h . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f o r Z o n e M - l l l ( 1 5 0 — 1 0 5 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 5 c ) i s q u i t e d i f f e r e n t t h a n t h e o r d i n a t i o n f o r Z o n e M - I V ( F i g u r e 4 . 1 5 b ) . T h e fi r s t a x i s o n l y a c c o u n t e d f o r j u s t o v e r 1 5 % o f t h e v a r i a n c e , w h i l e t h e s e c o n d a x i s a c c o u n t e d f o r o v e r 8 0 % ( F i g u r e 4 , 1 6 c ) . Q u e r c u s a n d F a g u s w e r e a l i g n e d c l o s e r t o g e t h e r b o t h l o w o n a x i s o n e b u t a b o v e t h e c e n t e r o f a x i s t w o . O v e r a l l , t h e s p e c i e s w e r e g r o u p e d m u c h c l o s e r t o g e t h e r i n t h i s Z o n e . T h e p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r t h i s Z o n e r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e e x c e p t f o r a s l i g h t p e a k i n t h e a b u n d a n c e o f U l m u s a n d T i l i a i n t h e m i d d l e o f Z o n e M - l l l . B o t h o f t h e s e s p e c i e s w e r e p u l l e d t o t h e u p p e r e n d o f a x i s o n e . T h u j a , w h i c h d e c l i n e d i n t h e m i d d l e o f Z o n e M - l l l , w a s p u l l e d a w a y f r o m t h e o t h e r s p e c i e s t o t h e o u t e r l i m i t s o f b o t h a x e s . M o r e s e p a r a t i o n o c c u r r e d i n t h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f r o m Z o n e M - I I ( 1 0 5 0 - 2 0 0 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 5 d ) . Q u e r c u s a n d F a g u s w e r e p l a c e d r e l a t i v e l y c l o s e t o g e t h e r , c e n t e r e d o n b o t h a x e s . U l m u s w a s p u l l e d c l o s e r t o t h e c e n t e r , w h i l e T h u j a , T s u g a , a n d F r a x i n u s r e m a i n e d i s o l a t e d f r o m t h e g r o u p . P o p u l u s , P i n u s s p p . , a n d P i c e a w e r e a l l s e p a r a t e d o u t f r o m t h e m a i n g r o u p i n g a s w e l l . I n Z o n e M - l l , t h e p e r c e n t a g e s o f m o s t p o l l e n t y p e s r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e , e x c e p t f o r P o p u l u s , w h i c h i n c r e a s e d s l i g h t l y a t t h e b e g i n n i n g o f t h e Z o n e . O v e r a l l , l e s s s e p a r a t i o n b e t w e e n s p e c i e s w a s e v i d e n t i n t h e o r d i n a t i o n o f p o l l e n d a t a f r o m Z o n e M I ( 2 1 0 0 - 2 0 0 0 c a l y r B P ) ( F i g u r e 4 . 1 5 e ) ; a l t h o u g h Q u e r c u s a n d F a g u s w e r e s e p a r a t e d m o r e i n t h i s d i a g r a m t h a n i n Z o n e M " o r 2 5 5 Z o n e M - l l l . T s u g a , F r a x i n u s , a n d T h u j a r e m a i n e d i s o l a t e d f r o m t h e m a i n g r o u p i n g w h i l e P i n u s s p p . , P i c e a , a n d U l m u s w e r e d r a w n c l o s e r t o t h e c e n t e r o f g r o u p . T h i s p a t t e r n s u g g e s t s t h a t f o r e s t s s i m i l a r t o t h e F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s w e r e a l s o p r e v a l e n t i n z o n e M - l . 4 . 4 I n t e r p r e t a t i o n s 4 . 4 . 1 E c o t o n e P r e v a l e n c e T h e p r e s e n c e o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e w a s e v i d e n t i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , j u s t p r i o r t o E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . I t w a s a l s o e v i d e n t i n r e c o n s t r u c t i o n s f o r t h e p r e v i o u s 2 , 0 0 0 y e a r s b a s e d o n t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d . D i f f e r e n c e s i n f o r e s t t y p e s a t e a c h o f t h e t h r e e l a k e s i t e s w e r e e v i d e n t i n b o t h t h e c l u s t e r m a p s d e r i v e d f r o m t h e P L S d a t a ( F i g u r e 4 . 3 ) a s w e l l a s w i t h i n t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d ( F i g u r e s 4 . 5 , 4 . 6 , 4 . 7 ) . C l e a r d i f f e r e n c e s e x i s t i n t h e p e r c e n t a g e s o f t h e c l u s t e r s w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a o c c u p y i n g a 2 7 k m r a d i u s c i r c l e , b e t w e e n e a c h o f t h e t h r e e l a k e s . F o r e x a m p l e , i n t h e p o l l e n r a i n a r e a s u r r o u n d i n g M o r r i s o n L a k e , Q u e r c u s s p e c i e s w e r e t h e m o s t d o m i n a n t t a x a i n a l m o s t 5 0 % o f t h e c o m m u n i t y t y p e s d e r i v e d f r o m t h e P L S d a t a ( T a b l e 4 . 2 ) . A t C o w d e n L a k e , Q u e r c u s s p e c i e s d o m i n a t e d o n l y 1 6 % o f t h e c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a , a n d a t H i c k s L a k e , Q u e r c u s s p e c i e s d o m i n a t e d j u s t l e s s t h a n 2 % o f t h e c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e p o l l e n r a i n . M o r e i m p o r t a n t l y , t h e p a l e o e c o l o g i c a l r e c o r d g e n e r a t e d i n t h i s r e s e a r c h p r o v i d e s e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f t h e e c o t o n e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t h r e e l a k e s i t e s a r e e v i d e n t i n t h e s u m m a r i z e d 2 5 6 p o l l e n d i a g r a m s ( F i g u r e s 4 . 5 , 4 . 6 , 4 . 7 ) a s w e l l i n t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s ( F i g u r e 4 . 1 2 ) b e t w e e n t h e s i t e s . T h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s b e t w e e n t h e s t u d y l a k e s d e m o n s t r a t e t h a t s t a t i s t i c a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s i t e s e x i s t e d t h r o u g h o u t t h e p o l l e n r e c o r d s . T h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s a l s o d e m o n s t r a t e t h a t t h e d e g r e e o f d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e d a t a f r o m t h e t h r e e s t u d y l a k e s w a s v a r i a b l e o v e r t i m e . H e n c e , w h i l e t h e t h r e e s i t e s w e r e a l w a y s d i f f e r e n t d u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , a n d t h e d e g r e e o f d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m w a s v a r i a b l e . T h e c a l c u l a t e d s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e s f o r a l l o f t h e c o m p a r i s o n s w e r e a b o v e 0 . 7 5 , w h i c h i n d i c a t e s t a t i s t i c a l l y s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r e a c h t i m e p e r i o d a t e a c h s i t e . T h u s , t h e p o l l e n r e c o r d s o f t h i s s t u d y p r o v i d e e v i d e n c e f o r t h e e x i s t e n c e o f t h e t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e l a s t 2 0 0 0 y e a r s . T h e d e t a i l e d a n a l y s i s o f b o t h t h e f o s s i l p o l l e n d a t a a n d t h e P L S d a t a a t t h e m e s o — s c a l e d o m a i n d o c u m e n t e d b o t h t h e p r e s e n c e o f t h e t e n s i o n z o n e a s w e l l a s t h e d y n a m i c n a t u r e o f t h e b o u n d a r y i t s e l f . A l t h o u g h t h e e c o t o n e h a s b e e n p r e s e n t i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n s i n c e 1 1 , 5 0 0 c a l y r B P ( W e b b e t a l . 1 9 8 6 ) , i t s c h a r a c t e r h a s c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y d u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e s t h a t t h i s e c o t o n a l b o u n d a r y w a s a n d m o s t l i k e l y c o n t i n u e s t o b e m o r e d y n a m i c t h a n h a s p r e v i o u s l y b e e n d e t e c t e d i n p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h . 2 5 7 4 . 4 . 2 E c o t o n e D y n a m i c s S e v e r a l t r e n d s a r e e v i d e n t i n t h e p l o t t e d s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e v a l u e s ( F i g u r e 4 . 1 2 ) . A t 2 0 0 0 c a l y r B P , a l l o f t h e v a l u e s s t a r t a t a l o w p o i n t a n d t h e n b e g i n t o s t e a d i l y i n c r e a s e , i n d i c a t i n g t h a t t h e s i t e s b e g a n t o d i v e r g e t h e r e a f t e r ( F i g u r e 4 . 1 2 ) . A t 1 7 0 0 c a l y r B P , t h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e p e a k e d s l i g h t l y , i n d i c a t i n g t h a t t h e e c o t o n e b o u n d a r y , i . e . c o n t r a s t b e t w e e n s i t e s , w a s d i s t i n c t . T h e v a l u e s t h e n s t e a d i l y d e c r e a s e i n d i c a t i n g t h a t t h e b o u n d a r y b e c a m e m o r e d i f f u s e f r o m 1 7 0 0 c a l y r B P t o 1 3 0 0 c a l y r B P , a c c o m p a n i e d b y a s i g n i fi c a n t d e c r e a s e i n s q u a r e d c h o r d v a l u e s j u s t b e f o r e 1 5 0 0 c a l y r B P . T h e v a l u e s f o r M o r r i s o n L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e d i d n o t d e c r e a s e a f t e r 1 5 0 0 c a l y r B P b u t i n s t e a d b e g a n t o r i s e . A f t e r 1 3 0 0 c a l y r B P , t h e v a l u e s f o r t h e c o m p a r i s o n s b e t w e e n H i c k s L a k e v e r s u s M o r r i s o n L a k e , a n d H i c k s L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e s h o w e d t h e s a m e g e n e r a l t r e n d s ( F i g u r e 4 . 1 2 ) . A t 9 0 0 c a l y r B P , t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e f o r H i c k s L a k e b e c a m e m o r e s i m i l a r t o t h o s e o f C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e . T h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e f o r H i c k s L a k e a n d M o r r i s o n L a k e w e r e t h e l o w a t t h i s t i m e c o m p a r e d . T h e d r o p i n v a l u e s f o r a l l s i t e s a t 9 0 0 y e a r s B . P . m a y h a v e b e e n a r e s p o n s e t o t h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d ( M W P ) w h i c h b e g a n i n t h e r e g i o n a r o u n d 1 2 0 0 - 1 0 0 0 c a l y r B P ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . A s t h e c l i m a t e w a r m e d d u r i n g t h i s p e r i o d , t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e s i t e s b e c a m e l e s s a p p a r e n t a s s p e c i e s o f Q u e r c u s a n d o t h e r d e c i d u o u s s p e c i e s w o u l d b e c a m e m o r e p r e v a l e n t a t H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e . A f t e r 9 0 0 c a l y r B P , t h e v a l u e s f o r H i c k s L a k e v e r s u s M o r r i s o n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e b e g a n t o r i s e w h i l e t h e v a l u e s f o r H i c k s 2 5 8 L a k e v e r s u s C o w d e n L a k e b e g a n t o d r o p . T h e d i v e r g e n c e b e t w e e n s i t e s m a y h a v e b e e n a r e s p o n s e t o t h e c l i m a t i c c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e L i t t l e I c e A g e ( L I A ) , w h i c h b e g a n i n t h e r e g i o n j u s t a f t e r 8 0 0 c a l y r B P ( B e r n a b o 1 9 8 1 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ; B r a d s h a w e t a l . 2 0 0 5 b ) . A f t e r s l i g h t fl u c t u a t i o n s , t h e v a l u e s f o r a l l t h r e e s i t e s s p i k e d a g a i n a t 5 0 0 c a l y r B P . T h e v a l u e s t h e n d e c l i n e f o r t h e m o s t r e c e n t t i m e g r o u p i n g . T h e s i m i l a r i t i e s h e r e m a y h a v e b e e n t h e r e s u l t o f c h a n g e s i n t h e d a t a d u e t o t h e d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t l o g g i n g . O v e r a l l , t h e r e s u l t s f r o m t h e c o m p a r i s o n o f s i t e s b a s e d o n t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s i n d i c a t e d t h a t s h i f t s i n t h e p o l l e n p e r c e n t a g e s o c c u r r e d s i m u l t a n e o u s l y a t a l l t h r e e s i t e s o v e r t i m e . T h e t r e n d s e v i d e n t i n t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s , o v e r t i m e d e m o n s t r a t e t h a t t h e p o l l e n d a t a , a n d t h u s t a x a , e x h i b i t e d s i m i l a r t r e n d s o f d i v e r g e n c e a n d c o n v e r g e n c e a c r o s s s p a c e . F u r t h e r m o r e , t h e s e t r e n d s s u g g e s t t h a t o v e r t i m e t h e t r a n s i t i o n b e t w e e n t h e m a j o r f o r e s t s c o m m u n i t i e s b e c a m e m o r e d i f f u s e o r s h a r p i n r e s p o n s e t o v a r i a t i o n s i n c l i m a t e . T h e s y n c h r o n i c i t y i n s q u a r e d c h o r d - d i s t a n c e m e a s u r e s s u g g e s t t h a t t h e e c o t o n e w a s c h a n g i n g o v e r t i m e i n r e s p o n s e t o fl u c t u a t i o n s i n r e g i o n a l c l i m a t e a s o p p o s e d t o l o c a l d i s t u r b a n c e s . I f t h e c h a n g e s w e r e t h e r e s u l t o f l o c a l d i s t u r b a n c e s , t h e c h a n g e s e v i d e n t i n t h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e v a l u e s w o u l d n o t g e n e r a l l y b e s i m u l t a n e o u s o r s y n c h r o n o u s , u n l e s s t h e d i s t u r b a n c e w a s s p r e a d o v e r a v e r y l a r g e g e o g r a p h i c a r e a . S p e c i fi c a l l y , t h e r e s u l t s s u p p o r t t h e i d e a t h a t t h e t e n s i o n z o n e r e s p o n d e d n o t o n l y t o l o n g - t e r m c l i m a t i c t r e n d s b u t a l s o t o m e d i u m - f r e q u e n c y c h a n g e s i n c l i m a t e , s u c h a s t h e L I A a n d M W P . I t i s 2 5 9 a l s o i m p o r t a n t t o n o t e t h a t s e v e r a l m e d i u m - f r e q u e n c y c h a n g e s a r e e v i d e n t o v e r t h e l a s t 2 0 0 0 y e a r s , b e y o n d t h e s e t w o w e l l - r e c o g n i z e d c l i m a t i c i n t e r v a l s , t h e M W P a n d L I A , f u r t h e r s u p p o r t i n g t h e n o t i o n t h a t c l i m a t e c h a n g e , w h i l e e p i s o d i c , i s c o n t i n u o u s a t a l l s c a l e s a n d t h a t v e g e t a t i o n r e s p o n d s t o s u c h c h a n g e ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ) . T h e r e s u l t s f r o m t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s f u r t h e r c o n fi r m t h e e x i s t e n c e o f t h e t e n s i o n z o n e , a s w e l l a s m o r e i m p o r t a n t l y , r e c o n s t r u c t s h i f t s i n t h e c h a r a c t e r o f t h e t e n s i o n z o n e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e V Z I v a l u e s f o r H i c k s L a k e i n d i c a t e t h a t d e s p i t e s h i f t s i n t h e r e l a t i v e p e r c e n t a g e s o f p o l l e n , t h e f o r e s t s a r o u n d H i c k s L a k e w e r e o f t h e m i x e d - f o r e s t t y p e f o r t h e e n t i r e 2 , 0 0 0 y e a r p e r i o d ( F i g u r e 4 . 9 ) . S i m i l a r l y , t h e f o r e s t s i n t h e v i c i n i t y o f M o r r i s o n L a k e ( F i g u r e 4 . 1 1 ) w e r e a l s o p r e d o m i n a t e l y d e c i d u o u s a n d t h e V Z I v a l u e s w e r e c o n s t a n t o v e r a l l . I n c o n t r a s t , t h e V Z I a t C o w d e n L a k e ( F i g u r e 4 . 1 0 ) i n d i c a t e s s i g n i fi c a n t t r a n s i t i o n s i n f o r e s t t y p e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e s e t r e n d s a r e s u m m a r i z e d b e l o w . 2 0 0 0 - 1 2 0 0 c a l y r B P F r o m 2 1 0 0 t o 1 9 5 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e a r o u n d C o w d e n L a k e , w e r e p r e d o m i n a t e l y d e c i d u o u s , w h i l e t h e f o r e s t s a r o u n d H i c k s L a k e w e r e m i x e d , a n d t h e f o r e s t s i n t h e v i c i n i t y o f M o r r i s o n L a k e w e r e d e c i d u o u s . W h i l e t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e c o n t i n u e d t o b e o f t h e m i x e d - f o r e s t t y p e , t h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e s h i f t e d d r a m a t i c a l l y j u s t a f t e r 1 7 0 0 c a l y r B P t o a m i x e d f o r e s t t y p e . N e a r M o r r i s o n L a k e t h e f o r e s t s c h a n g e d s l i g h t l y j u s t a f t e r 1 7 0 0 c a l y r B P t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s e x p a n d e d . 2 6 0 A f t e r w a r d s , t h e V Z I i n d i c a t e d a s h i f t t o w a r d s m i x e d f o r e s t s ( F i g u r e 4 . 7 ) . T h e s h i f t t o w a r d s a m i x e d - f o r e s t t y p e i n t h e v i c i n i t y o f M o r r i s o n L a k e c o r r e s p o n d e d t o i n c r e a s i n g s i m i l a r i t y i n t h e s q u a r e d - c h o r d v a l u e s b e t w e e n M o r r i s o n L a k e a n d C o w d e n L a k e a s w e l l a s b e t w e e n H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e . T h e s h i f t t o a m i x e d - f o r e s t t y p e i n t h e v i c i n i t y o f C o w d e n L a k e a t 1 7 0 0 c a l y r B P w a s c h a r a c t e r i z e d m a i n l y b y a g r e a t e r a b u n d a n c e a n d s u b s e q u e n t d o m i n a n c e o f F a g u s a n d c o n c u r r e n t i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f A c e r s p p . , U l m u s , B e t u l a a n d T s u g a . T h i s t r e n d s u g g e s t s t h e e x p a n s i o n o f m i x e d m e s i c f o r e s t s s i m i l a r t o t h o s e o f t h e F a g u s - d o m i n a t e d c o m m u n i t y ( F i g u r e 4 . 3 ) . D e s p i t e t h e s h i f t t o a m i x e d - f o r e s t t y p e i n t h e v i c i n i t y o f C o w d e n L a k e , t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s t h e r e w e r e n o t s i m i l a r t o t h e m i x e d - f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e . T h e f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e h a d m o r e T s u g a , P i c e a , a n d P i n u s ( D i p l o x y l o n ) t h a n t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e . B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) i n t e r p r e t e d a c o o l p e r i o d b e g i n n i n g a t 1 5 0 0 c a l y r B P w h i c h l a s t e d u n t i l 1 2 0 0 c a l y r B P n o r t h o f t h i s s t u d y a r e a . T h u s , t h i s c o o l i n g d e t e c t e d b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) a n d c o n fi r m e d b y t h i s s t u d y e i t h e r b e g a n e a r l i e r i n t h e s o u t h , o r t h e f o r e s t s s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e r e s p o n d e d f a s t e r t o t h i s c l i m a t i c s h i f t t h a n d i d t h o s e i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . 1 2 0 0 - 8 0 0 g l y r B P : T h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d F r o m 1 2 0 0 t o a b o u t 8 0 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e t r a n s i t i o n e d a g a i n t o a d e c i d u o u s f o r e s t t y p e . A t t h i s t i m e , t h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e w e r e m o r e s i m i l a r t o t h o s e n e a r M o r r i s o n L a k e t h a n t o t h o s e n e a r H i c k s L a k e . I n t h e p o l l e n r e c o r d f o r C o w d e n L a k e ( F i g u r e 4 . 6 ) , Q u e r c u s p o l l e n 2 6 1 i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e d r a m a t i c a l l y b y 1 2 0 0 c a l y r B P w h i l e v a l u e s f o r F a g u s d e c l i n e d . H e n c e , t h e d y n a m i c s b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s s i g n a l t h e s h i f t s b e t w e e n m i x e d a n d d e c i d u o u s f o r e s t s , i . e . e c o t o n a l m o v e m e n t , a r o u n d C o w d e n L a k e . T h e s e c h a n g e s c o r r e s p o n d t o t h e M W P , a p e r i o d o f w a r m e r c l i m a t e , i n t h e r e g i o n m o s t p r o n o u n c e d f r o m a b o u t 1 0 0 0 t o 8 0 0 c a l y r B P . 8 0 0 - 1 5 0 c a l y r B P : T h e L i t t l e I c e A g e N e a r C o w d e n L a k e t h e f o r e s t s b e g a n t o c h a n g e a g a i n j u s t a f t e r 8 0 0 c a l y r B P . T h i s s h i f t t o a m i x e d - f o r e s t t y p e a f t e r 8 0 0 c a l y r B P w a s m a r k e d b y s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n P i n u s s p p . a n d s l i g h t e r i n c r e a s e s i n m e s i c s p e c i e s s u c h a s F a g u s a n d T s u g a . A f t e r 8 0 0 c a l y r B P , b o t h A c e r s p p . a n d U l m u s d e c l i n e d s l i g h t l y i n l o c a l a b u n d a n c e . T h i s c h a n g e w a s m o s t d r a m a t i c a t 4 0 0 c a l y r B P a n d s i g n a l e d y e t a t h i r d s h i f t t o w a r d a m i x e d - f o r e s t t y p e a r o u n d C o w d e n L a k e . C o n s e q u e n t l y , t h e s e c o n d t r a n s i t i o n t o a m i x e d - f o r e s t t y p e n e a r C o w d e n L a k e w a s c h a r a c t e r i z e d b y t h e e x p a n s i o n o f P i n u s d o m i n a t e d f o r e s t s w h i c h p r e f e r m o r e x e r i c s i t e s w h i l e m e s i c f o r e s t s d o m i n a t e d b y T s u g a a n d F a g u s e x p a n d e d l e s s s i g n i fi c a n t l y . T h e t r a n s i t i o n t o a m i x e d - f o r e s t t y p e , i . e . s o u t h w a r d e x p a n s i o n o f c o n i f e r o u s s p e c i e s d i s t r i b u t i o n , a n d r e t r e a t o f Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s i n t h e s o u t h , i s t h e e x p e c t e d r e s p o n s e f r o m a c l i m a t i c c o o l i n g . I n t h e p o l l e n r e c o r d , t h i s r e s p o n s e w a s i n d i c a t e d b y r e l a t i v e l y h i g h p e r c e n t a g e s o f a l l s p e c i e s o f P i n u s , T h u j a , T s u g a , a n d P i c e a a c c o m p a n i e d b y a d e c r e a s e i n Q u e r c u s n e a r C o w d e n L a k e . F o r e s t c o m m u n i t i e s s i m i l a r t o t h o s e i n t h e P i n u s s . a n d P i n u s s . ( F a g u s g . - T s u g a c . ) c o m m u n i t y e x p a n d e d i n r e s p o n s e t o t h e c o o l d r y c l i m a t e 2 6 2 ( F i g u r e 4 . 3 ) . T h e s e r e s p o n s e s s u g g e s t t h a t t h e o n s e t o f t h e L I A m u s t h a v e b e e n a c c o m p a n i e d b y d r i e r c o n d i t i o n s t h a n i n t h e p r e v i o u s c o o l p e r i o d a r o u n d 1 7 0 0 c a l y r B P . T h e s h i f t t o w a r d s a m i x e d - f o r e s t a f t e r 8 0 0 c a l y r B P c o r r e s p o n d e d t o a r e v e r s a l i n t h e t r e n d s t o w a r d s s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e l a k e s , e v i d e n t i n t h e p r e v i o u s f e w c e n t u r i e s ( i . e . d u r i n g t h e M W P ) . J u s t a f t e r 8 0 0 c a l y r B P , C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e b e c a m e l e s s s i m i l a r i n t e r m s o f t h e i r p o l l e n d a t a w h i l e H i c k s a n d C o w d e n L a k e b e c a m e m o r e s i m i l a r . T h e f o r e s t s a t C o w d e n L a k e s h i f t e d a g a i n s l i g h t l y a t 3 5 0 c a l y r B P , b u t r e m a i n e d w e l l w i t h i n t h e m i x e d - f o r e s t r a n g e f o r t h e r e s t o f t h e r e c o r d . 1 5 0 - 0 c a l y r B P : H i s t o r i c D i s t u r b a n c e : A f t e r 1 5 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e r e t a i n e d t h e i r c h a r a c t e r a s d i d t h o s e n e a r M o r r i s o n L a k e w h i c h r e m a i n e d o f a d e c i d u o u s t y p e a f t e r 1 5 0 c a l y r B P . I n c o n t r a s t , t h e f o r e s t s a t C o w d e n L a k e s h i f t e d a n d b e c a m e m o r e s i m i l a r t o a m i x e d f o r e s t t y p e ( h i g h e s t V Z I ) t h e n p r e v i o u s l y i n t h e r e c o r d . A f t e r 1 5 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t s a t a l l t h r e e l a k e s i n c r e a s e d i n s i m i l a r i t y . P a l e o c l i m a t i c p a t t e r n s B a s e d o n t h e i n t e r p r e t a t i o n s o f t h e s e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h a s w e l l a s e a r l i e r w o r k b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) , t h e c l i m a t i c v a r i a t i o n s w h i c h o c c u r r e d d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s i n c l u d e : a c o o l p e r i o d f r o m 1 5 0 0 - 1 2 0 0 c a l y r B P ; t h e M W P f r o m 1 0 0 0 - 8 0 0 c a l y r B P ; a n d t h e L I A f r o m 5 5 0 t o 1 5 0 c a l y r B P . T h e s e c l i m a t i c 2 6 3 c h a n g e s w e r e n o t s i g n i fi c a n t e n o u g h t o r e s u l t i n a s h i f t i n g o f t h e t e n s i o n z o n e a s f a r n o r t h a s H i c k s L a k e ( w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a ) o r a s f a r s o u t h a s M o r r i s o n L a k e . T h e v a r i a t i o n s i n c l i m a t e w e r e s i g n i fi c a n t e n o u g h t o r e s u l t i n t h r e e m a j o r t e n s i o n z o n e s h i f t s a r o u n d C o w d e n L a k e , h o w e v e r . T h e l a c k o f m a j o r c h a n g e s , i . e . s h i f t i n v e g e t a t i o n t y p e f r o m m i x e d t o b o r e a l , a t H i c k s L a k e i s c o r r o b o r a t e d b y B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) r e s e a r c h o n f o u r l a k e s l o c a t e d j u s t n o r t h o f H i c k s L a k e . I n o t h e r w o r d s , t h e c l i m a t e v a r i a t i o n s w e r e o f a n i n s u f fi c i e n t n a t u r e t o d r i v e a s h i f t i n c o m p l e t e t r a n s f o r m a t i o n o f t h e f o r e s t t y p e ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . B u t v a r i a t i o n s i n r e l a t i v e p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r k e y s p e c i e s , i . e . T s u g a , P i n u s , a n d T h u j a , w e r e d e t e c t e d a n d a t t r i b u t e d t o c l i m a t i c v a r i a t i o n s w h i c h r e - o r d e r e d t h e c o m p e t i t i v e a d v a n t a g e s o f s p e c i e s , i n r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e . 4 . 4 . 3 W i t h i n S i t e V a r i a t i o n T h e c o m p a r i s o n o f t h e P L S d a t a , b o t h t h e c l u s t e r t y p e s f o r e a c h l a k e a n d t h e s p e c i e s o r d i n a t i o n , p r o v i d e s a d d i t i o n a l i n s i g h t s i n t o t h e d y n a m i c s o f t h e c o m m u n i t i e s s u r r o u n d i n g e a c h l a k e s i t e . T h e o r d i n a t i o n o f t h e p o l l e n d a t a f o r t h e m o s t r e c e n t p o l l e n s a m p l e s , i . e . z o n e I V f o r e a c h o f t h e l a k e s , d i d n o t c o r r e s p o n d a s w e l l t o t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a a s e x p e c t e d . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e o r d i n a t i o n o f t h e P L S d a t a a n d t h e p o l l e n d a t a f o r t h e c o r r e s p o n d i n g z o n e m a y b e d u e m a i n l y t o t h e m a j o r d i s t u r b a n c e s w h i c h o c c u r r e d a s a r e s u l t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t l o g g i n g . B e c a u s e a l l s p e c i e s e x h i b i t e d t h e s a m e g e n e r a l p a t t e r n o f a d r a m a t i c p o p u l a t i o n d e c r e a s e w i t h t h e o n s e t o f d i s t u r b a n c e a n d t h e n g r a d u a l i n c r e a s e o f s t a n d s t o w a r d s t h e e n d o f t h e z o n e , t h e 2 6 4 o r d i n a t i o n d i a g r a m i s r e p r e s e n t i n g t h e s e s s i m i l a r i t i e s i n s t e a d o f t h e e c o l o g i c a l a s s o c i a t i o n s a m o n g t h e p o l l e n t y p e s a t e a c h l a k e . T h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s i l l u s t r a t e d i f f e r e n c e s i n t h e g r o u p i n g s o f s p e c i e s , o r a s s e m b l a g e s , o v e r t i m e f o r e a c h o f t h e t h r e e l a k e s i t e s . T h e s e d i f f e r e n c e s s u m m a r i z e b o t h t h e p e r c e n t a g e s o f p o l l e n a s w e l l a s t h e t r e n d s o f v a r i a t i o n s w i t h i n p o l l e n p e r c e n t a g e s f o r e a c h z o n e . I n g e n e r a l , t h e p o s i t i o n o f s p e c i e s i n o r d i n a t i o n s p a c e v a r i e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t i m e , i n r e g a r d t o b o t h t h e a l i g n m e n t o n e a c h a x i s a s w e l l a s t h e p o s i t i o n i n r e l a t i o n t o o t h e r s p e c i e s . I n t h i s m a n n e r , t h e c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a w e r e n o t a l w a y s p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e i n t h e s e e x a c t c o n fi g u r a t i o n s . S p e c i e s w i t h i n t h e c l u s t e r s i d e n t i fi e d w e r e n o t a l w a y s a l i g n e d t o g e t h e r i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s f o r e a c h p o l l e n z o n e , s u g g e s t i n g t h a t s p e c i e s r e s p o n d e d t o c l i m a t i c v a r i a t i o n s a n d d i s t u r b a n c e i n a n i n d i v i d u a l i s t i c m a n n e r . T h e c o m p l e x i t y e x h i b i t e d i n t h e o r d i n a t i o n s o f t a x a o v e r t i m e g e n e r a l l y s u p p o r t s t h e i n d i v i d u a l i s t i c ( G l e a s o n 1 9 3 9 ) , a n d l a t e r d e v e l o p e d , c o n t i n u u m m o d e l s o f v e g e t a t i o n ( C u r t i s a n d M c I n t o s h 1 9 5 1 ; W h i t t a k e r 1 9 5 6 ) i n w h i c h s p e c i e s v a r y o n a l a n d s c a p e a s a r e s u l t o f t h e c h a n c e i n t e r a c t i o n o f a v a r i e t y o f f a c t o r s , b o t h s t o c h a s t i c a n d d e t e r m i n i s t i c , w i t h i n a c o n t i n u o u s l y v a r y i n g e n v i r o n m e n t a l c o n t e x t , f o r m i n g a s s o c i a t i o n s . T h e v a r i a t i o n s b e t w e e n o r d i n a t i o n d i a g r a m s i l l u s t r a t e t h e r e - o r g a n i z a t i o n , i n c l u d i n g e x p a n s i o n s a n d d e c l i n e s , o f s e v e r a l t a x a o n t h e l a n d s c a p e i n r e s p o n s e t o m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ) . T h u s , t h e f o r e s t s o n t h e l a n d s c a p e a t t h e t i m e t h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d ( ~ 2 0 0 c a l y r B P ) d i d n o t r e p r e s e n t c l i m a x c o m m u n i t i e s , b u t w e r e a n 2 6 5 a s s e m b l a g e o f s p e c i e s p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e o n l y s i n c e t h e o n s e t o f t h e L I A ( ~ 6 0 0 c a l y r B P ) . 4 . 5 D i s c u s s i o n 4 . 5 . 1 C o m p a r i s o n s w i t h O t h e r P o l l e n R e c o r d s 2 0 0 - 1 6 0 c a l r s B P T h e m o s t d e t a i l e d s t u d y o f e x a m i n i n g v e g e t a t i o n c h a n g e i n L o w e r M i c h i g a n d u r i n g t h e t i m e p e r i o d o f f o c u s f o r t h i s s t u d y w a s b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) w h o c o n d u c t e d f o s s i l p o l l e n a n a l y s i s o n s e d i m e n t s f r o m s e v e r a l l a k e s : M a r i o n L a k e , L a k e 2 7 , H e a r t L a k e , a n d J o n e s L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) , a l l a p p r o x i m a t e l y 1 0 0 k m n o r t h o f H i c k s L a k e . O f t h e s e , M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 p r o v i d e t h e m o s t d e t a i l e d a n d l o n g e s t r e c o r d o f f o r e s t c h a n g e ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . T h e p a t t e r n s r e c o n s t r u c t e d f r o m t h e p o l l e n d a t a f o r H i c k s L a k e g e n e r a l l y c o r r e s p o n d t o t h o s e f r o m M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 , a l t h o u g h s l i g h t v a r i a t i o n s a r e e v i d e n t . F r o m 2 0 0 0 t o 1 6 0 0 c a l y r B P , n o r t h e r n m e s i c m i x e d c o n i f e r o u s c o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y T s u g a , w i t h F a g u s , a n d A c e r s p p . a n d l o w e r a b u n d a n c e s o f P i c e a , w e r e p r e v a l e n t a t a l l t h r e e l a k e s . P o c k e t s o f d r y - m e s i c f o r e s t s w i t h P i n u s s p p . a n d r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s o f Q u e r c u s w e r e a l s o p r e s e n t . P i c e a a n d A b i e s w e r e s l i g h t l y m o r e a b u n d a n t i n t h e f o r e s t s a t H i c k s L a k e , a s c o m p a r e d t o M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) , a n d w e r e m o s t l i k e l y a b u n d a n t i n l o w l a n d w e t f o r e s t s . T h e s e a s s e m b l a g e s c o r r e s p o n d t o r e l a t i v e l y m i l d c o n d i t i o n s w i t h e n o u g h m o i s t u r e t o m a i n t a i n t h e d o m i n a n c e o f 2 6 6 T s u g a ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . W h e r e a s t h e l o w a b u n d a n c e o f T h u j a a t t h i s t i m e , i n d i c a t e s r e l a t i v e l y m o i s t c o n d i t i o n s a s o p p o s e d t o w e t c o n d i t i o n s . W ° W 8 5 ° W 8 0 ° W 1 1 1 0 W W ‘ « 1 4 ] , ) “ \ x . 1 r . / j V I I B L s I ’ 1 / t I , 4 5 - 7 l 4 7 ° 3 0 ' N , / 1 " " L a k e 5 0 9 9 " “ x ” ? , 1 “ 4 7 ° 3 0 N - 1 ‘ / x I ‘ f ; ( ” — 7 ) \ ‘ 3 . ‘ x # / / l . ’ L \ / _ , , ’ - / I I / ‘ W I V ) \ , A \ / [ N / ‘ v A . \ \ ‘ — \ “ ‘ N ‘ w e ? N L s t ‘ \ \ N — I \ H 9 2 w : ( T u — E L L “ . ‘ ‘ v ‘ 1 \ — ‘ J , ‘ \ 3 0 5 L , { r \ . \ \ \ , ¢ - ' ” \ M M ' 3 ‘ . ” M L \ ‘ 3 . ~ 4 — $ 0 ~ 4 S ° N 4 5 ° N - , 1 “ P f . 1 2 7 3 4 , 9 , , 5 5 1 M G L 2 w " I ‘ \ a , " J “ L . J O L I ' ‘ 6 fl \ / / 6 9 { j i g 1 1 1 1 1 . . M / / A . [ 1 % I 9 0 L \ I c w u , _ x 3 ‘ 0 ‘ I , C 1 ‘ . , - \ r / m F § . ‘ V " / “ E F T . I 1 \ o 1 C L C R L ' C B / , 1 ) - “ ' l I w ‘ . / . / Q - ‘ . . o \ 1 ‘ . _ | . . 4 D . . m \ . _ : _ / ’ 4 2 3 0 " 4 2 ° 3 o w - : M W R . W I - . “ 9 x i ' w . ' 6 7 ' / J 9 ‘ “ / / I f ! ” , 1 D w e ~ - - J ’ T e n s r o n Z o n e - _ ‘ , A I , ” : C 4 1 5 0 1 0 0 k m ‘ J I E m a / 4 1 w - _ T I V ' 9 0 ° W 8 5 ' W 8 0 ' W F i g u r e 4 . 1 6 M a j o r v e g e t a t i o n r e g i o n w i t h i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n : D = d e c i d u o u s f o r e s t s ( e a s t e r n b r o a d l e a f f o r e s t ) , M = m i x e d f o r e s t s ( L a u r e n t i a n f o r e s t ) , a n d B = b o r e a l f o r e s t . L a k e s i t e s i n t h i s s t u d y ( A ) : H I L = H i c k s L a k e , C L = C o w d e n L a k e , a n d M N L = M o r r i s o n L a k e . L a k e s i t e s r e f e r r e d t o i n t h i s s t u d y ( 0 ) : L 8 = L a k e S i x , J L = J a c k L a k e , N L = N i n a L a k e ( L u i 1 9 9 0 ) ; G L = G r a h a m L a k e ( F u l l e r 1 9 9 7 ) , C W L = C r a w f o r d L a k e ( Y u 2 0 0 3 ) ; C P = C o o t e s P a r a d i s e ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) ; M L = M a r i o n L a k e , L 2 7 = L a k e T w e n t y S e v e n , H L = H e a r t L a k e , J o . L = J o n e s L a k e ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) ; T L = T a m a r a c k L a k e ( D a v i s 2 0 0 0 ) ; D L = D e m o n t L a k e , V B = V e s t a b u r g B o g , C R L = C r y s t a l L a k e ( K a p p 1 9 9 0 ) , C B = C h i p p e w a B o g ( B a i l e y a n d A h e a m 1 9 8 1 ) ; W L = W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . A s e x p e c t e d f o r l a k e s p o s i t i o n e d a c r o s s a n e c o t o n a l b o u n d a r y , t h e p l a n t c o m m u n i t y s h i f t s i n t e r p r e t e d f r o m t h e p o l l e n r e c o r d s o f C o w d e n L a k e c o n t r a s t g r e a t l y t o t h a t o f H i c k s L a k e , a s w e l l a s M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . H o w e v e r , t h e p a l e o c l i m a t i c i n t e r p r e t a t i o n s h a v e m a n y s i m i l a r i t i e s . F r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B , Q u e r c u s w a s t h e d o m i n a t e t a x a i n t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g 2 6 7 C o w d e n L a k e . T h e s e Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a l s o h a d s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t s o f o t h e r d e c i d u o u s t a x a i n c l u d i n g A c e r s p p . , U l m u s , C a r y a , a n d P o p u l u s . P a t c h e s o f m e s i c f o r e s t s , i . e . F a g u s - A c e r f o r e s t s , w e r e a l s o p r e s e n t . M i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s , s u c h a s t h e P i n u s - F a g u s a n d P i n u s - Q u e r c u s f o r e s t s a l s o e x i s t e d b u t i n r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s a s c o m p a r e d t o l a t e r i n t h e r e c o r d f o r C o w d e n L a k e . Q u e r c u s - d o m i n a t e d x e r i c f o r e s t s w e r e a l s o a b u n d a n t n e a r C r y s t a l L a k e , t h e g e o g r a p h i c a l l y c l o s e s t p o l l e n s i t e t o C o w d e n L a k e , w h i c h i s l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 3 3 k m t o t h e s o u t h e a s t ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) ( F i g u r e 4 . 1 6 ) . T h e d o m i n a n c e o f Q u e r c u s a n d o t h e r x e r i c t a x a , a n d r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s o f m e s o p h y t i c t a x a s u c h a s F a g u s a n d A c e r s p p . , c o r r o b o r a t e s t h e i n t e r p r e t a t i o n o f a m i l d a n d r e l a t i v e l y d r y c l i m a t e e v i d e n t i n t h e r e c o r d s f r o m H i c k s L a k e , a s w e l l a s a t M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . A r o u n d M o r r i s o n L a k e , t h e f o r e s t s p r i o r t o 2 0 0 0 c a l y r B P w e r e d o m i n a t e d b y Q u e r c u s w i t h r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s o f o t h e r t a x a , s u c h a s C a r y a , U l m u s a n d P o p u l u s . A f t e r 2 0 0 0 c a l y r B P , F a g u s , A c e r s p p . , a n d U l m u s e x p a n d e d a n d t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e d o m i n a n t n e a r M o r r i s o n L a k e f o r s e v e r a l c e n t u r i e s u n t i l ~ 1 2 0 0 c a l y r B P . T h i s a s s e m b l a g e c o n t r a s t s g r e a t l y t o t h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e w h i c h w e r e s t r o n g l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s f r o m 2 0 0 0 c a l y r B P u n t i l 1 6 0 0 c a l y r B P . T h e d o m i n a n c e o f Q u e r c u s p r i o r t o 2 0 0 0 c a l y r B P a s w e l l a s a n e x p a n s i o n o f t h e F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s a f t e r 2 0 0 0 c a l y r B P i s a l s o e v i d e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s f r o m W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) , l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 6 0 k m s o u t h e a s t o f M o r r i s o n L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) . T h e M o r r i s o n L a k e a n d W i n t e r g r e e n L a k e r e c o r d s i n d i c a t e m i l d c o n d i t i o n s , w h i c h d o e s 2 6 8 c o r r e s p o n d t o p a l e o c l i m a t e r e c o n s t r u c t i o n s f r o m t h e p o l l e n a n a l y s i s o f o t h e r l a k e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . T h e r e c o r d s f r o m M o r r i s o n L a k e a n d W i n t e r g r e e n L a k e a l s o i n d i c a t e r e l a t i v e l y h i g h m o i s t u r e , w h i c h i s n o t e v i d e n t i n t h e o t h e r r e c o r d s f o r t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a . T h e p o l l e n r e c o r d s f r o m C o w d e n L a k e , H i c k s L a k e , M o r r i s o n L a k e , C r y s t a l L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) ( K a p p 1 9 9 9 ) , a s w e l l a s M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) , i n d i c a t e t h a t t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e w a s p o s i t i o n e d r e l a t i v e l y f a r t h e r n o r t h i n L o w e r M i c h i g a n f r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P t h a n i t i s t o d a y , a l t h o u g h i t r e m a i n e d s o u t h o f H i c k s L a k e . Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w e r e m o r e p r e v a l e n t a r o u n d C o w d e n L a k e t h a n a t t h e t i m e o f t h e P L S s u r v e y d a t a ( F i g u r e 4 . 3 a n d F i g u r e 4 . 1 4 ) . T h e Q u e r c u s b a n d , e v i d e n t i n F i g u r e 4 . 4 , e x p a n d e d n o r t h w a r d s a n d w a s m o r e a b u n d a n t f r o m 2 1 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P . T h e i n c r e a s e d w a r m t h a n d r e l a t i v e d r y n e s s a l l o w e d Q u e r c u s t o o u t - c o m p e t e t h e m e s i c s p e c i e s a r o u n d C o w d e n L a k e b u t n o t a r o u n d M o r r i s o n L a k e . I n t h e v i c i n i t y o f M o r r i s o n L a k e t h e F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s w e r e m o r e p r e v a l e n t t h a n t h e x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s . T h i s d i s c r e p a n c y i s a l s o e v i d e n t i n t h e V Z I f o r M o r r i s o n L a k e w h i c h r i s e s s l i g h t l y t o w a r d s a m i x e d - f o r e s t t y p e a t 1 8 0 0 c a l y r B P . T h e s q u a r e d - c h o r d d i s t a n c e v a l u e s f o r t h i s t i m e i n d i c a t e t h a t p o l l e n r e c o r d s f o r M o r r i s o n L a k e a n d C o w d e n L a k e b e c a m e i n c r e a s i n g l y d i f f e r e n t f r o m 2 0 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P . T h i s d i s c r e p a n c y m a y b e e x p l a i n e d b y m i l d s l i g h t l y m o i s t e r c o n d i t i o n s b e t w e e n 2 0 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P i n s o u t h e r n M i c h i g a n a n d r e l a t i v e l y m i l d t e m p e r a t u r e s a n d d r y c o n d i t i o n s i n c e n t r a l a n d n o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n a t t h i s t i m e . 2 6 9 1 6 0 0 - 1 2 0 0 c a l y r B P A t 1 6 0 0 c a l y r B P , m a j o r c h a n g e s w e r e e v i d e n t a r o u n d H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 , a l t h o u g h t h e s e c h a n g e s w e r e v a r i a b l e b e t w e e n t h e s i t e s . I n t h e v i c i n i t y o f M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 , P i n u s , P i c e a , a n d U l m u s i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w h i l e T s u g a a n d Q u e r c u s d e c l i n e d . N e a r H i c k s L a k e , T h u j a a b u n d a n c e s i g n i fi c a n t l y i n c r e a s e d w h i l e t h e a b u n d a n c e o f T s u g a a n d P i n u s d e c l i n e d ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . P i c e a a n d P i n u s s p p . , w h i c h h a d r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s j u s t p r i o r t o 1 6 0 0 c a l y r B P , d e c l i n e d a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P n e a r H i c k s L a k e . T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t i m i n g o f t h e d e c l i n e o f b o t h P i c e a a n d P i n u s s p p . n e a r t h e M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 a s c o m p a r e d t o H i c k s L a k e m a y b e a t t r i b u t e d t o s l i g h t v a r i a t i o n s i n c h r o n o l o g i e s . e s p e c i a l l y c o n s i d e r i n g t h e u s e o f t h e A m b r o s i a c o r r e c t i o n m e t h o d i n b o t h . B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) d o e s n o t r e p o r t T h u j a a b u n d a n c e s a t e i t h e r M a r i o n L a k e o r L a k e 2 7 . A t T a m a r a c k L a k e , l o c a t e d a p p r o x i m a t e l y 9 0 k m t o t h e n o r t h o f H i c k s L a k e a n d a l o n g t h e s h o r e s o f L a k e M i c h i g a n , a d e c l i n e i n P i n u s s p p . a b u n d a n c e i s e v i d e n t a t a p p r o x i m a t e l y 1 6 0 0 c a l y r B P ( D a v i s e t a l . 2 0 0 0 ) ( F i g u r e 4 . 1 6 ) . B u t b e c a u s e o f t h e c o a r s e t e m p o r a l r e s o l u t i o n i n t h e T a m a r a c k L a k e p o l l e n r e c o r d , t h e r e c o r d c a n n o t b e r e l a t e d t o t h e s p e c i fi c n a t u r e a n d t i m i n g o f t h e c h a n g e s a t H i c k s L a k e . A t H i c k s L a k e , b o t h F a g u s a n d Q u e r c u s i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e s l i g h t l y j u s t a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P , i n d i c a t i n g a n e x p a n s i o n o f t h e d r y - m e s i c a n d m e s i c n o r t h e r n f o r e s t s . T h e s i g n i fi c a n t i n c r e a s e i n a b u n d a n c e o f T h u j a a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P i n d i c a t e s t h a t t h e s h i f t t o a c o o l e r c l i m a t e i s a l s o a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e d m o i s t u r e . O v e r a l l , t h e f o r e s t s i n t h e v i c i n i t y o f H i c k s L a k e r e m a i n r e l a t i v e l y s t a b l e a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P . 2 7 0 M a r k e d c h a n g e s a l s o o c c u r r e d a t C o w d e n L a k e a t 1 6 0 0 c a l y r B P , i n c l u d i n g t h e s h i f t t o m i x e d - f o r e s t s d o m i n a t e d b y F a g u s a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s . T h e F a g u s - A c e r e x p a n s i o n i s l e s s e v i d e n t i n t h e r e c o r d f o r C r y s t a l L a k e ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) , p r o b a b l y b e c a u s e o f t h e c o a r s e t e m p o r a l r e s o l u t i o n . T h e s e c h a n g e s c o r r o b o r a t e t h e i n t e r p r e t a t i o n o f s h i f t t o a c o o l e r a n d m o i s t e r c l i m a t e a f t e r 1 6 0 0 c a l y r B P , e v i d e n t i n t h e r e c o r d s f r o m H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . W h i l e m o s t c o n i f e r o u s t a x a d i d n o t e x p a n d a n d r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e , T s u g a e x p a n d e d s l i g h t l y a t 1 3 5 0 c a l y r B P c o n c u r r e n t w i t h t h e p e a k i n t h e F a g u s e x p a n s i o n , s u g g e s t i n g t h e p r e s e n c e o f T s u g a i n t h e F a g u s - A c e r f o r e s t s . T h e a b u n d a n c e s o f b o t h T h u j a a n d P i c e a d e c l i n e b y 1 3 5 0 c a l y r B P a n d w e r e m o s t l i k e l y f o u n d i n v e r y i s o l a t e d i n s t a n c e s w i t h i n t h e m e s i c m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s . S o m e s m a l l m o n o - s p e c i fi c s t a n d s o f T h u j a o c c i d e n t a l i s m a y h a v e r e m a i n e d i n t h e l o w l a n d s b u t w e r e l e s s e x t e n s i v e . S i g n i fi c a n t s h i f t s a t M o r r i s o n L a k e w e r e n o t e v i d e n t , a l t h o u g h F a g u s w a s a t r e l a t i v e l y a b u n d a n t d u r i n g t h i s t i m e . T h e d e c r e a s e i n T h u j a a b u n d a n c e a n d t h e s u b s e q u e n t i n c r e a s e b o t h i n P i c e a a n d A b i e s a b u n d a n c e s m a y b e a d e l a y e d r e s p o n s e t o a s l i g h t c l i m a t i c c o o l i n g a n d d r y i n g i n t h e p r e v i o u s p e r i o d b e g i n n i n g a t 1 5 0 0 c a l y r B P l a s t i n g u n t i l 1 2 0 0 c a l y r B P , d e t e c t e d b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) a t M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . F r o m 1 6 0 0 - 1 2 0 0 c a l y r B P t h e t e n s i o n z o n e m o v e d s o u t h w a r d f r o m i t s p r e v i o u s p o s i t i o n i n r e s p o n s e t o a c o o l e r a n d m o i s t e r c l i m a t e . T h i s s h i f t p r o v i d e s e v i d e n c e t h a t o t h e r m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , b e s i d e s t h e t w o e m p h a s i z e d e p i s o d e s ( M W P a n d L I A ) , o c c u r r e d i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f 2 7 1 M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . M o r e o v e r , t h i s s h i f t w a s c l e a r l y a p p a r e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r C o w d e n L a k e , a n d i t w a s t h e m o s t d r a m a t i c c h a n g e w h i c h o c c u r r e d i n t h e e n t i r e r e c o r d ( F i g u r e 4 . 1 0 ) . T h i s s h i f t w a s l e s s a p p a r e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d f o r H i c k s L a k e . T h i s c h a n g e w a s c h a r a c t e r i z e d p r i m a r i l y b y t h e s o u t h w a r d r e t r e a t o f t h e e c o t o n e , e v i d e n c e d b y a s t r o n g d e c l i n e i n t h e a r e a l Q u e r c u s f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e . 1 2 0 0 - 5 5 0 c a l y r B P A n o t h e r o s c i l l a t i o n b e t w e e n T s u g a c a n a d e n s i s a n d T h u j a o c c i d e n t a l i s w a s e v i d e n t a t H i c k s L a k e b y 1 2 0 0 c a l y r B P ( z o n e : H - l l b ) . T h i s o s c i l l a t i o n w a s m a r k e d b y t h e d e c l i n e o f T h u j a s i g n i fi c a n t l y f r o m i t s p r e v i o u s e x p a n s i o n . T h e r e l a t i v e l y h i g h a b u n d a n c e s o f t h e o t h e r c o n i f e r o u s s p e c i e s a n d r e - e m e r g e n c e o f A b i e s a s a m e m b e r o f t h e l o c a l fl o r a , s u g g e s t s t h a t a w e t - m e s i c t o m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s w e r e p r e v a l e n t n e a r H i c k s L a k e . A g a i n t h e c o n s i s t e n t a b u n d a n c e s o f s e v e r a l i m p o r t a n t d e c i d u o u s t a x a s u g g e s t t h a t p a t c h e s o f d r y - m e s i c a n d m e s i c n o r t h e r n h a r d w o o d s f o r e s t s w e r e s t i l l p r e v a l e n t a t 1 2 0 0 c a l y r B P a r o u n d H i c k s L a k e . O v e r a l l , t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s e v i d e n t i n t h e p r e v i o u s p e r i o d ( ~ 1 6 0 0 c a l y r B P ) a t H i c k s L a k e r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e u n t i l 1 1 1 0 c a l y r B P . A t H i c k s L a k e b e g i n n i n g a t 1 1 0 0 c a l y r B P , Q u e r c u s - d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s b e c a m e m o r e a b u n d a n t w h i l e T s u g a - d o m i n a t e d c o m m u n i t i e s d e c l i n e d . B e t w e e n 1 0 0 0 a n d 8 0 0 c a l y r B P s i g n i fi c a n t c h a n g e s w e r e e v i d e n t i n t h e f o r e s t s a t M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 i n d i c a t i n g a w a r m i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e 2 7 2 M W P . T h e s e c h a n g e s i n c l u d e d : a d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e s o f P i c e a , P i n u s s p p . , a n d T s u g a a n d i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f Q u e r c u s , F a g u s , a n d B e t u l a a t L a k e 2 7 ; a d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e s o f P i c e a , P i n u s s p p . , B e t u l a , a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f U l m u s a n d F r a x i n u s s p p . a n d o n l y s l i g h t i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e o f Q u e r c u s a t M a r i o n L a k e . C h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e M W P o c c u r s o m e w h a t l a t e r a t H i c k s L a k e s a n d a r e c h a r a c t e r i z e d b y : 1 ) a n i n i t i a l i n c r e a s e i n Q u e r c u s a b u n d a n c e a t 1 0 5 0 c a l y r B P , 2 ) a d r a m a t i c i n c r e a s e i n T h u j a a b u n d a n c e b e g i n n i n g a t 1 0 5 0 c a l y r B P r e a c h i n g a m a x i m u m a t 5 5 0 c a l y r B P ; a n d 3 ) d e c l i n e s i n t h e a b u n d a n c e s o f P i n u s s p p . , P i c e a , T s u g a , F a g u s , a n d B e t u l a a l s o a t 1 0 5 0 c a l y r B P . T h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e a t t h i s t i m e r e m a i n e d d o m i n a t e d b y w e t - m e s i c c o n i f e r o u s f o r e s t s w i t h o n l y s l i g h t e x p a n s i o n s o f b o t h t h e d r y - m e s i c a n d m e s i c - m i x e d n o r t h e r n h a r d w o o d f o r e s t s t o w a r d s t h e e n d o f t h e M W P . A r o u n d C o w d e n L a k e , a n o t h e r d r a m a t i c s h i f t o c c u r r e d , c h a r a c t e r i z e d t h i s t i m e b y a d e c l i n e i n t h e m e s i c F a g u s - A c e r - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d a s h i f t b a c k t o t h e d r i e r Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s w i t h s u b - d o m i n a n t t a x a t h a t i n c l u d e d J u g / a n s n i g r a , A l n u s r u g o s a / I n c a n a - t y p e , C a r y a , a n d P o p u l u s . T h i s s h i f t b e g a n a t 1 3 0 0 c a l y r B P a n d c o n t i n u e d u n t i l 5 5 0 c a l y r B P ( Z o n e C - I l l ) . N o n e t h e l e s s , t h e m e s o p h y t i c t a x a , A c e r s p p . , F a g u s , T i l i a , T s u g a , a n d h e n c e t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s , w e r e s t i l l p e r s i s t e n t o n t h e l a n d s c a p e d e s p i t e t h e p o p u l a t i o n d e c l i n e . T h e e x p a n s i o n o f t h e Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s c o i n c i d e d w i t h B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) i n t e r p r e t a t i o n o f t h e M W P b e g i n n i n g b e t w e e n 1 2 0 0 t o 1 0 0 0 c a l y r B P . T h e d r a m a t i c e x p a n s i o n o f Q u e r c u s a t 1 1 5 0 c a l y r B P a n d t h e c o n c u r r e n t 2 7 3 d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f A c e r s p p . , U l m u s , a n d F a g u s a n d s l i g h t i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s r e s i n o s a / b a n k s i a n a - t y p e , s u g g e s t s t h a t fi r e m a y h a v e b e e n a f a c t o r . L a t e r i n t h e r e c o r d , a f t e r 1 1 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - l l l a ) , t h e x e r i c Q u e r c u s d o m i n a t e d d e c i d u o u s f o r e s t s e x p e r i e n c e d a s l i g h t d e c l i n e c o n c u r r e n t w i t h a s l i g h t i n c r e a s e i n t h e l o c a l a b u n d a n c e o f U l m u s , w h i c h m a y b e i n r e s p o n s e t o t h e p e r i o d o f w e t n e s s a t t h e o n s e t o f t h e M W P ( S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . T h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e t r a n s i t i o n e d o n c e a g a i n a t 7 0 0 c a l y r B P ( Z o n e : C - l l l b ) . T h e a b u n d a n c e o f b o t h Q u e r c u s a n d P i n u s b e c a m e v a r i a b l e , a t t h e s a m e t i m e , t h e a b u n d a n c e s o f s e v e r a l m e s i c t a x a , F a g u s , T s u g a , T h u j a , A c e r s p p . , B e t u l a a n d T i l i a i n c r e a s e d . T h i s t r e n d o n c e a g a i n i n d i c a t e s t h e e x p a n s i o n o f t h e m e s o p h y t i c F a g u s - A c e r f o r e s t s , a n d t h e d e c l i n e o f t h e Q u e r c u s f o r e s t s . T h e s e m o d e r a t e fl u c t u a t i o n s g e n e r a l l y c o i n c i d e w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A a l s o d e t e c t e d b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) . I n c o n t r a s t t o b o t h t h e C o w d e n L a k e a n d H i c k s L a k e p o l l e n r e c o r d s , t h e c h a n g e s i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n a n d d o m i n a n c e a r o u n d M o r r i s o n L a k e a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e p o l l e n d a t a w e r e m u c h m o r e g r a d u a l . A f t e r 1 2 0 0 c a l y r B P , Q u e r c u s f o r e s t s b e g a n t o e x p a n d n e a r b o t h M o r r i s o n L a k e a n d W i n t e r g r e e n L a k e ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) c o n c u r r e n t w i t h t h e o n s e t o f t h e M W P . Q u e r c u s f o r e s t s r e m a i n e d d o m i n a n t f o r s e v e r a l c e n t u r i e s . N e a r M o r r i s o n L a k e , b o t h T i l i a a n d F r a x i n u s p e n n s y l v a n i c a / a m e r i c a n a - t y p e a l s o e x p a n d e d a t 9 0 0 c a l y r B P . A s w i t c h f r o m F a g u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s i n a l s o e v i d e n t f o r t h i s g e n e r a l t i m e p e r i o d i n t h e p o l l e n r e c o r d f o r C o o t e s P a r a d i s e , a c o a s t a l w e t l a n d i n t h e w e s t e r n e n d o f L a k e 2 7 4 O n t a r i o , l o c a t e d a t a l a t i t u d e s l i g h t l y n o r t h o f M o r r i s o n L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) , a l t h o u g h a c o m p l e t e c h r o n o l o g y w a s n o t e s t a b l i s h e d ( F i n k e l s t e i n e t a l . 2 0 0 5 ) F r o m 1 2 0 0 c a l y r B P u n t i l a p p r o x i m a t e l y 7 0 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e m o v e d n o r t h a g a i n , a t l e a s t t o C o w d e n L a k e , a s t h e f o r e s t s a r o u n d t h i s l a k e w e r e p r e d o m i n a t e l y d o m i n a t e d b y Q u e r c u s , a l t h o u g h t o a l e s s e r d e g r e e t h a n f r o m 2 0 0 0 - 1 6 0 0 c a l y r B P . T h e f o r e s t s a t C o w d e n L a k e h a d a g r e a t e r c o n i f e r o u s c o m p o n e n t a l t h o u g h t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e s t i l l r e l a t i v e l y a b u n d a n t . A l t h o u g h t h e t e n s i o n z o n e s h i f t e d n o r t h , i t d i d n o t r e a c h H i c k s L a k e . T h e f o r e s t t e n s i o n z o n e s h i f t e d s o u t h o n c e a g a i n b e g i n n i n g a r o u n d 7 0 0 c a l y r B P , j u s t a f t e r t h e o n s e t o f t h e L I A . A r o u n d C o w d e n L a k e , t h e x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s d e c l i n e d s l i g h t l y b y 5 5 0 c a l y r B P a s t h e m i x e d - c o n i f e r o u s f o r e s t s a n d m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s e x p a n d e d . 5 5 0 - 1 5 0 c a l y r B P B y 5 5 0 c a l y r B P , c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A c o o l i n g w e r e e v i d e n t i n t h e f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e , a s w e l l a s M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . T h e c h a n g e s i n c l u d e d : 1 ) n e a r L a k e 2 7 , P i c e a a n d P i n u s s p p . i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w h i l e T s u g a , Q u e r c u s , F a g u s , a n d A c e r s p p . m o d e r a t e l y d e c l i n e d i n a b u n d a n c e ; 2 ) a t M a r i o n L a k e , P i c e a , P i n u s s p p . , T s u g a , i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e w h i l e Q u e r c u s , U l m u s , a n d F r a x i n u s s p p . d e c l i n e d i n a b u n d a n c e b y 5 5 0 c a l y r B P ; 3 ) a t H i c k s L a k e , T h u j a d e c l i n e d i n a b u n d a n c e d r a m a t i c a l l y , w i t h a m o d e r a t e d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e s o f F a g u s , w h i l e P i c e a , P i n u s s p p . , a n d T s u g a e x p a n d e d a f t e r 4 0 0 c a l y r B P . T h u s , t h e P i n u s s p p . d o m i n a t e d n o r t h e r n 2 7 5 d r y f o r e s t s e x p a n d e d d u r i n g t h e L I A i n m o s t o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a w h i l e t h e n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s d e c l i n e d n o r t h o f H i c k s L a k e . N e a r H i c k s L a k e , t h e i n i t i a l o n s e t o f t h e L I A w a s c h a r a c t e r i z e d b y t h e d o m i n a n c e o f T h u j a o c c i d e n t a l i s i n w e t l o w l a n d a n d n o r t h e r n w e t - m e s i c f o r e s t s , i n d i c a t i n g i n c r e a s e d m o i s t u r e f r o m 9 0 0 - 5 0 0 c a l y r B P . T h i s s h i f t i s c o n c u r r e n t w i t h t h e t r a n s i t i o n f r o m t h e M W P t o t h e L I A . S o o n a f t e r , T h u j a d e c l i n e d i n a b u n d a n c e a s T s u g a e x p a n d e d a n d t h e n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s b e c a m e m o r e a b u n d a n t i n t h e a r e a n e a r H i c k s L a k e . T h e d e c l i n e i n F a g u s a n d i n c r e a s e i n a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . a n d P i c e a a f t e r t h e o n s e t o f t h e L I A i s a l s o e v i d e n t i n o t h e r r e c o r d s o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , s p e c i fi c a l l y w i t h i n t h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s i n O n t a r i o , C a n a d a ( F u l l e r 1 9 9 7 ) . C l u s t e r a n a l y s i s o f 3 3 s i t e s i n O n t a r i o d e t e c t e d w i d e s p r e a d c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A . T h e s e c h a n g e s i n c l u d e d t h e e x p a n s i o n o f P i n u s s t r o b u s i n t h e c e n t r a l a n d s o u t h e r n p o r t i o n s o f i t s r a n g e l i m i t a n d a p o p u l a t i o n d e c l i n e o f F a g u s a t i t s n o r t h e r n l i m i t . T h i s s t u d y i n d i c a t e s a n o v e r a l l i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s s t r o b u s i n m o s t o f t h e L a u r e n t a i n f o r e s t s ( C a m p b e l l a n d M c A n d r e w s 1 9 9 1 ) . A l t e r n a t i v e l y , t h e p o l l e n r e c o r d f o r G r a h a m L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) , l o c a t e d a t a p p r o x i m a t e l y t h e s a m e l a t i t u d e a s H i c k s L a k e i n s o u t h e r n O n t a r i o , s h o w s a d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f T s u g a d u r i n g t h e o n s e t o f t h e L I A ( F u l l e r 1 9 9 7 ) . A s i g n i fi c a n t i n c r e a s e i n T s u g a a r o u n d 3 0 0 c a l y r B P i s e v i d e n t i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 , i n d i c a t i n g i n c r e a s e d p r e s e n c e o f T s u g a i n t h e n o r t h e r n m e s i c f o r e s t s a s w e l l a s a n i n c r e a s e i n t h e s p a t i a l e x t e n t o f t h e n o r t h e r n w e t - m e s i c f o r e s t s . T h i s t r e n d c o n t i n u e s u n t i l E u r o - 2 7 6 A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d d i s t u r b a n c e a t 1 5 0 c a l y r B P , b u t c o n t i n u e s a g a i n a f t e r w a r d , a s t h e T s u g a p o p u l a t i o n r e c o v e r e d f r o m l o g g i n g . A r o u n d C o w d e n L a k e , s i g n i fi c a n t c h a n g e s a r e a l s o e v i d e n t a t t h e o n s e t o f L I A j u s t a f t e r 5 5 0 c a l y r B P i n c l u d i n g s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f P i n u s s p p . a n d F a g u s c o n c u r r e n t w i t h d e c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e s o f Q u e r c u s , A c e r s p p . , U l m u s , a n d C a r y a . T h u j a w a s a r e l a t i v e l y s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t o f t h e f o r e s t n e a r C o w d e n L a k e , p r i o r t o 6 0 0 c a l y r B P , b u t a t 5 5 0 c a l y r B P , i t d e c l i n e d c o n c u r r e n t w i t h i t s d e c l i n e n e a r H i c k s L a k e s . T h i s p o p u l a t i o n d e c l i n e i n d i c a t e s a d r i e r c l i m a t e a t t h e t i m e a s s o c i a t e d w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A . W h i l e t h e Q u e r c u s - d o m l n a t e d f o r e s t s a t C o w d e n L a k e d e c l i n e d s i g n i fi c a n t l y i n a r e a l e x t e n t , t h e y d i d p e r s i s t . D u r i n g m o s t o f t h e L I A , a d r y - m e s i c n o r t h e r n h a r d w o o d s f o r e s t d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s a n d F a g u s w e r e d o m i n a n t n e a r C o w d e n L a k e . A T s u g a e x p a n s i o n w a s a l s o e v i d e n t i n t h e C o w d e n L a k e p o l l e n r e c o r d c o r r e s p o n d i n g t o t h e T s u g a e x p a n s i o n a t 3 0 0 c a l y r B P r e c o n s t r u c t e d f o r t h e a r e a s a r o u n d H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . T h e T s u g a e x p a n s i o n w a s c o n c u r r e n t w i t h a n e x p a n s i o n i n A c e r s p p . a n d U l m u s , s u g g e s t i n g t h e i n c r e a s e o f m e s o p h y t i c t a x a i n t h e P i n u s - F a g u s f o r e s t s . I n c o n t r a s t t o b o t h H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e , m a j o r c h a n g e s i n t h e f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e a r e n o t e v i d e n t a t t h e o n s e t o f t h e L I A . Q u e r c u s a b u n d a n c e d e c l i n e d s l i g h t l y a t 5 5 0 c a l y r B P a c c o m p a n i e d b y i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f F a g u s , A c e r s p p . , a n d C a r y a a r o u n d M o r r i s o n L a k e . C o n s e q u e n t l y , t h e F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s e x p a n d e d s l i g h t l y . T h e F a g u s - A c e r f o r e s t s m a y h a v e b e e n l i m i t e d b y t h e r e l a t i v e l y d r i e r c o n d i t i o n s a s s o c i a t e d w i t h 2 7 7 t h e o n s e t o f t h e L I A , a s i n d i c a t e d i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e b y d e c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e o f T h u j a i n l o c a l fl o r a s . N e a r \ M n t e r g r e e n L a k e , a m o r e s i g n i fi c a n t d e c l i n e i n Q u e r c u s a b u n d a n c e w a s e v i d e n t , a l t h o u g h t h i s d e c l i n e w a s n o t a c c o m p a n i e d b y a n i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f F a g u s o r A c e r s p p . ( M a n n y e t a l . 1 9 7 8 ) . B e g i n n i n g w i t h t h e o n s e t o f t h e L I A b e f o r e 5 5 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e s h i f t e d s o u t h i n r e s p o n s e t h e c l i m a t i c c o o l i n g . T h i s s h i f t d i f f e r e d f r o m t h e p r e v i o u s s o u t h e r l y s h i f t p r i o r t o 1 6 0 0 c a l y r , b e c a u s e i t w a s c h a r a c t e r i z e d b y a g r e a t e r p r e s e n c e o f c o n i f e r o u s s p e c i e s i n t h e v i c i n i t y o f C o w d e n L a k e , p a r t i c u l a r l y t h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . , T h u j a , a s w e l l a s T s u g a . 1 5 0 - 0 c a l y r B P A t t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e , p o l l e n v a l u e s f o r a m a j o r i t y o f t a x a d e c r e a s e d c o n c u r r e n t l y w i t h a r i s e i n A m b r o s i a - t y p e i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e . A r o u n d H i c k s L a k e , t h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s w e r e v e r y s i m i l a r i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n t o t h o s e b e f o r e t h i s d i s t u r b a n c e , w i t h l e s s P i n u s s t r o b u s a n d F a g u s . T h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s n e a r b o t h M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 a l s o r e s e m b l e t h e p r e - l o g g i n g f o r e s t s i n t e r m s o f t h e t a x a i d e n t i fi e d b u t w i t h s i g n i fi c a n t l y l e s s P i n u s s p p . , F a g u s , a n d A c e r s p p . ( B e m a b o 1 9 8 1 ) . T h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e , M a r i o n L a k e , a n d L a k e 2 7 d o c u m e n t a p o s t - l o g g i n g e x p a n s i o n o f T s u g a . T h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s a t C o w d e n L a k e w e r e s i m i l a r t o t h o s e b e f o r e , w i t h t h e 2 7 8 e x c e p t i o n o f s l i g h t d e c l i n e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s s p p . . O v e r a l l , m o s t p o l l e n t y p e s w e r e l e s s a b u n d a n t , s m a l l e r p o p u l a t i o n s , t h a n b e f o r e l o g g i n g . A d e c l i n e i n a l l p o l l e n t y p e s w a s a l s o e v i d e n t i n t h e s t u d y o f C r y s t a l L a k e b u t t h e r e c o r d d o e s n o t d o c u m e n t p o s t - l o g g i n g r e c o v e r y ( K a p p e t a l . 1 9 9 0 ) . N e a r M o r r i s o n L a k e , t h e p o s t - l o g g i n g f o r e s t s w e r e a l s o s i m i l a r i n s p e c i e s c o m p o s i t i o n t o t h o s e b e f o r e . A f t e r t h e d i s t u r b a n c e a s s o c i a t e d w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e , t h e t e n s i o n z o n e r e f o r m e d . T h e p o l l e n d a t a i n d i c a t e ( F i g u r e 4 . 1 0 ) t h a t t h e e c o t o n e r e - f o r m e d i n i t s r e l a t i v e p o s i t i o n b u t t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e w e r e m o r e s i m i l a r t o t h e m i x e d L a u r e n t i a n f o r e s t s , w i t h h i g h e r p e r c e n t a g e s o f c o n i f e r o u s s p e c i e s t h a n i n t h e p a s t . T h e t h r e e s h i f t s i n t h e l o c a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e o f t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d e t e c t e d i n t h i s s t u d y o c c u r r e d a t 1 6 0 0 c a l y r B P , 1 2 0 0 c a l y r B P , a n d 5 5 0 c a l y r B P , i n r e s p o n s e t o m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s . T h e s e v e g e t a t i o n s h i f t s w e r e n o t d e t e c t e d i n a s t u d y o f e c o t o n a l m o v e m e n t s b e t w e e n t h e b o r e a l f o r e s t a n d t h e S t . L a w r e n c e f o r e s t i n N o r t h e r n O n t a r i o ( L i u 1 9 9 0 ) . T h i s m a c r o - s c a l e r e s e a r c h d e t e c t e d s e v e r a l s h i f t s i n t h e b o r e a l - S t . L a w r e n c e e c o t o n e t h r o u g h o u t t h e H o l o c e n e , a t 7 0 0 0 c a l y r B P i n a s s o c i a t i o n w i t h t h e H y p s i t h e n n a l ; a n d l a t e r d u r i n g t h e o n s e t o f c l i m a t i c c o o l i n g a t 3 3 0 0 c a l y r B P . L u i ( 1 9 9 0 ) i n d i c a t e d t h a t t h e e c o t o n e r e a c h e d i t s c u r r e n t p o s i t i o n a r o u n d 2 6 0 0 c a l y r B P a t w h i c h t i m e i t b e c a m e s t a b i l i z e d . T h e p o l l e n r e c o r d s f o r N i n a L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) , l o c a t e d 6 0 - 8 0 k m s o u t h o f e c o t o n a l b o u n d a r y w e l l w i t h i n t h e S t . L a w r e n c e f o r e s t s , a n d J a c k L a k e , l o c a t e d d i r e c t l y o n t h e e c o t o n a l b o u n d a r y b e t w e e n t h e S t . L a w r e n c e a n d b o r e a l f o r e s t s , b o t h 2 7 9 d o c u m e n t fl u c t u a t i o n s d u r i n g t h e l a s t f e w m i l l e n n i a i n t h e a b u n d a n c e s o f s e v e r a l i m p o r t a n t t a x a . T h e s e t a x a i n c l u d e d T h u j a , P i n u s s p p . , P i c e a , B e t u l a , a n d O s t r y a / C a r p i n u s . T h e V Z I v a l u e s f o r b o t h o f t h e s e l a k e s a l s o fl u c t u a t e s l i g h t l y d u r i n g t h e l a s t f e w m i l l e n n i a . B e c a u s e t h e l a t e s t 1 4 C d a t e s o b t a i n e d w a s 3 4 5 0 1 4 C B P f o r J a c k L a k e a n d 3 9 6 0 1 4 C B P f o r N i n a L a k e , a d e t a i l e d c h r o n o l o g y w a s n o t e s t a b l i s h e d f o r t h e l a s t f e w m i l l e n n i a a n d s o d i r e c t c o m p a r i s o n s w i t h t h i s s t u d y c a n n o t b e m a d e . F i n e r s c a l e p o l l e n r e s e a r c h , i . e . m e s a - s c a l e , m a y d e t e c t fl u c t u a t i o n s i n t h e b o r e a l - S t . L a w r e n c e e c o t o n e i n n o r t h e r n O n t a r i o i n a s s o c i a t i o n w i t h m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , p a r t i c u l a r l y i n r e s p o n s e t o t h e M W P a n d L I A . T h e s e c l i m a t i c p e r t u r b a t i o n s h a v e b e e n d e t e c t e d i n t h i s s t u d y a s w e l l a s o t h e r s t u d i e s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ; C a m p b e l l a n d M c A n d r e w s 1 9 9 1 ) . T h e d i s c r e p a n c i e s b e t w e e n t h e r e s u l t s f r o m t h i s s t u d y o f l a t e H o l o c e n e c h a n g e i n t h e f o r e s t t e n s i o n i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a a n d t h e s t u d y o f t h e b o r e a l - S t . L a w r e n c e e c o t o n e i n n o r t h e r n O n t a r i o m a y b e p r i m a r i l y d u e t o d i f f e r e n c e s i n t h e s c a l e a t w h i c h t h e s e p o l l e n s t u d i e s w e r e c o n d u c t e d . 4 . 5 . 2 I n fl u e n c e o f S o i l s o n V e g e t a t i o n A s d i s c u s s e d e a r l i e r , p r e v i o u s r e s e a r c h h a s s u g g e s t e d t h a t s o i l g e o g r a p h y , p a r t i c u l a r l y , s o i l t e x t u r e , e x e r t s i n fl u e n c e o n t h e d i s t r i b u t i o n o f t r e e s p e c i e s , e s p e c i a l l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f ( M e d l e y a n d H a r m a n 1 9 8 7 ) . C h a n g e s i n v e g e t a t i o n , s i m i l a r t o t h o s e d e t e c t e d i n t h i s r e s e a r c h , c a n b e g r e a t l y i m p a c t e d b y s o i l g e o g r a p h y i n a d d i t i o n t o c l i m a t e c h a n g e a n d o t h e r t y p e s o f d i s t u r b a n c e . T h i s w a s d e m o n s t r a t e d b y B r u b a k e r ’ s ( 1 9 7 5 ) p o l l e n s t u d i e s w h i c h 2 8 0 d e t e c t e d t h e i n fl u e n c e o f t i l l a n d o u t w a s h s o i l s o n p l a n t d i s t r i b u t i o n s i n t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e e n t i r e H o l o c e n e p e r i o d . B e m a b o ' s ( 1 9 8 1 ) r e s e a r c h i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a a l s o p r o v i d e s e v i d e n c e , a l t h o u g h t o a l e s s e r d e g r e e , f o r t h e i n fl u e n c e o f s o i l s i n v e g e t a t i o n c h a n g e . T h e m o s t p r o n o u n c e d c h a n g e s i n v e g e t a t i o n , e v i d e n t i n B e m a b o ’ s ( 1 9 8 1 ) r e s e a r c h o n f o u r l a k e s i n n o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n , o c c u r r e d a t M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 . B o t h o f t h e s e l a k e s h a v e t h e fi n e s t t e x t u r e d s o i l s , w h e r e a s c o a r s e t e x t u r e d s o i l s s u r r o u n d i n g H e a r t L a k e a n d J o n e s L a k e s , c o n s t r a i n e d v e g e t a t i o n c h a n g e . A l t h o u g h B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) r e c o g n i z e d t h e i m p o r t a n c e o f s o i l t e x t u r e i n d e t e r m i n i n g v e g e t a t i o n p a t t e r n s h e s t i l l c o n s i d e r e d c l i m a t e t o b e t h e d r i v i n g f a c t o r a n d e d a p h i c f a c t o r s t o b e s e c o n d a r y . I n t h i s s t u d y o f l a t e H o l o c e n e c h a n g e s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a , l a k e s i t e s w e r e s e l e c t e d w h i c h h a d t e x t u r a l l y s i m i l a r s o i l s , w i t h i n t h e a r e a o f p o l l e n r a i n ( ~ 2 7 k m r a d i u s ) , i n o r d e r t o m i n i m i z e t h e i n fl u e n c e o f e d a p h i c f a c t o r s o n v e g e t a t i o n c h a n g e a t fi n e s c a l e s . W h i l e s o i l t e x t u r e m a y i n fl u e n c e v e g e t a t i o n c h a n g e , t h a t i n fl u e n c e w a s n o t e v i d e n t i n t h i s s t u d y . D a v i s a n d B o t k i n ( 1 9 8 5 ) s u g g e s t e d t h a t o n l y p a l e o e c o l o g i c a l s i t e s o n fi n e - t e x t u r e d s o i l s w o u l d c a r r y a d e t e c t a b l e s i g n a l f r o m L I A , b u t s u b s e q u e n t r e s e a r c h h a s d e t e c t e d L I A s i g n a l s i n r e c o r d s f r o m s i t e s w i t h a w i d e v a r i e t y o f s o i l t e x t u r e s i n O n t a r i o , C a n a d a ( C a m p b e l l a n d M c A n d r e w s 1 9 9 1 ) . F a c t o r s , s u c h a s m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s a n d h i g h e r f r e q u e n c y d i s t u r b a n c e e v e n t s , s u c h a s fi r e , e v i d e n t l y p l a y a l a r g e r o l e i n t h e d y n a m i c s o f f o r e s t e c o s y s t e m s w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . O v e r a l l , t h e 2 8 1 l a r g e s t a m o u n t o f v e g e t a t i o n c h a n g e , a s i n d i c a t e d b y c h a n g e s i n p o l l e n p e r c e n t a g e s a s w e l l a s t h e i n t h e d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s , o c c u r r e d a t C o w d e n L a k e , l o c a t e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . T h e l e a s t a m o u n t o f c h a n g e o c c u r r e d n e a r M o r r i s o n L a k e , s o u t h o f t h e e c o t o n e . T h e s o i l s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e w e r e f o r m e d i n a p p r o x i m a t e l y 6 8 % t i l l a n d 3 0 % o u t w a s h , w h i l e t h e s o i l s a t M o r r i s o n L a k e w e r e f o r m e d o n 7 9 % t i l l a n d 2 1 % o u t w a s h . T h e d i f f e r e n c e s i n t h e m a g n i t u d e a n d d e g r e e o f v e g e t a t i o n c h a n g e a t t h e s e t w o s i t e s i s m o r e t h a n l i k e l y d u e t o t h e i r p o s i t i o n r e l a t i v e t o t h e t e n s i o n z o n e a s o p p o s e d t o s o i l t e x t u r e . I n o r d e r t o e v a l u a t e s o i l t e x t u r e d i r e c t l y , s i t e s m u s t b e c h o s e n w i t h s i m i l a r p o s i t i o n s i n r e g a r d t o t h e t e n s i o n z o n e b u t w i t h d i f f e r e n t s o i l t e x t u r e s i n t h e p o l l e n r a i n a r e a . I f s o i l t e x t u r e s t r o n g l y l i m i t e d t h e d y n a m i c s o f t r e e s p e c i e s d u r i n g c l i m a t i c v a r i a t i o n s ; w e w o u l d e x p e c t t o s e e t h e m o s t c h a n g e o n s o i l s w h i c h a r e fi n e t e x t u r e d . I d o n o t d i s c o u n t t h e r o l e o f s o i l i n v e g e t a t i o n d y n a m i c s , e s p e c i a l l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f , b u t e v i d e n c e d e m o n s t r a t i n g t h e r o l e o f s o i l t e x t u r e w a s n o t a p p a r e n t n o r w a s t h i s s t u d y d e s i g n e d t o e x a m i n e i t . 4 . 5 . 3 D i s t u r b a n c e T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n d i c a t e t h a t c h a n g e s i n t h e f o r e s t e c o t o n e d e t e c t e d i n t h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e a r e r e l a t e d t o v a r i a t i o n s i n c l i m a t e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e g e n e r a l c l i m a t i c v a r i a t i o n s d e t e c t e d o v e r t h i s t i m e p e r i o d w e r e i n i t i a l l y i d e n t i fi e d a n d d i s c u s s e d b y o t h e r r e s e a r c h e r s f o r t h i s r e g i o n ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) a n d e l s e w h e r e i n N o r t h A m e r i c a ( C r o w l e y 2 0 0 0 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . I t i s w e l l k n o w n t h a t 2 8 2 c l i m a t e i s t h e m a i n d r i v e r o f s p e c i e s ’ d i s t r i b u t i o n s a n d m a j o r f o r e s t c h a n g e a t r e g i o n a l s c a l e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n ( D e n t o n a n d B a r n e s 1 9 8 7 ) . T h e s i m i l a r i t y o f t h e o v e r a l l t r e n d s f o r i n d i c a t o r t a x a ( T s u g a , T h u j a , P i n u s s p p . , F a g u s , A c e r s p p . , Q u e r c u s , a n d U l m u s ) a n d t h e s y n c h r o n o u s n a t u r e o f t h e c h a n g e s a c r o s s t h e t h r e e s i t e s s u g g e s t s t h a t o v e r a l l t h e d o c u m e n t e d c h a n g e s w e r e t h e r e s u l t o f m e d i u m - f r e q u e n c y o s c i l l a t i o n s i n c l i m a t e a s o p p o s e d t o s p e c i fi c h i g h e r f r e q u e n c y d i s t u r b a n c e e v e n t s ( G a j e w s k i 1 9 8 7 ) . A s i m i l a r c o n c l u s i o n r e g a r d i n g c l i m a t i c v a r i a t i o n s a s t h e d o m i n a n t d r i v e r o f f o r e s t d y n a m i c s i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a w a s r e a c h e d b y B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) f o r t h i s s a m e t i m e p e r i o d o f t h e H o l o c e n e . O t h e r d i s t u r b a n c e s , p a r t i c u l a r l y fi r e , a s w e l l a s w i n d s t o r m s ( t o r n a d o e s ) , i c e s t o r m s , d i s e a s e , a n d i n s e c t o u t b r e a k s a l s o s i g n i fi c a n t l y a f f e c t t h e f o r e s t s i n t h i s r e g i o n , b u t m o s t o f t h e s e a r e d i f fi c u l t t o d i s c e r n w i t h f o s s i l p o l l e n d a t a . M a n y r e s e a r c h e r s h a v e s u g g e s t e d t h a t fi r e w a s a s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t o f t h e s e f o r e s t s y s t e m s b e f o r e E u r o - A m e r i c a n a r r i v a l a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e s ( K a p p e t a l . 1 9 7 5 ; C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) . T h e i m p o r t a n c e o f fi r e i n t h e h i s t o r i c ( i . e . p r e s e t t l e m e n t ) l a n d s c a p e o f t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n r e c e n t w o r k ( C l e l a n d e t a l . 2 0 0 4 ) , i n w h i c h t h e fi r e r e t u r n i n t e r v a l f o r d r y - m e s i c f o r e s t a s s o c i a t i o n s ( P i n u s s t r o b u s - T s u g a c a n a d e n s i s ) w a s e s t i m a t e d t o b e a s h i g h a s 4 7 y e a r s a n d 5 9 y e a r s f o r t h e e x t r e m e l y x e r i c a s s o c i a t i o n s d o m i n a t e d b y P i n u s b a n k s i a n a . T h e c h a n g e s i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e d e t e c t e d i n t h i s r e s e a r c h w e r e n o t d i r e c t l y a t t r i b u t e d t o d i s t u r b a n c e s o t h e r t h a n c l i m a t i c v a r i a t i o n s . 2 8 3 A t 1 2 5 0 c a l y r B P , Q u e r c u s i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e d r a m a t i c a l l y a l o n g w i t h t h e c o n c u r r e n t d e c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f fi r e - s e n s i t i v e s p e c i e s s u c h a s F a g u s , A c e r s p p . , a n d U l m u s , a n d s l i g h t i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s ( D i p l o x y l o n ) a t C o w d e n L a k e . T h e s e t r e n d s s u g g e s t t h a t fi r e s m a y h a v e o c c u r r e d a n d e x p l a i n a t l e a s t s o m e o f t h e d r a m a t i c c h a n g e s i n t h e v e g e t a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . S e v e r a l c h a r c o a l p e a k s w e r e d e t e c t e d i n s e d i m e n t s c o l l e c t e d f r o m v a r i o u s s i t e s , D e m o n t L a k e a n d C r y s t a l L a k e ( F i g u r e 4 . 1 6 ) i n t h e P i n e R i v e r w a t e r s h e d , l o c a t e d i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a ( K a p p 1 9 7 5 ) . A n e x p a n s i o n o f P i n u s s p p . a n d d e c l i n e s i n t h e a b u n d a n c e o f t h e m e s i c t a x a , F a g u s a n d A c e r s p p . w a s e v i d e n t a f t e r t h e c h a r c o a l p e a k s ( K a p p 1 9 7 5 ) . T h i s r e s e a r c h s u g g e s t s t h a t f o r e s t fi r e s o c c u r r e d p e r i o d i c a l l y i n t h e P i n e R i v e r w a t e r s h e d a n d i m p a c t e d t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e ( K a p p e t a l . 1 9 7 5 ) . A l t h o u g h s e d i m e n t s f r o m a l l t h r e e l a k e s i n t h i s s t u d y w e r e t h o r o u g h l y s i e v e d w i t h 2 1 2 p m t o 4 5 0 u m m e s h s i e v e s , t o d e t e c t m a c r o s c o p i c c h a r c o a l p a r t i c l e s , o n l y a m i n u s c u l e a m o u n t o f c h a r c o a l w a s r e c o v e r e d . P o l l e n s l i d e s w e r e a l s o e x a m i n e d f o r m i c r o s c o p i c c h a r c o a l . A m i n i s c u l e a m o u n t o f c h a r c o a l w a s d e t e c t e d , i n d i c a t i n g t h a t r e g i o n a l fi r e s d i d o c c u r ( W h i t l o c k e t a l . 2 0 0 3 ) . W i t h o u t a d e q u a t e a m o u n t s o f c h a r c o a l , l i n k i n g t h e d y n a m i c s o f t h e s e f o r e s t s s y s t e m s d i r e c t l y t o fi r e o r o t h e r d i s t u r b a n c e w o u l d b e s p e c u l a t i v e . C o n c l u s i v e s i g n a l s i n t h e p o l l e n r e c o r d s s u g g e s t i n g fi r e e v e n t s w e r e n o t d e t e c t e d . T h i s a n a l y s i s d o e s n o t i n t e n d t o d i s c o u n t t h e r o l e o f d i s t u r b a n c e i n t h e s e s y s t e m s . F u t u r e r e s e a r c h s h o u l d b e c o n d u c t e d t o d e t e c t fi r e e v e n t s a n d b e t t e r a s s e s s t h e r o l e o f d i s t u r b a n c e i n t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . 2 8 4 4 . 6 C o n c l u s i o n s 4 . 6 . 1 S u m m a r y o f E c o t o n e a n d C l i m a t e C h a n g e s 2 1 0 0 — 1 8 0 0 c a l y r B P : M i l d C l i m a t e T h i s p e r i o d w a s c l i m a t i c a l l y m i l d i n t h a t t h e f o r e s t s a r o u n d b o t h M o r r i s o n L a k e a n d C o w d e n L a k e w e r e p r e d o m i n a t e l y d e c i d u o u s . B o t h t h e x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s w e r e r e l a t i v e l y a b u n d a n t i n t h e v i c i n i t y o f M o r r i s o n L a k e w h i l e t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e w e r e d o m i n a t e d b y Q u e r c u s w i t h r e l a t i v e l y l o w a b u n d a n c e s o f c o n i f e r o u s s p e c i e s . M i x e d f o r e s t s , p r e d o m i n a t e l y d r y - m e s i c a n d m e s i c n o r t h e r n f o r e s t s d o m i n a t e d b y P i n u s s p p . , T s u g a , a n d P i c e a , w i t h r e l a t i v e l y h i g h p e r c e n t a g e s o f b o t h Q u e r c u s a n d F a g u s , p r e v a i l e d n e a r H i c k s L a k e . T h e f o r e s t s a r o u n d C o w d e n L a k e w e r e q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h o s e n e a r H i c k s L a k e a n d m u c h m o r e s i m i l a r t o t h o s e n e a r M o r r i s o n L a k e . T h e c l i m a t e i n m o s t o f t h e s t u d y a r e a w a s r e l a t i v e l y m i l d a n d d r y ; a l t h o u g h i t a p p e a r s t h a t i n t h e s o u t h e r n L o w e r P e n i n s u l a n e a r M o r r i s o n L a k e , t h e c l i m a t e m a y h a v e b e e n s l i g h t l y m o i s t e r . A t t h i s t i m e t h e t e n s i o n z o n e w a s a s l e a s t a s f a r n o r t h a s C o w d e n L a k e b u t s o u t h o f H i c k s L a k e . T h e Q u e r c u s b a n d e v i d e n t i n t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d n e a r C o w d e n L a k e f r o m t h e P L S d a t a , m i g r a t e d n o r t h w a r d a n d e x p a n d e d a t C o w d e n L a k e . T h e s e i n t e r p r e t a t i o n s g e n e r a l l y c o r r e s p o n d t o t h o s e o f B e r n a b o ( 1 9 8 1 ) f o r h i s l a k e s n o r t h o f t h e s t u d y a r e a . 1 8 0 0 - 1 3 0 0 c a l y r B P : C o o l C l i m a t e T h i s p e r i o d i s m a r k e d l y d i f f e r e n t t h a n t h e p r e v i o u s p e r i o d . T h e d i f f e r e n c e s w e r e c h a r a c t e r i z e d m a i n l y b y t h e m i g r a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e s o u t h b a c k 2 8 5 t o w a r d s C o w d e n L a k e a n d r e m a i n e d n o r t h o f M o r r i s o n L a k e . T h e f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e t r a n s i t i o n e d f r o m x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s t o a m e s i c F a g u s - A c e r c o m m u n i t y w h i c h c o n t a i n e d s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t s o f P i n u s a n d T s u g a . F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s e x p a n d e d a n d b e c a m e d o m i n a n t n e a r M o r r i s o n L a k e a s w e l l . T h u j a , p r e d o m i n a t e l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , i n c r e a s e d i n a b u n d a n c e s i g n a l i n g t h e e x p a n s i o n o f w e t - m e s i c a n d w e t - l o w l a n d c o n i f e r o u s f o r e s t s , a r o u n d H i c k s L a k e . T h e s e c h a n g e s i n d i c a t e a s h i f t t o a c o o l e r c l i m a t e w i t h s i g n i fi c a n t i n c r e a s e s i n m o i s t u r e . S i m i l a r c h a n g e s a r e e v i d e n t a n d i n t e r p r e t e d a s c o o l i n g i n t h e n o r t h e r n L o w e r P e n i n s u l a b a s e d o n t h e p o l l e n a n a l y s i s o f M a r i o n L a k e a n d L a k e 2 7 ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . 1 3 0 0 — 7 0 0 c a l y r B P : W a r m C l i m a t e D u r i n g t h e p e r i o d f r o m 1 3 0 0 t o 7 0 0 c a l y r B P , t h e e c o t o n e o n c e a g a i n s h i f t e d n o r t h o f C o w d e n L a k e , a s t h e x e r i c Q u e r c u s f o r e s t s , n o w w i t h s i g n i fi c a n t c o m p o n e n t s o f C a r y a a n d J u g / a n s e x p a n d e d . C o r r e s p o n d i n g l y , t h e m e s i c F a g u s - A c e r d o m i n a t e d f o r e s t s w i t h s u b - d o m i n a n t s U l m u s , a n d B e t u l a , d e c l i n e d . T h i s t r a n s i t i o n w a s a l s o m a r k e d b y a s l i g h t d e c r e a s e i n P i n u s , T h u j a , T s u g a a n d P i c e a n e a r C o w d e n L a k e . T h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e w i t h a s l i g h t e x p a n s i o n o f Q u e r c u s a r o u n d 1 3 0 0 c a l y r B P . B y 9 0 0 c a l y r B P , T h u j a e x p a n d e d d r a m a t i c a l l y a g a i n s i g n a l i n g i n c r e a s e d m o i s t u r e a n d t h e e x p a n s i o n o f w e t - m e s i c f o r e s t s . Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s e x p a n d e d n e a r M o r r i s o n L a k e w i t h a c o n c u r r e n t d e c l i n e i n t h e F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s . T h e s e s h i f t s c o i n c i d e w i t h o t h e r s t u d i e s w h i c h d o c u m e n t e d i n c r e a s e d w a r m t h , 2 8 6 m o s t l i k e l y a n d i n c r e a s e o f l e s s t h a n 1 ° C a n d g r e a t e r m o i s t u r e d u r i n g t h e M W P i n t h e M i d w e s t ( B e m a b o 1 9 8 1 ; S t i n e 1 9 9 8 ) . 7 0 0 — 1 5 0 c a l y r B P : C o l d C l i m a t e T h e t e n s i o n z o n e s h i f t e d s o u t h o n c e a g a i n b e t w e e n 7 0 0 t o 1 5 0 c a l y r B P . I n c o n t r a s t t o t h e p r e v i o u s t r a n s i t i o n s o f t h e t e n s i o n z o n e , p o p u l a t i o n s o f Q u e r c u s d e c l i n e d o n l y s l i g h t l y n e a r C o w d e n L a k e b u t t h e P i n u s s p p . d o m i n a t e d f o r e s t s e x p a n d e d . N e a r H i c k s L a k e a f t e r 5 0 0 c a l y r B P , T h u j a p o p u l a t i o n s d e c l i n e d d r a m a t i c a l l y , m o s t l i k e l y i n r e s p o n s e t o a d e c r e a s e i n m o i s t u r e w h i l e T s u g a , P i n u s s p p . a n d P i c e a a l s o e x p a n d e d s h o r t l y t h e r e a f t e r . T h e f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e r e m a i n e d r e l a t i v e l y s t a b l e w i t h o n l y a s l i g h t i n c r e a s e o f F a g u s - A c e r m e s i c f o r e s t s . E a r i y i n t h i s p e r i o d , t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n w e r e m o r e s i m i l a r t o t h o s e n e a r M o r r i s o n b u t b y t h e e n d o f t h e p e r i o d a r e v e r s a l o c c u r r e d a s t h e f o r e s t s n e a r C o w d e n b e c a m e m i x e d a n d t h u s m o r e s i m i l a r t o t h o s e s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e . T h e t r a n s i t i o n s w h i c h o c c u r r e d d u r i n g t h i s t i m e , i . e . m o v e m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e s o u t h , w e r e i n r e s p o n s e t o t h e c l i m a t i c c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A w h i c h h a s b e e n d o c u m e n t e d i n e l s e w h e r e n o r t h e r n L o w e r M i c h i g a n a n d e l s e w h e r e i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n ( B e r n a b o 1 9 8 1 ) . 1 5 0 - 0 c a l y r B P : D i s t u r b a n c e T h e p e r i o d f r o m 1 5 0 c a l y r B P t o p r e s e n t w a s m a r k e d b y t h e t y p i c a l d e c r e a s e i n a l l p o l l e n t y p e s a n d r i s e i n A m b r o s i a - t y p e a s a r e s u l t o f t h e 2 8 7 d i s t u r b a n c e s a s s o c i a t i o n w i t h E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . E c o t o n e T r a n s i t i o n s T r a n s i t i o n s i n t h e f o r e s t e c o t o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s h a v e b e e n r e c o n s t r u c t e d a n d e x a m i n e d w i t h t h e a n a l y s i s o f f o s s i l p o l l e n a n d h i s t o r i c a l s u r v e y d a t a ( P L S ) . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y d e m o n s t r a t e t h e e x i s t e n c e o f t h e f o r e s t e c o t o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e r e s u l t s s h o w t h r e e m a j o r m o v e m e n t s o r t r a n s i t i o n s o f t h e t e n s i o n z o n e o v e r t h i s t i m e p e r i o d . T h e s e t r a n s i t i o n s a r e a s s o c i a t e d w i t h v a r i a t i o n s i n c l i m a t e d e t e c t e d i n t h i s r e g i o n b y p r e v i o u s r e s e a r c h e r s ( B e r n a b o 1 9 8 1 ; S o o n a n d B a l i u n a s 2 0 0 3 ) . T h e s e t r a n s i t i o n s i n c l u d e d a s o u t h w a r d e x p a n s i o n o f m i x e d - f o r e s t s , c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s , d u r i n g a c o o l p e r i o d f r o m 1 7 0 0 c a l y r B P t o 1 5 0 0 c a l y r B P , a s u b s e q u e n t m o v e m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e n o r t h w a r d f r o m 1 3 0 0 t o 7 0 0 c a l y r B P , a n d a fi n a l s h i f t s o u t h w a r d , a s s o c i a t e d w i t h t h e L I A f r o m 7 0 0 t o 2 5 0 c a l y r B P . S h i f t s i n t h e t e n s i o n z o n e a r e p r i m a r i l y s i g n a l e d b y t h e d y n a m i c s o f Q u e r c u s a n d F a g u s n e a r C o w d e n L a k e . T h e v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s w e r e v a r i a b l e a t t h e t h r e e l a k e s a n d a r e c h a r a c t e r i z e d b y : t h e d y n a m i c s b e t w e e n T h u j a , m a i n l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , T s u g a a n d P i n u s s p p . n e a r H i c k s L a k e a n d t h e e x p a n s i o n a n d c o n t r a c t i o n s o f t h e x e r i c Q u e r c u s d o m i n a t e d f o r e s t s a n d t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e . 2 8 8 T h e f o r e s t c o m m u n i t i e s , s p e c i fi c a l l y s p e c i e s a s s e m b l a g e s , i d e n t i fi e d u s i n g t h e h i s t o r i c a l s u r v e y d a t a ( P L S ) c o l l e c t e d j u s t p r i o r t o t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e , w e r e n o t s t a t i c i n t i m e b u t c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e e v i d e n c e f r o m t h e p o l l e n r e c o r d s s u g g e s t s t h a t t h e s p e c i e s a s s e m b l a g e s i d e n t i fi e d w i t h t h e h i s t o r i c a l s u r v e y n o t e s w e r e o n l y i n e x i s t e n c e i n s u c h c o n fi g u r a t i o n s f o r a t m o s t t h e l a s t 7 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h i n d i c a t e s t h a t t h e c o m p o s i t i o n o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a c h a n g e d d r a m a t i c a l l y , b o t h i n t e r m s o f s p e c i e s g r o u p i n g s , c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n , a s w e l l a s t h e d o m i n a n c e o f s p e c i e s w i t h i n c o m m u n i t i e s o v e r s p a c e . T h e c o m p l e x i t y e x h i b i t e d i n t h e p o l l e n d i a g r a m s , a s c o m p a r e d t o t h e P L S d a t a , s u p p o r t t h e c o n t i n u u m m o d e l s o f v e g e t a t i o n ( C u r t i s a n d M c I n t o s h 1 9 5 1 ; W h i t t a k e r 1 9 5 6 ) . I n t h i s m o d e l s p e c i e s v a r y o n a l a n d s c a p e a s a r e s u l t o f t h e c h a n c e i n t e r a c t i o n o f a v a r i e t y o f f a c t o r s , b o t h s t o c h a s t i c a n d d e t e r m i n i s t i c , w i t h i n a c o n t i n u o u s l y v a r y i n g e n v i r o n m e n t a l c o n t e x t , f o r m i n g a s s o c i a t i o n s . D u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , t h e c h a r a c t e r o f t h e e c o t o n e i t s e l f a l s o c h a n g e d i n r e s p o n s e t o v a r i a t i o n s i n c l i m a t e . C h a n g e s i n t h e c h a r a c t e r o f t h e t e n s i o n z o n e w e r e d e t e c t e d b y t h e d e g r e e o f d i f f e r e n c e i n t h e p o l l e n r e c o r d s b e t w e e n e a c h o f t h e t h r e e s i t e s . A t 1 8 0 0 c a l y r B P , t h e t e n s i o n z o n e w a s d i s t i n c t , i . e . t h e r e w e r e s h a r p d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t h r e e s i t e s i n t e r m s o f t h e v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n s . T h e r e a f t e r , t h e t e n s i o n z o n e b e c a m e m o r e d i f f u s e a s i n d i c a t e d b y t h e g r e a t e r s i m i l a r i t y b e t w e e n t h e f o r e s t a s s o c i a t i o n s o f t h e t h r e e s i t e s . B y 7 0 0 c a l y r B P , t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s o f t h e t h r e e s i t e s d i v e r g e d o n c e a g a i n a n d t h e e c o t o n a l b o u n d a r y b e c a m e m o r e d e fi n e d . 2 8 9 T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h e u s e f u l n e s s o f e x a m i n i n g m e s o - s c a l e f o r e s t d y n a m i c s u s i n g b o t h t h e f o s s i l p o l l e n a n d P L S d a t a . T h e a n a l y s i s o f t h e s e t w o d i f f e r e n t d a t a s o u r c e s , e a c h r e p r e s e n t i n g a d i f f e r e n t l e v e l o f d e t a i l , t i m e p e r i o d , a n d s p a t i a l s c a l e , p r o v i d e d n e w i n s i g h t s i n t o t h e d y n a m i c s o f f o r e s t e c o s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . T h i s r e s e a r c h s h o w e d t h a t t h e f o r e s t s o f t h i s r e g i o n a r e d y n a m i c , c h a n g i n g f r e q u e n t l y o v e r s p a c e a n d t i m e . T h e s e f o r e s t s a r e n o t o n l y d y n a m i c i n n a t u r e a t a n e c o t o n a l b o u n d a r y , s u c h a s t h e t e n s i o n z o n e , b u t a l s o w i t h i n r e g i o n a l f o r e s t s a s s o c i a t i o n s , a s d e m o n s t r a t e d i n t h e d r a m a t i c c h a n g e s i n t h e f o r e s t c o m p o s i t i o n a r o u n d H i c k s L a k e , n o r t h o f t h e t e n s i o n z o n e t h r o u g h t i m e . F u r t h e r m o r e , t h e f o r e s t s p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e a t t h e t i m e o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t w e r e o n l y p r e s e n t i n t h a t c o n fi g u r a t i o n f o r l e s s t h a n 7 0 0 y e a r s , y e t o f t e n t h e g o a l o f m a n a g e r s i s t o e m u l a t e t h e s e n a t u r a l s y s t e m s . T h i s r e s e a r c h a l s o d e m o n s t r a t e s t h a t t h e f o r e s t s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n a r e l i k e l y t o c h a n g e q u i c k l y , i n t e r m s o f s h i f t s i n s p e c i e s a s s o c i a t i o n s , s p e c i e s a b u n d a n c e a n d t h e g e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s o n t h e l a n d s c a p e , i n r e s p o n s e t o s h o r t - t e r m , a n d p o t e n t i a l l y l o n g - t e r m , c l i m a t i c c h a n g e a s s o c i a t e d w i t h g l o b a l w a r m i n g . T h e d y n a m i c n a t u r e o f t h e s e f o r e s t s m u s t b e c o n s i d e r e d w h e n m a n a g e m e n t d e c i s i o n s a r e m a d e w i t h r e g a r d t o t h e f u t u r e o f t h e s e f o r e s t s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n . 2 9 0 R e f e r e n c e s A h e a m , P . 1 9 7 6 a . L a t e - g l a c i a l a n d P o s t - g l a c i a l P o l l e n R e c o r d f o r D e m o n t L a k e , I s a b e l l a C o u n t y , M i c h i g a n . U n p u b l i s h e d M a s t e r ’ s T h e s i s . A h e a m , P . , a n d K a p p , R . O . 1 9 9 0 . P o l l e n a n a l y s i s a n d v e g e t a t i o n a l h i s t o r y a s s o c i a t e d w i t h a r c h a e o l o g i c a l s i t e s i n B e r r i e n C o u n t y , M i c h i g a n . I n E . B . G a r l a n d ( e d . ) , L a t e A r c h a i c a n d E a r i y W o o d l a n d A d a p t a t i o n i n t h e L o w e r S t . J o s e p h R i v e r V a l l e y , B e r r i e n C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n C u l t u r a l R e s o u r c e I n v e s t i g a t i o n S e r i e s , V o l u m e 2 . S t a t e o f M i c h i g a n , D e p a r t m e n t o f T r a n s p o r t a t i o n , K a l a m a z o o , M I . p p . 1 1 3 - 1 2 3 . A n d e r s e n , B . J . 2 0 0 5 . T h e h i s t o r i c a l d e v e l o p m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e c o n c e p t i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n o f N o r t h A m e r i c a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t . 4 4 : 1 2 7 - 1 3 8 . B a i l e y , R . B . , a n d P . J . A h e a m . 1 9 8 1 . A l a t e a n d p o s t g l a c i a l p o l l e n r e c o r d f r o m C h i p p e w a B o g , L a p e e r C o . M l : f u r t h e r e x a m i n a t i o n o f w h i t e p i n e a n d b e e c h i m m i g r a t i o n i n t o t h e c e n t r a l G r e a t L a k e s R e g i o n . I n G e o b o t a n y l l , e d . R . C . R o m a n s , 5 3 - 7 4 . N e w Y o r k : P l e n u m P u b l i s h i n g C o m p a n y . B a i l e y , R . 1 9 7 6 . E c o r e g i o n s o f t h e N o r t h A m e r i c a . D i g i t a l M a p . 1 : 7 : 5 0 0 , 0 0 0 B a k e r , R . G . R h o d e s , R . S . l l , S c h w e r t , D . S . , A s h w o r t h , A . C . , F r e s t , T . J . , H a l l b e r g , G R , a n d J a n s s e n s , J . A . 1 9 8 6 . A f u l l - g l a c i a l b i o t a f r o m s o u t h e a s t e r n I o w a , U S A . J o u r n a l o f Q u a t e r n a r y S c i e n c e s 1 : 9 1 - 1 0 7 . B a k e r , R . G . , E . A . B e t t i s , I I I , R . F . D e n n i s t o n , G o n z a l e z , L . A . , L . E . S t r i c k l a n d , a n d J . R . K r i e g . 2 0 0 2 . H o l o c e n e p a l e o e n v i r o n m e n t s i n s o u t h e a s t e r n M i n n e s o t a ; c h a s i n g t h e p r a i r i e - f o r e s t e c o t o n e . P a l a e o g e o g r a p h y , P a l a e o c l i m a t o l o g y , P a l a e o e c o l o g y 1 7 7 ( 1 - 2 ) : 1 0 3 - 1 2 2 . B a k e r , W . L . , a n d P . J . W e i s b e r g . 1 9 9 5 . L a n d s c a p e a n a l y s i s o f t h e f o r e s t - t u n d r a e c o t o n e i n R o c k y - M o u n t a i n N a t i o n a l - P a r k , C o l o r a d o . P r o f e s s i o n a l G e o g r a p h e r 4 7 ( 4 ) : 3 6 1 - 3 7 5 . B a r b o u r , M . 6 . , W D . B i l l i n g s . 1 9 8 8 . N o r t h A m e r i c a n T e r r e s t r i a l V e g e t a t i o n . C a m b r i d g e : C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s . 4 1 9 p p . B a r n e s , B . V . , W . H W a g n e r . 1 9 8 1 . M i c h i g a n T r e e s . A g u i d e t o t h e t r e e s o f M i c h i g a n a n d t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . A n n A r b o r : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n P r e s s . 3 8 4 p p . 2 9 1 B a r t l e i n , P . J . , I . T . W e b b a n d E . F l e r i . 1 9 8 4 . H o l o c e n e c l i m a t i c c h a n g e i n t h e n o r t h e r n M i d w e s t : p o l l e n - d e r i v e d e s t i m a t e s . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 2 2 : 3 6 1 - 3 7 4 . B e m a b o , J . C . 1 9 8 1 . Q u a n t i t a t i v e e s t i m a t e s o f t e m p e r a t u r e c h a n g e s o v e r t h e l a s t 2 7 0 0 y e a r s i n M i c h i g a n , b a s e d o n p o l l e n d a t a . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 1 5 ( 2 ) : 1 4 3 — 1 5 9 . B i r k s , H . J . B . a n d S M . P e g l a r . 1 9 8 0 . I d e n t i fi c a t i o n o f P i c e a p o l l e n o f L a t e Q u a t e r n a r y a g e i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a : a n u m e r i c a l a p p r o a c h . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 5 8 : 2 0 4 3 - 2 0 5 8 . B o o t h , R . K . , a n d S . T . J a c k s o n . 2 0 0 3 . A h i g h - r e s o l u t i o n r e c o r d o f l a t e - H o l o c e n e m o i s t u r e v a r i a b i l i t y f r o m a M i c h i g a n r a i s e d b o g , U S A . H o l o c e n e 1 3 ( 6 ) : 8 6 3 - 8 7 6 . B r a d s h a w , R . H . W . , a n d l . T . W e b b . 1 9 8 5 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n c o n t e m p o r a r y p o l l e n a n d v e g e t a t i o n d a t a f r o m W i s c o n s i n a n d M i c h i g a n , U S A . E c o l o g y 6 6 ( 3 ) : 7 2 1 - 7 3 7 . B r a d s h a w , R . H . W . , A . W o l f , a n d P . F . M o l l e r . 2 0 0 5 . L o n g - t e r m s u c c e s s i o n i n a D a n i s h t e m p e r a t e d e c i d u o u s f o r e s t . E c o g r a p h y 2 8 : 1 5 7 - 1 6 4 . B r e w e r , L . 1 9 8 2 . A s t u d y o f t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e i n M i c h i g a n u s i n g p r e a n d p o s t s e t t l e m e n t t r e e s u r v e y s . U n p u b l i s h e d R e s e a r c h P a p e r W e s t e m M i c h i g a n U n i v e r s i t y . B r u b a k e r , L . B . 1 9 7 5 . P o s t g l a c i a l f o r e s t p a t t e r n s a s s o c i a t e d w i t h t i l l a n d o u t w a s h i n n o r t h c e n t r a l U p p e r M i c h i g a n . Q u a t e r n a r y R e s e a r c h 5 : 4 9 9 - 5 2 7 . B r y a n t , V . M . , a n d R . G . H o l l o w a y . 1 9 8 5 . P o l l e n r e c o r d s o f l a t e - Q u a t e m a r y N o r t h A m e r i c a n s e d i m e n t s . D a l l a s , T e x . : A m e r i c a n A s s o c i a t i o n o f S t r a t i g r a p h i c P a l y n o l o g i s t s F o u n d a t i o n . x i i i , 4 2 6 p p . B u r n s , R . M . , B . H . H o n k a l a . 1 9 9 0 . S i l v i c s o f N o r t h A m e r i c a . W a s h i n g t o n 0 . 0 . : U S . D e p t . o f A g r i c u l t u r e , F o r e s t S e r v i c e . 6 5 4 p p . C a i r n s , D . M . 1 9 9 9 . M u l t i - s c a l e a n a l y s i s o f s o i l n u t r i e n t s a t a l p i n e t r e e l i n e i n G l a c i e r N a t i o n a l P a r k , M o n t a n a . P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 ( 3 ) : 2 5 6 - 2 7 1 . C a m i l l , P . , a n d J . S . C l a r k . 2 0 0 0 . L o n g - t e r m p e r s p e c t i v e s o n l a g g e d e c o s y s t e m r e s p o n s e s t o c l i m a t e c h a n g e : P e r m a f r o s t i n b o r e a l p e a t l a n d s a n d t h e G r a s s l a n d / W o o d l a n d b o u n d a r y . E c o s y s t e m s 3 ( 6 ) 2 5 3 4 - 5 4 4 . C a m p b e l l , I D , a n d J . H . M c A n d r e w s . 1 9 9 1 . C l u s t e r a n a l y s i s o f l a t e H o l o c e n e p o l l e n t r e n d s i n O n t a r i o . C a n a d i a n J o u m a l o f B o t a n y . 6 9 : 1 7 1 9 - 1 7 3 0 . 2 9 2 C l e l a n d , D . T . , T . R . C r o w , S . C . S a u n d e r s , D . l . D i c k m a n n , A . L . M a c l e a n , J . K . J o r d a n , R . L . W a t s o n , A . M . S l o a n , a n d K . D . B r o s o f s k e . 2 0 0 4 . C h a r a c t e r i z i n g h i s t o r i c a l a n d m o d e r n fi r e r e g i m e s i n M i c h i g a n ( U S A ) : A l a n d s c a p e e c o s y s t e m a p p r o a c h . L a n d s c a p e E c o l o g y 1 9 ( 3 ) : 3 1 1 - 3 2 5 . C O H M A P . 1 9 8 8 . C l i m a t i c C h a n g e s o f t h e L a s t 1 8 , 0 0 0 Y e a r s : O b s e r v a t i o n s a n d M o d e l S i m u l a t i o n s . S c i e n c e 2 4 1 : 1 0 4 3 - 1 0 5 2 . C o m e r , P . J . , D . A . A l b e r t , H . A . W e l l s , B . L . H a r t , J . B . R a a b , D . L . P r i c e , D . M . K a s h i a n , R . A . C o m e r , a n d D . W . S c h u e n . 1 9 9 5 a M i c h i g a n ' s n a t i v e l a n d s c a p e , a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y s 1 8 1 6 - 1 8 5 6 . I n R e p o r t t o t h e U . S . E . P . A . W a t e r D i v i s i o n a n d W i l d l i f e D i v i s i o n , M i c h i g a n D e p a r t m e n t o f N a t u r a l R e s o u r c e s , 7 6 p p . L a n s i n g , M i : M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . C o m e r , P . J . , D . A . A l b e r t , H . A . W e l l s , B . L . H a r t , J . B . R a a b , D . L . P r i c e , D . M . K a s h i a n , R . A . C o m e r , D . W . S c h u e n , T . R . L e i b f r e i d , M . B . A u s t i n , C . J . D e l a i n , L . P r a n g e - G r e g o r y , L . J . S c r i m g e r , a n d J . G . S p i t z l e y . 1 9 9 5 b M i c h i g a n ' s p r e s e t t l e m e n t v e g e t a t i o n , a s i n t e r p r e t e d f r o m t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y s 1 8 1 6 - 1 8 5 6 , d i g i t a l m a p . L a n s i n g , M i c h i g a n : M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . C r o w l e y , T . J . 2 0 0 0 . C a u s e s o f c l i m a t e c h a n g e o v e r t h e p a s t 1 0 0 0 y e a r s . S c i e n c e 2 8 9 ( 5 4 7 7 ) : 2 7 0 - 2 7 7 . C u r t i s , J . T . , a n d R . P . M c I n t o s h . 1 9 5 1 . A n u p l a n d f o r e s t c o n t i n u u m i n t h e p r a i r i e - f o r e s t b o r d e r r e g i o n o f W i s c o n s i n . E c o l o g y 3 2 : 4 7 6 - 4 9 8 . C u r t i s , J . T . 1 9 5 9 . T h e V e g e t a t i o n o f l l l fi s c o n s i n . M a d i s o n : U n i v e r s i t y o f W i s c o n s i n . 6 5 7 p p . D a v i s , M . B . , K . D . W o o d s , S . L . W e b b , a n d R . P . F u t y m a . 1 9 8 6 . D i s p e r s a l v e r s u s c l i m a t e : e x p a n s i o n o f F a g u s a n d T s u g a i n t o t h e U p p e r G r e a t L a k e s r e g i o n . V e g e t a t i o 6 7 ( 2 ) : 9 3 - 1 0 3 . D a v i s , M . B . 1 9 9 4 . E c o l o g y a n d p a l e o e c o l o g y b e g i n t o m e r g e . T r e n d s i n E c o l o g y & E v o l u t i o n 9 2 3 9 7 - 3 9 8 . D a v i s , M . , M . W i n k l e r , R . F l a k n e , C . D o u g l a s , R . C a l c o t e , a n d K . C o l e . 2 0 0 0 . H o l o c e n e c l i m a t e i n t h e w e s t e r n G r e a t L a k e s N a t i o n a l P a r k s a n d L a k e s h o r e s : I m p l i c a t i o n s f o r f u t u r e c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 4 ( 4 ) : 9 6 8 - 9 8 3 . 2 9 3 D e n t o n , S . R . , a n d B . V . B a r n e s . 1 9 8 7 . T r e e s p e c i e s d i s t r i b u t i o n r e l a t e d t o c l i m a t e p a t t e r n s i n M i c h i g a n . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 1 7 : 6 1 3 - 6 2 9 . D o d g e , S . L . 1 9 9 5 . T h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a c r o s s M i c h i g a n ' s T h u m b a r e a . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 3 4 : 6 7 - 7 9 . E l l i o t , J . C . 1 9 5 3 . C o m p o s i t i o n o f u p l a n d s e c o n d g r o w t h h a r d w o o d s t a n d s i n t h e t e n s i o n z o n e o f M i c h i g a n . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 2 3 : 2 7 1 - 2 8 8 . F a e g r i , K . , a n d J . l v e r s o n . 1 9 7 5 . T e x t b o o k o f P o l l e n A n a l y s i s . C o p e n h a g e n , D e n m a r k : M u n k s g a a r d . F a r r a n d , W . R . , a n d D . L . B e l l . 1 9 8 2 . T h e Q u a t e r n a r y G e o l o g y o f M i c h i g a n . L a n s i n g : U n i v e r s i t y o f M i c h i g a n . F i n k e l s t e i n , S . A . , M . C . P e r o s , a n d A . M . D a v i s . 2 0 0 5 . L a t e H o l o c e n e p a l e o e n v i r o n m e n t c h a n g e i n a G r e a t L a k e s c o a s t a l w e t l a n d : i n t e g r a t i n g p o l l e n a n d d i a t o m d a t a s e t s . J o u m a l o f P a l e o l i m n o l o g y 3 3 : 1 - 1 2 . F l a k n e , R . 2 0 0 3 . T h e H o l o c e n e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f I s l e R o y a l e N a t i o n a l P a r k , M i c h i g a n , U S A . C a n a d i a n J o u r n a l O f F o r e s t R e s e a r c h 3 3 ( 6 ) 2 1 1 4 4 - 1 1 6 6 . F o s t e r , D . R . , P . K . S c h o o n m a k e r , a n d S . T . A . P i c k e t t . 1 9 9 0 . I n s i g h t s f r o m p a l e o e c o l o g y t o c o m m u n i t y e c o l o g y . T r e n d s i n E c o l o g y & E v o l u t i o n 5 ( 4 ) : 1 1 9 - 1 2 2 . F u l l e r , J . 1 9 9 7 . H o l o c e n e f o r e s t d y n a m i c s i n s o u t h e r n O n t a r i o C a n a d a : fi n e - r e s o l u t i o n p o l l e n d a t a . C a n a d i a n J o u r n a l o f B o t a n y 7 5 : 1 7 1 4 - 1 7 2 7 . G a j e w s k i , K . 1 9 8 7 . C l i m a t i c i m p a c t s o n t h e v e g e t a t i o n o f e a s t e r n N o r t h A m e r i c a d u r i n g t h e p a s t 2 0 0 0 y e a r s . V e g e t a t i o 6 8 ( 3 ) : 1 7 9 - 1 9 0 . G i l l i a m , J . A . , R . O . K a p p , R . O . B o u g u e . 1 9 6 7 . A p o s t - W i s c o n s i n p o l l e n s e q u e n c e f r o m V e s t a b u r g B o g , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . M i c h i g a n A c a d e m y o f S c i e n c e , A r t s a n d L e t t e r s 5 2 ( 3 - 1 7 ) . G i l l i s p i e , R . 1 9 8 4 . R a d i o c a r b o n U s e r ' s H a n d b o o k , e d . O . U . O . f . A r c h a e o l o g y , 3 6 . O x f o r d , U K : O x i o n i a n R e w l y P r e s s . G l e a s o n , H . A . 1 9 3 9 . T h e i n d i v i d u a l i s t c o n c e p t o f t h e p l a n t a s s o c i a t i o n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 2 1 : 9 2 - 1 1 0 . G r i m m , E . C . 1 9 8 7 . C O N I S S - A F o r t r a n - 7 7 P r o g r a m f o r S t r a t i g r a p h i c a l l y C o n s t r a i n e d C l u s t e r - A n a l y s i s B y T h e M e t h o d O f I n c r e m e n t a l S u m O f S q u a r e s . C o m p u t e r s & G e o s c i e n c e s 1 3 ( 1 ) : 1 3 - 3 5 . 2 9 4 G r i m m , E . C . , 1 9 9 3 . T i l i a ( V e r s i o n 2 . 0 . b . 4 ) a n d T i l i a G r a p h ( V e r s i o n 2 . 0 . b . 5 ) . I l l i n o i s S t a t e M u s e u m , S p r i n g fi e l d . H e l d , E . R . , a n d R . O . K a p p . 1 9 6 9 . P o l l e n a n a l y s i s a t t h e T h a l l e r M a s t o d o n s i t e , G r a t i o t C o u n t y , M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 8 : 3 - 1 0 . H o a r e , R . 2 0 0 5 . W o r l d C l i m a t e . w w w . w o r l d c l i m a t e . c o m . A c c e s s e d N o v e m b e r 2 0 0 5 . J a c k s o n , S . T . , a n d R . K . B o o t h . 2 0 0 2 . T h e r o l e o f l a t e H o l o c e n e c l i m a t e v a r i a b i l i t y i n t h e e x p a n s i o n o f y e l l o w b i r c h i n t h e w e s t e r n G r e a t L a k e s r e g i o n . D i v e r s i t y a n d D i s t r i b u t i o n s 8 ( 5 ) 2 2 7 5 - 2 8 4 . J a c k s o n , S . T . , a n d J . W . W i l l i a m s . 2 0 0 4 . M o d e r n a n a l o g s i n Q u a t e r n a r y p a l e o e c o l o g y : H e r e t o d a y , g o n e y e s t e r d a y , g o n e t o m o r r o w ? A n n u a l R e v i e w o f E a r t h A n d P l a n e t a r y S c i e n c e s 3 2 : 4 9 5 - 5 3 7 . J a c o b s o n , G . L . , a n d R . H . B r a d s h a w . 1 9 8 1 . T h e s e l e c t i o n o f s i t e s f o r p a l e o e n v i r o n m e n t a l s t u d i e s . Q u a t e m a r y R e s e a r c h 1 6 : 8 0 - 9 6 . J o n e s , C . L . , a n d R . O . K a p p . 1 9 7 2 . R e l a t i o n s h i p o f B a y C o u n t y M i c h i g a n p r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s t o I n d i a n c u l t u r e s . M i c h i g a n A c a d e m i c i a n 5 : 1 7 - 2 8 . K a p p , R . O . , P . A h e a m , a n d C . F . A y l s w o r t h . 1 9 7 5 . V e g e t a t i o n a l h i s t o r y o f t h e P i n e R i v e r W a t e r s h e d , C e n t r a l M i c h i g a n , b a s e d o n p o l l e n a n a l y s i s . A l m a C o l l e g e . U n p u b l i s h e d w o r k . K a p p . R . O . 1 9 7 8 . P r e s e t t l e m e n t f o r e s t p a t t e r n s o f t h e P i n e R i v e r W a t e r s h e d ( C e n t r a l M i c h i g a n ) . M i c h i g a n B o t a n i s t 1 7 : 3 - 1 5 . K a p p , R . O . , D . L . C l e a r y , G . G . S n y d e r , a n d D . C . F i s h e r . 1 9 9 0 . V e g e t a t i o n a l a n d c l i m a t i c h i s t o r y o f t h e C r y s t a l L a k e a r e a a n d t h e E l d r i d g e m a s t o d o n t s i t e , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . A m e r i c a n M i d l a n d N a t u r a l i s t 1 2 3 ( 1 ) : 4 7 - 6 3 . K a p p , R . O . 1 9 9 9 . M i c h i g a n L a t e P l e i s t o c e n e , H o l o c e n e a n d P r e s e t t l e m e n t V e g e t a t i o n a n d C l i m a t e . I n R e t r i e v i n g M i c h i g a n ' 3 B u r i e d P a s t : T h e A r c h a e o l o g y o f t h e G r e a t L a k e s S t a t e , e d s . J . R . H a l s e y a n d M . D . S t a f f o r d . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . K u c h l e r , A . W . 1 9 6 4 . T h e p o t e n t i a l n a t u r a l v e g e t a t i o n o f t h e c o n t e r m i n o u s U n i t e d S t a t e s . I n A m e r i c a n G e o g r a p h i c S o c i e t y S p e c i a l P u b l i c a t i o n N o . 3 6 . N e w Y o r k : A m e r i c a n G e o g r a p h i c a l S o c i e t y . 2 9 5 K u p f e r , J . A . , a n d D . M . C a l m s . 1 9 9 6 . T h e s u i t a b i l i t y o f m o n t a n e e c o t o n e s a s i n d i c a t o r s o f g l o b a l c l i m a t i c c h a n g e . P r o g r e s s i n P h y s i c a l G e o g r a p h y 2 0 ( 3 ) : 2 5 3 - 2 7 2 . K u t z b a c h , J . E . , R . G a l l i m o r e , S . P . H a r r i s o n , P . B e h l i n g , R . S e l i n a n d F . L a r r i f . 1 9 9 8 . C l i m a t e a n d b l a m e s i m u l a t i o n s f o r t h e p a s t 2 1 , 0 0 0 y e a r s . Q u a t e r n a r y S c i e n c e R e v i e w s 1 7 : 4 7 3 - 5 0 6 . L a y , 0 . 1 9 7 9 . P o l l e n a n a l y t i c a l s t u d y a t C r y s t a l L a k e , M o n t c a l m C o u n t y , M i c h i g a n . A l m a C o l l e g e . U n p u b l i s h e d w o r k . L i u , H . Y . , H . T . G U I , a n d Y . M . H u a n g . 2 0 0 1 . D e t e c t i n g H o l o c e n e m o v e m e n t s o f t h e w o o d l a n d - s t e p p e e c o t o n e i n n o r t h e r n C h i n a u s i n g d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . J o u r n a l o f Q u a t e r n a r y S c i e n c e 1 6 ( 3 ) : 2 3 7 - 2 4 4 . L i u , K B , a n d N . S . L a m . 1 9 8 5 . P a l e o v e g e t a t i o n r e c o n s t r u c t i o n b a s e d o n m o d e r n a n d f o s s i l p o l l e n d a t a : A n a p p l i c a t i o n o f d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s . A n n a l s O f T h e A s s o c i a t i o n O f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 7 5 ( 1 ) : 1 1 5 - 1 3 0 . L i u , K B . 1 9 9 0 . H o l o c e n e p a l e o e c o l o g y o f t h e b o r e a l f o r e s t a n d G r e a t L a k e s - S t . L a w r e n c e f o r e s t i n N o r t h e r n O n t a r i o . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 6 0 ( 2 ) 2 1 7 9 - 2 1 2 . M a c D o n a l d , G . M . 1 9 8 7 . P o s t g l a c i a l d e v e l o p m e n t o f t h e s u b a l p i n e - b o r e a l t r a n s i t i o n f o r e s t o f w e s t e r n C a n a d a . J o u r n a l o f E c o l o g y 7 5 : 3 0 3 - 3 2 0 . M a c D o n a l d , G . M . , R . P . B e u k e n s , a n d W . E . K i e s e r . 1 9 9 1 . R a d i o c a r b o n d a t i n g o f l i m n i c s e d i m e n t s : a c o m p a r a t i v e a n a l y s i s a n d d i s c u s s i o n . E c o l o g y 7 2 ( 3 ) : 1 1 5 0 - 1 1 5 5 . M a c D o n a l d , G . M . S . , J . M . , C l a r i c o a t e s , J . , D a l e , K . A . 1 9 9 8 . R e s p o n s e o f t h e c e n t r a l C a n a d i a n t r e e l i n e t o r e c e n t c l i m a t i c c h a n g e s . A n n a l s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 8 8 ( 2 ) : 1 8 3 - 2 0 8 . M a l a n s o n , G . P . , N . C . X i a o , a n d K . J . A l f t i n e . 2 0 0 1 . A s i m u l a t i o n t e s t o f t h e r e s o u r c e - a v e r a g i n g h y p o t h e s i s o f e c o t o n e f o r m a t i o n . J o u r n a l o f V e g e t a t i o n S c i e n c e 1 2 ( 6 ) : 7 4 3 - 7 4 8 . M a n n y , B . A . , R . G . W e t z e l , a n d R . B . B a i l e y . 1 9 7 8 . P a l e o l i m n o l o g i c a l s e d i m e n t a t i o n o f o r g a n i c c a r b o n , n i t r o g e n , p h o s p h o r u s , f o s s i l p i g m e n t s , p o l l e n a n d d i a t o m s i n a h y p e r e u t r o p h i c , h a r d w a t e r l a k e : A c a s e h i s t o r y o f e u t r o p h i c a t i o n . P o l s k i e A r c h i w u m H y d r o b i o l o g i i 2 5 ( 1 / 2 ) : 2 4 3 - 2 6 7 . M c C a n n , M . T . 1 9 7 9 . T h e p l a n t t e n s i o n z o n e . M a s t e r ’ s T h e s i s , W e s t e r n M i c h i g a n U n i v e r s i t y , K a l a m a z o o , M i c h i g a n . 2 9 6 M c M u r r a y , M . , G . K l o o s , R . O . K a p p . a n d K . S u l l i v a n . 1 9 7 8 . P a l e o e c o l o g y o f C r y s t a l M a r s h , M o n t c a l m C o u n t y , b a s e d o n m a c r o f o s s i l a n d p o l l e n a n a l y s i s . M i c h i g a n A c a d e m i c i a n 1 0 : 4 0 3 - 4 1 7 . M e d l e y , K . M . , a n d J . R . H a r m a n . 1 9 8 7 . R e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e v e g e t a t i o n t e n s i o n z o n e a n d s o i l s d i s t r i b u t i o n a c r o s s c e n t r a l L o w e r M i c h i g a n . T h e M i c h i g a n B o t a n i s t 2 6 : 7 8 - 8 7 . N A P D . N o r t h A m e r i c a n P o l l e n D a t a b a s e . 2 0 0 5 . l G B P P A G E S N V o r i d D a t a C e n t e r f o r P a l e o c l i m a t o l o g y . h t t p : / / w w w . n c d c . n o a a g o v / p a l e o / n a p d . h t m l A c c e s s e d O c t o b e r 2 0 0 5 . N e i l s o n , R . P . 1 9 9 3 . T r a n s i e n t e c o t o n e r e s p o n s e t o c l i m a t i c - c h a n g e - s o m e c o n c e p t u a l a n d m o d e l i n g a p p r o a c h e s . E c o l o g i c a l A p p l i c a t i o n s 3 ( 3 ) 2 3 8 5 - 3 9 5 . N o s s , R . F . 2 0 0 1 . B e y o n d K y o t o : F o r e s t m a n a g e m e n t i n a t i m e o f r a p i d c l i m a t e c h a n g e . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y 1 5 ( 3 ) : 5 7 8 - 5 9 0 . O v e r p e c k , J . T . , P . J . B a r t l e i n , a n d I . T . W e b b . 1 9 9 1 . P o t e n t i a l m a g n i t u d e o f f u t u r e v e g e t a t i o n c h a n g e i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a : c o m p a r i s o n s w i t h t h e p a s t . S c i e n c e 2 5 4 ( 5 0 3 2 ) : 6 9 2 - 6 9 5 . O v e r p e c k , J . T . , R . S . W e b b , a n d I . T . W e b b . 1 9 9 2 . M a p p i n g e a s t e r n N o r t h A m e r i c a n v e g e t a t i o n c h a n g e o f t h e p a s t 1 8 k a : n o - a n a l o g s a n d t h e f u t u r e . G e o l o g y 2 0 ( 1 2 ) : 1 0 7 1 - 1 0 7 4 . P o t z g e r , J . E . 1 9 4 8 . A p o l l e n s t u d y i n t h e t e n s i o n z o n e o f L o w e r M i c h i g a n . B u t l e r U n i v e r s i t y B o t a n y S t u d i e s 8 2 1 6 1 - 1 7 7 . P r e n t i c e , I . C . , P . J . B a r t l e i n , a n d l . T . W e b b . 1 9 9 1 . V e g e t a t i o n a n d c l i m a t e c h a n g e i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a s i n c e t h e l a s t g l a c i a l m a x i m u m . E c o l o g y 7 2 ( 6 ) : 2 0 3 8 - 2 0 5 6 . S a x o n , E . , B . B a k e r , W . H a r g r o v e , F . H o f f m a n , a n d C . Z g a n j a r . 2 0 0 5 . M a p p i n g e n v i r o n m e n t s a t r i s k u n d e r d i f f e r e n t g l o b a l c l i m a t e c h a n g e s c e n a r i o s . E c o l o g y L e t t e r s 8 ( 1 ) : 5 3 - 6 0 . S c h a e t z l , R . J . 1 9 9 1 . T h e d i s t r i b u t i o n o f S p o d s o l s o i l s i n S o u t h e r n M i c h i g a n : A c l i m a t i c i n t e r p r e t a t i o n . A n n a l s o f t h e A s s o c i a t i o n o f A m e r i c a n G e o g r a p h e r s 8 1 ( 3 ) : 4 2 5 - 4 4 2 . S c h a e t z l , R . J . , a n d S . A . l s a r d . 2 0 0 2 . T h e G r e a t L a k e s R e g i o n . I n T h e P h y s i c a l G e o g r a p h y o f N o r t h A m e r i c a , e d . A . R . O r r n e , 3 0 7 - 3 3 4 . O x f o r d : U n i v e r s i t y P r e s s . 2 9 7 S c h u l t e , L . A . , D . J . M l a d e n o f f , a n d E . V . N o r d h e i m . 2 0 0 2 . Q u a n t i t a t i v e c l a s s i fi c a t i o n o f a h i s t o r i c n o r t h e r n V l fi s c o n s i n ( U S A ) l a n d s c a p e : m a p p i n g f o r e s t s a t r e g i o n a l s c a l e s . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 3 2 ( 9 ) : 1 6 1 6 - 1 6 3 8 . S o l o m o n , A . M . , a n d P . J . B a r t l e i n . 1 9 9 2 . P a s t a n d f u t u r e c l i m a t e c h a n g e : r e s p o n s e b y m i x e d d e c i d u o u s - c o n i f e r o u s f o r e s t e c o s y s t e m s i n n o r t h e r n M i c h i g a n . C a n a d i a n J o u r n a l o f F o r e s t R e s e a r c h 2 2 ( 1 1 ) 2 1 7 2 7 - 1 7 3 8 . S o o n , W . , a n d S . B a l i u n a s . 2 0 0 3 . P r o x y c l i m a t i c a n d e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s o f t h e p a s t 1 , 0 0 0 y e a r s . C l i m a t e R e s e a r c h 2 3 2 9 0 - 1 1 0 . S o u s o u n i s , P . , a n d J . M . B i s a n z , e d s . 2 0 0 0 . P r e p a r i n g f o r a c h a n g i n g c l i m a t e : T h e p o t e n t i a l c o n s e q u e n c e s o f c l i m a t e v a r i a b i l i t y a n d c h a n g e i n t h e G r e a t L a k e s . A n n A r b o r : U S . E n v i r o n m e n t a l P r o t e c t i o n A g e n c y . S P S S . 2 0 0 5 . S t a t i s t i c a l P a c k a g e s f o r t h e S o c i a l S c i e n c e s . S P S S I n c . C h i c a g o . S t i n e , S . 1 9 9 8 . M e d i e v a l c l i m a t i c a n o m a l y i n t h e A m e r i c a s . I n W a t e r , e n v i r o n m e n t , a n d s o c i e t y I n t i m e s o f c l i m a t i c c h a n g e , e d s . A . S . l s s a r a n d N . B r o w n , 4 3 - 6 7 . D o r d r e c h t : K l u w e r A c a d e m i c P r e s s . S y k e s , M . T . , l . C . P r e n t i c e , a n d W . C r a m e r . 1 9 9 6 . A b i o c l i m a t i c m o d e l f o r t h e p o t e n t i a l d i s t r i b u t i o n s o f N o r t h E u r o p e a n t r e e s p e c i e s u n d e r p r e s e n t a n d f u t u r e c l i m a t e s . J o u m a l o f B i o g e o g r a p h y 2 3 : 2 0 3 - 2 3 3 . V o s s , E . G . 1 9 7 2 . M i c h i g a n F l o r a : A G u i d e t o t h e I d e n t i fi c a t i o n a n d O c c u r r e n c e o f t h e N a t i v e a n d N a t u r a l i z e d S e e d P l a n t s o f t h e S t a t e . B l o o m fi e l d H i l l s : C r a n b r o o k I n s t i t u t e o f S c i e n c e . 6 2 2 p p . W a l k e r , K . V . , M . B . D a v i s , a n d S . S u g i t a . 2 0 0 2 . C l i m a t e c h a n g e a n d s h i f t s i n p o t e n t i a l t r e e s p e c i e s r a n g e l i m i t s i n t h e G r e a t L a k e s R e g i o n . J o u r n a l o f G r e a t L a k e s R e s e a r c h 2 8 ( 4 ) : 5 5 5 - 5 6 7 . W e b b , l . T . , E . J . C u s h i n g , a n d H . E . W r i g h t . 1 9 8 3 . H o l o c e n e c h a n g e s i n t h e v e g e t a t i o n o f t h e M i d w e s t . I n L a t e q u a t e r n a r y e n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s , e d . H . E . W r i g h t , J r . , 1 4 2 - 1 6 5 . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a . W e b b , l . T . 1 9 8 6 . I s v e g e t a t i o n i n e q u i l i b r i u m w i t h c l i m a t e ? H o w t o i n t e r p r e t l a t e - Q u a t e m a r y p o l l e n d a t a . V e g e t a t i o 6 7 ( 2 ) 2 7 5 - 9 1 . W e b b , 1 . T . 1 9 8 7 . T h e a p p e a r a n c e a n d d i s a p p e a r a n c e o f m a j o r v e g e t a t i o n a l a s s e m b l a g e s : l o n g - t e r m v e g e t a t i o n a l d y n a m i c s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a . V e g e t a t i o 6 9 ( 1 - 3 ) : 1 7 7 - 1 8 7 . 2 9 8 W e b b , l . T . , B . S h u m a n , a n d J . W . W i l l i a m s . 2 0 0 4 . C l i m a t i c a l l y f o r c e d v e g e t a t i o n d y n a m i c s i n e a s t e r n N o r t h A m e r i c a d u r i n g t h e L a t e Q u a t e r n a r y P e r i o d . I n T h e Q u a t e m a r y P e r i o d i n t h e U n i t e d S t a t e s , e d s . A . R . G i l l e s p i e , S . C . P o r t e r a n d B . F . A t w a t e r , 4 5 9 - 4 7 8 . A m s t e r d a m , T h e N e t h e r l a n d s : E l s e v i e r . W h i t l o c k , C . , S . L . S h a f e r , a n d J . M a r l o n . 2 0 0 3 . T h e r o l e o f c l i m a t e a n d v e g e t a t i o n c h a n g e i n s h a p i n g p a s t a n d f u t u r e fi r e r e g i m e s i n t h e n o r t h w e s t e r n U S a n d t h e i m p l i c a t i o n s f o r e c o s y s t e m m a n a g e m e n t . F o r e s t E c o l o g y A n d M a n a g e m e n t 1 7 8 ( 1 - 2 ) : 5 - 2 1 . W h i t t a k e r , R . H . 1 9 5 6 . V e g e t a t i o n o f t h e G r e a t S m o k y M o u n t a i n s . E c o l o g i c a l M o n o g r a p h s 3 0 2 1 - 8 0 . W o o d s , K . D . , a n d M . B . D a v i s . 1 9 8 9 . P a l e o e c o l o g y o f r a n g e l i m i t s : B e e c h i n t h e U p p e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . E c o l o g y 7 0 ( 3 ) : 6 8 1 - 6 9 6 . W r i g h t , H . E . , a n d S . C . P o r t e r . 1 9 8 3 . L a t e - Q u a t e m a r y e n v i r o n m e n t s o f t h e U n i t e d S t a t e s . M i n n e a p o l i s : U n i v e r s i t y o f M i n n e s o t a P r e s s . 4 0 0 p p . Y u , Z . 2 0 0 3 . L a t e Q u a t e r n a r y d y n a m i c s o f t u n d r a a n d f o r e s t v e g e t a t i o n i n t h e s o u t h e r n N i a g a r a E s c a r p m e n t , C a n a d a . N e w P h y t o l o g i s t 1 5 7 : 3 6 5 - 3 9 0 . 2 9 9 C h a p t e r 5 C o n c l u s i o n s 5 . 1 S u m m a r y o f R e s e a r c h a n d R e s u l t s T h e g o a l o f t h i s d i s s e r t a t i o n r e s e a r c h w a s t o e x a m i n e t h e d y n a m i c s o f a m i d - l a t i t u d e f o r e s t e c o t o n e a t t h e m e s o - s c a l e d o m a i n , i . e . i n t e r m e d i a t e s p a t i a l ( < 5 0 0 k m z ) a n d t e m p o r a l s c a l e s ( o v e r s e v e r a l t h o u s a n d y e a r s a t 1 0 t o 1 0 0 - y r i n t e r v a l s ) . T h i s r e s e a r c h f o c u s e d o n t h e t e n s i o n z o n e i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , a n e c o t o n e b e t w e e n m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s t o t h e n o r t h a n d d e c i d u o u s f o r e s t s t o t h e s o u t h . B e c a u s e m a n y t r e e s p e c i e s r e a c h t h e i r d i s t r i b u t i o n l i m i t s w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n , t h e s e f o r e s t s a r e p a r t i c u l a r l y s e n s i t i v e t o c h a n g e s i n c l i m a t e a n d o t h e r d i s t u r b a n c e s . H i s t o r i c a l d a t a , t h e P u b l i c L a n d S u r v e y ( P L S ) b e a r i n g t r e e d a t a c o l l e c t e d b y t h e G e n e r a l L a n d O f fi c e S u r v e y f r o m 1 8 1 6 - 1 8 3 6 , a s w e l l a s f o s s i l p o l l e n d a t a w e r e a n a l y z e d t o r e c o n s t r u c t f o r e s t c h a n g e s a n d i n r e l a t i o n t o t h e t e n s i o n z o n e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e P L S d a t a w e r e u s e d t o g e n e r a t e a c o m p r e h e n s i v e s p a t i a l d a t a b a s e o f f o r e s t c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n b e f o r e t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . F o s s i l p o l l e n d a t a f r o m t h r e e l a k e s , s i t u a t e d i n a n o r t h - t o - s o u t h t r a n s e c t c r o s s i n g t h e t e n s i o n z o n e , H i c k s L a k e ( n o r t h ) , C o w d e n L a k e ( w i t h i n ) , a n d M o r r i s o n L a k e ( s o u t h ) , w e r e u s e d t o r e c o n s t r u c t t h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . B o t h d a t a - s e t s w e r e t h e n u s e d i n c o n c e r t t o i n v e s t i g a t e t h e d y n a m i c s o f t h e t e n s i o n z o n e o v e r t i m e . 3 0 0 A q u a n t i t a t i v e s p a t i a l d a t a b a s e w a s d e v e l o p e d f r o m t h e s t a t i s t i c a l a n a l y s i s o f P L S b e a r i n g t r e e d a t a . T h e b e a r i n g t r e e d a t a w e r e g a t h e r e d f r o m m y l a r - m a p s p r e p a r e d b y M i c h i g a n N a t u r a l F e a t u r e s I n v e n t o r y . A t o t a l o f 2 0 d i f f e r e n t f o r e s t c o m m u n i t y t y p e s w e r e i d e n t i fi e d . F a g u s g r a n d i f o l i a , c l e a r l y t h e m o s t d o m i n a n t s p e c i e s o n t h e l a n d s c a p e , w a s t h e m o s t i m p o r t a n t s p e c i e s o n 3 3 % o f t h e l a n d s c a p e . C o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y F a g u s g r a n d i f o l i a w e r e f o u n d i n a l l p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . C o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y Q u e r c u s a l b a , t h e s e c o n d m o s t c o m m o n c o m m u n i t y t y p e o c c u p y i n g j u s t o v e r 1 5 % o f t h e l a n d s c a p e , w e r e d i s t r i b u t e d p r e d o m i n a t e l y i n t h e s o u t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . C o m m u n i t i e s d o m i n a t e d b y P i n u s s t r o b u s , w e r e t h e t h i r d m o s t d o m i n a n t t y p e , i n h a b i t i n g 1 4 % o f t h e l a n d s c a p e , l o c a t e d m a i n l y i n t h e c e n t e r a n d n o r t h e r n p o r t i o n o f t h e s t u d y a r e a . S e v e r a l t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s , t h o s e f o u n d p r i m a r i l y w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f , w e r e i d e n t i fi e d . T h e s e c o m m u n i t i e s w e r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e e c o t o n e a n d d e m o n s t r a t e d t h e d i f f u s e n a t u r e o f t h e b o u n d a r y b e t w e e n f o r e s t t y p e s . T h e d i s t r i b u t i o n a n d c o m p o s i t i o n a l n a t u r e o f t h e s e t r a n s i t i o n a l c o m m u n i t i e s s u g g e s t e d t h a t t h e t e n s i o n z o n e , a t l e a s t i n t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s , w a s d e fi n e d m a i n l y b y t h e c o m p e t i t i o n b e t w e e n P i n u s s t r o b u s a n d Q u e r c u s a l b a . P o l l e n a n a l y s i s i n t h i s s t u d y p r o v i d e d a m e s o - s c a l e r e c o n s t r u c t i o n o f t h e v e g e t a t i o n h i s t o r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h i n d i c a t e d t h a t t h e f o r e s t s i n t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s i n r e s p o n s e t o c l i m a t i c v a r i a t i o n s . A l t h o u g h n o d i r e c t e v i d e n c e w a s f o u n d w i t h i n t h i s s t u d y , t h e d a t a 3 0 1 s u g g e s t t h a t o t h e r d i s t u r b a n c e e v e n t s s u c h a s fi r e a n d w i n d t h r o w a l s o p l a y a r o l e i n t h e d y n a m i c s o f t h e t e n s i o n z o n e . P o l l e n r e c o r d s p r o v i d e d e v i d e n c e o f s i g n i fi c a n t v e g e t a t i o n c h a n g e s a t a l l t h r e e s i t e s , w h i c h w e r e m o s t p r o n o u n c e d f o r t h e C o w d e n L a k e a r e a . T h e s e r e c o r d s d o c u m e n t e d s i g n i fi c a n t v e g e t a t i o n c h a n g e s w h i c h c o r r e s p o n d e d t o t w o k n o w n c l i m a t i c a n o m a l i e s o v e r t h i s t i m e p e r i o d , t h e M e d i e v a l W a r m P e r i o d b e g i n n i n g f r o m a r o u n d 1 2 0 0 t o 1 0 0 0 c a l y r B P a n d l a s t i n g u n t i l a b o u t 8 0 0 c a l y r B P , a n d t h e L i t t l e I c e A g e f r o m 8 0 0 t o 2 5 0 c a l y r B P . T h e p o l l e n r e c o r d s i l l u s t r a t e t h e i n t e n s e c o m p e t i t i o n b e t w e e n s p e c i e s w h i c h e x i s t s a t a n e c o t o n a l b o u n d a r y . T h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e d o c u m e n t e d i n t e n s e c o m p e t i t i o n b e t w e e n C u p r e s s a c e a e , m a i n l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , a n d T s u g a . W h i l e t h e r e c o r d a t C o w d e n L a k e d o c u m e n t e d s t r o n g c o m p e t i t i o n b e t w e e n Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d F a g u s - A c e r - d o m i n a t e d f o r e s t s . C o m p e t i t i o n b e t w e e n Q u e r c u s a n d F a g u s w a s a l s o e v i d e n t , a l t h o u g h t o s i g n i fi c a n t l y l e s s e r d e g r e e i n t h e r e c o r d s f o r M o r r i s o n L a k e . T h e f o s s i l p o l l e n r e c o r d s p r o v i d e d h e r e g e n e r a l l y c o r r e s p o n d e d t o r e c o r d s f o r o t h e r l a k e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . T o d a t e , t h i s r e s e a r c h p r o v i d e d t h e m o s t d e t a i l e d r e c o n s t r u c t i o n o f f o r e s t c h a n g e a n d d y n a m i c s w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e f o s s i l p o l l e n d a t a f r o m t h e t h r e e l a k e s ( H i c k s L a k e , C o w d e n L a k e , a n d M o r r i s o n L a k e ) w e r e f u r t h e r a n a l y z e d u s i n g d i s c r i m i n a n t a n a l y s i s t o d e t e c t e c o t o n e s h i f t s . E a c h p o l l e n s a m p l e f r o m t h e t h r e e l a k e s w a s s t a t i s t i c a l l y c o m p a r e d t o m o d e r n p o l l e n d a t a f r o m 1 9 6 s i t e s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , e a c h w i t h a k n o w n m o d e r n v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e . T h e s t a t i s t i c a l c o m p a r i s o n 3 0 2 a s s i g n e d a p r o b a b i l i t y o f m o d e r n a n a l o g t o e a c h f o s s i l p o l l e n s a m p l e a s w e l l a s d e t e r m i n e d w h i c h m o d e m v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e t h e s a m p l e s h a r e d t h e m o s t s i m i l a r i t y . T h i s a n a l y s i s d e t e c t e d t h r e e s e p a r a t e s h i f t s i n t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e a r o u n d C o w d e n L a k e , w h i l e t h e v e g e t a t i o n a r o u n d H i c k s L a k e a n d M o r r i s o n L a k e w e r e m o s t s i m i l a r t o t h e i r r e s p e c t i v e v e g e t a t i o n a s s e m b l a g e s , m i x e d a n d d e c i d u o u s , f o r t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e s e t r a n s i t i o n s i n c l u d e d a s o u t h w a r d e x p a n s i o n o f m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s f o r e s t s d u r i n g a c o o l p e r i o d f r o m 1 7 0 0 t o 1 5 0 0 c a l y r B P , a s u b s e q u e n t m o v e m e n t o f t h e e c o t o n e n o r t h w a r d f r o m 1 3 0 0 t o 7 0 0 c a l y r B P , a s i n d i c a t e d b y e x p a n s i o n o f Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s t o w a r d s C o w d e n L a k e . A n d a fi n a l s h i f t s o u t h w a r d , m a r k e d b y t h e e x p a n s i o n o f m i x e d - f o r e s t s n e a r C o w d e n L a k e , w h i c h w a s i n t e r p r e t e d a s a r e s p o n s e t o t h e L I A f r o m 7 0 0 t o 2 5 0 c a l y r B P . S h i f t s i n t h e e c o t o n e w e r e p r i m a r i l y s i g n a l e d b y t h e c o m p e t i t i v e d y n a m i c s o f Q u e r c u s v e r s u s F a g u s a r o u n d C o w d e n L a k e . T h e v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o t h e m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s d e t e c t e d i n t h e p o l l e n r e c o r d w e r e v a r i a b l e b e t w e e n t h e t h r e e l a k e s a n d c h a r a c t e r i z e d b y : t h e d y n a m i c s b e t w e e n C u p r e s s a c e a e , m a i n l y T h u j a o c c i d e n t a l i s , T s u g a a n d P i n u s s p p . a r o u n d H i c k s L a k e a n d t h e i n c r e a s e s a n d d e c r e a s e s i n t h e a b u n d a n c e o f t h e x e r i c Q u e r c u s - d o m i n a t e d f o r e s t s a n d t h e m e s i c F a g u s - A c e r f o r e s t s s u r r o u n d i n g C o w d e n L a k e a n d M o r r i s o n L a k e . A l t h o u g h t h e e c o t o n e d i d e x p e r i e n c e t h r e e m a j o r t r a n s i t i o n s , t h e s e t r a n s i t i o n s w e r e n o t s i g n i fi c a n t e n o u g h t o i m p a c t t h e o v e r a l l s p e c i e s a s s e m b l a g e s s u r r o u n d i n g H i c k s L a k e o r M o r r i s o n L a k e . T h u s , 3 0 3 t h e f o r e s t s n e a r H i c k s L a k e r e m a i n e d m i x e d c o n i f e r o u s - d e c i d u o u s w h i l e f o r e s t s n e a r M o r r i s o n L a k e r e m a i n e d d e c i d u o u s . D u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , t h e c h a r a c t e r o f t h e e c o t o n e i t s e l f a l s o c h a n g e d i n r e s p o n s e t o v a r i a t i o n s i n c l i m a t e . S h i f t s i n t h e c h a r a c t e r o f t h e e c o t o n e w e r e d e t e c t e d b y t h e d e g r e e o f d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o l l e n r e c o r d s o f e a c h o f t h e t h r e e s i t e s . T h e e c o t o n e w a s d i s t i n c t , i . e . s h a r p d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e p o l l e n d a t a o f t h e t h r e e s i t e s , a t 1 8 0 0 c a l y r B P . T h e r e a f t e r , t h e e c o t o n e b e c a m e m o r e d i f f u s e a s i n d i c a t e d b y t h e g r e a t e r s i m i l a r i t y i n t h e p o l l e n r e c o r d s b e t w e e n t h e t h r e e s i t e s . B y 7 0 0 c a l y r B P , t h e p o l l e n r e c o r d s d i v e r g e d o n c e a g a i n a n d t h e e c o t o n a l b o u n d a r y b e c a m e m o r e d e fi n e d . T h e f o r e s t c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d b y t h e h i s t o r i c a l s u r v e y d a t a ( P L S ) c o l l e c t e d j u s t p r i o r t o t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e w e r e n o t s t a t i c i n t i m e , b u t c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . T h e e v i d e n c e f r o m t h e p o l l e n r e c o r d s s u g g e s t e d t h a t t h e c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d u s i n g t h e h i s t o r i c a l s u r v e y n o t e s w e r e o n l y i n e x i s t e n c e f o r a t m o s t t h e l a s t 7 0 0 y e a r s . T h i s r e s e a r c h i n d i c a t e d t h a t t h e c o m p o s i t i o n o f t h e f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a c h a n g e d d r a m a t i c a l l y , b o t h i n t e r m s o f s p e c i e s a b u n d a n c e o v e r s p a c e , c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n , a s w e l l a s t h e d o m i n a n c e o f s p e c i e s w i t h i n c o m m u n i t i e s . T h e r e s u l t s f r o m b o t h t h e p o l l e n a n a l y s i s a n d t h e P L S d a t a s u p p o r t e d t h e c o n t i n u u m m o d e l o f v e g e t a t i o n ( C u r t i s a n d M c I n t o s h 1 9 5 1 ; W h i t t a k e r 1 9 5 6 ) . I n t h i s m o d e l a s p e c i e s d i s t r i b u t i o n o n l a n d s c a p e v a r i e s a s a r e s u l t o f t h e c h a n c e i n t e r a c t i o n o f a v a r i e t y o f f a c t o r s , b o t h s t o c h a s t i c a n d 3 0 4 d e t e r m i n i s t i c , w i t h i n a c o n t i n u o u s l y v a r y i n g e n v i r o n m e n t a l c o n t e x t , f o r m i n g a s s o c i a t i o n s . T h e c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d i n t h e c l u s t e r a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a w e r e n o t a l w a y s p r e s e n t o n t h e l a n d s c a p e i n t h o s e e x a c t c o n fi g u r a t i o n s . S p e c i e s w i t h i n t h e c l u s t e r s i d e n t i fi e d w e r e n o t a l w a y s a l i g n e d t o g e t h e r i n t h e o r d i n a t i o n d i a g r a m s f o r e a c h p o l l e n z o n e , s u g g e s t i n g t h a t s p e c i e s r e s p o n d e d t o c l i m a t i c v a r i a t i o n s a n d d i s t u r b a n c e i n a n i n d i v i d u a l i s t i c m a n n e r . M o r e o v e r , t h e r e s u l t s a l s o i n d i c a t e d t h a t t h e c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d a t t h e t i m e o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t i n t h e r e g i o n w e r e n o t i n e x i s t e n c e f o r m o r e t h a n t h e p r e v i o u s 7 0 0 y e a r s a n d d u r i n g t h i s t i m e v a r i a t i o n s o c c u r r e d i n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e s e c o m m u n i t i e s . F o r e s t c o m m u n i t i e s p r e s e n t b e f o r e 7 0 0 c a l y r B P w e r e s i g n i fi c a n t l y d i f f e r e n t t h a n t h o s e i d e n t i fi e d f o r c i r c a 2 5 0 c a l y r B P . T h i s d i f f e r e n c e i s c h a r a c t e r i z e d p r i m a r i l y b y t h e i n c r e a s e p r e s e n c e o f P i n u s s t r o b u s s i n c e 5 5 0 c a l y r B P , j u s t a f t e r t h e o n s e t o f t h e L i t t l e I c e A g e ( L I A ) , i n t h e v i c i n i t y o f b o t h C o w d e n L a k e a n d H i c k s L a k e . P r i o r t o t h e L I A , P i n u s s t r o b u s w a s a s u b - d o m i n a n t s p e c i e s i n t h e f o r e s t s s u r r o u n d i n g t h e s e l a k e s . T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h e d y n a m i c n a t u r e o f t e m p e r a t e f o r e s t s y s t e m s . T h e c o m p o s i t i o n o f f o r e s t c o m m u n i t i e s w i t h i n t h e s t u d y a r e a c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s a s e v i d e n c e d b y t h r e e m a j o r t r a n s i t i o n o f t h e f o r e s t e c o t o n e d u r i n g t h i s t i m e . T h u s , v a r i a t i o n s i n c l i m a t e a s s m a l l a s 1 t o 2 ° C , a t e m p e r a t u r e c h a n g e w h i c h h a s b e e n e s t i m a t e d b y t e m p e r a t u r e r e c o n s t r u c t i o n s a n d h i s t o r i c a l d o c u m e n t s i n o t h e r s t u d i e s , c a n t r i g g e r m a j o r s h i f t s i n t e m p e r a t e f o r e s t s y s t e m s . T h e f o r e s t s o n t h e l a n d s c a p e t o d a y a n d i n t h e 3 0 5 r e c e n t p a s t h a v e o n l y e x i s t e d i n s i m i l a r s p e c i e s c o m p o s i t i o n f o r t h e l a s t 7 0 0 y e a r s a n d a r e a r e s u l t o f c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h t h e L i t t l e I c e A g e f r o m 7 0 0 t o 1 5 0 c a l y r B P . T h u s w e m u s t c o n s i d e r t h e d y n a m i c n a t u r e o f s u c h s y s t e m s w h e n a t t e m p t i n g t o s u c c e s s f u l l y m a n a g e t h e s e s y s t e m s . F r o m t h i s r e s e a r c h , i t i s e v i d e n t t h a t a n y m a n a g e m e n t s t r a t e g y m u s t t a k e i n t o a c c o u n t t h e f a c t t h a t s p e c i e s a b u n d a n c e s a n d c o m m u n i t y c o m p o s i t i o n a r e i n c o n s t a n t fl u c t u a t i o n o n t h e l a n d s c a p e . M a n a g e m e n t s t r a t e g i e s t h a t s e e k t o e m u l a t e a “ c l i m a x ” c o m m u n i t y b a s e d o n t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s d a t a w o u l d n o t b e f a c t o r i n g i n t h e d y n a m i c n a t u r e o f t h e s e s y s t e m s . T h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h a t t h e s p e c i e s a s s e m b l a g e s a n d a b u n d a n c e s o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s w e r e r e l a t i v e l y n e w o n t h e l a n d s c a p e a n d w e r e a r e s u l t o f t h e c l i m a t i c c o o l i n g a s s o c i a t e d w i t h L I A . T h i s r e s e a r c h a l s o h a s i m p l i c a t i o n s f o r t h e p r e d i c t i o n o f f u t u r e f o r e s t c h a n g e . P a r t i c u l a r l y , t h i s r e s e a r c h d e m o n s t r a t e d t h a t f o r e s t s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n r e s p o n d q u i c k l y , i n l e s s t h a n 2 0 0 y e a r s , t o t e m p e r a t u r e fl u c t u a t i o n s r e c o n s t m c t e d b y p a l e o c l i m a t o l o g i s t s o f l e s s t h a n 1 ° C . C l i m a t e m o d e l s o f t h e G r e a t L a k e s r e g i o n p r e d i c t t h a t t h e c l i m a t e w i l l b e 2 ° C w a r m e r a n d w e t t e r , 1 5 - 2 0 % m o r e p r e c i p i t a t i o n , b y t h e e n d o f t h e 2 1 S t c e n t u r y a s a r e s u l t o f g l o b a l w a r m i n g . T h i s r e s e a r c h d o c u m e n t e d s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n f o r e s t s c o m m u n i t i e s w i t h t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e o f l e s s m a g n i t u d e ( 1 - 2 ° C ) . V e g e t a t i o n c h a n g e s w e r e m o s t e v i d e n t w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , b u t s h i f t s i n s p e c i e s d o m i n a n c e a l s o o c c u r r e d b o t h n o r t h a n d s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e . T h e r e f o r e , f o c u s i n g f u t u r e e f f o r t s o n t h e t e n s i o n z o n e f o r m o n i t o r i n g t h e 3 0 6 r e s p o n s e o f f o r e s t s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n w o u l d b e u s e f u l s i n c e t h i s r e s e a r c h h a s s h o w n t h a t t h i s e c o t o n e i s s e n s i t i v e t o s m a l l fl u c t u a t i o n s i n c l i m a t e . 5 . 2 A s s e s s m e n t o f M e t h o d o l o g y T h e P u b l i c L a n d S u r v e y d a t a p r o v e d t o b e a n i n v a l u a b l e r e s o u r c e i n r e c o n s t r u c t i n g t h e c h a r a c t e r o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n b e f o r e E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e . T h e s c a l e a t w h i c h t h e P L S d a t a w e r e c o l l e c t e d a n d a n a l y z e d a l l o w e d l o c a l d e t a i l s t o e m e r g e , w h i c h w e r e n o t e v i d e n t i n p r e v i o u s q u a l i t a t i v e s t u d i e s . S u r v e y o r b i a s w a s e v i d e n t i n t h e d a t a , e s p e c i a l l y i n t h e c a s e o f t h e u n d e r e s t i m a t e d i m p o r t a n c e o f C a r y a s p p . a n d o t h e r t a x a k n o w n t o b e i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f t h e Q u e r c u s f o r e s t s i n R e g i o n V I , s o u t h o f t h e t e n s i o n z o n e . A l s o , t h e i m p o r t a n c e o f l o n g - l i v e d , e a s i l y i d e n t i fi a b l e s p e c i e s w e r e m o s t l i k e l y o v e r e s t i m a t e d d u e t o a w e l l k n o w n s u r v e y o r b i a s , e s p e c i a l l y f o r s p e c i e s s u c h a s F a g u s g r a n d i f o l i a a n d P i n u s s t r o b u s . T h e l a c k o f a s p e c i e s d e s i g n a t o r i n 1 0 % o f t h e d a t a s e t d i d a f f e c t t h e c l u s t e r a n a l y s i s i n t h a t s e v e r a l c l u s t e r s h a d d o m i n a n t t a x a w i t h o u t a s p e c i e s d e s i g n a t i o n . D e s p i t e t h i s f a c t , n o n e o f t h e n o n - s p e c i e s s p e c i fi c c l u s t e r s e m u l a t e d t h e s a m e i m p o r t a n c e v a l u e s f o r t h e t o p t e n d o m i n a n t s ( A p p e n d i x I ) o f t h e o t h e r c l u s t e r s w i t h t h e s a m e g e n u s a s d o m i n a n t . T h e r e f o r e t h e s e c o m m u n i t i e s w e r e e v i d e n t l y d i f f e r e n t . O v e r a l l , t h e l a c k o f s p e c i e s d e s i g n a t i o n s w a s n o t a m a j o r p r o b l e m i n t h i s a n a l y s i s . T h e u s e o f h i s t o r i c a l d a t a t o e x a m i n e t h e p r e s e t t l e m e n t c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e f o r e s t e c o t o n e h a s b e e n e x t r e m e l y u s e f u l , e s p e c i a l l y i n l i g h t o f t h e h i g h l y d i s t u r b e d s t a t e o f t h e s e s y s t e m s t o d a y . 3 0 7 T h e u t i l i t y o f m e s a - s c a l e p a l e o e c o l o g i c a l r e s e a r c h w a s d e m o n s t r a t e d i n t h i s s t u d y . F i n e - s c a l e c h a n g e s i n s p e c i e s d o m i n a n c e i n t h e f o r e s t s o f t h e c e n t r a l L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s w e r e d e t e c t e d t h a t a r e t y p i c a l l y n o t e v i d e n t i n p a l e o e c o l o g i c a l s t u d i e s c o n d u c t e d a t t h e m a c r o - s c a l e d o m a i n . T h e s e c h a n g e s i n c l u d e s h i f t s i n t h e l o c a t i o n o f t h e t e n s i o n z o n e . T h i s m e s o - s c a l e s t u d y p r o v i d e d a h i g h e r l e v e l r e c o n s t r u c t i o n o f t h e h i s t o r y o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e t h a n h a s b e e n a v a i l a b l e f r o m p r e v i o u s r e s e a r c h . T h i s r e s e a r c h a l s o d e t e c t e d r e s p o n s e s t o m e d i u m f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , t h e L I A a n d M W P , n o t p r e v i o u s l y d e t e c t e d w i t h i n t h e t e n s i o n z o n e . T h i s r e s e a r c h a l s o d e m o n s t r a t e d t h a t t h e c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s w e r e s y n c h r o n o u s a c r o s s t h e t h r e e s i t e s . T h e s i t e s e l e c t i o n s t r a t e g y e m p l o y e d i n t h i s r e s e a r c h w a s s u c c e s s f u l . T h e u s e o f a G e o g r a p h i c l n f o r r n a t i o n S y s t e m t o m a n a g e a n d a n a l y z e m u l t i p l e s p a t i a l p a r a m e t e r s f o r t h e s e l e c t i o n o f p a l e o e c o l o g i c a l s i t e s w a s u n i q u e i n t h i s s t u d y . T h e u s e o f a G I S a l l o w e d s e v e r a l p a r a m e t e r s t o b e c o n s i d e r e d . F o r e x a m p l e t h e G I S p e r m i t t e d t h e c a l c u l a t i o n o f t h e p o l l e n r a i n s o u r c e a r e a a r o u n d e a c h l a k e . F u r t h e r m o r e , t h e p e r c e n t a g e s o f g l a c i a l s u b s t r a t e a n d p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s t y p e s w i t h i n t h e p o l l e n r a i n a r e a o f e a c h l a k e c o u l d b e c a l c u l a t e d . T h i s a n a l y s i s p r o v i d e d a h i g h d e g r e e o f d e t a i l r e g a r d i n g t h e p o l l e n r a i n a r e a f o r e a c h l a k e . T h e G I S a l l o w e d s e v e r a l l a k e s t o b e e v a l u a t e d a s c a n d i d a t e s f o r s t u d y a t o n c e w h i c h p e r m i t t e d f o r f u r t h e r i n s p e c t i o n i n c l u d i n g o n s i t e fi e l d v i s i t s a n d d i s c u s s i o n w i t h l o c a l l a k e m a n a g e r s a n d t h e D e p a r t m e n t o f E n v i r o n m e n t a l Q u a l i t y . T h e a d d i t i o n 3 0 8 o f a s t a t e - w i d e n e t w o r k o f L a k e B a t h y m e t r y w o u l d b e e x t r e m e l y u s e f u l i n t h i s p r o c e s s . T h e l o c a t i o n o f t h e t h r e e l a k e s w i t h r e g a r d t o t h e t e n s i o n z o n e i t s e l f a n d t h e i r r e s p e c t i v e r e p r e s e n t a t i o n o f d i f f e r e n t f o r e s t c o m m u n i t i e s w e r e s u c c e s s f u l i n t h i s s t u d y . T h e l o c a t i o n o f C o w d e n L a k e , d i r e c t l y w i t h i n t h e c e n t e r o f t h e e c o t o n e w a s c r u c i a l f o r d e t e c t i o n o f c o m p o s i t i o n a l c h a n g e . T h e e d g e o f e s t i m a t e d p o l l e n r a i n a r e a f o r H i c k s L a k e w a s a p p r o x i m a t e l y 2 0 k m n o r t h o f t h e n o r t h e r n e d g e o f t h e e s t i m a t e d p o l l e n r a i n f o r C o w d e n L a k e . T h e t e n s i o n z o n e fl u c t u a t e d s i g n i fi c a n t l y a t C o w d e n L a k e b u t t h e t e n s i o n z o n e d i d n o t m o v e a s f a r n o r t h a s t o i m p a c t t h e p o l l e n r a i n s o u r c e a r e a a r o u n d H i c k s L a k e . I f a n o r t h e r n l a k e w a s c h o s e n t h a t w a s c l o s e r t o t h e p o l l e n r a i n a r e a o f C o w d e n L a k e , m o v e m e n t o f t h e t e n s i o n z o n e n o r t h w a r d o f t h e C o w d e n L a k e a r e a m a y h a v e b e e n d e t e c t e d . R e g a r d l e s s , s i g n i fi c a n t c h a n g e s i n t h e f o r e s t s a r o u n d H i c k s L a k e w e r e d e t e c t e d a n d w e r e s y n c h r o n o u s w i t h m o v e m e n t s o f t h e e c o t o n e i n t h e v i c i n i t y o f C o w d e n L a k e . C h r o n o l o g i c a l c o n t r o l w a s a p r o b l e m i n t h i s s t u d y . T h e s e d i m e n t s i n e a c h i n t h e t h r e e l a k e s d i d n o t c o n t a i n e n o u g h u p l a n d p l a n t m a c r o f o s s i l s o r c h a r c o a l t o p r o v i d e A M S r a d i o c a r b o n d a t e s . A s d i s c u s s e d e a r l i e r , h i g h r e s o l u t i o n a n d r e l i a b l e c h r o n o l o g i e s a r e l a c k i n g f o r t h e m a j o r i t y o f e x i s t i n g p a l e o e c o l o g i c a l s t u d i e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . A m o r e p r e c i s e c h r o n o l o g y w o u l d h a v e p r o v i d e d t h e e x a c t t i m i n g o f t h e v e g e t a t i o n r e s p o n s e s t o t h e L I A a n d M W P i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n . T h e d a t a p r e s e n t e d i n t h i s d i s s e r t a t i o n w o u l d h a v e w i d e r u t i l i t y i f a m o r e p r e c i s e c h r o n o l o g y w a s c o n s t r u c t e d . 3 0 9 U n f o r t u n a t e l y s o m e c o m b i n a t i o n o f i n d i v i d u a l b a s i n c h a r a c t e r i s t i c s a n d p h y s i c a l g e o g r a p h y , i . e . t o p o g r a p h y , h y d r o l o g y , s o i l s , p r o h i b i t e d t h e d e p o s i t i o n o f p l a n t m a c r o f o s s i l s a n d c h a r c o a l a t t h e c o r i n g l o c a t i o n s a s w e l l a s t h e f o r m a t i o n o f v a r v e s , w h i c h a r e r a r e i n m a n y o f t h e l a k e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , p r e v e n t i n g t h e u s e o f t h i s c h r o n o l o g i c a l m e t h o d . I n o r d e r t o e n s u r e t h a t a p r e c i s e c h r o n o l o g y c a n b e c o n s t r u c t e d f r o m t h e s e d i m e n t s o f l a k e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a , f u t u r e r e s e a r c h e r s s h o u l d e x a m i n e t h e s e d i m e n t s p r i o r t o s i t e s e l e c t i o n a n d s t u d y . I n t h i s r e s e a r c h , t h e r e w a s a t r a d e o f f b e t w e e n l a k e s t h a t w o u l d b e m o r e l i k e l y t o c o n t a i n d a t a b l e m a t e r i a l s , a n d t h e l a k e s t h a t fi t t h e o t h e r s u i t e o f s p a t i a l c r i t e r i a d e s i g n e d t o d e t e c t e c o t o n e c h a n g e . L a k e s w i t h p r e f e r r e d b a t h y m e t r y a n d t o p o g r a p h i c s u r r o u n d i n g s , i . e . a s t e e p - s i d e d l a k e b a s i n w i t h s i g n i fi c a n t t o p o g r a p h i c c h a n g e i n t h e i m m e d i a t e w a t e r s h e d , w e r e n o t p r e s e n t w i t h i n a r e a s w h i c h fi t t h e s u i t e o f s p a t i a l c r i t e r i a , e s p e c i a l l y w i t h i n t h e c e n t r a l a n d s o u t h e r n p o r t i o n s o f t h e s t u d y a r e a . A l t h o u g h t h e l a n d s c a p e s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n c o n t a i n a b u n d a n t l a k e s , t h e c e n t r a l p o r t i o n o f t h e L o w e r P e n i n s u l a i s r a t h e r d e v o i d l a k e s a n d t h e r e f o r e s i t e s e l e c t i o n w a s f u r t h e r l i m i t e d i n t h i s a r e a . T h i s r e s e a r c h a l s o d e m o n s t r a t e d t h e v a l u e o f u s i n g b o t h f o s s i l p o l l e n a n d h i s t o r i c a l t r e e d a t a t o b e t t e r u n d e r s t a n d f o r e s t s y s t e m s a t d i f f e r e n t t e m p o r a l a n d s p a t i a l s c a l e s . B y u s i n g s u c h a n a p p r o a c h n e w i n s i g h t s w e r e g a i n e d i n t o t h e d y n a m i c s o f t h e s e f o r e s t s t h a t w o u l d n o t b e e v i d e n t w i t h t h e u s e o f o n l y o n e o f t h e s e d a t a s o u r c e s . T h e s e i n s i g h t s i n c l u d e t h e d y n a m i c n a t u r e o f t h e f o r e s t s c o m m u n i t i e s i d e n t i fi e d w i t h t h e P L S d a t a a n d t h e i d e a t h a t t h e p r e s e t t l e m e n t 3 1 0 f o r e s t s w e r e r e l a t i v e l y n e w o n t h e l a n d s c a p e a n d h a d f o r m e d i n r e s p o n s e t o t h e L I A . 5 . 3 F u t u r e R e s e a r c h D i r e c t i o n s T h r o u g h o u t t h i s r e s e a r c h , m a n y n e w q u e s t i o n s a r o s e . W h i l e i t w a s a p p a r e n t t h a t t h e m a j o r v e g e t a t i o n c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d d u r i n g t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s w e r e a s s o c i a t e d w i t h k n o w n m e d i u m - f r e q u e n c y c l i m a t i c o s c i l l a t i o n s , t h e r o l e d i s t u r b a n c e p l a y e d i n c a u s i n g t h e s e c h a n g e s r e m a i n s u n c l e a r . T h e d r a m a t i c i n c r e a s e o f Q u e r c u s a t 1 2 5 0 c a l y r B P a l o n g w i t h t h e c o n c u r r e n t d e c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f fi r e - s e n s i t i v e s p e c i e s , s u c h a s F a g u s , A c e r s p p . , a n d U l m u s , a n d s l i g h t i n c r e a s e i n t h e a b u n d a n c e o f P i n u s ( D i p l o x y l o n ) a t C o w d e n L a k e , s u g g e s t t h a t fi r e s m a y h a v e o c c u r r e d . W h i l e t h e o c c u r r e n c e o f fi r e m a y e x p l a i n a t l e a s t s o m e o f t h e d r a m a t i c c h a n g e s i n t h e v e g e t a t i o n o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e , c h a r c o a l d a t a , o r l a c k t h e r e o f , w e r e i n c o n c l u s i v e . T h i s a n a l y s i s d o e s n o t i n t e n d t o d i s c o u n t t h e r o l e o f d i s t u r b a n c e i n t h e s e s y s t e m s . F u t u r e r e s e a r c h w i l l b e c o n d u c t e d t o d e t e c t fi r e e v e n t s a n d b e t t e r a s s e s s t h e r o l e o f d i s t u r b a n c e a n d h i s t o r i c l e g a c i e s i n t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . T h i s m a y i n c l u d e c h a r c o a l a n a l y s i s , fi r e s c a r a n a l y s i s , o r f u r t h e r e x a m i n a t i o n o f t h e P L S d a t a . T h e f o r e s t c o m m u n i t i e s , s p e c i fi c a l l y s p e c i e s a s s e m b l a g e s , i d e n t i fi e d w i t h t h e h i s t o r i c a l s u r v e y d a t a ( P L S ) c o l l e c t e d j u s t p r i o r t o t h e o n s e t o f E u r o - A m e r i c a n s e t t l e m e n t a n d s u b s e q u e n t d i s t u r b a n c e , w e r e n o t s t a t i c i n t i m e b u t c h a n g e d s i g n i fi c a n t l y o v e r t h e p a s t 2 , 0 0 0 y e a r s . E v i d e n c e f r o m t h e p o l l e n r e c o r d s s u g g e s t s t h a t t h e s p e c i e s a s s e m b l a g e s i d e n t i fi e d w i t h t h e h i s t o r i c a l s u r v e y n o t e s 3 1 1 w e r e o n l y i n e x i s t e n c e i n s u c h c o n fi g u r a t i o n s a t m o s t f o r t h e l a s t 7 0 0 y e a r s . O f p a r t i c u l a r n o t e i s t h e i n c r e a s e d a b u n d a n c e o f P i n u s s t r o b u s i n t h e p o l l e n r e c o r d s f o r H i c k s L a k e a n d C o w d e n L a k e a f t e r t h e o n s e t o f t h e L I A a r o u n d 5 5 0 c a l y r B P . I t a p p e a r s t h a t P i n u s s t r o b u s w a s a r e l a t i v e l y m i n o r c o m p o n e n t o f t h e f o r e s t s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a p r i o r t o t h e o n s e t o f t h e L I A . T h e r e f o r e , t h e a b u n d a n c e o f t h e l a r g e a n d c o m m e r c i a l v a l u a b l e P i n u s s t r o b u s t r e e s i n t h e p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s m a y h a v e b e e n a r e l a t i v e l y r e c e n t p h e n o m e n o n . F u r t h e r r e s e a r c h i s n e e d e d t o i n v e s t i g a t e t h e s e o b s e r v a t i o n s i n o r d e r t o m a k e f u r t h e r c o n c l u s i o n s a b o u t t h e n a t u r e o f p r e s e t t l e m e n t f o r e s t s . T h e r e s u l t s f r o m t h e a n a l y s i s o f t h e P L S d a t a e m p h a s i z e d t h e c o m p l e x i t y o f f o r e s t s y s t e m s i n t h e G r e a t L a k e s r e g i o n , e s p e c i a l l y w i t h i n t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e . T h e r e s u l t s f r o m t h i s r e s e a r c h c a n b e u s e d t o f u r t h e r e x p l o r e t h e n a t u r e o f t h e t e n s i o n z o n e w i t h r e g a r d t o i t s d r i v i n g f a c t o r s , i . e . p h y s i c a l g e o g r a p h y , b i o t i c i n t e r a c t i o n s , a n d h i s t o r i c l e g a c i e s . T h e d a t a g a t h e r e d i n t h i s r e s e a r c h w i l l a l s o b e u s e d t o f u r t h e r a n a l y z e t h e d i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s a s s e m b l a g e s a s w e l l a s t h e d i s t r i b u t i o n s o f i n d i v i d u a l s p e c i e s a b u n d a n c e s o n t h e l a n d s c a p e . S p e c i fi c a l l y , i n d i v i d u a l s p e c i e s g r a d i e n t s c o u l d i n f u t u r e r e s e a r c h t o i n v e s t i g a t e u n d e r l y i n g c a u s a l f a c t o r s . A s n o t e d e a r l i e r , t h i s r e s e a r c h d o c u m e n t e d s i g n i fi c a n t c h a n g e s o f f o r e s t s c o m m u n i t i e s w i t h t h e f o r e s t t e n s i o n z o n e i n r e s p o n s e t o c l i m a t e c h a n g e o f l e s s m a g n i t u d e ( 1 - 2 ° C ) . T h e c l i m a t i c c h a n g e s w h i c h o c c u r r e d i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n d u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s w e r e l e s s d r a m a t i c t h a n t h o s e e x p e c t e d a s a r e s u l t o f g l o b a l w a r m i n g , y e t t h e f o r e s t s r e s p o n d e d s i g n i fi c a n t l y i n t h e p a s t 3 1 2 a n d w i l l l i k e l y d o s o i n t h e f u t u r e . D u r i n g t h e l a s t 2 , 0 0 0 y e a r s , t h e l a n d s c a p e s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a w e r e p r i m a r i l y a r e s u l t o f t h e i n t e r a c t i o n o f p h y s i c a l , b i o l o g i c a l a n d h i s t o r i c a l f a c t o r s , w i t h r e l a t i v e l y l i t t l e e v i d e n c e f o r p r e h i s t o r i c a n t h r o p o g e n i c a c t i v i t y . T h e l a n d s c a p e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a t o d a y a r e q u i t e d i f f e r e n t i n h i s t o r i c t i m e s i n t h a t a n t h r o p o g e n i c f a c t o r s a r e n o w t h e d e t e r m i n i n g a g e n t o f l a n d s c a p e c h a n g e . T h e f o r e s t s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a t o d a y o c c u p y a r e l a t i v e l y s m a l l p e r c e n t a g e o f t h e l a n d s c a p e a n d e x i s t i n a m o s a i c o f m a n y o t h e r l a n d u s e s . T h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y i n l i g h t o f t h e c u r r e n t s t a t e o f f o r e s t s t o d a y b r i n g s f o r t h m a n y q u e s t i o n s r e g a r d i n g c h a n g e s i n t h e f u t u r e i n c l u d i n g : H o w w i l l t h e a n t h r o p o g e n i c f a c t o r p l a y a r o l e i n t h e d y n a m i c s o f t h e f o r e s t s o f t h e L o w e r P e n i n s u l a t o d a y a n d i n t h e f u t u r e ? H o w w i l l t h e t e n s i o n z o n e r e s p o n d t o g l o b a l w a r m i n g ? D o e s t h e t e n s i o n z o n e s t i l l e x i t t o d a y i n t h e m o s a i c o f f o r e s t s a n d o t h e r l a n d u s e s i n t h e L o w e r P e n i n s u l a o f M i c h i g a n t o d a y ? I f t h e r e a r e r e m n a n t s o f t h e t e n s i o n z o n e , h o w w i l l t h e s u r r o u n d i n g l a n d u s e s a f f e c t t h e d y n a m i c n a t u r e o f t h i s d i s c o n t i n u o u s t e n s i o n z o n e ? F u r t h e r r e s e a r c h i n t o t h e d y n a m i c s o f t h e e x i s t i n g f o r e s t t e n s i o n z o n e m u s t b e u n d e r t a k e n t o a d d r e s s t h e s e q u e s t i o n s . 3 1 3 A p p e n d i x 1 : L i s t o f s p e c i e s , c o m m o n a n d L a t i n n a m e s , a n d r e l a t i v e i m p o r t a n c e v a l u e s o f e a c h s p e c i e s w i t h i n e a c h o f t h e 2 0 c l u s t e r s . C l u s t e r s 1 2 3 4 5 6 C o m m o n N a m e S c i e n t i fi c N a m e 4 . 8 9 . 3 9 . 2 9 . 9 4 . 4 4 . 8 A s h ( w h i t e , b l a c k o r r e d ) F r a x i n u s s p p . 0 . 6 0 . 6 0 . 9 0 . 2 0 . 0 0 . 0 A s p e n ( O u a k i n g o r B i g t o o t h ) P o p u l u s s p p . 3 . 4 0 . 1 2 . 0 0 . 7 0 . 6 2 . 3 B a l s a m F i r A b i e s b a l s a m e a 0 . 4 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 B a s s w o o d T i l i a a m e r i c a n a 4 . 7 2 . 3 2 . 6 0 . 9 0 . 3 0 . 4 B e e c h F a g u s g r a n d i f o l i a 9 . 0 6 6 . 2 5 . 3 1 4 . 2 0 . 0 7 . 0 B i r c h B e t u l a s p p . 2 . 7 0 . 6 0 . 1 0 . 8 0 . 0 0 . 4 B l a c k A s h F r a x i n u s n i g r a 1 5 . 4 1 . 6 1 . 8 2 . 3 0 . 2 0 . 7 B l a c k C h e r r y P r u n u s s e r o t i n a 0 . 3 0 . 2 0 . 5 0 . 1 0 . 1 0 . 1 B l a c k G u m N y s s a s y l v a t r ' c a 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 B l a c k O a k ( P i n 8 N . P i n ) Q u e r c u s v e l u t i n a 7 . 5 0 . 4 7 . 8 1 . 9 2 . 1 4 . 6 B l a c k W a l n u t J u g l a n s n i g r a 0 . 3 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 B u r O a k Q u e r c u s m a c r o c a r p a 1 . 9 0 . 0 1 . 7 0 . 0 0 . 8 0 . 0 B u t t e r n u t J u g l a n s c i n e r a 0 . 2 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 C h i n k a p i n O a k Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i l 0 . 5 0 . 1 4 . 0 0 . 1 1 . 5 0 . 1 C o t t o n w o o d P o p u l u s d e l t o l d e s 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 E a s t e r n H e m l o c k T s u g a c a n a d e n s i s 2 . 7 3 . 3 0 . 1 9 . 4 0 . 0 4 . 3 E l m ( A m e r i c a n o r S l i p p e r y ) U l m u s s p p . 1 6 . 7 4 . 0 4 . 7 1 . 6 0 . 7 0 . 9 H a c k b e r r y C e l t i s o c c i d e n t a l i s 0 . 1 0 . 0 0 . 3 0 . 0 0 . 1 0 . 0 H a w t h o r n ( T h o r n a p p l e ) C r a t a e g u s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 H i c k o r y C a r y a s p p . 0 . 4 0 . 6 2 . 3 0 . 1 0 . 5 0 . 0 I r o n w o o d ( H o m b e a m ) O s t r y a v i r g i n i a n a 0 . 6 1 . 1 0 . 7 0 . 4 0 . 0 0 . 2 J a c k P i n e P i n u s b a n k s i a n a 0 . 2 0 . 0 0 . 1 0 . 5 0 . 0 0 . 1 M a p l e A c e r s p p . 5 . 6 2 . 3 2 . 5 6 . 6 0 . 5 4 . 0 N o r t h e r n W h i t e C e d a r T h u j a o c c i d e n t a l i s 1 . 2 0 . 2 0 . 1 2 . 8 0 . 1 1 . 7 O a k Q u e r c u s s p p . 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 5 P i n e P i n u s s p p . 1 . 1 0 . 3 0 . 1 0 . 4 0 . 0 5 7 . 8 Q u a k i n g A s p e n P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a 0 . 0 0 . 0 0 . 2 0 . 1 0 . 0 0 . 0 R e d O a k Q u e r c u s r u b r a 0 . 5 0 . 3 3 . 0 0 . 3 0 . 3 0 . 2 R e d P i n e P i n u s r e s i n o s a 0 . 4 0 . 1 0 . 3 5 . 8 0 . 0 0 . 4 S i l v e r M a p l e A c e r s a c c h a r i n i u m 0 . 5 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S p e c k l e d A l d e r A l n u s r u g o s a 0 . 9 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S p r u c e P i c e a s p p . 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 6 0 . 1 0 . 0 S u g a r M a p l e A c e r s a c c h a r u m 3 . 9 9 . 5 2 . 7 1 . 7 0 . 3 1 . 6 S w a m p W h i t e O a k Q u e r c u s b i c o l o r 0 . 4 0 . 1 0 . 2 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S y c a m o r e P l a n t u s o c c i d e n t a l i s 0 . 3 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 T a m a r a c k L a r i x l a r i c i n a 3 . 9 0 . 8 1 . 8 1 . 9 0 . 9 0 . 6 T u l i p T r e e L i r i o d e n d r o n t u l i p i f e r a 0 . 4 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 W h i t e A s h F r a x i n u s a m e r i c a n a 0 . 9 1 . 4 0 . 9 0 . 5 0 . 1 0 . 3 W h i t e B i r c h B e t u l a p a p y r i f e r a 0 . 3 0 . 1 0 . 0 0 . 3 0 . 0 0 . 1 W h i t e O a k Q u e r c u s a l b a 4 . 1 1 . 8 5 1 . 5 2 . 3 9 0 . 5 8 . 9 W h i t e P i n e P i n u s s t m b u s 6 . 4 1 . 6 0 . 5 4 2 . 8 0 . 3 2 . 8 W i l l o w S a l i x s p p . 0 . 5 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 1 0 . 0 Y e l l o w B i r c h B e t u l a M h a n i e n s l s 0 . 4 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 3 1 4 A p p e n d i x 1 c o n t i n u e d C l u s t e r s 7 8 9 1 0 1 1 1 2 C o m m o n N a m e S c i e n t i fi c N a m e 6 . 4 1 . 3 1 1 . 6 6 . 9 3 . 3 1 A s h ( w h i t e , b l a c k o r r e d ) F r a x i n u s s p p . 0 . 1 0 . 0 0 . 0 3 . 4 0 . 9 0 . 0 A s p e n ( Q u a k i n g o r B i g t o o t h ) P o p u l u s s p p . 0 . 2 1 . 0 0 . 6 0 . 4 0 . 7 2 . 6 B a l s a m F i r A b i e s b a l s a m e a 0 . 4 2 . 1 0 . 4 0 . 0 0 . 1 0 . 3 B a s s w o o d T i l i a a m e r i c a n a 1 . 4 0 . 5 1 . 4 1 1 . 9 0 . 9 0 . 3 B e e c h F a g u s g r a n d i f o l i a 3 5 . 8 3 . 1 1 4 . 8 3 0 . 1 1 5 . 7 0 . 7 B i r c h B e t u l a s p p . 1 . 0 2 . 4 1 . 8 0 . 4 1 . 1 0 . 4 B l a c k A s h F r a x i n u s n i g r a 2 . 0 2 . 6 3 . 1 3 . 2 1 . 2 1 . 1 B l a c k C h e r r y P r u n u s s e r o t i n a 0 . 3 0 . 2 0 . 1 0 . 6 0 . 1 0 . 0 B l a c k G u m N y s s a s y l v a t i c a 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 B l a c k O a k ( P i n & N . P i n ) Q u e r c u s v e l u t i n a 0 . 5 0 . 3 0 . 4 3 . 0 0 . 5 0 . 1 B l a c k W a l n u t J u g l a n s n i g r a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 B u r O a k Q u e r c u s m a c r o c a r p a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 0 B u t t e r n u t J u g l a n s c i n e r a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 0 C h i n k a p i n O a k Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i l 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 3 0 . 0 C o t t o n w o o d P o p u l u s d e l t o l d e s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 E a s t e r n H e m l o c k T s u g a c a n a d e n s i s 2 5 . 1 1 3 . 5 4 7 . 7 0 . 6 3 . 4 3 . 0 E l m ( A m e r i c a n o r S l i p p e r y ) U l m u s s p p . 1 . 7 1 . 9 1 . 5 1 0 . 6 3 . 2 1 . 4 H a c k b e r r y C e l t i s o c c i d e n t a l i s 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 H a w t h o r n ( T h o m a p p l e ) C r a t a e g u s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 H i c k o r y C a r y a s p p . 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 9 0 . 1 0 . 0 I r o n w o o d ( H o m b e a m ) O s t r y a v i r g i n i a n a 0 . 5 0 . 0 0 . 5 1 . 3 0 . 3 0 . 0 J a c k P i n e P i n u s b a n k s i a n a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 6 5 6 . 9 M a p l e A c e r s p p . 4 . 1 1 . 7 3 . 1 4 . 1 5 . 0 2 . 7 N o r t h e r n W h i t e C e d a r T h u j a o c c i d e n t a l i s 2 . 6 5 3 . 0 4 . 4 0 . 1 0 . 8 1 . 9 O a k Q u e r c u s s p p . 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 P i n e P i n u s s p p . 0 . 5 0 . 2 2 . 7 0 . 3 0 . 3 0 . 0 Q u a k i n g A s p e n P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 R e d O a k Q u e r c u s r u b r a 0 . 1 0 . 0 0 . 1 1 . 6 0 . 9 0 . 0 R e d P i n e P i n u s r e s i n o s a 0 . 8 1 . 3 1 . 2 0 . 0 2 . 7 1 1 . 7 S i l v e r M a p l e A c e r s a c c h a r i n i u m 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 5 0 . 0 0 . 0 S p e c k l e d A l d e r A l n u s r u g o s a 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 1 S p r u c e P i c e a s p p . 0 . 3 1 . 6 0 . 3 0 . 0 1 . 5 0 . 6 S u g a r M a p l e A c e r s a c c h a r u m 8 . 1 0 . 7 5 . 0 1 2 . 6 4 . 3 0 . 3 S w a m p W h i t e O a k Q u e r c u s b i c o l o r 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 2 0 . 0 0 . 0 S y c a m o r e P l a n t u s o c c i d e n t a l i s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 6 0 . 0 0 . 0 T a m a r a c k L a r i x l a r i c i n a 1 . 3 6 . 4 2 . 1 1 . 1 3 8 . 3 1 . 8 T u l i p T r e e L i r l o d e n d r o n t u l i p i f e r a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 W h i t e A s h F r a x i n u s a m e r i c a n a 0 . 3 0 . 1 0 . 4 3 . 6 0 . 9 0 . 4 W h i t e B i r c h B e t u l a p a p y r i f e r a 0 . 4 0 . 2 0 . 2 0 . 2 0 . 2 0 . 0 W h i t e O a k Q u e r c u s a l b a 1 . 2 0 . 2 0 . 5 6 . 2 4 . 1 0 . 6 W h i t e P i n e P i n u s s t r o b u s 1 0 . 6 5 . 6 6 . 3 0 . 7 1 1 . 6 1 2 . 6 W i l l o w S a l i x s p p . 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 2 0 . 3 0 . 0 Y e l l o w B i r c h B e t u l a a l l e g p a n i e n s i s 0 . 5 0 . 7 0 . 7 0 . 1 0 . 0 0 . 1 3 1 5 A p p e n d i x 1 c o n t i n u e d C l u s t e r s 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 C o m m o n N a m e S c i e n t i fi c N a m e 8 . 2 3 . 6 1 . 4 1 . 6 4 3 . 9 2 . 7 1 A s h ( w h i t e , b l a c k o r r e d ) F r a x i n u s s p p . 1 . 0 0 . 2 0 . 3 0 . 1 0 . 1 0 . 4 0 . 1 0 . 0 A s p e n ( Q u a k i n g o r B i g t o o t h ) P o p u l u s s p p . 0 . 1 0 . 1 1 . 1 1 . 0 0 . 5 1 . 1 0 . 2 2 . 3 B a l s a m F i r A b i e s b a l s a m e a 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 3 B a s s w o o d T i l i a a m e r i c a n a 3 . 4 1 . 9 1 . 9 0 . 6 0 . 3 1 . 7 1 . 1 0 . 2 B e e c h F a g u s g r a n d i f o l i a 1 8 . 9 4 6 . 0 2 2 . 5 6 . 8 7 . 8 4 0 . 9 4 0 . 9 4 . 8 B i r c h B e t u l a s p p . 0 . 9 0 . 7 0 . 2 0 . 5 0 . 3 0 . 5 1 . 2 0 . 2 B l a c k A s h F r a x i n u s n i g r a 2 . 6 1 . 0 1 . 0 0 . 5 0 . 7 1 . 7 1 . 3 0 . 6 B l a c k C h e r r y P r u n u s s e r o t i n a 0 . 2 0 . 3 0 . 2 0 . 3 0 . 1 0 . 2 0 . 0 0 . 1 B l a c k G u m N y s s a s y l v a t i c a 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 B l a c k O a k ( P i n & N . P i n ) Q u e r c u s v e l u t i n a 0 . 6 0 . 3 1 . 5 1 . 6 1 . 8 1 . 1 2 . 1 1 . 4 B l a c k W a l n u t J u g l a n s n i g r a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 B u r O a k Q u e r c u s m a c r o c a r p a 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 B u t t e r n u t J u g l a n s c i n e r a 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 C h i n k a p i n O a k Q u e r c u s m u e h l e n b e r g i l 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 6 0 . 7 0 . 0 0 . 1 0 . 0 C o t t o n w o o d P o p u l u s d e l t o l d e s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 E a s t e r n H e m l o c k T s u g a c a n a d e n s i s 7 . 3 5 . 1 1 . 4 0 . 6 0 . 9 1 . 0 5 . 4 4 . 1 E l m ( A m e r i c a n o r S l i p p e r y ) U l m u s s p p . 9 . 3 3 . 4 2 . 1 0 . 5 0 . 8 1 . 0 1 . 3 0 . 6 H a c k b e n y C e l t i s o c c i d e n t a l i s 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 H a w t h o r n ( T h o r n a p p l e ) C r a t a e g u s 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 H i c k o r y C a r y a s p p . 0 . 6 0 . 2 0 . 0 0 . 4 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 l r o n w o o d ( H o r n b e a m ) O s t r y a v i r g i n i a n a 1 . 3 1 . 1 0 . 6 0 . 4 0 . 4 0 . 7 0 . 8 0 . 2 J a c k P i n e P i n u s b a n k s i a n a 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 3 0 . 1 0 . 0 3 . 8 M a p l e A c e r s p p . 2 . 1 0 . 5 4 0 . 1 6 . 1 3 . 9 3 . 0 4 . 2 3 . 4 N o r t h e r n W h i t e C e d a r T h u j a o c c i d e n t a l i s 1 . 1 0 . 2 0 . 4 0 . 1 0 . 4 0 . 3 0 . 5 1 . 3 O a k Q u e r c u s s p p . 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 1 0 . 1 P i n e P i n u s s p p . 0 . 3 2 . 2 1 . 6 0 . 1 0 . 3 0 . 5 3 0 . 9 2 . 8 Q u a k i n g A s p e n P o p u l u s g r a n d i d e n t a t a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 R e d O a k Q u e r c u s r u b r a 0 . 6 0 . 3 0 . 7 0 . 8 0 . 3 1 . 6 0 . 5 0 . 0 R e d P i n e P i n u s r e s i n o s a 0 . 2 0 . 0 1 . 0 0 . 2 0 . 7 0 . 1 0 1 5 4 . 3 S i l v e r M a p l e A c e r s a c c h a r i n i u m 0 . 0 0 . 0 0 . 7 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S p e c k l e d A l d e r A l n u s r u g o s a 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 S p r u c e P i c e a s p p . 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 6 S u g a r M a p l e A c e r s a c c h a r u m 4 3 . 6 3 5 . 1 2 . 9 1 . 2 0 . 8 5 . 2 2 . 4 0 . 8 S w a m p W h i t e O a k Q u e r c u s b i c o l o r 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 3 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 S y c a m o r e P l a n t u s o c c i d e n t a l i s 0 . 1 0 . 0 0 . 3 0 . 3 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 T a m a r a c k L a r i x / a r i c i n a 1 . 2 0 . 1 1 . 6 1 . 0 1 . 1 1 . 1 1 . 9 1 . 1 T u l i p T r e e L i r i o d e n d r o n t u l i p i f e r a 0 . 1 0 . 1 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 2 0 . 0 W h i t e A s h F r a x i n u s a m e r i c a n a 1 . 0 0 . 4 0 . 9 0 . 3 0 . 2 0 . 3 0 . 7 0 . 2 W h i t e B i r c h B e t u l a p a p y r i f e r a 0 . 4 0 . 0 0 . 5 0 . 2 0 . 1 0 . 2 0 . 1 0 . 1 W h i t e O a k Q u e r c u s a l b a 0 . 9 0 . 1 2 . 3 3 9 . 9 6 . 2 3 . 5 2 . 8 0 . 8 W h i t e P i n e P i n u s s t r o b u s 1 . 2 0 . 1 1 3 . 7 3 5 . 4 7 0 . 9 3 3 . 1 0 . 8 1 4 8 W i l l o w S a l i x s p p . 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 Y e l l o w B i r c h B e t u l a a l l e g h a n i e n s i s 0 . 5 0 . 1 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 1 3 1 6 , - - - - - - - ~ - " - " - " " ' " " " " . ~ — - - — - - — - — - - — - - - - - - - - - - - - ( ” " 1 - 1 5 A c e r / 1 6 Q u e r c u s a . / ' . . 1 1 7 P i n u s s . / 1 8 F a g u s g . - T s u g a c . i - 1 U l m u s - F r a x i n u s n . - F a g u s g - Q u e r c u s v . _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ ' - 2 F a g u s g " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " . ! - 3 Q u e r c u s a . / 5 Q u e r c u s a . " I - 4 P i n u s s . ( F a g u s - T s u g a c . ) 1 - 6 P i n u s I 1 - 7 F a g u s g . - T s u g a c . / , _ . 1 9 F a g u s g . - P i n u s s . - T s u g a c . v ' 1 - 8 T h u j a o . / 1 1 L a r i x l / ' 1 2 P i n u s b . / 2 0 P i n u s r . l ' 1 1 I , l I _ j - 1 3 A c e r 3 . / 1 4 F a g u s - A c e r s . / 1 1 0 F a g u s g . 1 : ] N o D a t a I D L a n d T y p e A s s o c i a t i o n ' V I 2 1 K a l a m a z o o - B a t t l e C r e e k 5 V l . 2 . 2 K a l a m a z o o - C a s s o p o l i s V l . 3 . 1 A l l e g a n - B e r r i e n S p r i n g s V l . 3 . 3 A l l e g a n - J a m e s t o w n V l . 4 . 1 l o n i a - L a n s i n g V l . 4 . 2 I o n i a - G r e e n v i l l e V l . 6 S a g i n a w B a y V l l . 2 . 1 H i g h p l a i n s - C a d i l l a c V l l . 2 . 2 H i g h p l a i n s — G r a y l i n g V l l . 3 N e w a y g o - . . . _ . . _ . . . _ . . . . . . _ . . _ . . _ . . . _ . . . _ . . . — . - _ _ _ f 3 0 1 0 5 2 1 0 4 2 0 K m 3 K , L J _ I _ I _ 1 _ L I _ I _ 1 - W 2 3 - 5 , ; . , N i i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i I I I I I I I I I I S t u d y A r e a 0 5 1 0 2 0 K m V l . 3 ' 1 V l 2 . 1 V l . 2 . 2 A p p e n d i x 2 M a p o f i d e n t i fi e d c l u s t e r s f o r t h e s t u d y a r e a . M a p s h o w s t h e a s s i g n m e n t o f e a c h i n d i v i d u a l P u b l i c L a n d S u r v e y s e c t i o n ( 2 . 6 5 k m ) t o i t s a s s i g n e d c l u s t e r s b a s e d o n t h e c l u s t e r a n a l y s i s . C l u s t e r s a r e g r o u p e d b a s e d o n t h e d o m i n a n t s p e c i e s a n d p o s i t i o n o n t h e d e n d r o g r a m . T h i s m a p i s a v e r s i o n o f F i g u r e 2 . 1 1 . C o u n t y b o u n d a r i e s a n d c o u n t y n a m e s a r e a d d e d f o r r e f e r e n c e p u r p o s e s . 3 1 7 I M i s s a u k e e I I L a k e O s c e o l a H i c k s L a k e « 1 C l a r e N e w a I y g O ” 9 ‘ 0 3 “ I s a b e l l a I C o w d e n L a k e K e n t M o n t c a l m G r a t i t C l i n t o n l o n i a . / M o r r i s o n L a k e n e g a I B a r r y E a t o n 0 L a k e S i t e s 0 9 5 1 9 0 3 8 0 K m l L l I I l l l I 0 4 . 5 9 1 8 K m L L L L L L L I J A p p e n d i x 3 L o c a t i o n o f t h r e e s t u d y l a k e s i n r e f e r e n c e t o M i c h i g a n C o u n t i e s . 3 1 8 1 ' 1 3 ' l j j l g ' r g ‘ ' 1 l m i l l “ l . 0 2 8 4 5 4 8 0 3